ca

tema libre No. 201

T EOCINTLE:

er
EL ANCESTRO
DEL MAZ

As
nfo
El maz (Zea mays L.) es un cultivo de gran relevan-
cia para los pueblos latinoamericanos y en especial
para Mxico, considerado como el centro de origen
y diversidad del maz, cultivo que ha estado prc-
ticamente en toda su historia y desarrollo. Sobre
el origen del maz se han publicado, desde 1985,
diferentes teoras y la investigacin realizada hasta
nI
nuestros das, ha permitido aportar elementos para
que en la actualidad, como gran consenso de la comu-
nidad cientfica internacional, se tiene la aceptacin
de que el teocintle anual mexicano es el ancestro del
maz. Los parientes silvestres del maz son llamados
oe

colectivamente teocintles y estn representados tan-

to por especies anuales y perennes diploides y por
una especie tetraploide. Los teocintles son plantas
rsticas y silvestres que an se encuentran en varias
localidades de Mxico, y que en no pocas ocasiones
se les considera como malas hierbas, o maleza y que
en otras tantas como una fuente alterna de alimento
ad
del maz data de 8,700 aos antes de nuestra era, en
la regin de Iguala en el estado de Guerrero, en la
localidad de Tlaxmalac (Ranere et al., 2009, Piperno
et al., 2009). De los diversos estudios realizados para
dilucidar la participacin del teocintle en el origen del
maz, se ha concluido que la especie de teocintle ms

para el ganado cuando escasea el forraje. Los teo-
cintles (Zea spp), son gramneas altamente emparen-
tadas con el maz, que debido a la poca informacin
sobre su utilidad agrcola y ganadera existen algunas
especies que estn en peligro de extincin. El teocintle
es considerado el ancestro directo del maz actual, y
lic
cercana al maz actual es el Zea mays ssp parviglumis,
que pertenece a la raza Balsas y dentro de esta raza
las poblaciones que ms han participado en el origen
del maz fueron las ubicadas en los estados de Mi-
choacn, Mxico y Guerrero (Matsuoka et al., 2002).

segn las ltimas evidencias arqueolgicas, el origen Teocintle: El antepasado silvestre del maz

Dos importantes descubrimientos han ayudado a re-
formular el entendimiento de la domesticacin y la
dispersin temprana del maz. El primero es la acumu-
b

lacin de evidencia gentica que el maz ha surgido

Claudia A. Bedoya, Consultor Cientfico, Programa Global de Maz,
Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo. Estudiante de Doc-
de un teocinte anual (Zea mays ssp. parviglumis), que
torado de la Universidad de las Islas Baleares- Espaa. Investigacin en se encuentra actualmente en la regin del Ro Balsas
Pu

Diversidad Gentica de los recursos genticos de maz. al oeste de Mxico (Matsuoka et al., 2002). El segun-
32 Victor H. Chvez Tovar, M.C. Asistente Principal de Investigacin, Progra-
ma de Recursos Genticos, Banco de Germoplasma de Maz. Centro Inter-
nacional de Mejoramiento de Maz y Trigo.
do, los resultados que se han generado por espectro-
metra de masas por acelerador (AMS), en la data-

cin de Carbono-14 de muy pequeos fragmentos de
maz, determinando una confiable cronologa para la
comparecencia inicial y eventual de la dispersin del
maz (Staller et al., 2006). Recientemente se ha puesto
ca
maz que se han producido en este momento o antes;
aunado a esto, la fecha ms temprana de la domes- 33
ticacin de los cultivos en Mxico es de 10,000 aos
antes del presente (Smith 1988), y esto hace que la

atencin en estudios biolgicos y arqueolgicos que
han estado aportando nuevos lineamientos para po-
der concluir cuando, por qu y cmo el maz se distri-
buy de su centro de origen a nuevas regiones mucho
er
domesticacin del maz sea poco probable que pre-
ceda a esta fecha, y por ltimo, datos moleculares
aportados por Matsuoka et al. 2002 sugieren que el
maz fue domesticado hace unos 9.000 aos, datos

As
ms all de su zona de domesticacin inicial. consistentes con la evidencia arqueolgica.

