Está en la página 1de 675

Descarga mas libros en:

http://librosdejoe.blogspot.com

o busca en la web:
librosdejoe
Tomo II

JEAN AUBOUIN
Profesor de la Universidad Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI)

ROBERT BROUSSE
Profesor de la Universidad de Paris Xl - Orsay

JEAN-PIERRE LEHMAN
Profesor del Museo de Historia Natural de Paris

Ilustraciones de
CELSO SALGUERO (Paleontologa) y
ANDR MARIOT (Estratigrafia)

UNIVERSIDAD DE MURCIA

Ediciones Omega, S. A.
Casanova, 220 / Barcelona-36
V! Advertencia

ADVERTENCIA PARA LA EDIClN ESPANOLA


Respecto al original del Tratado de Geologa, este volumen ha sido adaptado al
lector de lengua espaola mediante sustanciales adiciones en la parte Estratigrafa.
Al estudiar los diferentes perodos, se consagra un subcaptulo a 4a pennsula
ibrica y uno a las Amricas.
Los textos referentes a la pennsula ibrica han sido redactados por Jacques
Azma, Daniel Fantinet, Eric Fourcade. Los referentes a Mxico, Amrica Central
y el Caribe han sido redactados por Marc Tardy, y los referentes a Sudamrica lo
han sido por Jean Aubouin.
Esperamos que de este modo d lector encontrar una obra que, aun siendo general,
estar mejor adaptada a sus centros de inters.
La Geologa, como su nombre indica, es la ciencia de la Tierra; de hecho,
la Tierra puede ser el objeto de una disciplina autnoma que es precisamente la
Geologa, o ser un campo de estudio en el que se atplican otras disciplinas como
la Fsica (lo que determina una Geofsica), la Qumica (lo que determina una
Geoqumica) y, desde hace poco, las Matemticas (de lo que resultan las Geomate-
mticas). Tambin se acostumbra a hablar de las Ciencias de la Tierra, de las que
la Geologa es una de ellas, definida por sus propios mtodos.
Durante muchsimo tiempo, la Geologa fue ignorada; a lo sumo, determinados
autores antiguos haban observado fenmenos de erosin y de sedimentacin pero
sin sacarles realmente partido, Esta mentalidad ha persistido casi hasta nuestros das,
ya que la roca es considerada siempre como la cosa ms invariable, como lo confir-
man numerosas expresiones populares.
Dos vas se abran a la curiosidad de las cosas de la Tierra; la primera, que
ha sido explorada mucho antes que la otra, consiste en estudiar las rocas como tales:
estudio de los minerales o Mineraloga, estudio de las rocas o Petrografa; la otra,
que no ha sido abordada hasta mucho ms tarde, consiste en la investigacin del
origen de las rocas y de su disposicin, dominio ms particular de la Geologa en
el sentido ms restringido del trmino.
La va ms exactamente geolgica se abri bajo el ngulo de la controversia;
naci despus de que de la nocin de capricho de la naturaleza se pas a la de
fsil y, como consecuencia, a aceptar una vida anterior a la poca actual bajo
condiciones distintas y en un marco geogrfico distinto. Parece evidente que estas
ideas no podan aparecer hasta despus de la Edad Media: se sabe que Bernard
Palissy (1510-1590) fue uno de sus ms ardientes defensores, lo mismo que Leonardo
da Vinci (1452-1519). Pero la controversia durara mucho tiempo, e incluso cuando,
en el siglo XVIII, Werner (1749-1817) proclamaba que todos los terrenos haban sido
depositados por el mar en razn de la presencia de fsiles marinos en ellos, Voltaire
ironizaba todava sobre las conchas encontradas en los Pirineos, que l prefera creer
que las haban tirado los peregrinos que iban a Santiago de Compostela.
Entonces se enfrentaban dos teoras principales: esta de Werner, que se acaba de
enunciar, o neptunismo, llevaba al extremo la nocin de fsiles marinos y sus conse-
cuencias; la de Hutton, o plutonismo, que, fundndose en la existencia de volcanes,
prestaba atencin a las rocas gneas que se diferenciaban desde entonces de las rocas
sedimentarias. La controversia fue viva y los argumentos a veces ingeniosos: as, los
neptunistas explicaban el vulcanismo por la oxidacin de la pirita que haba podido
prender fuego a yacimientos de hulla ...
Paleontologa-Estratigrafa

Al final del siglo XVIII y durante el siglo XIX, se puede decir que esta distincin
entre rocas gneas y rocas sedimentarias iba a permitir el desarrollo de las diferentes
disciplinas, cada una por su camino: si para la Mineraloga y la Petrologa la evo-
lucin fue regular. marcada por nuevas conquistas y descubrimientos cada vez que
lo permita un nuevo mtodo instrumental preciso, la evolucin de las otras disci-
plinas fue ms irregular, estando peridicamente sometida a teoras.
As, la Paleontologa, de la que los principios fueron tan difciles en razn de sus
implicaciones filosficas, contina levantando controversias. Georges Cuvier (1769-
1832), impresionado )por las sucesiones de faunas diferentes en el curso de los tiempos,
lleg a la concepcin de cataclismos peridicos que hacan desaparecer determinadas
faunas al mismo tiempo que otras aparecan, proponiendo de esta manera la teora
de las creaciones sucesivas. Al mismo tiempo, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y
Etienne Geoffroy St-Hilaire (1772-1844), impresionados al contrario por la existencia
de formas intermedias, conceban la nocin de evolucin que, enriquecida despus
por la Biologa, principalmente por las clebres ideas de Charles Danvin (1809-1882),
iba a ser objeto de discusiones a veces muy violentas; uno de los paroxismos de
estas controversias, en la segunda mitad del siglo pasado, se alcanz con la existencia
del hombre fsil; su amplitud, frecuentemente excesiva, es testimonio del aporte
esencial de la Paleontologa al pensamiento humano en general.
Durante la misma poca, otros sabios se interesaban por la cronologa de los
terrenos, fundndose primero en su sucesin geomtrica y despus, rpidamente, utili-
zando los fsiles que contenan; as se iba a desarrollar la Estratigrafa, a cuyos
albores van asociados los nombres de Alcide de Orbigny (1802-1857), Oppel (1831-
1865) y muchos otros.
Inmediatamente se intent comprender en qu condiciones y en qu medios se
haban formado 110s terrenos sedimentarios de los que se conoca la edad; a partir
de estos datos se podan reconstruir las geografas sucesivas que, por ser antiguas,
fueron objeto de la Faleogeografa. En 1830, Charles Lyell (1797-1875) proclamaba
el principio del uniformismo, segn el cual, hoy como ayer, las mismas causas
tenan los mismos efectos; es a la luz de este principio de la identidad de las causas
actuales y de las causas antiguas en Geologa, que se realizan la mayor parte de las
reconstituciones paleogeogrficas; veremos en algunos casos sus lmites, a pesar de
que los progresos ms recientes de la Oceanografa le hayan dado nuevas bases,
ms slidas.
A partir de aqu ya se poda iniciar el estudio de la deformacin de los terrenos,
posteriormente a su propia gnesis; dicho de otra manera, a su Tectnica, disciplina
que fue objeto de numerosas controversias. Y es que en un principio se quiso concebir
la Tectnica en funcin de las teoras simples que expresaban la evolucin del globo.
As, se insisti durante mucho tiempo sobre la nocin de una contraccin del globo
terrestre por enfriamiento, de la que deban resultar unas formas geomtricas parti-
culares, variables segn los autores; uno de los ms clebres, Lonce Elie de Beaumont
(1798-1874), pensaba que la Tierra deba tomar la forma de un dodecaedro pentagonal
cuyas aristas deban ser buscadas en las zonas de deformaciones de la corteza terrestre:
en Francia, una de estas aristas iba del golfo de Vizcaya hasta la regin de Givet ...;
se intentaba explicar antes de haber descrito. En seguida, la importancia de determi-
nados accidentes tectnicos incomod los espritus: se pas durante mucho tiempo
a la nocin de fallas y pliegues, mientras que la de corrimiento, que llegara a
conocer una fama casi excesiva, tuvo que esperar a Marcel Bertrand (1847-1907) y
al final del siglo XIX para aparecer, sin que sea todava admitida por todos; si se
aade que con Alfred Wegener (1880-1930) las masas continentales se volvan mviles,
se puede calcular la importancia de las discusiones que pudieron producirse. Despus
de haber costado mucho admitir, por la Paleontologa, que el mundo viviente haba
Introduccin IX
evolucionado, por la Estratigrafa y la Paleogeografa que el lmite de los mares haba
podido variar, ahora tenan que admitirse unos cataclismos tales que hicieron despla-
zarse las masas continentales ... Los progresos recientes de la Geofsica deban, sin
embargo, confirmar este punto de vista.
-
La historia de la Geologa es una larga lucha contra el antropmentrismo; su
aportacin a l pensamiento es capital en cuanto.que el hombre se encuentra situado
en el espacio y en (el tiempo, en una historia en la que nada indica que la poca
actual sea el trmino y en la que nada indica que deba pararse, salvo causas propia-
mente humanas. Se comprende que para el hombre haya sido difcil desacostumbrarSe
de creerse el centro del mundo: apenas la Astronoma le haba convencido en el
espacio -y con disgusto-, la Geologa se lo ha demostrado en el tiempo.
Recientemente, la Geologa ha suministrado a la Geografa fsica, disciplina de
las ms antiguas, convertida en Geomorfologa, una nueva orientacin. Mientras tanto,
otras ciencias se interesaban por la Tierra: la Fsica y la Qumica, de las que nacen
la Geofsica y lavGeoqumica, cuyas implicaciones son cada vez ms considerables
para la Geologa, para la Petrografa en lo que concierne a la Geoqumica, para
la Tectnica en lo que concierne a )la Geofsica, y para el conjunto en lo que concierne
a las Geomatemticas. La importancia que para la Tectnica tienen los progresos
de la Geofsica en los ltimos aos es tal, que se ha desarrollado una verdadera
Tectonof sica.
Finalmente, las recientes conquistas de la Oceanografa, por su doble repercusin,
de una parte sobre la Paleogeografa, a partir de la sedimentacin actual, y de otra
sobre la Tectnica, por medio de la Tectonofsica, conducen cada vez ms a no
diferenciar ms las Ciencias de la Tierra y las Ciencias marinas, sino a reagruparlas
en un solo conjunto de Ciencias del Globo, de las que la Tectnica del Globo es una
de las principales manifestaciones.
A todo esto se aaden 110sdatos de la Planetologa, conjeturales hasta los ltimos
aos, bruscamente desarrollados por la explotacin de las fotografas tomadas por
satlites (hasta ahora nicamente de algunos de los planetas del sistema solar), e
incluso por el estudio de las muestras recogidas despus del primer alunizaje humano.
Se tiende pues a desarrollar una geologa de los planetas o mejor dicho una Plane-
tologa, de la que la geologa del globo terrestre es uno de sus aspectos.
Sin ninguna duda, estas nuevas tendencias se desarrollarn rpidamente en los
aos prximos.

En esta obra:
- la primera parte ser consagrada a la Petrologa, comprendiendo, despus de
un substancial resumen de Mineralogia, un tratamiento ms detallado de la Petro-
grafia, vista frecuentemente bajo el ngulo de la Geoquimica;
- la segunda parte a la Paleontologa, que ha sido tratada bajo su aspecto siste-
mtico (Paleozoologa, Paleobotnica), ecolgico (Paleoecologa) y evolucionista (Evo-
lucin y Paleontologa);
- la tercera parte a la Estratigrafa, desarrollada en el sentido de la Paleogeo-
grafa, a partir de una Geocronologa que se funda en la Paleontologa estratigrfica
y diversos mtodos fsicos recientemente empleados;
- la cuarta parte a la Tectnica, tratada bajo el ngulo de la Geologa estructural
propiamente dicha, que trata de las deformaciones, y de la Geologa regional, que
recoge los datos tectnicos a la escala de la regin;
- la quinta parte a un corto bosquejo sobre el globo terrestre, que tomar lo
esencial de sus datos de la Geofsica y volver a colocar los estudios geolgicos en
un cuadro ms amplio, desembocando en un resumen de Tecfonofsica que, en cierto
modo, constituye la sntesis del Tratado.
X Paleontologa-Estratigrafa

Los datos relativos a la Oceanografa, sin ser objeto de un apartado especial,


estn repartidos por una parte dentro de la Petrologa sedimentara (tomo 1) en lo
que concierne a la Sedimentdoga, y por otra dentro de la Geofsica (tomo 3) en
lo que concierne a la Tectonofsica; tambin han sido tratados ampliamente en la
Estratigrafa y la Paleogeografa (tomo 2) bajo el ngulo actualstico del principio del
uniformisnzo.
La Planetologa, que tampoco ha sido tratada en un apartado especial, est repar-
tida entre la Petrografa (tomo 1) y la Geofsica (tomo 3);
- la sexta parte a la Morfologa, en sus aspectos ms ligados a la Geologa.
Esta divisin de la obra, que permite obtener una visin global de la Geologa,
no debe enmascarar elas tres grandes tendencias que se manifiestan en las investiga-
ciones geolgicas:
- el objeto de las investigaciones puede ser parte integrante de una disciplina
-tal es el hilo conductor que hemos elegido-; si bien puede darse en todas las
disciplinas, esta tendencia es mucho ms marcada en Paleontologa y en Petrologa
-particularmente en Mineraloga- que son en gran parte disciplinas de laboratorio,
lo mismo que la Geoqumica, las Geomatemticas y, en menor grado, la Geofsica;
- la regin a la que se aplican puede ser el objetivo de las investigaciones
geolgicas que necesitan de varias disciplinas, siendo la Estratigrafa y la Tectnica
las ms frecuentes, a veces acompaadas de estudios morfolgicos, que son las disci-
plinas de campo por excelencia; en cierta manera es el mismo caso de la Oceano-
grafa, en,la que el campo es el mar;
- el objetivo de los estudios puede concernir a las aplicaciones de la geologa;
es la Geologia aplicada, que abarca todas las disciplinas, que se realiza tanto sobre
el terreno como en el laboratorio y que tiene cada vez ms importancia dentro de
la economa moderna.
Existen puntos de concurrencia entre la Geologia y las otras ciencias: con la
Biologa desde antiguo -geologa y biologa forman las Ciencias Naturales- por
la Paleontologa, de la que determinados aspectos pertenecen a la Paleobiologa;
con la Qumica por la Petrografa, que se orienta en parte hacia la Geoqumica;
con la Fsica por la Tectnica, en la medida en que la Geofsica de superficie permite
un anlisis de las formas estructurales ocultas a la observacin directa y en que la
Geofsica de profundidad sita las deformaciones tectnicas dentro de un cuadro
ms general. Con las Matemticas los puntos de concurrencia son a la vez mltiples
y menos precisos: si bien existe una Geoqumica y una Geofsica, en cambio las
Geomatemticas estn solamente en los inicios; todas las disciplinas piden prestados
sus mtodos a las Matemticas: la Paleontologa para definir estadsticamente las
especies, la Estratigrafa para analizar las series sedimentarias, la Tectnica para
calcular las presiones y esfuerzos, etc.
La Geologa est en plena expansin en nuestro siglo, poca en que todas las
ciencias estn en su apogeo. Sus distintas especialidades tienden a multiplicarse y a
mezclarse con otras ramas salidas de otras ciencias, perdiendo as su unidad. Es nece-
sario pues recordar que la finalidad de la Geologa es ante todo histrica: reconstruir
la historia de los tiempos pasados y sacar de ello todas las consecuencias para la
poca actual. La ambicin de todo estudio geolgico es de alguna manera la recons-
truccin de la pelcula de los acontecimientos hasta la poca actual, la cual no es
ms que una imagen entre otras, que se puede colocar de esta manera en una larga
sucesin que le da todo su sentido.
Vemos pues que el mtodo geolgico no es experimental en su esencia: es hist-
rico. Ciertamente, el anlisis de los fenmenos actuales se presta al experimento, pero
no siempre es fcil situar el significado en la sucesin de los acontecimientos que
Introduccin

han ocurrido a lo largo de los tiempos. Es tambin cierto que el anlisis de deter-
minadas caractersticas de las rocas puede utilizar mtodos qumicos o matemticos,
pero estos datos muy precisos as obtenidos deben ser colocados de nuevo en una
perspectiva geolgica por un razonamiento histrico. Para la Geologa aplicada, las
consecuencias de este razonamiento pueden a veces verificarse, lo que podra aparecer
como una modalidad de Geologa experimental. Pero de hecho, el objetivo esencial
de la Geologa aplicada es prever la manera de que las investigaciones, siempre muy
costosas, se limiten al mximo: en una campaa de prospeccin, los trabajos geol-
gicos y geofsicos tienen por objeto limitar el nmero de sondeos que har falta hacer
y cuyo precio es muy elevado -aunque determinados sondeos puedan ser necesarios
para comprobar el resultado de los trabajos geolgicos preliminares. En esto, la pos-
tura del gelogo es la de un mdico: debe fundar un diagnstico sobre un conjunto
de datos inmediatos y slo operar una vez seguro, evitando los experimentos con
el paciente. Es por ello que la Geologa, ciencia cada da ms exacta, se transforma
casi en un Arte; y que el gelogo, historiador o mdico de la Tierra, ejerce un
bello oficio.
INDICE DE MATERIAS

Segunda parte
PALEONTOLOG~A
CAPTULO1
FOSILIZACIN Y ESTUDIO DE LOS FdSILES . . . . . . . 3
1) La fosilizacin . . . . . . . . . . . . . . . 3
11) El estudio de los fsiles: sus mtodos. sus resultados. . . . . . 10
111) La paleontologa y el origen de la vida . . . . . . . . . 14

CAPTULO11
LA MICROPALEONTOLOGA . . . . . . . . . . . . 21
1) Los foraminferos . . . . . . . . . . . . . . 21
11) Otros protozoos fsiles . . . . . . . . . . . . . 27
111) Microfsiles vegetales . . . . . . . . . . . . . . 28
IV) Otros microorganismos . . . . . . . . . . . . . 30

CAPTULO111
VEGETALES FSILES . . . . . . . . . . . . . 33
Psilf itos . . . . . . . . . . . . . . . 34
Flora devnica . . . . . . . . . . . . . . 35
Licopodf itos del Carbonifero . . . . . . . . . . 35
Artrfitos del Carbonifero . . . . . . . . . . . 36
Pterfitos . . . . . . . . . . . . . . . 38
Pteridospermfitos . . . . . . . . . . . . . 38
Cordaitales . . . . . . . . . . . . . . . 41
Gimnospermas . . . . . . . . . . . . . . 43
Flora secundaria . . . . . . . . . . . . . . 43
Bennettitales . . . . . . . . . . . . . . 43
Caytoniales . . . . . . . . . . . . . . . 44 XIII
XIV lndice de materias

CAPTULOIV
UN EJEMPLO DE PALEOECOLOGA: UN MEDIO ARRECIFAL . . .
Arrecifes actuales . . . . . .
Madreporarios . . . . . . .
Alcionarios , . . . . . . .
Hidrozoos . . . . . . . .
Briozoos . . . . . . . . .
Anlidos . . . , . . . . .
Algas constructoras . . . . . .
Arrecifes antiguos: origen zoolgico . . . .
Tetracoralarios . . . . . . .
Estromatporos . . . . . . .
Morfologa de los arrecifes . . . . .
Formacin de arrecifes . . . . . .
Los primeros arrecifes . . . . . .
Biohermes , . . . . . . . .
Historia geolgica de los arrecifes . . .
Los arrecifes del Devnico de las Ardenas
Arrecifes del Cretcico cantbrico . .

CAPTULOV
PORFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIdPODOS . . . . . . . .
Porferos o espongiarios . . . . . . . . . . . .
Briozoos . . , . . . . . . . . . . . .
Braquipodos . . . . . . . . . . . . . .
1. Organizacin . . . . . . . . . . . .
2. Estudio de la concha de los braquipodos . . . . .
3. Clasificacin . . . . . . . . . . . . .

CAPTULOVI
MOLUSCOS . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anfineuros y escafpodos . . . . . . . . . . .
Gasterpodos . . . . . . . . . . . . . .
Organizacin . . . . . . . . . . . . .
Concha . . . . . . . . . . . . . . .
Clasificacin . . . . . . . . . . . . . .
Reparticin . . , . . . . . . . . . . .
Evolucin . . . . . . . . . . . . . .
Ecologia . . . . . , . . . . . . . . .
Lamelibranquios. . . . . . . . . . . . . .
Organizacin . . . . . . . . . . . . .
Concha , . . . , . . . . . . . , . .
Tipos de charnela. . . . . . . . . . . .
Orientacin de la concha . . . . . . . . . .
Filogenia de la charnela . . . . . . . . . .
Evolucin . , . . . . . . . . . . .
Adaptaciones de los lamelibranquios . . . . . . . .
Inversin de la concha . . . . . . . . . . ,
Rudistos . . . . . . . . . . . . . . .
fndice de materias XV
Cefalpodos . . . . . . . . . . . .
1) Dibranquios . . . . . . . . . .
Belemnoideos . . . . . . . .
Partes blandas . . . . . . .
Evolucin . . . . . . . .
Origen de los sepioideos . . . . .
Octpodos . . . . . . . . .
11) Tetrabranquios . . . . . . . . .
El Nautilus. . . . . . . . .
Losnautiloideosfsiles. . . . . .
Evolucin . . . . . . . . .
111) Ammonoideos . . . . . . . . .
Concha . . . . . . . . .
Aptico . . . . . . . . . .
Dimorfismosexual . . . . . . .
Modo de vida . . . . - . . .
Desarrollo de los ammonoideos. . . .
Velocidad de crecimiento . . . . .
Evolucin de los ammonoideos. . .
1." Ammonoideos primarios . . .
2." Ammonoideos trisicos . . .
3.O Ammonoideos jursicos y cretcicos

CAPTULOVI1
ARTROPODOS . . . . . . . .
Antenados . . . . . . .
Crustceos . . . a . s

Branquipodos . . . .
Ostrcodos . . . . .
Malacostrceos . . . .
Insectos . . . . . . .
Trilobites . . . . . .
Quelicerados . . . . . .
Arcnidos . . . . . .
Merostomas . . . . . .
Xifosuros . . . . . .
Euriptridos . . . . .
Origen y evolucin de los artrpodos
Onicforos . . . . . .
Proartrpodos . . . . .

CAPTULOVI11
EQUINODERMQS . . . . . . . . . . . . . . . 117
Heterostleos (carpoideos) . . . . . . . . . . 117
Pelmatozoos . . . . . . . . . . . . . . 118
Edrioasteroideos . . . . . . . . . . . . . 118
Cistoideos . . . . . . . . . . . . . 119
Blastoideos . . . . . . . . . . . . . . 119
Crinoide~s . . . . . . . . . . . . . . . 120
XVI ndice de materias

Eleuterozoos. . . . . . . . . . . . . . . 122
Equinoideos . . . . . . . . . . . . 122
Estereloideos. . . . . . . ' (<
1 2 8

CAPTULOIX
CONCLUSIN CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS . . . . 129
Graptolites . . . . . . . . . . . . . . . 129
Evolucin de los invertebrados . . . . . . . . . . 13 1

CAPTULOX
LA PALEOECOLOGA . . . . . . . . . . . . . . 133
Paleotemperaturas . . . . . . . . . . . . . 134
Tanatocenosis-biocenosis . . . . . . . . . . . . 135
Transporte . . . . . . . . . . . . . . . 137
Esquemas . . . . . . . . . . . . . . . 141

CAPTULOXI
PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES . . . . . 145
Importancia de la paleontologa de los vertebrados . . . . . 145
Agnatos y peces. . . . . . . . . . . . . . 146
Los agnatos . . . . . . . . . . . . . . . 146
Cefalaspidomorfos . . . . . . . . . . . . 146
Osteostrceos. . . . . . . . . . . . . 146
Anspidos . . . . . . . . . . . . . 149
Pteraspidomorfos . . . . . . . . . . . . 15 1
Heterostrceos . . . . . . . . . . . . 15 1
Gnatstomos . . . . . . . . . . . . . . 153
Elasmobranquimorfos . . . . . . . . . . . . 153
Artrdiros . . . . . . . . . . . . . . 153
Antiarcos . . . . . . . . . . . . . . 155
Acantodios . . . . . . . . . . . . . . 156
Elasmobranquios. . . . . . . . . . . . . 157
Dipnoos . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Actinopterigios . . . . . . . . . . . . . . 159
Crosopterigios . . . . . . . . . . . . . . 159
Celacntidos . . . . . . . . . . . . . . 159
Ripidistios . . . . . . . . . . . . . . 160
Estruniiformes . . . . . . . . . . . . . 161
Anfibios . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1
Estegocfalos . . . . . . . . . . . . . 161
Filospndilos . . . . . . . . . . . . . 166
Lepospndilos . . . . . . . . . . . . . 167
Proanuros . . . . . . . . . . . . . . 167
Reptiles . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Cotilosaurios . . . . . . . . . . . . . . 168
Saurpsidos y terpsidos . . . . . . . . . . . 170
Pelicosaurios . . . . . . . . . . . . . 17 1
Terpsidos . . . . . . . . . . . . . 171
hdice de materias XVI 1:
Teriodontos . . . . . . . .
Diademodun . . . . . . .
Tritilodontos . . . . . . .
Ictidosaurios . . . . . . .
Anomodontos . . . . . . . .
Saurpsidos . . . . . . . . . .
Quelonios . . . . . . . . .
Eosuquios . . . . . . . . .
Rincocfalos . . . . . . . . .
Escarnosos . . . . . . . . .
Dinosaurios . . . . . . . . .
Pterosaurios . . . . . . . . .
Ictiosaurios . . . . . . . . .
Mesosaurios . . . . . . . . .
Plesiosaurios . . . . . . . . .
Notosaurios . . . . . . . . .
Placodontos . . . . . . . . .
Aves . . . . . . . . . . . .
Mamferos . . . . . . . . . . .
Mamferossecundarios . . . . . . .
Fauna mamaliana del Paleoceno . . . . .
Fauna mamaliana del Euceno. . . . . .

CAP~TULOXII
LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS FOSILES . 205
Especies disyuntas . . . . . . . . . . . . . 205
Madagascar . . . . . . . . . . . . . . . 205
Australia . . . . . . . . . . . . . . . 205
Sudamrica . . . . . . . . . . . . . . . 206
Gondwana . . . . . . . . . . . . . . . 209

CAPTULOXIII
PALEONTOLOGfA DE LOS PRIMATES . . . . . . . . . 211
A) Paleontologa de los primates y del hombre .
Insectvoros . . . . . . . .
Lemridos . . . . . . . . .
Tarsiformes . . . . . . . .
Simios . . . . . . . . .
1 . Platirrinos . . . . . .
2 . Catarrinos . . . . . .
Oreopiteco . . . . . . . .
Driopiteco . . . . . . . .
Australopitecos . . . . . . .
Homohabilis . . . . . . .
Datacin . . . . . . . .
Pitecantropos . . . . . . .
Neanderthalenses . . . . . .
Homosapiens . . . . . . .
B) Prehistoria . . . . . . . . .
fndice de materias

XIV
CAP~TULO
FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS . . . . . . . . . . 233

XV
CAP~TULO
LA PALEONTOLOGA, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCI6N. 235
Complejidad creciente . . . . . . , . . . . . 235
Formas intermedias . . . . . . .
, . . . . . 235
Ichfhyostega . . . . . . . . . . . . . . 235
Archneopteryx . . . . . . . . . . . . . 237
Diademodon . . . . . . . . . . . . . . 237
Evolucin . . . . . . . . . . . . , . . 238
qrridos. . . . . . . . . . . . . . . 238
Proboscideos. . . . . . . . . . . . . . 243
Modalidades de la evolucin.- . . , . . . . . . . 246
Teoras de la evolucin . . . . . . . . . . . . 249

Tercera parte

1
CAP~TULO
ESTRATIGRAFA Y CRONOLOGA . . . . . . . . . . 259
1) Cronologa relativa . . . . . . . . . . . . . : 259
1. Fundamento . . . . . . . . . . . .
A) Principio desuperposicin . . . . . .
B) Principiodecontinuidad. . . . . . .
C) Principio de identidad paleontolgica . . .
2. Bsqueda de cortes o lapsos de tiempo . . . . .
A) Argumentosestratigrficos . . . . . .
a) Series comprensivas y series condensadas.
b) Series continuas y series discontinuas. .
C) .
Ciclos sedimentarios y ciclos orognicos
B) Argumentospaleontolo'gicos.. . . . .
.
C) Los cortes o lapsos de tiempo . . . .
a) Biozona . . . . . . . . .
b) Piso . . . . . . . . . .
c) Sistema . . . . , , . . .
d) E r a . . . . . , . . . .
3. Conclusin . . . . . . . . . . . .
11) Cronologa absoluta. . . . . . . . . . . . . .
1. La radiocronologa . . . . . . . . . . . .
A) 'Nociones elementales sobre la radiactividad . . . .
a) Leyes cualitativas de la descomposicin radiactiva.
b) Leyes cuantitativas de la descomposicin radiac-
tiva . . . , . , . . . . . .
C) El equilibrio radiactivo . , . . . . .
d ) Los elementos radiactivos naturales . . . .
u) Uranio y torio . . . . . . .
0) Potasio . . . . . . . . . .
hdice de materias XIX
Rubidio . . . . . . . . .
Y)
6) Carbono 14 . . . . . . . .
e) Edades absolutas . . . . . . . .
f) Duracin de los tiempos geolgicos . . . .
u) Apreciacin de la edad de la Tierra y de
las formaciones ms antiguas . . .
P) Significaciones de las medidas de edades.
B) Radiocronologa y cronologa estratigrfica: la escala ra-
diomtrica . . . . . . . . . . . .
2 . La cronologa magntica. . . . . . . . . . .
A) Nociones breves sobre el magnetismo . . . . .
a) El magnetismo . . . . . . ' . . .
b) El paleomagnetismo . . . . . . . .
B) La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo .
a) La direccin de los campos magnticos fsiles .
b) El sentido de los campos magnticos fsiles . .
3 . Los otros mtodos de la cronologa absoluta . . . . . .
A) Los procesos regularmente repetidos. . . . . .
a) Easvarvas . . . . . . . . . .
b) El crecimiento de los organismos . . . . .
B) Los procesos estadsticamente regulares . . . . .
a) Las aureolas del pleocrosmo . . . . . .
b) Las trazas de fisin . . . . . . . . .
4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . .
111) Comparacin de las cronologas relativa y absoluta . . . . . . 303

1) La nocin de facies . . . . . . . . . . . . . . 307


1. Origen . . . . . . . . . . . . . . . 307
2 . Definicin . . . . . . . . . . . . . . 308
3 . Las facies en el espacio . . . . . . . . . . . 308
4 . Las facies en el tiempo . . . . . . . . . . . 311
5. Interpretacin de las facies: el principio del uniformismo . . 314
6 . Lmites de la nocin de facies . . . . . . . . 319

11) La paleogeografa . . . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . Mtodos . . . . . . . . . . . . . . .
A) El mtodo de las facies . . . . . . . . .
a) Informacionesdirectas . . . . . . .
1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El
problema de la profundidad . . . .
2 . Lmites de las cuencas sedimentarias:
Transgresin y regresin . . . . .
b ) Los conocimientos indirectos . . . . .
1. Las facies y la orognesis. . . . .
2 . L a facies y el clima . . . . . .
XX ndice de materias

B) Los datos fsicos y quimicos . . . . . . . .


a) Las diagrafas . . . . . . . . .
b) Los mtodos geoqumicos . . . . . .
1. Los mtodos isotpicos . . . . .
a ) Los istopos del oxgeno . .
0) Los otros istopos . . . .
2. La geoqumica del magnesio y del estron-
cio . . . . . . , . . .
3. Conclusin: el ciclo del agua, las paleo-
salinidades, las paleotemperaturas y la pa-
leoclimatologa . . . . . . .
C) Los mtodos (geo) fsicos . . , . . .
1. La termoluminiscencia . . . . .
2. El paleomagnetismo . . . . . .
3. Ejemplo de reconstruccin de una cuenca . , . . . .
A) Generalidades . , . . . . . , . . .
B ) El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el Batoniense-
Calloviense . . . . . . , . . . . .
4. Los grandes problemas de la paleogeografa . . . . . .
A) La subsidencia . . . . . . . . . . .
B) Lamovilidadcontinental . . . . . . . .
1 C) Lanocindegeosinclinal , . . . . . . .
D) Las grandes transgresiones . . . . . . . .

CAPTULO111
EL PRECAMBRICO . . . . . . . . . . . . . . .
1) Generalidades . . . . . . . . . . . . . . .
1. Los lmites del Precmbrico . . . . . . . . . .
2. Las divisiones del Precmbrico . . . . . . . . .
3. El problema de la vida en el Precmbrico . . . . . .
4. El' problema de los climas en el Precmbrico. , . . . .
11) Reparticin de los terrenos precmbricos . . . . . . . .
111) Algunos ejemplos de series precmbricas . . . . . . . .
1. El Precmbrico en ~ m r i c adel Norte . . . . . . .
A) El corte del Gran Can del Colorado . . . .
R) El corte del Gran Can occidental . . . . . .
C) Otros cortes . . . . . . . .
. . . .
2. El Precmbrico de otras regiones. . . . .
. . . .
3. El Precmbrico en la pennsula ibrica . . .
. . . .
A) El Precmbrico superior. . , . .
. . . .
B) Precmbrico antiguo. . . , . .
. . . .
4. El Precmbrico en Francia . . .
. . . . . .
IV) Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . .
h d i c e de materias XXI
CAPTULO
IV
LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA . . . . . . . . . .
1) El Paleozoico inferior . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . LapaleogeografadelPaleozoicoinferior . . . . . . .
A) A escala mundial . . . . . . . . . .
B) En Amrica . . . . . . . . . . . .
C) A escala de Europa . . . . . . . . . .
3. El Paleozoico inferior en la pennsula ibrica . . . . .
A) Las zonas paleogeogrficas y estructurales . . . .
B) Las facies del Cmbrico . . . . . . . . .
C) Las facies del Ordovcico . . . . . . . .
D) Las facies del Silrico . . . . . . . . .
4. El Paleozoico inferior en Francia . . . . . . . . .
A) as Ardenas . . . . . . . . . . . .
B) El macizo armoricano . . . . . . . . .
C) La Montaa Negra . . . . . . . . . .
D) Pirineos . . . . . . . . . . . .
E) Provenza . . . . . . . . .. .. .. ..
5. Conclusiones sobre el Paleozoico inferior . .
11) El Paleozoico superior . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . . . .
2 . Lapaleogeografa del Paleozoico superior . . . . . .
A) A escala mundial . . . . . . . . . .
B) En Amrica . . . . . . . . . . . .
C) A escala de Europa . . . . . . . . . .
3 . El Paleozoico superior en la pennsula ibrica . . . . .
A) El Devnico . . . . . . . . . . . .
B) Carbonfero y Prmico . . . . . . . . .
4 . El Paleozoico superior en Francia . . . . . . . .
A) Las Ardenas . . . . . . . . . . . .
B) El Macizo central . . . . . . . . . .
C) El Sarre y los Vosgos . . . . . . . . .
D) El macizo armoricano . . . . . . . . .
E) L a M o n t a a N e g r a y l o s P i r i n e o s . . . . . .
F) Los Alpes . . . . . . . . . . . .
G) Provenza y Crcega . . . . . . . . . .
H ) Conclusiones . . . . . . . . . . .
5 . Conclusiones sobre el Paleozoico superior . . . . . .

V
CAPTULO
LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA
1. Lmites . . . . . . . . . . . . . . . 475
2. Paleontologa . . . . . . . . . . . . . 477
3. Orognesis . . . . . . . . . . . . . . 477
4. Paleogeografa . . . . . . . . . . . . . 479
a) A es cal^ mundial . . . . 479
b ) En Amrica . . . . . . . . . . . . 482
XXI I ndice de materias

C) AescaladeEuropa . . . .
d) A escala de Francia . . . . . . . .
5 . Climatologa . . . . . . . . . . .
1) El Trisico . . . . . . . . . . . . . .
1 . Generalidades . . . . . . . . . . . . . 485
2. LapaleogeografadelTrisico . . . . . . . . . 487
A) En el mundo . . . . . 487
B) En Amrica . . . . . . . . . . . . 488
C) EnEuropa . . . . . . . . . . . . 490
D) Enlapennsulaibrica . . . . . 491
E) En Francia . . . . . . . . . . . . 493
3 . La estratigrafa del Trisico . . . . . . . 494
A) El Trisicocontinental . . . . . . . . 494
B) ElTrisicogermnico . . . . . . . . . 494
C) El Trisico mediterrneo o Trisico alpino: los Alpes
.drientals . . . . . . 495
D) El Trisico de transicin: los Alpes occidentales. . . 497
4 . Conclusiones . . . . . . 498

11) El Jursico . . . . . . . . . . . . . .
1 . Generalidades . . . . . . . . . . .
2 . Paleogeografa del Jursico . . . . . . . .
A) En el mundo . . . . . . . . .
B) En Amrica . . . . . . . . . .
C ) En Europa . . . . . . . . . .
D ) En la pennsula ibrica . . . . . . .
E) En Francia . . . . . . . . . .
3 . Estratigrafa del Jursico. . .
A) El Jursico de las cuencas sedimentarias. . .
a) L a c u e n c a d e p a r s . . . . . .
b ) La cuenca de Aquitania y los Pirineos .
B) El Jursico mediterrneo: .los Alpes occidentales .
C) ElJursicodetransicin. . . . . . .
a) El Jura . . . . . . . . .
b ) Provenza . . . . . . . .
4 . Conclusiones . . . . . . . . . . .
111) El Cretcico . . . . . . . . . . . . .
1. Generalidades . . . . . . . . . . .
2 . Paleogeografa del Cretcico . . . . . . . .
A) A la escala del gIobo . . . . . . .
B) EnAmrica . . . . . . . . . .
C) En Europa . . . . . . . . . .
D) Enlapennsulaibrica . . . . . . .
D) En Francia . . . . . . . . . .
3 . Estratigrafadelcretcico . . . . . . . .
A) Cretcico de las cuencas sedimentarias . . .
a) L a c u e n c a d e p a r s . . . . . .
b) La cuenca de Aquitania . . . . .
h d i c e de materias XXlll
B ) El Cretcico en el conjunto pirenaico-provenzal . 541
a) El Cretcico inferior. . . 541
b) El Cretcico superior . . . . . . . 542
C) El Cretcico en los Alpes occidentales . 545
4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . 547

CAP~TULO
VI
LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA . . . . . . . . . . 551
1. Lmites . . . . . . . . . . .. . . . 551
2. Paleontologa . . . . . . . . .. . . . 552
3. Estratigrafa . . . . . . . . . . . . . 552
4. Orognesis . . . . . . . . . . . . . . 553
5 . Paleogeografa . . . . . . . . .. . . . 554
6. Climatologa . . . . . . . . . . . . 554

1) El Palegeno o Nummultico . . . . . . . . . . . 556


1. Generalidades . . . . . . .
2 . Paleogeografa del Palegeno . . . . . . . .
A) A escala mundial . . .
B) En Amrica . . . . . . . . . .
C) EnEuropa . . . . . . . . . .
D ) En la pennsula ibrica: . . . . . . .
E) En Francia . . . .
3. Estratigrafa del Palegeno . . . . . . . .
A) El Palegeno de las cuencas sedimentarias . .
a) La cuenca de Pars . . . . . .
b) Las cuencas bretonas . . . . .
C) La cuenca de Aquitania . . . . .
B) El Palegeno de las cuencas hundidas perialpinas
C) El Palegeno de los Alpes occidentales . . .
4. Conclusiones . . . . . . . . . . .
11) El Negeno . . . . . . . . . . . . . . . . 583
1 . El Mioceno . . . . . . . . . . . . . . 584
A) Paleogeograf a del Mioceno . . . . . . . . 586
a) En el mundo . . . . . . . . . 586
b) En Amrica . . . . . . . . . . 586
c) En Europa . . . . . . . . . . 590
d) En la pennsula ibrica . . . . . . . 592
e) En Francia . . . . . . . . . . 594
B) El Mioceno en Francia . . . . . . . . . 594
a) El Mioceno atlntico. . . . . . . . 594
1. Los golfos normando. bretn. angevino y
de Turena . . 594
2 . Elgolfoaquitnico . . . . . . 595
b) El Mioceno alpino . . . . . . . . 596
C) Conclusiones . . . . . . . . . . . 597
XXlV rndice de materias

2. El Plioceno . . . . . , , . . . . , . . 598
A) PaleogeogrufiadelPlioceno. . . . . . . . 599
B) El Plioceno en Amrica . . . . . . . . . 599
C) El Plioceno en la pennsula ibrica . . . , . . 604
D) El Plioceno en Francia . . . . , . . . . 604
E ) Conclusiones . . . . . . . . , . . 606

CAPTULO
VI1
LA ERA CUATERNARIA , , . , , . . . . . . . . 609
1) Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . 609
11) Las variaciones climticas . . . . . . . . . . . . 6 12
1. Las regiones glaciales . . . .
A) En Europa de2 Norte . .
B) En los Alpes. . . . .
C) En Francia . . . . .
D ) Conclusiones . . . .
2. Las regiones extra-glaciales . . .
A) Puleontologa . . . .
B) Puleogeografia . . . .
C) Morfologa . . . . .
a) Las terrazas climiticas
b) El loess . . . .

111) La evolucin humana . . . . . . . . . . . . . 623


IV) Los otros acontecimientos del Cuaternario . . . . . . . . 625
V) Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . 627
Segunda parte
Dunkleosteus.
Artrdiro del Devnico superior ( x 118).
Ntese el doble escudo, ceflico y torcico.
Captulo I .

FOSILIZACI~N
Y ESTUDIO DE LOS FSILES

1) La fosilizacin
Se llaman fsiles 10,s restos de organismos completos o
fragmentos de ellos encontrados en las rocas y tambin
todas las huellas de actividad debidas a seres vivientes con-
servadas en las formaciones geolgicas. En este sentido, los
slex tallados debidos a la industria del hombre prehistrico
son fsiles, y tambin las huellas tales como pistas y
madrigueras de animales desaparecidos.
Las huellas fsiles se consideran en una disciplina apar-
te, la paleoicnolloga. Su interpretacin es en general difcil:
conocemos por ejemplo, desde mediados del siglo XIX, im-
presiones con cinco dedos en las que el pulgar est dirigido
hacia el exterior, llamadas Cheirotherium (fig. 1). Al prin-
cipio se consideraron debidas a la activida,d de estegocfalos
o reptiles de marcha lenta; ms recientemente se han atri-
buido a los dinosaurios. Cualquiera que sea su origen, las
huellas debidas al paso de reptiles son muy frecuentes y
han sido encontradas en Estados Unidos (principalmente en
Connecticut), en el Macizo central francs, en Portugal,
en Israel, en Spitzberg, en Basutolandia, etc.
Las hue1,las (o pistas) se clasifican segn su aspecto y
se les ha dado nombres siguiendo la nomenclatura linneana
(ej. Cheirotherium parvum); est claro que no se trata de
una sistemtica (verdadera taxonoma) sino solamente de
una parataxonoma. Podemos distinguir pistas estegocefa-
loides, lacertoides, cocodriloides, dinosauroides y teromor-
foides. En el grupo estegocefaloide la huella es grande,
pentad~t~la, con dedos bien divergentes; las huellas del pie
y de la mano son aproximadamente iguales y estn tambin :n;,',til
f $ ~ l ~ e ~ ; n ~ ~ : ~
igualmente separadas unas y otras del eje de la pista. el nombre de Cheirotherium,
s c ~ ;

Estas huellas se conocen desde el Carbonfero inferior


(ej. Hylopus) y no pasan del Trisico. E n el grupo lacertoide los dedos son finos
y largos, con predominancia del dedo IV; conocidas desde el Carbonfero inferior
(Drornopus), estas huellas no han sido observadas despus del Trisico superior.
En el grupo cocodriloide es por el contrario el dedo 111 el que es alargado; cuando 3
4 Paleontologa

Fig. 2. Huellas probables de trilo- Fig. 3. Diversos helmintoideos, huellas enigmticas del
bites llamados Bilobites. flysch alpino.

hay un quinto dedo es fuertemente divergente respecto a los dems: ej. Cheirotherium;
este tipo de huella es posiblemente la de los dinosaurios; huella cocodriloide significa
solamente una huella comparable a la dejada por un cocodrilo actual, sin prejuzgar
la naturaleza zoolgica del autor de la huella. El grupo dinosauroide comprende
huellas tridctilas, siendo diferentes la del pie y la de da mano (bpedo). En el grupo
teromorfoide, las impresiones son largas con los dedos cortos, poco divergentes.
El estudio de las huellas permite saber cul era el tipo de marcha del animal:
paso alterno o paso llano (en ste el desplazamiento de los dos miembros de los dos
lados del cuerpo es simultneo). Gracias a frmulas bien establecidas, las medidas
tomadas sobre las pistas pueden servir para calcular la longitud del tronco del
animal del que se han conservado las huellas.
Conocemos tambin pistas de invertebrados: los bilobites (fig. 2) del Sahara
parecen bien ser pistas de trilobites; otras pistas son an enigmticas, como los
helmintoideos (fig. 3) del flysch de los Alpes. Pero algunas veces son los tubos en
los que vivan ciertos animales, tales como los gusanos, los que se han conservado:
se llaman Arenicolites los tubos en U comparables a los de los gusanos arencolas
actuales. Se conocen tambin madrigueras fosilizadas: en el Mioceno de Nebraska
madrigueras en hlice, los tirabuzones del diablo (Daimonelix, fig. 4) son conside-
rados como agujeros producidos por un castor que viva en aquella ;poca. Y capullos
de barro del Prmico de Texas, que contienen restos de dipneustos, muestran que
stos deban enquistarse durante una fase de su vida, como el protptero actual.
De todos modos, como es natural, lo ms frecuente es que slo se fosilicen las
partes duras de un organismo; la condicin fundamental de la conservacin de un

Fig. 4. Madrigueras en hlice (Damonelix) de un castor del Mioceno de Nebraska.


Focilizacin y e s t u d i o d e l o s fsiles 5
ser vivo en las rocas es principalmente su enterramiento rpido. Consideremos por
ejemplo el caso bastante simple de una concha: despus de la consolidacin del
sedimento que la envuelve, la concha puede o bien subsistir tal cual -caso excep-
cional-, a conservar su forma, siendo ms o menos momificada su composicin
qumica (epignesis) o histolgica; pero la concha puede tambin desaparecer y
ser slo conservados el molde externo o el molde interno; puede ocurrir tambin
que la concha disuelta deje un hueco' que secundariamente ser rellenado por mine-
rales de naturaleza variada procedentes en su mayora de las aguas de infiltracin:
tendremos entonces una rplica del organismo original (fig. 5).

MATERIAL ORIGINAL
DE LA CONCHA 4 Q
MATERIAL ORIGINAL
DE LA GANGA O DE RELLENO

-
RELLENO SECUNDARIO wgl -
- MATERIAL DE SUSTITUCI~N
R

Fig. 5. Diversas modalidades de fosilizacin A, Concha original. B, Concha enterrada pero sin ser rellenada inte-
riormente. C, Concha y ganga reemplazada secundariamente. D, Cavidad original rellenada secundariamente de
material. E, Solamente el relleno (molde interno) de la concha, se conserva. F, Solamente el material de la concha
original es reemplazado secundariamente. G, El material reemplazado (rplica) ha sido ulteriormente separado de
forma natural. H. Concha rellenada y despuds fundida. 1, Disolucin de la concha original. J, El molde interno ha
sido separado naturalmente de la ganga. K, La cavidad correspondiente a la concha es secundariamente rellenada
por depsitos llevados por las soluciones acuosas. 0, Concha hundida no rellenada. P. Concha disuelta con forma-
cin de un molde externo. Q, Relleno del molde externo. R, Separacin natural del molde externo.

La muerte de los organismos puede sobrevenir por causas diversas desigualmente


favorables a la fosilizacin; la muerte por hundimiento condiciona un enterramiento
inmediato de los organismos y es el origen de diversos depsitos: as, por ejemplo,
numerosos mamferos, entre ellos ms de tres mil Smilodon, han perecido en el lago
asfltico de Rancho La Brea, localidad situada en un parque del centro de Los
Angeles. En la actualidad los peces marinos mueren a menudo ahogados en gran
nmero, asfixiados por un plancton demasiado, rico en diatomeas. Los bancos de
Paleontologia

ostras desaparecen a veces bajo la abundancia de mejillones. La sequedad brusca


puede ser la causa de la muerte de los peces: peces del Trisico alemn deben haber
muerto de esta manera. Por el contrario, los cadveres de los animales muertos en
los desiertos desaparecen muy rpidamente al aire, incluso sus esqueletos. La muerte
puede haber sido tambin la consecuencia de combates: sobre los huesos de ciertos
dinosaurios (brontosaurios) se observan a veces seales de mordeduras hechas por los
dientes salientes de los dinosaurios carnvoros: un grupo particularmente sobrecogedor
del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York representa los esqueletos
de Allosaurus sobre osamentas de brontosaurios que pudieron haber matado. No obs-
tante, por lo general el estudio de los fsiles no permite saber en qu condiciones
los organismos han podido perecer. Excepcionalmente la fosilizacin ha conservado
incluso la escena de la agona: as, un pequeo reptil del Jursico de Baviera
(Homeosaurus brevipes, fig. 6 ) ha sido encontrado fosilizado, con el cuerpo desviado
respecto a su huella en el momento de su muerte.
Muy a menudo, despus de la muerte, el organismo ha sido deformado o frag-
mentado: muchos de los peces fsiles tienen el cuerpo arqueado debido a la rigidez
cadavrica. Los pjaros fsiles completos son muy raros ya que, en el transcurso de
la putrefaccin de estos animales, las patas se separan muy fcilmente del cuerpo.
Los organismos pueden tambin ser destruidos por depredadores saprfagos, c o m o h
hienas y los puercoespines; adems, muchos huesos fsiles cuaternarios estn rotos
y adquieren una engaosa apariencia de utensilios. b

Los fsiles pueden estar afectados en las rocas mismas que los contienen par defor-
maciones que alteran su forma. As, ciertos lamelibranquios del gnero Anisocardia
(fig. 7 ) presentan aspectos bastante variados que son debidos nicamente a modifi-
caciones ulteriores a su muerte (pelomorfosis); los huesos largos de los vertebrados
estn tambin sujetos a tales deformaciones. Los fsiles sufren tambin transforma-
ciones qumicas, por lo que se conocen, adems de fsiles calcreos, quitinosos,
silceos, etc., tambin fsiles piritosos, yesosos, en smithsonita, en hematita, etc.
La fosilizacin conserva esencialmente partes duras de los fsiles tales como las
conchas o los huesos, pero, no obstante, tambin organismos blandos han sido
a veces fosilizados: por ejemplo, las medusas del Precmbrico de Ediacara. Las

Fig. 7. Deformaciones de conchas de Anisocardia determinadas por la fo-


silizacin.

Fig. 6. Homeosaurus encontra-


do fsil al lado de su huella.
Fosilizacin y estudio de los fsiles 7

Fig. 8. Un molde endocraneal reconstituido por el mtodo de las secciones seriadas, que reproduce bastante fiel-
mente el encfalo de un agnato, Procephalaspis. f hip, fosa hipofisaria; med, medula oblonga; orb, &bita; vest
vestlbulo.

estructuras de los huesos y de las conchas estn a veces tan perfectamente fosilizadas
que los menores detalles de su histologa pueden ser observados en lminas delgadas:
los principales grupos de agnatos y peces fsiles pueden as ser reconocidos gracias
a fragmentos de huesos (paleohistologa) . El empleo del microscopio electrnico de
exploracin (aumento alcanzado, en general 100 000; se trata de un microscopio
electrnico en el que el flujo de los electrones barre sucesivamente toda la superficie
de la muestra a estudiar*) permite descubrir detalles morfolgicos importantes (sobre
todo en micropaleontologa); tambin posibilita el estudio de la ultraestructura de las
conchas y de los huesos; stas parecen en general ms homogneas que las estructuras.
Los huesos pueden damos informacin sobre las partes blandas de los organismos;
presentan frecuentemente marcas de insercin musculares; en otros casos los huesos
del crneo muestran los orificios de los nervios y vasos craneales, cuyo trazado puede
ser as reconstruido: el mtodo fue aplicado por Stensi6 a los agnatos y artrdiros
del Downtoniense y del Devnico (fig. 8). Finalmente, los moldes endocraneanos
naturales son a veces conservados; estos moldes, llamados core en ingls, Stein-
kern en alemn, reflejan muy exactamente las disposiciones anatmicas de los
encfalos correspondientes, a condicin de que se trate de animales bien osificados
y en general de pequeas dimensiones. Si la naturaleza por s misma no da ms
que raros moldes, se pueden hacer moldes artificiales de la cavidad craneana, los
cuales nos dan tambin informaciones preciosas. Gracias a estos mtodos ha podido
ser establecida toda una paleontologia del sistema nervioso de los vertebrados: es la
paleoneurologa.
* No es pues en modo alguno equivalente a un ultramicroscopio ptico.
Paleontologa

Pero a veces tejidos blandos han sido tambin fosilizados: se conoce tejido muscu-
lar de acantodios del Primario y de anuros eocnicos, epitelios de anuros igualmente
eocnicos (clebre yacimiento de lignitos de Geiseltal en Alemania), clulas pigmen-
tarias de peces (con melanforos) del Trisico de Groenlandia, etc.
Particularmente notables son los casos de momificacin en los que el organismo
ha sido conservado en su totalidad: el mbar del Bltico es una resina fsil oligo-
cnica en la cual quedaron aprisionados numerosos animales, principalmente insectos,
miripodos, arcnidos y tambin a veces pequeos moluscos. El mbar ha conservado
en gran parte su composicin qumica y contiene an cido succnico. Se conocen
tambin dinosaurios momificados y en particular una forma herbvora con el pico
plano, Anatosaurus (fig. 285). Igualmente clsicos son los mamuts conservados en
los hielos, con la carne: uno de estos mamuts naturalizado se exhibe al pblico en
el Museo de Leningrado (fig. 9); el Museo Nacional de Historia Natural de Pars
posee una cabeza de mamut disecada. El cuerpo estaba cubierto de pelos largos que
se han encontrado igualmente. El contenido estomacal ha podido tambin ser estu-
diado con precisin. De igual manera, han llegado hasta nuestros das momias de
rinocerontes lanudos (Coelodonia antiquitatis) conservados ya sea en los hielos o en
la ozocerita (una resina fsil) de Galitzia (yacimiento de Estarunia). La piel de
desdentados recientes, pero desaparecidos, de Amrica del Sur (Neornylodon) ha sido
tambin encontrada recubierta con su revestimiento piloso.

Fig. 9. El mamut momificado del Museo de Leningrado.

La fosilizacin no concierne solamente a individuos adultos: se conocen tambin


series de crecimiento, por ejemplo en los trilobites (Sao) y en los anfibios (estego-
cfalos del grupo de los bentosquidos), en ciertos reptiles eosuquios (Hovasaurus),
en los dinosaurios (Protocerat~ps),etc. Las etapas de este crecimiento son a veces
registradas en la misma estructura del fsil: el estudio de los troncos de rboles
cortados y de sus anillos de crecimiento ha sido muy til a los gelogos para el
estudio del Cuaternario reciente; la dendrocronologa permite en cierta medida corro-
borar los resultados obtenidos a partir de las medidas del espesor de las varvas.
Fosilizacin y estudio d e los fsiles 9

Fig. 10. Una puesta fb-


sil de selceo: Fayolia.

Puede considerarse tambin que las conchas de numerosos invertebrados marcan los
ritmos segn los cuales han crecido; las conchas aparecen pues como ageocron-
metros; as, en ciertos celentreos excepcionalmente bien conservados del Devnico
pueden observarse sobre el cliz las arrugas anuales, cada una de las cuales com-
prende estras paralelas que seran cotidianas (la asimilacin del carbonato decrece
fuertemente durante la noche). Wllls ha admitido, sobre la base de tales contajes,
que el ao tena alrededor de 400 das en el Devnico medio. Pero estos resultados
son de interpretacin dificil.' De igual manera, las conchas de los lamelibranquios
actuales (Mercenaria mercenaria) muestran zonas de crecimiento cotidianas ms espe-
sas cuando la temperatura se eleva (estras ms juntas en invierno) y en el curso
de los grandes fros el crecimiento se para; cada concha es pues un calendario biol-
gico. El crecimiento de los estromatolitos manifiesta tambin ritmos, cotidiano, .men-
sual y anual. No obstante, estos estudios son an poco numerosos. En lo que se
refiere a los huevos, a veces, aunque raramente, han sido conservados por la fosili-
zacin: se conocen puestas de elasmobranquios fsiles primarios (Fayolia, fig. 10)
y, sobre todo, huevos de dinosaurios; estos tltimos, si bien son frecuentes fragmen-
tados, ms difcilmente se encuentran enteros (yacimientos del Cretcico superior de
Mongolia y de Aix-en-Provence). Los excrementos fosilizados o coprolitos son intere-
santes porque nos permiten hacernos una idea del rgimen alimenticio de los animales
a los cuales, en ciertos casos, pueden atribuirse.
Es un hecho muy excepcional que la fosilizacin haya podido registrar verdaderas
escenas de vida, y una de las piezas ms notables en este aspecto es una losa esquis-
tosa del Jursico de Holzmaden conservada en el museo de Stuttgart y que muestra
un joven ictiosaurio en el momento de salir del cuerpo de la madre: esta pieza
(fig. 11) prueba que, tal como ya se haba admitido por razones tericas -un reptil

Fig. 11. DOSictiosaurios del museo de Stuttgart: se ve un joven salir del cuerpo de la madre, lo cual demuestra
que los ictiosaurios eran vivfparos.

3
que tuviera que poner sus huevos en el suelo es incompatible con la anatoma de
los ictiosaurios-, que los ictiosaurios eran vivparos. El nacimiento deba ser largo
y posiblemente durara varios das, como en las ballenas actuales; esta circunstancia
hace un poco menos asombrosa la conservacin del fsil en cuestin.
Es corriente objetar al paleontlogo que, dada la rareza del proceso de fosilizacin,
la paleontologa no puede darnos ms que de forma parcial la historia de la vida.
Esta objecin es vlida para los organismos blandos que slo raras veces se fosilizan:
es menos seria para los organismos con partes duras, concha o esqueleto seo; como
la fosilizacin tiene, a priori, las mismas posibilidades de conservar tal o cual de
estos organismos, resulta que el estudio de estos fsiles debe darnos una representacin
estadsticamente correcta de la evolucin, a condicin, bien entendido, que las exca-
vaciones pasadas y futuras sean bastante numerosas. Qu conocimientos podemos
deducir del estudio de los fsiles? Esta cuestin ser el objeto del subcaptulo
siguiente.

II) El estudio de los fsiles:


sus mtodos, sus resultados
Los fsiles son utilizados por los gelogos para datar las capas de terreno: sirven
entonces de marcas estratigrficas. Por otra parte, son generalmente las asociaciones
de fsiles las que son caractersticas de un nivel geolgico, ms bien que una U
otra especie de fsil considerada aisladamente. Los ejemplos abundan; citaremos:
la utilizacin de los cefalpodos y las zonas definidas gracias a estos fsiles, por
ejemplo en el Devnico renano y marroqu (goniatites y climenias), en el Lisico de
Wrtemberg (ammonites): en este ltimo nivel las zonas definidas han sido objeto de
discuiin segn que se atribuya ms o menos importancia a una u otra especie.
Pero segn esta ptica no se! llega apenas al nivel de la determinacin y el fsil
no es estudiado zoolgicamente ms que de forma accesoria.
Los fsiles pueden ser considerados tambin como organismos que haban sido
vivientes y que nos permiten reconstituir la historia de la vida. Pero entonces deben
ser estudiados en los menores detalles de su anatomia segn los mtodos clsicos
de la anatoma comparada. Esto es lo que comprendi ya Cuvier. Pero el mtodo,
simple en principio, es de aplicacin difcil: presupone conocimientos amplios en
anatoma comparada. Las reconstituciones recientes de paleoanatoma de los verte-
brados inferiores no han sido posibles ms que con el empleo de tcnicas finas de
preparacin ligadas a un anlisis anatmico detallado. El mtodo de secciones seriadas
permite en particular construir modelos aumentados de los fsiles estudiados; consiste
en usar el fsil siguiendo secciones paralelas, frecuentemente muy prximas'(25 v),
dibujar estas secciones aumentadas, plasmar en hojas de cera los contornos seos
dibujados, yuxtaponer estas hojas de cera y pegarlas, lo que permite la construccin

Fig. 12. Reconstitucin del endocrneo de un crosopterigio devnico (Eusthenopteron) obtenido por el mtodo
de secciones seriadas ( x 413).
Fosilizacin y estudio de los fsiles

de modelos. Este mtodo ha sido aplicado al estudio de los apndices de los trilobites
y sobre todo al de los endocrneos de los agnatos y peces fsiles, gracias a Stensio
y a su escuela. Sealaremos, por ejemplo, que el modelo de endocrneo del crosopte-
rigio Eusthenopteron (fig. 12) mide ms de un metro de largo, cuando el endocrneo
real no alcanza ms de 6 cm, y que el trabajo de preparacin ha llevado alrededor
de dos aos a un tcnico especializado. En la tcnica clsica se preparan superficies
pulidas sucesivas, pero stas no son conservadas; puede mejorarse esta tcnica prepa-
rando verdaderos cortes en el fsil gracias a un microtomo especial, lo que permite
conservar las preparaciones. Podemos pues sacar de los fsiles conclusiones paleo-
anatmicas de primera importancia y stos son en general los datos ms seguros que
pueden deducirse de su estudio.
Los fsiles pueden tambin darnos precisiones en lo que se refiere al medio en
el que han vivido: permiten saber si el sedimento que les contiene es de origen
marino o de agua dulce, a pesar de que ciertos invertebrados tales como por ejemplo
los braquipodos, los briozoos, los cefalpodos y los equinodermos son exclusiva-
mente marinos. La fauna de agua dulce, por otra parte, es menos variada que la
fauna marina. Pero, adems, la reparticin de los fsiles segn los diversos grupos
zoolgicos en una formacin geolgica de origen marino puede permitirnos saber
si esta fauna es litoral, batial o abisal. As, por ejemplo, los foraminferos actuales
se reparten segn la profundidad y la temperatura en zonas distintas de composicin
faunstica diferente. Por consiguiente, los foraminferos fsiles pueden indicarnos
la profundidad de los mares en los que vivan. Desde este punto de vista los
fsiles son indicadores de facies. Nos permiten igualmente conocer las condiciones
del clima que haba en la poca de su formacin: los peces del Eoceno del Monte
Bolca (cerca de Verona) son principalmente tropicales y muestran que la temperatura
del mar en el que nadaban era ms elevada que la del Mediterrneo actual. La flora
de la cuenca de Pars al principio del Terciario es igualmente una flora de pases
clidos. Pero las indicaciones climticas que los fsiles pueden darnos son a veces
an ms precisas gracias a su contenido en istopos del oxgeno, 160, 1 8 0 , ciertas
conchas nos permiten valorar con precisin la temperatura del agua en la que
vivieron. Este mtodo de evaluacin de paleotemperaturas se fundamenta en el hecho
de que la proporcin de istopos de oxgeno 1 6 0 .y 1 8 0 es actualmente funcin de la
temperatura. Las conchas, que contienen oxgeno en su' carbonato clcico, presentan
una proporcin 1" y 1 8 0 en relacin con la del agua de mar en la que vivan.
El mtodo ha sido aplicado con xito por Urey y Lowenstam a los belemnites del
Cretcico de Inglaterra y Dinamarca (vase pg. 134).
Recoger fsiles es necesario, pero cada vez que sea posible el observador deber
anotar la orientacin de las piezas: esto puede manifestar la existencia de una co-
rriente, por ejemplo: las conchas cnicas como las de los tentaculites, los belem-
nites o los cerites se orientan en el sentido de la corriente; es importante tambin
reconocer por las conchas si su agrupacin es original o, por el contrario, es debida
a una accin mecnica secundaria, etc.
Las relaciones de un organismo fsil con su medio implican ya una reconstitucin
parcial de su modo de vida. La paleontologa deber buscar la comprensin de la
biologa de los seres desaparecidos: los coprolitos le permitirn reconocer el rgimen
alimenticio; las conclusiones sacadas de la dentadura son mucho ms inciertas, ya
que actualmente se conoce un rsido, el gran Panda, que se alimenta de bamb.
Si una especie fsil es bastante abundante, como por ejemplo el oso de las cavernas,
del que se conocen un gran nmero de esqueletos, un estudio biomtrico de la pobla-
cin en cuestin puede permitirnos evaluar la vida media de los animales y su
reparticin por clases de edad (Kurten). Los diversos modos de desplazamiento pueden
asimismo ser estudiados: por comparacin con el Nautilus, y suponiendo que sola-
mente la ltima cmara de la concha estaba ocupada por el cuerpo, se ha podido
Paleontologa

fI

Fig. 13. Distribucin de 208 valvas dorsales (cru-


ces) y de 222 valvas ventrales (clrculos) de una mues-
tra de Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Fre-
cuencias de valvas por clases sucesivas de anchura.
Curva con una sola moda.

deducir que los ammonites nadaban en general con el orificio de la cmara ocupada
orientado hfacia la parte alta (Truemann). Del mismo modo, la manera de nadar
de los peces, de los ictiosaurios y de los plesiosaurios ha sido objeto de trabajos
paleobiolgicos. El vuelo de los pterosaurios ha sido estudiado gracias a modelos
en tela y en alambre (pterodctilo) y tambin, para las formas ms grandes (Ptera-
nodon), por comparacin con los planeador?$ actuales.
Buscando las forqas de evitar toda subjetividad en la descripcin, los paleont-
logos usan frecuentemente el mtodo estadstico, pero es importante notar que este
mtodo no es aplicable a menos de que se disponga de un gran nmero de muestras,
caso bastante raro en lo que respecta a los vertebrados fsiles. En una poblacin dada
de fsiles de una misma especie se podrn representar grficamente los valores de
un carcter (por ejemplo, la longitud de una concha) por clases segn el nmero
de individuos: tal grfica es un histograma. Podemos estudiar no un carcter, sino
una relacin entre caracteres (p. ej., la relacin entre la longitud y la anchura de la
con'cha). Si la poblacin es homognea y si se sita en la abscisa la medida de un
carcter y en la ordenada el nmero de individuos correspondientes, se obtiene una
curva en forma de campana (curva de Gauss, fig. 13) con un solo mximo; si la curva
presenta dos mximos (curva bimodal, fig. 14 o varios, la poblacin no es homognea
y son posibles varias explicaciones: o bien hay varias especies que no haban sido
reconocidas, o bien hay una mezcla de varias poblaciones muertas accidentalmente
a edades diferentes, o bien hay dimorfismo sexual, etc. La estadstica puede ser,
por lo tanto, un medio de anlisis morfolgico precioso. Permite definir parmetros
caractersticos de los caracteres estudiados, tales como la media, la mediana, la moda
y la desviacin-tipo o desviacin estndar.

Fig. 14. Distribucin de 171 valvas dorsales (cruces) y de 151 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de
Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con dos
modas.
Focilizacin y estudio de los fsiles 13
La media aritmtica (Ma) se obtiene dividiendo la suma de las diferentes medidas
(m) por el nmero (n):
Ma = -.
n
%n
.
La mediana (Me) es el valor central de un grupo estadstico; es el valor que
divide en dos partes iguales la serie de resultados obtenidos.
La moda es el resultado que aparece con ms frecuencia; corresponde a la orde-
nada mxima de la curva de Gauss.
La desviacin-tipo (desviacin estndar) u es un ndice de variabilidad; es igual
a la raz cuadrada de la media aritmtica de las desviaciones individuales (x) elevadas
al cuadrado:

Desde hace tiempo se haba ya observado que ciertos fsiles se han conservado
con su composicin qumica original: as, el mbar del Bltico, que no es otra cosa
que una resina fsil, es, como ya hemos dicho, rico en cido succnico. Ms recien-
temente se ha podido poner en evidencia la presencia de aminocidos fsiles, y esto
en organismos antiguos como el braquipodo ordovcico Plaesiornys y el pez aco-
razado devnico Dunkleosfeus; igualmente, han sido identificados aminocidos en los
huesos de mosasaurios y estegosaurios, y de Mesohippus (Abelson). En anlisis croma-
togrfico los aminocidos determinados parecen ser en conjunto iguales que en los
organismos actuales. Por el contrario, la composicin en aminocidos de los hidroxi-
latos de algunas rocas, turba, lignito y antracita es claramente diferente de la de los
seres vivientes. La bioqumica ha aportado recientemente un dato importante al
problema de las afinidades de los graptolites; segn Kozlowslti, estos organismos
estn emparentados con los pterobranquios; de todas maneras, estaba clsicamente
admitido que el esqueleto de los graptolites era quitinoso, al contrario del de los
pterobranquios. Trabajos recientes han mostrado lo contrario: 1.0 que no hay quitina
en la concha de los graptolites; 2 . O que el esqueleto de los pterobranquios est forma-
do, al igual que el de los graptolites, por escleroprotenas; la composicin de estas
escleroprotenas ha podido ser estudiida por cromatografa sobre columnas de absor-
cin selectiva por cuerpos porosos: es prcticamente idntica en los dos grupos
(dominancia d e glicocola, serina y alanina). Las condiciones experimentales eran
tales que toda posibilidad de contaminacin exgena quedaba excluida, Este ejemplo
nos muestra que los fsiles pueden darnos ndices preciosos concernientes a la historia
bioqumica de la materia viviente, pero la paleobioqumica no est ms que en sus
principios.
Lo mismo ocurre con el estudio de la composicin isotpica de los elementos
qumicos de los fsiles: (pg. 16) cmo han sido empleados los istopos de carbono
para saber si Corycium era un fsil o una estructura mineral; hemos hablado antes
de la determinacin de paleotemperaturas. Aadiremos aqu otro ejemplo: gracias
a los foraminferos fsiles contenidos en los testigos de sondeo del fondo del Medi-
terrneo, Emiliani ha podido determinar las fluctuaciones de temperatura de este mar
en el curso de los ltimos quinientos mil aos, aunque, ciertamente, con alguna
extrapolacin. La concha de los foraminferos, gracias a la relacin 1 6 0 y 1 8 0 (vase
pg. ll), permite en efecto evaluar la paleotemperatura, y gracias al 14C, la edad
del animal. No obstante, el 14C no permite conocer la edad cuando es inferior a
50 000 aos. Para edades ms antiguas (entre 50 000 y 500 000 aos) el tiempo ha
sido calculado a partir de los espesores de terreno en los testigos que contenan los
foraminferos estudiados, proceso bastante discutible. Emiliani concluye de este estudio
14 Paleontologa

que, en el transcurso del Cuaternario reciente, el Mediterrneo slo excepcionalmente


ha sido' ms clido que hoy. Trabajos semejantes se han llevado a cabo con fora-
minferos procedentes de testigos del fondo del Pacfico y del Atlntico.
Cualquiera que sea el uso de estos mtodos, el estudio anatmico de los fsiles
contina siendo el til de trabajo que nos permite esencialmente reconstruir la historia
de la vida, es decir, la evolucin.

III) La paleontologa y el origen d e la vida


Los terrenos geolgicamente ms antiguos son llamados precmbricos; son o bien
formaciones cristalinas o metamrficas, o bien formaciones sedimentarias pero muy
pobres en fsiles. Durante mucho tiempo el Precmbrico fue considerado como azoico.
Despus, indicios de vida han sido observados en formaciones cada vez ms antiguas.
En 1846, Barrande, estudiando los terrenos cmbricos de Bohemia, crey estar en
presencia de la primera fauna aparecida sobre la Tierra, la fauna primordial. Los
descubrimientos posteriores demostraron que esta fauna que databa del Cmbrico
medio era precedida por una fauna del Cmbrico inferior. Ms recientemente, nume-
rosos fsiles han sido obtenidos de formaciones precmbricas. De todas maneras, en
razn del metamorfismo destructor de fsiles, est claro que la paleontologa no puede
revelarnos ms que algunos raros elementos de la historia de la vida en el' Precm-
brico. Sin embargo, no deberan minimizarse los resultados seguros ya adquiridos.

Fig. 15. Diversos estromatolitos: A, Collenia; B, Newlandia; C, Greysonia.


Fosilizacin y estudio de los fsiles 15
Los astrnomos admiten que la Tierra se form hace 4600 millones de aos.
La mayor parte de los geoqumicos estn de acuerdo en afirmar que la Tierra ha
debido pasar por una fase durante la cual la atmsfera estaba desprovista de oxgeno,
por una fase anaerobia. Existen argumentos geolgicos importantes en favor de esta
hiptesis: por ejemplo, en algunos yacimientos aurgeros de Africa del Sur se conocen
cristales de pirita incluidos en formaciones detrticas; ahora bien, en atmsfera oxige-
nada la pirita debera haberse alterado; asimismo, en Finlandia hay formaciones
detrticas que contienen hierro ferroso cuya presencia sera inexplicable si estas forma-
ciones se hubieran originado al aire libre. Pero, inversamente, la existencia de rocas
fosfatadas precmbricas (el fosfato de calcio no se deposita si el agua es rica en
gas carbnico) no es favorable a la hiptesis de una fase sin oxgeno al principio
del Precmbrico.
En todo caso, es cierto que la vida haba ya aparecido hace 2500 millones de aos;
es lo que demuestran los estromatolitos de Rhodesia. Se da el nombre de estromatolitos
(fig. 15) a estructuras con disposicin acintada (Collenia, Newlandia) o radial (Galla-
tinia), o en cilindros contiguos (Greysonia). Estas estructuras han sido descritas
inicialmente en el Precmbrico de Montana (serie del Belt) por Walcott, pero han
sido despus encontradas en el Precmbrico de otras regiones del globo y en otros
niveles geolgicos ms recientes. Ciertos estromatolitos, como los Greysoniu, aparecen
como de origen no vital, resultando probablemente de fenmenos de percolacin l

acuosa en la vecindad de microfallas. La mayora de los estromatolitos se han formado


por precipitacin de carbonato sobre el talo de algas azules (cianofceas); en estos
estromatolitos no se puede hablar netamente de fsiles, ya que el alga ha desaparecido
ms tarde totalmente, pero existe el testimonio indirecto de la presencia de algas.
Pueden tener grandes dimensiones: ciertos Collenia forman lentejones de 7 metros
de dimetro. En Rhodesia, en la regin de Bulawayo, se observan pequeos estroma-
tolitos (oncolitos) que han podido ser datados por el mtodo de la geocronolog
absoluta (K-Ar) aplicado a rocas eruptivas, manifiestamente contemporneas. Asi,
gracias a esta datacin, la antigedad de estos oncolitos ha podido ser eval
2500 millones de aos.
El' estudio de los estromatolitos ha hecho recientemente grandes progre
primer lugar, la forma de estas estructuras ha podido ser precisada por la
de secciones seriadas; despus se ha reconocido que, al menos en lo que concierne
los estromatolitos en columna, podan ser localizados en el tiempo: as, en Siberi
por ejemplo, el estromatolito Gymnosolen no es conocido ms que entre - 1000 y
-700 millones de aos; este Gymnosolen es subcilndrico pero ramificado, con espe-
samientos en el origen de cada rama; igualmente, Conophyton, estromatolito con
lminas de crecimiento cnicas, desaparece en los Estados Unidos en el Precmbrico
superior; est ya ausente en el Precmbrico terminal. De todos modos, n o se sabe
an si la reparticin en el tiempo de estos estromatolitos en columna es concordante
mundialmente, aunque su distribucin en la URSS y en Australia parece comparable:
en los estromatolitos actuales de las Bahamas y las Bermudas, por ejemplo, se ha
podido observar que las algas filamentosas sobre las que se forman crecen horizon-
talmente durante la noche pero verticalmente durante el da, y que estos estromatolitos
conservan la seal del ritmo diurno en forma de laminaciones; stas registran tambin
el ritmo de las estaciones; los estromatolitos fsiles muestran una disposicin compa-
rable; puede pues esperarse que los estromatolitos servirn de cronmetros paleon-
tolgicos ya que, frecuentemente, registran los das, las estaciones e incluso los aos.
Slo otros estudios posteriores nos mostrarn si esta va es vlida.
El Precmbrico termin hace aproximadamente 600 millones de aos. Cules son
los primeros indicios de vida conocidos durante este perodo? Cules son los grandes
grupos que estaban ya presentes en el Precmbrico?
Aparte de los estrornatolitos, en las rocas precmbricas se encuentran a veces pistas
-
qumicas de organismos desaparecidos, y en particular de vegetales; la clorofila de
estos vegetales sera conservada en forma de hidrocarburos especiales (fitano, pristano,
esterano). Calvin demostr que estos hidrocarburos existan en terrenos muy antiguos
y en particular en los esquistos de Soudan (Minnesotta) datados de 2 millones de aos.
El anlisis gaseoso de los hidrocarburos de origen orgnico revela que ciertos hidro-
carburos de cadena simple son mucho ms abundantes que los otros (CI7, CS7, Cr),
C31). Ahora bien, el anlisis gaseoso de los hidrocarburos de los esquistos de Soudan
muestran que son el resultado de la descomposicin de la clorofila o de cuerpos
afines, ya que los hidrocarburos de cadena simple presentan tambin en ellos unos
mximos, por ejemplo para las molculas de Cl7 y los hidrocarburos de cadena rami-
ficada tales como el fitano y el pristano. El fitano y el pristano han sido tambin
puestos en evidencia en los esquistos de Fig Tree (Swazilandia), donde la antigedad
sobrepasa los 3 millones de aos. Por el contrario, en los hidrocarburos formados
por va no biolgica (accin de una chispa elctrica en el metano por ejemplo),
no hay predominancia de ciertos hidrocarburos de cadena simple y el pristano y
el fitano no aparecen. Puede entonces hablarse, en estas condiciones, de fsiles
moleculares? Esto no es evidente, ya que siempre puede temerse la contaminacin
de las rocas mucho despus de su formacin en razn de su porosidad, incluso
si sta es mnima.
Fuera de estos fsiles qumicos de origen incierto, cules son los principales
fsiles que estaban ya presentes en el Precmbrico?

Fig. 16. Corycium enigmaticum, f6sil enigm-


tico pero posiblemente de origen vegetal, del
Precmbrico finlands.

En las filitas de la regin de Tempere (Finlandia), han sido observados desde


finales del siglo pasado, por el minerlogo Sederholm, pequeos sacos con pared
carbonosa de alrededor de un centmetro de dimetro: estas estructuras han sido
llamadas Corycium enigmaticum (fig. 16). Se ha discutido largamente sobre la natu-
raleza de estos organismos enigmticos. Pero el estudio de su carbono (proporcin
de istopos 12C y 13C) ha mostrado que se trataba de fsiles (la relacin 12C/13C
es casi la misma en Corycium y en las plantas actuales, pero es menor en las rocas
carbonosas). La determinacin de esta relacin puede igualmente permitimos saber
si un grafito es de origen orgnico o mineral (sin embargo, no todos los geoqumicos
admiten la validez de este criterio). Parece probable que los grafitos ricos en ciertos
elementos qumicos como el vanadio, el boro, el zinc, el molibdeno, etc., han podido
tener como origen seres vivos.
La vida vegetal estaba ciertamente muy desarrollada en el Precmbrico: anterior-
mente hemos hecho notar el papel de las cianofceas en la formacin de estromato3itos.
Los estromatolitos son abundantes en el Precmbrico; no obstante nos parece exage-
rado definir el Precmbrico como la era de las cianofceas, pues es poco probable
que la vida no haya sufrido una larga evolucin en el curso de esta era, y es cierto
que estadios superiores de organizacin estaban ya presentes al menos a la fin del
Precmbrico. Walcott admiti la existencia de bacterias fsiles en la serie del Belt;
la observacin es cierta pero la interpretacin es delicada, ya que en lb que concierne
a tales organismos no parecen imposibles contaminaciones posteriores a la formacin
de la roca.
Igualmente, en la materia orgnica negra de los slex de la formacin Fig Tree
se han descrito recientemente fsiles minsculos (50y a 30y aproximadamente) en
'
Fosilizacin y estudio de los fsiles 17
forma de bastoncito; stos han sido puestos en evidencia despus de la disolucin
del slex en cido clorhdrico y la observacin en el microscopio electrnico, de ba-
rrido; incluso se les ha dado un nombre, Bacterium isolatum. Tambin en este caso
la hiptesis de una contaminacin secundaria no puede ser descartada.
Los fsiles incontestables ms antiguos descritos son los observados en el slex de
Gunflint (Ontario) considerados como de hace unos 2000 millones de aos. Ciertos
autores piensan haber descubierto fsiles en el slex de Fig Tree (Swazilandia - 3
eones 100) y en una cuarcita de Australia occidental (cerca de Southern Cross;
antigedad: 2 eones 700), pero estas interpretaciones parecen muy contestables. Por
el contrario, la naturaleza biolgica, al menos de ciertas estructuras descritas par
Barghoorn y Tyler en el slex de Ontario, es evidente. En el origen de estos trabajos,
los autores consideraban que los fsiles de Gunflint eran alineaciones de clulas de
algas azules comparables a las Rivularia actuales, y filamentos que evocaban las hifas
de los hongos; despus, Barghoorn y Tyler prepararon ms de 800 lminas delgadas
y obtuvieron as microfsiles sueltos por maceracin en el cido fluorhdrico. Pudieron
describir los siguientes fsiles:
- Gunflintia se presenta en forma de una alineacin de clulas equidimensionales
o ms largas que anchas, de dimetro entre 1 y 5 y; si, por el contrario, las clulas
son ms anchas que largas, se trata de otro fsil, Animikia. Gunflintia y An/rnikia
seran prximas al alga azul actual Oscillatoria.
- Ciertos filamentos contienen cuerpos esporiformes (Entosphaerites); se tratara
o bien de un alga azul o bien de una bacteria ferruginosa.
- Cuerpos esferoidales o elipsoidales con un gran eje de una longitud de 16 P
han sido llamados Huroniospora: se trata o bien de algas azules unicelulares, de endos-
poras de algas azules o bacterias, de dinoflagelados o de esporas de hongos.
- Diversas estructuras son completamente enigmticas, como los filamentos rami-
ficado~con engrosamientos en las paredes (Archaeorestis), los filamentos con dispo-
sicin radial (Eoastrion); igualmente Kakebakia designa un fsil con un bulbo esfe-
roidal del que sale un tallo delgado que lleva una corona en forma de sombrilla
con ramas radiales.
Los slex de Gunflint contienen adems aminocidos cuya naturaleza corrobora
la hiptesis del origen biolgico de estos microorganismos.
Recientemente la presencia de corpsculos en forma de esporas (esporomorfos)
ha sido estabkcida en el Precmbrico de la URSS y de Francia (macizo armoricano);
estos esporomorfos no han podido ser atribuidos a grupos vegetales bien determi-
nados, ya que nuestros conocimientos referentes a las esporas vegetales fsiles antiguas
son evidentemente muy limitados, pero estos esporomorfos demuestran al menos que
la vida vegetal se desarrollaba ya en el Precmbrico, y tambin que probablemente
ciertos vegetales estaban adaptados a la vida terrestre.
Entre los errores relacionados con los fsiles precmbricos, recordaremos slo la
interpretacin errnea de Eozoon canadense: este pretendido organismo del Precm-
brico de los alrededores de Montreal, es en realidad una estructura metamrfica pura..
mente mineral, con alternancia de bandas de calizas y de serpentina y no, como
se haba credo, un foraminfero gigante. Entre los microorganismos del reino animal,
los foraminferos y los radiolarios son desconocidos en el Precmbrico: Los micro-
fsiles de las ftanitas de Lamballe, atribuidas en otro tiempo a los radiolarios por
Cayeux, son en realidad histricosferas (es decir, peridneas con el caparazn orna-
mentado con numerosas puntas) de pequea dimensin. Las esponjas deban ya existir,
ya que espculas de estos organismos han sido encontradas en el Precmbrico del
macizo armoricano.
En el curso de estos ltimos aos el descubrimiento de una rica fauna precmbrica
ha venido a demostrar que en esta poca la vida estaba ya representada por grupos
muy variados. Se trata de la fauna de Ediacara, localidad australiana situada a E
kilmetros al norte de la ciudad de Adelaida. Los fsiles estn contenidos en cuarcitas
precmbricas indiscutibles, ya que constituyen el subyacente de las areniscas con
arqueocitidos cmbricos inferiores, pero, de todas maneras, podemos afirmar que se
trata del Precmbrico tardo (Glaessner) . Los fsiles (fig. 17) comprenden numerosas
medusas repartidas en seis gneros, cuya canservacin es excepcional en tanto que
se trata de formas blandas. Debemos notar que otra medusa precmbrica es conocida
en el Precmbrico de los Estados Unidos (Algonkiense de Arizona). Los celentreos
estaban tambin representados por pennatlidos bastante comparables a Tos pennat-
lidos actuales (celentreos) en los que la colonia tiene forma de pluma y los indivi-
duos estn situados sobre las ramas, insertas simtricamente a derecha e izquierda
de un eje: estos pennatlidos (Rangea, Pteridiniurn), o al menos algunos de ellos o

Fig. 17. Reconstitucin de la fauna de Ediacara. 1. Algas y esponjas hipotticas (desconocidas hasta el momento
presente en el yacimiento); 2. Anlido (Dickinsonia); 3. Tribrachidium (organismo enigmtico); 4. Medusas;
5 . Rangea y Charnia (celentreos afines a las plumas de mar actuales); 6. Parvancorina (organismo enigmtico);
7 . Anlido (Spriggina); 8. Anlido en el tubo en que habita.

formas emparentadas (Charnia), se encuentran en el Precmbrico de Africa del Sur


y de Inglaterra. Otros organismos (Dickinsonia, Spriggina), con su disposicin carac-
terstica en segmentos sucesivos, son claramente anlidos, mientras que Tribrachidium
es probablemente un equinodermo de un tipo especial (simetra de orden 3 y no de
orden 5). Adems de estos organismos, otros fsiles, aunque con una organizacin
constante, no han podido ser atribuidos a ninguno de los grupos conocidos, ya sea
actual o desaparecido.
No conocemos actualmente ningn braquipodo precmbrico seguro: el gnero
Lingulella, cuya concha recuerda la de una lingula pero es ms corta, se ha demos-
trado que no es precmbrico, como se haba credo, sino cmbrico. En cambio,
huellas de gusanos que recuerdan las del gusano arencola actual han sido descritas
del Precmbrico del Canad (Rhyzonetron) .
No se ha descrito del Precmbrico ningn artrpodo seguro: Beltina, considerado
primero como un artrpodo por Walcott, es probablemente un fragmento de alga
(aunque, en ausencia de toda estructura clara, esto no puede afirmarse con certeza)
y Protadelaidea de Australia parece de origen inorgnico. En cuanto a Xenusion, que
Fosilizacin y estudio de los fsiles 19
recuerda a Peripatus, es u n fsil proveniente d e u n bloque errtico imposible de
datar rigurosamente y que puede ser cmbrico. Igualmente, ningn molusco precm-
brico ha sido nunca descrito. Es posible, sin embargo, que artrpodos y moluscos
existieran desde el Precmbrico puesto que estos animales son y a bien diferenciados
en el Cmbrico inferior, pero hasta e l momento ningn fsil ha venido a corroborar
esta hiptesis.
E n estas condiciones n o es ilgico admitir, d e acuerdo con Glaessner, que los
organismos del Precmbrico eran blandos y desprovistos d e concha y esqueleto. No
obstante, la rareza de los fsiles precmbricos n o autoriza ninguna conclusin defi-
nitiva. Parece tambin que la mayor parte de animales precmbricos h a n sido micr-
fagos. Queremos hacer hincapi en que e n esta exposicin hemos negligido intencio-
nadamente todas las atribuciones dudosas.

Obras generales

ABEL,0. (1920): Lehrbuch der Palozoologie. G. Fischer Edit.


AUGUSTA, J. (1959): Les animaux prhisforiques. La Farandole Edit. Pars.
BASSE,E. (1955): Les Fossiles, Evolution des structures de la rnafiere vivante. P.U.F. Edit.
Pars.
BEAUMONT, G . de (1973): Guide des Vertbrs fossiles. Delachaux et Nestl, Neuchiitel.
BOULE,M. y PIVETEAU, J. (1935): Les fossiles. Masson Edit.
COLBERT, E. (1955): Evolution of fhe Vertebrates. Wiley Edit. Londres.
EASTON,W. H. (1960): Invertebrate Paleontology. Harper a. brothers Edit., Nueva York.
GREGORY, W. K. (1957): Evolufion emerging. Macmillan Edit. Nueva York.
FENTON,C. L. y FENTON,M. A. (1958): The fossil book. Doubleday Edit. Nueva York.
LEHMAN,J. P. (1969): Les 2tres vivants (i'origine de la vie; i'origine des Vertbrs; les
-
6.

Choanichthyens et l'origine des Vertbrs Ttrapodes: l'origine des Reptiles; l'origine


des Mammif&res; les Primates fossiles). Enciclopedia Francesa; cuadernos de actualidad
y sntesis. Contribucin a una puesta al da del tomo V.
MOORE,R. C. (1959): Treatise on Invertebrate Paleontology. Geol. Soc. of America et
University of Kansas Press.
MORET,L. (1953): Manuel de palontologie animale. Masson Edit.
MORLEYDAVIES,A. (1959): An introduction to paleontology. Thomas Murby Edit.
MULLER,A. H. (1957): Lehrbuch der Palozoologie. Fischer Edit. Jena.
ORLOV,1. (1959-1964): Les fondements de la Palontologie (en ruso). Acad. Sc. URSS,
Mosc.
PINNA,G. (1971): Fossili. Enciclopedia Monografica di Scienze Naturali, vol. 10, Mondadori
Edit. Miln.
PINNA,G. (1974): Les fossiles. R. Laffont Edit., Pars.
PIVETEAU,J. (1960-1969): Trait de Palonfologie, vol. 1, 11, 111: Invertbrs; vol. IV:
Agnathes et Poissons; vol. V: Amphibiens; vol. VI: Mammiferes; vol .VII: Primates,
Masson Edit.
PIVETEAU, J. (1% 1) : Images des Mondes disparus. Masson Edit.
SCHINDEWOLF, O. H. (1950): Grundfragen der Palontologie. Schweizerbartsche Edit. Stut-
tgart.
SHROCK,R. S. y TWENHOFEL, W. H. (1953): Principles of Invertebrate Paleontology. Mac-
millan Edit. Nueva York.
STROMER VON REICHENBACH, E. (1909): Lehrbuch der Palaozoologie. Teubner Edit.
Woo~s,H. (1961): Paleontology Invertebrate. Cambridge Univ. Press Edit.
20 Paleontologa

Bibliografa del captulo I

ABEL, 0. (1935): Vorzeitlichen Lebenspuren. Fischer Edit., Jena.


ABELSON, B. (1956): Paleobiochemistry. Sc. Americ., vol. 195, n." 1.
BARGHOORN, E. J. y TYLER,S. A. (1965): Microorganisms from the Gunflint cherst. Science,
vol. 147.
BOWEN,R. (1966): Palaeotemperature analysis. Elsevier, Amsterdam.
CLOUD,P. E. y SEMIKHATOV, M. A. (1969): Proterozoic Stromatolites zonation. Amer. lourn.
of Sci., vol. 267.
DEMATHIEU, G. (1970): Les empreintes de pas de Vertbrs du Trias de la bordure Nord-
Est du Massif Central. Cahiers de Palontologie, CNRS.
FORD,T. D. (1958): Precambrian fossils from Charnwood Forest. Yorkshire Geol. Soc.,
Proc. 31.
GLAESSNER, M. F. (1962): Precambrian fossils. Biol. Reviews, vol. 37.
GLAESSNER, M. F. (1961): Precambrian animals, Sc. Americ., vol. 204, n." 3.
HEYLER,D. y LESSERTISSEUR, J. (1963): Pistes de Ttrapodes permiens dans la rgion de
Lodeve (Hrault). Mm. Mus. Nat. Hist. Nat. Srie C, tomo 11, fasc. 2.
KURTEN,B. (1958): Life and death of the Pleistocene Cave Bear. Acta Zoologica fennica
vol. 95.
MULLER,A. H. (1957) : Lehrbuch der Palaozoologie. Fischer Edit ., Jena.
Captulo II
LA MICROPALEONTOLOG~A

Esta parte de la paleontologa se ha desarrollado considerahlemente en los ltimos


cuarenta aos, pues tiene un inters prctico; evidentemente, es excepcional encontrar
macrofsiles enteros en un testigo de sondeo, que puede contener gran cantidad de
microfsiles que permiten atribuir las diferentes partes del testigo a tal o cual capa.
La micropaleontologa se ha convertido en la auxiliar de la prospeccin petrolfera,
pero hasta este momento son esencialmente los foraminferos (protozoos rizpodos con
la concha casi siempre calcrea) los que interesan a los especialistas de la geologa
aplicada: estos foraminferos comprenden alrededor de 30 000 especies bien identi-
ficadas, de las cuales existen varios catlogos; el ms voluminoso, el de Ellis y
Messina, que se completa anualmente con nuevas fichas, comprende una treintena
de volmenes en cuarto. Otros grupos estn an relativamente poco estudiados (radio-
larios); sin embargo, recientemente el polen y las esporas, as como los conodontos,
han sido objeto de numerosos estudios.
Entre los microfsiles atribuidos a protozoos distinguiremos los rizpodos (fora-
minferos, radiolarios y tintnidos) y los flagelados (cocolitos, histricosferas).

Los foraminferos fueron observados por primera vez en la creta por Lonsdale,
en 1835, pero los nummulites eran conocidos desde la Antigedad. D'Orbigny distin-
gua, entre los moluscos cefalpodos, los sifonforos y los foraminferos, pero u n
contemporneo de D'Orbigny, Dujardin, demostr que los foraminferos eran en rea-
lidad rizpodos y D'Orbigny se uni rpidamente a esta opinin, pero el trmino
de foraminfero subsisti.
En una arena, el aislamiento de los forafminferos se hace por tamizado y seleccin
bajo la lupa binocular. En una roca dura es necesario pulverizar primero la roca
mediante trituracin y despus disolver la ganga, en la medida de lo posible, con
potasa llevada a ebullicin antes de la tra. Los foraminferos se conservan en peque-
as clulas de cartn obturadas por una tapadera de mica. Se los puede aislar o
trasladar de una clula a otra mediante u n pincel embebido en agua o alcohol.
La reproduccin de los foraminferos tiene lugar segn un ciclo con alternancia
de generaciones, sexual y asexual. Munier-Chalmas observ que en los nummulites
(vase pg. 25) a una pequea forma corresponde siempre una forma grande de
aspecto parecido; despus, Munier-Chalmas y Schlumberger observaron que en otros
foraminferos, 10s mililidos, existan en una misma especie formas con una pequea
Fig. 18. Ciclo esquemtico de los foraminife-
ros A, forma micr.osfrica joven. B, forma micros-
frica adulta (asexuada). C, chlula que dar
origen a la forma macrosfrica. D, E, F, estadios
jvenes de la forma macrosfrica. G, forma ma-
crosfrica (sexuada) liberando los gametos.

cmara inicial (microsfrica) y otras con una gran cmara inicial (macrosfrica).
El zologo Lister demostr en 1894, con el foraminfero actual Elphidium, que hay
alternancia de generaciones.
El ciclo normal es el siguiente (fig. 18): la forma sexual con pequea cmara
inicial (esquizonte) da lugar por mitosis, y despus por meiosis, a individuos haploi-
des que, desarrollndose, forman individuos sexuados (gamontes) con una gran cmara
inicial (macrosfrica). Los gamontes producen gametos que por fusin vuelven a dar
esquizontes. Pero el ciclo es eminentemente variable: 1." el esquizonte puede tener
un solo ncleo (en particular en los foraminiferos no calcreos); 2." los gamontes
antes de la produccin de gametos, pueden permanecer un cierto tiempo encerrados
en un quiste; 3.0 la fecundacin es bastante variable, ya sea que haya disolucin
del ncleo primario del gamonte con persistencia de un microncleo, o que el
ncleo primario persista; 4." los gametos pueden ser flagelados y numerosos, o ame-
boides y poco numerosos (este ltimo caso significa una adaptacin litoral).
Este ciclo muestra que los foraminferos son animales excepcionales, ya que son
a la vez diploides (esquizontes) y haploides (gamontes), mientras que los otros
animales son esencialmente diploides; en este sentido los foraminferos se acercan a
los vegetales inferiores. Notemos tambin que, como en ciertos hongos, hay gametos 4
y gametos -, pero que entre estos dos extremos hay formas intermedias y que los
gametos se fusionan si su diferencia de sexualidad es bastante fuerte (sexualidad rela-
tiva). En general, los gametos que copulan no provienen de un mismo gamonte.
La alternancia de generaciones, gamonte macrosfrico - esquizonte microsfrico,
est lejos de ser una regla general: 1.0 varias generaciones macrosfricas pueden
intercalarse entre dos generaciones microsfricas; en este caso, slo la ltima gene-
racin macrosfrica dar gamontes. Las formas macrosfricas pueden ser morfol-
gicamente diferentes (trimorfismo); 2.0 la reproduccin puede ser exclusivamente
asexual (apogamia); 3." no siempre hay diferencia de aspecto entre el' esquizonte
y el gamonte en lo que concierne a la cmara inicial (prolculo) y el aspecto habitual
puede ser invertido (es decir, que el esquizonte puede ser macrosfrico y el gamonte
microsfrica). Adems, el estudio estadstico de las dimensiones del prolculo en
una espec& dimorfa normal, muestra que hay individuos imposibles de clasificar en
microsfrico y macrosfrico segn las dimensiones de su cmara inicial. Por
consiguiente, en lo que concierne a los fsiles, en los cuales la reproduccin es desco-
nocida, es mejor hablar de microsferas y de macrosferas en lugar de gamonte y
esquizonte. Notemos, sin embargo, que las formas microsfricas presentan, en general,
ms cmaras y ms poros que las formas macrosfricas. En los foraminferos actuales .
se ha visto que cuando las condiciones de vida se vuelven desfavorables la forma
macrosfrica tiene tendencia a predominar, por ejemplo al principio del invierno
en el Zuyderzee.
Los foraminferos aparecieron en el Crnbrico, pero los fsiles de este piso descritos
como tales son de interpretacin discutible. En todo caso, en el Silrico y en el
Devnico son representados por formas arenceas que parecen ser el origen de los
foraminferos, como lo admita Cushman.
Los foraminferos son interesantes no solamente como fsiles de nivel, sino tam-
bin como indicadores paleoecolgicos: pueden darnos datos sobre las temperaturas
pasadas (vase pg. 13) y sobre todo sobre las condiciones de profundidad y de tempe-
ratura de las aguas marinas en las que vivan. As, por ejemplo, Natland ha podido
distinguir entre los foraminferos actuales del Pacfico, a lo largo de las costas de
California, cinco dominios ecolgicos correspondientes a temperaturas y profundidades
diferentes, y encontr poblaciones comparables de foraminferos fsiles en el Terciario
reciente de California.
Entre los foraminferos se distinguen formas con la capa externa de la concha recu-
bierta de partculas arenosas ms o menos finamente aglutinadas, ya sea sobre un ,
soporte calcreo o independientes. Los foraminferos con concha arencea comprenden
formas grandes como Loftusia con la concha arrollada segn una espiral plana (pla-
nispiralada) y que puede llegar hasta 12 cm de largo (Cretcico). Las orbitolinas
(ej. Orbitolina concava del Cretcico) tienen tambin una concha arencea, al igual
que los fusulnidos. Las ORBITOLINAS tienen la concha cnica, pero slo las primeras
vueltas tienen un arrollamiento cnico; las vueltas ms alejadas del pice son anula-
res; los vacos entre las vueltas estn divididos en camarillas mediante paredes verti-
cales y horizontales; la superficie inferior es a menudo ligeramente cnica (fig. 19 A).
Los FUSUL~NIDOS tienen la concha planispiral con vueltas que se superponen y nume-
rosas cmaras; Fusulina (fig. 19 B, C) del Carbonfero medio, tiene la concha fusi-
forme; Schwagerina tiene una concha generalmente globosa (Prmico).
Entre los foraminferos con concha calcrea se distinguen los imperforados, en
los que la pared es homognea y de aspecto aporcelanado, y los perforados, con
camarillas que se abren por medio de poros y tienen la pared translcida (hialina).
Los IMPERFORADOS comprenden los mililidos y las alveolinas. En los MILILIDOS
(fig. 20) la concha est formada por un cierto nmero de cmaras dispuestas en
ciclos que se recubren: en Quinqueloculina (del Eoceno a nuestros das), cada cmara
ocupa dos quintos de circunferencia (fig. 19 D; lm. 1); en Triloculina (fig. 19 F),
conocida desde el Jursico hasta nuestros das, las primeras cmaras estn dispuestas
como en Quinqueloculina pero slo tres cmaras toman parte en la formacin de
la parte externa de la concha, extendindose cada una a lo largo de un tercio de
circunferencia; en Pyrgo (sinnimo del antiguo nombre Biloculina), las primeras cma-
ras tienen una disposicin quinqueloculina, despus triloculina, y slo las ltimas
cmaras se extienden sobre una media circunferencia (fig. 19 G). Los mililidos son
principalmente abundantes en las calizas de grano grueso de la cuenca de Pars.
Fig. 19. Diversos foraminlferos fsiles: A, Orbitolina (representada esquemticamente y en parte seccionada);
B, Fusulina (esquema de la organizacin); C, Fusulina (seccin axial); D. Ouinqueloculina (vistas externas y sec:
cin ecuatorial); E, Alveolina (esquema.de la .organizacin); F, Triloculina (vistas externas); G , Pyrgo; H, Orb~toll-
tes: seccin ecuatorial en la parte superior, axial en el medio, vista lateral en !a parte inferior;, 1, G!obigerina; J, La-
gena;, K. Nodosacia; L, Assilfia:. seccin ecuatorial en la parte superior y axial, en la ,parte inferior; M, Orbito~des
(seccin ecuatorial); N , Orb~toldes (seccin axial); 0, Miogypsina (seccin ecuatorial).
Los Orbitolites (Eoceno) tienen una forma en disco deprimido y tienen vueltas
superpuestas (fig. 19 H). Las ALVEOLINAS (Alveolina del Eoceno) recuerdan las fusu-
linas por su modo de arrollamiento pero unos septos secundarios paralelos a la direc-
cin de arrollamiento determinan camarillas tubulares (fig. 19 E).
Entre los PERFORADOS, ciertas formas llamadas monotlamas no tienen ms que
una cmara (Lagena; fig. 19 J), mientras que otras tienen cmaras sucesivas en lnea
recta (Nodosaria; fig. 19 10. Las GLOBIGERINAS (fig. 19 1) poseen cmaras globosas
que se acentan en las vueltas externas; estos foraminferos planctnicos son abun-
dantes en los barros de globigerinas de los grandes fondos marinos actuales; son
tambin numerosos en la creta que no es un sedimento formado a grandes profun-
didades. Las MIOGIPSINAS (fig. 19 0 ) son lenticulares y en forma de abanico, con
las cmaras iniciales (juvenarium) perifricas o excntricas (sobre todo Mioceno).
Los ORBITOIDES (fig. 19 M, N) son tambin lenticulares, pero su concha est reforzada
por pilares (ej., Orbitoides media, Cretcico). Las LEPIDOCICLINAS del Terciario tienen
dos grandes cmaras iniciales en las formas macrosfricas y, en seccin ecuatorial,
las cmaras aparecen o bien en escamas, o circulares o poligonales.

