RUMEN: MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS Y

MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

3a Edicin

Pedro A. Contreras y Mirela Noro

2010


Esta publicacin surge en el marco del proyecto

Consorcio Lechero FIA-CS-C-2004-1-P-002 M2P6
Cofinaciado por la Fundacin para la Innovacin Agraria (FIA)

Rumen: morfofisiologa, trastornos y modulacin de la actividad

fermentativa

ISBN: 978-956-332-778-6

Editores: Pedro A. Contreras y Mirela Noro

2010 by Imprenta Amrica Ltda.

www.iamerica.cl

3 Edicin septiembre 2010

2 Edicin enero 2009

1 Edicin septiembre 2008

Tiraje: 1.500 ejemplares

Se autoriza la reproduccin parcial de la informacin aqu contenida, siempre y

cuando se cite esta publicacin como fuente.

Contreras PA, M Noro. 2010. Rumen: morfosiologa, trastornos y modulacin de la

actividad fermentativa. 3 ed. Valdivia: Amrica. 135p.

PRESENTACIN

El Consorcio Lechero nace para que en una organizacin comn, los

productores, la industria, las empresas de servicios y las entidades dedicadas
a la investigacin acadmica y productiva, converjan para trabajar hoy
pensando en el futuro. Por ello, el Consorcio Lechero surge con el propsito
de ser un engranaje distinto en la cadena: un articulador de los esfuerzos que
se realizan en materia de competitividad y sustentabilidad del sector lechero.

El Consorcio se preocupa de trabajar para enfrentar los desafos del futuro,

brindando las herramientas para consolidar al sector lcteo chileno como un
actor relevante en un mercado globalizado. Se plantea como un actor
innovador, que apoya, utiliza, complementa y forma alianzas con entidades
existentes, de manera de no duplicar esfuerzos.
Este libro, Rumen: morfofisiologa, trastornos y modulacin de la
actividad fermentativa es producto de las actividades realizadas en el marco
del proyecto FIA-CS-C-2004-1-P-002 M2P6 Informacin base sobre la
presentacin y caractersticas de las alteraciones metablico-nutricionales en
el rebao lechero nacional: sistema de diagnstico, control y deteccin
temprana de situaciones de desbalances nutricionales y parte del
compromiso, y del aporte concreto del Consorcio al pas, al estudiante y al
profesional en su quehacer diario, entre muchos que seguirn.

Nuestro agradecimiento a todos quienes trabajaron en la realizacin de

este libro y a la Universidad Austral de Chile, ya que junto a esta institucin y
personas, el Consorcio Lechero pone este libro a disposicin de los
profesionales y tcnicos de la cadena lctea para conocer y comprender
mejor el mundo ruminal, mantener su estabilidad ambiental y as aumentar la
eficiencia productiva de nuestros bovinos.

Camila Vargas Schmauk, MV

Coordinadora rea Transferencia
Tecnolgica y Difusin
Consorcio Lechero

PROLOGO

Este libro es la tercera edicin de la recopilacin de los trabajos escritos

por los expositores del curso de Educacin Continua, de la Facultad de
Ciencias Veterinarias de la Universidad Austral de Chile, titulado Rumen:
morfofisiologa, trastornos fermentativos y modulacin de la actividad
fermentativa, y hemos decidido mantener para el libro el mismo ttulo, cuya
versin actual ha incorporado nueva informacin con la inclusin de otros dos
trabajos, que abordan aspectos relevantes para entender el funcionamiento
del rumen.

Entre los herbvoros, los rumiantes domsticos o salvajes son los ms

importantes para el ser humano, ya que consumiendo forrajes, le
proporcionan productos de alto valor nutricional.

La familia de los bvidos son rumiantes, y tienen adems una

caracterstica en comn: su estmago. En la etapa adulta tienen cuatro
compartimentos gstricos: rumen, retculo, omaso y abomaso. El rumen es el
primero de los cuatro compartimentos y el retculo el segundo, sin embargo
desde el punto de vista funcional se considera al rumen y retculo como una
sola unidad, por lo que se habla del Complejo Retculo-Rumen. En este libro y
como expresin simplificada se usa la palabra Rumen para referirse al
complejo sealado.

Los rumiantes utilizan con eficiencia los forrajes aprovechando

especialmente la celulosa, aunque tambin pueden utilizar granos. Para
mantener la eficiencia productiva requerida por el hombre, se han diseado
diferentes estrategias o procedimientos de alimentacin. Los que por lo
general son un desafo para la estabilidad del ambiente ruminal, la poblacin
de microorganismos ruminales, sus capacidades fermentativas y la
produccin de compuestos finales de utilidad para el animal.

 Los escritos de este libro son producto del esfuerzo de expertos que han
centralizado su trabajo en el rumen, primeramente para describir aspectos
morfolgicos, cinticos, las caractersticas del ambiente ruminal, los procesos
metablicos de los hidratos de carbono, protenas, lpidos y posteriormente,
para describir las alteraciones fermentativas ms frecuentes, los
procedimientos diagnsticos y las estrategias para modificar la fermentacin
ruminal en vacas.

Estamos conscientes que hay otros aspectos interesantes que no han sido
incluidos, pero era necesario iniciar el trabajo conjunto de expertos, cuyas
opiniones permitan motivar el estudio, la investigacin y orientar el trabajo de
los interesados en el tema.

Como editores, expresamos nuestros agradecimientos a los autores por su

colaboracin, aceptando escribir el trabajo en un nmero muy limitado de
pginas, ya que no pretendemos un escrito enciclopdico sino que aportar
una sntesis que puede ser til para el estudiante, el profesional y al productor
de leche, en su trabajo cotidiano.

P. A. Contreras y M. Noro

Editores

AUTORES

Ren Anrique G., Ing. Agr., M.Sc., Ph.D. Instituto de Produccin Animal, Facultad de
Ciencias Agrarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Pedro A. Contreras, M.V., M.Phil., Instituto Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de

Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Ricardo Chihuailaf V., M.V., Mg.Sci., Dr.Cs.Vet. Instituto Ciencias Clnicas Veterinarias,
Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

M. Soledad Espndola G., M.V., M.Sc. Divisin Agropecuaria-Nutricin Animal, Colun

Ltda, La Unin, Chile.

Luis Latrille, Ing. Agr., M.Sc., Ph.D. Instituto de Produccin Animal, Facultad de Ciencias
Agrarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Mirela Noro, M.V., Dr.Cs.Vet. Instituto Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de

Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Rubn Pulido, M.V., Ph.D. Instituto Ciencia Animal, Facultad de Ciencias Veterinarias,
Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Pilar Seplveda, M.V., Mg. Sci. Instituto Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de
Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Nstor Tadich, M.V, Ph.D. Instituto Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de Ciencias
Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Leonardo Vargas P., M.V., Dr. Med. Vet. Instituto de Farmacologa, Facultad de Ciencias
Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Fernando Wittwer M., M.V., M.V.Sc. Instituto Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de
Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

CONTENIDO

Morfocintica Ruminal ......................................................................................................... 1

Leonardo Vargas

Ambiente Ruminal y Microorganismos .............................................................................. 13

Pedro A. Contreras

Metabolismo Ruminal de los Hidratos de Carbono ........................................................... 25

Ren Anrique

Metabolismo Ruminal de las Protenas ............................................................................. 37

Rubn Pulido

Metabolismo Ruminal de los Lpidos ................................................................................. 47

Luis Latrille

Dinmica del Nitrgeno Amoniacal y pH Ruminales en Vacas a Pastoreo ...................... 61

Rubn Pulido

Meteorismo Ruminal .......................................................................................................... 69

Ricardo Chihuailaf

Acidosis y Alcalosis Ruminal ............................................................................................. 81

Mirela Noro y Pilar Seplveda

Alteraciones Podales derivadas de Trastornos Fermentativos ......................................... 94

Nstor Tadich

Anlisis del Lquido Ruminal como Ayuda Diagnstica en Alteraciones en el

Rumen ........................................................................................................................ 102
Fernando Wittwer

Diagnstico de Alteraciones cido-Bsicas Ruminales en Vacas Lecheras a

Pastoreo Mediante Ruminocentesis Dorsal ............................................................... 111
Mirela Noro, Ricardo Chihuailaf y Fernando Wittwer

Alternativas que Permiten Modificar la Fermentacin Ruminal en Vacas Lecheras ...... 119
M. Soledad Espndola

RUMEN: MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

MORFOCINTICA RUMINAL

Leonardo Vargas P., M.V., Dr.Med.Vet.

Anatoma Veterinaria, Instituto de Farmacologa, Facultad de Ciencias Veterinarias,
Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: lvargas@uach.cl

Introduccin cavidad abdominal, situado

principalmente al lado izquierdo del
Para referirnos al rumen, se le debe
plano medio, si bien puede desplazarse
considerar como un componente del
hacia el lado derecho, especialmente en
estmago, el cual en los rumiantes est
sus porciones ms posteriores,
conformado por el Proventrculo que
dependiendo del grado de replecin. El
involucra al Retculo, Rumen y Omaso.
retculo es de ubicacin ms craneal, en
Funcionalmente se considera al rumen y
contacto con el diafragma. El omaso se
retculo como una sola unidad, por lo
ubica hacia la derecha, en tanto que el
que se habla del Complejo Retculo-
abomaso se sita sobre la pared
Rumen. El otro componente es el
abdominal ventral, ubicado bajo el
Abomaso o estmago glandular. El
retculo y el rumen, para flectarse hacia
estmago corresponde a la mayor
el lado derecho. (Figuras 1 y 2).
dilatacin del tubo digestivo, dispuesto
para efectuar los procesos metablicos
propios de la digestin microbiana y
qumica.

Aspectos anatmicos

Situacin Figura 1. Vista lateral izquierda del abdomen

El estmago se extiende desde el
esfago cranealmente, hasta el inicio
del duodeno a nivel de ploro. En
volumen ocupa casi el 75 % de la
(Popesko 1979).
Conformacin
Externamente las distintas porciones
presentan una divisin manifiesta, dada

1
Morfocintica ruminal

por surcos o constricciones, e

internamente por caractersticas propias
de la mucosa. Se define al estmago del
bovino como multilocular o policavitario
por sus cuatro compartimentos, y se
considera como compuesto porque
presenta una parte aglandular (Retculo-
Rumen, Omaso) y una parte glandular
(Abomaso).

Figura 3. Corte transversal por el rumen,

con vista a la desembocadura esofgica
(Popesko 1979).