Despus de varias dcadas de estudios, la hiptesis A pesar de las profundas diferencias en la morfologa
del teocintle como el antepasado silvestre del maz de la mazorca y de la planta, el teocintle y el maz
ha sido ampliamente aceptada. Algunas especies de son muy cercanos genticamente; ellos pueden hibri-
teocintle son distintas gentica y taxonmicamente a dizarse y producir hbridos viables totalmente frtiles.

las del maz, y no parecen haber desempeado nin-
gn papel en el origen del mismo. Sin embargo, con
la evidencia gentica disponible confirma que una
especie de teocintle, Z. mays ssp. parviglumis, es el
antepasado directo del maz al compartir una relacin
gentica muy estrecha (Doebley 1990; Matsuoka et
al. 2002), y el teocintle Z. mays ssp. mexicana como
contribuyente en la diversificacin del maz de la Mesa
nI
Central mexicana (Matsuoka et al. 2002). Z. mays ssp.
parviglumis, crece en los valles del suroeste de Mxico,
donde crece comnmente como una planta silvestre a
lo largo de arroyos y laderas, aunque tambin pueden
invadir los campos de cultivo como una mala hierba. Es
oe
nfo
La herencia de las caractersticas clave que distinguen
al maz del teocintle ha sido estudiada por Doebley
y colaboradores durante dos dcadas. Algunas ca-
ractersticas morfolgicas estn bajo el control de
genes mltiples y herencia cuantitativa. Se han identi-
ficado cinco regiones del genoma que tienen efectos
muy fuertes sobre las diferencias observadas entre
el maz y el teocintle (Doebley, 2004). Sin embargo,
un acontecimiento clave en la domesticacin de maz,
fue la liberacin del grano de la cubierta protectora
que lo envuelve en el teocintle y es controlado por un
solo gen. (Wang et al., 2005) (Figura A). La semilla in-
dividual del teocintle est encerrada en un segmento

ms comn en la cuenca del ro Balsas por esta razn duro del raquis llamado cpsula del grano, y es dis-
es conocido como teocintle tipo Balsas.

El maz fue domesticado probablemente en el sur de

Mxico, en la cuenca del ro Balsas, aunque hay que
hacer notar que el registro arqueolgico exacto de
la poca de la domesticacin del maz en Mxico est
ad

lejos de completarse, e incluso podran encontrarse

restos arqueolgicos de maz ms antiguos que los
reportados por Piperno y Flannery (2001), e incluso
en otras regiones. Adicionalmente, una advertencia
para este punto de vista es que la distribucin mo-
derna de teocintle puede diferir de su distribucin en
lic

el momento de la domesticacin del maz, aunque la

distribucin actual del teocintle a lo largo de la ver-
tiente occidental de Mxico y Guatemala es paralela
a la de antiguas civilizaciones mexicanas de la Mesa
Central y los Mayas en Mesoamrica.
b

La mejor estimacin es que el maz fue domesticado

entre 6.000 y 10.000 aos atrs, y teniendo en cuen-
Pu

ta que la fecha ms antigua del maz arqueolgico

de 6.000 aos atrs (Piperno y Flannery 2001), en-
tonces se podra postular que la domesticacin del Figura A
 ca
M a y o No. 201

Similitudes entre Maz y Teocintle

El teocintle como el maz son nicos entre las

gramneas porque tienen las flores masculinas

er
y femeninas en la misma planta pero en lu-
gares separados. La inflorescencia masculina
de ambas especies se desarrolla en la panoja
y se ubica en la parte apical de las plantas,

As
mientas que la inflorescencia femenina en el
jilote o mazorca en el caso de maz y la ma-
zorquilla en el caso del teocintle, localizadas
Figura B en una posicin lateral en la planta (Figura B).
Las plantas de teocintle pueden ser ms altas
y sus hojas son ms anchas que la mayora de las gra-

nfo
mneas, su forma de crecimiento general es similar a la
de maz, con la diferencia que el teocintle presenta
diversas ramificaciones laterales, que a su vez gene-
ran las inflorerescencias masculinas y femeninas como
las de la planta madre. El teocintle crece como planta
silvestre y puede aparecer en los sembrados de maz
como una maleza, coincidiendo los perodos de flora-
cin llevndose a cabo constantemente cruzamientos
nI
naturales entre las dos especies, encontrndose hbri-
dos frtiles entre las dos especies, por lo que si estos
cruzamientos se dan en el maz de la actualidad en
Mxico, hay pocas razones para dudar que en pocas
pasadas estas dos especies no hayan estado en con-
oe

Figura C tacto. (Hernndez X., 1987). (Figura C).