Fig. 20. Forma macrosfrica (A) y micros-


frica (6) en un mililido.

Fig. 21. Estructura esquemtica de un nummulite. Fig. 22. Operculina ( x 12).


c, cmara; t, tabique espiral; h, hilo de los tabiques;
S, septo.

Los NUMMULITES tienen una concha lenticular o discoidal planispiral: en seccin


vertical aparecen como formados de tringulos unos dentro de otros. Los nummulites
sensu stricto (Eoceno y Oligoceno; fig. 21) tienen vueltas cubrientes, mientras que
en Operculina (conocidas desde el Cretcico superior) las vueltas son simplemente
continuas (fig. 22), y que en Anilina (Eoceno) son tambin continuas pero ms juntas
que en el caso precedente (fig. 19 L). Recordemos que los nummulites sensu stricto
caracterizan al Terciario inferior (nummultico) y que estos fsiles, que pueden tener
de Pars.

Lmina l . Forarniniferos:
micrografias electrnicas (segn Mrne Le Calvez).
a veces grandes dimensiones (12 cm), son visibles en las piedras de las pirmides de
Egipto; Estrabn las interpret como las lentejas de las que se alimentaban los anti-
guos egipcios.

11) OTROS PROTOZOOS F~SILES

Los radiolarios (rizpodos con esqueleto silceo) fsiles estn an relativamente


poco estudiados. Se conocen con certeza desde el Ordovcico. Los pretendidos radio-
larios fsiles descritos de las ftanitas de Lamballe (Cotes-du-Nord) son en realidad
histricosferas enanas (vase ms abajo). Conocemos barros de radiolarios en los
mares clidos y principalmente cerca de las Barbados. Tales barros no parecen haber
sido el origen de las radiolaritas y jaspes (Toscana, Crpatos), que son mucho ms
ricas en slice. Los radiolarios de superficie tienen un esqueleto ms ligero y los
de profundidad un esqueleto ms macizo.
Los infusorios pueden presentar a veces un esqueleto calcreo en forma de cam-
pana (tintnidos): solamente el esqueleto (fig. 23 B) de estos animales subsiste fosi-
lizado (calizas con calpionellas del Jursico alpino) .
Los cocolitofridos son flagelados cuyo cuerpo est cubierto de pequeos anillos
calcreos (cocolitos, dimensin del orden de algunas p) Los cocolitos (fig. 23 C), tan
pequeos que para su estudio debe utilizarse el microscopio electrnico, son los cons-
tituyentes fundamentales de la creta. Los foraminferos estn tambin a menudo pre-
sentes en la creta (globigerinas), pero su existencia es menos general.
Las histricosferas (fig. 23 D) con esqueleto silceo en escobilla son peridnidos
(dinoflagelados); junto con los silicoflagelados (fig. 23 A; flagelados con esqueleto
silceo estrellado) son los constituyentes fundamentales de los slex (los cuales obtienen
su slice tambin a partir de otros organismos: radiolarios, espculas de esponjas,
diatomeas).
Los quitinozoos, de afinidades dudosas, son organismos en forma de urnas o de
cilindros limitados por membranas quitinosas. Y

Fig. 23. A, Silicoflagelado. B, Calpionella,


C, Cocolitos. D, Histricosfera.
111) M ~ C R O F ~ S I L E VEGETALES
S

Conocemos en la' actualidad barros de diatomeas (fig. 24) formados por las
cpsulas silceas (frstulas) de estas algas; estos barros se encuentran en los mares
fros. La fosilizacin de estos barros da diatomitas, rocas ligeras; esta propiedad ha
sido utilizada en arquitectura: la baslica de Santa Sofa, en Estambul, est cons-
truida con diatomita. Estas rocas son a veces tan abundantes que la ciudad de
Monterrey, en los Estados Unidos, est construida con diatomita. En estado pulve-
rulento las diatomitas se designan bajo el nombre de trpoli o tierra de infusorjos)).
Este polvo, mezclado con la nitroglicerina, sirve para la preparacin de la dinamita.
Las diatomeas pueden servir de indicadores climticos: as, las variaciones de
temperatura del mar Bltico durante el Cuaternario tardo han podido ser estudiadas,
desde la fase marina con Yoldia, gracias a los depsitos de diatomeas.
Por otra parte, los oogonios 'de carfitos se conocen desde el Devnico; estos
oogonios (fig. 25) pertenecen a gneros bastante variados y Grambast ha demostrado
recientemente que representan excelentes fsiles de nivel en el Terciario de la cuenca
de Pars.
El estudio del polen y de las esporas fsiles (palinologa) ha permitido llegar a
interesantes consideraciones climatolgicas; se ha estudiado primero el polen de las
turberas, fcil de preparar por maceracin de la turba en potnsa a ebullicin, reactivo
que no ataca la exina de los granos; luego se ha visto que los granos de polen
podan ser extrados de los sedimentos ms diversos: as, por ejemplo, se pueden
atacar las arenas con cido fluorhdrico, que no disuelve los granos de polen. Si los
granos son poco numerosos, puede pro'cederse a su concentracin mediante la centri-
fugacin.
Los primeros trabajos han sido hechos sobre el polen de las turberas cuaternarias:
pueden registrarse sobre un diagrama los diversos porcentajes de diversos polens de
rboles reconocidos en una turbera a un cierto nivel, tales como el pino, la encina,
el abedul, el lamo, etc.; a tales diagramas se les llama espectros polnicos (fig. 26).
El establecimiento de estos espectros ha permitido a diversos autores, entre ellos a
Von Post, reconstituir la historia de los bosques europeos en el Cuaternario reciente:
sin entrar en detalles, notemos solamente que una fase climtica clida, correspon-
diente a la edad del bronce en Escandinavia (1500 a.c. aproximadamente), es perfec-

Fig. 25. Oogonio de


un carfito fsil ( x 2 0 ) .

Fig. 24. Dos diatomeas; A, Syne-


dra ( x 5 0 0 ) ; B, Coccone~s( x 500).
--2-

-- - -6- - -
Abedul
Sauce
Olmo, Tilo, Encina
Abeto
-.
---
---O-- Aliso
Pino
Avellano

Fig. 26. Diagrama de antlisis pollnico de una turbera sueca: porcentaje de los diversos granos de polen en absci-
sas; profundidad en ordenadas.

tamente clara en estos diagramas. Diremos que la arcilla glacial en Escandinavia


fue depositada en capas por lo general anuales de algunos centmetros de espesor,
las varvas. El anlisis polnico en ciertos casos ha podido ser hecho varva a varva,
lo que quiere decir que la evolucin del bosque es conocida ao por ao. Menos
interesante es el estudio del polen de hierbas, ms difcil de poner en evidencia.
Iversen ha demostrado, no obstante, que una abundancia sbita de polen de hierbas
podra ser la consecuencia de una roturacin producida por el fuego; en este sentido,
el anlisis polinico aparece pues como un instrumento particularmente precioso para
el historiador de la prehistoria. Al mismo tiempo, los granos de polen adheridos a
la vestimenta o a los tiles prehistricos encontrados en las turberas pueden permitir
su datacin. Ms recientemente, la palinologa se ha orientado al estudio del polen
y de las esporas precuaternarias, terciarias, secundarias e incluso primarias; pero
cuanto ms nos remontamos en el tiempo, tanto ms difcil es establecer semejanzas
con los vegetales conocidos. Desde el punto de vista estratigrfico, esta dificultad es
no obstante despreciable, ya que esporas o polens idnticos, a condicin de que sean
bastante numerosos, pueden permitir la deduccin de una contemporaneidad de forma-
cin de un sedimento.
Recordemos igualmente que las esporas son a menudo los constituyentes funda-
mentales de los carbones (ej., carbones de la cuenca del norte de Francia); despus
de ser pulidas con un abrasivo blando, las esporas de los carbones puedeq ser
estudiadas en el microscopio metalogrfico, que permite el estudio de superficies por
reflexin (Duparque). De una manera general, las hullas mates son ms ricas en
cuerpos cristalizados y principalmente en restos leosos de paredes celulares que las
hullas brillantes, formadas principalmente de sustancia amorfa (vitrinita, resinita).
Los abogheadw son carbones de algas (clorofceas, botriococceas: pila, Reinschicc).

IV) OTROS MICROORGANISMOS


Las espculas de holoturias, incluidas en el revestimients externo elstico de estos
organismos, son muy abundantes en ciertos sedimentos (arcillas oxfordienses de
Villers-sur-Mer).
Las calizas con Cancellophycus de los Alpes (Jursico medio) son debidas a espcu-
las de alcionarios (Lucas): estos Cancellophycus, durante mucho tiempo considerados
como enigmticos, se presentan bajo el aspecto de improntas divergentes en cola
de gallo.
Los conodontos son microorganismos en forma de dentculos con una o varias
puntas y de aspecto muy variado (fig. 27): han sido atribuidos a gusanos (mandbulas

Fig. 28. Reconstitucin hipottica del aparato ten-


tacular de un conodonto; las flechas indican el sen-
Fig. 27. Conodonto devnico. tido de la corriente del agua.
de anlidos), a rdulas de moluscos, a vertebrados. Esta ltima hiptesis se basa e n
el hecho de que entre ellos los hay que contie6en fosfato triclcico y tienen una
estructura histolgica que recuerda la de los anspidos (vase pg. 149). De todos
modos, es poco probable que los conodontos sean restos de vertebrados, ya que
el fosfato triclcico existe tambin e n diversos invertebrados y adems porque los
conodontos se encuentran asociados en los sedimentos de manera constante en un mis-
mo nivel; esta disposicin hace suponer que los conodontos de una misma asociacin
pertenecan a un mismo animal, formando parte de un dispositivo probablemente
ciliado, con tentculos alrededor de la boca, o sea un lofforo (fig. 28). Los cono-
dontos perteneceran por lo tanto a un grupo especial, todava enigmtico.
El estudio de los conodontos sirve actualmente en estratigrafa, sobre todo para
el Devnico: pero los conodontos son conocidos desde el Ordovcico hasta el Cret-
cico incluido. Se reserva el nombre de escolecodontos (en oposicin a los conodontos
sensu stricto) a las mandbulas fsiles de poliquetos.

BLONDEAU, A. (1973): Les Nummulites. Vuibert, Edit.


DEFLANDRE, G. (1941): La vie cratrice des Roches. Pr. Univ. Fr. Edit., Pars.
GLAESSNER, M. (1963): Principes of Micropaleontology. Hafner Publish, Cy, Londres.
GRAMBAST, L. (1959): Extension chronologique des genres chez les Charoidae. Technip Edit.
Pars.
LE CALVEZ,Y. (1970): Contribution l'tude des Foraminifkres palogknes du Bassin de
Pars. Cahiers de Palontologie, C N R S .
LEHMAN,J. P. (1969): L'analyse pollinique en Suede d'apres le travaux de L. Von Post.
Annales Palontologie, vol. 35.
LINDSTROM, M. (1964): Conodonts. Elsevier, Amsterdam.
NEUMANN, M. (1967): Manuel de Micropalontologie des Forarninif&res. Gauthier Villard
Edit., Pars.
POKORNY, V. (1958): Grundzge der zoologischen Mikropalaontologie. Deutsch. Verl., Ber-
ln, 1958.
Captulo III
VEGETALES FSILES

Hemos visto que desde el Cmbrico existan algas fsiles. Se ha credo durante
largo tiempo que los psilfitos del Devnico inferior y medio representaban los vege-
tales terrestres ms antiguos pero, desde 1937, esporas diversas han sido descritas en
el Cmbrico de Gotland, de Estonia, de la India, etc.; no existe pues ninguna duda
de que la flora estaba ya bastante evolucionada en el momento de la aparicin de
los primeros psilfitos conocidos. De todas maneras, si la existencia de los brifitos
parece cierta desde el Ordovcico (Musciphyton, Hepaticaephyton, Polonia) y el
Silrico superior (Sporogonites), la existencia de criptgamas vasculares antes del
Silrico superior no es cierta: en el Cmbrico de Siberia se han sealado ejes que

A B
Fig. 29. A, Rhynia ( x 1/4).
B. Horneophyton ( x aprox.
1/31. Fig. 30. Asteroxylon ( x 1/3). Fig. 31. Psilophyton ( x 1/5).
parecen presentar una estructura vascular, pero estos vegetales muy fragmentados
-no miden ms que una decena de centmetros- son difciles de interpretar (Alda-
nophyton) .
La mayor parte de los psilfitos provienen de los yacimientos de Rhynie, en
Escocia, y estn silicificados. Los principales gneros son Rhynia, Horneophyton y
Asteroxylon. El aparato. vegetativo de Rhynia (fig. 29 A) es un talo vascular, dico-
tomizado; el talo lleva algunos rizoides en su parte inferior y cicatrices ovales en
la parte superior que marcan las trazas de ramas cortas que se haban desgajado
(rganos probables de reproduccin vegetativa). La estructura anatmica es simple
y muestra, en seccin transversal, una estela rodeada de una corteza; la estela presenta
traqueidas en el centro, y en su periferia un Iber con clulas alargadas sin cribas;
la corteza comprende un parnquima interno con pequeas clulas angulosas y un
parnquima externo con grandes clulas simples. El talo termina con esporangios de
1 mm de dimetro y 5 mm de largo; estos esporangios son sacos con doble pared
(capa externa de clulas con paredes prismticas espesas; capa interna con clulas
delgadas). Las esporas, muy cutinizadas, son todas iguales (isosporia) y agrupadas
en ttradas. Rhynia puede alcanzar una altura de 50 cm.
Horneophyton (fig. 29 B) se parece a Rhynia pero la parte subterrnea del talo
es tuberosa y el esporangio no es un simple saco, sino que presenta un eje central
de tejidos estriles, En Asteroxylon (fig. 30), el talo est recubierto de pequeas hojas
dentadas; el nombre de esta planta se refiere a que su tejido leoso presenta en
las estelas una disposicin estrellada. Los esporangios piriformes, en las extremidades
de las ramas dicotmicas, eran dehiscentes gracias a una base mecnica.
Psilophyton (fig. 31), del Devnico inferior del Canad oriental (Gasp), alcanza
una altura de un metro y presenta un talo dicotmico espinoso con ramas desigua-
les, algunas de las cuales terminan en esporangios; estas plantas deban de formar
praderas pantanosas.
En razn de la diferenciacin poco marcada de su aparato vegetativo, y princi-
palmente de su isosporia, los psilfitos se han considerado como vegetales arcaicos
y sintticos prximos a los orgenes de los licopodfitos, de los artrfitos (colas de
caballo y plantas afines), y de los pterfitos. No obstante, es tambin posible que los
psilfitos, al menos en Rhynia, tengan su talo silicificado de acuerdo con las condi-
ciones del medio rico en solucin silcea, ya que para ciertas consideraciones estas
plantas tienen, en efecto, caracteres de xerfitos. Pero como las esporas de vegetales
terrestres existen desde el Cmbrico inferior, es posible que los psilfitos sean los
representantes tardos de un grupo ms antiguo del cual seran los ltimos vestigios
regresivos; y este grupo ms arcaico sera el que dio origen a las criptgamas vas-
culares.
Esta concepcin ha sido criticada recientemente: 1.0 los nuevos estudios han de-
mostrado que los psilfitos eran las criptgamas vasculares ms antiguas; aparecen
desde el Gotlandiense con los gneros Cooksonia y Haliserites. Al principio del
Devnico no se conocen con exactitud ms que psilfitos (Cooksonia, Zosterophy-
k m ) ; el primer licfito, Baragwanathia, no aparece hasta la mitad superior del
Devnico inferior (Coblenciense de Australia). 2." Los psilfitos, tal como han sido
definidos aqu, no son homogneos. Deben separarse los gneros Psilophyton y
Asteroxylon, el primero por ser prximo a los helechos y a los pteridoespermfitos,
el segundo por ser un licfito. Adems, a partir de los psilfitos evolucionaran todos
los vegetales vasculares, que seran difilticos: en efecto, los psilfitos comprenden
dos grupos: 1." las riniofitinas, con esporangios terminales y el tallo desnudo
(Rhynia, Horneophyton, Cooksonia); 2." las zosterofilitinas, con esporangios late-
rales (Zosterophyllum). Estos ltimos seran el origen de los licopodfitos por medio
de Asteroxylon, cuyo xilema estrellado recuerda el de Colpodoxylon, otro licopodfito
devnico; por el contrario, las riniofitinas seran el origen de los helechos y de los
Vegetales fsiles 35
pteridoespermfitos; un gnero tal como Psilophyton podra representar una etapa de
transformacin.
La flora devnica comprende, adems de los psilfitos, los licopodfitos (emparen-
tados con los licpodos actuales; ej., Baragwanathia del Gotlandiense de Australia),
los artrfitos (emparentados con las colas de caballo actuales; ej., Hyenia del Dev-
nico medio), los pterfitos (helechos; ej., Archaeopteris del Devnico superior), las
cordaitales (vase ms adelante); la flora devnica es pues ya bastante variada y
comprende la mayor parte de los grupos que se desarrollarn en el Carbonfero.
Los licopodfitos del Carbonfero comprenden verdaderos rboles, mientras que
los representantes actuales de estos vegetales son de pequea dimensin. Los prin-
cipales licopodfitos fsiles son Lepidodendron y Sigillaria. En Lepidodendron (figu-
ra 40, 4), el tronco sobrepasaba frecuentemente los diez metros de altura; este tronco
se dicotomizaba en su parte superior en dos ramas iguales, o desiguales, las cuales
se ramificaban a su vez, llevando cada rama terminal un penacho de hojas alargadas
y lineares provistas de una nerviacin mediana. La base del tronco que se adentra
en el suelo, llamada estigmaria se divida en dos partes que, a su vez, se dicoto-
mizaban; las ltimas ramificaciones subterrneas del aparato vegetativo llevan apn-
dices absorbentes; Los estigmaria tienen la misma estructura anatmica que la
corona de ramas y no son verdaderas races; se encuentran en el techo de las
capas de hulla (es decir, en los sedimentos situados inmediatamente encima de la
ft
hulla). Los conos reproductores se encuentran en las extremidades de las ramas ms
finas o lateralmente en las ramas espesas. Las hojas se insertan en pulvnulos foliares

Fig. 33. Seccin de un cono de Lepidostrobus; parte superior con micros-


porangios solos; parte inferior con macrosporangios solos; parte media con
microsporangios y macrosporangios.

sobre los que se observan (fig. 32): 1.0 la cicatriz foliar propiamente dicha (f), con
huella de haz foliar, y dos cordones de tejidos aerferos (paricnos); 2.O una cicatriz
superior (1) correspondiente a una Igula situada bajo la hoja; 3." dos cicatrices
inferiores tambin correspondientes a dos cordones aerferos (paricnos, a). Los pul-
vnulos foliares de Lepidodendron tienen formas de rombo alargado.
Los conos (ej., Lepidostrobus) alcanzan treinta cm de largo (fig. 33); presentan
un eje sobre el cual se insertan hojas especiales (esporofilos); sobre cada una de
ellas descansa un esporangio; estos esporangios contienen ya sea nicamente micrs-
poras, ya sea solamente macrsporas y, segn las especies, un solo tipo o los dos
tipos de esporas existen en un mismo cono (cono unisexuado o bisexuado). En el
macrosporangio de otro tipo de cono (Lepidocarpon), solamente se desarrolla una
macrspora, en lugar de cuatro como es normal: esta macrspora ser liberada des-
pus de la multiplicacin celular con su esporofilo y su esporangio, cuyo conjunto
forma, en cierto modo, un rgano equivalente a un ovario; las micrsporas deban
penetrar. en este rgano por una especie de micropilo; despus de la fecundacin,
la macrspora es pues, en una cierta medida, comparable a una semilla, pero, al
contrario de los vegetales superiores, el vulo despus de la fecundacin no da ningn
embrin diferenciado y, por tanto, el trmino de semilla es aqu impropio.
Las Sigillaria (fig. 40, 5 ) son tambin arborescentes pero menos ramificadas en
su parte superior que Lepidodendron; la base del aparato vegetativo es tambin un
estigmaria. Las hojas son ms largas que en Lepidodendron. Los conos (ej., SigiEla-
riostrobus) estn sujetos al tronco bajo la corona de ramas o en la base de las ramas
superiores; tienen casi la misma estructura que en los Lepidodendron. Los pulvnulos
foliares son bastante variables segn los gneros, frecuentemente hexagonales.
La anatoma de Lepidodendron y de Sigillaria es bien conocida, pero no gracias
a los restos carbonosos, sino a los especmenes silicificados o conservados en Coa1
Balls (masas de carbonato clcico o de magnesio). Las secciones transversales de
tallos de Sigillaria muestran leo secundario, tejido que en los vegetales actuales no
es conocido ms que en las dicotiledneas (uno de los grandes paleobotnicos del
siglo diecinueve, A. Brongniart, clasific las Sigillaria en las dicotiledneas.
Los artrfitos del Carbonfero eran rboles (ej., Calamites, fig. 40,6) que, segn
se ha estimado, podan alcanzar de 20 a 30 m de altura y un dimetro de 1 m.
A partir de una raz se elevaba un tallo ramificado en candelabro, con varias ramas.
Este tallo engrosado en los nudos presentaba a veces races adventicias; un poco por
debajo de los nudos se insertaban las ramas laterales igualmente articuladas. Los
entrenudos eran lisos o acanalados; los moldes internos de la cavidad medular de los
tallos son siempre acanalados. Las hojas en verticilos estaban casi todas en la extre-
midad de las ramas ms finas; son o bien laciniadas (Annularia; fig. 35), o bien en
agujas (Asterophyllites). Las espigas son terminales, aisladas o en verticilos.

Fig. 34. Seccin de un tallo de Calamites. LS,


leo secundario; C, canal; Co, corteza; M, medula. F ig. 35. Annularia.

La anatoma de los tallos es bien conocida, principalmente en secciones transver-


sales (fig. 34) en las cuales se observan, entre otros, una cavidad medular (salvo
al nivel de los nudos), leo primario con lagunas de resorcin y leo secundario.
La estructura es pues afn a la de una cola de caballo actual, pero con leo secun-
dario. Las espigas son ms o menos comparables a las de las colas de caballo
actuales: por ejemplo, en Calamostachys (fig. 36) el eje tiene verticilos de escamas
sobre cada una de las. cuales se insertan cuatro esporangios; entre los verticilos de
escamas se observan, al contrario de lo que ocurre en las colas de caballo, verticilos
de brcteas. Los esporangios eran homospreos o heterospreos.
Vegetales fsiles 37

Lmina II. Psaronius.


Tallo de helecho arborescente. Permocarbonfero del Brasil ( x 1/2). En medio del parnquima se distingue
U" Parte ~ n t r a que
l comprende numerosas estelas (polistelia). Galerie de pallobo~aniqu~,
Museum
tlonal d H~stolre Naturelle. Parh.
Fig. 36. Seccin de un Calamostachys, cono Fig. 37. vulo de .Lagenostorna. C, ciipula;
de equiseto. N, ncula.

Los vegetales fsiles con frondes de helechos se reparten en dos grandes grupos;
los pterfitos* que comprenden los verdaderos helechos y se reproducen por esporas,
y los pteridospermfitos, en la actualidad totalmente desaparecidos y que son helechos
con semillas: estas ltimas plantas poseen: 1." esporangios que producen polen y
2.O vulos cuyo desarrollo era mucho ms simple que el de los vulos de las fane-
rgamas, ya que no se diferencia ningn embrin: as el aparato reproductor feme-
nino llamado Lagenostoma (fig. 37) comprende un vulo rodeado de una cpula de

Fig. 38. vulo de Lygnopteris-Lagenostoma Fig. 39: A, Sphenopter* E, Pecopteris; C, Ale-


(x 7 aprox.). thopteris; D, Odontoptens; E, Neuropteris.

brcteas vascularizadas y de un tegumento que, replegndose bajo el vulo, delimita


una cmara polnica. El trmino de semilla no debera por tanto aplicarse a tal
rgano. Durante mucho tiempo no se conoci ms que frondes por una parte y
ovarios por otra parte, pero separados: desde 1903, se haban descubierto glndulas
* Debe distinguirse este trmino, que designa exclusivamente los helechos, del de pteridfitos, bajo
el cual se agrupan los psilfitos, los licopodfitos, los artrfitos y los pterfitos.
Vegetales fsiles .39

(fig. 38) sobre el ovario de Lagenostoma, glndulas que eran del mismo tipo que
las que tenan los frondes de Lyginopteris; en el mismo ao fueron encontrados
tambin frondes y ovarios en conexin; pero los ejemplos de ovarios en su lugar
original son raros: stos ocupan posiciones diversas ya sea en segmentos especializados
de los frondes, ya sea en los extremos de pnnulas normales, ya sea sobre las hojas
o debajo de ellas. Puesto que en presencia de un fronde, a menudo n o es posible
decir si se trata de un pterfito o de un pteridospermfito, se prefiere clasificar las
hojas por su aspecto: los nombres latinos que se les atribuyen no corresponden a
verdaderos gneros pero s a gneros de forma (form genusn), nocin que expresa

4 Fig. 41. Glossopteris.


Vegetales fsiles 41

fsiles son frecuentemente arborescentes; comprenden algunos gnipos enteramente


desaparecidos; los pteridospermfitos se distinguen de los pterfitos por su estructura
histolgica con leo secundario. Se distinguen dos familias principales, las liginopte-
ridceas, con un solo cilindro central, y las medulosceas (fig. 42), poliestrelladas
como los verdaderos helechos. Lyginopteris (fig. 43) tena un tallo muy delgado
(alrededor de cuatro centmetros de dimetro) sobre el que' se insertaba una gran
corona de frondes dispuestos en espiral; la planta deba de ser una liana y podan
existir races adventicias sobre el tallo justo en el nivel de las hojas. Los frondes
estaban formados por pnnulas lobuladas alternantes; las semillas conocidas bajo el
nombre de Lagenostoma (fig. 37) no han sido encontradas fijadas sobre las hojas;
los rganos masculinos eran probablemente del tipo Crossofheca (fig. 44), con los
esporangios sostenidos bajo las ramas a continuacin de las pnnulas.
Las cordaitales (fig. 40,7) son tambin plantas paleozoicas con vulos: Cordaites,
por ejemplo, era una planta arborescente que se elevaba hasta 30 40 metros de
W

Fig. 44. Crossotheca: Aparato reproductor masculi- Fig. 45. Cordaianthus: flor masculina - E, es-
no ( x 1 aprox.). tambre.

Fig. 46. Cordaianthus: flor femenina - O, vulo. Fig. 47. Cycadeoidea: flor femenina; seccin.
Vegetales fsiles 43
altura, con corona de ramas ramificadas llevando las hojas y con races regularmente
divididas. Las hojas alargadas (que alcanzaban un metro de largo) estn insertas en
espiral en las ramas terminales. Las inflorescencias de las Cordaitales llamadas Cor-
daianthus (figs. 45 y 46) son, o bien machos o bien hembras: en estas ltimas,
el eje lleva una espiral de brcteas y vulos pediculados; en las primeras, los estambres
estn insertos en el eje entre las brcteas o estn todas en el pice del eje.
Las gimnospermas, en sentido estricto, existan ya en el Primario: las cicadales
no aparecieron hasta el Trisico, pero las ginkgoales empiezan en el Prmico y las
coniferales, cuyo primer representante es el gnero Walchia;, o. ms exactamente
Lebachisc, en el Carbonfero superior. Lebachia era un pequeo rbol, considerado
como tpico de un clima rido, con hojas en agujas de algunos milmetros de largo,
cuadrangulares en seccin; los conos, siempre unisexuados, eran inflorescencias ovoi-
des o cilndricas situadas en la extremidad de ciertas ramas.
En el Secundario los principales grupos de la flora paleozoica estn en regresin
o desaparecen, a excepcin de las gimnospermas; stas comprenden las cicadales
comparables a las Cycas actuales, las bennettitales, plantas afines a las anteriores, las
ginkgoales y las coniferales. Por su forma, las bennettitales se parecen a las cicadales;
se distinguen, entre otros caracteres, por la posicin de los conos; Cstos estn espar-
cidos a lo largo del tronco, generalmente entre las inserciones de las hojas, y no
situados en la extremidad de los tallos como en las cicadales. Los conos o flores
son a veces muy numerosos y tienen forma de roseta. La hoja femenina (Cycadeoidea;
fig. 47; Cretcico inferior) comprende una vaina de brcteas con disposicin espiral
en la cual se insertan, igualmente en espiral sobre el receptculo, piezas que llevan

Fig. 48. Cycadeoidee: flor masculina; seccin. Fig. 49. Williamsonia: reconstitucibn.
cada una un vulo en su parte superior; la flor macho (fig. 48), en el mismo gnero,
comprende estambres foliceos con microsporangios. La disposicin de estas flores
recuerda las de Magnolia en diversos aspectos y se ha credo que las bennettitales
eran el origen de las angiospermas, pero las bennettitales son netamente distintas
de aqullas, ya que tienen vulos sin carpelos y estambres primitivos cuya forma
recuerda la de un fronde de pteridospermfito. Las Williamsonia (fig. 49; Jursico)
son tambin bennettitales pero con troncos y ramas alargadas y con flores situadas
en dos pednculos, pero nunca en el eje mismo de la planta.
El estudio de los vegetales fsiles ha transformado las concepciones clsicas fun-
dadas en el estudio de las plantas actuales en lo concerniente a la clasificacin
botnica, al igual que nuestros conocimientos sobre los vertebrados fsiles han modi-
ficado radicalmente la sistemtica de esta clase (vase pg. 233). Es difcil oponer
las criptgamas, plantas con esporas, a las fanergamas, plantas con flores y con
semillas, ya que han existido plantas con vulos encerrados en un tegumento (espo-
rfilo), los pteridospermfitos y las cordaitales; estos vulos se desarrollaban rpida-
mente sin dar lugar a un embrin diferenciado que puede esperar, durante una fase

Fig. 50. Eje de Caytonia con Fig. 51. Un ((fruto)) de Caytonia. Fig. 52. Hoja de Sagenopteris.
una doble hilera de ((frutos)) ( x 1
aprox.).

de reposo, antes de germinar; si este desarrollo se hace ms lento, tales vulos se


convertirn en semillas propiamente dichas. Pero, cmo traducir estos hechos en
la clasificacin vegetal? Se han propuesto diversas soluciones: l." reunir bajo el
nombre de pterpsidos los pterfitos, los pteridospermfitos, las cordaitales y todas
las plantas con flores; los pterpsidos se caracterizan por la presencia de hojas y
esporangios abaxiales; 2." agrupar en las fanergamas los pteridospermfitos y las
cordaitales; 3." oponer los pteridfitos (es decir, el conjunto de los psilfitos, licopo-
dfitos, artrfitos y pterfitos) a las gimnospermas (es decir, el conjunto de los pteri-
dospermfitos, cordaitales, gimnospermas actuales y grupos parecidos).
Ninguna de estas soluciones es satisfactoria, ya que no llevan a una clasificacin
filogentica que nos muestre la historia de la vida, puesto que los grandes grupos
pterpsidos, fanergamas y gimnospermas as definidos no son unidades naturales.
El problema del origen de las angiospermas ha desarrollado numerosas discusiones:
fuera de las bennettitales, otro grupo, el de las caytoniales (del Trisico al Cretcico
inferior), ha sido frecuentemente dado como el representante de las angiospermas
primitivas. Las hojas son palmadas con fololos lanceolados y son llamadas Sage-
nopteris (fig. 52); los rganos reproductores femeninos conocidos bajo el nombre
de Caytonia (figs. 50 y 51) presentan un eje en el cual se fijan dos series de ovarios,
una a la derecha y otra a la izquierda. Cada ovario encierra seis u ocho vulos,
insertos por pares en la pared dorsal, y el ovario se prolonga hacia abajo por una
Vegetales fsiles 45
especie de estigma. Los rganos masculinos (Caythonianthus) eran pequeos frondes
pinnados que llevaban estambres con cuatro alas. Parece bien probado que las micrs-
poras no germinaban sobre el estigma sino que se introducan en el ovario antes de
su cierre; adems, las caytoniales no se parecen a ninguna angiosperma conocida.
Puede pues admitirse que estas plantas -clasificadas en los pteridospermfitos ya
que no parecen haber tenido semillas- nos muestran cmo las angiospermas han
podido tener su origen por modificacin de un fronde ovulfero a partir de los pteri-
dospermf itos.
Las verdaderas angiospermas aparecen en el Trisico (Sanmiguela del Colorado
sera una hoja de palmera). Los primeros yacimientos importantes son los del Retiense.
de Groenlandia, del Lisico de Normanda, etc. Pero estas plantas slo se desarrollan
verdaderamente a partir del Cretcico inferior, y su diseminacin es obra de los
insectos y los pjaros, que se encuentran en expansin en aquel momento. Las floras
cretcicas de angiospermas, incluso en las regiones rticas, presentan elementos tem-
plados y tropicales, como por ejemplo las flores actuales de Nueva Zelanda o del
Japn. Pueden citarse como yacimientos clsicos en Francia el travertino eocnico
de Szanne, el Oligoceno de Aix-en-Provence y de Armissan (Aude), las cineritas plio-
cenas del lago Chambon, etc.

ANDREWS, H. N. .(1961): Sfudies of Paleobotany. J . Wiley Ed. Nueva York, Londres.


AXELROD, D. 1. (1959): Evolution of the Psilophyte palaeoflora. Evolution, vol. 13.
BANKS,H. P. (1968): The early history of land plants. Evolution and Environment. Yale
University Press, Edit. por Ellen T. Drake.
BERTRAND, P. y CORSIN,P. (1950): Reconstitution de paysages fossiles. Ann. Paleontologie,
vol. 36.
BOUREAU, E. (1964-1970) : Trait de Palobotanique. Masson Edit.
EMBERGER, L. (1968): Les Plantes fossiles. Masson Edit.
HIRMER,M. (1927): Handbuch der Palobotanik. Oldenbourg Edit.
MORET,L. (1949): Manuel de Palontologie vgtale. Masson Edit.
SCOTT,D. H. (1920-1923): Studies in fossil Botany. Adam y Ch. Black Edit.
SEWARD, A. C. (1933): Plant life through the ages. Cambridge Univ. Press, Edit.
Captulo IV
UN EJEMPLO DE PALEOECOLOG~A:
UN MEDIO ARRECIFAL

ARRECIFES ACTUALES
En el mundo actual, si bien es verdad que los arrecifes son casi siempre construi-
dos por celentreos, existen no obstante arrecifes zogenos debidos a la actividad
de otros organismos (algas rojas y verdes, esponjas,
gusanos, briozoos) . Los celentreos constructores de
arrecifes son los madreporarios, los alcionarios y los
hidrozoos. Los madreporarios representan en nues- P co
tros das el conjunto viviente ms considerable de
celentreos constructores, tanto por el nmero de
colonias como por el nmero de gneros y especies.
Recordemos que los madreporarios no poseen alter-
S
nancia de generaciones -slo existe el estadio de
plipo- y son hexacoralarios, es decir, tienen la
cavidad gstrica dividida por septos dispuestos por
crculos sucesivos de 6 o mltiples de 6 (figs. 53
y 54). Los diversos aspectos de las colonias de
madreporarios corresponden a los diversos tipos de
gemacin: Acropora (fig. 55) tiene aspecto ramoso,
Meandrina (fig. 56) tiene los clices meandriformes,
Fungia (fig. 57) es aplanada con numerosos septos
reunidos por formaciones calcreas perpendiculares
a su superficie, los sinaptculos. Los alcionarios,
tales como el coral rojo del Mediterrneo y las gor-
gonias actuales, son tambin hexacoralarios; com-
prenden formas con tubos de zooides (el zooide es
el individuo de la colonia) paralelos reunidos por
plataformas calcreas: Tubipora (figs. 58 y 59), He-
liopora (figs. 60 y 61); en este ltimo gnero estn
presentes, adems, grandes poros para 10s zooides
~ r o ~ i a m e ndichos
te Fig. 53. Organizacin de un hexacora-
Y ~eq'efios Poros Para sus diver- laiio. pco, pared del coralito; S, sepfo;
tculos. Los hidrozoos, al contrario de los hexacora- si, sinaptcuio.
larios, poseen generaciones alternantes y tienen por
lo tanto el estadio de medusa. No tienen mesenterio (tabique que contiene un septo
y que divide la cavidad gstrica); una forma frecuente, Millepora (figs, 62 y 63),
muestra dos tipos de poros que corresponden a individuos diferentes, poros ms 47
Fig. 54:, Esquema del desarrollo de los hexacoralarios
en seccion transversal; septos en negro oscuro; mesen-
treos, lneas a pequeos trazos perpendiculares. A, es-
tadio inicial con 6 septos (protoseptos); B, estadio ulte-
rior con 12 septos, los 6 protoseptos ya formados ms
6 rnetaseptos; C, ndulos calcreos prolongan los rneta-
septos; D, estos ndulos calcreos confluyen entre ellos
y con los rnetaseptos:,que toman un aspecto bifurcado;
E, principio de aparicion de u n nuevo ciclo de 6 septos
de tercer orden entre las ramas de los metaseptos (slo
4 de estos septos estn presentes en este estadio); F, fu-
sin de estos 6 nuevos septos con los rnetaseptos.

A B
Fig. 55. Un madreporario: Acropora. A, vista de conjunto de l a colonia. B. vista de u n fragmento de la colonia
aumentado.
El medio arrecifal 49

Fig. 56. U n madreporario: Meandrina. Fig. 57. U n madreporario: Fungia.

grandes, los gasteroporos, rodeados casi siempre por dactiloporos ms pequeos.


Los briozoos de los mares tropicales estn frecuentemente asociados a los celen-
treos en la construccin de arrecifes. Los briozoos actuales con esqueleto calcreo
pertenecen a los ciclostomas y quilostomas (vase pg. 59).
Entre los anlidos, no solamente se conocen poliquetos que segregan carbonato
clcico y que viven en o sobre los arrecifes de coral (Serpula), sino que tambin,
por acumulacin de los tubos que les sirven de habitculo, ciertos anlidos pueden

Fig. 58. U n al- F/g. 59. U n alcionario: Tu-


cionario: Tubipora. btpora (seccin transversal).
F.ig. 60. U n al- F i g . 61. U n alcionario: Heliopora (seccin
cionario: Heliopora. transversal). Obsrvense los dos tipos de poros.

F i g . 63. U n hidrozoo: Mi-


F i g . 62. U n hidrozoo: Millepora. llepora (seccin transversal).

formar verdaderos arrecifes (arrecifes de Sabellaria de la baha del Mont Saint Michel,
por ejempfo).
Las algas constructoras, en nuestros das son casi exclusivamente algas rojas: as,
en las costas bretonas, los arrecifes de litotamniadas forman acumulaciones calcreas
conocidas con el nombre de maerl. Las algas verdes juegan hoy da un papel de
segunda categora, pero del Trisico al Eoceno, las algas verdes sifonadas, las dasi-

Fig. 64. A, Gyroporella (alga calcrea). B. Daciylopora (alga calcrea).


El medio arrecifal 51
cladceas (con los gneros Gyroporella, fig. 64 A; Dacfylopora, fig. 64 8) construan
verdaderos arrecifes.

ARRECIFES ANTIGUOS : ORIGEN ZOOLOGICO


Diversos arrecifes antiguos han sido formados por organismos actualmente desapa-
recidos. As, en el Primario existen dos grandes grupos de celentreos constructotes
que desaparecen al final de esta era. Son los tetracoralarios (fig. 6 5 ) , con septos
dispuestos en ciclos de 4 o mltiples de 4, y los tabulados (fig. 66), hexacoralarios
que tienen el esqueleto con cmaras tubulares cuyo fondo est ocupado por tabiques
transversales subparalelos y en los que los septos estn en general reducidos bajo
forma de tubrculos o espinas. Los estromatporos son tambin exclusivamente paleo-
zoicos; su atribucin a los celentreos no es cierta, pero en general se les agrupa
en los hidrozoos; se caracterizan por un esqueleto formado de capas calcreas con-
cntricas reunidas por pilares verticales irregulares (fig. 67).

F.ig. 65. Desarrollo de un tetracoralario. A, apari-


c!n de un septo mediano; B, aparicin de dos septos
simtricos respecto a un plano mediano; C, D, esta-
dio con 4 septos, simtricos dos a dos respecto a l
plano mediano; E, aparicin de 4 nuevos septos a;
F, aparicin de 4 nuevos septos b; G, aparicin de
4 nuevos septos c.

Fig. 66. Plipo cuyo esqueleto presenta t-


bulas (Ta): seccin longitudinal esquemtica. Fig. 67. Estromatporos.
MORFOLOGA DE LOS ARRECIFES
Entre los arrecifes tropicales actuales se distinguen arrecifes costeros, barreras,
atolones y plataformas. El ejemplo clsico de la gran barrera australiana, que tiene
una longitud de alrededor de 1600 km y est a veces muy alejada de la costa, pudiendo
alcanzar una distancia de hasta 160 km, no es el nico: se conocen arrecifes barrera
en el mar Rojo (al menos tan largo como el de Australia) y en Nueva Caledonia.
Los atolones pueden alcanzar a veces grandes dimensiones; en las islas Marshall
hay algunos que sobrepasan los 100 km de longitud; el fondo de la laguna de los
atolones no siempre es llano; a menudo los pilares coralinos se elevan del fondo.
Las plataformas son bancos coralinos.
El estudio del islote Bikini (fig. 68) demuestra que un atoln presenta zonas
ecolgicas precisas de asociaciones animales y vegetales diversas, controladas, sin duda
principalmente por los vientos y las corrientes; la direccin de los vientos configura
el atoln, cuya pendiente es ms fuerte del lado que est al abrigo del viento que
del lado expuesto al viento. Las diversas zonas (fenmeno de zonacin) se ven parti-
cularmente bien en las fotografas areas del atoln. As, del exterior hacia la laguna
distinguimos: 1.O una cresta de litotamniadas; 2.0 una zona coralino-algal; 3.O una
zona externa con Heliopora; 4.0 una parte de la isla descubierta; 5.O una zona interna
con Heliopora; 6." la playa de la laguna. Bikini es un atoln viviente que, a pesar
de las tempestades, gana por todos los lados terreno al mar. Los corales constructores
vivientes no sobrepasan una profundidad de 150 m. Dos canales paralelos son bien
aparentes entre los macizos de litotamniadas y de corales y parecen ms bien ser
resultantes del crecimiento de las colonias que de la erosin. La caliza consolidada
parece en Bikini un depsito de laguna. Un sondeo en el atoln ha encontrado el
Mioceno a una profundidad de 900 ni.
En Eniwetok, un sondeo profundo ha permitido alcanzar el substrato, una roca
gnea bsica a la que se superponen todos los pisos del Terciario, del Eoceno hasta
el Cuaternario. El Pacfico ha sido pues, desde hace mucho tiempo, la sede de una
actividad arrecifal intensa y ha sido afectado por una subsidencia muy lenta.
Ms recientemente, son los atolones de la Polinesia francesa los que han sido
objeto de estudio y en particular el de Mururoa, en el archipilago de Tuamot, que

Fig. 68. ~ e c c i i ndel atolbn de Bikini. 1, cresta con litotamniadas; 2, zona coralino-algal; 3, zona externa con
Heliopora; 4, isla descubierta; 5, zona interna con Heliopora; 6, playa de la laguna.
El medio arrecifal 53
comprende 75 atolones. En Mururoa el basamento volcnico est a 438 m de pro-
fundidad y sobre l descansan calizas arrecifales cuya edad ha podido ser determi-
nada gracias al 14C y 234Ur-230Th;e1 estudio paleobiolgico de esta caliza muestra
que la isla ha pasado por tres estadios de emersin (en relacin con las glaciaciones
sucesivas); estas oscilaciones del nivel marino explicaran la rarefaccin de las especies
en el curso de los tiempos geolgicos; slo han podido subsistir las especies que
podan ser batidas por las olas en el transcurso de los estadios arrecifales sumergidos,
en particular los moluscos. La formacin de estos arrecifes es debida esencialmente
a la subsidencia, que ha podido ser evaluada en 6 m, 6 como mnimo por 100 000 aos.

FORMACIN DE ARRECIFES

Pueden distinguirse dos tipos de teoras sobre la formacin de arrecifes de corales:


las que suponen cambios relativos de los niveles marinos y las que no consideran
tales cambios como necesarios. Entre las primeras debe citarse la teora de Darwin
que se basaba en la subsidencia y en la hiptesis del crecimiento de los corales hacia
arriba y hacia el exterior; por hundimiento del nivel del fondo, los arrecifes costeros
podran dar atolones. La teora de Vaughan es bastante parecida a la precedente,
pero admite tambin la posibilidad de movimientos ascendentes del fondo. La teora
de Darwin ha sido admitida por Dana y Davis. Para Daly, al contrario, las modi-
ficaciones del nivel marino se explicaran no por la subsidencia, sino por la fusin
de los glaciares.
Las segundas teoras fueron desarrolladas por Murray; para que se forme un
arrecife, es preciso que haya relieves submarinos debidos a la acumulacin de sedi-
mentos o al vulcanismo. Murray remarc adems que las lagunas eran debidas a una
disolucin secundaria del arrecife que creca hacia el exterior.
Actualmente parece que las opiniones se orientan hacia una explicacin mixta:
la formacin de un arrecife necesitara la presencia de una plataforma antecedente
cualquiera que sea su naturaleza, volcnica o sedimentara; las modificaciones del
nivel del agua pueden haber jugado un papel pero no son fundamentales.

LOS PRIMEROS ARRECIFES

Desde el Precmbrico se conocen formaciones arrecifales, los estromatolitos. Estos


fueron descritos primero por Walcott en el Precmbrico de Montana (serie del Belt),
pero despus han podido observarse estromatolitos en diversos niveles geolgicos
(vase pg. 16). Hemos visto que estos estromatolitos se haban atribuido a algas
azules, y que a veces se ha definido el Precmbrico como la era de las cianofceas.
Los estromatolitos no son organismos fosilizados: representan la precipitacin de
partculas alrededor de macizos de algas, las cuales han desaparecido despus. Esta
interpretacin est confirmada por las observaciones de las cianofceas actuales en
las islas Bahamas.

BIOHERMES
El trmino arrecife muy rpidamente ha parecido bastante vago. Por ello se ha
intentado precisar la terminologa; se llaman biohermes los arrecifes lenticulares,
mientras que se reserva el nombre de biostromas para los arrecifes en bancos continuos
(del griego stroma, palabra que designa todo lo que es extendido).
HISTORIA G E O L ~ G I C ADE LOS ARRECIFES

Desde el Precmbrico existen ya biohermes (estromatolitos). Los primeros arrecifes


coralinos aparecen en el Ordovcico, y en el Primario estn formados por organismos
que desaparecen ulteriormente: tetracoralarios, tabulados, estromatporos. Los prime-
ros hexacoralarios aparecen en el Trisico pero no son todava constructores, sino
que se encuentran en la forma de polperos aislados; en el Jursico hay hexacorala-
rios -diferentes de los gneros actuales- que construyen arrecifes, pero en el Cret-
cico los hexacoralarios arrecifales pertenecen a una fauna de carcter mucho ms
moderna. Los lamelibranquios juegan tambin un papel como agentes constructores:
los rudistos (vase pg. 81) aparecen aislados en el Jursico y no se hacen coloniales
hasta el Cretcico; es tambin del Cretcico que datan los primeros arrecifes de lito-
tamniadas (solenporos), mientras que los arrecifes de origen alga1 secundarios ms
antiguos resultan de la actividad de las algas sifonadas.

Los arrecifes del Devnico de las Ardenas

Los primeros arrecifes aparecen en el Devnico medio bajo forma de biostromas.


En el Devnico superior (Frasniense y Famenniense), hay primero biostromas (Fras-
niense inferior), pero tambin biohermes (Frasniense medio); despus del Frasniense
medio, los arrecifes desaparecen. En el Frasniense medio los biohermes se presentan
en el mapa (fig. 69) como lentejones en forma de sombrerillo; hacia el norte de la

-1 km
&oUviN
l Fig. 69. Los bioherrnes del Devnico
superior de las Ardenas. (Los arrecifes
remesentados en Ilneas verticales son
ms jvenes que los representados en
lneas cruzadas; Frasniense medio.)

cuenca de Dinant, los biohermes son reemplazados por biostromas, que estn as
comprendidos entre una regin litoral situada ms al norte y una regin ms meri-
dional con biohermes. Todos estos arrecifes estn formados por estromatporos, tabu-
lados, tetracoralarios, crinoideos, braquipodos, esponjas (Receptaculites), algas (Gir-
vanella, Sphaerocodium). Adems, tanto en los biohermes como en los biostromas
pueden distinguirse partes con predominancia de estromatporos y partes ms ricas
en coralarios. Los estromatporos se forman en la zona marina de turbulencia, como
lo prueba la pureza de las calizas que los contienen, mientras que las calizas con
coralarios, desarrolladas debajo de la zona de turbulencia, en una zona inferior a
aquella donde se deposita la arcilla, estn pigmentadas por sales de hierro. Haba
pues entonces biostromas cerca del litoral, y ms lejos de la costa, por ser ms fuerte
la velocidad de subsidencia, slo ciertos biostromas de coralarios deban de poder
mantenerse bajo la zona de turbulencia, ya que su desarrollo se vea frenado por
la precipitacin de arcilla. La fase arrecifal del Frasniense medio correspondera pues
a variaciones de subsidencia en las cercanas del litoral; en el Famenniense el conti-
El medio arrecifal 55
nente caledoniano se eleva y los arrecifes desaparecen. Recordemos que uno de estos
biohermes del Frasniense de las Ardenas es clebre porque da el mrmol rojo de
las Ardenas con sus tres niveles: griot superior, regio y griot inferior.
Este anlisis paleoecolgico debido a Lecompte prueba, adems, que la disposi-
cin de estos arrecifes frasnienses de las Ardenas no tiene equivalente en la naturaleza
actual: si los biostromas evocan arrecifes barrera, no se conocen actualmente bioher-
mes situados ms lejanos a la costa que los arrecifes barrera. Condiciones geolgicas
pueden explicar estas diferencias: los mares devnicos eran geosinclinales y trans-
gresivos, con subsidencia del fondo, y es porque haba transgresin en el continente
que se observan estas disposiciones particulares. Sin embargo, no debe olvidarse que
los animales constructores de estos arrecifes son todos diferentes de los actuales y
que su modo de vida no debe corresponder al que nosotros podemos observar hoy.

Arrecifes del Cretcico cantbrico


Los arrecifes del Cretcico cantbrico, estudiados por Rat, nos dan un buen ejem-
plo de un estudio paleoecolgico en el Secundario. Se trata de arrecifes: 1.O de facies
urgoniense (facies de los pisos del Cretcico inferior, del Barremiense al Albiense);
2." cenomanienses con facies de rudistas (Toucasia). En el Cretcico la regin cant-
brica estaba ocupada por un golfo que se adentraba una cincuentena de kilmetros
hacia el sur a partir de la costa actual y en el que se depositaban numerosos mate-
riales detrticos. Los arrecifes son o bien biohermes o bien biostromas, o bien zonas
irregulares que parecen ms ricas en madrporas. Estos arrecifes estn situados en
medio de rocas de naturaleza muy diversa tales como areniscas y deban representar
islotes de vida intensa, de color claro, en medio de un barro arenoso negro; los
aportes terrgenos (fondos arcilloso-arenosos negros) no contenan ms que esponjas
(ausentes por el contrario en las calizas urgonienses). No parece que existan arrecifes
comparables a stos en la naturaleza actual.

CHEVALIER, J. P. (1961): Recherches sur les Madrporaires et formations rcifales mio-


cenes de la Mditerrane occidentale. Mm. Soc. Gol. Fr., N.S., n." 1, tomo XL.
HOFFMEISTER, y LADD(1944): The antecedent Platform theory. Journ. of Geology, t. 52.
LADD,TRACY, WELLS,EMERY(1950): Organic growth and sedimentation of an Atoll. Journ.
of Geology, t. 58.
LECOMPTE, M. (1957): Les rcifs dvoniens de la Belgique. Bull. Soc. Gol. Fr., ser. 6 , vol. 7.
RAT, P. (1959): Les pays crtacs basco-cantabriques. Publ. Univ. Dijon, vol. 18.
SAINT-SEINE, De P. (1947): Les Poissons de Cerin. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon,
vol. 2.
SALVAT, B. (1970): L'histoire des atolls raconte par leur faune. Sciences Progres, Dcouverte,
n." 3429.
Captulo V
PORIFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIPODOS

Porferos o espongiarios
Desde el punto de vista geolgico, los espongiarios son especialmente importantes
por su esqueleto. ste est formado de espculas calcreas o silceas, aisladas o for-
mando una red. Slo las megascleras, es decir, las espculas ms grandes, son impor-
tantes en paleontologa; las microscleras no se encuentran nunca en su lugar de origen
en los fsiles, ya que estaban libres en medio de los tejidos. Se distinguen diversos
tipos de megascleras:
- las monoaxnicas en forma de aguja recta o ligeramente curvada;
- las triaxnicas, con tres radios salidos de un centro comn;
- las tetraxnicas, con cuatro radios de los cuales tres estn en un mismo plano
y e1 cuarto es perpendicular al plano de los otros tres; presentan formas varias
(clavo, ancla, etc.);
- las hexaxnicas tienen seis ramas dispuestas segn tres ejes perpendiculares;
el conjunto de hexaxonas forma redes con vacos cbicos;
- las poliaxnicas tienen formas complicadas;
- los desmos tienen protuberancias de fijacin.
Una esponja simple es un saco blando fijado por su base, abierto en el extremo
superior y atravesado por una circulacin de agua: el agua entra por los poros y
los canales inhalantes; estos canales se abren en la cavidad pseudogstrica; el agua
!a atraviesa y sale en la parte superior por un orificio, el .sculo. La circulacin
de agua est determinada por los flagelos de las clulas llamadas coanocitos. En el
tipo ascon (fig. 70 A), los coanocitos tapizan la pared de la cavidad pseudogstrica;
en el tipo sycon (fig. 70 B, C), slo se encuentran en cestas vibrtiles, cmaras que
aparecen como divertculos laterales de la cavidad pseudogstrica; en el tipo leucon,
canales vestibulares sin clulas con flagelos dan acceso a las cestas vibrtiles (fig. 71).
Se distinguen:
.l." Esponjas calcreas, con las faretronas de tipo leucon y los esfintozoarios de
tipo sycon (ej., Amblysiphonella del Carbonfero, que tiene aspecto de rosario).
2.0 Esponjas silceas. Estas comprenden: a) las hexactinlidas hexaxnicas con
las lisacinas con espculas aisladas (las euplectellas actuales de profundidad son reli-
quias de este grupo) y las dictioninas con hexaxones soldados formando un retculo;
b) las desmospongias con esqueleto sin hexaxones, subdivididas en monactinlidas
con monoaxones, tetractinlidas con tetraxones y litstidos con desmos.
Los Archaeocyathus del Cmbrico con esqueleto perforado, e n forma de cono 57
esp

e
Fig. 70. Esponjas: tipo ascon (A) (seccin Ion-
/ gitudinal) y tipo sycon (B). C, detalle del tipo
sycon. CE, conducto exhalante; co, coanocito;
CI C CI, conducto inhalante. 0, sculo; esp, espculas.

hueco fijado por la punta por procesos radiculares, son en general clasificados como
afines a los espongiario;.
Las espculas de los espongiarios siliceos han desempeado un importante papel
en la formacin de numerosas rccas tales como las gaizes (areniscas opalferas),

Fig. 71. Esponja: tipo leucon (seccin longitudi-


'1 nal). Csd, cavidad subdrmica; Cv, cesta vibrtil;
Cv O, sculo.
Porferos, briozoos, braquipodos 59
espongolitas (correspondientes a geles coloidales que resultan de la disolucin de las
espculas), las chailles (accidentes silceos incluidos en las calizas groseras), etc.

Briozoos
El trmino briozoo -que significa etimolgicamente animal-musgo- es poco afor-
tunado ya que refleja un error de los antiguos naturalistas que los colocaron durante
mucho tiempo en los zofitos, agrupamiento artificial que era considerado como un
conjunto de gneros intermedios entre las plantas y los animales. Desde 1830 Thomp-
son observ en los briozoos la presencia de un tubo digestivo y propuso llamarlos
polizoos; los autores de lengua inglesa emplean esta denominacin, que es ms
lgica.
Los briozoos actuales (fig. 72) son pequeos animales coloniales, de ordinario
enanos, con larva nadadora que se transforma en un individuo fijo, la ancstrula;
a partir de la ancstrula, la colonia se forma por gemacin repetida. Cada individuo,
o zooide, vive en una cmara calcrea o membranosa, el zooecio o cistido. En cada
zooide el individuo o polpido tiene un tuba digestivo curvado en U, y, en conse-
cuencia, la boca y el ano se abren uno cerca del otro. La boca est rodeada de un
lofforo, es decir, de una corona de tentculos huecos, ciliados: sus movimientos y
las ondulaciones de sus cilios llevan a la boca las partculas alimenticias; a la menor
alerta, el polpido entra en el zooecio invaginndose; est ligado al fondo de ste
por un ligamento o funculo; los zooecios tienen formas variadas (cnicas, elipsoi-
dales, cilndricas o prismticas). El orificio puede ser tan grande como el zooecio
o ms pequeo que l; en ciertos grupos est cerrado por un oprculo. Los zooecios

.'

Fig. 72. Organizacin de un briozoo actual. Dos zooides


de Bugula. a, ano; av, aviculario (dispositivo para atrapar
las presas); b, boca; es, estmago; f. funiculo (ligamento
que une el individuo al fondo del zooecio); 1, lofforo;
ov, ovario.
estn ya o bien separados o bien cimentados por un tejido vesicular, o an separados
por pequeos espacios vacos prismticos, los mesoporos. Unas comisuras transver-
sales, los disepimentos, pueden juntar los zooecios; tabiques completos (diafragmas)
o incompletos (cistifragmas) pueden dividir los zooecios en compartimientos. Las
ovicelas son zooecios modificados correlativamente a la incubacin de los huevos.
Los briozoos comprenden los endoproctos, con ano y boca en el interior del
lofforo (desconocidos en estado fsil) y los ectoproctos, con el ano en el exterior
del lofforo. Los ectoproctos fsiles se dividen en cinco rdenes:
Los ctenostomas tienen zooecios membranosos o quitinosos con el orificio cerrado
por un proceso dentado en forma de peine cuando el plipo est retrado. Estos
briozoos se conocen desde el Ordovcico.
Los ciclostomas tienen zooecios calcreos y tubulares con orificio circular. Son
ya numerosos en el Ordovcico.
Los trepostomas tienen tambin zooecios calcreos y tubulares, pero en este orden
los tubos son largos, aunque la colonia presenta una zona axial central formada por
las bases de los zooecios y una zona perifrica constituida por los pices de los
mismos. Los trepostomas son exclusivamente paleozoicos.
Los criptostomas tienen zooecios cortos cuyo orificio queda disimulado debajo de
una cmara tubular, con paredes calcreas muy espesas, el vestbulo. Las colonias no
son jams masivas. Son tambin exclusivamente paleozoicos.
Los quilostomas tienen zooecios calcreos y son los briozoos actuales ms abun-
dantes.

Braquipodos

Los braquipodos fueron primero clasificados con los lamelibranquios; Fue Cuvier
el primero que los separ de los moluscos. El nombre de braquipodos fue propuesto
por Dumril. La posicin sistemtica es bastante particular. Son absolutamente dis-
tintos de los moluscos ya que poseen un lofforo, aparato formado por brazos ciliados
y que tiene un papel alimenticio y respiratorio.
En otro tiempo se reuna a los braquipodos y los briozoos en el grupo de los
moluscoides. Braquipodos y briozoos poseen un lofforo y tienen los sistemas ner-
viosos y digestivos comparables. No obstante, los adultos de ambos grupos se parecen
tan poco que hoy se separan los braquipodos y los briozoos en dos subtipos distintos
(en los briozoos los individuos ms grandes no sobrepasan 1,5 mm; adems, 10s
briozoos son coloniales),
Los braquipodos son todos marinos y fijos; la presencia de braquipodos en los
sedimentos es por tanto suficiente para admitir que se trata de sedimentos marinos.
Los braquipodos se diferencian de los lamelibranquios por la simetra de SUS
valvas. Las valvas son dorsal y ventral en los braquipodos, derecha e izquierda
en los lamelibranquios. La valva dorsal es en principio braquial, la valva ventral
pedicular.
En Magellania; gnero actual, la valva braquial es ms pequea y ms convexa
que la valva pedicular. En los braquipodos estas dos valvas pueden estar unidas
por una charnela. En Magellania, un saliente mediano de la valva braquial, el proceso
cardinal, cuando las valvas estn cerradas se sita entre dos dientes cardinales sim-
tricos que posee la valva pedicular. No todos los braquipodos tienen charnela articu-
lada. De aqu la clasificacin en: articulados o testicardinos e inarticulados o ecar-
dinos.
Porferos. briozoos, braquipodos 61

Fig. 73. Anatomla de Magellania. A, vista lateral. B. cuerpo del animal sacado de la concha. C. vista bianquial.
B. boca; L. Iofforo; LM, I6bulos del manto; P. pednculo; Sp, senos paleales.

Los braquipodos estn generalmente fijados al substrato por un pednculo. En


Lingula es retrctil y su extremidad dista1 es excavadora. Puede estar ausente en
el adulto. En Magellania el pednculo sale por un engrosamiento posterior de la
valva ventral: el pico. La valva braquial presenta tambin un saliente. Entre el pico
y el lmite de las dos valvas se encuentra el rea (o rea cardinal). La lnea segn
la cual se renen las dos valvas en la regin de los picos es la lnea cardinal.
En el interior de las valvas el cuerpo del animal (fig. 73) comprende: 1: los Ibulos
carnosos pegados a la superficie interna de las valvas, que forman el manto; 2.0 la
masa visceral. El manto emite a veces prolongaciones en forma de tubos que penetran
en la concha o la atraviesan. Es el manto el que secreta la concha. Se llama lnea
paleal a la lnea que seala el lmite del manto en el interior de cada valva.
Un sistema de canales en el interior del manto (senos paleales) tiene un papel circu-

Fig. 74. Impresin de los senos pa-


leales (Orthis).

Pig. 76. Inserciones de los msculos en una


valva de Lingula.
ad, impresin de los aductores; d, impresin del
Fig. 75. Accin de los msculos en el divaricador; le, impresin del lateral externo.
cierre de la concha en Magellania (sim- p, pednculo, re. inipresin del retractor; ro, i m l
plificado). presin del rotador.
latorio y contiene a veces rganos genitales: las huellas de estas cavidades (impre-
siones vasculares) son frecuentemente visibles en las valvas (fig. 74; Orthis). Los dos
lbulos del manto delimitan la cavidad paleal. La masa visceral no ocupa ms que
una pequea parte en el fondo de la concha. La parte anterior de la cavidad paleal
contiene el lofforo. El tubo digestivo comprende una boca, un estmago y un ano
en los inarticulados (los articulados no tienen ano). Debido a este carcter: los
inarticulados son an llamados gastrocaulios y los articulados pigocaulios. De cada
lado del intestino dos nefridios tienen el papel excretor y evacuan tambin frecuen-
temente los productos sexuales. Un vaso dorsal aferente forma una especie de corazn.
Tambin est presente un ganglio nervioso periesofgico. Las dos valvas estn unidas
por msculos. stos dejan en las valvas trazas de insercin muscular. En Magellania,
se observa (fig. 75): un par de aductores, dos pares de abductores, dos pares de
divaricadores, y un msculo impar protractor. El msculo protractor condiciona los
movimientos del pednculo. En Lingula la disposicin de los msculos es diferente y
muy compleja (fig. 76). Cuando la accin de los msculos cesa (por la muerte) la
concha se cierra. En consecuencia, las conchas de los braquipodos fsiles estn siem-
pre cerradas. Es la abertura la que es un movimiento activo.

2. ESTUDIO DE LA CONCHA DE LOS BRAQUIPODOS

Por definicin, la parte posterior de la concha es la regin del pednculo.

A) Formacin de la concha
La embriologa de los braquipodos es bastante compleja: es completamente
diferente en los testicardinos y en los ecardinos. En los testicardinos, la larva, en
el estado de ceflula, comprende una cabeza ciliada, el esbozo del manto y un
pednculo (fig. 77). Despus de la fijacin, el manto se recoge y se producen modi-
ficaciones de los rganos internos (metamorfosis); el animal, que primitivamente se
hallaba en posicin vertical, se coloca en posicin horizontal, descansando sobre un
lado: en consecuencia, la valva inicialmente ventral se convierte en dorsal y viceversa.
En Lingula, por el contrario, no hay metamorfosis y la valva morfolgicamente ventral
lo es tambin durante los primeros estadios del desarrollo.
La concha inicial de los articulados no comprende ms que los esbozos de dos
placas: dorsal y ventral. En los inarticulados, una sola valva forma la concha inicial'.
Estas diferencias en el modo de desarrollo muestran que los articulados y los
inarticulados son dos grupos muy diferentes y que quizs cada uno tiene el valor
de una clase.

Fig. 7.7. Desarrollo de un testicardino. Recogida Fig. 7 8 . Deltidio. p,. pe-


del manto (m); la, lbbulo anterior; p, pednculo. dnculo; pld, placas deltidiales.
Porferos, briozoos, braquipodos

B) 'Modificaciones del rea cardinal


Se llama deltirio a la abertura embrionaria comprendida entre el pico y la valva
dorsal, por donde pasa el pednculo. En el curso del crecimiento, el deltirio puede
ser obturado totalmente o en parte por expansiones calcreas; en este caso n o dejan
subsistir ms que una abertura llamada foramen. Estas expansiones (placas deltidiales)
se designan con el nombre de deltidium (fig. 78). Cuando estas placas se sueldan
en una pieza nica, tenemos un pseudodeltidio (si la sutura es an visible) o un
sinfitio (cuando la sutura ha desaparecido).
En los articulados, las estructuras correspondientes a las de la valva ventral existen
en la valva dorsal. Al deltirio ventral corresponde el nototirio en la valva dorsal.
Al deltidio corresponde el quilidio.

C) Histologa de la concha
Del exterior hacia el interior de la concha se distingue sucesivamente: un peris-
traco crneo que raramente se conserva sobre las conchas, una capa Zamelar de calcita,
una capa prismtica de calcita, con los prismas oblicuos en relacin a las lminas.
En Lingula, por el contrario, se observa una alternancia de materia crnea y capas
calcreas.

D ) Diferentes aparatos braquiales


En los inarticulados n o hay esqueleto braquial, ni tampoco en algunos articulados.
La mayora de los articulados poseen un aparato braquial muy desarrollado.

Fig. 79. Ejemplo de braquidio poco desarro- Fig. 80. Braquiforo en bucle simple. A, vista
Hado (Estlandia). b, braquidio; sm, septo me- lateral; B, vista dorsal. S, saliente; pyu, proce-
diano. so yugal.

En algunos articulados primitivos (Orthis), dos braquiforos sostienen los brazos


del lofforo. Son dos procesos dirigidos hacia el interior de la valva y situados debajo
de las dos fosetas de los dientes cardinales.
Otros articulados tienen por el contrario un verdadero esqueleto braquial, el bra-
quidio (figs. 79 a 82).
a) Gste puede comprender, en los casos ms simples (Rhynchonella), dos peque-
os salientes o crura. Los crura pueden prolongarse mediante dos bandas estrechas
y formar una argolla (Terebratula). Los bordes anteriores de los crura pueden tam-
Ii

bin prolongarse en forma de dos espiras. Los procesos yugales son engrosamientos
medianos de los crura; si estn muy desarrollados pueden reunirse en una banda
estrecha yugal y llevar, a su vez, espiras secundarias.
b) Se distinguen tres tipos de espiras, segn su direccin: /

- los atripoides presentan un aparato braquial en forma de cono dorsoventral


con el pice dirigido hacia el plano de simetra de la concha (fig. 81 A).
Si el pice de la espira es lateral:
- o la lnea cardinal es larga y se trata de espiriferoides (fig. 82);
- o es corta y se trata de atiroides (fig. 81 B ) , por ejemplo.

Fig. 81. Braquiforos: atripoide (A) y atiroide (B). Fig. 82. Braquiforo espiriferoide.

!
Si el esqueleto braquial est silicificado, se le separa mediante disolucin en
cidos. Si es calcreo, se estudia en secciones seriadas.
Se ha observado la evolucin de los brazos en el curso de la ontogenia del
gnero actual Magellania. Durante el desarrollo se suceden estadios que corresponden
a los diferentes aparatos braquiales de ciertos gneros fsiles.

E) Fijacin de la concha

Los atremados tienen una concha vertical; los neofremados estn en general apo-
yados sobre la valva braquial, que puede incluso cementarse en el fondo; inicialmente
estn fijados por un pednculo que puede desaparecer secundariamente. i
En los articulados la valva peduncular es en general superior; se la ha considerado
casi siempre como ventral. No obstante, los trabajos recientes de embriologa demues-
tran que la valva ventral no es siempre peduncular; por lo tanto, es ms prudente l
hablar de valva braquial y valva peduncular y no emplear los trminos valva ventral
y valva dorsal.
En Richthofenia (Prmico), la concha est modificada; una valva es abombada y
la otra es plana en forma de oprculo. Richthofenia tiene aspecto de Hippurites.
Porferos, briozoos, braquipodos 65

Inarticulados Atremados. Pednculo sujeto a la valva ventral; aber-


(Ecardinos, Gastrocaulios) tura peduncular delimitada por las dos valvas; con-
cha generalmente quitino-fosfatada. Ej.: Lingula,
O bolus.
Neotremados. Pasaje del pednculo, cuando existe, por
una abertura de la valva peduncular. Valva braquial
generalmente cnica, valva peduncular plana o cn-
cava. Concha generalmente quitino-fosfatada salvo en
el caso de Crania. Ej.: Paterina, Orbiculoidea, Disci-
nisca, Crania.

Articulados Palaeotremados. Concha probablemente calcrea. Un


(Testicardinos, Pigocaulios) surco peduncular en la valva ventral. Ej.: Rustella
(Cmbrico inferior).
Protremados - Telotremados. Concha cakrea, punteada
o no, con una charnela (o un aparato similar).
Deltirio generalmente cerrado por una o dos placas.
Braquidio muy complejo en ciertos gneros. Ej.:
Orthis, Strophomena, Penfamerus, Atrypa, Spirifer,
Terebratula, Terebratella, Rhynchonella.

La antigua distincin Protremados (con pseudodeltidio) - Telotremados (con ver-


dadero deltidio) no tiene validez, ya que es contraria a las observaciones embriolgicas
recientes.
Captulo VI
MOLUSCOS

Los moluscos son metazoos de cuerpo blando constituido por tres partes: la cabeza,
la masa visceral y el pie. Ea masa visceral est recubierta por el manto, que segrega
la concha. La larva es una trocfora (larva oval con boca lateral, ano terminal, anillos
ciliados ecuatoriales y un engrosamiento ciliado en el pice). Los moluscos pueden
ser considerados como construidos segn un plan de organizacin primitivo, ms o
menos modificado en los distintos grupos; se trataba de un animal con simetra
bilateral, y cabeza bien individualizada que llevaba los rganos de los sentidos, que
se deslizaba sobre su pie y cuya masa visceral estaba recubierta por un-repliegue
carnoso, el manto; la cavidad paleal estaba comprendida entre el manto y la masa
visceral, y contena las branquias; el tubo digestivo deba de ser recto, con boca
anterior y ano posterior; el sistema nervioso estaba situado debajo del intestino.

CLASIFICACIN:

Anfineuros: Mol'uscos con simetra bilateral. Solamente los placforos (Anfineuros


con placas, representados en la actualidad por los quitones) son fsiles. Los anfineuros
-
:

sin placas no son conocidos en estado fiil.


Escafpodos: Concha tubular alargada. Los bordes del manto estn soldados for:
mando un tubo que envuelve la masa visceral. Ej., Denfalium.
Gasterpodos: Concha univalva (cuando est presente), en general espiralada. Sin
simetra bilateral.
Lamelibranquios: Bivalvos. Sin cabeza individualizada (=acfalos).
Cefalpodos: Concha univalva. Simetra bilateral neta en la mayora de los casos.

Anfineuros y escafpodos
Los placforos comprenden: 1) los poliplacforos, con concha formada por varias
placas calcreas alineadas; actualmente estn representados por los quitones. Conoci-
dos en estado fsil casi siempre gracias a la presencia de placas aisladas, aparecen en
el Cmbrico superior. 2) Los monoplacforos poseen una concha con una sola placa
cuya forma recuerda la de Patella, pero en la que la cara interna est marcada por
las trazas de impresiones musculares pares. Se conocen desde el Cmbrico superior
y el Silrico; el gnero Tryblidium (fig. 83) fue considerado primeramente como un
gasterpodo primitivo. El descubrimiento por la expedicin danesa del Galatea de un
Fig. 83. Concha de Triblydiurn
con huellas de inserciones rnus- Fig. 84. Vista interna (A) y externa ( 0 ) de la concha de Neopilina.
culares. 0, branquias.

gnero actual manifiestamente emparentado con Tryblidium, Neopilina (fig. 84), a


la altura de Mxico, en el Ocano Pacfico, a 3750 m de profundidad, ha mostrado
que este ltimo animal -verdadero fsil viviente- presentaba una disposicin seriada
de msculos, riones y branquias, con 10 cual recordaba ms bien la organizacin
de los quitones que la de los gasterpodos.
Los escafpodos son conocidos desde el Silrico; son bastante frecuentes en el
Eoceno de la cuenca de Pars.

Gasterpodos
Organizacin
En los gasterpodos la cabeza y el pie estn bien desarrollados; la masa visceral,
con un hgado voluminoso, est en la parte posterior del cuerpo; el tubo digestivo
est frecuentemente replegado sobre s mismo, por lo que el ano puede abrirse
debajo de la cabeza. La boca contiene una rdula (fig. 8 5 ) , es decir, un anillo de
quitina provisto de dientes (hasta 750 000); los dientes de la rdula son en general
simtricos respecto a un diente mediano. La rdula es soportada por un cojinete
cartilaginoso mvil, el odontforo, que tiene el papel de una raspa. La cavidad
paleal puede contener branquias, o bien la respiracin puede realizarse a travs de
la superficie misma del manto (pulmonados); a veces tambin, las branquias no
estn en la cavidad paleal, sino que rodean el ano (Doris). En el curso del creci-
miento, la concha, primero en forma de casco, toma seguidamente la forma de espiral
plana, y despus la forma de espiral cnica. En numerosos gasterpodos, durante el
desarrollo la masa visceral sufre una rotacin de 180. Esta torsin (fig. 86) sita
Moluscos 69

Fig. 86. La torsin en los gasterpodos, a, ano; br, branquia; Sn, sistema nervioso.

el ano y la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo. Adems, tiene los
siguientes efectos: 1 ) modifica el esquema del sistema nervioso, que toma la forma
de un ocho; 2) provoca la atrofia de las vsceras en el lado hacia el cual se efecta
la torsin. La clasificacin en los gasterpodos se hace segn esta torsin, ms o menos
completa segn los gneros (vase ms adelante).

Concha
La concha puede tener forma de nsombrero chino, pero en este caso no es
la concha primitiva en forma de casco la que se ha desarrollado: en Patella, por
ejemplo, la protoconcha, es decir, la concha inicial, es helicoidal (fig. 87). La concha

Fig. 87. Crecimiento de una lapa (Patella). Concha de un in-


dividuo joven, que muestra que inicialmente era espiralada Fig. 88. A, Bellerophon; B, Pleurotomaria.
Fig. 89. Seccin de una nerinea. Fig. 90. Concha levgira (A) y dextrgi-
ra (0) de Bulimus.

Fig. 91. Desarrollo de Fissurella. A, Fissurella adulta; 0, estadio de Rimula; C, estadio de Emarginula; D. Fissu-
rella: estadio juvenil.

pateloide puede aparecer en diversos grupos y no representa, en general, un estadio


ancestral; la concha puede ser tambin una espiral plana (Bellerophon, fig. 88 A,
del Silrico al Prmico); es de notar que en Planorbis, aunque la concha sea una
espiral plana, la protoconcha es helicoidal. Generalmente la concha es helicoidal;
si cada vuelta recubre a la precedente, la concha se denomina involuta.
Si la concha es muy aguda en el pice, las vueltas estn en contacto'por sus caras
internas, las cuales se fusionan en un pilar central o columela; la concha es entonces
imperforada. Pero, por el contrario, puede quedar un espacio vaco entre las vueltas,
espacio que se abre al exterior por un orificio, el ombligo o umbo (concha perforada).
En algunas formas, el ombligo es muy profundo; en otros casos, est obstruido por
una excrecencia, el callo.
La concha puede presentar espesamientos o varices que corresponden a las diversas
posiciones de su orificio cuando se detiene el crecimiento. En las nerineas secundarias
que pertenecen a facies arrecifales, la pared de la espira se espesa y se pliega; se
determinan los diversos gneros de nerineas en secciones delgadas y pulidas que
muestran la forma de estos pliegues (fig. 89).
La concha de los gasterpodos es, en general, dextrgira (fig. 90): si se orienta
la concha de forma que la abertura mire hacia abajo, la espira se enrolla a partir
del pice hacia la derecha, en el sentido de las agujas del reloj. Se conocen no
obstante gasterpodos levgiros. En el caso de las especies dextrgiras pueden aparecer

Lmina 111. Campanile giganteum.


Gasterdpodo gigante de la cuenca de Pars (Luteciense). Alcanza una longitud de 50 cm.
Galerie de Palontologie du Mus6um Nacional d'Hktoire Naturelle. Parls.
de tiempo en tiempo mutaciones levgiras; la mutac:in levgira es adems conocida
en diversas lneas.
La concha es a veces fisurada o perforada: en Emarginula (Trisico-actual), la
concha de tipo pateloide muestra una hendidura en su borde; en Fissurella (fig. 91 A)
(Jursico-actual) la concha presenta un orificio casi central. En el curso de su
desarrollo, la concha de Fissurella (fig. 91 B, C, D) pasa por un estadio de Emar-
ginula, y despus por un estadio de Rimula. Estos orificios corresponden a emargi-
naciones del borde del manto que segrega la concha.
La abertura de la concha est limitada por un reborde o peristoma en el que
se distinguen varios labios (externo, interno, inferior y superior). El peristoma puede
ser entero o escotado, o prolongado por un canal o sifn. Este sifn tiene la misma
significacin anatmica que la hendidura del peristoma de Bellerophon y de Pleuro-
tomaria (fig. 88 B) o de Emarginula; como sta, contiene un canal del manto que
exhala el agua. En Bellerophon y Pleurotomaria esta hendidura se obstruye poco
a poco, salvo anteriormente, en el curso del crecimiento de la concha.
Se conocen casos de gigantismo de la concha: Campanile giganteum del Luteciense
tiene una altura de alrededor de 30 cm (lm. III), La ornamentacin de la concha
es muy variable en el conjunto del grupo. Las formas ms antiguas son, en general,
menos adornadas.

Fig. 92. Platyceras (aprox. x 1). Cr, Cri-


noide (Platycrinus); PI, Platyceras. Fig. 93. Vermetus (aprox. x 112).

Los msculos fijan al animal al interior de la concha; sus huellas son frecuente-
mente visibles sobre las conchas: son en forma de herradura en las conchas pateli-
formes; en las conchas colurnelares, por el contrario, el msculo se adhiere en el
borde axial.
Un oprculo, placa calcrea o crnea, puede ser insertada sobre una parte del pie
y cerrar la concha cuando el animal se contrae. Estos oprculos raramente se encuen-
tran fosilizados.
Se conocen irregularidades de arrollamiento y desarrollamiento de conchas, fen-
menos que aparecen generalmente en las formas fijadas: el desarrollamiento se en-
cuentra a la vez en gneros con espiral baja y en gneros con espiral elevada.
Ej., Platyceras (del Silricu al Carbonfero): concha baja con la ltima vuelta sin
Moluscos

contacto con la precedente (fig. 92). Este animal viva fijado sobre el tubo anal
de los crinoideos. Vermetus (Terciario-actual): la concha, en principio poco desarro-
llada, se hace despus netamente espiralada (fig. 93).
Ciertos gasterpodos tales como las prpuras actuales dejan en la arena huellas
simtricas; se conocen huellas fsiles comparables a las de las prpuras actuales.
Adems, hay conchas fsiles que presentan a veces perforaciones muy parecidas a
las que hacen, actualmente, los gasterpodos perforantes. Finalmente, se conocen
puestas fosilizadas (Bulimus) .

CLASIFICACIN

Ordenes:

Prosobranquios (=Estreptoneuros) : sistema nervioso torcido en forma de


ocho; la cavidad paleal se abre en la parte anterior; las branquias, si estn
presentes, estn delante del corazn.
A. Diotocardios: dos aurculas
dos riones
ej. Pleurotomaria,
Bellerophon
B. Heterocardios: una aurcula
dos riones
ej. Patella
C. Monotocardios: una aurcula
un rifin
) = Pectinibranquios

1) Holostomas, sin canal sifonal


ej. Turritella
2) Sifonostomas, con canal sifonal
ej. Cerithium
(Los Potmidm, en este punto de vista intermedio entre Turritella y Ceri-
thium, tienen un canal sifonal corto).
Opistobranquios (=Eutineuros) : torsin incompleta del sistema nervioso
(detorsin) ; cavidad paleal, en general posterior; concha en regresin.
A. Tectibranquios: una concha, ej. Aplysia
Los Pterpodos son tectibranquios pelgicos con concha frecuentemente c-
nica y un pie modificado en dos pares de lbulos en forma de aleta, los
parapodios.
B. Nudibranquios: sin concha, ej. Drzris; no hay fsiles.
Pulmonados: la pared de la cavidad paleal, ricamente vascularizada, funciona
como un pulmn; carecen de branquias.
A. Basommatforos: ojos en la base de los tentculos, ej. Limnea, Pla-
norbis.
B. Estilomatforos: ojos en el pice de los tentculos posteriores, ej. Nelix.

Reparticin
Se conocen gasterpodos desde el Cmbrico inferior. Los dio.tocardios son ms
arcaicos que los monotocardios. Los diotocardios aparecen en el Cmbrico superior,
alcanzan su apogeo en el Primario y experimentan luego una regresin, aunque son
todava abundantes. Los monotocardios aparecen en el Silrico pero son raros en
el Primario. Los monotocardios con largos sifones (ej. Murex) son sobre todo cono-
cidos desde el Jursico. Los pulmonados aparecen en el Carbonfero pero no se
desarrollan de manera abundante hasta el Jursico superior.

Evolucin

La evolucin del gnero Viviparus (Paludina) ha sido objeto de numerosos' tra-


bajos (fig. 94): Neumayr ha demostrado que la evolucin de las paludinas en el
Plioceno de las llanuras hngaras es absolutamente gradual. Las paludinas ms anti-
guas son carbonferas, pero el gnero se ha desarrollado en el Terciario y en particular
en el Plioceno del este de Europa. Los ms antiguos Viviparus del Plioceno hngaro
son lisos, despus aparecen crestas en las conchas y se desarrolla una ornamentacin

Fig. 94. Diversas formas de paludinas evolucionando


A B c progresivamente en el Plioceno hngaro.

(gnero Tylotoma). Para Neumayr estas diferentes formas de paludinas no represen-


taran ms que variedades no hereditarias, fenotpicas, aparecidas por la desalinacin
de las aguas. Este problema fue retomado por Franz poco antes de la guerra, con
los mtodos biomtricos (vase pg. 11). Tomemos un conjunto de conchas: si este
conjunto es heterogneo, comprendiendo, por ejemplo, o bien diversas variedades
o bien conchas de animales de edades diferentes, la representacin de la relacin de
dos dimensiones (longitud-anchura, por ejemplo) por clases de frecuencias, dar, no
una curva en campana, sino una curva con varios mximos. Franz concluy de sus
estudios que las diversas formas de paludinas estudiadas son, en su mayor parte,
mutaciones, que representan variedades hereditarias y son genotpicas. Muchas especies
de gasterpodos deberan ser sometidas a un estudio de este tipo a fin de asegurar
su validez. Se sabe, por ejemplo, que las limneas actuales del lago de Ginebra estn
sujetas a una gran variabilidad: haban sido clasificadas en cuatro especies, pero
la puesta de estas cuatro especies en un acuario da siempre de nuevo Limnae~ovafa.

Ecologa
A veces los gasterpodos pueden dar indicaciones de facies: los Cerithium en el
Terciario de la cuenca de Pars son francamente marinos, pero los Potmidos vivan,
por el contrario, en agua dulce poco salada.

Lamelibranquios
Los lamelibranquios se caracterizan por su simetra bilateral, su concha bivalva
y sus branquias: stas son'frecuentemente hileras de filamentos insertos en las cavi-
dades branquiales, o lminas que resultan de la soldadura incompleta de los fila-
mentos branquiales.
Moluscos 75

Fig. 95. Organizacin un lamelibranquio. paleal;


M, impronta muscular; placa cardinal.

Otros nombres han sido dados a esta clase:


- el nombre de bivalvo es impropio, ya que existen otros animales con conchas
bivalvas, los braquipodos, pero mientras que una concha de lamelibranquio tiene
una simetra bilateral con una valva derecha y una valva izquierda, una concha de
braquipodo presenta, por el contrario, una valva dorsal y una valva ventral;
- el nombre de acfalo propuesto por De Blainville corresponde a un momento
del pensamiento cientfico en que se clasificaba en un mismo grupo los acfalos con
concha y los eacfalos desnudos, es decir, las ascidias;
- el nombre de pelecipodo -etimolgicamente pie en forma de hacha- consi-
dera la forma del pie como un carcter fundamental; y no obstante, la forma del pie
es de hecho variable en los lamelibranquios.

Organizacin
En el interior de la concha, la masa visceral est dorsalmente recubierta por
el manto. El pie est debajo de la masa visceral. Entre el pie y los lbulos del manto,
de una parte y de otra, estn situadas las dos cavidades branquiales (fig. 99).
Las valvas estn cerradas por uno o dos msculos aductores: stos dejan sobre
la concha una marca (fig. 96) que puede ser nica (monomiario) o doble (dimiario).
Entre los dimiarios se distingue los hornomiarios o isomiarios, con msculos iguales,
y los heteromiarios o anisomiarios, con msculos desiguales. Adems marcas menos
netas de los msculos retractor o protractor del pie son a veces visibles. El msculo
aductor puede ser en parte liso (cierre lento de la concha) y en parte estriado (cierre
riipido; Pecten). Las valvas se abren bajo la accin de un ligamento que une las
valvas; la abertura es pues pasiva; el cierre es activo: a la muerte del animal,
la concha se abre, al contrario que en los braquipodos; en consecuencia, se encuen-
tran frecuentemente moldes internos de conchas de lamelibranquios.
Los bordes del manto pueden estar completamente separados, como en las ostras,
o unidos, salvo en los bordes de los orificios que sirven para la entrada y la salida
del agua, la expulsin de los excrementos y la salida del pie. Los orificios posteriores
del manto pueden a veces prolongarse mediante tubos o sifones (fig. 97); stos son
independientes en Tellina, parcialmente unidos en Tapes, fusionados en Mya. Pueden
estar protegidos por tubos calcreos (Teredo) o por placas calcreas (Pholas).
El borde del manto est reforzado por un msculo orbicular retrctil. La marca
de este borde sobre la cara interna de las valvas es la lnea paleal (fig. 95), integro-
paleal si es entera y sinopaleal si est escotada por el msculo retractor del sifn.
E

Fig. 96. Diferentes tipos de charnela. A, taxodonta (Arca);


B, isodonta (Pecten); C, heterodonta (Venus); D, disodonta
(Mytilus); E, esquizodonta (Unjo); A, D, E, linea paleai inte-
gripaleal; C, lnea paleal sinopaleal.

Como en los dems moluscos, el manto segrega la concha. El ligamento es tambin


segregado por el manto: es la prolongacin cerca de la charnela de las valvas de
la capa externa de la concha, el periostraco. Ligamento y periostraco estn formados
de conquiolina, sustancia de naturaleza crnea. El ligamento puede ser un rgano
hemicilndrico que se extiende hacia atrs y hacia adelante del pico (ligamento anfi-
dtico). Veremos que, frecuentemente, la parte anterior del animal tiene tendencia
a atrofiarse; en este caso, el ligamento no se extiende ms que hacia atrs del pico
(ligamento opistodtico). Si las valvas se espesan en la regin de la charnela, el liga-
mento puede desdoblarse y los movimientos de las valvas tienen por efecto distender
el ligamento en la parte externa y comprimirlo en su parte interna, prxima a la masa
visceral. Por desdoblamiento, se forma de esta manera un ligamento sensu stricto,
que no tiene ms que un papel pasivo, y un resilium elstico, especie de cojinete
triangular que hace abrirse las valvas como una bola de caucho oprimida por un
cascanueces. El resilium puede ser simple (Mya) o dividido (Trigonia); se alberga
en las fosetas de las valvas; a veces una de las valvas (Mya) desarrolla un apndice
en forma de cuchara, que sostiene el resilium (condrforo; fig. 98).
La masa visceral contiene el tubo digestivo desprovisto de rdula (la boca es
anterior, el ano posterior), el pericardio, los riones y las gnadas. El pie puede

Fig. 97. Diversos tipos de desarrollo de sifones. A, sifones ausentes; B, sifones rudimentarios; C, sifones netos
D. sifones reunidos en un solo tubo.
Fig. 98. Diversos tipos de ligamento: A, anfi-
dtico; 6, opistodtico; C, prosodtico; D, resi-
lium r (co, condrforo).

ser libre o fijado mediante un bis0 formado por filamentos segregados por una
glndula del pie, la glndula bisgena, filamentos que se solidifican en el agua.
El bis0 puede presentar diversos aspectos: de cabellera basta (mejilln), de largos
filamentos sedosos (Pinna) o de eje calcreo; es entonces llamado aguja (Anornia).
Ciertos lamelibranquios, como el mejilln, pueden perder el biso y segregar otro.
Los lamelibranquios con bis0 no tienen, en general, ms que un solo aductor anterior
poco desarrollado o ausente: Douvill haba admitido que el bis0 que serva de ancla
tiraba sobre el pie y que esta traccin tena por efecto la regresin del msculo
aductor anterior y de la parte anterior del cuerpo; esto es simplemente una hiptesis.
Cada branquia comprende un eje con una hilera externa y una hilera interna
de filamentos vasculares. Segn la disposicin de las branquias se distinguen los gru-
pos siguientes:
1 . Protobranquios: Filamentos branquiales cortos, espesos, libres (fig. 99 A), ej.
Nucula.
2. Filibranquios (fig. 99 B ) .
a) Filamentos branquiales alargados (Asmusium).
b) Filamentos branquiales alargados y recurvados (Arca).
C) Filamentos branquiales alargados, recurvados y reunidos por anastomosis
no vasculares (Mytilus) .

Fig: 99. Diversos tipos de o!ganizaci6n branquia1 en los lamelibranquios. A, protobranquia; 6,filibranquia; C, eula-
melibranquia; D, septibranquia.
3. Eulamelibranquios: Los filamentos estn reunidos por anastomosis vasculari-
zadas extendidas y se unen al cuerpo por sus dos extremidades (Anodontu,
fig. 99 C).
4. Septibranquios: Branquias reducidas a un septo que separa una cmara bran-
quial inhalante de una cmara branquia1 exhalante (Poromya, fig. 99 D).

Concha
La concha comprende tpicamente: 1.0 El periostraco externo formado de con-
quiolina, materia crnea. Frecuentemente coloreada, esta capa casi nunca es conser-
vada en los fsiles. 2.O Una capa media de prismas poligonales de aragonito o
calcita. Estos prismas pueden estar muy desarrollados (Inoceramus) y encontrarse
aislados en los sedimentos. A veces, en lugar de prismas se observan columnas de
aragonito (Nucula). 3." Una capa profunda lamelar de conquiolina y de aragonito
en forma de pepitas o de calcita ya sea en romboedros o en agujas. Las dos capas
superiores son segregadas nicamente por el borde del manto, la capa profunda
por toda su superficie, como lo demuestra la formacin de perlas alrededor de los
granos de arena situados debajo del manto.

Fig. 100. Acanalamientos de la concha em-


brionaria de un lamelibranquio. 1, ligamento

El pico (corchete o umbo) est, en general, dirigido hacia adelante (concha pro-
sgira); algunas conchas son, no obstante, opistgiras (Nucula, Trigonia). Entre los
dos picos, de una parte y de otra de la charnela, numerosos lamelibranquios tienen
un rea cardinal caracterizada por una ornamentacin diferente de la de la concha.
El rea cardinal est a veces dividida en dos partes (anterior o lnula, posterior o
corselete). La charnela presenta dientes y fosetas que se encajan de una valva a otra.
La charnela de la concha embrionaria (fig. 100) es dentada. Estos dientes contribuyen
a la formacin de la charnela definitiva, siendo su importancia variable segn 10s
grupos. La ornamentacin muestra lneas de crecimiento que representan antiguas
etapas de crecimiento del borde paleal.
Se distinguen los tipos de charnela siguientes:
Disodonto - Dientes reducidos, aislados y a veces en regresin (fig. 96 D) - ostras,
veneras, mejillones.
Taxodonto - Dientes pequeos, todos parecidos, regulares (fig. 96 A) - arcas.
Heterodonto - Dientes cardinales cortos situados cerca del pico, casi perpendiculares
al borde interno de la valva; dientes laterales menos marcados, alargados (figu-
ra 96 C); ej. Venus.
Isodonto - Dos dientes cardinales iguales y simtricos en relacin al pico en una
valva, y cavidades que se corresponden en la otra valva (fig. 96 B); ej. Plicatula.
Esquizodonto - Dientes cardinales prominentes divergentes o bifurcados (fig. 96 E);
ej. Trigonia,
Como las branquias no se conservan en estado fsil, los paleontlogos se interesan
principalmente por los caracteres de la charnela.
Orientacin de la concha
Casi siempre el ligamento est ms desarrollado del lado posterior; la impresin
del msculo posterior es ms grande que la del msculo anterior; el seno paleal'
es posterior; el escudo es posterior; el borde posterior est, en general, ms desa-
rrollado; el pico casi siempre est recurvado hacia adelante.
Los caracteres siguientes permiten distinguir las conchas de los lamelibranquios
de las de los braquipodos.

Lamelibranquios Braquipodos
- valvas casi siempre inequilaterales - valvas equilaterales
- concha, en general equivalva - concha inequivalva
- una valva derecha y una valva iz- - una -valva superior y una valva in-
quierda ferior
- sin pednculo - un pednculo y un orificio peduncular
que perfora una valva
- la concha se abre a la muerte del - la concha se cierra despus de la
animal muerte del animal

Filogenia d e la charnela
La charnela primitiva es taxodonta; sta existe en dos grupos de lamelibranquios
diferentes:
A) Los ctenodontos - los dientes convergen segn la direccin del centro de
la valva. Este grupo aparece en el Cmbrico superior y vive an en la actualidad
(Nucula; fig. 101 A).

Fig. 101. Charnelas ctenodonta (A) y


actinodonta (6).

