Tomo II

JEAN AUBOUIN
Profesor de la Universidad Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI)

ROBERT BROUSSE
Profesor de la Universidad de Paris Xl - Orsay

JEAN-PIERRE LEHMAN
Profesor del Museo de Historia Natural de Paris

Ilustraciones de
CELSO SALGUERO (Paleontología) y
ANDRÉ MARIOT (Estratigrafia)

UNIVERSIDAD DE MURCIA

Ediciones Omega, S. A.
Casanova, 220 / Barcelona-36
V! Advertencia

ADVERTENCIA PARA LA EDIClÓN ESPANOLA

Respecto al original del Tratado de Geología, este volumen ha sido adaptado al
lector de lengua española mediante sustanciales adiciones en la parte Estratigrafía.
Al estudiar los diferentes períodos, se consagra un subcapítulo a 4a península
ibérica y uno a las Américas.
Los textos referentes a la península ibérica han sido redactados por Jacques
Azéma, Daniel Fantinet, Eric Fourcade. Los referentes a México, América Central
y el Caribe han sido redactados por Marc Tardy, y los referentes a Sudamérica lo
han sido por Jean Aubouin.
Esperamos que de este modo d lector encontrará una obra que, aun siendo general,
estará mejor adaptada a sus centros de interés.
 La Geología, como su nombre indica, es la ciencia de la Tierra; de hecho,
la Tierra puede ser el objeto de una disciplina autónoma que es precisamente la
Geología, o ser un campo de estudio en el que se atplican otras disciplinas como
la Física (lo que determina una Geofísica), la Química (lo que determina una
Geoquímica) y, desde hace poco, las Matemáticas (de lo que resultan las Geomate-
máticas). También se acostumbra a hablar de las Ciencias de la Tierra, de las que
la Geología es una de ellas, definida por sus propios métodos.
Durante muchísimo tiempo, la Geología fue ignorada; a lo sumo, determinados
autores antiguos habían observado fenómenos de erosión y de sedimentación pero
sin sacarles realmente partido, Esta mentalidad ha persistido casi hasta nuestros días,
ya que la roca es considerada siempre como la cosa más invariable, como lo confir-
man numerosas expresiones populares.
Dos vías se abrían a la curiosidad de las cosas de la Tierra; la primera, que
ha sido explorada mucho antes que la otra, consiste en estudiar las rocas como tales:
estudio de los minerales o Mineralogía, estudio de las rocas o Petrografía; la otra,
que no ha sido abordada hasta mucho más tarde, consiste en la investigación del
origen de las rocas y de su disposición, dominio más particular de la Geología en
el sentido más restringido del término.
La vía más exactamente geológica se abrió bajo el ángulo de la controversia;
nació después de que de la noción de «capricho de la naturaleza» se pasó a la de
«fósil» y, como consecuencia, a aceptar una vida anterior a la época actual bajo
condiciones distintas y en un marco geográfico distinto. Parece evidente que estas
ideas no podían aparecer hasta después de la Edad Media: se sabe que Bernard
Palissy (1510-1590) fue uno de sus más ardientes defensores, lo mismo que Leonardo
da Vinci (1452-1519). Pero la controversia duraría mucho tiempo, e incluso cuando,
en el siglo XVIII, Werner (1749-1817) proclamaba que todos los terrenos habían sido
depositados por el mar en razón de la presencia de fósiles marinos en ellos, Voltaire
ironizaba todavía sobre las conchas encontradas en los Pirineos, que él prefería creer
que las habían tirado los peregrinos que iban a Santiago de Compostela.
Entonces se enfrentaban dos teorías principales: esta de Werner, que se acaba de
enunciar, o neptunismo, llevaba al extremo la noción de fósiles marinos y sus conse-
cuencias; la de Hutton, o plutonismo, que, fundándose en la existencia de volcanes,
prestaba atención a las rocas ígneas que se diferenciaban desde entonces de las rocas
sedimentarias. La controversia fue viva y los argumentos a veces ingeniosos: así, los
neptunistas explicaban el vulcanismo por la oxidación de la pirita que había podido
prender fuego a yacimientos de hulla ...
Paleontología-Estratigrafía

Al final del siglo XVIII y durante el siglo XIX, se puede decir que esta distinción
entre rocas ígneas y rocas sedimentarias iba a permitir el desarrollo de las diferentes
disciplinas, cada una por su camino: si para la Mineralogía y la Petrología la evo-
lución fue regular. marcada por nuevas conquistas y descubrimientos cada vez que
lo permitía un nuevo método instrumental preciso, la evolución de las otras disci-
plinas fue más irregular, estando periódicamente sometida a teorías.
Así, la Paleontología, de la que los principios fueron tan difíciles en razón de sus
implicaciones filosóficas, continúa levantando controversias. Georges Cuvier (1769-
1832), impresionado )por las sucesiones de faunas diferentes en el curso de los tiempos,
llegó a la concepción de cataclismos periódicos que hacían desaparecer determinadas
faunas al mismo tiempo que otras aparecían, proponiendo de esta manera la teoría
de las creaciones sucesivas. Al mismo tiempo, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y
Etienne Geoffroy St-Hilaire (1772-1844), impresionados al contrario por la existencia
de formas intermedias, concebían la noción de evolución que, enriquecida después
por la Biología, principalmente por las célebres ideas de Charles Danvin (1809-1882),
iba a ser objeto de discusiones a veces muy violentas; uno de los paroxismos de
estas controversias, en la segunda mitad del siglo pasado, se alcanzó con la existencia
del hombre fósil; su amplitud, frecuentemente excesiva, es testimonio del aporte
esencial de la Paleontología al pensamiento humano en general.
Durante la misma época, otros sabios se interesaban por la cronología de los
terrenos, fundándose primero en su sucesión geométrica y después, rápidamente, utili-
zando los fósiles que contenían; así se iba a desarrollar la Estratigrafía, a cuyos
albores van asociados los nombres de Alcide de Orbigny (1802-1857), Oppel (1831-
1865) y muchos otros.
Inmediatamente se intentó comprender en qué condiciones y en qué medios se
habían formado 110s terrenos sedimentarios de los que se conocía la edad; a partir
de estos datos se podían reconstruir las geografías sucesivas que, por ser antiguas,
fueron objeto de la Faleogeografía. En 1830, Charles Lyell (1797-1875) proclamaba
el «principio del uniformismo», según el cual, hoy como ayer, las mismas causas
tenían los mismos efectos; es a la luz de este principio de la identidad de las causas
actuales y de las causas antiguas en Geología, que se realizan la mayor parte de las
reconstituciones paleogeográficas; veremos en algunos casos sus límites, a pesar de
que los progresos más recientes de la Oceanografía le hayan dado nuevas bases,
más sólidas.
A partir de aquí ya se podía iniciar el estudio de la deformación de los terrenos,
posteriormente a su propia génesis; dicho de otra manera, a su Tectónica, disciplina
que fue objeto de numerosas controversias. Y es que en un principio se quiso concebir
la Tectónica en función de las teorías simples que expresaban la evolución del globo.
Así, se insistió durante mucho tiempo sobre la noción de una contracción del globo
terrestre por enfriamiento, de la que debían resultar unas formas geométricas parti-
culares, variables según los autores; uno de los más célebres, Léonce Elie de Beaumont
(1798-1874), pensaba que la Tierra debía tomar la forma de un dodecaedro pentagonal
cuyas aristas debían ser buscadas en las zonas de deformaciones de la corteza terrestre:
en Francia, una de estas aristas iba del golfo de Vizcaya hasta la región de Givet ...;
se intentaba explicar antes de haber descrito. En seguida, la importancia de determi-
nados accidentes tectónicos incomodó los espíritus: se pasó durante mucho tiempo
a la noción de fallas y pliegues, mientras que la de corrimiento, que llegaría a
conocer una fama casi excesiva, tuvo que esperar a Marcel Bertrand (1847-1907) y
al final del siglo XIX para aparecer, sin que sea todavía admitida por todos; si se
añade que con Alfred Wegener (1880-1930) las masas continentales se volvían móviles,
se puede calcular la importancia de las discusiones que pudieron producirse. Después
de haber costado mucho admitir, por la Paleontología, que el mundo viviente había
 Introducción IX
evolucionado, por la Estratigrafía y la Paleogeografía que el límite de los mares había
podido variar, ahora tenían que admitirse unos cataclismos tales que hicieron despla-
zarse las masas continentales ... Los progresos recientes de la Geofísica debían, sin
embargo, confirmar este punto de vista.
-
La historia de la Geología es una larga lucha contra el antropmentrismo; su
aportación a l pensamiento es capital en cuanto.que el hombre se encuentra situado
en el espacio y en (el tiempo, en una historia en la que nada indica que la época
actual sea el término y en la que nada indica que deba pararse, salvo causas propia-
mente humanas. Se comprende que para el hombre haya sido difícil desacostumbrarSe
de creerse el centro del mundo: apenas la Astronomía le había convencido en el
espacio -y con disgusto-, la Geología se lo ha demostrado en el tiempo.
Recientemente, la Geología ha suministrado a la Geografía física, disciplina de
las más antiguas, convertida en Geomorfología, una nueva orientación. Mientras tanto,
otras ciencias se interesaban por la Tierra: la Física y la Química, de las que nacen
la Geofísica y lavGeoquímica, cuyas implicaciones son cada vez más considerables
para la Geología, para la Petrografía en lo que concierne a la Geoquímica, para
la Tectónica en lo que concierne a )la Geofísica, y para el conjunto en lo que concierne
a las Geomatemáticas. La importancia que para la Tectónica tienen los progresos
de la Geofísica en los últimos años es tal, que se ha desarrollado una verdadera
Tectonof ísica.
Finalmente, las recientes conquistas de la Oceanografía, por su doble repercusión,
de una parte sobre la Paleogeografía, a partir de la sedimentación actual, y de otra
sobre la Tectónica, por medio de la Tectonofísica, conducen cada vez más a no
diferenciar más las Ciencias de la Tierra y las Ciencias marinas, sino a reagruparlas
en un solo conjunto de Ciencias del Globo, de las que la Tectónica del Globo es una
de las principales manifestaciones.
A todo esto se añaden 110sdatos de la Planetología, conjeturales hasta los últimos
años, bruscamente desarrollados por la explotación de las fotografías tomadas por
satélites (hasta ahora Únicamente de algunos de los planetas del sistema solar), e
incluso por el estudio de las muestras recogidas después del primer alunizaje humano.
Se tiende pues a desarrollar una geología de los planetas o mejor dicho una Plane-
tología, de la que la geología del globo terrestre es uno de sus aspectos.
Sin ninguna duda, estas nuevas tendencias se desarrollarán rápidamente en los
años próximos.

En esta obra:
- la primera parte será consagrada a la Petrología, comprendiendo, después de
un substancial resumen de Mineralogia, un tratamiento más detallado de la Petro-
grafia, vista frecuentemente bajo el ángulo de la Geoquimica;
- la segunda parte a la Paleontología, que ha sido tratada bajo su aspecto siste-
mático (Paleozoología, Paleobotánica), ecológico (Paleoecología) y evolucionista (Evo-
lución y Paleontología);
- la tercera parte a la Estratigrafía, desarrollada en el sentido de la Paleogeo-
grafía, a partir de una Geocronología que se funda en la Paleontología estratigráfica
y diversos métodos físicos recientemente empleados;
- la cuarta parte a la Tectónica, tratada bajo el ángulo de la Geología estructural
propiamente dicha, que trata de las deformaciones, y de la Geología regional, que
recoge los datos tectónicos a la escala de la región;
- la quinta parte a un corto bosquejo sobre el globo terrestre, que tomará lo
esencial de sus datos de la Geofísica y volverá a colocar los estudios geológicos en
un cuadro más amplio, desembocando en un resumen de Tecfonofísica que, en cierto
modo, constituye la síntesis del Tratado.
X Paleontología-Estratigrafía

Los datos relativos a la Oceanografía, sin ser objeto de un apartado especial,

están repartidos por una parte dentro de la Petrología sedimentaría (tomo 1) en lo
que concierne a la Sedimentdogía, y por otra dentro de la Geofísica (tomo 3) en
lo que concierne a la Tectonofísica; también han sido tratados ampliamente en la
Estratigrafía y la Paleogeografía (tomo 2) bajo el ángulo actualístico del principio del
uniformisnzo.
La Planetología, que tampoco ha sido tratada en un apartado especial, está repar-
tida entre la Petrografía (tomo 1) y la Geofísica (tomo 3);
- la sexta parte a la Morfología, en sus aspectos más ligados a la Geología.
Esta división de la obra, que permite obtener una visión global de la Geología,
no debe enmascarar elas tres grandes tendencias que se manifiestan en las investiga-
ciones geológicas:
- el objeto de las investigaciones puede ser parte integrante de una disciplina
-tal es el hilo conductor que hemos elegido-; si bien puede darse en todas las
disciplinas, esta tendencia es mucho más marcada en Paleontología y en Petrología
-particularmente en Mineralogía- que son en gran parte disciplinas de laboratorio,
lo mismo que la Geoquímica, las Geomatemáticas y, en menor grado, la Geofísica;
- la región a la que se aplican puede ser el objetivo de las investigaciones
geológicas que necesitan de varias disciplinas, siendo la Estratigrafía y la Tectónica
las más frecuentes, a veces acompañadas de estudios morfológicos, que son las disci-
plinas de campo por excelencia; en cierta manera es el mismo caso de la Oceano-
grafía, en,la que el campo es el mar;
- el objetivo de los estudios puede concernir a las aplicaciones de la geología;
es la Geologia aplicada, que abarca todas las disciplinas, que se realiza tanto sobre
el terreno como en el laboratorio y que tiene cada vez más importancia dentro de
la economía moderna.
Existen puntos de concurrencia entre la Geologia y las otras ciencias: con la
Biología desde antiguo -geología y biología forman las Ciencias Naturales- por
la Paleontología, de la que determinados aspectos pertenecen a la Paleobiología;
con la Química por la Petrografía, que se orienta en parte hacia la Geoquímica;
con la Física por la Tectónica, en la medida en que la Geofísica de superficie permite
un análisis de las formas estructurales ocultas a la observación directa y en que la
Geofísica de profundidad sitúa las deformaciones tectónicas dentro de un cuadro
más general. Con las Matemáticas los puntos de concurrencia son a la vez múltiples
y menos precisos: si bien existe una Geoquímica y una Geofísica, en cambio las
Geomatemáticas están solamente en los inicios; todas las disciplinas piden prestados
sus métodos a las Matemáticas: la Paleontología para definir estadísticamente las
especies, la Estratigrafía para analizar las series sedimentarias, la Tectónica para
calcular las presiones y esfuerzos, etc.
La Geología está en plena expansión en nuestro siglo, época en que todas las
ciencias están en su apogeo. Sus distintas especialidades tienden a multiplicarse y a
mezclarse con otras ramas salidas de otras ciencias, perdiendo así su unidad. Es nece-
sario pues recordar que la finalidad de la Geología es ante todo histórica: reconstruir
la historia de los tiempos pasados y sacar de ello todas las consecuencias para la
época actual. La ambición de todo estudio geológico es de alguna manera la recons-
trucción de la película de los acontecimientos hasta la época actual, la cual no es
más que una imagen entre otras, que se puede colocar de esta manera en una larga
sucesión que le da todo su sentido.
Vemos pues que el método geológico no es experimental en su esencia: es histó-
rico. Ciertamente, el análisis de los fenómenos actuales se presta al experimento, pero
no siempre es fácil situar el significado en la sucesión de los acontecimientos que
 Introducción

han ocurrido a lo largo de los tiempos. Es también cierto que el análisis de deter-
minadas características de las rocas puede utilizar métodos químicos o matemáticos,
pero estos datos muy precisos así obtenidos deben ser colocados de nuevo en una
perspectiva geológica por un razonamiento histórico. Para la Geología aplicada, las
consecuencias de este razonamiento pueden a veces verificarse, lo que podría aparecer
como una modalidad de Geología experimental. Pero de hecho, el objetivo esencial
de la Geología aplicada es prever la manera de que las investigaciones, siempre muy
costosas, se limiten al máximo: en una campaña de prospección, los trabajos geoló-
gicos y geofísicos tienen por objeto limitar el número de sondeos que hará falta hacer
y cuyo precio es muy elevado -aunque determinados sondeos puedan ser necesarios
para comprobar el resultado de los trabajos geológicos preliminares. En esto, la pos-
tura del geólogo es la de un médico: debe fundar un diagnóstico sobre un conjunto
de datos inmediatos y sólo operar una vez seguro, evitando los experimentos con
el paciente. Es por ello que la Geología, ciencia cada día más exacta, se transforma
casi en un Arte; y que el geólogo, historiador o médico de la Tierra, ejerce un
bello oficio.
 INDICE DE MATERIAS

Segunda parte
PALEONTOLOG~A
CAPÍTULO1
FOSILIZACIóN Y ESTUDIO DE LOS FdSILES . . . . . . . 3
1) La fosilización . . . . . . . . . . . . . . . 3
11) El estudio de los fósiles: sus métodos. sus resultados. . . . . . 10
111) La paleontología y el origen de la vida . . . . . . . . . 14

CAPÍTULO11
LA MICROPALEONTOLOGÍA . . . . . . . . . . . . 21
1) Los foraminíferos . . . . . . . . . . . . . . 21
11) Otros protozoos fósiles . . . . . . . . . . . . . 27
111) Microfósiles vegetales . . . . . . . . . . . . . . 28
IV) Otros microorganismos . . . . . . . . . . . . . 30

CAPÍTULO111
VEGETALES FÓSILES . . . . . . . . . . . . . 33
Psilóf itos . . . . . . . . . . . . . . . 34
Flora devónica . . . . . . . . . . . . . . 35
Licopodóf itos del Carbonifero . . . . . . . . . . 35
Artrófitos del Carbonifero . . . . . . . . . . . 36
Pterófitos . . . . . . . . . . . . . . . 38
Pteridospermófitos . . . . . . . . . . . . . 38
Cordaitales . . . . . . . . . . . . . . . 41
Gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . 43
Flora secundaria . . . . . . . . . . . . . . 43
Bennettitales . . . . . . . . . . . . . . 43
Caytoniales . . . . . . . . . . . . . . . 44 XIII
XIV lndice de materias

CAPÍTULOIV
UN EJEMPLO DE PALEOECOLOGÍA: UN MEDIO ARRECIFAL . . .
Arrecifes actuales . . . . . .
Madreporarios . . . . . . .
Alcionarios , . . . . . . .
Hidrozoos . . . . . . . .
Briozoos . . . . . . . . .
Anélidos . . . , . . . . .
Algas constructoras . . . . . .
Arrecifes antiguos: origen zoológico . . . .
Tetracoralarios . . . . . . .
Estromatóporos . . . . . . .
Morfología de los arrecifes . . . . .
Formación de arrecifes . . . . . .
Los primeros arrecifes . . . . . .
Biohermes , . . . . . . . .
Historia geológica de los arrecifes . . .
Los arrecifes del Devónico de las Ardenas
Arrecifes del Cretácico cantábrico . .

CAPÍTULOV
PORÍFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIdPODOS . . . . . . . .
Poríferos o espongiarios . . . . . . . . . . . .
Briozoos . . , . . . . . . . . . . . .
Braquiópodos . . . . . . . . . . . . . .
1. Organización . . . . . . . . . . . .
2. Estudio de la concha de los braquiópodos . . . . .
3. Clasificación . . . . . . . . . . . . .

CAPÍTULOVI
MOLUSCOS . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anfineuros y escafópodos . . . . . . . . . . .
Gasterópodos . . . . . . . . . . . . . .
Organización . . . . . . . . . . . . .
Concha . . . . . . . . . . . . . . .
Clasificación . . . . . . . . . . . . . .
Repartición . . , . . . . . . . . . . .
Evolución . . . . . . . . . . . . . .
Ecologia . . . . . , . . . . . . . . .
Lamelibranquios. . . . . . . . . . . . . .
Organización . . . . . . . . . . . . .
Concha , . . . , . . . . . . . , . .
Tipos de charnela. . . . . . . . . . . .
Orientación de la concha . . . . . . . . . .
Filogenia de la charnela . . . . . . . . . .
Evolución . , . . . . . . . . . . .
Adaptaciones de los lamelibranquios . . . . . . . .
Inversión de la concha . . . . . . . . . . ,
Rudistos . . . . . . . . . . . . . . .
 fndice de materias XV
Cefalópodos . . . . . . . . . . . .
1) Dibranquios . . . . . . . . . .
Belemnoideos . . . . . . . .
Partes blandas . . . . . . .
Evolución . . . . . . . .
Origen de los sepioideos . . . . .
Octópodos . . . . . . . . .
11) Tetrabranquios . . . . . . . . .
El Nautilus. . . . . . . . .
Losnautiloideosfósiles. . . . . .
Evolución . . . . . . . . .
111) Ammonoideos . . . . . . . . .
Concha . . . . . . . . .
Aptico . . . . . . . . . .
Dimorfismosexual . . . . . . .
Modo de vida . . . . - . . .
Desarrollo de los ammonoideos. . . .
Velocidad de crecimiento . . . . .
Evolución de los ammonoideos. . .
1." Ammonoideos primarios . . .
2." Ammonoideos triásicos . . .
3.O Ammonoideos jurásicos y cretácicos

CAPÍTULOVI1
ARTROPODOS . . . . . . . .
Antenados . . . . . . .
Crustáceos . . . a . s

Branquiópodos . . . .
Ostrácodos . . . . .
Malacostráceos . . . .
Insectos . . . . . . .
Trilobites . . . . . .
Quelicerados . . . . . .
Arácnidos . . . . . .
Merostomas . . . . . .
Xifosuros . . . . . .
Euriptéridos . . . . .
Origen y evolución de los artrópodos
Onicóforos . . . . . .
Proartrópodos . . . . .

CAPÍTULOVI11
EQUINODERMQS . . . . . . . . . . . . . . . 117
Heterostéleos (carpoideos) . . . . . . . . . . 117
Pelmatozoos . . . . . . . . . . . . . . 118
Edrioasteroideos . . . . . . . . . . . . . 118
Cistoideos . . . . . . . . . . . . . 119
Blastoideos . . . . . . . . . . . . . . 119
Crinoide~s . . . . . . . . . . . . . . . 120
XVI índice de materias

Eleuterozoos. . . . . . . . . . . . . . . 122
Equinoideos . . . . . . . . . . . . 122
Estereloideos. . . . . . . ' (<
1 2 8

CAPÍTULOIX
CONCLUSIÓN CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS . . . . 129
Graptolites . . . . . . . . . . . . . . . 129
Evolución de los invertebrados . . . . . . . . . . 13 1

CAPÍTULOX
LA PALEOECOLOGÍA . . . . . . . . . . . . . . 133
Paleotemperaturas . . . . . . . . . . . . . 134
Tanatocenosis-biocenosis . . . . . . . . . . . . 135
Transporte . . . . . . . . . . . . . . . 137
Esquemas . . . . . . . . . . . . . . . 141

CAPÍTULOXI
PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FÓSILES . . . . . 145
Importancia de la paleontología de los vertebrados . . . . . 145
Agnatos y peces. . . . . . . . . . . . . . 146
Los agnatos . . . . . . . . . . . . . . . 146
Cefalaspidomorfos . . . . . . . . . . . . 146
Osteostráceos. . . . . . . . . . . . . 146
Anáspidos . . . . . . . . . . . . . 149
Pteraspidomorfos . . . . . . . . . . . . 15 1
Heterostráceos . . . . . . . . . . . . 15 1
Gnatóstomos . . . . . . . . . . . . . . 153
Elasmobranquimorfos . . . . . . . . . . . . 153
Artródiros . . . . . . . . . . . . . . 153
Antiarcos . . . . . . . . . . . . . . 155
Acantodios . . . . . . . . . . . . . . 156
Elasmobranquios. . . . . . . . . . . . . 157
Dipnoos . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Actinopterigios . . . . . . . . . . . . . . 159
Crosopterigios . . . . . . . . . . . . . . 159
Celacántidos . . . . . . . . . . . . . . 159
Ripidistios . . . . . . . . . . . . . . 160
Estruniiformes . . . . . . . . . . . . . 161
Anfibios . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1
Estegocéfalos . . . . . . . . . . . . . 161
Filospóndilos . . . . . . . . . . . . . 166
Lepospóndilos . . . . . . . . . . . . . 167
Proanuros . . . . . . . . . . . . . . 167
Reptiles . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Cotilosaurios . . . . . . . . . . . . . . 168
Saurópsidos y terópsidos . . . . . . . . . . . 170
Pelicosaurios . . . . . . . . . . . . . 17 1
Terápsidos . . . . . . . . . . . . . 171
 hdice de materias XVI 1:
Teriodontos . . . . . . . .
Diademodun . . . . . . .
Tritilodontos . . . . . . .
Ictidosaurios . . . . . . .
Anomodontos . . . . . . . .
Saurópsidos . . . . . . . . . .
Quelonios . . . . . . . . .
Eosuquios . . . . . . . . .
Rincocéfalos . . . . . . . . .
Escarnosos . . . . . . . . .
Dinosaurios . . . . . . . . .
Pterosaurios . . . . . . . . .
Ictiosaurios . . . . . . . . .
Mesosaurios . . . . . . . . .
Plesiosaurios . . . . . . . . .
Notosaurios . . . . . . . . .
Placodontos . . . . . . . . .
Aves . . . . . . . . . . . .
Mamíferos . . . . . . . . . . .
Mamíferossecundarios . . . . . . .
Fauna mamaliana del Paleoceno . . . . .
Fauna mamaliana del Euceno. . . . . .

CAP~TULOXII
LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS FOSILES . 205
Especies disyuntas . . . . . . . . . . . . . 205
Madagascar . . . . . . . . . . . . . . . 205
Australia . . . . . . . . . . . . . . . 205
Sudamérica . . . . . . . . . . . . . . . 206
Gondwana . . . . . . . . . . . . . . . 209

CAPÍTULOXIII
PALEONTOLOGfA DE LOS PRIMATES . . . . . . . . . 211
A) Paleontología de los primates y del hombre .
Insectívoros . . . . . . . .
Lemúridos . . . . . . . . .
Tarsiformes . . . . . . . .
Simios . . . . . . . . .
1 . Platirrinos . . . . . .
2 . Catarrinos . . . . . .
Oreopiteco . . . . . . . .
Driopiteco . . . . . . . .
Australopitecos . . . . . . .
Homohabilis . . . . . . .
Datación . . . . . . . .
Pitecantropos . . . . . . .
Neanderthalenses . . . . . .
Homosapiens . . . . . . .
B) Prehistoria . . . . . . . . .
fndice de materias

XIV
CAP~TULO
FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS . . . . . . . . . . 233

XV
CAP~TULO
LA PALEONTOLOGÍA, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCI6N. 235
Complejidad creciente . . . . . . , . . . . . 235
Formas intermedias . . . . . . .
, . . . . . 235
Ichfhyostega . . . . . . . . . . . . . . 235
Archneopteryx . . . . . . . . . . . . . 237
Diademodon . . . . . . . . . . . . . . 237
Evolución . . . . . . . . . . . . , . . 238
Éqrridos. . . . . . . . . . . . . . . 238
Proboscideos. . . . . . . . . . . . . . 243
Modalidades de la evolución.- . . , . . . . . . . 246
Teorías de la evolución . . . . . . . . . . . . 249

Tercera parte

1
CAP~TULO
ESTRATIGRAFÍA Y CRONOLOGÍA . . . . . . . . . . 259
1) Cronología relativa . . . . . . . . . . . . . : 259
1. Fundamento . . . . . . . . . . . .
A) Principio desuperposición . . . . . .
B) Principiodecontinuidad. . . . . . .
C) Principio de identidad paleontológica . . .
2. Búsqueda de cortes o lapsos de tiempo . . . . .
A) Argumentosestratigráficos . . . . . .
a) Series comprensivas y series condensadas.
b) Series continuas y series discontinuas. .
C) .
Ciclos sedimentarios y ciclos orogénicos
B) Argumentospaleontolo'gicos.. . . . .
.
C) Los cortes o lapsos de tiempo . . . .
a) Biozona . . . . . . . . .
b) Piso . . . . . . . . . .
c) Sistema . . . . , , . . .
d) E r a . . . . . , . . . .
3. Conclusión . . . . . . . . . . . .
11) Cronología absoluta. . . . . . . . . . . . . .
1. La radiocronología . . . . . . . . . . . .
A) 'Nociones elementales sobre la radiactividad . . . .
a) Leyes cualitativas de la descomposición radiactiva.
b) Leyes cuantitativas de la descomposición radiac-
tiva . . . , . , . . . . . .
C) El equilibrio radiactivo . , . . . . .
d ) Los elementos radiactivos naturales . . . .
u) Uranio y torio . . . . . . .
0) Potasio . . . . . . . . . .
 hdice de materias XIX
Rubidio . . . . . . . . .
Y)
6) Carbono 14 . . . . . . . .
e) Edades absolutas . . . . . . . .
f) Duración de los tiempos geológicos . . . .
u) Apreciación de la edad de la Tierra y de
las formaciones más antiguas . . .
P) Significaciones de las medidas de edades.
B) Radiocronología y cronología estratigráfica: la escala ra-
diométrica . . . . . . . . . . . .
2 . La cronología magnética. . . . . . . . . . .
A) Nociones breves sobre el magnetismo . . . . .
a) El magnetismo . . . . . . ' . . .
b) El paleomagnetismo . . . . . . . .
B) La cronología magnética se basa en el paleomagnetismo .
a) La dirección de los campos magnéticos fósiles .
b) El sentido de los campos magnéticos fósiles . .
3 . Los otros métodos de la cronología absoluta . . . . . .
A) Los procesos regularmente repetidos. . . . . .
a) Easvarvas . . . . . . . . . .
b) El crecimiento de los organismos . . . . .
B) Los procesos estadísticamente regulares . . . . .
a) Las aureolas del pleocroísmo . . . . . .
b) Las trazas de fisión . . . . . . . . .
4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . .
111) Comparación de las cronologías relativa y absoluta . . . . . . 303

1) La noción de facies . . . . . . . . . . . . . . 307

1. Origen . . . . . . . . . . . . . . . 307
2 . Definición . . . . . . . . . . . . . . 308
3 . Las facies en el espacio . . . . . . . . . . . 308
4 . Las facies en el tiempo . . . . . . . . . . . 311
5. Interpretación de las facies: el principio del uniformismo . . 314
6 . Límites de la noción de facies . . . . . . . . 319

11) La paleogeografía . . . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . Métodos . . . . . . . . . . . . . . .
A) El método de las facies . . . . . . . . .
a) Informacionesdirectas . . . . . . .
1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El
problema de la profundidad . . . .
2 . Límites de las cuencas sedimentarias:
Transgresión y regresión . . . . .
b ) Los conocimientos indirectos . . . . .
1. Las facies y la orogénesis. . . . .
2 . L a facies y el clima . . . . . .
XX índice de materias

B) Los datos físicos y quimicos . . . . . . . .

a) Las diagrafías . . . . . . . . .
b) Los métodos geoquímicos . . . . . .
1. Los métodos isotópicos . . . . .
a ) Los isótopos del oxígeno . .
0) Los otros isótopos . . . .
2. La geoquímica del magnesio y del estron-
cio . . . . . . , . . .
3. Conclusión: el ciclo del agua, las paleo-
salinidades, las paleotemperaturas y la pa-
leoclimatología . . . . . . .
C) Los métodos (geo) físicos . . , . . .
1. La termoluminiscencia . . . . .
2. El paleomagnetismo . . . . . .
3. Ejemplo de reconstrucción de una cuenca . , . . . .
A) Generalidades . , . . . . . , . . .
B ) El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el Batoniense-
Calloviense . . . . . . , . . . . .
4. Los grandes problemas de la paleogeografía . . . . . .
A) La subsidencia . . . . . . . . . . .
B) Lamovilidadcontinental . . . . . . . .
1 C) Lanocióndegeosinclinal , . . . . . . .
D) Las grandes transgresiones . . . . . . . .

CAPÍTULO111
EL PRECAMBRICO . . . . . . . . . . . . . . .
1) Generalidades . . . . . . . . . . . . . . .
1. Los límites del Precámbrico . . . . . . . . . .
2. Las divisiones del Precámbrico . . . . . . . . .
3. El problema de la vida en el Precámbrico . . . . . .
4. El' problema de los climas en el Precámbrico. , . . . .
11) Repartición de los terrenos precámbricos . . . . . . . .
111) Algunos ejemplos de series precámbricas . . . . . . . .
1. El Precámbrico en ~ m é r i c adel Norte . . . . . . .
A) El corte del Gran Cañón del Colorado . . . .
R) El corte del Gran Cañón occidental . . . . . .
C) Otros cortes . . . . . . . .
. . . .
2. El Precámbrico de otras regiones. . . . .
. . . .
3. El Precámbrico en la península ibérica . . .
. . . .
A) El Precámbrico superior. . , . .
. . . .
B) Precámbrico antiguo. . . , . .
. . . .
4. El Precámbrico en Francia . . .
. . . . . .
IV) Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . .
 h d i c e de materias XXI
CAPÍTULO
IV
LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA . . . . . . . . . .
1) El Paleozoico inferior . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . LapaleogeografíadelPaleozoicoinferior . . . . . . .
A) A escala mundial . . . . . . . . . .
B) En América . . . . . . . . . . . .
C) A escala de Europa . . . . . . . . . .
3. El Paleozoico inferior en la península ibérica . . . . .
A) Las zonas paleogeográficas y estructurales . . . .
B) Las facies del Cámbrico . . . . . . . . .
C) Las facies del Ordovícico . . . . . . . .
D) Las facies del Silúrico . . . . . . . . .
4. El Paleozoico inferior en Francia . . . . . . . . .
A) ¿as Ardenas . . . . . . . . . . . .
B) El macizo armoricano . . . . . . . . .
C) La Montaña Negra . . . . . . . . . .
D) Pirineos . . . . . . . . . . . .
E) Provenza . . . . . . . . .. .. .. ..
5. Conclusiones sobre el Paleozoico inferior . .
11) El Paleozoico superior . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . Lapaleogeografía del Paleozoico superior . . . . . .
A) A escala mundial . . . . . . . . . .
B) En América . . . . . . . . . . . .
C) A escala de Europa . . . . . . . . . .
3 . El Paleozoico superior en la península ibérica . . . . .
A) El Devónico . . . . . . . . . . . .
B) Carbonífero y Pérmico . . . . . . . . .
4 . El Paleozoico superior en Francia . . . . . . . .
A) Las Ardenas . . . . . . . . . . . .
B) El Macizo central . . . . . . . . . .
C) El Sarre y los Vosgos . . . . . . . . .
D) El macizo armoricano . . . . . . . . .
E) L a M o n t a ñ a N e g r a y l o s P i r i n e o s . . . . . .
F) Los Alpes . . . . . . . . . . . .
G) Provenza y Córcega . . . . . . . . . .
H ) Conclusiones . . . . . . . . . . .
5 . Conclusiones sobre el Paleozoico superior . . . . . .

V
CAPÍTULO
LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA
1. Límites . . . . . . . . . . . . . . . 475
2. Paleontología . . . . . . . . . . . . . 477
3. Orogénesis . . . . . . . . . . . . . . 477
4. Paleogeografía . . . . . . . . . . . . . 479
a) A es cal^ mundial . . . . 479
b ) En América . . . . . . . . . . . . 482
XXI I índice de materias

C) AescaladeEuropa . . . .
d) A escala de Francia . . . . . . . .
5 . Climatología . . . . . . . . . . .
1) El Triásico . . . . . . . . . . . . . .
1 . Generalidades . . . . . . . . . . . . . 485
2. LapaleogeografíadelTriásico . . . . . . . . . 487
A) En el mundo . . . . . 487
B) En América . . . . . . . . . . . . 488
C) EnEuropa . . . . . . . . . . . . 490
D) Enlapenínsulaibérica . . . . . 491
E) En Francia . . . . . . . . . . . . 493
3 . La estratigrafía del Triásico . . . . . . . 494
A) El Triásicocontinental . . . . . . . . 494
B) ElTriásicogermánico . . . . . . . . . 494
C) El Triásico mediterráneo o Triásico alpino: los Alpes
.drientalés . . . . . . 495
D) El Triásico de transición: los Alpes occidentales. . . 497
4 . Conclusiones . . . . . . 498

11) El Jurásico . . . . . . . . . . . . . .
1 . Generalidades . . . . . . . . . . .
2 . Paleogeografía del Jurásico . . . . . . . .
A) En el mundo . . . . . . . . .
B) En América . . . . . . . . . .
C ) En Europa . . . . . . . . . .
D ) En la península ibérica . . . . . . .
E) En Francia . . . . . . . . . .
3 . Estratigrafía del Jurásico. . .
A) El Jurásico de las cuencas sedimentarias. . .
a) L a c u e n c a d e p a r í s . . . . . .
b ) La cuenca de Aquitania y los Pirineos .
B) El Jurásico mediterráneo: .los Alpes occidentales .
C) ElJurásicodetransición. . . . . . .
a) El Jura . . . . . . . . .
b ) Provenza . . . . . . . .
4 . Conclusiones . . . . . . . . . . .
111) El Cretácico . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . .
2 . Paleogeografía del Cretácico . . . . . . . .
A) A la escala del gIobo . . . . . . .
B) EnAmérica . . . . . . . . . .
C) En Europa . . . . . . . . . .
D) Enlapenínsulaibérica . . . . . . .
D) En Francia . . . . . . . . . .
3 . Estratigrafíadelcretácico . . . . . . . .
A) Cretácico de las cuencas sedimentarias . . .
a) L a c u e n c a d e p a r í s . . . . . .
b) La cuenca de Aquitania . . . . .
 h d i c e de materias XXlll
B ) El Cretácico en el conjunto pirenaico-provenzal . 541
a) El Cretácico inferior. . . 541
b) El Cretácico superior . . . . . . . 542
C) El Cretácico en los Alpes occidentales . 545
4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . 547

CAP~TULO
VI
LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA . . . . . . . . . . 551
1. Límites . . . . . . . . . . .. . . . 551
2. Paleontología . . . . . . . . .. . . . 552
3. Estratigrafía . . . . . . . . . . . . . 552
4. Orogénesis . . . . . . . . . . . . . . 553
5 . Paleogeografía . . . . . . . . .. . . . 554
6. Climatología . . . . . . . . . . . . 554

1) El Paleógeno o Nummulítico . . . . . . . . . . . 556

1. Generalidades . . . . . . .
2 . Paleogeografía del Paleógeno . . . . . . . .
A) A escala mundial . . .
B) En América . . . . . . . . . .
C) EnEuropa . . . . . . . . . .
D ) En la península ibérica: . . . . . . .
E) En Francia . . . .
3. Estratigrafía del Paleógeno . . . . . . . .
A) El Paleógeno de las cuencas sedimentarias . .
a) La cuenca de París . . . . . .
b) Las cuencas bretonas . . . . .
C) La cuenca de Aquitania . . . . .
B) El Paleógeno de las cuencas hundidas perialpinas
C) El Paleógeno de los Alpes occidentales . . .
4. Conclusiones . . . . . . . . . . .
11) El Neógeno . . . . . . . . . . . . . . . . 583
1 . El Mioceno . . . . . . . . . . . . . . 584
A) Paleogeograf ía del Mioceno . . . . . . . . 586
a) En el mundo . . . . . . . . . 586
b) En América . . . . . . . . . . 586
c) En Europa . . . . . . . . . . 590
d) En la península ibérica . . . . . . . 592
e) En Francia . . . . . . . . . . 594
B) El Mioceno en Francia . . . . . . . . . 594
a) El Mioceno atlántico. . . . . . . . 594
1. Los golfos normando. bretón. angevino y
de Turena . . 594
2 . Elgolfoaquitánico . . . . . . 595
b) El Mioceno alpino . . . . . . . . 596
C) Conclusiones . . . . . . . . . . . 597
XXlV rndice de materias

2. El Plioceno . . . . . , , . . . . , . . 598
A) PaleogeogrufiadelPlioceno. . . . . . . . 599
B) El Plioceno en América . . . . . . . . . 599
C) El Plioceno en la península ibérica . . . , . . 604
D) El Plioceno en Francia . . . . , . . . . 604
E ) Conclusiones . . . . . . . . , . . 606

CAPÍTULO
VI1
LA ERA CUATERNARIA , , . , , . . . . . . . . 609
1) Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . 609
11) Las variaciones climáticas . . . . . . . . . . . . 6 12
1. Las regiones glaciales . . . .
A) En Europa de2 Norte . .
B) En los Alpes. . . . .
C) En Francia . . . . .
D ) Conclusiones . . . .
2. Las regiones extra-glaciales . . .
A) Puleontología . . . .
B) Puleogeografia . . . .
C) Morfología . . . . .
a) Las terrazas climiticas
b) El loess . . . .

111) La evolución humana . . . . . . . . . . . . . 623

IV) Los otros acontecimientos del Cuaternario . . . . . . . . 625
V) Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . 627
Segunda parte
 Dunkleosteus.
Artródiro del Devónico superior ( x 118).
Nótese el doble escudo, cefálico y torácico.
 Capítulo I .

FOSILIZACI~N
Y ESTUDIO DE LOS FÓSILES

1) La fosilización
Se llaman fósiles 10,s restos de organismos completos o
fragmentos de ellos encontrados en las rocas y también
todas las huellas de actividad debidas a seres vivientes con-
servadas en las formaciones geológicas. En este sentido, los
sílex tallados debidos a la industria del hombre prehistórico
son fósiles, y también las huellas tales como pistas y
madrigueras de animales desaparecidos.
Las huellas fósiles se consideran en una disciplina apar-
te, la paleoicnollogía. Su interpretación es en general difícil:
conocemos por ejemplo, desde mediados del siglo XIX, im-
presiones con cinco dedos en las que el pulgar está dirigido
hacia el exterior, llamadas Cheirotherium (fig. 1). Al prin-
cipio se consideraron debidas a la activida,d de estegocéfalos
o reptiles de marcha lenta; más recientemente se han atri-
buido a los dinosaurios. Cualquiera que sea su origen, las
huellas debidas al paso de reptiles son muy frecuentes y
han sido encontradas en Estados Unidos (principalmente en
Connecticut), en el Macizo central francés, en Portugal,
en Israel, en Spitzberg, en Basutolandia, etc.
Las hue1,las (o pistas) se clasifican según su aspecto y
se les ha dado nombres siguiendo la nomenclatura linneana
(ej. Cheirotherium parvum); está claro que no se trata de
una sistemática (verdadera taxonomía) sino solamente de
una parataxonomía. Podemos distinguir pistas estegocefa-
loides, lacertoides, cocodriloides, dinosauroides y teromor-
foides. En el grupo estegocefaloide la huella es grande,
pentadá~t~la, con dedos bien divergentes; las huellas del pie
y de la mano son aproximadamente iguales y están también :n;,',til
f $ ~ l ~ e ~ ; n ~ ~ : ~
igualmente separadas unas y otras del eje de la pista. el nombre de Cheirotherium,
s c ~ ;

Estas huellas se conocen desde el Carbonífero inferior

(ej. Hylopus) y no pasan del Triásico. E n el grupo lacertoide los dedos son finos
y largos, con predominancia del dedo IV; conocidas desde el Carbonífero inferior
(Drornopus), estas huellas no han sido observadas después del Triásico superior.
En el grupo cocodriloide es por el contrario el dedo 111 el que es alargado; cuando 3
4 Paleontología

Fig. 2. Huellas probables de trilo- Fig. 3. Diversos helmintoideos, huellas enigmáticas del
bites llamados Bilobites. flysch alpino.

hay un quinto dedo es fuertemente divergente respecto a los demás: ej. Cheirotherium;
este tipo de huella es posiblemente la de los dinosaurios; huella cocodriloide significa
solamente una huella comparable a la dejada por un cocodrilo actual, sin prejuzgar
la naturaleza zoológica del autor de la huella. El grupo dinosauroide comprende
huellas tridáctilas, siendo diferentes la del pie y la de da mano (bípedo). En el grupo
teromorfoide, las impresiones son largas con los dedos cortos, poco divergentes.
El estudio de las huellas permite saber cuál era el tipo de marcha del animal:
paso alterno o paso llano (en éste el desplazamiento de los dos miembros de los dos
lados del cuerpo es simultáneo). Gracias a fórmulas bien establecidas, las medidas
tomadas sobre las pistas pueden servir para calcular la longitud del tronco del
animal del que se han conservado las huellas.
Conocemos también pistas de invertebrados: los bilobites (fig. 2) del Sahara
parecen bien ser pistas de trilobites; otras pistas son aún enigmáticas, como los
helmintoideos (fig. 3) del flysch de los Alpes. Pero algunas veces son los tubos en
los que vivían ciertos animales, tales como los gusanos, los que se han conservado:
se llaman Arenicolites los tubos en U comparables a los de los gusanos arenícolas
actuales. Se conocen también madrigueras fosilizadas: en el Mioceno de Nebraska
madrigueras en hélice, los «tirabuzones del diablo» (Daimonelix, fig. 4) son conside-
rados como agujeros producidos por un castor que vivía en aquella ;época. Y capullos
de barro del Pérmico de Texas, que contienen restos de dipneustos, muestran que
éstos debían enquistarse durante una fase de su vida, como el protóptero actual.
De todos modos, como es natural, lo más frecuente es que sólo se fosilicen las
partes duras de un organismo; la condición fundamental de la conservación de un

Fig. 4. Madrigueras en hélice («Daímonelix») de un castor del Mioceno de Nebraska.

 Focilización y e s t u d i o d e l o s fósiles 5
ser vivo en las rocas es principalmente su enterramiento rápido. Consideremos por
ejemplo el caso bastante simple de una concha: después de la consolidación del
sedimento que la envuelve, la concha puede o bien subsistir tal cual -caso excep-
cional-, a conservar su forma, siendo más o menos momificada su composición
química (epigénesis) o histológica; pero la concha puede también desaparecer y
ser sólo conservados el molde externo o el molde interno; puede ocurrir también
que la concha disuelta deje un hueco' que secundariamente será rellenado por mine-
rales de naturaleza variada procedentes en su mayoría de las aguas de infiltración:
tendremos entonces una réplica del organismo original (fig. 5).

MATERIAL ORIGINAL
DE LA CONCHA 4 Q
MATERIAL ORIGINAL
DE LA GANGA O DE RELLENO

-
RELLENO SECUNDARIO wgl -
- MATERIAL DE SUSTITUCI~N
R

Fig. 5. Diversas modalidades de fosilización A, Concha original. B, Concha enterrada pero sin ser rellenada inte-
riormente. C, Concha y ganga reemplazada secundariamente. D, Cavidad original rellenada secundariamente de
material. E, Solamente el relleno (molde interno) de la concha, se conserva. F, Solamente el material de la concha
original es reemplazado secundariamente. G, El material reemplazado (réplica) ha sido ulteriormente separado de
forma natural. H. Concha rellenada y despuds fundida. 1, Disolución de la concha original. J, El molde interno ha
sido separado naturalmente de la ganga. K, La cavidad correspondiente a la concha es secundariamente rellenada
por depósitos llevados por las soluciones acuosas. 0, Concha hundida no rellenada. P. Concha disuelta con forma-
ción de un molde externo. Q, Relleno del molde externo. R, Separación natural del molde externo.

La muerte de los organismos puede sobrevenir por causas diversas desigualmente

favorables a la fosilización; la muerte por hundimiento condiciona un enterramiento
inmediato de los organismos y es el origen de diversos depósitos: así, por ejemplo,
numerosos mamíferos, entre ellos más de tres mil Smilodon, han perecido en el lago
asfáltico de Rancho La Brea, localidad situada en un parque del centro de Los
Angeles. En la actualidad los peces marinos mueren a menudo ahogados en gran
número, asfixiados por un plancton demasiado, rico en diatomeas. Los bancos de
Paleontologia

ostras desaparecen a veces bajo la abundancia de mejillones. La sequedad brusca

puede ser la causa de la muerte de los peces: peces del Triásico alemán deben haber
muerto de esta manera. Por el contrario, los cadáveres de los animales muertos en
los desiertos desaparecen muy rápidamente al aire, incluso sus esqueletos. La muerte
puede haber sido también la consecuencia de combates: sobre los huesos de ciertos
dinosaurios (brontosaurios) se observan a veces señales de mordeduras hechas por los
dientes salientes de los dinosaurios carnívoros: un grupo particularmente sobrecogedor
del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York representa los esqueletos
de Allosaurus sobre osamentas de brontosaurios que pudieron haber matado. No obs-
tante, por lo general el estudio de los fósiles no permite saber en qué condiciones
los organismos han podido perecer. Excepcionalmente la fosilización ha conservado
incluso la escena de la agonía: así, un pequeño reptil del Jurásico de Baviera
(Homeosaurus brevipes, fig. 6 ) ha sido encontrado fosilizado, con el cuerpo desviado
respecto a su huella en el momento de su muerte.
Muy a menudo, después de la muerte, el organismo ha sido deformado o frag-
mentado: muchos de los peces fósiles tienen el cuerpo arqueado debido a la rigidez
cadavérica. Los pájaros fósiles completos son muy raros ya que, en el transcurso de
la putrefacción de estos animales, las patas se separan muy fácilmente del cuerpo.
Los organismos pueden también ser destruidos por depredadores saprófagos, c o m o h
hienas y los puercoespines; además, muchos huesos fósiles cuaternarios están rotos
y adquieren una engañosa apariencia de utensilios. b

Los fósiles pueden estar afectados en las rocas mismas que los contienen par defor-
maciones que alteran su forma. Así, ciertos lamelibranquios del género Anisocardia
(fig. 7 ) presentan aspectos bastante variados que son debidos únicamente a modifi-
caciones ulteriores a su muerte (pelomorfosis); los huesos largos de los vertebrados
están también sujetos a tales deformaciones. Los fósiles sufren también transforma-
ciones químicas, por lo que se conocen, además de fósiles calcáreos, quitinosos,
silíceos, etc., también fósiles piritosos, yesosos, en smithsonita, en hematita, etc.
La fosilización conserva esencialmente partes duras de los fósiles tales como las
conchas o los huesos, pero, no obstante, también organismos blandos han sido
a veces fosilizados: por ejemplo, las medusas del Precámbrico de Ediacara. Las

Fig. 7. Deformaciones de conchas de Anisocardia determinadas por la fo-

silización.

Fig. 6. Homeosaurus encontra-

do fósil al lado de su huella.
 Fosilización y estudio de los fósiles 7

Fig. 8. Un molde endocraneal reconstituido por el método de las secciones seriadas, que reproduce bastante fiel-
mente el encéfalo de un agnato, Procephalaspis. f hip, fosa hipofisaria; med, medula oblonga; orb, &bita; vest
vestlbulo.

estructuras de los huesos y de las conchas están a veces tan perfectamente fosilizadas
que los menores detalles de su histología pueden ser observados en láminas delgadas:
los principales grupos de agnatos y peces fósiles pueden así ser reconocidos gracias
a fragmentos de huesos (paleohistología) . El empleo del microscopio electrónico de
exploración (aumento alcanzado, en general 100 000; se trata de un microscopio
electrónico en el que el flujo de los electrones barre sucesivamente toda la superficie
de la muestra a estudiar*) permite descubrir detalles morfológicos importantes (sobre
todo en micropaleontología); también posibilita el estudio de la ultraestructura de las
conchas y de los huesos; éstas parecen en general más homogéneas que las estructuras.
Los huesos pueden damos información sobre las partes blandas de los organismos;
presentan frecuentemente marcas de inserción musculares; en otros casos los huesos
del cráneo muestran los orificios de los nervios y vasos craneales, cuyo trazado puede
ser así reconstruido: el método fue aplicado por Stensi6 a los agnatos y artródiros
del Downtoniense y del Devónico (fig. 8). Finalmente, los moldes endocraneanos
naturales son a veces conservados; estos moldes, llamados «core» en inglés, «Stein-
kern» en alemán, reflejan muy exactamente las disposiciones anatómicas de los
encéfalos correspondientes, a condición de que se trate de animales bien osificados
y en general de pequeñas dimensiones. Si la naturaleza por sí misma no da más
que raros moldes, se pueden hacer moldes artificiales de la cavidad craneana, los
cuales nos dan también informaciones preciosas. Gracias a estos métodos ha podido
ser establecida toda una paleontologia del sistema nervioso de los vertebrados: es la
paleoneurología.
* No es pues en modo alguno equivalente a un ultramicroscopio óptico.
 Paleontología

Pero a veces tejidos blandos han sido también fosilizados: se conoce tejido muscu-
lar de acantodios del Primario y de anuros eocénicos, epitelios de anuros igualmente
eocénicos (célebre yacimiento de lignitos de Geiseltal en Alemania), células pigmen-
tarias de peces (con melanóforos) del Triásico de Groenlandia, etc.
Particularmente notables son los casos de momificación en los que el organismo
ha sido conservado en su totalidad: el ámbar del Báltico es una resina fósil oligo-
cénica en la cual quedaron aprisionados numerosos animales, principalmente insectos,
miriápodos, arácnidos y también a veces pequeños moluscos. El ámbar ha conservado
en gran parte su composición química y contiene aún ácido succínico. Se conocen
también dinosaurios momificados y en particular una forma herbívora con el pico
plano, Anatosaurus (fig. 285). Igualmente clásicos son los mamuts conservados en
los hielos, con la carne: uno de estos mamuts naturalizado se exhibe al público en
el Museo de Leningrado (fig. 9); el Museo Nacional de Historia Natural de París
posee una cabeza de mamut disecada. El cuerpo estaba cubierto de pelos largos que
se han encontrado igualmente. El contenido estomacal ha podido también ser estu-
diado con precisión. De igual manera, han llegado hasta nuestros días momias de
rinocerontes lanudos (Coelodonia antiquitatis) conservados ya sea en los hielos o en
la ozocerita (una resina fósil) de Galitzia (yacimiento de Estarunia). La piel de
desdentados recientes, pero desaparecidos, de América del Sur (Neornylodon) ha sido
también encontrada recubierta con su revestimiento piloso.

Fig. 9. El mamut momificado del Museo de Leningrado.

La fosilización no concierne solamente a individuos adultos: se conocen también

series de crecimiento, por ejemplo en los trilobites (Sao) y en los anfibios (estego-
céfalos del grupo de los bentosúquidos), en ciertos reptiles eosuquios (Hovasaurus),
en los dinosaurios (Protocerat~ps),etc. Las etapas de este crecimiento son a veces
registradas en la misma estructura del fósil: el estudio de los troncos de árboles
cortados y de sus anillos de crecimiento ha sido muy útil a los geólogos para el
estudio del Cuaternario reciente; la dendrocronología permite en cierta medida corro-
borar los resultados obtenidos a partir de las medidas del espesor de las varvas.
 Fosilización y estudio d e los fósiles 9

Fig. 10. Una puesta fb-

sil de seláceo: Fayolia.

Puede considerarse también que las conchas de numerosos invertebrados marcan los
ritmos según los cuales han crecido; las conchas aparecen pues como ageocronó-
metros»; así, en ciertos celentéreos excepcionalmente bien conservados del Devónico
pueden observarse sobre el cáliz las arrugas anuales, cada una de las cuales com-
prende estrías paralelas que serían cotidianas (la asimilación del carbonato decrece
fuertemente durante la noche). Wllls ha admitido, sobre la base de tales contajes,
que el año tenía alrededor de 400 días en el Devónico medio. Pero estos resultados
son de interpretación dificil.' De igual manera, las conchas de los lamelibranquios
actuales (Mercenaria mercenaria) muestran zonas de crecimiento cotidianas más espe-
sas cuando la temperatura se eleva (estrías más juntas en invierno) y en el curso
de los grandes fríos el crecimiento se para; cada concha es pues un calendario bioló-
gico. El crecimiento de los estromatolitos manifiesta también ritmos, cotidiano, .men-
sual y anual. No obstante, estos estudios son aún poco numerosos. En lo que se
refiere a los huevos, a veces, aunque raramente, han sido conservados por la fosili-
zación: se conocen puestas de elasmobranquios fósiles primarios (Fayolia, fig. 10)
y, sobre todo, huevos de dinosaurios; estos tíltimos, si bien son frecuentes fragmen-
tados, más difícilmente se encuentran enteros (yacimientos del Cretácico superior de
Mongolia y de Aix-en-Provence). Los excrementos fosilizados o coprolitos son intere-
santes porque nos permiten hacernos una idea del régimen alimenticio de los animales
a los cuales, en ciertos casos, pueden atribuirse.
Es un hecho muy excepcional que la fosilización haya podido registrar verdaderas
escenas de vida, y una de las piezas más notables en este aspecto es una losa esquis-
tosa del Jurásico de Holzmaden conservada en el museo de Stuttgart y que muestra
un joven ictiosaurio en el momento de salir del cuerpo de la madre: esta pieza
(fig. 11) prueba que, tal como ya se había admitido por razones teóricas -un reptil

Fig. 11. DOSictiosaurios del museo de Stuttgart: se ve un joven salir del cuerpo de la madre, lo cual demuestra
que los ictiosaurios eran vivfparos.

3
que tuviera que poner sus huevos en el suelo es incompatible con la anatomía de
los ictiosaurios-, que los ictiosaurios eran vivíparos. El nacimiento debía ser largo
y posiblemente duraría varios días, como en las ballenas actuales; esta circunstancia
hace un poco menos asombrosa la conservación del fósil en cuestión.
Es corriente objetar al paleontólogo que, dada la rareza del proceso de fosilización,
la paleontología no puede darnos más que de forma parcial la historia de la vida.
Esta objeción es válida para los organismos blandos que sólo raras veces se fosilizan:
es menos seria para los organismos con partes duras, concha o esqueleto óseo; como
la fosilización tiene, a priori, las mismas posibilidades de conservar tal o cual de
estos organismos, resulta que el estudio de estos fósiles debe darnos una representación
estadísticamente correcta de la evolución, a condición, bien entendido, que las exca-
vaciones pasadas y futuras sean bastante numerosas. ¿Qué conocimientos podemos
deducir del estudio de los fósiles? Esta cuestión será el objeto del subcapítulo
siguiente.

II) El estudio de los fósiles:

sus métodos, sus resultados
Los fósiles son utilizados por los geólogos para datar las capas de terreno: sirven
entonces de marcas estratigráficas. Por otra parte, son generalmente las asociaciones
de fósiles las que son características de un nivel geológico, más bien que una U
otra especie de fósil considerada aisladamente. Los ejemplos abundan; citaremos:
la utilización de los cefalópodos y las zonas definidas gracias a estos fósiles, por
ejemplo en el Devónico renano y marroquí (goniatites y climenias), en el Liásico de
Würtemberg (ammonites): en este último nivel las zonas definidas han sido objeto de
discuiión según que se atribuya más o menos importancia a una u otra especie.
Pero según esta óptica no se! llega apenas al nivel de la determinación y el fósil
no es estudiado zoológicamente más que de forma accesoria.
Los fósiles pueden ser considerados también como organismos que habían sido
vivientes y que nos permiten reconstituir la historia de la vida. Pero entonces deben
ser estudiados en los menores detalles de su anatomia según los métodos clásicos
de la anatomía comparada. Esto es lo que comprendió ya Cuvier. Pero el método,
simple en principio, es de aplicación difícil: presupone conocimientos amplios en
anatomía comparada. Las reconstituciones recientes de paleoanatomía de los verte-
brados inferiores no han sido posibles más que con el empleo de técnicas finas de
preparación ligadas a un análisis anatómico detallado. El método de secciones seriadas
permite en particular construir modelos aumentados de los fósiles estudiados; consiste
en usar el fósil siguiendo secciones paralelas, frecuentemente muy próximas'(25 v),
dibujar estas secciones aumentadas, plasmar en hojas de cera los contornos óseos
dibujados, yuxtaponer estas hojas de cera y pegarlas, lo que permite la construcción

Fig. 12. Reconstitución del endocráneo de un crosopterigio devónico (Eusthenopteron) obtenido por el método
de secciones seriadas ( x 413).
 Fosilización y estudio de los fósiles

de modelos. Este método ha sido aplicado al estudio de los apéndices de los trilobites
y sobre todo al de los endocráneos de los agnatos y peces fósiles, gracias a Stensio
y a su escuela. Señalaremos, por ejemplo, que el modelo de endocráneo del crosopte-
rigio Eusthenopteron (fig. 12) mide más de un metro de largo, cuando el endocráneo
real no alcanza más de 6 cm, y que el trabajo de preparación ha llevado alrededor
de dos años a un técnico especializado. En la técnica clásica se preparan superficies
pulidas sucesivas, pero éstas no son conservadas; puede mejorarse esta técnica prepa-
rando verdaderos cortes en el fósil gracias a un microtomo especial, lo que permite
conservar las preparaciones. Podemos pues sacar de los fósiles conclusiones paleo-
anatómicas de primera importancia y éstos son en general los datos más seguros que
pueden deducirse de su estudio.
Los fósiles pueden también darnos precisiones en lo que se refiere al medio en
el que han vivido: permiten saber si el sedimento que les contiene es de origen
marino o de agua dulce, a pesar de que ciertos invertebrados tales como por ejemplo
los braquiópodos, los briozoos, los cefalópodos y los equinodermos son exclusiva-
mente marinos. La fauna de agua dulce, por otra parte, es menos variada que la
fauna marina. Pero, además, la repartición de los fósiles según los diversos grupos
zoológicos en una formación geológica de origen marino puede permitirnos saber
si esta fauna es litoral, batial o abisal. Así, por ejemplo, los foraminíferos actuales
se reparten según la profundidad y la temperatura en zonas distintas de composición
faunística diferente. Por consiguiente, los foraminíferos fósiles pueden indicarnos
la profundidad de los mares en los que vivían. Desde este punto de vista los
fósiles son indicadores de facies. Nos permiten igualmente conocer las condiciones
del clima que había en la época de su formación: los peces del Eoceno del Monte
Bolca (cerca de Verona) son principalmente tropicales y muestran que la temperatura
del mar en el que nadaban era más elevada que la del Mediterráneo actual. La flora
de la cuenca de París al principio del Terciario es igualmente una flora de países
cálidos. Pero las indicaciones climáticas que los fósiles pueden darnos son a veces
aún más precisas gracias a su contenido en isótopos del oxígeno, 160, 1 8 0 , ciertas
conchas nos permiten valorar con precisión la temperatura del agua en la que
vivieron. Este método de evaluación de paleotemperaturas se fundamenta en el hecho
de que la proporción de isótopos de oxígeno 1 6 0 .y 1 8 0 es actualmente función de la
temperatura. Las conchas, que contienen oxígeno en su' carbonato cálcico, presentan
una proporción 1" y 1 8 0 en relación con la del agua de mar en la que vivían.
El método ha sido aplicado con éxito por Urey y Lowenstam a los belemnites del
Cretácico de Inglaterra y Dinamarca (véase pág. 134).
Recoger fósiles es necesario, pero cada vez que sea posible el observador deberá
anotar la orientación de las piezas: esto puede manifestar la existencia de una co-
rriente, por ejemplo: las conchas cónicas como las de los tentaculites, los belem-
nites o los cerites se orientan en el sentido de la corriente; es importante también
reconocer por las conchas si su agrupación es original o, por el contrario, es debida
a una acción mecánica secundaria, etc.
Las relaciones de un organismo fósil con su medio implican ya una reconstitución
parcial de su modo de vida. La paleontología deberá buscar la comprensión de la
biología de los seres desaparecidos: los coprolitos le permitirán reconocer el régimen
alimenticio; las conclusiones sacadas de la dentadura son mucho más inciertas, ya
que actualmente se conoce un úrsido, el gran Panda, que se alimenta de bambú.
Si una especie fósil es bastante abundante, como por ejemplo el oso de las cavernas,
del que se conocen un gran número de esqueletos, un estudio biométrico de la pobla-
ción en cuestión puede permitirnos evaluar la vida media de los animales y su
repartición por clases de edad (Kurten). Los diversos modos de desplazamiento pueden
asimismo ser estudiados: por comparación con el Nautilus, y suponiendo que sola-
mente la última cámara de la concha estaba ocupada por el cuerpo, se ha podido
Paleontología

fI

Fig. 13. Distribución de 208 valvas dorsales (cru-

ces) y de 222 valvas ventrales (clrculos) de una mues-
tra de Schizophoria steinbrooki (braquiópodo). Fre-
cuencias de valvas por clases sucesivas de anchura.
Curva con una sola moda.

deducir que los ammonites nadaban en general con el orificio de la cámara ocupada
orientado hfacia la parte alta (Truemann). Del mismo modo, la manera de nadar
de los peces, de los ictiosaurios y de los plesiosaurios ha sido objeto de trabajos
paleobiológicos. El vuelo de los pterosaurios ha sido estudiado gracias a modelos
en tela y en alambre (pterodáctilo) y también, para las formas más grandes (Ptera-
nodon), por comparación con los planeador?$ actuales.
Buscando las forqas de evitar toda subjetividad en la descripción, los paleontó-
logos usan frecuentemente el método estadístico, pero es importante notar que este
método no es aplicable a menos de que se disponga de un gran número de muestras,
caso bastante raro en lo que respecta a los vertebrados fósiles. En una población dada
de fósiles de una misma especie se podrán representar gráficamente los valores de
un carácter (por ejemplo, la longitud de una concha) por clases según el número
de individuos: tal gráfica es un histograma. Podemos estudiar no un carácter, sino
una relación entre caracteres (p. ej., la relación entre la longitud y la anchura de la
con'cha). Si la población es homogénea y si se sitúa en la abscisa la medida de un
carácter y en la ordenada el número de individuos correspondientes, se obtiene una
curva en forma de campana (curva de Gauss, fig. 13) con un solo máximo; si la curva
presenta dos máximos (curva bimodal, fig. 14 o varios, la población no es homogénea
y son posibles varias explicaciones: o bien hay varias especies que no habían sido
reconocidas, o bien hay una mezcla de varias poblaciones muertas accidentalmente
a edades diferentes, o bien hay dimorfismo sexual, etc. La estadística puede ser,
por lo tanto, un medio de análisis morfológico precioso. Permite definir parámetros
característicos de los caracteres estudiados, tales como la media, la mediana, la moda
y la desviación-tipo o desviación estándar.

Fig. 14. Distribución de 171 valvas dorsales (cruces) y de 151 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de
Schizophoria steinbrooki (braquiópodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con dos
modas.
 Focilización y estudio de los fósiles 13
La media aritmética (Ma) se obtiene dividiendo la suma de las diferentes medidas
(m) por el número (n):
Ma = -.
n
%n
.
La mediana (Me) es el valor central de un grupo estadístico; es el valor que
divide en dos partes iguales la serie de resultados obtenidos.
La moda es el resultado que aparece con más frecuencia; corresponde a la orde-
nada máxima de la curva de Gauss.
La desviación-tipo (desviación estándar) u es un índice de variabilidad; es igual
a la raíz cuadrada de la media aritmética de las desviaciones individuales (x) elevadas
al cuadrado:

Desde hace tiempo se había ya observado que ciertos fósiles se han conservado
con su composición química original: así, el ámbar del Báltico, que no es otra cosa
que una resina fósil, es, como ya hemos dicho, rico en ácido succínico. Más recien-
temente se ha podido poner en evidencia la presencia de aminoácidos fósiles, y esto
en organismos antiguos como el braquiópodo ordovícico Plaesiornys y el pez aco-
razado devónico Dunkleosfeus; igualmente, han sido identificados aminoácidos en los
huesos de mosasaurios y estegosaurios, y de Mesohippus (Abelson). En análisis croma-
tográfico los aminoácidos determinados parecen ser en conjunto iguales que en los
organismos actuales. Por el contrario, la composición en aminoácidos de los hidroxi-
latos de algunas rocas, turba, lignito y antracita es claramente diferente de la de los
seres vivientes. La bioquímica ha aportado recientemente un dato importante al
problema de las afinidades de los graptolites; según Kozlowslti, estos organismos
están emparentados con los pterobranquios; de todas maneras, estaba clásicamente
admitido que el esqueleto de los graptolites era quitinoso, al contrario del de los
pterobranquios. Trabajos recientes han mostrado lo contrario: 1.0 que no hay quitina
en la concha de los graptolites; 2 . O que el esqueleto de los pterobranquios está forma-
do, al igual que el de los graptolites, por escleroproteínas; la composición de estas
escleroproteínas ha podido ser estudiida por cromatografía sobre columnas de absor-
ción selectiva por cuerpos porosos: es prácticamente idéntica en los dos grupos
(dominancia d e glicocola, serina y alanina). Las condiciones experimentales eran
tales que toda posibilidad de contaminación exógena quedaba excluida, Este ejemplo
nos muestra que los fósiles pueden darnos índices preciosos concernientes a la historia
bioquímica de la materia viviente, pero la paleobioquímica no está más que en sus
principios.
Lo mismo ocurre con el estudio de la composición isotópica de los elementos
químicos de los fósiles: (pág. 16) cómo han sido empleados los isótopos de carbono
para saber si Corycium era un fósil o una estructura mineral; hemos hablado antes
de la determinación de paleotemperaturas. Añadiremos aquí otro ejemplo: gracias
a los foraminíferos fósiles contenidos en los testigos de sondeo del fondo del Medi-
terráneo, Emiliani ha podido determinar las fluctuaciones de temperatura de este mar
en el curso de los últimos quinientos mil años, aunque, ciertamente, con alguna
extrapolación. La concha de los foraminíferos, gracias a la relación 1 6 0 y 1 8 0 (véase
pág. ll), permite en efecto evaluar la paleotemperatura, y gracias al 14C, la edad
del animal. No obstante, el 14C no permite conocer la edad cuando es inferior a
50 000 años. Para edades más antiguas (entre 50 000 y 500 000 años) el tiempo ha
sido calculado a partir de los espesores de terreno en los testigos que contenían los
foraminíferos estudiados, proceso bastante discutible. Emiliani concluye de este estudio
14 Paleontología

que, en el transcurso del Cuaternario reciente, el Mediterráneo sólo excepcionalmente

ha sido' más cálido que hoy. Trabajos semejantes se han llevado a cabo con fora-
miníferos procedentes de testigos del fondo del Pacífico y del Atlántico.
Cualquiera que sea el uso de estos métodos, el estudio anatómico de los fósiles
continúa siendo el útil de trabajo que nos permite esencialmente reconstruir la historia
de la vida, es decir, la evolución.

III) La paleontología y el origen d e la vida

Los terrenos geológicamente más antiguos son llamados precámbricos; son o bien
formaciones cristalinas o metamórficas, o bien formaciones sedimentarias pero muy
pobres en fósiles. Durante mucho tiempo el Precámbrico fue considerado como azoico.
Después, indicios de vida han sido observados en formaciones cada vez más antiguas.
En 1846, Barrande, estudiando los terrenos cámbricos de Bohemia, creyó estar en
presencia de la primera fauna aparecida sobre la Tierra, la fauna primordial. Los
descubrimientos posteriores demostraron que esta fauna que databa del Cámbrico
medio era precedida por una fauna del Cámbrico inferior. Más recientemente, nume-
rosos fósiles han sido obtenidos de formaciones precámbricas. De todas maneras, en
razón del metamorfismo destructor de fósiles, está claro que la paleontología no puede
revelarnos más que algunos raros elementos de la historia de la vida en el' Precám-
brico. Sin embargo, no deberían minimizarse los resultados seguros ya adquiridos.

Fig. 15. Diversos estromatolitos: A, Collenia; B, Newlandia; C, Greysonia.

 Fosilización y estudio de los fósiles 15
Los astrónomos admiten que la Tierra se formó hace 4600 millones de años.
La mayor parte de los geoquímicos están de acuerdo en afirmar que la Tierra ha
debido pasar por una fase durante la cual la atmósfera estaba desprovista de oxígeno,
por una fase anaerobia. Existen argumentos geológicos importantes en favor de esta
hipótesis: por ejemplo, en algunos yacimientos aurígeros de Africa del Sur se conocen
cristales de pirita incluidos en formaciones detríticas; ahora bien, en atmósfera oxige-
nada la pirita debería haberse alterado; asimismo, en Finlandia hay formaciones
detríticas que contienen hierro ferroso cuya presencia sería inexplicable si estas forma-
ciones se hubieran originado al aire libre. Pero, inversamente, la existencia de rocas
fosfatadas precámbricas (el fosfato de calcio no se deposita si el agua es rica en
gas carbónico) no es favorable a la hipótesis de una fase sin oxígeno al principio
del Precámbrico.
En todo caso, es cierto que la vida había ya aparecido hace 2500 millones de años;
es lo que demuestran los estromatolitos de Rhodesia. Se da el nombre de estromatolitos
(fig. 15) a estructuras con disposición acintada (Collenia, Newlandia) o radial (Galla-
tinia), o en cilindros contiguos (Greysonia). Estas estructuras han sido descritas
inicialmente en el Precámbrico de Montana (serie del Belt) por Walcott, pero han
sido después encontradas en el Precámbrico de otras regiones del globo y en otros
niveles geológicos más recientes. Ciertos estromatolitos, como los Greysoniu, aparecen
como de origen no vital, resultando probablemente de fenómenos de percolación l

acuosa en la vecindad de microfallas. La mayoría de los estromatolitos se han formado

por precipitación de carbonato sobre el talo de algas azules (cianofíceas); en estos
estromatolitos no se puede hablar netamente de fósiles, ya que el alga ha desaparecido
más tarde totalmente, pero existe el testimonio indirecto de la presencia de algas.
Pueden tener grandes dimensiones: ciertos Collenia forman lentejones de 7 metros
de diámetro. En Rhodesia, en la región de Bulawayo, se observan pequeños estroma-
tolitos (oncolitos) que han podido ser datados por el método de la geocronolog
absoluta (K-Ar) aplicado a rocas eruptivas, manifiestamente contemporáneas. Asi,
gracias a esta datación, la antigüedad de estos oncolitos ha podido ser eval
2500 millones de años.
El' estudio de los estromatolitos ha hecho recientemente grandes progre
primer lugar, la forma de estas estructuras ha podido ser precisada por la
de secciones seriadas; después se ha reconocido que, al menos en lo que concierne
los estromatolitos en columna, podían ser localizados en el tiempo: así, en Siberi
por ejemplo, el estromatolito Gymnosolen no es conocido más que entre - 1000 y
-700 millones de años; este Gymnosolen es subcilíndrico pero ramificado, con espe-
samientos en el origen de cada rama; igualmente, Conophyton, estromatolito con
láminas de crecimiento cónicas, desaparece en los Estados Unidos en el Precámbrico
superior; está ya ausente en el Precámbrico terminal. De todos modos, n o se sabe
aún si la repartición en el tiempo de estos estromatolitos en columna es concordante
mundialmente, aunque su distribución en la URSS y en Australia parece comparable:
en los estromatolitos actuales de las Bahamas y las Bermudas, por ejemplo, se ha
podido observar que las algas filamentosas sobre las que se forman crecen horizon-
talmente durante la noche pero verticalmente durante el día, y que estos estromatolitos
conservan la señal del ritmo diurno en forma de laminaciones; éstas registran también
el ritmo de las estaciones; los estromatolitos fósiles muestran una disposición compa-
rable; puede pues esperarse que los estromatolitos servirán de cronómetros paleon-
tológicos ya que, frecuentemente, registran los días, las estaciones e incluso los años.
Sólo otros estudios posteriores nos mostrarán si esta vía es válida.
El Precámbrico terminó hace aproximadamente 600 millones de años. ¿Cuáles son
los primeros indicios de vida conocidos durante este período? ¿Cuáles son los grandes
grupos que estaban ya presentes en el Precámbrico?
Aparte de los estrornatolitos, en las rocas precámbricas se encuentran a veces pistas
-
químicas de organismos desaparecidos, y en particular de vegetales; la clorofila de
estos vegetales sería conservada en forma de hidrocarburos especiales (fitano, pristano,
esterano). Calvin demostró que estos hidrocarburos existían en terrenos muy antiguos
y en particular en los esquistos de Soudan (Minnesotta) datados de 2 millones de años.
El análisis gaseoso de los hidrocarburos de origen orgánico revela que ciertos hidro-
carburos de cadena simple son mucho más abundantes que los otros (CI7, CS7, Cr),
C31). Ahora bien, el análisis gaseoso de los hidrocarburos de los esquistos de Soudan
muestran que son el resultado de la descomposición de la clorofila o de cuerpos
afines, ya que los hidrocarburos de cadena simple presentan también en ellos unos
máximos, por ejemplo para las moléculas de Cl7 y los hidrocarburos de cadena rami-
ficada tales como el fitano y el pristano. El fitano y el pristano han sido también
puestos en evidencia en los esquistos de Fig Tree (Swazilandia), donde la antigüedad
sobrepasa los 3 millones de años. Por el contrario, en los hidrocarburos formados
por vía no biológica (acción de una chispa eléctrica en el metano por ejemplo),
no hay predominancia de ciertos hidrocarburos de cadena simple y el pristano y
el fitano no aparecen. ¿Puede entonces hablarse, en estas condiciones, de «fósiles
moleculares»? Esto no es evidente, ya que siempre puede temerse la contaminación
de las rocas mucho después de su formación en razón de su porosidad, incluso
si ésta es mínima.
Fuera de estos «fósiles químicos» de origen incierto, ¿cuáles son los principales
fósiles que estaban ya presentes en el Precámbrico?

Fig. 16. Corycium enigmaticum, f6sil enigmá-

tico pero posiblemente de origen vegetal, del
Precámbrico finlandés.

En las filitas de la región de Tempere (Finlandia), han sido observados desde

finales del siglo pasado, por el minerólogo Sederholm, pequeños sacos con pared
carbonosa de alrededor de un centímetro de diámetro: estas estructuras han sido
llamadas Corycium enigmaticum (fig. 16). Se ha discutido largamente sobre la natu-
raleza de estos «organismos» enigmáticos. Pero el estudio de su carbono (proporción
de isótopos 12C y 13C) ha mostrado que se trataba de fósiles (la relación 12C/13C
es casi la misma en Corycium y en las plantas actuales, pero es menor en las rocas
carbonosas). La determinación de esta relación puede igualmente permitimos saber
si un grafito es de origen orgánico o mineral (sin embargo, no todos los geoquímicos
admiten la validez de este criterio). Parece probable que los grafitos ricos en ciertos
elementos químicos como el vanadio, el boro, el zinc, el molibdeno, etc., han podido
tener como origen seres vivos.
La vida vegetal estaba ciertamente muy desarrollada en el Precámbrico: anterior-
mente hemos hecho notar el papel de las cianofíceas en la formación de estromato3itos.
Los estromatolitos son abundantes en el Precámbrico; no obstante nos parece exage-
rado definir el Precámbrico como la era de las cianofíceas, pues es poco probable
que la vida no haya sufrido una larga evolución en el curso de esta era, y es cierto
que estadios superiores de organización estaban ya presentes al menos a la fin del
Precámbrico. Walcott admitió la existencia de bacterias fósiles en la serie del Belt;
la observación es cierta pero la interpretación es delicada, ya que en lb que concierne
a tales organismos no parecen imposibles contaminaciones posteriores a la formación
de la roca.
Igualmente, en la materia orgánica negra de los sílex de la formación Fig Tree
se han descrito recientemente fósiles minúsculos (50y a 30y aproximadamente) en
'
 Fosilización y estudio de los fósiles 17
forma de bastoncito; éstos han sido puestos en evidencia después de la disolución
del sílex en ácido clorhídrico y la observación en el microscopio electrónico, de ba-
rrido; incluso se les ha dado un nombre, Bacterium isolatum. También en este caso
la hipótesis de una contaminación secundaria no puede ser descartada.
Los fósiles incontestables más antiguos descritos son los observados en el sílex de
Gunflint (Ontario) considerados como de hace unos 2000 millones de años. Ciertos
autores piensan haber descubierto fósiles en el sílex de Fig Tree (Swazilandia - 3
eones 100) y en una cuarcita de Australia occidental (cerca de Southern Cross;
antigüedad: 2 eones 700), pero estas interpretaciones parecen muy contestables. Por
el contrario, la naturaleza biológica, al menos de ciertas estructuras descritas par
Barghoorn y Tyler en el sílex de Ontario, es evidente. En el origen de estos trabajos,
los autores consideraban que los fósiles de Gunflint eran alineaciones de células de
algas azules comparables a las Rivularia actuales, y filamentos que evocaban las hifas
de los hongos; después, Barghoorn y Tyler prepararon más de 800 láminas delgadas
y obtuvieron así microfósiles sueltos por maceración en el ácido fluorhídrico. Pudieron
describir los siguientes fósiles:
- Gunflintia se presenta en forma de una alineación de células equidimensionales
o más largas que anchas, de diámetro entre 1 y 5 y; si, por el contrario, las células
son más anchas que largas, se trata de otro fósil, Animikia. Gunflintia y An/rnikia
serían próximas al alga azul actual Oscillatoria.
- Ciertos filamentos contienen cuerpos esporiformes (Entosphaerites); se trataría
o bien de un alga azul o bien de una bacteria ferruginosa.
- Cuerpos esferoidales o elipsoidales con un gran eje de una longitud de 16 P
han sido llamados Huroniospora: se trata o bien de algas azules unicelulares, de endos-
poras de algas azules o bacterias, de dinoflagelados o de esporas de hongos.
- Diversas estructuras son completamente enigmáticas, como los filamentos rami-
ficado~con engrosamientos en las paredes (Archaeorestis), los filamentos con dispo-
sición radial (Eoastrion); igualmente Kakebakia designa un fósil con un bulbo esfe-
roidal del que sale un tallo delgado que lleva una corona en forma de sombrilla
con ramas radiales.
Los sílex de Gunflint contienen además aminoácidos cuya naturaleza corrobora
la hipótesis del origen biológico de estos microorganismos.
Recientemente la presencia de corpúsculos en forma de esporas («esporomorfos»)
ha sido estabkcida en el Precámbrico de la URSS y de Francia (macizo armoricano);
estos esporomorfos no han podido ser atribuidos a grupos vegetales bien determi-
nados, ya que nuestros conocimientos referentes a las esporas vegetales fósiles antiguas
son evidentemente muy limitados, pero estos esporomorfos demuestran al menos que
la vida vegetal se desarrollaba ya en el Precámbrico, y también que probablemente
ciertos vegetales estaban adaptados a la vida terrestre.
Entre los errores relacionados con los fósiles precámbricos, recordaremos sólo la
interpretación errónea de Eozoon canadense: este pretendido organismo del Precám-
brico de los alrededores de Montreal, es en realidad una estructura metamórfica pura..
mente mineral, con alternancia de bandas de calizas y de serpentina y no, como
se había creído, un foraminífero gigante. Entre los microorganismos del reino animal,
los foraminíferos y los radiolarios son desconocidos en el Precámbrico: Los micro-
fósiles de las ftanitas de Lamballe, atribuidas en otro tiempo a los radiolarios por
Cayeux, son en realidad histricosferas (es decir, peridíneas con el caparazón orna-
mentado con numerosas puntas) de pequeña dimensión. Las esponjas debían ya existir,
ya que espículas de estos organismos han sido encontradas en el Precámbrico del
macizo armoricano.
En el curso de estos últimos años el descubrimiento de una rica fauna precámbrica
ha venido a demostrar que en esta época la vida estaba ya representada por grupos
muy variados. Se trata de la fauna de Ediacara, localidad australiana situada a E
kilómetros al norte de la ciudad de Adelaida. Los fósiles están contenidos en cuarcitas
precámbricas indiscutibles, ya que constituyen el subyacente de las areniscas con
arqueociátidos cámbricos inferiores, pero, de todas maneras, podemos afirmar que se
trata del Precámbrico tardío (Glaessner) . Los fósiles (fig. 17) comprenden numerosas
medusas repartidas en seis géneros, cuya canservación es excepcional en tanto que
se trata de formas blandas. Debemos notar que otra medusa precámbrica es conocida
en el Precámbrico de los Estados Unidos (Algonkiense de Arizona). Los celentéreos
estaban también representados por pennatúlidos bastante comparables a Tos pennatú-
lidos actuales (celentéreos) en los que la colonia tiene forma de pluma y los indivi-
duos están situados sobre las ramas, insertas simétricamente a derecha e izquierda
de un eje: estos pennatúlidos (Rangea, Pteridiniurn), o al menos algunos de ellos o

Fig. 17. Reconstitución de la fauna de Ediacara. 1. Algas y esponjas hipotéticas (desconocidas hasta el momento
presente en el yacimiento); 2. Anélido (Dickinsonia); 3. Tribrachidium (organismo enigmático); 4. Medusas;
5 . Rangea y Charnia (celentéreos afines a las plumas de mar actuales); 6. Parvancorina (organismo enigmático);
7 . Anélido (Spriggina); 8. Anélido en el tubo en que habita.

formas emparentadas (Charnia), se encuentran en el Precámbrico de Africa del Sur

y de Inglaterra. Otros organismos (Dickinsonia, Spriggina), con su disposición carac-
terística en segmentos sucesivos, son claramente anélidos, mientras que Tribrachidium
es probablemente un equinodermo de un tipo especial (simetría de orden 3 y no de
orden 5). Además de estos organismos, otros fósiles, aunque con una organización
constante, no han podido ser atribuidos a ninguno de los grupos conocidos, ya sea
actual o desaparecido.
No conocemos actualmente ningún braquiópodo precámbrico seguro: el género
Lingulella, cuya concha recuerda la de una lingula pero es más corta, se ha demos-
trado que no es precámbrico, como se había creído, sino cámbrico. En cambio,
huellas de gusanos que recuerdan las del gusano arenícola actual han sido descritas
del Precámbrico del Canadá (Rhyzonetron) .
No se ha descrito del Precámbrico ningún artrópodo seguro: Beltina, considerado
primero como un artrópodo por Walcott, es probablemente un fragmento de alga
(aunque, en ausencia de toda estructura clara, esto no puede afirmarse con certeza)
y Protadelaidea de Australia parece de origen inorgánico. En cuanto a Xenusion, que
 Fosilización y estudio de los fósiles 19
recuerda a Peripatus, es u n fósil proveniente d e u n bloque errático imposible de
datar rigurosamente y que puede ser cámbrico. Igualmente, ningún molusco precám-
brico ha sido nunca descrito. Es posible, sin embargo, que artrópodos y moluscos
existieran desde el Precámbrico puesto que estos animales son y a bien diferenciados
en el Cámbrico inferior, pero hasta e l momento ningún fósil ha venido a corroborar
esta hipótesis.
E n estas condiciones n o es ilógico admitir, d e acuerdo con Glaessner, que los
organismos del Precámbrico eran blandos y desprovistos d e concha y esqueleto. No
obstante, la rareza de los fósiles precámbricos n o autoriza ninguna conclusión defi-
nitiva. Parece también que la mayor parte de animales precámbricos h a n sido micró-
fagos. Queremos hacer hincapié en que e n esta exposición hemos negligido intencio-
nadamente todas las atribuciones dudosas.

Obras generales

ABEL,0. (1920): Lehrbuch der Palüozoologie. G. Fischer Edit.

AUGUSTA, J. (1959): Les animaux préhisforiques. La Farandole Edit. París.
BASSE,E. (1955): Les Fossiles, Evolution des structures de la rnafiere vivante. P.U.F. Edit.
París.
BEAUMONT, G . de (1973): Guide des Vertébrés fossiles. Delachaux et Nestlé, Neuchiitel.
BOULE,M. y PIVETEAU, J. (1935): Les fossiles. Masson Edit.
COLBERT, E. (1955): Evolution of fhe Vertebrates. Wiley Edit. Londres.
EASTON,W. H. (1960): Invertebrate Paleontology. Harper a. brothers Edit., Nueva York.
GREGORY, W. K. (1957): Evolufion emerging. Macmillan Edit. Nueva York.
FENTON,C. L. y FENTON,M. A. (1958): The fossil book. Doubleday Edit. Nueva York.
LEHMAN,J. P. (1969): Les 2tres vivants (i'origine de la vie; i'origine des Vertébrés; les
-
6.

Choanichthyens et l'origine des Vertébrés Tétrapodes: l'origine des Reptiles; l'origine

des Mammif&res; les Primates fossiles). Enciclopedia Francesa; cuadernos de actualidad
y síntesis. Contribución a una puesta al día del tomo V.
MOORE,R. C. (1959): Treatise on Invertebrate Paleontology. Geol. Soc. of America et
University of Kansas Press.
MORET,L. (1953): Manuel de paléontologie animale. Masson Edit.
MORLEYDAVIES,A. (1959): An introduction to paleontology. Thomas Murby Edit.
MULLER,A. H. (1957): Lehrbuch der Palüozoologie. Fischer Edit. Jena.
ORLOV,1. (1959-1964): Les fondements de la Paléontologie (en ruso). Acad. Sc. URSS,
Moscú.
PINNA,G. (1971): Fossili. Enciclopedia Monografica di Scienze Naturali, vol. 10, Mondadori
Edit. Milán.
PINNA,G. (1974): Les fossiles. R. Laffont Edit., París.
PIVETEAU,J. (1960-1969): Traité de Paléonfologie, vol. 1, 11, 111: Invertébrés; vol. IV:
Agnathes et Poissons; vol. V: Amphibiens; vol. VI: Mammiferes; vol .VII: Primates,
Masson Edit.
PIVETEAU, J. (1% 1) : Images des Mondes disparus. Masson Edit.
SCHINDEWOLF, O. H. (1950): Grundfragen der Palüontologie. Schweizerbartsche Edit. Stut-
tgart.
SHROCK,R. S. y TWENHOFEL, W. H. (1953): Principles of Invertebrate Paleontology. Mac-
millan Edit. Nueva York.
STROMER VON REICHENBACH, E. (1909): Lehrbuch der Palaozoologie. Teubner Edit.
Woo~s,H. (1961): Paleontology Invertebrate. Cambridge Univ. Press Edit.
20 Paleontología

Bibliografía del capítulo I

ABEL, 0. (1935): Vorzeitlichen Lebenspuren. Fischer Edit., Jena.

ABELSON, B. (1956): Paleobiochemistry. Sc. Americ., vol. 195, n." 1.
BARGHOORN, E. J. y TYLER,S. A. (1965): Microorganisms from the Gunflint cherst. Science,
vol. 147.
BOWEN,R. (1966): Palaeotemperature analysis. Elsevier, Amsterdam.
CLOUD,P. E. y SEMIKHATOV, M. A. (1969): Proterozoic Stromatolites zonation. Amer. lourn.
of Sci., vol. 267.
DEMATHIEU, G. (1970): Les empreintes de pas de Vertébrés du Trias de la bordure Nord-
Est du Massif Central. Cahiers de Paléontologie, CNRS.
FORD,T. D. (1958): Precambrian fossils from Charnwood Forest. Yorkshire Geol. Soc.,
Proc. 31.
GLAESSNER, M. F. (1962): Precambrian fossils. Biol. Reviews, vol. 37.
GLAESSNER, M. F. (1961): Precambrian animals, Sc. Americ., vol. 204, n." 3.
HEYLER,D. y LESSERTISSEUR, J. (1963): Pistes de Tétrapodes permiens dans la région de
Lodeve (Hérault). Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. Série C, tomo 11, fasc. 2.
KURTEN,B. (1958): Life and death of the Pleistocene Cave Bear. Acta Zoologica fennica
vol. 95.
MULLER,A. H. (1957) : Lehrbuch der Palaozoologie. Fischer Edit ., Jena.
 Capítulo II
LA MICROPALEONTOLOG~A

Esta parte de la paleontología se ha desarrollado considerahlemente en los últimos

cuarenta años, pues tiene un interés práctico; evidentemente, es excepcional encontrar
macrofósiles enteros en un testigo de sondeo, que puede contener gran cantidad de
microfósiles que permiten atribuir las diferentes partes del testigo a tal o cual capa.
La micropaleontología se ha convertido en la auxiliar de la prospección petrolífera,
pero hasta este momento son esencialmente los foraminíferos (protozoos rizópodos con
la concha casi siempre calcárea) los que interesan a los especialistas de la geología
aplicada: estos foraminíferos comprenden alrededor de 30 000 especies bien identi-
ficadas, de las cuales existen varios catálogos; el más voluminoso, el de Ellis y
Messina, que se completa anualmente con nuevas fichas, comprende una treintena
de volúmenes en cuarto. Otros grupos están aún relativamente poco estudiados (radio-
larios); sin embargo, recientemente el polen y las esporas, así como los conodontos,
han sido objeto de numerosos estudios.
Entre los microfósiles atribuidos a protozoos distinguiremos los rizópodos (fora-
miníferos, radiolarios y tintínidos) y los flagelados (cocolitos, histricosferas).

Los foraminíferos fueron observados por primera vez en la creta por Lonsdale,
en 1835, pero los nummulites eran conocidos desde la Antigüedad. D'Orbigny distin-
guía, entre los moluscos cefalópodos, los sifonóforos y los foraminíferos, pero u n
contemporáneo de D'Orbigny, Dujardin, demostró que los foraminíferos eran en rea-
lidad rizópodos y D'Orbigny se unió rápidamente a esta opinión, pero el término
de foraminífero subsistió.
En una arena, el aislamiento de los forafminíferos se hace por tamizado y selección
bajo la lupa binocular. En una roca dura es necesario pulverizar primero la roca
mediante trituración y después disolver la ganga, en la medida de lo posible, con
potasa llevada a ebullición antes de la tría. Los foraminíferos se conservan en peque-
ñas células de cartón obturadas por una tapadera de mica. Se los puede aislar o
trasladar de una célula a otra mediante u n pincel embebido en agua o alcohol.
La reproducción de los foraminíferos tiene lugar según un ciclo con alternancia
de generaciones, sexual y asexual. Munier-Chalmas observó que en los nummulites
(véase pág. 25) a una pequeña forma corresponde siempre una forma grande de
aspecto parecido; después, Munier-Chalmas y Schlumberger observaron que en otros
foraminíferos, 10s miliólidos, existían en una misma especie formas con una pequeña
 Fig. 18. Ciclo esquemático de los foraminife-
ros A, forma micr.osférica joven. B, forma micros-
férica adulta (asexuada). C, chlula que dará
origen a la forma macrosférica. D, E, F, estadios
jóvenes de la forma macrosférica. G, forma ma-
crosférica (sexuada) liberando los gametos.

cámara inicial (microsférica) y otras con una gran cámara inicial (macrosférica).
El zoólogo Lister demostró en 1894, con el foraminífero actual Elphidium, que hay
alternancia de generaciones.
El ciclo normal es el siguiente (fig. 18): la forma sexual con pequeña cámara
inicial (esquizonte) da lugar por mitosis, y después por meiosis, a individuos haploi-
des que, desarrollándose, forman individuos sexuados (gamontes) con una gran cámara
inicial (macrosférica). Los gamontes producen gametos que por fusión vuelven a dar
esquizontes. Pero el ciclo es eminentemente variable: 1." el esquizonte puede tener
un solo núcleo (en particular en los foraminiferos no calcáreos); 2." los gamontes
antes de la producción de gametos, pueden permanecer un cierto tiempo encerrados
en un quiste; 3.0 la fecundación es bastante variable, ya sea que haya disolución
del núcleo primario del gamonte con persistencia de un micronúcleo, o que el
núcleo primario persista; 4." los gametos pueden ser flagelados y numerosos, o ame-
boides y poco numerosos (este último caso significa una adaptación litoral).
Este ciclo muestra que los foraminíferos son animales excepcionales, ya que son
a la vez diploides (esquizontes) y haploides (gamontes), mientras que los otros
animales son esencialmente diploides; en este sentido los foraminíferos se acercan a
los vegetales inferiores. Notemos también que, como en ciertos hongos, hay gametos 4
y gametos -, pero que entre estos dos extremos hay formas intermedias y que los
gametos se fusionan si su diferencia de sexualidad es bastante fuerte (sexualidad rela-
tiva). En general, los gametos que copulan no provienen de un mismo gamonte.
La alternancia de generaciones, gamonte macrosférico - esquizonte microsférico,
está lejos de ser una regla general: 1.0 varias generaciones macrosféricas pueden
intercalarse entre dos generaciones microsféricas; en este caso, sólo la Última gene-
ración macrosférica dará gamontes. Las formas macrosféricas pueden ser morfoló-
 gicamente diferentes (trimorfismo); 2.0 la reproducción puede ser exclusivamente
asexual (apogamia); 3." no siempre hay diferencia de aspecto entre el' esquizonte
y el gamonte en lo que concierne a la cámara inicial (prolóculo) y el aspecto habitual
puede ser invertido (es decir, que el esquizonte puede ser macrosférico y el gamonte
microsférica). Además, el estudio estadístico de las dimensiones del prolóculo en
una espec& dimorfa normal, muestra que hay individuos imposibles de clasificar en
«microsférico» y «macrosférico» según las dimensiones de su cámara inicial. Por
consiguiente, en lo que concierne a los fósiles, en los cuales la reproducción es desco-
nocida, es mejor hablar de microsferas y de macrosferas en lugar de gamonte y
esquizonte. Notemos, sin embargo, que las formas microsféricas presentan, en general,
más cámaras y más poros que las formas macrosféricas. En los foraminíferos actuales .
se ha visto que cuando las condiciones de vida se vuelven desfavorables la forma
macrosférica tiene tendencia a predominar, por ejemplo al principio del invierno
en el Zuyderzee.
Los foraminíferos aparecieron en el Cárnbrico, pero los fósiles de este piso descritos
como tales son de interpretación discutible. En todo caso, en el Silúrico y en el
Devónico son representados por formas arenáceas que parecen ser el origen de los
foraminíferos, como lo admitía Cushman.
Los foraminíferos son interesantes no solamente como fósiles de nivel, sino tam-
bién como indicadores paleoecológicos: pueden darnos datos sobre las temperaturas
pasadas (véase pág. 13) y sobre todo sobre las condiciones de profundidad y de tempe-
ratura de las aguas marinas en las que vivían. Así, por ejemplo, Natland ha podido
distinguir entre los foraminíferos actuales del Pacífico, a lo largo de las costas de
California, cinco dominios ecológicos correspondientes a temperaturas y profundidades
diferentes, y encontró poblaciones comparables de foraminíferos fósiles en el Terciario
reciente de California.
Entre los foraminíferos se distinguen formas con la capa externa de la concha recu-
bierta de partículas arenosas más o menos finamente aglutinadas, ya sea sobre un ,
soporte calcáreo o independientes. Los foraminíferos con concha arenácea comprenden
formas grandes como Loftusia con la concha arrollada según una espiral plana (pla-
nispiralada) y que puede llegar hasta 12 cm de largo (Cretácico). Las orbitolinas
(ej. Orbitolina concava del Cretácico) tienen también una concha arenácea, al igual
que los fusulínidos. Las ORBITOLINAS tienen la concha cónica, pero sólo las primeras
vueltas tienen un arrollamiento cónico; las vueltas más alejadas del ápice son anula-
res; los vacíos entre las vueltas están divididos en camarillas mediante paredes verti-
cales y horizontales; la superficie inferior es a menudo ligeramente cónica (fig. 19 A).
Los FUSUL~NIDOS tienen la concha planispiral con vueltas que se superponen y nume-
rosas cámaras; Fusulina (fig. 19 B, C) del Carbonífero medio, tiene la concha fusi-
forme; Schwagerina tiene una concha generalmente globosa (Pérmico).
Entre los foraminíferos con concha calcárea se distinguen los imperforados, en
los que la pared es homogénea y de aspecto aporcelanado, y los perforados, con
camarillas que se abren por medio de poros y tienen la pared translúcida (hialina).
Los IMPERFORADOS comprenden los miliólidos y las alveolinas. En los MILIÓLIDOS
(fig. 20) la concha está formada por un cierto número de cámaras dispuestas en
ciclos que se recubren: en Quinqueloculina (del Eoceno a nuestros días), cada cámara
ocupa dos quintos de circunferencia (fig. 19 D; lám. 1); en Triloculina (fig. 19 F),
conocida desde el Jurásico hasta nuestros días, las primeras cámaras están dispuestas
como en Quinqueloculina pero sólo tres cámaras toman parte en la formación de
la parte externa de la concha, extendiéndose cada una a lo largo de un tercio de
circunferencia; en Pyrgo (sinónimo del antiguo nombre Biloculina), las primeras cáma-
ras tienen una disposición quinqueloculina, después triloculina, y sólo las últimas
cámaras se extienden sobre una media circunferencia (fig. 19 G). Los miliólidos son
principalmente abundantes en las calizas de grano grueso de la cuenca de París.
Fig. 19. Diversos foraminlferos fósiles: A, Orbitolina (representada esquemáticamente y en parte seccionada);
B, Fusulina (esquema de la organización); C, Fusulina (sección axial); D. Ouinqueloculina (vistas externas y sec:
ción ecuatorial); E, Alveolina (esquema.de la .organización); F, Triloculina (vistas externas); G , Pyrgo; H, Orb~toll-
tes: sección ecuatorial en la parte superior, axial en el medio, vista lateral en !a parte inferior;, 1, G!obigerina; J, La-
gena;, K. Nodosacia; L, Assilfia:. sección ecuatorial en la parte superior y axial, en la ,parte inferior; M, Orbito~des
(sección ecuatorial); N , Orb~toldes (sección axial); 0, Miogypsina (sección ecuatorial).
Los Orbitolites (Eoceno) tienen una forma en disco deprimido y tienen vueltas
superpuestas (fig. 19 H). Las ALVEOLINAS (Alveolina del Eoceno) recuerdan las fusu-
linas por su modo de arrollamiento pero unos septos secundarios paralelos a la direc-
ción de arrollamiento determinan camarillas tubulares (fig. 19 E).
Entre los PERFORADOS, ciertas formas llamadas monotálamas no tienen más que
una cámara (Lagena; fig. 19 J), mientras que otras tienen cámaras sucesivas en línea
recta (Nodosaria; fig. 19 10. Las GLOBIGERINAS (fig. 19 1) poseen cámaras globosas
que se acentúan en las vueltas externas; estos foraminíferos planctónicos son abun-
dantes en los barros de globigerinas de los grandes fondos marinos actuales; son
también numerosos en la creta que no es un sedimento formado a grandes profun-
didades. Las MIOGIPSINAS (fig. 19 0 ) son lenticulares y en forma de abanico, con
las cámaras iniciales (juvenarium) periféricas o excéntricas (sobre todo Mioceno).
Los ORBITOIDES (fig. 19 M, N) son también lenticulares, pero su concha está reforzada
por pilares (ej., Orbitoides media, Cretácico). Las LEPIDOCICLINAS del Terciario tienen
dos grandes cámaras iniciales en las formas macrosféricas y, en sección ecuatorial,
las cámaras aparecen o bien en escamas, o circulares o poligonales.

Fig. 20. Forma macrosférica (A) y micros-

férica (6) en un miliólido.

Fig. 21. Estructura esquemática de un nummulite. Fig. 22. Operculina ( x 12).

c, cámara; t, tabique espiral; h, hilo de los tabiques;
S, septo.

Los NUMMULITES tienen una concha lenticular o discoidal planispiral: en sección

vertical aparecen como formados de triángulos unos dentro de otros. Los nummulites
sensu stricto (Eoceno y Oligoceno; fig. 21) tienen vueltas cubrientes, mientras que
en Operculina (conocidas desde el Cretácico superior) las vueltas son simplemente
continuas (fig. 22), y que en Anilina (Eoceno) son también continuas pero más juntas
que en el caso precedente (fig. 19 L). Recordemos que los nummulites sensu stricto
caracterizan al Terciario inferior (nummulítico) y que estos fósiles, que pueden tener
de París.

Lámina l . Forarniniferos:
micrografias electrónicas (según Mrne Le Calvez).
 a veces grandes dimensiones (12 cm), son visibles en las piedras de las pirámides de
Egipto; Estrabón las interpretó como las lentejas de las que se alimentaban los anti-
guos egipcios.

11) OTROS PROTOZOOS F~SILES

Los radiolarios (rizópodos con esqueleto silíceo) fósiles están aún relativamente
poco estudiados. Se conocen con certeza desde el Ordovícico. Los pretendidos radio-
larios fósiles descritos de las ftanitas de Lamballe (Cotes-du-Nord) son en realidad
histricosferas enanas (véase más abajo). Conocemos barros de radiolarios en los
mares cálidos y principalmente cerca de las Barbados. Tales barros no parecen haber
sido el origen de las radiolaritas y jaspes (Toscana, Cárpatos), que son mucho más
ricas en sílice. Los radiolarios de superficie tienen un esqueleto más ligero y los
de profundidad un esqueleto más macizo.
Los infusorios pueden presentar a veces un esqueleto calcáreo en forma de cam-
pana (tintínidos): solamente el esqueleto (fig. 23 B) de estos animales subsiste fosi-
lizado (calizas con calpionellas del Jurásico alpino) .
Los cocolitofóridos son flagelados cuyo cuerpo está cubierto de pequeños anillos
calcáreos (cocolitos, dimensión del orden de algunas p) Los cocolitos (fig. 23 C), tan
pequeños que para su estudio debe utilizarse el microscopio electrónico, son los cons-
tituyentes fundamentales de la creta. Los foraminíferos están también a menudo pre-
sentes en la creta (globigerinas), pero su existencia es menos general.
Las histricosferas (fig. 23 D) con esqueleto silíceo en escobilla son peridínidos
(dinoflagelados); junto con los silicoflagelados (fig. 23 A; flagelados con esqueleto
silíceo estrellado) son los constituyentes fundamentales de los sílex (los cuales obtienen
su sílice también a partir de otros organismos: radiolarios, espículas de esponjas,
diatomeas).
Los quitinozoos, de afinidades dudosas, son organismos en forma de urnas o de
cilindros limitados por membranas quitinosas. Y

Fig. 23. A, Silicoflagelado. B, Calpionella,

C, Cocolitos. D, Histricosfera.
111) M ~ C R O F ~ S I L E VEGETALES
S

Conocemos en la' actualidad barros de diatomeas (fig. 24) formados por las
cápsulas silíceas (frústulas) de estas algas; estos barros se encuentran en los mares
fríos. La fosilización de estos barros da diatomitas, rocas ligeras; esta propiedad ha
sido utilizada en arquitectura: la basílica de Santa Sofía, en Estambul, está cons-
truida con diatomita. Estas rocas son a veces tan abundantes que la ciudad de
Monterrey, en los Estados Unidos, está construida con diatomita. En estado pulve-
rulento las diatomitas se designan bajo el nombre de trípoli o «tierra de infusorjos)).
Este polvo, mezclado con la nitroglicerina, sirve para la preparación de la dinamita.
Las diatomeas pueden servir de indicadores climáticos: así, las variaciones de
temperatura del mar Báltico durante el Cuaternario tardío han podido ser estudiadas,
desde la fase marina con Yoldia, gracias a los depósitos de diatomeas.
Por otra parte, los oogonios 'de carófitos se conocen desde el Devónico; estos
oogonios (fig. 25) pertenecen a géneros bastante variados y Grambast ha demostrado
recientemente que representan excelentes fósiles de nivel en el Terciario de la cuenca
de París.
El estudio del polen y de las esporas fósiles (palinología) ha permitido llegar a
interesantes consideraciones climatológicas; se ha estudiado primero el polen de las
turberas, fácil de preparar por maceración de la turba en potnsa a ebullición, reactivo
que no ataca la exina de los granos; luego se ha visto que los granos de polen
podían ser extraídos de los sedimentos más diversos: así, por ejemplo, se pueden
atacar las arenas con ácido fluorhídrico, que no disuelve los granos de polen. Si los
granos son poco numerosos, puede pro'cederse a su concentración mediante la centri-
fugación.
Los primeros trabajos han sido hechos sobre el polen de las turberas cuaternarias:
pueden registrarse sobre un diagrama los diversos porcentajes de diversos polens de
árboles reconocidos en una turbera a un cierto nivel, tales como el pino, la encina,
el abedul, el álamo, etc.; a tales diagramas se les llama espectros polínicos (fig. 26).
El establecimiento de estos espectros ha permitido a diversos autores, entre ellos a
Von Post, reconstituir la historia de los bosques europeos en el Cuaternario reciente:
sin entrar en detalles, notemos solamente que una fase climática cálida, correspon-
diente a la edad del bronce en Escandinavia (1500 a.c. aproximadamente), es perfec-

Fig. 25. Oogonio de

un carófito fósil ( x 2 0 ) .

Fig. 24. Dos diatomeas; A, Syne-

dra ( x 5 0 0 ) ; B, Coccone~s( x 500).
 --2-

-- - -6- - -
Abedul
Sauce
Olmo, Tilo, Encina
Abeto
-.
---
---O-- Aliso
Pino
Avellano

Fig. 26. Diagrama de antílisis pollnico de una turbera sueca: porcentaje de los diversos granos de polen en absci-
sas; profundidad en ordenadas.

tamente clara en estos diagramas. Diremos que la arcilla glacial en Escandinavia

fue depositada en capas por lo general anuales de algunos centímetros de espesor,
las varvas. El análisis polínico en ciertos casos ha podido ser hecho varva a varva,
lo que quiere decir que la evolución del bosque es conocida año por año. Menos
interesante es el estudio del polen de hierbas, más difícil de poner en evidencia.
Iversen ha demostrado, no obstante, que una abundancia súbita de polen de hierbas
podría ser la consecuencia de una roturación producida por el fuego; en este sentido,
el análisis polinico aparece pues como un instrumento particularmente precioso para
el historiador de la prehistoria. Al mismo tiempo, los granos de polen adheridos a
la vestimenta o a los útiles prehistóricos encontrados en las turberas pueden permitir
su datación. Más recientemente, la palinología se ha orientado al estudio del polen
y de las esporas precuaternarias, terciarias, secundarias e incluso primarias; pero
cuanto más nos remontamos en el tiempo, tanto más difícil es establecer semejanzas
con los vegetales conocidos. Desde el punto de vista estratigráfico, esta dificultad es
no obstante despreciable, ya que esporas o polens idénticos, a condición de que sean
bastante numerosos, pueden permitir la deducción de una contemporaneidad de forma-
ción de un sedimento.
Recordemos igualmente que las esporas son a menudo los constituyentes funda-
mentales de los carbones (ej., carbones de la cuenca del norte de Francia); después
de ser pulidas con un abrasivo blando, las esporas de los carbones puedeq ser
estudiadas en el microscopio metalográfico, que permite el estudio de superficies por
reflexión (Duparque). De una manera general, las hullas mates son más ricas en
cuerpos cristalizados y principalmente en restos leñosos de paredes celulares que las
hullas brillantes, formadas principalmente de sustancia amorfa (vitrinita, resinita).
Los abogheadw son carbones de algas (clorofíceas, botriococáceas: pila, Reinschicc).

IV) OTROS MICROORGANISMOS

Las espículas de holoturias, incluidas en el revestimients externo elástico de estos
organismos, son muy abundantes en ciertos sedimentos (arcillas oxfordienses de
Villers-sur-Mer).
Las calizas con Cancellophycus de los Alpes (Jurásico medio) son debidas a espícu-
las de alcionarios (Lucas): estos Cancellophycus, durante mucho tiempo considerados
como enigmáticos, se presentan bajo el aspecto de improntas divergentes «en cola
de gallo».
Los conodontos son microorganismos en forma de dentículos con una o varias
puntas y de aspecto muy variado (fig. 27): han sido atribuidos a gusanos (mandíbulas

Fig. 28. Reconstitución hipotética del aparato ten-

tacular de un conodonto; las flechas indican el sen-
Fig. 27. Conodonto devónico. tido de la corriente del agua.
de anélidos), a rádulas de moluscos, a vertebrados. Esta última hipótesis se basa e n
el hecho de que entre ellos los hay que contie6en fosfato tricálcico y tienen una
estructura histológica que recuerda la de los anáspidos (véase pág. 149). De todos
modos, es poco probable que los conodontos sean restos de vertebrados, ya que
el fosfato tricálcico existe también e n diversos invertebrados y además porque los
conodontos se encuentran asociados en los sedimentos de manera constante en un mis-
mo nivel; esta disposición hace suponer que los conodontos de una misma asociación
pertenecían a un mismo animal, formando parte de un dispositivo probablemente
ciliado, con tentáculos alrededor de la boca, o sea un lofóforo (fig. 28). Los cono-
dontos pertenecerían por lo tanto a un grupo especial, todavía enigmático.
El estudio de los conodontos sirve actualmente en estratigrafía, sobre todo para
el Devónico: pero los conodontos son conocidos desde el Ordovícico hasta el Cretá-
cico incluido. Se reserva el nombre de escolecodontos (en oposición a los conodontos
sensu stricto) a las mandíbulas fósiles de poliquetos.

BLONDEAU, A. (1973): Les Nummulites. Vuibert, Edit.

DEFLANDRE, G. (1941): La vie créatrice des Roches. Pr. Univ. Fr. Edit., París.
GLAESSNER, M. (1963): Principes of Micropaleontology. Hafner Publish, Cy, Londres.
GRAMBAST, L. (1959): Extension chronologique des genres chez les Charoidae. Technip Edit.
París.
LE CALVEZ,Y. (1970): Contribution l'étude des Foraminifkres paléogknes du Bassin de
París. Cahiers de Paléontologie, C N R S .
LEHMAN,J. P. (1969): L'analyse pollinique en Suede d'apres le travaux de L. Von Post.
Annales Paléontologie, vol. 35.
LINDSTROM, M. (1964): Conodonts. Elsevier, Amsterdam.
NEUMANN, M. (1967): Manuel de Micropaléontologie des Forarninif&res. Gauthier Villard
Edit., París.
POKORNY, V. (1958): Grundzüge der zoologischen Mikropalaontologie. Deutsch. Verl., Ber-
lín, 1958.
 Capítulo III
VEGETALES FÓSILES

Hemos visto que desde el Cámbrico existían algas fósiles. Se ha creído durante
largo tiempo que los psilófitos del Devónico inferior y medio representaban los vege-
tales terrestres más antiguos pero, desde 1937, esporas diversas han sido descritas en
el Cámbrico de Gotland, de Estonia, de la India, etc.; no existe pues ninguna duda
de que la flora estaba ya bastante evolucionada en el momento de la aparición de
los primeros psilófitos conocidos. De todas maneras, si la existencia de los briófitos
parece cierta desde el Ordovícico (Musciphyton, Hepaticaephyton, Polonia) y el
Silúrico superior (Sporogonites), la existencia de criptógamas vasculares antes del
Silúrico superior no es cierta: en el Cámbrico de Siberia se han señalado ejes que

A B
Fig. 29. A, Rhynia ( x 1/4).
B. Horneophyton ( x aprox.
1/31. Fig. 30. Asteroxylon ( x 1/3). Fig. 31. Psilophyton ( x 1/5).
 parecen presentar una estructura vascular, pero estos vegetales muy fragmentados
-no miden más que una decena de centímetros- son difíciles de interpretar (Alda-
nophyton) .
La mayor parte de los psilófitos provienen de los yacimientos de Rhynie, en
Escocia, y están silicificados. Los principales géneros son Rhynia, Horneophyton y
Asteroxylon. El aparato. vegetativo de Rhynia (fig. 29 A) es un talo vascular, dico-
tomizado; el talo lleva algunos rizoides en su parte inferior y cicatrices ovales en
la parte superior que marcan las trazas de ramas cortas que se habían desgajado
(órganos probables de reproducción vegetativa). La estructura anatómica es simple
y muestra, en sección transversal, una estela rodeada de una corteza; la estela presenta
traqueidas en el centro, y en su periferia un Iíber con células alargadas sin cribas;
la corteza comprende un parénquima interno con pequeñas células angulosas y un
parénquima externo con grandes células simples. El talo termina con esporangios de
1 mm de diámetro y 5 mm de largo; estos esporangios son sacos con doble pared
(capa externa de células con paredes prismáticas espesas; capa interna con células
delgadas). Las esporas, muy cutinizadas, son todas iguales (isosporia) y agrupadas
en tétradas. Rhynia puede alcanzar una altura de 50 cm.
Horneophyton (fig. 29 B) se parece a Rhynia pero la parte subterránea del talo
es tuberosa y el esporangio no es un simple saco, sino que presenta un eje central
de tejidos estériles, En Asteroxylon (fig. 30), el talo está recubierto de pequeñas hojas
dentadas; el nombre de esta planta se refiere a que su tejido leñoso presenta en
las estelas una disposición estrellada. Los esporangios piriformes, en las extremidades
de las ramas dicotómicas, eran dehiscentes gracias a una base mecánica.
Psilophyton (fig. 31), del Devónico inferior del Canadá oriental (Gaspé), alcanza
una altura de un metro y presenta un talo dicotómico espinoso con «ramas» desigua-
les, algunas de las cuales terminan en esporangios; estas plantas debían de formar
praderas pantanosas.
En razón de la diferenciación poco marcada de su aparato vegetativo, y princi-
palmente de su isosporia, los psilófitos se han considerado como vegetales arcaicos
y sintéticos próximos a los orígenes de los licopodófitos, de los artrófitos (colas de
caballo y plantas afines), y de los pterófitos. No obstante, es también posible que los
psilófitos, al menos en Rhynia, tengan su talo silicificado de acuerdo con las condi-
ciones del medio rico en solución silícea, ya que para ciertas consideraciones estas
plantas tienen, en efecto, caracteres de xerófitos. Pero como las esporas de vegetales
terrestres existen desde el Cámbrico inferior, es posible que los psilófitos sean los
representantes tardíos de un grupo más antiguo del cual serían los últimos vestigios
regresivos; y este grupo más arcaico sería el que dio origen a las criptógamas vas-
culares.
Esta concepción ha sido criticada recientemente: 1.0 los nuevos estudios han de-
mostrado que los psilófitos eran las criptógamas vasculares más antiguas; aparecen
desde el Gotlandiense con los géneros Cooksonia y Haliserites. Al principio del
Devónico no se conocen con exactitud más que psilófitos (Cooksonia, Zosterophy-
k m ) ; el primer licófito, Baragwanathia, no aparece hasta la mitad superior del
Devónico inferior (Coblenciense de Australia). 2." Los psilófitos, tal como han sido
definidos aquí, no son homogéneos. Deben separarse los géneros Psilophyton y
Asteroxylon, el primero por ser próximo a los helechos y a los pteridoespermáfitos,
el segundo por ser un licófito. Además, a partir de los psilófitos evolucionarían todos
los vegetales vasculares, que serían difiléticos: en efecto, los psilófitos comprenden
dos grupos: 1." las riniofitinas, con esporangios terminales y el tallo desnudo
(Rhynia, Horneophyton, Cooksonia); 2." las zosterofilitinas, con esporangios late-
rales (Zosterophyllum). Estos últimos serían el origen de los licopodófitos por medio
de Asteroxylon, cuyo xilema estrellado recuerda el de Colpodoxylon, otro licopodófito
devónico; por el contrario, las riniofitinas serían el origen de los helechos y de los
 Vegetales fósiles 35
pteridoespermáfitos; un género tal como Psilophyton podría representar una etapa de
transformación.
La flora devónica comprende, además de los psilófitos, los licopodófitos (emparen-
tados con los licópodos actuales; ej., Baragwanathia del Gotlandiense de Australia),
los artrófitos (emparentados con las colas de caballo actuales; ej., Hyenia del Devó-
nico medio), los pterófitos (helechos; ej., Archaeopteris del Devónico superior), las
cordaitales (véase más adelante); la flora devónica es pues ya bastante variada y
comprende la mayor parte de los grupos que se desarrollarán en el Carbonífero.
Los licopodófitos del Carbonífero comprenden verdaderos árboles, mientras que
los representantes actuales de estos vegetales son de pequeña dimensión. Los prin-
cipales licopodófitos fósiles son Lepidodendron y Sigillaria. En Lepidodendron (figu-
ra 40, 4), el tronco sobrepasaba frecuentemente los diez metros de altura; este tronco
se dicotomizaba en su parte superior en dos ramas iguales, o desiguales, las cuales
se ramificaban a su vez, llevando cada rama terminal un penacho de hojas alargadas
y lineares provistas de una nerviación mediana. La base del tronco que se adentra
en el suelo, llamada «estigmaria» se dividía en dos partes que, a su vez, se dicoto-
mizaban; las últimas ramificaciones subterráneas del aparato vegetativo llevan apén-
dices absorbentes; Los «estigmaria» tienen la misma estructura anatómica que la
corona de «ramas» y no son verdaderas raíces; se encuentran en el techo de las
capas de hulla (es decir, en los sedimentos situados inmediatamente encima de la
ft
hulla). Los conos reproductores se encuentran en las extremidades de las ramas más
finas o lateralmente en las ramas espesas. Las hojas se insertan en pulvínulos foliares

Fig. 33. Sección de un cono de Lepidostrobus; parte superior con micros-

porangios solos; parte inferior con macrosporangios solos; parte media con
microsporangios y macrosporangios.

sobre los que se observan (fig. 32): 1.0 la cicatriz foliar propiamente dicha (f), con
huella de haz foliar, y dos cordones de tejidos aeríferos (paricnos); 2.O una cicatriz
superior (1) correspondiente a una Iígula situada bajo la hoja; 3." dos cicatrices
inferiores también correspondientes a dos cordones aeríferos (paricnos, a). Los pul-
vínulos foliares de Lepidodendron tienen formas de rombo alargado.
Los conos (ej., Lepidostrobus) alcanzan treinta cm de largo (fig. 33); presentan
un eje sobre el cual se insertan hojas especiales (esporofilos); sobre cada una de
ellas descansa un esporangio; estos esporangios contienen ya sea únicamente micrós-
poras, ya sea solamente macrósporas y, según las especies, un solo tipo o los dos
tipos de esporas existen en un mismo cono (cono unisexuado o bisexuado). En el
macrosporangio de otro tipo de cono (Lepidocarpon), solamente se desarrolla una
macróspora, en lugar de cuatro como es normal: esta macróspora será liberada des-
pués de la multiplicación celular con su esporofilo y su esporangio, cuyo conjunto
forma, en cierto modo, un órgano equivalente a un ovario; las micrósporas debían
penetrar. en este órgano por una especie de micropilo; después de la fecundación,
la macróspora es pues, en una cierta medida, comparable a una semilla, pero, al
contrario de los vegetales superiores, el óvulo después de la fecundación no da ningún
embrión diferenciado y, por tanto, el término de semilla es aquí impropio.
Las Sigillaria (fig. 40, 5 ) son también arborescentes pero menos ramificadas en
su parte superior que Lepidodendron; la base del aparato vegetativo es también un
estigmaria. Las hojas son más largas que en Lepidodendron. Los conos (ej., SigiEla-
riostrobus) están sujetos al tronco bajo la corona de ramas o en la base de las ramas
superiores; tienen casi la misma estructura que en los Lepidodendron. Los pulvínulos
foliares son bastante variables según los géneros, frecuentemente hexagonales.
La anatomía de Lepidodendron y de Sigillaria es bien conocida, pero no gracias
a los restos carbonosos, sino a los especímenes silicificados o conservados en «Coa1
Balls» (masas de carbonato cálcico o de magnesio). Las secciones transversales de
tallos de Sigillaria muestran leño secundario, tejido que en los vegetales actuales no
es conocido más que en las dicotiledóneas (uno de los grandes paleobotánicos del
siglo diecinueve, A. Brongniart, clasificó las Sigillaria en las dicotiledóneas.
Los artrófitos del Carbonífero eran árboles (ej., Calamites, fig. 40,6) que, según
se ha estimado, podían alcanzar de 20 a 30 m de altura y un diámetro de 1 m.
A partir de una raíz se elevaba un tallo ramificado en candelabro, con varias ramas.
Este tallo engrosado en los nudos presentaba a veces raíces adventicias; un poco por
debajo de los nudos se insertaban las ramas laterales igualmente articuladas. Los
entrenudos eran lisos o acanalados; los moldes internos de la cavidad medular de los
tallos son siempre acanalados. Las hojas en verticilos estaban casi todas en la extre-
midad de las ramas más finas; son o bien laciniadas (Annularia; fig. 35), o bien en
agujas (Asterophyllites). Las espigas son terminales, aisladas o en verticilos.

Fig. 34. Sección de un tallo de Calamites. LS,

leño secundario; C, canal; Co, corteza; M, medula. F ig. 35. Annularia.

La anatomía de los tallos es bien conocida, principalmente en secciones transver-

sales (fig. 34) en las cuales se observan, entre otros, una cavidad medular (salvo
al nivel de los nudos), leño primario con lagunas de resorción y leño secundario.
La estructura es pues afín a la de una cola de caballo actual, pero con leño secun-
dario. Las espigas son más o menos comparables a las de las colas de caballo
actuales: por ejemplo, en Calamostachys (fig. 36) el eje tiene verticilos de escamas
sobre cada una de las. cuales se insertan cuatro esporangios; entre los verticilos de
escamas se observan, al contrario de lo que ocurre en las colas de caballo, verticilos
de brácteas. Los esporangios eran homospóreos o heterospóreos.
 Vegetales fósiles 37

Lámina II. Psaronius.

Tallo de helecho arborescente. Permocarbonífero del Brasil ( x 1/2). En medio del parénquima se distingue
U" Parte ~ n t r a que
l comprende numerosas estelas (polistelia). Galerie de pallobo~aniqu~,
Museum
tlonal d H~stolre Naturelle. Parh.
Fig. 36. Sección de un Calamostachys, cono Fig. 37. Óvulo de .Lagenostorna. C, ciipula;
de equiseto. N, núcula.

Los vegetales fósiles con frondes de helechos se reparten en dos grandes grupos;
los pterófitos* que comprenden los verdaderos helechos y se reproducen por esporas,
y los pteridospermófitos, en la actualidad totalmente desaparecidos y que son helechos
con «semillas»: estas últimas plantas poseen: 1." esporangios que producen polen y
2.O óvulos cuyo desarrollo era mucho más simple que el de los óvulos de las fane-
rógamas, ya que no se diferencia ningún embrión: así el aparato reproductor feme-
nino llamado Lagenostoma (fig. 37) comprende un óvulo rodeado de una cúpula de

Fig. 38. Óvulo de Lygínopteris-Lagenostoma Fig. 39: A, Sphenopter* E, Pecopteris; C, Ale-

(x 7 aprox.). thopteris; D, Odontoptens; E, Neuropteris.

brácteas vascularizadas y de un tegumento que, replegándose bajo el óvulo, delimita

una cámara polínica. El término de semilla no debería por tanto aplicarse a tal
órgano. Durante mucho tiempo no se conoció más que frondes por una parte y
ovarios por otra parte, pero separados: desde 1903, se habían descubierto glándulas
* Debe distinguirse este término, que designa exclusivamente los helechos, del de pteridófitos, bajo
el cual se agrupan los psilófitos, los licopodófitos, los artrófitos y los pterófitos.
 Vegetales fósiles .39

(fig. 38) sobre el ovario de Lagenostoma, glándulas que eran del mismo tipo que
las que tenían los frondes de Lyginopteris; en el mismo año fueron encontrados
también frondes y ovarios en conexión; pero los ejemplos de ovarios en su lugar
original son raros: éstos ocupan posiciones diversas ya sea en segmentos especializados
de los frondes, ya sea en los extremos de pínnulas normales, ya sea sobre las hojas
o debajo de ellas. Puesto que en presencia de un fronde, a menudo n o es posible
decir si se trata de un pterófito o de un pteridospermáfito, se prefiere clasificar las
hojas por su aspecto: los nombres latinos que se les atribuyen no corresponden a
verdaderos géneros pero sí a géneros de forma («form genusn), noción que expresa

4 Fig. 41. Glossopteris.

 Vegetales fósiles 41

fósiles son frecuentemente arborescentes; comprenden algunos gnipos enteramente

desaparecidos; los pteridospermáfitos se distinguen de los pterófitos por su estructura
histológica con leño secundario. Se distinguen dos familias principales, las liginopte-
ridáceas, con un solo cilindro central, y las medulosáceas (fig. 42), poliestrelladas
como los verdaderos helechos. Lyginopteris (fig. 43) tenía un tallo muy delgado
(alrededor de cuatro centímetros de diámetro) sobre el que' se insertaba una gran
corona de frondes dispuestos en espiral; la planta debía de ser una liana y podían
existir raíces adventicias sobre el tallo justo en el nivel de las hojas. Los frondes
estaban formados por pínnulas lobuladas alternantes; las semillas conocidas bajo el
nombre de Lagenostoma (fig. 37) no han sido encontradas fijadas sobre las hojas;
los órganos masculinos eran probablemente del tipo Crossofheca (fig. 44), con los
esporangios sostenidos bajo las ramas a continuación de las pínnulas.
Las cordaitales (fig. 40,7) son también plantas paleozoicas con óvulos: Cordaites,
por ejemplo, era una planta arborescente que se elevaba hasta 30 ó 40 metros de
 W

Fig. 44. Crossotheca: Aparato reproductor masculi- Fig. 45. Cordaianthus: flor masculina - E, es-
no ( x 1 aprox.). tambre.

Fig. 46. Cordaianthus: flor femenina - O, óvulo. Fig. 47. Cycadeoidea: flor femenina; sección.
 Vegetales fósiles 43
altura, con corona de ramas ramificadas llevando las hojas y con raíces regularmente
divididas. Las hojas alargadas (que alcanzaban un metro de largo) están insertas en
espiral en las ramas terminales. Las inflorescencias de las Cordaitales llamadas Cor-
daianthus (figs. 45 y 46) son, o bien machos o bien hembras: en estas últimas,
el eje lleva una espiral de brácteas y óvulos pediculados; en las primeras, los estambres
están insertos en el eje entre las brácteas o están todas en el ápice del eje.
Las gimnospermas, en sentido estricto, existían ya en el Primario: las cicadales
no aparecieron hasta el Triásico, pero las ginkgoales empiezan en el Pérmico y las
coniferales, cuyo primer representante es el género Walchia;, o. más exactamente
Lebachisc, en el Carbonífero superior. Lebachia era un pequeño árbol, considerado
como típico de un clima árido, con hojas en agujas de algunos milímetros de largo,
cuadrangulares en sección; los conos, siempre unisexuados, eran inflorescencias ovoi-
des o cilíndricas situadas en la extremidad de ciertas ramas.
En el Secundario los principales grupos de la flora paleozoica están en regresión
o desaparecen, a excepción de las gimnospermas; éstas comprenden las cicadales
comparables a las Cycas actuales, las bennettitales, plantas afines a las anteriores, las
ginkgoales y las coniferales. Por su forma, las bennettitales se parecen a las cicadales;
se distinguen, entre otros caracteres, por la posición de los conos; Cstos están espar-
cidos a lo largo del tronco, generalmente entre las inserciones de las hojas, y no
situados en la extremidad de los tallos como en las cicadales. Los conos o «flores»
son a veces muy numerosos y tienen forma de roseta. La hoja femenina (Cycadeoidea;
fig. 47; Cretácico inferior) comprende una vaina de brácteas con disposición espiral
en la cual se insertan, igualmente en espiral sobre el receptáculo, piezas que llevan

Fig. 48. Cycadeoidee: flor masculina; sección. Fig. 49. Williamsonia: reconstitucibn.
cada una un óvulo en su parte superior; la flor macho (fig. 48), en el mismo género,
comprende estambres foliáceos con microsporangios. La disposición de estas flores
recuerda las de Magnolia en diversos aspectos y se ha creído que las bennettitales
eran el origen de las angiospermas, pero las bennettitales son netamente distintas
de aquéllas, ya que tienen óvulos sin carpelos y estambres primitivos cuya forma
recuerda la de un fronde de pteridospermáfito. Las Williamsonia (fig. 49; Jurásico)
son también bennettitales pero con troncos y ramas alargadas y con flores situadas
en dos pedúnculos, pero nunca en el eje mismo de la planta.
El estudio de los vegetales fósiles ha transformado las concepciones clásicas fun-
dadas en el estudio de las plantas actuales en lo concerniente a la clasificación
botánica, al igual que nuestros conocimientos sobre los vertebrados fósiles han modi-
ficado radicalmente la sistemática de esta clase (véase pág. 233). Es difícil oponer
las criptógamas, plantas con esporas, a las fanerógamas, plantas con flores y con
semillas, ya que han existido plantas con óvulos encerrados en un tegumento (espo-
rófilo), los pteridospermáfitos y las cordaitales; estos óvulos se desarrollaban rápida-
mente sin dar lugar a un embrión diferenciado que puede esperar, durante una fase

Fig. 50. Eje de Caytonia con Fig. 51. Un ((fruto)) de Caytonia. Fig. 52. Hoja de Sagenopteris.
una doble hilera de ((frutos)) ( x 1
aprox.).

de reposo, antes de germinar; si este desarrollo se hace más lento, tales óvulos se
convertirán en semillas propiamente dichas. Pero, ¿cómo traducir estos hechos en
la clasificación vegetal? Se han propuesto diversas soluciones: l." reunir bajo el
nombre de pterópsidos los pterófitos, los pteridospermáfitos, las cordaitales y todas
las plantas con flores; los pterópsidos se caracterizan por la presencia de hojas y
esporangios abaxiales; 2." agrupar en las fanerógamas los pteridospermáfitos y las
cordaitales; 3." oponer los pteridófitos (es decir, el conjunto de los psilófitos, licopo-
dófitos, artrófitos y pterófitos) a las gimnospermas (es decir, el conjunto de los pteri-
dospermáfitos, cordaitales, gimnospermas actuales y grupos parecidos).
Ninguna de estas soluciones es satisfactoria, ya que no llevan a una clasificación
filogenética que nos muestre la historia de la vida, puesto que los grandes grupos
pterópsidos, fanerógamas y gimnospermas así definidos no son unidades naturales.
El problema del origen de las angiospermas ha desarrollado numerosas discusiones:
fuera de las bennettitales, otro grupo, el de las caytoniales (del Triásico al Cretácico
inferior), ha sido frecuentemente dado como el representante de las angiospermas
primitivas. Las hojas son palmadas con folíolos lanceolados y son llamadas Sage-
nopteris (fig. 52); los órganos reproductores femeninos conocidos bajo el nombre
de Caytonia (figs. 50 y 51) presentan un eje en el cual se fijan dos series de ovarios,
una a la derecha y otra a la izquierda. Cada ovario encierra seis u ocho óvulos,
insertos por pares en la pared dorsal, y el ovario se prolonga hacia abajo por una
 Vegetales fósiles 45
especie de estigma. Los órganos masculinos (Caythonianthus) eran pequeños frondes
pinnados que llevaban estambres con cuatro alas. Parece bien probado que las micrós-
poras no germinaban sobre el estigma sino que se introducían en el ovario antes de
su cierre; además, las caytoniales no se parecen a ninguna angiosperma conocida.
Puede pues admitirse que estas plantas -clasificadas en los pteridospermáfitos ya
que no parecen haber tenido semillas- nos muestran cómo las angiospermas han
podido tener su origen por modificación de un fronde ovulífero a partir de los pteri-
dospermáf itos.
Las verdaderas angiospermas aparecen en el Triásico (Sanmiguela del Colorado
sería una hoja de palmera). Los primeros yacimientos importantes son los del Retiense.
de Groenlandia, del Liásico de Normandía, etc. Pero estas plantas sólo se desarrollan
verdaderamente a partir del Cretácico inferior, y su diseminación es obra de los
insectos y los pájaros, que se encuentran en expansión en aquel momento. Las floras
cretácicas de angiospermas, incluso en las regiones árticas, presentan elementos tem-
plados y tropicales, como por ejemplo las flores actuales de Nueva Zelanda o del
Japón. Pueden citarse como yacimientos clásicos en Francia el travertino eocénico
de Sézanne, el Oligoceno de Aix-en-Provence y de Armissan (Aude), las cineritas plio-
cenas del lago Chambon, etc.

ANDREWS, H. N. .(1961): Sfudies of Paleobotany. J . Wiley Ed. Nueva York, Londres.

AXELROD, D. 1. (1959): Evolution of the Psilophyte palaeoflora. Evolution, vol. 13.
BANKS,H. P. (1968): The early history of land plants. Evolution and Environment. Yale
University Press, Edit. por Ellen T. Drake.
BERTRAND, P. y CORSIN,P. (1950): Reconstitution de paysages fossiles. Ann. Paleontologie,
vol. 36.
BOUREAU, E. (1964-1970) : Traité de Paléobotanique. Masson Edit.
EMBERGER, L. (1968): Les Plantes fossiles. Masson Edit.
HIRMER,M. (1927): Handbuch der Palüobotanik. Oldenbourg Edit.
MORET,L. (1949): Manuel de Paléontologie végétale. Masson Edit.
SCOTT,D. H. (1920-1923): Studies in fossil Botany. Adam y Ch. Black Edit.
SEWARD, A. C. (1933): Plant life through the ages. Cambridge Univ. Press, Edit.
 Capítulo IV
UN EJEMPLO DE PALEOECOLOG~A:
UN MEDIO ARRECIFAL

ARRECIFES ACTUALES
En el mundo actual, si bien es verdad que los arrecifes son casi siempre construi-
dos por celentéreos, existen no obstante arrecifes zoógenos debidos a la actividad
de otros organismos (algas rojas y verdes, esponjas,
gusanos, briozoos) . Los celentéreos constructores de
arrecifes son los madreporarios, los alcionarios y los
hidrozoos. Los madreporarios representan en nues- P co
tros días el conjunto viviente más considerable de
celentéreos constructores, tanto por el número de
colonias como por el número de géneros y especies.
Recordemos que los madreporarios no poseen alter-
S
nancia de generaciones -sólo existe el estadio de
pólipo- y son hexacoralarios, es decir, tienen la
cavidad gástrica dividida por septos dispuestos por
círculos sucesivos de 6 o múltiples de 6 (figs. 53
y 54). Los diversos aspectos de las colonias de
madreporarios corresponden a los diversos tipos de
gemación: Acropora (fig. 55) tiene aspecto ramoso,
Meandrina (fig. 56) tiene los cálices meandriformes,
Fungia (fig. 57) es aplanada con numerosos septos
reunidos por formaciones calcáreas perpendiculares
a su superficie, los sinaptículos. Los alcionarios,
tales como el coral rojo del Mediterráneo y las gor-
gonias actuales, son también hexacoralarios; com-
prenden formas con tubos de zooides (el zooide es
el individuo de la colonia) paralelos reunidos por
plataformas calcáreas: Tubipora (figs. 58 y 59), He-
liopora (figs. 60 y 61); en este Último género están
presentes, además, grandes poros para 10s zooides
~ r o ~ i a m e ndichos
te Fig. 53. Organización de un hexacora-
Y ~eq'efios Poros Para sus diver- laiio. pco, pared del coralito; S, sepfo;
tículos. Los hidrozoos, al contrario de los hexacora- si, sinaptícuio.
larios, poseen generaciones alternantes y tienen por
lo tanto el estadio de medusa. No tienen mesenterio (tabique que contiene un septo
y que divide la cavidad gástrica); una forma frecuente, Millepora (figs, 62 y 63),
muestra dos tipos de poros que corresponden a individuos diferentes, poros más 47
 Fig. 54:, Esquema del desarrollo de los hexacoralarios
en seccion transversal; septos en negro oscuro; mesen-
téreos, líneas a pequeños trazos perpendiculares. A, es-
tadio inicial con 6 septos (protoseptos); B, estadio ulte-
rior con 12 septos, los 6 protoseptos ya formados más
6 rnetaseptos; C, nódulos calcáreos prolongan los rneta-
septos; D, estos nódulos calcáreos confluyen entre ellos
y con los rnetaseptos:,que toman un aspecto bifurcado;
E, principio de aparicion de u n nuevo ciclo de 6 septos
de tercer orden entre las ramas de los metaseptos (sólo
4 de estos septos están presentes en este estadio); F, fu-
sión de estos 6 nuevos septos con los rnetaseptos.

A B
Fig. 55. Un madreporario: Acropora. A, vista de conjunto de l a colonia. B. vista de u n fragmento de la colonia
aumentado.
 El medio arrecifal 49

Fig. 56. U n madreporario: Meandrina. Fig. 57. U n madreporario: Fungia.

grandes, los gasteroporos, rodeados casi siempre por dactiloporos más pequeños.
Los briozoos de los mares tropicales están frecuentemente asociados a los celen-
téreos en la construcción de arrecifes. Los briozoos actuales con esqueleto calcáreo
pertenecen a los ciclostomas y quilostomas (véase pág. 59).
Entre los anélidos, no solamente se conocen poliquetos que segregan carbonato
cálcico y que viven en o sobre los arrecifes de coral (Serpula), sino que también,
por acumulación de los tubos que les sirven de habitáculo, ciertos anélidos pueden

Fig. 58. U n al- F/g. 59. U n alcionario: Tu-

cionario: Tubipora. btpora (sección transversal).
 F.ig. 60. U n al- F i g . 61. U n alcionario: Heliopora (sección
cionario: Heliopora. transversal). Obsérvense los dos tipos de poros.

F i g . 63. U n hidrozoo: Mi-

F i g . 62. U n hidrozoo: Millepora. llepora (sección transversal).

formar verdaderos arrecifes (arrecifes de Sabellaria de la bahía del Mont Saint Michel,
por ejempfo).
Las algas constructoras, en nuestros días son casi exclusivamente algas rojas: así,
en las costas bretonas, los arrecifes de litotamniadas forman acumulaciones calcáreas
conocidas con el nombre de «maerl». Las algas verdes juegan hoy día un papel de
segunda categoría, pero del Triásico al Eoceno, las algas verdes sifonadas, las dasi-

Fig. 64. A, Gyroporella (alga calcárea). B. Daciylopora (alga calcárea).

 El medio arrecifal 51
cladáceas (con los géneros Gyroporella, fig. 64 A; Dacfylopora, fig. 64 8) construían
verdaderos arrecifes.

ARRECIFES ANTIGUOS : ORIGEN ZOOLOGICO

Diversos arrecifes antiguos han sido formados por organismos actualmente desapa-
recidos. Así, en el Primario existen dos grandes grupos de celentéreos constructotes
que desaparecen al final de esta era. Son los tetracoralarios (fig. 6 5 ) , con septos
dispuestos en ciclos de 4 o múltiples de 4, y los tabulados (fig. 66), hexacoralarios
que tienen el esqueleto con cámaras tubulares cuyo fondo está ocupado por tabiques
transversales subparalelos y en los que los septos están en general reducidos bajo
forma de tubérculos o espinas. Los estromatóporos son también exclusivamente paleo-
zoicos; su atribución a los celentéreos no es cierta, pero en general se les agrupa
en los hidrozoos; se caracterizan por un esqueleto formado de capas calcáreas con-
céntricas reunidas por pilares verticales irregulares (fig. 67).

F.ig. 65. Desarrollo de un tetracoralario. A, apari-

c!ón de un septo mediano; B, aparición de dos septos
simétricos respecto a un plano mediano; C, D, esta-
dio con 4 septos, simétricos dos a dos respecto a l
plano mediano; E, aparición de 4 nuevos septos a;
F, aparición de 4 nuevos septos b; G, aparición de
4 nuevos septos c.

Fig. 66. Pólipo cuyo esqueleto presenta tá-

bulas (Ta): sección longitudinal esquemática. Fig. 67. Estromatóporos.
 MORFOLOGíA DE LOS ARRECIFES
Entre los arrecifes tropicales actuales se distinguen arrecifes costeros, barreras,
atolones y plataformas. El ejemplo clásico de la gran barrera australiana, que tiene
una longitud de alrededor de 1600 km y está a veces muy alejada de la costa, pudiendo
alcanzar una distancia de hasta 160 km, no es el único: se conocen arrecifes barrera
en el mar Rojo (al menos tan largo como el de Australia) y en Nueva Caledonia.
Los atolones pueden alcanzar a veces grandes dimensiones; en las islas Marshall
hay algunos que sobrepasan los 100 km de longitud; el fondo de la laguna de los
atolones no siempre es llano; a menudo los pilares coralinos se elevan del fondo.
Las plataformas son bancos coralinos.
El estudio del islote Bikini (fig. 68) demuestra que un atolón presenta zonas
ecológicas precisas de asociaciones animales y vegetales diversas, controladas, sin duda
principalmente por los vientos y las corrientes; la dirección de los vientos configura
el atolón, cuya pendiente es más fuerte del lado que está al abrigo del viento que
del lado expuesto al viento. Las diversas zonas (fenómeno de zonación) se ven parti-
cularmente bien en las fotografías aéreas del atolón. Así, del exterior hacia la laguna
distinguimos: 1.O una cresta de litotamniadas; 2.0 una zona coralino-algal; 3.O una
zona externa con Heliopora; 4.0 una parte de la isla descubierta; 5.O una zona interna
con Heliopora; 6." la playa de la laguna. Bikini es un atolón viviente que, a pesar
de las tempestades, gana por todos los lados terreno al mar. Los corales constructores
vivientes no sobrepasan una profundidad de 150 m. Dos canales paralelos son bien
aparentes entre los macizos de litotamniadas y de corales y parecen más bien ser
resultantes del crecimiento de las colonias que de la erosión. La caliza consolidada
parece en Bikini un depósito de laguna. Un sondeo en el atolón ha encontrado el
Mioceno a una profundidad de 900 ni.
En Eniwetok, un sondeo profundo ha permitido alcanzar el substrato, una roca
ígnea básica a la que se superponen todos los pisos del Terciario, del Eoceno hasta
el Cuaternario. El Pacífico ha sido pues, desde hace mucho tiempo, la sede de una
actividad arrecifal intensa y ha sido afectado por una subsidencia muy lenta.
Más recientemente, son los atolones de la Polinesia francesa los que han sido
objeto de estudio y en particular el de Mururoa, en el archipiélago de Tuamotú, que

Fig. 68. ~ e c c i i ndel atolbn de Bikini. 1, cresta con litotamniadas; 2, zona coralino-algal; 3, zona externa con
Heliopora; 4, isla descubierta; 5, zona interna con Heliopora; 6, playa de la laguna.
 El medio arrecifal 53
comprende 75 atolones. En Mururoa el basamento volcánico está a 438 m de pro-
fundidad y sobre él descansan calizas arrecifales cuya edad ha podido ser determi-
nada gracias al 14C y 234Ur-230Th;e1 estudio paleobiológico de esta caliza muestra
que la isla ha pasado por tres estadios de emersión (en relación con las glaciaciones
sucesivas); estas oscilaciones del nivel marino explicarían la rarefacción de las especies
en el curso de los tiempos geológicos; sólo han podido subsistir las especies que
podían ser batidas por las olas en el transcurso de los estadios arrecifales sumergidos,
en particular los moluscos. La formación de estos arrecifes es debida esencialmente
a la subsidencia, que ha podido ser evaluada en 6 m, 6 como mínimo por 100 000 años.

FORMACIÓN DE ARRECIFES

Pueden distinguirse dos tipos de teorías sobre la formación de arrecifes de corales:

las que suponen cambios relativos de los niveles marinos y las que no consideran
tales cambios como necesarios. Entre las primeras debe citarse la teoría de Darwin
que se basaba en la subsidencia y en la hipótesis del crecimiento de los corales hacia
arriba y hacia el exterior; por hundimiento del nivel del fondo, los arrecifes costeros
podrían dar atolones. La teoría de Vaughan es bastante parecida a la precedente,
pero admite también la posibilidad de movimientos ascendentes del fondo. La teoría
de Darwin ha sido admitida por Dana y Davis. Para Daly, al contrario, las modi-
ficaciones del nivel marino se explicarían no por la subsidencia, sino por la fusión
de los glaciares.
Las segundas teorías fueron desarrolladas por Murray; para que se forme un
arrecife, es preciso que haya relieves submarinos debidos a la acumulación de sedi-
mentos o al vulcanismo. Murray remarcó además que las lagunas eran debidas a una
disolución secundaria del arrecife que crecía hacia el exterior.
Actualmente parece que las opiniones se orientan hacia una explicación mixta:
la formación de un arrecife necesitaría la presencia de una plataforma antecedente
cualquiera que sea su naturaleza, volcánica o sedimentaría; las modificaciones del
nivel del agua pueden haber jugado un papel pero no son fundamentales.

LOS PRIMEROS ARRECIFES

Desde el Precámbrico se conocen formaciones arrecifales, los estromatolitos. Estos

fueron descritos primero por Walcott en el Precámbrico de Montana (serie del Belt),
pero después han podido observarse estromatolitos en diversos niveles geológicos
(véase pág. 16). Hemos visto que estos estromatolitos se habían atribuido a algas
azules, y que a veces se ha definido el Precámbrico como la era de las cianofíceas.
Los estromatolitos no son organismos fosilizados: representan la precipitación de
partículas alrededor de macizos de algas, las cuales han desaparecido después. Esta
interpretación está confirmada por las observaciones de las cianofíceas actuales en
las islas Bahamas.

BIOHERMES
El término arrecife muy rápidamente ha parecido bastante vago. Por ello se ha
intentado precisar la terminología; se llaman biohermes los arrecifes lenticulares,
mientras que se reserva el nombre de biostromas para los arrecifes en bancos continuos
(del griego stroma, palabra que designa todo lo que es extendido).
HISTORIA G E O L ~ G I C ADE LOS ARRECIFES

Desde el Precámbrico existen ya biohermes (estromatolitos). Los primeros arrecifes

coralinos aparecen en el Ordovícico, y en el Primario están formados por organismos
que desaparecen ulteriormente: tetracoralarios, tabulados, estromatóporos. Los prime-
ros hexacoralarios aparecen en el Triásico pero no son todavía constructores, sino
que se encuentran en la forma de políperos aislados; en el Jurásico hay hexacorala-
rios -diferentes de los géneros actuales- que construyen arrecifes, pero en el Cretá-
cico los hexacoralarios arrecifales pertenecen a una fauna de carácter mucho más
moderna. Los lamelibranquios juegan también un papel como agentes constructores:
los rudistos (véase pág. 81) aparecen aislados en el Jurásico y no se hacen coloniales
hasta el Cretácico; es también del Cretácico que datan los primeros arrecifes de lito-
tamniadas (solenóporos), mientras que los arrecifes de origen alga1 secundarios más
antiguos resultan de la actividad de las algas sifonadas.

Los arrecifes del Devónico de las Ardenas

Los primeros arrecifes aparecen en el Devónico medio bajo forma de biostromas.

En el Devónico superior (Frasniense y Famenniense), hay primero biostromas (Fras-
niense inferior), pero también biohermes (Frasniense medio); después del Frasniense
medio, los arrecifes desaparecen. En el Frasniense medio los biohermes se presentan
en el mapa (fig. 69) como lentejones en forma de sombrerillo; hacia el norte de la

-1 km
&oUviN
l Fig. 69. Los bioherrnes del Devónico
superior de las Ardenas. (Los arrecifes
remesentados en Ilneas verticales son
más jóvenes que los representados en
líneas cruzadas; Frasniense medio.)

cuenca de Dinant, los biohermes son reemplazados por biostromas, que están así
comprendidos entre una región litoral situada más al norte y una región más meri-
dional con biohermes. Todos estos arrecifes están formados por estromatóporos, tabu-
lados, tetracoralarios, crinoideos, braquiópodos, esponjas (Receptaculites), algas (Gir-
vanella, Sphaerocodium). Además, tanto en los biohermes como en los biostromas
pueden distinguirse partes con predominancia de estromatóporos y partes más ricas
en coralarios. Los estromatóporos se forman en la zona marina de turbulencia, como
lo prueba la pureza de las calizas que los contienen, mientras que las calizas con
coralarios, desarrolladas debajo de la zona de turbulencia, en una zona inferior a
aquella donde se deposita la arcilla, están pigmentadas por sales de hierro. Había
pues entonces biostromas cerca del litoral, y más lejos de la costa, por ser más fuerte
la velocidad de subsidencia, sólo ciertos biostromas de coralarios debían de poder
mantenerse bajo la zona de turbulencia, ya que su desarrollo se veía frenado por
la precipitación de arcilla. La fase arrecifal del Frasniense medio correspondería pues
a variaciones de subsidencia en las cercanías del litoral; en el Famenniense el conti-
 El medio arrecifal 55
nente caledoniano se eleva y los arrecifes desaparecen. Recordemos que uno de estos
biohermes del Frasniense de las Ardenas es célebre porque da el mármol rojo de
las Ardenas con sus tres niveles: «griot» superior, regio y «griot» inferior.
Este análisis paleoecológico debido a Lecompte prueba, además, que la disposi-
ción de estos arrecifes frasnienses de las Ardenas no tiene equivalente en la naturaleza
actual: si los biostromas evocan arrecifes barrera, no se conocen actualmente bioher-
mes situados más lejanos a la costa que los arrecifes barrera. Condiciones geológicas
pueden explicar estas diferencias: los mares devónicos eran geosinclinales y trans-
gresivos, con subsidencia del fondo, y es porque había transgresión en el continente
que se observan estas disposiciones particulares. Sin embargo, no debe olvidarse que
los animales constructores de estos arrecifes son todos diferentes de los actuales y
que su modo de vida no debe corresponder al que nosotros podemos observar hoy.

Arrecifes del Cretácico cantábrico

Los arrecifes del Cretácico cantábrico, estudiados por Rat, nos dan un buen ejem-
plo de un estudio paleoecológico en el Secundario. Se trata de arrecifes: 1.O de facies
urgoniense (facies de los pisos del Cretácico inferior, del Barremiense al Albiense);
2." cenomanienses con facies de rudistas (Toucasia). En el Cretácico la región cantá-
brica estaba ocupada por un golfo que se adentraba una cincuentena de kilómetros
hacia el sur a partir de la costa actual y en el que se depositaban numerosos mate-
riales detríticos. Los arrecifes son o bien biohermes o bien biostromas, o bien zonas
irregulares que parecen más ricas en madréporas. Estos arrecifes están situados en
medio de rocas de naturaleza muy diversa tales como areniscas y debían representar
islotes de vida intensa, de color claro, en medio de un barro arenoso negro; los
aportes terrígenos (fondos arcilloso-arenosos negros) no contenían más que esponjas
(ausentes por el contrario en las calizas urgonienses). No parece que existan arrecifes
comparables a éstos en la naturaleza actual.

CHEVALIER, J. P. (1961): Recherches sur les Madréporaires et formations récifales mio-

cenes de la Méditerranée occidentale. Mém. Soc. Géol. Fr., N.S., n." 1, tomo XL.
HOFFMEISTER, y LADD(1944): The antecedent Platform theory. Journ. of Geology, t. 52.
LADD,TRACY, WELLS,EMERY(1950): Organic growth and sedimentation of an Atoll. Journ.
of Geology, t. 58.
LECOMPTE, M. (1957): Les récifs dévoniens de la Belgique. Bull. Soc. Géol. Fr., ser. 6 , vol. 7.
RAT, P. (1959): Les pays crétacés basco-cantabriques. Publ. Univ. Dijon, vol. 18.
SAINT-SEINE, De P. (1947): Les Poissons de Cerin. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon,
vol. 2.
SALVAT, B. (1970): L'histoire des atolls racontée par leur faune. Sciences Progres, Découverte,
n." 3429.
 Capítulo V
PORIFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIÓPODOS

Poríferos o espongiarios
Desde el punto de vista geológico, los espongiarios son especialmente importantes
por su esqueleto. Éste está formado de espículas calcáreas o silíceas, aisladas o for-
mando una red. Sólo las megascleras, es decir, las espículas más grandes, son impor-
tantes en paleontología; las microscleras no se encuentran nunca en su lugar de origen
en los fósiles, ya que estaban libres en medio de los tejidos. Se distinguen diversos
tipos de megascleras:
- las monoaxónicas en forma de aguja recta o ligeramente curvada;
- las triaxónicas, con tres radios salidos de un centro común;
- las tetraxónicas, con cuatro radios de los cuales tres están en un mismo plano
y e1 cuarto es perpendicular al plano de los otros tres; presentan formas varias
(clavo, ancla, etc.);
- las hexaxónicas tienen seis ramas dispuestas según tres ejes perpendiculares;
el conjunto de hexaxonas forma redes con vacíos cúbicos;
- las poliaxónicas tienen formas complicadas;
- los desmos tienen protuberancias de fijación.
Una esponja simple es un saco blando fijado por su base, abierto en el extremo
superior y atravesado por una circulación de agua: el agua entra por los poros y
los canales inhalantes; estos canales se abren en la cavidad pseudogástrica; el agua
!a atraviesa y sale en la parte superior por un orificio, el .ósculo. La circulación
de agua está determinada por los flagelos de las células llamadas coanocitos. En el
tipo ascon (fig. 70 A), los coanocitos tapizan la pared de la cavidad pseudogástrica;
en el tipo sycon (fig. 70 B, C), sólo se encuentran en cestas vibrátiles, cámaras que
aparecen como divertículos laterales de la cavidad pseudogástrica; en el tipo leucon,
canales vestibulares sin células con flagelos dan acceso a las cestas vibrátiles (fig. 71).
Se distinguen:
.l." Esponjas calcáreas, con las faretronas de tipo leucon y los esfintozoarios de
tipo sycon (ej., Amblysiphonella del Carbonífero, que tiene aspecto de rosario).
2.0 Esponjas silíceas. Estas comprenden: a) las hexactinélidas hexaxónicas con
las lisacinas con espículas aisladas (las euplectellas actuales de profundidad son reli-
quias de este grupo) y las dictioninas con hexaxones soldados formando un retículo;
b) las desmospongias con esqueleto sin hexaxones, subdivididas en monactinélidas
con monoaxones, tetractinélidas con tetraxones y litístidos con desmos.
Los Archaeocyathus del Cámbrico con esqueleto perforado, e n forma de cono 57
 esp

e
Fig. 70. Esponjas: tipo ascon (A) (sección Ion-
/ gitudinal) y tipo sycon (B). C, detalle del tipo
sycon. CE, conducto exhalante; co, coanocito;
CI C CI, conducto inhalante. 0, ósculo; esp, espículas.

hueco fijado por la punta por procesos radiculares, son en general clasificados como
afines a los espongiario;.
Las espículas de los espongiarios siliceos han desempeñado un importante papel
en la formación de numerosas rccas tales como las «gaizes» (areniscas opalíferas),

Fig. 71. Esponja: tipo leucon (sección longitudi-

'1 nal). Csd, cavidad subdérmica; Cv, cesta vibrátil;
Cv O, ósculo.
 Poríferos, briozoos, braquiópodos 59
espongolitas (correspondientes a geles coloidales que resultan de la disolución de las
espículas), las «chailles» (accidentes silíceos incluidos en las calizas groseras), etc.

Briozoos
El término briozoo -que significa etimológicamente animal-musgo- es poco afor-
tunado ya que refleja un error de los antiguos naturalistas que los colocaron durante
mucho tiempo en los zoófitos, agrupamiento artificial que era considerado como un
conjunto de géneros intermedios entre las plantas y los animales. Desde 1830 Thomp-
son observó en los briozoos la presencia de un tubo digestivo y propuso llamarlos
polizoos; los autores de lengua inglesa emplean esta denominación, que es más
lógica.
Los briozoos actuales (fig. 72) son pequeños animales coloniales, de ordinario
enanos, con larva nadadora que se transforma en un individuo fijo, la ancéstrula;
a partir de la ancéstrula, la colonia se forma por gemación repetida. Cada individuo,
o zooide, vive en una cámara calcárea o membranosa, el zooecio o cistido. En cada
zooide el individuo o polípido tiene un tuba digestivo curvado en U, y, en conse-
cuencia, la boca y el ano se abren uno cerca del otro. La boca está rodeada de un
lofóforo, es decir, de una corona de tentáculos huecos, ciliados: sus movimientos y
las ondulaciones de sus cilios llevan a la boca las partículas alimenticias; a la menor
alerta, el polípido entra en el zooecio invaginándose; está ligado al fondo de éste
por un ligamento o funículo; los zooecios tienen formas variadas (cónicas, elipsoi-
dales, cilíndricas o prismáticas). El orificio puede ser tan grande como el zooecio
o más pequeño que él; en ciertos grupos está cerrado por un opérculo. Los zooecios

.'

Fig. 72. Organización de un briozoo actual. Dos zooides

de Bugula. a, ano; av, aviculario (dispositivo para atrapar
las presas); b, boca; es, estómago; f. funiculo (ligamento
que une el individuo al fondo del zooecio); 1, lofóforo;
ov, ovario.
están ya o bien separados o bien cimentados por un tejido vesicular, o aún separados
por pequeños espacios vacíos prismáticos, los mesoporos. Unas comisuras transver-
sales, los disepimentos, pueden juntar los zooecios; tabiques completos (diafragmas)
o incompletos (cistifragmas) pueden dividir los zooecios en compartimientos. Las
ovicelas son zooecios modificados correlativamente a la incubación de los huevos.
Los briozoos comprenden los endoproctos, con ano y boca en el interior del
lofóforo (desconocidos en estado fósil) y los ectoproctos, con el ano en el exterior
del lofóforo. Los ectoproctos fósiles se dividen en cinco órdenes:
Los ctenostomas tienen zooecios membranosos o quitinosos con el orificio cerrado
por un proceso dentado en forma de peine cuando el pólipo está retraído. Estos
briozoos se conocen desde el Ordovícico.
Los ciclostomas tienen zooecios calcáreos y tubulares con orificio circular. Son
ya numerosos en el Ordovícico.
Los trepostomas tienen también zooecios calcáreos y tubulares, pero en este orden
los tubos son largos, aunque la colonia presenta una zona axial central formada por
las bases de los zooecios y una zona periférica constituida por los ápices de los
mismos. Los trepostomas son exclusivamente paleozoicos.
Los criptostomas tienen zooecios cortos cuyo orificio queda disimulado debajo de
una cámara tubular, con paredes calcáreas muy espesas, el vestíbulo. Las colonias no
son jamás masivas. Son también exclusivamente paleozoicos.
Los quilostomas tienen zooecios calcáreos y son los briozoos actuales más abun-
dantes.

Braquiópodos

Los braquiópodos fueron primero clasificados con los lamelibranquios; Fue Cuvier
el primero que los separó de los moluscos. El nombre de braquiópodos fue propuesto
por Duméril. La posición sistemática es bastante particular. Son absolutamente dis-
tintos de los moluscos ya que poseen un lofóforo, aparato formado por brazos ciliados
y que tiene un papel alimenticio y respiratorio.
En otro tiempo se reunía a los braquiópodos y los briozoos en el grupo de los
moluscoides. Braquiópodos y briozoos poseen un lofóforo y tienen los sistemas ner-
viosos y digestivos comparables. No obstante, los adultos de ambos grupos se parecen
tan poco que hoy se separan los braquiópodos y los briozoos en dos subtipos distintos
(en los briozoos los individuos más grandes no sobrepasan 1,5 mm; además, 10s
briozoos son coloniales),
Los braquiópodos son todos marinos y fijos; la presencia de braquiópodos en los
sedimentos es por tanto suficiente para admitir que se trata de sedimentos marinos.
Los braquiópodos se diferencian de los lamelibranquios por la simetría de SUS
valvas. Las valvas son dorsal y ventral en los braquiópodos, derecha e izquierda
en los lamelibranquios. La valva dorsal es en principio braquial, la valva ventral
pedicular.
En Magellania; género actual, la valva braquial es más pequeña y más convexa
que la valva pedicular. En los braquiópodos estas dos valvas pueden estar unidas
por una charnela. En Magellania, un saliente mediano de la valva braquial, el proceso
cardinal, cuando las valvas están cerradas se sitúa entre dos dientes cardinales simé-
tricos que posee la valva pedicular. No todos los braquiópodos tienen charnela articu-
lada. De aquí la clasificación en: articulados o testicardinos e inarticulados o ecar-
dinos.
 Poríferos. briozoos, braquiópodos 61

Fig. 73. Anatomla de Magellania. A, vista lateral. B. cuerpo del animal sacado de la concha. C. vista bianquial.
B. boca; L. Iofóforo; LM, I6bulos del manto; P. pedúnculo; Sp, senos paleales.

Los braquiópodos están generalmente fijados al substrato por un pedúnculo. En

Lingula es retráctil y su extremidad dista1 es excavadora. Puede estar ausente en
el adulto. En Magellania el pedúnculo sale por un engrosamiento posterior de la
valva ventral: el pico. La valva braquial presenta también un saliente. Entre el pico
y el límite de las dos valvas se encuentra el área (o área cardinal). La línea según
la cual se reúnen las dos valvas en la región de los picos es la línea cardinal.
En el interior de las valvas el cuerpo del animal (fig. 73) comprende: 1: los Ióbulos
carnosos pegados a la superficie interna de las valvas, que forman el manto; 2.0 la
masa visceral. El manto emite a veces prolongaciones en forma de tubos que penetran
en la concha o la atraviesan. Es el manto el que secreta la concha. Se llama línea
paleal a la línea que señala el límite del manto en el interior de cada valva.
Un sistema de canales en el interior del manto (senos paleales) tiene un papel circu-

Fig. 74. Impresión de los senos pa-

leales (Orthis).

Pig. 76. Inserciones de los músculos en una

Fig. 75. Acción de los mósculos en el
cierre de la concha en Magellania (sim-
plificado).
valva de Lingula.
ad, impresión de los aductores; d, impresión del
divaricador; le, impresión del lateral externo.
p, pedúnculo, re. inipresión del retractor; ro, i m l
presión del rotador.
 latorio y contiene a veces órganos genitales: las huellas de estas cavidades (impre-
siones vasculares) son frecuentemente visibles en las valvas (fig. 74; Orthis). Los dos
lóbulos del manto delimitan la cavidad paleal. La masa visceral no ocupa más que
una pequeña parte en el fondo de la concha. La parte anterior de la cavidad paleal
contiene el lofóforo. El tubo digestivo comprende una boca, un estómago y un ano
en los inarticulados (los articulados no tienen ano). Debido a este carácter: los
inarticulados son aún llamados gastrocaulios y los articulados pigocaulios. De cada
lado del intestino dos nefridios tienen el papel excretor y evacuan también frecuen-
temente los productos sexuales. Un vaso dorsal aferente forma una especie de corazón.
También está presente un ganglio nervioso periesofágico. Las dos valvas están unidas
por músculos. Éstos dejan en las valvas trazas de inserción muscular. En Magellania,
se observa (fig. 75): un par de aductores, dos pares de abductores, dos pares de
divaricadores, y un músculo impar protractor. El músculo protractor condiciona los
movimientos del pedúnculo. En Lingula la disposición de los músculos es diferente y
muy compleja (fig. 76). Cuando la acción de los músculos cesa (por la muerte) la
concha se cierra. En consecuencia, las conchas de los braquiópodos fósiles están siem-
pre cerradas. Es la abertura la que es un movimiento activo.

2. ESTUDIO DE LA CONCHA DE LOS BRAQUIÓPODOS

Por definición, la parte posterior de la concha es la región del pedúnculo.

A) Formación de la concha
La embriología de los braquiópodos es bastante compleja: es completamente
diferente en los testicardinos y en los ecardinos. En los testicardinos, la larva, en
el estado de cefálula, comprende una cabeza ciliada, el esbozo del manto y un
pedúnculo (fig. 77). Después de la fijación, el manto se recoge y se producen modi-
ficaciones de los órganos internos (metamorfosis); el animal, que primitivamente se
hallaba en posición vertical, se coloca en posición horizontal, descansando sobre un
lado: en consecuencia, la valva inicialmente ventral se convierte en dorsal y viceversa.
En Lingula, por el contrario, no hay metamorfosis y la valva morfológicamente ventral
lo es también durante los primeros estadios del desarrollo.
La concha inicial de los articulados no comprende más que los esbozos de dos
placas: dorsal y ventral. En los inarticulados, una sola valva forma la concha inicial'.
Estas diferencias en el modo de desarrollo muestran que los articulados y los
inarticulados son dos grupos muy diferentes y que quizás cada uno tiene el valor
de una clase.

Fig. 7.7. Desarrollo de un testicardino. Recogida Fig. 7 8 . Deltidio. p,. pe-

del manto (m); la, lbbulo anterior; p, pedúnculo. dúnculo; pld, placas deltidiales.
 Poríferos, briozoos, braquiópodos

B) 'Modificaciones del área cardinal

Se llama deltirio a la abertura embrionaria comprendida entre el pico y la valva
dorsal, por donde pasa el pedúnculo. En el curso del crecimiento, el deltirio puede
ser obturado totalmente o en parte por expansiones calcáreas; en este caso n o dejan
subsistir más que una abertura llamada foramen. Estas expansiones (placas deltidiales)
se designan con el nombre de deltidium (fig. 78). Cuando estas placas se sueldan
en una pieza única, tenemos un pseudodeltidio (si la sutura es aún visible) o un
sinfitio (cuando la sutura ha desaparecido).
En los articulados, las estructuras correspondientes a las de la valva ventral existen
en la valva dorsal. Al deltirio ventral corresponde el nototirio en la valva dorsal.
Al deltidio corresponde el quilidio.

C) Histología de la concha
Del exterior hacia el interior de la concha se distingue sucesivamente: un periós-
traco córneo que raramente se conserva sobre las conchas, una capa Zamelar de calcita,
una capa prismática de calcita, con los prismas oblicuos en relación a las láminas.
En Lingula, por el contrario, se observa una alternancia de materia córnea y capas
calcáreas.

D ) Diferentes aparatos braquiales

En los inarticulados n o hay esqueleto braquial, ni tampoco en algunos articulados.
La mayoría de los articulados poseen un aparato braquial muy desarrollado.

Fig. 79. Ejemplo de braquidio poco desarro- Fig. 80. Braquióforo en bucle simple. A, vista
Hado (Estlandia). b, braquidio; sm, septo me- lateral; B, vista dorsal. S, saliente; pyu, proce-
diano. so yugal.

En algunos articulados primitivos (Orthis), dos braquióforos sostienen los brazos

del lofóforo. Son dos procesos dirigidos hacia el interior de la valva y situados debajo
de las dos fosetas de los dientes cardinales.
Otros articulados tienen por el contrario un verdadero esqueleto braquial, el bra-
quidio (figs. 79 a 82).
a) Gste puede comprender, en los casos más simples (Rhynchonella), dos peque-
ños salientes o crura. Los crura pueden prolongarse mediante dos bandas estrechas
y formar una argolla (Terebratula). Los bordes anteriores de los crura pueden tam-
 Ii

bién prolongarse en forma de dos espiras. Los procesos yugales son engrosamientos
medianos de los crura; si están muy desarrollados pueden reunirse en una banda
estrecha yugal y llevar, a su vez, espiras secundarias.
b) Se distinguen tres tipos de espiras, según su dirección: /

- los atripoides presentan un aparato braquial en forma de cono dorsoventral

con el ápice dirigido hacia el plano de simetría de la concha (fig. 81 A).
Si el ápice de la espira es lateral:
- o la línea cardinal es larga y se trata de espiriferoides (fig. 82);
- o es corta y se trata de atiroides (fig. 81 B ) , por ejemplo.

Fig. 81. Braquióforos: atripoide (A) y atiroide (B). Fig. 82. Braquióforo espiriferoide.

!
Si el esqueleto braquial está silicificado, se le separa mediante disolución en
ácidos. Si es calcáreo, se estudia en secciones seriadas.
Se ha observado la evolución de los brazos en el curso de la ontogenia del
género actual Magellania. Durante el desarrollo se suceden estadios que corresponden
a los diferentes aparatos braquiales de ciertos géneros fósiles.

E) Fijación de la concha

Los atremados tienen una concha vertical; los neofremados están en general apo-
yados sobre la valva braquial, que puede incluso cementarse en el fondo; inicialmente
están fijados por un pedúnculo que puede desaparecer secundariamente. i
En los articulados la valva peduncular es en general superior; se la ha considerado
casi siempre como ventral. No obstante, los trabajos recientes de embriología demues-
tran que la valva ventral no es siempre peduncular; por lo tanto, es más prudente l
hablar de valva braquial y valva peduncular y no emplear los términos valva ventral
y valva dorsal.
En Richthofenia (Pérmico), la concha está modificada; una valva es abombada y
la otra es plana en forma de opérculo. Richthofenia tiene aspecto de Hippurites.
 Poríferos, briozoos, braquiópodos 65

Inarticulados Atremados. Pedúnculo sujeto a la valva ventral; aber-

(Ecardinos, Gastrocaulios) tura peduncular delimitada por las dos valvas; con-
cha generalmente quitino-fosfatada. Ej.: Lingula,
O bolus.
Neotremados. Pasaje del pedúnculo, cuando existe, por
una abertura de la valva peduncular. Valva braquial
generalmente cónica, valva peduncular plana o cón-
cava. Concha generalmente quitino-fosfatada salvo en
el caso de Crania. Ej.: Paterina, Orbiculoidea, Disci-
nisca, Crania.

Articulados Palaeotremados. Concha probablemente calcárea. Un

(Testicardinos, Pigocaulios) surco peduncular en la valva ventral. Ej.: Rustella
(Cámbrico inferior).
Protremados - Telotremados. Concha cakárea, punteada
o no, con una charnela (o un aparato similar).
Deltirio generalmente cerrado por una o dos placas.
Braquidio muy complejo en ciertos géneros. Ej.:
Orthis, Strophomena, Penfamerus, Atrypa, Spirifer,
Terebratula, Terebratella, Rhynchonella.

La antigua distinción Protremados (con pseudodeltidio) - Telotremados (con ver-

dadero deltidio) no tiene validez, ya que es contraria a las observaciones embriológicas
recientes.
 Capítulo VI
MOLUSCOS

Los moluscos son metazoos de cuerpo blando constituido por tres partes: la cabeza,
la masa visceral y el pie. Ea masa visceral está recubierta por el manto, que segrega
la concha. La larva es una trocófora (larva oval con boca lateral, ano terminal, anillos
ciliados ecuatoriales y un engrosamiento ciliado en el ápice). Los moluscos pueden
ser considerados como construidos según un plan de organización primitivo, más o
menos modificado en los distintos grupos; se trataba de un animal con simetría
bilateral, y cabeza bien individualizada que llevaba los órganos de los sentidos, que
se deslizaba sobre su pie y cuya masa visceral estaba recubierta por un-repliegue
carnoso, el manto; la cavidad paleal estaba comprendida entre el manto y la masa
visceral, y contenía las branquias; el tubo digestivo debía de ser recto, con boca
anterior y ano posterior; el sistema nervioso estaba situado debajo del intestino.

CLASIFICACIÓN:

Anfineuros: Mol'uscos con simetría bilateral. Solamente los placóforos (Anfineuros

con placas, representados en la actualidad por los quitones) son fósiles. Los anfineuros
-
:

sin placas no son conocidos en estado fóiil.

Escafópodos: Concha tubular alargada. Los bordes del manto están soldados for:
mando un tubo que envuelve la masa visceral. Ej., Denfalium.
Gasterópodos: Concha univalva (cuando está presente), en general espiralada. Sin
simetría bilateral.
Lamelibranquios: Bivalvos. Sin cabeza individualizada (=acéfalos).
Cefalópodos: Concha univalva. Simetría bilateral neta en la mayoría de los casos.

Anfineuros y escafópodos
Los placóforos comprenden: 1) los poliplacóforos, con concha formada por varias
placas calcáreas alineadas; actualmente están representados por los quitones. Conoci-
dos en estado fósil casi siempre gracias a la presencia de placas aisladas, aparecen en
el Cámbrico superior. 2) Los monoplacóforos poseen una concha con una sola placa
cuya forma recuerda la de Patella, pero en la que la cara interna está marcada por
las trazas de impresiones musculares pares. Se conocen desde el Cámbrico superior
y el Silúrico; el género Tryblidium (fig. 83) fue considerado primeramente como un
gasterópodo primitivo. El descubrimiento por la expedición danesa del Galatea de un
Fig. 83. Concha de Triblydiurn
con huellas de inserciones rnus- Fig. 84. Vista interna (A) y externa ( 0 ) de la concha de Neopilina.
culares. 0, branquias.

género actual manifiestamente emparentado con Tryblidium, Neopilina (fig. 84), a

la altura de México, en el Océano Pacífico, a 3750 m de profundidad, ha mostrado
que este último animal -verdadero fósil viviente- presentaba una disposición seriada
de músculos, riñones y branquias, con 10 cual recordaba más bien la organización
de los quitones que la de los gasterópodos.
Los escafópodos son conocidos desde el Silúrico; son bastante frecuentes en el
Eoceno de la cuenca de París.

Gasterópodos
Organización
En los gasterópodos la cabeza y el pie están bien desarrollados; la masa visceral,
con un hígado voluminoso, está en la parte posterior del cuerpo; el tubo digestivo
está frecuentemente replegado sobre sí mismo, por lo que el ano puede abrirse
debajo de la cabeza. La boca contiene una rádula (fig. 8 5 ) , es decir, un anillo de
quitina provisto de dientes (hasta 750 000); los dientes de la rádula son en general
simétricos respecto a un diente mediano. La rádula es soportada por un cojinete
cartilaginoso móvil, el odontóforo, que tiene el papel de una raspa. La cavidad
paleal puede contener branquias, o bien la respiración puede realizarse a través de
la superficie misma del manto (pulmonados); a veces también, las branquias no
están en la cavidad paleal, sino que rodean el ano (Doris). En el curso del creci-
miento, la concha, primero en forma de casco, toma seguidamente la forma de espiral
plana, y después la forma de espiral cónica. En numerosos gasterópodos, durante el
desarrollo la masa visceral sufre una rotación de 180°. Esta torsión (fig. 86) sitúa
 Moluscos 69

Fig. 86. La torsión en los gasterópodos, a, ano; br, branquia; Sn, sistema nervioso.

el ano y la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo. Además, tiene los
siguientes efectos: 1 ) modifica el esquema del sistema nervioso, que toma la forma
de un ocho; 2) provoca la atrofia de las vísceras en el lado hacia el cual se efectúa
la torsión. La clasificación en los gasterópodos se hace según esta torsión, más o menos
completa según los géneros (véase más adelante).

Concha
La concha puede tener forma de nsombrero chino», pero en este caso no es
la concha primitiva en forma de casco la que se ha desarrollado: en Patella, por
ejemplo, la protoconcha, es decir, la concha inicial, es helicoidal (fig. 87). La concha

Fig. 87. Crecimiento de una lapa (Patella). Concha de un in-

dividuo joven, que muestra que inicialmente era espiralada Fig. 88. A, Bellerophon; B, Pleurotomaria.
Fig. 89. Sección de una nerinea. Fig. 90. Concha levógira (A) y dextrógi-
ra (0) de Bulimus.

Fig. 91. Desarrollo de Fissurella. A, Fissurella adulta; 0, estadio de Rimula; C, estadio de Emarginula; D. Fissu-
rella: estadio juvenil.

pateloide puede aparecer en diversos grupos y no representa, en general, un estadio

ancestral; la concha puede ser también una espiral plana (Bellerophon, fig. 88 A,
del Silúrico al Pérmico); es de notar que en Planorbis, aunque la concha sea una
espiral plana, la protoconcha es helicoidal. Generalmente la concha es helicoidal;
si cada vuelta recubre a la precedente, la concha se denomina involuta.
Si la concha es muy aguda en el ápice, las vueltas están en contacto'por sus caras
internas, las cuales se fusionan en un pilar central o columela; la concha es entonces
imperforada. Pero, por el contrario, puede quedar un espacio vacío entre las vueltas,
espacio que se abre al exterior por un orificio, el ombligo o umbo (concha perforada).
En algunas formas, el ombligo es muy profundo; en otros casos, está obstruido por
una excrecencia, el callo.
La concha puede presentar espesamientos o varices que corresponden a las diversas
posiciones de su orificio cuando se detiene el crecimiento. En las nerineas secundarias
que pertenecen a facies arrecifales, la pared de la espira se espesa y se pliega; se
determinan los diversos géneros de nerineas en secciones delgadas y pulidas que
muestran la forma de estos pliegues (fig. 89).
La concha de los gasterópodos es, en general, dextrógira (fig. 90): si se orienta
la concha de forma que la abertura mire hacia abajo, la espira se enrolla a partir
del ápice hacia la derecha, en el sentido de las agujas del reloj. Se conocen no
obstante gasterópodos levógiros. En el caso de las especies dextrógiras pueden aparecer

Lámina 111. Campanile giganteum.

Gasterdpodo gigante de la cuenca de París (Luteciense). Alcanza una longitud de 50 cm.
Galerie de Paléontologie du Mus6um Nacional d'Hktoire Naturelle. Parls.
de tiempo en tiempo mutaciones levógiras; la mutac:ión levógira es además conocida
en diversas líneas.
La concha es a veces fisurada o perforada: en Emarginula (Triásico-actual), la
concha de tipo pateloide muestra una hendidura en su borde; en Fissurella (fig. 91 A)
(Jurásico-actual) la concha presenta un orificio casi central. En el curso de su
desarrollo, la concha de Fissurella (fig. 91 B, C, D) pasa por un estadio de Emar-
ginula, y después por un estadio de Rimula. Estos orificios corresponden a emargi-
naciones del borde del manto que segrega la concha.
La abertura de la concha está limitada por un reborde o peristoma en el que
se distinguen varios labios (externo, interno, inferior y superior). El peristoma puede
ser entero o escotado, o prolongado por un canal o sifón. Este sifón tiene la misma
significación anatómica que la hendidura del peristoma de Bellerophon y de Pleuro-
tomaria (fig. 88 B) o de Emarginula; como ésta, contiene un canal del manto que
exhala el agua. En Bellerophon y Pleurotomaria esta hendidura se obstruye poco
a poco, salvo anteriormente, en el curso del crecimiento de la concha.
Se conocen casos de gigantismo de la concha: Campanile giganteum del Luteciense
tiene una altura de alrededor de 30 cm (lám. III), La ornamentación de la concha
es muy variable en el conjunto del grupo. Las formas más antiguas son, en general,
menos adornadas.

Fig. 92. Platyceras (aprox. x 1). Cr, Cri-

noide (Platycrinus); PI, Platyceras. Fig. 93. Vermetus (aprox. x 112).

Los músculos fijan al animal al interior de la concha; sus huellas son frecuente-
mente visibles sobre las conchas: son en forma de herradura en las conchas pateli-
formes; en las conchas colurnelares, por el contrario, el músculo se adhiere en el
borde axial.
Un opérculo, placa calcárea o córnea, puede ser insertada sobre una parte del pie
y cerrar la concha cuando el animal se contrae. Estos opérculos raramente se encuen-
tran fosilizados.
Se conocen irregularidades de arrollamiento y desarrollamiento de conchas, fenó-
menos que aparecen generalmente en las formas fijadas: el desarrollamiento se en-
cuentra a la vez en géneros con espiral baja y en géneros con espiral elevada.
Ej., Platyceras (del Silúricu al Carbonífero): concha baja con la última vuelta sin
 Moluscos

contacto con la precedente (fig. 92). Este animal vivía fijado sobre el tubo anal
de los crinoideos. Vermetus (Terciario-actual): la concha, en principio poco desarro-
llada, se hace después netamente espiralada (fig. 93).
Ciertos gasterópodos tales como las púrpuras actuales dejan en la arena huellas
simétricas; se conocen huellas fósiles comparables a las de las púrpuras actuales.
Además, hay conchas fósiles que presentan a veces perforaciones muy parecidas a
las que hacen, actualmente, los gasterópodos perforantes. Finalmente, se conocen
puestas fosilizadas (Bulimus) .

CLASIFICACIÓN

Ordenes:

Prosobranquios (=Estreptoneuros) : sistema nervioso torcido en forma de

ocho; la cavidad paleal se abre en la parte anterior; las branquias, si están
presentes, están delante del corazón.
A. Diotocardios: dos aurículas
dos riñones
ej. Pleurotomaria,
Bellerophon
B. Heterocardios: una aurícula
dos riñones
ej. Patella
C. Monotocardios: una aurícula
un rifión
) = Pectinibranquios

1) Holostomas, sin canal sifonal

ej. Turritella
2) Sifonostomas, con canal sifonal
ej. Cerithium
(Los Potámidm, en este punto de vista intermedio entre Turritella y Ceri-
thium, tienen un canal sifonal corto).
Opistobranquios (=Eutineuros) : torsión incompleta del sistema nervioso
(«detorsión) ; cavidad paleal, en general posterior; concha en regresión.
A. Tectibranquios: una concha, ej. Aplysia
Los Pterópodos son tectibranquios pelágicos con concha frecuentemente có-
nica y un pie modificado en dos pares de lóbulos en forma de aleta, los
parapodios.
B. Nudibranquios: sin concha, ej. Drzris; no hay fósiles.
Pulmonados: la pared de la cavidad paleal, ricamente vascularizada, funciona
como un pulmón; carecen de branquias.
A. Basommatóforos: ojos en la base de los tentáculos, ej. Limnea, Pla-
norbis.
B. Estilomatóforos: ojos en el ápice de los tentáculos posteriores, ej. Nelix.

Repartición
Se conocen gasterópodos desde el Cámbrico inferior. Los dio.tocardios son más
arcaicos que los monotocardios. Los diotocardios aparecen en el Cámbrico superior,
alcanzan su apogeo en el Primario y experimentan luego una regresión, aunque son
todavía abundantes. Los monotocardios aparecen en el Silúrico pero son raros en
el Primario. Los monotocardios con largos sifones (ej. Murex) son sobre todo cono-
cidos desde el Jurásico. Los pulmonados aparecen en el Carbonífero pero no se
desarrollan de manera abundante hasta el Jurásico superior.

Evolución

La evolución del género Viviparus (Paludina) ha sido objeto de numerosos' tra-

bajos (fig. 94): Neumayr ha demostrado que la evolución de las paludinas en el
Plioceno de las llanuras húngaras es absolutamente gradual. Las paludinas más anti-
guas son carboníferas, pero el género se ha desarrollado en el Terciario y en particular
en el Plioceno del este de Europa. Los más antiguos Viviparus del Plioceno húngaro
son lisos, después aparecen crestas en las conchas y se desarrolla una ornamentación

Fig. 94. Diversas formas de paludinas evolucionando

A B c progresivamente en el Plioceno húngaro.

(género Tylotoma). Para Neumayr estas diferentes formas de paludinas no represen-

tarían más que variedades no hereditarias, fenotípicas, aparecidas por la desalinación
de las aguas. Este problema fue retomado por Franz poco antes de la guerra, con
los métodos biométricos (véase pág. 11). Tomemos un conjunto de conchas: si este
conjunto es heterogéneo, comprendiendo, por ejemplo, o bien diversas variedades
o bien conchas de animales de edades diferentes, la representación de la relación de
dos dimensiones (longitud-anchura, por ejemplo) por clases de frecuencias, dará, no
una curva en campana, sino una curva con varios máximos. Franz concluyó de sus
estudios que las diversas formas de paludinas estudiadas son, en su mayor parte,
mutaciones, que representan variedades hereditarias y son genotípicas. Muchas especies
de gasterópodos deberían ser sometidas a un estudio de este tipo a fin de asegurar
su validez. Se sabe, por ejemplo, que las limneas actuales del lago de Ginebra están
sujetas a una gran variabilidad: habían sido clasificadas en cuatro especies, pero
la puesta de estas cuatro especies en un acuario da siempre de nuevo Limnae~ovafa.

Ecología
A veces los gasterópodos pueden dar indicaciones de facies: los Cerithium en el
Terciario de la cuenca de París son francamente marinos, pero los Potámidos vivían,
por el contrario, en agua dulce poco salada.

Lamelibranquios
Los lamelibranquios se caracterizan por su simetría bilateral, su concha bivalva
y sus branquias: éstas son'frecuentemente hileras de filamentos insertos en las cavi-
dades branquiales, o láminas que resultan de la soldadura incompleta de los fila-
mentos branquiales.
 Moluscos 75

Fig. 95. Organización un lamelibranquio. paleal;

M, impronta muscular; placa cardinal.

Otros nombres han sido dados a esta clase:

- el nombre de bivalvo es impropio, ya que existen otros animales con conchas
bivalvas, los braquiópodos, pero mientras que una concha de lamelibranquio tiene
una simetría bilateral con una valva derecha y una valva izquierda, una concha de
braquiópodo presenta, por el contrario, una valva dorsal y una valva ventral;
- el nombre de acéfalo propuesto por De Blainville corresponde a un momento
del pensamiento científico en que se clasificaba en un mismo grupo los acéfalos con
concha y los eacéfalos desnudos», es decir, las ascidias;
- el nombre de pelecipodo -etimológicamente pie en forma de hacha- consi-
dera la forma del pie como un carácter fundamental; y no obstante, la forma del pie
es de hecho variable en los lamelibranquios.

Organización
En el interior de la concha, la masa visceral está dorsalmente recubierta por
el manto. El pie está debajo de la masa visceral. Entre el pie y los lóbulos del manto,
de una parte y de otra, están situadas las dos cavidades branquiales (fig. 99).
Las valvas están cerradas por uno o dos músculos aductores: éstos dejan sobre
la concha una marca (fig. 96) que puede ser única (monomiario) o doble (dimiario).
Entre los dimiarios se distingue los hornomiarios o isomiarios, con músculos iguales,
y los heteromiarios o anisomiarios, con músculos desiguales. Además marcas menos
netas de los músculos retractor o protractor del pie son a veces visibles. El músculo
aductor puede ser en parte liso (cierre lento de la concha) y en parte estriado (cierre
riipido; Pecten). Las valvas se abren bajo la acción de un ligamento que une las
valvas; la abertura es pues pasiva; el cierre es activo: a la muerte del animal,
la concha se abre, al contrario que en los braquiópodos; en consecuencia, se encuen-
tran frecuentemente moldes internos de conchas de lamelibranquios.
Los bordes del manto pueden estar completamente separados, como en las ostras,
o unidos, salvo en los bordes de los orificios que sirven para la entrada y la salida
del agua, la expulsión de los excrementos y la salida del pie. Los orificios posteriores
del manto pueden a veces prolongarse mediante tubos o sifones (fig. 97); éstos son
independientes en Tellina, parcialmente unidos en Tapes, fusionados en Mya. Pueden
estar protegidos por tubos calcáreos (Teredo) o por placas calcáreas (Pholas).
El borde del manto está reforzado por un músculo orbicular retráctil. La marca
de este borde sobre la cara interna de las valvas es la línea paleal (fig. 95), integro-
paleal si es entera y sinopaleal si está escotada por el músculo retractor del sifón.
 E

Fig. 96. Diferentes tipos de charnela. A, taxodonta (Arca);

B, isodonta (Pecten); C, heterodonta (Venus); D, disodonta
(Mytilus); E, esquizodonta (Unjo); A, D, E, linea paleai inte-
gripaleal; C, línea paleal sinopaleal.

Como en los demás moluscos, el manto segrega la concha. El ligamento es también

segregado por el manto: es la prolongación cerca de la charnela de las valvas de
la capa externa de la concha, el periostraco. Ligamento y periostraco están formados
de conquiolina, sustancia de naturaleza córnea. El ligamento puede ser un órgano
hemicilíndrico que se extiende hacia atrás y hacia adelante del pico (ligamento anfi-
dético). Veremos que, frecuentemente, la parte anterior del animal tiene tendencia
a atrofiarse; en este caso, el ligamento no se extiende más que hacia atrás del pico
(ligamento opistodético). Si las valvas se espesan en la región de la charnela, el liga-
mento puede desdoblarse y los movimientos de las valvas tienen por efecto distender
el ligamento en la parte externa y comprimirlo en su parte interna, próxima a la masa
visceral. Por desdoblamiento, se forma de esta manera un ligamento sensu stricto,
que no tiene más que un papel pasivo, y un resilium elástico, especie de cojinete
triangular que hace abrirse las valvas como una bola de caucho oprimida por un
cascanueces. El resilium puede ser simple (Mya) o dividido (Trigonia); se alberga
en las fosetas de las valvas; a veces una de las valvas (Mya) desarrolla un apéndice
en forma de cuchara, que sostiene el resilium (condróforo; fig. 98).
La masa visceral contiene el tubo digestivo desprovisto de rádula (la boca es
anterior, el ano posterior), el pericardio, los riñones y las gónadas. El pie puede

Fig. 97. Diversos tipos de desarrollo de sifones. A, sifones ausentes; B, sifones rudimentarios; C, sifones netos
D. sifones reunidos en un solo tubo.
 Fig. 98. Diversos tipos de ligamento: A, anfi-
dético; 6, opistodético; C, prosodético; D, resi-
lium r (co, condróforo).

ser libre o fijado mediante un bis0 formado por filamentos segregados por una
glándula del pie, la glándula bisógena, filamentos que se solidifican en el agua.
El bis0 puede presentar diversos aspectos: de cabellera basta (mejillón), de largos
filamentos sedosos (Pinna) o de eje calcáreo; es entonces llamado aguja (Anornia).
Ciertos lamelibranquios, como el mejillón, pueden perder el biso y segregar otro.
Los lamelibranquios con bis0 no tienen, en general, más que un solo aductor anterior
poco desarrollado o ausente: Douvillé había admitido que el bis0 que servía de ancla
tiraba sobre el pie y que esta tracción tenía por efecto la regresión del músculo
aductor anterior y de la parte anterior del cuerpo; esto es simplemente una hipótesis.
Cada branquia comprende un eje con una hilera externa y una hilera interna
de filamentos vasculares. Según la disposición de las branquias se distinguen los gru-
pos siguientes:
1 . Protobranquios: Filamentos branquiales cortos, espesos, libres (fig. 99 A), ej.
Nucula.
2. Filibranquios (fig. 99 B ) .
a) Filamentos branquiales alargados (Asmusium).
b) Filamentos branquiales alargados y recurvados (Arca).
C) Filamentos branquiales alargados, recurvados y reunidos por anastomosis
no vasculares (Mytilus) .

Fig: 99. Diversos tipos de o!ganizaci6n branquia1 en los lamelibranquios. A, protobranquia; 6,filibranquia; C, eula-
melibranquia; D, septibranquia.
 3. Eulamelibranquios: Los filamentos están reunidos por anastomosis vasculari-
zadas extendidas y se unen al cuerpo por sus dos extremidades (Anodontu,
fig. 99 C).
4. Septibranquios: Branquias reducidas a un septo que separa una cámara bran-
quial inhalante de una cámara branquia1 exhalante (Poromya, fig. 99 D).

Concha
La concha comprende típicamente: 1.0 El periostraco externo formado de con-
quiolina, materia córnea. Frecuentemente coloreada, esta capa casi nunca es conser-
vada en los fósiles. 2.O Una capa media de prismas poligonales de aragonito o
calcita. Estos prismas pueden estar muy desarrollados (Inoceramus) y encontrarse
aislados en los sedimentos. A veces, en lugar de prismas se observan columnas de
aragonito (Nucula). 3." Una capa profunda lamelar de conquiolina y de aragonito
en forma de pepitas o de calcita ya sea en romboedros o en agujas. Las dos capas
superiores son segregadas únicamente por el borde del manto, la capa profunda
por toda su superficie, como lo demuestra la formación de perlas alrededor de los
granos de arena situados debajo del manto.

Fig. 100. Acanalamientos de la concha em-

brionaria de un lamelibranquio. 1, ligamento

El pico (corchete o umbo) está, en general, dirigido hacia adelante (concha pro-
sógira); algunas conchas son, no obstante, opistógiras (Nucula, Trigonia). Entre los
dos picos, de una parte y de otra de la charnela, numerosos lamelibranquios tienen
un área cardinal caracterizada por una ornamentación diferente de la de la concha.
El área cardinal está a veces dividida en dos partes (anterior o lúnula, posterior o
corselete). La charnela presenta dientes y fosetas que se encajan de una valva a otra.
La charnela de la concha embrionaria (fig. 100) es dentada. Estos dientes contribuyen
a la formación de la charnela definitiva, siendo su importancia variable según 10s
grupos. La ornamentación muestra líneas de crecimiento que representan antiguas
etapas de crecimiento del borde paleal.
Se distinguen los tipos de charnela siguientes:
Disodonto - Dientes reducidos, aislados y a veces en regresión (fig. 96 D) - ostras,
veneras, mejillones.
Taxodonto - Dientes pequeños, todos parecidos, regulares (fig. 96 A) - arcas.
Heterodonto - Dientes cardinales cortos situados cerca del pico, casi perpendiculares
al borde interno de la valva; dientes laterales menos marcados, alargados (figu-
ra 96 C); ej. Venus.
Isodonto - Dos dientes cardinales iguales y simétricos en relación al pico en una
valva, y cavidades que se corresponden en la otra valva (fig. 96 B); ej. Plicatula.
Esquizodonto - Dientes cardinales prominentes divergentes o bifurcados (fig. 96 E);
ej. Trigonia,
Como las branquias no se conservan en estado fósil, los paleontólogos se interesan
principalmente por los caracteres de la charnela.
 Orientación de la concha
Casi siempre el ligamento está más desarrollado del lado posterior; la impresión
del músculo posterior es más grande que la del músculo anterior; el seno paleal'
es posterior; el escudo es posterior; el borde posterior está, en general, más desa-
rrollado; el pico casi siempre está recurvado hacia adelante.
Los caracteres siguientes permiten distinguir las conchas de los lamelibranquios
de las de los braquiópodos.

Lamelibranquios Braquiópodos
- valvas casi siempre inequilaterales - valvas equilaterales
- concha, en general equivalva - concha inequivalva
- una valva derecha y una valva iz- - una -valva superior y una valva in-
quierda ferior
- sin pedúnculo - un pedúnculo y un orificio peduncular
que perfora una valva
- la concha se abre a la muerte del - la concha se cierra después de la
animal muerte del animal

Filogenia d e la charnela
La charnela primitiva es taxodonta; ésta existe en dos grupos de lamelibranquios
diferentes:
A) Los ctenodontos - los dientes convergen según la dirección del centro de
la valva. Este grupo aparece en el Cámbrico superior y vive aún en la actualidad
(Nucula; fig. 101 A).

Fig. 101. Charnelas ctenodonta (A) y

actinodonta (6).

B) Los actinodontos - los dientes convergen hacia el pico (corchete) (fig. 101 B).
Tres líneas principales derivan de estos actinodontos:
1. Los amboniquíidos (Silúrico y Devónico) con dientes poco numerosos que
no se unen en el pico. Esta línea dará lugar a los disodontos.
2. Por mediación de Parallelodon devónico, típicamente actinodonto, y después
de Grammatodon (Jurásico), con dientes fragmentados, se llega a los pseudocteno-
dontos (Arca), cuya ctenodontia es adquirida secundariamente.
3. Los dientes pueden estar en regresión, quedando sólo dos dientes cardinales
en el pico (preheterodontos). estos dan a su vez dos líneas:
a) Géneros con un cardinal posterior y un cardinal medio en la valva izquierda:
Preastarfídidos, Por adición de dientes laterales anteriores y posteriores, estos preas-
tartídidos darán los heterodontos (el grupo más grande en la actualidad).
b) Géneros con un cardinal medio y un cardinal anterior en la valva izquierda:
Miofóridos y Trigoniidos.
Evolución

Es durante el Triásico cuando aparecen más familias nuevas. Parece que la natu-
raleza de la concha se ha modificado en el transcurso de la evolución; antes del
Carbonífero medio las conchas habrían sido de aragonito y, por lo tanto, en general
no se habrían fosilizado.

ADAPTACIONES DE LOS LAMELIBRANQUIOS

Según el modo de vida, la concha se modifica de manera frecuentemente con-

vergente en las diversas líneas de lamelibranquios. Se conocen lamelibranquios: 1." que
nadan activamente gracias a la abertura y cierre de sus valvas (Pecten), 2." que reptan
sobre el fondo por medio de su pie aplanado (Arca, Nucula): la concha es entonces,
en general, equivalva y equilateral; 3.0 otros lamelibranquios con excavadores: la
concha puede estar sólo parcialmente enterrada; el pie que sale en la parte posterior
de la concha adquiere una forma lobulada; el animal puede aún desprenderse del
lodo y desplazarse. El agua entra en la concha y sale de ella por dos orificios
del manto situados entre las dos valvas separadas anteriormente. El orificio inferior
es inhalante? el orificio superior exhalante, ej. Crassatellites (fig. 102). La concha
puede estar totalmente enterrada en el lodo o en la arena; las valvas están separadas
en la parte posterior para la salida del pie y en la parte anterior para la salida de
los sifones, ej. Venus (fig. 103). Las conchas enterradas son frecuentemente alargadas
(ej. Solen, la navaja); 4." ciertos lamelibranquios perforan las rocas (Pholas: la per-
foración de la roca se debe a lentos movimientos de rotación de la concha).

Fig. 102. Crassatellítes.

Fig. 703. Venus. Fig. 104. Gryphaea.

 En los ostreidos, la valva izquierda es fija, la derecha es opercular. El crecimiento
de la concha tiene lugar principalmente a lo largo del borde de la concha fiiada
y de ello resulta que en una cierta medida la concha puede arrollarse ( ~ r ~ ~ h b e a ;
fig. 104).

INvERSIÓN D E LA CONCHA
Ciertos Chama (Cretácico-actual) están fijados por la valva izquierda, otros por
la valva derecha. Las valvas libres tienen siempre el mismo tipo de charnela,
un diente comprendido entre dos fosetas; las valvas fijas presentan siempre dos
dientes y entre ellos una foseta.

Fig. 105. Chama calcarata. VD, valva

derecha; VI, valva izquierda (fijada). VI

66
,.,., ,
"'

.S**,
,.,

Fig. 106. Chama retroversa. VD, valva

derecha (fijada); VI, valva izquierda. VI VD

Puede entonces oponerse (Munier-Chalmas) los Chama calcarata (fig. 105) nor-
males fijados por la valva izquierda a los Chama (fig. 106) fijados por la valva dere-
cha y con dientes y fosetas invertidos con respecto a los Chama normales.
La inversión de los lamelibranquios es conocida a escala genérica, específica e
intraespecífica. Tiene, al menos en ciertos casos, el valor de una mutación.

Estos lamelibranquios, fijados por el ápice de una valva, aparecen en el Raura-

ciense y desaparecen al final del Cretácico (Daniense), Se les encuentra, en general,
en las facies coralígenas; a veces son muy abundantes (Montagne des Cornes en las
Corbikres; banco de barras con Hippurites del Beausset, cerca de Toulon).
Historia. Han sido recogidos y descritos desde 1775 por Picot de Lapeyrouse.
Después, Lamarck creó la palabra rudisto y situó a estos fósiles cercanos a las ostras.
En el Rauraciense y, en el Sequaniense el género Diceras se halla tanto fijado
por la valva derecha como por la valva izquierda. A partir del Kimeridgiense se
distinguen dos grupos de rudistos: 1.0 los fijados por la valva izquierda (Diceras,
Requienia, Toucasia), y 2.O los fijados por la valva derecha (Caprina, Hippurites,
Radiulites). Las relaciones de estos dos grupos de rudistos recuerdan las de les
Chama normales e inversos.
Los Diceras rauracienses y sequanienses presentan dos valvas en forma de cuerno,
 Paleontología

arrolladas; la valva fija (derecha o izquierda) es la más grande, si las dos valvas
son desiguales (fig. 107).
En cuanto a la charnela, en una valva, un diente está rodeado de una foseta
en herradura y tiene un diente posterior. En la otra valva, no existe más que un
diente cónico limitado por dos fosetas. Además, se observan en las valvas las improntas
de las inserciones musculares; el músculo posterior está sujeto por una lámina de la
concha.
A partir del Sequaniense se distinguen rudistos fijados por la valva izquierda y
rudistos fijados por la valva derecha.

A) Fijos por la valva izquierda

Son aún los Diceras y otros géneros tales como Requienia y Toucasia. El género
Requienia (fig. 107 B) posee una valva fija arrollada y una valva libre opercular;
los dientes de la placa cardinal están poco marcados. El género Toucasia (fig. 108)
recuerda a Diceras; pero el músculo posterior se inserta sobre cada valva (y no sólo
sobre una), sobre una lámina de la concha. Esta es inequivalva, con valvas frecuen-
temente carenadas.

A B
Fig. 107. A, Diceras; B, Requienia. Fig. 108. Toucasia.

Requienia y Toucasia caracterizan la facies urgoniense (=Barremo-Aptiense litoral

con calizas blancas, duras, compactas, ricas en pólipos, rudistos y nerineas, repartidas
en los Alpes, al norte y al sur de la fosa vocontiana que contiene Cretácico inferior
de facies profunda).

