2.

METABOLISMO INTERMEDIARIO DEL RUMIANTE

f.i. Adriana David Hinesrroza *

" Jun Becerra Martlnez

2.1 GENERALIDADES

Los sistemas vivos se caracterizan por los permanentes cambios que

experimentan en su composicin qufmica. La mayora de las macromolcu-
lqs que se encuentran en los tejidos biolgicos son destrufdas y
reemplazadas por otras de formacin reciente, Tal destruccin, sin
embargo, no se produce de una sola vez sino que consiste en una secuencia
de reacciones, cada una de las cuales involucra pequeos cambios en la
molcula afectada, originando una serie de productos intermedios, los
metabofitos, que a su yez van a participar en la sfntesis de nuevas
molculas.

Este proceso es lo que se conoce como metabolismo incermediario o

intermedio y no solo pretende describir el recorrido metab6lico de una
molcula en particular despus de Ia digestin y absorcin, sino que trata
de explicar las interrelaciones entre molculas y los mecanismosque regulan
el flujo de los merabolitosa rravs de ellas.

* Zootecnista, M.V.Z. M.Sc. Programa Regional de lnvestigacin Pecuaria.

Ganado' de leche. CORPOICA, C.l. Obonuco. San Jun de Pasto,
Colombia. A.A. 339.
 t

Se puede afirmar que el metabolismo intermediario es bsicamente el

mismo en todos los mamfferos. En cuanto a los rumiantes, la gran diferen-
cia con los no rumiantes estriba en la cantidad de carbono que pasa por
determinadas vfas, debido a la mfnima absorcin neta de glucosa y a Ia
alta absorcin de cidos grasos voltiles (AGV).
4"

2.2 VIAS METABOLICAS BASICAS

El destino que toman las diferentes molculas una vez incorporadas al

sistema, sea para sintetzar un compuesto compleio a partir de compuestos
simples o para degradar una sustancia hasta su producto final, se ha
denominado vfa metablica y afin cuando todos los mamlferos necesitan
procesar los productos absorbidos a partir de la digestin de cHo, llpidos
y protefnas, es la naturaleza de Ia alimentacin quien define el patrn
bsico del metabolismo en los tejidos, es decir, las vlas metaMlicas que
utiliza principalmentecada especie.

Las grandes vfas del metabolismo son:

GLUCOGENESIS: Slntesis de glucgeno a partir de glucosa 6 fosfato'

GLUCONEOGENESIS: En sentido estricto es la sntesis de glucosa a partir

de compuestos de 3 4 carbonos; en sentido amplio
engloba tambin la sfntesis de glucosa y glucgeno
a Dartir de aminocidos.

GLUCOGENOLISIS: Degradacin de gluc6geno en glucosa 6 fosfato

que ser transformada en glucosa en el hlgado y
rin y lactato en el msculo.

GLICOLISTS: Degradacin de glucosa en cido pirvlco; en ta

gliclisis anaerbica el piruvato es transformado
a lactato y en la aerbica en acetil coenzima A
(ACoAd.
;
36.
It'
I
I
l
f LIPOLISIS: Degradacin de los triglicridos en glicerol y cidos
grasos, los cuales a su vez son degradadosen ACoA.

LIPOGENESIS: Sfntesis de cidos grasos a partir de ACoA y de

triglicridos a partir de cdos grasos y el glicerol
fosfato.

2.3 METABOLISMO ENERGETICO

Existen tres ciclos bsicos a travs de los cuales pasan los compuestos
precursores de energfa (Figura l). Ellos son: el ciclo glicolftico (Embden-
Meyerhof), el ciclo del cido tricarboxlico (ATC, Krebs o cido cftico)
y la fosforilacin oxidativa (sistema citrocromo). El primero es anaerbico
y se efecta en el citosol, mientras que los dos ltimos requieren oxfgeno
+ y tiene lugar en la mitocondria. Los puntos de entrada de las molculas
provenientes de los diferentes alimentos, son tambin distintos y las propor-
ciones relativas de estos nutrientes que entran en cada punto, dependen
del tipo de animal, de su estado fisiolgico y de la dieta recibida.

