Origen y evolucin

Crneos de primates. De abajo hacia arriba:

macaco, orangutn, gorila y humano mo-
derno. Foto Museo de Zoologa Compara-
da, Universidad de Harvard. Wikimedia
Commons

22
 ARTCULO

S Ivan Perez
Divisin Antropologa, Museo de La Plata

de los humanos
La historia de la divergencia
de los primates
El lugar de la especie humana en la
evolucin de la vida
Desde la antigedad, el origen y la evolucin de nuestra
especie han desvelado a investigadores de mltiples reas
del conocimiento. Asimismo, las diferentes religiones han
proporcionado y proporcionan explicaciones sobre nues-
tro origen y nuestra relacin con otros seres vivos.
En los ltimos tiempos, el tema ha ocupado el centro
de la reflexin de varias reas del conocimiento cientfi-
co, principalmente la antropologa biolgica, la paleoan-
tropologa, la primatologa y la biologa molecular. Son
disciplinas que abordan la evolucin de los grandes primates y la
divergencia de nuestra especie como parte de ese grupo.
Los primates son el orden de mamferos del que for-
man parte, entre otros, los humanos modernos y sus
ancestros extinguidos ms cercanos (vase el recuadro
Posicin taxonmica de los humanos y de los grandes
simios), y estn estrechamente relacionados con los roe-
dores y los conejos. Estudios recientes basados en datos
genmicos y paleontolgicos sugieren que los primates se
diferenciaron de los roedores y los conejos alrededor de
80 millones de aos atrs (figura 1). Luego, los primates
mismos se diferenciaron con el correr de los milenios: la
primera divergencia que nos interesa sealar se produjo
hace unos 45 millones de aos, cuando los monos del
Nuevo Mundo se separaron de los del Viejo Mundo. Ms
tarde, hace aproximadamente 30 millones de aos, ocu-
rri entre los segundos la divergencia de los gibones y de
los primates superiores u homnidos, grupo que comprende
a los grandes simios (orangutn, gorila y chimpanc) y a
los homninos (humanos y parientes cercanos extinguidos).
Este artculo procura guiar al lector en un recorrido de
la historia evolutiva de nuestra especie, iluminado por la
evidencia ms reciente tomada de estudios tanto del geno-
ma como de la morfologa de especies actuales y extingui-
das. El punto de partida es el grupo evolutivo o clado de los
primates homnidos. Algunas de las preguntas ms relevantes
que se plantean en el recorrido son: Qu divergencias

De qu se trata?

Los seres humanos (Homo sapiens) somos la nica especie viva del gnero Homo. Integramos el grupo
de los homnidos con los orangutanes, los chimpancs y los gorilas, grupo del que tambin formaron
parte otras especies extinguidas. Las relaciones entre todas ellas merecen ser revisadas a la luz de la
informacin gentica actualmente disponible.

