Modelación del eje anteroposterior: regulación por genes de la

homeosecuencia
Los genes de la homeosecuencia se conocen por su homeodominio, una secuencia
de unión con el ADN: la homeosecuencia. Codifican los factores de transcripción
que activan cascadas de los genes reguladores de fenómenos, como la
segmentación y la formación del eje. Se reúne a muchos de estos genes en grupos
homeóticos, aunque otros también contienen el homeodominio. Un grupo
importante que especifica el eje craneocaudal es el complejo de genes homeóticos
Hom-C en Drosophila. Estos genes, que contienen las clases Antenapedia y
Bithorax de genes homeóticos, están organizados en un solo cromosoma como
unidad funcional. Los genes que determinan más estructuras craneales se
encuentran en el extremo 3’ del ADN y se expresan primero; los que controlan el
desarrollo posterior se expresan en forma secuencial y cada vez más se localizan
en el extremo 5’. Estos genes se conservan en el ser humano en cuatro copias –
HOXA, HOXB, HOXC y HOXD– que se disponen y expresan como los de Drosophila.
Por tanto, cada grupo se halla en un cromosoma individual, y los genes de los
grupos se numeran del 1 al 13. Los de un mismo número pero pertenecientes a
otros grupos forman un grupo parálogo como HOXA4, HOXB4, HOXC4 y HOXD4.
La hipótesis de que participan en la modelación craneocaudal de los derivados de
las tres capas germinales cuenta con un apoyo doble: el patrón de expresión de
estos genes y la evidencia obtenida de experimentos con genes inactivados
(knockout) en los cuales se crean ratas que carecen de uno o varios de los genes.
Por ejemplo, se observa un patrón traslapado de expresión del código HOX en los
somitas y en las vértebras: los genes localizados más hacia el extremo 3’ en cada
grupo se expresan en el desarrollo y controlan el de segmentos más craneales.