Los teocintles comprenden siete taxa divididos

en dos secciones y cinco especies (Figura D):

BALSAS CENTRAL PLATEAU CHALCO DURANGO Section Luxuriantes Doebley & Iltis
Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf
ad

Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmn

Zea luxurians (Durieu & Ascherson) Bird
Zea nicaraguensis Iltis & Benz.
GUATEMALA HUEHUETENANGO MESA CENTRAL NICARAGUENSIS

Section Zea (tres subespecies de Zea mays):

Zea mays ssp. parviglumis Iltis and Doebley
lic

(race Balsas)
NOBOGAME Zea diploperennis Zea perennis
Zea mays ssp. mexicana (Schrader) Iltis (razas
Chalco, Central Plateau y Nobogame)
Figura D Zea mays ssp. huehuetenangensis (Iltis and Do-
ebley) Doebley (race Huehuetenango).
b

persada cuando el tejido del raquis en la vaina forma

una zona de abscisin y se desarticula, este es preci- Se considera que el teocintle tuvo gran influencia en
samente el carcter que distingue al teocintle como la alta variabilidad gentica y desarrollo de las prin-
Pu

planta silvestre (que se puede dispersar y establecer
34 de manera independiente a la intervencin humana)
del maz que es planta domesticada.
cipales razas de maz en Mesoamrica, como por
ejemplo las razas Reventador, Tepecintle, Comiteco y
Olotillo, donde se postula que el teocintle ha sido uno
 ca
Tabla 1. Nomenclatura para maz y teocintle.
35
Wilkes, 1967; 2004 Doebley, 1990; Iltis and Benz, 2000
Seccin: Euchlaena (Schrader) Kuntze Seccin: Zea

er
Zea mexicana (Schrader) Kuntze
Chalco Zea mays L. subsp. mexicana (Schrader) Iltis
Planicie Central
Nobogame
Balsas Zea mays L. subsp. parviglumis Iltis & Doebley

As
Huehuetenango Zea mays L subsp. huehuetenangensis
(Iltis & Doebley) Doebley
Seccin: Luxuriantes (Durieu) Seccin: Luxuriantes
Guatemala Zea luxurians (Durieu & Ascherson) Bird
Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf Zea perennis (Hitch.) Reeves & Mangelsdorf
Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmn Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmn

nfo
Zea nicaraguensis Iltis & Benz
Maz
Seccin: Mays L. Seccin: Zea
Zea mays L. Zea mays L. subsp. mays Iltis & Doebley

de sus progenitores directos (Figura E). Si notamos la vista econmico, por su participacin en la genera-
genealoga propuesta por Wellhausen et al., 1952 cin de materiales modernos agrcolamente produc-
nI
y Hernndez., 1987, de la raza Tuxpeo (Figura F), tivos y rentables (hbridos y variedades comercia-
se ha podido evidenciar la importancia del teocin- les), y como antecesor de algunas de las razas ms
tle en su base gentica, siendo esta raza una de las productivas de Mxico como Celaya, Chalqueo, y
razas de maz ms importantes desde el punto de Cnico Norteo.
RAZAS DE MAZ EN MXICO Y SUS PROGENITORES
oe

Indigenas Antiguas 1 Exticas Precolombinas 2 Mestizos Prehispanicos 3 Modernas Incipientes 4 No Definidas 5

Palomero Toluqueo Cacahuacintle Cnico Tuxpeo Tabloncillo Nal - Tel
Palomero Toluqueo Cacahuacintle
Cnico Chalqueo Conejo
Chapalote Teocintle Tabloncillo Tuxpeo Comite ?
Arrocillo Amarillo Harinoso de Ocho Mushito
Reventador Celaya
Palomero Tabloncillo
Chapalote Olotn Toluqueo Olotn
Harinoso de Ocho Reventador Cnico Celaya
Tabloncillo Cnico Norteo Complejo Serrano de Jalisco
Nal-Tel Maz Dulce
ad

Tepecintle Comiteco Zapalote chico Cnico Complejo

Tabloncillo Serrano Tuxpeo
Zapalote chico Tabloncillo o
Occidental
Tehua Bolita de Jalisco Vandeo
Harinoso de Ocho Teocintle Zamorano Amarillo
Tepecintle Chapalote Reventador Harinoso de Ocho
Blando de Sonora
Tehua Olotn Teocintle
Reventador Blando de Sonora
Comiteco Onaveo
Comiteco Olotn Complejo
lic

Jala Serrano Reventador

Nal-Tel Tepecintle de Jalisco
Zapalote Chico Dulcillo del Noroeste
Zapalote Chico Tehua
Zapalote Grande
Palomero Toluqueo Vandeo
Pepitilla
b

Harinoso Flexible Teocintle

Olotillo
Olotillo Tepecintle 1 Origen del maz primitivo tunicado
Tuxpeo 2 Introducidas a Mxico de Centro y Sudamrica
Pu

3 Hibridaciones entre indgenas Antiguas, Exoticas Precolombinas y el Teocintle

Tuxpeo Zapalote Grande
4 Razas desde la conquista a la actualidad
Vandeo
5 No se ha especificado de manera formal sus progenitores