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 ocurrieron en la historia evolutiva de grandes simios y los
homnidos? Cundo y dnde se produjeron? Qu cam-
bios en la morfologa y el comportamiento ocurrieron
durante la evolucin humana? Qu factores o procesos
condujeron a esas divergencias y, por lo tanto, son respon-
sables del origen de nuestra especie?
La divergencia del linaje humano de
los grandes simios
Desde la publicacin en 1859 de la obra de Charles
Darwin El origen de las especies, las ciencias biolgicas han dis-
cutido intensamente sobre el origen del linaje humano y
su divergencia de otras especies vivientes de primates que
reconocen con aquel un ancestro comn. En particular,
Posicin taxonmica de los humanos y los grandes simios
L as clasificaciones taxonmicas modernas son tiles para
comprender la evolucin de los organismos porque
suelen reflejar la historia de las especies que componen
cada grupo. Los seres humanos igual que sus cercanos
parientes los simios son mamferos placentarios, un grupo
que se diferenci hace ms de 200 millones de aos del
resto de los vertebrados, es decir, de los animales dotados
de columna vertebral. Los mamferos placentarios tienen
sangre caliente (tcnicamente, son homeotermos), pelos,
glndulas mamarias que producen leche y sus hembras
Separacin del linaje humano, 7,5 Ma
Separacin de los primates superiores, 15 Ma
Separacin de los homnidos y los gibones del resto
de los monos del Viejo Mundo, 30 Ma
Separacin de los monos del Nuevo Mundo
de los del Viejo Mundo, 45 Ma
Separacin de los primates de los
conejos y los roedores, 80 Ma
Figura 1. Esquema de las relaciones filogenticas o de parentesco evolutivo de los primates. Est basado en el genoma mitocondrial completo y muestra los momentos
en que ocurrieron las divergencias ms importantes que menciona la nota. Ma significa millones de aos atrs. Fuente: GenBank.
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se han centrado en las relaciones de parentesco evolutivo
entre los grandes simios (chimpanc, gorila y orangutn)
y el hombre actual.
Hasta aproximadamente fines de la dcada de 1980, las
hiptesis sobre relaciones de parentesco evolutivo entre
los primates se basaban en el anlisis de rasgos anatmi-
cos como las caractersticas del crneo o la dentadura (ver
recuadro Relaciones filogenticas y tiempos de divergen-
cia). Un problema de esos estudios es que distintos ras-
gos conducen a diferentes agrupamientos de las especies.
Algunos investigadores, por ejemplo, postularon que el
chimpanc, el gorila y el orangutn conforman un grupo
evolutivo emparentado divergente de los humanos, mien-
tras para otros las dos especies vivientes de chimpanc y
el hombre estn estrechamente relacionadas, en contraste
con el gorila y el orangutn que conforman dos ramas
ms distantes del rbol evolutivo.
llevan las cras durante un perodo relativamente prolongado
en el vientre, al cabo del cual las paren. Por lo ltimo, se los
llama vivparos. Un grupo de mamferos placentarios son los
primates; incluye a los prosimios (lemures y otros), los simios
(monos del Viejo y Nuevo Mundo) y los homnidos (orangutn,
gorila, chimpancs y humanos). Nuestra especie pertenece al
gnero Homo, que junto con los integrantes de varios gneros
extinguidos (Ardipithecus, Australopithecus, Kenyanthropus,
Orrorin, Paranthropus, Sahelanthropus) integra el grupo de
homnidos llamado homninos.
Chimpanc comn
Chimpanc pigmeo
o bonobo
Neandertal
Humano
Gorila
Orangutn
Gibn mejillas blancas
Gibn manos blancas
Gibn arbreo
Babuino
Macaco Rhesus
Macaco de Gibraltar
Mono tit comn
Conejo europeo
Ratn comn
Rata parda
 ARTCULO
A partir de 1990 se produjo un apreciable
avance de las tcnicas de la biologa molecular y
en la obtencin de datos genmicos. A diferen-
cia de los estudios morfolgicos, que permiten ALEMANIA Homo heidelbergensis
postular hiptesis muy dispares segn qu rasgo Homo neanderthalensis
morfolgico se elija, los anlisis genmicos su-
Homo antecessor
gieren un nico rbol de relaciones de parentes-
co basado en la informacin almacenada en las ESPAA
secuencias de ADN nuclear o mitocondrial. En el
caso comentado, la informacin genmica apoya
la hiptesis que vincula a chimpancs y huma-
nos, y aleja a ese grupo de gorilas y orangutanes.
La mencionada figura 1, que indica los resultados
de dichos estudios, se basa en anlisis del geno-
ma mitocondrial completo. Sahelanthropus tchadensis
CHAD
Los mismos estudios filogenticos sugieren
que la divergencia de los humanos de las espe- ETIOPA
cies de primates ms cercanas ocurri en fri-
Ardipithecus ramidus
ca, donde viven actualmente los gorilas y los
Homo sapiens Homo ergaster
chimpancs. Esta conclusin coincide con datos Homo rudolfensis
Kenyanthropus platyops
del registro fsil, en el que los paleontlogos Australopitecus anamensis
han encontrado en ese continente fsiles con Orrorin tugenensis Homo habilis
caracteres que relacionan a los humanos con los Paranthropus boisei KENIA
chimpancs. En la regin del Chad, en el frica Australopitecus afarensis
central, as como en Kenia y Etiopa, en el fri- Figura 2. Ubicacin
ca del este, han desenterrado numerosos fsiles geogrfica de los
hallazgos ms
TANZANIA
de especies que probablemente integraron el
linaje humano, entre ellas Sahelanthropus tchaden- tempranos de las
especies del linaje
sis, Ardipithecus ramidus y Orrorin tugenensis (figura humano, segn Wood &
2). Uno de los ltimos hallazgos, realizado en Constantino. En el punto
Chad, corresponde a un conjunto de individuos colorado se superponen Paranthropus robustus
en esta escala los Australopitecus sediba
de la primera de esas especies, para los que se
hallazgos de las Australopitecus africanus
estim una antigedad de entre 6 y 7 millones
especies consignadas en
de aos, es decir, seran muy cercanos al ances- SUDFRICA 0 1000km
ese color.
tro comn de nuestra especie y de los chim-
pancs, pues segn los estudios ms recientes la
divergencia de los humanos y de estos grandes
simios de su ancestro comn se habra produci- lo tanto, dichos fsiles hallados en el Chad indican la edad
do hace alrededor de 7,5 millones de aos. Por mnima de la aparicin en la Tierra de nuestro linaje.

