ARTCULO DE REVISIN
El cerebelo y sus funciones
The cerebellum and its functions
Rolando Garca, Elizabeth Hernndez, Adriana Concha, Cesar A. Prez,
Recibido: 12/12/2008 - Acepatado: 10/06/2009
RESUMEN
El cerebelo forma parte del Sistema Nervioso Central (SNC) en
todos los vertebrados. Est relacionado con la coordinacin,
ajuste y control del movimiento, al modular la informacin
proveniente de la mdula espinal y del tallo cerebral. Adems,
el aprendizaje motor se debe a mecanismos de neuroplascidad
sinpca en la corteza y ncleos profundos del cerebelo. Otras
invesgaciones han mostrado que el cerebelo se acva durante
eventos que no implican el control del movimiento. Por ello, el
propsito de esta revisin es resear las propuestas actuales
de la manera en que el cerebelo parcipa en el control del
movimiento voluntario, el aprendizaje motor, as como en
aspectos cognivos y emocionales de la conducta.
Palabras clave: cerebelo, movimiento, aprendizaje motor.
Cuerpo Acadmico de Neurociencias, Instuto de Neuroetologa
Universidad Veracruzana.
Luis I. Garca, Ma. Elena Hernndez, Jorge Manzo.
ABSTRACT
The cerebellum is part of the Central Nervous System in all
vertebrates. It is related to the co-ordinaon, adjustment
and control of movement, to the modulaon of informaon
originated in the spinal cord and brainstem. In addion, motor
learning is due to synapc neuroplascity mechanisms in the
cerebellar cortex and deep nuclei. Other research have shown
that the cerebellum is acve during events that do not involve
the control of movement. Thus, the purpose of this review is
to show current proposals on how the cerebellum parcipates
in controlling voluntary movement, motor learning as well as
cognive and emoonal aspect of behavior.
Key words: cerebelum, movement, motor learning
Correspondencia:
M en C Rolando Garca Marnez
Instuto de Neuroetologa, Universidad Veracruzana
Tel. (228) 8 41 89 00 Ext. 13609; Fax Ext. 13611
Correo electrnico: rolgarcia2@hotmail.com
Correo alterno: rolgarcia3@gmail.com
Estudiante de Doctorado, Matrcula: S05013737
Rev Med UV, Enero - Junio, 2009
INTRODUCCIN
Desde que despertamos, estamos dando rdenes a nuestros
msculos para que nos pongan en marcha. Baarse, peinarse,
vesrse, cepillarse los dientes o atarse las agujetas, son
acvidades que hacemos de manera runaria y hasta de
forma automazada, las cuales requirieron previamente de un
periodo de aprendizaje. As, cuando iniciamos da a da alguna
de estas acvidades, los movimientos para llevarlas a cabo se
realizan de forma relavamente estereopada. Pues bien, estos
movimientos aunque parezcan sencillos, requieren de gran
coordinacin y precisin, que se va adquiriendo con la prcca.
De igual forma, cuando nos iniciamos en alguna acvidad como
aprender a manejar una bicicleta, conducir un auto, tocar un
instrumento musical o praccar un deporte, y lo realizamos
de manera repeda, al cabo de un empo decimos que hemos
aprendido, que somos expertos en dicha acvidad.
Explicar en que parte del sistema nervioso sucede esto
no es sencillo, ya que en realidad estn involucradas muchas
estructuras enceflicas. Por ejemplo, la corteza prefrontal
es responsable de la planicacin del movimiento, en tanto
que la corteza premotora es necesaria para su programacin.
Por su parte, la corteza motora enva los comandos a centros
motores del tallo cerebral y de la mdula espinal; sta conene
a las motoneuronas que acvan los msculos agonistas e
interneuronas que inhiben a otras motoneuronas que inervan
los msculos antagonistas. Esta sinergia muscular dada por la
acvidad neuronal constuye la va nal comn del movimiento.