Figura E
 ca
M a y o No. 201

la parte occidental de Nicaragua, incluyendo prcti-

camente la parte occidental de Mesoamrica. Un pun-
to a resaltar en cuanto a la distribucin geogrfica
Harinoso Flexible del teocintle, es que las poblaciones estn adaptadas

er
Olotillo
Teocintle a climas especficos, suelo y a circunstancias humanas
bajo las cuales ellos pueden encontrarse (Snchez et
al., 1998) (Figura G)
TUXPEO

As
Las mayores colecciones de teocintle se ubican en los
Harinoso de Guatemala bancos de germoplasma de INIFAP, CIMMYT, USDA-
Tepecintle
Teocintle ARS y de la Universidad de Guadalajara (Tabla 2).
Solamente CIMMYT y USDA-ARS cuentan con infra-
estructura de conservacin ex-situ a largo plazo. De
las 805 accesiones reportadas por las instituciones

nfo
Figura F
Colecciones Actuales de Teocintle.
Doebley y colaboradores han encontrado especies
entre las reas tropicales y subtropicales de Mxico,
Guatemala, Honduras y Nicaragua como poblaciones
aisladas y de tamao variable, ocupando desde una
nI
hectrea hasta algunos cientos de kilmetros cuadra-
dos. La distribucin del teocintle se extiende desde la
parte sur de la regin cultural conocida como rido
Amrica, en la Sierra Madre Occidental del estado
de Chihuahua y el Valle de Guadiana en Durango, a
oe
anteriores, slo se cuenta con datos parciales y dis-
ponibles para usuarios: el 40 por ciento tienen datos
de pasaporte y slo el 25 por ciento presentan datos
de inventario. Un promedio de 750 g por accesin son
almacenados en la Universidad de Guadalajara y al-
rededor de 600 g en INIFAP. Es importante resaltar
que la mayora de las poblaciones fueron muestrea-
das por pequeas cantidades de semilla las que son
empleadas para estudios de gentica y morfologa.
La conservacin a largo plazo ser requerida para la
mayora de las poblaciones monitoreadas.

Tabla 2. Coleccin de Teocintle en

Mxico y Estados Unidos.

Raza / especies UdeG INIFAP CIMMYT USDA

(GRIN)b
Balsas 96 135 50 120
ad

Chalco 18 44 45 16
Planicie Central 37 55 18 12
Nobogame 2 4 2 6
Zea diploperennis 2 7 2 14
Zea perennis 1 4 2 10
Huehuetenango 1 7
lic

Zea luxurians 1 21
Zea nicaraguensis 1 2
Desconocido 40 1
Total accesiones 156 249 a
162 209
b

a
Incluye 100 accesiones de la Universidad de Guadalajara,
2004
Pu

b
(www.ars-grin.gov) e inventario de plantas No. 173, 174, 176,
36 Figura G
177, 179, 181 (USDA).

A pesar que las muestras pueden representar de
manera general la variacin conocida y esperada
en Mxico y Amrica Central, no ha sido posible ve-
rificar muchos reportes de la existencia de teocintle
ca
han encontrado en la mayora de los sitios menciona-
dos en la literatura, por lo que dicha raza puede con- 37
siderarse ms o menos estable. En el rea de Chalco
el teocintle es usado como forraje, de esta forma es

en el campo, debido a las dificultades de acceder a
los sitios de coleccin, disminucin de presupuestos y
prdidas de equipo de monitoreo y recoleccin. Esto
dificulta estimar con precisin los daos ocasionados
er
mantenido, adicionalmente, las semillas del teocintle
sobreviven al tracto intestinal de ganado y el abo-
no es usado para la fertilizacin de nuevos campos
de cultivo, es fcil entonces que nuevas poblaciones

por la extincin de especies de teocintle, sin embar-
go, basados en la observacin de los ltimos 25 aos,
todas las poblaciones de teocinte estn amenazadas.
Algunas poblaciones prcticamente han desapare-
cido, excepto por algunas poblaciones a orillas del
Balsas, las cuales incluyen muchas poblaciones de los
As
de teocintle se establezacan e invadan nuevos cam-
pos (Kato et al., 2009). En la Cuenca del ro Balsas
sigue siendo el rea en donde se pueden observar
poblaciones naturales de gran tamao, especialmen-
te en los estados de Guerrero, Michoacn y Mxico.
En la lista de especies y subespecies de la flora y