B) Fijos por la valva derecha

Son principalmente, los caprínidos y los hippurítidos.
1.O En los CAPRÍNIDOS la concha está cruzada por numerosas cavidades llamadas:
cavidades accesorias cuando están en la placa cardinal, y canales paleales cuando
están en la región paleal de la concha (fig. 109). El género Caprina (Cenomaniense)
tiene una valva derecha pequeña y cónica, y una valva izquierda grande y arrollada
(fig. 110).
Los canales paleales están separados por láminas radiales llamadas «láminas ra-
diantes». La disposición de estas «láminas radiantes» permite caracterizar los distintos
géneros de caprínidos. El papel de las cavidades accesorias y de los canales paleales
es aún enigmático.
2.0 En los HIPPUR~TIDOS (fig. 111), conocidos desde el Turoniense al Daniense,
la valva derecha cónica presenta costillas longitudinales y tres surcos paralelos a
 Fig. 109. Sección transversal de una Caprina mostrando los canales.

los lados. La valva izquierda opercular, porosa, está perforada por dos orificios
a veces en parte obstruidos, los ósculos, En la valva derecha, a los tres surcos corres-
ponden tres salientes internos (arista ligamentaria [ligamento interno] ; dos pilares);
un diente vertical (d) con sección H era adyacente a la arista ligamentaria, dos fosetas
albergaban una un diente posterior de la valva izquierda (fdp), la otra un diente
anterior de la valva izquierda ( f d a ) ; en una foseta (ma) se inserta una apófisis de
inserción del músculo posterior de la valva izquierda (lámina miofórica); el fondo
de la lámina está tabicado; el cuerpo del animal no está contenido más que en la
parte superior de la valva (fig. 112 B).
La valva izquierda opercular lleva un diente anterior cónico que tiene en su base
un collar de inserción del músculo anterior; un diente posterior 'en lámina; una
lámina de inserción del músculo posterior (lámina miofórica) es independiente de
este diente (fig. 112 A).
La concha presenta una capa interna lisa y una capa externa con canales que se
abren al exterior por medio de poros.
La clasificación de los hippurites se basa en la disposición de los poros (de la
valva izquierda) -ésta puede ser reticulada, poligonal, lineal-, en la presencia o
ausencia de arista ligamentaria, y en el número de pilares que pueden faltar o multi-
plicarse.
Por la anatomía de la concha, está claro que la valva superior no podía abrirse
basculando alredgdor de la charnela. La valva izquierda debía sólo poder levantarse
encima de la valva derecha.

Fig. 110. Csprina, Fig. 111. U n hippurite

 --ma
fda

I i
fdp d
Fig. 112. Las dos valvas de un hippurite: A, superior; B, inferior.
d, diente; da, diente anterior; dp, diente posterior; E, pilar anterior; f da, fosa del diente anterior; f dp, fosa del
diente posterior; ma, inserción del músculo anterior; mp, inserción del músculo posterior; S, pilar posterior.

Fig. 113. Sección de Ra-

diolites - B, banda sifonal.

No se sabe como se hacía la circulación del agua en el cuerpo del animal;

Douvillé admitía que los hippurites poseían dos sifones albergados en los pilares;
la salida y la entrada del agua habrían podido tener lugar a través de los ósculos.
No parece que los pilares, compactos, hayan podido albergar sifones.
3 .O RADIOL~TIDOS (del Urgoniense al Daniense).
Los radiolítidos (fig. 113) se distinguen de los hippurites por la ausencia de surcos
externos, de pilares y de poros en la valva izquierda. La concha tiene una estructura
lamelar característica. En la valva derecha (fija) existen frecuentemente zonas con
ornamentación diferente a la del resto de la concha; estas bandas son llamadas sifo-
nales, aunque la existencia de sifones no está más probada aquí que en los hippu-
rites. En otros radiolítidos no existen bandas sifonales externas, sino solamente
engrosamientos en el interior de la valva, llamados pseudopilares, ya que la histología
compleja es muy diferente de la de los pilares de los hippurites. En las formas antiguas
las valvas presentan dientes y apófisis miofóricas que recuerdan las de los hippurites;
en las formas más recientes sólo la valva izquierda posee aún dientes, la valva derecha
no presenta más que fosetas.

Cefalópodos
Los cefalópodos son muy especializados: la cabeza presenta dos ojos de anatomía
bastante compleja y que alcanzan a veces una perfección que no se encuentra más
que en los vertebrados; los ganglios nerviosos de la cabeza, más o menos confluentes,
frecuentemente voluminosos, están contenidos en una cápsula cartilaginosa. El pie se
ha acortado .de atrás hacia adelante y se extiende lateralmente y alrededor de la
Fig. 114. Organización de un cefalópodo:
sección de una concha de Nautilus. Pc, pico
córneo: Br, branquia; CM, cavidad del man-
to; E, embudo; H, hígado; Es, esófago;
Ov, ovario; R, rádula; S, sifón; T, tentáculos.

cabeza; lleva los tentáculos y el embudo (sifón), órgano musculoso que asegura la
salida del agua y la progresión del animal. Puede admitirse que, en los cefalópodos,
la parte posterior del cuerpo se ha replegado de 1800 en un plano vertical y que,
en consecuencia, el ano y la cavidad paleal han quedado situados debajo de la
cabeza; las branquias son correlativamente dirigidas también con la punta hacia
adelante (fig. 114).
Los cefalópodos se clasifican en: 1.O Dibranquios (=Coleoideos) con dos bran-
q u i a ~ dos
, riñones, dos aurículas, ej. sepia, calamar, pulpo. 2.O Tetrabranquios (=Nau-
tiloideos) con cuatro branquias, cuatro riñones, cuatro aurículas. Un solo género
actual: el Nautilus. 3." Ammonoideos: exclusivamente fósiles y clasificados aparte,
ya que no se conoce el número de branquias.
Esta clasificación es de todos modos, poco satisfactoria: 1.O por prudencia, sólo
asigna una plaza independiente a los ammonoideos. Sin embargo, a partir de las
impresiones de las partes blandas, excepcionalmente conservadas por ejemplo en los
esquistos de Wissembach del Devónico medio alemán, se sabe que los ammonites
no tenían más que una decena de brazos; este carácter le distingue de Nautilus,
que posee un gran número de brazos; los ammonites se distinguen también de los
nautilos por su rádula: la rádula de los nautilos comprende 13 hileras longitudinales
de dientes. Se dice que los nautiloideos son Lateradulata; el número de filas den-
tarias en la rádula es menor en los ammonoideos: así por ejemplo, Eleganticeras del
Liásico tiene una rádula con 7 hileras (Angusteradulata). Los dibranquios actuales
son también Angusteradulata. 2.O los Orthoceras, nautiloideos fósiles del Pérmico, son
de todas maneras muy diferentes del Nautilus actual, ya que no tenían más que una
decena de brazos (trabajos recientes de A. Zeiss y U. Lehmann).

Comprenden dos decápodos, los octópodos y los belemnoideos (estos últimos ente-
ramente extinguidos).
Los DECAPODOS (ej. sepia, sepiola, calamar) tienen diez brazos, de los cuales dos
son más largos y están especializados en la captura de presas.
Paleontologla

Los O C T ~ P O D O S(ej. pulpo, argonauta) tienen ocho brazos.

Frecuentemente se han encontrado las partes blandas de dibranquios fósiles; esta
excelente conservación es debida probablemente a la existencia de un músculo paleal
potente, que tiene la consistencia del cuero y que protege las vísceras en la fosili-
zación. Los tetrabranquios carecen de tal músculo paleal y parece que también los
ammonoideos.
La concha de los belemnoideos comprende tres partes: el rostro, el fragmocono y
el proostraco (fig. 115) .
1.0 El rostro es la parte más frecuentemente fosilizada; puede ser aplanado o
en forma de dardo (sentido de la palabra belemnites), puede presentar una punta
o un pequeño hinchamiento (mucrón) o carecer de él. 'Muestra en la parte superior
una depresión cónica, el alvéolo.
El rostro puede tener canales y surcos (surco ventral y surcos laterales); los
surcos laterales serían la huella de bandas tendinosas que corresponderían a la posi-
ción de las aletas. Huellas de impresiones vasculares, cerca de los surcos laterales,
se observan en Belemnitella (fig. 116). En algunos géneros, las incisiones del rostro
parten del alvéolo. El rostro a veces se prolonga mediante un epirrostro, tubo hueco
que envuelve una parte central de estructura fibrosa. En sección transversal el rostro
se ve formado de anillos concéntricos de fibras de calcita. Recientemente, Urey,
Lowenstam y sus colaboradores se han servido de rostros de belemnites para medir
paleotemperaturas (véase pág. 11).
2.0 El fragmocono es un aparato cónico formado de cámaras superpuestas,
albergado en el alvéolo del rostro y desbordándole. Las cámaras están separadas por
tabiques cóncavos o septos, perforados por un sifón. Este sifón unía el cuerpo del'

Fig. 115. Sección de una con- Fig. 116. Belemnitella: nótense Fig. 117. Eobelemnites ( x 413).
cha de 'belemnite. Fr, fragmoco- sobre el rostro las formas arbo-
no; Pr, proostraco; R , rostro. rescentes vasculares (aprox. x
7/21.
 Moluscos

animal con el fondo del fragmocono, pero no penetraba hasta la cámara inicial
globosa situada en el origen del fragmocono.
3 . O El proostraco es un lámina de materia córnea y de aragonito. Raramente se
conserva y no es más que la prolongación dorsal, en forma de lengüeta, del frag-
mwono.

D'Orbigny describió belemnites del Liásico superior de Inglaterra en los que la

cabeza era visible, con sus piezas córneas (mandíbulas), así como la impresión de
los brazos. En otros casos los belemnites se han conservado con sus bolsas de tinta:
así se han podido dibujar reconstrucciones de belemnites del Portlandiense inferior
de Solenhofen con sepia fósil; la sepia es la tinta hecha con el «negro» de la sepia.
A pesar de este excelente estado de conservación, en realidad excepcional, se ignora
el número exacto de brazos de los belemnites; los autores suponen 6, 8 ó 10 brazos:
el número de brazos debía ser variable. Sea como sea, su anatomía es la de los
decápodos. En el Cenomaniense del Líbano, el género Belemnoteuthis, afín de los
belemnites, muestra ejemplares admirablemente bien conservados con ojos, mandí-
bulas, intestino, glándulas genitales, improntas de los brazos con un gancho quitinoso,
y sifón.
En Solenhofen, los belemnites son muy abundantes, formando verdaderos bancos;
esto probaría las actitudes gregarias de estos animales comparables a las de las
sepias jóvenes actuales, a menos de que se trate de una acumulación mecánica.

Los primeros belemnites aparecen en el Primario: Eobelemnites (fig. 117) del

Mississipiense de los Estados Unidos (= Carbonífero inferior); como muchos belem-
nites triásicos (aulacocerátidos), poseen un fragmocono muy desarrollado y cámaras
espaciadas, y recuerdan, en cierta medida, a los Orthoceras. Según Flower, los belem-
nites tendrían su origen en cefalópodos más antiguos, con concha externa recta;
no es imposible que deriven de los Orthoceras en sentido amplio, por adición de un
rostro cónico y de un proostraco. Según esta hipótesis, los dibranquios derivarían
de los tetrabranquios; esta teoría parece confirmada por la paleontología, ya que los
primeros tetrabranquios son los cefalópodos más antiguos conocidos. Está claro, en
todo caso, que el fragmocono corresponde al conjunto de la concha de Orthoceras.
Raros aún en el Triásico, los belemnites desaparecen al final del Secundario.
En este período se conocen belemnites gigantes en los que el rostro sólo alcanzaba
80 cm, con lo que el animal debía sobrepasar los 3 m, ejemplo: Megateuthis gigantea
(Jurásico medio). Los belemnites, en general nectónicos, debían normalmente nadar
con la punta del rostro hacia adelante; es posible que las formas con el rostro muy
agudo hayan sido pelágicas de superficie. La repartición geográfica de los diversos
géneros, frecuentemente mal definidos, es muy grande, ya que sus larvas debían de
ser planctónicas.
Se admite frecuentemente que los belemnites del Liásico no tienen surco ventral
o sólo tienen todavía un surco ventral corto sobre la extremidad de la punta rostral.
A partir del Oolito, el surco ventral ocupa toda o casi toda la longitud del rostro.
Durante el Infracretácico, el surco ventral parte de la región alveolar y tiene ten-
dencia a acortarse. Finalmente, en el Cretácico superior, el fragmocono se reduce
y en su región aparece una cisura ventral anterior. No obstante, la disposición de
los surcos muestra numerosas excepciones en relación a esta distribución estratigráfica
teórica.
En el Terciario se conocen aún belemnoideos, tal como Bayanoteuthis y Vasseuria;
el fragmocono alargado de este género recuerda, por su forma, una concha de Den-
talium.

Origen d e los sepioideos

El paso de los belemnites a las sepias se hace por mediación de los neobelemni-
tidos -en los que se clasifica también a Bayanoteuthis y Vmseuria-; en los neobe-
lemnítidos se colocan géneros en los que la anatomía es, en ciertos aspectos, inter-
media entre la de los belemnites y la de las sepias. Beloptera (fig. 118 B ; Eoceno),
representado por rostros con alas laterales, es un neobelemnítido, pero Belosepia (figu-
ra 118 A), igualmente del Eoceno, es ya un sepioideo; el rostro de Belosepia es más
reducido que el de Reloptera; presenta una expansión anterior en forma de collar
y una lengüeta bien desarrollada detrás del fragmocono; el fragmocono era, ya en
este género, bastante grande en relación con el rostro.

Fig. 118. A, Belosepia; B, Beloptera. En la parte supe- Fig. 119. A, sección de Spirulirostridiurn. B, or-
rior, secciones sagitales; en la parte inferior, vistas de los ganización del «hueso» de la sepia (sección).
rostros de la parte superior - Fr, fragmocono. Fr. fragrnocono; Pr, proostraco; R, rostro.

El rostro se reduce aún y se pasa a las sepias, donde el rostro no está represen-
tado más que por una pequeña punta que, hacia adelante, tiene una corta apófisis
de inserción del músculo del manto. El «hueso» de la sepia es un fragmocono en
el que los septos tienen una disposición compleja, notablemente por formación de
septos suplementarios (fig. 119 B). El hueso de la sepia está recubierto dorsalmente
y desbordado por el equivalente morfológico del proostraco.
En otros casos (Spirulirostridium, fig. 119 A, Mioceno), la reducción del rostro
va acompañada de la reducción del fragmocono; el rostro recubre por consiguiente,
por encima, las primeras cámaras; se llama capitulum la parte del rostro que recubre
las primeras cámaras. Spirulirostra (Mioceno) es morfológicamente intermedio entre
Sepia y Spirulirostridium; el fragmocono está menos arrollado que en este último
género.
 En la Spirula actual, el fragmocono (fig. 120) es netamente espiralado; el rostro
se interpreta como muy reducido o desaparecido, el proostraco falta. Spirula vive
entre 1000 y 2000 m de profundidad y las partes blandas son mal conocidas. El frag-
mocono de Spirula está dividido en camarillas por septos simples perforados por un
sifón interno; está situado en la parte posterior del cuerpo del animal.

Fig. 120. Concha

de Spirula ( x 74.

Los teutoideos están representados en nuestros días por los calamares (metateu-
toideos), en los que el esqueleto está casi siempre reducido a una lámina córnea,
no calcificada, llamada pluma o gladius (=proostraco). Los proteutoideos del Jurásico
y del Cretácico tienen aún un gladius calcificado con restos de fragmocono. Otros
teutoideos, tales como los del Portlandiense de Solenhofen frecuentemente conservados
con las partes blandas, son ya menos calcificados (mesoteutoideos) .

Los octópodos aparecen con el género Palaeoctopus (Senoniense del Líbano); este
género posee una concha rudimentaria, hecho que demuestra que los octópodos deben
tener posiblemente su origen en los decápodos. Las conchas de los argonautas son
conocidas en el Terciario; estas conchas no tabicadas no son, en realidad, verdaderas
conchas, sino solamente barquillas para huevos.

11) TETRABRANQUIOS

El Nautilus
Nautilus vive en el Pacífico, desde Filipinas al archipiélago de las Fidji. Cono-
cido por su concha en el siglo XVIII, fue dragado con sus partes blandas por primera
vez en 1832, y después en 1873 por el Challenger.
La concha (fig. 114) está arrollada en un plano y dividida en cámaras por medio
de tabiques (septos).
El cuerpo del animal (figs. 114 y 121) ocupa la última cámara (cámara habitada).
Los septos están perforados medialmente y dejan pasar un tubo carnoso, el sifón,
que atraviesa todas las cámaras salvo la primera; alrededor del sifón, que une el
animal con el fondo de la concha, los septos forman golletes (o cuellos septales)
dirigidos hacia atrás: el animal es retrosifonado. La intersección de un septo con
el exterior de la concha es la sutura; si se proyecta esta sutura sobre un plano
tangente al borde ventral de la concha (externa), se obtiene la línea de sutura.
Ésta es simplemente ondulada en los nautilos, con líneas convexas hacia adelante
(crestas) o cóncavas (lóbulos). Dos músculos fijan el animal a la cámara que habita:
dejan impresiones superficiales en el interior de las conchas; tales impresiones son
a veces visibles en los nautiloideos fósiles. En el contacto con la cámara inicial,
el sifón se termina por un engrosamiento o ciego. Cerca del origen de la primera
vuelta subsiste un vacío, el orificio umbilical.
 Fig. 122. A, Volborthella ( x 5 ) ; B, Plec-
tronoceras ( x 2,5).

Fig. 121. Cámara inicial de u n Nautilus.

C, ciego; 0, perforación umbilical; S, septo;
Si, sifón.

Fig. 123. Línea de sutura de Aturia.

Aparte de las conchas, se encuentran a veces, fosilizadas en los sedimentos, man-

díbulas quitinosas de nautilos o de nautiloideos. Recordemos que Nautilus tiene
4 branquias, 4 riñones y 4 aurículas. Una masa carnosa, el capuchón, protege la
cabeza del animal cuando éste está contraído en el interior de la concha. Noventa
tentáculos filiformes rodean la boca. En total, la anatomía de Nautilus es bastante
primitiva: el sistema nervioso tiene ganglios menos concentrados que en los dibran-
quios, el ojo carece de cristalino.

Los nautiloideos fósiles

La forma de las conchas de los nautiloideos fósiles (figs. 122 y 125) es variable:
recta (ortocono), ligeramente curva (cirtocono), en espiral laxa (girocono), más o
menos involuta (nautilocono), en ortoconos o cirtoconos anchos y cortos (brevicono).
Los bordes del peristoma pueden presentar sinuosidades complejas que le estre-
chan. En los nautiloideos las secciones de las vueltas pueden tener formas variadas.
La línea de sutura puede en algunos casos mostrar sinuosidades (lóbulos y nodi-
llones) bastante desarrolladas (ej. Aturia, fig. 123; Mioceno) que recuerdan las de
los goniatites.
El aspecto del sifón es variable en los nautiloideos. Según Flower, pueden distin-
guirse (fig. 124): a) sifones prácticamente sin cuello septal; este tipo de sifón es
conocido en los primeros tetrabranquios; b) sifones con cuello septal extendiéndose
en toda la longitud de las cámaras (esta disposición se observa en los endocerátidos);

Fig. 124. Diversos tipos de sifones en los nautiloideos. A, sifón sin cuellos septales. B, sifón con cuellos septales
retrosifonados alargados pero n o engrosados. C, sifón con cuellos septales cortos e hinchados en las cámaras.
D, sifón con cuellos septales retrosifonados cortos y sin hinchamientos; cuellos septales, tabiques y concha en negro.
C) sifones engrosados en las cámaras y con cuello septal dirigido hacia el exterior;
d) sifones cilíndricos con cuello septal corto; e) sifones engrosados por la presencia
de una especie de anillos calcáreos, los annuli; además, las paredes de la concha
pueden tener espesamientos debidos a depósitos parietales. Este tipo caracteriza
notablemente los actinocerátidos. Los estudios de la estructura de los sifones son
difíciles, ya que fenómenos secundarios de recristalización tapan las verdaderas es-
tructuras.

Evolución
En el origen de los nautiloideos se sitúa a veces el género Volborthella (fig. 122 A)
del Cámbrico inferior del norte de Europa y del Canadá; es un ortocono con sifón
medio pero con concha delgada, y, de hecho, es poco probable que este género sea
un cefalópodo.

Fig. 125. Dos estadios de enrollamiento en los

nautiloideos. A, Rhynchorthoceras. 6, Cyclolituites.

Los primeros nautiloideos seguros conocidos aparecen en el Cámbrico superior

de China (Plectronoceras; fig. 122 B); se trata de conchas bastante pequeñas con
septos aserrados y con sifón tubular y marginal. El grupo al que pertenece Plectro.
noceras, de los elesmerocerátidos, existe también en el Ordovícico de América del
Norte.
El Ordovícico es el piso en el que se conocen la mayoría de géneros diferentes
de nautiloideos y durante el cual el grupo ha evolucionado: todo pasa como si los
géneros fueran entonces muy débiles; las principales líneas aparecen entonces con
los endocerátidos, los ortocerátidos, los actinocerátidos, los oncocerátidos (algunos
géneros de esta familia tienen sifones con láminas alargadas que, en sección trans-
versal, toman el aspecto de septos de celentéreos). Es también en el Ordovícico cuando
se conocen los más grandes nautiloideos: Endoceras duplex era un ortocono de 2 m
de largo. En total, en el Silúrico abundan las conchas rectas o curvadas y aparecen
las primeras conchas arrolladas (Discoceras); el arrollamiento es así cada vez más
acusado en la serie morfológica siguiente: Rhynchorfhoceras, Ancistroceras, Cyclo-
lítuites (géneros del Ordovícico escandinavo; fig. 125).
En el Carbonífero y en el Pérmico, los ortoconos están en regresióil y las formas
arrolladas se hacen más abundantes. Después del Triásico no subsisten más que
formas lisas, relativamente pequeñas, opuestas a las formas preliásicas, que muy a
menudo son ornamentadas y ricamente esculturadas. La evolución de los nautiloideos
parece ser un buen ejemplo de desigualdad de velocidad evolutiva.

111) AMMONOIDEOS

Los ammonites, conocidos antiguamente con el nombre de «cuernos de Amrnón~,

fueron separados de los nautilos por Lamarck, quien creó el género Ammonites,
actualmente fragmentado. Fueron luego los trabajos de De Haan, y sobre todo 10s
de Von Buch, los que mostraron que se podía oponer claramente los ammonoideos,
a los nautiloideos, por los caracteres del sifón y también clasificar los ammonoideos
según la posición de este órgano. Al contrario que los nautiloideos, los ammonoideos
tienen tabiques convexos hacia adelante, con sifón no medio, sino marginal; los
cuellos septales están en general dirigidos hacia adelante; los ammonoideos son casi
siempre prosifonados.

Organización

CONCHA. La concha, en general mal conservada, comprende diversas capas de

las cuales únicamente la capa interna nacarada está presente en los fósiles con bastante
frecuencia. El espesor de la concha es muy desigual según los géneros; pueden opo-
nerse formas con conchas delgadas (leiostr6ceos) a formas con conchas espesas (tra-
quiostráceos). La última vuelta de la concha recubre frecuentemente las precedentes
(concha involuta). El límite de la superficie recubierta y de la superficie libre se
llama línea de involución. El borde ventral de la concha es el borde externo (concha
exogástrica). Se distinguen diversas formas de conchas: los oxiconos son conchas
lenticulares agudas; los platiconos son conchas lenticulares redondeadas ventralmente
(en el exterior); los esferoconos son conchas globosas; los cadiconos son conchas
alargadas; en los serpenticonos el ombligo es ancho, las vueltas poco cubrientes;
en los crioconos las vueltas de espira están despegadas (fig. 126).
Las dimensiones de las conchas son muy variables; la más grande conocida es la
de Pachydiscus seppenradensis (Senoniense) que alcanza 2,50 m de diámetro (lám. IV).
Al contrario, Nannites, del Eotriásico, del Himalaya, tiene el tamaño de una lenteja.
La cámara ocupada (última cámara) puede ser más o menos larga: sólo en casos
excepcionales ocupa más de dos vueltas. Según la longitud de la cámara ocupada
se distinguen ammonites brevedomos y ammonites longidomos. Los primeros debían
tener el cuerpo globuloso, mientras que los segundos lo debían tener vermiforme.

Fig. 126. Diversas formas de conchas d.e ajnmonites.

A, oxicono; B, cadicono; C, serpenticono; D, platicono.
 Fig. 127. Morphoceras. A, vista lateral; B, vista Fig. 128. Cámara inicial d e un ammo-
anterior. 8, emplazamiento de la boca; 0, emplaza- nite. Ci, cámara inicial; ps, prosifón;
miento probable del ojo. Si, sifón.

La ornamentación varía con la edad y puede desaparecer incluso completamente en

las partes más viejas de la concha (gerontismo).
El peristoma, es decir, el borde de la cámara ocupada, puede a veces estar engro-
sado en forma de labio; su contorno puede ser conforme a una sección de la vuelta
o escotado en relación a ésta. Cuando el peristoma es sinuoso, presenta concavidades
o senos y convexidades (lóbulos); frecuentemente, en los ammonites sensu stricto,
muestra además ventralmente una lengüeta y lateralmente a veces dos largas apófisis
yugales. El peristoma puede ensancharse o contraerse. En ciertos casos es reemplazado
por varios orificios (Morphoceras pseudoanceps, fig. 127; Bajociense): un orificio
medio para la boca y el embudo; dos orificios laterales probablemente ocupados por
los ojos; dos orificios periumbilicales a derecha e izquierda por los que posiblemente ,
podían salir los brazos. En esta especie, el crecimiento de la concha debía hacerse
' detrás del peristoma (crecimiento subterminal); pero, en general, el borde del peris-
toma se integra en la concha en el transcurso del desarrollo y el crecimiento es
terminal.
El sifón (al contrario que en los nautilos) penetra en la protoconcha donde
termina por un engrosamiento o ciego; está unido al fondo de la protoconcha (cámara
embrionaria) por un tubo calcáreo, el prosifón (fig. 128). En ciertos ammonites tales
como Phylloceras, el sifón se engruesa también cuando atraviesa los primeros tabiques.
En cada cámara, existe alrededor del sifón un gollete calcáreo, o cuello septal,
dirigido hacia adelante (ammonoideos sensu stricto: prosifonados), hacia atrás (gonia-
tites y climenias: retrosifonados). En las climenias, los cuellos septales son muy
alargados, alcanzando la pared de la cámara precedente. En el curso del desarrollo,
un ammonites puede ser primero retrosifonado y después prosifonado, ej. Tropites
phaebus. El sifón no es nunca medio en la vuelta externa: es externo o ventral en
los extrasifonados (ammonoideos sensu stricto: goniatítidos, fig. 135), interno en los
climénidos (intrasifonados; fig. 129). Sin embargo, el sifón atraviesa frecuentemente
los primeros tabiques casi en sus centros.
Así pues, los ammonoideos pueden clasificarse, según la posición del sifón y la
dirección de los cuellos septales, en:
prosifonados Ammonoideos
retrosifonados intrasifonados Climénidos
extrasifonados Goniatitidos
La sutura puede ser estudiada por medio de diversas técnicas; en general aparece
hueca ya que el tabique ha sido disuelto durante la fosilización, se puede entonces
dibujar la sutura, no siguiéndola, sino extendiendo pintura sobre la pared del fósil
y lavándolo a continuación; la pintura queda en el hueco de la sutura. Se puede
 Fig. 130. U n goniatite: Tornoceras

Fig. 129. Una clímenia, Gonioclyrnenia y,

su línea de sutura; nótese la posición interna
del sifón.

Fig. 131. Suturas embrionarias de los ammonites.

An, sutura con modillón central estrecho; As, sutura
ligeramente cóncava; La, sutura con modillón central
ancho.

tomar también un molde en colodión de la sutura, lo que tiene la ventaja de poderse

observar en un plano. Recordemos que la sutura se estudia, en principio, según su
proyección en el plano tangente en el borde ventral de la concha.
La sutura (figs. 136, 138, etc.) comprende partes convexas hacia adelante (modi-
llones) y partes cóncavas (1óbuIos). La sutura varía en el transcurso del crecimiento
del ammonite. A partir del segundo tabique presenta dos elementos impares, el
lóbulo ventral externo E y el lóbulo dorsal o interno 1. Después aparecen nuevos
lóbulos por invaginación de los modillones.
La sutura de la cámara inicial (fig. 131) es profundamente diferente de la de
las otras cámaras. Presenta frecuentemente un modillón ventral primario: este, a
partir del segundo tabique, da lugar a un lóbulo ventral externo. En los ammonites
se distinguen tres tipos de sutura embrionaria: 1) sutura ligeramente cóncava, a veces
deprimida por un pequeño lóbulo medio - goniatites primitivos; 2) sutura con
modillón central ancho - goniatites más recientes, verdaderos ammo-nites del Pér-
mico y parte del Triásico; 3) sutura con modillón ventral estrecho, está presente en
diversos ceratites y en los verdaderos ammonites más recientes.
La línea de sutura definitiva se complica por incisión de sus elementos: lóbulos
y modillones permanecen simples en los goniatites; sólo los lóbulos presentan incisión
en los ceratites (fig. 138 D); en los ammonites, finalmente, tanto los lóbulos como
los modillones tienen incisiones. Pueden distinguirse tres tipos de tabiques: gonia-
títico, ceratítico y ammonítico. Cuando las incisiones son muy numerosas, la sutura
se denomina perejilada. En general las suturas son más fuertemente perejiladas en
el Jurásico y Cretácico que en el Triásico, pero parece que este carácter alcanza,
en todos los niveles del Secundario, las extremidades de las ramas filéticas. Además,
 Moluscos 95
se conocen en el Cretácico pseudoceratites y pseudogoniatites con suturas ceratíticas
y goniatíticas.
APTICO. Se denominan apticos (fig. 132) las piezas calcáreas o córneas, simples
o pares, ovales o triangulares, que, por sus formas, se deduce que debían de cerrar
las conchas de los ammonites ajustándose exactamente a los peristomas, del mismo
modo que los opérculos de los gasterópodos. El aptico debía de estar sostenido por
una parte del manto. Se encuentran a veces sedimentos con numerosos apticos pero
carentes de conchas de ammonites (calizas con apticos, Jurásico superior alpino);
es probable que las conchas de ammonites, formadas de aragonito, debieron de desapa-
recer durante la fosilización en estos sedimentos.
En sección transversal (fig. 133), los apticos calcáreos muestran diversas capas:
1." capas externa e interna, en general bastante delgadas, formadas de láminas para-
lelas; la capa externa puede estar adornada por tubérculos o costillas; 2." capa media
con grandes lagunas.
Parece que puede discernirse una evolución en los diferentes tipos de apticos;
los anapticos corneosilíceos y univalvos son conocidos del Devónico al Cretácico.
La ornamentación de los apticos es principalmente variada en el Cretácico. La estruc-
tura microscópica de los apticos está relativamente en relación con la edad geológica.

Fig. 133. Estructura microsc6pica de u n

aptico en sección transversal.

Fig. 132. U n aptico de ammonite (véase Fig. 134. Oecoply-

la fig. 133 en sección transversal). chius.

DIMORFISMO SEXUAL. Ciertos ammonites enanos, parcialmente desarrollados, con

apófisis yugales, han sido interpretados como machos de ammonites diferentes más
grandes, normalmente arrollados, pero con la misma línea de sutura: ej. (Eccrptychius
refractus (fig. 134) sería pues el macho de Macrocephalites macrocephalus (Callo-
viense). Esta hipótesis no es inverosímil, ya que el macho del Argonauta es también
mucho más pequeño que la hembra, pero, no obstante, es difícil de probar.

Modo de vida
Debido a la presencia de numerosas cámaras aerífiras, los ammonites enrollados
debían de nadar, en general, con el orificio de la concha en la parte superior (nata-
ción pasiva). Alrededor de esta posición de equilibrio., la concha debía de oscilar
Paleontología

fácilmente, y el sifón se colocaba en dirección inversa al desplazamiento de la concha

(natación rápida).
Los leiostráceos debían de nadar a profundidades bastante constantes y ser pelá-
gico~.Los traquiostráceos por el contrario, como consecuencia de la mayor resistencia
de su concha, podían vivir a profundidades variables. La reptación sobre el fondo,
posible en ciertos casos, no debía ser general en razón a las cavidades aeríferas de
la concha. Se admite que aparte de los leiostráceos pelágicos, los ammonites corres-
ponden a facies de profundidad media; se debe notar, no obstante, que las conchas
de nautilos pueden flotar a gran distancia y que la presencia de un gran número de
ammonites en un sedimento no implica que hubieran vivido en facies correspondientes.
Los ammonites desarrollados (véase más adelante) debían ser a menudo litorales y
puede que incluso excepcionalmente, fueran fijos.
Es posible que ciertos ammonites hayan sido vivíparos (Abel); en efecto, se ha
observado en el Portlandiense de Solenhofen varios embriones, provistos de su aptico,
en la parte posterior de la cámara habitada de un ammonite (también podría tratarse
de presas).

Desarrollo de los ammonoideos sensu stricto (fig. 135)

Ejemplo: Dactylioceras commune (Liásico superior), ammonite dactilocono. 1.O Las
tres o cuatro primeras vueltas son lisas, deprimidas (es decir, bajas y anchas en
sección), pero cada vez menos deprimidas hacia el exterior; el ombligo es profundo:
es el estadio infantil o nepiónico; 2.0 las vueltas siguientes se hacen poco a poco
ovales en sección; sobre las vueltas aparecen tubérculos, y después costillas; es. el
estadio adulto o efébico; 4.0 las costillas se difuminan en la extremidad de la vuelta
externa (estado geróntico [vejez] ).

Fig. 135. Sección de las primeras vueltas de Dactylio-

ceras mostrando que los cuellos septales primero retro-
sifonados se hacen después prosifonados.

En la primera vuelta los cuellos septales son aún retrosifonados. Los primeros
estadios del desarrollo tienen suturas goniatíticas, después la sutura se hace compleja.
Vemos pues que en el curso del desarrollo de este ammonite, el sifón es primero
retrosifonado y después prosifonado; este cambio de dirección de los cuellos septales
aparece igualmente en las vueltas cada vez más centrales en el curso de la evolución:
el sifón se hace presifonado en las vueltas 3 a 6 en el Pérmico, y en las vueltas 2 a 3
en el Triásico; en los ammonites posttriásicos, los cuellos septales de las vueltas 2
y 3 son en general dirigidos a la vez hacia adelante y hacia atrás.
Parece que el desarrollo de Dactylioceras cornmune recapitula la evolución del tipo
(ley de la recapitulación o ley de Serres o de Haeckel o palingénesis); no se trata
en modo alguno de una ley, sino de un caso particular, de una modalidad de la
evolución de hecho particular y no general.
Se conocen otros ejemplos donde el joven es la prefiguración del descendiente
(proterogénesis) (véase pág. 98). Proterogénesis y palingénesis pueden explicarse por
diferencias en la velocidad (aceleración o retardo) del desarrollo individual.
Velocidad de crecimiento. A menudo se encuentran sobre los ammonites tubos
calcáreos de gusanos marinos, las serpulas; a veces, el tubo del gusano y el ammo-
nite están dispuestos de tal manera que debe admitirse que el tubo de Serpula crecía
tan deprisa como el ammonite. Como la velocidad de crecimiento de los tubos de
Serpula es conocida, permite calcular que una vuelta de ammonite, en la forma
considerada, debía exigir, para formarse, una duración de 6 meses a 10 años, Por
consiguiente, como hay alrededor de veinticinco cámaras habitables por cada vuelta
en el caso estudiado (Arnioceratoides), cada cámara habitada debía ser funcional,
durante una a cuatro semanas más o menos. Evidentemente, sólo se trata de un orden
de magnitud (Schindewolf).

Evolución de los ammonoideos

7. O Amm onoideos primarios

El primer género conocido que puede atribuirse a los ammonoideos es Eobactrites
del Ordovícico de Bohemia; este género, que se parece a un Orthoceras, se distingue
por la presencia de un sifón marginal y de un lóbulo ventral neto. Eobactrites, al
igual que Bactrites (fig. 136 A; Devónico inferior), nos muestra que los ammonoideos
posiblemente tienen su origen en los nautiloideos. No se conocen géneros de ammo-
noideos intermedios entre los primeros ammonoideos rectos y los ammonoideos enro-
llados. Lobobactrites es también un ammonoide recto, pero en él la sutura muestra
(fig. 136 B) un lóbulo lateral que falta en la sutura de Bactrites.
En los GONIATITES más antiguos, el estudio de la cámara embrionaria demostró
Schindewolf que en los géneros Gyroceratites, Anarcestes y Agoniatites se hacía
cada vez más esferoidal y que la laguna umbilical (carácter nautiloideo) desaparecía
poco a poco (fig. 137). La cámara inicial primitivamente recta (Lobobactrites) se
arrollaría, poco a poco detrás de las otras.
En diversas líneas de goniatites, se observa una complicación rápida de la línea
de sutura: ejemplo, en los manticocerátidos (Frasniense), la línea de sutura se com-
plica (fig. 138) desde el género Manticoceras (= Gephyroceras) al género Timanites
y al género Beloceras. Muy rápidamente en el curso del Devónico las suturas aparecen
formadas por sus elementos fundamentales; los ammonoideos habrían pasado entonces
por una especie de aceleración evolutiva (taquigénesis).
Las CLIMENIAS, intrasifonadas, tienen siempre la concha enrollada; son ammo-
noides exclusivamente devónicos, que desaparecen bruscamente en el Carbonífero. No
sabemos nada de su origen. Su evdución muestra un ejemplo de proterogénesis:

Fig. 136. Llnea de sutura: A, Bac- Fig. 137. Regresibn de la perforación urnbilical en los goniatites.
trítes; B. Lobobactrites. A, Gyroceratites; B, Mimogoniatites; C. Agoníatites.
 Fig. 139. Parawocklumeria, Clymenia reducida
por regresión en sus primeras cámaras ( x 1).

Fig. 138. Líneas de sutura de algunos arnrno- Fig. 140. Medlicottia: línea de sutura.
nites. A, Manticoceras; B, Tissotia; C , Prolecani-
tes; D, Popanoceras.

de la parte superior del Devónico superior renano se conocen diversas climenias;

de entre ellas, algunas de las más antiguas (Kamptoclymenia) tienen primero vueltas
triangulares, a las que siguen vueltas espiraladas; las climenias más recientes de
estos niveles no tienen más que vueltas en triángulos; son masas globulosas trian-
gulares (Parawocklumeria; fig. 139) que corresponden a una sola vuelta, divididas
exteriormente en tres partes (Schindewolf). Nótese que Parawocklumeria no había
sido interpretada como un cefalópodo hasta la observación de la línea de sutura.

Fig. 141. Cyclolo-

bus: línea de sutura.

En el Antracolítico, en diversas líneas, se observa una complicación desde la

línea de sutura. Ejemplo: Prolecanites (fig. 138), carbonífero, tiene una sutura con
modillones en forma de espátula y con lóbulos puntiagudos, Medlicottia (fig. 1401,
pérmico, tiene una sutura con un modillón externo ondulado, y lóbulos bífidos.
En el Pérmico aparecen los primeros ceratites con, por ejemplo, Popanoceras
(fig. 138) y Cyclolobus (fig. 141); en este último género, los modillones presentan
incisiones salvo en su ápice.

2.0 Ammonoideos triásicos

No es exacto definir el Triásico como «la edad de los ceratitem; se conocen,
en efecto, ceratites pérmicos, y, además, en el Triásico hay ya verdaderos ammonites.
 Moluscos 99

Fig. 142. Pinacoceras: llnea de sutura.

La sutura goniatítica está aún representada en el Triásico inferior y medio (Leca-

nites) .
En el Triásico la evolución se basa en la línea de sutura y en la ornamentación:
Beyrichites (Triásico medio) tiene una línea de sutura casi ammonítica (solamente
la parte superior de los modillones no presenta incisión) y es casi lisa. Tirolites
(Eotriásico) tiene ya tubérculos, pero las costillas no son constantes y la sutura es
poco recortada. Shastites (Triásico superior) es fuertemente tuberculado (seis líneas
de tubérculos); en esta forma la línea de sutura es bastante simple. Desde el Triásico
la línea de sutura puede convertirse en netamente perejilada (semeja el contorno de
una hoja de perejil): Pinacoceras (fig. 142).

Fig. 143. Desenrollamiento de los ammonites Fig. 144. Phylloceras: llnea de sutura.
en el Triásico superior. A, Choristoceras; 6, Rhab-
doceras; C, Cochloceras.

En el Triásico aparecen formas de regresión de los ceratites: Choristoceras (Re-

tiense): sólo la última vuelta comienza a separarse (fig. 143 A); Rhabdoceras (Triásico
superior): concha casi enteramente desenrollada a excepción de las primeras vueltas
(fig. 143 B); Cochloceras (Triásico superior): arrollamiento anormal, no en un plano,
sino en espiral cónica (fig. 143 C). En el Triásico, se conocen, además, verdaderos
ammonites, los filocerátidos, caracterizados por su línea de sutura complicada muy
dividida, llamada filoide, con modillones con muchas incisiones, profundamente divi-
didas y espatuladas (fig. 144). De entre los filocerátidos, sólo los monofilítidos sobre-
vivieron al final del Triásico, mientras que desaparecieron todos los demás ammo-
nites.

3.0 Ammonoideos jurásicos y cretácicos

Actualmente se admite, en general, que los filocerátidos, en el Jurásico y en el
Cretácico, dan lugar a filocerátidos y a los litocerátidos; estos últimos están caracte-
rizados por una sutura en forma de hoja de perejil, con pocos elementos suturales
(fig. 145). Las diversas familias de ammonites jurásicos y cretácicos derivarían por
emisiones sucesivas de estas dos cepas perennes (Spath).
 Lámina IV.
El ammonite más grande conocido, Pachydiscus seppenradensis. Diámetro: 1,80 m. Museo de Historia Na-
tural de Westfalia. Münster.
 Fig. 145. Lytoceras: linea de sutura. Fig. 146. Ammonites desarrollados del Cretá-
cico. A, Turrilites; 8, Ancycfoceras.

Fig. 147. Arnmonites desenrollados del Cretácico. A,Ammonitoceras; 6,Baculites; C , Nipponites; D, Hyphantoceras.

Schindewolf ha remarcado que la evolución de la ornamentación en los ammo-

nites, desde el Jurásico hasta el final del Cretácico, reproduce la evolución de la
ornamentación de los ceratites desde el Carbonífero al Triásico. Como los ceratites
del final del Triásico, las últimas ramas de ammonites muestran numerosas formas
en regresión. Esta regresión puede estar: 1.O sobre la sutura, ejemplo: Tissotia tiene
una sutura característica (fig. 138 B) con modillones casi todos indivisos; 2.0 sobre
el arrollamiento de las vueltas, ejemplo: Ammonitoceras (fig. 147 A) es una forma
con sólo la Última vuelta desenrollada. Baculites (fig. 147 8 ) es un asta con algunas
vueltas enrolladas en la base. Turrilites (fig. 146 A) está enrollado en espiral cónica.
Nipponites (fig. 147 C) es una espira con enrdlamiento complejo. Hyphantoceras
(fig. 147 D ) tiene una concha con espira desunida. Se conoce también una familia
de desenrollados jurásicos (espirocerátidos). A veces el desenrollamiento (Baculites)
está acompañado de una simplificación de la línea de sutura: los elementos de la
línea de sutura se presentan en número reducido y poco recortados.
 Capítulo VI1
ARTR~PODOS

Antenados

No estudiaremos más que algunos grupos de crustáceos: aquellos que presentan

gran número de formas fósiles.
Los branquiópodos se caracterizan por la presencia de un caparazón que protege
el cuerpo del animal. Este caparazón es un escudo dorsal (Apus) o una concha
bivalva (Estheria). En los concostráceos (Estheria), la concha bivalva encierra el
cuerpo y la cabeza; tiene estrías de crecimiento sucesivas que corresponden a las
mudas. Aunque son habitantes de aguas dulces o salobres, estos animales tienen una
gran dispersión geográfica: las valvas ligeras del animal desecado pueden ser trans-
portadas por el viento y a estas valvas se adhieren frecuentemente los huevos. Estheria
(fig. 148) apareció en el Devónico: se pensó que este género no había evolucionado
desde esta época; aunque las valvas no se han modificado, parece -según los raros
fósiles en que se ha podido estudiar- que la anatomía del cuerpo es diferente en
ciertas Estheria carboníferas y en las Estheria actuales.
Los ostrácodos (fig 149) tienen también una concha bivalva, pero sus dos valvas
son enteramente libres (aunque articuladas)' una respecto a otra (a la inversa que en
Estheria). El caparazón es córneo o calcáreo; las dos valvas están unidas por los
músculos aductores, cuya cicatriz puede observarse en. las valvas aísladas. No hay
cabeza diferenciada. El cuerpo lleva un par de antenas anteriores, un par de antenas
posteriores, un par de mandíbulas inferiores y un par de mandíbulas superiores.
En la parte posterior del cuerpo está presente una horca con varias garras: sirve

Fig. 148. Una Esthería (concoctráceo; Fig. 149. Esquema de la organización

x 11). de un ostrácodo (aprox. x 30). 103
para limpiar el interior de las valvas y al enterramiento del animal en el lodo.
Sobre cada valva se observa un ojo bien desarrollado.
Los ostrácodos son planctónicos o bentónicos y, lo más frecuentemente, marinos.
El paleontólogo sólo puede estudiar las valvas de los ostrácodos, que es 10 único
que fosiliza; este hecho hace su descripción difícil, ya que los ostrácodos actuales
no se clasifican ,según los caracteres de sus valvas.
Para comparar los diferentes tipos de valvas, debe saberse orientarlas: en general,
el borde anterior es más elevado y menos agudo que el posterior. Palaeocypris (figu-
ra 150), fósil silicificado del Carbonífero de los alrededores de Saint-Etienne, tiene,
excepcionalmente, no sólo bien conservadas las valvas, sino también el cuerpo.

Fig. 150. Palaeocypris, ostrácodo del

Carbonlfero superior (muy aumentado).

Sobre las valvas, microscópicas en general pero que pueden alcanzar una longitud
de 2,5 cm se observa: una ornamentación, la mancha ocular, la cicatriz de los
músculos aductores y la charnela.
Los ostrácodos fósiles se clasifican según la forma recta o convexa del borde
dorsal y del borde ventral del caparazón, según la ornamentación de éste, según
la presencia o ausencia de dientes a lo largo de la charnela (charnela adonta, taxo-
donta, heterodonta), según la disposición de las inserciones musculares, según la
presencia o ausencia de velo (se llama velo a una especie de collarete plegado fijado
en el borde ventral del caparazón) o de un histio (collarete ventral o lateroventral
del caparazón pero no plegado); se llama dolon a una cavidad en bolsa entre los
velos. El dimorfismo sexual se conoce en los ostrácodos y viene a complicar las
determinaciones; puede manifestarse en la curvatura más o menos pronunciada de
las valvas, en la forma de la protuberancia principal (lóbulo) de cada valva, en la
existencia de bolsas (crumina) entre las valvas, y en la naturaleza del velo, que
puede ser simple o al contrario con dolon, o en la del histio.
Los principales grupos de ostrácodos fósiles son los siguientes:
- Arqueocópidos. Caparazón poco calcificado. Charnela recta y larga. Cám-
brico.
- Leperditicópidos. Caparazón muy espeso. Gran cicatriz muscular compuesta.
Del Ordovícico al Devónico. Ej. Leperditia.
- Paleocópidos. Charnela recta, larga. Cicatrices musculares simples de unas
100 v de diámetro. Del Ordovicico al Pérmico. Ej. Beyrichia.
- Podocópidos. Charnela recta o convexa. Inserciones musculares compuestas.
Del Pérmico al actual. Ej. Cypris, Cythere.
- Midocópidos. Presencia frecuente de un rostro y de una incisión rostral,
'
Cicatriz muscular en general triple. Del Ordovícico al actual.
Los ostrácodos se preparan fragmentando la roca que los contiene por disociación
mecánica o química (ebullición con potasa); se les aísla por tamizaje.
 Artrópodos 105

Lámina V. Meganeura.
Pieza original conservada en el Muséum National dtHistoire Naturells. París.
 Los malacostráceos se caracterizan por la presencia de 20 ó 21 segmentos.
El cuerpo comprende un cefalotórax con 8 pares de apéndices y un abdomen con
6 pares de apéndices. Aquí estudiaremos solamente la historia paleontológica de un
solo orden, los decápodos.
Los DECAPODOS tienen entre sus 8 pares de apéndices locomotores cefalotorácicos:
- tres pares de patas mandibulares (masticadoras en sus bases);
- cinco pares de patas locomotoras; de ahí el nombre de decápodos.
Los decápodos aparecieron en el Triásico: en este piso la distinción entre nada-
dores (Natantia, tipo gamba) y marchadores (Reptantia, tipo cangrejo) es ya clara.
El género Aeger es un nadador típico con patas abdominales nadadoras, patas
torácicas lisas y alargadas, un rostro anterior a los ojos (Triásico y 'Jurásico).
Glyphea, por el contrario, es un marchador (del Triásico al Cretácico); los apén-
dices abdominales son reducidos, las patas torácicas más desarrolladas que en Aeger,
el cuerpo aplanado; Glyphea carece de rostro. Este género, que se creía extinguido,
ha sido encontrado viviente cerca de Filipinas.
Van Straelen ha demostrado que los surcos del caparazón delimitaban las regiones
correspondientes a la anatomía interna; los surcos se conocían anteriormente a los
trabajos de Van Straelen en las formas actuales, pero él es el primero que los
estudió en las formas fósiles. Estos surcos delimitan diversas regiones tales como
las regiones branquiales, gástrica, cardíaca, hepática, etc.

INSECTOS

Por razón de su fragilidad, los insectos raramente fosilizan; no obstante, se encuen-

tran restos bien conservados de insectos en diversas cuencas hulleras carboníferas
(Commentry, por ejemplo), en las calizas litográficas de Solenhofen, en el ámbar
del Báltico, en las cineritas de Florissant (Colorado), etc. El estudio de los insectos
fósiles se basa esencialmente en las improntas de las alas, que, en general, es lo
único que subsiste.
El insecto más antiguo conocido es un colémbolo del Devónico medio de Rhynie,
Rhyniella, fósil silicificado. En el Carbonífero, la fauna de insectos, a excepción

Fig. 151. Stenodictya, paleodic-

tióptero carbonlfero (aprox. x 112).
 Artrópodos 107

Fig. 152. Megeneura, el gigante de los

insectos (envergadura de las alas: 70 cm).

de las cucarachas -de las cuales algunas tenían ootecas-, más o menos cercanas
a las cucarachas actuales, y de los homópteros, no comprende más ,que dos grupos
hoy extintos: 1 . O los paleodictiópteros presentan (ej. Stenodyctia; fig. 151) cuatro alas
con movimientos verticales (paleópteros), las alas anteriores y las posteriores son
parecidas; el tórax lleva delante de las alas un par de aletas no articuladas; los
segmentos del abdomen se prolongan lateralmente mediante pleuras bien desarrolla-
das; el abdomen se termina en cercos; el rostro es de tipo suctor labial y no
machacador como se creyó al principio. 2.0 Los protodonatos se acercan en algunos
caracteres a los odonatos actuales (libélulas), pero poseen aletas torácicas. 3." Igual-
mente, los protortópteros evocan los ortópteros y los protoefemeroideos los efeme-
nópteros.
Al final del Carbonífero se conocen casos de gigantismo: el protodonato Mega-
rzeura, del Estefaniense de Commentry (fig. 152; lám. V), tiene una envergadura de
alas de 70 cm y es el más grande de los insectos conocidos.
En el Pérmico estos tres grupos típicamente carboníferos se hacen más raros y
luego desaparecen; están presentes numerosas líneas que son el origen de los órdenes
modernos; los insectos con metamorfosis completas (holometábolos) aparecen con los
coleópteros, Io neurópteros y los mecópteros. En el Jurásico existen casi todos los
órganos actuales, salvo los lepidópteros, que sólo se conocen con certeza desde el
Eoceno. El Cretácico, con el desarrollo de las angiospermas, debió de marcar una
etapa importante en la evolución de los insectos, permitiéndoles adaptarse a unas
nuevas condiciones de vida.

Los trilobites son un grupo de artrópodos exclusivamente paleozoicos y figuran

entre los fósiles descritos más antiguos. Linneo no les asignaba un lugar preciso en
la clasificación y les llamaba entomolitos. No fue hasta el siglo xxx que la atribución
a los artrópodos fue claramente demostrada.
Estos animales poseían un caparazón quitinoso dividido longitudinalmente en
tres partes (de ahí el nombre de trilobites). El cuerpo comprende, además, de delante
hacia atrás, la cabeza, el tórax y el pigidio. La cabeza (fig. 153) presenta una parte
Fig. 153. Esquema de la cabeza de u n trilo- Fig. 154. Diferentes tipos de línea de sutura. A, tipos
bite. g, glabela; Is, línea de sutura; o, ojo; ag, protopariado e hipopariado; B. tipo propariado; C, tipo
ángulo genal. opistopariado.

media abombada o glabela: ésta puede estar dividida por surcos longitudinales conti-
nuos o no, que separan los lóbulos glabelares - e l lóbulo anterior es el lóbulo
frontal, el posterior el occipital-. A una y otra parte de la glabela se encuentran
las mejillas. Una línea de sutura, huella de una línea de muda, divide la mejilla en
dos partes; mejilla fija, próxima a la glabela, y mejilla móvil, más lateral. Las
mejillas fijas y la glabela forman el cranidio. Los ojos están siempre sobre las mejillas
móviles: detrás de cada uno de los ojos, un saliente, normalmente en forma de media
luna, forma el lóbulo palpebral. La Iínea de sutura (fig. 154) puede ocupar posiciones
diversas: 1.O puede estar próxima a la cara inferior de la cabeza y no hay entonces
mejilla móvil (Hypoparia); 2." puede terminarse posteriormente detrás de los ángulos
posterolaterales de la. cabeza, llamados ángulos genales (Opisthoparia); 3." puede
terminarse por delante de los ángulos genales (Proparia). Los ojos son reniformes con
facetas (excepcionalmente simples) -se cuentan hasta 15 000-, pero numerosas espe-
cies son ciegas; naturalmente, sólo se conservan las lentillas corneanas: son esféricas
o prismáticas. Estas lentillas están en contacto, formando una superficie externa
continua (ojos holocroales), o más o menos espaciadas, y entonces la superficie del
ojo presenta abombamientos encima de cada córnea (ojos esquizocroales). La cara
inferior de la cabeza está ocupada por un reborde quitinoso y presenta de delante
hacia atrás, en general, dos piezas separadas, el rostro y el hipostoma.
El tórax comprende un número variable de segmentos: las piezas dorsales de
estos segmentos son los tergitos y las piezas ventrales, las más frecuentemente ausen-
tes, los esternitos. Cada tergito comprende una parte media, el mesotergito, y dos

Fig. 155. Desarrollo de un trilobite (Liostracog.

A, 8,estadio protaspis; C, D, E, F, G, estadio meraspis.
 Artrópodos

Fig. 156. A, Conocoryphe; B , E//ípsocephalus. A

partes laterales, los pleurotergitos o pleuras; éstas se prolongan frecuentemente en

un saliente, llamado ala pleural.
El pigidio comprende un cierto número de segmentos más o menos soldados y
distintos. La posición es en principio la misma que en el tórax, con una parte central
más elevada (raquis) y dos partes pleurales.
Los apéndices son casi todos birrámeos, salvo las «antenas» de debajo de la cabeza;
los cuatro otros apéndices cefálicos son birrámeos, como los del tórax: comprenden
una pieza basa1 de inserción (coxopodito) en que el borde medio en las piezas cefá-
licas es masticador (gnatobase); sobre este coxopodito se insertan dos ramas, el exo-
podito portador de las láminas respiratorias, y el endopodito. Estas analogías con
los artejos de los apéndices de los crustáceos son, sin embargo, discutidas.
Se han observado huellas de inserciones musculares en relación con el tubo diges-
tivo y los apéndices. Bajo la glabela son a veces visibles improntas de túbulos campa-
rables a los del hepatopáncreas de los crustáceos.
En numerosas formas el cuerpo puede enrollarse como en ciertos isótopos actuales.
Unos cuerpos cilíndricos encontrados en la vecindad de los trilobites han sido
interpretados como huevos, pero esta atribución es hipotética. El desarrollo ha podido
ser seguido en Sao hirsuta del Acadiense de Bohemia, por Barrande, des&e 1852;
luego las observaciones han podido ser completadas en otros géneros: han podido
distinguirse los estadios siguientes: 1 . O estadio protaspis, desde la eclosión hasta la
larva, con el cuerpo dividido solamente en dos partes, cabeza y pigidio transitorios;
2.O estadio meraspis, caracterizado por la aparición de los segmentos torácicos;

Fig. 157. A, Calyrnene; 0, Phacops. Fig. 1 58. A, Paradoxides; B, Homalonotus.

3.O estado holaspis cuando se ha alcanzado el número definitivo de los segmentos
del cuerpo (fig. 155).
La evolución de los trilobites (figs. 156 a 158), se caracteriza por un crecimiento
de la ornamentación cefálica, por la regresión de los surcos glabelares, por la dife-
renciación o la regresión de1 ojo, y por la pigidiación (fusión de los segmentos poste-
riores del cuerpo). El modo de vida debía de ser variable, según los géneros:
excavador, reptante (de litoral o de profundidad), nadador incluso. En los sedimentos
se encuentran frecuentemente los trilobites en estado de muda.

Queiicerados
Los quelicerados poseen seis pares de apéndices cefalotorácicos. Los primeros son
quelíceros, es decir, apéndices preorales en forma de gancho o de pinza.
Los quelicerados comprenden:
1 - Los merostomas de agua dulce Xifosuros. Caparazón dorsal trilobado
en el sentido anteroposterior: Limu-
lus y géneros fósiles.
Euriptéridos (Gigantostráceos). Todos
fósiles; cuerpo raramente trilobado.
11 - Los arácnidos terrestres (arañas, ácaros, escorpiones).

Los arácnidos comprenden, además de los órdenes actuales, que son más numerosos
que las arañas, los ácaros y los escorpiones, un cierto número de órdenes exclusiva-
mente fósiles.
Las arañas, con quitina en general poco espesa, se fosilizan mal, a diferencia
de los escorpiones. Notemos solamente, a propósito de estos animales cuya paleon-
tología muy compleja interesa sobre todo a los especialistas, que los primeros aranei-
dos tienen frecuentemente el abdomen segmentado (ej. Arthrolycosa -fig. 159- del
Carbonífero de Silesia).
Los primeros escorpiones conocidos son los géneros Palaeophonus (fig. 160) del
Gotlandiense de Gotland y de Escocia y Proscorpius del Gotlandiense del estado de
Nueva York. Estos primeros escorpiones o protoescorpiones tienen aún un abdomen
con ocho segmentos, mientras que los euscorpiones tienen un abdomen con siete
segmentos.
Palaeophonus no se distingue de los escorpiones actuales más que por algunos
caracteres: 1." el número de segmentos abdominales; 2." sus quelíceros proporcional-
mente mucho más fuertes que en los géneros actuales; 3.0 sus patas formadas de
artejos cortos cilíndricos, mientras que los artejos de las patas de los escorpiones
actuales son alargados. Se terminan por una sola garra, mientras que los escorpiones
tienen, actualmente, dos patas con dos garras terminales; 4.0 no se han encontrado
trazas de los estigmas; éstos debían estar recubiertos por los bordes de los esternitos.
Gigantoscorpio, del Carbonífero inferior de Escocia, alcanzaba dimensiones con-
siderables (alrededor de 35 cm de longitud).
¿Los primeros escorpiones eran terrestres o acuáticos? La posible ausencia de
estigmas es aún dudosa, lo cual hace que el problema no pueda ser resuelto actual-
mente.
 1
Artrópodos 111

Fig. 159. Arthrolycosa.

Fig. 160.

Los verdaderos escorpiones (euscorpiones) aparecen con Eoscorpius en el Car-

bonífero.

MEROSTOMAS

Xifosuros

Están representados en nuestros días por Limulus, animal que vive a lo largo de
las costas occidentales de América del Norte y a lo largo de las riberas de Asia,
India y Japón. El cuerpo de Limulus (fig. 161) comprende tres partes: 1.0 cefalo-
tórax o prosoma. Gste presenta una parte media limitada por surcos; tiene ojos

Fig. 161. El Limulus actual y u n Limulus f6sil (Palaeolimulus).

 Fig. 162. A, Aglaspis; B, Prestwichianella; C, Pseudoniscus.

laterales compuestos, quelíceros -no tiene antenas- y cinco pares de apéndices

terminados en pinzas, masticadoras en su base; 2.0 un abdomen u opistosoma con
salientes laterales que corresponden a antiguos segmentos soldados y seis pares de
apéndices; 3." un largo telson estiliforme.
La paleontología de los xifosuros está bien conocida: las formas más recientes
son limúlidos: Limulus walchi del Portlandiense de Solenhofen es casi idéntico a un
Limulus actual, pero se distingue por sus salientes abdominales más grandes. Los
xifosuros representan pues un grupo conservador. Palaeolirnulus (Pérmico) tiene aún
el aspecto de Limulus pero el prosoma tiene una glabela segmentada; el eje del
abdomen es anillado pero el abdomen no está dividido lateralmente (fig. 161).
Los demás xifosuros más arcaicos no pertenecen a los Limúlidos. Citaremos:
Prestwichianella (fig. 162 B ) del Carbonífero tiene una glabela lobulada, un abdomen
dividido en segmentos pero anquilosados. Los sinzifosuros del Silúrico y del Devónico
tienen una forma en general más alargada que los xifosuros. En Pseudoniscus (Silú-
rico; fig. 162 C), el abdomen tiene diez segmentos distintos no anquilosados, en
general, y la glabela es indivisa, pero puede estar dividida en otros sinzifosuros.
Los agláspidos, representados por el género Cámbrico Aglaspis (fig. 162 A), tienen
el cuerpo trilobulado: por su forma recuerdan a los trilobites. El prosoma, semielíp-
tico, es más pequeño que en los géneros precedentes. El abdomen, con 11 segmentos,
está provisto de patas ambulatorias.
En el curso de su desarrollo embrionario, Limulus pasa por estadios que evocan
la filogenia de los xifosuros: 1.0 un primer estadio recuerda, superficialmente al
menos, a los trilobites: es el estadio trilobítico; 2." estado sinzifosuro con abdomen
segmentado y prosoma mostrando trazas de división; 3.0 estadio de Prestwichianella
con sólo el abdomen dividido; 4." estadio de Limula.

Euriptéridos
Los euriptéridos propiamente dichos son raros, ya que vivían en agua dulce O
lagunar. Se conocen sólo una veintena de géneros del Silúrico al Devónico. Los más
grandes alcanzaban 1,80 m. Los grandes serafines de Escocia (Pterygotus) han sido
descritos por Huxley en la segunda mitad del siglo XIX (fig. 163). Holm, hacia 1900,
disolvió la caliza de alrededor de las membranas quitinosas y sacó así euriptéridos
del Silúrico (Osel).
Los Eurypterus (del Silúrico superior de EE.UU. al Pérmico) tienen un cefalo-
tórax, un abdomen con 12 segmentos (este número es constante) y un telson estiliforme
 Artrópodos 113
(fig. 164). La cabeza lleva dos ojos laterales (no marginales) sobre el escudo, y ocelos
medios. Los quelíceros, con tres artejos, son pequeños. No hay antenas. Los apéndices
que siguen son unirráneos: los cuatro primeros pares son ambulatorios con coxa
dentada, masticadora. El quinto par es alargado, con la extremidad en aleta natatoria.
El abdomen está dividido en 12 segmentos. El primer tergito anterior, más pequeño
que los otros, desaparece en los escorpiones. No hay surcos delimitando el eje y las
pleuras. Debajo de los cinco segmentos abdominales anteriores hay unas placas que
recubren las branquias laminares (un par por segmento). Más atrás, el esternito y
el tergito están fusionados en un anillo completo: no hay más placas branquiales,
es el postabdomen. Bajo el primer segmento abdominal las placas forman un opérculo
que se sitúa sobre un apéndice genital; éste puede ser corto e insegmentado o, por
el contrario, alargado y formado por tres artejos, según los individuos; se trata, sin
duda, de un dimorfismo sexual.
En Pterygotus (fig. 163), del Devónico, los ojos son marginales y los quelíceros
alargados. El telson tiene la forma de una aleta y presenta una cresta dorsal en la
parte superior. El apéndice genital es segmentado pero, según el caso, es lanceolado
o piriforme.
Stylonurus (fig. 165), del Devónico superior de EE.UU., tiene las últimas patas
torácicas muy largas.
Se conoce un euriptérido, Cyrtoctenus, del Devónico y del Carbonífero, que poseía '
un peine como el de los escorpiones. Este órgano ha debido, pues, aparecer parale-
lamente en diversos grupos.
El agláspido Paleomerus, del CWmbrico inferior de Suecia, con pequeño prosoma,
es probablemente próximo al tronco común de los xifosuros y de los euriptéridos, ya
que posee un abdomen con 12 segmentos, como Eurypterus.

F i g . 163. Pterygotus. Fig. 164. Eurypterus. Fig. 165. Stylonurus.

 La mayor parte de euriptéridos conocidos son simples mudas fosilizadas. Estos
animales vivían en general arrastrándose sobre el fondo, pero había formas nadadoras.
Los euriptéridos tuvieron su apogeo en el Gotlandiense; los géneros ordovícicos son
más pequeños y menos adornados que los del Gotlandiense, al igual que los del
Carbonífero.
El desarrollo de los euriptéridos es poco conocido: se sabe que el animal pasa
por estadios con menor número de segmentos que el adulto.

Origen y evolución de los artrópodos

Parece ser que los artrópodos tienen su origen en los anélidos. Se conoce un
grupo, los onicóforos, que tiene caracteres intermedios entre los anélidos y los artró-
podos. Los onicóforos (Peripatus, fig. 166) tienen aspecto de anélido pero viven sobre
el suelo en medios húmedos; la segmentación del cuerpo se manifiesta por la presencia
de numerosos pares de patas (cónicas anilladas y no articuladas); la cabeza lleva dos
antenas. Aysheaia de los esquistos de Burgess (Cámbrico medio de la Columbia bri-
tánica), si no es un onicóforo, es ciertamente muy próximo; el cuerpo era anillado y
presentaba círculos de papilas como en Peripatus (fig. 167); tenía once pares de
patas anilladas y apéndices anteriores que podrían ser antenas.

Fig. 166. Peripatus: vista dorsal.

Fig. 167. Aysheaia: reconstitución (forma proba-

blemente ernparentada al Peripatus actual; aprox.
x 13).

Según los autores, los artrópodos serían monofiléticos o polifiléticos: los antenados
(insectos, crustáceos y miriápodos) son muy diferentes de los quelicerados; antenados
y quelicerados son posiblemente dos líneas evolutivas distintas. El hiato entre estos
dos grandes grupos está ocupado en una cierta medida por diversos géneros que
poseen a la vez caracteres de antenados y de merostomas; estos grupos forman, con
los trilobites, los proartrópodos o trilobitomorfos; para Storner, éstos serían próximos
a los quelicerados; pero esta opinión es discutida principalmente por Vandel y
Hupé para los cuales, al contrario, los trilobites no pueden estar próximos a los queli-
cerados. Los proartrópodos que no son trilobites comprenden: los merostomoideos,
los pseudocrustáceos y los marelomorfos.
La mayoría de estos géneros provienen de los esquistos de Burgess y han sido
descritos por Walcott: son fósiles muy bien conservados en los que se pueden estudiar
los detalles de los apéndices y las improntas de los órganos (frecuentemente las de
los intestinos).
LOS MEROSTOMOIDEOS, como su nombre indica, son aún muy próximos a los meos-
tomas. Principales géneros :
Leanchoilia (fig. 168). Longitud: 7 a 8 cm. La región cefálica, aguda hacia
adelante, lleva antenas cortas y apéndices postorales de los cuales los primeros están
 Artrópodos 1 15

.
Fig 169. Emeraldella. .
Fig 170. Naroia.

Fig. 171. Sidneyia. Fig. 172. Burgessia. Fig. 173. Waptia.

muy bien desarrollados y bifurcados. El abdomen tenia diez segmentos. E1 telson

era pequeño, puntiagudo. El cuerpo era trilobado en el sentido longitudinal.
Emeraldella (fig. 169). Longitud: 4 cm. Cabeza corta con largas antenas. Apén-
dices abdominales comparables a los de los trilobites. Telson estiliforme alargado.
Naroia (fig. 170). Longitud: 3 cm. Gran escudo cefálico y gran escudo abdominal.
Antenas cortas. Pigidio pequeño. Divertículos intestinales ramificados.
Sidneyia (fig. 171). Longitud: 12 cm. Caparazón aplanado, curvado en su extre-
midad posterior, como en los euriptéridos. Sin trilobulación del cuerpo. Cefalotórax
corto con ojos laterales. Abdomen con 11 ó 12 segmentos terminados por un órgano
caudal en forma de abanico. Antenas largas. El tercer apéndice es macizo, con barbas
y garras.
Los ~ s ~ u ~ o c ~ u s ~Principales
A c ~ o s . géneros:
Burgessia (fig. 172). Longitud: 1 cm. Un escudo circular dejaba sobresalir por
detrás un aguijón multisegmentado. Este escudo se asemeja al del Apus actual. Los
11 6 Paieontología

apéndices recuerdan a los de los triilobites. Los intestinos presentaban divertículos

ramificados como en los xifosuros y los trilobites.
Waptia (fig. 173). Longitud: 5 cm. El caparazón recuerda el de Apus. Los ojos
eran pedunculados. Cuerpo no trilobado. Telson terminado en dos aletas.
Estos dos géneros recuerdan los notostráceos actuales (Apus).
Yohoia, longitud: 1 a 2 cm. Región cefálica poco desarrollada. Segmentos trilo-
bados con pleuritos. Todos los segmentos, salvo los cuatro últimos, tienen apéndices.
Un apéndice anterior espinoso. Yohoia era posiblemente una larva.

Fig. 174. Opabinia. Fig. 175. Marella.

Opabinia (fig. 174). Género con ojos pedunculados, con probóscide frontal inseg-
mentado pero con la superficie surcada y un canal medio: este es posiblemente el
equivalente al órgano eréctil de los machos de los anostráceos (Artemia). Sin antenas.
Yohoia y Opabinia parece que se aproximan a los anostráceos, crustáceos braquió-
podos (es decir con apéndices torácicos foliáceos que tienen función branquia0 sin
escudo. Los notostráceos (ej.: Apus actual) son branquiópodos que, por el contrario,
poseen un escudo.
LOS MARELOMORFOS.
Marella (fig. 175). Longitud: 1,5 cm. Escudo cefálico con 4 salientes. «Lace crab»
(cangrejo «de encaje» de los autores ingleses y americanos). Dos ojos laterales sésiles
delante de los salientes anteriores. Cuerpo con 24 segmentos y pequeño telson. 1 par
de antenas; 1 par de apéndices plumosos detrás de las antenas.
Capítulo Vlll
EQUINODERMOS

Estos animales habían sido clasificados por Cuvier, junto con los celentéreos, en
el gran grupo de los radiados. Pero la simetría radial de los equinodermos no es
un carácter primitivo de este tipo y los géneros de equinodermos cuya simetría aparece
perfecta a primera vista ofrecen disimetrías de detalle. Los géneros de equinodermos
más antiguos poseen frecuentemente una simetría bilateral, no radial; éste es también
el caso de las larvas de equinodermos actuales (pluteus de los equínidos, bipinnaria
de los astéridos, auricularia de las holoturias). No hay lugar pues para juntar los
celentéreos y los equinodermos.
Los equinodermos se caracterizan por la presencia de un esqueleto dérmico que,
en todos los grupos excepto en las holoturias, consiste en placas calcáreas formadas
por un retículo de calcita; los espacios libres del retículo se cargan de calcita después
de la muerte; la placa constituye entonces un gran cristal único cuya rotura presenta
un aspecto de espejo (por ejemplo, caliza con entroques -es decir, con segmentos
de tallos de crinoideos-). El esqueleto de las holoturias comprende únicamente espí-
culas dérmicas. Todos los equinodermos poseen un sistema interno de canales llenos
de agua (sistema acuífero); este sistema deriva de la cavidad general del cuerpo.
(celoma) y se separa de ella en un cierto estadio de desarrollo, primitivamente en
forma de una vesícula aislada (hidrocele izquierdo).
Los equinodermos se dividen en:
- Heterostéleos (formas planas);
- Pelmatozoos (equinodermos en general fijados; Edrioasteroideos, Cistoideos,
Blastoideos, Crinoideos, etc.);
- Eleuterozoos (equinodermos libres: Esteleroideos, Equinoideos, Ofiocistoideos,
Holoturoideos).

A) Heterostéleos (carpoideos)
Ejemplo 1 - Placocystis del Silúrico de Inglaterra. El animal comprende (fig. 176)
un saco con esqueleto de placas calcáreas (teca) sostenido por un pedúnculo de
fijación; éste está formado de artejos cada vez más pequeños en dirección hacia
la base de la teca, que es aplanada. Las placas de la teca son alargadas, diferentes
e n los dos flancos; ciertas placas se prolongan en aguijones. La simetría es bilateral.
Ejemplo 11 - Cothurnocystis, del Ordovícico superior de Girvan y del Cámbrico
superior de la región de Herault, muestra (fig. 177) dos caras asimétricas; en una 117
Fig. 176. Pía- Fig. 177. Cothurnocystis: caras derecha e izquierda (aprox. tama-
cocystis ( x 1 ). ñ o natural).

cara hay sólo de 7 a 42 orificios obstruidos en parte por pequeñas placas. Los
orificios representan o bien orificios bucales o bien orificios branquiales (discutido).
Además, un gran orificio (boca o ano) se abría entre las placas marginales. Es raro
observar en la naturaleza organismos asimétricos; desde este punto de vista se ha
comparado Cothurnocystis al Amphioxus, género en el cual se observa una asimetría
en el curso del desarrollo: la fila de orificios branquiales izquierda se abre antes
que la de la derecha.
Los Carpoideos aparecieron en el Cámbrico y desaparecieron en el Devónico in-
ferior.

B) Pelmatozoos

En Edrioaster, del Ordovicico medio (fig. 178), la teca flexible está formada
por placas poligonales irregulares; presenta cinco zonas radiales, interpretadas según
los autores como verdaderas zonas ambulacrales o como conductos alimenticio cilia-
dos. Los poros se abren en estos surcos. La boca está en el centro de las cinco
zonas ambulacrales y el ano está en el ápice de una pirámide de placas radiales.
Ciertas formas de edrioasteroideos son pedunculadas, mientras que muchas otras,

Fig. 178. Edrioaster (aprox.

x 1,6). A, ano; 8, boca.
 Equinodermoc 1 19
circulares o aplanadas, vivían sobre las conchas de moluscos en asociaciones espe-
cíficas.

Ejemplo 1 - Aristocystis, del Ordovícico de Bohemia (fig. 179), posee numerosas

placas irregulares, sin simetría radial ni surcos alimenticios. Las placas están perfo-
radas por poros especiales. En el polo superior se abría la boca, el ano rodeado de
una pirámide de placas, un gonbporo y un hidróporo. Este fósil evoca una larva
de equinodermo que estaría provista de placas esqueléticas. La dipléurula, larva
hipotética de los equinodermos primitivos, habría tenido una organización bastante
comparable con la de Aristocystis.

Fig. 179. Aristocystis: Teca vista de lado (A) y Fig. 180. Ceryo-
de encima ( 6 ) (aprox. x 314). a, ano; b, boca; g, crinites ( x 4/3).
gonóporo; h, hidróporo.

Ejemplo 11 - Caryocrinites del Siltírico (fig. 180) estaba fijado por un tallo
con artejos cilíndricos. La teca globular muestra placas hexagonales dispuestas en
tres ciclos sucesivos, de los cuales el superior lleva braquiolas. Las placas de la teca
están perforadas por poros unidos por canales a los poros de las placas vecinas;
estos canales tangenciales a la superficie son visibles cuando se gasta la superficie
externa de las placas; el conjunto de poros y canales dibuja un rombo (poros con
disposición rómbica).

3.0 BLASTOIDEOS

Ejemplo: Pentremites, del Carbonífero inferior de América del Norte (fig. 181),
con una teca gIobular en forma de yema de una flor (de ahí viene el nombre del
grupo). Comprende trece placas: tres basales sobre el pedíinculo; cinco radiales pro-
fundamente escotadas por las zonas ambulacrales y cinco pequeñas placas interradiales
o deltoides comprendidas entre los ápices de dos placas radiales vecinas. Los detalles
de la anatomía de estos animales son visibles en la figura.
Fig. 181. Pentremites. A,. vista general; B, vista lateral del cáliz (aprox. x 3); C. vista superiordel c6liz; D, sec-
ción transversal esquemática de un ambulacro (conducto alimenticio y sus placas).
B, placa basal; Bo, boca; Br, braquial; D, placa deltoide; H, hidrospira; La, placas laterales; L, placas en forma de
lanza; R, placa radial; sa, surco alimenticio. (B, C, x 1.5).

El nombre de crinoideo evoca, según la etimología, la forma de una flor de lis,

pero hasta el final del siglo XIX se conocían por una parte los crinoideos actuales
libres, sin pedúnculos, tales como Comatula, y los crinoideos fósiles pedunculados.
En esta época las expediciones oceanográficas demostraron que los crinoideos pedun-
culados subsistían en la fauna abisal actual. La acumulación de placas de crinoideos
en los sedimentos calcáreos ha dado lugar al nacimiento de las calizas de entroques;
pero los crinoideos fósiles no eran abisales, sino litorales.
El esqueleto de un crinoideo fijo (fig. 182) comprende dos partes; la corona
(O disco) y el tallo. La corona comprende el cáliz y los brazos. El cáliz muestra
una parte inferior, la cápsula, y una parte superior en forma de tapadera, el tegmen.
Encima del último segmento del tallo se observan en la cápsula cinco placas basales,
y encima de éstas y en alternancia con ellas, 5 placas radiales. Cuando hay un so10
ciclo de basales, se dice que se trata de un crinoideo monocíclico; pero a menudo
existe un ciclo de placas suplementarias debajo de las basales; son las placas infra-
basales; es entonces dicíclico. A veces existen asimismo placas especiales en la vecin-
dad del ano. El tegmen es, o bien tegumentario (delmudo o granuloso), o bien formado
por placas calcáreas (placas orales que rodean la boca central; placas ambulacrales
que alcanzan la boca).
En cada placa radial descansa una placa braquial (primibraquial); siguiendo las
dicotomías sucesivas, las placas braquiales son llamadas primi-, secundi-, tertibra-
 Equinodermos

quiales: entre los brazos pueden estar presentes placas interbraquiales. El modo de
división de los brazos, más o menos simétrico, es un carácter importante.
El tallo está formado por placas superpuestas llamadas columnales: está perfo-
rado por un canal axial. Con una longitud en general de algunos decímetros, puede
alcanzar 20 m en ciertos Pentacrinus del Liásico de Alemania. En sección, el tallo
puede ser circular, elíptico, cuadrado, pentagonal, estrellado, lobulado, etc. Ciertas
columnales llevan apéndices articulados, los cirros: son los nodales; las placas situa-
das entre los nodales son las internodales; pero a veces todas las columnales son
parecidas; las placas nodales están más cerca unas de otras debajo del cáliz; las
internodales aparecen por intercalación sucesiva de placas entre las nodales.
Hemos descrito aquí sólo un tipo medio de esqueleto ideal. Los caracteres de este
esqueleto (monociclia o diciclia, longitud relativa de las zonas ambulacrales del
tegmen, incorporación secundaria de placas braquiales e incluso interbraquiales en
el cáliz, sutura móvil o fija de las placas braquiales, presencia de pínnulas en los
brazos y modo de ramificación de los mismos, complejidad de las placas del tallo)
son fundamentales para la sistemática de los crinoideos.
Recordemos que en el surco de su desarrollo, Comatula pasa por un estadio
dicíclico fijado (fig. 183), con placas basales, radiales y orales.
Entre los crinoideos se distinguen:
1.0 Los Inadunados (fig. 184), con placas primibraquiales libres (no unidas al
cáliz en el sentido etimológico de este término). Aparecieron en el Ordovícico y
subsisten en la actualidad.

Fig. 182. Esquema representan-
d o el esqueleto d e un crinoideo.
0, placa basal; Br, brazo: Brp,
placa braquial; Ca, cáliz; R, ra-
dial; T. tallo; Ta, tubo anal.
Fig. 183. Estado pentacrinoi- Fig. 184. Un crinoideo inadu-
deo d e una larva d e Comatula. nado silúrico: Petalocrinus ( x
B, placa basal; 0, placa oral; 3/21.
R, placa radial.
Paleontología

2.O Otros grupos con primibraqkales incorporadas al cáliz. Son: a) los Flexibiles
(Ordovícico, Carbonífero; fig. 185), con cáliz en parte flexible; b) los Camerados,
con placas de cáliz unidas por suturas rígidas (fig. 186); c) los Articulados, conocidos
desde el Secundario, con brazos con articulaciones muy móviles aseguradas por múscu-
los. Entre los articulados son célebres los pentacrinos del Liásico: ciertos individuos
presentan una corona de 1 m de diámetro y un tallo de 20 m de largo; se ha calcu-
lado que su esqueleto debía comprender unos dos millones y medio de piezas
distintas.

Fig. 185. Un crinoideo flexible Fig. 186. Un crinoideo camerado

ordovlcico: Protaxocrinus ( x 2 ) . devónico: Gilbertsocrinus ( x 115).

La evolución de los crinoideos está marcada por una crisis en el Pérmico: aparte
de los inadunados, que persisten aunque con menos apogeo, todos los órdenes de
crinoideos desaparecieron en el Pérmico y son reemplazados en el Secundario por
los articulados.

C) Eleuterozoos
1.0 EQUINOIDEOS
Hablaremos primero muy brevemente de los principales caracteres de la anatomía
de los erizos (fig. 187). La boca, situada en la cara inferior del caparazón, está
rodeada por un peristoma membranoso cubierto de pequeñas placas. El periprocto
que rodea al ano se encuentra en la parte superior de la concha en numerosos géneros,
pero puede también haber emigrado hacia la parte inferior. Un sistema acuífero
asegura la circulación del agua en el interior del cuerpo del animal: comprende una
placa madrepórica perforada, a través de la cual el agua penetra en el canal hidro-
pórico o canal del estómago, el cual entra en comunicación con un anillo oral
periesofágico en el que se abren cinco canales ambulacrales; sus prolongaciones
penetran en los pies ambulacrales, órganos de fijación y de locomoción del animal.
 Fig. 187. Organización esquemática de un
erizo en sección transversal.
a, ano; br, branquia; ca, canal ambulacral;
cs. canal del estómago; G, gónada; in, intes-
tino; LA, linterna de Aristóteles; M, placa
madrepórica; ped, pedicelario; pg, poro ge-
nital.

Las gónadas alternan con estos canales y comunican con el exterior por los orificios
de las placas genitales situadas alrededor del periprocto.
La concha está formada por placas; el periprocto, provisto asimismo de pequeñas
placas, está rodeado por el sistema apical, que comprende cinco placas llamadas
«oculares» perforadas por un poro y de donde parten las zonas ambulacrales, y cinco
placas genitales perforadas por un poro de evacuación de los productos genitales.
La madreporita es una genital frecuentemente más grande que las otras. La corOna
comprende cinco series o columnas de placas ambulacrales y cinco series de placas
interambulacrales. Las placas ambulacrales están en número de dos por columna
(como las interambulacrales); están perforadas por poros ambulacrales que dejan
pasar los canales acuíferos que van a los pies ambulacrales y aseguran su turgescencia.
Notemos que en los crinoideos la boca ocupa una posición superior, contrariamente
a los equínidos.
La orientación de la concha de un erizo se hace según las convenciones siguientes
(fig. 188): la madreporita está situada a la derecha y hacia arriba; los ambulacros

Pe III
\

!\/

Fig. 188. Polo apical (superior) de un erizo:

disposición esquemática.
Los ambulacros están numerados en cifras
romanas, los interambulacros en cifras árabes.
G, placa genital; M, placa madrepórica;
Pe, periprocto. 5
están numerados en cifras romanas; los interambulacros en cifras árabes: por defi-
nición se designa el interradio de la madreporita como interradio 2, las demás colum-
nas están numeradas a partir del ambul'acro 111 y del interambulacro 2 (véase figura).
De todos modos, a veces se adoptan otras convenciones. Sobre las placas se insertan
las espinas y los pedicelarios, órganos en forma de pinza con varias formas; estos
pedicelarios se conocen en estado fósil desde el Carbonífero.
Dientes de un aparato masticador (linterna de Aristóteles) salen al exterior de la
linterna de Aristóteles, aparato formado principalmente por cinco pirámides huecas
que rodean cada una un diente tallado en bisel en una extremidad y salen por la boca
(véase fig. 187). Las placas que rodean al peristoma forman la cintura perignática,
que lleva unas excrecencias internas, las aurículas, y las apófisis de inserción de los
músculos de la linterna de Aristóteles.
El origen de los equínidos es discutido; Bothriocidaris, del Ordovícico (fig. 189),
está considerado como un cistoideo o como un género próximo a los primeros equi-
noideos. Este género posee sólo una fila de placas por interambulacro; el caparazón
no comprende más que placas hexagonales poco diferenciadas y no imbricadas (en
oposición a las de los primeros equinoideos en general); el periprocto y el peristoma
son pequeños y poco diferenciados.
Pueden designarse con el nombre de palequínidos, los equinoideos paleozoicos
que poseen más de dos columnas de placas por interambulacro; casi siempre, hay

Fíg. 190. Polo api-

cal de Melonechinus.

Fig. 191. Ornamentación cidaroide, Sc, escroblculo

T,, tubérculo primario; Tr, tubérculo secundario.
 Lámina VI. Pseudocidaris.
Erizo del Jurásico superior de Argelia ( x 1,3). Galerie de Paléontologie du Muséum d'Histoire Naturelle.
Parls,
Paleontologia

igualmente más de dos columnas de placas por zona ambulacral y por consiguiente
los pies ambulacrales eran muy numerosos. Los palequínidos no representan una
entidad sistemática, sino un conjunto heterogéneo.
Los palequínidos comprenden los grupos siguientes:
Placas de la corona no imbricadas Melonítidos
Placas de la corona imbricadas:
ornamentación cidaroide Arqueocidáridos

1 ornamentación no cidaroide
dos columnas de placas por ambulacro:
Lepidocéntridos
tipo diplacídico
más de dos columnas de placas por ambulacro: tipo poliplacídico
Los melonitidos presentan un número muy variable de columnas en los ambu-
lacros e interambulacros, ej. Melonechinus, del Dinantiense, con de 6 a 12 columnas
de placas por ambulacro (fig. 190). Los arqueocidáridos tienen una ornamentación
cidaroide; ésta presenta sobre cada placa un gran tubérculo primario rodeado de
una zanja (escrobículo) y tubérculos secundarios (fig. 191).
Los diplacídidos aparecen en el Ordovícico (Aulechinus) y constituyen los equi-
noideos más antiguos conocidos.
El género Eothuria (fig. 192) del Ordovícico, desprovisto de linterna de Aristó-
teles, tiene caracteres comunes con los equinoideos y las holoturias.
En el Pérrnico desaparecen los palequínidos. Equinoideos con 2 columnas de placas
por ambulacro y por interambulacro existen ya en el Primario; son los cidáridos
(lám. VI), conocidos en el Carbonífero y en el Pérmico, caracterizados por su orna-
mentación; en estos animales los tubérculos primarios llevan espinas espesas, a veces
hinchadas en forma de maza o de bola en el extremo, y frecuentemente con barbas
(ej., Miocidaris del Carbonífero inferior). Los erizos regulares secundarios, terciarios
y actuales son todos glifostomados, excepto los cidáridos, es decir, presentan hen-
diduras branquiales en las placas interambulacrales que rodean a la boca. En el curso
del desarrollo, los glifostomados pasan por un estadio holostomado (sin hendidura
branquial) y son también posteriores geológicamente a los holostomados; derivarían
posiblemente de estos últimos. Ya en ciertos erizos regulares aparecen elementos de
disimetría; ésta interesa al plano del interradio 5 (plano espatangoideo) o al del
radio 1: así, en el género Salenia, conocido desde el Cretácico inferior pero que vive
aún en la actualidad, el periprocto se separa del ápice en el plano de este interradio,
y el antiguo emplazamiento del periprocto está enmascarado por una nueva placa,
la placa supraanal (fig. 193).
Los erizos irregulares están más desarrollados que los erizos regulares; son poste-

Fig. 192. Eothuria. Fig. 193. Salenia ( x 4). Pe, periprocto; Sa, placa
supraanal.
 riores a ellos en el tiempo, y en el curso de su desarrollo pasan por un estadio con
simetría radial (Spatangus). En el curso de la evolución se constata que el periprocto,
primero central, emigra en el plano espatangoide y se hace labiado y excéntrico.
En ciertas líneas la boca permanece central o subcentral; en otras, emigra al ambu-
lacro 111. Las primeras 'líneas comprenden tres grupos principales:
Holectipidos - Ambulacros no petaliformes; peristoma no rodeado por un floscelo
(es decir, por placas deprimidas en las zonas ambulacrales e hinchadas en las zonas
interambulacrales) alrededor del peristoma.
Casidúlidos - Ambulacros petaliformes; floscelo.
Clipeastéridos - Ambulacros petaliformes; sin floscelo.
En los holectípidos se ve, en el género Pygaster (Jurásico y Cretácico; fig. 194),
que el periprocto'se alarga y sale del círculo de placas oculogenitales; en Holectypus
(contemporáneo de Pygaster; fig. 194 B, C), el periprocto emigra al interambulacro
posterior; en Pygaster, en relación con el desplazamiento del ano, el genital del
interradio 5 desaparece pero, una vez que el periprocto se hace marginal en Holec-
typus, la quinta genital reaparece.
Desde el punto de vista de la simetría, el mismo estadio de desarrollo es alcan-
zado en Clypeaster (conocido desde el Oligoceno) que en los holectípidos: el peris-

Fig. 195. Polo apical de Clypeaster. c, placa Fig. 196. Polo apical de Collyrites. Nótese la
central; pg, poro genital. disociación de las piezas arnbulacrales. M, placa
madrepórica.
Paleantologla

toma permanece central pero el ano es marginal. En Clypeaster (fig. 195), una sola
placa reemplaza las cinco placas genitales; en este género, además, pilares calcáreos
internos unen la cara inferior a la cara superior del caparazón. Scutella es también
un clipeastérido: son erizos planos conocidos desde el Oligoceno, con ambulacros
petaliformes y con surcos ramificados que parten del peristoma.
Un carácter importante para la determinación de los géneros de erizos irregulares
es la presencia o ausencia de fasciolos (surcos situados en la superficie de la concha,
tapizados de pequeños mamelones sobre los que se insertan espinas muy finas, las
clávulas, que desempeñan un papel de limpieza).
En ciertos erizos irregulares se observa una disyunción del aparato apical en un
trivium con tres «oculares» y un bivium con dos «oculares»: ej., Collyrites (Jurá-
sico, fig. 196).
La evolución de los equínidos nos muestra pues que la simetría bilateral reaparece
secundariamente en este grupo. Esto es particularmente claro en los espatángidos, en
los que la boca ha emigrado en sentido inverso al ano en el radio 111.

2.0 ESTELEROIDEOS
Estos animales comprenden un grupo extinguido, los somasteroideos, y dos grupos
aún actuales, los asteroideos (estrellas de mar) y los ofiuroideos. Parece que estos
dos grupos tienen su origen en el primero.
Los esteleroideos se caracterizan por un disco central de cinco brazos, con la
boca en la cara inferior de la concha (al contrario que en los crinoideos).
Villebrunaster, del Ordovícico de la región de Herault, es un somasteroideo (figu-
ra 197); en este género los brazos están aún poco diferenciados; el peristoma es
pentagonal; de cada ángulo del pentágono sale una fila de placas ambulacrales; las
piezas ambulacrales están situadas en bastoncillos insertos sobre las placas interam-
bulacrales. El conjunto del animal tiene una forma petaloide.
Entre los asteroideos paleozoicos, ciertas formas recuerdan los estadios larvarios
de las estrellas actuales, como Hudsonaster del Silúrico (fig. 198), con brazos cortos,
que, en sección transversal, sólo comprende un pequeño número de placas; la dispo-
sición de las placas en las estrellas actuales es mucho más compleja.

Fig. 197. Villebrunaster (aprox. x 2). Fig. 198. Hudsonaster. C, cen-

trodorsal; M, placa rnadrepbrica.
 Capítulo IX
CONCLUSI~N
CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites
Se da el nombre de graptolites a unos organismos coloniales cuyos individuos
están alojados en tecas insertas en un retículo (graptolites dendroides; fig. 199) o en
ejes con simetría bilateral (graptolites graptoloides; fig. 200). La pared de las tecas
y el conjunto del esqueleto de la colonia están formados por escleroproteínas. Las
afinidades de los graptolites han sido largamente discutidas; Kozlowski demostró que
estos organismos eran próximos a los pterobranquios. El estudio de la anatomía
de estos fósiles es a menudo delicado ya que en general están conservados e n esquistos
oscuros, pero a veces están fosilizados en calizas y entonces pueden separarse con
ácido clorhídrico. En el caso de los graptolites del Tremadoc de Polonia, descritos
por Kozlowski, la ganga es calcedonita que ha podido ser disuelta en ácido fluorhí-
drico; los organismos de la calcedonita se estudian en agua glicerinada, de la misma
manera que el plancton actual en el agua del mar. Kozlowski ha demostrado que la
colonia se forma por gemación a partir de una cámara o sícula (fig. 201) que contiene
el primer individuo y cuyas paredes son estriadas. Esta sícula se prolonga hacia
arriba por un filamento quitinoso, el nema. En la sícula, por gemación, se originaban
varias cámaras o tecas, cónicas o cilíndricas, y las tecas siguientes se formaban a
expensas de'éstas. Así se desarrollaba una colonia o rabdosoma. En un rabdosoma,
las tecas pueden estar distribuidas simétricamente alrededor de un eje, la vírgula.
Los rabdosomas pueden pegarse a un flotador (pneumatóforo) y asociarse y formar
un grupo de colonias o sinrabdosoma (fig. 202). Sobre el flotador se insertan a veces
bolas quitinosas que han sido interpretadas erróneamente como gonotecas. Cuando
las colonias presentan un desarrollo arborescente, los rabdosomas están reunidos por
disepimentos siempre desprovistos de tecas.
Kozlowslti ha demostrado que los graptolites están emparentados con los ptero-
branquios; como en Balanoglossus (que es por el contrario un animal que vive ais-
lado), en estos animales coloniales el cuerpo de cada individuo comprende tres partes
(probóscide, collar y tronco); los individuos de los pterobranquios (Rhabdopleura,
Cephalodiscus; fig. 203) están situados en camarillas de paredes escleroproteínicas,
con las escleroproteínas dispuestas en semianillos (fusellus); estos fusellus (fig. 204)
existen también en el esqueleto de los graptolites. Kozlowski ha observado verdaderos
pterobranquios (Eocephalodiscus} en el Silúrico inferior de Polonia.
Los dendroideos (fig. 199) aparecen en el Cámbrico superior, antes que los grap-
toloideos; entre éstos los axonolipos, formas sin vírgula, alcanzan su apogeo en el
Ordovícico, y los axonóforos, formas con ,vírgula, en el Gotlandiense. Algunos raros
Fig. 199. Un graptolite dendroide, Dictyonema
(aprox. x 1).

Fig. 200. Diversos graptolites graptoloides. A,

Monograptus; B, Didymograptus; C. Diplograp-
F; D , Tetragraptus; E, F, Phyllograptus; G, Ras-
tr~tes: H , Cyrtograptus.

Fig. 201. Desarrollo de un graptolite (muy au-

mentado): ms, metasicula; ps, prosicula (cámara
inicial); t,, t2, tecas sucesivas.

géneros de graptolites existen aún en el Devónico. Las figuras 199 y 200 representan
algunos géneros clásicos de graptolites, un dendroideo (Dycfionema), algunos axono-
lipos (Didymograptus, con dos ramas uniseriadas divergentes, Tetragraptus con cuatro
series de tecas, Dichograptus con ocho ramas, Phyllograptus con rabdosoma en forma

Fig. 202. Una colonia de graptolites fijados

a un neumatóforo (pn) (esquemático).
g, ((gonotecan; v, vírgula.
 Conclusión concerniente a l o s invertebrados 131
Un pterobranquio actual, el género Rhabdopleura
7)

Fig. 204. Estructura de las tecas de los

graptolites. f, fusellus. A, sección longitudinal;
B, sección transversal.

de hoja con cuatro series de tecas), y algunos axonóforos (Monograpfus, uniseriado,

Diplograptus, biseriado, Rastrites, con rabdosoma arrollado en espiral, etc.).
En razón a las afinidades de los pterobranquios con los vertebrados, los grapto-
lites nos aparecen como un gran grupo que se ha desarrollado antes que los verte-
brados y, en cierta medida, en la vecindad de su origen.

Evolución de los invertebrados

En los capítulos precedentes consagrados a los invertebrados no hemos descrito
géneros intermedios entre las principales ramas ni hemos tratado de las relaciones
existentes entre los unos y los otros. Los archivos paleontológicos más antiguos han
sido destruidos por el metamorfismo y, mientras que la paleontología nos permite
reconstruir la historia de los vertebrados (véase pág. 146), no nos aporta nada sobre
las grandes líneas de los invertebrados y en particular sobre un problema esencial:
el origen de los principales tipos. De todas maneras, existen tentativas de síntesis;
se basan en la anatomía comparada y en la embriología; son evidentemente hipoté-
ticas y representan, según la expresión de Cuénot, una verdadera «zoología especu-
lativa~.
La mayoría de los Tratados o de los árboles genealógicos adoptan la antigua
filogénesis de Haeckel, modificándola más o menos (Cuénot, Heintz, etc.). Para
Haeckel, la filogénesis reproduciría en cierta manera el desarrollo del huevo de erizo:
después del estadio huevo correspondiente a los protozoos, el estadio de blásfula, sin
intestino diferenciado, correspondería a las esponjas y el estado de gásfrula a los
celentéreos. A partir de éstos, los otros metazoos procederían de la división en dos
grupos principales, los epineuros, con sistema nervioso dorsal (equinodermos, ptero-
branquios, vertebrados) y los hiponeuros, con sistema nervioso ventral, que compren-
derían casi todos los demás invertebrados. Esta distinción es prácticamente equivalente
a la oposición entre protostomas -animales en los que la boca de la larva corres-
 ponde a la del embrión- y deuterostomas -en los que la boca definitiva es una
neoformación-; en efecto, los deuterostomas son epineuros y los protostomas son
en general hiponeuros. Admitir la existencia de los primeros estadios que supone
esta teoría es conforme a la ley de recapitulación, según la cual el desarrollo de un
individuo reproduce la evolución. Pero, como esta ley no parece válida salvo en
casos particulares, la teoría precedente es discutible.
Se ha objetado ante todo que no es evidente que los metazoos hayan tenido
su origen en los protozoos: cierto, se conocen infusorios coloniales (Volvox) que
tienen ya una organización comparable en cierta medida a la de los metazoos, pero
las relaciones de los protozoos parecen mucho más estrechas con el reino vegetal.
No obstante, Hadzi admite que los metazoos tendrían su origen en los infusorios,
por mediación de ciertos turbelarios. De otra parte, Metchnikov objetó a Haeckel que
la gastrulación por invaginación de una blástula sería relativamente rara (lo que
es discutible). La larva plánula de los celentéreos (blástula con dos hojas formadas
por delaminación y alimentándose por fagocitosis) representaría más probablemente
un estadio primitivo. Esta teoría ha sido desarrollada recientemente por Hyman.
Para Jagersten no habría ni gástru1.a ni plánula primitiva, sino que después de un
estadio de blástula globular con una sola hoja celular y autótrofa, los primeros
metazoos habrían pasado por un estadio de blástula situada en el fondo y que, en
consecuencia, habría adquirido una simetría bilateral (bilateroblástula) por una parte,
y por otra se habría convertido en heterótrofa (debido a la oscuridad); la ingestión
de presas situadas en el fondo provocaría una invaginación de la cara ventral de la
bilateroblástula, que se convirtió en una bilaterogástrula en la que ulteriormente
debieron de aparecer las cavidades celómicas.
Aparte del hecho de que, según los datos paleontológicos, los epineuros parecen
más recientes que los hiponeuros -no se conocen equinodermos precámbricos cier-
tos-, la paleontología no permite escoger entre estas dos hipótesis. De todas maneras,
el hecho de que la fauna de Ediacara (pág. 18) contiene al menos siete géneros
diferentes de medusas parece más favorable a la hipótesis de la antigüedad de la
simetría radial en los celentéreos (opuesta a la teoría de Jagersten, que se aplicaría
mejor a los equinodermos en los que las primeras formas son casi siempre las que
tienen simetría bilateral).
La diversidad de teorías demuestra la insuficiencia de nuestros conocimientos en
este dominio que, sin embargo, es fundamental.

Remitimos al lector a la bibliografía de obras generales de la página 19.

 Capítulo X
LA PALEOECOLOGIA

Del mismo modo que la ecología tiene por objeto el estudio de las relaciones
de los seres vivientes entre sí y con el medio ambiente en el que viven, la paleoeco-
logía busca reconstituir las condiciones de vida de los organismos fósiles en los
medios desaparecidos. La paleoecología, como veremos seguidamente, presenta difi-
cultades considerables: el factor tiempo, que en la ecología no juega más que un
papel limitado, es por el contrario preponderante en la paleoecología; por otra parte,
nosotros no sabemos siempre en qué medida las observaciones hechas en biotopos
actuales son aplicables a los conjuntos de organismos fósiles. Dicho de otra manera,
el principio del actualismo es frecuentemente difícil de aplicar a los organismos del
pasado.
A veces se hace distinción entre la paleoautoecología, consagrada al estudio de
las adaptaciones de los organismos fósiles aislados, y la paleosinecología, que considera
los fósiles como grupos, asociaciones o poblaciones. La paleoecología debe restringirse
a la paleosinecología, ya que la paleoautoecología no es más que una paleobiología,
disciplina que se ha desarrollado entre las dos guerras sobre todo en la escuela
austríaca, bajo la dirección de O. Abel.
La paleoecología tiene relaciones con otras ciencias: 1.0 con la biogeografía o
corología: los datos actuales de la repartición geográfica de los seres vivientes son
frecuentemente explicables gracias a la paleoecología; 2." con la paleobiología, pero
ésta concierne a los individuos y no a las poblaciones; la actuopaleontología, método
que consiste en hacer experiencias con animales actuales a base de colocarlos en
condiciones de vida bien determinadas para deducir las condiciones de vida de los
animales desaparecidos, es una disciplina anexa de la paleobiología y de la paleo-
ecología; 3." con la biostratonomía; ésta tiene por objeto el estudio de los mecanis-
mos que han llevado a la disposición tridimensional de los fósiles en las capas
sedimentarias (Weigelt); 4 . O con la tafonomía, que intenta reconstituir, como la paleo-
ecología, no sólo el modo de enterramiento y el origen de acumulación de los fósiles,
sino que además quiere descubrir las leyes de la conservación de los yacimientos
fosilíferos; 5.0 con la sedimentología y la paleoclimatología.
Poseemos dos fuentes de información principales concernientes a los paleomedios:
los sedimentos y los fósiles. Todo estudio paleoecológico es, por consiguiente, en
parte sedimentológico. Así pues, diremos algunas palabras sobre observaciones sedi-
mentológicas que pueden sernos muy útiles desde el punto de vista paleoecológico.
La presencia de superficies endurecidas (hard ground) a veces incrustadas de nódulos
ferruginosos y perforadas por litófagos es interesante, ya que muestra la existencia de
perturbaciones -en el régimen hidrodinárnico. Las rubefac&ones son difíciles de inter- 133
 pretar: debe tenerse en cuenta que no son obligatoriamente sinónimas de deserti-
ficación o de facies laterítica.
El medio correspondiente a la facies oolítica (Batoniense de las Ardenas) era
prácticamente el mismo que el medio en el que se forman los oolitos actuales:
aguas poco profundas, cálidas, constantemente agitadas. A veces incluso se puede llegar
a saber la dirección principal de las paleocorrientes gracias a diversas observaciones
(areniscas del Triásico inferior de los Vosgos): 1." las líneas de las vetas (parking
lineation); las areniscas, en la superficie de los planos de disposición, se descarnan
en esquirlas alargadas con planos axiales paralelos; esta disposición de las vetas
produce la orientación de los granos bajo la acción del agua; 2: las de las figuras
sedimentarias debidas a la corriente: flute marks -imprentas abombadas más pro-
nunciadas en una extremidad y frecuentemente agrupadas-; surcos de erosión; cú-
pulas en forma de medialuna (la orientación de las ripple marks aparece, en el caso
de estas areniscas del Buntsandstein, muy variable para permitir conclusiones); 3.O las
de las huellas de canales, frecuentemente caracterizadas por la presencia de una
estratificación oblicua; 4." las de la orientación de los vegetales. Estas observaciones
se ha comprobado que son concordantes en el caso de las areniscas del Buntsandstein
con dos direcciones principales (60° y 1200 N; Gall).
La composición química del sedimento tiene también una gran importancia para
la reconstitución de los medios; ciertos elementos químicos en las areniscas antes
citadas, y sobre todo el Bo, pero también el Sr, V, Cr y Zn, están en función de
la salinidad, mientras que, siempre en las mismas areniscas (es difícil saber en qué
medida, salvo para el foro, se puede generalizar), otros elementos químicos (Fe, Mn,
Ti) varían en razón inversa a la salinidad.
Es preciso pues, en la medida de lo posible, reconstituir los paleoclimas: ciertos
organismos son indicadores climáticos, como los corales, que exigen una temperatura
media anual de 20" para prosperar, y diversos géneros de foraminíferos que no pueden
vivir sino es en ciertos límites de temperatura. Pero la paleoclimatología se sirve
de otro método, éste puramente fisicoquímico, el método isotópico de determinación
de paleotemperaturas cuyo principio ha sido propuesto por Urey en 1947: la relación
de abundancia isotópica 1 8 0 / 1 6 0 en la calcita, precipitada en equilibrio isotópico
con el agua, varía de 0,2 %o por grado centígrado. Este método ha sido aplicado
primeramente a los belemnites cretácicos (Cretácico superior inglés; Urey, 1951) y
después a los moluscos terciarios, a apticos de ammonites, a foraminíferos cuaterna-
rios, a corales, a equinodermos, a cocolitos, a oolitos de peces, a concreciones de
grutas, e incluso a fracciones calcíticas de sedimentos detríticos. Pero algunos orga-
nismos se han revelado impropios para hacer determinaciones de paleotemperaturas,
ya que las proporciones isotópicas del oxígeno se alteran por su paso en su orga-
nismo (fraccionamiento biológico o «efecto vital»). Teóricamente, puede demostrarse
la relación:

donde,

(a se llama coeficiente de fraccionamiento isotópico y T es la temperatura absoluta).

Otras relaciones han sido establecidas experimentalmente usando organismos vi-
vientes actuales. De todas maneras, la aplicación del método presenta dificultades,
sobre todo en lo que concierne a los f6siles en calcita:
1.0 En la naturaleza actual no hay constancia isotópica del oxígeno del agua
del mar. De una manera general, los mares sometidos a una evaporación más intensa
 La paleoecologia

-es decir, los más cálidos- son los que tienen un mayor contenido en isótopos
pesados.
El fraccionamiento isotópico del oxígeno no es el único que puede ser utilizado;
-
el del carbono (12C, 13C) está también sometido a las variaciones de temperatura;
pero el agua oceánica parece más estable en lo que concierne al 180,y 1 6 0 que
al 13C y 12C.
2." Es probable, por el contrario, que los fósiles en aragonito tengan un conte-
nido en isótopos de oxígeno que ha permanecido próximo al del animal viviente
(difusión tan lenta en estado sólido que, probablemente, no es apreciable). Pero
cuando el aragonito se transforma en calcita no es seguro que el carbonato cálcico
conserve su composición isotópica original.
3." Finalmente, hemos hablado ya del fraccionamiento biológico llamado «efecto
vital». En lo que concierne más concretamente a los foraminíferos, el método isotó-
pico viene a confirmar los resultados del análisis planctónico, ya que los forami-
níferos planctónicos son buenos indicadores de temperatura (el fraccionamiento bio-
lógico es mucho más fuerte para los foraminíferos bentónicos, así que el empleo
de ellos parece poco favorable). Los estudios de Emiliani y los de Mme Vergnaud-
Grazzini han demostrado que el Atlántico y el Mediterráneo han conocido cinco
máximos isotópicos (temperaturas más cálidas) desde el último interglacial hasta el
postglacial.
En resumen, el estudio de los sedimentos, de su composición química y de las
paleotemperaturas, da conocimientos importantes, a la escala de una región, en lo
que concierne a la reconstitución de los medios (método sinóptico regional). Pero
los organismos fósiles pueden, además, permitir solucionar otros problemas.
¿Cómo establecer a primera vista la naturaleza del medio (terrestre, de agua dulce
y marino)? Los invertebrados marinos son lo más frecuentemente sedentarios, y, en
general, sus partes duras están bien conservadas; por el contrario, los vertebrados
terrestres son móviles y sus restos fosilizados están frecuentemente fragmentados.
Por consiguiente, los invertebrados marinos fósiles son generalmente abundantes y
sus restos tienen una distribución geográfica extensa, mientras que los vertebrados.
terrestres son raros y sus restos se hallan acumulados muy localmente. Los inverte-
brados marinos han sido enterrados casi siempre en el mismo lugar donde vivían,
mientras que los vertebrados terrestres se fosilizan en el lugar donde fueron a morir,
o bien sus huesos fueron transportados después de la muerte. Dicho de otra manera,
los restos de los invertebrados marinos corresponden casi siempre a biocenosis (en
general, sucesivas y superpuestas en las capas), mientras que los de lo vertebrados
terrestres muertos corresponden a tanatocenosis («thanatos» significa «muerte» en
griego). Por otro lado, ciertos grupos de invertebrados son exclusivamente marinos,
como por ejemplo los cefalópodos, los equinodermos y los braquiópodos articulados.
Por otro lado, en un yacimiento marino los invertebrados son mucho más variados
que en un yacimiento de agua dulce. Las dimensiones de las conchas pueden también
darnos indicaciones sobre los medios: en el Báltico actual las conchas de mejillones
son enanas, pero el efecto de la elevada cantidad de sal puede producir también
el enanismo (Myophoriu del Buntsandstein). Ciertos organismos requieren condicio-
nes precisas de salinidad (estenohalinos), otros, en cambio, como Lingula, se adaptan
a salinidades variadas (eurihalinos).
Uno de los problemas fundamentales de la paleoecología es el de los criterios que
permiten distinguir una biocenosis de una tanatocenosis. Boucot (1949) propuso un
criterio de distinción: la forma de la curva frecuencia-tamaño (fig. 205) en una
población de moluscos o de braquiópodos. En el caso de una tanatocenosis, esta curva
es una campana (de Gauss),, ya que el conjunto de conchas es debido esencialmente
al azar; por el contrario, en una población actual (biocenosis) de moluscos sedentarios
o braquiópodos, se sabe que la >mayorparte de la población no alcanza un tamaño
Fig. 205. Curva frecuencia-longitud en un conjunto de fósiles. Fig. 206. Curva frecuencia-longitud de
A, caso teórico de una biocenosis; 0, caso te6rico de una tanatocenosis. un conjunto de Globithyris callida.

y una edad media; es un dato de observación; la curva frecuencia-tamaño está en

la parte izquierda del diagrama y es menos inclinada en su parte derecha (ya que
la mortalidad es más baja en los individuos viejos; fig. 205). (Ej. Globithyris callida
del Devónico inferior del Maine, Estados Unidos, fig. 206). Esta hipótesis está con-
firmada: 1." por el hecho de que las valvas de Globithyris no están disociadas;
2." por la presencia de pirita en el sedimento que contiene el fósil; esta pirita implica
un fondo sin oxígeno, es decir, no removido, y en consecuencia sin corriente. De todas
maneras, a esta concepción se puede objetar que la curva en campana puede ser
debida también a efectos físicos o fisiológicos que hayan intervenido en el curso de
la vida (Olson); además, el trazado de las curvas no es siempre neto.
La observación directa puede también permitir saber si se trata de una paleo-
biocenosis* o de una tanatocenosis: permite determinar la relación de las conchas
articuladas con las conchas desarticuladas. Es evidente que moluscos que viven nor-
malmente enterrados no pueden tener sus valvas desarticuladas si pertenecen a una
biocenosis. Las especies con conchas fáciltmente desarticuladas son buenos indicadores
de la importancia de la acción de las olas y las corrientes: así, el lamelibranquio
Nuculoidea aparece en las areniscas devónicas del Maine (Estados Unidos) en forma
de conchas casi siempre desarticuladas; pero en una localidad de esta región, las
valvas aparecen aún unidas, hecho que implica una paleobiocenosis. Si, al contrario,
una especie tiene una concha que se desarticula difícilmente, la presencia de valvas
separadas de esta misma especie implica una acción prolongada de factores externos
( a c c i h de las olas, por ejemplo) sobre estas conchas. La relación entre el número
de valvas opuestas es también un índice interesante: si las valvas opuestas están
en número desigual, esto no puede explicarse más que por una segregación de éstas,
casi siempre hidrodinámica: así, puede ocurrir que en un yacimiento no se encuentre
más que una de las dos valvas de una misma especie, por haber sido la otra trans-
portada por las corrientes. Si un conjunto de fósiles contiene tantas valvas derechas

* Aunque no haya habido transporte y, excepto en el caso de una extinción brusca, el conjunto de
fósiles en una capa, aun siendo fina, de sedimentos tenga pocas probabilidades de corresponder a una
biocenosis Única. De aquí el nombre de paleobiocenosis para distinguir a tales conjuntos de las biocenosis
verdaderas.
 como izquierdas (o de valvas superiores e inferiores para un braquiópodo) de una
sola y misma especie o de varias especies, esto significa que estamos ante una
paleobiocenosis. La comparación de estos índices (relación entre el número de conchas
articuladas y desarticuladas, relación entre el número de valvas izquierdas y de valvas
derechas) da aún otras informaciones: si se consideran estas relaciones para dos
especies diferentes de un mismo yacimiento, y si estas relaciones son vecinas, esto
quiere decir que las conchas de estas dos especies tienen el mismo origen, provienen
de un mismo lugar y han sufrido el mismo tipo de transporte. Inversamente, si las
relaciones son distintas, puede pensarse en lugares de origen o en formas de trans-
porte diferentes. Estas consideraciones no pueden ser aplicadas más que a las especies,
ya que las conchas de dos géneros pueden presentar propiedades hidrodinámicas
propias.
Además, Boucot (1958) ha propuesto el empleo de la relación de los números
de conchas articuladas y de conchas desarticuladas como medida de su transporte.
Dibujando sobre un mapa los puntos en los que estas relaciones son iguales (perfiles
isorracionales), se debe poder localizar -al menos teóricamente- la región de origen
de las conchas, tanto si se trata de braquiópodos como de lamelibranquios.
También Eagar (1960) se ha referido a tres tipos de relaciones en sus trabajos
sobre lamelibranquios de agua dulce del Carbonífero superior de ~ o r k s h i r e(fig. 207):
1.O relación de cierre entre el número de conchas abiertas y conchas cerradas; 2.0 rela-
ción de articulación entre el número de valvas articuladas y desarticuladas; 3.0 relación

Fig. 207. Relaciones de cierre (A), d e

articulación ( 0 ) y de orientación (C) de
las valvas de larnelibranquios en tres
bancos del Carbonlfero superior de York-
shire y contenido en carbono (C), en
azufre (S) ( x 10) y en cuarzo detriti-
co (0).
de orientación entre el número de valvas cóncavas y convexas hacia arriba, tanto
si se considera el número de valvas aún unidas una a otra, como el de valvas
separadas. Tres bancos han sido así estudiados: el primero ( A ) es manifiestamente
una tanatocenosis (débiles relaciones de articulación y de cierre, pero relación elevada
de orientación, lo que implica una aportación de valvas): la abundancia del carbono,
del azufre y del cuarzo detrítico muestra que las conchas transportadas se han depo-
sitado en aguas tranquilas; el segundo banco (B) es una paleobiocenosis, ya que hay
pocas conchas desunidas; la ausencia de carbono y de azufre muestra que el agua
del fondo era removida por corrientes. El tercer banco (C) es también una paleobio-
cenosis, pero el fuerte cóntenido en carbono y azufre implica condiciones tranquilas
de depósito sobre un fondo estancado.
En conclusión, vemos que en el estado actual de la ciencia no hay criterios
netos que permitan distinguir si un conjunto de fósiles es primitivo o secundario;
pero en diversos casos particulares puede saberse si estamos ante una paleobiocenosis
o ante una tanatocenosis.
Después de los ecólogos, los paleoecólogos intentan definir los conjuntos de orga-
nismos estudiados por medio de datos cuantitativos concernientes a su densidad y a
su diversidad. A este efecto citaremos como ejemplo los diagramas circulares, en los
que cada sector del círculo tiene una superficie proporcional a la frecuencia de sus
representantes (individuos de un género o de un grupo): así, en el Paleoceno de
Walbeck (cerca de Halle), Russell señaló que los carnívoros representan más de la
mitad de la población total (fig. 208). Ahora bien, esta proporción es anormal, ya
que los carnívoros depredadores deberían ser lógicamente menos numerosos que
sus presas. ¿Cómo explicar pues esta repartición? (que, por otra parte, no se encuentra
en el Paleoceno francés de Cernay les Reims). O bien puede resultar de una segre-
gación secundaria en la fauna de vertebrados que haya modificado las proporciones
iniciales; o bien los carnívoros de Walbeck no eran aún netamente depredadores:
esta segunda hipótesis no es inverosímil, ya que se trata de carnívoros creodontos
con dentición mucho menos diferenciada que la de los carnívoros fisípedos actuales,
y esta hipótesis había sido formulada teniendo en cuenta únicamente la morfología
dentaria. Sea cual sea la conclusión de este ejemplo, señalaremos hasta qué punto
las listas de fósiles llamados característicos, tales como aparecen en los tratados
clásicos, no dan más que una idea muy incompleta de la repartición de los fósiles,

Fig. 208. Repartición de los diferentes órdenes de

mamíferos en la fauna del Paleoceno de Walbeck.
 ya que no proporcionan ningún dato cuantitativo sobre la frecuencia de las especies
en las formaciones geológicas descritas. No obstante, estos datos son fundamentales
para la reconstrucción batimétrica de los máres antiguos.
Una de las mayores dificultades de la paleoecología es saber en qué medida las
observaciones ecológicas actuales pueden ser extrapoladas a las condiciones de vida
del pasado. En ciertos casos, la extrapolación parece correcta: organismos diferentes
han podido ocupar en el pasado nichos ecológicos que albergan, actualmente, otros
seres vivientes. Así Hecker ha señalado que los Gigantoprodductus, braquiópodos gigan-
tes que sobrepasaban los 10 cm de longitud, del Carbonífero inferior ruso, han debido
jugar el mismo papel ecológico que las ostras del Secundario y del Terciario. Igual-
mente, el braquiópodo Irboskifes, del dominio devónico principal del noroeste de
Rusia, que vivía fijado directamente sobre el fondo, sobre cantos o sobre conchas
de invertebrados, corresponde ecológicamente a los balanos actuales. Pero, como ha
señalado Pokorny, no debe irse demasiado lejos en las conclusiones sacadas del modo
de vida de los organismos actuales encontrados en estado fósil: numerosos foraminí-
feros son buenos indicadores de paleotemperaturas, pero no nos informan acerca de
las condiciones de profundidad de los sedimentos marinos en los que están incor-
porados: así, según los foraminíferos, la formación Eoceno-Oligoceno de Barbados
se habría depositado a una temperatura de 50, lo que corresponde actualmente a
una profundidad de 800 a 1000 m; pero al principio del Terciario, época sin gla-
ciación, los mares eran seguramente mucho más cálidos que en la actualidad y en
consecuencia la profundidad estimada es ciertamente inferior. Pero aún teniendo en
cuenta esta corrección, conviene ser particularmente prudente en la utilización de
los foraminíferos como indicadores de profundidad. Así los astrorrízidos (fig. 209)
paleozoicos son formas que vivían a temperaturas elevadas y a poca profundidad;

actualmente se conocen en profundidad a bajas latitudes, pero en la superficie o

cerca de ella en las aguas polares. Ha habido pues una migración de estos forami-
níferos hacia las aguas profundas en el curso de los tiempos geológicos. Igualmente
los nodosáridos, que parece que vivían en el Jurásico en aguas poco profundas,
son actualmente neríticos o forman parte del bentos profundo. Es cierto que puede
intervenir una causa de error: dos formas morfológicamente muy afines, sino idén-
ticas, pueden tener fisiologías diferentes. Parece probado que los seres vivientes
han podido modificar las condiciones de su adaptación al medio en el transcurso
de los tiempos geológicos: esta evolución ecológica se designa bajo el nombre de
ecogénesis (Davitashvili). Señalaremos, no obstante, que los conjuntos de foraminí-
feros son tanatocenosis. Hay además los foraminíferos que han cambiado las condi-
ciones de vida desde el punto de vista de la temperatura. Así la especie boreal
Astarte se encuentra en el Eoceno asociada a Nipa y era seguramente una forma
de agua cálida en el Jurásico. Este ejemplo nos lleva a la noción de disonancia
paleoecológica (Woodring) .
 Hemos mostrado hasta aquí el partido que puede sacar la paleoecología del estudio
de ciertos grupos zoológicos particulares, tales como los lamelibranquios, los braquió-
podos y los foraminíferos. Si se quieren tener en cuenta todos los demás grupos
fósiles, se corre el riesgo de llegar a descripciones muy largas de las cuales difícil-
mente puede sacarse una síntesis. Es posible remediar esto con la confección de
esquemas en los que se puede representar un gran número de observaciones. Es prin-
cipalmente la escuela de Hecker la que utiliza estos métodos de representación (esque-
mas, perfiles, mapas, etc.). Entre los esquemas se distinguen los esquemas de sección
parcial y los esquemas en los que figura una sucesión orientada de facies (estos
se llaman también y ) . Consideremos por ejemplo el esquema de una sección parcial
del Carbonífero del oeste de la cuenca de Moscú (fig. 210): se representan en él
los datos siguientes: espesor; sucesión de capas y de niveles estratigráficos; litología
(eventualmente con las concreciones), diversos tipos de laminación, discordancias,
biostromas (es decir, arrecifes no lenticulares); los fósiles están representados según
símbolos fáciles de identificar y repartidos en tres columnas según su frecuencia
(rara a izquierda, abundante a la derecha). Como ejemplo de un esquema de sucesión
orientada de facies, examinemos el y del campo devónico principal del noroeste de
Rusia propuesto por Hecker (fig. 211).
SO NNE

Fig. 211. Sucesión de facies ((cgamma))) del campo devónico principal del noroeste de Rusia (según Hecker):
1, rocas terrlgenas; 2, arenas con cuarzo blanco; 3, arcillas; 4, calizas arcillosas y margas; 5, calizas; 6, calizas
dolomlticas; 7, dolomlas. Fauna y Flora. l. - Formas de agua dulce: 1, Trochiliscus (cardfito); 2, peces de facies
-
roja. II. Faunas marinas: A, eurihalinas: 3, Lingula; 4, Platychisma (gasterópodo): 5 , pistas de gusanos; B, for-
mas estenohalinas: a, viviendo e,n agua de salinidad normal: 6, tabulados: 7, Spirorbis; 8, lamelibranquios; 9, gas-
terópodos dominantes; 10, nautiloideos; 11, braquiópodos articulados dominantes; 12, crinoideos; b, viviendo en
agua de salinidad normal o mayor que la normal: 13, algas (Girvanella, Pycnostroma); 14, Estromatoporoideos;
15, tetracoralarios.

Observamos en este esquema la sucesión siguiente de facies, del NNE al SO:

- rocas terrígenas rojas con carófitos y peces de agua dulce;
- arenas con cuarzo blanco conteniendo aún carófitos y peces de agua dulce,
pero además con Lingula y huellas de gusanos;
- arcillas con peces de agua dulce, Lingula, huellas de gusanos, braquiópodos
articulados, moIuscos y Platychisma;
- margas con Platychisma (gasterópodo), algas azules, estromatóporos, tabulados,
Spirorbis, braquiópodos articulados, crinoideos;
 - algas verdes, calizas con estromatóporos, tetracoralarios, braquiópodos, Pla-
tychisma;
- calizas dolomíticas con algas verdes (Girvanella), tretacoralarios, estromatópo-
ros, braquiópodos, Platychisma;
- dolomías con Platychisma.
Un esquema así tiene la ventaja de hacer comprender gráficamente la evolución
de las facies de una capa de terreno. Este esquema, como el precedente, permite
representar simultáneamente un gran número de observaciones paleoecológicas. Otros
esquemas ilustran la variación de los diversos caracteres ecológicos: así las floras y
faunas pueden ser representadas (fig. 212) siguiendo su repartición según las profun-
didades indicadas por las facies (zona litoral, zona poco profunda superior, zona poco
profunda inferior); la abundancia se indica mediante la superficie de los lentejones
figurados, los cuales están representados con círculos para las algas, con líneas
verticales para los animales adaptados a una. salinidad normal, con líneas cruzadas
para las formas eurihalinas; en negro para los animales adaptados a las aguas salo-
bres; un esquema así ha sido aplicado a las faunas y floras de Fergana (Turkestán
ruso). Los géneros y especies pueden así estar representados según su distribución

I
Zonas marinas
Litoral Aguas poco profundas Iauna y flora
I IIA 1 llB

Algas

Callianassa
(Crustáceos)

Ostras
l Turkostrea)
Turritella

Meretrix

Cardiata

Panopaea

Modiola

Nucula

Diplodonta

Eulima y Meretrix
tschangirtaschensis

Unio

Fig. 212. Repartición por zonas de profundidad de algunos fósiles de la bahía de Fergana. Los reticulos designan
formas eurihalinas; las Iíneas verticales, formas que viven en aguas de salinidad normal; el negro, formas lagunares.
Fig. 213. Diagrama de repartición estratigráfica de algunos moluscosdel Terciario inferior de Fergana (según
Hecker). El punteado designa las formas de agua muy salada; las lineas oblicuas las de aguas saladas normales;
las líneas verticales designan formas eurihalinas; en negro, las formas lagunares.

estratigráfica, y en este caso también las áreas de representación son tanto más
espesas cuanto más abundante es el género (fig. 213): estas áreas son más o menos
oscuras según la salinidad (ej.: lamelibranquios y gasterópodos del Nummulítico de
Fergana). Más temerarios son los esquemas en los que se superpone un árbol filo-
genético a un corte estratigráfico; las diferentes ramas del árbol filogenético están
subdivididas en regiones en las que los diversos grises corresponden a salinidades
diferentes.
Los perfiles paleoecológicos son secciones geológicas con la indicación de la lito-
logía y con la representación simbólica de los fósiles del mismo tipo que en los
esquemas. Los mapas de dispersión dan también datos interesantes: corresponden a
un mapa geológico en el que no se representan más que las zonas del yacimiento
de un fósil dado (ej., el braquiópodo Choristites en la cuenca de Moscú).
Es cierto que numerosos problemas de geología regional deberán ser estudiados
desde el punto de vista paleoecológico; esto, no obstante, no aparece como una
cosa fundamentalmente nueva; desde antiguo, la descripción de las facies ha con-
ducido a los geólogos a preguntarse sobre las condiciones del medio en que vivían
los fósiles que ellos recogían. Sin embargo, es normal que la paleoecología, disci-
plina esencialmente sintética, se desarrolle ahora, por así decirlo como final de los
estudios analíticos regionales iniciales (descripción de los sedimentos, de los fósiles).
Los trabajos de paleoecología n o son aún muy numerosos de todos modos.

AGER,D. V. (1961): Principies of Paleoecology. McGraw-Hill, Nueva York

FISCHER,J. C. (1969): Géologie, Paléontologie et Paléoécologie du Bathonien au Sud-Ouest
du Massif Ardennais. Mém. Mus. Nat. Hisf. Naf., Nouvelle Série, serie C, vol. 20.
GALL, J. C. (1971): Faunes et paysages des gres Voltzia du Nord des Vosges. Essai
paléoécologique sur le Buntsandstein supérieur. Mém. Serv. Curte Géol. Alsace Lorraine,
n." 34.
HECKER,R. F. (1965): Introduction to Paleoecology. Amer. Elsevier Publis. Cy Edit., Nueva
York.
IMRIE, J. y NEWELL,N. (1964): Approaches to Paleoecology. John Wiley et Fils. Nueva
York.
LEHMAN,J. P. (1967): La Paléoécologie. Mises 6 jour scientifiques, vol. 1.
 Capítulo XI
PRINCIPALES GRUPOS
DE VERTEBRADOS FÓSILES

Importancia de la paleontología
de los vertebrados
La mayoría de los grandes grupos de invertebrados fósiles tienen un origen que
se nos escapa; además, el metamorfismo ha destruido los restos de organismos del
Precámbrico y, como hemos visto, los fósiles precámbricos son excepcionales. Por
el contrario, vemos aparecer los vertebrados en el Ordovícico y en el curso de los
tiempos geológicos seguimos su evolución en el sentido de una complejidad creciente.
El estudio de los vertebrados fósiles es pues fundamental como prueba de la evolución.
Esta parte de la Paleontología, cuyo fin es principalmente la reconstitución de la
historia de un grupo zoológico al que nosotros, como Hombres, pertenecemos, reviste
un interés filosófico particular y está más cerca de la anatomía comparada que de
la geología.
El fundador de la paleontología anatómica fue incontestablemente Cuvier. Él fue
el primero en emprender excavaciones metódicas con vistas a recoger fósiles, y esto
lo hizo en los yesos de la cuenca de París y en particular en Montmartre. Reconoció
como cierto que numerosos organismos fósiles habían desaparecido (idea que había
admitido ya Buffon, al que un oficial francés, Longueil, había enviado molares de
mastodonte de América); la misma palabra mastodonte fue creada por Cuvier; éste
publicó una obra fundamental «Les ossements fossiles~ (1812: l.a edición) que es
una descripción no sólo de los vertebrados fósiles recogidos por él mismo, sino tam-
bién de otros investigadores de diversos países de Europa; esta obra, de gran precisión,
goza aún de autoridad. Cuvier, en sus interpretaciones de los huesos fósiles, hacía
un llamamiento al principio de las correlaciones. Este principio se basa en la exis-
tencia de parecidos funcionales y fisiológicos, o, expresado con el vocabulario de la
anatomía comparada, de analogías; el principio de las correlaciones se enuncia
frecuéntemente mediante un ejemplo, según el mismo Cuvier: «el aspecto de un
diente induce la forma de un cóndilo, así como la ecuación de una curva implica
todas sus propiedades». Dicho de otra manera, existe una relación morfológica entre
los dientes y las articulaciones óseas. Este principio fue aplicado con éxito por Cuvier
(principalmente en el caso de la pequeña zarigüeya del Eoceno de Montmartre,
expuesta actualmente en la Galería de Paleontología del Museo Nacional de Historia
Natural), pero no tiene el valor absoluto y general que le atribuyó Cuvier. Por ejem-
plo, en un orden de perisodáctilos, los calicoterios del Mioceno, conocemos géneros
que poseen a la vez dientes hipsodontos de herbívoros y garras; ahora bien, según
sus dientes, y conforme a los mamíferos actuales, estos calicoterios deberían ser ungu-
lados y no unguiculados. El otro principio, cuya aplicación es fundamental en paleon-
tología, es el de las conexiones, según el cual todo organismo de un grupo zoológico
bien definido es construido según un cierto plano. Este principio, propuesto por
Etienne Geoffroy Saint Hilaire, implica que dos órganos o estructuras que, en dos
organismos diferentes, tienen iguales relaciones anatómicas, son homólogos. No obs-
tante, existen otros criterios de homologías que los de las relaciones de posición de
un órgano en el adulto; estos son: 1." el criterio de origen: dos órganos que, en
dos organismos diferentes, tienen el mismo origen embriológico, son homólogos; 2.O el
criterio de la cualidad especial de la estructura: dos órganos que tienen la misma
estructura histológica son homólogos, por ejemplo la presencia de tubos de Malpighi
caracteriza el riñón.
La mayoría de los tratados de Paleontología se contentan, o bien con enumerar,
describiéndolos, los principales grupos fósiles, o bien, en el caso de los vertebrados,
con trazar las principales etapas de la evolución. Otro punto de vista interesante
sería trazar la historia de una función, como por ejemplo la nutrición o la locomoción.
La documentación existe, pero, después de Gaudry, profesor en el Museo de 1872
a 1902, pocas obras han sido consagradas a tales problemas; nosotros no los aborda-
remos aquí (no obstante, véase Lehman 1974).

Agnatos y peces
Con algunas raras excepciones, los primeros vertebrados conocidos datan del Silú-
rico superior y de la base del Devónico: la mayor parte de estos vertebrados fueron
clasificados en otra época en los «Peces acorazados», ya que se caracterizan por la
presencia de un exoesqueleto muy desarrollado. Pero los trabajos de Stensio han
demostrado que los «peces acorazados» comprendían, en realidad, verdaderos peces
(placodermos) y agnatos (ostracodermos).

LOS AGNATOS

Los agnatos están representados en nuestros días por las lampreas y los mixinoi-
deos, formas blandas pero cuya anatomía es, desde diversos puntos de vista, compa-
rable a la de los agnatos acorazados del Primario. Como su nombre indica, todos los
agnatos están desprovistos de mandíbulas diferenciadas (mandíbulas superiores e infe-
riores); los arcos branquiales, es decir, las piezas esqueléticas que sostienen las
branquias, son externas en relación a éstas en los agnatos pero son internas en los
vertebrados con mandíbulas (gnatóstomos); los agnatos no tienen más que dos o
incluso un solo canal semicircular en el oído interno. Los agnatos fósiles se clasifican
en cefalaspidomorfos y pteraspidomorfos. Los cefalaspidomorfos comprendiendo los
osteostráceos y los anáspidos.

Cefalaspidomorfos
Los OSTEO~TRACEOS (ej. Cephalaspis, Kiaeraspis, Boreaspis, Aceraspis, etc.; figu-
ra 214) fueron durante mucho tiempo formas enigmáticas, hasta los trabajos de
Stensio (1927) concerniente a los osteostráceos de Spitzberg: los fósiles de este grupo
están perfectamente conservados; el hueso moldea literalmente el encéfalo y una parte
importante de los nervios y de vasos craneales. Han podido ser estudiados por el
método de las secciones seriadas (véase pág. 10) y sus nervios craneales, al igual
que su circulación, han podido ser reconstituidos con una precisión sorprendente;
Principales grupos d e vertebrados fósiles 147
 Fig. 214. Reconstruccibn de un osteostráceo (Aceraspis) del Silúrico superior de Spitzberg ( x 0,7).

estos animales, que datan de alrededor de 400 millones de años, son mejor cono-
cidos que algunos vertebrados actuales.
P
La cabeza y la parte anterior del tronco estaban encerrados en un esqueleto
rígido, el escudo cefálico, el cual comprende posteriormente escamas del tronco que
se le han incorporado y cuya huella es a veces visible sobre la superficie misma
del escudo. Los ojos estaban situados dorsalmente, cercanos uno al otro; entre ambos
se abría el orificio epifisario. La posición de los ojos permite admitir que se trata
de formas que vivían sobre el fondo. Anteriormente al orificio epifisario se abría
el orificio nasohipofisario (orificios nasales externos detrás, orificio hipofisario
delante). Puede parecer extraño ver la hipófisis -en general ventral en relación al
encéfalo en los vertebrados- ocupar aquí una posición dorsal, pero se observa la
misma posición en la lamprea actual, animal en el que la hipófisis migra también
a la cara superior de la cabeza en el transcurso de su desarrollo. Este carácter
(Iám. VII) aproxima pues los osteostráceos a las lampreas. Sobre el escudo cefálico
se observan además zonas de escamas poligonales (dos laterales y una media) llama-
das frecuentemente campos eléctricos, ya que han sido interpretados como represen-
tando órganos eléctricos; el descubrimiento reciente de campos pigmentados grasos,
en la misma posición que en las lampreas, permite suponer que se trataba más bien
de órganos sensibles a las variaciones de presión, ya que los canales que llegaban
a los campos eléctricos eran demasiado anchos para los nervios y debían de haber
estado llenos de endolinfa. La cara ventral del escudo cefálico está ocupada por
una ventana. La ventana oralo-branquial, que, cuando el animal vivía, estaba cerrada
por una membrana sobre la cual se insertaban pequeñas escamas; casi siempre éstas
han desaparecido en las formas fósiles y la ventana oralo-branquia1 se abre direc-
tamente en la cámara oralo-branquial: en el fondo de ésta (es decir, hacia la parte
superior; figs. 215 y 216) se observan crestas branquiales -sobre las que se observa
a veces la huella de las branquias-; a cada cresta branquial llega un nervio craneal
bien determinado: nervio maxilar del trigémino (V mx), nervio mandibular del trigé-
mino (Vmd), nervio facial (VII), nervio glosofaríngeo (IX), ramas sucesivas del nervio

Fig. 215. Escudo cefálico d e un

osteostráceo, Kiaeraspis, del Silúrico
superior de Spitzberg ( x 2).
b, boca; c, cuerno; ced, «campo
eléctrico» dorsal; cel, ((campo eléc-
trico» lateral; nahi, orificio nasohipo-
fisario; orb, orificio branquial; oi, ori-
ficio pineal.
 Principales grupos d e vertebrados f ó s i l e s 149
vago (X). Por definición, la hendidura branquial comprendida entre el arco mandi-
bular y el arco hioideo de los vertebrados es la hendidura espiracular (presente en
los seláceos en forma de un simple orificio, el espiráculo). De ello resulta que los
osteostráceos poseían: 1." un arco premandibular inervado por el Vm 2.0 una hendi-
dura branquial preespicular, 3 . O un arco mandibular inervado por el V md, 4." una
hendidura branquial espiracular enteramente abierta, 5." un arco hioideo inervado por
el VII, 6." una hendidura hioidea, 7.0 arcos y hendiduras branquiales más posteriores.
Los osteostráceos son los Únicos vertebrados conocidos que conservan esta disposición
primitiva del esqueleto branquial. Hacia adelante de las crestas se abría la boca,
la cual puede ser un orificio alargado anteroposteriormente o transversalmente según
los grupos; correlativamente, las crestas branquiales eran o bien transversales o bien
más o menos oblicuas.

Fig. 216. Kiaeraspis: vista ventral de la

cámara oralo-branquia1 ( x 3), B,, B,,, fosas
branquiales 4, 11; c, cuerno; c. aort, cresta
d e la aorta; cso, campo supraoral; ibr,, ibr9,
ibr,,, crestas interbranquiales 1, 9, 10; iz,
parte denominada interzonal del escudo;
Ipr, larnela del pronefros; oes, orificio eso-
fágico en el tabique postbranquial; s. aort,
surco aórtico; tr. orificio del tronco aórtico
del tabique, postbranquial; V,, canal de la
rama maxilar del nervio trig6mino; Va, canal
d e la rama mandibular del nervio trig6mino;
VIL canal facial; IXa, canal del glosofarfngeo;
X,, X,, canales de los troncos del nervio
vago.

El cuerpo (fig. 214) estaba cubierto por escamas bastante elevadas a lo largo
del flanco; tenían una o dos aletas dorsales y una caudal heterocerca; las pélvicas y
la anal faltaban. Las pectorales estaban representadas por un lóbulo escamoso f r e
cuentemente extendido detrás de un aguijón pectoral.
En lo que concierne a la anatomía externa, notaremos solamente: 1." que el
oído interno sólo comprendía dos conductos semicirculares, 2.O que el riñón existía
aún en forma de un pronefros (esbozo renal conocido solamente en el estado embrio-
nario en los vertebrados superiores).
Los osteostráceos son de hecho muy variados; notemos solamente que el escudo
cefálico puede ser puntiagudo en la parte anterior (Boreaspis), perforado (Sclerodus;
fig. 217 B) o prolongarse hacia atrás englobando casi todo el cuerpo (Dfdyrnaspis,
fig. 21 7 A, Durtmuthia, etc.).
Los ANASPIDOS son mucho menos numerosos; provienen del Downtoniense de
los alrededores de Osla (Pharyngolepis, Remigolepis, Rhyncholepis) y de Escocia
 Fig. 217. Escudos cefálicos de osteostráceos.
A, Didymaspis; B, Sclerodus.

(Birkenia, Lasanius) y del Devónico superior del Canadá (Endeiolepis). Acaban de

descubrirse anáspidos gigantes en el norte del Canadá, pero, a excepción de estos
últimos, en general no sobrepasan los quince centímetros de longitud. El cuerpo y
la cabeza de estos animales (fig. 218) estaban recubiertos por una marquetería de
pequeñas escamas. En los flancos del cuerpo las escamas son altas y paralelas y su
disposición era desde luego la misma que la de los miómeros subyacentes, que no
poseían pues todavía el ángulo dirigido hacia adelante tal como ocurre en los peces
actuales; se trata de una disposición primitiva. La aleta caudal es siempre heterocerca,
pero hipocerca (es decir, con el lóbulo mayor hacia abajo); es a causa de esta hipo-
cercia que los anáspidos habían sido en principio mal interpretados, ya que habían
sido orientados al revés. Las otras aletas son bastante variables de un género a otro,
pero muy frecuentemente las aletas pares o la parte delantera de ellas están repre-
sentadas por un aguijón espinoso. Los ojos, bastante desarrollados, son dorsales,
como en los osteostráceos, y al igual que estos animales se observan orificios
epifisarios y nasohipofisarios dorsales (afinidad con las lampreas). Los orificios bran-
quiales cuadrangulares están presentes en un número de alrededor de diez y están
alineados en dirección posteroventral, bastante lejos por detrás del ojo, disposición
que prueba que los anáspidos estaban realmente desprovistos de orificios branquiales
preespiraculares, espiraculares y hioideos abiertos, al contrario de los osteostráceos.
Poco antes de la guerra había sido descrito un fósil del Lanarkiense (Silúrico
superior) de los alrededores de Glasgow, el género Jamoytius (fig. 219). Este animal

Fig. 218. Reconstruccibn de dos anáspidos, Pterolepis (A) y Pharyngolepis (B) del Silúrico superior de Noruega.
(A, x 1,2 aprox.; B, x 0,7 aprox.).
 Principales grupos d e vertebrados fósiles 151

Fig. 219. Jamoytius, anáspido del Si-

Iúrico superior de Escocia.
b, boca; o, ojo; orb, orificios branquiales
1v ?/E a-r-..

parecía ser muy primitivo y había sido considerado como el único representante
conocido de un grupo cercano al origen de los vertebrados y del Amphioxus. Nuevos
Jamoytius descubiertos ulteriormente han demostrado que este animal era realmente
un anáspido.

Pteraspidomorfos
Los pteraspidomorfos comprenden principalmente los heterostráceos: estos ani-
males están representados por diversos géneros con coraza más o menos dividida:
así en Pteraspis (Devónico inferior de las Ardenas, de Inglaterra, etc.) la coraza
cefálica (fig. 220) comprende una placa rostral, dos pequeñas' placas orbitales, una
pineal, un escudo dorsal, un escudo ventral, dos placas branquiales y dos placas
posterolaterales, además de numerosas pequeñas placas justo detrás del orificio bucal,
que se abre ventralmente bajo la cabeza. A cada lado de la cabeza sólo hay un
orificio branquial, al contrario que en los osteostráceos. El endoesqueleto no es cono-
cido, ya que no era osificado; de todas maneras, en algunos especímenes bien conser-
vados, en la cara interna del exoesqueleto son visibles las huellas de ciertos órganos
(fig. 221); conductos semicirculares dobles como en la mayoría de los agnatos, bran-
q u i a ~ ,orificio pineal. En los heterostráceos la hipófisis no ha migrado dorsalmente
y es una de las razones por la cual Stensio situó estos animales próximos a los
miximoideos actuales. El cuerpo estaba desprovisto de aletas diferenciadas a excep-
ción de una caudal hipocerca.
Otros heterostráceos poseen un número de placas menor: así Cyathaspis (Down-
toniense) sólo presenta un escudo dorsal, uno ventral y dos branquiales. Otros, por
el contrario, presentan una coraza cefálica con grandes placas separadas por zonas
de escamas poligonales, «tesserae» (ej. Drepanaspis, del Devónico inferior romano).
A los heterostráceos pertenecen los vertebrados más antiguos conocidos actualmente;
de entre ellos el mejor conservado es el género Astraspis del Ordovícico medio de
Colorado (arenisca de Harding).
Antes del Ordovícico medio se conocían restos de vertebrados en el Ordovícico
inferior de Estonia: se trata de dentículos de alrededor de 1 mm de longitud (Pa-
' laeodus, Archodus) que comprenden dentina alrededor de una cavidad pulpar; pro-
vienen de un nivel marino llamado de arenas verdes; en lo que respecta a los verte-
 Fig. 220. Reconstrucción de un heterostrá-
ceo, Pteraspis, del Devónico inferior. A, vista
dorsal; B, vista lateral; C, vista ventral.
Br, placa branquial; C, placa posterolateral:
Dd, escudo dorsal; Dsp, aguijón dorsal;
O, placa orbital; obr, orificio branquial; orb,
órbita; Ppi, placa pineal; R, placa rostral
( x 1\21.

brados del Ordovícico americano, son mucho mejor conocidos; se los encuentra en
las areniscas de Harding, de Colorado, en Wyoming (areniscas de Bighorn y Black
Hills), en Montana (formación Winnipeg), pero también en Quebec y en la Colum-
bia británica, en yacimientos siempre marinos. Astraspis (fig. 222) es el género mejor

"b

csem.aBt
- med
.- csempoi

Fig. 221. Impronta de la cara interna del escudo

d e un heterostráceo (Anglaspis; Devónico inferior
e n Inglate!ra). B. fosa b!anquial; c. sern. ant. con-
ducto sem~circularanterior; c. sem. post, conducto
sernicircular posterior; dic, posición del diencé-
falo; l. visc. p.. Ilrnite posterior del esqueleto
visceral; rnec, situación del rnesoencéfalo; rned,
situación del rnielencéfalo; orb, órbita; pi, órgano
pineal ( x 113 aprox.).
 Principales g r u p o s d e vertebrados fósiles 153
conocido gracias a un escudo dorsal completo; este escudo está formado por pequeñas
placas poligonales con un gran tubérculo central rodeado de coronas concéntricas
de tubérculos más pequeños. En Eriptychius, conocido por huesos y escamas aisladas,
la ornamentación consiste por el contrario en costillas más o menos largas y continuas.

Fig. 222. Escudo dor-

sal de Astraspis (x 314).
.
Es importante subrayar que la histología de los restos óseos contenidos en estas
areniscas de Harding ha demostrado que éstas debían también contener restos de
osteostráceos. A partir del Ordovícico medio, los agnatos estaban ya divididos en dos
conjuntos principales, osteostráceos y heterostráceos.

1- Gnatóstomos
Todos los vertebrados no agnatos son gnatóstomos: comprenden por lo tanto los
peces, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamíferos. Pero el término pez no
tiene un significado zoológico neto: agrupa a casi todos los gnatóstomos francamente
acuáticos, y los peces agrupan en realidad a clases muy diferentes: elasmobranquio-
morfos, dipnoos, crosopterigios, actinopterigios.

ELASMOBRANQUIOMORFOS

En los elasmobranquiomorfos están incluidos los artródiros, los acantodios y los

elasmobranquios.
Los artródiros son verdaderos peces acorazados (placodermos) , caracterizados por
la existencia de una doble coraza, cefálica y torácica, articuladas una sobre otra.
Los artródiros comprenden un gran número de órdenes que no podemos citar en
un libro elemental. Definiremos tan sólo someramente los dolicotorácicos (acantáspi-
dos), los braquitorácicos y los antiarcos. Los DOLICOTORACICO~ (figs. 223 y 224) pre-
Fig. 223. Escudo cefálico de un artródiro dolicotorácico del Devónico inferior de Podolia, Kujdanowiaspis
( x 2 aprox.).
C, placas centrales; Nu, placas nucales.

Fig. 224. Reconstrucción de un artródiro dolicotorácico: Arctolepis ( x 1 aprox.).

sentan, como su nombre lo indica, una larga coraza torácica; la aleta pectoral
comprende casi siempre un aguijón desarrollado, el aguijón espinal. Aunque estos
dolicotorácicos sean artródiros primitivos, downtonienses y del Devónico inferior,
es poco probable que su aleta pectoral ya muy concentrada sea primitiva (ej. Acan-
thaspis, Jaekelaspis, etc. de Spitzberg). Los BRAQUITOR~CICOS (fig. 225) poseen por el
contrario una coraza torácica relativamente corta en relación a la de la cabeza;
estas dos corazas se articulan entre sí gracias a una doble articulación; los cóndilos
están situados sobre el tórax y se insertan, a derecha e izquierda, en las fosas de la

Fig. 225. Reconstrucción de un artródiro braquitorácico, Coccosteus, del Devónico de Escocia ( x 115 aprox.).
 Principales grupos d e vertebrados fósiles 155
coraza cefálica. La disposición de los huesos de la cabeza de los artródiros es dife-
rente a la de los demás peces, pero como las placas óseas de su exoesqueleto cefálico
están recorridas por líneas sensoriales, y como por otra parte se sabe que en los
peces actuales los órganos nerviosos de las Iíneas sensoriales, los neuromastos, desem-
peñan un papel en la formación de los huesos dérmicos, es posible, gracias a estas
Iíneas sensoriales, definir las homologías entre los huesos de los artródiros y los de
los demás peces. Así, dos placas llamadas centrales son homólogas parciales de los
parietales de los peces; por detrás de estas placas centrales se encuentra una placa
nuca1 sin línea sensorial. La mandíbula de los braquitorácicos es todavía incompleta
en el sentido de que un solo hueso dérmico de la cara interna de la mandíbula
está presente; es el inferognatal portador de excrecencias óseas en forma de dientes
y que muerde contra los huesos del paladar, el antero y el posterosuperognatal de
bordes inferiores dentados. Entre estos braquitorácicos, algunos de ellos tienen una
aleta pectoral bastante concentrada en la placa espinal; otros, por el contrario (foli-
dosteomorfos), tienen una pectoral que no ha experimentado todavía ninguna concen-
tración de sus elementos, con radios internos paralelos y de tipo primitivo. Citemos
como ejemplo, Coccosteus (Devónico medio de Escocia; fig. 226), Dunkleosteus

Fig. 226. Reconstrucción de la cabeza y del escudo tor6cico de Coccosteus ( x 513 aprox.).

Fig. 227. Reconstrucción del cuerpo de un antiarco, Bothriolepis, del Devónico superior ( x 115 aprox.).

e
(lám. pág. 2; Devónico superior de los Estados Unidos, de Marruecos) y formas
gigantes (Titanichthys, de igual procedencia) cuyo techo craneano sobrepasa 1 m
de anchura. Notemos también que gracias a las formas del Devónico medio de
Wildungen (Alemania), el endocráneo de numerosos artródiros ha podido ser estu-
diado gracias al método de las secciones seriadas, y que han podido ser establecidas
reconstituciones de su sistema nervioso craneano.
Los ANTIARCOS son artródiros especializados en un sentido particular: sus ojos
se acercan el uno al otro sobre la cara superior del cráneo y miran hacia lo alto.
La aleta pectoral, particularmente bien conocida en un género del Devónico superior
del Canadá y de la URSS, Bothriolepis (fig. 227), tiene el aspecto externo de un
miembro, está recubierta de placas dérmicas y es móvil respecto al tórax, sobre
el que se inserta. Pero esta disposición no prefigura de ningún modo el brazo de
los vertebrados superiores, en los que el esqueleto es interno y no externo. El tórax
 Fig. 228. Reconstrucci6n del cuerpo de Acanthodes, Pérmico inferior ( x 113 aprox.).

se articula sobre la coraza cefálica, pero en los antiarcos, es la cabeza la que lleva
los cóndilos articulares y el tórax las fosas.
Los acantodios tienen el cuerpo y la cabeza recubiertos de escamas muy pequeñas,
romboidales y contiguas. El esqueleto externo de la cabeza comprende a veces
algunas grandes placas y huesos tubulares que rodean a las líneas sensoriales. La aleta

Him

Md
Fig. 229. Reconstrucci6n de la cabeza (A) y del esqueleto visceral de Acanthodes (B). (A, x 312; B, x 415)
Him, hiomandibular; Md, mandibular; Pc, palatocuadrado,
 Principales grupos d e vertebrados f ó s i l e s 157
caudal es heterocerca. Las dorsales y la anal están representadas por aguijones por
detrás de los cuales se extendía, en el animal viviente, una membrana cutánea.
Las pectorales y las pélvicas existen también, cada una de ellas en forma de dos
aguijones simples (Acanthodes, Pérmico; fig. 228) o de dos hileras de aguijones
(Diplacanthus, igualmente del Pérmico; fig. 230). Watson (1937) estimaba que, en
los acantodios, la hendidura espiracular estaba aún completamente abierta (fig. 229)
y que el hiomandibular totalmente libre no tenía en estos animales ninguna función
en la suspensión de la mandíbula. Dicho de otra manera, los acantodios habrían
sido afetohioideos (etimológicamente, con hioides libre) y estos afetohioideos habrían
representado un nivel evolutivo inferior al de los demás peces; los artródiros eran
considerados también como afetohioideos. Stensio, por el contrario, ha demostrado
que artródiros y acantodios presentaban numerosos caracteres de elasmobranquios,
teniendo con ellos afinidades bastante estrechas, lo que es compatible con la hipótesis
precedente, que supone un estadio de organización primitivo.
Que haya habido contacto entre el hiomandibular f el palatocuadrado en los
acantodios, sin interposición de un orificio espiracular, está comprobado por la
existencia de un canal de la cara media1 del palatocuadrado en el que se alojaba
el borde anterior del hiomandibular.
La paleontología de los ELASMOBRANQUIOS es bastante mal conocida, pues estas

Fig. 230. Reconctrucci6n del cuerpo de Diplacanthus ( x 1 ) .

Fig. 232. Diente de

Pleuracanthus (Pér-
Fig. 231. Reconstrucción del cuerpo de dos elasmobranquios fbciles: A, Cladose- mico inferior; x 4
tache ( x 118 aprox.); B, Pleuracanthus ( x 116 aprox.). aprox.).
Paleontología

formas no osificadas fosilizan en general mal (a excepción de los dientes y de las

escamas placoideas). Los primeros elasmobranquios fósiles son tiburones, caracteri-
zados por aletas de radios internos numerosos y paralelos (Cladoselache, Devónico
superior, fig. 231 A). El género permocarbonífero Pleuracanthus (figs. 231 B y 232)
está caracterizado por una aleta caudal casi dificerca. Las rayas aparecen mucho
después que los tiburones (principios del Secundario). Los holocéfalos (quimeras
actuales) parecen originarse en la vecindad de ciertos artródiros del Devónico renano
(Ctenurella) que pertenecen a un grupo especial, los picnodóntidos. Ciertos dientes
de elasmobranquios (bradiodontos, con dientes fundidos unos con otros, del Prima-
rio; Hybodus y Acrodus, y ptictodontos, del Secundario, Onchopristis, Myliobatis,
Lamna, Carcharodon, del Cretácico y del Terciario) tienen una cierta importancia
estratigráfica.
Los dipnoos (Dipnoi) aparecen en el mundo actual como un grupo en vías de
extinción, representado por tres géneros de distribución geográfica disyunta (Neocera-
todus de Australia, Lepidosiren de América del Sur, Protopferus de Africa Central).
En el Devónico los dipnoos eran abundantes en las aguas continentales del conti-
nente de las viejas areniscas rojas: un género como Dipterus (fig. 233) estaba

Fig. 233. Reconstrucci6n del cuerpo de Dipterus, Devónico medio de Escocia ( x 114 aprox.).

caracterizado por huesos externos de la cabeza gruesos, la mejilla estrecha y un reves-

timiento escamoso macizo; además, mientras que en los dipnoos actuales existe una
aleta impar continua, en Dipterus se observan dos dorsales, una caudal, y una anal
independiente. En una serie de géneros cada vez más recientes (Scaumenacia, Devó-
nico superior de la bahía de Escuminac en el Canadá, fig. 234; Uronemus, Carbo-

Fig. 234. Reconstrucción del cuerpo de Scaumenacia, dipnoo del Devónico superior ( x 1,5 aprox.).

nífero inferior de Escocia, fig. 235), se asiste a la confluencia de estas aletas en una
continua. Casi todos los dipnoos fósiles presentan un carácter común con los actuales:
el aspecto de la dentadura; ésta comprende placas con dientes dispuestos en hileras
radiales (fig. 236); dos de estas placas están insertas sobre el paladar y las otras
dos sobre las mandíbulas. La evolución del grupo -muy constante en cuanto a su
organización y muy conservador- está marcada sobre todo por la regresión del
 Principales grupos de vertebradoc fósiles 159

Fig. 235. Reconstrucci6n del cuerpo de Uronemus, dipnoo del Carbonlfero ( x 1k5 Fig. 236. Diente de
aprox.). Ceratodus (ligera-
mente reducido).

tejido óseo, que deja lugar al cartílago, y por la desaparición de casi todos los
géneros, de los que sólo subsisten tres actualmente. Como su nombre indica, los
dipnoos poseen a la vez respiración branquia1 y respiración pulmonar, pero no tienen
verdaderas fosas nasales internas (coanas), lo cual impide su aproximación a los
vertebrados terrestres.
Los actinopterigios son peces con aletas pares en disposición radial. Los teleósteos,
que son los peces más numerosos en la naturaleza actual, no aparecieron hasta el
Cretácico. Los ganoideos actuales son reliquias de actinopterigios fósiles; el esturión
(Acipenser) es un ganoideo condrósteo y con una estructura anatómica comparable
a la de los primeros actinopterigios conocidos, los paleoníscidos (fig. 237), que apa-
recieron en el Devónico medio. Los ganoideos holósteos, representados en nuestros
días por Amia y Lepisosteus en los ríos norteamericanos, no aparecieron hasta el -
Jurásico. La paleontología ha demostrado, por otra parte, que teleósteos, condrósteos
y holósteos son grupos artificiales. La evolución de los actinopterigios se caracteriza
por una regresión del tejido óseo, que era mucho más desarrollado en las formas
primarias, sobre todo en lo que concierne al exoesqueleto. Además, el hiomandibular,
oblicuo en los paleoníscidos, se endereza en las familias más recientes (fig. 238); de
ello resulta que, correlativamente, el preopérculo se endereza también y se libera
de los huesos más anteriores (maxilar), mientras que la mandíbula se acorta. En los
teleósteos aparecen especializaciones tales como, por ejemplo, el desarrollo del prema-
xilar, hueso primitivamente reducido pero que, en algunos peces recientes, puede ser
el hueso masticador principal de la mandíbula superior.
Los crosopterigios se oponen a los actinopterigios por la disposición de sus aletas
pares que poseen un eje de simetría; comprenden los celacántidos, desprovistos de

Fig. 237. Reconstrucción del cuerpo de un paleonlscido del Triásico de Madagascar, Pteronisculus x (112 aprox.).
 Fig. 238. Reconstrucci6n del cuerpo de un actinopterigio jurásico, Lepidotes ( x 114 aprox.).

fosas nasales internas, y los ripidistios, que por el contrario poseen coanas. Los
CELACÁNTIDOS, conocidos desde el Devónico, son, como los dipnoos, extrañamente
conservadores; el celacanto actual, Latimeria, se distingue de los celacantos fósiles
casi únicamente por la regresión del tejido óseo. El descubrimiento de este «fósil
viviente» ha venido a confirmar los trabajos de los paleontólogos, cuyas reconstruc-
ciones corresponden exactamente, a excepción de algunos detalles, a la anatomía de
Latimeria. Los celacantos se habían considerado extinguidos desde el Cretácico, época
en la que se conocen celacantos gigantes (Mawsonia). Desde el punto de vista de la
evolución, los crosopterigios con coanas (RIPIDISTIOS) son mucho más importantes,
ya que están en el origen de los vertebrados terrestres. Los ripidistios comprenden
dos grupos: los osteolepiformes (Osteolepis, del Devónico superior de Escocia;
Eusthenopteron, del Devónico superior del Canadá y de los países bálticos, fig. 239;
Ectosteorachis, del Pérmico de Texas), con aletas pectorales con lóbulo escamoso
corto, y los porolepiformes (Porolepis, del Devónico inferior de Spitzberg; Holopty-
chius, del Devónica superior de Escocia, del Canadá, etc.; fig. 240), con mandíbulas

Fig. 239. Reconstrucción del cuerpo de un crosopterigio ripidistio: Eusthenopteron del Devónico superior
( x 0,2 aprox.).

Fig. 240. Reconstrucción del cuerpo de un crosopterigio ripidistio del Devónico superior, Holoptychius
( x 1/4 aprox.).
 Principales grupos d e vertebrados fósiles 161
pectorales con lóbulo escamoso alargado. Por los huesos de su mejilla y por la pre-
sencia de un esqueleto interno de la aleta pectoral correspondiente al brazo de los
vertebrados terrestres, los osteolepiformes están muy próximos a los primeros verte-
brados tetrápodos (Ichthyostegalia). Estudiaremos estos parecidos en el capítulo con-
sagrado a las pruebas paleontológicas de la evolución. Recientemente ha sido descu-
bierto un nuevo grupo de crosospterigios muy particular (ojo de gran dimensión,
opérculo muy pequeño y región branquia1 corta), son los ESTRUNIIFORMES del Devó-
nico medio de la región de Colonia (fig. 241).

Fig. 241. Reconstrucci6n del cuerpo de Strunius ( x 3 aprox.)

Quizás llame la atención el ver aquí los dipnoos separados de los crosopterigios;
en efecto, han sido agrupados con ellos durante mucho tiempo bajo el nombre de
coanictíes (peces con coanas) o sarcopterigios (peces con aletas carnosas). Sin embargo,
los dipnoos no tienen coanas, y un lóbulo carnoso en la base de las aletas pares
existe frecuentemente también en otros grupos, como los actinopterigios. Si existen
algunas semejanzas entre crosopterigios y dipnoos, no parece sin embargo que sean
suficientes para permitir reunirlos en un mismo grupo. Además, el término crosopte-
rigio es en sí mismo discutible, ya que se incluye bajo este nombre a los celacántidos,
desprovistos de coanas, a los ripidistios, con coanas, y a los estruniiformes, que
tampoco poseen coanas.

Anfibios
Los anfibios vivientes representan los últimos vestigios de un conjunto que fue
muy importante: mientras que los anfibios actuales se reparten en tres grupos, anuros,
urodelos y gimnofiones, los batracios fósiles comprenden además: 1.O formas muy
osificadas y de grandes dimensiones, los estegocéfalos; 2.0 géneros de pequeñas dimen-
siones pero con una estructura vertebral de tipo desconocido en los batracios actuales
-los filospóndilos- o un cráneo muy particular -los lepospóndilos-.

Los ESTEGOCEFALOS están caracterizados por sus dimensiones, en general bastante

grandes -un género del Pérmico de Texas, Eryops (fig. 242), sobrepasa el metro
de longitud (algunos, no obstante, son mucho más pequeños)-, por su cráneo muy
osificado y macizo, por sus dientes de marfil plegados en meandros (laberintodontos),
y por sus pesados cuerpos de miembros dispuestos lateralmente en relación al tronco
 Fig. 242. Un estegocéfalo raqultomo del Pérmico de Texas, Eryops (longitud alrededor 1,50 m).

Fig. 243. Ichthyostega: Esqueleto ( x 118).

Fig. 244. Ichthyostega: Esqueleto de la cabeza. pop, preoperculo; Sop, subopérculo ( x 1/2 aprox.).

Fig. 245. Ichthyostega: Esqueleto axial y aleta caudal ( x 112).

y no situados por debajo de él. Aparecieron en el Devónico superior de Groenlandia

con Ichthyostegalia (figs. 243 a 245), que posee todavía caracteres de pez (persistencia
en la mejilla del preopérculo y del subopérculo, huesos que desaparecen en los otros
estegocéfalos; presencia de verdaderos conductos sensoriales cerrados como en los
peces y no surcos sensoriales como en los estegocéfalos ulteriores; existencia de una
aleta caudal de pez). Se clasifica a los estegocéfalos según la naturaleza de las vérte-
bras. Aunque esta clasificación sea de las más discutibles, es clásica y la terminología
 Principales grupos de vertebrados fósiles 163
correspondiente debe ser conocida: en los raquítomos (fig. 247) cada vértebra com-
prende una pieza impar en anillo bajo el arco neural, el intercentro, seguida de una
pieza más reducida, el pleurocentro. En los embolómeros, el intercentro y el pleuro-
centro son iguales (fig. 248). En los estereospóndilos (fig. 249), los pleurocentros han
experimentado regresión; si la regresión es incompleta, es decir, si los pleurocentros

Fig. 246. Vértebras de Ichtyostega (A) com-

paradas con las de Eusthenopteron (B). AN,
arco neural; Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.
(A, x 1 aprox.; B, x 4/3 aprox.)

Fig. 248. Vértebra embdómera de Cri-

Fig. 247. Vértebras raquítomas de Eryops. A, vista la- cotus, Pérmico inferior d e Texas. Ic, in-
teral. B, vista posterior. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro. tercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 249. Vértebras estereospóndilas. Ic, Fig. 250. Techo craneano de Palaeogyrinus, embolóme-
intercentro. ro del Carbonlfero de Escocia (x 1/3 aprox.).
 Fig. 252. Vértebras seymouriamorfas de Kotlas-
Fig. 251. Techo craneano de Seymouria, sia, PBrrnico superior de la cuenca del Dvina.
Pérmico inferior de Texas ( x 213 aprox.). Ic, intercentro; Pc, pleurocentro ( x 1 aprox.).

son muy pequeños o existían ya manifiestamente en estado cartilaginoso, se tiene

un estadio neorraquítomo, intermedio entre raquítomos y estereospóndilos. En los
seymouriamorfos (fig. 251), por el contrario, la regresión se da sobre los intercentros
y también se observa lo mismo en los reptiles más primitivos, los cotilosaurios. Los
embolómeros, presentes principalmente en el Carbonífero de Escocia (Palaeogyrinus,
fig. 250, Pteroplax) y en el Pérmico de los Estados Unidos (Cricotus), durante mucho
tiempo han aparecido como los estegocéfalos más primitivos, pero actualmente parecen
representar más bien una adaptación especial al medio acuático, ya que los primeros
estegocéfalos conocidos, los ictiostégalos (Ichthyostegalia), son raquítomos. Los raquí-
tomos -aparte de los ictiostégalos y algunas otras formas del Carbonífero cuya
columna vertebral ha podido ser observada- son esencialmente pérmicos, al igual
que los seymouriamorfos. Los raquítomos comprenden, por ejemplo, los géneros
Edops y Eryops del Pérmico de Texas, Dvinosaurus -forma neoténica de esqueleto
con arcos branquiales persistentes en el adulto- del Pérmico ruso, Archegosaurus
del Pérmico del Sarre, Actinodon del Pérmico de Autun, etc. Los seymouriamorfos
son mucho menos numerosos (Seymouria, Pérmico inferior de Texas, fig. 251; Kot-
lassia, Pérmico superior del Dvina del norte); Seymouria recuerda a los cotilosaurios
no solamente por la estructura de su columna vertebral, sino igualmente por el
aspecto del suelo del cráneo y en particular del hueso medio que recubre el endo-
cráneo por debajo, el paraesfenoides; éste está muy ensanchado posteriormente, como
ocurre en el cotilosaurio Diadectes. El parecido de Seymouria con Diadectes es tan
estrecho que actualmente se tiende a colocar a Seymouria entre los reptiles, próximo
a Diadectes; esto implica que ningún surco sensorial de la superficie del cráneo de
Seymouria es contrario a las descripciones clásicas. Los neorraquítomos y los estereos-
póndilos son sobre todo triásicos (lám. VIII) ; comprenden principalmente los trema-
tosaurios (Spitzberg, Groenlandia, etc.; fig. 253) de morro alargado, que secunda-
riamente vuelven a invadir el medio marino, y géneros de grandes dimensiones cuyo
cráneo puede alcanzar alrededor de los 50 cm (Mastodonsaurus del Triásico alemán;
fig. 254). El estegocéfalo conocido más reciente es el género Gerrothorax del Rético
de Escania, forma neoténica de cabeza corta y ojos muy juntos.
Esta clasificación, fundada en la disposición de las vértebras, tiene ciertamente
un valor muy relativo, ya que se conocen numerosos casos de estructura vertebral
 Principales grupos de vertebrados fósiles 165

Lámina VIII. Metoposaurus.

Estegocéfalos laberintodontos del Triásico superior de Marruecos
( X 116 aprox.) descubiertos por Dutuit.
Fig. 253. Techo craneano de Tremato-
saurus (Triásico de Alemania; longitud Fig. 254. Techo craneano de Mastodonsamus (Triásico
aprox. 15 cm). de Alemania; longitud aprox. 5 0 cm).

intermedia. Además, existen estructuras vertebrales embolómeras hasta el Triásico

(Tupilakosaurus del Triásico de Groenlandia).

Los FILOSP~NDILOS (fig. 255) son, al contrario que los estegocéfalos, de pequeñas
dimensiones, los mayores ejemplares no sobrepasan los 10 cm: se 'les conoce princi-

Fig. 255. Branchiosaurus, filospbn-

dilo del Pérrnico inferior ( x 513).
 Principales grupos de vertebrados fósiles

palmente en las cuencas hulleras de Autun (Brnnchiosuurus = Protriton petrolei, este

último nombre no es válido), de Sajonia y de los Estados Unidos.
Poseen una estructura vertebral muy particular: cada vértebra tiene forma de
manguito y comprende cuatro piezas arqueadas, cada una correspondiente a un cuarto
de círculo; sin embargo, estas vértebras mal osificadas son raramente completas. Como
los individuos más pequeños poseen branquias externas, se ha pensado a menudo que
estos filospóndilos eran en realidad larvas; si bien el hecho no es imposible para
algunos de ellos, cuya estructura vertebral permanece desconocida, parece en cambio
improbable que estos animales pudieran ser larvas de raquítomos, pues las estructuras
vertebrales filospóndilas y raquítomas son incompatibles y no se ve como podría
pasarse de la una a la otra.

Los LEPOSP~NDILOSestán caracterizados por vértebras en estuche como las de los

urodelos actuales, con los que, no obstante, no parecen estar emparentados, ya que
su osteología es muy diferente: citemos los géneros Lysorophus del Estefaniense de
lllinois y Dolichopareias del Carbonífero de Escocia.

Fig. 256. Techo craneano de Protobatrachus,
proanuro del Triásico de Madagascar. Frpa, fron-
toparietal; Na, nasal; c, cuadrado; cj, cuadra-
toyugal; Ecc, escamosal ( x 413).
A B
Fig. 257. Esqueleto del miembro anterior (A) y del
miembro posterior (B) de Protobatrachus. C , cúbito;
F, fémur;H, hamero; P, peroné; R, radio; T, tibia.

Si bien la paleontología no ha permitido encontrar urodelos arcaicos bastante dife-

rentes de los actuales, en cambio nos ha dado a conocer un proanuro muy interesante,
el género Protobatrachus del Triásico inferior de Madagascar (Piveteau). Protobatra-
chus (figs. 256 y 257), aunque era ya un anuro en ciertos aspectos, poseía todavía
una cola bien desarrollada y miembros posteriores todavía primitivos con tibia y
peroné diferenciados. Si bien este género estaba mucho más próximo a los anuros
que a los estegocéfalos, es en cierta medida intermedio entre estos dos grupos.

Reptiles
Los reptiles aparecen en el Carbonífero superior con el género Petrolacosaurus
de Kansas, cuyas afinidades son enigmáticas. Los reptiles más primitivos son los
cotilosaurios, caracterizados por una columna vertebral con intercentros reducidos
pero todavía presentes, con arcos neurales bajos y con apófisis de articulación de las
. vértebras sucesivas (zigapófisis) en un plano articular horizontal; estas vértebras
. tienen por lo tanto la misma disposición que en los seymouriamorfos.
COTILOSAU RiOS

Los COTILOSAURIOS comprenden dos grupos: los captorrinomorfos (ej. Captorhi-

nus, fig. 260, Labidosaurus del Pérmico inferior de Texas) y los diadectomorfos
(ej. Diadectes, del mismo origen; figs. 258 y 259). Los diadectomorfos presentan una
escotadura óptica par marcada: está situada entre el techo craneano y la mejilla,

Fig. 259. Mejilla del cotilosaurio Diadectes ( x 112

aprox.).

Fig. 258. Techo craneano del cotilosaurio Diadectes

del Pérrnico inferior de Texas ( x 112 aprox.).
Fig. 260. Mejilla de Captorhinus del Pérrnico in-
ferior de Texas ( x 1 aprox.).

a derecha e izquierda de la cabeza; en esta escotadura se halla la membrana timpá-

nica; además, en este grupo la ventana oval estaba situada lateralmente en relación
al cráneo y el estribo (hueso homólogo al hiomandibular de los peces) era delgado.
En 10s captorrinomorfos, por el contrario, no había ninguna escotadura óptica; la
ventana estaba situada sobre la cara inferior del endocráneo y el estribo era macizo.

Fig. 261. Esqueleto de Bradysaurus, pareiasaurio del Pérrnico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud,
2,50 m aprox.).
 Principales grupos de vertebrados fósiles 7 69
Hay cotilosaurios que se pueden relacionar con los milerétidos del Pérmico de Africa
del Sur (Milleretta) y de Rusia (Mesenosaurus), formas de pequeñas dimensiones
que tenían aspecto de lagarto pero eran completamente diferentes de este animal,
con los pareiasatirios, grandes formas del Pérmico de Africa del Sur (Pareiasaurus,
Nanoparia) y de Rusia (Scutosaurus); estos pareiasaurios (fig. 261) tenían el cráneo
muy osificado, con protuberancias óseas más o menos desarrolladas y dientes de
borde superior aserrado; sus macizos miembros eran claramente laterales en relación
al cuerpo. Estos animales eran ciertamente herbívoros.

EL PROBLEMA DE LA CLASIFICACIÓN DE LOS REPTILES

Los reptiles no representan ciertamente una clase homogénea. El zoólogo inglés
Goodrich había ya observado que los reptiles actuales y las aves se oponen a los
mamíferos por la disposición de su aparato circulatorio (fig. 262). Recordemos que

as; asd car as¡ as¡

1
1
I

asd

aP

Anfibio Hipotético Terópsido Saurópsido

Fig. 262. Sistema circulatorio arterial, ao, aorta dorsal; arteria pulmonar; asd, arco sistemático derecho;
asi, arco sistemático izquierdo; car, car6tida.

en los peces la sangre del corazón pasa a la aorta ventral impar, que emite una arteria
aferente hacia cada arco branquial; de cada arco branquial parte una arteria branquial
eferente, y todas estas arterias son drenadas por las aortas dorsales derecha o izquier-
da. Cuando las branquias experimentan regresión, la circulación branquial subsiste
en forma de arcos aórticos, pero a partir de los anfibios los dos primeros arcos
aórticos desaparecen. En los reptiles actuales y en las aves, el cuarto arco aórtico
derecho se hace predominante y el arco aórtico izquierdo correspondiente entra e n
regresión o desaparece completamente (aves). Puesto que este arco aórtico irriga todo
el cuerpo, se le llama arco sistémico (de la palabra griega sysfema, que significa
conjunto). En los mamíferos la disposición es inversa: el cuarto arco aórtico es
siempre el arco sistémico, pero es el arco izquierdo el que es, con mucho, el más
desarrollado y el que, convertido en el cayado de la aorta dirigido hacia la izquierda,
lleva la sangre al cuerpo, mientras que el arco derecho al entrar en regresión se con-
vierte en la arteria subclavia. Estas dos disposiciones son fundamentalmente diferentes
y no se ve como podría pasarse de una a otra. La primera caracteriza a los saurópsi-
Fig. 263. Diversos tipos de cráneos de reptiles: A, cráneo euriápsido (ventana temporal encima del arco escamoso-
postorbitario); en el tipo parápsido la ventana es aún más medial. B, cráneo sinápsido (ventana temporal debajo
del arco escamoso-postorbitario). C, cráneo sinápsido de mamífero (la barra postorbitaria detrás del ojo en general
desaparece), D. cráneo diápsido de arcosaurio (dos ventanas temporales + una ventana anteorbitaria). E, crBneo
anapsido (sin ventana temporal). F. cráneo anápsido de tortuga. G, cráneo de ave. H, cráneo diápsido (dos venta-
nas temporales). 1, cráneo de lagarto (cráneo diápsido modificado por abertura del arco yugo-cuadratoyugal).

dos, la segunda a los terópsidos. Los saurópsidos comprenden todos los reptiles ac-
tuales, diversos reptiles fósiles y las aves; los terópsidos comprenden los reptiles
mamalianos (terápsidos) y los mamíferos. En consecuencia, no es lógico dividir a los
vertebrados superiores en reptiles, aves y mamíferos, sino que comprenden dos tipos,
los saurópsidos y los terópsidos. No obstante, es difícil aplicar este criterio a los
grupos desaparecidos. Watson ha supuesto que los terópsidos poseían inicialmente
un estribo* macizo y los saurópsidos uno delgado; en estas condiciones, los captorri-
nomorfos serían terópsidos, los diadectomorfos serían saurópsidos, y los reptiles serían
difiléticos, por así decirlo desde su origen. Esta hipótesis parece haber sido abando-
nada por el propio Watson ya que el aspecto de los estribos parece bastante variable
en los primeros reptiles. Es también posible que en los cotilosaurios las dos líneas
no estuvieran aún establecidas y que estos animales hayan poseído todavía arcos
aórticos de tipo anfibio.
Sea como sea, lo cierto es que los terópsidos son más primitivos que los sauróp-
sidos, pues la estructura del corazón y la disposición de los vasos aórticos de los
mamíferos es mucho más simple que la de los reptiles actuales y que la de las aves.
Y esto es lo que muestra la paleontología: en el Pérmico, los reptiles fósiles son
esencialmente reptiles mamalianos (pelicosaurios y terápsidos). Tan sólo en el Jurásico
cederán el paso a los grandes reptiles (dinosaurios, etc.), que son lo contrario de los
saurópsidos.
Durante largo tiempo se ha clasificado a los reptiles según la presencia o ausencia
de ventanas (fosas) temporales por detrás de la órbita y según la posición y el

* El estribo o columela es el hueso del oído medio homólogo del hiomandibular de los peces y del
estribo de los mamíferos.
 Principales grupos de vertebrados fósiles

número de ellas (fig. 263). Estas ventanas alojan músculos masticadores y su tamaño
está evidentemente en función del desarrollo de estos músculos; representan pues
adaptaciones que no traducen ninguna propiedad filogenética verdaderamente funda-
mental.
No obstante, daremos aquí esta clasificación, ya que introduce una nomenclatura
cómoda.
- Anápsidos. Reptiles desprovistos de ventana temporal. Cotilosaurios, Chelonia.
- Didpsidos. Reptiles con dos ventanas temporales, una encima de un arco
óseo escamoso-postorbitario y la otra debajo de ese arco y primitivamente encima
de un arco yugalo-cuadratoyugal. Rincocéfalos, Escamosos (lagartos y serpientes),
Cocodríliados, Dinosaurios, Pterosaurios.
- Sinápsidos. Reptiles con una sola ventana temporal por debajo del arco
escamoso-postorbitario. El nombre hace alusión a una hipótesis según la cual los dos
arcos óseos de los diápsidos estarían soldados. Esta hipótesis no descansa sobre
ningún dato serio. Reptiles mamalianos, Mamíferos.
- Parápsidos. Reptiles con una sola ventana temporal pero en un plano más
media1 que el orificio superior de los diápsidos: son los Ictiopterigios (Ictiosaurios).
- Euriápsidos o Sinaptosaurios. Una sola ventana temporal situada debajo del
arco escamoso-postorbitario y que corresponde al orificio superior de los diápsidos.
Son los Plesiosaurios, los Notosaurios y los Placodontos.

TER~PSIDOS

La línea de los TERÓPSIDOS comprende, entre los reptiles, los pelicosaurios y los
terápsidos. Los pelicosaurios pertenecen claramente a la línea mamaliana porque son
sinápsidos y porque, en ciertos géneros d e este grupo, se ve ya una cierta diferen-
ciación de los caninos (aunque la diferenciación dentaria en incisivos, caninos y
molares no se haya alcanzado aún). Provienen principalmente del Pérmico inferior -"
de los Estados Unidos. Se les clasifica en:

Fig. 264. Varanosaurus, pelicosaurio; Pérmico inferior de Texas (longitud aprox. 1,5 m).

Fig. 265. Dimetrodon, pelicosaurio; Pérmico inferior de Texas (longitud aprox. 3 m).
 Fig. 266. Edaphosaurus, pelicosaurio; Carbonifero superior y Pérmico inferior (longitud aprox. 3 m).

- OFIACODONTIOS, ej. Varanosaurus: línea piscívora, sin apófisis espinosas alar-

gadas y con largos hocicos (fig. 264).
- ESFENACODONTIOS, ej. Dimetrodon: línea carnívora, con apófisis espinosas alar-
gadas (fig. 265).
- EDAFOSAURIOS, ej. Edaphosaurus: línea herbívora según la forma de los dientes;
apófisis espinosas igualmente alargadas (véase fig. 266).
Es probable que entre las apófisis espinosas alargadas de las vértebras hubiera
una membrana cutánea, pero el papel de esta «vela» es enigmático; no parece impo-
sible que haya servido de órgano termorregulador. El origen de los pelicosaurios no
es claro; su estribo (fig. 267), extremadamente macizo, recuerda el de los ripidistios
y no el de los estegocéfalos, que es mucho más delgado. De aquí la hipótesis del
origen independiente de los reptiles en relación a los estegocéfalos, hipótesis que
está lejos de ser probada.
Los Terápsidos aparecen en el Pérmico superior y provienen principalmente de
dos regiones, Africa del Sur (formación continental de Karroo) y la URSS. Se les
subdivide en una línea herbívora, los dicinodontos o anomodontos, y una línea
carnívora, los TERIODONTOS. Éstos comprenden:
- Los Titanosuquios, formas gigantes con caninos enormes, ej. Tifanophoneus,
Pérmico superior ruso.
- Los Gorgonópsidos; estos animales han adquirido ya una diferenciación den-
taria marcada y poseen fuertes caninos, pero no tienen aún paladar secundario que
separe las fosas nasales de la boca; las ventanas temporales eran pequeñas; ej. Lycae-
nops de Karroo (fig. 268), Inostrancevia, Pérmico superior ruso.
- Los Terocéfalos tienen una fuerte heterodontia, grandes ventanas temporales y
no tienen paladar secundario.
- Los Bauriamorfos tienen una dentadura menos heterodonta que los terocéfalos
(caninos poco elevados) y un paladar secundario; la barra postorbitaria falta en estos
animales (carácter mamaliano).

Fig. 267. Estribo del pelicosaurio Ophiacodon.

vo, parte del estribo en contacto con la ventana oval.
 Principales grupos d e vertebrados fósiles 1 73

Fig. 268. Esqueleto del gorgonópsido Lycaenops, Pérmico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud
aprox. 1 m).

Fig. 269. Cráneo de un cinodonto del Triásico de Africa del Sur (Karroo), Diademodon ( x 1/3 aprox.).

- Los Cinodontos, con grandes fosas temporales, con dentadura ya claramente

diferenciada y con paladar secundario, ej. Diademodon (figs. 269 a 271), Cynognathus.
Estudiaremos con algunos detalles y a título de ejemplo el cinodonto Diademodm:
la cabeza (fig. 269; lám. XIV, pág. 253) muestra dos grandes fosas temporales tan
desarrolladas que reducen los parietales a una cresta sagital; la órbita está separada
de la fosa temporal por una barra que desaparecerá en los mamíferos pero que
reaparece en los primates; un paladar secundario (fig. 270), formado por láminas
mediales del palatino y del maxilar que se enfrentan según el eje de simetría del
cráneo, lleva hacia atrás las fosas nasales internas; la presencia de este tabique es
evidentemente una adaptación a la nutrición, ya que el aire podía conservarse e n
las fosas nasales mientras el animal comía; la impronta interna del cráneo muestra
que el cerebelo estaba desarrollado; ahora bien, este órgano es el centro coordinador
de los movimientos y, en consecuencia, Diademodon debía tener ya una locomoción
bastante rápida; los dientes (fig. 269) están diferenciados en incisivos, caninos y
postcaninos (no se puede hablar propiamente de molares ya que, por definición, los
molares son dientes que no son jamás sustituidos, a la inversa de los premolares,
y la forma de sustitución dentaria es aquí discutida; los postcaninos comprenden
dientes anteriores redondeados, después dientes medios cuadrangulares provistos ya
de tubérculos (cúspides) como los molares de los mamíferos, y, por fin, dientes poste-
riores elípticos y triangulares. Además, en la mandíbula inferior los huesos dérmicos
de la cara externa de la mandíbula están en regresión, mientras que la dentadura
 Fig. 270. Dentadura de Diademodon.
c, caninos; In, incisivos; pal, palatino;
pc,, 4 primeros postcaninos; pc2, siete
postcaninos trituradores siguientes; pc,,
postcaninos posteriores; plmx, placa me-
dia del maxilar (paladar secundario);
plpa, placa media del palatino (paladar
secundario); pmx, premaxilar.

Fig. 271. Esqueleto del cuerpo de Diademodon en vista lateral (A) y dorsal (B) (longitud aprox. 1 m).
 Principales grupos d e vertebrados fósiles 1 75
se desarrolla hacia la parte superior y hacia atrás, sin que haya aún ningún contacto
entre este hueso y el escamoso, como en los mamíferos. Se ha supuesto que Diade-
modon poseía ya un cierto revestimiento piloso, era homeotermo e incluso vivíparo;
los argumentos invocados tienen un valor desigual; el fuerte desarrollo del cerebelo
aboga en favor de la homeotermia, al igual que la disposición de las costillas: hay
dos costillas torácicas largas que delimitan una verdadera caja torácica, pero tiene
costillas lumbares muy cortas (fig. 271); en estas condiciones debía existir un dia-
fragma, disposición evidentepente favorable a la hipótesis según la cual Diademodon
tenía una regulación térmica bastante perfecta.
Los terópsidos más evolucionados y más próximos a los mamíferos son los triti-
lodontos y los ictidosaurios. Los tritilodontos han sido definidos a partir del género
Tritylodon del Triásico superior de Basutolandia y descritos al final del siglo XIX
a partir de un ejemplar incompleto que no comprendía más que la parte anterior
del cráneo: este ejemplar mostraba sin embargo tres incisivos por cada media man-
díbula (superior) -la posterior estaba muy desarrollada- una barra, luego postca-
ninos con placa dentaria con tubérculos en forma de creciente alineados en filas
anteroposteriores. Este animal había sido atribuido primeramente a los mamíferos
multituberculados, pero, de hecho, los dientes de los multituberculados, mucho más
largos, son diferentes. Otro tritilodonto del Triásico superior de Yunnan, Bienotherium,
posee postcaninos comparables a los precedentes, pero en este género se conoce la
articulación de la mandíbula y presenta un cuadrado convexo (mientras que en los
mamíferos la articulación craneal de la mandíbula es cóncava y está formada por
una foseta del escamoso). Un tercer género, Oligakyphus (fig. 272), del Retiense de

aprox.).

Gran Bretaña, ha sido reconstruido a partir de huesos aislados recogidos mediante

lavado de sedimentos arcillosos. En este último género en particular, la regresión de
los huesos de la parte posterior de la mandíbula es todavía más neta que en los
cinodontos, al haberse hecho rudimentarios el articular y el angular. Por su denta-
dura y su mandíbula los tritilodontos están ya muy próximos a los mamíferos.
El ictidosaurio Diarthrognathus, del Triásico superior de Africa del Sur, ha sido
descrito como poseedor de una doble articulación mandibular: la articulación repti-
liana entre dos huesos del esqueleto braquial, el cuadrado y el articular, y la articu-
lación mamaliana entre el dentario y el escamoso. Esta forma es evidentemente
interesante, pero no parece estar en la ascendencia directa de los mamíferos; en efecto,
el cuadrado tiene aquí una forma cóncava, lo que no ocurre en otros reptiles,
e implica una especialización particular (sin embargo el hueso identificado como el
cuadrado en Diarthrognathus posiblemente es sólo un articular). Los postcaninos
están menos especializados que en los tritilodontos.
La línea herbívora, los ANOMODONTOS, presenta formas con dentadura en general
reducida, salvo los caninos, que frecuentemente estarían sólo presentes en los machos.
Esta línea comprende formas de grandes dimensiones, como Kannemeyeria de Africa
del Sur, Placerias de California, Stahleckeria del Brasil (fig. 273). Cistecephalus tiene
 Fig. 273. Un dicinodonto del Triásico superior del Brasil, Stahleckeria (longitud aprox. 3 m).

Fig. 274. Un dicinodonto del Triásico de Africa del Sur (Karroo), tan frecuente que es un fósil utilizado como
nivel, Lystrosaurus ( x 113 aprox.).

una cabeza en forma de caja aplanada, con ojos dorsales; Lystrosaurus (fig. 274)
tiene un cráneo arqueado anteriormente. Estos dos fósiles son tan abundantes en
Africa del Sur que definen zonas estratigráficas clásicas del Karroo; la estratigrafia
del Karroo está además fundada únicamente sobre los reptiles. Notemos también
que si los anomodontos no tienen jamás un paladar secundario óseo completo, los
maxilares y los palatinos poseen láminas medias entre las que probablemente debía
extenderse una membrana; la formación de este paladar secundario -que es blando
en los anomodontos- muestra pues que en estos animales y en los teriodontos ha
habido una evolución paralela en cuanto a este carácter.

Pasando ahora a los S A U R ~ P S I D O S , consideremos en primer lugar los anápsidos.

Hemos hablado ya de los cotilosaurios (véase pág. 168). Los quelonios, que son
 Principales grupos d e vertebrados fósiles 7 77

- - "V

Lámina IX. Sarcosuchus,

El cocodrilo mds grande conocido (Cretdcico de Nigeria; x l/8) descubierta por
Taquet en el Cretdcico de Nigeria.
Paleontología

Fig. 275. Un diápsido primitivo, Youngina, del Pérmico

1 1 superior de Africa del Sur (Karroo): reconstitución del
I 1
cráneo en vista lateral ( x 1 aprox.). yu, yugal; cy, cua-
yu cy dratoyugal; cu, cuadrado.

también anápsidos, han sido aproximados a los cotilosaurios, pero los fósiles no nos
aportan demasiada información sobre el origen de estos animales. Triassochelys, tor-
tuga triásica, poseía todavía dientes palatinos, a pesar de la presencia de un pico
córneo; en este género la cabeza, los miembros y la cola no podían retraerse dentro
de la coraza. Los pleuródiros, cuya cabeza puede esconderse dentro de la coraza
pero por retracción lateral, aparecieron en el Jurásico superior; estos animales, cono-
cidos en el Terciario en el hemisferio norte, en la actualidad sólo se dan en el hemis-
ferio sur. Los criptódiros, cuya cabeza se retrae anteroposteriormente, aparecieron
en el Cretácico; entre los fósiles de este grupo citaremos una tortuga marina cretácica,
Archelon, que sobrepasa los 3 m de longitud.
Los diápsidos aparecen en el Pérmico en el Karroo de Africa del sur con géneros
tales como Youngina (fig. 275) y Prolacerta, del grupo de los eosuquios. Éstos son
también conocidos en el Pérmico superior de Madagascar (Tangasaurus, Hovasaurus).
En los eosuquios la ventana temporal inferior está todavía limitada por abajo por un
arco óseo formado por el yugal y el cuadratoyugal. Este arco óseo subsiste además
también en los rincocéfalos, que aparecen en el Triásico. Los rincocéfalos están
actualmente representados por un solo género, la tuatara (Sphenodon), que vive sola-
mente en algunas islas cercanas a la costa de Nueva Zelanda. La mayor parte de los
rincocéfalos presentan un pico córneo, de donde procede el nombre del orden, siendo
este carácter una especialización; es poco probable que estén en el origen de otros
reptiles, como se había supuesto en otro tiempo. Los escamosos aparecen en el
Triásico superior del Tesino con tres géneros principales: Macrocnemus, Askepto-
saurus y Tanystropheus. Todos estos géneros son estreptostílicos, es decir, el arco
óseo yugalo-cuadratoyugal está abierto, liberando así el cuadrado, que se hace móvil.
Tanystropheus está adaptado en un sentido muy particular; sus vértebras cervicales
son desmesuradamente alargadas y la cabeza es muy pequeña. Se conocen bastantes
lagartos fósiles, siendo el más célebre el mosasaurio del Cretácico superior («el lagarto
del Mosa») descubierto a finales del siglo XIX en Maestricht: se trata de una forma
acuática gigante que podía alcanzar una decena de metros. En cuanto a las serpientes,
no aparecieron hasta el Cretácico; las primeras tan sólo son conocidas por vértebras
de articulación cónica (zigosfena convexa; zigantro cónico, fig. 276).
Los cocodrílidos, que son también diápsidos, aparecen tin el Triásico superior.

Fig. 276. Vértebras de una boa del Eoceno de Egipto,

Gigantophis. Vista anterior ( A ) y posterior (B). zp, zi-
B gosfeno; zt, zigantrum.
 Principales g r u p o s de vertebrados f ó s i l e s 1 79

Lámina X. Tyrannosaurus.
crhneo de un dinosaurio t e d p o d o con potentes caninos. Cretdcico superior de los Estados Unidos ( x 1/10).
Galerie de Paléontologie d u Muséum National d'Histoire N a t u r e k . París.
Paleontología

Fig. 277. Los dos tipos de pelvis de los dino-

saurio~.A, saurisquio. o sauripelviano. B, orni-
A B tisquio o avipelviano. II, ilion; Is, isquion; Pu, pubis.

Los cocodril os del Jurásico y del Cretácic:o tienen un paladar secundario formado por
láminas medias de los huesós maxilares y palatinos que empujan los orificios nasales
hacia atrás; son los mesosuquios (ej. Metriorhynchus, Sarcosuchus, lám. IX). Los
cocodrilos terciarios (eosuquios) tienen un paladar secundario que se extiende todavía
más posteriormente y los orificios nasales externos se abren en los huesos pterigoides.
Los dinosaurios no constituyen un grupo zoológico definido: son tecodontos, es
decir, reptiles con dientes implantados en alvéolos y arcosaurios (saurios arcaicos
caracterizados por la presencia de un orificio anteorbitario). Aparecen en el Triásico
(ej. Plateosaurus). Entre los primeros dinosaurios, algunos son ya claramente bípedos,
con miembros anteriores reducidos (Ornitholestes); como la mayor parte de los
dinosaurios jurásicos y cretácicos tienen miembros anteriores poco desarrollados, se
admite frecuentemente que estos animales han debido de pasar por un estadio bípedo
en el curso de su evolución; se conoce sin embargo un género, Brachiosaurus, en el
que la disposición es inversa, lo que es poco favorable a esta hipótesis. Los dino-
saurio~se subdividen en avipelvianos ( =ornitisquios) y sauripelvianos ( =saurisquios),
según el aspecto de su cintura pélvica (fig. 277). En los avipelvianos ésta es tetra-
rradiada como en las aves, con ilion, isquion, pubis y «prepubis» bien diferenciados.
En los sauripelvianos la cintura es trirradiada, ya que no hay «prepubis».
Los SAURIPELVIANOS comprenden una línea carnívora, los terópodos, y una línea
herbívora, los saurópodos. Los terópodos están caracterizados por su dentadura de
dientes cónicos elevados, todos con el aspecto de caninos. El bipedismo debía ser
la posición normal del cuerpo, ya que los miembros anteriores son cortos. En los

4 Fig. 278. Reconstrucción de Tyrannosaufus, dino-

saurio carnívoro (terópodo) del CretAcico d e Mon-
tana (altura aprox. 6 m).
 Principales grupos d e vertebrados fósiles

terópodos se distinguen los celurosaurios, de porte grácil, en general pequeños, con

huesos ligeros, bípedos, cuyo porte recuerda en cierto modo al de los avestruces
(Ornitholestes, Jurásico, Struthiomimus, Cretácico superior) y los carnosaurios, formas
robustas con miembros posteriores muy potentes pero con miembros anteriores poco
desarrollados en general, con dientes en su borde (Ej. Allosaurus, del Jurásico superior
de los Estados Unidos, 7'yrannosaurus (fig. 278; lám. X) del Cretácico superior de
los Estados Unidos). El nuevo género Deinonychus del Cretácico de Montana y de
Gobi tiene, a la vez, caracteres de celurosaurio y de carnosaurio; la cabeza era fuerte,
las vértebras de la cola estaban encerradas en un fascículo óseo formado por las
apófisis longitudinales de las vértebras.

Reconstrucción de Diplodocus (longitud

m).

Los saurópodos comprenden los grandes dinosaurios herbívoros del Jurásico supe-
rior tales como Diplodocus (longitud 25 m; fig. 279), el brontosaurio (longitud 18 m).
Estos animales son los más grandes que han vivido sobre la Tierra. Este tamaño tan
enorme implica adaptaciones particulares del esqueleto. Las vértebras, aunque de
grandes dimensiones, son ligeras y surcadas por numerosas cavidades, mientras que
los miembros que sostenían el cuerpo son macizos. La cabeza es muy pequeña en
relación al cuerpo y se ha admitido frecuentemente que el órgano principal del sistema
nervioso no era el encéfalo, que es muy pequeño, sino la región sacra de la medula
(región llamada erróneamente «cerebro sacro»); de todas maneras, aunque la cavidad
medular de la parte posterior de la columna vertebral es en general muy ancha en
los dinosaurios, no sabemos si este espacio contenía sólo la medula espina1 o, por el
contrario, contenía otros tejidos. La idea según la cual el «cerebro sacro* (fig. 280)
tendría un papel predominante, no puede considerarse actualmente como demostrada
definitivamente. Clásicamente se considera a todos estos grandes dinosaurios como
herbívoros; es probable, no obstante, que al menos una parte de ellos se alimentaran
Fig. 280. Proporciones relativas dei «ce-
rebro sacro» y del encéfalo en el este-
gosaurio.

de conchas; en efecto, la hierba no puede aportar más que una parte muy pequeña
de calorías a estos organismos tan grandes, a menos de que ingiriesen cantidades
considerables, hipótesis poco compatible con la pequeñez de la cabeza; los dientes
aserrados de Diplodocus estarían bien adaptados para agarrar las conchas y dejar
fluir el fango; las piedras contenidas en el estómago, los gastrolitos, cuyas huellas
han sido perfectamente reconocidas, habrían servido precisamente para triturar estas
conchas. De todas maneras, los saurópodos fueron la presa de los terópodos.
Clásicamente se consideraba a los dinosaurios saurópodos como animales lentos
y pesados que vivían en pantanos o incluso en el agua -que habría sostenido mejor
que el aire el cuerpo tan pesado de estos animales-, como masas de carne inerte
movilizadas por simples reflejos, con el modo de andar de los lagartos o de los
caimanes y con crecimiento prolongado. Esta concepción es ciertamente errónea
(Bakker); en primer lugar, los saurópodos no se arrastraban sobre el suelo a la
manera de los lagartos; las patas de los saurópodos están situadas bajo el cuerpo
y no lateralmente (de todos modos, muchos esqueletos de saurópodos han sido
montados en los museos con los miembros posteriores laterales en relación al cuerpo).
Además, su régimen alimenticio no consistía en plantas acuáticas: por ejemplo, la
formación de Morrison del Jurásico superior de los Estados Unidos es rica en dino-
s a u r i o ~y en plantas, pero la flora de esta formación es la de una sabana con coní-
feras, con un sotobosque de cicadales y helechos. La cola de los saurópodos, de
la que raramente encontramos la impronta con las pistas de los pasos, no debía
de arrastrarse sobre el suelo. Según los estudios de pistas de dinosaurios del Cretácico
de Texas, ciertos dinosaurios, al menos, estaban posiblemente agrupados en rebaños,
y los individuos más grandes se repartían alrededor de los más jóvenes. La concepción
según la cual los dinosaurios habrían sido seres monstruosos es invalidada por su
gran duración geológica (subsistieron durante todo el Jurásico y el Cretácico); parece
que el éxito de los dinosaurios fue ligado a la adquisición de miembros verticales,
mucho antes de la adquisición de este carácter por los mamíferos.
Es probable que los dinosaurios fueran ya homeotermos; pero su homeotermia
debía de ser la consecuencia de su masa (la superficie y en consecuencia la pérdida
de calor, son proporcionalmente más pequeñas en un organismo voluminoso) y no de
una regulación nerviosa. Los cocodrilos actuales están asimismo sujetos a variaciones
de temperatura, tanto más pequeñas cu'anto mayores son.
La hipótesis de la homeotermia de los dinosaurios ha sido recientemente (De
Ricqlks) corroborada con argumentos histológicos: 1.O los dinosaurios, como los
mamíferos y las aves, pero al contrario de los anfibios actuales y fósiles, tienen
huesos sin anillos de crecimiento concéntrico; la disposición en anillos de creci-
miento parece caracterizar a los poiquilotermos; 2 . O los huesos de los dinosaurios pre-
sentan un tejido especial, el tejido óseo laminar primario, que se caracteriza por
una alternancia de capas de huesos laminares (con numerosos canales vasculares) Y
 Principales grupos de vertebrados f ó s i l e s

capas de huesos fibrosos poco vascularizados; este tejido existe en los mamíferos
y en las aves e implica un metabolismo activo probablemente correlativo de la
homeotermia; 3 . O los huesos de los dinosaurios comprenden láminas óseas concén-
tricas alrededor de un canal vascular (sistemas de Havers), pero éstos son sistemas
de Havers secundarios formados por reabsorción de otros sistemas haversianos que
les han precedido. Este cambio haversiano, en los vertebrados actuales sólo es impor-
tante en los homeotermos.
Se ha atribuido el gigantismo de estos saurópodos a un mal funcionamiento hor-
monal; la hipófisis habría tenido una actividad secretora intensa (hiperpituitarismo);
es cierto que en los saurópodos el volumen ocupado posiblemente por la hipófisis
era particularmente grande; en efecto, esta glándula se aloja en una depresión del
suelo craneano, la fosa pituitaria, bien visible en los fósiles y muy desarrollada.
Los AVIPELVIANO~ (ornitisquios) comprenden los ornitópodos, los estegosaurios y
los ceratópsidos. En los ornitópodos se incluyen los iguanodóntidos y los hadrosaurios
o tracodóntidos. Los iguanodóntidos, formas bípedas que alcanzaban 5 m de altura
(fig. 281), son bien conocidos gracias al descubrimiento de un rebaño de Iguanodon
fósiles; éstos, muertos posiblemente en una fosa en Bernissart, cerca de Mons en
Bélgica, representan unos quince individuos conservados con ciertas partes blandas
(piel, tendones); una parte de estos fósiles, cuyos esqueletos han sido montados,
se conservan en el Museo Real de Ciencias Naturales de Bélgica, en Bruselas, y forman
un conjunto admirable. Estos animales del Cretácico inferior eran herbívoros y tienen
dientes aserrados y comprimidos lateralmente de forma característica (fig. 282).
En los hadrosaurios se incluyen formas tales como Anatosaurus (=Trachodon,
del Cretácico de Norteamérica; fig. 283) provisto de un pico y del que conocemos
el cuerpo y la piel gracias a haberse hallado verdaderas momias, y géneros con
cresta craneana muy bien desarrollada. Entre éstos, Saurolophus del Cretácico supe-
rior del Canadá tiene una cresta craneana maciza, mientras que en los géneros igual-

Fig. 281. Reconstrucción del avi-

pelviano cretácico, lguanodon (altura
aprox. 4 m).
Fig. 282. Diente de lguanodon.

mente canadienses (Alberta), Lambeosaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus la cres-

ta estaba recorrida por cámaras y canales. Es probable que estas estructuras no repre-
sentaran un dispositivo de adaptación a la inmersión pero mejoraban el sentido del
olfato. La dentadura de los hadrosaurios es también muy particular: los dientes,
muy numerosos (hay 200 en media mandíbula en Anatosaurus), estaban dispuestos
como los cartuchos en un cargador.