B) Los actinodontos - los dientes convergen hacia el pico (corchete) (fig. 101 B).
Tres lneas principales derivan de estos actinodontos:
1. Los amboniquidos (Silrico y Devnico) con dientes poco numerosos que
no se unen en el pico. Esta lnea dar lugar a los disodontos.
2. Por mediacin de Parallelodon devnico, tpicamente actinodonto, y despus
de Grammatodon (Jursico), con dientes fragmentados, se llega a los pseudocteno-
dontos (Arca), cuya ctenodontia es adquirida secundariamente.
3. Los dientes pueden estar en regresin, quedando slo dos dientes cardinales
en el pico (preheterodontos). estos dan a su vez dos lneas:
a) Gneros con un cardinal posterior y un cardinal medio en la valva izquierda:
Preastarfdidos, Por adicin de dientes laterales anteriores y posteriores, estos preas-
tartdidos darn los heterodontos (el grupo ms grande en la actualidad).
b) Gneros con un cardinal medio y un cardinal anterior en la valva izquierda:
Miofridos y Trigoniidos.
Evolucin

Es durante el Trisico cuando aparecen ms familias nuevas. Parece que la natu-


raleza de la concha se ha modificado en el transcurso de la evolucin; antes del
Carbonfero medio las conchas habran sido de aragonito y, por lo tanto, en general
no se habran fosilizado.

ADAPTACIONES DE LOS LAMELIBRANQUIOS

Segn el modo de vida, la concha se modifica de manera frecuentemente con-


vergente en las diversas lneas de lamelibranquios. Se conocen lamelibranquios: 1." que
nadan activamente gracias a la abertura y cierre de sus valvas (Pecten), 2." que reptan
sobre el fondo por medio de su pie aplanado (Arca, Nucula): la concha es entonces,
en general, equivalva y equilateral; 3.0 otros lamelibranquios con excavadores: la
concha puede estar slo parcialmente enterrada; el pie que sale en la parte posterior
de la concha adquiere una forma lobulada; el animal puede an desprenderse del
lodo y desplazarse. El agua entra en la concha y sale de ella por dos orificios
del manto situados entre las dos valvas separadas anteriormente. El orificio inferior
es inhalante? el orificio superior exhalante, ej. Crassatellites (fig. 102). La concha
puede estar totalmente enterrada en el lodo o en la arena; las valvas estn separadas
en la parte posterior para la salida del pie y en la parte anterior para la salida de
los sifones, ej. Venus (fig. 103). Las conchas enterradas son frecuentemente alargadas
(ej. Solen, la navaja); 4." ciertos lamelibranquios perforan las rocas (Pholas: la per-
foracin de la roca se debe a lentos movimientos de rotacin de la concha).

Fig. 102. Crassatelltes.

Fig. 703. Venus. Fig. 104. Gryphaea.


En los ostreidos, la valva izquierda es fija, la derecha es opercular. El crecimiento
de la concha tiene lugar principalmente a lo largo del borde de la concha fiiada
y de ello resulta que en una cierta medida la concha puede arrollarse ( ~ r ~ ~ h b e a ;
fig. 104).

INvERSIN D E LA CONCHA
Ciertos Chama (Cretcico-actual) estn fijados por la valva izquierda, otros por
la valva derecha. Las valvas libres tienen siempre el mismo tipo de charnela,
un diente comprendido entre dos fosetas; las valvas fijas presentan siempre dos
dientes y entre ellos una foseta.

Fig. 105. Chama calcarata. VD, valva


derecha; VI, valva izquierda (fijada). VI

66
,.,., ,
"'

.S**,
,.,

Fig. 106. Chama retroversa. VD, valva


derecha (fijada); VI, valva izquierda. VI VD

Puede entonces oponerse (Munier-Chalmas) los Chama calcarata (fig. 105) nor-
males fijados por la valva izquierda a los Chama (fig. 106) fijados por la valva dere-
cha y con dientes y fosetas invertidos con respecto a los Chama normales.
La inversin de los lamelibranquios es conocida a escala genrica, especfica e
intraespecfica. Tiene, al menos en ciertos casos, el valor de una mutacin.

Estos lamelibranquios, fijados por el pice de una valva, aparecen en el Raura-


ciense y desaparecen al final del Cretcico (Daniense), Se les encuentra, en general,
en las facies coralgenas; a veces son muy abundantes (Montagne des Cornes en las
Corbikres; banco de barras con Hippurites del Beausset, cerca de Toulon).
Historia. Han sido recogidos y descritos desde 1775 por Picot de Lapeyrouse.
Despus, Lamarck cre la palabra rudisto y situ a estos fsiles cercanos a las ostras.
En el Rauraciense y, en el Sequaniense el gnero Diceras se halla tanto fijado
por la valva derecha como por la valva izquierda. A partir del Kimeridgiense se
distinguen dos grupos de rudistos: 1.0 los fijados por la valva izquierda (Diceras,
Requienia, Toucasia), y 2.O los fijados por la valva derecha (Caprina, Hippurites,
Radiulites). Las relaciones de estos dos grupos de rudistos recuerdan las de les
Chama normales e inversos.
Los Diceras rauracienses y sequanienses presentan dos valvas en forma de cuerno,
Paleontologa

arrolladas; la valva fija (derecha o izquierda) es la ms grande, si las dos valvas


son desiguales (fig. 107).
En cuanto a la charnela, en una valva, un diente est rodeado de una foseta
en herradura y tiene un diente posterior. En la otra valva, no existe ms que un
diente cnico limitado por dos fosetas. Adems, se observan en las valvas las improntas
de las inserciones musculares; el msculo posterior est sujeto por una lmina de la
concha.
A partir del Sequaniense se distinguen rudistos fijados por la valva izquierda y
rudistos fijados por la valva derecha.

A) Fijos por la valva izquierda

Son an los Diceras y otros gneros tales como Requienia y Toucasia. El gnero
Requienia (fig. 107 B) posee una valva fija arrollada y una valva libre opercular;
los dientes de la placa cardinal estn poco marcados. El gnero Toucasia (fig. 108)
recuerda a Diceras; pero el msculo posterior se inserta sobre cada valva (y no slo
sobre una), sobre una lmina de la concha. Esta es inequivalva, con valvas frecuen-
temente carenadas.

A B
Fig. 107. A, Diceras; B, Requienia. Fig. 108. Toucasia.

Requienia y Toucasia caracterizan la facies urgoniense (=Barremo-Aptiense litoral


con calizas blancas, duras, compactas, ricas en plipos, rudistos y nerineas, repartidas
en los Alpes, al norte y al sur de la fosa vocontiana que contiene Cretcico inferior
de facies profunda).

B) Fijos por la valva derecha


Son principalmente, los caprnidos y los hippurtidos.
1.O En los CAPRNIDOS la concha est cruzada por numerosas cavidades llamadas:
cavidades accesorias cuando estn en la placa cardinal, y canales paleales cuando
estn en la regin paleal de la concha (fig. 109). El gnero Caprina (Cenomaniense)
tiene una valva derecha pequea y cnica, y una valva izquierda grande y arrollada
(fig. 110).
Los canales paleales estn separados por lminas radiales llamadas lminas ra-
diantes. La disposicin de estas lminas radiantes permite caracterizar los distintos
gneros de caprnidos. El papel de las cavidades accesorias y de los canales paleales
es an enigmtico.
2.0 En los HIPPUR~TIDOS (fig. 111), conocidos desde el Turoniense al Daniense,
la valva derecha cnica presenta costillas longitudinales y tres surcos paralelos a
Fig. 109. Seccin transversal de una Caprina mostrando los canales.

los lados. La valva izquierda opercular, porosa, est perforada por dos orificios
a veces en parte obstruidos, los sculos, En la valva derecha, a los tres surcos corres-
ponden tres salientes internos (arista ligamentaria [ligamento interno] ; dos pilares);
un diente vertical (d) con seccin H era adyacente a la arista ligamentaria, dos fosetas
albergaban una un diente posterior de la valva izquierda (fdp), la otra un diente
anterior de la valva izquierda ( f d a ) ; en una foseta (ma) se inserta una apfisis de
insercin del msculo posterior de la valva izquierda (lmina miofrica); el fondo
de la lmina est tabicado; el cuerpo del animal no est contenido ms que en la
parte superior de la valva (fig. 112 B).
La valva izquierda opercular lleva un diente anterior cnico que tiene en su base
un collar de insercin del msculo anterior; un diente posterior 'en lmina; una
lmina de insercin del msculo posterior (lmina miofrica) es independiente de
este diente (fig. 112 A).
La concha presenta una capa interna lisa y una capa externa con canales que se
abren al exterior por medio de poros.
La clasificacin de los hippurites se basa en la disposicin de los poros (de la
valva izquierda) -sta puede ser reticulada, poligonal, lineal-, en la presencia o
ausencia de arista ligamentaria, y en el nmero de pilares que pueden faltar o multi-
plicarse.
Por la anatoma de la concha, est claro que la valva superior no poda abrirse
basculando alredgdor de la charnela. La valva izquierda deba slo poder levantarse
encima de la valva derecha.

Fig. 110. Csprina, Fig. 111. U n hippurite


--ma
fda

I i
fdp d
Fig. 112. Las dos valvas de un hippurite: A, superior; B, inferior.
d, diente; da, diente anterior; dp, diente posterior; E, pilar anterior; f da, fosa del diente anterior; f dp, fosa del
diente posterior; ma, insercin del msculo anterior; mp, insercin del msculo posterior; S, pilar posterior.

Fig. 113. Seccin de Ra-


diolites - B, banda sifonal.

No se sabe como se haca la circulacin del agua en el cuerpo del animal;


Douvill admita que los hippurites posean dos sifones albergados en los pilares;
la salida y la entrada del agua habran podido tener lugar a travs de los sculos.
No parece que los pilares, compactos, hayan podido albergar sifones.
3 .O RADIOL~TIDOS (del Urgoniense al Daniense).
Los radioltidos (fig. 113) se distinguen de los hippurites por la ausencia de surcos
externos, de pilares y de poros en la valva izquierda. La concha tiene una estructura
lamelar caracterstica. En la valva derecha (fija) existen frecuentemente zonas con
ornamentacin diferente a la del resto de la concha; estas bandas son llamadas sifo-
nales, aunque la existencia de sifones no est ms probada aqu que en los hippu-
rites. En otros radioltidos no existen bandas sifonales externas, sino solamente
engrosamientos en el interior de la valva, llamados pseudopilares, ya que la histologa
compleja es muy diferente de la de los pilares de los hippurites. En las formas antiguas
las valvas presentan dientes y apfisis miofricas que recuerdan las de los hippurites;
en las formas ms recientes slo la valva izquierda posee an dientes, la valva derecha
no presenta ms que fosetas.

Cefalpodos
Los cefalpodos son muy especializados: la cabeza presenta dos ojos de anatoma
bastante compleja y que alcanzan a veces una perfeccin que no se encuentra ms
que en los vertebrados; los ganglios nerviosos de la cabeza, ms o menos confluentes,
frecuentemente voluminosos, estn contenidos en una cpsula cartilaginosa. El pie se
ha acortado .de atrs hacia adelante y se extiende lateralmente y alrededor de la
Fig. 114. Organizacin de un cefalpodo:
seccin de una concha de Nautilus. Pc, pico
crneo: Br, branquia; CM, cavidad del man-
to; E, embudo; H, hgado; Es, esfago;
Ov, ovario; R, rdula; S, sifn; T, tentculos.

cabeza; lleva los tentculos y el embudo (sifn), rgano musculoso que asegura la
salida del agua y la progresin del animal. Puede admitirse que, en los cefalpodos,
la parte posterior del cuerpo se ha replegado de 1800 en un plano vertical y que,
en consecuencia, el ano y la cavidad paleal han quedado situados debajo de la
cabeza; las branquias son correlativamente dirigidas tambin con la punta hacia
adelante (fig. 114).
Los cefalpodos se clasifican en: 1.O Dibranquios (=Coleoideos) con dos bran-
q u i a ~ dos
, riones, dos aurculas, ej. sepia, calamar, pulpo. 2.O Tetrabranquios (=Nau-
tiloideos) con cuatro branquias, cuatro riones, cuatro aurculas. Un solo gnero
actual: el Nautilus. 3." Ammonoideos: exclusivamente fsiles y clasificados aparte,
ya que no se conoce el nmero de branquias.
Esta clasificacin es de todos modos, poco satisfactoria: 1.O por prudencia, slo
asigna una plaza independiente a los ammonoideos. Sin embargo, a partir de las
impresiones de las partes blandas, excepcionalmente conservadas por ejemplo en los
esquistos de Wissembach del Devnico medio alemn, se sabe que los ammonites
no tenan ms que una decena de brazos; este carcter le distingue de Nautilus,
que posee un gran nmero de brazos; los ammonites se distinguen tambin de los
nautilos por su rdula: la rdula de los nautilos comprende 13 hileras longitudinales
de dientes. Se dice que los nautiloideos son Lateradulata; el nmero de filas den-
tarias en la rdula es menor en los ammonoideos: as por ejemplo, Eleganticeras del
Lisico tiene una rdula con 7 hileras (Angusteradulata). Los dibranquios actuales
son tambin Angusteradulata. 2.O los Orthoceras, nautiloideos fsiles del Prmico, son
de todas maneras muy diferentes del Nautilus actual, ya que no tenan ms que una
decena de brazos (trabajos recientes de A. Zeiss y U. Lehmann).

Comprenden dos decpodos, los octpodos y los belemnoideos (estos ltimos ente-
ramente extinguidos).
Los DECAPODOS (ej. sepia, sepiola, calamar) tienen diez brazos, de los cuales dos
son ms largos y estn especializados en la captura de presas.
Paleontologla

Los O C T ~ P O D O S(ej. pulpo, argonauta) tienen ocho brazos.


Frecuentemente se han encontrado las partes blandas de dibranquios fsiles; esta
excelente conservacin es debida probablemente a la existencia de un msculo paleal
potente, que tiene la consistencia del cuero y que protege las vsceras en la fosili-
zacin. Los tetrabranquios carecen de tal msculo paleal y parece que tambin los
ammonoideos.
La concha de los belemnoideos comprende tres partes: el rostro, el fragmocono y
el proostraco (fig. 115) .
1.0 El rostro es la parte ms frecuentemente fosilizada; puede ser aplanado o
en forma de dardo (sentido de la palabra belemnites), puede presentar una punta
o un pequeo hinchamiento (mucrn) o carecer de l. 'Muestra en la parte superior
una depresin cnica, el alvolo.
El rostro puede tener canales y surcos (surco ventral y surcos laterales); los
surcos laterales seran la huella de bandas tendinosas que corresponderan a la posi-
cin de las aletas. Huellas de impresiones vasculares, cerca de los surcos laterales,
se observan en Belemnitella (fig. 116). En algunos gneros, las incisiones del rostro
parten del alvolo. El rostro a veces se prolonga mediante un epirrostro, tubo hueco
que envuelve una parte central de estructura fibrosa. En seccin transversal el rostro
se ve formado de anillos concntricos de fibras de calcita. Recientemente, Urey,
Lowenstam y sus colaboradores se han servido de rostros de belemnites para medir
paleotemperaturas (vase pg. 11).
2.0 El fragmocono es un aparato cnico formado de cmaras superpuestas,
albergado en el alvolo del rostro y desbordndole. Las cmaras estn separadas por
tabiques cncavos o septos, perforados por un sifn. Este sifn una el cuerpo del'

Fig. 115. Seccin de una con- Fig. 116. Belemnitella: ntense Fig. 117. Eobelemnites ( x 413).
cha de 'belemnite. Fr, fragmoco- sobre el rostro las formas arbo-
no; Pr, proostraco; R , rostro. rescentes vasculares (aprox. x
7/21.
Moluscos

animal con el fondo del fragmocono, pero no penetraba hasta la cmara inicial
globosa situada en el origen del fragmocono.
3 . O El proostraco es un lmina de materia crnea y de aragonito. Raramente se
conserva y no es ms que la prolongacin dorsal, en forma de lengeta, del frag-
mwono.

D'Orbigny describi belemnites del Lisico superior de Inglaterra en los que la


cabeza era visible, con sus piezas crneas (mandbulas), as como la impresin de
los brazos. En otros casos los belemnites se han conservado con sus bolsas de tinta:
as se han podido dibujar reconstrucciones de belemnites del Portlandiense inferior
de Solenhofen con sepia fsil; la sepia es la tinta hecha con el negro de la sepia.
A pesar de este excelente estado de conservacin, en realidad excepcional, se ignora
el nmero exacto de brazos de los belemnites; los autores suponen 6, 8 10 brazos:
el nmero de brazos deba ser variable. Sea como sea, su anatoma es la de los
decpodos. En el Cenomaniense del Lbano, el gnero Belemnoteuthis, afn de los
belemnites, muestra ejemplares admirablemente bien conservados con ojos, mand-
bulas, intestino, glndulas genitales, improntas de los brazos con un gancho quitinoso,
y sifn.
En Solenhofen, los belemnites son muy abundantes, formando verdaderos bancos;
esto probara las actitudes gregarias de estos animales comparables a las de las
sepias jvenes actuales, a menos de que se trate de una acumulacin mecnica.

Los primeros belemnites aparecen en el Primario: Eobelemnites (fig. 117) del


Mississipiense de los Estados Unidos (= Carbonfero inferior); como muchos belem-
nites trisicos (aulacocertidos), poseen un fragmocono muy desarrollado y cmaras
espaciadas, y recuerdan, en cierta medida, a los Orthoceras. Segn Flower, los belem-
nites tendran su origen en cefalpodos ms antiguos, con concha externa recta;
no es imposible que deriven de los Orthoceras en sentido amplio, por adicin de un
rostro cnico y de un proostraco. Segn esta hiptesis, los dibranquios derivaran
de los tetrabranquios; esta teora parece confirmada por la paleontologa, ya que los
primeros tetrabranquios son los cefalpodos ms antiguos conocidos. Est claro, en
todo caso, que el fragmocono corresponde al conjunto de la concha de Orthoceras.
Raros an en el Trisico, los belemnites desaparecen al final del Secundario.
En este perodo se conocen belemnites gigantes en los que el rostro slo alcanzaba
80 cm, con lo que el animal deba sobrepasar los 3 m, ejemplo: Megateuthis gigantea
(Jursico medio). Los belemnites, en general nectnicos, deban normalmente nadar
con la punta del rostro hacia adelante; es posible que las formas con el rostro muy
agudo hayan sido pelgicas de superficie. La reparticin geogrfica de los diversos
gneros, frecuentemente mal definidos, es muy grande, ya que sus larvas deban de
ser planctnicas.
Se admite frecuentemente que los belemnites del Lisico no tienen surco ventral
o slo tienen todava un surco ventral corto sobre la extremidad de la punta rostral.
A partir del Oolito, el surco ventral ocupa toda o casi toda la longitud del rostro.
Durante el Infracretcico, el surco ventral parte de la regin alveolar y tiene ten-
dencia a acortarse. Finalmente, en el Cretcico superior, el fragmocono se reduce
y en su regin aparece una cisura ventral anterior. No obstante, la disposicin de
los surcos muestra numerosas excepciones en relacin a esta distribucin estratigrfica
terica.
En el Terciario se conocen an belemnoideos, tal como Bayanoteuthis y Vasseuria;
el fragmocono alargado de este gnero recuerda, por su forma, una concha de Den-
talium.

Origen d e los sepioideos


El paso de los belemnites a las sepias se hace por mediacin de los neobelemni-
tidos -en los que se clasifica tambin a Bayanoteuthis y Vmseuria-; en los neobe-
lemntidos se colocan gneros en los que la anatoma es, en ciertos aspectos, inter-
media entre la de los belemnites y la de las sepias. Beloptera (fig. 118 B ; Eoceno),
representado por rostros con alas laterales, es un neobelemntido, pero Belosepia (figu-
ra 118 A), igualmente del Eoceno, es ya un sepioideo; el rostro de Belosepia es ms
reducido que el de Reloptera; presenta una expansin anterior en forma de collar
y una lengeta bien desarrollada detrs del fragmocono; el fragmocono era, ya en
este gnero, bastante grande en relacin con el rostro.

Fig. 118. A, Belosepia; B, Beloptera. En la parte supe- Fig. 119. A, seccin de Spirulirostridiurn. B, or-
rior, secciones sagitales; en la parte inferior, vistas de los ganizacin del hueso de la sepia (seccin).
rostros de la parte superior - Fr, fragmocono. Fr. fragrnocono; Pr, proostraco; R, rostro.

El rostro se reduce an y se pasa a las sepias, donde el rostro no est represen-


tado ms que por una pequea punta que, hacia adelante, tiene una corta apfisis
de insercin del msculo del manto. El hueso de la sepia es un fragmocono en
el que los septos tienen una disposicin compleja, notablemente por formacin de
septos suplementarios (fig. 119 B). El hueso de la sepia est recubierto dorsalmente
y desbordado por el equivalente morfolgico del proostraco.
En otros casos (Spirulirostridium, fig. 119 A, Mioceno), la reduccin del rostro
va acompaada de la reduccin del fragmocono; el rostro recubre por consiguiente,
por encima, las primeras cmaras; se llama capitulum la parte del rostro que recubre
las primeras cmaras. Spirulirostra (Mioceno) es morfolgicamente intermedio entre
Sepia y Spirulirostridium; el fragmocono est menos arrollado que en este ltimo
gnero.
En la Spirula actual, el fragmocono (fig. 120) es netamente espiralado; el rostro
se interpreta como muy reducido o desaparecido, el proostraco falta. Spirula vive
entre 1000 y 2000 m de profundidad y las partes blandas son mal conocidas. El frag-
mocono de Spirula est dividido en camarillas por septos simples perforados por un
sifn interno; est situado en la parte posterior del cuerpo del animal.

Fig. 120. Concha


de Spirula ( x 74.

Los teutoideos estn representados en nuestros das por los calamares (metateu-
toideos), en los que el esqueleto est casi siempre reducido a una lmina crnea,
no calcificada, llamada pluma o gladius (=proostraco). Los proteutoideos del Jursico
y del Cretcico tienen an un gladius calcificado con restos de fragmocono. Otros
teutoideos, tales como los del Portlandiense de Solenhofen frecuentemente conservados
con las partes blandas, son ya menos calcificados (mesoteutoideos) .

Los octpodos aparecen con el gnero Palaeoctopus (Senoniense del Lbano); este
gnero posee una concha rudimentaria, hecho que demuestra que los octpodos deben
tener posiblemente su origen en los decpodos. Las conchas de los argonautas son
conocidas en el Terciario; estas conchas no tabicadas no son, en realidad, verdaderas
conchas, sino solamente barquillas para huevos.

11) TETRABRANQUIOS

El Nautilus
Nautilus vive en el Pacfico, desde Filipinas al archipilago de las Fidji. Cono-
cido por su concha en el siglo XVIII, fue dragado con sus partes blandas por primera
vez en 1832, y despus en 1873 por el Challenger.
La concha (fig. 114) est arrollada en un plano y dividida en cmaras por medio
de tabiques (septos).
El cuerpo del animal (figs. 114 y 121) ocupa la ltima cmara (cmara habitada).
Los septos estn perforados medialmente y dejan pasar un tubo carnoso, el sifn,
que atraviesa todas las cmaras salvo la primera; alrededor del sifn, que une el
animal con el fondo de la concha, los septos forman golletes (o cuellos septales)
dirigidos hacia atrs: el animal es retrosifonado. La interseccin de un septo con
el exterior de la concha es la sutura; si se proyecta esta sutura sobre un plano
tangente al borde ventral de la concha (externa), se obtiene la lnea de sutura.
sta es simplemente ondulada en los nautilos, con lneas convexas hacia adelante
(crestas) o cncavas (lbulos). Dos msculos fijan el animal a la cmara que habita:
dejan impresiones superficiales en el interior de las conchas; tales impresiones son
a veces visibles en los nautiloideos fsiles. En el contacto con la cmara inicial,
el sifn se termina por un engrosamiento o ciego. Cerca del origen de la primera
vuelta subsiste un vaco, el orificio umbilical.
Fig. 122. A, Volborthella ( x 5 ) ; B, Plec-
tronoceras ( x 2,5).

Fig. 121. Cmara inicial de u n Nautilus.


C, ciego; 0, perforacin umbilical; S, septo;
Si, sifn.

Fig. 123. Lnea de sutura de Aturia.

Aparte de las conchas, se encuentran a veces, fosilizadas en los sedimentos, man-


dbulas quitinosas de nautilos o de nautiloideos. Recordemos que Nautilus tiene
4 branquias, 4 riones y 4 aurculas. Una masa carnosa, el capuchn, protege la
cabeza del animal cuando ste est contrado en el interior de la concha. Noventa
tentculos filiformes rodean la boca. En total, la anatoma de Nautilus es bastante
primitiva: el sistema nervioso tiene ganglios menos concentrados que en los dibran-
quios, el ojo carece de cristalino.

Los nautiloideos fsiles

La forma de las conchas de los nautiloideos fsiles (figs. 122 y 125) es variable:
recta (ortocono), ligeramente curva (cirtocono), en espiral laxa (girocono), ms o
menos involuta (nautilocono), en ortoconos o cirtoconos anchos y cortos (brevicono).
Los bordes del peristoma pueden presentar sinuosidades complejas que le estre-
chan. En los nautiloideos las secciones de las vueltas pueden tener formas variadas.
La lnea de sutura puede en algunos casos mostrar sinuosidades (lbulos y nodi-
llones) bastante desarrolladas (ej. Aturia, fig. 123; Mioceno) que recuerdan las de
los goniatites.
El aspecto del sifn es variable en los nautiloideos. Segn Flower, pueden distin-
guirse (fig. 124): a) sifones prcticamente sin cuello septal; este tipo de sifn es
conocido en los primeros tetrabranquios; b) sifones con cuello septal extendindose
en toda la longitud de las cmaras (esta disposicin se observa en los endocertidos);

Fig. 124. Diversos tipos de sifones en los nautiloideos. A, sifn sin cuellos septales. B, sifn con cuellos septales
retrosifonados alargados pero n o engrosados. C, sifn con cuellos septales cortos e hinchados en las cmaras.
D, sifn con cuellos septales retrosifonados cortos y sin hinchamientos; cuellos septales, tabiques y concha en negro.
C) sifones engrosados en las cmaras y con cuello septal dirigido hacia el exterior;
d) sifones cilndricos con cuello septal corto; e) sifones engrosados por la presencia
de una especie de anillos calcreos, los annuli; adems, las paredes de la concha
pueden tener espesamientos debidos a depsitos parietales. Este tipo caracteriza
notablemente los actinocertidos. Los estudios de la estructura de los sifones son
difciles, ya que fenmenos secundarios de recristalizacin tapan las verdaderas es-
tructuras.

Evolucin
En el origen de los nautiloideos se sita a veces el gnero Volborthella (fig. 122 A)
del Cmbrico inferior del norte de Europa y del Canad; es un ortocono con sifn
medio pero con concha delgada, y, de hecho, es poco probable que este gnero sea
un cefalpodo.

Fig. 125. Dos estadios de enrollamiento en los


nautiloideos. A, Rhynchorthoceras. 6, Cyclolituites.

Los primeros nautiloideos seguros conocidos aparecen en el Cmbrico superior


de China (Plectronoceras; fig. 122 B); se trata de conchas bastante pequeas con
septos aserrados y con sifn tubular y marginal. El grupo al que pertenece Plectro.
noceras, de los elesmerocertidos, existe tambin en el Ordovcico de Amrica del
Norte.
El Ordovcico es el piso en el que se conocen la mayora de gneros diferentes
de nautiloideos y durante el cual el grupo ha evolucionado: todo pasa como si los
gneros fueran entonces muy dbiles; las principales lneas aparecen entonces con
los endocertidos, los ortocertidos, los actinocertidos, los oncocertidos (algunos
gneros de esta familia tienen sifones con lminas alargadas que, en seccin trans-
versal, toman el aspecto de septos de celentreos). Es tambin en el Ordovcico cuando
se conocen los ms grandes nautiloideos: Endoceras duplex era un ortocono de 2 m
de largo. En total, en el Silrico abundan las conchas rectas o curvadas y aparecen
las primeras conchas arrolladas (Discoceras); el arrollamiento es as cada vez ms
acusado en la serie morfolgica siguiente: Rhynchorfhoceras, Ancistroceras, Cyclo-
ltuites (gneros del Ordovcico escandinavo; fig. 125).
En el Carbonfero y en el Prmico, los ortoconos estn en regresiil y las formas
arrolladas se hacen ms abundantes. Despus del Trisico no subsisten ms que
formas lisas, relativamente pequeas, opuestas a las formas prelisicas, que muy a
menudo son ornamentadas y ricamente esculturadas. La evolucin de los nautiloideos
parece ser un buen ejemplo de desigualdad de velocidad evolutiva.

111) AMMONOIDEOS

Los ammonites, conocidos antiguamente con el nombre de cuernos de Amrnn~,


fueron separados de los nautilos por Lamarck, quien cre el gnero Ammonites,
actualmente fragmentado. Fueron luego los trabajos de De Haan, y sobre todo 10s
de Von Buch, los que mostraron que se poda oponer claramente los ammonoideos,
a los nautiloideos, por los caracteres del sifn y tambin clasificar los ammonoideos
segn la posicin de este rgano. Al contrario que los nautiloideos, los ammonoideos
tienen tabiques convexos hacia adelante, con sifn no medio, sino marginal; los
cuellos septales estn en general dirigidos hacia adelante; los ammonoideos son casi
siempre prosifonados.

Organizacin

CONCHA. La concha, en general mal conservada, comprende diversas capas de


las cuales nicamente la capa interna nacarada est presente en los fsiles con bastante
frecuencia. El espesor de la concha es muy desigual segn los gneros; pueden opo-
nerse formas con conchas delgadas (leiostr6ceos) a formas con conchas espesas (tra-
quiostrceos). La ltima vuelta de la concha recubre frecuentemente las precedentes
(concha involuta). El lmite de la superficie recubierta y de la superficie libre se
llama lnea de involucin. El borde ventral de la concha es el borde externo (concha
exogstrica). Se distinguen diversas formas de conchas: los oxiconos son conchas
lenticulares agudas; los platiconos son conchas lenticulares redondeadas ventralmente
(en el exterior); los esferoconos son conchas globosas; los cadiconos son conchas
alargadas; en los serpenticonos el ombligo es ancho, las vueltas poco cubrientes;
en los crioconos las vueltas de espira estn despegadas (fig. 126).
Las dimensiones de las conchas son muy variables; la ms grande conocida es la
de Pachydiscus seppenradensis (Senoniense) que alcanza 2,50 m de dimetro (lm. IV).
Al contrario, Nannites, del Eotrisico, del Himalaya, tiene el tamao de una lenteja.
La cmara ocupada (ltima cmara) puede ser ms o menos larga: slo en casos
excepcionales ocupa ms de dos vueltas. Segn la longitud de la cmara ocupada
se distinguen ammonites brevedomos y ammonites longidomos. Los primeros deban
tener el cuerpo globuloso, mientras que los segundos lo deban tener vermiforme.

Fig. 126. Diversas formas de conchas d.e ajnmonites.


A, oxicono; B, cadicono; C, serpenticono; D, platicono.
Fig. 127. Morphoceras. A, vista lateral; B, vista Fig. 128. Cmara inicial d e un ammo-
anterior. 8, emplazamiento de la boca; 0, emplaza- nite. Ci, cmara inicial; ps, prosifn;
miento probable del ojo. Si, sifn.

La ornamentacin vara con la edad y puede desaparecer incluso completamente en


las partes ms viejas de la concha (gerontismo).
El peristoma, es decir, el borde de la cmara ocupada, puede a veces estar engro-
sado en forma de labio; su contorno puede ser conforme a una seccin de la vuelta
o escotado en relacin a sta. Cuando el peristoma es sinuoso, presenta concavidades
o senos y convexidades (lbulos); frecuentemente, en los ammonites sensu stricto,
muestra adems ventralmente una lengeta y lateralmente a veces dos largas apfisis
yugales. El peristoma puede ensancharse o contraerse. En ciertos casos es reemplazado
por varios orificios (Morphoceras pseudoanceps, fig. 127; Bajociense): un orificio
medio para la boca y el embudo; dos orificios laterales probablemente ocupados por
los ojos; dos orificios periumbilicales a derecha e izquierda por los que posiblemente ,
podan salir los brazos. En esta especie, el crecimiento de la concha deba hacerse
' detrs del peristoma (crecimiento subterminal); pero, en general, el borde del peris-
toma se integra en la concha en el transcurso del desarrollo y el crecimiento es
terminal.
El sifn (al contrario que en los nautilos) penetra en la protoconcha donde
termina por un engrosamiento o ciego; est unido al fondo de la protoconcha (cmara
embrionaria) por un tubo calcreo, el prosifn (fig. 128). En ciertos ammonites tales
como Phylloceras, el sifn se engruesa tambin cuando atraviesa los primeros tabiques.
En cada cmara, existe alrededor del sifn un gollete calcreo, o cuello septal,
dirigido hacia adelante (ammonoideos sensu stricto: prosifonados), hacia atrs (gonia-
tites y climenias: retrosifonados). En las climenias, los cuellos septales son muy
alargados, alcanzando la pared de la cmara precedente. En el curso del desarrollo,
un ammonites puede ser primero retrosifonado y despus prosifonado, ej. Tropites
phaebus. El sifn no es nunca medio en la vuelta externa: es externo o ventral en
los extrasifonados (ammonoideos sensu stricto: goniattidos, fig. 135), interno en los
climnidos (intrasifonados; fig. 129). Sin embargo, el sifn atraviesa frecuentemente
los primeros tabiques casi en sus centros.
As pues, los ammonoideos pueden clasificarse, segn la posicin del sifn y la
direccin de los cuellos septales, en:
prosifonados Ammonoideos
retrosifonados intrasifonados Climnidos
extrasifonados Goniatitidos
La sutura puede ser estudiada por medio de diversas tcnicas; en general aparece
hueca ya que el tabique ha sido disuelto durante la fosilizacin, se puede entonces
dibujar la sutura, no siguindola, sino extendiendo pintura sobre la pared del fsil
y lavndolo a continuacin; la pintura queda en el hueco de la sutura. Se puede
Fig. 130. U n goniatite: Tornoceras

Fig. 129. Una clmenia, Gonioclyrnenia y,


su lnea de sutura; ntese la posicin interna
del sifn.

Fig. 131. Suturas embrionarias de los ammonites.


An, sutura con modilln central estrecho; As, sutura
ligeramente cncava; La, sutura con modilln central
ancho.

tomar tambin un molde en colodin de la sutura, lo que tiene la ventaja de poderse


observar en un plano. Recordemos que la sutura se estudia, en principio, segn su
proyeccin en el plano tangente en el borde ventral de la concha.
La sutura (figs. 136, 138, etc.) comprende partes convexas hacia adelante (modi-
llones) y partes cncavas (1buIos). La sutura vara en el transcurso del crecimiento
del ammonite. A partir del segundo tabique presenta dos elementos impares, el
lbulo ventral externo E y el lbulo dorsal o interno 1. Despus aparecen nuevos
lbulos por invaginacin de los modillones.
La sutura de la cmara inicial (fig. 131) es profundamente diferente de la de
las otras cmaras. Presenta frecuentemente un modilln ventral primario: este, a
partir del segundo tabique, da lugar a un lbulo ventral externo. En los ammonites
se distinguen tres tipos de sutura embrionaria: 1) sutura ligeramente cncava, a veces
deprimida por un pequeo lbulo medio - goniatites primitivos; 2) sutura con
modilln central ancho - goniatites ms recientes, verdaderos ammo-nites del Pr-
mico y parte del Trisico; 3) sutura con modilln ventral estrecho, est presente en
diversos ceratites y en los verdaderos ammonites ms recientes.
La lnea de sutura definitiva se complica por incisin de sus elementos: lbulos
y modillones permanecen simples en los goniatites; slo los lbulos presentan incisin
en los ceratites (fig. 138 D); en los ammonites, finalmente, tanto los lbulos como
los modillones tienen incisiones. Pueden distinguirse tres tipos de tabiques: gonia-
ttico, cerattico y ammontico. Cuando las incisiones son muy numerosas, la sutura
se denomina perejilada. En general las suturas son ms fuertemente perejiladas en
el Jursico y Cretcico que en el Trisico, pero parece que este carcter alcanza,
en todos los niveles del Secundario, las extremidades de las ramas filticas. Adems,
Moluscos 95
se conocen en el Cretcico pseudoceratites y pseudogoniatites con suturas ceratticas
y goniatticas.
APTICO. Se denominan apticos (fig. 132) las piezas calcreas o crneas, simples
o pares, ovales o triangulares, que, por sus formas, se deduce que deban de cerrar
las conchas de los ammonites ajustndose exactamente a los peristomas, del mismo
modo que los oprculos de los gasterpodos. El aptico deba de estar sostenido por
una parte del manto. Se encuentran a veces sedimentos con numerosos apticos pero
carentes de conchas de ammonites (calizas con apticos, Jursico superior alpino);
es probable que las conchas de ammonites, formadas de aragonito, debieron de desapa-
recer durante la fosilizacin en estos sedimentos.
En seccin transversal (fig. 133), los apticos calcreos muestran diversas capas:
1." capas externa e interna, en general bastante delgadas, formadas de lminas para-
lelas; la capa externa puede estar adornada por tubrculos o costillas; 2." capa media
con grandes lagunas.
Parece que puede discernirse una evolucin en los diferentes tipos de apticos;
los anapticos corneosilceos y univalvos son conocidos del Devnico al Cretcico.
La ornamentacin de los apticos es principalmente variada en el Cretcico. La estruc-
tura microscpica de los apticos est relativamente en relacin con la edad geolgica.

Fig. 133. Estructura microsc6pica de u n


aptico en seccin transversal.

Fig. 132. U n aptico de ammonite (vase Fig. 134. Oecoply-


la fig. 133 en seccin transversal). chius.

DIMORFISMO SEXUAL. Ciertos ammonites enanos, parcialmente desarrollados, con


apfisis yugales, han sido interpretados como machos de ammonites diferentes ms
grandes, normalmente arrollados, pero con la misma lnea de sutura: ej. (Eccrptychius
refractus (fig. 134) sera pues el macho de Macrocephalites macrocephalus (Callo-
viense). Esta hiptesis no es inverosmil, ya que el macho del Argonauta es tambin
mucho ms pequeo que la hembra, pero, no obstante, es difcil de probar.

Modo de vida
Debido a la presencia de numerosas cmaras aerfiras, los ammonites enrollados
deban de nadar, en general, con el orificio de la concha en la parte superior (nata-
cin pasiva). Alrededor de esta posicin de equilibrio., la concha deba de oscilar
Paleontologa

fcilmente, y el sifn se colocaba en direccin inversa al desplazamiento de la concha


(natacin rpida).
Los leiostrceos deban de nadar a profundidades bastante constantes y ser pel-
gico~.Los traquiostrceos por el contrario, como consecuencia de la mayor resistencia
de su concha, podan vivir a profundidades variables. La reptacin sobre el fondo,
posible en ciertos casos, no deba ser general en razn a las cavidades aerferas de
la concha. Se admite que aparte de los leiostrceos pelgicos, los ammonites corres-
ponden a facies de profundidad media; se debe notar, no obstante, que las conchas
de nautilos pueden flotar a gran distancia y que la presencia de un gran nmero de
ammonites en un sedimento no implica que hubieran vivido en facies correspondientes.
Los ammonites desarrollados (vase ms adelante) deban ser a menudo litorales y
puede que incluso excepcionalmente, fueran fijos.
Es posible que ciertos ammonites hayan sido vivparos (Abel); en efecto, se ha
observado en el Portlandiense de Solenhofen varios embriones, provistos de su aptico,
en la parte posterior de la cmara habitada de un ammonite (tambin podra tratarse
de presas).

Desarrollo de los ammonoideos sensu stricto (fig. 135)


Ejemplo: Dactylioceras commune (Lisico superior), ammonite dactilocono. 1.O Las
tres o cuatro primeras vueltas son lisas, deprimidas (es decir, bajas y anchas en
seccin), pero cada vez menos deprimidas hacia el exterior; el ombligo es profundo:
es el estadio infantil o nepinico; 2.0 las vueltas siguientes se hacen poco a poco
ovales en seccin; sobre las vueltas aparecen tubrculos, y despus costillas; es. el
estadio adulto o efbico; 4.0 las costillas se difuminan en la extremidad de la vuelta
externa (estado gerntico [vejez] ).

Fig. 135. Seccin de las primeras vueltas de Dactylio-


ceras mostrando que los cuellos septales primero retro-
sifonados se hacen despus prosifonados.

En la primera vuelta los cuellos septales son an retrosifonados. Los primeros


estadios del desarrollo tienen suturas goniatticas, despus la sutura se hace compleja.
Vemos pues que en el curso del desarrollo de este ammonite, el sifn es primero
retrosifonado y despus prosifonado; este cambio de direccin de los cuellos septales
aparece igualmente en las vueltas cada vez ms centrales en el curso de la evolucin:
el sifn se hace presifonado en las vueltas 3 a 6 en el Prmico, y en las vueltas 2 a 3
en el Trisico; en los ammonites posttrisicos, los cuellos septales de las vueltas 2
y 3 son en general dirigidos a la vez hacia adelante y hacia atrs.
Parece que el desarrollo de Dactylioceras cornmune recapitula la evolucin del tipo
(ley de la recapitulacin o ley de Serres o de Haeckel o palingnesis); no se trata
en modo alguno de una ley, sino de un caso particular, de una modalidad de la
evolucin de hecho particular y no general.
Se conocen otros ejemplos donde el joven es la prefiguracin del descendiente
(proterognesis) (vase pg. 98). Proterognesis y palingnesis pueden explicarse por
diferencias en la velocidad (aceleracin o retardo) del desarrollo individual.
Velocidad de crecimiento. A menudo se encuentran sobre los ammonites tubos
calcreos de gusanos marinos, las serpulas; a veces, el tubo del gusano y el ammo-
nite estn dispuestos de tal manera que debe admitirse que el tubo de Serpula creca
tan deprisa como el ammonite. Como la velocidad de crecimiento de los tubos de
Serpula es conocida, permite calcular que una vuelta de ammonite, en la forma
considerada, deba exigir, para formarse, una duracin de 6 meses a 10 aos, Por
consiguiente, como hay alrededor de veinticinco cmaras habitables por cada vuelta
en el caso estudiado (Arnioceratoides), cada cmara habitada deba ser funcional,
durante una a cuatro semanas ms o menos. Evidentemente, slo se trata de un orden
de magnitud (Schindewolf).

Evolucin de los ammonoideos

7. O Amm onoideos primarios


El primer gnero conocido que puede atribuirse a los ammonoideos es Eobactrites
del Ordovcico de Bohemia; este gnero, que se parece a un Orthoceras, se distingue
por la presencia de un sifn marginal y de un lbulo ventral neto. Eobactrites, al
igual que Bactrites (fig. 136 A; Devnico inferior), nos muestra que los ammonoideos
posiblemente tienen su origen en los nautiloideos. No se conocen gneros de ammo-
noideos intermedios entre los primeros ammonoideos rectos y los ammonoideos enro-
llados. Lobobactrites es tambin un ammonoide recto, pero en l la sutura muestra
(fig. 136 B) un lbulo lateral que falta en la sutura de Bactrites.
En los GONIATITES ms antiguos, el estudio de la cmara embrionaria demostr
Schindewolf que en los gneros Gyroceratites, Anarcestes y Agoniatites se haca
cada vez ms esferoidal y que la laguna umbilical (carcter nautiloideo) desapareca
poco a poco (fig. 137). La cmara inicial primitivamente recta (Lobobactrites) se
arrollara, poco a poco detrs de las otras.
En diversas lneas de goniatites, se observa una complicacin rpida de la lnea
de sutura: ejemplo, en los manticocertidos (Frasniense), la lnea de sutura se com-
plica (fig. 138) desde el gnero Manticoceras (= Gephyroceras) al gnero Timanites
y al gnero Beloceras. Muy rpidamente en el curso del Devnico las suturas aparecen
formadas por sus elementos fundamentales; los ammonoideos habran pasado entonces
por una especie de aceleracin evolutiva (taquignesis).
Las CLIMENIAS, intrasifonadas, tienen siempre la concha enrollada; son ammo-
noides exclusivamente devnicos, que desaparecen bruscamente en el Carbonfero. No
sabemos nada de su origen. Su evducin muestra un ejemplo de proterognesis:

Fig. 136. Llnea de sutura: A, Bac- Fig. 137. Regresibn de la perforacin urnbilical en los goniatites.
trtes; B. Lobobactrites. A, Gyroceratites; B, Mimogoniatites; C. Agonatites.
Fig. 139. Parawocklumeria, Clymenia reducida
por regresin en sus primeras cmaras ( x 1).

Fig. 138. Lneas de sutura de algunos arnrno- Fig. 140. Medlicottia: lnea de sutura.
nites. A, Manticoceras; B, Tissotia; C , Prolecani-
tes; D, Popanoceras.

de la parte superior del Devnico superior renano se conocen diversas climenias;


de entre ellas, algunas de las ms antiguas (Kamptoclymenia) tienen primero vueltas
triangulares, a las que siguen vueltas espiraladas; las climenias ms recientes de
estos niveles no tienen ms que vueltas en tringulos; son masas globulosas trian-
gulares (Parawocklumeria; fig. 139) que corresponden a una sola vuelta, divididas
exteriormente en tres partes (Schindewolf). Ntese que Parawocklumeria no haba
sido interpretada como un cefalpodo hasta la observacin de la lnea de sutura.

Fig. 141. Cyclolo-


bus: lnea de sutura.

En el Antracoltico, en diversas lneas, se observa una complicacin desde la


lnea de sutura. Ejemplo: Prolecanites (fig. 138), carbonfero, tiene una sutura con
modillones en forma de esptula y con lbulos puntiagudos, Medlicottia (fig. 1401,
prmico, tiene una sutura con un modilln externo ondulado, y lbulos bfidos.
En el Prmico aparecen los primeros ceratites con, por ejemplo, Popanoceras
(fig. 138) y Cyclolobus (fig. 141); en este ltimo gnero, los modillones presentan
incisiones salvo en su pice.

2.0 Ammonoideos trisicos


No es exacto definir el Trisico como la edad de los ceratitem; se conocen,
en efecto, ceratites prmicos, y, adems, en el Trisico hay ya verdaderos ammonites.
Moluscos 99

Fig. 142. Pinacoceras: llnea de sutura.

La sutura goniattica est an representada en el Trisico inferior y medio (Leca-


nites) .
En el Trisico la evolucin se basa en la lnea de sutura y en la ornamentacin:
Beyrichites (Trisico medio) tiene una lnea de sutura casi ammontica (solamente
la parte superior de los modillones no presenta incisin) y es casi lisa. Tirolites
(Eotrisico) tiene ya tubrculos, pero las costillas no son constantes y la sutura es
poco recortada. Shastites (Trisico superior) es fuertemente tuberculado (seis lneas
de tubrculos); en esta forma la lnea de sutura es bastante simple. Desde el Trisico
la lnea de sutura puede convertirse en netamente perejilada (semeja el contorno de
una hoja de perejil): Pinacoceras (fig. 142).

Fig. 143. Desenrollamiento de los ammonites Fig. 144. Phylloceras: llnea de sutura.
en el Trisico superior. A, Choristoceras; 6, Rhab-
doceras; C, Cochloceras.

En el Trisico aparecen formas de regresin de los ceratites: Choristoceras (Re-


tiense): slo la ltima vuelta comienza a separarse (fig. 143 A); Rhabdoceras (Trisico
superior): concha casi enteramente desenrollada a excepcin de las primeras vueltas
(fig. 143 B); Cochloceras (Trisico superior): arrollamiento anormal, no en un plano,
sino en espiral cnica (fig. 143 C). En el Trisico, se conocen, adems, verdaderos
ammonites, los filocertidos, caracterizados por su lnea de sutura complicada muy
dividida, llamada filoide, con modillones con muchas incisiones, profundamente divi-
didas y espatuladas (fig. 144). De entre los filocertidos, slo los monofiltidos sobre-
vivieron al final del Trisico, mientras que desaparecieron todos los dems ammo-
nites.

3.0 Ammonoideos jursicos y cretcicos


Actualmente se admite, en general, que los filocertidos, en el Jursico y en el
Cretcico, dan lugar a filocertidos y a los litocertidos; estos ltimos estn caracte-
rizados por una sutura en forma de hoja de perejil, con pocos elementos suturales
(fig. 145). Las diversas familias de ammonites jursicos y cretcicos derivaran por
emisiones sucesivas de estas dos cepas perennes (Spath).
Lmina IV.
El ammonite ms grande conocido, Pachydiscus seppenradensis. Dimetro: 1,80 m. Museo de Historia Na-
tural de Westfalia. Mnster.
Fig. 145. Lytoceras: linea de sutura. Fig. 146. Ammonites desarrollados del Cret-
cico. A, Turrilites; 8, Ancycfoceras.

Fig. 147. Arnmonites desenrollados del Cretcico. A,Ammonitoceras; 6,Baculites; C , Nipponites; D, Hyphantoceras.

Schindewolf ha remarcado que la evolucin de la ornamentacin en los ammo-


nites, desde el Jursico hasta el final del Cretcico, reproduce la evolucin de la
ornamentacin de los ceratites desde el Carbonfero al Trisico. Como los ceratites
del final del Trisico, las ltimas ramas de ammonites muestran numerosas formas
en regresin. Esta regresin puede estar: 1.O sobre la sutura, ejemplo: Tissotia tiene
una sutura caracterstica (fig. 138 B) con modillones casi todos indivisos; 2.0 sobre
el arrollamiento de las vueltas, ejemplo: Ammonitoceras (fig. 147 A) es una forma
con slo la ltima vuelta desenrollada. Baculites (fig. 147 8 ) es un asta con algunas
vueltas enrolladas en la base. Turrilites (fig. 146 A) est enrollado en espiral cnica.
Nipponites (fig. 147 C) es una espira con enrdlamiento complejo. Hyphantoceras
(fig. 147 D ) tiene una concha con espira desunida. Se conoce tambin una familia
de desenrollados jursicos (espirocertidos). A veces el desenrollamiento (Baculites)
est acompaado de una simplificacin de la lnea de sutura: los elementos de la
lnea de sutura se presentan en nmero reducido y poco recortados.
Captulo VI1
ARTR~PODOS

Antenados

No estudiaremos ms que algunos grupos de crustceos: aquellos que presentan


gran nmero de formas fsiles.
Los branquipodos se caracterizan por la presencia de un caparazn que protege
el cuerpo del animal. Este caparazn es un escudo dorsal (Apus) o una concha
bivalva (Estheria). En los concostrceos (Estheria), la concha bivalva encierra el
cuerpo y la cabeza; tiene estras de crecimiento sucesivas que corresponden a las
mudas. Aunque son habitantes de aguas dulces o salobres, estos animales tienen una
gran dispersin geogrfica: las valvas ligeras del animal desecado pueden ser trans-
portadas por el viento y a estas valvas se adhieren frecuentemente los huevos. Estheria
(fig. 148) apareci en el Devnico: se pens que este gnero no haba evolucionado
desde esta poca; aunque las valvas no se han modificado, parece -segn los raros
fsiles en que se ha podido estudiar- que la anatoma del cuerpo es diferente en
ciertas Estheria carbonferas y en las Estheria actuales.
Los ostrcodos (fig 149) tienen tambin una concha bivalva, pero sus dos valvas
son enteramente libres (aunque articuladas)' una respecto a otra (a la inversa que en
Estheria). El caparazn es crneo o calcreo; las dos valvas estn unidas por los
msculos aductores, cuya cicatriz puede observarse en. las valvas asladas. No hay
cabeza diferenciada. El cuerpo lleva un par de antenas anteriores, un par de antenas
posteriores, un par de mandbulas inferiores y un par de mandbulas superiores.
En la parte posterior del cuerpo est presente una horca con varias garras: sirve

Fig. 148. Una Esthera (concoctrceo; Fig. 149. Esquema de la organizacin


x 11). de un ostrcodo (aprox. x 30). 103
para limpiar el interior de las valvas y al enterramiento del animal en el lodo.
Sobre cada valva se observa un ojo bien desarrollado.
Los ostrcodos son planctnicos o bentnicos y, lo ms frecuentemente, marinos.
El paleontlogo slo puede estudiar las valvas de los ostrcodos, que es 10 nico
que fosiliza; este hecho hace su descripcin difcil, ya que los ostrcodos actuales
no se clasifican ,segn los caracteres de sus valvas.
Para comparar los diferentes tipos de valvas, debe saberse orientarlas: en general,
el borde anterior es ms elevado y menos agudo que el posterior. Palaeocypris (figu-
ra 150), fsil silicificado del Carbonfero de los alrededores de Saint-Etienne, tiene,
excepcionalmente, no slo bien conservadas las valvas, sino tambin el cuerpo.

Fig. 150. Palaeocypris, ostrcodo del


Carbonlfero superior (muy aumentado).

Sobre las valvas, microscpicas en general pero que pueden alcanzar una longitud
de 2,5 cm se observa: una ornamentacin, la mancha ocular, la cicatriz de los
msculos aductores y la charnela.
Los ostrcodos fsiles se clasifican segn la forma recta o convexa del borde
dorsal y del borde ventral del caparazn, segn la ornamentacin de ste, segn
la presencia o ausencia de dientes a lo largo de la charnela (charnela adonta, taxo-
donta, heterodonta), segn la disposicin de las inserciones musculares, segn la
presencia o ausencia de velo (se llama velo a una especie de collarete plegado fijado
en el borde ventral del caparazn) o de un histio (collarete ventral o lateroventral
del caparazn pero no plegado); se llama dolon a una cavidad en bolsa entre los
velos. El dimorfismo sexual se conoce en los ostrcodos y viene a complicar las
determinaciones; puede manifestarse en la curvatura ms o menos pronunciada de
las valvas, en la forma de la protuberancia principal (lbulo) de cada valva, en la
existencia de bolsas (crumina) entre las valvas, y en la naturaleza del velo, que
puede ser simple o al contrario con dolon, o en la del histio.
Los principales grupos de ostrcodos fsiles son los siguientes:
- Arqueocpidos. Caparazn poco calcificado. Charnela recta y larga. Cm-
brico.
- Leperditicpidos. Caparazn muy espeso. Gran cicatriz muscular compuesta.
Del Ordovcico al Devnico. Ej. Leperditia.
- Paleocpidos. Charnela recta, larga. Cicatrices musculares simples de unas
100 v de dimetro. Del Ordovicico al Prmico. Ej. Beyrichia.
- Podocpidos. Charnela recta o convexa. Inserciones musculares compuestas.
Del Prmico al actual. Ej. Cypris, Cythere.
- Midocpidos. Presencia frecuente de un rostro y de una incisin rostral,
'
Cicatriz muscular en general triple. Del Ordovcico al actual.
Los ostrcodos se preparan fragmentando la roca que los contiene por disociacin
mecnica o qumica (ebullicin con potasa); se les asla por tamizaje.
Artrpodos 105

Lmina V. Meganeura.
Pieza original conservada en el Musum National dtHistoire Naturells. Pars.
Los malacostrceos se caracterizan por la presencia de 20 21 segmentos.
El cuerpo comprende un cefalotrax con 8 pares de apndices y un abdomen con
6 pares de apndices. Aqu estudiaremos solamente la historia paleontolgica de un
solo orden, los decpodos.
Los DECAPODOS tienen entre sus 8 pares de apndices locomotores cefalotorcicos:
- tres pares de patas mandibulares (masticadoras en sus bases);
- cinco pares de patas locomotoras; de ah el nombre de decpodos.
Los decpodos aparecieron en el Trisico: en este piso la distincin entre nada-
dores (Natantia, tipo gamba) y marchadores (Reptantia, tipo cangrejo) es ya clara.
El gnero Aeger es un nadador tpico con patas abdominales nadadoras, patas
torcicas lisas y alargadas, un rostro anterior a los ojos (Trisico y 'Jursico).
Glyphea, por el contrario, es un marchador (del Trisico al Cretcico); los apn-
dices abdominales son reducidos, las patas torcicas ms desarrolladas que en Aeger,
el cuerpo aplanado; Glyphea carece de rostro. Este gnero, que se crea extinguido,
ha sido encontrado viviente cerca de Filipinas.
Van Straelen ha demostrado que los surcos del caparazn delimitaban las regiones
correspondientes a la anatoma interna; los surcos se conocan anteriormente a los
trabajos de Van Straelen en las formas actuales, pero l es el primero que los
estudi en las formas fsiles. Estos surcos delimitan diversas regiones tales como
las regiones branquiales, gstrica, cardaca, heptica, etc.

INSECTOS

Por razn de su fragilidad, los insectos raramente fosilizan; no obstante, se encuen-


tran restos bien conservados de insectos en diversas cuencas hulleras carbonferas
(Commentry, por ejemplo), en las calizas litogrficas de Solenhofen, en el mbar
del Bltico, en las cineritas de Florissant (Colorado), etc. El estudio de los insectos
fsiles se basa esencialmente en las improntas de las alas, que, en general, es lo
nico que subsiste.
El insecto ms antiguo conocido es un colmbolo del Devnico medio de Rhynie,
Rhyniella, fsil silicificado. En el Carbonfero, la fauna de insectos, a excepcin

Fig. 151. Stenodictya, paleodic-


tiptero carbonlfero (aprox. x 112).
Artrpodos 107

Fig. 152. Megeneura, el gigante de los


insectos (envergadura de las alas: 70 cm).

de las cucarachas -de las cuales algunas tenan ootecas-, ms o menos cercanas
a las cucarachas actuales, y de los hompteros, no comprende ms ,que dos grupos
hoy extintos: 1 . O los paleodictipteros presentan (ej. Stenodyctia; fig. 151) cuatro alas
con movimientos verticales (palepteros), las alas anteriores y las posteriores son
parecidas; el trax lleva delante de las alas un par de aletas no articuladas; los
segmentos del abdomen se prolongan lateralmente mediante pleuras bien desarrolla-
das; el abdomen se termina en cercos; el rostro es de tipo suctor labial y no
machacador como se crey al principio. 2.0 Los protodonatos se acercan en algunos
caracteres a los odonatos actuales (liblulas), pero poseen aletas torcicas. 3." Igual-
mente, los protortpteros evocan los ortpteros y los protoefemeroideos los efeme-
npteros.
Al final del Carbonfero se conocen casos de gigantismo: el protodonato Mega-
rzeura, del Estefaniense de Commentry (fig. 152; lm. V), tiene una envergadura de
alas de 70 cm y es el ms grande de los insectos conocidos.
En el Prmico estos tres grupos tpicamente carbonferos se hacen ms raros y
luego desaparecen; estn presentes numerosas lneas que son el origen de los rdenes
modernos; los insectos con metamorfosis completas (holometbolos) aparecen con los
colepteros, Io neurpteros y los mecpteros. En el Jursico existen casi todos los
rganos actuales, salvo los lepidpteros, que slo se conocen con certeza desde el
Eoceno. El Cretcico, con el desarrollo de las angiospermas, debi de marcar una
etapa importante en la evolucin de los insectos, permitindoles adaptarse a unas
nuevas condiciones de vida.

Los trilobites son un grupo de artrpodos exclusivamente paleozoicos y figuran


entre los fsiles descritos ms antiguos. Linneo no les asignaba un lugar preciso en
la clasificacin y les llamaba entomolitos. No fue hasta el siglo xxx que la atribucin
a los artrpodos fue claramente demostrada.
Estos animales posean un caparazn quitinoso dividido longitudinalmente en
tres partes (de ah el nombre de trilobites). El cuerpo comprende, adems, de delante
hacia atrs, la cabeza, el trax y el pigidio. La cabeza (fig. 153) presenta una parte
Fig. 153. Esquema de la cabeza de u n trilo- Fig. 154. Diferentes tipos de lnea de sutura. A, tipos
bite. g, glabela; Is, lnea de sutura; o, ojo; ag, protopariado e hipopariado; B. tipo propariado; C, tipo
ngulo genal. opistopariado.

media abombada o glabela: sta puede estar dividida por surcos longitudinales conti-
nuos o no, que separan los lbulos glabelares - e l lbulo anterior es el lbulo
frontal, el posterior el occipital-. A una y otra parte de la glabela se encuentran
las mejillas. Una lnea de sutura, huella de una lnea de muda, divide la mejilla en
dos partes; mejilla fija, prxima a la glabela, y mejilla mvil, ms lateral. Las
mejillas fijas y la glabela forman el cranidio. Los ojos estn siempre sobre las mejillas
mviles: detrs de cada uno de los ojos, un saliente, normalmente en forma de media
luna, forma el lbulo palpebral. La Inea de sutura (fig. 154) puede ocupar posiciones
diversas: 1.O puede estar prxima a la cara inferior de la cabeza y no hay entonces
mejilla mvil (Hypoparia); 2." puede terminarse posteriormente detrs de los ngulos
posterolaterales de la. cabeza, llamados ngulos genales (Opisthoparia); 3." puede
terminarse por delante de los ngulos genales (Proparia). Los ojos son reniformes con
facetas (excepcionalmente simples) -se cuentan hasta 15 000-, pero numerosas espe-
cies son ciegas; naturalmente, slo se conservan las lentillas corneanas: son esfricas
o prismticas. Estas lentillas estn en contacto, formando una superficie externa
continua (ojos holocroales), o ms o menos espaciadas, y entonces la superficie del
ojo presenta abombamientos encima de cada crnea (ojos esquizocroales). La cara
inferior de la cabeza est ocupada por un reborde quitinoso y presenta de delante
hacia atrs, en general, dos piezas separadas, el rostro y el hipostoma.
El trax comprende un nmero variable de segmentos: las piezas dorsales de
estos segmentos son los tergitos y las piezas ventrales, las ms frecuentemente ausen-
tes, los esternitos. Cada tergito comprende una parte media, el mesotergito, y dos

Fig. 155. Desarrollo de un trilobite (Liostracog.


A, 8,estadio protaspis; C, D, E, F, G, estadio meraspis.
Artrpodos

Fig. 156. A, Conocoryphe; B , E//psocephalus. A

partes laterales, los pleurotergitos o pleuras; stas se prolongan frecuentemente en


un saliente, llamado ala pleural.
El pigidio comprende un cierto nmero de segmentos ms o menos soldados y
distintos. La posicin es en principio la misma que en el trax, con una parte central
ms elevada (raquis) y dos partes pleurales.
Los apndices son casi todos birrmeos, salvo las antenas de debajo de la cabeza;
los cuatro otros apndices ceflicos son birrmeos, como los del trax: comprenden
una pieza basa1 de insercin (coxopodito) en que el borde medio en las piezas cef-
licas es masticador (gnatobase); sobre este coxopodito se insertan dos ramas, el exo-
podito portador de las lminas respiratorias, y el endopodito. Estas analogas con
los artejos de los apndices de los crustceos son, sin embargo, discutidas.
Se han observado huellas de inserciones musculares en relacin con el tubo diges-
tivo y los apndices. Bajo la glabela son a veces visibles improntas de tbulos campa-
rables a los del hepatopncreas de los crustceos.
En numerosas formas el cuerpo puede enrollarse como en ciertos istopos actuales.
Unos cuerpos cilndricos encontrados en la vecindad de los trilobites han sido
interpretados como huevos, pero esta atribucin es hipottica. El desarrollo ha podido
ser seguido en Sao hirsuta del Acadiense de Bohemia, por Barrande, des&e 1852;
luego las observaciones han podido ser completadas en otros gneros: han podido
distinguirse los estadios siguientes: 1 . O estadio protaspis, desde la eclosin hasta la
larva, con el cuerpo dividido solamente en dos partes, cabeza y pigidio transitorios;
2.O estadio meraspis, caracterizado por la aparicin de los segmentos torcicos;

Fig. 157. A, Calyrnene; 0, Phacops. Fig. 1 58. A, Paradoxides; B, Homalonotus.


3.O estado holaspis cuando se ha alcanzado el nmero definitivo de los segmentos
del cuerpo (fig. 155).
La evolucin de los trilobites (figs. 156 a 158), se caracteriza por un crecimiento
de la ornamentacin ceflica, por la regresin de los surcos glabelares, por la dife-
renciacin o la regresin de1 ojo, y por la pigidiacin (fusin de los segmentos poste-
riores del cuerpo). El modo de vida deba de ser variable, segn los gneros:
excavador, reptante (de litoral o de profundidad), nadador incluso. En los sedimentos
se encuentran frecuentemente los trilobites en estado de muda.

Queiicerados
Los quelicerados poseen seis pares de apndices cefalotorcicos. Los primeros son
quelceros, es decir, apndices preorales en forma de gancho o de pinza.
Los quelicerados comprenden:
1 - Los merostomas de agua dulce Xifosuros. Caparazn dorsal trilobado
en el sentido anteroposterior: Limu-
lus y gneros fsiles.
Euriptridos (Gigantostrceos). Todos
fsiles; cuerpo raramente trilobado.
11 - Los arcnidos terrestres (araas, caros, escorpiones).

Los arcnidos comprenden, adems de los rdenes actuales, que son ms numerosos
que las araas, los caros y los escorpiones, un cierto nmero de rdenes exclusiva-
mente fsiles.
Las araas, con quitina en general poco espesa, se fosilizan mal, a diferencia
de los escorpiones. Notemos solamente, a propsito de estos animales cuya paleon-
tologa muy compleja interesa sobre todo a los especialistas, que los primeros aranei-
dos tienen frecuentemente el abdomen segmentado (ej. Arthrolycosa -fig. 159- del
Carbonfero de Silesia).
Los primeros escorpiones conocidos son los gneros Palaeophonus (fig. 160) del
Gotlandiense de Gotland y de Escocia y Proscorpius del Gotlandiense del estado de
Nueva York. Estos primeros escorpiones o protoescorpiones tienen an un abdomen
con ocho segmentos, mientras que los euscorpiones tienen un abdomen con siete
segmentos.
Palaeophonus no se distingue de los escorpiones actuales ms que por algunos
caracteres: 1." el nmero de segmentos abdominales; 2." sus quelceros proporcional-
mente mucho ms fuertes que en los gneros actuales; 3.0 sus patas formadas de
artejos cortos cilndricos, mientras que los artejos de las patas de los escorpiones
actuales son alargados. Se terminan por una sola garra, mientras que los escorpiones
tienen, actualmente, dos patas con dos garras terminales; 4.0 no se han encontrado
trazas de los estigmas; stos deban estar recubiertos por los bordes de los esternitos.
Gigantoscorpio, del Carbonfero inferior de Escocia, alcanzaba dimensiones con-
siderables (alrededor de 35 cm de longitud).
Los primeros escorpiones eran terrestres o acuticos? La posible ausencia de
estigmas es an dudosa, lo cual hace que el problema no pueda ser resuelto actual-
mente.
1
Artrpodos 111

Fig. 159. Arthrolycosa.

Fig. 160.

Los verdaderos escorpiones (euscorpiones) aparecen con Eoscorpius en el Car-


bonfero.

MEROSTOMAS

Xifosuros

Estn representados en nuestros das por Limulus, animal que vive a lo largo de
las costas occidentales de Amrica del Norte y a lo largo de las riberas de Asia,
India y Japn. El cuerpo de Limulus (fig. 161) comprende tres partes: 1.0 cefalo-
trax o prosoma. Gste presenta una parte media limitada por surcos; tiene ojos

Fig. 161. El Limulus actual y u n Limulus f6sil (Palaeolimulus).


Fig. 162. A, Aglaspis; B, Prestwichianella; C, Pseudoniscus.

laterales compuestos, quelceros -no tiene antenas- y cinco pares de apndices


terminados en pinzas, masticadoras en su base; 2.0 un abdomen u opistosoma con
salientes laterales que corresponden a antiguos segmentos soldados y seis pares de
apndices; 3." un largo telson estiliforme.
La paleontologa de los xifosuros est bien conocida: las formas ms recientes
son limlidos: Limulus walchi del Portlandiense de Solenhofen es casi idntico a un
Limulus actual, pero se distingue por sus salientes abdominales ms grandes. Los
xifosuros representan pues un grupo conservador. Palaeolirnulus (Prmico) tiene an
el aspecto de Limulus pero el prosoma tiene una glabela segmentada; el eje del
abdomen es anillado pero el abdomen no est dividido lateralmente (fig. 161).
Los dems xifosuros ms arcaicos no pertenecen a los Limlidos. Citaremos:
Prestwichianella (fig. 162 B ) del Carbonfero tiene una glabela lobulada, un abdomen
dividido en segmentos pero anquilosados. Los sinzifosuros del Silrico y del Devnico
tienen una forma en general ms alargada que los xifosuros. En Pseudoniscus (Sil-
rico; fig. 162 C), el abdomen tiene diez segmentos distintos no anquilosados, en
general, y la glabela es indivisa, pero puede estar dividida en otros sinzifosuros.
Los aglspidos, representados por el gnero Cmbrico Aglaspis (fig. 162 A), tienen
el cuerpo trilobulado: por su forma recuerdan a los trilobites. El prosoma, semielp-
tico, es ms pequeo que en los gneros precedentes. El abdomen, con 11 segmentos,
est provisto de patas ambulatorias.
En el curso de su desarrollo embrionario, Limulus pasa por estadios que evocan
la filogenia de los xifosuros: 1.0 un primer estadio recuerda, superficialmente al
menos, a los trilobites: es el estadio trilobtico; 2." estado sinzifosuro con abdomen
segmentado y prosoma mostrando trazas de divisin; 3.0 estadio de Prestwichianella
con slo el abdomen dividido; 4." estadio de Limula.

Euriptridos
Los euriptridos propiamente dichos son raros, ya que vivan en agua dulce O
lagunar. Se conocen slo una veintena de gneros del Silrico al Devnico. Los ms
grandes alcanzaban 1,80 m. Los grandes serafines de Escocia (Pterygotus) han sido
descritos por Huxley en la segunda mitad del siglo XIX (fig. 163). Holm, hacia 1900,
disolvi la caliza de alrededor de las membranas quitinosas y sac as euriptridos
del Silrico (Osel).
Los Eurypterus (del Silrico superior de EE.UU. al Prmico) tienen un cefalo-
trax, un abdomen con 12 segmentos (este nmero es constante) y un telson estiliforme
Artrpodos 113
(fig. 164). La cabeza lleva dos ojos laterales (no marginales) sobre el escudo, y ocelos
medios. Los quelceros, con tres artejos, son pequeos. No hay antenas. Los apndices
que siguen son unirrneos: los cuatro primeros pares son ambulatorios con coxa
dentada, masticadora. El quinto par es alargado, con la extremidad en aleta natatoria.
El abdomen est dividido en 12 segmentos. El primer tergito anterior, ms pequeo
que los otros, desaparece en los escorpiones. No hay surcos delimitando el eje y las
pleuras. Debajo de los cinco segmentos abdominales anteriores hay unas placas que
recubren las branquias laminares (un par por segmento). Ms atrs, el esternito y
el tergito estn fusionados en un anillo completo: no hay ms placas branquiales,
es el postabdomen. Bajo el primer segmento abdominal las placas forman un oprculo
que se sita sobre un apndice genital; ste puede ser corto e insegmentado o, por
el contrario, alargado y formado por tres artejos, segn los individuos; se trata, sin
duda, de un dimorfismo sexual.
En Pterygotus (fig. 163), del Devnico, los ojos son marginales y los quelceros
alargados. El telson tiene la forma de una aleta y presenta una cresta dorsal en la
parte superior. El apndice genital es segmentado pero, segn el caso, es lanceolado
o piriforme.
Stylonurus (fig. 165), del Devnico superior de EE.UU., tiene las ltimas patas
torcicas muy largas.
Se conoce un euriptrido, Cyrtoctenus, del Devnico y del Carbonfero, que posea '
un peine como el de los escorpiones. Este rgano ha debido, pues, aparecer parale-
lamente en diversos grupos.
El aglspido Paleomerus, del CWmbrico inferior de Suecia, con pequeo prosoma,
es probablemente prximo al tronco comn de los xifosuros y de los euriptridos, ya
que posee un abdomen con 12 segmentos, como Eurypterus.

F i g . 163. Pterygotus. Fig. 164. Eurypterus. Fig. 165. Stylonurus.


La mayor parte de euriptridos conocidos son simples mudas fosilizadas. Estos
animales vivan en general arrastrndose sobre el fondo, pero haba formas nadadoras.
Los euriptridos tuvieron su apogeo en el Gotlandiense; los gneros ordovcicos son
ms pequeos y menos adornados que los del Gotlandiense, al igual que los del
Carbonfero.
El desarrollo de los euriptridos es poco conocido: se sabe que el animal pasa
por estadios con menor nmero de segmentos que el adulto.

Origen y evolucin de los artrpodos


Parece ser que los artrpodos tienen su origen en los anlidos. Se conoce un
grupo, los onicforos, que tiene caracteres intermedios entre los anlidos y los artr-
podos. Los onicforos (Peripatus, fig. 166) tienen aspecto de anlido pero viven sobre
el suelo en medios hmedos; la segmentacin del cuerpo se manifiesta por la presencia
de numerosos pares de patas (cnicas anilladas y no articuladas); la cabeza lleva dos
antenas. Aysheaia de los esquistos de Burgess (Cmbrico medio de la Columbia bri-
tnica), si no es un onicforo, es ciertamente muy prximo; el cuerpo era anillado y
presentaba crculos de papilas como en Peripatus (fig. 167); tena once pares de
patas anilladas y apndices anteriores que podran ser antenas.

Fig. 166. Peripatus: vista dorsal.

Fig. 167. Aysheaia: reconstitucin (forma proba-


blemente ernparentada al Peripatus actual; aprox.
x 13).

Segn los autores, los artrpodos seran monofilticos o polifilticos: los antenados
(insectos, crustceos y miripodos) son muy diferentes de los quelicerados; antenados
y quelicerados son posiblemente dos lneas evolutivas distintas. El hiato entre estos
dos grandes grupos est ocupado en una cierta medida por diversos gneros que
poseen a la vez caracteres de antenados y de merostomas; estos grupos forman, con
los trilobites, los proartrpodos o trilobitomorfos; para Storner, stos seran prximos
a los quelicerados; pero esta opinin es discutida principalmente por Vandel y
Hup para los cuales, al contrario, los trilobites no pueden estar prximos a los queli-
cerados. Los proartrpodos que no son trilobites comprenden: los merostomoideos,
los pseudocrustceos y los marelomorfos.
La mayora de estos gneros provienen de los esquistos de Burgess y han sido
descritos por Walcott: son fsiles muy bien conservados en los que se pueden estudiar
los detalles de los apndices y las improntas de los rganos (frecuentemente las de
los intestinos).
LOS MEROSTOMOIDEOS, como su nombre indica, son an muy prximos a los meos-
tomas. Principales gneros :
Leanchoilia (fig. 168). Longitud: 7 a 8 cm. La regin ceflica, aguda hacia
adelante, lleva antenas cortas y apndices postorales de los cuales los primeros estn
Artrpodos 1 15

.
Fig 169. Emeraldella. .
Fig 170. Naroia.

Fig. 171. Sidneyia. Fig. 172. Burgessia. Fig. 173. Waptia.

muy bien desarrollados y bifurcados. El abdomen tenia diez segmentos. E1 telson


era pequeo, puntiagudo. El cuerpo era trilobado en el sentido longitudinal.
Emeraldella (fig. 169). Longitud: 4 cm. Cabeza corta con largas antenas. Apn-
dices abdominales comparables a los de los trilobites. Telson estiliforme alargado.
Naroia (fig. 170). Longitud: 3 cm. Gran escudo ceflico y gran escudo abdominal.
Antenas cortas. Pigidio pequeo. Divertculos intestinales ramificados.
Sidneyia (fig. 171). Longitud: 12 cm. Caparazn aplanado, curvado en su extre-
midad posterior, como en los euriptridos. Sin trilobulacin del cuerpo. Cefalotrax
corto con ojos laterales. Abdomen con 11 12 segmentos terminados por un rgano
caudal en forma de abanico. Antenas largas. El tercer apndice es macizo, con barbas
y garras.
Los ~ s ~ u ~ o c ~ u s ~Principales
A c ~ o s . gneros:
Burgessia (fig. 172). Longitud: 1 cm. Un escudo circular dejaba sobresalir por
detrs un aguijn multisegmentado. Este escudo se asemeja al del Apus actual. Los
11 6 Paieontologa

apndices recuerdan a los de los triilobites. Los intestinos presentaban divertculos


ramificados como en los xifosuros y los trilobites.
Waptia (fig. 173). Longitud: 5 cm. El caparazn recuerda el de Apus. Los ojos
eran pedunculados. Cuerpo no trilobado. Telson terminado en dos aletas.
Estos dos gneros recuerdan los notostrceos actuales (Apus).
Yohoia, longitud: 1 a 2 cm. Regin ceflica poco desarrollada. Segmentos trilo-
bados con pleuritos. Todos los segmentos, salvo los cuatro ltimos, tienen apndices.
Un apndice anterior espinoso. Yohoia era posiblemente una larva.

Fig. 174. Opabinia. Fig. 175. Marella.

Opabinia (fig. 174). Gnero con ojos pedunculados, con probscide frontal inseg-
mentado pero con la superficie surcada y un canal medio: este es posiblemente el
equivalente al rgano erctil de los machos de los anostrceos (Artemia). Sin antenas.
Yohoia y Opabinia parece que se aproximan a los anostrceos, crustceos braqui-
podos (es decir con apndices torcicos foliceos que tienen funcin branquia0 sin
escudo. Los notostrceos (ej.: Apus actual) son branquipodos que, por el contrario,
poseen un escudo.
LOS MARELOMORFOS.
Marella (fig. 175). Longitud: 1,5 cm. Escudo ceflico con 4 salientes. Lace crab
(cangrejo de encaje de los autores ingleses y americanos). Dos ojos laterales ssiles
delante de los salientes anteriores. Cuerpo con 24 segmentos y pequeo telson. 1 par
de antenas; 1 par de apndices plumosos detrs de las antenas.
Captulo Vlll
EQUINODERMOS

Estos animales haban sido clasificados por Cuvier, junto con los celentreos, en
el gran grupo de los radiados. Pero la simetra radial de los equinodermos no es
un carcter primitivo de este tipo y los gneros de equinodermos cuya simetra aparece
perfecta a primera vista ofrecen disimetras de detalle. Los gneros de equinodermos
ms antiguos poseen frecuentemente una simetra bilateral, no radial; ste es tambin
el caso de las larvas de equinodermos actuales (pluteus de los equnidos, bipinnaria
de los astridos, auricularia de las holoturias). No hay lugar pues para juntar los
celentreos y los equinodermos.
Los equinodermos se caracterizan por la presencia de un esqueleto drmico que,
en todos los grupos excepto en las holoturias, consiste en placas calcreas formadas
por un retculo de calcita; los espacios libres del retculo se cargan de calcita despus
de la muerte; la placa constituye entonces un gran cristal nico cuya rotura presenta
un aspecto de espejo (por ejemplo, caliza con entroques -es decir, con segmentos
de tallos de crinoideos-). El esqueleto de las holoturias comprende nicamente esp-
culas drmicas. Todos los equinodermos poseen un sistema interno de canales llenos
de agua (sistema acufero); este sistema deriva de la cavidad general del cuerpo.
(celoma) y se separa de ella en un cierto estadio de desarrollo, primitivamente en
forma de una vescula aislada (hidrocele izquierdo).
Los equinodermos se dividen en:
- Heterostleos (formas planas);
- Pelmatozoos (equinodermos en general fijados; Edrioasteroideos, Cistoideos,
Blastoideos, Crinoideos, etc.);
- Eleuterozoos (equinodermos libres: Esteleroideos, Equinoideos, Ofiocistoideos,
Holoturoideos).

A) Heterostleos (carpoideos)
Ejemplo 1 - Placocystis del Silrico de Inglaterra. El animal comprende (fig. 176)
un saco con esqueleto de placas calcreas (teca) sostenido por un pednculo de
fijacin; ste est formado de artejos cada vez ms pequeos en direccin hacia
la base de la teca, que es aplanada. Las placas de la teca son alargadas, diferentes
e n los dos flancos; ciertas placas se prolongan en aguijones. La simetra es bilateral.
Ejemplo 11 - Cothurnocystis, del Ordovcico superior de Girvan y del Cmbrico
superior de la regin de Herault, muestra (fig. 177) dos caras asimtricas; en una 117
Fig. 176. Pa- Fig. 177. Cothurnocystis: caras derecha e izquierda (aprox. tama-
cocystis ( x 1 ). o natural).

cara hay slo de 7 a 42 orificios obstruidos en parte por pequeas placas. Los
orificios representan o bien orificios bucales o bien orificios branquiales (discutido).
Adems, un gran orificio (boca o ano) se abra entre las placas marginales. Es raro
observar en la naturaleza organismos asimtricos; desde este punto de vista se ha
comparado Cothurnocystis al Amphioxus, gnero en el cual se observa una asimetra
en el curso del desarrollo: la fila de orificios branquiales izquierda se abre antes
que la de la derecha.
Los Carpoideos aparecieron en el Cmbrico y desaparecieron en el Devnico in-
ferior.

B) Pelmatozoos

En Edrioaster, del Ordovicico medio (fig. 178), la teca flexible est formada
por placas poligonales irregulares; presenta cinco zonas radiales, interpretadas segn
los autores como verdaderas zonas ambulacrales o como conductos alimenticio cilia-
dos. Los poros se abren en estos surcos. La boca est en el centro de las cinco
zonas ambulacrales y el ano est en el pice de una pirmide de placas radiales.
Ciertas formas de edrioasteroideos son pedunculadas, mientras que muchas otras,

Fig. 178. Edrioaster (aprox.


x 1,6). A, ano; 8, boca.
Equinodermoc 1 19
circulares o aplanadas, vivan sobre las conchas de moluscos en asociaciones espe-
cficas.

Ejemplo 1 - Aristocystis, del Ordovcico de Bohemia (fig. 179), posee numerosas


placas irregulares, sin simetra radial ni surcos alimenticios. Las placas estn perfo-
radas por poros especiales. En el polo superior se abra la boca, el ano rodeado de
una pirmide de placas, un gonbporo y un hidrporo. Este fsil evoca una larva
de equinodermo que estara provista de placas esquelticas. La diplurula, larva
hipottica de los equinodermos primitivos, habra tenido una organizacin bastante
comparable con la de Aristocystis.

Fig. 179. Aristocystis: Teca vista de lado (A) y Fig. 180. Ceryo-
de encima ( 6 ) (aprox. x 314). a, ano; b, boca; g, crinites ( x 4/3).
gonporo; h, hidrporo.

Ejemplo 11 - Caryocrinites del Siltrico (fig. 180) estaba fijado por un tallo
con artejos cilndricos. La teca globular muestra placas hexagonales dispuestas en
tres ciclos sucesivos, de los cuales el superior lleva braquiolas. Las placas de la teca
estn perforadas por poros unidos por canales a los poros de las placas vecinas;
estos canales tangenciales a la superficie son visibles cuando se gasta la superficie
externa de las placas; el conjunto de poros y canales dibuja un rombo (poros con
disposicin rmbica).

3.0 BLASTOIDEOS

Ejemplo: Pentremites, del Carbonfero inferior de Amrica del Norte (fig. 181),
con una teca gIobular en forma de yema de una flor (de ah viene el nombre del
grupo). Comprende trece placas: tres basales sobre el pedinculo; cinco radiales pro-
fundamente escotadas por las zonas ambulacrales y cinco pequeas placas interradiales
o deltoides comprendidas entre los pices de dos placas radiales vecinas. Los detalles
de la anatoma de estos animales son visibles en la figura.
Fig. 181. Pentremites. A,. vista general; B, vista lateral del cliz (aprox. x 3); C. vista superiordel c6liz; D, sec-
cin transversal esquemtica de un ambulacro (conducto alimenticio y sus placas).
B, placa basal; Bo, boca; Br, braquial; D, placa deltoide; H, hidrospira; La, placas laterales; L, placas en forma de
lanza; R, placa radial; sa, surco alimenticio. (B, C, x 1.5).

El nombre de crinoideo evoca, segn la etimologa, la forma de una flor de lis,


pero hasta el final del siglo XIX se conocan por una parte los crinoideos actuales
libres, sin pednculos, tales como Comatula, y los crinoideos fsiles pedunculados.
En esta poca las expediciones oceanogrficas demostraron que los crinoideos pedun-
culados subsistan en la fauna abisal actual. La acumulacin de placas de crinoideos
en los sedimentos calcreos ha dado lugar al nacimiento de las calizas de entroques;
pero los crinoideos fsiles no eran abisales, sino litorales.
El esqueleto de un crinoideo fijo (fig. 182) comprende dos partes; la corona
(O disco) y el tallo. La corona comprende el cliz y los brazos. El cliz muestra
una parte inferior, la cpsula, y una parte superior en forma de tapadera, el tegmen.
Encima del ltimo segmento del tallo se observan en la cpsula cinco placas basales,
y encima de stas y en alternancia con ellas, 5 placas radiales. Cuando hay un so10
ciclo de basales, se dice que se trata de un crinoideo monocclico; pero a menudo
existe un ciclo de placas suplementarias debajo de las basales; son las placas infra-
basales; es entonces dicclico. A veces existen asimismo placas especiales en la vecin-
dad del ano. El tegmen es, o bien tegumentario (delmudo o granuloso), o bien formado
por placas calcreas (placas orales que rodean la boca central; placas ambulacrales
que alcanzan la boca).
En cada placa radial descansa una placa braquial (primibraquial); siguiendo las
dicotomas sucesivas, las placas braquiales son llamadas primi-, secundi-, tertibra-
Equinodermos

quiales: entre los brazos pueden estar presentes placas interbraquiales. El modo de
divisin de los brazos, ms o menos simtrico, es un carcter importante.
El tallo est formado por placas superpuestas llamadas columnales: est perfo-
rado por un canal axial. Con una longitud en general de algunos decmetros, puede
alcanzar 20 m en ciertos Pentacrinus del Lisico de Alemania. En seccin, el tallo
puede ser circular, elptico, cuadrado, pentagonal, estrellado, lobulado, etc. Ciertas
columnales llevan apndices articulados, los cirros: son los nodales; las placas situa-
das entre los nodales son las internodales; pero a veces todas las columnales son
parecidas; las placas nodales estn ms cerca unas de otras debajo del cliz; las
internodales aparecen por intercalacin sucesiva de placas entre las nodales.
Hemos descrito aqu slo un tipo medio de esqueleto ideal. Los caracteres de este
esqueleto (monociclia o diciclia, longitud relativa de las zonas ambulacrales del
tegmen, incorporacin secundaria de placas braquiales e incluso interbraquiales en
el cliz, sutura mvil o fija de las placas braquiales, presencia de pnnulas en los
brazos y modo de ramificacin de los mismos, complejidad de las placas del tallo)
son fundamentales para la sistemtica de los crinoideos.
Recordemos que en el surco de su desarrollo, Comatula pasa por un estadio
dicclico fijado (fig. 183), con placas basales, radiales y orales.
Entre los crinoideos se distinguen:
1.0 Los Inadunados (fig. 184), con placas primibraquiales libres (no unidas al
cliz en el sentido etimolgico de este trmino). Aparecieron en el Ordovcico y
subsisten en la actualidad.

Fig. 182. Esquema representan- Fig. 183. Estado pentacrinoi- Fig. 184. Un crinoideo inadu-
d o el esqueleto d e un crinoideo. deo d e una larva d e Comatula. nado silrico: Petalocrinus ( x
0, placa basal; Br, brazo: Brp, B, placa basal; 0, placa oral; 3/21.
placa braquial; Ca, cliz; R, ra- R, placa radial.
dial; T. tallo; Ta, tubo anal.
Paleontologa

2.O Otros grupos con primibraqkales incorporadas al cliz. Son: a) los Flexibiles
(Ordovcico, Carbonfero; fig. 185), con cliz en parte flexible; b) los Camerados,
con placas de cliz unidas por suturas rgidas (fig. 186); c) los Articulados, conocidos
desde el Secundario, con brazos con articulaciones muy mviles aseguradas por mscu-
los. Entre los articulados son clebres los pentacrinos del Lisico: ciertos individuos
presentan una corona de 1 m de dimetro y un tallo de 20 m de largo; se ha calcu-
lado que su esqueleto deba comprender unos dos millones y medio de piezas
distintas.

Fig. 185. Un crinoideo flexible Fig. 186. Un crinoideo camerado


ordovlcico: Protaxocrinus ( x 2 ) . devnico: Gilbertsocrinus ( x 115).

La evolucin de los crinoideos est marcada por una crisis en el Prmico: aparte
de los inadunados, que persisten aunque con menos apogeo, todos los rdenes de
crinoideos desaparecieron en el Prmico y son reemplazados en el Secundario por
los articulados.

C) Eleuterozoos
1.0 EQUINOIDEOS
Hablaremos primero muy brevemente de los principales caracteres de la anatoma
de los erizos (fig. 187). La boca, situada en la cara inferior del caparazn, est
rodeada por un peristoma membranoso cubierto de pequeas placas. El periprocto
que rodea al ano se encuentra en la parte superior de la concha en numerosos gneros,
pero puede tambin haber emigrado hacia la parte inferior. Un sistema acufero
asegura la circulacin del agua en el interior del cuerpo del animal: comprende una
placa madreprica perforada, a travs de la cual el agua penetra en el canal hidro-
prico o canal del estmago, el cual entra en comunicacin con un anillo oral
periesofgico en el que se abren cinco canales ambulacrales; sus prolongaciones
penetran en los pies ambulacrales, rganos de fijacin y de locomocin del animal.
Fig. 187. Organizacin esquemtica de un
erizo en seccin transversal.
a, ano; br, branquia; ca, canal ambulacral;
cs. canal del estmago; G, gnada; in, intes-
tino; LA, linterna de Aristteles; M, placa
madreprica; ped, pedicelario; pg, poro ge-
nital.

Las gnadas alternan con estos canales y comunican con el exterior por los orificios
de las placas genitales situadas alrededor del periprocto.
La concha est formada por placas; el periprocto, provisto asimismo de pequeas
placas, est rodeado por el sistema apical, que comprende cinco placas llamadas
oculares perforadas por un poro y de donde parten las zonas ambulacrales, y cinco
placas genitales perforadas por un poro de evacuacin de los productos genitales.
La madreporita es una genital frecuentemente ms grande que las otras. La corOna
comprende cinco series o columnas de placas ambulacrales y cinco series de placas
interambulacrales. Las placas ambulacrales estn en nmero de dos por columna
(como las interambulacrales); estn perforadas por poros ambulacrales que dejan
pasar los canales acuferos que van a los pies ambulacrales y aseguran su turgescencia.
Notemos que en los crinoideos la boca ocupa una posicin superior, contrariamente
a los equnidos.
La orientacin de la concha de un erizo se hace segn las convenciones siguientes
(fig. 188): la madreporita est situada a la derecha y hacia arriba; los ambulacros

Pe III
\

!\/

Fig. 188. Polo apical (superior) de un erizo:


disposicin esquemtica.
Los ambulacros estn numerados en cifras
romanas, los interambulacros en cifras rabes.
G, placa genital; M, placa madreprica;
Pe, periprocto. 5
estn numerados en cifras romanas; los interambulacros en cifras rabes: por defi-
nicin se designa el interradio de la madreporita como interradio 2, las dems colum-
nas estn numeradas a partir del ambul'acro 111 y del interambulacro 2 (vase figura).
De todos modos, a veces se adoptan otras convenciones. Sobre las placas se insertan
las espinas y los pedicelarios, rganos en forma de pinza con varias formas; estos
pedicelarios se conocen en estado fsil desde el Carbonfero.
Dientes de un aparato masticador (linterna de Aristteles) salen al exterior de la
linterna de Aristteles, aparato formado principalmente por cinco pirmides huecas
que rodean cada una un diente tallado en bisel en una extremidad y salen por la boca
(vase fig. 187). Las placas que rodean al peristoma forman la cintura perigntica,
que lleva unas excrecencias internas, las aurculas, y las apfisis de insercin de los
msculos de la linterna de Aristteles.
El origen de los equnidos es discutido; Bothriocidaris, del Ordovcico (fig. 189),
est considerado como un cistoideo o como un gnero prximo a los primeros equi-
noideos. Este gnero posee slo una fila de placas por interambulacro; el caparazn
no comprende ms que placas hexagonales poco diferenciadas y no imbricadas (en
oposicin a las de los primeros equinoideos en general); el periprocto y el peristoma
son pequeos y poco diferenciados.
Pueden designarse con el nombre de palequnidos, los equinoideos paleozoicos
que poseen ms de dos columnas de placas por interambulacro; casi siempre, hay

Fg. 190. Polo api-


cal de Melonechinus.

Fig. 191. Ornamentacin cidaroide, Sc, escroblculo


T,, tubrculo primario; Tr, tubrculo secundario.
Lmina VI. Pseudocidaris.
Erizo del Jursico superior de Argelia ( x 1,3). Galerie de Palontologie du Musum d'Histoire Naturelle.
Parls,
Paleontologia

igualmente ms de dos columnas de placas por zona ambulacral y por consiguiente


los pies ambulacrales eran muy numerosos. Los palequnidos no representan una
entidad sistemtica, sino un conjunto heterogneo.
Los palequnidos comprenden los grupos siguientes:
Placas de la corona no imbricadas Melontidos
Placas de la corona imbricadas:
ornamentacin cidaroide Arqueocidridos

1 ornamentacin no cidaroide
dos columnas de placas por ambulacro:
Lepidocntridos
tipo diplacdico
ms de dos columnas de placas por ambulacro: tipo poliplacdico
Los melonitidos presentan un nmero muy variable de columnas en los ambu-
lacros e interambulacros, ej. Melonechinus, del Dinantiense, con de 6 a 12 columnas
de placas por ambulacro (fig. 190). Los arqueocidridos tienen una ornamentacin
cidaroide; sta presenta sobre cada placa un gran tubrculo primario rodeado de
una zanja (escrobculo) y tubrculos secundarios (fig. 191).
Los diplacdidos aparecen en el Ordovcico (Aulechinus) y constituyen los equi-
noideos ms antiguos conocidos.
El gnero Eothuria (fig. 192) del Ordovcico, desprovisto de linterna de Arist-
teles, tiene caracteres comunes con los equinoideos y las holoturias.
En el Prrnico desaparecen los palequnidos. Equinoideos con 2 columnas de placas
por ambulacro y por interambulacro existen ya en el Primario; son los cidridos
(lm. VI), conocidos en el Carbonfero y en el Prmico, caracterizados por su orna-
mentacin; en estos animales los tubrculos primarios llevan espinas espesas, a veces
hinchadas en forma de maza o de bola en el extremo, y frecuentemente con barbas
(ej., Miocidaris del Carbonfero inferior). Los erizos regulares secundarios, terciarios
y actuales son todos glifostomados, excepto los cidridos, es decir, presentan hen-
diduras branquiales en las placas interambulacrales que rodean a la boca. En el curso
del desarrollo, los glifostomados pasan por un estadio holostomado (sin hendidura
branquial) y son tambin posteriores geolgicamente a los holostomados; derivaran
posiblemente de estos ltimos. Ya en ciertos erizos regulares aparecen elementos de
disimetra; sta interesa al plano del interradio 5 (plano espatangoideo) o al del
radio 1: as, en el gnero Salenia, conocido desde el Cretcico inferior pero que vive
an en la actualidad, el periprocto se separa del pice en el plano de este interradio,
y el antiguo emplazamiento del periprocto est enmascarado por una nueva placa,
la placa supraanal (fig. 193).
Los erizos irregulares estn ms desarrollados que los erizos regulares; son poste-

Fig. 192. Eothuria. Fig. 193. Salenia ( x 4). Pe, periprocto; Sa, placa
supraanal.
riores a ellos en el tiempo, y en el curso de su desarrollo pasan por un estadio con
simetra radial (Spatangus). En el curso de la evolucin se constata que el periprocto,
primero central, emigra en el plano espatangoide y se hace labiado y excntrico.
En ciertas lneas la boca permanece central o subcentral; en otras, emigra al ambu-
lacro 111. Las primeras 'lneas comprenden tres grupos principales:
Holectipidos - Ambulacros no petaliformes; peristoma no rodeado por un floscelo
(es decir, por placas deprimidas en las zonas ambulacrales e hinchadas en las zonas
interambulacrales) alrededor del peristoma.
Casidlidos - Ambulacros petaliformes; floscelo.
Clipeastridos - Ambulacros petaliformes; sin floscelo.
En los holectpidos se ve, en el gnero Pygaster (Jursico y Cretcico; fig. 194),
que el periprocto'se alarga y sale del crculo de placas oculogenitales; en Holectypus
(contemporneo de Pygaster; fig. 194 B, C), el periprocto emigra al interambulacro
posterior; en Pygaster, en relacin con el desplazamiento del ano, el genital del
interradio 5 desaparece pero, una vez que el periprocto se hace marginal en Holec-
typus, la quinta genital reaparece.
Desde el punto de vista de la simetra, el mismo estadio de desarrollo es alcan-
zado en Clypeaster (conocido desde el Oligoceno) que en los holectpidos: el peris-

Fig. 195. Polo apical de Clypeaster. c, placa Fig. 196. Polo apical de Collyrites. Ntese la
central; pg, poro genital. disociacin de las piezas arnbulacrales. M, placa
madreprica.
Paleantologla

toma permanece central pero el ano es marginal. En Clypeaster (fig. 195), una sola
placa reemplaza las cinco placas genitales; en este gnero, adems, pilares calcreos
internos unen la cara inferior a la cara superior del caparazn. Scutella es tambin
un clipeastrido: son erizos planos conocidos desde el Oligoceno, con ambulacros
petaliformes y con surcos ramificados que parten del peristoma.
Un carcter importante para la determinacin de los gneros de erizos irregulares
es la presencia o ausencia de fasciolos (surcos situados en la superficie de la concha,
tapizados de pequeos mamelones sobre los que se insertan espinas muy finas, las
clvulas, que desempean un papel de limpieza).
En ciertos erizos irregulares se observa una disyuncin del aparato apical en un
trivium con tres oculares y un bivium con dos oculares: ej., Collyrites (Jur-
sico, fig. 196).
La evolucin de los equnidos nos muestra pues que la simetra bilateral reaparece
secundariamente en este grupo. Esto es particularmente claro en los espatngidos, en
los que la boca ha emigrado en sentido inverso al ano en el radio 111.

2.0 ESTELEROIDEOS
Estos animales comprenden un grupo extinguido, los somasteroideos, y dos grupos
an actuales, los asteroideos (estrellas de mar) y los ofiuroideos. Parece que estos
dos grupos tienen su origen en el primero.
Los esteleroideos se caracterizan por un disco central de cinco brazos, con la
boca en la cara inferior de la concha (al contrario que en los crinoideos).
Villebrunaster, del Ordovcico de la regin de Herault, es un somasteroideo (figu-
ra 197); en este gnero los brazos estn an poco diferenciados; el peristoma es
pentagonal; de cada ngulo del pentgono sale una fila de placas ambulacrales; las
piezas ambulacrales estn situadas en bastoncillos insertos sobre las placas interam-
bulacrales. El conjunto del animal tiene una forma petaloide.
Entre los asteroideos paleozoicos, ciertas formas recuerdan los estadios larvarios
de las estrellas actuales, como Hudsonaster del Silrico (fig. 198), con brazos cortos,
que, en seccin transversal, slo comprende un pequeo nmero de placas; la dispo-
sicin de las placas en las estrellas actuales es mucho ms compleja.