Asimismo, las reas de asociacin sensorial y temporal-parietal
tambin pueden estar involucradas, mejorando la capacidad
percepva requerida en el movimiento1. A nivel subcorcal, los
ganglios basales y el cerebelo son dos estructuras involucradas
en el movimiento y en el aprendizaje motor. El aprendizaje motor
puede denirse como un cambio en la ejecucin motora con la
prcca2, y es mediante este proceso que el encfalo adquiere
nuevos repertorios de movimientos mediante la ejecucin
repeda, lo cual involucra mecanismos de neuroplascidad. La
plascidad cerebral se reere a la capacidad del sistema nervioso
para cambiar su estructura y su funcin como respuesta a las
exigencias del entorno; la experiencia es el gran esmulador
de la neuroplascidad y este mecanismo es el que nos permite
aprender3. De esta forma, podemos idencar cambios neurales
asociados con la experiencia como incremento del tamao del
tejido nervioso, tamao de las neuronas, ramicacin y densidad
de espinas dendrcas, nmero de clulas gliales y capilares
sanguneos, candad de sinapsis por neurona, etc3. La sinapsis
es el sio de comunicacin entre dos neuronas y sta puede
modicarse de varias maneras; la ms invesgada ha sido la
ecacia o fuerza de la sinapsis, la cual consiste en la estabilidad
de la comunicacin qumica-elctrica entre dos neuronas. Su
alteracin puede llevar a una forma de potenciacin o depresin
a largo plazo (LTP y LTD, por sus siglas en ingls, respecvamente)
de las sinapsis mediadas por glutamato (neurotransmisor
excitador)4. La LTP y la LTD son dos de los mecanismos de
neuroplascidad involucrados en el aprendizaje y la memoria de
diferentes estructuras enceflicas como el hipocampo, corteza
prefrontal, ganglios basales, cerebelo, etc5.
Una de las estructuras que ha recibido mayor atencin
en las lmas dcadas con respecto al aprendizaje motor es el
cerebelo, y actualmente los ciencos coinciden en que esta
estructura es fundamental en el control del movimiento, el
equilibrio y el aprendizaje motor. Sin embargo, las discusiones
comienzan cuando se intenta explicar de qu manera el
circuito cerebelar lleva a cabo estas funciones. Por lo tanto, es
conveniente parr del conocimiento de la neuroanatoma del
cerebelo para posteriormente resear las ideas ms actuales
acerca de sus funciones.
Anatoma del cerebelo
El cerebelo (del lan cerebellum o pequeo cerebro) forma
parte del SNC de todos los vertebrados y est constuido por
una gran candad de neuronas (cerca de 100 mil millones
en el humano), que supera el total de la corteza cerebral. Se
encuentra alojado en la fosa posterior del crneo, situado en la
lnea media de la regin dorsal del tallo cerebral y por encima
del techo del cuarto ventrculo (Figura 1A). Consta de una
regin central llamada vermis (signica gusano en lan y es la
forma que asemeja), dos hemisferios cerebelosos, uno a cada
lado del vermis, y dos pequeos culos colocados de forma
bilateral (Figura 1B). Dos profundas suras transversales dividen
al cerebelo en tres regiones principales (Figura 1C). La sura
primaria separa a la regin anterior (lbulos I al V) de la regin
posterior (lbulos VI al IX). La sura posterolateral (Figura 1C)
separa la regin posterior del lbulo oculonodular; este lmo
constuido por los culos y el lbulo X6.
A B
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C B
Figura 1. A, dibujo de un corte sagital de la cabeza humana, donde se muestra la
ubicacin del cerebelo. B, imagen del encfalo de la rata, en la que se observa la
anatoma gruesa del cerebelo. C, corte sagital a travs del vermis de la rata, en el
que se sealan las suras y lbulos. FPc, sura preculminar; FPr, sura primaria;
FPs, sura posterior; FPp, sura prepiramidal; FSe, sura secundaria; FPl, sura
posterolateral. Barra 1 mm.