Estructura

La conformacin de las paredes del

Figura 2. Vista derecha del abdomen
(Popesko 1979). estmago en general y del rumen en
particular, est determinada por la
Existen internamente orificios de
presencia de tres capas de
comunicacin entre las partes, que
caractersticas propias, las cuales,
reciben los nombres de Orificio rmino-
desde la ms externa hacia el interior,
reticular (comunicacin entre rumen y
corresponden a: capa serosa, capa
retculo), Orificio retculo-omasal
muscular y capa mucosa.
(comunicacin entre retculo y omaso) y
Orificio omaso-abomasal (comunicacin Capa o tnica serosa. Representa al
entre omaso y abomaso). Internamente revestimiento peritoneal que recubre
tambin se encuentran Surcos, tales completamente al rgano, con la sola
como el Surco ventricular, el cual es excepcin de aquellas reas donde se
dividido por los orificios en Surco fija ntimamente al diafragma. La
reticular, Surco omasal y Surco membrana serosa corresponde a un
abomasal (Figura 3). epitelio simple, con actividad secretora

2

que protege y permite humectar las
superficies que reviste, permitiendo as
un fcil deslizamiento de las vsceras
abdominales. Este revestimiento seroso
se contina proyectndose en los
pliegues que se desprenden del rumen y
que van a constituir el Omento mayor.
Tnica muscular. Es ms compleja, ya
que presenta en su composicin la
presencia de fibras longitudinales,
circulares y oblicuas que se disponen de
manera variable segn la zona ruminal,
para as permitir la motilidad gstrica
caracterstica de los rumiantes.
Tnica mucosa. Corresponde al
revestimiento interno del rumen que se
presenta distinto de los otros
compartimentos del estmago rumiante.
La mucosa ruminal se caracteriza por la
presencia de vellosidades que permiten
establecer el contacto con el contenido
ruminal, sea ste el alimento contenido,
la flora microbiana, como tambin los
productos del metabolismo ruminal. Se
debe recordar que la mucosa ruminal es
aglandular, es decir, no produce
secreciones a incorporar al contenido,
pero s es manifiesta su capacidad de
absorcin que permite captar productos
del metabolismo e incorporarlos al
torrente circulatorio. Tambin es preciso
mencionar que en aquellas zonas donde
Leonardo Vargas
externamente se presentan los surcos
ruminales, internamente estn
representados por los pilares ruminales
(sern explicados ms adelante) los
cuales se evidencian desprovistos de
vellosidades y que concentran en su
interior abundante actividad contrctil
que facilitan la motilidad gstrica.
Capacidad
La capacidad ruminal es variable
segn raza y tamao, de 100 a 150
litros en adultos. Para el retculo-rumen
esta capacidad es de 110 235 lts,
representando un 84% de la capacidad
total del estmago. A su vez el abomaso
tiene una capacidad de 10 20 L.
Hay notables variaciones, tanto en
forma como en capacidad, de los
distintos compartimentos gstricos,
segn la edad del animal. Esto va
cambiando en los primeros das,
semanas, meses. Especialmente
notables son los cambios de tamao de
rumen y abomaso, en funcin de su
cambio de condicin alimentaria desde
lactante a rumiante.
En el recin nacido el retculo-
rumen corresponde
aproximadamente a la mitad del
abomaso en volumen (0,7 : 2,0 L).
A las 8 semanas son de similar
tamao.
3
Morfocintica ruminal
A las 12 semanas el retculo-rumen
corresponde al doble de capacidad
que el abomaso.
A las 16 semanas (4 meses) el
retculo-rumen es cuatro
mayor que el abomaso.
Alrededor de los 18 meses de vida
se alcanza la capacidad definitiva,
con una proporcin de 9 : 1.
Se debe dejar en claro que el
retculo-rumen nunca se usa o llena en
toda su capacidad.
Funciones
En el adulto, involucra la realizacin
de procesos de tipo fsico, qumicos y
biolgicos. Al interior del retculo-rumen
hay bacterias y protozoos, que junto con
los procesos de almacenamiento,
fermentacin, regurgitacin,
remasticacin e insalivacin, facilitan la
digestin del alimento para que contine
hacia el omaso y abomaso.
En el lactante, la
directamente desde la desembocadura
del esfago hacia el abomaso a travs
del surco ventricular (mal llamada gotera
esofgica), sin depositarse en el rumen.
Conformacin externa
Para hacer una
adecuada de esta porcin anatmica, es
4
preciso considerarla desde un punto de
vista funcional y es por ello que se hace
necesario referirse a ella como el
complejo Retculo-Rumen (Figura 4).
veces
Retculo
Es la parte menor del conjunto
retculo-rumen y es el de ubicacin ms
craneal. En su conformacin externa se
describe la presencia de dos caras, dos
curvaturas y un fondo:
Cara diafragmtica. Es convexa, en
contacto con el diafragma, hgado y se
proyecta hacia el rumen.
Cara visceral. Es aplanada y toma
contacto con el atrio ruminal.
Curvatura mayor: Hacia la izquierda y
ventralmente.
Curvatura menor: Hacia la derecha y
algo dorsalmente.
Fondo del retculo. Es redondeado y
leche pasa est en contacto con el diafragma y
proyectado hacia el cartlago xifoides.
En general se relaciona hacia la
derecha con el lbulo izquierdo del
hgado, el omaso y abomaso. A la
izquierda con el diafragma y
descripcin variablemente, con el extremo ventral
del bazo.
 Leonardo Vargas

izquierdo, aorta abdominal, vena cava

caudal y tero.

Curvatura dorsal. Se encuentra contra el

diafragma y musculatura del techo de la
cavidad abdominal hasta la cuarta
vrtebra lumbar.

Curvatura ventral. Sigue la convexidad

del piso de la cavidad abdominal.

Extremo craneal. Es redondeado e

incluye la continuidad del retculo-
rumen.

Extremo caudal. Tiene relacin con el

intestino, tero y la vejiga.

La divisin de la superficie externa

est determinada por la presencia de
Figura 4. Vista izquierda y derecha del surcos:
rumen (Popesko 1979).
Dos surcos longitudinales. Izquierdo y
Rumen derecho que recorren las respectivas
El rumen es una formacin sacular, caras ruminales.
ovoidea que presenta dos caras, dos
Dos surcos transversos. Craneal y
curvaturas y dos extremos:
caudal, de carcter profundo y que
Cara parietal. Es convexa, ubicada al dividen los extremos respectivos.
lado izquierdo del plano medio. Toma
Estos cuatro surcos, al estar
contacto con el diafragma, pared
conectados entre s, delimitan la
abdominal izquierda, piso del abdomen
formacin de dos sacos: un saco dorsal
y bazo.
del rumen, ms largo y a la izquierda del
Cara visceral. Ubicada hacia la derecha plano medio; y un saco ventral del
del plano medio. Toma contacto con el rumen, ubicado ms hacia la derecha
hgado, intestino, pncreas, rin del plano medio.

5
Morfocintica ruminal
El surco transverso
establece externamente la separacin
entre el atrio ruminal y el receso ruminal
(saco ciego ventral craneal). El retculo
se comunica con el atrio ruminal, que es
parte del gran saco dorsal del rumen.
El surco retculo-ruminal demarca la
separacin del retculo y el rumen. El
surco transverso caudal, en la parte
posterior del rumen, permite establecer
la separacin de los sacos ciegos
caudodorsal y caudoventral.
El rumen presenta otros surcos que
dividen su superficie, stos son:
Surcos coronarios dorsal y ventral. Se
originan del extremo caudal de los
surcos longitudinales y permiten
delimitar los sacos ciegos
mencionados.
Surcos accesorios izquierdo y derecho.
El izquierdo est proyectado sobre el
saco dorsal y abarca poco trecho. El
derecho es ms desarrollado y la zona
comprendida entre l y el
longitudinal derecho se denomina Insula
ruminal.
En general en los surcos se alojan
vasos sanguneos, vasos linfticos,
ndulos linfticos, nervios y grasa, que
recorren el sistema digestivo.
6
craneal Conformacin interna
Retculo-rumen
En la primera porcin, prximo a la
unin del retculo con el atrio ruminal,
existe una hendidura de 2 a 3 cm de
longitud que corresponde a la llegada o
terminacin del esfago a travs del
cardias. Una vez dentro del retculo-
rumen, el espacio total se divide en
cuatro cavidades; cavidad del retculo,
del atrio ruminal, del saco ruminal dorsal
y del saco ruminal ventral. Entre las
cavidades del retculo y del atrio se
encuentra el pliegue retculo-ruminal y la
comunicacin entre ellas se realiza a
travs del orificio retculo-ruminal. La
cavidad del saco ventral contiene el
receso ruminal (Figura 5).
antes
Figura 5. Proyeccin del interior del retculo-
surco rumen (Popesko 1979).
Las divisiones internas estn
determinadas por la presencia de los
pilares ruminales, que son pliegues o
engrosamientos de la pared por
acmulo de fibras musculares lisas.
Estos pilares, externamente
 Leonardo Vargas

corresponden a los surcos ruminales, principal, la A. celiaca (impar), irriga el

as tenemos:
Pilar longitudinal derecho.
Pilar longitudinal izquierdo.
estmago, bazo e hgado, mediante sus
ramas A. gstrica izquierda, esplnica y
heptica, respectivamente.

Pilar craneal. Se contina caudalmente Drenaje venoso. La sangre que sale del

por ambos lados por los longitudinales. estmago, bazo, intestino y pncreas,
llega al hgado por la va del sistema
Pilar caudal. Ms horizontal, que
porta heptico, antes de regresar a la
delimita los sacos ciegos caudales.
circulacin general venosa (V. cava
Pilares coronarios. Dorsales, que no se caudal). La sangre drenada desde el
unen entre s y ventrales, que delimitan estmago va a llegar a la Vena porta
cranealmente los sacos ciegos heptica, que penetra al hgado e
ventrales. inmediatamente se arboriza en venas de

La comunicacin entre el saco dimetro cada vez mas pequeo, hasta

ruminal dorsal y ventral est terminar en los sinusoides hepticos

determinada por el espacio que queda (red capilar del hgado). De los capilares

entre los pilares craneal, caudal y hepticos se forman las venas

longitudinales, constituyendo el Anillo hepticas, que tributan directamente en

ruminal que juega un rol importante en la vena cava caudal.

la motilidad gstrica.
Drenaje linftico. Desde el rumen se
La mucosa ruminal es de una inician a nivel de los capilares linfticos
coloracin plida pero que con la accin que se distribuyen por gran parte de la
de los pigmentos vegetales adquiere un pared ruminal y que convergen como
color marrn (excepto en los pilares). En vasos aferentes hacia pequeos
el rumen hay papilas desarrolladas de ndulos linfticos (Lnn), ubicados en
forma y tamao variables. relacin a los surcos ruminales. stos
corresponden a los Lnn atriales,
Irrigacin
ruminales derechos (los ms
Circulacin arterial. Hacia la cavidad abundantes), izquierdos, craneales y
abdominal es provista por la A. aorta otros ms pequeos, todos ellos
abdominal y sus ramas. El tronco pertenecientes al Centro linftico celaco