Relaciones filogenticas y tiempos de divergencia

S e da el nombre de filogenia o filogentica a la historia

evolutiva de un grupo taxonmico, es decir, a las
hipotticas relaciones evolutivas o de parentesco entre
las especies. Esas hiptesis generalmente se representan
por un esquema con forma de rbol y proveen una buena
estimacin de los acontecimientos evolutivos del pasado
de un clado, entre ellos la sucesin de divergencias que
dieron lugar a las especies actuales y a sus inferidos
ancestros extinguidos. Tradicionalmente, la filogenia se
bas en los rasgos morfolgicos; en la actualidad, muchos
investigadores argumentan que es necesario apoyarse en
la gentica molecular para reconstruir la evolucin de esos
rasgos morfolgicos y poder fundamentar una filogenia como la
presentada en la figura 3.
Desde la dcada de 1990, los estudios de las relaciones
filogenticas se han renovado con el avance de las tcnicas de la
biologa molecular y con la obtencin de datos genmicos. Estos
datos se analizan hoy con el auxilio de mtodos estadsticos y
de complejos modelos matemticos sobre cambio de diferentes
regiones del genoma. Los ltimos permiten calcular los tiempos
de divergencia de las especies de manera conjunta con el
registro fsil.

Volumen 22 nmero 129 octubre - noviembre 2012 25

 Bpedo, cerebro grande Homo erectus
Bpedo, cerebro pequeo Homo ergaster

Cuadrpedo, cerebro pequeo Homo sapiens

Homo heidelbergensis
Homo neanderthalensis
Homo habilis
Australopithecus africanus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus
Australopithecus afarensis
Chimpanc
Gorila

8 6 4 2 0 Ma

Figura 3. Esquema de las relaciones filogenticas de algunos homnidos de frica. Est basado en informacin anatmica y muestra los ms importantes
cambios en la morfologa asociados con la evolucin del linaje humano. Las lneas y los nombres en azul corresponden a especies actuales; las dems estn
extintas. Ma significa millones de aos. Fuente: Gonzlez-Jos et al. y Wood & Constantino.