Del SNC, la citoarquitectura de la corteza cerebelar es la
que se conoce en detalle. Esta organizacin neural fue descrita
inicialmente por el histlogo espaol Sanago Ramn y Cajal en
1888, quien uliz una tcnica de ncin desarrollada en 1873
por el anatomista italiano Camilo Golgi. Posteriormente, con
tcnicas de microscopia ms avanzadas, se hicieron evidentes
otros detalles no observados con anterioridad. As, se sabe
que el cerebelo est formado por una corteza de materia gris,
compuesta de tres capas: la ms externa, la capa molecular,
conene en su mayora axones de las clulas granulares (bras
paralelas), las dendrtas de las clulas de Purkinje y unas
pocas clulas denominadas estrelladas y en canasta. En la
capa intermedia se encuentran los cuerpos neuronales de las
clulas de Purkinje, y la capa ms interna, la de la granulosa,
conene principalmente clulas granulares (Figura 2). En menor
proporcin se encuentran clulas de Golgi, clulas de Lugaro y
clulas en forma de brocha7.
A lmo, el ncleo dentado recibe informacin de los hemisferios
26
Figura 2. A, fotomicrograa en contraste de fases de un corte transversal de la
corteza del cerebelo, teida con la tcnica de Golgi-Cox. a, clula granular; b y
c, soma y rbol dendrco de la clula de Purkinje, respecvamente; d, bra
paralela; e, clula estrellada. Objevo 10x, Barra 20 m. B, clula de Purkinje
teida con la tcnica de Golgi-Cox. Las echas indican la extensin de su rbol
dendrco. Objevo 40x.
Por debajo de la corteza se encuentra una capa de
sustancia blanca, dentro de la que se encuentran embebidos
tres ncleos cerebelares profundos: el fasgiado o medial, el
interpsito o intermedio (dividido en anterior y posterior), y el
dentado o lateral6. El ncleo fasgiado recibe informacin del
vermis y proyecta hacia los ncleos vesbulares y formacin
recular, ejerciendo inuencia sobre las neuronas motoras de la
mdula espinal (va el tracto vesbuloespinal y reculoespinal,
respecvamente). Es probable que a travs de estas conexiones
el cerebelo parcipe en la regulacin del tono muscular, la
postura y los reejos medulares. El ncleo interpsito recibe
aferencias de la zona intermedia (localizada entre el vermis y el
hemisferio lateral), y proyecta hacia el ncleo rojo contralateral,
ejerciendo inuencia sobre las motoneuronas exoras de
la mdula espinal (va el tracto rubroespinal). Esta va est
implicada en la organizacin de los movimientos nos8. Por
laterales y proyecta a la corteza motora y premotora, va el
ncleo ventrolateral del tlamo del lado opuesto. Adems
de inuir sobre neuronas talmicas, tambin es posible que
el cerebelo sea capaz de acvar los comandos motores de la
corteza cerebral5.
La corteza del cerebelo recibe informacin
principalmente de dos vas aferentes: las bras musgosas (que
hacen relevo en las clulas granulares), y las bras trepadoras.
Las bras musgosas provienen principalmente de los ncleos
ponnos, espinales, trigminos y vesbulares, as como de reas
visuales y audivas. Transmiten potenciales de accin a alta
frecuencia y producen en las clulas de Purkinje (a travs de las
bras paralelas) una frecuencia de disparo de 50-100 Hz (en forma
de espigas simples). Proveen informacin acerca de la direccin,
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velocidad y fuerza del movimiento. Las bras trepadoras
provienen de la oliva inferior, una estructura contenida en la
regin caudal del bulbo raqudeo, justo anterior a la decusacin
de las pirmides y por encima del tracto piramidal (Figura 3).
Estas bras se enredan en el rbol dendrco de las clulas de
Purkinje y transmiten potenciales de accin a baja frecuencia
(1 Hz). Pero un solo disparo de las bras trepadoras produce
en las clulas de Purkinje una rfaga de potenciales de accin
(en forma de espigas complejas)6. Una clula de Purkinje recibe
aproximadamente de 80,000 a 175,000 contactos sinpcos
de las bras paralelas, y unos 300 contactos de una sola bra
trepadora. Asimismo, las clulas de Purkinje son inhibitorias de
los ncleos cerebelares profundos y vesbulares, y constuyen la
nica va de salida de informacin desde la corteza cerebelar9.
