CDIGO GENTICO: CARACTERSTICAS Y

DESCIFRAMIENTO

Severo Ochoa Marshall W. Nirenberg Har Gobind Khorana Sydney Brenner

Caractersticas del cdigo gentico.

Desciframiento del cdigo gentico.

Universalidad del cdigo gentico.

Una vez que Crick (1958) propuso la Hiptesis de la Secuencia ("existe una relacin entre la
ordenacin lineal de nucletidos en el ADN y la ordenacin lineal de aminocidos en los
polipptidos"), la comunidad cientfica la admiti y se plantearon dos preguntas:

Existe algn cdigo o clave que permite pasar de la secuencia de nucletidos en el ADN
a la secuencia de aminocidos en las protenas?

Cmo se convierte la informacin contenida en la secuencia de ADN en una estructura

qumica de protena?

La primera pregunta conlleva el estudio del desciframiento del cdigo gentico y el estudio de
sus caractersticas. La segunda pregunta consiste en el estudio de los procesos genticos de la
sntesis de protenas: la transcripcin y la traduccin.

CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO

Las caractersticas del cdigo gentico fueron establecidas experimentalmente por Fancis
Crick, Sydney Brenner y colaboradores en 1961. Las principales caractersticas del cdigo
gentico son las siguientes:

Francis Crick Sydney Brenner

El cdigo est organizado en tripletes o codones: cada tres nucletidos (triplete)

determinan un aminocido.
 El cdigo gentico es degenerado: existen ms tripletes o codones que aminocidos,
de forma que un determinado aminocido puede estar codificado por ms de un triplete.

El cdigo gentico es no solapado o sin superposiciones: un nucletido solamente

pertenece a un nico triplete.

La lectura es "sin comas": el cuadro de lectura de los tripletes se realiza de forma

continua "sin comas" o sin que existan espacios en blanco.

El cdigo gentico nuclear es universal: el mismo triplete en diferentes especies

codifica para el mismo aminocido. La principal excepcin a la universalidad es el cdigo
gentico mitocondrial.

CDIGO ORGANIZADO EN TRIPLETES O CODONES

Si cada nucletido determinara un aminocido, solamente podramos codificar cuatro

aminocidos diferentes ya que en el ADN solamente hay cuatro nucletidos distintos. Cifra muy
inferior a los 20 aminocidos distintos que existen.

Si cada dos nucletidos codificarn un aminocido, el nmero total de dinucletidos distintos

que podramos conseguir con los cuatro nucletidos diferentes (A, G, T y C) seran variaciones
con repeticin de cuatro elementos tomados de dos en dos VR4,2 = 42 = 16. Por tanto,
tendramos solamente 16 dinucletidos diferentes, cifra inferior al nmero de aminocidos
distintos que existen (20).

Si cada grupo de tres nucletidos determina un aminocido. Teniendo en cuenta que existen
cuatro nucletidos diferentes (A, G, T y C), el nmero de grupos de tres nucletidos distintos
que se pueden obtener son variaciones con repeticin de cuatro elementos (los cuatro
nucletidos) tomados de tres en tres: VR4,3 = 43 = 64. Por consiguiente, existe un total de 64
tripletes diferentes, cifra ms que suficiente para codificar los 20 aminocidos distintos.

El CDIGO GENTICO ES DEGENERADO

Como hemos dicho anteriormente existen 64 tripletes distintos y 20 aminocidos diferentes, de

manera que un aminocido puede venir codificado por ms de un codn. Este tipo de cdigo se
denomina degenerado. Wittmann (1962) induciendo sustituciones de bases por desaminacin
con nitritos, realiz sustituciones de C por U y de A por G en el ARN del virus del mosaico del
tabaco (TMV), demostrando que la serina y la isoleucina estaban determinadas por ms de un
triplete.

Las molculas encargadas de transportar los aminocidos hasta el ribosoma y de reconocer los
codones del ARN mensajero durante el proceso de traduccin son los ARN transferentes (ARN-
t). Los ARN-t tienen una estructura en forma de hoja de trbol con varios sitios funcionales:

Extremo 3': lugar de unin al aminocido (contiene siempre la secuencia ACC).

Lazo dihidrouracilo (DHU): lugar de unin a la aminoacil ARN-t sintetasa o enzimas

encargadas de unir una aminocido a su correspondiente ARN-t.
 Lazo de T C: lugar de enlace al ribosoma.

Lazo del anticodn: lugar de reconocimiento de los codones del mensajero.