Fig. 284. Reconstrucción de Stegosaurus, Jurásico de Estados Unidos (longitud aprox. 6 m).
 Principales grupos d e vertebrados fósiles

Los estegosaurios jurásicos son géneros que llevan placas triangulares (Stegosau-
rus, fig. 284) o espinas (I<entrurosaurus) a 10 largo de la línea dorsal. Otra forma
de un grupo afín, Arzkylosaurus (Cretácico superior), tiene el cuerpo encerrado en
una coraza de la misma manera que los armadillos.
Los ceratópsidos del Cretácico superior se caracterizan por una cabeza fuertemente
osificada y cuya osamenta se prolonga hacia atrás en una especie de collarete. La
cabeza puede llevar un cuerno (Monoclonius, Protoceratops) o varios (Triceratops,
fig. 286, Styracosnurus). Los Protoceratops (fig. 285) del Cretácico de Mongolia son
particularmente interesantes, ya que su desarrollo ha podido seguirse desde e l huevo
hasta el adulto.

Fig. 285. Reconstruccibn de Protoceratops, del Cretácico de Mongolia (longitud aprox. 1,50 m).
*

Fig. 286. Reconstrucción de Triceratops

del Cretácico de los Estados Unidos
(longitud aprox. 7 m).

Las homologías del pubis y del «prepubis» de las aves y de los avipelvianos
son discutidas. Se creyó en principio que estos animales tenían siempre un pubis,
y, más adelante, un proceso pectinado en las aves, homólogo del prepubis de los
avipelvianos. Después los embriólogos han demostrado que el proceso pectinado de
las aves no era más que un proceso del ilion; sería pues diferente del prepubis
de los avipelvianos; en este caso, es el pubis de las aves el que sería homólogo
a la vez del pubis y del prepubis de los avipelvianos. En realidad, es probable que
el proceso pectinado de las aves sea diferente del prepubis y del pubis de los avipel-
vianos, ya que el proceso y el prepubis son neoformaciones originales en los dos
 Fig. 287. Diferentes tipos de alas en los verte-
brados: A, reptil volador; B, ave; C, murciélago.

" grupos. En consecuencia, el parecido entre la pelvis de las aves y la de los avipel-
vianos, que de todas maneras no es más que una convergencia, no sería muy grande.
La historia del descubrimiento de los dinosaurios en el siglo XIX relata numerosas
anécdotas curiosas; los primeros investigadores y el público quedaron vivamente
impresionados por las dimensiones de los dinosaurios; una enorme maqueta de
Iguanodon fue construida en 1854 bajo la dirección del paleontólogo inglés Owen,
con ocasión de una exposición internacional en Londres, en el Crystal Palace: incluso
se sirvió una cena a un gran número de comensales en el interior de esta maqueta.
Después las investigaciones sobre los dinosaurios fueron seguidas por científicos nor-
teamericanos, en particular por Cope y Marsh, cuyos equipos rivales de obreros
lIegaron a veces a las manos. Los museos norteamericanos (Nueva York, Washington,
Cleveland, Chicago, etc.) son particularmente ricos en reconstrucciones admirable-
mente presentadas de esqueletos de dinosaurios; a veces se ha preferido dejar las
piezas óseas sueltas en el lugar de origen, protegiéndolas con un simple techo:
es el caso del célebre Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. Como otras
excavaciones importantes deben citarse las del Canadá (bonita colección de hadrosau-
rios en el Museo de Ottawa) y las de Tanganika (fósiles conservados en el Museo
de Berlín). Actualmente, las excavaciones más importantes concernientes a los dino-
saurio~se realizan en el desierto de Gobi y en Nigeria.
Mucho se ha escrito sobre la desaparición de los dinosaurios y muchas causas
posibles han sido evocadas (modificación brusca del clima como consecuencia de
la elevación de cadenas montañosas, como las Montañas Rocosas por ejemplo, epide-
mias, destrucción de los huevos de estos dinosaurios por los pequeños mamíferos,
senescencia evolutiva, caracteres monstruosos de estos animales -que, no obstante,
 Principales grupos de vertebrados fósiles

existieron durante el Jurásico y Cretácico-, malformaciones en los huevos, que

hacían imposible la eclosión). No olvidemos que la ecología no permite siempre
comprender porqué ciertas poblaciones actuales desaparecen en nuestros días, y
concluyamos, con Colbert, que el problema no está resuelto.
Ciertos diápsidos se adaptaron a la vida aérea: son los pterosaurios. En los ptero-
saurios el ala es una membrana tendida entre el cuarto dedo de la mano y el cuerpo
(propatagio); dicho de otra manera, el ala es esencialmente diferente de la de los
murciélagos y de las aves (fig. 287). En el género Ptero~dactylusdel Jurásico de
Baviera, la cabeza era bastante alargada y el cuarto dedo de la mano generalmente
no está fosilizado en forma de arco, sino con sus huesos sucesivos no alineados:
puede pues suponerse que el vuelo era todavía penoso, hipótesis corroborada por
la ausencia de cola. Estos animales debían de poder saltar sobre sus patas posteriores
y revolotear de un punto a otro. Salvo excepcionalmente, no debían de permanecer
agarrados por sus pies con la cabeza hacia abajo, posición incompatible con la estruc-
tura de su tarso (fig. 288).
Los ranforrincos (fig. 289), conocidos igualmente en el Jurásico superior de
Baviera, estaban ya mejor adaptados al vuelo, poseyendo 1." *además de un propa-
tagio, una membrana alar extendida entre la pata y el cuerpo (uropatagio), 2.0 una
cola bien desarrollada que lleva un «timón» en forma de rombo. Sus alas estaban
seguramente recubiertas de pelos y se supone que eran homeotermos.
Los Pteranodon (fig. 290) del Cretácico superior de Kansas eran excelentes planea-
dores: la cabeza muy ligera, con pequeños ojos y sin dientes, se prolonga posterior-
mente por una larga cresta, disposición probablemente favorable al equilibrio; las

Fig. 288. Reconstrucciones de Ptero-

dactylus (tamaño del orden de una pa-
loma).

Fig. 289. Recon~!:ucción de Rhampho-

rhynchus (longitud aprox. 50 cm).
 Fig. 290. Reconstrucción de Pteranodon (en-
vergadura aprox. 1 5 m).

Fig. 291. Reconstrucción de un ictiosaurio

(Ophtalmosaurus) jurásico (longitud aprox. 4 m).

Fig. 292. Mesosaurus del Pérmico inferior de

África del Sur (longitud aprox. 40 cm).

alas son desmesuradamente largas, alcanzando una envergadura de 15 m; pero estas

alas debían de ser difícilmente movibles a voluntad, ya que todavía no hay un
esternón. Por el contrario, estaba ya netamente diferenciada una especie de pelvis
anterior que sostenía los brazos, una especie de pelvis escapular o notarium, conocido
en diversas aves pero particularmente desarrollado en Pteranodon. Los huesos eran
neumáticos en el sentido de que estaban huecos; no comprendían más que una fina
película ósea alrededor de un vacío central ancho. El vuelo de estos animales ha
sido estudiado comparándolo con el de los planeadores. Sabemos que se alimentaban
principalmente de peces'y que podían alejarse a más de un centenar de kilómetros
 Principales grupos de vertebradoc fósiles 189
de las costas. Se comprende mal cómo podían alzar el vuelo con tal envergadura
de alas que no podían replegar.
Los ictiosaurios (fig. 291) estaban adaptados admirablemente a la vida acuática:
la columna vertebral comprende vértebras bicóncavas, fácilmente móviles unas res-
pecto a otras; se prolongaban en la aleta caudal, pero en el lóbulo inferior de ella;
una aleta dorsal estaba presente. Las aletas pectorales tenían forma de pala, con
una multiplicación frecuente del número de dedos (hiperdactilia) y de las falanges
(hiperfalangia). La cabeza tenía ojos enormes, contenidos cada uno en dos grandes
cápsulas escleróticas, y las mandíbulas tenían dientes laberintodontos; en razón de
este último carácter principalmente, diversos autores estiman que los ictiosaurios no
son verdaderos reptiles, sino que ocuparían una posición sistemática particular. Los
ictiosaurios aparecieron en el Triásico y son principalmente conocidos en el Liásico
de Holzmaden. Como los cuerpos de los grandes individuos contienen esqueletos
más pequeños, se ha admitido desde hace mucho tiempo que los ictiosaurios debían
ser vivíparos (véase pág. lo), hipótesis probable, incluso si podían también alimen-
tarse de su prole.
Los mesosaurios (fig. 292) del Karroo sudafricano y del Pérmico del Brasil se
sitúan casi siempre próximos a los ictiosaurios, pero su anatomía craneana es aún
mal conocida, por lo que este acercamiento no es cierto. La boca de estos animales,

Fig. 293. Reconstruccibn

rus del Jurásico (longitud

Fig. 294. Reconstruccibn de un plesiosaurio cretácico, Ehsmosaurus (longi-

tud aprox. 12 m),
 Fig. 295. Crhneo de Nothosaurus en Fig. 296. Vista palatal del cráneo de
vista superior ( x 112 aprox.). Placodus ( x 114).

Fig. 297. La marcha de dos ceratbpsidos: uno (A) segIn las concepciones actuales de Bakker, otro ( 8 ) SegIn
la concepción tradicional.
 Principales grupos de vertebradoc fósiles 191
que alcanzaba alrededor de 25 cm de largo, estaba provista de dientes en forma
de aguja que tendían una verdadera trampa a Jos peces. Las costillas hipertrofiadas
(paquiostosis) están posiblemente en relación con su modo de vida acuático, como
las de los sirénidos.
Los plesiosaurios (fig. 293) presentan una pequeña cabeza, un cuello alargado,
un cuerpo macizo y una cola larga. La adaptación a la vida acuática se manifiesta
principalmente en la estructura de las aletas pares, en las que hay una hiperfalangia
pero nunca hiperdactilia. La cintura escapular está reforzada por o1 desarrollo de
coracoides en placas que se sitúan medialmente. Mientras que los ictiosaurios debían
de nadar principalmente gracias a las ondulaciones del cuerpo, los plesiosaurios utili-
zaban esencialmente los movimientos de sus aletas. Se distinguen dos líneas: una
con la cabeza fuerte y el cuello relativamente corto, y otra con cabeza pequeña
y cuello muy alargado. Los plesiosaurios aparecen en el Jurásico (ej. Cryptocleidus),
desaparecen en el Cretácico superior con grandes formas que sobrepasaban los 10 m
de longitud (Elasmosaurus; fig. 294).
Los notosaurios (fig. 295) pertenecen también a los euriápsidos: son reptiles con
fuerte dentadura, característicos del Triásico.
Los placodontos (fig. 296) son un grupo exclusivamente triásico, con dientes en
forma de adoquín y que debían alimentarse de moluscos.

Aves
El Archaeopteryx (fig. 298; lám. XI) aparece en una Cierta medida como inter-
mediario entre los reptiles y las aves, y fue considerado durante mucho tiempo como
una prueba definitiva del transformismo. Si bien el valor de Archaeopteryx como
argumento favorable a la evolución es inegable, debe notarse, no obstante, que el
hiato que separa los reptiles y las aves es mucho menos considerable que el corres-
pondiente a la aparición de la tetrapodia. Archaeopteryx se conoce actualmente por
cinco especímenes provenientes todos ellos del Jurásico de Baviera (alrededores de
Solenhofen): el primer ejemplar descubierto en 1861 pertenece al Museo de Londres
y se pagaron por él 700 libras a la persona que los descubrió, el doctor Haberlein;
el segundo ejemplar encontrado por el hijo de Haberlein, en 1877, fue comprado
por el Museo de Berlín. Recientemente (1959), un tercer ejemplar ha podido ser
recogido a 250 m del lugar donde fue encontrado el Primero; se conserva en la
Universidad de Erlangen y ha sido descrito por F. Heller. En 1971, el científico
americano Ostrom descubrió en las reservas del Museo Teyler de Haarlem algunos
huesos de Archaeopteryx conservados en aquellas colecciones al menos desde 1857
y que no habían sido interpretados como pertenecientes a Archaeopteryx. Finalmente,
en junio de 1973, Mayr describió un nuevo ejemplar de Archaeopteryx que se distin-
gue muy poco de los descritos anteriormente, aparte de sus dimensiones un poco
más pequeñas, que permiten posiblemente ver al representante de una nueva especie,
diferente de la precedente conocida, A. lithographica. Todos estos ejemplares perte-
necen a un mismo género.
Archaeopteryx presenta una mezcla de caracteres de reptil y de aves. Como en
los reptiles, las mandíbulas tienen dientes; tenían esternón, pero no quilla; las
vértebras del cuello eran bicóncavas y las costillas desprovistas de apófisis uncinadas
(apófisis que unen las costillas sucesivas); en la mano, los metacarpianos no estaban
soldados; no había aún tarso-metatarso (hueso único de las aves y que resulta de
la fusión de los huesos del tarso y del rnetatarso); la cola era alargada; los lóbulos
ópticos del encéfalo estaban poco desarrollados, como lo demuestra el molde endo-
craneano. Como en las aves, el pubis era largo y dirigido hacia atrás; las dos d a -
Fig. 298. Comparación de esqueletos de Archaeopteryx (A) y de una paloma actual (B). Las regiones más dife-
rentes están en negro.

Hesperornis
k'/ (altura aprox. 1 m).

Fig. 300. Mandíbula dentada de Hesperornis ( x 113 aprox.).

 Principales g r u p o s d e vertebrados fósiles 193

Lámina XI. Archaeopteryx.

Reconstrucción con plumas (según De Beer).
vículas confluían medianamente, en una horquilla; el cuerpo tenía plumas (insertas
sobre el brazo, la pata y la cola). Los huesos poseían grandes cavidades medulares
y posiblemente eran neumáticos, aunque no han podido ser observados poros que
dieran paso a las prolongaciones de los sacos aéreos.
Archaeopferyx debía de volar bastante mal, como lo prueban la ausencia de quilla,
los lóbulos ópticos poco desarrollados, la pequeñez del cerebro y la envergadura
bastante débil de las alas, que es comparable a la de las gallináceas actuales.
Las aves del Cretácico de Kansas, es decir, Ichthyornis y Hesperornis (fig. 299),
debían de volar también bastante mal; aunque estos animales poseían ya quilla.
Hesperornis tenía aún dientes (fig. 300); en lo que se refiere a Ichthyornis, se ha
demostrado recientemente que se había mal interpretado y que se había atribuido
a este animal una mandíbula efectivamente dentada, pero que en realidad pertenecía
a un reptil.
Las aves actuales se dividen en ratites o aves corredoras, tales como el avestruz,
sin quilla, y en carenadas, con quilla. Las ratites poseen diversos caracteres de las
carenadas (cola corta, articulación en forma de silla de las vértebras cervicales,
huesos neumáticos, cerebelo grande), lo que tiende a probar que no son primitivas,
sino que descienden de las carenadas. Entre las ratites recientemente desaparecidas
señalaremos Aepyornis de Madagascar, aves gigantes que han desaparecido proba-
blemente en período histórico y Dinornis de Nueva Zelanda, de la que poseemos
momias.

Mamíferos
Se ha propuesto definir como mamíferos a los vertebrados que poseen una articu-
lación mandibular entre el hueso dentario de la mandíbula y un hueso del cráneo,
el escamoso (o temporal). En los reptiles, la articulación mandibular es más interna
y tiene lugar entre el cuadrado, hueso posteroinferior del palatocuadrado, y el articu-
lar, hueso situado detrás de la mandíbula; la articulación de la mandíbula se hace
pues entre dos huesos del primer arco visceral (arco mandibular) . Se sabe actualmente
que existe un estado evolutivo en el que las dos articulaciones están a la vez presentes;
como la transformación de los reptiles mamalianos en mamíferos es gradual y continua,
la distinción entre reptiles y mamíferos es fatalmente arbitraria: en general, se con-
sideran mamíferos los vertebrados con articulación escamoso-dentaria, incluso si estos

an
Fig. 301. U n reptil rnarnaliano con inicio de la formación
de la articulación escamoso-dentaria, Probainognathus
( x aprox. 1.7): an, angular; c, cúpula de articulacibn del
escamoso con el dentario; de, dentario; yu, yugal; pra, pre-
articular; cu, cuadrado; San, susangular; Esc, escamoso.
 Principales grupos d e vertebrados f ó s i l e s 195
vertebrados poseían al mismo tiempo la articulación cuadrado-articular; no obstante,
si nos basamos en otro criterio, el de los dientes (y en particular de los postcaninos),
es con los cinodontos que deberían empezar los mamíferos. Sea como sea, conocemos
en la actualidad la doble articulación mandibular:

i S, surco d e la car
mandíbula.

1.0 En un terápsido del Triásico medio (Argentina) del orden de los cinodontos,
Probainognathus; en este género, la articulación mandibular mamaliana está sola-
mente en vías de diferenciación (fig. 301).
2." En un reptil de Africa del Sur, Diarthrognathus (véase pág. 175); este reptil
no es seguramente un mamífero, ya que la articulación mandibular es anormal, lo
que implica que pertenece a una línea diferente de la línea mamaliana principal.
3.O En un mamífero del Retiense del País de Gales y del Triásico superior
de China, Morganucodon (fig. 302). La especie europea, Morganucodon watsoni posee
un cóndilo de articulación sobre el dentario, pero la articulación reptiliana no es
visible; la especie china, Morganucodon oehleri, tiene, por el contrario, la articulación
reptiliana; ésta tiene lugar gracias a un articular contenido en un surco de la cara
mediar de la mandíbula; la presencia de este surco, que se conoce también en
Morganucodon watsoni, permite admitir que en la especie europea la articulación
mandibular de tipo reptiliano existía también.
4.O En Docodon, de la formación de Morrison (Jurásico superior de Wyoming),
cuya mandíbula presenta también un surco medio en el que debía de alojarse un
pequeño hueso articular; puede deducirse que este género debía de poseer aún
al menos un rudimento de articulación mandibular reptiliana.
5.0 En un mamífero del Retiense de Basutolandia (Lesoto), Erythrotherium.
6." En un mamífero del Retiense del País de Gales, Kuehneotherium (fig. 303)
que es un pantoterio (véase a continuación).

Fig. 303. Mandibula d e Kuhneotherium

( x 5).

Los primeros mamíferos con doble articulación conocidos han sido los morganu-
codontos y los docodontos; se les 'ha agrupado en una subclase primitiva de mamí-
feros, los eoterios, caracterizada por la doble articulación mandibular. No obstante,
como la doble articulación es ahora conocida en grupos de mamíferos muy diferentes,
estos eoterios representan posiblemente un estadio estructural más que una clase.
MAM~FEROS
SECUNDARIOS
Los mamíferos secundarios pertenecen en su mayoría a grupos hoy día extin-
guidos. Éstos son:
1.0 Multituberculados o Aloterios, con molares alargados provistos de numerosos
tubérculos. Ej.: Plagiaulax, Jurásico (fig. 304).
2.0 Triconodontos, con molares con coronas con tres tubérculos alineados. Ej.:
Triconodon del Purbekiense inglés (fig. 305).

Fig. 304. Plagiaulax: mandíbula (Jurásico su- Fig. 305. Triconodon: mandíbula (Jurásico su-
perior de Inglaterra). Multituberculado ( x 2 perior de Inglaterra; x 1,3).
aprox.).

Fig. 306. Molar in-

ferior d e Spalacothe-
rium (cara lingual).
(Jurásico de Ingla-
terra; x 8). Fig. 307. Amphitherium, pantoterio del Jurásico medio de Inglaterra: mandíbula ( x 4).

3.0 Simetrodontos, con molares con coronas con tres tubérculos en triángulo.
Ej.: Spalacotherium del Jurásico superior inglés (fig. 306).
4.0 Pantoterios, con molares con coronas con tubérculos en triángulo pero en
los que aparece además una excrecencia suplementaria. Ej.: Amphitherium del Bato-
niense de Stonesfield (fig. 307), fósil que fue descrito por primera vez por Cuvier
y Blainville. Todos estos fósiles, de pequeñas dimensiones, son en general muy frag-
mentarios.
Los primeros Placentarios conocidos son pequeños insectívoros del Cretácico supe-
rior de Mongolia (Deltatheridium, Zalambdalestes) y del Cretácico superior de Mon-
tana; este último yacimiento ha dado recientemente un carnívoro arcaico (creodonto)
y un primate (Purgatorius). Es también en el Cretácico superior cuando aparecen
los marsupiales.
Desde el punto de vista de las faunas de mamíferos fósiles y de las floras es
legítimo separar el Paleoceno del Eoceno. El Paleoceno está sobre todo bien desarro-
llado en los Estados Unidos, en el este de las Montañas Rocosas, donde diversas
cuencas lacustres han sido terraplenadas por formaciones de esta edad: Puerco, el
nivel más antiguo; Torrejón, el nivel medio; Tiffany, el nivel superior. La formación
de Wasatch, más reciente que la de Clark Fork, es ya eocena. En Europa, el Paleo-
ceno corresponde al Pretanetiense de Walbeck (Alemania) y al Tanetiense de Cernay,
cerca de Reims.
 Principales grupos d e vertebradoc fósiles 197

FAUNA MAMALIANA DEL PALEOCENO

La fauna mamaliana del Paleoceno es rica pero no contiene aún ni artiodáctilos,

ni perisodáctilos, ni roedores, y la mayor parte de los grupos representados o bien
ya no existen o bien están aún poco desarrollados. Los multituberculados subsisten
(ej. Neoplagiaulax de Cernay) pero desaparecen en el Eoceno. Los marsupiales, aún
limitados al hemisferio norte, son conocidos principalmente por las «zarigüeyas»
norteamericanas (Thylacodon, Peradectes) . Los insectívoros, grupo manifiestamente
arcaico, existen también en Cernay (Adapisorex), igual que los lemuridos (véase
pág. 212; Plesiadapis; fig. 308). Los carnívoros son todos creodontos; estos creodon-
tos, exclusivamente paleocenos y eocenos, se distinguen de los carnívoros modernos

Fig. 308. Cráneo de Plesiadapk (x 1). Fig. 309. Esqueleto de la cabeza de u n creodonto
paleoceno, Arctocyon ( x 1 /3 aprox.).

Fig. 310. Esqueleto del condilartro Phenacodus (longitud aprox. 2 m)

(fisipedos) por las muelas carniceras no diferenciadas (o menos) y por un encéfalo

poco plegado (ej.: Arctocyon; fig. 309). Los condilartros tienen una dentadura com-
pleta sin diastema y molares trituberculados; parecen estar próximos al origen de
los équidos (véase pág. 238) y de los carnívoros, ya que si Phenacodus (Eoceno
inferior; fig. 310) tenia uñas, Hyopsodus del Eoceno americano presentaba por el
contrario garras. Los amblípodos son formas pesadas, con dentición poco o nada
 Fig. 311. Cráneo de un gran di-
nocerado, Uintatherium ( x 1/10).

reducida, con molares cortos provistos de crestas (Pantolambda de Torrejón). Los

dinocerados poseían curiosas excrecencias cefálicas (fig. 311) más desarrolladas du-
rante el Eoceno.

FAUNA MAMALIANA DEL EOCENO

La fauna de mamíferos del Eoceno se caracteriza par la aparición de nuevos
roedores, artiodáctilos, perisodáctilos, fisípedos. Es sobre todo conocida por los yaci-
mientos del oeste de los Estados Unidos (cuencas de Wasatch, de Bridger y de
Uintah) y los de Europa (faunas de Montmartre, fosforitas de Quercy) y de Egipto
(Fayún). Las fosforitas de Quercy y el yacimiento de Fayún son en parte oligocenas.
Los marsupiales están siempre representados por «zarigüeyas», de las cuales la más
célebre es Peratherium cuvieri (fig. 312); a partir de ella Cuvier, en 1805, ilustró
con un ejemplo precisa su célebre principio de las correlaciones; durante el desen-
terramiento de este fósil apareció primero una mandíbula marsupial; luego Cuvier,
delante de testigos, desenterró la pelvis, que mostró dos huesos marsupiales (huesos
fijados al pubis y que sostenían la balsa marsupial), confirmando así el diagnóstico
dado por la dentadura. Una línea exclusivamente carnívora de marsupiales, las

Fjg. 312. La zarigüeya de Montmartre: Peratherium Cu-

v~eri.Nótense los huesos marsupiales (M).

el-
 Principales grupos de vertebrados fósiles 199

Fig. 313. Cráneo de un társido actual (x 1,5). Fig. 314. Cráneo de Necro/emur ( x 1.6).

boriénidos, sólo se conoce en América del Sur. Los lemúridos son frecuentes
(Adapis de Montmartre y fosforitas). Aparecen los primeros társidos (Necrolernur
de las fosforitas, figs. 313 y 314, y Tetonius de los Estados Unidos). Los carnívoros
comprenden aún los creodontos (Pterodon de las fosforitas) pero también miácidos
ya muy próximos a los fisípedos (Miacis de las fosforitas), y algunos verdaderos
fisípedos (Cynodictis del Eoceno superior de Débruge, Vaucluse). Los condilartros
subsisten pero están en vías de desaparición. Al contrario, los dinocerados alcanzan
su apogeo (Uinfafherium de los Estados Unidos). Los roedores aparecen, pero única-
mente 10s simplicidentados con un solo par de incisivos en la mandíbula superior,
y aún no los duplicídentados. Los perisodáctilos están representados por los équidos
(Eohippus, Orohippus, véase pág. 240), los paleotéridos (principalmente célebres
gracias al Palaeotherium de Montmartre descrito por Cuvier y al de Vitry; fig. 315),
línea paralela a la de los équidos pero con molares diferentes que recuerdan los
de los rinocerontes. 'Se conocen, también del Eoceno, tapires, rinocerontes y titano-
:
terios: este grupo, caracterizado por sus molares con tubérculos en forma de V,
empieza por formas sin protuberancias cefálicas, que se desarrollarán principalmente
en el Oligoceno en Brontofherium por ejemplo (figs. 316 y 317).
En el Eoceno aparecen entre los artiodáctilos los primeros suidos (Cebochoerus);

Fig. 315. Reconstrucción de Palaeotherium (longi-

tud aprox.
Fig. 316.
tothenum

el artiodáctilo más frecuente en Montmartre es Anoplotherium, con cráneo alargado,

cresta sagital, narices bien desarrolladas, sin defensas ni diastema: representa un
grupo aparte. Los ancestros eocenos de los rumiantes tenían aún cuatro dedos en los
dos miembros: ej. Protoreodon. Protylopus, del tamaño de una liebre, se sitúa en
el origen de los carnélidos: tiene aún cuatro dedos en el miembro anterior, mientras
que el miembro posterior no posee más que dos; es el único camélido eoceno. Los
cérvidos, los jiráfidos y los bóvidos no se conocen hasta el Neógeno.
Es igualmente en el Eoceno en que aparecen los desdentados, los cetáceos

Fig. 317. Esqueleto de la cabeza de un

titanoterio del Oligoceno, Brontother~um.
 Principales grupos d e vertebrados f ó s i l e s 201

Lámina XII. Smilodon.

CrAneo. Cuaternario del Brasil ( x 1/3 aprox.). Nótense los caninos en forma de sable y la posición
subvertical de la rnandlbula, que puede separar los caninos. Galerie de Paléontologie du Mus6urn
National d'Histoire Naturelle. Parls.
(Zeuglodon con molares festoneados), los sirénidos (Eotheriodes d e Fayún) los
proboscídeos (Moeritheruim d e Fayún, véase siempre pág. 243).
El Eoceno aparece pues caracterizado por la desaparición o la regresión de u n
cierto número de grupos prepaleocenos (multituberculados, arctociónidos, condilar-
tros) pero sobre todo p o r la aparición d e los principales grupos actuales. Estos grupos
están representados e n general p o r géneros todavía muy diferentes de las formas
recientes, de donde les viene su interés paleontológico.

AUGUSTA, J. (1959): Les animaux Préhistoriques. Edit. La Farandole, París.

AUGUSTA,J. y BURIAN,Z , (1961): Prehistoric Reptiles and Birds. Hamlyn Edit. Londres.
AUGUSTA, J. y BURIAN,Z. (1963): A book of Mammoths. Hamlyn Edit., Londres.
AUGUSTA, J. y BURIAN,Z. (1964): Prehistoric Sea Monsters. Hamlyn Edit., Londres.
AUGUSTA, J. y BURIAN,Z. (1966): The age of Monsters. Hamlyn Edit., Londres.
BEER DE, G. (1954): Archaeopteryx lithographica. A study based upon the British Museum
Specimen. Br. Mus. (Naf. Hist.).
BELTAN,L. (1968): La faune ichthyologique du Nord-Ouest de Madagascar: le neurocrane.
Cahiers de Paléontologie, CNRS.
BLOT, J. (1966): Etude des Palaeonisciformes du Bassin houiller de Commentry. Cahiers de
Paléontologie, CNRS.
CLEMENS,W. A. (1970): Mesozoic Mammalian Evolution. Annual review of Ecology and
Sysfematics, vol. 1.
COLBERT,E. (1951): The Dinosaur book. American Museum of Natural History (McGraw-
Hill), Nueva York.
COLBERT,E. (1955): Evolution of the Vertebrates. Wiley Edit., Nueva York.
COLBERT,E. (1961): Dinosaurs, their discovery and their world. Dutton Edit., Nueva York.
COLBERT,E. (1965): The Age of the Reptiles. Weidenfeld et Nicholson Edit., Londres.
COLBERT,E. y BURNS,W. (1967): Digging for Dinosaurs. Children's Chicago Press.
CROMPTON, A. W. (1963): On lower jaw of Diarfhrognathus and the origin of the mamma-
lian jaw. Proc. 2001. Soc., vol. 140, Londres.
CROMPTON, A. W. (1964): A preliminary description of a new Mammal from the upper
Triassic of South Africa. Proc. 2001. Soc., vol. 142, Londres.
HELLER,F. (1959): ~ i dritter
n ArchaeopteryxdFund aus den Solnhofener Platten Kalken von
Langenaltheim. Erlanger Geol. Abhandl., vol. 31.
HEYLER,D. (1969): Les Vertébrés de 1'Autunien de France. Cahiers de Paléontologie, CNRS.
HUENE,F. von (1956): Paliiontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. G. Fischer
Edit., Jena.
JARVIK,E. (1952): On the Fish-like tail in the Ichthyostegid Stegocephalians. Medd. om
Gronland, vol. 194, n." 2.
JARVIK,E. (1959): Théories de I'Evolution des Vertébrés (trad. J. P. Lehman). Masson Edit.
KERMACK, D. M., KERMACK, K. A. y MUSSETT,F. (1956): New Mesozoic Mammalia from
South Wales. Proc. Geol. Soc., vol. 1553.
KERMACK, D. M. y MUSSETT,F. (1968): The Welsh Pantothere Kuhneotherium praecursoris.
Journ. Linn. Soc. (Zool.), vol. 47.
KUHN SCHNYDER, E. (1953): Geschichte der Wirbeltiere. Schwabe Edit., Bale.
KURTEN,B. (1968a): Le monde des Dinosaures. Hachette Edit.
KURTEN,B. (196813): Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld et Nicolson Edit., Londres.
KURTEN,B. (1971): The age of Mammals, Trinity Press Edit., Londres.
LAVOCAT, R. (1967): Histoire des Mammiferes. Le Seuil Edit., París.
LEHMAN,J. P. ( 1959): L'évolution des Vertébrés inférieurs. Dunod. Edit., París.
LEHMAN,J. P. (1972): La Paléontologie des Vertébrés inférieurs. La Pléiade, NRF, Zoo-
logie 3.
LEHMAN,J. P. (1974): Les Mammiferes fossiles. La Pléiade, NRF, Zoologie 4.
MAYR,X. (1973): Ein neuer Archaeopteryx-Fund. Paliiont. Zeitsch., vol. 47.
 Principales grupos d e vertebrados fósiles 203
NOVITSKAYA, L. (1971): Les Amphiaspides (Heterostraci) du Dévonien de Sibérie. Cahiers
de Paléontologie, CNRS.
OSTROM,J. H . (1969): Osteology of Deinonychus anfirrhopus, an unusual Theropod from
the lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Nat. Hist. Bulletin, 20.
OSTROM, J. H . (1970): Archaeopteryx: notice on a new specimen. Science, vol. 170.
RICQLES,A. de (1969): L'histologie osseuse envisagée comme indicateur de la physiologie
thermique chez les Tétrapodes fossiles. C. R. Acad. Sc., vol. 268, ser. D, n." 5.
ROMER,A. S. (1959): Cynodont Reptiles with incipient Marnmalian jaw ariiculation. Science,
vol. 166.
ROMER,A. S. (1956): Osteology o f the Reptiles. Univer. of Chicago Press Edit.
ROMER,A. S. (1966): Vertebrate Paleontology. Univer. of Chicago Press Edit.
ROMER,A. S. (1968): Notes and comments on Vertebrate Paleontology. Univ. of Chicago
Press Edit.
RUSSELL, D. E. (1964): Les Mammiferes paléocenes d'Europe. Mém. Mus. Nat. Hist. Paris,
n." 8.
SIGOGNEAU, D. (1970): Revision systématique des Gorgonopsiens sudafricains, Cahiers de
Paléontologie, CNRS.
STENSIO, E. (1921): Triassic Fishes from Spitzbergen. A. Holzhausen Edit., Viena.
STENSIO, E. (1927): The Downtonian and Devonian fauna of Spitzbergen fam, Cephalaspi-
dae, Skrifter om Svalbard og Nordishavet, vol. 12.
STENSIO, E. (1932): The Cephalaspids of Great Britain. British Museum (Nat. hist.).
STENSIO, E. (1932): Triassic Fishes from East Grenland. Medd. om Gronland, vol. 83.
STENSIO, E. (1959): On the pectoral fin and shoulder girdle of the Arthrodires. Kungl.
Svenska Vetensk. Handl., serie 4, vol. 8, n." 1.
STENSIO, E. (1963): Anatomical Studies on the Arthrodiran Head. Kungl. Svenska Vetensk.
Handl., ser. 4, vol. 9, n." 2.
TEILHARD DE CHARDIN, P. (1922): Les Mammiferes de I'Eocene inférieur franqais. Ann.
Paléontol., vol. 11.
W E N ZS.
, (1967): Compléments I'étude des Poissons Actinoptérygiens du Jurassique franqais.
Cahiers de Paléontologie, CNRS.
Capítulo XII
LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA
DE LOS VERTEBRADOS @SILES

La historia paleontológica de ciertos grupos es la única que puede dar cuenta de

la repartición geográfica actual: es el caso de los géneros y especies disyuntas. Así,
la distribución de los dipnoos (tres géneros vivientes -Neoceratodus, Lepidosiren,
Protopterus- conocidos respectivamente en Australia, América del Sur y Africa
Central) es fácilmente comprensible a la luz de la paleontología, que nos dice que
los dipnoos existían en el Devónico en el mundo entero y que el área de dispersión
de este grupo no ha cesado de restringirse. Igualmente, los tapires no existen actual-
mente más que en la India y en Sudamérica; pero los tapíridos fósiles miocenos
vivían a un mismo tiempo en Asia, en Europa y en las dos Américas (Norte y Sur);
las especies actuales no ocupan pues más que una parte del dominio continuo que
ocupaban sus ancestros.
La paleontología nos permite también analizar la evolución de los vertebrados
fósiles de las islas, que se han diferenciado a partir de una segregación geográfica.
Hablaremos de Madagascar a propósito de los lemúridos (véase pág. 211); otros
vertebrados malgaches actuales pueden también considerarse como reliquias: los
tenrécidos parecen ser insectívoros arcaicos emparentados con el género Palaeoryctes
del paleoceno de Nuevo México e igualmente el criptoprocto carnívoro de Madagascar
que se parece mucho al félido oligoceno Nimravus.
El aislamiento de Australia da cuenta también de las particularidades de su fauna
mamaliana; ésta se caracteriza por la presencia de los dos únicos monotremas actual-
mente vivientes (ornitorrinco y equidna) y por el predominio de los marsupiaks
(no obstante, el número de géneros de placentarios australianos es casi igual al de
los géneros de marsupiales, pero estos placentarios no comprenden más que el perro
dingo, aparentemente introducido por el hombre, roedores y quirópteros). Los mar-
supiales actuales de Australia ocupan nichos ecológicos diversos que corresponden
a los de los placentarios en el Viejo Mundo.
En razón de sus caracteres primitivos, los monotremas debieron de aparecer en
Australia mucho antes del Terciario, opinión que viene corroborada por el hecho de
que los dos géneros vivientes de monotremas son muy diferentes. Desgraciadamente,
no conocemos casi nada en lo que concierne a la paleontología de los monotremas
australianos; el primer monotrema australiano definido a partir de dientes aislados,
Ektopodon, data del Mioceno. En cuanto a los marsupiales, es probable que hayan
alcanzado Australia franqueando canales sucesivos, prueba que los placentarios segu-
ramente no han podido superar; los primeros marsupiales fósiles australianos datan
del Oligoceno. En el Pleistoceno los marsupiales australianos presentan una mayor
diversidad que actualmente: en esta época vivía un gran marsupial, que por su porte
 Fig. 318. Reconstrucci6n de
Thylacosmilus ( x 1115 aprox.).

evoca a los ungulados -Diprotudon, hoy día extinguido- y un carnívoro potente,

el género Thylacoleo, igualmente desaparecido.
La paleontologia nos enseña, además, que ciertas regiones del globo han sido
la sede de una evolución de tipo particular de mamíferos. Como el istmo de Panamá
no se ha abierto más que recientemente, y como Sudamérica ha estado separada de
América del Norte durante casi todo el Terciario, es normal que este continente
tenga una fauna de mamíferos profundamente original; los paleontólogos han podido
seguir las etapas de la evolución de su fauna mamaliana.
La fauna actual de mamíferos de América del Sur se caracteriza, entre otras cosas,
por la presencia de marsupiales (zarigüeyas), desdentados (perezosos, hormigueros,
armadillos), monos platirrinos, carnívoros (jaguar, quincajú, coatí), artiodáctilos (lla-
mas), perisodáctilos (tapir), etc.
Ciertos grupos de mamíferos norteamericanos parecen haber emigrado a Sudamé-
rica desde el Paleoceno: en efecto, se conocen marsupiales, desdentados y condilartros
(véase pág. 197) en el Paleoceno sudamericano; otros grupos de mamíferos (los litop-
ternos, notoungulados, astrapoterios y piroterios) son exclusivamente sudamericanos.
Los marsupiales que se han desarrollado en Sudamérica han evolucionado de
forma diferente a los de Australia: en efecto, muy frecuentemente son carnívoros;
los placentarios, por el contrario, en esta parte del mundo son herbívoros. Caso curioso
de paralelismo, el género marsupial Thylacosmilus (fig. 318) del Pleistoceno de
Argentina poseía los caninos en forma de puñal como el carnívoro placentario Smilo-
don (lám. XII, pág. 201). Estos marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno
superior con los polidolópidos, que presentan molares posteriores multituberculados,
y otros marsupiales sudamericanos, los cenoléstidos, son conocidos desde el Eoceno:
son insectívoros y tienen aún un representante actual del tamaño de una rata, el
género Caenolestes. La ausencia de placentarios carnívoros durante el Terciario en
América del Sur explica probablemente el éxito de los marsupiales carnívoros. Los

Fig. 319. Reconstrucci6n de

Toxodon (notoungulado x 1 / 3 0
aprox.).
 La distribución geográfica d e los vertebrados fósiles 207
marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno pero alcanzan su máximo de
diversidad en el Mioceno inferior.
Consideraremos sucesivamente los mamíferos pertenecientes a grupos exclusiva-
mente sudamericanos y fósiles, y después los demás, es decir, los mamíferos que o
bien son conocidos fuera de América del Sur o bien viven aún actualmente. Al primer
grupo pertenecen los litopternos, los notoungulados, los astrapoterios y los piroterios.
Los litopternos son mamíferos con tres dedos o uno solo, que recuerdan bastante
a los équidos, notablemente por e! q e c t c de sus molares; pero los huesos del tarso
y del carpo de estos animales se disponen en serie, mientras que en los caballos
están alternados (ej. Thoatherium con un dedo, Macrauchenia con tres dedos). Se les
conoce desde el Paleoceno; persisten en el Cuaternario.
Los notoungulados tienen, por el contrario, dientes que recuerdan a los de los
rinocerontes; debutan en el Paleoceno pero persisten hasta el Pleistoceno, en el que
están representados por gigantes tales como Toxodon (fig. 319).

la cabeza de

Fig. 321. Reconstrucción de Pyrothe-

riurn ( x 1/50 aprox.).

Los astrapoterios (ej. Astrapotherium, fig. 320) son ungulados con caninos fuertes,
desarrollados en defensas; se les conoce desde el Paleoceno al Mioceno.
Los piroterios, que les son contemporáneos, presentan defensas (incisivos) y dien-
tes yugales con coronas con dos crestas transversales paralelas (fig. 321); es probable
que poseyeran una trompa.
En el segundo grupo, los desdentados xenartros aparecen en el Paleoceno, pero
aún hoy día viven solamente en América (perezosos, armadillos, hormigueros). Estos
xenartros se caracterizan por la presencia de apófisis intervertebrales suplementarias;
 se subdividen en tres grupos principales: dasípodos -en que los principales repre-
sentantes actuales son los armadillos-, gravígrados -con fósiles de grandes dimen-
siones y que actualmente están representados por los perezosos- y vermilingües, que
comprenden los hormigueros.
Los DAS~PODOScomprenden los armadillos y los gliptodontos.
En los armadillos, la armadura del cuerpo comprende un escudo anterior y un
escudo posterior separados por bandas de placas móviles. Aparecen en el Paleoceno
superior y ciertas formas miocenas (Peltephilus) tienen una coraza que comprende
sólo placas móviles sin escudo coalescente. Estos dasípodos presentan en el Pleistoceno
algunas formas gigantes (Pampatherium, Holmesina) . Aunque tales formas ya no
existen, no obstante el grupo está en cierta medida en expansión, ya que los arma-
d i l l o ~siguen en los Estados Unidos su migración hacia el norte, progresando a lo
largo de los terraplenes de las vías férreas.

5 -----
Fig. 322. Reconstrucci6n de Glyp-
todon ( x 1 / 3 0 aprox.).

Los gliptodontos son los «armadillos gigantes)) de Cuvier. Aparecidos en el Eoceno

superior, este grupo alcanzó su apogeo en el Pleistoceno de Argentina (o Pampiense)
con una forma gigante de cuatro metros de largo, Daedicurus, y con el célebre
Glyptodon (fig. 322). En estos animales el cuerpo estaba encerrado en una coraza
coalescente y la cola estaba rodeada por un estuche caudal; los molares comprendían
cada uno tres prismas contiguos.

Fig. 323. Reconstrucci6n de

Megatherium ( x 1/60 aprox.) .
(El joven se supone hipotética-
mente, según Kurten, que es
llevado por la madre).

-- u - - .--
 La distribución geográfica de los vertebrados fósiles 209
Los GRAVÍGRADOS son xenartros sin revestimiento óseo dérmico pero con pelo
intenso. El representante de este grupo más antiguo conocido es el célebre Mega-
therium (fig. 3231, descrito por Cuvier en 1796 y que provenía del Pampiense de
Argentina. Este animal era herbívoro y excavador. Era más grande que Mylodon,
en el que (Neomylodon) se han podido encontrar restos de piel en la que todavía
había pelos. Scelidotherium es un gravígrado igualmente pampiense con cráneo alar-
gado y miembros planos. Todos estos animales del Pampiense son muy recientes,
y probablemente se extinguieron hace unos diez mil años.
Otros grupos de mamíferos no se conocen en América del Sur más que a partir
del Eoceno. Los roedores histricomorfos (emparentados con el erizo) y los monos
aparecen en el Oligoceno en América del Sur. &tos vinieron probablemente de
Africa pasando de isla en isla. Igualmente, del Mioceno superior conocemos los
primeros prociónidos fósiles a los que pertenecen los coatíes actuales.
Finalmente, en el Pleistoceno llegan a América del Sur, no ya elementos aislados,
sino una oleada de inmigrantes nórdicos: carnívoros, fisípodos, caballos, tapires,
pecaris, cérvidos, camélidos, mastodbntes. Durante este mismo período, grupos sudame-
ricanos llegan a América del Norte (armadillos, gravígrados, gliptodontos, ciertos
puercoespines) . La modificación brutal de la fauna de mamíferos en América del Sur
implica la existencia en el Pleistoceno del istmo de Panamá; éste ha podido jugar
el papel de un puente filtrador que dejaba pasar solamente ciertas especies norteame-
ricanas hacia el sur, e inversamente ciertas especies' sudamericanas hacia el norte.
Después, como consecuencia probablemente de un deterioro del clima, las formas
más voluminosas de esta fauna pampiense han desaparecido.
La paleontología, como lo demuestra este ejemplo, nos permite comprender diver-
sos problemas biogeográficos. De una manera general, la paleontología corrobora
las teorías basadas en la deriva de los continentes (teoría de Wegener, teoría de la
tectónica de placas, etc.). A priori, podemos preguntarnos cuáles son los fósiles que
pueden permitir conclusiones precisas sobre este tema: la hipótesis del continente de
*
Gondwana -continente que en el Carbonífero superior, en el Pérmico y a principios
del Triásico reunía América del Sur, Africa meridional, Madagascar, el sur de la
India y Australia- se basó en un principio en la distribución de las plantas: en
efecto, todo este dominio está caracterizado por una flora especial con Glossopteris
y Gangamopteris pero sin Sigillaria, ni Lepidodendron, ni Calamites, pero con licóp-
sidos y coníferas distintas de las del hemisferio norte. La individualidad de esta flora
parece cierta, pero ¿es suficiente la distribución de las plantas como criterio en favor
de la existencia de un continente desaparecido? No lo parece, ya que las provincias
faunísticas actuales no coinciden con los continentes; además, esporas y granos son
fácilmente transportables. La extensión de la flora con Glossopteris no prueba pues,
por sí misma, que haya existido un continente de Gondwana, pero aporta un dato
favorable en favor de esta hipótesis.
Se ha querido también tomar como argumento la distribución de los invertebrados
marinos para afirmar la teoría de la deriva de los continentes, llamada aún teoría
movilista. Se ha buscado así, gracias a los invertebrados marinos, determinar p a 9 -
latitudes, fundándose en el siguiente principio: en la superficie de la Tierra en su
conjunto, el número de especies decrece regularmente desde el ecuador a los polos.
Las temperaturas del mar están representadas por isotermas que, en razón por ejemplo
de los vientos y corrientes locales, no son paralelas al ecuador. Métodos matemáticos
especiales permiten eliminar las perturbaciones menores y construir isotermas corre-
gidas que parecen ser esencialmente funciones de la latitud. Se constata entonces
que en la naturaleza actual los gradientes de diversidad de todos los grupos princi-
pales de organismos con gran distribución son funciones de la temperatura, y alcanzan
generalmente su máximo en el ecuador. Aplicado a los fósiles, este método debería
permitir, en una época geológica dada, localizar los polos y el ecuador y de esta
 manera conocer si ha habido deriva de los continentes en relación a la situación
actual. No obstante, está claro que el gradiente de diversidad, en el interior de un
grupo de invertebrados fósiles en un tiempo dado, representa más bien el estado de
nuestros conocimientos que la diversidad real de los fósiles estudiados; el testimonio
de los fósiles, además, puede ser sólo parcial; por otra parte, la estratigrafía no es
capaz de demostrar de forma precisa si dos especies son bien sincrónicas; en fin,
el tipo de zonación climática actual -que es la base de la noción de gradiente de
diversidad- está ligado a la existencia de casquetes glaciales, y la distribución de
los seres vivientes en función de la latitud caracteriza solamente ciertos períodos
de la historia de la Tierra. Por todas estas razones, parece pues que no nos podemos
basar sobre los gradientes de diversidad de los invertebrados fósiles contra las con-
cepciones movilistas.
Los vertebrados terrestres, en cambio, permiten afirmar la existencia de la deriva
de los continentes. El ejemplo clásico es el del parentesco entre los vertebrados terres-
tres de Africa y América del Sur. Así el mesosaurio (véase pág. 189, fig. 292) no
es conocido más que en Africa del Sur (formación de Dwyka) y en el Brasil. En el
Triásico inferior se encuentran, a ambos lados del Atlántico, no sólo las mismas
familias de reptiles, sino los mismos géneros: el cinodonto Cynognathus y el anomo-
donto Kannemeyeria han sido recogidos a la vez en Argentina y en el Karroo de
Sudáfrica; como en Sudáfrica, se conoce en Argentina un cinodonto con molares con
coronas con tubérculos del tipo gonfodonto: es el género Colbertosaurus, que evoca
el género Diademodon del Karroo. En el Triásico medio los parecidos son aún muy
marcados (presencia de gonfodontos evolucionados y de rincocéfalos [véase pág. 1781
a ambos lados del Atlántico). Igualmente, Colbert ha demostrado recientemente la
existencia en la Antártida de una fauna que recuerda a la del Karroo, con la pre-
sencia, en primer lugar, del amonodonto Lystrosaurus. Pero las reparticiones geográ-
ficas de los vertebrados terrestres no son realmente significativas más que a nivel
de familia, de género o de especie; la distribución de algunos órdenes, en efecto,
es casi mundial: así los dicinodontos se conocen en el Gondwana pero también en
Indochina y en el Turkestán chino. De todas maneras, cuando un orden de verte-
brados fósiles no existe en todos los lugares en una misma época, su repartición
puede tener relaciones paleogeográficas: así los pelicosaurios (véase pág. 171) no
son conocidos más que en América del Norte y en Eurasia; es un argumento a favor
de la Laurasia, continente pérmico inferior que comprendía América del Norte y la
Eurasia actual.
Estos ejemplos ilustran, en lo que respecta a la paleobiogeografía, la importancia
de la paleontología de los vertebrados; ésta es pues interesante no sólo desde el punto
de vista de la evolución anatómica, sino también respecto al estudio de la distribu-
ción de los vertebrados fósiles y de sus migraciones.

LE~MAN J. , P. (1974): Dérive des Continents et Paléontologie. Quelques réflexions. Ann.

S. Afric. Mus., vol. 64.
ROMER,A. S. (1968): Fossils and Gondwanaland. Proc. Amer. Phil. Soc., vol, 112.
SIMPSON, G. G. (1965): The Geography of Evolution. Chilton Books, Nueva York.
TARLING, D. H. y TARLING, M. P. (1971): Continental Drift. Be11 Editor, Londres.
Capítulo Xlll
PALEONTOLOGIA DE LOS PRIMATES

A) Paleontología de los primates y del hombre

Conocemos pocos esqueletos de primates fósiles relativamente completos: estos
animales, por ser arborícolas, debieron de vivir principalmente en los bosques y,
por consiguiente, casi siempre han sido destruidos después de su muerte. Cuvier
creía que no podrían encontrarse jamás esqueletos de monos fósiles
los monos correspondían a la última creación de la vida en la superf
Por ello el descubrimiento del driopiteco, debido a Lartet en 1856, e
de Saint-Gaudens revistió una gran importancia, ya que venía a cont
opinión tan autorizada (el descubrimiento en 1836 de una hemimandíb
de un mono fósil en los Siwaiiks había tenido una resonancia mucho men
Está claro que los primates se originan en la proximidad de los inse
lo demuestran los tupáyidos, animales representados por el Tupaia a
selvas indo-malayas y por el Anagale del Oligoceno de Mongolia, distinguiéndose
principalmente del Tupaia por su dentadura más completa. El Tupaia t
caracteres de primate: órbita en posición relativamente anterior en la cara, pulgar
pie muy grande y capaz de ligeros movimientos de abducción, encéfalo basta
desarrollado; pero este animal posee garras como los insectívoros y no uñas como
los primates.
Los lemúridos, o prosimios representan una primera población de primates en
otro tiempo extendida por Europa y América; estos animales no existen actualmente
más que en Malasia (Loris), en Africa oriental (Galago) y, principalmente, en
Madagascar. Esta fauna de primates malgaches puede en cierta medida ser considerada
como estrechamente emparentada con la fauna del Paleoceno y del Eoceno de Europa.
Los lemúridos se distinguen de los demás monos por el hecho de que la cavidad
orbitaria está abierta y no separada de la fosa temporal por una pared postorbitaria
(en estos animales sólo existe una barra postorbitaria o un tabique postorbitario
incompleto). Los lemúridos se subdividen en lorisiformes, representados por los géne-
ros Loris y Galago, y en lemuriformes, que comprenden los diversos lemúridos de
Madagascar. Estos dos grupos se distinguen (fig. 324) por la disposición del anillo
timpánico (huesecillo arqueado que sostiene el tímpano) en la ampolla timpánica
(abultamiento del peñasco). En los lemuriformes el anillo timpánico está libre en la
ampolla pero está fijo en sus paredes en los lorisiformes. Sólo conocemos un lorisi-
forme fósil, el género Progalago del Mioceno de Kenia. La paleontología de los lemu-
riformes es por el contrario bien conocida. Adapis, de las fosforitas de Quarcy
(Eoceno-Oligoceno) poseía un cráneo bastante robusto, con cresta media craneana
(cresta sagital). Plesiadapis, del Paleoceno de Cernay (fig. 308), presentaba un incisivo 21 1
fuertemente desarrollado en cada hemimandíbula, evocando la de los roedores. El
aye-aye de Madagascar (Daubenfonia] presenta también este carácter, pero es seguro
que no estaba estrechamente emparentado con Plesiadapis.
La fauna de lemúridos fósiles de Madagascar es subactual: proviene de los diversos
pantanos repartidos por casi toda la isla y está asociada a tortugas y aves gigantes
(Aepyornis), hipopótamos (actualmente extinguidos en Madagascar). Esta fauna pare-
ce haber persistido al menos hasta el año mil, según los yacimientos estudiados
gracias al 14C. LOS géneros subfósiles, Archaeolemur y Hadropithecus, son princi-
palmente interesantes, ya que sus moldes endocraneanos artificiales han podido ser
estudiados y se han revelado muy evolucionados para los lemúridos, mostrando así
que el desarrollo del cerebro es una tendencia muy general en los primates (Piveteau).
Otro lemúrido subfósil malgache, Megaladapis, alcanza grandes dimensiones (más
de un metro de alto) y poseía caninos poderosos.

Fig. 324. Secciones ligeramente oblicuas en relación a un plano transversal en la región auditiva de los mamife-
ros. A, insectivoro: sin ampolla timpánica (bt); anillo timpánico (at) libre. B, lemuriforme: anillo timpánico en el
interior de la arnpolla. C, lorisiformes y platirrino: anillo tirnpánico en el exterior de la arnpolla. D, catarrino: con-
ducto auditivo externo (Cae).

Los tarsiformes están representados por el társido indomalayo (fig. 313): es un

arborícola con ojos muy desarrollados, situados en la parte anterior de la cara,
como en el hombre. Debido a esta disposición los tarsiformes habían sido considerados
como emparentados con el hombre; los társidos actuales, al menos, seguramente no
están próximos al origen de los demás primates, ya que su miembro posterior está
adaptado al salto, especialización muy evolucionada. Conocemos algunos tarsiformes
fósiles: Tetonius, del Eoceno de los Estados Unidos, y Pseudoloris de las fosforitas
de Quercy. Necrolemur (del mismo yacimiento) poseía dos grandes ojos orientados
hacia adelante y no lateralmente (fig. 314).
Sea cual sea el origen de los monos propiamente dichos, vemos que los lemúridos
y tarsiformes son arborícolas y que el régimen arborícola original de los prirnates
admitidos por Darwin es probable. De todas maneras, no es evidente que esta hipó-
tesis sea también válida para los ancestros directos del hombre.
Los simios actuales se clasifican en:
1 . PLATIRRINOS O monos del Nuevo Mundo (América del Sur), caracterizados
por un tabique nasal ancho y por la ausencia de conducto auditivo externo.
2. CATARRINOS O monos del Viejo Mundo, con tabique nasal estrecho y con
conducto auditivo externo.
Éstos comprenden a su vez:
a) Los cinomorfos o cercopitécidos, que poseen cola y molares con crestas.
b) Los antropomorfos, sin cola y con molares con tubérculos.
 Paleontología de los prirnates 213
Se divide a los antropomorfos en póngidos (chimpancé, gorila, orangután, gibón,
y ciertos monos fósiles) y homínidos.
La distinción platirrino-catarrino no tiene sin duda el valor que hasta ahora se
le ha atribuido, al menos desde el punto de vista de distribución geográfica, ya que
un catarrino, el género Rooneyia, acaba de ser descubierto en el Oligoceno de Texas
(Wilson).
En general, actualmente ya no se admite que los homínidos desciendan de los
grandes monos (póngidos). Si bien la célebre proposición de Darwin «EL hombre
desciende del mono» continúa siendo exacta, parece no obstante que el origen del
pie es radicalmente diferente en los monos antropomorfos y en el hombre, ya que en
el hombre los dedos del pie son cortos y la alineación de los huesos distales del tarso
es al contrario alargada, mientras que la disposición es inversa en los monos antro-
pomorfo~.Esta diferencia está ligada a la adquisición de la posición erguida y del
bipedismo. Las consecuencias anatómicas de este bipedismo son tales que está obli-
gado a admitir que ha debido establecerse hace ya mucho tiempo. Los miembros
de los póngidos y de los homínidos se han desarrollado igualmente en sentido opuesto:
largos brazos adaptados para agarrarse a las ramas (braquiación) en los póngidos,
piernas alargadas en el hombre. Además, en la línea humana, la cara y los dientes
anteriores hasta los premolares incluidos tienden a la regresión; los antropomorfos
presentan una disposición contraria.

Fig. 325.
un cráneo de

Estos puntos de vista han sido confirmados por los trabajos recientes de Hürzeler
concernientes al oreopiteco (fig. 325) de los lignitos pontienses de Toscana, descrito
primero por Gervais en 1870. Hürzeler reemprendió el estudio de las piezas conser-
vadas en los museos y ha descubierto un esqueleto completo de oreopiteco en la
mina del Monte Bamboli (provincia de Grossetto). Este animal no es un cinomorfo;
la dentadura es humanoide con pequeños caninos, incisivos verticales, sin diastema
(laguna entre los dientes); la cara es corta, el cráneo elevado con el borde anterior
bastante recto; la pelvis poco estrecha. No obstante, los brazos eran muy alargados
(braquiación). Debemos retener de estos trabajos, el hecho de que, en el Mioceno,
habían aparecido ya numerosos caracteres humanoides.
Los monos más antiguos conocidos provienen del yacimiento de Fayún en Egipto
(Eoceno-Oligoceno); fueron descritos en 1911 por Schlosser, y, más recientemente,
Simons ha recogido numerosos fósiles. Los principales primates recogidos en este
yacimiento son: 1.0 un fragmento de mandíbula, descrito bajo el nombre de Oligopi-
thecus, lo que implica un primate perteneciente a los cinomorfos; 2.0 Propliopithecus,
género definido también a partir de las mandíbulas, que parece ser un póngido
21 4 Paleontología

primitivo; 3 . O el cráneo, descubierto por Simons y llamado Aegyptopithecus, parece

emparentado con el póngido primitivo Dryopithecus (véase más adelante; sus afini-
dades con el hombre parecen haber sido muy exageradas); 4 . O Parapithecus, que fue
durante mucho tiempo conocido por una sola mandíbula mal conservada; se le
consideraba como próximo al roigen común de los póngidos y de los homínidos;
el nuevo material puesto al día por Simons parece mostrar que Parapithecus tiene,
a la vez, caracteres de los cinomorfos y de los homínidos; la posición de este fósil
es aún poco clara; 5.O Apidium (que de todas maneras no es un mono, sino un con-
dilartro) tiene una dentadura que recuerda la del oreopiteco (véase más adelante).
Entre los póngidos fósiles, citaremos el Driopiteco del Mioceno de Saint-Gaudens;
como consecuencia del aspecto de la plataforma de la corona de sus molares infe-
riores, este animal había sido supuesto próximo al hombre, pero los parecidos se
basan en este único carácter y las afinidades supuestas del oriopiteco y del hombre
no se consideran actualmente como fundamentales.

Fig. 326. Los dos principales tipos de cráneo de australopitecos:

tipo grácil (A, Australopithecus sensu stricto) y tipo macizo (B, Pa-
ranthropus).

Se da el nombre de Proconsul a una variedad de driopiteco del Africa oriental.

El género Kenyapithecus pertenece también a los driopitecinos; se conoce en el
Mioceno superior e inferior de Kenia. Ramapithecus designa fragmentos de mandí-
bula y de maxilar superior encontrados en la India principalmente: estos restos pre-
sentan, aunque pertenecen a los póngidos, alguna convergencia con los homínidos.
El mesopiteco, cinomorfo del Pontiense de Pikermi (Grecia), es uno de los monos
fósiles mejor conocidos gracias a los esqueletos casi completos.
Los descubrimientos de los últimos años de nuevos fósiles han venido a cambiar
las concepciones concernientes a los orígenes inmediatos de la Humanidad. Para
comprenderlos deberemos: 1." examinar cuál es el criterio fundamental de la homini-
zación; 2." resumir brevemente los conocimientos adquiridos en lo que respecta a
los australopitecos, primates fósiles del Cuaternario antiguo de Africa del Sur.
El comportamiento humano se caracteriza, con respecto al del animal, por el
empleo de utensilios: el útil supone una reflexión previa a su empleo, un sentido
de previsión para el futuro, mientras que el animal, como el niño, vive esencialmente
en el presente. Es probable que esta diferencia sea más una diferencia de grado que
 Paleontología de los prirnates 21 5

Fig. 327. Comparación de la dentadura de

un australopiteco (A) y de un hombre ac-
tual (6).

de naturaleza, ya que se conocen ejemplos -muy raros- de empleo de utensilios

por el animal. Así, los chimpancés son capaces de deshojar ramas para tirarlas
seguidamente sobre los termiteros y chupar los termes que se han pegado. Pero
tales ejemplos son excepcionales, y se admite en general que el utensilio caracteriza
al hombre. La asociación de sílex tallados con huesos de primates revelará pues el
carácter humano. Esta manera de ver, incontestablemente basada en un punto de
vista psicológico, puede no obstante ser fuente de una cierta confusión, ya que, por
sentido común, la definición de hombre es morfológica.
Dadas estas premisas, es evidentemente fundamental saber si los australopitecos
tenían una industria. Estos fósiles encontrados en Africa del Sur desde 1925 (trabajos
de Broom, de Dart, de Robinson) en diversos yacimientos (Taungs cerca de Kim-
berley, Sterkfontein, Kromdrai, Swartkrans cerca de Johannesburgo, Makapangast
cerca de Pretoria) se caracterizan por un cráneo bajo con la frente inclinada hacia
atrás y con un reborde supraorbitario bien marcado, su cara prognata con hocico
(fig. 326), su débil volumen endocraneano comprendido entre 400 y 600 cm3 (carac-
teres simianos pero menos marcados que en los monos sensu stricto). Por el contrario,
el plano nuca1 es horizontal -es oblicuo en los monos-; la dentadura (fig. 327)
es, en cierta medida, humanoide, en el sentido de que los caninos no son mayores
que los demás dientes y que los incisivos son verticales y no inclinados, pero, por

Fig. 328. Comparación de la pelvis de un go-

rila (A), del hombre actual (B) y de un austra-
lopiteco (C).

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el contrario, los molares son muy potentes. La pelvis (fig. 328) es sobre todo notable,
ya que, por su forma, implica una posición bípeda: el ilion de los australopitecos
tiene, como en el hombre, forma de placa y no, como en los chimpancés, la de una
Iámina estirada; como en el hombre, igualmente, la cresta ilíaca se curva hacia atrás
y la articulación con el sacro está cerca del acetábulo (que aloja la cabeza del fémur).
Pero los australopitecos presentan diferencias entre sí y dos géneros parecen actual-
mente bien definidos: Australopithecus (=Plesianthropus) y Paranthropus; Australo-
pithecus representa la forma grácil, Paranthropus, la forma brutal (reborde supraorbi-
tario más fuerte, presencia de cresta sagital en este género mientras que en Austra-
lopithecus está ausente, etc.). Es poco probable, como se ha supuesto, que las
diferencias morfológicas entre Australopithecus y Paranthropus correspondan a un
dimorfismo sexual. Aunque Itohl Larsen recogió en 1939 una mandíbula de austra-
lopiteco en Tanzania, casi todos los australopitecos fósiles descritos antes de la guerra
provenían de Africa del Sur; después de 1959, nuevos descubrimientos han mostrado
que el dominio en el que han vivido los australopitecos estaba mucho más extendido
hacia el norte, llegando hasta Tanzania, Kenia y Etiopía. En 1959, en efecto, el
matrimonio Leakey daba a conocer, del yacimiento de Oldoway (Tanzania), un cráneo
completo de australopiteco del tipo parantropo, con cresta sagital fuertemente abom-
bada; a este fósil se le dio el nombre de Zinjanthropus. Después, en 1967, fue encon-
trada una mandíbula de australopiteco cerca del lago Natron (Kenia). A partir de
1967, expediciones anglo-franco-americanas explotaron el rico yacimiento villafran-
quiense (cuya fauna había sido revelada por las excavaciones de C. Arambourg en
1932-33) del valle del Omo; este yacimiento está en Etiopía pero cerca de la frontera
con Kenia, y el Omo es un afluente del lago Rodolfo. A partir de 1967, cada año
se ha realizado una expedición a dicho yacimiento; en 1972, las excavaciones del
Omo habían dado un total de 7 mandíbulas, 2 maxilares, numerosos (alrededor de
200) dientes aislados (Coppens, Clark Howell, R. Leakey). Recientemente, restos de
homínidos han sido descubiertos cerca del lago Rodolfo (R. Leakey y Patterson),

Fig. 329. Mandítbula de Paraustralopithecus (el parantropo

del Orno). (Dibujo inédito amablemente cedido por M. Cop-

mientras que en las cercanías del lago Baringo (Kenia) Bishop encontraba nuevos
fragmentos de australopitecos. En estos yacimientos de Africa oriental se conocen
a la vez australopitecos sensu stricto y parantropos: el Paraustralopithecus de Etiopía
es un parantropo. En 1973 y 1974, ha comenzado la prospección de un yacimiento
excepcionalmente rico por parte de científicos americanos, etíopes y franceses; es el
del valle del Awash; este río corre de sur a norte como prolongación del mar Rojo
y pasa a alrededor de 150 km de Addis Abeba. Las formaciones cuaternarias son muy
 Paleontología de los primates

espesas, están bien datadas (3 millones de años) y han dado ya restos de 11 indi-
viduos, entre los que se ha encontrado un esqueleto bastante completo atribuido
a una joven de unos veinte años. Este fósil es probablemente un australopiteco
bastante evolucionado, pero no ha sido aún descrito de una manera precisa. El interés
de estos descubrimientos es que sitúan cada vez más atrás en el tiempo la fecha
de aparición de los homínidos. Así, se conocen en Kenia (cuencas de los lagos
Rodolfo y Baringo) restos de australopitecos que datan de hace 4 milloiies de años,
y los primeros homínidos del Omo están en rocas que se han formado hace 3 millones
500 000 años. Otras estimas son superiores: el yacimiento de N'Gororo en la cuenca
del lago Baringo habría dado un molar superior de homínido que data de 11 a
12 millones de años; sin embargo, la atribución de este molar a los homínidos no es
del todo cierta. Inversamente, los parantropos más jóvenes parecen haber vivido hace
un millón de años.
En lo concerniente a la industria de los australopitecos, las excavaciones han de-
mostrado que es más variada de lo que se había supuesto: l ? se habían atribuido
a los australopitecos mazas angulosas que servían probablemente para la caza, tales
como las descritas por Arambourg en St.-Arnaud en Argelia y por Leakey (maza
en cuarcita que acompañaba a Zinjanthropus); 2." la industria de los guijarros traba-
jados (pebble culture) que comprendía «choppers» (con una sola cara trabajada) y
«chopping tools~(con dos caras trabajadas) fue también la obra de los australo-
pitecos («chopper» del Omo, que data de 2 millones 500 000 años, descubierto por
Chavaillon); 3: los australopitecos debieron también utilizar utensilios de hueso,
cuerno y marfil (industria osteo-odonto-kerática, según Dart); esta hipótesis ha sido
muy discutida, ya que los huesos triturados por las hienas o usados por los puerco-
espines tienen frecuentemente el aspecto de utensilios; en diversos yacimientos de
australopitecos se han encontrado utensilios de hueso y la hipótesis de Dart parece
pues probable; 4.O recientemente, una industria de lascas ha sido puesta en evidencia
en relación con los australopitecos; esto implica que el origen del utensilio es muy
antiguo, ya que esta industria de lascas es ya bastante compleja; debe abandonarse
la idea según la cual la industria de los australopitecos habría sido tosca.
Pero además, según L. S. B. Leakey, un primate fósil de aspecto mucho más
moderno que los australopitecos habría vivido en Oldoway; a este primate -que,
según Leakey sería ya un hombre- Leakey, Tobias y Napier le han dado el nombre
de Homo habilis,
Restos atribuibles a este Iiomo habilis habrían existido a partir de un nivel que
data de 1850 000 años hasta un nivel mucho más reciente que data de 375 000 años
(estas dataciones han sido obtenidas por el método del potasio-argón). Es improbable
que todas estas piezas óseas encontradas a diferentes profundidades pertenezcan a
una misma especie. Notemos que se ha propuesto incluir en el Homo habilis al
Telanthropus de África del Sur, considerado primero como un australopiteco, y
al Tchadanthropus descubierto por Coppens en la República del Tchad. De todos
modos, los caracteres principales de este Homo habilis propiamente dicho serían los
siguientes: cráneo desprovisto de cresta sagital, mandíbulas más pequeñas que en
los australopitecos; el mentón, que está bien desarrollado en los australopitecos, aquí
falta o está poco marcado; cráneo no alargado hacia atrás de las órbitas y cara no
cóncava; molares no alargados transversalmente, al contrario de los australopitecos;
incisivos más grandes que en los pitecantropos, fósiles incontestablemente humanos,
La mano se parece a la del Homo sapiem actual, pero los huesos eran más robustos
y las impresiones fibro-tendinosas más fuertes. Carácter fundamental: la capacidad
craneana era 675 cm3, es decir, superior a la mayor capacidad de los australopitecos
(600 cm3), pero inferior a la menor capacidad de los pitecantropos (775 cm3). ¿No
es raro que un ser con tan débil volumen endocraneano pueda ser considerado como-
un hombre, que haya ya franqueado el Rubicón cerebral? ¿No es en cierta manera
Paleontologia

forzar la definición del género Horno el incluir este fósil, aunque Horno habilis fuera
el autor de una industria?
Pero, además, el estudio detallado de la anatomía del pie muestra que el bipe-
dismo debía ser aún imperfecto en Horno habilis y que la mano debía ser aún poco
ágil; parece pues probable que los restos de Horno habilis más arcaicos pertenezcan
en realidad a Australopithecus. En estas condiciones, la especie Horno habilis no
parece válida.
Antes de abordar los homínidos más recientes, trataremos brevemente de los diver-
sos criterios empleados para datar los fósiles humanos en las formaciones geológicas
europeas. Puesto que la paleontología humana y la prehistoria han empezado en
Europa, puede considerarse que los datos establecidos en esta parte del mundo sirven
de alguna manera de referencia de base a las investigaciones seguidas en los demás
continentes. Los tres principales criterios de datación son: geológico, paleontológico y
arqueológico: 1." criterio geológico; las piezas fósiles provienen de terrazas fluviales
o marinas atribuidas a niveles bien definidos: ej.: Siciliense con Mya truncata y
Tyrreniense con Strornbus bubonius a lo largo del Mediterráneo, o aún, gracias a los
estudios de los depósitos morrénicos, pueden ser puestas en conexión con las cuatro
grandes glaciaciones consecutivas: Günz, Mindel, Riss y Würm; 2." criterios paleon-
tológicos; si la fauna del Cuaternario inferior (Villafranquiense) es bien característica,
no puede decirse lo mismo del Cuaternario más reciente, cuyas faunas no permiten
una datación precisa; la fauna del Villafranquiense antiguo comprende Mastodon,
Equus stenonis, Leptobos; en el Villafranquiense más superior (Saint-Prestien), los
mastodontes desaparecen y están presentes los elefantes (E. rneridionalis, yacimiento
de Seneze en el Macizo central francés); las faunas ulteriores comprenden asociaciones
de clima cálido (Elephas antiquus, Rhinoceros mercki, Hippopotamus major) o de
clima frío (Elephas primigenius, Coelodonfa antiquitafis -el rinoceronte lanudo con
fosas nasales tabicadas-, el reno, el buey almizclado, el antílope saiga); pero las
faunas frías y las faunas cálidas alternan y se mezclan durante el Cuaternario reciente
y no dan más que indicaciones paleontológicas (cronológicas) de interpretación deli-
cada; 3 . O criterio arqueológico; los prehistoriadores han propuesto una clasificación
tipológica del utillaje Mico (sílex tallado) y óseo. Debemos recordar que el Paleolí-
tico (edad de la piedra tallada) opuesto al Neolítico (edad de la piedra pulida) com-
prende, en Francia, las industrias siguientes, de la más antigua a la más reciente
(limitándonos a las más corrientes):
a) en el Paleolítico inferior: 1.0 el Abbevilliense, nombre preferido al de Chelense
(sinonimia), caracterizado principalmente por hachas bifaciales en forma de almen-
dra, gruesas, talladas en grandes lascas en las dos caras; el borde de estas hachas
bifaciales es sinusoidal; 2.0 el Acheíense, con hachas bifaciales de sección oval con
bordes perfeccionados rectilíneos y utilización de nuevos utensilios (discos, raederas,
puntas);
6) en el Paleolítico medio, el Musteriense, con una industria bastante variada
que puede comprender aún hachas bifaciales pero que está principalmente repre-
sentada por lascas perfeccionadas;
C) en el Paleolítico superior: 1.O el Auriñaciense, caracterizado por láminas de
sílex finas, estrechas y largas y con bordes abatidos, y por el desarrollo de una
industria ósea; 2 . O el Solutrense, con síIex en forma de hoja de laurel o de sauce
y con puntas dentadas, y, en la industria ósea, con bastones de mando y con agujas
con ojo; 3." el Magdaleniense, en el que la industria lítica está en regresión (láminas
delgadas y alargadas) pero en el que la industria ósea se desarrolla (puntas de azagaya,
arpones dentados).
Se admite en general que las industrias del Paleolítico inferior aparecen en
Europa cerca del Villafranquiense y persisten hasta el último interglacial ( ~ ú s s - W ü r d ,
 que las del Paleolítico medio son würmienses, y que las del Paleolítico superior
corresponden al final del Würm y al principio del Postwürmiense.
Se agrupa bajo el nombre de pitecantropos un cierto número de formas asiáticas
y africanas en las que los caracteres principales son: capacidad craneana de alre-
dedor de 1000 cm3, cráneo plano con reborde supraorbitario macizo y con constricción
postorbitaria marcada, frente huidiza; hueso del cráneo grueso; mandíbula y dientes
robustos, caninos que no sobrepasan el nivel de los demás dientes, huesos de los
miembros comparables por su forma y sus proporciones con los del Horno sapiens.
Diversos científicos británicos han propuesto reunir todos los pitecantropos (fig. 330)

Fig. 330. Reconstrucción d e un cráneo de Pithecanthropus.

en una sola especie, Horno erectus, y este Horno erectus sería una etapa de la evolu-
ción humana que seguiría al australopiteco y que precedería al Horno sapiens. Entre
los pitecantropos se distinguen los pitecantropos de Java y los de la China (sinantro-
pos); en Java, los primeros restos fueron descubiertos y luego descritos en 1894
por un médico holandés, Dubois, y después, a partir de 1937, nuevas excavaciones
permitieron a von Koenigswald exhumar nuevos restos craneanos y mandíbulas (capas
de Trinil); pero además un cráneo de niño (el niño de Modjokerto) y diversos huesos
craneanos de adultos fueron encontrados en capas inferiores a la de Trinil (capas
' de Djeti); dos nuevos cráneos de adultos fueron recogidos en estas capas en 1963
y 1965. Los restos de un sinantropo fueron sacados a la luz en la colina de Chukutien,
cerca de Pekín, de 1927 a 1937 (excavaciones de Black, Pei y Teilhard de Chardin)
y fueron descritos con una extraordinaria minuciosidad por Weidenreich; la pérdida
de estos huesos en la guerra es menos penosa, ya que habían sido estudiados con
gran precisión. Fueron recogidos seis cráneos y seis mandíbulas más o menos com-
pletos, y fragmentos de huesos largos. Gigantopithecus, conocido a partir de dientes
comprados en las farmacias chinas de Hong-Kong y de Cantón, es frecuentemente
atribuido a los pitecantropos, pero su afinidad es dudosa. El cráneo de un nuevo
pitecantropo chino fue descubierto en 1963 en Chensi; esta forma, con huesos macizos
y pequeña capacidad craneana, aparece más primitivo que el sinantropo de Pekín.
Paleontología

Existen además pitecantropinos en Africa del Norte:

- el atlantropo, definido por tres mandíbulas y un parietal encontrados en Ter-
nifine, cerca de Mascara, en la región de Orán, en el transcurso de unas excava-
ciones emprendidas por Arambourg y Hoffstetter desde 1954, es considerado como
perteneciente al último período interglacial por la fauna y el utillaje (de tipo ache-
lense) que tiene asociado;
- en 1953, Biberson sacó de la cantera de Sidi-Abd-er-Rhaman, cerca de Casa-
blanca, una mandíbula de atlantropino que sería ya rissiense;
- en 1970, Ennouchi dio a conocer una mandíbula de atlantropino recogida por
un estudiante de Casablanca en una cantera de los alrededores de la ciudad, la
cantera Thomas. En este mismo año fue descubierto posteriormente un frontal izquier-
do estudiado por Jaeger: este frontal presenta un reborde supraorbitario saliente y
muestra la frente huidiza. Estos restos serían mindelianos.
Por el contrario, restos conocidos bajo el nombre de hombre de Rabat (Marcais,
1933) y la mandíbula de Temara encontrada por Roche en los alrededores de Rabat,
son de interpretación más delicada y no pertenecen posiblemente a los atlantropos.
De todas maneras, los pitecantropinos de Asia parecen haber sufrido una cierta
evolución en el mismo lugar y los atIantropos representan ~robablemente una ten-
dencia local diferente. Un cráneo encontrado en Oldoway (pero encima de las capas
con australopitecos) asociado a una industria de tipo chelense es probablemente tam-
bién un atlantropo.
Los pitecantropinos eran seguramente ya hombres, puesto que los restos del
sinantropo estaban acompañados de una industria lítica y ósea que fue estudiada
por Breuil; restos de hogueras parecen probar que este ser conocía el uso del fuego.
La MANDÍBULA DE MAUERencontrada cerca de Heidelberg se distingue de la del
sinantropo, entre otros, por la pequeñez de sus dientes, sostenidos no obstante por
una mandíbula maciza. La fauna asociada es del Villafranquiense superior y puede
pensarse, por esta razón -de todos modos, en ausencia de sílex tallados- que perte-
nece a un hombre abbevilliense y que dataría del interglacial Günz-Mindel. En lo
que concierne a los restos humanos atribuidos al Mindeliense, se conocen algunos
dientes de niño y un occipital adulto encontrados en Verteszollos, en Hungría, cerca
de Budapest; este occipital tiene una morfología pitecantropina. El cráneo de Stein-
heim (cerca de Stuttgart) es Mindel-Rissiense; no estaba acompañado de ninguna
industria, pero ésta debía ser probablemente achelense; este cráneo, muy dolicocéfalo,
posee un fuerte reborde supraorbitario, pero por lo demás estaría bastante próximo
del del Homo supiens. El cráneo de Swanscombe (localidad situada cerca de Londres),
del que desgraciadamente sólo se conocen un occipital y dos parietales, estaba aso-
ciado a una industria del Achelense medio; data también del interglacial Mindel-Riss;
está considerado próximo del Homo sapiens, o del Neanderthal.
Los restos de hombres del rissiense en Europa son raros. En Francia pueden
citarse:
1." Los restos humanos de la Chaise (cerca de Angulema), que comprenden
huesos craneanos de adulto y huesos de niños, principalmente una mandíbula. Estos
fósiles, estudiados por Piveteau, recuerdan neanderthalienses arcaicos, pero los huesos
de los niños parecen próximos a los del hombre moderno. Están asociados a una
industria achelense.
2.0 El parietal de la gruta de Lazaret (gruta situada al pie del monte Boron en
Niza) muestra una curvatura intermedia entre la de un neanderthalense y la de un
pitecantropino. La gruta de Lazaret es además importante porque se han descubierto
los restos de una vasta cueva que debía de estar ocupada solamente en invierno por
los cazadores achelenses, como lo demuestra la edad de los mamíferos encontrados
en la gruta y principalmente los rebecos (De Lumley). Otra gruta del monte Boron,
 Paleontología d e los prirnatec 221
la de Terra Amata, ha revelado al matrimonio De Lumley la existencia dc veinte
niveles de hábitat superpuestos, pero no ha sido descubierto ningún resto humano
en esta Última gruta.
3.O Entre los fósiles de la gruta del Arago (cerca del pueblo de Tautavel en
los Pirineos orientales) De Lumley ha sacado a la luz desde 1969 dos mandíbulas y
un cráneo de adulto casi completo. Estos cráneos han sido encontrados asociados
a una industria achelense muy rica. El estudio de estos restos no está acabado, pero,
como subraya J. Piveteau, el cráneo de Tautavel presenta una yuxtaposición de
caracteres del hombre de Neanderthal y del Homo sapiens; no obstante, presenta
también algunos parecidos con los sinantropos.
Recordemos que el hombre de Piltdown (Eoanthropus dawsoni) es falso, ya que
se trata de un cráneo reciente (como lo demuestra el contenido relativamente débil
en flúor), que ha sido sacado del pretendido yacimiento con una mandíbula d e
chimpancé y con restos de mamíferos fósiles que provenían de otra localidad.

.,......,.....
Chimpancé La Chapelle Francés actual

Los neanderthalenses tenían una industria musteriense bastante variada: se sitúan

en este grupo (Horno neanderthalensis) los restos humanos de Neanderthal (cerca
de Düsseldorf), de Spy (Bélgica), de La Quina (Charente), de la Chapelle-aux-Saints
(Correze; fig. 331), de La Ferrassie, de Regourdou (Dordogne), del monte Circé
(Italia), El hombre de la Chapelle-aux-Saints fue descrito por Boule; sus principales
caracteres, según Piveteau, son los siguientes: «De pequeña estatura, su tamaño era
de alrededor de un metro cincuenta y cinco; poseía una cabeza voluminosa soportada
por un tronco macizo. Los brazos más largos relativamente que en el hombre actual,
las piernas cortas con los fémures fuertemente arqueados, que le daban una forma
bien característica ... Aunque la mano es francamente humana, el pie es aún ligera-
mente prensil, como lo sugiere la separación del grueso pulgar. La mandíbula robusta
está casi desprovista de mentón. La cara se proyecta hacia adelante; la nariz saliente
parece haber sido muy larga; los arcos orbitarios se espesan en forma de reborde
continuo, formando una verdadera visera. La bóveda craneana alargada, con la frente
huidiza, se prolonga, en la región cerebral, en una especie de cerviz. La capacidad
cerebral es elevada, alcanzando 1625 cm%). Boule pensaba, además, que la columna
vertebral tenía una disposición que implicaría una posición inclinada hacia adelante;
los estudios antropológicos recientes no han confirmado este punto de vista y en
cambio la posición erecta debía ser normal en el hombre de Neanderthal. Los nean-
derthalenses de Yugoslavia (Krapina) y de Israel (monte Carmelo y Nazareth) tienen
caracteres anatómicos más próximos al Horno sapiens que los neanderthalenses de
Europa occidental. Los hombres fósiles de Israel son particularmente interesantes:
los del monte Carmelo provienen de dos localidades, la gruta de Taboun y la de
Slthül; los de Nazareth, de la gruta del monte Qafzeh estudiada por Van der
Meersch. Los restos de Taboun tienen caracteres esencialmente neanderthalenses,
los de Skhül caracteres mixtos, y los de Qafzeh caracteres que recuerdan principal-
mente al Homo sapiens. Parece pues que haya habido mestizaje entre hombres de
Neanderthal y Horno sapiens. En estas condiciones el hombre de Neanderthal no
representaría una especie, ya que sería interfecundo con el Horno sapiens, sino una
variedad. La especie Horno neanderfhalensis no sería pues válida (Piveteau).
A partir del Aririñaciense, los huesos conocidos pertenecen todos al Homo sapiens:
aquí citaremos sólo algunos ejemplos; la raza de Cro-Magnon, descubierta primera-
mente en Eyzies, es de alta estatura y con un cráneo que recuerda a veces el de
los esquimales actuales; la raza de Grimaldi, descrita a partir de los esqueletos
encontrados en una gruta próxima a Mentan, pero en Italia, -la gruta de los
Niños-, es negroide: el hombre de Chancelade, sacado a la luz cerca de Perigueux,
de pequeña estatura y capacidad cerebral elevada, había sido primero considerado
como muy próximo a los esquimales actuales, pero este acercamiento no parece
actualmente bien demostrado; los restos de este hombre estaban asociados a una
industria magdaleniense.
¿A partir de qué estadio puede hablarse de hombre fósil? Todos los autores están
de acuerdo en excluir el parantropo del género Horno; no obstante, algunos autores
colocan al australopiteco sensu stricto en el género Horno, dándole el nombre de
Horno transvaalensis; hemos hablado antes del estadio Horno habilis, subrayando
que el empleo de este término carecía de base. Todos los científicos están de acuerdo
actualmente en considerar a los pitecantropinos como hombres (Horno erectus), pero,
en cambio, la especie Horno neanderthalensis no sería válida. Las diferencias de
opinión entre los autores se basan sólo en el hecho de que la evolución humana
es gradual y de que es difícil introducir límites que no sean artificiales. Debe
subrayarse también que la nomenclatura de los diversos fósiles humanos es incorrecta
y que el hábito de dar un nombre de género nuevo a cada fósil humano prewür-
miense es inadmisible desde el punto de vista zoológico.

B) Prehistoria
Hemos enumerado antes la clasificación de los utensilios humanos utilizados por
los hombres prehistóricos, pero sólo desde el punto de vista del interés de estos
fósiles para las dataciones de los yacimientos. Trataremos ahora de resumir breve-
mente los datos principales de la prehistoria, ya que esta ciencia está íntimamente
ligada a la paleontología humana.
Es clásico considerar a Boucher de Perthes como el fundador de la prehistoria;
esto no es absolutamente exacto, ya que habían tenido lugar excavaciones prehistó-
ricas, principalmente en el Perigord, antes de Boucher de Perthes; es cierto, en cambio,
que son las discusiones científicas concernientes a las ideas de Boucher de Perthes
las que marcaron el origen de la prehistoria como ciencia. Las reticencias de Boucher
 Paleontología de los primates

de Perthes se explican en parte por el hecho de que sus primeras publicaciones

-en las que describía la asociación de una mandíbula humana, que se demostró
que era moderna, la mandíbula de Moulin-Quignon, con sílex tallados- habían dado
un cierto descrédito sobre sus trabajos. Su obra esencial «Las antigüedades célticas y
antidiluvianas* apareció en 1849; pero no fue hasta 1859, después de una visita de
geólogos ingleses al valle del Somme con Falconer, Prestwich y Lyell, que hubo una
consagración oficial de los trabajos de Boucher de Perthes. Ulteriormente numerosas
excavaciones prehistóricas fueron hechas en el Perigord bajo la dirección de Edouard
Lartet; éstas terminaron con la publicación de «Reliquiae aquitanicae~,obra en la
que se encuentran los primeros estudios concernientes al pueblo de Eyzies y en la
que se describió por primera vez un objeto de arte prehistórico, un colgante con una
cabeza de oso grabada, de la Haute-Garonne. La primera clasificación tipológica d e
los utensilios prehistóricos es debida a Gabriel de Mortillet, organizador de la parte
prehistórica del Museo de St.-Germain, fundado en 1863.
Desde estas épocas heroicas, las técnicas de excavación se han hecho mucho más
precisas; ya no se trata de recoger algunas piezas bonitas más o menos al azar;
los prehistoriadores trabajan como los arqueólogos; la posición exacta de cada pieza
en el yacimiento, hueso o utensilio, es marcada y anotada gracias a un sistema
de coordenadas en tres dimensiones, materializado en el terreno por hilos tendidos
perpendicularmente; todos los documentos son extraídos del suelo y conservados y,
de esta manera, es la totalidad del yacimiento la que puede ser archivada.
Pistas de hábitat -no solamente utensilios- han podido ser puestas en evidencia:
el hombre prehistórico no ha sido siempre el hombre de las cavernas, que vivía en
grutas o en cobijos bajo las rocas; a menudo debió de vivir en cabañas. En Terra
Amata (al este del puerto de Niza) y en Pincevent (cerca de Montereau) se han
encontrado emplazamientos de cabañas cuyo suelo estaba recubierto de ocre. Más
particularmente en Terra Amata, M. De Lumley ha podido poner en evidencia una
veintena de suelos de hábitats sucesivos; las cabañas debían de ser ovaladas, a veces
rodeadas de cantos, con trazas de hogares internos.
Los utensilios del hombre prehistórico fueron hechos con materiales diversos:
madera, huesos, rocas duras. Los utensilios de madera se conservaron mal, aunque
se conocen algunos ejemplos (Torralba -lugar de despedazamiento de elefantes-,
España). Los utensilios en hueso son difíciles de distinguir de las lascas óseas debidas
a la acción de los depredadores (problema de la industria osteo-odonto-querática d e
los autralopitecos, citado anteriormente). Numerosas rocas duras han sido empleadas
por el hombre prehistórico -y no únicamente el sílex- tales como la arenisca, la
toba silicificada, el jaspe, la obsidiana e incluso calizas. Es importante saber distinguir
las lascas con concavidades mecánicas debidas a fenómenos naturales (soliflucciones,
crioturbación, etc.) de las lascas intencionalmente talladas. Éstas están preparadas en
general por percusión; el efecto de la percusión es comparable a la acción de una
pequeña piedra que choca contra el parabrisas de un automóvil: a partir de un
punto de impacto roto en el choque (bulbo de percusión), una onda de choque
circular y de diámetro creciente se propaga a través del vidrio (o a través de la
piedra); sobre la cara ventral opuesta a la cara que ha sufrido el choque (plano de
golpe), se produce un abultamiento que corresponde al punto de impacto: es el
bulbo a partir del cual se observan fajas de estriación y de estrías ortogonales a las
ondas de choque. Diversos agentes físicos, tales como la trituración en los torrentes
glaciales, pueden producir lascas comparables, pero en el caso de lascas mecánicas,
tal aspecto es excepcional con respecto al conjunto de especímenes. La naturaleza
de los microorganismos contenidos en el sílex puede además permitir saber si éstos
han sido importados o son de origen local. Gracias a las huellas de uso que se
observan en los sílex, podemos hacernos una idea del papel que han jugado estos
utensilios.
Paleontología

El modo de fabricación de los sílex tallados ha podido ser reconstruido con gran
precisión, y ciertos prehistoriadores, tales como el profesor Bordes, saben preparar
perfectamente sílex tallados siguiendo las técnicas que emplearon los hombres pre-
históricos. En principio, los sílex tallados pueden ser obtenidos por presión o por
percusión; la técnica por presión utiliza un compresor que presiona sobre la roca:
esta técnica, utilizada por ciertos indios para hacer que se rompa la obsidiana, no
parece haber sido la empleada por los hombres prehistóricos de nuestras regiones;
éstos habrían utilizado principalmente las técnicas de percusión: en general, el riñón
de sílex que querían tallar era sostenido con la mano izquierda y golpeado con una
piedra sostenida con la mano derecha (percutor); a veces, pero más raramente,

Fig. 332. Un «chopper».

el riñón era golpeado directamente sobre un yunque. Los utensilios más simples
preparados con un percutor de piedra eran los «choppers» (con una sola cara tallada;
fig. 332) y las «chopping tools» (con las caras anterior y posterior talladas). Parece
claro, no obstante, que por este método sólo pueden obtenerse resultados bastante
toscos: un estadio más perfeccionado se alcanza cuando la arista del utensilio se
retoca; este retoque puede tener lugar por percusión con un palo de madera o de
hueso, o por la presión de una punta que permite hacer saltar los trozos a lo largo
del borde de sílex tallado. La preparación de las láminas resulta de percusiones
sucesivas a lo largo de los bordes de un núcleo cónico; haciendo saltar la extremidad
de una lámina, pueden prepararse buriles y raederas.
En Francia, el Paleolítico inferior comprende: 1.0 una industria preabbevilliense
que recuerda la de las piedras africanas (o «pebble culturen): está representada por
raros sílex tallados intencionadamente, encontrados los unos cerca de Amiens, en terre-
nos del Gunz, y los otros en la gruta villafranquiense de Vallonet, cerca de Menton;
2.O el Abbevilliense se defing: a partir de los utensilios líticos de la terraza de 45 m
del valle del Somme; comprende principalmente (fig. 333) hachas de mano bifaciales
talladas en grandes lascas con crestas sinuosas, sobre las que subsisten grandes áreas
de córtex. Esta industria había sido llamada anteriormente chelense, del nombre de
la localidad de Chelles en el departamento de Seine-et-Marne, pero en Chelles la
industria es una mezcla de Abbevilliense y Achelense; 3.0 el Achelense debe su nombre
de la localidad de St-Acheul, cerca de Amiens, y ha sido definido por Victor
Commont; esta industria se encuentra en las terrazas de 30 m del valle del Somme
 Paleontoiogía d e los p r i m a t e ~ 225

Fig. 333. Una hacha de mano bifaciai abbevilliense.

está representada por «limandes» (fig. 334) con bordes ligeramente retocados y recti-
Iíneos. En los estadios terminales, las puntas aparecen particularmente bien separadas
(hachas bifaciales micoquienses de la localidad de Miconque cerca de Eyzies, pero
estas bifaciales existen también en el valle del Somme). El Clactoniense, definido
de una industria conocida en Clancton-on-Sea, cerca de la desembocadura del Támesis
pero encontrada en Francia cerca de El Havre, es en parte contemporáneo del Ache-
lense: comprende formas con grandes ranuras, «chopping tools» (véase pág. 224)
y hachas de mano bifaciales.

Fig. 334. ((Limande)) achelense.

 Fig. 335. Algunos utensilios musterienses: cuchillos y raederas.

En lo que respecta al Paleolítico medio, es sinónimo de Musteriense (fig. 335).

Esta industria, definida a partir de los datos de Moustiers, en Dordogne, es en
realidad un complejo de industrias diversas. Puede distinguirse un Musteriense típico
sin hachas bifaciales, pero con raspadores de varios tipos, con puntas hechas mediante
retoques de lascas, con raspadores y buriles; a veces subsisten además las hachas
bifaciales: se habla entonces de tradición achelense. Cuando predominan ríspadores
espesos, se trata de un Musteriense típico de La Quina. En el valle del Somme,
el Musteriense es de técnica levalloisiense; ésta corresponde a un modo de preparación
muy elaborado y especial, bien definido por Bordes (fig. 336); el riñón de sílex
era primero desbastado por pequeñas roturas en sus bordes; después su superficie
era trabajada por desbastamiento centrípeto, lo que le da un aspecto de concha de
tortuga; en fin, a partir de un plano de rotura de dirección tangencial, se separaba
una lasca grande, de forma que se obtenía un núcleo y una lasca de tipo levalloi-
siense. Las láminas levalloisienses eran obtenidas a partir de núcleos en que la

Fig. 336. Preparación de utensilios levalloisienses. 1, 2: la piedra redonda (riñón) es trabajada en sus bordes;
3, es «pelada» según superficies de lascas dirigidas hacia el centro, primero parcialmente y luego enteramente 4; se
saca, una gran lasca según un plano de percusión, 5 y se obtiene 6 un núcleo levalloisiense y una leva-
Iloisiense.
 Paleontología d e los primatec 227

Flg. 337. Algunos utensilios peri-

gordienses.

superficie había sido descortezada por separaciones paralelas y no centrípetas; las

puntas levalloisienses eran obtenidas por ruptura de un núcleo con puntas.
El Paleolítico superior comprende: 1.0 el Auriñaciense-Perigordiense. El Perigor-
diense se caracteriza por láminas de sílex con la parte posterior abatida, buriles y un
utillaje óseo tosco (fig. 337). El Auriñaciense es rico en puntas de hueso (azagayas),
en raspadores gruesos, en buriles curvos (fig. 338). Así pues, ha habido en el Perigord
dos industrias simultáneas diferentes. El arte prehistórico empieza en el Perigordiense
(Pair Non Pair en la Gironde, Gargas en Altos Pirineos); 2.0 el Solutrense de
Solutré cerca de MAcon, muestra bellas hachas de mano bifaciales llamadas «hojas
de sauce, hojas de laurel» (fig. 339) con retoques planos, puntas con muescas y agujas
de hueso con agujero; 3 . O el Magdaleniense (de la gruta de La Madeleine en Dor-
dogne) ve la regresión de la industria lítica y una diversificación notable de la indus-
tria ósea (puntas de azagayas, arpones con doble fila de barbas, palos de madera de
Rennes, horadados, llamados ((bastones de mando)) pero cuyo papel es no obstante
 Fig. 338. Algunos utensilios aurifiacienses. Fig. 339. Una «hoja de lau-
rel» solutrense.

incierto) ; la industria lítica comprende raederas, triángulos, taladros; el Magdaleniense

es la gran época del arte; 4.0el Paleolítico termina con el Aziliense (de la gruta de
Mas d'Azil en Ariege). El Aziliense es principalmente definido por sus piedras gra-
badas con signos geométricos o pintadas en rojo y negro (barras y puntos). Numerosas
caracoleras datan de esta época en que el arte entra en regresión completamente.
Frecuentemente se agrupan el Aziliense y el Tardenoisiense (de la Fere-en-Tardenois)
en el Mesolítico, caracterizado, desde el punto de vista de la industria, por la abun-
dancia de microlitos. La transformación de la industria corresponde a una modifi-
cación del medio; la gran llanura noreuropea, dominio de caza de los magdalenienses,
se cubre de bosques; la caza mayor es abandonada y los víveres provienen de la caza
con trampas y de la recolección.
Con el Neolítico hacen su aparición nuevas técnicas: agricultura, domesticación,
cerámica. En el norte de Europa, pero también en diversas localidades del litoral
francés, los hombres prehistóricos han dejado montones de conchas (resultado de
sus comidas) a las que se da el nombre danés de «I<joekkenmoedding». En Seine-
Maritime, una industria neolítica (no pulimentada), llamada campifiiense, comprende
principalmente cuchillas y picos con grandes lascas (Campigny es una localidad de
este departamento). Pero el Neolítico es conocido principalmente gracias a las ciuda-
des lacustres suizas o palafitos. El estudio de estos palafitos ha revelado una evolución
técnica particular. El Neolítico final se conoce bajo el nombre de Megalítico: esti
marcado por la construcción de monumentos formados por grandes bloques de piedra
(dólmenes, cistos, menhires simples, dispuestos en círculos -o cromlechs- y d i -
neados).
La edad de los metales sigue a la edad de piedra, la edad del bronce precediendo
a la del hierro. La edad del bronce nórdica es muy reciente pero todavía forma parte
 Paleontología de los prirnatec 229

Cronología Industrias prehistóricas Hombres fósiles

Postglacial
1000

35 O0 WURM

80 O0

120 001

7-00 OO(

300 OOC

600 000

700 O00

1400 O00

1600 O00

2 000 O00

3 O00 O00

3 500 O00

4000 O00

Cuadro representando la cronología de las industrias prehistóricas en relación con las principales etapas paleon-
tológicas de la Humanidad (simplificado, según H. D e Lumley).

de la prehistoria ya que no está acompañada de ningún testimonio escrito; data

de 1500 a 500 a. C. y corresponde a un recalentamiento del clima.
Hasta aquí no hemos hablado más que de la prehistoria europea. La evolución
de las industrias es diferente en Africa: sobre un Oldowayense se encuentran un
Abbevilliense y un Achelense bastante comparables con los de Europa pero más
recientes cronológicamente; no obstante, las industrias son diferentes en el Mogreb
y al sur del Sahara. En el Mogreb parece claro que las fases secas corresponden
a la retirada de los glaciares; pero en el sur del Sahara se distinguen fases pluviales
distintas de las de Africa del norte. Las fases kaguerienses y kamasienses correspon-
derían al Paleolítico inferior de Europa, mientras que el último pluvial llamado Gam-
bliense sería el equivalente al medio y superior. En el Mogreb, a un Achelense sigue
un Musteriense llamado Ateriense pero que presenta caracteres especiales, por ejemplo
piezas pedunculadas de doble cara. Este Ateriense es más reciente que el Musteriense
de Europa. Al Ateriense sucede el Capsiense (del nombre de Gafsa) conocido en el
sur de Túnez y en la región de Constantina. El Capsiense recuerda el Perigordiense,
pero comprende, además, utensilios microlíticos y caracoleras. No hay casi industria
ósea. El Ibero-maurusiense se encuentra por el contrario en el Te11 y en Marruecos;
evoca el Capsiense, ya que comprende también microlitos, pero se distingue por la
abundancia de buriles.
 Paleontología

Paralelamente a los utensilios propiamente dichos, existe una evolución del arte
parietal. Se considera frecuentemente que el descubrimiento del arte parietal se remon-
ta a 1879; es en efecto en 1879 cuando De Santuola descubrió -o, mejor dicho,
su hija de 5 años que le acompañaba- los célebres frescos de Altamira (provincia
de Santander). En realidad, gran número de piezas de hueso grabadas habían sido
descubiertas anteriormente a esta época. Por otra parte, no fue hasta después de los
descubrimientos de las grutas francesas clásicas tales como Combarelles y Font de
Gaume, excavadas por Breuil, que Altamira fue visitado y tomado en consideración.
El descubrimiento de Lascaux (ayuntamiento de Montignac, Dordogne) data de 1940
y se debe a dos jóvenes que buscaban su perro. Uno de los descubrimientos más
recientes es el de la gruta de Rouffignac (Dordogne) llamada «gruta de los cien
mamuts» y cuya autenticidad ha sido discutida durante mucho tiempo, pero que
actualmente parece admitida (según el contenido en C14 del carbono de los dibujos).
El arte parietal se conoce en Europa y en Africa; en Asia se conoce un solo lugar
importante cerca del lago Bailtal. De todas maneras, en Europa la repartición es muy
desigual: el dominio más rico es el de Dordogne y Charente, después el de los
Pirineos, y finalmente el dominio cantábrico, del sur de España y del sur de Italia;
hacia el este de Europa el arte parietal desaparece, y no se conoce en Alemania,
Checoslovaquia, etc. Una gruta adornada ha sido descrita por Bader en el Ural.
Existe también un arte rupestre en Escandinavia, repartido en dos grupos: grupo
del norte arcaico, que representa escenas de caza y de pesca y se remonta a la edad
de piedra, y del grupo del sur (alrededores de Norrkoping, de Trondheim y de Upsala)
con representaciones de barcos, carros, hombres, etc.: estos últimos datan de la edad
del bronce. Las pinturas rupestres del Sahara y las de Africa del Sur han sido
objeto de numerosas descripciones: las del Sahara y Egipto son recientes y no deben
ser más antiguas que el comienzo del Neolítico; con frecuencia figuran animales
actualmente desaparecidos de esas regiones (búfalo, rinoceronte, elefante, caballo).
Los de Africa del Sur pertenecen a una fase antigua (- 10 000 años) o a una fase
más reciente (-6000 años), según Breuil.
El arte paleolítico europeo se conoce sólo desde el Perigordiense superior, y su
duración es bastante corta, ya que persiste en el Solutriense y en el Magdaleniense,
que es la época netamente predominante (ésta representa, según los especialistas,
una duración de al menos diez mil años). Durante esta duración se observa una
evolución de los estilos (Breuil, Leroi-Gourhan). El estilo 1 corresponde a grabado
sobre placas o bloques: los perfiles de las figuras animales son rígidos, obtenidos
mediante incisiones profundas (=Auriñaciense). El estilo 11 (Perigordiense, princi-
palmente de La Gravette): las figuras animales están construidas sobre una línea
fuertemente sinuosa que representa la silueta vista por detrás; los detalles son añadidos
después y desaparecen a medida que uno se aleja de la línea de la estructura:
así, las patas están ausentes o simplemente sugeridas. Los cuernos o ramificaciones
están perfectamente de perfil o de cara (perspectiva torcida en relación al animal).
Es la época de las venus auriñacienses con fuerte esteatopigia (ej., Lespugue, Willen-
dorf en Austria, etc.). Tales estatuillas habían sido interpretadas como testimonios
de una anatomía comparable a la de las mujeres bosquimanas; para otros, serían
ídolos de la fecundidad o, más simplemente, mujeres viejas. Estilo 111: el principio
de construcción de figuras es el mismo, pero las patas, aunque subordinadas en la
composición, son dibujadas o grabadas hasta su parte inferior. La perspectiva de
tres cuartos es frecuente. Este estilo se caracteriza por una gran maestría. Ej.: Lascaux,
Le Gabillou (Dordogne), Pech Merle (Lot), Isturitz (Bajos Pirineos), Altamira,
El Castillo. Estilo IV: el modelado de animales tiene un perfil más próximo a la
realidad fotográfica y se adquiere la perspectiva normal, lo que no impide una cierta
convención y un cierto esquematismo en la representación. Ej.: Les Combarelles,
Font de Gaume Niaux (Ariege), Le Maz d'Azil (Ariege). Numerosos frisos esculpidos:
 Paleontología de los primates

abrigo bajo la roca del Cap Blanc (Dordogne), de la Chaise 5 Calvin (Charente),
de Angles sur Anglin (Vienne), gruta de Trois Frkres (Arikge) con sus célebres bisontes
esculpidos en arcilla.
Estos estilos no se superponen exactamente a las etapas tipológicas; así, el estilo
111 corresponde esencialmente al Magdaleniense antiguo, pero empieza en el Solu-
trense; por el contrario, el estilo IV corresponde al Magdaleniense medio y al Mag-
daIeniense reciente.
¿Qué puede concluirse de estas representaciones? 1.0 En primer lugar, las repre-
sentaciones humanas son relativamente raras. 2.0 Ciertos géneros están representados
con preferencia, principalmente caballos y bisontes; otros géneros, cuya abundancia
es cierta por los restos óseos encontrados, están raramente representados: renos,
antílopes, saigas. 3." En ciertas grutas están representados con predilección ciertos
géneros (ej.: mamuts y rinocerontes en Rouffignac). Una encuesta sistemática de
Leroi-Gourhan ha llevado a este sabio a constatar que la mitad de figuras son
bisontes, caballos o símbolos; y ello, según este autor, n o es debido a que estos
dos animales sean la caza principal, sino porque habría existido un tema mítico
caballo-bisonte-símbolo. Organizado alrededor de los principios masculinos y feme-
ninos simbolizados por los símbolos, este tema, gran fondo ideológico del hombre
paleolítico, estaría expresado por un simbolismo animal en el que el caballo tendría
una significación masculina y el bisonte una significación femenina. Siempre según
Leroi-Gourhan, las figuras de animales estarían repartidas en cada gruta según una
disposición ideal que correspondería a un santuario tipo, de la misma manera que
una iglesia cristiana expresa un simbolismo religioso. Puede objetarse que todas las
grutas conocidas no se ajustan al sistema, y, además, que existen visiblemente super-
posiciones de dibujos que parecen probar que las asociaciones de paredes son al
menos parcialmente fortuitas.

ALIMEN,H. (1962): Les origines de I'liomme. Fayard Edit.

ALIMEN,H. y LAVOCAT, R. (1955): Atlas de Préhistoire, vol. 1: Généralités, Méthodes en
Préhistoire. Vol. 11: Préhistoire de 1'Afrique; vol. 111: Faunes et flores préhistoriques.
N. Boubée Edit.
BERGOUNIOUX, R. (1958): La Préhistoire et ses problhes. Fayard Edit.
BOULE,M. (1923): Les Hommes fossiles. Eléments de Paléontologie. Masson Edit.
BREUIL,H. (1954): Quatre cents siecles d'art pariétal. Editado en Montignac.
COPPENS, Y. (1970a): Localisation dans le temps et dans l'espace des restes d'Hominidés
des formations plio-pléistoc2nes de l'Omo (Ethiopie). C.R. Acad. Sc., ser. D, vol. 271,
n." 22.
COPPENS, Y. (1970b): Les restes d'Hominidés des séries inférieure et moyenne des formations
plio-villafranchiennes de 1'Omo en Ethiopie. C.R. Acad. Sc., ser. D, vol. 271, n." 25.
COPPENS, Y. (1970~):Résultats de la nouvelle mission de 1'Omo (3' campagne 1969). C.R.
Acad. Sc., ser. D, vol. 270, n." 7.
COPPENS, Y. (1972): L'Afrique et I'origine de 1'Homme. Comptes rendus trimestriels Acad.
Sc. Outre-mer, vol. 32, n." 1.
LEROIGOURHAN, A. ( 196%: Préhistoire de I'art occidental. Mazenod Edit.
LUMLEY, H. y M. A. de (1971): Découverte de restes humains anténéanderthaliens datés
du début du Riss 2 la Caune de 1'Arago (Tautavel, Pyrénées orientales). C.R. Acad. Sc.,
ser. D, vol. 272, n." 13.
GENETVARCIN, E. (1969): A la recherche du Primate ancetre de 1'Homme. N . Boubée Edit.
GENETVARCIN, E. (1963): Les Singes actuels et fossiles. N . Boubée Edit.
HOWELL, C. (1966): L'homme Préhistorique (traduction G. Petter). Collection Life.
JULLIEN, R. (1965): Les Hommes fossiles de la Pierre taillée. N . Boubée Edit.
PIVETEAU,J. (1957): Traité de Paléontologie; VII: Les Primates, Paléontologie humaine.
Masson Edit.
PIVETEAU,J. (1962): L'origine de I'Homme. Hachette Edit.
PIVETEAU,J. (1963): Des premiers Vertébrés lJHomme. Albin Michel Edit.
PIVETEAU,J. (1973): Origine et destinée de 1'Homme. Masson Edit.
PRIDEAUX,T . (1973): Cro Magnon Man. Time Life Books, Nueva York.
SONNEVILLE-BORDES, D. (1967): La préhistoire rnoderne. Pierre Fanlac Edit., Périgueux.
Capítulo XIV
FlLOGENlA DE LOS VERTEBRADOS

Veremos, en este capítulo, cómo la Paleontología nos permite reconstruir la filo-

genia de los vertebrados: está claro que los agnatos no pueden estar en el origen
de los gnatóstomos: hemos visto que en los primeros los arcos branquiales son
externos en relación con las branquias, mientras que en los segundos la disposición
es inversa. Es pues probable que agnatos y gnatóstomos desciendan de ancestros
comunes aún desconocidos, los eocraniotas. Por otra parte, la mayoría de grupos
de peces, elasmobranquiomorfos, dipnoos, actinopterigios y crosopterigios son tan
diferentes, desde su aparición en estado fósil, que es cierto que estas líneas evo-
lutivas son mucho más antiguas de lo que los rostros geológicos nos hacen suponer;
como el plan de organización de los gnatóstomos es en total bastante homogéneo,
todas estas líneas deberían tener su raíz más o menos directamente en un mismo
grupo troncal aún desconocido, los preictíes. En otro tiempo se reunían bajo el
nombre de coanictíes todos los peces que se consideraba que poseían coanas, es decir,
los dipnoos, los celacantiformes y los ripidistios; los trabajos recientes han demos-
trado que sólo los ripidistios tienen coanas. Como resultado tenemos: 1." que el
término coanictíes no debe aplicarse más que a estos últimos animales; 2." que
los dipnoos no pueden situarse en el origen de los urodelos como se había admitido
frecuentemente.
Las afinidades entre los osteolepiformes e Ichthyostega demuestran sin discusión
posible que los estegocéfalos derivan de estos ripidistios. Los demás ripidistios (poro-
lepiformes) presentan varios parecidos con los urodelos: de aquí surge la hipótesis
de Jarvik según la cual los urodelos descenderían de los porolepiformes; no cano-
cemos por el momento ningún fósil que presente caracteres intermediarios entre los
de los porolepiformes y los de los urodelos.
Gracias a Protobatrachus comprendemos cómo los anuros derivan de los estego-
céfalos. Por el contrario, el origen de los reptiles es discutido: se ha admitido
durante mucho tiempo que Seymouria, que es un anfibio, al poseer surcos senso-
riales -lo que implica un modo de vida sobre todo acuático-, era una forma
que anunciaba a los reptiles, principalmente por la anatomía de la columna vertebral,
comparable a la de los cotilosaurios. Pero, si bien no es absurdo suponer que Sey-
mouria anuncia a los diadectomorfos, que poseen principalmente un suelo craneano
perfectamente comparable al de Seymouria, en cambio este género no parece tener
ninguna afinidad ni con los captorrinomorfos ni con los pelicosaurios, cuyo estribo
macizo recuerda el hiomandibular de los asteolepiformes. También algunos autores
suponen que los primeros reptiles, o al menos una parte de ellos, han debido
derivar directamente de los crosopterigios. No obstante, ningún fósil conocido corro-
bora esta hipótesis.
Parece claro que la clase reptiles debe desaparecer para ser reemplazada por
dos conjuntos diferentes: los saurópsidos y los terópsidos. No sabemos si entre los
primeros reptiles -los cotilosaurios- estaban ya presentes representantes de estas
dos líneas. Los teróp~i~dosparecen más arcaicos que los saurópsidos y son mucho
más abundantes en el Pérmico y en el Triásico que estos últimos, los cuales se hacen
preponderantes en el Jurásico y en el Cretácico.

ANUROS SAUR~PSIDOS
URODELOS

I
POROLEPIFORMEs
A /
LABER~NT'ODONTOQ
I /
OSTEOLEPIFORMES
CELACANTIFORMES
DIPNOOS EOCOANADOS BRAQUIOPTERIGIOS
ACTINOPTERIGIOS
ELASMOBRANQUIOS

*/
CICLOSTOMOS
pTERASPlDOMORFOS
CEFALASPIDOMORFOS

EOCRANIOTAS

(hipotéticos)
PREICTIOS
(hipotéticos)

Gracias a Archaeopteryx, comprendemos cómo ha tenido lugar la evolución de

los reptiles en aves. Los reptiles mamalianos más recientes (Triásico superior y
Retiense) nos muestran cómo ha tenido lugar el paso gradual de los reptiles a los
mamíferos; notemos que la característica escogida en general por los paleontólogos
para definir a los mamíferos, la existencia de una articulación escamoso-dentaria y
la desaparición de la articulación cuadrado-articular, es en gran parte arbitraria,
y que no hay separación neta entre reptiles y' mamíferos. Nuestros conocimientos
acerca de los mamíferos secundarios son aún demasiado limitados para que 10s
orígenes de los marsupiales y placentarios hayan podido ser puestos en evidencia.
El esquema adjunto resume las concepciones desarrolladas aquí sobre la filogenia
de los vertebrados.
 Capítulo XV
LA PALEONTOLOG~A,
PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCIÓN

Según la teoría transformista, las especies animales y vegetales no son fijas,

sino que se modifican dando nuevas especies. Esta teoría-es actualmente admitida
de manera universal y la paleontología la confirma. En efecto, en la época de
Darwin los conocimientos concernientes a los fósiles eran aún muy escasos y este
científico dio del transformismo pruebas en su mayor parte no paleontológicas. Fueron
principalmente Th. Huxley y Gaudry quienes demostraron, a finales del siglo XIX,
que del estudio de los fósiles podían sacarse argumentos favorables.
La paleontología demuestra con la más gran precisión que no solamente las
especies, sino también los grupos de la clasificación animal y vegetal han evolucio-
nado; en efecto, estos grupos no aparecen al azar en las capas geológicas sucesivas,
sino en un orden preciso; por otra parte, existen formas intermedias entre estos
grupos; además, vemos a veces los géneros sucederse en el tiempo según líneas evolu-
tivas; en fin, la distribución de los seres vivos actuales puede en gran parte expli-
carse por la paleontología.
Considerando los vertebrados fósiles, constatamos que no se conoce ningún verte-
brado del Cámbrico; en el Ordovícico aparecen los agnatos, después en el Silúrico
superior los elasmobranquiomorfos; en el Devónico inferior vivían ya los dipnoos
y crosopterigios, los primeros actinopterigios datan del Devónico medio; los estego-
céfalos, con Ichthyostegalia, empiezan en el Devónico superior pero sólo se desarrollan
verdaderamente a partir del Carbonífero; los reptiles, aparte algunas excepciones,
hacen su aparición en el Pérmico, los mamíferos en el Jurásico y las aves, con
Archaeopteryx, igualmente en el Jurásico. Pero los mamíferos sólo tendrán en la
fauna un papel secundario hasta principios del Terciario, fecha en la que florecerán.
Sin entrar más en detalles, vemos que las diversas clases de vertebrados aparecen
sucesivamente y en un orden de complejidad creciente. Ejemplos comparables pueden
sacarse del estudio de los invertebrados y de las plantas (ej., desarrollo relativamente
reciente de los insectos evolucionados tales como los himenópteros, los lepidópteros
y los dípteros en el Cretácico; predominancia de las criptógamas en el Devónico
y Carbonífero, pero de las angiospermas a partir del Cretácico, etc.). Recordemos
que las principales ramas de invertebrados estaban ya presentes en el Precámbrico,
que la evolución de estos animales es en gran parte anterior al testimonio de los
fósiles y que, por consiguiente, se nos escapa. La historia geológica de la vida muestra
pues que ésta no ha cesado de transformarse, especializándose.
Otro argumento fundamental: existen formas intermedias entre los grupos actuales
de la clasificación zoológica; citaremos sólo tres ejemplos Ichthyostega, Archaeopteryx
y los reptiles, mamalianos, Ichthyostega, del Devónico superior de Groenlandia orien-
 Fig. 340. Comparación esquemática
del esqueleto interno de la aleta pec-
toral de Eusthenopteron (A) y del
esqueleto del miembro posterior de
Ichthyostega (B).
Cu, cúbito; Cub, cubital; Fe, fémur;
Fib, fibular (peroneal); Hu, húmero;
Pe, peroné; Ra, radio; RTi, radio
tibial; Ti, tibia.

tal, está estrechamente emparentada con los crosopterigios ripidistios: la mejilla

de Ichthyostega (fig. 244) comprende los mismos huesos que en los ripidistios osteo-
lepiformes, aparte del opérculo, que ha desaparecido, pero el preopérculo y el sub-
opérculo -huesos que desaparecerán en los demás estegocéfalos- subsisten en este
género. Ichthyostega poseía aún verdaderos canales sensoriales como los peces y no
surcos sensoriales como los estegocéfalos. El endocráneo de Ichthyostega estaba divi-
dido en dos partes articuladas una sobre otra, como en los crosopterigios. Por otro
lado, el crosopterigio osteolepiforme Eusthenopteron, del Devónico superior, presenta
ya caracteres estegocefálicos: dientes laberintodontos, columna vertebral raquítoma
como la de Ichthyostega (fig. 246), y esqueleto interno del brazo con húmero, radio,
cúbito y siete dedos (figs. 340 y 341); este hecho es muy importante pues demues-
tra que el plano del esqueleto del brazo humano es muy antiguo, ya que se encuentran
sus huellas hasta en los crosopterigios, que datan de hace alrededor de 350 millones
de años; (el hombre, evidentemente, no tiene siete dedos, pero los anatomistas han
admitido que siete debía de ser el número primitivo de dedos de los vertebrados

Fig. 341. Esquemas que muestran las transformaciones principales del esqueleto interno del miembro anterior.
desde la aleta pectoral de los osteolepiformes hasta el miembro de los estegocéfalos. A, estadio Eusthenopteron;
B, estadio hipotético intermedio; C, estadio tetrápodo primitivo.
Cu. cúbito; Cub, cubital; Hu, húmero; 01, apófisis del ol6cranon; Ra, radio; SC, escapulo-coracoides (esqueleto in-
terno de la cintura pectoral).
 Prueba fundamental d e la evoluciót~

tetrápodos). Recordemos, en fin, que Ichthyostega poseía aún una aleta caudal
(fig. 245) de pez con radios dérmicos en sierra. ¿Es que Ichthyostega es la forma
intermedia ideal entre peces y tetrápodos? No, ya que Ichthyostega posee algunos
caracteres de especialización que impiden creer que este género haya podido dar
lugar directamente a los demás estegocéfalos; por ejemplo, la nariz externa ocupa
una posición lateral en relación a la cabeza y es adyacente el reborde bucal. Pero,
Ichth~osteganos muestra claramente que los caracteres de los vertebrados tetrápodos
han debido aparecer en los primeros estegocéfalos: el descubrimiento de este género
muestra un acontecimiento capital en la historia de los vertebrados: el abandono
del medio acuático y la conquista del dominio terrestre.
Hemos hablado ya de Archaeopteryx (pág. 191); sin negar la importancia de
este fósil, que desde su descubrimiento fue justamente interpretado como prueba
fundamental del transformismo, nos parece que es de alguna manera menos demos-
trativo que Ichthyostega, ya que la laguna entre peces y vertebrados tetrápodos es
más grande que la que hay entre reptiles y aves.
En el transcurso de la descripción de Diademodon (Iám. XIV, pág. 253) y de los
tritilodontos, hemos ya tratado de la adquisición de los caracteres mamalianos:
1.' dentadura diferenciada en caninos, incisivos y postcaninos con sustitución denta-

Fig. 342. EvolucYn de la rnandibula en los reptiles mamalianos.

A. Captorh;nus; B. ~imetrodon(pelicosaurio); C. Leptotrachelus (gorgondpsido); D. Arctognathus (gorgondpsido);
E. Cynognathus (cinodonto); F. Protacmon (cinodonto); G , Embridn de zarigüeya (Didelphys). Ang, angular;
D, dentario; Q, cuadlado.
Paleontología

ria; 2." chspides sobre las coronas de los postcaninos; 3." paladar secundario que
separa las fosas nasales de la cavidad bucal y lleva las coanas hacia atrás; 4." regre-
sión de los huesos de la parte de atrás de la mandíbula y desarrollo del dentario.
Esta transformación de la mandíbula es progresiva (fig. 342) y el estado mandibular
reptiliano se encuentra aún en el embrión de la zarigüeya (Didelphys); en este
ejemplo la prueba paleontológica se asocia a un elemento embriológico en favor
del transformismo. Es importante constatar que la teoría de Reichert, según el cual
el martillo y el yunque, huesecillos del oído medio, son homólogos del articular y
el cuadrado de los reptiles, estaba basada en argumentos anatómicos (relación de
los huesos con los vasos y nervios craneanos), y la paleontología ha venido a con-
firmarla aportando la prueba de los estadios intermedios; 5.O adquisición de un dia-
fragma (y por consiguiente, posiblemente de la homeotermia), de un cerebelo muy
desarrollado, etc. Los reptiles mamalianos nos muestran pues como los mamíferos
fueron apareciendo poco a poco a partir de los reptiles, hasta tal punto que el
límite entre reptiles mamalianos y mamíferos generalmente admitido -el modo de
articulación de la inandíbula- parece arbitrario.
Pero el estudio de los fósiles permite no sólo ver como los grandes grupos de
la sistemática han podido transformarse los unos en los otros, sino también seguir
la evolución de los géneros en el interior de la familia. A este respecto estudiaremos
los équidos y los proboscídeos.
El primer équido fósil fue descubierto por Owen en 1839; se trataba de un cráneo
con dientes proveniente del Esparnaciense del condado de Kent; Owen relacionó
este fósil con el damán (Hyrax), género que tiene caracteres de los ungulados y de
los roedores, y lo denominó por ello Hyracotherium. Las afinidades de este animal,
considerado primero como un roedor, no fueron entonces comprendidas. Después
Th. Huxley y Kowalesvsky mostraron que diversos géneros parecían estar en el origer,
de los caballos y que podían ser colocados en una serie de líneas cada vez más
evolucionadas. Pero fueron esencialmente los descubrimientos realizados en Estados
Unidos los que permitieron a Leidy, Marsh, Cope, Osborn, Matthew y Simpson
reconstruir poco a poco la historia de los équidos tal y como la conocemos actual-
mente.
El problema del origen de los équidos ha sido muy discutido. Cope colocaba
su origen en los condilartros, grupo que definió este autor para incluir el género
Phenacodus del Eoceno inferior de Wyoming. El nombre de este género recuerda
la articulación del astrágalo con otro hueso del tarso, el navicular. Cope consideraba
a los condilartros como un grupo arcaico ancestral que habría sido el origen de
casi todos los mamíferos, comprendido el hombre. Al contrario de esta opinión,
Osborn sostuvo ulteriormente que los condilartros eran demasiado especializados
para estar en el origen de ningún ungulado perisodáctilo. Si la opinión de Cope
aparece como exagerada, no lo es menos el que los condilartros tienen caracteres
sintéticos; los más primitivos recuerdan a los carnívoros primitivos (creodontos);
los más recientes recuerdan a los ungulados. Es pues probable que los condilartros
hayan estado muy próximos del origen de los ungulados y que, según la expresión
de Simpson, «el león y el cordero sean primos».
El cuerpo de Phenacodus (fig. 310) recordaba por sus proporciones el de un perro
(cuerpo bajo, cabeza pequeña y larga, cola alargada). El cráneo era poco diferen-
ciado, sin hocico bien desarrollado; en el encéfalo -que ha podido ser reconstruido
a partir de moldes endocraneanos- 10s Ióbulos olfativos eran gruesos y el rinencéfalo
(cerebro olfatorio) era netamente predominante. La fórmula dentaria es primitiva,
3 1 4 3
completa y sin diastema, o sea - 1 - C - PM - M. El número de dientes será casi
3 1 4 3
siempre inferior en los équidos. Los caninos son bastante fuertes en relación a 10s
équidos. La corona de los molares tiene tres o cuatro cúspides e implica un régimen
 Prueba fundamental de la evolución 239

Fig. 343. Evolución del r.iiembro anterior de los équidos.

A,. Phenaco<us (condilartro); B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas hechos arbitrariamente a un
mismo tamano).

omnívoro. En los miembros, la muñeca y el talón estaban por encima del suelo,
pero poco alejados de éste; el pie y la mano tienen los dedos laterales más débiles.
El peroné, de un lado, y el cúbito del otro lado, están bien desarrollados, no en
regresión (al contrario que en la mayoría de los équidos). Los huesos del carpo y
de1 tarso están en serie continua con los huesos de los dedos (en cambio en los
équidos éstos alternan con aquéllos): es fundándose en este carácter que se pensó
que era legítimo separar a los condilartros del origen de los équidos. En Phenacodus,
los dedos se terminan en pequeñas pezuñas, pero en Hyopsodus, otro condilartro
del Eoceno de Wyoming, los dedos terminan en garras. La anatomía de los miembros

Fig. 344. Evolución del miembro posterior en los équidos.

4 Phen?codus (c?ndilartro): B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas representados arbitrariamente
a un mismo tamano).
Paleontología

muestra que la marcha debía de ser bastante flexible pero la carrera poco rápida.
Los équidos norteamericanos del Eoceno y del Oligoceno inferior fueron encon-
trados en cuencas lacustres situadas al este de las Montañas Rocosas. Los depósitos
de la cuenca de Wasatch corresponden al Esparnaciense; los de la cuenca de Bridger
al Bartoniense, y los de los Bandlands de Dakota al Oligoceno inferior y medio.
El équido fósil conocido más antiguo es el Eohippus (figs. 343 B, 344 B y 345 A),
que proviene de la cuenca de Wasatch: pertenece al género Hyracofheriurn europeo*
pero está representado en América por un mayor número de ejemplares. Eohippus
tenía hasta los hombros una altura comprendida entre 25 y 50 cm. Este animal
tenía un lomo arqueado y flexible; la cola era larga; la parte posterior elevada daba
a este animal una apariencia de conejo grande. Los dientes estaban aún en número

Fig. 345. Evolución del miembro anterior de los

équidos (vista lateral). A, Eohippus; B, Mesohippus;
C. Merychlppus; D, Equus (caballo actual).

de 44 (dentición completa) pero aparece un diatema entre incisivos y molares: se

alojaba en él un pequeño canino (en los caballos este diente existe sólo en 10s
machos). Entre los premolares, los dos más anteriores son cortantes, mientras que
los dos premolares posteriores y los molares son trituradores. Estos molares tienen
una corona que presenta cuatro tubérculos principales y dos tubérculos accesorios.
Los dientes trituradores son aún bajos y la alimentación debía consistir en hojas
Badlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto
de este tipo.
En los miembros, el metacarpo y el metatarso eran más largos que en los condi-
lartros pero aún relativamente poco alargados. En la pata anterior desaparece el
primer dedo (pulgar) y en la pata posterior faltan el primero y el quinto dedo.
El cúbito y el peroné son aún fuertes, pero el codo y la muñeca eran probablemente
menos flexibles que en los condilartros. El peso de la pata no reposaba sobre las
pezuñas, sino sobre los dedos, los cuales debían estar sostenidos por una aln~ohadilla
* Por lo tanto, debería conservarse s610 el nombre de Hyracotherium.
 Prueba fundamental de la evolución 241

Fig. 346. Molares superiores: vistas superiores (arriba) laterales (abajo). Eohippus; Miohippus; C, Mery-
chippus; D. Pliohippus.

elástica. El encéfalo, conocido a partir de los moldes endocraneanos, muestra un

rinencéfalo desarrollado; la corteza cerebral era casi lisa, no presentando más que
tres surcos; los hemisferios cerebrales (fig, 348 A) no recubrían los tubérculos cuadri-
géminos.
Los otros équidos eocénicos no son más grandes que Eohippus y poseen el mismo
ndmero de dedos que este animal. Se caracterizan por la molarización de los
premolares, de los cuales algunos se hacen idénticos a los molares. En Orohippus
del Bridger, sólo el cuarto premolar superior está molarizado; comienza la aparición
de crestas de esmalte en lugar de tubérculos; los hemisferios cerebrales están más
plegados que en Eohippus. Orohippus es, anatómicamente, muy próximo del género
europeo Pachynolophus. En Epihippus (igualmente del Eoceno superior), son el tercero
y el cuarto premolares superiores los que están molarizados.
Después, en el Oligoceno, no existen más que équidos con tres dedos en el miem-
bro anterior: Mesohippus (fig. 345 B) y Miolzippus. (fig. 345 C). Mesohippus, de los
Bandlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto
es ya el de un pequeño caballo (altura hasta los hombros 60 cm). La cabeza recuerda
ya la de un caballo, pero la mandíbula es más delgada. Los premolares superiores
2, 3 y 4 están molarizados y presentan, al igual que los molares, crestas de esmalte
netas. La alimentación debía ser de la misma naturaleza que en Eohippus. Por primera
vez aparece en los incisivos la cúpula de desgaste utilizada para conocer la edad de
los caballos en los mercados de ganado. El dedo externo del miembro anterior subsiste
aún en Mesohippus, pero sólo en estado vestigial, En el encéfalo (fig. 348 B), los
surcos característicos de la superficie cerebral de los équidos actuales eran numerosos
y los hemisferios cerebrales recubrían parcialmente el cerebelo. El género Miohippus
(figs. 343 C y 344 C) comprende los géneros de équidos más progresivos del Oligo-
ceno medio y los équidos del Oligoceno superior (contrariamente a lo que su nombre
parece indicar, no es del Mioceno); Miohippus está unido a Mesohippus por formas
de transición; se distingue sólo de Mesohippus por pequeñas diferencias, particular-
mente en lo concerniente al hueso del tarso.
Con el Mioceno, una gran transformación afectará profundamente a ciertos équi-
dos, ya que la dentadura se adapta a una alimentación herbívora (Parahippus, Mery-
chippus -figs. 345 C, 346 C y 348 C-): la hierba rica en sílice gasta los dientes
que, para adaptarse a este régimen, tienen que ser altos y presentar una gran super-
ficie de desgaste. Los dientes de estos équidos se hacen pues elevados y continúan
creciendo, al tiempo que se gastan por la corona (hipsodontia); en el interior de las
crestas de esmalte aparece el cemento (en Merychippus pero aún no en Paruhippus).
Es probable que esta modificación del régimen alimenticio esté ligada a una expansión
de las gramíneas en la flora miocena. Merychippus tenía una altura de 1 m hasta
los hombros. El hocico es más alargado que en los équidos más antiguos; la órbita
se cierra posteriormente; el cúbito y el radio están fusionados; el peroné se reduce
a una larga espina ósea. Los dedos laterales son cortos, el peso del cuerpo no
descansa más que en el dedo medio. En Parahippus, los hemisferios cerebrales recu-
bren en gran parte los lóbulos olfatorios. Pero en el Mioceno y el Plioceno subsistirán
aún équidos con dentadura no elevada, braquiodonta, tales como Archaeohippus
(Mioceno), género relativamente pequeño, y Megahippus (Plioceno) forma relativa-
mente grande, como su nombre indica, en relación a los équidos contemporáneos.
Todos los équidos miocenos parecen derivar de Miohippus según líneas ramificadas,
y, de la misma manera, de Merychippus saldrán numerosas líneas de las cuales una
lleva a Pliohippus (fig. 346 D). Este équido plioceno es muy parecido al caballo:
se distingue 1." por sus dedos laterales, más desarrollados que en el caballo, que,

Fig. 347. Premolar superior Fig. 348. Evolución de los éncéfalos de los équidos, reconstruido^ a
de Equus. A, vista superior. partir de moldes endocraneanos.
B, vista lateral. A, E ~ h i p p ~ s6 ;, Mesohíppv; C, Merychíppus (Mioceno medio); D, Me-
rychrppus (Mioceno superior); E, Pliohippus; F. Equus (caballo actual).
 Prueba fundamental de la evolución 243
según las especies, se presentan como divididos en falanges o en forma de simples
espinas óseas, 2.0 por sus molares convexos hacia el exterior, mientras que en el
caballo son rectos (figs. 346 D y 347). De Merychippus derivan igualmente, según
Simpson, los Hippariorz (Mio-Plioceno) caracterizados por la presencia de una colum-
na interna de esmalte en los molares superiores. La evolución de los équidos no
aparece actualmente como correspondiendo a una única línea, sino más bien a un
conjunto de líneas. Tuvo lugar principalmente en América del Norte con dos migra-
ciones principales hacia Europa: Eohippus alcanza, en efecto, el antiguo mundo,
y es llamado Hyracotherium. Miohippus habría dado nacimiento en Europa a una
forma que le está estrechamente emparentada, el Anchitherium. Es curioso constatar
que, si bien la aparición de los caballos tuvo lugar en América del Norte, éstos
habían desaparecido completamente en todo el continente americano cuando llegaron
los europeos, que los reintrodujeron.

Fig. 349. Cráneo de Moeritherium (x 1/5 aprox.).

Otro ejemplo clásico de la evolución de una familia es el de los proboscídeos.

Se ha considerado durante mucho tiempo el Moeritherium (figs. 349 y 350) del Eoceno
de El Fayun (Egipto) como el primer proboscídeo; este animal tenia el tamaño
de un cerdo, con patas macizas terminadas en pies largos con pezuñas; el cráneo,
alargado, tenía una dentadura casi completa; los segundos incisivos inferiores comen-
zaban a convertirse en pequeñas defensas; los molares presentaban cuatro tubérculos
y un talón; la posición de la nariz muestra que el Moeritherium posiblemente no tenía
trompa. Pero este género parece más bien cercano al primer sirénido conocido,
Eotheriodes, del mismo yacimiento, que posee molares del mismo tipo, y en el que
el cuerpo es también bastante alargado. Dos géneros de Oligoceno de El Fayun,

Fig. 350. Reconstrucción de Moeritherium (altura alrededor de 60 cm hasta los hombros).

Fig. 351. Cráneo
( x 117 aprox.).

Palaeomastodon (fig. 358 B) y Phiomia (figs. 351 y 352), tienen un aspecto ya bas-
tante más próximo al de los elefantes que el Moeritherium; la posición de las fosas
nasales hacia atrás prueba que poseían una pequeña trompa; los incisivos superiores
son ya netamente defensas; los huesos del cráneo eran, como en el elefante, gruesos
y encerraban senos huecos. Los molares se alargan en relación con Moeritherium
y poseen seis tubérculos. Después no se conocen más proboscideos fósiles durante
casi todo el Oligoceno y el Mioceno inferior.
Los proboscídeos miocenos son los mastodontes: estos animales tenían (en com-
paración con los elefantes) un cuerpo alargado, un cráneo bajo y miembros cortos;
sus senos son poco desarrollados.
Entre estos mastodontes se distingue un grupo con mandíbula larga, los longui-
rrostros, y uno con la mandíbula corta, los brevirrostros. Los longuirrostros com-
prenden el género Gmphoterium o Trilophodon del Mioceno tardío y de principios
del Plioceno; es una «gran reedición del Palaeomastmlon con algunas mejorasn (Col-
bert); además de incisivos superiores, posee también incisivos mandibulares. Es cono-
cido en el yacimiento de Sansan (Gomphotherium angustidens). La evolución de estos
longuirrostros se caracteriza por la multiplicación de las cúspides dentarias (Serriden-

Fig 352. Reconstrucci6n de Phiomia (altura -\-

aprox. 1,50 m).
 Prueba fundamental de la evolución 245
tinus, Mioceno y Plioceno; Stegomastodon, Plioceno). Ciertos géneros representan
tipos de adaptación particular. Los incisivos inferiores pueden aplanarse en forma
de pala hacia adelante de la sínfisis mandibular (Amebelodon; fig. 353) o la sínfisis
puede recurvarse hacia abajo (Rhynchotherium; fig. 354).
Los brevirrostros están representados por los géneros Micmastodon (Mioceno),
Pliomastodon (Plioceno) y «Mastodon», del Pleistoceno de América del Norte y de
Siberia, cuya desaparición es muy reciente. El Anancus arvernensis (fig. 355) del
Villafranquiense de Auvergne es igualmente bastante reciente; es uno de los primeros
proboscídeos conocidos, habiendo sido ya descrito- por Cuvier.

Fig. 353. Reconstrucción de Amebelodon (la

mandíbula alcanza 2 m de largo).

Rhynchotherium.

Los elefantes derivan de los mastodontes longuirrostros por la mediación de

Stegolophodon: en este género, los molares tienen crestas que resultan de la frag-
mentación en pequeños conos secundarios de los anchos tubérculos primitivos de los
mastodontes; las crestas se multiplican y los molares se alargan en relación a los
mastodontes; y estos dos caracteres son aún más marcados en Stegodon (fig. 356)
del Plioceno superior. En este género se cuentan hasta 14 láminas dentarias.
En los elefantes no se observan trazas de los conos dentarios: la corona de los
molares, fuertemente hipsodonta, presenta una superficie de desgaste con elipses de
 Fig. 355. Reconstrucción de Anancus.

esmalte contiguas, envueltas de cemento en el exterior y colmadas de marfil en el

interior. Los principales elefantes fósiles son los Elephas meridionalis (fig. 358 F),
exclusivamente villafranquienses, con láminas poco numerosas (alrededor de 8) y poco
plegadas; el Elephas primigenius (fig. 358 G; lám. XIII) o mamut, que vivió hasta
la última glaciación, con láminas juntas, plegadas (véase pág. 218); el Elephas tro-
gontherii, con láminas separadas que se han recogido durante casi todo el Cuaternario,
y el Elephas antiquus, con molares de forma alargada, característico de un clima
cálido.
Es posible que uno de los factores predominantes de la evolución de los probos-
c í d e o ~sea el crecimiento de su volumen, que sólo puede ser explicado por una causa.
Los Dinofherium (fig. 357) conocidos del Mioceno al Pleistoceno poseían dos
defensas insertadas hacia abajo. Representan una rama lateral bastante diferente del
resto de los proboscídeos.
Si la paleontología nos demuestra pues claramente la realidad de la evolución,
nos informa, además, de las modalidades de ésta. La evolución de las líneas y especies
tiene lugar a velocidades muy desiguales: por ejemplo, ciertos organismos no han

Fig. 356.
 Prueba fundamental de la evolución 247

Lámina XIII. Elephas primigenius.

E.S~iueiet?be un eiemplar siberiano momificado en el hiele, de la Galerie de Pal6ontologie du Mus4um Na-
*lona1 dHlst0lre Nalurelle. Parls (altura 2.30 m). Ndtense las grandes defensas curvadas hacia arriba.
 Fig. 357. Cráneo de Dinotheriurn ( x 1/15).

Fig. 358. Evolución de los dientes de los proboscideos. A, Moe-

ritheriurn; B, Palaeornastodon; C, Tetrabelodon; D. Stegolophodon
latidens; E, Stegodon; F. Elephas rneridionalis; G, Elephas pri-
migenio~.

evolucionado, como las língulas y los braquiópodos, conocidos desde el Cámbrico

y aún existentes, mientras que otros sufren también pocas transformaciones: por
ejemplo los celacantos del Devónico son casi idénticos a Latimeria (pág. 160), excepto
la presencia de aletas impares pedunculadas y la regresión del tejido óseo que carac-
teriza este celacanto actual. Estas líneas con evolución lenta son llamadas bradité-
licas. Otras líneas, por el contrario, evolucionan rápidamente, al menos en un mo-
mento de su historia: reptiles mamalianos en el Permotriásico, ammonites jurásicos
y cretácicos, etc. El paleontólogo americano Simpson ha tratado de precisar de manera
cuantitativa la evolución, definiendo unas tasas de evolución. Distingue tasas de
evolución morfológica por una parte y de evolución taxonómica por otra. Las primeras
conciernen a un carácter o a un conjunto de caracteres o a un organismo entero.
Las tasas taxonómicas se ocupan de la evolución de una unidad taxonómica, especie,
género, familia, orden o clase.
Las TASAS MORFOL~GICAS pueden representar sólo la evolución de un único carác-
ter: por ejemplo, la longitud del cráneo de una misma especie o de una especie
vecina en función del tiempo (o bien, si esto es difícil de estimar, en función del
 Prueba fundamental d e la evolución 249
espesor de los estratos geológicos); o estas tasas pueden referirse a varias variables
(ejemplo: evolución de los caracteres de la dentición en función del tiempo). La
representación de las tasas de evolución de organismos enteros es más delicada, ya
que implica un gran número de variables. En lugar de colocar, en las gráficas, el o
10s caracteres en valor absoluto, puede tomarse como variable o bien el porcentaje
de variación del o de los caracteres citados, o bien incluso los logaritmos de estos
valores. Respecto a las TASAS TAXON~MICAS, la idea más simple es, evidentemente,
representar por ejemplo la evolución de una familia por el número de géneros que
tiene en función del tiempo; puede también representarse gráficamente el porcentaje
de especies que todavía en la actualidad, se observan en las capas geológicas. Existe
pues, a partir de ahora, una técnica matemática de estudio de los datos de la
evolución a partir de los fósiles; a veces nos lleva, no obstante, a resultados muy
discutibles: es evidente, por ejemplo, que las curvas que representan la evolución
de un orden partiendo de la base de la aparición de nuevos géneros manifiestan más
bien el estadio de nuestros conocimientos que la realidad. Cuando Simpson estima
que la tasa evolutiva es para los géneros de la línea de los équidos de seis millones
y medio de años (duración de un género definido), se trata de un resultado- medio
que evoca como máximo el orden de magnitud del fenómeno estudiado.
Notemos además que los métodos biométricos se aplican en una cierta medida
también a la evolución: así se ha podido demostrar que las protuberancias craneanas
de los titanoterios habían evolucionado según una ley de desarrollo alométrico de
+
fórmula y = axn b comparable a la del crecimiento alométrico. El desarrollo de
estas protuberancias craneanas aparece como la consecuencia de una correlación disar-
mónica con el cambio de tamaño que caracteriza los géneros de este orden.
Pero hasta aquí no hemos tratado de analizar las causas mismas del transformismo
y nos hemos contentado con aportar pruebas y discutir los métodos de observación y
de representación. Nos queda sólo examinar brevemente las diversas teorías que se
proponen explicar la evolución.
Sólo dos hipótesis son posibles a priori: o bien la de CUvier, que consideraba
que después de las destrucciones masivas había habido cada vez recreación de nuevas
faunas, o bien la hipótesis transformista: la existencia de formas intermedias entre
los grupos de animales viene a confirmar esta concepción, única admitida actualmente
por los científicos. Esta última concepción que, históricamente, tardó más en preva-
lecer, es más simple y más fácil de comprender que la otra; la vida fija en un mundo
que evoluciona, tanto en el dominio físico como enve1 dominio social, es difícil de
imaginar.
Nada sería más falso que admitir que la idea transformista nace bruscamente
en el siglo xrx con Lamarck o Darwin. Lo que es cierto, por el contrario, es que
el siglo xrx -y sobre todo el final de este siglo- estaba preparado para comprender
la amplitud de tal mensaje. Sería probablemente abusivo encontrar ya en la Antigüe-
dad partidarios del transformismo en filósofos tales como Herodoto o Empédocles.
Pero desde el Renacimiento, el transformismo tuvo defensores. No obstante, es sin
duda exageradamente preciso establecer, tal como lo ha propuesto Kohlbrugge, una
lista de 199 precursores de Darwin. Su aportación consiste en algunas frases más
que en desarrollos realmente seguidos. A finales del siglo xvm, el tono cambia; por
un lado, aparecen bruscamente en los cultivos, tales como la mercurial de Jean
Marchant o el fresa1 monofilo de Duchesne; por otro lado, los filósofos desarrollan
concepciones nuevas y atrevidas: actualmente pueden hacernos sonreir las fantasías
del «Nuevo sistema del Mundo o diálogo de Telliamed, filósofo indio, con un misio-
nero francés)}, cuando el autor De Maillet -anagrama de Telliamed- afirma que
los peces que vuelan son el origen de las aves y que los animales que reptan en el
fondo son el origen de los animales terrestres; pero el siglo XVIII es más serio con
Maupertuis, incontestablemente ya transformista, y con Buffon, cuyo pensamiento ha
Paleontología

sido frecuentemente discutido -su posición social elevada le obligaba a la pruden-

cia- pero cuyo mejor amigo, Gueneau de Montbéliard, tan próximo al pensamiento
de Buffon según este mismo, era ya netamente evolucionista.
Lamarck se inscribió en esta tradición, ya que Lamarck es aún un espíritu del
siglo X V I I I aunque su filosofía zoológica date de 1809. Recientemente, Pierre Grassé
ha señalado la diferencia de método entre Lamarck y Darwin: el primero nos
propone un sistema basado en algunos ejemplos; el segundo trata de probar el
transformismo, por una parte con la teoría de la selección natural, y por otra con
la acumulación de hechos y las observaciones. Pero, aún en la época de Darwin,
la paleontología estaba en sus principios y las pruebas paleontológicas de la evolu-
ción eran poco numerosas; después, éstas se han multiplicado y nosotros podemos
actualmente incluso recomponer la historia paleontológica del hombre.
Por todo ello la evolución es actualmente admitida por todos los paleontólogos,
pero, por el contrario, no hay acuerdo en lo que concierne al mecanismo de la
evolución, y aunque existan afirmaciones contrarias, no podemos considerar este
probIema como resuelto.
Un hecho llama la atención: en los trabajos de la mayoría de los grandes paleon-
tólogos no hay casi ninguna consideración sobre el mecanismo de la evolución;
estos científicos tratan de reconstruir la evolución tal como ha tenido lugar más
bien que analizar el mecanismo. ¿Cómo se presenta pues, actualmente, el problema
de la evolución para el paleontólogo especialista en vertebrados? Sería falso creer
que el paleontólogo no se permite dar una opinión al respecto, pero la experiencia
del siglo XIX a causado tales desilusiones que la mayoría estamos inclinados a la
prudencia. En este siglo, en efecto, se creía que la evolución obedecía a un cierto
número de leyes precisas tales como la ley de la no especialización, o de Cope,
según las cuales las formas arcaicas no especializadas serían las únicas susceptibles
de evolucionar; la ley de la recapitulación, o ley de Haeckel, según la cual el
desarrollo de un individuo recapitularía la evolución de sus ancestros; la ley de la
irreversibilidad de la evolución, o ley de Dollo, etc. Todas estas pretendidas leyes
han demostrado ser falsas, o no generales, y el siglo xx no gusta ya de extrapola-
ciones atrevidas, casi siempre decepcionantes.
De todas maneras, una nueva teoría de la evolución ha visto la luz en el siglo xx,
el neo-darwinismo, llamada también por sus defensores teoría moderna o sintética
de la evolución. Después del descubrimiento de las mutaciones, a finales del siglo XIX,
se habría podido creer que el darwinismo, que se basa en una evolución continua,
reglamentada por el juego de la selección natural, había caducado definitivamente;
es por ejemplo, lo que pensaba un geneticista como Bateson. El neodarwinismo ha
intentado una nueva síntesis: ciertamente, la evolución sería debida a mutaciones,
pero estas serían luego sometidas a la selección natural, que no conservaría más que
las mejores. Así, las mutaciones darían cuenta de la variación, y la selección natural
permitiría explicar la adaptación. Deberemos notar que este neodarwinismo no tiene
gran cosa en común con la hipótesis de Darwin, ya que éste ignoraba las mutaciones
en el sentido de la genética moderna. Además, en la teoría neodarwinista, la selección
natural debe ser concebida no como influyendo sobre individuos aislados, sino sobre
poblaciones. La evolución, según la feliz expresión de l'Héritier, sería una gigantesca
experiencia de genética de poblaciones. Puesto que la genética de poblaciones es una
ciencia en gran parte matemática, la evolución podrá también ser estudiada por estos
métodos. Además, la teoría excluye todo mecanismo evolutivo, fuera de la mutación
y la selección. No solamente el paso de una especie a otra podría explicarse por el
juego de las mutaciones, sino también el paso de un grupo a otro: clase, orden,
familia. No habría más que un solo tipo de proceso evolutivo de orden mutacional.
No podría distinguirse una microevolución de orden mutacional de una macroevolu-
ción que por ejemplo, explicara el origen d e las clases u órdenes, y que correspon-
 Prueba fundamental de la evolución 251
dería a un proceso no mutacional. Las mutaciones, por lo tanto, no deben ser consi-
deradas como actuando sobre un solo carácter. Se conocen así series evolutivas que
terminan en formas particularmente disarmónicas; los titanoterios, ungulados tercia-
rios gigantes, se inician con formas con excrecencias cefálicas poco marcadas para
alcanzar su apogeo, antes de extinguirse, con formas gigantes con protuberancias
enormes sobre la cabeza, ciertamente inútiles. Los neodarwinistas nos dicen que el
gigantismo era ventajoso pero que este gigantismo llevaba consigo correlativamente
un desarrollo más grande de protuberancias, como en un crecimiento disarmónico.
La teoría neodarwinista ha sido admitida por diversos científicos tales como Tessier,
Simpson y Huxley, y, en general, tiene muchos simpatizantes en Estados Unidos e
Inglaterra. No puede ser expuesta más completamente aquí, ya que comporta desarro-
llos matemáticos demasiado complejos.
¿Qué objeciones pueden hacerse a esta teoría?
1.O el término de selección natural está mal definido, tomado en diferente sentido
por diversos autores, es bastante confuso; la noción de ventaja que presupone es
casi siempre imposible de probar;

Fig. 359. Definición del ángu-

lo a concerniente a la carnicera
inferior de los carnivoros.

Fig. 360. Definicibn del ángulo P concer-

niente a la carnicera superior de los carni-
VOTOS.

2.O no tiene en cuenta las diversas observaciones paleontológicas tales como la

evolución paralela: por ejemplo, en los reptiles mamalianos se ve aparecer -y esto
en diversas Iíneas- el paladar secundario formado por láminas horizontales de huesos
maxilares y palatinos que separan las fosas nasales de la boca; esta transformación
se conoce también en los cocodrilianos que pertenecen a los reptiles no mamalianos.
Así pues, en condiciones de medio diferentes han podido originarse formaciones
anatómicas comparables. El papel de la selección natural aparece entonces, al menos
en este caso difícil de comprender, y se tiene más la impresión de una tendencia
intrínseca de la evolución que de un mecanismo regido por factores externos. En lo
que se refiere a los desarrollos matemáticos, si bien los cálculos son ciertamente
exactos, la interpretación de las hipótesis de base es, casi siempre, contestable, y el
estudio matemático puede además conducir a conclusiones desfavorables a la teoría
neodanvinista. Aquí daremos simplemente un ejemplo: dos autores españoles, Cru-
safont y Truyols, han establecido, para los carnívoros, diagramas en los que cada
género está representado por ángulos a y característicos de la dentadura; el angulo a
(fig. 359) expresa una relación entre la altura de dos tubérculos dentarios de la
carnicera inferior, el más elevado por una parte, y el posterior más bajo por otra
parte; el ángulo P (fig. 360) expresa una relación entre la longitud máxima de la
carnicera superior y la anchura máxima de ésta en el nivel del tubérculo más elevado;
el diagrama ha sido establecido colocando tg al2 en la abscisa y tg P/2 en la
ordenada; el tipo medio de carnívoros (fig. 361) corresponde a la parte central del
diagrama, mientras que en la izquierda encontramos los osos y los perros y a la
derecha las hienas y los félidos. Los ángulos a / 2 y SI2 se reparten, además, -y es
esto lo esencial- alrededor de valores constantes 45O y 220 5, lo que parece demostrar
la existencia de un control numérico de ciertas variables en el transcurso de la evolu-
ción: la evolución sería por naturaleza orientada, habría ortogénesis.

Fig. 361. Distribución gráfica de las especies de carnívoros fósiles.

La ortogénesis, es decir, la orientación de las líneas de descendencia, es admitida

por todos los paleontólogos, pero para los neodarwinistas la ortogénesis no es más
que una ortoselección, es decir, el resultado de una selección natural en un mismo
sentido durante largo tiempo. Pero como el medio cambia en el curso de los tiempos
geológicos, los factores de la selección natural deben cambiar también, y parece
imposible reducir la ortogénesis a una simple ortoselección. Pero si la teoría darwi-
nista no nos da una satisfacción, ¿qué podemos admitir entonces?
¿Es necesario, en primer lugar, recurrir a una macroevolución totalmente diferente
de la microevolución? El estudio de los invertebrados no nos permite responder
a esta pregunta, ya que su evolución aparece, desde este punto de vista, ligada a
las primeras capas fósiles conocidas. En los vertebrados, como lo señaló Watson a
propósito de la transformación de los reptiles en mamíferos, la microevolución, por
sí sola, da cuenta de la evolución. Cierto, existe un hiato considerable entre los
ciclóstomos y los peces, pero la existencia de un proceso macroevolutivo especial
en el tipo de los vertebrados aparece como poco probable, en razón de su unidad
anatómica: los vertebrados son en total muy homogéneos. ¿Pero la microevolución,
es en si misma obra de mutaciones? La mutación tal como la conocemos no implica

Lámina XIV. Diademodon. Reconstrucción del cráneo.

Triásico sudafricano. Ligeramente reducido. Nótese la diferenciación dentaria
y la amplitud de las fosas temporales.
Paleontología

ningún principio coordinador y es muy posible que la mayoría de las mutaciones

sean indiferentes desde el punto de vista de la evolución; pero puede concebirse que
ciertas mutaciones afecten a la organización de los animales de manera fundamental.
Podemos comprender fácilmente, por ejemplo, que mutaciones de genes sean respon-
sables de las variaciones en la forma de los cuernos y astas de los ungulados;
a este respecto, tenemos una impresión de azar, de ensayos múltiples de la Natu-
raleza, y tal ejemplo es ciertamente favorable a la teoría neodarwinista. Pero las
series ortogenéticas (incluso si la ortogénesis no representa más que una línea de
dirección global con oscilaciones de una parte y otra) parecen muy difíciles de
explicar sin que las mutaciones puedan repetirse en un mismo sentido, sin una
evolución dirigida de los genes, por ejemplo, la adquisición de tubérculos suplemen--
tarios, y después de láminas en los dientes de los proboscídeos, la formación de
un paladar secundario en los reptiles. Dicho de otra manera, la paleontología de-
muestra la existencia de transformaciones coordenadas, orientadas y frecuentemente
independientes del medio. Tales transformaciones no parece que puedan ser consi-
deradas mutaciones genéticas. Ciertamente el hecho de que éstas no parezcan orien-
tadas en la Naturaleza actual puede resultar, entre otras cosas, de la estabilidad del
material; los insectos, sobre los cuales se han estudiado principalmente las mutaciones,
parecen no evolucionar más en nuestros días. Pero las mutaciones son nocivas en la
mayoría de los casos.
En suma, a la hipótesis neodanvinista basada en las mutaciones aparecidas al
azar puede oponerse la observación paleontológica, que demuestra frecuentemente una
orientación paralela de la evolución en líneas diversas y en épocas geológicas dife-
rentes. No es imposible que la explicación de la evolución paralela pueda residir en
la naturaleza misma de las macromoléculas responsables de la herencia o semántidas
(DNA, ácido desoxirribonucleico, RNA, ácido ribonucleico; aminoácidos). Pequeñas
modificaciones de secuencias de aminoácidos en las proteínas serían responsables de
la evolución; las secuencias de aminoácidos son perfectamente determinadas por la
sucesión de bases púricas en grupos de 3 (triplete) en el RNA mensajero, siguiendo
el código genético. Hay una teoría bjoquímica de la evolución; esta teoría se basa
principalmente en la gran frecuencia de mutaciones neutras desde el punto de vista
evolutivo, y, por consiguiente, no admite que la selección natural juegue un papel
fundamental. Pero esta teoría no explica, al menos por el momento, la adaptación.
Una variante de esta concepción atribuye a la redundancia (multiplicación de peso
de un gen) la orientación de la evolución (Ohno). De todos modos, por el momento
esta acción de la redundancia en la evolución no está probada. Existen también
concepciones que admiten que la selección natural juega un papel importante en
el fenómeno evolutivo, pero según las cuales esto se explica también por condicionés
internas, ya que ciertas condiciones de correlación interna deben ser satisfechas en
el organismo para que éste pueda sobrevivir (Whyte). Para Grassé, de todas maneras,
la mutación no tendría ningún papel en la evolución; sería comparable a los errores
de copia en un manuscrito. El factor dirigente en la evolución se manifestaría por
la acción de nuevos códigos (es decir, de nuevos tripletes de RNA mensajero). Por
lo tanto, el fenómeno de la evolución presenta aún muchas dificultades que hace
falta dilucidar: la adaptación es a veces tan perfecta, por ejemplo en un ictiosaurio o
en una foca, que los organismos parecen de alguna manera modelados por el medio;
del mismo modo, los parásitos están estrechamente adaptados a su medio ambiente,
es decir, al huésped que los alberga. Una interpretación larmarcltiana de la evolución
no puede ser pues descartada, pero en cambio está claro que el mecanismo de una
adaptación tan estrecha al medio se nos escapa, ya que ninguna experiencia ha
podido demostrar la herencia de estos caracteres adquiridos.
La genética conoce sólo una forma de variación, la mutación al azar. La paleon-
tología nos muestra, por el contrario, líneas evolutivas orientadas; es poco probable
 Prueba fundamental de la evolución 255
que la selección natural pueda, en general, dar cuenta de esta orientación. Las inves-
tigaciones recientes concernientes a la bioquímica de las macromoléculas, y en parti-
cular de los ácidos ribonucleicos, podrán explicar con éxito esta contradicción. Pero
mientras tanto debemos constatar que no hay acuerdo entre los resultados de la
ciencia de la herencia y las Óbservaciones de la Historia de la vida, y que no posee-
mos aún una teoría sintética válida de la evolución que pueda satisfacer a la vez a
los paleontólogos, a los genetistas y a los bioquímicos.

CRUSAFONT PAIRÓ,M. y TRUYOLS SANTONJA, J. (1952): A biometric study of the evolution

of Fissiped Carnivores. Evolufion, vol. 10.
DECHASEAUX, C. (1962): Cerveaux d'animaux disparus. Essai de Paléoneurologie. Masson Edit.
EDINGER, T. (1948): Evolution of horse brain. Mem. Geol. Soc. America, n." 25.
GRASSÉ,P. P. (1973): L'évolution du Vivant. Albin Michel Edit. .
JARVIK, E. (1965): O n the origin of girdles and paired fins. Israel Journ. Zool., vol. 14.
JARVIK, E. (1952): O n the Fish-like tail in the ichthyostegid Stegocephalians. Medd. om
Gronland, vol. 114.
JARVIK, E. (1944): O n the dermal bones sensory canals and pit lines of the skull in Eusthe-
nopferon foordi Whiteaves ... Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., vol. 21.
LEHMAN, J. P. (1973): Les preuves paléontologiques de lJEvolution. Collection sup. Presses
Universit.
LEHMAN, J. P. (1962): Paléontologie et théories modernes de I'Evolution. Ann. Biol., vol. 1.
OSBORN, H. F. (1936-1942): Proboscidea. Amer. Mus, Nat. Hist., Nueva York.
SIMPSON, G. G. (1951): Horses, Oxford University Press.
 I ercera parte

1'' La estratigrafía, del griego stratos, capa -las rocas sedimentarias están dispuestas
en capas, o estratos, separadas por juntas de estratificación-, es el estudio de las
>-
relaciones originales que existen entre las diferentes capas de rocas sedimentarias
i,
*
como consecuencia de su sedimentación.
i
3.
-
Dos tendencias sobresalen: el estudio de la sucesión de las capas en el tiempo
r
í-U
con el fin de establecer una cronología que pueda servir de calendario para los
otros sucesos geológicos y proporcionar un medio a las otras disciplinas, como la
* "

.$$
tectónica (véase tomo 3); el estudio de la sucesión de capas en el espacio con el
12 fin de reconstituir la geografía de las distintas épocas en función del cambio de
1 ,;- aspecto -se dice de facies- de las capas. La primera tendencia es la de la estra-
-X
Sf
tigrafía propiamente dicha, la segunda la de la paleogeografía, pero las dos disciplinas
son indisociables; la una -la estratigrafía- como fundamenta de la otra, ésta -la
.2%
t. paleogeografía- dándole sentido a aquélla.
Aunque restringidas a las rocas sedimentarias, la estratigrafía y la paleogeografía
. 2' permiten situar, la una en el tiempo y la otra en el espacio, los sucesos geológicos;
2
3
*a
~z"
paleontológicos: cambio de fauna, cambio de flora; petrográficos : períodos de volca-
nismo, períodos 'de granitización, períodos de metamorfismo, etc.; tectónicos: estados
5
$:
sucesivos de la formación de las cadenas montañosas; morfológicas. La estratigrafía
y la paleogeografía nos dan pues, en el tiempo y en el espacio, el marco de la
, .
$2:
P, historia de la Tierra: se sitúan en el corazón mismo de la «geología históricas.
2%
 Capítulo

<<Elpobre mundo tiene casi-seis mil años»

SHAKESPEARE, «AS you like it»

El establecimiento de una cronología es una cuestión esencial en geología: la

estratigrafía ha permitido desde antiguo establecer una cronología relativa aún en uso,
mientras que los métodos físicos (radiactividad, magnetismo) han permitido más
recientemente establecer una cronología absoluta que da precisión a la precedente.
Así, la Tierra ha tenido primeramente una historia -por la cronología relativa-
antes de que ésta corresponda a dataciones determinadas -por la crondogía abso-
luta-. Pero estas dos etapas esenciales del conocimiento sobrepasan con mucho, por
las conquistas que representan, los límites de la geología. Todo el pensamiento
humano ha sido modificado por ellas, y el millón de años se ha convertido en la
unidad de medida de la historia del Globo, y, también del Universo.

1) Cronología relativa
1. FUNDAMENTO

El establecimiento de una cronología relativa se funda en un cierto número de

principios simples que son: el principio de superposición, el principio de continuidad
y el principio de identidad paleontológica.

A) Principio de superposición
El principio de superposición consiste en admitir que, ha- e ----- - - - -- -
biéndose dispuesto las capas horizontalmente, unas sobre otras, d
toda capa superpuesta a otra es más reciente que ella; e inver- c
samente (fig. 1-1). b ----------
a O O O O O O
Fácil de comprender al examinar una cantera, este principio
sufre a veces modificaciones debidas a: Fig. 1-1. Esquema del
de superposi-
- las condiciones del depósito: así, las terrazas aluviales &i,principio
., El orden cronoló-
se sitúan de tal manera que las más recientes son las más bajas; ~ ~ ; ; a $ a ~ ~
sin embargo, esta observación, válida para las terrazas escalo- alfabético.
er%;rd~;
nadas, no 10 es más que relativamente para las terrazas colgadas,
cuyas partes bajas responden al principio de superposición (véase tomo 3). Los
filones sedimentarios dan otro ejemplo (fig. 1-2). Se trata de fracturas abiertas en
los sedimentos, en el fondo del mar, debidas sin duda al efecto de seísmos contem-
260 Estratigrafía

poráneos y rellenos posteriormente de sedimentos de arriba abajo. La mayoría son

oblicuos respecto a la estratificación anterior, lo que permite reconocerlos fácilmente.
Pero a veces, después de un recorrido más o menos vertical, algunos se abren en
profundidad horizontalmente: éste es el caso en la serie de la dorsal calcárea de
Sicilia, donde los fósiles cretácicos están «interestratificados» en el Jurásico y el
Triásico (véase el zócalo paleozoico)*;
- las modificaciones tectónicas ulteriores: una serie puede perfectamente haber
sido invertida; en este caso, se dispone de un cierto número de métodos que permiten
reconocer esta inversión; son criterios de polaridad de naturaleza sedimentaria o de
naturaleza microtectónica (fig. 1-2; véase tomo 3 ) .

Fig. 1-2. Algunos ejemplos de las dificultades del principio de superposición.

A: terrazas fluviales: 1 , terraza escalonada; 2, terraza colgada. En los dos casos, la terraza más reciente es la más
inferior; esta regla, absoluta en las terrazas escalonadas no es más que relativa para las terrazas colgadas: la estra-
tificación de los aluviones es normal en el eje del valle (véase tomo 3, 6.8 parte).
B : pliegues tumbados: en el flanco inverso el orden de superposición de capas es contrario al orden estratigráfico
indicado por las letras del alfabeto; a es la capa más antigua; la disposición de la esquistosidad o de la granoclasi-
ficación en las capas detriticas -si existe- permite reconstituir el orden normal (véase tomo 3, 4.a parte).
C : filones clásticos: estos filones representan hendiduras abiertas en los sedimentos durante la misma sedimenta-
ción; la capa inmediatamente superior se sedimenta no sólo horizontalmente, sino también verticalmente en la fi-
sura. A veces ésta abre apéndices horizontales entre dos capas, produciendo asi una alteración aparente del orden
estratigráfico.
Los filones clásticos se interpretan como ligados a paleoseismos en la cuenca sedimentaria. Se encuentran en to-
das las formaciones, muy espesas o no; este último caso es el de las series condensadas (véase infra, pág. 270):
la separación cronológica entre la edad de los terrenos encajantes y la de relleno del filón clástico puede ser enton-
ces considerable.

Pero en la mayoría de los casos, principalmente en las cuencas sedimentarias,

el principio de superposición continúa válido. Es pues comprensible que la estrati-
grafía haya nacido en las cuencas sedimentarias en las que las capas han permanecido
horizontales; precisamente en la cuenca de París, cuenca de Londres y cuencas ger-
mánicas, por razones que proceden de la historia de la Geología.

B) Principio d e continuidad
'uesto que el principio de superposición es aplicable en cualquier lugar en que
la sucesión es visible, por ejemplo en las diferentes canteras de una misma cuenca
sedimentaria, se plantea el problema de correlacionar las diferentes observaciones.
El principio de continuidad consiste en admitir que una misma capa es de la
misma edad en todos sus puntos.
Aquí empiezan las verdaderas dificultades de la estratigrafía. Es. posible seguir
una capa en algunas decenas de metros a la escala de una cantera, o incluso en
algunos centenares de metros o en varios kilómetros en países sin cobertera vegetal,
pero generalmente esto no es posible dadas las condiciones de afloramiento y v%e-
* L a dorsal calcárea es u n «surco de tipo del Brianconnais)) -véase infra, pág. 295- con <(serie
condensada» reducida a algunos metros; l o que hace que e l fenómeno sea más espectacular.
 Ectratigrafía y cronología 261
tación. El problema consiste entonces en reconocer la «misma capa» sin haberla
podido seguir * .
En una primera etapa, en la mitad del siglo pasado, se dio importancia al con-
junto de terrenos de las mismas características litológicas. A esta actitud corresponde
la noción de «formación», conjunto de estratos de las mismas caracteristicas litoló-
gicas, de los que se pensó, durante mucho tiempo, que eran de la misma edad;
así sucedió con las formaciones hulleras, de la creta, etc., muchas de las cuales han
dado los nombres a sistemas de la escala estratigráfica.
Rápidamente se presentaron dificultades. Así, formaciones potentes de areniscas
rojas, de aspecto parecido en primera aproximación, generalmente han sucedido a
las grandes orogénesis en el curso del tiempo. Fue pues preciso distinguir las viejas
areniscas rojas (del Devónico) y las nuevas areniscas rojas (del Pérmico), mientras
que se descubrían otras formaciones parecidas de edad más reciente y más antigua.
Así, se descubrió que la hulla no era necesariamente de edad hullera (Carbonífero),
sino que podía encontrarse en épocas más antiguas o más modernas, etc.
Se combinaron entonces las observaciones correspondientes al principio de con-
tinuidad y al principio de superposición. Por ejemplo, en el Terciario de la cuenca
de París se pudieron distinguir «arenas inferiores)), «arenas medias» y «arenas supe-
riores»; pero el problema quedaba centrado en cada una de estas formaciones.
Habiendo fracasado el criterio litológico, en una segunda etapa se tomaron como
base los criterios paleontológicos de los terrenos.
Desde principios del siglo pasado se sabía que las faunas y floras que poblaron
la Tierra no fueron siempre como las que existen en el mundo actual. Algunos
precursores se dieron cuenta antes, pero no pudieron imponer sus ideas en una
sociedad en la que imperaba el pensamiento escolástico. Luego se discutió el meca-
nismo de los cambios de flora y fauna, tanto si se veía en él, como Cuvier, unas
«creaciones sucesivas», o como Geoffroy St. Hilaire, Lamarck, etc., una «evolución»,
idea que tendría enseguida muchos seguidores. Nuestro objeto no es éste: es suficiente
que floras y faunas hayan cambiado; los autores del siglo pasado, independientemente
de su opinión sobre estos cambios, se fundaron en ellos.

C) Principio de identidad paleontológica :

biozona. faunizona (florizona)

El principio de identidad paleontológica consiste en admitir que un conjunto de

estratos del mismo contenido paleontológico es de la misma edad.
Las dificultades aparecieron rápidamente. Por ejemplo, se había definido, en la
cuenca de París, un «piso coralinos caracterizado por la abundancia de madrepo-
rarios; pero comparando los otros fósiles que acompañaban a los corales, se vio que
esta formación no era ciertamente de la misma edad en todos los lugares (más tarde
se supo que era cada vez más moderna en dirección hacia el sudeste), Fue pues
preciso distinguir entre los fósiles que tenían valor estratigráfico-y los que no lo
tenían.
l . Los fósiles estratigráficos deben tener un cierto número de características:

* Al lado de*los métodos clásicos -que continúan en vigor, sin duda por mucho tiempo- se tiende
a desarrollar la teledetección de las formaciones (véase tomo 3, 4.a parte, Tectónica).
Se investigan, a partir de fotografías aéreas o de satélites, con emulsiones escogidas, las características
de ciertas formaciones: color y poder reflector (en luz visible, pero también en otras longitudes de onda),
constante térmica (obtenida por emulsiones sensibles al infrarrojo lejano; el documento se denomina
~terrnografía~),etc., que, a partir de la comparación sobre el terreno puede permitir (tele) conocer una
formacibn. Esto abre un camino futuro para la cartografia, y, en muchos casos, una ayuda probable para
la estratigrafía: el programa de satélites E.R.T.S. (Earth Resources Technology satellite) expresa, con
su mismo nombre, las ambiciones de este nuevo sistema.
262 Estratigrafía

- una gran repartición geográfica, o mejor paleogeográfica, de manera que sirvan

de guía en grandes distancias; solamente los fósiles marinos de biótopo pelágico
corresponden a esta definicióil; los otros están ligados generalmente a biótopos dema-
siado restringidos;
- una gran rapidez de cambio -de evolución- en el tiempo, lo que asegura
a cada especie la mayor brevedad de existencia en tanto que especie; solamente algu-
nas categorías de fósiles satisfacen esta condición; por el contrario, otras cambian
muy poco, tales como las lingulas, braquiópodos inarticulados que existen desde la
aurora de los tiempos primarios hasta la época actual sin cambios significativos.
De aquí el papel preeminente de algunos fósiles estratigráficos, como por ejemplo:
- para las macrofaunas: en el Primario, los trilobites, los graptolites, los gonia-
tites; en el Secundario, los ammonites; mientras que en el Terciario, las macrofaunas
que responden a estas exigencias son más raras (fig. 1-3);
- para las microfauiias: en el Primario, las fusulinas, los conodontos (estos últi-
mos hasta el Triásico); en el Secundario, las calpionellas al final del Jurásico, los
globorotálidos y afines (fig. 1-4).

CORTES
ESTRATIGRAFICOS
-

rERClARl0

t NEOGENO

PALE~GENO
ESCALAS GENERALES

m
ESCALAS LOCALES O PARCIALES

1-
Lamelibranquios

Gasterópodo

SECUN-

6.ele
&rnqnites
Equinodern

Ceratites -
ereos

Goniatites

raquiópodos

Graptolites
v

11 -
Fig. 1 - 3 Cuadro de 10s principales grupos de invertebrados utilizados en estratioraf/a.
Nótese la extensión limitada en el tiempo de los diferentes grupos utilizados en las escalas generales.
Para las escalas locales o parciales, el esquema de una de las formas del grupo utilizado se sitúa junto a 10s
sistemas donde son particularmente Útiles: braquiópodos en el Primario, principalmente en el Devónico; celenté-
reos en el Secundario, principalmente en el Triásico y el Jurásico; equinodermos en el Secundario, principalmente
en el Cretácico; gasterópodos en el Terciario, principalmente en el Paleógeno; lamelibranquios en el Terciario, prin-
cipalmente en el Neógeno. Pero se sobreentiende que estos grupos están representados desde el inicio del Primario
y-que, aqul y allá, pueden servir para fundar escalas particulares en distintas épocas.
.Ciertamente, recordemos que fodos los grupos de invertebrados están representados desde e l principio del Prima-
rio, a menudo por formas primitivas que van diversificándose con el tiempo.
 Ectratigrafía y cronología 263

I
I
I
i
I
1 Alveolinas Nummulites
I
1 v
I v
k35
I
I
I
l
¡ Orbitolina

4
Globotruncánidos
w I
l
I Caipioneias

Fig. 1-4. Cuadro de las principales formas de microf6shs utilizadas en estratigrafla.

N6tese que a partir del final del Jurásim existen a cada momento diversas escalas de microfauna o microflora: por
el contrario. para los periodos anteriores los conocimientos son dirontinuos; pero los estudios recientes tienden
a completar este cuadro que es s61o muy esquemático.

Si, cuando existen, las microfaunas pelágicas están representadas sistemáticamente

en las capas de una edad determinada -lo que explica la importancia adquirida
por la micropaleontologia en las últimas décadas- frecuentemente las especies de
valor general pueden faltar, sobre todo entre la macrofaunas cuyos yacimientos son
bastante esporádicos.
2. Así. fmuentemente es preciso utilizar fósiles de biótopos más limitados, de
valor más local; por ejemplo:
- para la macrofauna: pólipos para el Triásico -se intenta, por otra parte,
extender las escalas de pólipos a otros sistemas-; braquiópodos para el Primario,
gasterópodos y lamelibranquios para el Terciario, nera de las conchas» en las cuencas
sedimentarias (fig. 1-3);
264 Estratigrafía

- para la microfauna: orbitolínidos en el Cretácico medio, orbitoídidos del

Cretácico superior al Mioceno, nummulítidos en el Paleógeno, etc.;
- para la microflora: algas dasicladáceas del Triásico al Actual'.
Así nació la noción de «biozona», correspondiente al conjunto de estratos en los
que se encuentra una especie fósil determinada; se le designa por la expresión
«zona de» seguida del nombre del fósil. El trabajo fundamental en este dominio
es el de Oppel que, desde 1856, definió 33 zonas en el Jurásico, cuya exactitud es
reconocida todavía en gran parte. Desde entonces, el conjunto de los terrenos de lo
que se pueden llamar «tiempos fosilíferos)) o «fanerozoicos» (del griego phaneros,
aparente) -es decir, desde el comienzo del Primario- han sido divididos en una
sucesión -una «escala»- de biozonas fundadas en grupos fósiles diferentes según
las épocas.
3 . La aplicación de este principio de identidad paleontológica es, frecuentemente,
delicada; los principales problemas conciernen a:
a) Los paralelismos entre las escalas paleontológicas fundadas en grupos de bió-
topos diferentes; damos dos ejemplos:
al final del Jurásico superior y a principios del Cretácico inferior, se poseen
tres tipos de escalas, una basada en los ammonites del grupo de los perisfíntidos,
otra sobre los apticos, organismos bivalvos enigmáticos que pueden ser opérculos
de ammonites, otra sobre las calpionellas, microfósiles del grupo de los tintínidos;
sin contar los otros fósiles característicos pero que no definen una escala continua.
Por suerte, se ha podido ver la coexistencia en un mismo estrato de formas perte-
necientes a estos tres grupos, ya sea dos a dos, o incluso los tres juntos; por ello
las tres escalas han podido ser puestas paralelamente y la más reciente de ellas, la
basada en las calpionellas, es tan válida como la más antigua, basada en los perisfín-
tidos;
al final del Cretácico superior pueden encontrarse en la vecindad de los medios
arrecifales faunas de rudistas en el arrecife, microfaunas de orbitoides en la periferia
del arrecife, microfaunas de Globotruncana hacia el exterior, en el dominio pelágico;
aquí han podido coexistir todavía en un mismo estrato estas faunas dos a dos:
rudistas con orbitoides u orbitoides con Globotruncana; pero muy raramente rudistas
con Globotruncana; así se ha podido identificar un mismo nivel maestrichtiense
definido por fósiles pertenecientes a una de las tres categorías citadas (véase fig. 2-91.
Se ve pues que para permitir las correlaciones a distancia, el principio de identidad
paleontológica no debe aplicarse a una sola especie, sino a un conjunto de especies;
es decir, a una «fauna». Éste es el método faunístico, que permite la definición de
cfaunizonas~y la correlación entre las biozonas.
b) La existencia de provincias faunísticas separadas unas de otras, en las que
se encuentran grupos sin relación entre sí. Así, en el transcurso de los tiempos Secun-
dario y Terciario, se definió en Europa una provincia boreal y una mesogea que
tenían pocos puntos comunes y cuyo límite pasa frecuentemente por Francia; por
ejemplo, en el Cretácico superior los rudistas están acantonados en la provincia
mesogea en el sudeste y el sudoeste de Francia, pero faltan en el norte, etc.
Este delicado problema se ha resuelto por la presencia de zonas de transición:
tomando el ejemplo anteriormente expuesto, los rudistas coexisten con las orbito-
linas en el Cretácico medio en Aquitania, que pertenece a la provincia de la Mesogea,
mientras que las orbitolinas coexisten con los ammonites en el sudoeste de la cuenca
de París, que pertenece a la provincia boreal; pueden así ser puestas paralelamente
la escala estratigráfica basada en los rudistas y la basada en los ammonites. A escala
mayor, pueden hacerse correlaciones parecidas entre una provincia pacífica y una
provincia mesogea, casi siempre diferentes en el curso de los tiempos.
 Ectratigrafía y cronología 265
C) La existencia de terrenos continentales; éstos plantean dos problemas: ipre-
sentan faunas y floras que responden a los criterios de repartición y de evolución
indispensables? y, admitiendo que sea así, ¿cómo correlacionar las escalas estratigrá-
ficas así definidas con las de los terrenos marinos?
o sobre el primer punto, la respuesta es incierta: desde luego, vegetales idénticos
están repartidos en el conjunto de una misma zona climática, pero esta repartición
está limitada por el clima; lo mismo ocurre con los animales: así veremos que en
el transcurso del Cuaternario tendremos que distinguir entre faunas cálidas y faunas
frías;
o sobre el segundo punto, la respuesta es positiva, ya que se encuentran a
menudo zonas de transición entre el medio continental y el medio marino; como
ejemplo, en el Carbonífero existen cuencas hulleras llamadas parálicas en el borde
mismo del continente y del mar; se encuentran terrenos que pueden caracterizarse
por fósiles continentales, sobre todo vegetales, intercalados de «pasadas» marinas
que permiten controlar esta escala estiatigráfica basada en la paleontología vegetal
y compararla con la de los terrenos marinos vecinos; así han nacido, en el Carbo-
nífero, biozonas y «florizonas» de pteridófitos y de pteridospermas.
Se han podido establecer, en el medio continental, escalas a base de: macrofloras,
como en el caso de los terrenos hulleros; macrofaunas, principalmente de vertebrados
(con un desarrollo reciente del estudio de los microvertebrados, pequeños roedores y
otros, que se aíslan por medio de lavado sistemático de grandes cantidades de mate-
riales continentales); microfloras como las caráceas (hay escalas estratigráficas basadas
en los oogonios de caráceas) o incluso los granos de polen (es toda una disciplina,
llamada «palinología»); microfaunas como los ostrácodos, etc.
Pero las dificultades persisten, pertenecientes a una de las dos categorías que
hemos evocado:
- a la existencia de provincias florísticas o faunísticas: así, a partir del Carbo-
nífero superior y hasta ciertos niveles del Secundario, se define un continente de *-

Gondwana correspondiendo al conjunto de los escudos del actual hemisferio austral,

donde se encuentra una célebre flora con Glossopteris y Gangamopteris, al igual que
ciertos vertebrados del grupo de los reptiles teromorfos; pero más tarde se vio que
el aislamiento florístico y faunístico de esta provincia era menor del que se había
pensado en principio y que la flora y fauna del «Gondwana» se encontraban fuera de
sus límites, principalmente en el «Angara», conjunto de continentes actualmente
septentrionales y que se consideran opuestos al anterior;
- a la dificultad de correlacionar terrenos marinos y terrenos continentales:
éste es el problema del piso Pontiense en el límite entre el Mioceno y el Plioceno.
En el Mediterráneo no se conoce ningún equivalente cierto del Pontiense: o bien
los terrenos en cuestión se encuentran coronando una serie miocena marina y adquie-
ren una facies continental y se vio rápidamente que eran miocenos, o bien consti-
tuyen e1 inicio en una facies continental de la serie pliocena que se hace marina y
rápidamente fueron relacionados con el Plioceno. Por lo tanto, la cuestión del Pon-
tiense queda abierta en el Mediterráneo (véase pág. 583).
d) El problema de los terrenos azoicos donde el criterio paleontológico falta;
según los casos, se trata de buscar criterios que reemplacen a los anteriores:
para los terrenos sedimentarios se han podido establecer escalas locales basadas
en criterios sedimentológicos; por ejemplo, utilizando el conjunto de minerales pesa-
dos (véase tomo 1) admitiendo, «si el espectro de los minerales pesados» de los
diferentes estratos varía bastante rápidamente, que los estratos que tienen el mismo
conjunto de minerales pesados son de la misma edad; de la misma manera que el
principio de identidad paleontológica, este criterio es de un empleo más delicado y
266 Estratigrafía

más limitado que el paleontológico, ya que los minerales por sí mismos no dan la
edad del estrato;
e para los terrenos volcánicos se ha podido encontrar un criterio cronológico en
función del paleomagnetismo (véase tomo 3): en una masa continental determinada,
se ha propuesto admitir que las coladas que indican una misma posición del eje de
los polos son de la misma edad. Se ha intentado también basarse en las anomalías
magnéticas que resultan de los cambios de sentido del eje de los polos; así se han
podido proponer escalas de anomalías magnéticas (véase pág. 298 y fig. 1-25) que
han sido probadas en los sedimentos oceánicos, comparándolos así con la escala
paleontológica y la escala radiocronológica.
Pero estos métodos son aún de empleo delicado: tratándose del paleomagnetismo,
hay tendencia a estudiarlo en función de una cronología conocida más bien que a
la inversa;
para los terrenos graníticos se ha elaborado un método de cronología absoluta
basado en la radiactividad de ciertos cuerpos: la radiocronología ha nacido en estos
terrenos (véase pág. 280);
para los terrenos cristalofílicos el problema es la relación entre la zoneografía
(véase tomo 1 ) y la estratigrafía. En un primer momento, admitiendo que la foliación
era paralela a la estratificación, se asimiló más o menos el uno al otro; pero los
estudios tectónicos y microtectónicos han demostrado que la foliación de los terrenos
cristalinos tiene todas las características de una esquistosidad, generalmente paralela
al plano axial del pliegue y no a la estratificación (véase tomo 3). Zoneografia y
estratigrafía no tienen pues ninguna relación y, por ejemplo, los tipos metamórficos
considerados como los más «profundos», no son necesariamente los más antiguos*.
Se buscan pues, en las series metamórficas, niveles -mármoles, anfibolitas, cuar-
citas, etc.- en los que la composición evoca una composición original particular.
Puede así encontrarse la tectónica de estos terrenos y, a partir de aquí, su estrati-
grafía relativa. Pero este método, muy delicado, no proporciona más que una crono-
logía relativa sin conexión con la escala estratigráfica general.
Se utilizan también las relaciones entre las series metamórficas y los plutones
graníticos: toda serie atravesada por un plutón es evidentemente anterior a él. Este
método se ha utilizado desde muy antiguo como clave en el Precámbrico: pero ha
conducido a dificultades en la medida en que la diferencia de edades entre el plutón
y los terrenos que atraviesa? puede ser considerable. Y, de todas maneras, falta datar
los plutones para establecer la conexión con la escala estratigráfica.
Así, en los terrenos cristalofílicos, el método fundamental es la radiocronologia;
con la reserva de que entonces se datan los minerales de metamorfismo, o sea, el
metamorfismo y no la edad de las rocas antes de su transformación (véase pág. 292).
La existencia de series polimetamórficas no hace más que complicar el problema de
las series metamórficas, que es el mayor de la estratigrafía.
Bien entendido que. para estos terrenos azoicos, persiste el método de las transi-
ciones con terrenos sedimentarios estratigráficamente determinables; así:

* Sin embargo, con bastante frecuencia, ciertos gneises representan un antiguo zócalo (poli) metamórfico
bajo una cobertera de micaesquistos (mono) metamórficos. Tal es el caso de los gneises de los Pirineos,
principalmente los del Canigó; como lo es también sin duda el de los gneises de Bormes en el macizo
de los Maures en Provenza. En lo que se refiere al Macizo central, muchos gneises son precámbricos Y
afectados por el metamorfismo herciniano (véase tomos 1 y 3).
t A esto se añade el error cometido durante mucho tiempo de asociar más o menos el metamorfismo
y la granitización. Aquí se presenta un. vasto problema (véase 'tomos 1 y 3): al menos, los plutones
circunscritos, supracrustales, son independientes y acompañan las fases tardías de la orogénesis, al contrario
del metamorfismo general ligado a las fases precoces (por ejemplo, en los Alpes, plutones miocénicos,
metamorfismo de esquistos anteeoceno, es decir, más antiguo). Sin contar el hecho de que muchos plUtones
de un ciclo determinado, atraviesan el zócalo metamórfico de los ciclos anteriores (por ejemplo, en 10s
Alpes, plutones miocénicos que atraviesan el zócalo herciniano).
 Ectratigrafía y cronología 267

ARENISCA DE
MESSANAGR~S
.......

MARGAS DEL

Fig. 1-5. Ejemplos de cronologia estratigráfica por niveles de cineritas volcánicas (según E. Mutti).
El ejemplo es el de las molasas oligocenas de la isla de Rodas, en el arco Egeo, en el Mediterráneo oriental.
Los dos niveles de cineritas representados en negro muestran que las facies observadas en la cuenca oligocena son
diacrónicas: los conglomerados son de una edad cada vez más reciente en el sentido de la transgresión (véase infra,
pág. 270). Se ve que la sucesión de conglomerados, rnargas, areniscas, no tiene la misma edad en todos sus pun-
tos, lo cual, a priori, podría suponerse en razón de la identidad de las sucesiones litológicas.
Este ejemplo ilustra las relaciones delicadas entre la estratigrafia y l a paleogeografia.

para los terrenos sedimentarios azoicos, no es raro encontrar en un lugar u

otro un pasaje con terrenos fosilíferos;
para los terrenos volcánicos, es frecuente encontrar intercalados entre las coladas
depósitos sedimentarios fosilíferos; así ocurre con las cineritas, que pueden fosilizar
floras y faunas en condiciones de admirable conservación. Inversamente, las proyec-
ciones volcánicas dispersadas por el viento se depositan no solamente en los conjuntos
eruptivos, sino también en las cuencas sedimentarias vecinas (fig. 1-5). Es así que
las oolitas volcánicas (cenizas acumuladas en forma de granizo en el techo de nubes
de explosión) permiten la correlación entre las cuencas hulleras límnicas y parálicas
del Macizo central, del Sarre y del norte de Francia (véase tomo 1);
para los terrenos graníticos persisten los principios derivados de los de la
estratigrafía: o sea, un terreno granítico es posterior a los terrenos que corta y
anterior a los terrenos que le recubren en discordancia; si los unos y los otros son
fosilíferos, el granito está datado por ellos (fig. 1-6); esto es también válido para
las rocas filonianas.
Suponiendo que todas estas dificultades se hayan resuelto, resulta que el principio
de identidad paíeontológica es contestable en sí mismo: han podido producirse migra-
ciones de faunas y puede ser que la edad de una especie determinada no sea la
misma al inicio de la migración que al final. Sobre este punto los métodos puramente
estratigráficos son impotentes y es una suerte que en estas últimas décadas se hayan
desarrollado métodos de cronología absoluta que permitirán dar una idea exacta de
esta cuestión que es «como el gusano en la fruta de la estratigrafía». Hasta este
momento, hay que decir que, siendo la precisión de los métodos de cronología abso-
268 Estratigrafía

Conglomerados

Aureola de

Fig. 1-6. Esquema de la datación de un granito por los métodos estratigráficos.

El granito considerado es posterior a los terrenos que metamorfiza y anterior a los terrenos sedimentarios que lo re-
cubren y que le retrabajan en forma de cantos.
Asi, en los antiguos macizos franceses, la mayoría de los granitos son posteriores al Carbonifero inferior que atra-
viesan y anteriores al Carbonifero superior que les recubre; otros son más antiguos, posteriores al Precámbrico que
atraviesan y anteriores al Cámbrico que les recubre. Los primeros son granitos hercinianos, los segundos son gra-
nitos cadomianos, del nombre de las cadenas montañosas que caracterizan (véase págs. 391 y 405).
Este procedimiento de dataci6n es a menudo imposible si faltan los terrenos sedimentarios datables por la paleonto-
logia, l o que ocurre con la mayor parte del Macizo central francés; se utilizan entonces métodos de cronología ab-
soluta basados en la radiactividad (véase pág. 280) que luego confirman las dataciones estratigráficas cuando éstas
son posibles y permiten comparaciones e n . 1 0 ~ demás casos.

luta inferiores -en el dominio relativo- a 1'0s de la cronología estratigráfica, nada

ha venido a limitar el principio de identidad paleontológica; al menos hasta ahora.

2. BÚSQUEDA D E CORTES O LAPSOS D E T I E M P O

A fin de disponer de un lenguaje cómodo, fue preciso establecer un calendario

-que se llama, de una manera supuesta, «escala estratigráfica»-, es decir, definir
lapsos de tiempo o «cortes» constitutivos de este calendario. Teniendo en cuenta
que, en el campo de la cronología relativa, cortes del mismo orden tienen pocas
posibilidades de tener la misma duración absoluta, no podrá tratarse más que de
un calendario indicativo.

A) Argumentos estratigráficos
Los argumentos estratigráficos que conciernen al espesor y la continuidad de las
series sedimentarias.

La primera idea que acude a la mente es que un mismo espesor de terreno puede
corresponder a un mismo lapso de tiempo de sedimentación. Si bien esto es así pro-
bablemente en una cuenca determinada donde las condiciones de sedimentación son
parecidas durante mucho tiempo, no hay ninguna razón para que ello sea así de un
tipo de sedimentación a otro. En efecto, en el presente, igual que en el pasado, las
velocidades de sedimentación son muy diferentes según las regiones. En los límites
extremos de las series posibles se sitúan las series comprensivas y las series con-
densadas :
- las series comprensivas están constituidas por sedimentos de igual naturaleza
acumulados en grandes espesores, en general rápidamente. Así son las formaciones
de flysch que, en espesores de mil o varios miles de metros, están constituidas por
una alternancia monótona de areniscas y pelitas con aspectos de detalle más 0
menos variados (véase tomo 3); por ejemplo, mientras que el Eoceno superior está
representado por algunas decenas de metros en la cuenca de París, el flysch de la
misma edad de los Alpes occidentales puede alcanzar o sobrepasar el millar de
 Ectratigrafía y cronología 269
metros. Las formaciones de molasas presentan las mismas características de una ma-
nera aún más exagerada en cuanto al espesor y a la rapidez de sedimentación:
las molasas miocénicas del surco perialpino están representadas por varios miles de
metros de sedimentos terrigenos que se oponen a las decenas de metros de depósitos
en las cuencas sedimentarias tales como el norte de Aquitania. Existen aún muchos
otros ejemplos de series comprensivas, extendidas sobre todo en las regiones desti-
nadas a dar más adelante las cadenas montañosas; su existencia ha contribuido, en
un primer momento, a crear la noción de geosinclinal (véase pág. 365);

SERIE SERIE
DEL DELFINADO DE BRIANCON

superficie endurecida

1 ,E o c e n o
Cretácico

Jurásico
Triásico

Fig. 1-7. Comparacidn de las series del Delfinado y del

Briangon en los Alpes occidentales en el Jurdsico y en el
Cretácico.
La serie del Delfinado es una serie comprensiva de facies
margo-calcárea; la serie de Briangon es una serie condensada
formada por calizas nodulosas (Jurásico) y calizas pelágicas
en placas (Cretáceo); la superficie de erosión en la base
del Jurásico corresponde a la n o sedimentación o a la ero-
sión del Jurásico inferior y medio; la superficie endurecida
(hard ground), entre e l Jurásico y el Cretácico, corresponde
a .la n o sedimentación del Cretácico inferior a l menos. La
serie de Briangon puede ser más condensada; el Cretácico
superior descansa directamente sobre el Triásico, o incluso
el Eoceno sobre el Triásico; puede ser también menos con-
densada, sin alcanzar jamás todos los especores de la serie
del Delfinado a la que se opone siempre.
Estratigrafía

- las series condensadas tienen características inversas: bajo un aspecto a veces

parecido, y a veces ligeramente diferente, delgados espesores de terrenos pueden repre-
sentar tiempos de sedimentación extremadamente grandes; por ejemplo, el conjunto
del Jurásico y Cretácico de la región de Briancon en los Alpes occidentales (fig. 1-7)
tiene a veces algunas decenas de metros, y a veces algunos metros solamente; mientras
que en el mismo tiempo en la región del Delfinado los terrenos de la misma edad
alcanzan varios miles de metros de espesor.
De una manera general, las series comprensivas son de origen terrígeno: flysch
y molasas, que nos han servido de ejemplo, se encuentran en este caso. Mientras
que las series condensadas son de origen pelágico: tal es el ejemplo de la región de
Briancon; principalmente las facies de calizas pelágicas nodulosas, rojas o verdes
-llamadas calizas griotte cuando son de edad primaria, ammonitico rosso cuando
son secundarias- son testimonio de una importante condensación: no es raro encon-
trar en una misma capa fósiles de edades diferentes. En el límite, la sedimentación
puede estar representada por una costra ferruginosa y de manganeso surcada de
nódulos de manganeso y de fosfatos, con, aquí y allá, algunos fósiles de edades muy
diferentes que testimonian la permanencia del mar durante aquel tiempo, aunque la
sedimentación sea casi nula. A estas superficies que testimonian verdaderas «ausen-
cias de sedimentación» se les da el nombre de «h,ard ground» (superficie endurecida).
Así, en el ejemplo de la región de Briancon (fig. 1-7) existe una superficie endurecida
entre el Jurásico y el Cretácico superior que nos da prueba de una ausencia de sedi-
mentación durante el Cretácico inferior y medio.
Por lo tanto, el espesor de una serie estratigráfica no puede ser la base para esta-
blecer «cortes» estratigráficos.

Cuando los estratos se suceden sin interrupción, se dice que forman una serie con-
tinua. Pero no sucede siempre así: cuando faltan uno o varios estratos, se dice que
hay una «laguna» y que la serie es discontinua. La palabra laguna indica la ausencia
de uno o varios estratos sin ninguna interpretación. En efecto, una laguna puede
ser debida:
- a una simple ausencia de sedimentación en función de condiciones oceanográfi-
cas particulares; en este caso, se desarrolla una superficie endurecida o hard ground de
la que acabamos de explicar las características, y que, a lo sumo, presenta, más o
menos epigenizados en fosfatos, aquí o allá, los fósiles característicos de los estratos que
faltan. Así son las superficies de la región de Briancon; como detalle más preciso,
los nódulos fosfatados en el límite Cretáceo-Terciario contienen en su núcleo micro-
fauna del Cretácico y en la periferia microfauna del Eoceno: se observa así el lento
crecimiento de los nódulos. Las capas que se depositan sobre estas superficies pueden
situarse paralelamente a las que hay debajo: son «concordantes», palabra que indica
que no forman ningún ángulo con las capas anteriores. El depósito de las capas
superiores es debido a una simple «reanudación de la sedimentación» en función de
un cambio de condiciones oceanográficas;
- a una emersión que está siempre más o menos acompañada por una erosión;
en este caso, el mar reviene en «transgresión» para depositar las capas superiores;
estas capas transgresivas, que se reconocen por varios criterios que estudiaremos en
el capítulo siguiente (véase pág. 330), descansan sobre las capas transgredidas según
dos dispositivos geométricos fundamentales (fig. 1-8):
en un primer caso, las capas inferiores y las capas superiores tienen la misma
inclinación en relación con la horizontal (es decir, el mismo buzamiento, véase tomo 3);
son entonces «concordantes»; es el caso general en varias transgresiones de deta1.k
 Estratigrafía y cronología 271

i Fig. 1-8. Esquema de una transgresión.

A. Sin discordancia: la emersión que precede a la transgresión no va acompahada de movimientos tectbnicos
importantes.
l
B. Con discordancia: la emersión que precede a la transgresión va acompahada de movimientos tectónicos i m -
portantes.
Nótese que el conjunto de terrenos 1, 2, 3 es transgresivo sobre los terrenos a, b, c, d, e en los dos casos;
pero, además, 2 es transgresivo en relación a 1, y 3 es transgresivo en relación a 2; se oponen así las nociones de
transgresión (1, 2, 3 sobre a, b. c, d, e) y de transgresividad (esta última relativa, 2 en relación a 1, 3 en
relación a 2).
Obsérvense los cambios de edad de los conglomerados en la base de la transgresión: son cada vez más jóvenes e n
el sentido de ésta.
i

de las cuencas sedimentarias como veremos más adelante. Esta disposición significa
que la transgresión está ligada a débiles deformaciones de la corteza terrestre (movi-
mientos llamados epirogénicos, véase infra), seguidas de una débil erosión; a veces
pueden persistir testigos de la alteración superficial correlativa de la emersión: ejem-
plos son los yacimientos de bauxita en los que la base y el techo son en general .,
concordantes (véase tomos 1 y 3); "
en un segundo caso, las capas transgredidas y las capas transgresivas tienen incli-
naciones (buzamientos) muy diferentes; las capas transgredidas han sufrido un plega- -
miento (movimientos orogénicos o, mejor, tectogénicos) y después una nivelación,
mientras que las capas transgresivas han permanecido horizontales: unas y otras
forman pues un ángulo característico de su «discordancia», que frecuentemente se
denomina discordancia angular. Una discordancia testimonia una emersión debida a
un plegamiento; generalmente hay una discordancia fundamental en la base de las
series de una cuenca sedimentaria en su contacto CQP el zócalo de la misma (fig. 1-9).
I
Estas palabras: laguna, transgresión, discordancia, no son pues sinónimas, y tra-
ducen fenómenos diferentes; por otra parte, durante demasiado tiempo se han negli-
gido los fenómenos de ausencia de sedimentación, que se manifiestan por medio d e
superficies endurecidas.

C) CICLOSSEDIMENTARIOS Y CICLOS OROGÉNICOS

I
Las observaciones precedentes han permitido definir ciclos sedimentarios y ciclos
orogénicos:
- un ciclo sedimentario comprende tres términos que son: transgresión, sedimen-
tación, regresión -siendo la regresión, a la inversa de la transgresión, la retirada del
mar (véase pág. 330);
- un ciclo orogénico comprende igualmente tres términos que son: transgresión,
sedimentación, orogénesis -siendo la orogénesis, como su nombre indica, el levan-
tamiento de una cadena montañosa (véase tomo 3).
Uno y otro no son en absoluto sinónimos y su distinción se basa en el tercer
término, que se manifiesta en la existencia o no de una discordancia. Así, las series
 Estratigrafía

La Coniere Fourneaux Noron

I
1
I
Aubigny
!

m Granito s3 Silúrico ,
Jiv
Jurásico medio

Precimbrico $ Ordovícico
1 3 Jurásico inferior
(liásico medio)

m Sa Cámbrico t-r Permo-Triácico

Fig. 1-9. Transgresión de los terrenos triásicos y jurásicos en el borde nordeste del macizo armoricano, en la re-
gión de Falaise, al sur de Caen.
Nótese que el conjunto de terrenos triásicos y jurásicos es transgresivo sobre los terrenos primarios con una discor-
dancia característica del plegamiento ante-secundario, llamado herciniano. Nótese también que, en los terrenos
secundarios, el Liásico (13) es transgresivo en relacibn al permo-triásico (tr), al igual que el Jurásico medio (Jlv)
es transgresivo respecto del Liásico. Es poco posibIe datar el granito que aparece a la derecha del corte en ra;&
de la falla que le separa de los terrenos vecinos; no obstante, se ve que es posterior a los terrenos precámbricos
(X) y se adivina que es anterior a los terrenos primarios (S), ya que éstos no han sido metamorfizados; pero la
falla impide afirmar este último punto que, por otro lado, puede ser puesto en evidencia en otros lugares; además,
los conglomerados de la base del Cámbrico (Sap) contienen cantos retrabajados del granito considerado. Nos en-
contramos pues ante un caso real correspondiente a la figura 1-6.
En fin, la discordancia del Cárnbrico sobre el Precámbrico testimonia la formación de una cadena montañosa al final
del Precámbrico y anteriormente al Primario: es la cadena cadomiana. Este corte muestra dos veces el mismo dis-
positivo: la discordancia del secundario sobre los terrenos hercinianos plegados es particularmente clara, ya que los
terrenos secundarios han permanecido horizontales; l a discordancia de los terrenos primarios sobre los precámbricos
plegados es más delicada de observar, ya que los terrenos primarios han sido plegados posteriormente. La represen-
tación de los esquistos precámbricos (x) no es representativa de su estructura.

sedimentarias secundarias y terciarias de las cuencas perialpinas, tales como la cuenca

de París, si bien comportan numerosas transgresiones y regresiones, y por lo tanto
numerosos ciclos sedimentarios, corresponden a un solo ciclo orogénico alpino: una
sola discordancia en el límite con el zócalo sobre los terrenos primarios afectados por
la orogénesis herciniana (fig. 1-9). Se ve inmediatamente que el ciclo orogénico es
un corte de orden superior al ciclo sedimentario.
En esto se presentan dificultades, ya que un ciclo orogénico no se caracteriza por
un solo período de movimientos, sino por varios; hay por lo tanto varias discordan-
cias que le corresponden. Pero la distinción continúa esencial: mediante los ciclos
sedimentarios y los ciclos orogénicos se pueden establecer cortes de orden diferente.