Fig. 197. Villebrunaster (aprox. x 2). Fig. 198. Hudsonaster. C, cen-


trodorsal; M, placa rnadrepbrica.
Captulo IX
CONCLUSI~N
CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites
Se da el nombre de graptolites a unos organismos coloniales cuyos individuos
estn alojados en tecas insertas en un retculo (graptolites dendroides; fig. 199) o en
ejes con simetra bilateral (graptolites graptoloides; fig. 200). La pared de las tecas
y el conjunto del esqueleto de la colonia estn formados por escleroprotenas. Las
afinidades de los graptolites han sido largamente discutidas; Kozlowski demostr que
estos organismos eran prximos a los pterobranquios. El estudio de la anatoma
de estos fsiles es a menudo delicado ya que en general estn conservados e n esquistos
oscuros, pero a veces estn fosilizados en calizas y entonces pueden separarse con
cido clorhdrico. En el caso de los graptolites del Tremadoc de Polonia, descritos
por Kozlowski, la ganga es calcedonita que ha podido ser disuelta en cido fluorh-
drico; los organismos de la calcedonita se estudian en agua glicerinada, de la misma
manera que el plancton actual en el agua del mar. Kozlowski ha demostrado que la
colonia se forma por gemacin a partir de una cmara o scula (fig. 201) que contiene
el primer individuo y cuyas paredes son estriadas. Esta scula se prolonga hacia
arriba por un filamento quitinoso, el nema. En la scula, por gemacin, se originaban
varias cmaras o tecas, cnicas o cilndricas, y las tecas siguientes se formaban a
expensas de'stas. As se desarrollaba una colonia o rabdosoma. En un rabdosoma,
las tecas pueden estar distribuidas simtricamente alrededor de un eje, la vrgula.
Los rabdosomas pueden pegarse a un flotador (pneumatforo) y asociarse y formar
un grupo de colonias o sinrabdosoma (fig. 202). Sobre el flotador se insertan a veces
bolas quitinosas que han sido interpretadas errneamente como gonotecas. Cuando
las colonias presentan un desarrollo arborescente, los rabdosomas estn reunidos por
disepimentos siempre desprovistos de tecas.
Kozlowslti ha demostrado que los graptolites estn emparentados con los ptero-
branquios; como en Balanoglossus (que es por el contrario un animal que vive ais-
lado), en estos animales coloniales el cuerpo de cada individuo comprende tres partes
(probscide, collar y tronco); los individuos de los pterobranquios (Rhabdopleura,
Cephalodiscus; fig. 203) estn situados en camarillas de paredes escleroprotenicas,
con las escleroprotenas dispuestas en semianillos (fusellus); estos fusellus (fig. 204)
existen tambin en el esqueleto de los graptolites. Kozlowski ha observado verdaderos
pterobranquios (Eocephalodiscus} en el Silrico inferior de Polonia.
Los dendroideos (fig. 199) aparecen en el Cmbrico superior, antes que los grap-
toloideos; entre stos los axonolipos, formas sin vrgula, alcanzan su apogeo en el
Ordovcico, y los axonforos, formas con ,vrgula, en el Gotlandiense. Algunos raros
Fig. 199. Un graptolite dendroide, Dictyonema
(aprox. x 1).

Fig. 200. Diversos graptolites graptoloides. A,


Monograptus; B, Didymograptus; C. Diplograp-
F; D , Tetragraptus; E, F, Phyllograptus; G, Ras-
tr~tes: H , Cyrtograptus.

Fig. 201. Desarrollo de un graptolite (muy au-


mentado): ms, metasicula; ps, prosicula (cmara
inicial); t,, t2, tecas sucesivas.

gneros de graptolites existen an en el Devnico. Las figuras 199 y 200 representan


algunos gneros clsicos de graptolites, un dendroideo (Dycfionema), algunos axono-
lipos (Didymograptus, con dos ramas uniseriadas divergentes, Tetragraptus con cuatro
series de tecas, Dichograptus con ocho ramas, Phyllograptus con rabdosoma en forma

Fig. 202. Una colonia de graptolites fijados


a un neumatforo (pn) (esquemtico).
g, ((gonotecan; v, vrgula.
Conclusin concerniente a l o s invertebrados 131
Un pterobranquio actual, el gnero Rhabdopleura
7)

Fig. 204. Estructura de las tecas de los


graptolites. f, fusellus. A, seccin longitudinal;
B, seccin transversal.

de hoja con cuatro series de tecas), y algunos axonforos (Monograpfus, uniseriado,


Diplograptus, biseriado, Rastrites, con rabdosoma arrollado en espiral, etc.).
En razn a las afinidades de los pterobranquios con los vertebrados, los grapto-
lites nos aparecen como un gran grupo que se ha desarrollado antes que los verte-
brados y, en cierta medida, en la vecindad de su origen.

Evolucin de los invertebrados


En los captulos precedentes consagrados a los invertebrados no hemos descrito
gneros intermedios entre las principales ramas ni hemos tratado de las relaciones
existentes entre los unos y los otros. Los archivos paleontolgicos ms antiguos han
sido destruidos por el metamorfismo y, mientras que la paleontologa nos permite
reconstruir la historia de los vertebrados (vase pg. 146), no nos aporta nada sobre
las grandes lneas de los invertebrados y en particular sobre un problema esencial:
el origen de los principales tipos. De todas maneras, existen tentativas de sntesis;
se basan en la anatoma comparada y en la embriologa; son evidentemente hipot-
ticas y representan, segn la expresin de Cunot, una verdadera zoologa especu-
lativa~.
La mayora de los Tratados o de los rboles genealgicos adoptan la antigua
filognesis de Haeckel, modificndola ms o menos (Cunot, Heintz, etc.). Para
Haeckel, la filognesis reproducira en cierta manera el desarrollo del huevo de erizo:
despus del estadio huevo correspondiente a los protozoos, el estadio de blsfula, sin
intestino diferenciado, correspondera a las esponjas y el estado de gsfrula a los
celentreos. A partir de stos, los otros metazoos procederan de la divisin en dos
grupos principales, los epineuros, con sistema nervioso dorsal (equinodermos, ptero-
branquios, vertebrados) y los hiponeuros, con sistema nervioso ventral, que compren-
deran casi todos los dems invertebrados. Esta distincin es prcticamente equivalente
a la oposicin entre protostomas -animales en los que la boca de la larva corres-
ponde a la del embrin- y deuterostomas -en los que la boca definitiva es una
neoformacin-; en efecto, los deuterostomas son epineuros y los protostomas son
en general hiponeuros. Admitir la existencia de los primeros estadios que supone
esta teora es conforme a la ley de recapitulacin, segn la cual el desarrollo de un
individuo reproduce la evolucin. Pero, como esta ley no parece vlida salvo en
casos particulares, la teora precedente es discutible.
Se ha objetado ante todo que no es evidente que los metazoos hayan tenido
su origen en los protozoos: cierto, se conocen infusorios coloniales (Volvox) que
tienen ya una organizacin comparable en cierta medida a la de los metazoos, pero
las relaciones de los protozoos parecen mucho ms estrechas con el reino vegetal.
No obstante, Hadzi admite que los metazoos tendran su origen en los infusorios,
por mediacin de ciertos turbelarios. De otra parte, Metchnikov objet a Haeckel que
la gastrulacin por invaginacin de una blstula sera relativamente rara (lo que
es discutible). La larva plnula de los celentreos (blstula con dos hojas formadas
por delaminacin y alimentndose por fagocitosis) representara ms probablemente
un estadio primitivo. Esta teora ha sido desarrollada recientemente por Hyman.
Para Jagersten no habra ni gstru1.a ni plnula primitiva, sino que despus de un
estadio de blstula globular con una sola hoja celular y auttrofa, los primeros
metazoos habran pasado por un estadio de blstula situada en el fondo y que, en
consecuencia, habra adquirido una simetra bilateral (bilateroblstula) por una parte,
y por otra se habra convertido en hetertrofa (debido a la oscuridad); la ingestin
de presas situadas en el fondo provocara una invaginacin de la cara ventral de la
bilateroblstula, que se convirti en una bilaterogstrula en la que ulteriormente
debieron de aparecer las cavidades celmicas.
Aparte del hecho de que, segn los datos paleontolgicos, los epineuros parecen
ms recientes que los hiponeuros -no se conocen equinodermos precmbricos cier-
tos-, la paleontologa no permite escoger entre estas dos hiptesis. De todas maneras,
el hecho de que la fauna de Ediacara (pg. 18) contiene al menos siete gneros
diferentes de medusas parece ms favorable a la hiptesis de la antigedad de la
simetra radial en los celentreos (opuesta a la teora de Jagersten, que se aplicara
mejor a los equinodermos en los que las primeras formas son casi siempre las que
tienen simetra bilateral).
La diversidad de teoras demuestra la insuficiencia de nuestros conocimientos en
este dominio que, sin embargo, es fundamental.

Remitimos al lector a la bibliografa de obras generales de la pgina 19.


Captulo X
LA PALEOECOLOGIA

Del mismo modo que la ecologa tiene por objeto el estudio de las relaciones
de los seres vivientes entre s y con el medio ambiente en el que viven, la paleoeco-
loga busca reconstituir las condiciones de vida de los organismos fsiles en los
medios desaparecidos. La paleoecologa, como veremos seguidamente, presenta difi-
cultades considerables: el factor tiempo, que en la ecologa no juega ms que un
papel limitado, es por el contrario preponderante en la paleoecologa; por otra parte,
nosotros no sabemos siempre en qu medida las observaciones hechas en biotopos
actuales son aplicables a los conjuntos de organismos fsiles. Dicho de otra manera,
el principio del actualismo es frecuentemente difcil de aplicar a los organismos del
pasado.
A veces se hace distincin entre la paleoautoecologa, consagrada al estudio de
las adaptaciones de los organismos fsiles aislados, y la paleosinecologa, que considera
los fsiles como grupos, asociaciones o poblaciones. La paleoecologa debe restringirse
a la paleosinecologa, ya que la paleoautoecologa no es ms que una paleobiologa,
disciplina que se ha desarrollado entre las dos guerras sobre todo en la escuela
austraca, bajo la direccin de O. Abel.
La paleoecologa tiene relaciones con otras ciencias: 1.0 con la biogeografa o
corologa: los datos actuales de la reparticin geogrfica de los seres vivientes son
frecuentemente explicables gracias a la paleoecologa; 2." con la paleobiologa, pero
sta concierne a los individuos y no a las poblaciones; la actuopaleontologa, mtodo
que consiste en hacer experiencias con animales actuales a base de colocarlos en
condiciones de vida bien determinadas para deducir las condiciones de vida de los
animales desaparecidos, es una disciplina anexa de la paleobiologa y de la paleo-
ecologa; 3." con la biostratonoma; sta tiene por objeto el estudio de los mecanis-
mos que han llevado a la disposicin tridimensional de los fsiles en las capas
sedimentarias (Weigelt); 4 . O con la tafonoma, que intenta reconstituir, como la paleo-
ecologa, no slo el modo de enterramiento y el origen de acumulacin de los fsiles,
sino que adems quiere descubrir las leyes de la conservacin de los yacimientos
fosilferos; 5.0 con la sedimentologa y la paleoclimatologa.
Poseemos dos fuentes de informacin principales concernientes a los paleomedios:
los sedimentos y los fsiles. Todo estudio paleoecolgico es, por consiguiente, en
parte sedimentolgico. As pues, diremos algunas palabras sobre observaciones sedi-
mentolgicas que pueden sernos muy tiles desde el punto de vista paleoecolgico.
La presencia de superficies endurecidas (hard ground) a veces incrustadas de ndulos
ferruginosos y perforadas por litfagos es interesante, ya que muestra la existencia de
perturbaciones -en el rgimen hidrodinrnico. Las rubefac&ones son difciles de inter- 133
pretar: debe tenerse en cuenta que no son obligatoriamente sinnimas de deserti-
ficacin o de facies latertica.
El medio correspondiente a la facies ooltica (Batoniense de las Ardenas) era
prcticamente el mismo que el medio en el que se forman los oolitos actuales:
aguas poco profundas, clidas, constantemente agitadas. A veces incluso se puede llegar
a saber la direccin principal de las paleocorrientes gracias a diversas observaciones
(areniscas del Trisico inferior de los Vosgos): 1." las lneas de las vetas (parking
lineation); las areniscas, en la superficie de los planos de disposicin, se descarnan
en esquirlas alargadas con planos axiales paralelos; esta disposicin de las vetas
produce la orientacin de los granos bajo la accin del agua; 2: las de las figuras
sedimentarias debidas a la corriente: flute marks -imprentas abombadas ms pro-
nunciadas en una extremidad y frecuentemente agrupadas-; surcos de erosin; c-
pulas en forma de medialuna (la orientacin de las ripple marks aparece, en el caso
de estas areniscas del Buntsandstein, muy variable para permitir conclusiones); 3.O las
de las huellas de canales, frecuentemente caracterizadas por la presencia de una
estratificacin oblicua; 4." las de la orientacin de los vegetales. Estas observaciones
se ha comprobado que son concordantes en el caso de las areniscas del Buntsandstein
con dos direcciones principales (60 y 1200 N; Gall).
La composicin qumica del sedimento tiene tambin una gran importancia para
la reconstitucin de los medios; ciertos elementos qumicos en las areniscas antes
citadas, y sobre todo el Bo, pero tambin el Sr, V, Cr y Zn, estn en funcin de
la salinidad, mientras que, siempre en las mismas areniscas (es difcil saber en qu
medida, salvo para el foro, se puede generalizar), otros elementos qumicos (Fe, Mn,
Ti) varan en razn inversa a la salinidad.
Es preciso pues, en la medida de lo posible, reconstituir los paleoclimas: ciertos
organismos son indicadores climticos, como los corales, que exigen una temperatura
media anual de 20" para prosperar, y diversos gneros de foraminferos que no pueden
vivir sino es en ciertos lmites de temperatura. Pero la paleoclimatologa se sirve
de otro mtodo, ste puramente fisicoqumico, el mtodo isotpico de determinacin
de paleotemperaturas cuyo principio ha sido propuesto por Urey en 1947: la relacin
de abundancia isotpica 1 8 0 / 1 6 0 en la calcita, precipitada en equilibrio isotpico
con el agua, vara de 0,2 %o por grado centgrado. Este mtodo ha sido aplicado
primeramente a los belemnites cretcicos (Cretcico superior ingls; Urey, 1951) y
despus a los moluscos terciarios, a apticos de ammonites, a foraminferos cuaterna-
rios, a corales, a equinodermos, a cocolitos, a oolitos de peces, a concreciones de
grutas, e incluso a fracciones calcticas de sedimentos detrticos. Pero algunos orga-
nismos se han revelado impropios para hacer determinaciones de paleotemperaturas,
ya que las proporciones isotpicas del oxgeno se alteran por su paso en su orga-
nismo (fraccionamiento biolgico o efecto vital). Tericamente, puede demostrarse
la relacin:

donde,

(a se llama coeficiente de fraccionamiento isotpico y T es la temperatura absoluta).


Otras relaciones han sido establecidas experimentalmente usando organismos vi-
vientes actuales. De todas maneras, la aplicacin del mtodo presenta dificultades,
sobre todo en lo que concierne a los f6siles en calcita:
1.0 En la naturaleza actual no hay constancia isotpica del oxgeno del agua
del mar. De una manera general, los mares sometidos a una evaporacin ms intensa
La paleoecologia

-es decir, los ms clidos- son los que tienen un mayor contenido en istopos
pesados.
El fraccionamiento isotpico del oxgeno no es el nico que puede ser utilizado;
-
el del carbono (12C, 13C) est tambin sometido a las variaciones de temperatura;
pero el agua ocenica parece ms estable en lo que concierne al 180,y 1 6 0 que
al 13C y 12C.
2." Es probable, por el contrario, que los fsiles en aragonito tengan un conte-
nido en istopos de oxgeno que ha permanecido prximo al del animal viviente
(difusin tan lenta en estado slido que, probablemente, no es apreciable). Pero
cuando el aragonito se transforma en calcita no es seguro que el carbonato clcico
conserve su composicin isotpica original.
3." Finalmente, hemos hablado ya del fraccionamiento biolgico llamado efecto
vital. En lo que concierne ms concretamente a los foraminferos, el mtodo isot-
pico viene a confirmar los resultados del anlisis planctnico, ya que los forami-
nferos planctnicos son buenos indicadores de temperatura (el fraccionamiento bio-
lgico es mucho ms fuerte para los foraminferos bentnicos, as que el empleo
de ellos parece poco favorable). Los estudios de Emiliani y los de Mme Vergnaud-
Grazzini han demostrado que el Atlntico y el Mediterrneo han conocido cinco
mximos isotpicos (temperaturas ms clidas) desde el ltimo interglacial hasta el
postglacial.
En resumen, el estudio de los sedimentos, de su composicin qumica y de las
paleotemperaturas, da conocimientos importantes, a la escala de una regin, en lo
que concierne a la reconstitucin de los medios (mtodo sinptico regional). Pero
los organismos fsiles pueden, adems, permitir solucionar otros problemas.
Cmo establecer a primera vista la naturaleza del medio (terrestre, de agua dulce
y marino)? Los invertebrados marinos son lo ms frecuentemente sedentarios, y, en
general, sus partes duras estn bien conservadas; por el contrario, los vertebrados
terrestres son mviles y sus restos fosilizados estn frecuentemente fragmentados.
Por consiguiente, los invertebrados marinos fsiles son generalmente abundantes y
sus restos tienen una distribucin geogrfica extensa, mientras que los vertebrados.
terrestres son raros y sus restos se hallan acumulados muy localmente. Los inverte-
brados marinos han sido enterrados casi siempre en el mismo lugar donde vivan,
mientras que los vertebrados terrestres se fosilizan en el lugar donde fueron a morir,
o bien sus huesos fueron transportados despus de la muerte. Dicho de otra manera,
los restos de los invertebrados marinos corresponden casi siempre a biocenosis (en
general, sucesivas y superpuestas en las capas), mientras que los de lo vertebrados
terrestres muertos corresponden a tanatocenosis (thanatos significa muerte en
griego). Por otro lado, ciertos grupos de invertebrados son exclusivamente marinos,
como por ejemplo los cefalpodos, los equinodermos y los braquipodos articulados.
Por otro lado, en un yacimiento marino los invertebrados son mucho ms variados
que en un yacimiento de agua dulce. Las dimensiones de las conchas pueden tambin
darnos indicaciones sobre los medios: en el Bltico actual las conchas de mejillones
son enanas, pero el efecto de la elevada cantidad de sal puede producir tambin
el enanismo (Myophoriu del Buntsandstein). Ciertos organismos requieren condicio-
nes precisas de salinidad (estenohalinos), otros, en cambio, como Lingula, se adaptan
a salinidades variadas (eurihalinos).
Uno de los problemas fundamentales de la paleoecologa es el de los criterios que
permiten distinguir una biocenosis de una tanatocenosis. Boucot (1949) propuso un
criterio de distincin: la forma de la curva frecuencia-tamao (fig. 205) en una
poblacin de moluscos o de braquipodos. En el caso de una tanatocenosis, esta curva
es una campana (de Gauss),, ya que el conjunto de conchas es debido esencialmente
al azar; por el contrario, en una poblacin actual (biocenosis) de moluscos sedentarios
o braquipodos, se sabe que la >mayorparte de la poblacin no alcanza un tamao
Fig. 205. Curva frecuencia-longitud en un conjunto de fsiles. Fig. 206. Curva frecuencia-longitud de
A, caso terico de una biocenosis; 0, caso te6rico de una tanatocenosis. un conjunto de Globithyris callida.

y una edad media; es un dato de observacin; la curva frecuencia-tamao est en


la parte izquierda del diagrama y es menos inclinada en su parte derecha (ya que
la mortalidad es ms baja en los individuos viejos; fig. 205). (Ej. Globithyris callida
del Devnico inferior del Maine, Estados Unidos, fig. 206). Esta hiptesis est con-
firmada: 1." por el hecho de que las valvas de Globithyris no estn disociadas;
2." por la presencia de pirita en el sedimento que contiene el fsil; esta pirita implica
un fondo sin oxgeno, es decir, no removido, y en consecuencia sin corriente. De todas
maneras, a esta concepcin se puede objetar que la curva en campana puede ser
debida tambin a efectos fsicos o fisiolgicos que hayan intervenido en el curso de
la vida (Olson); adems, el trazado de las curvas no es siempre neto.
La observacin directa puede tambin permitir saber si se trata de una paleo-
biocenosis* o de una tanatocenosis: permite determinar la relacin de las conchas
articuladas con las conchas desarticuladas. Es evidente que moluscos que viven nor-
malmente enterrados no pueden tener sus valvas desarticuladas si pertenecen a una
biocenosis. Las especies con conchas fciltmente desarticuladas son buenos indicadores
de la importancia de la accin de las olas y las corrientes: as, el lamelibranquio
Nuculoidea aparece en las areniscas devnicas del Maine (Estados Unidos) en forma
de conchas casi siempre desarticuladas; pero en una localidad de esta regin, las
valvas aparecen an unidas, hecho que implica una paleobiocenosis. Si, al contrario,
una especie tiene una concha que se desarticula difcilmente, la presencia de valvas
separadas de esta misma especie implica una accin prolongada de factores externos
( a c c i h de las olas, por ejemplo) sobre estas conchas. La relacin entre el nmero
de valvas opuestas es tambin un ndice interesante: si las valvas opuestas estn
en nmero desigual, esto no puede explicarse ms que por una segregacin de stas,
casi siempre hidrodinmica: as, puede ocurrir que en un yacimiento no se encuentre
ms que una de las dos valvas de una misma especie, por haber sido la otra trans-
portada por las corrientes. Si un conjunto de fsiles contiene tantas valvas derechas

* Aunque no haya habido transporte y, excepto en el caso de una extincin brusca, el conjunto de
fsiles en una capa, aun siendo fina, de sedimentos tenga pocas probabilidades de corresponder a una
biocenosis nica. De aqu el nombre de paleobiocenosis para distinguir a tales conjuntos de las biocenosis
verdaderas.
como izquierdas (o de valvas superiores e inferiores para un braquipodo) de una
sola y misma especie o de varias especies, esto significa que estamos ante una
paleobiocenosis. La comparacin de estos ndices (relacin entre el nmero de conchas
articuladas y desarticuladas, relacin entre el nmero de valvas izquierdas y de valvas
derechas) da an otras informaciones: si se consideran estas relaciones para dos
especies diferentes de un mismo yacimiento, y si estas relaciones son vecinas, esto
quiere decir que las conchas de estas dos especies tienen el mismo origen, provienen
de un mismo lugar y han sufrido el mismo tipo de transporte. Inversamente, si las
relaciones son distintas, puede pensarse en lugares de origen o en formas de trans-
porte diferentes. Estas consideraciones no pueden ser aplicadas ms que a las especies,
ya que las conchas de dos gneros pueden presentar propiedades hidrodinmicas
propias.
Adems, Boucot (1958) ha propuesto el empleo de la relacin de los nmeros
de conchas articuladas y de conchas desarticuladas como medida de su transporte.
Dibujando sobre un mapa los puntos en los que estas relaciones son iguales (perfiles
isorracionales), se debe poder localizar -al menos tericamente- la regin de origen
de las conchas, tanto si se trata de braquipodos como de lamelibranquios.
Tambin Eagar (1960) se ha referido a tres tipos de relaciones en sus trabajos
sobre lamelibranquios de agua dulce del Carbonfero superior de ~ o r k s h i r e(fig. 207):
1.O relacin de cierre entre el nmero de conchas abiertas y conchas cerradas; 2.0 rela-
cin de articulacin entre el nmero de valvas articuladas y desarticuladas; 3.0 relacin

Fig. 207. Relaciones de cierre (A), d e


articulacin ( 0 ) y de orientacin (C) de
las valvas de larnelibranquios en tres
bancos del Carbonlfero superior de York-
shire y contenido en carbono (C), en
azufre (S) ( x 10) y en cuarzo detriti-
co (0).
de orientacin entre el nmero de valvas cncavas y convexas hacia arriba, tanto
si se considera el nmero de valvas an unidas una a otra, como el de valvas
separadas. Tres bancos han sido as estudiados: el primero ( A ) es manifiestamente
una tanatocenosis (dbiles relaciones de articulacin y de cierre, pero relacin elevada
de orientacin, lo que implica una aportacin de valvas): la abundancia del carbono,
del azufre y del cuarzo detrtico muestra que las conchas transportadas se han depo-
sitado en aguas tranquilas; el segundo banco (B) es una paleobiocenosis, ya que hay
pocas conchas desunidas; la ausencia de carbono y de azufre muestra que el agua
del fondo era removida por corrientes. El tercer banco (C) es tambin una paleobio-
cenosis, pero el fuerte cntenido en carbono y azufre implica condiciones tranquilas
de depsito sobre un fondo estancado.
En conclusin, vemos que en el estado actual de la ciencia no hay criterios
netos que permitan distinguir si un conjunto de fsiles es primitivo o secundario;
pero en diversos casos particulares puede saberse si estamos ante una paleobiocenosis
o ante una tanatocenosis.
Despus de los eclogos, los paleoeclogos intentan definir los conjuntos de orga-
nismos estudiados por medio de datos cuantitativos concernientes a su densidad y a
su diversidad. A este efecto citaremos como ejemplo los diagramas circulares, en los
que cada sector del crculo tiene una superficie proporcional a la frecuencia de sus
representantes (individuos de un gnero o de un grupo): as, en el Paleoceno de
Walbeck (cerca de Halle), Russell seal que los carnvoros representan ms de la
mitad de la poblacin total (fig. 208). Ahora bien, esta proporcin es anormal, ya
que los carnvoros depredadores deberan ser lgicamente menos numerosos que
sus presas. Cmo explicar pues esta reparticin? (que, por otra parte, no se encuentra
en el Paleoceno francs de Cernay les Reims). O bien puede resultar de una segre-
gacin secundaria en la fauna de vertebrados que haya modificado las proporciones
iniciales; o bien los carnvoros de Walbeck no eran an netamente depredadores:
esta segunda hiptesis no es inverosmil, ya que se trata de carnvoros creodontos
con denticin mucho menos diferenciada que la de los carnvoros fispedos actuales,
y esta hiptesis haba sido formulada teniendo en cuenta nicamente la morfologa
dentaria. Sea cual sea la conclusin de este ejemplo, sealaremos hasta qu punto
las listas de fsiles llamados caractersticos, tales como aparecen en los tratados
clsicos, no dan ms que una idea muy incompleta de la reparticin de los fsiles,

Fig. 208. Reparticin de los diferentes rdenes de


mamferos en la fauna del Paleoceno de Walbeck.
ya que no proporcionan ningn dato cuantitativo sobre la frecuencia de las especies
en las formaciones geolgicas descritas. No obstante, estos datos son fundamentales
para la reconstruccin batimtrica de los mres antiguos.
Una de las mayores dificultades de la paleoecologa es saber en qu medida las
observaciones ecolgicas actuales pueden ser extrapoladas a las condiciones de vida
del pasado. En ciertos casos, la extrapolacin parece correcta: organismos diferentes
han podido ocupar en el pasado nichos ecolgicos que albergan, actualmente, otros
seres vivientes. As Hecker ha sealado que los Gigantoprodductus, braquipodos gigan-
tes que sobrepasaban los 10 cm de longitud, del Carbonfero inferior ruso, han debido
jugar el mismo papel ecolgico que las ostras del Secundario y del Terciario. Igual-
mente, el braquipodo Irboskifes, del dominio devnico principal del noroeste de
Rusia, que viva fijado directamente sobre el fondo, sobre cantos o sobre conchas
de invertebrados, corresponde ecolgicamente a los balanos actuales. Pero, como ha
sealado Pokorny, no debe irse demasiado lejos en las conclusiones sacadas del modo
de vida de los organismos actuales encontrados en estado fsil: numerosos foramin-
feros son buenos indicadores de paleotemperaturas, pero no nos informan acerca de
las condiciones de profundidad de los sedimentos marinos en los que estn incor-
porados: as, segn los foraminferos, la formacin Eoceno-Oligoceno de Barbados
se habra depositado a una temperatura de 50, lo que corresponde actualmente a
una profundidad de 800 a 1000 m; pero al principio del Terciario, poca sin gla-
ciacin, los mares eran seguramente mucho ms clidos que en la actualidad y en
consecuencia la profundidad estimada es ciertamente inferior. Pero an teniendo en
cuenta esta correccin, conviene ser particularmente prudente en la utilizacin de
los foraminferos como indicadores de profundidad. As los astrorrzidos (fig. 209)
paleozoicos son formas que vivan a temperaturas elevadas y a poca profundidad;

actualmente se conocen en profundidad a bajas latitudes, pero en la superficie o


cerca de ella en las aguas polares. Ha habido pues una migracin de estos forami-
nferos hacia las aguas profundas en el curso de los tiempos geolgicos. Igualmente
los nodosridos, que parece que vivan en el Jursico en aguas poco profundas,
son actualmente nerticos o forman parte del bentos profundo. Es cierto que puede
intervenir una causa de error: dos formas morfolgicamente muy afines, sino idn-
ticas, pueden tener fisiologas diferentes. Parece probado que los seres vivientes
han podido modificar las condiciones de su adaptacin al medio en el transcurso
de los tiempos geolgicos: esta evolucin ecolgica se designa bajo el nombre de
ecognesis (Davitashvili). Sealaremos, no obstante, que los conjuntos de foramin-
feros son tanatocenosis. Hay adems los foraminferos que han cambiado las condi-
ciones de vida desde el punto de vista de la temperatura. As la especie boreal
Astarte se encuentra en el Eoceno asociada a Nipa y era seguramente una forma
de agua clida en el Jursico. Este ejemplo nos lleva a la nocin de disonancia
paleoecolgica (Woodring) .
Hemos mostrado hasta aqu el partido que puede sacar la paleoecologa del estudio
de ciertos grupos zoolgicos particulares, tales como los lamelibranquios, los braqui-
podos y los foraminferos. Si se quieren tener en cuenta todos los dems grupos
fsiles, se corre el riesgo de llegar a descripciones muy largas de las cuales difcil-
mente puede sacarse una sntesis. Es posible remediar esto con la confeccin de
esquemas en los que se puede representar un gran nmero de observaciones. Es prin-
cipalmente la escuela de Hecker la que utiliza estos mtodos de representacin (esque-
mas, perfiles, mapas, etc.). Entre los esquemas se distinguen los esquemas de seccin
parcial y los esquemas en los que figura una sucesin orientada de facies (estos
se llaman tambin y ) . Consideremos por ejemplo el esquema de una seccin parcial
del Carbonfero del oeste de la cuenca de Mosc (fig. 210): se representan en l
los datos siguientes: espesor; sucesin de capas y de niveles estratigrficos; litologa
(eventualmente con las concreciones), diversos tipos de laminacin, discordancias,
biostromas (es decir, arrecifes no lenticulares); los fsiles estn representados segn
smbolos fciles de identificar y repartidos en tres columnas segn su frecuencia
(rara a izquierda, abundante a la derecha). Como ejemplo de un esquema de sucesin
orientada de facies, examinemos el y del campo devnico principal del noroeste de
Rusia propuesto por Hecker (fig. 211).
SO NNE

Fig. 211. Sucesin de facies ((cgamma))) del campo devnico principal del noroeste de Rusia (segn Hecker):
1, rocas terrlgenas; 2, arenas con cuarzo blanco; 3, arcillas; 4, calizas arcillosas y margas; 5, calizas; 6, calizas
dolomlticas; 7, dolomlas. Fauna y Flora. l. - Formas de agua dulce: 1, Trochiliscus (cardfito); 2, peces de facies
-
roja. II. Faunas marinas: A, eurihalinas: 3, Lingula; 4, Platychisma (gasterpodo): 5 , pistas de gusanos; B, for-
mas estenohalinas: a, viviendo e,n agua de salinidad normal: 6, tabulados: 7, Spirorbis; 8, lamelibranquios; 9, gas-
terpodos dominantes; 10, nautiloideos; 11, braquipodos articulados dominantes; 12, crinoideos; b, viviendo en
agua de salinidad normal o mayor que la normal: 13, algas (Girvanella, Pycnostroma); 14, Estromatoporoideos;
15, tetracoralarios.

Observamos en este esquema la sucesin siguiente de facies, del NNE al SO:


- rocas terrgenas rojas con carfitos y peces de agua dulce;
- arenas con cuarzo blanco conteniendo an carfitos y peces de agua dulce,
pero adems con Lingula y huellas de gusanos;
- arcillas con peces de agua dulce, Lingula, huellas de gusanos, braquipodos
articulados, moIuscos y Platychisma;
- margas con Platychisma (gasterpodo), algas azules, estromatporos, tabulados,
Spirorbis, braquipodos articulados, crinoideos;
- algas verdes, calizas con estromatporos, tetracoralarios, braquipodos, Pla-
tychisma;
- calizas dolomticas con algas verdes (Girvanella), tretacoralarios, estromatpo-
ros, braquipodos, Platychisma;
- dolomas con Platychisma.
Un esquema as tiene la ventaja de hacer comprender grficamente la evolucin
de las facies de una capa de terreno. Este esquema, como el precedente, permite
representar simultneamente un gran nmero de observaciones paleoecolgicas. Otros
esquemas ilustran la variacin de los diversos caracteres ecolgicos: as las floras y
faunas pueden ser representadas (fig. 212) siguiendo su reparticin segn las profun-
didades indicadas por las facies (zona litoral, zona poco profunda superior, zona poco
profunda inferior); la abundancia se indica mediante la superficie de los lentejones
figurados, los cuales estn representados con crculos para las algas, con lneas
verticales para los animales adaptados a una. salinidad normal, con lneas cruzadas
para las formas eurihalinas; en negro para los animales adaptados a las aguas salo-
bres; un esquema as ha sido aplicado a las faunas y floras de Fergana (Turkestn
ruso). Los gneros y especies pueden as estar representados segn su distribucin

I
Zonas marinas
Litoral Aguas poco profundas Iauna y flora
I IIA 1 llB

Algas

Callianassa
(Crustceos)

Ostras
l Turkostrea)
Turritella

Meretrix

Cardiata

Panopaea

Modiola

Nucula

Diplodonta

Eulima y Meretrix
tschangirtaschensis

Unio

Fig. 212. Reparticin por zonas de profundidad de algunos fsiles de la baha de Fergana. Los reticulos designan
formas eurihalinas; las Ineas verticales, formas que viven en aguas de salinidad normal; el negro, formas lagunares.
Fig. 213. Diagrama de reparticin estratigrfica de algunos moluscosdel Terciario inferior de Fergana (segn
Hecker). El punteado designa las formas de agua muy salada; las lineas oblicuas las de aguas saladas normales;
las lneas verticales designan formas eurihalinas; en negro, las formas lagunares.

estratigrfica, y en este caso tambin las reas de representacin son tanto ms


espesas cuanto ms abundante es el gnero (fig. 213): estas reas son ms o menos
oscuras segn la salinidad (ej.: lamelibranquios y gasterpodos del Nummultico de
Fergana). Ms temerarios son los esquemas en los que se superpone un rbol filo-
gentico a un corte estratigrfico; las diferentes ramas del rbol filogentico estn
subdivididas en regiones en las que los diversos grises corresponden a salinidades
diferentes.
Los perfiles paleoecolgicos son secciones geolgicas con la indicacin de la lito-
loga y con la representacin simblica de los fsiles del mismo tipo que en los
esquemas. Los mapas de dispersin dan tambin datos interesantes: corresponden a
un mapa geolgico en el que no se representan ms que las zonas del yacimiento
de un fsil dado (ej., el braquipodo Choristites en la cuenca de Mosc).
Es cierto que numerosos problemas de geologa regional debern ser estudiados
desde el punto de vista paleoecolgico; esto, no obstante, no aparece como una
cosa fundamentalmente nueva; desde antiguo, la descripcin de las facies ha con-
ducido a los gelogos a preguntarse sobre las condiciones del medio en que vivan
los fsiles que ellos recogan. Sin embargo, es normal que la paleoecologa, disci-
plina esencialmente sinttica, se desarrolle ahora, por as decirlo como final de los
estudios analticos regionales iniciales (descripcin de los sedimentos, de los fsiles).
Los trabajos de paleoecologa n o son an muy numerosos de todos modos.

AGER,D. V. (1961): Principies of Paleoecology. McGraw-Hill, Nueva York


FISCHER,J. C. (1969): Gologie, Palontologie et Palocologie du Bathonien au Sud-Ouest
du Massif Ardennais. Mm. Mus. Nat. Hisf. Naf., Nouvelle Srie, serie C, vol. 20.
GALL, J. C. (1971): Faunes et paysages des gres Voltzia du Nord des Vosges. Essai
palocologique sur le Buntsandstein suprieur. Mm. Serv. Curte Gol. Alsace Lorraine,
n." 34.
HECKER,R. F. (1965): Introduction to Paleoecology. Amer. Elsevier Publis. Cy Edit., Nueva
York.
IMRIE, J. y NEWELL,N. (1964): Approaches to Paleoecology. John Wiley et Fils. Nueva
York.
LEHMAN,J. P. (1967): La Palocologie. Mises 6 jour scientifiques, vol. 1.
Captulo XI
PRINCIPALES GRUPOS
DE VERTEBRADOS FSILES

Importancia de la paleontologa
de los vertebrados
La mayora de los grandes grupos de invertebrados fsiles tienen un origen que
se nos escapa; adems, el metamorfismo ha destruido los restos de organismos del
Precmbrico y, como hemos visto, los fsiles precmbricos son excepcionales. Por
el contrario, vemos aparecer los vertebrados en el Ordovcico y en el curso de los
tiempos geolgicos seguimos su evolucin en el sentido de una complejidad creciente.
El estudio de los vertebrados fsiles es pues fundamental como prueba de la evolucin.
Esta parte de la Paleontologa, cuyo fin es principalmente la reconstitucin de la
historia de un grupo zoolgico al que nosotros, como Hombres, pertenecemos, reviste
un inters filosfico particular y est ms cerca de la anatoma comparada que de
la geologa.
El fundador de la paleontologa anatmica fue incontestablemente Cuvier. l fue
el primero en emprender excavaciones metdicas con vistas a recoger fsiles, y esto
lo hizo en los yesos de la cuenca de Pars y en particular en Montmartre. Reconoci
como cierto que numerosos organismos fsiles haban desaparecido (idea que haba
admitido ya Buffon, al que un oficial francs, Longueil, haba enviado molares de
mastodonte de Amrica); la misma palabra mastodonte fue creada por Cuvier; ste
public una obra fundamental Les ossements fossiles~ (1812: l.a edicin) que es
una descripcin no slo de los vertebrados fsiles recogidos por l mismo, sino tam-
bin de otros investigadores de diversos pases de Europa; esta obra, de gran precisin,
goza an de autoridad. Cuvier, en sus interpretaciones de los huesos fsiles, haca
un llamamiento al principio de las correlaciones. Este principio se basa en la exis-
tencia de parecidos funcionales y fisiolgicos, o, expresado con el vocabulario de la
anatoma comparada, de analogas; el principio de las correlaciones se enuncia
frecuntemente mediante un ejemplo, segn el mismo Cuvier: el aspecto de un
diente induce la forma de un cndilo, as como la ecuacin de una curva implica
todas sus propiedades. Dicho de otra manera, existe una relacin morfolgica entre
los dientes y las articulaciones seas. Este principio fue aplicado con xito por Cuvier
(principalmente en el caso de la pequea zarigeya del Eoceno de Montmartre,
expuesta actualmente en la Galera de Paleontologa del Museo Nacional de Historia
Natural), pero no tiene el valor absoluto y general que le atribuy Cuvier. Por ejem-
plo, en un orden de perisodctilos, los calicoterios del Mioceno, conocemos gneros
que poseen a la vez dientes hipsodontos de herbvoros y garras; ahora bien, segn
sus dientes, y conforme a los mamferos actuales, estos calicoterios deberan ser ungu-
lados y no unguiculados. El otro principio, cuya aplicacin es fundamental en paleon-
tologa, es el de las conexiones, segn el cual todo organismo de un grupo zoolgico
bien definido es construido segn un cierto plano. Este principio, propuesto por
Etienne Geoffroy Saint Hilaire, implica que dos rganos o estructuras que, en dos
organismos diferentes, tienen iguales relaciones anatmicas, son homlogos. No obs-
tante, existen otros criterios de homologas que los de las relaciones de posicin de
un rgano en el adulto; estos son: 1." el criterio de origen: dos rganos que, en
dos organismos diferentes, tienen el mismo origen embriolgico, son homlogos; 2.O el
criterio de la cualidad especial de la estructura: dos rganos que tienen la misma
estructura histolgica son homlogos, por ejemplo la presencia de tubos de Malpighi
caracteriza el rin.
La mayora de los tratados de Paleontologa se contentan, o bien con enumerar,
describindolos, los principales grupos fsiles, o bien, en el caso de los vertebrados,
con trazar las principales etapas de la evolucin. Otro punto de vista interesante
sera trazar la historia de una funcin, como por ejemplo la nutricin o la locomocin.
La documentacin existe, pero, despus de Gaudry, profesor en el Museo de 1872
a 1902, pocas obras han sido consagradas a tales problemas; nosotros no los aborda-
remos aqu (no obstante, vase Lehman 1974).

Agnatos y peces
Con algunas raras excepciones, los primeros vertebrados conocidos datan del Sil-
rico superior y de la base del Devnico: la mayor parte de estos vertebrados fueron
clasificados en otra poca en los Peces acorazados, ya que se caracterizan por la
presencia de un exoesqueleto muy desarrollado. Pero los trabajos de Stensio han
demostrado que los peces acorazados comprendan, en realidad, verdaderos peces
(placodermos) y agnatos (ostracodermos).

LOS AGNATOS

Los agnatos estn representados en nuestros das por las lampreas y los mixinoi-
deos, formas blandas pero cuya anatoma es, desde diversos puntos de vista, compa-
rable a la de los agnatos acorazados del Primario. Como su nombre indica, todos los
agnatos estn desprovistos de mandbulas diferenciadas (mandbulas superiores e infe-
riores); los arcos branquiales, es decir, las piezas esquelticas que sostienen las
branquias, son externas en relacin a stas en los agnatos pero son internas en los
vertebrados con mandbulas (gnatstomos); los agnatos no tienen ms que dos o
incluso un solo canal semicircular en el odo interno. Los agnatos fsiles se clasifican
en cefalaspidomorfos y pteraspidomorfos. Los cefalaspidomorfos comprendiendo los
osteostrceos y los anspidos.

Cefalaspidomorfos
Los OSTEO~TRACEOS (ej. Cephalaspis, Kiaeraspis, Boreaspis, Aceraspis, etc.; figu-
ra 214) fueron durante mucho tiempo formas enigmticas, hasta los trabajos de
Stensio (1927) concerniente a los osteostrceos de Spitzberg: los fsiles de este grupo
estn perfectamente conservados; el hueso moldea literalmente el encfalo y una parte
importante de los nervios y de vasos craneales. Han podido ser estudiados por el
mtodo de las secciones seriadas (vase pg. 10) y sus nervios craneales, al igual
que su circulacin, han podido ser reconstituidos con una precisin sorprendente;
Principales grupos d e vertebrados fsiles 147
Fig. 214. Reconstruccibn de un osteostrceo (Aceraspis) del Silrico superior de Spitzberg ( x 0,7).

estos animales, que datan de alrededor de 400 millones de aos, son mejor cono-
cidos que algunos vertebrados actuales.
P
La cabeza y la parte anterior del tronco estaban encerrados en un esqueleto
rgido, el escudo ceflico, el cual comprende posteriormente escamas del tronco que
se le han incorporado y cuya huella es a veces visible sobre la superficie misma
del escudo. Los ojos estaban situados dorsalmente, cercanos uno al otro; entre ambos
se abra el orificio epifisario. La posicin de los ojos permite admitir que se trata
de formas que vivan sobre el fondo. Anteriormente al orificio epifisario se abra
el orificio nasohipofisario (orificios nasales externos detrs, orificio hipofisario
delante). Puede parecer extrao ver la hipfisis -en general ventral en relacin al
encfalo en los vertebrados- ocupar aqu una posicin dorsal, pero se observa la
misma posicin en la lamprea actual, animal en el que la hipfisis migra tambin
a la cara superior de la cabeza en el transcurso de su desarrollo. Este carcter
(Im. VII) aproxima pues los osteostrceos a las lampreas. Sobre el escudo ceflico
se observan adems zonas de escamas poligonales (dos laterales y una media) llama-
das frecuentemente campos elctricos, ya que han sido interpretados como represen-
tando rganos elctricos; el descubrimiento reciente de campos pigmentados grasos,
en la misma posicin que en las lampreas, permite suponer que se trataba ms bien
de rganos sensibles a las variaciones de presin, ya que los canales que llegaban
a los campos elctricos eran demasiado anchos para los nervios y deban de haber
estado llenos de endolinfa. La cara ventral del escudo ceflico est ocupada por
una ventana. La ventana oralo-branquial, que, cuando el animal viva, estaba cerrada
por una membrana sobre la cual se insertaban pequeas escamas; casi siempre stas
han desaparecido en las formas fsiles y la ventana oralo-branquia1 se abre direc-
tamente en la cmara oralo-branquial: en el fondo de sta (es decir, hacia la parte
superior; figs. 215 y 216) se observan crestas branquiales -sobre las que se observa
a veces la huella de las branquias-; a cada cresta branquial llega un nervio craneal
bien determinado: nervio maxilar del trigmino (V mx), nervio mandibular del trig-
mino (Vmd), nervio facial (VII), nervio glosofarngeo (IX), ramas sucesivas del nervio

Fig. 215. Escudo ceflico d e un


osteostrceo, Kiaeraspis, del Silrico
superior de Spitzberg ( x 2).
b, boca; c, cuerno; ced, campo
elctrico dorsal; cel, ((campo elc-
trico lateral; nahi, orificio nasohipo-
fisario; orb, orificio branquial; oi, ori-
ficio pineal.
Principales grupos d e vertebrados f s i l e s 149
vago (X). Por definicin, la hendidura branquial comprendida entre el arco mandi-
bular y el arco hioideo de los vertebrados es la hendidura espiracular (presente en
los selceos en forma de un simple orificio, el espirculo). De ello resulta que los
osteostrceos posean: 1." un arco premandibular inervado por el Vm 2.0 una hendi-
dura branquial preespicular, 3 . O un arco mandibular inervado por el V md, 4." una
hendidura branquial espiracular enteramente abierta, 5." un arco hioideo inervado por
el VII, 6." una hendidura hioidea, 7.0 arcos y hendiduras branquiales ms posteriores.
Los osteostrceos son los nicos vertebrados conocidos que conservan esta disposicin
primitiva del esqueleto branquial. Hacia adelante de las crestas se abra la boca,
la cual puede ser un orificio alargado anteroposteriormente o transversalmente segn
los grupos; correlativamente, las crestas branquiales eran o bien transversales o bien
ms o menos oblicuas.

Fig. 216. Kiaeraspis: vista ventral de la


cmara oralo-branquia1 ( x 3), B,, B,,, fosas
branquiales 4, 11; c, cuerno; c. aort, cresta
d e la aorta; cso, campo supraoral; ibr,, ibr9,
ibr,,, crestas interbranquiales 1, 9, 10; iz,
parte denominada interzonal del escudo;
Ipr, larnela del pronefros; oes, orificio eso-
fgico en el tabique postbranquial; s. aort,
surco artico; tr. orificio del tronco artico
del tabique, postbranquial; V,, canal de la
rama maxilar del nervio trig6mino; Va, canal
d e la rama mandibular del nervio trig6mino;
VIL canal facial; IXa, canal del glosofarfngeo;
X,, X,, canales de los troncos del nervio
vago.

El cuerpo (fig. 214) estaba cubierto por escamas bastante elevadas a lo largo
del flanco; tenan una o dos aletas dorsales y una caudal heterocerca; las plvicas y
la anal faltaban. Las pectorales estaban representadas por un lbulo escamoso f r e
cuentemente extendido detrs de un aguijn pectoral.
En lo que concierne a la anatoma externa, notaremos solamente: 1." que el
odo interno slo comprenda dos conductos semicirculares, 2.O que el rin exista
an en forma de un pronefros (esbozo renal conocido solamente en el estado embrio-
nario en los vertebrados superiores).
Los osteostrceos son de hecho muy variados; notemos solamente que el escudo
ceflico puede ser puntiagudo en la parte anterior (Boreaspis), perforado (Sclerodus;
fig. 217 B) o prolongarse hacia atrs englobando casi todo el cuerpo (Dfdyrnaspis,
fig. 21 7 A, Durtmuthia, etc.).
Los ANASPIDOS son mucho menos numerosos; provienen del Downtoniense de
los alrededores de Osla (Pharyngolepis, Remigolepis, Rhyncholepis) y de Escocia
Fig. 217. Escudos ceflicos de osteostrceos.
A, Didymaspis; B, Sclerodus.

(Birkenia, Lasanius) y del Devnico superior del Canad (Endeiolepis). Acaban de


descubrirse anspidos gigantes en el norte del Canad, pero, a excepcin de estos
ltimos, en general no sobrepasan los quince centmetros de longitud. El cuerpo y
la cabeza de estos animales (fig. 218) estaban recubiertos por una marquetera de
pequeas escamas. En los flancos del cuerpo las escamas son altas y paralelas y su
disposicin era desde luego la misma que la de los mimeros subyacentes, que no
posean pues todava el ngulo dirigido hacia adelante tal como ocurre en los peces
actuales; se trata de una disposicin primitiva. La aleta caudal es siempre heterocerca,
pero hipocerca (es decir, con el lbulo mayor hacia abajo); es a causa de esta hipo-
cercia que los anspidos haban sido en principio mal interpretados, ya que haban
sido orientados al revs. Las otras aletas son bastante variables de un gnero a otro,
pero muy frecuentemente las aletas pares o la parte delantera de ellas estn repre-
sentadas por un aguijn espinoso. Los ojos, bastante desarrollados, son dorsales,
como en los osteostrceos, y al igual que estos animales se observan orificios
epifisarios y nasohipofisarios dorsales (afinidad con las lampreas). Los orificios bran-
quiales cuadrangulares estn presentes en un nmero de alrededor de diez y estn
alineados en direccin posteroventral, bastante lejos por detrs del ojo, disposicin
que prueba que los anspidos estaban realmente desprovistos de orificios branquiales
preespiraculares, espiraculares y hioideos abiertos, al contrario de los osteostrceos.
Poco antes de la guerra haba sido descrito un fsil del Lanarkiense (Silrico
superior) de los alrededores de Glasgow, el gnero Jamoytius (fig. 219). Este animal

Fig. 218. Reconstruccibn de dos anspidos, Pterolepis (A) y Pharyngolepis (B) del Silrico superior de Noruega.
(A, x 1,2 aprox.; B, x 0,7 aprox.).
Principales grupos d e vertebrados fsiles 151

Fig. 219. Jamoytius, anspido del Si-


Irico superior de Escocia.
b, boca; o, ojo; orb, orificios branquiales
1v ?/E a-r-..

pareca ser muy primitivo y haba sido considerado como el nico representante
conocido de un grupo cercano al origen de los vertebrados y del Amphioxus. Nuevos
Jamoytius descubiertos ulteriormente han demostrado que este animal era realmente
un anspido.

Pteraspidomorfos
Los pteraspidomorfos comprenden principalmente los heterostrceos: estos ani-
males estn representados por diversos gneros con coraza ms o menos dividida:
as en Pteraspis (Devnico inferior de las Ardenas, de Inglaterra, etc.) la coraza
ceflica (fig. 220) comprende una placa rostral, dos pequeas' placas orbitales, una
pineal, un escudo dorsal, un escudo ventral, dos placas branquiales y dos placas
posterolaterales, adems de numerosas pequeas placas justo detrs del orificio bucal,
que se abre ventralmente bajo la cabeza. A cada lado de la cabeza slo hay un
orificio branquial, al contrario que en los osteostrceos. El endoesqueleto no es cono-
cido, ya que no era osificado; de todas maneras, en algunos especmenes bien conser-
vados, en la cara interna del exoesqueleto son visibles las huellas de ciertos rganos
(fig. 221); conductos semicirculares dobles como en la mayora de los agnatos, bran-
q u i a ~ ,orificio pineal. En los heterostrceos la hipfisis no ha migrado dorsalmente
y es una de las razones por la cual Stensio situ estos animales prximos a los
miximoideos actuales. El cuerpo estaba desprovisto de aletas diferenciadas a excep-
cin de una caudal hipocerca.
Otros heterostrceos poseen un nmero de placas menor: as Cyathaspis (Down-
toniense) slo presenta un escudo dorsal, uno ventral y dos branquiales. Otros, por
el contrario, presentan una coraza ceflica con grandes placas separadas por zonas
de escamas poligonales, tesserae (ej. Drepanaspis, del Devnico inferior romano).
A los heterostrceos pertenecen los vertebrados ms antiguos conocidos actualmente;
de entre ellos el mejor conservado es el gnero Astraspis del Ordovcico medio de
Colorado (arenisca de Harding).
Antes del Ordovcico medio se conocan restos de vertebrados en el Ordovcico
inferior de Estonia: se trata de dentculos de alrededor de 1 mm de longitud (Pa-
' laeodus, Archodus) que comprenden dentina alrededor de una cavidad pulpar; pro-
vienen de un nivel marino llamado de arenas verdes; en lo que respecta a los verte-
Fig. 220. Reconstruccin de un heterostr-
ceo, Pteraspis, del Devnico inferior. A, vista
dorsal; B, vista lateral; C, vista ventral.
Br, placa branquial; C, placa posterolateral:
Dd, escudo dorsal; Dsp, aguijn dorsal;
O, placa orbital; obr, orificio branquial; orb,
rbita; Ppi, placa pineal; R, placa rostral
( x 1\21.

brados del Ordovcico americano, son mucho mejor conocidos; se los encuentra en
las areniscas de Harding, de Colorado, en Wyoming (areniscas de Bighorn y Black
Hills), en Montana (formacin Winnipeg), pero tambin en Quebec y en la Colum-
bia britnica, en yacimientos siempre marinos. Astraspis (fig. 222) es el gnero mejor

"b

csem.aBt
- med
.- csempoi

Fig. 221. Impronta de la cara interna del escudo


d e un heterostrceo (Anglaspis; Devnico inferior
e n Inglate!ra). B. fosa b!anquial; c. sern. ant. con-
ducto sem~circularanterior; c. sem. post, conducto
sernicircular posterior; dic, posicin del dienc-
falo; l. visc. p.. Ilrnite posterior del esqueleto
visceral; rnec, situacin del rnesoencfalo; rned,
situacin del rnielencfalo; orb, rbita; pi, rgano
pineal ( x 113 aprox.).
Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles 153
conocido gracias a un escudo dorsal completo; este escudo est formado por pequeas
placas poligonales con un gran tubrculo central rodeado de coronas concntricas
de tubrculos ms pequeos. En Eriptychius, conocido por huesos y escamas aisladas,
la ornamentacin consiste por el contrario en costillas ms o menos largas y continuas.

Fig. 222. Escudo dor-


sal de Astraspis (x 314).
.
Es importante subrayar que la histologa de los restos seos contenidos en estas
areniscas de Harding ha demostrado que stas deban tambin contener restos de
osteostrceos. A partir del Ordovcico medio, los agnatos estaban ya divididos en dos
conjuntos principales, osteostrceos y heterostrceos.

1- Gnatstomos
Todos los vertebrados no agnatos son gnatstomos: comprenden por lo tanto los
peces, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamferos. Pero el trmino pez no
tiene un significado zoolgico neto: agrupa a casi todos los gnatstomos francamente
acuticos, y los peces agrupan en realidad a clases muy diferentes: elasmobranquio-
morfos, dipnoos, crosopterigios, actinopterigios.

ELASMOBRANQUIOMORFOS

En los elasmobranquiomorfos estn incluidos los artrdiros, los acantodios y los


elasmobranquios.
Los artrdiros son verdaderos peces acorazados (placodermos) , caracterizados por
la existencia de una doble coraza, ceflica y torcica, articuladas una sobre otra.
Los artrdiros comprenden un gran nmero de rdenes que no podemos citar en
un libro elemental. Definiremos tan slo someramente los dolicotorcicos (acantspi-
dos), los braquitorcicos y los antiarcos. Los DOLICOTORACICO~ (figs. 223 y 224) pre-
Fig. 223. Escudo ceflico de un artrdiro dolicotorcico del Devnico inferior de Podolia, Kujdanowiaspis
( x 2 aprox.).
C, placas centrales; Nu, placas nucales.

Fig. 224. Reconstruccin de un artrdiro dolicotorcico: Arctolepis ( x 1 aprox.).

sentan, como su nombre lo indica, una larga coraza torcica; la aleta pectoral
comprende casi siempre un aguijn desarrollado, el aguijn espinal. Aunque estos
dolicotorcicos sean artrdiros primitivos, downtonienses y del Devnico inferior,
es poco probable que su aleta pectoral ya muy concentrada sea primitiva (ej. Acan-
thaspis, Jaekelaspis, etc. de Spitzberg). Los BRAQUITOR~CICOS (fig. 225) poseen por el
contrario una coraza torcica relativamente corta en relacin a la de la cabeza;
estas dos corazas se articulan entre s gracias a una doble articulacin; los cndilos
estn situados sobre el trax y se insertan, a derecha e izquierda, en las fosas de la

Fig. 225. Reconstruccin de un artrdiro braquitorcico, Coccosteus, del Devnico de Escocia ( x 115 aprox.).
Principales grupos d e vertebrados fsiles 155
coraza ceflica. La disposicin de los huesos de la cabeza de los artrdiros es dife-
rente a la de los dems peces, pero como las placas seas de su exoesqueleto ceflico
estn recorridas por lneas sensoriales, y como por otra parte se sabe que en los
peces actuales los rganos nerviosos de las Ineas sensoriales, los neuromastos, desem-
pean un papel en la formacin de los huesos drmicos, es posible, gracias a estas
Ineas sensoriales, definir las homologas entre los huesos de los artrdiros y los de
los dems peces. As, dos placas llamadas centrales son homlogas parciales de los
parietales de los peces; por detrs de estas placas centrales se encuentra una placa
nuca1 sin lnea sensorial. La mandbula de los braquitorcicos es todava incompleta
en el sentido de que un solo hueso drmico de la cara interna de la mandbula
est presente; es el inferognatal portador de excrecencias seas en forma de dientes
y que muerde contra los huesos del paladar, el antero y el posterosuperognatal de
bordes inferiores dentados. Entre estos braquitorcicos, algunos de ellos tienen una
aleta pectoral bastante concentrada en la placa espinal; otros, por el contrario (foli-
dosteomorfos), tienen una pectoral que no ha experimentado todava ninguna concen-
tracin de sus elementos, con radios internos paralelos y de tipo primitivo. Citemos
como ejemplo, Coccosteus (Devnico medio de Escocia; fig. 226), Dunkleosteus

Fig. 226. Reconstruccin de la cabeza y del escudo tor6cico de Coccosteus ( x 513 aprox.).

Fig. 227. Reconstruccin del cuerpo de un antiarco, Bothriolepis, del Devnico superior ( x 115 aprox.).

e
(lm. pg. 2; Devnico superior de los Estados Unidos, de Marruecos) y formas
gigantes (Titanichthys, de igual procedencia) cuyo techo craneano sobrepasa 1 m
de anchura. Notemos tambin que gracias a las formas del Devnico medio de
Wildungen (Alemania), el endocrneo de numerosos artrdiros ha podido ser estu-
diado gracias al mtodo de las secciones seriadas, y que han podido ser establecidas
reconstituciones de su sistema nervioso craneano.
Los ANTIARCOS son artrdiros especializados en un sentido particular: sus ojos
se acercan el uno al otro sobre la cara superior del crneo y miran hacia lo alto.
La aleta pectoral, particularmente bien conocida en un gnero del Devnico superior
del Canad y de la URSS, Bothriolepis (fig. 227), tiene el aspecto externo de un
miembro, est recubierta de placas drmicas y es mvil respecto al trax, sobre
el que se inserta. Pero esta disposicin no prefigura de ningn modo el brazo de
los vertebrados superiores, en los que el esqueleto es interno y no externo. El trax
Fig. 228. Reconstrucci6n del cuerpo de Acanthodes, Prmico inferior ( x 113 aprox.).

se articula sobre la coraza ceflica, pero en los antiarcos, es la cabeza la que lleva
los cndilos articulares y el trax las fosas.
Los acantodios tienen el cuerpo y la cabeza recubiertos de escamas muy pequeas,
romboidales y contiguas. El esqueleto externo de la cabeza comprende a veces
algunas grandes placas y huesos tubulares que rodean a las lneas sensoriales. La aleta

Him

Md
Fig. 229. Reconstrucci6n de la cabeza (A) y del esqueleto visceral de Acanthodes (B). (A, x 312; B, x 415)
Him, hiomandibular; Md, mandibular; Pc, palatocuadrado,
Principales grupos d e vertebrados f s i l e s 157
caudal es heterocerca. Las dorsales y la anal estn representadas por aguijones por
detrs de los cuales se extenda, en el animal viviente, una membrana cutnea.
Las pectorales y las plvicas existen tambin, cada una de ellas en forma de dos
aguijones simples (Acanthodes, Prmico; fig. 228) o de dos hileras de aguijones
(Diplacanthus, igualmente del Prmico; fig. 230). Watson (1937) estimaba que, en
los acantodios, la hendidura espiracular estaba an completamente abierta (fig. 229)
y que el hiomandibular totalmente libre no tena en estos animales ninguna funcin
en la suspensin de la mandbula. Dicho de otra manera, los acantodios habran
sido afetohioideos (etimolgicamente, con hioides libre) y estos afetohioideos habran
representado un nivel evolutivo inferior al de los dems peces; los artrdiros eran
considerados tambin como afetohioideos. Stensio, por el contrario, ha demostrado
que artrdiros y acantodios presentaban numerosos caracteres de elasmobranquios,
teniendo con ellos afinidades bastante estrechas, lo que es compatible con la hiptesis
precedente, que supone un estadio de organizacin primitivo.
Que haya habido contacto entre el hiomandibular f el palatocuadrado en los
acantodios, sin interposicin de un orificio espiracular, est comprobado por la
existencia de un canal de la cara media1 del palatocuadrado en el que se alojaba
el borde anterior del hiomandibular.
La paleontologa de los ELASMOBRANQUIOS es bastante mal conocida, pues estas

Fig. 230. Reconctrucci6n del cuerpo de Diplacanthus ( x 1 ) .

Fig. 232. Diente de


Pleuracanthus (Pr-
Fig. 231. Reconstruccin del cuerpo de dos elasmobranquios fbciles: A, Cladose- mico inferior; x 4
tache ( x 118 aprox.); B, Pleuracanthus ( x 116 aprox.). aprox.).
Paleontologa

formas no osificadas fosilizan en general mal (a excepcin de los dientes y de las


escamas placoideas). Los primeros elasmobranquios fsiles son tiburones, caracteri-
zados por aletas de radios internos numerosos y paralelos (Cladoselache, Devnico
superior, fig. 231 A). El gnero permocarbonfero Pleuracanthus (figs. 231 B y 232)
est caracterizado por una aleta caudal casi dificerca. Las rayas aparecen mucho
despus que los tiburones (principios del Secundario). Los holocfalos (quimeras
actuales) parecen originarse en la vecindad de ciertos artrdiros del Devnico renano
(Ctenurella) que pertenecen a un grupo especial, los picnodntidos. Ciertos dientes
de elasmobranquios (bradiodontos, con dientes fundidos unos con otros, del Prima-
rio; Hybodus y Acrodus, y ptictodontos, del Secundario, Onchopristis, Myliobatis,
Lamna, Carcharodon, del Cretcico y del Terciario) tienen una cierta importancia
estratigrfica.
Los dipnoos (Dipnoi) aparecen en el mundo actual como un grupo en vas de
extincin, representado por tres gneros de distribucin geogrfica disyunta (Neocera-
todus de Australia, Lepidosiren de Amrica del Sur, Protopferus de Africa Central).
En el Devnico los dipnoos eran abundantes en las aguas continentales del conti-
nente de las viejas areniscas rojas: un gnero como Dipterus (fig. 233) estaba

Fig. 233. Reconstrucci6n del cuerpo de Dipterus, Devnico medio de Escocia ( x 114 aprox.).

caracterizado por huesos externos de la cabeza gruesos, la mejilla estrecha y un reves-


timiento escamoso macizo; adems, mientras que en los dipnoos actuales existe una
aleta impar continua, en Dipterus se observan dos dorsales, una caudal, y una anal
independiente. En una serie de gneros cada vez ms recientes (Scaumenacia, Dev-
nico superior de la baha de Escuminac en el Canad, fig. 234; Uronemus, Carbo-

Fig. 234. Reconstruccin del cuerpo de Scaumenacia, dipnoo del Devnico superior ( x 1,5 aprox.).

nfero inferior de Escocia, fig. 235), se asiste a la confluencia de estas aletas en una
continua. Casi todos los dipnoos fsiles presentan un carcter comn con los actuales:
el aspecto de la dentadura; sta comprende placas con dientes dispuestos en hileras
radiales (fig. 236); dos de estas placas estn insertas sobre el paladar y las otras
dos sobre las mandbulas. La evolucin del grupo -muy constante en cuanto a su
organizacin y muy conservador- est marcada sobre todo por la regresin del
Principales grupos de vertebradoc fsiles 159

Fig. 235. Reconstrucci6n del cuerpo de Uronemus, dipnoo del Carbonlfero ( x 1k5 Fig. 236. Diente de
aprox.). Ceratodus (ligera-
mente reducido).

tejido seo, que deja lugar al cartlago, y por la desaparicin de casi todos los
gneros, de los que slo subsisten tres actualmente. Como su nombre indica, los
dipnoos poseen a la vez respiracin branquia1 y respiracin pulmonar, pero no tienen
verdaderas fosas nasales internas (coanas), lo cual impide su aproximacin a los
vertebrados terrestres.
Los actinopterigios son peces con aletas pares en disposicin radial. Los telesteos,
que son los peces ms numerosos en la naturaleza actual, no aparecieron hasta el
Cretcico. Los ganoideos actuales son reliquias de actinopterigios fsiles; el esturin
(Acipenser) es un ganoideo condrsteo y con una estructura anatmica comparable
a la de los primeros actinopterigios conocidos, los paleonscidos (fig. 237), que apa-
recieron en el Devnico medio. Los ganoideos holsteos, representados en nuestros
das por Amia y Lepisosteus en los ros norteamericanos, no aparecieron hasta el -
Jursico. La paleontologa ha demostrado, por otra parte, que telesteos, condrsteos
y holsteos son grupos artificiales. La evolucin de los actinopterigios se caracteriza
por una regresin del tejido seo, que era mucho ms desarrollado en las formas
primarias, sobre todo en lo que concierne al exoesqueleto. Adems, el hiomandibular,
oblicuo en los paleonscidos, se endereza en las familias ms recientes (fig. 238); de
ello resulta que, correlativamente, el preoprculo se endereza tambin y se libera
de los huesos ms anteriores (maxilar), mientras que la mandbula se acorta. En los
telesteos aparecen especializaciones tales como, por ejemplo, el desarrollo del prema-
xilar, hueso primitivamente reducido pero que, en algunos peces recientes, puede ser
el hueso masticador principal de la mandbula superior.
Los crosopterigios se oponen a los actinopterigios por la disposicin de sus aletas
pares que poseen un eje de simetra; comprenden los celacntidos, desprovistos de

Fig. 237. Reconstruccin del cuerpo de un paleonlscido del Trisico de Madagascar, Pteronisculus x (112 aprox.).
Fig. 238. Reconstrucci6n del cuerpo de un actinopterigio jursico, Lepidotes ( x 114 aprox.).

fosas nasales internas, y los ripidistios, que por el contrario poseen coanas. Los
CELACNTIDOS, conocidos desde el Devnico, son, como los dipnoos, extraamente
conservadores; el celacanto actual, Latimeria, se distingue de los celacantos fsiles
casi nicamente por la regresin del tejido seo. El descubrimiento de este fsil
viviente ha venido a confirmar los trabajos de los paleontlogos, cuyas reconstruc-
ciones corresponden exactamente, a excepcin de algunos detalles, a la anatoma de
Latimeria. Los celacantos se haban considerado extinguidos desde el Cretcico, poca
en la que se conocen celacantos gigantes (Mawsonia). Desde el punto de vista de la
evolucin, los crosopterigios con coanas (RIPIDISTIOS) son mucho ms importantes,
ya que estn en el origen de los vertebrados terrestres. Los ripidistios comprenden
dos grupos: los osteolepiformes (Osteolepis, del Devnico superior de Escocia;
Eusthenopteron, del Devnico superior del Canad y de los pases blticos, fig. 239;
Ectosteorachis, del Prmico de Texas), con aletas pectorales con lbulo escamoso
corto, y los porolepiformes (Porolepis, del Devnico inferior de Spitzberg; Holopty-
chius, del Devnica superior de Escocia, del Canad, etc.; fig. 240), con mandbulas

Fig. 239. Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio: Eusthenopteron del Devnico superior
( x 0,2 aprox.).

Fig. 240. Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio del Devnico superior, Holoptychius
( x 1/4 aprox.).
Principales grupos d e vertebrados fsiles 161
pectorales con lbulo escamoso alargado. Por los huesos de su mejilla y por la pre-
sencia de un esqueleto interno de la aleta pectoral correspondiente al brazo de los
vertebrados terrestres, los osteolepiformes estn muy prximos a los primeros verte-
brados tetrpodos (Ichthyostegalia). Estudiaremos estos parecidos en el captulo con-
sagrado a las pruebas paleontolgicas de la evolucin. Recientemente ha sido descu-
bierto un nuevo grupo de crosospterigios muy particular (ojo de gran dimensin,
oprculo muy pequeo y regin branquia1 corta), son los ESTRUNIIFORMES del Dev-
nico medio de la regin de Colonia (fig. 241).

Fig. 241. Reconstrucci6n del cuerpo de Strunius ( x 3 aprox.)

Quizs llame la atencin el ver aqu los dipnoos separados de los crosopterigios;
en efecto, han sido agrupados con ellos durante mucho tiempo bajo el nombre de
coanictes (peces con coanas) o sarcopterigios (peces con aletas carnosas). Sin embargo,
los dipnoos no tienen coanas, y un lbulo carnoso en la base de las aletas pares
existe frecuentemente tambin en otros grupos, como los actinopterigios. Si existen
algunas semejanzas entre crosopterigios y dipnoos, no parece sin embargo que sean
suficientes para permitir reunirlos en un mismo grupo. Adems, el trmino crosopte-
rigio es en s mismo discutible, ya que se incluye bajo este nombre a los celacntidos,
desprovistos de coanas, a los ripidistios, con coanas, y a los estruniiformes, que
tampoco poseen coanas.

Anfibios
Los anfibios vivientes representan los ltimos vestigios de un conjunto que fue
muy importante: mientras que los anfibios actuales se reparten en tres grupos, anuros,
urodelos y gimnofiones, los batracios fsiles comprenden adems: 1.O formas muy
osificadas y de grandes dimensiones, los estegocfalos; 2.0 gneros de pequeas dimen-
siones pero con una estructura vertebral de tipo desconocido en los batracios actuales
-los filospndilos- o un crneo muy particular -los lepospndilos-.

Los ESTEGOCEFALOS estn caracterizados por sus dimensiones, en general bastante


grandes -un gnero del Prmico de Texas, Eryops (fig. 242), sobrepasa el metro
de longitud (algunos, no obstante, son mucho ms pequeos)-, por su crneo muy
osificado y macizo, por sus dientes de marfil plegados en meandros (laberintodontos),
y por sus pesados cuerpos de miembros dispuestos lateralmente en relacin al tronco
Fig. 242. Un estegocfalo raqultomo del Prmico de Texas, Eryops (longitud alrededor 1,50 m).

Fig. 243. Ichthyostega: Esqueleto ( x 118).

Fig. 244. Ichthyostega: Esqueleto de la cabeza. pop, preoperculo; Sop, suboprculo ( x 1/2 aprox.).

Fig. 245. Ichthyostega: Esqueleto axial y aleta caudal ( x 112).

y no situados por debajo de l. Aparecieron en el Devnico superior de Groenlandia


con Ichthyostegalia (figs. 243 a 245), que posee todava caracteres de pez (persistencia
en la mejilla del preoprculo y del suboprculo, huesos que desaparecen en los otros
estegocfalos; presencia de verdaderos conductos sensoriales cerrados como en los
peces y no surcos sensoriales como en los estegocfalos ulteriores; existencia de una
aleta caudal de pez). Se clasifica a los estegocfalos segn la naturaleza de las vrte-
bras. Aunque esta clasificacin sea de las ms discutibles, es clsica y la terminologa
Principales grupos de vertebrados fsiles 163
correspondiente debe ser conocida: en los raqutomos (fig. 247) cada vrtebra com-
prende una pieza impar en anillo bajo el arco neural, el intercentro, seguida de una
pieza ms reducida, el pleurocentro. En los embolmeros, el intercentro y el pleuro-
centro son iguales (fig. 248). En los estereospndilos (fig. 249), los pleurocentros han
experimentado regresin; si la regresin es incompleta, es decir, si los pleurocentros

Fig. 246. Vrtebras de Ichtyostega (A) com-


paradas con las de Eusthenopteron (B). AN,
arco neural; Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.
(A, x 1 aprox.; B, x 4/3 aprox.)

Fig. 248. Vrtebra embdmera de Cri-


Fig. 247. Vrtebras raqutomas de Eryops. A, vista la- cotus, Prmico inferior d e Texas. Ic, in-
teral. B, vista posterior. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro. tercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 249. Vrtebras estereospndilas. Ic, Fig. 250. Techo craneano de Palaeogyrinus, embolme-
intercentro. ro del Carbonlfero de Escocia (x 1/3 aprox.).
Fig. 252. Vrtebras seymouriamorfas de Kotlas-
Fig. 251. Techo craneano de Seymouria, sia, PBrrnico superior de la cuenca del Dvina.
Prmico inferior de Texas ( x 213 aprox.). Ic, intercentro; Pc, pleurocentro ( x 1 aprox.).

son muy pequeos o existan ya manifiestamente en estado cartilaginoso, se tiene


un estadio neorraqutomo, intermedio entre raqutomos y estereospndilos. En los
seymouriamorfos (fig. 251), por el contrario, la regresin se da sobre los intercentros
y tambin se observa lo mismo en los reptiles ms primitivos, los cotilosaurios. Los
embolmeros, presentes principalmente en el Carbonfero de Escocia (Palaeogyrinus,
fig. 250, Pteroplax) y en el Prmico de los Estados Unidos (Cricotus), durante mucho
tiempo han aparecido como los estegocfalos ms primitivos, pero actualmente parecen
representar ms bien una adaptacin especial al medio acutico, ya que los primeros
estegocfalos conocidos, los ictiostgalos (Ichthyostegalia), son raqutomos. Los raqu-
tomos -aparte de los ictiostgalos y algunas otras formas del Carbonfero cuya
columna vertebral ha podido ser observada- son esencialmente prmicos, al igual
que los seymouriamorfos. Los raqutomos comprenden, por ejemplo, los gneros
Edops y Eryops del Prmico de Texas, Dvinosaurus -forma neotnica de esqueleto
con arcos branquiales persistentes en el adulto- del Prmico ruso, Archegosaurus
del Prmico del Sarre, Actinodon del Prmico de Autun, etc. Los seymouriamorfos
son mucho menos numerosos (Seymouria, Prmico inferior de Texas, fig. 251; Kot-
lassia, Prmico superior del Dvina del norte); Seymouria recuerda a los cotilosaurios
no solamente por la estructura de su columna vertebral, sino igualmente por el
aspecto del suelo del crneo y en particular del hueso medio que recubre el endo-
crneo por debajo, el paraesfenoides; ste est muy ensanchado posteriormente, como
ocurre en el cotilosaurio Diadectes. El parecido de Seymouria con Diadectes es tan
estrecho que actualmente se tiende a colocar a Seymouria entre los reptiles, prximo
a Diadectes; esto implica que ningn surco sensorial de la superficie del crneo de
Seymouria es contrario a las descripciones clsicas. Los neorraqutomos y los estereos-
pndilos son sobre todo trisicos (lm. VIII) ; comprenden principalmente los trema-
tosaurios (Spitzberg, Groenlandia, etc.; fig. 253) de morro alargado, que secunda-
riamente vuelven a invadir el medio marino, y gneros de grandes dimensiones cuyo
crneo puede alcanzar alrededor de los 50 cm (Mastodonsaurus del Trisico alemn;
fig. 254). El estegocfalo conocido ms reciente es el gnero Gerrothorax del Rtico
de Escania, forma neotnica de cabeza corta y ojos muy juntos.
Esta clasificacin, fundada en la disposicin de las vrtebras, tiene ciertamente
un valor muy relativo, ya que se conocen numerosos casos de estructura vertebral
Principales grupos de vertebrados fsiles 165

Lmina VIII. Metoposaurus.


Estegocfalos laberintodontos del Trisico superior de Marruecos
( X 116 aprox.) descubiertos por Dutuit.
Fig. 253. Techo craneano de Tremato-
saurus (Trisico de Alemania; longitud Fig. 254. Techo craneano de Mastodonsamus (Trisico
aprox. 15 cm). de Alemania; longitud aprox. 5 0 cm).

intermedia. Adems, existen estructuras vertebrales embolmeras hasta el Trisico


(Tupilakosaurus del Trisico de Groenlandia).

Los FILOSP~NDILOS (fig. 255) son, al contrario que los estegocfalos, de pequeas
dimensiones, los mayores ejemplares no sobrepasan los 10 cm: se 'les conoce princi-

Fig. 255. Branchiosaurus, filospbn-


dilo del Prrnico inferior ( x 513).
Principales grupos de vertebrados fsiles

palmente en las cuencas hulleras de Autun (Brnnchiosuurus = Protriton petrolei, este


ltimo nombre no es vlido), de Sajonia y de los Estados Unidos.
Poseen una estructura vertebral muy particular: cada vrtebra tiene forma de
manguito y comprende cuatro piezas arqueadas, cada una correspondiente a un cuarto
de crculo; sin embargo, estas vrtebras mal osificadas son raramente completas. Como
los individuos ms pequeos poseen branquias externas, se ha pensado a menudo que
estos filospndilos eran en realidad larvas; si bien el hecho no es imposible para
algunos de ellos, cuya estructura vertebral permanece desconocida, parece en cambio
improbable que estos animales pudieran ser larvas de raqutomos, pues las estructuras
vertebrales filospndilas y raqutomas son incompatibles y no se ve como podra
pasarse de la una a la otra.

Los LEPOSP~NDILOSestn caracterizados por vrtebras en estuche como las de los


urodelos actuales, con los que, no obstante, no parecen estar emparentados, ya que
su osteologa es muy diferente: citemos los gneros Lysorophus del Estefaniense de
lllinois y Dolichopareias del Carbonfero de Escocia.

A B
Fig. 256. Techo craneano de Protobatrachus,
proanuro del Trisico de Madagascar. Frpa, fron- Fig. 257. Esqueleto del miembro anterior (A) y del
toparietal; Na, nasal; c, cuadrado; cj, cuadra- miembro posterior (B) de Protobatrachus. C , cbito;
toyugal; Ecc, escamosal ( x 413). F, fmur;H, hamero; P, peron; R, radio; T, tibia.

Si bien la paleontologa no ha permitido encontrar urodelos arcaicos bastante dife-


rentes de los actuales, en cambio nos ha dado a conocer un proanuro muy interesante,
el gnero Protobatrachus del Trisico inferior de Madagascar (Piveteau). Protobatra-
chus (figs. 256 y 257), aunque era ya un anuro en ciertos aspectos, posea todava
una cola bien desarrollada y miembros posteriores todava primitivos con tibia y
peron diferenciados. Si bien este gnero estaba mucho ms prximo a los anuros
que a los estegocfalos, es en cierta medida intermedio entre estos dos grupos.

Reptiles
Los reptiles aparecen en el Carbonfero superior con el gnero Petrolacosaurus
de Kansas, cuyas afinidades son enigmticas. Los reptiles ms primitivos son los
cotilosaurios, caracterizados por una columna vertebral con intercentros reducidos
pero todava presentes, con arcos neurales bajos y con apfisis de articulacin de las
. vrtebras sucesivas (zigapfisis) en un plano articular horizontal; estas vrtebras
. tienen por lo tanto la misma disposicin que en los seymouriamorfos.
COTILOSAU RiOS

Los COTILOSAURIOS comprenden dos grupos: los captorrinomorfos (ej. Captorhi-


nus, fig. 260, Labidosaurus del Prmico inferior de Texas) y los diadectomorfos
(ej. Diadectes, del mismo origen; figs. 258 y 259). Los diadectomorfos presentan una
escotadura ptica par marcada: est situada entre el techo craneano y la mejilla,

Fig. 259. Mejilla del cotilosaurio Diadectes ( x 112


aprox.).

Fig. 258. Techo craneano del cotilosaurio Diadectes


del Prrnico inferior de Texas ( x 112 aprox.).
Fig. 260. Mejilla de Captorhinus del Prrnico in-
ferior de Texas ( x 1 aprox.).

a derecha e izquierda de la cabeza; en esta escotadura se halla la membrana timp-


nica; adems, en este grupo la ventana oval estaba situada lateralmente en relacin
al crneo y el estribo (hueso homlogo al hiomandibular de los peces) era delgado.
En 10s captorrinomorfos, por el contrario, no haba ninguna escotadura ptica; la
ventana estaba situada sobre la cara inferior del endocrneo y el estribo era macizo.

Fig. 261. Esqueleto de Bradysaurus, pareiasaurio del Prrnico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud,
2,50 m aprox.).
Principales grupos de vertebrados fsiles 7 69
Hay cotilosaurios que se pueden relacionar con los milertidos del Prmico de Africa
del Sur (Milleretta) y de Rusia (Mesenosaurus), formas de pequeas dimensiones
que tenan aspecto de lagarto pero eran completamente diferentes de este animal,
con los pareiasatirios, grandes formas del Prmico de Africa del Sur (Pareiasaurus,
Nanoparia) y de Rusia (Scutosaurus); estos pareiasaurios (fig. 261) tenan el crneo
muy osificado, con protuberancias seas ms o menos desarrolladas y dientes de
borde superior aserrado; sus macizos miembros eran claramente laterales en relacin
al cuerpo. Estos animales eran ciertamente herbvoros.

EL PROBLEMA DE LA CLASIFICACIN DE LOS REPTILES


Los reptiles no representan ciertamente una clase homognea. El zologo ingls
Goodrich haba ya observado que los reptiles actuales y las aves se oponen a los
mamferos por la disposicin de su aparato circulatorio (fig. 262). Recordemos que

as; asd car as as


1
1
I

asd

aP

Anfibio Hipottico Terpsido Saurpsido


Fig. 262. Sistema circulatorio arterial, ao, aorta dorsal; arteria pulmonar; asd, arco sistemtico derecho;
asi, arco sistemtico izquierdo; car, car6tida.

en los peces la sangre del corazn pasa a la aorta ventral impar, que emite una arteria
aferente hacia cada arco branquial; de cada arco branquial parte una arteria branquial
eferente, y todas estas arterias son drenadas por las aortas dorsales derecha o izquier-
da. Cuando las branquias experimentan regresin, la circulacin branquial subsiste
en forma de arcos articos, pero a partir de los anfibios los dos primeros arcos
articos desaparecen. En los reptiles actuales y en las aves, el cuarto arco artico
derecho se hace predominante y el arco artico izquierdo correspondiente entra e n
regresin o desaparece completamente (aves). Puesto que este arco artico irriga todo
el cuerpo, se le llama arco sistmico (de la palabra griega sysfema, que significa
conjunto). En los mamferos la disposicin es inversa: el cuarto arco artico es
siempre el arco sistmico, pero es el arco izquierdo el que es, con mucho, el ms
desarrollado y el que, convertido en el cayado de la aorta dirigido hacia la izquierda,
lleva la sangre al cuerpo, mientras que el arco derecho al entrar en regresin se con-
vierte en la arteria subclavia. Estas dos disposiciones son fundamentalmente diferentes
y no se ve como podra pasarse de una a otra. La primera caracteriza a los saurpsi-
Fig. 263. Diversos tipos de crneos de reptiles: A, crneo euripsido (ventana temporal encima del arco escamoso-
postorbitario); en el tipo parpsido la ventana es an ms medial. B, crneo sinpsido (ventana temporal debajo
del arco escamoso-postorbitario). C, crneo sinpsido de mamfero (la barra postorbitaria detrs del ojo en general
desaparece), D. crneo dipsido de arcosaurio (dos ventanas temporales + una ventana anteorbitaria). E, crBneo
anapsido (sin ventana temporal). F. crneo anpsido de tortuga. G, crneo de ave. H, crneo dipsido (dos venta-
nas temporales). 1, crneo de lagarto (crneo dipsido modificado por abertura del arco yugo-cuadratoyugal).

dos, la segunda a los terpsidos. Los saurpsidos comprenden todos los reptiles ac-
tuales, diversos reptiles fsiles y las aves; los terpsidos comprenden los reptiles
mamalianos (terpsidos) y los mamferos. En consecuencia, no es lgico dividir a los
vertebrados superiores en reptiles, aves y mamferos, sino que comprenden dos tipos,
los saurpsidos y los terpsidos. No obstante, es difcil aplicar este criterio a los
grupos desaparecidos. Watson ha supuesto que los terpsidos posean inicialmente
un estribo* macizo y los saurpsidos uno delgado; en estas condiciones, los captorri-
nomorfos seran terpsidos, los diadectomorfos seran saurpsidos, y los reptiles seran
difilticos, por as decirlo desde su origen. Esta hiptesis parece haber sido abando-
nada por el propio Watson ya que el aspecto de los estribos parece bastante variable
en los primeros reptiles. Es tambin posible que en los cotilosaurios las dos lneas
no estuvieran an establecidas y que estos animales hayan posedo todava arcos
articos de tipo anfibio.
Sea como sea, lo cierto es que los terpsidos son ms primitivos que los saurp-
sidos, pues la estructura del corazn y la disposicin de los vasos articos de los
mamferos es mucho ms simple que la de los reptiles actuales y que la de las aves.
Y esto es lo que muestra la paleontologa: en el Prmico, los reptiles fsiles son
esencialmente reptiles mamalianos (pelicosaurios y terpsidos). Tan slo en el Jursico
cedern el paso a los grandes reptiles (dinosaurios, etc.), que son lo contrario de los
saurpsidos.
Durante largo tiempo se ha clasificado a los reptiles segn la presencia o ausencia
de ventanas (fosas) temporales por detrs de la rbita y segn la posicin y el

* El estribo o columela es el hueso del odo medio homlogo del hiomandibular de los peces y del
estribo de los mamferos.
Principales grupos de vertebrados fsiles

nmero de ellas (fig. 263). Estas ventanas alojan msculos masticadores y su tamao
est evidentemente en funcin del desarrollo de estos msculos; representan pues
adaptaciones que no traducen ninguna propiedad filogentica verdaderamente funda-
mental.
No obstante, daremos aqu esta clasificacin, ya que introduce una nomenclatura
cmoda.
- Anpsidos. Reptiles desprovistos de ventana temporal. Cotilosaurios, Chelonia.
- Didpsidos. Reptiles con dos ventanas temporales, una encima de un arco
seo escamoso-postorbitario y la otra debajo de ese arco y primitivamente encima
de un arco yugalo-cuadratoyugal. Rincocfalos, Escamosos (lagartos y serpientes),
Cocodrliados, Dinosaurios, Pterosaurios.
- Sinpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal por debajo del arco
escamoso-postorbitario. El nombre hace alusin a una hiptesis segn la cual los dos
arcos seos de los dipsidos estaran soldados. Esta hiptesis no descansa sobre
ningn dato serio. Reptiles mamalianos, Mamferos.
- Parpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal pero en un plano ms
media1 que el orificio superior de los dipsidos: son los Ictiopterigios (Ictiosaurios).
- Euripsidos o Sinaptosaurios. Una sola ventana temporal situada debajo del
arco escamoso-postorbitario y que corresponde al orificio superior de los dipsidos.
Son los Plesiosaurios, los Notosaurios y los Placodontos.

TER~PSIDOS

La lnea de los TERPSIDOS comprende, entre los reptiles, los pelicosaurios y los
terpsidos. Los pelicosaurios pertenecen claramente a la lnea mamaliana porque son
sinpsidos y porque, en ciertos gneros d e este grupo, se ve ya una cierta diferen-
ciacin de los caninos (aunque la diferenciacin dentaria en incisivos, caninos y
molares no se haya alcanzado an). Provienen principalmente del Prmico inferior -"
de los Estados Unidos. Se les clasifica en:

Fig. 264. Varanosaurus, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 1,5 m).

Fig. 265. Dimetrodon, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 3 m).
Fig. 266. Edaphosaurus, pelicosaurio; Carbonifero superior y Prmico inferior (longitud aprox. 3 m).

- OFIACODONTIOS, ej. Varanosaurus: lnea piscvora, sin apfisis espinosas alar-


gadas y con largos hocicos (fig. 264).
- ESFENACODONTIOS, ej. Dimetrodon: lnea carnvora, con apfisis espinosas alar-
gadas (fig. 265).
- EDAFOSAURIOS, ej. Edaphosaurus: lnea herbvora segn la forma de los dientes;
apfisis espinosas igualmente alargadas (vase fig. 266).
Es probable que entre las apfisis espinosas alargadas de las vrtebras hubiera
una membrana cutnea, pero el papel de esta vela es enigmtico; no parece impo-
sible que haya servido de rgano termorregulador. El origen de los pelicosaurios no
es claro; su estribo (fig. 267), extremadamente macizo, recuerda el de los ripidistios
y no el de los estegocfalos, que es mucho ms delgado. De aqu la hiptesis del
origen independiente de los reptiles en relacin a los estegocfalos, hiptesis que
est lejos de ser probada.
Los Terpsidos aparecen en el Prmico superior y provienen principalmente de
dos regiones, Africa del Sur (formacin continental de Karroo) y la URSS. Se les
subdivide en una lnea herbvora, los dicinodontos o anomodontos, y una lnea
carnvora, los TERIODONTOS. stos comprenden:
- Los Titanosuquios, formas gigantes con caninos enormes, ej. Tifanophoneus,
Prmico superior ruso.
- Los Gorgonpsidos; estos animales han adquirido ya una diferenciacin den-
taria marcada y poseen fuertes caninos, pero no tienen an paladar secundario que
separe las fosas nasales de la boca; las ventanas temporales eran pequeas; ej. Lycae-
nops de Karroo (fig. 268), Inostrancevia, Prmico superior ruso.
- Los Terocfalos tienen una fuerte heterodontia, grandes ventanas temporales y
no tienen paladar secundario.
- Los Bauriamorfos tienen una dentadura menos heterodonta que los terocfalos
(caninos poco elevados) y un paladar secundario; la barra postorbitaria falta en estos
animales (carcter mamaliano).

Fig. 267. Estribo del pelicosaurio Ophiacodon.


vo, parte del estribo en contacto con la ventana oval.
Principales grupos d e vertebrados fsiles 1 73

Fig. 268. Esqueleto del gorgonpsido Lycaenops, Prmico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud
aprox. 1 m).

Fig. 269. Crneo de un cinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), Diademodon ( x 1/3 aprox.).

- Los Cinodontos, con grandes fosas temporales, con dentadura ya claramente


diferenciada y con paladar secundario, ej. Diademodon (figs. 269 a 271), Cynognathus.
Estudiaremos con algunos detalles y a ttulo de ejemplo el cinodonto Diademodm:
la cabeza (fig. 269; lm. XIV, pg. 253) muestra dos grandes fosas temporales tan
desarrolladas que reducen los parietales a una cresta sagital; la rbita est separada
de la fosa temporal por una barra que desaparecer en los mamferos pero que
reaparece en los primates; un paladar secundario (fig. 270), formado por lminas
mediales del palatino y del maxilar que se enfrentan segn el eje de simetra del
crneo, lleva hacia atrs las fosas nasales internas; la presencia de este tabique es
evidentemente una adaptacin a la nutricin, ya que el aire poda conservarse e n
las fosas nasales mientras el animal coma; la impronta interna del crneo muestra
que el cerebelo estaba desarrollado; ahora bien, este rgano es el centro coordinador
de los movimientos y, en consecuencia, Diademodon deba tener ya una locomocin
bastante rpida; los dientes (fig. 269) estn diferenciados en incisivos, caninos y
postcaninos (no se puede hablar propiamente de molares ya que, por definicin, los
molares son dientes que no son jams sustituidos, a la inversa de los premolares,
y la forma de sustitucin dentaria es aqu discutida; los postcaninos comprenden
dientes anteriores redondeados, despus dientes medios cuadrangulares provistos ya
de tubrculos (cspides) como los molares de los mamferos, y, por fin, dientes poste-
riores elpticos y triangulares. Adems, en la mandbula inferior los huesos drmicos
de la cara externa de la mandbula estn en regresin, mientras que la dentadura
Fig. 270. Dentadura de Diademodon.
c, caninos; In, incisivos; pal, palatino;
pc,, 4 primeros postcaninos; pc2, siete
postcaninos trituradores siguientes; pc,,
postcaninos posteriores; plmx, placa me-
dia del maxilar (paladar secundario);
plpa, placa media del palatino (paladar
secundario); pmx, premaxilar.

Fig. 271. Esqueleto del cuerpo de Diademodon en vista lateral (A) y dorsal (B) (longitud aprox. 1 m).
Principales grupos d e vertebrados fsiles 1 75
se desarrolla hacia la parte superior y hacia atrs, sin que haya an ningn contacto
entre este hueso y el escamoso, como en los mamferos. Se ha supuesto que Diade-
modon posea ya un cierto revestimiento piloso, era homeotermo e incluso vivparo;
los argumentos invocados tienen un valor desigual; el fuerte desarrollo del cerebelo
aboga en favor de la homeotermia, al igual que la disposicin de las costillas: hay
dos costillas torcicas largas que delimitan una verdadera caja torcica, pero tiene
costillas lumbares muy cortas (fig. 271); en estas condiciones deba existir un dia-
fragma, disposicin evidentepente favorable a la hiptesis segn la cual Diademodon
tena una regulacin trmica bastante perfecta.
Los terpsidos ms evolucionados y ms prximos a los mamferos son los triti-
lodontos y los ictidosaurios. Los tritilodontos han sido definidos a partir del gnero
Tritylodon del Trisico superior de Basutolandia y descritos al final del siglo XIX
a partir de un ejemplar incompleto que no comprenda ms que la parte anterior
del crneo: este ejemplar mostraba sin embargo tres incisivos por cada media man-
dbula (superior) -la posterior estaba muy desarrollada- una barra, luego postca-
ninos con placa dentaria con tubrculos en forma de creciente alineados en filas
anteroposteriores. Este animal haba sido atribuido primeramente a los mamferos
multituberculados, pero, de hecho, los dientes de los multituberculados, mucho ms
largos, son diferentes. Otro tritilodonto del Trisico superior de Yunnan, Bienotherium,
posee postcaninos comparables a los precedentes, pero en este gnero se conoce la
articulacin de la mandbula y presenta un cuadrado convexo (mientras que en los
mamferos la articulacin craneal de la mandbula es cncava y est formada por
una foseta del escamoso). Un tercer gnero, Oligakyphus (fig. 272), del Retiense de

aprox.).

Gran Bretaa, ha sido reconstruido a partir de huesos aislados recogidos mediante


lavado de sedimentos arcillosos. En este ltimo gnero en particular, la regresin de
los huesos de la parte posterior de la mandbula es todava ms neta que en los
cinodontos, al haberse hecho rudimentarios el articular y el angular. Por su denta-
dura y su mandbula los tritilodontos estn ya muy prximos a los mamferos.
El ictidosaurio Diarthrognathus, del Trisico superior de Africa del Sur, ha sido
descrito como poseedor de una doble articulacin mandibular: la articulacin repti-
liana entre dos huesos del esqueleto braquial, el cuadrado y el articular, y la articu-
lacin mamaliana entre el dentario y el escamoso. Esta forma es evidentemente
interesante, pero no parece estar en la ascendencia directa de los mamferos; en efecto,
el cuadrado tiene aqu una forma cncava, lo que no ocurre en otros reptiles,
e implica una especializacin particular (sin embargo el hueso identificado como el
cuadrado en Diarthrognathus posiblemente es slo un articular). Los postcaninos
estn menos especializados que en los tritilodontos.
La lnea herbvora, los ANOMODONTOS, presenta formas con dentadura en general
reducida, salvo los caninos, que frecuentemente estaran slo presentes en los machos.
Esta lnea comprende formas de grandes dimensiones, como Kannemeyeria de Africa
del Sur, Placerias de California, Stahleckeria del Brasil (fig. 273). Cistecephalus tiene
Fig. 273. Un dicinodonto del Trisico superior del Brasil, Stahleckeria (longitud aprox. 3 m).

Fig. 274. Un dicinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), tan frecuente que es un fsil utilizado como
nivel, Lystrosaurus ( x 113 aprox.).

una cabeza en forma de caja aplanada, con ojos dorsales; Lystrosaurus (fig. 274)
tiene un crneo arqueado anteriormente. Estos dos fsiles son tan abundantes en
Africa del Sur que definen zonas estratigrficas clsicas del Karroo; la estratigrafia
del Karroo est adems fundada nicamente sobre los reptiles. Notemos tambin
que si los anomodontos no tienen jams un paladar secundario seo completo, los
maxilares y los palatinos poseen lminas medias entre las que probablemente deba
extenderse una membrana; la formacin de este paladar secundario -que es blando
en los anomodontos- muestra pues que en estos animales y en los teriodontos ha
habido una evolucin paralela en cuanto a este carcter.

Pasando ahora a los S A U R ~ P S I D O S , consideremos en primer lugar los anpsidos.


Hemos hablado ya de los cotilosaurios (vase pg. 168). Los quelonios, que son
Principales grupos d e vertebrados fsiles 7 77

- - "V

Lmina IX. Sarcosuchus,


El cocodrilo mds grande conocido (Cretdcico de Nigeria; x l/8) descubierta por
Taquet en el Cretdcico de Nigeria.
Paleontologa

Fig. 275. Un dipsido primitivo, Youngina, del Prmico


1 1 superior de Africa del Sur (Karroo): reconstitucin del
I 1
crneo en vista lateral ( x 1 aprox.). yu, yugal; cy, cua-
yu cy dratoyugal; cu, cuadrado.

tambin anpsidos, han sido aproximados a los cotilosaurios, pero los fsiles no nos
aportan demasiada informacin sobre el origen de estos animales. Triassochelys, tor-
tuga trisica, posea todava dientes palatinos, a pesar de la presencia de un pico
crneo; en este gnero la cabeza, los miembros y la cola no podan retraerse dentro
de la coraza. Los pleurdiros, cuya cabeza puede esconderse dentro de la coraza
pero por retraccin lateral, aparecieron en el Jursico superior; estos animales, cono-
cidos en el Terciario en el hemisferio norte, en la actualidad slo se dan en el hemis-
ferio sur. Los criptdiros, cuya cabeza se retrae anteroposteriormente, aparecieron
en el Cretcico; entre los fsiles de este grupo citaremos una tortuga marina cretcica,
Archelon, que sobrepasa los 3 m de longitud.
Los dipsidos aparecen en el Prmico en el Karroo de Africa del sur con gneros
tales como Youngina (fig. 275) y Prolacerta, del grupo de los eosuquios. stos son
tambin conocidos en el Prmico superior de Madagascar (Tangasaurus, Hovasaurus).
En los eosuquios la ventana temporal inferior est todava limitada por abajo por un
arco seo formado por el yugal y el cuadratoyugal. Este arco seo subsiste adems
tambin en los rincocfalos, que aparecen en el Trisico. Los rincocfalos estn
actualmente representados por un solo gnero, la tuatara (Sphenodon), que vive sola-
mente en algunas islas cercanas a la costa de Nueva Zelanda. La mayor parte de los
rincocfalos presentan un pico crneo, de donde procede el nombre del orden, siendo
este carcter una especializacin; es poco probable que estn en el origen de otros
reptiles, como se haba supuesto en otro tiempo. Los escamosos aparecen en el
Trisico superior del Tesino con tres gneros principales: Macrocnemus, Askepto-
saurus y Tanystropheus. Todos estos gneros son estreptostlicos, es decir, el arco
seo yugalo-cuadratoyugal est abierto, liberando as el cuadrado, que se hace mvil.
Tanystropheus est adaptado en un sentido muy particular; sus vrtebras cervicales
son desmesuradamente alargadas y la cabeza es muy pequea. Se conocen bastantes
lagartos fsiles, siendo el ms clebre el mosasaurio del Cretcico superior (el lagarto
del Mosa) descubierto a finales del siglo XIX en Maestricht: se trata de una forma
acutica gigante que poda alcanzar una decena de metros. En cuanto a las serpientes,
no aparecieron hasta el Cretcico; las primeras tan slo son conocidas por vrtebras
de articulacin cnica (zigosfena convexa; zigantro cnico, fig. 276).
Los cocodrlidos, que son tambin dipsidos, aparecen tin el Trisico superior.