7
Morfocintica ruminal
cuyos vasos eferentes se dirigen hacia
el Tronco gstrico, o al Tronco visceral,
o bien, directamente a la Cisterna del
quilo que lo conducir hacia
circulacin general.
Inervacin
Inervacin parasimptica. La inervacin
es provista por el Sistema Nervioso
Autnomo, representado a este nivel por
el N. vago (X par craneano), uno de los
ms largos del organismo, llevando
fibras parasimpticas al corazn,
pulmones y vsceras abdominales. A
nivel abdominal accede a travs de los
troncos vagales dorsal y ventral que
ocupan las respectivas posiciones en
relacin al esfago, a su paso por el
hiato esofgico, para luego distribuirse
hacia las diversas porciones de las
vsceras abdominales.
Inervacin simptica. La inervacin
simptica llega a travs los nervios
constituyentes de la cadena
laterovertebral que acceden a la cavidad
abdominal a travs del hiato artico y
de ah se desprenden los nervios
esplcnicos, que llegan a la Arteria
celaca, constituyendo el plexo celaco,
alcanzando hasta las vsceras que ella
irriga, incluido el rumen.
8
Aspectos sobre motilidad gstrica
en bovinos
El retculo debe ser considerado
la como el rector o marcapaso de la
motilidad del retculo-rumen, como
tambin del estmago en su totalidad. El
ciclo de movimientos del retculo-rumen
puede considerarse bsicamente
compuesto por una contraccin bifsica
del retculo- una contraccin sigue a
otra- seguida por una contraccin del
saco dorsal del rumen, y por ltimo, la
contraccin del saco ventral del rumen,
pudiendo repetirse las dos ltimas.
La motilidad se puede explicar, en
forma ms detallada de la siguiente
forma:
1. El ciclo retculoruminal se inicia con la
contraccin bifsica del retculo y del
pliegue retculo-ruminal, cuyo resultado
es la reduccin de la capacidad del
retculo. La consecuencia de esto es
que casi todo su contenido se desplaza
-pasando sobre el borde del pliegue
retculo-ruminal- al interior del atrio
ruminal, cuya capacidad se encuentra
aumentada por la relajacin de l en ese
momento.
2. El extremo ventral del atrio ruminal
avanza en sentido ventrocraneal,
ocupando el espacio dejado por el
 Leonardo Vargas

retculo mientras dura su contraccin. formar claramente un anillo. Como

Los bolos alimenticios deglutidos, que consecuencia de ello la masa slida del
llegan al retculo, son forzados desde el saco dorsal es estrujada y rotada
retculo al atrio ruminal, ya que el lentamente, permitiendo que las
primero se encuentra contrado. partculas pequeas se desprendan de
la masa slida para pasar al saco
3. Durante la contraccin subsiguiente
ventral del rumen.
del atrio ruminal, el extremo ventral de
ste se eleva hasta la altura del borde 5. Durante la contraccin del saco
del pliegue retculo-ruminal. As el ventral del rumen, que viene a
contenido fluye en sentido retrgrado, continuacin, no se produce una
sobre el pliegue retculo-ruminal hacia el
reduccin apreciable de su cavidad. Sin
interior del retculo, relajado en ese
embargo, el anillo formado por los
instante, mientras que el material de
pilares se desplaza ventralmente.
bajo peso especfico es forzado sobre el
Cuando ocurre esto, una parte del
pilar anterior del rumen, a la cavidad de
contenido fluido y las partculas que
ste.
flotan en l, pasan al atrio ruminal por
En esta forma, las contracciones
encima del pilar anterior. Durante la
alternadas del retculo y del atrio ruminal
contraccin subsiguiente del saco ciego
separan al lquido en que se encuentran
caudoventral, la burbuja de gas
suspendidas partculas alimenticias, del
contenida en l es expelida al saco
material tosco o pasto.
dorsal, al mismo tiempo que cantidades
pequeas de su contenido son
4. Durante la contraccin del saco
desplazadas al saco ventral del rumen.
dorsal del rumen la cpula gaseosa se
desplaza cranealmente al retculo 6. La segunda contraccin del saco
relajado, por lo que puede producirse la dorsal del rumen, cuando sta ocurre,
eructacin. Las paredes del saco dorsal se inicia durante la relajacin del saco
del rumen se contraen ventralmente, en ciego caudoventral. La cpula gaseosa
sentido del contenido slido, y del saco dorsal escapa parcialmente al
simultneamente los pilares avanzan saco ciego caudoventral, ya relajado, y
dorsalmente mientras se contraen hasta otra parte va hacia el cardias, por lo que

9
Morfocintica ruminal

nuevamente se puede producir la regurgitacin". En el punto mximo de

eructacin. La segunda contraccin del esta contraccin del retculo, una
saco ventral del rumen tiene, sobre el parte del contenido lquido -con

contenido, el mismo efecto que la partculas en suspensin- pasa desde

primera. la parte ms baja del retculo al

esfago, donde es estrujado
Cmo las partes toscas del alimento
inmediatamente, de manera que la
pueden volver del saco dorsal del
fraccin lquida de ese bolo vuelve al
rumen al retculo para luego ser objeto
retculo por dos redegluciones. La
de la rumia? Algunas partculas
parte slida del material regurgitado
groseras del alimento vuelven
es remasticada y luego redeglutida en
directamente desde el saco dorsal del
2-4 bolos. El ltimo material
rumen a la parte superior del retculo,
remasticado es tragado antes que
cuando ste se encuentra relajado
termine el ciclo retculo-ruminal.
durante la primera contraccin del
Luego de un corto descanso de 5 a 6
saco dorsal. Sin embargo, estas
segundos un nuevo bolo es regurgitado,
partculas son llevadas de vuelta al
como resultado de otra contraccin de
saco dorsal por las contracciones
regurgitacin, contraccin del retculo
siguientes del retculo y del atrio
que se produce inmediatamente antes
ruminal. Partculas alimenticias son
del inicio del siguiente ciclo de
llevadas del saco dorsal al saco
movimiento del retculo-rumen.
ventral, y de ste vuelven al atrio
ruminal y al retculo. Mientras las
partculas pequeas son forzadas Bibliografia Consultada
desde el fondo del retculo al omaso, Berg R. 1995. Angewandte und
topographische Anatomie der Haustiere. 4.
las partculas ms grandes del retculo
Auflage Gustav Fischer Verlag, Stuttgart,
son devueltas a la boca para ser Deutschland.

remasticadas. Church D. 1995. Digestive Physiology and

Nutrition of Ruminants. v 1, O. & B. Books
Ed. USA.
7. La regurgitacin como parte del
Nickel R, A Schummer, E Seiferle. 1982.
ciclo de motilidad del retculo-rumen. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd II
Al finalizar el ciclo de los movimientos 5. Aufl. Verlag Paul Parey, Berlin und
Hamburg, Deutschland.
del retculo-rumen, antes descrito, se
Popesko P. 1979. Atlas der
produce aparte una "contraccin de Topographischen Anatomie der Haustiere.

10
 Leonardo Vargas

Band II Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart,

Deutschland.
von Engelhardt, W G. Breves. 2002.
Fisiologa Veterinaria. 1 ed. Editorial
Acribia, Zaragoza, Espaa.

11


12
RUMEN: MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

AMBIENTE RUMINAL Y MICROORGANISMOS

Pedro A. Contreras B., M. V.; M. Phil.

Instituto de Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de Ciencias Veterinarias,
Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: pcontre1@uach.cl

Introduccin la sntesis de piruvato y de ste formar

Los rumiantes han desarrollado un cidos grasos de cadena corta (AGVs).

aparato digestivo que les permite ser

eficientes en el aprovechamiento de los
forrajes. Si embargo, stos, por su alta
proporcin de substancias estructurales
(entre otras celulosa, hemicelulosa y
lignina) y a menudo su escaso
contenido en protenas, pueden ser
considerados como alimento de escaso
valor nutritivo. Por ello, la organizacin
anatmica del tracto gastrointestinal de
los rumiantes es el resultado de un largo
proceso de adaptacin a una
alimentacin rica en celulosa.
La celulosa es componente principal
de la pared secundaria de la clula
vegetal y es un polmero de glucosa de
elevado peso molecular, con
subunidades de celobiosa compuestas
de molculas de glucosa unidas entre s
mediante enlaces -D-1,4 glucosdicos.
Sin embargo los rumiantes carecen de
enzimas celulolticas propias, que les
permitan tener acceso a la glucosa para
Por ello los preestmagos deben
mantener un ambiente que permita el
crecimiento y la multiplicacin de los
microorganismos, que son
responsables de las fermentaciones con
las que se obtienen productos finales
que el rumiante puede utilizar.
La relacin entre el rumiante y los
microorganismos constituye una
simbiosis. Entre los beneficios que el
rumiante otorga a los microorganismos
es el ambiente ruminal propicio para su
multiplicacin y actividad metablica.
Los microorganismos aportan al
rumiante los productos de la
fermentacin que puede utilizar, tales
como los AGVs, la sntesis de protenas
bacterianas, aminocidos esenciales y
no esenciales y vitaminas hidrosolubles.
Adems, algunas bacterias del rumen
son capaces de inactivar determinadas
sustancias potencialmente txicas, tales

13
Ambiente ruminal y microorganismos
como nitritos, fitoestrgenos, y toxinas
vegetales y de hongos.
Ambiente ruminal
Tal como lo hemos dicho,
ambiente ruminal es importante para la
realizacin de los procesos
fermentativos de la digestin ruminal de
los forrajes. Este ambiente
controlado principalmente por el tipo y
cantidad de alimento consumido, la
mezcla de los alimentos, el paso de los
alimentos a segmentos posteriores del
aparato digestivo, la rumia, la cantidad
de saliva que ingresa al rumen, la
remocin de los desechos no digeribles
y la absorcin de los AGVs.
Caractersticas del ambiente ruminal:
Estratificacin del alimento consumido.
El contenido del rumen y retculo est
estratificado segn peso especfico. En
la parte dorsal hay gas producido por la
actividad fermentativa e inmediatamente
por debajo se contina con una zona
con alimento ms grueso, recientemente
consumido y fragmentado
masticacin ingestiva, son fibras de 1 a
2 cm, sobre las cuales comienza la
actividad fermentativa y la produccin
de gas luego un estrato fangoso con
partculas finas desde la cual se toma el
14
bolo para ser rumiado, all el forraje
posee un tamao menor con mayor
humectacin y peso especfico.
el
es
Figura 1. Estratificacin por capas del
contenido del rumen (Modificado de FMVZ,
UNAM 2008).
En la parte ms inferior hay una zona
lquida con contenido finamente triturado
y bien humectado y de ste estrato ser
seleccionado el contenido ruminal que
progresar hacia el omaso. Aqu las
partculas de alimento tienen un tamao
de 1 a 3 mm en ovinos y hasta 4 mm en
bovinos.
Tasa de renovacin. Los fluidos y los
alimentos ingeridos permanecen un
tiempo en el retculo-rumen,
posteriormente continua su progresin
por en el aparato digestivo, absorbidos o
eliminados. El flujo de fluidos a travs
de rumen es influido por la cantidad de
saliva secretada y por el agua que bebe
o est incorporada en el alimento. La
adicin de cloruro de sodio o
 Pedro A. Contreras

bicarbonato de sodio a la dieta aumenta utilizacin del forraje, existiendo una

la sed y la retencin de agua en el relacin inversa entre la tasa de pasaje
rumen, favoreciendo la tasa flujo. y la degradacin de los alimentos.