2.3.1 Acidos Grasos Voltiles.

En los no rumiantes la fuente principal de energla son los monosacridos:

glucosa, galactosa y fructuosa, los cuales son absorbidos a travs de la
mucosa intestinal. En el caso de los rumiantes, la celulosa (proveniente
de los alimentos fibrosos) y otras formas de CHO (azcares, almidones),
asf como las protefnas en gran parte son digeridas por los microorganismos
ruminales y transformados a los AGV (actico, propinico y butfrico).
Por tal razn, en estos animales y en menor grado en otros herbfvoro,
el metabolismo tisular se ha adaptado a utilizar cidos grasos de cadena
corta como sus fuentes principales de energfa'

Los AGV son absorbidos en su forma libre por el epitelio ruminal, en

diferentes proporciones. En una dieta a base de heno los Porcentajes

37.
 f'

i
GLUCO6ENO {

0_
GLUCOSA
(- acDosaRAsos
ALICEROL -t 1- onnoao*s/
VOLATILESDELA
FERMENIACION
MIOEIANA

AMINOACIOOS
LOS ACTDOSfRt
caRE0x,ueaTos
ACIDO (ard (ctcLoDE
PROPIONICODE KREBS.CrcLO OEL
LA FERMENIrc/pN
actDoctf .l
MreROBIAf.

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F'CURAI,CANNOCOITUN I FINALDELHEAEOLISHOENERAErcO.OIreRAHA
iNPLIFIaADOQUEI,UESTRA LOSCAMINOSQIJETOHANLA MAIAR
PARTE QUEPROVEEN
DE LAS NOLECULAS ENERE/,.AHEADAAUE
ESA ENERAnES EXTRAIDA.A'OE9ELOS.RE9PR'NCIa,LESACIoS
a) LocaLtzactot(
oxtDAT,vArv
rcu@Lttco, ATcY FosFoRtLActoN
DENTRODE LA Efiff.UCURA CELULAR.
Fuenr:,Moynqd et ol ' l98l .

3E.
l
$

sern: actico 65o/o,propinico 20olo,butlrico l2o/o f ottos como valrico,

isovalrico e isobutrico l; en tanto que al suministrar una dieta de 70%
de grano, las proporciones molares de acetato y propionato varfan a 40
y 37olorespectivamente. Una vez en el epitelio rumina[, parte de ellos
se transforman en diferentes compuestos y el resto pasa a la sangre portal
circulando como aniones neutralizados a pH sangulneo.

2,3.1.1 Butirato.

El butirato (Cn)es metabolizadoa cuerpos cetnicos, principalmenteaceto-

acetato y fj-hidroxibutirato, en un 80o/o a 90o/opor lo cual sus niveles
sangulneos son muy bajos. Sin embargo, en condiciones de movilizacin
de energfa a partir de las reservas corporales, como ocurre en hiponutricin
o cuando hay altas demandas de energa, los cidos grasos movilizados
del tejido adiposo son metabolizados por el hgado a (L + f3-hidroxibutirato),
el cual entra en la circulacin perifrica en cantidadesapreciables,pasando
a Ia mitocondria en forma de oxaloacetato y en seguida al ciclo del ATC
como ACoA, por accin de la B-hidroxibutira to deshidrogenasa. Bajo
condiciones de estrs o cuando se ha disminuldo la capacidad metablica
del organismo, se presentan niveles elevados de cuerpos cetnicos, dando
lugar a la entidad patolgica conocida como cerosls.

2.3.1.2 Acetato,

El acetato (C") es el AGV del retlculo-rumen que se absorbe en mayor

a cantidad y solo es usado por la pared ruminal como fuente de energfa,

pasandocasi en su totalidad al hfgado y de ste al torrente crculatorio
sin ser metabolizado, Por tal razn, presenta niveles sangufneoselevados.
Sin embargo, no todo el acetato presente en la sangre proviene de fuentes
ruminales, pues tambin se produce acetato de origen endgeno a partir
del metabolismo de otras sustancias, particularmente protelnas. El acetato
puede participar en la sfntesis de cidos grasos, en especial de la grasa
lctea, por carboxilacin a malonil CoA, o bien entrar al ciclo del ATC
como ACoA. a travs de condensacincon oxaloacetato.

.lo
2.3.2. Gluconeognesis.

La gluconeognesisincluye todos los mecanismos y vfas responsables de

convertir otras sustancias diferentes de tos CHO a glucosa o glucgeno'

Est bien establecido que el suministro de glucosa o' ms especlficamente,

el suministro de precursores de glucosa es de gran importancia en el meta-
bolismo de los rumiantes, en especial de aquellos que son alimentados
a base de forrajes fibrosos ricos en celulosa como sucede en los pafses
tropicales.