Figura 3. Corte transversal del tallo cerebral de la rata, donde se observa la oliva
inferior (OI) que origina a las bras trepadoras. Objevo 1.25x. Barra 500 m.
Organizacin modular del cerebelo
La corteza cerebelar est dividida en bandas sagitales,
picamente de 0.3-2 mm y corre a travs de los lbulos en
direccin rostro-caudal. Cada banda est dividida en microzonas,
las cuales estn relacionadas con un pequeo grupo de clulas
del ncleo profundo y del ncleo vesbular, as como con
neuronas de la oliva inferior. Esta red neural formada por
microzonas y estructuras subcorcales relacionadas constuye
el microcomplejo, considerado como el mdulo funcional del
cerebelo1.
Estudios de mapeo electrosiolgico han mostrado
mlples representaciones de un mismo campo recepvo
en diferentes zonas de la corteza cerebelar, a lo que se le ha
denominado somatotopa fracturada o en mosaico7. Es decir, la
respuesta evocada en las neuronas de la corteza del cerebelo
ante un esmulo puede estar representada en diferentes reas
del vermis o de los hemisferios cerebelares, lo que sugiere la
parcipacin de ms de un microcomplejo en la respuesta. Esto
aade mayor complejidad al circuito y a las interpretaciones
funcionales. Dada la supercie total del cerebelo, que en el
humano es de 50,000 mm cuadrados, puede llegar a contener
de 5,000 a 15,000 microcomplejos1.
Funcin del cerebelo en el movimiento
Desde principios del siglo XIX y gracias a las observaciones del
mdico italiano Luigi Rolando, se mostr que las lesiones del
cerebelo producan aberraciones en el movimiento, en tanto
que el silogo francs Marie-Jean Pierre Flourens, hacia 1825,
conclua de sus experimentos con animales, que la exrpacin del
cerebelo produca impedimentos en la coordinacin muscular.
Ahora sabemos por los estudios de lesin, que
el cerebelo regula el movimiento y la postura, al menos
indirectamente, ajustando las salidas de los principales sistemas
motores descendentes enceflicos. Pero, cmo realiza estos
ajustes? Estos mecanismos han tratado de explicarse mediante
la elaboracin de modelos tericos2. As por ejemplo, el
modelo de representacin interna intenta explicar el control
del movimiento voluntario de la siguiente manera: la corteza
motora primaria enva una proyeccin eferente que lleva un
comando motor (va el tracto corco-ponto-cerebelar) hacia
uno o varios mdulos de la corteza cerebelar. A su vez, el
cerebelo recibe informacin excitatoria desde la mdula espinal
(va los tractos espinocerebelosos) sobre el estado sensorial de
las extremidades y el tronco. De esta manera, el cerebelo se
convierte en una estructura muy importante para la integracin
de la informacin sensorio-motora. ste puede inuir en reas
corcales cerebrales va el tlamo ventrolateral, de modo que
los movimientos siguientes se ajusten a su comando motor
inicial. El cerebelo tambin ejerce inuencia sobre los sistemas
descendentes mediales (tracto reculoespinal, vesbuloespinal
y tectoespinal) y laterales (como el tracto rubroespinal),
involucrados en mecanismos que regulan el tono muscular, la
postura, los reejos medulares, el equilibrio y la ejecucin de
movimentos nos8. Por su parte, la oliva inferior puede actuar
como un comparador, esto es, recibe impulsos excitatorios de las
extremidades y el tronco desde la mdula espinal (posiblemente
va el tracto espinoolivar), e impulsos inhibitorios desde los
ncleos cerebelares profundos. A travs de estas conexiones, la
oliva inferior enva seales de error hacia la corteza cerebelar
de manera que los movimientos subsecuentes se ajustan a su
objevo con menos errores2. Los estudios de lesin ms recientes
proponen que el cerebelo podra modicar los programas
motores enceflicos y lograr movimientos de precisin de la
musculatura esquelca. As, la acvidad de las redes neurales
del cerebelo podra cambiar con la experiencia y jugar un papel
importante en el aprendizaje de tareas motoras.