El periodo de retencin de la ingesta Un gran llenado del rumen y largos

en el reticulorrumen est determinado periodos de retencin determinan una
por la capacidad del reticulorrumen, la baja tasa de renovacin. Una
magnitud del consumo de alimentos y fermentacin ruminal incrementada se
su tasa de digestibilidad. La materia asocia a una tasa de renovacin ms
slida es retenida en el rumen hasta que rpida, pero si la velocidad de
se reduce de tamao para pasar a renovacin es ms rpida que la
travs del orificio reticulo-omasal. Esta capacidad de multiplicacin bacteriana,
reduccin de tamao de las partculas se puede producir un lavado de los
se logra mediante una combinacin de microorganismos y con ello se
la masticacin al ingerir el alimento, la disminuye la digestibilidad. Como
masticacin durante la rumia, la consecuencia puede haber aumentado
participacin de los microorganismos y la ingesta de alimentos pero habr
la comprensin que se realiza sobre las disminuido la eficiencia de conversin.
partculas durante los movimientos
Sistema buffer. El ambiente ruminal
ruminales. Las partculas fibrosas ms
posee un sistema buffer eficiente,
digestibles se degradan rpidamente, y
basado en la presencia de cidos
por ello tiene un periodo corto de
orgnicos, carbonatos y fosfatos
retencin ruminal, de solo algunas
salivales. Adicionalmente ayuda el
horas. Las de digestibilidad menor
amonio a concentraciones de 12 mmol/L
pueden estar retenidas en el rumen por
o mayor. El pH fisiolgico es de 5,5
das. El periodo de retencin promedio,
7,0, pero con dietas ricas en granos o
obtenido por pruebas de alimentacin a
que no promuevan la salivacin puede
partir de la cintica de la excrecin fecal
bajar hasta 4,6.
de substancias sin digerir (marcadores),
manifiesta que puede variar de 12 horas La saliva fluye constantemente hacia
para los lquidos hasta de 18-72 horas el rumen ayudando a mantener el
para partculas de alimentos. As la tasa contenido en estado lquido, controlando
de renovacin del contenido ruminal el pH y facilitando el acceso de los
tiene un efecto significativo en la microorganismos al material vegetal. El

15
Ambiente ruminal y microorganismos

volumen de saliva depende del tipo de los hidratos de carbono slo se

dieta, siendo mayor en las de contenido descompongan hasta AGVs y no hasta
fibroso que requieren un mayor nmero CO2 y agua, de manera que la energa
de movimientos masticatorios y contenida en los AGVs quede disponible
estimulan la secrecin salival. El para el rumiante.
volumen de secrecin salival de la vaca Presin osmtica. El rumen posee una
vara entre 60 y 160 L/da y en la oveja presin osmtica que vara en un rango
de 6 a 16 L/da. de 260 a 340 mOsmoles/L, pero
Temperatura y potencial redox. En el generalmente se mantiene en 280
rumen se mantiene una temperatura de mOsmoles/L. Esta presin osmtica es
38 a 41C, con un promedio de 39C y semejante a la de los tejidos y con ello
un potencial redox de -350mV, el que evita las prdidas de agua desde el
vara entre -240 a -450 mV. El potencial lquido intersticial al rumen y viceversa.
redox es una medida de la actividad de La presin osmtica no solo influye en el
los electrones y est relacionado con el transporte de agua, tambin lo hace en
pH y con el contenido de oxigeno, el transporte de AGVs. En la medida
siendo anlogo al pH, ya que ste mide que aumenta la presin osmtica la
la actividad de protones y el potencial absorcin de AGVs comienza a
redox de los electrones. Un potencial disminuir.
redox positivo y de alta magnitud, es
Gases ruminales. En el ambiente
indicativo de un ambiente que favorece
ruminal hay gases producto de la
las reacciones de oxidacin y uno
fermentacin, siendo los ms
negativo, y de baja magnitud, es de un
abundantes el metano y el CO2. Los
ambiente reductor. Por ello el potencial
gases mayoritariamente se eliminan por
redox afecta la actividad metablica de
eructacin.
los microorganismos. Los
En el Cuadro 1 se informa de los
microorganismos aerobios estrictos
principales gases que se producen en el
tienen un metabolismo activo en
rumen.
potenciales redox positivos, mientras
que los anaerobios estrictos demuestran Microorganismos. El ambiente ruminal
actividad metablica solo a potenciales se caracteriza por la presencia de
redox negativos. El potencial redox microorganismos anaerobios estrictos y
negativo del rumen es responsable que facultativos. El rumiante se beneficia

16
 Pedro A. Contreras

con su presencia por la actividad importante actividad celuloltica, en

fermentativa de stos sobre alimentos, especial cuando el rumiante consume
resultando productos finales de valor forrajes demasiado maduros o
nutricional, tales como AGVs, protena encaados. No predominan en el rumen
bacteriana y vitaminas. porque tienen una baja tasa de

Cuadro 1. Valores porcentuales de gases

multiplicacin comparados con las
producidos en el rumen. bacterias, algunas de las cuales limitan
Componente Porcentaje
media su crecimiento, como el Ruminococcus
Hidrgeno 0,2 spp.
Oxgeno 0,5
Nitrgeno 7,0
Metano 26,8
Los microorganismos tienen una
Dixido de carbono 65,5 distribucin dentro del ambiente ruminal,
Hoover y Miller 1991.
algunos estn en el contenido lquido
Microorganismos
del rumen, otros adheridos a las
Los ms importantes
partculas de alimento y otros adheridas
microorganismos ruminales son
a la pared del rumen. La cantidad y
bacterias, protozoos y hongos. De las
bacterias se han reconocido 22 gneros especies de microorganismos no es

y 63 especies anaerbicas, en una esttica en su ubicacin, varan en el

concentracin de 109 1010 /g de tiempo y por la alimentacin.

contenido ruminal y de aerbicas Las bacterias, hongos y protozoos
4
facultativas, 10 /g de contenido ruminal.
colonizan prcticamente todas las
Los protozoos representan la
partculas de alimento que llegan al
microfauna ruminal y se desarrollan
rumen, excepto las superficies intactas
preferentemente a pH superior a 6,0. Se
de las plantas, que por estar cubiertas
han identificado 6 gneros y 16
de cutina, resisten la fermentacin
especies. Su concentracin es de 104
microbiana. Por ello el forraje picado es
106/por gramo de contenido ruminal. Si
bien su cantidad es menor que la de las ms accesible para las enzimas

bacterias, al tener mayor tamao les microbianas, aumentando la velocidad

permite representar una biomasa total de digestin. Pero, existe un lmite en la

semejante a las de las bacterias. reduccin del tamao de las partculas
Hongos anaerbicos se han reconocido del forraje, ya que cuando se suministra
3 gneros y 4 especies. Poseen una molido (menor a 1 - 2 mm) la actividad

17
Ambiente ruminal y microorganismos

degradativa de los microorganismos amilolticas en un pH ms cido, de 5,5

disminuye por destruccin de la matriz a 6,0.
tridimensional de las partculas, que es Las bacterias que utilizan oxgeno,
la que favorece la permanencia de las estabilizan la condicin de anaerobiosis
bacterias celulolticas para realizar la ruminal y con ello el potencial redox
fermentacin. negativo. Las que producen metano
(Methanosarcina spp.,
Bacterias. Los animales adquieren las Methanomicrobium spp.,
bacterias ruminales por contacto directo Methanobrevibacter spp.
con otros bovinos o de manera indirecta Methanobacteriumformicium)
por forrajes o agua. Los animales a partir de CO2 y H2, mantienen baja la
jvenes tienen una composicin similar presin parcial de hidrgeno. En
a la de los adultos a partir de la 6 definitiva esto impide una produccin
semana en los corderos y de la 9 - 13 excesiva de etanol y lactato durante la
semanas en terneros. Son de un fermentacin en los preestmagos.
tamao de 1 a 10 m y se ubican Estos dos ltimos factores, la
generalmente en la superficie de las actividad bacteriana para establecer la
partculas de alimento o de la mucosa anaerobiosis y la baja presin de
ruminal. La poblacin bacteriana ruminal hidrgeno, determinan el equilibrio de
es controlada por diversos factores, las reacciones qumicas del contenido
siendo los ms importantes la de los preestmagos permitiendo que
concentracin de sustratos que liberan las bacterias ruminales sean
energa, la cantidad de nitrgeno responsables de la mayor parte de la
disponible, el pH y la acumulacin de los actividad celuloltica y capaces de
productos finales de la fermentacin. Sin sintetizar sus protenas a partir de
embargo la composicin de las compuestos nitrogenados no proteicos,
bacterias est determinada en gran especialmente del amonaco (NH3).

medida por el tipo de racin, el pH La tasa de digestin bacteriana

ruminal, la condicin de anaerobiosis y depende de: a) la estructura de la
la tasa de transformacin de la ingesta. planta, que regula el acceso bacteriano
Las bacterias celulolticas se desarrollan a los nutrientes (carbohidratos
mejor en un medio de pH 6,0 a 6,9 y las insolubles), b) de factores bacterianos

18
 Pedro A. Contreras

que controlan la adhesin, c) del proteolticas, formndose un ecosistema

desarrollo de asociaciones bacterianas complejo que permite un beneficio
(consorcios) que pueden actuar en mutuo entre los microorganismos y por
conjunto sobre un sustrato, las que en ende para el rumiante.
forma independiente no tendran acceso
Protozoos. Los protozoos tienen un
para realizar la actividad fermentativa y
tamao que vara de 20 a 200 m;
d) de los complejos de enzimas
anaerbicos estrictos y representan
hidrolticas de los microorganismos
aproximadamente el 50% de la
adherentes.
biomasa, pero contribuyen slo con el
Existen varias clasificaciones 20% de la protena microbiana que pasa
posibles de realizar de las bacterias al duodeno. Son extremadamente
ruminales, sin embargo estimo sensibles a los cambios de la dieta,
pertinente destacar una clasificacin aumentando con las que contienen
funcional, considerando los sustratos azcares y almidn de alta
sobre los cuales actan y los productos digestibilidad.
finales que producen.
Los protozoos poseen enzimas
En el Cuadro 2 se presenta una capaces de descomponer hidratos de
clasificacin funcional de las bacterias carbono, protenas y grasas. Los
de rumen. gneros Isotricha y Dasytricha
Existe una importante absorben preferentemente hidratos de
interdependencia entre las bacterias, carbonos solubles para fermentarlos o
algunas especies celulolticas no almacenarlos como amilopectinas. Las
pueden degradar protenas y algunas especies del gnero Diplodinium
especies proteolticas no pueden prefieren partculas de la pared celular
degradar la celulosa, sin embargo la vegetal. Los protozoos satisfacen las
actividad conjunta les permite necesidades de nitrgeno ingiriendo
aprovechar a unas los productos de las pequeas partculas alimentarias,
otras. As las proteolticas aprovechan bacterias, hongos y otros protozoos,
las hexosas producidas por las bacterias adems como pueden ingerir almidn y
celulolticas y stas aprovechan el algunas protenas, cuando la
nitrgeno y las cadenas carbonadas alimentacin es rica en hidratos de
producidas por las bacterias carbono fcilmente fermentables, los

19
Ambiente ruminal y microorganismos

protozoos fagocitan trozos de almidn rumiantes, son el acetato, butirato y

reduciendo el riesgo de acidosis del
rumen. Adems, cuando los protozoos
mueren pasan al abomaso e intestino
sufren digestin enzimtica y dejan a
disposicin las protenas de
bacterias fagocitadas, de alto valor
biolgico, pero a elevado
energtico por la recirculacin del
nitrgeno.
Los productos de fermentacin de
los protozoos que pueden utilizar los
lactato. No producen propionato. El CO2
y el H2 producido son transformados en
metano por las bacterias
metanognicas. Cuando los protozoos
las mueren y pasan al abomaso e intestino
sufren digestin enzimtica, y por ello
costo constituyen una fuente de protena de
alto valor biolgico.
En el Cuadro 3 se presenta una
clasificacin de los protozoos ruminales.

Cuadro 2. Clasificacin funcional de las bacterias ruminales, substratos y productos.