estados de Guerrero, Michoacn, y Mxico (Snchez
et al., 2004; Wilkes, 2006). En los ltimos 500 aos,
las actividades humanas como la deforestacin, ur-
banizacin (construccin de caminos) y el estableci-
miento de agostaderos, fueron identificadas como las
mayores amenazas para el teocintle. Sin embargo,
de acuerdo con el Dr. G. Wilkes, la mayor amenaza
es cuando el cultivo de maces criollos se abandona. A
nI
causa de estas amenazas se necesitan urgentemente
proyectos permanentes de monitoreo y programas de
conservacin in-situ, con la participacin de agriculto-
res locales. A corto plazo, las actividades de coleccin
y conservacin ex-situ sern urgentes en Guatemala,
oe
nfo
fauna silvestres terrestres y acuticas en peligro de
extincin, amenazadas, raras y sujetas a proteccin
especial de la Norma Oficial Mexicana SEMARNAT
2001, NOM-059-ECOL-1994 no se mencionan los
teocintles anuales pero si aparece Zea Perennis como
especie en peligro de extincin y Zea diploperennis
como amenazada (Kato et al., 2009). Los factores que
parecen estar alterando rpida y significativamente
las poblaciones, causando la fragmentacin y reduc-
cin en su tamao, son los cambios en el uso del suelo,
entre ellos el abandono de la siembra del maz y el
establecimiento de praderas con pastos.

Nicaragua y algunos sitios de Mxico. Importancia del teocintle en

programas de fitomejoramiento
Actualmente, en Mxico se han realizado trabajos de
monitoreo y recoleccin de esta especie, siendo el ms Diferentes investigadores han sugerido la posibilidad
reciente el proyecto dirigido por el Instituto Nacional de aumentar la variabilidad gentica y producir altos
de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias niveles de heterosis en maz por medio de la incor-
(INIFAP) en conjunto con la Comisin
ad

Nacional para el Conocimiento y Uso

de la Biodiversidad (CONABIO), de-
nominado COMPONENTE DISTRIBU-
CION GEOGRAFICA DEL TEOCINTLE
(Zea spp.) EN MEXICO Y SITUACION
ACTUAL DE LAS POBLACIONES, sien-
lic

do los responsables el Dr. Juan Manuel

Hernndez Casillas del INIFAP y el Dr.
Jos de Jess Snchez Gonzlez de la
Universidad de Guadalajara. Duran-
te este trabajo se realizaron visitas a
b

diferentes localidades de la Repblica

Mexicana (Figura H), donde se lleva-
ron a cabo el monitoreo de especies de
Pu

teocintle. Algunos de sus resultados fue-

ron que la regin del Valle de Mxico,
las poblaciones de la raza Chalco se Figura H
 ca
M a y o No. 201

poracin de germoplasma proveniente de las espe-

cies silvestres (Reeves, 1950; Cohen y Galinat, 1984;
Segal, 1963). En el ao del 2008, Mxico ocup el
4 lugar mundial en la produccin de maz, con su-

er
perficie sembrada de 7.94 millones de hectreas y
una produccin de 24.4 millones de toneladas (Finan-
ciera Rural, 2009). Esta importancia del cultivo del
maz a nivel mundial y nacional se debe a la enorme

As
adaptabilidad del cultivo, debido a la enorme di-
versidad gentica con que cuenta el cultivo, actual-
mente en Mxico se han reportado 59 razas de maz
criollo (Ron Parra, et. al. 2006) las cuales presentan
diversas caractersticas agro-morfolgicas que prc-
ticamente le permite al cultivo de maz crecer en casi

nfo
cualquier lado. La formacin de variedades mejora-
das de plantas se fundamenta en la disponibilidad
y aprovechamiento de la diversidad gentica, en los
criterios de seleccin de fuentes de germoplasma y
en el conocimiento y la aplicacin correcta de las me- mosmicos. En sus conclusiones basadas en el estudio
todologas de mejoramiento (Mrquez,1988). Uno de de plantas individuales se identificaron sintticos con
los factores importantes para la meta de incrementar germoplasma de teocintle con buen potencial de ren-
el rendimiento en la produccin de maz es el mejo- dimiento de grano y caractersticas deseables pero
nI
ramiento gentico, el conocimiento de la variabilidad no en altas proporciones. Las fuentes de teocintle Zea
fenotpica y genotpica del maz y sus parientes silves- mays ssp. parviglumis y Zea diploperennis parecieron
tres puede ser de gran utilidad para los programas las ms prometedoras para usarse en mejoramiento
de mejoramiento. gentico de maz en reas subtropiclaes debido a
que mostraron mayor variabilidad y valores medios.
oe