Normalmente el ARN-t adopta una estructura de hoja de trbol plegada en forma de L o forma
de boomerang.

Estructura ARN transferente Estructura ARN transferente Estructura ARN transferente

Los ARN-t suelen presentar bases nitrogenadas poco frecuentes como son la pseudouridina
(), metilguanosina (mG), dimetilguanosina (m2G), metilinosina (mI) y dihidrouridina (DHU,
UH2).

El que realiza el reconocimiento del codn correspondiente del ARN-m es el anticodn del
ARN-t y no el aminocido. Mediante un experimento se demostr que era posible transformar el
cisteinil-ARN-t mediante tratamiento con hidruro de nquel en alanil-ARN-t. Este tratamiento
convierte la cistena en alanina. De esta manera se consigui un ARN-t especfico de cisteina
que en lugar de llevar unida cisteina llevaba unida alanina. Cuando se empleo este ARN-t
hbrido para sintetizar protenas se pudo comprobar que en el lugar en el que deba aparecer
cisteina en la secuencia del polipptido apareca alanina. Por tanto, el que llevaba a cabo el
reconocimiento del codn del ARN-m era el anticodn del ARN-t y no el aminocido.

La degeneracin de l cdigo se explica teniendo en cuenta dos motivos:

Algunos aminocidos pueden ser transportados por distintas especies moleculares (tipos)
de ARN transferentes (ARN-t) que contienen distintos anticodones.

Algunas especies moleculares de ARN-t pueden incorporar su aminocido especfico en

respuesta a varios codones, de manera que poseen un anticodn que es capaz de
emparejarse con varios codones diferentes. Este emparejamiento permisivo se denomina
Flexibilidad de la 3 base del anticodn o tambaleo.

Flexibilidad de la 3 base del anticodn, tambaleo: La tercera base del anticodn, la que ocupa
la posicin 5' no est especialmente confinada de forma que en algunos casos puede
emparejarse con distintas bases del codn. En la siguiente grfica se observa que cuando en la
posicin 5' del anticodn hay una G, esta guanina puede emparejarse con un uracilo (U) de la
posicin 3' del codn o con una citosina (C).
 Flexibilidad de la tercera base del anticodn, tambaleo

En la siguiente tabla se indican los emparejamientos codn-anticodn permitidos por la regla

del tambaleo:

Emparejamientos codn-anticodn permitidos

Extremo 5' del anticodn (ARN-t) Extremo 3' del codn (ARN-m)
G UoC
C slo G
A slo U
U AoG
I U, C o A

En la siguiente tabla se indican tres ARN-t de serina que pueden leer cada uno de ellos dos
codones diferentes en el ARN-m. Estos tres ARN-t se denominan isoaceptores porque se unen
(aceptan) al mismo aminocido pero estn codificados por genes distintos.

Codn ARN-t Anticodn

UCU y UCC ARN-tSer1 AGG + tambaleo
UCA y UCG ARN-tSer2 AGU + tambaleo
AGU y AGC ARN-tSer3 UGG + tambaleo

EL CDIGO GENTICO ES NO SOLAPADO O SIN SUPERPOSICIONES

Un nucletido solamente forma parte de un triplete y, por consiguiente, no forma parte de varios
tripletes, lo que indica que el cdigo gentico no presenta superposiciones. Por tanto, el cdigo
es no solapado. Wittmann (1962) induciendo mutaciones con cido nitroso en el ARN del virus
del mosaico del tabaco (TMV) pudo demostrar que las mutaciones habitualmente producan un
cambio en un solo aminocido. El cido nitroso produce desaminaciones que provocan
sustituciones de bases, si el cdigo fuera solapado y un nucletido formar parte de dos o tres
tripletes, la sustitucin de un nucletido dara lugar a dos o tres aminocidos alterados en la
protena de la cpside del TMV.
Diferencias entre un cdigo solapado y uno no Cdigo solapado: restricciones en la secuencia
solapado de aminocidos

Otra forma de comprobar que el cdigo es sin superposicin es que no hay ninguna restriccin
en la secuencia de aminocidos de las protenas, de manera, que un determinado aminocido
puede ir precedido o seguido de cualquiera de los 20 aminocidos que existen. Si dos codones
sucesivos compartieran dos nucletidos, cualquier triplete solamente podra ir precedido o
seguido por cuatro codones determinados. Por consiguiente, si el cdigo fuera superpuesto, un
aminocido determinado solamente podra ir precedido o seguido de otros cuatro aminocidos
como mucho.