B) Argumentos paleontológicos
Los cambios de fauna y los cambios de flora no son siempre progresivos en el
curso del tiempo, sino que presentan períodos de crisis en los que las faunas y floras,
hasta entonces bien representadas, desaparecen bruscamente. Este hecho condujo a
los paleontólogos de antaño, principalmente a Cuvier, a hablar de «creaciones suce-
sivas», mientras que las catástrofes habrían hecho desaparecer las faunas anteriores.
Esta posición «catastrofista» ha experimentado atenuaciones a medida que, por ser
los estudios más precisos, se han podido establecer filiaciones y demostrar que ningún
grupo aparece o desaparece instantkneamente. Pero la noción de crisis paleontológica
 Estratigrafía y cronología

persiste, aunque sea difícil explicarla; así, todos los trilobites desaparecen al final
del Primario, y todos los ammonites al final del Secundario; en esta misma época
se extinguen espectacularmente todos los grandes reptiles y no subsisten de este orden
más que los modestos representantes que han llegado hasta nuestros días. Podrían
multiplicarse los ejemplos'$.
E11 períodos de crisis pueden pues basarse ciertos cortes de orden superior, mien-
tras que en variaciones paleontológicas menos generales pueden basarse cortes de
orden inferior.

C) Los cortes o lapsos d e tiempo

Sentemos enseguida como principio que todo corte es necesariamente arbitrario:
corresponde a la necesidad de fijar marcas discontinuas en un flujo de tiempo nece-
sariamente continuo; es el mismo problema con que se encuentra uno al querer orde-
nar una cosa en cajones diferentes. Debe pues aceptarse la noción de corte tal como
es, incluso si se descubren formaciones intermedias entre las que caracterizan dos
cortes: la existencia de intermediarios está contenida en la noción misma de corte;
descubrir cortes no es un descubrimiento.
Los cortes pueden designar ya sea lapsos de tiempo, ya sean las formaciones geo-
lógicas sedimentadas durante el mismo; hay pues dos vocabularios, y prevalece el
uno o el otro según la importancia de los cortes (fig. 1-10).

Divisiones del tiempo Divisiones d e los terrenos

Era Serie
Período Sistema
Edad Piso
Biocrono Biozona
Hémera Epíbole

Fig. 1-10. Cuadro de equivalencias entre las divisiones del tiempo y las divisiones de los terrenos.

a) El corte más elemental es la «biozona», que corresponde al conjunto de

estratos en los que una especie fósil de valor estiatigráfico' se ha mantenido sin
cambiar los caracteres (véase supra). Se da a la biozona el nombre de este fósil;
actualmente se da sólo el nombre de la especie del fósil y no el del género, dada la
variabilidad de éste en virtud de las investigaciones paleontológicas recientes: por
ejemplo, la zona con margaritatus del Domeriense inferior es, de hecho, la zona de
Amaltheus margaritatus (que es un ammonite).

* La desaparición de los grandes reptiles al final del Secundario es un enigma. Se han propuesto
diferentes interpretaciones: simple efecto del gigantismo, ya que los animales no tenían ni la cantidad
suficiente ni el tiempo necesario para su alimentaci6n, mutaciones que los hayan transformado en estériles
(el final del Cretácico es en efecto la época de los «huevos de dinosaurio») lo cual quiere decir que no
eclosionaron; clima más seco (que refuerza la primera hipótesis: el final del Cretácico está en efecto
representado por formaciones subdesdrticas rojas en casi todos los continentes, Europa, Africa, América
del Norte, del Sur); etc.
El descubrimiento de inversiones del campo magnético en el transcurso del tiempo ha hecho aumentar
aún más las especulaciones: durante los. periodos de inversión, el cinturón de Van Allen que protege la
Tierra del esencial de los rayos cósmicos debió de desaparecer; las mutaciones se verían pues favorecidas,
lo que puede darnos una explicaciún de la evolución biolbgica. El final del Cretácico ha conocido tales
inversiones que han podido ser la causa de mutaciones letales.
No es necesario decir que, hasta el momento, no se conoce nada cierto en este dominio.
Estratigrafía

Los fósiles de zonas son los fósiles estratigráficos por excelencia: trilobites para
el Primario, ammonites para el Secundario; pero se definen también zonas según
su microfauna, microflora, etc. (véase figs. 1-3 y 1-41.
Se distingue a veces la epibole, que corresponde al nivel en el que el fósil que
define a la zona experimenta su apogeo. Esta distinción, que no es verdaderamente
un corte, es de empleo delicado.
6) El corte de orden superior es el «piso», que corresponde a un conjunto de
estratos con contenido faunístico determinado, cuyo tipo está tomado en una localidad
precisa, a veces en una cantera determinada, donde las capas son marinas; esta
localidad-señal es el estratotipo. El piso lleva el nombre del estratotipo -a veces
designado por su nombre en latín-, al que se añade la terminación «iense»: ejemplo,
Dinantiense de Dinant en Bélgica; Werfeniense de Werfen en Austria; Domeriense
del Monte Domaro en Italia septentrional; Turoniense de Tours en el sudoeste de
la cuenca de París: Luteciense de Lutecia (nombre romano de París).
El contenido paleontológico de un piso corresponde a una fauna o a una flora
con numerosas especies, de las cuales sólo algunas tienen valor estratigráfico y que
(hecho esencial) no son las mismas en la totalidad del piso, sino que algunas aparecen
y otras desaparecen. Es porque un piso está consfituido por varias biozonas: por
ejemplo, el Domeriense, del que ya hemos hablado, está formado por la zona con
margariiatus y la zona con spinatus. Cuando un estrato comprende un número
demasiado elevado de biozonas, se le divide a veces en subpisos que deben responder
a las mismas características que el piso: por ejemplo el Senoniense, que está formado
por el Coniaciense, Santoniense, Campaniense y Maestrichtiense. En fin, a veces se
distinguen «horizontes» que corresponden a las diversas faunizonas características del
piso; la validez de éstos es muy variable.
El piso es la noción-clave de la estratigrafía, cuyo uso, debido a D70rbigny
(1852), se remonta al inicio de esta disciplina; pero fue en el tratado de J. de Lappa-
rent (1883) donde tomó la significación casi universal que conocemos actualmente.
Se comprende que sea más impreciso que la biozona; pero tiene la ventaja de referirse
a un estratotipo que se puede estudiar en función de los avances de la ciencia:
el estratotipo no es discutido, existe.
Desgraciadamente, algunos pisos tienen estratotipos no definidos; tal es el caso
del Titónico, que termina el Jurásico, cuyo nombre se refiere a Thiton, esposo de Eos,
la aurora (que anuncia el Cretácico); ha sido varias veces condenado por las comi-
siones de nomenclatura pero sigue muy vivo en el uso. Otros tienen estratotipos
demasiado vagos: es el caso de los que llevan nombre de provincias como el Lotha-
ringiense; aunque, llevando un nombre de provincia, un estratotipo puede ser preciso:
tal es el caso del Aquitaniense, en el que el estratotipo está situado «entre el molino
de Bernachon y el molino de la Eglise, en el valle del riachuelo de St-Jean-d'Etampes,
comunas de Brkde y Saucats, Gironde», etc. Hay una dificultad, primera causa de
muchas discusiones entre estratígrafos.
De otro lado, se han escogido la mayoría de los estratotipos en las cuencas sedi-
mentarias por las razones ya dadas de los criterios de superposición y continuidad;
es allí que ha nacido la estratigrafía y, por tanto, la terminología se resiente (véase
el cuadro, fig. 1-11). Estas cuencas sedimentarias, que son la sede de varias transgre-
siones y regresiones, muestran un gran número de ciclos sedimentarios: y naturalmente
los cortes de pisos, allí donde han sido definidas, corresponden a estos ciclos sedi-
mentarios encuadrados por una transgresión en la base y una regresión en el techo.
Se reconoce inmediatamente que en esta sucesión de cortes falta el tiempo corres-
pondiente a la regresión, aumentada con el tiempo correspondiente a la transgresión
siguiente: la suma de tales límites no cubre la totalidad del tiempo. Este hecho se
ha podido solucionar gracias al estudio de las microfaunas, que han permitido abor-
dar la estratigrafía detallada de las zonas montañosas donde se encuentran zonas
 Lámina 1

F o t o 2. Filón clástico (provincia de Ultima Espe-

ranza, Chile meridional).
El ejemplo es el del Cretácico inferior marino de
la cuenca de Magallanes.
Nótese que el filón clástico no existe encima de
la capa que se ha depositado en el momento de
su formación (Hf, parte superior del filón clástico,
de donde parte el relleno) (véase fig. 1 - 2 c).

F o t o 3.. Superficie endurecida (hard ground) (provincia de Trento, Italia

F o t o 1 . Discordancia (Catua, provincia de Sal-
ta, Argentina noroccidental).
El ejemplo es el de la discordancia del Cretácico
superior continental de la cuenca subandina, por
encima del Paleozoico inferior plegado.
septentrional).
El ejemplo está tomado del pliegue tridentino, del tipo de Briancon, e n
Italia septentrional (véase fig. 2-14).
Obsérvese la tintura ferro-mangánica que recubre la caliza vista p o r su
superficie superior; los nódulos mangano-fosfáticos, más o menos rá-
pidamente erosionados, han dejado cavidades circulares. La caliza per-
tenece al Liásico: el primer depósito por encima de la superficie endurecida
-cuya base aparece más oscura a la derecha de la fotografía- pertenece
ya al Cretácico superior: la superficie que se ve aquí marca tina ausencia
de sedimentación durante el Jurásico medio, el Jurásico superior y el
Cretácico inferior.

F o t o 4. Datación de un granito (provincia de

Mendoza, Argentina occidental).
El ejemplo es el de un granito permocarbonifero
(y), intrusivo en las formaciones primarias de la
cuenca de Cuyo (Pt).
Obsérvese la cúpula granitica que aparece en
claro, aureolada de filones, intrusiva en los es-
q u i s t o ~carboniferos: encima el Tri+sico (Tr), dis-
cordante, forma las crestas de donde parten los
potentes conos de desmoronamientos.
Este granito, post-carbonifero y ante-triásico
debe ser relacionado con la orogénesis herciniana.
276 Estratigrafía

Eras
I Sistemas
I I
Fases orogénicas Edades absoluta

paleógeno ,Oligoceno : Helvética

O I- Pirenaica
Nummulítico
Eoceno
= Lalramiana
Cretácico
- I Austríaca
Neocimmeriana
Andina o
Malm Nevada
SECUNDARIO Ju rásico Dogger
Liásico
- Cimmeriana

= Palatina
Pérrnico
- Saaliana
Carbonífero Astú rica
Sudete
PRIMARIO - Bretona
1 Devónico 1
- Caledoniana
Silúrico
- Tacónica

. Salair
Cámbrico
Asíntica

Fig. 1-11. Escala estratigráfica general:

En la columna de los sistemas, la columna de la izquierda corresponde a los sistemas propiamente dichos, la de la
derecha a los sub-sistemas.
La columna de las fases tect6nicas da la lista de Bstas tal como ha sido definida por H. Stille y tal como se
utiliza; discutiremos acerca de la validez de esta nocibn de fase tectónica en la parte de tectbnica de esta obra.
La columna de las edades absolutas da la escala adaptada al Simposio de Glasgow (1964). cercana a la propuesta
por Kulp (1961), que a su vez es cercana a la d e Holmes (1959); estas escalas recientes se caracterizan por ser
más largas que las escalas admitidas en el transcurso de la década precedente; además, están en constante evo-
lucibn.
 Estratigrafía y cronología 277
comprensivas continuas: se han encontrado capas en que el contenido paleontológico
no se sitúa en ninguno de los pisos definidos, sino entre dos pisos. A título de
ejemplo, se ha intentado definir recientemente un piso Biarritziense entre el Eoceno
medio (Luteciense) y el Eoceno superior (Priaboniense): es que, en la región de
Biarritz, hay continuidad de sedimentación del Eoceno medio al Eoceno superior,
mientras que los pisos clásicos han sido definidos allí donde no sucedía así; recor-
demos que el Luteciense está caracterizado por una regresión en el techo, a la que
sucede la transgresión del Auversiense, primer nivel del Eoceno superior*. Ésta es la
segunda causa de las grandes discusiones entre estratígrafos.
Esto significa que la noción de piso, fundamento esencial de la estratigrafía, es
actualmente puesta en cuestión y muchos autores prefieren utilizar las biozonas.
C) El corte de orden superior es el «sistema», definido por ciclos sedimentarios
importantes y que llevan el nombre ya sea de una región característica, de una
formación particular, o de fósiles particulares. En el primer caso, citaremos: en el
Primario, el Devónico, que debe su nombre al condado de Devon en el sudoeste de
Inglaterra; en el Secundario, el jurásico, que debe su nombre al Jura. En el segundo
caso puede darse como ejemplo: en el Primario, el Carbonífero; en el Secundario,
el Cretácico, caracterizado por la formación de la creta -se dijo primero «sistema
de la creta» o Kreide en alemán-. El Nummulítico es un ejemplo del tercer caso.
Por otra parte, algunos sistemas tienen nombres teóricos que hacen alusión o bien
a ciertas particularidades de su constitución en la región donde el tipo ha sido
escogido, como el Triásico, formado de tres términos en las cuencas germánicas,
o bien a su posición en la cronología general, como el Paleógeno y el Neógeno, que
constituyen el conjunto del Terciario y se suceden en este orden (del griego paleos:
antiguo; neos: joven). Ocurre también que hayan sinonimias, como por ejemplo,
Paleógeno y Nummulítico en el Terciario. De esta terminología se deduce que la
definición de los sistemas es imprecisa.
No hay pues estratotipos de los sistemas, sino sólo, en algunos casos, regiones que
pueden servir de referencia; es un inconveniente en la medida en que la discusión .-
está siempre abierta ya que no hay ninguna referencia precisa. Pero los trabajos de
los estratígrafos conciernen excepcionalmente a un sistema entero, de manera que.10~
únicos problemas que se plantean en la distinción de dos sistemas sucesivos se reducen
a la pertenencia del último piso del sistema precedente y del primero del sistema
siguiente, problema de orden inferior que hemos evocado con anterioridad.
Un sistema comprende evidentemente un número de pisos más o menos grande;
en algunos casos se divide en «subsistemas» o «grupos» definidos de la misma manera
que los sistemas: por ejemplo, el Jurásico está dividido en Liásico, Dogger y Malm
según la utilización inglesa. Estos subsistemas no son siempre fijos: así, el Cretácico
fue durante mucho tiempo dividido en Cretácico inferior, Cretácico medio y Cretáci-
co superior, mientras que actualmente existe la tendencia a )dividirlo sólo en Cretácico
inferior y Cretácico superior, pasando el límite por la mitad del Cretácico medio
(entre el Albiense y el Cenomaniense).
Las dificultades encontradas para la noción de sistema son exactamente idénticas
a las encontradas para la noción de piso, ya que los sistemas han sido generalmente
definidos en las cuencas sedimentarias epicontinentales: el Triásico en las cuencas
germánicas, el Jurásico y el Cretácico en las cuencas sedimentarias de Alemania, de
Francia y de Inglaterra. El problema de los límites se encuentra pues esencialmente
en las zonas de sedimentación continua -allí aún, hay que considerar el tiempo
correspondiente a las transgresiones y regresiones- y accesoriamente en aquellas
cuencas sedimentarias que no han servido de referencia, por ejemplo:

* El Biarritziense es muy discutido y su uso no se ha impuesto. Pero es un ejemplo característico.

Estratigrafía

- para las zonas de sedimentación continua, el Retiense, colocado por los autores
franceses en la base del Liásico, dado que es transgresivo sobre los terrenos ante-
riores en la cuenca de París, mientras que los autores de lengua alemana lo colocan
al final del Triásico, dada su continuidad con éste en los Alpes Orientales, sin
cambio significativo de aspecto; o aún los pisos Daniense y Montiense en el límite
Cretácico-Eoceno, de los que se discute la individualidad y su pertenencia;
- para las demás cuencas, el límite Oligoceno-Mioceno: en las regiones medi-
terráneas, el Aquitaniense inicia la transgresión del Mioceno, por lo que se sitúa
en este sistema; a la inversa, en las cuencas epicontinentales de la Europa occidental
el Aquitaniense termina la serie laguno-lacustre oligocena y por lo tanto se le sitúa
en este sistema.
Se comprende pues que estos problemas de límites deben ser arbitrados, y fijados
por las comisiones del Congreso geológico Internacional; por decisión de este orga-
nismo, el Retiense debe ser situado en el Triásico y el Aquitaniense en el Mioceno;
pero estas decisiones, cuyo principal mérito radica en que son decisiones, no son
siempre seguidas.
d) El corte de orden más elevado es la «era», cuyo nombre usual indica la
posición cronológica relativa: eras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria, y
todo el conjunto precedido de terrenos precámbricos, siendo el Cáinbrico el primer
sistema del Primario.
La definición de las eras, a menudo imprecisa, se basa en los argumentos paleon-
tológicos y argumentos estratigráficos de orden más elevado, grandes cambios de fauna
y flora, grandes ciclos orogénicos:
- en lo que concierne a los argumentos paleontológicos, el Primario se distin-
guirá del Secundario, entre otras cosas por la desaparición de los trilobites y de las
fusulinas y la aparición de los ammonites; el Secundario del Terciario por la desapa-
rición de los ammonites y la aparición de los nummulites; mientras que al conjunto
de estos «tiempos fosilíferos~o fanerozoicos se opondrán los tiempos precámbricos
desprovistos de fósiles, al menos en primera aproximación. A esta concepción respon-
den los nombres de las eras que son sucesivamente: proterozoica (para los terrenos
precámbricos), paleozoica (=Primario), mesozoica (=Secundario), cenozoica (=Ter-
ciario);
- en lo que concierne a los argumentos estratigráficos, el Primario se encuentra
separado del Secundario por la gran discordancia herciniana que marca el final del
ciclo herciniano y el principio del ciclo alpino; y el conjunto de los tiempos fosilíferos
separados de los tiempos anteriores por la discordancia asíntica.
Una era comprende varios sistemas en número variable: seis para el Primario,
tres para el Secundario, dos para el Terciario. Como cada uno de ,los sistemas que
la constituyen, está evidentemente desprovista de estratotipo, lo cual,. aunque es
inevitable, presenta los inconvenientes ya señalados.
El argumento paleontológico es el más importante en la delimitación de las eras,
principalmente por la anterioridad de los estudios paleontológicos; y parece que es
el argumento de la desaparición de faunas el que predomina sobre la aparición.
Así, el final del Primario está bien delimitado por la desaparición de los trilobites
y de las fusulinas, mientras que la aparición de los ammonites con el Secundario
es ya anunciada en el Primario: por las climenias, los goniatites desde el Devónico
y los primeros ammonites en el Pérmico. Por el contrario, el límite entre el Secundario
y el Terciario está también marcado por la desaparición de los ammonites y de los
grandes reptiles más que por la aparición de los nummulites. Considerando las micro-
faunas, veremos que los globotruncánidos desaparecen en el Maestrichtense y los
globorotálidos aparecen en los primeros niveles del Terciario, con un período donde
faltan unos y otros, correspondiente al Daniense (véase pág, 476). No obstante, ciertos
 Estratigrafía y croiiología 279
limites paleontológicos no son utilizados: así, la desaparición de los graptolites entre
el Silúrico y el Devónico, que permitiría dividir la era Primaría en dos eras sucesivas,
no se tiene en cuenta; por lo tanto, esta división irá unida al argumento estratigrá-
fico, ya que es entonces cuando se sitúa la discordancia caledoniana.
En efecto, si se consideran los dos ciclos orogénicos, se ve que la era primaria
corresponde a dos ciclos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano; el conjunto de
las eras secundaria y terciaria corresponden al ciclo alpino: desde este punto de vista,
el Primario sólo equivaldría a dos veces el conjunto de Secundario + Terciario. Si, al
menos, los ciclos orogénicos tienen duraciones comparables, idea que puede pensarse
dada la importancia de los cambios que traen consigo y las dimensiones de las regiones
que afectan, podríamos preguntarnos si éstos no expresarían la vida propia, el ritmo
del planeta independientemente de una actividad biológica que no depende de ella
estrechamente. Veremos que la cronología absoluta está de acuerdo con este punto
de vista: la era primaria ha durado dos veces más que el conjunto Secundario +
Terciario: 400 millones de años contra 200 millones (de ellos las dos terceras partes
son para el Secundario y un tercio para el Terciario). Es por ello que en esta tercera
parte consagrada a la estratigrafía nos detendremos especialmente en los ciclos orogé-
nicos: así daremos al Primario dos subtítulos, uno para el Paleozoico inferior, corres-
pondiente al ciclo caledoniano, y uno para el Paleozoico superior, correspondiente
al ciclo herciniano, mientras que el Secundario y el Terciario constituirán capítulos.
De todas maneras, hay a veces contradicción entre los argumentos estratigrííficos
y los paleontológicos, al menos regionalmente: así, en Europa occidental, el Pérmico,
situado en el Primario por razones paleontológicas (se han encontrado trilobites y
fusulinas), sucede no obstante a la última gran discordancia herciniana, mientras que
el Triásico es concordante: sólo por estos argumentos estratigráficos figura como
primer sistema del Secundario. Es verdad que en el mundo hay una importante
discordancia pospérmica y antetriásica (Asia a partir del Ural, Américas); mientras
que el argumento paleontológico persiste. Es la generalización de este último lo
que le ha hecho prevalecer.
En fin, en esta exposición hemos dejado de lado la cuestión de la era Cuaternaria,
cuya distinción se halla en los límites de la filosofía: es una era hecha a la medida
del hombre; en algunos países, por ejemplo la URSS, se designa el Cuaternario bajo
el nombre de Antropógeno, revelando así el fondo de un pensamiento. Se puede,
no obstante, justificar una distinción del Cuaternario por la aparición de los géneros
Bos, Equus, Camelus, Elephas; con más seriedad, por la presencia de glaciaciones
en el Cuaternario (pero, ¿se hace una era especial para las glaciaciones carboníferas,
ordovícicas, eocámbricas?). Ya que, el Cuaternario se une al Plioceno obligando casi
siempre a hablar de acontecimientos pliocuaternarios, igual que nosotros estaremos
obligados a hacerlo.

La cronología relativa permite pues establecer un calendario, ciertamente sujeto

a discusiones en lo que concierne a los límites de los diferentes cortes -es un pro-
blema general que deriva del calendario en sí mismo- pero que, tal cual, existe
desde hace mucho tiempo. El valor de las representaciones es tanto menos válido
cuanto más elevado es el orden del corte: es muy bueno para las biozonas que se
hallan en el corazón mismo de la estratigrafía, y disminuye para los pisos, para
los sistemas y más aún para las eras, como ya hemos visto anteriormente.
Es que es muy difícil conciliar los argumentos paleontológicos y los argumentos
estratigráficos: si se comparara con una obra de teatro, sería igual que querer que
la evolución de los actores -la paleontología- coincidiera rigurosamente con los
Estratigrafía

actos -la estratigrafía-. No es dudoso que, en un plano elevado, la ventaja es para

10s argumentos estratigráficos: los grandes cortes corresponden sin duda a los grandes
ciclos orogénicos; pero para los estudios en el campo, la ventaja es, indiscutiblemente,
para el argumento paleontológico. No podemos escapar a esta ambigüedad.
Así pues, por deseable que sea una revisión del calendario estratigráfico, tiene
que hacerse teniendo en cuenta esta «doble exigencia de lógica y de comodidad». En
este sentido, el hecho de que el calendario estratigráfico sea utilizado como tal desde
hace cerca de un siglo cuenta bastante: toda modificación condena las obras antiguas,
cuya lectura se hace entonces imposible ya que las palabras clave de la estratigrafía
no tienen ya la misma significación. No se debería pues modificar la escala estrati-
gráfica más que con la más grande circunspección. Lo cual no sucede así, desgra-
ciadamente: así, debido al progreso de la radiocronología, se tiende cada vez más
a hablar en millones de años, llevándonos así a la desaparición de la escala estrati-
gráfica tradicional.
Respecto a lo explicado, dos épocas ponen problemas particulares a los estra-
tígrafos; la más larga, el Precámbrico, la más corta, el Cuaternario; el Precámbrico
porque falta el criterio paleontológico y sólo persisten los criterios estratigráficos
(superposición de diversas series) o estructurales y emparentados (granitizaciones suce-
sivas, por ejemplo); el Cuaternario, porque, no habiendo cumplido el tiempo su
trabajo simplificador, una gran cantidad de documentos están a disposición del estra-
tígrafo, a veces difíciles de correlacionar, y tanto más porque siendo la época corta,
la precisión debe ser grande. La cronología absoluta, por diversos métodos, ha dado
al estudio estratigráfico de una y otra época una guía esencial. Pero además, se
utilizan también diversos métodos particulares cuyos ejemplos serán dados en los
capítulos consagrados al Precámbrico y al Cuaternario.

11) Cronología absoluta

Si la cronología relativa permite saber que un terreno es más antiguo que otro,
no permite atribuirle una antigüedad precisa. Conservando la imagen de «escala
estratigráfica)), consagrada por el uso, diremos que los trabajos geológicos de antaño
han construido una escala con peldaños en la que la separación de cada peldaño
(duración de los pisos) y el espesor de cada barrote (duración de las lagunas) son
una cualquiera. No ha sido hasta muy recientemente que se han dado precisiones
cifradas y que ellas han introducido, o más bien reafirmado con fuerza, en la ciencia
geológica, el factor de la duración. Si el principio del uniformismo, expuesto más
adelante (pág. 314) hace suponer que las evoluciones de la Tierra son idénticas
en los tiempos antiguos y presentes, los hechos geológicos no pueden situarse a una
escala humana. A excepción de raros fenómenos como son los seísmos y el volca-
nismo, el hombre no puede hacer otra cosa sino asistir al nacimiento de un proceso
geológico. El acortamiento de la evolución de un torrente puede darnos quizás indi-
caciones sobre la excavación de un cañón; pero delante de las gargantas del Tarn,
a qué factor de multiplicación debemos recurrir para aplicar el principio del unifor-
mismo. Igual que los petrólogos, que realizan experimentos de síntesis casi instan-
táneos, o que los paleontólogos, cuyos conocimientos en genética no permiten más
que explicar la microevolución, los estratígrafos y tectónicos no tienen datos válidos
al examinar las pequeñas variaciones actuales de los movimientos del suelo y del mar.
Los resultados geocronométricos han permitido suplir esta falta de observaciones.
Han suministrado un soporte suplementario al principio de las causas actuales y
antiguas ya que, simplificando un poco, permiten sustituir la unidad de duración
humana del orden de un año por una unidad de tiempo geológico del orden del
millón de años.
 Estratigrafía y cronología

La radiocronología se basa en la radiactividad de ciertos minerales (véase tomo 1).

A) Nociones elementales sobre la radiactividad

Un elemento radiactivo posee la propiedad de transformarse espontáneamente en
otro elemento de naturaleza química distinta y esta transmutación se acompaña de
la emisión de partículas:
- partículasa, que son núcleos de helio 2 1 k 2 + que dan una radiación poco pene-
trante (puede ser parada por el papel y la mica) y cargada positivamente;
- partículas P, que son electrones que crean una radiación penetrante (parada
solamente por una placa de plomo de 1 mm de espesor) y cargada negativamente;
- radiación y de rayos X, penetrante (atraviesan hasta 20 cm de plomo) y no
cargada. Son fotones.

a) LEYESCUALITATIVAS DE LA DESCOMPOSICIÓN RADIACTIVA

Cada elemento radiactivo se desintegra de una manera característica y constante

que no depende ni del estado físico (ninguna variación en función de la presión,
de la temperatura o de toda otra causa externa) ni del estado químico (idéntico para
un óxido y para un fosfato).
La ecuación que representa una transmutación nuclear debe naturalmente estar
equilibrada a la vez en masas y en cargas. Se dan como ejemplos (fig. 1-12):

238
92 U + '::~h +e ~ oe más simplemente
a
2i:~
-+
2 3 4 ~ h
90

b) LEYESCUANTITATIVAS DE LA DESCOMPOSICIÓN RADIACTIVA

En todos los casos la desintegración obedece a la misma ley:

La cantidad transformada (dN), en un pequeño espacio de tiempo (dt), es pro-
porcional a la cantidad (N) de elemento.
dN = - k Ndt, siendo X la constante de desintegración, característica de cada
radio-elemento. Dicho de otra manera, la posibilidad de que un átomo estable se
desintegre en el segundo que sigue es rigurosamente constante; los átomos radiactivos,
jóvenes y viejos, tienen la misma posibilidad de morir.
Por la integración de la ecuación precedente se obtiene una ley de decrecimiento
exponencial de la masa N = N, e-'.f donde N, es la cantidad presente en el origen
y N la que existe en el tiempo t.
Para que un elemento radiactivo -pierda la mitad de su masa, es necesario un
tiempo T tal que: No - N, e V h T ,sea 1 = e-hT o hT = ln 2 = 0,6931, o sea
L L
T = -0,693 1. Este tiempo T es el periodo del elemento (de semidesintegración), pe-
h
ríodo que puede ser más o menos grande, de 164 microsegundos para el polonio 214,
5750 años para el carbono 14, 4560 millones de años para el uranio 238 y 13,9 miles
de millones de años para el torio 232.
282 Estratigrafía

NÚMERO ATÓMICO Z (número de protones)

-

Fig. 1-12. Modelo de de-

sintegración del uranio y del
torio.
Los rayos a ionizan el aire
s su paso; efectúan recorri-
Jos rectilineos de longitud
jada para cada radio-ele-
nento, de 1.1 a 8.6 cm. Los
,ayos p tienen trayectorias
l o rectilíneas alrededor de
100 veces más grandes que
as de los rayos a. Los ra-
/OS y , los más penetrantes,
~ u e d e nser descubiertos en
?I aire a más de 300 m de
m a fuente potente, lo que
l e m i t e las prospecciones,
anto en el suelo como aéreas,
i e los yacimientos de uranio.

Si un núcleo radiactivo da lugar a un nuevo núcleo también radiactivo, este

nuevo elemento está sujeto a la vez a una reacción de formación y a una reacción
de desaparición (238U 23.4Th4 234Pa). Al cabo de un cierto tiempo, se establece
un estado de régimen -el equilibrio radiactivo-: las dos reacciones hacen aparecer
y desaparecer tantos núcleos 234
,,Th el uno como el otro.
\

Una filiación radiactiva lleva finalmente a un átomo estable (l::~+ '8:~b) en

esta filiación hay núcleos de cada uno de los elementos radiactivos intermedios en
número proporcional a su duración de vida.
Sea una cadena radiactiva:
X,-X2-X3 ............X,, -S (estable)
y sean hl, h2 ... h.,, las constantes respectivas de desintegración y
0,693
Tl = -, T2, .... T, los períodos respectivos. Cuando el estado de régimen se
1,-
A

ha establecido, si llamamos NI, N, ... N,, N, el número de átomos de Xl, X, ... X,,
S actualmente presentes, se tiene:

Al principio no existían más que No átomos X1, despues se tiene

(N,+ + + +
N, ... N, N,) = N, átomos, y, finalmente, habiéndose establecido el
+
equilibrio (N1 N,) es prácticamente igual a N,. En definitiva, tenemos así un
tiempo de desintegración t:
0,693
Ni = N o e - k t = (N, + NJe-" con h = -
Ti
 Estratigrafía y cronología 283
sea: N, = ( N , + N,) e-03693r/Tl

( N I ) - - -0,693 t
de donde: In
(N1 + N,) - Tl
( N 1 + N , ) - 0,693t
In --
(NI Tl

__-------- ---
URANIO
---___ _ _ _

1 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92

Fig. 1-13. Series radiacti- F

vas del uranio, del actinio y o o z 8
z
del torio. Las coordenadas
7 o
-
O
son la carga z en abscisa, la
masa M en ordenada. RAYOS 4 &-----
RAYOS f3 5
284 Estratigrafía

por lo tanto:

0:

dl LOS ELEMENTOS RADIACTIVOS NATURALES

a ) Uranio y Torio
Existen tres grandes familias radiactivas naturales que parten de los progenitores
238 235 232
92U7 92Uy g,Th y que terminan cada una con un isótopo del plomo. Globalmente
y esquemáticamente, el conjunto de desintegraciones sucesivas de estas familias es
(fig. 1-13):
- familia del radio (99,3 % del uranio natural)

- familia del actinio (0,7 % del uranio natural)

- familia del torio

2903 2 ~ h6 ~4P, 2 : i ~ b (T = 13,9 x lo9años)

Los minerales cuyas edades son determinadas por Pb/U y Pb/Th son, ya sea con
altos porcentajes de uranio o de torio: zircones (que contienen casi 1/10 000 U) o
monazitas. Además, como el período de 235U es más corto que el de 238U,la pro-
ducción de Z07Pb es más débil que la de 206Pb. La relación 207Pb/206Pbes pues un

Fig. 1-14. Relaciones entre los isótopos del

uranio, del torio y del plomo (según Cannon et al.)
En gris oscuro, Pb primario en el meteorito del
Canyon Diablo (las proporciones son las pro-
porciones isotópicas normales); en gris claro,
P b ganado a partir de U y Th perdidos radiogéni-
camente; en blanco, U y Th restantes (las Pro-
porciones de U son las proporciones iniciales).
Vemos que la producción de 2 0 7 P b a partir de
235U es más rápida (periodo más corto) que la
de 2 0 6 P b en relación a 2 3 W (periodo más largo).
2OeJ La relación entre 2 0 7 P b f 2 0 6 P b puede pues darnos
L
Y un medio de medir el tiempo.
Pb La relación k = 2 3 8 U / 2 3 6 U es de 137,8.
 Estratigrafía y cronología 285
reloj posible (para t 3 500 MA) que tiene la ventaja de ser independiente de las
fugas posibles de plomo radiogénico pues los dos isótopos obedecen a la misma
ley (fig. 1-14).
Además, algunos otros elementos radiactivos naturales deben ser tomados en con-
sideración. La radiactividad natural afecta a todos los elementos con Z superior a 83
y todos los isótopos con M superior a 208, elementos cuyos núcleos son inestables
pero muchos de entre ellos tienen clarlts débiles y son muy raros. Por ello en los
cuadros siguientes no encontrarán más que algunas de las transmutaciones más fre-
cuentes. El paso, por ejemplo, de uno de los tres isótopos del potasio, '"JI<radiactivo,
a uno de los isótopos del calcio (los porcentajes de isótopos naturales de K y Ca
están indicados).
P) Potasi,o. El potasio 40K se transforma (T = 1,314 x lo9 años) en parte
(N
(88,3 %) en calcio 40 "K+ "O ,,Ca ) y en parte en (11,7 %) en argón 40.
En esta segunda posibilidad, el númcleo 40K captura uno de los electrones perifé-
ricos más cercanos (un electrón de la órbita K) y resulta:

1 protón + 1 electrón captado -+ 1 neutrón

Fig. 1-1 5. Proporciones (en %) naturales de los isdtopos del argón, potasio, calcio.

Debemos señalar que las condiciones no son favorables, ya que 40K, único isótopo
interesante, no representa más que 1/1000 del potasio total y que produce dos ele-
mentos hijos, el argón 40, que es también el isótopo más frecuente del argón conte-
nido en el aire, y el calcio 40, que se mezcla al que representa el 97 % del calcio
natural. La serie radiactiva K-Ca no ha podido ser utilizada más que raramente en
geocronología y sólo para los minerales que son extremadamente pobres en calcio
natural.
Fuera de los minerales de las rocas ígneas, para los cuales comentaremos más
adelante los resultados, existen también posibilidades en los minerales de las rocas
sedimentarias. A priori, un buen material lo constituyen las glauconias ya que se
han formado en los medios de sedimentación. Desgraciadamente, estas filitas n o dejan
de ponerse en equilibrio con la encajante; tienen tendencia a enriquecerse en K y a
perder el argón. Parecen pues, en general, demasiado jóvenes, de 10 a 20 % en
relación a su edad real. Otro material posible es el de las filitas-K tales como las
ilitas, pero como éstas se estabilizan fácilmente en la evolución diagenética, en el
anquimetamoifismo, son estas evoluciones las que serán datadas y no la edad de la
sedimentación.

Y) Rubidio. El isótopo 87 es radiactivo y se transforma en Esfroncio

\ Carga

37Rb
1 85

72,15
86 87

27,85
88

S& 0,56 9,86

IP
7,02 82,56

Fig. 1-16. Proporciones (en %) naturales de los isótopos de rubidio y estroncio.

6) Carb.ono 14. El caso del isótopo 14 del carbono es un poco particular. En la

alta atmósfera y a más de 9000 metros, los rayos cósmicos producen neutrones
(2,4 neutrones por cm* y por segundo por encima de la superficie terrestre) cuando
hay choques de los átomos del aire. Estos neutrones, a su vez, transforman el nitró-
geno en carbono 14:
,7f
14
7 N + ,'n + ':c + :p (a)
Este isótopo del carbono se forma constantemente en la atmósfera donde se com-
bina con el oxígeno para dar el gas carbónico, pero es radiactivo y se transmuta él
mismo en nitrógeno.

El equilibrio radiactivo se alcanza después de un largo tiempo y, a cada segundo,

se forma tanto 14C por la reacción (a) como desaparece por la reacción (b) (9,8 kg
por aiio de 14C). En total, puede calcularse que hay alrededor de 80 toneladas de 14C
sobre la Tierra, y que cada tejido viviente humano encierra alrededor de 2000 átomos
(fig. 1-17).
Los métodos de datación con Cl4 no permiten las solas apreciaciones de edad
de un cuerpo orgánico. Es posible datar un carbonato pero hay que contar con la
herencia del carbono «mineral». Por ejemplo, en la reacción de formación de un
bicarbonato en el origen de las precipitaciones calcáreas, aparece:

CaCO, + CO, + H20 (CO,H),Ca

caliza gas bicarbonato
antigua carbónico nuevo
disuelta actual que puede escribirse
(C02C020H)2Ca

* Hasta el momento no existe acuerdo sobre los valores de la constante de desintegración, h, del Rbj
que se da a 1,47 x 10-11 o 1,39 x 10-11.
 Estratigrafía y cronología 287

2 neutrones por s
I
2 átomos C14 por S

2 átomos C14 por S

f
l
Fig. 1-17. Génesis y destrucción del C q 4 (según W. F.
Libby, 1955).
B= Carbono intercambiable
Por cm2 de superficie terrestre hay 8,5 g de carbono
cambiable, o sea: 7,48 g en los océanos, de los cuales
815 9 7,25 g están en forma de carbonatos y bicarbonatos di-
sueltos y 0.59 g en forma de materias orgánicas disueltas:
0,33 g en la biosfera; 0,20 g en el humus; 0,12 g en la
atmósfera.
El número de átomos desintegrados -llamado «activida(
específica»- es de 14 por rnin y por g.

En principio, en la población de los carbonos del bica.rbonato figuran tantos áto-

mos de carbono antiguo (el de la caliza disuelta por las aguas agresivas) como átomos
de carbono actual. La actividad carbono 14 de una precipitación calcárea que acaba
de formarse debería ser la mitad de la actividad carbono 14 de un bosque contem-

Isótopo
Modo de
desintegración Producto final Período: T 1 Constante de
desintegraciYn
A.

elec. capt.

5 750 años

Fig. 1-78. cuadro de los principales elementos utilizados en radiooronologla.

Estratigrafía

poráneo. De hecho, los bicarbonatos en solución intercambian isótopos con el COZ

disuelto en el agua. Existe pues un /,actor de separación entre ,los átomos de C
contemporáneo y los átomos de C antiguo; por ello, en general, la actividad carbono 14
de una caliza es del 50 al 100 % de la de un bosque contemporáneo.

Entre los modos de apreciación del factor de separación, citaremos el que se obtiehe
calculando, en un agua cárstica, simultáneamente los contenidos de C 0 2 y de Ca. El conte-
nido total de carbono del agua es, por ejemplo, 96 mg/l (obtención sobre barita de
C 0 2 disuelto y de carbonatos disueltos), y hay 112 mg/l de calcio. Si se admite que todo
este Ca proviene de la caliza lavada del carst, es que hay 33,6 mg de carbono antiguo
(112/40 x 12 = 33,6). Hay pues 33,6 mg de carbono antiguo + 62,5 mg de carbono reciente
(96,O mg de carbono total) por litro de agua, y el factor de separación carbono reciente/
carbono total es de 65 %.

En resumen, las características de los elementos radiactivos utilizados en geocro-

nología están representadas en el cuadro de la figura 1-18.

El hecho de que el período de un elemento radiactivo sea constante, permite

utilizar los fenómenos de la radiactividad para medir el tiempo absoluto en geología.
Consideremos una roca o un mineral que, en el momento de su cristalización,
contenga uranio o torio pero no plomo. En el curso del tiempo (t) la roca se empo-
brece en U y Th pero, en cambio, se enriquece en Pb. La proporción de Pb apare-
cido (N,) en relación al uranio que queda (N1) constituye, pues, un reloj (técnica
de residuos), y es posible aplicar la fórmula calculada precedentemente

Actualmente, los métodos más corrientemente practicados en la datación absoluta

son los del uranio-plomo; del torio-plomo; del rubidio-estroncio, del potasio-argón
y el del carbono 14.
Cada uno de estos métodos da edades que no sobrepasan dos limites t, un limite
inferior ( t inf.) impuesto por la cantidad restante (N1) del elemento radiactivo, canti-
dad que no debe ser demasiado pequeña, y un limite superior (t sup.) por encima
del cual es la cantidad de producto de desintegración (N,) la que se hace demasiado
débil (fig. 1-19):
Así, el método del carbono 14 no permite determinar edades que sean superiores
a 50 000 años (de O a 50 000 años para C14 y al final de este tiempo han transcu-
rrido ya 10 períodos y no subsiste más que 1/1000 de la cantidad original de C14).
Los otros métodos citados permiten remontarse hasta la formación de la Tierra,
pero se limitan a estimaciones anteriores a los 10 primeros millones de años, salvo
para K/Ar. Bien entendido, los límites de estimación serán modificados desde el
momento en que pequeñas cantidades N, y N1 sean susceptibles de ser apreciadas.

La aplicación de los diversos métodos cuyo principio ha sido indicado, ha permi-

tido determinar con bastante precisión la duración de los tiempos geológicos de la
escala estratigráfica clásica.

a ) Apreciación de la edad de la Tierra y de las formaciones más antiguas

Actualmente, se puede pensar que las estrellas más viejas de nuestra galaxia tienen
al menos 10 mil mJllones de años, mientras que otras son tan jóvenes que se hallan
 Ectratigrafía y cronología 289

500 O00
MA.1

Fig. 1-19. Dominio de datación de

los diversos métodos geocronométricos.

aún en estado embrionario. Nuestro sistema solar es medianamente viejo, tiene una
edad de 4,6 mil millones de años o, de una manera menos precisa, de 4 3 a 6 mil
millones de años. La mayoría de los meteoritos, objetos-testigos de un estadio de
protoplanetas que precedió a la creación de los planetas, tienen de 4 a 4,5 mil millo-
nes de años.
El mineral más viejo datado (una lepidolita del Transvaal) tiene 3850 millones
de años, y la roca más vieja conocida (un gneis del oeste de Groenlandia) tiene
3800 millones de años.
En Francia, las formaciones más viejas inventariadas han sido, hasta el momento,
las de la parte norte -o Mancellia- del macizo armoricano (véase fig. 3-12).

Más exactamente, existiría en esta región una vieja cadena penfevriense recubierta de
una molasa (grupo de Saint-Cast) formada por arcosas plagioclásticas muy mal clasificadas,
290 Estratigrafía

con cantos de cuarzo, de pegn~atitas y de esquistos areno-arcósicos. La diorita cuárzica

orientada de Coutances y su cortejo filoniano -el «granito» de Hillion- podría también
pertenecer a este viejo coiltinente. Edades superiores a 900 M.A. han sido obtenidas prin-
cipalmente en las islas anglonorinaildas, y una edad de 1420 'r 20 M.A. ha sido atribuida
a las dioritas de Coutances.
En cambio, las espilitas de Erquy-la-Meussaye, creídas del Brioveriense inferior, son
mucho más jóvenes. No tienen inás que 466 + 10 M.A. y pertenecen al ciclo volcánico
espilítico del Ordovícico inferior conocido aún en la Pointe de Lostmarc'h en la península
de Crozon. Fuertemente legadas y orientadas al Norte 60 a 70°, no son inetamórficas
y están abiertas en discordancia p.or las areniscas de Erquy (Old Red Sandstone del
Devónico?).

13) Significaciones de las tnedidas de edades

1 . Para interpretar un resultado de una medida de edad, hay que conocer las
condiciones en las que ha sido obtenido, y, sobre todo, tener un buen conocimiento
de las condiciones de obtención y del yacimiento de la muestra estudiada.
La ecuación t = no es válida más que cuando el sistema
0,693
N,-N, ha quedado cerrado. Esto implica que:
- en el tiempo t = O no debía de haber más que el elemento-padre, N,, y, en
cambio, ninguna sustitución de este elemento por N, debía ser posible;
- durante la historia geológica del mineral datado, no ha habido ni pérdidas
ni ganancias de N, y de N, o de uno u otro de los isótopos intermedios de la cadena
radiactiva.
Volvamos de nuevo a estas condiciones imperativas:
- El elemento padre N, era el único presente: esto plantea el problema de la
edad del retículo cristalino, pues se ha supuesto siempre que N, es contemporáneo de
la cristalización. El caso favorable, aquí, es aquel en que el elemento juega un papel
tan predominante en la estructura que, en ausencia, el mineral no puede cristalizar
(U en UO, cúbico, K en las carnalitas y las micas). Por el contrario, el problema
se complica si N, es simplemente un oligoelemento (U en los carbones, Rb en los
silicatos, Rh en las molibdenitas).
- Ninguna pérdida en N,. Las pérdidas son probables cuando N, es un gas
noble, gas que, sin carga eléctrica, no es retenido en el retículo más que por las
débiles fuerzas de Van der Waals. Se debe entonces tener en cuenta el poder de
difusión de este gas: grande para He -lo que ha hecho abandonar el más antiguo
método geocronológico-; más pequeño para Ar aunque tienda a salir preferencial-
mente de los retículos flojos -los feldespatos son más favorables que las micas,
cloritas y glauconitas.
De todas maneras, no se data más que la edad de bloqueo del retículo cristalino
respecto del elemento radiogénico, una edad de paro en la difusión de N,. Ahora
bien, la difusión está esencialmente condicionada por la temperatura que actúa con
más eficacia para el argón que para el estroncio y, también más netamente para
Ios granos grandes que para los pequeños.
Al no poder determinar la edad de cristalización como en el caso simple de las
lavas continentales, se determina la edad de enfriamiento de los minerales a una
temperatura de bloqueo.
En términos de geología, esto se interpreta de dos maneras diferentes. O la roca
en la que está el mineral guarda su posición altimétrica, o sufre un movimiento
de surrección (uplift). En el primer caso, a posición constante, hay enfriamiento
y reducción del gradiente geotérmico. En el segundo caso, y en una región en que
las temperaturas reinantes se conservan, el mineral remonta o, más precisamente,
 Estratigrafía y cronología

su distancia a la superficie disminuye (erosión o deformación tectónica), y cruza

isotermas cada vez de más bajas temperaturas.
Frecuentemente, los dos fenómenos, enfriamiento y surrección, son simultáneos.
El orden de cierre del conjunto mineral-N, puede darnos información sobre esta
cuestión: el orden decrecienfe de las edades obfenidas es:
roca total
zircón
feldespato alcalino ( f=
, 500 oC)
hornblenda (tb= 400-500 OC)
moscovita
moscovita (tb = 400-350 OC)
biotita
biotita (tb = 300 OC)
El nivel estructural es el mismo para todos los minerales de una misma roca;
por ello, una diferencia de 8 MA en el Rb/Sr entre moscovita y biotita, como la de
12 MA en el K/Ar entre los mismos minerales, es el indicio de un enfriamiento
(valores en los ejemplos tomados respectivamente en los Alpes y los Caledónides de
Escocia).
Admitamos ahora que el enfriamiento de una región sea únicamente hecho por
la superficie; puesto que las isotermas son paralelas a la base, resulta que cuanto

Fig. 1-20. Puesta en evidencia de las pérdidas en una serie isotdpica larga (según Wetherill, 1956).
Cuando las edades 207Pb/235U y 206Pb/23BUson iguales (alrededor del 10 %) y concordantes, se ordenan a lo
largo de la curva normal de decrecimiento radiactivo, llamada Concordia. Por ejemplo, para las monacitas de tres
localidades de Africa del Sur es:
207Pb/235U 206Pb/238U 207Pb/206Pb
1 Bikita (Rhodesia) 2680 M.A. 2675 M.A. 2680 M.A.
2 Salisbury (Rhodesia) 2470 - . 2260 - 2650 -
3 lrurni (Zambia) 2320 - 2040 - 2620 -
Se constata que las monacitas 2 y 3 son de edades discordantes. Han perdido plomo de una manera igual; sus
edades se disponen sobre una recta «de p6rdida)) o Discordia cuya pendiente está determinada por la relación
206Pb/207Pb, admitiendo aqul, no obstante, una relación de los isótopos del uranio que ha permanecido siempre
constante.
Todos estos datos permiten marcar dos sucesos:
a) la cristalización de las tres monacitas a 2700 M.A. (mismas edades 207Pb/206Pb);
b) la recristalización o una alteración de las monacitas (2) y (3) a 500 M. A.
292 Estratigrafía

más un par dado (K/Ar de las pequeñas moscovitas por ejemplo) se halla en un
sitio profundo, tanto mayor será la separación entre su tiempo de cristalización (t,)
y el de la temperatura de bloqueo (tb). Dicho de otra manera, la erosión actual
que pone en evidencia las partes superficiales, medias y profundas de las cadenas
respectivamente recientes y viejas, proporciona al muestre0 moscovitas-K/Ar cuya
separación tc-tbserá tanto mayor. Efectivamente, esta separación es de 150 MA para
la cadena precámbrica de Greenville en el Canadá, de 70 MA para la cadena
caledoniana de Escocia, de 50 MA para las cadenas herciniana de Francia y de 20 MA
para la cadena alpina suiza.
Añadamos que hay también muchas pérdidas posibles cuando, en las series largas,
el elemento padre da nacimiento a todo un conjunto intermedio de elementos ines-
tables. Así, el radio es soluble bajo forma de Ras o RaSO, y el ion uranio tiende
a formar el radical uranil cuyas sales son igualmente solubles. Movilizaciones dife-
renciales de los isótopos pueden producirse pues en el curso de la descomposición
radiactiva, pero las edades calculadas según los métodos 235U-207Pb y 238U-206Pb
deben entonces diferir, lo cual permite poner en evidencia las movilizaciones parciales
(fig. 1-20).
- Ninguna ganancia en N,. Inversamente, en los minerales pneumatolíticos (be-
rilo, cuarzo, topacio, fluorina) el argón es heredado de las soluciones fluidas de la
pneumatolisis y se concentra en las inclusiones. Este exceso de argón hace aparecer
edades (2 a 7 mil millones de años para los minerales de Montbelleux, por ejemplo)
que no tienen ningún valor geológico.
2. Incluso si se realizan estas condiciones de sistema cerrado a la escala del
mineral, no se mide más que el tiempo que va entre el estado inicial nuclear y el
estado final de un medio durante la evolución de un núclido determinado. Se obtiene
la edad del núclido o del medio y, en rigor, la del mineral que contiene este núclido
pero no necesariamente la de la roca.
En el modelo de la geocronología al estroncio, por ejemplo, se admife que el
estroncio presente en el mineral o en la roca en el momento de su cristalización
(estroncio primario o inicial) tenía la constitución isotópica del estroncio común-
mente (estronci~común) implicado en el ciclo geoquímico, es decir, que la relación
s7Sr
-s6Sr
era igual a 0,712 (7302)
(936)
Si se efectúa una medida de edad en la biotita de una roca dada (fig. 1-21),
se mide el valor b de la relación 87/86 en el instante cero (hoy) y se calcula la
edad aparente de la biotita (Tba), atribuyendo a esta relación un valor igual a 0,712
en el origen. La recta que une el punto de coordenadas Tba, (0,712) a O, b representa
el enriquecimiento progresivo de la mica en estroncio radiogénico (recta radio-
génica).
Si se efectúan las mismas operaciones para la roca total, se obtendrá una edad
aparente de la roca (T,,) y una recta radiogénica de débil pendiente, ya que la roca
total es más pobre en rubidio y más rica en estroncio que la mica. Las dos rectas
radiogénicas se cortan en un punto P en el que la abscisa Tbr representa la edad real
de la biotita, si se admite que la biotita ha absorbido un estroncio primario cuya
constitución isotópica era la del estroncio medio de la roca total.
De las tres edades medias, ¿cuál debe retenerse? y ¿cuál es su significación?
La edad aparente de la roca total, T,,, puede ser, en el caso de las rocas magrná-
ticas, la del momento en que el magma se. ha enriquecido en rubidio, es decir,
el de la diferenciación, La edad real de las bitotitas, Tbr en este caso, corresponderá
a la edad de su cristalización y, en general, a la edad de establecimiento de la roca.
En los casos de conjuntos metamórficos, la edad aparente de la roca puede ser
la de su sedimentación o la del aporte metasomático, mientras que la edad real
 Ectratigrafía y cronología 293

t ii
i Tra Tbai iThr

Fig. 1-21. Curvas radiogénicas del granito migmatitico del Velay (según Y. Vialette).

de las biotitas dará la edad del metamorfismo en el curso del cual las biotitas habrán
cristalizado.
3. Otra manera de abordar el problema es teniendo en cuenta las isocronas.
Por ejemplo, en el método Rb/Sr se ha podido separar, tal como hemos visto,
el estroncio radiogénico del estroncio 87Sr natural.

La cantidad dN, de "Sr, formada en el intervalo dt, es proporcional a la cantidad N,

de "Rb presente en el tiempo t, sea:

Ahora bien, la cantidad N, de "Rb, presente en el tiempo t, es igual a:

N, = NP. e - I t (Npo=cantidad en el origen)

De donde, de (1) y (2):

E integrando:
Nf = Np0- Npoe-xt (Nf= cantidad radiogénica de
- e-") .
Nr = NDO(l
Uniendo (2) a (4) se obtiene:
294 Ectratigrafia

Ahora bien,
Nf radiogcnim = Nf total - Nf no radiogenim inicial
N, = N f e - N f 0 (e: medido experimentalmente, o: original)
Aparece:

sea

Como (!j7Sr), no es conocido, mientras que (87Sr/86Sr)10 es, (7) es dividido por de donde:

(87Sr/"Sr), = (e" - 1) (87Rb/86Sr)+ (87Sr/86Sr)o

,
+
una ecuación del tipo y = mx b de una recta llamada isocrona. La edad de una para-
génesis mineral puede así ser calculada por la pendiente (eX'- 1) de la recta, la cual corta
el eje de las ordenadas en un punto que fija la tasa de estroncio original ("SS/~~S~), al
mismo tiempo de cristalización de la paragénesis considerada (fig. 1-22).

Fig. 1-22. lsocrona de un granito

y de sus minerales.
La pendiente de la isocrona es pro-
porcional a la edad de la roca.
Mientras que los minerales tienen
edades aparentes que dependen o
bien de rejuvenecimientos después
de recalentamientos metamórficos o
bien de su velocidad de enfriamiento,
la roca global tiene la edad de la
orimera cristalización.
Esto obliga a considerar el medio
de los minerales como medios abier-
Rbxr86- tos, mientras que el de la roca total
es cerrado.

4. En total, las medidas de edad absoluta dan datos inapreciables pero deben
ser interpretados cuidadosamente. Sin embargo, se dispone de medios para controlar
el tipo de modelo a adoptar.
El control experimental permite, en el laboratorio, observar el comportamiento
de los elementos radiactivos y radiogénicos en sus diferentes medios naturales. Así,
por el método del argón ciertas piroxenitas daban edades que alcanzaban cuatro veces
la de la Tierra pero, de hecho, poseían dos clases de argón, uno liberable a menos
de 900 OC y que era secundario, y el otro liberable en la fusión de las piroxenitas,
que era el único radiogénico.
El control estadístico consiste en el estudio estadístico de la distribución de
edades medidas en una región dada.
El control por correlación investiga las relaciones existentes entre las edades
obtenidas o bien por varios métodos en un mismo medio (edades comparadas con
 Estratigrafia y cronología 295
el plomo 206 y el plomo 207 o aún por los métodos del argón y del estroncio) o bien
por un solo método en varias nuestras de un mismo medio. En este último caso,
son generalmente permitidas correcciones sobre la constitución isotópica del elemento
primario, comparando la abundancia isotópica del elemento radiogénico ya sea con
las edades aparentes ya sea con el contenido en elementos radiactivos.
El control geocronológico de la edad medida es considerado en función de la escala
geocronológica.
El control geológico, comparando las edades relativas estratigráficas y las edades
absolutas medidas y poniendo de manifiesto absurdidades tales como la edad de las
micas más viejas para las pegmatitas que para los granitos, conduce a la introducción
de Ia noción de rejuvenecimiento. Bajo ciertas condiciones nuevas de temperatura y
presión -por ejemplo, nueva intrusión en la vecindad, nuevo metamorfismo, nueva
deformación tectónica, etc.-, el equilibrio isotópico de un mineral puede ser modi-
ficado: la datación obtenida no da la edad del mineral sino la edad más joven -de
ahí la noción de rejuvenecimiento- del último acontecimiento que ha experimentado.
El control geogrdfico, en fin, reside en el estudio de la distribución geográfica
de las edades aparentes.
Así, por aproximaciones sucesivas y controles repetidos, se edifica lentamente
una doctrina de confianza dentro de los diferentes tipos de modelos geocronológicos.

B) Radiocronología y cronología estratigráfica:

la escala radiométrica

El cuadro de la figura 1-11 (véase pág. 276) representa la escala estratigráfica

detallada, graduada por la radiocronología.
A fin de mejor representarnos la importancia relativa de las eras, convenimos
en representar el desarrollo de la vida del globo en un año de 365 días. Cada día
tiene una duración de 12 millones de años y a cada hora una duración de 0,5 millo-
nes de años, pues, para simplificar, la edad de la Tierra será supuesta igual a
4380 MA.
En esta óptica, tenemos:

1.O de enero nacimiento de la Tierra

13 noviembre nacimiento del Primario (quedan 48 días)
12 diciembre nacimiento del Secundario (quedan 19 días)
26 diciembre nacimiento del Terciario (quedan 5 días)
31 diciembre a ,las 21 h nacimiento del Cuaternario (quedan 3 horas)

Por el resumen final puede juzgarse la poca importancia de la humanidad (Cua-

temario) en relación con la vida total de la Tierra.
Veremos más adelante que la paleontología permite descifrar en detalle 600 millo-
nes de años de la historia de la Tierra (fig. 1-23) pero queda un período de
4 mil millones de años, por lo tanto 6 veces más largo, donde la paleontología
no puede ser ninguna ayuda para establecer sincronismos a distancia.
este es el dominio exclusivo de la geocronología, que se encuentra ante un pro-
grama de 4 mil millones de años para explorar con prudencia. Pero su precisión
cada vez más grande en los últimos 600 millones de años, la pone cada día más
en competencia con la escala estratigráfica clásica: se tiende cada vez más a hablar
en millones de años ...
296 Ectratigrafía

Fig. 1-23. Importancia relativa de las eras azoicas y de las eras paleontológicas (según R . C . Moore).
En total, 2500 familias de seres vivientes son fósiles, con una media de «vida» (duración de la existencia de la
familia) de 75 millones de años. Aproximadamente una tercera parte de ellas han dejado familias evolutivas, pero
como e n conjunto las nuevas formas aparecen más deprisa de l o que desaparecen las antiguas, el número de fami-
lias existentes en u n tiempo dado n o ha cesado de aumentar. Las principales épocas de extinción en masa son el
final del Cámbrico (213 de los trilobites), del Ordovicico, del Devónico, del Pérmico (75 % de los anfibios + 80 %
de los reptiles), del Triásico, del Cretácico (25 % de todas las familias).

Los métodos derivad0.s del magnetismo no son, propiamente hablando, métodos

de cronología absoluta, Pero, partiendo de ellos (y de la cronología relativa), nos
proporcionan indirectamente un medio de datar ciertos fenómenos volcánicos a partir
del paleomagnetismo y oceanológicos a partir de las anomalías magnéticas.

A) Nociones breves sobre el magnetismo

El magnetismo terrestre es el objeto de un capítulo especial en el tomo 3 del
Tratado, por lo que expondremos aquí sólo lo esencial para presentar los problemas
de cronología.
a) El magnetismo es una propiedad común a todos los cuerpos que, colocados
en un campo magnético, adquieren una imantación; ésta puede ser:
- permanente en el caso de cuerpos f e r r o m a g n é t i c o s ; el ferromagnetismo no
desaparece más que por encima de una temperatura bien definida llamada «punto
de Curie» por encima de la cual la substancia es paramagnética (véase infra).
Solamente cuatro metales (hierro, níquel, cobalto, gadolinio), algunas de sus
 Ectratigrafla y cronología 297
aleaciones y minerales (series de las magnetitas Fe,O, y de las pirrotinas FeS) son
ferromagnéticos. Los puntos de Curie son muy variables: por ejemplo, 750 OC para
el hierro, 578 O C para la magnetita, 675 O C para la hematites, 100-150 OC para la
ilmenita;
- temporal en el caso de los cuerpos paramagnéticos y diamagnéticos que no
conservan la imantación adquirida en un campo magnético cuando salen fuera de él.

8-U.S.A. 0- EUROPA DEL X- U.R.S.S.

NOROESTE

del ((Polo Norte americano))

,..-..,.,.. del ((Polo Norte europeo))
Fig. 1-24. Migración de los polos magn6ticos en el curso de la historia de la Tierra (según Komarov).
Pc: Pyecámbrico reciente (proterozoico); Pc,: Torridoniense inferior; Pc,: Torridoniense medio; Pc3: Torridoniense
superior.
Cb: Cámbrico; S: Ordovlcico-Silúrico; D: Devónico; P; PBrmico; Tr: Triásico; Cr: Cretácico.
T: Terciario; T,: Eoceno; T:I Oligoceno; T3: Neógeno y Cuateinario.
A priori podrla pensarse en descubrir la edad de una formación por la dirección paleomagnética que presenta: dado
que a partir del Paleozoico superior el polo europeo, al igual que el polo americano, parecen haber emigrado casi a
los planos meridianos actuales, el método no serla indicativo más que para los perlodos más antiguos.
De hecho, no son los polos los que han emigrado, sino los continentes que se han desplazado, de una manera ab-
soluta respecto al eje del polo y de una manera relativa los unos en relación con los otros (para simplificar, cada
curva de migración corresponde al desplazamiento absoluto de un continente; y la diferencia de las curvas de un
continente al otro corresponde a la migración relativa de los continentes, unos respecto a otros, véase pág. 363).
La indicación paleomagnética obtenida es pues la de la posición del continente considerado en un momento dado;
lo que permite conocer este momento con una cierta aproximación y con las reservas hechas precedentemente para
los perlodos recientes. No obstante, ciertas formaciones pueden ser datadas en relación a un desplazamiento con-
tinental precisamente conocido: y si se admite la rotación de un conjunto Corso-Sardo (fig. 2-31) pueden deter-
minarse por los datos paleomagnéticos las formaciones anteriores a la rotación y posteriores a ella. De hecho, co-
nociendo la edad de las formaciones, es la rotación la que se data.
 Su imantación en un campo magnético, siempre débil, es, o bien del mismo sentido
(cuerpos paramagnéticos) de sentido inverso (cuerpos diamagnéticos) a la del campo.
POS ejemplo, los minerales de hierro son paramagnéticos, la sal diamagnética.
Hay pues, en función de las constantes magnéticas de las rocas, anomalías magné-
ticas, ya sea ligadas al campo mismo como en el caso de las rocas para- o diamagné-
ticas, ya sea heredadas de un campo magnético fosilizado por las rocas ferromag
néticas. Si, en los dos casos, se encuentra en estas anomalías un método de prospección
para la búsqueda de los minerales, los campos magnéticos fósiles son objeto de inves-
tigaciones que definen el paleomagnetismo.
b ) El paleomagnetismo está pues basado en los cuerpos ferromagnéticos:
- en las rocas volcánicas el campo es fosilizado directamente en el momento
en que la temperatura de enfriamiento pasa debajo del (de los) punto(s) de Curie
del (de los) mineral(es) ferromagnético(s).
- en las rocas sedimentarias el campo es fosilizado indirectamente por la sedi-
mentación de las partículas ferromagnéticas, orientadas según el campo.
La intensidad del paleomagnetismo «termorremanente» de las rocas volcánicas es
con mucho el más fuerte.
Los datos del paleomagnetismo son de dos órdenes y conciernen a:
- la dirección de los campos fósiles; en un punto dado -o al menos en un
mismo continente- se da así la impresión de una «migración de los polos)) en el
tiempo (fig. 1-24); de hecho, estas migraciones aparecen diferentes de un continente
a otro; se trata de una movilidad general de los continentes, de los cuales se puede
así apreciar la amplitud y de los que constituye la mejor demostración (véase pá-
gina 360);
- el sentido de los campos fósiles que se revelan alternativamente del mismo
sentido y de sentido inverso en el campo actual; pueden así definirse, en el curso
del tiempo, un gran número de períodos de inversión del campo magnético.

B) La cronología magnética se basa en el paleomagnetismo

a) La dirección de los campos magnéticos fósiles aporta poca ayuda en el plano

cronológico. En un lugar de un continente dado se podría pensar en determinar la
edad de una formación según la dirección del campo fósil termorremanente. Pero las
medidas presentan un cierto margen de incertidumbre -hasta 30 grados (véase to-
mo 3)- y los cambios de orientación progresivos no nos dan más que indicaciones
vagas: el piso no puede reconocerse jamás, el sistema, a veces. Pero no se excluye
que, afinando el método, las precisiones sean mucho mejores.
b ) El sentido de los campos magnéticos fósiles es, además, de interés crono-
lógico inmediato. Para los períodos recientes, y después progresivamente para los
períodos más antiguos, se ha podido establecer un cuadro cronológico de las inver-
siones del campo magnético (fig. 1-25; véase tomo 3).
No se puede utilizar tal cual para datar una formación, ya que no hay más que
dos sentidos posibles del campo para edades muy numerosas. A menos de partir del
presente y de poder contar el número de inversiones.
Es esto lo que se ha hecho para las anomalías magnéticas oceánicas. Según la
hipótesis de la expansión oceánica (véase tomo 3), generalmente admitida, y demos-
trada -las anomalías magnéticas son, por otra parte, un elemento esencial de la
demostración- la corteza oceánica nace constantemente al nivel de los rifts medio-
oceánicos (zonas de acreción), abriendo así progresivamente el océano. Las rocas
básicas y ultrabásicas que constituyen esta corteza tienen minerales ferromagnéticos
 Estratigrafía y cronología

que fosilizan el campo magnético en el momento del enfriamiento de la corteza por

debajo de su punto de Curie. A partir del rift -donde nace la corteza actualmente-
los campos fósiles deben pues ser alternativamente del mismo sentido que el actual
y de sentido inverso. Lo que se notará por las anomalías magnéticas del campo actual,
en forma de bandas paralelas al rift, positivas cuando el campo fósil es del mismo
sentido que el actual, y negativas cuando es de sentido inverso (fig. 1-26).
Puesto que el proceso de expansión oceánica se supone continuo, se podrán contar
las bandas de anomalías a partir del rift; se podrán comparar con la escala crono-
lógica de las anomalías magnéticas y definir así la edad estratigráfica y radiocrono-

PLIO.
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5 ""
::[:
- ,"

-."

EOC.

PALE.

Fig. 1-25. Escala cronológica de las anomallas magnéticas (según Heirtzler, Dickson,
Herron, Pitman, Le Pichon). En negro las anomallas magnéticas positivas.
Esta escala, que ha sido establecida independientemente de la noción de expansión
oceánica, permite descubrir la edad de una anomalia determinada a condición de con-
tar la sucesión de anomalías a partir del rift mediano, es decir, a partir del aiio cero
(véase fig. 1-26). La frecuencia de las inversiones magnéticas deja sin significación
cronológica el hecho de que una anomalla sea simplemente negativa o positiva: es
CRET. 30 51:
s61o su número de orden el que cuenta a partir de una anomalla marcada; l o mas sim-
ple es partir de la época actual.

lógica de la corteza oceánica en cada punto. A los mapas de anomalías magnéticas

del fondo de los océanos se ha podido así hacer corresponder mapas de la edad
del fondo de los océanos (véase tomo 3). Y luego verificar esta edad en el cuadro
de los sondeos submarinos del programa JOIDES, suponiéndose la edad de la corteza
oceánica inmediatamente anterior a la edad del primer sedimento que tiene encima.
Así, sin proporcionar una cronología directa, el método de las anomalías magné-
ticas ha hecho entrar a los océanos en las perspectivas históricas precisas que permiten
integrar su historia y la de los continentes en un todo coherente. Este método consti-
tuye un aporte revolucionario para la geología histórica a falta de la estratigrafía pro-
piamente dicha.
 Estratigrafía

[
500
gamma
Fig. 1 - 2 6 . Principio de /a cronologla magndtica de
/os fondos oceánicos (según Vine, 1968).
En A: modelo de desarrollo del fondo del océano
siguiendo el eje de una cresta dorsal. El material en
negro está imantado normalmente, mientras que el
dejado en blanco posee una imantación invertida.
El mode!o se da para una velocidad de expansibn
de 6 cm/año, es decir, de 3 cm/año para cada una
de las dos vertientes (30 km horizontalmente corres-
D ponden a 1 M. A.).
En B: parte del mapa de anomallas magnbticas de
l a dorsal de Juan de Fuca en el Paclfico N.E.
En C: perfil observado de las anomallas del campo
rnagnbtico total siguiendo la línea indicada en B
marino,,l * 1 1 I t 1 t I (1 y = 10-6 gauss o oersted).
l , 5 kn z En D: perfil calculado según las épocas de inversibn
conocidas y dadas en la escala paleomagnbtica (vba-
4 2 O 2 4 m-a- se fig. 1-25).

Debido a que la radiocronología es esencial, al lado de los dos métodos expli-

cados, que son los dos principales, existen otros métodos de cronología absoluta,
algunos antiguos y otros nuevos; pero hasta el momento presente, o bien su campo
de aplicación es limitado, o bien su fiabilidad es aún discutible.
De una manera general, observemos que en geocronología se utilizan: procesos
regularmente repetidos, que son por lo tanto una función periódica del tiempo, o
procesos que, a nivel de la partícula, son aleatorios pero que por el hecho de su
carácter estadístico poseen, a la escala geológica, una gran regularidad y una gran
constancia.

A) Los procesos regularmente repetidos

Se trata de métodos relativamente antiguos. Se basan sobre la alternancia de esta-
ciones registradas en la sedimentación o el crecimiento de organismos.

a) Las varvas
El conjunto estaciona1 de sedimentos groseros de primavera y de sedimentos finos
de invierno, conjunto que constituye una varva, se repite de año en ano.
 Estratigrafía y cronología 301
o En buenas condiciones, como las de sedimentación en los lagos periglaciales,
la repetición de varvas es lo suficientemente regular para que se pueda intentar
medir, por simple contaje, la duración de la sedimentación. En realidad, si bien es
fácil contar las varvas de un lago dado, no es tan fácil correlacionar esta cronología
con la de 'los lagos vecinos. De Geer lo ha conseguido observando las anomalías
de las varvas camadas por años más cálidos o más fríos; y, trazando curvas crono-
lógicas del espesor de las varvas, las correlacionó haciendo coincidir las partes anó-
malas,
Otra dificultad ha sido sincronizar estas curvas con las de la Historia. Aquí
también, es una de las varvas anormales y particularmente espesa (debido a la
ruptura de un lago glacial), varva que servía hasta entonces de marca (edad O),
la que se ha podido situar con exactitud (-6839 a. C.), partiendo del actual.
En el método de las varvas es necesario separar: las informaciones sobre la dura-
ción de la sedimentación, siempre obtenidas; y las de la edad del sedimento, lo
cual presupone que se tenga un punto de referencia. Dado que se cuentan los años,
es necesario que se tenga referencia más o menos ajustada a un año; esto limita el
método, para las edades, al período subactual, que es el único de que se disponen
marcas anuales ciertas. Prácticamente, el método de las varvas no ha permitido ir
más allá de - 16 000 años.
o Por el contrario, el método puede ser traspasado al pasado para determinar
Ia duración de un proceso sedimentario. Por ejemplo, la molasa vaudoise, oligo-
miocena, posee niveles areniscosos que muestran una disposición en bandas muy
finas. Las superficies más oscuras son debidas a la acumulación de cápsulas carbo-
nosas y hojas lignitizadas; como estos restos pertenecen a géneros con hojas caducas,
cada nivel debe corresponder a una fase de caída masiva de hojas, en otoño. Se
determina entonces una velocidad de sedimentación anual de 1,64 mm y, teniendo
en cuenta el conjunto de la formación, aparece una duración de 1 830 000 años para
el Chattiense y Aquitaniense. En realidad, a pesar de no ser areniscosos, sino a veces
arcillosos y calcáreos, sedimentos de los que se sabe que la velocidad de sedimentación
es más débil que la de las areniscas, la duración del grupo Chatiense-Aquitaniense
de la molasa vandoise sería de 2,5 a 3 MA.
Sin embargo, la aproximación obtenida por el estudio de los ritmos es interesante.
A condición de que se tenga la certidumbre de que los ritmos son anuales; ha habido,
en efecto, muchas formaciones rítmicas, principalmente en las cadenas montañosas
(formaciones areno-margosas de tipo flysch o molasa*, o simplemente margo-calcáreas)
en que la ritmicidad no es anual: el número de años que se obtendría así sería sin
tener en cuenta la medida real de la duración de la sedimentación (1000 m de una
formación con ritmos de 10 cm, debería pues corresponder a 100 000 años, mientras
que en general se trata de decenas de millones de años). Nos preguntamos pues sobre
esta ritmicidad, atribuyéndola a las pulsaciones climáticas, a las variaciones de la
cobertera vegetal que estarían ligadas con ellas (teoría de la bio-rhexistasia), a ritmos
orogénicos, etc. (véase infra). Pero, como no se dispone de hipótesis definitivas,
ninguna de ellas es cifrable en años, y, por lo tanto, no pueden proporcionarnos una
cronología.

b) El crecimiento de los organismos

La marca viene dada por la ritmicidad del crecimiento: ya sea en función de la
alternancia de estaciones, repetida cada año, o a las variaciones de crecimiento ligadas
a fenómenos diarios.
* Los ritmos evocados a propósito de la molasa vaudoise corresponden a ritmos anuales marcados
por el bandeado de los bancos de arenisca. No se trata de ritmos de bancos a bancos, que es de lo que
se trata aquf.
302 Ectratigrafía

(
En una región dada, se pueden trazar curvas cronológicas a partir del espesor de
los anillos de crecimiento anual y, sobre todo, de las anomalías que éstos presentan
después de años muy favorables o, por el contrario, muy desfavorables al crecimiento.
Operando con madera cada vez más antigua y superponiendo las curvas correspon- j

dientes situadas cada vez más cerca, se llega a retroceder en el tiempo (hasta 11 d. C.)
por este método llamado dendrocronología.
Recientemente (Wells, 1963) se ha propuesto un método basado en el contaje de
las líneas de crecimiento diario de ciertos corales, en el interior de las zonas de
crecimiento anual. Los corales actuales tienen en efecto un número de líneas del
orden de 365, mientras que los corales carboníferos muestran 390 líneas y los corales
devónicos 400. Si se admite, con los astrónomos, que la duración del año no ha
cambiado en el pasado, pero que la duración del día ha aumentado 2 x s por
año, en razón del frenado de la rotación de la Tierra por las mareas, puede calcularse
una edad de 275 MA para los corales carboníferos y una edad de 375 MA para los
corales devónicos (días de 22 h), edades que están de acuerdo con las que dan los
métodos de la geocronología nuclear para las mismas formaciones. \

estromatolitos

'\

I:
Fig. 1-27. Crecimiento de estrornatolitos en
la zona intermareal. (,

Basada en una teoría semejante es la observación del tamaño de los estromatolitos

(fig. 1-27), estructuras algales (?) que se edifican en la zona de oscilación de las
mareas. Los estromatolitos prepaleozoicos son más grandes, de un factor 2,5 a 6, I

que los más jóvenes (70 cm de máximo). Esto significa que las mareas tenían, antes 1
de -600 MA, una amplitud más grande que actualmente, en razón sin duda de una I
t
posición más cercana de la Luna en relación a la Tierra. Pero, hasta el momento,
esta observación no ha podido ser explotada en el plano cronológico.

B) Los procesos estadísticamente regulares

Se trata de métodos ligados a la radiocronología y fundados, al igual que ésta,

en la desintegración atómica, proceso estadísticamente regular. Pero mientras que
la radiocronología es un método químico basado en el mismo proceso de desintegra-
ción, aquí se trata de méfodos físicos que miden procesos derivados, por la importancia
de las transformaciones sufridas por un mineral a continuación de la desintegración
de los átomos que contiene.
a) La dimensión de las aureolas de pleocroísmo alrededor de los zircones pro-
porciona indicaciones en este sentido. Se sabe (véase tomo 1) que estas aureolas
resultan de la degradación de la red del zircón bajo el efecto de los rayos a lberados
del uranio o del torio en sustitución isomórfica del zirconio. Se ha podido determinar
la edad de ciertas rocas estableciendo una relación -a partir de muestras en que
la edad es conocida- entre la radiactividad de la inclusión (número de rayos a)
 Estratigrafía y cronología 303
y la opacidad de la aureola medidá con el microfotodensímetro (ligada al tiempo de
acción de los rayos u ) * .
b ) Las trazas de fisión. Una débil proporción de átomos de uranio (0,5 x
y de torio presentes en un mineral se desintegran no por la emisión de partículas a,
sino por fisión, es decir, por la descomposición espontánea del elemento pesado en
varios fragmentos (masa de 70 a 160). Para los materiales terrestres la fisión espon-
tánea de es la sola fuente de trazas de fisión; pero esto no es válido en el caso
de los meteoritos y las rocas lunares, sometidas a los radios cósinicos.
Igual que para la radiactividad, puede definirse una constante de fisión espontánea
de U, siendo el producto hijo simbolizado por las trazas de fisión de un diámetro de
50 CI. y una longitud de 5 a 20 p, trazas de las que se mide la densidad después
de haberlas puesto en evidencia por ataque químico parcial de la muestra. Después
se expone la muestra al flujo de neutrones térmicos en un reactor nuclear para
provocar la fisión de U235 cuya concentración está ligada a la de U238.Esto da lugar
a una segunda generación de trazas de fisión que, comparadas con las obtenidas
simultáneamente en una muestra estándar, permite determinar la concentración del
uranio en la muestra. Entre los resultados obtenidos por este método citaremos las
edades de las obsidianas de Cerdeña (3,l + 0,3 MA), Palmarola (1,7 +- 0,3 MA),
Pantelleria (135 000 + 16 000 años) y Lipari (2 1 000 + 4000 años).

4. CONCLUSIONES

El desarrollo de los métodos de cronología absoluta representa un inmenso pro-

greso en las Ciencias de la Tierra: actualmente se conoce la duración y la edad real
de los fenómenos, y numerosas especulaciones han tenido que ser abandonadas.
El millón de arios se ha converfido en la unidad de tiempo de la historia de la Tierra.
Pues hay extrañas cronologías que fueron aceptadas anteriormente, cuando se fija-
ba el nacimiento de la Tierra con el Diluvio descrito en el Antiguo Testamento.
Ingeniosos cálculos permitían incluso situar este nacimiento a las 9 h de la mañana
del 17 de setiembre de 3928 a. C. (Lighfoot, 1642); o en la noche del 23 de octubre
de 4004 a. C. (Ussher, 1650); o aún el 4092 a. C. (Usserius, arzobispo de Armagh),
en 5464 a. C. (Dom Pezein), etc. Incluso cuando la idea de una cronología relativa
empezó a tomar forma, Buffon, en 1749, debió retractarse después de haber propuesto
que se consideraran los seis días de la creación como seis largos períodos de tiempo.
La Tierra tuvo decididamente mucha dificultad para ser redonda, para girar sobre
sí misma, para conocer su edad ...

111) Comparación de las cronologías

relativa y absoluta
Tal como hemos visto, todos los métodos de cronología relativa se basan en
el estudio de las rocas sedimenfarias, en su geometría y en su contenido paleontoló-
gico. A la inversa, los métodos de cronología absoluta se basan en el estudio de las
rocas eruptivas y más precisamente en los minerales que éstas contienen. Es que,
en efecto, los métodos de radiactividad permiten cifrar la duración de la desinte-

* Se debería decir «halo de radiactividad* en lugar de aureolas pleocroicas ya que el fenómeno no

tiene ninguna relación con el pleocroísmo, aunque se creyó así en otra época (de ahí el nombre).
El zircón no es el único mineral radiactivo de las rocas. Esfena, apatito, alanita, monacita y xenotima
lo son también.
Estratigrafia

gración de un elemento (U, Th, Rb, K, ...), lo cual, de hecho, no tiene interés
geológico más que si esta datación es al mismo tiempo la de la formación en la que
se encuentra el elemento. Ahora bien, esto supone que la incorporación del elemento
en el mineral (biotita, feldespato, ...) es contemporáneo de la formación geológica
que se quiere datar.
Esto puede ser válido para un mineral primario de una roca eruptiva (granito, ...),
pero prácticamente no es jamás válido para los minerales de las rocas sedimentarias,
que son en su mayor parte detríticos y más antiguos que el depósito que los contiene.
Sólo los minerales neoformados en los medios de sedimentación podrían convenir
pero, a excepción de las glauconitas (método potasio-argón, K-A), los demás mine-
rales como la calcita o el yeso, para los que no hay ambigüedad de génesis, no
contienen elementos radiactivos actualmente dosificables. Hay que añadir además que
el sistema, elemento radiactivo - elemento-hijo estable, debe permanecer un sistema
cerrado y que no haya fugas (A, He ...) ni ganancias (IC40, V). Ahora bien, esto
es raramente realizado en las rocas sedimentarias donde el proceso de diagénesis
es ineluctable, imponiendo nuevas organizaciones, es decir, recristalizaciones (arago-
nito en calcita, calcita en dolomita, etc.) con nuevas distribuciones isotópicas.
Tanto es así que, si bien en cronología relativa las rocas eruptivas son datadas
en relación con los estratos sedimentarios, en cronología absoluta es lo inverso lo
que se trata de realizar, y los estratos, -por lo tanto los pisos- se datan en función
de las rocas eruptivas que los cortan. Aquí, de entrada, podemos constatar que la
costumbre impuesta por la Historia de referirse en cronología al estudio de las
cuencas sedimentarias como las cuencas de París, de Londres o de Alemania, no podrá
conservarse, ya que estas cuencas están desprovistas de rocas eruptivas. Sólo las zonas
orogénicas podrán servir de marco a los estudios de geocronología absoluta, pero
ofrecen las dificultades ya señaladas de tener frecuentemente series comprensivas o
condensadas en las que los pisos son difícilmente distinguibles unos de otros. Bien
entendido, las zonas orogénicas antiguas son además metamórficas y a las dificultades
de datación absoluta de las series cristalofílicas (véase pág. 266) se une la confusión
entre la zoneografía y la estratigrafía.
En resumen, para datar el Viseense, por ejemplo, es preciso encontrar una región
donde este piso sea metamorfizado al contacto con el granito A -es más antiguo
que él- y donde, además, recubra otro macizo granítico B o contenga cantos de éste,
entonces es más reciente que el granito B o, más exactamente, que la salida en aflora-
miento del granito B. Este método impone obligatoriamente grandes «extrapolaciones»
de datación e incluso si se conoce la fecha de establecimiento de los granitos A y B,
lo cual es dudoso ya que la edad de un mineral, no es la edad de una roca y menos
aún la del momento de edificación de la intrusión (véase phg. 295), resulta que el
tiempo necesario para que la cobertera subyacente al granito sea despegada es total-
mente desconocido.
Por ello la escala de cronología relativa es mucho más precisa que la de 3a
cronología absoluta, sin que sea necesario invocar los márgenes de error inherentes
a los métodos de datación en sí mismos.
Sin embargo, puede ser que se obtengan precisiones mayores en lo que respecta
a la edad de los estratos sedimentarios si una de las dos tendencias actuales justifican
las esperanzas que hacen nacer. En el primer caso, los minerales que se datan son
minerales filitosos que no son glauconita, los cuales, por su estudio sedimentológico,
es seguro que son de neoformación y nacidos en la cuenca sedimentaria. En el
segundo caso, son las biotitas y los feldespatos, es decir, rocas globales, lo que se
investiga, ya que estos minerales y estas rocas son productos volcánicos depositados
en el seno de los terrenos sedimentarios. Estos niveles, testigos de potentes erupciones
ignimbríticas,, no son raros, o, al menos, son mucho más frecuentes de lo que se
suponía hasta estos últimos años.
 Estratigrafla y cronología 305
Los métodos de la cronología relativa son pues todavía vigentes, aunque sdlo sea
por s u lado práctico y poco cost,oso; y, por un tiempo aún, por su mayor precisión
de las biozonas. Pero quizás ya no está lejos el tiempo en que esta será así: se tiende
cada vez más a hablar de millones d e años ... De todas maneras, no es dudoso que
de su confrontación con la cronología absoluta, la cronología relativa recibirá u n
nuevo impulso, e n u n marco más cronológico, evitando así el peligro de discusiones,
frecuentemente estériles e indeterminables, sobre los límites de pisos más que sobre
la duración y la significación de los mismos (un límite es evidentemente siempre
arbitrario).
Y resulta que, por la colaboración d e los métodos de la cronología relativa y d e
la cronología absoluta, la Tierra tiene en lo sucesivo una edad y una historia.

Obras generales

ALLEGRE, C. y MICHARD,G. (1973): Introduction d la géochimie, 1 vol., Presses Universi-

taires de France, París.
AZZAROLI,A. y CITA, M. B. (1968): Geologia stratigrafica, 3 vol., La Giolardica Edit.,
Milán.
BRINKMANN, R. (1959): Abriss der Geologie, F. Enke Edit., Stuttgart.
COLLOQUE sur les méthodes et tendances de la stratigraphie (1972), 1 vol., Mémoire du
Bureau de Recherches Géologiques et Minieres, n." 77.
DEBELMAS, J. (1974): Géologie de la Frunce, 2 vol., Doin Edit., París.
DUNBAR, C . O. y RODGERS, J. (1957): Principies of Stratigraphy, Edit. Nueva York.
GIGNOUX, M. (1960): Géologie strafigraphique, 1 vol., Masson Edit., París (5." edición).
HALLAM, A. (1972): Atlas of Paleobiogeography, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres,
Nueva York.
HAMILTON, E. 1. (1965): Applied geochronology, Edit., Londres.
KAY,M. y COLBERT, E. H. (1965): Stratigraphy and life history, 1 vol., Wiley Edit., Nueva
York.
KUMMEL, B. (1970): History of the Earth, 1 vol., Edit., San Francisco (2." edición).
LONDON GEOLOGICAL SOCIETY(1964): The Phanerozoic time scale.
MILLER,W. J. (19 16-1962): Introduction to historical geology, 1 vol., Van Nostrand Edit.,
Princeton, Toronto, Londres, Nueva York (6 ediciones).
MOORE,R. (1958): Introduction to historical geology, 1 vol., ~ c ~ r a w - ~Edit.,
i l l Nueva York.
OLSSON,1. U. (1968): Moderns aspects of radiocarbon datings, en Earth Sciences Review,
vol. IV, Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York.
TERMIER,H. y G. (1952): Hisfoire géologique de la biosphere, 1 vol., Masson Edit., París.
TERMIER,H. y G. (1960): Paléontologie stratigraphique, 2 vol., Masson Edit., París.
ZEUNER,F. (1958): Dating the Past, Londres.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

MUTTI,E. (1969): Studi geologici sulle isole del Dodecaneso (Mar Egeo). X:
sedimentologia delle arenarie di Messanagros (Oligocene-Aquitaniano) nell isola
di Rodi, Memoria Societa Geologica Italiana, VII, p. 1027-1070.
CANNON, H. L. (1961): Radiokohlenstoff-Datierung. Angew. Chem., Frankfurt,
vol. 73, n." 7.
LIBBY,W. F. (1955): Radiocarbon dating, 1 vol., Chicago.
WETHERILL,G. W. (1956): Discordant Uranium Lead ages. Am. Geoph. Union
Trans., vol. 37.
VIALETTE,Y. (1962): Contribution l'étude géochronologique par la méthode
au Strontium des principaux massifs de granites et de migmatites du Massif Cen-
tral frangais en Annales Faculté des Sciences de Clermont-Ferrand, vol. 6.
Estratigrafía

FIG. 1-23. MOORE,R. C. (1958): Op. cit.

FIG. 1-24. KOMAROV (1960): En SCHWARZBACH, M. (1963): Climate of the Past, 1 vol.,
Van Nostrand Edit., Amsterdam.
FIG. 1-25. HEIRTZLER,J. R., DICKSON,G. O., PITMAN,W. C., HERRON,E. y LE PICHON,X.
(1968): Marine magnetic anomalies and the geomagnetic time scale. Journal of
Geophysical Research, 73, p. 2 119.
FIG. 1-26. VINE, F. J. (1968): Magnetic anomalies associafed with mid-ocean ridges, en
R. A. PHINNEY,The History of the Earth's crust, Princeton University Press.
 Capítulo II
ESTRATIGRAFIA Y PALEOGEOGRAFIA ,

El principio de continuidad, fundamento esencial de una estratigrafía no local,

plantea el problema del reconocimiento de una capa en el espacio, problema al que
hemos visto que la paleontología daba una solución en el plano cronológico.
Inversamente, suponiendo que el problema cronológico está resuelto, hay el pro-
blema del cambio de aspecto de una misma capa en el espacio; dicho de otra manera,
del cambio de «facies».
Se pueden entonces reconstruir los medios de sedimentación y, partiendo de aquí,
definir las geografías sucesivas del pasado. La historia de la Tierra se convierte así
en la de sus paleogeografías. Resulta una conquista espiritual considerable, difícil-
mente adquirida, que hace del aspecto actual de la Tierra uno de los muchos que
ha tenido.

1) La noción de facies
l.ORIGEN
La noción de facies es antigua, ya que el nombre parece ser debido a Nicolas
Steno (1669); pero es a Gressly, a propósito de una memoria sobre la geología del
Jura de Soleure (1838), a quien se remonta la noción en toda su riqueza. Este autor,
en efecto, enunció para este propósito cinco «leyes» de las facies:
- la primera ley daba la definición de facies como el conjunto de caracteres lito-
lógicos y paleontológicos de una roca sedimentaria;
- la segunda ley trataba de la repartición vertical de las facies, cambiantes en
el tiempo;
- ola tercera ley trataba de la repartición horizontal de las facies, cambiantes en
el espacio;
- la cuarta ley, de importancia local, concernía solamente a las facies de la
región de Soleure;
- la quinta ley trataba de la interpretación de las facies en función de su mayor
o menor proximidad a la línea de costa en .la época considerada. Cuatro de estas
cinco leyes tenían una importancia general y dieron a la noción de facies un marco
aún válido en nuestros días.
308 Estratigrafia

esta resulta de la primera ley de Gressly: la facies de una roca sedimentaria es

el conjunto de sus caracteres litológicos y paleontológicos. Debemos notar que la
noción de facies se encuentra pues, por definición, limitada a las rocas sedimentarias,
Cuando los caracteres utilizados son macroscópicos, se habla simplemente de
facies; cuando es necesario realizar un estudio microscópico, se habla de microfacies:
- los caracteres litológicos recurren a todas las distinciones petrográficas: com-
posición' química (rocas calcáreas, silíceas, arcillosas), estructura, textura, etc. En este
dominio el estudio de las microfacies ha contribuido mucho: así, una caliza detrítica
puede ser brechoide si está formada por elementos angulosos, bioclástica si sus elemen-
tos son el resultado de la fragmentación de esqueletos de organismos vivientes, oolítica
si sus elementos presentan estructuras concéntricas, etc. (véase tomo l)*;
- los caracteres paleontológicos recurren al contenido faunístico de la roca;
los fósiles estratigráficos pueden dar indicaciones extremadamente útiles pero, por
definición, deben su valor al hecho de encontrarse en todas las facies; por el con-
trario, otros fósitles, de valor estratigráfico variable, están limitados a ciertas facies
que caracterizan. El mejor ejemplo de «fósil de facies)) es el de los organismos arre-
cifales: actinozoos, lamelibranquios tales como los rudistas, braquiópodos como Rich-
tofenia en ciertas épocas. Aquí también, el estudio de las microfacies ha aportado
muchas precisiones que han permitido definir facies a partir de los microorganismos
hasta entonces negligidos: así, en el límite Jurásico-Cretácico (Titónico-Neocomiense),
la facies con clipeínas y la facies con calpionellas; en el Maestrichtiense, la facies
con Globotruncann y la facies con orbitoides (fig. 2-9), etc.
A veces se distingue la facies litológica bajo el nombre de litofacies y la facies
paleontológica bajo el nombre de biofacies; pero, en este último caso, es un error, ya
que está claro que los fósiles conservados en una roca no representan la totalidad
de la fauna y flora existente en el momento de la formación de esta roca; la expresión
facies paleontológica, de significación más precisa, debe pues ser conservada.

3. LAS FACIES EN EL ESPACIO

La variación de las facies en el espacio en una época determinada estaba expli-

citada en la segunda ley de Gressly.
Cuando una facies cambia para transformarse en otra, se dice que hay «cambio
* Tratándose de microfacies -y de facies- un vocabulario nuevo, frecuentemente más preciso, ha dd0
desarrollado por diferentes autores, esencialmente según R. Folk (véase tomo 1):
- las rocas detríticas terrígenas (véase infra), se dividen en tres clases según el tamaño de sus
elementos:
8 Ruditas cuyos elementos tienen un diimetro superior a 2 mm (areniscas de grano grueso y conglo-
merados);
8 arenitas entre 63 p y 2 mm (areniscas y arenas);
8 lutitas por debajo de 63 p, divididas en argilitas y siltitas (el conjunto corresponde grosso modo
a la noción de pelita);
- las rocas calcáreas se dividen en dos grandes clases:
8 micritas, con cemento microcristalino;
e esparitas, con cemento de calcita espática.
Se añade un prefijo que evoca la naturaleza de los elementos contenidos en el cemento: intra, Para
las rocas elásticas; 00, para las rocas ooliticas; blo, para las rocas biogénicas; pel, para las rocas granu-
losas. Así, una caliza oolítica se denominará oomicrita si su cemento es criptocristalino, ooesparita si
este es en forma de calcita espática, etc.
Gracias a este vocabulario, del que se ha dado aquí s610 una pequeña indicación, se pueden describir
de manera muy precisa las (micro) facies de las rocas.
 Estratigrafía y paleogeografía

o
Valle del Marne

Margas suprayesosas
3.' masa
1
Q Q l
I
Caliza
2.' masa Q Q
v 1,' masa Q Q Q I
I I

Margas con holadomya ludensis

Fig. 2-1. Cambio de facies del yeso de Montmartre a las calizas de Champigny en el valle del, Marne.

lateral de fuciesu; hay innumerables ejemplos; el más conocido en Francia, por razones
históricas, es el cambio lateral de facies entre el yeso de Montmartre y las calizas
lacustres de Champigny (figs. 2-1 y 2-2),
- que fue puesto en evidencia por el hecho de que estas dos formaciones están
limitadas en su base por las mismas margas con Pholadomya ludensis y en su parte
superior por las mismas margas suprayesosas (aplicación de los principios de super-
posición y continuidad);
- que fue demostrado en la construcción del túnel de Chalifert (para el canal
del Marne al Rin) donde se vio pasar las capas horizontalmente de unas a otras
(observación del cambio lateral de facies).

/6 COMPIEGNE

LIMITES
m MARGAS del mar
.. -

YESO 3. + +
- +- +. de la laguna
CALIZA .........
, del lago

Fig. 2-2. Mapa de los afloramientos y de las facies del piso ludiense en la regidn parisina, según R. Abrard.
Del. mapa de afloramientos, y de las facies de Bstos, se puede deducir u n mapa de facies que ha sido dibujado
en sobreimpresión; se distinguen entonces cuatro zonas de facies: una zona A, caracterizada por una facies sin yeso
marina); una zona 8, caracterizada por la facies yesosa (laguna ); una zona C, caracterizada por la facies calchrea
lacustre); y una zona D, continental.
En x (cerca de Meaux), lugar del corte de l a figura 2-1.
31 0 Ectratigrafía

Facies urgoniense

Facies vocontiense
w Toulon

Fig. 2-3. Mapa de distribución de facies

en la parte externa de los Alpes
franceses en el Cretácico inferior,
Zócalo del Macizo Central (actual) más exactamente en el transcurso
del Barremiense.

Este estudio, debido a Hébert, es histórico; el método es en efecto siempre el

mismo: reconocer la edad idéntica de las capas de facies diferentes mediante la
aplicación de los principios de superposición y continuidad; encontrar la región en la
que tiene lugar el cambio lateral de facies.
Se debe a Mojsisovics von Mosjvar el haber definido, como facies isotópicas,
las facies de una misma cuenca sedimentaria en un momento dado, y como facies
heterotópicas las facies de cuencas sedimentarias diferentes en un momento dado.
Invirtiendo el orden de factores, se ha tomado la costumbre de llamar zona isópica*
a la cuenca sedimentaria en que las capas tienen la misma facies en un momento
dado; dos zonas isópicas son heterópicas una respecto a otra.
Un buen ejemplo de zona isópica lo tenemos, en Francia, en la zona de la parte
externa de los Alpes, en el Cretácico inferior, más particularmente en d Barremiense.
En los macizos subalpinos septentrionales, a partir del Vercors, y en los macizos
subalpinos meridionales hasta la Provenza a partir del Mont Ventoux, se depositan,
en el Barremiense, calizas masivas, detríticas, con rudistas (Requienia, Toucasia)
llamadas de facies urgoniense. Por el contrario, entre Vercors y Ventoux, en la región
de ~Dioisy de las Barronies, se depositan calizas margosas con ammonites, llamadas
de facies vocontiense. El paso lateral de facies se observa muy bien hacia el norte
entre Ventoux y Barronies (carretera del Mont Ventoux por ejemplo). Más general-
mente, puede definirse una «zona vocontiensew cuyos límites, dados por el cambio de

* El USO ha transformado las palabras isotópico y heterotópico en isdpico y heterdpico.

 Estratigrafía y paleogeografla 31 1
facies, están limitados (fig. 2-3) por el borde sur del Vercors, el valle del Ródano
a la altura de Montélimar, el departamento de la Ardeche donde se pierden hacia
el oeste debido a la surrección ulterior del Macizo central, el valle del Ródano en
el nivol de Donzere, y el eje Ventoux-montaña de Lure tomado oblicuamente. Este
cambio lateral de facies, verdaderamente uno de los más notables de Francia, se nota
no sólo en la estratigrafía, sino también en la tectónica (las calizas urgonienses
masivas dan pliegues de un estilo más pesado que las de las margocalizas barremien-
ses) y en la morfología (los escarpes urgonienses, relieve más importante de la
morfología de las cadenas subalpinas septentrionales y meridionales, faltan en el
Diois y Barronies): es la gran variación «geográfica» en los Alpes externos que
traduce una variación ... paleogeográfica.
Dichos ejemplos pueden ser multiplicados y están en la misma base de los estudios
estratigráficos; en Francia, el del Cretácico superior de los Pirineos desde las facies
continentales hacia el este hasta las facies marinas al oeste, es uno de los más
bonitos (véase pág. 542).

4. LAS FACIES EN EL TIEMPO

La variación de facies en el tiempo estaba explicitada en .la tercera ley de Gressly.

Se debe a Arbenz (1919) el haber definido la secuencia de facies como un
encadenamiento característico de las facies en el sentido vertical; la variación de las
facies no es una cualquiera que sigue las zonas isópicas consideradas, algunas de
ellas con variaciones muy rápidas, y otras por el contrario muy lentas, siendo todas
características. Para la noción de secuencia de facies, la zona isópica toma un sentido
a la vez en el espacio, como es su definición, y en el tiempo: así, es preciso com-
prender la noción de zona isópica como se la utiliza en las cadenas de montañas:
por ejemplo, zona del Delfinado, zona de Briancon, zona piamontesa en los Alpes
(véase pág. 269).
Ciertas secuencias de facies tienen una significación que les es propia, indepen-
dientemente de la zona isópica en que se encuentran: éste es el caso del flysch,
depósito detrítico areno-pelítico, alternante, rítmico, que representa el final de la
sedimentación en los geosinclinales donde nacen ciertas cadenas de montañas, tal como
veremos (véase pág. 367); o hcluso molasas, etc. Tales secuencias de facies tienen
a veces un interés excepcional (véase tomo 3).
El estudio de las secuencias de facies constituye el objetivo de la estratonomía,
que trata de las series sedimentarias de manera que pone en evidencia su evolución
en el tiempo.
a) Los estratos (o capas, o bancos), que representan la unidad de sedimentación,
corresponden a fases activas y positivas de la sedimentación; fases positivas porque
hay acumulación de sedimentos y fases activas porque el aporte es abundante.
El espesor de estos estratos, variable, viene marcado por los calificativos muy
espeso (e > 1 m), espeso (1 m > e > 10 cm), medio (10 cm > e > 1 cm), delgado
(1 cm > e > 1 mm), muy delgado (e < 1 mm). Para los dos últimos casos se habla
de «láminas». Pero, en un estudio, será preferible medir el espesor de los bancos
más que emplear estos calificativos poco precisos.
Las capas pueden ser homogéneas y perfectamente idénticas de la base al techo
(calizas construidas, por ejemplo); pero, en general, minerales, material terrígeno y
fósiles tienden a alinearse según una estratificación interna de la capa que los contiene,
que es así polígena y anisótropa. La asimetría de la estructura proporciona criterios
de polaridad que permiten reconocer la base y el techo de la capa no homogénea.
Entre estos criterios de polaridad intra-estratos citaremos: la granoclasificación vertical
 Estratigrafla

ígraded-bedding) y la polaridad de los organismos, conchas arqueadas que tienden

a depositarse en el fondo, de tal manera que su convexidad mira hacia arriba, etc.;
todos estos criterios son de gran importancia en tectónica (véase tomo 3).
b) Las juntas de estratificación que separan los estratos principales son capas
delgadas intercaladas entre dos bancos. Se trata de fases de sedimentación positivas,
ya que hay siempre depósitos de sedimentos (generalmente arcillas), pero pasivas ya
que los aportes sedimentarios son más lentos y adquieren un carácter residual.
El espesor de una junta varía desde un recubrimiento o una simple película a
una serie de pequeñas capas. Su paso a los bancos vecinos es progresivo, ya que su
naturaleza se diferencia poco de los bancos encuadrantes (serie margo-calcárea por
ejemplo).
C) Las superficies de estratificación que limitan los bancos pueden ser de una
forma cualquiera, plana, ondulada, abollada o alabeada. Se trata de una superficie
sin espesor propio y que posee a lo sumo una capa pelicular continua o lenticular.
Llamadas «diastemas» o «suturas», las superficies de estratificación corresponden a
fases de no-deposición (fase de sedimentación negativa) que pueden corresponder o
no a un período de emersión.
Existen numerosos tipos de superficies de estratificación que presentan accidentes
característicos (lám. 11):
- superficies con diferentes figuras dinámicas,
figuras de compactación de sedimentos aún blandos, de donde resulta una
superficie ondulada o abollada,
figuras de carga (load cast), debidas al hundimiento del material grosero de
la base d e una capa en el material fino de *la capa subyacente aún no consolidada,
e figuras de fluxión debidas al deslizamiento, uno sobre otro, de dos estratos aún
blandos,
crestas de oscilación (ripple mark) subaéreas o submarinas,
figuras de corrientes (flute cast) y canales de erosión (scour cast, gouge channel)
debidas a la erosión de una capa de sedimentos por las corrientes que transportan
materiales groseros de la capa superior;
- superficies de no sedimentación (hard ground) formadas por una junta man-
gano-fosfatada, cuya formación puede corresponder a períodos muy largos: se encuen-
tra frecuentemente, epigenizados en fosfatos o incluidos en nódulos de manganeso,
fósiles que testimonian la permanencia del mar durante el tiempo de varios pisos
estratigráficos, demostrando así que no se trata de superficies de emersión; estas
superficies endurecidas caracterizan notablemente las series condensadas del tipo
briansonés (véase pág. 270);
- superficies de alteración subaérea, con figuras de desecación (mud crack),
de gel, de gotas de lluvia, etc.;
- superficies con figuras biológicas, suelos de vegetación con raíces, improntas
de pasos (por ejemplo, pistas de reptiles del Secundario o Chirotherium, véase 2.a
parte; improntas de patas de aves, etc.), trazas de organismos excavadores subaéreos
(madrigueras) o subacuáticos (agujeros de moluscos por ejemplo), diversas pistas de
animales marinos enigmáticos (Cruciana del Primario, helmintoideos del Secundario,
bilobites del Terciario), trazas problemáticas (fucoides por ejemplo).
De estas superficies ligadas a la sedimentación, hay que distinguir las debidas
a la tectpnica: espejos de fallas que siguen la estratificación, estilolitos y estructuras
«cone in cones que resultan de una fuerte compresión de los estratos en el transcurso
de una deformación. tectónica del conjunto, etc. (véase tomo 3).
Las superficies de estratificación dan así muchos datos sobre las condiciones de
sedimentación.
 Estratigrafía y paleogeografía 31 3
d) Las series sedimentarias están formadas de secuencias litológicas.
Una secuencia lifológica es una serie de dos términos que forman una secuencia
natural sin otra interrupción importante que la de las juntas de estratificación. Una
serie es una sucesión de secuencias, rítmica si las secuencias se repiten, o arrítmica
si las secuencias se suceden sin orden o, al menos, sin repetirse regularmente.
A fin de poder comparar las series descritas, éstas se confrontan con un modelo

Corte Curva litológica Cuarzo clástico

grano medio 1 frecuencia

Fig. 2-4. Curva litoldgica de una serie sedimentaria (según A. Lombard, 1956).
. .
El eiemolo correswonde al corte levantado a lo largo del curso del rlo Mfidi en el Zaire.
Los 11 t6rminos de la serie virtual representada son: 1, conglomerado grosero: 2, conglomerado calcáreo; 3, are-
nisca grosera; 4, arenisca de grano medio; 5, arenisca de grano fino; 6, psammita; 7, esquisto areniscoso; 8, esquis-
to; 9, arenisca de grano fino calcarenltica; 10, esquisto calcarenltico; 11, caliza.
Para construir la curva se designa un punto en el nivel de cada litofacies en la columna que corresponde al grupo
al que se adjudica dicha litofacies. Después se unen los puntos de las litofacies mediante una-recta, continua si sólo
hay juntas de estratificación, discontinua si hay alguna laguna. Paralelamente a la curva litológica se dan dos cur-
vas, una que representa la dimensión del grano medio y la otra el porcentaje en cuarzo de la serie. El paralelismo
de las curvas no es absoluto pero las tendencias son homologables.
3 14 Estratigrafía

simple, lmlamado serie virtual, que va de las formaciones detríticas groseras que cada
vez son más finas a las formaciones metagenéticas (hierro, fosfatos, carbones), después
a carbonatos, y finalmente a depósitos salinos. De esta supersecuencia de referencia,
solamente algunos términos pueden estar presentes en una serie real. La comparación
de la serie estudiada con la serie virtual se hace trazando la curva litollógica; se
dibujan un número de columnas verticales igual al número de términos de la serie
virtual local; cada columna se reserva a un término, los elásticos a la izquierda,
los coloides en el centro, y las calizas a la derecha (fig. 2-4). Estas curvas litológicas
ponen claramente en evidencia la' tendencia evolutiva de la serie y permiten la com-
paración con otras series de igual edad por ejemplo.
Se definen pues:
- secuencias positivas (+), series simples en que la granulometria decrece hacia
el techo, representadas por una curva litológica que se eleva oblicuamente de izquier-
da a derecha; tal secuencia puede corresponder a una serie depositada durante una
invasión marina o transgresión (véase infra);
- secuencias negativas ( - ) en que la granulometría crece hacia el techo, repre-
sentadas por una curva que se eleva oblicuamente de derecha a izquierda; pueden
indicar el cierre de una cuenca y la retirada del mar o regresión (véase infra).
Estas secuencias positivas y negativas pueden ser complejas, si las curvas no son
rectilíneas sino rotas, pero con una tendencia general positiva o negativa. La signi-
ficación genética de estas secuencias complejas es la misma que la de las secuencias
simples pero testimonia un régimen que evoluciona irregularmente;
- bisecuencias formadas por la sucesión de dos secuencias de signos opuestos.
Se distingue las bisecuencias en D (+ -) y las bisecuencias en C (- +). La bise-
cuencia en D puede indicar una transgresión, el relleno' de una cuenca, el retorno
de series detríticas y una regresión. El .estudio de las secuencias de facies permite
pues precisar la historia de una cuenca en el transcurso del tiempo.

5. INTERPRETACIÓN DE LAS FACIES:

EL PRINCIPIO DEL UNlFORMlSMO

La interpretación de las facies estaba contenida en la quinta ley de Gressly.

1. Es en la ~ T h e o r yof Earth» (1795) que James Hutton tomó partido por lo
que después llamaría el principio del uniformismo según el cual la evolución geológica
en el pasado era igual a la evolución geológica actual; es por lo que a veces se
le llama «principio de las causas actuales)) o también «actualismo», por un contra-
sentido de traducción (actual causes = causas reales, opuestas a las causas imagina-
das por los catastrofistas, entre ellos Cuvier -véase pág. 261-); C. Prevost -primer
profesor de Geología en la Sorbona- y Charles Lyell (1830) fueron grandes defen-
sores de esta teoría.
Se sobreentiende que este postulado ha sido objeto de numerosas discusiones,
todas marcadas por los conocimientos de la época en que tuvieron lugar, por lo que
parece inútil recordarlas. Está claro que las condiciones reinantes en la superficie
del Globo han cambiado, sea cual sea la idea admitida para el origen de nuestro
planeta: bajo el ángulo cósmico, el principio del uniformismo es evidentemente falso.
Por el contrario, no es dudoso que a partir de un cierto momento, o al menos
después del inicio del Primario y sin duda antes, las condiciones han sido parecidas
a las que reinan en una u otra de las zonas climáticas actuales del Globo; aunque
con reservas, ya que las condiciones actuales son las de un período finiglacial, Y
tales períodos fueron raros en la historia geológica. Limitado a nuestro Globo y a
la historia reciente de nuestro planeta, el principio del uniformismo es, sin duda,
 Estratigrafia y paleogeografía

exacto. En 10 que se refiere a la pregunta de a partir de cuándo es legítimo aplicarlo,

la pregunta no tiene objeto, ya que 110s terrenos antiguos han sido tan profundamente
metamorfizados que, hasta el momento, no ha sido posible caracterizar en ellos las
facies originales.
Fundándose en el principio del uniformismo, se ha tomado por costumbre dar a
las facies un calificativo genético; y, para empezar, distinguiremos facies continentales
y facies marinas.
2. Las facies continentales son las más fáciles de ana'lizar, esencialmente por que
se conocen bastante bien los depósitos continentales; se reconocerán las facies gla-
ciales por la presencia de rocas aborregadas, morrenas con cantos estriados, etc.;
una facies eólica, por la presencia de cantos con facetas o granos de arena mates, etc.;
una facies fluvial por la presencia de aluviones, etc. (véase tomo 3). Así se han
podido reconstruir de manera muy precisa las condiciones de depósito de las facies
continentales en los diferentes períodos geológicos.
3. Las facies marinas son de análisis mucho más delicado, principalmente porque
se conocen mucho menos las profundidades oceánicas y los sedimentos que allí se
depositan. No obstante, los recientes progresos de la oceanografía, principalmente los
resultados de los primeros sondeos profundos del programa JOIDES (véase pág. 299),
nos dan un elemento de comparación que ha hecho cambiar la interpretación desde
las condiciones clásicas hasta la actualidad.

?tan:. Sedimentación pelágica

Béntica (y terrígena) ----q

Pelágica (y terrígena)

Fig. 2-5. Esquema de los principales tipos de sedimentación y de su extensión en el espacio.

Así, tal como ya hemos visto (tomo 1), los componentes de un depósitó marino
tienen tres orígenes principales (fig. 2-5):
- bentónico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos
que viyen sobre el fondo del mar;
- pelágico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos
que viven en el agua del mar, pero no en el fondo, ya sea por natación activa o en
suspensión;
- terrígeno, para los materiales que provienen de la erosión de los continentes
vecinos y que son llevados al mar por agentes dinámicos externos: aguas corrientes,
vientos, glaciares.
Teniendo en cuenta la morfología de los océanos (tomo 3), puede definirse
(fig. 2-6):
- sobre la plataforma continental que prolonga el continente hasta una profun-
didad de alrededor de 200 m, una «zona nerítica)) en la que los sedimentos son
esencialmente de origen bentónico y terrígeno: arenas, lodos, sedimentos organógenos;
se habla así de facies neríticas a veces llamadas facies neríticas epicontinentales para
precisar;
- fuera de la plataforma continental, zonas de interpretación más delicada.
 Ltimina II
Estrlas glaciales (Iherir, Tassili de los Ajjers, Sahara argelino) (según P. Rognon).
El ejemplo corresponde a la glaciación del Ordovicico terminal. Compárese con la figura 2-8.
 Estratigrafía y paleogeografía

Lámina III

Foto 1. Arrecife (Biohermo) en una se-

rie calcárea (provincia de Santander,
noroeste de España).
El ejemplo corresponde al Cretácico in-
ferior (Aptiense) de la cordillera Cantá-
brica.
Nótese la forma de cúpula del biohermo
(Bi), con aureola de brecha: (Br), pa-
sando lateralmente a las calizas estrati-
ficadas. Compárese con la figura 2-9.

F o t o 2. Radiolaritas (provincia de Te-

salia, norte de Grecia).
El ejemplo corresponde a la parte supe-
rior de las radiolaritas jurásicas del Pindo.
Obsérvese la alternancia de capas silíceas
y capas peliticas con radiolarios, estas
últimas, comparables a la actual arcilla
roja de,las llanuras abisales más alejadas
de los aportes detriticos.

F o t o 3. Figuras de corriente lobuladas

(flute-cast) (provincia de Tánger, Ma-
rruecos septentrional).
El ejemplo corresponde al Cretácico su-
perior con facies Melouza del Rif.
La convexidad de los I6bulos es en sen-
tido inverso de la corriente que ha de-
positado el material detritico, que trans-
currla pues de izquierda a derecha (en
el sentido de la flecha) (v6ase fig. 2-1 1).
La figura representa la cara inferior de un
banco de arenisca, donde los lóbulos
se conservan en contrahuella.
31 8 Ectratigrafia

Antiguamente, según E. Haug se distinguía una «zona batiala sobre el talud

continental, caracterizada por facies terrígenas monótonas, lodos azules en la época
actual, calizas margosas en las series geológicas; y una «zona abisal» en las grandes
profundidades, caracterizada por facies pelágicas, barros de globigerinas, barros de
radiolarios, barros de diatomeas en los océanos actuales, rocas calcáreas o silíceas
correspondientes en las series geológicas, y la arcilla roja de los grandes fondos,
indicativa de las mayores profundidades.
La noción de facies batial y facies abisal es, no obstante, difícil de reconocer.
Se reconoce bien un sedimento de origen pelágico por sus características litológicas
y paleontológicas: puede pues hablarse de una facies pelágica. Se reconoce bien un
depósito de origen terrígeno, principalmente por sus características litológicas, menos
por sus características paleontológicas: sin embargo, puede hablarse de facies terrí-
gena; pero ¿cuál es su repartición? Sin volver sobre el análisis que se ha hecho
en el tomo 1 y que será precisado en el tomo 111 de esta obra, puede decirse:
- que el depósito pelágico franco caracteriza
ya sea las llanuras abisales, allí donde están protegidas de los aportes terrí-
genos por una fosa marginal al continente: así se depositan los barros de globigerinas,
de radiolarios, de diatomeas en los océanos actuales; tal es el origen de las calizas
de globigerinas y de las radiolaritas de las series geológicas;
ya sea la parte superior del talud continental, allí donde la sedimentación es
muy reducida, o incluso ciertas dorsales submarinas situadas a profundidad suficiente
para que la sedimentación no sea nerítica; para ser pelágicas, los depósitos son poco
espesos, las trazas de ausencia de sedimentación son frecuentes (hard ground), los
nódulos de fosfatos y de manganeso son abundantes; éste es el origen de ciertas
series pelcigicas condensadas (véase págs. 270 y 327);
- que los depósitos pelágico-terrígenos pueden caracterizar la totalidad del fondo
de los océanos si éste no está protegido de los aportes terrígenos por una fosa
marginal; de una manera general, estos depósitos terrígenos se clasifican por tamaños:
las partes más groseras se sedimentan al pie del talud continental y forman el glacis,
y los más finos se extienden sobre las llanuras abisales; la arcilla roja de los grandes
fondos se adhiere a estos depósitos pelágico-terrígenos en las regiones más alejadas
de los continentes.

CONTINENTE )
.-)
.- PRECONTINENTE OCÉANO -
Fig. 2-6. Esquema de la distribucidn de las zonas sedimentarias en un borde continental.
Este esquema tiene en cuenta la estructura de los bordes continentales de tipo atlántico (véase tomo 3).
Nótense las dos zonas de acumulación sedimentaria privilegiadas que corresponden respectivamente a la platafor-
ma continental y al glacis continental: en la primera las facies son bhticas y terrigenas debido a su proximidad al
continente; en la segunda las facies son pelágicas y terrigenas debido a la posibilidad de aportes de materiales arras-
trados de los continentes por los cañones submarinos. La sedimentación es reducida en el talud continental.
 Estratigrafía y paleogeografía

Así, se hablará corrientemente de facies neriticas, de facies pelágicas, de facies

terrígenas; se evitará hablar de facies batial, facies abisal.
4. Muchos errores se han cometido por desconocimiento de la sedimentación
marina actual. Por ejemplo, en la época en que se pensaba que la sedimentación
tenía lugar según una clasificación de tamaños desde el litoral hacia fuera, los depó-
sitos de conglomerados o de areniscas se atribuían automáticamente a la zona litoral
o a la zona nerítica. Después se ha descubierto que conglomerados, supuestamente
aluviones del río Hudson, se interca.1aban entre las arcillas rojas de los grandes fondos
al pie del cañón de Hudson, a 4000 m de profundidad (véase tomo 3); desde
entonces se han multiplicado las observaciones de este mismo género y se sabe que
el glacis continental, al pie del talud, es una zona donde se sedimentan depósitos
frecuentemente groseros que descienden por los cañones submarinos a consecuencia
de las corrientes de turbidez (fig. 2-6). Asimismo se han puesto en duda nociones
consideradas como resueltas: así, el flysch, considerado como poco profundo, puede
ser profundo; y las acumulaciones de flysch, que implicaban una subsidencia (véase
pág. 355) activa del fondo cuando se les consideraba poco profundas, no la implican
ya, desde el momento en que puede ser profundo, etc.'

6. LCMITES DE LA NOCIÓN DE FACIES

Es preciso atenerse a la definición, es decir, reservar la noción de facies al

conjunto de características litológicas y paleontológicas de las rocas sedimentarias.
Muchos usos son lamentables, sobre todo el uso interpretativo de la facies que,
como hemos visto anteriormente, está condenado a revisiones extremas. Por el con-
trario, los usos abreviatorios son menos peligrosos: por ejemplo, el que confunde
facies y secuencia de facies; ¿no se habla de «facies germánicas» y de «facies alpinaw
del Triásico para designar las secuencias de facies características de las zonas isópicas
germánicas y alpinas en la época considerada? Es un error, pero no es grave, ya
que no es interpretativo. Y además es preciso pensar que hay facies análogas e n
zonas isópicas análogas; éste es uno de los grandes problemas de las cadenas geosin-
c h a l e s (véase pág. 366).
Por ser cómoda, la noción de facies ha sido adoptada por todos los geólogos,
a excepción de los estratígrafos, e incluso por los biólogos.
Los petrólogos hablan fácilmente de facies petrográficas, de facies metamórficas
(facies con silimanita, facies con estaurotita, etc.); para las rocas sedimentarias, se
habla incluso de facies granulométrica. Los tectónicos hablan de facies tectónica para
designar las estructuras que presentan las rocas bajo la acción de presiones; desde
Iuego que todos estos usos, no conformes con *ladefinición de facies, son lamentables.
Desde Pruvot los biólogos utilizan el nombre de facies para designar el aspecto
del fondo donde se reúnen ciertas asociaciones biológicas; a veces se precisa bajo el
nombre de biofacies: pero existen biofacies sin sedimentación, como por ejemplo
las biofacies rocosas. El lenguaje ha hecho un gran progreso con la distinción de la
biocenosis para designar la asociación biológica y del biótopo para designar el lugar
de vida de esta asociación; facies y biofacies son entonces dos palabras inútiles
para el biólogo y deben quedar como propiedad de los geólogos.
De todas maneras, sería peligroso hablar de biofacies en lugar de facies paleon-
talógica: no sólo porque los fósiles que se encuentran en una roca determinada
no son más que una parte de los que vivían en el momento de su formación, sino
porque se corre el peligro de una grave confusión con el sentido de esta palabra
en biología.
* Veremos ademhs que la cuestión de la profundidad del depósito de flysch es aún discutida.
Estratigrafía

II) La paleogeograf ía
'l. GENERALIDADES

El fundamento esencial de la paleogeografia es la estratigrafía; su método principal

es el de las facies; sus resultados se sitúan en dos niveles: en primer lugar, en la
distribución geográfica de las facies en un momento dado que puede traducirse en
un mapa de las facies; en segundo lugar, en una interpretación de las facies a la
luz del uniformismo, lo que se traduce en una capa paleogeográfica propiamente dicha.
Así, en lo que se refiere al ejemplo escogido de los Alpes externos en el Cretácico
inferior (fig. 2-3), se puede definir en primer lugar, una zona vocontiense, caracteri-
zada por sus facies margo-calcáreas con ammonites, que se oponen a las facies
calcáreas con rudistas que les rodean; en segundo lugar, una fosa vocontiense si se
interpreta la facies vocontiense margo-calcárea como más profunda que la facies cal-
cárea con rudistas. Dicho de otra manera, nos podemos contentar con definir las
zonas isópicas o podemos intentar interpretarlas. Desde luego que el grado de certi-
dumbre es mucho mayor en el mapa de facies si la estratigrafía es correcta; por
el contrario, el mapa interpretativo está sujeto a los riesgos de la interpretación de
las facies, tal como hemos visto anteriormente.
De todas maneras, es preciso tener en cuenta las deformaciones tectónicas sufridas
por las regiones cuya paleogeografía se reconstruye: esto, poco importante en las
cuencas sedimentarias, es esencial en las cadenas plegadas. Así, un manto de corri-
miento debe ser colocado en su lugar de origen; por ejemplo, el flysch cretácico
superior del manto del Ubaye-Embrunais, que reposa sobre las zonas externas de
los Alpes, debe ser colocado en las zonas internas de los mismos (véase tomo 3).
En consecuencia, el fondo topográfico que sirve para reconstituir los mapas paleo-
geográficos no puede ser el mapa geográfico actual sin modificación; se designa a
veces bajo el nombre de «mapa palinspático» los mapas paleogeográficos donde se
señalan las deformaciones ulteriores. Se debe tener en cuenta la dificultad que hay
en la confección de tales mapas, ya que la amplitud de las deformaciones tectónicas
muchas veces es todavía objeto de hipótesis.
El grado de certidumbre decrece al pasar de un mapa de facies a un mapa paleo-
geográfico, y más aún al pasar a un mapa palinspático.
A su vez, la paleogeografía proporciona unos servicios eminentes a la estratigrafía
y a la tectónica:
- proporciona a la estratigrafía un marco lógico que permite comprender las
variaciones de facies; por otro lado, en una variación continua de facies, algunas
de ellas pueden carecer de fauna pero pueden datarse por el paso lógico de éstas
a otras facies datadas por la paleontología;
- proporciona a la tectónica argumentos esenciales: así, el origen de un manto
de corrimiento podrá ser encontrado por la comparación de sus facies con las facies
de diversas cuencas sedimentarias, de las que una presentará facies idénticas: es
«el argumento de facies)) que permite encontrar la «patria» de un manto (véase
tomo 3).
Se comprende que el empleo del método paleogeográfico en estratigrafía y tectó-
nica sea delicado; pero su riqueza es tan grande que nos servirá de marco para la
exposición de la estratigrafía y a veces también de la tectónica.
 Estratigrafía y paleogeografía

El método esencial es pues la interpretación de las facies; pero existen métodos

complementarios, de naturaleza geoquímica y geofísica, que definen los precedentes
y que, a veces, les dan una expresión cuantitativa.

A) El método de las facies

Este método da informaciones directas sobre la cuenca sedimentaria donde se
han acumulado los terrenos estudiados e informaciones indirectas sobre las regiones
que les rodean.
a) LAS INFORMACIONES DIRECTAS se refieren a la naturaleza y a los límites de
Ia cuenca sedimentaria considerada.

1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad

a) Es en el medio continental donde se han obtenido los mejores resultados,
ya que las facies son, como ya hemos visto, más fáciles de analizar. Por ejemplo,
se ha podido reconstruir de una manera satisfactoria la fisonomía del «continente de
las viejas areniscas rojas* en el Devónico: vastas extensiones áridas, de clima
subdesértico, sometidas a las influencias eólicas, con mantos de agua dulce limitados
aquí y allá; en resumen, un paisaje análogo a los cinturones desérticos subtropicales;
estos diferentes caracteres se reconocen por el modelado redondeado y mate de los
granos de arena, por la forma de los'cantos con facetas, por la existencia de ripple
marks que permiten, en ciertos casos, precisar el sentido del viento, y por la presencia
de capas lacustres que contienen las primeras faunas de «peces acorazados» (fig. 2-7).
Igualmente, se ha podido reconstruir el régimen glacial de finales del Carbonífero
en el actual hemisferio sur (principalmente en Africa del Sur), gracias a la presencia
de morrenas con cantos estriados -a los que se llama tillitas- y de superficies
estriadas por el glaciar, estas estrías permiten a veces precisar el sentido de desliza-
miento de los hielos. En el mismo orden de ideas, se han podido hacer reconstruc-

Fig. 2-7. Sentido del viento en Inglaterra en el Pérmico,

determinado por el estudio de las ripple-marks de las
viejas areniscas rojas (según Opdyke). La posición del
ecuador ha sido determinada mediante las medidas pa-
leomagnéticas.
Nótese que la zona subdes6rtica pérmica en la que se
han sedimentado las viejas areniscas rojas tiene una
posición norecuatorial y que la dirección de los vientos
podría ser la de los alisios de la época.
Este ejemplo muestra la convergencia de un método
sedimentológico (estudio de las ripple-marks) y de un
estudio geofisico (paleomagnetismo) en el análisis de
una facies (((viejas areniscas rojas))).
 ciones análogas, por un lado con las muevas areniscas rojas» del Pérmico, y por otro
lado con las glaciaciones ordovícicas (fig. 2-8), eocámbricas y, sobre todo con las del
Cuaternario.
0) El medio marino se presta más difícilmente a reconstrucciones que, aunque
fáciles en el dominio nerítico, se hacen delicadas en el dominio pelágico.
P1) En el medio nerítico, las facies organógenas se reconocen bastante bien y
son de análisis fácil. Así, se ha podido reconstruir el medio arrecifal en el transcurso
de los tiempos geológicos. Tomaremos el ejemplo del Cretácico superior (fig. 2-9):
el arrecife propiamente dicho está constituido por una caliza construida formada por
organismos, en esta época lamelibranquios del grupo de los rudistas, cuyo conjunto
o «biohermo» crece sobre el fondo del mar. Hacia el interior, del lado de tierra

l LADO EXTERNO
(Alta mar)

t
SEDIMENTOS SEDIMENTOS
ARRECIFALES O PELAGICOS
SUBARRECIFALES

Zona
subarrecifal a subarrecifal
interna externa

! Orbitoides '--@------

Fig. 2-9. Esquema de distribucidn

de las facies alrededor de un arrecife.
El ejemplo escogido es el de un l.=Biohermo I
= Zona de
arrecip con rudistas del Cretacico I
superior. I
Nótese la distinción de las diferen-
tes zonas de facies, la distribución Rudistas
de las microfaunas correspondientes acumulados
y la disimetrla del arrecife, la zona y rotos
de las brechas es principalmente
externa, del lado del mar abierto. = Biostromas

si es un arrecife barrera, del lado de la laguna arrecifal si es un atolón, se sedimentan

calizas yesosas más o menos intercaladas con margas verdes que contienen una micro-
fauna pobre y poco significativa (cunedinas, diciclinas, etc.). Hacia el exterior se
desarrollan sucesivamente: capas denominadas «biostromas», donde los organismos
arrecifales no están en posición biológica y coexisten con foraminíferos bentónicos
(orbitoides); después brechas procedentes del arrecife, que se intercalan en las forma-
ciones pelágicas características de mar abierto y donde aparecen foraminíferos pelá-.
gicos (Globotruncana) que coexisten con los orbitoides presentes en las brechas;
al final, calizas pelágicas donde no existen más que globotruncánidos. Con las varian-
tes de rigor (principalmente ,la naturaleza de los organismos constructores), estas
reconstrucciones se han podido hacer en otras épocas.
P2) El medio peldgico es de interpretación más delicada y plantea esencialmente
el problema de la profundidad: se puede decir simplemente que los medios con
Estratigrafía

sedimentación pelágica son de mayor profundidad que los de sedimentación nerítica

-sino su sedimentación sería a fortiori nerítica-, pero no se puede precisar esta
profundidad. Además, es preciso que la facies sea francamente pelágica y no dejarse
confundir por facies terrígenas finas (a las que se llamó batiales, véase pág. 318).
Así, volviendo al ejemplo de los Alpes externos en el Cretácico inferior (fig. 2-3)
podríamos decir: en un primer tiempo, que las facies vocontienses son más profun-
das que las facies calcáreas con rudistas, ya que de otro modo serían tanto o más
neríticas que éstas, lo cual no es el caso, por lo tanto definir una fosa vocontiense;
en un segundo tiempo, teniendo en cuenta la facies terrígena fina de los depósitos
vocontienses, mantener reservas sobre esta interpretación, ya que los lodos pueden
sedimentarse en el borde inmediato de la costa si los aportes detríticos son suficientes
y si la región actúa como «trampa de barro» (véase tomo 3 ) .
Cabe decir que tanto la macrofauna como la microfauna de las facies vocontienses
son de tipo pelágico, lo que justifica la primera interpretación; pero no es la facies
terrígena la que nos da una indicación; y, de todas maneras, no da ninguna indicación
cuantitativa sobre la profundidad de la «fosa» vocontiense.
A falta de la profundidad propiamente dicha, se puede precisar frecuentemente
Ia pendiente del fondo:
- la pendiente general: se utilizan como ayuda las «brechas de flanco)) formadas
por materiales clásticos sedimentados desde los bajos fondos, emergidos o no, hacia
las profundidades. Frecuentemente granoclasificadas verticalmente, se distribuyen de
tal manera que su tamaño decrece globalmente hacia la parte inferior, mientras que
se asocian a facies cada vez más claramente pelágicas. Cuando el material proviene
de una zona no emergida -brecha periarrecifal, brecha asociada a pliegues subma-
rinos por ejemplo- la edad de los clastos es la misma que la de la matriz sedimen-
taria; se habla entonces de brechas intraformacionales o «falsas brechas))homogéneas,
en oposición a las (verdaderas) brechas que son generalmente heterogéneas. La fosa
vocontiense (fig. 2-3) tiene falsas brechas del límite Jurásico-Cretácico (Titónico-Berria-
siense) que dibujan la forma de los bordes de la fosa, justificando así su interpre-
tación. En los Alpes italianos, los flancos de la cresta tridentina, al igual que los
de la frioulana (fig. 2-14), son igualmente mantos de brechas, más abundantes en
el segundo caso (brechas periarrecifales) que en el primero; definen los flancos de
los surcos lombardo, bellunés y juliano;
- la pendiente local; utiliza como ayuda:
los deslizamientos intraformacionales submarinos (slumping, véase tomo 3)
frecuentes en las series pelágico-terrígenas (véase infra). Aparecen como pliegues sin-
sedimentarios que se distinguen de los pliegues disarmónicos por la ausencia de
trazas de aplastamiento debido a la presión (sin esquistosidad, sin vetas, de calcita,
por ejemplo) y por su independencia de la estructura tectónica, tanto si se trata de
su dirección axial como de su sentido de tumbamiento (fig. 2-10). Se admite entonces
que en el lugar considerado y en el momento dado por la edad estratigráfica, la
pendiente local del fondo era perpendicular al eje de las estructuras deslizadas y en
el sentido de su tumbamiento. Se constata entonces que existen muchas divergencias
de detalle respecto a la pendiente general, sin que ello ponga en duda las profun-
didades relativas. Así, la fosa vocontiense (fig. 2-3) está igualmente dibujada por
«slumps» cuyo detalle es siempre más complejo que la forma general de la fosa.
Los deslizamientos intraformacionales submarinos pueden hacerse caóticos y trans-
formarse en formaciones brechoides desordenadas llamadas olistostromas (del griego
olistaino; yo deslizo); la palabra olistolito se reserva para los bloques más grandes
cuyo tamaño puede llegar a alcanzar el de pequeñas montañas, a las que se llama
entonces klippes sedimentarios por el hecho de que durante mucho tiempo se les
consideró como corrimientos de origen tectónico. Generalmente, los oligostromas Y
 Estratigrafía y paleogeografía

Fig. 2-10. Esquema de deslizamientos sinsedimentarios (slumping).

A: Detalle: se observará que la deformación está limitada a un cierto número de capas entre dos bancos no defor-
mados. Puesto que los estratos están representados en sucesión normal, y siendo el sentido del pliegue hacia la
izquierda, se puede deducir un deslizamiento sinsedimentario de derecha a izquierda.
B: Conjunto (en un pliegue): se observará que la disimetría ligada a un deslizamiento sinsedimentario (de derecha
a izquierda) se conserva aunque haya plegamiento posterior; lo que permite distinguir el deslizamiento sinsedimen-
tario anterior al plegamiento, de la disarmonia ligada al plegamiento: en este Último caso, los micropliegues de de-
talle serían simétricos en relación al plano axial del pliegue (véase tomo 3). La lógica de un deslizamiento sinsedi-
mentario es independiente -geom6tricamente- del plegamiento posterior: especialmente el buzamiento de las ca-
pas no indica en modo alguno el sentido del plegamiento.

olistolitos son efectivamente contemporáneos de los corrimientos y representan su

'paso al dominio marino; su deslizamiento -por gravedad (véase tomo 3)- tiene
lugar en el sentido de la pendiente de éste;
las figuras de corriente submarinas, siempre abundantes en las facies pelágico-
terrígenas, principalmente las de tipo flysch o molasas.
Las facies pelágico-terrígenas, son, en efecto, las más difíciles de interpretar.
Se determina fácilmente, a partir de la fuente de material terrígeno, una clasifica-
ción de materiales por tamaño decreciente hacia el mar abierto (teniendo en cuenta
la observación actual según la cual los materiales terrígenos muy groseros pueden
sedimentarse al pie del talud continental -véase fig. 2-6-). Más que la forma del
fondo y su profundidad, es su posición en relación a la costa lo que se define. Nos
ayudamos por las «figuras de corriente», surcos de erosión producidos en la superficie
de los depósitos blandos por las corrientes de turbidez submarinas que depositan
sedimentos más groseros (véase tomo 1; fig. 2-11): conservadas en forma de contra-

Fig. 2-11. Figuras de corriente en la base de un banco de arenisca.

El ejemplo escogido pertenece a un banco d e arenisca de una formación de flysch; las figuras de corriente repre-
sentadas son los flute-casts, de forma lobulada.
La escala es aproximada y no da mas que un orden de magnitud; ciertas figuras pueden ser m6s grandes o m4s
pequeñas.
 huella en la base de los bancos groseros (generalmente areniscas), presentan formas
variadas: lo más frecuentemente lobadas, lo que corresponde a la forma misma de
deslizamiento de la corriente -«flute cast»-; algunas veces rectilíneas -ngroove
c&»-, de las cuales algunas corresponden al arrastre sobre el fondo de un canto
relativamente grande -«drag mark»-. Estas últimas dan únicamente la dirección
de la corriente, mientras que las primeras precisan el sentido: dado que se conservan
en forma de contrahuella en la base de los bancos, puede deducirse que el sentido
de la corriente es el de la concavidad de los lóbulos (podría decirse que es «a contra-
lóbulos»). Puede así reconstruirse el detalle de las corrientes sobre el fondo submarino
y situar la región emergida admitiendo que las corrientes sean transversales en rela-
ción a las cuencas sedimentarias; pero esta última conclusión es discutible ya que,
por una parte, las corrientes se adaptan a la pendiente local del fondo submarino,
que no tiene necesariamente el mismo sentido que la pendiente general, y, por otra

Fig. 2-12. Distribución de figuras de corriente en una cuenca de flysch (según Stanley). El ejemplo escogido es
el de las areniscas de Annot, de edad Priaboniense, que representan el flysch más externo de los Alpes occidenta-
les (véase fig. 6-16).
A: Principio de la representacidn: los radios de la rosa de los vientos representan los azimuts; los clrculos concén-
t r i c o ~el número de medidas efectuadas. Para una estación dada (aqul la estación 24) el diagrama aparece como
una serie de husos cuya punta está en el sentido de las paleocorrientes; la longitud de la flecha es proporcional
al número de medidas del mismo sentido; la anchura tiene la amplitud de variación de los azimuts considerados.
AS[, una flecha larga Y estrecha da un sentido preciso; una flecha corta y ancha un sentido impreciso.
0 : Resultados: se observa que la cuenca de las areniscas de Annot era extremadamente limitada y recibla alimen-
tación tanto de su borde externo (flecha de oeste a este en la región entre Digne y Gap; flecha de sur a norte
en l a región de Annot) como de cordilleras surgidas en su borde interno (aporte de este a oeste o de sudeste
a noroeste en la periferia del macizo de Argentera-Mercantour, que formaba un relieve desde esta época.
Para l a forma de la cuenca de las areniscas de Annot se comparará con la figura 6-16.
La arenisca.de Annot representa el flysch más tardlo y más externo de los Alpes occidentales, que se sedimenta
cuando casi toda !a cadena está emergida; la disposición de la cuenca, al igual que las facies que en ella se
sedimentan, anuncian los estrechos surcos molásicos que habrán en el Oligoceno y el Mioceno. En todas las cade-
nas, 10s f b c h más externos Y los mas recientes anuncian la facies molásica.
 Estratigrafia y paleogeografla 327
OSO ENE

Fig. 2-13. Ejemplo de series radiolarlticas y de formaciones sedimentarias asociadas (según J. Aubouin).
1. Calizas oollticas y guijarrosas; 2. Calizas con sllex; 3. Radiolaritas; 4. Formaciones volcánicas submarinas (4a,
pillow-lavas; 4b, doleritas).
El ejemplo es el de las radiolaritas jurj3sicas del surco del Pindo (Grecia). De a a g la variación de las facies se
sigue regularmente; entre g y h se sitúa un corrimiento muy importante de las formaciones de tipo h sobre las
formaciones de tipo g (escamas ultraplndicas en el frente del manto de las ofiolitas subpelagonienses, véase tomo 3).
La secuencia de facies fundamental es de esta manera la secuencia g, que se encuentra en numerosas unidades.
frecuentemente escondidas bajo el manto del que las escamas de las facies h constituyen las unidades frontales.
La secuencia fundamental es la de un aumento de sedimentación sillcea, del mantenimiento de ésta a un máximo,
y después de una disminución; l o que se interpreta como u n progresivo aumento de la profundidad hasta un má-
ximo, al que sucede una dism~nuciónde profundidad (ligado a una orogénesis en las zonas más internas, al este).
Las calizas oollticas y con cantos representan una secuencia adicionada con significación de brechas de flanco del
surco del Pindo; marcando de este modo la morfologla de éste.
El surco del Pindo se interpreta generalmente como un área paleo-oceánica en la que el borde sudoeste es el del
precontinente; mientras que al nordeste hay el paleo-océano donde las radiolaritas están asociadas a las formacio-
nes de basaltos submarinos ligados a los macizos ofiollticos.
Compárese con la situación de las radiolaritas del surco lombardo (fig. 2-14).

parte, se ha demostrado en muchos casos que el relleno de una cuenca sedimentaria

podía ser longitudinal. Este método de las corrientes, muy utilizado en la recons-
trucción de las cuencas de flysch (fig. 2-12) no nos da, respecto a los límites, más
que indicios que deben ser verificados por otros argumentos. La cuestión del flysch
será estudiada con más detalle en el tomo 3.
La definición de la profundidad propiamente dicha se basa en la interpretación
de las facies pelágicas.
Ciertas facies, como las radiolaritas, formadas únicamente por sílice y donde
abundan los caparazones de radiolarios, a veces acumufados en grandes espesores
-hasta varios centenares de metros- son un buen índice de bastante profundidad;
se les atribuye generalmente a «surcos». Pero hay que tener en cuenta el hecho de
que están asociadas a fenómenos volcánicos submarinos (ofiolitas -véase tomos 1
y 3-) que han podido enriquecer en sílice el medio sedimentario sin que éste sea
necesariamente muy profundo; y que, de todas maneras, el razonamiento sólo es
válido para una .formación potente y homogénea de radiolaritas, ya que los radiolarios
pueden encontrarse en otros medios. Los estudios oceanográficos recientes han puesto
en evidencia la noción de profundidad de compensación de la calcita (calcite com-
pensation depth) supuesta cualitativamente desde hacía mucho tiempo. Por debajo
de una cierta profundidad, las condiciones geoquímicas -pH principalmente- no
son favorables a la estabilidad de la calcita, que se disuelve; en el transcurso de
la lenta caída de esqueletos de organismos planctónicos, las conchas calcáreas de
foraminíferos se disuelven, mientras que las silíceas de los radiolarios se conservan,
dando así lugar a los barros de radiolarios (véase tomo l), equivalente actual probable
de las radidaritas. En detalle, esta profundidad de compensación varia, en función
 328 Estratigrafía

de las circulaciones profundas del volcanismo submarino -que beneficia la sedi-

mentación silícea-, pero es generalmente el orden de los 4000 m: los bancos de
radiolarios caracterizan las llanuras abisales de los grandes océanos". Las radiolaritas
son así una guía preciosa de gran profundidad. Otras facies indican profundidades
menos grandes pero suficientes para que la sedimentación no sea nerítica: así ocurre
con las series condensadas, caracterizadas por las facies nodulosas -llamadas
«griottes» en el Primario, «ammonitico rosso» en el Secundario -frecuentemente
interrumpidas por superficies endurecidas o hard ground, incrustadas de limonita,
o LAGO DE LUGANO
LAGO MAYOR
L-

Varese Como
--
LAGO DE COMO

Bérgamo Brescia
-
LAGO DE CARDA

Trento Feltre Belluno Maniago

Cuenca
[ Fer-J
Surco lombardo Cresta tridentina Surco bellunes Cresta frioulana Surco juliano
Nudo

Fig. 2-14. Perfil paleogeográfico de los Alpes meridionales italianos (Lombardía y Venecia) en el Jurásico supe-
rior, según J. Aubouin.
Nótese la oposición de estas facies entre los surcos (facies margo-calcárea del surco lombardo, facies calcáreo-
silícea del surco bellunés) y las crestas (facies calcárea condensada en la cresta tridentina, facies calcárea arrecifal
en la cresta frioulana); nótese igualmente l a distinción d e detalle hecha en el surco lombardo que setiala que la zona
de acumulación máxima ha variado en el transcurso del tiempo, de oeste (Sinemuriense) a este (Carixiense-Dome-
riense inferior).
Nóxese, por otra parte, la oposición de facies entre la cresta tridentina con facies de calizas nodulosas (ammonitico
rosso,), muy condensadas y esporádicas, y la cresta frioulana de facies arrecifales, comprensivas y constantes; esta
opos~ciónes la de una cresta de tipo briansonés y de una cresta de tipo Gavrovo. Nótese, además, la presencia de
brechas d e flanco en l a periferia de l a cresta frioulana, que puede interpretarse como brechas de zonas subarrecifales
externas (véase fig. 2-9).
Leyenda litoldgica. 1 , calizas ammonitico rosso; 2, radiolaritas; 3, calizas pelágicas siliceas; 4, calizas arrecifales
5, calizas neríticas; 6, calizas ooliticas o guijarrosas; 7, calizas brechoides; 8, margo-calizas (1 -3, facies pelágicas:
4-6, facies neríticas; 7, facies intermedias = brechas de flanco; 8, facies pelágico-terrigena).
Leyenda esiratigráfica. Lias: L (Li, inferior; Lm, medio; Ls, superior): He, Hetangiense; Si, Sinemuriense; Di-Cal
Carixiense y Domeriense inferior; Ds, Domeriense superior; T, Toarciense. Dogger: D. Malm: M .

fosfato, manganeso, frecuentemente en nódulos y que testimonian una ausencia de

sedimentación (véase pág. 270). Se considera generalmente que se forman sobre dor-
sales submarinas, aisladas en medio de los océanos o situadas en el borde de ellos
-y en este caso puede tratarse de la parte superior del talud continental-, que las
corrientes submarinas barren, dispersando las partículas sedimentarias (de donde la
ausencia de sedimentación), eventualmente disolviendo los sedimentos depositados
anteriormente (de donde la apariencia de carst submarino); desde luego, la velocidad
de estas corrientes es incompatible con la erosión mecánica. Son «crestas» llamadas
de tipo briansonés según el ejemplo de los Alpes occidentales (véase pág. 2691, en
oposición a las crestas neríticas, llamadas de tipo Gavrovo, según el ejemplo de las
Helénides en Grecia (fig. 2-14).
La palabra cresta expresa que se trata de bajos fondos alargados, como es el
caso general de las cadenas geosinclinales de tipo alpino; si no es así, la palabra
bajo fondo es más indicada. Bajo fondo relativo se entiende, ya que si los Gavrovos
son poco profundos, los briansoneses pueden serlo mucho más.

* C o n las reservas climáticas debidas: los radiolarios -como los foraminíferos- abundan en las aguas
cálidas de los océanos intertropicales; e n las aguas frías de los océanos polares se encuentran otr?s
organismos silíceos, las diatomeas. Las radiolaritas son así igualmente indicadoras de condiciones paleocll-
matológicas (véase infra) .
 Estratigrafía y paleogeografía

CHERBOURG

/ Fallas CUENCA
DE AQUlTANlA
Fig. 2-1 5. Distribucidn de los terrenos secundarios en la periferia del macizo armoricano.
El Triásico, el Jurásico y el Cretácico superior pueden ser transgresivos directamente sobre el zócalo del macizo
armoricano. La transgresión del Jurásico es progresiva, comenzando en el Liásico (Normandla, al oeste de Caen;
Maine; periferia de la Vendée) y se acentúa en el Jurásico medio (Normandía entre Caen y Alencon) (véase fig. 1-9).
La transgresión del Jurásico superior es la más amplia, reposando directamente sobre el zócalo armoricano en Anjou
y dejando testigos bastante más lejos de sus límites actuales (Normandia, al sur de Cherburgo, al oeste de Falaise;
Vendée, cerca de la costa).
Compárese con la figura del volumen 3 (parte 5.8) que muestra que la Mancha occidental está constituida por una
cuenca sedimentaria secundaria y terciaria entre la Bretaña al sur y Cornuailles británica al norte: lo que demuestra
que el macizo armoricano quedó como una isla en los mares del Secundario y del Terciario, tal como veremos a
continuación.

Encontraremos numerosos ejemplos de estas reconstrucciones en las partes estratigráfica

y tectónica de esta obra. A veces son bastante precisas, como en el caso de los geosinclinales
que dan origen a numerosas cadenas montañosas: en su historia se puede distinguir un
período de vacuidad caracterizado por la sedimentación lenta de depósitos no terrígenos o
poco terrígenos y un período de colmatación caracterizado por la sedimentación rápida de
depósitos terrígenos (flysch). Las facies del período de vacuidad permiten definir crestas
caracterizadas ya sea por series neríticas potentes (tipo Gavrovo) o por series pelágicas
condensadas (tipo briansonés), separadas por surcos caracterizados por facies pelágicas, a
veces profundas -radiolaritas- en cuyos flancos intercalan, entre los sedimentos pelágicos,
brechas formadas de restos tomados de las crestas vecinas (brechas de flanco). Durante
el período de colmatación, los aportes detríticos se unen a los sedimentos característicos de
cada zona para enmascararlos muy rápidamente y formar el flysch. Trataremos nuevamente
esta cuestión en !a parte tectónica de esta obra (véase tomo 3).

Estas reconstituciones deben ser evidentemente comparables con los datos actuales.
El dominio geosinclinal presenta una comparación con los océanos (véase infra;
y tomo 3). Por ejemplo, dentro del marco del programa JOIDES se han encontrado
en diversos lugares del borde precontinental )series condensadas de tipo briansonés,
lo que justifica la interpretación dada a estas crestas (fig. 1-7): estos sondeos, que
Ilegan hasta el Jurásico superior, dan series cuyo detalle, la sucesión de las facies,
al igual que su espesor, son extraordinariamente comparables a la cresta tridentina
de los A'lpes italianos (fig. 2-14). También la interpretación paleogeográfica reúne
los datos de la oceanografía que le proporcionan un marco preciso.

2. Limites de las cuencas sedimentarias: transgresión y regresión

Uno de los problemas esenciales de la paleogeografía es, evidentemente, la defi-
nición del límite entre las zonas emergidas y las zonas sumergidas.
a) En general, a causa de la erosión posterior, se dispone únicamente de los
límites del afloramiento sin conocer la línea de costa: por ejemplo, el macizo armo-
ricano (fig. 2-15) muestra su zócalo primario rodeado por las aureolas de los terrenos
secundarios de la cuenca de París o de la cuenca de Aquitania, Estos se sitúan sobre
el macizo mismo sin que se sepa exactamente hasta dónde: así, encontramos Cretácico
superior en el noroeste del Cotentin cerca de Sainte-M2re-l'Eglise, en la región de
Falaise en el monte Pincon, en Vendée cerca del lago Grandlieu, en todos los casos
bastante lejos de los límites de afloramiento del Cretácico superior de las cuencas
de París y Aquitania; de tal manera que es difíci'l precisar hasta dónde iba el mar
en la época considerada (por ejemplo, la comunicación de las dos cuencas era posi-
blemente por el oeste de la Vandée y no por el Poitou). A veces se dispone de
depósitos de playa que pueden reconocerse como tales, por lo que el problema es
de fácil solución: esto ocurre frecuentemente en los depósitos terciarios de la cuenca
de París, donde se conocen las facies marinas, las facies continentales y, frecuente-
mente, las facies de playa, que separan las unas de las otras. Los depósitos saliní-
feros que, a primera vista podrían dar el mismo resultado, encierran de hecho muchos
problemas: incluso si se atribuyen a la evaporación del agua de lagunas -se les
llama «evaporitas» o depósitos lagunares en este caso-, no es seguro que tales
Iagunas se encuentren en el borde del mar, sino que, por el contrario, puede tratarse
de depresiones cerradas en el interior de los continentes, del tipo de los «choft»
(lago salado) por ejemplo; o incluso de grandes cuencas anunciadoras de mares intra-
montañosos, tal como las evaporitas del límite Mioceno-Plioceno que plantean el
problema en el Mediterráneo; o también que anuncien la apertura de los océanos
(véase infra; y tomo 3)". Y por otra parte, no es seguro que estos depósitos sean
todos evaporitas: así, los yesos del Triásico germánico han sido atribuidos'por ciertos
autores a una oxidación diagenética de pelitas reductoras (sulfuradas).
Los cambios de posición de la línea de costa, llamados transgresión cuando el
dominio marino invade el dominio emergido y regresión cuando ocurre en sentido
inverso, son de gran interés. -
P) La transgresibn se reconoce:
- en el plano geométrico, por el hecho de que las capas transgresivas reposan
sobre las capas transgredidas independientemente de la estructura de éstas: el límite
de las capas transgresivas puede ser más o menos secante en relación al de las capas
transgredidas, muy s5cante si la transgresión avanza en una región que ha sido plegada
y después erosionada -existe entonces discordancia-, poco si esto no ocurre (figu-
ra 1-8; véase pág. 271).

* Por ejemplo, actualmente el mar Rojo se interpreta como un océano en vías de fomaci6n desde
el Plioceno: los primeros depósitos corresponden a potentes series saliniferas (hay cerca de 6000 m de
series saliniferas cuatern?rias en la fosa de Afars que es la prolongación meridional del mar ojo);
De la misma manera, los primms depósitos que anuncian la abertura del Atlántico tropical son las
series evaportticas del Cretácico inferior (v6ase infra).
 EstratigrafÍa y paleogeografía

- en el plano de las facies, por el hecho de que la base de una transgresión

corresponde a un retrabajamiento de lo que aflora en la superficie de la región
emergida: frecuentemente, son los cantos del cordón litoral los que son retrabajados
y la transgresión está caracterizada por una pudinga; pero si la región transgredida
ha sido antes peniplanizada y se mantiene estable, las pudingas pueden faltar comple-
tamente. Así, como veremos, la transgresión del Cámbrico en Normandía o del Devó-
nico en las Ardenas se caracteriza por conglomerados. Por el contrario, la t'ransgre-
sión del Secundario sobre los macizos hercinianos está frecuentemente desprovista de
conglomerados: comienza generalmente con arcosas que resultan del retrabajamiento
de la arena granítica superficial, como ocurre en el caso del Morvan.
Así pues, no debe ligarse la noción de pudinga a la de transgresión; por otra
parte, muchos conglomerados se intercalan en formaciones sedimentarias continuas y
testimonian solamente surrecciones orogénicas en su vecindad; estos «conglomerados
intraformacionales» son frecuentes en las series sedimentarias de las cadenas monta-
ñosas.
Hay que distinguir entre transgresión y transgresividad: la transgresión es frecuen-
temente progresiva, de tal manera que niveles sucesivos son transgresivos unos respecto
a otros (noción de transgresividad relativa) (fig. 1-8); los «biseles» de la transgresi-
vidad se reconocen en el terreno o en un mapa geológico, ya que su dibujo es sub-
paralelo al límite de las diferentes capas transgresivas.
Y) La regresión se caracteriza:
- en el plano geométrico, por el hecho de que los terrenos regresivos tienen
menos extensión que los terrenos anteriores;
- en el plano de las facies, por el hecho de que éstos evolucionan de una manera
característica, haciéndose menos profundos, después lagunares, después continentales;
así es, por ejemplo, la regresión del Triásico que viene marcada por las facies salinas
del Keuper.
6) En fin, el criterio geométrico y el criterio de las facies de las transgresiones
y regresiones pueden no corresponderse, con lo que aparece un defecto de vocabu-
lario :
- si, geométricamente, un depósito es transgresivo cuando su extensión es mayor,
el término podría bien aplicarse a los depósitos continentales: geométricamente, las
antiguas areniscas rojas devónicas o las modernas areniscas rojas pérmicas se disponen
transgresivamente en relación a los terrenos anteriores;
- si las facies regresivas son laguno-lacustres, éstas deberían ser de extensión
menor que las anteriores; pero frecuentemente ocurre lo contrario: si tomamos de
nuevo el ejemplo del Triásico, es la facies regresiva del Keuper la que tiene mayor
extensión (véase pág. 494); dicho de otra manera, el Keuper, regresivo en estas facies,
es transgresivo por su geometría ... De todas maneras, esto no es contradictorio:
si la regresión es debida a una deformación positiva de la masa continental, el resul-
tado es que el mar se retira, o sea que hay una transgresión.
Es preciso pues otro vocabulario que distinga:
- el dispositivo geométrico: así se hablará de extensión cuando un depósito se
desarrolla y se extiende sobre superficies más amplias que los terrenos anteriores;
de retracción en-el caso contrario;
- las facies: se hablará de transgresión cuando el mar avanza, de regresión cuan-
do el mar se retira.
Estas dos parejas de palabras: extensión-retracción, transgresión-regresión, no son
sinónimas, por lo tanto son de empleo fácil: así, la extensión del Keuper corresponde
a una regresión.
 Estratigrafía !

En fin, conviene señalar que debe distinguirse también un reinicio de la sedimen-

tación de una transgresión (véase pág. 270): una laguna puede ser debida a una
ausencia de sedimentación provocada por el flujo de corrientes marinas sin que haya
emersión; se forma entonces una superficie endurecida, o hard ground, por encima
de la cual los nuevos depósitos son testimonio de un reemprendimiento de la sedi-
mentación, sin que haya habido ni extensión ni transgresión.
b ) Los CONOCIMIENTOS INDIRECTOS conciernen a los alrededores de la cuenca
sedimentaria.
1
1. Las facies y la orogénesis
a ) El análisis de facies puede permitir, según los casos, poner en evidencia una
fase tectoorogénica, datarla o precisar las modalidades.
Una transgresión puede poner en evidencia una fase tectónica anterior si viene
acompañada de discordancia; en el caso de una concordancia pone en evidencia

Fig. 2-16. Esquema de las apariencias de concordancia de los terrenos transgresivos en el eje de los sinclinales
(A) o en el caso de una tectónica de fallas en extensión (B).

simples movimientos epirogénicos, es decir, alabeos con un gran radio de curvatura

no acompañados del emplazamiento de estructuras tectónicas. Pero es preciso hacer
reservas: una serie netamente discordante sobre los flancos de un pliegue puede pare-
cer concordante sobre las bóvedas antic1inales.y sinclinales si éstas son amplias: es
generalmente en los sinclinales donde la erosión ha respetado estas concordancias
locales. Juegos de fallas, incluso importantes, pueden no ser seguidas de discordancias
(fig. 2-16).
Una fase tectónica se data de diferentes maneras (fig. 2-17): como posterior a los
últimos terrenos afectados por ella; como anterior a los primeros terrenos transgre-
sivos y discordantes; como sincrónica de los conglomerados acumulados en una zona
vecina como resultado de la erosión de las zonas tectonizadas. Según se disponga de

Fig. 2-1 7. Datación de una fase tectónica.

El plegamiento es posterior a 3, Última capa afectada y anterior a a, primera capa, transgresiva, que contiene en-
tre otras cosas conglomerados con cantos pertenecientes a las capas 1, 2, 3.
 Estratigrafís y paleogeografía 333
uno o de varios de estos argumentos, se habla de una fase ante-, post- o bien de
una fase de una edad precisa. Por ejemplo, los Pirineos presentan una fase ante-
cenomaniense en el límite exacto entre el Albiense y el Cenomaniense, ya que el
Albiense está afectado y el Cenomaniense es transgresivo discordantemente. Y en
Grecia, la cadena del Pindo, que forma la espina dorsal de este país, se tectonizó
al final del Eeoceno: el Eoceno superior está representado en los últimos niveles del
flysch afectados por la tectónica, el Eoceno superior en los primeros niveles trans-
gresivos sobre las estructuras precedentes, mientras que conglomerados con material
píndico se intercalan en el flysch Eoceno superior de la zona vecina de Gavrovo
(fig. 2-18, véase tomo 3). Los ejemplos podrían multipli~arse.~
P) Aún debemos distinguir tectogénesis y orogénesis (véase tomo 3): de la
primera resultan estructuras (del griego tecton, constructor), de la segunda una eleva:
ción (del griego oros, montaña), aunque los dos fenómenos se presentan ligados.
Sólo la discordancia caracteriza una fase de tectogénesis; un conglomerado no indica
más que una surrección sea cual sea la modalidad: no da pues más que un argu-
mento que debe añadirse a los demás. ...
Así, la potente acumulación de pudingas en la zona de Palassou en los Pirineos,
de edad Eoceno medio-superior, ¿testimonia que la fase tectónica principal es de
edad Eoceno medio o simplemente que los Pirineos han sufrido una surrección
importante en esta época? Y ello tanto más cuanto que el material de estas pudingas
parece en gran parte retrabajado de las pudingas anteriores del Cretácico superior
(véase tomo 3, fig. 4-17).
Y) Ciertas facies particulares están ligadas a la tectogénesis; son naturalmente
terrígenas. Así, en el transcurso de la historia de una cadena geosinclinal (véase
pág. 366; fig. 2-49): la facies f lysch, caracterizada esencialmente por la alternancia
rítmica de capas areniscosas y capas pelíticas, marca la colmatación de la cuenca
sedimentaria donde se deposita como consecuencia de la orogénesis de una zona
inmediatamente vecina, generalmente del lado interno; después, el conjunto de la
cadena se eleva, y los materiales erosionados se acumulan muy rápidamente bajo forma
de potentes series de molasas en fosas generalmente situadas en la parte anterior de
la cadena (antefosa) o detrás (postfosa), y a veces en el interior (intrafosa); en fin,
la historia finaliza con juegos de fallas tales que en las zonas deprimidas se acumulan
potentes series de molasas de otro tipo (se llaman postgeosinclinales en oposición a
las precedentes llamadas tardigeosinclinales: se llaman .también neomolasas porque
están asociadas a la neotectónica que termina la historia de la cadena, véase tomo 3).
Por ejemplo, en los Alpes occidentales el flysch se desarrolla desde el Cretácico
superior en la zona piamontesa más interna hasta el Eoceno superior en la zona del
Delfinado, que es la más externa; las molasas tardigeosinclinales, del Oligoceno en la
postfosa liguro-piamontesa al Mioceno en la antefosa perialpina; las molasas postgeo-
sinclinales son todas de edad Plioceno y Cuaternario (véase tomo 3, 4.a parte); una
cronología parecida es válida para la mayor parte de las cadenas alpinas: los primeros
flysch aparecen en las cadenas perimediterráneas en el límite del Jurásico, y el Cre-
tácico (véase infra y tomo 3). Para las cadenas hercinianas, el flysch es de edad
devono-dinantiense (facies Culm concordante), las molasas tardigeosinclinales de edad
dinantiense en las postfosas (facies Culm discordante) y westfaliense en las antefosas
(series hulleras parálicas); las molasas postgeosinclinales de edad estefaniense en las
fosas dispuestas en el interior de la cadena herciniana (cuencas hulleras límnicas)
(véase pág. 454).
Con el análisis preciso de las facies de estas diferentes formaciones, flysch y
molasas, de su ritmicidad, etc., nos podemos hacer una idea precisa de las caracte-
rísticas de la orogénesis de los períodos considerados. Este análisis se hará en el
tomo 3, en el capítulo «Tectónica y Sedimentación».
334 Ectratigrafía

Surco ioniense Manto del Pindo Surco m e s o h e l é n i c o Cordillera

V" pelagoniense

Aquitaniense
Oligoceno
Eoceno sup

Fig. 2-18. Datación del emplazamiento tectónico de u n manto (según Aubouin).

El ejemplo escogido corresponde al manto del Pindo en Grecia.
La primera colocación del manto del Pindo se data como:
- anterior al Eoceno superior, primer nivel de las molasas del surco mesohelénico discordantes detrás del manto
y que poseen conglomerados provenientes de él.
- sincrónico del Eoceno superior, primer nivel de conglomerados con material píndico intercalados delante del
manto en el flysch del Gavrovo.
En este dibujo se encuentran las dos características retenidas en la figura 2-17.
Se puede además mostrar que ei manto del Pindo colocado en el Eoceno superior ha continuado progresando en
el transcurso del Oligoceno hasta el Aquitaniense: los niveles con conglomerados píndicos de edad Eoceno sure-
rior y Oligoceno están recubiertos por el manto del Pindo en su frente; en este nivel el manto da lugar a una se-
rie de olistostromas (véase tomo 3: los olistostromas son capas caóticas) en el flysch aquitaniense.
Además de datarse el comienzo del emplazamiento del manto del Pindo, se puede seguir su progresión.
Levenda litológica: 1, flysch ioniense y del Gavrovo (Eoceno superior, Oligoceno, Mioceno inferior: a: pelitas; b: con-
glomerados); 2, calizas ionienses (Secundario, Eoceno medio); 3, calizas del Gavrovo (Secundario, Eoceno medio);
4, serie del Pindo (Secundario, Eoceno superior); 5, escamas ultrapindicas; 6, manto de lasofiolitas subpelagonien-
ses; 7, molasas del surco albano-tessaliense (Eoceno superior-Mioceno); 8, zócalo pelagoniense; 9, principales
corrimientos: cp, corrimiento del manto del Pindo; cp, corrimiento del manto de las ofiolitas subpelagonienses.

Recordemos pues que las facies 'terrígenas, principalmente conglomeráticas, son

testimonio de una orogénesis; pero que solamente una discordancia prueba la tecto-
génesis.

2. Las facies y el clima

a ) Las características litológicas permiten a veces caracterizar a los climas rei-
nantes en el momento de la formación de un sedimento: por ejemplo, las facies
glaciales son testimonio evidente del clima correspondiente; las facies eólicas, de un
clima subdesértico o desértico. Recientemente, el estudio mineralógico preciso de las
arcillas aportó nuevos argumentos: la formación de la ilita está favorecida por 10s
climas templados, mientras que la formación de la caolinita viene favorecida por
los climas de tipo subecuatorial a ecuatorial; la constitución mineralógica de las
arcillas de una pelita determinada puede pues darnos indicaciones sobre el clima
reinante en la época de su formación en los continentes de donde proviene. En fin,
el color rojo de los sedimentos es testimonio de condiciones comparables a las de
las zonas subárida, árida y ecuatorial, en las que se forman actualmente la cterra
rossa» en la primera y las lateritas en la segunda; el color rojo es testimonio simple-
mente de un medio sedimentario oxidante (formación de un pigmento férrico, de
color rojo; en medio menos oxidante el pigmento sería ferroso, de color verde; y
en un medio reductor el pigmento sería a base de sulfuro de hierro, de color azul);
lo que, en ciertos casos, puede no corresponder a un clima determinado.
Los depósitos saliníferos, yeso y sal principalmente, frecuentemente interpretados
como depósitos de evaporitas, ocupan un lugar de privilegio en lo que se refiere
a las reconstrucciones paleoclimatológicas; daremos su repartición al hablar de los
principales sistemas paleogeográficos, lo que hará aparecer, entre otros argumentos,
la necesidad de desplazamiento de las masas continentales. Sin embargo, es cierto
que las evaporitas carac'terizan los climas áridos*, de los cuales existen en nuestros
días tres categorías principales, respectivamente en el margen de los desiertos subtro-
* Aunque todas las formaciones saliníferas n o son de origen evaporítico.
 Estratigrafia y paleogeografía 335
picales de baja latitud, en los desiertos subpolares en altas latitudes y en los desiertos
intercontinentales en todas las latitudes (véase tomo 3). Las evaporitas no son pues
suficientes para definir, por sí solas, todas las características de un clima.
P) Los caracteres paleontológicos pueden darnos igualmente indicaciones. Cono-
ciendo el biótopo de ciertos animales o vegetales, se admite, aplicando el principio
del uniformismo, que este biótopo era el mismo en tiempos pasados.
En este dominio, es principalmente la paleontología vegetal la que da indicaciones:
por ejemplo, se admite que en el Terciario el clima se iba enfriando en nuestras
regiones, lo que se deriva del hecho de que especies que actualmente sólo están pre-
sentes en regiones cálidas, estaban entonces extendidas por dichas regiones.
La presencia de leño de primavera y de leño de otoño en el tronco de los vege-
tales permite el reconocimiento de la existencia de estaciones: su ausencia en los
vegetales carboníferos de las cuencas hulleras qos indica la situación ecuatorial de
éstas en aquella época, ya que los vegetales ecuatoriales presentan un crecimiento
continuo del leño. Antiguamente, se había pensado que no existían estaciones en el
Carbonífero y períodos anteriores; lo que obligaba a admitir que el plano del ecuador
no estaba inclinado respecto al plano de la eclíptica (véase tomo 3); pero nada ha
confirmado esta hipótesis, ni los estudios geológicos que dan testimonio de zonas
climáticas diferenciadas en todas las épocas (principalmente de la existencia de un -
cinturón de desiertos subtropicales), ni los estudios paleomagnéticos que han confir-
mado los precedentes.
La paleontología animal proporciona también indicaciones, tanto si se trata de
animales que vivían sobre los continentes (piezas bucales en los invertebrados, denti-
ción para los vertebrados, que dan información acerca del régimen alimenticio; diver-
sos caracteres adaptativos concernientes a la locomoción, los cambios térmicos, etc.,
indicaciones del tipo de paisaje en el que vivían estos animales) como de los que
vivían en los océanos. Entre estos últimos, los corales -al menos los que forman
arrecifes- son indicadores de aguas cálidas en comparación con su repartición actual
(véase 2." parte); se ha extendido esta interpretación a los organismos arrecifales ;
extinguidos, tales como rudistas del Jurásico-Cretácico, y de una manera general, a
todos los organismos arrecifales. Más aún, esta interpretación se ha extendido a todos
10s organismos que tienen una concha calcárea gruesa; así, los mares con fusulinas
en el Primario y los mares con nummulites en el Terciario están considerados como

Fig. 2-19. Posición de los polos y del ecuador y distribución de las facies coraligenas, desérticas (areniscas ro-
jas) y salinlferas en e l Devónico (según Schwarzbach).
Nótese la coincidencia de la repartición de los corales con los mares ecuatoriales o tropicales y de la distribución
de las facies de areniscas rojas y evaporiticas con la zona de desiertos subtropicales.
La forma de la línea que representa el ecuador se basa en el hecho de que las diferentes masas continentales se han
desplazado unas respecto a otras según un proceso evocado por la teorla de Wegener (véase fig. 2-41) y confir-
mado por el paleomagnetismo (véase tomo 3, 5.0 parte).
336 Ectratigrafía

PALEOCLIMA-
F R ~ OY HÚMEDO HÚMEDO Y MENOS F R ~ O FRfO Y SECO
TOLOG~A
I I
CRONOLOG~A
WURMIENSE II E
INDUSTRIA MUSTERIENSE INDUSTRIA
I
% de polen
I de arboles
D
8
a
5o % de polen
de herbáceas

ABEDULES
N
V1

ROBLEDAL
g MIXTO
8

GENEROS
C: MUY
a TERM~FILOS
HERBACEAS
(COMPUESTAS,
GRAMINEAS
...1

8
a

Fig. 2-20. Diagrama po//nico (según J. Renaud-Miskovsky).

El ejemplo corresponde al Cuaternario, más precisamente al Musteriense (véase fig. 7-1) del yacimiento de Hortus,
en el sudeste de Francia, contemporáneo de l a glaciación del Würrn (Würm 2, véase fig. 7-1). Se ve variar la vege-
tación e n función del clima (nótese por ejemplo la abundancia pino-roble-abedul durante el periodo húmedo y
menos frlo, que corresponde a la fase glacial en estas latitudes; véase cap. VII; y tomo 3, 6.a parte).

mares cálidos. Los métodos geoquímicos han confirmado esta interpretación que por
carecer de una comparación actual precisa era bastante aventurada*.
Y) Es con la era Cuaternaria, con pulsaciones climáticas rápidas y numerosas,
que la paleocIimatología ha dado los resultados más notables: con el estudio de 10s
depósitos glaciales en las regiones actualmente templadas; los depósitos aluviales en
las regiones actualmente desérticas; vegetales, y a falta de ellos, sus pólens, que
depositados en las turberas restituyen una verdadera estratificación de los climas
(fig. 2-20).
Por el contrario, la prudencia se impone en los períodos más antiguos: en efecto,
podemos quedar engañados por ciertas apariencias. Así, las potentes acumulaciones
hulleras del Carbonífero han conducido a imaginar un clima ecuatorial generalizado
cuyos efectos habrían sido aumentados por la presencia de gas carbónico en mayor
cantidad que en la actualidad. En realidad, el Carbonífero debió de tener climas
diferenciados en zonas, ya que, durante el tiempo en que se desarrollaban bosques
«ecuatoriales» en ciertas regiones, en otras existían casquetes glaciales. Por otra
parte, los depósitos hulleros no caracterizan únicamente al Carbonífero, como se
hubiera imaginado del estudio de la Europa occidental exclusivamente -de donde I
el nombre de Carbonífero-: todas las épocas han presentado depósitos hulleros:

* Recordemos que los radiolarios, además de ser indicadores de profundidad, si forman radiolaritas,
caracterizan los océanos intertropicales (véase supra), etc.
 Estratigrafía y paleogeografía 337
el Triásico (Vietnam por ejemplo), el Jurásico (Siberia), el Cretácico (Siberia, Amé-
rica; en Francia, la Provenza), el Terciario (lignitos de Europa -Alemania del Este
principalmente-, América del Norte y del Sur, Asia). Las épocas más antiguas que
el Carbonífero son raramente hulleras, a excepción del Devónico, que lo es en algunos
lugares; ello se debe a que en el Paleozoico inferior la flora continental, muy pobre,
era poco susceptible de dar carbones; se conocen, no obstante, carbones de algas
en el Precámbrico reciente (véase infra).

B) Los datos fisicos y químicos

Otras indicaciones pueden ser obtenidas en las series sedimentarias por diversos
métodos físicos.

A falta de muestras de roca sacadas directamente del terreno o de un sondeo

(testigos o ripio, «cuttings»), y sobre las que se puede hacer observaciones directas,
pueden medirse parámetros físicos gracias a sondas descendidas en el extremo de

RESlSTlVlDAD RESlSTlVlDAD
(normal) (inversa)

Fig. 2-21. Ejemplo de diagrafla (según Busson).

El ejemplo escogido corresponde al sondeo OU.lO1 cerca de Ouargla en el sur de Argelia (v6ase fig. 2-22).
Las propiedades estudiadas son la resistividad normal y la resictividad inversa. Nótese que un cierto número de
bancos se caracterizan precisamente por sus resistividades.
 Estratigrafía

un cable en el agujero de un sondeo. Se denomina diagrafía todo registro continuo,

en función de la profundidad, de uno de estos parámetros; las diagrafías pueden ser
instantáneas (ej.: velocidad de avance), inmediatas (contenido en hidrocarburos gaseo-
sos), O diferidas y entonces registradas (fig. 2-21).

Fig. 2-22. Mapa de resistividad de la barra turoniana en la cuenca de Ouargla (según Busson).
Este mapa, que da la distribución de las zonas donde la barra turoniana tiene un comportamiento conductor o re-
sistente, es un mapa de facies particular.
En conjunto, las zonas con dominante dolomitica son resistentes y las zonas con dominante calcárea son conduc-
toras.

Entre las diagrafías diferidas más utilizadas tenemos:

- la resistividad, o sea la mayor o menor facilidad que tiene la corriente eléctrica para
atravesar una formación, en función de la calidad del material, de su porosidad, de la calidad
del fluido de imbibición;
- la polarización esponfánea, debida a los fenómenos electroquímicos a nivel de una
membrana semipermeable (arcilla) que separa dos fluidos de salinidad diferente. Está en
función de la presencia de arcilla, de la porosidad de las rocas, y de la diferencia de
salinidad de los 'fluidos presentes en la formación y en el agujero de sondeo;
- la radiactividad natural (o diagrafía rayos-gamma), en función de los elementos radiac-
tivos contenidos en la roca o en los fluidos;
- la radiactividad inducida, obtenida por bombardeo de neutrones o rayos y:
diagrafia Neutron, baja energía (4 a 6 MeV), que mide el porcentaje de átomos de H
(agua, hidrocarburos);
 Estratigrafía y paleogeografla

diagrafía del tiempo de relajación neutrónica por bombardeo de neutrones de alta

energía (14 MeV), que mide la sección de captura total de los núcleos atómicos de las rocas
y de los fluidos;
diagrafía de densidad de formación por bombardeo y de alta energía (13'Ba, '37CsO
"Co), que mide la densidad de formación;
- velocidad de propagación del sonido (diagrafía acústica o sónica), que mide el tiempo
empleado por el sonido para recorrer un pie (0,3048 m) en función de la calidad de la roca
y de su porosidad.

Estas diferentes propiedades son de gran utilidad en los trabajos de prospección:

definen una especie de «facies física» de las series sedimentarias que permite carac-
terizarlas por ejemplo en el transcurso del avance de un sondeo, proporcionando así
un sustituto a la estratigrafía propiamente dicha. A partir de estos datos se pueden
establecer mapas de distribución de estas «facies físicas» (fig. 2-22) que constituyen
una forma original de mapas paleogeográficos; puede así reconocerse la presencia do
ciertos fenómenos importantes como son la transgresión y la discordancia (fig. 2-23).

b) Los MÉTODOS GEOQUÍMICOS

1. Los métodos isotópicos

Si la desintegración de los isótopos inestables da unos datos para la geocronología,
la repartición de los isótopos estables en los compuestos naturales da otra clase de
datos. Los métodos geoquímicos basados en los isótopos estables son pues de una
base completamente diferente: se basan en los equilibrios químicos realizados en el
momento de la formación de un compuesto natural y dan información sobre los fac-
tores que condicionan la repartición de los isótopos en ese momento.
Se pueden aplicar estos métodos a los organismos o cuerpos presentes en las
formaciones sedimentarias y tener así datos sobre ciertos factores del medio paleo-
geográfico. Pero pueden también aplicarse a rocas ígneas o metamórficas y tener así
información sobre los procesos petrológicos (véase tomo 1).
a ) Los isótopos del oxígeno.
La repartición de los isótopos estables del oxígeno en los organismos fósiles es
un indicador paleoclimático.
Existen seis isótopos del oxígeno, de los cuales tres son inestables (140, período
T i d o = 76,5 S ; " 0 , Tiro = 2,l mn ; ''0, TI., = 29,5 S) y tres estables ("O, el
más común, 1 7 0 y 180).
1 6 0 y 1 8 0 son los utilizados; la relación de abundancia 180/160, POCO diferente
de 1/500, puede no obstante alcanzar 1,05/500.
El principio del método se apoya en la selección de los isótopos por la evaporación
del agua: el vapor se enriquece en isótopo ligero 160, mientras que el líquido restante,
correlativamente, se enriquece en isótopo pesado 180*. Resultan diferentes conse-
cuencias:
- El agua dulce es más pobre en 1 8 0 que el agua de mar, de la que se origina
por evaporación y precipitación; es un medio de determinar si ciertas formaciones
han tenido un origen marino o continental, o sea, de tratar el problema de la sali-
nidad.
Así, las formaciones evaporíticas pueden o no corresponder al lavado de los
continentes (proporción de 1 8 0 débil) o a la evaporación de lagunas marinas (pro-
* Tomando el «agua de mar median como estándar ( i s 0 / 1 6 0 = 1/500) se define la desviación isotópica
relativa
de la muestra
S = ( 180/'60
del e s t h d a r
i80/160
cuya variación permite expresar gráficamente la evolución de la relación 180/160 (véase fig. 2-24).
340 Estratigrafia

porción de 1 8 0 fuerte en Caso,). Se ha demostrado así que el yeso de la cuenca de

París de edad ludiense (véase pág. 568) es el resultado del lavado de los yesos
triásicos, seguido de un redepósito en una laguna independiente del mar. De la misma
manera, las formaciones evaporíticas de edad mesiniense conocidas en el Mediterráneo
tienen una composición pobre en l8O: lo que corrobora un aporte de agua dulce
que puede atribuirse a las precipitaciones subaéreas, demostrando así que estas for-

GTE 2

Fig. 2-23. Discusión del problema transgresión-cambio de facies a partir de las diagrafias (según Busson).
El eje corresponde a tres pozos de la región de Gassi Touil.
La comparación de las diagrafias de un pozo a otro hace aparecer un cierto número de picos homólogos que han
sido marcados por letras (de A a L). El escalonamiento de las diagrafias ha permitido asignar estos diferentes má-
ximos a la secuencia de las facies del Liásico y del Jurásico medio de las regiones citadas.
La consideración de 10: picos hom6logos de las diagraflas establece un régimen de concordancia absoluta, con-
firmado por la presencia de picos secundarios intermedios entre los máximos principales.
En consecuencia, !a desap?rición de la serie salinifera atribuida al Liásico superior del pozo GTE 2 al HCW 1 .es
debido a un cambio de facies. No obstante,.en un primer momento esta desaparición de la sal habla sido atribuida
a una transgresión de las formaciones superiores, llamadas de una manera errónea discordantes: la comparación de
10s picos entre E Y F del pozo,TOU 3 al HCW 1 muestra que no es asl, ya que la llnea de discordancia supuesta
(que se ha senalado en,el gráfico con un trazo ondulado) es perfectamente oblicua en relación a la serie de picos
secundarios que se repiten de un pozo a otro.
 Estratigrafía y paleogeografía 341

L J

- MAR DE NORUEGA
-
0- -
- GOLFO DEL MAlNE -
- -
- COSTA ORIENTAL -.

- DE GROENIANDIA

-S - -
-
- -
-
-

MAR ABIERTO
-
- DE GROE&ANDlA -
l i i i l i l i i l . l l I I I l I 1 1 I I I I I
15 20 25 30 35 40
Salinidad aloo

Fig. 2-24. Variaciones de la desviación isotópica 6 = 1 8 0 / 1 6 0 en función de la salinidad (seglín Craig).

El ejemplo escogido es el de las aguas del Atlántico Norte.
Se ve que la proporción de 1 8 0 aumenta a l mismo tiempo que la salinidad; l o que quiere decir que el agua
que se evapora es más rica en 160,mientras que el agua restante se enriquece por compensación en j80.
E n la medida en que las aguas intertropicales, que se evaporan más, son más saladas y más ricas en j80,se
dispone pues de un termómetro oceanográfico cuantitativo.

maciones caracterizan el cierre de la Mesogea y la emersión del dominio resultante

antes de la transgresión marina del Plioceno.
- Las aguas oceánicas cálidas, puesto que se evaporan más que las aguas oceá-
nicas frías, son más ricas en 1 8 0 ; 10 que nos da un medio para abordar el problema
de las paleotemperaturas y puede ser explotado en dos direcciones:
e las aguas intertropicales tienen un cociente ' 8 0 / 1 6 0 más elevado que las aguas
polares; el cociente evoluciona de la misma manera que la salinidad (fig. 2-24);
e en un punto dado, las cristalizaciones realizadas durante la estación cálida
tienen un cociente 1 8 0 / 1 6 0 más elevado que las realizadas en la estación fría.
Se ha podido así apreciar la temperatura del agua en la que vivían ciertos orga-
nismos en diferentes épocas: por ejemplo, los nummulites han vivido en aguas de
temperatura igual a 25 OC& 5 oC, es decir, en aguas tropicales, lo que se corresponde
con la posición de los mares en los cuales se les encuentra, como lo confirman los
datos del paleomagnetismo para el Paleógeno (véase fig. 6-4).
También se ha podido seguir el crecimiento de un organismo descubriendo la
alternancia de las estaciones por un cociente 1 8 0 / 1 6 0 más elevado en verano que en
invierno. Tal es el caso del célebre belemnite jurásico (probablemente oxfordiense)
descrito por Urey, «nacido en otoño y muerto en primavera, cuatro años después ...»
(fig. 2-25)".
Una aplicación más particular es la realizada en los glaciares cuaternarios -los
cuales fijan las aguas de precipitaciones-: muestreados, nos dan importantes varia-
ciones de 6 1 8 0 (fig. 2-26) que han podido correlacionarse gracias a la radiocronología.
Se ha deducido que la temperatura ha variado, reconstruyendo así la sucesión de las
estaciones, invierno con ,6 1 8 0 más débil, verano con 6 1 8 0 más fuerte. Los glaciares
son pues los archivos climáticos del Cuaternario.

* Desde este primer trabajo, que se remonta a 1951, se h a n hecho varias objeciones a l a exactitud
de este resultado. Pero el principio permanece.
342 Estratigrafía

Fig. 2-25. Sucesidn de estaciones registradas en e l crecimiento de un rostro de belemnite (segíin Urey et ab).
El belemnite utilizado era de edad Jurásico superior, más exactamente del Oxfordiense.
Las zonas negras del negativo, que corresponden a fisuras en el rostro, no han sido tratadas en razón de las altera-
ciones posteriores.
En el resto del rostro, se ha podido reconocer una alternancia de anillos con gran cantidad de l 80, interpretados
como correspondientes a periodos de verano, y con débil cantidad de 1 8 0 , interpretados como períodos de invierno.
...
Se ve que naci6 en otoño y murió cuatro años despubs, en primavera ...
De hecho, este ejemplo histórico suscita diversas objeciones.

Recordemos que el cociente 1 8 0 / 1 6 0 es del orden de 1/500 f 0,05/500. Lo que implica

una gran precisión en los métodos de análisis: actualmente se aprecian variaciones de
abundancia isotópica del orden de 1/10 000. Tratándose de formaciones geológicas, la pro-
porción 1s0/'60 se estudia evidentemente en materiales minerales precipitados que contienen
oxígeno, esencialmente los fosfatos, los sulfatos y los carbonatos. Tomemos como ejemplo
los carbonatos: deben tenerse en cuenta los cambios que se efectúan según el equilibrio

sea, para el ''0 y "0, cuatro equilibrios:

C1'02 + H2160+ H ~ C " O 1~6 0
Ct602 +
H2180 H ~ c''0 ~ ~ o ~
'C1601'0 + H2160+ H2Cl6O21 8 0
,C1601'0 + H 2 1 8 0 H2C18021 6 0
lo que se resume, a nivel de los carbonatos, por
 Estratigrafía y paleogeografía 343
La ley de acción de las masas permite definir una constante de equilibrio K. función de
la temperatura absoluta T. de tal manera que

Diversos valores han sido calculados para esta constante de equilibrio que se sitúa entre
O "C y 25 "C, entre dos valores 1,025 - 1,021 (Epstein), 1,022 - 1,018 (Urey) 1,018 - 1,014
(Thorley). Lo que demuestra:
- que en el dominio de temperaturas de la hidrosfera los carbonatos son ligeramente más
ricos en "0 que el agua del medio en que se forman;
- que este enriquecimiento de los carbonatos en 'Q disminuye con la temperatura.
-
Se tiene pues en cuenta este fenómeno en el cálculo de las paleotemperaturas de preci-
pitación de los carbonatos; lo que viene a reducir al mínimo la proporción de "0 en el

Fig. 2-26. Registro de estaciones y de ciclos climá-

ticos plurianuales en los hielos del Inlandsis de Groenlandia 19W
(según Epstein).
Los periodos con fuerte cantidad de ' 8 0 son interpre-
tados como de verano; y aquellos con débil cantidad
de l80como de invierno.
Se observa además que ((según los años» el verano o 19'0
1
el invierno es más o menos marcado. Tales curvas repre-
sentan una verdadera estratigraffa de 10s climas, reman-
230
I
-220
I
-210
f
-20.0
I
-19.0
I . I
-,? I
-16D .Il,O
tando en e l tiempo a partir de la época actual. 6180
344 Estratigrafía

- - 0 O ' +
SDO/oo

-100

-200

-300

- 50 - 40 -30 - 20 -10 O + 10 + 20
81a00/oo
Fig. 2-27. Evolución de las proporciones D/H y 1 8 0 / 1 6 0 en las aguas marinas (según Craig y GOrdon).
El ejemplo escogido e s el de las aguas del Atlántico Norte.
Se ve que las dos relaciones varian según una recta de precipitación tal que las variaciones de la proporción de
deuterio D son del mismo sentido que las de 180.
El mismo razonamiento puede aplicarse al par deuterio/hidrógeno y al par 180/160: las aguas de evaporación se
enriquecen en isótopos ligeros (H o 'W), mientras que las aguas que permanecen ven aumentar su proporción de
isótopos pesados (D, leo). Son pues las aguas más cálidas las que son más ricas en isótopos pesados y las más
frias en isótopos ligeros.

agua, es decir, a hacer descender la temperatura de ésta en relación con la temperatura

que daría un cálculo que no tuviera en cuenta este enriquecimiento de los carbonatos.

P) Los otros isótopos

Otros isótopos estables son capaces de suministrar datos análogos. Para los car-
bonatos, un mismo análisis podría hacerse a partir del par W-12C con enriquecimiento
de 12C en las aguas dulces y de 13C en las aguas marinas, tanto más, cuanto más
cálidas y saladas son. Para el agua, además del par 180-160 se puede considerar el
par D-H para constatar que su repartición varía en el mismo sentido (fig. 2-27).
La utilización de los diferentes isótopos debe dar resultados en los que la concor-
dancia debe ser una verificación suplementaria*.

2. La geoquimica del magnesio y del estroncio

La proporción de magnesio y estroncio en los carbonatos fijados por los organis-
mos permite igualmente determinar estas paleotemperaturas (fig. 2-28).
Cuando la temperatura se eleva, la tasa de Sr en los carbonatos se eleva parale-
lamente. Así, se dobla de 10 OC a 26 OC, mientras que la relación l s 0 / 1 6 0 sólo varía
en un 3,s %. En los mismos límites, la tasa de magnesio viene multiplicada por un
factor 7,5 (las dolomías aparecen así como formaciones de mares cálidos, conclusión
a la que también se llega por el método de las facies).
Se han podido pues establecer curvas que expresen la variación de las tasas de
SrCO, y MgCO, en función de la relación l s 0 / 1 6 0 (fig. 2-28) y deducir correspon-
dencias que permitan apreciar las paleotemperaturas de formación de lo carbonatost.
* Como ya se ha dicho,. pueden aplicarse estos métodos a las rocas ígneas o metamórficas. Y tener
así datos sobre los procesos petrológicos. También la relación 180/16O en los silicatos (SiOr) permite
conocer su temperatura de cristalización. La relación 32S/34S permite seguir la gknesis de las mineraliza-
ciones sulfuradas, etc.
t Se ha tratado también de basarse en la proporción aragonito/calcita, ya que el aragonito se forma
en mayor cantidad cuando la temperatura se eleva. Pero la relación aragonito/calcita varia con las especies;
y, sobre todo, tratándose de formas fósiles, el aragonito no es estable.
 Ectratigrafía y paleogeografía 345
3. Conclusión: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y
la paleoclimatología
Los métodos geoquímicos están pues esencialmente basados en el ciclo del agua
y en las tasas de fraccionamiento de los isótopos. Puesto que ésta rige -en general-
la salinidad, se comprende que estos métodos proporcionen a la vez datos sobre
las paleosalinidades y las paleotemperaturas: las- Taunas y floras cálidas o frías, las
facies supersalinas o desaladas toman de esta manera un sentido cuantitativo; y la
paleoclimatología precisa de ello.

Fig. 2-28. Curva de la proporción de carbonato de estroncio Co3Sr en los carbonatos en función de la desviación
isotópica 6 ' 8 0 (según Bowen).
El ejemplo escogido es el de los carbonatos fijados por los braquiópodos actuales.
S e observa que la proporción de C0,Sr aumenta con la desviación isotópica 6 j80, dicho de otra manera con la
proporción de ' 8 0 ; o sea, que la fijación de C03Sr aumenta con la temperatura.
La correspondencia establecida entre uno y otro fenómeno por la curva representada permite hacer del C03Sr un
termómetro geológico.

c) Los MÉTODOS (GEO)F~SICOS

1. La termduminiscencia
a) La termoluminiscencia de un mineral o de una roca corresponde a una emi-
sión luminosa -muy débil-, a una temperatura más o menos elevada, limitada al
menos a algunos centenares de grados por el fenómeno del cuerpo opaco.
El origen de esta termoluminiscencia natural parece consecuencia de la desinte-
gración de los elementos radiactivos contenidos por el mineral o la roca: electrones
metaestables, llevados a un alto nivel de energía, se acumulan en las «trampas» de
la red cristalina; son bruscamente liberados por calentamiento, emitiendo una luz
que está en relación con la cantidad de electrones*.
Una muestra que ya ha emitido su termoluminiscencia natural deja de ser termo-
luminiscente. Se le restituye una termoluminiscencia artificial sometiéndola a una
* En la medida en que la acumulación de electrones metaestables depende de la duración de la
irradiación, se dispone - e n principio- de un método de cronología absoluta. De hecho, los resultados
obtenidos hasta el momento presente en este dominio son bastante decepcionantes.
346 Ectratigrafía

C u r v a TL n a t u r a l
H
(Cm cm)

/\
,5

....f......'
.......... desexcitación
tl.....'
- / a los UV

C u r v a TL después irradiación con l a fuente R,-Be

Fig. 2-29. Curva de termoluminis-

cencia natural (A) y artificial ( 0 ) del
cuarzo (según Charlet).
A-C. cuarzo de la pegrnatita de
Egletons;
B-D, cuarzo lechoso.

fuente radiactiva artificial, generalmente 6Q20 emisor de fotones Y muy energéticos*.

Las curvas de termoluminiscencia natural y artificial son frecuentemente diferen-
tes (fig. 2-29); pueden presentar uno o varios picos que corresponden a los niveles
de energía de los electrones «atrapados».
B) La termoluminiscencia tiene diversas aplicaciones: la más corriente permite
caracterizar las provincias de origen de los materiales detríticos, cuarzo y feldespatos,
que se encuentran en las formaciones areniscosas, principalmente en los flysch y
molasas. Se puede: seguir el camino de los minerales por su disminución cuantitativa
de arriba abajo; determinar si hay una o varias fuentes de material detrítico (figu-
ra 2-30); eventualmente, situar una fuente encontrando, en su lugar, los minerales
correspondientes.
Accesoriamente, la termoluminiscencia puede caracterizar la facies de un depósito
y, en ausencia de otros caracteres, ayudar a reconocerla entre otras.
De alguna manera, la aplicación de este método es comparable a la de los mine-
rales pesados (véase pág. 265).
2. El paleomagnetismo
Los datos del paleomagnetismo han aportado a la paleogeografía una importante
ayuda: han aportado principalmente la prueba de la movilidad de los continentes ya
* Se evitan los rayos pesados susceptibles de crear en la red de un mineral nuevas «trampas» con
electrones que se unirían a las trampas naturales.
 Estratigrafía y paleogeografía

supuesta por Wegener (véase infra), proporcionando así un nuevo marco a las recons-
trucciones paleogeográficas a escala del Globo.
Tal como se ha recordado (véase pág. 296) y como será tratado en el tomo 3, los
cuerpos ferromagnéticos han podido fosilizar los campos magnéticos pasados:
- ya sea, tratándose de ciertos minerales de las lavas, durante el enfriamiento de éstas
por debajo del punto de Curie de estos minerales (paleomagnetismo termorremanente);
- ya sea, tratándose de ciertos minerales de las rocas sedimentarias, del depósito de
éstos según la orientación del campo magnético del momento.
Se ,ha demostrado así:
- que en un lugar dado, en el transcurso del tiempo, la dirección -y el sentido
(véase pág. 298)- de un campo magnético había variado; lo que acreditó, en un
primer momento, la noción de «migración de los polos» (véase supra, fig. 1-22);
- que en un momento dado, en lugares diferentes significativos (continentes, blo-
ques continentales diferentes), la dirección del campo magnético indicado por el
paleomagnetismo era diferente; lo cual, con independencia de una eventual migración
de los polos -que no está demostrada- prueba que los continentes en cuestión han
sufrido movimientos relativos cuya amplitud explica las diferencias de orientación
de sus campos magnéticos fósiles en la época escogida. Colocándolos de nuevo de
tal manera que sus campos magnéticos fósiles sean compatibles con una misma posi-
ción de los pdos en la época considerada, se les restituye a su -posición original
(fig. 2-31).

Sicani

O Zona

Fig. 2-30. Puesta en evidencia de un doble

origen del cuarzo del Numidiense de Sicilia me-
diante la termoluminiscencia (según Charlet) .
Se observare el doble contingente de minerales Reitano
feldespato-cuarzo (FIv-01") y cuarzo (Qv-QVI)
que asigna un origen sedimentario diferente a
las formaciones correspondientes. Esta conclu-
sión aporta importantes argumentos en el origen Monte Soro
de las formaciones detrlticas de Sicilia, de Africa
(Qv-QVI) y de una tierra actualmente desapare-
cida en el mar tirrenlense (FIv-QIV).

Así se han reconstruido: las posiciones de los diferentes continentes en el curso

del tiemp?; su agrupamiento en ciertos momentos, tal como al final del Primario en
que parece haber existido una «Pangea» (véase infra, fig. 2-42); su ruptura y su
deriva en otras, épocas tales como el Secundario y el Terciario, que ven nacer los
continentes actuales por rotura de la «Pangea» y deriva de sus fragmentos, según
un esquema que era el de A. Wegener, y un mecanismo que proporciona la teoría
de la expansión oceánica (véase tomo 3). Con ocasión de las reconstrucciones paleo-
geográficas a escala del Globo, serán dados los esquemas de la disposición de los
continentes deducida de los datos del paleomagnetismo (fig. 5-3 ABC; fig. 6-3).
Muchos problemas paleogeográficos se han resuelto. Por ejemplo, el de las migra-
ciones faunísticas que en otro tiempo obligaba a concebir puentes intercontinentales
de los que no se tenía ninguna otra indicación; el hecho de que continentes hoy en
348 Ectratigrafía

I <' I I no 1 1

A
PROVENZA

Fig. 2-31. Puesta en evidencia de la rotación del conjunto Corso-Sardo mediante los datos del paleomagnetismo.
A: disposición supuesta del conjunto Corso-Sardo antes de la rotación (según Alvarez). Se ha dispuesto el con-
junto Corso-Sardo acercando los taludes continentales (representados por líneas dentadas). La rotación se habría
producido alrededor de un polo situado en el golfo de Génova; a favor de ésta, una parte de la corteza se
habría hundido y habrla dado lugar a las rocas plutónicas y volchnicas del mar Tirreno y de Cerdeña (en su posición
actual) representados en gris.
B: dirección aparente del polo oligoceno de Cerdeña a partir de las medidas paleomagnéticas en las traquiandesitas
del noroeste (Alguer) .(según Jong, Manzoni, Zijderveld). Los diferentes puntos, cruces, triáigulos, etc... represen-
tan los polos de las diversas coladas numeradas de 1 a 10; las marcas en negro indican el polo norte con una in-
clinación positiva; las marcas en blanco, el polo sur con una inclinación negativa. En el Oligoceno, la dirección me-
dia del eje de los polos magnéticos era pues aproximadamente noroeste sudeste. Se admite pues que el conjunto
Corso-Sardo ha girado 4 5 O hacia el este después del Oligoceno según el mecanismo sugerido en A: situando el con-
junto Corso-Sardo en la posición representada en A, la dirección del eje de los polos oligocenos seria conforme al
norte-sur actual.
La rotación del conjunto Corso-Sardo e s discutida en su principio y en sus modalidades; por lo que respecta a
éstas, el polo de rotación admitido por los diferentes autoejes no es siempre el mismo; y, según los casos, se consi-
dera que el conjunto Corso-Sardo ha girado solo, tal como se indica aqul, o bien con el conjunto de los Apeninos,
lo que conduce a situar una zona de subducci6n ya sea al este del conjunto Corso-Sardo, como se ha sugerido
aquí, o en el frente de los Apeninos.

día separados hayan podido estar juntos en un momento dado, nos da una solución
simple y nueva: la distribución de faunas y floras del Permo-Carbonífero encuentra
así una explicación (véase infra, pág. 439).
La repartición y la*evolución de los paleoclimas encuentran así una explicación
razonable. Así ocurre con: las antiguas areniscas rojas devónicas y las modernas
areniscas rojas pérmicas, que, en dos épocas diferentes corresponden a las zonas
desérticas subtropicales (véase supra, fig. 2-19); las trazas glaciales en el Permo-
Carbonífero, que se reparten en las zonas peripolares de la época (fig. 2-32); los
depósitos hulleros de la misma época que corresponden a la zona intertropical
(véase fig. 2-41); el acercamiento inesperado de unos y otros en la geografía actual
que resulta de los movimientos ulteriores de los fragmentos continentales*, etc. A titulo
de ejemplo se dará, al hablar de cada gran era, la distribución mundial de las evapo-
ritas (figs. 4-6, 4-19 y 5-4) que podrá ser comparada con la de los continentes (figu-
ras 5-3 ABC y 6-3).
Los métodos físicos nos dan pues datos valiosísimos, cuantificados. Han demos-

* Así A. Wegener insistió mucho en la proximidad actual de los dep6sitos carboniferos glaciales del
continente indio y los hulleros de Indonesia. La génesis del Himalaya mediante el desplazamiento relativo
de la India, que vino a hundirse bajo Eurasia, trata de explicar esta aparente anomalía paleoclimática:
en el Carbonífero Indonesia estaba situada en la zona intertropical; mientras que la India pertenecía a la
zona peripolar.
 Estratigrafía y paleogeografía 349

Fig. 2-32. Repartición de las facies glaciales del Permo-

Carbonífero en función de la reunión de los continentes
meridionales en una Pangea (véase fig. 2-42), en la
parte meridional de la cual (futuro continente de Gond-
wana) se situaba el polo sur de la época (según Wegener).
Después de la ruptura del continente de ~ o n d w a n aen
sus elementos constitutivos, y separándose a una parte
y otra del Atlántico Sur y del océano indico, el polo sur
permocarbonlfero parece situarse actualmente en el At-
lántico Sur.
Nótese que esta reconstitución demuestra el sentido de
deslizamiento de los hielos observados en Africa del Sur
(véase fig. 4-20).
Nótese que en la misma época América del Norte y una
parte de Eurasia se encontraban centradas en el ecuador:
es alll donde se encuentran las formaciones hulleras del
Carbonlfero.
La reunión de los continentes en una Pangea (véase
fig. 2-42) en e l llmite del Carbonifero y del Pérmico se
hace conforme a l a repartición de los paleoclimas de la<
época. E X T E N S I ~ NDE LAS GLACIACIONES

trado las hipótesis cualitativas antiguas; más frecuentemente aún, han permitido un
análisis de los fenómenos que hasta entonces escapaban a los métodos más clásicos.

3. EJEMPLO DE RECONSTRUCCIÓN DE U N A CUENCA

La reconstrucción de una cuenca sedimentaria, que es la de los paleomedios que

la constituyen, es el primer paso de la paleogeografía. f

A) Generalidades
La reconstrucción paleogeográfica detallada se apoya en cuatro tipos de criterios:
- los atributos que corresponden a las propiedades cualitativas que tiene o no
un depósito. Aquí cuenta solamente la presencia o ausencia de un material, sin que
intervengan las nociones de cantidad. La distribución aluvional de un mineral, la
presencia de tal mineral pesado, la existencia o no de oolitos, etc., son atributos
que, a escala de una cuenca, permiten confeccionar un mapa de facies y un mapa de
biofacies;
- las propiedades escalares que se expresan por cantidades. El tamaño de un
grano, la proporción de un mineral, el valor de diversas proporciones (porcentaje
de los clásticos, de los tipos de arcilla, etc.) son propiedades escalares que pueden
ser observadas: según una vertical, en una columna estratigráfica* que podrá subdi-
vidirse por el análisis secuencia¿; según la horizontal, en un mapa, en tal caso la
propiedad escalar permite definir un gradiente (evolución del modo granulométrico,
evolución del porcentaje de ilita-caolinita, evolución de un dato geoquímico, B,
Cu, etc.). Los mapas de isopacas que muestran las variaciones de espesor o los mapas
de litofacies son casi siempre construidos;
- las propiedades direccionales que caracterizan las direcciones y se expresan
mediante vectores. El análisis de estratificaciones cruzadas, de las ripple-marks, de
* L a columna estratigráfica se denomina frecuentemente «lag» en función de su forma que evoca
un tronco (del inglés log = tronco).
Estratigrafía

figuras de corrientes (véase supra, fig. 2-12) y de la orientación de los fósiles son
imprescindibles como datos. Las propiedades direccionales observadas en un perfil
vertical ayudan a apreciar la organización y la simetría interna del cuerpo sedimen-
tario que puede ser isótropo si tiene la misma constitución de abajo arriba o anisó-
tropo si se observa una clara diferencia entre la base y la parte superior (caso de
una granoclasificación vertical o graded-bedding). Trasladadas a un mapa, las propie-
dades direccionales hacen aparecer un gradiente significativo de una dirección de
movimiento;
- las propiedades tensoriales corresponden a direcciones que sólo adquieren su
valor en un triedro de referencia a la imagen del elipsoide de las tensiones en análisis
tectónico, o del elipsoide de los índices en análisis cristalográfico. Son de esta cate-
goría los valores de la permeabilidad, del coeficiente dieléctrico y de la susceptibi-
lidad magnética.