Cerebelo y aprendizaje motor
Hasta ahora hemos descrito la organizacin de las conexiones
neurales en el cerebelo y su relacin con la ejecucin del
movimiento. Sin embargo, a nales de la dcada de los 60
y principios de los 70 del siglo , comenz el inters de los
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Bioestadstica
ciencos por el papel del cerebelo en el aprendizaje de
acvidades motoras.
Uno de los estudios ms relevantes que intentaba
explicar la funcin cerebelar en el aprendizaje motor fue
publicado por Gilbert y Thach en 1977. Su trabajo con monos se
bas en condicionar a los animales a mover una barra de metal
con la mano hacia una posicin determinada. Al mismo empo
se registraba la acvidad bioelctrica de las clulas de Purkinje
directamente de la corteza cerebelar. Una vez que el mono
aprenda la tarea, se incrementaba repennamente el peso en
la barra. Ahora los movimientos de la mano eran irregulares,
pero despus de varios ensayos estas irregularidades eran
menos notorias y, nalmente, desaparecan. La adaptacin al
nuevo peso fue ulizada en este experimento como paradigma
de aprendizaje motor. Los resultados mostraron un incremento
en la frecuencia de espigas complejas durante el periodo
correspondiente al cambio de peso en la barra, y una disminucin
en la frecuencia de espigas simples que persis despus de
que la frecuencia de espigas complejas haba decrecido hasta
cerca del nivel basal. Estos resultados coinciden con propuestas
tericas que plantean que el aprendizaje motor tomaba lugar en
el cerebelo a travs de cambios en la fuerza de la transmisin
sinpca entre las bras paralelas y las clulas de Purkinje,
causado por los impulsos de las bras trepadoras10.
Cinco aos ms tarde, invesgadores japoneses
encabezados por el doctor Masao Ito, descubrieron un po de
plascidad sinpca en el cerebelo como elemento de memoria,
la ya mencionada depresin de largo plazo o LTD11. sta se
caracteriza por una disminucin de la acvidad sinpca entre
las bras paralelas y las clulas de Purkinje. La LTD se idenca
por la disminucin en el ndice de disparo de las clulas de
Purkinje en el registro extracelular, el declive de los potenciales
postsinpcos excitatorios1 y la reduccin del tamao de la
corriente postsinpca excitatoria (CPSE) en las clulas de
Purkinje12. La condicin pma para inducir LTD en el cerebelo in
vivo (en conejo anestesiado) ocurre por esmulacin conjunta
de las bras paralelas y las bras trepadoras con 100 pulsos
elctricos a 4 Hz, o en rebanadas de cerebelo con 300 pulsos a 1
Hz1.
Por su parte, estudios in vitro han mostrado una
disminucin de la acvidad sinpca entre bras trepadoras,
bras paralelas y clulas de Purkinje, mecanismo que suprime
la excitacin presinpca por despolarizacin postsinpca. Al
respecto, se han idencado varios mensajeros retrgrados,
pero los candidatos ms probables son los canabinoides
endgenos, los cuales son liberados desde la clula de Purkinje
y enen sus receptores en las bras paralelas y en las bras
trepadoras13. Sin embargo, la manera en que la acvacin de
receptores a canabinoides pueda estar ligada a la induccin de
LTD es poco clara todava. Asimismo, las invesgaciones acerca
de los mecanismos moleculares que promueven la induccin
de LTD han mostrado que la interferencia en la cadena de
reacciones qumicas intracelulares por frmacos (inhibidores de
protenas cinasa C y rosina cinasa, protena brilar de la gla,
xido ntrico, etc.), pueden bloquear la induccin de LTD y con
ello, el aprendizaje motor 14,15,16,17. A pesar del avance generado
en el campo de la biologa celular y molecular, poco se conoce
si la LTD se presenta en el animal ntegro ejecutando tareas
de aprendizaje motor. De ah que se ha recurrido a modelos
animales como un intento de corroborar los hallazgos obtenidos
en los estudios in vitro.