Fig. 276. Vrtebras de una boa del Eoceno de Egipto,


Gigantophis. Vista anterior ( A ) y posterior (B). zp, zi-
B gosfeno; zt, zigantrum.
Principales g r u p o s de vertebrados f s i l e s 1 79

Lmina X. Tyrannosaurus.
crhneo de un dinosaurio t e d p o d o con potentes caninos. Cretdcico superior de los Estados Unidos ( x 1/10).
Galerie de Palontologie d u Musum National d'Histoire N a t u r e k . Pars.
Paleontologa

Fig. 277. Los dos tipos de pelvis de los dino-


saurio~.A, saurisquio. o sauripelviano. B, orni-
A B tisquio o avipelviano. II, ilion; Is, isquion; Pu, pubis.

Los cocodril os del Jursico y del Cretcic:o tienen un paladar secundario formado por
lminas medias de los huess maxilares y palatinos que empujan los orificios nasales
hacia atrs; son los mesosuquios (ej. Metriorhynchus, Sarcosuchus, lm. IX). Los
cocodrilos terciarios (eosuquios) tienen un paladar secundario que se extiende todava
ms posteriormente y los orificios nasales externos se abren en los huesos pterigoides.
Los dinosaurios no constituyen un grupo zoolgico definido: son tecodontos, es
decir, reptiles con dientes implantados en alvolos y arcosaurios (saurios arcaicos
caracterizados por la presencia de un orificio anteorbitario). Aparecen en el Trisico
(ej. Plateosaurus). Entre los primeros dinosaurios, algunos son ya claramente bpedos,
con miembros anteriores reducidos (Ornitholestes); como la mayor parte de los
dinosaurios jursicos y cretcicos tienen miembros anteriores poco desarrollados, se
admite frecuentemente que estos animales han debido de pasar por un estadio bpedo
en el curso de su evolucin; se conoce sin embargo un gnero, Brachiosaurus, en el
que la disposicin es inversa, lo que es poco favorable a esta hiptesis. Los dino-
saurio~se subdividen en avipelvianos ( =ornitisquios) y sauripelvianos ( =saurisquios),
segn el aspecto de su cintura plvica (fig. 277). En los avipelvianos sta es tetra-
rradiada como en las aves, con ilion, isquion, pubis y prepubis bien diferenciados.
En los sauripelvianos la cintura es trirradiada, ya que no hay prepubis.
Los SAURIPELVIANOS comprenden una lnea carnvora, los terpodos, y una lnea
herbvora, los saurpodos. Los terpodos estn caracterizados por su dentadura de
dientes cnicos elevados, todos con el aspecto de caninos. El bipedismo deba ser
la posicin normal del cuerpo, ya que los miembros anteriores son cortos. En los

4 Fig. 278. Reconstruccin de Tyrannosaufus, dino-


saurio carnvoro (terpodo) del CretAcico d e Mon-
tana (altura aprox. 6 m).
Principales grupos d e vertebrados fsiles

terpodos se distinguen los celurosaurios, de porte grcil, en general pequeos, con


huesos ligeros, bpedos, cuyo porte recuerda en cierto modo al de los avestruces
(Ornitholestes, Jursico, Struthiomimus, Cretcico superior) y los carnosaurios, formas
robustas con miembros posteriores muy potentes pero con miembros anteriores poco
desarrollados en general, con dientes en su borde (Ej. Allosaurus, del Jursico superior
de los Estados Unidos, 7'yrannosaurus (fig. 278; lm. X) del Cretcico superior de
los Estados Unidos). El nuevo gnero Deinonychus del Cretcico de Montana y de
Gobi tiene, a la vez, caracteres de celurosaurio y de carnosaurio; la cabeza era fuerte,
las vrtebras de la cola estaban encerradas en un fascculo seo formado por las
apfisis longitudinales de las vrtebras.

Reconstruccin de Diplodocus (longitud


m).

Los saurpodos comprenden los grandes dinosaurios herbvoros del Jursico supe-
rior tales como Diplodocus (longitud 25 m; fig. 279), el brontosaurio (longitud 18 m).
Estos animales son los ms grandes que han vivido sobre la Tierra. Este tamao tan
enorme implica adaptaciones particulares del esqueleto. Las vrtebras, aunque de
grandes dimensiones, son ligeras y surcadas por numerosas cavidades, mientras que
los miembros que sostenan el cuerpo son macizos. La cabeza es muy pequea en
relacin al cuerpo y se ha admitido frecuentemente que el rgano principal del sistema
nervioso no era el encfalo, que es muy pequeo, sino la regin sacra de la medula
(regin llamada errneamente cerebro sacro); de todas maneras, aunque la cavidad
medular de la parte posterior de la columna vertebral es en general muy ancha en
los dinosaurios, no sabemos si este espacio contena slo la medula espina1 o, por el
contrario, contena otros tejidos. La idea segn la cual el cerebro sacro* (fig. 280)
tendra un papel predominante, no puede considerarse actualmente como demostrada
definitivamente. Clsicamente se considera a todos estos grandes dinosaurios como
herbvoros; es probable, no obstante, que al menos una parte de ellos se alimentaran
Fig. 280. Proporciones relativas dei ce-
rebro sacro y del encfalo en el este-
gosaurio.

de conchas; en efecto, la hierba no puede aportar ms que una parte muy pequea
de caloras a estos organismos tan grandes, a menos de que ingiriesen cantidades
considerables, hiptesis poco compatible con la pequeez de la cabeza; los dientes
aserrados de Diplodocus estaran bien adaptados para agarrar las conchas y dejar
fluir el fango; las piedras contenidas en el estmago, los gastrolitos, cuyas huellas
han sido perfectamente reconocidas, habran servido precisamente para triturar estas
conchas. De todas maneras, los saurpodos fueron la presa de los terpodos.
Clsicamente se consideraba a los dinosaurios saurpodos como animales lentos
y pesados que vivan en pantanos o incluso en el agua -que habra sostenido mejor
que el aire el cuerpo tan pesado de estos animales-, como masas de carne inerte
movilizadas por simples reflejos, con el modo de andar de los lagartos o de los
caimanes y con crecimiento prolongado. Esta concepcin es ciertamente errnea
(Bakker); en primer lugar, los saurpodos no se arrastraban sobre el suelo a la
manera de los lagartos; las patas de los saurpodos estn situadas bajo el cuerpo
y no lateralmente (de todos modos, muchos esqueletos de saurpodos han sido
montados en los museos con los miembros posteriores laterales en relacin al cuerpo).
Adems, su rgimen alimenticio no consista en plantas acuticas: por ejemplo, la
formacin de Morrison del Jursico superior de los Estados Unidos es rica en dino-
s a u r i o ~y en plantas, pero la flora de esta formacin es la de una sabana con con-
feras, con un sotobosque de cicadales y helechos. La cola de los saurpodos, de
la que raramente encontramos la impronta con las pistas de los pasos, no deba
de arrastrarse sobre el suelo. Segn los estudios de pistas de dinosaurios del Cretcico
de Texas, ciertos dinosaurios, al menos, estaban posiblemente agrupados en rebaos,
y los individuos ms grandes se repartan alrededor de los ms jvenes. La concepcin
segn la cual los dinosaurios habran sido seres monstruosos es invalidada por su
gran duracin geolgica (subsistieron durante todo el Jursico y el Cretcico); parece
que el xito de los dinosaurios fue ligado a la adquisicin de miembros verticales,
mucho antes de la adquisicin de este carcter por los mamferos.
Es probable que los dinosaurios fueran ya homeotermos; pero su homeotermia
deba de ser la consecuencia de su masa (la superficie y en consecuencia la prdida
de calor, son proporcionalmente ms pequeas en un organismo voluminoso) y no de
una regulacin nerviosa. Los cocodrilos actuales estn asimismo sujetos a variaciones
de temperatura, tanto ms pequeas cu'anto mayores son.
La hiptesis de la homeotermia de los dinosaurios ha sido recientemente (De
Ricqlks) corroborada con argumentos histolgicos: 1.O los dinosaurios, como los
mamferos y las aves, pero al contrario de los anfibios actuales y fsiles, tienen
huesos sin anillos de crecimiento concntrico; la disposicin en anillos de creci-
miento parece caracterizar a los poiquilotermos; 2 . O los huesos de los dinosaurios pre-
sentan un tejido especial, el tejido seo laminar primario, que se caracteriza por
una alternancia de capas de huesos laminares (con numerosos canales vasculares) Y
Principales grupos de vertebrados f s i l e s

capas de huesos fibrosos poco vascularizados; este tejido existe en los mamferos
y en las aves e implica un metabolismo activo probablemente correlativo de la
homeotermia; 3 . O los huesos de los dinosaurios comprenden lminas seas concn-
tricas alrededor de un canal vascular (sistemas de Havers), pero stos son sistemas
de Havers secundarios formados por reabsorcin de otros sistemas haversianos que
les han precedido. Este cambio haversiano, en los vertebrados actuales slo es impor-
tante en los homeotermos.
Se ha atribuido el gigantismo de estos saurpodos a un mal funcionamiento hor-
monal; la hipfisis habra tenido una actividad secretora intensa (hiperpituitarismo);
es cierto que en los saurpodos el volumen ocupado posiblemente por la hipfisis
era particularmente grande; en efecto, esta glndula se aloja en una depresin del
suelo craneano, la fosa pituitaria, bien visible en los fsiles y muy desarrollada.
Los AVIPELVIANO~ (ornitisquios) comprenden los ornitpodos, los estegosaurios y
los ceratpsidos. En los ornitpodos se incluyen los iguanodntidos y los hadrosaurios
o tracodntidos. Los iguanodntidos, formas bpedas que alcanzaban 5 m de altura
(fig. 281), son bien conocidos gracias al descubrimiento de un rebao de Iguanodon
fsiles; stos, muertos posiblemente en una fosa en Bernissart, cerca de Mons en
Blgica, representan unos quince individuos conservados con ciertas partes blandas
(piel, tendones); una parte de estos fsiles, cuyos esqueletos han sido montados,
se conservan en el Museo Real de Ciencias Naturales de Blgica, en Bruselas, y forman
un conjunto admirable. Estos animales del Cretcico inferior eran herbvoros y tienen
dientes aserrados y comprimidos lateralmente de forma caracterstica (fig. 282).
En los hadrosaurios se incluyen formas tales como Anatosaurus (=Trachodon,
del Cretcico de Norteamrica; fig. 283) provisto de un pico y del que conocemos
el cuerpo y la piel gracias a haberse hallado verdaderas momias, y gneros con
cresta craneana muy bien desarrollada. Entre stos, Saurolophus del Cretcico supe-
rior del Canad tiene una cresta craneana maciza, mientras que en los gneros igual-

Fig. 281. Reconstruccin del avi-


pelviano cretcico, lguanodon (altura
aprox. 4 m).
Fig. 282. Diente de lguanodon.

mente canadienses (Alberta), Lambeosaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus la cres-


ta estaba recorrida por cmaras y canales. Es probable que estas estructuras no repre-
sentaran un dispositivo de adaptacin a la inmersin pero mejoraban el sentido del
olfato. La dentadura de los hadrosaurios es tambin muy particular: los dientes,
muy numerosos (hay 200 en media mandbula en Anatosaurus), estaban dispuestos
como los cartuchos en un cargador.

Fig. 284. Reconstruccin de Stegosaurus, Jursico de Estados Unidos (longitud aprox. 6 m).
Principales grupos d e vertebrados fsiles

Los estegosaurios jursicos son gneros que llevan placas triangulares (Stegosau-
rus, fig. 284) o espinas (I<entrurosaurus) a 10 largo de la lnea dorsal. Otra forma
de un grupo afn, Arzkylosaurus (Cretcico superior), tiene el cuerpo encerrado en
una coraza de la misma manera que los armadillos.
Los ceratpsidos del Cretcico superior se caracterizan por una cabeza fuertemente
osificada y cuya osamenta se prolonga hacia atrs en una especie de collarete. La
cabeza puede llevar un cuerno (Monoclonius, Protoceratops) o varios (Triceratops,
fig. 286, Styracosnurus). Los Protoceratops (fig. 285) del Cretcico de Mongolia son
particularmente interesantes, ya que su desarrollo ha podido seguirse desde e l huevo
hasta el adulto.

Fig. 285. Reconstruccibn de Protoceratops, del Cretcico de Mongolia (longitud aprox. 1,50 m).
*

Fig. 286. Reconstruccin de Triceratops


del Cretcico de los Estados Unidos
(longitud aprox. 7 m).

Las homologas del pubis y del prepubis de las aves y de los avipelvianos
son discutidas. Se crey en principio que estos animales tenan siempre un pubis,
y, ms adelante, un proceso pectinado en las aves, homlogo del prepubis de los
avipelvianos. Despus los embrilogos han demostrado que el proceso pectinado de
las aves no era ms que un proceso del ilion; sera pues diferente del prepubis
de los avipelvianos; en este caso, es el pubis de las aves el que sera homlogo
a la vez del pubis y del prepubis de los avipelvianos. En realidad, es probable que
el proceso pectinado de las aves sea diferente del prepubis y del pubis de los avipel-
vianos, ya que el proceso y el prepubis son neoformaciones originales en los dos
Fig. 287. Diferentes tipos de alas en los verte-
brados: A, reptil volador; B, ave; C, murcilago.

" grupos. En consecuencia, el parecido entre la pelvis de las aves y la de los avipel-
vianos, que de todas maneras no es ms que una convergencia, no sera muy grande.
La historia del descubrimiento de los dinosaurios en el siglo XIX relata numerosas
ancdotas curiosas; los primeros investigadores y el pblico quedaron vivamente
impresionados por las dimensiones de los dinosaurios; una enorme maqueta de
Iguanodon fue construida en 1854 bajo la direccin del paleontlogo ingls Owen,
con ocasin de una exposicin internacional en Londres, en el Crystal Palace: incluso
se sirvi una cena a un gran nmero de comensales en el interior de esta maqueta.
Despus las investigaciones sobre los dinosaurios fueron seguidas por cientficos nor-
teamericanos, en particular por Cope y Marsh, cuyos equipos rivales de obreros
lIegaron a veces a las manos. Los museos norteamericanos (Nueva York, Washington,
Cleveland, Chicago, etc.) son particularmente ricos en reconstrucciones admirable-
mente presentadas de esqueletos de dinosaurios; a veces se ha preferido dejar las
piezas seas sueltas en el lugar de origen, protegindolas con un simple techo:
es el caso del clebre Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. Como otras
excavaciones importantes deben citarse las del Canad (bonita coleccin de hadrosau-
rios en el Museo de Ottawa) y las de Tanganika (fsiles conservados en el Museo
de Berln). Actualmente, las excavaciones ms importantes concernientes a los dino-
saurio~se realizan en el desierto de Gobi y en Nigeria.
Mucho se ha escrito sobre la desaparicin de los dinosaurios y muchas causas
posibles han sido evocadas (modificacin brusca del clima como consecuencia de
la elevacin de cadenas montaosas, como las Montaas Rocosas por ejemplo, epide-
mias, destruccin de los huevos de estos dinosaurios por los pequeos mamferos,
senescencia evolutiva, caracteres monstruosos de estos animales -que, no obstante,
Principales grupos de vertebrados fsiles

existieron durante el Jursico y Cretcico-, malformaciones en los huevos, que


hacan imposible la eclosin). No olvidemos que la ecologa no permite siempre
comprender porqu ciertas poblaciones actuales desaparecen en nuestros das, y
concluyamos, con Colbert, que el problema no est resuelto.
Ciertos dipsidos se adaptaron a la vida area: son los pterosaurios. En los ptero-
saurios el ala es una membrana tendida entre el cuarto dedo de la mano y el cuerpo
(propatagio); dicho de otra manera, el ala es esencialmente diferente de la de los
murcilagos y de las aves (fig. 287). En el gnero Ptero~dactylusdel Jursico de
Baviera, la cabeza era bastante alargada y el cuarto dedo de la mano generalmente
no est fosilizado en forma de arco, sino con sus huesos sucesivos no alineados:
puede pues suponerse que el vuelo era todava penoso, hiptesis corroborada por
la ausencia de cola. Estos animales deban de poder saltar sobre sus patas posteriores
y revolotear de un punto a otro. Salvo excepcionalmente, no deban de permanecer
agarrados por sus pies con la cabeza hacia abajo, posicin incompatible con la estruc-
tura de su tarso (fig. 288).
Los ranforrincos (fig. 289), conocidos igualmente en el Jursico superior de
Baviera, estaban ya mejor adaptados al vuelo, poseyendo 1." *adems de un propa-
tagio, una membrana alar extendida entre la pata y el cuerpo (uropatagio), 2.0 una
cola bien desarrollada que lleva un timn en forma de rombo. Sus alas estaban
seguramente recubiertas de pelos y se supone que eran homeotermos.
Los Pteranodon (fig. 290) del Cretcico superior de Kansas eran excelentes planea-
dores: la cabeza muy ligera, con pequeos ojos y sin dientes, se prolonga posterior-
mente por una larga cresta, disposicin probablemente favorable al equilibrio; las

Fig. 288. Reconstrucciones de Ptero-


dactylus (tamao del orden de una pa-
loma).

Fig. 289. Recon~!:uccin de Rhampho-


rhynchus (longitud aprox. 50 cm).
Fig. 290. Reconstruccin de Pteranodon (en-
vergadura aprox. 1 5 m).

Fig. 291. Reconstruccin de un ictiosaurio


(Ophtalmosaurus) jursico (longitud aprox. 4 m).

Fig. 292. Mesosaurus del Prmico inferior de


frica del Sur (longitud aprox. 40 cm).

alas son desmesuradamente largas, alcanzando una envergadura de 15 m; pero estas


alas deban de ser difcilmente movibles a voluntad, ya que todava no hay un
esternn. Por el contrario, estaba ya netamente diferenciada una especie de pelvis
anterior que sostena los brazos, una especie de pelvis escapular o notarium, conocido
en diversas aves pero particularmente desarrollado en Pteranodon. Los huesos eran
neumticos en el sentido de que estaban huecos; no comprendan ms que una fina
pelcula sea alrededor de un vaco central ancho. El vuelo de estos animales ha
sido estudiado comparndolo con el de los planeadores. Sabemos que se alimentaban
principalmente de peces'y que podan alejarse a ms de un centenar de kilmetros
Principales grupos de vertebradoc fsiles 189
de las costas. Se comprende mal cmo podan alzar el vuelo con tal envergadura
de alas que no podan replegar.
Los ictiosaurios (fig. 291) estaban adaptados admirablemente a la vida acutica:
la columna vertebral comprende vrtebras bicncavas, fcilmente mviles unas res-
pecto a otras; se prolongaban en la aleta caudal, pero en el lbulo inferior de ella;
una aleta dorsal estaba presente. Las aletas pectorales tenan forma de pala, con
una multiplicacin frecuente del nmero de dedos (hiperdactilia) y de las falanges
(hiperfalangia). La cabeza tena ojos enormes, contenidos cada uno en dos grandes
cpsulas esclerticas, y las mandbulas tenan dientes laberintodontos; en razn de
este ltimo carcter principalmente, diversos autores estiman que los ictiosaurios no
son verdaderos reptiles, sino que ocuparan una posicin sistemtica particular. Los
ictiosaurios aparecieron en el Trisico y son principalmente conocidos en el Lisico
de Holzmaden. Como los cuerpos de los grandes individuos contienen esqueletos
ms pequeos, se ha admitido desde hace mucho tiempo que los ictiosaurios deban
ser vivparos (vase pg. lo), hiptesis probable, incluso si podan tambin alimen-
tarse de su prole.
Los mesosaurios (fig. 292) del Karroo sudafricano y del Prmico del Brasil se
sitan casi siempre prximos a los ictiosaurios, pero su anatoma craneana es an
mal conocida, por lo que este acercamiento no es cierto. La boca de estos animales,

Fig. 293. Reconstruccibn


rus del Jursico (longitud

Fig. 294. Reconstruccibn de un plesiosaurio cretcico, Ehsmosaurus (longi-


tud aprox. 12 m),
Fig. 295. Crhneo de Nothosaurus en Fig. 296. Vista palatal del crneo de
vista superior ( x 112 aprox.). Placodus ( x 114).

Fig. 297. La marcha de dos ceratbpsidos: uno (A) segIn las concepciones actuales de Bakker, otro ( 8 ) SegIn
la concepcin tradicional.
Principales grupos de vertebradoc fsiles 191
que alcanzaba alrededor de 25 cm de largo, estaba provista de dientes en forma
de aguja que tendan una verdadera trampa a Jos peces. Las costillas hipertrofiadas
(paquiostosis) estn posiblemente en relacin con su modo de vida acutico, como
las de los sirnidos.
Los plesiosaurios (fig. 293) presentan una pequea cabeza, un cuello alargado,
un cuerpo macizo y una cola larga. La adaptacin a la vida acutica se manifiesta
principalmente en la estructura de las aletas pares, en las que hay una hiperfalangia
pero nunca hiperdactilia. La cintura escapular est reforzada por o1 desarrollo de
coracoides en placas que se sitan medialmente. Mientras que los ictiosaurios deban
de nadar principalmente gracias a las ondulaciones del cuerpo, los plesiosaurios utili-
zaban esencialmente los movimientos de sus aletas. Se distinguen dos lneas: una
con la cabeza fuerte y el cuello relativamente corto, y otra con cabeza pequea
y cuello muy alargado. Los plesiosaurios aparecen en el Jursico (ej. Cryptocleidus),
desaparecen en el Cretcico superior con grandes formas que sobrepasaban los 10 m
de longitud (Elasmosaurus; fig. 294).
Los notosaurios (fig. 295) pertenecen tambin a los euripsidos: son reptiles con
fuerte dentadura, caractersticos del Trisico.
Los placodontos (fig. 296) son un grupo exclusivamente trisico, con dientes en
forma de adoqun y que deban alimentarse de moluscos.

Aves
El Archaeopteryx (fig. 298; lm. XI) aparece en una Cierta medida como inter-
mediario entre los reptiles y las aves, y fue considerado durante mucho tiempo como
una prueba definitiva del transformismo. Si bien el valor de Archaeopteryx como
argumento favorable a la evolucin es inegable, debe notarse, no obstante, que el
hiato que separa los reptiles y las aves es mucho menos considerable que el corres-
pondiente a la aparicin de la tetrapodia. Archaeopteryx se conoce actualmente por
cinco especmenes provenientes todos ellos del Jursico de Baviera (alrededores de
Solenhofen): el primer ejemplar descubierto en 1861 pertenece al Museo de Londres
y se pagaron por l 700 libras a la persona que los descubri, el doctor Haberlein;
el segundo ejemplar encontrado por el hijo de Haberlein, en 1877, fue comprado
por el Museo de Berln. Recientemente (1959), un tercer ejemplar ha podido ser
recogido a 250 m del lugar donde fue encontrado el Primero; se conserva en la
Universidad de Erlangen y ha sido descrito por F. Heller. En 1971, el cientfico
americano Ostrom descubri en las reservas del Museo Teyler de Haarlem algunos
huesos de Archaeopteryx conservados en aquellas colecciones al menos desde 1857
y que no haban sido interpretados como pertenecientes a Archaeopteryx. Finalmente,
en junio de 1973, Mayr describi un nuevo ejemplar de Archaeopteryx que se distin-
gue muy poco de los descritos anteriormente, aparte de sus dimensiones un poco
ms pequeas, que permiten posiblemente ver al representante de una nueva especie,
diferente de la precedente conocida, A. lithographica. Todos estos ejemplares perte-
necen a un mismo gnero.
Archaeopteryx presenta una mezcla de caracteres de reptil y de aves. Como en
los reptiles, las mandbulas tienen dientes; tenan esternn, pero no quilla; las
vrtebras del cuello eran bicncavas y las costillas desprovistas de apfisis uncinadas
(apfisis que unen las costillas sucesivas); en la mano, los metacarpianos no estaban
soldados; no haba an tarso-metatarso (hueso nico de las aves y que resulta de
la fusin de los huesos del tarso y del rnetatarso); la cola era alargada; los lbulos
pticos del encfalo estaban poco desarrollados, como lo demuestra el molde endo-
craneano. Como en las aves, el pubis era largo y dirigido hacia atrs; las dos d a -
Fig. 298. Comparacin de esqueletos de Archaeopteryx (A) y de una paloma actual (B). Las regiones ms dife-
rentes estn en negro.

Hesperornis
k'/ (altura aprox. 1 m).

Fig. 300. Mandbula dentada de Hesperornis ( x 113 aprox.).


Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles 193

Lmina XI. Archaeopteryx.


Reconstruccin con plumas (segn De Beer).
vculas confluan medianamente, en una horquilla; el cuerpo tena plumas (insertas
sobre el brazo, la pata y la cola). Los huesos posean grandes cavidades medulares
y posiblemente eran neumticos, aunque no han podido ser observados poros que
dieran paso a las prolongaciones de los sacos areos.
Archaeopferyx deba de volar bastante mal, como lo prueban la ausencia de quilla,
los lbulos pticos poco desarrollados, la pequeez del cerebro y la envergadura
bastante dbil de las alas, que es comparable a la de las gallinceas actuales.
Las aves del Cretcico de Kansas, es decir, Ichthyornis y Hesperornis (fig. 299),
deban de volar tambin bastante mal; aunque estos animales posean ya quilla.
Hesperornis tena an dientes (fig. 300); en lo que se refiere a Ichthyornis, se ha
demostrado recientemente que se haba mal interpretado y que se haba atribuido
a este animal una mandbula efectivamente dentada, pero que en realidad perteneca
a un reptil.
Las aves actuales se dividen en ratites o aves corredoras, tales como el avestruz,
sin quilla, y en carenadas, con quilla. Las ratites poseen diversos caracteres de las
carenadas (cola corta, articulacin en forma de silla de las vrtebras cervicales,
huesos neumticos, cerebelo grande), lo que tiende a probar que no son primitivas,
sino que descienden de las carenadas. Entre las ratites recientemente desaparecidas
sealaremos Aepyornis de Madagascar, aves gigantes que han desaparecido proba-
blemente en perodo histrico y Dinornis de Nueva Zelanda, de la que poseemos
momias.

Mamferos
Se ha propuesto definir como mamferos a los vertebrados que poseen una articu-
lacin mandibular entre el hueso dentario de la mandbula y un hueso del crneo,
el escamoso (o temporal). En los reptiles, la articulacin mandibular es ms interna
y tiene lugar entre el cuadrado, hueso posteroinferior del palatocuadrado, y el articu-
lar, hueso situado detrs de la mandbula; la articulacin de la mandbula se hace
pues entre dos huesos del primer arco visceral (arco mandibular) . Se sabe actualmente
que existe un estado evolutivo en el que las dos articulaciones estn a la vez presentes;
como la transformacin de los reptiles mamalianos en mamferos es gradual y continua,
la distincin entre reptiles y mamferos es fatalmente arbitraria: en general, se con-
sideran mamferos los vertebrados con articulacin escamoso-dentaria, incluso si estos

an
Fig. 301. U n reptil rnarnaliano con inicio de la formacin
de la articulacin escamoso-dentaria, Probainognathus
( x aprox. 1.7): an, angular; c, cpula de articulacibn del
escamoso con el dentario; de, dentario; yu, yugal; pra, pre-
articular; cu, cuadrado; San, susangular; Esc, escamoso.
Principales grupos d e vertebrados f s i l e s 195
vertebrados posean al mismo tiempo la articulacin cuadrado-articular; no obstante,
si nos basamos en otro criterio, el de los dientes (y en particular de los postcaninos),
es con los cinodontos que deberan empezar los mamferos. Sea como sea, conocemos
en la actualidad la doble articulacin mandibular:

i S, surco d e la car
mandbula.

1.0 En un terpsido del Trisico medio (Argentina) del orden de los cinodontos,
Probainognathus; en este gnero, la articulacin mandibular mamaliana est sola-
mente en vas de diferenciacin (fig. 301).
2." En un reptil de Africa del Sur, Diarthrognathus (vase pg. 175); este reptil
no es seguramente un mamfero, ya que la articulacin mandibular es anormal, lo
que implica que pertenece a una lnea diferente de la lnea mamaliana principal.
3.O En un mamfero del Retiense del Pas de Gales y del Trisico superior
de China, Morganucodon (fig. 302). La especie europea, Morganucodon watsoni posee
un cndilo de articulacin sobre el dentario, pero la articulacin reptiliana no es
visible; la especie china, Morganucodon oehleri, tiene, por el contrario, la articulacin
reptiliana; sta tiene lugar gracias a un articular contenido en un surco de la cara
mediar de la mandbula; la presencia de este surco, que se conoce tambin en
Morganucodon watsoni, permite admitir que en la especie europea la articulacin
mandibular de tipo reptiliano exista tambin.
4.O En Docodon, de la formacin de Morrison (Jursico superior de Wyoming),
cuya mandbula presenta tambin un surco medio en el que deba de alojarse un
pequeo hueso articular; puede deducirse que este gnero deba de poseer an
al menos un rudimento de articulacin mandibular reptiliana.
5.0 En un mamfero del Retiense de Basutolandia (Lesoto), Erythrotherium.
6." En un mamfero del Retiense del Pas de Gales, Kuehneotherium (fig. 303)
que es un pantoterio (vase a continuacin).

Fig. 303. Mandibula d e Kuhneotherium


( x 5).

Los primeros mamferos con doble articulacin conocidos han sido los morganu-
codontos y los docodontos; se les 'ha agrupado en una subclase primitiva de mam-
feros, los eoterios, caracterizada por la doble articulacin mandibular. No obstante,
como la doble articulacin es ahora conocida en grupos de mamferos muy diferentes,
estos eoterios representan posiblemente un estadio estructural ms que una clase.
MAM~FEROS
SECUNDARIOS
Los mamferos secundarios pertenecen en su mayora a grupos hoy da extin-
guidos. stos son:
1.0 Multituberculados o Aloterios, con molares alargados provistos de numerosos
tubrculos. Ej.: Plagiaulax, Jursico (fig. 304).
2.0 Triconodontos, con molares con coronas con tres tubrculos alineados. Ej.:
Triconodon del Purbekiense ingls (fig. 305).

Fig. 304. Plagiaulax: mandbula (Jursico su- Fig. 305. Triconodon: mandbula (Jursico su-
perior de Inglaterra). Multituberculado ( x 2 perior de Inglaterra; x 1,3).
aprox.).

Fig. 306. Molar in-


ferior d e Spalacothe-
rium (cara lingual).
(Jursico de Ingla-
terra; x 8). Fig. 307. Amphitherium, pantoterio del Jursico medio de Inglaterra: mandbula ( x 4).

3.0 Simetrodontos, con molares con coronas con tres tubrculos en tringulo.
Ej.: Spalacotherium del Jursico superior ingls (fig. 306).
4.0 Pantoterios, con molares con coronas con tubrculos en tringulo pero en
los que aparece adems una excrecencia suplementaria. Ej.: Amphitherium del Bato-
niense de Stonesfield (fig. 307), fsil que fue descrito por primera vez por Cuvier
y Blainville. Todos estos fsiles, de pequeas dimensiones, son en general muy frag-
mentarios.
Los primeros Placentarios conocidos son pequeos insectvoros del Cretcico supe-
rior de Mongolia (Deltatheridium, Zalambdalestes) y del Cretcico superior de Mon-
tana; este ltimo yacimiento ha dado recientemente un carnvoro arcaico (creodonto)
y un primate (Purgatorius). Es tambin en el Cretcico superior cuando aparecen
los marsupiales.
Desde el punto de vista de las faunas de mamferos fsiles y de las floras es
legtimo separar el Paleoceno del Eoceno. El Paleoceno est sobre todo bien desarro-
llado en los Estados Unidos, en el este de las Montaas Rocosas, donde diversas
cuencas lacustres han sido terraplenadas por formaciones de esta edad: Puerco, el
nivel ms antiguo; Torrejn, el nivel medio; Tiffany, el nivel superior. La formacin
de Wasatch, ms reciente que la de Clark Fork, es ya eocena. En Europa, el Paleo-
ceno corresponde al Pretanetiense de Walbeck (Alemania) y al Tanetiense de Cernay,
cerca de Reims.
Principales grupos d e vertebradoc fsiles 197

FAUNA MAMALIANA DEL PALEOCENO

La fauna mamaliana del Paleoceno es rica pero no contiene an ni artiodctilos,


ni perisodctilos, ni roedores, y la mayor parte de los grupos representados o bien
ya no existen o bien estn an poco desarrollados. Los multituberculados subsisten
(ej. Neoplagiaulax de Cernay) pero desaparecen en el Eoceno. Los marsupiales, an
limitados al hemisferio norte, son conocidos principalmente por las zarigeyas
norteamericanas (Thylacodon, Peradectes) . Los insectvoros, grupo manifiestamente
arcaico, existen tambin en Cernay (Adapisorex), igual que los lemuridos (vase
pg. 212; Plesiadapis; fig. 308). Los carnvoros son todos creodontos; estos creodon-
tos, exclusivamente paleocenos y eocenos, se distinguen de los carnvoros modernos

Fig. 308. Crneo de Plesiadapk (x 1). Fig. 309. Esqueleto de la cabeza de u n creodonto
paleoceno, Arctocyon ( x 1 /3 aprox.).

Fig. 310. Esqueleto del condilartro Phenacodus (longitud aprox. 2 m)

(fisipedos) por las muelas carniceras no diferenciadas (o menos) y por un encfalo


poco plegado (ej.: Arctocyon; fig. 309). Los condilartros tienen una dentadura com-
pleta sin diastema y molares trituberculados; parecen estar prximos al origen de
los quidos (vase pg. 238) y de los carnvoros, ya que si Phenacodus (Eoceno
inferior; fig. 310) tenia uas, Hyopsodus del Eoceno americano presentaba por el
contrario garras. Los amblpodos son formas pesadas, con denticin poco o nada
Fig. 311. Crneo de un gran di-
nocerado, Uintatherium ( x 1/10).

reducida, con molares cortos provistos de crestas (Pantolambda de Torrejn). Los


dinocerados posean curiosas excrecencias ceflicas (fig. 311) ms desarrolladas du-
rante el Eoceno.

FAUNA MAMALIANA DEL EOCENO


La fauna de mamferos del Eoceno se caracteriza par la aparicin de nuevos
roedores, artiodctilos, perisodctilos, fispedos. Es sobre todo conocida por los yaci-
mientos del oeste de los Estados Unidos (cuencas de Wasatch, de Bridger y de
Uintah) y los de Europa (faunas de Montmartre, fosforitas de Quercy) y de Egipto
(Fayn). Las fosforitas de Quercy y el yacimiento de Fayn son en parte oligocenas.
Los marsupiales estn siempre representados por zarigeyas, de las cuales la ms
clebre es Peratherium cuvieri (fig. 312); a partir de ella Cuvier, en 1805, ilustr
con un ejemplo precisa su clebre principio de las correlaciones; durante el desen-
terramiento de este fsil apareci primero una mandbula marsupial; luego Cuvier,
delante de testigos, desenterr la pelvis, que mostr dos huesos marsupiales (huesos
fijados al pubis y que sostenan la balsa marsupial), confirmando as el diagnstico
dado por la dentadura. Una lnea exclusivamente carnvora de marsupiales, las

Fjg. 312. La zarigeya de Montmartre: Peratherium Cu-


v~eri.Ntense los huesos marsupiales (M).

el-
Principales grupos de vertebrados fsiles 199

Fig. 313. Crneo de un trsido actual (x 1,5). Fig. 314. Crneo de Necro/emur ( x 1.6).

borinidos, slo se conoce en Amrica del Sur. Los lemridos son frecuentes
(Adapis de Montmartre y fosforitas). Aparecen los primeros trsidos (Necrolernur
de las fosforitas, figs. 313 y 314, y Tetonius de los Estados Unidos). Los carnvoros
comprenden an los creodontos (Pterodon de las fosforitas) pero tambin micidos
ya muy prximos a los fispedos (Miacis de las fosforitas), y algunos verdaderos
fispedos (Cynodictis del Eoceno superior de Dbruge, Vaucluse). Los condilartros
subsisten pero estn en vas de desaparicin. Al contrario, los dinocerados alcanzan
su apogeo (Uinfafherium de los Estados Unidos). Los roedores aparecen, pero nica-
mente 10s simplicidentados con un solo par de incisivos en la mandbula superior,
y an no los duplicdentados. Los perisodctilos estn representados por los quidos
(Eohippus, Orohippus, vase pg. 240), los paleotridos (principalmente clebres
gracias al Palaeotherium de Montmartre descrito por Cuvier y al de Vitry; fig. 315),
lnea paralela a la de los quidos pero con molares diferentes que recuerdan los
de los rinocerontes. 'Se conocen, tambin del Eoceno, tapires, rinocerontes y titano-
:
terios: este grupo, caracterizado por sus molares con tubrculos en forma de V,
empieza por formas sin protuberancias ceflicas, que se desarrollarn principalmente
en el Oligoceno en Brontofherium por ejemplo (figs. 316 y 317).
En el Eoceno aparecen entre los artiodctilos los primeros suidos (Cebochoerus);

Fig. 315. Reconstruccin de Palaeotherium (longi-


tud aprox.
Fig. 316.
tothenum

el artiodctilo ms frecuente en Montmartre es Anoplotherium, con crneo alargado,


cresta sagital, narices bien desarrolladas, sin defensas ni diastema: representa un
grupo aparte. Los ancestros eocenos de los rumiantes tenan an cuatro dedos en los
dos miembros: ej. Protoreodon. Protylopus, del tamao de una liebre, se sita en
el origen de los carnlidos: tiene an cuatro dedos en el miembro anterior, mientras
que el miembro posterior no posee ms que dos; es el nico camlido eoceno. Los
crvidos, los jirfidos y los bvidos no se conocen hasta el Negeno.
Es igualmente en el Eoceno en que aparecen los desdentados, los cetceos

Fig. 317. Esqueleto de la cabeza de un


titanoterio del Oligoceno, Brontother~um.
Principales grupos d e vertebrados f s i l e s 201

Lmina XII. Smilodon.


CrAneo. Cuaternario del Brasil ( x 1/3 aprox.). Ntense los caninos en forma de sable y la posicin
subvertical de la rnandlbula, que puede separar los caninos. Galerie de Palontologie du Mus6urn
National d'Histoire Naturelle. Parls.
(Zeuglodon con molares festoneados), los sirnidos (Eotheriodes d e Fayn) los
proboscdeos (Moeritheruim d e Fayn, vase siempre pg. 243).
El Eoceno aparece pues caracterizado por la desaparicin o la regresin de u n
cierto nmero de grupos prepaleocenos (multituberculados, arctocinidos, condilar-
tros) pero sobre todo p o r la aparicin d e los principales grupos actuales. Estos grupos
estn representados e n general p o r gneros todava muy diferentes de las formas
recientes, de donde les viene su inters paleontolgico.

AUGUSTA, J. (1959): Les animaux Prhistoriques. Edit. La Farandole, Pars.


AUGUSTA,J. y BURIAN,Z , (1961): Prehistoric Reptiles and Birds. Hamlyn Edit. Londres.
AUGUSTA, J. y BURIAN,Z. (1963): A book of Mammoths. Hamlyn Edit., Londres.
AUGUSTA, J. y BURIAN,Z. (1964): Prehistoric Sea Monsters. Hamlyn Edit., Londres.
AUGUSTA, J. y BURIAN,Z. (1966): The age of Monsters. Hamlyn Edit., Londres.
BEER DE, G. (1954): Archaeopteryx lithographica. A study based upon the British Museum
Specimen. Br. Mus. (Naf. Hist.).
BELTAN,L. (1968): La faune ichthyologique du Nord-Ouest de Madagascar: le neurocrane.
Cahiers de Palontologie, CNRS.
BLOT, J. (1966): Etude des Palaeonisciformes du Bassin houiller de Commentry. Cahiers de
Palontologie, CNRS.
CLEMENS,W. A. (1970): Mesozoic Mammalian Evolution. Annual review of Ecology and
Sysfematics, vol. 1.
COLBERT,E. (1951): The Dinosaur book. American Museum of Natural History (McGraw-
Hill), Nueva York.
COLBERT,E. (1955): Evolution of the Vertebrates. Wiley Edit., Nueva York.
COLBERT,E. (1961): Dinosaurs, their discovery and their world. Dutton Edit., Nueva York.
COLBERT,E. (1965): The Age of the Reptiles. Weidenfeld et Nicholson Edit., Londres.
COLBERT,E. y BURNS,W. (1967): Digging for Dinosaurs. Children's Chicago Press.
CROMPTON, A. W. (1963): On lower jaw of Diarfhrognathus and the origin of the mamma-
lian jaw. Proc. 2001. Soc., vol. 140, Londres.
CROMPTON, A. W. (1964): A preliminary description of a new Mammal from the upper
Triassic of South Africa. Proc. 2001. Soc., vol. 142, Londres.
HELLER,F. (1959): ~ i dritter
n ArchaeopteryxdFund aus den Solnhofener Platten Kalken von
Langenaltheim. Erlanger Geol. Abhandl., vol. 31.
HEYLER,D. (1969): Les Vertbrs de 1'Autunien de France. Cahiers de Palontologie, CNRS.
HUENE,F. von (1956): Paliiontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. G. Fischer
Edit., Jena.
JARVIK,E. (1952): On the Fish-like tail in the Ichthyostegid Stegocephalians. Medd. om
Gronland, vol. 194, n." 2.
JARVIK,E. (1959): Thories de I'Evolution des Vertbrs (trad. J. P. Lehman). Masson Edit.
KERMACK, D. M., KERMACK, K. A. y MUSSETT,F. (1956): New Mesozoic Mammalia from
South Wales. Proc. Geol. Soc., vol. 1553.
KERMACK, D. M. y MUSSETT,F. (1968): The Welsh Pantothere Kuhneotherium praecursoris.
Journ. Linn. Soc. (Zool.), vol. 47.
KUHN SCHNYDER, E. (1953): Geschichte der Wirbeltiere. Schwabe Edit., Bale.
KURTEN,B. (1968a): Le monde des Dinosaures. Hachette Edit.
KURTEN,B. (196813): Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld et Nicolson Edit., Londres.
KURTEN,B. (1971): The age of Mammals, Trinity Press Edit., Londres.
LAVOCAT, R. (1967): Histoire des Mammiferes. Le Seuil Edit., Pars.
LEHMAN,J. P. ( 1959): L'volution des Vertbrs infrieurs. Dunod. Edit., Pars.
LEHMAN,J. P. (1972): La Palontologie des Vertbrs infrieurs. La Pliade, NRF, Zoo-
logie 3.
LEHMAN,J. P. (1974): Les Mammiferes fossiles. La Pliade, NRF, Zoologie 4.
MAYR,X. (1973): Ein neuer Archaeopteryx-Fund. Paliiont. Zeitsch., vol. 47.
Principales grupos d e vertebrados fsiles 203
NOVITSKAYA, L. (1971): Les Amphiaspides (Heterostraci) du Dvonien de Sibrie. Cahiers
de Palontologie, CNRS.
OSTROM,J. H . (1969): Osteology of Deinonychus anfirrhopus, an unusual Theropod from
the lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Nat. Hist. Bulletin, 20.
OSTROM, J. H . (1970): Archaeopteryx: notice on a new specimen. Science, vol. 170.
RICQLES,A. de (1969): L'histologie osseuse envisage comme indicateur de la physiologie
thermique chez les Ttrapodes fossiles. C. R. Acad. Sc., vol. 268, ser. D, n." 5.
ROMER,A. S. (1959): Cynodont Reptiles with incipient Marnmalian jaw ariiculation. Science,
vol. 166.
ROMER,A. S. (1956): Osteology o f the Reptiles. Univer. of Chicago Press Edit.
ROMER,A. S. (1966): Vertebrate Paleontology. Univer. of Chicago Press Edit.
ROMER,A. S. (1968): Notes and comments on Vertebrate Paleontology. Univ. of Chicago
Press Edit.
RUSSELL, D. E. (1964): Les Mammiferes palocenes d'Europe. Mm. Mus. Nat. Hist. Paris,
n." 8.
SIGOGNEAU, D. (1970): Revision systmatique des Gorgonopsiens sudafricains, Cahiers de
Palontologie, CNRS.
STENSIO, E. (1921): Triassic Fishes from Spitzbergen. A. Holzhausen Edit., Viena.
STENSIO, E. (1927): The Downtonian and Devonian fauna of Spitzbergen fam, Cephalaspi-
dae, Skrifter om Svalbard og Nordishavet, vol. 12.
STENSIO, E. (1932): The Cephalaspids of Great Britain. British Museum (Nat. hist.).
STENSIO, E. (1932): Triassic Fishes from East Grenland. Medd. om Gronland, vol. 83.
STENSIO, E. (1959): On the pectoral fin and shoulder girdle of the Arthrodires. Kungl.
Svenska Vetensk. Handl., serie 4, vol. 8, n." 1.
STENSIO, E. (1963): Anatomical Studies on the Arthrodiran Head. Kungl. Svenska Vetensk.
Handl., ser. 4, vol. 9, n." 2.
TEILHARD DE CHARDIN, P. (1922): Les Mammiferes de I'Eocene infrieur franqais. Ann.
Palontol., vol. 11.
W E N ZS.
, (1967): Complments I'tude des Poissons Actinoptrygiens du Jurassique franqais.
Cahiers de Palontologie, CNRS.
Captulo XII
LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA
DE LOS VERTEBRADOS @SILES

La historia paleontolgica de ciertos grupos es la nica que puede dar cuenta de


la reparticin geogrfica actual: es el caso de los gneros y especies disyuntas. As,
la distribucin de los dipnoos (tres gneros vivientes -Neoceratodus, Lepidosiren,
Protopterus- conocidos respectivamente en Australia, Amrica del Sur y Africa
Central) es fcilmente comprensible a la luz de la paleontologa, que nos dice que
los dipnoos existan en el Devnico en el mundo entero y que el rea de dispersin
de este grupo no ha cesado de restringirse. Igualmente, los tapires no existen actual-
mente ms que en la India y en Sudamrica; pero los tapridos fsiles miocenos
vivan a un mismo tiempo en Asia, en Europa y en las dos Amricas (Norte y Sur);
las especies actuales no ocupan pues ms que una parte del dominio continuo que
ocupaban sus ancestros.
La paleontologa nos permite tambin analizar la evolucin de los vertebrados
fsiles de las islas, que se han diferenciado a partir de una segregacin geogrfica.
Hablaremos de Madagascar a propsito de los lemridos (vase pg. 211); otros
vertebrados malgaches actuales pueden tambin considerarse como reliquias: los
tenrcidos parecen ser insectvoros arcaicos emparentados con el gnero Palaeoryctes
del paleoceno de Nuevo Mxico e igualmente el criptoprocto carnvoro de Madagascar
que se parece mucho al flido oligoceno Nimravus.
El aislamiento de Australia da cuenta tambin de las particularidades de su fauna
mamaliana; sta se caracteriza por la presencia de los dos nicos monotremas actual-
mente vivientes (ornitorrinco y equidna) y por el predominio de los marsupiaks
(no obstante, el nmero de gneros de placentarios australianos es casi igual al de
los gneros de marsupiales, pero estos placentarios no comprenden ms que el perro
dingo, aparentemente introducido por el hombre, roedores y quirpteros). Los mar-
supiales actuales de Australia ocupan nichos ecolgicos diversos que corresponden
a los de los placentarios en el Viejo Mundo.
En razn de sus caracteres primitivos, los monotremas debieron de aparecer en
Australia mucho antes del Terciario, opinin que viene corroborada por el hecho de
que los dos gneros vivientes de monotremas son muy diferentes. Desgraciadamente,
no conocemos casi nada en lo que concierne a la paleontologa de los monotremas
australianos; el primer monotrema australiano definido a partir de dientes aislados,
Ektopodon, data del Mioceno. En cuanto a los marsupiales, es probable que hayan
alcanzado Australia franqueando canales sucesivos, prueba que los placentarios segu-
ramente no han podido superar; los primeros marsupiales fsiles australianos datan
del Oligoceno. En el Pleistoceno los marsupiales australianos presentan una mayor
diversidad que actualmente: en esta poca viva un gran marsupial, que por su porte
Fig. 318. Reconstrucci6n de
Thylacosmilus ( x 1115 aprox.).

evoca a los ungulados -Diprotudon, hoy da extinguido- y un carnvoro potente,


el gnero Thylacoleo, igualmente desaparecido.
La paleontologia nos ensea, adems, que ciertas regiones del globo han sido
la sede de una evolucin de tipo particular de mamferos. Como el istmo de Panam
no se ha abierto ms que recientemente, y como Sudamrica ha estado separada de
Amrica del Norte durante casi todo el Terciario, es normal que este continente
tenga una fauna de mamferos profundamente original; los paleontlogos han podido
seguir las etapas de la evolucin de su fauna mamaliana.
La fauna actual de mamferos de Amrica del Sur se caracteriza, entre otras cosas,
por la presencia de marsupiales (zarigeyas), desdentados (perezosos, hormigueros,
armadillos), monos platirrinos, carnvoros (jaguar, quincaj, coat), artiodctilos (lla-
mas), perisodctilos (tapir), etc.
Ciertos grupos de mamferos norteamericanos parecen haber emigrado a Sudam-
rica desde el Paleoceno: en efecto, se conocen marsupiales, desdentados y condilartros
(vase pg. 197) en el Paleoceno sudamericano; otros grupos de mamferos (los litop-
ternos, notoungulados, astrapoterios y piroterios) son exclusivamente sudamericanos.
Los marsupiales que se han desarrollado en Sudamrica han evolucionado de
forma diferente a los de Australia: en efecto, muy frecuentemente son carnvoros;
los placentarios, por el contrario, en esta parte del mundo son herbvoros. Caso curioso
de paralelismo, el gnero marsupial Thylacosmilus (fig. 318) del Pleistoceno de
Argentina posea los caninos en forma de pual como el carnvoro placentario Smilo-
don (lm. XII, pg. 201). Estos marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno
superior con los polidolpidos, que presentan molares posteriores multituberculados,
y otros marsupiales sudamericanos, los cenolstidos, son conocidos desde el Eoceno:
son insectvoros y tienen an un representante actual del tamao de una rata, el
gnero Caenolestes. La ausencia de placentarios carnvoros durante el Terciario en
Amrica del Sur explica probablemente el xito de los marsupiales carnvoros. Los

Fig. 319. Reconstrucci6n de


Toxodon (notoungulado x 1 / 3 0
aprox.).
La distribucin geogrfica d e los vertebrados fsiles 207
marsupiales sudamericanos aparecen en el Paleoceno pero alcanzan su mximo de
diversidad en el Mioceno inferior.
Consideraremos sucesivamente los mamferos pertenecientes a grupos exclusiva-
mente sudamericanos y fsiles, y despus los dems, es decir, los mamferos que o
bien son conocidos fuera de Amrica del Sur o bien viven an actualmente. Al primer
grupo pertenecen los litopternos, los notoungulados, los astrapoterios y los piroterios.
Los litopternos son mamferos con tres dedos o uno solo, que recuerdan bastante
a los quidos, notablemente por e! q e c t c de sus molares; pero los huesos del tarso
y del carpo de estos animales se disponen en serie, mientras que en los caballos
estn alternados (ej. Thoatherium con un dedo, Macrauchenia con tres dedos). Se les
conoce desde el Paleoceno; persisten en el Cuaternario.
Los notoungulados tienen, por el contrario, dientes que recuerdan a los de los
rinocerontes; debutan en el Paleoceno pero persisten hasta el Pleistoceno, en el que
estn representados por gigantes tales como Toxodon (fig. 319).

la cabeza de

Fig. 321. Reconstruccin de Pyrothe-


riurn ( x 1/50 aprox.).

Los astrapoterios (ej. Astrapotherium, fig. 320) son ungulados con caninos fuertes,
desarrollados en defensas; se les conoce desde el Paleoceno al Mioceno.
Los piroterios, que les son contemporneos, presentan defensas (incisivos) y dien-
tes yugales con coronas con dos crestas transversales paralelas (fig. 321); es probable
que poseyeran una trompa.
En el segundo grupo, los desdentados xenartros aparecen en el Paleoceno, pero
an hoy da viven solamente en Amrica (perezosos, armadillos, hormigueros). Estos
xenartros se caracterizan por la presencia de apfisis intervertebrales suplementarias;
se subdividen en tres grupos principales: daspodos -en que los principales repre-
sentantes actuales son los armadillos-, gravgrados -con fsiles de grandes dimen-
siones y que actualmente estn representados por los perezosos- y vermilinges, que
comprenden los hormigueros.
Los DAS~PODOScomprenden los armadillos y los gliptodontos.
En los armadillos, la armadura del cuerpo comprende un escudo anterior y un
escudo posterior separados por bandas de placas mviles. Aparecen en el Paleoceno
superior y ciertas formas miocenas (Peltephilus) tienen una coraza que comprende
slo placas mviles sin escudo coalescente. Estos daspodos presentan en el Pleistoceno
algunas formas gigantes (Pampatherium, Holmesina) . Aunque tales formas ya no
existen, no obstante el grupo est en cierta medida en expansin, ya que los arma-
d i l l o ~siguen en los Estados Unidos su migracin hacia el norte, progresando a lo
largo de los terraplenes de las vas frreas.

5 -----
Fig. 322. Reconstrucci6n de Glyp-
todon ( x 1 / 3 0 aprox.).

Los gliptodontos son los armadillos gigantes)) de Cuvier. Aparecidos en el Eoceno


superior, este grupo alcanz su apogeo en el Pleistoceno de Argentina (o Pampiense)
con una forma gigante de cuatro metros de largo, Daedicurus, y con el clebre
Glyptodon (fig. 322). En estos animales el cuerpo estaba encerrado en una coraza
coalescente y la cola estaba rodeada por un estuche caudal; los molares comprendan
cada uno tres prismas contiguos.

Fig. 323. Reconstrucci6n de


Megatherium ( x 1/60 aprox.) .
(El joven se supone hipottica-
mente, segn Kurten, que es
llevado por la madre).

-- u - - .--
La distribucin geogrfica de los vertebrados fsiles 209
Los GRAVGRADOS son xenartros sin revestimiento seo drmico pero con pelo
intenso. El representante de este grupo ms antiguo conocido es el clebre Mega-
therium (fig. 3231, descrito por Cuvier en 1796 y que provena del Pampiense de
Argentina. Este animal era herbvoro y excavador. Era ms grande que Mylodon,
en el que (Neomylodon) se han podido encontrar restos de piel en la que todava
haba pelos. Scelidotherium es un gravgrado igualmente pampiense con crneo alar-
gado y miembros planos. Todos estos animales del Pampiense son muy recientes,
y probablemente se extinguieron hace unos diez mil aos.
Otros grupos de mamferos no se conocen en Amrica del Sur ms que a partir
del Eoceno. Los roedores histricomorfos (emparentados con el erizo) y los monos
aparecen en el Oligoceno en Amrica del Sur. &tos vinieron probablemente de
Africa pasando de isla en isla. Igualmente, del Mioceno superior conocemos los
primeros procinidos fsiles a los que pertenecen los coates actuales.
Finalmente, en el Pleistoceno llegan a Amrica del Sur, no ya elementos aislados,
sino una oleada de inmigrantes nrdicos: carnvoros, fispodos, caballos, tapires,
pecaris, crvidos, camlidos, mastodbntes. Durante este mismo perodo, grupos sudame-
ricanos llegan a Amrica del Norte (armadillos, gravgrados, gliptodontos, ciertos
puercoespines) . La modificacin brutal de la fauna de mamferos en Amrica del Sur
implica la existencia en el Pleistoceno del istmo de Panam; ste ha podido jugar
el papel de un puente filtrador que dejaba pasar solamente ciertas especies norteame-
ricanas hacia el sur, e inversamente ciertas especies' sudamericanas hacia el norte.
Despus, como consecuencia probablemente de un deterioro del clima, las formas
ms voluminosas de esta fauna pampiense han desaparecido.
La paleontologa, como lo demuestra este ejemplo, nos permite comprender diver-
sos problemas biogeogrficos. De una manera general, la paleontologa corrobora
las teoras basadas en la deriva de los continentes (teora de Wegener, teora de la
tectnica de placas, etc.). A priori, podemos preguntarnos cules son los fsiles que
pueden permitir conclusiones precisas sobre este tema: la hiptesis del continente de
*
Gondwana -continente que en el Carbonfero superior, en el Prmico y a principios
del Trisico reuna Amrica del Sur, Africa meridional, Madagascar, el sur de la
India y Australia- se bas en un principio en la distribucin de las plantas: en
efecto, todo este dominio est caracterizado por una flora especial con Glossopteris
y Gangamopteris pero sin Sigillaria, ni Lepidodendron, ni Calamites, pero con licp-
sidos y conferas distintas de las del hemisferio norte. La individualidad de esta flora
parece cierta, pero es suficiente la distribucin de las plantas como criterio en favor
de la existencia de un continente desaparecido? No lo parece, ya que las provincias
faunsticas actuales no coinciden con los continentes; adems, esporas y granos son
fcilmente transportables. La extensin de la flora con Glossopteris no prueba pues,
por s misma, que haya existido un continente de Gondwana, pero aporta un dato
favorable en favor de esta hiptesis.
Se ha querido tambin tomar como argumento la distribucin de los invertebrados
marinos para afirmar la teora de la deriva de los continentes, llamada an teora
movilista. Se ha buscado as, gracias a los invertebrados marinos, determinar p a 9 -
latitudes, fundndose en el siguiente principio: en la superficie de la Tierra en su
conjunto, el nmero de especies decrece regularmente desde el ecuador a los polos.
Las temperaturas del mar estn representadas por isotermas que, en razn por ejemplo
de los vientos y corrientes locales, no son paralelas al ecuador. Mtodos matemticos
especiales permiten eliminar las perturbaciones menores y construir isotermas corre-
gidas que parecen ser esencialmente funciones de la latitud. Se constata entonces
que en la naturaleza actual los gradientes de diversidad de todos los grupos princi-
pales de organismos con gran distribucin son funciones de la temperatura, y alcanzan
generalmente su mximo en el ecuador. Aplicado a los fsiles, este mtodo debera
permitir, en una poca geolgica dada, localizar los polos y el ecuador y de esta
manera conocer si ha habido deriva de los continentes en relacin a la situacin
actual. No obstante, est claro que el gradiente de diversidad, en el interior de un
grupo de invertebrados fsiles en un tiempo dado, representa ms bien el estado de
nuestros conocimientos que la diversidad real de los fsiles estudiados; el testimonio
de los fsiles, adems, puede ser slo parcial; por otra parte, la estratigrafa no es
capaz de demostrar de forma precisa si dos especies son bien sincrnicas; en fin,
el tipo de zonacin climtica actual -que es la base de la nocin de gradiente de
diversidad- est ligado a la existencia de casquetes glaciales, y la distribucin de
los seres vivientes en funcin de la latitud caracteriza solamente ciertos perodos
de la historia de la Tierra. Por todas estas razones, parece pues que no nos podemos
basar sobre los gradientes de diversidad de los invertebrados fsiles contra las con-
cepciones movilistas.
Los vertebrados terrestres, en cambio, permiten afirmar la existencia de la deriva
de los continentes. El ejemplo clsico es el del parentesco entre los vertebrados terres-
tres de Africa y Amrica del Sur. As el mesosaurio (vase pg. 189, fig. 292) no
es conocido ms que en Africa del Sur (formacin de Dwyka) y en el Brasil. En el
Trisico inferior se encuentran, a ambos lados del Atlntico, no slo las mismas
familias de reptiles, sino los mismos gneros: el cinodonto Cynognathus y el anomo-
donto Kannemeyeria han sido recogidos a la vez en Argentina y en el Karroo de
Sudfrica; como en Sudfrica, se conoce en Argentina un cinodonto con molares con
coronas con tubrculos del tipo gonfodonto: es el gnero Colbertosaurus, que evoca
el gnero Diademodon del Karroo. En el Trisico medio los parecidos son an muy
marcados (presencia de gonfodontos evolucionados y de rincocfalos [vase pg. 1781
a ambos lados del Atlntico). Igualmente, Colbert ha demostrado recientemente la
existencia en la Antrtida de una fauna que recuerda a la del Karroo, con la pre-
sencia, en primer lugar, del amonodonto Lystrosaurus. Pero las reparticiones geogr-
ficas de los vertebrados terrestres no son realmente significativas ms que a nivel
de familia, de gnero o de especie; la distribucin de algunos rdenes, en efecto,
es casi mundial: as los dicinodontos se conocen en el Gondwana pero tambin en
Indochina y en el Turkestn chino. De todas maneras, cuando un orden de verte-
brados fsiles no existe en todos los lugares en una misma poca, su reparticin
puede tener relaciones paleogeogrficas: as los pelicosaurios (vase pg. 171) no
son conocidos ms que en Amrica del Norte y en Eurasia; es un argumento a favor
de la Laurasia, continente prmico inferior que comprenda Amrica del Norte y la
Eurasia actual.
Estos ejemplos ilustran, en lo que respecta a la paleobiogeografa, la importancia
de la paleontologa de los vertebrados; sta es pues interesante no slo desde el punto
de vista de la evolucin anatmica, sino tambin respecto al estudio de la distribu-
cin de los vertebrados fsiles y de sus migraciones.

LE~MAN J. , P. (1974): Drive des Continents et Palontologie. Quelques rflexions. Ann.


S. Afric. Mus., vol. 64.
ROMER,A. S. (1968): Fossils and Gondwanaland. Proc. Amer. Phil. Soc., vol, 112.
SIMPSON, G. G. (1965): The Geography of Evolution. Chilton Books, Nueva York.
TARLING, D. H. y TARLING, M. P. (1971): Continental Drift. Be11 Editor, Londres.
Captulo Xlll
PALEONTOLOGIA DE LOS PRIMATES

A) Paleontologa de los primates y del hombre


Conocemos pocos esqueletos de primates fsiles relativamente completos: estos
animales, por ser arborcolas, debieron de vivir principalmente en los bosques y,
por consiguiente, casi siempre han sido destruidos despus de su muerte. Cuvier
crea que no podran encontrarse jams esqueletos de monos fsiles
los monos correspondan a la ltima creacin de la vida en la superf
Por ello el descubrimiento del driopiteco, debido a Lartet en 1856, e
de Saint-Gaudens revisti una gran importancia, ya que vena a cont
opinin tan autorizada (el descubrimiento en 1836 de una hemimandb
de un mono fsil en los Siwaiiks haba tenido una resonancia mucho men
Est claro que los primates se originan en la proximidad de los inse
lo demuestran los tupyidos, animales representados por el Tupaia a
selvas indo-malayas y por el Anagale del Oligoceno de Mongolia, distinguindose
principalmente del Tupaia por su dentadura ms completa. El Tupaia t
caracteres de primate: rbita en posicin relativamente anterior en la cara, pulgar
pie muy grande y capaz de ligeros movimientos de abduccin, encfalo basta
desarrollado; pero este animal posee garras como los insectvoros y no uas como
los primates.
Los lemridos, o prosimios representan una primera poblacin de primates en
otro tiempo extendida por Europa y Amrica; estos animales no existen actualmente
ms que en Malasia (Loris), en Africa oriental (Galago) y, principalmente, en
Madagascar. Esta fauna de primates malgaches puede en cierta medida ser considerada
como estrechamente emparentada con la fauna del Paleoceno y del Eoceno de Europa.
Los lemridos se distinguen de los dems monos por el hecho de que la cavidad
orbitaria est abierta y no separada de la fosa temporal por una pared postorbitaria
(en estos animales slo existe una barra postorbitaria o un tabique postorbitario
incompleto). Los lemridos se subdividen en lorisiformes, representados por los gne-
ros Loris y Galago, y en lemuriformes, que comprenden los diversos lemridos de
Madagascar. Estos dos grupos se distinguen (fig. 324) por la disposicin del anillo
timpnico (huesecillo arqueado que sostiene el tmpano) en la ampolla timpnica
(abultamiento del peasco). En los lemuriformes el anillo timpnico est libre en la
ampolla pero est fijo en sus paredes en los lorisiformes. Slo conocemos un lorisi-
forme fsil, el gnero Progalago del Mioceno de Kenia. La paleontologa de los lemu-
riformes es por el contrario bien conocida. Adapis, de las fosforitas de Quarcy
(Eoceno-Oligoceno) posea un crneo bastante robusto, con cresta media craneana
(cresta sagital). Plesiadapis, del Paleoceno de Cernay (fig. 308), presentaba un incisivo 21 1
fuertemente desarrollado en cada hemimandbula, evocando la de los roedores. El
aye-aye de Madagascar (Daubenfonia] presenta tambin este carcter, pero es seguro
que no estaba estrechamente emparentado con Plesiadapis.
La fauna de lemridos fsiles de Madagascar es subactual: proviene de los diversos
pantanos repartidos por casi toda la isla y est asociada a tortugas y aves gigantes
(Aepyornis), hipoptamos (actualmente extinguidos en Madagascar). Esta fauna pare-
ce haber persistido al menos hasta el ao mil, segn los yacimientos estudiados
gracias al 14C. LOS gneros subfsiles, Archaeolemur y Hadropithecus, son princi-
palmente interesantes, ya que sus moldes endocraneanos artificiales han podido ser
estudiados y se han revelado muy evolucionados para los lemridos, mostrando as
que el desarrollo del cerebro es una tendencia muy general en los primates (Piveteau).
Otro lemrido subfsil malgache, Megaladapis, alcanza grandes dimensiones (ms
de un metro de alto) y posea caninos poderosos.

Fig. 324. Secciones ligeramente oblicuas en relacin a un plano transversal en la regin auditiva de los mamife-
ros. A, insectivoro: sin ampolla timpnica (bt); anillo timpnico (at) libre. B, lemuriforme: anillo timpnico en el
interior de la arnpolla. C, lorisiformes y platirrino: anillo tirnpnico en el exterior de la arnpolla. D, catarrino: con-
ducto auditivo externo (Cae).

Los tarsiformes estn representados por el trsido indomalayo (fig. 313): es un


arborcola con ojos muy desarrollados, situados en la parte anterior de la cara,
como en el hombre. Debido a esta disposicin los tarsiformes haban sido considerados
como emparentados con el hombre; los trsidos actuales, al menos, seguramente no
estn prximos al origen de los dems primates, ya que su miembro posterior est
adaptado al salto, especializacin muy evolucionada. Conocemos algunos tarsiformes
fsiles: Tetonius, del Eoceno de los Estados Unidos, y Pseudoloris de las fosforitas
de Quercy. Necrolemur (del mismo yacimiento) posea dos grandes ojos orientados
hacia adelante y no lateralmente (fig. 314).
Sea cual sea el origen de los monos propiamente dichos, vemos que los lemridos
y tarsiformes son arborcolas y que el rgimen arborcola original de los prirnates
admitidos por Darwin es probable. De todas maneras, no es evidente que esta hip-
tesis sea tambin vlida para los ancestros directos del hombre.
Los simios actuales se clasifican en:
1 . PLATIRRINOS O monos del Nuevo Mundo (Amrica del Sur), caracterizados
por un tabique nasal ancho y por la ausencia de conducto auditivo externo.
2. CATARRINOS O monos del Viejo Mundo, con tabique nasal estrecho y con
conducto auditivo externo.
stos comprenden a su vez:
a) Los cinomorfos o cercopitcidos, que poseen cola y molares con crestas.
b) Los antropomorfos, sin cola y con molares con tubrculos.
Paleontologa de los prirnates 213
Se divide a los antropomorfos en pngidos (chimpanc, gorila, orangutn, gibn,
y ciertos monos fsiles) y homnidos.
La distincin platirrino-catarrino no tiene sin duda el valor que hasta ahora se
le ha atribuido, al menos desde el punto de vista de distribucin geogrfica, ya que
un catarrino, el gnero Rooneyia, acaba de ser descubierto en el Oligoceno de Texas
(Wilson).
En general, actualmente ya no se admite que los homnidos desciendan de los
grandes monos (pngidos). Si bien la clebre proposicin de Darwin EL hombre
desciende del mono contina siendo exacta, parece no obstante que el origen del
pie es radicalmente diferente en los monos antropomorfos y en el hombre, ya que en
el hombre los dedos del pie son cortos y la alineacin de los huesos distales del tarso
es al contrario alargada, mientras que la disposicin es inversa en los monos antro-
pomorfo~.Esta diferencia est ligada a la adquisicin de la posicin erguida y del
bipedismo. Las consecuencias anatmicas de este bipedismo son tales que est obli-
gado a admitir que ha debido establecerse hace ya mucho tiempo. Los miembros
de los pngidos y de los homnidos se han desarrollado igualmente en sentido opuesto:
largos brazos adaptados para agarrarse a las ramas (braquiacin) en los pngidos,
piernas alargadas en el hombre. Adems, en la lnea humana, la cara y los dientes
anteriores hasta los premolares incluidos tienden a la regresin; los antropomorfos
presentan una disposicin contraria.

Fig. 325.
un crneo de

Estos puntos de vista han sido confirmados por los trabajos recientes de Hrzeler
concernientes al oreopiteco (fig. 325) de los lignitos pontienses de Toscana, descrito
primero por Gervais en 1870. Hrzeler reemprendi el estudio de las piezas conser-
vadas en los museos y ha descubierto un esqueleto completo de oreopiteco en la
mina del Monte Bamboli (provincia de Grossetto). Este animal no es un cinomorfo;
la dentadura es humanoide con pequeos caninos, incisivos verticales, sin diastema
(laguna entre los dientes); la cara es corta, el crneo elevado con el borde anterior
bastante recto; la pelvis poco estrecha. No obstante, los brazos eran muy alargados
(braquiacin). Debemos retener de estos trabajos, el hecho de que, en el Mioceno,
haban aparecido ya numerosos caracteres humanoides.
Los monos ms antiguos conocidos provienen del yacimiento de Fayn en Egipto
(Eoceno-Oligoceno); fueron descritos en 1911 por Schlosser, y, ms recientemente,
Simons ha recogido numerosos fsiles. Los principales primates recogidos en este
yacimiento son: 1.0 un fragmento de mandbula, descrito bajo el nombre de Oligopi-
thecus, lo que implica un primate perteneciente a los cinomorfos; 2.0 Propliopithecus,
gnero definido tambin a partir de las mandbulas, que parece ser un pngido
21 4 Paleontologa

primitivo; 3 . O el crneo, descubierto por Simons y llamado Aegyptopithecus, parece


emparentado con el pngido primitivo Dryopithecus (vase ms adelante; sus afini-
dades con el hombre parecen haber sido muy exageradas); 4 . O Parapithecus, que fue
durante mucho tiempo conocido por una sola mandbula mal conservada; se le
consideraba como prximo al roigen comn de los pngidos y de los homnidos;
el nuevo material puesto al da por Simons parece mostrar que Parapithecus tiene,
a la vez, caracteres de los cinomorfos y de los homnidos; la posicin de este fsil
es an poco clara; 5.O Apidium (que de todas maneras no es un mono, sino un con-
dilartro) tiene una dentadura que recuerda la del oreopiteco (vase ms adelante).
Entre los pngidos fsiles, citaremos el Driopiteco del Mioceno de Saint-Gaudens;
como consecuencia del aspecto de la plataforma de la corona de sus molares infe-
riores, este animal haba sido supuesto prximo al hombre, pero los parecidos se
basan en este nico carcter y las afinidades supuestas del oriopiteco y del hombre
no se consideran actualmente como fundamentales.

Fig. 326. Los dos principales tipos de crneo de australopitecos:


tipo grcil (A, Australopithecus sensu stricto) y tipo macizo (B, Pa-
ranthropus).

Se da el nombre de Proconsul a una variedad de driopiteco del Africa oriental.


El gnero Kenyapithecus pertenece tambin a los driopitecinos; se conoce en el
Mioceno superior e inferior de Kenia. Ramapithecus designa fragmentos de mand-
bula y de maxilar superior encontrados en la India principalmente: estos restos pre-
sentan, aunque pertenecen a los pngidos, alguna convergencia con los homnidos.
El mesopiteco, cinomorfo del Pontiense de Pikermi (Grecia), es uno de los monos
fsiles mejor conocidos gracias a los esqueletos casi completos.
Los descubrimientos de los ltimos aos de nuevos fsiles han venido a cambiar
las concepciones concernientes a los orgenes inmediatos de la Humanidad. Para
comprenderlos deberemos: 1." examinar cul es el criterio fundamental de la homini-
zacin; 2." resumir brevemente los conocimientos adquiridos en lo que respecta a
los australopitecos, primates fsiles del Cuaternario antiguo de Africa del Sur.
El comportamiento humano se caracteriza, con respecto al del animal, por el
empleo de utensilios: el til supone una reflexin previa a su empleo, un sentido
de previsin para el futuro, mientras que el animal, como el nio, vive esencialmente
en el presente. Es probable que esta diferencia sea ms una diferencia de grado que
Paleontologa de los prirnates 21 5

Fig. 327. Comparacin de la dentadura de


un australopiteco (A) y de un hombre ac-
tual (6).

de naturaleza, ya que se conocen ejemplos -muy raros- de empleo de utensilios


por el animal. As, los chimpancs son capaces de deshojar ramas para tirarlas
seguidamente sobre los termiteros y chupar los termes que se han pegado. Pero
tales ejemplos son excepcionales, y se admite en general que el utensilio caracteriza
al hombre. La asociacin de slex tallados con huesos de primates revelar pues el
carcter humano. Esta manera de ver, incontestablemente basada en un punto de
vista psicolgico, puede no obstante ser fuente de una cierta confusin, ya que, por
sentido comn, la definicin de hombre es morfolgica.
Dadas estas premisas, es evidentemente fundamental saber si los australopitecos
tenan una industria. Estos fsiles encontrados en Africa del Sur desde 1925 (trabajos
de Broom, de Dart, de Robinson) en diversos yacimientos (Taungs cerca de Kim-
berley, Sterkfontein, Kromdrai, Swartkrans cerca de Johannesburgo, Makapangast
cerca de Pretoria) se caracterizan por un crneo bajo con la frente inclinada hacia
atrs y con un reborde supraorbitario bien marcado, su cara prognata con hocico
(fig. 326), su dbil volumen endocraneano comprendido entre 400 y 600 cm3 (carac-
teres simianos pero menos marcados que en los monos sensu stricto). Por el contrario,
el plano nuca1 es horizontal -es oblicuo en los monos-; la dentadura (fig. 327)
es, en cierta medida, humanoide, en el sentido de que los caninos no son mayores
que los dems dientes y que los incisivos son verticales y no inclinados, pero, por

Fig. 328. Comparacin de la pelvis de un go-


rila (A), del hombre actual (B) y de un austra-
lopiteco (C).

. ., .<' ,'% .-.


'm-&& '..'
**il~&g&I:**'Lar.

,7
L*.@ C

q,c,, $...;
p . A L.,.
?y,,,:
%
.
y.,,: 7,:::,>::>$3,
, ,._* .', L

, f i . r y%
$,: $d;;$,?cxT:-#
. . . g . : c :. ..?
: '. .,?,';$:, I
el contrario, los molares son muy potentes. La pelvis (fig. 328) es sobre todo notable,
ya que, por su forma, implica una posicin bpeda: el ilion de los australopitecos
tiene, como en el hombre, forma de placa y no, como en los chimpancs, la de una
Imina estirada; como en el hombre, igualmente, la cresta ilaca se curva hacia atrs
y la articulacin con el sacro est cerca del acetbulo (que aloja la cabeza del fmur).
Pero los australopitecos presentan diferencias entre s y dos gneros parecen actual-
mente bien definidos: Australopithecus (=Plesianthropus) y Paranthropus; Australo-
pithecus representa la forma grcil, Paranthropus, la forma brutal (reborde supraorbi-
tario ms fuerte, presencia de cresta sagital en este gnero mientras que en Austra-
lopithecus est ausente, etc.). Es poco probable, como se ha supuesto, que las
diferencias morfolgicas entre Australopithecus y Paranthropus correspondan a un
dimorfismo sexual. Aunque Itohl Larsen recogi en 1939 una mandbula de austra-
lopiteco en Tanzania, casi todos los australopitecos fsiles descritos antes de la guerra
provenan de Africa del Sur; despus de 1959, nuevos descubrimientos han mostrado
que el dominio en el que han vivido los australopitecos estaba mucho ms extendido
hacia el norte, llegando hasta Tanzania, Kenia y Etiopa. En 1959, en efecto, el
matrimonio Leakey daba a conocer, del yacimiento de Oldoway (Tanzania), un crneo
completo de australopiteco del tipo parantropo, con cresta sagital fuertemente abom-
bada; a este fsil se le dio el nombre de Zinjanthropus. Despus, en 1967, fue encon-
trada una mandbula de australopiteco cerca del lago Natron (Kenia). A partir de
1967, expediciones anglo-franco-americanas explotaron el rico yacimiento villafran-
quiense (cuya fauna haba sido revelada por las excavaciones de C. Arambourg en
1932-33) del valle del Omo; este yacimiento est en Etiopa pero cerca de la frontera
con Kenia, y el Omo es un afluente del lago Rodolfo. A partir de 1967, cada ao
se ha realizado una expedicin a dicho yacimiento; en 1972, las excavaciones del
Omo haban dado un total de 7 mandbulas, 2 maxilares, numerosos (alrededor de
200) dientes aislados (Coppens, Clark Howell, R. Leakey). Recientemente, restos de
homnidos han sido descubiertos cerca del lago Rodolfo (R. Leakey y Patterson),

Fig. 329. Mandtbula de Paraustralopithecus (el parantropo


del Orno). (Dibujo indito amablemente cedido por M. Cop-

mientras que en las cercanas del lago Baringo (Kenia) Bishop encontraba nuevos
fragmentos de australopitecos. En estos yacimientos de Africa oriental se conocen
a la vez australopitecos sensu stricto y parantropos: el Paraustralopithecus de Etiopa
es un parantropo. En 1973 y 1974, ha comenzado la prospeccin de un yacimiento
excepcionalmente rico por parte de cientficos americanos, etopes y franceses; es el
del valle del Awash; este ro corre de sur a norte como prolongacin del mar Rojo
y pasa a alrededor de 150 km de Addis Abeba. Las formaciones cuaternarias son muy
Paleontologa de los primates

espesas, estn bien datadas (3 millones de aos) y han dado ya restos de 11 indi-
viduos, entre los que se ha encontrado un esqueleto bastante completo atribuido
a una joven de unos veinte aos. Este fsil es probablemente un australopiteco
bastante evolucionado, pero no ha sido an descrito de una manera precisa. El inters
de estos descubrimientos es que sitan cada vez ms atrs en el tiempo la fecha
de aparicin de los homnidos. As, se conocen en Kenia (cuencas de los lagos
Rodolfo y Baringo) restos de australopitecos que datan de hace 4 milloiies de aos,
y los primeros homnidos del Omo estn en rocas que se han formado hace 3 millones
500 000 aos. Otras estimas son superiores: el yacimiento de N'Gororo en la cuenca
del lago Baringo habra dado un molar superior de homnido que data de 11 a
12 millones de aos; sin embargo, la atribucin de este molar a los homnidos no es
del todo cierta. Inversamente, los parantropos ms jvenes parecen haber vivido hace
un milln de aos.
En lo concerniente a la industria de los australopitecos, las excavaciones han de-
mostrado que es ms variada de lo que se haba supuesto: l ? se haban atribuido
a los australopitecos mazas angulosas que servan probablemente para la caza, tales
como las descritas por Arambourg en St.-Arnaud en Argelia y por Leakey (maza
en cuarcita que acompaaba a Zinjanthropus); 2." la industria de los guijarros traba-
jados (pebble culture) que comprenda choppers (con una sola cara trabajada) y
chopping tools~(con dos caras trabajadas) fue tambin la obra de los australo-
pitecos (chopper del Omo, que data de 2 millones 500 000 aos, descubierto por
Chavaillon); 3: los australopitecos debieron tambin utilizar utensilios de hueso,
cuerno y marfil (industria osteo-odonto-kertica, segn Dart); esta hiptesis ha sido
muy discutida, ya que los huesos triturados por las hienas o usados por los puerco-
espines tienen frecuentemente el aspecto de utensilios; en diversos yacimientos de
australopitecos se han encontrado utensilios de hueso y la hiptesis de Dart parece
pues probable; 4.O recientemente, una industria de lascas ha sido puesta en evidencia
en relacin con los australopitecos; esto implica que el origen del utensilio es muy
antiguo, ya que esta industria de lascas es ya bastante compleja; debe abandonarse
la idea segn la cual la industria de los australopitecos habra sido tosca.
Pero adems, segn L. S. B. Leakey, un primate fsil de aspecto mucho ms
moderno que los australopitecos habra vivido en Oldoway; a este primate -que,
segn Leakey sera ya un hombre- Leakey, Tobias y Napier le han dado el nombre
de Homo habilis,
Restos atribuibles a este Iiomo habilis habran existido a partir de un nivel que
data de 1850 000 aos hasta un nivel mucho ms reciente que data de 375 000 aos
(estas dataciones han sido obtenidas por el mtodo del potasio-argn). Es improbable
que todas estas piezas seas encontradas a diferentes profundidades pertenezcan a
una misma especie. Notemos que se ha propuesto incluir en el Homo habilis al
Telanthropus de frica del Sur, considerado primero como un australopiteco, y
al Tchadanthropus descubierto por Coppens en la Repblica del Tchad. De todos
modos, los caracteres principales de este Homo habilis propiamente dicho seran los
siguientes: crneo desprovisto de cresta sagital, mandbulas ms pequeas que en
los australopitecos; el mentn, que est bien desarrollado en los australopitecos, aqu
falta o est poco marcado; crneo no alargado hacia atrs de las rbitas y cara no
cncava; molares no alargados transversalmente, al contrario de los australopitecos;
incisivos ms grandes que en los pitecantropos, fsiles incontestablemente humanos,
La mano se parece a la del Homo sapiem actual, pero los huesos eran ms robustos
y las impresiones fibro-tendinosas ms fuertes. Carcter fundamental: la capacidad
craneana era 675 cm3, es decir, superior a la mayor capacidad de los australopitecos
(600 cm3), pero inferior a la menor capacidad de los pitecantropos (775 cm3). No
es raro que un ser con tan dbil volumen endocraneano pueda ser considerado como-
un hombre, que haya ya franqueado el Rubicn cerebral? No es en cierta manera
Paleontologia

forzar la definicin del gnero Horno el incluir este fsil, aunque Horno habilis fuera
el autor de una industria?
Pero, adems, el estudio detallado de la anatoma del pie muestra que el bipe-
dismo deba ser an imperfecto en Horno habilis y que la mano deba ser an poco
gil; parece pues probable que los restos de Horno habilis ms arcaicos pertenezcan
en realidad a Australopithecus. En estas condiciones, la especie Horno habilis no
parece vlida.
Antes de abordar los homnidos ms recientes, trataremos brevemente de los diver-
sos criterios empleados para datar los fsiles humanos en las formaciones geolgicas
europeas. Puesto que la paleontologa humana y la prehistoria han empezado en
Europa, puede considerarse que los datos establecidos en esta parte del mundo sirven
de alguna manera de referencia de base a las investigaciones seguidas en los dems
continentes. Los tres principales criterios de datacin son: geolgico, paleontolgico y
arqueolgico: 1." criterio geolgico; las piezas fsiles provienen de terrazas fluviales
o marinas atribuidas a niveles bien definidos: ej.: Siciliense con Mya truncata y
Tyrreniense con Strornbus bubonius a lo largo del Mediterrneo, o an, gracias a los
estudios de los depsitos morrnicos, pueden ser puestas en conexin con las cuatro
grandes glaciaciones consecutivas: Gnz, Mindel, Riss y Wrm; 2." criterios paleon-
tolgicos; si la fauna del Cuaternario inferior (Villafranquiense) es bien caracterstica,
no puede decirse lo mismo del Cuaternario ms reciente, cuyas faunas no permiten
una datacin precisa; la fauna del Villafranquiense antiguo comprende Mastodon,
Equus stenonis, Leptobos; en el Villafranquiense ms superior (Saint-Prestien), los
mastodontes desaparecen y estn presentes los elefantes (E. rneridionalis, yacimiento
de Seneze en el Macizo central francs); las faunas ulteriores comprenden asociaciones
de clima clido (Elephas antiquus, Rhinoceros mercki, Hippopotamus major) o de
clima fro (Elephas primigenius, Coelodonfa antiquitafis -el rinoceronte lanudo con
fosas nasales tabicadas-, el reno, el buey almizclado, el antlope saiga); pero las
faunas fras y las faunas clidas alternan y se mezclan durante el Cuaternario reciente
y no dan ms que indicaciones paleontolgicas (cronolgicas) de interpretacin deli-
cada; 3 . O criterio arqueolgico; los prehistoriadores han propuesto una clasificacin
tipolgica del utillaje Mico (slex tallado) y seo. Debemos recordar que el Paleol-
tico (edad de la piedra tallada) opuesto al Neoltico (edad de la piedra pulida) com-
prende, en Francia, las industrias siguientes, de la ms antigua a la ms reciente
(limitndonos a las ms corrientes):
a) en el Paleoltico inferior: 1.0 el Abbevilliense, nombre preferido al de Chelense
(sinonimia), caracterizado principalmente por hachas bifaciales en forma de almen-
dra, gruesas, talladas en grandes lascas en las dos caras; el borde de estas hachas
bifaciales es sinusoidal; 2.0 el Acheense, con hachas bifaciales de seccin oval con
bordes perfeccionados rectilneos y utilizacin de nuevos utensilios (discos, raederas,
puntas);
6) en el Paleoltico medio, el Musteriense, con una industria bastante variada
que puede comprender an hachas bifaciales pero que est principalmente repre-
sentada por lascas perfeccionadas;
C) en el Paleoltico superior: 1.O el Auriaciense, caracterizado por lminas de
slex finas, estrechas y largas y con bordes abatidos, y por el desarrollo de una
industria sea; 2 . O el Solutrense, con sIex en forma de hoja de laurel o de sauce
y con puntas dentadas, y, en la industria sea, con bastones de mando y con agujas
con ojo; 3." el Magdaleniense, en el que la industria ltica est en regresin (lminas
delgadas y alargadas) pero en el que la industria sea se desarrolla (puntas de azagaya,
arpones dentados).
Se admite en general que las industrias del Paleoltico inferior aparecen en
Europa cerca del Villafranquiense y persisten hasta el ltimo interglacial ( ~ s s - W r d ,
que las del Paleoltico medio son wrmienses, y que las del Paleoltico superior
corresponden al final del Wrm y al principio del Postwrmiense.
Se agrupa bajo el nombre de pitecantropos un cierto nmero de formas asiticas
y africanas en las que los caracteres principales son: capacidad craneana de alre-
dedor de 1000 cm3, crneo plano con reborde supraorbitario macizo y con constriccin
postorbitaria marcada, frente huidiza; hueso del crneo grueso; mandbula y dientes
robustos, caninos que no sobrepasan el nivel de los dems dientes, huesos de los
miembros comparables por su forma y sus proporciones con los del Horno sapiens.
Diversos cientficos britnicos han propuesto reunir todos los pitecantropos (fig. 330)

Fig. 330. Reconstruccin d e un crneo de Pithecanthropus.

en una sola especie, Horno erectus, y este Horno erectus sera una etapa de la evolu-
cin humana que seguira al australopiteco y que precedera al Horno sapiens. Entre
los pitecantropos se distinguen los pitecantropos de Java y los de la China (sinantro-
pos); en Java, los primeros restos fueron descubiertos y luego descritos en 1894
por un mdico holands, Dubois, y despus, a partir de 1937, nuevas excavaciones
permitieron a von Koenigswald exhumar nuevos restos craneanos y mandbulas (capas
de Trinil); pero adems un crneo de nio (el nio de Modjokerto) y diversos huesos
craneanos de adultos fueron encontrados en capas inferiores a la de Trinil (capas
' de Djeti); dos nuevos crneos de adultos fueron recogidos en estas capas en 1963
y 1965. Los restos de un sinantropo fueron sacados a la luz en la colina de Chukutien,
cerca de Pekn, de 1927 a 1937 (excavaciones de Black, Pei y Teilhard de Chardin)
y fueron descritos con una extraordinaria minuciosidad por Weidenreich; la prdida
de estos huesos en la guerra es menos penosa, ya que haban sido estudiados con
gran precisin. Fueron recogidos seis crneos y seis mandbulas ms o menos com-
pletos, y fragmentos de huesos largos. Gigantopithecus, conocido a partir de dientes
comprados en las farmacias chinas de Hong-Kong y de Cantn, es frecuentemente
atribuido a los pitecantropos, pero su afinidad es dudosa. El crneo de un nuevo
pitecantropo chino fue descubierto en 1963 en Chensi; esta forma, con huesos macizos
y pequea capacidad craneana, aparece ms primitivo que el sinantropo de Pekn.
Paleontologa

Existen adems pitecantropinos en Africa del Norte:


- el atlantropo, definido por tres mandbulas y un parietal encontrados en Ter-
nifine, cerca de Mascara, en la regin de Orn, en el transcurso de unas excava-
ciones emprendidas por Arambourg y Hoffstetter desde 1954, es considerado como
perteneciente al ltimo perodo interglacial por la fauna y el utillaje (de tipo ache-
lense) que tiene asociado;
- en 1953, Biberson sac de la cantera de Sidi-Abd-er-Rhaman, cerca de Casa-
blanca, una mandbula de atlantropino que sera ya rissiense;
- en 1970, Ennouchi dio a conocer una mandbula de atlantropino recogida por
un estudiante de Casablanca en una cantera de los alrededores de la ciudad, la
cantera Thomas. En este mismo ao fue descubierto posteriormente un frontal izquier-
do estudiado por Jaeger: este frontal presenta un reborde supraorbitario saliente y
muestra la frente huidiza. Estos restos seran mindelianos.
Por el contrario, restos conocidos bajo el nombre de hombre de Rabat (Marcais,
1933) y la mandbula de Temara encontrada por Roche en los alrededores de Rabat,
son de interpretacin ms delicada y no pertenecen posiblemente a los atlantropos.
De todas maneras, los pitecantropinos de Asia parecen haber sufrido una cierta
evolucin en el mismo lugar y los atIantropos representan ~robablemente una ten-
dencia local diferente. Un crneo encontrado en Oldoway (pero encima de las capas
con australopitecos) asociado a una industria de tipo chelense es probablemente tam-
bin un atlantropo.
Los pitecantropinos eran seguramente ya hombres, puesto que los restos del
sinantropo estaban acompaados de una industria ltica y sea que fue estudiada
por Breuil; restos de hogueras parecen probar que este ser conoca el uso del fuego.
La MANDBULA DE MAUERencontrada cerca de Heidelberg se distingue de la del
sinantropo, entre otros, por la pequeez de sus dientes, sostenidos no obstante por
una mandbula maciza. La fauna asociada es del Villafranquiense superior y puede
pensarse, por esta razn -de todos modos, en ausencia de slex tallados- que perte-
nece a un hombre abbevilliense y que datara del interglacial Gnz-Mindel. En lo
que concierne a los restos humanos atribuidos al Mindeliense, se conocen algunos
dientes de nio y un occipital adulto encontrados en Verteszollos, en Hungra, cerca
de Budapest; este occipital tiene una morfologa pitecantropina. El crneo de Stein-
heim (cerca de Stuttgart) es Mindel-Rissiense; no estaba acompaado de ninguna
industria, pero sta deba ser probablemente achelense; este crneo, muy dolicocfalo,
posee un fuerte reborde supraorbitario, pero por lo dems estara bastante prximo
del del Homo supiens. El crneo de Swanscombe (localidad situada cerca de Londres),
del que desgraciadamente slo se conocen un occipital y dos parietales, estaba aso-
ciado a una industria del Achelense medio; data tambin del interglacial Mindel-Riss;
est considerado prximo del Homo sapiens, o del Neanderthal.
Los restos de hombres del rissiense en Europa son raros. En Francia pueden
citarse:
1." Los restos humanos de la Chaise (cerca de Angulema), que comprenden
huesos craneanos de adulto y huesos de nios, principalmente una mandbula. Estos
fsiles, estudiados por Piveteau, recuerdan neanderthalienses arcaicos, pero los huesos
de los nios parecen prximos a los del hombre moderno. Estn asociados a una
industria achelense.
2.0 El parietal de la gruta de Lazaret (gruta situada al pie del monte Boron en
Niza) muestra una curvatura intermedia entre la de un neanderthalense y la de un
pitecantropino. La gruta de Lazaret es adems importante porque se han descubierto
los restos de una vasta cueva que deba de estar ocupada solamente en invierno por
los cazadores achelenses, como lo demuestra la edad de los mamferos encontrados
en la gruta y principalmente los rebecos (De Lumley). Otra gruta del monte Boron,
Paleontologa d e los prirnatec 221
la de Terra Amata, ha revelado al matrimonio De Lumley la existencia dc veinte
niveles de hbitat superpuestos, pero no ha sido descubierto ningn resto humano
en esta ltima gruta.
3.O Entre los fsiles de la gruta del Arago (cerca del pueblo de Tautavel en
los Pirineos orientales) De Lumley ha sacado a la luz desde 1969 dos mandbulas y
un crneo de adulto casi completo. Estos crneos han sido encontrados asociados
a una industria achelense muy rica. El estudio de estos restos no est acabado, pero,
como subraya J. Piveteau, el crneo de Tautavel presenta una yuxtaposicin de
caracteres del hombre de Neanderthal y del Homo sapiens; no obstante, presenta
tambin algunos parecidos con los sinantropos.
Recordemos que el hombre de Piltdown (Eoanthropus dawsoni) es falso, ya que
se trata de un crneo reciente (como lo demuestra el contenido relativamente dbil
en flor), que ha sido sacado del pretendido yacimiento con una mandbula d e
chimpanc y con restos de mamferos fsiles que provenan de otra localidad.

.,......,.....
Chimpanc La Chapelle Francs actual

Los neanderthalenses tenan una industria musteriense bastante variada: se sitan


en este grupo (Horno neanderthalensis) los restos humanos de Neanderthal (cerca
de Dsseldorf), de Spy (Blgica), de La Quina (Charente), de la Chapelle-aux-Saints
(Correze; fig. 331), de La Ferrassie, de Regourdou (Dordogne), del monte Circ
(Italia), El hombre de la Chapelle-aux-Saints fue descrito por Boule; sus principales
caracteres, segn Piveteau, son los siguientes: De pequea estatura, su tamao era
de alrededor de un metro cincuenta y cinco; posea una cabeza voluminosa soportada
por un tronco macizo. Los brazos ms largos relativamente que en el hombre actual,
las piernas cortas con los fmures fuertemente arqueados, que le daban una forma
bien caracterstica ... Aunque la mano es francamente humana, el pie es an ligera-
mente prensil, como lo sugiere la separacin del grueso pulgar. La mandbula robusta
est casi desprovista de mentn. La cara se proyecta hacia adelante; la nariz saliente
parece haber sido muy larga; los arcos orbitarios se espesan en forma de reborde
continuo, formando una verdadera visera. La bveda craneana alargada, con la frente
huidiza, se prolonga, en la regin cerebral, en una especie de cerviz. La capacidad
cerebral es elevada, alcanzando 1625 cm%). Boule pensaba, adems, que la columna
vertebral tena una disposicin que implicara una posicin inclinada hacia adelante;
los estudios antropolgicos recientes no han confirmado este punto de vista y en
cambio la posicin erecta deba ser normal en el hombre de Neanderthal. Los nean-
derthalenses de Yugoslavia (Krapina) y de Israel (monte Carmelo y Nazareth) tienen
caracteres anatmicos ms prximos al Horno sapiens que los neanderthalenses de
Europa occidental. Los hombres fsiles de Israel son particularmente interesantes:
los del monte Carmelo provienen de dos localidades, la gruta de Taboun y la de
Slthl; los de Nazareth, de la gruta del monte Qafzeh estudiada por Van der
Meersch. Los restos de Taboun tienen caracteres esencialmente neanderthalenses,
los de Skhl caracteres mixtos, y los de Qafzeh caracteres que recuerdan principal-
mente al Homo sapiens. Parece pues que haya habido mestizaje entre hombres de
Neanderthal y Horno sapiens. En estas condiciones el hombre de Neanderthal no
representara una especie, ya que sera interfecundo con el Horno sapiens, sino una
variedad. La especie Horno neanderfhalensis no sera pues vlida (Piveteau).
A partir del Aririaciense, los huesos conocidos pertenecen todos al Homo sapiens:
aqu citaremos slo algunos ejemplos; la raza de Cro-Magnon, descubierta primera-
mente en Eyzies, es de alta estatura y con un crneo que recuerda a veces el de
los esquimales actuales; la raza de Grimaldi, descrita a partir de los esqueletos
encontrados en una gruta prxima a Mentan, pero en Italia, -la gruta de los
Nios-, es negroide: el hombre de Chancelade, sacado a la luz cerca de Perigueux,
de pequea estatura y capacidad cerebral elevada, haba sido primero considerado
como muy prximo a los esquimales actuales, pero este acercamiento no parece
actualmente bien demostrado; los restos de este hombre estaban asociados a una
industria magdaleniense.
A partir de qu estadio puede hablarse de hombre fsil? Todos los autores estn
de acuerdo en excluir el parantropo del gnero Horno; no obstante, algunos autores
colocan al australopiteco sensu stricto en el gnero Horno, dndole el nombre de
Horno transvaalensis; hemos hablado antes del estadio Horno habilis, subrayando
que el empleo de este trmino careca de base. Todos los cientficos estn de acuerdo
actualmente en considerar a los pitecantropinos como hombres (Horno erectus), pero,
en cambio, la especie Horno neanderthalensis no sera vlida. Las diferencias de
opinin entre los autores se basan slo en el hecho de que la evolucin humana
es gradual y de que es difcil introducir lmites que no sean artificiales. Debe
subrayarse tambin que la nomenclatura de los diversos fsiles humanos es incorrecta
y que el hbito de dar un nombre de gnero nuevo a cada fsil humano prewr-
miense es inadmisible desde el punto de vista zoolgico.