Las fuentes de carbonos para sintetizar glucosa en el proceso de gluconeo-

gnesis pueden ser: propionato de origen ruminal, aminocidos Slucognicos
no especfficos , en general, cualquier compuesto con los carbonos impares
como lactato, isocidos, valerato o Slicerol proveniente de llpidos sobre-
pasantes o de las reservas corporales. De hecho, cuando la alimentaci6n
a
es balanceada, las dos fuentes principales son el propionato y los aminoci-
dos (AA) glucognicos de la dieta, pero al llegar la ingesta a niveles por
debajo de Ias necesidades de mantenimiento, el glicerol proveniente de
las reservas grasas y los AA derivados de la protelna corporal se convier-
ten en los mayores aportantes para el proceso.

2.3.2,1 Gluconeognesisa partir del propionato (Cr).

Es el nico AGV a partir del cual se puede producir glucosa, constituyn-

dose en la principal fuente de este para el rumiante. El propionato aporta

los carbonos necesarios para producir del 30 al 60% de la glucosa san-
gufnea. An cuando la gluconeognesisse lleva a cabo fundamentalmente
en el hfgado, el hecho de formarse lactato en la pared ruminal indica
que la gluconeognesisa partir del propionato se puede iniciar en dicha
oared.

Es significativo, al respecto, que los niveles de lactato en la sangre perif-

rica son ms altos que los de propionato. Por otra parte, algunos autores

40. 3


(Krebs et al, 1963; Krebs y Yoshida, 1963; Newsholme y Gevers, 1967)

citados por Leng, sealan a la corteza renal como productor de apreciables
cantidades de glucosa a partir de la gluconeognesis,mientras que Kaneko,
(1989) considera que esa produccin es despreciable.

En el proceso de absorcin, cerca del 50o/ode propionato es convertido

en malato y lactato por Ia pared ruminal. El resto pasa al sistema portal
y alrededor del 80o/oes metabolizado a glucosa en el hlgado. La ruta
metab6lica comienza con la conversin de propionato a propinil CoA y
carboxilacin a metilmalonil CoA, seguido por un reordenamiento del
esqueleto de carbono a succinil CoA, esto en presencia de biotina y
vitamina B12 como se indrca en la siguientereaccin.

Propionato(Cr) + CoA Propionil CoA (Cr)

*

CO, Biotina ( V i t a m i n aB l 2 )
Metil malonil CoA (C)

Succinil Coa (C)

Como succinil CoA, los carbonos de proptonato entran al ciclo del ATC
y se transforman en oxaloacetato (Figura 2). En este punto, se8n Van
Soest, se pueden segurr varias rutas metablicas: a) conversin directa
a glucosa utilizando la va inversa del ciclo glicoltico, para 1o cual, como
el oxaloacetato no puede pasar a travs de la membrana mitocondrial,
t'
la succiniI CoA es convertda en malato, el cual si pasa a travs de dicha
membrana; posteriormente se transforma en oxaloacetato y finalmente
en fosfoenolpiruvato,el cual sigue la ruta inversa del ciclo, b) La conden-
sacin con ACoA para formar citrato y seguir en el ciclo del ATC y
c) Aminacin reductiva para formar aminocidosglucognicosno especfficos
como aspartato,glutamato y alanina,

41.
 I
l
t
1i

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1
I
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D MEflLMALoNtL'coA
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S\JCC|NtL'CoA

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OXALOACETATO f

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CIfRAO
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I
CEIOOLUTARATO
PIRUVATO <-> ALAN'NA
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naunA2. -;;;;i'iiiine r Ac'oosenAsos'
L^ cLucNEoeErYEs's
Fvcoto'voa so.st , t982 '

^.)
+
 a

2.3.2.2 Gluconeognesisa partir de aminocidos.

Los AA constituyen la segunda fuente en importancia para [a gluconeognesis.

t Existe controversia respecto al aporte de los AA, pues mientras unos autores
sugieren que, en la oveja, I I a 30o de la glucosa proviene de AA, otros
sostienen que solo I a 2o/o de la glucosa utilizada por la vaca de alta
produccin es arribulble a los AA y que, en estos animales, la oferta tanto
de AA como de glucosa es insuficiente en relacin a Ia demanda. Van
Soesc, por su parte, estima que si los AA aportan el 2oo/ode los requerimien-
tos de una vaca que produce 40 kg de leche, una tercera parte, de los
requerimentos de protena digestible para este nivel debern ser destinados
a gluconeognesis,mientras Leng indica que la gluconeognesisa partir
de AA en rumiantes puede variar ampliamente dependiendo de la nutricin
y del estado fisiolgico del animal. La cantidad absoluta de glucosa derivada
de AA es probablemente mayor en animales que absorben cantidades
elevadas de AA.