Divergencias dentro del propio Fsiles de homninos

linaje humano F siles de algunos gneros de homninos nombrados

en el texto. La lista no es exhaustiva y evita las arduas
discusiones sobre el nivel taxonmico (especie o gnero) de
Aunque el estudio de los primates vivientes arroja luz
sobre las relaciones de parentesco entre nuestra especie y muchos de los hallazgos.
las que le estn ms relacionadas, no permite compren-
Sahelanthropus tchadensis. Proviene de Koro Toro, en el
der la evolucin de nuestro linaje. Esto se debe a que las
Chad, y fue datado entre 6 y 7 millones de aos atrs. Tiene
especies ms cercanas a nosotros estn hoy extintas. Para
caractersticas similares a los chimpancs.
ello, la nica fuente directa de informacin es el registro
Ardipithecus ramidus. Encontrado en Awash Medio, en
fsil, del que se procura deducir cundo y cmo aconte-
Etiopa, y fue datado entre 4,5 y 5,7 millones de aos.
ci la divergencia entre nuestra especie y las ms estre-
Orrorin tugenensis. El primer espcimen de esta especie
chamente emparentadas con ella (vase recuadro Fsiles
fue desenterrado en Tugen Hills, en Kenia, y datado entre
de homninos).
5,6 y 6,2 millones de aos. Es morfolgicamente similar al
La figura 3 indica las relaciones de parentesco evo-
chimpanc, pero algunos anlisis sugieren que podra haber
lutivo entre integrantes de la familia de homnidos: el
caminado erguido.
hombre moderno (Homo sapiens), otras especies del g-
Australopitecus (anamensis, afarensis, africanus y sediba) y
nero Homo, varias especies de homninos de los gneros
Paranthropus (boisei y robustus). Hallados en Etiopa, Kenia,
Australopithecus y Paranthropus, los chimpancs (Pan troglodytes
Tanzania y Sudfrica, con edades entre 1,3 y 4 millones
y Pan paniscus) y los gorilas (Gorilla gorilla). El rbol de esa
de aos. Constituyen el primer registro indiscutible de
figura se obtuvo mediante anlisis morfomtricos de los
cambios anatmicos asociados con el caminar bpedo. Los
crneos, pero tambin refleja hiptesis basadas en otros
Paranthropus eran extremadamente robustos.
datos morfolgicos. Como se poda esperar, todas las es-
Homo (habilis, rudolfensis, ergaster, erectus, antecessor,
pecies de Homo estn emparentadas y tienen un ancestro
heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens). Los ejemplares
comn relativamente cercano; ms distantes (es decir,
ms tempranos fueron encontrados en Kenia, Tanzania,
con un ancestro comn ms lejano) estn los australopi-
Sudfrica, Espaa y Alemania, con edades entre algunos miles
tecos y parantropos, y ms lejanos an, los chimpancs
y 2,4 millones de aos. El crneo de todas estas especies
y gorilas.
es similar al del hombre moderno, y exhibe los cambios
Los nicos estudios genmicos sobre esas especies
anatmicos del esqueleto asociados con caminar bpedo.
fsiles han sido realizados sobre hombres de Neandertal,