B) Prehistoria
Hemos enumerado antes la clasificacin de los utensilios humanos utilizados por
los hombres prehistricos, pero slo desde el punto de vista del inters de estos
fsiles para las dataciones de los yacimientos. Trataremos ahora de resumir breve-
mente los datos principales de la prehistoria, ya que esta ciencia est ntimamente
ligada a la paleontologa humana.
Es clsico considerar a Boucher de Perthes como el fundador de la prehistoria;
esto no es absolutamente exacto, ya que haban tenido lugar excavaciones prehist-
ricas, principalmente en el Perigord, antes de Boucher de Perthes; es cierto, en cambio,
que son las discusiones cientficas concernientes a las ideas de Boucher de Perthes
las que marcaron el origen de la prehistoria como ciencia. Las reticencias de Boucher
Paleontologa de los primates

de Perthes se explican en parte por el hecho de que sus primeras publicaciones


-en las que describa la asociacin de una mandbula humana, que se demostr
que era moderna, la mandbula de Moulin-Quignon, con slex tallados- haban dado
un cierto descrdito sobre sus trabajos. Su obra esencial Las antigedades clticas y
antidiluvianas* apareci en 1849; pero no fue hasta 1859, despus de una visita de
gelogos ingleses al valle del Somme con Falconer, Prestwich y Lyell, que hubo una
consagracin oficial de los trabajos de Boucher de Perthes. Ulteriormente numerosas
excavaciones prehistricas fueron hechas en el Perigord bajo la direccin de Edouard
Lartet; stas terminaron con la publicacin de Reliquiae aquitanicae~,obra en la
que se encuentran los primeros estudios concernientes al pueblo de Eyzies y en la
que se describi por primera vez un objeto de arte prehistrico, un colgante con una
cabeza de oso grabada, de la Haute-Garonne. La primera clasificacin tipolgica d e
los utensilios prehistricos es debida a Gabriel de Mortillet, organizador de la parte
prehistrica del Museo de St.-Germain, fundado en 1863.
Desde estas pocas heroicas, las tcnicas de excavacin se han hecho mucho ms
precisas; ya no se trata de recoger algunas piezas bonitas ms o menos al azar;
los prehistoriadores trabajan como los arquelogos; la posicin exacta de cada pieza
en el yacimiento, hueso o utensilio, es marcada y anotada gracias a un sistema
de coordenadas en tres dimensiones, materializado en el terreno por hilos tendidos
perpendicularmente; todos los documentos son extrados del suelo y conservados y,
de esta manera, es la totalidad del yacimiento la que puede ser archivada.
Pistas de hbitat -no solamente utensilios- han podido ser puestas en evidencia:
el hombre prehistrico no ha sido siempre el hombre de las cavernas, que viva en
grutas o en cobijos bajo las rocas; a menudo debi de vivir en cabaas. En Terra
Amata (al este del puerto de Niza) y en Pincevent (cerca de Montereau) se han
encontrado emplazamientos de cabaas cuyo suelo estaba recubierto de ocre. Ms
particularmente en Terra Amata, M. De Lumley ha podido poner en evidencia una
veintena de suelos de hbitats sucesivos; las cabaas deban de ser ovaladas, a veces
rodeadas de cantos, con trazas de hogares internos.
Los utensilios del hombre prehistrico fueron hechos con materiales diversos:
madera, huesos, rocas duras. Los utensilios de madera se conservaron mal, aunque
se conocen algunos ejemplos (Torralba -lugar de despedazamiento de elefantes-,
Espaa). Los utensilios en hueso son difciles de distinguir de las lascas seas debidas
a la accin de los depredadores (problema de la industria osteo-odonto-quertica d e
los autralopitecos, citado anteriormente). Numerosas rocas duras han sido empleadas
por el hombre prehistrico -y no nicamente el slex- tales como la arenisca, la
toba silicificada, el jaspe, la obsidiana e incluso calizas. Es importante saber distinguir
las lascas con concavidades mecnicas debidas a fenmenos naturales (soliflucciones,
crioturbacin, etc.) de las lascas intencionalmente talladas. stas estn preparadas en
general por percusin; el efecto de la percusin es comparable a la accin de una
pequea piedra que choca contra el parabrisas de un automvil: a partir de un
punto de impacto roto en el choque (bulbo de percusin), una onda de choque
circular y de dimetro creciente se propaga a travs del vidrio (o a travs de la
piedra); sobre la cara ventral opuesta a la cara que ha sufrido el choque (plano de
golpe), se produce un abultamiento que corresponde al punto de impacto: es el
bulbo a partir del cual se observan fajas de estriacin y de estras ortogonales a las
ondas de choque. Diversos agentes fsicos, tales como la trituracin en los torrentes
glaciales, pueden producir lascas comparables, pero en el caso de lascas mecnicas,
tal aspecto es excepcional con respecto al conjunto de especmenes. La naturaleza
de los microorganismos contenidos en el slex puede adems permitir saber si stos
han sido importados o son de origen local. Gracias a las huellas de uso que se
observan en los slex, podemos hacernos una idea del papel que han jugado estos
utensilios.
Paleontologa

El modo de fabricacin de los slex tallados ha podido ser reconstruido con gran
precisin, y ciertos prehistoriadores, tales como el profesor Bordes, saben preparar
perfectamente slex tallados siguiendo las tcnicas que emplearon los hombres pre-
histricos. En principio, los slex tallados pueden ser obtenidos por presin o por
percusin; la tcnica por presin utiliza un compresor que presiona sobre la roca:
esta tcnica, utilizada por ciertos indios para hacer que se rompa la obsidiana, no
parece haber sido la empleada por los hombres prehistricos de nuestras regiones;
stos habran utilizado principalmente las tcnicas de percusin: en general, el rin
de slex que queran tallar era sostenido con la mano izquierda y golpeado con una
piedra sostenida con la mano derecha (percutor); a veces, pero ms raramente,

Fig. 332. Un chopper.

el rin era golpeado directamente sobre un yunque. Los utensilios ms simples


preparados con un percutor de piedra eran los choppers (con una sola cara tallada;
fig. 332) y las chopping tools (con las caras anterior y posterior talladas). Parece
claro, no obstante, que por este mtodo slo pueden obtenerse resultados bastante
toscos: un estadio ms perfeccionado se alcanza cuando la arista del utensilio se
retoca; este retoque puede tener lugar por percusin con un palo de madera o de
hueso, o por la presin de una punta que permite hacer saltar los trozos a lo largo
del borde de slex tallado. La preparacin de las lminas resulta de percusiones
sucesivas a lo largo de los bordes de un ncleo cnico; haciendo saltar la extremidad
de una lmina, pueden prepararse buriles y raederas.
En Francia, el Paleoltico inferior comprende: 1.0 una industria preabbevilliense
que recuerda la de las piedras africanas (o pebble culturen): est representada por
raros slex tallados intencionadamente, encontrados los unos cerca de Amiens, en terre-
nos del Gunz, y los otros en la gruta villafranquiense de Vallonet, cerca de Menton;
2.O el Abbevilliense se defing: a partir de los utensilios lticos de la terraza de 45 m
del valle del Somme; comprende principalmente (fig. 333) hachas de mano bifaciales
talladas en grandes lascas con crestas sinuosas, sobre las que subsisten grandes reas
de crtex. Esta industria haba sido llamada anteriormente chelense, del nombre de
la localidad de Chelles en el departamento de Seine-et-Marne, pero en Chelles la
industria es una mezcla de Abbevilliense y Achelense; 3.0 el Achelense debe su nombre
de la localidad de St-Acheul, cerca de Amiens, y ha sido definido por Victor
Commont; esta industria se encuentra en las terrazas de 30 m del valle del Somme
Paleontoioga d e los p r i m a t e ~ 225

Fig. 333. Una hacha de mano bifaciai abbevilliense.

est representada por limandes (fig. 334) con bordes ligeramente retocados y recti-
Ineos. En los estadios terminales, las puntas aparecen particularmente bien separadas
(hachas bifaciales micoquienses de la localidad de Miconque cerca de Eyzies, pero
estas bifaciales existen tambin en el valle del Somme). El Clactoniense, definido
de una industria conocida en Clancton-on-Sea, cerca de la desembocadura del Tmesis
pero encontrada en Francia cerca de El Havre, es en parte contemporneo del Ache-
lense: comprende formas con grandes ranuras, chopping tools (vase pg. 224)
y hachas de mano bifaciales.

Fig. 334. ((Limande)) achelense.


Fig. 335. Algunos utensilios musterienses: cuchillos y raederas.

En lo que respecta al Paleoltico medio, es sinnimo de Musteriense (fig. 335).


Esta industria, definida a partir de los datos de Moustiers, en Dordogne, es en
realidad un complejo de industrias diversas. Puede distinguirse un Musteriense tpico
sin hachas bifaciales, pero con raspadores de varios tipos, con puntas hechas mediante
retoques de lascas, con raspadores y buriles; a veces subsisten adems las hachas
bifaciales: se habla entonces de tradicin achelense. Cuando predominan rspadores
espesos, se trata de un Musteriense tpico de La Quina. En el valle del Somme,
el Musteriense es de tcnica levalloisiense; sta corresponde a un modo de preparacin
muy elaborado y especial, bien definido por Bordes (fig. 336); el rin de slex
era primero desbastado por pequeas roturas en sus bordes; despus su superficie
era trabajada por desbastamiento centrpeto, lo que le da un aspecto de concha de
tortuga; en fin, a partir de un plano de rotura de direccin tangencial, se separaba
una lasca grande, de forma que se obtena un ncleo y una lasca de tipo levalloi-
siense. Las lminas levalloisienses eran obtenidas a partir de ncleos en que la

Fig. 336. Preparacin de utensilios levalloisienses. 1, 2: la piedra redonda (rin) es trabajada en sus bordes;
3, es pelada segn superficies de lascas dirigidas hacia el centro, primero parcialmente y luego enteramente 4; se
saca, una gran lasca segn un plano de percusin, 5 y se obtiene 6 un ncleo levalloisiense y una leva-
Iloisiense.
Paleontologa d e los primatec 227

Flg. 337. Algunos utensilios peri-


gordienses.

superficie haba sido descortezada por separaciones paralelas y no centrpetas; las


puntas levalloisienses eran obtenidas por ruptura de un ncleo con puntas.
El Paleoltico superior comprende: 1.0 el Auriaciense-Perigordiense. El Perigor-
diense se caracteriza por lminas de slex con la parte posterior abatida, buriles y un
utillaje seo tosco (fig. 337). El Auriaciense es rico en puntas de hueso (azagayas),
en raspadores gruesos, en buriles curvos (fig. 338). As pues, ha habido en el Perigord
dos industrias simultneas diferentes. El arte prehistrico empieza en el Perigordiense
(Pair Non Pair en la Gironde, Gargas en Altos Pirineos); 2.0 el Solutrense de
Solutr cerca de MAcon, muestra bellas hachas de mano bifaciales llamadas hojas
de sauce, hojas de laurel (fig. 339) con retoques planos, puntas con muescas y agujas
de hueso con agujero; 3 . O el Magdaleniense (de la gruta de La Madeleine en Dor-
dogne) ve la regresin de la industria ltica y una diversificacin notable de la indus-
tria sea (puntas de azagayas, arpones con doble fila de barbas, palos de madera de
Rennes, horadados, llamados ((bastones de mando)) pero cuyo papel es no obstante
Fig. 338. Algunos utensilios aurifiacienses. Fig. 339. Una hoja de lau-
rel solutrense.

incierto) ; la industria ltica comprende raederas, tringulos, taladros; el Magdaleniense


es la gran poca del arte; 4.0el Paleoltico termina con el Aziliense (de la gruta de
Mas d'Azil en Ariege). El Aziliense es principalmente definido por sus piedras gra-
badas con signos geomtricos o pintadas en rojo y negro (barras y puntos). Numerosas
caracoleras datan de esta poca en que el arte entra en regresin completamente.
Frecuentemente se agrupan el Aziliense y el Tardenoisiense (de la Fere-en-Tardenois)
en el Mesoltico, caracterizado, desde el punto de vista de la industria, por la abun-
dancia de microlitos. La transformacin de la industria corresponde a una modifi-
cacin del medio; la gran llanura noreuropea, dominio de caza de los magdalenienses,
se cubre de bosques; la caza mayor es abandonada y los vveres provienen de la caza
con trampas y de la recoleccin.
Con el Neoltico hacen su aparicin nuevas tcnicas: agricultura, domesticacin,
cermica. En el norte de Europa, pero tambin en diversas localidades del litoral
francs, los hombres prehistricos han dejado montones de conchas (resultado de
sus comidas) a las que se da el nombre dans de I<joekkenmoedding. En Seine-
Maritime, una industria neoltica (no pulimentada), llamada campifiiense, comprende
principalmente cuchillas y picos con grandes lascas (Campigny es una localidad de
este departamento). Pero el Neoltico es conocido principalmente gracias a las ciuda-
des lacustres suizas o palafitos. El estudio de estos palafitos ha revelado una evolucin
tcnica particular. El Neoltico final se conoce bajo el nombre de Megaltico: esti
marcado por la construccin de monumentos formados por grandes bloques de piedra
(dlmenes, cistos, menhires simples, dispuestos en crculos -o cromlechs- y d i -
neados).
La edad de los metales sigue a la edad de piedra, la edad del bronce precediendo
a la del hierro. La edad del bronce nrdica es muy reciente pero todava forma parte
Paleontologa de los prirnatec 229

Cronologa Industrias prehistricas Hombres fsiles


Postglacial
1000

35 O0 WURM

80 O0

120 001

7-00 OO(

300 OOC

600 000

700 O00

1400 O00

1600 O00

2 000 O00

3 O00 O00

3 500 O00

4000 O00

Cuadro representando la cronologa de las industrias prehistricas en relacin con las principales etapas paleon-
tolgicas de la Humanidad (simplificado, segn H. D e Lumley).

de la prehistoria ya que no est acompaada de ningn testimonio escrito; data


de 1500 a 500 a. C. y corresponde a un recalentamiento del clima.
Hasta aqu no hemos hablado ms que de la prehistoria europea. La evolucin
de las industrias es diferente en Africa: sobre un Oldowayense se encuentran un
Abbevilliense y un Achelense bastante comparables con los de Europa pero ms
recientes cronolgicamente; no obstante, las industrias son diferentes en el Mogreb
y al sur del Sahara. En el Mogreb parece claro que las fases secas corresponden
a la retirada de los glaciares; pero en el sur del Sahara se distinguen fases pluviales
distintas de las de Africa del norte. Las fases kaguerienses y kamasienses correspon-
deran al Paleoltico inferior de Europa, mientras que el ltimo pluvial llamado Gam-
bliense sera el equivalente al medio y superior. En el Mogreb, a un Achelense sigue
un Musteriense llamado Ateriense pero que presenta caracteres especiales, por ejemplo
piezas pedunculadas de doble cara. Este Ateriense es ms reciente que el Musteriense
de Europa. Al Ateriense sucede el Capsiense (del nombre de Gafsa) conocido en el
sur de Tnez y en la regin de Constantina. El Capsiense recuerda el Perigordiense,
pero comprende, adems, utensilios microlticos y caracoleras. No hay casi industria
sea. El Ibero-maurusiense se encuentra por el contrario en el Te11 y en Marruecos;
evoca el Capsiense, ya que comprende tambin microlitos, pero se distingue por la
abundancia de buriles.
Paleontologa

Paralelamente a los utensilios propiamente dichos, existe una evolucin del arte
parietal. Se considera frecuentemente que el descubrimiento del arte parietal se remon-
ta a 1879; es en efecto en 1879 cuando De Santuola descubri -o, mejor dicho,
su hija de 5 aos que le acompaaba- los clebres frescos de Altamira (provincia
de Santander). En realidad, gran nmero de piezas de hueso grabadas haban sido
descubiertas anteriormente a esta poca. Por otra parte, no fue hasta despus de los
descubrimientos de las grutas francesas clsicas tales como Combarelles y Font de
Gaume, excavadas por Breuil, que Altamira fue visitado y tomado en consideracin.
El descubrimiento de Lascaux (ayuntamiento de Montignac, Dordogne) data de 1940
y se debe a dos jvenes que buscaban su perro. Uno de los descubrimientos ms
recientes es el de la gruta de Rouffignac (Dordogne) llamada gruta de los cien
mamuts y cuya autenticidad ha sido discutida durante mucho tiempo, pero que
actualmente parece admitida (segn el contenido en C14 del carbono de los dibujos).
El arte parietal se conoce en Europa y en Africa; en Asia se conoce un solo lugar
importante cerca del lago Bailtal. De todas maneras, en Europa la reparticin es muy
desigual: el dominio ms rico es el de Dordogne y Charente, despus el de los
Pirineos, y finalmente el dominio cantbrico, del sur de Espaa y del sur de Italia;
hacia el este de Europa el arte parietal desaparece, y no se conoce en Alemania,
Checoslovaquia, etc. Una gruta adornada ha sido descrita por Bader en el Ural.
Existe tambin un arte rupestre en Escandinavia, repartido en dos grupos: grupo
del norte arcaico, que representa escenas de caza y de pesca y se remonta a la edad
de piedra, y del grupo del sur (alrededores de Norrkoping, de Trondheim y de Upsala)
con representaciones de barcos, carros, hombres, etc.: estos ltimos datan de la edad
del bronce. Las pinturas rupestres del Sahara y las de Africa del Sur han sido
objeto de numerosas descripciones: las del Sahara y Egipto son recientes y no deben
ser ms antiguas que el comienzo del Neoltico; con frecuencia figuran animales
actualmente desaparecidos de esas regiones (bfalo, rinoceronte, elefante, caballo).
Los de Africa del Sur pertenecen a una fase antigua (- 10 000 aos) o a una fase
ms reciente (-6000 aos), segn Breuil.
El arte paleoltico europeo se conoce slo desde el Perigordiense superior, y su
duracin es bastante corta, ya que persiste en el Solutriense y en el Magdaleniense,
que es la poca netamente predominante (sta representa, segn los especialistas,
una duracin de al menos diez mil aos). Durante esta duracin se observa una
evolucin de los estilos (Breuil, Leroi-Gourhan). El estilo 1 corresponde a grabado
sobre placas o bloques: los perfiles de las figuras animales son rgidos, obtenidos
mediante incisiones profundas (=Auriaciense). El estilo 11 (Perigordiense, princi-
palmente de La Gravette): las figuras animales estn construidas sobre una lnea
fuertemente sinuosa que representa la silueta vista por detrs; los detalles son aadidos
despus y desaparecen a medida que uno se aleja de la lnea de la estructura:
as, las patas estn ausentes o simplemente sugeridas. Los cuernos o ramificaciones
estn perfectamente de perfil o de cara (perspectiva torcida en relacin al animal).
Es la poca de las venus auriacienses con fuerte esteatopigia (ej., Lespugue, Willen-
dorf en Austria, etc.). Tales estatuillas haban sido interpretadas como testimonios
de una anatoma comparable a la de las mujeres bosquimanas; para otros, seran
dolos de la fecundidad o, ms simplemente, mujeres viejas. Estilo 111: el principio
de construccin de figuras es el mismo, pero las patas, aunque subordinadas en la
composicin, son dibujadas o grabadas hasta su parte inferior. La perspectiva de
tres cuartos es frecuente. Este estilo se caracteriza por una gran maestra. Ej.: Lascaux,
Le Gabillou (Dordogne), Pech Merle (Lot), Isturitz (Bajos Pirineos), Altamira,
El Castillo. Estilo IV: el modelado de animales tiene un perfil ms prximo a la
realidad fotogrfica y se adquiere la perspectiva normal, lo que no impide una cierta
convencin y un cierto esquematismo en la representacin. Ej.: Les Combarelles,
Font de Gaume Niaux (Ariege), Le Maz d'Azil (Ariege). Numerosos frisos esculpidos:
Paleontologa de los primates

abrigo bajo la roca del Cap Blanc (Dordogne), de la Chaise 5 Calvin (Charente),
de Angles sur Anglin (Vienne), gruta de Trois Frkres (Arikge) con sus clebres bisontes
esculpidos en arcilla.
Estos estilos no se superponen exactamente a las etapas tipolgicas; as, el estilo
111 corresponde esencialmente al Magdaleniense antiguo, pero empieza en el Solu-
trense; por el contrario, el estilo IV corresponde al Magdaleniense medio y al Mag-
daIeniense reciente.
Qu puede concluirse de estas representaciones? 1.0 En primer lugar, las repre-
sentaciones humanas son relativamente raras. 2.0 Ciertos gneros estn representados
con preferencia, principalmente caballos y bisontes; otros gneros, cuya abundancia
es cierta por los restos seos encontrados, estn raramente representados: renos,
antlopes, saigas. 3." En ciertas grutas estn representados con predileccin ciertos
gneros (ej.: mamuts y rinocerontes en Rouffignac). Una encuesta sistemtica de
Leroi-Gourhan ha llevado a este sabio a constatar que la mitad de figuras son
bisontes, caballos o smbolos; y ello, segn este autor, n o es debido a que estos
dos animales sean la caza principal, sino porque habra existido un tema mtico
caballo-bisonte-smbolo. Organizado alrededor de los principios masculinos y feme-
ninos simbolizados por los smbolos, este tema, gran fondo ideolgico del hombre
paleoltico, estara expresado por un simbolismo animal en el que el caballo tendra
una significacin masculina y el bisonte una significacin femenina. Siempre segn
Leroi-Gourhan, las figuras de animales estaran repartidas en cada gruta segn una
disposicin ideal que correspondera a un santuario tipo, de la misma manera que
una iglesia cristiana expresa un simbolismo religioso. Puede objetarse que todas las
grutas conocidas no se ajustan al sistema, y, adems, que existen visiblemente super-
posiciones de dibujos que parecen probar que las asociaciones de paredes son al
menos parcialmente fortuitas.

ALIMEN,H. (1962): Les origines de I'liomme. Fayard Edit.


ALIMEN,H. y LAVOCAT, R. (1955): Atlas de Prhistoire, vol. 1: Gnralits, Mthodes en
Prhistoire. Vol. 11: Prhistoire de 1'Afrique; vol. 111: Faunes et flores prhistoriques.
N. Boube Edit.
BERGOUNIOUX, R. (1958): La Prhistoire et ses problhes. Fayard Edit.
BOULE,M. (1923): Les Hommes fossiles. Elments de Palontologie. Masson Edit.
BREUIL,H. (1954): Quatre cents siecles d'art parital. Editado en Montignac.
COPPENS, Y. (1970a): Localisation dans le temps et dans l'espace des restes d'Hominids
des formations plio-plistoc2nes de l'Omo (Ethiopie). C.R. Acad. Sc., ser. D, vol. 271,
n." 22.
COPPENS, Y. (1970b): Les restes d'Hominids des sries infrieure et moyenne des formations
plio-villafranchiennes de 1'Omo en Ethiopie. C.R. Acad. Sc., ser. D, vol. 271, n." 25.
COPPENS, Y. (1970~):Rsultats de la nouvelle mission de 1'Omo (3' campagne 1969). C.R.
Acad. Sc., ser. D, vol. 270, n." 7.
COPPENS, Y. (1972): L'Afrique et I'origine de 1'Homme. Comptes rendus trimestriels Acad.
Sc. Outre-mer, vol. 32, n." 1.
LEROIGOURHAN, A. ( 196%: Prhistoire de I'art occidental. Mazenod Edit.
LUMLEY, H. y M. A. de (1971): Dcouverte de restes humains antnanderthaliens dats
du dbut du Riss 2 la Caune de 1'Arago (Tautavel, Pyrnes orientales). C.R. Acad. Sc.,
ser. D, vol. 272, n." 13.
GENETVARCIN, E. (1969): A la recherche du Primate ancetre de 1'Homme. N . Boube Edit.
GENETVARCIN, E. (1963): Les Singes actuels et fossiles. N . Boube Edit.
HOWELL, C. (1966): L'homme Prhistorique (traduction G. Petter). Collection Life.
JULLIEN, R. (1965): Les Hommes fossiles de la Pierre taille. N . Boube Edit.
PIVETEAU,J. (1957): Trait de Palontologie; VII: Les Primates, Palontologie humaine.
Masson Edit.
PIVETEAU,J. (1962): L'origine de I'Homme. Hachette Edit.
PIVETEAU,J. (1963): Des premiers Vertbrs lJHomme. Albin Michel Edit.
PIVETEAU,J. (1973): Origine et destine de 1'Homme. Masson Edit.
PRIDEAUX,T . (1973): Cro Magnon Man. Time Life Books, Nueva York.
SONNEVILLE-BORDES, D. (1967): La prhistoire rnoderne. Pierre Fanlac Edit., Prigueux.
Captulo XIV
FlLOGENlA DE LOS VERTEBRADOS

Veremos, en este captulo, cmo la Paleontologa nos permite reconstruir la filo-


genia de los vertebrados: est claro que los agnatos no pueden estar en el origen
de los gnatstomos: hemos visto que en los primeros los arcos branquiales son
externos en relacin con las branquias, mientras que en los segundos la disposicin
es inversa. Es pues probable que agnatos y gnatstomos desciendan de ancestros
comunes an desconocidos, los eocraniotas. Por otra parte, la mayora de grupos
de peces, elasmobranquiomorfos, dipnoos, actinopterigios y crosopterigios son tan
diferentes, desde su aparicin en estado fsil, que es cierto que estas lneas evo-
lutivas son mucho ms antiguas de lo que los rostros geolgicos nos hacen suponer;
como el plan de organizacin de los gnatstomos es en total bastante homogneo,
todas estas lneas deberan tener su raz ms o menos directamente en un mismo
grupo troncal an desconocido, los preictes. En otro tiempo se reunan bajo el
nombre de coanictes todos los peces que se consideraba que posean coanas, es decir,
los dipnoos, los celacantiformes y los ripidistios; los trabajos recientes han demos-
trado que slo los ripidistios tienen coanas. Como resultado tenemos: 1." que el
trmino coanictes no debe aplicarse ms que a estos ltimos animales; 2." que
los dipnoos no pueden situarse en el origen de los urodelos como se haba admitido
frecuentemente.
Las afinidades entre los osteolepiformes e Ichthyostega demuestran sin discusin
posible que los estegocfalos derivan de estos ripidistios. Los dems ripidistios (poro-
lepiformes) presentan varios parecidos con los urodelos: de aqu surge la hiptesis
de Jarvik segn la cual los urodelos descenderan de los porolepiformes; no cano-
cemos por el momento ningn fsil que presente caracteres intermediarios entre los
de los porolepiformes y los de los urodelos.
Gracias a Protobatrachus comprendemos cmo los anuros derivan de los estego-
cfalos. Por el contrario, el origen de los reptiles es discutido: se ha admitido
durante mucho tiempo que Seymouria, que es un anfibio, al poseer surcos senso-
riales -lo que implica un modo de vida sobre todo acutico-, era una forma
que anunciaba a los reptiles, principalmente por la anatoma de la columna vertebral,
comparable a la de los cotilosaurios. Pero, si bien no es absurdo suponer que Sey-
mouria anuncia a los diadectomorfos, que poseen principalmente un suelo craneano
perfectamente comparable al de Seymouria, en cambio este gnero no parece tener
ninguna afinidad ni con los captorrinomorfos ni con los pelicosaurios, cuyo estribo
macizo recuerda el hiomandibular de los asteolepiformes. Tambin algunos autores
suponen que los primeros reptiles, o al menos una parte de ellos, han debido
derivar directamente de los crosopterigios. No obstante, ningn fsil conocido corro-
bora esta hiptesis.
Parece claro que la clase reptiles debe desaparecer para ser reemplazada por
dos conjuntos diferentes: los saurpsidos y los terpsidos. No sabemos si entre los
primeros reptiles -los cotilosaurios- estaban ya presentes representantes de estas
dos lneas. Los terp~i~dosparecen ms arcaicos que los saurpsidos y son mucho
ms abundantes en el Prmico y en el Trisico que estos ltimos, los cuales se hacen
preponderantes en el Jursico y en el Cretcico.

ANUROS SAUR~PSIDOS
URODELOS

I
POROLEPIFORMEs
A /
LABER~NT'ODONTOQ
I /
OSTEOLEPIFORMES
CELACANTIFORMES
DIPNOOS EOCOANADOS BRAQUIOPTERIGIOS
ACTINOPTERIGIOS
ELASMOBRANQUIOS

*/
CICLOSTOMOS
pTERASPlDOMORFOS
CEFALASPIDOMORFOS

EOCRANIOTAS

(hipotticos)
PREICTIOS
(hipotticos)

Gracias a Archaeopteryx, comprendemos cmo ha tenido lugar la evolucin de


los reptiles en aves. Los reptiles mamalianos ms recientes (Trisico superior y
Retiense) nos muestran cmo ha tenido lugar el paso gradual de los reptiles a los
mamferos; notemos que la caracterstica escogida en general por los paleontlogos
para definir a los mamferos, la existencia de una articulacin escamoso-dentaria y
la desaparicin de la articulacin cuadrado-articular, es en gran parte arbitraria,
y que no hay separacin neta entre reptiles y' mamferos. Nuestros conocimientos
acerca de los mamferos secundarios son an demasiado limitados para que 10s
orgenes de los marsupiales y placentarios hayan podido ser puestos en evidencia.
El esquema adjunto resume las concepciones desarrolladas aqu sobre la filogenia
de los vertebrados.
Captulo XV
LA PALEONTOLOG~A,
PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCIN

Segn la teora transformista, las especies animales y vegetales no son fijas,


sino que se modifican dando nuevas especies. Esta teora-es actualmente admitida
de manera universal y la paleontologa la confirma. En efecto, en la poca de
Darwin los conocimientos concernientes a los fsiles eran an muy escasos y este
cientfico dio del transformismo pruebas en su mayor parte no paleontolgicas. Fueron
principalmente Th. Huxley y Gaudry quienes demostraron, a finales del siglo XIX,
que del estudio de los fsiles podan sacarse argumentos favorables.
La paleontologa demuestra con la ms gran precisin que no solamente las
especies, sino tambin los grupos de la clasificacin animal y vegetal han evolucio-
nado; en efecto, estos grupos no aparecen al azar en las capas geolgicas sucesivas,
sino en un orden preciso; por otra parte, existen formas intermedias entre estos
grupos; adems, vemos a veces los gneros sucederse en el tiempo segn lneas evolu-
tivas; en fin, la distribucin de los seres vivos actuales puede en gran parte expli-
carse por la paleontologa.
Considerando los vertebrados fsiles, constatamos que no se conoce ningn verte-
brado del Cmbrico; en el Ordovcico aparecen los agnatos, despus en el Silrico
superior los elasmobranquiomorfos; en el Devnico inferior vivan ya los dipnoos
y crosopterigios, los primeros actinopterigios datan del Devnico medio; los estego-
cfalos, con Ichthyostegalia, empiezan en el Devnico superior pero slo se desarrollan
verdaderamente a partir del Carbonfero; los reptiles, aparte algunas excepciones,
hacen su aparicin en el Prmico, los mamferos en el Jursico y las aves, con
Archaeopteryx, igualmente en el Jursico. Pero los mamferos slo tendrn en la
fauna un papel secundario hasta principios del Terciario, fecha en la que florecern.
Sin entrar ms en detalles, vemos que las diversas clases de vertebrados aparecen
sucesivamente y en un orden de complejidad creciente. Ejemplos comparables pueden
sacarse del estudio de los invertebrados y de las plantas (ej., desarrollo relativamente
reciente de los insectos evolucionados tales como los himenpteros, los lepidpteros
y los dpteros en el Cretcico; predominancia de las criptgamas en el Devnico
y Carbonfero, pero de las angiospermas a partir del Cretcico, etc.). Recordemos
que las principales ramas de invertebrados estaban ya presentes en el Precmbrico,
que la evolucin de estos animales es en gran parte anterior al testimonio de los
fsiles y que, por consiguiente, se nos escapa. La historia geolgica de la vida muestra
pues que sta no ha cesado de transformarse, especializndose.
Otro argumento fundamental: existen formas intermedias entre los grupos actuales
de la clasificacin zoolgica; citaremos slo tres ejemplos Ichthyostega, Archaeopteryx
y los reptiles, mamalianos, Ichthyostega, del Devnico superior de Groenlandia orien-
Fig. 340. Comparacin esquemtica
del esqueleto interno de la aleta pec-
toral de Eusthenopteron (A) y del
esqueleto del miembro posterior de
Ichthyostega (B).
Cu, cbito; Cub, cubital; Fe, fmur;
Fib, fibular (peroneal); Hu, hmero;
Pe, peron; Ra, radio; RTi, radio
tibial; Ti, tibia.

tal, est estrechamente emparentada con los crosopterigios ripidistios: la mejilla


de Ichthyostega (fig. 244) comprende los mismos huesos que en los ripidistios osteo-
lepiformes, aparte del oprculo, que ha desaparecido, pero el preoprculo y el sub-
oprculo -huesos que desaparecern en los dems estegocfalos- subsisten en este
gnero. Ichthyostega posea an verdaderos canales sensoriales como los peces y no
surcos sensoriales como los estegocfalos. El endocrneo de Ichthyostega estaba divi-
dido en dos partes articuladas una sobre otra, como en los crosopterigios. Por otro
lado, el crosopterigio osteolepiforme Eusthenopteron, del Devnico superior, presenta
ya caracteres estegoceflicos: dientes laberintodontos, columna vertebral raqutoma
como la de Ichthyostega (fig. 246), y esqueleto interno del brazo con hmero, radio,
cbito y siete dedos (figs. 340 y 341); este hecho es muy importante pues demues-
tra que el plano del esqueleto del brazo humano es muy antiguo, ya que se encuentran
sus huellas hasta en los crosopterigios, que datan de hace alrededor de 350 millones
de aos; (el hombre, evidentemente, no tiene siete dedos, pero los anatomistas han
admitido que siete deba de ser el nmero primitivo de dedos de los vertebrados

Fig. 341. Esquemas que muestran las transformaciones principales del esqueleto interno del miembro anterior.
desde la aleta pectoral de los osteolepiformes hasta el miembro de los estegocfalos. A, estadio Eusthenopteron;
B, estadio hipottico intermedio; C, estadio tetrpodo primitivo.
Cu. cbito; Cub, cubital; Hu, hmero; 01, apfisis del ol6cranon; Ra, radio; SC, escapulo-coracoides (esqueleto in-
terno de la cintura pectoral).
Prueba fundamental d e la evolucit~

tetrpodos). Recordemos, en fin, que Ichthyostega posea an una aleta caudal


(fig. 245) de pez con radios drmicos en sierra. Es que Ichthyostega es la forma
intermedia ideal entre peces y tetrpodos? No, ya que Ichthyostega posee algunos
caracteres de especializacin que impiden creer que este gnero haya podido dar
lugar directamente a los dems estegocfalos; por ejemplo, la nariz externa ocupa
una posicin lateral en relacin a la cabeza y es adyacente el reborde bucal. Pero,
Ichth~osteganos muestra claramente que los caracteres de los vertebrados tetrpodos
han debido aparecer en los primeros estegocfalos: el descubrimiento de este gnero
muestra un acontecimiento capital en la historia de los vertebrados: el abandono
del medio acutico y la conquista del dominio terrestre.
Hemos hablado ya de Archaeopteryx (pg. 191); sin negar la importancia de
este fsil, que desde su descubrimiento fue justamente interpretado como prueba
fundamental del transformismo, nos parece que es de alguna manera menos demos-
trativo que Ichthyostega, ya que la laguna entre peces y vertebrados tetrpodos es
ms grande que la que hay entre reptiles y aves.
En el transcurso de la descripcin de Diademodon (Im. XIV, pg. 253) y de los
tritilodontos, hemos ya tratado de la adquisicin de los caracteres mamalianos:
1.' dentadura diferenciada en caninos, incisivos y postcaninos con sustitucin denta-

Fig. 342. EvolucYn de la rnandibula en los reptiles mamalianos.


A. Captorh;nus; B. ~imetrodon(pelicosaurio); C. Leptotrachelus (gorgondpsido); D. Arctognathus (gorgondpsido);
E. Cynognathus (cinodonto); F. Protacmon (cinodonto); G , Embridn de zarigeya (Didelphys). Ang, angular;
D, dentario; Q, cuadlado.
Paleontologa

ria; 2." chspides sobre las coronas de los postcaninos; 3." paladar secundario que
separa las fosas nasales de la cavidad bucal y lleva las coanas hacia atrs; 4." regre-
sin de los huesos de la parte de atrs de la mandbula y desarrollo del dentario.
Esta transformacin de la mandbula es progresiva (fig. 342) y el estado mandibular
reptiliano se encuentra an en el embrin de la zarigeya (Didelphys); en este
ejemplo la prueba paleontolgica se asocia a un elemento embriolgico en favor
del transformismo. Es importante constatar que la teora de Reichert, segn el cual
el martillo y el yunque, huesecillos del odo medio, son homlogos del articular y
el cuadrado de los reptiles, estaba basada en argumentos anatmicos (relacin de
los huesos con los vasos y nervios craneanos), y la paleontologa ha venido a con-
firmarla aportando la prueba de los estadios intermedios; 5.O adquisicin de un dia-
fragma (y por consiguiente, posiblemente de la homeotermia), de un cerebelo muy
desarrollado, etc. Los reptiles mamalianos nos muestran pues como los mamferos
fueron apareciendo poco a poco a partir de los reptiles, hasta tal punto que el
lmite entre reptiles mamalianos y mamferos generalmente admitido -el modo de
articulacin de la inandbula- parece arbitrario.
Pero el estudio de los fsiles permite no slo ver como los grandes grupos de
la sistemtica han podido transformarse los unos en los otros, sino tambin seguir
la evolucin de los gneros en el interior de la familia. A este respecto estudiaremos
los quidos y los proboscdeos.
El primer quido fsil fue descubierto por Owen en 1839; se trataba de un crneo
con dientes proveniente del Esparnaciense del condado de Kent; Owen relacion
este fsil con el damn (Hyrax), gnero que tiene caracteres de los ungulados y de
los roedores, y lo denomin por ello Hyracotherium. Las afinidades de este animal,
considerado primero como un roedor, no fueron entonces comprendidas. Despus
Th. Huxley y Kowalesvsky mostraron que diversos gneros parecan estar en el origer,
de los caballos y que podan ser colocados en una serie de lneas cada vez ms
evolucionadas. Pero fueron esencialmente los descubrimientos realizados en Estados
Unidos los que permitieron a Leidy, Marsh, Cope, Osborn, Matthew y Simpson
reconstruir poco a poco la historia de los quidos tal y como la conocemos actual-
mente.
El problema del origen de los quidos ha sido muy discutido. Cope colocaba
su origen en los condilartros, grupo que defini este autor para incluir el gnero
Phenacodus del Eoceno inferior de Wyoming. El nombre de este gnero recuerda
la articulacin del astrgalo con otro hueso del tarso, el navicular. Cope consideraba
a los condilartros como un grupo arcaico ancestral que habra sido el origen de
casi todos los mamferos, comprendido el hombre. Al contrario de esta opinin,
Osborn sostuvo ulteriormente que los condilartros eran demasiado especializados
para estar en el origen de ningn ungulado perisodctilo. Si la opinin de Cope
aparece como exagerada, no lo es menos el que los condilartros tienen caracteres
sintticos; los ms primitivos recuerdan a los carnvoros primitivos (creodontos);
los ms recientes recuerdan a los ungulados. Es pues probable que los condilartros
hayan estado muy prximos del origen de los ungulados y que, segn la expresin
de Simpson, el len y el cordero sean primos.
El cuerpo de Phenacodus (fig. 310) recordaba por sus proporciones el de un perro
(cuerpo bajo, cabeza pequea y larga, cola alargada). El crneo era poco diferen-
ciado, sin hocico bien desarrollado; en el encfalo -que ha podido ser reconstruido
a partir de moldes endocraneanos- 10s Ibulos olfativos eran gruesos y el rinencfalo
(cerebro olfatorio) era netamente predominante. La frmula dentaria es primitiva,
3 1 4 3
completa y sin diastema, o sea - 1 - C - PM - M. El nmero de dientes ser casi
3 1 4 3
siempre inferior en los quidos. Los caninos son bastante fuertes en relacin a 10s
quidos. La corona de los molares tiene tres o cuatro cspides e implica un rgimen
Prueba fundamental de la evolucin 239

Fig. 343. Evolucin del r.iiembro anterior de los quidos.


A,. Phenaco<us (condilartro); B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas hechos arbitrariamente a un
mismo tamano).

omnvoro. En los miembros, la mueca y el taln estaban por encima del suelo,
pero poco alejados de ste; el pie y la mano tienen los dedos laterales ms dbiles.
El peron, de un lado, y el cbito del otro lado, estn bien desarrollados, no en
regresin (al contrario que en la mayora de los quidos). Los huesos del carpo y
de1 tarso estn en serie continua con los huesos de los dedos (en cambio en los
quidos stos alternan con aqullos): es fundndose en este carcter que se pens
que era legtimo separar a los condilartros del origen de los quidos. En Phenacodus,
los dedos se terminan en pequeas pezuas, pero en Hyopsodus, otro condilartro
del Eoceno de Wyoming, los dedos terminan en garras. La anatoma de los miembros

Fig. 344. Evolucin del miembro posterior en los quidos.


4 Phen?codus (c?ndilartro): B. Eohippus; C. Miohippus; D. Parahippus (esquemas representados arbitrariamente
a un mismo tamano).
Paleontologa

muestra que la marcha deba de ser bastante flexible pero la carrera poco rpida.
Los quidos norteamericanos del Eoceno y del Oligoceno inferior fueron encon-
trados en cuencas lacustres situadas al este de las Montaas Rocosas. Los depsitos
de la cuenca de Wasatch corresponden al Esparnaciense; los de la cuenca de Bridger
al Bartoniense, y los de los Bandlands de Dakota al Oligoceno inferior y medio.
El quido fsil conocido ms antiguo es el Eohippus (figs. 343 B, 344 B y 345 A),
que proviene de la cuenca de Wasatch: pertenece al gnero Hyracofheriurn europeo*
pero est representado en Amrica por un mayor nmero de ejemplares. Eohippus
tena hasta los hombros una altura comprendida entre 25 y 50 cm. Este animal
tena un lomo arqueado y flexible; la cola era larga; la parte posterior elevada daba
a este animal una apariencia de conejo grande. Los dientes estaban an en nmero

Fig. 345. Evolucin del miembro anterior de los


quidos (vista lateral). A, Eohippus; B, Mesohippus;
C. Merychlppus; D, Equus (caballo actual).

de 44 (denticin completa) pero aparece un diatema entre incisivos y molares: se


alojaba en l un pequeo canino (en los caballos este diente existe slo en 10s
machos). Entre los premolares, los dos ms anteriores son cortantes, mientras que
los dos premolares posteriores y los molares son trituradores. Estos molares tienen
una corona que presenta cuatro tubrculos principales y dos tubrculos accesorios.
Los dientes trituradores son an bajos y la alimentacin deba consistir en hojas
Badlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto
de este tipo.
En los miembros, el metacarpo y el metatarso eran ms largos que en los condi-
lartros pero an relativamente poco alargados. En la pata anterior desaparece el
primer dedo (pulgar) y en la pata posterior faltan el primero y el quinto dedo.
El cbito y el peron son an fuertes, pero el codo y la mueca eran probablemente
menos flexibles que en los condilartros. El peso de la pata no reposaba sobre las
pezuas, sino sobre los dedos, los cuales deban estar sostenidos por una aln~ohadilla
* Por lo tanto, debera conservarse s610 el nombre de Hyracotherium.
Prueba fundamental de la evolucin 241

Fig. 346. Molares superiores: vistas superiores (arriba) laterales (abajo). Eohippus; Miohippus; C, Mery-
chippus; D. Pliohippus.

elstica. El encfalo, conocido a partir de los moldes endocraneanos, muestra un


rinencfalo desarrollado; la corteza cerebral era casi lisa, no presentando ms que
tres surcos; los hemisferios cerebrales (fig, 348 A) no recubran los tubrculos cuadri-
gminos.
Los otros quidos eocnicos no son ms grandes que Eohippus y poseen el mismo
ndmero de dedos que este animal. Se caracterizan por la molarizacin de los
premolares, de los cuales algunos se hacen idnticos a los molares. En Orohippus
del Bridger, slo el cuarto premolar superior est molarizado; comienza la aparicin
de crestas de esmalte en lugar de tubrculos; los hemisferios cerebrales estn ms
plegados que en Eohippus. Orohippus es, anatmicamente, muy prximo del gnero
europeo Pachynolophus. En Epihippus (igualmente del Eoceno superior), son el tercero
y el cuarto premolares superiores los que estn molarizados.
Despus, en el Oligoceno, no existen ms que quidos con tres dedos en el miem-
bro anterior: Mesohippus (fig. 345 B) y Miolzippus. (fig. 345 C). Mesohippus, de los
Bandlands de Dakota, se conoce a partir de catorce excelentes esqueletos; su aspecto
es ya el de un pequeo caballo (altura hasta los hombros 60 cm). La cabeza recuerda
ya la de un caballo, pero la mandbula es ms delgada. Los premolares superiores
2, 3 y 4 estn molarizados y presentan, al igual que los molares, crestas de esmalte
netas. La alimentacin deba ser de la misma naturaleza que en Eohippus. Por primera
vez aparece en los incisivos la cpula de desgaste utilizada para conocer la edad de
los caballos en los mercados de ganado. El dedo externo del miembro anterior subsiste
an en Mesohippus, pero slo en estado vestigial, En el encfalo (fig. 348 B), los
surcos caractersticos de la superficie cerebral de los quidos actuales eran numerosos
y los hemisferios cerebrales recubran parcialmente el cerebelo. El gnero Miohippus
(figs. 343 C y 344 C) comprende los gneros de quidos ms progresivos del Oligo-
ceno medio y los quidos del Oligoceno superior (contrariamente a lo que su nombre
parece indicar, no es del Mioceno); Miohippus est unido a Mesohippus por formas
de transicin; se distingue slo de Mesohippus por pequeas diferencias, particular-
mente en lo concerniente al hueso del tarso.
Con el Mioceno, una gran transformacin afectar profundamente a ciertos qui-
dos, ya que la dentadura se adapta a una alimentacin herbvora (Parahippus, Mery-
chippus -figs. 345 C, 346 C y 348 C-): la hierba rica en slice gasta los dientes
que, para adaptarse a este rgimen, tienen que ser altos y presentar una gran super-
ficie de desgaste. Los dientes de estos quidos se hacen pues elevados y continan
creciendo, al tiempo que se gastan por la corona (hipsodontia); en el interior de las
crestas de esmalte aparece el cemento (en Merychippus pero an no en Paruhippus).
Es probable que esta modificacin del rgimen alimenticio est ligada a una expansin
de las gramneas en la flora miocena. Merychippus tena una altura de 1 m hasta
los hombros. El hocico es ms alargado que en los quidos ms antiguos; la rbita
se cierra posteriormente; el cbito y el radio estn fusionados; el peron se reduce
a una larga espina sea. Los dedos laterales son cortos, el peso del cuerpo no
descansa ms que en el dedo medio. En Parahippus, los hemisferios cerebrales recu-
bren en gran parte los lbulos olfatorios. Pero en el Mioceno y el Plioceno subsistirn
an quidos con dentadura no elevada, braquiodonta, tales como Archaeohippus
(Mioceno), gnero relativamente pequeo, y Megahippus (Plioceno) forma relativa-
mente grande, como su nombre indica, en relacin a los quidos contemporneos.
Todos los quidos miocenos parecen derivar de Miohippus segn lneas ramificadas,
y, de la misma manera, de Merychippus saldrn numerosas lneas de las cuales una
lleva a Pliohippus (fig. 346 D). Este quido plioceno es muy parecido al caballo:
se distingue 1." por sus dedos laterales, ms desarrollados que en el caballo, que,

Fig. 347. Premolar superior Fig. 348. Evolucin de los ncfalos de los quidos, reconstruido^ a
de Equus. A, vista superior. partir de moldes endocraneanos.
B, vista lateral. A, E ~ h i p p ~ s6 ;, Mesohppv; C, Merychppus (Mioceno medio); D, Me-
rychrppus (Mioceno superior); E, Pliohippus; F. Equus (caballo actual).
Prueba fundamental de la evolucin 243
segn las especies, se presentan como divididos en falanges o en forma de simples
espinas seas, 2.0 por sus molares convexos hacia el exterior, mientras que en el
caballo son rectos (figs. 346 D y 347). De Merychippus derivan igualmente, segn
Simpson, los Hippariorz (Mio-Plioceno) caracterizados por la presencia de una colum-
na interna de esmalte en los molares superiores. La evolucin de los quidos no
aparece actualmente como correspondiendo a una nica lnea, sino ms bien a un
conjunto de lneas. Tuvo lugar principalmente en Amrica del Norte con dos migra-
ciones principales hacia Europa: Eohippus alcanza, en efecto, el antiguo mundo,
y es llamado Hyracotherium. Miohippus habra dado nacimiento en Europa a una
forma que le est estrechamente emparentada, el Anchitherium. Es curioso constatar
que, si bien la aparicin de los caballos tuvo lugar en Amrica del Norte, stos
haban desaparecido completamente en todo el continente americano cuando llegaron
los europeos, que los reintrodujeron.

Fig. 349. Crneo de Moeritherium (x 1/5 aprox.).

Otro ejemplo clsico de la evolucin de una familia es el de los proboscdeos.


Se ha considerado durante mucho tiempo el Moeritherium (figs. 349 y 350) del Eoceno
de El Fayun (Egipto) como el primer proboscdeo; este animal tenia el tamao
de un cerdo, con patas macizas terminadas en pies largos con pezuas; el crneo,
alargado, tena una dentadura casi completa; los segundos incisivos inferiores comen-
zaban a convertirse en pequeas defensas; los molares presentaban cuatro tubrculos
y un taln; la posicin de la nariz muestra que el Moeritherium posiblemente no tena
trompa. Pero este gnero parece ms bien cercano al primer sirnido conocido,
Eotheriodes, del mismo yacimiento, que posee molares del mismo tipo, y en el que
el cuerpo es tambin bastante alargado. Dos gneros de Oligoceno de El Fayun,

Fig. 350. Reconstruccin de Moeritherium (altura alrededor de 60 cm hasta los hombros).


Fig. 351. Crneo
( x 117 aprox.).

Palaeomastodon (fig. 358 B) y Phiomia (figs. 351 y 352), tienen un aspecto ya bas-
tante ms prximo al de los elefantes que el Moeritherium; la posicin de las fosas
nasales hacia atrs prueba que posean una pequea trompa; los incisivos superiores
son ya netamente defensas; los huesos del crneo eran, como en el elefante, gruesos
y encerraban senos huecos. Los molares se alargan en relacin con Moeritherium
y poseen seis tubrculos. Despus no se conocen ms proboscideos fsiles durante
casi todo el Oligoceno y el Mioceno inferior.
Los proboscdeos miocenos son los mastodontes: estos animales tenan (en com-
paracin con los elefantes) un cuerpo alargado, un crneo bajo y miembros cortos;
sus senos son poco desarrollados.
Entre estos mastodontes se distingue un grupo con mandbula larga, los longui-
rrostros, y uno con la mandbula corta, los brevirrostros. Los longuirrostros com-
prenden el gnero Gmphoterium o Trilophodon del Mioceno tardo y de principios
del Plioceno; es una gran reedicin del Palaeomastmlon con algunas mejorasn (Col-
bert); adems de incisivos superiores, posee tambin incisivos mandibulares. Es cono-
cido en el yacimiento de Sansan (Gomphotherium angustidens). La evolucin de estos
longuirrostros se caracteriza por la multiplicacin de las cspides dentarias (Serriden-

Fig 352. Reconstrucci6n de Phiomia (altura -\-


aprox. 1,50 m).
Prueba fundamental de la evolucin 245
tinus, Mioceno y Plioceno; Stegomastodon, Plioceno). Ciertos gneros representan
tipos de adaptacin particular. Los incisivos inferiores pueden aplanarse en forma
de pala hacia adelante de la snfisis mandibular (Amebelodon; fig. 353) o la snfisis
puede recurvarse hacia abajo (Rhynchotherium; fig. 354).
Los brevirrostros estn representados por los gneros Micmastodon (Mioceno),
Pliomastodon (Plioceno) y Mastodon, del Pleistoceno de Amrica del Norte y de
Siberia, cuya desaparicin es muy reciente. El Anancus arvernensis (fig. 355) del
Villafranquiense de Auvergne es igualmente bastante reciente; es uno de los primeros
proboscdeos conocidos, habiendo sido ya descrito- por Cuvier.

Fig. 353. Reconstruccin de Amebelodon (la


mandbula alcanza 2 m de largo).

Rhynchotherium.

Los elefantes derivan de los mastodontes longuirrostros por la mediacin de


Stegolophodon: en este gnero, los molares tienen crestas que resultan de la frag-
mentacin en pequeos conos secundarios de los anchos tubrculos primitivos de los
mastodontes; las crestas se multiplican y los molares se alargan en relacin a los
mastodontes; y estos dos caracteres son an ms marcados en Stegodon (fig. 356)
del Plioceno superior. En este gnero se cuentan hasta 14 lminas dentarias.
En los elefantes no se observan trazas de los conos dentarios: la corona de los
molares, fuertemente hipsodonta, presenta una superficie de desgaste con elipses de
Fig. 355. Reconstruccin de Anancus.

esmalte contiguas, envueltas de cemento en el exterior y colmadas de marfil en el


interior. Los principales elefantes fsiles son los Elephas meridionalis (fig. 358 F),
exclusivamente villafranquienses, con lminas poco numerosas (alrededor de 8) y poco
plegadas; el Elephas primigenius (fig. 358 G; lm. XIII) o mamut, que vivi hasta
la ltima glaciacin, con lminas juntas, plegadas (vase pg. 218); el Elephas tro-
gontherii, con lminas separadas que se han recogido durante casi todo el Cuaternario,
y el Elephas antiquus, con molares de forma alargada, caracterstico de un clima
clido.
Es posible que uno de los factores predominantes de la evolucin de los probos-
c d e o ~sea el crecimiento de su volumen, que slo puede ser explicado por una causa.
Los Dinofherium (fig. 357) conocidos del Mioceno al Pleistoceno posean dos
defensas insertadas hacia abajo. Representan una rama lateral bastante diferente del
resto de los proboscdeos.
Si la paleontologa nos demuestra pues claramente la realidad de la evolucin,
nos informa, adems, de las modalidades de sta. La evolucin de las lneas y especies
tiene lugar a velocidades muy desiguales: por ejemplo, ciertos organismos no han

Fig. 356.
Prueba fundamental de la evolucin 247

Lmina XIII. Elephas primigenius.


E.S~iueiet?be un eiemplar siberiano momificado en el hiele, de la Galerie de Pal6ontologie du Mus4um Na-
*lona1 dHlst0lre Nalurelle. Parls (altura 2.30 m). Ndtense las grandes defensas curvadas hacia arriba.
Fig. 357. Crneo de Dinotheriurn ( x 1/15).

Fig. 358. Evolucin de los dientes de los proboscideos. A, Moe-


ritheriurn; B, Palaeornastodon; C, Tetrabelodon; D. Stegolophodon
latidens; E, Stegodon; F. Elephas rneridionalis; G, Elephas pri-
migenio~.

evolucionado, como las lngulas y los braquipodos, conocidos desde el Cmbrico


y an existentes, mientras que otros sufren tambin pocas transformaciones: por
ejemplo los celacantos del Devnico son casi idnticos a Latimeria (pg. 160), excepto
la presencia de aletas impares pedunculadas y la regresin del tejido seo que carac-
teriza este celacanto actual. Estas lneas con evolucin lenta son llamadas bradit-
licas. Otras lneas, por el contrario, evolucionan rpidamente, al menos en un mo-
mento de su historia: reptiles mamalianos en el Permotrisico, ammonites jursicos
y cretcicos, etc. El paleontlogo americano Simpson ha tratado de precisar de manera
cuantitativa la evolucin, definiendo unas tasas de evolucin. Distingue tasas de
evolucin morfolgica por una parte y de evolucin taxonmica por otra. Las primeras
conciernen a un carcter o a un conjunto de caracteres o a un organismo entero.
Las tasas taxonmicas se ocupan de la evolucin de una unidad taxonmica, especie,
gnero, familia, orden o clase.
Las TASAS MORFOL~GICAS pueden representar slo la evolucin de un nico carc-
ter: por ejemplo, la longitud del crneo de una misma especie o de una especie
vecina en funcin del tiempo (o bien, si esto es difcil de estimar, en funcin del
Prueba fundamental d e la evolucin 249
espesor de los estratos geolgicos); o estas tasas pueden referirse a varias variables
(ejemplo: evolucin de los caracteres de la denticin en funcin del tiempo). La
representacin de las tasas de evolucin de organismos enteros es ms delicada, ya
que implica un gran nmero de variables. En lugar de colocar, en las grficas, el o
10s caracteres en valor absoluto, puede tomarse como variable o bien el porcentaje
de variacin del o de los caracteres citados, o bien incluso los logaritmos de estos
valores. Respecto a las TASAS TAXON~MICAS, la idea ms simple es, evidentemente,
representar por ejemplo la evolucin de una familia por el nmero de gneros que
tiene en funcin del tiempo; puede tambin representarse grficamente el porcentaje
de especies que todava en la actualidad, se observan en las capas geolgicas. Existe
pues, a partir de ahora, una tcnica matemtica de estudio de los datos de la
evolucin a partir de los fsiles; a veces nos lleva, no obstante, a resultados muy
discutibles: es evidente, por ejemplo, que las curvas que representan la evolucin
de un orden partiendo de la base de la aparicin de nuevos gneros manifiestan ms
bien el estadio de nuestros conocimientos que la realidad. Cuando Simpson estima
que la tasa evolutiva es para los gneros de la lnea de los quidos de seis millones
y medio de aos (duracin de un gnero definido), se trata de un resultado- medio
que evoca como mximo el orden de magnitud del fenmeno estudiado.
Notemos adems que los mtodos biomtricos se aplican en una cierta medida
tambin a la evolucin: as se ha podido demostrar que las protuberancias craneanas
de los titanoterios haban evolucionado segn una ley de desarrollo alomtrico de
+
frmula y = axn b comparable a la del crecimiento alomtrico. El desarrollo de
estas protuberancias craneanas aparece como la consecuencia de una correlacin disar-
mnica con el cambio de tamao que caracteriza los gneros de este orden.
Pero hasta aqu no hemos tratado de analizar las causas mismas del transformismo
y nos hemos contentado con aportar pruebas y discutir los mtodos de observacin y
de representacin. Nos queda slo examinar brevemente las diversas teoras que se
proponen explicar la evolucin.
Slo dos hiptesis son posibles a priori: o bien la de CUvier, que consideraba
que despus de las destrucciones masivas haba habido cada vez recreacin de nuevas
faunas, o bien la hiptesis transformista: la existencia de formas intermedias entre
los grupos de animales viene a confirmar esta concepcin, nica admitida actualmente
por los cientficos. Esta ltima concepcin que, histricamente, tard ms en preva-
lecer, es ms simple y ms fcil de comprender que la otra; la vida fija en un mundo
que evoluciona, tanto en el dominio fsico como enve1 dominio social, es difcil de
imaginar.
Nada sera ms falso que admitir que la idea transformista nace bruscamente
en el siglo xrx con Lamarck o Darwin. Lo que es cierto, por el contrario, es que
el siglo xrx -y sobre todo el final de este siglo- estaba preparado para comprender
la amplitud de tal mensaje. Sera probablemente abusivo encontrar ya en la Antige-
dad partidarios del transformismo en filsofos tales como Herodoto o Empdocles.
Pero desde el Renacimiento, el transformismo tuvo defensores. No obstante, es sin
duda exageradamente preciso establecer, tal como lo ha propuesto Kohlbrugge, una
lista de 199 precursores de Darwin. Su aportacin consiste en algunas frases ms
que en desarrollos realmente seguidos. A finales del siglo xvm, el tono cambia; por
un lado, aparecen bruscamente en los cultivos, tales como la mercurial de Jean
Marchant o el fresa1 monofilo de Duchesne; por otro lado, los filsofos desarrollan
concepciones nuevas y atrevidas: actualmente pueden hacernos sonreir las fantasas
del Nuevo sistema del Mundo o dilogo de Telliamed, filsofo indio, con un misio-
nero francs)}, cuando el autor De Maillet -anagrama de Telliamed- afirma que
los peces que vuelan son el origen de las aves y que los animales que reptan en el
fondo son el origen de los animales terrestres; pero el siglo XVIII es ms serio con
Maupertuis, incontestablemente ya transformista, y con Buffon, cuyo pensamiento ha
Paleontologa

sido frecuentemente discutido -su posicin social elevada le obligaba a la pruden-


cia- pero cuyo mejor amigo, Gueneau de Montbliard, tan prximo al pensamiento
de Buffon segn este mismo, era ya netamente evolucionista.
Lamarck se inscribi en esta tradicin, ya que Lamarck es an un espritu del
siglo X V I I I aunque su filosofa zoolgica date de 1809. Recientemente, Pierre Grass
ha sealado la diferencia de mtodo entre Lamarck y Darwin: el primero nos
propone un sistema basado en algunos ejemplos; el segundo trata de probar el
transformismo, por una parte con la teora de la seleccin natural, y por otra con
la acumulacin de hechos y las observaciones. Pero, an en la poca de Darwin,
la paleontologa estaba en sus principios y las pruebas paleontolgicas de la evolu-
cin eran poco numerosas; despus, stas se han multiplicado y nosotros podemos
actualmente incluso recomponer la historia paleontolgica del hombre.
Por todo ello la evolucin es actualmente admitida por todos los paleontlogos,
pero, por el contrario, no hay acuerdo en lo que concierne al mecanismo de la
evolucin, y aunque existan afirmaciones contrarias, no podemos considerar este
probIema como resuelto.
Un hecho llama la atencin: en los trabajos de la mayora de los grandes paleon-
tlogos no hay casi ninguna consideracin sobre el mecanismo de la evolucin;
estos cientficos tratan de reconstruir la evolucin tal como ha tenido lugar ms
bien que analizar el mecanismo. Cmo se presenta pues, actualmente, el problema
de la evolucin para el paleontlogo especialista en vertebrados? Sera falso creer
que el paleontlogo no se permite dar una opinin al respecto, pero la experiencia
del siglo XIX a causado tales desilusiones que la mayora estamos inclinados a la
prudencia. En este siglo, en efecto, se crea que la evolucin obedeca a un cierto
nmero de leyes precisas tales como la ley de la no especializacin, o de Cope,
segn las cuales las formas arcaicas no especializadas seran las nicas susceptibles
de evolucionar; la ley de la recapitulacin, o ley de Haeckel, segn la cual el
desarrollo de un individuo recapitulara la evolucin de sus ancestros; la ley de la
irreversibilidad de la evolucin, o ley de Dollo, etc. Todas estas pretendidas leyes
han demostrado ser falsas, o no generales, y el siglo xx no gusta ya de extrapola-
ciones atrevidas, casi siempre decepcionantes.
De todas maneras, una nueva teora de la evolucin ha visto la luz en el siglo xx,
el neo-darwinismo, llamada tambin por sus defensores teora moderna o sinttica
de la evolucin. Despus del descubrimiento de las mutaciones, a finales del siglo XIX,
se habra podido creer que el darwinismo, que se basa en una evolucin continua,
reglamentada por el juego de la seleccin natural, haba caducado definitivamente;
es por ejemplo, lo que pensaba un geneticista como Bateson. El neodarwinismo ha
intentado una nueva sntesis: ciertamente, la evolucin sera debida a mutaciones,
pero estas seran luego sometidas a la seleccin natural, que no conservara ms que
las mejores. As, las mutaciones daran cuenta de la variacin, y la seleccin natural
permitira explicar la adaptacin. Deberemos notar que este neodarwinismo no tiene
gran cosa en comn con la hiptesis de Darwin, ya que ste ignoraba las mutaciones
en el sentido de la gentica moderna. Adems, en la teora neodarwinista, la seleccin
natural debe ser concebida no como influyendo sobre individuos aislados, sino sobre
poblaciones. La evolucin, segn la feliz expresin de l'Hritier, sera una gigantesca
experiencia de gentica de poblaciones. Puesto que la gentica de poblaciones es una
ciencia en gran parte matemtica, la evolucin podr tambin ser estudiada por estos
mtodos. Adems, la teora excluye todo mecanismo evolutivo, fuera de la mutacin
y la seleccin. No solamente el paso de una especie a otra podra explicarse por el
juego de las mutaciones, sino tambin el paso de un grupo a otro: clase, orden,
familia. No habra ms que un solo tipo de proceso evolutivo de orden mutacional.
No podra distinguirse una microevolucin de orden mutacional de una macroevolu-
cin que por ejemplo, explicara el origen d e las clases u rdenes, y que correspon-
Prueba fundamental de la evolucin 251
dera a un proceso no mutacional. Las mutaciones, por lo tanto, no deben ser consi-
deradas como actuando sobre un solo carcter. Se conocen as series evolutivas que
terminan en formas particularmente disarmnicas; los titanoterios, ungulados tercia-
rios gigantes, se inician con formas con excrecencias ceflicas poco marcadas para
alcanzar su apogeo, antes de extinguirse, con formas gigantes con protuberancias
enormes sobre la cabeza, ciertamente intiles. Los neodarwinistas nos dicen que el
gigantismo era ventajoso pero que este gigantismo llevaba consigo correlativamente
un desarrollo ms grande de protuberancias, como en un crecimiento disarmnico.
La teora neodarwinista ha sido admitida por diversos cientficos tales como Tessier,
Simpson y Huxley, y, en general, tiene muchos simpatizantes en Estados Unidos e
Inglaterra. No puede ser expuesta ms completamente aqu, ya que comporta desarro-
llos matemticos demasiado complejos.
Qu objeciones pueden hacerse a esta teora?
1.O el trmino de seleccin natural est mal definido, tomado en diferente sentido
por diversos autores, es bastante confuso; la nocin de ventaja que presupone es
casi siempre imposible de probar;

Fig. 359. Definicin del ngu-


lo a concerniente a la carnicera
inferior de los carnivoros.

Fig. 360. Definicibn del ngulo P concer-


niente a la carnicera superior de los carni-
VOTOS.

2.O no tiene en cuenta las diversas observaciones paleontolgicas tales como la


evolucin paralela: por ejemplo, en los reptiles mamalianos se ve aparecer -y esto
en diversas Ineas- el paladar secundario formado por lminas horizontales de huesos
maxilares y palatinos que separan las fosas nasales de la boca; esta transformacin
se conoce tambin en los cocodrilianos que pertenecen a los reptiles no mamalianos.
As pues, en condiciones de medio diferentes han podido originarse formaciones
anatmicas comparables. El papel de la seleccin natural aparece entonces, al menos
en este caso difcil de comprender, y se tiene ms la impresin de una tendencia
intrnseca de la evolucin que de un mecanismo regido por factores externos. En lo
que se refiere a los desarrollos matemticos, si bien los clculos son ciertamente
exactos, la interpretacin de las hiptesis de base es, casi siempre, contestable, y el
estudio matemtico puede adems conducir a conclusiones desfavorables a la teora
neodanvinista. Aqu daremos simplemente un ejemplo: dos autores espaoles, Cru-
safont y Truyols, han establecido, para los carnvoros, diagramas en los que cada
gnero est representado por ngulos a y caractersticos de la dentadura; el angulo a
(fig. 359) expresa una relacin entre la altura de dos tubrculos dentarios de la
carnicera inferior, el ms elevado por una parte, y el posterior ms bajo por otra
parte; el ngulo P (fig. 360) expresa una relacin entre la longitud mxima de la
carnicera superior y la anchura mxima de sta en el nivel del tubrculo ms elevado;
el diagrama ha sido establecido colocando tg al2 en la abscisa y tg P/2 en la
ordenada; el tipo medio de carnvoros (fig. 361) corresponde a la parte central del
diagrama, mientras que en la izquierda encontramos los osos y los perros y a la
derecha las hienas y los flidos. Los ngulos a / 2 y SI2 se reparten, adems, -y es
esto lo esencial- alrededor de valores constantes 45O y 220 5, lo que parece demostrar
la existencia de un control numrico de ciertas variables en el transcurso de la evolu-
cin: la evolucin sera por naturaleza orientada, habra ortognesis.

Fig. 361. Distribucin grfica de las especies de carnvoros fsiles.

La ortognesis, es decir, la orientacin de las lneas de descendencia, es admitida


por todos los paleontlogos, pero para los neodarwinistas la ortognesis no es ms
que una ortoseleccin, es decir, el resultado de una seleccin natural en un mismo
sentido durante largo tiempo. Pero como el medio cambia en el curso de los tiempos
geolgicos, los factores de la seleccin natural deben cambiar tambin, y parece
imposible reducir la ortognesis a una simple ortoseleccin. Pero si la teora darwi-
nista no nos da una satisfaccin, qu podemos admitir entonces?
Es necesario, en primer lugar, recurrir a una macroevolucin totalmente diferente
de la microevolucin? El estudio de los invertebrados no nos permite responder
a esta pregunta, ya que su evolucin aparece, desde este punto de vista, ligada a
las primeras capas fsiles conocidas. En los vertebrados, como lo seal Watson a
propsito de la transformacin de los reptiles en mamferos, la microevolucin, por
s sola, da cuenta de la evolucin. Cierto, existe un hiato considerable entre los
ciclstomos y los peces, pero la existencia de un proceso macroevolutivo especial
en el tipo de los vertebrados aparece como poco probable, en razn de su unidad
anatmica: los vertebrados son en total muy homogneos. Pero la microevolucin,
es en si misma obra de mutaciones? La mutacin tal como la conocemos no implica

Lmina XIV. Diademodon. Reconstruccin del crneo.


Trisico sudafricano. Ligeramente reducido. Ntese la diferenciacin dentaria
y la amplitud de las fosas temporales.
Paleontologa

ningn principio coordinador y es muy posible que la mayora de las mutaciones


sean indiferentes desde el punto de vista de la evolucin; pero puede concebirse que
ciertas mutaciones afecten a la organizacin de los animales de manera fundamental.
Podemos comprender fcilmente, por ejemplo, que mutaciones de genes sean respon-
sables de las variaciones en la forma de los cuernos y astas de los ungulados;
a este respecto, tenemos una impresin de azar, de ensayos mltiples de la Natu-
raleza, y tal ejemplo es ciertamente favorable a la teora neodarwinista. Pero las
series ortogenticas (incluso si la ortognesis no representa ms que una lnea de
direccin global con oscilaciones de una parte y otra) parecen muy difciles de
explicar sin que las mutaciones puedan repetirse en un mismo sentido, sin una
evolucin dirigida de los genes, por ejemplo, la adquisicin de tubrculos suplemen--
tarios, y despus de lminas en los dientes de los proboscdeos, la formacin de
un paladar secundario en los reptiles. Dicho de otra manera, la paleontologa de-
muestra la existencia de transformaciones coordenadas, orientadas y frecuentemente
independientes del medio. Tales transformaciones no parece que puedan ser consi-
deradas mutaciones genticas. Ciertamente el hecho de que stas no parezcan orien-
tadas en la Naturaleza actual puede resultar, entre otras cosas, de la estabilidad del
material; los insectos, sobre los cuales se han estudiado principalmente las mutaciones,
parecen no evolucionar ms en nuestros das. Pero las mutaciones son nocivas en la
mayora de los casos.
En suma, a la hiptesis neodanvinista basada en las mutaciones aparecidas al
azar puede oponerse la observacin paleontolgica, que demuestra frecuentemente una
orientacin paralela de la evolucin en lneas diversas y en pocas geolgicas dife-
rentes. No es imposible que la explicacin de la evolucin paralela pueda residir en
la naturaleza misma de las macromolculas responsables de la herencia o semntidas
(DNA, cido desoxirribonucleico, RNA, cido ribonucleico; aminocidos). Pequeas
modificaciones de secuencias de aminocidos en las protenas seran responsables de
la evolucin; las secuencias de aminocidos son perfectamente determinadas por la
sucesin de bases pricas en grupos de 3 (triplete) en el RNA mensajero, siguiendo
el cdigo gentico. Hay una teora bjoqumica de la evolucin; esta teora se basa
principalmente en la gran frecuencia de mutaciones neutras desde el punto de vista
evolutivo, y, por consiguiente, no admite que la seleccin natural juegue un papel
fundamental. Pero esta teora no explica, al menos por el momento, la adaptacin.
Una variante de esta concepcin atribuye a la redundancia (multiplicacin de peso
de un gen) la orientacin de la evolucin (Ohno). De todos modos, por el momento
esta accin de la redundancia en la evolucin no est probada. Existen tambin
concepciones que admiten que la seleccin natural juega un papel importante en
el fenmeno evolutivo, pero segn las cuales esto se explica tambin por condicions
internas, ya que ciertas condiciones de correlacin interna deben ser satisfechas en
el organismo para que ste pueda sobrevivir (Whyte). Para Grass, de todas maneras,
la mutacin no tendra ningn papel en la evolucin; sera comparable a los errores
de copia en un manuscrito. El factor dirigente en la evolucin se manifestara por
la accin de nuevos cdigos (es decir, de nuevos tripletes de RNA mensajero). Por
lo tanto, el fenmeno de la evolucin presenta an muchas dificultades que hace
falta dilucidar: la adaptacin es a veces tan perfecta, por ejemplo en un ictiosaurio o
en una foca, que los organismos parecen de alguna manera modelados por el medio;
del mismo modo, los parsitos estn estrechamente adaptados a su medio ambiente,
es decir, al husped que los alberga. Una interpretacin larmarcltiana de la evolucin
no puede ser pues descartada, pero en cambio est claro que el mecanismo de una
adaptacin tan estrecha al medio se nos escapa, ya que ninguna experiencia ha
podido demostrar la herencia de estos caracteres adquiridos.
La gentica conoce slo una forma de variacin, la mutacin al azar. La paleon-
tologa nos muestra, por el contrario, lneas evolutivas orientadas; es poco probable
Prueba fundamental de la evolucin 255
que la seleccin natural pueda, en general, dar cuenta de esta orientacin. Las inves-
tigaciones recientes concernientes a la bioqumica de las macromolculas, y en parti-
cular de los cidos ribonucleicos, podrn explicar con xito esta contradiccin. Pero
mientras tanto debemos constatar que no hay acuerdo entre los resultados de la
ciencia de la herencia y las bservaciones de la Historia de la vida, y que no posee-
mos an una teora sinttica vlida de la evolucin que pueda satisfacer a la vez a
los paleontlogos, a los genetistas y a los bioqumicos.

CRUSAFONT PAIR,M. y TRUYOLS SANTONJA, J. (1952): A biometric study of the evolution


of Fissiped Carnivores. Evolufion, vol. 10.
DECHASEAUX, C. (1962): Cerveaux d'animaux disparus. Essai de Paloneurologie. Masson Edit.
EDINGER, T. (1948): Evolution of horse brain. Mem. Geol. Soc. America, n." 25.
GRASS,P. P. (1973): L'volution du Vivant. Albin Michel Edit. .
JARVIK, E. (1965): O n the origin of girdles and paired fins. Israel Journ. Zool., vol. 14.
JARVIK, E. (1952): O n the Fish-like tail in the ichthyostegid Stegocephalians. Medd. om
Gronland, vol. 114.
JARVIK, E. (1944): O n the dermal bones sensory canals and pit lines of the skull in Eusthe-
nopferon foordi Whiteaves ... Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., vol. 21.
LEHMAN, J. P. (1973): Les preuves palontologiques de lJEvolution. Collection sup. Presses
Universit.
LEHMAN, J. P. (1962): Palontologie et thories modernes de I'Evolution. Ann. Biol., vol. 1.
OSBORN, H. F. (1936-1942): Proboscidea. Amer. Mus, Nat. Hist., Nueva York.
SIMPSON, G. G. (1951): Horses, Oxford University Press.
I ercera parte

1'' La estratigrafa, del griego stratos, capa -las rocas sedimentarias estn dispuestas
en capas, o estratos, separadas por juntas de estratificacin-, es el estudio de las
>-
relaciones originales que existen entre las diferentes capas de rocas sedimentarias
i,
*
como consecuencia de su sedimentacin.
i
3.
-
Dos tendencias sobresalen: el estudio de la sucesin de las capas en el tiempo
r
-U
con el fin de establecer una cronologa que pueda servir de calendario para los
otros sucesos geolgicos y proporcionar un medio a las otras disciplinas, como la
* "

.$$
tectnica (vase tomo 3); el estudio de la sucesin de capas en el espacio con el
12 fin de reconstituir la geografa de las distintas pocas en funcin del cambio de
1 ,;- aspecto -se dice de facies- de las capas. La primera tendencia es la de la estra-
-X
Sf
tigrafa propiamente dicha, la segunda la de la paleogeografa, pero las dos disciplinas
son indisociables; la una -la estratigrafa- como fundamenta de la otra, sta -la
.2%
t. paleogeografa- dndole sentido a aqulla.
Aunque restringidas a las rocas sedimentarias, la estratigrafa y la paleogeografa
. 2' permiten situar, la una en el tiempo y la otra en el espacio, los sucesos geolgicos;
2
3
*a
~z"
paleontolgicos: cambio de fauna, cambio de flora; petrogrficos : perodos de volca-
nismo, perodos 'de granitizacin, perodos de metamorfismo, etc.; tectnicos: estados
5
$:
sucesivos de la formacin de las cadenas montaosas; morfolgicas. La estratigrafa
y la paleogeografa nos dan pues, en el tiempo y en el espacio, el marco de la
, .
$2:
P, historia de la Tierra: se sitan en el corazn mismo de la geologa histricas.
2%
Captulo

<<Elpobre mundo tiene casi-seis mil aos


SHAKESPEARE, AS you like it

El establecimiento de una cronologa es una cuestin esencial en geologa: la


estratigrafa ha permitido desde antiguo establecer una cronologa relativa an en uso,
mientras que los mtodos fsicos (radiactividad, magnetismo) han permitido ms
recientemente establecer una cronologa absoluta que da precisin a la precedente.
As, la Tierra ha tenido primeramente una historia -por la cronologa relativa-
antes de que sta corresponda a dataciones determinadas -por la crondoga abso-
luta-. Pero estas dos etapas esenciales del conocimiento sobrepasan con mucho, por
las conquistas que representan, los lmites de la geologa. Todo el pensamiento
humano ha sido modificado por ellas, y el milln de aos se ha convertido en la
unidad de medida de la historia del Globo, y, tambin del Universo.

1) Cronologa relativa
1. FUNDAMENTO

El establecimiento de una cronologa relativa se funda en un cierto nmero de


principios simples que son: el principio de superposicin, el principio de continuidad
y el principio de identidad paleontolgica.

A) Principio de superposicin
El principio de superposicin consiste en admitir que, ha- e ----- - - - -- -
bindose dispuesto las capas horizontalmente, unas sobre otras, d
toda capa superpuesta a otra es ms reciente que ella; e inver- c
samente (fig. 1-1). b ----------
a O O O O O O
Fcil de comprender al examinar una cantera, este principio
sufre a veces modificaciones debidas a: Fig. 1-1. Esquema del
de superposi-
- las condiciones del depsito: as, las terrazas aluviales &i,principio
., El orden cronol-
se sitan de tal manera que las ms recientes son las ms bajas; ~ ~ ; ; a $ a ~ ~
sin embargo, esta observacin, vlida para las terrazas escalo- alfabtico.
er%;rd~;
nadas, no 10 es ms que relativamente para las terrazas colgadas,
cuyas partes bajas responden al principio de superposicin (vase tomo 3). Los
filones sedimentarios dan otro ejemplo (fig. 1-2). Se trata de fracturas abiertas en
los sedimentos, en el fondo del mar, debidas sin duda al efecto de sesmos contem-
260 Estratigrafa

porneos y rellenos posteriormente de sedimentos de arriba abajo. La mayora son


oblicuos respecto a la estratificacin anterior, lo que permite reconocerlos fcilmente.
Pero a veces, despus de un recorrido ms o menos vertical, algunos se abren en
profundidad horizontalmente: ste es el caso en la serie de la dorsal calcrea de
Sicilia, donde los fsiles cretcicos estn interestratificados en el Jursico y el
Trisico (vase el zcalo paleozoico)*;
- las modificaciones tectnicas ulteriores: una serie puede perfectamente haber
sido invertida; en este caso, se dispone de un cierto nmero de mtodos que permiten
reconocer esta inversin; son criterios de polaridad de naturaleza sedimentaria o de
naturaleza microtectnica (fig. 1-2; vase tomo 3 ) .

Fig. 1-2. Algunos ejemplos de las dificultades del principio de superposicin.


A: terrazas fluviales: 1 , terraza escalonada; 2, terraza colgada. En los dos casos, la terraza ms reciente es la ms
inferior; esta regla, absoluta en las terrazas escalonadas no es ms que relativa para las terrazas colgadas: la estra-
tificacin de los aluviones es normal en el eje del valle (vase tomo 3, 6.8 parte).
B : pliegues tumbados: en el flanco inverso el orden de superposicin de capas es contrario al orden estratigrfico
indicado por las letras del alfabeto; a es la capa ms antigua; la disposicin de la esquistosidad o de la granoclasi-
ficacin en las capas detriticas -si existe- permite reconstituir el orden normal (vase tomo 3, 4.a parte).
C : filones clsticos: estos filones representan hendiduras abiertas en los sedimentos durante la misma sedimenta-
cin; la capa inmediatamente superior se sedimenta no slo horizontalmente, sino tambin verticalmente en la fi-
sura. A veces sta abre apndices horizontales entre dos capas, produciendo asi una alteracin aparente del orden
estratigrfico.
Los filones clsticos se interpretan como ligados a paleoseismos en la cuenca sedimentaria. Se encuentran en to-
das las formaciones, muy espesas o no; este ltimo caso es el de las series condensadas (vase infra, pg. 270):
la separacin cronolgica entre la edad de los terrenos encajantes y la de relleno del filn clstico puede ser enton-
ces considerable.

Pero en la mayora de los casos, principalmente en las cuencas sedimentarias,


el principio de superposicin contina vlido. Es pues comprensible que la estrati-
grafa haya nacido en las cuencas sedimentarias en las que las capas han permanecido
horizontales; precisamente en la cuenca de Pars, cuenca de Londres y cuencas ger-
mnicas, por razones que proceden de la historia de la Geologa.

B) Principio d e continuidad
'uesto que el principio de superposicin es aplicable en cualquier lugar en que
la sucesin es visible, por ejemplo en las diferentes canteras de una misma cuenca
sedimentaria, se plantea el problema de correlacionar las diferentes observaciones.
El principio de continuidad consiste en admitir que una misma capa es de la
misma edad en todos sus puntos.
Aqu empiezan las verdaderas dificultades de la estratigrafa. Es. posible seguir
una capa en algunas decenas de metros a la escala de una cantera, o incluso en
algunos centenares de metros o en varios kilmetros en pases sin cobertera vegetal,
pero generalmente esto no es posible dadas las condiciones de afloramiento y v%e-
* L a dorsal calcrea es u n surco de tipo del Brianconnais)) -vase infra, pg. 295- con <(serie
condensada reducida a algunos metros; l o que hace que e l fenmeno sea ms espectacular.
Ectratigrafa y cronologa 261
tacin. El problema consiste entonces en reconocer la misma capa sin haberla
podido seguir * .
En una primera etapa, en la mitad del siglo pasado, se dio importancia al con-
junto de terrenos de las mismas caractersticas litolgicas. A esta actitud corresponde
la nocin de formacin, conjunto de estratos de las mismas caracteristicas litol-
gicas, de los que se pens, durante mucho tiempo, que eran de la misma edad;
as sucedi con las formaciones hulleras, de la creta, etc., muchas de las cuales han
dado los nombres a sistemas de la escala estratigrfica.
Rpidamente se presentaron dificultades. As, formaciones potentes de areniscas
rojas, de aspecto parecido en primera aproximacin, generalmente han sucedido a
las grandes orognesis en el curso del tiempo. Fue pues preciso distinguir las viejas
areniscas rojas (del Devnico) y las nuevas areniscas rojas (del Prmico), mientras
que se descubran otras formaciones parecidas de edad ms reciente y ms antigua.
As, se descubri que la hulla no era necesariamente de edad hullera (Carbonfero),
sino que poda encontrarse en pocas ms antiguas o ms modernas, etc.
Se combinaron entonces las observaciones correspondientes al principio de con-
tinuidad y al principio de superposicin. Por ejemplo, en el Terciario de la cuenca
de Pars se pudieron distinguir arenas inferiores)), arenas medias y arenas supe-
riores; pero el problema quedaba centrado en cada una de estas formaciones.
Habiendo fracasado el criterio litolgico, en una segunda etapa se tomaron como
base los criterios paleontolgicos de los terrenos.
Desde principios del siglo pasado se saba que las faunas y floras que poblaron
la Tierra no fueron siempre como las que existen en el mundo actual. Algunos
precursores se dieron cuenta antes, pero no pudieron imponer sus ideas en una
sociedad en la que imperaba el pensamiento escolstico. Luego se discuti el meca-
nismo de los cambios de flora y fauna, tanto si se vea en l, como Cuvier, unas
creaciones sucesivas, o como Geoffroy St. Hilaire, Lamarck, etc., una evolucin,
idea que tendra enseguida muchos seguidores. Nuestro objeto no es ste: es suficiente
que floras y faunas hayan cambiado; los autores del siglo pasado, independientemente
de su opinin sobre estos cambios, se fundaron en ellos.

C) Principio de identidad paleontolgica :


biozona. faunizona (florizona)

El principio de identidad paleontolgica consiste en admitir que un conjunto de


estratos del mismo contenido paleontolgico es de la misma edad.
Las dificultades aparecieron rpidamente. Por ejemplo, se haba definido, en la
cuenca de Pars, un piso coralinos caracterizado por la abundancia de madrepo-
rarios; pero comparando los otros fsiles que acompaaban a los corales, se vio que
esta formacin no era ciertamente de la misma edad en todos los lugares (ms tarde
se supo que era cada vez ms moderna en direccin hacia el sudeste), Fue pues
preciso distinguir entre los fsiles que tenan valor estratigrfico-y los que no lo
tenan.
l . Los fsiles estratigrficos deben tener un cierto nmero de caractersticas:

* Al lado de*los mtodos clsicos -que continan en vigor, sin duda por mucho tiempo- se tiende
a desarrollar la teledeteccin de las formaciones (vase tomo 3, 4.a parte, Tectnica).
Se investigan, a partir de fotografas areas o de satlites, con emulsiones escogidas, las caractersticas
de ciertas formaciones: color y poder reflector (en luz visible, pero tambin en otras longitudes de onda),
constante trmica (obtenida por emulsiones sensibles al infrarrojo lejano; el documento se denomina
~terrnografa~),etc., que, a partir de la comparacin sobre el terreno puede permitir (tele) conocer una
formacibn. Esto abre un camino futuro para la cartografia, y, en muchos casos, una ayuda probable para
la estratigrafa: el programa de satlites E.R.T.S. (Earth Resources Technology satellite) expresa, con
su mismo nombre, las ambiciones de este nuevo sistema.
262 Estratigrafa

- una gran reparticin geogrfica, o mejor paleogeogrfica, de manera que sirvan


de gua en grandes distancias; solamente los fsiles marinos de bitopo pelgico
corresponden a esta definiciil; los otros estn ligados generalmente a bitopos dema-
siado restringidos;
- una gran rapidez de cambio -de evolucin- en el tiempo, lo que asegura
a cada especie la mayor brevedad de existencia en tanto que especie; solamente algu-
nas categoras de fsiles satisfacen esta condicin; por el contrario, otras cambian
muy poco, tales como las lingulas, braquipodos inarticulados que existen desde la
aurora de los tiempos primarios hasta la poca actual sin cambios significativos.
De aqu el papel preeminente de algunos fsiles estratigrficos, como por ejemplo:
- para las macrofaunas: en el Primario, los trilobites, los graptolites, los gonia-
tites; en el Secundario, los ammonites; mientras que en el Terciario, las macrofaunas
que responden a estas exigencias son ms raras (fig. 1-3);
- para las microfauiias: en el Primario, las fusulinas, los conodontos (estos lti-
mos hasta el Trisico); en el Secundario, las calpionellas al final del Jursico, los
globorotlidos y afines (fig. 1-4).

CORTES
ESTRATIGRAFICOS
-

rERClARl0

t NEOGENO

PALE~GENO
ESCALAS GENERALES

m
ESCALAS LOCALES O PARCIALES

1-
Lamelibranquios

Gasterpodo

SECUN-

6.ele
&rnqnites
Equinodern

Ceratites -
ereos

Goniatites

raquipodos

Graptolites
v

11 -
Fig. 1 - 3 Cuadro de 10s principales grupos de invertebrados utilizados en estratioraf/a.
Ntese la extensin limitada en el tiempo de los diferentes grupos utilizados en las escalas generales.
Para las escalas locales o parciales, el esquema de una de las formas del grupo utilizado se sita junto a 10s
sistemas donde son particularmente tiles: braquipodos en el Primario, principalmente en el Devnico; celent-
reos en el Secundario, principalmente en el Trisico y el Jursico; equinodermos en el Secundario, principalmente
en el Cretcico; gasterpodos en el Terciario, principalmente en el Palegeno; lamelibranquios en el Terciario, prin-
cipalmente en el Negeno. Pero se sobreentiende que estos grupos estn representados desde el inicio del Primario
y-que, aqul y all, pueden servir para fundar escalas particulares en distintas pocas.
.Ciertamente, recordemos que fodos los grupos de invertebrados estn representados desde e l principio del Prima-
rio, a menudo por formas primitivas que van diversificndose con el tiempo.
Ectratigrafa y cronologa 263

I
I
I
i
I
1 Alveolinas Nummulites
I
1 v
I v
k35
I
I
I
l
Orbitolina

4
Globotruncnidos
w I
l
I Caipioneias

Fig. 1-4. Cuadro de las principales formas de microf6shs utilizadas en estratigrafla.


N6tese que a partir del final del Jursim existen a cada momento diversas escalas de microfauna o microflora: por
el contrario. para los periodos anteriores los conocimientos son dirontinuos; pero los estudios recientes tienden
a completar este cuadro que es s61o muy esquemtico.

Si, cuando existen, las microfaunas pelgicas estn representadas sistemticamente


en las capas de una edad determinada -lo que explica la importancia adquirida
por la micropaleontologia en las ltimas dcadas- frecuentemente las especies de
valor general pueden faltar, sobre todo entre la macrofaunas cuyos yacimientos son
bastante espordicos.
2. As. fmuentemente es preciso utilizar fsiles de bitopos ms limitados, de
valor ms local; por ejemplo:
- para la macrofauna: plipos para el Trisico -se intenta, por otra parte,
extender las escalas de plipos a otros sistemas-; braquipodos para el Primario,
gasterpodos y lamelibranquios para el Terciario, nera de las conchas en las cuencas
sedimentarias (fig. 1-3);
264 Estratigrafa

- para la microfauna: orbitolnidos en el Cretcico medio, orbitodidos del


Cretcico superior al Mioceno, nummultidos en el Palegeno, etc.;
- para la microflora: algas dasicladceas del Trisico al Actual'.
As naci la nocin de biozona, correspondiente al conjunto de estratos en los
que se encuentra una especie fsil determinada; se le designa por la expresin
zona de seguida del nombre del fsil. El trabajo fundamental en este dominio
es el de Oppel que, desde 1856, defini 33 zonas en el Jursico, cuya exactitud es
reconocida todava en gran parte. Desde entonces, el conjunto de los terrenos de lo
que se pueden llamar tiempos fosilferos)) o fanerozoicos (del griego phaneros,
aparente) -es decir, desde el comienzo del Primario- han sido divididos en una
sucesin -una escala- de biozonas fundadas en grupos fsiles diferentes segn
las pocas.
3 . La aplicacin de este principio de identidad paleontolgica es, frecuentemente,
delicada; los principales problemas conciernen a:
a) Los paralelismos entre las escalas paleontolgicas fundadas en grupos de bi-
topos diferentes; damos dos ejemplos:
al final del Jursico superior y a principios del Cretcico inferior, se poseen
tres tipos de escalas, una basada en los ammonites del grupo de los perisfntidos,
otra sobre los apticos, organismos bivalvos enigmticos que pueden ser oprculos
de ammonites, otra sobre las calpionellas, microfsiles del grupo de los tintnidos;
sin contar los otros fsiles caractersticos pero que no definen una escala continua.
Por suerte, se ha podido ver la coexistencia en un mismo estrato de formas perte-
necientes a estos tres grupos, ya sea dos a dos, o incluso los tres juntos; por ello
las tres escalas han podido ser puestas paralelamente y la ms reciente de ellas, la
basada en las calpionellas, es tan vlida como la ms antigua, basada en los perisfn-
tidos;
al final del Cretcico superior pueden encontrarse en la vecindad de los medios
arrecifales faunas de rudistas en el arrecife, microfaunas de orbitoides en la periferia
del arrecife, microfaunas de Globotruncana hacia el exterior, en el dominio pelgico;
aqu han podido coexistir todava en un mismo estrato estas faunas dos a dos:
rudistas con orbitoides u orbitoides con Globotruncana; pero muy raramente rudistas
con Globotruncana; as se ha podido identificar un mismo nivel maestrichtiense
definido por fsiles pertenecientes a una de las tres categoras citadas (vase fig. 2-91.
Se ve pues que para permitir las correlaciones a distancia, el principio de identidad
paleontolgica no debe aplicarse a una sola especie, sino a un conjunto de especies;
es decir, a una fauna. ste es el mtodo faunstico, que permite la definicin de
cfaunizonas~y la correlacin entre las biozonas.
b) La existencia de provincias faunsticas separadas unas de otras, en las que
se encuentran grupos sin relacin entre s. As, en el transcurso de los tiempos Secun-
dario y Terciario, se defini en Europa una provincia boreal y una mesogea que
tenan pocos puntos comunes y cuyo lmite pasa frecuentemente por Francia; por
ejemplo, en el Cretcico superior los rudistas estn acantonados en la provincia
mesogea en el sudeste y el sudoeste de Francia, pero faltan en el norte, etc.
Este delicado problema se ha resuelto por la presencia de zonas de transicin:
tomando el ejemplo anteriormente expuesto, los rudistas coexisten con las orbito-
linas en el Cretcico medio en Aquitania, que pertenece a la provincia de la Mesogea,
mientras que las orbitolinas coexisten con los ammonites en el sudoeste de la cuenca
de Pars, que pertenece a la provincia boreal; pueden as ser puestas paralelamente
la escala estratigrfica basada en los rudistas y la basada en los ammonites. A escala
mayor, pueden hacerse correlaciones parecidas entre una provincia pacfica y una
provincia mesogea, casi siempre diferentes en el curso de los tiempos.
Ectratigrafa y cronologa 265
C) La existencia de terrenos continentales; stos plantean dos problemas: ipre-
sentan faunas y floras que responden a los criterios de reparticin y de evolucin
indispensables? y, admitiendo que sea as, cmo correlacionar las escalas estratigr-
ficas as definidas con las de los terrenos marinos?
o sobre el primer punto, la respuesta es incierta: desde luego, vegetales idnticos
estn repartidos en el conjunto de una misma zona climtica, pero esta reparticin
est limitada por el clima; lo mismo ocurre con los animales: as veremos que en
el transcurso del Cuaternario tendremos que distinguir entre faunas clidas y faunas
fras;
o sobre el segundo punto, la respuesta es positiva, ya que se encuentran a
menudo zonas de transicin entre el medio continental y el medio marino; como
ejemplo, en el Carbonfero existen cuencas hulleras llamadas parlicas en el borde
mismo del continente y del mar; se encuentran terrenos que pueden caracterizarse
por fsiles continentales, sobre todo vegetales, intercalados de pasadas marinas
que permiten controlar esta escala estiatigrfica basada en la paleontologa vegetal
y compararla con la de los terrenos marinos vecinos; as han nacido, en el Carbo-
nfero, biozonas y florizonas de pteridfitos y de pteridospermas.
Se han podido establecer, en el medio continental, escalas a base de: macrofloras,
como en el caso de los terrenos hulleros; macrofaunas, principalmente de vertebrados
(con un desarrollo reciente del estudio de los microvertebrados, pequeos roedores y
otros, que se aslan por medio de lavado sistemtico de grandes cantidades de mate-
riales continentales); microfloras como las carceas (hay escalas estratigrficas basadas
en los oogonios de carceas) o incluso los granos de polen (es toda una disciplina,
llamada palinologa); microfaunas como los ostrcodos, etc.
Pero las dificultades persisten, pertenecientes a una de las dos categoras que
hemos evocado:
- a la existencia de provincias florsticas o faunsticas: as, a partir del Carbo-
nfero superior y hasta ciertos niveles del Secundario, se define un continente de *-

Gondwana correspondiendo al conjunto de los escudos del actual hemisferio austral,


donde se encuentra una clebre flora con Glossopteris y Gangamopteris, al igual que
ciertos vertebrados del grupo de los reptiles teromorfos; pero ms tarde se vio que
el aislamiento florstico y faunstico de esta provincia era menor del que se haba
pensado en principio y que la flora y fauna del Gondwana se encontraban fuera de
sus lmites, principalmente en el Angara, conjunto de continentes actualmente
septentrionales y que se consideran opuestos al anterior;
- a la dificultad de correlacionar terrenos marinos y terrenos continentales:
ste es el problema del piso Pontiense en el lmite entre el Mioceno y el Plioceno.
En el Mediterrneo no se conoce ningn equivalente cierto del Pontiense: o bien
los terrenos en cuestin se encuentran coronando una serie miocena marina y adquie-
ren una facies continental y se vio rpidamente que eran miocenos, o bien consti-
tuyen e1 inicio en una facies continental de la serie pliocena que se hace marina y
rpidamente fueron relacionados con el Plioceno. Por lo tanto, la cuestin del Pon-
tiense queda abierta en el Mediterrneo (vase pg. 583).
d) El problema de los terrenos azoicos donde el criterio paleontolgico falta;
segn los casos, se trata de buscar criterios que reemplacen a los anteriores:
para los terrenos sedimentarios se han podido establecer escalas locales basadas
en criterios sedimentolgicos; por ejemplo, utilizando el conjunto de minerales pesa-
dos (vase tomo 1) admitiendo, si el espectro de los minerales pesados de los
diferentes estratos vara bastante rpidamente, que los estratos que tienen el mismo
conjunto de minerales pesados son de la misma edad; de la misma manera que el
principio de identidad paleontolgica, este criterio es de un empleo ms delicado y
266 Estratigrafa

ms limitado que el paleontolgico, ya que los minerales por s mismos no dan la


edad del estrato;
e para los terrenos volcnicos se ha podido encontrar un criterio cronolgico en
funcin del paleomagnetismo (vase tomo 3): en una masa continental determinada,
se ha propuesto admitir que las coladas que indican una misma posicin del eje de
los polos son de la misma edad. Se ha intentado tambin basarse en las anomalas
magnticas que resultan de los cambios de sentido del eje de los polos; as se han
podido proponer escalas de anomalas magnticas (vase pg. 298 y fig. 1-25) que
han sido probadas en los sedimentos ocenicos, comparndolos as con la escala
paleontolgica y la escala radiocronolgica.
Pero estos mtodos son an de empleo delicado: tratndose del paleomagnetismo,
hay tendencia a estudiarlo en funcin de una cronologa conocida ms bien que a
la inversa;
para los terrenos granticos se ha elaborado un mtodo de cronologa absoluta
basado en la radiactividad de ciertos cuerpos: la radiocronologa ha nacido en estos
terrenos (vase pg. 280);
para los terrenos cristaloflicos el problema es la relacin entre la zoneografa
(vase tomo 1 ) y la estratigrafa. En un primer momento, admitiendo que la foliacin
era paralela a la estratificacin, se asimil ms o menos el uno al otro; pero los
estudios tectnicos y microtectnicos han demostrado que la foliacin de los terrenos
cristalinos tiene todas las caractersticas de una esquistosidad, generalmente paralela
al plano axial del pliegue y no a la estratificacin (vase tomo 3). Zoneografia y
estratigrafa no tienen pues ninguna relacin y, por ejemplo, los tipos metamrficos
considerados como los ms profundos, no son necesariamente los ms antiguos*.
Se buscan pues, en las series metamrficas, niveles -mrmoles, anfibolitas, cuar-
citas, etc.- en los que la composicin evoca una composicin original particular.
Puede as encontrarse la tectnica de estos terrenos y, a partir de aqu, su estrati-
grafa relativa. Pero este mtodo, muy delicado, no proporciona ms que una crono-
loga relativa sin conexin con la escala estratigrfica general.
Se utilizan tambin las relaciones entre las series metamrficas y los plutones
granticos: toda serie atravesada por un plutn es evidentemente anterior a l. Este
mtodo se ha utilizado desde muy antiguo como clave en el Precmbrico: pero ha
conducido a dificultades en la medida en que la diferencia de edades entre el plutn
y los terrenos que atraviesa? puede ser considerable. Y, de todas maneras, falta datar
los plutones para establecer la conexin con la escala estratigrfica.
As, en los terrenos cristaloflicos, el mtodo fundamental es la radiocronologia;
con la reserva de que entonces se datan los minerales de metamorfismo, o sea, el
metamorfismo y no la edad de las rocas antes de su transformacin (vase pg. 292).
La existencia de series polimetamrficas no hace ms que complicar el problema de
las series metamrficas, que es el mayor de la estratigrafa.
Bien entendido que. para estos terrenos azoicos, persiste el mtodo de las transi-
ciones con terrenos sedimentarios estratigrficamente determinables; as:

* Sin embargo, con bastante frecuencia, ciertos gneises representan un antiguo zcalo (poli) metamrfico
bajo una cobertera de micaesquistos (mono) metamrficos. Tal es el caso de los gneises de los Pirineos,
principalmente los del Canig; como lo es tambin sin duda el de los gneises de Bormes en el macizo
de los Maures en Provenza. En lo que se refiere al Macizo central, muchos gneises son precmbricos Y
afectados por el metamorfismo herciniano (vase tomos 1 y 3).
t A esto se aade el error cometido durante mucho tiempo de asociar ms o menos el metamorfismo
y la granitizacin. Aqu se presenta un. vasto problema (vase 'tomos 1 y 3): al menos, los plutones
circunscritos, supracrustales, son independientes y acompaan las fases tardas de la orognesis, al contrario
del metamorfismo general ligado a las fases precoces (por ejemplo, en los Alpes, plutones miocnicos,
metamorfismo de esquistos anteeoceno, es decir, ms antiguo). Sin contar el hecho de que muchos plUtones
de un ciclo determinado, atraviesan el zcalo metamrfico de los ciclos anteriores (por ejemplo, en 10s
Alpes, plutones miocnicos que atraviesan el zcalo herciniano).
Ectratigrafa y cronologa 267

ARENISCA DE
MESSANAGR~S
.......