B) El ejemplo de la cuenca de Aquitania

en el Batoniense-Calloviense

a) El primer paso es el levantamiento de cortes, muestreados de manera precisa

en el campo y analizados en el laboratorio en lo que respecta a las facies y microfacies
según los pasos del análisis secuencia1 (fig. 2-33).
Nótese que en el corte escogido como ejemplo, la serie, monótona a primera vista
en forma de calizas micríticas, en detalle resulta variada; dos supersecuencias, B ,
(Batoniense superior) y B, (Calloviense), están ordenadas en secuencias elementales
con una tendencia más marina en la base que en el techo. Estas supersecuencias

B, 1
I F..l
[mi
1-1 1
Brecha con larninitas y esparita con
ooiitos finos
Micrita con oncolitos rosados, trocholinas

Micrita guijarrosa, bancos metricos , {

Micrita en bancos espesos con trocholinas, nivel
con braquiópodos

~ i c r i t acon arninitas
Plaquetas, pseudomorfosis de yeso,
cantos blandos. estrornatolitos

C O R T E D E R O C A M A D O U R

Fig. 2-33. Serie del Dogger superior del Causse de Gramat a nivel de Rocamadour (según J. Bouroullec, J. Del-
faud, J. Gauthier y M. Lenguin).
Este perfil es uno de los muchos que han servido para establecer los diagramas de las figuras siguientes, de 2-34
a 2-37.
 Estratigrafía y paleogeografía 351
I I -
Perfil Alta mar Pertil
Pateo
geografico

.....,.......,. teorico
Proximidad
MEDIOS BAJO INFRAMAREAL
FONDO INTERNA INTERMAREAL SUPRAMAREAL
Mediar
Y

lases de microfacia
8 7 6 5 4 3 7
L ( clasificaci,

pesar de los bancos Metricas o decimilricas

Plaquetas centirnetricas
lruclura hojosa
minitas regulares 1 1

Fig. 2-34. Modelo para el antílisis de rnicrofacies de las series del Dogger superior del Causse de Gramat (según
J. Bouroullec e t al.).
Las facies han sido señaladas por números, del 1 a l 8. Las 6 primeras microfacies esdn representadas en el corte
de Rocarnadour (fig. 2-33).
Esta.figura da laadistribuci6n de caracteres estraton6rnicos. energbticos, fisicoquimicos de las principales facies, en
función del perfil paleogeográfico.

son de tipo negativo, por lo tanto regresivas. Traducen una lenta colmatación inte-
rrumpida por bruscos fenómenos de hundimiento*.

* E n esta epoca pueden ponerse estos movimientos en relacidn con las distensiones a partir de las
cuales se empieza a originar e l AtYntico'. Pero n o es en este estadio que se llega a esta conclusldn.
352 Estratigrafía

1. Los ocho tipos (6 en el corte) de microfacies reconocidos caracterizan los

paleomedios de sedimentación con batimetría creciente en un dominio de plataforma.
El cuadro de la figura 2-34 da los criterios de identificación de estas microfacies como
supramareales e inframareales:
- la facies supramareal (1 + 2) en el nivel más alto de las mareas, es el de las
micritas, poco espesas (de centímetros), asociadas a faunas salobres y a estromato-
litos tabulares; frecuentemente se observan cavidades cerradas (birdseyes), yeso pseu-
domórfico, improntas de pequeños lamelibranquios salobres que han muerto debido
a la mayor salinidad y grietas de desecación (mudcracks);
+ +
- la facies intermareal (3 4 5) se debe a una agitación promovida por la
resaca en el límite de las playas; son micritas dispuestas en hojas laminares regu-
lares debidas a las corrientes de marea, con emersiones temporales marcadas por las

SE SE
CHARENTES I PERIGORD
I
OUERCY
I
l !

1 PLATA- 1 INTER-I ZONA

j FORMA 1 MA- INTER-

A MAS PROFUNDIDAD
/ DE ALTA ENERGIA I INTERNA IREAL I MAREAL

6
CHARENTES 1 PERIGORD ¡ QUERCY

Fig. 2-35. Esquemas de la sucesión de las facies del Dogger superior en el borde norte de Aquitania (según
J. Bouroullec e t ab).
Estos esquemas se han establecido por el análisis comparado de diferentes cortes repartidos en el borde norte de
Aquitania en función de los criterios señalados en las figuras 2-33 y 2-34.
A: repartición horizontal de las facies tal como se presentan actualmente (JA: Batoniense inferior; JB: Batoniense
superior-Calloviense; JC: Oxfordiense).
B: perfil paleogeográfico general a partir de un análisis basado en los criterios señalados en la figura 2-34.
Se ha'n distinguido diecjsiete facies: 1, margocaliza con cefalópodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos; 3, ctarre-
cifess aislados; 4, micrita con microfilamentos; 5, micrita con microfilamentos, guijarros, fauna bentónica; 6, arco
arrecifal y cordones oollticos; 7, micrita con guijarros y fauna bentónica; 8, micrita con fauna bentónica; 9, esparita
con guijarros y restos de conchas; 10, cordones y dunas oollticas; 11, micrita con oncolitos: 12, micrita con trocho-
linas y bioturbaciones; 13, brechas con guijarros negros, cantos blandos; 14, laminitas mecánicas; 15, 1amini:as
contorneadas y birdseyes; 16, micritas con cristales pseudomóficos de yeso; 17, micritas y arcillas con lignito
y caráceas.
Solamente las facies de 11 a 17 están presentes en Quercy en los cortes análogos a los de Rocamadour (figs. 2-33
y 2-34). Las equivalencias de facies son respectivamente: (17 + 16.+ 15) = (1 + 2); (14) = (3 + 4 ,+ 5);
(13 + 1 2 + 11) = (6 + 7).
Las otras facies (1 a lo), m k mar adentro, están representadas en el Perigord y la Charente; serían susceptibles
de un análisis comparable a este que ha sido hecho para las facies de Quercy.
 Estratigrafía y paleogeografía 353

:Dominio interno, sin movimientos,

v fauna pelhgica confinado

l s q \ D o r n i n i o medio, energ6tico
m x x 1 Dominio lagunar (marco paleozoico)

Fig. 2-36. Paleogeografla de Aquitania en e l Dogger superior (según Bouroullec et al.).

Pueden separarse dos provincias paleogeogr6ficas: una a l oeste, denominada externa, se abre al mar: es la sede de
una sedimentación de margocaliza con cefalópodos (facies de 1 a 5 de la figura 2-35). La otra al este, llamada
interna, está ocupada por depósitos carbonatados, dolornlticos al sur, que presentan sólo una fauna bentónica ma-
rina o salobre en el borde del litoral (facies de la 1l a la 17 de la figura 2-35).Entre las dos se encuentra una
barrera con alta energla de naturaleza arrecifal subarrecifal (facies de la 6 a la 10 de la figura 2-35).

ripple marks, las burbujas de gas, las gotas de lluvia y las grietas de desecación;
brechas poligénicas con elementos calcáreos claros y redondeados, y facies con guija-
rros negros alojados en bóvedas socavadas, sugieren la existencia de canales de
marea que transportan los depósitos vecinos, apenas litificados; se observan además
algunas micritas con algunos oolitos oscuros, aplanados, ricos en pirita y materia
orgánica.
- la facies inframareal (6 + 7 ) , o de lodazal interno, corresponde a potentes
micritas, ricas en trocholinas y huecos rellenos por materia orgánica y pirita como
testimonio de un medio localmente reductor; estas micritas alternan con nódulos
algales centimétricos (oncolitos) cuyos bancos masivos están limitados por una super-
ficie endurecida («hard groundn), rojiza, que significa un medio oxidante. Otras
 PLATAFORMA I ZONA
; 1
4
EXTERNA
LA
l
I
ZONA DE ALTA ENERG~A
LI1
r
l
I
- PLATAFORMA INTERNA
L
r
I ZONA INTERMAREAL
: r l l
v..
I
I
SUPRAMAREAL
+
I I l

Fig. 2-37. Bloque diagrama teórico de los diferentes paisajes d e l borde norte de Aquitania y de los depósitos co-
rrespondientes a / Dogger superior (según Bouroullec et al.).
Esta figura generaliza en el espacio l a figura 2-35 B teniendo en cuenta la repartición cartográfica de la figura 2-36.
Se observa el papel esencial jugado en Aquitania por l a barrera arrecifal subarrecifal que corresponde a la zona de
alta energía.
Veintidós facies han sido reconocidas: 1, margocaliza con cefalópodos; 2, micrita arcillosa con microfilamentos;
3, micrita guijarrosa con fauna bentónica; 4, cordón y dunas ooliticas con estratificación cruzada; 5, pólipos; 6, es-
pejo de falla en las facies oolkicas; 7, canales de marea dispersando el material oolítico hacia la costa; 8, micrita
biotulbada c o n trocholinas; 9, micrita c o n oncolitos; 10, esparcimiento de material brechoide y oolitico (11, ori-
ginario d e la zona intermareal); 12, microtalud correspondiente al límite inferior de la zona mareal; 13, laminitas
mecánicas; 14, grietas de desecación; 15, microcanales d e marea, brechoides o con guijarros neg.ros ferruginosos
(1 6); 17, alfombras estromatoliticas; 18, duna costera; 19, acúmulos de lignito; 20, pantanos con hierbas, coníferas;
21, lagunas yesíferas; 22, estromatolitos aislados.

micritas menos espesas (bancos decimétricos) encierran guijarros, algunos oolitos no

unidos y una rica macrofauna bentónica.
2. Los criterios ecológicos completan bien el análisis presentado. En las facies
+
supramareales (1 2), las faunas son esporádicas o retrabajadas, con dominancia de
las laminaciones algales de tipo estromatolítico (en 1) y ostrácodos (en 2). A partir
de los niveles intermareales se desarrollan las faunas francamente marinas (algas,
equinodermos), más abundantes y más diversificadas (trocholinas, meyendorfinas*,
gasterópodos, pólipos, lamelibranquios); detrás de la parte media (4) se sitúa el
dominio, resguardado de la resaca, de las pseudociclaminas* (3), mientras que delan-
te (5) se encuentran organismos que exigen un medio marino continuo (trocholinas,
lituólidos diferentes tales como Kurnubia*, equinodermos, anélidos, briozoos, raros
espongiarios). Es esta última fauna la que predomina en el dominio inframareal.
Los criterios energéticos, es decir, ligados a la agitación del medio, permiten
separar un dominio muy agitado (en 4) y agitado (4 + 5 + 6) con oolitos, guijarros,
gasterópodos desgastados donde no queda más que el molde interno y la columela.
De una parte y otra de esta zona mayormente energética, se sitúan los dominios de
+
energía más baja (3 4 y 7) con micrita y con restos tales como las conchas finas
de los lamelibranquios; en (2), el desmantelamiento de las capas ponicontemporá-
neas conduce a la formación de intraclastos.
El estudio geoquimico comporta un doble aspecto, mineralógico y químico. La
caída del porcentaje de las ilitas en (1) atestigua una influencia continental por aporte

* L o s litu6lidos, meyendorfinas, pseudociclaminas y trocholinas son foraminiferos.

 Estratigrafía . y paleogeografia 355
de caolinita; lo que aumenta aún la concentración de los elementos aluminófilos
(Al, Ti, Ga, Ba, Sr), mientras que los siderófilos (Fe, Mn, Z, Cu, Ni, V) son disper-
sados mar adentro presentando una concentración máxima en (8). Este espectro de
oligoelementos es además significativo de una pedogénesis de tipo ferralítico, la de
un suelo desarrollado sobre los relieves occitanos sometidos a un clima tropical
húmedo. Cubiertos de bosques -trazas de lignitos o estipitas en (1)- estos relieves
no liberaban más que los elementos más solubles mientras que retenían los productos
silicoclásticos. Añadamos que el boro indica una sobresalinidad (>400 ppm B), a
excepción de los dominios extremos, (1) con llegada de agua dulce y (8) con
comunicación libre con el mar. Todos los medios son de tendencia reductora
(Mo/Cu 2 1) salvo en (8) que se abre hacia alta mar.
b ) El análisis de cuenca se hace así poco a poco según el modelo presentado.
Horizontalmente, en el ejemplo escogido, pone en evidencia un gradiente batimétrico
que decrece de NO a SE, e inversamente un espesamiento de las series con la proxi-
midad del litoral. I

Las conclusiones se consignan en cortes sintéticos (fig. 2-35) y en mapas paleo-

geográficos (fig. 2-36). Una reconstrucción más precisa es posible en un bloque-
diagrama (fig. 2-37) donde se encuentran expresadas de manera más clara las consi-
deraciones precedentes. Especialmente la zona con alta energía que forma barrera
señala mejor las condiciones de aislamiento del postpaís. Además, la presencia de
múltiples canales barridos por corrientes de flujo y reflujo marca los lugares de
dispersión ya sea de los oolitos de la zona de alta energía o de las brechas del
dominio emergido.
Tales reconstrucciones, que pueden realizarse en todas las cuencas, además de sil
interés puramente científico que consiste en situar los mares del pasado en una
óptica actualística, son susceptibles de guiar de una manera eficaz en la búsqueda
de sustancia útiles.

4. LOS GRANDES PROBLEMAS DE LA PALEOGEOGRAF~A

La paleogeografía plantea innumerables problemas, muchos de los cuales no han

sido aún resueltos. Entre éstos, enumeraremos algunos de entre los más importantes.

A) La subsidencia

1. Se denomina subsidencia el hundimiento gradual del fondo de una cuenca

sedimentaria paralelamente a la sedimentación que en ella tiene lugar. Esta propiedad
es evidente cuando facies poco profundas se acumulan sobre grandes espesores; fue
conocida antes de que Gilbert le diera su nombre, en 1891, en relación con la gran
acumulación de sedimentos del lago Bonneville, en el oeste de los Estados Unidos
(el Gran Lago Salado es el resto actual). En cambio, la subsidencia es menos evidente
cuando la serie considerada, aunque espesa, está formada por depósitos pelágicos o
pelágico-terrígenos: una fosa profunda puede simplemente haber sido colmatada por
sedimentos sin que necesariamente su fondo se hunda. Los ejemplos más claros de
subsidencia conciernen a las series neríticas o series emparentadas: por ejemplo,
las series lagunares, como los 1500 m de Oligoceno de Limagne o de Alsacia; o las
series arrecifales, las más evidentes ya que el biótopo de los corales es estrechamente
limitado (así, series arrecifales pueden acumularse en varios centenares o millares
de metros); y, de una manera general, las series sedimentarias de todas las cuencas
epicontinentales, como la cuenca de París por ejemplo.
356 Estratigrafía

altura
de! agua descenso

--S

Fig. 2-38. Series de ciclotemas en la sedimen-

tación hullera de la cuenca franco-belga (según - -,
P. Pruvost).
Cada ciclotema se interpreta como empezando
en u n brusco descenso que corresponde a la
1 ??!T->
*'?l
sedimentación de los esquistos sobre una capa
de carbón; después la región se colmata con
sedimentos más groseros (areniscas) hasta emer-
ger de tal manera que se instala en ella un bosque
(suelo de vegetación con Sitgmaria: ((muro de
Stigmarian de los mineros) cuyos restos formarán
la capa d e hulla. Después el fenómeno reco-
mienza.
. - .- ..
-
Puede también hacerse notar la ritmicidad de
los aportes terrigenos procedentes de la erosión
d e las regiones vecinas (véase el texto).

2. ¿La subsidencia es un movimiento continuo o un movimiento discontinuo?

A menudo las series subsidentes son rítmicas: así son las series hulleras estudiadas
por P. Pruvost en la cuenca del norte que muestra (fig. 2-38), en varios miles de
metros, la repetición de «ciclotemas» (conjunto de capas cuya repetición marca el
ritmo de sedimentación) constituidas de arriba abajo por esquistos cubiertos de
areniscas sobre las cuales se desarrolla un suelo de vegetación en la base de una capa
de hulla. Se pensó pues, en un primer momento, que la subsidencia era un fenómeno
brusco y que cada principio de ciclotefia correspondía a una sacudida de hundi-
miento; después, viendo que cada principio & ciclotema representaba una llegada de
material detrítico, se pensó que se trataba más bien de un movimiento brusco de
surrección en la región vecina y que, en estas condiciones, la subsidencia en sí misma,
podía ser indiferentemente continua o brusca; además, se planteó la pregunta de si
el ritmo de los ciclotemas está estrechamente ligado a los fenómenos climáticos;
cada período lluvioso, por la erosión que lleva consigo, pudiera corresponder al
principio de un ciclotema. De manera que no hay ningún argumento que permita
afirmar que la subsidencia es un movimiento continuo o discontinuo.
3. Finalmente, por el hecho de que la subsidencia acompaña a la sedimentación
de una manera a veces extremadamente precisa, se llegó a pensar que la sedimenta-
ción en sí misma era la causa de la subsidencia y que la cuenca sedimentaria se
hundía lentamente bajo el peso de los sedimentos. Esta idea, extremadamente antigua,
ha ganado nuevo favqr con el desarrollo de la isostasia según la interpretación de Airy
(véase tomo 111). De hecho, ésta se opone formalmente a la noción de subsidencia
bajo el peso de los sedimentos: en efecto, los sedimentos tienen una densidad (22)
más débil que la corteza continental (2,7), que está en equilibrio esobre capas más
 Estratigrafía y paleogeografía

profundas cuya densidad es más elevada (3,2 para la capa básica, más elevada aún
para las partes superficiales del manto); en estas condiciones, por un simple cálculo,
se ve que el hundimiento debido a la sedimentación no podría ser más que de alre-
dedor del 70 % de la altura de los sedimentos continentales depositados al aire libre
(densidad 2,2) y del 40 % para los sedimentos marinos depositados bajo el agua (den-
sidad relativa: 1,2). *En estas condiciones, la sedimentación no puede ni crear una
cuenca sedimentaria ni hacer otra cosa más que colmatarla rápidamente; todo lo
más, el peso de los sedimentos puede ser un factor de control de la subsidencia.
Ésta, en lo esencial, es pues debida a un movimiento activo de la corteza; además,
tales hundimientos se producen independientemente de toda sedimentación impor-
tante: muchos surcos geosinclinales nacen mucho tiempo antes que las series sedi-
mentarias potentes se acumulen en ellos (de manera que puede distinguirse un período
de vacuidad antes de un período de colmatación -véase pág. 367-); los surcos
esperan, «vacíos», que los sedimentos vayan a acumularse. La subsidencia es un
fenómeno geotectónico.
4. La hipótesis de la expansión oceánica aporta una fina explicación a la subsi-
dencia de ciertas series marinas (véase tomo 3). La forma de las dorsales medio-
oceánicas se interpreta como derivada del domo de calor ligado a la elevación del
manto superior en el nivel del rift medio; alejándose progresivamente del rift,
la litosfera oceánica se enfría progresivamente, haciéndose más pesada; por simple
efecto isostático tiene tendencia a hundirse. Así:
- al alejarse del eje de la dorsal la profundidad aumenta progresivamente;
- los volcanes arrastrados en el movimiento se hunden a medida que se alejan;
lo que conduce: a un desarrollo de un anillo de arrecifes costeros alrededor del
volcán a una cierta distancia del eje de la dorsal; después, más lejos, a la formación
de atolones cuando el volcán está sumergido (fig. 2-39)*. Esto da cuenta de la

Darwin hace más de un siglo;

Y
--P
---
850 km --
activa subsidencia arrecifal de los atolones del Pacífico según el modelo supuesto por

1500 km
CRESTA
1300 km
----.,

Fig. 2-39. Esquemas que muestran la migración de los volcanes y la formación de los atolones y de los guyots
en los flancos de una cresta mediooceánica (según Hess).
A medida que los volcanes se alejan del eje de la cresta, donde se forma la nueva corteza ocehnica, se hunden
progresivamente y se rodean de una corona de arrecifes que pronto persisten solos en forma de atolones. La ex-
pansión oceánica da por lo tanto una explicación simple a la subsidencia de los volcanes generadores de atolones.

- los sedimentos depositados sobre la corteza nuevamente formada son arrastra-

dos hacia zonas más profundas al mismo tiempo que nuevos sedimentos se acumulan
sobre ellos. Así (fig. 2-40):
la edad del primer sedimento sobre la corteza oceánica es cada vez más antigua
a medida que se aleja de la dorsal;
a el espesor de sedimentos aumenta correlativamente,
Es pues al pie del talud continental de los océanos del tipo Atlántico donde
se encuentran las más antiguas y más grandes acumulaciones sedimentarias; que van
acompañadas de una facies más terrígena debido a los aportes detríticos continentales
* Se vuelve inactivo. L a coincidencia entre e l hundimiento del volcán y su inactividad progresiva
encuentra una explicación en el marco de l a hipótesis de los «puntos calientes» (hot spots o plumes,
véase tomo 3).
358 Estratigrafía

Fig. 2-40. Sedimentacidn cada vez más antigua y más potente al alejarse del eje de las crestas mediooceánicas
(según Hess).
Mientras que en el eje de las crestas, donde se forma la corteza oceánica, la sedimentación s610 es actual, al ale-
jarse es cada vez más antigua y correlativamente cada vez más importante. La expansi6n oceánica da así una ex-
plicación simple de la subsidencia oceánica.
Nótese que en un punto dado, los diferentes niveles de la columna estratigráfica se han sedimentado... en puntos
diferentes. Esta noción de ((alfombra movediza sedimentaria)) es susceptible de modificar las interpretaciones pa-
leogeográficas en el medio (paleo) oceánico.

tanto más importantes cuanto más próximos al continente. Así se crea la «zona
subsidente» del glacis continental (véase fig. 2-6).

B) La movilidad continental

La primera idea que vino a la mente de los geólogos es la de la estabilidad de

los continentes y de los océanos, siguiendo en ello la tradición popular, que otorga a
las piedras inmovilidad eterna. Aunque, el necesario acortamiento debido a los fenó-
menos tectbnicos haya conducido rápidamente a la noción de una contracción de la
corteza terrestre, que debía ir necesariamente acompañada de un desplazamiento
relativo de ésta; .pero se evitó el plantearse este problema.
1. Se debe a Wegener, en un libro que fue famoso por las ideas que sembró
y por las controversias que suscitó, la idea de la posibilidad de un desplazamiento
de los continentes. Presentó numerosos argumentos, de entre los cuales podemos
seleccionar:
- 1,os argumentos estratigráficos: ciertas partes de continentes actualmente disyun-
tas testimonian series estratigráficas muy parecidas: esto sucede por ejemplo con
América del Sur -menos la cordillera de los Andes-, Africa, Madagascar, la India
y Australia, cuyas series permotriásicas son extraordinariamente parecidas; de aquí
nació la idea de un continente de Gondwana que después se fragmentó y cuyos
trozos se fueron alejando unos de otros;
 Estratigrafía y paleogeografía

- los argumentos tectónicos: conciernen al evidente acortamiento que correspon-

de a la formación de las cadenas montañosas sin que haya discontinuidad entre los
edificios; más que de una contracción general de la corteza terrestre, debe hablarse
de un acercamiento de dos fragmentos de ella; así nació la noción de la génesis
de los Alpes en sentido amplio por un acercamiento entre el continente europeo en
el norte y el continente africano en el sur;
- los argumentos paleontológicos: éstos consisten en analogías de faunas en los
continentes actualmente separados: en el Gondwana, por ejemplo, donde se encuen-
tran, en el Permotriásico, la misma flora con Glossopferis y Gangarnopteris y las
mismas faunas de reptiles teromorfos, aunque recientemente existan reservas acerca
de este argumento (ya que la flora con Glossopteris se encuentra también en el conti-
nente de Angara, que corresponde grosso modo a Asia al norte de las cadenas
alpinas).
Evidentemente, se puede imaginar la presencia de puentes intercontinentales actual-
mente sumergidos. Tales puentes existen en efecto; así, el istmo de Suez, en el
Plioceno, unía Africa y Asia y ha permitido, desde esta época, el paso de numerosa
fauna (por ejemplo, los carnélidos, de origen asiático, invadieron Africa); el istmo
de Panamá, acabado en el Plioceno, ha permitido igualmente el paso de la fauna
entre América del Norte y América del Sur (aún en nuestros días, el armadillo, origi-
nario de América del Sur, invadió América del Norte). Pero d e m á s es preciso probar
la existencia de tales puentes intercontinentales en las épocas en que son necesarios;
y es preciso también satisfacer el conocimiento que se tiene de los fondos oceánicos
(véase tomo 3); muchos puentes supuestos están por ello condenados y por tanto las
faunas no han emigrado a través de la corteza oceánica. -
Parece pues que la hipótesis de la fragmentación de las masas continentales antes
únicas y el desplazamiento relativo de los diversos trozos sea más convincente. Pero
es preciso no abusar de esta idea tal como ha ocurrido en algunos casos: se han
desplazado demasiado los continentes por las necesidades de un cierto coleóptero
o de una cierta fauna cavernícola ...
En resumen, la teoría de A. Wegener constituyó un conjunto armonioso y cohe-
rente que fue puesto en duda por razones geofísicas, ya que Wegener cometió la
imprudencia de querer demostrar que las diferentes masas continentales todavía se
desplazan unas respecto a otras: desgraciadamente, la amplitud de los desplazamientos
que él suponía era igual o inferior a la amplitud de simples errores de cálculo, de
acuerdo con los métodos que utilizaba. Así, la teoría de A. Wegener conoció un

Fig. 2-41. El mundo en el Permo-Carbonifero, según A. Wegener.

El conjunto de los continentes habrla formado una masa única posteriormente fragmentada por movimi>ntos de dis-
tensibn en el transcurso del Secundario y del Terciario. C, principales regiones de cuencas hulleras carboniferas.
G, principales regiones de glaciaciones carbonlferas.
Estratigrafía

descrédito considerable después de haber conocido el éxito más grande. Sin embargo,
sin decirlo, la mayor parte de los tectónicos continuaron siendo wegenerianos.
2. El paleomagnetismo ha aportado, en los años recientes, la prueba de la «deriva
de los continentes» según la misma expresión de Wegener, tal como se ha expuesto
(véase pág. 346) y como será desarrollada en el tomo 3.
Así se ha podido reconstruir la posición de los diferentes continentes en el
transcurso de los tiempos y, particularmente, demostrar que formaban parte de un
conjunto único denominado «Pangea» -al que se oponía una Panthalassa- al final
del Primario (fig. 2-42), volviendo así de nuevo el esquema de Wegener (fig. 2-41).
Al hablar de las eras Secundaria y Terciaria, daremos las reconstrucciones sucesivas,
realizadas en parte gracias al paleomagnetismo. Para los tiempos primario y más
antiguos, existen aún muchas incertidumbres.
3. La hipótesis de la expansión oceánica proporciona un mecanismo a la deriva
continental.
A. Wegener pensaba que los continentes siálicos derivaban como balsas sobre el
sima subyacente, bajo el efecto de su momento de inercia en relación con la rotación
terrestre. La forma de la Tierra era una esfera, por lo que los continentes debían
derivar a la vez hacia el oeste (retardo en la rotación) y hacia el ecuador (efecto
axífugo). Así se explicaba simplemente la doble orientación de los cinturones orogé-
nicos, latitudinal (cinturón mesogeo) y esencialmente longitudinal (cinturón peripací-
fico). En el frente de los continentes se desarrollaban cadenas montañosas por «efecto
de proa» (cordilleras americanas) y detrás tenía lugar la formación de los arcos
insulares por «efecto de popa» (arcos insulares asiáticos), lo que justificaba la disi-
metría del Pacífico; mientras que el acercamiento y la colisión de los continentes
provenientes del Angara y del Gondwana (Eurasia y conjunto africano-árabe-indio)
daban nacimiento a las cadenas alpinas de Eurasia.
Quedaba el hecho de que las Américas tenían una proa pero no tenían popa;
que Eurasia tenía una popa pero no tenía proa; y que Africa no tenía ni proa ni
popa ... Mlientras que los cálculos muestran que la fuerza de inercia invocada por
A. Wegener es insuficiente para mover los continentes, dado el coeficiente de visco-
sidad elevado del sima*.
La hipótesis de la expansión oceánica y la hipótesis complementaria de la tectó-
nica de placas resuelven estas dificultades suministrando un motor a la deriva de las
placas por la expansión oceánica y haciendo de los continentes objetos pasivos arras-
trados con las placas en las que están «atrapados como barcos en un banco de
hielo y derivando con él», según una expresión de X. Le Pichon. Según que haya
colisión de los continentes (cadenas alpinas mesogeas), subducción en sus límites
(cordilleras americanas) o lejos de sus límites (arcos insulares asiáticos), se desarrollan
tipos de cadenas diferentes; todos los demás límites están en calma tectónicamente
(borde continental de tipo atlántico). Así, Africa, atrapada en una amplia placa
africana, sólo ha conocido una colisión con Eurasia, en su borde septentrional.
Sin duda ciertos aspectos de la movilidad continental así concebida pueden ser
discutidos, como se hará en el tomo 3, en el capítulo consagrado a la tectónica
global. Pero, en conjunto, la solidez de los argumentos y su coherencia pueden ser
considerados como una demostración de la movilidad continental.
4. Las reconstrucciones de las posiciones sucesivas de los continentes se apoyan
en los métodos precedentes. Por ello, tratándose de la Pangea y del destino de 10s
diferentes continentes que de ella han resultado, se ha podido:

* Las nociones de sial y de sima han caído en desuso en provecho de las de corteza-manto, después
litosfera-astenosfera (véase tomo 3).
 Estratigrafia y paleogeografia 361

FkI. 2-42. U n i h de /OS confinenies en una Pangea a/ final del Carbonifero (se@n Dietz y ~ ~ l d ~ ~ ) .
LOS polos ~ o r t ede Europa y de América del Norte, Sur de África. Australia, India y America del Sur han sido
representados.
La reconstituci6n se ha realizado: de una parte calculando en un ordenador un modelo de uni6n de los continen-
tes Por su borde precontinental ( f i g 2-43); por otra parte, basdndose en los datos del paleomagnetismo.
N6tese que el conjunto no es perfecto, que hay. hiatos (en blanco) o, al contrario, zonas de recubrimiento anorma-
les (en negro): Pero el conjunto coincide suficientemente.
A la pangea se opone una. Panthalassa, vasto océano precursor del Pacifico del que la Mesogea o Thetys aparece
como la prolongaci6n occidental. Por el contrario, el océano Indico y el océano At18ntico no aparecen.
No deber8 olvidarse sefialar que esta figura. establecida con todos los medios geofrsicor y matem8ticos modernos,
es muy parecida a l a presentada por Wegener (véase fig. 2-41). El arco A (en la parte media izquierda de la
figura) y el arco S. (en la parte inferior izquierda) representan un punto fijo que se reproducir8 en las figuras 5-3,
6-3 y 7-6.de manera que se pueda apreciar no a610 el desplazamiento relativo de los continentes, sino también su
desplazamiento absoluto.

4a. - reconstruir la forma de la Pangea y la posición relativa de los futuros

continentes, poniendo juntos de una parte los continentes y de otra los océanos foma-
dos ulteriormente: es el método de A. Wegener, pero tratado de una manera más
precisa. Teniendo en cuenta que la reconstrucción debe ser hecha sobre el geoide
-y no sobre mapas que son proyecciones siempre deformantes- se utiliza el método
de «los cuadrados menores» (fig. 2-43).
Estratigrafía

centro
de rotación

1
Inicio

Longitud

B
Fig. 2-43. Esquema que ilustra el m6todo de los cuadrados menores (según Bullard, Everett. Smith).
A: Deducción del contorno continental a partir de otro por una rotación.
B: Aproximaciones sucesivas .de la posición del polo de rotación (comentario en el texto).

Los contornos de dos continentes -aumentados con sus precontinentes- que resultan
de la ruptura de un conjunto único, se deducen el uno del otro por una rotación alrededor
de un eje perpendicular a los grandes círculos del globo que contienen puntos equivalentes
dos a dos P, y P,'; este eje define así dos polos de rotación en el lugar donde recorta
la esfera terrestre (fig. 2-43 A).
Sea uno de estos polos de latitud 8 y longitud h., y p. la rotación necesaria para hacer
corresponder dos puntos P, y P,' de una parte y de otra del océano. Toda rotación deja
una diferencia de «longitud aparente)) de (p, - po) entre el punto real P,' y el punto obtenido
por la rotación*. Esta diferencia expresa el error de ensamblaje.
Sea otro polo de rotación de latitud 0' y longitud h', y p,,' la rotación necesaria para
hacer corresponder los puntos P, y P,' dos a dos. La misma rotación pa dejará una diferencia
de longitud aparente de (,p,' - po'). Sea un error medio

es decir, para N puntos

lo que da un mínimo para

. N

El método consiste en hacer este error lo más pequeño posible. El problema es tratado
con ordenador según el modelo expresado por la figura 2-43 B. Se parte pues de una posición
del polo de rotación que se estima que es la mejor (8, k). El error Q(0, h ) se calcula
mediante (2), a partir del mejor ángulo de rotación po dado por (3). Conservando la latitud
del polo de rotación, se aumenta (o disminuye) su longitud en un ángulo pequeño 6 (gene-
ralmente 2.9 que da Q(0, k +
6); se repite el proceso hasta el momento en que Q es
mínimo cuando
Q(6, h + ( y + 1) 6 ) > Q(0, h + y61 .
* «Longitud aparenten tomando el eje de rotación como referencia y no el eje de los polos
 Ectratigrafía y paleogeografía 363
+
Se conserva entonces este valor de longitud Q(0, h. yF) y se aumenta (o disminuye)
la latitud 0 en la misma cantidad S hasta el mpmento en que
. ,

Y así sucesivamente, tomando desviaciones más pequeñas F/2, después 6/4, etc., hasta
un error aceptado anteriormente, generalmente de O' l. Se tiene entonces (con este error)
definido el polo de rotación de dos masas continentales y el valor de la rotación.
Así se ha podido reconstruir el conjunto de los continentes dos a dos (fig. 2-44); sin
que el detalle de las certidumbres sea total, ya que hay zonas de hiato y zonas de recu-
brimiento que deben encontrar una explicación, ya sea por un afinamiento del método,
ya sea por razones geológicas (existencia de conos sedimentarios posteriores al inicio de la
rotación, lo que modifica la marca inicial; deformaciones contemporáneas de la rotación,
principalmente en las regiones tectonizadas; etc.).
46. - seguir el desplazamiento de los continentes que resultan de la ruptura
de la Pangea:
aproximativamente, situando los continentes gracias a los datos del paleomag-
netismo, cuya precisión deja siempre un cierto margen de incertidumbre (véase pá-
gina 347 y tomo 3).

Fig. 2-44. Unidn de /os con-

tlnentes de una parte y otra del
At/án+o (según Bullard, Everett
Y Smith).
El,ajustamiento ha sido obtenido
utilizando el método de los cua-
drados menores.
Se observará que el ajustamiento
no es perfecto, que hay hiatos
en negr? y zonas de recubri-
miento anormales (en llneas obli-
cuas); algunas de estas anoma-.
llas se explican bastante bien,
como la del delta del Niger, que
es una superposición evidente-
mente reciente; las superposi-
ciones en el dominio mediterrá-
neo deben ser interpretadas en
función de la génesis de las ca-
denas alpinas, etc...
La cuadrlcula sobre los continen-
tes representa las coordenadas
actuales de longitud y latitud.
364 Ectratigrafía

w-
4 EURASIA B

---- 180 rna 148 ma

-148 ma - 80 ma
AFRICA
ÁFRICA '-,
1 W -
c EURASIA D EURASIA
-- -- 80 ma ----
-63 ma 53 ma
2

E
--- 53 rna

Fig. 2-45. Movimientos relativos de la placa africana y de la placa auroasiática, deducidos de las anomallas mag-
ndticas atlánticas (según Dewey, Pitman, Ryan y Bonnin).
Por convención, Eurasia ha sido representada fija, sirviendo de punto de referencia; se han representado pues sola-
mente los movimientos relativos a Africa; a excepción, no obstante, de los movimientos de España ligados a la aber-
tura del golfo de Gascuña.
Cada una de estas figuras ha sido construida modelando el continente africano en el dibujo de las anomalías seña-
ladas por su edad absoluta (véase figura 1-25).
Las flechas son vectores paralelos al desplazamiento de Africa de una etapa a otra, interpretado como una rotación
alrededor de un polo que cambia cada vez; son por lo tanto pequeños circulos de rotación que corresponden a los
diferentes polos de rotación. Representadas estas flechas en Eurasia, expresan el sentido de los movimientos tec-
tónicos que deben observarse aqul en contrapartida de la movilidad africana.
Tal análisis es susceptible de dar una guía de la evolución tectoorogénica de las cadenas mesogeas (v6ase
tomo 3).

de manera más precisa cerrando retroactivamente el océano abierto entre dos

continentes, poniendo juntas dos a dos las anomalías magnéticas oceánicas simétricas
(véase fig. 1-26). El método es, evidentemente, más preciso para los océanos pura-
mente expansivos de tipo Atlántico; pero menos para los que están rodeados por
una zona de subducción, como el Pacífico, ya que una parte de la corteza oceánica
formada -la más antigua- ha desaparecido según el plano de Benioff.
Por este último método se ha podido seguir: directamente la abertura del Atlán-
tico, e indirectamente el cierre de la Mesogea (fig. 2-45). En efecto, conociendo 10s
movimientos relativos de Eurasia y de América del Norte por una parte, y de ésta
y de Africa por otra parte, se han deducido los movimientos relativos de Eurasia y
de Africa, es decir, la evolución de la Mesogea hasta su cierre, aportando una gran
cantidad de informaciones sobre la historia del geosinclinal alpino (véase infra).
 Estratigrafía y paleogeografia 365
Los movimientos diferenciales de los continentes tomados dos a dos deben eviden-
temente ser compatibles a la escala del conjunto de las masas continentales; lo que
1 representa, de hecho, una verificación del método.
5. Si bien la movilidad de los continentes está actualmente demostrada, no todo
l está aclarado. La disposición de los continentes a un solo lado del globo terrestre
l
en ciertas épocas plantea algunos problemas sobre la rotación terrestre. La distribución
de los continentes peripacíficos deja puntos de interrogación: así, el Pacífico -cuya
corteza no es más antigua que la de otros océanos- corta al azar las estructuras
hercinianas de la cordillera de los Andes meridionales en la costa chilena, de la
misma manera que lo hace el Atlántico en la costa argentina; éstas se prolongaban
pues hacia otros continentes. Pero, jcuáles? Del lado atlántico, se trata claramente
de Africa del Sur a nivel de la cadena del Cabo; pero ¿y del lado pacífico? Si se
piensa en Australia se cicatriza el Pacifico Sur en el Permo-Carbonífero; pero como
por otro lado Australia se enlaza con Africa por el lado del océano Indico, éste
estaría igualmente cicatrizado; y no habría ningún océano al final del Primario ...
Esto liga con la teoría de la expansión continua del globo, ligeramente más antigua
que la de la tectónica de placas, pero que, como ella, daba cuenta de la expansión
oceánica. Sin embargo, parece difícil aceptarla ya que asignaría una edad alpina a

Fig. 2-46. Los geosinclhales de la era Secundaria según E. Haug.

N6tese la repa!ticibn de los conUnenteq y de los oceanos, muy diferente de la actual; lo que se comprende dentro
de la concepci6n de una ghesis relativamente reciente de los oc6anos Atldntico e Indico por distensYn (vease
f!g. 5-3); pero parece mds delicado en el caso del continente Pacfico, simplemente imaginado para que los geo-
sinclinales sean !ntercontinentales: actualmente el fondo del Paclfico estd constituido por corteza ocednica y no
I por corteza continental; este problema se discute en el tomo 3).

I
Estratigrafía

todos los océanos, sin que hubieran existido -en el sentido geofísico- previamente.
Ahora bien, las facies de los terrenos primarios -para limitarse a éstos- que se
encuentran en las cadenas hercinianas y caledonianas no son fundamentalmente dife-
rentes de los de las cadenas alpinas: se encuentran principalmente rocas ultrabásicas
que parecen representar fragmentos de corteza oceánica (véase infra).
No obstante, es probable que los tiempos precámbricos más anfiguos no hayan
conocido una evolución parecida a la que nosotros hemos evocado. Puede ser que
ésta no comience verdaderamenfe hasta el fin de los tiempos precárnbricos, período
en el que parece haber sido formada una primera Pangea cuya ruptura, y después
la unión de sus diferentes fragmentos, seríap la clave de los ciclos orogénicos cale-
doniano y herciniano. Demasiadas incertidumbres pesan aún sobre estos tiempos tan
antiguos para que podamos dar esquemas significativos como lo haremos para los
tiempos secundarios y terciarios.

C) La noción de geosinclinal
Esta noción, puesta en evidencia por J. Hall, después bautizada por J. D. Dana
en los Apalaches, desarrollada por E. Haug a propósito de los Alpes, generalizada
por H. Stille, está en el mismo corazón del pensamiento geológico.
Nació del hecho, observado por J. Hall, de que muchas cadenas de montañas
tienen su origen en el emplazamiento de zonas subsidentes, o dicho de otro modo
de sinclinales a escala de la corteza terrestre o geosinclinales, En la base de la noción

POLARIDAD GEOSINCLINAL
SENTIDO DE LA MlGRAClÓN OROGÉNICA
(Polaridad orogenica)
SENTIDO DE INCLINACI~NDE LOS ACCIDENTES
TECTÓNICOS (pliegues, mantos, etc.)
EXTÉRNIDES INTÉRNIDES
Espacio miogeosinclinal Espacio eugeosinclinal
A- * - A

: surco : .cresta '1' surco cresta

Antepaís i mi~geosinclina/
; rniogean /
-- u ticlinal .
+++-+++
+ +
- ,.
Area continental Área oceanica
+ + zócalo 5 ofiolitas
H ..... flysch
siálico

Fig. 2-47. Esquema que resume la constitución de un geosinclinal elemental (según J. Aubouin).
En A, las ofiolitas son interpretadas como formadas por pluto-volcanes abiertos en el fondo oceánico (Según
J. Aubouin).
Este esquema, establecido según los datos geológicos, reconoce:
- un substrato continental en el dominio miogeosinclinal que aparece marginal al continente; y en la cresta eu-
geanticlinal que aparece como un archipiélago;
- un substrato oceánico más allá de la cresta eugeanticlinal (océano libre = área oceánica).
El surco eugeosinclinal queda indeterminado (de ahi el signo de interrogación): o bien se trata de un surco del
margen continental, o bien tiene ya un fondo oceánico.
En B, las ofiolitas son interpretadas como pedazos de corteza oceánica corridos posteriormente.
Este esquema, adaptado del precedente, distingue pues dos dominios oceánicos (cf. figs. 2-50 y 2-51):
- uno, más al16 de la cresta eugeanticlinal, correspondiente al océano propiamente dicho;
- otro, correspondiente al surco miogeosinclinal, con significacibn de mar marginal de tipo Pacifico sudoeste
(cf. fig. 2-51).
 Estratigrafía y paleogeografía 367
estaban las nociones de subsidencia y orogénesis; se añadieron rápidamente las de
metamorfismo y magmatismo, ya que la mayor parte de cadenas de montañas son
la sede de estos fenómenos.
Esta noción, que durante algún tiempo fue vaga, bajo forma de una fosa en
cuyo fondo los Sedimentos eran metamorfizados, y después granitizados, se puso al
día después que E. Argand demostrara que ciertas cadenas se formaban fuera de
estas zonas, por simple deformación del zócalo (pliegue de fondo) o deslizamientos
de terrenos sedimentarios (pliegues de cobertera) (véase tomo 3). H. Stille debía
luego demostrar que, adyacentq a un antepaís, masa continental que había perma-
necido estable y hacia la cual la cadena se encuentra inclinada, el dominio geosin-
c h a l podía dividirse en un dominio miogeosirzclina2 que bordea inmediatamente el
continente y un dominio eugeosinclinal situado más lejos; desde hacía mucho tiempo,
el lado del continente o antepaís se denominó «externo» y el lado opuesto «interno»,
en función del sentido de inclinación de los accidentes tectónicos hacia el antepaís;
de manera que el dominio miogeosinclinal es externo y el dominio eugeosinclinal
interno.
1. Puede precisarse más el tipo de organización geosinclinal, ya que el dominio
miogeosinclinal lleva consigo generalmente un surco y una cresta (surco miogeosin-
c h a l y cresta eugeanticlinal), sin tener en cuenta la paleogeografía de detalle de estas
crestas y surcos ni de sus relevos en el sentido axial; puesto que los surcos y pliegues
son unidades paleogeográficas -isópicas- alargadas axialmente, depresiones subma-
rinas en un caso (surcos, que son fosas alargadas), salientes submarinos en el otro
caso (crestas, que son elevaciones alargadas). Cada una de las crestas o surcos del
conjunto miogeosinclinal-eugeosinclinal tiene sus características propias: así, entre
otros caracteres (fig. 2-47):
- en el plano sedimentario se puede distinguir (fig. 2-49): un período de vacuidad
en el transcurso del cual cada zona se expresa en sus facies, pelágicas o pelágico-
terrígenas en los surcos sobre cuyos flancos se intercalan brechas de flanco, neríticas
y subsidentes en ciertas crestas (tipo Gavrovo), pelágicas y condensadas en otros
(tipo Brianqon); un período de colmatación en el transcurso del cual, en función
de la surrección de regiones vecinas, sedimentos terrígenos forman el flysch que
enmascara la sedimentación característica de cada zona: en función de la orogénesis
que se desarrolla desde el interior hacia el exterior de cada cadena, los flysch son
más antiguos en el interior (dominio eugeosinclinal), más recientes hacia el exterior
(dominio miogeosinclinal);
- en el plano magmático, el dominio eugeosinclinal está caracterizado por rocas
ultrabásicas u ofiolitas (véase tomo 1); mientras que el dominio miogeosinclinal está
desprovisto de toda señal de actividad magmática.
Considerando un dominio geosinclinal complejo como el que, durante el ciclo
alpino, separaba el antepaís europeo del antepaís africano, se ha podido demostrar
que estaba constituido por órganos elementales de motivos que se reproducían de
forma simétrica más o menos regular; siendo el órgano elemental, el motivo, el par
miogeosinclinal-eugeosinclinal que ha sido descrito anteriormente. Generalmente, el
motivo se produce en sentido inverso hasta el próximo antepaís, de manera que
el conjunto de los dos pares (bipar) forma una cadena con doble desbordamiento
en que las estructuras se vuelven la espalda y el conjunto tiene una simetría centrífuga
(fig. 2-48): tal es la situación de las cordilleras béticas y del Atlas norteafricana
respectivamente, inclinados hacia el norte, de cara a la meseta ibérica en el primer
caso y hacia el sur, de cara a Africa, en el segundo caso; o también de los Alpes
occidentales y de los Apeninos, inclinados hacia el oeste en el primer caso y hacia
el este en el segundo, etc. Algunas veces, el sistema es más complejo y comporta
la intercalación de un bipar c'on simetría centrípeta: así, de los Alpes occidentales a
368 Ectratigrafía

Fig. 2-48. Las cadenas alpinas del Mediterráneo occidental y medio (según J . Aubouin).
1-2: antepaís. 1: estable; 2: cadenas intracontinentales.
3: unidades tardigeosinclinales: fosas molásicas.
4-8: unidades geosinclinales. 4: zonas miogeosinclinales externas (4a, surco; 4b, cresta); 5: mantos de flysch (5a,
mantos de flysch; 5b, mantos de flysch Y mantos de rocas verdes asociadas); 6: zonas eugeosinclinales internas
(6a, surco; 6b, cresta); 7: zonas internas sin distinción; 8: postpaís intermedio.
9-1 1 : contactos de zona a zona. 9: límite estratigráfico; 10: frente de corrimiento; 11: límite estratigráfico de las
fosas rnolásicas.
Nótese:
- Los dos tipos principales de agrupamiento: centrífugo (en general) o centrípeto (conjunto italo-dinárico).
- Las curvas notables alrededor de las zonas internas (Gibraltar, Sicilia-Calabria, Alpes occidentales, Cárpatos,
Arco egeo) o de las zonas externas (Alpes italianos).
- La traslación longitudinal del conjunto italo-dinárico, generadora de las estructuras de los Alpes orientales; por
este movimiento, el dispositivo centrífugo de las cadenas mediterráneas se encuentra de alguna manera ((replegado)).
- La independencia del Mediterráneo originada de la neotectónica (de la ~trevoluciónpliocena))), en relación con
las cadenas alpinas originadas del cierre de la Mesogea (cf. pág. 583).

los Cárpatos se encuentran sucesivamente los Alpes occidentales inclinados hacia

el oeste, los Apeninos hacia el este, los Dináridos hacia el oeste, los Cárpatos hacia
el este; los Alpes occidentales y los Apeninos, que «se vuelven la espalda», tienen
una simetría centrífuga, Dináridos y Cárpatos igualmente, pero Apeninos y Dináridos,
 que se «miran», tienen una simetría centrípeta (fig. 2-48). En las zonas de simetría
centrífuga se pueden encontrar o no núcleos endurecidos que tienen valor de postpaís
intermedio, y en las zonas de simetría centrípeta, zonas estables con significación
de antepais intermedio. Las características de unos y otros son totalmente opuestas.
2. A este tipo de organización corresponde un tipo de evolución: considerando
un par elemental, se pueden distinguir tres períodos en su historia (fig. 2-49):
- un periodo geosinclinal, caracterizado por la organización que se ha discutido,
marcado sucesivamente por un estadio de individualización, un estadio de posición
y un estadio de orogénesis;
- un periodo tardigeosinclinal que acompaña la orogénesis geosinclinal y marcado
por la individualización de unidades paleogeográficas nuevas subparalelas a las pre-
cedentes pero diferentes, las «fosas molásicas» que se disponen detrás (postfosa),
delante (antefosa) o incluso en la cadena (intrafosa), donde se sedimentan potentes
series terrígenas, discordantes, las molasas tardigeosinclinales;
- un período postgeosinclinal, caracterizado por juegos de fallas (neotectónica)
generadores de surrección y de hundimiento, limitando cuencas sedimentarias en las
que se acumulan molasas postgeosinclinales (neomolasas) igualmente discordantes.
Cada período se caracteriza pues por depósitos terrígenos, el período geosinclinal
por el flysch, los períodos siguientes por molasas respectivamente tardi- y post-
geosinclinales; pero sólo el período geosinclinal puede tener sedimentos no terrígenos
durante su más o menos largo período de vacuidad (véase supra). En el dominio
alpino, el período geosinclinal corresponde al conjunto del Secundario y a una parte
del Terciario, el periodo tardigeosinclinal al Oligo-Mioceno, el período postgeosincli-
nal al Plio-Cuaternario.' En el dominio herciniano, el período geosinclinal corresponde
al conjunto Devónico-Carbonífero inferior, el período tardigeosinclinal al Carbonífero
inferior y medio, el período postgeosinclinal al Carbonífero superior, etc.
Muchos fenómenos, que serán tratados más adelante, acompañan esta evolución
en función de esta organización: sedimentación, tectónica, magmatismo, metamorfis-
mo. Todos son testimonio de una polaridad, marcada por gradientes que decrecen
del interior al exterior de la cadena; gradiente orogénico (la orogénesis comienza
por el interior de la cadena y termina por el exterior), gradiente sedimentario (los
flysch son más antiguos en el interior que en el exterior; las molasas son más antiguas
en las postfosas que en las antefosas), gradiente magmático (magmatismo rico y
variado en las zonas internas llamadas «pliomagmáticas», ausente en las zonas exter-
nas llamadas «miomagmáticas»), gradiente metamórfico (siempre presente en las zonas
internas, el metamorfismo disminuye más o menos hacia el exterior), etc. En los dos
extremos se encuentran los postpaíses intermedios, núcleos antiguos, puntos de partida
de la orogénesis, profundamente metamorfizados y magmatizados y los antepaíses
intermedios, punto final de la orogénesis, ni metamorfizados ni magmatizados. Estas
consideraciones, que serán tratadas en detalle en la parte de tectónica de esta obra b

(tomo 3), nos servirán de auxiliares en la parte estratigráfica, permitiendo situar estos
fenómenos en el contexto paleogeográfico de cada época.
3. La noción de geosinclinal es susceptible de una interpretación actualistica a
partir de los datos de la expansión oceánica y de la tectónica de placas.
El motivo geosinclinal elemental se puede comparar fácilmente a un borde oceá-
nico de tipo atlántico (cif. fig. 2-6):
- las zonas miogeosinclinales tienen características de precontinente; el surco
miogeosinclinal correspondería a la zona subsidente de la plataforma continental -que
puede así no ser un verdadero surco-; la cresta miogeoanticlinal en el borde de la
plataforma continental y en la parte más elevada del talud continental donde puede
instalarse, según los casos, una zona arrecifal (tipo Gavrovo), o, por el contrario,
una zona de sedimentación condensada (tipo Briancon);
370 Estratigrafía

SO NE
EXTERIOR INTERIOR
Mar fosas de5 Mar

11 Cuaternario fosas de, fosas de

Antefosa 3 5

Mioceno in'ferior Postfosa

interna

plataforma
interna

+ + + + +/
Cretácico superior

Cretácico inferior (final) -

Antepais Surco Cresta del Surco del Cresta Surco del
de Apulia jónico Gavrovo Pindo pelagoniense Vardar

+ + +
- + +';- + +
Jurásic~superior

Liásico superior

+ + + + S + + +
Triásico superior
«MAGMATISMO»

- GEOSINCLINAL
Ofiolitas
TARDIGEOSINCLINAL
Volcanes tras Plutones
POSTGEOSINCLINAL
tquiandesíticosd granodioríticos
'en promedio a,iados
Volcanes basálficos
en promedio
SERIES DETR~TICAS
-
u
GEOSINCLINALES
arenisco-conglorner#ico TARDIGEOSINCLINALES POSTGEOSINCLINALES
y areniscoso '

D arenisco-margoso El m
margoso
 Estratigrafía y paleogeografía 371
- el surco eugeosinclinal evoca el dominio oceánico propiamente dicho, ya que
las radiolaritas representan sedimentos de gran profundidad; lo que hace admitir
que su substrato es la corteza oceánica. La certeza es sólo indirecta ya que se basa
en la interpretación de los macizos ofiolíticos (véase tomo 1 y tomo 3).
Se sabe que éstos son una asociación: de rocas ultrabásicas, peridotitas, piroxe-
nitas; de rocas básicas, gabros, dioritas; con formaciones básicas de basaltos- almo-
hadillado~ (pillow-lavas); todo el conjunto ligado a las radiolaritas.
La interpretación comúnmente admitida hasta estos últimos anos era la de amplias
coladas submarinas, envueltas en un caparazón de pillow-lavas bruscamente conso-
lidado al contacto con el agua del mar, interpenetrado de barros de radiolarios, a
Cuyo abrigo tipos petrográficos granudos podían diferenciarse por gravedad, los más
pesados en la parte inferior (peridotitas), los más ligeros en la parte superior (gabros).
Así, los macizos ofiolíticos habrían sido cpluto-volcanes)) submarinos.
Actualmente se tiende a considerarlos como fragmentos de (pa1eo)-corteza oceánica
arrastrados en los corrimientos que han acompañado el cierre del (pa1eo)-océano entre
los bloques continentales que le bordeaban.
La estructura de los macizos ofiolíticos -así como su espesor (5 km de máxi-
mo)- es en efecto la de la corteza oceánica; y parece que ésta nace en el nivel
de los rifts medio-oceánicos según un proceso en el que la diferenciación juega un
papel muy importante, un poco análogo al que había sido propuesto para los pluto-
volcanes. Con la diferencia de que, como que la corteza oceánica se forma antes
que el primer sedimento que hay encima, si los macizos ofiolíticos se encuentran
sobre los terrenos sedimentarios, como es el caso general, debemos admitir que son
corridos.
El análisis detallado del problema muestra (véase tomo 3) que este corrimiento de
la corteza oceánica propiamente dicha (macizos ofiolíticos) sobre las formaciones
sedimentarias del glacis precontinental (formación diabasas-radiolaritas), lo cual ex-
plica la presencia de una lámina metamórfica en la base de las peridotitas (lo más

Fig. 2-49. Esquema de la evolucidn paleogeogrdfica y d e l desarrollo tecto-orogénico de un geosinclinal elemen-

t a l (según J. Aubouin modificado).
1 a 9: perlodo geosinclinal y periodo tardigeosinclinal; 1 y 2, estadios de individualización del período geosinclinal;
se observará que es más antiguo para el surco eugeosinclinal interno que para el surco miogeosinclinal externo;
3 a 5,. estadio, del estado del periodo geosinclinal (3, emplazamiento de las ofiolitas; 4, orogénesis del final del
Cretácico inferior; 5, recuperación de las zonas internas por la transgresión del Cretácico superior); 6 a 9, estadio
de orogénesis del período geosinclinal y período tardigeosinclinal; el estadio de orogénesis es cada vez más tardio
hacia el exterior; correlativamente, el desarrollo de las fosas molásicas tardigeosinclinales es cada vez más reciente
hacia el exterior.
Se observará además: la migración de los flysch del interior hacia el exterior por el doble juego de colmatación del
surco eugeosinclinal en que el efecto de barrera cesa (entre los perfiles 6 y 7) y la surrección progresiva del inte-
rior hacia el exterior de las diferentes zonas isópicas (8 y 9); la existencia de un volcanismo traquiandesltico aso-
ciado a intrusiones granodioriticas en los dominios más internos (9).
1 0 a 11: período postgeosinclinal. Está marcado por una tectónica de fallas cuya componente vertical determina las
cuencas hundidas que han permanecido continentales (lagos pliocuaternarios de Tesalia, por ejemplo) p que se
han hecho marinas (mar Egeo, mar Adriático y mar Jónico). Se observará que estos movimientos son sincr6nicos
en toda la cadena en dos etapas principales, una al final del Mioceno y otra al final del Plioceno; y que están
acompaiiadas de un volcanismo basáltico.
La figura ha sido interpretada bajo la óptica de la tectónica global: el surco del Vardar (hasta el Jurásico) y el
surco del Pindo (hasta el Eoceno) han sido representados con un substrato oceánico; compárese el perfil 3 con la
figura 2-50.
Asistimos pues a dos cierres oceánicos sucesivos:
O a l fin del Jurásico para el Vardar,
O al fin del Eoceno para el Pindo.
Cada uno de estos períodos va seguido de un plutonismo granodioritico y de un volcanismo traquiandesltico que
se interpretan como debidos a subducciones (cf. t. 3, partes 4.a y !La). De manera que la figura puede leerse de
dos maneras:
O para el Pindo, el perlodo geosinclinal va hasta el Eoceno, lo cual es la óptica de la figura;
O para el Vardar, el período geosinclinal va sólo hasta el Jurásico.
El período geosinclinal toma así el sentido de ((periodo oceánico».
372 Ectratigrafía

ZONAS ZONAS 4-
MIOGEOSINCLINALES EUGEOSINCLINALES
SO NE
ANTEPAk SURCO CRESTA SURCO ZONA ZONA MACIZO SERBO-
APULIANO J ~ N I C O DEL DEL PELAGONIANA DEL MACEDONIO
(=AFRICANO) ' GAVROVO PlNDO VARDAR

Fig. 2-50. Motivo geosinclinal en período orogénico interpretado como un dispositivo mar marginal/arco insular;
los Dinárides al final del Jurásico (según J. Aubouin).
Compárese con las figuras 2-47 y 2-49.
E l océano tethysiano del Vardar es cicatrizado después de la colisión con el arco pelagoniano.

frecuentemente anfibolitas, algunos esquistos con glaucofana -fig. 2-50-)". Tratán-

dose del ciclo alpino -en las cadenas perimediterráneas- la edad principal de
emplazamiento paleotectónico de los macizos ofiolíticos corresponde al final del
Jurásico. Este momento marca un cambio fundamental en la historia de la Mesogea,
paleo-océano extensivo al Triásico y al Jurásico, que entra en compresión desde el
principio del Cretácico al Mioceno para dar nacimiento a las cadenas alpinas. Esta
«revolución del final del Jurásico~puede estar unida a la apertura del Atlántico Sur,
que interrumpe la expansión de la Mesogea al repeler la plcca africana hacia
Eurasia.
Puestos así en su lugar dentro de su contexto, los macizos ofiolíticos serán nueva-
mente tomados en las tectónicas posteriores cuyas etapas principales, siempre en el
dominio perimediterráneo, son: mesocretácica (corrimiento de los Alpes orientales por
ejemplo), finicretácica (corrimiento del «creciente ofiolítico periárabe» del Taurus,
en el Zagros y en la cadena de Oman), finieocena (último corrimiento de las zonas
internas en casi todas las cadenas), y miocena finalmente (Plioceno inferior: último
corrimiento de las zonas externas en casi todas las cadenas). A esto se añaden los
efectos de los grandes abombamientos tarditectónicos y de los juegos de fallas neo-
tectónicas plio-cuaternarias.
4. En verdad, más que un dispositivo margen continental/océano de tipo atlán-
tico, el motivo geosinclinal tiene probablemente por modelo el dispositivo mar margi-
nal/arco insular de tipo Pacífico Oeste. Para volver de nuevo a los Helénides, que
han servido de modelo para el establecimiento de las figuras 2-47 y 2-49; su estado
al fin del Jurásico, después de la primera fase orogénica que ve emplazarse los
primeros paleomantos ofiolíticos, puede ser representado por el esquema de la figu-
ra 2-50. En él se ve que el Pindo, con significación de mar marginal que bordea
el continente apuliano (contrafuerte del continente africano), está limitado hacia el
nordeste por un archipiélago tectonizado que lleva el paleomanto ofiolítico. Este dis-
positivo, que resulta de una subducción jurásica, ha entrado en colisión con el borde
continental europeo que está atravesado por las granodioritas y los volcanes rioda-
cíticos correspondientes. Nótese:
- que las zonas miogeosinclinales tienen siempre el sentido de un borde conti-
nental inactivo, pero de un mar marginal y no del océano propiamente dicho; en ellas
se reconoce, de la misma manera, el surco miogeosinclinal sobre el margen continental
y la cresta miogeosinclinal en el borde extremo de dicho margen;
* L a superposición de los macizos ofiolíticos a los terrenos sedimentarios n o da l a edad de las
ofiolitas sino l a edad de su situación tectónica. L a edad de su formación puede, entonces, ser cualquiera.
 - que las zonas eugeosinclinales corresponden al conjunto del mar marginal y
del archipiélago que lo bordea; así se aprecia mejor la distinción surco eugeosinclinal
y cresta eugeanticlinal; nótese que este archipiélago tectonizado lleva los testimonios
del paleomanto ofiolitico surgido de la cicatrización del océano fundamental por un
proceso de subducción a lo largo del Jurásico, que produjo la colisión del archipié-
lago con el borde continental europeo.
En este dispositivo, el océano propiamente dicho, que corresponde al Vardar, ha
cicatrizado pues a partir del Jurásico superior; y sus testimonios no serán sino el
paleomanto ofiolítico retomado en las tectónicas ulteriores.
Un tal motivo tiene por modelo actualístico la corona ofiolítica periaustraliana
del sudoeste pacífico (fig. 2-51). La génesis de este tipo de estructura corresponde a
una subducción océano/océano, con vergencia oceánica, bloqueada por el arrastre
de un fragmento continental desprendido 'del continente principal por la apertura del
mar marginal (mar de Coral, mar de Tasmania). En el caso del Pacifico, por estar

Mt. SUCKLING NE
Mt. VICTORY

@ Antes del Eo-Oligoceno Islas Salomón

o Nuevas
Nueva Guinea . Hébridas
Mar del Coral

Fig. 2-51. Modelo actualfstico de los geosinclinales alpinos: la corona ofiolltica periaustraliana (según J. Aubouin,
M. Mattauer, C. Allegre).
A. Estado actual: A,, mapa esquemático; A., Nueva Guinea, segQn H. L. Davies; AO, Nueva Caledonia, según
J. H. Guillon.
B. Modelo de génesis: B,, antes del Eo-Oljgoceno, arrastre de un fragmento continental australiano en una sub-
duccibn oc6ano:océano con vergencia pacifica. B2, bloqueo de la subduccibn con corrimiento ofiolltico compen-
sador (corona ofiolltica periaustraliana) y génesis de una nueva subduccibn (Nuevas Hébridas).
Compárese con la.figura 2-50. Esta Última puede interpretarse como representando la colisión de un dispositivo
comparable a la guirnalda ofiolltica periaustraliana con el borde continental europeo.
374 Estratigrafia

bloqueado el dispositivo durante el Oligo-Mioceno, y manteniéndose las mismas pre-

siones, la subducción «salta» del lado oceánico y así se desarrolla el arco insular
actual de las Nuevas Hébridas.
La diferencia con las cadenas alpinas estriba en la dimensión del océano tethy-
siano, sin duda relativamente estrecho al nivel de las cadenas periil~editerráiieas,de
tal manera que el primer proceso de subducción ha conducido directan~entea la
colisión entre el archipiélago y el borde continental opuesto. Pero más al este, donde
el Tethys estaba más ampliamente abierto (cf. fig. 2-42), no queda excluido que
tales subducciones siicesivas océano/océano se produjeran antes de la colisión archi-
piélago/continente.
Este dispositivo pacífico sudoccidental es tanto más el modelo de los geosincli-
nales alpinos derivados del Tethys en cuanto que es la prolongación directa de éste,
allí donde se une al Pacífico.

BALCANES

--CORRIMIENTO sobre la
plataforma africana
+ -1 Deformación del borde
cicatriz continental europeo
-
paleoceánica
Zócalo continental prealpmo granodiontas alpinas
(Jurásico-Cretacico-Terciario)
m Costra oceánica (ofiohtas alpinas)
Fig. 2-52. Cadena con doble tumbamiento al nivel Dinárides-Balcanes (según J. Aubouin).
Se ve que, d e hecho, la simetría geométrica Dinárides-Balcanes recubre una diferencia de naturaleza. S610 10s Di-
nárides son una cadena geosinclinal de tipo alpino c o n manto ofiolítico de origen oceánico. Los Balcanes tienen más
bien los caracteres de una cadena marginal de tipo andino, correspondiente a la deformac16n del borde contmen-
tal europeo atravesado por granodioritas.
La causa de este dispositivo está en lo disimetría de las subducciones, desde las más antiguas (cf. fig. 2-50).

Sin embargo, no es el único modelo actualístico de referencia. El Pacífico Oeste,

con el dispositivo del mar del Japón, Japón, fosa del Japón, correspondiente a una
subducción con vergencia continental, da sin duda el modelo de los geosinclinales
de los que derivan las cadenas costeras de tipo californiano por colisión entre el
arco insular y el borde continental. Esta cuestión será tratada extensamente en el
tomo 3, en la búsqueda de una tipología de las cadenas de montaiías (4.a parte,
cap. 4).
5. La etapa tardigeosinclinal, caracterizada por sus sedimentos molásicos, sus
granodioritas y sus traquiandesitas, podría bien corresponder al dispositivo de 10s
arcos insulares de tipo indonesio (o del Caribe).
Mientras que la etapa postgeosinclinal con sus juegos de fallas y sus volcanes
andesito-basálticos sería característica de mares interiores de tipo Mediterráneo, naci-
dos por cizallamiento extensivo a expensas de las cadenas formadas en la Mesogea.
La Mesogea se cerró completamente al final del Mioceno: en el marco montañoso
de las cadenas alpinas no quedó más que una amplia laguna donde se evaporaron
potentes series evaporíticas de edad Messiniense (véase fig. 6-20). El Mediterráneo
nació al principio del Plioceno como consecuencia de los grandes hundimientos exten-
sivos que comenzaron a localizar las fosas mediterráneas, algunas de las cuales tienen
 Estratigrafía y paleogeografía 375
una corteza neo-oceánica de edad reciente, ligada a esta «revolución pliocena» que
inicia posiblemente un nuevo ciclo mesogeo (?).
Estas consideraciones se desarrollarán en el tomo 3.
6. Al lado de las cadenas geosinclinales, existen cadenas marginales cuyo tipo
es el de las cordilleras del oeste americano, principalmente la cordillera de los Andes.
Corresponden a la deformación del borde de los continentes americanos, sin que nada
oceánico tome parte en ello; no se conocen ofiolitas. Es el dominio de las forma-
ciones continentales, de un constante volcanismo andesítico en el transcurso del
tiempo, así como de un plutonismo granodiorítico permanente.
Se interpreta este tipo de cadena como ligado al hundimiento de la placa oceánica
pacífica (fenómeno de subducción) bajo las placas continentales americanas, a 10
largo de planos de Benioff*.
El paso de las cadenas marginales a las cadenas geosinclinales se realiza en el
dominio del Caribe (como en lo que se llaman Antillas australes) cuando las condi-
ciones intercontinentales se realizan de nuevo: los macizos ofiolíticos reaparecen, en
posición corrida (llamada de obducción, por oposición a subducción).
Las cordilleras de tipo andino no son sino uno de los casos de cadenas marginales:
parecen corresponder a la subducción continua de un océano, sin obstáculo, de tal
forma que la litosfera oceánica pasa por debajo del continente sin desarrollar ninguna
estructura del lado del océano; el proceso se limita a la génesis de magma grano-
diorítico y riodacítico. Pero cuando se presenta un obstáculo, como un archipiélago
armado de fragmentos continentales, el dispositivo se bloquea cuando estos elementos
continentales entran en colisión con el continente propiamente dicho: de ello resulta
un sistema de mantos que se apilan sobre el arco insular en dirección al océano.
Así se forman los mantos de cadenas costeras de tipo californiano, simétricas de las
cordilleras de tipo andino pero de naturaleza esencialmente diferente (cf. tomo 3).
Así, el modelo de «geosinClinal californiano», cuyo modelo actualístico es el con-
junto mar del Japón/Japón, se opone al «geosinclinal tethysiano», cuyo modelo actua-
M i c o es el dispositivo mar de Tasmania/corona ofiolítica periaustraliana.
7. Lo cual nos conduce al problema de las simetrías en las cadenas geosincli-
nales. De hecho, se trata casi siempre de una simetría geométrica y no de una simetría
de naturaleza.
En efecto, la pura colisión continentelcontinente, llevada a la escala de la colisión
Eurasia/conjunto africano-árabe-indio, va precedida por subducciones y colisiones
arco/continente que ven desarrollarse paleogeografías sucesivas. Ahora bien, la sub-
ducción es un proceso disimétrico. El hecho es particularmente claro a partir de
la transversal Dinárides/Balcanes y, más al este, en el dominio tethysiano: la rama
dinárica-del sistema alpino se opone a la rama alpídica; sólo la rama dinárica es
una cadena geosinclinal que lleva al borde continental apuliano (=africano) mantos
de origen oceánico, mientras que la rama alpídica es una cadena andina corres-
pondiente a la deformación del borde europeo atravesado por granodioritas y con
volcanes' riodacíticos. Lo cual corresponde al hecho de que las subducciones en el
transcurso de la historia alpina se han producido hacia el continente eurasiático
antes de la colisión de éste con el continente africano. Pero este dispositivo cambia
hacia el oeste, al nivel de los Alpes orientales, donde es inverso; y más allá. Este
problema será tratado ampliamente en el tomo 3.
Vemos pues que la noción de geosinclinal ha evolucionado mucho y que todas

* Este fenómeno se observa s610 excepcionalmente en el afloramiento. Tal es el caso de la costa

sudoeste de California en Estados Unidos, 'donde las series franciscanas (de San Francisco), con ofiolitas,
representan los terrenos de la placa pacífica muy deformados, cabalgando sobre las series del Great Valley.
que son las de la placa norteamericana. Generalmente, este contacto se sitúa en el fondo de las fosas
peripacificas y s610 se conoce indirectamente por medio de métodos geofísicos.
376 Ectratigrafia

Ias cadenas no están ligadas a este fenómeno, tal como se demostrará en el tomo 3.
Pero abre a la bhqueda de los océanos perdidos ...

D) Las grandes transgresiones

1. Admitiendo que la masa marina haya sido constante en el transcurso del
tiempo, puede admitirse también que las transgresiones y regresiones están simple-
mente ligadas a deformaciones epirogénicas de las masas continentales; las transgre-
siones corresponderían a hundimientos y las regresiones a levantamientos. Pero ciertas
transgresiones son excepcionales por sus generalidades, por ejemplo la transgresión
del Cretácico superior que, iniciada en el Cenomaniense, tiene su máximo en el
Senoniense: pocas regiones han escapado a ella, incluso aquellas que quedaron
emergidas desde el Antecámbrico, como el escudo africano, que fue casi totalmente
sumergido; o también la transgresión del Carbonífero inferior, igualmente muy general.
E. Haug pensó que había un equilibrio entre el vaciamiento de los geosinclinales

Fig. 2-53. Extensión de, las

transgresiones del Cenomaniense
(A) y del Santoniense (B) en el
mundo (según Hays y Pitman).
El aumento de la tasa de expan-
sión oceánica, subrayada por la
apertura del Atlántico por ejem-
plo, es paradójicamente la 'causa
de las transgresiones del Cretá-
cico superior; las crestas medio-
oceánicas se hacen entonces mu-
cho más voluminosas, dando y
relieve submarino. Las dimensio-
nes del Globo son constantes.
 Estratigrafia y paleogeografía 377
después de su orogénesis y, al elevarse el nivel marino, la transgresión sobre los conti-
nentes; Haug se basaba en argumentos como por ejemplo la presencia de una laguna
frecuente del Cretácico superior en las zonas alpinas externas, opuesta a la trans-
gresión del Cretácico superior, pero no había relación de escalas entre estos dos
fenómenos. Ciertamente, hubo movimientos orogénicos importantes en el Cretácico,
principalmente al final del Cretácico inferior (fase denominada «austríaca») y al final
del Cretácico superior (fase denominada «larámica»); la última fase parece haber
afectado al conjunto del dominio peripacífico y una parte importante del dominio
mesogeo. Pero no parecen ser las orogénesis más importantes que ha conocido el
globo: en lo que respecta al ciclo alpino, las fases terciarias son mucho más gene-
rales y a ellas no corresponde ninguna transgresión de impdrtancia tan grande como
la del Cretácico superior; sin que nada destaque tampoco particularmente la fase
fini-jurásica que es general en el mundo. El problema sería el mismo para la trans-
gresión del Carbonífero inferior: la fase «bretona», en el límite del Devónico y del
Carbonífero, no es ni la más importante ni la más general de las diversas fases de
la orogénesis herciniana.
Estas variaciones eusfáticas del nivel marino pueden encontrar una explicación
simple en el cuadro de la tectónica global. Todo aumento de la tasa de expansión
comporta un abombamiento de la cresta medio-oceánica -que es una forma de domo
de calor que tiende a estar isostáticamente compensada (véase tomo 3)- o sea, una
disminución de volumen de la cubeta oceánica; de donde resulta una transgresión
sobre los continentes. Por ello se han explicado las dos pulsaciones de las transgre-
siones del. Cretácico superior (Cenomaniense, Santoniense) por una fuerte tasa de
expansión oceánica entre - 110 y -85 millones de años (fig. 2-53). Lo que con-
cuerda con la hipótesis de E. Haug bajo otra forma: un aumento de la tasa de
expansión oceánica conduce a un aumento de la tasa de subducción en la hipótesis
de la tectónica global; o sea, a un aumento de la tasa de orogénesis. Expansión
oceánica, orogénesis y transgresión están así ligados.
2. En el marco preciso del Cuaternario, los papeles relativos de los movimientos
orogénicos y de las variaciones eustáticas del nivel marino se expresan en un marco
original. Por una parte, el nivel del mar ha sido diversas veces modificado por el
hecho de que, durante los períodos glaciales, una parte importante de las aguas se
encontraban inmovilizadas en forma de hielo, y por lo tanto, el nivel marino bajaba
correspondientemente; por otra parte, las deformaciones orogénicas y epirogénicas son
frecuentes, ya que ciertos depósitos cuaternarios son instalados a cierta altitud en el
dominio de las cadenas recientes donde continúan las deformaciones del Plioceno
(surrecciones y hundimientos por juegos de fallas = tectónica postgeosinclinal -neo-
tectónica- como en el dominio mediterráneo). El detalle de las transgresiones y regre-
siones corresponde, en cada punto, al equilibrio local de los dos fenómenos (véase
pág. 619).
Muchas otras cuestiones podrían ser consideradas. Éstas son suficientes para de-
mostrar que, por la paleogeografía, los estudios estratigráficos sobrepasan en mucho
a la cronología: tienden a reconstruir la geografía del mundo en el transcurso- del
tiempo y su historia, tanto si se trata de la del mundo mineral como de la del
mundo viviente. Es bajo este ángulo de la geología histórica que haremos una expo-
sición breve de estratigrafía, basada esencialmente en la geología de Francia, situada
en el marco europeo y éste situado en el marco del mundo.
 Estratigrafía

Obras generales
AGER,D. V. (1963): Principies of Paleoecology, Nueva York.
ALLEGRE,C. y MICHARD,G. (1973): Introduction 6 la géochimie, 1 vol., Presses Universi-
taires de France, París.
AUBOUIN, J. (1965): Geosynclines, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York.
BERGER,W. H. (1974): Deep sea sedimentation in «The Geology of Continental Marginsa,
C. A. Burk y C. L. Drake.
BOWEN,R. (1966): Paleotemperatures analysis, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres,
Nueva York.
BRAMLETTE, M. N. (1961): Pelagic sediments, Revue Ocean. Amer. Ass. for advancement of
Science.
COULOMB, J. (1969): L'expansion des fonds océaniques et la dérive des continents, 1 vol.,
Presses Universitaires de France, París.
FOLK,R. L. (1968): Petrology of sedimentary rocks, 1 vol., University o£ Texas, Geology,
Hemphill's Austin.
FURON,R. ( 1949-1959): La paléogéographie, 1 vol., Payot Edit., París.
LE PICHON,X., FRANCHETEAU y BONNIN,J. (1973): Plate tectonics, 1 vol., Elsevier Edit.,
Amsterdam, Londres, Nueva York.
LOMBARD (1956): Géologie sédimentaire, 1 vol., Masson Edit., París.
SCHWARZBACH, M. (1963): Climate o f the Past, 1 vol., Van Nostrand Edit., Amsterdam.
TERMIER,H. y G. (1959): Evolution et paléogéographie, 1 vol., Masson Edit., París.
TERMIER,H. y G. (1960): Atlas de paléogéographie, 1 vol., Masson Edit., París.
WEGENER,A. W. (1915): Die Entstehung der Kontinente und Ozeane, 1 vol., Braunschweig
Edit., Berlín.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIG. 2-2. ABRARD(1948): Géologie de la France, 1 vol., Payot Edit., París.
FIG. 2-4. LOMBARD (1956): Op. cit.
FIG. 2-7. OPDYKE,N. D. (1961): The paleoclimatological significance of desert sandstone,
en Descriptive Paleoclirnatology, Interscience Edit., Nueva York, Londres.
FIG. 2-8. BENNACEF, A., BEUF, S., BIJU-DUVAL, B., DE CHARPAL,O., GARIEL,O. y ROG-
NON,P. (1971): Example of cratonic sedimentation: lower Paleozoic of Algerian
Sahara. A.A.P.G., vol. 55.
FIG. 2-12. STANLEY,D. J. (1962): Etude sédimentologique des gres dlAnnot et de leurs
équivalents latéraux, 1 vol., Technip Edit., París.
FIG. 2-13. AUBOUIN,J. (1965): Op. cit.
'FIG. 2-14. AUBOUIN,J. (1964): Réflexion sur le facies ammonitico rosso. Bulletin de la
Société Géologique de France, 7." serie, t. VI.
FIG. 2-18. AUBOUIN,J. (1959): Contribution a l'étude géologique des pays helléniques,
1 vol., Annales géologiques des Pays helléniques, Atenas.
FIG. 2-19. SCHWARZBACH, M. (1963): Op. cit.
FIG. 2-20. RENAUD-MISKOVSKY, J. (1972): Contributio 6 la paléoclimatologie du Midi médi-
terranéen pendant la derniere glaciation et le postglaciaire, d'apres l'étude paly-
nologique du remplissage des grottes e f abris sous roche. These, París.
FIGS. 2-21, 2-22, 2-23. BUSSON,G. (1969): R6le et importance des diagraphies dans l'étude
stratigraphique du Mésozoique saharien, Sciences de la Terre, t. XIV.
FIG. 2-24. CRAIG, H. (1957): Isotopic standards for carbon and oxygen and corrections
factors for mass spectrometric analysis of carbon dioxide. Geochimica Cosmo-
chimica acta, vol. 12.
FIG. 2-25. UREY, C. H;, LOWENSTAM, H. A., EPSTEIN,S. y MC KINNEY,C. R. (1951):
Measurements of paleotemperatures and temperatures of the upper Cretaceous
of England, Denmark and the Southeastern United States, Geological Society
of America Bulletin, vol. 62.
 Eetratigrafia y paleogeografia 379
FIG. 2-26. EPSTEIN(1959): The variation of 180/160 ratio in nature and some geologic
applications, en Research in geochemistry (Abelson Edit.), Wiley Edit., Nueva
York.
FIG. 2-27. CRAIG, H. (1961): Standard for reporting concentrations of deuterium and
oxygen 18 in natural waters, Science, vol. 133.
FIG. 2-28. BOWEN,R. (1966): Op. cit.
FIGS. 2-29, 2-30. CHARLET,J. M. (1969): La thermoluminescence des roches quartzofeldspa-
thiques. Bullefin du Bureau de Recherches Géologiques et Minieres, 2." serie,
sección 11 (Géologie Appliquée), n." 2.
FIG. 2-31. ALVAREZ, W. (1972): Rotation of the Corsica-Sardinia microplate, Nafure, 235,
n." 58.
FIG. 2-32. WEGENER, A. W. (1915): Op. cit.
FIGS.2-33, 2-34, 2-35, 2-36, 2-37. BOUROULLEC, J., DELFAUD, J., GAUTHIER,J. y LENGUIN,M.
(1973): Etude sédimentologique de la plate-forme interne carbonatée du Quercy
(SW de la France) du Bathonien au Callovien, Bulletin du Centre de Recherche
de Pau, Société Nationale des Péfroles d'Aquitaine, vol. 7, n." 2.
FIG. 2-38. PRUVOST, L. (1930): Sédimentation et subsidence. Livre jubilaire de la Société
Géologique de France, t. 11.
FIGS. 2-39, 2-40. HESS, H. H. (1962): History of the ocean basins, en Petrologic studies
Buddington mem., vol., Geological Sociefy of America.
FIG. 2-41. WEGENER, A. W. (1915): Op. cif.
FIG. 2-42. DIETZ, R. S. y HOLDEN,J. C. (1970): Reconstruction of Pangea: breakup and
dispersion of continents, Permian to present. Journal o f Geophysical Research,
vol. 75.
FIGS. 2-43, 2-44. RULLARD,E. C., EVERETT,J. E. y SMITH, A. G. (1965): The fit of the
continents around the Atlantic. Symposium on continental drift, Roya1 Society,
Londres. Phil. Trans., A, n." 1088.
FIG. 2-45. DEWEY,J. F., PITMAN111, W. C., RYAN, W. B. F. y BONNIN,J. (1973): Plate
tectonics and the evolution of the alpine system. Geological Society of America
Bulletin, vol. 84.
FIG. 2-46. HAUG,E. (1907): Traité de Géologie, t. 1, A. Colin Edit., París.
FIGS. 2-47, 2-48, 2-50, 2-51. AUBOUIN,J. (1965): Op. cit.
FIG. 2-49. AUROUIN,J. (1972): Chaines liminaires et chaines géosiynclinales, 24' Congres
géologique infernational, sección 3 (Tectonique), Montreal.
FIG. 2-52. AUBOUIN,J. (1973): Des tectoniques superposées et de leur signification par
rapport aux modeles géophysiques. L'exemple des Dinarides, Bullefin de la SO?
ciété Géologique de France, 17." serie, t. XV.
Irc. 2-53. HAYS,J. D. y PITMAN,W. C. (1973): Lithospheric plate motion, sea leve1 changes
and climatic and ecological consequences. Nature, vol. 246.
382 Estratigrafía

rDiscordancia asíntica

Fig. 3-1. Esquema de las relaciones entre el Cámbrico, el Eocámbrico y el Infracárnbrico.

Este esquema teórico se refiere a las regiones donde se conoce una glaciación eocárnbrica (véase fig. 3-9).

entre la formación de los terrenos precámbricos y la transgresión de los terrenos

cámbricos.
Después, en ciertas regiones, y bajo capas cámbricas datadas, se descubrieron
series azoicas a veces muy potentes; se creó para ellas la noción de Infracámbrico,
que debe colocarse lógicamente, según algunos, en la base del Cámbrico. Más recien-
temente se ha descubierto una fauna marina en Ediacara (localidad australiana)
en formaciones infracámbricas, bajo los primeros niveles cámbricos datados por
Archaeocyafhus.
La cosa se ha precisado más cuando en la parte superior del Infracámbrico se
ha puesto en evidencia una glaciación llamada eocámbrica: para ciertos autores, el
Eocámbrico marcaría el principio del Cámbrico, y el resto del Infracámbrico perte-
necería aún al Precámbrico; y esto tanto más cuanto que la f a u m de Ediacara es
posterior a las tillitas glaciales, o sea más precisamente Eocámbrica. Así pues, se haría
empezar el Primario con la transgresión glacioeustática (es decir, con una elevación
del nivel del mar debida a la fusión de los hielos -véase pág. 375-) eocámbrica.
Pero no obstante, el mismo fenómeno al final del Ordovícico y al final del Carbo-
nífero no ha sido tenido en cuenta para marcar un límite de era.
En fin, en muchas regiones se sitúa al final del Eocámbrico, antes del Cámbrico,
una fase orogénica importante acompañada de metamorfismo y granitización: es la
orogénesis asíntica, que, según algunos, es la última del Precámbrico y, según otros,
es la primera del Primario. El esquema de la figura 3-1 resume el conjunto de
estas consideraciones.

2. LAS DIVISIONES DEL PRECÁMBRICO

En el Precámbrico las divisiones son difíciles de establecer: el criterio paleonto-

lógico falta completamente y el criterio orogénico es difícil de apreciar. De hecho,
se utilizan criterios derivados de este último:
- ya sea el criterio del mefamorfismo, admitiendo, a gran escala, que cada ciclo
orogénico se caracteriza por un metamorfismo, y, en detalle, asimilando zoneografía
y estratigrafía;
- ya sea el criterio de la granitización, admitiendo que cada ciclo orogénico va
acompañado de una granitización.
Es inevitable que tales métodos dan resultados discutibles, ya que zoneografía Y
estratigrafía son dos cosas diferentes (véase tomo 1) y que, en el transcurso de un
mismo ciclo orogénico, hay varios períodos de granitización. Por ello, las divisiones
propuestas para el Precámbrico son no solamente locales, sino revisadas frecuente-
mente: así, en el escudo báltico, además de los terrenos botnianos más antiguos,
se descubrieron dos ciclos sucesivos, uno svecofenniense y otro careliense, cada uno
 caracterizado por su metamorfismo y sus granitos; las medidas de edad absoluta
han demostrado que, de hecho, ambos eran contemporáneos.
El Precámbrico es, en efecto, el dominio donde las medidas de edad absoluta
son a la vez más necesarias y más significativas; por un lado, porque hay abundancia
de rocas graníticas, y por otro porque la importancia relativa del error se debilita
para terrenos muy antiguos. Pero debe señalarse que la gran dificultad está en que
las medidas de edad absoluta datan el último fenómeno magmático o metamórfico
que ha afectado a la región: los granitos «se regeneran» y una fase de metamorfismo
«rejuvenece» un viejo zócalo al que confiere aparentemente su edad. Estas observa-
ciones, que han sido hechas en épocas recientes y puestas en evidencia al comparar
la cronología absoluta con la cronología reIativa, son válidas para los terrenos
precámbricos; pero no pueden ser seguras, ya que no existe la cronología relativa
para comparar. De manera que, por muy necesarias y significativas que sean para
el Precámbrico, las dataciones absolutas no son controlables por otro método (aunque
diversos métodos de datación absoluta pueden controlarse mutuamente). Desde este
punto de vista, la geología del Precámbrico está en plena evolución y es difícil hacer
una exposición sucinta: es difícil saber, en un momento dado, cuáles son los límites
aún válidos, los que tienen un futuro y los que no tienen más que un pasado.
A título de ejemplo, damos los cuadros de las figuras 3-2, 3-7 y 3-11, limitados a 10
esencial.
Generalmente, el Precámbrico se divide en un Precámbrico antiguo frecuente-
mente denominado Arcaico, siempre muy metamórfico, y un Precámbrico reciente
llamado antes Algónquico y frecuentemente llamado Proterozoico, más o menos meta-
mórfico, separados por una discordancia datada de -2500 millones de años (fig. 3-2).

- - - 570 millones de años

'r (discordancia asíntica)
E°CAMBRICo - - 600 millones de años -
I INFRACAMBRICO s. stricto

8 PROTEOZOICO
-.
!?
m
v .

2500 millones de años

(discordancia eparcaica)

Fig. 3-2. Esbozo de las grandes divisiones del Precámbrico y sus relaciones con e l Primario.
Según que se atribuya el Infracámbrico al Precámbrico o que se le distinga de él, se determina un Precámbrico
largo O un Precámbrico corto; de la misma manera, segbn que se incorpore el Eocámbrico al Primario O que se le
distinga de 61, se determina un Primario largo o un Primario corto. Este cuadro resume los problemas de las rela-
ciones entre el Precámbrico y el Primario.
384 Estratigrafía

Pero cada uno de estos conjuntos se puede dividir en varios ciclos, como nos lo va
a demostrar el estudio de algunos ejemplos; así, el Infracámbrico puede aparecer como
el último ciclo del Proterozoico.

3. EL PROBLEMA DE LA VIDA EN EL PRECÁMBRICO

Desde la base del Cámbrico, aparecen bruscamente.la mayor parte de los grupos
de invertebrados pero, por el contrario, todos los vertebrados faltan. Es decir, que
la diferenciación de los principales grupos de invertebrados debe situarse en el
Precámbrico: a priori, éste, al menos en su parte más reciente, ha debido ser testigo
de una importante actividad biológica. Desgraciadamente, el metamorfismo afecta a
la casi totalidad de los terrenos precámbricos, ocultando así para siempre los orígenes
de la vida; en lo que respecta a los terrenos más recientes, que han escapado al
metamorfismo, son frecuentemente de una facies poco susceptible de contener fauna
(areniscas rojas por ejemplo) (fig. 3-3). 1

La cuestión de las faunas y floras del Precámbrico ha conocido vicisitudes diver-

sas: en ciertas épocas incluso se han descrito ricas faunas de edad Precámbrica;
pero al hacer un examen más profundo se ha descubierto que se trataba de fósiles
I
desplazados de su lugar de origen, derrumbados de terrenos cámbricos inmediatamente
suprayacentes. De todas maneras, hay pruebas indiscutibles de una intensa actividad
biológica (véase 2.a parte):
- bajo forma de pistas de atribución incierta en terrenos a veces relativamente
antiguos: organismos carbonosos (se piensa que el carbono reducido sólo puede
resultar de la actividad biológica) como los Corycium enigrnaticurn, pequeños restos
carbonosos en forma de sacos aplanados que se encuentran en el Precámbrico antiguo
del escudo báltico (botniano; es el organismo más antiguo conocido actualmente)
o los que están en el origen de la sungita, capa de carbón de 2 m de espesor que
se encuentra en el Precámbrico más reciente del escudo báltico, en la región del lago
de Onega, cerca de la frontera ruso-finlandesa (careliense, de una edad comprendida
entre - 1600 y - 1900 millones de años); organismos calcáreos con estructuras con-
céntricas, denominados estromatolitos, atribuidos sin certeza, según los autores, a
algas cianofíceas, a esponjas (como Atikokania de las series del lago Superior en
América del Norte), o incluso a celentéreos (como Carelozoon jatulicum del escudo l
báltico) cuando no son simples juegos de la naturaleza, como Eozoon canadense, que,

Terciario
Cretácico
Jurásico
Triásico
Pérmico

Carbonífero

Devónico
Silúrico Fig. 3-3. Esquema del número de especies existentes
en el transcurso de los tiempos (según Kay y Colbert).
Ordovícico
El número de especies representadas en una época dada
es proporcional a la anchura de la superficie en gris.
Cámbrico Se observa así que una parte importante de la evolución
biológica se sitúa en el Prechrnbrico.
Este esquema aproximativo podr6 compararse con el
cuadro cronológico de la figura 1-1 1 y con el cuadro
de aparición de las especies de la figura 1-21.
 El precámbrico

formado de capas sucesivas de calcita y serpentina, ha sido encontrado después ... en

las proyecciones del Vesubio;
- bajo forma de organismos de posición sistemática cierta, sólo en los terrenos
más recientes, Infracámbrico o inmediatamente anteriores: flagelados e histricosferas
observados en las eftanitas de Lamballe del Brioveriense del macizo armoricano;
radiolarios observados en varios lugares; celentéreos de Ediacara en Australia (me-
dusas), de Africa del Sur y de Inglaterra (pennatúlidos: Rangea, Charnia); anélidos,
como Dickinsonia; braquiópodos como Lingulella de las series de Belt en Montana;
equinodermos como Tribrachidium o las placas de equinodermos descritas en los
minerales de hierro de las capas de Animikie en América del Norte, cerca del
lago Superior.
Finalmente, en época reciente se ha intentado investigar en el Precámbrico, tanto
en el más reciente como en el más antiguo, las pistas de estructuras químicas carac-
terísticas de los aminoácidos; estas investigaciones, extremadamente delicadas, están
sólo en sus primeros inicios, pero han dado ya resultados positivos.

4. EL PROBLEMA DE LOS CLIMAS EN EL PRECÁMBRICO

Nada cierto se conoce sobre los climas del Precámbrico, a causa del metamor-
fismo en los terrenos más antiguos, de las numerosas dudas estratigráficas, de la
escasez de medidas paleomagnéticas; todo ello complicado además por el hecho de
poseer pocos datos sobre la posición relativa de las masas continentales en aquella
época. Así, poseemos un ciertb número de indicios de clima frío (se ha señalado
la presencia de tillitas*, frecuentemente discutibles), o de clima cálido (formaciones
rojas) dispersos y sin orden tanto en el espacio como en el tiempo.
Es con la glaciación eocámbrica, la primera indiscutible, que los hechos comienzan
a ordenarse; a pesar de que su repartición (fig. 3-9) se comprende bastante mal.
Los hechos climatológicos serán mucho más claros a partir del Primario y segui-
remos entonces su evolución.

11) Repartición de los terrenos precámbricos

1. Los terrenos precámbricos forman los «escudos» o Schild, definidos por
E. Suess, correspondientes a los afloramientos de 'terrenos precámbricos que se han
conservado estables desde el inicio del Primario, y las «plataformas», que igualmente
han permanecido estables desde el inicio del Primario, pero recubiertas a veces por
terrenos sedimentmios, primarios, secundarios o terciarios que han permanecido hori-
zontales. Escudos y plataformas forman el armazón de los continentes sobre los que
después se han amoldado los edificios orogénicos, caledoniano, herciniano y alpino.
Hay dos conjuntos de escudos y plataformas (fig. 3-4):
- un conjunto septentrional que comprende el escudo canadiense y la plata-
forma americana que depende de él, el escudo de Groenlandia y el escudo de las
Hébridas (éste reducido al extremo norte de Escocia), el escudo báltico y la plata-
forma rusa que depende de él, la plataforma siberiana en la que puede individua-
lizarse el escudo de Anabar y el escudo de Aldan, el escudo de Kolyma, la plataforma
mongólica, la plataforma china, etc.;
- un conjunto meridional que comprende el escudo brasileño, el escudo de la
* Como por ejemplo el conglomerado de cobalto en la base de la serie de Animikie (hacia -1900 millo-
nes de años; v6ase pág. 390).
3 386 Ectratigrafía

ESCUDOS m PLATAFORMAS

Fig. 3-4. Repartición de las plataformas y escudos precámbricos en su posición actual.

El Antbrtico (salvo la peninsula antártica) ha sido representado en forma de escudo-plataforma, sin que se conoz-
ca exactamente su constitución.

Patagonia, el escudo africano, el escudo indio y el escudo australiano bien individua-

lizados, y los afloramientos del Precámbrico en el sudeste asiático.
Estos dos conjuntos de escudos y plataformas quedarán generalmente separados en
el transcurso de los tiempos primarios, secundarios y terciarios por un amplio cinturón
orogénico, actualmente de disposición latitudinal, la Mesogea; mientras que algunos
de ellos serán bordeados por la cintura orogénica, actualmente peripacífica.
En el límite entre escudo y plataforma se sitúa la línea de Glint definida por
E. Suess, primera cuesta (véase tomo 3) de los terrenos primarios de la plataforma
que domina los terrenos antecámbricos del escudo; tal «línea de Glint» es particular-
mente neta en la periferia del escudo canadiense y en el sudoeste del escudo báltico;
en una cierta medida, la alineación de los Tassilis alrededor del macizo del Hoggar
tiene la misma significación.
Al final del Precámbrico los escudos formaban cuatro conjuntos que serán luego,
según los casos, unidos o separados durante el transcurso de los tiempos primarios,
secundarios y terciarios: un conjunto que comprende los escudos canadiense, groen-
landés": la Laurentia; un conjunto que comprende el conjunto del escudo báltico Y
* E l escudo de las Hébridas que, aunque pequeño permanece distinto, forma el Eria (véase pág. 393).
 El precámbrico 387
de la plataforma rusa: la Fenno-Sarmatia; un conjunto que comprende los diversos
escudos siberianos: la Angara (este nombre se utiliza más a partir del Permocarbo-
nífero); un conjunto que comprende todos los escudos del actual hemisferio sur,
escudos brasileño, de la Patagonia, africano, indio, australiano: la Nigritia que pre-
figura el continente del Gondwana (nombre más utilizado a partir del Permo-Carbo-
nífero).
Seguidamente, los tres conjuntos septentrionales, Laurentia, Fenno-Sarmatia y An-
gara se soldarán: Laurentia y Fenno-Sarmatia en un continente noratlántico al final
del ciclo caledoniano, el continente nor-atlántico y el Angara al final del ciclo herci-
niano. Como por otra parte, al final del ciclo herciniano es probable que el conjunto
septentrional hubiera estado unido al conjunto meridional por la cadena herciniana,
nos preguntamos si al final del Primario no existía una masa continental única
llamada Pangea, a la que se oponía un océano único o Panthalassa: lo cual han
confirmado los datos del paleomagnetismo* (véase fig. 2-42). A partir de este momento
se producirá una nueva fragmentación por la individualización de una Mesogea
alpina desde el Pérmico, y luego por la ruptura del continente meridional y del
continente septentrional así formados en sus constituyentes actuales, en el transcurso
de períodos que se escalonan durante el Secundario. Esta es la célebre concepción
de A. Wegener que ya hemos recordado.
2. Pero existen terrenos precámbricos fuera de los actuales escudos o plata-
formas, bajo forma de «núcleos» retomados en las cadenas más recientes, caledoniana,
herciniana e incluso alpina; es por ello que se encuentran también en Francia, sin
que este país pertenezca a un escudo.
Si se considera el conjunto de los escudos, de las plataformas y de los innume-
rables núcleos, la repartición del Precámbrico parece pues muy general.
L
O &
-i<

111) Algunos ejemplos de series precámbricas

Dada la dificultad de correlación y los cambios que comportan cada día los - (

resultados de la cronología absoluta, cada región dispone de una escala local del
Precámbrico que es frecuentemente difícil de comparar con otras escalas. Daremos
sólo una breve reseña a partir de algunas regiones-clave de las cuales la figura 3-11
resume las homologías posibles.

l. EL P R E C ~ M B R I C OEN AMERICA DEL NORTE

\ América del Norte se ha desarrollado alrededor del escudo canadiense prolongado

por la plataforma americana, a la que se han unido elementos de la cadena caledo-
niana (Alleghanys), herciniana (Apalaches) y alpina (Montañas Rocosas).

A) El corte del Gran Cañón del Colorado, sin duda el corte geológico más
famoso del mundo, permite situar los grandes conjuntos del Precámbrico, unos res-
pecto a otros y respecto al Primario.
El cañón del Colorado (fig. 3-5) está profundamente excavado en terrenos prima-
rios, coronados por las calizas del Pérmico que forman una amplia meseta, elevados
en un horst limitado por fallas recientes (desalineando las coladas de basalto miocé-
* Es posible que haya ya habido una primera Pangea al final del Precámbrico que se pareciera a
Laurentia, Fenno-Sarmatia, Angara y Nigritia. Su separación al inicio del Primario resultaría de la formación
de nuevos (paleo) océanos donde se originarán las cadenas caledoniana y herciniana.
388 Ectratigrafía

Fig. 3-5. Corte del Gran Cañón del Colorado, según Noble.

nico). En la base de la serie primaria se encuentran las areniscas de Tapeats trans-

gresivas y discordantes sobre los terrenos anteriores y que contienen una fauna de
la zona de Olenellus que marca la base del Cámbrico; debajo, vienen sucesivamente
de arriba abajo:
- una serie denominada algónquica, no metamórfica, formada por conglome-
rados, areniscas, cuarcitas y esquistos generalmente de color rojo, con, en la base,
intercalaciones de doleritas (Formación del Gran Cañón);
- una serie llamada arcaica, metamórfica y atravesada por granitos (Formación
de Vishnu).
Entre el Primario y el conjunto del Precámbrico se sitúa la discordancia huroniarza;
entre el Algónquico y el Arcaico, la discordancia eparcaica.

B) El corte del Gran Cañón occidental completa la precedente. Debajo de la

discordancia huroniana, y pasando en su parte superior en continuidad con el equi-
valente lateral de las areniscas de Tapeats, se desarrolla una serie marina de facies
diversas, de una potencia que puede alcanzar 3000 m, de posición qinfracámbrica~
por consiguiente (fig. 3-6).

Lámina IV. E l Cañdn del Colorado.

Esta figura muestra solamente la serie paleozoica del Colorado que ha permanecido horizontal:
compárese con la figura 3-5, en esta misma página.
Esta garganta, de más de un kilómetro de profundidad y de 5 a 20 kilómetros de anchura, se debe
al hundimiento del Colorado en el momento en que la regi6n se levantaba en su conjunto, ya que
las capas han permanecido horizontales; un fenómeno de este tipo se denomina ((antecedencia))
(véase tomo 3).
390 Estratigrafía

A B
CANÓN GRAN
OCCIDENTAL CANON
I
I 1
~AMBRICO II
, !
I
a
C
Zona de
Arenisca

u0
DO INFRA-
~AMBRICO

PRECAMBRICO
FOSA PERIFÉRICA ESCUDO CANADIENSE
*
INFRACAMBRICA
F i g . 3-6. Esquema de la posicidn del lnfracárnbrico en el corte del Cañdn occidental del Colorado.
A, Corte del Cañón occidental. B, Corte del G r a n Cafión, donde sólo está representada la base cámbrica, sin que
se haya hecho ninguna distinción ni en el Precámbrico ni en el Primario (véase fig. 3-5).

Los cortes del Colorado permiten pues situar los tres conjuntos Arcaico, Algónquico
e Infracámbrico, este último definiendo una fosa marina en la periferia del escudo
canadiense.

C) Otros cortes, realizados en otros lugares, han confirmado estas divisiones o

permitido precisarlas aún más, principalmente con la ayuda de la cronología absoluta:
- las series infracámbricas se encuentran en la periferia del escudo canadiense,
en la serie de Keewenaw que ha permanecido horizontal (arenisca y esquistos rojos
ricos en cobre) o en el Hadryniense retomado en los Apalaches y en las Montañas
Rocosas (las célebres series de Belt de Montana que definen el Beltiense, son contem-
poráneas). Se tiende cada vez más a abandonar el término infracámbrico;
- los terrenos clasificados en el Algónquico han sido objeto de distinciones que
han hecho caer en desuso el término Algónquico, en provecho del de Proterozoico;
así, en el escudo canadiense (provincia de Quebec) se reconocen tres ciclos (fig. 3-7)
sucesivamente: afebiense, paleohelikiense, neohelikiense, cada uno terminado por una
orogénesis acompañada de metamorfismo y granitización; en la región de los Grandes
Lagos, la serie afebiense se conoce bajo el nombre de serie de Animikie, en cuya
base se encuentra el conglomerado de cobalto (¿glaciar?) y en la que se encuentran
inmensos yacimientos de hierro; esta misma serie afebiense corresponde al Algónquico
del corte del Colorado;
- las series arcaicas han podido dividirse; por ejemplo, en la región del lago
Superior se ha reconocido de arriba abajo: la serie de Timiskaming deformada por
la orogénesis algomiense y atravesada por el granito de Lorraine; la serie de Keewatin,
la más antigua, deformada por la orogénesis saganagiense y atravesada por los granitos
laurentianos.
Las medidas de edad absoluta han permitido situar estas diferentes series en
una cronología real que se muestra en el cuadro de la figura 3-7
La cronología del Precámbrico se ha modificado pues mucho a partir del corte
clásico y esquemático del Colorado; y se ve que en una región determinada, la suce-
sión de los diferentes ciclos orogénicos cubre más o menos continuamente la escala
«estratigráfica» del Precámbrico.
Esta complejidad del Precámbrico -con las incertitudes que lleva consigo- se
c ~ n f i r m aa escala mundial.
 Escudo canadiense Escudo canadiense
(prov. de Quebec) (región de los Cañón del Colorado
Grandes Lagos)

CAMBRICO
--600
(INFRA- Keewenav Infracámbrico
CÁMBRICO) (cañón occident.)
- 935 Orogénesis
greenvilliense
NEOHELIKIENSE
PROTE- - 1370 Orogénesis
ROZOICO elsoniense
PALEOHELIKIENS~
- 1735 Orogénesis - Orogénesis - Orogénesis
hudsoniense penokeense huroniense
APHEBIENSE ANIMIKIE ALGÓNQUICO
--2500 - Orogénesis - Orogénesis - Orogénesis
kenoraniense algomiense eparcaica
TIMISKAMING
ARCAICO - 2700 Orogénesis
saganagiense
KEEWATIN

Fi,g. 3-7. Cuadro con algunas correspondencias del Prec&nbrico de América del Norte. Las fechas figuran en
rnillones de años.

2. EL PRECAMBRICO DE OTRAS REGIONES

A) En conjunto, divisiones parecidas se han encontrado en los otros escudos

y núcleos precámbricos (fig. 3-1 1).
1. El Infracámbrico afecta dos facies:
- sobre los viejos escudos, formaciones continentales de conglomerados, areniscas
y esquistos, todo ello más o menos rojos, de aspecto desértico: serie de Keewenaw
en América del Norte, de Gardar y Thulé en Groenlandia, de Torridon en Escocia;
serie Jotniense del escudo báltico, Falemiense del escudo africano;
- en la periferia y en el exterior di= los escudos, está representado por series
marinas potentes características de fosas infracámbricas, como las series citadas ante-
riormente en el gran cañón occidental; o incluso el Brioveriense del macizo armori-
cano y, de una manera más general, el Infracámbrico de Europa central.
El Infracámbrico puede pasar al Cámbrico concordantemente como en las regiones
donde la noción es independiente o afectada por un plegamiento asíntico (nombre
que proviene del Loch Assynt en Escocia) llamado aún cadomiense (de Caen) o
baikaliense (del lago Baikal en Asia central), acompañada de granitización, que
marca el límite Precámbrico-Primario de una manera simple; a menos que se coloque
el Eocámbrico en el Primario (véase pág. 382).
Finalmente, en la parte superior del Infracámbrico se encuentran tillitas glaciales
que caracterizan una glaciación eocámbrica que parece muy general (testimonios cier-
tos se conocen en América del Norte, en Groenlandia, en Spitzberg, en Escandinavia,
392 Estratigrafía

Esquema estructural del escudo canadiense

formaciones posteriores al Precárnbñco [--1

...... hudsoniana 1-1700
.....v.... .A,.
M.~.)

regiones afectadas principalmente por las orogénesis:

kenoriana (-2500 M.a.)
I
1 escala 1%40 000 000 1
ID elsoniana (-1400 M.a.)

Fig. 3-8. Esquema de las provincias del escudo canadiense (simplificado según Douglas, 1970 en H. y G. Ter-
mier, 1972).
 E l precámbrico 393

Fig. 3-9. Mapa de repartición en el Mundo de las tillitas glaciales eocámbricas (según Schwarzbach).

3, edad dudosa.
-
1, distribución general, posición estratigráfica cierta. 2, posiblemente un poco más antiguo que el Eocámbrico.

Nótese que esta repartición supone una distribución de las masas continentales diferente de la actual.

en el norte de las islas británicas, en China, en Australia; y en Francia, en Nor-

mandía). Este sincronismo -aproximado- entre un período glacial y un período
orogénico, se volverá a encontrar posteriormente; ciertos autores consideran que la
surrección de nuevas cadenas de montañas es una causa del aumento de nebulosidad
atmosférica suficiente para explicar la existencia de una glaciación* (fig. 3-9).
El Proterozoico falta completamente en el escudo de las Hébridas, y sólo está
representado por el ciclo más antiguo (huroniense = h*:dsoniense) en las series karelo-
sveco-fennienses del escudo báltico; le corresponden las series tarkwaienses (Sahara)
- nigritienses (Africa occidental) del escudo africano.
El Arcaico se encuentra en todos los escudos: Lewisiense en el escudo de las
Hébridas, Botniense en el escudo báltico; le corresponde la serie farusiense (Sahara)
- dahomeyense (Africa occidental) del escudo africano, la primera más reciente,
la segunda más antigua, comparable respectivamente al Timiskaming y al Keewatin.
Retengamos de esta pequeña explicación que las series precámbricas son muy com-
plejas y sus paralelismos aún inciertos, y que todos los escudos no son de la misma
edad. '
2. Como. ya se ha dicho, la distribución de los terrenos precámbricos parece
tanto más anárquica cuanto que los actuales continentes resultan de la rotura de
conjuntos . antes únicos:
'- una última vez en el curso del ciclo alpino, a expensas de la Pangea de
finales del Primario (véase pág. 479);
- una vez anterior, en el transcurso de los ciclos Caledoniano y Herciniano, a
expensas de una probable Pangea de finales del Precámbrico (véase pág. 410);
* De una parte, el enfriamiento debido a la altitud puede provocar glacjrciones locales en las regiones
afectadas por la orogbnesis. Pero, sobre todo, las condensaciones debidas 'a la existencia de amplios e
importantes relieves pueden modificar suficientemente las condiciones metereológicas generales hasta el punto
de provocar glaciaciones en las regiones polares de la época, sin que hayan sido afectadas por la orogénesis.
E1 problema se planteará de nuevo, con las glaciaciones ordovicicas, carboniferas (pág. 406) y cuaterna-
rias (pág. 625).
 Estratigrafía

- ¿cuántas veces antes? Esto plantea el problema de la antigüedad de la expan-

sión oceánica tal como ha sido propuesto para los tiempos fanerozoicos (véase tomo 3).
Cuando los continentes no lian conocido la evolución caledoniana, ni herciniana,
ni alpina, como los escudos africano y sudamericano, únicamente separados en el
curso del Cretácico y del Terciario, las reconstrucciones del conjunto del Precám-
brico son más fáciles (fig. 3-10); sin que de todas maneras la lógica de los diferentes
ciclos precámbricos sea aclarada.
B) En América del Sur, el Precámbrico forma los vastos afloramientos de los
escudos de las Guayanas y del Brasil, relacionados con Africa antes de la apertura
del Atlántico Sur en el Jurásico (fig. 3-10).
Se agrupan en dos grandes conjuntos:
un conjunto arcaico afectado por la orogénesis transamazónica (1800 M.A.)
que forma la totalidad del escudo de la Guayana y el cratón del Guaporé, a una y
otra parte de la cuenca amazónica: el cratón de San Luis, al borde de la costa,
al este de la desembocadura del Amazonas; el cratón de Sao-Francisco, al nordeste,
alrededor de Salvador de Bahía; el cratón de la Plata en Uruguay meridional y en

Fig. 3-10. Reconstitución del Precbmbrico de Africa y de America del Sur (según Hurley et al.).,
La figura se ha realizado poniendo juntos los dos cratones africano y sudamericano, situaci6n que había antes de
l a apertura del Atlántico Sur en el Cretácico inferior.
En. gris oscuro, los afloramientos de terrenos arcaicos; en gris semioscuro, los afloramientos de terrenos protero-
zoicos; en gris claro, los afloramientos de terrenos faneroroicos.
Los p u n t o s negros indican las edades radiométricas arcaicas; los puntos blancos las edades radiométricas prote-
rozoicas.
Los trazos representan las direcciones estructurales.
Se observa de una parte Y otra del A t l h t i c o la continuidad de los conjuntos arcaicos y proterozoicos, la coheren-
cia de las edades absolutas, y la identidad de las direcciones estructurales.
N o se ha tenido en cuenta los dispositivos hercinianos, l o que harb parecer continuo el edificio de Cuyo en la Cor-
dillera d e los Andes, las sierras de la Provincia d e Buenos Aires y la montaña del Cabo (véase fig. 4-18).
 D
D

Fig. 3-10 bis. El Precámbrico en América del Sur.

A. Ciclo transamazónico (2600-1 800 MA).
1. Terrenos deformados y metamorfizados.
2. Cobertera sedimentaria horizontal posterior (areniscas Roraima).
B. Ciclo Espinhacao (1 800-1 300 MA).
C. Ciclo Minas-Uraqanos (1300-900 MA).
1. Terrenos deformados y metamorfizados.
2. Terrenos reactivados.
D. Ciclo brasileño (900-550 MA).
1. Terrenos deformados y metamorfizados.
2. Terrenos reactivados.
En la medida de lo posible, se han distinguido los terrenos pertenecientes a cada uno de los ciclos de aquellos,
más antiguos, «reactivados». Es bien evidente que es muy diflcil establecer un llmite entre unos y otros.
396 Estratigrafía

el substrato de la provincia de Buenos Aires (Sierra el Tandil), en Argentina; ad,emás

de diferentes afloramientos retornados en el Proterozoico.
Los terrenos posteriores, discordantes, a veces han permanecido horizontales, como
las célebres areniscas Roraima de las Guayanas, cuya edad es de 1700 millones de
años.
un conjunto proterozoico, afectado por la orogénesis brasileña (550 M.A.) divi-
sible en tres ciclos sucesivos:
- un ciclo Espinhaqao, entre 1800 y 1300 millones de años, sólo en la cadena
que bordea, al este, el alto valle de Sao-Francisco;
- un ciclo Minas-Uraqanos, entre 1300 y 900 millones de años, desarrollado por
una parte al este del alto valle del Sao-Francisco y por otra parte al este del valle del
Araguaia; a él se deben las célebres mineralizaciones del Estado de Minas Gerais;
- un ciclo brasileño, entre 900 y 550 millones de años, desarrollado en tres
regiones principales: el nordeste (cinturón caririense), a lo largo de la costa atlántica
(cinturón de Ribeira), a lo largo del cratón de Guaporé en el centro del Brasil y
en el Paraguay (cinturón de Brasilia-Paraguay); pero los efectos de la orogénesis
brasileña van más allá de estos límites.
Estas divisiones son esquemáticas y a veces inciertas. Los elementos de cada ciclo
son retomados en los ciclos ulteriores, lo cual, de hecho, produce una mayor disper-
sión de los afloramientos.
Edades más antiguas (hasta 3 mil millones de años) han sido determinadas en
los núcleos arcaicos del cinturón Brasilia-Paraguay. Y si bien la edad del ciclo bra-

MAR CANTABRICO

I
O 150 km

Fig. 3-10 ter. Precámbrico de la meseta ibérica (según J. P. Bard et al.).

-
.. . .. 4
., ,.. . .

1. Precámbrico superior arenopelítico.

2. Metagrauwackas feldespáticas (0110 de sapo) - OR = ortogneis.
3. Precámbrico antiguo: rocas básicas.
4. Llmite de los terrenos paleozoicos.
sileño es la misma del ciclo panafricano (550 M.A.), la edad del ciclo transamazónico
parece ser más joven que el límite Arcaico-Proterozoico (1800 M.A. y no 2500 M.A.).
No hay ninguna duda de que, como en otros lugares, el Precámbrico de América
del Sur estará sujeto a una revisión.
Existen otros afloramientos de Precámbrico, más dispersos y de interpretación
más delicada en la medida en que han sido retomados en las orogénesis herciniana
y andina.
Estos afloramientos forman:
- el macizo de Nahuel Huapi en Patagonia, que se prolonga en la cordillera
costera de Chile, formando el esqueleto de lo que será la dorsal de Concepción en
el curso del ciclo andino;
- el macizo de Córdoba y las sierras Pampeanas del noroeste de la Argentina,
que formarán el esqueleto de la dorsal Calchaqui en el curso del ciclo andino;
- el macizo de Arequipa en el Perú meridional;
- el macizo del Marañón en el Perú septentrional, con una prolongación hacia
el sur hasta las cercanías de Cuzco.
Todos estos afloramientos parecen pertenecer al ciclo brasileño (550 M.A.).

C) En lo que respecta a Europa, el escudo báltico y el escudo de las Hébridas,

que forman su armazón, son los más antiguos: formado hace 1600 millones de años,
el escudo báltico quedó emergido después, simplemente recubierto en su periferia
por formaciones detríticas rojas que acompañan la formación de diversas cadenas
de montañas en sus cercanías: series jotnienses de edad infracámbrica, viejas areniscas
rojas de edad devónica. Por el contrario, series más recientes pueden existir en los
núcleos precámbricos dispersos en los dominios de ciclos posteriores. En lo que
concierne más particularmente al Infracámbrico, si éste afecta a la facies de areniscas
rojas en el dominio del escudo báltico, tendrá la facies de las fosas marinas en
muchos lugares fuera de éste.
Francia nos dará un ejemplo del Precámbrico de las regiones exteriores a la
Fenno-Sarmatia.

El Precámbrico de la meseta ibérica* representa alrededor de la décima parte

de los afloramientos antetriásicos; sus formaciones son extraordinariamente dispersas
y las correlaciones sólo se pueden establecer indirectamente. Los autores (Bard y
cols., 1972; Fontbote y Julivert, 1972) distinguen dos grandes grupos:

A) El Precámbrico superior
1. En el norte
Este ,Precámbrico forma el núcleo de ciertos anticlinales de las cadenas ibéricas
(Paracuellos) y de la sierra de la Demanda, del anticlinorio del Narcea (oeste de
Asturias) y del domo de Mondoñedo-Villalba-Lugo (Galicia) (véase fig. 3-10 ter).
Es una formación arenopelítica de varios miles de metros de espesor, formación
rítmica donde alternan las grauwackas, arenitas más o menos feldespáticas, pelitas y
rocas volcánicas ácidas.
Este conjunto precámbrico está recubierto, a veces discordantemente (Narcea), por
* Texto redactado por Daniel Fantinet.
Estratigrafía

una potente formación detrítica muy grosera en la base y más fina hacia el techo,
que representa el Cámbrico.
Este Precámbrico ha sido plegado antes que el Cámbrico, pero se trata de un
plegamiento de gran radio de curvatura sin esquistosidad ni metamorfismo; no obs-
tante, existe un metumorfismo vnrisco que va de la ante-epizona (Narcea) a la
mesozona (Lugo): no habría ninguna señal de polimetamorfismo (por lo tanto no
hay ninguna prueba de una verdadera orogénesis asíntica); una zona de zonaciones
marcaría un período de emersión antecámbrica y durante este período habría habido
emersión de una parte de las volcanitas ácidas.

2. E n el noroeste y en el centro
Este Precámbrico aflora principalmente en Galicia, en León (Puebla de Sanabria)
y en el Guadarrama formando una zona de depósito de 200 km de ancho por más
de 600 km de largo.
Es una potente formación de metagrauwackas feldespáticas en la que las facies
más características se presentan bajo forma de porfiroides (epizona) y de gneises
ocelares (mesozona): es el «ojo de sapo» de los autores españoles, con cristales
de cuarzo más o menos azulados, con megacristales de feldespato primitivamente
potásico, con cemento constituido por minerales deformados; todas estas transforma-
ciones provienen del metamorfismo regional varisco.
La posición estratigráfica de esta facies «ojo de sapo» es delicada de definir:
de todas maneras, descansa sobre ortogn&ses y rocas básicas a ultrabásicas polime-
tamórficas (Galicia) dadas como Precámbrico antiguo (véase infra), está recubierta
por formaciones atribuidas al Ordovícico (Galicia, este del Guadarrama) o al Cám-
brico (Tras os Montes, oeste del Guadarrama). Este «ojo de sapo» representaría
la parte inferior de las formaciones arenopelíticas al norte (véase supra) y al sur
(véase infra) de la meseta.

3. En el centro y en el sur
Los afloramientos del Precámbrico superior se encuentran en la zona de Ossa-
Morena y forman las bandas al norte del batolito de los Pedroches (valle de Alcudia),
los núcleos de las tres megaestructuras anticlinoriales, Elvas-Badajoz-Córdoba, Estre-
moz-Burguillos-Monasterio y Aracena, una parte de los terrenos metamórficos no
datados del macizo de Evora y afloramientos lusitanos aislados (Tomar, Coimbra,
Oporto).
La distinción de un Precámbrico superior es menos fácil que en el norte, ya que
existe encima un potente complejo grauwaclto-pelítico ante-ordovícico de edad Cám-
brica (aunque no hay ningún fósil, ni discordancia, ni datos geocronológicos ciertos);
así, una parte de los afloramientos de los montes de Toledo y del Puente sería
Paleozoico.
Los autores consideran Precámbrico superior una potente formación flyschoide
(varios miles de metros) areno-grauwacko-pelitica donde alternan las cuarcitas, las
grauwackas y las pelitas, y se intercalan niveles de ftanitas, de lavas ácidas y Iente-
jones de calizas. En el seno de este conjunto se encuentran algunos niveles groseros
(eje Elvas-Córdoba): son metagrauwackas con cantos feldespáticos en la facies de
«ojo de sapo».
Igual que en el norte, parece que estas capas precámbricas hayan sido plegadas
(abombamientos sin esquistosidad ni metamorfismo precámbricos), pero allí existe aún
un metamorfismo regional varisco epizonal (serie Negra) a mesozonal (Evora-Elvas-
Córdoba).
Por lo tanto, en la zona de Alcudia, algunos afirman que el Precámbrico ha
sufrido una tectogénesis tangencia1 antepaleozoica.
 El precámbrico

4. Conclusiones sobre el Precámbrico superior

Las tres formaciones sedimentarias descritas anteriormente, areno-pelítica septen-
trional y meridional y metagrauwackas feldespáticas centrales, pueden parecer equi-
valentes desde el punto de vista cronológico: igual ciclo de sedimentación, caracte-
rístic8 sedimentológicas análogas (flyschoides en el norte y en el sur, metagrauwackas
de facies «ojo de sapo» en el centro).
Este Precárnbrico superior presentaría analogías con el Brioveriense superior del
macizo armoricano.
La paleogeografía puede reconstruirse esquemáticamente así: dos zonas subsidentes
con sedimentación flyschoide separadas por una cresta granito-volcánica más antigua
que daba una sedimentación detrítica grosera.

B) Precámbrico antiguo

1 . Localización
Los afloramientos se sitúan en Galicia y en Tras os Montes formando, entre
otros, los macizos del cabo Ortegal, de Braganca y de Morais.

2. Litología
Este Precámbrico está formado: de metasedimentos (paragneises) variados (grau-
wackas, arcosas, conglomerados, pelitas, calizas impuras); de ortogneises (¿granitos

Escudo
DIVIS1ONES'
E. cana- '' E. ~ é . - E. escan- E. URSS E. austra.
PRINCI- dinavo liano
diense bridas Africa
PALES
Sahara occidenta
-600 M.A.-.
(Infra-
Icámbrico)
HAORY- TORRI- RIFEENSE FARU- NIGRI-
NIENSE DONIENSE SIENSE 'TIENSE

-955 ADELAÍ-
,NEOHELI- DENSE
KIENSE
PROTE- -4370-
ROZOICO PALEOHE- GOTHIEN-
.-
CARPEN-
LIKIENSE SE TARIENSE
-1735-
AFEBIENSE BELOMO- SUGGA- BIRRI- NULLA-
RIENSE RIENSE MIENSE GINIENSE
FENNIENSE

ARCAICO ARCAICO LEWI- BOTO- OUZZA- DAHO-

SIENSE NIENSE LIENSE MEYENSE

Fig. 3-11. Cuadro con algunas equivalencias mundiales del Precámbrico.

En la columna de la izquierda (escudo canadiense) se han indicado las edades absolutas de los principales Ifmites;
compárese con la figura.
Existen otras escalas, y las correlaciones propuestas aqul están sujetas a divisiones en función de los rápidos progre-
sos de la radiocronologla.
Nótese que los escudos más grandes son evidentemente los que presentan la gama más completa de terrenos
precámbricos.
Estratigrafía

antiguos? de una cadena precámbrica) sobre los que el «ojo de sapo» descansa en
discordancia (Galicia); de rocas básicas y ultrabásicas (metagabros y metaperidotitas)
+
polimetamórficas (en que un metamorfismo es precámbrico (90 30 M.A.). No se
observan nunca directamente las relaciones entre las rocas básicas (¿rocas más anti-
guas? de una orogénesis precámbrica) y de estos ortogneises (¿granitos tardíos? de
esta misma cadena).

3, Conclusión

Este Precámbrico antiguo en afloramientos aislados en el dominio central galaico-

castellano puede compararse al Brioveriense inferior del macizo armoricano (Pente-
vriense) y formaría la zona axial con doble inclinación de la cadena varisca ibérica
(véase tomo 3, fig. 7-9). De todas maneras, la edad de estas rocas básicas y ultra-
básicas es de nuevo discutida; sería de edad ordovícica y devono-carbonífera y sus
rocas se habrían colocado durante todo este período en forma de «diapiros» (Scher-
merhorn, com. oral, 1977).

4. EL PRECAMBRICO EN FRANCIA

El Precámbrico es relativamente mal conocido en Francia: se cree en la existen-

cia de grandes núcleos en el Macizo central, suposición que han venido a confirmar
las medidas de edad absoluta. Igualmente, en los Pirineos, ciertos gneises parecen
anteriores a los primeros terrenos primarios. Pero sobre todo se conoce un verdadero
Precámbrico en la Montaña Negra en el macizo armoricano.

A) En el macizo armoricano, el Precámbrico se divide en tres conjuntos

(fig. 3-12):
- un zócalo antiguo llamado Pentevriense formado de gneises, que aflora esen-
cialmente en el noroeste de Bretaña (cresta pentvriense) y en las islas anglonormandas
(cresta sarniense);
- una serie del Brioveriense inferior y medio, caracterizada por fílades en cuya
parte media se intercalan ofiolitas evolucionadas en anfibolitas (serie de Erquy),
sobre las que hay radiolaritas evolucionadas en ftanitas (ftanitas de Lamballe);
la parte superior de la serie tiene una facies flysch (fílades de St. Lb); el conjunto
de esta serie es plegado y localmente metamorfizado y granitizado: granito-gneis de
Lanvaux, de Pénestin en la Bretaña meridional (cordillera ligeriense); granito-gneis
de Moélan, de Bouvron e n la Bretaña septentrional y Normandía (cordillera nor-
maniense);
- un Brioveriense superior que está en discordancia por pudingas (las pudingas
de Gourin) que pasan rápidamente a formaciones glaciales (tillitas descubiertas cerca
de Granville); el conjunto está coronado por esquistos, areniscas y calizas que fina-
lizan la serie; al final del Brioveriense superior se sitúan plegamientos modestas e
intrusiones graníticas: granitos del Bocage normando, de los cuales los más cono-
cidos son los de Vire y Athis; es entonces cuando se acaba la cadena cadomiense
(nombre local de la cadena asíntica, del nombre latino de Caen).
Esta serie plantea el problema de su pertenencia al Precámbrico: las tillitas del
Brioveriense superior evocan evidentemente el Eocámbrico de Escandinavia, lo cual
viene confirmado por la edad de los granitos (alrededor de -550 MA, mediante
diversos métodos de cronología absoluta). Por tanto, puede considerarse que el con-
junto del Brioveriense es Infracámbrico y que el Brioveriense superior corresponde
Fig. 3-12. Mapa de repartición del Precámbrico en el macizo armoricano (según J . Cogné).
El macizo armoricano se sitúa en una zona donde el Infracámbrico ha sido deformado por la orogénesis asintica,
llamada aquí cadomiense, acompañada de metamorfismo y granitización. El Paleozoico no se ha representado; debe
pues compararse este mapa con la figura 3-24, que representa la reparticibn del Paleozoico.

más particularmente al Eocámbrico. En lo que se refiere al Pentevriense, pertenece

al Precámbrico propiamente dicho*.

B) En la Montaña Negra, el Precámbrico está representado: por los gneises del

Agout, que constituyen el eje de la montafia, y por la serie de fílades atravesadas
por el granito de Mendic y recubierto en discordancia por la arenisca de Marcory
con Olenopsis que marca la base del Cámbrico; este último conjunto puede compa-
rarse al Brioveriense.

* No obstante, una parte de los esquistos atribuidos al Brioveriense en la Vendée es de edad silbrica;
lo cual plantea el problema del ciclo caledoniano en esta región (véase pág. 420) y de la extensión exacta
del Precámbrico.
 Estratigrafía

Conclusiones
Vemos pues que la historia del Precámbrico es muy compleja y, sobre todo,
aureolada d e incertidumbres. Lo que sí es cierto es que con la transgresión del Cám-
brico se instauró la paleogeografía primaria caracterizada por cuatro conjuntos de
escudos (Laurentia, Fenno-Sarmatia, Angara, Nigritia), separados por brazos de mar
en los que se formarían sucesivamente las cadenas de montañas de los ciclos pos-
teriores.
Por el contrario, sobre la formación de estos escudos no hay nada claro todavía:
la concepción de un Infracámbrico es reciente -aunque el término esté práctica-
mente abandonado, la idea continúa-, igual que la certeza de una glaciación eocám-
brica (durante mucho tiempo se ha hablado de ello pero no se han aportado pruebas
decisivas); la distinción de un Proterozoico y un Arcaico es neta, pero en este
último las distinciones de detalle varían muy rápidamente con el progreso de los
estudios radiométricos.
De manera que es difícil hacerse una idea sobre la historia del Precámbrico tal
como la que podamos tener de cada uno de los períodos posteriores: ¿ha habido,
como piensan ciertos autores, una plataforma general al final del Precámbrico, rota
en el momento de la transgresión cámbrica al menos en cuatro elementos? de manera
que las orogénesis primarias quizás no harían sino reformar esta plataforma general
que se rompería de nuevo en el Secundario. Habría con ello u n cierto ritmo de la
evolución del Globo de la cual constituye otro aspecto la duración de los ciclos
orogénicos, siempre cercana a los 200 millones de años.

ORIENTACIÓN BIBLIOGRAFICA
BIBLIOGRAF~AGENERAL
Obras generales
LOTZE,F. y SCHMIDT,K. (1966): Prakambriurn, en Handbuch der Stratigraphischen Geo-
logie, t. XIII, F. Enke Edit., Stuttgart.
RANKAMA, K. (1963-65): The Precambrian, 2 vol., Edit., Nueva York, Londres. Numerosos
artículos, entre ellos: E1 Precámbrico de Finlandia por P. ESKOLA,Groenlandia por
A. BERTHELSRN y A. NOE-NYGAARD, Canadá por M. E. WILSON,etc.
TERMIER,H. y G.: Antécambrien, Encyclopoedia Universalis, vol. 2.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIG. 3-3. KAY, M. y COLBERT,E. H. (1965): Stratigraphy and life history, 1 vol., Wiley
Edit., Nueva York.
FIG. 3-5. EARDLEY(1951): Structural geology of Norfh America, 1 vol., Harper Edit.,
Nueva York.
FIG. 3-8. TERMIER,H. y G. (1972): Op. cif.
FIG. 3-9. SCHWARZBACH, M. (1963): Climafe of the Past, 1 vol,, Van Nostrand Edit.,
Amsterdam.
FIG. 3-10. HURLEY,P. M., DE ALMEIDA,F. F. M., MELCHER,G. C., CORDANI,U. G.,
RAND,J. R., KAWASHITA, K., VANDOROS, P., PINSON,W. H. Jr. y FAIRBAIRN,
H. W. (1967): Test of continental drift by comparison of radiometric ages,
Science, t. 157.
FIG. 3-12. COGNE,J. (1962): Le Briovérien. Esquisse des caracteres stratigraphiques, meta-
morphiques, structuraux et paléogéographiques de 1'Antécambrien recent dans le
Massif Armoricain, en Bullefin de la Sociéfé Géologique de France, 7." serie,
t. IV.
 El precámbrico 403

BIBLIOGRAF~APARA AMERICA

Obras generales
CORDANI, U. G., AMARAL,G. y KAWASHITA, K. (1973): The precambrian evolution of South
America. Gel. Rundsch., 62, 2, p. 309-317.
Locz~,L. DE y LADEIRA,E. A. (1976): Geologia estructural e Introducao i+i geotecthica.
1 vol., 528 p., Edgard Blucher Edit., Sao Paulo.
 Capítulo IV
LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA

La era Primaria o Paleozoica dura alrededor de unos 375 millones de años, de

-600 millones a -225 millones si se incluye el Eocámbrico, y un poco menos
(345 millones) si éste se atribuye al Precámbrico. Por sí sola representa pues el
doble del conjunto era Secundaria + era Terciaria; corresponde a dos ciclos orogé-
nicos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano, mientras que el conjunto Secundario
y Terciario corresponde a un solo ciclo, el ciclo alpino.
La era Primaria se divide en seis períodos de duración desigual: el Cámbrico,
el Ordovícico, el Silúrico*, el Devónico, el Carbonífero y el Pérmico. La duración
de estos períodos es muy variable, tal como indican las figuras 4-2 y 4-17; el más
corto es el Silúrico y el más largo el Cámbrico. Generalmente el Cámbrico, el Ordo-
vícico y el Silúrico se agrupan en un Paleozoico inferior, y el Devónico, el Carbo-
nífero y el Pérmico en un Paleozoico superior; tanto el uno como el otro tienen
una duración de más o menos 200 millones de años.
Como ya se ha visto (cf. pág. 382), para ciertos autores la ((discordancia asíntica»
(= cadomiense = baikaliense) marca la base de los terrenos primarios; bajo este
punto de vista, el Eocámbrico se sitúa en la parte superior del Precámbrico. Para
otros, esta discordancia se sitúa ya en el Primario, y por lo tanto el Eocámbrico
se sitúa en el Cámbrico.
En el punto más alto, el límite Primario-Secundario corresponde a la discordancia
herciniana; en realidad, no hay una sola discordancia, sino varias discordancias en
función de fases sucesivas y cuyos efectos se superponen; teniendo en cuenta que
la cadena del Ural se levanta al final del Pérmico, este sistema se sitúa en el Primario,
y el Secundario empieza con el Triásico. En Europa occidental este límite parece
menos evidente en función de una orogénesis más precoz, de manera que, el Pérmico
forma a menudo un conjunto con el Triásico, del que sólo está separado por la
modesta «discordancia palatina», generalmente muy poco marcada, incluso con fre-
cuencia una simple transgresión sin discordancia (cf. pág. 271). De manera que,
si en las primeras regiones se habla de un cPermo-Carbonífero~anterior al Triásico,
en las segundas se habla frecuentemente de un «Permo-Triásico» posterior al Carbo-
nífero.

A) En el plano paleontológico, la era primaria es de excepcional interés. En

efecto, al principio del Primario no se conoce ningún vegetal -a excepción de las
* En las antiguas escalas estratigráficas se definía un Silúrico en sentido amplio que comprendía el
conjunto del Ordovlcico y el Sildrico en sentido estricto, este Último denominado entonces Gotlandiense,
nombre derivado de la isla de Gothland, en el mar Báltico. Esta concepci6n antigua tenia el merito de
atribuir al Silúrico una duración sensiblemente igual al Cámbrico.
406 Ectratigrafía

cianofíceas y algunas algas-, ni ningún vertebrado: las clases que constituyen estas
dos ramas aparecerán en un orden cronológico que, conforme a su clasificación lógica,
ofrece uno de los mejores argumentos a la noción de evolución. Sin embargo, no
todos los grupos aparecerán, y al final de1 Primario faltarán aún los mamíferos
y las aves entre los vertebrados, y las angiospermas entre los vegetales. Pero lo

,225 M.A.
Pérmico
PALEOZOICO Carbonífero Ciclo herciniano
SUPERIOR
Devónico
395 M.A.
Silúrico
PALEOZOICO Ordovícico Ciclo caledoniano
INFERIOR
Cámbrico
570 M.A.
Fig. 4-1. Cuadro d e las divisiones d e l Paleozoico.

esencial de la evolución se hará en el Primario: principalmente, se verá la conquista

del medio aéreo hacia el final del Paleozoico inferior con la aparición de los primeros
vegetales terrestres y de los primeros vertebrados terrestres; hasta este momento la
superficie de los continentes era sólo un desierto.
Por el contrario, desde el comienzo del Primario todas las clases de invertebrados
están representadas, generalmente mediante formas primitivas pero no obstante carac-
terísticas: esta brusca explosión plantea un problema que nosotros ya hemos señalado:
es probablemente en los mares infracámbricos donde han terminado de prepararse
estos grupos que alcanzaron el conjunto de los mares con la transgresión del Cám-
brico. La evolución de los invertebrados al nivel de las clases es pues, en 10
esencial, anterior al Primario, y por ello, más conjetural que la de los vertebrados.
La era Primaria se caracteriza:
- por ciertos grupos exclusivos que desaparecerán antes del Secundario. El más
importante es el de los trilobites, que permiten una estratigrafía completa de 10s
terrenos primarios. Otros caracterizan ciertos períodos del Primario como los arqueo-
ciátidos del Cámbrico, los graptolites del Silúrico, las fusulinas del Permocarbonífero;
o incluso los «peces acorazados», agnatos y gnatóstomos (ostracodermos y placoder-
mos) del límite Silúrico-Devónico;
- por ciertos grupos que conocieron un gran apogeo durante el Primario Y
que luego sólo fueron representados por reliquias que desaparecieron después o que
persistieron hasta nuestros días: entre los invertebrados, ciertos celentéreos (tetracora-
larios, tabulados), cefalópodos (ortocerátidos), braquiópodos (espiriféridos), etc., que
desaparecieron durante el Secundario; entre los vertebrados, los batracios estegocé-
falos, 'los reptiles teromorfos desaparecieron también en el Secundario; entre 10s
vegetales, ciertos pteridófitos y las Prefanerógamas que abundan durante el P a b
zoico superior, especialmente en el Perrno-Carbonífero, y que desaparecen en el curso
del Secundario (pteridospermas por ejemplo), o bien persisten hasta la época actual)
representados sólo por grupos reliquias (por ejemplo: raras equisetaies, licopodiales
actuales en los pteridófitos; raras Cycas, Ginkgo para las Prefanerógamas).
En conjunto, pues, el mundo viviente de la era Primaria es de sello «antiguo»,
es decir, ciertas clases de animales o vegetales faltan aún (mamíferos, aves, angios-
permas) y otras clases están sólo representadas por formas primitivas. De aquí el
nombre de era Paleozoica (del griego paleos, antiguo) que se le atribuye como sinó-
nimo.
 LB era primaria o paleoroica 407
B) La historia del Primario corresponde a dos ciclos orogénicos: el ciclo cale-
doniano en el Paleozoico inferior, y el ciclo herciniano o varisco en el Paleozoico
superior*. Cada ciclo se caracteriza por una sucesión de fases orogénicas cuyos efectos
se superponen. Así, el ciclo caledoniano comprende dos fases principales, una fase
tacónica en el límite Ordovícico-Silúrico, y una fase caledoniana al final del Silúrico;
los movimientos «salairios» conocidos del final del Cámbrico en Siberia meridional
(región del lago Baikal) y los movimientos «sardos» entre el Cámbrico y el Ordo-
vícico en el Mediterráneo occidental, son probablemente movimientos precoces de
tipo caledoniano. Las principales fases del ciclo herciniano son: la fase bretona
entre el Devónico y el Carbonífero, la fase sudete entre el Carbonífero inferior y
medio, la fase astúrica entre el Carbonífero medio y superior, la fase saaliense entre
el Carbonífero y el Pérmico, y la fase palatina entre el Pérmico y el Trías; sin tener
en cuenta ciertas fases de detalle. Veremos además que, entre estas fases, algunas
corresponden a movimientos de naturalezas diferentes, mientras que otras son los
efectos de una misma fase en función de una migración de la orogénesis que carac-
teriza las cadenas geosinclinales (cf. págs. 366-375).
La era Primaria es pues doble y así la trataremos, viendo sucesivamente el Paleok
zoico inferior y el Paleozoico superior.

C) En el plano climatológico, la era Primaria se encuadra entre dos períodos

de glaciación, uno eocámbrico en la base, y el otro carbonífero en la parte superior,
sucediendo respectivamente a las orogénesis asíntica y herciniana; mientras que una
glaciación finiordovícica lo marca hacia la mitad. Se tiene así la impresión de que
el final de los ciclos orogénicos caledoniano y herciniano va acompañado de una
glaciación,
Los climas, diferenciados, tuvieron una repartición muy diferente de la actual, en
función:
- de la posición del eje de los polos (véase fig. 1-22); durante todo el Primario,
las medidas paleomagnéticas, al igual que los otros métodos paleoclimatológicos, indi-
can una posición muy diferente de la actual: por ejemplo, en el Cámbrico, calculado
a partir de América del Norte, el polo (¿Norte?) estaría situado en el actual trópico
sur, en pleno Pacífico, hacia 150° de longitud oeste. Es sólo a partir del Pérmico
que el eje de los polos estará contenido en un plano que incluye el actual eje de
los polos, en un plano meridiano (calculado a partir de América, entre 100° y 120"
de longitud este): en el curso del Secundario y del Terciario, los límites climáticos
se desplazarán pues paralelamente a sí mismos; pero no ocurrió así, durante el Pri-
mario, tal como veremos;
- del desplazamiento relativo de las masas continentales en el curso de las oro-
génesis caledoniana, herciniana y alpina, de manera que su repartición fue diferente
y variable en el curso del tiempo; es así que la posición del eje de los polos y sus
variaciones, calculadas a partir de Europa, so'n diferentes a las calculadas a partir
de América; para volver sobre el ejemplo del Cámbrico, si el polo americano se
situara en posición tropical sur, a 150° de longitud oeste, el polo europeo aparecería
en posición tropical norte, a 170° de longitud este; aunque estos dos puntos se sitúan
sobre el Pacífico, su distancia es del orden de 6000 km, prueba de que América del
Norte y Europa han cambiado de posición relativa.
Es por ello -para los continentes considerados- que los climas son, en el curso

* El ciclo caledoniano se denomina así del nombre de Caledonia, nombre latino de Escocia. El ciclo
herciniano debe su nombre a los montes Hercinianos -actualmente Erz Gebirge (= Krusné Hory) y el
Harz- que dieron su nombre al bosque herciniano que cubría toda Alemania y que Julio César evoca
en sus célebres comentarios sobre la guerra de las Galias; en otros países -y principalmente en Alemania-
prefieren decir ciclo varisco, del nombre de un pueblo que habitaba estas mismas regiones antes de la
conquista romana.
408 Estratigrafía

del Primario, de una repartición casi totalmente inversa a la actual: el polo norte
actual se encontrará casi constantemente en la zona de evaporitas primarias, tal
como veremos (figs. 4-6 y 4-19).
La era Primaria es pues compleja y original; los terrenos correspondientes de
color generalmente oscuro, donde predominan los esquistos más o menos negros, las
areniscas rojo oscuras y las calizas negras, tienen una fisonomía particular que los
opone a los terrenos secundarios y terciarios, generahente de color más claro. Esto,
junto al hecho de que en las grandes cuencas sedimentarias de la Europa occidental
donde se ha edificado la estratigrafía su conjunto forma el zócalo sobre el cual trans-
greden los terrenos secundarios y terciarios, hace comprender que se haya colocado
estos terrenos de aspecto «viejo» en una sola era, mientras que se han multiplicado
Ias distinciones en los terrenos denominados «jóvenes». Esta facies de los terrenos
primarios depende, en parte, de la evolución biológica; así, al principio, la rareza
de las calizas se debe a la de los organismos constructores: las primeras son gene-
ralmente debidas a los arqueociátidos; con la aparición de otros organismos las
calizas se harán más abundantes, hecho que se producirá principalmente a partir del
Devónico. Por otra parte, el hecho de que en el Paleozoico inferior la superficie
de los continentes fuera desierta, desprovista de toda vida vegetal o animal, dejaba
los terrenos expuestos a la erosión sin ninguna protección: de donde la predominancia
de facies terrígenas en los mares del Paleozoico inferior en oposición a los mares del
Paleozoico superior donde los aportes terrigenos estarán limitados por la existencia
de un manto vegetal. El conjunto de estas dos razones hace que el Paleozoico inferior
sea un período de areniscas y esquistos, mientras que el Paleozoico superior tiene
una proporción importante de calizas: e n Francia, las calizas devónicas y dinantienses
de las Ardenas; a gran escala, las calizas dinantienses que están muy extendidas en
el mundo.

1) El Paleozoico inferior
7. GENERALIDADES
El Paleozoico inferior, de una duración de 205 millones de años si se incluye el
Eocámbrico, y de 175 si se le excluye, corresponde al ciclo caledoniano (cf. pág. 405):
su límite inferior está marcado por la discordancia asíntica pero con las reservas
hechas anteriormente (véase pág. 402), su límite superior por la discordancia caledo-
niana de los primeros terrenos devónicos; aunque esta discordancia caledoniana
es sólo verdaderamente característica en Europa noroccidental -principalmente en
Escocia, o Caledonia, que le ha dado el nombre- y en América nororiental, donde
los movimientos caledonianos son muy marcados; en otras partes, la distinción es
frecuentemente más difícil.
Se distinguen tres sistemas: el Cámbrico, que debe su nombre a la Cambria o país
de Gales en época de los romanos, el Ordovícico y el Silúrico, de los nombres de
los moradores Ordovices y Siluros que habitaban el país de Gales antes de la
conquista romana. En otro tiempo se daba al Silúrico un sentido más amplio, englo-
bando también el Ordovícico: en este caso el Silúrico sensu stricto llevaba el nombre
de Gotlandiense de la isla de Gotland en el mar Báltico. Cada uno de estos sistemas
se divide en pisos cuyos estrato-tipos están situados todos en el dominio de la cadena
caledoniana (fig. 4-2): tres para el Cámbrico, que deben su nombre a las localidades
de la cadena de los Alleghanys en los confines orientales de los EE.UU. y del Canadá,
cinco para el Ordovícico y cuatro para el Silúrico, que deben su nombre a las loca-
lidades del País de Gales.
 La era primaria o paieozoica 409
- -

Sistemas Pisos Equivalentes Fases Edades

orogénicas absolutas

de las - 395 M.A

Ludlow Localidades Ardenas
Wenlock del País
Tarannon
Llandovery 1 tiense
Valen-
de Gales

tacónica - 435
Asghill
Caradoc Localidades
Llandeilo del País
Llanvirn de Gales
Skidda,w
Tremadoc sarda - 500
Potsda- Arenisca
miense de Potsdam
(Nueva York
EE.UU.)
salairiana - 515
Acadiense Areniscas
y esquistos
de Acadia
(Nueva Esco-
cia, Canadá) - 540
Georgiense Arenisca
3e Georgia
:Vermont,
EE.UU.)
asíntica - 570
o cado-
miense

Fig. 4-2. Cuadro de las divisiones del Paleozoico inferior.

A) En el plano paleontológico, el Paleozoico inferior se caracteriza:

- por la ausencia de vegetales terrestres que no aparecen hasta el final: pro-
topsilofitales en el Ordovícico superior, primeras psilofitales en el Silúrico superior,
primeras licopodiales (?) en el Silúrico superior (Baragwanafhia);
- por la ausencia de vertebrados, cuyos primeros representantes aparecen posible-
mente a finales del Ordovícico (solamente agnatos), en todo caso desde el Silúrico
(agnatos y primeros gnatóstomos);
- por la presencia de todos los grupos de invertebrados, algunos representados
únicamente por grupos primitivos y otros representados por grupos ya relativamente
evolucionados.
Los grupos más importantes desde el punto de vista estratigráfico son:
- los trilobites para el conjunto del Paleozoico inferior;
- los arqueociátidos, organismos que generalmente se asocian
I
a las esponjas y
que forman arrecifes durante el Cámbrico;
- los graptolites, organismos coloniales, durante largo tiempo asociados con los
hidrozoos y que actualmente se consideran cercanos a los procordados, que carac-
41 0 Estratigrafía

terizan el Ordovícico y el Silúrico, no alcanzan el Devónico y no aparecen hasta

el límite superior del Cámbrico (si se incorpora el piso Tremadoc tal como se hace
en el País de Gales).

B) En el plano orogénico; el Paleozoico inferior corresponde al ciclo caledonia-

no, cuyas principales etapas son: la fase tacónica entre el Ordovícico y el Silúrico
que parece esencial y la fase caledoniana, al final del Silúrico. Las fases sarda al
final del Cámbrico y salairiana entre el Cámbrico medio y superior, parecen fases
precoces del ciclo caledoniano, conocidas localmente.

2. LA PALEOGEOGRAF~ADEL PALEOZOICO INFERIOR

A) A escala mundial, el Paleozoico inferior se deposita en brazos de mar que

separan o bordean los escudos precámbricos que hemos evocado en el capítulo pre-
cedente (fig. 4-3). Estos escudos forman, como ya se ha dicho:
- un conjunto actualmente septentrional, divisible en varios grupos: el escudo
canadiense + escudo de Groenlandia denominado Laurentia; el escudo de las Hébri-
das o Eria; el escudo fenno-escandinavo (o báltico) y la plataforma rusa, o Fenno-
Sarmatia; la plataforma siberiana y el escudo de Kolyma, la plataforma mongol que
prefigura el futuro continente de Angara;
- un conjunto meridional que comprende los escudos brasileño, de la Patagonia,
africano, malgache, indio y australiano, cuyo conjunto forma la Nigritia que prefigura
el futuro continente de Gondwana; mientras que la Antártida parece independiente.
a) Entre los dos conjuntos se sitúa un amplio mar de dirección actualmente lati-
tudinal, la Mesogea, donde se formará, al final del Primario, la cadena herciniana;
sin que se sepa en qué medida los movimientos caledonianos han afectado el dominio
de la Mesogea.
Entre los dos grupos del conjunto septentrional, es decir, entre la Laurentia y
la Fenno-Sarmatia, se sitúa el geosinclinal caledoniano que conocerá una orogénesis
importante en el transcurso del Siltírico: la Laurentia y la Fenno-Sarmatia se soldarán
en un continente noratlántico por la cadena caledoniana; ésta es una cadena con
doble inclinación, hacia la Laurentia por una parte (Alleghanys en el nordeste de
los Estados Unidos, el sudeste de Canadá y Terranova, cadena caledoniana del sudeste
de Groenlandia) y hacia la Fenno-Sarmatia (cadena escandinava, en Noruega esen-
cialmente y al norte de las islas británicas). En el geosinclinal caledoniano, la fase
tectónica (al final del Ordovícico) es esencial: es la que da los grandes corrimientos
-tal como el de los montes tacónicos en los Alleghanys de Vermont, en Estados
Unidos-, principalmente los de los mantos ofiolíticos (Quebec, Terranova, Escan-
dinavia); la fase de las Ardenas (al final del Silúrico) se superpone a la anterior,
pudiendo ser la única en las zonas más externas de los edificios, es decir, las más
próximas del continente ante-país (frente de los «Alpes escandinavos)), País de
Gales, etc.).

La posición del escudo de las hébridas parece media en la cadena caledoniana del
Atlántico Norte. ¿Hay dos cadenas caledonianas con doble inclinación a una y otra parte
del escudo de las Hébridas, entre la Laurentia y la Fenno-Sarmatia? En Escocia, el cabal-
gamiento de Moine, hacia el escudo de las Hébridas al noroeste y, en Noruega, los cabal-
gamiento~hacia el escudo báltico al sudeste, son un argumento.
¿Hay sólo una cadena caledoniana con doble inclinación entre Fenno-Sarrnatia y Lau-
rentia, en la que el escudo de las Hébridas sería un bloque intermedio? La constitución de
la cadena caledoniana británica comparada con la cadena escandinava inclina a esta solución
(véase tomo 3). Una y otra hipótesis están de acuerdo con el hecho de que el Atlántico
 La era primaria o paieozoica 41 1

-----_________

Fig. 4-3. " Paleogeografla del Paleozoico inferior.

Dada la duración del Paleozoico inferior, este mapa es sólo un esquema que mudstra los máximos de extensión de
los mares, sin que estos máximos sean necesariamente contemporáneos; de esta manera las zonas sumergidas es-
tán reducidas al mfnimo.
Por tanto, no debe deducirse que las zonas dadas como marinas lo hayan sido durante la totalidad del Paleozoico
inferior: simplemente, en estas zonas, en un momento dado, el Paleozoico inferior ha sido marino; por ejemplo, la
extensión marina en el noroeste de Africa corresponde al Silúrico, y el Cámbrico y el Ordovicico están limitados al
extremo noroeste (Marruecos y regiones vecinas); igualmente, la extensión de los mares en América del Sur co-
rresponde más o menos a lo que fue durante el Ordovicico y Silúrico, y el Cámbrico está limitado al dominio

Finalmente, debe tenerse en cuenta el hecho de que en el transcurso del Paleozoico inferior se sitúan movimientos
entre la orogénesis asintica y la orogénesis caledoniana propiamente dicha y hacen emerger ciertas regiones; tal es
el caso de los movimientos cardos o de los movimientos salairianos en Eurasia, en el limite Cámbrico-Ordovícico, que
modifican la paleogeografia de un sistema al otro.
Este mapa paleogeográfico deja las principales masas continentales en su posición actual, sin tener en cuenta sus
movimientos relativos en el transcurso de los tiempos: es un documento incompleto.

Norte r e s u l t a d e una d i s t e n s i ó n r e c i e n t e q u e da a l espacio caledoniano actual una anchura

que no tenía e n a q u e l l a época (fig. 4-4).

El geosinclinal caledoniano del Atlántico Norte no es e l único donde se preparan

las cadenas de montañas de edad caledoniana; movimientos orogénicos importantes
afectan los bordes de l a plataforma siberiana, en e l sudoeste e n las cadenas de Salair
(al final del Cámbrico) y del Kazakhstan (al f i n a l del Ordovícico); al noroeste en
l a península de Taymir.
Por e l contrario, e l brazo de mar del U r a l que separa l a Fenno-Sarmatia de l a
 Estratigrafía

plataforma siberiana no da verdaderamente nacimiento a una cadena de montañas

sino más bien parece que prepara el desarrollo de la cadena herciniana del Paleo-
zoico superior.
Finalmente, en la periferia de ciertas masas continentales conocidas como tales
actualmente, existen mares que preparan el desarrollo de las cadenas de montañas
primarias: en el oeste de América del Norte (geosinclinal cordillerano), de América
del Sur (geosinclinal andino), al este de Australia (geosinclinal de Adelaida).
Así, desde el comienzo del Primario, tiende a instalarse una división en dos gran-

Fig. 4-4. Esquema de las relaciones entre los edificios caledoniano y herciniano de un lado y otro del Atlántico
Norte (según Hurley).
La figura se ha establecido acercando los bordes continentales de una parte y otra del Atlántico Norte según el mé-
todo de los cuadrados menores (véase fig. 2-43) y teniendo en cuenta los datos paleomagnéticos y la disposición
de las anomalías magnéticas oceánicas; el Atlántico Norte se ha abierto del Cretácico al Terciario.
Nótese la oblicuidad de la cadena caledoniana y de la cadena herciniana, de tal manera que la cadena caledoniana
es totalmente distinta a nivel de Escandinavia, de Groenlandia, de Escocia y del norte de Inglaterra; empieza a
estar recortada por el frente herciniano en el sur de Inglaterra y el sur de Irlanda (en este sector la cadena
caledoniana retomada por su borde externo hace frente a la cadena herciniana); y ampliamente retomada por la
cadena herciniana en Terranova y en el sudeste del Canadá (en este sector la cadena caledoniana era una cadena
con doble inclinación, pero sólo se conserva la parte externa tumbada hacia el noroeste; su inclinación es del mis-
mo sentido que la de la cadena herciniana); y completamente retomada por la cadena herciniana a partir del norte
de los Estados Unidos (en este sector la cadena herciniana se encuentra superpuesta a la cadena caledoniana con
la misma inclinación; se distinguen a veces los últimos elementos puramente caledonianos del nordeste de los Es-
tados Unidos bajo el nombre de Alleghanys, en oposición a los Apalaches, donde lo esencial de las estructuras es
herciniano.
Se comprende asi que la distinción entre los ciclos caledoniano y herciniano sea clara en Europa y menos clara en
América, donde las dos cadenas están enteramente superpuestas.
Existen otros tipos de reconstitución. Por ejemplo: se han colocado las islas Hébridas como dependientes del,es-
cudo groendlando-canadiense: puede tratarse, en efecto, de un macizo incorporado en el eje de la cadena caledoniana
(véase.pág. 410). Se ha realizado una.elección respecto la disposición relativa de Europa, de la peninsula ibérica y
de Africa del norte; otras serían posibles (véase fig. 2-45).
Pero, en conjunto, la reconstitución permanece v6lida en su principio y permite comprender los edificios paleozoi-
cos de una parte y otra del Atlántico según una vla que habla presentido Wegener (véase fig. 2-41).
41 4 Estratigrafía

de latitud y no de altitud, que muestra que la plataforma sahariana estaba próxima

de uno de los polos entonces situado en el centro sur (actual) del Atlántico (10 que
está conforme con el sentido de deslizamiento de los hielos en el Sahara). América
del Sur y Africa pertenecían entonces a un mismo bloque, con lo que se comprende
que haya habido trazas glaciales de la misma edad en este continente: las más cono-
cidas son las tillitas de Zapla en el noroeste de Argentina en una serie apenas defor-
mada, que bordea el oeste (actual) del escudo brasileño".
Esta glaciación plantea los mismos problemas que las otras: corresponde a una
variación climática, ya que, donde se emplaza, no se produce ninguna tectónica de
amplitud que pueda hacer pensar en glaciaciones de altitud. No obstante, una cadena
caledoniana se forma en otra \parte (la fase tacónica, esencial, es la de los corri-
mientos). Hay pues el mismo tipo de relaciones entre el inlandsis ordovícico y la
cadena caledoniana que entre los inlandsis carbonífero y cuaternario y, respectiva-
mente, las cadenas herciniana y alpina: para lo esencial, la glaciación de alta latitud
está fuera del dominio de la cadena; pero es contemporánea de su acabamiento?.
Por otra parte, los climas estaban diferenciados en el curso del Paleozoico infe-
rior, e incluso durante la glaciación fini-ordovícica. Las trazas de otros climas abun-
dan. Las más notables se refieren a los climas áridos cuya distribución es significativa
de una disposición de los continentes compatible con la distribución de la glaciación
fini-ordovícica: así por ejemplo los depósitos de sal del Cámbrico inferior de Siberia
(región del Lena, Yenissei), y de la India (en la Salt Range precisamente), o incluso
del Silúrico de América del Norte (cuenca de Michigan). Esta repartición de las
evaporitas (fig. 4-6), según una banda que cubre el emplazamiento del actual.polo
norte, corresponde a una posición muy diferente del eje de los polos (véase figu-
ra 1-22), de t a l forma que uno de ellos se encuentra en el centro oeste del Pacífico
y el otro en el centro sur del Atlántico, y el plano ecuatorial contiene casi el eje
de los polos actuales.
Esta aridez se comprende mejor conociendo que los continentes eran desiertos
biológicos, con falta de cobertera vegetal (los primeros vegetales aéreos aparecieron
a finales del Ordovícico) y de la vida animal asociada (los primeros animales aéreos
no aparecieron hasta el Devónico). La fisonomía de estos continentes desiertos -sin
que se trate necesariamente de desiertos cálidos- es bien diferente de la que seguirá
después. Así, carentes de protección, los continentes estaban a merced de la erosión,
lo que explica simplemente la predominancia de las facies terrígenas en los mares
del Paleozoico inferior.

B) En América (fig. 4-3) las transgresiones del Paleozoico inferior recubren el

substrato precámbrico sin que, no obstante, lleguen a alcanzar las partes centrales
de los escudos canadiense, guayaniense, brasiliense y de la Patagonia, que permanecen
emergidos.
1. El contexto debe por otra parte tener en cuenta un agrupamiento de los con-
tinentes (fig. 4-4), de tal manera que el «geosinclinal» caledoniano pasa entre América
del Norte por una parte y Europa y el conjunto Africa-América del Sur por otra parte
(separados por «el geosinclinal mesogeo»). De manera que el orógeno caledoniano

* La ausencia de trazas glaciales en otros lugares puede responder al hecho que el otro polo estaba
situado en una región donde no se encontraba entonces ningún continente (centro oeste -actual- del
Pacífico).
t La evidencia de las pulsaciones climáticas es a veces discutida, invocando el hecho de que una
glaciación sólo deja trazas en altitud - e s pues preciso que haya una cadena de montañas- y en latitud,
a condición de que haya continentes en las zonas polares. Evocamos esta razón a propósito de la repartición
de la glaciación del Ordovícico terminal. Pero ¿cómo comprender la brusca aparición de una glaciación
sobre una amplia plataforma que estaba desprovista de este fenómeno si no es por una pulsación climática?
Ya que el desplazamiento de los continentes no es tan rápido. Las relaciones eventuales entre pulsacibn
climática y orogénesis han sido ya discutidas (véase phg. 393).
 La era primaria o paleozoica 41 5

160
(7 Polo NORTE

.., Polo NORTE

Fig. 4-6. Posicidn del cinturón de las
evaporitas y posición correspondiente al
ecuador en el Cámbrico (A) y en el
Ordov/cico ( B ) , según R . Green y F.
Lotze.
Los continentes están representados en
su posición actual, sin tener en cuenta
sus movimientos relativos en el curso
de los tiempos, cuya necesidad aparece
en la posición diferente de los polos y
del ecuador, aumentada por la deforma-
ción aparente de éste (véase tomo 3):
para colocar de nuevo el ecuador en un
plano y colocar así el cinturón de eva-
poritas en posición latitudinal, debe mo-
dificarse la posición relativa de los conti-
nentes de una manera sensible; el fe-
n6meno seria mucho más notable en el
hemisferio sur.
La posición figurada de los polos y de
las latitudes se deduce de medidas
paleomagnéticas realizadas en Europa
occidental; es diferente para medidas
realizadas en América del Norte (véase
fig. 1-22 y tomo 3).
Los continentes han sido representados
en su posición relativa actual; l o cual,
evidentemente, no es exacto, y explica
la deformación del cinturón de evaporitas
representado en relación al ecuador «eu-
ropeo)).

del este de América del Norte, tumbado hacia el escudo canadiense, se sitúa en la
prolongación de la rama caledoniana de Groenlandia; y que el orógeno simétrico
de los Mauritánides del noroeste africano se prolonga probablemente hacia el noroeste
de América del Sur, donde ha sido descrito un Cambro-Ordovícico plegado y meta-
morfizado en el substrato de la Cordillera oriental de Colombia (cf. infra). Mientras
que el escudo de la Patagonia está separado del resto de Sudamérica por el ngeo-
sinclinal de Samfrau~cuyo prolongamiento es hacia Africa del Sur (fig. 4-3) y que
se inicia por una transgresión del Silúrico.
41 6 Ectratigrafía

Fig. 4-6 bis. Perfil tectdnico de los Alleghanys (según M . Kay).

Nótese el corrimiento hacia el oeste, de edad tacónica, de terrenos que contienen ofiolitas y son metamorfizadoc,
sobre terrenos sin ofiolitas y n o metamorfizados. Los primeros pertenecen a la fosa de Magog, de naturaleza paleo-
oceánica ( = zona eugeosinclinal), y los segundos pertenecen a la fosa de Champlain que, a su vez, pertenece al
borde continental igual que la cresta de Quebec que las separa ( = zonas miogeosinclinales).
Este corte se situará de nuevo en la figura 4-4.

Este dispositivo, que ha contribuido a la reunión de la Pangea pérmica por el

juego de las orogénesis caledoniana y herciniana (véase fig. 2-42), ha sido evidente-
mente roto por la apertura mesozoica del Atlántico (véase fig. 5-3). Pero no es en
absoluto precursor del Atlántico.
Sobre sus fachadas occidentales (actualmente), los continentes de América del
Norte y de América del Sur están bordeados por un paleopacífico que desarrolla
allí los mares cordilleranos («geosinclinal cordillerano») y andino («geosinclinal andi-
no») donde se prepararán las orogénesis caledoniana y herciniana.
Desde el Pacífico por una parte, y desde el geosinclinal caledoniano por otra
parte avanzarán las transgresiones de plataforma que contribuirán a limitar los escudos
propiamente dichos.
La orogénesis caledoniana está bien marcada en las partes que dependen del
geosinclinal caledoniano: se desarrollan aquí vastos complejos de mantos, mantos de
flysch y mantos ofiolíticos acompañados de metamorfismo de alta presiónlbaja tempe-
ratura, con facies de esquisto azul (fase tacónica del final del Ordovícico), seguidos
de plegamientos tardíos acompañados de granitización (fase acadia, intradevoniense),
Esta estructura y esta cronología caledonianas están bien representadas en Terranova,
en las provincias marítimas del Canadá y en el extremo nordeste de los Estados
Unidos; más al sur, los acontecimientos hercinianos se han superpuesto y han dado
sus rasgos más aparentes a los Apalaches, cuya complejidad es así doble. Notemos
que la presencia de mantos ofiolíticos originados del geosinclinal caledoniano (como
en otras partes de Europa) muestra que éste era un océano en el sentido geofísico
de la palabra; y que la cadena caledoniana resulta de fenómenos de subducción, y
luego de colisión entre los continentes que ella soldará (por ejemplo, formación del
continente noratlántico por soldadura de la Laurentia y de la Fenno-Sarmatia, véase
supra) .
La orogénesis caledoniana es menos clara en las partes cordillerana y andina
donde, nc obstante, se producen levantamientos en el emplazamiento de zonas actual-
mente litorales del oeste de los Estados Unidos (cadena llamada Cascadia) y de los
confines del Perú, de Chile y de Argentina (fig. 4-3).
2. En México, en América Central y en las islas del Caribe" (fig. 4-6 ter) 10s
afloramientos conocidos actualmente y datados del Paleozoico inferior se encuentran
sólo en México. Muy reducidos en cuanto a superficie, y aislados, no permiten tener
una imagen muy precisa de la paleogeografía de esta época.
El noroeste de México (estados de Sonora y de Chihuahua) pertenecía a una
* Texto redactado p o r M a r c Tardy. ,
La era primaria o paieozoica 41 7
Fig. 4-6 cuarta. Paleogeografla del Paleozoico inferior en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas H. J. Ha-
rrington; J. C. Vicente).
Extensión de los depósitos marinos:
1. Del Cámbrico.
2. Del Ordovicico.
3. Del Sililirico.
 La era primaria o paieozoica 41 9
extensa plataforma epicontinental precámbrica (cubierta del escudo canadiense) sobre
la cual transgredía y regredía el mar, depositando una serie carbonatada a menudo
rica en fósiles (arqueociátidos del Cámbrico de Caborca, Sonora) y que presentaba
numerosas lagunas.
En el nordeste (región de Ciudad Victoria, Tamaulipas) y en la Sierra Madre
del Sur, una importante serie metamórfica ha sido datada del Paleozoico inferior
(-440 MA). Generalmente está asociada tectónicamente a complejos ultrabásicos
casi siempre serpentinizados.
En fin, la sierra de Oaxaca está formada en lo esencial por subbasamento precám-
brico que soporta una cobertera ordovícica primero carbonatada y luego detrítica,
rica en fósiles y poco deformada.
Puede plantearse la cuestión de la existencia de una cadena caledoniana en México.
Los gradientes crecientes de deformación, de metamorfismo de NO a SE y la pre-
sencia de plutones graníticos datados del Paleozoico inferior refuerzan esta idea.
Aunque las deformaciones posteriores hacen difícil la lectura de los afloramientos
del Paleozoico inferior, cada día se ve más claramente que México está atravesado
de NE a SO por una cadena caledoniana que es probablemente la prolongación del
edificio conocido desde las costas de Groenlandia hasta los Apalaches y cuyo antepaís
es la plataforma epicontinental del NO de México. Del mismo modo que la Florida
respecto a los Estados Unidos, el bloque precámbrico de Oaxaca y su cobertera poco
deformada representarían un traspaís. Como en el este de los Estados Unidos, este
edificio caledoniano ha sido retomado por la cadena herciniana, pero además ha
sido retomado por las deformaciones secundarias y terciarias del ciclo alpino.
3. En América del Sur (fig. 4-6 cuarta) afloran bellas series fosilíferas del Paleo-
zoico inferior en la cuenca Perú-Bolivia (cordillera oriental y Sierras subandina del
Perú, de Bolivia y del norte de Argentina) y la cuenca de Cuyo (precordillera del
noroeste de Argentina y norte de Chile) separadas por la dorsal pampeana, formada
por terrenos precámbricos, que parece prolongarse en el macizo de Arequipa.
Se conocen aquí series que van del Cámbrico al Silúrico, bien documentadas por
faunas abundantes. La cuenca de Cuyo, donde se conocen ofiolitas (serpentinas y
pillow-lavas en la precordillera) parece haber conocido una fase tectónica tacónica
a la que sucede el Silúrico con facies de esquistos negros intercalados con areniscas
rojas. Nada parecido se conoce en la cuenca Perú-Bolivia, donde las series calcáreo-
margo-detríticas del Paleozoico se acumulan en grandes espesores durante todo el
Paleozoico; las tillitas de Zapla, en el norte de la Argentina, de edad fini-ordovícica,
son testimonios de la generalidad de la glaciación fini-ordovícica (y son un argumento
más para hacer un conjunto de Sudamérica y Africa en el Paleozoico).
En otras partes sólo se dispone de descubrimientos relativamente aislados: faunas
cámbricas de la cordillera oriental de Colombia (Cámbrico medio del río Duda);
Ordovícico de Venezuela (macizo de El Baul, Andes de Mérida) y de Colombia
(cordillera oriental y cordillera central), Silúrico de las cuencas del Amazonas, del
Paraná, de la provincia de Buenos Aires (sierra de la Ventana).
Son pues esencialmente comparaciones de facies las que han llevado a establecer
el mapa de la figura 4-6 cuarta, ampliamente tentativa. Nótese en él la tendencia
a la emersión al final del Ordovícico en los Andes, y, al contrario, una amplia
transgresión del Silúrico sobre el antepaís (cuenca del Amazonas y quizás del Sao
Francisco; cuenca del Paraná; provincia de Buenos Aires).

C) A escala de Europa, se observa en el Paleozoico inferior (fig. 4-7):

- el borde sudeste del escudo de las Hébridas en el extremo norte de Escocia
y las islas Hébridas;
- la Fenno-Sarmatia, bajo su forma de escudo báltico y de plataforma rusa
420 Ectratigrafía

+
ZONA DE METAMORFISMO
CALEDONIANO
MARES RELATIVAMENTE
PROFUNDOS 0 MARES POCO
PROFUNDOS 0 ++ ZONAS EMERGIDAS
IIESCUDOS)

Fig. 4-7. Paleogeografla de Europa en el Paleozoico inferior.

Dada la duración del Paleozoico inferior, este mapa es sólo un esquema que muestra los máximos de extensión de
los mares en el Paleozoico inferior, sin que estos máximos sean todos contemporáneos. Por ejemplo, la plataforma
rusa n o ha estado constantemente cubierta en todas sus partes por el mar; igualmente, el mar del Ural n o apareci6
de una forma neta hasta e l Silúrico.

adjunta; además, la Fenno-Sarmatia envía un promontorio hacia el sudoeste en Ale-

mania septentrional y hasta las costas orientales de las islas británicas: sobre este
espolón avanzado de la plataforma rusa, se desarrollarán las facies neríticas y lagu-
nares;
- el geosinclinal caledoniano o geosinclinal de Europa septentrional en el que
se formará la cadena caledoniana inclinada, como ya se ha dicho, hacia el escudo
de las Hébridas en el norte de Escocia (célebre corrimiento de Moine, figs. 4-8 y 4-91
y hacia el escudo báltico de los Alpes escandinavos (fig. 4-10); el emplazamiento de
la cadena caledoniana va acompañado de metamorfismo (se distinguen en Escan-
dinavia facies orientales o externas no metamórficas y facies occidentales o internas
metgmórficas) y de granitización (con, al final, rocas alcalinas); la laurwickita -véase
tomo 1- muy utilizada en toda Europa como piedra para adoquines, es una de
estas rocas):
- la Mesogea, más meridional, accidentada por una cresta o geanticlinal de la
Europa central, que va del macizo armoricano hasta Bohemia: esta cresta de Europa
central, en la que algunas de sus partes están emergidas tal como veremos en el
macizo armoricano, se caracteriza por facies neríticas, poco profundas, con predo-
minancia de areniscas y conglomerados; al norte separa la fosa denominada geosin-
clinal de las Ardenas cuyos terrenos, esencialmente formados de esquistos, afloran
en un rosario de macizos que van desde el sur de Inglaterra (País de Gales), a las
 La era primaria o paieozoica 421

Fig. 4-8. Mapa del corrimiento de Moine en el

extremo noroeste de Escocia (según Craig).

Ardenas, al macizo esquistoso renano, al Harz, hasta el macizo de Lysa Gora en

Polonia; y una fosa denominada geosinclinal de Europa del sur -o Mesogea pro-
piamente dicha- donde se desarrollan igualmente facies con predominancia de
esquistos.
Se aprecia mal en qué medida la orogénesis caledoniana ha podido afectar al
dominio mesogeo: es cierto que, en el geosinclinal de las Ardenas, en el borde sur
del escudo báltico y de su prolongación en el mar del Norte, parece formarse una
cadena de montañas cuyas estructuras son aún netas en las Ardenas (transgresión
y discordancia del Devónico) y se continúan más allá, en el borde sur de la plata-
forma rusa, en la llanura germano-polonesa. Pero, ¿más al sur aún? En la cresta

UNIDADES
PARA-AUT~CTONAS

Fig. 4-9. Corte del corrimiento de Moine en el extremo noroeste de Escocia (según Craig).
Este corrimiento es uno de los que se conocen de más antiguo y, como tal, ha jugado un papel esencial en
la evolución del pensamiento tectónico (vease vol. 3). Nótese que ha sido posteriormente replegado y despu6s cor-
tado en extensión por fallas, de tal manera que, en la región de Durness, se conserva un fragmento de corrimiento
en posición sinclinal hundida.
422 Estratigrafía

~1/ DEV~N~CD
OISCORDANTE

m .
ROCAS PLUT~NICAS
CALEOONIANAS

GNEISES (SO) OGRANITOS

(Lofoten) PRECAMBRICOS

BERGEN
MANTOS EOCAMBRICOS (Cuarcitas)

(Autóctono o para-autóctono)

/ FRENTE DE CORRIMIENTO

Fig. 4-10. Mapa esquemático de los Caleddnides escandinavos (según Strand, simplificado).
La zona de las facies orientales es autóctona en su parte próxima al escudo escandinavo que sirve de antepaís; más
al oeste, forma mantos de débil alcance, los mantos caledonianos inferiores en los que algunos están formados
únicamehte por cuarcitas eocámbricas (denominadas esparagmitas).
La zona de las facies occidentales forma amplios mantos de gran alcance, los mantos caledonianos superiores; se
distinguen aquí dos conjuntos de facies,-las de Trondhjem, que evocan un surco, y las de Nordland, que evoca11
una cresta.
Nótense los fragmentos de Devónico discordante al norte de Bergen y al noroeste de Trondhjem, que datan la fase
caledoniana como ante-devónica.
Nótese finalmente.la posición interna (en oposición al antepals, es decir, al oeste) de los plutones caledonianos;
el metamorftsmo tiene la misma distribución ya que afecta a las zonas de facies occidentales,respetando la mayor
parte de las facies orientales.

de la Europa central es frecuente observar el Devónico transgresivo; pero ¿esto es

debido a la discordancia caledoniana o a I'a simple posición paleogeográfica de
estas regiones frecuentemente emergidas en el transcurso del ciclo herciniano* (véase
página 451)?; además, las medidas de edad absoluta hacen aparecer frecuentemente
* Sin embargo, en l a Vendée una parte de los esquistos brioverienses son de hecho silúricos; además,
e l Devónico medio es discordante (véase pág. 427).
 La era primaria o paleozoica 423
granitizaciones anteriores al ciclo herciniano, posteriores al ciclo precámbrico: ¿se
trata de granitizaciones caledonianas? ¿o de granitizaciones precámbricas cuya edad
absoluta ha sido «rejuvenecida» por el metamorfismo herciniano (véase pág. 295)?
En la Mesogea meridional, la discontinuidad entre el Silúrico y el Devónico es frecuen-
temente poco marcada; por lo tanto, en varios lugares se encuentran las trazas de
un metamorfismo que afecta sólo los terrenos paleozoicos inferiores: ¿se trata de un
metamorfismo caledoniano (como en el macizo de Grande Kabylia, en Africa del
Norte) o de regiones marginales de la cadena herciniana donde el metamorfismo herci-
niano está acantonado en las partes más profundas del edificio orogénico (Pirineos,
véase pág. 432)? Es difícil responder a todas estas preguntas en el estado actual de
conocimientos: no se excluye que el dominio de la orogénesis caledoniana haya sido
mucho más general de lo que permiten afirmar sus restos actualmente reconocibles.

MAR C A N T A B R I C O J

Fig. 4-10 bis. Las grandes unidades estructurales de las Hespérides (según M . Julivert et al.).
1. Zona cantábrica.
2. Zona leonesa-asturiana occidental.
3. Zona centroibérica.
4. Zona de la Ossa Morena.
5. Zona portuguesa meridional.

Europa se encontraba, desde el punto de vista climatológico (fig. 4-6), en una

posición inversa a la actual: el ecuador se situaba en el norte actual (en el extremo
norte de Escandinavia). Esencialmente, se situaba en zonas cálidas, entre e¡ ecuador
y el trópico (Europa .septentrional y oriental) entre el trópico y el paralelo 40" (Europa
occidental).
Estratigrafía

3. EL PALEOZOICO INFERIOR EN LA PEN~NSULAIBÉRICA

La península ibérica" del Paleozoico inferior se sitúa en el nivel de la fosa mesogea

de Europa meridional, aunque en algunas facies presenta más analogías con la cresta
de la Europa media (véase fig. 4-4).

A) Las zonas paleogeográficas y estructurales

Según Lotze (1945) y Julivert, Fontbote, Riveiro y Conde (1974), la meseta ibérica
puede dividirse en cinco zonas estructurales ligeramente oblicuas en relación con
ias zonas paleogeográficas: en la parte septentrional (zona cantábrica y zona asturo-
leonesa occidental), en la meseta central (zona galaico-astúrica occidental-centro ibérica
y zona de Ossa Morena) y en la parte meridional (zona portuguesa meridional).

B) Las facies del Cámbrico

1. En la meseta Central
a ) En la zona centroibérica el Cámbrico es difícilmente distinguible de la forma-
ción grauwackopelítica precámbrica con tendencia flyschoide.
b ) La distinción es más neta en la zona de Ossa Morena: las calizas con Archaeo-
cyathus (Sierra Alconera) y los esquistos de Vila Boim con trilobites y braquiópodos
son característicos del Cámbrico inferior, mientras que el conjunto pelitoarenoso con
espilitas y tobas diabásicas marca la presencia del Cámbrico medio.

2. En la meseta septentrional
El Cámbrico inferior corresponde a una formación detrítica importante: conglo-
merados a veces discordantes sobre el Precámbrico (Narcea, véase supra), cuarcitas
y pelitas que se continúan en el Cámbrico superior. Facies carbonatadas aparecen en
el Cámbrico inferior (Calatayud), medio (sierra de la Demanda, León); una tendencia
regresiva (montes celtibéricos) aparece en el Tremadoc (facies con trilobites y cis-
toideos), pero frecuentemente el paso al Ordovícico es continuo (Asturias).
En resumen, el Cámbrico viene marcado por facies detríticas de plataforma con
un episodio de distensión crustal hacia el Cámbrico superior (en la meseta meri-
dional).

C) Las facies del Ordovícico

1. En la mayor parte de la meseta (excepto en el centro), en el Ordovícico infe-
rior (Arenig) se observa una formación pelitoarenosa de débil profundidad con un
conglomerado basaI, cuarcitas; el espesor medio es de 400 a 500 m pero puede alcan-
zar 4000 en Asturias. Es el equivalente de la «arenisca armoricana~en Francia.
2. Esta formación detrítica se continúa en el Ordovícico medio (Llanvirn, L h -
deilo) haciéndose más pelítica o limosa (facies con graptolites) e invadiendo progre-
sivamente toda la meseta (Guadarrama); frecuentemente se encuentra un nivel de
hierro en la base.
3. Por el contrario, las condiciones del Ordovícico superior cambian:
- se desarrolla una facies flysch (zona astúrica occidental) o pelito-arenosa (Ossa

* Texto redactado por Daniel Fantinet.

 La era primaria o paieozoica 425
Morena); pueden aparecer sucesiones volcanodetríticas básicas y marinas (cabo Peñas,
Louredo, Bucaco), subaéreas (Ossa Morena);
- la parte superior del Ordovícico posee un episodio regresivo (con marcas de
facies glaciales [ ~ i s Morena]
a ), salvo en Cataluña donde está representado por calizas
con cistoideos que marcan el paso progresivo al Silúrico. Así, el Ordovícico presenta
siempre condiciones de plataforma con formaciones detríticas más o menos espesas
y más o menos profundas (facies flysch) con una distensión de la corteza muy mar-
cada en el Ordovícico terminal.

D) Las facies del Silúrico

En conjunto, el Siltírico transgresivo (a veces directamente sobre el Arenig en la
zona cantábrica) y bajo forma de pelitas arcillosas y carbonatadas negras (esquistos
con n/ionograptus), con, hacia la parte superior, niveles más groseros (S. Pedro Furada,
Alcolea Morena), facies carbonatadas (calizas con órthidos de Cataluña) o radiolaritas
asociadas a volcanitas básicas (meseta meridional).
El Paleozoico inferior presenta principalmente facies detríticas de plataforma con
algunos niveles carbonatados, facies más profundas (fosa astúrica) con episodios de
distensiones crustales ligadas (?) a las fases sardas y tacónicas; al final de este perío-
do puede observarse una tendencia progresiva a la oceanización (?)

4. EL PALEOZOICO INFERIOR EN FRANCIA

Francia está enteramente situada en el dominio mesogeo: esencialmente corres-

ponde a las facies de la cresta de Europa central (macizo armoricano, y sin duda
el Macizo central), mientras que en el norte se desarrollan las facies del surco de
las Ardenas (Ardenas, Vosgos septentrionales) y, al sur, las del surco de Europa
meridional (Montaña Negra, Pirineos, Mouthoumet, Maures).
Fuera de estas regiones, en el Macizo central y en los macizos cristalinos del
zócalo de los Alpes, el Paleozoico inferior es desconocido, ya sea porque falta 0
porque no haya sido caracterizado paleontológicamente, o porque haya sido incorpo-
rado en las series metainórficas hercinianas, siendo este último caso el más general,
como ocurre en el Macizo central.

A) Las Ardenas forman un macizo antiguo que debe la parte esencial de SU

estructura al ciclo herciniano: de sur a norte, el anticlinal de Brabant, el sinclinal
de Namur -donde se desarrollarán los principales depósitos hulleros del Carboní-
fero-, el 'anticlinal de Condroz que cabalga ampliamente el sinclinal de Namur,
el sinclinal de Dinant, el anticlinal de Rocroi y el sinclinal de Charleville, seguidos
del sinclinal de Eifel en el macizo esquistoso renano, y al final, el anticlinal de
Givonne (fig. 4-11).
Los afloramientos del Paleozoico inferior se encuentran naturalmente en las zonas
anticlinales donde se observa claramente la discordancia del Devónico, que dibuja
la forma del anticlinal herciniano por encima de las estructuras caledonianas mucho
más acentuadas (véase fig. 4-26).' En función de esta discordancia, los terrenos del
Paleozoico inferior están más o menos bien conservados; completos en el anticlinal
de Brabant y el anticlinal de Condroz, se reducen al Cámbrico y al Ordovícico
(Tremadoc) en el anticlinal de Rocroi, sólo al Cámbrico en el anticlinal de Givonne.
Esto sitúa a las zonas más erosionadas anteriormente al Devónico, o sea, las más
elevadas, al sur de las Ardenas actuales, argumento que milita en favor de una
extensión mucho más ancha de la cadena caledoniana hacia el sur (como la esquis-
 La era primaria o paieozoica 427

Fig. 4-12. Mapa geoldgico del macizo arrnoricano.

Este mapa está destinado a situar los grandes conjuntos del Paleozoico inferior y del Paleozoico superior.
El Precámbrico no se ha representado: debe pues compararse este mapa con el de la figura 3-12 que representa la
distribución del Precámbrico. La serie de las areniscas y esquistos rojos transgresiva entre Paimpol y Saint-Quay,
de edad indeterminada pero probablemente pérmica, se ha representado como cobertera de las cuencas sedi-
mentarias.
Nótese que, conforme a la edad de las transgresiones, el Paleozoico inferior está representado en todos los lugares
excepto en Bretaña del noroeste (Dommonaea), donde las transgresiones no llegan hasta el Devónico: nótese el
Devónico del cabo 'Fréhel y de Morlaix, que se apoyan directamente sobre el Precámbrico (véase fig. 4-14).
Para el Paleozoico superior deberá observarse que está principalmente bien representado en la parte axial del macizo
armoricano (sinclinal de Chgteaulin-Laval). Deberá notarse la disposición transgresiva del Carbonlfero inferior
(Dinantiense), consecuencia de la fase orogénica bretona (sinclinal de Laval, sinclinal de Ancenis por ejemplo) y
la independencia de la situación del Carbonlfero superior (Estefaniense), consecuencia dela gran fase orogénica
sudete que ha plegado el macizo armoricano (por ejemplo Estefaniense de Littry al oeste de Caen, o de Chantonnay
en la Vendée, directamente sobre el Precámbrico).
Los granitos representados son los atribuidos a la orogénesis herciniana y, más partifularme?te, a la fase sudete.
se ve que pertenecen a dos categorlas: los granitos hojosos, sintectónicos, en la Bretana meridional y en la Vendée:
donde están asociados a rocas metamórficas; granitos en plutones con borde cincunscrito, postectónicos, en Bre-
taiia septentrional y en Normandla, donde se encuentra el célebre granito de Flamanville. En el limite de los dos
dominios, ciertos granitos tienen una posición intermedia que muestra que los plutones circunscritos se enraizan
en los granitos hojosos. No deberá olvidarse que una parte de los granitos armoricanos son de edad precámbrica,
principalmente en el Bocage normando y el Bocage de Mans: aqul no han sido representados (vease fig. 3-12).
428 Estratigrafia

tosidad general que, con buzamiento de dirección sur, indica un empuje relativo
del sur hacia el norte, al menos localmente).
El Paleozoico inferior, característico del geosinclinal de las Ardenas, está ente-
ramente representado por facies terrígenas, bajo forma de una potente serie de
esquistos, cuarcitas y grauwackas. Los niveles cámbricos dan las pizarras de las
Ardenas (capa de Fumay, capa de Revin) bien desarrolladas en el anticlinal de
Rocroi.

B) El macizo armoricano tiene una historia compleja, ya que presenta amplios

afloramientos precámbricos que testimonian una orogénesis cadomiense; pero los ras-
gos generales de su estructura pueden atribuirse a la orogénesis herciniana que ha
emplazado un cierto número de sinclinales, de los cuales la figura 4-12 sitúa lo
esencial a una y otra parte de un sinclinal axial más importante, el sinclinal de
Chiiteaulin-Laval.
En el Cotentin, los 2000 m de esquistos de Carteret, de edad Georgiense, marcan
sin duda el borde meridional de la fosa de las Ardenas.
Pero en todas partes el Paleozoico inferior del macizo armoricano caracteriza la
cresta de Europa central: por un lado, las facies son neríticas en las zonas sumergi-
das, por otro lado ciertas partes se conservan emergidas más o menos tiempo: la
transgresión del ~ á m b r i c oinferior no sobrepasa el Cotentin; con el Cámbrico medio,
el mar invade el Bocage normando en el norte; con el Cámbrico superior, avanza
hacia la Vandée y principalmente hacia una fosa armoricana media sensiblemente
superpuesta al actual sinclinal de Chiiteaulin-Laval, dejando persistir al norte y al
sur dos cordilleras que serán recubiertas por el mar en el Silúrico (Ligeria al sur,
Mancellia al norte), mientras que la Domnoea permanecerá emergida hasta el Devó-
nico. Esta paleogeografía es la de una zona elevada, bordeada tanto al norte como
al sur por el mar, que la rebasa progresivamente (fig. 4-14).

El corte de los célebres sinclinales de May y de Urville en el Bocage normando dará

una idea de la serie armoricana allí donde es más completa; sucesivamente (fig. 4-13):
- el Cámbrico, representado por:
Ca, pudingas purpúreas, de edad Cámbrico medio (Acadiense), retrabajando fre-
cuentemente los granitos precámbricos (como por ejemplo los que descansan sobre
el macizo de Athis),
0--,
/
N / \
MAY LAlZE LA VILLE URVILLE

Fig. 4-13. Corte geoldgico esquemático de los sinclinales de May y de Urville.

Nótese el bisel de areniscas arrnoricanas que, representado en el sinclinal de Urville, no lo está en el sinclinal ,de
May; este hecho subraya la transgresividad de la arenisca arrnoricana extendida hasta reposar sobre el Precárnbrlco
(región del Bocage de Le Mans o Mancellia y del bajo Loira o Ligeria) (v6ase fig. 4-14).
La transgresión discordante del Jurásico sobre los sinclinales d e M a y y de Urville es la más clásica de Francia
(véase cap. 2).
Las siglas son las utilizadas en el texto.
 La era primaria o paieozoica 429

Transgresión del Ordovícico

Transgresión del Cárnbrico superior
Transgresión del Cámbrico medio
IJI] Transgresión del Cárnbrico inferior

Fig. 4-14. Esbozo de las transgresiones del Paleozoico inferior (segBn J. Cogné y P. Pruvost).
Nótese que solamente el noroeste de Bretaña (Domnonaea) permanecerá emergida y posiblemente una parte de
la Vendée, las cuales serán transgredidas por el Devónico (sin embargo, una parte de los esquistos considerados
como precámbricos en la Vendée contienen de hecho graptolites: Podría ser que la Vendée hubiera sido precoz-
mente transgredida, en todas partes, representando ya el borde de la Mesogea meridional, y que ésta haya cono-
cido movimientos caledonianos, ya que el Devónico es discordante) (véase pág. 415).
Esta gran variabilidad en la extensión de los mares es característica de una región poco profunda que pertenece
aquí a la zona elevada de la Europa media.

Cb, esquistos verdes, sobre los que hay las calizas de la Laize, de color rojo,
frecuentemente explotadas como mármol,
Cc, areniscas feldespáticas;
- el Ordovícico representado sucesivamente por,
0 1 , la arenisca armoricana, cuarcita de color rojo que da los principales relieves
de la región (principalmente el monte Avaloirs, 417 m, punto culminante del macizo
armoricano), sobre los que hay el mineral de hierro de Normandía bajo forma de
una oolita ferruginosa,
0 2 esquistos pizarrosos inferiores (equivalentes a las pizarras de Angers) con
Calymene (trilobite),
0 3 areniscas de May cuyo papel morfológico es análogo al de las areniscas
armoricanas y donde una pasada de esquistos con Calymene tristani separa la arenisca
de May inferior y la arenisca de May superior,
0 4 esquistos pizarrosos superiores.
Las faunas contenidas en estas series muestran que los límites estratigráficos no corres-
ponden a los límites litológicos: la arenisca armoricana, transgresiva -falta en el sinclinal de
 Estratigrafia

May-, pobre en fauna, se atribuye al Arenig, de manera que falta el Tremadoc entre el
Cámbrico y el Ordovícico; el Llandeilo corresponde a los esquistos pizarrosos inferiores y
a las areniscas de May inferiores; el Caradoc, a las areniscas de May superiores y a los
esquistos pizarrosos superiores. Éste es un buen ejemplo de la dificultad de establecer límites.
- El Silúrico representado por esquistos negros con graptolites, intercalados de lente-
jones de calizas con Cardiola interrupta (lamelibranquios).
Este corte ilustra nuestra explicación: la transgresión de las pudingas purpúreas
que comienza con el Cámbrico medio (de a.hí la dificultad de definir la orogénesis
cadomiense); la serie presenta lagunas: la ausencia del Tremadoc entre el Cámbrico
y el Ordovícico señala la transgresión del Ordovícico; las facies son neríticas, a
excepción de las del Silúrico cuyos esquistos negros son testimonio de una sedimen-
tación en el fondo de un mar cuyas condiciones eran reductoras.
En otra parte, la serie sedimentaria será menos completa, reduciéndose por la base
siempre discordante; pero las facies permanecen, sino idénticas, al menos parecidas;
No obstante, es necesario señalar la existencia de queratdfiros en la base del Cám-
brico en los Coevrons; no se excluye que representen erupciones ligadas a la historia
terminal de la cadena cadomiense.
C) La Montaña Negra se presenta actualmente (fig. 4-15) como un macizo divi-
dido en dos partes por una falla inversa de edad terciaria cabalgando hacia el norte
(falla de Thoré, del nombre del río que riega Mazamet). Esencialmente, está consti-
tuida por materiales de edad precámbrica (macizo del' Agout, Montaña Negra), bor-
deada al norte (montes de Lacaune) y al sur (montes de Minervois, montes de Fau-
gkres, montes de Pardailhan) por terrenos primarios, estos últimos formando escamas
cabalgantes hacia el norte y mantos corridos hacia el sur (manto de Faugkres, manto
de Pardailhan).

Fig. 4-15. Mapa geoldgico de /a Montaña Negra.

El eje de la Montaña Negra está formado por un domo de terrenos metambrficos que van de los gneises a !os
filadios de edad precámbrica (macizo de Agout); filadios precámbricos afloran igualmente alrededor del macizo
g!anltico de Mendic, que es también de edad precámbrica. Los otros granitos, de los cuales el más célebre es el de
Sidobre, cerca de Castres. son de edad herciniana.
N o se ha hecho ninguna distincibn en los terrenos primarios, ni desde el punto devista estratigráfico ni desde el
punto de vista tectbnico.
 Lámina V

F o t o 1. El Carbonifero superior de B ~ J -
les (Alpes de la Alta Provenza).
El Estefaniense (St) afecta a la facies
de esquistos con plantas continentales.
Tiene superpuestas las areniscas del Triá-
sico inferior (Ti) ligeramente discordan-
tes. formando cornisa.

F o t o 2. El Pérmico del domo de Barrot

(Alpes marltimos).
El Pérmico (Pr) afecta a la facies saxo-
niense de areniscas y esquistos rojos
continentales. Tiene superpuestas las are-
niscas del Triásico inferior (Ti) cuya
cornisa marca el llmite septentrional de
las célebres gargantas de Daluis.
De la foto 1 a la foto 2, nótese que el
mismo Triásico inferior transgrede indi-
ferentemente sobre el Carbonlfero supe-
rior o el PBrmico; lo cual subraya el hecho
de que marca el principio del ciclo alpino
(.y, también, que el.Pérmico está repar-
tido en cuencas limitadas).
432 Estratigrafía

N
MONTES DE MACIZO DEL
LACAUNE AGOUT

Fig. 4-16. Mapa geológico de l a Montaña Negra (según B. Ghze).

Este corte, esquemático, se limita a la vertiente norte y a la zona axial de la Montaña Negra.
Los mantos d e la vertiente sur'no han sido representados (véase tomo 3).
Los signos son los utilizados en el texto.

El Paleozoico inferior que se encuentra aquí caracteriza el borde septentrional de la

Mesogea meridional; sucesivamente (fig. 4-16) :
- el Cámbrico, representado por:
C1, las areniscas de Marcory con Olenopsis (trilobites) (Georgiense); las areniscas
de Marcory, en la región de Mendic, que recubren en transgresión los terrenos
precámbricos así datados (véase pág. 400),
C2 Calizas con Archaeocyathus y Mimacca (trilobite) (Georgiense),
C3, esquistos con Paradoxides (trilobite) (Acadiense),
C4, la arenisca de Barroubio (Postdamiense);
--
el Ordovícico, representado sucesivamente por:
01, esquistos muy fosilíferos con trilobites (Euloma, Nioboe) (Tremadoc),
0 2 , areniscas con Lingula y bilobites (pista doble, ¿traza de gusanos o de trilo-
bites?) sobre las que descansan esquistos con grandes nódulos en cuyo interior se
encuentran bonitos trilobites (Arenig y Llandeilo p.p.),
0 3 , areniscas y conglomerados con Trinucleus (Trilobite) (Llandeilo p.p.),
0 4 , calizas con cístidos (Caradoc);
- el Silúrico, representado por esquistos negros con graptolites intercalados con lente-
jones de calizas con Cardiola interrupta (lamelibranquios).

Esta serie difiere de la del macizo armoricano por su extensión y su continuidad:

la transgresión empieza en el Cámbrico inferior y no existen lagunas en la serie
(por ejemplo el Tremadoc no falta entre el Cámbrico y el Ordovícico). Por sus facies,
donde abundan los esquistos, indica la proximidad de la fosa mesogea meridional;
pero las numerosas intercalaciones de arenisca sitúan a la Montaña Negra en el borde
inmediato de la cresta de la Europa central.

D) En los Pirineos, encontramos facies más uniformemente esquistosas, más neta-

mente características de la fosa mesogea meridional; por desgracia, están general-
mente desprovistas de fósiles y con frecuencia afectadas por un metamorfismo que
afecta a la totalidad de los terrenos cambro-ordovícicos hasta el Caradoc incluido pero
sin el Siliírico; de manera que, en los esquistos de Balatg, de Canaveilles, etc., sólo
se han reconocido esporádicamente el Cámbrico y el Ordovícico. Por el contrario,
el Silúrico es muy característico bajo forma de esquistos negros con graptolites, que
juegan en la tectónica herciniana de los Pirineos un papel' esencial (aquí se produce
un despegue de cobertera, véase tomo 3).

E) Finalmente, en Provenza, se han descubierto en el oeste del macizo de los

Maures, en las fílades del monte Fenouillet, cerca de HyGres, graptolites del principio
del Silúrico (Llandovery-Tarannon); pero no se ha caracterizado ningún otro nivel.

F) En otras partes de Francia, el Paleozoico inferior no está bien caracterizado;

se le atribuyen frecuentemente esquistos y areniscas antiguas; si bien recientemente
 La era primaria o paleozoica 433
han confirmado esta opinión descubrimientos micropaleontológicos y medidas de edad
absoluta, en los Vosgos septentrionales, para los célebres esquistos de Steige que son
de edad ordovícico-silúrica (han sido estudiados a propósito del metamorfismo de
contacto; véase tomo 1) y en el sudoeste del Macizo central, para las pizarras de
Alassac y las areniscas de Thiviers, generalmente estas atribuciones se hacen sin prue-
bas y están sujetas a revisión.
Este rápido resumen del Paleozoico inferior en Francia da la posición de este país
respecto al marco paleogeográfico europeo. Debe notarse que mientras que el Cám-
brico y el Ordovícico son relativamente variados, las facies tienden a homogenei-
zarse en el Silúrico, representado en general por esquistos negros con graptolites;
salvo en las Ardenas, donde las facies areniscosas son más abundantes en el Silúrico,
testimoniando probablemente la proximidad del antepaís.

5. CONCLUSIONES SOBRE EL PALEOZOICO INFERIOR

Estos hechos podrían generalizarse para el conjunto de Europa central; princi-

palmente, es en el Cámbrico del macizo de Bohemia que en el siglo pasado Rarrande
describió una célebre «fauna primordial», esencialmente constituida por trilobites; y
en el Silúrico de la Lysa Gora, en Polonia, fueron descritas admirables faunas de
graptolites.
Las series del geosinclinal caledoniano son, en conjunto, mejor conocidas. Se
oponen varios tipos de facies; unas, internas, caracterizadas por efusiones ofiolíticas
asociadas a radiolaritas, series detríticas precoces (grauwackas), un metamorfismo
marcado (las ofiolitas han evolucionado frecuentemente a anfibolitas, mientras que
las grauwackas dan gneises) e intrusiones graníticas (bien representadas en Escandi-
navia); y zonas externas de constitución más banal, donde predominan los esquistos
y las fíl'ades poco terrígenas, mientras que las grauwackas aparecen más tardíamente
en el techo de la serie. Y es que aquí el conjunto de los terrenos paleozoicos ha
permanecido en la disposición dada por el ciclo caledoniano; habiendo escapado a
las orogénesis posteriores, pueden analizarse sin dificultad, lo cual no era el caso en
los del geosinclinal mesogeo. Es por ello por lo que todos los estratotipos del Paleo-
zoico inferior han sido escogidos en el dominio caledoniano, esencialmente en el
País de Gales.
Estos fenómenos se encuentran también en el nordeste de América, donde la
cadena de los Alleghanys debe su formación a los movimientos caledonianos; se
reconocen igualmente facies internas, metamorfizadas y granitizadas, y facies externas
más banales; la cadena caledoniana de los Alleghanys está igualmente caracterizada
por los corrimientos hacia su antepaís (escudo canadiense), cuya parte esencial parece
remontarse a una fase precoz, llamada tacónica, que se sitúa entre el Ordovícico y
el\Silúrico, (corrimiento de los montes tacónicos en el Estado de Vermont).
Se conoce mal la importancia de los sucesos caledonianos en el resto del mundo:
en el dominio mesogeo en sentido amplio, movimientos importantes ocurrieron durante
e1 Cámbrico (movimientos salairios en Asia central) y al final del Cámbrico (movi-
mientos sardos) sin que se sepa la importancia exacta de estos movimientos ni su
significación: ¿son ecos de movimientos asínticos o el anuncio de movimientos cale-
donianos propiamente dichos?
Al final del ciclo caledoniano la paleogeografía del mundo ha cambiado; por lo
que respecta a Europa, las consecuencias son esenciales ya que, a partir de aquí,
su historia se encuadrará en función de una Mesogea comprendida entre un «conti-
nente noratlántico~único y un continente nigrítico único, precursor del continente
del Gondwana.
434 Estratigrafia

Paleozoico superior
l . GENERALIDADES
De una duración de 170 n~illonesde años, situándose entre -395 y -225 millones,
el Paleozoico superior corresponde al ciclo herciniano o varisco (véase pág. 405)
cuyos efectos parecen, en el estado actual de nuestros conocimientos, mucho más
generales que los del ciclo caledoniano, aunque con ciertas reservas.
En su base está limitado por la discordancia caledoniana, muy neta en toda la
Europa septentrional, principalmente en el Devónico donde se definió el primer
sistema del Paleozoico superior; pero en varios lugares existen series de posición
intermedia, como las capas downtonienses, que en general se sitúan en la base del
Devónico o en el techo del Silúrico y tienen mucha importancia porque son ricas
en «peces acorazados».
El límite superior corresponde a la discordancia herciniana: ésta es netamente
postpérmica y antetriásica en el dominio del Ural, donde la orogénesis es tardía;
pero se sitúa entre el Carbonífero y el Pérmico en Europa occidental, donde la orogé-
nesis es precoz; de manera que la posición del Pérmico, según el criterio orogénico,
varía según una u otra región. El problema de los límites no es original, ya que un
ciclo orogénico comprende varias fases y además éstas no son necesariamente contem-
poráneas en la totalidad de la extensión considerada.
Se distinguen tres sistemas: el Devónico, que debe su nombre al condado de
Devon en Inglaterra; el Carbonífero, cuyo nombre indica la riqueza en carbón; y el
Pérmico, caracterizado en la región de Perm, en URSS, al oeste del Ural. Cada
sistema está dividido en pisos cuyos estratotipos están todos situados en el dominio
de la cadena herciniana (fig. 4-17): seis para el Devónico, cuyos nombres derivan
de las localidades de las Ardenas belgas o del macizo esquistoso renano en Alemania;
un número variable para el Carbonífero y el Pérmico cuyas escalas estratigráficas
difieren en América, en Europa occidental y en Europa oriental, De hecho, una parte
de los pisos definidos corresponden a facies continentales y, por este hecho, no están
de acuerdo con la definición de un piso (véase pág. 274); es principalmente el caso
para lo esencial de los pisos del Carbonífero y Pérmico usados en Europa occidental
en función de la paleogeografía de esta región. Por ello, en la figura 4-17, hemos
situado las escalas estratigráficas según el país donde se usan, sin tener en cuenta
el hecho de que los estratotipos correspondan a terrenos marinos o continentales.