26

para los cuales se ha secuenciado el genoma completo.
Ellos demostraron la relacin cercana de esa especie del
gnero Homo con la nuestra que se advierte en la figura 1.
La mayora de los restos fsiles ms antiguos de nues-
tros ancestros han sido hallados en frica, en Chad, Ke-
nia, Tanzania, Etiopa y Sudfrica (vulvase a la figura 2).
Adems de destacarse Sahelanthropus tchadensis, por ser cerca-
no al momento de separacin del linaje humano de los
chimpancs, de Tanzania y Kenia provienen los restos ms
tempranos de una especie ancestral cercana a la nuestra,
Homo ergaster, con una antigedad entre 1,5 y 1,9 millones
de aos. Otras especies ms recientes indicadas en dicha
figura, seguramente divergentes de nuestro linaje, como
Homo heidelbergensis (entre 100 y 600 mil aos) y Homo nean-
derthalensis (entre 30 a 200 mil aos), han sido desente-
rradas fuera de frica. Homo erectus es una especie de gran
inters en la evolucin de los homninos; su registro ms
temprano fuera de frica (del este de Asia) data de hace
aproximadamente 150 mil aos. Su vinculacin con nues-
tra especie es en estos momentos objeto de discusin.
Cambios en la morfologa y el
comportamiento ocurridos durante
la evolucin de los humanos
Los estudios genmicos han mostrado que existen
grandes similitudes genticas entre nuestra especie y
otras del mismo gnero, como Homo neanderthalensis, lo
mismo que con los restantes homnidos o grandes si-
mios. Pero estudios anatmicos llevados a cabo en los l-
timos 150 aos han destacado sustanciales diferencias en
la morfologa (vase recuadro Metodos para estudiar el
cambio morfolgico en la evolucin de los homnidos)
y en el comportamiento.
De particular inters para el anlisis de la evolucin
humana es que gran parte de los cambios observados en-
tre los homnidos han ocurrido aparentemente de mane-
ra asociada. Esos cambios pueden agruparse en los dos
ejes principales que indica la figura 3: la alteracin de los
miembros inferiores relacionada con la postura erecta y
locomocin bpeda, y la modificacin del tamao y la
forma del crneo, con el consecuente aumento del ta-
mao cerebral. Lo ltimo se vincula con un perodo ms
prolongado de crecimiento y maduracin, con el desa-
rrollo del lenguaje, con el uso de herramientas y con el
control del fuego. Aunque estos no son los nicos cam-
bios observados, son posiblemente los de mayor impor-
tancia para diferenciar a nuestra especie del resto de los
primates.
La anatoma del fmur el hueso superior de nuestra
pierna presenta caractersticas tpicas de un organis-
mo bpedo en especies tan antiguas como Orrorin tuge-
ARTCULO
nensis (unos 5,8 millones de aos atrs), el segundo en
antigedad de nuestros ancestros homninos, luego de
Sahelanthropus tchadensis. En Australopitecus afarensis tambin se
advierten muchas de las modificaciones anatmicas de
las extremidades inferiores que permiten el desplaza-
miento bpedo y son caractersticas de todas las especies
de Homo. A esas modificaciones anatmicas se agregan
evidencias encontradas en la regin de Laetoli, en Tanza-
nia, como huellas de pisadas de varios individuos que,
en la opinin de muchos investigadores, caminaban de
una manera muy similar a los humanos actuales. La fi-
gura 4 muestra tres esqueletos de australopitecos que
revelan grandes similitudes con la pelvis y la pierna de
nuestra especie.
Las figuras 5 y 6 muestran la compleja modificacin
de la estructura del crneo de los homninos, con una
mayor flexin de la base, la regin facial ms retrada y
un aumento en el tamao relativo y absoluto de la caja
cerebral. Esto se ha considerado de tal importancia que
generalmente se emplea para caracterizar al gnero Homo
y resolver la pertenencia a l de determinados taxones.
As, el tamao cerebral, que es de 400-500cm3 en Austra-
lopitecus afarensis, de 650-800cm3 en Homo habilis y de 800-
1200cm3 en Homo erectus, alcanza los 1400-1500cm3 en
nuestra especie Homo sapiens. Se piensa que a estas variacio-
nes correspondieron una mayor complejidad cerebral y
el desarrollo de formas ms eficientes de comunicacin,
particularmente el lenguaje articulado, lo mismo que un
comportamiento ms complejo y el desarrollo de la cultu-
ra propia de las especies ms recientes del gnero Homo.
Procesos y mecanismos
responsables de la evolucin del
linaje humano
Si bien en los ltimos aos se han registrado grandes
avances en nuestra comprensin del origen y la evo-
lucin de la especie humana, todava resta mucho por
conocer. El lugar de origen, el tiempo de divergencia
y el patrn de parentesco del linaje humano y del de
los otros grandes primates han sido intensamente dis-
cutidos desde finales del siglo XIX y estn relativamen-
te claros; las incgnitas subsistentes corresponden a
los factores o mecanismos responsables de los cambios
morfolgicos y del comportamiento de las diferentes
especies de homnidos.
Muchos de los cambios mencionados, lo mismo que
los episodios de divergencia, estuvieron asociados con
modificaciones en los ambientes ocupados por las es-
pecies en cuestin. A la luz de los estudios comparativos
de las especies actuales de primates, es posible dedu-
cir que el ancestro comn del linaje humano y de los
Volumen 22 nmero 129 octubre - noviembre 2012 27
Figura 4. Reconstruccin de esqueletos. Centro: un ejemplar de Australopithecus afarensis llamado Lucy, desenterrado en 1974 en Etiopa, que data de unos 3,2 millones
de aos atrs y mide unos 110cm de alto. Costados: dos ejemplares de Australopithecus sediba encontrados en Sudfrica en 2008, que datan de unos 1,9 millones de
aos atrs y miden unos 130cm. Fuente: Wikipedia.

