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la funcin de genes con el desarrollo embrionario.

Cada una de las funciones de los seres vivos est codificada en su material gentico, constituido por molculas de cido desoxirribonucleico (ADN).

El segmento del ADN que contiene la informacin correspondiente a (en jerga, que codifica para) cada una de esas funciones se denomina gen, y su accin (en jerga, expresin) tiene lugar mediante la sntesis de distintos tipos de protenas.

Algunas de las protenas que son sintetizadas no expresan esa funcin directamente sino que lo hacen regulando la funcin de otros genes..

Es conocido que durante el desarrollo embrionario la formacin de algunos rganos o tejidos complejos abarca la actividad de varios genes, regulada por la operacin de uno que se denomina gen hometco .

En general, la expresin de los genes hometicos en distintas zonas del embrin y en distintos momentos del desarrollo embrionario est bien delimitada.

GENES HOMETICOS

Dentro de cada especie, las etapas de la construccin del embrin se suceden siguiendo un escenario constante. El programa gentico dirige las etapas del desarrollo, la estructuracin del embrin y la diferenciacin de los distintos rganos, cuyas clulas (musculares, clulas nerviosos) expresan slo una parte del programa gentico completo.

Dos tipos de genes definen la localizacin y el tipo de rgano en cada especie. Ciertos genes definen la naturaleza del rgano (pata, odo, ojo, etc.) mientras que otro tipo de genes determinan la localizacin. Antes que la mayora de las clulas comience a especializarse, se establece un plan corporal que define la ubicacin de las principales regiones del cuerpo: cabeza, tronco, cola, etc.

Las anomalas que se muestras en las drosfilas mutantes afectan slo a los genes que determinan la localizacin de las alas (mutante bitorax) y las patas (mutantes Antennapedia). Estos genes se llaman genes hometicos y sus mutaciones son mutaciones hometicas.

Un gen hometico es un gen que interviene en el programa de desarrollo que determina la localizacin de rganos a lo largo del eje antero-posterior. La determinacin del eje anterio-posterior (cabeza-cola) del embrin constituye la piedra angular del desarrollo porque proporciona un lnea central a lo largo de la cual se desarrollar el resto de las estructuras.

GENES HOMEOTICOS

Los genes hometicos definen el plan corporal en el eje antero-posterior (cabeza-cola)

Cmo es posible que la mutacin de uno o dos genes produzca una transformacin fenotpica tan notable como la aparicin de un rgano completo en un sitio que no corresponde?

Una mutacin hometica provoca la sustitucin de una parte del cuerpo por una estructura cuya ubicacin normal correspondera a otro sitio. En la figura, las moscas mutantes bitorax tienen un par de alas adicionales en el sitio donde normalmente debera estar unos pequeos apndices llamados estabilizadores; las mutantes Antennapedia tienen patas adicionales en el lugar donde deberan tener antenas.

Un cambio mnimo en ciertos genes especficos puede determinar enormes cambios fenotpicos, como el desarrollo de rganos en sitios donde no corresponde en el caso de la mosca de la figura. El desarrollo es un proceso de cambio progresivo durante el cual un organismo va adquiriendo las formas sucesivas que caracterizan su ciclo de vida. El desarrollo embrionario se refiere a las etapas ms tempranas que definen el fenotipo caracterstico de la especie. Los procesos que ocurren a nivel celular no slo incluyen la proliferacin y el crecimiento celular sino tambin la diferenciacin celular y la morfognesis. La diferenciacin es la generacin de especificidad celular, es decir, la determinacin de estructuras y funciones especficas en distintos fenotipos celulares. Dentro de cada especie, las etapas de la construccin del embrin se suceden siguiendo un escenario constante.

Los productos finales de la expresin de los genes hometicos son las llamadas protenas hometicas, que forman un gradiente a lo largo del eje cfalo-caudal del embrin, y cuando se alteran, porque tiene lugar una mutacin en un gen hometico, queda inhibida la formacin de estructuras corporales complejas.

Se necesitan cientos de genes activos para crear las alas y patas con ubicacin normal. Por ejemplo, en la Drosfila existe un gen hometico que dirige la formacin del ojo, para lo cual debe regular la expresin de alrededor de los 2500 genes que codifican a las protenas que dan estructura y funcin al ojo.

Qu tipo de protenas codifican los genes hometicos?

Genes Hox en Drosophila melanogaster


El complejo Antennapedia consta de cinco genes: Labial (lab), Proboscipedia (pb), Deformado (dfd), Comba sexual reducida (Scr) y Antennapedia (Antp). Los genes hometicos del complejo Bithorax son tres: Ultrabithorax (Ubx), Abdominal-A (Abd-A) y Abdominal B (Abd-B).