El teocintle (Zea mays ssp. mexicana) es uno de los

ms importantes porque forma hbridos frtiles con el
maz, facilitando el intercambio gentico con el maz
cultivado (Kathen, 1998); esta facilidad de hibrida-
cin podra ser una herramienta til para incremen-
tar la variacin existente en el maz, sobre todo con
los elementos genticos asociados con la tolerancia a
ad
Tambin se han realizado estudios sobre el poten-
cial forrajero de los teocintles como, por ejemplo, el
estudio realizado por Gmez et al, 2001 en el que
estimaron la produccin de forraje del teocintle pe-
renne, bajo diferentes fechas de corte en condiciones
naturales concluyendo que el teocintle perenne es un

factores biticos y abiticos y con la productividad en
general (Rincn G. et al., 2005).
Aunque existe poca investigacin de la variabilidad
gentica de poblaciones de maz que contengan ger-
moplasma de teoclintle y de su potencial uso como
lic
fuente viable de forraje para la produccin de ga-
nado y recomiendan continuar investigando su poten-
cial forrajero en condiciones naturales e intensivas de
manejo.
Estudios genticos

poblaciones base para la formacin de hbridos co-

merciales existen resultados positivos y alentadores.
En el trabajo realizado por Garca et al, 2002 se
estim el efecto de seis fuentes de teocintle en los
parmetros poblacionales (medias y varianzas) de
b
Los primeros estudios de genmica completa en plan-
tas superiores ofrecen la oportunidad de comenzar a
entender la evolucin molecular para iniciar el desci-
framiento gentico y evolutivo. Entender los genomas

variedades sintticas de maz, en varias generaciones de las plantas con flores (angiospermas) como el teo-
de recombinacin. Las poblaciones de teocintle fue- cintle y el maz, ha resultado difcil debido a que re-
ron seleccionadas procurando la representacin de presentan algunas de las arquitecturas genticas ms
Pu

la diversidad gentica conocida en Mxico basados
38 en la informacin disponible de morfologa, estudios
isoenzimticos, distribucin geogrfica y nudos cro-
complejas, tanto por la gran cantidad de genes como
por la alta proporcin de elementos mviles que pre-
sentan. En el maz estos elementos son muy abundantes

(McClintock, 1946) y contribuyen al gran tamao del
genoma. Se ha estimado que entre el 60 por ciento
y 80 por ciento del total del genoma del maz se en-
cuentra constituido por elementos mviles, alrededor
del 20 por ciento por elementos altamente repetitivos
y el 40 por ciento por elementos moderadamente re-
petitivos (Hake y Walbot., 1980); en un estudio pos-
terior se detall la dinmica de los elementos mviles
en la regin Adh1 (Alcohol dehydrogenase1), y se
estim que el 50 por ciento del genoma de maz est
constituido por familias de retrotransposones, que se
encuentran en esta regin y que su distribucin a lo
largo de los diferentes cromosomas es bastante uni-
forme (San Miguel et al., 1998).
La alta diversidad encontrada en el teocintle podra
explicarse con la teora de gentica de poblaciones,
los altos niveles de diversidad molecular son el pro-
ducto de factores como altas tasas de mutacin junto
con un tamao grande de poblacin efectiva, apa-
recen entonces nuevos alelos en una poblacin por el
proceso natural de mutacin, y la prdida aleatoria
nI
de estos alelos (deriva gentica) afectar a peque-
as poblaciones con mayor severidad que las gran-
des. Las razas de teocintle existen con cierto grado
de aislamiento, de esta forma se han producido razas
fisiolgicamente diferentes, con patrones morfolgios
oe
y ecolgico de nudos cromosmicos y diferenciacin
gentica (Wilkes, 1967; Wilkes 1977). Z. mays ssp.
parviglumis se ajusta a estos dos criterios: una alta
tasa de mutacin que se ha documentado en pas-
tos (Gaut et al.,1996), y el tamao de la poblacin
de esta hierba silvestre que histricamente ha sido
bastante grande. La distribucin del teocintle no es
ad
uniforme, igualmente varan los ambientes en los que
se han encontrado como, por ejemplo, variacin en
la extensin del ciclo de crecimiento, disponibilidad
de agua e intensidad de luz solar, condiciones que
tericamente favorecen el cambio gentico. Gaut et
al., 2000 en un estudio para explorar la variacin
lic
gentica a nivel de secuencia en maz y sus parientes
silvestres ha sugerido una historia evolutiva compleja
debido a algunas incongruencias entre las filogenias
obtenidas para diferentes genes, por ejemplo, en las
secuencias derivadas de plantas de diferentes loca-
b
lidades del teocintle Zea luxurians forman un grupo
muy bien definido con los genes glb1 y adh1 que se
encuentran cercanos en el cromosoma 1, pero en las
Pu
mismas plantas presentan secuencias ms parecidas
a la de otros taxa del gnero Zea para adh2 del
cromosoma 4, esto como consecuencia de diferentes
ca
tipos de seleccin natural y patrones de flujo gnico
que posiblemente sean comunes en las angiospermas 39
con polinizacin cruzada.
er
Otras investigaciones se han centrado en los loci im-
plicados en la la dramtica transformacin de una
planta silvestre en una especie cultivada. Con apo-
yo en tcnicas moleculares modernas, como es el uso
As
de mapas de ligamiento y el estudio de caracteres
cuantitativos (QTL), se ha identificado, por ejemplo,
un locus importante: tga1 (teosinte glume architectu-
re1) que controla el desarrollo de la gluma (cubier-
ta protectora que envuelve el grano en el teocintle),
(Dorweiler et al., 1993). Debido a que est cubierta
nfo
es muy dura hace muy difcil comer el teocintle, una
mutacin en este gen condujo a una cubierta ms sua-
ve y fue probablemente uno de los primeros objetivos
en la seleccin por los indgenas americanos durante
la domesticacin (Bukcler E y Stevens N, 2006). Esto
tambin ilustra el hecho de que la evolucin de una
nueva adaptacin puede ser gobernada por un locus
simple y que esa evolucin puede ocurrir en relativa-
mente pocas etapas amplias (Orr y Coyne, 1992). Un
segundo locus es tb1 (teosinte branched1), que dicta
una diferencia en la arquitectura de la planta, es de-
cir, el teocintle tiene un tallo erecto que se ramifica,
en el que cada uno de los brazos, las ramas late-
rales, portan las flores femeninas y culminan en una
flor masculina, y en el maz cultivado tiene entre las
hojas pequesimas ramas laterales que portan la flor
femenina, que despus de la fecundacin formar la
mazorca y la flor masculina se encuentra en la punta
del eje central de la planta.
En los ltimos 25 aos, se han hecho grandes avances
en el conocimiento de la diversidad gentica y en las
relaciones filogenticas del teocintle (Figura I) y sobre
Tripsacum
Z. diploperennis
Z. perennis
Z. luxurians
Z. nicaraguensis
Z.m.ssp. huehuetenangensis
Z.m.ssp. parviglumis
Z.m.ssp. mays
Z.m.ssp.mexicana
Figura I