CUADRO I. DESTINO DE LOS ESQUELETOS DE CARBONO DE LOS

AMINOACIDOS MAS COMUNES

Glucognicos Cetognicos Glucocetognicos

A l a n i n a - Hl s t i d i n a Leucina Fenilalina
* Argi ni n-Me t ioni n a Isoleucina
Aspartico-Prolina Lisina
Cistlna-Serina Tirosina
G l i c i n a -t r e o n i n a Triptofano
Glutamico-valina

Fuente: Murray et al, 1988 (modificado)

43.

,
se realiza utilizando los
La gluconeognesisa partir de AA glucognicos I
o de la desaminacin I
esqueletosde carbono que quedan de la transaminacin
oxidativa. Estos esqueletosson incorporadosal ciclo
del ATC en diferentes l
puntos, como se observa en la Figura 3' En el Cuadro
I se Presentan ri
los AA glucognicosy lipognicos'

2.3.3 Lfpidos.

fuentes ms importantes de energfa

Junto con los CHO, constituyen las
como reserva'
para el organismo animal y adems, sirven al organismo
por carbono, hidr6-
energtica' An cuando estn formados como los CHO
que contlenen
geno y oxfgeno, debido a la mayor proporcin de hidrgeno
que la Producida Por
liberan una cantidad de energla 2,25 veces mayor
los CHO cuando son oxidados.

acumulados por el
Los excesos de energfa provenientes de la dieta son
forma de glucosa y lueSo
organismo anmal no rumiante inicialmente en
no puede transformar la
en forma de grasa. El rumiante, en cambio'
ATP-Citrotoliasa
glucosa en grasa debido a la ausencia de las enzimas
el citrato en
y NADP-malato deshidrogenasa responsables de desdoblar
respectivamente
oxaloacetato y malalo y de convertir el malato en Piruvato,
y butirato
(Figura 4) y por esta razn depende completamente de acetato
el rumiante se realiza
para la slntesis grasa. Et 90% de la lipognesis en
en el tejido adiposo.

2.3.3.1 LiPolsis.
produccin de ATP' @2 y
El catabolismo de los lfpidos culmina con la
A partir de la hidr6lisis de
agua! y la subsiguiente liberacin de calor'
glicerol y cidos grasos libres
trigticridos en el teiido adiposo, se liberan

(no esterificados).

44.
?

rt

a HEURA3. ESQUENADE LASWAS TETABOLICASp,.RA 0LUCONEOEENSS'9 E'V

EL HIOAN DERUHIANIES Y RELAC'ONDE PRECURSSORES
DE EL|.J@SA
PR0IiN'ENTESDELIRACTOACESNVOEN FORNAUSPON'9LE.
Frttrr . Lrng, f97O
A.A 6LUCOGENffi AA CEOCEN,COS
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IA CARENCIADE AT.PCITPArO LIASA Y DE NADP MAI.A:IODES'I'ORO'
esa sgfoAs cttl',AI'
oErAsA
(wa Y owtd.

46.
+
r

El glicerol es metabolizado por conversin a !-glicerol fosfato, el cual

a su vez es oxidado a hidroxiacetona fosfato y luego a glucosa que, al
3 ser catabolizada totalmente a CO" Y agua, da una produccin neta de
3E ATP.

Los cidos grasos de cadena larga (AGCL) forman un complejo con Ia

albmina srica y son transformados en forma hidrosoluble a los teiidos
donde son activados en el citoplasma a Acil-CoA y luego pasan a la
mitocondria donde son oxidados. Los cidos grasos por si solos no pueden
penetrar la mitocondria, por lo cual se requiere un mecanismo especial
de transporte, provisto por la carnitina, la cual reemplaza al CoA formn-
dose Acilcarnitina; junto con el CoA se difunde en la mitocondria mediante
0-oxidacin (Figura 5), proceso que efecta una oxidaci6n, separando dos
carbonos (acetato) a la vez, empezando en el extremo carboxilo del cido
con produccin de 5 ATP y acetil-CoA, el cual pasa al ciclo de Krebs.
El Acil-CoA se resintetiza y la carnitina regresa al citosol por difusin'
repitndose el proceso hasta remover todos los acetatos, degradando
completamente los cidos grasos de nmero par de tomos de carbono.
De lo anterior se desprende que un cido graso par puede producir tanta
energfa (ATP) como:

(# de carbono - 2) (5) (# de carbonosl ll2l - 2

que para el estearato(Crr) serla:

08-2) (5) l 8 ( 1 2 )- 2 146 ATP

Las dos 'uni'dades,que se restan al final de la ecuaci6n corresponden

tcji dos ATP qu se gastan) para activar el cido graso, el nmero t 2

47.
 *

LOS LIPIDOSY SU METABOLISTTO

ACIDO PALMIICO
ArP-..1
AMP11
coAsH a
ActL coAet
1\
FAD oxlDAcloN

FADH2
EfirotL coAI6)

Hzo H',DRATACION

a
L-H'DROX'L coAU6t

oxt0Ac,ot{

CETO,,'L coAU6t
*

I
ALC'CLDA'rc

PALI/-'I'CO'
AEIA'ONDAC'ON DEL AC,IDO
FIE)RA 5'
Fut" ' MoYsrd e' ol ' l98l '

48. i3


corresponde a los ATP que libera cada Acetl-CoA al ser oxidados

completamente en el ciclo de Krebs.

Cuando los cidos grasos son de nmero impar de carbonos, adems de

Acetil-CoA la oxidacin produce propionil-CoA, el cual es carboxilado
a metil-malonil-CoA y luego transformados a succinil-CoA, en presencia
de biotina y cianocabalamina(8,").

El acetato, butirato y cuerpos cetnicos absorbidosen el rumiante, tambin

estn disponibles para su metabolismo inmediato, el acetato se oxida por
el ciclo del ATC y rinde l0 ATP por mol, mienrras que el butiraro lo
hace por medio de CoA, rindiendo 25 ATP por mol.

2.3.3.2 Lipognesis.

Al reaccionar, deshidratndose, tres moles de cidos grasos con glicerol,

se produce grasa (triglicridos), que es la forma como se deDositan Ios
llpidos en el tejido adiposo.

Glicerol 3 cido graso triglicridos + 3HrO

Tanto e l glicerol como los cidos grasos deben ser activados por el ATp
antes de ncorporarsea los acilgliceroles.

El glicerol es activado a glicerol-3-fosfato por la enzima glicerocinasa,

pero esta enzima tiene baja acrividad en el rejido adiposo (y en el msculo),

por lo cual la mayora de glicerol-3-fosfato (glicerol activado) debe derivar-
se de un intermediario del sistema glicolftico, el fosfato dehidroxiacetona,
por reduccin con NADH, formando glicerol-3-fosfato en presencia de
glicerol-3-fosfaro deshidrogenasa.

La sfntesis de cidos grasos, se lleva a cabo en el tejido adiposo, hfgado

y glndula mamaria y es de dos tipos: a) Ia de novo que se realiza fuera

49.
 a

l6 tomos de carbono
de mitocondria para los cidos grasos de
la
que es intramitocondrial
(palmftico) y b) la denominada de elongacin
proceso consiste en el reverso
y sintetiza los de mayor tamao' Este
de la B-oxidacin, o sea la adicin de 2 carbonos
a la vez provenientes a
de la acetil CoA, con gasto de NADPH'

lipognesisse van incorporando

Los cidos grasos formados en el proceso de
triglicrido respectivo' el cual
uno a uno al glicerol, hasta constituir el
grasa subcutnea (50o)' grasa
pasa a formar parte del tejdo adiposo como
y en cualquier otra parfe
perirenal, membranas intestinales, grasa muscular
del cuerpo.

entre el proceso descrito

Shimada, indica que es necesario diferenciar
de triSlicridos postertor
para la sfntesis de cidos grasos y la reslntesis
a la absorci6n de los llpidos desde la mucosa
intestinal' pues dicha resfn- t
de monoglicridos por lo cual
tesis ocurre a partir oe la acilacin directa
utilizando de preferencia
no pasa por la formac6n de cido fosfatfdico'
cidos grasos de 16 Y 18 carbonos'

2.4 METABOLISMO DE PROTEINAS

para el
A diferencia de los CHO y llpidos que tienen vlas comunes
los aminocidos' componentes
desarrollo de su metabolismo cada uno de
para su degradacin y
primarios de Ias protefnas' tiene rutas separadas
muy complicado' El metabolismo *
sfntesis, circunstancla que hace su estudio
metabolismo de los AA' puesto
de las protefnas es fundamentalmente el
viva es su condensa-
que la reaccin mas lmportante de estos en Ia clula
esqueleto polipptido de las
cin covalente entre si para formar e[
nutricin protica se orienta
protefnas. Por esta razn el estudio de la
haca los aminocidos.