El orden de estos genes refleja su orden de expresin en el cuerpo de la mosca. En el extremo 3 de la cadena de ADN se encuentra el gen Labial, y se expresa en la cabeza. El gen situado ms a la derecha, el Abdominal-B se expresa al final del abdomen de la mosca. Mientras la colinealidad espacial es evidente, la temporal no es aparente puesto que los genes Hox de la mosca se activan casi simultneamente durante la etapa de blastodermo y la embriognesis es muy rpida.

Habitualmente las protenas hometicas se vinculan con el ADN y activan o inhiben la expresin de otros genes. Los genes hometicos, pues, poseen informacin posicional y seleccionan caminos particulares de desarrollo.

El producto de los genes hometicos son protenas reguladoras de genes. Los genes hometicos tienen una secuencia muy conservada llamada caja hometica, que en la protena da origen a una regin llamada homeodominio, cuya funcin consiste en reconocer y unirse a secuencias de DNA en los genes subordinados. Las protenas con homeodominios activan o reprimen la expresin de los genes subordinados.

Mutante Antennapedia

En el embrin de la mosca de la fruta (Drosaphla melanogaster) se encontraron varios genes hometicos, que tambin existen en otros animales, como anfibios, mamferos, etc. Llamativamente, los que cumplen funciones similares en distintos animales tienen gran parecido en cuanto a su composicin qumica (es decir, su secuencia de nucletidos, que son las molculas orgnicas con las que estn constituidos los cidos nuclicos); ello llev a pensar que, durante la evolucin de las especies, se conserv por lo menos en parte el mecanismo por el cual se forma un nuevo individuo adulto.

con homeodominios activan o reprimen la expresin de los genes subordinados. Los genes hometicos inicialmente identificados en la Drosfila han sido encontrados posteriormente en vertebrados y en numerosos otros invertebrados. Cuando se comparan los genes hometicos de la mosca con los del ratn se encuentran grandes homologas de secuencias. Esto hace pensar que durante la evolucin los insectos y los vertebrados heredaron genes hometicos desde un ancestro comn.

Las protenas que codifican estos genes tienen una regin variable cuya secuencia de aminocidos vara mucho de una especie a otra y una regin altamente conservada a lo largo de la evolucin en los organismos pluricelulares constituida por 60 aminocidos y denominada homeodominio. ste est codificado por la caja hometica. Estas protenas actan como factores de transcripcin y tienen la capacidad de unirse a secuencias reguladoras de otros genes como son los intensificadores o enhancers. Los homeodominios se estructuran en varios segmentos helicoidales, de los cuales uno de ellos, la hlice 3, se une al surco mayor del ADN.

Esto explicara el patrn de organizacin ampliamente difundido que se observa en un gran nmero de especies, donde los rganos y los aparatos principales aparecen distribuidos en tres ejes de polaridad: el eje anteroposterior, el eje dorso-ventral y el eje derecha izquierda. Esta organizacin es compartida por todos los vertebrados: aves, anfibios, reptiles, oiseaux y mamferos.

Los genes hometicos se agrupan en complejos o grupos dentro de un cromosoma. La ubicacin de uno de estos genes en un cromosoma tiene una correspondencia con el lugar donde se expresa en el cuerpo. En el diagrama se han marcado los genes con caja hometica de drosfila y ratn y las regiones del plano corporal que estos genes controlan.

En la molcula lineal del DNA, estos genes con cajas hometicas estn dispuestos en un orden preciso de izquierda a derecha. Los genes con cajas hometicas situados a la izquierda de un complejo de estos genes se expresan en las regiones posteriores del cuerpo mientras que los genes situados ms hacia la derecha se expresan ms cerca de la cabeza. Este es un principio general. Se observa en vertebrados y en la mosca de la fruta. Es decir, en el DNA cromosmico, los genes con cajas hometicas se disponen en el mismo orden en el que se expresan a lo largo del eje antero-posterior del cuerpo.

Evolucin de los genes hometicos en animales

As los genes Hox se expresan sobre todo en el ectodermo y neuroectodermo, contribuyendo al desarrollo del sistema nervioso central de los vertebrados. Los genes del complejo NK contribuyen a establecer patrones en el mesodermo, especialmente en Drosophila y son fundamentales para el desarrollo del corazn en los vertebrados. Por ltimo, los genes ParaHox se expresan sobre todo en el endodermo posterior y medio.