Grupo de Caracterstica funcional Productos finales
bacterias
Celulolticas Fermentan H de C estructurales de pared AGVs
(Celulosa, hemicelulosa y pectinas)
Preferentemente Acetato
Amilolticas Fermentan H de C de reserva de granos AGVs
(almidn)
Preferentemente Propionato
Sacarolticas Fermentan H de C simples (azcares AGVs
vegetales)
Preferentemente Butirato
Lactolticas Metabolizan lactato cidos grasos libres y AGVs
Preferentemente Butirato
Lipolticas Metabolizan las grasas cidos grasos libres y AGVs
Preferentemente Propionato
Proteolticas Degradan protenas, AGVs,
Metanognicas producen metano, Metano (CH4), CO2,
Ureolticas hidrolizan urea Amonaco (NH3 )
Relling y Mattiolli 2002.

20
 Pedro A. Contreras

Cuadro 3. Clasificacin de los protozoos ruminales y sus substratos de fermentacin preferentes.

Substrato fermentado
Familia Gnero Almidn Azcares Celulosa Hemicelulosa
Isotrichidae
Isotricha X X
Dasytricha X X

Ophryoscolecidae
Diplodinium X X X
Entodinium X X X
Epidinium X X X
Ophryyoscolex X X X
Yokohama y Jonson 1998.

Los protozoos poseen enzimas bacterias restantes, manteniendo la

hidrolticas y reductoras, por lo que poblacin bacteriana bajo control.
pueden neutralizar componentes txicos Cuando los cambios de la racin son

del alimento, entre ellos cabe destacar demasiado rpidos, provocando

la reduccin de los grupos nitritos de los disminucin del pH y aumento de la

compuestos orgnicos a aminas
tambin pueden formar compuestos de
metales pesados de difcil absorcin,
como es el caso de los sulfuros de
cobre o quelatos de cobre.
Son capaces de fagocitar y matar
bacterias, asimilando la mayora de la
protena bacteriana. La digestin de la
protena bacteriana aumenta la
disponibilidad de productos
descomposicin orgnicos e inorgnicos
en el lquido del rumen y con ello mejora
el crecimiento y la eficacia de las
osmolaridad, se produce disminucin de
y
la poblacin de protozoos y pueden
desaparecer del ambiente ruminal
(defaunacin). Sin embargo, ninguna de
las acciones de los protozoos parece
ser esencial para el metabolismo de los
preestmagos.
Hongos. Representan poco ms del 8%
de la biomasa microbiana ruminal y son
estrictamente anaerobios. Tienen un
de complejo sistema enzimtico que les
permite utilizar todos los polisacridos
estructurales. Estas enzimas son
principalmente extracelulares y tienen

21

Ambiente ruminal y microorganismos

una actividad mxima sobre amplios las paredes celulares permite que otros
rangos de pH. microorganismos puedan tener acceso a
carbohidratos que antes no estaban
Hasta ahora se han detectado
disponibles. En trminos cuantitativos la
especies de los gneros Neocallimastix,
contribucin de los hongos a la
Piromonas y Sphaeromonas. El estado
degradacin de las paredes celulares no
vegetativo de los hongos es un
es bien conocida, si bien se ha
esporangio con una extensa red de
demostrado que en su ausencia la
rizoides que invade las partculas
digestin de la paja in vitro disminuye
vegetales. El esporangio produce y
de 53,8% a 44,6%.
liberas zoosporas flageladas y mviles
que llegan al fluido ruminal y se Los productos finales que se
adhieren a las nuevas partculas de obtienen durante la actividad
forraje. La quimeotaxis juega un papel fermentativa de los hongos sobre los
importante en la ubicacin y hidratos de carbono son similares a los
colonizacin de las partculas de forraje. obtenidos por la accin de bacterias y
Las zoosporas son atradas por la protozoos. Tambin en diversas
presencia del componente hemo de la especies se ha detectado actividad
clorofila y de otros componentes de las proteoltica. Hay poca informacin de
partculas de alimento recientemente actividad sobre las grasas, aunque se
ingeridas. Una vez en contacto, las ha podido comprobar que son capaces
zoosporas se enquistan y luego de realizar la sntesis de cidos grasos
germinan desarrollando el micelio y sus de cadena larga.
hifas crecen penetrando en el tejido
La poblacin de hongos aumenta
vegetal, disgregando las partculas de
con dietas ricas en alimentos fibrosos y
alimento. Los hongos colonizan
por ello de largas permanencias en el
preferentemente los tejidos
rumen. Los hongos pueden disminuir
lignocelulsicos ms resistentes,
aunque su papel en la degradacin de la con dietas de corta permanencia en el

lignina no est claro, ya que si bien son rumen o fagocitados por protozoos, pero

capaces de solubilizar parte de la lignina an no se ha clarificado el efecto que

de las paredes celulares, no hay podra tener el descenso de la
evidencia que la utilicen como fuente de concentracin de los hongos en la
carbono; pero al alterar la estructura de digestin ruminal.

22

Los estudios y el conocimiento
existente sobre los microorganismos del
rumen se han basado en tcnicas de
cultivo desarrolladas para organismos
anaerbicos estrictos, que
muchas limitaciones, ya que es muy
difcil lograr los bajos potenciales redox
requeridos mediante la remocin del O2.
Con el desarrollo de las
moleculares se proyecta un
prometedor ya que permitir identificar
nuevos microoganismos
probablemente un reordenamiento en la
taxonoma de los grupos microbianos.
Finalmente se puede decir que el
ambiente ruminal es un ecosistema
abierto, con un aporte constante de
substrato, en medio acuoso, con muy
baja concentracin de
condiciones de pH, presin osmtica y
temperatura que permite la presencia de
la comunidad de microorganismos,
bacterias, protozoos y hongos, en que
cada uno mantiene su estrategia de
colonizacin del
permitindoles responder a diferentes
tipos de alimentos, y que los productos
finales de su actividad fermentativa son
utilizados por el rumiante. Tambien, que
la utilizacin de tcnicas moleculares
permitir ampliar el conocimiento de los
Pedro A. Contreras
microorganismos, identificando nuevos
o reordenando la taxonoma de los
existentes.
tienen Bibliografia Consultada
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Ambiente ruminal y microorganismos

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24
RUMEN: MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

METABOLISMO RUMINAL DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

Ren Anrique G., Ing. Agr., M.Sc., Ph.D.

Instituto de Produccin Animal, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de

Chile. Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: ranrique@uach.cl

Introduccin

Los carbohidratos (CHO) son los

principales constituyentes de la materia
seca (MS) de los forrajes, entre los que
predomina la celulosa, seguida de
hemicelulosa. En consecuencia, la
actividad celuloltica es fundamental
para la nutricin de los rumiantes y
Figura 1. Principales carbohidratos
herbvoros altamente dependientes del constituyentes de los alimentos.
forraje. Sin embargo, la fermentacin
amiloltica cobra importancia creciente
con el consumo de CHO no
estructurales, ya sea como
constituyentes del forraje o
suministrados va suplementos.

Clasificacin y contenido de CHO en

Figura 2. Fracciones analticas de los
alimentos. carbohidratos.

Los principales CHO constituyentes El grupo de los azcares est

de los alimentos del rumiante se constituido por tres categoras:
describen en la Figura 1.
Monosacridos: En los CHO solubles
Las fracciones analticas en que se de los pastos estn representados por
insertan los diferentes tipos de CHO se fructosa y glucosa, en una relacin
presentan en la Figura 2.
aproximada de 2:1, y constituyen

25
Metabolismo ruminal de los hidratos de carbono

sustratos para la sntesis de sacarosa y tubrculos. Los grnulos son

oligosacridos. relativamente densos, insolubles y se

Disacridos: Principalmente constituidos hidratan poco en agua fra. Est

por sacarosa, la que en los pastos compuesto por dos polmeros, amilosa

representa alrededor de 15% de los (lineal) y amilopectina (ramificado), que

CHO solubles, siendo tambin utilizada constituyen el 25 y 75%,

por la planta en la formacin de respectivamente, en la mayora de los

oligosacridos. La sacarosa puede ser almidones. La digestibilidad del almidn

alta al suministrar melaza. La maltosa aumenta con el contenido de

se produce al hidrolizar almidn. amilopectina.

Oligosacridos: Son derivados de la Celulosa: Est compuesta por cadenas

sacarosa y pueden tener de 3-9 lineales de glucosa (enlaces B 1,4), por

unidades de monosacridos, lo cual es solo degradable por

principalmente galactosa y fructosa. Son fermentacin. Su apariencia fibrilar en la

los principales componentes de los CHO pared celular se debe a la agrupacin

solubles, alcanzando en ballicas el 60% paralela de cadenas de celulosa unidas

de esta fraccin. Tambin son CHO de por puentes de H, lo que determina una

reserva en semillas de leguminosas. estructura cristalina difcil de hidratar y

Fermentan con facilidad, pero no muy insoluble. Los B-glucanos, son

pueden ser digeridos por carbohidrasas cadenas de glucosa igual que la

intestinales. celulosa, pero son fermentados

Los CHO solubles pueden superar el rpidamente. Se encuentran en

20% de la MS en gramneas, gramneas y en la fibra de granos de

especialmente en variedades de ballicas cereales.

ricas en azcares, pudiendo ser Hemicelulosa: Es un polisacrido

responsables de cuadros de acidosis en complejo, qumica y estructuralmente
condiciones de pastoreo. distinto de la celulosa, constituido por
En el grupo de los polisacridos hexosas y pentosas (enlaces B 1,4) y
destacan los siguientes: contribuye al fortalecimiento y
Almidn: Es el principal CHO de reserva flexibilidad de la pared celular. Se
en plantas superiores, depositado en encuentra formando enlaces cruzados
forma de grnulos en semillas, races y con celulosa, lignina y protena en la

26
 Ren Anrique

pared celular. Solo es degradable por insoluble, por lo que se rescatan en la

enzimas de microorganismos. fraccin soluble. Su contenido es mayor

Pectinas: Son CHO coloidales en plantas leguminosas que en

ramificados de la pared celular, de alto gramneas y es abundante en frutos

peso molecular, tambin consideradas blandos y pared celular de races como

como cemento intercelular. El principal la remolacha. Son degradables por

componente es cido d-galacturnico, enzimas de microorganismos, pero

esterificado en distintas proporciones fermentan rpidamente.

con metanol y diferentes azcares La distribucin de los diferentes CHO

unidas a cadenas laterales. Son en forrajes y granos se presenta en el
solubilizadas por el Detergente Neutro y Cuadro 1.
no aparecen en el anlisis de fibra

Cuadro 1. Contenido de carbohidratos en alimentos (% BMS).

Carbohidrato Paja Gramneas Leguminosas Granos
No estructural
Almidn - 1 7 64
Otros 7 13 8 2
Subtotal 7 14 15 66
Estructural
Celulosa 32 24 14 8
Hemicelulosa 31 20 7 4
Pectinas 3 2 6 -
Subtotal 66 46 27 12

Los forrajes toscos, poseen Existen diferencias importantes en el

principalmente celulosa y hemicelulosa; contenido y distribucin de
las gramneas en el follaje contienen monosacridos entre alimentos. En
ms azcares, ms celulosa y henos y pajas, sobre el 90% de la
hemicelulosa y menos pectinas. En el glucosa se encuentra el la pared celular,
follaje de leguminosas hay ms almidn en cambio, en ensilaje de maz solo el
que en el de gramneas. Los granos de 54% y la diferencia (46%) se encuentra
cereales contienen principalmente en la fraccin soluble. El resto de los
almidn. monosacridos, exceptuando xilosa y

27
Metabolismo ruminal de los hidratos de carbono

+
arabinosa (componentes de hidrgeno (H ), lo que restringe su
hemicelulosa), se encuentra en la capacidad de retencin de hidratacin.
fraccin soluble, presumiblemente como No posee capacidad de intercambio ni
componentes de las pectinas. efecto tampn.