LA LECTURA DEL CDIGO GENTICO ES "SIN COMAS"

Teniendo en cuenta que la lectura se hace de tres en tres bases, a partir de un punto de inicio
la lectura se lleva a cabo sin interrupciones o espacios vacos, es decir, la lectura es seguida
"sin comas". De manera, que si aadimos un nucletido (adicin) a la secuencia, a partir de ese
punto se altera el cuadro de lectura y se modifican todos los aminocidos. Lo mismo sucede si
se pierde (delecin) un nucletido de la secuencia. A partir del nucletido delecionado se altera
el cuadro de lectura y cambian todos los aminocidos. Si la adicin o la delecin es de tres
nucletidos o mltiplo de tres, se aade un aminocido o ms de uno a la secuencia que sigue
siendo la misma a partir del la ltima adicin o delecin. Una adicin y una delecin sucesivas
vuelven a restaurar el cuadro de lectura.

En la siguiente tabla se da un ejemplo con una frase que contiene solamente palabras de tres
letras. A partir de la adicin de una letra cambia la pauta de lectura y el significado de la frase,
lo mismo sucede cuando se pierde una letra. Una adicin y una delecin sucesivas recuperan
el significado de la frase. Una adicin de tres letras aade una palabra pero despus se
recupera la pauta de lectura y el sentido de la frase.

Secuencia normal: ejemplo con una frase

UNO MAS UNO SON DOS
Adicin de una A despus de la primera N: cambia el cuadro de lectura
UNA OMA SUN OSO NDO S
Delecin (prdida) de la primera O: cambia el cuadro de lectura
UNM ASU NOS OND OS
Adicin de A y delecin de A: se recupera el cuadro de lectura
UNA OMS UNO SON DOS
 Adicin de tres letras (AAA)
UNO AAA MAS UNO SON DOS

DESCIFRAMIENTO DEL CDIGO GENTICO

La asignacin de un aminocido a cada triplete o el desciframiento de la clave gentica, se llev
a cabo fundamentalmente gracias al esfuerzo de tres grupos de investigacin, el grupo de M.
W. Nirenberg, el grupo de S. Ochoa y el equipo de H. G. Khorana. Parece lgico pensar que el
desciframiento del cdigo gentico se debera haber realizado comparando las secuencia de
nucletidos de un gen y la de aminocidos del polipptido codificado por dicho gen. Sin
embargo, en la poca en la que se realizaron estos trabajos no era posible todava obtener la
secuencia de los cidos nucleicos.

Severo Ochoa Marshall W. Nirenberg Har Gobind Khorana

La mayora de los trabajos realizados por estos tres grupos de investigacin consistieron en
sintetizar ARN mensajeros (ARN-m) para utilizarlos posteriormente como mensajeros artificiales
en un sistema acelular de traduccin "in vitro". Estos sistemas acelulares de traduccin "in vitro"
procedan de la bacteria E. coli y contenan todo lo necesario para llevar a cabo la traduccin:
ribosomas, todos los ARN transferentes, aminocidos, enzimas, etc. Sin embargo, a estos
sistemas acelulares se les quitaban los ARN mensajeros de E. coli y se les aada un ARN
sintetizado artificialmente. En estos sistemas acelulares se sintetizaba un polipptido.

Posteriormente, se comparaba la secuencia del ARN -m sinttico utilizado en el experimento

con la secuencia de aminocidos del polipptido producido.

La puesta a punto de estas tcnicas requera poder sintetizar ARN-m de forma enzimtica
(grupo de Ochoa) o de forma qumica (grupo de Khorana) y conseguir un sistema acelular
estable para sintetizar protenas (grupo de Nirenberg).

En esencia, los grupos de investigacin anteriormente mencionados realizaron los siguientes

tipos de esperimentos:

Utilizacin de homopolmeros.

Uso de copolmeros.

Empleo de polmeros de secuencia conocida.

Tcnica de incorporacin de ARN transferente.

 UTILIZACIN DE HOMOPOLMEROS

Un homopolmero es un ARN sinttico que solamente contiene un tipo de ribonucletido. Por

ejemplo, el ARN sinttico UUUUUUUUUUUUU.......

Gruberg-Manago y Ochoa (1955) aislaron a partir de timo de ternera un ezima denominada

Polirribonucletido fosforilasa que tena la capacidad de sintetizar ARN a partir de
ribonuclesidos difosfato y sin necesidad de molde. Este enzima iba tomando al azar los
ribonuclkeosidos del medio para originar un ARN.