50.

{3


Las protefnas representan el l80 del peso somtico y son las principales
constituyentes de los tejidos blandos del cuerpo. Estn compuestas por
carbono, hidr6geno, oxfgeno y nitrgeno, este ltimo es una proporcin
constante, cercana al l6Vo. Adems algunas contienen azufre, f6sforo
y hierro. Se forman por la unin de aminocidos, los cuales se clasifican
en esenciales y no esenciales. Los aminocidos esenciales son aquellos
que no pueden ser sintetizados por el organismo; los no esenciales pueden
ser sintetizados a partir de otros AA o de los aminocidos contenidos
en la dieta. No obstante, la importancia metablica de estos compuestos
es independientede la condicin de esencial o no esencial.

La protefna de la dieta (exogena) es absorbida como AA en el intestino

y transportada al hgado y otros rejidos para su metabolismo, pudiendo
ser: a) utilizada, junro con la proveniente de fuentes endgenas(prote6li-
sis de tejidos y sustancias proticas del mismo animal), en Ia sfntesis de
protefnas corporales, enzimas, hormonas, porfirinas, purinas, pirimidinas
y algunas vitaminas, y b) catalizada para la producci6n de energfa.

2.4.1 Catabolismo.

El catabolismo de AA tiene lugar principalmente en hfgado, ri6n; el

mfisculo esqueltico no participa en este proceso. Despus de cubrir las
necesidades de biosntesis protica, quedan sobrepasantes de AA, estos
no son almacenados ni excretados como tales, sino que sufren desdobla-
mientos, los cuales pueden ser de dos tipos: a) descarboxilaci6n o prdida

del grupo carboxilo, con la formacin de CO, y aminas primarias y b)

prdida del grupo amino por rransaminacino por desaminacn.

2.4.1.1 Descarboxilacin.

La descarboxilacin o eliminacin del grupo -COOH por acci6n de

descarboxilasas, tiene una ocurrencia limitada en los mamfferos, pero
algunas de las reacciones que se presentan son de mucha importancia como

t 51.
 t

produccin de 5 hidroxitrip-
la descarboxilacin de 5-hidroxitriptofano' con
a partir de histidina en
tamina (serotonina),la produccn de histamina
los Drocesosalrgcos.

2.4.t,2 Transaminacin.
y mitocondria de la mayorla
La transaminacin tiene lugar en el citoplasma
de interconversin
de clulas corporales; es un proceso enzmtico
pierde su grupo s-amino'
aminocido-cetocido, mediante el cual un AA
reaccin requiere
para ser transferido al carbono f de un cetocido' Esta
a partir de la
indispensablemente de fosfato de piridoxal, sintetizada
en la transaminacin
vitamina 86. El cetocido que reacciona casl slempre
los AA se forma
es el !-cetoglutrico, lo cual indica que al degradarse
compuestos nitrogenados de
cido glutmico, que sirve como donador de
son alanina' arginina'
excrecin. Los AA que se degradan en esta forma
isoleucina' leucina'
asparagina, cido aspartico, cisteina, fenilalanina' I
los AA pueden
tirosina, triptofano y valina. Mediante la transaminacin
ser liberados de su gruPo NH"'

2.4.1.3 Desaminacln.
una reaccin enzimtica que
La desaminacin, definida por Shimada como
grupo amino del AA' es una ruta
resulta en la prdida o separacin del
en los correspondientes
secundaria para la conversin de L-aminocdos
Se produce en diversos
!-cetocidos y pueoe ser oxidativa y no oxidativa'
lugar tanto en el citoplasma
rejdos especialmente en el heptico y tiene
comn es el glutamato y la t
como en la mitocondria' El sustrato ms
Mediante este proceso'
enzima principal es la L-glutamico deshidrogenasa'
en el ciclo de la urea o para
el NH3 se puede liberar para ser excretado
ser utilizado en la transaminacin'

2.4.2 Sfntesis Protica

celular sobre la suPerficie

La sfntesis protica tiene lugar en el citoplasma
AA que f orman cada Protelna
de los ribosomas' donde la secuencia de los
,t
52.
 esta codificada por las bases, un cido ribonucleico. En esta sfntesis las
etapas de descarboxilacin, transaminacin y desaminacin cumplen un
papel impotante.