Modelos de aprendizaje motor
Los modelos ms sencillos que se han ulizado en el estudio
del aprendizaje motor cerebelar en animales despiertos son la
adaptacin del reejo vesbulo-ocular y el condicionamiento
pavloviano de parpadeo. El reejo vesbulo-ocular asegura que
cuando la cabeza gira en una direccin, los ojos se muevan en
direccin opuesta con exactamente la misma velocidad. Esto
hace posible mantener la mirada ja en un objeto, evitando el
deslizamiento de la imagen en la rena6. Las bras trepadoras
que llegan hasta el culo proveen informacin acerca del
deslizamiento renal y comunican al cerebelo si la velocidad del
movimiento del ojo es incorrecta. Por su parte, la informacin
acerca del movimiento de la cabeza desde el aparato vesbular
es provista por las bras musgosas, que tambin nalizan en la
capa granular del culo. La adaptacin del reejo vesbulo-
ocular puede ser alterado experimentalmente a travs de la
aplicacin de frmacos (inhibidores de la sintasa del xido
ntrico) o de la lesin del culo18.
Por su parte, el condicionamiento pavloviano de
parpadeo consiste en la presentacin de un soplo en el ojo de
un animal (en conejo despierto), lo que produce una respuesta
incondicionada de parpadeo. Si el soplo ahora es precedido por
un sonido (esmulo condicionado), el conejo eventualmente
reaccionar con parpadeo cuando el sonido sea presentado
primero19. La va para la respuesta condicionada es mucho ms
compleja que para el reejo incondicionado (por ejemplo, vas
audivas y reas de la corteza cerebral estn involucradas)6.
Despus de la lesin o la infusin de antagonistas GABArgicos
(sustancias que bloquean los receptores del cido gamma
aminoburico) en ciertas reas del cerebelo (ncleo interpsito),
el reejo ya no puede condicionarse, es decir, solamente la
respuesta incondicionada ocurre y el animal ya no puede ser
entrenado a reaccionar ante el sonido20.
No obstante, los estudios durante el aprendizaje motor
en animales en libre movimiento son escasos, por lo que nuevas
aproximaciones experimentales son necesarias en el estudio de
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la acvidad cerebelar durante el aprendizaje motor.
Consideraciones nales
La tcnica inmunohistoqumica de la protena fos (producto del
gen de expresin temprana c-fos) se ha ulizado para invesgar
la acvacin neural de diferentes estructuras enceflicas y bajo
diversas condiciones experimentales. En un estudio realizado
en nuestro laboratorio21, se mostr una mayor expresin
de esta protena en la capa granular de los lbulos I y VI al IX
del cerebelo, de animales sexualmente expertos. Tambin se
observ una disminucin signicava en el marcaje de fos en los
cerebelos de animales que haban ejecutado series eyaculatorias
consecuvas. Otro experimento con ratas macho sexualmente
expertas que fueron expuestas a la esmulacin sexual sin
contacto (solo podan oler, ver u or a la hembra recepva a
travs de una malla), presentaron inmunoreacvidad a fos en
los lbulos I y VI al IX del vermis, similar a la de los animales
que haban ejecutado la conducta sexual. La explicacin dada
fue que el incremento en el nmero de clulas inmunoreacvas
a fos podra reejar un estado movacional del sujeto, que a su
vez acvara el sistema motor relacionado con el despliegue de
la conducta sexual. Por su parte, el decremento en el nmero
de clulas inmunoreacvas a fos despus de eyaculaciones
repedas estara relacionado con cambios en ese estado de
movacin del sujeto, posiblemente el de dirigirse a la saciedad
sexual. Estos resultados apoyan la idea de que el cerebelo no
solo estara parcipando en acvidades motoras, sino tambin
en aspectos movacionales de la conducta.