A) En el plano paleontológico, el Paleozoico superior está marcado por el afir-

mamiento de la conquista del medio aéreo por diversos grupos biológicos, conquista
apenas esbozada en el Paleozoico inferior. Los vegetales se desarrollarán sobre los
continentes hasta constituir enormes bosques en el Carbonífero; al mismo tiempo los
vertebrados «salen del agua» con formas intermedias entre peces y tetrápodos (véase
2.a parte) y después se .desarrollan rápidamente (batracios y reptiles); a su alrededor,
los invertebrados ganan el medio aéreo y los primeros insectos, primitivos, se encuen-
tran en el Carbonífero (cucarachas, libélulas, entre ellas la célebre Meganeura de gran
envergadura). Este período de la evolución biológica es capital porque los grupos
aparecen en un orden cronológico conforme a la clasificación botánica o zoológica,
Y porque ciertas «formas: transicionales» entre dos clases actualmente distintas plan-
tean p~oblemasesenciales de la noción de evolución.
La fisonomía de los continentes ha cambiado: ya no es el desierto del Paleozoico
inferior lo que hay que evocar, sino paisajes biológicos que dependen del clima
-habrá desiertos en el Devónico y el Pérmico-, de entre los cuales el bosque
hullero es el más espectacular (véase 2." parte). Las condiciones de sedimentación
.
,ESCALASUTILIZADAS ESTRATOTIPOS ESCALAS
UTILIZADAS OROGÉNESIS EDADES
i EN FRANCIA EN' EE.UU. (discordancias) ABSOLUTAS
- Palatina - 225 M.A.
Esquistos piritosos de Tatariense
Turingio Turingia (Alemania) Kazaniense
PERMICO
Arenisca de Sajonia Koungouriense
Saxoniense (Alemania)
- Saaliense
Autuniense Esquistos bituminosos de Artinskiense
Superior Autun (Saona y Loira) (Uraliense)
Estefaniense Zona hullera de
St. Etienne
- Asturiana
1 /
CARBON~FERO
Medio 1 Wesffaliense
stfaliense

Namuriense
1
Zona hullera
de Westfalia
(Alemania) 1
Pensilvaniense

-
Moscoviense

- Sudete
Viseense Caliza
Inferior Dinantiense de Dinant Mississipiense
Tournaisiense (Bélgica)
- Bretona
Fammeniense Esquistos de Famenne
Superior (Bélgica)
Frasniense Caliza. de Frasnes
(Bélgica)
Givetiense Caliza de Givet
Medio (Ardenas)
DEV~NICO Eifeliense Esquistos de Eifel
- (Alemania)
Grauwackas
de Coblenza
Siegeniense (Alemania)
Inferior
Gedinniense 1 Pudingas de Gedinne

Ardenas
Flg. 4-17. Cuadro de las divisiones del Paleozoico superior.
(fin del ciclc
caledoniano)
436 Ectratigrafía

cambiarán en la medida en que el manto vegetal controle la erosión de las regiones

emergidas y disminuirán en concordancia, los aportes detríticos en el mar; así podrán
desarrollarse las facies calcáreas, bastante raras en los períodos anteriores; mientras
que los períodos o las regiones de sedimentación terrígena adquirirán en lo sucesivo
un sentido preciso en función del clima o de la orogénesis.
En detalle, el Paleozoico superior está caracterizado:
- por la desaparición de ciertos grupos, como los graptolites, que nos dan así
un límite preciso con eI Paleozoico inferior;
- por la aparición o, al: menos, el real desarrollo de grupos apenas aparecidos
en el Silúrico:
O para los invertebrados: los grupos de los ammonoideos bajo forma de goniatites
de los cuales los primeros aparecen posiblemente en el extremo superior del Silúrico
de los Alpes cárnicos, de climenias conocidas del Devónico superior que casi no le
sobrepasan, de ammonites que aparecen al final del Pérmico; los primeros insectos
conocidos son del Carbonífero;
e para los vertebrados, los grupos de los agnatos (ostracodermos) y de los gna-
tóstomos (placodermos), que constituyen toda una fauna de peces acorazados en el
Devónico; aparición de los batracios al final del Devónico y desarro110 en el Carbo-
nífero de un grupo .de gran tamaño, los estegocéfalos; aparición de los reptiles
en el Carbonífero y desarrollo de un grupo de gran tamaño a partir del Pérmico,
los teromorfos;
O para la flora, confirmación de las psilofitales en el Devónico, después, al final
de este sistema y en el Permo-Carbonífero explosión de todos los grupos de pteridó-
fitos que alcanzan tamaño de árbol: filicales, licopodiales (Lepidodendron, Sigillaria),
equisetales (Calamites), etc.; aparición de las pteridospermas (los célebres «helechos
con semilla))) en la parte superior del Devónico, de las gimnospermas bajo forma
de cordaitales desde el Carbonífero y de coniferales desde el Pérmico;
O para la microfauna, por ciertos grupos de los cuales el más importante es el de
las fusulinas, que aparecen en el Carbonífero;
- por la falta de ciertos grupos que no se desarrollarán hasta el Secundario,
principalmente: los ammonites -que sólo aparecen tímidamente en el Pérmico supe-
rior-, los belemnites, etc., para los invertebrados; los peces teleósteos, las aves y
los mamíferos, para los vertebrados; las angiospermas para los vegetales.

B) En el plano estratigráfico, los grupos más importantes son:

- entre los invertebrados: los trilobites, que conservan su generalidad en todo
el Paleozoico superior, los goniatites, muy utilizados en estratigrafía a partir del
Devónico;
- entre los microfósiles, las fusulinas, en las que se basa la estratigrafía del
permo-carbonífero de la Mesogea;
- los vegetales, base de la estratigrafía del Permo-Carbonífero continental, prin-
cipalmente de las cuencas hulleras.

C) En el plano orogénico, el Paleozoico superior corresponde al ciclo herci-

niano, cuyas principales fases son (véase fig. 4-17): la fase bretona, entre el Devónico
y el Carbonífero, sudete entre el Carbonífero inferior y medio, astúrica entre el
Carbonífero medio y superior, saaliense entre el Carbonífero y el Pérmico (fase prin-
cipal en América del Norte, donde se denomina apalachiense), palatina entre el
Pérmico y el' Triásico (fase principal en el Ural).
La orogénesis herciniana fue, como veremos, muy general, más que la orogénesis
caledoniana -al menos en lo que se conoce-, e igual, sino más general, que la
orogénesis alpina.
 La era primaria o paieozoica 437

2. LA PALEOGEOGRAF~ADEL PALEOZOlCO SUPERIOR

A) A escala mundial, el hecho principal es la soldadura del escudo laurentiano
con el escudo fenno-sarinatiense por la cadena caledoniana en un continente noratlán-
tic0 único. Se observará pues (fig. 4-18):
- cuatro grandes masas continentales, una meridional -segíin su posición
actual- formada por el escudo nigritico (precursor del Gondwana), dos septentrio-
nales, el continente noratlántico y el continente siberiano (precursor del Angara)
separados por un brazo de mar, en el emplazamiento del Ural; al que se une la
Antártida, que está separada del conjunto nigrítico por un brazo de mar donde se
formará una cadena herciniana austral (véase infra);
- dos grandes cinturones orogénicos: uno mesogeo que separa las masas conti-
nentales septentrionales y meridionales, en comunicación con el mar Ural que parece

1- REGIONES MARINAS

Fig. 4-18. Paleogeografla del Paleozoico superior.

Dada la duración del Paleozoico superior, este mapa es sólo un esquema que muestra los mt5ximos de extensibn de
los mares, sin que estos máximos sean necesariamente contemporáneos. Por otro lado, la importancia de la orogé-
nesis herciniana es tal, que amplias regiones figuradas como marinas darán lugar a cadenas de montañas durante
el Permo-Carbonifero y serán luego retomadas por transgresiones en limites diferentes: por esta última razón, el mapa
representa sensiblemente la paleogeografla del Devónico, anterior al gran acontecimiento herciniano. La serie de las
figuras 4-21 a 4-25 permitirá comprender l a amplitud de estas modificaciones a escala europea.
La expresión Nigritia utilizada aqul lo es sólo hasta el Devónico; despues se utiliza Gondwana (véase pág. 410).
 La era primaria o paleozoica 439
así dependiente de la Mesogea; el otro, actualmente peripacífico, que se encuentra
en el borde oeste del continente noratlántico (geosinclinal cordillerano en América
del Norte), en el borde oriental del continente de Angara (Asia oriental), en el borde
occidental (parte occidental de los escudos sudamericanos -geosinclinal andino-)
y oriental (este de Australia -geosinclinal tasmánico-) del escudo nigrítico. A los
que se une un cinturón, especie de otra Mesogea, actualmente austral, desarrollado
en América del Sur entre los escudos brasileño y patagónico, pasando por el sur
de Africa (montaña de el Cabo): uniéndose sin duda al geosinclinal tasmánico, sepa-
raba así la Nigritia del continente antártico del que parece depender el escudo
patagónico*.
La orogénesis herciniana de estos diferentes cinturones soldará todos los conti-
nentes en una Pangea única a la que se opondrá una Panthalassa. Para la recons-
titución de ésta (véase supra, fig. 2-42), se mide cuán diferente era la posición de
los continentes de su posición actual.
a) EN EL D E V ~ N I C O , la cadena caledoniana será objeto de una erosión intensa
bajo un clima subdesértico; el resultado serán potentes series detríticas denominadas
«viejas areniscas rojas» (las old red sandstone de los autores ingleses) que sobrepasan
el límite en algunos lugares de la cadena caledoniana propiamente dicha y se extien-
den alrededor de ella en los escudos vecinos hasta el borde del mar mesogeo. Por
esta razón, se habla frecuentemente de un continente de las viejas areniscas rojas
para designar, por extensión, el continente noratlántico.
Estas viejas areniscas rojas pueden acumularse en varios miles de metros, en
una alternancia monótona de conglomerados, de areniscas más o menos groseras y
de esquistos de colores variados: rojo, violáceo, verde. Su facies es particular: lito-
lógicamente, testimonian frecuentemente un retrabajamiento por el viento tal como lo
atestigua la presencia de granos de arena redondeados y mates, cantos con facetas
y numerosas ripple-marks; paleontológicamente, se caracterizan por faunas pobres,
de carácter laguno-lacustre (miriápodos, crustáceos y peces primitivos, siendo los dos
grupos más característicos los gigantostráceos y los peces acorazados -agnatos o
ostracodermos y gnatóstomos o placodermos-) rodeados de una débil flora de crip-
tógamas que anuncian la del Carbonífero. De manera que se admite que los conti-
nentes de viejas areniscas rojas debían tener la fisonomía que tienen actualmente las
regiones subdesérticas: vastas regiones sometidas a la acción del viento pero donde
se acumulan, en el momento de las raras y potentes precipitaciones, grandes masas
de depósitos areno-pelíticos con, en varios lugares, extensiones lacustres poco pro-
fundas donde se refugia la poca vida animal, rodeadas de una débil cortina vegetal;
es decir, un paisaje análogo al del Tchad, que se toma por ejemplo.
Esto no significa, sin embargo, que el clima fuera en todos los lugares desértico:
según los estudios paleomagnéticos (fig. 4-19), el continente de las viejas areniscas
rojas parece haber estado situado en la zona de desiertos subtropicales, mientras que
los corales proliferaban en los mares que le rodeaban en posición ecuatorial: el
ecuador pasaba entonces por el noroeste de América del Norte y el nordeste de
Europa, mientras que los polos se situaban respectivamente en el Pacífico y el Atlán-
tic0 sur (véase fig. 1-22).
6 ) Con EL CARBON~FERO,.después que e n algunas regiones una fase bretona haya
inaugurado la orogénesis herciniana, una transgresión general, una de las más nota-
bles de los tiempos geológicost, avanza sobre todas las masas continentales en el
Carbonífero inferior: so,bre el continente noratlántico en Europa (transgresión dinan.
tiense), en América del Norte (transgresión mississipiense), sobre el continente nigri.
* De hecho, en el «escudo» patagónico, mucho es herciniano. No es un verdadero escudo.
t Por su amplitud, es comparable a la del Crethcico superior que, por otra parte, ocupa sensiblemente
la misma posición cronológica relativa en el ciclo alpino (véase pág. 524).
440 Estratigrafía

tico (transgresión del Carbonífero sahariano, por ejemplo), etc.; sobre los conti-
nentes así transgredidos, se depositan calizas (las calizas dinantienses de Europa,
calizas mississipienses de América del Norte). Mientras ,que comienzan a emerger, por
los efectos de la fase bretona (fase eoherciniana), los primeros esbozos de cadenas
hercinianas que alimentan la sedimentación de un flysch en las fosas marinas (facies
Culm en Europa, por ejemplo). Con el Carbonífero medio y superior, la cadena herci-
niana comienza a formarse por las fases sudete y astúrica, esenciales en el dominio
mesogeo occidental (América del Norte, Europa occidental) saaliense, esencial en el
dominio mesogeo oriental y sus dependencias (Urales) y el cinturón peripacífico
donde los movimientos son intrapérmicos (fase tardiherciniana), o triásicos. Mientras
que se acumularán depósitos hulleros en el borde de la cadena en el Carbonífero
medio (cuencas hulleras parálicas marinas) y en el interior de la cadena en el Car-
bonífero superior (cuencas hulleras límnicas continentales).
Ello es debido a que, en función de la lenta migración del eje de los polos
situados respectivamente en el mar del Japón y en el Atlántico Sur, el ecuador pasa
ahora por el sur de los Estados Unidos y el sur de Europa (fig. 4-19), en medio de
Ias regiones que emergen a continuación de la orogénesis herciniana; un exuberante
bosque hullero podrá entonces desarrollarse. Pero estas facies no son las únicas en
el Carbonífero: por ejemplo, una zona de evaporitas se desarrolla en las regiones
septentrionales de América del Norte, de Groenlandia y del norte de Europa, según
una banda que entonces estaba en posición subtropical.

c) EL LÍMITE CARBON~FERO-PÉRMICOmarca un cambio capital en el plano paleo-

geográfico y climático. A continuación de las surrecciones hercinianas, parece que
los cuatro conjuntos continentales, continente noratlántico, continente siberiano, con-
tinente nigrítico, y continente antártico, hasta entonces separados, hayan sido provi-
sionalmente reunidos en una Pangea (véase fig. 2-42), lo que explica ciertas carac-
terísticas comunes en su flora y fauna. Pero casi inmediatamente tendrán lugar trans-
gresiones en el este del dominio mesogeo (hasta el Mediterráneo oriental) y el Ural,
tendiendo de nuevo a aislarlos, de manera que la fauna y flora evolucionarán de
manera distinta, con lo cual se podrán distinguir, principalmente, floras y faunas
del Gondwana en el continente nigrítico -desde entonces denominado continente del
Gondwana- y del Angara en el continente siberiano -desde entonces denominado
continente del Angara- tanto el uno como el otro originales durante el Pérmico, el
Triásico y diversos niveles del Jurásico, incluso del Cretácico.
A partir de este momento, después de la reconstitución de los cinturones orogé-
nicos mesogeos y peripacíficos, la historia paleogeográfica mundial estará dominada
por las distensiones del continente del Gondwana (ésta precoz, desde el Pérmico) y
del continente noratlántico (ésta tardia, a partir del Cretácico) que repartirán los
continentes según un esquema nuevo cada vez más próximo al actual. Para A. We-
gener esto era la prueba de una necesaria ((deriva de los continentes)) sobre la que
dio numerosos argumentos a los que se unen actualmente los resultados del paleomag-
netismo y de las anomalías magnéticas oceánicas. Gracias a estos métodos nuevos,
podrá seguirse el recorrido de cada uno de los fragmentos de la Pangea (véase figu-
ra 2-45). El eje de los polos aparece ahora situado, después de una larga migración
(véase fig. 1-22) en un plano meridiano que contiene el eje de los polos actuales,
al menos para América del Norte (100-120" de long. Este) y Europa (140-160" de
long. Este). De manera que, a partir del Pérmico, las zonas climáticas tendrán, al
menos para estas regiones, una posición subparalela a las actuales con un simple
desplazamiento latitudinal. La evolución climática en el curso de los tiempos se
traducirá en lo sucesivo, en un acercamiento progresivo del polo a su posición actual,
por un lento paso de zonas climáticas de más cálidas a más frías: en América del
Norte y en Europa, a través de vicisitudes diversas, el clima se «enfriará» hasta la
 La e r a primaria o paieozoica 441
época actual. Pero debe notarse que en otras regiones es el fenómeno inverso el que
se produce, como por ejemplo en la parte sur del continente del Gondwana, donde
el clima irá calentándose, ya que es aún frío en el Pérmico y ya cálido en el Triásico;
ya que no se trata de un enfriamiento -o de un calentamiento- en el sentido abso-
luto, sino de un desplazamiento de las zonas climáticas en función de la migración
del eje de los polos': Pero tanto. al principio como al final de esta evolución se super-
pone una misma variación climática absoluta, mostrando así la diferencia de natu-
raleza: las glaciaciones se sitúan, al principio en el límite Carbonífero-Pérmico y
al final en el Cuaternario; una y otra suceden a dos orogénesis, respectivamente la
herciniana y la alpina.
La glaciación Permo-carborzífera se conoce sólo en el actual hemisferio sur (véase
supra, fig. 2-32), en las diferentes partes del gondwana donde se conocen las super-
ficies estriadas por los glaciares, sus morrenas o 'tillitas (en Africa del Sur, fig. 4-20
-célebre tillita de Dwycka-, en la India peninsular, en Australia), o conglomerados
de origen morrénico intercalados en las series marinas (América del Sur, que debía
encontrarse en la periferia del casquete glacial, allí donde éste llegaba al mar). El
conjunto del continente del Gondwana debía estar situado alrededor de uno de 10s
polos, en el emplazamiento del actual Atlántico Sur; por el contrario, el otro polo
debía situarse en pleno océano Pacífico, en el emplazamiento de la actual Siberia
oriental; lo que explica la ausencia de trazas glaciales en el actual hemisferio norte;
y subraya, tanto en un caso como en el otro, el necesario desplazamiento posterior
de los continentest.
Los climas estarían pues muy diferenciados en este momento; lo que dio a
A. Wegener y después a E. Argand, hace ya mucho tiempo, argumentos para la
noción de deriva de los continentes: la vecindad actual de depósitos contemporáneos
de hulla y tillitas, como entre Timor y el noroeste de Australia, es un índice a favor
de la dislocación del continente del Gondwana seguido de la deriva de cada uno de
sus fragmentos, causa de un acercamiento de regiones antes alejadas; aquí además,
el magnetismo aporta argumentos nuevos a esta manera de ver las cosas (véase
página 360).
d) EL PÉRMICO anuncia una evolución que será característica del Secundario
y del Terciario, el ciclo alpino. El mar empieza a reconquistar el emplazamiento de
los cinturones orogénicos mesogeo a partir de un Thethys oriental dependiente de
la Panthalassa (fig. 2-42) y peripacífico (Asia oriental, América del Norte) de 10s
cuales, no obstante, diferentes partes quedan emergidas (respectivamente: Europa
occidental; centro y este de América del Norte). De manera que las comunicaciones
persisten entre las diferentes masas continentales -continentes noratlántico, de An-
gara, del Gondwana- suficientemente difíciles para asegurar a cada uno una cierta
originalidad de flora y fauna.
Determinado por las medidas paleomagnéticas realizadas en América del Norte
o en Europa, el eje de los polos parece ahora situado en los planos meridianos
que contienen el eje de los polos actuales; o sea, para el polo norte, una posición
de alrededor de 140° de longitud E y 400 d e latitud N según las medidas europeas,
o una posición de 100" de longitud E y 40" de latitud N según las medidas ameri-
canas. Por consiguiente, el ecuador se sitúa sobre el sudeste de América del Norte,
el sudoeste de Europa y el nordeste de Africa; el trópico (norte) pasa por el noroeste
de América del Norte y el nordeste de Europa, el trópico (sur) por América Central
y el noroeste de Africa (fig, 4-19 C).
* La sucesión de los episodios glaciales en Africa es conforme a esta lenta migración de las zonas
climáticas. Al final del Ordovicico, el casquete glacial está a nivel del Sahara; al final del Carbonífero
está al nivel de Africa del Sur; lo cual, grosso modo, corresponde a una traslación del sur hacia el norte.
A partir de aquí, el (pa1eo)clima deberá calentarse en el transcurso del Secundario y del Terciario.
t Véase nota de la página 439.
 Estratigrafía

Lo primordial del dominio herciniano de América del Norte y de Europa occiden-

tal se encuentra pues en posición intertropical. Como además, pasado el episodio
glacial del límite Carbonífero-Pérmico el clima es en conjunto más cálido, se desarro-
llan potentes series detríticas continentales de conglomerados, areniscas y esquistos,
todos de color rojo: son las nuevas areniscas rojas del continente noratlántico (new
red sandstone), con flora relativamente cálida (Callipteris, Walchia).
Tales formaciones detríticas existen también en el Gondwana y el Angara; pero
éstas, situadas en posición latitudinal más elevada, tienen floras más «frías», Glossop-
teris (que se reconoce ya en las formaciones glaciales del límite Carbonífero-Pérmico)
y Gangamopteris en el continente del Gondwana, sólo Gangamopteris en el conti-
nente del Angara; a las que se unen admirables faunas de reptiles teromorfos, prin-
cipalmente en el Gondwana, donde, hecho excepcional, en ellas se basa la cronología
estratigráfica.
El relativo aislamiento biológico del Angara y del Gondwana está más ligado a las
condiciones paleoclimatológicas que paleogeográficas: parecen aún existir comunica-
ciones terrestres entre uno y otro, que separa la zona de los desiertos subtropicales.
El dominio mesogeo, atravesado por el ecuador, está enteramente comprendido
entre los paralelos 40° norte y sur; al igual que las regiones peripacíficas correspon-
dientes, está ocupado por un mar cálido en el que se sedimentan calizas con fusulinas,
muy notables (Mediterráneo oriental, Ural, sudeste de Asia, etc.). En los demás lugares
-
las fusulinas faltan.

Fig. 4-20. Distribución de las estrias glaciales y sentido de deslizamiento de los glaciares al final del Carbonifero
en Africa del Sur (según Krenkel).
El glaciar sudafricano era esencialmente u n inlandsis superpuesto al zócalo precámbrico: los primeros contrafuertes
d e la cadena herciniana aparecen en la montaña del Cabo; la parte principal de la cadena estaba más allá, hacia el
sudoeste. Esto subraya preferentemente el hecho de que el centro del inlandsis estaba separado de la cadena her-
ciniana y se encontraba, en consecuencia, hacia el noreste d e Africa del Sur, tal como l o sugiere l o esencial de las
estrias observadas.
Este dispositivo está d e acuerdo con la unión de los continentes en una gran Pangea al final del Carbonifero
(véase fig. 2-42).
Comparando con la figura 4-5, que da la repartición de las trazas glaciales del Ordovicico terminal del Sahara..se
ve que debe suponerse que del final del Ordovlcico al final del Carbonlfero hubo una traslación absoluta de A f r m
d e una cincuentena de grados en el sentido SSE-NNO.
 LB era primaria o paleozoica 4-43
Deberá notarse que en Europa occidental y en América del Norte las nuevas
areniscas rojas, pos,tectónicas, ocupan en relación con la cadena herciniana la misma
posición que las viejas areniscas rojas en relación con la cadena caledoniana; será
pues Iógico tratarlas de la misma manera: ya que se considera que el Devónico
marca el principio del ciclo herciniano debería admitirse que el Pérmico inaugura
el ciclo alpino, o sea la Era Secundaria. Pero la pertenencia del Pérmico al Primario
es evidente ya que hay una situación antetectónica (dominio peripacífico, Mesogea
oriental, Ural donde el Pérmico ha sido definido). No hay pues solución que concilie
estas observaciones contradictorias, como es generalmente el caso pa'ra la delimita-
ción de las eras (véase pág. 278); así, la extinción de las principales faunas primarias
(trilobites) o permocarboníferas (fusulinas) al final del Pérmico dan un argumento
suplementario para colocar este sistema en el Primario.

B) En América (fig. 4-18) el marco paleogeográfico del Paleozoico superior no

es esencialmente diferente del del Paleozoico inferior.
La cadena caledoniana, relativamente localizada (cf. supra), es retomada (excepto
en el sudeste del Canadá y el nordeste de los Estados Unidos) por la cadena herci-
niana que se extiende mucho más allá. La orogénesis herciniana está presente:
0 en todo el dominio apalachiense y en la provincia de Buenos Aires, donde no
ha sido retomada en el curso del Secundario y del Terciario;
0 en todo el dominio cordillerano y andino, donde ha sido retornada por movi-
mientos del Secundario y del Terciario.
La orogénesis herciniana es la gran orogénesis fini-paleozoica en las Américas:
en todas partes el (Perrno-) Triásico es discordante.
El cinturón apalachiense se encuentra en la prolongación del cinturón herciniano
de la Europa occidental (fig. 4-4); da origen a una cadena tumbada hacia el noroeste,
hacia el continente americano. Los Mauritánides del noroeste de Africa se prolongan
sin duda en el substrato del noroeste de Sudamérica (Andes de Venezuela y de
Colombia), donde han sido retomados por la orogénesis andina. En Argentina, la
sierra de la Ventana tiene su prolongación en la montaña del Cabo en Sudáfrica
por una parte y en el substrato de los Andes del norte de la Argentina y del norte
de Chile por otra parte (cuenca de Cuyo).
En el dominio cordillerano y andino, los límites del Paleo-Pacífico son sensi-
blemente los mismos que en el Paleozoico inferior. En este dominio nacerán edificios
hercinianos débilmente oblicuos respecto a las futuras cuencas mesozoicas y terciarias;
excepto en el nivel de México septentrional y de Chile septentrional donde los
orógenos cordillerano y andino cruzan el cinturón apalachiense y el cinturón de la
Ventana: aquí los ejes hercinianos son perpendiculares a la futura cordillera (norte
de México) o muy oblicuos (norte de Chile); lo cual, en estos lugares, plantea pro-
blemas de reunión de los continentes del lado del Pacífico, que tienen la misma natu-
raleza que los problemas de reunión de los continentes de una y otra parte del
Atlántico.
La orogénesis herciniana está marcada por diferentes fases, de las cuales la pri-
mera, eoherciniana, se sitúa al final del Devónico, y la última, tardiherciniana, en
el curso del Pérmico. Esta orogénesis irá ligada a formaciones de carbón casi siempre
de edad Pennsilvaniense en las tierras bajas al pie de la cadena herciniana (como
en Pennsylvania, al pie de los Apalaches en los EE.UU.) o más extensamente en las
áreas cratónicas que han servido de antepaís (como en Rio Grande do Sul, en el
Brasil). Potentes granitizaciones ,carb'oníferas, de las cuales las últimas son de edad
Permo-Triásico acompañan esta orogénesis. Va seguida de nuevas areniscas rojas
de edad Pérmico superior-Triásico que se continúan más o menos en el Jurásico
(en ciertas regiones) y que constituyen ciertos paisajes célebres: Colorado National
444 Ectratigrafía
 La era primaria o paleozoica

Monument, Monument Valley, etc., en los Estados Unidos; paisajes del noroeste
argentino, etc.).
Existen transgresiones que han avanzado extensamente sobre las plataformas nor-
teamericanas y sudamericanas (las calizas mississipienses transgresivas son los estra-
totipos del piso): en el Carbonífero se aíslan en cuencas que pronto son continen-
tales, principalmente en América del Sur donde, en Rio Grande do Sul, en Uruguay
y en la Argentina septentrional se desarrollan las facies del Gondwana; se encuentran
además tillitas que constituyen otro argumento para reunir Sudamérica y Africa en
el vasto continente del Gondwana (cf. supra) .
1 . En México, en América Central y en el Caribe* el Paleozoico superior se
conoce en México, en Guatemala y en Belice (fig. 4-20 bis).
En el Devónico la parte noroeste de México (Estados de Sonora y de Chihuahua)
está cubierta por un mar epicontinental donde se depositan series calcáreas y dolo-
míticas. Hacia el sudeste la cuenca marina se hace más profunda y los depósitos se
convierten en netamente pelágicos.
Esta disposición se mantiene en el curso del Carbonífero. En la parte central de
México, los depósitos de esta edad adquieren a menudo facies flysch.
En el Pérmico la paleogeografía está marcada por la existencia de dos plataformas
carbonatadas, una en el noroeste (Estados de Sonora y de Chihuahua) y otra en
el sudeste (Estados de Chiapas y Guatemala), separadas por una o varias fosas sub-
sidentes donde se depositan espesas series terrígenas.
Mientras que la plataforma carbonatada del noroeste mexicano escapa a cualquier
deformación, las rocas del Paleozoico superior de las demás partes de México están
sometidas al metamorfismo, al plutonismo y a varias fases de deformaciones; la defor-
mación más reciente data del final del Pérmico (fase palatina). En el norte de
México los gradientes de estos fenómenos son siempre decrecientes en dirección al
noroeste, es decir, hacia la plataforma de Chihuahua-Sonora. Si a esto se añade que
en el norte de México (Estado de Coahuila) las estructuras están tumbadas hacia
el noroeste y que sobre las costas del golfo de California (Estado de Sinaloa) 10s
ejes de los pliegues del Paleozoico están orientados en dirección este-oeste, parece
lógico pensar que el edificio herciniano Apalaches-Ouachita se prolonga hacia el
sudoeste y recorta México según una dirección nordeste-sudoeste, perpendicularmente
a las direcciones alpinas posteriores.
2 . En América del Sur (fig. 4-20 ter, cuarta, quinta, sexta), el Paleozoico supe-
rior se conoce de manera cierta y completa en la cuenca Perú-Bolivia y en la cuenca
de Cuyo al nivel de la cordillera de los Andes; y de una manera menos cierta y
menos completa fuera de ella.
a) En la cuenca Perú-Bolivia y en la cuenca de Cuyo, separadas por la dorsal
pampeana, son muy numerosas las series fosilíferas y sirven de referencia. El Devó-
nico tiene aquí generalmente una facies flysch. Plegado y granitizado durante la fase
eoherciniana, está recubierto en discordancia por el Mississipiense marino en la
cuenca de Cuyo y por el Pennsilvaniense marino en la cuenca Perú-Bolivia; las facies
del Mississipiense y del Pennsilvaniense se hacen continentales en dirección al conti-
nente sudamericano sobre el cual se instalan ampliamente en el Pennsilvaniense,
hasta la costa atlántica. El Pérmico inferior marino está representado por la cuenca
Perú-Bolivia pero parece faltar en la cuenca de Cuyo. Todo el conjunto se pliega
de nuevo durante la fase tardiherciniana, acompañada de una potente granitización,
y el Pérmico superior (y el Triásico) tienen una facies de areniscas continentales
rojas intercaladas de riolitas.
b ) En los demás lugares el Paleozoico superior es menos completo y menos
* Texto redactado por Marc Tardy.
446 Estratigrafía

Fig. 4-20 ter. Paleogeografla de América del Sur en el Devdnico (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington,
J. C. Vicente).
1. Devónico marino.
La extensión es la del Devónico medio; el Devónico superior, regresivo, apenas sobrepasa los Ilmites de la cordi-
llera de los Andes.
 La era primaria o paieozoica 447

Fig. 4-20 cuarta. Paleogeografla de America del Sur en el Carbonífero inferior (Mississipiense) (fuentes diver-
sas, entre ellas H. J. Harrington, J. C. Vicente).
1. Depósitos marinos.
2. Depósitos lagunares.
3. Depósitos continentales.
Nótense los efectos de la fase coherciniana entre el Devónico y el Carbonífero por la repartición de las molasas
continentales.
448 Eotratigrafia

Fig. 4-20 quinta. Paleogeografia de América del Sur en e l Carbonifero superior (Pensilvaniense) (fuentes di-
versas, entre ellas H. J. Harrington, J. C. Vicente).
1. Facies marinas.
2. Facies lagunares.
3. Facies continentales.
4. Tillitas glaciales.
 La era primaria o paieozoica 449

Fig. 4-20 sexta. Paleogeografía de América del Sur en el Pérmico (fuentes diversas, entre ellas H. J. Harrington,
J. C. Vicente).
1. Facies marinas.
2. Facies lagunares.
3. Facies continentales.
4. Facies volcánicas.
De hecho, dado que la fase tardiherciniana es intrapérmica, las facies marinas del Pérmico son únicamente del Pér-
mico inferior, al menos en los Andes centrales y meridionales. Las facies continentales estacionadas en el antepais
andino en e l Pérmico inferior son generales hasta l o s Andes durante el Pérmico superior, donde se les intercala u n
potente volcanismo ácido.
Estratigrafía

conocido. Sin embargo, numerosos descubrimientos fosilíferos permiten dibujar su

repartición.
El Devónico (fig. 4-20 ter) es ampliamente transgresivo fuera del dominio centro-
andino: en el Devónico inferior, hacia la cuenca del Parnaiba por el Amazonas,
hacia la cuenca del Paraná y la costa atlántica del Brasil meridional, hacia la sierra
de la Ventana, hacia la Patagonia hasta las islas Falltland; en el Devónico medio
hacia Colombia y Venezuela (lo cual parece confirmar la existencia de una orogénesis
caledoniana: cordillera oriental, sierra de Perija, sierra de Guajira). En el Devónico
superior el mar abandona el cratón americano y se restringe al dominio andino donde
el Devónico se termina por la fase eoherciniana.
En el Carbonífero:
'- el Mississipiense (fig. 4-20 cuarta), marino, discordante, sólo se desarrolla en
10s Andes meridionales, pasando hacia el este, en el norte de la Argentina, a facies
continentales; es ya continental desde los Andes centrales del Perú y de Bolivia;
y hay Mississipiense (laguno-) continental aislado en la cuenca del Parnaiba;
- el Pennsilvaniense (fig. 4-20 quinta), marino, discordante, está desarrollado en
los Andes centrales y septentrionales (hasta Venezuela) desde donde avanza por el
Amazonas hasta la cuenca del Parnaiba; y en los Andes meridionales (hasta el archi-
piélago chileno) desde donde avanza sobre la Patagonia (provincia de Chubut)
donde se une al golfo de la sierra de la Ventana (y por el Atlántico a Sudáfrica,
cf. fig. 4-18). Se termina por una regresión y en todas partes. Excepto en Colombia
y en los confines de Venezuela, el Pennsilvaniense superior tiene una facies conti-
nental; en los Andes centrales, en los Andes meridionales y en el sur del escudo
brasileño donde se desarrollan las facies del Gondwana con sus tillitas y sus floras
con Gl~ossopteris,desde el Rio Grande do Su1 a la sierra de la Ventana.
El Pérmico inferior (fig. 4-20 sexta), marino, está representado por calizas con
fusulinas en Venezuela y en Colombia septentrional (Andes de Mérida, sierra de
Pejira, península de Guajira), en el Perú, en Bolivia y aquí y allá en los Andes
meridionales hasta el archipiélago chileno (fusulinas de la isla Madre de Dios).
El Pérmico superior, que sucede a la fase tardiherciniana intrapérmica, es conti-
nental; está representado por capas rojas más o menos intercaladas de material volcá-
nico (riolita); si bien la formación Mitu del Perú no parece sobrepasar el Pérmico,
estas capas rojas llegan hasta el Triásico (Andes meridionales de Argentina y de Chile),
e incluso hasta el Jurásico (formaciones Gijón y La Quinta de los Andes septentrio-
nales); ellas inician en todas partes el ciclo propiamente andino.
Nótese que las influencias marinas no vienen solamente de los Andes (cf. fig. 4-18).
Las pasadas marinas en el Mississipiense continental de la cuenca del Parnaiba son
de origen africano, y las que se intercalan en el Pennsilvaniense de la sierra de la
Ventana se unen a Sudáfrica (y de allí a Australia: las faunas poseen además
afinidades australianas).

C) A escala de Europa, que se sitúa en el centro de los dominios caledoniano

y herciniano, tiene lugar lo esencial de la historia del Paleozoico superior (figs. 4-21
y 4-25).
a) EN EL DEV~NICO, las facies de viejas areniscas rojas se extienden sobre todo
el norte de Europa y avanzan hacia Europa central donde pasan lateralmente a las
facies marinas de la Mesogea devónica; en ésta persiste un fondo elevado, frecuen-
temente emergido o recubierto de una débil capa de agua y caracterizado entonces
por facies neríticas, a menudo calcáreas: es la zona moldanubiense, o también arverno-
vosgiense (macizo armoricano, Vendée, Macizo central, Vosgos, Bohemia, Moravid,
heredera del geanticlinal de la Europa central del Paleozoico inferior.
 La era primaria o paieozoica 451
Entre el continente de las viejas areniscas rojas y el fondo elevado moldanubiense
se encuentra un dominio complejo en el que tendrá lugar posteriormente la formación
del elemento septentrional de la cadena herciniana (Cornouailles británica, Ardenas,
macizo esquistoso renano, Harz, Sajonia, Sudetes); en su conjunto, las facies del
Devónico son detríticas (grauwacltas, especie de arenisca con cemento calcáreo),
acumulándose en grandes espesores e intercalando rocas verdes (diabasas) en las cerca-
nías del fondo elevado moldanubiense (zona saxo-tlirifigiense y parte interna de la
zona renano-herciniana) mientras que son calcáreas y pasan lateralmente a las viejas
areniscas rojas en el borde del continente noratlántico (parte externa de la zona
renano-herciniana). Se reconocen las características de una cadena geosinclinal ele-
mental con zonas internas caracterizadas por facies detríticas y la presencia de rocas
verdes y zonas externas de características-diferentes (véase pág. 367); la zona molda-
nubiense tiene así valor de postpaís.
En efecto, al sur de esta zona se desarrolla un segundo dominio complejo donde
se prepara un nuevo elemento de la cadena herciniana (Asturias, Pirineos, Montaña
Negra); una clasificación análoga de facies se encuentra en esta zona, aunque con

Fig. 4-21. Paleogeografla de Europa en el Devdnico.

Se han representado los principales macizos hercinianos; por el contrario, no se han distinguido los núcleos her-
cinianos retomados en la cadena alpina alrededor del Mediterráneo (a excepción de la zona axial de los Pirineos).
Este mapa representa los máximos de extensión de los mares en el Devónico, sin que estos máximos sean todos
contemporáneos.
AR: Ardenas; As: Asturias; B: Bohemia; D: Devon; H: Harz; MA: Macizo armoricano; Mc: Macizo central;
Mi: Meseta ibérica; MN; Montaha Negra; Mo: Moravia; MR: Macizo esquistoso renano; Py: Pirineos; Sa: Sajonia;
Su: Sudetes; T: Turingia; V: Vosgos; SN: Selva Negra.
Posiblemente la zona moldanubiense y la zona de Castilla se enlazan en favor de la curvatura cantábrica. El mismo
razonamiento es válido para la figura 4-22.
452 Estratigrafía

algunas particularidades: principalmente en el Devónico superior, el desarrollo de

facies calcáreas nodulosas rojas denominadas «mármoles griottes~en ciertas zonas
paleogeográficas tiene valor de fondo elevado".
Además, existe, en la Mesogea comprendida entre el continente europeo y el conti-
nente africano, un fondo elevado ibérico (zona de Galicia y de Castilla) y un
fondo elevado en el Mogreb de la misma significación que la zona elevada molda-
nubiense; de manera que el dispositivo herciniano aparece como triple desde el
Devónico.

MARES RELATIVAMENTE
PROFUNDOS
mV&E~ID~lE m
,<u.?: 2
MARES POCO
PROFUNDOS 0 %%JAS
PRINCIPALES MACIZOS
HERC~NIANOS

Fig. 4-22. Paleogeografía de Europa en e l Carbonífero inferior, igual leyenda que en la figura 4-21.
La zona moldanubiense que, en su conjunto, ha estado levantada por la fase bretona, presenta en numerosos lu-
gares una facies Culm discordante, vulcanizada y granitizada, que se opone a la facies Culm concordante de las
zonas que han permanecido marinas; esta última es el flysch de la cadena herciniana que se dispone a un y Otro
lado de las zonas medias entre las cordilleras elementales.

b ) AL FINAL DEL D E V ~ N I C Ose sitúa una primera fase orogénica llamada bretona,
que hace emerger las zonas elevadas moldanubiense, ibérica y del Mogreb cuyas
características se encuentran igualmente subrayadas. EN EL CARBONÍFEROINFERIOR O
DINANTIENSE (fig. 4-22) en el borde de estas regiones elevadas se desarrollarán facies
flysch (llamadas «Culm») concordantes sobre los terrenos anteriores, mientras que en
las partes externas persistirán facies con predominancia calcárea (por ejemplo, calizas
dinantienses de las Ardenas) tanto más cuanto que el mar transgrede sobre el antepaís
noratlántico sobre todos los continentes (véase pág. 439). Mientras que, en el eje

* Los mármoles griottes, p o r su facies y su posici6n paleogeográfica, evocan las calizas nodulosas
rojas de facies ammonitico rosso de las cadenas alpinas (véase pág. 270): son, de alguna manera,
agoniatitico rosson.
 La era primaria o paieozoica 453

Fig. 4-23. Paleogeografía de Europa en el Carbonífero medio, igual leyenda que la figura 4-21, y además:
As: cuenca hullera de Asturias; B: Brianconnais; Ca: Cardiff; Cp: Campine; D: Donetz; Fb: franco-belga; Sa: Sarre;
SI: Silesia; Z: Zonguldak (Heraclea).
Deberá notarse l a posición parálica de las cuencas hulleras en el borde inmediato de las cordilleras que surgen por
la fase sudete; a excepción de la cuenca del Sarre, situada en el interior de la cordillera de la Europa media
y que es continental.
La repartición del metamorfisrno y de la granitización ligadas a la fase sudete representa la de la granitización: de
hecho, las zonas metamórficas son mucho más restringidas al eje de la cordillera de la Europa media y, más aún,
al eje de la cordillera ibérica; en los dos casos, estos metamorfisrnos y granitización retornan rocas metamórficas y
granitos de edad precámbrica que formaban el substrato de la zona elevada moldanubiense y las zonas elevadas
ibérica y marroqui que tenian la significación de fragmentos de plataforma.
La cuenca de Asturias representa pues una antefosa intermedia común a la cordillera ibérica y a la cordillera de la
Europa media. Sin duda está metida en el centro de la curvatura cantábrica (figs. 4-21 y 4-22).

de las regiones emergidas, se producirán hundimientos donde se acumularán facies

molásicas relativamente potentes (facies Culm discordante), acompañado todo de un
volcanismo riodacítico e intrusiones de granodioritas.
C) AL FINAL DEL CARBONÍFERO INFERIOR se sitúa la fase sudete, la más importante
de la orogénesis herciniana en Europa occidental'. Ésta hace aparecer, en el seno de
la Mesogea, una vasta «cordillera de Europa media» y réplicas más meridionales,
cordillera ibérica, cordillera del Mogreb. EN EL CARBONÍFERO MEDIO O WESTFALIENSE
el mar persiste sólo en forma de golfos estrechos al pie de las cordilleras que se
han formado; allí se acumulan potentes series detríticas con significación de molasa
y las formaciones hulleras denominadas parálicas (del griego parallia, litoral) ya que
se forman al lado del mar. Estas ante-fosas molásicas hulleras se encuentran (figu-
ra 4-23):
- entre el continente noratlántico y la cordillera de la Europa media, la gran
ante-fosa westfaliense o subvarisca, dividida en dos por la tierra emergida de St. Geor-
4-54 Ectratigrafía

ges y del Brabante, que coge de refilón Inglaterra y Bélgica; es el lugar de las
cuencas hulleras de Europa media, de Irlanda a Polonia, en dos alineaciones: Irlanda
septentrional, Escocia al norte, País de Gales, cuenca franco-belga al sur, que se
unen al nivel del Ruhr para formar una sola cuenca que continúa hasta Silesia;
- entre la cordillera de Europa media y la cordillera ibérica, la cuenca hullera
de Asturias en el noroeste de España, ante-fosa intermedia común a las dos cordi-
lleras;
- entre la cordillera del Mogreb y el continente africano, otras cuencas hulleras
de las cuales la m& conocida es la de Colomb-Béchar.
Finalmente, en el interior de las cordilleras se forman aquí y allá algunas depre-
siones en las que se acumulan series hulleras continentales, límnicas; tal es el caso
de la cuenca hullera del Sarre en sus capas inferiores de edad Carbonífero medio,
y diversas pequeñas cuencas como en la Vandée. La estructura interna de estas
cordilleras no es una cualquiera; como ejemplo tomaremos la cordillera de Europa
central (fig. 4-23):
- los ejes tectónicos se inclinan de una parte y otra del eje moldanubiense,
hacia el norte en el norte, hacia el sur en el sur: la cordillera de Europa central
es de hecho una cadena con doble inclinación;
- el metamorfismo afecta al eje de esta cadena, acantonándose esencialmente
en la ex-zona moldanubiense, de la Bretaña meridional a Bohemia por el Macizo
central y el conjunto Vosgos-Selva Negra; retorna esencialmente un viejo zócalo
precámbrico que se hace así «polimetamórfico» (véase tomo 1);
- la granitización afecta a este eje metamorfizado y le sobrepasa tanto al norte
como al sur.
De manera que, de una parte y otra del eje de la cordillera de la Europa media,
metamorfizado y granitizado, existen dos dominios donde los terrenos no metamorfi-
zados están atravesados por plutones graníticos: tal es el lugar de los principales
batolitos con bonitas aureolas de metamorfismos de contacto (Flamanville, Andlau
en el norte; Sidobre, Quérigut en el sur) o de asociaciones metalogénicas caracte-
rísticas (Erz Gebirge, es decir, «la montaña de los minerales»)*. Vienen a continua-
ción dos bandas de afloramientos de terrenos no metamorfizados ni granitizados;
y para terminar, las series de las ante-fosas hulleras.
Vemos pues que por la paleogeografía, la tectónica, el metamorfismo y la grani-
tización, la cordillera de la Europa media aparece como una cordillera de doble incli-
nación, con simetría centrífuga, en cuyo eje se sitúa un postpaís intermedio (zona
moldanubiense o arverno-vosgiense), que separa las dos cadenas elementales, una al
norte y otra al sur, que se dan la espalda.
Las mismas observaciones podrían hacerse para la cordillera ibérica, en cuyo eje
se encuentra una zona alta donde tiene lugar el límite del metamorfismo y que bordea
la granitización; e igual para la cordillera del Mogreb.
Resulta que si la antefosa subvarisca es una antefosa en el sentido estricto del
término en el borde del antepaís septentrional (continente noratlántico), la antefosa
astúrica es una antefosa intermedia entre las dos cordilleras.
d ) AL FINAL DEL C A R B O N ~ F E R O MEDIO se sitúa una fase denominada «astúrica»
que, plegando y levantando las antefosas, termina de formar el dominio mesogeo
soldando provisionalmente el continente noratlántico y el continente nigrítico; de
hecho, parece que de la fase sudete a la fase astúrica no haya habido' más que un
período continuo de orogénesis que, partiendo del eje de cada cordillera (fase sudete),

* Es del Sankt Joachimthal en el Erz Gebirge de donde proviene el nombre de Thaler que designaba
una moneda en uso desde la Edad Media e n Europa central y cuyo recuerdo no se ha perdido; la defor-
mación de la palabra Thaler ha dado la palabra dólar.
 La era primaria o paieazoica 4-55
alcanza progresivamente la periferia hasta llegar a ella (fase astúrica), marcando
una doble polaridad orogénica, testimonio de la constitución doble de cada cordillera.
Esta fase viene inmediatamente seguida, EN EL CARBONÍFERO SUPERIOR (Estefaniense
y Autuniense) (fig. 4-24):
- en el Mediterráneo oriental y medio, de una transgresión marina que toma una
parte de los dominios emergidos;

=MARES RELATIVAMENTE MARES POCO PRINCIPALES MACIZOS

PROFUNDOS PROFUNDOS HERClNlANOS

Fig. 4-24. Paleogeografla de Europa en el Carbonifero superior, igual leyenda que la figura 4-21, y además:
As: cuenca hullera asturiana; B: cuenca hullera de Bohemia; Ma: cuencas hulleras del macizo armoricano; Mc: cuen-
cas hulleras del Macizo central; Mi: cuencas hulleras de la meseta ibérica; Py: cuencas hulleras de los Pirineos;
Sa: cuencas hulleras del Sarre; Si: cuenca hullera de Silesia; V: cuencas hulleras de los Vosgos.
Nótese que todas las cuencas hulleras son continentales (limnicas), a excepción de la cuenca asturiana.
Comparando con la figura 4-23, se ve que la distribución de las cuencas hulleras del Carbonifero medio y del
Carbonifero superjor es totalmen!e diferente; con tres excepciones: la del Sarre, donde se suceden dos series con-
tinentales, westfaliense y estefaniense; la de Asturias, donde se suceden dos series marinas, westfaliense y estefa-
niense; la de Silesia, donde se suceden una serie marina westfaliense y una serie continentad estefaniense.

- en Europa occidental, de hundimientos en el eje de las cordilleras emplazadas

anteriormente: en las cuencas así formadas se acumularán potentes series detríticas,
lacustres, con intercalaciones hulleras; son las cuencas hulleras «límnicas» (del griego
limni, lago). Generalmente, estos terrenos hulleros del Carbonífero superior están
acantonados en el eje de las cordilleras y, en consecuencia, reposan en discordancia
sobre terrenos metamórficos o granitizados; en algunos casos pueden superponerse
a cuencas límnicas de edad Carbonífero medio, interiores respecto a las cordilleras
(Vendée, Sarre); finalmente, se superponen a cuencas hulleras parálicas al nivel de
las antefosas intermedias (Asturias). Pero, exceptuando estos casos, la repartición de
Fig. 4-24 bis. Distribución esquemática de los afloramientos precámbricos y paleozoicos en la penlnsula ib&.ica
(figura original de D. Fantinet).
Arriba
1. Precámbrico, rocas rnagmáticas y metamórficas precámbricas y variscas.
2. Paleozoico inferior (Cámbrico y quizás Precámbrico superior, Ordovicico, Silúrico).
3. Paleozoico superior (Devónico, Carbonlfero, Pérmico).
4. Terrenos postpaleozoicos.
Abajo
Abreviaturas (de norte a sur): CP: Cabo Peíias; A: Asturias; L: León; p: ponferrada; BU: Bucaco; VB: Vila Boim;
VN: Vendas Novas; AL: Alchnera; T: Terena; L: Louzal; B: Barrancos; G: R[o Guadalbarbo; RT: Rlo Tinto; CSV:
Cabo S. Vicente.
 La era primaria o paleozoica 457
las cuencas hulleras límnicas y parálicas es diferente en el espacio (las unas interio-
res, las otras exteriores respecto a las cordilleras; las unas discordantes, las otras con-
cordante~sobre su substrato) y en el tiempo (las unas de edad Carbonífero superior,
las otras de edad Carbonífero medio).
e) AL FINAL DEL CARBONÍFERO SUPERIOR se sitúa una nueva fase orogénica
denominada csaaliense)), que pliega moderadamente las estructuras precedentes, y
cuyos efectos son bien visibles en las cuencas hulleras Iímnicas que están afectadas
por esta sola tectónica. Marca los últimos acontecimientos propiamente hercinianos
en Europa occidental; AL PÉRMICO sucede (fig. 4-25):

€3MAR RELATIVAMENTE MAR POCO PROFUNDO Cl_j ZONAS EMERGIDAS (al CON FACIES
PROFUNDO a NUEVAS ARENISCAS ROJAS Ib)

Fig. 4-25. Paleogeografia de Europa en el Pérmico.

- una gran transgresión en el dominio mediterráneo que sobrepasa los límites

del Carbonífero superior: las calizas con fusulinas del Pérmico se encuentran no
sólo en el Mediterráneo oriental y medio, sino también en el Mediterráneo occidental
(Alpes cárnicos y julianos, Sicilia, Túnez);
- la transgresión, a partir del Ural, de un mar poco profundo denominado
«Zechstein» que avanza hacia el oeste hasta Inglaterra e Irlanda del norte, en un
golfo frecuentemente lagunar donde se depositan las series salinas pérmicas de Ale-
mania (Stassfurt).
De manera que la posición de las líneas de costa es de nuevo parecida a lo que
era en el Carbonífero medio. Pero el paisaje subdesértico en el que se forman las
458 Estratigrafía

nuevas areniscas rojas es diferente4'. Las acumulaciones detríticas, muy inconstantes,

parecen formarse en cuencas li~nitadas, sin duda falladas, fuera de las cuales el
Pérmico se reduce o no está presente?. Un volcanismo riolítico importante acompaña
a estos acontecimientos, principaln~enteen la Provenza (Estérel), y en Italia del norte
(Trentino-Alto Adigio); pero se le encuentra en muchos otros lugares (Sarre, Vosgos,
Córcega)$.
La historia del Paleozoico superior es una excelente ilustración de un ciclo orogéni-
co y de todos los sucesos que le acompafian: sedimentación, tectónica, metamorfismo,
magmatismo, etc. Se ve claramente, en función de antepaíses y postpaíses intermedios,
constituirse cadenas de montahas a través de paleogeografías sucesivas (véase pági-
na 373); geosinclinal (Devónico, Carbonífero inferior) con sus zonas paleogeográficas
diferentes, sus flysch (facies Culm concordante), sus rocas verdes; tardigeosinclinal
(Carbonífero inferior-Carbonífero medio) con sus molasas inás antiguas vulcanizadas
y granitizadas en las postfosas (Carbonífero inferior de facies Culm discordante), más
recientes, ni vulcanizadas ni granitizadas en las antefosas (Carbonífero medio de facies
hullera parálica); postgeosinclinal caracterizada por hundimientos en el eje de las
cordilleras donde se acumulan series con valor de molasas postgeosinclinales (Carbo-
nífero superior de facies hullera límnica). Encontraremos el mismo cortejo de sucesos
en el ciclo alpino.

3. EL PALEOZOICO SUPERIOR E N LA PENíNSULA IBÉRICA

La península ibéricas del Paleozoico superior se sitúa al sur de la cordillera de
Europa central o Rhénidos y forma por sí sola la cordiliera bética o Hespéridos
(véase tomo 3, pág. .2,72). Las cinco zonas estructurales y paleogeográficas definidas
precedentemente (fig.4-14) evocan la misma organización que la descrita para la
Europa media (véase tomo 3, fig. 7-9).
A) El Devónico
1. Zona Canfábrica
El Devónico inferior y medio se caracteriza por una sedimentación poco profunda
(areniscas o calizas arrecifales con estromatopóridos, tetracoralarios) con importantes
lagunas; hacia el este, una zona de sedimentación pelágica (siltstones y calizas con
goniatites) evocaría una cuenca más profunda y calma.
En el Devónico superior (Famenniense superior) se produce una transgresión gene-
ral que se prolonga durante el Carbonífero.
Esta zona cantábrica comunicaría con la cuenca ibérica (formaciones detríticas,
después carbonatadas).
* Se observará que la facies nuevas areniscas rojas corresponde a un clima de tipo tropical; igual que
las viejas areniscas rojas del Devónico. La aparición de facies parecidas en estas dos épocas está ligada
al desplazamiento de las zonas climáticas que hemos evocado: las facies viejas areniscas rojas debían
corresponder al cinturón subtropical sur, pues el ecuador se encontraba entonces en posición más septen-
trional; mientras que las nuevas areniscas rojas pérmicas corresponden al cinturón subtropical norte, pues
el ecuador estaba entonces en posición más meridional; el paso del ecuador al centro de Europa occidental
tuvo lugar en el Carbonífero.
t El dibujo de estas estructuras falladas pérmicas -se denominan fardihercinianas- frecuentemente en
desgarre, ha guiado ampliamente la evolución tecto-orogénica alpina de Europa occidental. Así, el frente
axial pirenaico ha sido heredado de ellas (véase tomo 3); como, por otra parte, la línea del Gail en 10s
Alpes orientales (tomo 3); o el accidente del sur del Atlas que limita el Africa del Norte en relación
al cratón africano.
Pero este esbozo fardiherciniano no es más que protoalpino (véase tomo 3). El esbozo alpino no se
emplazará hasta el Jurásico y con la apertura del Atlántico.
$ Debe señalarse que esta distribución del volcanismo riolítico pérmico no respeta la distinción entre
cadena alpina y antepaís de ésta; lo cual es perfectamente normal, ya que el dominio alpino se desarro116
según su propia lógica, a expensas del dominio herciniano.
9 Texto redactado por Daniel Fantinet.
 La era primaria o paleozoica

Por el contrario, hacia el este, la cuenca catalana queda aislada y la sedimenta-

ción calcáreo pelítica del Devónico inferior y medio es extremadamente condensada.
En las Baleares (Menorca), el Devónico está representado por dos ciclos sedimen-
tarios detríticos de facies flysch con colada de lodos, que resultan de los movimientos
tectónicos (¿facies de talud inactivo?).

2. Zona astclr-leonesa y zona centro-ibérica

El Devónico se reduce a pequeños afloramientos (ieodevónico?, neodevónico) en
el núcleo de los sinclinales en Almadén, en algunas localidades de la parte occidental
y meridional de la zona centro-ibérica y del noreste de la cordillera central. La distin-
ción con el Silúrico detrítico arenopelítico es difícil.

3. Zona de Ossa Morena

De norte a sur, el Devónico pasa de una facies epicontinental (cuarcitas y pelitas
areniscosas del Eodevónico) a una facies de grauwacltas y pelitas de tipo flysch
(Neodevónico de Terena) con algunos lentejones de rocas básicas o ultrabásicas
(río Guadalbarbo).

4. Zona del sur de Portugal

El Devónico superior, único representado, principalmente en el cinturón piritoso,
está constituido por una formación cuarcito-filítica con raras intercalaciones calcáreas
en el techo (climenias y conodontos del Famenniense).

5. La paleogeograf ia del Devónico

La paleogeografía del Devónico podría resumirse esquemáticamente así: un domi-
nio septentrional y un dominio meridional separados por una inmensa zona emergida,
la Hesperia; estos dos dominios de plataforma estarían en comunicación en el Eode-
vónico y tendrían paleogeografías diferentes a partir del mesodevónico; esta separación
sería debida a los movimientos «bretones» precoces de la orogénesis varisca.
En las zonas internas de las cordilleras béticas (Alpujárrides) se datan como del
Eiffeliense (Devónico medio) las calizas oscuras en una formación pelítica oscura
epimetamórfica, transgresiva sobre pelitas negras.

B) Carbonífero y Pérmico

1. Zona cantábrica
El Carbonífero forma la cuenca central (1400 km* con más de 6000 m de sedi-
mentos). El Carbonífero inferior, típico de una facies condensada, comprende pelitas
negras con cherts (Tournasiense) seguidas de calizas nodulosas (Viseense inferior)
o mármoles griottes (Viseense superior-Namuriense inferior).
El Carbonífero superior está bien desarrollado; empieza (Namuriense C, Westfa-
liense A) por una formación terrígena con sedimentos de facies poco profundas,
incluso continentales, y de facies flyschoides con turbiditas. El Westfaliense B es
transgresivo en la periferia de la cuenca y hacia el interior, los niveles marinos del
Westfaliense C y D representan numerosos episodios carbonosos. La formación si-
guiente de carácter mdásico (Westfaliense D-Estefaniense A y B) (2000 m de sedi-
mentos), a veces discordante, se pliega en la fase astúrica.
La formación conglomerática hullera, muy espesa (4000 m) del Estefaniense B
y C está coronada, a veces discordantemente, por areniscas con restos piroclásticos
460 Ectratigrafía

de tobas volcánicas del Pérmico (Autuniense) sufrió la tectónica de la fase saaliense.

En las Baleares (Menorca), una facies detrítica (Kulm), más o menos grosera,
se instala en una plataforma con sedimentación carbonatada y se continúa más o
menos hasta el talud continental; el origen de los detríticos sería oriental.

2. Zona astur-leonesa y zona centro-ibérica

El Carbonífero superior está poco desarrollado y existen sólo algunos testigos de
cuencas límnicas discordantes sobre el Paleozoico inferior, constituidas por conglo-
merados (Westfaliense de la sierra de la Demanda), depósitos hulleros (Estefaniense B
y C de Ponferrada, de Puertollano, del surco hullero del norte de Portugal); el
Pérmico está representado por el Autuniense de Bucaco.

3. Ossa Morena
La formación detrítica del Dinantiense, bastante espesa, a veces discordante sobre
el Devónico (Vendas Novas), con niveles conglomeráticos en la base del Tournaisiense,
del Viseense inferior y del Viseense superior, lentejones de calizas arrecifales, bancos
de hulla (Val de Infierno), es cada vez más marina al ir hacia el sudoeste y se
transforma en facies flysch (Estremoz, Terena, Barrancos).
El conjunto namuro-westfaliense, típico de una cuenca parálica, tiene caracterís-
ticas de molasa con ciclotemas a niveles de hulla; el Westfaliense D de Santa Suzanna,
en el noroeste de esta zona, es discordante. El Carbonífero terminal (Estefaniense) y
el Pérmico (Autuniense) están limitados a pequeñas cuencas límnicas intramontafiosas
con conglomerados, con algunos depósitos hulleros.

4. Zona del sur de Portugal

En la parte septentrional de esta zona se extiende el cinturón piritoso (de Louzal
a Río Tinto) caracterizado por sus facies volcanosedimentarias (Tournaisiense-Viseense
inferior). con tobas y lavas (espilitas, cuarzo, queratófiros), con pelitas silíceas, limo-
litas, jaspes y acúmulos de pirita.
En la parte meridional se desarrolla una facies flysch. (Viseense superior-westfa-
liense), espesa (3000 m), cada vez más reciente hacia el sudoeste (cabo San Vicente).

5 . Resumen
En resumen, los depósitos del Carbonífero están repartidos en dos dominios
distintos. Es en esta época cuando tienen lugar los grandes episodios tectónico variscos,
las granitizaciones, el metamorfismo, el cierre del Protoatlántico (Iapetus) y también
la formación de la Pangea (véase tomo 2, figs. 2-42 y 2-44).

4. EL PALEOZOICO SUPERIOR EN FRANCIA

Francia se encuentra típicamente en el núcleo de la cordillera de la Europa media;

sin embargo, desgraciadamente en ella no se encuentran todas las zonas caracterís-
ticas de ésta, en función del desarrollo de las cuencas sedimentarias y de las cadenas
secundarias y terciarias.

A) Las Ardenas se sitúan a caballo sobre las zonas más externas (zona renano-
herciniana) y la antefosa westfaliense; aquí encontramos (fig. 4-26):
- la transgresión marina del Devónico hacia el norte, que alcanza la cuenca
de Dinant desde el Devónico inferior, la de Namur en el Devónico medio, la de
 La era primaria o paieozoica 461
S N
Anticlinal Anticlinal Anttcltnal Anticlinal
de de del del
Givonne Rocroi Condroz Brabante
Cuenca
Cuenca
Sinclinal
de de Dinant , deCuenca
Namur
de Campine

CUENCA CUENCA
DE BELGA
PAR^

1
Terciario
0 y secundario transgresivo

m 1
.
DEV6NICO

1
Westfaliense inferior

m Dinantiense
CARBON~FERO
m Silurico
Ordovicico
Cambrico
Fig. 4-26. Corte geoldgico de las Ardenas.
Este corte se ha esquematizado; la estructura de la cuenca de Dinant y de la cuenca de Namur es mucho más
compleja.
Nótese:
- la transgresión y la discordancia del Devónico sobre el Cambro-Silúrico cuya estructura ha sido esquematizada
de una manera no representativa;
- la transgresividad del Devónico hacia el norte; e l Devónico inferior falta al norte del Condroz.
La discordancia de los terrenos secundarios y terciarios en la periferia de las Ardenas es un ejemplo clásico de dis-
cordancia, al igual que en la periferia del macizo armoricano (véase fig. 2-15).

Brabante en el Devónico superior; encima de conglomerados de base predominan

las facies calcáreas, intercalándose hacia el norte con los testigos extremos de las
facies de las viejas areniscas rojas;
- el Carbonífero inferior (Dinantiense), bajo forma de facies calcáreas, concor-
dante con el Devónico pero más transgresivo que éste hacia el norte; sucesivamente,
un Tournaisiense, principalmente con calizas con Encrinus (conocidas bajo el nombre
de «pequeño granito))) y el Viseense, representado entre otros por los mármoles
negros de Dinant;
- el Carbonífero medio (Westfaliense) en continuidad con el Dinantiense, repre-
sentado por una importante serie hullera, de una potencia media de alrededor de
3000 m en la que el espesor acumulado de capas de hulla sólo representa alrededor
de 40 m. Sucesivamente, un Namuriense de alrededor de 500 m de espesor con
numerosas pasadas marinas y raras intercalaciones hulleras generalmente inexplotables
(nivel denominado «estéril»); sucesivamente capa de Bruille, capa de Flines); y el
Westfaliense en sentido estricto, que representa la parte esencial de la formación,

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Fig. 4-27. Corte esquemático de la cuenca hullera d e l norte, según Barrois.
Na: Namuriense; W: Westfaliense (Vi, capa de Vicoigne; P: pasada marina de la Poissonni&re; An, capa de Anzin).
La falla del mediodla corresponde al cabalgamiento del Condroz.
La estructura de la cuenca hullera del norte ha jugado u n gran papel e n la génesis de la noción de corrimiento
(véase tomo 3).
462 Ectratigrafía

en numerosas capas cortadas por intercalaciones marinas cuyas tres principales son,
de abajo arriba: las pasadas marinas de Laure, de la Poissonni&-e y de Rimbert, que
dividen al Westfaliense en tres conjuntos (en el orden Vicoigne, Anzin y Bruay);
las tres son testimonio de la posición de la cuenca hullera en el borde de la cordillera
de 1: Europa media, cerca del mar.
La cuenca hullera franco-belga corresponde al sinclinal de Namur cabalgado por
el anticlinal del Condroz (fig. 4-27). En Francia este cabalgamiento lleva el nombre
local de cfaille du Midi»; la cuenca está dividida en diferentes «paquetes» por
numerosas «fallas» (de hecho, estas «fallas» corresponden a superficies de cabalga-
mientos: no son fallas en sentido estricto).
La edad del plegamiento de la cuenca hullera franco-belga se deduce de las
observaciones precedentes: de una parte, hay continuidad sedimentaria del Devónico
al Dinantiense y al Westfaliense; por otra parte, la pudinga de Roucourt, de edad
Westfaliense muy superior, dicordante sobre el Westfaliense afectado por la tectónica,
data del final del Westfaliense; la cuenca hullera franco-belga ha sido pues plegada
por primera vez durante la fase astúrica, sin que se encuentren ecos de fases ante-
riores.

.
F i g 4-28. Distribución de los aflora-
mientos del Paleozoico superior en el
Macizo central.
Los terrenos cristalinos del Macizo cen-
tral se han dejado en blanco: correspon-
den en parte a material precámbrico, y en
parte a material herciniano: como en
toda la zona moldanubiense, el meta-
morfismo y la granitización herciniana
retoman un viejo zócalo prec8mbrico. Es
Únicamente en el extremo sur, en la
región de la Montaña Negra, que reapa-
recen series paleozoicas completas; lo
que no significa que tales series se hayan
extendido en la totalidad del Macizo
central y que luego hayan sido metamor-
fizadas: la naturaleza de la zona molda-
nubiense es la de una zona elevada que
ha estado emergida durante largos pe-
riodos; no hay más que comparar la
Pérmico m Dinantiense

posición del Dinantiense transgresivo so- Autuniense Devónico *

bre un viejo zócalo eg todo. el Macizo Estefaniense
central, mientras que termina la serie Serie de la Montaña Negra
paleozoica en l a Montaña Negra. (Cámbrico a ~ i n a n t i e n s e )
 La era primaria o paleozoica

B) El Macizo central -menos la Montaña Negra al sur y el Morvan al norte-

corresponde, al contrario, a la zona moldanubiense (arverno-vosgiense), eje de la
cordillera de la Europa media, precozmente tectonizada, metamorfizada y granitizada;
encontraremos (fig. 4-28):
- en transgresión, casi siempre sobre el zócalo cristalino anteherciniano, algunas
veces sobre el Devónico superior cuando éste existe (Morvan), un Carbonífero inferior
(Dinantiense) bajo forma de series arenisco-esquistosas, intercaladas de formaciones
volcánicas con dominante riodacítica, y atravesadas por granitos y granodioritas;
estas series con significación de molasas de postfosa (facies Culm discordante y vul-
canizada) se encuentran en dos conjuntos: uno al sur del Morvan, que se prolonga
hacia el sudoeste más allá del Loira y del Allier, y el otro del Beaujolais hasta la
región de Roanne-Tarare;
- en discordancia sobre un zócalo cristalino generalmente polimetamórfico (el
último metamorfismo es de edad herciniana) un Carbonífero superior (Estefaniense-
Autuniense) representado por series hulleras y lacustres desarrolladas en toda una
serie de cuencas límnicas (fig. 4-28), de las cuales la mayor es la de St. Etienne;
el Estefaniense constituye aquí, generalmente, las formaciones hulleras propiamente
dichas, mientras que el Autuniense comprende generalmente niveles de calizas bitu-
minosas ricas en fósiles (peces, batracios, etc.); estas cuencas están deformadas por
una tectónica de edad Saaliense (entre el Carbonífero y el Pérmico); encontramos
sinchales de dirección SO-NE (dirección denominada varisca) en el Este, y el
curioso accidente denominado «surco hullero» en el centro oeste según el cual se
pinzan numerosas pequeñas cuencas;
- un Pérmico discordante, formado de areniscas y esquistos rojos (facies saxo-
niense) continentales, que han permanecido subhorizontales; se encuentran esencial-
mente: al norte en la ciienca del Bourbonnais y las cuencas de Autun y del Creusot;
en el centro en las cuencas de Saint-Sauves de Auvergne y de Laqueuille; al oeste,
en las cuencas de Brive y de Rodez; al sur, en las cuencas de St. Affrique (terrenos
denominados «rougiers» y de Lodeve (terrenos denominados «rufas») y en los montes
de La Grésigne.
Se observa la existencia de un zócalo anterior retomado por el metamorfismo herci-
niano; la localización del Dinantiense de facies Culm discordante, vulcanizada, gra-
nitizada en cuencas estrechas; la ausencia del Westfaliense; la facies continental del
Estefaniense, limitada a cuencas localizadas; la importancia del metamorfismo y de
la granitización; el gran número de fases orogénicas, bretona (discordancia del Dinan-
tiense), sudete (ausencia del Westfaliense), saaliense (deformación del Estefano-Autu-
niense), todos ellos caracteres que se oponen a los de las Ardenas.
Las zonas intermedias entre la zona renano-herciniana (Ardenas) y moldanubiense
(O arverno-vosgiense; Macizo central) son poco visibles a la observación por estar
debajo de las formaciones de la cuenca de París. De todas maneras, en el extremo
norte, en el conjunto del Morvan, el Devónico superior aparece bajo forma de
grauwackas y esquistos acumulados en grandes espesores; estas facies, que faltan
en otras partes, podrían caracterizar el borde meridional de la zona saxo-turingia.
El mismo tipo de transición se observará en los Vosgos.

C) El Sarre y los Vosgos se sitúan en la rama norte de la cordillera de la

Europa media, que la discontinuidad de los afloramientos no permite detallar tan
claramente como en la vecina Alemania.
a) Los Vosgos centrales y meridionales (fig. 4-29) pertenecen a la zona molda-
nubiense, al igua¡ que el Macizo central: Dinantiense con facies Culm discordante,
vulcanizada, granitizada, del' sinclinal de Thann; no hay Westfaliense; Estefano-
Autuniense continental de las cuencas de Ronchamp y St. Hippolyte.
464 Estratigrafia

o
SAVERNE

VOSGOS
SEPTENTRIONAI
l
I
l

escamas
de Urbeis

VOSGOS
CENTRALES

MERIDIONALES
I
I
I
I
I
I
I
I
I

w
O lOkm

Devdnico / cabalgamiento
Estefaniense m Esquistos de Steige
Y Ville
(Carnbro-Silúrico)

IRIIIIJ Dinantiense !+ Terrenos crista~inos

Fig. 4-29. Mapa esquemático de los Vosgos cristalinos.
Los terrenos cristalinos de los Vosgos no se han distinguido; como en el Macizo central, corresponden a un viejo
zócalo precambrico retornado en el metamorfismo y la granitización herciniana.

Los Vosgos septentrionales pertenecen a la zona saxo-turingia: en el valle de

la Bruche hay un Devono-Dinantiense de facies terrígenas intercalado de rocas verdes,
ligeramente metamórfico, atravesado por granitos con bordes circunscritos (granito del
Champ du feu), a cuya familia pertenece el célebre granito de Andlau. Están sepa-
rados de los Vosgos centrales por la importante zona tectónica de Urbeis.
b ) El Sarre presenta sólo terrenos hulleros; éstos, continentales, forman dos series,
de las cuales la superior es ligeramente discordante sobre la inferior (fig. 4-30):
Westfaliense bajo forma de «capas de Sarrebrück~ de alrededor de 3000 m de
sspesor con niveles de carbón graso y llameante; Estefano-Autuniense, que empieza
por los conglomerados de Holz y comporta un Estefaniense productivo (alrededor
de 2000 m de ((capas de Ottweiler» con carbón magro) sobre el que hay el Autu-
niense (capas de Kusel, de Lebach, de Tholey). El Sarre es un ejemplo de las regio-
nes donde se encuentran superpuestas las series hulleras continentales del Carbonífero
medio y del Carbonifero superior; las primeras, ya continentales, representan intra-
 La era primaria o paleozoica

fosas molásicas en la cordillera de la Europa media que se oponen a la antefosa

marina de la misma edad de la cuenca hullera franco-belga.
C) El Pérmico continental, rojo (facies saxoniense), que ha permanecido horizon-
tal, reposa en discordancia sobre los terrenos anteriores, tanto en el Sarre como alre-
dedor de los Vosgos (cuencas de St. Dié, del Val d'Ajols, de Villé, de la Haute-
S a h e ) . Está intercalado de mantos riolíticos que forman principalmente el monte
Tonnerre, punto culminante del Sarre.
Así, yendo de las Ardenas a los Vosgos meridionales por el Sarre, se recorta
la totalidad de la rama norte de la cordillera de la Europa media, pero con discon-
tinuidades debidas a los terrenos permo-secundarios,

D) El macizo armoricano se sitúa de la misma manera, comprendiendo, en SU

parte meridional (Vendée, Bretaña meridional) la continuación del eje moldanubiense,
y en su parte media y septentrional la prolongación de la zona saxo-turingia.
En efecto, en el Devónico siempre transgresivo, se observan diferencias caracte-
rísticas, sobre el Paleozoico inferior en el norte (Cotentin) y en el centro (sinclinal
de Chateaulin-Laval) o incluso sobre el Precámbrico (al noroeste de la Bretaña, región
denominada de Dommonea, véase fig. 4-14; al sur, en la Vendée):
- en la edad de la transgresión, precoz en el norte (Devónico inferior) más
tardía al sur (Devónico medio o superior a partir de los sinclinales del Bajo-Loira
y en Ia Vendée);
- en las facies del Devónico, batiales al norte (grauwackas y esquistos en grandes
espesores), neríticas al sur (por ejemplo, calizas givetienses de la Ville Dé d'Ardin,
en la Vendée, directamente transgresivas sobre el zócalo ante-herciniano)*.

NO CUENCA
Anticlinal
de Sarrebrück
DEL
LONGWY 'ARRE SARREBRUCK

Transgresion oiscordancia Discordancia

post-asturica post-sudete post-saaliense

AUTUNIENSE ESTEFANIENSE WECTFALIENSE

Fig. 4-30. Corte de la cuenca hullera del Sarre (según P. Pruvost, simplificado).
Nótese:
- la discordancia de las formaciones hulleras sobre los terrenos anteriores, consecuencia de la fase sudete;
- la transgresividad de los depósitos estefanienses-autunienses, eco de la fase astúrica;
- el plegamiento del conjunto de las formaciones hulleras, consecuencia de la fase saaliense.
Por su posición en el interior de la cordillera de la Europa media, la cuenca del Sarre registra todos los aconteci-
mientos orogénicos hercinianils.

De manera que la parte meridional de macizo que permanece emergida durante

más tiempo y permanece nerítica después de una transgresión tardía, evoca la zona
moldanubiense; mientras que la parte septentrional, por sus facies de grauwackas,
evoca la zona saxo-turingia ya anunciada en el Morvan o en el norte de los Vosgos.
La secuencia de la serie, más homogénea en el conjunto del macizo comprende:

* D e hecho, una parte de esquistos atribuidos a l Precámbrico (Brioveriense) en l a Vendée, es de edad

SíIÚrico. L o que plantea (de nuevo) l a cuestión de l a orogénesis caledoniana en el eje moldanubiense.
466 Estratigrafía

- el Carbonifero inferior (Dinantiense) que, como consecuencia de la fase oro&

nica bretona, es transgresivo bajo forma de una facies arenisco-esquistosa intercalada
de series volcánicas de tipo riodacítico (Culm transgresivo y vulcanizado = molasa
de post- o intrafosa). El conjunto de estos terrenos está afectado por los sucesos de
la fase sudete, la más importante en el macizo armoricano (fig. 4-12): tectónica:
zona de cizallamiento de la Bretaña meridional, principales pliegues de dirección
armoricana -0NO-ESE- o del León -OSO-ENE-; metamorfismo general sola-
mente en Bretaña meridional y en la Vendée, falta en los otros lugares; granitización
que desborda el área de metamorfismo general hacia el norte (granitos en hojas
en la zona de cizallamiento, granitos circunscritos en los otros lugares, como los
célebres macizos de Huelgoat y de Flamanville);
- el Carbonifero medio (Westfaliense), continental o ausente, como consecuencia
de la fase sudete; se encuentra sólo en las dos únicas cuencas hulleras del Bajo-Loira
(Ancenis) y en la Vendée (Chantonnay);
- el Carbonifero superior (Estefaniense-Autuniense) en algunas pequeñas cuencas
hulleras límnicas, individualizadas después de la fase astúrica y que pueden descansar
indistintamente sobre los terrenos carboníferos anteriores (St. Pierre la Cour, al oeste
de Laval) o sobre el Precámbrico (Littry en Normandía, Baie des Trépassés en Bre-
taña) o sobre los dos (Chatonnay, St. Laurs en la Vendée); el Carbonífero superior
está afectado por la orogénesis saaliense que se reduce a débiles plegamientos de
dirección parecida a la de la fase sudete y al rejuvenecimiento de la zona de ciza-
llamiento de la Bretaña meridional (Baie des Trépassés); por el contrario, ningún
metamorfismo ni granitización acompaña a esta fase;

NO SE
CHANTONNAY ST. U U R S VILLE-DÉ
D'ARDIN

discordancia
post-astúrica
I
discordancia
post-Erz Gebirge
discohancia
post-sudete
I
plegamiento
Saaliense

m Cs ESTEFANIENSE
m DG DEVÓNICO (GIVETIENSEI

Cw WESTFALIENSE
m PRECAMBRICO (BRIOVERIENSE)

m CN NAMURENSE

Fig. 4-31. Corte sintdtico del Paleozoico superior de la Vendde (según G . Mathieu).
Nótese:
- la transgresión del Devónico medio sobre el Precámbrico (o el Silúrico? - véase nota, pág. 468) que testimo-
nia la naturaleza de la zona elevada moldanubiense;
- la discordancia del Namuriense, que sigue a la fase sudete;
- la discordancia del Westfaliense en sentido estricto, que sucede a la fase del Erz Gebirge;
- la discordancia del Estefaniense, que sucede a la fase astúrica;
- el plegamiento del Estefaniense, que resulta de la fase saaliense.
Como la cuenca del Sarre, situada en el eje de la cordillera de la Europa media, la cuenca hullera de la Vendée re-
gistra todos los acontecimientos orog8nicos hercinianos.
 La era primaria o paleozoica

- el Permo-Tridsico en la región de Isigny, discordante a consecuencia de la

fase saaliense que ha replegado las cuencas hulleras del Carbonífero superior.
El macizo armoricano debe pues su estructura a diversas fases tectónicas super-
puestas, cuyo resumen en la Vendée viene dado en la figura 4-31. Este hecho, junto
con la repartición del metamorfismo y la granitización, sitúa la Bretaña meridional
y la Vendée en la zona moldanubiense (o arverno-vosgiense) como la parte principal
del Macizo central y de los Vosgos, y el resto del macizo armoricano en la zona
saxo-turingia; el cizallamiento de la Bretaña meridional ocupa la posición del accidente
de Urbeis en los Vosgos septentrionales.

E) La Montaña Negra y los Pirineos pertenecen a la rama sur de la cordillera

de la Europa media (fig. 4-23) que se extiende desde el Macizo central a la cuenca
hullera asturiana con significación de antefosa molásica. El conjunto es relativamente
simétrico respecto a la rama norte de la citada cordillera: a partir de la Montaña
Negra, la serie primaria empieza a enmascararse bajo el metamorfismo general en
la totalidad del Macizo central; pero los granitos intrusivos desbordan ampliamente
el área del metamorfismo general, como el granito del Sidobre al norte de la Montaña
Negra y los numerosos granitos pirenaicos, granito de Quérigut, granito de Cauterets,
granito de Néouvielle, que dan también notables aureolas de metamorfismo al igual
que sus simétricos septentrionales (los granitos del Sidobre y de Quérigut son ejem-
plos tan clásicos como los de Flamanville y Andlau); es sólo en la región astúrica,
después de una interrupción de afloramiento debida a los terrenos secundarios y
terciarios de los montes cantábricos, que se encuentran las series desprovistas de
metamorfismo.
a) En la MONTAÑA
NEGRAse observa sucesivamente:
- un Devónico, generalmente en continuidad, y a veces en ligera discontinuidad
con el Silúrico (¿eco de una fase caledoniana?), con dominante calcárea (proximidad
de la zona emergida moldanubiense o arverno-vosgiense), terminado por un nivel
de calizas nodulosas rojas con goniatites, conocidas bajo el nombre de «mármoles
griottem (Devónico superior);
- un Dinantiense concordante pero cuyos niveles inferiores (Tournaisiense) no
están representados (¿eco de la fase bretona?); en la base están las radiolaritas con
nódulos fosfatados sobre los que descansan esquistos, areniscas y calizas de facies
Culm; la serie Devono-Dinantiense, fuertemente tectonizada, forma escamas en la
vertiente norte de la Montaña Negra (montes de Lacaune) y de mantos de corri-
miento en la vertiente sur (manto de Faugkres, manto de Pardailhan); granitos pos-
tectónicos recortan estas estructuras (Sidobre); el conjunto de estos fenómenos está
ligado a la fase sudete;
- el Westfaliense falta;
- el Estefano-Autuniense, discordante, está representado por terrenos hulleros
lacustres (cuenca de Graissesac) y esquistos bituminosos (cuenca de Lodeve);
- el Pérmico, discordante, comprende una serie de areniscas y esquistos violáceos,
de facies saxoniense, aflorando esencialmente en las dos grandes cuencas hulleras
de St. Affrique («Rougiers») y de Lodeve («Rufas»).
b ) En LOS PIRINEOS -y el macizo de Mouthoumet, que forma jalón con la
Montaña Negra- la serie es parecida:
- el Devónico finaliza igualmente con «mármoles griottes));
- el Dinantiense presenta igualmente la facies Culm concordante; además, en
continuidad con el Dinantiense, existen en varios lugares de los Pirineos occidentales
(P.aís vasco), esquistos y areniscas de edad Namuriense, intercalados con algunas capas
de vegetales; el conjunto está enérgicamente plegado por los movimientos que deben
468 Estratigrafía

corresponder a una fase más tardía que la fase sudete propiamente dicha, compren-
dida entre ésta y la fase astúrica; granitos postectónicos cortan estas estructuras
(Querigut, etc.)*.
- el Estefaniense, discordante, está representado en pequeñas cuencas hulleras
límnicas tales como las de Durban y Tuchan en el macizo de Mouthoumet, o el
del Pic d'Ibantelly en los Pirineos occidentales;
- el Pérmico presenta la facies saxoniense de areniscas y esquistos rojos discor-
d a n t e ~ ;las andesitas del Pic du Midi d'Ossau son el único testimonio de una acti-
vidad volcánica más importante en otros lugares. Pasando a la parte superior del
Triásico sin cambio de facies significativo, el Pérmico, o mejor el Permo-Triásico,
como frecuentemente se considera, aparece como el primer término de la cobertera
sedimentaria secundaria y terciaria de los Pirineos.

SS0 NNE
VALLE ALTO VALLE ALTO VALLE ALTO VALLE
DEL GUlL DE LA DURANCE DEL ARC DEL ISERE
(Mauriynne) (Tarentaise)
1 I
1 l
1 I

Discordancia
Saaliense
Discordancia
Astúrica

Andesitas

Fig. 4-32. Corte sintbtico del Permo-Carbonlfero briansonés (según J . Fabre y R. Feys, simplificado).
Este esquemá es un corte ideal reconstruido comparando varios perfiles; en efecto, sólo considera muy poco la tec-
tónica herciniana, simplemente esquematizada, y nada de la tectónica alpina.
La sucesión de las diferentes series (la base del Namuriense no se conoce) y de las discordancias que las separan,
evoca una posición ya sea en el interior de la cordillera, como el Sarre, ya sea una posición entre dos cordilleras,
como Asturias. El hecho de que las facies del Westfaliense sean marinas inclina a ia segunda solución: por otra
Parte, s e comprenderla asl que, separando dos cordilleras hercinianas, el briansonés haya marcado una frontera ca-
pital en el curso de la orogénesis alpina (véase vol. 3).

Aunque vecina de la serie de la Montaña Negra, la de los Pirineos presenta dife-

rencias características: principalmente
- la serie sedimentaria devono-carbonífera es más continua y más alta, hasta
el Namuriense y a veces hasta el Westfaliense, antes de que se manifieste la primera
fase orogénica: Hay, evidentemente, una transición con la serie de Asturias que com-
prende la totalidad del Westfaliense en continuidad con el Dinantiense;
- la fase tectónica principal se sitúa entre la fase sudete y la fase astúrica;
es un nuevo índice, puesto que se trata de una sola y misma fase que afecta progre-
sivamente cada rama de la cordillera de la Europa media partiendo del eje de ésta.
* Recordemos el problema de los gneises pirenaicos (véase pág. 423): el metamorfismo correspondiente
no sobrepasa el Caradoc y, debido a ello, durante mucho tiempo fue considerado como caledoniano.
Pero argumentos estructurales h a n . conducido ciertos autores a considerar una parte como precámbrico
(zócalo de la cobertera primaria), en parte como herciniano.
 La era primaria o paleozoica 469

i
F) Los Alpes marcan igualmente una transición, pero de interpretación más deli-
cada debido a la importancia de la tectónica alpina que enmascara las continui-
dades (véase tomo 3).
a) Los macizos cristalinos externos se parecen al Macizo central -es decir,
al eje moldanubiense o arverno-vosgiense-: sobre un zócalo cristalino descansan
en discordancia los terrenos hulleros límnicos estefanienses (cuencas de la Mure, de
las Grandes Rousses, afloramientos de Barles); el conjunto recubierto en discordancia
por areniscas y esquistos rojos del Pérmico de facies saxoniense (que forman prin-
cipalmente el domo de Barrot en los Alpes marítimos).
6 ) El Brianconnais constituye un dominio en el que se reconoce, encima del
zócalo cristalino cuya posición exacta no se conoce (fig. 4-32):
- el Carbonífero medio (Westfaliense), bajo forma de una potente serie de
areniscas y esquistos con vetas de antracita, moderadamente deformada por una fase
astúrica;
- el Carbonífero superior, ligeramente discordante, representado por niveles infe-
riores frecuentemente conglomeráticos (Estefaniense) y superiores ya violáceos (¿Autu-
niense?)*; la fase saaliense, que da una estructura a estas cuencas, va acompañada
de intrusiones de rocas microgranudas (principalmente microgranodioritas), de meta-
morfismo importante en la parte oriental del briansonés (migmatitas del Sapey);
- el Pérmico, netamente discordante, en facies violácea de tipo saxoniense, a
veces multicolor y llamada entonces «facies verrucano», acompañada de rocas volcá-
nicas ácidas (dacitas del valle del Guil, riolitas de los Alpes marítimos italianos).
Teniendo en cuenta los potentes corrimientos alpinos en el Terciario, hay que
resituar en el pensamiento esta cuenca briansonesa ampliamente al este de su posición
actual. En estas condiciones, teniendo en cuenta la superposición en ligera discor-
dancia de las dos series del Carbonífero medio y del Carbonífero superior, el Brian-
connais puede pertenecer o bien a una antefosa meridional de la cordillera de
la Europa media acercada al eje de ésta por los corrimientos alpinos, y entonces
es preciso compararlo con Asturias; o bien a una intrafosa, y entonces es preciso
compararlo al Sarre, simétricamente en relación al eje de la cordillera de la Europa
media. En la primera hipótesis, el Brianconnais separaría la cordillera de la Euro-
pa media de otro edificio herciniano desarrollado más al ESE en el emplazamiento
del dominio alpino s. l. y cuya lógica no ha podido ser reconstituida hasta el
momento presente. De todas maneras, la edad saaliense (Carbonífero terminal) del
metamorfismo es una particularidad en relación a la 'cordillera de la Europa media,
que se encuentra en muchos otros puntos del dominio mediterráneo oriental así
anunciados por el Brianconnais.

G ) La Provenza y Córcega presentan características parecidas a las de los maci-

zos cristalinos de los Alpes: sobre un zócalo cristalino, intercalado de pl'utones graní-
ticos (granitos del Plan de la Tour y del Reyran en la Provenza; numerosos granitos
de Córcega occidental) descansan (fig. 4-33):
- el Carbonífero superior, en cuencas hulleras límnicas discordantes: cuencas
del Plan de la Tour y del Reyran en la Provenza; pequeñas cuencas del noroeste
de Córcega, como la de Osani en la costa oeste, que fue explotada;
- el Pérmico, bajo forma de potentes series de areniscas y esquistos rojos
(depresión que rodea los Maures de Toulon a St Raphael', llamada depresión pérmica)

* La terminología local distingue el Eopérmico, que corresponde sensiblemente al Autuniense, y el

Neopérmico, que representa el Pérmico sensu stricto. Recordemos, en efecto, que el Autuniense fue colocado
durante mucho tiempo a la base del Pérmico.
470 Estratigrafía

7- (riolitas)
P6rrnico

Fig. 4-33. Mapa esquemático

de Córcega.
El substrato cristalino de Córcega
occidental, esencialmente grani-
tico, no se ha detallado; tampoco
la estructura de la Córcega alpina, O
4Corrimientos
de la que s610 se ha mostrado
que cabalga hacia el oeste.
, ,
lokm

intercaladas de grandes masas de riolitas (riolitas del Esterel en la Provenza, del

macizo del Cinto, punto culminante de Córcega).
Pero su posición en relación con la cordillera de la Europa media no está clara,
si tenemos en cuenta la rotación del macizo corso-sardo (véase fig. 2-31). Sus carac-
terísticas son las de una zona axial como la zona moldanubiense; pero, ¿de que
cordillera?

H) Conclusiones. Por consiguiente, el territorio francés está atravesado de este

a oeste por la cordillera de la Europa media, cuyo eje va desde la Bretaña meridional
a los Vosgos pasando por el Macizo central, dibujando una especie de «VD hercí-
niana. Así, la cordillera está representada en casi toda su anchura. En España se
 La era primaria o paieozoica 471
desarrollan solamente las zonas más externas de la rama sur (As~urias).Pero existen
soluciones de continuidad en los afloramientos en función del desarrollo de las
cuencas secundarias y terciarias (en el norte falta la zona saxo-turingia entre los
Vosgos y el macizo esquistoso renano, muy bien representado en Alemania) o las
cadenas recientes (al sur, la cadena cantábrica interrumpe la continuidad entre el
Primario pirenaico y el de Asturias). De manera que no resulta fácil establecer la
lógica de la cadena herciniana y reconstruir sus órganos a partir de los restos que
quedan actualmente. El cuadro que nosotros hemos presentado muestra los países
vecinos.
Recordemos lo esencial: de una parte y otra de un eje constituido por un viejo
zócalo, desempeñando el papel de bajío en la paleogeografía, precozmente tectonizado,
metamorfizado y granitizado, por tanto con valor de postpaís intermedio, la cordi-
llera de la Europa media presenta dos ramas simétricas que muestran bandas paralelas,
sucesivamente no metamorfizadas pero granitizadas, todo el conjunto bordeado por
las antefosas; los accidentes tectónicos se inclinan hacia el norte en el norte, y hacia
el sur en el sur, dibujando una cadena con doble inclinación; la orogénesis es de
edad más reciente hacia la periferia de cada cadena donde persisten las antefosas;
las facies varían en el mismo sentido, precozmente terrígenas en el borde del eje
donde las orogénesis son precoces (facies Culm del Carbonífero inferior), tardíamente
terrígenas hacia la periferia (facies hulleras parálicas del Carbonífero medio), mientras
que, cuando esta historia ha terminado, en el interior de la cadena, se individualizan
cuencas hulleras límnicas de edad Carbonífero superior.
Así pues,
- las series más completas, que comprenden el Devónico, el Carbonífero inferior
y el Carbonífero medip, están representadas en el extremo norte (Ardenas) y sur (oeste
de los Pirineos, Asturias); su diferencia se debe al hecho de que en el primer
caso, en el borde del continente de las viejas areniscas rojas resultante de la orogénesis
caledoniana, el Devónico es netamente discordante; mientras que en el sur la discor-
dancia es menos clara; y, además, ciertas facies más mesogeas caracterizan la rama
sur, como las calizas griottes del Devónico;
- las series más reducidas, limitadas a algunas cuencas dinantienses de facies
Culm discordante, vulcanizada, granitizada (molasas de postfosa) y con numerosas
cuencas Carbonífero superior, lacustres, discordantes sobre el zócalo anterior, se
encuentran en el centro de Francia en el eje de la cordillera: Vendée, Macizo central,
Vosgos meridionales (y macizos cristalinos externos de los Alpes);
- las regiones de posición intermedia, tanto al norte como al sur, tienen carac-
terísticas intermedias (macizo armoricano y Vosgos septentrionales al norte; Mon-
taña Negra al sur).
De todas maneras, el Pérmico, representado por una facies continental saxoniense
de esquistos y areniscas rojas intercaladas entre las coladas riolíticas, es netamente
posterior a los últimos sucesos tectónicos; marca la erosión definitiva de la cordillera
de la Europa media y su sepultamiento bajo- una facies de nuevas areniscas rojas
que, en Europa occidental, hace la transición al ciclo alpino.

5. CONCLUSIONES SOBRE EL PALEOZOICO SUPERIOR

El Paleozoico superior, que vio desarrollar el ciclo herciniano, es pues de una

importancia extrema en la historia geológica del suelo francés, que de aquí en ade-
lante tiene emplazado el zócalo primario. Este hecho, general en Europa occidental,
se extiende a la casi totalidad de cinturones orogénicos, rnesogeo y peripacífico, con

k., d..? C..+ :l .; L'%

LIDTECA HE;?.',E<O; -:.,;; ;',:, ,:;;~.,~;r .;L.;$
472 Estratigrafía

excepción de un ligero desplazamiento cronológico: yendo hacia el este, en el dominio

mesogeo, la orogénesis parece más tardía, generalmente postpérmica (Ural), even-
tualmente triásica (región peripacífica occidental -sudeste asiático-). Por impor-
tantes que sean estos desplazamientos, no deben enmascarar la gran generalidad de
la orogénesis herciniana, al término de la cual la faz del mundo estaba considera-
blemente cambiada: una Pangea única reúne todas las masas continentales hasta
entonces separadas (fig. 2-42).
Este estado de cosas no durará y, a partir del Triásico -o desde o1 Pérmico-
unas distensiones crearán nuevos cinturones orogénicos como la Mesogea alpina que
vuelve a tomar en parte el dominio de la Mesagea herciniana, o bien provocarían
la división del continente del Gondwana y después del continente septentrional en
sus fragmentos actuales. Ha quedado colocado el decorado que servirá de marco a
la historia del ciclo alpino, historia que es, con mucho, la mejor conocida en el
transcurso del Secundario y del Terciario.

BIBLIOGRAF~AGENERAL

Obras generales

COLLOQUE SUR LE DÉVONIEN INFÉRIEUR ET SES LIMITES (Rennes, 1964): 2 vol., Mémoire
Bureau de Recherches géologiques et minieres, n." 33 (1965).
GIGNOUX, M. (1960): Géologie strafigraphique, 1 vol., Masson Edit., París (5." edición).
INTERNATIONAL sYMPOSIUM ON THE DEVONIAN SYSTEM (Calgary, 1967): 2 vol., Alberta society
o f Pefroleum geologisfs.
MOORE,R. C. (1949-1958): Infroduction to historical geology, 1 vol., McGraw-Hill Edit.,
Nueva York.
TERMIER,H. y G. (1964): Le Paléozoique inférieur, 1 vol., Masson Edit., París.
TERMIER,H. y G. (1968-73): Primaire (vol. 13), Cambrien (vol. 3), Ordovicien (vol. 12),
Silurien (vol. 14), Dévonien (vol. 5), Carbonifere (vol. 3), Permien (vol. 12). Encyclo-
paedia Universalis. París.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIG. 4-4. HURLEY,P. M., DE ALMEIDA,F. F. M., MELCHER,G. C., CORDANI, U. G.,
RAND,J. R., KAWASHITA, K., VANDOROS, P., PINSON,W. H. Jr., y FAIRBAIRN,
H. W. (1967): Test o f confinenfal driff by comparison of radiomefric ages,
Science, t. 157, p. 495-500.
FIG. 4-5. BENNACEF, A., BEUF, S., BIJU-DUVAL, B., DE CHARPAL,O., GARIEL,O. y ROG-
NON, P. (1971): Example of cratonic sedimentation: lower Paleozoic of Algerian
Sahara, A.A.P.G., vol. 55.
FIG. 4-6. GREEN,R. (1961): Paleoclimatic significance of evaporites, en Descriptive paíeo-
climafology, Interscience Edit.
FIG. 4-6. LOTE,F. (1963): The distribution of evaporites in space and time, en Problems
o f paleoclimatology, Interscience Edit.
FIGS. 4-8, 4-9. CRAIG,M. (1965): The geology of Scotland, 1 vol., Oliver and Boyd Edit.,
Edimburgo.
FIG. 4-10. STRAND (1961): The Scandinavian Caledonides: a review, American Journal of
Science, t. 259.
FIG. 4-14. COGNE,J. (1962): Le Briovérien. Esquisse des caracteres stratigraphiques, méta-
morphiques, structuraux et paléogéographiques de 1'Antécambrien récent dans le
Massif Armoricain, en Bulletin de la Société Géologique de Frunce, 7." serie,
t. IV.
 La era primaria o paleozoica

GEZE,B. (1949): Etude géologique de la Montagne Noire et des Cévennes méri-

dionales. Mémoire de la Société Géologique de France, t. XXIX, n." 62.
GREEN(1961): Op. cit.
LOTZE,F. (1963): Op. cit.
DUTOITY KRENKEL (1928), en SCHWARZ BACH,M. (1963): Climate o f the Past,
1 vol., Van Nostrand Edit., Amsterdam.
BARROIS, CH. (1909): Exposé de I'état des connaissances sur la structure géolo-
gique du bassin houiller dans le département du Nord. Annales de la Société
Géologique du Nord, t. XXXVIII.
PRUVOST, P. (1934): Bassins houillers de la Sarre et de la Lorraine: description
géologique, Memoire du Service de la Carte géologique de France (étude des
gites minéraux), 1 vol.
MATHIEU(1937): Recherches géologiques sur les terrains paléozoiques de la
région vendéenne, 1 vol., These, Lille.
BARBIER, BLOCH,DEBELMAS, f., ELLENBERGER, F., FABRE,FEYS,GIDON,GOGUEL, J.,
GUBLER,LANTEAUME, M., LATREILLE, LEMOINE(1963): Problkmes paléogéogra-
phiques et structuraux dans les zones internes des Alpes occidentales entre Savoie
et Méditerranée. Livre d la mémoire du Professuer Paul Fallot, t. 11, p. 331-377,
Société Géologique de France.

BIBLIOGRAF~APARA AMÉRICA

Obras generales

AUBOUIN, J., edit. (1973): La Cordillkre des Andes. Rev. Géogr. phys. Géol. dyn., número
especial, XV, 1-2, p. 1-216, Masson Edit., París.
BUTTERLIN, J. (1977): Géologie structurale de la région des Caraibes. 1 vol., 259 p., Masson
Edit., París, Nueva York, Barcelona, Milán.
COOK,T. D. y BALLY,A. W. (1975): Stratigraphic Atlas of North and Central America.
1 vol., 272 p., Princeton Univ. Press, Princeton, Nueva Jersey.
DENGO,G. (1968-1973): Estructura geológica, historia tectónica y morfología de América
Central. 1 vol., 52 p., Centro regional de técnica. Agencia para el desarrollo internacional,
México-Buenos Aires, 1." ed.: 1968; 2." ed.: 1973.
GERTH, H. (1955): Bau der sudamerikanische Kordillere. 1 vol., 264 p., Borntraeger Edit.,
Berlín.
HARRINGTON, H. J. (1962): Paleogeographic development of South America. Bull. Amer.
Ass. Petr. Geol., 46, p. 1773-1814.
MEGARD,F., DALMAYRAC, B., LAUBACHER, G., MAROCCO, R., MART~NEZ, C., PAREDES,J. Y
TOMASI,P. (1971): La chaine hercynienne au Pérou et en Bolivie; premiers résultats.
Cahiers ORSTOM, ser. Geol., 111, 1 p. 5-44.
VICENTE,J.-C. (1975): Essai d'organisation paléogéographique et structurale du Paléozoique
des Andes méridionales. Geol. Rundsch., 64, p. 343-394.
WEYL,R. (1961): Die Geologie Mitelamerikas. 1 vol., 266 p., Borntraeger Edit., Berlín.
WEYL,R. (1966): Geologie der Antillen. 1 vol., 418 p., Borntraeger Edit., Berlín.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIG. 4-6 bis. KAY, G. M. (1942): Development of the North Alleghany synelinorium and
adjoining regions. Bull. Geol. Soc. Amer., 53, p. 1601-1658.
FIGS. 4-6 cuarta, 4-20 ter, 4-20 quinta, 4-20 sexta. HARRINGTON, H. J. (1962): Op. cit.
VICENTE,J. C. (1975): Op. cit.
474 Estratigrafía

B ~ B L I O G R A F ~ APARA LA P E N ~ N S U L AIBÉRICA

Obras generales
JULIVERT,M. y cols. (1974): Mémoire explicatif de la Mapa tectonica de la peninsula iberica
et Baleares. Publ. Inst. geol. y min. España, Madrid.
POMEROL,CH. y BABIN,C. (1977): Précarnbrien. Ere paléozoique. París, Doin.
Symposium on Ordovician System, Birmingham, 1974. Proc. Palaeont. Assoc. Symp. Cardiff,
1976.
International Symposium on the Devonian System. Calgary, 1967. 2 vol. Ed. Oswald.
The Carboniferous of North-West Spain. Oviedo, 1970. Trabajos Geología, Fac. Sc. Oviedo,
2 vol., 1971.
 Capítulo V
LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA

La era secundaria o mesozoica corresponde, con el Terciario o Cenozoico, al

ciclo alpino que se extiende durante 225 millones de años; la era secundaria pof
sí sola representa la parte principal de este período, o sea 160,millones de años:
el comienzo del Triásico se remonta a -225 millones de años, el final del Cretácico
a -65 millones de años.
La era secundaria no tiene pues la misma significación que la era primaria:
ésta correspondía a dos ciclos orogénicos, tal como hemos visto; aquéIla corresponde
sólo a una parte de un ciclo orogénico. Además, las duraciones respectivas de las
dos eras confirman este punto de vista, oscilando alrededor de 400 millones de años
la primaria y alrededor de 200 el conjunto secundaria y terciaria.
La era secundaria se divide en tres sistemas, que son sucesivamente: el Triásico,
de -225 millones de años a - 195, el Jurásico de - 195 a - 141, el Cretácico de
-135 a -65 miIIones de años; estos tres sistemas no son pues equivalentes sino
que son, sucesivamente, cada vez más largos (respectivamente 30, 54 y 76 millones
de años). Estas divisiones son antiguas, debidas a von Alberti para el Triásico
(1834), A. de Humboldt para el «terreno del Jura» (1795) y A. Brongniart para el
Jurásico (1807), Omalius de Halloy para el Cretácico (1822).

1. Los límites de la era secundaria plantean problemas:

- el límite inferior es, tal como se ha visto (véase pág. 405), de orden paleon-
tdógico a la vez que de orden orogénico y2 que corresponde al límite de los ciclos
herciniano y alpino; sería pues excelente en principio pero en la realidad lo es menos.
Así, en regiones como Europa occidental donde la orogénesis herciniana propiamente
dicha se acaba con la fase saaliense, el Pérmico se sitúa junto al Triásico formando
un único cuerpo, de tal manera que debe hablarse de Permotriásico (Pirineos, oeste
de Francia); en otros lugares, la modesta discordancia palatina (es sólo una discor-
dancia cartográfica, dicho de otra manera una transgresión) no puede engañar, ya
que las facies del Triásico inferior tienen muchas analogías con las del Pérmico;
en el dominio mesogeo, la discordancia entre el Triásico y el Pérmico no es muchas
veces evidente. Por el contrario, en otras regiones, como en los Urales, donde se
ha definido el Pérmico, la discordancia principal se sitúa entre el Pérmico y el
Triásico: en efecto, los Urales se han formado después de las cadenas hercinianas
de Europa occidental;
- el límite superior se basa únicamente en la paleontología, ya que el ciclo
alpino comprende también al Terciario: en la mayor parte de cadenas de montañas 475
476 Ectratigrafía

hay continuidad entre el Cretácico y el Terciario, aunque en algunas regiones se

sitúa una fase orogénica importante (laramiense) en el límite de los dos sistemas.
Ciertamente, en las cuencas sedimentarias de Europa occidental hay generalmente una
regresión al final del Cretácico, pero hubo una al final del Jurásico y otra al final
del Triásico. Por el contrario, al basarse sólo en el criterio paleontológico, el límite
es más preciso ya que no entraña contradicción con el criterio orogénico. De todas
maneras hay dificultades de detalle a nivel de los pisos Daniense y Montiense,
entre los que pasa el límite Secundario-Terciario; es que el Daniense se caracteriza

Fases orogénicas Edades

Sistemas Pisos (discordancias) absolutas
Daniense - 65 M.A.
- 70
Superior Senoniense
Turoniense
Cenomaniense s.1.
Austríaca
Albiense
Ap tiense
inferior Barremiense
Neocomiense
Neocimmeriense ---
Portlandiense
Superior - 4ndina o Nevadiense-
o Malm Kimmeridgiense
Oxfordiense
Calloviense -
Medio Bathoniense
o Dogger Bajociense
Aaleniense
Toarciense
Inferior Pliensbachiense
o Liásico Sinemuriense s.1.
Hettangiense
Infraliásico -Retiense Cimmeriense
Superior Noriense
Carniense
Ladiniense
Medio Virgloriense
Inferior Werfeniense
Palatina
Fig. 5-1. Cuadro de las principales divisiones de la era secundaria.

negativamente: por ejemplo, los Globotruncana del Cretácico han desaparecido, pero
los Globorotalia del Terciario no han aparecido aún (véase fig. 1-4). El hecho se
complica porque el Daniense ha sido definido en el límite superior del Cretácico
superior ahtes de la regresión que lo termina, mientras que el Montiense se ha defi-
nido en la base del Terciario, marcando la transgresión de éste: además de las
dificultades 'que esto crea en las cuencas sedimentarias epicontinentales -las calizas
de Vigny, en la cuenca de París, son objeto de una interminable controversia-
los pisos así definidos dejan entre sí un lapso de tiempo que corresponde al ir y
 La era secundaria o mesozoica 477
venir del mar; de 'manera que en las series continuas, ciertas formaciones se sitúan
fatalmente entre dos pisos.

2. La era secundaria está bien. individualizada en el plano paleontológico:

- ciertos grupos desaparecen al final del Primario: esencialmente los trilobites,
que proporcionaron una escala estratigráfica durante todo el Primario, más espe-
cialmente las fusulinas, muy útiles para la estratigrafía del Permo-Carbonífero; sin
tener en cuenta los grupos que desaparecen en el transcurso del Primario o aquellos
en los que ciertas formas desaparecen y otras las continúan;
- ciertos grupos desaparecen durante el Secundario después de haber jugado
un papel importante en el Primario: por ejemplo, entre los invertebrados ciertos
actinozoos (tetracoralarios y tabulados), braquiópodos (espiriféridos, en el Liásico),
cefalópodos (ortocerátidos en el Liásico), etc.; entre los vertebrados, los batracios
estegocéfalos y los reptiles teromorfos, en el Triásico; entre los vegetales, las pteri-
dospermas y las cordaitales, en el Jurásico; etc.;
- ciertos grupos aparecen en el transcurso del Secundario: son, entre los vege-
tales, las angiospermas, cuyos primeros ejemplares conocidos se remontan al final
del Triásico; y, entre los animales, las dos clases de vertebrados que faltaban en
eJ Primario, mamíferos en el Triásico y aves en el Jurásico; sin tener en cuenta
grupos de menor importancia que aparecen en una clase ya representada en el Prima-
rio (como, por ejemplo, los peces teleósteos, etc.);
- ciertos grupos experimentan su apogeo durante la era secundaria: para los
vegetales, las gimnospermas, principalmente las cicadales y las coniferales -se dice
por este motivo que el Secundario es la era de las gimnospermas-; para los animales,
los reptiles que alcanzan tamaños excepcionales -se dice frecuentemente que el
Secundario es la era de los reptiles- y los ammonites -se dice igualmente que
el Secundario es la era de los ammonites-.
Algunos grupos tienen un papel particular en la estratigrafía del Secundario,
y son:
- entre los invertebrados, los braquiópodos (terebratúlidos), los lamelibranquios
(rudistas del Jurásico superior al Cretácico superior), los gasterópodos (nerineas
en el Jurásico-Cretácico), los cefalópodos (ammonites durante todo el Secundario,
belemnites en el Jurásico-Cretácico) (véase fig. 1-3);
- para las microfaunas: tintinoideos (calpionellas del final del Jurásico al co-
mienzo del Cretácico), foraminíferos (orbitolínidos al final del Cretácico inferior
y en el Cretácico medio; orbitoideos al final del Cretácico superior; globotruncánidos
del final del Cretácico inferior al final del Cretácico superior) (véase fig. 1-4);
- para la microflora, las algas dasicladáceas de las que algunas formas son
particularmente abundantes en el Triásico-Liásico (diploporas, giroporellas) y en el
límite Jurásico-Cretácico (clipeínas).

3. En el plano orogénico, la era secundaria puede considerarse como el período

de preparación de la gran orogénesis alpina cuya fase principal se sitúa en el Tercia-
rio; de todas maneras, fases importantes se sitúan en el Secundario, aunque han sido
subestimadas, ya sea porque se encuentran en regiones fuera de Europa o porque
no se las ha sabido reconocer en el Secundario hasta la actualidad; éstas son:
- al final del Triásico, la fase cimmeriense, definida en Crimea, parece jugar
un papel predominante en el sudeste de Asia;
- al final del Jurásico, la fase neocimmeriense, bien conocida en el borde del
océano Pacífico bajo el nombre de fase nevadiense en América del Norte y fase andina
en América del Sur; es mal conocida en el dominio mesogeo aunque la existencia
478 Ectratigrafía

m REGIONES MARINAS

Fig. 5-2. Paleogeografla de la era secundaria.

Dada'la duración de la era secundaria, este mapa es sólo esquemático y representa el estado de cosas durante el
Jurásico, d e tal manera que se conozca un cinturón marino peripacifico, un cinturón marino mesogeo, una cuenca
austral d e Magallanes y un mar boreal del que dependen por una parte las transgresiones sobre Europa y por otra
las transgresiones sobre América del Norte. Además, la disyunción del continente del Gondwana, iniciada en el
Pérmico superior, prosigue: el océano Indico se afirma en el curso del Jurásico y el Atlántico Svr aparece en el
Cretácico inferior, como ha sido esquematizado con la indicación de la edad de las capas transgresivas sobre el zó-
calo precámbrico; la formación del Atlántico continúa en el Cretácico por la unión del Atlántico Sur, del Atlántico
Central y del Atlántico. Norte; n o obstante, este último permanece cerrado en su parte septentrional, sin comunica-
ción con el océano Artico (véase fig. 5-3 C).
Nóte.se pues que el Atlántico Central es más antiguo (Jurásico superior o medio) que el Atlántico Sur (Cretácico
inferior) y que el Atlántico Norte (Terciario).

general de flysch desde el Neocomiense sea una prueba de ella y que deba atribuír-
sele una «revolución finijurásica* que marca el fin de la extensión mesogea y el
principio de las compresiones (a ella se debería el primer corrimiento de ofiolitas,
véase pág. 500);
- al final del Cretácico inferior, la fase austríaca que parece bastante general
en el dominio mesogeo marcada por un recrudecimiento de las facies flysch y por
el emplazamiento de importantes estructuras tales como los mantos de los Alpes
orientales;
- al final del Cretácico superior, la fase laramiense, bien conocida en el dominio
peripacífico y que, en el dominio mesogeo, marca el principio de la gran orogénesis
alpina.
Este calendario es, no obstante, aproximado, ya que hay fases intermedias que
/I ;
 La era secundaria o mesozoica

se sitúan entre las citadas; de todas maneras, trataremos de la noción de fase orogé-
nica en el tomo 3.

4. El marco paleogeográfico del Secundario será el del ciclo alpino.

a) A escala mundial, como consecuencia de las distensiones que se producirán
durante todo el Secundario, la masa continental única de finales de,l Primario se
verá de nuevo dividida (fig. 5-2); se observará:
- dos conjuntos continentales
e un conjunto actualmente septentrional que comprende América del Norte y
Eurasia, formado alrededor de los escudos y de las plataformas por adjunción d e .
la cadena caledoniana y de la cadena herciniana; parece haber formado un conti-
nente único -es el Angara en el sentido más amplio- durante todo el Triásico
y el Jurásico, siendo únicamente transgredido por mares epicontinentales; es a finales
del Jurásico cuando Eurasia comienza a separarse de América del Norte, mientras
que se forma el océano Atlántico;
e un conjunto actualmente meridional o continental del Gondwana que se frag-
mentará más precozmente, en el Permo-Triásico (aislamiento de Madagascar), en el
Triásico-Jurásico (aislamiento de la India y de Australia), en el Cretácico inferior
(aislamiento de América del Sur por la formación del Atlántico Sur que parece
anterior a la del Atlántico Norte);
- dos cinturones orogénicos
e uno actualmente peripacífico, que sucede al del Primario;
e el otro mesogeo, instalado esencialmente en el emplazamiento de una cadena
herciniana a continuación de las distensiones que han separado de nuevo los dos
conjuntos continentales provisionalmente soldados por la cadena herciniana. A 10
que se añade una pequeña ~Mesogea austral» al nivel de las Antillas australes
(cuenca de Magallanes) réplica de las Antillas tropicales (cuenca del Caribe) de una
parte y otra de América de! Sur.
Aparece así, en el transcurso del Secundario, el océano Indico en el Triásico-
Jurásico, y después el océano Atlántico en el Cretácico: en el Cretácico inferior
el Atlántico Sur, en el Cretácico superior el Atlántico Norte; mientras que el
océano Pacífico parece permanente*; la realidad de esta fragmentación de las masas
continentales, que da .lugar a la formación de ciertos océanos, se encuentra auten-
tificada por los estudios paleomagnéticos (véase pág. 360 y t. 3), después de haber
sido puesta en evidencia por A. Wegener mediante un conjunto de razones pura-
mente geológicas. Aparte de estos argumentos, es preciso notar que, en la geología
de los países que bordean actualmente estos océanos, nada indica la presencia de
éstos antes de una cierta época: no son océanos permanentes, a diferencia del
Pacífico, al menos para los tiempos fanerozoicos. La oposición entre estos dos tipos
de océanos - e l tipo Pacífico y el tipo Atlántico- es además subrayado por la

* Como veremos (véase tomo 3), los límites del Pacífico son subparalelos a los de los cinturones
orogénicos que lo rodean, lo cual es uno de los argumentos principales sobre su permanencia; mientras
que el océano Atlántico corta bajo distintos ángulos los cinturones orogénicos sucesivos que se encuentran
en los continentes que lo bordean.
En lo que concierne al océano Atlántico, debe tenerse en cuenta el hecho de que, en su posici6n
actual, se dispone perpendicularmente en relación a los mares de dirección latitudinal; de esta manera,
sus costas, en la región de Gibraltar por una parte y del Caribe por otra, cortan la antigua Mesogea
secundaria y terciaria. Encontraremos pues en estas regiones facies marinas que no darán testimonio de
la presencia del Atlántico: por ejemplo, en las costas euroafricanas encontraremos diversas facies marinas
del Secundario hasta Portugal hacia el norte, y Marruecos meridional. hacia el sur (incluso más lejos,
se cofioce Jurásico superior marino en la región de Dakar). De la misma manera, la existencia de Un
mar boreal al norte de Europa será responsable de la existencia de facies marinas en las islas británicas,
el norte de Francia e incluso los confines septentrionales de la cuenca de Aquitania.
 La era secundaria o mecozoica 481

Fig. 5-3 C.

Fig. 5-3. Desplazamiento supuesto de los continentes en e l transcurso del Secundario a partir de la ruptura de
la Pangea del final del Carbonífero (según Dietz y Holden, 1970).
A: situación al final del Triásico.
B: situación al final del Jurásico.
C: situación al final del Cretácico.
Compárese con la figura 2-42 que sirve de punto de partida; nótense las marcas en forma de medialuna que pro-
porcionan un medio para apreciar los movimientos absolutos de los continentes, además de sus movimientos
relativos.
A: en el Triásico se abre el océano indico; se desarrolla el Atlántico Central dependiente del dominio del Caribe; se
abre más el Tethys hacia el oeste como prolongación de la Panthalassa paleozoica en ((reconquista)) del dominio
herciniano.
6: en el Jurásico se acentúa la apertura del océano Indico; aumenta el Atlántico Central con un inicio de apertura
del Atlántico Norte; aumenta la apertura de la Mesogea occidental como prolongación del Tethys; se anuncia la
apertura del Atlántico Sur mediante un sistema de rift aún continental o ya lagunar.
C: en el Cretácico se abre el Atlántico Sur; se acentúa la apertura del Atlántico Norte; se marca más la apertura
del océano hdico. La distribución de los continentes anuncia la actual; a excepción: del conjunto noratlántico aún
junto, puesto que el Atlántico Norte no se ha abierto todavla; del conjunto Antártico-Australia, a6n junto, del ais-
lamiento de la India, que no está aún soldada al continente euroasiático.
Estos tres esquemas, los primeros que se han propuesto, son aún ampliamente cualitativos; existen cosas que son
discutibles. Por ejemplo: el hecho de que la India se separe antes que Madagascar en el océano indico; el hecho
de que'el Atlántico aparezca como una dependencia del dominio del Caribe en el Triásico; el hecho de que las
comunicaciones del Caribe con el Atlántico Central y con la Mesogea (o Tethys) no se hayan establecido hasta el
Cretácico, etc. .. Por lo tanto, no se considerarán estos sistemas como definitivos.
A l lado de la apertura de los océanos y de la separación de las masas continentales, podemos observar el acerca-
miento de los continentes y deducir de ello la existencia de fases tectónicas en raz6n del estado de fuerza compre-
siva que existe entre sus bordes o en su borde. Tratándose de la Mesogea, vemos que las primeras indicaciones de
compresión podrian ser triásicas en el sudeste asiático, jurásicas hasta las cadenas mediterráneas (es la revolución
finijurásica que las hace pasar de un estado extensivo a un estado compresivo, véase pág. 500), cretácicas en todos
los lugares. Tratándose de las cordilleras americanas tenemos una fase jurásica en América del Norte (Nevadiense) y
una fase finijurásica tanto en América del Norte como del Sur (fase Laramiense), etc ... Sobre este punto se han
dado también ideas; por ejemplo, existe una fase finijurásica en todos los Andes meridionales; el dominio del Caribe
se presenta extensivo desde el Triásico hasta el Cretácico; ahora bien, se conoce una Importante fase de corrimiento
mesocretácica, etc...
As1 pues esta reconstitución está lejos de ser definitiva; aporta, no obstante, una gufa para la reflexión e invita a un
inventario de sucesos geológicos que, comparándolos con los datos oceanográficos y geoflsicos, permitir& una
mejor reconstitución.
482 Estratigrafía

existencia de un cinturón orogénico peripacífico cuyo equivalente falta alrededor

de los otros océanos, principalmente del Atlántico (véase tomo 3).
El camino de los diferentes continentes ha podido ser reconstituido por el método
de las anomalías magnéticas; diversos sondeos submarinos del programa JOIDES
han servido para establecer estas reconstrucciones que no son aún definitivas. Así
(fig. 5-3):
- al final del Triásico se abre el océano Índico y el Atlántico Central, este
último dependiente del dominio del Caribe;
- al final del Jurásico comienza a abrirse el Atlántico Norte y el Atlántico Sur,
aún separados; mientras que la apertura del Índico continúa;
- al final del Cretácico, el Atlántico está completamente realizado pero siempre
cerrado en su parte septentrional.
Mientras que el dominio inesogeo (o tethysiano) se cierra progresivamente, subra-
yando así la importancia de las fases pa,leotectónicas del final del Jurásico y del
Cretácico.
Muchos detalles son discutibles en función de los datos geológicos: en el océano
Índico, la India parece separada demasiado pronto y Madagascar demasiado tarde;
y la historia del dominio del Caribe es aún conjeturable. Pero este tipo de recons-
trucción permite orientar las reflexiones.
Las modalidades de estas aperturas son características (véase pág. 604). Tratán-
dose del Atlántico Sur, por ejemplo (fig. 5-3 B), el principio de la apertura está
marca,do por una zanja primero continental y después lagunar donde se acumulan
potentes series de evaporitas eocretácicas (como en el mar Rojo durante el Plioceno
y en la cuenca de Afars en el Cuaternario, véase pág. 598). Después el océano se
instala, al final del Cretácico inferior. Así, de una parte y otra del Atlántico actual,
en la cuenca de Sergipe en el NE del Brasil y del Gabón en el oeste de África,
existen las mismas series sucesivamente continentales, evaporíticas y marinas, de
igual edad y con las mismas faunas. La apertura de los océanos empieza por un
rift continental.

b) En América la paleogeografía está regida por la separación de los continentes

americanos de la Pangea por una parte, y de los dos entre sí por otra parte.
La figura 5-3 escoge la hipótesis de la apertura primera del Atlántico Central
como dependencia del dominio caribe. De hecho, el Atlántico Central parece abrirse
como una dependencia de la Mesogea (fig. 5-3 bis): partiendo de una «Mesogea
permanente», dependencia del Pacífico, en el Triásico se abre una ((Mesogea de
la reconquistan en la Europa meridional, en el Triásico-Liásico en el Atlántico
Central, hasta la transgresión general del Oxfordiense en el dominio caribe. Las
faunas caribes del Jurásico tienen afinidades mesogeas y no pacíficas; las facies
reconocidas en sondeos realizados en los bordes americanos tienen afinidades meso-
geas y la trilogía de apertura oceánica (cf. tomo 3, 3." parte, cap. 12; facies conti-
nentales-evaporíticas-marinas) es progresivamente más tardía hacia el oeste.
A partir del final del Jurásico, a esta apertura mesogea se superpondrá la apertura
atlántica propiamente dicha, empezando- por el Atlántico Sur y aislando el dominio
caribe de su prolongación mesogea en el momento del Cretácico medio.
De modo que el Atlántico Central está formado por dos aperturas sucesivas,
primero mesogea y luego atlántica. Mientras que en el oeste, en el Caribe, y al este,
en el Mediterráneo y más allá, empezarán :las compresiones generadoras de las cadenas
alpinas, a consecuencia de la apertura atlántica; y que las fachadas occidentales
de los dos continentes americanos, norte y sur, serán el lugar de subducciones en
función de la expansión pacífica de su propia deriva.
 La era secundaria o rnecozoica 483

Fig. 5-3 bis. La apertura caribe en el Jurásico, considerada como una extremidad occidental del ((Tethys de la
reconquista» (según J . Aubouin, R. Blanchet, J. F. Stephan, M. Tardy).

C) A escala de Europa (fig. 5-2), la paleogeografía está condicionada por la

existencia de la Mesogea que retoma una parte del dominio herciniano y forma,
en sentido amplio, el geosinclinal alpino*. El resto del continente europeo es objeto
de transgresiones que provienen o bien del geosinclinal alpino, como es el caso de
las cuencas sedimentarias de Europa central, o bien de un mar boreal, como es
el caso para la Europa más septentrional. Existen esporádicamente comunicaciones
entre estos dos dominios, por el oeste de una parte (Inglaterra), por el este de otra
parte (Rusia). De manera que, en el plano paleontológico, se distinguirá una provincia
mesogea caracterizada por faunas cálidas (rudistas, orbitolinas por ejemplo) y una
provincia boreal caracterizada por faunas frías (arnmonites casi siempre); las cuencas
sedimentarias de Europa, en dependencia de las comunicaciones, se unen a una u
otra de estas provincias. Nada indica el océano Atlántico Norte antes del (Jurásico)
Cretácico: no depende de él ninguna transgresión y, bien al contrario, los golfos
marinos están cerrados en esta dirección.

d) A escala de Francia la paleogeografía está condicionada por el geosinclinal

alpino, parte de la Mesogea, de donde parten las trangresiones en dirección de la
cuenca de Aquitania y de la cuenca de París, respetando en su conjunto los actuales

* Es la cMesogea de la reconquista», en relación con la que es sólo herencia de la Panthalassa

(fig. 5-3 A).
484 Estratigrafia
 La era secundaria o rnecozoica 485
macizos hercinianos que permanecen emergidos, en todas las épocas como el Macizo
central, el macizo armoricano, y las Ardenas, y en ciertas épocas solamente como
el conjunto Vosgos-Selva Negra. El dominio pirenaico-provenzal representa una depen-
dencia del dominio alpino hasta el final del Cretácico inferior, después se hace
autónomo a partir del Cretácico superior. Al final del Cretácico superior, la regre-
sión que marca el final del Secundario se hace, por primera vez, en dirección del
Atlántico para el conjunto aquitano-pirenaico-provenzal (donde una fosa atúrica, en
la región del Bajo Adour, persistirá en el límite Secundario-Terciario) y del mar
del Norte para la cuenca parisina. En lo sucesivo, en el Terciario, las transgresiones
y las regresiones se harán a partir del océano Atlántico ahora individualizado en
lugar de a partir del mar alpino donde acabarán de emplazarse las cadenas medi-
terráneas.
Así pues, para Europa,, al igual que para Francia, un gran cambio se s i t h en
el Cretácico con la aparición del océano Atlántico Norte, que jugará un papel pre-
ponderante en el Terciario, en el curso del cual acabará de formarse. Pero esto
no opone esencialmente el Secundario y el Terciario; para el Atlántico, la distensión
parece más precoz en el centro que en el sur y en el norte (véase fig. 5-3).

5. En el plano climatológico, la era secundaria se caracteriza, en Europa o en

América del Norte, por un lento movimiento de los polos en un plano meridiano
(alrededor de 100° de longitud este para el polo americano, 140"' de longitud este
para el polo europeo), de tal manera que su posición se acerca a la de los polos
actuales: para el polo norte europeo, alrededor de 400 de latitud norte en el Pérmico,
45" en el Triásico, 60° en el Jurásico, cerca de 800 en el Cretácico. En estas regiones,
al principio todavía próximas al ecuador en su parte meridional, se producirá un
lento enfriamiento, desde un clima subecuatorial a un clima subtropical en sus partes
meridionales, y de subtropical a templado en sus partes septentrionales. Lo cual,
en Europa, explica la distinción, a partir del Jurásico, de las faunas frías del mar
boreal y de las faunas cálidas de la Mesogea, siendo la polaridad climática ya igual
que la actual (a diferencia de las que había en el Primario, en el curso del cual
las zonas cálidas se situaban al norte -véase pág. 413-).
Así pues, para Europa, al igual que para Francia, el Secundario -ya el Pérmico-
marca el principio de una nueva lógica climática.
En oposición, algunas regiones seguirán el proceso inverso: tal es el caso del
continente del Gondwana, donde el clima irá calentándose a partir del clima glacial
en el límite Carbonífero-Pérmico (véase pág. 441). Por todas partes los climas
comienzan una lenta evolución hacia el estado actual.

1) El Triásico

1. GENERALIDADES

Creado por von Alberti en 1834, el Triásico debe su nombre al hecho de que
en Alemania está representado por una secuencia de facies en tres términos.
De todos modos, se dispone de dos escalas estratigráficas: una corresponde a la
secuencia de facies germánica definida en las cuencas epicontinentales de la Europa
media; la otra corresponde a la secuencia alpina definida en lo que luego será
el geosinclinal alpino. Gracias a diversos pasos de facies, se ha podido establecer
una equivalencia entre las dos escalas (fig. 5-5).
De una duración de 30 millones de años, el Triásico es el más corto de los tres
486 Ectratigrafía
-
Escala Escala Fases Edades
Estratotipos orogénica: absolutas
general en facies
(alpina) germánica

Alpes réticos
Retiense (Grisones, Suiza) Infraliásico - Cim~ne
1
riense
Superior Alpes nóricos
Noriense (Estiria, Austria)
Alpes cárnicos
Carniense (Véneto, Italia)

País rético
Ladiniense (Grisones, Suiza) 1
Medio Virgloriense collado de la Virgloria Muschell<alk
o Anisiense (Voralberg, Austria)
o nombre latino
del río Enns

Inferior Werfenien~€ Werfen (Tirol, Austria)

Palatina -
Fig. 5-5. Cuadro de las divisiones del Triásico.

sistemas secundarios, se desarrolla de -225 millones de años a - 195 millones de

años.
Los límites del Triásico son bastante netos en Europa: en su base, es generalmente
transgresivo en las cuencas epicontinentales al igual que en el geosinclinal alpino;
esta transgresión falta de todas maneras en las cuencas que han permanecido conti-
nentales donde debe hablarse de un Permo-Triásico (extremo oeste de Europa) y,
por otra parte, en ciertos lugares del dominio mesogeo donde el Triásico parece
seguir al Pérmico marino. Su límite superior es bastante neto en las cuencas sedi-
mentarias, ya que es regresivo y presenta la facies Keuper: el Triásico corresponde
a un ciclo sedimentario limitado por una transgresión en la base y una regresión
en el techo (cf. pág. 270); por el contrario, sigue en continuidad al Jurásico en el
dominio alpino. De manera que se plantea el problema del Retiense: en efecto,
el Retiense transgresivo de las cuencas epicontinentales parece marcar la base del
Jurásico: ésta es la posición retenida en la escala estratigráfica francesa, que sitúa
el Retiense en la base del Jurásico (aunque su situación particular le valga el
nombre de Infraliásico); por el contrario, siguiendo a continuación del Noriense,
sin ningún cambio de facies el Retiense alpino parece la parte superior del Triásico:
tal es la posición retenida en las escalas estratigráficas de lengua alemana. La escala
estratigráfica internacional sitúa el Retiense en el Triásico, posición que hemos adop-
tado en este tratado.
En el plano paleontológico, durante el Trías aparecen los primeros insectos con
metamorfosis completa (coleópteros, dípteros, lepidópteros), los primeros mamíferos
y las primeras angiospermas; todas las clases están representadas, a excepción de
las aves. En los continentes, son las equisetales, las coniferales y los reptiles tero-
morfos los que dominan; estos últimos son particularmente abundantes en el conti-
nente del Gondwana. En los mares, los ceratites y los ammonites son los más
numerosos.
En el plano estratigráfico, ciertos grupos son más importantes que otros. estos
son: cefalópodos y ceratites en las facies germánicas, ceratites y ammonites en las
 La era secundaria o mesozoica 487
facies alpinas; lamelibranquios tales como las mioforias en las facies neríticas y
las halobias en las facies pelágicas; las algas (dasicladáceas: diploporas, giroporellas)
en las facies alpinas neríticas.

2. LA PALEOGEOGRAFÍA DEL TRIASICO

A) Con el Triásico, el marco paleogeográfico mundial en el secundario (véase

figs. 5-2 y 5-3 A) está establecido: dos conjuntos continentales, al norte el Angara
soldado al continente noratlántico por los Urales, al sur el Gondwana; dos cinturones
orogénicos, uno peripacífico, el otro mesogeo, uno y otro superpuestos en parte
al dominio herciniano.
Si el Angara permanece único, el Gondwana ha empezado ya a fraccionarse
después del Pérmico por la separación de Madagascar del resto de Africa: en la
costa oeste de la gran isla, depósitos triásicos medios, a continuación del Pérmico,
testimonian la presencia del canal de Mozambique.
Notables series continentales -generalmente areniscas y esquistos rojos- se
desarrollan en el continente del Gondwana, principalmente en Africa del Sur (forma-
ción del Karroo), en Madagascar y en las Indias, donde se sitúan a continuación
del Permo-Carbonífero. Contienen bonitas faunas de reptiles teromorfos y una flora
con Glossopteris (sin Gangamopteris, que permanece acantonada en el Permo-Carbo-
nífero) y después con Thinnfeldia. Esta evolución de la flora subraya el recalenta-

ESTADOS UNIDOS

AMERICA D E L SUR

Fig. 5-5 bis. Distribución del Triisico en América central y en e l Caribe (por M . Tardy).
1. Límite de l a transgresibn pacífica del Triásico superior.
2. Depósitos rojos continentales.
 miento del clima, aún frío al final del Pérmico y al principio del Triásico (Glossop-
teris) y que se hace cálido después (Thinnfeldia, Taeniopferis), mientras que aparece
el color rojo. En el Retiense, potentes coladas basálticas coronan estas formaciones,
principalmente en África del Sur (y también en la parte meridional de América
del Sur -Argentina- donde son más discretas): puede considerarse que son el eco,
en el continente africano, del principio de la expansión del océano Índico. Las floras
y faunas triásicas del Angara no son menos notables ni menos diferentes de las
del Gondwana de lo que se había creído anteriormente: Glossopteris se encuentra
aquí comúnmente; pero, en conjunto, el clima parece más frío, tal como lo expresa
la flora y el color gris de los sedimentos, lo que corresponde a una posición latitu-
dinal más elevada (en e1 hemisferio norte)".
En los cinturones orogénicos, una fase cimmeriense se sitúa al final del Triásico.
Parece sobre todo importante en el Asia sudorienta1 (Indonesia, Vietnam), en la
extremidad del sistema mesogeo, allí donde se encuentra el sistema peripacífico;
podría estar ligada a la apertura del océano Índico, lo que lleva consigo un cierre
precoz de la Mesogea (o Tethys) oriental (véase fig. 5-3 A). Por otro lado, el Triásico
parece un período de calma, sucediendo a la orogénesis herciniana e introduciendo
la fase sedimentaria del ciclo alpino en el sentido más amplio.

B) En América (fig. 5-2) el Triásico es totalmente continental excepto en algunos

puntos de1 extremo oeste. Afecta a la facies de capas rojas, asociadas o no a rocas
volcánicas que continúan facies iguales del Pérmico.
De todos modos, se encuentran facies marinas características del Pacífico, de
naturaleza oceánica (radiolaritas y pillow-lavas en el archipiélago canadiense y
Alaska, radiolaritas en la base de las seríes franciscanas de la Baja California) o que
marcan la transición con el borde continental (grauwackas de la costa chilena) o la
trasngresión sobre este borde.
Del lado atlántico, una fractura a menudo intensa señala movimientos llamados
erróneamente tardihercinianost que anuncian la apertura de la Mesogea: los grabens
de la costa oriental de los Estados Unidos pertenecen a esta categoría.

1. En México, en América Central y en el Caribe$ (figs. 5, 5 bis), el Triásico

es conocido en las partes central y oriental de México, en Guatemala y Honduras;
está constituido por series espesas de conglomerados, areniscas rojas, margas y esquis-
tos abigarrados con intercalaciones de coladas volcánicas andesíticas y riolíticas.
Las formaciones correspondientes llevan nombres diferentes: Nazas, Huizachal, Todos
Santos, pero presentan la misma facies. Se está aquí en pleno dominio continental
sobre la prolongación del continente de las nuevas areniscas rojas, donde estas
series molásicas son los productos de la destrucción del edificio herciniano.
Estas mismas molasas rojas continentales se encuentran de nuevo en Colombia
y en el occidente de Venezuela en la parte anterior (sudoeste) de la cordillera caribe
sobre la terminación septentrional de los Andes (formación La Quinta). Esto hace
pensar que en el borde occidental de la Pangea, América Central septentrional y
América del Sur estaban soldadas en el Triásico.
En el oeste de México se pasa a depósitos marinos del Triásico superior. Gstos
se hallan presentes en diversas facies: costeras en Sonora, marinas y profundas
(radiolaritas) en la Baja California, volcano-sedimentarias en Zacatecas. Estos depó-

* En el fondo, el aislamiento faunístico y florístico relativo de los continentes del Gondwana y del
Angara corresponden e n parte a una separación climática que une sus efectos a ia separación continental.
t De hecho, son movimientos protoinesogeos en la medida en que acompañan la «reconquista» d e
la Mesogea (o Tethys) (cf. fig. 5-3 bis).
$ Texto redactado por Marc Tardy.
 La era secundaria o mesozoica 489

Fig. 5-5 t e r . Paleogeografla del Tridsico en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Ha-
rrington).
1. Triásico medio marino.
2a. Triásico superior marino.
2b. Triásico continental.
490 Ectratigrafía

sitos testimonian una gran transgresión de origen pacífico y la instalación de un

dominio cordillerano sobre el borde oeste del continente de las nuevas areniscas
rojas en el Triásico superior.
La imagen de esta parte de América en el Triásico es pues la de un dominio
continental cerrado (la apertura del dominio oriental caribe no se realiza hasta más
adelante, en el Jurásico) sobre el borde occidental del cual nace y se desarrolla,
en el Triásico superior, un dominio cordillerano peripacífico.

2. En América del Sur (fig. 5-5 ter), el Triásico es generalmente continental;

sólo en su parte superior extrema (Noriense) una transgresión pacífica avanzará
claramente sobre el dominio andino,
Las principales series triásicas continentales afloran:
- en los Andes septentrionales; el Triásico pasa a las capas conocidas bajo
el nombre de formación Gijón (Colombia) y La Quinta (Venezuela), que comienzan
en el Pérmico y siguen en el Jurásico; estas facies testimonian el hecho de que
el dominio caribe todavía no está individualizado (cf. supra y fig. 5-3);
- en los Andes meridionales, sobre la vertiente argentina y en forma de capas
rojas intercaladas de potentes coladas de riolitas (provincia de Mendoza por ejemplo);
más al sur, en los Andes patagónicos, la formación Tobifera con numerosas pasadas
riolíticas sube hasta el Jurásico; quizá empieza en el Triásico;
- en el antepaís, en las cuencas del Parnaiba, del Sergipe, del Paraná y de
Patagonia bajo forma de areniscas continentales de facies eoliense; en estas cuencas,
potentes coladas de basaltos coronan estas formaciones continentales: las de la sierra
Geral, en la cuenca del Paraná, cubren cerca de 2 000 000 km2 con 1000 m de
espesor (cf. fig. 5-22 quinta). A menudo se relacionan con los basaltos de la misma
edad de la serie del Gondwana (piso del Stormberg, en Africa del Sur); existen
varios indicios de que pudieran ser más recientes y de edad francamente Jurásica,
incluso Cretácica; las series continentales subyacentes suben más arriba que el
Triásico (las areniscas continentales de Botucatu y de Misiones son de edad post-
pérmica indeterminada). Son basaltos sobre los cuales se han formado, por alteración,
las tierras de café del Brasil: ellos localizan las célebres cascadas del Iguazú en
los confines del Brasil y de Argentina.
La transgresión marina triásica se anuncia en el Triásico medio en la costa
de Chile, en los Villos (Anisiense), y luego se desarrolla ampliamente en el Triásico
superior (Noriense) desde la Colombia central hasta Chile meridional, dibujando:
un gran golfo, en el Perú, que se termina en un dedo de guante en la región de
Huancayo; y modestas transgresiones en las costas peruana (cerca de Arequipa)
y chilena (cerca de Vallenar y de la Concepción). Si en el golfo peruano se depo-
sitan carbonatos de facies de plataforma, en la costa, tanto en el Perú como en
Chile, se depositan espesas grauwackas intercaladas de queratófiros. Así se inicia
una oposición que será la regla durante el Mesozoico: las facies más próximas
del Pacífico serán siempre volcánicas. Finalmente, en la región de Payande, en
Colombia central, se efectúa el paso lateral a ciertos niveles de la formación Gijón,
formada de areniscas rojas continentales.

C) En Europa pueden distinguirse cuatro regiones principales (fig. 5-6) :

- al oeste, la parte del continente noratlántico que permanece emergida y donde
se acumulan depósitos rojos continentales como continuación del Pérmico;
- al sudeste, una región retomada por el mar desde el Pérmico y que evolu-
cionará para dar lugar al geosinclinal alpino, dependiente de la Mesogea secundaria:
es el dominio de las facies alpinas del Triásico, esencialmente calcáreas y dolomí-
ticas, situado e n el conjunto italo-dinárico (Italia, Yugoslavia, Albania, Grecia);
 La era secundaria o rnecozoica 491

ZONAS EMERGIDAS la) CON TRIASICOROJO MAR GERMANICO MAR ALPINO

TERMINADO POR EL KEUPER SALIN~FERO(bl (EPICONTINENTAL) (MESOGEA)

Fig. 5-6. Paleogeografia de Europa en el Tr/,+sico.

El I¡mi!e de los mares. es el del Triásjco medio (Muschelkalk). El Keuper, de facies lagunar (?), está más extendido
y cubrirá l a casi totalidad de las regiones donde existe u n Triásico continental rojo; principalmente las influencias
marinas se extenderán a Inglaterra, y de allí al sur del Cotentin (cf. fig. 5-7).

- en la Europa media, en la periferia del dominio alpino, un espacio invadido

por una transgresión epicontinental, caracterizada por facies germánicas en tres térmi-
nos, el inferior areniscoso marcando la transgresión, el medio calcáreo, y el superior
yesoso marcando la regresión;
- una zona intermedia entre el mar germánico y el mar alpino, que corres-
ponde esencialmente al arco Alpes occidentales-Cárpatos-Balcanes; ciertas partes de
este arco parecen haber estado emergidas, formando una «cordillera vindeliciense}}
(nombre de una tribu prerromana) cuya existencia es discutida.
La distribución de las facies se explica por la climatología: toda Europa está
~ompren~dida entre el ecuador y el paralelo 40° norte que pasan respectivamente por
el extremo sudoeste y el extremo noreste del continente (fig. 5-4), de ahí la facies
roja subtropical de los depósitos continentales, las formaciones de evaporitas y las
facies arrecifales del Triásico alpino.
D) En la península ibérica* las grandes líneas paleogeográficas del Secundario
comienzan a estar esbozados con la transgresión triásica.
a) Pueden distinguirse tres dominios principales:
- al O, la parte emergida de la meseta ibérica, donde se depositarán, sobre
su periferia inmediata, las formaciones detríticas rojas que siguen al P6rmico;
* Texto redactado p o r J. Azéma y E. Fourcade.
 Estratigrafía

Fig. 5-7. Paleogeografía de la península ibérica en el Triásico superior (por J . Azéma y E. Fourcade).

- alrededor del dominio precedente, una aureola caracterizada por la presencia

del Triásico de tipo germánico, más o menos completo. Principalmente desarrollado
al E, este dominio está igualmente presente al S, y es prácticamente inexistente al O
(afloramientos muy raros y limitados al Triásico superior en Portugal);
- al SE y al S, un dominio francamente marino de plataforma donde el Triásico
carbonatado, a veces de un espesor de más de 1000 m, es de tipo alpino.
b) El Triásico de facies detrítica está representado por formaciones rojas que
se suceden sin discontinuidad con el Pérmico. La ausencia de fauna obliga a hablar
de Permotriásico. Esta facies únicamente detrítica aflora en el borde de la meseta.
Hacia el N, el E y el S, puede presentar en su parte superior depósitos evaporíticos.
El Triásico de facies mixta (Triásico germánico) permite distinguir los tres térmi-
nos clásicos definidos en Alemania. El Triásico inferior (Buntsandstein) está formado
sucesivamente por conglomerados poligénicos, areniscas rojas, y arcillas rojas, asocia-
dos a evaporitas.
El ~ r i á s i c omedio (Muschell~alk)corresponde esencialmente a depósitos carbona-
tados, dolomías y calizas, a veces muy ricas en restos de conchas (mioforias, lingu-
las...) o pistas («ichnitesr). Este conjunto fácil de datar presenta a veces niveles de
evaporitas. El Triásico superior (Keuper) está formado en su conjunto por arcillas
abigarradas, anhidrita y sal, pero también por areniscas que han dado en diversos
lugares restos de plantas (equisetales). Frecuentemente, trozos de rocas volcánicas
(«oofitas») con estructura dolerítica se encuentran mezcladas en las series arcillo-
yesosas. El Triásico de facies carbonatada (Triásico alpino) se encuentra localizado
en el S y el SE de la península ibérica, donde puede estar representado a veces
por más de 1000 m de dolomías y de calizas, más o menos metamórficas (mármoles).
 La era secundaria o mecozoica 4-93
Este conjunto carbonatado encierra ostrácodos, conodontos, algas (dasicladáceas), me-
galodontos, ...su estudio ha permitido reconocer diversos pisos del Triásico medio
y superior, y en particular el Anisiense, el Ladiniense y el Carniense.
En el Triásico existen localmente mineralizaciones importantes (plomo, cobre...).

E) Francia comprende tres de los cuatro dominios del Triásico europeo: sola-
mente le falta el Triásico alpino. En detalle (fig. 5-7): el mar del Buntsandstein avanza
hasta Lorena, faltando en los demás lugares; el del Muschelkalk llega hasta el E
de Troyes (Muschelkalk reconocido en sondeo), se apoya sobre el borde este del
Macizo central (Muschelkalk de la montaña de Crussol cerca de Valence) y forma
un golfo en los Pirineos orientales (región de Amélie-les-Bains); el Keuper lagunar
avanza más allá de la cuenca de París (reconocido en sondeo), se apoya en el borde
este del Macizo central, después avanza hasta los Pirineos occidentales (domo de
sal de la región de Dax y del Bajo Adour). Nótese el avance hacia el oeste de las
facies alpinas hasta el sur de España (cordilleras béticas). El dibujo de los límites
de este «golfo» alpino se comprenderá mejor suponiendo que el conjunto corso-sardo

Fig. 5-7 bis. Paleogeografia de Francia en el Trlas.

Deberá observarse el carácter transgresivo del Trlas superior (Keuper) aunque su faselagunar sea«regresiva)): el
Keuper da un buen ejemplo de extensión de una facies regresiva (véase pág. 331).
La transgresión del Keuper alcanza la Mancha occidental y la cuenca de Carentan pasando por Inglaterra (véase fi-
gura 5-6).
Estratigrafia

se habría vuelto contra las costas de Francia y Espaiía y no habría tomado su posición
actual hasta la rotación oligo-miocena (véase fig. 2-31).
Deberá señalarse que, de todas maneras, el golfo mesogeo está cerrado hacia el
oeste: el Atlántico aún no existe y la Mesogea está ligada, por el este, al Pacífico
(véase fig. 5-3 A).

3. LA ESTRATIGRAF~ADEL T R I ~ S I C O
A) El Triásico continental está representado, en el extremo oeste de Europa, por
areniscas rojas que vienen a continuación del Pérmico sin discontinuidad; general-
mente desprovisto de faunas, sólo autoriza a hablar de un Permo-Triásico. En Francia,
se le encuentra principalmente en los Pirineos, alrededor del Macizo central (región
de Lodeve, de St. Affrique, de Brive, parte meridional del Barry y del Nivernais),
en la periferia del macizo armoricano (región de Carentan: recientemente, se han
descrito aquí fósiles marinos; es difícil decir si se trata de un golfo meridional del
mar boreal o, por el contrario, de una avanzada mayor de lo que se suponía del
golfo germánico).

B) El Triásico germánico está representado, en Europa central, por una secuencia

de facies en tres términos, aún bien característica en Lorena, donde encontramos el
siguiente corte. Sucesivamente, apoyándose en transgresión sobre el Pérmico de la
cuenca d e Saint Dié por ejemplo (fig. 5-8):

JURASIC0
TRIASICO - J PERMlCO
I
MUSCHELKALK BUNTSANDSTEIN
l

VOSGOS ARENISCOSOS

Fig. 5-8. Perfil geoldgico del Triásico de Lorena.

Los lndices son los utilizados en el texto (B, Buntsandstein: M, Muschelkalk; K, Keuper; R, Retiense). (p, riolitas
del Pérmico.) Este corte será seguido de los de las figuras 5-15 y 5-27.

- el Buntsandstein, que comprende:

B1: 200 m de areniscas de los Vosgos de color rojo,
B2: 20 m de conglomerado principal que corona las cunas de los Vosgos are-
niscosos (Schneeberg, célebres alturas de Ste-Odile, por ejemplo),
B3: 70 m de areniscas con Voltzia (coníferas), de color rosa;
- el Muschelkalk, que comprende:
MI: el Wellenkalk, bajo forma de 70 m de una serie que comienza con areniscas
y se continúa con margas, terminándose con las célebres calizas en placas con juntas
onduladas (de ahí proviene el nombre de la formación),
M2: el Anhydritgruppe, bajo forma de 130 m de una serie de capas rojas,
después grises, que contienen sal y yeso, todo el conjunto coronado por 5 m de
calizas con diploporas; es el primer nivel de yeso del Triásico germánico,
M3: el Haupt Muschelkalk, bajo forma de 50 m de calizas con conchas muy
ricas en ceratites (Cerafites nodosus), en terebrátulas (Coenothyris) y en crinoideos
(Encrinus lilliformis); este nivel constituye una cuesta en toda la Lorena y el
Luxemburgo; ella domina Epinal y Vittel,
 La era secundaria o rnesozoica 4-95
M4: la Lettenkohle, bajo forma de 20 m de margas abigarradas con, en varios '
lugares, niveles de lignito, coronado todo por un banco de dolomía (denominada
((dolomía límite»);
- el Keuper, que comprende sucesivamente:
K1: de 100 a 150 m de margas irisadas inferiores con yeso y sal gema,
K2: 30 m de margas abigarradas, intercaladas de areniscas con cañas (Equiseturn)
y algunos niveles de hulla con Equisetum; el conjunto coronado por la dolomía
«moellon»,
K3: 50 m de margas irisadas superiores, intercaladas de yeso.

El Retiense marca el comienzo de una transgresión que, proveniente del mar

alpino por el sudeste, no sobrepasa el meridiano de Luxemburgo; está representado
por algunos metros de una formación que comprende dos niveles:
- Rl una lumaquela de lamelibranquios (Avict~lacontorta) con numerosos hue-
sos de peces (a tales facies se les llama ((bones beds»);
- R2 arcillas rojas llamadas de Levallois (del nombre de un geólogo) que parecen
el resultado del retrabajamiento del Keuper.
Esta facies suaba del Retiense, muy nerítica y desprovista de ammonites (que
se opone a la «facies carpática~en cefalópodos) anuncia la transgresión liásica. Es por
esto que las antiguas escalas estratigráficas sitúan el Retiense en la base del Liásico.
Pero en la Retia forma un solo cuerpo con la parte superior del Triásico (véase
inf ra) .
En conjunto, las facies del Triásico serían parecidas en Alemania, con la dife-
rencia de que son más precozmente marinas (el Buntsandstein es enteramente marino)
y más desarrolladas (el Keuper alcanza 400 m contra 200 m en Lorena).
Fuera de Francia, el Triásico es menos completo: p

- en el sudeste, sólo falta el Buntsandstein; no obstante, el nivel de base del

Muschelkalk es areniscoso y la apariencia es de un Triásico en tres términos: tal
es el caso del Jura (sal del Keuper en Lons-le-Saunier, Salins), de la Provenza, de
los Pirineos orientales; el Retiense, de facies suaba (lumaquela con Avicula conforta),
es transgresivo;
- en la mayor parte de la cuenca de París y en los Pirineos centrales y occi-
dentales, únicamente está representado el Keuper: el yeso y la sal de la región de
Dax y del Béarn (Salies-de-Béarn, Salies-du-Salat) testimonian el afloramiento; allí
también, el Retiense de facies suaba es transgresivo;
- más al oeste, el Triásico es continental (véase supra).
Los niveles de yeso del Triásico jugarán un papel esencial en la tectónica del
Jura y de la Provenza (Anhydritgruppe y Keuper) y de los Pirineos (solamente
Keuper); es en este nivel en el que ,la cobertera sedimentaria se despegará (véase
tomo 3).
C) El Triásico mediterráneo o Triásico alpino: los Alpes orientales. El Triásico
alpino ha sido definido en los Alpes orientales (fig. 5-9), por una parte en su vertiente
meridional, en los Dolomitas, y por otra parte en su vertiente septentrional, en
Austria; en este último caso, el Triásico de facies alpina se encuentra en los amplios
mantos de los Alpes calcáreos septentrionales corridos sobre un autóctono relativo
donde el Triásíco tiene la facies de los Alpes occidentales; es por ello que nosotros
tomaremos un ejemplo en los Dolomitas. Aquí encontramos sucesivamente:
- el Triásico inferior o Werfeqiense, bajo forma de areniscas y esquistos de color rojo,
más o menos intercalados de calizas; se reconocen sucesivamente las capas de Seis corres-
pondiendo a los conglomerados de'base y las capas de Campil con Tyrolifes cassianus (am-
monite), capas muy fosilíferas;
496 Estratigrafía

1 - ALPES
OCCIDENTALES
ALPES ORIENTALES Y
CONJUNTO ITALO-DINARICO
a O
a: zócalo b:cobertera
Fig. 5-9. Esquema de las grandes divisiones estructurales de los Alpes.
El sistema de los Alpes occidentales pasa en túnel bajo los mantos de los Alpes orientales, reapareciendo en las
dos grandes ventanas de la Engadina y de los Tauern y delante mismo de los Alpes orientales.
Los mantos de los Alpes orientales tienen en su base zócalo cristalino que aflora en el eje de la cadena que
reposa directamente sobre el edificio de los Alpes occidentales; y una cobertera secundaria y terciaria con predomi-
nancia calcárea, bien visibles en su vertiente sur (Alpes calcáreos rneiidionales) y que forma mantos complejos en
la ver'iente norte (Alpes calcáreos septentrionales). El conjunto de los Alpes orientales se sitúa en el dominio de los
Apeninos y de los Dinárides (para más detalles véase tomo 3, capítulo IV).

- el Triásico medio, representado sucesivamente por

e el Virgloriense o Anisiense, bajo facies calcárea y dolomítica con dos horizontes
fosilíferos, el uno con Rhynchonella decurtafa, el otro con Ceraties trinodosus;
e el Ladiniense que afecta a dos facies: o bien una facies calcárea (capa de la
Marmolata y del Schlern), o bien una facies esquistosa (sucesivamente, capas de
Buchenstein, Wengen, St. Cassian, estas últimas con una rica fauna de amnonites
enanos), intercalada de andesita y diabasa (entre Buchenstein y Wengen);
- el Triásico superior, representado sucesivamente por
e el Carniense, bajo forma de margas y dolomías con Cardita gumbeli (lamelibran-
quio), que afecta a la facies «Raibl», de color rojo;
e el Noriense, bajo forma de calizas y dolomías masivas con Gyroporella (alga),
Megalodon, Worthenia (lamelibranquios) y conocido bajo el nombre de Haupt
Dolomit (dolomía principal);
e el Retiense que sigue a la facies de dolomía principal.

En los Alpes septentrionales, las facies son más variadas (véase tomo 3):
- en los mantos inferiores (de abajo arriba, manto de A.llgau, del Lechtal, del
Inntal), la sucesión de las facies es casi idéntica a la de los Dolomitas;
- en los mantos superiores, las diferencias son muy grandes; se reconoce, de
abajo arriba,
el manto de Hallstatt caracterizado por facies pelágicas encima de un Werfe-
niense detrítico; en conjunto, son calizas grises o rojas, silíceas, frecuentemente nodu-
losas, que corresponden a los pisos del Anisiense al Noriense; más particularmente,
calizas nodulosas rojas de facies ammonitico rosso que representan al Carniense
(calizas denominadas de Hallstatt);
el manto del Dachstein que, encima del Carniense de facies Raibl, presenta
las calizas denominadas de Dachstein, con algas y gasterópodos, representando el
Triásico superior y el Liásico inferior y medio.
 La era secundaria o mesozoica 4c
Estas facies alpinas del Triásico están extendidas no solamente en los Alpes
orientales, sino en todo el conjunto italo-dinárico (en Italia, en Yugoslavia, en
Albania, en Grecia), y más allá en el Mediterráneo oriental; dado que, a conse-
cuencia del corrimiento de los Alpes orientales, éstos se encuentran superpuestos a
series en las que el Triásico es el de los Alpes occidentales, emparentado con la
facies germánica, resulta más lógico hablar de un Triásico mediterráneo. Esto es tan
cierto, que facies parecidas se encuentran en las cordilleras béticas, bastante lejos
de los Alpes.

D) El Triásico de transición: los Alpes occidentales*. En los Alpes occidentales

se distinguen tres zonas concéntricas que son a grandes rasgos de oeste a este (véase
tomo 3): la zona del Delfinado comprende los Alpes hasta el borde oriental de
los macizos cristalinos externos (Mont Blanc, Belledonne, Pelvoux, etc.); la zona del
Brianqon se apoya al oeste en la frontera italiana; la zona del Piamonte corresponde
a la vertiente italiana.
En la zona del Delfinado el Triásico es de tipo germánico reducido y comprende:
un nivel inferior de areniscas; un nivel medio de dolomías (llamadas «capucin»
debido a su color) separadas de las areniscas por un primer horizonte de yeso que
es sin duda equivalente al Anhydritgruppe; un nivel superior de margas abigarradas
con carniolas y yesos. Los dos últimos niveles corresponden respectivamente al
Muschelkalk y al Keuper; el primero corresponde probablemente a la base del Mus-
chelkalk. El Retiense, de facies suaba (lumaquela con Avicula conforta), anuncia
la transgresión del mar liásico,

zona
zona del Briancon
del Delfinado y del Piamonte

CARNIENSE
LADINIENSE

WERFENIENSE

Fig. 5-10. Esquema de las facies del Tririsico en los Alpes occidentales.
Nótese el desarrollo de las facies calcáreas, que van de la zona del Delfinado a la zona del Piamonte; y el
hecho de que sólo el primer nivel de yeso conocido en la zona del Delfinado persiste hasta la zona piamontesa;
el segundo (Keuper) no aparece más a partir del briansonés; las consecuencias tectónicas de este hecho serán impor-
tantes (véase tomo 3).

En la zona del Briancon, encontramos: un nivel de cuarcita de un espesor d e

alrededor de 200 m, que pasa en su base a .la facies Verrucano del Pérmico; coronado,
por mediación de un nivel de esquistos, carniolas y yesos, por una masa de calizas
con Ecrinus, gasterópodos y diploporas de un espesor de varios centenares de metros,
que terminan el Triásico y confieren a esta región lo esencial de su morfología.
Este Triásico del Briancon tiene pues: por un lado, rasgos germánicos (¿nivel de

* Se ha considerado durante mucho tiempo que entre el mar alpino y el mar germánico se situaba
una zona emergida, alargada, llamada «cordillera vindeliciense)), responsable de la diferencia de faunas
observada en una cuenca y otra. Actualmente, existe la tendencia a considerar que estas diferencias se
deben a la naturaleza misma de las cuencas y además, podría haber un umbral entre las dos.
498 Estratigrafía

yeso del Anhydritgruppe?), pero carece de facies Keuper, ya sea porque ésta pasa
lateralmente de la facies de calizas del Briancon, o porque ha sido erosionado ya
que el Retiense (de facies suaba) es generalmente transgresivo; por otra parte, pre-
senta rasgos alpinos por sus calizas del Briancon que contienen faunas conocidas
del Triásico alpino y podrían corresponder a todos los niveles del Triásico del Haupt
Muschelkalk al Keuper incluidos.
En la serie piamontesa, el Triásico presenta la misma facies que en la zona del
Briancon: el nivel calcáreo superior contiene aquí faunas francamente alpinas (facies
denominadas «villanovienses», en la provincia de Cuneo).
Los niveles de yeso del Triásico (dos en la zona del Delfinado, uno -el inferior-
en las zonas briansonesa y piamontesa), jugarán un papel esencial en la tectónica
alpina.

4. CONCLUSIONES

El Triásico constituye un sistema bien individualizado, tanto en su base como en

su techo. Con el inicio del Secundario, anuncia el ciclo alpino después de la trans-
gresión marcada por el Pérmico. Pero la paleogeografía alpina no está aún totalmente
emplazada: ya sólo puede oponerse el Triásico con facies germánica y el Triásico
con facies mediterránea; en el interior de cada uno de estos dominios, la variabi-
lidad de las facies es grande en detalle, pero débil a gran escala. Habrá que esperar
al Jurásico para ver establecerse las formas embrionarias de las cadenas alpinas,
quizás anunciadas desde el Triásico por las facies de tipo Hallstatt.

Jurásico
1. GENERALIDADES

Distinguido desde 1795 por A. de Humboldt, el aterreno del Jura» fue situado
por su creador entre el Pérmico. y el Buntsandstein; se debe a A. Boué, fundador
de la Sociedad Geológica de Francia, el haberlo situado correctamente entre el
Triásico y el Cretácico, y después a A. Brongniart el haber definido el sistema Jurásico.
El Jurásico es ciertamente el sistema que ha jugado el papel más importante en
la historia de la estratigrafía: fue objeto de los trabajos de W. Smith (1769-1839,
quien, con su estudio, puso en evidencia el principio de la superposición y la noción
de fósil característica; L. de Buch (1774-1853) y Quenstedt (1809-1899) distinguieron,
en el Jura de Suabia, sucesivamente un Jura negro, un Jura pardo y un Jura blanco,
cada uno dividido mediante las letras del alfabeto griego: estas divisiones se utilizan
aún. en Alemania; Oppel (1831-1865) incorporó, a propósito del Jurásico la noción
de biozona: reconoció en él 33 zonas de ammonites que son aún utilizadas; es Oppel
'quien tomó ,del inglés los términos Lías, Dogger y Malm y generalizó su Uso;
D'Orbigny (1802-1857) debía crear, finalmente, la mayor parte de los pisos del
Jurásico. Después de E. Haug (1907), W. Arkell ha hecho recientemente una síntesis
del Jurásico a escala mundial cuyas conclusiones tomaremos.
De una duración de 45 millones de años, sensiblemente igual a la del Triásico,
el Jurásico se desarrolla entre - 195 millones de años y - 141 millones de años.
Está dividido en tres subsistemas que son: el Jurásico inferior o Liásico, el
Jurásico medio o Dogger, el Jurásico superior o Malm (lo cual corresponde sensi-
blemente a las distinciones de Jura negro, Jura pardo y Jura blanco); cada subsistema
SUBSISTEMAS PARTICULAR

Neocimmeriense - 141 M.A.

Calizas y areniscas de Volgiense
Portlandiense Portland (Inglaterra) Purbeckiense - 146
Superior Margas de Kirnmeridge Titónico
Kimmeridgiense / Kimmeridgiense S.S. (Inglaterra) - Andina - 157
o Malm ( Sequaniense Margas de Oxford (Inglat.) o Nevadiense
Argoviense-
/
i"
E:
Oxfordiense
S.S.

Calloviense Calizas y areniscas de

Kelloways (Inglaterra)
Bathoniense Calizas oolíticas de Bath
Medio
(Inglaterra)
o Dogger Bajociense Calizas oolíticas de Bayeux
(Calvados)
Aaleniense Margas de Aalen (Alem.)
Toarciense
Calizas margosas de
Domeriense Thouars (Deux-Sevres)
Pliensbachiense
Carixiense Margas de Pliensbach
Inferior Lotharingiense (Alemania)
Sinemuriense Sinemuriense
o Liásico Calizas de Semur
(C6te d'Or)
Hettangiense
Areniscas de Hettanges
(Mosela).

Fig. 5-11. Cuadro de las principales divisiones del Jurásico.

está dividido en pisos y algunos de ellos en subpisos, tal como se indica en el cuadro
de la figura 5-11.
En los dominios epicontinentales de Europa, los límites del Jurásico son netos:
es transgresivo en su base y regresivo en el techo; ésta es la razón por la que se
distingue a veces un piso Purbeckiense que, en realidad, no es más que una facies
regresiva del Portlandiense. Por el contrario, sus límites son mucho menos netos
en las cadenas alpinas: en la base, se desarrolla en continuidad con el Triásico:
es aquí donde se sitúa el problema del Retiense que ha sido ya tratado al hablar
del Triásico y que, siguiendo la regla dictada en los coloquios internacionales, hemos
colocado en el Triásico; en el techo se desarrolla igualmente en continuidad con
el Cretácico inferior: en este caso se distingue un piso Tifónico que es una facies
del Portlandiense, frecuentemente difícil de distinguir del Valanginiense, primer piso
del Cretácico inferior; un gran número de autores utilizan en sus obras la expresión
Titónico-Valanginiense.
Los límites de los subsistemas son igualmente objeto de discusiones, de las cuales
algunas son recientes: así, por decisión de un coloquio internacional (Luxemburgo,
1962) y siguiendo las tesis de W. Arltell, el Dogger engloba en su base al piso
Aaleniense y en su techo el Calloviense; precedentemente, el Aaleniense era el techo
del Liásico y el Calloviense la base del Malm.
En fin, algunos pisos han desaparecido de la nomenclatura: así, el antiguo piso
Lusitaniense ha sido incorporado al Oxfordiense, del cual constituye la parte superior;
por lo que respecta a sus subdivisiones, Argoviense, Rauraciense, Sequaniense, aún
muy utilizadas en los mapas geológicos pero que, frecuentemente, sólo representan
facies, deben desaparecer de la escala estratigráfica.
En el plano paleonto-lógico, el Jurásico se caracteriza
- por la aparición de las aves, cuyo primer ejemplar se conoce del Portlandiense
de Solenhofen (es el célebre Archaeopferyx, que posee aún caracteres reptilianos);
todas las clases del reino animal están representadas de aquí en adelante;
- por el apogeo de las gimnospermas (principalmente las' bennetitales) en la flora
y por los reptiles en la fauna; al mismo tiempo se desarrollan las angiospermas, pero
no constituirán una parte importante de la flora hasta finales del Jurásico y principios
del Cretácico (facies purbeckienses-wealdienses).
En el plano estratigráfico, los grupos más importantes son:
- para la macrofauna
e los ammonites cuyas principales familias son: en el Liásico, los ariétidos (Liá-
sico inferior), los amalteídidos (Liásico medio), los harpocerátidos (Liásico superior);
en e1 Dogger, los Parkinsonia, Oppelia, Sonninia; en el Malm, los cardiocarátidos
(Malrn inferior), los perisfíntidos (Malm superior);
e Los Apfychus, organismos bivalvos, un poco enigmáticos, que representan posi-
blemente opérculos de ammonites; se ha podido establecer una escala de Aptychus
para el Jurásico, paralela a la de los ammonites;
- para la microfauna
los tintinoideos, que, con las calpionellas, proporcionan una escala estratigrá-
fica muy precisa del Jurásico superior en las facies titónicas, que permite hacer
fácilmente la separación con el Cretácico.

2. PALEOGEOGRAF~ADEL JURASICO
A) Durante el Jurásico, la paleogeografía del mundo presenta pocos cambios
con respecto al Triásico (véase figs. 5-2 y 5-3 B).
 La era secundaria o mesozoica

1. El continente del Gondwana está ahora reducido al conjunto América del

Sur-Africa, Madagascar, la India peninsular y Australia están ya separados. Las for-
maciones continentales del Gondwana se siguen hasta diversos niveles, con una flora
de Thinnfeldia únicamente (Glossopteris no pasa del Triásico) -lo que subraya
la continuación del recalentamiento a partir del Pérmico- y una fauna cuya diver-
sificación es testimonio del aislamiento en que estaban las diferentes masas conti-
nentales.
El continente noratlántico y el Angara están aún unidos en una única masa
continental. De todas maneras, transgresiones epicontinentales se desarrollan notable-
mente en Europa, aislando más o menos el Angara (en el Jurásico superior) sobre
el cual las formaciones continentales con carbones (la mayoría de los de Siberia)
asumen la continuación de las del Triásico y del Pérmico. La flora y la fauna (rep-
tiles) del Angara continúan su evolución separadamente y dan testimonio de un
clima templado; mientras que una zona de clima cálido subtropical se extiende en
Europa occidental y en los Estados Unidos, lo que da lugar a la formación de
evaporitas (principalmente abundantes en América del Norte). La posición del eje
de los polos y del ecuador, este último un poco más meridional que en el Triásico,
da cuenta de estas oposiciones (fig. 5-4 B).
2 . No obstante, el final del Jurásico anuncia profundas transformaciones, al
menos en el dominio atlántico y mesogeo (véase supra, fig. 5-3 B).
El Atlántico Sur empieza a abrirse: todavía no es más que una fosa continental
gonde se acumulan series evaporíticas al principio del Cretácico; las potentes coladas
basálticas del Paraná* -cubren más de 2 000 000 de km2 en un espesor que sobre-
pasa frecuentemente 100 m-parecen el eco de este comienzo de apertura en la masa
continental sudamericana?.
El Atlántico comienza a formarse: depósitos jurásicos superiores, de «facies
oceánica~,han sido descritos, por un lado en la plataforma continental norteameri-
cana (son las calizas ammonitico rosso, véase pág. 270), y por otro lado en el golfo
de Vizcaya (calizas con calpionellas), hechos que confirman los datos de anomalías
magnéticas; no obstante, no existe ninguna comunicación con el océano Artico (no
existe antes del Terciario) ni con el Atlántico Sur (no antes del final del Cretácico
inferior: el Atlántico Norte aparece, como el Atlántico Central, como dependiente
del dominio del Caribe, posiblemente ligado a la Mesogea.
En contrapartida a estos sucesos, la Mesogea occidental -sede de las futuras
cadenas perimediterráneas-, entra en compresión: a esta fase neocimmeriense están
ligados los primeros (paleo) corrimientos de corteza oceánica y un primer esbozo
de las cadenas alpinas donde se tornan los flysch que comienzan a sedimentarse en
todos los lugares a partir del Cretácico inferior. El período orogénico de las cadenas
alpinas comienza con esta «revolución finijurásica», por la que la Mesogea occidental
pasa de la extensión a la compresión.
3. En el cinturón peripacífico, el Jurásico viene marcado por una potente acti-
vidad volcánica (andesitas) y se termina con una fase orogénica importante, más
precoz en América del Sur (fase andina de edad kimmeridgiense) que en el norte
(fase nevadiense de edad portlandiense), acompañada de un importante plutonismo
granodiorítico: los efectos se hacen sentir igualmente en el borde asiático del
Pacífico.

* Son los «basaltos con café» del Brasil, principalmente del estado de Sao Paulo. Bajo clima tropical
húmedo, evolucionan en una arcilla laterítica relativamente fértil, propia para el cultivo del café.
t Anteriormente se les asimilaba con los basaltos retienses de Africa del Sur. Tanto unos como otros
son sin duda el eco de la formación de los océanos vecinos; pero el océano fndico se forma antes que
el Atlántico Sur. Por ello los trapps basálticos son diacrónicos.
Recordemos que existen basaltos finitriásicos comparables con los de Africa austral, más al sur, en
Argentina, en una zona más próxima al océano fndico que empieza a formarse (cf. pág. 486).
Estratigrafía

B) En América (fig. 5-2), el Jurásico ve establecerse los rasgos esenciales de

la paleogeografía mesozoica, tanto del lado caribe como del lado andino.
Si bien el Atlántico Norte no está abierto todavía (fig. 5-3 B), de modo que no
hay Jurásico en el este de América del Norte, la Mesogea o Tethys se abre hasta
el dominio caribe (fig. 5-3 bis); desde el Liásico, que transgrede sobre la costa
oriental de México, pero sobre todo con el Oxfordiense, que marca la transgresión
general sobre los continentes norteamericanos y sudamericanos. Así se desarrolla
una cuenca caribe que se unirá a la cuenca andina de Sudamérica y a la cuenca
comanche que avanzará en dirección hacia las Montañas Rocosas sin, no obstante,
realizar la unión con un golfo dependiente del mar boreal o titónico: las facies
continúan siendo continentales en la mayor parte de las Montañas Rocosas en los
EE.UU.; las faunas de reptiles son aquí célebres (Dinosaure National Monument del
Colorado).
El Atlántico Sur permanece cerrado, pero las premisas de la futura apertura en
el Cretácico inferior se hacen sentir: sobre la costa oriental del Brasil unas forma-
ciones continentales finijurásicas anuncian la gtrilogía de apertura oceánica» del
Cretácico inferior (cf. t. 3 , parte 5.",cap. 12).
Del lado del Pacífico, el Jurásico señala una etapa importante de la evolución
de los orógenos cordillerano y andino. Las facies oceánicas se diversifican: facies
silícea (radiolaritas) oceánica del Franciscano en California, facies andesíticas de arco
volcánico pericontinental en los Andes, uno y otro como en México. Mientras que
las diferentes cuencas características del Mesozoico terminan de emplazarse.
En el curso del Jurásico se manifiesta una primera crisis orogénica en las cordilleras
del oeste americano, conocida bajo el nombre de fase nevadiense (o andina); no es
ni sincrónica ni idéntica en el conjunto de estos orógenos. Se anuncia en los Andes
centrales y septentrionales por una tendencia a la emersión en el Dogger; se mani-
fiesta por deformaciones modestas de edad pre-Kimmeridgiense y una importante
granitización (de hecho granodioritas) en los Andes meridionales donde se habla de
«fase araucana»; quizás los primeros (palco) corrimientos ofiolíticos con vergencia
pacífica son debidos a la «fase nevadiense» en California, donde va seguida del
emplazamiento de uno de los mayores batolitos graníticos del mundo, el de la
Sierra Nevada, que tiene una longitud de varios centenares de kilómetros; en él se
encuentran los célebres parques de Yosemite y del Mont Whitney, 4418 m, punto
culminante de los EE.UU. (sin Alaska), y en sus bordes se encuentran los filones
metalizados que dieron origen a la «fiebre del oro» de los aforty ninerm (10s que
fueron a California en busca de oro en 1849). Entonces se manifiestan ya 10s
caracteres del modelo cordillerano o andino de orógeno ligado a la subducción (cf.
t. 3, parte 4.", cap. 4).

1. En México, en América Central y en el Caribe* (fig. 5-11 bis), el Jurásico

es un período clave.
Sobre el borde pacífico mexicano, el sistema cordillerano occidental continúa su
evolución iniciada en el Triásico superior. La subducción paleo-pacífica engendra
la serie pelágica (con radiolaritas) franciscana de la Baja California y un arco
volcano-plutónico (andesitas, granodioritas, etc.) en el límite del continente. La apa-
rición de flysch precoces de edad Jurásico superior-Eocretácico (formación Eugenia)
hace suponer, sin embargo, que una importante fase tectónica precoz afecta al dominio
franciscano en el Jurásico superior (fase nevadiense en sentido lato).
Pero la gran novedad del Jurásico viene del este.
El dominio marino caribe nace en México de una distensión entre América del
Norte y América del Sur, al final del Tethys. Este ((Tethys de la reconquista» se

* Texto redactado por Marc Tardy.

 La era secundaria o mesozoica 503
estableció en dos episodios de transgresión: uno en el Liásico, marcado por un
breve avance del mar, de ligera amplitud, sobre las tierras mexicanas en los alre-
dedores de Veracruz, y el otro en el Calloviense-Oxfordiense, mucho más importante,
marcado por un avance del mar sobre el este del territorio mexicano. Esta última
transgresión va acompañada por el depósito, sobre las nuevas areniscas rojas conti-
nentales, de series lagunares (con importantes depósitos de sales y yesos), de calizas
neríticas (con nerineas), y luego de calizas pelágicas (con calpionellas). La transgresión
del Jurásico superior es general, de origen tethysiano, como lo atestiguan los fósiles
presentes, en su gran mayoría de afinidad mesogea (México oriental, Grandes Antillas,
cordillera caribe de Venezuela).

Fig. 5-11 bis. Paleogeografia del Jurásico en América Central y en el Caribe (por M . Tardy).
1. Arco volcano-plutónico del dominio cordillerano peripaclfico.
2. Transgresión tethysiana, en el Liásico (a) y en el Jurbsico superior (b!.
3. Molasas rojas continentales.

Al final del Tethys, que, por la parte central del Atlántico, está en comunicación
estrecha con el dominio mediterráneo, el dominio caribe emite al noroeste, al nivel
del golfo de México y de México oriental, un vasto golfo limitado al norte (Estados
Unidos) y al sur (Guatemala, Honduras) por tierras emergidas donde se continda
el depósito de niveles rojos continentales (las formaciones continentales rojas del
Triásico -Todos Santos en Guatemala y La Quinta en Venezuela por ejemplo-
penetran de hecho en el Jurásico).
A la altura de México no es seguro que en el Jurásico se haya establecido una
comunicación con el Pacífico; esta comunicación existía probablemente entre América
Central y América del Sur, una y otra emergidas, al nivel de Costa Rica y Panamá.
Estratigrafía

Fig. 5-11 ter. Paleogeografía del Liásico y del Dogger en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Au-
bouin, H. J. Harrington).
1. Distribución del Liásico.
a, marino
b, continental.
2. Distribución del Dogger.
a, marino.
b. continental.
 La era secundaria o rnecozoica 505
2. En América del Sur (figs. 5-11 ter y 5-11 cuarta) el Jurásico es el período
clave de la organización andina.
a) El Liásico tiene una distribución poco diferente de la del Triásico, aunque
la transgresión marina sea más netamente marca,da: el Pacífico bordea continuamente
el continente sudamericano desde Colombia central hasta la Patagonia donde dos
golfos en forma de dedo marcan los límites de la transgresión. Hacia el sur no se
conoce nada más allá de la provincia de Chubut, donde, quizás, se establecía una
comunicación con el océano austral; hacia el norte continúan desarrollándose capas
rojas continentales en Colombia septentrional (formación Gijón) y en los Andes vene-
zolanos (formación La Quinta); nada indica alguna comunicación con el dominio
caribe marino.
Al nivel del Perú, un golfo estrecho se alarga entre las dos cordilleras hasta los
alrededores de Cuzco, anunciando la futura cuenca subandina que, no obstante, será
un poco más oriental.
En el Perú y en Chile la cuenca andina se apoya hacia el oeste sobre dorsales
de zócalo emergidas cuyos testimonios son la dorsal de Concepción en Chile y el
macizo de Talara en el Perú; mientras que la elevación de Cajamarca accidenta la
misma cuenca, hechos todos que demuestran que la cuenca andina tiene un substrato
continental, al borde del continente sudamericano pero en los límites del mismo.
La sedimentación está diferenciada de oeste a este: serie volcano-sedimentaria con
espilitas-queratófiros al oeste, series sedimentarias marco-calcáreas de tipo tierras
negras al este, pasando a facies continentales en el borde inmediato del antepaís.
b) El Dogger corresponde a una regresión en los Andes septentrionales, donde
la facies de capas rojas se extiende a toda Colombia (formación Gijón) y el Ecuador
(formación Chapiza). El mar se mantiene en la cuenca andina; mientras que, tras
una regresión del final del Liásico, el mar viene de nuevo en el Dogger inferior
a la cuenca subandina, que toma su posición definitiva, un poco más al este que en
el Liásico.
El mar abandonará de nuevo la cuenca subandina en el Dogger superior hasta
el final del Malm, pero en ella continuarán acumulándose depósitos. Queda esta-
blecido el conjunto cuenca andina-cuenca subandina, separadas por la dorsal del
Marañón en el Perú, que pasa a la dorsal Calchaqui en Argentina septentrional;
la cuenca andina se apoya, al oeste, sobre la dorsal de Concepción.
La oposición de las facies es la misma que en el Liásico: serie con espilitas-
queratófiros al oeste, series calcáreo-margo-areniscosas al este, sobre el borde oriental
de la cuenca andina y en la cuenca subandina.
c ) En el Malm inferior la regresión se acentúa todavía más y el mar sólo
está presente en la cuenca andina, donde un potente nivel de evaporitas marca una
regresión general de edad Oxfordiense. Es el momento de la fase araucana del oeste
de los Andes chilenos, quizás marcada de una manera general en todo el oeste de
la cuenca andina (en las partes actualmente sumergidas del oeste del Perú); los
efectos tectónicos conocidos son modestos, aunque la acompaña una importante gra-
nitización en la cordillera costera de Chile.
d) El Malm superior es el momento de una gran transgresión que inicia la
paleogeografía del Cretácico. Oxfordiense superior-Kimmeridgiense en la cuenca cari-
be y en la cuenca de Magallanes; que, por primera vez, están claramente individua-
lizadas (aunque el golfo mesogeo del Caribe existía anteriormente, cf. supra y figu-
ra 5-3 bis); Titónico en la cuenca andina, inclinado en su conjunto hacia el este
después de la fase araucana y donde el Kimmeridgiense tiene la facies de capas rojas
post-orogénicas.
En la cuenca andina, la oposición de las facies continúa: margo-calizas al este,
series volcano-sedimentarias al oeste, pero esta vez de tipo andesitas y n o espilitas-
506 Estratigrafía

Fig. 5-11 cuarta. Paleogeografia del Malm en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin.
H. J. Harrington).
1. Distribución del Malm inferior.
a, marino.
b, continental.
2. Distribución del Malm superior.
a, marino.
b, continental.
Nótense las tramigresiones marinas en la cuenca caribe y en la de Magallanes.
 La era secundaria o rnecozoica 507
queratófiros: el Malm superior marca el inicio de las potentes series andesíticas que
se formarán en los Andes hasta nuestros días.
En la cuenca de Magallanes, series margo-calcáreas jalonan el borde oriental;
al oeste se desarrollan series de carácter oceánico, con pillow-lavas básicas (forma-
ción Yaghan de los archipiélagos de la cordillera patagónica), incluso rocas ultra-
básicas (archipiélagos del sur de la Tierra de Fuego). Estas facies marcan las afini-
dades alpinas de la cuenca de Magallanes lo mismo que las de la cuenca caribe
(cf. supra): a diferencia de la cuenca andina (cf. t. 3, parte 4,: cap. 4).
La cuestión de una comunicación Mesogea (Tethys)-Pacífico, es decir, cuenca
caribe-cuenca andina, en el Malm superior, no está resuelta. No se conoce ningún
afloramiento fosilífero titónico desde Cali, al pie de la cordillera central de Colom-
bia, hasta Cajamarca, en la cordillera occidental del Perú. Pero el parentesco de
las faunas induce a admitir una comunicación, quizás en el emplazamiento de las
futuras cordilleras occidental y costera de Colombia y del Ecuador, cuyo substrato
de formaciones básicas y ultrabásicas (formación Piñón del Ecuador, formación
Dagua de Colombia), interpretado como la paleocorteza oceánica pacifica, se reco-
noce como anterior al Cretácico superior.
Finalmente, sobre la costa nordeste del Brasil, en la cuenca del Reconcavo, las

MAR EPICONTINENTAL

--
Fig. 5-12. Paleogeografia de Europa en e l Liásico y en e l Dogger.
Se observará, en el continente europeo, la doble transgresión que proviene por un lado de la Mesogea y por otro
del mar boreal, las cuales se unirán desde el Li6sico entre la cuenca de Londres y la cuenca de Parls, mientras
que permanecerán separadas sobre la plataforma rusa. Nótese que la llnea de costa de estos mares se encuentra del
lado del Atlántico, incluso en Portugal, donde forma un golfo abierto hacia el sur.
Ar: Ardenas; 6: Bohemia; MA: Macizo armoricano; MC: Macizo central; Mi: Meseta ibérica; MR: Macizo esquis-
toso renano.
508 Estratigrafía

primeras formaciones lagunares transgresivas sobre el zócalo precámbrico contienen

ostrácodos del Purbeckiense; anuncian el desarrollo de estas facies en el Cretácico
inferior en relación con la apertura del Atlántico Sur. Los basaltos del Paran5
(cf. supra, pág. 501), en la medida en que serían más recientes que su edad Triásico
superior supuesta anteriormente, podrían ser otro eco de esta apertura y tener una
edad finijurásica o incluso Cretácico inferior.

C) En Europa, al igual que en el Triásico, hay que distinguir (figs. 5-12 y 5-13):
- una Mesogea, amplio mar en el lugar de las cadenas alpinas mediterráneas,
en la que la paleogeografía característica de cada una de estas cadenas está en lo
sucesivo emplazada, tal como veremos para los Alpes occidentales;

\\
0 REGIONES EMERGIDAS MAR EPICONTINENTAL (a)
CON FACIES PVRBECKENSE (b)
a MAR MESOGEO

Fig. 5-13. Paleogeografia de Europa en e l Malm.

Las transgresiones anunciadas en el Liásico y en e l Dogger se han acentuado y el brazo de mar de Rusia meridio-
nal dependiente de la Mesogea se une con el mar boreal, por u n lado a través de Polonia y Alemania, y por Otro
lado a través de Rusia; en consecuencia, persisten tres grandes islas que son, respectivamente, el Macizo central
francés. e l conjunto Ardenas-Macizo esquistoso renano-Harz Bohemia y el macizo ucraniano denominado ((de
Podolia-Azov)). De todas maneras, se producen regresiones locales: así, la cuenca de Suabia se encuentra separada
de !a cubeta germánica por el cierre del estrecho que, en el Liásico y en e l Dogger, separaba la Bohemia del
conjunto Ardenas-Macizo esquistoso renano; al mismo tiempo Vosgos y Selva Negra se incorporan al conjunto*
aumentando, por consiguiente, la superficie de las tierras emergidas.
A l final del Jurásico se produce una amplia regresión y el continente europeo es abandonado por el mar, que al-
canza de una parte la Mesogea y de otra parte el mar boreal; en las partes más alejadas de la Mesogea (portugalf
noroeste d e España, norte de Francia, cuenca de Londres) se desarrollan facies purbeckienses; lo que sefialat:na
yez más, que el continente se encontraba del lado del actual Atlántico; n o obstante, el golfo de Vizcaya. esta ya
indicado a l final del Jurásico: la apertura del Atlántico Norte ha comenzado (cf. fig. 5-38), pero por el instante,
n o sobrepasa este nivel.
A: Ardenas; B: Bohemia; CB: Cornuailles británicas; SN: Selva Negra; H: Harz; M A : Macizo armoricano; Mi: Me-
seta ibérica; MC: Macizo central francés; MR: Macizo esquistoso renano; PA: masa de Podolia-Azov; PG: País
d e Gales.
 La era secundaria o mesozoica

- un continente noratlántico que sirve de antepaís septentrional a las cadenas

alpinas; es ampliamente transgredido por el mar, proveniente de la Mesogea en
Europa central, y del mar boreal en Europa septentrional; de manera que deberán
distinguirse faunas mesogeas y faunas boreales a veces difíciles de comparar.
Estas transgresiones sobre el continente noratlántico dejarán persistir islas en
el lugar de los principales macizos antiguos: meseta ibérica, macizo armoricano,
la mayor parte de las islas británicas, Macizo central -amplia tierra que va de las
Ardenas a Bohemia pasando por el macizo esquistoso renano-, macizo de Podolia;
y, más al norte, un continente báltico y un continente de las Hébridas sensiblemente
en el lugar donde estaban los escudos correspondientes y formando posiblemente
un cuerpo con las islas británicas; la región del actual mar del Norte estaba posi-
blemente emergida.
Europa estará particularmente condicionada por los sucesos de finales del Jurásico.
El océano Atlántico se extiende entonces hasta el golfo de Vizcaya; pero el fenómeno
es suficientemente tardío para que la paleogeografía de la Europa meridional esté
gobernada por la Mesogea: los golfos que se separan están cerrados hacia el oeste
y hacia el norte, en dirección al Atlántico que acaba de nacer. Las facies pur-
beckienses (y wealdienses -véase infra-)-del sistema cantábrico y Portugal señalan
este hecho, representando las series continentales que bordean el océano naciente,
según un dispositivo análogo al explicado al hablar del Atlántico Sur. En cuanto
a la «revolución finijurásican en el Mediterráneo, recordaremos que es responsable
de la primera colocación (paleotectónica) de las ofiolitas en las zonas internas de
las cadenas alpinas.
Las facies se explican por el, clima (fig. 5-4 B); el eje de los polos está aún
acercándose a la posición actual, el Ecuador se sitúa ligeramente más al sur que
en el Trías. La parte principal de Europa está aún situada en la zona subtropical,
en donde, encontramos en varios lugares, bauxitas en las zonas emergidas (Diná-
rides), evaporitas en las zonas lagunares (Inglaterra, noroeste de Alemania, Cáuca-
so, etc.), facies arrecifales en la Mesogea. Pero en el norte de Europa, el clima
tiende a volverse templado, lo que da a las facies «boreales» su originalidad. Esta
oposición es cada vez más neta en el transcurso del Jurásico, siendo muy marcada
al final de éste (facies «volgiense» del Portlandiense -del nombre del Volga-).
D) En la península ibérica*, las facies del Jurásico señalan, en relación con el
Triásico un cambio notable del medio de sedimentación, que en su conjunto, se
convierte en francamente marino.

a) La paleogeografía que se dibuja desde el Liásico superior no será funda-

'

mentalmente modificada en el transcurso del Secundario y permite distinguir varios

dominios :
- un dqminio emergido, la meseta, que constituye de alguna manera una isla;
- alrededor de la meseta, un dominio marino poco profundo caracterizado por
series de plataforma de facies supramareales e inframareales;
- al NE y al SE del dominio precedente, dos brazos de mar más profundos
donde uno (el surco ibérico) se colmatará y desaparecerá durante el Malm, mientras
que el otro (surco bético) persistirá al menos hasta el final del Secundario.
Este surco bético, está bordeado al SE por una tierra emergida (Sierra Nevada
y los Alpujárrides) donde el Jurásico está ausente.
Mientras que, en el curso de gran parte del Jurásico, las líneas de costa no
sufren más que débiles variaciones, a finales del Kimmeridgiense y principalmente

* Texto redactado por J. Azéma y E. Fourcade.

510 Estratigrafia

en el Portlandiense, conocerán importantes modificaciones provocadas por la gran

regresión ligada a la emersión de la península ibérica.
b) El Liásico inferior y el Liásico medio se caracterizan principalmente por
el desarrollo de dolomías, carniolas y calizas; depósitos de poca profundidad frecuen-
temente ricos en «cantos negros», «bird eyes» ..., donde la datación se ha realizado
a veces gracias a las algas (dasicladáceas) o a los foraminíferos bentónicos. En el
Liásico superior las facies sufren un principio de diversificación con la aparición de
depósitos margosos con ammonites en la periferia de las series carbonatadas de
plataforma.
En el Dogger se mantiene una distribución muy comparable de las facies, lo que
permite encontrar las calizas oolíticas y dolomías en el borde del dominio mesetario
emergido; después, de manera centrífuga, calizas margosas y margas con ammonites,
«filamentos», radiolarios, Cancellophycus ... Localmente, en la parte septentrional del
dominio bético, coladas de basalto submarino vienen a intercalarse en las series con
ammonites y radiolaritas. En el borde de la meseta, al final del Dogger (Calloviense)
y en la base del Malm (Oxfordiense inferior y medio), los depósitos faltan gerieral-
mente o, cuando existen, corresponden a series condensadas muy ricas en oolitas
ferruginosas. El Oxfordiense superior marca una vuelta a una sedimentación más

Fig. 5-13 bis. Paleogeografía de la península ibérica en el Jurásico (Dogger inferior y Portlandiense) (por J . Azéma
y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Dominio marino o Dogger inferior.
4. Portlandiense de facies purbecko-wealdiense (areniscas, arenas y arcillas).
5. Portlandiense de facies carbonatada de plataforma (dolomlas o calizas con algas y foraminiferos).
6. Portlandiense calcáreo o margo-calcáreo con calpionellas y ammonites.
 La era secundaria o rnesozoica 51 1

L
--
LIMITE
DEL
---
LIMITEDEL
DOGGER-MALM
m
MAR EPICONTINENTAL (al
ZONA SUBSIDENTE de las CAUSSES (bl
€3
SURCO DEL
DELFINADO
FONDO ELEVADO
DEL BRIANCON
SURCO
PIAMONT~S
LIASICO ZONA EVAPORlTlCA
DE AQUITANIA Icl

Fig. 5-14. Paleogeografla de Francia en el Jurásico.

Se ha indicado la situación de los estratotipos, así como las principales regiones naturales constituidas por el Ju-
rásico en la cuenca de París, cuenca de Aquitania y el sur del Macizo central; este sistema está bien representado
en las cadenas plegadas, Jura, Alpes, Provenza, Pirineos.
El estado de cosas es bastante parecido al Malm. Se ha representado, no obstante,
- en el norte y el este, las llneas de costa diferentes del Liásico y del Dogger (transgresivo en el Boulonnais):
- en el sudoeste, los límites de la cuenca evaporítica liásica; a partir del Jurásico medio las facies se ordenan en
función de una ((barrera arrecifab norte-sur que atraviesa Aquitania (cf. fig. 2-36): al final del Jurásico reaparecen
facies saliníferas en la misma región que en el Liásico, y más allá hasta la Charente: la regresi6n marina tiene lugar
entonces, por un lado en dirección a la Mesogea permanente, y por otro en dirección al golfo de Vizcaya que ya
ha aparecido (ligado a la apertura del Atlántico).
La tierra emergida que va de la Provenza a Cataluña podría representar en parte el futuro conjunto corso-sardo,
colocado en su posición actual como consecuencia de una rotacibn de edad oligomiocena (véase fig. 2-31).
Las flechas representan el sentido de la transgresión y las migraciones de fauna correspondientes.

uniforme donde la característka más notable es el gran desarrollo de las facies

nodulosas rojas con ammonites. No obstante, en la región de Barcelona y en la
parte sur del dominio pirenaico, se constata la presencia de dolomías.
En el Kimmeridgiense y el Portlandiense, las condiciones de depósito se modifican
sensibiemente y dan lugar a facies variadas. En los bordes de la meseta, son princi-
palmente depósitos arcillosos-areniscosos, a veces con carófitos (Purbeckiense), o cali-
zas granudas, oolíticas y oncolíticas, con foraminíferos . y algas (dasicladáceas) los
que están presentes.
51 2 Estratigrafía

Formaciones comparables se conocen en la parte septentrional de Ibiza y Menorca.

En revancha, la mayor parte del dominio bético es la sede de una sedimentación
marina que se traduce en el depósito de calizas de facies ammonitico rosso y de
calizas margosas a veces nodulosas y de margas con aminonites y organismos pelá-
gicos (radiolarios, saccocómidos, calpionellas).
En la plataforma continental del norte de España (Banc Le Danois) del Jurásico
terminal se han señalado calpionellas. Marca el avance de las facies mesogeas hasta
el nivel del golfo de Vizcaya. Estas series con calpionellas se oponen a las facies
purbecltienses del NO de la península ibérica (N de Portugal, cadena Cantábrica),
que registran la regresión general fini-jurásica.

E) Francia da una idea casi completa de la historia del Jurásico en Europa;

encontramos (fig. 5-14) :
- en los Alpes, facies mesogeas más o menos análogas a las que encontramos en
las cadenas equivalentes (Apeninos, Dinárides, etc.);
- en las cuencas sedimentarias, facies representativas de las de la Europa Central.
Las transgresiones en la cuenca de París y en la cuenca de Aquitania provienen
del dominio mesogeo; se hacen, para la cuenca de París, por el estrecho de la
Cate d'Or al norte del Macizo central; para la cuenca de Aquitania, por el estrecho
de las Causses al sur del Macizo central y el golfo norpirenaico en el emplazamiento
de los Pirineos. Entre los dos se sitúa una cuenca evaporítica cuyos contornos
variables ocupan la parte principal de Aquitania occidental, al oeste del Garona.
Estas transgresiones son progresivas y se reunirán al nivel del estrecho de Poitou
en el Toarciense, fecha en la que se abrirá, poniendo en comunicación la cuenca
de París con la de Aquitania. En detalle, las transgresiones son vacilantes como
en el borde del macizo armoricano, donde todos los niveles del Liásico y del
Jurásico medio pueden encontrarse directamente sobre el zócalo; igualmente en la
región de Boulon, es el Jurásico medio el que se apoya sobre el Primario. Por el
contrario, y a diferencia de los otros macizos hercinianos actuales, no parece que
el conjunto Vosgos-Selva Negra haya sido individualizado: las facies del Liásico
son las mismas, por una parte al oeste de los Vosgos en el borde de la cuenca
de París, por otra parte al este de ellas en las colinas subvosgienses situadas en
el borde de la llanura alsaciana; es sólo a partir del Jurásico medio cuando el con-
junto Vosgos-Selva Negra parece emerger, formando un solo cuerpo con los otros
macizos de la Europa media, en un conjunto que va de las Ardenas a Bohemia,
mientras que se cierra el estrecho de Turingia que existía en el Liásico: las facies
se harán neríticas en el Dogger y en el Malm, en las regiones situadas en la periferia
de los Vosgos (Lorena, Borgoña).

3. ESTRATIGRAFíA DEL JURÁSICO

A) El Jurásico de las cuencas sedimentarias

En la cuenca de París el Jurásico constituye amplias ,regiones naturales: parte

de Luxemburgo, parte de Lorena, parte de Borgoña (meseta de Langres, meseta del
Chiitillonais, Auxois), la parte principal del Berry, la mayor parte del Poitou, parte
de Normandía (llanura de Caen).
Un corte indicativo puede tomarse en Lorena a continuación del corte del Triá-
sico; muestra sucesivamente (fig. 5- 15):
 La era secundaria o mesozoica 51 3
- el Liásico, representado sucesivamente por
L1, el Hettangiense, en forma de unos diez metros de areniscas infraliásicas,
transgresivas, que forman un ligero relieve en el paisaje,
L2, el Sinemuriense, representado sucesivamente por calizas con Gryphea arcuata
(lamelibranquio) y Arietites bucklandi (ammonite) (calizas de Semur = Sinemuriense
en sentido estricto) y calizas margosas más o menos fosfatadas, llamadas calizas ocres
(Lotharingiense),
L3, el Pliensbachiense, representado sucesivamente por margas oscuras muy fosi-
Iíferas (Carixiense); después margas con Arnalfheus margaritatus y areniscas con
Arnalfheus spinatus (ammonites); estos últimos forman una plataforma característica
en el paisaje (Domeriense),
L4, el Toarciense, representado sucesivamente por ((esquistos cartón» más o
menos bituminosos con posidonomías (Lamelibranquios); y margas denominadas de
Champigneulles, con Turbo subduplicatus (gasterópodos);

O
CUESTA DE CUESTA DE CUESTA DE
LOS BARS MEUSE MOSELLE

GRAND COURONNE

TOUL NANCY

Fig. 5-15. Corte del Jurásico en el este de Francia.

Los Indices son los mismos utilizados en el texto: L. Liásico: D, Dogger; M, Malm (U, Retiense). Este corte viene
a continuación del de la figura 5-8. Y sigue en el corte de la figura 5-27.

- el Dogger, representado sucesivamente por

DI, el Aaleniense bajo forma de margas y calizas con oolitos ferruginosos en
los que se encuentran de 8 a 10 capas de mineral de hierro: es la «minette»
(pequeña mina) de Lorena,
D2, el Bajociense, formado por calizas zoógenas, frecuentemente oolíticas o con
entroques; forma la cuesta de Mosella que domina Nancy y produce piedras para
la construcción muy estimadas,
D3, el Batoniense, representado únicamente por sus niveles superiores margo-
calizos; la laguna del Bathoniense inferior parece debida a un régimen de corrientes
litorales responsables de la ausencia de sedimentación: se observan, en efecto, super-
ficies endurecidas (¿eco de la emersión del conjunto Vosgos-Selva Negra?),
D4, el Calloviense, bajo forma de calizas con entroques, con numerosos restos
de lamelibranquios y gasterópodos que han conservado el nácar, de aquí el
nombre de losa nacarada dado a este nivel; esta facies está principalmente repre-
sentada en las partes meridionales de Lorena, en dirección a la Borgoña y al Jura,
mientras que hacia el norte pasa a calizas con oolitos ferruginosos;
- el Malm, representado sucesivamente por:
MI, el Oxfordiense, que comprende: M,, las arcillas de la Woevre (Oxfordiense
inferior) que forma una amplia llanura pantanosa; Mlb calizas construidas con pólipos,
rudistas (Diceras), equinodermos (Cidaris) que forman la cuesta del Meuse que do-
mina Woevre (Oxfordiense superior = ex-Lusitaniense cuyo nivel Rauraciense forma
esencialmente la Cuesta),
M2, el Kimmeridgiense, representado por calizas margosas con Pterocera oceani
(gasterópodos) y Exogyra virgula (lamelibranquios) que forman una nueva depresión
en el paisaje,
M3, el Portlandiense, representado por calizas masivas que forman la cuesta de
Bars, que domina la depresión precedente y cuyo techo se halla erosionado antes
Estratigrafía'

de la transgresión del Cretácico; esta erosión corresponde a la gran regresión del

final del Jurásico, caracterizada en otros lugares por la presencia de facies pur-
beckienses.
En la cuenca de París el Jurásico está bien representado en las regiones que
hemos enumerado; pero, en general, disminuye por su base al ser la transgresión
más tardía (caso del Poitou, del Boulonnais por ejemplo) y por su techo al persistir
durante todo el Cretácico inferior o parte de él la emersión de finales del Jurásico,
de manera que pudo producirse una erosión importante. Este último caso es el de
Normandía, donde falta el Kimmeridgiense y el Portlandiense: el Cretácico superior
transgrede directamente sobre las arcillas del Oxfordiense inferior; tal es el caso
de los escarpes de Vaches Noires, cerca de Villers, en los alrededores de Deauville
(escarpes de arcillas oxfordienses coronados por calizas con glauconita del Cenoma-
niense).
El golfo de la cuenca de París, que se extendía hasta la cuenca de Londres,
se cierra por el noroeste al final del Jurásico: se desarrollan facies continentales
purbeckienses en el Boulonnais y en el País de Bray, que se continúan con facies
wealdienses igualmente continentales en el Cretácico inferior.