M a y o
la distribucin natural en Mxico, Guatemala y Nica-
ragua (Doebley et al., 1984; Snchez et al., 1998;
Matsuoka et al., 2002; Doebley, 2004; Fukunaga et
al., 2005). El estudio del teocintle representa una
fuente de conocimiento para el estudio de la genti-
ca del maz, gentica cuantitativa, gentica molecular
de poblaciones y estudios evolucionarios del genoma,
adems de su importancia como potencial fuente de
As
genes en el mejoramiento gentico del maz. En el es-
tudio realizado por Fukunaga et al., 2005 donde se
utilizaron marcadores moleculares con el fin de escla-
recer las relaciones entre las diferentes subespecies
de teocintles, el anlisis filogentico indic que existe
una separacin entre los teocintles anuales de Mxico
nfo
en dos grupos que se corresponden en gran parte a
la subespecie Z. mays ssp. parviglumis y ssp. mexica-
na, aunque hay algunas muestras que representan ya
sea intermedios evolutivos o hbridos entre estas dos
subespecies (Figura J). Se corrobora la hibridacin o
introgresin entre algunos teocintes y el maz aunque
se produce en un nivel bajo y parece ms comn con
Z. mays ssp. mexicana.
nI
Southen Guerrero
Oaxaca
Central Balsas
(West)
oe
Central Balsas
(West)
Jalisco
Central Plateau
and Durango
Central Plateau
Central Plateau
ad
and Nobogame
Chalco and Puebla
Figura J
Con relacin al proceso de domesticacin del maz y
la evidencia gentica existente se han generado dos
teoras, la primera, en la determinacin de si el maz
lic
tuvo un origen multicntrico, producto de varias po-
blaciones de teocintles de diferentes regiones, teora
basada en patrones caractersticos de los ndulos
cromosmicos del maz y teocintle (Kato et al., 2005;
Kato., 1984)). La segunda, teora unicntrica pos-
b
tula que el maz es producto de un solo evento de
domesticacin (Matsuoka et al., 2002), basada en la
caracterizacin genotpica con marcadores molecu-
Pu
lares tipo microsatlite. La discusin no est cerrada
40 y se siguen aportando datos importantes con relacin
al origen del maz y su proceso de domesticacin.
ca
No. 201
Aunque la evidencia arqueolgica y paleontolgica
est lejos de completarse y los registros fsiles de
maz y teocintle han sido limitados, investigaciones
recientes llevadas a cabo por cientficos del Centro
er
de Investigacin y de Estudios Avanzados (CINVES-
TAV) han aportado nuevos datos relacionados con
el papel que jugaron los cambios ambientales hace
nueve mil aos en la transformacin inicial del teo-
cintle al maz; cambios ambientales debidos a las
concentraciones de metales pesados como Cadmio,
Plomo, Cobalto y Cobre que podran ser de origen
volcnico provenientes de un estallido del Nevado
de Toluca hace alrededor de 10 mil aos, aportando
as evidencias para la determinacin que el origen
del maz tuvo lugar en las cuencas de los afluen-
tes del ro Balsas, entre los estados de Mxico, Mi-
choacn y Guerrero.
El desciframiento del genoma del maz representa
un archivo de su proceso evolutivo, se ha puesto en
evidencia la importancia de los genes mviles y su
papel en la evolucin del genoma. Es la oportunidad
para entender la compleja naturaleza gentica de
la planta y sus parientes silvestres, como, por ejem-
plo, entender sus filogenias y las fuerzas evolutivas
que han operado para tener una amplia gama de
adaptaciones. De otro lado, con la informacin exis-
tente se podrn caracterizar los genes responsables
de resistencia a plagas y enfermedades, tolerancia
a sequa, en la captacin de nutrientes entre otros,
as como estudiar la respuesta al cambio climtico.
Aunado a toda esta informacin se hace necesario la
implementacin y desarrollo de nuevos esquemas de
mejoramiento gentico.
Conclusiones
La distribucin geogrfica de las poblaciones de teo-
cintle no es uniforme ni en Centroamrica ni Mxico,
y existen amenazas puntuales sobre las poblaciones
de teocintle, se necesitan entonces urgentemente pro-
yectos permanentes de monitoreo y programas de
conservacin in-situ con apoyos a la participacin de
agricultores locales.
De los diferentes estudios para dilucidar el origen del
maz, realizados por diversos grupos de investigacin
se concluye que el teocintle es el ancestro del maz
actual, siendo la especie ms cercana Zea mays ssp
parviglumis y que dicho origen podra haber sido en
la regin del Balsas en el estado de Guerrero.