Matthei y Nirenberg (1961) consiguieron sintetizar polipptidos "in vitro" aadiendo un ARN
sinttico de secuencia conocida a un sistema acelular estable de traduccin. Usando la
Polirribonucletido fosforilasa sintetizaron poli-uridlico (poli-U: UUUUUUUUUUUUUU...).
Cuando emplearon este ARN sinttico en su sistema acelular de traduccin daba lugar a la
formacin de un polipptido que solamente contena el aminocido fenilalanina (Poli-
fenilalanina: phe-phe-phe-phe-..). Por tanto, el triplete UUU codificaba para fenilalanina (phe).
Tambin comprobaron que el ARN snttico Poli C (Poli-citidlico: CCCCCCCCCC....) daba
lugar a un polipptido que contena solamente prolina (Poli-prolina: pro-pro-pro-pro-pro-...), por
tanto, el codn CCC significaba prolina (pro).

Poco tiempo despus, Ochoa sintetiz Poli-adenlico (Poli-A: AAAAAAAAA....) y observ que el
polipptido que apareca solamente tena el aminocido lisina (Poli-lisina: lys-lys-lys-lys-....). Por
consiguiente el triplete AAA codificaba para el aminocido lisina (lys). Tambin corrobor que el
Poli-C daba lugar a Poli-prolina. El ARN Poli-guanlico no produca protena alguna,
probablemente debido a que adquira una estructura terciara helicoidal que impeda su
traduccin a protena.

Triplete Aminocido
CCC prolina
UUU fenilalanina
AAA lisina

USO DE COPOLMEROS

El siguiente paso fue la utilizacin de copolmeros, es decir, de ARN sintticos que contenan
ms de un ms de un ribonucletido distinto. Para ello emplearon la Polirribonucletido
fosforilasa y pusieron en el medio dos ribonuclesidos distintos. Por ejemplo, U y G, de manera
que haba 5 veces ms U que G en el medio (5U:1G). Debido a que el enzima toma los
ribonuclesidos difosfato del medio al azar, la probabilidad de que tome un U del medio es 5/6,
mientras< que la probabilidad de que tome una G es 1/6. El ARN sinttico formado presentaba
una secuencia al azar de uracilos y guaninas y aparecan en l ocho tripletes diferentes con las
siguientes probabilidades:

Triplete 5 3 Probabilidad Valor relativo

UUU 5/6 x 5/6 x 5/6 = 125/216 100
UUG 5/6 x 5/6 x 1/6 = 25/216 20
UGU 5/6 x 1/6 x 5/6 = 25/216 20
GUU 1/6 x 5/6 x 5/6 = 25/216 20
UGG 5/6 x 1/6 x 1/6 = 5/216 4
GUG 1/6 x 5/6 x 1/6 = 5/216 4
 GGU 1/6 x 1/6 x 5/6 = 5/216 4
GGG 1/6 x 1/6 x 1/6 = 1/216 0,08

Cuando se analiz el polipptido que se sintetizaba con este mensajero sinttico, se observ
que contena fenilalanina (phe), cisteina (cys), valina (val), glicina (gly) y triptfano (trp).
Tomando como valor 100 el de el aminocido ms frecuente, cys y val presentaban un valor de
20 mientras que trp y gly mostraban un valor de 4 a 5. Se confirmaba que UUU significaba
fenilalanina y se deduca que 2U y 1G (UUG, UGU y GUU) codificaban para cistena y valina.
Tambin se deduca que 1U y 2G (UGG, GUG y GGU) codificaban para triptfano y glicina. Sin
emabrgo, no era posible asignar un triplete concreto para cistena y valina, o para triptfano y
glicina. Parece raro, que en estos experimentos no detectaran el aminocido leucina (leu) que
esta codificado por el triplete UUG, tampoco dedujeron que el aminocido valina estaba
codificado por 1U y 2 G (GUG). Uno e los problemas, de estos experimentos radica en asignar
el valor 100 al aminocido ms frecuente y comparar las proporciones de aminocidos
obtenidas de esta manera con las de los distintos tripletes del mensajero, ya que el aminocido
ms frecuente puede estar codificado por ms de un triplete. Oto inconveniente es que los
mensajeros sintticos producidos no presenten la frecuencia de codones esperada por azar.

Este tipo de experimentos fueron realizados por los grupos de Nirenberg y de Ochoa y no
rindieron grandes resultados.