MARGAS DEL

Fig. 1-5. Ejemplos de cronologia estratigrfica por niveles de cineritas volcnicas (segn E. Mutti).
El ejemplo es el de las molasas oligocenas de la isla de Rodas, en el arco Egeo, en el Mediterrneo oriental.
Los dos niveles de cineritas representados en negro muestran que las facies observadas en la cuenca oligocena son
diacrnicas: los conglomerados son de una edad cada vez ms reciente en el sentido de la transgresin (vase infra,
pg. 270). Se ve que la sucesin de conglomerados, rnargas, areniscas, no tiene la misma edad en todos sus pun-
tos, lo cual, a priori, podra suponerse en razn de la identidad de las sucesiones litolgicas.
Este ejemplo ilustra las relaciones delicadas entre la estratigrafia y l a paleogeografia.

para los terrenos sedimentarios azoicos, no es raro encontrar en un lugar u


otro un pasaje con terrenos fosilferos;
para los terrenos volcnicos, es frecuente encontrar intercalados entre las coladas
depsitos sedimentarios fosilferos; as ocurre con las cineritas, que pueden fosilizar
floras y faunas en condiciones de admirable conservacin. Inversamente, las proyec-
ciones volcnicas dispersadas por el viento se depositan no solamente en los conjuntos
eruptivos, sino tambin en las cuencas sedimentarias vecinas (fig. 1-5). Es as que
las oolitas volcnicas (cenizas acumuladas en forma de granizo en el techo de nubes
de explosin) permiten la correlacin entre las cuencas hulleras lmnicas y parlicas
del Macizo central, del Sarre y del norte de Francia (vase tomo 1);
para los terrenos granticos persisten los principios derivados de los de la
estratigrafa: o sea, un terreno grantico es posterior a los terrenos que corta y
anterior a los terrenos que le recubren en discordancia; si los unos y los otros son
fosilferos, el granito est datado por ellos (fig. 1-6); esto es tambin vlido para
las rocas filonianas.
Suponiendo que todas estas dificultades se hayan resuelto, resulta que el principio
de identidad paeontolgica es contestable en s mismo: han podido producirse migra-
ciones de faunas y puede ser que la edad de una especie determinada no sea la
misma al inicio de la migracin que al final. Sobre este punto los mtodos puramente
estratigrficos son impotentes y es una suerte que en estas ltimas dcadas se hayan
desarrollado mtodos de cronologa absoluta que permitirn dar una idea exacta de
esta cuestin que es como el gusano en la fruta de la estratigrafa. Hasta este
momento, hay que decir que, siendo la precisin de los mtodos de cronologa abso-
268 Estratigrafa

Conglomerados

Aureola de

Fig. 1-6. Esquema de la datacin de un granito por los mtodos estratigrficos.


El granito considerado es posterior a los terrenos que metamorfiza y anterior a los terrenos sedimentarios que lo re-
cubren y que le retrabajan en forma de cantos.
Asi, en los antiguos macizos franceses, la mayora de los granitos son posteriores al Carbonifero inferior que atra-
viesan y anteriores al Carbonifero superior que les recubre; otros son ms antiguos, posteriores al Precmbrico que
atraviesan y anteriores al Cmbrico que les recubre. Los primeros son granitos hercinianos, los segundos son gra-
nitos cadomianos, del nombre de las cadenas montaosas que caracterizan (vase pgs. 391 y 405).
Este procedimiento de dataci6n es a menudo imposible si faltan los terrenos sedimentarios datables por la paleonto-
logia, l o que ocurre con la mayor parte del Macizo central francs; se utilizan entonces mtodos de cronologa ab-
soluta basados en la radiactividad (vase pg. 280) que luego confirman las dataciones estratigrficas cuando stas
son posibles y permiten comparaciones e n . 1 0 ~ dems casos.

luta inferiores -en el dominio relativo- a 1'0s de la cronologa estratigrfica, nada


ha venido a limitar el principio de identidad paleontolgica; al menos hasta ahora.

2. BSQUEDA D E CORTES O LAPSOS D E T I E M P O

A fin de disponer de un lenguaje cmodo, fue preciso establecer un calendario


-que se llama, de una manera supuesta, escala estratigrfica-, es decir, definir
lapsos de tiempo o cortes constitutivos de este calendario. Teniendo en cuenta
que, en el campo de la cronologa relativa, cortes del mismo orden tienen pocas
posibilidades de tener la misma duracin absoluta, no podr tratarse ms que de
un calendario indicativo.

A) Argumentos estratigrficos
Los argumentos estratigrficos que conciernen al espesor y la continuidad de las
series sedimentarias.

La primera idea que acude a la mente es que un mismo espesor de terreno puede
corresponder a un mismo lapso de tiempo de sedimentacin. Si bien esto es as pro-
bablemente en una cuenca determinada donde las condiciones de sedimentacin son
parecidas durante mucho tiempo, no hay ninguna razn para que ello sea as de un
tipo de sedimentacin a otro. En efecto, en el presente, igual que en el pasado, las
velocidades de sedimentacin son muy diferentes segn las regiones. En los lmites
extremos de las series posibles se sitan las series comprensivas y las series con-
densadas :
- las series comprensivas estn constituidas por sedimentos de igual naturaleza
acumulados en grandes espesores, en general rpidamente. As son las formaciones
de flysch que, en espesores de mil o varios miles de metros, estn constituidas por
una alternancia montona de areniscas y pelitas con aspectos de detalle ms 0
menos variados (vase tomo 3); por ejemplo, mientras que el Eoceno superior est
representado por algunas decenas de metros en la cuenca de Pars, el flysch de la
misma edad de los Alpes occidentales puede alcanzar o sobrepasar el millar de
Ectratigrafa y cronologa 269
metros. Las formaciones de molasas presentan las mismas caractersticas de una ma-
nera an ms exagerada en cuanto al espesor y a la rapidez de sedimentacin:
las molasas miocnicas del surco perialpino estn representadas por varios miles de
metros de sedimentos terrigenos que se oponen a las decenas de metros de depsitos
en las cuencas sedimentarias tales como el norte de Aquitania. Existen an muchos
otros ejemplos de series comprensivas, extendidas sobre todo en las regiones desti-
nadas a dar ms adelante las cadenas montaosas; su existencia ha contribuido, en
un primer momento, a crear la nocin de geosinclinal (vase pg. 365);

SERIE SERIE
DEL DELFINADO DE BRIANCON

superficie endurecida

1 ,E o c e n o
Cretcico

Jursico
Trisico

Fig. 1-7. Comparacidn de las series del Delfinado y del


Briangon en los Alpes occidentales en el Jurdsico y en el
Cretcico.
La serie del Delfinado es una serie comprensiva de facies
margo-calcrea; la serie de Briangon es una serie condensada
formada por calizas nodulosas (Jursico) y calizas pelgicas
en placas (Cretceo); la superficie de erosin en la base
del Jursico corresponde a la n o sedimentacin o a la ero-
sin del Jursico inferior y medio; la superficie endurecida
(hard ground), entre e l Jursico y el Cretcico, corresponde
a .la n o sedimentacin del Cretcico inferior a l menos. La
serie de Briangon puede ser ms condensada; el Cretcico
superior descansa directamente sobre el Trisico, o incluso
el Eoceno sobre el Trisico; puede ser tambin menos con-
densada, sin alcanzar jams todos los especores de la serie
del Delfinado a la que se opone siempre.
Estratigrafa

- las series condensadas tienen caractersticas inversas: bajo un aspecto a veces


parecido, y a veces ligeramente diferente, delgados espesores de terrenos pueden repre-
sentar tiempos de sedimentacin extremadamente grandes; por ejemplo, el conjunto
del Jursico y Cretcico de la regin de Briancon en los Alpes occidentales (fig. 1-7)
tiene a veces algunas decenas de metros, y a veces algunos metros solamente; mientras
que en el mismo tiempo en la regin del Delfinado los terrenos de la misma edad
alcanzan varios miles de metros de espesor.
De una manera general, las series comprensivas son de origen terrgeno: flysch
y molasas, que nos han servido de ejemplo, se encuentran en este caso. Mientras
que las series condensadas son de origen pelgico: tal es el ejemplo de la regin de
Briancon; principalmente las facies de calizas pelgicas nodulosas, rojas o verdes
-llamadas calizas griotte cuando son de edad primaria, ammonitico rosso cuando
son secundarias- son testimonio de una importante condensacin: no es raro encon-
trar en una misma capa fsiles de edades diferentes. En el lmite, la sedimentacin
puede estar representada por una costra ferruginosa y de manganeso surcada de
ndulos de manganeso y de fosfatos, con, aqu y all, algunos fsiles de edades muy
diferentes que testimonian la permanencia del mar durante aquel tiempo, aunque la
sedimentacin sea casi nula. A estas superficies que testimonian verdaderas ausen-
cias de sedimentacin se les da el nombre de h,ard ground (superficie endurecida).
As, en el ejemplo de la regin de Briancon (fig. 1-7) existe una superficie endurecida
entre el Jursico y el Cretcico superior que nos da prueba de una ausencia de sedi-
mentacin durante el Cretcico inferior y medio.
Por lo tanto, el espesor de una serie estratigrfica no puede ser la base para esta-
blecer cortes estratigrficos.

Cuando los estratos se suceden sin interrupcin, se dice que forman una serie con-
tinua. Pero no sucede siempre as: cuando faltan uno o varios estratos, se dice que
hay una laguna y que la serie es discontinua. La palabra laguna indica la ausencia
de uno o varios estratos sin ninguna interpretacin. En efecto, una laguna puede
ser debida:
- a una simple ausencia de sedimentacin en funcin de condiciones oceanogrfi-
cas particulares; en este caso, se desarrolla una superficie endurecida o hard ground de
la que acabamos de explicar las caractersticas, y que, a lo sumo, presenta, ms o
menos epigenizados en fosfatos, aqu o all, los fsiles caractersticos de los estratos que
faltan. As son las superficies de la regin de Briancon; como detalle ms preciso,
los ndulos fosfatados en el lmite Cretceo-Terciario contienen en su ncleo micro-
fauna del Cretcico y en la periferia microfauna del Eoceno: se observa as el lento
crecimiento de los ndulos. Las capas que se depositan sobre estas superficies pueden
situarse paralelamente a las que hay debajo: son concordantes, palabra que indica
que no forman ningn ngulo con las capas anteriores. El depsito de las capas
superiores es debido a una simple reanudacin de la sedimentacin en funcin de
un cambio de condiciones oceanogrficas;
- a una emersin que est siempre ms o menos acompaada por una erosin;
en este caso, el mar reviene en transgresin para depositar las capas superiores;
estas capas transgresivas, que se reconocen por varios criterios que estudiaremos en
el captulo siguiente (vase pg. 330), descansan sobre las capas transgredidas segn
dos dispositivos geomtricos fundamentales (fig. 1-8):
en un primer caso, las capas inferiores y las capas superiores tienen la misma
inclinacin en relacin con la horizontal (es decir, el mismo buzamiento, vase tomo 3);
son entonces concordantes; es el caso general en varias transgresiones de deta1.k
Estratigrafa y cronologa 271

i Fig. 1-8. Esquema de una transgresin.


A. Sin discordancia: la emersin que precede a la transgresin no va acompahada de movimientos tectbnicos
importantes.
l
B. Con discordancia: la emersin que precede a la transgresin va acompahada de movimientos tectnicos i m -
portantes.
Ntese que el conjunto de terrenos 1, 2, 3 es transgresivo sobre los terrenos a, b, c, d, e en los dos casos;
pero, adems, 2 es transgresivo en relacin a 1, y 3 es transgresivo en relacin a 2; se oponen as las nociones de
transgresin (1, 2, 3 sobre a, b. c, d, e) y de transgresividad (esta ltima relativa, 2 en relacin a 1, 3 en
relacin a 2).
Obsrvense los cambios de edad de los conglomerados en la base de la transgresin: son cada vez ms jvenes e n
el sentido de sta.
i

de las cuencas sedimentarias como veremos ms adelante. Esta disposicin significa


que la transgresin est ligada a dbiles deformaciones de la corteza terrestre (movi-
mientos llamados epirognicos, vase infra), seguidas de una dbil erosin; a veces
pueden persistir testigos de la alteracin superficial correlativa de la emersin: ejem-
plos son los yacimientos de bauxita en los que la base y el techo son en general .,
concordantes (vase tomos 1 y 3); "
en un segundo caso, las capas transgredidas y las capas transgresivas tienen incli-
naciones (buzamientos) muy diferentes; las capas transgredidas han sufrido un plega- -
miento (movimientos orognicos o, mejor, tectognicos) y despus una nivelacin,
mientras que las capas transgresivas han permanecido horizontales: unas y otras
forman pues un ngulo caracterstico de su discordancia, que frecuentemente se
denomina discordancia angular. Una discordancia testimonia una emersin debida a
un plegamiento; generalmente hay una discordancia fundamental en la base de las
series de una cuenca sedimentaria en su contacto CQP el zcalo de la misma (fig. 1-9).
I
Estas palabras: laguna, transgresin, discordancia, no son pues sinnimas, y tra-
ducen fenmenos diferentes; por otra parte, durante demasiado tiempo se han negli-
gido los fenmenos de ausencia de sedimentacin, que se manifiestan por medio d e
superficies endurecidas.

C) CICLOSSEDIMENTARIOS Y CICLOS OROGNICOS


I
Las observaciones precedentes han permitido definir ciclos sedimentarios y ciclos
orognicos:
- un ciclo sedimentario comprende tres trminos que son: transgresin, sedimen-
tacin, regresin -siendo la regresin, a la inversa de la transgresin, la retirada del
mar (vase pg. 330);
- un ciclo orognico comprende igualmente tres trminos que son: transgresin,
sedimentacin, orognesis -siendo la orognesis, como su nombre indica, el levan-
tamiento de una cadena montaosa (vase tomo 3).
Uno y otro no son en absoluto sinnimos y su distincin se basa en el tercer
trmino, que se manifiesta en la existencia o no de una discordancia. As, las series
Estratigrafa

La Coniere Fourneaux Noron


I
1
I
Aubigny
!

m Granito s3 Silrico ,
Jiv
Jursico medio

Precimbrico $ Ordovcico
1 3 Jursico inferior
(lisico medio)

m Sa Cmbrico t-r Permo-Tricico

Fig. 1-9. Transgresin de los terrenos trisicos y jursicos en el borde nordeste del macizo armoricano, en la re-
gin de Falaise, al sur de Caen.
Ntese que el conjunto de terrenos trisicos y jursicos es transgresivo sobre los terrenos primarios con una discor-
dancia caracterstica del plegamiento ante-secundario, llamado herciniano. Ntese tambin que, en los terrenos
secundarios, el Lisico (13) es transgresivo en relacibn al permo-trisico (tr), al igual que el Jursico medio (Jlv)
es transgresivo respecto del Lisico. Es poco posibIe datar el granito que aparece a la derecha del corte en ra;&
de la falla que le separa de los terrenos vecinos; no obstante, se ve que es posterior a los terrenos precmbricos
(X) y se adivina que es anterior a los terrenos primarios (S), ya que stos no han sido metamorfizados; pero la
falla impide afirmar este ltimo punto que, por otro lado, puede ser puesto en evidencia en otros lugares; adems,
los conglomerados de la base del Cmbrico (Sap) contienen cantos retrabajados del granito considerado. Nos en-
contramos pues ante un caso real correspondiente a la figura 1-6.
En fin, la discordancia del Crnbrico sobre el Precmbrico testimonia la formacin de una cadena montaosa al final
del Precmbrico y anteriormente al Primario: es la cadena cadomiana. Este corte muestra dos veces el mismo dis-
positivo: la discordancia del secundario sobre los terrenos hercinianos plegados es particularmente clara, ya que los
terrenos secundarios han permanecido horizontales; l a discordancia de los terrenos primarios sobre los precmbricos
plegados es ms delicada de observar, ya que los terrenos primarios han sido plegados posteriormente. La represen-
tacin de los esquistos precmbricos (x) no es representativa de su estructura.

sedimentarias secundarias y terciarias de las cuencas perialpinas, tales como la cuenca


de Pars, si bien comportan numerosas transgresiones y regresiones, y por lo tanto
numerosos ciclos sedimentarios, corresponden a un solo ciclo orognico alpino: una
sola discordancia en el lmite con el zcalo sobre los terrenos primarios afectados por
la orognesis herciniana (fig. 1-9). Se ve inmediatamente que el ciclo orognico es
un corte de orden superior al ciclo sedimentario.
En esto se presentan dificultades, ya que un ciclo orognico no se caracteriza por
un solo perodo de movimientos, sino por varios; hay por lo tanto varias discordan-
cias que le corresponden. Pero la distincin contina esencial: mediante los ciclos
sedimentarios y los ciclos orognicos se pueden establecer cortes de orden diferente.

B) Argumentos paleontolgicos
Los cambios de fauna y los cambios de flora no son siempre progresivos en el
curso del tiempo, sino que presentan perodos de crisis en los que las faunas y floras,
hasta entonces bien representadas, desaparecen bruscamente. Este hecho condujo a
los paleontlogos de antao, principalmente a Cuvier, a hablar de creaciones suce-
sivas, mientras que las catstrofes habran hecho desaparecer las faunas anteriores.
Esta posicin catastrofista ha experimentado atenuaciones a medida que, por ser
los estudios ms precisos, se han podido establecer filiaciones y demostrar que ningn
grupo aparece o desaparece instantkneamente. Pero la nocin de crisis paleontolgica
Estratigrafa y cronologa

persiste, aunque sea difcil explicarla; as, todos los trilobites desaparecen al final
del Primario, y todos los ammonites al final del Secundario; en esta misma poca
se extinguen espectacularmente todos los grandes reptiles y no subsisten de este orden
ms que los modestos representantes que han llegado hasta nuestros das. Podran
multiplicarse los ejemplos'$.
E11 perodos de crisis pueden pues basarse ciertos cortes de orden superior, mien-
tras que en variaciones paleontolgicas menos generales pueden basarse cortes de
orden inferior.

C) Los cortes o lapsos d e tiempo


Sentemos enseguida como principio que todo corte es necesariamente arbitrario:
corresponde a la necesidad de fijar marcas discontinuas en un flujo de tiempo nece-
sariamente continuo; es el mismo problema con que se encuentra uno al querer orde-
nar una cosa en cajones diferentes. Debe pues aceptarse la nocin de corte tal como
es, incluso si se descubren formaciones intermedias entre las que caracterizan dos
cortes: la existencia de intermediarios est contenida en la nocin misma de corte;
descubrir cortes no es un descubrimiento.
Los cortes pueden designar ya sea lapsos de tiempo, ya sean las formaciones geo-
lgicas sedimentadas durante el mismo; hay pues dos vocabularios, y prevalece el
uno o el otro segn la importancia de los cortes (fig. 1-10).

Divisiones del tiempo Divisiones d e los terrenos

Era Serie
Perodo Sistema
Edad Piso
Biocrono Biozona
Hmera Epbole

Fig. 1-10. Cuadro de equivalencias entre las divisiones del tiempo y las divisiones de los terrenos.

a) El corte ms elemental es la biozona, que corresponde al conjunto de


estratos en los que una especie fsil de valor estiatigrfico' se ha mantenido sin
cambiar los caracteres (vase supra). Se da a la biozona el nombre de este fsil;
actualmente se da slo el nombre de la especie del fsil y no el del gnero, dada la
variabilidad de ste en virtud de las investigaciones paleontolgicas recientes: por
ejemplo, la zona con margaritatus del Domeriense inferior es, de hecho, la zona de
Amaltheus margaritatus (que es un ammonite).

* La desaparicin de los grandes reptiles al final del Secundario es un enigma. Se han propuesto
diferentes interpretaciones: simple efecto del gigantismo, ya que los animales no tenan ni la cantidad
suficiente ni el tiempo necesario para su alimentaci6n, mutaciones que los hayan transformado en estriles
(el final del Cretcico es en efecto la poca de los huevos de dinosaurio) lo cual quiere decir que no
eclosionaron; clima ms seco (que refuerza la primera hiptesis: el final del Cretcico est en efecto
representado por formaciones subdesdrticas rojas en casi todos los continentes, Europa, Africa, Amrica
del Norte, del Sur); etc.
El descubrimiento de inversiones del campo magntico en el transcurso del tiempo ha hecho aumentar
an ms las especulaciones: durante los. periodos de inversin, el cinturn de Van Allen que protege la
Tierra del esencial de los rayos csmicos debi de desaparecer; las mutaciones se veran pues favorecidas,
lo que puede darnos una explicacin de la evolucin biolbgica. El final del Cretcico ha conocido tales
inversiones que han podido ser la causa de mutaciones letales.
No es necesario decir que, hasta el momento, no se conoce nada cierto en este dominio.
Estratigrafa

Los fsiles de zonas son los fsiles estratigrficos por excelencia: trilobites para
el Primario, ammonites para el Secundario; pero se definen tambin zonas segn
su microfauna, microflora, etc. (vase figs. 1-3 y 1-41.
Se distingue a veces la epibole, que corresponde al nivel en el que el fsil que
define a la zona experimenta su apogeo. Esta distincin, que no es verdaderamente
un corte, es de empleo delicado.
6) El corte de orden superior es el piso, que corresponde a un conjunto de
estratos con contenido faunstico determinado, cuyo tipo est tomado en una localidad
precisa, a veces en una cantera determinada, donde las capas son marinas; esta
localidad-seal es el estratotipo. El piso lleva el nombre del estratotipo -a veces
designado por su nombre en latn-, al que se aade la terminacin iense: ejemplo,
Dinantiense de Dinant en Blgica; Werfeniense de Werfen en Austria; Domeriense
del Monte Domaro en Italia septentrional; Turoniense de Tours en el sudoeste de
la cuenca de Pars: Luteciense de Lutecia (nombre romano de Pars).
El contenido paleontolgico de un piso corresponde a una fauna o a una flora
con numerosas especies, de las cuales slo algunas tienen valor estratigrfico y que
(hecho esencial) no son las mismas en la totalidad del piso, sino que algunas aparecen
y otras desaparecen. Es porque un piso est consfituido por varias biozonas: por
ejemplo, el Domeriense, del que ya hemos hablado, est formado por la zona con
margariiatus y la zona con spinatus. Cuando un estrato comprende un nmero
demasiado elevado de biozonas, se le divide a veces en subpisos que deben responder
a las mismas caractersticas que el piso: por ejemplo el Senoniense, que est formado
por el Coniaciense, Santoniense, Campaniense y Maestrichtiense. En fin, a veces se
distinguen horizontes que corresponden a las diversas faunizonas caractersticas del
piso; la validez de stos es muy variable.
El piso es la nocin-clave de la estratigrafa, cuyo uso, debido a D70rbigny
(1852), se remonta al inicio de esta disciplina; pero fue en el tratado de J. de Lappa-
rent (1883) donde tom la significacin casi universal que conocemos actualmente.
Se comprende que sea ms impreciso que la biozona; pero tiene la ventaja de referirse
a un estratotipo que se puede estudiar en funcin de los avances de la ciencia:
el estratotipo no es discutido, existe.
Desgraciadamente, algunos pisos tienen estratotipos no definidos; tal es el caso
del Titnico, que termina el Jursico, cuyo nombre se refiere a Thiton, esposo de Eos,
la aurora (que anuncia el Cretcico); ha sido varias veces condenado por las comi-
siones de nomenclatura pero sigue muy vivo en el uso. Otros tienen estratotipos
demasiado vagos: es el caso de los que llevan nombre de provincias como el Lotha-
ringiense; aunque, llevando un nombre de provincia, un estratotipo puede ser preciso:
tal es el caso del Aquitaniense, en el que el estratotipo est situado entre el molino
de Bernachon y el molino de la Eglise, en el valle del riachuelo de St-Jean-d'Etampes,
comunas de Brkde y Saucats, Gironde, etc. Hay una dificultad, primera causa de
muchas discusiones entre estratgrafos.
De otro lado, se han escogido la mayora de los estratotipos en las cuencas sedi-
mentarias por las razones ya dadas de los criterios de superposicin y continuidad;
es all que ha nacido la estratigrafa y, por tanto, la terminologa se resiente (vase
el cuadro, fig. 1-11). Estas cuencas sedimentarias, que son la sede de varias transgre-
siones y regresiones, muestran un gran nmero de ciclos sedimentarios: y naturalmente
los cortes de pisos, all donde han sido definidas, corresponden a estos ciclos sedi-
mentarios encuadrados por una transgresin en la base y una regresin en el techo.
Se reconoce inmediatamente que en esta sucesin de cortes falta el tiempo corres-
pondiente a la regresin, aumentada con el tiempo correspondiente a la transgresin
siguiente: la suma de tales lmites no cubre la totalidad del tiempo. Este hecho se
ha podido solucionar gracias al estudio de las microfaunas, que han permitido abor-
dar la estratigrafa detallada de las zonas montaosas donde se encuentran zonas
Lmina 1

F o t o 2. Filn clstico (provincia de Ultima Espe-


ranza, Chile meridional).
El ejemplo es el del Cretcico inferior marino de
la cuenca de Magallanes.
Ntese que el filn clstico no existe encima de
la capa que se ha depositado en el momento de
su formacin (Hf, parte superior del filn clstico,
de donde parte el relleno) (vase fig. 1 - 2 c).

F o t o 3.. Superficie endurecida (hard ground) (provincia de Trento, Italia


septentrional).
El ejemplo est tomado del pliegue tridentino, del tipo de Briancon, e n
F o t o 1 . Discordancia (Catua, provincia de Sal- Italia septentrional (vase fig. 2-14).
ta, Argentina noroccidental). Obsrvese la tintura ferro-mangnica que recubre la caliza vista p o r su
El ejemplo es el de la discordancia del Cretcico superficie superior; los ndulos mangano-fosfticos, ms o menos r-
superior continental de la cuenca subandina, por pidamente erosionados, han dejado cavidades circulares. La caliza per-
encima del Paleozoico inferior plegado. tenece al Lisico: el primer depsito por encima de la superficie endurecida
-cuya base aparece ms oscura a la derecha de la fotografa- pertenece
ya al Cretcico superior: la superficie que se ve aqu marca tina ausencia
de sedimentacin durante el Jursico medio, el Jursico superior y el
Cretcico inferior.

F o t o 4. Datacin de un granito (provincia de


Mendoza, Argentina occidental).
El ejemplo es el de un granito permocarbonifero
(y), intrusivo en las formaciones primarias de la
cuenca de Cuyo (Pt).
Obsrvese la cpula granitica que aparece en
claro, aureolada de filones, intrusiva en los es-
q u i s t o ~carboniferos: encima el Tri+sico (Tr), dis-
cordante, forma las crestas de donde parten los
potentes conos de desmoronamientos.
Este granito, post-carbonifero y ante-trisico
debe ser relacionado con la orognesis herciniana.
276 Estratigrafa

Eras
I Sistemas
I I
Fases orognicas Edades absoluta

palegeno ,Oligoceno : Helvtica


O I- Pirenaica
Nummultico
Eoceno
= Lalramiana
Cretcico
- I Austraca
Neocimmeriana
Andina o
Malm Nevada
SECUNDARIO Ju rsico Dogger
Lisico
- Cimmeriana

= Palatina
Prrnico
- Saaliana
Carbonfero Ast rica
Sudete
PRIMARIO - Bretona
1 Devnico 1
- Caledoniana
Silrico
- Tacnica

. Salair
Cmbrico
Asntica

Fig. 1-11. Escala estratigrfica general:


En la columna de los sistemas, la columna de la izquierda corresponde a los sistemas propiamente dichos, la de la
derecha a los sub-sistemas.
La columna de las fases tect6nicas da la lista de Bstas tal como ha sido definida por H. Stille y tal como se
utiliza; discutiremos acerca de la validez de esta nocibn de fase tectnica en la parte de tectbnica de esta obra.
La columna de las edades absolutas da la escala adaptada al Simposio de Glasgow (1964). cercana a la propuesta
por Kulp (1961), que a su vez es cercana a la d e Holmes (1959); estas escalas recientes se caracterizan por ser
ms largas que las escalas admitidas en el transcurso de la dcada precedente; adems, estn en constante evo-
lucibn.
Estratigrafa y cronologa 277
comprensivas continuas: se han encontrado capas en que el contenido paleontolgico
no se sita en ninguno de los pisos definidos, sino entre dos pisos. A ttulo de
ejemplo, se ha intentado definir recientemente un piso Biarritziense entre el Eoceno
medio (Luteciense) y el Eoceno superior (Priaboniense): es que, en la regin de
Biarritz, hay continuidad de sedimentacin del Eoceno medio al Eoceno superior,
mientras que los pisos clsicos han sido definidos all donde no suceda as; recor-
demos que el Luteciense est caracterizado por una regresin en el techo, a la que
sucede la transgresin del Auversiense, primer nivel del Eoceno superior*. sta es la
segunda causa de las grandes discusiones entre estratgrafos.
Esto significa que la nocin de piso, fundamento esencial de la estratigrafa, es
actualmente puesta en cuestin y muchos autores prefieren utilizar las biozonas.
C) El corte de orden superior es el sistema, definido por ciclos sedimentarios
importantes y que llevan el nombre ya sea de una regin caracterstica, de una
formacin particular, o de fsiles particulares. En el primer caso, citaremos: en el
Primario, el Devnico, que debe su nombre al condado de Devon en el sudoeste de
Inglaterra; en el Secundario, el jursico, que debe su nombre al Jura. En el segundo
caso puede darse como ejemplo: en el Primario, el Carbonfero; en el Secundario,
el Cretcico, caracterizado por la formacin de la creta -se dijo primero sistema
de la creta o Kreide en alemn-. El Nummultico es un ejemplo del tercer caso.
Por otra parte, algunos sistemas tienen nombres tericos que hacen alusin o bien
a ciertas particularidades de su constitucin en la regin donde el tipo ha sido
escogido, como el Trisico, formado de tres trminos en las cuencas germnicas,
o bien a su posicin en la cronologa general, como el Palegeno y el Negeno, que
constituyen el conjunto del Terciario y se suceden en este orden (del griego paleos:
antiguo; neos: joven). Ocurre tambin que hayan sinonimias, como por ejemplo,
Palegeno y Nummultico en el Terciario. De esta terminologa se deduce que la
definicin de los sistemas es imprecisa.
No hay pues estratotipos de los sistemas, sino slo, en algunos casos, regiones que
pueden servir de referencia; es un inconveniente en la medida en que la discusin .-
est siempre abierta ya que no hay ninguna referencia precisa. Pero los trabajos de
los estratgrafos conciernen excepcionalmente a un sistema entero, de manera que.10~
nicos problemas que se plantean en la distincin de dos sistemas sucesivos se reducen
a la pertenencia del ltimo piso del sistema precedente y del primero del sistema
siguiente, problema de orden inferior que hemos evocado con anterioridad.
Un sistema comprende evidentemente un nmero de pisos ms o menos grande;
en algunos casos se divide en subsistemas o grupos definidos de la misma manera
que los sistemas: por ejemplo, el Jursico est dividido en Lisico, Dogger y Malm
segn la utilizacin inglesa. Estos subsistemas no son siempre fijos: as, el Cretcico
fue durante mucho tiempo dividido en Cretcico inferior, Cretcico medio y Cretci-
co superior, mientras que actualmente existe la tendencia a )dividirlo slo en Cretcico
inferior y Cretcico superior, pasando el lmite por la mitad del Cretcico medio
(entre el Albiense y el Cenomaniense).
Las dificultades encontradas para la nocin de sistema son exactamente idnticas
a las encontradas para la nocin de piso, ya que los sistemas han sido generalmente
definidos en las cuencas sedimentarias epicontinentales: el Trisico en las cuencas
germnicas, el Jursico y el Cretcico en las cuencas sedimentarias de Alemania, de
Francia y de Inglaterra. El problema de los lmites se encuentra pues esencialmente
en las zonas de sedimentacin continua -all an, hay que considerar el tiempo
correspondiente a las transgresiones y regresiones- y accesoriamente en aquellas
cuencas sedimentarias que no han servido de referencia, por ejemplo:

* El Biarritziense es muy discutido y su uso no se ha impuesto. Pero es un ejemplo caracterstico.


Estratigrafa

- para las zonas de sedimentacin continua, el Retiense, colocado por los autores
franceses en la base del Lisico, dado que es transgresivo sobre los terrenos ante-
riores en la cuenca de Pars, mientras que los autores de lengua alemana lo colocan
al final del Trisico, dada su continuidad con ste en los Alpes Orientales, sin
cambio significativo de aspecto; o an los pisos Daniense y Montiense en el lmite
Cretcico-Eoceno, de los que se discute la individualidad y su pertenencia;
- para las dems cuencas, el lmite Oligoceno-Mioceno: en las regiones medi-
terrneas, el Aquitaniense inicia la transgresin del Mioceno, por lo que se sita
en este sistema; a la inversa, en las cuencas epicontinentales de la Europa occidental
el Aquitaniense termina la serie laguno-lacustre oligocena y por lo tanto se le sita
en este sistema.
Se comprende pues que estos problemas de lmites deben ser arbitrados, y fijados
por las comisiones del Congreso geolgico Internacional; por decisin de este orga-
nismo, el Retiense debe ser situado en el Trisico y el Aquitaniense en el Mioceno;
pero estas decisiones, cuyo principal mrito radica en que son decisiones, no son
siempre seguidas.
d) El corte de orden ms elevado es la era, cuyo nombre usual indica la
posicin cronolgica relativa: eras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria, y
todo el conjunto precedido de terrenos precmbricos, siendo el Cinbrico el primer
sistema del Primario.
La definicin de las eras, a menudo imprecisa, se basa en los argumentos paleon-
tolgicos y argumentos estratigrficos de orden ms elevado, grandes cambios de fauna
y flora, grandes ciclos orognicos:
- en lo que concierne a los argumentos paleontolgicos, el Primario se distin-
guir del Secundario, entre otras cosas por la desaparicin de los trilobites y de las
fusulinas y la aparicin de los ammonites; el Secundario del Terciario por la desapa-
ricin de los ammonites y la aparicin de los nummulites; mientras que al conjunto
de estos tiempos fosilferos~o fanerozoicos se opondrn los tiempos precmbricos
desprovistos de fsiles, al menos en primera aproximacin. A esta concepcin respon-
den los nombres de las eras que son sucesivamente: proterozoica (para los terrenos
precmbricos), paleozoica (=Primario), mesozoica (=Secundario), cenozoica (=Ter-
ciario);
- en lo que concierne a los argumentos estratigrficos, el Primario se encuentra
separado del Secundario por la gran discordancia herciniana que marca el final del
ciclo herciniano y el principio del ciclo alpino; y el conjunto de los tiempos fosilferos
separados de los tiempos anteriores por la discordancia asntica.
Una era comprende varios sistemas en nmero variable: seis para el Primario,
tres para el Secundario, dos para el Terciario. Como cada uno de ,los sistemas que
la constituyen, est evidentemente desprovista de estratotipo, lo cual,. aunque es
inevitable, presenta los inconvenientes ya sealados.
El argumento paleontolgico es el ms importante en la delimitacin de las eras,
principalmente por la anterioridad de los estudios paleontolgicos; y parece que es
el argumento de la desaparicin de faunas el que predomina sobre la aparicin.
As, el final del Primario est bien delimitado por la desaparicin de los trilobites
y de las fusulinas, mientras que la aparicin de los ammonites con el Secundario
es ya anunciada en el Primario: por las climenias, los goniatites desde el Devnico
y los primeros ammonites en el Prmico. Por el contrario, el lmite entre el Secundario
y el Terciario est tambin marcado por la desaparicin de los ammonites y de los
grandes reptiles ms que por la aparicin de los nummulites. Considerando las micro-
faunas, veremos que los globotruncnidos desaparecen en el Maestrichtense y los
globorotlidos aparecen en los primeros niveles del Terciario, con un perodo donde
faltan unos y otros, correspondiente al Daniense (vase pg, 476). No obstante, ciertos
Estratigrafa y croiiologa 279
limites paleontolgicos no son utilizados: as, la desaparicin de los graptolites entre
el Silrico y el Devnico, que permitira dividir la era Primara en dos eras sucesivas,
no se tiene en cuenta; por lo tanto, esta divisin ir unida al argumento estratigr-
fico, ya que es entonces cuando se sita la discordancia caledoniana.
En efecto, si se consideran los dos ciclos orognicos, se ve que la era primaria
corresponde a dos ciclos, el ciclo caledoniano y el ciclo herciniano; el conjunto de
las eras secundaria y terciaria corresponden al ciclo alpino: desde este punto de vista,
el Primario slo equivaldra a dos veces el conjunto de Secundario + Terciario. Si, al
menos, los ciclos orognicos tienen duraciones comparables, idea que puede pensarse
dada la importancia de los cambios que traen consigo y las dimensiones de las regiones
que afectan, podramos preguntarnos si stos no expresaran la vida propia, el ritmo
del planeta independientemente de una actividad biolgica que no depende de ella
estrechamente. Veremos que la cronologa absoluta est de acuerdo con este punto
de vista: la era primaria ha durado dos veces ms que el conjunto Secundario +
Terciario: 400 millones de aos contra 200 millones (de ellos las dos terceras partes
son para el Secundario y un tercio para el Terciario). Es por ello que en esta tercera
parte consagrada a la estratigrafa nos detendremos especialmente en los ciclos orog-
nicos: as daremos al Primario dos subttulos, uno para el Paleozoico inferior, corres-
pondiente al ciclo caledoniano, y uno para el Paleozoico superior, correspondiente
al ciclo herciniano, mientras que el Secundario y el Terciario constituirn captulos.
De todas maneras, hay a veces contradiccin entre los argumentos estratigrficos
y los paleontolgicos, al menos regionalmente: as, en Europa occidental, el Prmico,
situado en el Primario por razones paleontolgicas (se han encontrado trilobites y
fusulinas), sucede no obstante a la ltima gran discordancia herciniana, mientras que
el Trisico es concordante: slo por estos argumentos estratigrficos figura como
primer sistema del Secundario. Es verdad que en el mundo hay una importante
discordancia posprmica y antetrisica (Asia a partir del Ural, Amricas); mientras
que el argumento paleontolgico persiste. Es la generalizacin de este ltimo lo
que le ha hecho prevalecer.
En fin, en esta exposicin hemos dejado de lado la cuestin de la era Cuaternaria,
cuya distincin se halla en los lmites de la filosofa: es una era hecha a la medida
del hombre; en algunos pases, por ejemplo la URSS, se designa el Cuaternario bajo
el nombre de Antropgeno, revelando as el fondo de un pensamiento. Se puede,
no obstante, justificar una distincin del Cuaternario por la aparicin de los gneros
Bos, Equus, Camelus, Elephas; con ms seriedad, por la presencia de glaciaciones
en el Cuaternario (pero, se hace una era especial para las glaciaciones carbonferas,
ordovcicas, eocmbricas?). Ya que, el Cuaternario se une al Plioceno obligando casi
siempre a hablar de acontecimientos pliocuaternarios, igual que nosotros estaremos
obligados a hacerlo.

La cronologa relativa permite pues establecer un calendario, ciertamente sujeto


a discusiones en lo que concierne a los lmites de los diferentes cortes -es un pro-
blema general que deriva del calendario en s mismo- pero que, tal cual, existe
desde hace mucho tiempo. El valor de las representaciones es tanto menos vlido
cuanto ms elevado es el orden del corte: es muy bueno para las biozonas que se
hallan en el corazn mismo de la estratigrafa, y disminuye para los pisos, para
los sistemas y ms an para las eras, como ya hemos visto anteriormente.
Es que es muy difcil conciliar los argumentos paleontolgicos y los argumentos
estratigrficos: si se comparara con una obra de teatro, sera igual que querer que
la evolucin de los actores -la paleontologa- coincidiera rigurosamente con los
Estratigrafa

actos -la estratigrafa-. No es dudoso que, en un plano elevado, la ventaja es para


10s argumentos estratigrficos: los grandes cortes corresponden sin duda a los grandes
ciclos orognicos; pero para los estudios en el campo, la ventaja es, indiscutiblemente,
para el argumento paleontolgico. No podemos escapar a esta ambigedad.
As pues, por deseable que sea una revisin del calendario estratigrfico, tiene
que hacerse teniendo en cuenta esta doble exigencia de lgica y de comodidad. En
este sentido, el hecho de que el calendario estratigrfico sea utilizado como tal desde
hace cerca de un siglo cuenta bastante: toda modificacin condena las obras antiguas,
cuya lectura se hace entonces imposible ya que las palabras clave de la estratigrafa
no tienen ya la misma significacin. No se debera pues modificar la escala estrati-
grfica ms que con la ms grande circunspeccin. Lo cual no sucede as, desgra-
ciadamente: as, debido al progreso de la radiocronologa, se tiende cada vez ms
a hablar en millones de aos, llevndonos as a la desaparicin de la escala estrati-
grfica tradicional.
Respecto a lo explicado, dos pocas ponen problemas particulares a los estra-
tgrafos; la ms larga, el Precmbrico, la ms corta, el Cuaternario; el Precmbrico
porque falta el criterio paleontolgico y slo persisten los criterios estratigrficos
(superposicin de diversas series) o estructurales y emparentados (granitizaciones suce-
sivas, por ejemplo); el Cuaternario, porque, no habiendo cumplido el tiempo su
trabajo simplificador, una gran cantidad de documentos estn a disposicin del estra-
tgrafo, a veces difciles de correlacionar, y tanto ms porque siendo la poca corta,
la precisin debe ser grande. La cronologa absoluta, por diversos mtodos, ha dado
al estudio estratigrfico de una y otra poca una gua esencial. Pero adems, se
utilizan tambin diversos mtodos particulares cuyos ejemplos sern dados en los
captulos consagrados al Precmbrico y al Cuaternario.

11) Cronologa absoluta


Si la cronologa relativa permite saber que un terreno es ms antiguo que otro,
no permite atribuirle una antigedad precisa. Conservando la imagen de escala
estratigrfica)), consagrada por el uso, diremos que los trabajos geolgicos de antao
han construido una escala con peldaos en la que la separacin de cada peldao
(duracin de los pisos) y el espesor de cada barrote (duracin de las lagunas) son
una cualquiera. No ha sido hasta muy recientemente que se han dado precisiones
cifradas y que ellas han introducido, o ms bien reafirmado con fuerza, en la ciencia
geolgica, el factor de la duracin. Si el principio del uniformismo, expuesto ms
adelante (pg. 314) hace suponer que las evoluciones de la Tierra son idnticas
en los tiempos antiguos y presentes, los hechos geolgicos no pueden situarse a una
escala humana. A excepcin de raros fenmenos como son los sesmos y el volca-
nismo, el hombre no puede hacer otra cosa sino asistir al nacimiento de un proceso
geolgico. El acortamiento de la evolucin de un torrente puede darnos quizs indi-
caciones sobre la excavacin de un can; pero delante de las gargantas del Tarn,
a qu factor de multiplicacin debemos recurrir para aplicar el principio del unifor-
mismo. Igual que los petrlogos, que realizan experimentos de sntesis casi instan-
tneos, o que los paleontlogos, cuyos conocimientos en gentica no permiten ms
que explicar la microevolucin, los estratgrafos y tectnicos no tienen datos vlidos
al examinar las pequeas variaciones actuales de los movimientos del suelo y del mar.
Los resultados geocronomtricos han permitido suplir esta falta de observaciones.
Han suministrado un soporte suplementario al principio de las causas actuales y
antiguas ya que, simplificando un poco, permiten sustituir la unidad de duracin
humana del orden de un ao por una unidad de tiempo geolgico del orden del
milln de aos.
Estratigrafa y cronologa

La radiocronologa se basa en la radiactividad de ciertos minerales (vase tomo 1).

A) Nociones elementales sobre la radiactividad


Un elemento radiactivo posee la propiedad de transformarse espontneamente en
otro elemento de naturaleza qumica distinta y esta transmutacin se acompaa de
la emisin de partculas:
- partculasa, que son ncleos de helio 2 1 k 2 + que dan una radiacin poco pene-
trante (puede ser parada por el papel y la mica) y cargada positivamente;
- partculas P, que son electrones que crean una radiacin penetrante (parada
solamente por una placa de plomo de 1 mm de espesor) y cargada negativamente;
- radiacin y de rayos X, penetrante (atraviesan hasta 20 cm de plomo) y no
cargada. Son fotones.

a) LEYESCUALITATIVAS DE LA DESCOMPOSICIN RADIACTIVA

Cada elemento radiactivo se desintegra de una manera caracterstica y constante


que no depende ni del estado fsico (ninguna variacin en funcin de la presin,
de la temperatura o de toda otra causa externa) ni del estado qumico (idntico para
un xido y para un fosfato).
La ecuacin que representa una transmutacin nuclear debe naturalmente estar
equilibrada a la vez en masas y en cargas. Se dan como ejemplos (fig. 1-12):

238
92 U + '::~h +e ~ oe ms simplemente
a
2i:~
-+
2 3 4 ~ h
90

b) LEYESCUANTITATIVAS DE LA DESCOMPOSICIN RADIACTIVA

En todos los casos la desintegracin obedece a la misma ley:


La cantidad transformada (dN), en un pequeo espacio de tiempo (dt), es pro-
porcional a la cantidad (N) de elemento.
dN = - k Ndt, siendo X la constante de desintegracin, caracterstica de cada
radio-elemento. Dicho de otra manera, la posibilidad de que un tomo estable se
desintegre en el segundo que sigue es rigurosamente constante; los tomos radiactivos,
jvenes y viejos, tienen la misma posibilidad de morir.
Por la integracin de la ecuacin precedente se obtiene una ley de decrecimiento
exponencial de la masa N = N, e-'.f donde N, es la cantidad presente en el origen
y N la que existe en el tiempo t.
Para que un elemento radiactivo -pierda la mitad de su masa, es necesario un
tiempo T tal que: No - N, e V h T ,sea 1 = e-hT o hT = ln 2 = 0,6931, o sea
L L
T = -0,693 1. Este tiempo T es el periodo del elemento (de semidesintegracin), pe-
h
rodo que puede ser ms o menos grande, de 164 microsegundos para el polonio 214,
5750 aos para el carbono 14, 4560 millones de aos para el uranio 238 y 13,9 miles
de millones de aos para el torio 232.
282 Estratigrafa

NMERO ATMICO Z (nmero de protones)


-

Fig. 1-12. Modelo de de-


sintegracin del uranio y del
torio.
Los rayos a ionizan el aire
s su paso; efectan recorri-
Jos rectilineos de longitud
jada para cada radio-ele-
nento, de 1.1 a 8.6 cm. Los
,ayos p tienen trayectorias
l o rectilneas alrededor de
100 veces ms grandes que
as de los rayos a. Los ra-
/OS y , los ms penetrantes,
~ u e d e nser descubiertos en
?I aire a ms de 300 m de
m a fuente potente, lo que
l e m i t e las prospecciones,
anto en el suelo como areas,
i e los yacimientos de uranio.

Si un ncleo radiactivo da lugar a un nuevo ncleo tambin radiactivo, este


nuevo elemento est sujeto a la vez a una reaccin de formacin y a una reaccin
de desaparicin (238U 23.4Th4 234Pa). Al cabo de un cierto tiempo, se establece
un estado de rgimen -el equilibrio radiactivo-: las dos reacciones hacen aparecer
y desaparecer tantos ncleos 234
,,Th el uno como el otro.
\

Una filiacin radiactiva lleva finalmente a un tomo estable (l::~+ '8:~b) en


esta filiacin hay ncleos de cada uno de los elementos radiactivos intermedios en
nmero proporcional a su duracin de vida.
Sea una cadena radiactiva:
X,-X2-X3 ............X,, -S (estable)
y sean hl, h2 ... h.,, las constantes respectivas de desintegracin y
0,693
Tl = -, T2, .... T, los perodos respectivos. Cuando el estado de rgimen se
1,-
A

ha establecido, si llamamos NI, N, ... N,, N, el nmero de tomos de Xl, X, ... X,,
S actualmente presentes, se tiene:

Al principio no existan ms que No tomos X1, despues se tiene


(N,+ + + +
N, ... N, N,) = N, tomos, y, finalmente, habindose establecido el
+
equilibrio (N1 N,) es prcticamente igual a N,. En definitiva, tenemos as un
tiempo de desintegracin t:
0,693
Ni = N o e - k t = (N, + NJe-" con h = -
Ti
Estratigrafa y cronologa 283
sea: N, = ( N , + N,) e-03693r/Tl

( N I ) - - -0,693 t
de donde: In
(N1 + N,) - Tl
( N 1 + N , ) - 0,693t
In --
(NI Tl

__-------- ---
URANIO
---___ _ _ _

1 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92

Fig. 1-13. Series radiacti- F


vas del uranio, del actinio y o o z 8
z
del torio. Las coordenadas
7 o
-
O
son la carga z en abscisa, la
masa M en ordenada. RAYOS 4 &-----
RAYOS f3 5
284 Estratigrafa

por lo tanto:

0:

dl LOS ELEMENTOS RADIACTIVOS NATURALES

a ) Uranio y Torio
Existen tres grandes familias radiactivas naturales que parten de los progenitores
238 235 232
92U7 92Uy g,Th y que terminan cada una con un istopo del plomo. Globalmente
y esquemticamente, el conjunto de desintegraciones sucesivas de estas familias es
(fig. 1-13):
- familia del radio (99,3 % del uranio natural)

- familia del actinio (0,7 % del uranio natural)

- familia del torio

2903 2 ~ h6 ~4P, 2 : i ~ b (T = 13,9 x lo9aos)

Los minerales cuyas edades son determinadas por Pb/U y Pb/Th son, ya sea con
altos porcentajes de uranio o de torio: zircones (que contienen casi 1/10 000 U) o
monazitas. Adems, como el perodo de 235U es ms corto que el de 238U,la pro-
duccin de Z07Pb es ms dbil que la de 206Pb. La relacin 207Pb/206Pbes pues un

Fig. 1-14. Relaciones entre los istopos del


uranio, del torio y del plomo (segn Cannon et al.)
En gris oscuro, Pb primario en el meteorito del
Canyon Diablo (las proporciones son las pro-
porciones isotpicas normales); en gris claro,
P b ganado a partir de U y Th perdidos radiogni-
camente; en blanco, U y Th restantes (las Pro-
porciones de U son las proporciones iniciales).
Vemos que la produccin de 2 0 7 P b a partir de
235U es ms rpida (periodo ms corto) que la
de 2 0 6 P b en relacin a 2 3 W (periodo ms largo).
2OeJ La relacin entre 2 0 7 P b f 2 0 6 P b puede pues darnos
L
Y un medio de medir el tiempo.
Pb La relacin k = 2 3 8 U / 2 3 6 U es de 137,8.
Estratigrafa y cronologa 285
reloj posible (para t 3 500 MA) que tiene la ventaja de ser independiente de las
fugas posibles de plomo radiognico pues los dos istopos obedecen a la misma
ley (fig. 1-14).
Adems, algunos otros elementos radiactivos naturales deben ser tomados en con-
sideracin. La radiactividad natural afecta a todos los elementos con Z superior a 83
y todos los istopos con M superior a 208, elementos cuyos ncleos son inestables
pero muchos de entre ellos tienen clarlts dbiles y son muy raros. Por ello en los
cuadros siguientes no encontrarn ms que algunas de las transmutaciones ms fre-
cuentes. El paso, por ejemplo, de uno de los tres istopos del potasio, '"JI<radiactivo,
a uno de los istopos del calcio (los porcentajes de istopos naturales de K y Ca
estn indicados).
P) Potasi,o. El potasio 40K se transforma (T = 1,314 x lo9 aos) en parte
(N
(88,3 %) en calcio 40 "K+ "O ,,Ca ) y en parte en (11,7 %) en argn 40.
En esta segunda posibilidad, el nmcleo 40K captura uno de los electrones perif-
ricos ms cercanos (un electrn de la rbita K) y resulta:

1 protn + 1 electrn captado -+ 1 neutrn

Fig. 1-1 5. Proporciones (en %) naturales de los isdtopos del argn, potasio, calcio.

Debemos sealar que las condiciones no son favorables, ya que 40K, nico istopo
interesante, no representa ms que 1/1000 del potasio total y que produce dos ele-
mentos hijos, el argn 40, que es tambin el istopo ms frecuente del argn conte-
nido en el aire, y el calcio 40, que se mezcla al que representa el 97 % del calcio
natural. La serie radiactiva K-Ca no ha podido ser utilizada ms que raramente en
geocronologa y slo para los minerales que son extremadamente pobres en calcio
natural.
Fuera de los minerales de las rocas gneas, para los cuales comentaremos ms
adelante los resultados, existen tambin posibilidades en los minerales de las rocas
sedimentarias. A priori, un buen material lo constituyen las glauconias ya que se
han formado en los medios de sedimentacin. Desgraciadamente, estas filitas n o dejan
de ponerse en equilibrio con la encajante; tienen tendencia a enriquecerse en K y a
perder el argn. Parecen pues, en general, demasiado jvenes, de 10 a 20 % en
relacin a su edad real. Otro material posible es el de las filitas-K tales como las
ilitas, pero como stas se estabilizan fcilmente en la evolucin diagentica, en el
anquimetamoifismo, son estas evoluciones las que sern datadas y no la edad de la
sedimentacin.

Y) Rubidio. El istopo 87 es radiactivo y se transforma en Esfroncio

\ Carga

37Rb
1 85

72,15
86 87

27,85
88

S& 0,56 9,86


IP
7,02 82,56

Fig. 1-16. Proporciones (en %) naturales de los istopos de rubidio y estroncio.

6) Carb.ono 14. El caso del istopo 14 del carbono es un poco particular. En la


alta atmsfera y a ms de 9000 metros, los rayos csmicos producen neutrones
(2,4 neutrones por cm* y por segundo por encima de la superficie terrestre) cuando
hay choques de los tomos del aire. Estos neutrones, a su vez, transforman el nitr-
geno en carbono 14:
,7f
14
7 N + ,'n + ':c + :p (a)
Este istopo del carbono se forma constantemente en la atmsfera donde se com-
bina con el oxgeno para dar el gas carbnico, pero es radiactivo y se transmuta l
mismo en nitrgeno.

El equilibrio radiactivo se alcanza despus de un largo tiempo y, a cada segundo,


se forma tanto 14C por la reaccin (a) como desaparece por la reaccin (b) (9,8 kg
por aiio de 14C). En total, puede calcularse que hay alrededor de 80 toneladas de 14C
sobre la Tierra, y que cada tejido viviente humano encierra alrededor de 2000 tomos
(fig. 1-17).
Los mtodos de datacin con Cl4 no permiten las solas apreciaciones de edad
de un cuerpo orgnico. Es posible datar un carbonato pero hay que contar con la
herencia del carbono mineral. Por ejemplo, en la reaccin de formacin de un
bicarbonato en el origen de las precipitaciones calcreas, aparece:

CaCO, + CO, + H20 (CO,H),Ca


caliza gas bicarbonato
antigua carbnico nuevo
disuelta actual que puede escribirse
(C02C020H)2Ca

* Hasta el momento no existe acuerdo sobre los valores de la constante de desintegracin, h, del Rbj
que se da a 1,47 x 10-11 o 1,39 x 10-11.
Estratigrafa y cronologa 287

2 neutrones por s
I
2 tomos C14 por S

2 tomos C14 por S

f
l
Fig. 1-17. Gnesis y destruccin del C q 4 (segn W. F.
Libby, 1955).
B= Carbono intercambiable
Por cm2 de superficie terrestre hay 8,5 g de carbono
cambiable, o sea: 7,48 g en los ocanos, de los cuales
815 9 7,25 g estn en forma de carbonatos y bicarbonatos di-
sueltos y 0.59 g en forma de materias orgnicas disueltas:
0,33 g en la biosfera; 0,20 g en el humus; 0,12 g en la
atmsfera.
El nmero de tomos desintegrados -llamado activida(
especfica- es de 14 por rnin y por g.

En principio, en la poblacin de los carbonos del bica.rbonato figuran tantos to-


mos de carbono antiguo (el de la caliza disuelta por las aguas agresivas) como tomos
de carbono actual. La actividad carbono 14 de una precipitacin calcrea que acaba
de formarse debera ser la mitad de la actividad carbono 14 de un bosque contem-

Istopo
Modo de
desintegracin Producto final Perodo: T 1 Constante de
desintegraciYn
A.

elec. capt.

5 750 aos

Fig. 1-78. cuadro de los principales elementos utilizados en radiooronologla.


Estratigrafa

porneo. De hecho, los bicarbonatos en solucin intercambian istopos con el COZ


disuelto en el agua. Existe pues un /,actor de separacin entre ,los tomos de C
contemporneo y los tomos de C antiguo; por ello, en general, la actividad carbono 14
de una caliza es del 50 al 100 % de la de un bosque contemporneo.

Entre los modos de apreciacin del factor de separacin, citaremos el que se obtiehe
calculando, en un agua crstica, simultneamente los contenidos de C 0 2 y de Ca. El conte-
nido total de carbono del agua es, por ejemplo, 96 mg/l (obtencin sobre barita de
C 0 2 disuelto y de carbonatos disueltos), y hay 112 mg/l de calcio. Si se admite que todo
este Ca proviene de la caliza lavada del carst, es que hay 33,6 mg de carbono antiguo
(112/40 x 12 = 33,6). Hay pues 33,6 mg de carbono antiguo + 62,5 mg de carbono reciente
(96,O mg de carbono total) por litro de agua, y el factor de separacin carbono reciente/
carbono total es de 65 %.

En resumen, las caractersticas de los elementos radiactivos utilizados en geocro-


nologa estn representadas en el cuadro de la figura 1-18.

El hecho de que el perodo de un elemento radiactivo sea constante, permite


utilizar los fenmenos de la radiactividad para medir el tiempo absoluto en geologa.
Consideremos una roca o un mineral que, en el momento de su cristalizacin,
contenga uranio o torio pero no plomo. En el curso del tiempo (t) la roca se empo-
brece en U y Th pero, en cambio, se enriquece en Pb. La proporcin de Pb apare-
cido (N,) en relacin al uranio que queda (N1) constituye, pues, un reloj (tcnica
de residuos), y es posible aplicar la frmula calculada precedentemente

Actualmente, los mtodos ms corrientemente practicados en la datacin absoluta


son los del uranio-plomo; del torio-plomo; del rubidio-estroncio, del potasio-argn
y el del carbono 14.
Cada uno de estos mtodos da edades que no sobrepasan dos limites t, un limite
inferior ( t inf.) impuesto por la cantidad restante (N1) del elemento radiactivo, canti-
dad que no debe ser demasiado pequea, y un limite superior (t sup.) por encima
del cual es la cantidad de producto de desintegracin (N,) la que se hace demasiado
dbil (fig. 1-19):
As, el mtodo del carbono 14 no permite determinar edades que sean superiores
a 50 000 aos (de O a 50 000 aos para C14 y al final de este tiempo han transcu-
rrido ya 10 perodos y no subsiste ms que 1/1000 de la cantidad original de C14).
Los otros mtodos citados permiten remontarse hasta la formacin de la Tierra,
pero se limitan a estimaciones anteriores a los 10 primeros millones de aos, salvo
para K/Ar. Bien entendido, los lmites de estimacin sern modificados desde el
momento en que pequeas cantidades N, y N1 sean susceptibles de ser apreciadas.

La aplicacin de los diversos mtodos cuyo principio ha sido indicado, ha permi-


tido determinar con bastante precisin la duracin de los tiempos geolgicos de la
escala estratigrfica clsica.

a ) Apreciacin de la edad de la Tierra y de las formaciones ms antiguas


Actualmente, se puede pensar que las estrellas ms viejas de nuestra galaxia tienen
al menos 10 mil mJllones de aos, mientras que otras son tan jvenes que se hallan
Ectratigrafa y cronologa 289

500 O00
MA.1

Fig. 1-19. Dominio de datacin de


los diversos mtodos geocronomtricos.

an en estado embrionario. Nuestro sistema solar es medianamente viejo, tiene una


edad de 4,6 mil millones de aos o, de una manera menos precisa, de 4 3 a 6 mil
millones de aos. La mayora de los meteoritos, objetos-testigos de un estadio de
protoplanetas que precedi a la creacin de los planetas, tienen de 4 a 4,5 mil millo-
nes de aos.
El mineral ms viejo datado (una lepidolita del Transvaal) tiene 3850 millones
de aos, y la roca ms vieja conocida (un gneis del oeste de Groenlandia) tiene
3800 millones de aos.
En Francia, las formaciones ms viejas inventariadas han sido, hasta el momento,
las de la parte norte -o Mancellia- del macizo armoricano (vase fig. 3-12).

Ms exactamente, existira en esta regin una vieja cadena penfevriense recubierta de


una molasa (grupo de Saint-Cast) formada por arcosas plagioclsticas muy mal clasificadas,
290 Estratigrafa

con cantos de cuarzo, de pegn~atitas y de esquistos areno-arcsicos. La diorita curzica


orientada de Coutances y su cortejo filoniano -el granito de Hillion- podra tambin
pertenecer a este viejo coiltinente. Edades superiores a 900 M.A. han sido obtenidas prin-
cipalmente en las islas anglonorinaildas, y una edad de 1420 'r 20 M.A. ha sido atribuida
a las dioritas de Coutances.
En cambio, las espilitas de Erquy-la-Meussaye, credas del Brioveriense inferior, son
mucho ms jvenes. No tienen ins que 466 + 10 M.A. y pertenecen al ciclo volcnico
espiltico del Ordovcico inferior conocido an en la Pointe de Lostmarc'h en la pennsula
de Crozon. Fuertemente legadas y orientadas al Norte 60 a 70, no son inetamrficas
y estn abiertas en discordancia p.or las areniscas de Erquy (Old Red Sandstone del
Devnico?).

13) Significaciones de las tnedidas de edades


1 . Para interpretar un resultado de una medida de edad, hay que conocer las
condiciones en las que ha sido obtenido, y, sobre todo, tener un buen conocimiento
de las condiciones de obtencin y del yacimiento de la muestra estudiada.
La ecuacin t = no es vlida ms que cuando el sistema
0,693
N,-N, ha quedado cerrado. Esto implica que:
- en el tiempo t = O no deba de haber ms que el elemento-padre, N,, y, en
cambio, ninguna sustitucin de este elemento por N, deba ser posible;
- durante la historia geolgica del mineral datado, no ha habido ni prdidas
ni ganancias de N, y de N, o de uno u otro de los istopos intermedios de la cadena
radiactiva.
Volvamos de nuevo a estas condiciones imperativas:
- El elemento padre N, era el nico presente: esto plantea el problema de la
edad del retculo cristalino, pues se ha supuesto siempre que N, es contemporneo de
la cristalizacin. El caso favorable, aqu, es aquel en que el elemento juega un papel
tan predominante en la estructura que, en ausencia, el mineral no puede cristalizar
(U en UO, cbico, K en las carnalitas y las micas). Por el contrario, el problema
se complica si N, es simplemente un oligoelemento (U en los carbones, Rb en los
silicatos, Rh en las molibdenitas).
- Ninguna prdida en N,. Las prdidas son probables cuando N, es un gas
noble, gas que, sin carga elctrica, no es retenido en el retculo ms que por las
dbiles fuerzas de Van der Waals. Se debe entonces tener en cuenta el poder de
difusin de este gas: grande para He -lo que ha hecho abandonar el ms antiguo
mtodo geocronolgico-; ms pequeo para Ar aunque tienda a salir preferencial-
mente de los retculos flojos -los feldespatos son ms favorables que las micas,
cloritas y glauconitas.
De todas maneras, no se data ms que la edad de bloqueo del retculo cristalino
respecto del elemento radiognico, una edad de paro en la difusin de N,. Ahora
bien, la difusin est esencialmente condicionada por la temperatura que acta con
ms eficacia para el argn que para el estroncio y, tambin ms netamente para
Ios granos grandes que para los pequeos.
Al no poder determinar la edad de cristalizacin como en el caso simple de las
lavas continentales, se determina la edad de enfriamiento de los minerales a una
temperatura de bloqueo.
En trminos de geologa, esto se interpreta de dos maneras diferentes. O la roca
en la que est el mineral guarda su posicin altimtrica, o sufre un movimiento
de surreccin (uplift). En el primer caso, a posicin constante, hay enfriamiento
y reduccin del gradiente geotrmico. En el segundo caso, y en una regin en que
las temperaturas reinantes se conservan, el mineral remonta o, ms precisamente,
Estratigrafa y cronologa

su distancia a la superficie disminuye (erosin o deformacin tectnica), y cruza


isotermas cada vez de ms bajas temperaturas.
Frecuentemente, los dos fenmenos, enfriamiento y surreccin, son simultneos.
El orden de cierre del conjunto mineral-N, puede darnos informacin sobre esta
cuestin: el orden decrecienfe de las edades obfenidas es:
roca total
zircn
feldespato alcalino ( f=
, 500 oC)
hornblenda (tb= 400-500 OC)
moscovita
moscovita (tb = 400-350 OC)
biotita
biotita (tb = 300 OC)
El nivel estructural es el mismo para todos los minerales de una misma roca;
por ello, una diferencia de 8 MA en el Rb/Sr entre moscovita y biotita, como la de
12 MA en el K/Ar entre los mismos minerales, es el indicio de un enfriamiento
(valores en los ejemplos tomados respectivamente en los Alpes y los Calednides de
Escocia).
Admitamos ahora que el enfriamiento de una regin sea nicamente hecho por
la superficie; puesto que las isotermas son paralelas a la base, resulta que cuanto

Fig. 1-20. Puesta en evidencia de las prdidas en una serie isotdpica larga (segn Wetherill, 1956).
Cuando las edades 207Pb/235U y 206Pb/23BUson iguales (alrededor del 10 %) y concordantes, se ordenan a lo
largo de la curva normal de decrecimiento radiactivo, llamada Concordia. Por ejemplo, para las monacitas de tres
localidades de Africa del Sur es:
207Pb/235U 206Pb/238U 207Pb/206Pb
1 Bikita (Rhodesia) 2680 M.A. 2675 M.A. 2680 M.A.
2 Salisbury (Rhodesia) 2470 - . 2260 - 2650 -
3 lrurni (Zambia) 2320 - 2040 - 2620 -
Se constata que las monacitas 2 y 3 son de edades discordantes. Han perdido plomo de una manera igual; sus
edades se disponen sobre una recta de p6rdida)) o Discordia cuya pendiente est determinada por la relacin
206Pb/207Pb, admitiendo aqul, no obstante, una relacin de los istopos del uranio que ha permanecido siempre
constante.
Todos estos datos permiten marcar dos sucesos:
a) la cristalizacin de las tres monacitas a 2700 M.A. (mismas edades 207Pb/206Pb);
b) la recristalizacin o una alteracin de las monacitas (2) y (3) a 500 M. A.
292 Estratigrafa

ms un par dado (K/Ar de las pequeas moscovitas por ejemplo) se halla en un


sitio profundo, tanto mayor ser la separacin entre su tiempo de cristalizacin (t,)
y el de la temperatura de bloqueo (tb). Dicho de otra manera, la erosin actual
que pone en evidencia las partes superficiales, medias y profundas de las cadenas
respectivamente recientes y viejas, proporciona al muestre0 moscovitas-K/Ar cuya
separacin tc-tbser tanto mayor. Efectivamente, esta separacin es de 150 MA para
la cadena precmbrica de Greenville en el Canad, de 70 MA para la cadena
caledoniana de Escocia, de 50 MA para las cadenas herciniana de Francia y de 20 MA
para la cadena alpina suiza.
Aadamos que hay tambin muchas prdidas posibles cuando, en las series largas,
el elemento padre da nacimiento a todo un conjunto intermedio de elementos ines-
tables. As, el radio es soluble bajo forma de Ras o RaSO, y el ion uranio tiende
a formar el radical uranil cuyas sales son igualmente solubles. Movilizaciones dife-
renciales de los istopos pueden producirse pues en el curso de la descomposicin
radiactiva, pero las edades calculadas segn los mtodos 235U-207Pb y 238U-206Pb
deben entonces diferir, lo cual permite poner en evidencia las movilizaciones parciales
(fig. 1-20).
- Ninguna ganancia en N,. Inversamente, en los minerales pneumatolticos (be-
rilo, cuarzo, topacio, fluorina) el argn es heredado de las soluciones fluidas de la
pneumatolisis y se concentra en las inclusiones. Este exceso de argn hace aparecer
edades (2 a 7 mil millones de aos para los minerales de Montbelleux, por ejemplo)
que no tienen ningn valor geolgico.
2. Incluso si se realizan estas condiciones de sistema cerrado a la escala del
mineral, no se mide ms que el tiempo que va entre el estado inicial nuclear y el
estado final de un medio durante la evolucin de un nclido determinado. Se obtiene
la edad del nclido o del medio y, en rigor, la del mineral que contiene este nclido
pero no necesariamente la de la roca.
En el modelo de la geocronologa al estroncio, por ejemplo, se admife que el
estroncio presente en el mineral o en la roca en el momento de su cristalizacin
(estroncio primario o inicial) tena la constitucin isotpica del estroncio comn-
mente (estronci~comn) implicado en el ciclo geoqumico, es decir, que la relacin
s7Sr
-s6Sr
era igual a 0,712 (7302)
(936)
Si se efecta una medida de edad en la biotita de una roca dada (fig. 1-21),
se mide el valor b de la relacin 87/86 en el instante cero (hoy) y se calcula la
edad aparente de la biotita (Tba), atribuyendo a esta relacin un valor igual a 0,712
en el origen. La recta que une el punto de coordenadas Tba, (0,712) a O, b representa
el enriquecimiento progresivo de la mica en estroncio radiognico (recta radio-
gnica).
Si se efectan las mismas operaciones para la roca total, se obtendr una edad
aparente de la roca (T,,) y una recta radiognica de dbil pendiente, ya que la roca
total es ms pobre en rubidio y ms rica en estroncio que la mica. Las dos rectas
radiognicas se cortan en un punto P en el que la abscisa Tbr representa la edad real
de la biotita, si se admite que la biotita ha absorbido un estroncio primario cuya
constitucin isotpica era la del estroncio medio de la roca total.
De las tres edades medias, cul debe retenerse? y cul es su significacin?
La edad aparente de la roca total, T,,, puede ser, en el caso de las rocas magrn-
ticas, la del momento en que el magma se. ha enriquecido en rubidio, es decir,
el de la diferenciacin, La edad real de las bitotitas, Tbr en este caso, corresponder
a la edad de su cristalizacin y, en general, a la edad de establecimiento de la roca.
En los casos de conjuntos metamrficos, la edad aparente de la roca puede ser
la de su sedimentacin o la del aporte metasomtico, mientras que la edad real
Ectratigrafa y cronologa 293

t ii
i Tra Tbai iThr

Fig. 1-21. Curvas radiognicas del granito migmatitico del Velay (segn Y. Vialette).

de las biotitas dar la edad del metamorfismo en el curso del cual las biotitas habrn
cristalizado.
3. Otra manera de abordar el problema es teniendo en cuenta las isocronas.
Por ejemplo, en el mtodo Rb/Sr se ha podido separar, tal como hemos visto,
el estroncio radiognico del estroncio 87Sr natural.

La cantidad dN, de "Sr, formada en el intervalo dt, es proporcional a la cantidad N,


de "Rb presente en el tiempo t, sea:

Ahora bien, la cantidad N, de "Rb, presente en el tiempo t, es igual a:

N, = NP. e - I t (Npo=cantidad en el origen)


De donde, de (1) y (2):

E integrando:
Nf = Np0- Npoe-xt (Nf= cantidad radiognica de
- e-") .
Nr = NDO(l
Uniendo (2) a (4) se obtiene:
294 Ectratigrafia

Ahora bien,
Nf radiogcnim = Nf total - Nf no radiogenim inicial
N, = N f e - N f 0 (e: medido experimentalmente, o: original)
Aparece:

sea

Como (!j7Sr), no es conocido, mientras que (87Sr/86Sr)10 es, (7) es dividido por de donde:

(87Sr/"Sr), = (e" - 1) (87Rb/86Sr)+ (87Sr/86Sr)o


,
+
una ecuacin del tipo y = mx b de una recta llamada isocrona. La edad de una para-
gnesis mineral puede as ser calculada por la pendiente (eX'- 1) de la recta, la cual corta
el eje de las ordenadas en un punto que fija la tasa de estroncio original ("SS/~~S~), al
mismo tiempo de cristalizacin de la paragnesis considerada (fig. 1-22).

Fig. 1-22. lsocrona de un granito


y de sus minerales.
La pendiente de la isocrona es pro-
porcional a la edad de la roca.
Mientras que los minerales tienen
edades aparentes que dependen o
bien de rejuvenecimientos despus
de recalentamientos metamrficos o
bien de su velocidad de enfriamiento,
la roca global tiene la edad de la
orimera cristalizacin.
Esto obliga a considerar el medio
de los minerales como medios abier-
Rbxr86- tos, mientras que el de la roca total
es cerrado.

4. En total, las medidas de edad absoluta dan datos inapreciables pero deben
ser interpretados cuidadosamente. Sin embargo, se dispone de medios para controlar
el tipo de modelo a adoptar.
El control experimental permite, en el laboratorio, observar el comportamiento
de los elementos radiactivos y radiognicos en sus diferentes medios naturales. As,
por el mtodo del argn ciertas piroxenitas daban edades que alcanzaban cuatro veces
la de la Tierra pero, de hecho, posean dos clases de argn, uno liberable a menos
de 900 OC y que era secundario, y el otro liberable en la fusin de las piroxenitas,
que era el nico radiognico.
El control estadstico consiste en el estudio estadstico de la distribucin de
edades medidas en una regin dada.
El control por correlacin investiga las relaciones existentes entre las edades
obtenidas o bien por varios mtodos en un mismo medio (edades comparadas con
Estratigrafia y cronologa 295
el plomo 206 y el plomo 207 o an por los mtodos del argn y del estroncio) o bien
por un solo mtodo en varias nuestras de un mismo medio. En este ltimo caso,
son generalmente permitidas correcciones sobre la constitucin isotpica del elemento
primario, comparando la abundancia isotpica del elemento radiognico ya sea con
las edades aparentes ya sea con el contenido en elementos radiactivos.
El control geocronolgico de la edad medida es considerado en funcin de la escala
geocronolgica.
El control geolgico, comparando las edades relativas estratigrficas y las edades
absolutas medidas y poniendo de manifiesto absurdidades tales como la edad de las
micas ms viejas para las pegmatitas que para los granitos, conduce a la introduccin
de Ia nocin de rejuvenecimiento. Bajo ciertas condiciones nuevas de temperatura y
presin -por ejemplo, nueva intrusin en la vecindad, nuevo metamorfismo, nueva
deformacin tectnica, etc.-, el equilibrio isotpico de un mineral puede ser modi-
ficado: la datacin obtenida no da la edad del mineral sino la edad ms joven -de
ah la nocin de rejuvenecimiento- del ltimo acontecimiento que ha experimentado.
El control geogrdfico, en fin, reside en el estudio de la distribucin geogrfica
de las edades aparentes.
As, por aproximaciones sucesivas y controles repetidos, se edifica lentamente
una doctrina de confianza dentro de los diferentes tipos de modelos geocronolgicos.

B) Radiocronologa y cronologa estratigrfica:


la escala radiomtrica

El cuadro de la figura 1-11 (vase pg. 276) representa la escala estratigrfica


detallada, graduada por la radiocronologa.
A fin de mejor representarnos la importancia relativa de las eras, convenimos
en representar el desarrollo de la vida del globo en un ao de 365 das. Cada da
tiene una duracin de 12 millones de aos y a cada hora una duracin de 0,5 millo-
nes de aos, pues, para simplificar, la edad de la Tierra ser supuesta igual a
4380 MA.
En esta ptica, tenemos:

1.O de enero nacimiento de la Tierra


13 noviembre nacimiento del Primario (quedan 48 das)
12 diciembre nacimiento del Secundario (quedan 19 das)
26 diciembre nacimiento del Terciario (quedan 5 das)
31 diciembre a ,las 21 h nacimiento del Cuaternario (quedan 3 horas)

Por el resumen final puede juzgarse la poca importancia de la humanidad (Cua-


temario) en relacin con la vida total de la Tierra.
Veremos ms adelante que la paleontologa permite descifrar en detalle 600 millo-
nes de aos de la historia de la Tierra (fig. 1-23) pero queda un perodo de
4 mil millones de aos, por lo tanto 6 veces ms largo, donde la paleontologa
no puede ser ninguna ayuda para establecer sincronismos a distancia.
este es el dominio exclusivo de la geocronologa, que se encuentra ante un pro-
grama de 4 mil millones de aos para explorar con prudencia. Pero su precisin
cada vez ms grande en los ltimos 600 millones de aos, la pone cada da ms
en competencia con la escala estratigrfica clsica: se tiende cada vez ms a hablar
en millones de aos ...
296 Ectratigrafa

Fig. 1-23. Importancia relativa de las eras azoicas y de las eras paleontolgicas (segn R . C . Moore).
En total, 2500 familias de seres vivientes son fsiles, con una media de vida (duracin de la existencia de la
familia) de 75 millones de aos. Aproximadamente una tercera parte de ellas han dejado familias evolutivas, pero
como e n conjunto las nuevas formas aparecen ms deprisa de l o que desaparecen las antiguas, el nmero de fami-
lias existentes en u n tiempo dado n o ha cesado de aumentar. Las principales pocas de extincin en masa son el
final del Cmbrico (213 de los trilobites), del Ordovicico, del Devnico, del Prmico (75 % de los anfibios + 80 %
de los reptiles), del Trisico, del Cretcico (25 % de todas las familias).

Los mtodos derivad0.s del magnetismo no son, propiamente hablando, mtodos


de cronologa absoluta, Pero, partiendo de ellos (y de la cronologa relativa), nos
proporcionan indirectamente un medio de datar ciertos fenmenos volcnicos a partir
del paleomagnetismo y oceanolgicos a partir de las anomalas magnticas.

A) Nociones breves sobre el magnetismo


El magnetismo terrestre es el objeto de un captulo especial en el tomo 3 del
Tratado, por lo que expondremos aqu slo lo esencial para presentar los problemas
de cronologa.
a) El magnetismo es una propiedad comn a todos los cuerpos que, colocados
en un campo magntico, adquieren una imantacin; sta puede ser:
- permanente en el caso de cuerpos f e r r o m a g n t i c o s ; el ferromagnetismo no
desaparece ms que por encima de una temperatura bien definida llamada punto
de Curie por encima de la cual la substancia es paramagntica (vase infra).
Solamente cuatro metales (hierro, nquel, cobalto, gadolinio), algunas de sus
Ectratigrafla y cronologa 297
aleaciones y minerales (series de las magnetitas Fe,O, y de las pirrotinas FeS) son
ferromagnticos. Los puntos de Curie son muy variables: por ejemplo, 750 OC para
el hierro, 578 O C para la magnetita, 675 O C para la hematites, 100-150 OC para la
ilmenita;
- temporal en el caso de los cuerpos paramagnticos y diamagnticos que no
conservan la imantacin adquirida en un campo magntico cuando salen fuera de l.

8-U.S.A. 0- EUROPA DEL X- U.R.S.S.


NOROESTE

del ((Polo Norte americano))


,..-..,.,.. del ((Polo Norte europeo))
Fig. 1-24. Migracin de los polos magn6ticos en el curso de la historia de la Tierra (segn Komarov).
Pc: Pyecmbrico reciente (proterozoico); Pc,: Torridoniense inferior; Pc,: Torridoniense medio; Pc3: Torridoniense
superior.
Cb: Cmbrico; S: Ordovlcico-Silrico; D: Devnico; P; PBrmico; Tr: Trisico; Cr: Cretcico.
T: Terciario; T,: Eoceno; T:I Oligoceno; T3: Negeno y Cuateinario.
A priori podrla pensarse en descubrir la edad de una formacin por la direccin paleomagntica que presenta: dado
que a partir del Paleozoico superior el polo europeo, al igual que el polo americano, parecen haber emigrado casi a
los planos meridianos actuales, el mtodo no serla indicativo ms que para los perlodos ms antiguos.
De hecho, no son los polos los que han emigrado, sino los continentes que se han desplazado, de una manera ab-
soluta respecto al eje del polo y de una manera relativa los unos en relacin con los otros (para simplificar, cada
curva de migracin corresponde al desplazamiento absoluto de un continente; y la diferencia de las curvas de un
continente al otro corresponde a la migracin relativa de los continentes, unos respecto a otros, vase pg. 363).
La indicacin paleomagntica obtenida es pues la de la posicin del continente considerado en un momento dado;
lo que permite conocer este momento con una cierta aproximacin y con las reservas hechas precedentemente para
los perlodos recientes. No obstante, ciertas formaciones pueden ser datadas en relacin a un desplazamiento con-
tinental precisamente conocido: y si se admite la rotacin de un conjunto Corso-Sardo (fig. 2-31) pueden deter-
minarse por los datos paleomagnticos las formaciones anteriores a la rotacin y posteriores a ella. De hecho, co-
nociendo la edad de las formaciones, es la rotacin la que se data.
Su imantacin en un campo magntico, siempre dbil, es, o bien del mismo sentido
(cuerpos paramagnticos) de sentido inverso (cuerpos diamagnticos) a la del campo.
POS ejemplo, los minerales de hierro son paramagnticos, la sal diamagntica.
Hay pues, en funcin de las constantes magnticas de las rocas, anomalas magn-
ticas, ya sea ligadas al campo mismo como en el caso de las rocas para- o diamagn-
ticas, ya sea heredadas de un campo magntico fosilizado por las rocas ferromag
nticas. Si, en los dos casos, se encuentra en estas anomalas un mtodo de prospeccin
para la bsqueda de los minerales, los campos magnticos fsiles son objeto de inves-
tigaciones que definen el paleomagnetismo.
b ) El paleomagnetismo est pues basado en los cuerpos ferromagnticos:
- en las rocas volcnicas el campo es fosilizado directamente en el momento
en que la temperatura de enfriamiento pasa debajo del (de los) punto(s) de Curie
del (de los) mineral(es) ferromagntico(s).
- en las rocas sedimentarias el campo es fosilizado indirectamente por la sedi-
mentacin de las partculas ferromagnticas, orientadas segn el campo.
La intensidad del paleomagnetismo termorremanente de las rocas volcnicas es
con mucho el ms fuerte.
Los datos del paleomagnetismo son de dos rdenes y conciernen a:
- la direccin de los campos fsiles; en un punto dado -o al menos en un
mismo continente- se da as la impresin de una migracin de los polos)) en el
tiempo (fig. 1-24); de hecho, estas migraciones aparecen diferentes de un continente
a otro; se trata de una movilidad general de los continentes, de los cuales se puede
as apreciar la amplitud y de los que constituye la mejor demostracin (vase p-
gina 360);
- el sentido de los campos fsiles que se revelan alternativamente del mismo
sentido y de sentido inverso en el campo actual; pueden as definirse, en el curso
del tiempo, un gran nmero de perodos de inversin del campo magntico.

B) La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo

a) La direccin de los campos magnticos fsiles aporta poca ayuda en el plano


cronolgico. En un lugar de un continente dado se podra pensar en determinar la
edad de una formacin segn la direccin del campo fsil termorremanente. Pero las
medidas presentan un cierto margen de incertidumbre -hasta 30 grados (vase to-
mo 3)- y los cambios de orientacin progresivos no nos dan ms que indicaciones
vagas: el piso no puede reconocerse jams, el sistema, a veces. Pero no se excluye
que, afinando el mtodo, las precisiones sean mucho mejores.
b ) El sentido de los campos magnticos fsiles es, adems, de inters crono-
lgico inmediato. Para los perodos recientes, y despus progresivamente para los
perodos ms antiguos, se ha podido establecer un cuadro cronolgico de las inver-
siones del campo magntico (fig. 1-25; vase tomo 3).
No se puede utilizar tal cual para datar una formacin, ya que no hay ms que
dos sentidos posibles del campo para edades muy numerosas. A menos de partir del
presente y de poder contar el nmero de inversiones.
Es esto lo que se ha hecho para las anomalas magnticas ocenicas. Segn la
hiptesis de la expansin ocenica (vase tomo 3), generalmente admitida, y demos-
trada -las anomalas magnticas son, por otra parte, un elemento esencial de la
demostracin- la corteza ocenica nace constantemente al nivel de los rifts medio-
ocenicos (zonas de acrecin), abriendo as progresivamente el ocano. Las rocas
bsicas y ultrabsicas que constituyen esta corteza tienen minerales ferromagnticos
Estratigrafa y cronologa

que fosilizan el campo magntico en el momento del enfriamiento de la corteza por


debajo de su punto de Curie. A partir del rift -donde nace la corteza actualmente-
los campos fsiles deben pues ser alternativamente del mismo sentido que el actual
y de sentido inverso. Lo que se notar por las anomalas magnticas del campo actual,
en forma de bandas paralelas al rift, positivas cuando el campo fsil es del mismo
sentido que el actual, y negativas cuando es de sentido inverso (fig. 1-26).
Puesto que el proceso de expansin ocenica se supone continuo, se podrn contar
las bandas de anomalas a partir del rift; se podrn comparar con la escala crono-
lgica de las anomalas magnticas y definir as la edad estratigrfica y radiocrono-

PLIO.
-.
5 ""
::[:
- ,"

-."

EOC.

PALE.

Fig. 1-25. Escala cronolgica de las anomallas magnticas (segn Heirtzler, Dickson,
Herron, Pitman, Le Pichon). En negro las anomallas magnticas positivas.
Esta escala, que ha sido establecida independientemente de la nocin de expansin
ocenica, permite descubrir la edad de una anomalia determinada a condicin de con-
tar la sucesin de anomalas a partir del rift mediano, es decir, a partir del aiio cero
(vase fig. 1-26). La frecuencia de las inversiones magnticas deja sin significacin
cronolgica el hecho de que una anomalla sea simplemente negativa o positiva: es
CRET. 30 51:
s61o su nmero de orden el que cuenta a partir de una anomalla marcada; l o mas sim-
ple es partir de la poca actual.

lgica de la corteza ocenica en cada punto. A los mapas de anomalas magnticas


del fondo de los ocanos se ha podido as hacer corresponder mapas de la edad
del fondo de los ocanos (vase tomo 3). Y luego verificar esta edad en el cuadro
de los sondeos submarinos del programa JOIDES, suponindose la edad de la corteza
ocenica inmediatamente anterior a la edad del primer sedimento que tiene encima.
As, sin proporcionar una cronologa directa, el mtodo de las anomalas magn-
ticas ha hecho entrar a los ocanos en las perspectivas histricas precisas que permiten
integrar su historia y la de los continentes en un todo coherente. Este mtodo consti-
tuye un aporte revolucionario para la geologa histrica a falta de la estratigrafa pro-
piamente dicha.
Estratigrafa

[
500
gamma
Fig. 1 - 2 6 . Principio de /a cronologla magndtica de
/os fondos ocenicos (segn Vine, 1968).
En A: modelo de desarrollo del fondo del ocano
siguiendo el eje de una cresta dorsal. El material en
negro est imantado normalmente, mientras que el
dejado en blanco posee una imantacin invertida.
El mode!o se da para una velocidad de expansibn
de 6 cm/ao, es decir, de 3 cm/ao para cada una
de las dos vertientes (30 km horizontalmente corres-
D ponden a 1 M. A.).
En B: parte del mapa de anomallas magnbticas de
l a dorsal de Juan de Fuca en el Paclfico N.E.
En C: perfil observado de las anomallas del campo
rnagnbtico total siguiendo la lnea indicada en B
marino,,l * 1 1 I t 1 t I (1 y = 10-6 gauss o oersted).
l , 5 kn z En D: perfil calculado segn las pocas de inversibn
conocidas y dadas en la escala paleomagnbtica (vba-
4 2 O 2 4 m-a- se fig. 1-25).

Debido a que la radiocronologa es esencial, al lado de los dos mtodos expli-


cados, que son los dos principales, existen otros mtodos de cronologa absoluta,
algunos antiguos y otros nuevos; pero hasta el momento presente, o bien su campo
de aplicacin es limitado, o bien su fiabilidad es an discutible.
De una manera general, observemos que en geocronologa se utilizan: procesos
regularmente repetidos, que son por lo tanto una funcin peridica del tiempo, o
procesos que, a nivel de la partcula, son aleatorios pero que por el hecho de su
carcter estadstico poseen, a la escala geolgica, una gran regularidad y una gran
constancia.

A) Los procesos regularmente repetidos


Se trata de mtodos relativamente antiguos. Se basan sobre la alternancia de esta-
ciones registradas en la sedimentacin o el crecimiento de organismos.

a) Las varvas
El conjunto estaciona1 de sedimentos groseros de primavera y de sedimentos finos
de invierno, conjunto que constituye una varva, se repite de ao en ano.
Estratigrafa y cronologa 301
o En buenas condiciones, como las de sedimentacin en los lagos periglaciales,
la repeticin de varvas es lo suficientemente regular para que se pueda intentar
medir, por simple contaje, la duracin de la sedimentacin. En realidad, si bien es
fcil contar las varvas de un lago dado, no es tan fcil correlacionar esta cronologa
con la de 'los lagos vecinos. De Geer lo ha conseguido observando las anomalas
de las varvas camadas por aos ms clidos o ms fros; y, trazando curvas crono-
lgicas del espesor de las varvas, las correlacion haciendo coincidir las partes an-
malas,
Otra dificultad ha sido sincronizar estas curvas con las de la Historia. Aqu
tambin, es una de las varvas anormales y particularmente espesa (debido a la
ruptura de un lago glacial), varva que serva hasta entonces de marca (edad O),
la que se ha podido situar con exactitud (-6839 a. C.), partiendo del actual.
En el mtodo de las varvas es necesario separar: las informaciones sobre la dura-
cin de la sedimentacin, siempre obtenidas; y las de la edad del sedimento, lo
cual presupone que se tenga un punto de referencia. Dado que se cuentan los aos,
es necesario que se tenga referencia ms o menos ajustada a un ao; esto limita el
mtodo, para las edades, al perodo subactual, que es el nico de que se disponen
marcas anuales ciertas. Prcticamente, el mtodo de las varvas no ha permitido ir
ms all de - 16 000 aos.
o Por el contrario, el mtodo puede ser traspasado al pasado para determinar
Ia duracin de un proceso sedimentario. Por ejemplo, la molasa vaudoise, oligo-
miocena, posee niveles areniscosos que muestran una disposicin en bandas muy
finas. Las superficies ms oscuras son debidas a la acumulacin de cpsulas carbo-
nosas y hojas lignitizadas; como estos restos pertenecen a gneros con hojas caducas,
cada nivel debe corresponder a una fase de cada masiva de hojas, en otoo. Se
determina entonces una velocidad de sedimentacin anual de 1,64 mm y, teniendo
en cuenta el conjunto de la formacin, aparece una duracin de 1 830 000 aos para
el Chattiense y Aquitaniense. En realidad, a pesar de no ser areniscosos, sino a veces
arcillosos y calcreos, sedimentos de los que se sabe que la velocidad de sedimentacin
es ms dbil que la de las areniscas, la duracin del grupo Chatiense-Aquitaniense
de la molasa vandoise sera de 2,5 a 3 MA.
Sin embargo, la aproximacin obtenida por el estudio de los ritmos es interesante.
A condicin de que se tenga la certidumbre de que los ritmos son anuales; ha habido,
en efecto, muchas formaciones rtmicas, principalmente en las cadenas montaosas
(formaciones areno-margosas de tipo flysch o molasa*, o simplemente margo-calcreas)
en que la ritmicidad no es anual: el nmero de aos que se obtendra as sera sin
tener en cuenta la medida real de la duracin de la sedimentacin (1000 m de una
formacin con ritmos de 10 cm, debera pues corresponder a 100 000 aos, mientras
que en general se trata de decenas de millones de aos). Nos preguntamos pues sobre
esta ritmicidad, atribuyndola a las pulsaciones climticas, a las variaciones de la
cobertera vegetal que estaran ligadas con ellas (teora de la bio-rhexistasia), a ritmos
orognicos, etc. (vase infra). Pero, como no se dispone de hiptesis definitivas,
ninguna de ellas es cifrable en aos, y, por lo tanto, no pueden proporcionarnos una
cronologa.

b) El crecimiento de los organismos


La marca viene dada por la ritmicidad del crecimiento: ya sea en funcin de la
alternancia de estaciones, repetida cada ao, o a las variaciones de crecimiento ligadas
a fenmenos diarios.
* Los ritmos evocados a propsito de la molasa vaudoise corresponden a ritmos anuales marcados
por el bandeado de los bancos de arenisca. No se trata de ritmos de bancos a bancos, que es de lo que
se trata aquf.
302 Ectratigrafa

(
En una regin dada, se pueden trazar curvas cronolgicas a partir del espesor de
los anillos de crecimiento anual y, sobre todo, de las anomalas que stos presentan
despus de aos muy favorables o, por el contrario, muy desfavorables al crecimiento.
Operando con madera cada vez ms antigua y superponiendo las curvas correspon- j

dientes situadas cada vez ms cerca, se llega a retroceder en el tiempo (hasta 11 d. C.)
por este mtodo llamado dendrocronologa.
Recientemente (Wells, 1963) se ha propuesto un mtodo basado en el contaje de
las lneas de crecimiento diario de ciertos corales, en el interior de las zonas de
crecimiento anual. Los corales actuales tienen en efecto un nmero de lneas del
orden de 365, mientras que los corales carbonferos muestran 390 lneas y los corales
devnicos 400. Si se admite, con los astrnomos, que la duracin del ao no ha
cambiado en el pasado, pero que la duracin del da ha aumentado 2 x s por
ao, en razn del frenado de la rotacin de la Tierra por las mareas, puede calcularse
una edad de 275 MA para los corales carbonferos y una edad de 375 MA para los
corales devnicos (das de 22 h), edades que estn de acuerdo con las que dan los
mtodos de la geocronologa nuclear para las mismas formaciones. \

estromatolitos

'\

I:
Fig. 1-27. Crecimiento de estrornatolitos en
la zona intermareal. (,

Basada en una teora semejante es la observacin del tamao de los estromatolitos


(fig. 1-27), estructuras algales (?) que se edifican en la zona de oscilacin de las
mareas. Los estromatolitos prepaleozoicos son ms grandes, de un factor 2,5 a 6, I

que los ms jvenes (70 cm de mximo). Esto significa que las mareas tenan, antes 1
de -600 MA, una amplitud ms grande que actualmente, en razn sin duda de una I
t
posicin ms cercana de la Luna en relacin a la Tierra. Pero, hasta el momento,
esta observacin no ha podido ser explotada en el plano cronolgico.

B) Los procesos estadsticamente regulares

Se trata de mtodos ligados a la radiocronologa y fundados, al igual que sta,


en la desintegracin atmica, proceso estadsticamente regular. Pero mientras que
la radiocronologa es un mtodo qumico basado en el mismo proceso de desintegra-
cin, aqu se trata de mfodos fsicos que miden procesos derivados, por la importancia
de las transformaciones sufridas por un mineral a continuacin de la desintegracin
de los tomos que contiene.
a) La dimensin de las aureolas de pleocrosmo alrededor de los zircones pro-
porciona indicaciones en este sentido. Se sabe (vase tomo 1) que estas aureolas
resultan de la degradacin de la red del zircn bajo el efecto de los rayos a lberados
del uranio o del torio en sustitucin isomrfica del zirconio. Se ha podido determinar
la edad de ciertas rocas estableciendo una relacin -a partir de muestras en que
la edad es conocida- entre la radiactividad de la inclusin (nmero de rayos a)
Estratigrafa y cronologa 303
y la opacidad de la aureola medid con el microfotodensmetro (ligada al tiempo de
accin de los rayos u ) * .
b ) Las trazas de fisin. Una dbil proporcin de tomos de uranio (0,5 x
y de torio presentes en un mineral se desintegran no por la emisin de partculas a,
sino por fisin, es decir, por la descomposicin espontnea del elemento pesado en
varios fragmentos (masa de 70 a 160). Para los materiales terrestres la fisin espon-
tnea de es la sola fuente de trazas de fisin; pero esto no es vlido en el caso
de los meteoritos y las rocas lunares, sometidas a los radios csinicos.
Igual que para la radiactividad, puede definirse una constante de fisin espontnea
de U, siendo el producto hijo simbolizado por las trazas de fisin de un dimetro de
50 CI. y una longitud de 5 a 20 p, trazas de las que se mide la densidad despus
de haberlas puesto en evidencia por ataque qumico parcial de la muestra. Despus
se expone la muestra al flujo de neutrones trmicos en un reactor nuclear para
provocar la fisin de U235 cuya concentracin est ligada a la de U238.Esto da lugar
a una segunda generacin de trazas de fisin que, comparadas con las obtenidas
simultneamente en una muestra estndar, permite determinar la concentracin del
uranio en la muestra. Entre los resultados obtenidos por este mtodo citaremos las
edades de las obsidianas de Cerdea (3,l + 0,3 MA), Palmarola (1,7 +- 0,3 MA),
Pantelleria (135 000 + 16 000 aos) y Lipari (2 1 000 + 4000 aos).