6) LA CUENCA DE AQUITANIA Y LOS PIRINEOS

Rodeando al Macizo central, que permanece emergido (en su borde oriental la

transgresión es tardía: Sinemuriense, en los montes del Beaujolais, de Magon, el
Mont d'Or lionés; Toarciense en la montaña de Crussols, cerca de Valence), el Jurá-
sico avanza en un amplio golfo noraquitánico donde los depósitos constituyen las
regiones naturales de las Causses du Gevaudan, de las Causses de Quercy y de una
parte de la Charente; este golfo comunicará con la cuenca de París por el estrecho
del Poitou a partir del Toarciense. Las facies son variadas, margo-calizas en el Liásico,
calizas en el Dogger y en el Malm, según una lógica que recuerda a la cuenca de
París. En las Causses de Gévaudan, en función de una importante subsidencia local
(se ha hablado anteriormente, de una manera errónea, del «geosinclinal» de las
Causses), alcanzan espesores considerables bajo forma de calizas dolomíticas y dolo-
mías; es una de las razones de la importante morfología cárstica de esta región.
En los Pirineos, el Jurásico se deposita en un golfo norpirenaico, situado en la
vertiente norte de la actual cadena y contorneando el macizo de Mouthoumet por
el sur; se reconoce:
- el Liásico, que empieza, encima de las calizas con Avicula conforta del Re-
tiense, por dolomías hetangienses sobre las que encontramos calizas sinemurienses y
luego margas negras del Pliensbachiense y del Toarciense;
- el Dogger, bajo forma de dolomías negras, de olor fétido;
- el Malm, bajo forma de calizas pobres en fauna hasta el punto de que no
han sido datadas hasta muy recientemente.
Entre estas dos regiones, Aquitania occidental está ocupada por un dominio
evaporítico, conociéndose depósitos de anhidrita del Liásico y del Malm (durante
mucho tiempo confundidos con los del Triásico): los golfos noraquitánico y nor-
pirenaico eran entonces bien distintos. En el Dogger (y hasta el Oxfordiense), la
transgresión fue más general y las facies se reparten de un lado y otro de una
cuenca carbonática de dirección submeridiana (véase pág. 350 y fig. 2-36): el golfo
de Aquitania era entonces único.
Al final del Jurásico, los golfos aquitanienses se cierran por el oeste y el mar
regrede hacia la Mesogea y no hacia el golfo de Vizcaya que se halla ya abierto.
Facies purbeckienses se desarrollan en los Pirineos vascos y el sistema cantábrico
-y se continúan con las facies continentales wealdienses del Cretácico inferior-;
 La era secundaria o mesozoica 515
una laguna con evaporitas se forma en las Charentes, de donde se han descrito
huellas de pasos de reptiles.
La regresión del Jurásico superior, en la cuenca de Aquitania al igual que en la
cuenca de París, se hace hacia el mar alpino y no aún hacia el golfo de Vizcaya
que se ha individualizado recientemente (fig. 5-3 B).

B) El Jurásico mediterráneo: los Alpes occidentales

Con el Jurásico van a individualizarse las grandes zonas sedimentarias de 10s
Alpes occidentales; como en todas las cadenas de la cuenca mediterránea, la paleo-
geografía que se establezca persistirá durante el Jurásico y el Cretácico y empezará
a modificarse a partir del Terciario, para dar lugar a las cadenas tal como son
actualmente. De todas maneras, importantes episodios paleotectónicos se sitúan a
partir del final del Jurásico, aunque no han sido reconocidos en los Alpes occiden-
tales hasta ahora.
Unidos a su antepaís, representado en Francia por el Macizo central, los Alpes
occidentales se organizan en (fig. 5-16) un surco externo del Delfinado (llamado
helvético en Suiza) bordeado por la cresta del Briancon, con valor de dorsal subma-
rina con sedimentación condensada, más allá de la cual viene el surco piamontés,
más interno, y, sin duda, el más profundo. Se distinguen además zonas de transición:
entre la zona del Delfinado y la zona briansonesa, la zona del ultradelfinado y la
zona subbriansonesa; entre la zona briansonesa y la zona piamontesa una zona pre-
piamontesa.
U) LA ZONA DEL DELFINADO se caracteriza por una sedimentación margocalcárea,
monótona, a veces muy potente (puede alcanzar varios miles de metros); encima de
las calizas con Avicula conforta, intercaladas de margas negras o verdes, que repre-
sentan al Retiense (fig. 5-17), se reconoce aquí sucesivamente:

- un Liásico calcáreo, que corresponde al Hettangiense, al Sinemuriense y al Pliensba-

chiense sensu stricto; un Liásico esquistoso correspondiente al Lotharingiense y al Toar-
ciense; el conjunto tiene una potencia de alrededor de 1000 m.. Pero en algunos lugares en
la vertical de los macizos cristalinos externos, los niveles elevados del Liásico, de facies
brechoide o arrecifal, pueden ser directamente transgresivos sobre el zócalo herciniano, pues

Fig. 5-16. Perfil paleogeográfico de los Alpes occidentales en e l Jurásico.

Este esquema es el de un geosinclinal elemental durante su fase de estado (véase fig. 2-47); la zona del Delfinado
y la zona del Briangon entran en el dominio miogeosinclinal, la zona piamontesa en el dominio eugeosinclinal.
Se ha disting.uido dos subzonas que hacen la transición entre la zona del Delfinado y la zona del Briangon, y entre
Bsta y la zona del Piamonte. No se ha hecho ninguna distinción en la serie del Briangon, aunque se encuentran
series más o menos condensadas respectivamente en las crestas de detalle o los surcos de detalle que se han es-
quematizado.
. 7).
Es posible que este motivo resulte del juego de fallas en extensión que se han indicado de forma interrogativa (f. .

El mismo motivo paleogeográfico se mantendrá en el Cretácico, excepto que las ofiolitas son exclusivamente jurá-
sicas (Jurásico superior).
La interpretación de este perfil, en comparación con los océanos actuales, es de la misma naturaleza que para cual-
quier motivo geosinclinal (véase pág. 366) y fig. 2-47: para el surco piamontés se puede dudar entre un mar mar-
ginal con fondo ocehico y el océano.propiamente dicho (cf. fig. 2-50), las zonas del Briancon y del Delfinado per-
tenecen sin duda alguna, al precontmente europeo.
51 6 Estratigrafía

BORDE SURCO SUBALPINO

0 SUBALPINO MACIZO CRISTALINO
DENT DE EXTERNO E
CROLLES

Ci

+ + + + +

Fig. 5-17. Perfil estratigráfico del surco subalpino y del borde subalpino (según L. Moret).
H . hullero (Estefaniense); Tr, Triásico; L. Liásico; D. Dogger; M, Malm (Ti, Titónico); Ci, Cretácico inferior (Ur, Ur-
goniense); Q, Cuaternario (glaciar y aluviones).
Nótese que la base de la serie secundaria presenta una repetición tectónica de los niveles triásicos. liásicos y jurá-
sicos medios (véase vol. 3).

el Triásico ha sido erosionado. Así sucede en Laffrey, sobre el domo de la Mure, y más
exactamente en lo que se denomina los «domos helvéticos)) que, para unos, son los restos
de la cordillera vindeliciense del Triásico, y para los otros resultan simplemente de la
erosión anterior a la transgresión del Liásico, sin que sea necesaria la noción de una
cordillera vindeliciense (al menos en el Triásico);
- el Dogger, cuyos niveles aalenienses y bajocienses, bajo forma de margo-calizas
negras, forman una cuesta blanda, mientras que el Bathoniense y el Calloviense forman la
base de las «tierras negras» de los Alpes, cuyo techo corresponde al Oxfordiense;
- el Malm, cuyos niveles inferiores (Oxfordiense) están representados por el techo
de las tierras negras; mientras que el Kimmeridgiense, en una sedimentación margocalcárea,
ve aumentar la proporción de caliza; el Portlandiense está representado por calizas masivas,
de unos 50 m de espesor, de facies «titónica», que forma la primera cornisa subalpina:
estas calizas «de la Porte de France» contienen algunos ammonites (perisfíntidos), bra-
quiópodos (Pygope janitor) y calpionellas.

Esta serie da un relieve extremadamente característico (fig. 5-17), de tal manera

que los terrenos del Liásico, del Dogger y de la base del Malm forman la amplia
depresión que bordea los macizos cristalinos externos, llamada «surco subalpino»,
mientras que el Titónico forma la cornisa inferior del «borde subalpino; la cornisa
superior es del Cretácico inferior (Urgoniense).
La potencia de los diferentes niveles varía según las regiones. Es en el depar-
tamento de los Altos Alpes donde la sedimentación es más terrígena: el Liásico
esencialmente arcilloso y negro alcanza 1000 m de espesor, formando, de alguna
manera, las tierras negras inferiores, mientras que las tierras negras del Dogger
superior y del Malm inferior pueden alcanzar más de 2000 m, separadas solamente
de las del Liásico por las margo-calizas del Dogger inferior y mediocremente coro-
nadas por una cornisa de algunos metros que representa al Titónico; antes que
vuelvan las facies margocalcáreas del Cretácico inferior. De ahí proviene este paisaje
enteramente esquisto-arcilloso de este departamento, que es la presa privilegiada de
la erosión; fue aquí donde en el siglo pasado fueron hechos los primeros estudios
sobre la erosión de las aguas corrientes (véase tomo 3).
Por el contrario, tanto hacia el norte como hacia el sur, la cornisa titónica se
vuelve importante; principalmente hacia el sur, pasa muy rápidamente a facies cal-
cáreas arrecifales cuya importancia puede ser enorme: en el paralelo de los llanos
de Canjuers, en los confines de los departamentos del Var y de los Bajos Alpes,
los niveles kimmeridgienses y titónicos pueden alcanzar 500 m de potencia, en facies
 Lámina VI. El borde subalpino sobre la villa de Grenoble (ls8re).
Esta vista, tomada hacia el noroeste. muestra más allá del lsere una primera cornisa que corresponde a las calhas
titónicas de la Porte de France, que fprman escarpe detrás de una lfnea de casas situadas en la ribera del lshre
(es el emplazamiento de la Porte de France); después se eleva en el paisaje para formar el monte Jalla; éste domina
la plataforma de la Bastilla instalada sobre el Kimmeridgiense y a la que llega el teleférico de Grenoble. Esta cornisa
Presenta además un gran número de fallas transversales que la desplazan, como puede apreciarse en el paisaje.
DetrBs, viene una depresi6n formada en las margo-calizas del Neocomiense, sobre las que hay una cornisa de ca-
lizas urgonienses que forman la montaña del Neron, que se inclina hacia el SO (hacia la izquierda).
Compbrese con !a figura 5-17, pbgina 516, que da los detalles de estos niveles del techo del Jurásico y de la
base del Cretácico.
51 8 Estratigrafía

de calizas arrecifales en las que se han formado las gargantas «de Verdon», allí se
encuentra el límite con las facies provenzales.
b) LA ZONA BRIANSONESA se caracteriza por una serie condensada, lagunar, que
le da la significación de fondo elevado submarino. Generalmente (fig. 5-18) encon-
tramos, apoyándose sobre el Triásico superior por una superficie de transgresión
rubificada, una veintena de metros de calizas que representan al Malm, bajo una
facies de calizas nodulosas rojas (facies ammonitico rosso) llamadas «mármoles de
Guillestre» que representan el Oxfordiense superior y el Kimmeridgiense, sobre las
que hay superpuestos algunos metros de calizas blancas con calpionellas que repre-
sentan el Titónico: en este corte faltan el Liásico, el Dogger y la base del Malm.
Pero la cresta del Briancon está muy accidentada por la presencia de fondos elevados
y depresiones de detalle: en los fondos elevados la serie puede ser aún más reducida
y faltar el Jurásico completamente (en este caso el Cretácico se apoya directamente
sobre el Triásico); en las depresiones, la serie puede ser más completa: el Dogger
está frecuentemente bajo forma de calizas negras, oolíticas, con lamelibranquios (es
el Dogger con Mytilus) sobre el que hay esquistos negros con carbón que testimonian
una emersión que se continúa, de todas maneras, en el Malm inferior.
c) LA ZONA PIAMONTESA se caracteriza por una sedimentación extremadamente
monótona de calcoesquistos planctónicos que, a consecuencia del metamorfismo que
han sufrido en el Terciario, han formado los «esquistos satinados)). Su edad es
incierta. En su base, se superponen al Triásico y, en sus niveles inferiores, contienen
faunas de belemnites y ammonites que caracterizan el Liásico; pero los raros yaci-
mientos están en una posición tectónica delicada. Nada se conoce sobre la edad del
techo de estos esquistos: en algunos lugares sobre ellos se encuentra un nivel de
radiolaritas que se atribuye al Jurásico superior por comparación con lo, que se cree
saber de las radiolaritas de otras cadenas mediterráneas que, de hecho, son de edad
variable (véase injra). La única cosa cierta es que estos esquistos son anteriores
al Cretácico superior que está representado por el flysch con helrnintoideos, aunque
el contacto entre las dos formaciones está tectonizado (véase pág. 546).
A estos esquistos están asociadas importantes masas de ofiolitas que, ulteriormente
metamorfizadas, forman los macizos de «rocas verdes» -o «pietri verdi» de los
autores italianos- siendo el Monte Viso el más conocido. Atribuidas anteriormente
a pluto-volcanes submarinos, actualmente se considera que representan fragmentos
(paleo) corridos de la (paleo) corteza oceánica mesogea (véase pág. 371 y fig. 2-50).
Pero los Alpes occidentales no son el mejor terreno para demostrar una u otra
de estas concepciones: el metamorfismo alpino, que prohibe cualquier estratigrafía
da en efecto reconstrucciones aleatorias.

Fig. 5-18. Perfil estratigráfico de la serie del B r i a n ~ o nen St-Crépin (Altos-Alpes).

T. Triásico; J, Jurásico (a, mármol de Guillestre; b, calizas blancas); C, Cretácico; H.G., hard ground, superficie
endurecida.
Nótese la extrema reducción de esta serie por el doble juego de una superficie de corrosión entre el Triásico Y el
Jurásico y de un hard ground entre éste y el Cretácico superior; a esto se aiiade la condensación del Jurásico en
si mismo. característica de la facies de calizas nodulosas de tipo ammonitico rosso (mármol de Guillestre) (cf.
pág. 270).
 La era secundaria o rnesozoica 519
De todas maneras, estas ofiolitas permiten oponer el surco piamontés al surco del
Delfinado, el primero eugeosinclinal, es decir (pa1eo)-oceánico, y el segundo miogeo-
sinclinal, es decir (pa1eo)-precontinental.
d) Entre estas series, que parecen bastante diferentes, existen otras INTERMEDIAS
que caracterizan: las zonas del ultradelfinccdo y subbriansonesa entre el surco del
Delfinado y la cresta del Briancon (la serie del ultradelfinado es de tipo delfinado
pero reducida; la serie subbriansonesa es de tipo Brianqon pero más completa: por
ejemplo, se ve reaparecer el Liásico); la zona prepiamontesa entre la cresta b r i n
sonesa y el surco piamontés (esta zona es de una importancia capital para la
comprensión de los esquistos satinados ya que es posible esbozar una estratigrafía
por cambio de facies; por ejemplo, se ve reaparecer también el Liásico que ha
proporcionado algunos fósiles que han permitido esbozar una estratigrafía de los
esquistos satinados).
c) EN EL CONJUNTO DE LA CUENCA MEDITERRANEA se podrían reconocer sedimen-
taciones de la misma naturaleza en cada una de las cadenas. Fuera de estos detalles
es necesario pensar que el Jurásico es el principal período de emplazamiento de las
ofiolitas en el Mediterráneo; están generalmente asociadas a potentes series de radio-
laritas que caracterizan los surcos internos, tal como el surco piamontés en los
Alpes occidentales. La importancia de estas ofiolitas es considerable: así, en la
península balcánica, del norte de Yugoslavia a Albania y a Grecia (Dinárides) en
unos 2000 km de longitud por 50 km de anchura, los afloramientos de ofiolitas
son casi ininterrumpidos; se continúan en Asia Menor (Tauro), en Irán (Zagros)
y en Omán. Pero su edad puede ser diferente: la colocación -tectónica- de las
ofiolitas se remonta al final del Cretácico en el «creciente ofiolítico periárabe»
al que pertenecen Zagros y Omán (¿y Chipre?).
Por el contrario, los macizos ofiolíticos son más raros en el Mediterráneo occi-
dental, sin duda porque este mar disimula las zonas internas de las cadenas que
le bordean. Son, de todas maneras, bastante abundantes en los Apeninos, donde están
asociadas al Jurásico superior, y en Calabria, donde parecen de edad Jurásico medio.
Estos macizos tienen una gran importancia económica ya que contienen yacimien-
tos de crornita (en las peridotitas) y de ferroníquel (en los niveles de alteración super-
f icial) .

b KlMMERlDGlENSE
a (b: ex. kimmeridgiense s.st.
a: ex. sequaniense)

c OXFORDIENSE
b (c: ex. rauraciense
a b: ex. argoviense
BE ANCON CITADELLE FORT a :.ex. ,oxfordiense)
7
Cath e St Jean I TOUSEY
F l CALLOVIENSE

m] BAJOCIENSE

Fig. 5-19. Perfil estratigráfico del Jurásico del Jura: corte del anticlinal de la Citadelle, cerca de Besancon.
Este corte, tomado en el Jura externo, muestra una serie jurásica parcial muy próxima de la serie correspondiente
de la cuenca de Parls (compttrese con la fig. 5-15).
Nótense principalmente los relieves del Bajociense-Bathoniense, del Rauraciense (= Oxfordiense superior) sepa-
rados por la depresión del Oxfordiense (= Oxfordiense inferior).
520 Ectratigrafía