Maynard, indica que los AA son derivados de los cidos grasos de cadena
corta y contienen un grupo bsico amino (NHr) y un grupo carboxilo cido
(COOH). La uni6n de estos grupos se conoce como unin peptfdica y
el producto resultante es denominado residuo de AA. La adici6n secuencial
de muchos residuos de AA constituye la estructura primaria de la protefna
y es la base para una serie de pasos que culminan en la estructura
cuaternaria final que varla ampliamente entre protelnas.

Los AA necesarios para la sfntesis protica de las clulas se toman del

fondo comn de AA libres existentes en el plasma sangufneo, fondo que
i
es mantenido por los AA absorbidos del intestino y los provenientes del
metabolsmo.

2.4,3 Cclo del Nitrgeno.

El resultante del metabolismo de los AA, en lo que respecta al Srupo

amino, es la eliminacin del nitrgeno excedente, proceso que se cumple
por mecanismosdiferentes en las distintas especies. Asf, los peces excretan
amoniaco libre como producto fnal del catabolismo del nitrgeno y se
les denomina monotlicos; las aves excretan cido rico y se conocen
como uricotlicos; mientras que los mamfferos eliminan urea y comprenden
los llamados ureotlicos.

La urea se forma a partir del ion amonio y del CO, (actividados por Mg
y ATP) y del nitrgeno g-amino del aspartato, por la accin sucesiva de
un grupo especial de enzimas localizadas en el hgado, cuyo funcionamiento
combnado constituye el ciclo de Ia urea. A partir del hfgado, la urea
pasa al torrente circulatorio y parte va a los riones donde es excretada.

53.
 t

por Ia saliva en pequeas cantidades'

En los rumiantes' se etimina urea pueden
ureasa' razn por la cual no
Los mamlferos no producen Ia enzima
utilizar la urea como tat'

EnelcictodelaureaparticipanseisAA,deloscualesuno'elN-acetil-
c$
un
enzimtico ms que como )
glutamato, funciona como un activador
mientras
forman parte de las protelnas' \
intermediario; aspartato y arginina I
y argininsuccinato' no son constitu-
que los tres restantes, ornitina, arginina
metablica principal la slntesis
I
yentes proticos y tiene como funcin
de urea
parcialmente cfclico; la formacin
de urea, siendo un proceso
citrulina' argininsuccinato y arginina
permite la recuperacin de ornitina'
CO, Y asPartato sl son consumidos'
durante el mismo, pero el amoniaco'

(Figura 6)' cada una

El proceso est compuesto de cinco reaccones
a) En ra primera sintetiza cabamil-
catalizada por una enzlma diferente.
y en presencia de carbamil fosfatasa' f
fosfato a partir de amonio,CO, fosfato'
de los
mitocondria de ta clula renal
enzima que se encuenrra eri la
a partrr
b) La segunda reaccin es la slntesis de citrulina
ureotlicos. presente
por la enzima L-ornitincarbamilasa'
de carbomil fosfato, catalizada por
heptica' c) Luego se sintetiza argininsuccinato
en la mitocondria
en presencia de argininsuccinato-sintetasa'
la unin de aspartato y citrulina
reversible de argininsuccinato
d) La siguiente reaccin es el desdoblamiento
de argininsuccinasa' e) Finalmente
en arginina y fumarato por la acci6n debido
la arginina en ornitina y urea
se produce el desdobtamiento de
en el tejido heptico de los ureotlicos'
a la accin de la argtnasa' presente
de Ia arginina' La urea es eliminada
la cual hidroliza el grupo guanidfnico I
substrato a la segunda reacci6n'
por vla renal y la ornitina entra como
completndoseel ciclo'

ser' tanto
se deduce, Ia fuente de nitrgeno para la urea puede
Como
de AA como el grupo amrno
el amoniaco procedente de la degradacin partir
(reaccin 3)' EI carbono de la rea se obtiene a
del aspartato
del COr.

54,
 C

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t t.
 endergnico con gasto de tres
Es importante anotar que el proceso es
producida'
molculas de ATP por molcula de rea

)o.

r
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