Almidn. Debido a sus grupos

Carbohidratos y la funcin ruminal alcohlicos, no posee actividad de
Los alimentos poseen ciertas intercambio ni capacidad tampn; si
propiedades, resultantes de la cantidad bien se hidrata ms que la celulosa,
y tipo de CHO que los componen. Entre posee una baja hidratacin en agua fra.
estas se incluye la capacidad de retener Hemicelulosa. Posee capacidad de
agua, iones y otras sustancias solubles, retencin de agua aunque su capacidad
atribuible principalmente a grupos tampn y de intercambio es inferior que
activos de los diferentes CHO y a la de pectinas y lignina.
aspectos de su estructura. Estos grupos
Pectinas. Poseen una alta capacidad de
facilitan la interaccin con el agua, iones
hidratacin y adems una significativa
inorgnicos, protenas y lpidos y que se
capacidad tampn y de intercambio
traducen en los efectos relacionados
inico, siendo efectivas en el control del
con la adsorcin (agua y otras
pH ruminal. Tambin participan en la
sustancias), intercambio inico y
adsorcin de lpidos, lo que posibilita la
capacidad tampn. La capacidad
eliminacin de cidos biliares y
tampn o buffer de los alimentos
colesterol va fecal.
depende principalmente del contenido
Protenas. La capacidad de hidratacin
de fibra y de la capacidad de
depender de la disponibilidad de
intercambio de los componentes de la
grupos carboxilos libres. Pueden fijar
misma, y en menor grado de
grasas y cidos biliares, lo que se
componentes de la fraccin soluble,
favorece por el contenido de Nitrgeno
como la protena. Del Cuadro 2, que
que permite el intercambio aninico.
resume los grupos activos en
carbohidratos, protenas y lignina y su Lignina. A pesar de su nula contribucin
capacidad de accin en la fermentacin nutricional, posee una importante
ruminal, se desprende lo siguiente: capacidad de intercambio, efecto
Celulosa. Posee grupos alcohlicos tampn, de hidratacin y de adsorcin
(OH) muy involucrados en puentes de de lpidos.

28
 Ren Anrique

Cuadro 2. Grupos activos y propiedades funcionales de carbohidratos, lignina y protenas en el

rumen.
Componente Grupos actives Adsorcin Adsorcin Capacidad Capacidad
Agua lpidos intercambio1 tampn
Almidn Alcohlico - + - -
Celulosa Alcohlico + - - -
Lignina Fenlico, fenlico + + + +
Pectinas Carboxilo + + + +
Hemicelulosa Carboxilo + - + +
Protena Pptido, amino + + + +
1
Principalmente Ca, Mg, K. Van Soest 1982.

La capacidad de hidratacin, de Cuadro 3. Capacidad de intercambio de

diferentes forrajes.
intercambio y el efecto tampn es baja
Forraje Miliequiv./100 g
en forrajes altamente celulsicos como
Paja arroz 43
la paja y en gramneas en madurez Pasto Ovillo 72
avanzada. Comparativamente, la Ballica 97
capacidad de intercambio es ms baja Alfalfa 152
en gramneas que en leguminosas, lo Trbol rosado 169

que se explica en gran medida porque Trbol blanco 294

Van Soest 1982.
las leguminosas poseen una fibra ms
lignificada, con menos celulosa y ms
pectinas, adems de un mayor Carbohidratos y la fermentacin

contenido medio de protena (Cuadro 3). ruminal

De lo anterior se deduce que la La fermentacin ruminal de CHO y de

combinacin de forrajes celulsicos con protenas es interdependiente ya que los
almidn no favorece el desarrollo de monosacridos liberados por las
buenas condiciones de funcionalidad enzimas microbianas, proveen de
ruminal, por una baja capacidad de energa (ATP) para el metabolismo de
hidratacin y de intercambio inico y los microorganismos (m.o.), los cuales,
baja actividad tampn, siendo relevante con este aporte ms la protena del
el efecto positivo que ejercen las
alimento se reproducen y aumenta su
leguminosas y alimentos ricos en fibra
biomasa o la produccin de protena
soluble, en crear un favorable ambiente
microbiana (Figura 3).
ruminal.

29
Metabolismo ruminal de los hidratos de carbono

clave, que conecta las diferentes rutas

metablicas es el piruvato, formado de
glucosa el que ingresa rpidamente a
las bacterias.

En condiciones anaerbicas, los

microorganismos no pueden oxidar los
sustratos hasta CO2 y agua, por lo que
Figura 3. Relacin entre el metabolismo de
los carbohidratos y de las protenas en el queda una proporcin importante de
rumen. estos retenida en los productos finales
Etapas y rutas metablicas. de la fermentacin (AGVs y protena
En la fermentacin, se distinguen microbiana), lo cual favorece la nutricin
dos etapas (Figura 4): del animal. Sin embargo, con la dieta
varan el pH y la concentracin y
Etapa primaria. Consiste en la liberacin
proporciones relativas de diferentes
de los componentes unitarios de los
microorganismos que participan, y
macronutrientes (predominantemente
tambin la generacin de productos
glucosa a partir de CHO y aminocidos
finales de la fermentacin. La
y amonio a partir de protenas y NNP),
fermentacin de aminocidos tambin
por enzimas microbianas extracelulares
produce AGVs (isocidos ramificados)
de especies productoras.
que son usados para formar nuevos
Etapa secundaria. Absorcin por los
aminocidos. Los gases son eliminados
m.o. (especies utilizadoras) de los
por eructacin lo que representa una
componentes unitarios liberados y
prdida de energa. El calor producido
metabolismo intracelular de estos,
tambin se pierde, a menos que se
proceso que es funcional a su nutricin
requiera para mantener la temperatura
y proliferacin. El metabolismo
corporal en ambiente fro.
microbiano adems recicla factores
esenciales al grupo anterior y posibilita Con forrajes el pH ruminal es ms
+
la transferencia de H entre especies elevado (6,2 - 6,8) y predominan m.o.

productoras y utilizadoras. Las rutas celulolticos; al bajar el pH gradualmente

metablicas de los microorganismos son aumentan los amilolticos, para

similares a las empleadas en el finalmente predominar los lactobacilos

metabolismo del animal. El intermediario cuando el pH baja de 5,5.

30
 Ren Anrique

Figura 4. Etapas y rutas metablicas en la fermentacin de carbohidratos (Mod.Grudsky y Arias 1983.)

Formacin de acetato. El acetato es el propionato, etanol y formato, en favor de

producto predominante en el balance de
AGVs, debido a que en la fermentacin
anaerbica, hay necesidad de
reacciones que permitan utilizar
exceso de H+ que se produce, el cual es
transferido a especies utilizadoras de
+
H , en que destacan las metanognicas.
La produccin de metano estimula una
mayor produccin de acetato y CO2 e H+
acetato y CO2, y el predominio de
acetato en el balance de AGVs. La
produccin de acetato es favorecida por
el alimentacin rica en fibra, con
participacin de diferentes especies de
bacterias celulolticas.
Formacin de propionato. La produccin
de propionato ocurre con participacin

y por ende, la continuidad de la de diferentes especies de bacterias

fermentacin. Ello explica que exista amilolticas. Tambin hay bacterias

una reduccin drstica de productos celulolticas que poseen actividad
reducidos como cido lctico, succinato, amiloltica.

31
Metabolismo ruminal de los hidratos de carbono

Con alimentacin rica en forrajes Formacin cido lctico y alcoholes: El

(baja ingesta de CHO no estructurales), lactato a nivel ruminal puede tener los
la produccin de propionato es reducida siguientes origines:
y no est asociada a produccin de a) Va metablica alternativa (lactato-
lactato como producto intermediario. En acrilato) con dietas ricas en azcares
este caso, la principal ruta metablica es y/o almidn
va succinato. Una segunda ruta b) A partir de propionato, transformado
alternativa (lactato-acrilato), que es en la pared ruminal (aprox 30% del
favorecida por dietas ricas en total)
concentrados, o azcares, implica un c) A partir de la ingesta, principalmente
aumento en produccin de propionato. de ensilajes (hasta 0,8 kg/d en vacas
Esta ruta puede aumentar el cido con ensilaje de buena calidad
lctico ruminal, que podr ser convertido fermentativa, ad-libitum).
en propionato con pH ruminal >6,2. De El cido lctico es metabolizado
lo contrario, el lactato se acumula principalmente a propionato, acetato y
generando un cuadro de acidosis. Con CO2 y tambin cido butrico. La
dietas ricas en forraje, la primera ruta acumulacin observada al suministrar
explica ms de 90% del propionato dietas ricas en almidn o azcares,
formado. En cambio, con dietas ricas en demuestra que el cido lctico no es un
concentrado, la segunda ruta aumenta importante intermediario y que los
su contribucin a ms de 20%. microorganismos no poseen una gran

Relacin acetato:propionato (A/P): capacidad de metabolizarlo.

Existe una relacin inversa entre la El etanol ruminal debe provenir

produccin de acetato y de propionato, principalmente de la ingesta de
aunque difcilmente la produccin de alimentos que lo contienen debido a que
propionato llegar a superar la la produccin de alcohol no es
produccin de acetato. Al aumentar los favorecida en la fermentacin ruminal,
forrajes, 70% o ms del total de AGVs por requerir ATP. Importantes fuentes
corresponde a cido actico, proporcin de alcohol pueden ser ensilajes de maz
que se reduce al disminuir el forraje y (hasta 3% BMS), ensilaje de grano
aumentar los concentrados. La misma hmedo (hasta 2% BMS) y ensilajes
tendencia ocurre al aumentar la calidad directos de forrajes en general (hasta
(digestibilidad) de los forrajes. 1,0% BMS), cuando las condiciones

32
 Ren Anrique

favorecen el desarrollo de levaduras. consecuencia, al estrecharse la relacin

Las levaduras tambin degradan cido A/P
lctico cuando el silo y queda expuesto
al aire. La ingesta diaria de alcohol con
ensilaje ad-libitum puede superar 0,2
kg/d en vacas lecheras.
El alcohol es poco usado por las
bacterias ruminales, pudiendo contribuir
a cierta formacin de acetato, siendo
una fuente menor de energa. La mayor
parte del alcohol es absorbido y
metabolizado por el animal de igual
modo que en no rumiantes.
aumenta la disponibilidad de
energa para el animal y se reduce la
disponibilidad para la fermentacin.
Segn el Cuadro 4, con raciones
concentradas (relacin A/P 1:1), la
disponibilidad de energa para la
fermentacin (8 ATP/mol glu) es un 33%
inferior que con una dieta rica en forraje
(12 ATP/mol glu), lo que demuestra la
conveniencia de suministrar dietas ricas
en fibra digestible para favorecer la
disponibilidad de ATP en el rumen.