0TERCIARIO Y CUATERNARIO
~~~ ~ 2 : f iFACIES
: ALPINAS EN EL DOGGER ~WJV~

FRENTE DE MANTOS ALPINOS

~~NlNlcos
1-1 ZÓCALO CRISTALINO
Fig. 5-20. Limites de facies alpinas y provenzales en el Jurásico.
Nótese que las facies alpinas avanzan ampliamente hacia el sur hasta Aix, en el Dogger y en el Malm, mientras
que permanecen más septentrionales en el Liásico.

Ste. Victoire
CADENA
N DE BAU

Vauvenargues

Fig. 5-21. Esquema de la serie jurásica provenzal: corte del mhaínon des Bau)), en el flanco norte de la montaña
de Ste-Victoire, cerca de Aix.
K, Keuper; R, Retiense; H, Hettangiense; Ls, Liásico superior; Bj, Bajociense; Bt, Bathoniense; Ca, Calloviense;
Ox, Oxfordiense (0x1, Oxfordiense inferior; Oxs, superior); Ki, Kimmeridgiense; Po, Portlandiense.
Nótese l a aparición de facies de tierras negras en el Dogger y el Malm, que anuncian asl las facies alpinas.
(véase fig. 5-17).
Este corte puede situarse en el conjunto de la Sainte-Victoire, por comparación c o n el corte de este macizo dado
en el volumen 3.
 La era secundaria o mesozoica

C) El Jurásico de transición
a) EL JURAmuestra la transición entre las facies alpinas y las de la cuenca
de París. A grandes rasgos, en el Jura externo, o Jura de mesetas, las facies son
las de la cuenca de París (fig. 5-19); y en el Jura interno o Jura helvético, las
facies, sin ser aún las de la zona subalpina, las anuncian: por ejemplo, el Malm
se desarrolla bajo forma de facies margosas que anuncian sus equivalentes subalpinos
(facies llamadas «argovienses» según la antigua escala estratigráfica).
bl LA PROVENZA marca la transición entre las facies alpinas y las facies pire-
naicas. Eí límite entre las facies alpinas y las facies provenzales es muy variable
(fig. 5-20): en el Liásico, se sitúa en la región de Digne; en el Jurásico superior,
es mucho más meridional y pasa por Castellane y Aix en Provence (la facies de
tierras negras aparece en el flanco norte de la montaña de Ste-Victoire, fig. 5-21).
Las facies provenzales, neríticas y lagunares, dolomíticas en su techo, anuncian la
proximidad de una costa meridional que corresponde posiblemente al macizo corso-
sardo antes de su rotación (fig. 2-31).

El Jurásico representa pues en Europa un período de calma caracterizado en las

cuencas sedimentarias por una serie variada que, muy pronto, atrajo la atención de
los estratígrafos. En el dominio mesogeo, el comienzo del Jurásico ve la instauración
del cuadro paleogeográfico preciso en el que se desarrollarán las cadenas alpinas y
que permitirá oponer en ellas zonas internas eugeosinclinales y zonas externas mio-
geosinclinales, respectivamente atribuidas al paleo-océano mesogeo y a sus paleo-
bordes continentales.
El final del Jurásico, marcado por una regresión en las cuencas sedimentarias,
verá manifestar los primeros signos de inestabilidad tectónica. En numerosos lugares
del dominio mesogeo aparecen facies flysch en el Titónico, mientras que los mantos
ofiolíticos comienzan probablemente a emplazarse en una primera fase. Esta fase
neocimmeriense definida en Crimea, tiene sus correspondientes peripacíficos, la fase
andina de América del Sur y la fase nevadiense de América del Norte por ejemplo.
Este notable episodio finijurásico encuentra su razón en las modalidades de expansión
oceánica, principalmente la del Atlántico, causa probable de esta «revolución fini-
jurásica» que anuncia los tiempos cretácicos y terciarios.

111) El Cretácico

1. GENERALIDADES
Utilizado desde el siglo X I X bajo el nombre de «sistema de la creta» -en Ale-
mania se le denomina aún «I<reide»- el Cretácico parece deber su nombre a Omalius
d'Halloy, que lo empleó por primera vez en 1822, pero sin definirlo.
De una duración de 76 millones de años, de - 141 millones a -65 millones de
años, es el más largo de los tres sistemas del Secundario. Generalmente se divide
en dos subsistemas: el Cretácico inferior y el Cretácico superior, divididos a su vez
en un cierto número de pisos tal como indica la figura 5-22. De todas maneras,
se distingue a veces un Cretácico medio que corresponde al conjunto Albiense-
Cenomaniense; pero este uso, que se debe a E. Haug, tiende a caer en desuso.
 PISOS OFACIES EDADES
PARTICULARES ABSOLUTAS

1 Daniense
I I Calizas de Dinamarca
I - - Laramiense - 65 M.A.

Maastrichtiense Maestricht (Bélgica) - 70

Creta Champagne Aturiense
Senoniense Campaniense blanca (Charente maritime) - 76
Superior
Santoniense Saintes (Char. marit.) } Emscheriense
- 81
- 88
Coniaciense Cognac (Char. marit.)

Angoumiense
Turoniense Creta «tuffeau» de Turena
Ligeriense

Cenomaniense
Cenomaniense Arenas de Mans (Cenomanum)
Vraconiense
-- -- - --

Albiense Arenas y arcillas de Aube

Gargasiense
Aptiense Calizas margosas de Apt (Vaucluse)
Bedouliense
Facies
1 1 ( Margo-calizas de Barrsme (Bajos Alpes) ( urgoniense
Inferior

o [
Barremiense
1

Hauteriviense Caliza margosa de Hauterive

'''
(Jura suizo) Facies
kJ $ { Valanginiense Caliza margosa de Valangins wealdiense
0 s.Y
Vaíangiense Berriasiense

Fig. 5-22. Cuadro d e las principales divisiones del Cretácico.

 La era secundaria o mesozoica 523
Los límites del Cretácico son relativamente netos en las cuencas sedimentarias:
es transgresivo en su base y regresivo en el techo. Pero en ciertas regiones existen
series continuas:
- en la base: en facies continentales, en las regiones donde el Portlandiense es
de facies Purbeckiense (noroeste de la cuenca de París, oeste de los Pirineos, sistema
cantábrico, etc.), el Cretácico inferior comienza mediante facies ((wealdienses)? del
mismo tipo y el límite es difícil de situar; en facies marina, en el dominio mesogeo,
donde el límite Titónico-Valanginiense es delicado de situar en las formaciones que
contienen faunas análogas de calpionellas y perisfíntidos;
- en el techo: en facies continental, en regiones como la Provenza y los Pirineos
orientales, donde en las mismas series de areniscas y arcillas rojas, se ha convenido
en situar el límite con la desaparición de huevos de reptiles y la aparición de huevos
de aves, utilizando una nomenclatura estratigráfica local; en facies marina, en el
dominio mesogeo o en la fosa aturiense, al oeste de los Pirineos, donde se plantea
claramente el problema del límite Secundario-Terciario, puesto que el piso Daniense
es particularmente difícil de definir, ya que los Globotruncana desaparecen antes que
aparezcan los Globorotalia (véase fig. 1-4).
En el plano paleontológico, el Cretácico ve
- desarrollarse las angiospermas, que aparecidas al final del ~ r i á s i c ono habían
constituido hasta ahora poblaciones importantes (son abundantes en las facies weal-
dienses del Cretácico inferior); de aquí en adelante todas las clases del reino vegetal
están representadas; de todas maneras, entre las angiospermas sólo existen las dicoti-
ledóneas: las monocotiledóneas aparecen en el Terciario;
En el plano estratigráfico, los grupos fósiles más importantes son:
- para la macrofauna,
e los ammonites, que definen la mayor parte de zonas del Cretácico; en el trans-
curso del Cretácico los ammonites experimentan una curiosa evolución: de una parte,
tienden a desenrollarse (Crioceras, Macroscaphites en el Cretácico inferior; Turri-
lites en el Cretácico superior, ciertas formas se vuelven rectas (Hamites, Baculites
del Maestrichtiense); de otra parte, la línea de sutura se simplifica y toma una forma
semejante a la de los Ceratifes del ~ r i á s i c o(Tissofia del Cretácico superior);
o los belemnites, principal'mente en el Cretácico superior (ellos permiten hacer
la estratigrafía del Senoniense);
o los rudistas en los medios arrecifales y subarrecifales; después del grupo de
rudistas del Jurásico superior, con dos valvas arrolladas y simétricas, puede agruparse
a los rudistas del Cretácico en dos grupos: un conjunto del Cretácico inferior
-principalmente en la facies Urgoniense-, con rudistas que tienen una valva plana
y la otra arrollada (Requienia, Toucasia); un conjunto del Cretácico superior con
una valva plana y la otra recta (radiolítidos, hippurítidos); a estos últimos se unen
los caprínidos que tienen una valva plana y la otra arrollada, pero caracterizados
por su sistema de canales más o menos complicado (véase 2." parte);
e los erizos, principalmente los erizos irregulares (Toxaster del Cretácico inferior;
Holaster, Hemiaster del Cretácico medio; Micraster del Cretácico superior, etc.);
- para la microfauna, numerosas familias que permiten hacer notables escalas
estratigráficas del Cretácico,
o las calpionellas que, a continuación del Titónico, suben hasta el Hauteriviense;
o . las orbitolinas, que se desarro.llan del Barremiense al Cenomaniense;
0 las prealveolinas desde el Cenomaniense;
o los globotruncánidos desde el Aptiense al Maestrichtiense;
los orbitoideos en el Maestrichtiense.
Estratigrafía

Prácticamente, en medio pelágico, gracias a las calpionellas y a los globotrun-

cánidos se dispone de una escala estratigráfica completa salvo para el Barremiense;
la abundancia de estas microfaunas en las series de las cadenas de montañas, frecuen-
temente azoicas en otros lugares, han producido una verdadera revolución en su
estudio estratigráfico y, por consiguiente, en el conocimiento de su estructura.

2. PALEOGEOGRAF~ADEL CRETACICO
La paleogeografía del Cretácico es bastante parecida a la del Jurásico.
A) A la escala del globo, se observa siempre (figs. 5-2 y 5-3 C):
a) Dos conjuntos continentales, uno septentrional y el otro meridional.
Con el Cretácico, la ruptura del Gondwana en sus diferentes elementos es en lo
sucesivo cosa hecha -si se exceptúa la plataforma árabe que no se separará por
la apertura del mar Rojo hasta el Neógeno. El Atlántico Sur acaba de abrirse:
es ya un océano -estrecho- desde el Cretácico inferior, que se ampliará progre-
sivamente hasta la época actual; no es más el rift continental anunciado en el
límite Jurásico-Cretácico (véase pág. 501); el Aptiense es francamente marino, tanto
en el Gabón, en Africa, como en la cuenca de Sergipe en el Brasil.
El Atlántico Norte permanece cerrado en su parte septentrional, que no se abrirá
hasta el Terciario. Pero sus dimensiones han aumentado notablemente, ya que la
distensión ha sobrepasado hacia el norte el golfo de Vizcaya. Por ello el Atlántico
desempeñará en lo sucesivo un papel importante en la paleogeografía de regiones
hasta entonces dependientes de la Mesogea (fig. 5-3 C): por ejemplo, en el Daniense,
los mares del conjunto pirineo-provenzal, por primera vez regreden en dirección al
Atlántico hacia la fosa aturiense, único lugar de Francia -fuera de ciertas regiones
de los Alpes- donde se conoce, en medio marino, la continuidad Secundario-Terciario;
es del oeste, de donde, en lo sucesivo, el mar vendrá en transgresión, en el Terciario.
Formaciones continentales potentes se desarrollan en algunas partes (Africa -«con-
tinente intercalar» del Sahara-, América del Norte y del Sur) frecuentemente ricas
en faunas de reptiles.
La localización de estas facies rojas del Cretácico se comprende en función de
la evolución climática que sigue a la iniciada en el Triásico y se acentúa en el
Jurásico: los polos están casi situados en los círculos polares (fig. 5-4 C), de manera
que el ecuador pasa por el mar Caribe y el golfo de Guinea; el cinturón de forma-
ciones rojas comprende pues todos los Estados Unidos, el norte de Africa y la parte
meridional de Europa, ocupando así, en estas regiones, una posición más septentrional
que actualmente. Las formaciones de América del Sur tienen una explicación pare-
cida en el otro hemisferio, en función del basculamiento de las zonas climáticas que
hay después del Pérmico.
Mientras que en el Cretácico inferior el mar permanece relativamente localizado
en los márgenes de los continentes, en el Cretácico superior avanza en una potente
transgresión, la más importante de los tiempos secundarios y terciarios. La genera-
lización de esta transgresión es un hecho notable que ya hemos evocado (véase figu-
ra 2-54) y que opone bien el Cretácico inferior al Cretácico superior.
b ) Dos cinturones orogénicos, uno peripacífico y otro mesogeo; los primeros
movimientos se manifiestan tal como ya hemos visto a finales del Jurásico; otros
se producen a finales del Cretácico inferior (fase austríaca) y al final del Cretácico
superior (fase laramiense); estos movimientos que parecen muy importantes en el
cinturón peripacífico donde están acompañados de granitización y de potentes coladas
de traquiandesitas (de varios kilómetros de espesor en Chile), no faltan en el cinturón
 La era secundaria o rnesozoica 525
mesogeo donde sufren la revolución finijurásica y anuncian la gran crisis orogénica
terciaria. En lo sucesiv'o la mesogea está en vías de cierre en su conjunto.

B) En América (fig. 5-2), el Cretácico emplaza los rasgos esenciales del este
del continente, del lado atlántico; asume la continuación del Jurásico superior al
oeste, del lado andino.
a) Es del lado atlántico que la historia es más nueva.
El Atlántico Sur se individualiza en el Cretácico inferior: el Aptiense marino
transgresivo, en el Gabón por una parte y en el nordeste del Brasil por otra, es la
señal de esta apertura, anunciada por series evaporíticas de edad preaptiense. En el
Cretácico medio la apertura alcanza el golfo mesogeo (o tethysiano) que asume,
desde entonces, una significación atlántica (fig. 5-3 bis). En el Cretácico superior
comienza a abrirse el Atlántico Norte.
Debe notarse, sin embargo, una disimetría en esta apertura atlántica: del mismo
modo que las transgresiones son precoces del lado del Viejo Mundo, son en cambio
tardías, provisionales o ausentes del lado del Nuevo Mundo: la transgresión franca
sólo es finicretácica en la costa oriental de América del Sur (fig. 5-22 bis B): no
existe ningún depósito marino cretácico en las costas orientales de América del Norte
(pero se conocen los depósitos correspondientes sobre los márgenes continentales
sumergidos; sondeos del programa JOIDES).
b) Del lado pacífico, el Cretácico se termina por una fase orogénica muy general,
llamada larámica, que afecta a la casi totalidad no sólo de las cordilleras norteame-

Fig. 5-22 bis. Paleogeograf~á del Cretácico en América Central y en el Caribe (por M . Tardy).
1. Distribución del Cretácico inferior.
a, arco volcano-plutónico cordillerano peripaclfico.
b, limite de los mares en el Aptiense inferior (la llnea de puntos es el lado emergido).
2. Distribución del Cretácico superior (la linea de puntos es el lado emergido).
Estratigrafía

ricanas y sudamericanas, sino también las del dominio caribe: es una gran fase de
corrimiento que, según los casos, se sitúa al final extremo del Cretácico o al comienzo
del Eoceno (Paleoceno).
No obstante, en toda la América del Sur, la América Central y el Caribe, esta
fase va precedida de una fase del Cretácico medio (o, si se quiere, fase austríaca)
que parece mucho más esencial: en los Andes septentrionales y en el dominio caribe
el primer corrimiento de las ofiolitas sobre los bordes continentales es debido a esta
fase, ya que las ofiolitas son retomadas en los mantos del final del Cretácico y del
Terciario; en los Andes meridionales, los cabalgamientos principales se emplazan
en esta época.
Característica de la América meridional y central, la fase mesocretácica afecta
poco a la América del Norte, donde es la fase finijurásica la que parece esencial.
Así, las formaciones de la serie de Great Valley, de facies flysch, se superponen
a las ofiolitas californianas sin discordancia en el curso del Cretácico; y las series
detríticas franciscanas, de facies flysch, con «mezclas» o no (cf. t. 3, 4." parte,
cap. 4), continúan las radiolaritas jurásicas sin discontinuidad en el curso del Cre-
tácico.
Estas facies de la Coast Range de California, en los dos aspectos franciscanas/
Great Valley, permanecen generales desde la Baja California hasta Alaska. Subrayan
el borde pacífico con relación al primer esbozo de la cordillera occidental americana,
nacida de los movimientos nevadienses finijurásicos.
El Cretácico es un período de importantes granitizaciones (de hecho son granodio-
ritas las que se emplazan) ligadas a las orogénesis fini- y mesocretácicas. Son mar-
cadas sobre todo en la cordillera de los Andes, donde, por el contrario, nada iguala
al potente batolito finijurásico de la Sierra Nevada de California.
C) Más allá hacia el este, un golfo originado del mar boreal avanza sobre las
Montañas Rocosas y su pie de monte, en el Canadá; de donde resultan las forma-
ciones de carbón de las Rocosas canadienses y las formaciones petrolíferas de sus
«Foothills». Más al sur, en las Rocosas de' los Estados Unidos y sobre los bordes
de las Great Plains, las facies del Cretácico continúan siendo continentales: los
yacimientos de «dinosaurios» son allí abundantes, en series de facies capas rojas.
Sin embargo, por las Great Plains se efectúa, en el Cretácico superior, la unión
golfo de México-Texas-Alaska.
1. En México, en América Central y en el Caribe* (fig. 5-22 bis), durante el
Cretácico inferior la paleogeografía sólo experimenta pocas modificaciones respecto
de la establecida en el Jurásico superior. Un sistema cordillerano activo, asociado
a la subducción pacífica, bordea el oeste mexicano, mientras que el conjunto de las
demás regiones está englobado por la extremidad oriental del Tethys. Sobre los
bordes sur y norte de los continentes norteamericano y sudamericano, como en Amé-
rica Central, se suceden varias transgresiones. La más importante de entre ellas se
sitúa en el Aptiense. Esta transgresión se manifiesta claramente en el norte de
México, en Chiapas y en América Central septentrional, en Colombia y en el oeste
venezolano; en todas partes está subrayada por el depósito de series epicontinentales
con yesos, dolomías y luego calizas arrecifales.
En el curso del Albo-Cenomaniense una fase tectónica fundamental (fase austríaca)
afecta:
- por una parte, el sistema cordillerano occidental, donde se emplazan en la
Baja California, en el dominio franciscano, verdaderos mantos de corrimiento con
vergencia pacífica (oeste) que incluyen material ofiolítico, mientras que el antiguo
arco volcano-plutónico intensamente plegado es parcialmente metamorfizado (facies

* Texto redactado por Marc Tardy.

 La era secundaria o mesozoica 527

Fig. 5-22 t e r . Paleogeografla del Cretácico .inferior en América del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin.
H. J. Harrington).
1. Facies marinas.
2. Facies lagunares.
3. Facies continentales.
Nótense las facies lagunares sobre la costa nordeste del Brasil, anunciadoras de la apertura del Atlántico Sur.
 Estratigrafía

esquistos verdes); el conjunto emerge en un continente occidental fuertemente grani-

tizado;
- por otra parte, el Caribe, donde sus efectos (tectogénesis acompañada de meta-
morfismo, emplazamiento de mantos ofiolíticos) son conocidos en las zonas internas
de la rama caribe septentrional (Grandes Antillas) y en la cordillera caribe en
Venezuela.
En el Cretácico superior se manifiesta una gran transgresión sobre el contorno de
los cratones norteamericanos y sudamericanos; en particular, la unión México-Texas-
Alaska queda completada.
Continuación de la importante tectogénesis del Albo-Cenomaniense, el Cretácico
superior es la época de los flysch. Es por ello, por ejemplo, que en México, en la
Sierra Madre oriental, el depósito de importantes series de flysch es alimentado
por el continente occidental; que en el norte de Guatemala los flysch de la formación
Sepur encierran restos de ofiolitas procedentes del sur; y que en la cordillera caribe
de Venezuela la alimentación de los flysch proviene del norte.
2. En América del Sur (figs. 5-22 ter y 5-22 cuarta), en el Cretácico inferior
l'a paleogeografía difiere poco de la del Jurásico superior: las cuencas caribe, andina,
subandina y de Magallanes tienen casi los mismos límites y facies parecidas.
a) Las formaciones volcanógenas andesíticas del oeste de la cuenca andina, inter-
caladas de calizas con rudistas en Chile, se oponen a las margo-calizas del este y de
la cuenca subandina. En la cuenca de Magallanes, formaciones detríticas de tiposflysch
se superponen a las pillow-lavas del Jurásico superior en el oeste. Pasan al este a
formaciones negras, arenisco-margo-calcáreas menos detríticas.
En los Andes septentrionales, facies orientales de mar epicontinental a menudo
subsidentes (surco de Bogotá en la cordillera oriental, por ejemplo) se oponen a las
facies occidentales de franco océano; rocas básicas y ultrabásicas de la formación
Dagua en Colombia, formación de diabasas, denominada Piñón en el Ecuador, y
formación diabásica en Colombia, donde ha proporcionado faunas del Cretácico
inferior. La misma oposición se continúa en la cuenca caribe (cf. supra).
El Cretácico medio es el momento de una fase orogénica esencial acompañada del
emplazamiento de plutones granodioríticos; es marcada:
- o bien por importantes discordancias del Cretácico superior como: en el oeste
de la cuenca andina que emerge definitivamente (las series volcanógenas occidentales
son, por primera vez, cabalgadas hacia el este, cf. t. 3, Iám. XV); o el oeste de
los Andes septentrionales, donde el Cretácico superior transgrede la formación dia-
básica (el complejo ofiolítico está por primera vez tectonizado como en el Caribe,
cf. supra) ;
- o bien por sus consecuencias sedimentarias: en el Cretácico superior se desa-
rrollan formaciones detrfticas en las partes orientales de las cuencas no afectadas por
la orogénesis, flysch marinos o molasas continentales según los casos.
El Cretácico superior es pues un período de sedimentación detrítica: continental
en los Andes meridionales de Chile y Argentina, que han emergido totalmente
(capas rojas con reptiles), y en la cordillera oriental del Perú y Bolivia; marina en
la cuenca de Magallanes, donde se depositan flysch, y en la cuenca caribe. En los
Andes septentrionales de Ecuador y Colombia se hace la transición con los Andes
centrales: en la cordillera oriental se depositan facies margocalcáreas intercaladas de
niveles terrígenos que recuerdan las molasas rojas andinas y hacen el paso o tran-
sición a las facies caribes; mientras que en las cordilleras occidental y costera, facies
más francamente oceánicas transgreden sobre las formaciones diabásicas del Cretá-
cico inferior.
 La era secundaria o mesozoica 529

Fig. 5-22 cuarta. Paleogeografia del Cretácico superior en Amdrica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Au-
bouin, H. J . Harrington).
1 . Facies marinas.
2. Facies continentales.
Se ha precisado la edad de las transgresiones del lado atlántico.
O
Do~rodo Río Vacada Río Paraná

\ PARAGUAY
BRASIL S e r m Gerol
nsn Cordilhairo de Erperon~o Cetro C&o Azul Jocu+anw EN€

ARGENTINA BRASIL
oso 1 n lr-
-2"- -
1 7301
. a Sarrfl ENE
Sontiopo Corozinho

Fig. 5-22 quinta. Corte de /a cuenca del Paraná (según Loczy).

1. Precámbrico; 2, 3. Predevoniense (Silúrico datado; 2, serie Itajai; 3, serie Coacupé); 4. Devbnico inferior (serie
Paraná); 5. Carbonifero (serie Tubarao); 6. Pérmico (serie Passa Dois); 7, 8. Mesozoico indeterminado (Triásico,
Jurásico?, Cretácico inferior; 7. Arenisca de Botucatu; 8. Arenisca de Caiua); 9. Cretácico superior (serie Bauru);
10. Cuaternario.
Nótese: la concordancia de los depósitos paleozoicos y mesozoicos; la posicibn de los basaltos del Paraná bajo el
Cretácico superior.
 La era secundaria o mesozoica

El fin del Cretácico superior es el momento de una fase orogénica larárnica

acompañada del emplazamiento de plutones granodioríticos, que es general -excepto
quizás en la cuenca de Magallanes- y que se escalona desde el Maestrichtiense al
Paleoceno. En todas partes, las estructuras emplazadas en el Cretácico medio son
retomadas, hasta el punto de que con frecuencia se han atribuido a esta sola fase
larárnica antes de que se reconociera en ellas la parte de los acontecimientos meso-
cretácicos. Así, en los Andes meridionales son retomados los vastos cabalgamientos
de las series volcanógenas occidentales; y en el Caribe los mantos ofiolíticos son
puestos de nuevo en movimiento (? discordancia del Maestrichtiense-Paleoceno sobre
la formación Villa de Cura). En la cuenca de Magallanes, que se limita a una
estrecha antefosa molásica, la acentuación de las facies detríticas es el índice de
surrecciones del lado pacífico; pero hasta ahora no ha sido descrita ninguna discor-
dancia.
Es al Cretácico que pertenecen los principales macizos de granodioritas andinos:
los plutones finijurásicos son poco numerosos, limitados al Chile occidental; 10s
plutones terciarios son más nUmerosos, se encuentran por todas partes, pero son de
- dimensión limitada. En estas épocas nada iguala al inmenso batolito costero del Perú,
de una longitud de cerca de 1500 km y de una anchura de cerca de 100 km, poli-
fásico pero esencialmente cretácico. En la medida en que estos plutones grano-
dioríticos se encuentran en la parte occidental de la cordillera, atraviesan las series
volcanógenas andesíticas, de las cuales concentran algunos yacimientos metalíferos:
las granodioritas cretácicas forman los principales plutones cupríferos de América
del Sur, de entre los cuales el ~ C o p p e rbelt» es considerado como ligado a la sub-
ducción del Pacífico (célebres minas de El Teniente, Chuquicamata, El Salvador
en Chile; Cerro de Pasco en el Perú, etc.; que son de la misma familia que las
de Cananea en México, Bingham en Utah, EE.UU., etc.).
Los últimos niveles del Cretácico (Maestrichtiense-Daniense) son transgresivos a
la costa de los Andes meridionales; inician allí el desarrollo de cuencas retro-andinas
que serán constantes en el curso del Terciario.
Fuera de los Andes, el Cretácico está representado por capas continentales acumu-
ladas en las principales cuencas del Amazonas, del Parnaiba, del Sao-Francisco, del
Paraná, del Rio Grande do Sur y del Uruguay. Pero los raros fósiles -a menudo
reptiles- no permiten reconocer y sincronizar en ellas todos los niveles. Recordemos
que no queda excluido que los basaltos del Paraná sean de edad Cretácico inferior:
su cobertera (areniscas continentales de Caina) está determinada como de edad Cretá-
cico superior por las faunas que contiene; pero las formaciones subyacentes (areniscas
continentales de Botucatu y de Misiones) tienen una edad postpérmica indeterminada
(fig. 5-22 quinta).
Sin embargo, las transgresiones atlánticas se afirman:
- una primera vez en el Aptiense en la cuenca de Sergipe (formación Muriceba)
y en la cuenca del Parnaiba (formación Codo) (como en el Gabón, lo cual es un
argumento para la apertura del Atlántico Sur);
- una segunda vez en el Cretácico superior, de forma dubitativa y esporádica:
en el Turoniense (Rio Grande do Norte), en el Coniaciense (Sergipe) y en el Daniense-
Paleoceno (Belem, en la desembocadura del Amazonas, y en la Patagonia).
Al final del Cretácico la América del Sur habrá adquirido una fisonomía próxima
a la actual.

C ) En Europa (figs. 5-23 y 5-24), la paleogeografía del Cretácico es igualmente

bastante parecida a la del Jurásico: se observa siempre:
- un continente noratlántico, transgredido por mares epicontinentales que pro-
vienen del mar mesogeo o del mar boreal; ciertas islas permanecen emergidas perma-
 Estratigrafía

nentemente, que son las mismas que en el Jurásico: a saber, la meseta ibérica,
el macizo armoricano, la mayor parte de las islas británicas a excepción de la cuenca
de Londres, el Macizo central, el conjunto Ardenas-macizo esquistoso renano-Bohemia,
el macizo de Podolia y, en fin, la región del escudo báltico; la transgresión es
máxima en el Cretácico superior, en el Cenomaniense y, sobre todo, en el Santoniense.
Deberá notarse que a partir del Cretácico la paleogeografía de Europa está aún
condicionada por la Mesogea (o el mar boreal): el Atlántico Norte, que no va
más allá del golfos de Vizcaya no se manifiesta todavía; las facies wealdienses del
Cretácico inferior se disponen en el fondo de los golfos de dependencia mesogea,
en dirección del Atlántico actual (fig. 5-23); el caso es particularmente neto para
las facies wealdienses en el sistema cantábrico en la España noroccidental.
Este estado de cosas va a cambiar en el transcurso del Cretácico; a partir del

- 5-23. faleogeografía de Europa en e l Cretácico inferior.

Fig.
Nótese el carácter limitado de las transgresiones en el continente europeo, provenientes del mar boreal y del mar
alpino que, de todas maneras, efectuarán su unión a partir del Barremiense pero de una manera temporal en Rusia,
y a partir del Aptiense pero de una manera duradera entre la cuenca de Londres y la cuenca de Parls. Al final del
Cretácico inferior el golfo pirenaico-aquitano se unirá con el golfo de Vizcaya de dependencia atlántica desde el
final del Jurásico; a continuación, esta dependencia atlántica del conjunto pirenaico-aquitano se mantendrá (véa-
se figs. 5-24-5-26). Esta dependencia atlántica no será realizada por la cuenca de París hasta el Cretácico superior.
Este desplazamiento en el tiempo significa la progresiva apertura del Atlántico Norte (cf. fig. 5-3 B, C ) .
Se han representado regiones emergidas en el eje de los principales edificios tectónicos, y esto a partir del Titó-
nico, momento en el que se sitúa una fase o r o g h i c a importante, generadora de los flysch de edad Titónico-
Neocomiense que existen en las diferentes cadenas mediterráneas en el lugar donde se han situado las flechas.
La posición de estas regiones emergidas no se conoce con exactitud, ya sea porque corresponden actualmenta a
afloramientos de zócalo (macizo de Rhodope, entre Grecia y Bulgaria; macizos centrales del Asia menor), ya sea
porque estári recubiertas por terrenos recientes (cuenca pannónica, entre los Dinárides y los Cárpatos), sea porque
el Mediterráneo ocupa su lugar (Mediterráneo occidental, entre las cordilleras Béticas y Africa del norte).
Estas regiones conocerán una segunda pulsación orogénica hacia el final del Cretácico inferior, donde se sitúa Un
segundo episodio de flysch en las diferentes cadenas.
 La era secundaria o rnecozoica 533

ZONAS
EMERGIDAS
a b C
\
MAR EPlCONTlNENTAL
EN EL CENOMANIENSE (al
EN EL SENONIENSE (b)
SENTIDO DE LAS TRANSGRESIONES Icl
m
a b
MESOGEA (al CON ZONAS
EMERGIDAC (bl QUE DAN
EL FLYSCH

Fig. 5-24. Paleogeograf/a de Europa en el Cretácico superior.

Nótese la gran extensión de la transgresión del Cretácico superior, que conoce su máximo en el Santoniense, como
parece por la formación de un brazo de mar al pie de los Urales; pero además, en las diferentes regiones emergidas,
esto sucede principalmente en aquellas regiones situadas en el eje de las cordilleras mesogeas, lo cual no ha po-
dido ser representado en este mapa.
Obsérvese que las cuencas epicontinentales de Europa occidental se abren hacia el Atlántico, en lo sucesivo bien
individualizado.
Se han representado zonas emergidas en el eje de las principales cadenas mesogeas; su emersión resulta de la fase
orogénica del final del Cretácico inferior, que, en ciertas regiones, se encuentra seiialada por la transgresión del Cre-
tácico superior (zonas internas de los Dinárides, zonas internas Cárpato-Balcanes, series de Gosau en los Alpes
orientales); éstas son de nuevo elevadas al final del Crethcico superior, sensiblemente en el Maestrichtiense, edad
de un tercer episodio de flysch bastante general en el Mediterráneo. Hay pues tres periodos de surrección para
estas zonas medianas: en el Titónico, al final del Cretácico inferior, y al final del Cretácico superior, lo que corres-
ponde sensiblemente a las fases neocimmeriense, austrlaca y laramiense de los autores; les corresponden tres epi-
sodios de flysch respectivamente, Tit6nico-Neocomiense, Albo-Cenomaniense, Maestrichtiense y después Terciario,
que pueden ser distintos o formar una sola serie de flysch, como ocurre bastante frecuentemente en el Mediterráneo
occidental.
Las zonas afectadas por estas surrecciones sucesivas, por ser siempre internas, son cada vez más amplias, empu-
jando cada vez más hacia las zonas externas de cada edificio.

final de este período el Atlántico jugará un papel decisivo en toda Europa occidental
hasta el nivel actual de la Mancha. Las regresiones finicretácicas serán principalmente
hacia el Atlántico: el hecho más significativo es el cambio de dependencia del golfo
pirenaico, aún mesogeo en el Cretácico inferior (fig. 5-23), ya atlántico en el Cretácico
superior (fig. 5-24);
- un dominio mesogeo, que ve la surrección en varias pulsaciones, desde el final
del Jurásico (fase neocimmeriense), al final del Cretácico inferior (fase austríaca) y
al final del Cretácico superior (fase laramiense), de las tierras situadas en el eje
de las cadenas de doble inclinación; así se desarrollan las series de flysch en las zonas
internas de cada cordillera mediterránea con un máximo de aportes detríticos, al final
534 Ectratigrafía

del Jurásico y a principios del Cretácico, al final del Cretácico inferior, y al final del
Cretácico superior. Estas tierras emergidas son o bien supuestas, lo cual es princi-
palmente el caso del Mediterráneo occidental (el Mediterráneo actual, de formación
reciente, se ha superpuesto a las partes internas de las cadenas que lo bordean
-véase tomo 3-), ya sea observadas, como en el Mediterráneo oriental (por ejemplo,
macizo servo-macedónico entre los Dinárides y los Balcanes). Importantes corrimientos
acompañan estas surrecciones: los Alpes orientales en el Cretácico medio, los Cárpatos
internos en el Cretácico superior por ejemplo; recordaremos que, más al este, el
corrimiento de las ofiolitas del creciente ofiolítico periárabe remonta al final del
Cretácico (véase pág. 375). Se trata de movimientos importantes en la orogénesis de
las cadenas alpinas, como los del Terciario que les seguirán.
Los climas dan cuenta de las facies: la diferencia de latitudes es aún de aIrededor
de 20" (véase fig. 5-4 C), de manera que la Europa occidental y meridional se encuen-
tra aún comprendida entre el trópico y el paralelo 40°; de ahí proceden las bauxitas
que se forman en diversos momentos (España, Francia meridional, Italia, Balcanes),
y las formaciones continentales rojas con reptiles, en las regiones que emergen al
final del Cretácico (España, Provenza, Languedoc); y de ahí proceden las forma-
ciones de rudistas en el dominio mesogeo. Por el contrario, el norte de Europa,
comprendido entre los paralelos 40° y 60°, tienen un clima templado -aunque más

Fig. 5-24 bis. Paleogeografía de /a penlnsula ibérica en e l Cretdcico inferior (Valanginiense inferior) (por J . Azéma
y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Facies wealdiense (arenas, arcillas y areniscas).
4. Facies carbonatada de plataforma (calizas con algas, foraminiferos y rudistas).
5. Facies calcárea y margo-calcárea con calpionellas y ammonites.
 La era secundaria o mecozoica 535

Fig. 5-24 ter. Paleogeografia de /a peninsula ibkrica en e l Cretácico superior (Cenornaniense) (por J. Azéma y
E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Dolomias del dominio marino de plataforma.
4. Facies calcárea de plataforma con orbitollnidos y alveolinidos.
5. Facies calcárea. margo-calcárea y margosa con foraminiferos pelágicos.
6 . Dominio del flysch.
7. Cretácico marino de la plataforma continental, reconocido en sondeo.

cálido que el actual- que confiere su originalidad a las facies boreales, generalmente
grises o blancas.
D) En la península ibérica*, la regresión anunciada al final del Jurásico se pro-
duce en el Berriasiense. En el Valanginiense se anuncia una nueva transgresión que
se ampliará en el Aptiense con la formación,principalmente, de dos grandes golfos
en las regiones ibérica y cantábrica.
El Albiense corresponderá a un ligero paso atrás del dominio sumergido. En su
conjunto, el Cretácico inferior se caracteriza por importantes depósitos detriticos
groseros que provienen de la meseta ibérica y de su dependencia oriental (macizo
del Ebro) sobre la que se desarrollan bauxitas en varios lugares.
Además, los movimientos tectónicos afectan al NE de la península ibérica al
final del Cretácico inferior.
En el Vracono-Cenomaniense inferior, el mar gana terreno y los golfos cantábrico
e ibérico se comunican directamente, aislando así de manera total el macizo .del
Ebro del dominio mesetario también emergido.
* Texto redactado por J. Azéma y E. Fourcade.
 Estratigrafía

El mar mesozoico conoce en el Maestrichtiense una última regresión que le

confinará al N y S respectivamente en el golfo vasco-pirenaico y el brazo del mar
bético.
Al igual que en el Jurásico, las zonas más meridionales del dominio hético
(Sierra Nevada, Alpujárrides) están emergidas.
a) Así, en el Cretácico pueden distinguirse varios dominios:
- la meseta ibérica, dominio emergido más o menos extendido que estuvo tem-
poralmente aislado de su parte nordeste (macizo del Ebro) en el Vracono-Cenoma-
niense inferior;
- un dominio marino más profundo ligado directamente con la plataforma, que
se mantuvo hasta el final del Mesozoico particularmente en las regiones septentrional
(regiones pirenaica y vasco-cantábrica) y meridional (región bética) y donde se acu-
mulaban depósitos de tipo surco.
b ) En el Berriasiense, en el NO, en el dominio cantábrico, se depositan series
arcilla-arenosas (facies «weald»). Las facies de plataforma, calizas con foraminíferos
bentónicos algas a veces acompañadas de margas, sólo se conocen en la periferia
del dominio mesetario emergido (en el S y O de Portugal, en el NE y el S de
España). En la región bética, al S de los depósitos de plataforma se desarrollan
margas y margo-calizas que son a veces nodulosas y contienen ammonites y cal-
pionellas.
Del Valanginiense al Barremiense, la sedimentación se traduce en el depósito
de calizas y de margas con carófitos o de arenas y arcillas en el borde meridional
del dominio mesetario. Más al S, las facies se hacen esencialmente margocalcáreas
y margosas con ammonites piritosos, e incluso de tipo flysch (región situada al N
del estrecho de Gibraltar). Al NE de la meseta, este período se caracteriza por la
aparición de calizas de facies urgoniense con rudistas y algas (dasicladáceas) y local-
mente por el desarrollo de un episodio bauxítico.
En el Albo-Aptiense se depositan en alternancia, en el borde del dominio mese-
tario, margas y arcillas versicolores, arcillas blancas continentales que, respectiva-
mente al E y al SE, en los dominios ibérico y bético, corresponden a las «facies
de Utrillas~.Al alejarse de la meseta, esta facies pasa poco a poco a formaciones
cada vez más marinas, generalmente representadas por calizas con orbitolínidos y
rudistas, y después por margas con globigerínidos y ammonites. Esta última facies
existe también en el dominio pirenaico.
En el Cenomano-Turoniense, el dominio marino que bordea la meseta está ocupado
por dolomías y calizas con orbitolínidos y alveolínidos. Depósitos margo-calcáreos
y margosos con organismos pelágicos (pitonellas, rotaliporas ...) se acumulan más al
interior de la plataforma en las regiones bética y pirenaica (país vasco principal-
mente) y también en l o que corresponde actualmente a la plataforma continental
septentrional española y portuguesa.
En el Senaniense, las facies que se intercalan en el borde de la meseta corres-
ponden, ya sea a calizas con «bird eyes», «cantos negros» y carófitos (depósitos de
u n medio confinado), o a formaciones calcáreas de poca profundidad con rudistas
y lacazinas.
En revancha, una sedimentación margosa y margocalcárea, a veces de tipo flysch,
con organismos pelágicos (pitonellas, globotruncánidos) se desarrolla ampliamente
cuando las condiciones se hacen favorables en el seno de los dominios pirenaico
y bético.
Al final del Cretácico, el NE de la península ibérica está ocupado en gran parte
por las arcillas y areniscas continentales (facies garumnienses) a veces ricas en huevos
de dinosaurios.
 La era secundaria o rnecozoica 537

-- -----
LZONAS
.
FACIES MAR ALBIENSE
EMERGIDAS WEALDIENSE EN EPICONTINENTAL
EL NEOCOMIENSE -
- ---
APTIENSE
BARREMIENSE
HAUTERIVIENSE
.e... i....
VALANGINIENSE
Etapas de la transgresión
en la cuenca de París

m
, (a) ZONA DEL DELFINADO
(b) FOSA VOCONTIENSE
ZONA DEL BRIANCON ZONA DEL.PIAMONTE

M E S O G E A

Fig. 5-25. Paleogeografia de Francia en el Cretácico inferior.

Nótese:
- las cuencas wealdienses, heredadas de la regresión finijurásica y de sus facies purbeckienses: en las cuencas
del sudoeste (Parentis, Bajo Adour, Canthbrico) se encuentran raras pasadas marinas ue faltan completamente al
noroeste (Weald, Boulon): con el final del Jlrrásico .se abre el Atlántico Norte hasta golfo de Vizcaya, pero no
más allá;
- la transgresión proveniente de la Mesogea: pelicular sobre la cuenca de Paris, avanza hacia el SO en las cuencas
subsidentes abiertas al Atlántico (cuenca de Parentis, surco cántabro-pirenaico).
La tierra emergida desde los Pirineos orientales a la Provenza podría corresponder en parte al conjunto corso-sardo,
anteriormente a su rotación oligo-miocena (cf. fig. 2-31).
Se han indicado los estratotipos de diversos pisos y las principales regiones naturales formadas por el Cretácico in-
ferior en la cuenca de Paris; este subsistema ha alcanzado un desarrollo importante en las cadenas plegadas, Jura,
Alpes, Provenza y Pirineos donde no se ha podido realizar ninguna distinción local.
 0ZONAS EMERGIDAC MAR EPICONTINENTAL

ZONA DEL DELFINADO ZONA DEL BRIANCON ZONA PIAMONTESA

! I
I
M E S O G E A
Fig. 5-26. Paleogeografla de Francia en e l Cretácico superior.
Nótese la amplitud de la transgresión en comparación con la del Cretácico inferior: amplias regiones, principalmente
el sudoeste de la cuenca de París y el norte de la cuenca de Aquitania, muestran el Cretácico superior directamente
sobre los terrenos anteriores.
Obsérvese que el golfo pirenaico-provenzal se abre hacia el oeste, en dirección al Atlántico, igual que el golfo de
Parentis. De manera que la regresión finicretácica se hará en esta dirección: se han representado los Ilmites del
p l f o aquitánico maestrichtiense de Saintonge en la Alta-Garona: en el Daniense el mar persiste Únicamente en la
osa atúrica (y posiblemente, pero sin ninguna prueba, en el golfo de Parentis).
Debe seiialarse que el golfo de Parentis se alinea en el borde norte de la actual plataforma continental celt-aquitá-
nica ligada a la apertura del golfo de Vizcaya; disposición que parece haber adquirido desde el Cretácico inferior
(véase fig. 5-25).
Se han representado los estratotipos y las principales regiones naturales formadas por el Cretácico superior en la
cuenca de Paris y en la cuenca de Aquitania; el Cretácico superior juega un papel importante en las cadenas de
montañas, Alpes, Provenza y Pirineos, mientras que está reducido en el Jura, donde la erosión se lo ha llevado
despues de la emersión del Jura en el Cretácico terminal.

E) Francia (figs. 5-25 y 5-26) da una buena visión de conjunto de geología

del Cretácico en Europa: se encuentra en ella un ejemplo de Cretácico mesogeo
en los Alpes occidentales y un ejemplo de Cretácico de las cuencas sedimentarias
en la cuenca de Aquitania y en la Cuenca de París, donde la transgresión del
 La era secundaria o rnecozoica 539
Cretácico superior está extraordinariamente bien marcada en relación con la extensión
del Cretácico inferior.
En estas cuencas, el mar transgrede, a partir de la Mesogea, en dos tiempos:
en el Cretácico inferior, bajo forma de canales de dimensiones reducidas, uno en
el eje de la cuenca de París, el otro en el emplazamiento de la zona norpirenaica;
en el Cretácico superior, de manera más amplia, la casi totalidad del territorio
nacional está cubierta por las aguas a excepción de dos islas reducidas a sus ditnen-
siones mínimas que son el macizo armoricano y el macizo central: ésta es la mayor
transgresión que ha habido en el territorio francés en el Secundario.
Además, entre el Cretácico inferior y el Cretácico superior se sitúan movimientos
importantes en el conjunto pirenaico-provenzal, de donde resulta: la suirección de
la zona axial pirenaica a la que se junta la zona norpirenaica; y la formación, en la
Provenza, de un istmo duranciense que aislará el golfo pirenaico-provenzal del mar
alpino. Al fondo de este golfo, en la Provenza y en los Pirineos orientales, al final
del Cretácico se forman facies continentales ricas en faunas de reptiles donde, hecho
más original, se encuentran los huevos de reptiles.
Al final del Cretácico se sitúa una regresión general, no solamente en las cuencas,
sino también en la zona alpina externa. El mar persiste entonces, por un lado en
ciertas partes de los Alpes y, hecho nuevo, en el oeste de los Pirineos, en la fosa
atúrica, dependencia del Atlántico Norte ya bien individualizada.

3. ESTRATIGRAF~ADEL CRETACICO

A) El Cretácico de las cuencas sedimentarias

a) LA CUENCA DE PAR~S
Los afloramientos cretácicos en la cuenca de París son de importancia variable . . ..
(cf. "fig. 6-10); los del Cretácico inferior están reducidos a Argonne, la Champagne
húmeda y el país de Othe, y luego, más al noroeste, al país de Bray y al Boulonnais;
de un lado porque la transgresión del Cretácico inferior estaba limitada a un canal
situado en el eje de la cuenca de París y cerrado al noroeste; de otro lado porque
el Cretácico superior que desborda ampliamente este canal, se sitúa directamente
en el marco de la cuenca de París, ya sea sobre el zócalo herciniano (oeste de las
Ardenas, región de Anjou), o sobre los terrenos jurásicos o triásicos (en todas partes).
Un corte tipo puede realizarse en el este de la cuenca de París a continuación
del que hemos estudiado para el Jurásico. Encontraremos sucesivamente (fig. 5-27):

- el Cretácico inferior, que forma la Champagne húmeda, marcada por los siguientes
niveles:
Cil, el Hauteriviense, representado por «arcillas con espatángidos (Toxaster retu-
sus), acompañadas de faunas abundantes de ammonites (Hoplites radiatus) y de

CUESTA CHAMPAGNE CHAMPAGNE CUESTA

DE LA ISLA GREDOSA H~MEDA DE
DE FRANCIA BARS
o

Fig. 5-27. Perfil estratigráfico del Cretácico en el este de la cuenca de París (Champagne). Este corte es conti-
nuación de los de las figuras 5-15 y 5-8.
Estratigrafía

lamelibranquios (Exogyra couloni); debe notarse que falta el Valanginiense; la

transgresión valanginiense no ha sobrepasado el Jura,
Ci2, el Barremiense, bajo forma de «arcillas con ostras», sobre las que hay niveles
liinoníticos y oolíticos, testimonio de una tendencia regresiva: el oolito de Wassy
sirvió antiguamente de mineral de hierro,
Ci3, el Aptiense, bajo forma de arcillas con plicatulas y Exogyra aquila, sobre
las que hay arenas blancas azoicas,
Ci4, el Albiense, que presenta dos niveles sucesivos: 10 a 20 m de arenas verdes
o de areniscas con nódulos fosfatados (zona con Hoplites tardefurcatus) sobre las
que hay de 90 a 100 m de arcillas negras denominadas «del Gault» (zona con
Hoplites dentatus).
Es en las arenas verdes donde existe un manto acuífero, cautivo entre las arcillas
con plicatulas y las arcillas del Gault, alimentado por las lluvias que caen sobre
la Chainpagne húmeda y captada por pozos artesianos en la región parisina. El
Albiense presenta variaciones de facies muy características en sentido transversal
al canal eocretácico: hacia el nordeste, acercándose al margen septentrional, el
Albiense está representado por la «gaize» de Argonne que es una espongolita
(roca silícea hecha esencialmente con espículas de esponjas) que confiere a esta
región sus relieves característicos; hacia el sudoeste, en dirección al margen meri-
dional, el Albiense pasa a las areniscas y arenas de Puisaye;
- el Cretn'cico superior, que forma la Champagne gredosa:
Csl, el Cenomaniense, con las margas de Brienne sobre las que hay la creta
margosa con Acanthoceras rotomagense,
Cs2, el Turoniense, bajo forma de creta margosa con Inoceramus,
Cs3, el Senoniense, representado por la creta blanca con sílex, que muestra
sucesivamente niveles: Coniaciense, con Micraster cortestudinarium, Santoniense, con
Micraster coranguinum («creta con Micraster»), Campaniense, con Belemnitella qua-
drata, Maestrichtiense inferior con Belemnifella mucronata ( c r e t a con Belemni-
f e l l a ~.)
El techo del Maestrichtiense y el Daniense faltan, señalando la regresión de finales del
Cretácico.

En el resto de la cuenca de París, el Cretácico presenta variaciones muy carac-

terísticas:
- el Cretácico inferior del país de Bray y del Boulonnais, situado relativamente
en el fondo del golfo eocretácico, sólo es marino a partir del Aptiense; los niveles
Neocomiense y Barremiense tienen aquí una facies continental de arenas y de are-
niscas, con lentejones de arcillas, designada con el nombre de facies «wealdiense»,
cuyo nombre deriva del corte de Weald que se halla delante del Boulonnais, en
el sudoeste de Inglaterra; estas facies wealdienses asumen la continuación de las
facies purbeckienses del Portlandiense, en continuidad estratigráfica;
- el Cretácico superior forma vastas extensiones que corresponden a regiones
naturales bien conocidas: entre otras, la Champagne gredosa, la Turena, la Alta
Normandía, el país de Caux, la Picardía, el Artois, etc.; ampliamente transgresivo
en relación al Cretácico inferior, descansa o bien directamente sobre el zócalo herci-
niano (Anjou, Ardenas), o bien sobre diversos niveles del Jurásico (como por ejemplo
en Normandía sobre las arcillas del Oxfordiense inferior, de donde resulta el célebre
lugar de Villers cerca de Deauville y el relieve del país de Auge, donde, debajo de
la cornisa de la caliza cenomaniense, los valles están excavados en las arcillas imper-
meables); ciertas variaciones de facies son características:
e n Normandía, el Cenomaniense es más litoral y está representado por una
creta glauconítica, la ((creta verde de Rouen»;
en el sudoeste de la cuenca de París, en Turena, debido a la comunicación
establecida con el mar de la cuenca de Aquitania (probablemente no por el estrecho
 La era secundaria o mesozoica

de Poitou, sino por el Bajo-Loira: el Cretácico superior del lago de Grand-Lieu,

en la Vendée, se apoya directamente sobre el zócalo herciniano), las facies son mucho
más variadas y recuerdan a las de Aquitania; se observan faunas no habituales en
la cuenca de París (orbitolinas, rudistas por ejemplo), las facies son más detríticas,
tal como las arenas cenomanienses del Maine o incluso la creta Tuffeau de Turena,
creta micácea que sirvió de piedra de construcción para los castillos del Loira y
que es el tipo del Turoniense.

b) LA CUENCA DE AQUITANIA
En la cuenca de Aquitania, la transgresión del Cretácico inferior está limitada
a un brazo de mar norpirenaico; por el contrario, el Cretácico superior transgrede
ampliamente sobre toda Aquitania y forma, al norte de ella, el subsuelo de vastas
regiones naturales como la Saintonge y el Perigord (cf. fig. 6-13).
El Cretácico superior del norte de Aquitania es muy variado y sus faunas tienen
afinidad con las de la Mesogea (orbitolinas, rudistas); en él se encuentra:

- Csl, el Cenomaniense, lagunar en la base (se observa a veces yeso y sal; frecuente-
mente lignito, como en el isla de Aix), representado por areniscas con orbitolinas, al nivel
de las cuales se establece la comunicación con la cuenca de París (es el nivel conocido cerca
del lago de Grand-Lieu en la Vendée), sobre las cuales hay calizas con rudistas (caprínidos
en la base, radiolítidos en el techo);
- Cs2, el Turoniense, aún más transgresivo, que comprende sucesivamente: calizas y
margas con ostras, lnoceramus y ammonites, sin rudistas (subpiso Ligeriense); encima hay
las calizas de Angoulema o de Chancelade, con rudistas (hippurites: sulbpiso Angoumiense);
- Cs3, el Senoniense, con el que se acentúa aún más la transgresión; las facies son
extremadamente variadas: areniscas, calizas, arenas, con abundantes faunas que han permi-
tido distinguir los subpisos Coniaciense, Santoniense y Campaniense, los tres definidos en
Charente; el Maestrichtiense está representado por calizas con rudistas.

Después del Maestrichtiense, la región emerge y el Daniense falta.

B ) El Cretácico e n el conjunto pirenaico-provenzal

1. En el Cretácico inferior, y partiendo del dominio alpino, existe un amplio

golfo norpirenaico donde el Cretácico se deposita a continuación del Jurásico marino
en la Provenza y en la parte oriental de los Pirineos, mientras que, más hacia el
oeste, se desarrollan facies purbecltienses y wealdienses que son muy importantes
en el sistema cantábrico, en el noroeste de España. Hacia el sur, este golfo parece
descansar sobre una tierra emergida que empieza en la Provenza y podría corres-
ponder a la futura zona axial pirenaica ya emergida; al oeste, sin embargo, en el
sistema cantábrico, al final del Cretácico inferior el golfo norpirenaico comunicaba
con el mar de la vertiente meridional; mientras que en el este, entre los Pirineos
y la Provenza, el golfo provenzal se apoyaba sin duda sobre el macizo corso-sardo,
que todavía no había efectuado la rotación (fig. 2-31).
2. En la Provenza, la serie está constituida sucesivamente por
- un Neocomiense de facies margocalcárea, cada vez más calcárea hacia el sur,
en dirección hacia lo que probablemente era la costa;
- un Barremiense de facies Urgoniense (nombre derivado de Orgon, en la Vau-
cluse), .representado por calizas masivas, con cantos y con rudistas (Toucasia, Requie-
nia) cuyos escarpes forman los lugares más pintorescos de la Provenza (les calanques,
la Ste-Baume, etc.);
542 Estratigrafía

- el Aptiense, sucesivamente bajo forma de calizas con sílex (subpiso Bedou-

liense, de La Bédoule, cerca de Cassis), luego de margas con orbitolinas (subpiso
Gargasiense, de Gargas, cerca de Apt);
- el Albiense falta, caracterizado por una emersión general a favor de la cual
se desarrollan bauxitas por alteración superficial: esta región emergida según la direc-
ción O-E, que va del Macizo central a Provenza, limitando al sur con el mar alpino,
es denominada «istmo duranciense)): se encuentran aquí todos los yacimientos de
bauxitas de Francia (bauxitas del Hérault, de las Bocas del Ródano, de Vaucluse
-es aquí donde se encuentra la localidad de Baux- y principalmente del Var)
(fig. 5-26).
3. En los Pirineos, en el brazo de mar norpirenaico, encontramos sucesivamente,
encima de las calizas en las que se ha caracterizado recientemente el Neocomiense
y el Barremiense, el Aptiense de facies Urgoniense en dos masas separadas por un
nivel de margas con orbitolinas (nótese que el Urgoniense de los Pirineos es más
reciente que el de la Provenza y del valle del Ródano); después el Albiense, bajo
forma de margas negras, areniscosas, micáceas, de un espesor de alrededor de 1000 m,
de facies flyschoide, y que terminan la sedimentación en la zona norpirenaica.
El final del Cretácico inferior, en el conjunto pirenaico-provenzal, está señalado
por una gran inestabilidad tectónica:
-- desde el Aptiense, lo que viene indicado por la presencia de conglomerados
aptienses en el país vasco y la presencia de bauxitas intercaladas en el Aptiense de
los Pirineos orientales (bauxitas de Fenouillet);
- al final del Aptiense, principalmente en la Provenza, donde se forma el
istmo duranciense sobre el que se desarrollarán l a s bauxitas; mientras que, en los
Pirineos, la facies flyschoide del Albiense podría ser su resultado;
- al final del Albiense, con los movimientos ante-cenomanienses de los Pirineos
que han ocasionado la surrección de la zona axial y de la zona norpirenaica: el Ceno-
maniense, en efecto, será transgresivo y discordante sobre los terrenos anteriores,
y rechazado en un brazo de mar subpirenaico situado más al norte que la zona
norpirenaica.
La surrección de los Pirineos va acompañada de un ligero metamorfismo localizado
en el frente de la zona axial (metamorfismo simplemente caracterizado por el desa-
rrollo de materiales sódicos como el diapiro: no se forman ni gneises ni micaesquistos)
y de intrusiones de rocas ultrabásicas en pequeños cuerpos dispersos en el frente
de la zona axial (lherzolita). Pero estudios recientes ponen en duda la edad del
metamorfismo y la edad de las intrusiones lherzolíticas: podría ser que fuesen del
Cretácico superior o incluso del Eoceno*.

b) EL CRETACICO
SUPERIOR

1. Así pues, al final del Cretácico inferior (fig. 5-26) y debido a diversos movi-
mientos, dos zonas einergidas se disponen en dirección O-E, la más septentrional
correspondiente al istmo duranciense y la más meridional a la zona axial y a la
zona norpirenaica; entre las dos se desarrollará un golfo pirenaico-pravenzal, cerrado
hacia el este en la Provenza (golfo de la Baja Provenza, fig. 5-28), y abierto hacia
el oeste en dirección al Atlántico (fosa atúrica).
La historia de este golfo está señalada por una transgresión que avanza hacia
la Provenza a partir del Cenomaniense, se acentúa en el Turoniense y experimenta

* Más que de intrusiones, parece tratarse de biseles tectónicos de lherzolitas, pinzadas en el frente
axial de los Pirineos e interpretadas como una falla transformante, que ha permitido a España deslizarse
-relativamente- hacia el este, mientras que se abría el golfo de Vizcaya. Los macizos de lherzolitas
serían así fragmentos de corteza oceánica, o sea, del manto superior (véase tomo 3).
 La era secundaria o mes

su máximo en el Santoniense. A partir de aquí la regresión se manifestará muy rápi-

damente, a partir del Campaniense en la Provenza y en los Pirineos orientales
(el Campaniense es sólo marino al oeste del valle del Aude), en el Maestrichtiense
que es sólo marino al oeste del valle del Alto Garona, en el Daniense que sólo
es marino en la región del Bajo Adour (es la fosa aturiense propiamente dicha).
Es uno de los mejores ejemplos de cambio de facies en Francia.

+ + ++ SANTONIENSE
- - - - TURONENSE
- CENOMANIENSE
fzal
LIMITE DELGOLFO DE FACIES LAGUNARES FACIES CONTINENTALES
MARINAS LA BAJA PROVENZA DEL CAMPANIENSE DEL MAESTRICHTIENSE DANIENSE

Fig. 5-28. Distribución de las facies d e l Cretácico superior en la Provenza.

Obsérvese e l fondo del golfo pirenaico-provenzal bajo forma de u n golfo de la Baja Provenza, limitado en el Ceno-
maniense, ligeramente transgresivo e n e l Turoniense y experimentando una transgresión máxima en el Santoniense
(como eri toda Europa). La distribucibn de las facies sucesivamente lagunares (Campanienses), después continen-
tales (Maestrichtiense-Daniense), señala la progresiva surrección de la Provenza del sur hacia el norte, de tal
manera que los materiales detriticos se acumulan cada vez más al norte. En cierto modo pueden reconocerse tres
canales cretácicos: uno, meridional, donde se halla una serie que va del Cenomaniense al Santoniense; uno, medio,
donde se encuentra una serie que va del Santoniense a l Campaniense; otro, septentrional, donde se encuentra una
serie Campaniense-Maestrichtiense-Daniense y, frecuentemente, reducida a l Maestrichtiense-Daniense (pero si-
guiéndose en el Eoceno). Compárese con el cuadro de t a evolución paleogeográfica y estructural de la Provenza en
el volumen 3 (fig. 4-14).

En conjunto, hacia el oeste las facies del Cretácico superior son las de un flysch
pirenaico que, dada la oblicuidad del golfo subpirenaico en relación con la zona
norpirenaica, descansa sobre el techo de los terrenos norpirenaicos.
En el este, en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza, las facies son
neríticas y variadas: se conocen numerosos niveles de calizas con rudistas intercalados
de facies terrígenas (célebres faunas de la Montagne des Cornes en los Pirineos
orientales, del Plan dJAups en Provenza, ambas en el Senoniense), mientras que los
niveles superiores, Campaniense y Maestrichtiense, presentan facies salobres y conti-
nentales. El Campaniense de Provenza, conocido bajo los nombres de los subpisos
locales Valdoniense y Fuveliense, contiene los célebres lignitos de Fuveau. El Maes-
trichtiense y el Daniense tienen en los Pirineos orientales, el Languedoc y la Provenza,
donde se clasifican en los subpisos locales Begudiense y Rognaciense, facies conti-
nentales de arcillas y areniscas rojas donde abundan los huesos y puestas de reptiles:
es el acretácico con huevos de dinusaurios» del sudeste de Francia. Estos niveles
pasan en continuidad a facies parecidas en el Terciario, designadas por él nombre
local de Vitrolliense y correspondiendo sin duda al Montiense y al Taneciense; en
estos niveles rojos se intercalan barras de calizas lacustres de las cuales las más
 Estratigrafía

conocidas son las calizas de Rognac en el Daniense (Rognaciense), las calizas de

Vitrolles en el Montiense (Vitrolliense)* (fig. 5-29).
Así, el golfo pirenaico-provenzal presenta la notable particularidad de dar en
sus dos extremos el paso continuo del Cretácico al Terciario, en medio marino
al oeste, en la fosa atúrica, y en medio continental al este, en los Pirineos orientales,
el Languedoc y la Provenza.

Cte. Victoire
7 Montaña
I de
Regagnas
l
\ CENGLE
\ Carrelera

Fig. 5-29. Perfil estratigráfico del Cretácico superior ( y del Paleógeno) en la Provenza septentrional: el corte de
Cengle, a l sur de la Sainte Victoire
De izquierda a derecha: Js, Jurásico superior (dolomias y calizas blancas); Sa, Santoniense (calizas con rudistas);
Va-Fu, Campaniense (Va, Valdoniense; Fu, Fuveliense; margo calizas salobres con niveles de lignito); Be, Begu-
diense (areniscas rojas; Maestrichtiense?); Ro, Rognaciense (calizas lacustres; Daniense, p.p.); Vi, Vitrolliense (arci-
llas rojas inferiores, caliza lacustre, arcillas rojas superiores; Daniense p.p., Montiense, Thaneciense p.p.); Th, Tha-
neciense; 01, Oligoceno.
Este corte puede situarse en el conjunto del macizo de la Sainte-Victoire comparándolo con la figura 4-1 5 (vol. 3).
Obsérvese que el Santoniense descansa directamente sobre el Jurásico superior, lo que sitúa el perfil representado
en l a Provenza septentrional, e n pleno dominio del istmo duraciense (véase fig. 5-28; y vol. 3, fig. 4-14). Unica-
mente el Santoniense es marino; Campaniense, Maestrichtiense, Daniense, Montiense y Thaneciense son facies
continentales.

En esta parte oriental se sitúan movimientos importantes en el Maestrichtiense-

Daniense: sucede que el Cretácico superior rojo se apoya sobre niveles bastante bajos
de la serie sedimentaria pirenaico-provenzal, que, además, ha dado el material de
conglomerados intercalados (por ejemplo, Brkche-Marbre del Tholonet, bajo la Sainte-
Victoire, en Provenza); es probable que estos plegarnientos del final del Cretácico
superior hayan prefigurado los del Terciario (cf. tomo 3).
3. La historia del conjunto pirenaico-provenzal en el Cretácico permite oponer:
- en los Pirineos, al norte de la zona axial, una zona norpirenaica y una zona
subpirenaica; la primera caracterizada por la presencia de Jurásico y Cretácico infe-
rior; la segunda desplazada hacia el norte, que presenta Cretácico superior;
- en la Provenza, una zona sur-provenzal y una zona nor-provenzal. La primera
corresponde a la Provenza meridional, situada sobre el flanco sur del istmo duran-
ciense, donde la superficie de erosión bauxítica respetó al Cretácico inferior, princi-
palmente al Urgonieilse, que constituye el esqueleto de los relieves más importantes,
mientras que la transgresión precoz del golfo de la Baja Provenza asegura un amplio
desarrollo del Cretácico superior, que termina con los depósitos salobres del Campa-
niense. La segunda corresponde a la Provenza septentrional, situada sobre el istmo
duranciense, donde la superficie de las bauxitas descansa sobre el Jurásico ya que
el Cretácico inferior ha sido eliminado por la erosión; la Provenza septentrional
permaneció emergida durante todo el Cretácico superior, no habiendo sido alcanzada
por la transgresión del golfo de la Baja Provenza, de manera que son los depósitos
continentales del Maestrichtiense-Daniense los que descansan directamente sobre las

* D e hecho, e l Vitrolliense comprende las arcillas de Vitrolles inferiores, l a caliza de Vitrolles y las
arcillas de Vitrolles superiores; las arcillas inferiores que contienen huevos de reptiles son sin duda aún
cretácicas. El l í m i t e Secundario-Terciario pasará pues por e l Vitrolliense.
 i d La era secundaria o mesozoica
<

bauxitas y, con ello, sobre el Jurásico. Esta oposición es la de una «Provenza con
urgoniense)) y «una provenza con b a u x i t a ~ ,o más exactamente, la de una «Provenza
con reptiles» (en el Maestrichtiense-Daniense), ya que hay bauxitas por todas partes.
Está claro que la zona provenzal es la prolongación de la zona subpirenaica;
mientras que la zona norpirenaica y la zona norprovenzal son respectivamente carac-
terísticas de sólo los Pirineos y sólo la Provenza; esta última comprendida en el
sentido de edificio tectónico que engloba el Languedoc litoral y la parte principal
de las Corbikres (cf. tomo 3).

C) El Cretácico en los Alpes occidentales

1
1 En el Cretácico persiste el marco paleogeográfico que se consolidó en el Jurásico
1
(fig. 5-16): de oeste a este se suceden el surco del Delfinado, la cresta del Brian-
1
connais y el surco piamontés.
i a) En la zona del Delfinado, los principales hechos a señalar son:
!l
- en el Cretácico inferior, la existenaia de un hundimiento transversal conocido
bajo el nombre de fosa vocontiense donde se acumulan facies margocalcáreas con
ammonites, muy monótonas; mientras que, tanto al norte como al sur, las facies son
más variadas y caracterizadas, principalmente en el Barremiense, por calizas urgo-
nienses en la Provenza (facies provenzales -véase supra-) y en las cadenas subalpi-
nas septentrionales (facies subalpinas pasando a la facies jurásica); los cambios d e
facies ,de la fosa vocontiense a las regiones adyacentes figuran entre los más notables
(véase fig. 2-3);
- en el Cretácico superior, por una tendencia general a la emersión que viene
marcada
e por la reducción de la fosa vocontiense a la región de Rosans en el Drdme
y de Castellane en la Alta Provenza, a partir del Cenomaniense,
e por un plegamiento muy localizado en la región de Dévoluy, en el Turoniense:
se forman algunos pliegues de dirección O-E sobre los cuales el Senoniense viene
en transgresión y discordancia,
e por la laguna muy frecuente del Cenomano-Turoniense en las cadenas subalpi-
nas septentrionales,
por la emersión general de la zona del Delfinado al final del Cretácico superior
después del Maestrichtiense: esta emersión acompaña a la del antepaís (véase supra):
no parece corresponderle plegamiento alguno.
Así, en las cadenas subalpinas septentrionales (fig. 5-17), se reconocerá, encima del Titó-
nico: una potente serie de margo-calizas neocomienses coronadas por una masa de alrededor
de 200 m de calizas urgonienses de edad Barremiense superior-Aptiense inferior (hay gene-
ralmente dos masas del Urgoniense separadas por un nivel con orbitolinas de edad Aptiense
inferior; este nivel urgoniense forma la segunda cornisa del «borde subalpino» encima de
la cornisa títónica; a él pertenecen los principales picos de las cadenas subalpinas septen-
trionales); el Aptiense, bajo forma de un nivel de lumaquelas reducido; el Albiense, bajo
forma de un nivel con glauconita, fosfatado, de 50 cm a 1 m de espesor; lo más frecuen-
temente, sólo se encuentra una superficie endurecida incrustada de fósiles fosfatados (es
entonces un «hard ground» que testimonia la ausencia de sedimentación); el Cenomaniense
falta, a excepción de algunos puntos; el Turoniese falta siempre, mientras que el Senoniense,
frecuentemente reducido a los niveles maestrichtienses, está representado por varios cente-
nares de metros de calizas tableadas con sílex, conocidas bajo el nombre de «Lauzes»i.
El techo del Maestrichtiense está generalmente carstificado, lo que testimonia la emersión
de la zona del Delfinado.
En el Dévoluy, la serie es parecida a la anterior, pero el Senoniense es discordante:
deberá señalarse pues que la emersión es del Turoniense, tanto en las cadenas subalpinas
Estratigrafía

septentrionales donde no existe acompañamiento de plegamiento como en el Dévoluy, donde

sí existe.
En las cadenas subalpinas centrales, Diois y Baronnies, se encuentran las facies vocon-
tieneses caracterizadas principalmente, en el Cretácico inferior, por una potente serie de
margo-calizas blanco amarillentas, regularmente alternantes, que corresponde al conjunto
de pisos que va desde el Valanginiense al Aptiense inferior (Beduliense), con un máximo de
proporción caliza en el Barremiense, que forma una cuesta blanda en el paisaje; sobre
margas negras más o menos areniscosas que corresponden al Aptiense superior (Garga-
siense) y al Albiense. En el Cretácico superior, las facies vocontienses son menos netas y
acantonadas en la región de Rosans, en el D r h e , y de Castellane en los Bajos Alpes; son:
el Cenomaniense, bajo forma de margo-calizas azul-negro; el Turoniense, bajo forma de
margo-calizas más o menos areniscosas, formando una cornisa en el paisaje; el Senoniense,
de facies de calizas en placas, se acumula en grandes espesores y recuerda las «Lauzes»
de las cadenas subalpinas septentrionales.
El detalle de los cambios de facies de la fosa vocontiense a las zonas vecinas es uno
de los más bonitos ejemplos de Francia: lo hemos tomado como modelo en el capítulo 2
de este tomo (pág. 310).

6) La zona del Briancon continúa marcada por la condensación de sus series

sedimentarias. Frecuentemente, el Cretácico se reduce a algunos metros de calco-
esquistos planctónicos, de color rojo o verde (llamados «mármoles en placas») que
contienen Globotruncana del Senoniense superior y se apoyan directamente sobre
el Jurásico por medio de una superficie de erosión o hard ground; lo cual representa
una ausencia de sedimentación durante casi todo el Cretácico. Al igual que para el
Jurásico, en otros puntos la serie es más completa (cf. fig. 5-18): las calizas blancas
con calpionellas pueden subir más o menos alto en el Cretácico inferior; pero existe
aún la superficie endurecida. En otros lugares, la reducción puede ser extrema y
el Cretácico superior descansar directamente sobre el Triásico; o incluso, los niveles
de calcoesquistos planctónicos descansando sobre el Triásico pueden ser ya Paleo-
cenos, por lo que la laguna del Jurásico y Cretácico es entonces total.
C) En la zona piarnonesa, la sedimentación continúa siendo monótona: no se
está e n condiciones de afirmar que los calcoesquistos de los que resultarán los
esquistos satinados continúen sedimentándose durante el Cretácico, y, en caso afirma-
tivo, hasta qué nivel. Al contrario, el final del Cretácico viene marcado por la
sedimentación de un flysch con helmintoideos que debe su nombre a las pistas
de animales enigmáticos; se han caracterizado microfaunas de Globotruncana que
dan a este flysch una edad que va del Cenomaniense al Maestrichtiense. En el flysch
más antiguo en los Alpes franco-italianos, que se emparenta con diversos flysch cono-
cidos de los Alpes suizos: el flysch Cretácico superior es constante en las zonas
internas de los Alpes occidentales.
Podrían generalizarse estas observaciones al conjunto del dominio mediterráneo,
donde, en los surcos internos, se conocen en todas partes series flysch de edad
cretácica; a veces más antiguas que el flysch con helmintoideos, como las de 10s
Apeninos (flysch liguro, igualmente con helmintoideos), de los Dinárides (flysch
de Bosnia de edad Cretácico inferior y medio), de Africa del Norte (flysch cuya
edad va del Cretácico inferior al Cretácico superior) etc. Encontramos de nuevo
-como para las ofiolitas del Jurásico- un cierto paralelismo en la evolución de
las cadenas geosinclinales mediterráneas, sin que su historia sea rigurosamente pare-
cida; los tres momentos de flysch respectivamente eocretácicos, mesocretácicos y
finicretácicos subrayan las tres grandes fases (paleo) tectónicas características del
Cretácico de las cadenas alpinas.
 La era secundaria o rnesozoica 547

4. CONCLUSIONES
El ejemplo de Francia, bien representativo de la geología del Cretácico en Europa,
muestra que este sistema se comporta a grandes rasgos igual que el Jurásico: trans-
gresivo en su base, invade las mismas cuencas epicontinentales, más ampliamente
aún en el Cretácico superior; regresivo en el techo, se distingue por el hecho de
que la regresión, más importante, puede afectar a todas o a parte de las zonas
externas de las cadenas alpinas que rodean el continente europeo, y, sobre todo, por
el hecho de que algunos brazos de mar que dependen del Atlántico regreden en su
dirección, y esto por primera vez: éste es el caso del golfo pirenaico-provenzal donde
el mar es permanente en la fosa atúrica. A partir del Cretácico superior y durante
el Terciario, la paleogeografía de las cuencas epicontinentales europeas estará condi-
cionada por el Atlántico y no por la Mesogea.
De todos modos, por su amplitud y generalidad, la transgresión del Cretácico
superior, muy importante desde el Cenomaniense -se habla frecuentemente de la
transgresión cenomaniense»- pero máxima en el Senoniense, sobrepasa a las del
Jurásico y del Cretácico inferior y, de una manera general, a todas las del Secundario
y del Terciario*; invade zonas que habían permanecido hasta entonces continentales,
como por ejemplo la plataforma del ~ a h a r a ;presenta un problema a escala mundial
que hemos tratado en la página 376.
En fin, el Cretácico no es tan poco activo como el Jurásico: el final del Cretácico
inferior por una parte, y el final del Cretácico superior por otra, están marcados por
movimientos importantes en el conjunto pirenaico provenzal. Pero los índices de
actividad orogénica no faltan tampoco en el dominio alpino: dejando de lado los
modestos pliegues del Dévoluy en el Turoniense, es preciso insistir sobre la gene-
ralidad de las facies flysch en las zonas internas de las cadenas mesogeas, facies
que implican surrecciones de zonas aún más internas cuya erosión da el material
detrítico: después de los flysch eocretácicos, consecuencia de la fase finijurásica,
los flysch se desarrollan también hacia el final del Cretácico inferior y el final del
Cretácico superior; se conocen a veces las emersiones correspondientes, como la que
señala la transgresión del Cretácico superior en los Alpes orientales y en los Dinárides.
Ciertas estructuras han podido ser atribuidas a estas fases: en los Alpes orientales
se considera que el corrimiento del manto de Hallstatt es de edad «ante-Gosau»,
denominado así porque las capas de Gosab pertenecen al Senoniense; es la fase
«juvavica» de los corrimientos austríacos. Los corrimientos de los Cárpatos internos
parecen debidos, en su mayoría, a la fase finicretácica, al igual que los corrimientos
del creciente ofiolítico periárabe, etc.
Esta actividad orogénica parece pues general en todo el' dominio mediterráneo,
aunque hasta el momento ha sido un poco olvidada. Se sitúa en el marco de la
historia cretácica del Globo: aquí se sitúan, tal como hemos visto, dos períodos
orogénicos: uno al final del Cretácico inferior, denominado austríaco, y otro al final
del Cretácico 'superior, llamado laramiense. Tanto el uno como el otro son respon-
sables de amplias surrecciones en el dominio peripacífico. Habiendo heredado lo
esencial del Jurásico, el Cretácico anuncia pues el Terciario, que será la era orogénica
del dominio alpino en el sentido más amplio del término.
* Únicamente la transgresión dinantiense es de amplitud comparable; ocupa, en el ciclo herciniano,
la misma situación cronológica relativa que la transgresión neocretácica en el ciclo alpino.
548 Ectratigrafía

B I B L I O G R A F ~ AGENERAL

Obras generales
ARKELL,W. J . (1956): Iurassic geology o f the world, 1 vol., Oliver and Boyd Edit., Edim-
burgo, Londres.
COLLOQUE SUR LE TRIASde la France et des régions liinitrophes (Montpellier 1961), 1 vol.,
Mémoire du Bureau de Recherches Géologiques et Minieres n." 15, 1963.
COLLOQUES DU JURASSIQUE (1962 y 1968): Institut grand ducal, section sc. nat. phys. chim.
math., Luxemburgo.
COLLOQUE SUR LE LIAS FRANCAIS (1960): 1 vol., Mémoire du Bureau de Recherches Géolo-
giques et Minigres, n." 4.
COLLOQUE SUR LE CRÉTACÉINFÉRIEUR (Lyon, 1963): 1 vol., Mémoire du Bureau de Recher-
ches géologiques et nzinieres, n." 34, 1965.
COLLOQUE SUR LE CRÉTACÉSUPÉRIEUR FRANCAIS (Dijon 1959): 1 vol., Gauthier-Villars Edit.,
París.
GIGNOUX,M. (1960): Géologie stratigraphique, 1 vol., Masson Edit., París (5." edición).
JAUZEIN,A. (1968-73): Secondaire (vol. 14), Trias (vol. 16), Jurassique (vol. 9), Crétacé
(vol. 5), Encyclopzdia Universalis, París.
MOORE, R. C. (1949-1958): lnfroduction to historical geology, 1 vol., McGraw-Hill Edit.,
Nueva York.
POMEROL,CH. (1975): L'ere Mésozoique, 1 vol., Doin Edit., París.
RICOUR,J. (1960): Contribution 2 la révision d u Trias francais, Mémoire de la Carte géolo-
gique détaillée de la France, París.

Procedencia d e las figuras tomadas d e otras obras

FIG. 5-3. DIETZ, R. S. y HOLDEN,J. C. (1970): Reconstruction of Pangea: breakup and
dispersion of continents, Permian to present. Journal of Geological Research,
vol. 75.
- FIG. 5-4. GREEN (1961): Paleoclimatic significance of evaporites, en Descriptive paleo-
climatology, Interscience Edit.
FIG. 5-4. LOTZE,F. (1963): The distribution of evaporites in space and time, en Problems
in paleoclimatology, Interscience Edit.
FIG. 5-17. GIGNOUX,M. y MORET (1952): Géologie dauphinoise, 1 vol., Masson Edit.,
París.
FIG. 5-29. AUBOUIN,J. (1974): La Provence, en Géologie de la France, vol. 2, Doin Edit.,
París.

BIBLIOGRAF~A PARA AMERICA

Obras generales

AUBOUIN,J., .edit. (1973): La Cordillere des Andes. Rev. Géogr. phys. Géol. dyn., número
especial, XV, 1-2, p. 1-216. Masson Edit., París.
BUTTERLIN, J. (1977): Géologie structurale de la région des Caraiba. 1 vol., 259 p., Masson
Edit., París, Nueva York, Barcelona, Milán.
COOK,T. D. y BALLY, A. W. (1975): Stratigraphic Atlas of North and Central America.
1 vol., 272 p., Princeton Univ. Press, Princeton, Nueva Jersey.
DENGO,G. (1968-1973): Estructura geológica, historia tectónica y morfología de América
Central. 1 vol., 52 p., Centro regional de técnica, Agencia para el desarrollo interna-
cional, México-Buenos Aires, l." ed.: 1968; 2.a ed.: 1973.
GERTH, H. (1955): Bau der sudamerikanische Kordillere. 1 vol., 264 p., Borntraeger Edit.
Berlín.
 La era secundaria o rnesozoica 549
HARRINGTON, H. J. (1962): Paleogeographic development of South America. Bull. Amer.
Ass. Petr. Geol., 46, p. 1773-1814.
NAIRN, A. E. M. y STEHLI,F. G. (1975): The ocean basins and margins. Vol. 3: the
Gulf of Mexico and the Caribbcan. 1 vol., 706 p., Plenum Press, Nueva York, Londres.
WEYL, R. (1961): Die Geologie Mittelamerikas. 1 vol., 266 p., Borntraeger Edit., Berlín.
WEYL,R. (1966): Geologie der Antillen. 1 vol., 418 p., Borntraeger Edit., Berlín.

Procedencia d e las figuras tomadas d e otras obras

FIG. 5-3 bis. AUBOUIN,J., BLANCHET,R., STEPHAN,J. F. y TARDY,M. (1977): Téthys

(Mésogée) et Atlantique: données de la géologie. C.R. Acad. Sc., París (D), 285,
p. 1025-1028.
. ter, 5-11 ter, 5-11 cuarta, 5-22 ter, 5-22 cuarta. AUBOUIN,J. edit. (1973): Op. cit.
F I G ~5-5
HARRINGTON, H. J. (1962): Op. cit.
FIG. 5-22 quinta. Loczu, L. de (1966): Evolucao paleogeografica e geotectonica da Bacia
gondwanica do Parana e do seu embasamento. Depfo. Nac. Prod. min., Dir.
Geol. Miner., Bol., n." 234.

BIBLIOGRAF~A PARA LA PEN~NSULAIBÉRICA

Obras generales
Coloquio de Estratigrafía y Paleogeografía del Jurásico de España (Vitoria, 1970). Jurásico
de España. Cuadernos de Geología ibérica, Madrid, 646 p. (Madrid, 1972).
Le Trias évaporitique d'Afrique du Nord et d'Europe occidentale (1974). Bulletin Société
Géologique de France, (7), t. XVI, n." 6, p. 651-676, 1975.
POMEROL, CH. (1975): L'ere mésozoique, 1 vol., Doin Edit., París.
Primer Coloquio de Estratigrafía y Paleogeografía del Cretácico de España (Bellaterra-Tremp,
1973). Trabajos de Congresos y reuniones, rev. 7, n." 1, 258 p. (Madrid, 1975).
Ríos, J. M. (1978): The Mediterranean coast of Spain and Alborán sea, In the ocean
Basins and Margins, A. E. M. Nairn, W. H. Kanes and F. G. Stehli ed., Plenum Press,
Nueva York, Vol. 4 B, p. 1-65.
 LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA

La era terciaria o cenozoica fue distinguida, en 1807, por A. Brongniart; pero

no fue hasta 1829 que J. Desnoyers designó con el nombre de Cuaternario lo que
hasta entonces se había llamado Diluvium, término que hacía alusión al diluvio
que se creía responsable de los terrenos aluviales recientes: el Terciario estaba, por
lo tanto, precisado. De una duración de 65 millones de años, es la más corta de las
eras geológicas, si se exceptúa la era cuaternaria, que es en verdad bien particular:
no representa más que alrededor de una tercera parte del Secundario y una sexta
parte del Primario. En el ciclo alpino sólo representa el complemento del Secundario,
y es esencial puesto que las estructuras alpinas más aparentes se emplazarán en el
Terciario.
El Terciario fue rápidamente subdividido en subsistemas (fig. 6-1) por Ch. Lyell
que, en 1830, distinguió el Eoceno para el Terciario de la cuenca de París, el
Mioceno para la cuenca de Aquitania y el Plioceno para la cuenca del Po; fue más
tarde, en 1853, que Beyrich separó el Oligoceno del Eoceno, basándose en las
cuencas de Alemania del norte.
Estos cuatro subsistemas fueron agrupados dos a dos: Eoceno y Oligoceno en
un Paleógeno, desde 1860, término debido a Naumann, sinónimo de Nummulítico,
término debido a Renevier y empleado por E. Haug en su célebre tratado (1907);
Mioceno y Plíoceno en urr Neógeno, desde 1853, término debido a Hoernes para
el que E. Suess (1897-1901) propuso el término Mediterraneense, que actualmente
no se usa.
Esta relativa complejidad de la terminología estratigráfica del Terciario resulta
de su riqueza paleontológica y orogénica, que sugiere siempre nuevas distinciones:
en lo que concierne a los pisos, la terminología es casi ilimitada ...
La duración respectiva de los sistemas es de alrededor de 40 millones de años
para el Paleógeno y 25 millones de años para el Neógeno. Mientras que el Paleógeno
es un sistema de una duración media, comparado con la de los otros sistemas de
la escala estratigráfica, el Neógeno es netamente el más corto: representa sólo los
213 del Trías o del Jurásico, que son los sistemas menos largos después de él.
1. Los límites del Terciario son evidentemente discutidos:
- el límite inferior plantea el problema del Daniense-Montiense, ya tratado a
propósito del límite superior del Cretácico y del Secundario;
b
- el límite superior plantea el problema del Cuaternario: ¿existe una era cua-
$ ternaria? Se ha discutido esto a propósito de la escala estratigráfica (véase pág. 280);
3 la cuestión será nuevamente tratada a propósito del Cuaternario. 551
552 Ectratigrafía

Edades
Sistemas Pisos Fases orogénicas absolutas

Pasadeniense = Valaquia - 1,5 M.A.

Plioceno Astiense
Plaisanciense
Neógeno
(denominado Pontiense
Rodaniense 1 -7
también Medi- Atica
terraneense) Mioceno Vindoboniense
Burdigaliense
Save

l
Aquitaniense
Helvética
Oligoceno Stampiense -25
(Sannoisiense)
Paleógeno o Pirenaica - 37
Nummulítico
(denominado Bartoniense
también Luteciense
Eogeno) Eoceno Ypresiense
(Esparnaciense)
Thanetiense
Montiense
Fig. 6-1. Cuadro de las divisiones del Terciario.
El Aquitaniense se ha colocado en posición intermedia entre el Paleógeno y el Neógeno, dada la incertidumbre de
su situación en las diversas escalas estratigráficas.

2. En el plano paleontológico, la originalidad del Triásico está en la explosión

del grupo de los mamíferos, que tendrán el mismo papel que los reptiles en el
Secundario, siguiendo además la misma vía del gigantismo; ya que, después del
Cretácico, todas las clases del reino vegetal y del reino animal están representadas
en la superficie del Globo, y la evolución paleontológica sólo concierne a grupos
de importancia sistemática menos grande; deberemos notar, no obstante, que entre
las angiospermas, las monocotiledóneas no aparecerán hasta el Terciario.

3. Desde el punto de vista estratigráfico, ciertos grupos son particularmente

útiles:
- para la macrofauna: entre los vertebrados, los mamíferos, cuyos restos fre-
cuentemente numerosos permiten la estratigrafía de las series continentales; recien-
temente se ha desarrollado un método de estudio de los micro-mamíferos mediante
lavados de grandes masas de sedimento: está dando ya excelentes resultados. Entre
los invertebrados, los gasterópodos y los lamelibranquios son esenciales: es que,
en efecto, los terrenos terciarios son a menudo «conchíferos»;
- para la microfauna: los nummulites, únicamente representados en el Paleógeno,
del que permiten una estratigrafía precisa que, de hecho, lleva el nombre de Num-
mulítico; las alveolinas, ya representadas en el Cretácico superior, que explosionan
en el Paleógeno y desaparecen en el Neógeno; los orbitoídidos sobre todo, que,
representados por la familia de los orbitoides en el Cretácico superior, lo son por
la familia de las orofragrninas en el Eoceno, de las lepidociclinm en el Oligoceno
y de las miogipsinas en el Mioceno: este grupo permite una estratigrafía excelente,
del Terciario, salvo para el Plioceno; los globorotálidos, organismos planctónicos
afines de los globotruncánidos del Cretácico, que han permitido el establecimiento
 La era terciaria o cenozoica 553
de una notable escala estratigráfica mucho más general por el hecho de que está
basada en organismos pelágicos.
4. En el plano orogénico, el Terciario es la época terminal de la formación de
las cadenas alpinas: los dos cinturones orogénicos heredados del Secundario, el cin-
turón peripacífico y el cinturón de la mesogea, conocerán, en efecto, una evolución
compleja, tectónica, orogénica y magmática, en el transcurso de la cual tomarán
la fisonomía que nosotros conocemos actualmente. En el dominio mesogeo, el Paleó-
geno ve finalizar la historia de los geosinclinales alpinos; mientras. que el Neógeno
ve desarrollarse unidades paleogeográficas nuevas; sucesivamente: fosas molásicas
tardigeosinclinales donde el alargamiento sigue aún la dirección de las cadenas que
se han formado; juegos de fallas postgeosinclinales, que recortan en los edificios
zonas hundidas, ya sea invadidas por el mar -así nace el Mediterráneo actual-,
ya sea constituyendo llanuras entre montañas, mientras que las partes elevadas
forman las montañas actuales. Estos juegos de fallas, que se anuncian en el Mioceno
superior, se desarrollan en el Plioceno y en el Cuaternario; son muy generales,
ya que a ellos se debe también la parte principal de los relieves peripacíficos; aún
activos, son los responsables de los seísmos peripacíficos y mesogeos; generalmente

Fig. 6-2. Paleoyeografla del Terciario.

Dada la duración del Terciario y el gran número de acontecimientos orogénicos que se producen, esta figura
representa la máxima extensión de los mares sin que éstos sean necesariamente contemporáneos. Más particular-
mente, los contornos son los del Paleógeno hacia el límite Eoceno-Oligoceno. Nótese que diversos archipiélagos
están emergidos en los cinturones orogénicos mesogeo y peripacifico; son ellos los que proporcionan los mate-
riales de los flysch que se sedimentan en los mares vecinos. La posición de estos archipiélagos es sensiblemente
media en el cinturón mesogeo.
Los diferentes océanos están individualizados a excepción posiblemente del Atlántico Norte que no aparece hasta
el Paleóaeno.
La paleogeografla del Mioceno y del Plioceno es mucho más próxima a la actual: el brazo de mar ruso al este
de los Urales desaparece y Eurasia forma un bloque al que se une la India debido a la surrección de las cadenas
mesogeas. Por otro lado, las masas continentales toman su posición actual: América del Norte y América del Sur
entran en comunicación por el istmo de Panamá en el Plioceno; al contrario, Africa tiende a separarse de Arabia
mediante la formación del mar Rojo en el Plioceno. Las modificaciones principales se han indicado en Ilneas más fi-
nas sobre el mapa.
Estratigrafía

en extensión, son testimonio de una «revolución pliocena~ que no se limita sólo

al dominio mesogeo y que se expresa como «neotectónica». Sin embargo, la historia
orogénica del Plio-Cuaternario no se limita a una simple extensión (véase pág. 605).
De todas maneras, la originalidad del Plioceno es tal en relación a las épocas ante-
riores, que, si se tuviera que separar una era del Terciario, es el Plio-Cuaternario
el que se impondría y no el Cuaternario.
El Terciario está pues caracterizado por una gran riqueza de sucesos progénicos
que deberemos resumir. Principalmente, en él se han distinguido numerosas fases
orogénicas de las cuales lo esencial se indica en la figura 6-1.

5. El marco paleogeogrifico del Terciario se acerca evidentemente al actual, a

excepción de los dos cinturones orogénicos en plena evolución. Las diferentes áreas
continentales actuales están separadas, ya que todos los océanos están individuali-
zados. El Atlántico Norte se abre completamente durante el Eoceno, entrando en
comunicación con el océano Artico (figs. 6-2 y 6-3). Hasta entonces, los intercambios
de fauna entre Eurasia y América habrán tenido lugar fácilmente. Después, las comu-
nicaciones sólo tendrán lugar por el istmo de Behring, de historia compleja hasta
las épocas más recientes (el hombre llegará a América desde Asia por este istmo hace
solamente algunos milenios -véase pág. 615-); la cronología de las relaciones entre
Eurasia y América del Norte por el istmo de Behring está fuera de nuestro pro-
pósito. El detalle de estas comunicaciones entre Eurasia y América del Norte es
esencial para la comprensión de la evolución de los vertebrados de estos continentes,
principalmente de los ungulados (véase 2." parte).
Además, finaliza el aislamiento de las diferentes áreas continentales procedentes
del Gondwana: la India peninsular y Madagascar -que formaban hasta entonces
una Lemuria- están separados desde el Eoceno, mientras que el mar Rojo se
formará en el Plioceno, y Arabia empieza a separarse de Africa; del mismo modo
que en el curso del Secundario, se habían separado América del Sur, Africa y
Australia.
Por el contrario, al final del Miogeno y del Plioceno, a continuación de la orogé-
nesis mesogea, se establecerán relaciones nuevas entre continentes que hasta entonces
no las tenían: entre Africa, Arabia y la India peninsular de una parte, y Europa
y Asia de otra parte (mientras que, después del juego de fallas pliocuaternarias,
Africa sólo estará unida al conjunto por el istmo de Suez); entre América del Sur
y América del Norte, por la formación de la cadena caribe. En los dos casos, se trata
de la soldadura de masas continentales procedentes de la fragmentación de 10s dos
conjuntos continentales (actualmente) septentrionales y meridionales tales como apa-
recen en el comienzo del Triásico, a continuación de la orogénesis del cinturón
mesogeo. La orogénesis peripacifica ha soldado América del Sur y América del Norte
por el istmo de América Central, y América del Norte y Asia por el istmo de Behring.
El Terciario termina pues la redistribución de las masas continentales heredadas del
ciclo herciniano.
La evolución biológica será pues particularmente compleja, aprovechándose, en
diversos lugares, del aislamiento de ciertas áreas continentales (Australia, América
del Sur, y Madagascar tienen faunas muy particulares), y en otros de comunicaciones
establecidas durante un tiempo más o menos largo (entre América del Norte y Eurasia
por ejemplo; o incluso, en el Plioceno, entre las dos Américas mediante el istmo
de Panamá, Africa y Asia por el istmo de Suez). También el Terciario, aunque no
tenga la importancia del Primario en el plano de la evolución, es una época preferente
para los estudios paleobiológicos.

6. Los climas se encuentran distribuidos según zonas sensiblemente latitudinales

pero desplazadas con respecto a las actuales zonas climáticas; y ello por dos razones:
Fig. 6-3. Disposición de los continentes en el curso del Terciario en función de la expansión oceanica (según Dietz y Holden, 1970).
En relación con el Cretácico (cf. fig. 5-3 C). la gran novedad es la apertura del Atlántico Norte realizada hacia finales del Eoceno.
El océano Atlántico,.el océano indico. el océano Artico, el océano Antártico continúan abriéndose. Hacia el límite Mioceno-Plioceno, un
rift aparece en el nivel del mar Rojo que anuncia la separación de Arabia.
El dominio mesogeo confirma su tendencia a la compresibn: por todas partes se forman cadenas montañosas que tendedn a soldar el
conjunto de los continentes septentrionales y el conjunto de los continentes meridionales; entre muchos otros el hecho m& notable es la
soldadura del continente indico a Asia por la surrección definitiva del Himalaya, realizada a finales del ~ i ó c e n o .
Esta figura. que representa el estado medio de las estructuras, no puede tener en cuenta la excepcional riqueza de acontecimientos conoci-
dos en el Terciario, principalmente en los cinturones orogénicos; por ello según los lugares el período representado corresponde a un perio-
do más o menos antiguo: es de esta manera que el cierre de la Mesogea se termina a finales del Mioceno; mientras que la apertura
del Mediterráneo le sucede en el Plioceno, más o menos al mismo tiempo que la apertura del mar Rojo. Los dos estados de cosas coe-
xisten aquí en la misma figura. De hecho, deberia poder representarse la situación sucesivamente en el Eoceno, el Oligoceno, el Mioceno
y el Plioceno; e incluso más exactamente durante cada uno de estos períodos.
556 Ectratigrafía

- el eje de los polos no coincide con su posición actual pero no está ya muy
alejada, acercándose progresivamente durante el Terciario, según una lógica anun-
ciada en el Pérmico; a este fenómeno corresponde un desplazamiento de las zonas
climáticas hacia el calor en ciertas regiones (caso de América del Norte y de Europa)
y hacia el frío en otras;
- el clima actual no es un buen punto de con~paración,ya que debe considerarse
sino como glacial, al menos como tardiglacial (¿o interglacial?); si los actuales cas-
quetes polares desapareciesen, las zonas climáticas se desplazarían en dirección a
los polos, de tal manera que los climas se distribuirían según una lógica más próxima
a la del Cretácico que a la actual; del Terciario no se conoce ninguna glaciación,
lo cual es una razón para que los climas fuesen en general más cálidos.

Fig. 6-4. Posición relativa d e l cinturón

de evaporitas y d e l ecuador e n e l Ter-
ciario (según R. Green y F. Lotze).
El polo y el ecuador presehtan aún un
ligero desplazamiento -que no ha sido
representado- en relación con la época
actual, desplazamiento que irá atenuán-
dose desde el principio hasta el final del
Terciario. Por ello, el cinturón de evapo-
ritas está ligeramente desplazado hacia
el norte para América septentrional y
Europa occidental (al contrario, hacia el
sur para Asia oriental); los desplazamien-
tos serían inversos en el hemisferio sur.

Los climas son en todas partes más cálidos que actualmente, sobre todo para
aquellas regiones en que las dos razones se conjugan; tal es el caso de América del
Norte y Europa, donde el clima se enfría progresivamente (primera razón) hasta
un estado netamente más cálido que el actual, al final del Plioceno (segunda razón).
Además, la evolución podrá ser menor cuando las dos razones no se conjuguen,
o incluso se opongan.

1) El Paleógeno o Nummulítico
l. GENERALIDADES

Distinguido por Naumann (Paleógeno, 1860) y Renevier, y después E. Haug

(Nummulítico, 1907), este sistema tiene una duración de 40 millones de años, desde
-65 hasta -25 millones de años; es pues la parte esencial del Terciario. Se divide
en dos subsistemas de importancia desigual: el Eoceno (Lyell, 1830) de una duración
de 28 millones de años, y el Oligoceno (Beyrich, 1853) de una duración de 12 millones
 La era terciaria o cenozoica

de años solamente, a veces difícil de caracterizar fuera de las cuencas epiconti-

nentales.
Comprende un cierto número de pisos cuya lista se da en el cuadro de la figu-
ra 6-5; algunos de ellos, basados en estratotipos no marinos, son desaconsejables
aunque se utilizan con frecuencia; por otra parte, existen muchas sinonimias y han
sido fundadas diferentes escalas del Paleógeno en la cuenca de París, cuenca anglo-
belga (existen los pisos Parisiense, Londiniense, Bruxeliense..) y otros lugares, de
forma que la figura 6-5 no es completa. En fin, entre las cuencas epicontinentales
que, en lo sucesivo, dependen del Atlántico y del mar del Norte, y la cuenca mesogea,
no hay siempre faunas comunes: por tanto, la escala mesogea es independiente (Pria-
boniense para el Eoceno superior, etc.), sin que estemos seguros de las equivalencias
con la escala de las cuencas epicontinentales.
Por ello se tiende actualmente a hablar de Eoceno inferior, medio y superior,
y de Oligoceno sin distinción. Y hay todavía el problema del Paleoceno, término
que fue propuesto por Schimper (1874) para el conjunto Montiense-Thaneciense-Espar-
naciense; desde entonces el Eoceno inferior se reducirá al Ypresiense, el Eoceno
medio es siempre el Luteciense y el Eoceno superior el Bartoniense = Priaboniense.
Pero este Paleoceno, creado esencialmente por razones micropaleontológicas en las
regiones donde las series son continuas entre el Cretácico y el Eoceno, plantea el
problema de las relaciones entre el Secundario y el Terciario, problema que hemos
ya evocado: la cuestión del Dano-Paleoceno está siempre abierta.
Los límites del Paleógeno son discutidos:
- en la base, tal como ya se ha dicho y hemos visto;
- en el techo, entre el Oligoceno y el Mioceno, donde se plantea el problema
del Aquitaniense. En Aquitania de una parte, y en todo el dominio mesogeo de
otra parte, el Aquitaniense marca el límite de la transgresión miocena: es pues lógico
situarlo a la base del Mioceno, lo cual se hace en numerosos países, principalmente
en los países mediterráneos, y que se hizo en Francia en ciertas épocas. Por el con-
trario, en ciertas cuencas donde el Nummulítico acaba por facies continentales como
la cuenca de París, por ejemplo, el Aquitaniense marca el último nivel de ésta; parece
pues lógico situarlo en el Oligoceno, aunque se trate de facies continentales que
no deben tener autoridad en la nomenclatura estratigráfica. En el plano paleontoló-
gico, debería situarse el Aquitaniense en el Oligoceno porque contiene lepidociclinas;
pero contiene iguaImente miogipsinoides que anuncian a las miogipsinas del Mioceno.
En esta cuestión es necesaria una decisión más o menos arbitraria: es la de los
últimos congresos internacionales, a partir de los cuales el Aquitaniense se sitúa en
el Mioceno*.
Los límites entre Eoceno y Oligoceno han sido igualmente objeto de discusión:
no tanto en el dominio mesogeo, entre el Priaboniense y el Oligoceno, de los cuales
el primero ve desaparecer las ortofragminas, que tiene en abundancia, y el segundo
ve aparecer las lepidociclinas, sino en las cuencas epicontinentales, entre el Ludiense
y el Oligoceno. Ello es debido a que el Ludiense se definió en regiones en las que,
en parte, presenta una facies lagunar (yeso de Montmartre, por ejemplo) y sobre el
que hay facies lacustres (margas suprayesosas del «Sannoisiense» en el caso tratado);
es una nueva ilustración de estas dificultades estratigráficas relativas a las escalas
basadas en series epicontinentales; todavía serán mayores en el Neógeno con ciertas
series continentales.
En el plano paleontológico, el Paleógeno se caracteriza por la explosión del grupo
de los mamíferos, hasta ahora representado por formas raras y de pequeño tamaño;
además, las dimensiones de estos mamíferos son modestas durante el Paleógeno:

* SegCin los casos, trataremos el Aquitaniense con el Paleógeno o, al contrario, con el Neógeno.
 -- --

FASES EDADES
OROGÉNICAS ABSOLUTAS

Save
Arenas conchíferas
Aquitaniense
de Aquitania - 25 M.A.
Helvética
Oligoceno Estampiense Arenas de Etampes qupeliense
(Yvelines)
(Sabnoisiense) Margas de Sannois Lattorfiense
(Val dJOise)
Pirenaica
xdiense Ludes (Marnes)

Eoceno
Superior Bartoniense

Luteciense
{artoniense s.s.
=Marinesiense
iuversiense
Arcillas de Barton
(Inglaterra)
Auvers (Val d'Oise)
~ a l i S agrosera de París
(Lutecia)
iPriaboniense

Bruseliense

Arcillas de Ypres Cuisiense

Ypresiense (Bélgica) Esparnaciense
- m - - - - - - - - - -

Thanetiense Arenas de Thanet Landeniense

(Inglaterra)

Fig. 6-5. Cuadro de las divisiones del Paleógeno.

'Montiense

Daniense =
Caliza de Mons
(Bélgica)

El Aquitaniense está situado en posición intermedia entre el Paleógeno y el Neógeno, dado que, según los casos, se le sitúa en uno
u otro de estos sistemas, aunque pertenece al Neógeno siguiendo las reglas estratigráficas en vigor que se han dado en el texto. El
Sannoisiense, antiguamente considerado piso, es s61o una facies particular del Estampiense inferior.
 La era terciaria o cenozoica 559
es en el Neógeno cuando aparecen las formas gigantes. Al mismo tiempo, las mono-
cotiledóneas hacen su aparición y se desarrollan rápidamente, suministrando a los
herbívoros la parte esencial de su alimento. El cuadro general de la flora y la fauna
se aproxima pues al actual.
En el plano estratigráfico, ciertos grupos juegan un papel predominante:
- los vertebrados en el medio continental: serdispone de diferentes escalas de
vertebrados y microvertebrados;
- los invertebrados en los medios marinos y, entre ellos, sobre todo los lame-
libranquio~y gasterópodos (hay escalas de cerítidos);
- los foraminíferos, principalmente los nummulites, las alveolinas, las ortofrag-
minas, los globorotálidos: cada uno de estos grupos da lugar a escalas estratigráficas.
Finalmente, las microfloras tales como las algas caráceas, permiten también esta-
blecer una cronología.

2. PALEOGEOGRAF~ADEL PALEÓGENO

A) A escala mundial, la paleogeografía del Paleógeno acentúa las tendencias

de la del Cretácico: el antiguo continente del Gondwana está dividido en cada uno
de sus elementos, América del Sur, conjunto Africa-Arabia aún no separado, Austra-
lia, India peninsular y Madagascar, los dos últimos recién separados; América del
Norte está casi separada de Eurasia con la que mantiene relaciones por el istmo de
Behring por una parte, y un istmo situado entre Groenlandia y las islas británicas,
que pasa por la actual Islandia, por otra parte. Los diversos océanos están pues
individualizados, aunque el océano Atlántico parece no abrirse al océano Artico hasta
el Oligoceno. Respecto a los continentes, son la sede de transgresiones epicontinen-
tales que dependen generalmente de los océanos vecinos, de las cuales las transgre-
siones de Europa son un buen ejemplo, principalmente la del brazo de mar ruso
que separa Europa de Asia. - -
El cinturón peripacífico es sede de una intensa actividad volcánica de tipo ande-
sítico, que sucede a la orogénesis laramiense. En el cinturón mesogeo, el Eoceno, y
principalmente el final de éste, es la época de las deformaciones mayores en las
zonas geosinclinales: es en este momento que se producen los movimientos tangen-
ciales más aparentes; el Eoceno anuncia el período tardigeosinclinal -que comienza
en el Eoceno en las zonas más internas- y, hacia el final, comienza el volcanismo
andesítico característico de este estado de evolución, que se desarrollará más en el
Mioceno .
B) En América (figs. 6-6 bis y 6-6 ter.) se oponen siempre al lado atlántico y
el lado pacífico, y, en el curso del Paleógeno, uno y otro se aproximan a su aspecto
actual.
En el lado atlántico persisten discretas transgresiones sobre la costa de América
del Sur, y, por primera vez, se señalan sobre la costa sudeste de América del Norte,
bien es verdad que en relación con el golfo de México. Sobre la costa nordeste de
los Estados Unidos no se observa ninguna transgresión, ni sobre la costa oriental del
Canadá; sólo en el mar se conoce el Paleógeno, en los sondeos submarinos del pro-
grama JOIDES, sobre la plataforma continental norteamericana y en las llanuras abi-
sales vecinas.
En el lado pacífico la extensión de los depósitos marinos está próxima a la costa
actual, salvo un golfo eoceno aún bien marcado sobre los confines del Ecuador y
del Perú.
El final del Eoceno está marcado por una importante fase orogénica: en la
coast Range de los Estados Unidos, donde el dispositivo de los mantos californianos,
560 Ectratigrafía

corridos hacia el Pacífico, toma su aspecto definitivo; en el dominio caribe, donde

de nuevo los mantos avanzan sobre sus autóctonos respectivos; en la cordillera de
los Andes, donde esta fase, llamada peruviense, va acompañada de importantes cabal-
gamiento~.
El Oligoceno (y el Mioceno) será pues un período aún más continental, con
desarrollo de rocas volcánicas calco-alcalinas, desde el oeste de América del Norte
(por ejemplo, comienzo de las series de Yellowtones en los Estados Unidos, de la
Sierra Madre occidental en México) hasta el oeste de América del Sur, con impor-

Fig. 6-6 bis. Paleogeograf/a del Paledgeno en América Central y en e/ Caribe (por M . Tardy).
1. Distribución del Paleoceno.
2. Distribución del Eoceno.
3. Distribución del Oligoceno.
a - limite de los mares;
b - volcanismo andesítico (fin del Oligoceno);
c - volcanismo riolitico (fin del Oligoceno).
ias zonas emergidas son representadas con rayas horizontales.

tantes granitizaciones en este úlitmo continente (que participarán, por ejemplo, en la

edificación del inmenso batolito costero del Perú, iniciado en el Cretácico).
De hecho, en las Américas la verdadera separación tiene lugar más bien entre
el Eoceno y el Oligoceno que entre éste y el Mioceno.
1. En México, en América central y en el Caribe* (fig. 6-6 bis) el Paleoceno
es un momento esencial en lo que se refiere a la tectónica que afecta a México;
la fase laramiense que se manifiesta en él es, en efecto, de esta edad, al igual que
en todo el dominio caribe y en los Andes septentrionales (Colombia, Ecuador).
Ella es responsable del corrimiento en dirección ENE del dominio cordillerano occi-

* Texto redactado por Marc Tardy.

 La era terciaria o cenozoica 561
dental sobre la Sierra Madre oriental, y, en el interior de este último, del empla-
zamiento del manto de Parras. En Guatemala, esta fase se manifiesta por el corri-
miento de las ofiolitas en dirección norte sobre la plataforma del Petén.
Después de esta fase, el Eoceno marca un cambio fundamental de la paleogeo-
grafía en el sur de los Estados Unidos de América y el este de México; el mar
dependiente del Atlántico Norte recién abierto, empujado hacia el este, ocupa una
nueva posición: los límites de los depósitos terrígenos del Paleoceno superior dibujan
ya (de forma más amplia) las costas del golfo de México actual. Este verdadero
«proto-golfo de México», antefosa molásica tardía de la Sierra Madre oriental mexi-
cana, debido a una regresión permanente ve alejarse hacia el este su línea de costa
durante el Eoceno y el Oligoceno.
' Desde México hasta Nicaragua incluida, la mayoría de las tierras están emergidas.
Dibujan una vasta península meridional que termina el continente norteamericano.
Sobre este promontorio se depositan, en cuencas endorreicas, molasas continentales,
productos de la destrucción de los relieves originados en la fase laramiense. Por otra
parte, una intensa actividad volcánica se inicia en el Oligoceno superior: las andesitas
de la base de la Sierra Madre occidental en México datan de esta época. Se asocia
este volcanismo a la subducción de la placa Farallón bajo el borde occidental del
continente.
El Paleógeno es probablemente el período de elaboración de un primer esbozo
de puente entre América del Norte y América del Sur. De la tectogénesis da1 complejo
de Nicoya en Costa Rica (con pillow-lavas, radiolaritas, etc.) y de las formaciones
equivalentes en Panamá y en la cordillera occidental colombiana nace una guirlanda
de islas intermediaria entre América Central septentrional (Nicaragua) y el noroeste
de América del Sur.
En el curso del Paleógeno la región caribe experimenta varias fases de deforma-
ción en compresiones superpuestas. Al nivel de las Grandes Antillas se emplazan
mantos de corrimiento hacia el norte, mientras que al nivel de la cordillera caribe
en Venezuela el manto de Lara, con vergencia sur, emplazado en el Eoceno inferior
medio, es retomado por deformaciones al final del Eoceno. Debido a estas defor-
maciones sucesivas las formas de las costas del Caribe cambian de manera significa-
tiva: el Paleógeno es el período de la instalación, sobre la espalda de los edificios
de mantos o delante de ellos, de cuencas subsidentes que son la sede de una
sedimentación detrítica importante: cuencas del río Magdalena en Colombia, del
Falcón en Venezuela en la rama sur caribe por ejemplo. Mientras que delante, la
serie permanece continua en lo que parece más y más una antefosa caribe e n
Venezuela.
Señalemos finalmente que el Paleógeno corresponde al inicio de la actividad
volcánica del arco de las Pequeñas Antillas.
2. En América del Sur (fig. 6-6 ter) el mar dibuja prácticamente las costas
en sus límites actuales.
a) Del lado atlántico, diversas transgresiones avanzan sobre la Patagonia en
dos etapas principales: en el Daniense-Paleoceno (cf. supra) y en el Oligoceno, sepa-
radas por un episodio de tobas volcánicas continentales que contienen interesantes
faunas de mamíferos (provincia de Chubut). En el Brasil se conocen pocos sedimentos
paleógenos a excepción de la pequeña cuenca de Itaborai con series continentales
ricas en mamíferos fósiles, y en la fosa marina de Belem, en la desembocadura del
Amazonas.
b) Del lado pacífico, a partir del Eoceno los contornos marinos dibujan la forma
de los esbozos de las cordilleras emplazadas en la fase laramiense, que, como recor-
daremos, es de edad paleocena en los Andes septentrionales y en el dominio caribe.
En todas partes del Eoceno es transgresivo, salvo en lo que parece más y más
562 Ectratigrafía

Fig. 6-6 ter. Paleogeografia del Paledgeno en Amirica del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Ha-
rrington).
1. Facies marinas.
2. Facies continentales.
3. Facies volcánicas T e n general, andesitas).
 LB era terciaria o cenozoica 563
la antefosa de Magallanes al sur, donde continúan acumulándose facies flysch, y en
la antefosa caribe al norte, donde empiezan a acumularse los flysch caribes (cf. supra).
En los Andes septentrionales (Colombia, Ecuador), la transgresión dibuja una
cuenca costera, desde el valle bajo del Magdalena hasta el golfo de Guayaquil,
que se denomina cgeosinclinal de Bolívar»; facies molásicas descansan sobre este
geosinclinal, ya sea sobre el Cretácico superior de facies oceánica, ya sea directamente
sobre las formaciones ofiolíticas de ante-Cretácico superior (como por ejemplo en
la cuenca de Manabi, en el Ecuador). De aquí, en el mismo inicio del Eoceno,
persiste un golfo en la cuenca subandina, por donde el mar se retira al mismo tiempo
a partir del norte y del sur.
En los Andes centrales (Perú, Bolivia) y meridionales (Chile, Argentina), el mar
roza la costa en la península de Paracas, en el Perú, en la región de Concepción, y,
más al sur, en Chile, marcando los límites de la cuenca retro-andina ya dibujada en
el Maestrichtiense-Daniense. En ella se explotan los carbones de Lota, en Chile.
En los demás lugares las facies son continentales: en toda la cuenca subandina,
desde los Andes venezolanos hasta el noroeste de la Argentina, donde se depositan
capas rojas precedidas por un corto episodio marino en los confines del Ecuador y
del Perú, que es continuación del Cretácico superior; en toda la cordillera volcánica
intraandina, que va de Cajamarca en el Perú hasta el Aconcagua y más allá, en
Chile y en la Argentina (formación Farellones), donde pasa, a través de facies lagu-
nares (región de Lonquimay), a las series marinas de la antefosa de Magallanes.
La cima del Aconcagua -7040 m-, punto culminante de las Américas, es un
sinclinal colgado de estas formaciones volcánicas continentales.
El final del Eoceno es el momento de una fase tectónica importante, llamada
a veces fase peruviense. Así como en los Andes se limita a plegarnientos acompañados
de granitización, principalmente en el Perú, donde las granodioritas eocenas contri-
buyen a la edificación del potente batolito costero, en la cordillera caribe está mar-
cada por corrimientos (manto de Lara, que pasa por encima de la terminación de
los Andes en Venezuela en el Eoceno inferior medio y es retornado e n las defor-
maciones del final del Eoceno, cf. supra).
La distribución del Qligoceno será, sin embargo, poco diferente. Los depósitos
marinos son siempre limitados al litoral, con incursiones más marcadas al nivel
del golfo de Guayaquil y del golfo de Darien; principalmente, y por un corto momento
en el inicio del Oligoceno, el mar avanza hasta el este ecuatoriano. Mientras que
la antefosa caribe y la antefosa de Magallanes continúan la acumulación de las molasas
marinas.
La depresión subandina continúa siendo la sede de una sedimentación continental,
del mismo modo que persiste una cordillera volcánica más occidental. Sin embargo,
la cuenca del altiplano aparece como una nueva entidad y subraya el hecho de que,
con la fase peruviense, los esbozos de las cordilleras occidental y oriental han sido
emplazados: desde el principio del Oligoceno (o quizás el final del Eoceno) empiezan
a acumularse las potentes capas rojas de Coro Coro, que constituyen localmente
el mineral de cobre detrítico erosionado de la cordillera occidental.
Esta distribución del Oligoceno anuncia la del Mioceno, que será poco diferente,
de manera que a menudo se habla de un Oligo-Mioceno.

C) En Europa, se distingue (fig. 6-7) :

- una Mesogea con una paleogeografía que 'ha vuelto compleja: e n las partes
medias de las cadenas de doble inclinación se sitúan cordilleras emergidas que pro-
porcionan material detrítico a las partes externas de cada cadena donde se acumulan
los flysch; en detalle, estas cordilleras forman archipiélagos complicados que se
desarrollan progresivamente hacia el exterior, donde los flysch son cada vez más
564 Estratigrafía

recientes. El final del Eoceno está marcado por movimientos tangenciales muy impor-
tantes, corrimientos en las cadenas geosinclinales (Alpes, Apeninos, Dinárides, etc,),
cabalgamientos diversos en las cadenas intercontinentales (Pirineos, Provenza, por
ejemplo). En el Oligoceno estos movimientos continúan, principalmente el desliza-

ZONAS (al MARES EPICONTINENTALES DEPOSITO

EMERGIOAS EN EL EOCENO DE FLYSCH
a b c lb1 EN EL OLlGOCENO
DEPOSITO
(cl ZONAS LAGUNARES OLIGOCENAS
OLIGOCENAS
EMERGIDAS h DE

Fig. 6-7. Paleogeografla de Europa en e l Paledgeno.

En el dominio epicontinental se observa l a vasta transgresión oligocena a través de Alemania septentrional, Polo-
nia y Rusia; nótese también que l a Mancha, el golfo aquitánico y la Mesogea misma están en comunicación con el
Atlántico.
En la Mesogea, las zonas internas de las diferentes cadenas están emergidas y suministran material de flysch a las
zonas que continúan sumergidas; hacia finales del Eoceno y en el Oligoceno, son retomadas por transgresiones en
las fosas molásicas deprimidas detrás de las cadenas elementales, o, dicho de otra manera, en el eje de las cadenas
con doble inclinación o, incluso en el interior mismo de las cadenas; debido a ue en la figura se acumulan a
la vez las caracterlsticas del Eoceno y del Oligoceno, s61o se ha podido representar jaramente la postfosa pannónica
y del Vardar entre los Dinárides y el conjunto Cárpatos-Balcanes, y el surco albano-tesaliense en los Dinárides.
En fin, en el Oligoceno nótese que entre el conjunto Atlántico-mar del Norte y la Mesogea se sitúa una zona lagu-
nar en la mayor parte de Francia y de la Alemania renana.

miento de mantos de cobertera; pero ya se individualizan diversas fosas molásicas

detrás d e las cadenas elementales (como la postfosa albano-tesaliense en los Diná-
rides, por ejemplo)".
- cuencas epicontinentales, que en lo sucesivo dependen del Atlántico, en dos

* Se habla a veces de una «fase de r e l a j a c i 6 n ~oligocena que, sucediendo a las compresiones del final
del Eoceno, produce movimientos en extensión, de donde resultan los hundhientos oligocenos del antepaís
alpino, así como también l a formación de las fosas molásicas.
 La era terciaria o cenozoica

conjuntos: un conjuiilo Mancha-Mar del Norie al que pertenecen la cuenca anglo-belga,

la cuenca del Hampshire y la cuenca parisina; un conjunto atlántico del que depen-
deii un golfo aragonés y un golfo aquiiánico, este último prolongándose, en el Eoceno
inferior y medio, mediante un golfo subpirenaico hasta el Languedoc. En cuanto a

Fig. 6-7 bis. Paleogeografía de la península ibCNca en el Eoceno inferior y medio (por J. Az6ma y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Cuenca continental (formaciones detríticas).
4. Dominio marino (areniscas, calizas, margas).
5. Eoceno marino de la plataforma continental reconocido mediante dragado.
6. Llmite de extensión meridional del llerdiense en Espafia septentrional.
7. Llmite de extensión del dominio marino del Luteciense superior en España septentrional.

lo demás, la parte principal de Europa está emergida: la meseta ibérica, el con-

junto de las islas británicas; y, principalmente, la mayor parte de Europa media y
septentrional que separa el dominio mesogeo del dominio atlántico; es en esta región
que en el Oligoceno, a continuación de los movimientos de hundimiento que parecen
seguir al paroxismo tectónico mesogeo, se situarán toda una serie de lagunas cuyo
dominio sobrepasará ampliamente el de las cuencas marinas epicontinentales; estos
hundimientos están limitados a una aureola distante al menos 500 km del frente
alpino actual y son muy netos en los macizos antiguos más cercanos a los Alpes
(Oligoceno del Macizo central, del conjunto Vosgos-Selva Negra, de las fosas del
Rin y de Alemania central, de Bohemia).
566 Ectratigrafía

Los climas, de una distribución parecida a la del Cretácico, explican estas facies:
la Europa occidental y meridional está siempre situada en el cinturón de evaporitas,
que son abundantes (yeso de la cuenca de París, de la cuenca de Aix; potasa de
Alsacia, de Polonia meridional, de Rumania) mientras que, sobre los continentes,
se desarrollan facies rojas (siderolitico alrededor del Macizo central francés, series
rojas de España, molasa roja de los Alpes, bauxitas de los Dinárides, etc.) con floras
(palmeras, alcanforeros) y faunas cálidas; y mientras que en los mares proliferan
los nummulites, más grandes y más abundantes en la Mesogea. La Europa septen-

MAR CANTABRICO 1

Fig. 6-7 ter. Paleogeografia de la península ibbríca en el Oligoceno (por J . Azémla y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio emergido o erosionado.
3. Dominio continental (formaciones detriticas).
4. Dominio continental (depósitos lacustres).
5 . Dominio marino: a, calizas y margas; b, zona de los flysch béticos.

trional gozaba de un clima templado más cálido que el actual, lo que permitía
oponer facies cborealesn a las facies mesogeas, al igual que en los períodos anteriores.
D) En la península ibérica*; la mayor parte está emergida y el dominio marino se
encuentra localizado, al igual que en el Maestrichtiense, en las regiones septentrio-
nales (región pirenaica y vasco-cantábrica) y meridional (brazo de mar bético).
a) Las principales modificaciones afectarán al dominio marino septentrional.
este verá modificar sus contornos y la región ocupada por el mar es máxima en
* Texto redactado por J. Azéma y E. Fourcade.
 La era terciaria o cenozoica 567
el curso del Eoceno inferior (Ilerdiense). En el Eoceno medio, la surrección de la
parte media de los Pirineos provoca un estrechamiento notable del dominio marino,
que no está compensado por el ligero desplazamiento hacia el S del conjunto de
la cuenca.
En el Oligoceno, el mar se retira casi totalmente de la cuenca septentrional, donde
potentes formaciones de piedemonte, engendradas por los movimientos pirenaicos, se
acumularán poco a poco. En la región de San Sebastián se mantiene un pequeño
golfo, pero el dominio marino está en realidad mucho más extendido, tal como 10
demuestran los datos recogidos sobre la plataforma continental norespañola y portu-
guesa.
b) En el Paleoceno las facies continentales presentan un cierto desarrollo tanto
al N como al S de la meseta, igual que en la futura cadena ibérica. Se trata princi-
palmente de arcillas rojas continentales que contienen a veces evaporitas, calizas
lacustres y areniscas, con Microcodium y gasterópodos («Bulimus»). Las facies mari-
nas corresponden en su conjunto a formaciones margosas con globigerinas y a calizas
conteniendo algas y foraminíferos. En la región pirenaica, aparecen series arcillo-
areniscosas.
En el Eoceno inferior, la sedimentación marina está caracterizada, tanto al N
como al S, por depósitos de naturaleza variada: margas, areniscas, calizas con
nummulites y alveolinas, en general poco potentes*. En el eje del brazo de mar
hético, dominio marino más profundo, las series son en conjunto margosas y ricas
en Globorotalia. En la parte occidental de este dominio (N del estrecho de Gibraltar),
se depositan flysch; este tipo de sedimentación, aparecido en el Cretácico superior,
persistirá hasta el Oligo-Mioceno.
En el Eoceno medio, las condiciones de sedimentación no son diferentes de las
que había en el curso del Eoceno inferior. Sin embargo, el dominio marino septen-
trional se extiende poco en dirección S y E. En el brazo de mar bético, los depósitos
calizos con nummulites y alveolinas experimentan un cierto desarrollo, mientras que
en el borde de las zonas internas (Sierra Nevada, Alpujárrides) emergidas se depo-
sitan localmente sedimentos detríticos y lignitos.
En el Eoceno superior, la sedimentación es esencialmente margosa tanto en el
brazo de mar bético como en el golfo subpirenaico. Al fondo de este último se
depositan acumulaciones considerables de material detrítico que corresponden en
particular a las célebres pudingas de la región de Montserrat.
En el borde meridional del brazo de mar bético se depositan en esta época
formaciones conglomeráticas y areniscosas asociadas a calizas. Estos materiales gro-
seros resultan probablemente de la fase tectónica que ha afectado a las zonas internas
béticas al final del Eoceno.
En el Oligoceno, las facies continentales adquieren una extensión considerable.
La cuenca del Ebro está entonces ocupada por margas, areniscas y evaporitas, mien-
tras que potentes series conglomeráticas se acumulan al pie sur de la joven cadena
pirenaica. En el N, solamente la región situada alrededor de San Sebastián está
aún sometida a un régimen francamente marino. Al S , en el brazo de mar bético,
una sedimentación arcillo-areniscosa y conglomerática se desarrolla en el borde del
dominio mesetario, sedimentación que pasa hacia el sur a depósitos marinos, calizas
con miliólidos y peneróplidos, y después a series esencialmente margo-calcáreas y
margosas con lepidociclinas y globigerinas en la parte media de la cuenca. En
Mallorca, y en esta época, se sedimentan formaciones lacustres con lignitos, ricas en
restos de mamíferos.

* El estratotipo del Ilerdiense se encuentra cerca de Tremp, provincia de Lérida, en el NE de la

península ibérica.
568 Ectratigrafía

E) Francia, situada en una zona cálida, da un buen ejemplo de la paleogeo-

grafía europea (figs. 6-8 y 6-9) :
- en el Eoceno, mientras que las zonas internas de los Alpes están más o
menos emergidas, el mar persiste en la zona del Brianqon y después transgrede sobre
la zona del Delfinado, puesta al descubierto al final del Cretácico; al mismo tiempo,
un golfo dependiente del mar del Norte y de la Mancha avanza hacia la cuenca
de París, el S del Cotentin y la Mancha occidental; y un golfo dependiente del
Atlántico, ligado al precedente por la periferia de Bretaña, avanza sobre la Bretaña
meridional y el sur de Aquitania, la zona subpirenaica y el Languedoc;

DEP~SITOS PALEOCENO EOCENO INFERIOR

]::(: CONTINENTALES (THANETIENSE) 8 (YPRESIENSE)

EOCENO MEDIO o EOCENO SUP. APORTES TERR~GENOS

xx (LUTECIENSE) (BARTONIENSE) (FLYSCH)

Fig. 6-8. Paleogeografla de Francia en el Eoceno.

Nótese la dependencia de las cuencas sedimentadas respecto al mar del Norte y al Atlántico (cuenca de Park) O al
Atlántico únicamente (cuenca normando-bretona, golfo de Savenay, golfo aquitánico).
A partir del final del Eoceno, el Atlántico está ya totalmente abierto.
Nótese l a extensión de las facies continentales en el fondo de los golfos parisino y pirenaico-provenzal. Los limites
de las zonas emergidas en los Alpes son indecisos: como en la zona piamontesa falta el Eoceno. ésta ha sido repre-
sentada emergida.
Se han representado los estratotipos y las principales regiones naturales constituidas por el Eoceno; en los Alpes,
las localidades permiten situar las etapas de la transgresión eocena (véase el texto).
 La era terciaria o cenozoica 569

I I
m
. .... ZONA DE
LAGUNAS
MAR EPICONTINENTAL
EN EL ESTAMPIENSE
tj ~ 3 & ~ N ~ ~ ~ ~

Fig. 6-9. Paleogeografía de Francia en el Oligoceno.

Nótese que las cuencas sedimentarias dependen siempre del Atlántico o del mar del Norte: y que se resuelven en
toda una serie de lagunas que ocupan el centro sudeste de Francia en comunicación con el mar por el golfo de
Aquitania, por el golfo parisino y por el golfo de la Baja Alemania. Esta zona lagunar se sitúa al pie de los Alpes
que están completamente emergidos por primera vez, l o que subraya la transgresión y la discordencia de las for-
maciones molásicas de Liguria y del Piamonte, en la parte posterior de los Alpes.
El golfo de París está separado del golfo de Flandes, en dependencia de la cuenca anglo-belga, por el umbral de
Artois, ya marcado en el Eoceno superior por una zona elevada a veces emergida. El golfo de Rennes estaba posible-
mente en comunicación directa con la Mancha.
Se han indicado los estratotipos y las principales regiones naturales constituidas por el Oligoceno.

- en el Oligoceno, los Alpes se han elevado totalmente -al igual que el con-
junto Pirenaico-provenzal-; detrás de ellos se instala una posfosa marina en el Pia-
monte y la Liguria, mientras que, en los Alpes, se sedimenta una molasa roja conti-
nental; los golfos de la cuenca de París, de Bretaña y de Aquitania persisten, este
último reducido a dimensiones más modestas (el Languedoc y el piedemonte de los
Pirineos centrales y orientales están abandonados por el mar); mientras que todo
un sistema de lagunas se desarrolla en lo que se convertirá en las fosas hundidas
de Alsacia, del Macizo central, del Languedoc, y de la Provenza, en conexión con
los depósitos lagunares del fondo del golfo de Aquitania (molasas de Aquitania) y
del fondo del golfo parisino (calizas lacustres de Beauce y de Orleans).
570 Ectratigrafía

3. ESTRATIGRAF~A DEL PALEÓGENO

A) El Paleógeno de las cuencas sedimentarias

Sobre la cuenca de París avanzan toda una serie de transgresiones de las cuales
las menos marcadas se paran al norte del Sena (Thanetiense), y las más marcadas
lo sobrepasan ampliamente por el sur (Luteciense hacia el sudoeste; y principalmente
Estampiense hacia el sur, que avanza más allá de Étampes, de donde toma el
nombre). En detalle, los límites de estas transgresiones son muy variables, principal-
mente hacia el sudoeste donde el ir y venir del mar es máximo; mientras que en
el nordeste las líneas de costa son sensiblemente constantes (figs. 6-8 y 6-9). Además,
hacia el sudeste las facies marinas pasan generalmente a facies lacustres y esto en

Zócalo
- P

Pérmico
Ti Ts

Triásico
Ji Jm
Jurásico
JS Ci CS

Cretacico
Eo O1
- - - - 7 - - - - 1
Paleógeno
Mi

Neógeno
PL

Fig. 6-10. Mapa geoldgico esquemático de /a cuenca de París.

Este mapa sitúa no sólo el Terciario, sino también el Secundario.
Nótese que la forma de las aureolas secundarias testimonian transgresiones procedentes del este (Triásico) O del
sudeste (Jurásico-Cretácico); a este respecto el borde sur del macizo de las Ardenas es característico.
Al contrario, la disposición de los terrenos terciarios, cada vez más recientes hacia el sur, testimonian transgresio-
nes procedentes del norte.
Las principales regiones naturales se han distinguido en función de su naturaleza geol6gica.
 EQUIVALENTES
LATERALE:
FACIES LOCALES

Aquitaniense sup. Cal. de Orlenas (al S)

Chattiense Calizas de Beauce {inf.
Piedra moleña 5a40m
de Montmorency (al N)
Arenas y areniscas de Arenas superiores 30 a 80 m
Estampiense
(s.a.)
\ Estampiense
(d.a.)
Fontainebleau
Margas con ostras

\ Sannoisiense
Calizas de Sannois
Margas verdes
{
suprayesosas pardas
Caliza y piedra moleña
de Brie (al SE)
5a20m

Margas Margas de Pantin

Ludiense Yeso {
masa superior
masa media
masa inferior
l." masa
2." masa
3." masa
Travertino de Champigny
(al SE)
30 m como
máximo
Barto- Margas coñ Pholadomya
leinse ludensis
Bartoniense s.s. Calizas y margas de St-Ouer Arenas de Marines y 10 a 20 m
=Marinesiense Arenas y areniscas de Arenas medias de Cresnes (al NO) 10 a 40 m
Auversiense Beauchamp
Depósitos
guijarrosos Caliza lacustre

i
superior
Caliza Cal. con cerítidos de Provins (al SE) :n promedic
hteciense Banc Roya1 Caliza lacustre
:rosera 30 a 50 m
inferior inferior «Bancs verins» de Morancez (SE)
«Pierre 2 liards»
4renas de Cuise Arenas inferiores 4renas con unios
{ Esparnaciense
Cuisiense 4rcilla plástica I teredinos (al E)
!O a 50 m

Lignitos de Soisson 10 a 40 m
:al NO)
rhanetiense 4renas de Bracheux ?al. lacustre de Rilly-
rrav. de Sézanne (al E)
dontiense klargas de Meudon

Fig. 6-11. Cuadro de las formaciones terciarias de la cuenca de París.

(d.a.: definición antigua del término; s.a.: sentido actual.)
Estratigrafia

todos los pisos; en esta parte de la Ile de France, en las formaciones continentales que
pasan a las series marinas del golfo parisino, se encuentran bonitas faunas de inamí-
feros (región de Reims, por ejemplo). En fin, la última transgresión, que es la del
Estampiense, acaba con el aislamiento, en el Chattiense y el Aquitaniense, de un
amplio lago en el emplazamiento de la Beauce y de Orleans.
Estas transgresiones dependen del Atlántico por la Mancha y el mar del Norte.
Hasta el Ludiense incluido, la transgresión viene del mar del Norte por la cuenca
anglo-belga cuya historia es entonces común con la de la cuenca de París (pero
las facies son diferentes: por ejemplo, el Luteciense está representado por las arenas
de Bruselas, tipos del piso bruseliense, y por la caliza grosera de París, tipo del
piso luteciense). A partir del Ludiense, a continuación de la surrección del eje
del Artois -que parece contemporáneo de la formación de los anticlinales de la
cuenca de París que se encuentra así datada- la cuenca de París pasa a ser autó-
noma y las transgresiones que la invaden, como la del Estampiense, dependen de
la Mancha cuya existencia la testimonian los depósitos paleógenos de la cuenca
normando-bretona (golfo de las islas anglo-normandas), de la cuenca del Hampshire y
su prolongación submarina; la cuenca de París y la cuenca del Hampshire tienen
entonces una historia común. En fin, con el Chattiense y el Aquitaniense la cuenca
de París se tuerce en forma de un canal abierto hacia el sur, donde entra en relación
con el sistema de lagos del Macizo central, separándose entonces de la cuenca del
Hampshire.
La figura 6-11 indica lo esencial de la estratigrafía de la cuenca de París. Los
cortes de la figura 6-2 muestran:
- el corte hecho en el sentido NE-SO, la sucesión completa de los niveles paleó-
genos en el eje del golfo parisino, puesto en evidencia por las plataformas limitadas
por cuestas; además, se observa que ciertos niveles avanzan más ampliamente hacia
el sur, como es el caso del Luteciense y principalmente del Estampiense;
- el corte rkalizado en el sentido O-E -y que sería continuación de los cortes
realizados en el Secundario- muestra el paso de las facies marinas del centro del
golfo parisino a las facies lacustres del borde sudeste: es de esta manera que, al este
de París, la región de la Brie está limitada hacia la región de la Champagne por
una cuesta única que corresponde al conjunto del Eoceno, aquí prácticamente conti-
nental («cuesta de las Champagnes»)"; únicamente las calizas de la Beauce, que
descansan sobre el talud de las arenas de Fontainebleau, forman una cuesta superior;
entre estos cambios de facies, algunos son más o menos conocidos, los dos más
célebres son los del Travertin de Champigny que pasa al yeso de Montmartre (Lu-
diense; véase pág. 309) y de piedra de molasa de Brie, que pasa a las margas
suprayesosas (Sannoisiense)t; pero la figura 6-12 muestra muchos más.
En consecuencia, en el corazón de la cuenca de París (fig. 6-10), la serie paleó-
gena está caracterizada por cuatro niveles duros de los cuales uno solo es marino,
que forman cuatro plataformas, de abajo arriba (véase fig. 6-12 y tomo 3): la de
la caliza grosera luteciense (marino; Soissonnais, Valois); la de la caliza de Saint-
Ouen, bartoniense (lacustre; Parisis); la de la caliza de Brie (lacustre; Brie); la de
la caliza de Beauce (lacustre; Beauce). Cada plataforma domina un talud barrido en
rocas blandas, que ha permanecido generalmente con árboles, respectivamente: arenas
de Bracheux thanetienses y arenas de Cuise ypresienses (bosques de Compiegne, de
Chantilly), arenas de Auvers bartonienses inferiores (= Auversiense; bosque de Er-
menonville), yeso de Montmartre, ludiense (único nivel no arenoso situado bajo

* La cuesta de las Champagnes, que es la del Terciario, por lo tanto de la Ile de France, no es
la cuesta de la Champagne, que es la de la creta del Cretácico superior, encima del Cretácico inferior
de la Champagne húmeda.
t Véase cuadro pág. 558.
La era terciaria o cenozoica 573
574 Ectratigrafía

una cuesta; el Parc de Sceaux, al sur inmediato de París, está situado sobre el yeso),
arenas de Fontainebleau estampienses (bosques de Fontainebleau y de Rambouillet,
al sur de París; y al oeste y al norte, numerosos bosques en los flancos de cerros
testigos: Marly, Montmorency, Carnelle, Saint-Leu, Villers-Cotterets, etc.).
Estos diferentes rasgos se reconocen incluso e11 la misma ciudad de París (véase
tomo 3): plataformas de caliza grosera (alturas de la orilla izquierda: Montparnasse,
montaña de Sainte Genevihe y Butte aux Cailles, hacia la Place d'Italie), caliza
de Saint Ouen (alturas de la orilla derecha, al oeste: colinas de Passy, de Chaillot),
la caliza de Brie (alturas de la orilla derecha, al este: Belleville y Menilmontant);
solamente falta la plataforma de Beauce, ya que la célebre colina de Montmartre,
descubierta por la erosión, sólo está coronada por Estampiense.
Hacia el sur, únicamente persiste la plataforma superior de calizas de Beauce,
debido a la transgresividad del Estampiense y de la gran extensión del lago de
Beauce y del orleanés: así son los paisajes de Hurepoix y de Yvelines, al sur de
París, donde el Estampiense cubre generalmente facies arcillosas de la base del
Eoceno (arcosas del Breuillet, por ejemplo); más al sur aún, las calizas de Beauce,
y después las de Orleans, reposan directamente sobre la creta senoniense, sobrepa-
sando ampliamente la transgresión estampiense: el sistema de plataformas y de
cuestas paleógenas desaparece entonces por la más superior de ellas.
Hacia el oeste, solamente persiste la plataforma inferior de la caliza grosera cuya
transgresión avanza ampliamente sobre la creta de la Alta Normandía: la caliza de
Saint-Ouen (lacustre) está reemplazada por las arenas de Marines (marina), las calizas
de Brie por las margas suprayesosas (lagunares), y la caliza de Beauce no sobrepasa
el Oise; tal es el caso del Vexin francés, cuyo entablamiento de calizas groseras
que soportan mosaicos de arenas bartonienses, domina la creta senoniense del Vexin
normando y del país de Thelles. Más al oeste, en la Alta Normandía, los niveles
superiores de caliza grosera que se apoyan directamente sobre la creta, desaparecen
en la alta superficie de ésta (meseta de Ivry-la-Bataille, de Neubourg, en el departa-
mento de Eure), con lo cual el sistema de las cuestas paleógenas desaparece por la
más inferior de ellas.
Hacia el este, sólo permanece la plataforma de Brie, y todos los niveles paleógenos
presentan la misma facies de calizas lacustres, de manera que la erosión diferencial
ya no se manifiesta; la cuesta, masiva, está formada entonces, de arriba abajo, por
las calizas de Brie (Sannoisiense), de Champigny (Ludiense = yeso de Montmartre),
de Saint-Ouen (Bartoniense), de Provins (Luteciense = caliza grosera); el talud está
formado por arenas con unios y teredinos ypresienses y por la arcilla plástica espar-
naciense que reposa directamente sobre la creta senoniense de Champagne; en algunos
lugares se desarrollan calizas pisolíticas que se han atribuido al Montiense, O al
Thanetiense (caliza de Laversines; véase infra). Como, por otra parte, no parece
que el golfo estampiense y los lagos chattienses y aquitanienses hayan avanzado lejos
al este de París (sí, en cambio, avanzan hacia el sur), nada domina la plataforma
de Brie, a excepción, en su extremo sur, en el país de Bikre, al sur del Sena, donde
Brie se hunde bajo las arenas y areniscas estampienses del bosque de ~ontainebleau.
Así se explican estratigráficamente los paisajes de la Ile-de-France; otros rasgos
están más particularmente ligados a la tectónica y a la evolución morfológica, tal
como veremos (véase tomo 3).
El problema del Montiense es objeto de controversias clásicas en la cuenca de
París: está representado por calizas con Lithothamnium llamadas impropiamente
calizas pisolíticas. Éstas, en el este, en Laversines, cerca de Reims, se apoyan incon-
testablemente en transgresión sobre el Cretácico y pertenecen sin ninguna duda al
Terciario (Montiense, y posiblemente Thanetiense, ya que la arcilla plástica espar-
naciense viene directamente encima). Pero en el oeste, en Vigny, cerca de Pontoise,
la caliza «pisolítica)) parece según unos, interestratificarse en la creta campaniense,
 La era terciaria o cenozoica 575
y según otros descansa contra ésta, en transgresión, rellenando las anfractuosidades
complejas de un escarpe de creta en el borde de un litoral de la época montiense.
Si a esto se añade que no es cierto que las calizas de Laversines y las calizas
de Vigny sean de la misma edad, y teniendo en cuenta además que la cantera de
Vigny ha sido explotada de tal manera que los argumentos sobre el terreno han
desaparecido, se comprende la complejidad del problema. De todas maneras, teniendo
en cuenta, de una parte, que la creta de Vigny es campaniense, mientras que el
Maestrichtiense está fuera de la cuenca de París, y, de otra parte, que las faunas
contenidas en las calizas de Vigny parecen tener afinidad con las terciarias, parece
razonable situar las calizas pisolíticas de la cuenca de París en la base del Terciario,
o sea en el Montiense.

En el Paleógeno el mar envolvía la Bretaña, ya sea a poca distancia de las costas

actuales (Eoceno del golfo normando-bretón en la región de las islas angla-normandas,
Eoceno de Lorient, tanto el uno como el otro conocidos en sondeo) ya sea sobre-
pasando ligeramente las regiones actualmente emergidas (Luteciense cerca de Nantes,

[+ 0 0
y p q ~ ~......... ~ - ] ~
Zócalo P T Ji Jm Js Ci Cs Eo 01 Mi PI a
7 - -1---
PBrmica Triásico Jurásico Cretácico Palebgeno Neógeno
1 O- 1 100 km

Fig. 6-13. Mapa geoldgico esquemático de /a cuenca de Aquitania.

Este mapa sitúa no solamente el Terciario, sino también los terrenos secundarios. Se observa la disimetria de la
cuenca de Aquitania cuyo borde sur esta formado por el piedemonte pirenaico.
Las principales regiones naturales se han distinguido en función de su constitución litológica.
576 Ectratigrafía

bajo forma de las arenas de Bois-Gouet; Estampiense cerca de Rennes, bajo forma
de caliza grosera). Estos afloramientos tienen el mérito de representar jalones entre
el golfo parisino y el golfo de Aquitania, y de subrayar la proximidad del océano
Atlántico (figs. 6-8 y 6-9).

Después de la regresión de finales del Cretácico superior, en la que el mar estaba

limitado a la fosa aturiense, desde el principio del Terciario se reemprende una trans-
gresión en el golfo que ocupa toda Aquitania y se alarga desde el emplazamiento
de la zona norpirenaica hasta el Languedoc. En sus bordes, tanto en el norte, en
dirección del Macizo central, como en el sur, en dirección hacia los Pirineos, se
desarrollan facies detríticas (molasas) que hacen la transición con las facies conti-
nentales que se desarrollan en los territorios que permanecen emergidos (Siderolítico
en todo el noroeste de Aquitania (figs. 6-8 y 6-9).
1 . En la costa norte, e11 la región de Burdeos, mientras que el Eoceno inferior
es mal conocido, el Eoceno medio está bien representado por las calizas de St-Palais
y de Blaye (marinas; Luteciense), el Eoceno superior por margas sobre las que
descansan las calizas de Plassac (lacustres; Bartoniense) y después las calizas de
St. Estkphe (marinas; Ludiense). El Oligoceno comienza con capas lagunares del
Sannoisiense sobre las que descansan las «calizas con asterias~ de la región de
Burdeos, ampliamente transgresivo (marino; Estampiense) y después las calizas blancas
de Agenais (lacustres; Chattiense). El Aquitaniense marca el principio de la trans-
gresión miocena (de ahí el problema de colocación del Aquitaniense; véase supra)
mediante arenas fosilíferas y areniscas de Bazas sobre las que descansan las arenas
fosilíferas de Saucats al oeste del Garona, que son los estratotipos del Aquitaniense;
al este, estas facies pasan a las calizas gris de Agenais, lacustres.
2 . El fondo del golfo de Aquitania, en el Agenais, el Quercy, el Albigeois,
el Castrais, y la región de Toulouse, se caracteriza por los depósitos continentales.
El Eoceno está mal representado, a excepción del Eoceno superior, que pasa a la
molasa inferior del Fronsadais y de ésta a las pudingas del Palassou mediante la
serie de yesos y calizas lacustres de edad ludiense del Mas Saint-Puelles. El Oligoceno,

NO SE
-
I Estuario de Entre das mares
la Gcronda Blayais Burdeos

Sannoisiense

Facies marinas

Fig. 6-14. Esquema de las series de la cuenca de Aquitania según un perfil NO-SE (según R. Abrard).
Obs6rvense los cambios de las facies marinas en la región de Burdeos a las facies lacustres y continentales en la
región de Agen y más allá.
Nótese que las transgresiones máximas son las del Estampiense y las del Aquitaniense; que las dos regresiones más
marcadas son las del Bartoniense superior y del Sannoisiense superior.
 La era terciaria o cenozoica

por el contrario, está bien representado bajo forma de las molasas del Castrais,
de edad sannoisiense, cuyo depósito testimonia la reducción del golfo aquitánico
mediante el cierre del estrecho de Castelnaudary; seguidas de las molasas del Agenais,
de edad estampiense, y pasando lateralmente a las calizas con asterias de la región
de Burdeos. La trilogía del Agenais «de edad Chattiense-Aquitaniense~, acaba la
serie: comprende sucesivamente: las calizas blancas del Agenais, lacustres de edad
chattiense, que ya se encuentran en la región de Burdeos; las tnargas con Ostrea
aginensis, que pasan lateralmente a las arenas fosilíferas de Bazas en el Bordelais;
después, las calizas gris del Agenais, lacustres, que coronan las mesetas y que pasan
lateralmente a las arenas fosilíferas de Saucats. Esta serie del Agenais es muy inte-
resante en cuanto que es la llave de enlace entre las facies continentales del centro
de Francia y las facies marinas del golfo de Aquitania: así, en la caliza gris,
se encuentran faunas comunes a la caliza lacustre de St-Gérand-le-Puy en Limagne y
a las arenas fosilíferas marinas de Saucats en la región de Burdeos.
3. El borde sur corresponde al piedemonte pirenaico. En el Paleoceno, el mar
está encerrado en la fosa atúrica, donde se depositan margas grises con ~perculinas,
mientras que más al este, en los Pirineos, se encuentran arcillas rojas representadas
a partir del Ariege (facies vitrolliense de afinidad provenzal). La transgresión gana
con el Eoceno inferior (Ypresiense) que, de una parte, llega a las Corbieres donde
está representado por calizas con Miliolites sobre las que hay margas con operculinas;
alcanza el máximo en el Luteciense inferior, que es marino hasta la vertiente meri-
dional de la Montaña Negra.
Desde el Luteciense medio comienza a intercalarse la potente formación de pudin-
gas de Palassou que es testimonio de la surrección de los Pirineos y que, prosiguiendo
en el Eoceno superior y después en el Oligoceno, producirá la rápida colmatación
de la parte oriental del golfo de Aquitania (véase supra). Las facies marinas persis-
tirán solamente al oeste de la fosa atúrica, donde los escarpes de Biarritz dan un
bonito corte. Este muestra sucesivamente: el techo del Eoceno medio (Luteciense
superior) bajo forma de las calizas margosas de la Gourepe; el Eoceno superior
representado por las margas azules de la costa de los vascos, de una potencia de
600 a 700 m, el Oligoceno bajo forma de las areniscas calcáreas de Port-Vieux y
de la Villa Eugenie (Sannoisiense), relativamente groseras, muy ricas en nummulites
y lepidociclinas, y después las capas del faro y de la Chambre d'Amour (Estampiense).
Los límites del golfo oligoceno sobrepasan ligeramente los de la fosa atúrica; éstos
son: hacia el este, St. Sever; hacia el nordeste, Dax; hacia el norte, la región de
Arcachon donde el Oligoceno marino ha sido reconocido en sondeo.
Así pues, el Aquitaniense está caracterizado por una transgresión que parte del
Atlántico y principalmente de la fosa atúrica, que experimenta su máximo en el
Luteciense inferior, interrumpido por la surrección de los Pirineos en el Luteciense
medio; de manera que el golfo se reduce a Aquitania occidental en el Eoceno supe-
rior. Algunos movimientos se sitúan entre el Eoceno y el Oligoceno, al menos en
el oeste de los Pirineos, donde viene marcado por una vuelta a la sedimentación
detrítica (areniscas de Port-Vieux). Y el final del Oligoceno viene marcado por
una regresión en el Chattiense a la que sucede la transgresión del Aquitaniense que,
anunciando la del Mioceno, parece la base de éste (véase pág. 557).

B) El Paleógeno de las cuencas hundidas perialpinas

En la periferia de los Alpes se encuentran toda una serie de cuencas oligocenas,

limitadas por las fallas; las cuencas más conocidas son las de Alsacia y las del
Macizo central, pero que existen igualmente en el Languedoc (cuenca de Ales, por
578 Estratigrafía

, Mapa de las principales cuencas oligo-

-..\ cenas del Macizo central.

ejemplo, y en la Provenza (cuenca de Marsella, cuenca de Aix, cuenca de Apt-

Forcalquier, etc.).
Generalmente el Eoceno falta aquí, mediocremente representado por niveles con-
tinentales (arcosas) de Brive con vegetales en el Macizo central; raros niveles lacus-
tres en Alsacia), salvo en la Provenza, donde las series oligocenas pueden descansar
sobre series eocenas continentales pasando lateralmente a las del golfo surpirenaico
(Eoceno de la cuenca de Aix y de la Provenza septentrional -véase fig. 5-29-).
1 . En el Macizo centrul el Oligoceno está representado en una serie de cuencas
de las cuales las principales son las de Bourbon (Montlucon), de Limagnes (de
Clermont Ferrand, de Issoire, de Brioude), de Roanne, de Montbrison (cuenca llama-
da de Forez), de Ambert, del Puy y del Amblavhs, de Aurillac, además de una gran
cantidad de pequeñas cuencas como las de St. Flour, de Langogne, de Villefranche
de Rouerge, etc.
Por ejemplo, en Limagne, en la región de Issoire, encontramos sucesivamente:

- el Sannoisiense*, representado por las arcosas de Limagne, serie de arcillas y arenas

rojas, con Potamides rhodanicus (gasterópodos), que descansan sobre un nivel de lateritas
que son testimonio de la evolución continental del Macizo central en los períodos anteriores;
- el Estampiense, bajo forma de alrededor de 1000 m de arcosas y de margas con
Potamides lamarcki, lo que es testimonio de una comunicación con la cuenca de París
(P. lamarcki existe en las arenas de Fontainebleau); se manifiesta un volcanismo sub-
lacustre, de naturaleza basáltica, cuyas progresiones han dado, por mezcla con los sedi-
mentos calcáreos, una roca particular denominada peperita debido a su aspecto (el fondo
calcáreo de la roca, blanco, está salpicado de gotas de lava basáltica con aspecto de pimienta);
- el Chattiense, representado por calizas lacustres con Helix ramondi, que presenta la
originalidad de haberse formado, en ciertos lugares, a partir de una acumulación de tubos
de friganas que aglomeran conchas de Hydrobia (gasterópodos);

* Véase cuadro pág. 558.

 La era terciaria o cenozoica

- el Aquitaniense, bajo forma de calizas lacustres de St. Gérand-le-Puy, cerca de Vichy,

que contiene bonitas faunas de mamíferos.

2. En Alsacia, el Oligoceno presenta grandes variaciones de facies; encontramos

sucesivamente:

- el Sannoisiense, representado: al norte, por cerca de mil metros de margas y arenas

de la serie petrolífera de Péchelbronn; al sur, por un millar de metros de margas con sales
de potasa de la serie de Mulhouse;
- el Estampiense, constituido por 500 m de margas y arenas con fauna marina, testi-
monio de las relaciones con las cuencas oligocenas de Alemania (cuenca de Mainz);
- el Chattiense y el A.quitaniense, bajo forma de calizas con Helix ramondi.

Sobre el horst de Mulhouse, la serie oligocena es mucho menos potente, hecho

sobre todo neto para el Sannoisiense; de donde se deduce que la surrección del horst
de Mulhouse es contemporánea de la sedimentación.
3. En otros lugares, encontramos otras cuencas oligocenas:
- en el Languedoc, donde la serie de la cuenca de Ales es poco diferente de
la de Limagne;
- en el valle del Ródano, donde las series oligocenas se parecen a las de 10s
Alpes;
- en la Provenza, donde después de la fase tectónica principal de la Provenza,
situada entre el Bartoniense y el Ludiense, encima de la caliza de St. Pons que
representa el Ludiense, se desarrolla una bonita serie oligocena: Sannoisiense repre-
sentado por calizas lacustres (calizas de la Estaque en la cuenca de Marsella; calizas
de Luynes en la cuenca de Aix); Estampiense formado por arcillas en la cuenca
de Marsella (sucesivamente, arcillas rojas de St. Henri, arcillas grises de St. André) -
pasando lateralmente, en la cuenca de Aix, a arcillas en la base (arcillas de Milles)
sobre las que hay los yesos de Aix; Aquitaniense, bajo forma de arenas de Figons,
sobre las que hay las calizas de Trévaresse, lacustres*.

C) El Paleógeno de los Alpes occidentales

El Paleógeno es, en ,los Alpes, un período clave, en el curso del cual evolucionan
decisivamente; retomando el cuadro paleogeográfico del Jurásico y del Cretácico, se
observa que (véase fig. 5-16):
- el surco piamontés está probablemente emergido: no hay depósitos eocenos;
y las molasas oligocenas de la postfosa liguro-piamontesa se apoyan en discordancia
sobre los terrenos piamonteses corridos y metamorfizados (dicho de otra manera,
sobre el dorso del manto de los esquistos satinados, véase tomo 3);
- el Eoceno está representado en la zona briansonesa por el techo de los már-
moles en placas que pasan hasta el Paleoceno e incluso al Eoceno inferior, sobre
los que hay el «flysch negro)) pelito-areniscoso que parece de edad Eoceno medio;
el Oligoceno no se conoce y se presume que la región de Briancon ha emergido
en el Eoceno superior;
- el mar transgrede sobre la zona del Delfinado a la que había abandonado
en el Cretácico superior (figs. 6-16 y 6-17). En el Eoceno medio la transgresión
alcanza la zona de Puget-Théniers, de Allos y de Saboya: se sedimentan calizas
con grandes nummulites (Nummulites aturicus, N. millecaput) que constituyen, por

* La serie eocena continental de la cuenca de Aix se describe brevemente en la figura 5-29, pág. 544.
580 Ectratigrafía

Fig. 6-16. Límites de las transgresiones eocenas en los

Alpes occidentales (según Debelmas).
Se observará que la transgresión priaboniense sobrepasa la
transgresión luteciense. Compárese con la figura 6-17.

ejemplo, los parajes curiosos del desierto de Platé en la Saboya. En el Eoceno superior
(Priaboniense), el mar avanza más ampliamente hacia el oeste sobrepasando la
región de Antibes y de Annot en los Alpes marítimos, alcanzando el Dévoluy y
ocupando la totalidad de la Saboya: deposita la serie del flysch del Delfinado gene-
ralmente representado por una «trilogía priaboniense)), calizas con ortofragminas y
pequeños nummulites en la base (Nummulites intermedius), margas azules con orto-
fragminas, arenisca de Annot (cuyos equivalentes más al norte son: las areniscas
de Champsaur, al sur del Pelvoux; o la arenisca de Taveyannaz en la Sab'oya).
Generalmente, el Eoceno transgresivo descansa sobre un carst que erosiona el Cretá-
cico superior; algunas veces puede descansar sobre el zócalo de los macizos crista-
linos externos, como en el Champsaur: esto testimonia movimientos importantes en
el límite Cretácico-Eoceno que parecen caracterizar esencialmente la zona del ultra-
Delfinado -cuyo substrato es el reverso este del Pelvoux-; son movimientos llama-
dos «ante-nummulíticos~~ .
El Oligoceno está representado en la zona del Delfinado por molasas rojas conti-
nentales, lo que confirma la emersión general de los Npes al final del Eoceno;
La era terciaria o cenozoica 581
 Estratigrafía

de todas maneras, en la parte externa ciertas cuencas pueden contener series laguno-
lacustres que se parecen a las cuencas oligocenas del Ródano: tales como las peque-
ñas cuencas de Castellane, de Barreme, del Diois, de las Baronnies y del borde
externo de los macizos subalpinos septentrionales.

4. CONCLUSIONES
1. El Paleógeno es pues, en la evolución orogénica del dominio mesogeo, un
período capital:
- los Alpes propiamente dichos emergen completamente al final del Eoceno;
puede precisarse que esta emersión corresponde a la tectonización de las zonas
internas y a su metamorfismo, gracias a la discordancia del Oligoceno de Liguria
y del Piamonte sobre el dorso del manto de los esquistos satinados, los cuales están
ya metamorfizados; en otros lugares, en el Oligoceno continental de las zonas externas
encontramos cantos de esquistos satinados o cantos de ofiolitas;
- casi contemporáneamente, pero un poco antes, fases tectónicas muy impor-
tantes se sitúan en el Pirineo al final del Eoceno medio, y en la Provenza al final
del Eoceno superior: en los dos casos, se trata de fases tectónicas principales corres-
pondientes a la colocación de los accidentes de zócalo en los Pirineos y del despegue
general de la cobertera sedimentaria en la Provenza; en este último país, el Oligoceno
es transgresivo y discordante sobre los cabalgamientos;
- como consecuencia de estos sucesos que testimonian una intensa compresión
en el edificio mediterráneo, en el Oligoceno se produce un relajamiento cuyo resultado
son juegos de fallas en extensión, que dan lugar a la formación de cuencas hundidas,
según una aureola que va del Macizo central a Alsacia, a menos de 500 km de la
periferia del arco alpino (acampo de fallas perialpino»);
- fuera de esta aureola, los ecos de la compresión y después los de la extensión
alpina se dejan sentir poco: tal es el caso de Bretaña. La cuenca de Aquitania y
la cuenca de París están en una posición intermedia y parece claro que el juego
de los accidentes de una y otra (los pliegues del norte de Aquitania y los pliegues
del oeste de la cuenca de París) es contemporáneo de la fase de compresión; más
particularmente, parecen haber constituido el límite entre el Eoceno medio y el
Eoceno superior - e s entonces cuando la cuenca de París pasa a ser independiente
de la cuenca anglo-belga por la surrección del umbral de Artois-, es decir, se sitúan
en el momento de la fase pirenaico-provenzal más que alpina.
2. Estos hechos pueden generalizarse a la totalidad de Europa:
- es en el límite Eoceno-Oligoceno que se sitúan las compresiones principales
en la mayoría de las cadenas mediterráneas; no es que las compresiones no continúen
posteriormente, pero entonces casi nunca afectan a las zonas externas y consisten
principalmente en deslizamientos de cobertera; parece entonces que los bordes pre-
continentales de las placas euroasiática y africana (árabe-índica) hayan estado en
contacto: los mantos debidos a la cicatrización del (pa1eo)océano mesogeo están
en lo sucesivo en su lugar, y las deformaciones posteriores serán las de los precon-
tinentes (pliegues de fondo y pliegues de cobertera asociados -véase tomo 3-);
- la aureola de cuencas de hundimiento oligocenas en la periferia del arco alpino
es general en Europa: a ella se deben los rasgos principales de la Europa media,
en cuanto que las cuencas resultan de los hundimientos, y la mayor parte de los
macizos resultan de la surrección compensadora: Macizo central, conjunto Vosgos-
Selva Negra en Francia o en sus fronteras; campo de fallas de Alemania con las
alturas del macizo esquistoso renano, del Harz y de Sajonia, campo de fallas de
Bohemia en Checoslovaquia, con las alturas del macizo de Bohemia. Mientras que
 La era terciaria o cenozoica

los países más alejados del arco alpino quedan excluidos (Inglaterra y el norte de
Europa).
Con el Paleógeno, se vuelve una página de la historia del ciclo alpino: es la
página del geosinclinal; aunque, en ciertas cadenas situadas en pleno dominio meso-
geo, esta historia geosinclinal prosigue hasta el Mioceno inferior; pero es el extremo
límite, ya que con el Mioceno se abre un nuevo capítulo esencialmente marcado por
la historia tardigeosinclinal (ya comenzada en el Oligoceno en las zonas internas de
cada cadena).

11) El Neógeno
Creado por Hoernes en 1853, sinónimo del Mediterraneense de E. Suess (1897-
-
1901), de una duración de alrededor de 23 millones de años, el Neóaeno es uno
de los sistemas más cortos. Comporta los dos subsistemas de duraciones diferentes,
el Mioceno (18 millones de años) y el Plioceno (5 millones de años), ambos defi-
nidos por Ch. Lyell (1833).
Cada uno de los dos subsistemas ha sido dividido en un cierto número de pisos,
los cuales se enumeran en la figura 6-18; deberá señalarse que no corresponde
ningún piso marino al Mioceno superior, que forma el piso Pontiense de las facies
continentales; ello es debido a que en el dominio mesogeo donde fue definida la
escala estratigráfica neógena -es por lo que E. Suess proponía llamarlo «Medite-
maneense»- se sitúan sucesos muy importantes en el límite Mioceno-Plioceno.
En efecto, el Mioceno, aunque representa una paleogeografía nueva en relación
a las precedentes, está aún ligado a ellas: principalmente, en la periferia de las
cadenas mesogeas corresponde a las antefosas molásicas que se adaptan sensiblemente
a la forma de las cadenas de montañas formadas anteriormente; la paleogeografía
miocena es la de un período tardigeosinclinal, anunciada desde el Paleógeno en
las zonas más internas de cada cadena en función de la polaridad de ésta (véase
fig. 6-19). Por el contrario, el Plioceno corresponde a un juego de fallas en extensión
según direcciones que, en el Mediterráneo al menos, son NO-SE y NE-SO, y cuyo
resultado es la surrección vertical de los grandes macizos actualmente en relieve
y el hundimiento de las llanuras interiores, coflo la del Mediterráneo; el conjunto
está dispuesto en forma neta en relación a las estructuras anteriores; la paleogeo-
grafía pliocena es la de un período postgeosinclinal que anuncia la geografía actual.
Hay pues, en el Mediterráneo, un cambio total de la paleogeografía entre el Mioceno
y el Plioceno, de tal manera que, para ciertas regiones, la posición de la línea de costa
es totalmente inversa: a grandes rasgos, para el arco alpino bordeado al norte por
el mar en el Mioceno (surco molásico perialpino), al sur, en el Plioceno (Mediterrá-
neo); en detalle, para la Provenza, bordeada al norte por el mar en el Mioceno
(surco molásico perialpino), al sur en el Plioceno (Mediterráneo). Esta es la «revo-
lución pliocena» (J. Bourcart).
Ahora bien, en el momento de esta revolución, entre el Mioceno caracterizado y
el Plioceno caracterizado se sitúa un vacío en la escala estratigráfica marina: sólo
entonces se conocen depósitos continentales que se designan bajo el nombre de Pon-
tiense, del nombre del Ponto Euxino (mar Negro). Se han buscado equivalentes
marinos del Pontiense y se ha creído varias veces haberlos encontrado; pero se
trataba o bien de depósitos que coronaban una serie miocena y se vio enseguida
que pertenecían al Tortoniense, piso marino infra-pontiense, o bien de depósitos que
iniciaban una serie pliocena y se vio rápidamente que pertenecían a éste (tal es el
caso del Saheliense definido en Africa del Norte). Ya que, hasta el momento, n o se
han encontrado en ninguna parte en el dominio mediterráneo series mioceno-pliocenas
584 Ectratigrafía
-
SISTEMAS EQUIVALENTES ESTRATOTIPOS FASES EDADES
LOCALES OROGÉNICAS ABSOLUTAS
-Pasadeniens< - 1,s M.A.
Arenas amarillas = Valaquia
Plioceno de Asti (Italia)
Plaisanciense Margas azules
de Plaisance (Italia)
- Rodaniense -7
Pontiense Mesiniense Formaciones conti-
nentales del Ponto
Euxino (mar Negro)
- - Atica
/
1
C

Mioceno Vindobo-
1
Tortoniense

valliense "elve-
Langiense ciense s.1.
Molasas de Viena
(Vindobona) (Austria)

1 Arenas fosilíferas
de Burdeos
(Burdigalia=Burdeos)
- - Save
Aquitaniense:
Fig. 6-18. Cuadro de las divisiones del Neógeno.
El Aquitaniense se ha colocado en posición intermedia entre el Oligoceno y el Mioceno aunque pertenece al Oli-
goceno siguiendo las reglas estratigráficas en vigor, que han sido mencionadas anteriormente en el texto (véase
figs. 6-1 a 6-5).

continuas en facies marinas*: generalmente, el Mioceno y el Plioceno marinos están

representados en series bien diferentes; y si, en ciertas cuencas, hay continuidad
entre un sistema y otro, esta continuidad sólo se observa por medio de facies lacustres
o continentales. No se conoce, por lo tanto, el equivalente marino del Pontiense en
el Mediterráneo. Ello es debido a que el cierre de la Mesogea -al menos la occiden-
tal- se termina al final del Mioceno: entonces Europa y Africa son soldadas por
un casquete montañoso que corresponde a las actuales cadenas, mientras que una
amplia laguna, donde se acumulan eotentes depósitos saliniferos llamados «messinien-
sew, anuncia el Mediterráneo actual, que se formará en el Plioceno mediante una
nueva distensión -o un cizallamiento extensivo- entre Europa y Africa. Las escalas
estratigráficas mediterráneas no pueden pues darnos ninguna llave cronológica para
el paso Mioceno-Plioceno.
Sea como sea, el cambio es tal entre el Mioceno y el Plioceno -y el hecho
no se limita al Mediterráneo- que estos sistemas serán tratados separadamente.

Sus límites presentan problemas: el del Aquitaniense en la base, que anuncia

la transgresión del Mioceno allí donde éste es marino, principalmente en el Medi-
terráneo; el del Pontiense en el techo, que termina el Mioceno en facies continentales,
tal como acabamos de ver.
En el plano paleontológico, nada es fundamentalmente nuevo en el Mioceno, pues
todas las clases del reino animal y vegetal estaban ya representadas en el Paleógeno.
El hecho más notable es la tendencia al gigantismo de los mamíferos, al menos en
* De todas maneras, al norte de Marruecos y al sur de España, en dos lugares parece haberse descu-
bierto recientemente un paso continuo entre el Mioceno y el Plioceno.
 Lámina VI1

F o t o 1. La trilogía priaboniense cerca

de Annot (Alpes de la Alta Provenza).
Obsérvense en el primer plano las calizas
con nummulites (Cn), a las que suceden
las margas azules (Mb) que forman de-
presión, coronadas por la arenisca de
Annot (Ga) dominando el conjunto del
paisaje. Se situará este paisaje sobre la
figura ...

F o t o 2. Los conglomerados aquitanien-

ses de los Meteoros (provincia de Tesa-
tia, Grecia).
Los pilares rocosos, en cuyas cumbres
se refugiaron los monjes de los cklebres
monasterios de los Meteoros, correspon-
den a zonas mejor cementadas, despren-
didas por la erosibn, en las formaciones
arenisco-conglomer~ticas aquitanienses
(Aq). de la intrafosa molasica albano-
tesaliense, oligomiocena.
Estratigrafía

ciertos grupos (proboscídeos). A lo que se une la gran diversidad de monos que

se organizan en tres ramas evolutivas (véase 2." parte): la del Driopiteco, que dará
lugar a los monos antropoides o Póngidos actuales; la del Oreopiteco, «mono erguido))
del Mioceno de Toscana, que parece no tener descendencia; la del Ramapiteco, cono-
cido del Mioceno superior de la India y de Kenya de donde nacerá la rama de
los Homínidos verdaderos del Plioceno. El hombre se anunciaba pues hace unos
10 millones de años.
En el plano estratigráfico, ciertos grupos son muy útiles:
- para las macrofaunas: entre los vertebrados, los mamíferos, a veces muy abun-
dantes en ciertos yacimientos; entre los invertebrados, los lamelibranquios, principal-
mente Qstrea y Pecten (hay una escala estratigráfica basada en Pecten) y los gaste-
rópodos; el Mioceno, al igual que el Paleógeno, es un período de «conchas»;
- para las microfaunas: las miogipsinas, última familia del grupo de los orbi-
toídidos, y numerosas otras familias: con el Mioceno, las mircrofaunas se hacen muy
abundantes.

A) ~aleogeografía'del Mioceno

a) La Paleogeografia del Mioceno del mundo se aproxima bastante a la actual

(véase fig. 6-2):
- las grandes masas continentales y las grandes masas oceánicas ocupan casi su
posición actual; d e todas maneras, América del Norte y América del Sur son aún
independientes, ya que el istmo de Panamá aún no se ha formado; por el contrario,
Arabia y Africa aún están unidas, nada indica aún el mar Rojo, que aparecerá
en el límite Mioceno-Plioceno; sobre los continentes avanzan modestas transgresiones
que no se alejan mucho de las líneas de costa actuales;
- los cinturones orogénicos son aún el cinturón peripacífico y el cinturón meso-
geo; tanto en uno como en otro se producen importantes surrecciones en el curso
del Mioceno que, por otra parte, es un período de volcanismo andesítico; es en estos
cinturones orogénicos donde las diferencias entre la paleogeografía miocena y la geo-
grafía actual son más notables, tal como veremos para el dominio inesogeo.

b) En América (figs. 6-18 bis y 6-18 ter.), como en otras partes, la paleogeo-
grafía del Mioceno, poco diferente de la del Oligoceno, es aún más próxima de la
actual, pero todavía no se ha establecido la comunicación entre América del Norte
y América del Sur (aunque haya existido un archipiélago al final del Paleógeno como
resultado de la tectonización eocena del complejo de Nicoya en Costa Rica y en
Panamá, cf. supra) .
En todas partes el mar bordea las costas, transgrediendo o no sobre ellas: el este
y el nordeste de América del Norte escapan siempre a las transgresiones, a pesar
de que el Atlántico Norte está ya completamente abierto; pero el Mioceno existe
sobre la plataforma continental.
El Mioceno es un período de volcanismo ácido generalizado: sobre las altas mese-
tas del oeste de los Estados Unidos (vastas mesetas del río Columbia en los Estados
de Idaho, Oregón y Washington) y de México (Sierra Madre occidental), donde
predominan las ignimbritas; como en los confines del Perú, de Bolivia, de Chile
y de la Argentina, donde en el Mioceno superior comienza un volcanismo ignim-
brítico que continuará en el Plioceno.
El final del Mioceno (y el comienzo del Plioceno) está marcado por una impor-
tante fase orogénica en América del Sur (donde se denomina incaica) y en el dominio
caribe, que parece faltar en América del Norte. Se acompaña de cabalgamientos Y
 La era terciaria o cenozoica 587
corrimientos frontales por los cuales los edificios caribes y los Andes avanzan sobre
sus antefosas en un frente continuo. Un plutonismo granítico cuya importancia econó-
mica es muy grande acompaña a esta fase en las partes relativamente externas de
las cadenas.
Quedará para el Plioceno el dibujar los relieves en su detalle actual.

1. En México, en América Central y en el Caribe'; se manifiesta un volcanismo

ácido muy importante sobre el promontorio emergido que va desde México a Nica-
ragua, por una parte en América Central septentrional (Guatemala, Honduras, Ni-
caragua), y por otra parte en el oeste mexicano donde da origen a la mayor extensión
de mantos riolito-ignimbríticos de toda la superficie del globo: la Sierra Madre occi-
dental. En la Baja California los depósitos marinos transgresivos de la formación
Comundu encierran importantes pasadas andesíticas. Las andesitas de la Baja Cali-
fornia y las ignimbritas de la Sierra Madre occidental están ligadas a la subducción
de la placa Farallón bajo el borde occidental mexicano del continente norteamericano.
En el golfo de México la regresión iniciada en el Paleoceno continúa. Al nivel
de la llanura costera del golfo, una importante subsidencia acompaña la acumulación
de potentes series terrígenas molásicas. Por el contrario, el borde oriental del golfo
(plataforma del Yucatán, norte de Cuba, Florida) es la sede de una sedimentación
carbonatada nerítica.
En el Caribe se acumulan molasas marinas en las cuencas de extensión limitada
y de orientación general ONO-ESE. En el frente sur de la cordillera caribe en Vene-
zuela, un brazo de mar se abre hacia el este sobre el Atlántico, y dibuja una antefosa
caribe.
Al nivel de la América Central meridional (Panamá, Costa Rica) el Pacífico
está en comunicación con el dominio atlántico-caribe, evitando así el intercambio
de faunas terrestres entre América del Norte y América del Sur.
Sobre el conjunto de la región, el final del Mioceno está marcado por una
tectónica en compresión. Desde México hasta la América Central, sobre la fachada
pacífica, esta fase es el origen de grandes pliegues de fondos orientados NNO-SSE,
y es seguida por el emplazamiento de numerosos plutones granodioríticos. En el
Caribe, una compresión general N-S genera grandes cabalgamientos, incluso verda-
deros mantos de corrimiento, tumbados hacia el norte en las Grandes Antillas y
hacia el sur sobre el cratón sudamericano en el frente de la cordillera caribe en
Venezuela.
2. En América del Sur (fig. 6-18 bis) los golfos atlánticos del Mioceno son poco
1 diferentes de los del Paleógeno: la Patagonia y la cuenca de Belem en la desem-
I bocadura del Amazonas (extendida hasta el Parnaiba) son las dos principales loca-
1 lizaciones.
Del lado pacífico, el mar bordea siempre la costa actual y marca el borde de una
cuenca retro-andina cuyos depósitos son conocidos frente a la costa. La cordillera está
4 totalmente emergida e individualizada en sus elementos fundamentales: cordilleras
1 occidental y oriental, separadas por la cuenca continental del Altiplano en los Andes

'
1
4
centraleb; cordilleras occidental, central y oriental, separadas por las cuencas conti-
nentales del río Cauca y del río Magdalena en los Andes septentrionales. En todas
partes está bordeada por una cuenca periandina donde se acumulan capas rojas y que
va de la antefosa caribe al norte a la antefosa de Magallanes al sur, donde se
a efectúan los pasos a las facies marinas; en su borde oeste esta cuenca periandina
d pasa a formaciones volcánicas ácidas de extensión relativamente limitada (formación
r; Cola de Zorro en Chile, por ejemplo).
t)

r4 * Texto redactado por Marc Tardy.

1
588 Estratigrafía

IL
ESTADOS UNIDOS

AMÉRICA DEL SUR

Fig. 6-18 bis. Paleogeografía del Mioceno en América Central y en el Caribe (por M . Tardy).
1. Regiones emergidas.
2. Cuencas molásicas endorreicas.
3. Volcanismo andesitico.
4. Volcanismo ignimbrítico.
5. Cuencas epicontinentales de dependencia pacífica.
6. Dominio marino atlántico-caribe: a) depósitos terrígenos
b) depósitos carbonatados.

Al final del Mioceno, toda la cordillera cabalga la cuenca periandina según un

frente continuo (pero con interrupciones escalonadas) d sde el Caribe hasta Maga-

i
llanes. En los dos extremos, los mantos caribes y los ma tos de Magallanes avanzan
en vastas unidades de cobertera sobre sus antefosas resp ctivas: es el último gran
corrimiento de estos mantos (los primeros se remontan al Cretácico medio). A lo
largo de los Andes, desde Colombia a Chile, son vastos cabalgamientos de zócalo
los que conducen al Paleozoico, o el Precámbrico, sobre el Mioceno (cf. tomo 3,
lám. VII), aparte de que, en la cordillera misma, son reactivados ciertos cabalga-
mientos (cf. t. 3, lám. VIII). Son los últimos grandes cabalgamientos andinos (10s
primeros se remontan al Cretácico medio).
Esta fase va acompañada de una importante granitización, en batolitos bien
circunscritos, a menudo próximos al frente de los Andes. En los Andes centrales,
donde recortan el Paleozoico de la cuenca peruana-boliviana que forma el substrato
de la cordillera oriental, localizan importantes concentraciones metalíferas: los gra-
nitos estanníferos de Bolivia pertenecen a esta familia, lo mismo que el granito del
célebre Cerro Rico de Potosí, de donde sacaron la plata los Conquistadores. Muchos
de estos granitos, aislados en terrenos más recientes, han dado cimas conocidas:
Ancohuma -7014 m-, punto culminante de Bolivia; Illimani -6882 m-, cuyas
nieves eternas dominan La Paz; o, en la cordillera patagónica, el Fitz Roy
-3375 m-, cuyas losas graníticas son bien conocidas de los alpinistas, y el muy
 La era terciaria o cenozoica 589

Fig. 6-18 t e r . Paleogeograf/a del Mioceno en America delsur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Ha-
rrington).
1. Facies marinas.
2. Facies continentales.
3. Facies volcánicas (en general andesitas).
Estratigrafía

hermoso Cerro Paine -2673 m-, gloria turística de estas latitudes australes (cf.
t. 3, lám. XVIII).
Al final del Mioceno la cordillera es un amplio abombamiento que entrecorta
una red hidrográfica precursora del Actual, cuyos aluviones se acumulan a veces en
depresiones endorreicas como el Altiplano o los célebres del valle de Calchaqui en
el noroeste de la Argentina, donde avanzan ampliamente sobre el antepaís (forma-
ción del Chaco).
En la alta cordillera, las primeras efusiones ignimbríticas empiezan a cubrir la
alta superficie miocena, anunciando así el Plioceno.
C) En Europa, se reconoce (fig. 6-19) :
- por un lado, un continente emergido que va de España a Escandinavia y
Rusia, transgredido por el mar del Norte (cuenca de la Baja Alemania), la Mancha
y el Atlántico (cuencas de Normandía, Bretaña, Anjou, Turena; cuenca de Aquitania;
cuenca del Tajo), sin que se sepa si las islas británicas se hallaban unidas o no
al continente por un istmo situado entre el mar del Norte y la Mancha occidental;

0 ZONAS
IEMERGIDAS
MARES
EEICONTINENTALES MESOGEA
SENTIDO DE LOS APORTES DETR~TICOS
E rs'
EN LAS EN LAS INTRA
.
Fig 6-1 9. Paleogeografía de Europa en e l Mioceno. ,ANTEFOSAS Y POSTFOSAS
En el dominio epicontinental, los limites de las zonas emergidas son poco diferentes de los limites actuales.
En el dominio mesogeo, la mayor parte de las cadenas están netamente esbozadas, limitadas por una parte por las
antefosas cuyo ejemplo mejor es el surco perialpino y, por otra parte, por las postfosas donde el Mioceno se sitúa
a continuación de las molasas oligocenas en discordancia y cuyo mejor ejemplo es la cuenca pannbnica. Existen
comunicaciones entre las unas y las otras como, por ejemplo, en la región de Viena entre el surco perialpino y la
cuenca pannónica, mientras que, en el Mediterráneo oriental, las cuencas egea, dácica, póntica y aralo-cáspica se
aislarán progresivamente para dar lugar a los mares actuales en el curso del Plioceno (mar de Aral, mar Caspio, mar
Negro, mar Egeo); en estas regiones, el paso del Mioceno al Plioceno se hace por medio de formaciones laguno-la-
custres de facies denominada levantina.
Nótese que la comunicación Mesogea-Atlántico se hace por las antefosas de las cordilleras beticas en el norte, y
del Rif en el sur. El estrecho de Gibraltar, tal como es en la actualidad, es una fosa neotectónica extensiva, de
edad Plioceno y Cuaternario.
 La era terciaria o cenozoica

Fig. 6-19 bis. Paleogeografia de la península ibérica en el Mioceno superior (Tortoniense y Mesiniense) (por
J. Azéma y E. Fourcade).
1. Dominio ernergido sin depósito.
2. Cuencas continentales.
3. Dominio marino (molasas, calizas y margas).
4. Evaporitas mesinienses en las zonas profundas del dominio Mediterráneo (salvo la regi6n alsur de Alicante).
5. Erupciones.

- por otro lado, un dominio mesogeo cuya fisonomía ha cambiado mucho, pues
ya no es lo que era durante el período Secundario-Paleógeno, y tampoco es lo que
será en el período Plio-Cuaternario. El Mioceno es la época de las fosas molásicas,
antefosas solamente miocenas, mientras que las intrafosas o postfosas estaban ya indi-
vidualizadas en el Paleógeno, en función de la polaridad de diversas cadenas: la
antefosa es un surco continuo en la periferia del arco alpino, en el frente de las
cordilleras béticas (el estrecho de Gibraltar estaba, de alguna manera, en una posición
más septentrional que su posición actual), en el frente de los Alpes, de los Cárpatos,
de los Balcanes y del Cáucaso, de la región de Marsella al mar Negro y al mar Caspio,
en el borde directo del continente europeo (los autores rusos hablan de aflexión
costera»); la antefosa italo-dinárica, de Venecia al golfo de Tarento, rodeando la
península italiana y separando los Apeninos de los Dinárides; postfosas, como la
cuenca pannónica -existente ya en el Paleógeno- entre los Cárpatos y los Dinárides;
finalmente, intrafosas, como el surco albano-tesaliense -existente entre' el Oligo-
ceno- y el surco albano-jónico en los Dinárides. Cada una de estas cadenas elemen-
tales de la cuenca Mediterránea había ya tomado forma: es en esto que esta paleo-
geografía es tardigeosinclinal en relación al ciclo alpino.

&.
&
$
No es fácil precisar la distribución mar-tierras emergidas en el emplazamiento
del Mediterráneo actual. El mar se encuentra jalonado entre las cordilleras béticas
y los Alpes occidentales por los golfos de Cataluña, del Rosellón y del Languedoc,
1 $
 Estratigrafía

que aseguraban sin duda la continuidad entre la antefosa de las cordilleras béticas
y la antefosa perialpina; en el Mediterráneo oriental, por los depósitos miocenos
marinos de Creta que se unen con los de Asia Menor y se prolongan en la cadena
del Tauro. Las tierras emergidas debían de tener una extensión más grande que las
cadenas actuales, y debían de proseguir allí donde están interrumpidas por la tectó-
nica de fallas plio-cuaternarias: en el Mediterráneo occidental había una amplia
tierra emergida que comprendía las cordilleras béticas, y una parte del Rif y del
Te11 norteafricano, y que el mar mioceno rodeaba por el norte y por el sur; igual-
mente, un «Tirrénido» debía de ocupar el lugar del mar Tirreno; en el Mediterráneo,
el sector Egeo (región de las Cíclades, de las Esporadas, del Dodecaneso) debía estar
también emergido («Egeida»)". En resumen, la Mesogea debía reducirse a surcos
relativamente estrechos en los que se acumulaban potentes series molásicas, en el
borde de las cadenas de forma alargada como resultado del alargamiento de las zonas
isópicas geosinclinales.
En Europa oriental, en relación con el sistema de fosas molásicas mesogeas, a
partir del Vindoboniense superior se aíslan amplias regiones que poco a poco se
vuelven salobres (cuencas pannónica, dácica, egea, póntica, árabe-cáspica): es allí
donde se definen las «facies levantinas» laguno-lacustres con fauna muy especial,
donde se encuentra el tipo del Pontiense (capas con acúmulos: son lamelibranquios).
Los climas son poco diferentes de los del Paleógeno, aunque las zonas climáticas
se hayan deslizado ligeramente hacia el ecuador; es por ello que solamente la Europa
meridional está aún situada en la zona de las evaporitas que, por otro lado, son
abundantes (sales de Rumania y de Polonia meridional, por ejemplo), al igual que
las series continentales rojas (España); la flora y la fauna testimonian un clima más
cálido que el actual. Pero las facies septentrionales de arcillas azules se desarrollan
hasta el frente actual de los Alpes (facies llamadas Schlier).
Finalmente, recordemos que el esquema paleogeográfico mesogeo (véase supra)
desaparece al final del Mioceno por la soldadura de Europa y Africa, debida a la
surrección definitiva de las cadenas alpinas; y que, desde el Mesiniense, una amplia
cuenca evaporítica anuncia el Mediterráneo actual, anunciando la «revolución plio-
cena» (fig. 6-20).
d ) Desde principios del Mioceno, la península ibérica, en gran parte abandonada
Por el mar, está ligada al gran continente emergido que se desarrolla en la casi
totalidad de Europa.
La paleogeografia de la península ibérica sólo conocerá modificaciones poco im-
portantes en el transcurso del Mioceno. Es en el Plioceno cuando se producirá una
verdadera «revolución» que dará a la península ibérica y a la Mesogea occidental
más o menos su configuración actual.
En el Mioceno inferior, el mar hace sólo tímidas incursiones sobre el litoral medi-
terráneo y sobre la costa atlántica. Estudios realizados en la plataforma continental
norespañola y portuguesa permiten pensar que el dominio marino estaba mucho más
extendido. Al sur, el brazo de mar bético pone en comunicación el Atlántico y la
Mesogea.
En el Mioceno medio, importantes cambios afectan al dominio bético (plegamien-
tos de series de plataforma -Prebética-; emplazamiento de grandes mantos -Sub-
bética- de S a N), que ve esbozarse una ligera transgresión del mar hacia el N.
Este avance del mar se continúa en el Mioceno superior. Las aguas miocenas
invaden una parte de las zonas internas hasta entonces emergidas. En el Miaceno
terminal, una nueva regresión provoca la interrupción de la unión entre el Atlántico

* La cuestión de la eventual rotación del bloque corso-sardo (fig. 2 31) anterior al Burdigaliense --que
es transgresivo en el límite del mar Tirreno actual- conduce a plantearse la cuestión de una eventual
zona ne~-ocednica en el lugar de la cuenca argelino-provenzal desde el Mioceno.
 La era terciaria o cenozoica 593
Y la Mesogea. El aislamiento de esta última provoca el depósito de potentes series
de evaporitas (Mesiniense) que se depositarán en una gran parte de la llanura abisal
actual.
El dominio continental está en gran parte cubierto por formaciones arcillo-
areniscosas y yesíferas (localmente hay azufre) que han dado, a veces, ricas faunas
de mamíferos (yacimientos del Vallés-Penedés, cerca de Barcelona, y de la región
de Teruel).
E n las regiones del litoral mediterráneo o de la costa atlántica (Algarve, cabo
Espichel, alrededores de Lisboa) donde existe Mioceno marino, al igual que en el
brazo de mar bético, las facies son muy variadas y corresponden a formaciones con-
glomeráticas, arenisco-calcáreas o calizas con algas (melobesias), briozoos, anfistegi-
nas ..., depositadas en un mar poco profundo.
En el brazo de mar bético, el Mioceno inferior corresponde frecuentemente a las
calizas areniscosas con miogipsinas, mientras que el Mioceno medio y superior está
frecuentemente representado por margas blancas muy ricas en globigerinas.
En la depresión del Guadalquivir, el Mioceno engloba numerosos olistostromas
mesozoicos y presenta además una facies particular de margas silíceas pulverulentas,
las moronitas.
El Mioceno terminal evaporítico (Mesiniense), en tierra sólo se conoce al S de
Alicante, mientras que en el Mediterráneo occidental recubre una gran parte de la

Carbonatos

Anhidrita

e Sondeos petrolíferos

---
0 Sondeos JOIDES
D o m o s de sal

Fig. 6-20. Distribución de las facies en el Mesiniense (según HSU).

Ndtese que el dibujo de la cuenca mesiniense dibuja la forma exacta de la actual cuenca argelino-provenzal. Esta
fue pues precedida de una amplia laguna en el limite Mioceno-Plioceno que se formó en el núcleo del paisaje mon-
taiíoso formado por las cadenas perimediterráneas cuya terminación ha marcado el cierre de la Mesogea. En el Plio-
ceno esta laguna será invadida por el mar en los llmites que pronto serán los del Mediterráneo actual.
 Estratigrafía

llanura abisal, tal como se ha podido demostrar en las campañas geofísicas y en los
sondeos efectuados en investigaciones oceanográficas.
e) Francia da un resumen de esta paleogeografía europea: en efecto, en ella
se encuentran por un lado cuencas que dependen del conjunto Atlántico-mar del
Norte (cuencas de Normandía, Bretaña, Anjou, Turena y cuenca de Aquitania), y
por otro lado el surco molásico perialpino con sus dependencias del Languedoc y del
Rosellón; solamente faltan las facies lagunares de Europa oriental (fig. 6-21); mientras
que las evaporitas mesinienses no afloran en los límites del territorio francés que
bordea, no obstante, el mar Mediterráneo.

B) El Mioceno en Francia

1. Los golfos normando, bretón, angevino y de Turena

En el Mioceno medio (Vindoboniense), una transgresión del mar que ocupaba
el lugar de la Mancha actual alcanza el sur del Cotentin, se extiende a través de
Bretaña en el meridiano de Rennes en un brazo de mar que se une al Atlántico,
invade la actual región del Bajo Loira en Anjou y en Turena hasta el este de Blois;
la Bretaña era pues una isla (fig. 6-21).
En este último golfo se depositan arenas conchíferas ricas en faunas, conocidas
bajo el nombre de arenas fosilíferas de Turena y dB Anjou; el pre-Loira desemboca
entonces en este golfo, al igual que la mayor parte de los ríos que descienden del
Macizo central: de esta manera se encuentra ya constituida la futura red del Loira
que se formará después de la regresión que seguirá.
A continuación, un brazo de mar denominado «Redoniense» ocupa sensiblemente
el lugar del anterior, a excepción de que no avanza más allá de Angers por el este,
mientras que se desborda sobre la región de Nantes y de Redon hacia el sur. Se depo-
sitan arenas calcáreas muy fosilíferas (alrededor de un 50'% de especies actuales,
principalmente Pecten maximus, Pecten jacobeus). La edad de este Redoniense es
incierta: ¿es el techo del Mioceno? el argumento «a favor» es su paleogeografía,
poco diferente de la del Mioceno; el argumento «en contra» es el hecho de que las
arenas fosilíferas redonienses arroyan las arenas fosilíferas de Anjou. ¿Es Plioceno?
argumento a favor su transgresividad; argumento en contra, el hecho de que existe
Plioceno libre. ¿Es pues el equivalente marino del Pontiense? La cuestión está en
discusión*. Sea cual sea la respuesta, no pone en duda la evolución del dominio
mediterráneo donde existen problemas específicos, tal como hemos visto.
La cuenca d e París permanece emergida en el Mioceno. En el Mioceno inferior
(Burdigaliense), se conocen depósitos continentales que resultan de la sedimentación
de una red fluvial que desciende del Macizo central, una especie de pre-Loira y de
preSena todo a la vez, son las «arenas arcósidas» continentales; de sur a norte,
arenas de Bourbon, arenas de Orleans, arenas de Lozere,
A partir del Mioceno medio, este pre-Loira va hacia el oeste, al golfo de Turena
que ya se ha individualizado; en el borde de este golfo se depositan arcillas y
arenas continentales de Sologne, de edad Vindoboniense; la cuenca de París, en la
que la red hidrográfica del Sena es en lo sucesivo autónoma, será a continuación
objeto de una evolución morfológica que, a través del Mioceno, del Plioceno y del
Cuaternario, le dará su fisonomía actual (véase tomo 3).

* Se había asimilado el Redoniense o Saheliense, cuando se creía que éste era el equivalente marino
del Pontiense. No obstante, se sabe actualmente que el Saheliense está en la base del Plioceno.
 La era terciaria o cenozoica

LIMITES DEL MAR /EN EL BuRDlGALlENsE sup.

/*
EN EL BURDIGALIENSE INF. Y ** EN EL VINDOBONIENSE

Fig. 6-21. Paleogeografia de Francia en el Mioceno.

Obsérvese que del lado de la Mancha y del Atlántico los limites anuncian la época actual; principalmente. el dibujo
de las transgresiones en el macizo armoricano individualiza cuatro macizos principales que lo constituyen: Coten-
t ~ n , Bocages normando y de Mans, Bretaña y Vendée.
Los Alpes permanecen emergidos entre la postfosa de Liguria y del Piamonte y la antefosa perialpina. Las relacio-
nes entre el golfo de Vence y el surco perialpino y la fosa liguro-piamontesa son mal conocidas.

2. El golfo aquitánico
En el Mioceno un amplio golfo ocupa el oeste de Aquitania, principalmente en
el Departamento de las Landas: cuando un barranco corta las arenas de las Landas,
al oeste del Garona, deja al descubierto el Mioceno. La transgresión se remonta al
Aquitaniense, lo que plantea el problema de la pertenencia de este piso al Mioceno
(véase pág. 557). En la periferia, principalmente hacia el sudeste, las series marinas
pasan a las formaciones continentales del piedemonte pirenaico.
Es en la orilla norte del golfo aquitánico que los depósitos marinos son muy
fosilíferos, de manera que en ellos se encuentran los estratotipos del Mioceno inferior
bajo la forma de las célebres margas calizas de Aquitania; sucesivamente:
Estratigrafía

- el Aquitaniense, transgresivo -es la transgresión del Mioceno- con las mar-

gas calizas conchíferas y las areniscas de Bazas sobre las que hay las margas conchí-
feras de Saucats (estratotipo del Aquitaniense);
- el Burdigaliense, representado por la molasa areniscosa de Léognan sobre la
que hay las margas conchíferas de Coquillat (estratotipo del Burdigaliense en el arroyo
de Léognan);
- el «Helvetiense», bajo forma de las margas conchíferas de Salles (célebre corte
del barranco de Salles que muestra las relaciones entre el Hcelvetiense, el Burdiga-
liense bajo forma de diversas margas conchíferas, y el Aquitaniense representado
por las margas conchíferas de Saucats).
Al fondo del golfo, al sudeste, se depositan formaciones molásicas continentales:
sucesivamente, molasas de Armagnac francamente miocenas, formación del Lanne-
mezan ponto-pliocena; en estas formaciones se encuentran bonitas faunas de mamí-
feros, entre ellas la célebre trilogía de yacimientos sucesivos de edad Vindoboniense,
Sansan, Simorre, St-Gaudens, sobre los que hay los yacimientos pontienses de Orignac;
todos los yacimientos están situados en el departamento del Alto Garona.
En su borde sur, los depósitos marinos se conocen aún en la región de Dax-Mont-
de-Marsan donde se remontan hasta el Tortoniense que faltaba en el norte (margas
conchíferas de Saubrigues de facies más profunda de margas azules); pasan lateral-
mente a las arenas leonadas de Chiilosse, continentales, de edad mio-pliocena.

En el curso del Mioceno, la cadena de los Alpes será bordeada por una antefosa,
llamada «surco molásico perialpino», que va de la región de Marsella a la de Viena
(donde se encuentra el estratotipo del Vindoboniense), pasando por Suiza (donde
se encuentra el e s t r a t ~ ~ pdel
o Helvetiense s. st.); mientras que detrás, superpuesto a
la postfosa oligocena de Liguria y del Piamonte, se desarrolla una cuenca molásica
miocena (donde se encuentra el estratotipo del Tortoniense). Esta oposición de-los
Alpes es un buen ejemplo de la posición de todas las cadenas elementales de la cuenca
mediterránea encuadradas por sus fosas molásicas.
En el surco perialpino, la transgresign del Mioceno (fig. 6-20).
- empieza por el Aquitaniense, representado por areniscas, arenas y margas con
Ostrea aginensis, localizadas en la región de Montpellier y de Carry-le-Rouet, al
oeste de Marsella (aquí también el Aquitaniense parece marcar el comienzo del
Mioceno y n6 el final del Oligoceno);
- se acentúa en el Burdigaliense inferior que dibuja golfos cuyo fondo se encuen-
tra en Forcalquier en la cuenca de la Durance y en Crest en el valle del Drome;
se sedimentan arenas con Scutella paulensis (erizo) y Pecten paulensis (lamelibran-
quio);
- se acentúa en el Burdigaliense superior, recubriendo Suiza y uniéndose a un
brazo de mar proveniente de la cuenca de Vienne para formar un surco marino
continuo en la periferia de los Alpes -y de los Cárpatos y de los BalcaneS-. Al sur,
en el dominio marino desde el Burdigaliense inferior, se deposita una molasa calcárea,
la cpierre du midi», con la que se construyeron varios monumentos romanos y cris-
tianos (la variedad más bonita es la piedra de Rognes). Es en esta molasa que se
encuentra el pintoresco lugar de Baux, esculpido por la erosión eólica. Al norte,
en las cadenas subalpinas, se encuentran facies de transgresiones con margas y are-
niscas con Pecten proescabriusculus; es que, en efecto, todas las cadenas subalpinas
meridionales, centrales y septentrionales hasta la Chartreuse incluida, o dicho de
otra manera la parte externa de la ex-zona del Delfinado, están recubiertas en trans-
gresión, sin discordancia; es el índice de que no ha habido tectónica importante;
- alcanza su máximo en el Vindoboniense, que sobrepasa los límites del Burdi-
 La era terciaria o cenozoica

galiense. En la parte meridional, el brazo de mar se hace más profundo y en él

se depositan arenas arcillosas con Ostrea crassissima (ostra de tamaño muy grande),
a las que se superponen margas micáceas con Schizaster (erizo), de facies denominada
«Schlier» por comparación con las mismas facies definidas en la cuenca de Viena
(es el estratotipo del Vindoboniense), coronadas por las margas azules de Cabrieres
d'Aigues con Ancillaria glandiformis (gasterópodo). Al norte las facies son menos
profundas y consisten en arenas y areniscas arenosas con Ostrea crassissima.
La regresión viene con el Pontiense, que consiste en potentes acumulaciones de
conglomerados provenientes de los Alpes, que sufren una elevación vertical conside-
rable: estos conglomerados fluviales forman, entre otras, dos grandes acumulaciones,
la de las colinas del Bajo Delfinado y la de la meseta de Valensole (hay cerca de
2000 m de conglomerados en el centro de la meseta); estas formaciones' presentan
además el problema de su pertenencia sólo al Mioceno o de su «subida» más o
menos alta en el Plioceno.

C) Conclusiones
Podrían generalizarse las observaciones hechas sobre los Alpes al conjunto meso-
geo: en todas partes el Mioceno acaba con facies que pasan a ser lacustres y conti-
nentales*, generalmente conglomeráticas; de esta manera se aíslan cuencas, como
la cuenca pannónica, la cuenca dácica, la cuenca póntica y la cuenca cáspica, cuyas
actuales reliquias son el lago Balatón, el mar Negro y el mar Caspio; es el dominio
de las «facies levantinas~del Mioceno superior, de una estratigrafía precisa difícil-
mente comparable a sus equivalentes occidentales. Ciertas faunas son célebres como
la de Pikermi cerca de Atenas, fauna de mamíferos referencia del Pontiense.
Pero además el Mioceno fue rico en fenómenos magmáticos. Intrusiones de grano-
dioritas se emplazan en el eje de las cadenas con doble vertiente (con simetría centrí-
fuga): entre los Alpes occidentales y los Apeninos (granito de la isla de Elba, granito
de Monte-Cristo), en el lado sur de los Alpes orientales (granito de Adamello, múlti-
ples batolitos de la familia de las tonalitas), en el límite entre Dinárides y Balcanes
(granito de Serbia y de Macedonia), y de allí al Asia Menor. En las mismas zonas
se producen importantes coladas de traquiandesitas: traquiandesita de Monte-Cristo,
de Giglio, entre los Alpes occidentales y los Apeninos; traquiandesitas de las colinas
eugáneas cerca de Padua, en la parte sur de los Alpes orientales; potentes series
de traquiandesitas de Serbia, de Macedonia, de las islas del mar Egeo septentrioqal
-Lemnos, Lesbos, etc ...- entre los Dinárides y los Balcanes, y de allí a Asia Menbr.
Las mismas observaciones podrían hacerse entre las cordilleras béticas y el Atlas
norte-africano: en este último encontramos, en el borde del litoral, granodioritas
intrusivas y abundantes masas de traquiandesitas.
El Mioceno corresponde a un período tardigeosinclinal del ciclo alpino: además
de sus características sedimentarias (molasas), y tectónicas (deformaciones con gran
radio de curvatura), este período viene marcado por un importante magmatismo con
características intermedias -granodioritas, traquiandesitas-; el hecho de que falten
en Francia, no reduce su importancia. Podría generalizarse a escala mundial, ya que
en el cinturón orogénico peripacífico el Mioceno es igualmente un período de intru-
siones granodioríticas y de potente volcanismo traquiandesítico. En todas partes se
prepara el final de los sistemas montañosos, a los que el Plioceno dará su relieve
definitivc.

* Véase nota de pie de página 584.

598 Ectratigrafía

El Plioceno es el último subsistema del Terciario y, con 5 millones de años,

el más corto de la escala estratigráfica*'.
Se ha dividido en tres etapas, sucesivamente: Plaisanciense, Astiense y Calabrien-
se, siendo el Villafranquiense un equivalente continental del Calabriense. En verdad,
actualmente sólo se habla de Plioceno; en efecto:
- el Plaisanciense y el Astiense se ha demostrado que son facies; margas azules
del Plaisanciense, arenas amarillas del Astiense;
- el Villafranquiense ha sido incorporado al Cuaternario por decisión del Con-
greso geológico internacional de Londres (1948).
Ahora bien, el Villafranquiense se sitúa en el Plioceno de la misma manera que
el Pontiense en el Mioceno: es una potente formación conglomerática que testimonia
importantes movimientos verticales y una importante regresión: es pues lógico situarlo
en el Plioceno. Pero su equivalente marino, el Calabriense, por el hecho de ser
transgresivo, se ha decidido situarlo en la base del Cuaternario; se ha tomado aquí
una posición totalmente inversa a la tomada en el caso del Pontiense. Diferencia de
actitud, tomadas en los dos casos por los Congresost.
Se comprende fácilmente el problema de los límites del Plioceno: se podía dudar
entre un gran Plioceno que comprendiera el Pontiense en la base y el Villafranquiense
en el techo, y un Plioceno reducido, dejando el Pontiense en el Mioceno y colocando
el Villafranquiense en el Cuaternario; es esta segunda solución la que se ha escogido.
De hecho, lo mejor hubiera sido una solución intermedia, o sea, colocar el Pontiense
en el Plioceno y el Villafranquiense en el Cuaternario, ya que, desde el punto de
vista orogénico, el Pontiense corresponde al principio del Plio-Cuaternario, de la
misma manera que el Mesiniense anuncia el Mediterráneo plioceno.
En el plano paleontológico, el Plioceno se caracteriza por una fauna y una flora
casi idénticas a la fauna y flora actuales; más del 50 % de especies son ya las
actuales, con una distribución geográfica diferente en función de los límites climáticos
ligeramente diferentes. Los mamíferos completan su tendencia hacia el gigantismo,
ampliamente iniciada en el Mioceno. Y, hecho esencial, aparece el hombre con el
grupo de los Australantropos conocidos de Africa austral (Unión sudafricana) y des-
pués Africa oriental (Tanzania, Kenya, Etiopía): mientras que los antiguos Austra-
lopitecos no eran más que «monos erguidos», hace un poco menos de 5 millones de
años, el Horno habilis construyó los primeros útiles hace alrededor de 2 millones
de años. Se trata sólo de «cantos pulidos» conocidos bajo el nombre de Pebble culfure,
de tal manera que caracterizan los primeros actos intencionados característicos de
la Humanidad. El hombre aparece pues en el Plioceno, hecho que hace aún más
discutible la distinción de la era cuaternaria, inicialmente cortada a su medida
(cf. pág. 279).
En el plano estratigráfico, los grupos más útiles son los mamíferos en el medio
continental, y los gasterópodos y lamelibranquios en el medio marino; al igual que
las microfaunas (muy variadas y muy ricas) y las microfloras (principalmente el polen,
que adquiere cada vez mayor importancia).

* Pero la duración del Plioceno según los autores y las épocas ha variado de 12 millones de años
a 5 millones de años. Actualmente se adopta un Plioceno «corto» del que se excluye a la vez el Mesiniense
en la base y el Villafranquiense en el techo.
t A otra escala, esta misma diferencia se observa en las situaciones atribuidas respectivamente a las
viejas areniscas rojas del Devónico y a las nuevas areniscas rojas del Pérmico (véase pág. 278).
 La era terciaria o cenozoica

A) Paleogeografía del Plioceno

A escala del Globo, al igual que de regiones más limitadas, la paleogeografía del
Plioceno es poco diferente de la geografía actual: el Plioceno marino se encuentra
constantemente en el borde de la costa. Esta localización de los mares en su posición
actual, aunque se prepara desde el Cretácico para los mares epicontinentales, es una
cosa muy nueva en el dominio mediterráneo: el paso del Mioceno al Plioceno viene
marcado por una «revolución» tal que el Mediterráneo corta todas las cadenas
recientes que le bordean, y, eventualmente, su antepaís (por ejemplo, costa del golfo
de Génova perpendicular a los Alpes; o la de Grecia, que presenta todas las posi-
ciones posibles en relación a la cadena anterior). Igualmente, ocurre en el dominio
peripacífico: el Plioceno marino es transgresivo en las inmediaciones de las costas.
Los últimos retoques a la fisonomía del globo quedan terminados: el istmo de
Panamá une América del Norte y América del Sur; las últimas distensiones separan
el bloque árabe de Africa, mientras que se forma el mar Rojo y se desarrolla el
sistema de fracturas de Africa oriental*.
Los climas son más cálidos que los actuales, tal como lo testimonian la flora
y la fauna; aunque son menos cálidos que en el Mioceno, ya que los límites climáticos
se han desplazado ligeramente hacia el ecuador. Es por ello que, en Europa, sólo
las regiones más meridionales están aún situadas en el dominio de las evaporitas y
de las formaciones continentales rojas (sur de España, sur de los Balcanes); el resto
de Europa presenta un clima parecido al de tipo mediterráneo. Por otra parte, las
facies de las arcillas azules han alcanzado el dominio mediterráneo (facies plaisan-
ciense), donde todavía es actual.

B) El Plioceno en América
En América (figs. 6-2 y 6 - 3 ) , como en todas partes, la paleogeografía del Plioceno
anuncia directamente la geografía actual.
Del lado atlántico las costas tienen más o menos su dibujo actual, aunque amplias
transgresiones avanzan hasta alcanzar los valles bajos de los grandes ríos o bien
a lo largo de la costa se producen modestas incursiones marinas.
Del lado del Caribe y del Pacífico se manifiesta, como en el Mediterráneo y en
otros lugares (cf. supra) una verdadera «revolución pliocenax el conjunto de este
dominio es afectado por una potente fracturación que, además de sus desplazamien-
tos, recorta un sistema de horst y graben que corresponden respectivamente a los
macizos y a los valles actuales. El sistema de la falla de San Andrés en América
del Norte (cf. t. 3, parte 4.a, cap. 2), la apertura del golfo de la Baja California
en México, la red de fallas caribe y las grandes fallas de la cordillera de los Andes,
como por ejemplo la falla de Atacama, son debidos a esta fracturación. Todas estas
fracturas recortan las estructuras anteriores sin respetar su lógica; ellas son las que
caracterizan la neotectónica de estas regiones.
Estos acontecimientos van ligados a un potente volcanismo de tipo calco-alcalino.
Si bien como cordillera volcánica la más prestigiosa -y la más continua- es la
cordillera de los Andes, los volcanes célebres no faltan en el Caribe, en la América
Central y en América del Norte; en esta última debemos mencionar el Mt. San
Francisco -3900 m- que domina Flagstaff en Arizona, el Mt. Rainier -4372 m-
que forma el plano de fondo de Seattle en el Estado de Washington, y el Mt. Mac

* La formación del mar Rojo da una buena imagen del principio de apertura oceánica: rift continental,
después lagunar (hay varios miles de metros de sal), al final marino; tal como ocurrió en el Atlántico
en su comienzo (véase pág. 482). En la fosa de Afars que prolonga -parecv que con retardo- el mar Rojo,
...
¡hay más de 5000 m de sal cuaternaria!
600 Ectratigrafía

Kinley -6187 m- punto culminante de América del Norte en Alaska. Pero hay
otros testimonios de la actividad volcánica iniciada en el Plioceno, como son por
ejemplo los célebres geysers del Parque de Yellowstone en el Estado de Wyoming.

1. En México. en América Central y en el Caribe" la paleogeografía del Plioceno

es poco diferente de la geografía actual; los depósitos marinos del Plioceno se encuen-
tran únicamente al borde de las costas. De forma general, se reconoce:
- al oeste de México y de América Central, golfos dependientes del océano
Pacífico; entre ellos el golfo de California (= mar de Cortés), el más espectacular,
corresponde en lo esencial a un vasto graben nacido hace 5 millones de años de una
distensión entre la península de Baja California y el continente norteamericano, sin
por ello minimizar la importancia de los movimientos laterales diestros ligados al
sistema de fallas de San Andrés; otros golfos de extensión más limitada son la sede
de depósitos margo-calcáreos conchíferos (formación Almejas de Baja California);
- al este, puesto que los contornos del golfo de México son prácticamente los
mismos que los actuales debido a una regresión sensible, la gran novedad proviene
del dominio caribe; fenómenos de fracturación en horsts y grabens, asociados a im-
portantes desplazamientos laterales (fallas de Polochic y Motagua en Guatemala, fallas
de la fosa Caimán, fallas de Oca y de El Pilar en Venezuela) dan origen al mar
Caribe actual por un proceso análogo al que da origen al mar Mediterráneo (cf. infra).
Las islas de las Grandes Antillas están individualizadas y el Plioceno marino no se
encuentra más que en pequeños golfos (Cuba, Haití); están ya dibujadas las costas
septentrionales de Venezuela y de Colombia.
En sus extremidades este y oeste el dominio caribe está limitado por dos arcos
volcánicos: el de las Pequeñas Antillas que atestigua la subducción del Atlántico
bajo la placa caribe, y el de la América ístmica (de Guatemala a Panamá) que ates-
tigua la subducción de la placa Cocos bajo la misma placa caribe.
Sobre el territorio mexicano el volcanismo está esencialmente ligado a un juego
de fallas en extensión que da nacimiento a vastas coladas de basaltos de las mesetas
en la parte septentrional; en cuanto a los grandes dispositivos del eje neovolcánico
transmexicano (el célebre Popocatepetl -5450 m-, símbolo de la ciudad de México,
y el pico de Orizaba -5650 m-, que domina Veracruz, punto culminante de
México), se les asocia generalmente a la subducción de la placa Cocos al nivel de
la fosa de Acapulco sin que la geoquímica del volcanismo ni la seismicidad aporten
argumentos decisivos. Finalmente, los grabens (bolsones) del norte y del noroeste
mexicano son la sede de depósitos terrigenos lacustres, ricos en vertebrados fósiles.
2. En América del Sur (fig. 6-21 bis), los juegos de fallas caribe y andino recortan
las montañas actuales en los vastos repliegues montañosos legadas por el Mioceno.
En la costa caribe, fallas de El Pilar, Oca, Santa Marta, Burucamanga (estas
dos últimas limitan el horst triangular de la sierra de Santa Marta); en los Andes
septentrionales de Colombia y de Ecuador, grabens del río Atrato, del río Cauta Y
del río Magdalena, que recortan la montaña en cuatro cordilleras: costera (O del
Baudo), occidental, central y oriental; el graben de Cauca se prolonga por la depre-
sión central del Ecuador que se abre hacia el sudoeste en el golfo de ~ u a y a q u i lY
hacia el sudeste en la depresión de Cuenca.
En los Andes meridionales de Chile y de Argentina, graben del valle central d e
Chile dividido en dos por el horst transversal relativo del Norte Chico: pampa del
Tamarugal en el Norte Grande, valle central al sur, que continúa más allá de Puerto
Montt, e n el canal que separa la isla de Chiloé del continente; así, una cordillera

* Texto redactado por J. Azéma y E. Fourcade.

 La era terciaria o cenozoica 601
costera se encuentra separada de la cordillera principal. En el noroeste argentino,
rosarios de grabens (Uspallata, Calingasta, etc.) separan una cordillera frontal y
una precordillera que domina bruscamente el antepaís de Jujuy en Mendoza.
Es en los Andes centrales del Perú y de Bolivia que esta tectónica de falla es
menos marcada, aunque la cordillera, en su conjunto, «cae» brutalmente, por falla
sin duda, sobre su antepaís (célebre «caída» de Yungas, de La Paz, en la cuenca
del río Beni).
Esta tectónica reparte depósitos que son continentales en las cuencas intramon-
tañosas y marinos en la costa, con pequeños golfos más marcados como los de
Guayaquil en el Ecuador, Piura en el norte del Perú, Coquimbo y Navidad en
Chile. A este respecto, la «acera» pliocena que bordea la costa del Norte Grande
en Chile, al pie de las grandes fallas que limitan la cordillera costera, es notable
por sus parajes famosos tales como el puente natural de la Portada, frente a la
península de Mejillones, cerca de Antofagasta (cf. t. 3 , lám. XV).
El volcanismo está presente en todas partes.
Es más neto en los Andes meridionales, donde dibuja una verdadera cordillera
volcánica sólo interrumpida al nivel del Norte Chico. Al sur se trata esencialmente
de un volcanismo andesito-basáltico que avanza en gran extensión sobre la Patagonia;
el Osorno -2681 m- que domina la ciudad del mismo nombre, es uno de los nume-
rosos volcanes de formas perfectas del sur d e Chile (Villa Rica -2840 m-) y de
los confines de la Argentina (Tronador -3470 m-, Lanin -3774 m-).

Fig. 6-21 bis. Pa/eogeograf/a del Plioceno en ArnBrica Central y en e/ Caribe ( p o r M. Tardy).
1. Regiones emergidas.
2. Volcanismo reciente.
3. Depósitos lacustres.
4. Ochano Paclfico y golfos paclficos.
5. Dominio atlántico-caribe: a) depósitos terrlgenos.
b) depósitos carbonatados.
602 Estratigrafía

Flg. 6-21 ter. Paleogeograf/a del Plioceno en America del Sur (fuentes diversas, entre ellas J. Aubouin, H. J. Ha-
rrington).
1. Facies marinas.
2. Facies continentales (a) y lagunares (b).
3. Facies volcánicas: ignimbritas del Plioceno inferior (c); andesitas y basaltos del Plioceno superior- cuaternario(d1
 La era terciaria o cenozoica 603
En el norte de los Andes meridionales y en los Andes centrales de Perú y de
Bolivia el volcanismo se divide en dos fases sucesivas: vastas coladas ignimbríticas
iniciadas en el Mioceno superior y desarrolladas en el Plioceno inferior; volcanismo
central andesito-basáltico del Plioceno superior-Cuaternario desarrollado en una cordi-
llera continua que contiene algunos de los más altos volcanes del mundo: Ojos de
Salado -6908 m- en Argentina, Sajama -6620 m- en Bolivia, Misti -5842 m-
que domina Arequipa en el Perú.

MAR C A N T A B R I C O /

Fig. 6-21 cuarta. Paleogeografía de la península ibérica en el Plioceno (por J . Azéma y E. Fourcade).
1. Dominio emergido.
2. Dominio marino.

En los Andes septentrionales los volcanes se reparten a una y otra parte del
valle central en el Ecuador (Chimborazo -6310 m-, Cotopaxi -5896 m-) y sur
de la cordillera central en Colombia (Nevado de Huila -5750 m-, Nevado de
Tolima -5621 m-); más al norte, faltan en el dominio caribe, donde el volcanismo
está limitado al arco de las Pequeñas Antillas (cf. supra).
Todo el piedemonte de la cordillera es la sede de coladas aluviales -iniciadas
en .el Mioceno- desde los Llanos venezolanos hasta el Chaco en los confines del
Paraguay, de Bolivia y de Argentina. Estas coladas adquieren un gran desarrollo en
la cuenca del Amazonas y, corriente abajo, se unen al golfo de Belem donde pasan
a facies marinas. El fenómeno es parecido en la cuenca del Paraná, ampliamente
invadido por un golfo plioceno que sube hasta casi llegar a Asunción; lo mismo
ocurre'a menor escala en el valle del río Negro en la Patagonia septentrional. Mientras
que del cabo Frío a Belem, la costa nordeste del Brasil está bordeada por una
«acera» casi continua de Plioceno marino.
604 Estratigrafía

C) El Plioceno en la península ibérica

En el Plioceno, en la península ibérica*, un mar francamente abierto se ins-

tala definitivamente y la paleogeografía es en este momento algo diferente de la
que conocemos actualmente. El mar avanza en la represión del Guadalquivir, pero
no sobrepasa más que raramente los límites actuales de la costa en el litoral medite-
rráneo. Sobre la península ibérica emergida, los depósitos pliocenos están represen-
tados por facies terrígenas primero finas y después en conjunto más groseras.
Es en esta época cuando se abre el estrecho de Gibraltar que establece la comu-
nicación entre el Mediterráneo y el Atlántico. Este período durante el cual los movi-
mientos verticales juegan un papel importante corresponde igualmente a una intensa
actividad volcánica anunciada desde el Mioceno superior tanto en la tierra (SE de
la península ibérica) como en el mar (mar de Alborán). Aparte de la depresión del
Guadalquivir, donde, en el seno de una serie de margas, de areniscas y de calizas
areniscosas con Globorotalia margaritae, se ha definido el Andaluciense; los sedimen-
tos pliocenos visibles en los diversos pequeños golfos que adornan el litoral medite-
rráneo corresponden frecuentemente a margas azules.

D) El Plioceno en Francia

La paleogeografía de Francia es representativa de este estado de cosas; en ella

se reconocen (fig. 6-22):
- golfos que dependen del conjunto Atlántico-mar del Norte; en el norte, en la
región de Flandes;. al oeste, al sur de Cotentin (arenas del Bosq d'Aubigny) y en
la región de Nantes (arcillas de St. Jean la Poterie); estos dos golfos distintos en el
Plioceno inferior (que es llamado a veces Redoniense, nombre derivado de las arenas
fosilíferas de Redon en las que más del 50 % de especies son actuales)t, forman
un gran brazo de mar, muy poco profundo, en el Plioceno superior, donde se sedi-
mentan «arenas rojas» que durante mucho tiempo fueron consideradas como conti-
nentales; pero la presencia de glauconia y de fósiles marinos en el Morbihan demuestra
que había un brazo de mar que aislaba una «isla de Bretaña».
- numerosos golfos en el borde inmediato de la costa mediterránea actual: golfo
de Rosellón; golfo del Ródano, que avanza muy lejos hacia el norte hasta algunos
kilómetros al sur de Lyon; el golfo de St. Raphael en el valle bajo del Argens;
el golfo de Cannes en el valle bajo del Siagne, el golfo de Niza en el valle bajo
del Var; golfo de Ventimiglia en el valle bajo del Roya, etc.; en el amplio golfo
rodaniense se sitúa el lago de Bresse entre el borde este del Macizo central y el Jura.
El golfo plioceno del Ródano es excavado en el Mioceno; esto se observa rnorfo-
lógicamente e n su extremo norte y ha sido revelado en el sur, en Camargue, por
sondeos realizados, allí donde el Plioceno recubre el Mioceno. Se deposita una espesa
serie de arcillas azules con Ostrea cochlear, de facies plaisanciense; éstas están recu-
biertas por potentes terraplenes de aluviones villafranquienses que forman, por ejern-
plo, la meseta de Chambaran en el Delfinado; pero el Villafranquiense pertenece al
Cuaternario. Al norte, en el lago de Bresse, se acumulan, en grandes espesores, las
arcillas d e Bresse con paludinas.
En los otros golfos la sedimentación es del mismo género: arcillas de facies
plaisanciense en la base, potentes masas conglomeráticas villafranquienses (o sea cua-

* Texto redactado. por J. Azéma y E. Fourcade.

t El Redoniense es posiblemente Mioceno superior (cf. pág. 594).
 La era terciaria o cenozoica 605

, , [-/LAGOS
MARES
EPICONTINENTALEC
GOLFOS
MEDITERRANEOS VOLCANES
conglomerados
Fig. 6-22. Paleogeografla de Francia en el Plioceno.
Obsérvese que la geografla actual está casi realizada, lo cual, se ha hecho progresivamente en las regiones septen-
trionales y atlánticas, pero es nuevo para las regiones mediterráneas: el Mediterráneo ocupa en lo sucesivo Su PO-
sición actual, en una situación completamente diferente en relación con el Mioceno y con las épocas anteriores.
En el macizo armoricano se distingue el golfo del bajo Loira y el golfo del Cotentin en el Plioceno inferior (Redo-
niense del bajo Loira) y la extensión más grande de las arenas rojas del Plioceno superior.

ternarias) en el techo; así es el Plioceno del Var que está coronado por conglo-
merados elevados posteriormente hasta 600 m de altitud.
En general, el Plioceno se caracteriza por una emersión acompañada de una
evolución morfológica cuyo resultado es la separación de las formas estructurales:
es durante el Plioceno que se manifiestan las plataformas y las cuestas en las cuencas
mediterráneas donde se separan las formas morfológicas de los macizos montañosos.
A veces, amplios mantos de guijarros se desarrollan alrededor de ellos, del mismo
modo que alrededor del Macizo central los guijarros que recubren el Berry, el Poitou
y el nordeste de Aquitania.
En el Macizo central se instalan volcanes cuyos centros principales -que datan
del Mioceno superior- son los del Mont-Dore, del Cantal y del Velay, que, en el
Plioceno superior, dan lugar a amplias coladas de basalto de las mesetas (Planéze
du Cézallier entre el Mont-Dore y Cantar, Planeze de St-Flour al este del Cantal,
mesetas del Deves, del Aubrac, de Coirons, del Escandorgue, etc.).
606 Ectratigrafía

E) Conclusiones

Tales observaciones podrían generalizarse al conjunto de Europa. En el Medi-

terráneo, el Plioceno está representado por facies terrígenas, primero finas, sobre las
que hay un episodio conglomerático potente atribuido al Villafranquiense; por ejem-
plo, forma acumulaciones considerables en el borde este de los Apeninos -se hablaba
antes de un sistema subalpino-, en la periferia del Peloponeso. En muchos lugares
se encuentran testimonios del volcanismo plioceno; en el dominio mediterráneo:
en el Mediterráneo occidenta1,'el Etna, las islas Lípari, los volcanes napolitanos, los
voIcanes romanos, etc.; en el Mediterráneo oriental, los volcanes del mar Egeo;
sin contar los volcanes que no se conocen porque han permanecido submarinos, como
en la fosa jónica, al sur de Italia, y al oeste de Grecia, donde los perfiles batimétricos
han mostrado la existencia de numerosos volcanes, etc.; en el antepaís europeo:
como los volcanes del Macizo central, Kaiserstühl en el conjunto Vosgos-Selva Negra,
volcanes del Macizo esquistoso renano y Vogelsberg en Alemania, Duppauergebirge
(Doupovsky hory) en Checoslovaquia, etc.
Todos estos fenómenos forman parte de la «revolución pliocena)) de la que ya
hemos hablado en la introducción, que resulta de los movimientos tectónicos impor-
tantes donde los primeros son del Pontiense: amplios juegos de fallas en extensión
según las direcciones NO-SE, NE-SO, que hunden el Mediterráneo en forma de
cuencas donde se acumularán las series terrígenas pliocenas. Esta tectónica manifiesta
dos pulsaciones principales, una en el Pontiense y otra en el Villafranquiense, cada
una caracterizada por las acumulaciones conglomeráticas, siendo el Plioceno un pe-
ríodo intermedio más tranquilo; esta tectónica permanece viva durante el Plioceno y
el Cuaternario: es a lo largo de estas fallas donde se sitúan los seísmos actuales del
dominio mediterráneo; se conoce actualmente con el nombre de Neotectónica.
Juegos de fallas y volcanismo testimonian, en su conjunto, un gran fenómeno
de extensión que parece general en todo el dominio mediterráneo y que caracteriza
el período postgeosinclinal.
Estas conclusiones son válidas a escala mundial. En el cinturón peripacífico existen
igualmente juegos de fallas importantes que han creado los principales relieves y que,
ellas también, son sísmicas (cf. t. 3); su particularidad está en su desplazamiento
horizontal lateral dominante (aunque en el dominio mediterráneo, los desplazamientos
horizontales sean corrientes). Igualmente, tiene asociado un importante volcanismo
que sobrepasa muchas veces el dominio de las cadenas para dar amplias coladas
de basaltos de las mesetas (oeste de los Estados Unidos, Patagonia, etc.). Las disten-
siones y el volcanismo de Africa oriental corresponden al mismo fenómeno: el mar
Rojo es una fosa extensiva, al igual que el Rift Valley del este de Africa (cf. t. 3).
En resumen, todo testimonia que la revolución pliocena consiste, en el mundo
entero, en un período de distensión que parece continuarse en el Cuaternario y hasta
nuestros días tal como lo indican diversas observaciones oceanográficas. Aquí reside
la originalidad del Plio-Cuaternario, del que intentaremos separar el Cuaternario.
No obstante, existen importantes zonas de compresión que matizan este propósito.
Así, en Irán se conocen cabalgamientos locales hasta en el Cuaternario (cadena de
Zagros); se les considera frecuentemente como compensadores de la apertura del
mar Rojo: la placa árabe dará un excelente modelo de comportamiento de una placa
sobre sus márgenes compresivos y extensivos.
De la misma manera se plantea la cuestión de los arcos insulares cuya morfología
es extensiva pero que corresponderían a la longitud de un plano de Benioff (cf. t. 3).
Los de tipo mesogeo, que afrontan un plano de Benioff por delante presentan defor-
maciones en compresión hasta en el Cuaternario antiguo (arco Tirrénico por ejempb,
en Sicilia; arco egeo, en las islas jónicas) lo que puede aparecer como una manifes-
 La era terciaria o cenozoica 607
tación última de polaridad orogénica. Los de tipo pacífico, que se superponen a
u n plano de Benioff por detrás, no muestran tales fenómenos, al menos en aflora-
miento. Pero a unos y a otros va ligado u n volcanismo calco-alcalino andesifo-basálfico
(andesitas peripacíficas, volcanismo tirrénico, egeo) que se opone al volcanismo toleí-
tic0 de otras zonas oceánicas o continentales (en las que fenómenos volcano-tectónicos
provocan variaciones -cf. t. 1-, volcanismo del Macizo central por ejemplo).

BIBLIOGRAF~A GENERAL

Obras generales
COLLOQUE SUR LE PALEOGENE (Orleans 1962): Mémoire du Bureau de Recherches Géologiques
et Mi~ieres,n." 28, 2 vol.
COLLOQUE SUR L'EOCENE,Mémoires du Bureau de Recherches Géologiques et Minihres,
n." 58, 59, 69, París 1968.
COLLOQUE SUR LE NÉOGENEMÉDITERRANÉEN (Bologne, 1967), Giornale di Geologia, 1968,
1969, 1970.
COLLOQUE SUR LE NÉOGENE MÉDITERRANÉEN (Lyon 1971), Mémoire du Bureau de Recherches
Géologiques et Minieres, n." 78, París 1973.
MOORE,R. C. (1958): Introduction to historical geology, 1 vol., McGraw-Hill Edit., Nueva
York.
POMEROL, C. (1968-73): Tertiaire (vol. 15), Eocene (vol. 6), Oligocene (vol. 12), MiocGne
(vol. 1l), Pliocene (vol. 13)) Encyclop~diaUniversalis, París.
POMEROL, C. (1973): LJ&reCénozoique, 1 vol., Doin Edit., París.
SYMPOSIUM SUR LA STRATIGRAPHIE DU NÉOGENENORDIQUE (Gand, 1961): 1 vol., Mémoire
Société géologique de Belgique, serie en 8.", n." 6, 1962.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIG. 6-3. DIETZ, R. S. y HOLDEN,J. C. (1970): Reconstruction of Pangea: breakup and
dispersion of continents, Permian to present. Journal of Geological Research,
vol. 75, p. 4939-4956. .
FIG. 6-4. GREEN(1961): Paleoclimatic signifiance of evaporites, en Descriptive paleoclima-
tology, Interscience Edit.
FIG. 6-4. LOTZE,F. (1963): The distribution of evaporites in space and time, in problems
en Paleoclimatology, Interscience Edit.
FIG. 6-16. DEBELMAS, J. (1974): Les Alpes, en Geologie de la Frunce, vol. 2, Doin Edit.,
París.
FIG. 6-20. Hsü, K. J. (1972): Origin of saline giants: a critica1 review after the discovery
of Mediterranian evaporites. Earth Science Review, 8, p. 371-396.

B~BLIOGRAF¡A PARA AMERICA

Obras generales
AUBOUIN, J., edit. (1973): La Cordillere des Andes. Rev. Géogr. phys. Géol. dyn., número
especial, XV, 1-2, p. 1-216. Masson Edit., París.
BUTTERLIN, J. (1977): Géologie structurale de la région des CaraEbes. 1 vol., 259 p., Masson
Edit., París, Nueva York, Barcelona, Milán.
COOK,T. D. y BALLY,A. W. (1975): Stratigraphic Atlas of North and Central America.
1 vol., 272 p., Princeton Univ. Press, Princeton, Nueva Jersey.
DENGO,G. (1968-1973): Estructura geológica, historia tectónica y morfología de América
Central. 1 VOL, 52 p., Centro regional de técnica, Agencia para el desarrollo interna-
cional, México-Buenos Aires. 1." ed.: 1968; 2." ed.: 1973.
GERTH, H. (1955): Bau der sudamerikanische Kordillere. 1 vol., 264 p., Borntraeger Edit.,
Berlín.
HARRINGTON, H. J. (1962): Paleogeographic development of South America. Bull. Amer. Ass.
Petr. Geol., 46, p. 1773-1814.
NAIRN,A. E. M. y STEHLI,F. G. (1975): The ocean basins and margins. Vol. 3: the Gulf
of Mexico and the Caribbean. 1 vol., 706 p., Plenum Press, Nueva York, Londres.
WEYL, R. (1961): Die Geologie Mittelamerikas. 1 vol., 266 p., Borntraeger ed., Berlín.
WEYL, R. (1966): Geologie der Antillen. 1 vol., 418 p., Borntraeger Edit., Berlín.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIGS. 6-6 ter, 6-18 bis, 6-21 bis. AUBOUIN,J., edit. (1973): Op. cit. HARRINGTON,
H . J.
(1962): Op. cit.

B I B L I O G R A F ~ APARA LA P E N ~ N S U L AIBÉRICA

Obras generales
Colloque sur 1'Eocene. Mémoire du Bureau de Recherches Géologiques et Minieres, n." 58,
59, 69, París 1968.
POMEROL,C. (1973): L'kre cénozoique, 1 vol., Doin Edit., París.
XIII Coloquio Europeo de Micropaleontología (1973). Número especial, Revista Española de
Micropaleontología, Madrid (1975).
 Capítulo VI1
LA ERA CUATERNARlA

1) Generalidades
La era cuaternaria no es una era como las demás: además de ser muy corta
(2 000 000 de años incorporándole el Villafranquiense, menos de 1 500 000 años sin
él), en el orden orogénico el Cuaternario es la prolongación del Plioceno, lo que
obliga corrientemente a hablar de un Plio-Cuaternario; en el orden paleontológico,
hay que limitarse a admitir que el Cuaternario está caracterizado por la aparición
de los géneros Bus, Camelus, Elephas, Equus, simples géneros pertenecientes a fami-
lias ya representadas durante el Plioceno ...
De todas maneras, el Cuaternario presenta originalidades de entre las cuales cabe
destacar:
- en el plano geológico, la existencia de glaciaciones debidas a variaciones
climaticas importantes y rápidas, acompañadas por un juego de regresiones y trans-
gresiones marinas y por un juego erosión-sedimentación de los cursos de agua;
- en el plano paleontológico, la existencia del hombre fósil y de sus ascendientes
directos.
La separación del Cuaternario se basa en estas dos particularidades; en la URSS
las escalas estratigráficas lo designan bajo el nombre de Antropógeno, revelando así
la razón psicológica fundamental de la distinción del Cuaternario, era tallada a la
medida del hombre.
El problema del límite inferior del Cuaternario 'ha sido examinado en el capí-
tulo precedente: recordemos que en otro tiempo el Calabriense y su equivalente conti-
nental el Villafranquiense representaban el final del ciclo Plioceno; el Cuaternario
empezaba por el Siciliense para las series marinas y por las primeras glaciaciones
para las series continentales. Por las razones paleontológicas evocadas anteriormente,
el Congreso Geológico Internacional de Londres, en 1948, decidió incorporar el
Calabriense y el Villafranquiense al Cuatemario, decisión cuyas anomalías en el plano
geológico han sido ya señaladas (cf. pág. 598): la era cuaternaria empieza con
una regresión que precede en mucho a las glaciaciones que, no obstante, son tan
características de la era definida. Pero así no se corría el riesgo de que el hombre
hubiera vivido en el Terciario ... De todas formas, como ya hemos visto, los recientes
descubrimientos han demostrado definitivamente que los primeros homínidos verda-
deros (los australantropos, fabricantes ya de utensilios) aparecen en pleno Plioceno
hace casi 5 millones de años. Incluso habiéndole unido el Calabro-Villafranquiense,
es evidente que el Cuatemario no tiene la exclusiva del hombre ... 609
61 0 Estratigrafía

Edades Divisiones 1 Glaciaciones Formaciones marinas

absolutas principales 'Europa septentrional Alpes
(en años) Norteamérica Mediterráneo Mar del Norte

Nivel de Dunkerque
( - 1800)
Versiliense Nivel de Calais
( - 2000)
Postglacial Nivel de Ostende
( - 6000)
Mar con littorinas
( - 7000)
Lago con Ancyllis
( - 9000)
1o 000-

l Tardiglacial . Mar con Yoldia

Lago báltico ( - 15 000)

80 000- i Vístula
(Wisconsin)
Würm l

Tirre-
Eemiense
1 O0 000- niense 11

'(Illinois)
!O0 000- ieistoceno 1 1
I :;en,; 1 / Mar de Holsiein
100 000-

00 o oe
1 p:i:as) 1 Mindel

1 siciliense Amsteliense
Iceniense
00 ooo-
(Nebraska) Gunz
O0 OO&

10 000-

Fig. 7-1. Tabla de las divisiones del Cuaternario.

 La era cuaternaria 61 1

Climas Actividades humanas

k
Fauna terrestre Homínidos
Loess Etapas Estilos División
-

lbatlántico ierro) Edad

(- 500) ronce) de 10s
lbboreal obre ) metales
(- 3000)
tlántico Escritura leolítico
(- 5000) -4000-
oreal
(- 5000)
reboreal
(- 8500) 4esolítico
-8500---

Neantropos Magdaleniense
Arte Solutrense 'aleolític0
Edad del reno Auriñaciense eciente
sapiens)
Perigordiense

,oess Fauna «fría»

:ciente Elephas
primigenius
Rangifer Paleantropos Jaleolítico
tarandus (Homo :pulturas Musteriense nedio
Rhinoceros neanderthalensis)
ticorhinus ,
Ovibos moscatus {
,oess I
Levalloisiens
ntiguo
Fauna «cálida»
Elephas
antiquus ircanrtopos
Hippopotamus Atlantropo, Clactoniense
maior 'itecantropo, uegO Acheulense
,oess iinantropo)

Ursus speleus
Abbevillensl
(O Chelense
Paleolítico
antiguo
Fauna «cálida»
Elephas
imeridionalis Australantropos
Mastodon (Australopiteco «Pebble culture
arvernensis Homo habilis)
Rhinoceros
etruscus

El Cuaternario se divide a veces en dos partes que son: el Pleistoceno, que

corresponde a los periodos anteriores a las glaciaciones y a las glaciaciones mismas,
y el Holoceno, que corresponde al periodo postglacial; este último conjunto no
representa más que unos miles de años y sus últimos niveles pertenecen ya a la
historia.
La abundancia de informaciones geológicas sobre el Cuaternario es considerable
61 2 Ectratígrafía

porque el trabajo simplificador de la erosión no ha tenido tiempo de actuar; las corre-

laciones se han dificultado tanto más cuanto que los afloramientos de tal o cual tipo
de serie están separados en el espacio. Felizmente, las particularidades de la historia
del Cuaternario, glaciaciones y sus consecuencias de una parte, y evolución humana
de otra, proporcionan criterios estratigráficos que se añaden a los criterios clásicos
de empleo generalmente más delicado. Finalmente, el método de cronología absoluta
del carbono C14 proporciona informaciones extremadamente precisas pero desgra-
ciadamente limitadas al período de este isótopo, es decir, a unos 50 000 años; por
contra, los otros mStodos de cronología absoluta, válidos para épocas más antiguas,
no tienen razón de ser para el Cuaternario, siendo el margen de error superior
a la duración misma del Cuaternario.
La exposición que vamos a hacer del Cuaternario consistirá en el establecimiento
del cuadro de la figura 7-1 que fundaremos por una parte en las variaciones climá-
ticas, y por otra en la evolución humana; en una parte final examinaremos las
deformaciones orogénicas durante el Cuaternario.

11) Las variaciones climáticas

Estas fueron muy importantes y repetidas durante el Cuaternario: se tradujeron
en períodos denominados glaciales, caracterizados por una temperatura más fresca
y una mayor nebulosidad, y en períodos interglaciales, caracterizados por tempe-
raturas más elevadas y una menor nebulosidad. Cada una de estas pulsaciones
climáticas está acompañada por un desplazamiento general de las zonas climáticas
peripolares (cf. tomo 3) hacia el ecuador durante los períodos glaciales y hacia
el polo durante los períodos interglaciales. Así, en el hemisferio norte, durante las
gIaciaciones los casquetes glaciales avanzaron ampliamente sobre Europa septentrio-
nal y América del Norte; el resto de la Europa media estaba sometido a condiciones
periglaciales, mientras que los bordes del Mediterráneo disfrutaban de un clima
templado húmedo y que el extremo polar de los desiertos actuales tenía simplemente
un clima subárido: a los períodos «glaciales» de los países septentrionales correspon-

INTERGLACIAL GLACIAL

o*

23.

Fig. 7-2. Distribución de los vientos, de las lluvias y de las zonas desérticas en Africa durante /os perlodos glaciales
y los perlodos interglaciales (según Fairbridge).
Durante los perlodos interglaciales se observa la extensión de la zona ecuatorial o tropical de monzones que des-
plaza los desiertos del lado polar del continente, hacia el norte en el hemisferio norte y hacia el sur en el
hemisferio sur; y, al contrario, la contracción de esta zona durante los periodos glaciales, de forma que los desiertos
ganan sobre su borde ecuatorial, es decir, hacia el sur en el hemisferio norte y hacia el norte en el hemisferio
sur. De esta forma, un periodo interglacial es pluvial sobre el borde ecuatorial de los desiertos y seco sobre su
b.orde polar; y un periodo glacial es seco sobre el borde ecuatorial de los desiertos y pluvial sobre su borde
septentrional.
 La era cuaternaria 61 3

- 7-3. Paleoaeografla
Fip. - - del mundo durante e l Cuaternario.
Nótese que existen casquetes glaciales sobre las regiones continentales de alta latitud cualquiera que sea su altitud
(América del Norte, Eurasia septentrional, Antártico); mientras que los glaciares se pegan a las cadenas montaño-
sas en latitudes medias y bajas e incluso sobre el ecuador (cordillera de los Andes; Africa oriental, Borneo, Nueva
Guinea).
Se han señalado las principales cadenas de montañas con glaciares.
Obsérvese que las regresiones glaciales liberaron ciertos mares poco profundos como la Mancha entre Francia e
Inglaterra. Gracias a estas modificaciones pudieron producirse migraciones importantes como por ejemplo en In-
donesia, entre Australia y Nueva Guinea (nunca entre lndonesia y Australia), y entre China y Japón; y, cosa más
importante, entre Eurasia y América por un istmo situado en el emplazamiento del mar de Behring. Ciertas migracio-
nes humanas utilizarán estas vías.

den los períodos «lluviosos» de las partes septentrionales de las regiones desérticas.
Por el contrario, durante ciertos períodos interglaciales los límites de las zonas
climáticas pudieron alcanzar una posición más septentrional que la que ocupan en
la actualidad: entre las glaciaciones del Riss y del Würm, las regiones desérticas
se extendieron hacia el norte más allá de sus límites actuales; o también, los países
del borde norte del Mediterráneo tuvieron un clima subárido que no es el actual,
etcétera.
Así, no se puede hacer corresponder, de una manera sencilla, glacial y pluvial, en función
de la traslación de las zonas climáticas: durante los períodos glaciales el borde polar de
los desiertos subtropicales tuvo un régimen pluvial, pero, en contraposición, la sequía se
acentuó y se extendió sobre el borde ecuatorial; e inversamente durante los períodos inter-
glaciales. Es por ello que, en un desierto como el Sahara, el borde norte conquista zonas
que disfrutaron de un clima más seco durante los períodos glaciales, mientras que el borde
sur, que fue más desértico durante el período interglacial, está afectado por un clima
más húmedo que bordea la zona intertropical (cf. fig. 7-2 y tomo 3).
Las glaciaciones afectaron pues a las partes norte de los continentes septentrionales,
norte de América, norte de Europa, bajo la forma de grandes casquetes glaciales
cuyas morrenas fijaron la repartición de los lagos tanto en Europa como en América,
o el curso de los ríos (los ríos proglacides -cf. tomo 3- dieron sus nombres
a los estadios glaciales en Europa); de ello resultan dos cronologías, una europea y
otra americana. Por otra parte, los casquetes más localizados se situaron sobre las
cadenas de montañas: Montañas Rocosas en los Estados Unidos; arco alpino en
614 Estratigrafia

Europa, en forma de casquete sobre los Alpes occidentales y otientales, mientras

que en las otras cadenas mediterráneas, en función de su altitud y su latitud, no
tenían más que glaciares de valle, es decir, glaciares de circos que incluso escapaban
a las glaciaciones; no obstante, se encuentran trazas glaciales en el extremo sur de
Europa a partir de una altitud de 2000 m; de ello resulta una cronología alpina
que se puede paralelar fácilmente con las cronologías precedentes. Finalmente, en
el hemisferio sur las glaciaciones fueron importantes en las cadenas de montañas
elevadas, como la parte sur de la cordillera de los Andes; por supuesto, un vasto
casquete glacial se extendía sobre el continente antártico q u e está todavía helado.

l . LAS REGIONES GLACIALES

Dos grandes períodos glaciales, separados por un período interglacial principal
(Mindel-Riss; cf. infra) se sucedieron durante el Cuaternario. Pero en cada uno de
estos periodos se reconocieron pulsaciones importantes e individualizadas como gla-
ciaciones autónomas; fáciles de distinguir y analizar las más recientes, que pueden

Fig. 7-4. Paleogeografla de Europa durante e l Cuaternario.

Los limites de 105 glaciares corresponden a su mdxima extensión; los diversos estadios de la última glaciaci6n (Vls-
tula) se han distmguido s610 en Alemania del Norte y se ha representado el tardiglacial.
Para seguir la evoIuci6n del tardiglacial al postglacial, consúltese el volumen tercero. Obsérvese que en Europa me-
ridional las.dimensiones de los glaciares dependen por una parte de la altitud de las montañas y por otra de su
latitud. Teniendo e? cuenta,estas características, Africa del Norte, Sicilia y Creta e ~ g fuera
n de toda hfluencia ~lacial;
el resto de montanas contienen trazas de ella en uno u otro lugar.
 La era cuaternaria

hacerse corresponder con las cronologías a escala mundial, y de definición más

delicada las más antiguas, de las que se keconoce un número variable según los
autores. Hay que aiíadir que cada una de estas glaciaciones así reconocidas comporta
por sí misma estadios de avance y de retroceso cuya existencia complica el problema
de la cronología glacial.
De esta forma, el número de glaciaciones reconocidas en cada una de las
grandes regiones glaciales, Europa del Norte, América del Norte, Alpes, es variable,
y los paralelismos no son ciertos más que para las más recientes.

A) En Europa del Norte (fig. 7-4), se han reconocido tres glaciaciones:

- antes del interglacial principal, la glaciación del Elster, nombre de un pequefio
río de la región de Leipzig, que avanzó al máximo sobre esta región pero llegó más
lejos en otras zonas;
- después del interglacial principal
la glaciación del Saale, nombre de otro río de la región de Leipzig que, gene-
ralmente sobrepasa a la precedente y cuyas morrenas se encuentran hasta en los
bordes del Rin; se separa la glaciación del Warthe cuya morrena frontal se sigue
en toda Alemania del Norte y Polonia y que parece corresponder a una pulsación
momentánea de la glaciación del Saale, durante el retroceso de la misma;
e finalmente, la glaciación del Iristula, caracterizada por las morrenas más sep-
tentrionales, desde Dinamarca hasta la región de Varsovia y más lejos en la URSS,
que alcanzan la región de Hamburgo, sobrepasando las de Berlín. Esta glaciación
comprende diversos estadios de retroceso conocidos como estadios de Brandeburgo,
de Poznan, de Pomerania, etc.; le sucede el periodo tardiglacial, cuando el casquete
se limita solamente a los países escandinavos y se rodea de un lago báltico; después,
el periodo postglacial, cuando el casquete se reduce a las altitudes de las cadenas
escandinavas, en la frontera de Noruega y Suecia, y se suceden el mar con Yoldia,
el lago con Ancylus, y el mar con litorinas; este último anuncia el Báltico actual 4
'I
(cf. tomo 3). El tardiglacial y el postglacial corresponden al Holoceno.
En América del Norte puede establecerse una cronología parecida: respectiva-
mente, las glaciaciones de Nebraska, de Kansas, de Illinois y de Wisconsin; si esta
última es, sin duda alguna, paralelizable con la glaciación del Vístula, las compara-
ciones son menos ciertas para las tres precedentes.

B) En los Alpes se reconocen cinco glaciaciones:

- antes del interglacial principal, las glaciaciones de Donau, de Günz, y de
Mindel, que deben su nombre al Danubio y a dos de sus afluentes, la última de
ellas parece corresponder a la glaciación del Elster; forman morrenas anteriores a la
excavación de los valles actuales, que se efectúa durante el interglacial principal;
- después del interglacial principal,
e la glaciación del Riss, cuyas morrenas se encuentran en el fondo de los valles
que acaban de ser excavados; avanza ampliamente hacia el exterior de los Alpes
y recubre toda la llanura suiza, desbordándose sobre el Jura y alcanzando la región
de Lyon para formar un cordón de morrenas llamadas «externas»; a veces se
separa un neo-Riss que parece corresponder a un estadio de retroceso del Riss pro-
piamente dicho y, desde este punto de vista, podría ser comparable al estadio del
Warthe;
la glaciación del Würm, cuyas morrenas, llamadas internas, avanzan menos:
el'glaciar del Rin no sobrepasa Schaffhausen, el del Ródano no alcanza Lyon; la
glaciación del Würm está marcada por estadios de retroceso marcado cuyas morrenas
frontales se observan claramente en el paisaje: es principalmente al Tardiglacial al
Estratigrafía

que hay que atribuir el cordón morrénico que limita la mayoría de los grandes lagos
desarrollados en el flanco norte (lagos de la Saboya, suizos, austríacos) y en el flanco
sur (lagos italianos) de los Alpes; y al Postglacial los cordones morrénicos que,
en el interior del macizo alpino, limitan los lagos cada vez más escalonados en
altitud a medida que se produce el retroceso.
En el fondo, tanto en Europa septentrional como en los Alpes, y debido a que
la última glaciación fue menos fuerte que las anteriores, hay morrenas internas,
siempre muy recientes, que corresponden o bien al Würm para los Alpes, o bien
al Vistula para Europa septentrional; mientras que las morrenas externas son gene-
ralmente de análisis más delicado. Las diferentes glaciaciones parecen haber sido
de parecida importancia, de forma que en Europa septentrional las diferentes morre-
nas se recubren mutuamente sin que sea fácil atribuirlas a la glaciación a la que
pertenecen. El análisis viene facilitado en los Alpes por el hecho de que la exca-
vación de los valles actuales corresponde al interglacial «Mindel-Riss» de forma que,
en las morrenas externas, hay morrenas de meseta correspondientes al Donau, al
Günz y al Mindel que muy a menudo son difíciles de distinguir unas de otras
-si es que son distintas-, y morrenas de valles que - pertenecen
- al Riss; las morre-
nas internas, de valles, corresponderían al Würm.

,m ZONAS HELADAS
(MAXIMO)
+ + ++ MORRENAS FRONTALES EXTERNAS IRISSI
e e e e MORRENAS FRONTALES INTERNAS (WURM)

Fig. 7-5. Francia durante el Cuaternario.

 La era cuaternaria

Fig. 7-6. Limites de las morrenas cuaternarias en los Alpes franceses (según Debelmas). Nótese el hecho de que,
como en otras partes, el frente würmiense está en retroceso en relación con el frente Rissiense, lo.cual permite u n
fácil análisis de uno y otro; al contrario de l o que sucede c o n los raros vestigios de las glaciaciones más antiguas
más o menos afectadas por el Riss y el Würm.
Durante el lnterglacial Riss-Würm se desarrollaron redes fluviales con u n sistema de lagos, de entre los cuales 10s
principales son el lago de Grésivaudan, el lago del TriBves y el lago del Beaumont; en ellos se han localizado arci-
llas, tobas y lignitos. El período postglacial está igualmente caracterizado por el desarrollo de una red fluvial a ex-
pensas de las rnorrenas anteriores, mientras que en relación con los Últimos estadios de retroceso se desarrollan toda
una serie de lagos: además de los lagos de la Saboya (no representados en la figura) hay que señalar los lagos
del Matheysine, que corresponden a otros tantos estadios de retroceso del glaciar de Drac.
Nbtese l a influencia clirnática d e la latitud, ya que los frentes glaciales quedan a más de 1000 m en los Alpes
de l a Alta Provenza, mientras que avanzan más a l norte hasta la llanura de Lyon.
 Estratigrafía

C) En Francia se encuentran trazas glaciales en los macizos montañosos. En los

Vosgos, el Macizo central y los Pirineos, en donde no se han dado casi más que
glaciaciones de valles que les han conferido su forma de artesa (cf. tomo 3). En los
Alpes, donde la glaciación fue mucho más fuerte, se estableció un casquete glacial
sobre el conjunto del macizo; la importancia de este casquete era considerable:
la vasta depresión del surco subalpino estaba colmatada por completo por hielos
que desbordaban sobre los macizos subalpinos; el hielo debía alcanzar un grosor
de más de 2000 m; por otra parte, en la parte alta de la «cluse» (corte o paso)
del Isere entre Vercors y Chartreuse, que juega el papel de un cerrojo, la sobre-
excavación glacial es extremadamente importante y sobrepasa los 400 m, mientras
que la altitud de la villa de Grenoble no es más que de unos 250 m.
Las morrenas alpinas externas, que recubren el Jura -toda Suiza estaba bajo
los hielos-, desbordan sobre los Dombes, tocan el Macizo central en la región que
va desde Lyon a Vienne, y después, en función de latitudes más meridionales,
«entran» en los Alpes a partir del Vercors; al favor de este avance glacial, el Saona
fue desviado hacia el exterior en un valle proglacial, evitando Lyon y reencontrando
el curso actual del Ródano en la región de Givors. Las morrenas alpinas internas,
atribuidas al Würm, no recubren el Jura, salvo en su extremo sur, no alcanzan la
región de Lyon sino la de Grenay donde se encuentra un bello anfiteatro morrénico,
y sobrepasan escasamente los macizos subalpinos en el paralelo de Grenoble (anfi-
teatro de Rives a la salida de la «cluse» del Isere entre Vercors y Chartreuse).
Entre las morrenas externas y las morrenas internas se define un estadio de la
cuesta de San Andrés en*la región de las célebres terrazas del Valloire y del Bievre,
valles glaciales importantes, actualmente abandonados, simplemente d m ~ a d o sPor
pequeños riachuelos de poca notoriedad y cuya configuración se atribuye general-
mente a un estadio de retroceso del Riss, especie de Neo-Riss que correspondería
al estadio del Warthe (fig. 7-6).

D) Conclusiones. Este breve análisis confirma pues nuestro punto de partida,

a saber: existen dos grandes períodos glaciales separados por un interglacial prin-
cipal, entre Elster y Saale (= entre Mindel y Riss); pero el segundo período glacial
corresponde netamente a dos glaciaciones a su vez separadas por un interglacial
menos marcado que el precedente, al interglacial Riss-Würm.
El interglacial Mindel-Riss fue una época menos helada que la actual. En Europa,
el clima templado cálido era el del norte de Alemania, mientras que Europa meri-
dional disfrutaba de un clima subdesértico, al tiempo que los desiertos habían alcan-
zado ampliamente su borde polar. El interglacial Riss-Würm fue menos marcado:
su clima parece haber sido poco distinto del actual, aunque los límites climáticos
fueron desplazados hacia su extremo polar pero en menor grado que durante el inter-
glacial precedente.
Estas divisiones serán confirmadas por el estudio de las transgresiones marinas:
las dos principales son, respectivamente, las que corresponden al interglacial Mindel-
Riss, la más importante, y al interglacial Riss-Würm.
Vemos pues que según la escala en la que nos situemos, hay o bien un solo
período glacial, el Cuaternario, en relación a las eras precedentes; o bien dos perío-
dos glaciales separados por un interglacial principal; o tres glaciaciones separadas
por dos interglaciales; o un número mucho mayor de sub-glaciaciones cuyo balance
no se ha hecho todavía, así como tampoco las correlaciones correspondientes.
Hay que destacar la extremada rapidez de estos fenómenos puesta claramente en
evidencia por la última glaciación y los períodos ulteriores, gracias a la cronología
del C14. Durante el estadio de Pomerania, hacia unos -14 000 -15 000 años,
el norte de Europa estaba todavía cubierto por los hielos; al final del Tardiglacial,
hacia los -9000 años, jEuropa estaba prácticamente deshelada! iY el nivel marino
 La era cuaternaria

mundial subió unos 50 metros durante este período! Se comprende que el equilibrio
isostático no haya podido restablecerse a esta velocidad, lo cual ha provocado la
notable serie de acontecimientos- tardi y postglaciales en Escandinavia (cf. tomo 3).

2. LAS REGIONES EXTRA-GLACIALES

La variación climática se reflejó en la paleontología, en la paleogeografía g en

la morfología.

A) En el plano paleontológico, la flora evoluciona en función de las pulsaciones

climáticas: el análisis resulta muy fácil por el estudio del polen, que se conserva
particularmente bien en las turberas. Gracias a la palinología se ha podido, por
una parte reconstruir la evolución de los climas, y por otra fundamentar escalas estra-
tigráficas muy precisas para el Tardiglacial (tres fases frías que encuadran dos fases
templadas, una de las cuales hacia -9000 fue más cálida que la actual) y el Post-
glacial (Preboreal - 8500 - 6800; Boreal - 6800 - 5000; Atlántico - 5000 - 3000;
Subboreal - 3000 - 500; y finalmente Subatlántico).
La fauna varía igualmente. En los mares se distingue: una fauna cálida carac-
terizada por Strombus bubonius (gasterópodo) y una fauna fría caracterizada por
Cyprina islandica (lamelibranquio); una avanza hacia el norte durante los períodos
interglaciales, y la otra hacia el sur durante los períodos glaciales. Sobre los conti-
nentes se distinguen: faunas cálidas, una antigua consistente en Elephas meridionalis,
Rhinoceros etruscus, Mustodon arvernensis, que se encuentran en el Villafranquiense;
una reciente, con Elephas antiquus, Hippopotamus major, Rhinoceros mercki y Ursus
spelaeus que parece corresponder al primer interglacial entre Mindel y Riss en el
transcurso del cual el recalentamiento fue sin lugar a dudas mayor que el actual;
y una fauna fría con Elephas primigenius (el mamut), Rangifer tarandus (el reno),
Rhinoceros ticorhinus (el rinoceronte lanudo), Ovibos moschutus (el buey almizclado)
que parece desarrollarse durante el período que va del Riss al Würm; después viene
la edad del reno. Vemos que, para oponerse en función del clima, las faunas terrestres
evolucionan no obstante en función del tiempo, permitiendo una estratigrafía de
los yacimientos fosilíferos.

B) En el plano paleogeográfico, cada glaciación está caracterizada por una regre-

sión y cada interglacial por una transgresión, debido al hecho de que una glaciación
corresponde a la inmovilización de una gran cantidad de agua a expensas de 10s
océanos y los mares, cuyo nivel desciende consiguientemente; e igualmente a la
inversa. Se forman así un cierto número de terrazas marinas que llevan nombres
formados según la lógica de los pisos estratigráficos; pero hay tantos pisos como
regiones naturales; en particular, existe una cronología mediterránea y una crono-
logía para Europa septentrional que situamos en la figura 7-1".
1. El Calabriense, que precede a la primera glaciación (a menos que la Donau
le corresponda) está caracterizado como hemos visto por una regresión (por ejemplo
se cierra el Paso de Calais); además, sus afloramientos se reducen y se conocen
principalmente depósitos continentales villafranquienses, constituidos generalmente
por acumulaciones de conglomerados (por ejemplo, los conglomerados de la llanura
de Chambaran en el Bajo Delfinado) en los que se encuentran grandes yacimientos
de vertebrados siendo el más cé,lebre el del Val d'Arno en Italia, donde se encuentra

* Naturalmente, la ordenación de estas terrazas marinas ha sido modificada por los movimientos tectó-
nieos cuaternarios: su escalonamiento no es casi nunca regular excepto en las regiones que han perma-
necido estables.
 Estratigrafía

la fauna cálida antigua. Corresponde al Escaldisiense y al Poederliense de las crono-

logías septentrionales.
2. La primera glaciación (Elster, Donau-Günz-Mindel) viene marcada por una
regresión acentuada cuyos testimonios marinos se conocen escasamente (en Sicilia):
es el Siciliense caracterizado por una fauna fría de Cyprina islandica. Los equiva-
lentes septentrionales son el Amsteliense y el Iceniense.
3. El primer Interglacial entre Mindel-Riss (o Elster-Saale) está caracterizado
por la vasta transgresión tyrreniense caracterizada en el Mediterráneo por una fauna
cálida, senegalesa, a base de Strombus bubonius; es el Ouljiense de las costas atlán-
ticas de Marruecos, el Normaniense de la Mancha o, más generalizadamente, el mar
de Holstein con Yoldia arctica (lamelibranquio), de Europa septentrional.
4. Durante el segundo Interglacial, entre el Riss y el Würm (entre Saale y
Vístula), se produce una nueva transgresión, clara en Europa septentrional donde
supera ampliamente los límites actuales del mar del Norte y del Báltico, formando
el nivel Eemiense caracterizado por Tapes eemiensis (lamelibranquio); en el Medi-
terráneo, también se trata de una transgresión que se denomina Tirreniense 2 (des-
pués de habérsele dado nombres diversos cuyos estratotipos se han revelado en la
práctica no característicos.
5 . Después de la última glaciación del Würm (= Vístula), se producen nuevas
transgresiones hasta la actualidad. Sucesivamente:
- durante la época tardiglacial, cuando el casquete persiste sobre la mayor parte
de Escandinavia, se desarrolla primero un lago báltico seguido al poco tiempo por
un mar con Yoldia;
- después, durante el período postglacial, se encuentra un lago con Ancylus
(gasterópodos), pronto reemplazado por un mar con littorinas (gasterópodos), anun-
ciador del mar Báltico actual; la explicación detallada de esta sucesión de depósitos
lacustres y marinos debe tener en cuenta reajustes isostáticos que siguieron a la
glaciación de Würm (cf. tomo 3). En conjunto, estos terrenos post-würmienses, holo-
cenos, corresponden a la transgresión del Flandriense cuyos últimos ecos son subac-
tuales en el norte de Francia y Bélgica: el nivel de Ostende de -5000 años corres-
ponde al mar con littorinas; el nivel de Calais corresponde a una pequeña regresión
- e s decir, un retorno ligero aunque ostensible del frío: es el subboreal de los
palinologistas- caracterizada por turbas del -2000; nivel de Dunkerque marcado
por una nueva transgresión hacia la época . galo-romana; nueva regresión con la
emersión del Flandes marítimo; y aún esta enumeración no es detallada. En el
Mediterráneo, el Versiliense, que marca la transgresión post-würmiense, es el equiva-
lente del Flandriense.
6 . Los períodos glaciales se caracterizaron por regresiones importantes que hicie-
ron retroceder la línea de la costa hasta muy lejos de su posición actual. Por ejemplo,
a cada glaciación el Paso de Calais estaba cerrado y la Mancha y el mar del Norte
emergidos en una parte considerable de su superficie: se conoce ep efecto para la
primera un valle del Sena cuya desembocadura se situaba en la Mancha occidental
actual, entre el Cornualles británico y Escandinavia. De forma que el fondo de
estos mares lleva el testimonio de una evolución continental y que la posición actual
del río es una posición en parte fortuita debida al estadio actual de la transgresión
flandriense (si los casquetes glaciales que persisten aún hoy en día se fundieran,
el nivel del mar se elevaría en varias decenas de metros y los ríos cambiarían consi-
derablemente (cf. tomo 3).

C) En el plano morfológico, lo esencial es que la mayor parte de las regiones

conocieron una evolución del relieve en función de condiciones climáticas distintas
de las actuales. Así, las regiones desérticas estuvieron drenadas durante cada glacia-
 La era cuaternaria 621
ción; de ahí estas acumulaciones fluviales que, trabajadas por el viento, dieron lugar
a los grandes ergs (el erg occidental para la red del Saoura y el erg oriental red
del wadi Igharghar). Así, en las regiones templadas, los valles fueron modelados por
ríos que, en los períodos glaciales, eran de una importancia mucho mayor que la
de los ríos actuales cuyos valles son evidentemente desproporcionados (así las terrazas
del Sena en la región parisina están forma,das por guijarros; hoy en día el Sena,
en París, no puede transportar más que limos, incluso en períodos de crecidas).
Volveremos a hablar de este tema ?n el tomo 3.

El balance erosión-sedimentación de los ríos, del que resulta la formación de las

terrazas, está profundamente modificado en función de las pulsaciones climáticas.
De una forma general, como veremos, más que períodos glaciales e interglaciales
deben distinguirse períodos anaglaciales y cataglaciales, correspondiendo los primeros
a un enfriamiento del clima y un aumento de la pluviosidad, y los segundos a 10
contrario. En estas condiciones, los períodos anaglaciales son períodos de sedimen-
tación aluviales, y los períodos cataglaciales son períodos de excavación; así se
forman terrazas cuya edad no es la misma de arriba abajo: son las «terrazas climá-
ticas», las representadas más generalmente. Hacia abajo, en cambio, debido a las
transgresiones y regresiones marinas, parece que la sedimentación del aluvión sea
cataglacial (transgresión) y la excavación, anaglacial (regresión), según un proceso
que permite la correlación con las terrazas marinas. Hay pues dos mecanismos para
la formación de las terrazas: uno, limitado a los cursos bajos, ligado a las oscilaciones
del mar; el otro, desarrollado en el curso medio, está ligado al balance erosión-
sedimentación; estas terrazas son de edad invertida pero se correlacionan unas con
otras porque esta edad es regularmente variable de un punto a otro del curso de
un río (cf. tomo 3).

Para terminar, es a las pulsaciones glaciales que se debe la sedimentación del

loess depositado por el viento en las estepas periglaciales, como lo testimonian las
trazas de raíces herbáceas que dibujan en el loess finos canalículos y las faunas
de gasterópodos pulmonados que se encuentran en el mismo. Los loess parecen
haberse formado hacia el final de los períodos glaciales, cuando el hielo en retroceso
abandonaba a la acción del viento vastas extensiones de morrenas de fondo, ricas
en «harina glacial» de naturaleza calcárea (cf. tomo 3); de esta forma, en las
regiones donde se suceden varios loess, éstos están separados por suelos rubificados
que testimonian un clima cálido, es decir, probablemente interglacial.
La clave de la interpretación de los loess es pues su atribución al período final
de las glaciaciones, lo que permite establecer una cronología controlable de las mismas
a partir de su posición sobre las morrenas o las terrazas fluviales.
En Francia se reconoce:
- un loess reciente que recubre las morrenas del Riss, pero no las del Würm,
que se depo,sitó sobre las llanuras y los valles hasta la terraza media y algunas
veces hasta la terraza baja (pero no sobre los aluviones actuales); parece así corres-
ponder a la glaciación del Würm;
- loess antiguos que recubren frecuentemente las morrenas del Mindel (= del
Elster) pero no las del Riss y que se encuentran sobre las llanuras y las terrazas
altas de los valles (y, en este caso, sobre el loess reciente del que está separado por
un suelo rubificado), pero que n o alcanza las terrazas bajas; parece pues corresponder
a la glaciación del Riss.
622 Eatratigrafia

Pero, de hecho, hay indicaciones de loess más antiguos que podrían corresponder
a las primeras glaciaciones; tal es el caso del «loess endurecido)) de Saint-Vallier
en el valle del Ródano.
La cronología de los loess es todavía niás delicada de establecer que la de las
glaciaciones, ya que el fenómeno eólico es más inconstante y depende más estrecha-

Litoral

Casquete glacial

Límite d e los
árboles polares
Tundra polar
Y alpina
Tundra con
matorral y árboles
Tundra desarrollada
sobre loess 1
Estepa d e loess

Estepa de loess
con árboles Fig. 7-7. Las zonas climáticas en Europa durante la
glaciacidn del Wurm (según Büdel y Woldstedt en Sch-
Estepa sin loess warzbachf.
Nótese la situación del cinturón de loess en la periferia
Bosque subpolar de las masas glaciales del que está separado por una
zona de tundra.
Obséryese el desplazamiento hacia el sur de las zonas
Bosque templedo climáticas, p o r ejemplo el hecho de que los paises medi-
terráneos tienen una vegetación de bosques templados,
Vegetación mientras que Francia se encuentra en la zona de clima po-
lar; la vegetación mediterránea aparece tan sólo en el
mediterránea extremo sur de España, Sicilia y Africa.
 La era cuaternaria 623
MAR CANTABRICO

Menorca e

Ibiza

3
O
Nevada

Fig. 7-7 bis. Paleogeografia de la peninsula ib6rica en el Cuaternario. zk-

1. Zonas heladas 4

mente de las condiciones topográficas locales. Y, por otra parte, según las regiones,
el fenómeno no es necesariamente contemporáneo, principalmente si se tiene en cuenta
el retroceso glacial; así, en las estepas de Asia central, la sedimentación del loess
parece continuar en nuestros días: se observará que no está directamente ligado al
vecindaje de un casquete glacial, sino a la de los desiertos intracontinentales (cf.
tomo 3).
Es el loess el que confiere sus riquezas agrícolas a las grandes llanuras del centro
de Estados Unidos, de la Europa media y de China septentrional. Mientras que al
norte y al sur, los suelos son más pobres, por estar desarrollados sobre las morrenas
en un caso y directamente sobre la roca madre en el otro.
Vemos pues que las consecuencias de las glaciaciones son, de hecho, capitales,
y que, en una cierta medida, dirigen la fisonomía de los paisajes actuales: muchas
cosas que nos parecen clásicas son probablemente específicamente cuaternarias y no
pueden ser atribuidas a períodos geológicos más antiguos, excepto las que conocieron
glaciaciones
- como las del Carbonífero, del límite Ordovícico-Silúrico y del Cámbrico
inferior.

III) La evolución humana

Esta ha sido objeto de un estudio detallado en la parte paleontológica de esta
obra. No haremos aquí más que situarla estratigráficamente en el Cuaternario (figu-
ra 7-1).
1. Si el Oreopiteco, «mono erguido>>nacido en el Mioceno, parece no haber
tenido descendencia, el Ramapiteco del Mioceno superior parece ser el punto de
624 Estratigrafía

partida del «árbol humano» cuyo tronco plioceno está representado por los Austra-
lantropos, Australopitecos los más antiguos y Horno habilis el más reciente, capaz
de concebir herramientas. Si bien el hombre es decididamente anterior al Cuater-
nario, es durante el mismo que se diferenció en tres ramas coexistentes en el tiempo
y de las cuales sólo el último alcanzó la época actual; son sucesivamente:
- los Arcantropos o Pitecantrópidos (Pitecantropo de Java, Sinantropa de China,
Atlantropo de Marruecos) que descubrieron el fuego hace unos 500 000 años y pare-
cen haber desaparecido, sin descendencia, hacia -100 000;
- los Paleantropos o Neanderthálidos, aparecidos hace más de 100 O00 años,
mientras se extinguía la rama precedente, y que desaparecieron hacia -30 000, dejan-
do, por sus sepulturas, testimonios de preocupaciones metafísicas humanas;
- los Neantrópidos, aparecidos poco después del hombre de Neanderthal, que
coexistieron con el mismo y más tarde lo suplantaron, mientras se diferenciaban en
razas las más conocidas de las cuales son las de Grimaldi, de Cro-Magnon, de Chan-
celade, definiendo todas al Horno sapiens.
2. A esta cronología se superpone la de las actividades humanas:
- un período Paleolítico, desde el (Plioceno) Cuaternario antiguo, caracterizado
por herramientas en piedra tallada: es la «edad de la piedra tallada»:
e un Paleolítico inferior o antiguo, caracterizado por herramientas de gran dimen-
sión; primero groseramente retocadas en el Plioceno y el Cuaternario antiguo: Pebble
culture desarrollada notablemente en Tanzania y en Africa del Norte, atribuible al
Horno habilis; después mejor retocadas en el Cuaternario antiguo y medio, mientras
que las lascas parecen no ser tomadas en cuenta: esta industria de los «núcleos»,
atribuible a los Arcantrópidos afecta a los estilos Abbevillense (o Chelense) y al
Acheulense,
e un Paleolítico medio caracterizado por útiles de tamaño medio obtenidos esen-
cialmente por retoque de las lascas, mientras que la industria de los núcleos no es
más que secundaria: se suceden los estilos Levalloisiense y Musteriense, atribuibles
a los Paleantrópidos, al principio del Cuaternario reciente,
e un Paleolítico superior caracterizado por utensilios cada vez más finos, con la
aparición de la escultura del hueso y de las manifestaciones artísticas; sucesivamente
se dan los estilos Auriñaciense, Solutrense y Magdaleniense, todos atribuibles a los
Neantrópidos; es el período de los frescos murales, grabados y dibujos al trazo del
Auriñaciense, frescos multicolores del Solutrense y del Magdaleniense (Lascaux, Les
Eyzies y Altamira);
- un período mesolítico caracterizado por la coexistencia de útiles en piedra
tallada y los primeros utensilios en piedra pulida; el arte degenera, o por lo menos
se vuelve abstracto: es el período Aziliense (del Mas d'Azil, en los Pirineos, carac-
terizado por sus célebres cantos coloreados de dibujos geométricos);
- un período fieolítico, caracterizado por el desarrollo de los útiles en piedra
pulida -es la «edad de la piedra pulida»-, la continuación de la industria del
hueso y sobre todo la aparición de la cerámica;
- las edades de los metales; sucesivamente las del cobre, bronce y hierro.
Los megahtos, losas verticales o colocadas unas sobre otras -dolmen- datan,
según las regiones, desde el Neolítico a la edad de los metales; no se puede pues
distinguir un período megalítico particular.
No es conveniente exagerar los paralelismos: si para los períodos más antiguos
en los que la evolución humana fue lenta, son muy útiles, no lo son para los períodos
más recientes: a partir del Neolítico final se aborda la historia caracterizada por la
sucesión de civilizaciones más o menos avanzadas, no contemporáneas en diversos
puntos del globo. Así, las civilizaciones más antiguas (Persia, Mesopotamia, Egipto,
 La era cuaternaria

etcétera) son contemporáneas del final del Neolítico y del principio de las edades
de 10s metales; mientras que, hasta hace poco, ciertas poblaciones vivían aún bajo
las normas del Paleolítico superior.
Independientemente de la evolución anatómica del Hombre, el ((animal erguido»,
esta cronología muestra su progresiva conquista intelectual: la confección de útiles
desde los Australopitécidos, el arte del fuego desde el Arcantropo, el culto de 10s
muertos desde el Hombre de Neanderthal, el Arte para el Homo sapiens. Además,
se señala la progresiva aceleración de la inteligencia, caracterizándose cada período,
más corto que el precedente, pór conquistas más numerosas; pero abordamos un
concepto del cual la época presente no hace más que acentuar la realidad.

IV) Los otros acontecimientos del Cuaternario

Por lo demás, el Cuaternario no se diferencia del Plioceno, del que toma el
relevo sin cambios significativos.
Los grandes cinturones orogénicos, peripacífico y mesogeo, continúan siendo el
centro de juegos de fallas que cortan de modo determinante las estructuras anteriores
al Plioceno. Así sucede en el Mediterráneo, donde, después del episodio villafran-
quiense marcado por una recrudescencia de esta tectónica, los juegos de fallas se
suceden hasta la época actual determinando la sismicidad actual del dominio medi-
terráneo.
En el mismo tiempo, las manifestaciones del volcanismo plioceno continúan tanto
en los cinturones orogénicos mismos como en su exterior. Las mismas distinciones
se observan entre el volcanismo calcoalcalino relacionado con las zonas de Benioff y
el volcanismo toleítico de las zonas oceánicas o continentales (en las cuales los fenó-
menos vulcano-tectónicos introducen una cierta variabilidad -cf. tomo 1-).
Fundándose en la tectónica global, se ha podido extrapolar los movimientos de
los distintos continentes en el transcurso del ciclo alpino (fig. 7-8). No obstante, no
es seguro que el Plio-Cuaternario no inicie un nuevo ciclo orogénico: es la impre-
sión que ofrece en el cinturón mesogeo; no es seguro que la expansión atlántica
pueda continuar durante largo tiempo todavía sin que este océano cambie de natu-
raleza, iniciando o bien una evolución mesogea (cierre acompañado de obducción-
corrimiento) o bien una evolución pacífica (subducción). El hecho de que no exista
actualmente corteza oceánica más antigua de 200 millones de años (cf. tomo 31,
incita a plantearse esta pregunta.
Según nos inclinemos por una u otra perspectiva, el Cuaternario no es más que
el fin del Terciario o el Plioceno es el verdadero comienzo de una nueva era...
cuaternaria, y el límite actual entre uno y otro decididamente carece de sentido.

En la península ibérica, la distinción entre Cuaternario y Plioceno es frecuente-

mente difícil de establecer ya que las formaciones continentales recientes son a
menudo atribuidas al Plio-Cuaternario.
La península ibérica está sometida a importantes variaciones climáticas que dan
lugar más o menos temporalmente a la aparición de glaciares por encima de 2000 m
de altura. La parte central de los Pirineos conoce glaciaciones de valle, mientras
que, más al O y al S (montes cantábricos, Sierra Estrella, sierra de Gredos y
Sierra Nevada) se instalan glaciares de circo.
La palinología permite reconstituir las condiciones climáticas que debían reinar
durante el Cuaternario. Fuera de ciertos interglaciales, entre las glaciaciones de Riss
y Würm, el clima era subárido, mientras que, por el contrario, era templado durante
el Würm (en las regiones situadas en la periferia de la meseta).
626 Estratigrafía
 La era cuaternaria 627

1
i

1
En toda la parte meridional de la península ibérica se desarrollan las costras y
los glacis.
Cerca del litoral de la península ibérica, poco diferente del actual, se desarrollan
formaciones marinas cuya sucesión permite encontrar, en particular en la costa anda-
luza, los episodios clásicos del Calabriense, del Siciliense y del Tirreniense; este
último da Strombus bubonius, gasterópodo característico de una fauna cálida.
En el Cuaternario, la neotectónica da a la península ibérica la configuración
que nosotros conocemos actualmente y los movimientos actuales (sismos) son sólo
la continuación de aquellos cuyo período paroxismal tuvo lugar en el límite p h -
cua ternario.

Conclusiones
Se puede pensar que la era cuaternaria fue individualizada en la escala estrati-
gráfica simplemente porque, de todas maneras, cualquiera que fuera la historia de
este período, siendo reciente pareció original; es el sentimiento que persiste si se
considera solamente la historia geológica general que liga claramente el Cuaternario
al Plioceno. De todas formas, la gran particularidad de .las pulsaciones climáticas y
de la evolución humana explica el hecho de su individualización; pero puede ponerse
en duda que la noción de era sea realmente la que le corresponde
Nos hemos preguntado acerca de estas extraordinarias glaciaciones cuaternarias
cuyos únicos ejemplos anteriores ciertos son los del Carbonífero, del límite Ordo-
vícico-Silúrico y del Cámbrico inferior. N o se ha dejado de señalar que cada uno
de estos períodos correspondía a la cima de una cadena importante, cadena asíntica
para la glaciación cámbrica inferior, cadena caledónica (tacónica) para el final del
Ordovícico, cadena herciniana para la glaciación carbonífera y cadena alpina para
las glaciaciones cuaternarias. Hemos visto en el levantamiento de estas cadenas mon-
tañosas la causa de las modificaciones climáticas: por el juego de altitudes así
creadas, la nebulosidad debía aumentar y asimismo la pjuviosidad, llevando el con-
junto a una baja de la temperatura que podría explicar la instalación de los glaciares
en estas altitudes. Así, para completar el célebre pensamiento de Marcel Bertrand,
si cada cadena de montañas tiene sus flyschs, sus molasas, su metamorfismo y sus
granitos, también tendría igualmente sus glaciares ...

Obras generales
CHARLESWORTH, J. K. (1957): The Quaternary era, 2 vol., Arnold Edit., Londres.
FAIRBRIDGE, R. W. (1968): The Quaternary period, Encyclopaídia o f Geomorphology, Nueva
York.
FLINT,R. F. (1957): Glacial geology and the Pleistocene epoch, 1 vol., Edit., Nueva York.
RANKAMA, K., Edit. (1965-67): The Quaternary, 2 vol., Edit., Nueva York-Londres. Nume-
rosos artículos sobre el Cuaternario francés por H. ALIMEN.
WOLDSTEDT, P. (1929-66): Das Eiszeitalter Grundlinien einer Geologie des Diluriums, 4 vol.,
I F. Henke Edit., Stuttgart.
I
Hay diversos congresos y revistas especializadas sobre la geología del Cuaternario, espe-
cialmente: Quaternaria (Roma, desde 1954); Bulletin de I'Association Francaise pour l'étude
du Quaternaire (París, desde 1964); Quaternary Review (Scattle, desde 1967); Quaternary
Resenrch (Nueva York, desde 1970).
628 Estratigrafía

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

FIG. 7-2. FAIRDBRIDLE, R. W. (1964): Eiszeitklima in Nord Afrika. Geologische Rundschau,
t. 54, p. 399-414.
FIG. 7-6. DEBELMAS, J. (1974): Alpes, en Géologie de la France, vol. 2, Doin Edit., París.
FIG. 7-8. DIETZ, R. S. y HOLDEN,J. C . (1970): Reconstruction of Pangea: Breakup and
dispersion of continents, Permian to present. Journal of Geological Research,
vol. 75, p. 4939-4956.
Abbevilliense, 218, 224 Amblysiphonella, 57 Apidium, 214
Acanthaspis, 154 Amboniquíidos, 79 Aplysia, 73
Acanthoceras, 540 Amebelodon, 245 Apticos, 95, 264
Acanthodes, 156, 157 Amia, 159 Aptychus, 500
Acantodios, 156 Aminoácidos, 13, 254 Apus, 103, 115, 116
Acaros, 110 Ammonites, 92, 262, 264, 273, Arácnidos, 110
Acéfalos, 75 274, 278, 436, 477, 483, Arañas, 110
Aceraspis, 146, 148 486, 495, 496, 500, 510, Arca, 75, 77, 79, 8C
Acido desoxirribonucleico, 254 513, 516, 518, 523, 539, Arcantropos, 624, 625
ribonucleico, 254 541, 545 Arcantrópidos, 624
Acipenser, 159 Ammonitoceras, 101 Arcosaurios, 180
Acrodus, 158 Ammonoideos, 85, 92, 93, 436 Arctocyon, 197
Acropora, 47, 48 Amphioxus, 118, 151 Arctognathus, 237
Actinocerátidos, 9 1 Amphifherium, 196 Arctolepis, 154
Actinodon, 164 Anagale, 211 Archaeocyathus, 57, 424, 432
Actinodontos, 79 Anancus, 245, 246 Archaeohippus, 242
Actinopterigios, 159 Anápsidos, 171 Archaeolemur, 2 12
Actinozoos, 308, 477 Anáspidos, 146, 149 Archaeopteris, 35
Achelense, 218, 224 .4narcestes, 97 Archaeopteryx, 191, 192, 234-
Adapis, 199, 211 ' Anatosaurus, 8, 183, 184 236, 500, Lám. XI
Adapisorex, 197 Ancillaria, 597 Archaeorestis, 17
Aeger, 106 Ancistroceras, 9 1 Archegosaurus, 164
Aegyptopithecus, 2 14 Ancyloceras, 101 Archelon, 178
Aepyornis, 194, 212 Ancylus, 615, 620 Archodus, 151
Afetohioideos, 157 Anchitherium, 243 Arenicolifes, 4
Aglaspis, 112 Anélidos, 49, 354, 385 Arietites, 5 13
Agláspidos, 112 Anfibios, 161 Aristocystis, 119
Agnatos, 146, 406, 409, 436, Anfineuros, 67 Armadillo, 359
439 Anfisteginas, 593 Arnioceratoides, 97
Agoniatites, 97 Angiospermas, 44, 436, 477, Arqueociátidos, 406, 408, 409,
Alcanforeros, 566 486, 500, 523 419
Alcionarios, 47, 49, 50 Anglaspis, 152, 153 Arqueocidáridos, 126
Aldanophyton, 34 Angusteradulata, 85 Arqueocópidos, 104
Alethopteris, 38, 39 Animikia, 17 Arrecifes actuales, 47
Algas, 50, 264, 354, 384, 406, Anisocardia, 6 Artemia, 116
477, 487, 496, 510, 511, Ankylosaurus, 185 Arthrolycosa, 110, 111
536, 559, 593 Annularia, 36 Articulados, 65, 122
Aloterios, 196 Anodonta, 78 Articulina, Lám. 1
Altamira, 230 Anomia, 77 Artiodáctilos, 197, 199
Alveolinas, 23-25, 552, 559 Anomodontos, 172, 175 Artródiros, 153
Allosaurus, 6, 181 Anoplotherium, 200 Artrófitos, 34
Amalteínidos, 500 Antenados, 114 Artrópodos, 18, 103, 114
Amaltheus, 273, 513 Antiarcos, 155 Askeptosaurus, 178
Amblipodos, 197 Antropomorfos, 2 12 Asmusium, 77
630 índice paleontológico

Aspidobranquios, 73 Biostromas, 54 Cebochoerus, 199

Assilina, 24, 25
Astarte, 139
Asteroideos, 128
Asterophyllites, 36
Asteroxylon, 33, 34
Astrapoterios, 207
Astraspis, 151, 152
Asfrorhiza, 139
Ateriense, 229
Afikokania, 384
Atiroides, 64
Atlantropo de Marruecos, 624
Atremados, 64, 65
Atripoides, 64
Atrypa, 65
Aturia, 90
Aulacocerátidos, 87
Aulechinus, 126
Auriñaciense, 218, 227
Australantropos, 598, 624
Australopitécidos, 625
Australopitecos, 215, 216, 598,
624
Aves, 191, 436, 523
Avicula, 495, 497, 514, 515
Avipelvianos, 180, 183
Awash, 216
Axonóforos, 129
Axonolipos, 129, 130
Aysheaia, 114
Aziliense, 228
Bacterium isolatum, 17
Bactrites, 97
Baculites, 101, 523
Bader, 230
Balanoglossus, 129
Baragwanathia, 34, 35, 409
Basommatóforos, 73
Batracios, 434, 436
Bauriamorfos, 172
Bayanoteufhis, 87, 88
Belemnitella, 86, 540
Belemnites, 86, 341, 342, 436,
477, 518.
Belemnoideos, 85, 86
Belemnoteuthis, 87
Beloceras, 97
Beloptera, 88
Belosepia, 88
Beltina, 18
Bellerophon, 69, 70, 72, 73
Bennettitales, 43, 500
Beyrichia, 1O4
Beyrichifes, 99
Bienotherium, 175
Bilateroblástula, 132
Bilaterogástrula, 132
Bilobites, 4, 312, 432
Biloculina, 23
Biocenosis, 135
Biogeografía, 133
Biohermes, 53
Biostratonomía, 133
Birkenia, 150 Cefalópodos, 67, 84, 477, 486,
Bivalvos, 75 495
Blastoideos, 117, 119 Cefalospidomorfos, 146
Blástula, 132 Celentéreos, 18, 159, 160, 262,
Boreaspis, 146, 149, Lám. VI1 384, 385
Bos, 279, 609 Celurosaurios, 181
Bothriocidaris, 124 Cephalaspis, 146
Bothriolepis, 155 Cephalodiscus, 129
Botriococáceas, 30 Ceratites, 94, 486, 494, 496,
Boucher de Perthes, 222 523
Bóvidos, 200 Ceratodus, 159
Brachiosaurus, 180 Ceratópsidos, 183, 185
Bradiodontos, 158 Cercopitécidos, 212
Bradysaurus, 168 Cerifhium, 73, 74
Branchiosaurus, 166, 167 Cerítidos, 559
Braquiópodos, 18, 60, 79, 103, Cérvidos, 200
262, 263, 308, 345, 385, Cetáceos, 200
424, 477, 516 Cianofíceas, 384, 406
Braquitorácicos, 154 Cicadales, 43, 477
Breuil, 230 Ciclostomas, 49, 60
Briozoos, 49, 59, 354, 593 Cidáridos, 126
Brontosaurio, 181 Cidaris, 5 13
Brontotherium, 199, 200 Ciganfophis, 178
Buey almizclado, 6 19 Cinodontos, 172, 195
Buffon, 145 Cinomorfos, 2 12
Bugula, 59 Cistecephalus, 175
Bulbo de persecución, 223 Cístidos, 432
Bulimus, 70, 73, 567 Cistoideos, 117, 119, 424
Burgessia, 1 15 Cladoselache, 158
Climenias, 91, 97, 98, 278, 436
Climénidos, 93
Caenolestes, 206 Clipeínas, 308, 477
Calamites, 36, 39, 209, 436 Clipeastéridos, 127
Calamostachys, 36, 38 Ciorofíceas, 30
Calpionellas, 27, 262, 264, 308, Clypeaster, 127, 128
477, 500, 501, 503, 512, Coanictíes, 161
516, 523 Cocconeis, 28
Calymene, 109, 429 Coccosteus, 154, 155
Callipteris, 442 Cocodrílidos, 171, 178
Camélidos, 359 Cocolitofóridos, 27
Camelus, 279, 609 Cocolitos, 27
Camerados, 122 Cochloceras, 99
Campanile, 72, Lám. 111 Coelodonta, 8, 218
Cancellophycus, 30, 5 10 Coenothyris, 494
Caprina, 8 1-83 Colbertosaurus, 2 10
Caprínidos, 82 Coleoideos, 85
Capsiense, 229 Coleópteros, 486
Captorhinus, 168, 237 Colpodoxylon, 34
Captorrinomorfos, 168, 170 Collenia, 14, 15
Caráceas, 559 Collyrites, 127
Carcharodon, 158 Comatula, 120, 121
Cardiola, 430, 432 Combarelles, 230
Cardita, 496 Concostráceos, 103
Carelozoon, 384 Condilartros, 197, 199
Carenadas, 194 Condrósteos, 159
Carnívoros, 197, 199 Coniferales, 436, 477, 486
Carnosaurio, 181 Coníferas, 494
Carófitos, 28 Conocoryphe, 109
Carpoideos, 117 Conodontos, 30, 262
Caryocrinites, 119 Conophyton, 15
Casidúlidos, 127 Cooksonia, 34
Catarrinos, 212 Cordaianthus, 42, 43
Caytonia, 44 Cordaitales, 41, 43, 436, 477
Caytoniales, 44 Cordaites, 39, 41
Caythonianthus, 44 Corología, 133

Corycium, 13, 16, 384
Corythosaurus, 184
Cothurnocystis, 117, 118
Cotilosaurios, 167, 168, 171
Crania, 65
Crassatellites, 80
Creodontos, 197
Cricotus, 163, 164
Crinoideos, 117, 120, 494
Crioceras, 523
Criptódiros, 178
Criptógamas, 44, 439
Criptostomas, 60
Cro-Magnon, hombre, 222, 624
Crossotheca, 41, 42
Cruciana, 3 12
Crustáceos, 103, 439
Cryptocleidus, 191
Ctenodontos, 79
Ctenostomas, 60
Ctenurella, 158
Cucarachas, 434
Cuneolinas, 323
Cuvier, 145, 21 1, 249, 272
Cyathaspis, 151
Cycadeoidea, 42, 43
Cycas, 43
Cyclolituites, 91
Cyclolobus, 98
Cynodictis, 199
Cynognathus, 173, 210, 237
Cyprina, 619
Cypris, 104
Cyrtoctenus, 113
Cyrtograptus, 130
Cythere, 104
Chama, 81
Chancelade, hombre, 222, 624
Charnia, 18, 385
Cheirotherium, 3, 4, 312
Chelonia, 171
Chelles, 224
Chopper, 217
Chopping tool, 2 17
Choristites, 143
Choristoceras, 99
Dactylioceras, 96
Dactylopora, 50, 51
Daedicurus, 208
Daimonelix, 4
Dartmuthia, 149
Dasicladáceas, 264, 477, 487,
510, 511, 536
Dasípodos, 208
Daubentonia, 212
Decápodos, 85, 106
Deinonychus, 181
Deltatheridium, 196
Deltidio, 62, 63
Dendrocronología, 8
Dendroideos, 129
Dentalium, 67, 88
[ndice paleontológico y ectratigráfico
Desdentados, 200
Deuterostomas, 131
Diadectes, 164, 168
Diadectomorfos, 168, 170
Diademodon, 173-175, 210, 237,
Lám. XIV
Diápsidos, 171, 178
Diarfhrognathus, 175, 195
Diatomeas, 28, 318
Dibranquios, 85
Diceras, 81, 82, 513
Diciclinas, 323
Dicinodontos, 172
Dickinsonia, 18, 385
Dicotiledóneas, 523
Dictyonema, 130
Dichograptus, 130
Didelphys, 237, 238
Didymaspis, 149, 150
Didymograptus, 130
Difiléticos, 170
Dimetrodon, 171, 172, 237
Dinocerados, 199
Dinornis, 194
Dinosaurios, 3, 171, 180, 186,
273, 536
Dinotherium, 246, 248
Diotocardios, 73
Diplacanthus, 156
Diplacídidos, 126
Dipléurula, 119
Diplodocus, 181, 182
Diplograptus, 130, 131
Diploporas, 477, 487, 494, 497
Dipnoos, 158
Diprotodon, 206
Dípteros, 486
Dipterus, 158
Discinisca, 65
Discoceras, 9 1
Disodontos, 75, 78, 79
Docodon, 195
Docodontos, 195
Dolicotorácicos, 153
Dolichopareias, 167
Doris, 68, 73
Drepanaspis, 151
Driopiteco, 2 14, 586
Dromopus, 3
Dryopithecus, 2 14
Dunkleosteus, 2, 13, 155
Dvinosaurus, 164
Ecardinos, 60, 65
Ecoptychius, 95
Ecrinus, 497
Ectosteorachis, 160
Edafosaurios, 172
Ediacara, fauna, 18, 132, 382,
385
Edops, 164
Edrioaster, 118
Edrioasteroideos, 117, 118
Ektopodon, 205
Elasmobranquiomorfos, 153
631
Elasmobranquios, 157
Elasmosaurus, 189, 191
Eleganticeras, 85
Elephas, 218, 246, 248, 279,
609, 619, Lám. XIII
Elesmocerátidos, 9 1
Eleuterozoos, 117, 122
Elphidium, 22
Ellipsocephalus, 109
Emarginula, 70, 72
Embolómeros, 163, 164
Emeraldella, 115
Encrinus, 461, 494
Endeiolepisi 150
Endoceras, 9 1
Endocerátidos, 90, 91
Endosphaerites, 17
Entomolitos, 107
Eoanthropus, 22 1
Eoasfrion, 17
Eobgctrifes, 97
Eobelemnites, 86, 87
Eocephalodiscus, 129
Eohippus, 199, 239-243
Eoscorpius, 111
O,
Eosuquios, 178, 180
Eoterios, 195
Eotheriodes, 202, 243
Eothuria, 126
Eozoon, 17, 384
Epihippus, 24 1
Epineuros, 131
Équido, 238
Equinodermos, 117, 262, 354,
385, 513
Equinoideos, 117, 122
Equisetales, 436, 486
Equisetum, 495
Equus, 218, 242, 279, 609
Eriptychius, 153
Erizos, 126, 523, 596, 597
Eryops, 161-164
Erythroth'erium, 195
Escafópodos, 67, 68
Escamosos, 171, 178
Escolecodontos, 3 1
Escorpiones, 110
Esfenacodontios, 172
Esparnaciense, 57 1
Espatángidos, 539
Espículas, 30
Espiriféridos, 64, 406, 477
Espirocerátidos, 101
Espongiarios, 57, 354
Esponjas, 384, 409
Esporomorfos, 17
Esquizodontos, 75, 78
Estegocéfalos, 3, 161, 164, 436,
477
Estegosaurios, 13, 183, 185
Esteleroideos, 117, 128
Estenohalinos, 135
Estereospóndilos, 163, 164
Estheria, 103
Estilomatóforos, 73
Estlandia, 63
 Estreptoneuros, 73 Gimnospermas, 43, 436, 477, Hiponeuros, 131
Estromatolitos, 14, 15, 53, 384 500 Hipparion, 243
Estromatóporos, 5 1 Ginkgoales, 43 Hippopotamus, 2 18, 619
Estruniiformes, 161 Giroporellas, 477, 487 Hippurites, 64, 81, 541
Eulamelibranquios, 78 Girvanella, 54, 141, 142 Hippurítidos, 82, 523
Euloma, 432 Glifostomados, 126 Histricomorfos, 209
Euriápsidos, 171, 191 Globigerinas, 24, 25, 318, 593 Histricosferas, 17, 27, 385
Eurihalinos, 135 Globithyris, 136 Holaspis, 110
Euriptéridos, 110, 112 Globorotalia, 476, 523, 567, Holaster, 523
Eurypterus, 112, 113 604 Holectípidos, 127
Euscorpiones, 110 Globorotálidos, 262, 278, 552, Holectypus, 127
Eusthenopteron, 10, 11, 160, 559 Holmesina, 208
163, 236 Globotruncana, 264, 308, 323, Holocéfalos, 158
Eutineuros, 73 476, 523, 546 Holometábolos, 107
Exogyra, 513, 540 Globotruncánidos, 278, 323, I-loloptychius, 160
Extrasifonados, 93 436, 477, 523 Holósteos, 159
Glossopteris, 39, 40, 209, 265, Holostomas, 73
359, 442, 450, 487, 488, Iloloturias, 30
Fanerógamas, 44 501 Holoturoideos, 117
Fayolia, 9 Glyphea, 106 Homalonotus, 109
Fergana, 142 Glyptodon, 208 Hombre, 211, 586, 598, 609
Fig Tree, 16, 17 Gnatóstomos, 146, 153, 406, Homeosaurus, 6
Filamentos, 5 10 409, 436, 439 Homeotermia, 182
Filibranquios, 77 Gomphotherium, 244 Homínidos, 213
Filicales, 436 Gondwana, 209 Homo erectus, 219, 222
Filospóndilos, 166 Goniatites, 93, 94, 97, 262, 278, habilis, 217, 598, 624
Fisípedos, 197 436, 458 neanderthalensis, 221
Fissurella, 70, 72 Goniatítidos, 93 sapiens, 217, 219, 625
Fitano, 16 Gonioclymenia, 94 transvaalensis, 222
Flagelados, 385 Gorgonópsidos, 172 Hoplites, 539, 540
Flexibles, 122 Grammatodon, 79 Horneophyton, 33, 34
Font de Gaume, 230 Graptolites, 13, 129, 262, 279, Hovasaurus, 8, 178
Foraminíferos, 13, 17, 21, 323, 406, 409, 424, 430, 432, Hudsonaster, 128
354, 477, 510, 511, 559 433, 436 Huellas fósiles, 3
Fósiles, 3 Graptoloideos, 129 Huroniospora, 17
humanos, 218 Gravígrados, 209 Hybodus, 158
moleculares, 16 Greysonia, 14, 15 Hydrobia, 578
químicos, 16 Grimaldi, raza, 624 Hyenia, 35
Fosilización, 3 Gryphaea, 80, 81, 513 Hylopus, 3
Fucoides, 3 12 Gunflint, 17 Ilyopsodus, 19.7, 239
Fungia, 47, 49 Gunflintia, 17 Hyphantoceras, 101
Fusulina, 23, 24 Gymnosolen, 15 Hypoparia, 108
Fusulinas, 262, 278, 279, 335, Gyroceratites, 97 Hyracotherium, 238, 240
406, 436, 477 Gyroporella, 50, 51, 496 Hyrax, 238
Fusulínidos, 23

Hadropithecus, 2 12 Ibero-maurusiense, 229

Galago, 211
Gallatinia, 15
Gangamopteris, 39, 209, 265,
359, 442, 487
Ganoideos, 159
Gasterópodos, 67, 68, 262, 263,
354, 477, 496, 497, 513,
552, 559, 567, 578, 586,
597, 598, 619, 620, 627
Gastrocaulios, 62, 65
Gástrula, 132
Gaudry, 146
Gephyroceras, 97
Gerrothorax, 164
Gigantopithecus, 2 19
Gigantoproductus, 139
Gigantoscorpio, 110
Gigantostráceos, 110, 439
Gilbertsocrinus, 122
Hadrosaurios, 183, 186
Haliserites, 34
Halobias, 487
Hamites, 523
Harding, arenisca, 151
Harpocerátidos, 500
Heliopora, 47, 50, 52
Helix, 73, 578, 579
Helmintoideos, flysch, 4, 312,
518
Hemiaster, 523
Hepaticaephyton, 33
Hesperornis, 192, 194
Heterocardios, 73
Heterodontos, 75, 78, 79
Heterostéleos, 117
Heterostráceos, 151
Hexacoralarios, 47
Hidrozoos, 47, 50
Ictiopterigios, 171
Ictiosaurios, 9, 171, 175, 189,
191
Ichthyornis, 194
Ichthyostega, 162-164, 233, 235,
237
Ichthyostegalia, 161, 164, 235
Iguanodon, 183, 184, 186
lguanodóntidos, 183
Imperforados, 23
Inadunados, 121, 122
Inarticulados, 65
Inoceramus, 78, 541
Inostrancevia, 172
Insectívoros, 21 1
Insectos, 106, 436, 486
Intrasifonados, 93
Invertebrados, 129, 436, 552,
559, 586
 índice paleontológico y ectratigráfico 633
Irboskites, 139 Libélulas, 434 Merychippus, 240, 241
Isodontos, 75, 78 Licófito, 34 Mesenosaurus, 169
Licopodiales, 409, 436 Mesohippus, 13, 240, 241
Licopodófitos, 34, 35 Mesopiteco, 214
laekelaspis, 154 Limnea, 73, 74 Mesosaurus, 188, 189
Jamoytius, 150, 151 Limulus, 110-112 Mesosuquios, 180
Jarvik, 233 Lingula, 61-63, 65, 135, 141, Mesoteutoideos, 89
Jiráfidos, 200 432, 493 Metateutoideos, 89
Lingulella, 18, 385 Metoposaurus, Lám. VI11
Liostracus, 108 Metriorhynchus, 180
Kakebakia, 17 Lithofhamninm, 574 Meyendorfinas, 354
Kamptoclymenia, 98 Litopternos, 207 Miacis, 199
Kannemeyeria, 175 Litorinas, 615, 620 Miácidos, 199
ICentrurosaurus, 185 Lituólidos, 354 Micmastodon, 245
Kenyapithecus, 2 14 Lobobactrites, 97 Micraster, 523, 540
Kiaeraspis, 146, 148, 149 Loftusia, 23 Microcodium, 567
Kjoekkenmoedding, 228 Loris, 21 1 Microfósiles, 436
Kotlassia, 164 Lorisiforme, 2 11 Micropaleontología, 2 1
Kuehneotherium, 195 Lumley, 223 Microvertebrados, 559
Kujdanowiaspis, 154 Luteciense, 571 Midocópidos, 104
Kurnubia, 354 Lycaenops, 172, 173 Milerétidos, 168
Lyginopteris, 38, 41 Miliólidos, 21, 23
Lysorophus, 167 Miliolites, 577
Laberintodontos, 161 Lystrosaurus, 176, 210 Millepora, 47, 50
Labidosaurus, 168 Lytoceras, 101 Milleretta, 169
Lagena, 24, 25 Mimacca, 432
Lagenostoma, 38, 41 Mimogoniatites, 97
Lambeosaurus, 184 Macrauchenia, 207 Mioforias, 493
Lamelibranquios, 67, 74, 79, Macrocephalites, 95 Miofóridos, 79
80, 262, 263, 308, 323, Macrocnernus, 178 Mioforinas, 487
352, 354, 430, 432, 477, Macroscaphites, 523 Miogipsinas, 24, 25, 552, 557,
487, 495, 496, 513, 518, Madagascar, fauna, 205 586, 593
539, 552, 559, 586, 592, Madreporarios, 47, 48 Miogipsinoides, 557
598, 619, 620 Magellania, 60-62, 64 Miohippus, 239, 241-243
Lamna, 158 Magdaleniense, 218, 227 Miriápodos, 439
Lampreas, 146 Magnolia, 44 Mixinoideos, 146
Lartet, 21 1, 223 Malacostráceos, 106 Moeritherium, 202, 243, 244,
Lasanius, 150 Mamíferos, 170, 171, 194, 436, 248
Lascaux, 230 486, 552, 572, 586, 598 Moluscos, 67
Lateradulata, 85 Mamut, 619 Momificación, 8
Latimeria, 160, 248 Manticoceras, 97, 98 Monoclonius, 185
Laurasia, 210 Manticocerátidos, 97 Monocotiledóneas, 523, 559
Leanchoilia, 114, 115 Marcas estratigráficas, 10 Monograptus, 130, 131, 425
Lebachia, 43 Marelomorfos, 114, 116 Monoplacóforos, 67
Lecanites, 99 Marella, 116 Monotocardios, 73
Leiostráceos, 92, 96 Mariopteris, 39 Monotremas, 205
Lemúridos, 197, 199, 211 Marsupiales, 198, 205, 206 Morganucodon, 195
Lemuriformes, 2 11 Mastodon, 218, 619, 245 Morganucodontos, 195
Leperditia, 104 Mastodonsaurus, 164, 166 Morphoceras, 93
Leperditicópidos, 104 Mauer, mandíbula, 220 Mortillet, De, 223
Lepidocarpon, 35 Mawsonia, 160 Mosa, lagarto, 178
Lepidocéntridos, 126 Meandrina, 47, 49 Mosasaurios, 13
Lepidociclinas, 25, 552, 557, Medlicottia, 98 Multituberculados, 196, 197
577 Medullosa, 40 Murex, 74
Lepidodendron, 35, 36, 39, 209, Megahippus, 242 Mururoa, 52, 53
436 Megaladapis, 212 Musciphyton, 33
Lepidópteros, 486 Megalodon, 496 Musteriense, 218, 226
Lepidosiren, 158, 205 Meganeura, 107, 434, Lám. V Mya, 76, 218
Lepidostrobus, 35 Megateuthis, 87 Myliobatis, 158
Lepidotes, 160 Megatherium, 208, 209 Mylodon, 209
Lepisosteus, 159 Mejillón, 77 Myophoria, 135
Lepospóndilos, 167 Melonechinus, 124, 126 Mytilus, 75, 77, 518
Leptobos, 2 18 Melonítidos, 126
Leptotrachelus, 237 Meraspis, 109
Leroi-Gourhan, 231 Atercenaria, 9 Nannites, 92
Levalloisiense, 226 Merostomas, 110, 111, 114 Nanoparia, 169
 Naroia, 115
Natantia, 106
Nautiloideos, 85, 90
Nautilus, 85, 89, 90
Neanderthal, hombre, 221, 624,
625
Neanderthálidos, 624
Neantrópidos, 624
Necrolemur, 199, 212
Neobelemnítidos, 88
Neoceratodus, 158, 205
Neomylodon, 8, 209
Neopilina, 68
Neoplagiaulax, 197
Neorraquítomo, 164
Neotremados, 64, 65
Nerineas, 70, 477, 503
Neuropteris, 38, 39
Newlandia, 14, 15
Nimravus, 205
Nioboe, 432
Nipa, 139
Nipponites, 101
Nodosaria, 24, 25
Norrkoping, 230
Notosaurios, 171, 190, 191
Notoungulados, 207
Nucula, 77-80
Nuculoidea, 136
Nudibranquios, 73
Nummulites, 21, 25, 264, 278,
335, 341, 552, 559, 577,
579. 580
Obulus, 65
Octópodos, 85, 86, 89
Odontopteris, 38, 39
Oecoptychius, 95
Ofiacodontios, 172
Ofiocistoideos, 117
Ofiuroideos, 128
Olenélidos, 381
Olenellus,*388
Olenopsis, 401, 432
Oligokyphus, 175
Oligopithecus, 2 13
Oncocerátidos, 91
Onchopristis, 158
Onicóforos, 114
Opabinia, 116
Ophiacodon, 172
Ophtalmosaurus, 187
Opisthoparia, 108
Opistobranquios, 73
Oppelia, 500
Orbiculoidea, 65
Orbitoides, 24, 25, 308, 323,
477, 523
Orbitoídidos, 264, 552, 586
Orbitolina, 23, 24, 264, 483,
523, 541
Orbitolínidos, 264, 477
Orbitolites, 24, 25
Oreopiteco, 213, 623
Ornitholestes, 180, 181
Ornitisquios, 180, 183 Pafella, 67, 69, 73
Ornitópodos, 183 Paterina, 65
Orohippus, 199, 241 Pebble culture, 224
Orthis, 61-65 Peces, 146, 439, 463, 495
Orthoceras, 85, 87, 97 acorazados, 321, 406, 434,
Ortocerátidos, 91, 477 439
Ortofragminas, 552, 557, 559 teleósteos, 436, 477
Oscillatoria, 17 Pecopteris, 38, 39
Osteolepiformes, 160, 161 Pecten, 75, 76, 80, 586, 594,
Osteostráceos, 146 596
Osteolepis, 160 Pectinibranquios, 73
Ostracodermos, 146, 406, 436, Pelecípodos, 75
439 Pelicosaurios, 171
Ostrácodos, 103, 265, 354 Pelmatozoos, 117, 118
Ostrea, 577, 586, 596, 597, 604 Pelomorfosis, 6
Ovibos, 619 Peltephilus, 208
Pennatúlidos, 385
Pentacrinus, 121
Pentamerus, 65
Pachydiscus, 92, Lám. IV Pentremites, 119, 120
Pachynolophus, 24 1 Peradectes, 197
Palaeoctopus, 89 Peratherium, 198
Palaeocypris, 104 Perforados, 25
Palaeodus, 151 Perigord, 222
Palaeogyrinus, 163, 164 Perigordiense, 227
Palaeolimulus, 111, 112 Peripatus, 18, 114
Palaeomastodon, 244, 248 Perisfintidos, 264, 500, 516
Palaeophonus, 110, 111 Perisodáctilos, 197, 199
Palaeoryctes, 205 Petalocrinus, 121
Palaeotherium, 199 Petrolacosaurus, 167
Palaeotremados, 65 Phacops, 109
Paleantrópidos, 624 Pharyngolepis, 149, 150
Paleantropos, 624 Phenacodus, 197, 238, 239
Paleobiocenosis, 136 Phiomia, 244
Paleobiología, 133 Pholadomya, 309
Paleoclimatología, 133, 134 Pholas, 76, 80
Paleocópidos, 104 Phylloceras, 93, 99
Paleodictiópteros, 107 Phyllograptus, 130
Paleoecología, 133 Picnodóntidos, 158
Paleohistología, 7 Pigocaulios, 62, 65
Paleoicnología, 3 Pila, 30
Paleomerus, 113 Piltdown, hombre, 22 1
Paleoníscidos, 159 Pinacoceras, 99
Paleoneurología, 7 Pincevent, 223
Paleosinecología, 133 Pinna, 77
Paleotemperaturas, 134 Piroterios, 207
Paleotéridos, 199 Pistas cocodriloides, 3
Palequínidos, 124, 126 dinosauroides, 3
Palinologia, 28 estegocefaloides, 3
Palmeras, 566 lacertoides, 3
Paludina, 74 teromorfoides, 3
Pampatherium, 208 Pitecantropo de Java, 624
Pantolambda, 197 Pifhecanthropus, 219, 624
Pantoterios, 195, 196 Pitonellas, 536
Paradoxides, 109, 432 Placentarios, 196
Parahippus, 239, 241 Placerias, 175
Parallelodon, 79 Placocystis, 117
Paranthropus, 2 14, 216 Placodermos, 146, 153, 406,
Parapithecus, 214 436, 439
Parápsidos, 171 Placodontos, 171, 191
Parasaurolophus, 184 Placodus, 190
Paraustralopifhecus, 2 16 Piacóforos, 67
Parawocklumeria, 98 Plaesiomys, 13
Pareiasaurus, 169 Plagiaulax, 196
Parkinsonia, 500 Planorbis, 70, 73
Parvancorina, 18 Plánula, 132

Plateosaurus, 180
Platirrinos, 212
Platyceras, 72
Platycrinus, 72
Platychisma, 141, 142
Plecocystis, 118
Plectronoceras, 90, 91
Plesiadapis, 197, 2 12
Plesianthropus, 2 16
Plesiosaurios, 171, 189, 191
Pleuracanthus, 157, 158
Pleuródiros, 178
Pleurotomaria, 69, 72, 73
Plicatula, 78, 540
Pliohippus, 24 1, 242
Pliomastodon, 245
Podocópidos, 104
Poliplacídidos, 126
Poliplacóforos, 67
Pólipos, 263, 354, 513
Polizoos, 59
Póngidos, 213, 586
Popanoceras, 98
Poríferos, 57
Porolepiformes, 160
Porolepis, 160
Poromya, 78
Posidonomías, 513
Potámidos, 73, 74, 578
Prealveolinas, 523
Preastartídidos, 79
Preheterodontos, 79
Prest wichianella, 112
Primates, 2 11
Primibraquiales, 122
Pristano, 16
Proartrópodos, 114
Probainognathus, 194, 195
Proboscídeos, 202, 243, 586
Procephalaspis, 7
Proconsul, 214
Progalago, 2 11
Prolacerta, 178
Prolecanites, 98
Proparia, 108
Propatagio, 187
Propliopithecus, 2 13
Proscorpius, 110
Prosifonados, 93
Prosobranquios, 73
Protacmon, 237
Protadelaidea, 18
Protaspis, 109
Protaxocrinus, 122
Proteutoideos, 89
Protobranquios, 77
Protobatrachus, 167, 233
Protoceratops, 8, 185
Protodonatos, 107
Protoefemeroideos, 107
Protoescorpiones, 110
Protopsilofitales, 409
Protopterus, 158, 205
Protoreodon, 200
Protortópteros, 107
Protostomas, 131
índice paleontológico y estratigráfico
Protremados, 65 Remigolepis, 149
Protriton, 167 Reno, 619
Protylopus, 200 Reptantia, 106
Psaronius, Lám. 11 Reptiles, 167, 171, 273, 312,
Pseudoceratites, 95 434, 436, 501, 523, 528
Pseudociclaminas, 354 teromorfos, 265, 359, 406,
Pseudocidaris, Lám. VI 477, 486, 487
Pseudocrustáceos, 114, 115 Requienia, 81, 82, 310, 523,
Pseudoctenodontos, 79 541
Pseudogoniatites, 95 Retrosifonados, 93
Pseudoloris, 2 12 Rhabdoceras, 99
Pseudoniscus, 112 Rhabdopleura, 129, 131
Psilofitales, 409, 436 Rhamphorhynchus, 187
Psilófitos, 34 Rhinoceros, 6 19
Psilophyton, 33-35 Hhyncholepis, 149
Pteranodon, 187, 188 Rhynchonella, 63, 65, 496
Pteraspidomorfos, 146, 151 Rhynchorthoceras, 9 1
Pteraspis, 151, 152 Rhynchotherium, 245
Pteridófitos, 265, 436 Rhynia, 33, 34
Pteridospermas, 265, 436, 477 Rhyniella, 106
Pteridospermáfitos, 38, 39, 44 Rhyzonetron, 18
Pterocera, 5 13 Richthofenia, 64, 308
Pterodactylus, 187 Rimula, 70, 72
Pterodon, 199 Rincocéfalos, 171, 178
Pterófitos, 34, 38, 39 Riniofitinas, 34
Pterolepis, 150 Rinoceronte, 6 19
Pteronisculus, 159 Kipidistios, 160
Pteroplax, 164 Rivularia, 17
Pterópodos, 73 Rodaliporas, 536
Pterópsidos, 44 Roedores, 197, 199
Pterosaurios, 171, 187 Rooneyia, 213
Pteranodon, 12 Rouffignac, 230, 231
Pteridinium, 18 Rudistas, 55, 81, 264, 308, 310,
Pterobranquios, 13 323, 324, 477, 483, 513,
Pterygotus, 112, 113 523, 536, 541
Ptictodontos, 558 Rustella, 65
Pulmonados, 73
Purgatorius, 196
Pycnostroma, 141 Sabellaria, 50
Pygaster, 127 Sagenopteris, 44
Pygope, 516 Salenia, 126
Pyrgo, 23, 24 Sanmiguela, 45
Pyrotherium, 207 Sannois, calizas, 571
Sao, 8, 109
Sarcopterigios, 161
Quelicerados, 110, 114 Sarcosuchus, 180, Lám. IX
Quelonios, 176 Sauripelvianos, 180
Quilostomas, 49, 60 Saurisquios, 180
Quinqueloculina, 23, 24, Saurolophus, 183
Lám. 1 Saurópodos, 180-182
Quitinozoos, 27 Saurópsidos, 170, 176
Sautuola, 230
Scaumenacia, 158
Radiolarios, 17, 27, 318, 327, Scelidotherium, 209
336, 385, 510 Sclerodus, 149, 150
Radiolites, 81, 84 Scutella, 128, 596
Radiolítidos, 84, 523 Scutosurus, 169
Ramapithecus, 214, 586, 623 Schizaster, 597
Ranforrincos, 187 Schizophoria, 12
Rangea, 18, 385 Schwagerina, 23
Rangifer, 6 19 Sedimentología, 133
Raquítomos, 163 Sepia, 88 .
Rastrites, 130, 131 Septibranquios, 78
Ratites, 194 Series de crecimiento, 8
Receptaculites, 54 Serpula, 49, 97
Reinschia, 30 Serridentinus, 244
636 rndice paleontológico

Seymouria, 164, 233 Teleósteos, 159 Trondheim, 230

Seymouriamorfos, 164 Telotremados, 65 Tropites, 93
Shastites, 99 Tellina, 76 Tryblidium, 67, 68
Sidneyia, 115 Tenrécidos, 205 Tubipora, 47, 49
Sifonostomas, 73 Terápsidos, 170-172 Tupaia, 211
Sigillaria, 35, 36, 39, 209, 436 Terebratella, 65 Tupilakosaurus, 166
Sigillariostrobus, 36 Terebratula, 63, 65, 494 Turbo, 513
Silicoflagelados, 27 Terebratúlidos, 477 Turrilites, 101, 523
Simentrodontos, 196 Teredo, 76 Turrifella, 73
Simios, 212 Teriodontos, 172 Tylotoma, 74
Sinantropo de China, 624 Terocéfalos, 172 Tyrannosaurus, 180, 18 1,
Sinápsidos, 171 Terópodos, 180 Lám. X
Sinaptosaurios, 171 Terra Amata, 223 Tyrolites, 495
Sinzifosuros, 112 Testicardinos, 60, 62, 65
Sirénidos, 202 Tetonius, 199, 212
Sitgmaria, 356 Tetrabelodon, 248 Uintatherium, 198, 199
Smilodon, 5, 206, Lám XII Tetracoralarios, 51, 477 Unio, 75
Solen, 80 Tetrabranquios, 85, 89 Upsala, 230
Solutrense, 218, 227 Tetragraptus, 130 Uronemus, 158
Somasteroideos, 128 Teutoideos, 89 Uropatagio, 187
Sonninia, 500 Thinnfeldia, 487, 488, 501 Ursus, 619
Soudan, esquistos, 16 Thoatherium, 207
Spalacotherium, 196 Thylacodon, 197
Sphaerocodium, 54 Thylacoleo, 206 l'aranosaurus, 171, 172
Sphenodon, 178 Thylacosmilus, 206 Vasseuria, 87, 88
Sphenopteris, 38, 39 Timanites, 97 Vegetales, 436
Spirifer, 65 Tintínidos, 27, 264 fósiles, 33
Spirorbis, 141 Tintinoideos, 477, 500 Venus, 75, 78, 80
Spiruh, 89 Tirolites, 99 Vermetus, 72, 73
Spirulirostra, 88 Tissotia, 98, 101, 523 Vermilingües, 208
Spirulirostridium, 88 Titanichthys, 155 Vertebrados, 145, 210, 233,
Sporogonifes, 33 Titanophoneus, 172 406, 409, 436, 552, 559,
Spriggina, 18 Titanosuquios, 172 586
Stahleckeria, 175, 176 Tornoceras, 94 Villebrunaster, 128
Stegodon, 245, 246, 248 Toucasia, 55, 81, 82, 310, 523, Viviparus, 74
Stegolophodon, 245, 248 54 1 Volborthella, 90, 9 1
Stegomastodon, 245 Toxaster, 523, 539 Voltzia, 494
Stegosaurus, 184, 185 Toxodon, 206, 207 Volvox, 132
Stenodictya, 106, 107 Tracodóntidos, 183
Strombus, 218, 619, 620, 627 Trachodon, 183, 184
Strophomena, 65 Traquiostráceos, 92, 96 Walchia, 43, 442
Strunius, 161 Trematosaurios, 164, 166 Waptia, 115, 116
Struthiomimus, 181 Trepostomas, 60 Williamsonia, 43, 44
Stylonurus, 113 Triassochelys, 178 Worthenia, 496
St yracosaurus, 185 Tribrachidium, 18, 385
Synedra, 28 Triceratops, 185
Triconodon, 196
Triconodontos, 196 Xenartros, 207
Tabulados, 51, 477 Trigonia, 76, ,78 Xenusion, 18
Taeniopteris, 39, 488 Trigoníidos, 79 Xifosuros, 110, 111
Tafonomí'a, 133 Trilitodontos, 175
Tanatocenosis, 135 Trilobites, 107, 114, 262, 273,
Tangasaurus, 178 278, 279, 381, 406, 409, Yohoia, 116
Tanystropheus, 178 424, 429, 432, 433, 436, Yoldia, 28, 615, 620
Tapes, 76, 620 477. Youngina, 178
Társidos, 199 Trilobitomorfos, 114
Tarsiformes, 212 Triloculina, 23, 24
Taxodontos, 75, 78 Trilophodon, 244 Zalambdalestes, 196
Tchadanthropus, 217 Trinucleus, 432 Zeuglodon, 202
Tecodontos, 180 Tritylodon, 175 Zinjanthropus, 216
Tectibranquios, 73 Trochiliscus, 141 Zosterofilitinas, 34
Telanthropus, 2 17 Trocholinas, 353, 354 Zosterophyllum, 34
Aalen, margas, 499
Aaleniense, 476, 499-500, 5 13,
516
Abbeviilense, 624
Abisal, facies, 319
zona, 318
Acadia, fase, 416
Acadiense, 409, 428
Acreción, zonas, 298
Actualismo, 3 14
Actualistica, interpretación, 369
Acheulense, 624
Adamello, granito, 597
Adelaida, geosinclinal, 4 12
Adelaidense, 399
Adriático, mar, 371
Afars, fosa, 599
Afebiense, 390, 391, 399
Afloramiento, 375
límites, 330
Africa, 358-361, 364, 365, 385,
414, 441, 442, 501, 524,
546, 554, 559, 583, 598,
599, 622, 624
Africana, placa, 364
Africano, escudo, 386, 391, 394,
399, 410
Agenais, calizas, 576
molasas, 577
Agnostozoico, 381
Agout, gneises, 401, 430
Aguas oceánicas, 341
Aix, cuenca, 566, 578, 579
isla, 541
yesos, 579
Aix-en-Provence, 520, 521
Alassac, pizarras, 433
Albania, 490, 496, 519
Albiense, 277, 332, 476, 521,
522, 540, 542, 545, 546
Albigeois, 576
Albo-cenomaniense, 526, 527,
533
Alborán, mar, 604
Alconera, sierra, 424
Alcudia, valle, 398
Aldan, escudo, 385
Alemania, 509, 565
cuenca, 304
Alencon, 329
Ales, cuenca, 577, 579
Algarve, 593
Algónquica, serie, 388
Algónquico, 383, 390, 391
Alguer, 348
Almadén, sinclinales, 459
Alpes, 291, 310, 31 1, 366, 420,
431, 469, 486, 496, 511,
512, 534-538, 546, 563-
569, 577, 580, 591, 596,
599, 615, 617, 618
occidentales, 268-270, 367,
368, 491, 496, 508, 515,
545, 579, 581, 591, 597,
614
orientales, 372, 496, 614
Alpina, cadena, 368, 387
evolución, 394
facies, 490
orogénesis, 407, 436, 441
Alpino, ciclo, 626
edificio, 385
Alpujárrides, 459, 509, 536,
567
Alsacia, 355, 569, 579
cuenca, 577
potasa, 566
Altamira, 624
Altiplano, cuenca, 563
Alto Adigio, 458
AIIeghanys, 387, 408, 410, 412,
416, 433
Allgau, manto, 496
Allier, 463
Allos, 579
Amazonas, 394, 419, 450, 531,
561, 603
Ambert, cuenca, 578
Amblavks, cuenca, 578
América, 337, 360, 488, 501,
525, 586
Central, 416,: 441, 445, 488,
502, 525, 526, 560, 587,
588, 600, 601
d d Norte, 359, 361, 364, 385,
391, 412, 413, 440, 441,
442, 481, 521, 554, 556,
559, 615
del Sur, 358-361, 394, 397,
412-414, 419, 481, 490,
505, 506, 526-529, 554,
559, 561, 562, 587, 589,
599-602
Americana, plataforma, 385
Amrnonitico rosso, 328, 452,
501, 518
Amsteliense, 620
Anabar, escudo, 385
Anaglaciales, períodos, 62 1
Ancenis, 427, 466
Andaluciense, 604
Andes, 358, 375, 394, 413,
419, 443, 446, 488, 490,
526, 528, 531, 563, 588,
599, 600, 601, 603, 614
Andina, cuenca, 505, 528
fase, 476, 477, 499, 502, 521
Andino, geosinclinal, 412, 416
Andlau, granito, 454, 464, 467
Angara, 265, 359, 360, 387,
410, 437, 440, 442, 479,
487, 488, 501
Angers, pizarras, 429
Angevino, golfo, 594
Anglobelga, cuenca, 557, 565
Angoumiense, 522, 54 1
Anhydritgruppe, 494, 495, 497,
498
Anisótropas, capas, 31 1
Anisótropo, cuerpo, 350
Animikie, serie, 385, 390, 391
Anisiense, 486, 490, 493, 496
 índice estratigráfico
Anjou, 539, 540, 590, 594
Annot, areniscas, 326, 580, 585
Anomalías magnéticas, 298
Antártico, continente, 440
Antártida, 410, 437
Antefosa, 333, 369
Antepaís, 367, 369
Antibes, 580
Antillas, 375, 479, 503
Anzin, capa, 461, 462
Apalaches, 366, 387, 390, 412
Apalachiense, cinturón, 443
fase, 436
Apeninos, 348, 367, 368, 512,
546, 564, 597
Aporte metasomático, 292
Apt, calizas margosas, 522
cuenca, 542, 578
Aptiense, 3 17, 522-525, 53 1,
536, 540, 542, 545, 546
Apuliano, continente, 372
Aquitania, arenas conchíferas,
558
cuenca, 264, 330, 350-354,
479, 483, 511-515, 538-
541, 551, 568, 569, 575,
576, 590, 594, 605
golfo, 565, 568, 569, 576,
577, 595
molasas, 569
Aquitaniense, 274, 278, 301,
334, 552, 557, 558, 571-
573, 576, 577, 579, 584,
595, 596
Arabe-cáspica, cuenca, 592
Arabia, 559
Aragonés, golfo, 565
Aral, mar, 590
Araucana, fase, 502, 505
Arcaica, serie, 388
Arcaico, 383, 390, 391, 393,
399
Arcos insulares, 374, 606
Ardenas, 331, 409, 410, 420,
421, 425, 426, 433-435,
451, 452, 460-463, 465,
471, 485, 507-509, 512,
532, 539, 540
Arenig, 409, 429, 432
Areniscas, 268
rojas, 321, 348
nuevas, 442
postectónicas, 443
viejas, 439
Arenopelítica, formación, 397
Arequipa, macizo, 397, 419
Argelia, 337
Argens, 604
Argentina, 419, 443, 490, 505,
603
Argonne, 539, 540
Argoviense, 499, 500, 521
Argumentos estratigráficos, 268
paleontológicos, 272
Arikge, 577
Armagnac, molasas, 596
Armoricana, arenisca, 424
Armoricano, macizo, 272, 385,
391, 400, 426, 428, 432,
450, 451, 465, 471, 485,
507-509
Arrecife, 3 17
Artico, océano, 559
Artinskiense, 435
Artois, 540
Arverno-vosgiense, zona, 454,
467
Asghill, 409
Asia, 554
Menor, 519
Asíntica, fase, 409
Asíntico, plegamiento, 391
Astenosfera, 360
Asti, arenas amarillas, 584
Astiense, 552, 584, 598
Asturias, 424, 451, 453, 455,
469-471
Astúrica, fase, 407, 435, 436,
454, 459
Asturo-leonesa, zona, 459, 460
Atacama, falla, 599
Athis, 400, 428
Atica, fase, 552, 584
Atlántico, 351, 357, 361, 362,
364, 479, 482, 483, 501,
542, 559, 564, 568, 576,
594, 619, 626
Norte, 341, 344, 410, 412,
502, 532, 554, 555
Sur, 508, 509, 524, 525
Atlas, 367
Atomo estable, 282
Atúrica, fosa, 485, 542
Aube, arenas y arcillas, 522
Aubrac, meseta, 605
Auge, 540
Aurillac, cuenca, 578
Auriñaciense, 624
Australia, 358, 361, 365, 385,
393, 413, 441, 554, 559
Australiano, escudo, 386, 399,
410
Austria, 495
Austríaca, fase, 222, 377, 476,
478, 526, 533
Austríacos, lagos, 616
Autun, 435
Autuniense, 435, 455, 463-466,
469
Auvers, arenas, 572
Auversiense, 277, 558, 571-573
Auxois, 512
Avaloirs, monte, 429
Aziliense, 624
Azoico, 265, 381
Baie des Trépassés, 466
Baikal, lago, 391
Baikaliense, 391, 405
Baja California, golfo, 599
Bajo Adour, 485, 493, 537, 543
Loira, 541
Bajociense, 476, 499, 513, 516,
519, 520
Balatg, esquistos, 432
Balatón, lago, 597
Balcanes,, 374, 375, 491, 534,
591, 596, 597
Baleares, 459
Báltico, escudo, 385, 391, 397,
410, 419
Banc-Le-Danois, 5 12
Barcelona, 5 11
Barles, afloramientos, 469
Baronnies, 546, 582
Barreme, 522, 582
Barremiense, 310, 476, 522,
523, 536, 540-542, 545
Barronies, 310, 311
Barrot, domo, 431, 469
Barroubio, arenisca, 432
Bars, cuesta, 513
Barton, arcillas, 558
Bartoniense, 552, 557, 558, 571-
576, 579
Basaltos almohadillados, 371
Bath, calizas oolíticas, 499
Bathoniense, 350, 352, 476,
499, 513, 516, 519, 520
Batial, facies, 319
zona, 315
Batracios, 406, 463
Baux, 596
Bazas, arenas, 577
Béarn, 495
Beauce, calizas, 569, 571, 572
Beauchamp, arenas y areniscas,
571
Beaujolais, 463, 514
Beaumont, lago, 617
Bédoule, 542
Bedouliense, 542, 546
Begudiense, 543
Behring, istmo, 554, 559
Belem, 531, 561, 603
Bélgica, 454
Belomoriense, 399
Belt, serie, 390
Beltiense, 390
Belledonne, 497
Belleville, 574
Bellunés, surco, 324
Benioff, plano, 364, 375, 606,
625
Bentónico, 3 15
Bergen, 422
Berlín, 615
Berriasiense, 522, 536
Berry, 494, 512, 605
Bética, cordillera, 367, 458
Beyeux, calizas oolíticas, 499
Biarritz, escarpes, 577
Biarritziense, 277
Bikre, país, 574
Bikvre, terraza, 618
Bikita, 291
Biocenosis, 319

Biocromo, 273
Biofacies, 349
Biohermo, 317, 323
Biostromas, 323
Biótopo, 319
Biozona, 261, 264, 265, 273,
498
Birdseyes, 352, 536
Birrimiense, 399
Bisecuencias, 3 14
Blaye, calizas, 576
Blois, 594
Bocage de Mans, 427
granitos, 400
normando, 427, 428
Bocas del Ródano, bauxitas,
542
Bohemia, 420, 450, 451, 455,
507-509, 512, 532, 565,
582
Bois-Gouet, arenas, 575
Bolívar, geosinclinal, 563
Bolivia, 450, 603
Bone beds, 495
Bonneville, 355
Borde continental apuliano, 375
Bordelais, 577
Boreal, 619
facies, 566
provincia, 483
Borgoña, 512
Bormes, 266
Bosnia, flysch, 546
Bosq d'Aubigny, arenas, 604
Botniense, 393, 399
Botucatu, areniscas, 490, 531
Boulon, 537
Boulonnais, 5 14, 540
Bourbon, arenas, 594
cuenca, 578
Bouvron, granito, 400
Brabante, 425, 454, 460
Bracheux, arenas, 571, 572
Brandeburgo, estadio, 615
Braquiópodos, 406
Brasil, 394, 490, 501, 507
Brasileño, ciclo, 396, 397
escudo, 385, 410, 414
Brasilia-Paraguay, cinturón, 396
Bray, País de, 514, 540
Brechas de flanco, 324, 327
heterogéneas, 324
intraformacionales, 324
periarrecifales, 324
Brkche-Marbre del Tholonet,
544
Bresse, arcillas, 604
Bretaña, 329, 400, 427, 429,
465, 466, 568, 575, 590
cuenca, 569, 575, 594
Bretón, golfo, 594
Bretona, fase, 377, 407, 435,
436, 452, 463
Breuillet, arcosa, 574
Briancon, cresta de tipo, 328,
367, 519
índice paleontológico y ectratígráfico
región, 270, 579
serie, 269
surco, 260
zona, 31 1, 369, 497, 518, 546,
568
Brian~onnais,453, 469
Brie, caliza, 571, 572, 574 .
Brienne, margas, 540
Brioude, 578
Urioveriense, 290, 385, 39 1,
400, 401, 422, 465
Brive, 494, 578
Bruay, 462
Bruche, valle, 464
Bruille, capa, 461
Bruselas, arenas, 572
Bruseliense, 557, 558, 572
Buchenstein, capa, 496
Buenos Aires, 394, 396, 419,
443
Buntsandstein, 486, 492-495
Burdeos, arenas fosilíferas, 584
Burdigaliense, 552, 584, 594,
596
Burucamanga, falla, 600
Butte aux Cailles, 574
Buzamientos, 270
Cabo, cadena, 365, 442
Cabrieres, margas, 597
Cadenas geosinclinales, 375
marginales, 375
Cadomiense, 405
cadena, 400
fase, 409
plegamiento, 391
Caen, 272, 329, 391, 427, 512
Caimán, falla, 600
Caina, areniscas, 531
Cajamarca, elevación, 505
Calabria, 369, 519
Calabriense, 598, 609, 619, 627
Calais, Paso, 619
Calatayud, 424
Calcáreas, facies, 324, 496
Calcite compensation depth,
327
Calco-andino, volcanismo, 599
Calchaqui, dorsal, 505
Caledoniana, cadena, 387, 443,
479
discordancia, 434
evolución, 394
fase, 410
orogénesis, 407, 436
Caledoniano, ciclo, 279, 406,
407, 410, 433, 616
edificio, 385
geosinclinal, 410, 420
Caledónides, 291, 422
Californiano, geosinclinai, 375
golfo, 600
Calingasta, graben, 601
Calizas, 314
Caltelnaudary, estrecho, 577
639
Calloviense, 350, 352, 476, 499,
500, 503, 510, 513, 516,
520
Camargue, 604
Cambria, 408
Cámbrico, 381, 391, 405-409
Campaniense, 274, 522, 540-
544, 575
Campil, capas, 495
Campine, 453
Canadá, 292, 526
Canadiense, escudo, 390, 391,
399, 414, 433
Canales de erosión, 3 12
Canaveilles, esquistos, 432
Canigó, 266
Canjuers, llanos, 516
Cannes, golfo, 604
Cantábrica, cordillera, 317, 625
zona, 423, 424, 458, 459, 535
Cantábrico, 523, 537
Cantal, volcán, 605
Cantos negros, 536
Capucin, 497
Caradoc, 432, 468
Carbonatadas, facies, 424, 425
Carbonífero, 261, 264, 336,
348, 349, 361, 376, 377,
405, 406, 434, 435, 436,
439, 450, 459
Cardiff, 453
Cardiocarátidos, 500
Careliense, ciclos, 382, 384
Carentan, cuenca, 492
Carga, figuras, 312
Caribe, 374, 375, 416, 417, 445,
481, 482, 488, 502, 524-
526, 560, 587, 588, 600,
60 1
cuenca, 479, 501
Carixiense, 499, 5 13
Carnelle, bosques, 574
Carniense, 476, 486, 493, 496
Carpática, facies, 495
Cárpatos, 368, 491, 564, 591,
596
Carpentariense, 399
Carry-le-Rouet, 596
Carteret, esquistos, 428
Cascadia, 416
Caspio, mar, 590, 591, 597
Cassis, 542
Castellane, 521, 545, 546
cuenca, 582
Castilla, 451, 452
Castrais, 576, 577
Castres, 430
Cataglaciales, períodos, 62 1
Cataluña, 425
golfo, 591
Cáucaso, 509, 591
Causas actuales, principio, 3 14
Causses, 512
Caux, país, 540
Cenomaniense, 277, 332, 376,
377, 476, 521-523, 532,
 fndice estratigráfico
Cenozoica, era, 278, 55 1-607
Centroibérica, zona, 423, 424,
459, 460
Cerdeña, 303, 348
Cerro Rico de Potosí, 588
Cícladas, 592
Ciclo del agua, 345
Ciclos orogénicos, 271
sedimentarios, 27 1
Ciclotemas, 356
Cimmeriense, fase, 476, 477,
486, 488, 499
Cineritas, 267
Cinto, macizo, 470
Clásticos, 3 14
Clermont-Ferrand, 578
Climas, 334, 385, 414
Cobertera, pliegue, 367
Cobleciense, 435
Coblenza, grauwackas, 435
Codo, formación, 531
Coevrons, 430
Cognac, 522
Coherciniana, fase, 445
Coirons, meseta, 605
Colmatación, período, 367
Coloides., 3- 14
--
Colomb-Béchar, cuenca hullera,
454
Colombia, 443, 450, 603
Colorado, Gran Cañón, 387,
388, 389, 391
Comanche, cuenca, 501
Compactación, figuras, 312
Compikne, bosques, 572
Concepción, dorsal, 505
Concordantes, capas, 270
Concordia, 291
Condroz, 425, 426
anticlinal, 462
cabalgamiento, 461
Cone in cone, estructuras, 312
Conglomerados, 441
d e cobalto, 390
intraformacionales, 33 1
Coniaciense, 274, 522, 531, 540,
54 1
Conjuntos metamórficos, 292
Conocimientos indirectos, 332
Continentales, facies, 315, 448,
449, 562, 589
terrenos, 265
Continuidad, principio, 260,
307
Control estadístico, 294
experimental, 294
geocronológico, 295
geográfico, 295
geológico, 295
por correlación, 294
Coquiílat, margas, 596
Coral, 373
Coralígenas, facies, 335
Corbieres, 577
Córcega, 458, 469, 470
Cordillerano, geosinclinal, 4 12,
416
Córdoba, macizo, 397
Cornes, montagne, 543
Cornuailles británicas, 329, 45 1,
508
Corrientes, figuras, 312
Corso-Sardo, conjunto, 348
Cortes, 273
Cortés, mar, 600
Corteza, 360
Costa Rica, 586
Costras, 627
C6te d'Or, 512
Cotentin, 330, 428, 465, 491,
568, 594, 604, 605
Coutances, 290
Cratón, 396
Creaciones sucesivas, 272
Cresnes, arenas, 571
Crest, 596
Cresta frioulana, 324
mediooceánica, 357, 358
tridentina, 324
Cretácico, 277, 475, 476, 521
Crimea, 477, 521
Crisis paleontológica, 272
Cristaíofííicos, terrenos, 266
Criterios d e polaridad, 3 11
Cronología absoluta, 280, 300,
303
estratigráfica, 295
magnética, 296, 298
relativa, 259, 303
Crozon, 290
Crussoís, monte, 514
Cuadrados menores, método,
362
Cuarcitas, 425
Cuaternaria, era, 609-628
Cuenca, 349
análisis, 354
depresión, 600
perialpina, 272
sedimentaria, 330, 332
Cuerpos ferromagnéticos, 296
Cuise, arenas, 571, 572
Cuisiense, 558, 571
Culm, facies, 333, 340, 463,
466, 467, 471
Curie, puntos, 297-299, 346
Curva litológica, 314
Cuttings, 337
Cuyo, cuenca, 419, 443, 445
Cycas, 406
Chaillot, colinas, 574
Chalifert, 309
ChAlosse, 596
Chambaran, meseta, 604, 619
Chambre dYAmour,577
Champ-du-Feu, granito, 464
Champagne, 522, 539, 540, 572
Champigneulles, .margas, 5 13
Champigny, 574
calizas lacustres, 309
travertino, 571
Champlain, fosa, 416
Champsaur, arenisca, 580
Chantilly, bosques, 572
Chantonnay, 427, 466
Chapiza, formación, 505
Charente, 352, 511, 514, 515,
541
Charleville, 425
Chartreuse, 596, 618
Chateaulin-Laval, sinclinal, 427,
428, 465
Chatillonais, meseta, 512
Chattiense, 301, 571, 572, 576-
579
Chelense, 624
Cherburgo, 329
Chile, 443, 524
China, 393
plataforma, 385
Chotts, 330
Chubut, 561
Dácica, cuenca, 592
Dachstein, manto, 496
Dahomeyense, 399
Dakar, 479
Daniense, 278, 476, 522-524,
531, 538, 540-545, 551,
558, 561, 563
Danubio, 615
Darien, golfo, 563
Dax, 493, 495, 577, 596
Deauville, 5 14
Dedouliense, 522
Delfinado, 580, 596
serie, 269
surco, 519
zona, 270,311, 496, 515, 545
Demanda, sierra, 397, 424
Dendrocronología, 302
Densidad de formación, 338
Depósitos hulleros, 337
Deriva de los continentes, 360,
440, 441
Descomposición radiactiva, 281
Desérticas, facies, 335
Desintegración, 281
Deslizamientos intraformaciona-
les, 324
sinsedimentarios, 325
Deves, meseta, 605
Dévoluy, 545, 547, 580
Devon, 434, 451
Devónico, 261, 277, 333, 405,
406, 434-436, 439, 450,
47 1
Diabasas, 451
Diabasas-radiolaritas, forma-
ción, 371
Diagrafias, 337, 338
Diagrama polínico, 335
Diamagnéticos, cuerpos, 297
 h d i c e paleontológico y estratigráfico
Diapiros, 400 El Pilar, falla, 600
Diastemas, 312 Elba, granito, 597
Digne, 326, 521 Elster, glaciación, 618, 620, 621
Diluvium, 55 1 Elster-Saale, interglacial, 620
Dinamarca, calizas, 522 Embrunais, 320
Dinant, 425 Emersión, 270
caliza, 435 Emsiense, 435
cuenca, 460, 461 Enns, río, 486
Dinantiense, 274, 333, 427, 435, Eocámbrica, glaciación, 385,
439, 440, 452, 460-463, 391
466-468 Eocámbrico, 382, 405
Dinárides, 368, 372, 374, 375, Eoceno, 268, 332, 551, 552,
509, 512, 519, 534, 546, 556-561, 563, 567, 571,
564, 566, 591, 597, 615 574, 575, 577, 579
Diois, 310, 311, 546, 582 Eoherciniana, fase, 440, 443,
Discordancia, 271, 275, 279, 450
42 1 Epíbole, 273, 274
eparcaica, 388 Epicontinentales, cuencas, 564
huroniana, 388 Epinal, 494
palatina, 405 Epizona, 398
Discordia, 29 1 Equilibrio radiactivo, 282
Dodecaneso, 592 Equisetales, 406
Dogger, 277, 350-354, 476, 498- Era, 273, 278
500, 504, 505, 510, 512- Erg, 621
514, 516-520 Eria, 386, 410
Dolomía límite, 495 Ermenonville, bosque, 572
principal, 496 Erquy-la-Meussaye, 290
Dolomitas, 495, 496 Erz Gebirge, 454
Dombes, 618 Escala estratigráfica, 268, 276
Domeriense, 274, 499, 513 radiométrica, 295
Domnonea, 427-429 Escandinavia, 391, 412
Donau, glaciación, 615, 619, Escandinavo, escudo, 399
620 Escandorgue, meseta, 605
Donetz, 453 Escocia, 291, 391, 412, 420, 421
Donzere, 311 Escudos, 385
Drac, glaciar, 617 España, 317, 364, 534, 622
Drag mark, 326 Esparnaciense, 552, 557, 558
Drome, 545, 546, 596 Espichel, cabo, 593
Duda, río, 419 Espinhacao, ciclo, 396
Dunkerque, 620 Espóradas, 592
Duppauergebirge, 606 Esquistos, 425
Durance, cuenca, 596 Esquistosa, facies, 496
Duranciense, istmo, 542 Esquistoso-renano, macizo, 421,
Durban, cuenca hullera, 468 451, 507-509, 532, 582,
Durness, 421 606
Estampiense, 552, 558, 570-579
Estaque, calizas, 579
Estefaniense, 427, 431, 435,
Eaparnaciense, 573 455, 460, 463, 466, 468,
Ebro, cuenca, 567 469
Ecuador, 603 Estefano-Autuniense, 467
Edad, 273 Esterel, riolitas, 470
absoluta, 288 Estilolitos, 312
aparente, 292 Estratigrafía, 266, 304, 307,
del metamorfismo, 293 382
estratigráfica, 299 Estratigráficos, argumentos, 358
radiocronológica, 299 Estratonomía, 311
real, 292 Estratotipo, 274, 435
Eemiense, 620 Estrella, sierra, 625
Egea, cuenca, 692 Estrías glaciales, 316
Egeo, arco, 267, 368 Estromatolitos, 302
mar, 371, 590, 592, 597 Etampes, arenas, 558, 570
Egipto, 624 Etiopía, 598
Eifel, 425, 435 Etna, 606
Eifeliense, 435, 459 Eugeanticlinal, 366, 367, 373
El Baul, macizo, 419 Eugenia, formación, 502
641
Eugeosinclinal, 366, 367, 373,
519
Eurasia, 360, 364, 553, 559
Eure, 574
Euroasiática, placa, 364
Europa, 361, 397, 419, 440-442,
483, 490, 507, 508, 531,
554, 556, 563, 590, 614,
615
central, geanticlinal, 420
del sur, geosinclinal, 42 1
septentrional, geosinclinal,
420
Eustáticas, variaciones, 377
Evaporitas, 330, 334, 348, 415,
438, 484, 556, 566, 599
Evolución, 369
Evora, macizo, 398
Expansión oceánica, 298, 357,
360, 377
Extensión, 331
Extra-glaciales, regiones, 619
Facies, 307, 314, 319, 332, 334,
349
argumento, 320
cambio lateral, 308-309
física, 339
litológica, 308
método, 321
secuencia, 3 11
Factor de duración, 280
Falaise, 272, 329, 330
Falemiense, serie, 39 1
Falkland, islas, 450
Falsas brechas homogéneas,
324
Famenne, 435
Fammeniense, 435, 459
Farallón, placa, 587
Farellones, formación, 563
Farusiense, 399
Faugeres, manto, 430, 467
montes, 430
Faunizona, 261, 264
Fenno-escandinavo, escudo, 410
Fenno-Sarmatia, 387, 397, 410,
416, 419, 437
Fenouillet, bauxitas, 542
monte, 432
Figons, arenas, 579
Figuras de corriente, 325
Filiación radiactiva, 282
Filón elástico, 275
sedimentario, 259
Finicretácica, etapa, 372
Finieocena, etapa, 372
Finijurásica, revolución, 501,
509
Finiordovícica, glaciación, 407
Finipaleozoica, orogénesis, 443
Flagstaff, 599
Flamanville, granito, 427, 454,
467
Flandes, 569, 620
642 índice estratigráfico
Flandriense, transgresión, 620
Flexión costera, 591
Flines, capa, 461
Florizona, 261, 265
Flute-cast, 312, 317, 325, 326
Fluxión, figuras, 3 12
Flysch, 268, 270, 301, 311, 319,
326, 333, 334, 367, 369,
413, 424, 518, 521, 528,
533, 536, 567, 580
cretácico, 320
negro, 579
Fondo, pliegue, 367
Fontainebleau, arenas, 571, 572,
578
bosques, 573, 574
Forcalquier, 578, 596
Forez, cuenca, 578
Formaciones rnetagenéticas, 3 14
Fosas molásicas, 369
Fósil de facies, 308
estratigráfico, 261
Fracturación, 599
Francia, 425, 460, 479, 483,
493, 512, 534, 538, 568,
594, 604, 605, 618
Franco-belga, cuenca, 356
Frasnes, caliza, 435
Frasniense, 435
Frehel, cabo, 427
Fronsadais, molasa, 576
Fumay, capa, 428
Fuveliense, 543
Gabón, 524, 531
cuenca, 482
Gales, País de, 409, 420, 454,
508
Galicia, 398, 399, 451
Gap, 326
Gardar, serie, 391
Gargas, 542
Gargasiense, 522, 542, 546
Garona, 512, 543, 595, 596
Garumniense, facies, 536
Gascuña, golfo, 364
Gassi:Touil, 340
Gault, arcillas, 540
Gavrovo, cresta de tipo, 328,
332, 334, 367
zona, 369
Gedinne, pudingas, 435
Gedinniense, 435
Geocronología, 295
nuclear, 302
Georgiense, 409, 428, 432
Geosinclinal, 364, 366-369
Germánicas, facies, 491
Gevaudan, causses, 5 14
Gibraltar, 368, 479, 590, 591,
604
Gijón, formación, 490, 505
Ginkgo, 406
Givet, caliza, 435
Givetiense, 435
Givonne, 425
Glaciaciones, 391, 413, 609
Glaciales, períodos, 621
Glaciares, 341
Giacis, 627
GLrit, línea, 386
Globotruncánidos, 552
Gondwana, 265, 340, 358-360,
487, 410, 433, 437, 440-
442, 445, 477, 479, 485,
487, 490, 500, 524, 554,
559
Goniaiitico rosso, 452
Gothiense, 399
Gothland, isla, 405, 408
Gotlandiense, 405, 408
Gouge channel, 312
Gourepe, calizas, 577
Gourin, pudingas, 400
Grabens, 488
Graded-bedding, 3 12, 350
Gradiente, 369
magrnático, 369
metamórfico, 369
orogénico, 369
sedimentario, 369
Graissesac, cuenca, 467
Gramat, Causse de, 350, 351
Gran Lago Salado, 355
Grandes Antillas, 503, 528, 600
Grandes Lagos, 390, 391
Grandes Rousses, cuencas, 469
Grandlieu, lago, 330, 541
Granitización, 382, 460, 467,
502, 526, 588
Granito, 268, 275, 293, 304
Granoclasificación vertical, 312
Granodioritas, 372, 502, 531
Granville, tillitas, 400
Grauwackas, 397, 425, 433,
451, 459, 488
Great-Valley, 375, 526
Grecia, 317, 332, 334, 490, 496,
519
Gredos, 625
Greenville, 292
Grenay, 618
Grenoble, 517, 618
Grésivaudan, lago, 6 17
Gressly, ley, 308, 314
Griottes, 328
Groenlandia, 289, 343, 391,
412, 415
escudo, 385, 410
Groove cast, 326
Guadalbarbo, río, 459
Guadalquivir, depresión, 593,
604
Guadarrama, 398, 424
Guajira, sierra, 450
Guaporé, cratón, 394
Guayana, escudo, 394, 414
Guayaquil, golfo, 563, 600
Guijarros, 354
Guil, valle, 469
Guillestre, mármoles, 5 18
Guinea, golfo, 524
Günz, glaciación, 615, 620
Hadryniense, 390, 399
Halo de radiactividad, 303
Hallstatt, calizas, 496
manto, 496, 547
Hamburgo, 615
Hampshire, cuenca, 565, 572
Hard-Ground, 269, 270, 275,
312, 318, 328. 353
Harz, macizo, 421, .451, 508,
582
Hauterive, 522
Hauteriviense, 522, 523, 539
Haute-Saone, cuenca, 465
Hébridas, 393, 509
escudo, 385, 397, 399, 410,
419
Helénides, 472
Helvética, fase, 552, 558
Helvéticos, domos, 5 16
Helvetiense, 584, 596
Ilémera, 273
Hérault, bauxitas, 542
1-Ierciniana, cadena, 387, 443,
,,e79
evolución, 394
orogénesis, 407, 436, 439,
441, 443
Herciniano, ciclo, 279, 406,
407, 434, 436, 626
cinturón, 443
edificio, 385
Hesperia, 459
Hespérides, 423, 458
Heterotópicas, facies, 310
Hettanges, areniscas, 499
Héttangiense, 476, 499, 513,
515. 520
Hillion, granito, 290
Himaiaya, génesis, 348
Hoggar, macizo, 386
Holoceno, 61 1, 615
Holstein, mar, 620
Homogéneas, capas, 3 11
Horizontes, 274
Hortus, yacimiento, 336
Hot spots, 357
Huancayo, 490
Hudson, cañón, 319
Huizachal, 488
Hulla, 441
Hurepoix, 574
Huroniense, 393
Hyeres, 432
Iapetus, 460
Ibérica, cuenca, 458
región, 535
Ibiza, 512
Iceniense, 620
Identidad paleontológica, prin-
cipio, 261, 267

Igharghar, 621
Iherir, 316, 322
Ile-de-France, 574
Ilerdiense, 567
Ilita, 334
Illinois, glaciación, 615
India, 358, 361, 554, 559
indicio de enfriamiento, 291
Indico, océano, 361, 365, 488,
626
Indio, escudo, 386, 410
Indonesia, 348, 488
Infracámbrico, 382, 390, 391
lnfraliásico, 476, 486
Inframareal, facies, 353
Inglaterra, 412, 454, 457, 509
lnlandsis, 343, 413, 414
Inntal, manto, 496
Interglaciales, períodos, 621
Intermareal, facies, 352
Intraandina, cuenca, 563
Intrafosa, 333, 369
Invertebrados, 406
Irán, 519
Irlanda, 412, 454, 457
Irumi, 291
Iskre, «cluse», 618
Isigny, 467
Islandia, 559
Islas Británicas, 393, 509
Isocronas, 293
Tsopacas, 349
Isostasia, 356
Isotópicas, facies, 3 10
Isótopos, 284
Isótropo, cuerpo, 350
Issoire, 578
ltaborai, cuenca, 561
Italia, 458, 490, 496, 534
Italo-dinárico, conjunto, 496
lvry-la-Bataille, 574
Japón, 374, 375
Jónico, mar, 371
Jotniense, serie, 391, 397, 399
Juliano, surco, 324
Juntas de estratificación, 312
Jura, 475, 495, 498, 511, 521,
537, 538, 618
Jurásico, 277, 340, 475, 476,
498
Kabylia, 423
Kaiserstühl, 606
Kansas, glaciación, 615
Karadoc, 413
Karelo-sveco-fennienses, series,
393, 399
Kazakhstan, 41 1
Kazaniense, 435
Keewatin, serie, 390, 391, 393
Keewenaw, serie, 390, 391
Kelloways, calizas y areniscas,
499
h d i c s paleontológico y eatratigráfico
Kenya, 598
Keuper, 331, 486, 491-493, 495,
497, 498, 520
Kimmeridge, margas, 499
Kimmeridgiense, 476, 499-502,
509-516, 518, 520
Klippes sedimentarios, 324
Kolyma, escudo, 385, 410
Koungouriense, 435
Kusel, capa, 464
La Quinta, formación, 490
Lacaune, montes, 430, 467
Ladiniense, 476, 486, 493, 496
Laffrey, 516
Lagos periglaciales, 301
Laguna, 270
Lagunares, facies, 448, 449
Laize, calizas, 428
Lamballe, eftanitas, 385
Lamelibranquios, 513, 596
Landas, 595
Landeniense, 558
Langiense, 584
Langogne, cuenca, 578
Languedoc, 534, 543, 545, 565,
568, 569, 576, 577, 579,
591
Lanin, 601
Lanvaux, granito-gneis, 400
Lapsos de tiempo, 273
Lara, manto, 563
Laramiense, fase, 222, 377, 476,
478, 481, 525, 533, 552,
558
Lascaux, 624
Lateritas, 334
Lattorfiense, 558
Laure, pasada marina, 462
Laurentia, 386, 410, 416
Laurentiano, escudo, 436
Lauzes, 546
Laval, 466
Laversines, caliza, 574, 575
Lebach, capa, 464
Lechtal, manto, 496
Leipzig, 615
Lemnos, 597
Lemuria, 554
Lena, 414
Léognan, molasa, 596
León, 398, 456
Leonesa-asturiana occidental,
zona, 423, 424
Lepidolita, 289
Les Eyzies, 624
Lesbos, 597
Letharingiense, 499
Lettenkohle, 495
Levallois, 495
Levalloisiense, 624
Levantamiento de cortes, 350
Lewisiense, 393, 399
Lherzolitas, 542
Liásico, 277, 340, 476, 477,
643
498-500, 504, 505, 509,
510, 513-515, 518, 521
Licopodiales, 406
Ligeria, 428
Ligeriense, 522, 541
Liguria, 569, 582, 596
Limagne, cuenca, 355, 578: 579
Lipaliense, intervalo, 381
Lípari, islas, 303, 606
Lisboa, 593
Litofacies, 308, 349
Litosfera, 360
Littry, 427, 466
Lnagres, meseta, 512
Load cast, 312
Lock Assynt, 391
Lodeve, cuenca, 467, 494
Loess, 621, 622
Loira, 435, 463, 465, 594, 605
Lombardía, 328
Lombardo, surco, 324
Londiniense, 557
Londres, cuenca, 259, 304, 514,
532
Longitud aparente, 362
Lonquimay, 563
Lons-le-Saunier, 495
Lorena, 493, 494, 512, 513
Lorient, 575
Lorraine, granito, 390
Losmarc'h, Pointe, 290
Lotharingiense, 274, 513, 515
Lozkre, arenas, 594
Ludes, 558
Ludiense, 309, 557, 558, 571-
574, 576, 579
Ludlow, 409
Lure, 3 11
Lusitaniense, 500, 513
Luteciense, 274, 277, 552, 557,
558, 570-577
Luxemburgo, 494, 495, 512
Luynes, calizas, 579
Lyon, 615, 617, 618
Lysa Gora, macizo, 421, 433'
Llandeilo, 409, 424, 430, 432
Llandovery, 409, 413, 432
Llanvirn, 409, 424
Macedonia, granito, 597
Macizo central francés, 267,
433, 450, 463, 469, 471,
494, 507-511, 515, 532,
565, 576-578, 582, 605,
606, 618
de Argentera-Mercantour,
326
de los Maures, 267, 425, 432,
469
Macon, montes, 514
Madagascar, 358, 481, 487, 500,
554, 559
644 [ndice estratigráfico
Maestrichtiense, 274, 278, 308,
522, 523, 531, 533, 536,
540, 541, 543-546, 563,
566, 575
Magallanes, cuenca, 477, 479,
507, 528, 531, 563, 588
Magdaleniense, 624
Magmático, plano, 367
Magmatismo, 367, 369
Magnetismo, 296
Magnetitas, 297
Magog, fosa, 416
Maine, 329, 541
Malgache, escudo, 410
Mallorca, 567
Malm, 277, 476, 498-500, 505,
506, 510, 512-514, 516,
518, 520, 521
Manabi, cuenca, 563
Mancellia, 289, 428
Mancha, 329, 492, 565, 568,
572, 590
Mans, arenas, 522
Manto, 360
Marañón, macizo, 397, 505
Marcory, arenisca, 401, 432
Marinas, facies, 315, 448, 449,
562, 589
Marines, arenas, 571, 574
Marinesiense, 558, 571
Marly, bosques, 574
Marmolata, capa, 496
Mármoles en placas, 546
griottes, 467
Marruecos, 317, 41 1, 479
Marsella, cuenca, 578, 579, 591,
596
Mas d'Azil, 624
Mas Saint-Puelles, 576
Matheysine, lagos, 6 17
Mauritánides, 415, 443
May, sinclinal, 428, 429
Mazamet, 430
Medio continental, 32 1
marino, 323
nerítico, 323
pelágico, 323
Mediterraneense, 55 1
Mediterráneo, 265, 455, 482,
509, 519, 532, 591, 606,
625, 626
Mendic, granito, 401, 430, 432
Menilmontant, 574
Menorca, 459, 512
Meseta ibérica, 397, 424, 451,
507-509, 565
Mesiniense, 584, 591, 592, 598
Mesocretácica, etapa, 372
Mesogea, 264, 361, 364, 368,
372, 374, 386, 387, 410,
420, 421, 423, 429, 432,
433, 451, 479, 481, 485,
488, 501, 507-509, 511,
514, 524, 532, 537, 538,
541, 626
facies, 566
provincia, 483
Mesogeo, cinturón, 360, 437,
524, 553, 559, 586, 625
dominio, 478
geosinclinal, 414
golfo, 525
Mesopotamia, 624
Mesozoica, era, 278, 475-549
Mesozona, 398
Messiniense, 374
Metagrauwackas, 398
Metamorfismo, 367, 369, 460,
467
criterio, 382
varisco, 398
Meteoritos, 289
Meteoros, conglomerados, 585
Métodos geofísicos, 345
geoquímicos, 339
isotópicos, 339
Meudon, margas, 571
Meuse, cuesta, 513
México, 416, 443, 445, 488,
502, 503, 526, 560, 561,
587, 599, 600
Mfidi, río, 313
Micritas, 353
Microfacies, 308, 352
Microfósiles, 263
Michigan, 414
Midi, falla, 462
Milles, arcillas, 579
Minas-Uracanos, ciclo, 396
Mindel, glaciación, 615, 618-
62 1
Mindel-Riss, interglacial, 614,
6 16-620
Minervois, montes, 430
Miocena, etapa, 372
Mioceno, 265, 551-554, 557,
560, 583, 584, 586, 589,
591, 592, 594, 596
Miogeosinclinal, 366, 367
Miomagmáticas, zonas, 369
Misiones, arenisca, 190, 531
Mississipiense, 435, 439, 440,
445, 447, 450
Moélan, granito, 400
Mogreb, cordillera, 452-454
Moine, cabalgamiento, 410,
420, 421
Molasas, 269, 270, 333, 369,
47 1
vaudoise, 30 1
Molásico, 459
Moldanubiense, 450, 451, 454,
463, 465, 467
Mondoñedo-Villalba-Lugo,
domo, 397
Mongólica, plataforma, 385,
410
Mons, caliza, 558
Mont Blanc, 496
Mont d'Or, 514
Montana, 390
Montaña Negra, 401, 425, 430,
432, 451, 463, 467, 471,
577
Montañas Rocosas, 387, 390,
501, 526, 613
Montbelleux, 292
Montbrison, cuenca, 578
Mont-Dore, volcán, 605
Monte-Cristo, granito, 597
Montélimar, 3 10
Monte Viso, 518
Montiense, 571
Montlucon, 578
Montiense, 278, 476, 543, 544,
Montmartre, yeso, 309, 557,
572, 574
Montmorency, bosques, 574
piedra moleña, 571
Montparnasse, 574
Montpellier, 596
Montserrat, 567
Morancez, calizas, 571
Moravia, 450, 451
Morbihan, fósiles, 604
Morlaix, 427
Morrenas, 441
Morvan, 331, 463, 465
Moscoviense, 435
Motagua, falla, 600
Mouthoumet, macizo, 425, 467,
468, 514
Movilidad continental, 358
Movilizaciones diferenciales,
292
Mozambique, canal, 487
Mud-crack, 312, 352
Mulhouse, serie, 579
Mure, cuencas, 469
domo, 516
Muriceba, formación, 53 1
Muschelkalk, 486, 491-495, 497,
498
Musteriense, 336, 624 -
i '
Nahuel Huapi, macizo, 397
Namur, cuenca, 425, 460-462
Namuriense, 435, 459, 461, 466,
468
Nantes, 575, 604
1
Narcea, 397, 424
Nazas, 488
Nebraska, glaciación, 615
Negra, serie, 398
Negro, mar, 590, 591, 597
Neocimmeriense, fase, 222, 476, !
477, 499, $01, 521, 533
Neocomiense, 308, 476, 522,
533, 540-542
Neógeno, 277, 552, 559, 583
Neohelikiense, 390, 391, 399
Neomolasas, 333, 369
Neopérmico, 469
Neotectónica, 333, 369, 372,
554, 606, 627

Neo-Riss, 615, 618
Neptunismo, 38 1
Nerítica, facies, 319, 430, 487
zona, 315
Neubourg, 574
Neutrón, diagrafía, 338
Nevadiense, fase, 476, 477, 481,
499, 502, 521
Nicoya, complejo, 586
Nigritia, 387, 413, 439
Nigrítico, continente, 433, 440
escudo, 437
Nigritiense, 393, 399
Nivernais, 494
Niza, golfo, 604
Noratlántico, continente, 433,
437, 440, 501
Noriense, 476, 486, 490, 496
Normandía, 329, 331, 393, 400,
427, 466, 512, 540, 574,
590, 594
Normando, golfo, 594
Normando-bretona, cuenca, 568
Normaniense, 620
Norte, mar del, 565, 568, 572,
590, 594
Nueva Caledonia, 373
Nueva Guinea, 373
Nuevas Hébridas, 373, 374
Nullaginiense, 399
Numidiense, 347
Nummulítico, 277, 551, 552,
556, 557
Oaxaca, 417, 418
Oca, falla, 600
Obducción, 375
Ofiolitas, 327, 366, 367, 371,
375, 413, 419, 433
Ojo de sapo, facies,' 398, 400
Oligoceno, 355, 551, 552, 556-
560, 563, 567, 569, 571,
576, 577, 579, 580, 582
Olistolito, 324
Olistostromas, 324
Oman, cadena, 372, 519
Oncolitos, 353
Onega, lago, 384
Oolitos, 267, 349, 353, 354
Ordovícico, 405-409
Organismos calcáreos, 384
carbonosos, 384
crecimiento, 301
Organógenas, facies, 323
Orgon, 541
Orignac, 596
Orleans, arenas, 594
calizas, 569, 571, 572, 574
Orogénesis, 271, 332, 333, 366,
377, 414
laramiense, 559
transamazónica, 394
Orogénica, fase, 525, 528, 559,
586
la~ámica,fase, 531
índice paleontológico y ectratigráfico
Orogénico, cinturón, 437, 625
edificio, 385
Ortocerátidos, 406
Osani, cuenca, 469
Oscilación, crestas, 3 12
Osorno, 601
Ossa Morena, zona, 423, 424,
459, 460
Ostende, 620
Othe, 539
Ottweiler, capas, 464
Ouargla, 337, 338
Ouljiense, 620
Ouzzaliense, 399
Oxford, margas, 499
Oxfordiense, 341, 352, 476,
499, 500, 503, 505, 510.
Oxígeno, isótopos, 339
Pacífico, océano, 364, 365, 372-
374, 479, 501, 502
Paimpol, 427
Paine, cerro, 590
Palassou, pudingas, 576, 577
Palatina, fase, 407, 435, 436,
445, 476, 486
Paleoceno, 558, 561, 567, 571,
577
Paleoclimas, 348
Paleoclimatología, 336, 345
Paleógeno, 277, 552, 556, 560-
562
Paleogeografia, 307, 320, 354,
410
~aleohelikiense,390, 391, 399
Paleomagnetismo, 266, 298,
346, 360, 387
Paleomedios, 349
Paleontológicos, argumentos,
359
Paleosalinidades, 345
Paleotemperaturas, 341, 345
Paleozoica, era, 278, 405-474
Palinología, 265, 619
Palinspático, mapa, 320
Palmarola, 303
Pampeana, dorsal, 397, 419,
445
Panafricano, ciclo, 397
Panamá, istmo, 359, 553, 554,.
586, 599
Pangea, 347, 349, 360, 361,
366, 387, 393, 416, 439,
440, 442, 460, 488, 626
Pannónica, cuenca, 591, 592
Pantelleria, 303
Panthalassa, 360, 361, 387, 439,
441, 481
Pantin, margas, 571
Paraguay, 603
Paramagnéticos, cuerpos, 297
Paraná, cuenca, 419, 450, 490,
501, 530, 531, 603
645
Pardailhan, manto, 430, 467
Parentis, cuenca, 537, 538
París, caliza, 558, 572
cuenca, 259, 261, 264, 268,
272, 274, 304, 330, 476,
483, 495, 508, 510, 512,
514, 515, 521, 523, 532,
538-541, 551, 557, 565-
570, 572-574, 578, 594
golfo, 557, 569, 576
Parnaiba, cuenca, 450, 490, 53 1
Pasadeniense, fase, 552, 584
Passy, colinas, 574
Patagonia, 386, 410, 414, 439,
450, 490, 531, 561, 601,
603, 606
Pebble-culture, 598, 624
Péchelbronn, serie, 579
Pedroches, 398
Pelágica, facies, 315, 318, 319,
327, 487
microfauna, 263
sedimentación, 458
serie, 502
Pelitas, 268, 330, 334
Pelitoarenosa, formación, 424
Pelvoux, 497, 580
Pendiente del fondo, 324
local, 324
Pénestin, granito, 400
Península ibérica, 397, 423,
458, 491, 509, 535, 566,
590, 592, 604, 625
Pensilvaniense, 435, 445, 447,
450
Pentevriense, 289, 400
Pequeñas Antillas, 56 1
Periandina, cuenca, 587
Periaustraliana, corona ofiolíti-
ca, 373
Peridotitas, 371
Perigord, 352, 541
Perija, sierra, 450
Períodos glaciales, 6 12
lluviosos, 613
Peripacífico, cinturón, 360, 439,
478, 524, 553, 559, 586,
625
Perm, 434
Pérmico, 261, 387, 405, 406,
434-436, 441, 445, 459,
469
Permo-carbonífero, 348, 349,
387, 405
Permo-triásico, 405
Persia, 624
Perú, 450, 490, 505, 560
Perú-Bolivia, cuenca, 419, 445
Peruviense, fase, 560, 563
Piamonte, 311, 496, 518, 519,
546, 569, 579, 582, 596
Pic du Midi d'Ossau, 468
Pic d'Ibantelly, 468
Picardía, 540
Piedemonte, 567
Pikermi, fauna, 597
646 [ndice estratigráfico
Pillow-lavas, 371, 419, 488, 507
Pincon, 330
Pindo, 327, 332, 334, 371, 472
Pirenaica, fase, 552, 558
Pirineos, 266, 332, 423, 425,
432, 451, 467, 471, 494,
495, 511, 514, 523, 537-
539, 542-544, 564, 577,
618, 625
Piso, 273, 274
Plaisance, margas, 584
Plaisanciense, 552, 584, 598,
599, 604
Plan d'Aups, 543
Plan de la Tour, granitos, 469
Planéze de St.-Flour, 605
Planéze du Cézallier, 605
Plassac, calizas, 576
Plata, cratón de la, 396
Plataformas, 385
Platé, desierto, 580
Pleistoceno, 61 1
Pleocroísmo, aureolas, 302
Pliensbach, marga, 499
Pliensbachiense, 476, 499, 513-
515
Pliocena, revolución, 368, 599
Plioceno, 265, 359, 551-554,
583, 584, 598, 601-605,
625
Po, cuenca, 551
Poder de difusión, 290
Podolia-Azov, macizo, 508, 509,
532
Poissonikre, pasada marina,
461, 462
Poitou, 330, 512, 514, 541,
605
Polaridad, 369
Polarización espontánea, 338
Polígena, capa, 31 1
Polos, migración, 347
Polonia, 421, 454, 566, 592
Polochic, falla, 600
Pomerania, estadio, 615, 618
Póntica, cuenca, 592
Pontiense, 265, 552; 583, 584,
597. 606
Ponto ~ u x k o 583,
, 584
Pontoise, 574
Popa, efecto, 360
Popocatepetl, 600
Porfiroides, 398
Portugal, 459, 460, 479
Portuguesa meridional, zona,
423, 424
Portland, calizas y areniscas,
499
Portlandiense, 476, 499, 500,
509, 511, 513, 514, 520,
523, 540
Port-Vieux, areniscas, 577
Postdamiense, 409
Postfosa, 333, 369
Postgeosinclinal, 369
Postglacial, período, 6 15, 6 19
Postpaís, 369
Post-würmiense, transgresión,
620
Poznan, estadio, 615
Preboreal, 619
Precámbrico, 381-402
Prefanerógamas, 406
Prepiamontesa, zona, 5 19
Priaboniense, 277, 326, 557,
558, 580
Principal, fase, 436
Proa, efecto, 360
Profundidad de compensación
de la calcita, 327
Proterozoico, 278, 381, 383,
384, 390, 391, 393, 399
Protoalpino, 458
Protoatlántico, cierre, 460
Provenza, 266, 310, 337, 431,
432, 458, 469, 495, 511,
521, 534, 537-545, 564,
578, 579, 582, 583, 585,
617
Provins, calizas, 571
Pteridófitos, 406
Pteridosperrnas, 406
Pudingas, 333
Puebla de Sanabria, 398
Puentes intercontinentales, 347
Puerto Montt, 600
Puget-Théniers, zona, 579
Puisaye, arenas, 540
Pulsación climática, 414
Puntos calientes, 357
Purbeckiense, 499, 500, 508,
509, 511, 512, 523, 541
Puy, cuenca, 578
Quebec, 390, 391, 416
Quercy, causses, 352, 514, 576
Quérigut, granito, 454, 467,
468
Radiactividad, 281
inducida, 338
natural, 338
Radiocronología, 266, 281, 295,
300
Radiolaritas, 3 17, 327, 336,
369, 413, 425, 433, 488
Raibl, facies, 496
Rainier, montes, 599
Rambouillet, bosques, 574
Rauraciense, 499, 500, 5 13, 5 19
Reconcavo, cuenca, 507
Redon, arenas fosilíferas, 604
Redoniense, 594
Regiones glaciales, 6 14
Regresión, 271, 330, 331, 376,
577, 619, 621
Reims, 572
Rejuvenecimiento, 295
Relajación neutrónica, 338
Renano-herciniana, zona, 45 1
Rennes, 576, 594
Representación, principio, 326
Resistividad, 338
Retiense, 278, 476, 486, 488,
495-499, 514, 520
Retracción, 331
Retro-andinas, cuencas, 531,
563, 587
Revin, capa, 428
Reyran, granitos, 469
Khénidos, 458
Rhodesia, 291
Rhodope, macizo, 532
Ribeira, cinturón, 396
Rif, 592
Rifeense, 399
Rift Valley, 606
Rifts, 298, 299, 357
Rilly, calizas, 571
Rimbert, pasada marina, 462
Rin, 565, 615
glaciar, 615
Ripio, 337
Riss, glaciación, 613, 615, 617-
62 1
Riss-Würm, interglacial, 618
Roanne, cuenca, 578
Rocamadour, 350, 351
Rocas eruptivas, 303
sedimentarias, 303
ultrabásicas, 367
Rocroi, anticlinal, 425, 428
Rodaniense, fase, 552, 584
Ródano, 310, 311, 542, 579,
582, 622
glaciar, 615
golfo, 604
Rodas, islas, 267
Rognac, calizas, 544
Rognaciense, 543, 544
Rognes, piedra, 596
Rojo, mar, 330, 555, 599, 626
Ronchamp, cuenca, 463
Roraima, areniscas, 396
Rosans, región, 545, 546
Rosellón, golfo, 591, 604
Rouen, creta verde, 540
Rougiers, 467
Roya, 604
Rufas, 463, 467
Ruhr, cuenca, 454
Rumania, 566, 592
Rupeliense, 558
Rusa, plataforma, 385, 410, 419
Ruso, escudo, 399
Saale, glaciación, 615, 618, 620
Saaliense, fase, 407, 435, 436,
457, 460, 463, 465, 475
Sabnoisiense, 558
Saboya, lagos, 579, 580, 616
Sahara, 316, 393, 399, 412
Sahariana, plataforma, 414
 índice paleontológico y ectratigráfico 647
Saheliense, 583 Sarre, cuenca hullera, 267, 453- Sierra Madre oriental, 528
Saint-Affrique, cuencas hulle- 455, 458, 463, 465, 469 Sierra Nevada, 509, 536, 567,
ras, 467, 494 Sarrebrück, capas, 464 625
Saint-André, arcillas, 579 Saubrigues, 596 Silesia, 453, 454
Saint-Cassian, capa, 496 Saucats, arenas 'folsilíferas, 577, Silúrico, 405-409
Saint-Cast, 289 596 Sima, ,360
Saint-Crépin, 5 18 Save, fase, 552, 558, 584 Simetría centrífuga, 367
Saint-Dié, cuenca, 465, 494 Savenay, cuenca, 568 centrípeta, 367
Saint-Estephe, calizas, 576 Saxoniense, facies, 435, 465, Simorre, 596
Saint-Etienne, cuenca, 435, 463 469 Sinemuriense, 476, 499, 513-515
Saint-Flour, cuenca, 578 Saxo-turingia, zona, 471 Sismos, 617
Saint-Gaudens, 596 Sceaux, 573 Skiddaw, 409
Saint-Georges, 454 Scour cast, 312 Slumping, 324, 325
Saint-Gérand-le-Puy, calizas, Schaffhausen, 6 15 Soisson, lignitos, 571
577, 579 Schild, 385 Soissonnais, 572
Saint-Henri, arcillas, 579 Schlern, capa, 496 Soleure, facies, 307
Saint-Hippolyte, cuenca, 463 Schlier, facies, 592, 597 Sologne, arenas, 594
Saint-Jean-la-Poterie, arcillas, Schneeberg, 494 Solutrense, 624
604 Seattle, 599 Spa, 426
Saint-Laurs en la Vendée, 466 Secuencia adicionada, 327 Spitzberg, 391
. Saint-Leu, bosques, 574
Saint-Ouen, caliza, 571, 572,
fundamental, 327
litológica, 3 13
Stassfurt, 457
Steige, esquistos, 433
574 negativa, 3 14 Stormberg, 490
Saint-Palais, calizas, 576 positiva, 314 Suaba, facies, 495
Sai~t-Pierrela Cour, 466 Secundaria, era, 475-549 Suabia, 498
Saint-Pons, caliza, 579 Sedimentación, 271, 292, 369 Subalpino, borde: 516
Saint-Quay, 427 Sedimentario azoico, terreno, Subandina, cuenca, 505, 563
Saint-Raphael, golfo, 604 267 Subatlántico, 619
Saint-Sever, 577 plano, 367 Subboreal, 619
Saint-Vallier, loess, 622 Selva Negra, 451, 485, 508, Subbriansonesa, zona, 5 19
Sainte-Baume, 541 512, 513, 565, 582, 606 Subducción, 375
Sainte-Genevieve, 574 Semur, calizas, 499, 513 Subpirenaico, golfo, 565
Sainte-Mere-l'Eglise, 330 Sena, 570 Subpirenaica, zona, 568 -
Sainte-Odile, alturas, 494 Senoniense, 274, 376, 476, 522, Subpiso, 274
Sainte-Victoire, macizo, 520, 523, 536, 540, 541, 545, Subsidencia, 355, 366
521, 544 546 Subsistema, 277
Saintonge, 538, 541 Sens, creta blanca, 522 Subvarisca, ante-fosa, 453
Sajonia, 435, 451, 582 Sequaniense, 499, 500 Sudamericano, escudo, 394
Sal, 334 ' Serbia, granito, 597 Sudete, fase, 407, 435, 436, 451,
Salair, 41 1 Sergipe, cuenca, 482, 490, 524, 453, 454, 463
Salairiana, fase, 409, 410 53 1 Suez, istmo, 359, 554
Palies-de-Béarn, 495 Serie, 273 Suggariense, 399
Salies-du-Salat, 495 arrítmica, 313 Suizos, lagos,. 616
Saliníferas, facies, 335 comprensiva, 268 Sungita, 384
Salisbury, 29 1 condensada, 268, 270 Superficie con figuras biológi-
Salt Range, 414 continua, 270 cas, 312
Salvador de Bahía, 396 discontinua, 270 de alteración subaérea, 3 12
Salles, margas, 596 laguno-lacustre oligocena, de estratificación, 312
Samfrau, geosinclinal, 4 15 278 de no sedimentación, 312
San Andrés, falla, 599, 618 pelágica condensada, 3 18 endurecidas, 275
San Luis, cratón, 394 precámbrica, 387 Superior, lago, 384, 385
San Francisco, montes, 599 rítmica, 313 Superposición, principio, 259
San Sebastián, 567 sedimentaria, 313 Supersecuencia, 3 14
Sannois, margas, 558 virtual, 314 Supramareal, facies, 352
Serpentinas, 419 Surrección, 577
Sannoisienes, 552, 557, 571-574,
Serravalliense, 584 Suturas, 312
577, 578, 579
Sézanne, 571 Svecofenniense, ciclo, 382
Sansan, 596
Santa Marta, falla, 600 Siagne, 604
Santander, 3 17 Sial, 360
Santoniense, 274, 376, 377, 522, Siberia, 336
532, 540-543 Siberiana, plataforma, 385, 410 Tabulados, 406
Sao-Francisco, cratón, 394, 531 Siberiano, continente, 437, 440 Tacónica, fase, 409, 410, 414,
Saone, 435 Sicilia, 347, 368, 622 416, 433
Saoura, 621 Siciliense, 627 Tajo, cuenca, 590
Sarda, fase, 409, 410 Sidobre, granito, 430, 454, 467 Talara, macizo, 505
Sarniense, 400 Siegeniense, 435 Tamarugal, pampa, 600
648 hdice ectratigráfico
Tandil, 396
Tánger, 317
Tanzania, 598, 624
Tapeats, areniscas, 388
Tarannon, 409, 432
Tardigeosinclinal, 369
Tardiglacial, período, 6 15, 619
Tardiherciniana, fase, 440, 443,
458, 488
Tarditectónico, 372
Tarkwaienses, series, 393
Tarn, gargantas, 280
T'asmania, 373, 375
Tassili, 316, 322, 386
Tatariense, 435
Tauro, cadena, 372, 519, 592
Taveyannaz, arenisca, 580
Taymir, 4 11
Tchad, 439
Tectogénesis, 333
Tectónica, fase, 333, 369, 410,
526
Tectónicos, argumentos, 359
Tectoorogénica, fase, 332
Tell, 592
Terciaria, era, 55 1-607
Terrnoluminiscencia, 345, 346
Terra rossa, 334
Terranova, 412, 416
Terrazas aluviales, 259
climáticas, 621
Terrenos cristalofílicos, 38 1
primitivos, 381
Terrígena, facies, 315, 318, 319
Tesalia, 317, 371
Testigos, 337
Tethys, 361, 372, 374, 441, 481,
482, 488, 501, 507, 526
Tethysiano, geosinclinal, 375
golfo, 525
Tetracoralarios, 406
Thanet, arenas, 558
Thanetiense, 543, 544, 552,
557, 558, 570-574
Thann, sinclinal, 463
Thelles, 574
Theux, 426
Thiviers, areniscas, 433
Tholey, capa, 464
Thoré, falla, 430
Thouars, calizas, 499
Thulé, serie, 391
Tiempos geológicos, 288
Tillitas, 321, 382, 385, 391,
393, 441, 448
Timiskaming, serie, 390, 391,
393
Timor, 441
Tirreniense, transgresión, 620,
627
Tirreno, mar, 348
Titónico, 274, 308, 499, 500,
523, 533, 545
Toarciense, 476, 499, 5 12-515
Todos Santos, 488
Torridon, serie, 39 1
Torridoniense, 399
Tortoniense, 583, 584, 591, 596
Toulouse, 576
Tournaisiense, 435, 459, 460,
467
Transamazónico, ciclo, 397
Transgresión, 270, 271, 277,
330, 331, 376, 377, 421,
430, 526, 559, 572, 594,
619, 621
atlántica, 53 1
Transgresividad, 270, 33 1, 574
Transvaal, 289
Tras os Montes, 398
Travertin de Champigny, 572
Trazas de fisión, 303
Tremadoc, 409, 424, 425, 429,
432
Trentino, 458
Trévaresse, calizas, 579
Triásico, 475, 476, 485
Trikves, lago, 617
Tronador, 60 1
Trondhjem, facies, 422
Troyes, 493
Tuchan, cuenca hullera, 468
Turena, 522, 540, 590, 594
Turingia, 435, 451, 512
Turingio-saxoniense, 435
Turoniense, 274, 476, 522, 531,
536, 540-542, 545, 546
Ubaye, 320
Ultradelfinado, zonas, 5 19
Uniformismo, principio, 3 14
Uraliense, 435
Urbeis, 464
Urgoniense, facies, 222, 310,
541, 542, 545
URSS, 609, 615
Uruguay, cuenca, 53 1
Urville, sinclinal, 428
Uspallata, graben, 601
Utrillas, facies, 536
Vaches Noires, 514
Vacuidad, período, 367
Val d'Ajols, cuenca, 465
Val d'Arno, 619
Valangins, 522
Valanginiense, 500, 522, 523,
534, 536, 540, 546
Valaquia, fase, 552
Valdoniense, 543
Valensole, meseta, 597
Valentiense, 409
Valois, 572
Valloire, terraza, 618
Van der Waals, fuerzas, 290
Var, bauxitas, 542, 604, 605
Vardar, 371, 372, 564
Varisco, ciclo, 407, 434
Varsovia, 6 15
Varvas, 300
Vasco-pirenaico, golfo, 536
Vaucluse, bauxitas, 541, 542
Velaf, 293, 605
Vendas Novas, 460
Vendée, 329, 330, 401, 422,
427-429, 450, 454, 455,
465-467, 471, 541
Venecia, 328
Venezuela, 443, 450, 528
Ventana, sierra, 419, 443, 450
Ventimiglia, golfo, 604
Ventoux, Mont, 310, 311
Vercors, 310, 618
Verdon, gargantas, 5 18
Vermont, 409, 410, 433
Verrucano, facies, 469, 497
Vesubio, 385
Vexin, 574
Vicoigne, capa, 4'61, 462
Vichy, 579
Viena, cuenca, 584, 596, 597
Vietnam, 336, 488
Vigny, calizas, 474-476
Vila Boim, 424
Villa de Cura, formación, 531
Villa Eugénie, 577
Villa Rica, 601
Villafranquiense, 598, 604, 606,
609, 619
Villanovienses, facies, 498
Vilié, cuenca, 465
Villefranche de Rouerge, cuen-
ca, 578
Villers, 514, 540
Villers-Cotterets, bosques, 574
Villos, 490
Vindeliciense, cordillera, 491,
497
Vindobona, 584
Vindoboniense, 552, 584, 592-
597
Violácea, facies, 469
Vire, 400
Virgloriense, 476, 486, 496
Viseense, 304, 435, 459-461
Vishnu, formación, 388
Vístula, glaciación, 615, 620
Vitrolles, calizas, 544
Vitrolliense, facies, 543, 544,
577
Vittel, 494
Vizcaya, golfo, 501, 509, 511-
515, 524, 532, 537, 538,
542
Vocontienses, facies, 300, 324,
546
fosa, 320, 545
Vogelsberg, 606
Volcánicas, facies, 449, '562,
589
Volcanismo, 599, 601
calco-alcalino andesito-basál-
tico, 607
Volcanitas, 425

Volcanodetríticas, sucesiones,
424
Volgiense, facies, 499, 509
Vosgos, 425, 433, 450, 451,
458, 463-465, 470, 471,
485, 494, 512, 513, 565,
582, 606, 618
Vraconiense, 522
Warthe, glaciación, 615, 618
Weald, 537, 540
Wealdiense, facies, 222, 500,
509, 523, 532, 536, 541
Wellenkalk, 494
Wengen, capa, 496
índice paleontológico y estratigráfico 649
Wenlock, 409 Yucatán, plataforma, 587
Werfeniense, 274, 476, 495, 496 Yugoslavia, 490, 496, 519 ,
Westfalia, zona hullera, 435 Yvelines, 574
Westfaliense, 333, 435, 453,
455, 459-463, 466-469
Wisconsin, glaciación, 615
Woevre, arcillas, 5 13 Zagros, 372, 519
Würm, glaciación, 336, 613, Zaire, 3 13
615, 617, 619-622 Zambia, 291
Zapla, tillitas, 414, 419
Zechstein, 457
Yenissei, 4 14 Zócalo, 367
Yesos, 330, 334 Zona isópica, 310
Ypres, arcillas, 558 subsidente, 358, 366
Ypresiense, 552, 557, 558, 572, Zoneografía, 266, 304, 382
573, 577 Zonguldak, 453
 LISTA DE MAPAS GENERALES

Esta lista indica solamente los mapas generales representados sistemáticamente a fin de
poder situar los mapas de detalle.
La primera cifra es el número del tomo.
La segunda cifra es el número de la parte: 1, Petrología; 2, Paleontología; 3, Estrati-
grafía; 4, Tectónica; 5, Tectonofísica; 6, Morfología.
La tercera cifra es el número del capítulo.

I MUNDO Océanos:
Atlántico, 3, 5, XI; 3, -5, XII
Climatología Pacífico, 3, 5, XI
~luviosidad;3, 6, XVII indico, 3, 5, XI
Temperaturas, 3, 6, XVII Mares:
Indonesia, 3, 5, XI
Paleogeografía Mediterráneo, 3, 5, XI
Mancha, 3, 5, 'XI
Precámbrico, 2, 3, 111 Volcanes, 1, 1, VI1
Infracámbrico, 2, 3, 111 Cordilleras :
Primario: Cordillera de los Andes, 3, 4, IV
Paleozoico inferior, 2, 3, IV Himalaya, 3, 4, IV
Paleozoico superior, 2, 3, IV
Secundario, 2, 3, V
Terciario, 2, 3, VI 11 - AMÉRICA
Cuaternario, 2, 3, VI1
Estructura general, 3, 4, IV
Paleoclimafología California, 3, 4, IV
Infracámbrico, 2, 3, 111 Cordillera caribe, 3, 4, IV
Primario: México, 3, 4, IV
Paleozoico inferior, 2, 3, l,V
Paleozoico superior, 2, 3, IV;
3, 5, XII 111 - ASIA
Secundario, 2, 3, V
Terciario, 2, 3, VI Estructura general, 3, 5, XII
«Migración de los polos», 2, 3, 11;
3, 5, x
IV -EUROPA
Edaf ología
Paleogeograf ía
Mapa de los suelos, 3, 6, XVII
Pri,mario, 2, 3, IV
Paleozoico inferior
Estructura Paleozoico superior:
650 Estructura general, 1, 1, 111; 3, 5, XI Devónico
 Lista de los mapas generales 651
Carbonífero inferior Estructura
Carbonífero medio
Carbonífero superior Cordilleras béticas, 3, 4, VI1
Pérmico
Secundario, 2, 3, V
Triásico VI - FRANCIA
Jurásico:
Liásico, Dogger
Paleogeografía
Malm
Cretácico: Secundario, 2, 3, V
Cretácico inferior Triásico
Cretácico superior Jurásico
Terciario, 2 3, VI Cretácico:
Paleógeno Cretácico inferior
Neógeno Cretácico superior
Cuaternario, 2, 3, VI1 Terciario, 2, 3, VI
Eoceno
Estructura Oligoceno
Europa, 3, 4, VI1 Mioceno
Europa alpina Plioceno
Mediterráneo medio Cuaternario, 2, 3, VI1
Europa herciniana
Europa caledoniana Geología regional
Escandinavia Macizos antiguos:
Islas Británicas Ardenas, 2, 3, IV
vosgos, 2, 3, IV
Morfología Macizo armoricano:
Morfología glacial, 2, 3, VII; Precámbrico, 1, 1, 111;
3, 6, XVII 2, 3, 111
Extensión del loess, 1, 1, IV; 2, 3, VI1 Primario, 2, 3, IV
Secundario, 2, 3, V
Macizo central:
V - PENfNSULA IBÉRICA Zócalo (edades absolutas)
1, 1, VI
Paleogeograf fa Cuencas carboníferas, 2, 3, I V
Cuencas oligocénicas, 2, 3, V I
Precámbrico, 2, 3, 111 Cuencas sedimentarias:
Primario, 2, 3, IV Cuenca de París:
Paleozoico inferior Geología, 2, 3, VI
Paleozoico superior Tectónica, Morfología, 3, 6 ,
Secundario, 2, 3, V XVI
Triásico Cue:nca de Aquitania, 2, 3, VI
Jurásico Cuencas recientes:
Cretácico: Pirheos, 1, 1, V
Cretácico inferior Provenza, 3, 4, IV
Cretácico superior Jura, 3, 4, IV
Terciario, 2, 3, VI Alpes:
Paleogeno Alpes fra.nc;o-italianos, 3, 4, I V
Mioceno Alpes occidentales y orienta-
Plioceno les, 2, 3, V; 3, 4, IV
Cuaternario, 2, 3, VI1 Vulcanismo, 1, 1, VI1