Mtodos para estudiar los cambios morfolgicos en la evolucin de los homnidos

L os estudios morfolgicos de especies cercanas, como

las que integran la familia de los homnidos, consideran
principalmente diferencias de grado; por ejemplo, el crneo
humano y el de ambas especies de chimpancs estn
conformados por el mismo conjunto de huesos, pero difieren
en su tamao y proporciones. El estudio de esas variaciones
recurre a tcnicas denominadas morfomtricas, que registran y
confeccionan estadsticas de las diferencias de tamao y forma
de estructuras anatmicas. A partir de la dcada de 1980 las
tcnicas morfomtricas fueron revolucionadas por la aplicacin
de mtodos geomtricos basados en las coordenadas cartesianas
de puntos anatmicos (figura 6).

28

chimpancs vivi en una selva tropical, que tena hbitos
entre arbreos y terrestres, y que su dieta era rica en
frutas. Asimismo, se puede concluir que el posible pri-
mer miembro del linaje humano, Sahelanthropus tchadensis,
probablemente ocup un ambiente diferente. Por la fau-
na asociada con esa especie y por el contexto geolgico
en que vivi, se puede pensar que habit un ambiente
de bosques en galera, ms abiertos que la selva tropical,
y que esos humanos debieron ser menos arbreos y no
basar tanto su alimentacin en fruta.
Los ambientes abiertos tambin fueron caractersticos
de otras especies del linaje humano, como los australo-
pitecos y las numerosas especies del gnero Homo. En esta
historia debemos tambin prestar atencin a los cambios
ambientales que comenzaron a ser generados por los
propios humanos. Al ambiente natural se agregaron las
interacciones sociales, que adquirieron progresiva com-
plejidad, y sumadas a la transmisin de conocimientos
generaron lo que hoy conocemos con el nombre de cul-
1cm
ARTCULO
tura. El pensamiento antropolgico tradicional vio estos
cambios como responsables de la evolucin de los hom-
nidos, en particular de la del gnero Homo.
Si bien no se puede negar esta asociacin del am-
biente en que habitaron las especies de homnidos con
los cambios morfolgicos y de comportamiento que ex-
perimentaron, para la ciencia moderna una asociacin
no es prueba de causalidad. Muchos estudios recientes
sealan, adems, que el ambiente no fue el motor cen-
tral de esa clase de cambios. Se piensa que homninos
de diversas especies fueron capaces de explorar nuevos
ambientes impulsados por cambios debidos a otros me-
canismos, particularmente aquellos acaecidos durante la
vida de los individuos (tcnicamente, cambios ontogni-
cos). En esto nuestros conocimientos son an exiguos y
reclaman ms estudios. Estamos todava a cierta distan-
cia de comprender los factores y mecanismos que con-
dujeron la evolucin del linaje humano y generaron los
rasgos caractersticos de los humanos modernos.
Figura 5. Crneos de tres especies del linaje humano. De arriba a abajo: un humano moder-
no, un neandertal y un australopiteco. Fotos del autor.
Figura 6. Puntos anatmicos empleados para describir el contorno sagital de los homnidos
(imagen superior) y mallas de deformacin que representan variaciones de individuos del gne-
ro Homo. Ambas mallas tienen el mismo tamao pero varan en la posicin de cada punto. Fuen-
te: FL Bookstein et al., Cranial integration in Homo: singular warps analysis of the midsagittal
plane in ontogeny and evolution, 2003, Journal of Human Evolution, 44: 167-187.
Volumen 22 nmero 129 octubre - noviembre 2012 29