4. CONCLUSIONES

El desarrollo de los mtodos de cronologa absoluta representa un inmenso pro-


greso en las Ciencias de la Tierra: actualmente se conoce la duracin y la edad real
de los fenmenos, y numerosas especulaciones han tenido que ser abandonadas.
El milln de arios se ha converfido en la unidad de tiempo de la historia de la Tierra.
Pues hay extraas cronologas que fueron aceptadas anteriormente, cuando se fija-
ba el nacimiento de la Tierra con el Diluvio descrito en el Antiguo Testamento.
Ingeniosos clculos permitan incluso situar este nacimiento a las 9 h de la maana
del 17 de setiembre de 3928 a. C. (Lighfoot, 1642); o en la noche del 23 de octubre
de 4004 a. C. (Ussher, 1650); o an el 4092 a. C. (Usserius, arzobispo de Armagh),
en 5464 a. C. (Dom Pezein), etc. Incluso cuando la idea de una cronologa relativa
empez a tomar forma, Buffon, en 1749, debi retractarse despus de haber propuesto
que se consideraran los seis das de la creacin como seis largos perodos de tiempo.
La Tierra tuvo decididamente mucha dificultad para ser redonda, para girar sobre
s misma, para conocer su edad ...

111) Comparacin de las cronologas


relativa y absoluta
Tal como hemos visto, todos los mtodos de cronologa relativa se basan en
el estudio de las rocas sedimenfarias, en su geometra y en su contenido paleontol-
gico. A la inversa, los mtodos de cronologa absoluta se basan en el estudio de las
rocas eruptivas y ms precisamente en los minerales que stas contienen. Es que,
en efecto, los mtodos de radiactividad permiten cifrar la duracin de la desinte-

* Se debera decir halo de radiactividad* en lugar de aureolas pleocroicas ya que el fenmeno no


tiene ninguna relacin con el pleocrosmo, aunque se crey as en otra poca (de ah el nombre).
El zircn no es el nico mineral radiactivo de las rocas. Esfena, apatito, alanita, monacita y xenotima
lo son tambin.
Estratigrafia

gracin de un elemento (U, Th, Rb, K, ...), lo cual, de hecho, no tiene inters
geolgico ms que si esta datacin es al mismo tiempo la de la formacin en la que
se encuentra el elemento. Ahora bien, esto supone que la incorporacin del elemento
en el mineral (biotita, feldespato, ...) es contemporneo de la formacin geolgica
que se quiere datar.
Esto puede ser vlido para un mineral primario de una roca eruptiva (granito, ...),
pero prcticamente no es jams vlido para los minerales de las rocas sedimentarias,
que son en su mayor parte detrticos y ms antiguos que el depsito que los contiene.
Slo los minerales neoformados en los medios de sedimentacin podran convenir
pero, a excepcin de las glauconitas (mtodo potasio-argn, K-A), los dems mine-
rales como la calcita o el yeso, para los que no hay ambigedad de gnesis, no
contienen elementos radiactivos actualmente dosificables. Hay que aadir adems que
el sistema, elemento radiactivo - elemento-hijo estable, debe permanecer un sistema
cerrado y que no haya fugas (A, He ...) ni ganancias (IC40, V). Ahora bien, esto
es raramente realizado en las rocas sedimentarias donde el proceso de diagnesis
es ineluctable, imponiendo nuevas organizaciones, es decir, recristalizaciones (arago-
nito en calcita, calcita en dolomita, etc.) con nuevas distribuciones isotpicas.
Tanto es as que, si bien en cronologa relativa las rocas eruptivas son datadas
en relacin con los estratos sedimentarios, en cronologa absoluta es lo inverso lo
que se trata de realizar, y los estratos, -por lo tanto los pisos- se datan en funcin
de las rocas eruptivas que los cortan. Aqu, de entrada, podemos constatar que la
costumbre impuesta por la Historia de referirse en cronologa al estudio de las
cuencas sedimentarias como las cuencas de Pars, de Londres o de Alemania, no podr
conservarse, ya que estas cuencas estn desprovistas de rocas eruptivas. Slo las zonas
orognicas podrn servir de marco a los estudios de geocronologa absoluta, pero
ofrecen las dificultades ya sealadas de tener frecuentemente series comprensivas o
condensadas en las que los pisos son difcilmente distinguibles unos de otros. Bien
entendido, las zonas orognicas antiguas son adems metamrficas y a las dificultades
de datacin absoluta de las series cristaloflicas (vase pg. 266) se une la confusin
entre la zoneografa y la estratigrafa.
En resumen, para datar el Viseense, por ejemplo, es preciso encontrar una regin
donde este piso sea metamorfizado al contacto con el granito A -es ms antiguo
que l- y donde, adems, recubra otro macizo grantico B o contenga cantos de ste,
entonces es ms reciente que el granito B o, ms exactamente, que la salida en aflora-
miento del granito B. Este mtodo impone obligatoriamente grandes extrapolaciones
de datacin e incluso si se conoce la fecha de establecimiento de los granitos A y B,
lo cual es dudoso ya que la edad de un mineral, no es la edad de una roca y menos
an la del momento de edificacin de la intrusin (vase phg. 295), resulta que el
tiempo necesario para que la cobertera subyacente al granito sea despegada es total-
mente desconocido.
Por ello la escala de cronologa relativa es mucho ms precisa que la de 3a
cronologa absoluta, sin que sea necesario invocar los mrgenes de error inherentes
a los mtodos de datacin en s mismos.
Sin embargo, puede ser que se obtengan precisiones mayores en lo que respecta
a la edad de los estratos sedimentarios si una de las dos tendencias actuales justifican
las esperanzas que hacen nacer. En el primer caso, los minerales que se datan son
minerales filitosos que no son glauconita, los cuales, por su estudio sedimentolgico,
es seguro que son de neoformacin y nacidos en la cuenca sedimentaria. En el
segundo caso, son las biotitas y los feldespatos, es decir, rocas globales, lo que se
investiga, ya que estos minerales y estas rocas son productos volcnicos depositados
en el seno de los terrenos sedimentarios. Estos niveles, testigos de potentes erupciones
ignimbrticas,, no son raros, o, al menos, son mucho ms frecuentes de lo que se
supona hasta estos ltimos aos.
Estratigrafla y cronologa 305
Los mtodos de la cronologa relativa son pues todava vigentes, aunque sdlo sea
por s u lado prctico y poco cost,oso; y, por un tiempo an, por su mayor precisin
de las biozonas. Pero quizs ya no est lejos el tiempo en que esta ser as: se tiende
cada vez ms a hablar de millones d e aos ... De todas maneras, no es dudoso que
de su confrontacin con la cronologa absoluta, la cronologa relativa recibir u n
nuevo impulso, e n u n marco ms cronolgico, evitando as el peligro de discusiones,
frecuentemente estriles e indeterminables, sobre los lmites de pisos ms que sobre
la duracin y la significacin de los mismos (un lmite es evidentemente siempre
arbitrario).
Y resulta que, por la colaboracin d e los mtodos de la cronologa relativa y d e
la cronologa absoluta, la Tierra tiene en lo sucesivo una edad y una historia.

Obras generales

ALLEGRE, C. y MICHARD,G. (1973): Introduction d la gochimie, 1 vol., Presses Universi-


taires de France, Pars.
AZZAROLI,A. y CITA, M. B. (1968): Geologia stratigrafica, 3 vol., La Giolardica Edit.,
Miln.
BRINKMANN, R. (1959): Abriss der Geologie, F. Enke Edit., Stuttgart.
COLLOQUE sur les mthodes et tendances de la stratigraphie (1972), 1 vol., Mmoire du
Bureau de Recherches Gologiques et Minieres, n." 77.
DEBELMAS, J. (1974): Gologie de la Frunce, 2 vol., Doin Edit., Pars.
DUNBAR, C . O. y RODGERS, J. (1957): Principies of Stratigraphy, Edit. Nueva York.
GIGNOUX, M. (1960): Gologie strafigraphique, 1 vol., Masson Edit., Pars (5." edicin).
HALLAM, A. (1972): Atlas of Paleobiogeography, 1 vol., Elsevier Edit., Amsterdam, Londres,
Nueva York.
HAMILTON, E. 1. (1965): Applied geochronology, Edit., Londres.
KAY,M. y COLBERT, E. H. (1965): Stratigraphy and life history, 1 vol., Wiley Edit., Nueva
York.
KUMMEL, B. (1970): History of the Earth, 1 vol., Edit., San Francisco (2." edicin).
LONDON GEOLOGICAL SOCIETY(1964): The Phanerozoic time scale.
MILLER,W. J. (19 16-1962): Introduction to historical geology, 1 vol., Van Nostrand Edit.,
Princeton, Toronto, Londres, Nueva York (6 ediciones).
MOORE,R. (1958): Introduction to historical geology, 1 vol., ~ c ~ r a w - ~Edit.,
i l l Nueva York.
OLSSON,1. U. (1968): Moderns aspects of radiocarbon datings, en Earth Sciences Review,
vol. IV, Elsevier Edit., Amsterdam, Londres, Nueva York.
TERMIER,H. y G. (1952): Hisfoire gologique de la biosphere, 1 vol., Masson Edit., Pars.
TERMIER,H. y G. (1960): Palontologie stratigraphique, 2 vol., Masson Edit., Pars.
ZEUNER,F. (1958): Dating the Past, Londres.

Procedencia de las figuras tomadas de otras obras

MUTTI,E. (1969): Studi geologici sulle isole del Dodecaneso (Mar Egeo). X:
sedimentologia delle arenarie di Messanagros (Oligocene-Aquitaniano) nell isola
di Rodi, Memoria Societa Geologica Italiana, VII, p. 1027-1070.
CANNON, H. L. (1961): Radiokohlenstoff-Datierung. Angew. Chem., Frankfurt,
vol. 73, n." 7.
LIBBY,W. F. (1955): Radiocarbon dating, 1 vol., Chicago.
WETHERILL,G. W. (1956): Discordant Uranium Lead ages. Am. Geoph. Union
Trans., vol. 37.
VIALETTE,Y. (1962): Contribution l'tude gochronologique par la mthode
au Strontium des principaux massifs de granites et de migmatites du Massif Cen-
tral frangais en Annales Facult des Sciences de Clermont-Ferrand, vol. 6.
Estratigrafa

FIG. 1-23. MOORE,R. C. (1958): Op. cit.


FIG. 1-24. KOMAROV (1960): En SCHWARZBACH, M. (1963): Climate of the Past, 1 vol.,
Van Nostrand Edit., Amsterdam.
FIG. 1-25. HEIRTZLER,J. R., DICKSON,G. O., PITMAN,W. C., HERRON,E. y LE PICHON,X.
(1968): Marine magnetic anomalies and the geomagnetic time scale. Journal of
Geophysical Research, 73, p. 2 119.
FIG. 1-26. VINE, F. J. (1968): Magnetic anomalies associafed with mid-ocean ridges, en
R. A. PHINNEY,The History of the Earth's crust, Princeton University Press.
Captulo II
ESTRATIGRAFIA Y PALEOGEOGRAFIA ,

El principio de continuidad, fundamento esencial de una estratigrafa no local,


plantea el problema del reconocimiento de una capa en el espacio, problema al que
hemos visto que la paleontologa daba una solucin en el plano cronolgico.
Inversamente, suponiendo que el problema cronolgico est resuelto, hay el pro-
blema del cambio de aspecto de una misma capa en el espacio; dicho de otra manera,
del cambio de facies.
Se pueden entonces reconstruir los medios de sedimentacin y, partiendo de aqu,
definir las geografas sucesivas del pasado. La historia de la Tierra se convierte as
en la de sus paleogeografas. Resulta una conquista espiritual considerable, difcil-
mente adquirida, que hace del aspecto actual de la Tierra uno de los muchos que
ha tenido.

1) La nocin de facies
l.ORIGEN
La nocin de facies es antigua, ya que el nombre parece ser debido a Nicolas
Steno (1669); pero es a Gressly, a propsito de una memoria sobre la geologa del
Jura de Soleure (1838), a quien se remonta la nocin en toda su riqueza. Este autor,
en efecto, enunci para este propsito cinco leyes de las facies:
- la primera ley daba la definicin de facies como el conjunto de caracteres lito-
lgicos y paleontolgicos de una roca sedimentaria;
- la segunda ley trataba de la reparticin vertical de las facies, cambiantes en
el tiempo;
- ola tercera ley trataba de la reparticin horizontal de las facies, cambiantes en
el espacio;
- la cuarta ley, de importancia local, concerna solamente a las facies de la
regin de Soleure;
- la quinta ley trataba de la interpretacin de las facies en funcin de su mayor
o menor proximidad a la lnea de costa en .la poca considerada. Cuatro de estas
cinco leyes tenan una importancia general y dieron a la nocin de facies un marco
an vlido en nuestros das.
308 Estratigrafia

esta resulta de la primera ley de Gressly: la facies de una roca sedimentaria es


el conjunto de sus caracteres litolgicos y paleontolgicos. Debemos notar que la
nocin de facies se encuentra pues, por definicin, limitada a las rocas sedimentarias,
Cuando los caracteres utilizados son macroscpicos, se habla simplemente de
facies; cuando es necesario realizar un estudio microscpico, se habla de microfacies:
- los caracteres litolgicos recurren a todas las distinciones petrogrficas: com-
posicin' qumica (rocas calcreas, silceas, arcillosas), estructura, textura, etc. En este
dominio el estudio de las microfacies ha contribuido mucho: as, una caliza detrtica
puede ser brechoide si est formada por elementos angulosos, bioclstica si sus elemen-
tos son el resultado de la fragmentacin de esqueletos de organismos vivientes, ooltica
si sus elementos presentan estructuras concntricas, etc. (vase tomo l)*;
- los caracteres paleontolgicos recurren al contenido faunstico de la roca;
los fsiles estratigrficos pueden dar indicaciones extremadamente tiles pero, por
definicin, deben su valor al hecho de encontrarse en todas las facies; por el con-
trario, otros fsitles, de valor estratigrfico variable, estn limitados a ciertas facies
que caracterizan. El mejor ejemplo de fsil de facies)) es el de los organismos arre-
cifales: actinozoos, lamelibranquios tales como los rudistas, braquipodos como Rich-
tofenia en ciertas pocas. Aqu tambin, el estudio de las microfacies ha aportado
muchas precisiones que han permitido definir facies a partir de los microorganismos
hasta entonces negligidos: as, en el lmite Jursico-Cretcico (Titnico-Neocomiense),
la facies con clipenas y la facies con calpionellas; en el Maestrichtiense, la facies
con Globotruncann y la facies con orbitoides (fig. 2-9), etc.
A veces se distingue la facies litolgica bajo el nombre de litofacies y la facies
paleontolgica bajo el nombre de biofacies; pero, en este ltimo caso, es un error, ya
que est claro que los fsiles conservados en una roca no representan la totalidad
de la fauna y flora existente en el momento de la formacin de esta roca; la expresin
facies paleontolgica, de significacin ms precisa, debe pues ser conservada.

3. LAS FACIES EN EL ESPACIO

La variacin de las facies en el espacio en una poca determinada estaba expli-


citada en la segunda ley de Gressly.
Cuando una facies cambia para transformarse en otra, se dice que hay cambio
* Tratndose de microfacies -y de facies- un vocabulario nuevo, frecuentemente ms preciso, ha dd0
desarrollado por diferentes autores, esencialmente segn R. Folk (vase tomo 1):
- las rocas detrticas terrgenas (vase infra), se dividen en tres clases segn el tamao de sus
elementos:
8 Ruditas cuyos elementos tienen un diimetro superior a 2 mm (areniscas de grano grueso y conglo-
merados);
8 arenitas entre 63 p y 2 mm (areniscas y arenas);
8 lutitas por debajo de 63 p, divididas en argilitas y siltitas (el conjunto corresponde grosso modo
a la nocin de pelita);
- las rocas calcreas se dividen en dos grandes clases:
8 micritas, con cemento microcristalino;
e esparitas, con cemento de calcita esptica.
Se aade un prefijo que evoca la naturaleza de los elementos contenidos en el cemento: intra, Para
las rocas elsticas; 00, para las rocas ooliticas; blo, para las rocas biognicas; pel, para las rocas granu-
losas. As, una caliza ooltica se denominar oomicrita si su cemento es criptocristalino, ooesparita si
este es en forma de calcita esptica, etc.
Gracias a este vocabulario, del que se ha dado aqu s610 una pequea indicacin, se pueden describir
de manera muy precisa las (micro) facies de las rocas.
Estratigrafa y paleogeografa

o
Valle del Marne

Margas suprayesosas
3.' masa
1
Q Q l
I
Caliza
2.' masa Q Q
v 1,' masa Q Q Q I
I I

Margas con holadomya ludensis

Fig. 2-1. Cambio de facies del yeso de Montmartre a las calizas de Champigny en el valle del, Marne.

lateral de fuciesu; hay innumerables ejemplos; el ms conocido en Francia, por razones


histricas, es el cambio lateral de facies entre el yeso de Montmartre y las calizas
lacustres de Champigny (figs. 2-1 y 2-2),
- que fue puesto en evidencia por el hecho de que estas dos formaciones estn
limitadas en su base por las mismas margas con Pholadomya ludensis y en su parte
superior por las mismas margas suprayesosas (aplicacin de los principios de super-
posicin y continuidad);
- que fue demostrado en la construccin del tnel de Chalifert (para el canal
del Marne al Rin) donde se vio pasar las capas horizontalmente de unas a otras
(observacin del cambio lateral de facies).

/6 COMPIEGNE

LIMITES
m MARGAS del mar
.. -

YESO 3. + +
- +- +. de la laguna
CALIZA .........
, del lago

Fig. 2-2. Mapa de los afloramientos y de las facies del piso ludiense en la regidn parisina, segn R. Abrard.
Del. mapa de afloramientos, y de las facies de Bstos, se puede deducir u n mapa de facies que ha sido dibujado
en sobreimpresin; se distinguen entonces cuatro zonas de facies: una zona A, caracterizada por una facies sin yeso
marina); una zona 8, caracterizada por la facies yesosa (laguna ); una zona C, caracterizada por la facies calchrea
lacustre); y una zona D, continental.
En x (cerca de Meaux), lugar del corte de l a figura 2-1.
31 0 Ectratigrafa

Facies urgoniense

Facies vocontiense
w Toulon

Fig. 2-3. Mapa de distribucin de facies


en la parte externa de los Alpes
franceses en el Cretcico inferior,
Zcalo del Macizo Central (actual) ms exactamente en el transcurso
del Barremiense.

Este estudio, debido a Hbert, es histrico; el mtodo es en efecto siempre el


mismo: reconocer la edad idntica de las capas de facies diferentes mediante la
aplicacin de los principios de superposicin y continuidad; encontrar la regin en la
que tiene lugar el cambio lateral de facies.
Se debe a Mojsisovics von Mosjvar el haber definido, como facies isotpicas,
las facies de una misma cuenca sedimentaria en un momento dado, y como facies
heterotpicas las facies de cuencas sedimentarias diferentes en un momento dado.
Invirtiendo el orden de factores, se ha tomado la costumbre de llamar zona ispica*
a la cuenca sedimentaria en que las capas tienen la misma facies en un momento
dado; dos zonas ispicas son heterpicas una respecto a otra.
Un buen ejemplo de zona ispica lo tenemos, en Francia, en la zona de la parte
externa de los Alpes, en el Cretcico inferior, ms particularmente en d Barremiense.
En los macizos subalpinos septentrionales, a partir del Vercors, y en los macizos
subalpinos meridionales hasta la Provenza a partir del Mont Ventoux, se depositan,
en el Barremiense, calizas masivas, detrticas, con rudistas (Requienia, Toucasia)
llamadas de facies urgoniense. Por el contrario, entre Vercors y Ventoux, en la regin
de ~Dioisy de las Barronies, se depositan calizas margosas con ammonites, llamadas
de facies vocontiense. El paso lateral de facies se observa muy bien hacia el norte
entre Ventoux y Barronies (carretera del Mont Ventoux por ejemplo). Ms general-
mente, puede definirse una zona vocontiensew cuyos lmites, dados por el cambio de

* El USO ha transformado las palabras isotpico y heterotpico en isdpico y heterdpico.


Estratigrafa y paleogeografla 31 1
facies, estn limitados (fig. 2-3) por el borde sur del Vercors, el valle del Rdano
a la altura de Montlimar, el departamento de la Ardeche donde se pierden hacia
el oeste debido a la surreccin ulterior del Macizo central, el valle del Rdano en
el nivol de Donzere, y el eje Ventoux-montaa de Lure tomado oblicuamente. Este
cambio lateral de facies, verdaderamente uno de los ms notables de Francia, se nota
no slo en la estratigrafa, sino tambin en la tectnica (las calizas urgonienses
masivas dan pliegues de un estilo ms pesado que las de las margocalizas barremien-
ses) y en la morfologa (los escarpes urgonienses, relieve ms importante de la
morfologa de las cadenas subalpinas septentrionales y meridionales, faltan en el
Diois y Barronies): es la gran variacin geogrfica en los Alpes externos que
traduce una variacin ... paleogeogrfica.
Dichos ejemplos pueden ser multiplicados y estn en la misma base de los estudios
estratigrficos; en Francia, el del Cretcico superior de los Pirineos desde las facies
continentales hacia el este hasta las facies marinas al oeste, es uno de los ms
bonitos (vase pg. 542).

4. LAS FACIES EN EL TIEMPO

La variacin de facies en el tiempo estaba explicitada en .la tercera ley de Gressly.


Se debe a Arbenz (1919) el haber definido la secuencia de facies como un
encadenamiento caracterstico de las facies en el sentido vertical; la variacin de las
facies no es una cualquiera que sigue las zonas ispicas consideradas, algunas de
ellas con variaciones muy rpidas, y otras por el contrario muy lentas, siendo todas
caractersticas. Para la nocin de secuencia de facies, la zona ispica toma un sentido
a la vez en el espacio, como es su definicin, y en el tiempo: as, es preciso com-
prender la nocin de zona ispica como se la utiliza en las cadenas de montaas:
por ejemplo, zona del Delfinado, zona de Briancon, zona piamontesa en los Alpes
(vase pg. 269).
Ciertas secuencias de facies tienen una significacin que les es propia, indepen-
dientemente de la zona ispica en que se encuentran: ste es el caso del flysch,
depsito detrtico areno-peltico, alternante, rtmico, que representa el final de la
sedimentacin en los geosinclinales donde nacen ciertas cadenas de montaas, tal como
veremos (vase pg. 367); o hcluso molasas, etc. Tales secuencias de facies tienen
a veces un inters excepcional (vase tomo 3).
El estudio de las secuencias de facies constituye el objetivo de la estratonoma,
que trata de las series sedimentarias de manera que pone en evidencia su evolucin
en el tiempo.
a) Los estratos (o capas, o bancos), que representan la unidad de sedimentacin,
corresponden a fases activas y positivas de la sedimentacin; fases positivas porque
hay acumulacin de sedimentos y fases activas porque el aporte es abundante.
El espesor de estos estratos, variable, viene marcado por los calificativos muy
espeso (e > 1 m), espeso (1 m > e > 10 cm), medio (10 cm > e > 1 cm), delgado
(1 cm > e > 1 mm), muy delgado (e < 1 mm). Para los dos ltimos casos se habla
de lminas. Pero, en un estudio, ser preferible medir el espesor de los bancos
ms que emplear estos calificativos poco precisos.
Las capas pueden ser homogneas y perfectamente idnticas de la base al techo
(calizas construidas, por ejemplo); pero, en general, minerales, material terrgeno y
fsiles tienden a alinearse segn una estratificacin interna de la capa que los contiene,
que es as polgena y anistropa. La asimetra de la estructura proporciona criterios
de polaridad que permiten reconocer la base y el techo de la capa no homognea.
Entre estos criterios de polaridad intra-estratos citaremos: la granoclasificacin vertical
Estratigrafla

graded-bedding) y la polaridad de los organismos, conchas arqueadas que tienden


a depositarse en el fondo, de tal manera que su convexidad mira hacia arriba, etc.;
todos estos criterios son de gran importancia en tectnica (vase tomo 3).
b) Las juntas de estratificacin que separan los estratos principales son capas
delgadas intercaladas entre dos bancos. Se trata de fases de sedimentacin positivas,
ya que hay siempre depsitos de sedimentos (generalmente arcillas), pero pasivas ya
que los aportes sedimentarios son ms lentos y adquieren un carcter residual.
El espesor de una junta vara desde un recubrimiento o una simple pelcula a
una serie de pequeas capas. Su paso a los bancos vecinos es progresivo, ya que su
naturaleza se diferencia poco de los bancos encuadrantes (serie margo-calcrea por
ejemplo).
C) Las superficies de estratificacin que limitan los bancos pueden ser de una
forma cualquiera, plana, ondulada, abollada o alabeada. Se trata de una superficie
sin espesor propio y que posee a lo sumo una capa pelicular continua o lenticular.
Llamadas diastemas o suturas, las superficies de estratificacin corresponden a
fases de no-deposicin (fase de sedimentacin negativa) que pueden corresponder o
no a un perodo de emersin.
Existen numerosos tipos de superficies de estratificacin que presentan accidentes
caractersticos (lm. 11):
- superficies con diferentes figuras dinmicas,
figuras de compactacin de sedimentos an blandos, de donde resulta una
superficie ondulada o abollada,
figuras de carga (load cast), debidas al hundimiento del material grosero de
la base d e una capa en el material fino de *la capa subyacente an no consolidada,
e figuras de fluxin debidas al deslizamiento, uno sobre otro, de dos estratos an
blandos,
crestas de oscilacin (ripple mark) subareas o submarinas,
figuras de corrientes (flute cast) y canales de erosin (scour cast, gouge channel)
debidas a la erosin de una capa de sedimentos por las corrientes que transportan
materiales groseros de la capa superior;
- superficies de no sedimentacin (hard ground) formadas por una junta man-
gano-fosfatada, cuya formacin puede corresponder a perodos muy largos: se encuen-
tra frecuentemente, epigenizados en fosfatos o incluidos en ndulos de manganeso,
fsiles que testimonian la permanencia del mar durante el tiempo de varios pisos
estratigrficos, demostrando as que no se trata de superficies de emersin; estas
superficies endurecidas caracterizan notablemente las series condensadas del tipo
briansons (vase pg. 270);
- superficies de alteracin subarea, con figuras de desecacin (mud crack),
de gel, de gotas de lluvia, etc.;
- superficies con figuras biolgicas, suelos de vegetacin con races, improntas
de pasos (por ejemplo, pistas de reptiles del Secundario o Chirotherium, vase 2.a
parte; improntas de patas de aves, etc.), trazas de organismos excavadores subareos
(madrigueras) o subacuticos (agujeros de moluscos por ejemplo), diversas pistas de
animales marinos enigmticos (Cruciana del Primario, helmintoideos del Secundario,
bilobites del Terciario), trazas problemticas (fucoides por ejemplo).
De estas superficies ligadas a la sedimentacin, hay que distinguir las debidas
a la tectpnica: espejos de fallas que siguen la estratificacin, estilolitos y estructuras
cone in cones que resultan de una fuerte compresin de los estratos en el transcurso
de una deformacin. tectnica del conjunto, etc. (vase tomo 3).
Las superficies de estratificacin dan as muchos datos sobre las condiciones de
sedimentacin.
Estratigrafa y paleogeografa 31 3
d) Las series sedimentarias estn formadas de secuencias litolgicas.
Una secuencia lifolgica es una serie de dos trminos que forman una secuencia
natural sin otra interrupcin importante que la de las juntas de estratificacin. Una
serie es una sucesin de secuencias, rtmica si las secuencias se repiten, o arrtmica
si las secuencias se suceden sin orden o, al menos, sin repetirse regularmente.
A fin de poder comparar las series descritas, stas se confrontan con un modelo

Corte Curva litolgica Cuarzo clstico

grano medio 1 frecuencia

Fig. 2-4. Curva litoldgica de una serie sedimentaria (segn A. Lombard, 1956).
. .
El eiemolo correswonde al corte levantado a lo largo del curso del rlo Mfidi en el Zaire.
Los 11 t6rminos de la serie virtual representada son: 1, conglomerado grosero: 2, conglomerado calcreo; 3, are-
nisca grosera; 4, arenisca de grano medio; 5, arenisca de grano fino; 6, psammita; 7, esquisto areniscoso; 8, esquis-
to; 9, arenisca de grano fino calcarenltica; 10, esquisto calcarenltico; 11, caliza.
Para construir la curva se designa un punto en el nivel de cada litofacies en la columna que corresponde al grupo
al que se adjudica dicha litofacies. Despus se unen los puntos de las litofacies mediante una-recta, continua si slo
hay juntas de estratificacin, discontinua si hay alguna laguna. Paralelamente a la curva litolgica se dan dos cur-
vas, una que representa la dimensin del grano medio y la otra el porcentaje en cuarzo de la serie. El paralelismo
de las curvas no es absoluto pero las tendencias son homologables.
3 14 Estratigrafa

simple, lmlamado serie virtual, que va de las formaciones detrticas groseras que cada
vez son ms finas a las formaciones metagenticas (hierro, fosfatos, carbones), despus
a carbonatos, y finalmente a depsitos salinos. De esta supersecuencia de referencia,
solamente algunos trminos pueden estar presentes en una serie real. La comparacin
de la serie estudiada con la serie virtual se hace trazando la curva litollgica; se
dibujan un nmero de columnas verticales igual al nmero de trminos de la serie
virtual local; cada columna se reserva a un trmino, los elsticos a la izquierda,
los coloides en el centro, y las calizas a la derecha (fig. 2-4). Estas curvas litolgicas
ponen claramente en evidencia la' tendencia evolutiva de la serie y permiten la com-
paracin con otras series de igual edad por ejemplo.
Se definen pues:
- secuencias positivas (+), series simples en que la granulometria decrece hacia
el techo, representadas por una curva litolgica que se eleva oblicuamente de izquier-
da a derecha; tal secuencia puede corresponder a una serie depositada durante una
invasin marina o transgresin (vase infra);
- secuencias negativas ( - ) en que la granulometra crece hacia el techo, repre-
sentadas por una curva que se eleva oblicuamente de derecha a izquierda; pueden
indicar el cierre de una cuenca y la retirada del mar o regresin (vase infra).
Estas secuencias positivas y negativas pueden ser complejas, si las curvas no son
rectilneas sino rotas, pero con una tendencia general positiva o negativa. La signi-
ficacin gentica de estas secuencias complejas es la misma que la de las secuencias
simples pero testimonia un rgimen que evoluciona irregularmente;
- bisecuencias formadas por la sucesin de dos secuencias de signos opuestos.
Se distingue las bisecuencias en D (+ -) y las bisecuencias en C (- +). La bise-
cuencia en D puede indicar una transgresin, el relleno' de una cuenca, el retorno
de series detrticas y una regresin. El .estudio de las secuencias de facies permite
pues precisar la historia de una cuenca en el transcurso del tiempo.

5. INTERPRETACIN DE LAS FACIES:


EL PRINCIPIO DEL UNlFORMlSMO

La interpretacin de las facies estaba contenida en la quinta ley de Gressly.


1. Es en la ~ T h e o r yof Earth (1795) que James Hutton tom partido por lo
que despus llamara el principio del uniformismo segn el cual la evolucin geolgica
en el pasado era igual a la evolucin geolgica actual; es por lo que a veces se
le llama principio de las causas actuales)) o tambin actualismo, por un contra-
sentido de traduccin (actual causes = causas reales, opuestas a las causas imagina-
das por los catastrofistas, entre ellos Cuvier -vase pg. 261-); C. Prevost -primer
profesor de Geologa en la Sorbona- y Charles Lyell (1830) fueron grandes defen-
sores de esta teora.
Se sobreentiende que este postulado ha sido objeto de numerosas discusiones,
todas marcadas por los conocimientos de la poca en que tuvieron lugar, por lo que
parece intil recordarlas. Est claro que las condiciones reinantes en la superficie
del Globo han cambiado, sea cual sea la idea admitida para el origen de nuestro
planeta: bajo el ngulo csmico, el principio del uniformismo es evidentemente falso.
Por el contrario, no es dudoso que a partir de un cierto momento, o al menos
despus del inicio del Primario y sin duda antes, las condiciones han sido parecidas
a las que reinan en una u otra de las zonas climticas actuales del Globo; aunque
con reservas, ya que las condiciones actuales son las de un perodo finiglacial, Y
tales perodos fueron raros en la historia geolgica. Limitado a nuestro Globo y a
la historia reciente de nuestro planeta, el principio del uniformismo es, sin duda,
Estratigrafia y paleogeografa

exacto. En 10 que se refiere a la pregunta de a partir de cundo es legtimo aplicarlo,


la pregunta no tiene objeto, ya que 110s terrenos antiguos han sido tan profundamente
metamorfizados que, hasta el momento, no ha sido posible caracterizar en ellos las
facies originales.
Fundndose en el principio del uniformismo, se ha tomado por costumbre dar a
las facies un calificativo gentico; y, para empezar, distinguiremos facies continentales
y facies marinas.
2. Las facies continentales son las ms fciles de ana'lizar, esencialmente por que
se conocen bastante bien los depsitos continentales; se reconocern las facies gla-
ciales por la presencia de rocas aborregadas, morrenas con cantos estriados, etc.;
una facies elica, por la presencia de cantos con facetas o granos de arena mates, etc.;
una facies fluvial por la presencia de aluviones, etc. (vase tomo 3). As se han
podido reconstruir de manera muy precisa las condiciones de depsito de las facies
continentales en los diferentes perodos geolgicos.
3. Las facies marinas son de anlisis mucho ms delicado, principalmente porque
se conocen mucho menos las profundidades ocenicas y los sedimentos que all se
depositan. No obstante, los recientes progresos de la oceanografa, principalmente los
resultados de los primeros sondeos profundos del programa JOIDES (vase pg. 299),
nos dan un elemento de comparacin que ha hecho cambiar la interpretacin desde
las condiciones clsicas hasta la actualidad.

?tan:. Sedimentacin pelgica

Bntica (y terrgena) ----q


Pelgica (y terrgena)

Fig. 2-5. Esquema de los principales tipos de sedimentacin y de su extensin en el espacio.

As, tal como ya hemos visto (tomo 1), los componentes de un depsit marino
tienen tres orgenes principales (fig. 2-5):
- bentnico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos
que viyen sobre el fondo del mar;
- pelgico, para los materiales que resultan de la actividad de los organismos
que viven en el agua del mar, pero no en el fondo, ya sea por natacin activa o en
suspensin;
- terrgeno, para los materiales que provienen de la erosin de los continentes
vecinos y que son llevados al mar por agentes dinmicos externos: aguas corrientes,
vientos, glaciares.
Teniendo en cuenta la morfologa de los ocanos (tomo 3), puede definirse
(fig. 2-6):
- sobre la plataforma continental que prolonga el continente hasta una profun-
didad de alrededor de 200 m, una zona nertica)) en la que los sedimentos son
esencialmente de origen bentnico y terrgeno: arenas, lodos, sedimentos organgenos;
se habla as de facies nerticas a veces llamadas facies nerticas epicontinentales para
precisar;
- fuera de la plataforma continental, zonas de interpretacin ms delicada.
Ltimina II
Estrlas glaciales (Iherir, Tassili de los Ajjers, Sahara argelino) (segn P. Rognon).
El ejemplo corresponde a la glaciacin del Ordovicico terminal. Comprese con la figura 2-8.
Estratigrafa y paleogeografa

Lmina III

Foto 1. Arrecife (Biohermo) en una se-


rie calcrea (provincia de Santander,
noroeste de Espaa).
El ejemplo corresponde al Cretcico in-
ferior (Aptiense) de la cordillera Cant-
brica.
Ntese la forma de cpula del biohermo
(Bi), con aureola de brecha: (Br), pa-
sando lateralmente a las calizas estrati-
ficadas. Comprese con la figura 2-9.

F o t o 2. Radiolaritas (provincia de Te-


salia, norte de Grecia).
El ejemplo corresponde a la parte supe-
rior de las radiolaritas jursicas del Pindo.
Obsrvese la alternancia de capas silceas
y capas peliticas con radiolarios, estas
ltimas, comparables a la actual arcilla
roja de,las llanuras abisales ms alejadas
de los aportes detriticos.

F o t o 3. Figuras de corriente lobuladas


(flute-cast) (provincia de Tnger, Ma-
rruecos septentrional).
El ejemplo corresponde al Cretcico su-
perior con facies Melouza del Rif.
La convexidad de los I6bulos es en sen-
tido inverso de la corriente que ha de-
positado el material detritico, que trans-
currla pues de izquierda a derecha (en
el sentido de la flecha) (v6ase fig. 2-1 1).
La figura representa la cara inferior de un
banco de arenisca, donde los lbulos
se conservan en contrahuella.
31 8 Ectratigrafia

Antiguamente, segn E. Haug se distingua una zona batiala sobre el talud


continental, caracterizada por facies terrgenas montonas, lodos azules en la poca
actual, calizas margosas en las series geolgicas; y una zona abisal en las grandes
profundidades, caracterizada por facies pelgicas, barros de globigerinas, barros de
radiolarios, barros de diatomeas en los ocanos actuales, rocas calcreas o silceas
correspondientes en las series geolgicas, y la arcilla roja de los grandes fondos,
indicativa de las mayores profundidades.
La nocin de facies batial y facies abisal es, no obstante, difcil de reconocer.
Se reconoce bien un sedimento de origen pelgico por sus caractersticas litolgicas
y paleontolgicas: puede pues hablarse de una facies pelgica. Se reconoce bien un
depsito de origen terrgeno, principalmente por sus caractersticas litolgicas, menos
por sus caractersticas paleontolgicas: sin embargo, puede hablarse de facies terr-
gena; pero cul es su reparticin? Sin volver sobre el anlisis que se ha hecho
en el tomo 1 y que ser precisado en el tomo 111 de esta obra, puede decirse:
- que el depsito pelgico franco caracteriza
ya sea las llanuras abisales, all donde estn protegidas de los aportes terr-
genos por una fosa marginal al continente: as se depositan los barros de globigerinas,
de radiolarios, de diatomeas en los ocanos actuales; tal es el origen de las calizas
de globigerinas y de las radiolaritas de las series geolgicas;
ya sea la parte superior del talud continental, all donde la sedimentacin es
muy reducida, o incluso ciertas dorsales submarinas situadas a profundidad suficiente
para que la sedimentacin no sea nertica; para ser pelgicas, los depsitos son poco
espesos, las trazas de ausencia de sedimentacin son frecuentes (hard ground), los
ndulos de fosfatos y de manganeso son abundantes; ste es el origen de ciertas
series pelcigicas condensadas (vase pgs. 270 y 327);
- que los depsitos pelgico-terrgenos pueden caracterizar la totalidad del fondo
de los ocanos si ste no est protegido de los aportes terrgenos por una fosa
marginal; de una manera general, estos depsitos terrgenos se clasifican por tamaos:
las partes ms groseras se sedimentan al pie del talud continental y forman el glacis,
y los ms finos se extienden sobre las llanuras abisales; la arcilla roja de los grandes
fondos se adhiere a estos depsitos pelgico-terrgenos en las regiones ms alejadas
de los continentes.

CONTINENTE )
.-)
.- PRECONTINENTE OCANO -
Fig. 2-6. Esquema de la distribucidn de las zonas sedimentarias en un borde continental.
Este esquema tiene en cuenta la estructura de los bordes continentales de tipo atlntico (vase tomo 3).
Ntense las dos zonas de acumulacin sedimentaria privilegiadas que corresponden respectivamente a la platafor-
ma continental y al glacis continental: en la primera las facies son bhticas y terrigenas debido a su proximidad al
continente; en la segunda las facies son pelgicas y terrigenas debido a la posibilidad de aportes de materiales arras-
trados de los continentes por los caones submarinos. La sedimentacin es reducida en el talud continental.
Estratigrafa y paleogeografa

As, se hablar corrientemente de facies neriticas, de facies pelgicas, de facies


terrgenas; se evitar hablar de facies batial, facies abisal.
4. Muchos errores se han cometido por desconocimiento de la sedimentacin
marina actual. Por ejemplo, en la poca en que se pensaba que la sedimentacin
tena lugar segn una clasificacin de tamaos desde el litoral hacia fuera, los dep-
sitos de conglomerados o de areniscas se atribuan automticamente a la zona litoral
o a la zona nertica. Despus se ha descubierto que conglomerados, supuestamente
aluviones del ro Hudson, se interca.1aban entre las arcillas rojas de los grandes fondos
al pie del can de Hudson, a 4000 m de profundidad (vase tomo 3); desde
entonces se han multiplicado las observaciones de este mismo gnero y se sabe que
el glacis continental, al pie del talud, es una zona donde se sedimentan depsitos
frecuentemente groseros que descienden por los caones submarinos a consecuencia
de las corrientes de turbidez (fig. 2-6). Asimismo se han puesto en duda nociones
consideradas como resueltas: as, el flysch, considerado como poco profundo, puede
ser profundo; y las acumulaciones de flysch, que implicaban una subsidencia (vase
pg. 355) activa del fondo cuando se les consideraba poco profundas, no la implican
ya, desde el momento en que puede ser profundo, etc.'

6. LCMITES DE LA NOCIN DE FACIES

Es preciso atenerse a la definicin, es decir, reservar la nocin de facies al


conjunto de caractersticas litolgicas y paleontolgicas de las rocas sedimentarias.
Muchos usos son lamentables, sobre todo el uso interpretativo de la facies que,
como hemos visto anteriormente, est condenado a revisiones extremas. Por el con-
trario, los usos abreviatorios son menos peligrosos: por ejemplo, el que confunde
facies y secuencia de facies; no se habla de facies germnicas y de facies alpinaw
del Trisico para designar las secuencias de facies caractersticas de las zonas ispicas
germnicas y alpinas en la poca considerada? Es un error, pero no es grave, ya
que no es interpretativo. Y adems es preciso pensar que hay facies anlogas e n
zonas ispicas anlogas; ste es uno de los grandes problemas de las cadenas geosin-
c h a l e s (vase pg. 366).
Por ser cmoda, la nocin de facies ha sido adoptada por todos los gelogos,
a excepcin de los estratgrafos, e incluso por los bilogos.
Los petrlogos hablan fcilmente de facies petrogrficas, de facies metamrficas
(facies con silimanita, facies con estaurotita, etc.); para las rocas sedimentarias, se
habla incluso de facies granulomtrica. Los tectnicos hablan de facies tectnica para
designar las estructuras que presentan las rocas bajo la accin de presiones; desde
Iuego que todos estos usos, no conformes con *ladefinicin de facies, son lamentables.
Desde Pruvot los bilogos utilizan el nombre de facies para designar el aspecto
del fondo donde se renen ciertas asociaciones biolgicas; a veces se precisa bajo el
nombre de biofacies: pero existen biofacies sin sedimentacin, como por ejemplo
las biofacies rocosas. El lenguaje ha hecho un gran progreso con la distincin de la
biocenosis para designar la asociacin biolgica y del bitopo para designar el lugar
de vida de esta asociacin; facies y biofacies son entonces dos palabras intiles
para el bilogo y deben quedar como propiedad de los gelogos.
De todas maneras, sera peligroso hablar de biofacies en lugar de facies paleon-
talgica: no slo porque los fsiles que se encuentran en una roca determinada
no son ms que una parte de los que vivan en el momento de su formacin, sino
porque se corre el peligro de una grave confusin con el sentido de esta palabra
en biologa.
* Veremos ademhs que la cuestin de la profundidad del depsito de flysch es an discutida.
Estratigrafa

II) La paleogeograf a
'l. GENERALIDADES

El fundamento esencial de la paleogeografia es la estratigrafa; su mtodo principal


es el de las facies; sus resultados se sitan en dos niveles: en primer lugar, en la
distribucin geogrfica de las facies en un momento dado que puede traducirse en
un mapa de las facies; en segundo lugar, en una interpretacin de las facies a la
luz del uniformismo, lo que se traduce en una capa paleogeogrfica propiamente dicha.
As, en lo que se refiere al ejemplo escogido de los Alpes externos en el Cretcico
inferior (fig. 2-3), se puede definir en primer lugar, una zona vocontiense, caracteri-
zada por sus facies margo-calcreas con ammonites, que se oponen a las facies
calcreas con rudistas que les rodean; en segundo lugar, una fosa vocontiense si se
interpreta la facies vocontiense margo-calcrea como ms profunda que la facies cal-
crea con rudistas. Dicho de otra manera, nos podemos contentar con definir las
zonas ispicas o podemos intentar interpretarlas. Desde luego que el grado de certi-
dumbre es mucho mayor en el mapa de facies si la estratigrafa es correcta; por
el contrario, el mapa interpretativo est sujeto a los riesgos de la interpretacin de
las facies, tal como hemos visto anteriormente.
De todas maneras, es preciso tener en cuenta las deformaciones tectnicas sufridas
por las regiones cuya paleogeografa se reconstruye: esto, poco importante en las
cuencas sedimentarias, es esencial en las cadenas plegadas. As, un manto de corri-
miento debe ser colocado en su lugar de origen; por ejemplo, el flysch cretcico
superior del manto del Ubaye-Embrunais, que reposa sobre las zonas externas de
los Alpes, debe ser colocado en las zonas internas de los mismos (vase tomo 3).
En consecuencia, el fondo topogrfico que sirve para reconstituir los mapas paleo-
geogrficos no puede ser el mapa geogrfico actual sin modificacin; se designa a
veces bajo el nombre de mapa palinsptico los mapas paleogeogrficos donde se
sealan las deformaciones ulteriores. Se debe tener en cuenta la dificultad que hay
en la confeccin de tales mapas, ya que la amplitud de las deformaciones tectnicas
muchas veces es todava objeto de hiptesis.
El grado de certidumbre decrece al pasar de un mapa de facies a un mapa paleo-
geogrfico, y ms an al pasar a un mapa palinsptico.
A su vez, la paleogeografa proporciona unos servicios eminentes a la estratigrafa
y a la tectnica:
- proporciona a la estratigrafa un marco lgico que permite comprender las
variaciones de facies; por otro lado, en una variacin continua de facies, algunas
de ellas pueden carecer de fauna pero pueden datarse por el paso lgico de stas
a otras facies datadas por la paleontologa;
- proporciona a la tectnica argumentos esenciales: as, el origen de un manto
de corrimiento podr ser encontrado por la comparacin de sus facies con las facies
de diversas cuencas sedimentarias, de las que una presentar facies idnticas: es
el argumento de facies)) que permite encontrar la patria de un manto (vase
tomo 3).
Se comprende que el empleo del mtodo paleogeogrfico en estratigrafa y tect-
nica sea delicado; pero su riqueza es tan grande que nos servir de marco para la
exposicin de la estratigrafa y a veces tambin de la tectnica.
Estratigrafa y paleogeografa

El mtodo esencial es pues la interpretacin de las facies; pero existen mtodos


complementarios, de naturaleza geoqumica y geofsica, que definen los precedentes
y que, a veces, les dan una expresin cuantitativa.

A) El mtodo de las facies


Este mtodo da informaciones directas sobre la cuenca sedimentaria donde se
han acumulado los terrenos estudiados e informaciones indirectas sobre las regiones
que les rodean.
a) LAS INFORMACIONES DIRECTAS se refieren a la naturaleza y a los lmites de
Ia cuenca sedimentaria considerada.

1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad


a) Es en el medio continental donde se han obtenido los mejores resultados,
ya que las facies son, como ya hemos visto, ms fciles de analizar. Por ejemplo,
se ha podido reconstruir de una manera satisfactoria la fisonoma del continente de
las viejas areniscas rojas* en el Devnico: vastas extensiones ridas, de clima
subdesrtico, sometidas a las influencias elicas, con mantos de agua dulce limitados
aqu y all; en resumen, un paisaje anlogo a los cinturones desrticos subtropicales;
estos diferentes caracteres se reconocen por el modelado redondeado y mate de los
granos de arena, por la forma de los'cantos con facetas, por la existencia de ripple
marks que permiten, en ciertos casos, precisar el sentido del viento, y por la presencia
de capas lacustres que contienen las primeras faunas de peces acorazados (fig. 2-7).
Igualmente, se ha podido reconstruir el rgimen glacial de finales del Carbonfero
en el actual hemisferio sur (principalmente en Africa del Sur), gracias a la presencia
de morrenas con cantos estriados -a los que se llama tillitas- y de superficies
estriadas por el glaciar, estas estras permiten a veces precisar el sentido de desliza-
miento de los hielos. En el mismo orden de ideas, se han podido hacer reconstruc-

Fig. 2-7. Sentido del viento en Inglaterra en el Prmico,


determinado por el estudio de las ripple-marks de las
viejas areniscas rojas (segn Opdyke). La posicin del
ecuador ha sido determinada mediante las medidas pa-
leomagnticas.
Ntese que la zona subdes6rtica prmica en la que se
han sedimentado las viejas areniscas rojas tiene una
posicin norecuatorial y que la direccin de los vientos
podra ser la de los alisios de la poca.
Este ejemplo muestra la convergencia de un mtodo
sedimentolgico (estudio de las ripple-marks) y de un
estudio geofisico (paleomagnetismo) en el anlisis de
una facies (((viejas areniscas rojas))).
ciones anlogas, por un lado con las muevas areniscas rojas del Prmico, y por otro
lado con las glaciaciones ordovcicas (fig. 2-8), eocmbricas y, sobre todo con las del
Cuaternario.
0) El medio marino se presta ms difcilmente a reconstrucciones que, aunque
fciles en el dominio nertico, se hacen delicadas en el dominio pelgico.
P1) En el medio nertico, las facies organgenas se reconocen bastante bien y
son de anlisis fcil. As, se ha podido reconstruir el medio arrecifal en el transcurso
de los tiempos geolgicos. Tomaremos el ejemplo del Cretcico superior (fig. 2-9):
el arrecife propiamente dicho est constituido por una caliza construida formada por
organismos, en esta poca lamelibranquios del grupo de los rudistas, cuyo conjunto
o biohermo crece sobre el fondo del mar. Hacia el interior, del lado de tierra

l LADO EXTERNO
(Alta mar)

t
SEDIMENTOS SEDIMENTOS
ARRECIFALES O PELAGICOS
SUBARRECIFALES

Zona
subarrecifal a subarrecifal
interna externa

! Orbitoides '--@------

Fig. 2-9. Esquema de distribucidn


de las facies alrededor de un arrecife.
El ejemplo escogido es el de un l.=Biohermo I
= Zona de
arrecip con rudistas del Cretacico I
superior. I
Ntese la distincin de las diferen-
tes zonas de facies, la distribucin Rudistas
de las microfaunas correspondientes acumulados
y la disimetrla del arrecife, la zona y rotos
de las brechas es principalmente
externa, del lado del mar abierto. = Biostromas

si es un arrecife barrera, del lado de la laguna arrecifal si es un atoln, se sedimentan


calizas yesosas ms o menos intercaladas con margas verdes que contienen una micro-
fauna pobre y poco significativa (cunedinas, diciclinas, etc.). Hacia el exterior se
desarrollan sucesivamente: capas denominadas biostromas, donde los organismos
arrecifales no estn en posicin biolgica y coexisten con foraminferos bentnicos
(orbitoides); despus brechas procedentes del arrecife, que se intercalan en las forma-
ciones pelgicas caractersticas de mar abierto y donde aparecen foraminferos pel-.
gicos (Globotruncana) que coexisten con los orbitoides presentes en las brechas;
al final, calizas pelgicas donde no existen ms que globotruncnidos. Con las varian-
tes de rigor (principalmente ,la naturaleza de los organismos constructores), estas
reconstrucciones se han podido hacer en otras pocas.
P2) El medio peldgico es de interpretacin ms delicada y plantea esencialmente
el problema de la profundidad: se puede decir simplemente que los medios con
Estratigrafa

sedimentacin pelgica son de mayor profundidad que los de sedimentacin nertica


-sino su sedimentacin sera a fortiori nertica-, pero no se puede precisar esta
profundidad. Adems, es preciso que la facies sea francamente pelgica y no dejarse
confundir por facies terrgenas finas (a las que se llam batiales, vase pg. 318).
As, volviendo al ejemplo de los Alpes externos en el Cretcico inferior (fig. 2-3)
podramos decir: en un primer tiempo, que las facies vocontienses son ms profun-
das que las facies calcreas con rudistas, ya que de otro modo seran tanto o ms
nerticas que stas, lo cual no es el caso, por lo tanto definir una fosa vocontiense;
en un segundo tiempo, teniendo en cuenta la facies terrgena fina de los depsitos
vocontienses, mantener reservas sobre esta interpretacin, ya que los lodos pueden
sedimentarse en el borde inmediato de la costa si los aportes detrticos son suficientes
y si la regin acta como trampa de barro (vase tomo 3 ) .
Cabe decir que tanto la macrofauna como la microfauna de las facies vocontienses
son de tipo pelgico, lo que justifica la primera interpretacin; pero no es la facies
terrgena la que nos da una indicacin; y, de todas maneras, no da ninguna indicacin
cuantitativa sobre la profundidad de la fosa vocontiense.
A falta de la profundidad propiamente dicha, se puede precisar frecuentemente
Ia pendiente del fondo:
- la pendiente general: se utilizan como ayuda las brechas de flanco)) formadas
por materiales clsticos sedimentados desde los bajos fondos, emergidos o no, hacia
las profundidades. Frecuentemente granoclasificadas verticalmente, se distribuyen de
tal manera que su tamao decrece globalmente hacia la parte inferior, mientras que
se asocian a facies cada vez ms claramente pelgicas. Cuando el material proviene
de una zona no emergida -brecha periarrecifal, brecha asociada a pliegues subma-
rinos por ejemplo- la edad de los clastos es la misma que la de la matriz sedimen-
taria; se habla entonces de brechas intraformacionales o falsas brechas))homogneas,
en oposicin a las (verdaderas) brechas que son generalmente heterogneas. La fosa
vocontiense (fig. 2-3) tiene falsas brechas del lmite Jursico-Cretcico (Titnico-Berria-
siense) que dibujan la forma de los bordes de la fosa, justificando as su interpre-
tacin. En los Alpes italianos, los flancos de la cresta tridentina, al igual que los
de la frioulana (fig. 2-14), son igualmente mantos de brechas, ms abundantes en
el segundo caso (brechas periarrecifales) que en el primero; definen los flancos de
los surcos lombardo, belluns y juliano;
- la pendiente local; utiliza como ayuda:
los deslizamientos intraformacionales submarinos (slumping, vase tomo 3)
frecuentes en las series pelgico-terrgenas (vase infra). Aparecen como pliegues sin-
sedimentarios que se distinguen de los pliegues disarmnicos por la ausencia de
trazas de aplastamiento debido a la presin (sin esquistosidad, sin vetas, de calcita,
por ejemplo) y por su independencia de la estructura tectnica, tanto si se trata de
su direccin axial como de su sentido de tumbamiento (fig. 2-10). Se admite entonces
que en el lugar considerado y en el momento dado por la edad estratigrfica, la
pendiente local del fondo era perpendicular al eje de las estructuras deslizadas y en
el sentido de su tumbamiento. Se constata entonces que existen muchas divergencias
de detalle respecto a la pendiente general, sin que ello ponga en duda las profun-
didades relativas. As, la fosa vocontiense (fig. 2-3) est igualmente dibujada por
slumps cuyo detalle es siempre ms complejo que la forma general de la fosa.
Los deslizamientos intraformacionales submarinos pueden hacerse caticos y trans-
formarse en formaciones brechoides desordenadas llamadas olistostromas (del griego
olistaino; yo deslizo); la palabra olistolito se reserva para los bloques ms grandes
cuyo tamao puede llegar a alcanzar el de pequeas montaas, a las que se llama
entonces klippes sedimentarios por el hecho de que durante mucho tiempo se les
consider como corrimientos de origen tectnico. Generalmente, los oligostromas Y
Estratigrafa y paleogeografa

Fig. 2-10. Esquema de deslizamientos sinsedimentarios (slumping).


A: Detalle: se observar que la deformacin est limitada a un cierto nmero de capas entre dos bancos no defor-
mados. Puesto que los estratos estn representados en sucesin normal, y siendo el sentido del pliegue hacia la
izquierda, se puede deducir un deslizamiento sinsedimentario de derecha a izquierda.
B: Conjunto (en un pliegue): se observar que la disimetra ligada a un deslizamiento sinsedimentario (de derecha
a izquierda) se conserva aunque haya plegamiento posterior; lo que permite distinguir el deslizamiento sinsedimen-
tario anterior al plegamiento, de la disarmonia ligada al plegamiento: en este ltimo caso, los micropliegues de de-
talle seran simtricos en relacin al plano axial del pliegue (vase tomo 3). La lgica de un deslizamiento sinsedi-
mentario es independiente -geom6tricamente- del plegamiento posterior: especialmente el buzamiento de las ca-
pas no indica en modo alguno el sentido del plegamiento.

olistolitos son efectivamente contemporneos de los corrimientos y representan su


'paso al dominio marino; su deslizamiento -por gravedad (vase tomo 3)- tiene
lugar en el sentido de la pendiente de ste;
las figuras de corriente submarinas, siempre abundantes en las facies pelgico-
terrgenas, principalmente las de tipo flysch o molasas.
Las facies pelgico-terrgenas, son, en efecto, las ms difciles de interpretar.
Se determina fcilmente, a partir de la fuente de material terrgeno, una clasifica-
cin de materiales por tamao decreciente hacia el mar abierto (teniendo en cuenta
la observacin actual segn la cual los materiales terrgenos muy groseros pueden
sedimentarse al pie del talud continental -vase fig. 2-6-). Ms que la forma del
fondo y su profundidad, es su posicin en relacin a la costa lo que se define. Nos
ayudamos por las figuras de corriente, surcos de erosin producidos en la superficie
de los depsitos blandos por las corrientes de turbidez submarinas que depositan
sedimentos ms groseros (vase tomo 1; fig. 2-11): conservadas en forma de contra-

Fig. 2-11. Figuras de corriente en la base de un banco de arenisca.


El ejemplo escogido pertenece a un banco d e arenisca de una formacin de flysch; las figuras de corriente repre-
sentadas son los flute-casts, de forma lobulada.
La escala es aproximada y no da mas que un orden de magnitud; ciertas figuras pueden ser m6s grandes o m4s
pequeas.
huella en la base de los bancos groseros (generalmente areniscas), presentan formas
variadas: lo ms frecuentemente lobadas, lo que corresponde a la forma misma de
deslizamiento de la corriente -flute cast-; algunas veces rectilneas -ngroove
c&-, de las cuales algunas corresponden al arrastre sobre el fondo de un canto
relativamente grande -drag mark-. Estas ltimas dan nicamente la direccin
de la corriente, mientras que las primeras precisan el sentido: dado que se conservan
en forma de contrahuella en la base de los bancos, puede deducirse que el sentido
de la corriente es el de la concavidad de los lbulos (podra decirse que es a contra-
lbulos). Puede as reconstruirse el detalle de las corrientes sobre el fondo submarino
y situar la regin emergida admitiendo que las corrientes sean transversales en rela-
cin a las cuencas sedimentarias; pero esta ltima conclusin es discutible ya que,
por una parte, las corrientes se adaptan a la pendiente local del fondo submarino,
que no tiene necesariamente el mismo sentido que la pendiente general, y, por otra

Fig. 2-12. Distribucin de figuras de corriente en una cuenca de flysch (segn Stanley). El ejemplo escogido es
el de las areniscas de Annot, de edad Priaboniense, que representan el flysch ms externo de los Alpes occidenta-
les (vase fig. 6-16).
A: Principio de la representacidn: los radios de la rosa de los vientos representan los azimuts; los clrculos concn-
t r i c o ~el nmero de medidas efectuadas. Para una estacin dada (aqul la estacin 24) el diagrama aparece como
una serie de husos cuya punta est en el sentido de las paleocorrientes; la longitud de la flecha es proporcional
al nmero de medidas del mismo sentido; la anchura tiene la amplitud de variacin de los azimuts considerados.
AS[, una flecha larga Y estrecha da un sentido preciso; una flecha corta y ancha un sentido impreciso.
0 : Resultados: se observa que la cuenca de las areniscas de Annot era extremadamente limitada y recibla alimen-
tacin tanto de su borde externo (flecha de oeste a este en la regin entre Digne y Gap; flecha de sur a norte
en l a regin de Annot) como de cordilleras surgidas en su borde interno (aporte de este a oeste o de sudeste
a noroeste en la periferia del macizo de Argentera-Mercantour, que formaba un relieve desde esta poca.
Para l a forma de la cuenca de las areniscas de Annot se comparar con la figura 6-16.
La arenisca.de Annot representa el flysch ms tardlo y ms externo de los Alpes occidentales, que se sedimenta
cuando casi toda !a cadena est emergida; la disposicin de la cuenca, al igual que las facies que en ella se
sedimentan, anuncian los estrechos surcos molsicos que habrn en el Oligoceno y el Mioceno. En todas las cade-
nas, 10s f b c h ms externos Y los mas recientes anuncian la facies molsica.
Estratigrafia y paleogeografla 327
OSO ENE

Fig. 2-13. Ejemplo de series radiolarlticas y de formaciones sedimentarias asociadas (segn J. Aubouin).
1. Calizas oollticas y guijarrosas; 2. Calizas con sllex; 3. Radiolaritas; 4. Formaciones volcnicas submarinas (4a,
pillow-lavas; 4b, doleritas).
El ejemplo es el de las radiolaritas jurj3sicas del surco del Pindo (Grecia). De a a g la variacin de las facies se
sigue regularmente; entre g y h se sita un corrimiento muy importante de las formaciones de tipo h sobre las
formaciones de tipo g (escamas ultraplndicas en el frente del manto de las ofiolitas subpelagonienses, vase tomo 3).
La secuencia de facies fundamental es de esta manera la secuencia g, que se encuentra en numerosas unidades.
frecuentemente escondidas bajo el manto del que las escamas de las facies h constituyen las unidades frontales.
La secuencia fundamental es la de un aumento de sedimentacin sillcea, del mantenimiento de sta a un mximo,
y despus de una disminucin; l o que se interpreta como u n progresivo aumento de la profundidad hasta un m-
ximo, al que sucede una dism~nucinde profundidad (ligado a una orognesis en las zonas ms internas, al este).
Las calizas oollticas y con cantos representan una secuencia adicionada con significacin de brechas de flanco del
surco del Pindo; marcando de este modo la morfologla de ste.
El surco del Pindo se interpreta generalmente como un rea paleo-ocenica en la que el borde sudoeste es el del
precontinente; mientras que al nordeste hay el paleo-ocano donde las radiolaritas estn asociadas a las formacio-
nes de basaltos submarinos ligados a los macizos ofiollticos.
Comprese con la situacin de las radiolaritas del surco lombardo (fig. 2-14).

parte, se ha demostrado en muchos casos que el relleno de una cuenca sedimentaria


poda ser longitudinal. Este mtodo de las corrientes, muy utilizado en la recons-
truccin de las cuencas de flysch (fig. 2-12) no nos da, respecto a los lmites, ms
que indicios que deben ser verificados por otros argumentos. La cuestin del flysch
ser estudiada con ms detalle en el tomo 3.
La definicin de la profundidad propiamente dicha se basa en la interpretacin
de las facies pelgicas.
Ciertas facies, como las radiolaritas, formadas nicamente por slice y donde
abundan los caparazones de radiolarios, a veces acumufados en grandes espesores
-hasta varios centenares de metros- son un buen ndice de bastante profundidad;
se les atribuye generalmente a surcos. Pero hay que tener en cuenta el hecho de
que estn asociadas a fenmenos volcnicos submarinos (ofiolitas -vase tomos 1
y 3-) que han podido enriquecer en slice el medio sedimentario sin que ste sea
necesariamente muy profundo; y que, de todas maneras, el razonamiento slo es
vlido para una .formacin potente y homognea de radiolaritas, ya que los radiolarios
pueden encontrarse en otros medios. Los estudios oceanogrficos recientes han puesto
en evidencia la nocin de profundidad de compensacin de la calcita (calcite com-
pensation depth) supuesta cualitativamente desde haca mucho tiempo. Por debajo
de una cierta profundidad, las condiciones geoqumicas -pH principalmente- no
son favorables a la estabilidad de la calcita, que se disuelve; en el transcurso de
la lenta cada de esqueletos de organismos planctnicos, las conchas calcreas de
foraminferos se disuelven, mientras que las silceas de los radiolarios se conservan,
dando as lugar a los barros de radiolarios (vase tomo l), equivalente actual probable
de las radidaritas. En detalle, esta profundidad de compensacin varia, en funcin
328 Estratigrafa

de las circulaciones profundas del volcanismo submarino -que beneficia la sedi-


mentacin silcea-, pero es generalmente el orden de los 4000 m: los bancos de
radiolarios caracterizan las llanuras abisales de los grandes ocanos". Las radiolaritas
son as una gua preciosa de gran profundidad. Otras facies indican profundidades
menos grandes pero suficientes para que la sedimentacin no sea nertica: as ocurre
con las series condensadas, caracterizadas por las facies nodulosas -llamadas
griottes en el Primario, ammonitico rosso en el Secundario -frecuentemente
interrumpidas por superficies endurecidas o hard ground, incrustadas de limonita,
o LAGO DE LUGANO
LAGO MAYOR
L-

Varese Como
--
LAGO DE COMO

Brgamo Brescia
-
LAGO DE CARDA

Trento Feltre Belluno Maniago

Cuenca
[ Fer-J
Surco lombardo Cresta tridentina Surco bellunes Cresta frioulana Surco juliano
Nudo

Fig. 2-14. Perfil paleogeogrfico de los Alpes meridionales italianos (Lombarda y Venecia) en el Jursico supe-
rior, segn J. Aubouin.
Ntese la oposicin de estas facies entre los surcos (facies margo-calcrea del surco lombardo, facies calcreo-
silcea del surco belluns) y las crestas (facies calcrea condensada en la cresta tridentina, facies calcrea arrecifal
en la cresta frioulana); ntese igualmente l a distincin d e detalle hecha en el surco lombardo que setiala que la zona
de acumulacin mxima ha variado en el transcurso del tiempo, de oeste (Sinemuriense) a este (Carixiense-Dome-
riense inferior).
Nxese, por otra parte, la oposicin de facies entre la cresta tridentina con facies de calizas nodulosas (ammonitico
rosso,), muy condensadas y espordicas, y la cresta frioulana de facies arrecifales, comprensivas y constantes; esta
opos~cines la de una cresta de tipo briansons y de una cresta de tipo Gavrovo. Ntese, adems, la presencia de
brechas d e flanco en l a periferia de l a cresta frioulana, que puede interpretarse como brechas de zonas subarrecifales
externas (vase fig. 2-9).
Leyenda litoldgica. 1 , calizas ammonitico rosso; 2, radiolaritas; 3, calizas pelgicas siliceas; 4, calizas arrecifales
5, calizas nerticas; 6, calizas ooliticas o guijarrosas; 7, calizas brechoides; 8, margo-calizas (1 -3, facies pelgicas:
4-6, facies nerticas; 7, facies intermedias = brechas de flanco; 8, facies pelgico-terrigena).
Leyenda esiratigrfica. Lias: L (Li, inferior; Lm, medio; Ls, superior): He, Hetangiense; Si, Sinemuriense; Di-Cal
Carixiense y Domeriense inferior; Ds, Domeriense superior; T, Toarciense. Dogger: D. Malm: M .

fosfato, manganeso, frecuentemente en ndulos y que testimonian una ausencia de


sedimentacin (vase pg. 270). Se considera generalmente que se forman sobre dor-
sales submarinas, aisladas en medio de los ocanos o situadas en el borde de ellos
-y en este caso puede tratarse de la parte superior del talud continental-, que las
corrientes submarinas barren, dispersando las partculas sedimentarias (de donde la
ausencia de sedimentacin), eventualmente disolviendo los sedimentos depositados
anteriormente (de donde la apariencia de carst submarino); desde luego, la velocidad
de estas corrientes es incompatible con la erosin mecnica. Son crestas llamadas
de tipo briansons segn el ejemplo de los Alpes occidentales (vase pg. 2691, en
oposicin a las crestas nerticas, llamadas de tipo Gavrovo, segn el ejemplo de las
Helnides en Grecia (fig. 2-14).
La palabra cresta expresa que se trata de bajos fondos alargados, como es el
caso general de las cadenas geosinclinales de tipo alpino; si no es as, la palabra
bajo fondo es ms indicada. Bajo fondo relativo se entiende, ya que si los Gavrovos
son poco profundos, los briansoneses pueden serlo mucho ms.

* C o n las reservas climticas debidas: los radiolarios -como los foraminferos- abundan en las aguas
clidas de los ocanos intertropicales; e n las aguas fras de los ocanos polares se encuentran otr?s
organismos silceos, las diatomeas. Las radiolaritas son as igualmente indicadoras de condiciones paleocll-
matolgicas (vase infra) .
Estratigrafa y paleogeografa

CHERBOURG

/ Fallas CUENCA
DE AQUlTANlA
Fig. 2-1 5. Distribucidn de los terrenos secundarios en la periferia del macizo armoricano.
El Trisico, el Jursico y el Cretcico superior pueden ser transgresivos directamente sobre el zcalo del macizo
armoricano. La transgresin del Jursico es progresiva, comenzando en el Lisico (Normandla, al oeste de Caen;
Maine; periferia de la Vende) y se acenta en el Jursico medio (Normanda entre Caen y Alencon) (vase fig. 1-9).
La transgresin del Jursico superior es la ms amplia, reposando directamente sobre el zcalo armoricano en Anjou
y dejando testigos bastante ms lejos de sus lmites actuales (Normandia, al sur de Cherburgo, al oeste de Falaise;
Vende, cerca de la costa).
Comprese con la figura del volumen 3 (parte 5.8) que muestra que la Mancha occidental est constituida por una
cuenca sedimentaria secundaria y terciaria entre la Bretaa al sur y Cornuailles britnica al norte: lo que demuestra
que el macizo armoricano qued como una isla en los mares del Secundario y del Terciario, tal como veremos a
continuacin.

Encontraremos numerosos ejemplos de estas reconstrucciones en las partes estratigrfica


y tectnica de esta obra. A veces son bastante precisas, como en el caso de los geosinclinales
que dan origen a numerosas cadenas montaosas: en su historia se puede distinguir un
perodo de vacuidad caracterizado por la sedimentacin lenta de depsitos no terrgenos o
poco terrgenos y un perodo de colmatacin caracterizado por la sedimentacin rpida de
depsitos terrgenos (flysch). Las facies del perodo de vacuidad permiten definir crestas
caracterizadas ya sea por series nerticas potentes (tipo Gavrovo) o por series pelgicas
condensadas (tipo briansons), separadas por surcos caracterizados por facies pelgicas, a
veces profundas -radiolaritas- en cuyos flancos intercalan, entre los sedimentos pelgicos,
brechas formadas de restos tomados de las crestas vecinas (brechas de flanco). Durante
el perodo de colmatacin, los aportes detrticos se unen a los sedimentos caractersticos de
cada zona para enmascararlos muy rpidamente y formar el flysch. Trataremos nuevamente
esta cuestin en !a parte tectnica de esta obra (vase tomo 3).

Estas reconstituciones deben ser evidentemente comparables con los datos actuales.
El dominio geosinclinal presenta una comparacin con los ocanos (vase infra;
y tomo 3). Por ejemplo, dentro del marco del programa JOIDES se han encontrado
en diversos lugares del borde precontinental )series condensadas de tipo briansons,
lo que justifica la interpretacin dada a estas crestas (fig. 1-7): estos sondeos, que
Ilegan hasta el Jursico superior, dan series cuyo detalle, la sucesin de las facies,
al igual que su espesor, son extraordinariamente comparables a la cresta tridentina
de los A'lpes italianos (fig. 2-14). Tambin la interpretacin paleogeogrfica rene
los datos de la oceanografa que le proporcionan un marco preciso.

2. Limites de las cuencas sedimentarias: transgresin y regresin


Uno de los problemas esenciales de la paleogeografa es, evidentemente, la defi-
nicin del lmite entre las zonas emergidas y las zonas sumergidas.
a) En general, a causa de la erosin posterior, se dispone nicamente de los
lmites del afloramiento sin conocer la lnea de costa: por ejemplo, el macizo armo-
ricano (fig. 2-15) muestra su zcalo primario rodeado por las aureolas de los terrenos
secundarios de la cuenca de Pars o de la cuenca de Aquitania, Estos se sitan sobre
el macizo mismo sin que se sepa exactamente hasta dnde: as, encontramos Cretcico
superior en el noroeste del Cotentin cerca de Sainte-M2re-l'Eglise, en la regin de
Falaise en el monte Pincon, en Vende cerca del lago Grandlieu, en todos los casos
bastante lejos de los lmites de afloramiento del Cretcico superior de las cuencas
de Pars y Aquitania; de tal manera que es difci'l precisar hasta dnde iba el mar
en la poca considerada (por ejemplo, la comunicacin de las dos cuencas era posi-
blemente por el oeste de la Vande y no por el Poitou). A veces se dispone de
depsitos de playa que pueden reconocerse como tales, por lo que el problema es
de fcil solucin: esto ocurre frecuentemente en los depsitos terciarios de la cuenca
de Pars, donde se conocen las facies marinas, las facies continentales y, frecuente-
mente, las facies de playa, que separan las unas de las otras. Los depsitos salin-
feros que, a primera vista podran dar el mismo resultado, encierran de hecho muchos
problemas: incluso si se atribuyen a la evaporacin del agua de lagunas -se les
llama evaporitas o depsitos lagunares en este caso-, no es seguro que tales
Iagunas se encuentren en el borde del mar, sino que, por el contrario, puede tratarse
de depresiones cerradas en el interior de los continentes, del tipo de los choft
(lago salado) por ejemplo; o incluso de grandes cuencas anunciadoras de mares intra-
montaosos, tal como las evaporitas del lmite Mioceno-Plioceno que plantean el
problema en el Mediterrneo; o tambin que anuncien la apertura de los ocanos
(vase infra; y tomo 3)". Y por otra parte, no es seguro que estos depsitos sean
todos evaporitas: as, los yesos del Trisico germnico han sido atribuidos'por ciertos
autores a una oxidacin diagentica de pelitas reductoras (sulfuradas).
Los cambios de posicin de la lnea de costa, llamados transgresin cuando el
dominio marino invade el dominio emergido y regresin cuando ocurre en sentido
inverso, son de gran inters. -
P) La transgresibn se reconoce:
- en el plano geomtrico, por el hecho de que las capas transgresivas reposan
sobre las capas transgredidas independientemente de la estructura de stas: el lmite
de las capas transgresivas puede ser ms o menos secante en relacin al de las capas
transgredidas, muy s5cante si la transgresin avanza en una regin que ha sido plegada
y despus erosionada -existe entonces discordancia-, poco si esto no ocurre (figu-
ra 1-8; vase pg. 271).

* Por ejemplo, actualmente el mar Rojo se interpreta como un ocano en vas de fomaci6n desde
el Plioceno: los primeros depsitos corresponden a potentes series saliniferas (hay cerca de 6000 m de
series saliniferas cuatern?rias en la fosa de Afars que es la prolongacin meridional del mar ojo);
De la misma manera, los primms depsitos que anuncian la abertura del Atlntico tropical son las
series evaportticas del Cretcico inferior (v6ase infra).
Estratigrafa y paleogeografa

- en el plano de las facies, por el hecho de que la base de una transgresin


corresponde a un retrabajamiento de lo que aflora en la superficie de la regin
emergida: frecuentemente, son los cantos del cordn litoral los que son retrabajados
y la transgresin est caracterizada por una pudinga; pero si la regin transgredida
ha sido antes peniplanizada y se mantiene estable, las pudingas pueden faltar comple-
tamente. As, como veremos, la transgresin del Cmbrico en Normanda o del Dev-
nico en las Ardenas se caracteriza por conglomerados. Por el contrario, la t'ransgre-
sin del Secundario sobre los macizos hercinianos est frecuentemente desprovista de
conglomerados: comienza generalmente con arcosas que resultan del retrabajamiento
de la arena grantica superficial, como ocurre en el caso del Morvan.
As pues, no debe ligarse la nocin de pudinga a la de transgresin; por otra
parte, muchos conglomerados se intercalan en formaciones sedimentarias continuas y
testimonian solamente surrecciones orognicas en su vecindad; estos conglomerados
intraformacionales son frecuentes en las series sedimentarias de las cadenas monta-
osas.
Hay que distinguir entre transgresin y transgresividad: la transgresin es frecuen-
temente progresiva, de tal manera que niveles sucesivos son transgresivos unos respecto
a otros (nocin de transgresividad relativa) (fig. 1-8); los biseles de la transgresi-
vidad se reconocen en el terreno o en un mapa geolgico, ya que su dibujo es sub-
paralelo al lmite de las diferentes capas transgresivas.
Y) La regresin se caracteriza:
- en el plano geomtrico, por el hecho de que los terrenos regresivos tienen
menos extensin que los terrenos anteriores;
- en el plano de las facies, por el hecho de que stos evolucionan de una manera
caracterstica, hacindose menos profundos, despus lagunares, despus continentales;
as es, por ejemplo, la regresin del Trisico que viene marcada por las facies salinas
del Keuper.
6) En fin, el criterio geomtrico y el criterio de las facies de las transgresiones
y regresiones pueden no corresponderse, con lo que aparece un defecto de vocabu-
lario :
- si, geomtricamente, un depsito es transgresivo cuando su extensin es mayor,
el trmino podra bien aplicarse a los depsitos continentales: geomtricamente, las
antiguas areniscas rojas devnicas o las modernas areniscas rojas prmicas se disponen
transgresivamente en relacin a los terrenos anteriores;
- si las facies regresivas son laguno-lacustres, stas deberan ser de extensin
menor que las anteriores; pero frecuentemente ocurre lo contrario: si tomamos de
nuevo el ejemplo del Trisico, es la facies regresiva del Keuper la que tiene mayor
extensin (vase pg. 494); dicho de otra manera, el Keuper, regresivo en estas facies,
es transgresivo por su geometra ... De todas maneras, esto no es contradictorio:
si la regresin es debida a una deformacin positiva de la masa continental, el resul-
tado es que el mar se retira, o sea que hay una transgresin.
Es preciso pues otro vocabulario que distinga:
- el dispositivo geomtrico: as se hablar de extensin cuando un depsito se
desarrolla y se extiende sobre superficies ms amplias que los terrenos anteriores;
de retraccin en-el caso contrario;
- las facies: se hablar de transgresin cuando el mar avanza, de regresin cuan-
do el mar se retira.
Estas dos parejas de palabras: extensin-retraccin, transgresin-regresin, no son
sinnimas, por lo tanto son de empleo fcil: as, la extensin del Keuper corresponde
a una regresin.
Estratigrafa !

En fin, conviene sealar que debe distinguirse tambin un reinicio de la sedimen-


tacin de una transgresin (vase pg. 270): una laguna puede ser debida a una
ausencia de sedimentacin provocada por el flujo de corrientes marinas sin que haya
emersin; se forma entonces una superficie endurecida, o hard ground, por encima
de la cual los nuevos depsitos son testimonio de un reemprendimiento de la sedi-
mentacin, sin que haya habido ni extensin ni transgresin.
b ) Los CONOCIMIENTOS INDIRECTOS conciernen a los alrededores de la cuenca
sedimentaria.
1
1. Las facies y la orognesis
a ) El anlisis de facies puede permitir, segn los casos, poner en evidencia una
fase tectoorognica, datarla o precisar las modalidades.
Una transgresin puede poner en evidencia una fase tectnica anterior si viene
acompaada de discordancia; en el caso de una concordancia pone en evidencia

Fig. 2-16. Esquema de las apariencias de concordancia de los terrenos transgresivos en el eje de los sinclinales
(A) o en el caso de una tectnica de fallas en extensin (B).

simples movimientos epirognicos, es decir, alabeos con un gran radio de curvatura


no acompaados del emplazamiento de estructuras tectnicas. Pero es preciso hacer
reservas: una serie netamente discordante sobre los flancos de un pliegue puede pare-
cer concordante sobre las bvedas antic1inales.y sinclinales si stas son amplias: es
generalmente en los sinclinales donde la erosin ha respetado estas concordancias
locales. Juegos de fallas, incluso importantes, pueden no ser seguidas de discordancias
(fig. 2-16).
Una fase tectnica se data de diferentes maneras (fig. 2-17): como posterior a los
ltimos terrenos afectados por ella; como anterior a los primeros terrenos transgre-
sivos y discordantes; como sincrnica de los conglomerados acumulados en una zona
vecina como resultado de la erosin de las zonas tectonizadas. Segn se disponga de

Fig. 2-1 7. Datacin de una fase tectnica.


El plegamiento es posterior a 3, ltima capa afectada y anterior a a, primera capa, transgresiva, que contiene en-
tre otras cosas conglomerados con cantos pertenecientes a las capas 1, 2, 3.
Estratigrafs y paleogeografa 333
uno o de varios de estos argumentos, se habla de una fase ante-, post- o bien de
una fase de una edad precisa. Por ejemplo, los Pirineos presentan una fase ante-
cenomaniense en el lmite exacto entre el Albiense y el Cenomaniense, ya que el
Albiense est afectado y el Cenomaniense es transgresivo discordantemente. Y en
Grecia, la cadena del Pindo, que forma la espina dorsal de este pas, se tectoniz
al final del Eeoceno: el Eoceno superior est representado en los ltimos niveles del
flysch afectados por la tectnica, el Eoceno superior en los primeros niveles trans-
gresivos sobre las estructuras precedentes, mientras que conglomerados con material
pndico se intercalan en el flysch Eoceno superior de la zona vecina de Gavrovo
(fig. 2-18, vase tomo 3). Los ejemplos podran multipli~arse.~
P) An debemos distinguir tectognesis y orognesis (vase tomo 3): de la
primera resultan estructuras (del griego tecton, constructor), de la segunda una eleva:
cin (del griego oros, montaa), aunque los dos fenmenos se presentan ligados.
Slo la discordancia caracteriza una fase de tectognesis; un conglomerado no indica
ms que una surreccin sea cual sea la modalidad: no da pues ms que un argu-
mento que debe aadirse a los dems. ...
As, la potente acumulacin de pudingas en la zona de Palassou en los Pirineos,
de edad Eoceno medio-superior, testimonia que la fase tectnica principal es de
edad Eoceno medio o simplemente que los Pirineos han sufrido una surreccin
importante en esta poca? Y ello tanto ms cuanto que el material de estas pudingas
parece en gran parte retrabajado de las pudingas anteriores del Cretcico superior
(vase tomo 3, fig. 4-17).
Y) Ciertas facies particulares estn ligadas a la tectognesis; son naturalmente
terrgenas. As, en el transcurso de la historia de una cadena geosinclinal (vase
pg. 366; fig. 2-49): la facies f lysch, caracterizada esencialmente por la alternancia
rtmica de capas areniscosas y capas pelticas, marca la colmatacin de la cuenca
sedimentaria donde se deposita como consecuencia de la orognesis de una zona
inmediatamente vecina, generalmente del lado interno; despus, el conjunto de la
cadena se eleva, y los materiales erosionados se acumulan muy rpidamente bajo forma
de potentes series de molasas en fosas generalmente situadas en la parte anterior de
la cadena (antefosa) o detrs (postfosa), y a veces en el interior (intrafosa); en fin,
la historia finaliza con juegos de fallas tales que en las zonas deprimidas se acumulan
potentes series de molasas de otro tipo (se llaman postgeosinclinales en oposicin a
las precedentes llamadas tardigeosinclinales: se llaman .tambin neomolasas porque
estn asociadas a la neotectnica que termina la historia de la cadena, vase tomo 3).
Por ejemplo, en los Alpes occidentales el flysch se desarrolla desde el Cretcico
superior en la zona piamontesa ms interna hasta el Eoceno superior en la zona del
Delfinado, que es la ms externa; las molasas tardigeosinclinales, del Oligoceno en la
postfosa liguro-piamontesa al Mioceno en la antefosa perialpina; las molasas postgeo-
sinclinales son todas de edad Plioceno y Cuaternario (vase tomo 3, 4.a parte); una
cronologa parecida es vlida para la mayor parte de las cadenas alpinas: los primeros
flysch aparecen en las cadenas perimediterrneas en el lmite del Jursico, y el Cre-
tcico (vase infra y tomo 3). Para las cadenas hercinianas, el flysch es de edad
devono-dinantiense (facies Culm concordante), las molasas tardigeosinclinales de edad
dinantiense en las postfosas (facies Culm discordante) y westfaliense en las antefosas
(series hulleras parlicas); las molasas postgeosinclinales de edad estefaniense en las
fosas dispuestas en el interior de la cadena herciniana (cuencas hulleras lmnicas)
(vase pg. 454).
Con el anlisis preciso de las facies de estas diferentes formaciones, flysch y
molasas, de su ritmicidad, etc., nos podemos hacer una idea precisa de las caracte-
rsticas de la orognesis de los perodos considerados. Este anlisis se har en el
tomo 3, en el captulo Tectnica y Sedimentacin.
334 Ectratigrafa

Surco ioniense Manto del Pindo Surco m e s o h e l n i c o Cordillera


V" pelagoniense

Aquitaniense
Oligoceno
Eoceno sup

Fig. 2-18. Datacin del emplazamiento tectnico de u n manto (segn Aubouin).


El ejemplo escogido corresponde al manto del Pindo en Grecia.
La primera colocacin del manto del Pindo se data como:
- anterior al Eoceno superior, primer nivel de las molasas del surco mesohelnico discordantes detrs del manto
y que poseen conglomerados provenientes de l.
- sincrnico del Eoceno superior, primer nivel de conglomerados con material pndico intercalados delante del
manto en el flysch del Gavrovo.
En este dibujo se encuentran las dos caractersticas retenidas en la figura 2-17.
Se puede adems mostrar que ei manto del Pindo colocado en el Eoceno superior ha continuado progresando en
el transcurso del Oligoceno hasta el Aquitaniense: los niveles con conglomerados pndicos de edad Eoceno sure-
rior y Oligoceno estn recubiertos por el manto del Pindo en su frente; en este nivel el manto da lugar a una se-
rie de olistostromas (vase tomo 3: los olistostromas son capas caticas) en el flysch aquitaniense.
Adems de datarse el comienzo del emplazamiento del manto del Pindo, se puede seguir su progresin.
Levenda litolgica: 1, flysch ioniense y del Gavrovo (Eoceno superior, Oligoceno, Mioceno inferior: a: pelitas; b: con-
glomerados); 2, calizas ionienses (Secundario, Eoceno medio); 3, calizas del Gavrovo (Secundario, Eoceno medio);
4, serie del Pindo (Secundario, Eoceno superior); 5, escamas ultrapindicas; 6, manto de lasofiolitas subpelagonien-
ses; 7, molasas del surco albano-tessaliense (Eoceno superior-Mioceno); 8, zcalo pelagoniense; 9, principales
corrimientos: cp, corrimiento del manto del Pindo; cp, corrimiento del manto de las ofiolitas subpelagonienses.

Recordemos pues que las facies 'terrgenas, principalmente conglomerticas, son


testimonio de una orognesis; pero que solamente una discordancia prueba la tecto-
gnesis.

2. Las facies y el clima


a ) Las caractersticas litolgicas permiten a veces caracterizar a los climas rei-
nantes en el momento de la formacin de un sedimento: por ejemplo, las facies
glaciales son testimonio evidente del clima correspondiente; las facies elicas, de un
clima subdesrtico o desrtico. Recientemente, el estudio mineralgico preciso de las
arcillas aport nuevos argumentos: la formacin de la ilita est favorecida por 10s
climas templados, mientras que la formacin de la caolinita viene favorecida por
los climas de tipo subecuatorial a ecuatorial; la constitucin mineralgica de las
arcillas de una pelita determinada puede pues darnos indicaciones sobre el clima
reinante en la poca de su formacin en los continentes de donde proviene. En fin,
el color rojo de los sedimentos es testimonio de condiciones comparables a las de
las zonas subrida, rida y ecuatorial, en las que se forman actualmente la cterra
rossa en la primera y las lateritas en la segunda; el color rojo es testimonio simple-
mente de un medio sedimentario oxidante (formacin de un pigmento frrico, de
color rojo; en medio menos oxidante el pigmento sera ferroso, de color verde; y
en un medio reductor el pigmento sera a base de sulfuro de hierro, de color azul);
lo que, en ciertos casos, puede no corresponder a un clima determinado.
Los depsitos salinferos, yeso y sal principalmente, frecuentemente interpretados
como depsitos de evaporitas, ocupan un lugar de privilegio en lo que se refiere
a las reconstrucciones paleoclimatolgicas; daremos su reparticin al hablar de los
principales sistemas paleogeogrficos, lo que har aparecer, entre otros argumentos,
la necesidad de desplazamiento de las masas continentales. Sin embargo, es cierto
que las evaporitas carac'terizan los climas ridos*, de los cuales existen en nuestros
das tres categoras principales, respectivamente en el margen de los desiertos subtro-
* Aunque todas las formaciones salinferas n o son de origen evaportico.
Estratigrafia y paleogeografa 335
picales de baja latitud, en los desiertos subpolares en altas latitudes y en los desiertos
intercontinentales en todas las latitudes (vase tomo 3). Las evaporitas no son pues
suficientes para definir, por s solas, todas las caractersticas de un clima.
P) Los caracteres paleontolgicos pueden darnos igualmente indicaciones. Cono-
ciendo el bitopo de ciertos animales o vegetales, se admite, aplicando el principio
del uniformismo, que este bitopo era el mismo en tiempos pasados.
En este dominio, es principalmente la paleontologa vegetal la que da indicaciones:
por ejemplo, se admite que en el Terciario el clima se iba enfriando en nuestras
regiones, lo que se deriva del hecho de que especies que actualmente slo estn pre-
sentes en regiones clidas, estaban entonces extendidas por dichas regiones.
La presencia de leo de primavera y de leo de otoo en el tronco de los vege-
tales permite el reconocimiento de la existencia de estaciones: su ausencia en los
vegetales carbonferos de las cuencas hulleras qos indica la situacin ecuatorial de
stas en aquella poca, ya que los vegetales ecuatoriales presentan un crecimiento
continuo del leo. Antiguamente, se haba pensado que no existan estaciones en el
Carbonfero y perodos anteriores; lo que obligaba a admitir que el plano del ecuador
no estaba inclinado respecto al plano de la eclptica (vase tomo 3); pero nada ha
confirmado esta hiptesis, ni los estudios geolgicos que dan testimonio de zonas
climticas diferenciadas en todas las pocas (principalmente de la existencia de un -
cinturn de desiertos subtropicales), ni los estudios paleomagnticos que han confir-
mado los precedentes.
La paleontologa animal proporciona tambin indicaciones, tanto si se trata de
animales que vivan sobre los continentes (piezas bucales en los invertebrados, denti-
cin para los vertebrados, que dan informacin acerca del rgimen alimenticio; diver-
sos caracteres adaptativos concernientes a la locomocin, los cambios trmicos, etc.,
indicaciones del tipo de paisaje en el que vivan estos animales) como de los que
vivan en los ocanos. Entre estos ltimos, los corales -al menos los que forman
arrecifes- son indicadores de aguas clidas en comparacin con su reparticin actual
(vase 2." parte); se ha extendido esta interpretacin a los organismos arrecifales ;
extinguidos, tales como rudistas del Jursico-Cretcico, y de una manera general, a
todos los organismos arrecifales. Ms an, esta interpretacin se ha extendido a todos
10s organismos que tienen una concha calcrea gruesa; as, los mares con fusulinas
en el Primario y los mares con nummulites en el Terciario estn considerados como

Fig. 2-19. Posicin de los polos y del ecuador y distribucin de las facies coraligenas, desrticas (areniscas ro-
jas) y salinlferas en e l Devnico (segn Schwarzbach).
Ntese la coincidencia de la reparticin de los corales con los mares ecuatoriales o tropicales y de la distribucin
de las facies de areniscas rojas y evaporiticas con la zona de desiertos subtropicales.
La forma de la lnea que representa el ecuador se basa en el hecho de que las diferentes masas continentales se han
desplazado unas respecto a otras segn un proceso evocado por la teorla de Wegener (vase fig. 2-41) y confir-
mado por el paleomagnetismo (vase tomo 3, 5.0 parte).
336 Ectratigrafa

PALEOCLIMA-
F R ~ OY HMEDO HMEDO Y MENOS F R ~ O FRfO Y SECO
TOLOG~A
I I
CRONOLOG~A
WURMIENSE II E
INDUSTRIA MUSTERIENSE INDUSTRIA
I
% de polen
I de arboles
D
8
a
5o % de polen
de herbceas

ABEDULES
N
V1

ROBLEDAL
g MIXTO
8

GENEROS
C: MUY
a TERM~FILOS
HERBACEAS
(COMPUESTAS,
GRAMINEAS
...1

8
a

Fig. 2-20. Diagrama po//nico (segn J. Renaud-Miskovsky).


El ejemplo corresponde al Cuaternario, ms precisamente al Musteriense (vase fig. 7-1) del yacimiento de Hortus,
en el sudeste de Francia, contemporneo de l a glaciacin del Wrrn (Wrm 2, vase fig. 7-1). Se ve variar la vege-
tacin e n funcin del clima (ntese por ejemplo la abundancia pino-roble-abedul durante el periodo hmedo y
menos frlo, que corresponde a la fase glacial en estas latitudes; vase cap. VII; y tomo 3, 6.a parte).

mares clidos. Los mtodos geoqumicos han confirmado esta interpretacin que por
carecer de una comparacin actual precisa era bastante aventurada*.
Y) Es con la era Cuaternaria, con pulsaciones climticas rpidas y numerosas,
que la paleocIimatologa ha dado los resultados ms notables: con el estudio de 10s
depsitos glaciales en las regiones actualmente templadas; los depsitos aluviales en
las regiones actualmente desrticas; vegetales, y a falta de ellos, sus plens, que
depositados en las turberas restituyen una verdadera estratificacin de los climas
(fig. 2-20).
Por el contrario, la prudencia se impone en los perodos ms antiguos: en efecto,
podemos quedar engaados por ciertas apariencias. As, las potentes acumulaciones
hulleras del Carbonfero han conducido a imaginar un clima ecuatorial generalizado
cuyos efectos habran sido aumentados por la presencia de gas carbnico en mayor
cantidad que en la actualidad. En realidad, el Carbonfero debi de tener climas
diferenciados en zonas, ya que, durante el tiempo en que se desarrollaban bosques
ecuatoriales en ciertas regiones, en otras existan casquetes glaciales. Por otra
parte, los depsitos hulleros no caracterizan nicamente al Carbonfero, como se
hubiera imaginado del estudio de la Europa occidental exclusivamente -de donde I
el nombre de Carbonfero-: todas las pocas han presentado depsitos hulleros:

* Recordemos que los radiolarios, adems de ser indicadores de profundidad, si forman radiolaritas,
caracterizan los ocanos intertropicales (vase supra), etc.
Estratigrafa y paleogeografa 337
el Trisico (Vietnam por ejemplo), el Jursico (Siberia), el Cretcico (Siberia, Am-
rica; en Francia, la Provenza), el Terciario (lignitos de Europa -Alemania del Este
principalmente-, Amrica del Norte y del Sur, Asia). Las pocas ms antiguas que
el Carbonfero son raramente hulleras, a excepcin del Devnico, que lo es en algunos
lugares; ello se debe a que en el Paleozoico inferior la flora continental, muy pobre,
era poco susceptible de dar carbones; se conocen, no obstante, carbones de algas
en el Precmbrico reciente (vase infra).

B) Los datos fisicos y qumicos


Otras indicaciones pueden ser obtenidas en las series sedimentarias por diversos
mtodos fsicos.

A falta de muestras de roca sacadas directamente del terreno o de un sondeo


(testigos o ripio, cuttings), y sobre las que se puede hacer observaciones directas,
pueden medirse parmetros fsicos gracias a sondas descendidas en el extremo de

RESlSTlVlDAD RESlSTlVlDAD
(normal) (inversa)

Fig. 2-21. Ejemplo de diagrafla (segn Busson).


El ejemplo escogido corresponde al sondeo OU.lO1 cerca de Ouargla en el sur de Argelia (v6ase fig. 2-22).
Las propiedades estudiadas son la resistividad normal y la resictividad inversa. Ntese que un cierto nmero de
bancos se caracterizan precisamente por sus resistividades.
Estratigrafa

un cable en el agujero de un sondeo. Se denomina diagrafa todo registro continuo,


en funcin de la profundidad, de uno de estos parmetros; las diagrafas pueden ser
instantneas (ej.: velocidad de avance), inmediatas (contenido en hidrocarburos gaseo-
sos), O diferidas y entonces registradas (fig. 2-21).

Fig. 2-22. Mapa de resistividad de la barra turoniana en la cuenca de Ouargla (segn Busson).
Este mapa, que da la distribucin de las zonas donde la barra turoniana tiene un comportamiento conductor o re-
sistente, es un mapa de facies particular.
En conjunto, las zonas con dominante dolomitica son resistentes y las zonas con dominante calcrea son conduc-
toras.

Entre las diagrafas diferidas ms utilizadas tenemos:


- la resistividad, o sea la mayor o menor facilidad que tiene la corriente elctrica para
atravesar una formacin, en funcin de la calidad del material, de su porosidad, de la calidad
del fluido de imbibicin;
- la polarizacin esponfnea, debida a los fenmenos electroqumicos a nivel de una
membrana semipermeable (arcilla) que separa dos fluidos de salinidad diferente. Est en
funcin de la presencia de arcilla, de la porosidad de las rocas, y de la diferencia de
salinidad de los 'fluidos presentes en la formacin y en el agujero de sondeo;
- la radiactividad natural (o diagrafa rayos-gamma), en funcin de los elementos radiac-
tivos contenidos en la roca o en los fluidos;
- la radiactividad inducida, obtenida por bombardeo de neutrones o rayos y:
diagrafia Neutron, baja energa (4 a 6 MeV), que mide el porcentaje de tomos de H
(agua, hidrocarburos);
Estratigrafa y paleogeografla

diagrafa del tiempo de relajacin neutrnica por bombardeo de neutrones de alta


energa (14 MeV), que mide la seccin de captura total de los ncleos atmicos de las rocas
y de los fluidos;
diagrafa de densidad de formacin por bombardeo y de alta energa (13'Ba, '37CsO
"Co), que mide la densidad de formacin;
- velocidad de propagacin del sonido (diagrafa acstica o snica), que mide el tiempo
empleado por el sonido para recorrer un pie (0,3048 m) en funcin de la calidad de la roca
y de su porosidad.

Estas diferentes propiedades son de gran utilidad en los trabajos de prospeccin:


definen una especie de facies fsica de las series sedimentarias que permite carac-
terizarlas por ejemplo en el transcurso del avance de un sondeo, proporcionando as
un sustituto a la estratigrafa propiamente dicha. A partir de estos datos se pueden
establecer mapas de distribucin de estas facies fsicas (fig. 2-22) que constituyen
una forma original de mapas paleogeogrficos; puede as reconocerse la presenc