Por otro lado, estudios en humanos empleando tcnicas
de imagen de resonancia magnca funcional y tomograa
de emisin de positrones (fMRI y PET, por sus siglas en ingls,
respecvamente) han mostrado reas del cerebelo acvadas por
eventos que no implican movimiento del sujeto experimental,
como en la memoria de trabajo, la masturbacin asisda o
durante la etapa de sueo paradjico o de movimientos oculares
rpidos 22,23.
Asimismo, reportes de casos clnicos en humanos con
lesin del cerebelo han mostrado cambios en el estado de nimo
y la personalidad de los pacientes, que incluyen una combinacin
de pasividad y brusquedad en la respuesta emocional, as como
humor inapropiado e impernente. Autopsias de personas
cuya causa de muerte fue el suicidio y que presentaban
cuadros depresivos severos, revelaron tener un cerebelo
signicavamente ms pequeo que las personas fallecidas
por accidentes automovilscos. Esto sugiere que la integridad
de las estructuras relacionadas con el control motor como el
cerebelo es importante para una adecuada funcin cogniva y
emocional24. Personas que sufren de ataxia hereditaria, que es
una enfermedad neurodegenerava del cerebelo y que afecta
29
gravemente el control del movimiento, presentan cuadros de
demencia en estados avanzados de la enfermedad y deterioro
de su capacidad cogniva25.
Por otra parte, cambios autonmicos que incluyen
inhibicin del reejo respiratorio, bradicardia (descenso de la
frecuencia cardiaca), hipotensin, midriasis (dilatacin de la
pupila), molidad gastrointesnal alterada y piloereccin, han
sido inducidos por esmulacin de la corteza del lbulo anterior
o del ncleo fasgial. Estos datos experimentales apoyan la idea
de que el cerebelo ejerce inuencia sobre las respuestas del
sistema nervioso autnomo24.
Todas las observaciones derivadas de reportes clnicos,
estudios siolgicos en pacientes y animales, junto con los
trabajos de correlacin lesin-conducta, constuyen una parte
importante de la informacin acerca de la funcin cerebelar, que
en muchos casos es inconsistente con las propuestas de control
motor nicamente.
A parr de lo anterior, podemos decir que el cerebelo no
slo es una estructura fundamental en el control del movimiento
y el equilibrio, sino que tambin est involucrado en procesos
cognivos, emocionales y en respuestas autonmicas, y an
cuando se conoce en detalle su anatoma y la citoarquitectura,
queda mucho por descubrir acerca de sus funciones.
CONCLUSIONES
Los ciencos estn aprendiendo ms acerca del control motor
gracias a los padecimientos que afectan al movimiento, sean
lesiones o enfermedades neurodegeneravas. En el caso del
cerebelo, sabemos que es una estructura importante en el
procesamiento de la informacin sensorio-motora; esto nos
permite, por un lado, ejecutar movimientos suaves, precisos
y coordinados, y por otro, aprender patrones de movimiento
que pueden ser almacenados en la red neural, para ejecutarse,
posteriormente, de forma automazada. Por otra parte, los
estudios de neuroimagen han mostrado que el cerebelo presenta
acvidad en regiones del vermis y los hemisferios cerebelares
cuando el sujeto se encuentra en un estado de inmovilidad o de
inconciencia, como por ejemplo, durante el sueo paradjico.
Otros estudios indican claramente que el cerebelo est
involucrado en funciones autonmicas, as como en aspectos
no relacionados al movimiento, posiblemente en procesos
cognivos y emocionales, de lo cual se sabe muy poco todava.
Seguramente, nuevas aproximaciones experimentales
que acompaarn al advenimiento de las neurociencias
modernas revelarn datos interesantes que nos acercarn,
cada vez ms, al entendimiento de la funcin cerebelar en
los mecanismos de aprendizaje motor, as como en aspectos
cognivos y emocionales de la conducta.
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