El conocimiento y estudio de la diversidad del teocint-
le, tiene el potencial de brindar a los fitomejoradores
caractersticas agronmicas tiles en esta especie, que and population structure of teocintle. Genetics 169: 2241-
pueden ser utilizadas para mejorar al cultivo de maz.
Estudiar la naturaleza y la variabilidad presente en
las variedades criollas de maz y sus parientes sil-
vestres como los teocintles podran ayudar de igual
manera incrementar el conocimiento de los recursos
genticos y en la creacin de estrategias y/o metodo-
logas para su aprovechamiento y preservacin. Los
programas de recursos fitogenticos nacionales e in-
ternacionales necesitan establecer relaciones ms es-
trechas entre los fitomejoradores y los biotecnlogos,
para un uso ms efectivo de los genes poco conocidos,
presentes en los recursos genticos disponibles que
coadyuven a obtener la sustentabilidad y seguridad
agroalimentaria sin un deterioro del ambiente.
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En el artculo Una nueva herramienta para la caracteri-
zacin precisa y cuantitativa de la antocnosis del mango
de utilidad para fitopatlogos, productores y exporta-
dores, del Dr. Enrique Galindo Fentanes, publicado en
la revista Claridades Agropecuarias nmero 198, de fe-
brero de 2010, faltaron los siguientes reconocimientos:
Se agradece la participacin de Blanca Taboada en las
fases iniciales del proyecto. Se reconoce y agradece el
apoyo econmico del Fondo Mixto CONACyT-Gobier-
no del Estado de Veracruz (proyecto VER-2006-C01-
37632), as como a la Convocatoria 2008 de Apoyo
Para Investigadores Nacionales Para el Fortalecimien-
to de Actividades de Tutora y Asesora de Estudiantes
de Nivel Licenciatura (Proyecto CONACYT 42605) y
el apoyo tcnico de la M. en C. Celia Flores. K. Bal-
deras agradece la beca otorgada por el CONACyT
para el desarrolllo de su Maestra en Ciencias Bioqu-
micas. Agradecemos las facilidades otorgadas por el
Sr. Nicasio Cobo y su familia, para el evaluacin del
prototipo de evaluacin de antracnosis en su huer-
to de mango localizado en Chacaltianguis, Veracruz,
as como las facilidades logsticas proporcionadas
por el Ing. Raul Barrientos y la Sra. Mnica Molina.