Eficiencia ruminal versus eficiencia Destino de los productos de la

del animal fermentacin de CHO

La cantidad de CHO convertida La mayor parte de los AGVs se

anaerbicamente en AGVs, es mucho absorbe en el rumen (hasta 4 kg/da) y
mayor que la convertida en en menor grado en retculo y omaso,
microorganismos. Comparativamente, la pudiendo cierta cantidad pasar al
produccin de AGVs rinde a la abomaso y ser absorbida a nivel
fermentacin mucho menos ATP que su intestinal. La produccin de gases
oxidacin en los tejidos del animal. puede ser muy rpida (hasta 30 L/hora)

Las sustancias que permiten captar en una mezcla constituida

+
H y generar menos prdidas de C y aproximadamente por 40% CO2, 30-

CO2 (cidos lctico, propinico, frmico) 40% CH4 y 5% H+, lo que explica el

favorecen la eficiencia para el animal. riesgo de meteorismo (timpanismo)

Sin embargo, dietas que deprimen la agudo con dietas ricas en concentrados.

produccin de acetato a favor de En general, la velocidad de

propionato (va lactato), reducen la absorcin aumenta con el largo de
disponibilidad de energa (ATP) para la cadena, por lo que sigue el siguiente
fermentacin y se resiente la produccin orden: butrico>propinico>actico. La
de protena microbiana. En absorcin es ms rpida cuando baja el

33
Metabolismo ruminal de los hidratos de carbono

pH ruminal, debido a que los AGVs soluble, se presentan en los Cuadros 5,

estn en forma no disociada (difusin 6 y 7).
pasiva).
Al aumentar el consumo de las

Cuadro 4. Disponibilidad de energa segn

vacas, la tasa de pasaje de nutrientes al
producto la fermentacin. intestino aumenta. Investigaciones
Producto ATP/mol glu
demuestran que 5-20% del almidn de
Acetato 2
maz consumido se digiere despus del
Propionato
rumen, principalmente en el intestino
Va acrilato 2
Va lactato 0 delgado, lo que puede representar ms
Butirato 2 de 4 kg/da. Ello depender
Metano 1 esencialmente del tipo de grano y del
Relacin A/P: 1:1 8 ATP/mol glucosa. procesamiento del mismo,
Relacin A/P: 3:1 12 ATP/mol glucosa.
principalmente cuando es con calor
El cido butrico es metabolizado en hmedo (Cuadros 5 y 6).
la pared ruminal y en el hgado a HB;
Alimentos ricos de fibra soluble
aproximadamente 30% del cido
(Cuadro 7), son atractivos para la
propinico es transformado en la pared
nutricin ruminal debido a que entregan
ruminal a cido lctico y el resto es
energa en forma rpida, con cidos
transportado como tal al hgado para ser
dbiles (predomina actico), ejercen
metabolizado a glucosa; la mayor parte
efecto tampn y por lo tanto su uso
del acetato se absorbe como tal y es
genera bajo riesgo de acidosis. Sin
usado por los tejidos y glndula
embargo, estos alimentos contienen alta
mamaria; el cido lctico se absorbe
cantidad de FDN rpidamente
lentamente, a solo un 10% de la tasa de
fermentable, pero niveles marginales de
absorcin de los AGVs y es conducido
fibra efectiva, por ello se limitan a no
al hgado para ser metabolizado a
ms de 30-35% en la dieta.
glucosa.
La fibra soluble en el Cuadro 7, est
Fuentes de CHO no-fibrosos y conformada por los CHO no fibrosos,
caractersticas ms gran parte de los azcares de la
Algunas caractersticas ligadas al fraccin de CNE, que corresponden a
uso de fuentes de CNF (granos de oligosacridos del tipo B glucanos y
cereales, subproductos ricos en fibra galactanos.

34
 Ren Anrique

Cuadro 5. Caractersticas de granos de cereales sin procesar y procesados.

Alimento Digestibilidad del grano entero Efecto del procesamiento
Cebada DMS solo 10% 48 h, por tipo de Tratamiento trmico poco efecto
(almidn rpido) cubierta fibrosa. mejorador en digestibilidad y valor
energtico

Maz (almidn DMS 25-30% menor que con Tratamientos trmicos aumentan la
lento) maz triturado digestibilidad (hasta 7%) y la
proporcin degradada en el rumen
(ADR) (Cuadro 6).

Triturado<molido<rolado<extruido

30% ADR 70% ADR

Avena (almidn 90% de almidn es soluble, 100% Procesamiento adicional a
rpido) degradable en primeras 4 h de
fermentacin

hasta 25% grano entero en la la trituracin no se justifica

dieta sin efecto detrimental
Maz ensilaje Con grano inmaduro (35% MS),
DMS similar a grano de maz
triturado. DMS baja (hasta 7%) en
ensilaje con grano maduro
No aplica, aunque se ha estudiado
efecto favorable de aplastado (> 6%
DMS) con ensilajes de grano maduro

Trigo (almidn Digestibilidad se duplica al triturar Bajo efecto esperable del tratamiento
rpido) el grano (DMS 41% con grano trmico
entero vs 88%).
NRC 2001.

Cuadro 6. Proporciones de almidn Cuadro 7. Contenido de CHO no fibrosos y

degradado en el rumen e intestino segn fibra soluble de diferentes subproductos.
forma de procesamiento. Alimento CNF 2 % CNE 3 %
Tipo de grano Digestibilidad
ruminal del Pulpa de remolacha 30,8 19
almidn % Pulpa de ctricos 64,7 35,9
Maz
Residuo cervecera 15,8 24,5
Triturado o rolado en 44,6
seco Gluten feed maz 29,3 28,5
Molido 52,3 Afrechillo de arroz 40,1 34,4
Rolado al vapor 56,9
Grano hmedo 86,8 Afrechillo de trigo 39,7 45,7
1
Sorgo Cascarilla soya 16,3 8,9
Molido o rolado en seco 48,1 1
Cscaras de lupino y arveja poseen ms fibra
Rolado al vapor 74
Cebada soluble.
2
Triturado o rolado en 71,2 CNF= CHO no fibrosos CNF=100
3
seco (Cenizas+PC+EE+FDN) CNE= CHO no
Rolado al vapor 67,9 amilceos (azcares+almidn).
Firkins 2002.

35
Metabolismo ruminal de los hidratos de carbono

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36
RUMEN: MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

METABOLISMO RUMINAL DE LAS PROTENAS

Rubn Pulido F. M.V., M.Sci., Ph.D.

Instituto de Ciencia Animal, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de

Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: rpulido@uach.cl

Introduccin AA, pptidos, y amonaco utilizado para

Los modelos nutricionales para la
alimentacin de rumiantes en base a
protenas, han evolucionado desde los
elementales, basados en
cruda, a sistemas ms
basados en protenas degradables y no-
degradables en el rumen. La estructura
bsica de todos los modelos es similar
el crecimiento microbiano. En el rumen
el resultante se compone de amonaco,
de la protena no degradable (de la dieta
protena
o endgena) y la protena microbiana.
complejos
Cuando la PDR dietaria excede la
cantidad requerida por los
microorganismos ruminales, se degrada

con el nitrgeno presente en la dieta, el a amonaco, es absorbida y se

nitrgeno reciclado y el nitrgeno metaboliza en urea en el hgado para
endgeno. posteriormente ser eliminada por la
Las protenas de la dieta se dividen orina. La estrategia ms eficaz para
en protena degradable en el rumen reducir las prdidas de nitrgeno
(PDR) y aquellas no degradables, con dietario, bajo condiciones tpicas de
PDR compuestos por nitrgeno no- alimentacin para el ganado vacuno, es
proteico y protena verdadera. La la manipulacin de la degradacin de la
protena verdadera se degrada a protena ruminal o la eficiencia del uso
pptidos y aminocidos (AA) y, de nitrgeno (ENU) en el rumen. Las
eventualmente, se desaminan en prdidas de nitrgeno pueden reducirse
amonaco o son utilizadas para la disminuyendo la degradacin de
sntesis de protena microbiana. El protenas en el rumen y/o aumentando
nitrgeno no-proteco se compone de la utilizacin de nitrgeno por los
nitrgeno presentes en el ADN, ARN, microorganismos del rumen.

37
Metabolismo ruminal de las protenas

La protena microbiana sintetizada de alimentos y actan simbiticamente

en el rumen provee la mayor parte de la para degradar y fermentar los
protena suministrada al intestino nutrientes, incluyendo las protenas. Los
delgado de los rumiantes, lo que productos resultantes de este proceso
representa entre el 50 y el 80% del total son pptidos y AA. Debido a que el
de protena absorbible. La cantidad total nmero de diferentes uniones en una
de protena microbiana que fluye al sola protena es grande, se necesita la
intestino delgado depende de la accin sinrgica de diferentes proteasas
disponibilidad de nutrientes y de la para completar la degradacin de
eficiencia del uso de estos nutrientes protenas.
por las bacterias del rumen. Por lo tanto, La tasa y la magnitud en que se
el metabolismo de nitrgeno en el produce la degradacin de las protenas
rumen puede ser dividido en 2 eventos dependern de la actividad proteoltica
claros: la degradacin de protenas (que de la microflora ruminal y del tipo de
ofrece fuentes de nitrgeno para las protena (la susceptibilidad y la
bacterias), y la sntesis de protena accesibilidad a la unin de pptidos).
microbial. Los pptidos y AA, derivados de la
actividad proteoltica extracelular de las
Degradacin ruminal de la protena bacterias del rumen, se transportan

El primer paso de la degradacin de dentro de las clulas microbianas. Los

las protenas en el rumen implica la pptidos pueden ser ms degradados

unin de bacterias a las partculas hasta AA, por las peptidasas, y pueden

alimenticias, seguida por la actividad de ser incorporados como protena

proteasas microbianas. microbiana o bien desaminada a ATP,

Aproximadamente entre el 70 y el 80% CO2 y amonaco.

de los microorganismos ruminales estn El destino de los pptidos absorbidos

adosados a las partculas de alimento y AA una vez dentro de la clula
no digeridos en el rumen, y de ellos microbiana, depender de la
entre 30 a un 50% tienen actividad disponibilidad de energa otorgada por
proteoltica. Un gran nmero de los hidratos de carbono (HCO). Si la
diferentes especies microbianas forman energa est disponible los AA se
consorcios que se adosan a partculas transaminarn o sern utilizados