EMPLEO DE POLMEROS DE SECUENCIA CONOCIDA

La siguiente forma de abordar el desciframiento de la clave gentica fue utilizar ARN

mensajeros sintticos de secuencia conocida obtenidos por mtodos de sntesis qumica o
enzimtica. Estos mtodos fueron empleados por Khorana y col. (1965).

Utilizando el Poli-UCde 116 residuos de longitud, ARN mensajero sinttico en el que se repite
muchas veces seguidas el dinucletido UC (UCUCUCUCUCUCUC...) obtuvieron un polipptido
que contena los residuos de serina y leucina en secuencia alternada (ser-leu-ser-leu-ser-leu-
ser-leu-....). El Poli-UC contiene dos tripletes diferentes, UCU y CUC, por consiguiente uno de
ellos codifica serina y el otro leucina, pero no se puede determinar cul a cul.

Tambin se emplearon los mensarejos sintticos Poli-AC, Poli-AG y Poli-UG que codificacban
para los siguientes aminocidos:

ARN sinttico Codones Polipptido sintetizado Aminociods

Poli- AC (ACACACAC..) ACA y CAC thr-his-thr-his-thr-his treonina e histidina
Poli-AG (AGAGAGAG..) AGA y GAG arg-glu-glu-arg-glu-arg arginina y glutmico
Poli-UG (UGUGUGUG..) UGU y GUG cys-val-cys-val-cys-val- cistena y valina
Poli-UC (UCUCUCUC..) UCU y CUC ser-leu-ser-leu-ser-leu- serina y leucina

En 1965, Nishimura y colaboradores utilizaron el Poli-AAG, mensajero sinttico en el que se

repite muchas veces seguidas el trinucletido AAG (AAGAAGAAGAAGAAG...) y encontraron la
aparicin de tres polipptidos distintos en el sistema acelular de traduccin, detectaron Poli-
lisina (lys-lys-lys-lys-...), Poli-arginina (arg-arg-arg-arg-..) y Poli-glutamato (glu-glu-glu-glu-..).
Estos resultados adems de confirmar que el cdigo gentico se compone de grupos de tres
bases o codones, indican que en los sistemas acelulares de traduccin, la iniciacin de la
traduccin del mensajero puede realizarse por cualquier ribonucletido. Si comienza por la
primea A, se repite AAG-AAG-AAG-.., si la traducin comienza por la segunda A, se repite
AGA-AGA-AGA-AGA-..., y si la traduccin comienza por la G, se repite el triplete GAA-GAA-
GAA-GAA-GAA-....
 El punto de iniciacin de la lectura de los
mensajeros sintticos en su sistema acelular de
traduccin "in vitro", en ausencia de triplete de
iniciacin (AUG), puede ser cualquier
ribonucletido.

En el ejemplo de la figura, dependiendo del

punto de iniciacin aparece un polipptido
distinto, cuando comienza por la primera A se
sintetiza Poli-lys, en la segunda A se produce
Poli-arg y en cuando se inicia en la G aparece
Poli-glu.

Naturalmente, en este experimento no se sabe cul de los tres aminocidos corresponde a

cada uno de los tres tripletes

ARN sinttico Codones Polipptido sintetizado Aminocidos

Poli- AAG AAG, AGA y GAA Poli-lys, Poli-arg, Poly-glu lys, arg y glu
AAGAAGAAGAAG.. AAG Poli- lys: lys-lys-lys-lys-.. lisina
AGAAGAAGAAGA.. AGA Poli-arg: arg-arg-arg arg-.. arginina
GAAGAAGAAGAA.. GAA Poli-glu: glu-glu-glu-glu-.. glutmico

TCNICA DE INCORPORACIN DE ARN TRASNFERENTES

En esta tcnica se utilizan ARN mensajeros sintticos de secuencia conocida con la siguiente
estructura: los grupos de Khorana y Nirenberg emplearon trinucletidos, mientras que el equipo
de Matthei utilizaba oligonucletidos del tipo ABCCCCCCCCCCC.... (el tercer nucletido estaba
repetido 100 veces). En este ltimo caso solamente se analiza en primer triplete, ABC.

En todos los casos, en lugar de analizar los polipptidos sintetizados, se analiza la especificidad
con que el ARN transferente (ARN-t) con o sin su aminocido correspondiente se incorpora al
ribosoma. Dicha especificidad viene determinada por la secuencia de ribonucletidos del ARN-
m sinttico empleado.

Para averiguar el ARN-t que es capaz de unirse en el ribosoma al trinucletido analizado, es

necesario marcar radiactivamente uno de los ARN-t de todos los utilizados. Se lleva a cabo esta
operacin marcadndo radiactivamente cada vez un ARN-t distinto.

Con este sistema fue posible descifrar todos los tripletes que an no haban sido descifrados.

EL CDIGO GENTICO ES UNIVERSAL

El desciframiento del cdigo gentico se ha realizado fundamentalmente en la bacteria E. coli,

por tanto, cabe preguntarse si el cdigo gentico de esta bacteria es igual que el de otros
organismos tanto procariticos como eucariticos. Los experimentos realizados hasta la fecha
indican que el cdigo gentico nuclear es universal, de manera que un determinado triplete o
codn lleva informacin para el mismo aminocido en diferentes especies. Hoy da existen
muchos experimentos que demuestran la universalidad del cdigo nuclear, algunos de estos
experimentos son:

Utilizacin de ARN mensajeros en diferentes sistemas acelulares. Por ejemplo ARN

mensajero y ribosomas de reticulocitos de conejo con ARN transferentes de E. coli. En
este sistema se sintetiza un polipptido igual o muy semejante a la hemoglobina de
conejo.

Las tcnicas de ingeniera gentica que permiten introducir ADN de un organismo en otro
de manera que el organismo receptor sintetiza las protenas del organismo donante del
ADN. Por ejemplo, la sntesis de protenas humanas en la bacteria E. coli.

El desciframiento del cdigo gentico dio como resultado la siguiente asignacin de

aminocidos a los 64 tripletes.

SEGUNDA BASE
U C A G
P UUU Phe UCU Ser UAU Tyr UGU Cys U T
UUC Phe UCC Ser UAC Tyr UGC Cys C
R U E
UUA Leu UCA Ser UAA FIN UGA FIN A
I UUG Leu UCG Ser UAG FIN UGG Trp G R
CUU Leu CCU Pro CUA His CGU Arg U
M C
CUC Leu CCC Pro CAC His CGC Arg C
C
E CUA Leu CCA Pro CAA Gln CGA Arg A E
CUG Leu CCG Pro CAG Gln CGG Arg G
R R
AUU Ile ACU Thr AAU Asn AGU Ser U
A AUC Ile ACC Thr AAC Asn AGC Ser C A
A
AUA Ile ACA Thr AAA Lys AGA Arg A
AUG Met ACG Thr AAG Lys AGG Arg G
B GUU Val GCU Ala GAU Asp GGU Gly U B

A GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gy C A

G GUA Val GCA Ala GAA Glu GGA Gly A
S S
GUG Val GCG Ala GAG Glu GGG Gly G
E E

El cdigo gentico nos indica que aminocido corresponde a cada triplete o codn del ARN
mensajero.

El triplete de iniciacin suele ser AUG que codifica para Formil-metionina. Tambin
pueden actuar como tripletes de iniciacin GUG (Val) y UGG (Leu) aunque con menor
eficacia.

Existen tres tripletes sin sentido o codones de terminacin (FIN) que no codifican para
ningn aminocido: UAA (ocre), UAG (ambar) y UGA (palo).

La mayora de los aminocidos estn determinados por ms de un triplete, excepto la

metionina (AUG) y el triptfano (UGG) que son los nicos que poseen un solo triplete.
 Cuando un aminocido est codificado por varios tripletes suele variar la tercera base, por
ejemplo, la glicina es GGX, la alanina es GCX, la valina es GUX, la treonina es ACX. Sin
embargo, hay varias excepciones en las que tambin puede variar la primera base, por
ejemplo, la arginina es AGPu y CGX, la leucina es CUX y UUPu y la serina es UCX y
AGPi.

El cdigo gentico mitocondrial es la nica excepcin a la universalidad del cdigo, de manera

que en algunos organismos los aminocidos determinados por el mismo triplete o codn son
diferentes en el ncleo y en la mitocondria.

Excepciones a la Universalidad del Cdigo

Significado en Significado en
Organismo Codn
Cdigo Nuclear Cdigo Mitocondrial
Todos UGA FIN Trp
Levadura CUX Leu Thr
Drosophila AGA Arg Ser
Humao, bovino AGA, AGC Arg FIN
Humano, bovino AUA Ile Met (iniciacin)
Ratn AUU, AUC, AUA Ile Met (iniciacin)