38

directamente para la sntesis de
protena microbiana. Sin embargo, si la
energa es limitada los AA se
desaminan, y su esqueleto de carbono
se utilizar para la sntesis de cidos
grasos voltiles (AGVs).
La mayora de los estudios de
evaluacin de la degradacin de
protenas en el rumen se han llevado a
cabo utilizando la tcnica in situ, la que
solamente mide la degradacin de
protenas, pero no el uso de los pptidos
y AA por las bacterias del rumen. Se ha
observado que los pptidos y AA no se
acumulan despus de la alimentacin
con protenas ms all de las primeras
horas de incubacin, sugiriendo que la
protelisis es clave en el control de la
degradacin de protenas. Sin embargo,
investigaciones posteriores demostraron
que para que ocurra la desaparicin de
los pptidos y los AA, un papel
importante deber jugar la degradacin
de los pptidos y la desaminacin de los
AA en rumen. Por lo tanto,
manipulacin de la degradacin de
protenas puede lograrse no slo por la
modulacin de protelisis, sino tambin
a travs de cambios en la peptidlisis y
la desaminacin de AA en el medio
ruminal. Por ejemplo, la monensina
redujo la concentracin de N amoniacal
a travs de la inhibicin de las bacterias
Rubn Pulido
productoras de hiper-amonco, un
pequeo grupo de bacterias ruminales
que son responsables de la produccin
de la mayor parte del amonaco.
El aspecto ms importante de los
protozoos es su capacidad para
absorber grandes molculas, protenas,
CHO, o incluso las bacterias del rumen.
Adems, los protozoos desempean un
papel en la regulacin de la produccin
bacterial nitrgeno en el rumen, y
proveen protena para sostener el
crecimiento microbiano. Dado que los
protozoos no son capaces de utilizar
amonaco, una fraccin de protena
insoluble previamente absorbida es
ms tarde devuelta al lquido del rumen
en forma de protena soluble. Esta es
una de las principales razones por que
la defaunacin disminuye la
concentracin de nitrgeno amoniacal
en el rumen.
Factores que afectan la degradacin
la de la protena ruminal
Los factores ms importantes que
afectan a la degradacin de protena
microbiana incluyen el tipo de protena,
las interacciones con otros nutrientes
(principalmente CHO dentro de un
mismo alimento y en el contenido
ruminal), y la poblacin microbiana
predominante (depende del tipo de
39
Metabolismo ruminal de las protenas

racin, la tasa de pasaje ruminal, y pH pasaje para forrajes hmedos, secos y

ruminal). concentrados basados en el consumo
de materia seca, contenido de fibra, y la
Tipo de protena. La solubilidad de las
proporcin forraje:concentrado de la
protenas es un factor clave para
dieta. Segn el NRC (2001), la tasa de
determinar su susceptibilidad a las
pasaje de la digesta de una vaca que
proteasas microbianas y, por tanto, su
consume 18 kg de MS de una racin de
degradabilidad. Por ejemplo, las
forraje:concentrado 70:30 aumentara
prolaminas y las glutelinas son
de 0,049 a 0,057/h con forrajes
insolubles y se degradan lentamente,
hmedos, de 0,040 a 0,046/h con
pero las globulinas son solubles y
forrajes secos y de 0,056 a 0,068/h con
altamente degradable en el rumen. Sin
concentrados. Si la misma vaca
embargo, la estructura de la protena
consumiera 26 kg de MS de una racin
tambin es importante. Algunas
cuya proporcin forraje:concentrado
albminas son solubles, pero contienen
fuera 40:60, estos cambios son
enlaces de bisulfuro, lo que hace que se
pequeos y representan slo un
degraden lentamente en el rumen, lo
modesto aumento en el flujo hacia el
que demuestra que otros factores y no
intestino delgado, del suministro de
slo la solubilidad afecta a de
protenas no degradada en la dieta.
degradabilidad ruminal de las protenas.
El pH ptimo para las enzimas
Adems, algunas uniones especficas
proteolticas del rumen oscila entre 5,5 a
de pptido son ms resistentes a la
7,0; sin embargo, la degradacin de la
degradacin ruminal que otras. Tambin
protena se reduce en el extremo inferior
se ha sugerido que las peptidasas y
del pH ruminal. Se han realizado
deaminasas (diaminazas) pueden estar
estudios de fermentacin en cultivos de
reguladas por procesos de inhibicin del
flujo continuos en los que compar
producto final.
raciones altas en forrajes v/s. raciones
Tasa de pasaje ruminal, pH rumen y su ricas en concentrado con pH de 4,9 a
relacin con el sustrato disponible. La 7,0 y demostrndose que la
degradacin de las protenas est degradacin de protenas se redujo al
inversamente relacionada con la tasa de disminuir el pH con ambos tipos de
pasaje a travs del rumen. El NRC raciones. Adems, se ha informado que
(2001) desarroll ecuaciones de tasa de una disminucin en el pH ruminal de 6,5

40
 Rubn Pulido

a 5,7 redujo la concentracin de presencia de varias enzimas

amonaco ruminal, slo cuando las
bacterias se obtuvieron de bovinos
alimentados en un 100% de la racin
con forraje, mientras que las bacterias
de bovinos alimentados con 90% de
concentrado tenan
concentracin de
independientemente de su pH. Estos
resultados indican que la degradacin
de la protena se ve afectada por el pH y
el tipo de racin, lo que puede estar
definido por el tipo de
microbiana predominante en el rumen.
proteolticas y no-proteolticas, y que se
necesita la combinacin de varias
actividades microbianas y enzimticas
para obtener la mxima degradacin de
las protenas.
menor Es probable que con una racin rica
amonaco en concentrado, incluso si el pH es alto,
las bacterias que degradan almidn
predominen y la digestin de fibra
disminuya, por reduccin del nmero de
bacterias celulolticas lo que a su vez
poblacin provoca disminucin en la degradacin
de las protenas. Por lo tanto, el efecto

Interacciones de nutrientes. El efecto del pH y/o el sustrato en fermentacin

combinado de pH y sustrato en la pueden afectar a la poblacin

degradacin de la protena ruminal microbiana predominante y modificar la

puede explicarse por medio de la degradacin de las protenas, causada

poblacin microbiana predominante. Es por las interacciones entre los

evidente que la degradacin de la nutrientes. Entonces se podra

protena se produce por la accin de hipotetizar que la reduccin en el

enzimas proteolticas, pero hay nmero de bacterias celulolticas, como

evidencia que apoya la importancia de consecuencia del bajo pH, provoca una

otras actividades enzimticas en la reduccin de la degradacin de fibra, lo

degradacin de protenas. Muchas que limita el acceso de las bacterias

protenas vegetales se encuentran proteolticas a las protenas provocando,

atrapadas en una matriz de fibra que de manera indirecta, disminucin de la

necesita ser degradada antes que las degradacin de las protenas.

proteasas puedan acceder a las

protenas para su degradacin. Por lo Sntesis de protena microbiana

tanto, parece que la degradacin de El rumen es un ambiente complejo

protenas en el rumen requiere la habitado por diferentes especies

41
Metabolismo ruminal de las protenas

microbianas, cada uno de ellas con el nmero de protozoos disminuira al

diferentes metabolismos y necesidades igual que las concentraciones de
de nutrientes. Por lo tanto, considerar pptidos y AA en el rumen.
las necesidades de nutrientes de los Las bacterias pueden utilizar CHO y
microorganismos del rumen es crucial protenas como fuente de energa. Los
para entender el metabolismo del carbohidratos son la principal fuente de
nitrgeno en el rumen, as como los energa para las bacterias, aunque
factores que pueden modificarlo. Los tambin pueden ser utilizados como

protozoos pueden representar esqueletos de carbono para la sntesis

aproximadamente el 40% de la biomasa de protenas en combinacin con

amonaco. La sntesis de protena
microbiana del rumen y tienen una
microbiana ruminal depende del
participacin directa en la digestin de
suministro de cantidades adecuadas y el
protenas y CHO. Los protozoos son
tipo adecuado de CHO como fuente de
capaces de degradar CHO fibroso y no-
energa para la sntesis de enlaces de
fibrosos (CNF), y las bacterias son su
pptidos. El CHO fcilmente
principal suministro de protena. La
fermentable, como los azcares o
contribucin de los protozoos para el
almidn, son ms efectivas que otras
suministro de protenas hacia el fuentes de CHO, tales como celulosa,
intestino delgado es limitada, en la promocin del crecimiento
aproximadamente el 11% del flujo total microbiano. Sin embargo, la proporcin
de PC ya que son selectivamente ptima de CNF a amonaco todava no
retenidos en el rumen. La verdadera se ha determinado.
contribucin de los protozoos al Adems de la importancia de las
rendimiento animal no est clara, y no cantidades en el suministro de
hay consenso sobre el valor de los nutrientes, la sincrona en la que los
protozoos para los rumiantes. La nutrientes estn disponibles tambin es
defaunacin por lo general se traduce importante. Cuando la tasa de
en disminucin de la degradacin de las degradacin de protenas es superior a
protenas y las concentraciones de la tasa de fermentacin de CHO,
pptidos y AA en el rumen. Asimismo, grandes cantidades de nitrgeno
en las condiciones de bajo pH ruminal, pueden perderse como amonaco y, por

42
 Rubn Pulido

el contrario, cuando la tasa de Los microorganismos que degradan

fermentacin de CHO supera la tasa de los CHO estructurales (celulolticos)
degradacin de protenas, la sntesis de tienen bajos requerimientos de

protena microbiana puede disminuir. mantenimiento, crecen lentamente, y

Sin embargo, los efectos de una oferta usan al amonaco como su principal
fuente de nitrgeno, mientras que los
ms sincronizada de CHO y N para los
que degradan los CHO no-estructurales
microorganismos ruminales, descritos
(amilolticos) tienen mayores
en la literatura, no son coherentes. La
necesidades para su mantenimiento,
interpretacin de este tipo de estudios
crecen rpidamente, y como fuentes de
es difcil, ya que la tasa de energa y/o
nitrgeno usan amonaco, pptidos y
la disponibilidad de protena son a
AA.
menudo confundidas con el importe total
Sin embargo, se ha demostrado que
de energa y/o la disponibilidad de
el crecimiento de bacterias celulolticas
protenas, adems en un mismo estudio
y amilolticas aumenta con la adicin de
los ingredientes entre tratamientos son
AA y/o pptidos. Del mismo modo, se
diferentes. Considerando que el
conoce que la digestin de la fibra
concepto de sincrona entre protena y
aumenta por accin de las bacterias
energa tiene una slida base terica, es
celulolticas puras, con el suministro de
probable que en el complejo ecosistema
AA y pptidos. El aumento en el
de una mezcla de microorganismos
crecimiento microbiano observado con
ruminales, cuando el suministro de
la adicin de AA y/o pptidos puede
nutrientes se sincroniza para una
deberse a la incorporacin directa de AA
subpoblacin especfica, tal vez no sea
en protena microbiana y/o a una mayor
sincronizado para otras poblaciones.
disponibilidad de esqueletos de carbono
Por lo tanto, el promedio de eficiencia
(de desaminacin de AA), que pueden
microbiana se mantiene bastante
ser usado para la produccin de energa
estable. Tambin, el nitrgeno reciclado
o como esqueletos de carbono para los
hacia el rumen puede contribuir a la
nuevos AA bacterianos.
estabilizacin del crecimiento
microbiano, aun cuando el aporte de Es sabido que los microorganismos

nitrgeno no est bien sincronizado. que fermentan los CNF derivaban hasta

43
Metabolismo ruminal de las protenas

el 66% de sus protenas de los pptidos varios AA fueron sintetizados por

o AA, y el resto de la protena se deriva microorganismos ruminales con mayor
de amonaco. Sin embargo, no se ha dificultad que otros. En general, se cree
determinado la concentracin ptima de que los microorganismos del rumen no
pptidos en el rumen necesaria para tienen un requerimiento absoluto por
maximizar la sntesis de protena cualquier AA y que las bacterias del
microbiana. Suponiendo que las rumen tienen dificultades para sintetizar
bacterias transforman los pptidos fenilalanina, leucina, isoleucina y se
disponible en protena microbiana con propone que la licina es un potencial AA
una eficiencia del 80% y que el CNF que limita el crecimiento de las bacterias
que fermenta las bacterias pueda utilizar del rumen. Por lo tanto, garantizar un
hasta el 66% del nitrgeno disponible en suministro generoso de AA especficos
forma de pptidos, se podra concluir podra resultar en un mayor crecimiento
que para maximizar la sntesis de microbiano. Adems, de un
protena microbiana, las bacterias abastecimiento adecuado de fuentes de
necesitaran 1,2 g de pptido/kg de CHO y N, as como otros factores
materia orgnica (MO) fermentada en el nutricionales, tales como el suministro
rumen. Estas observaciones sugieren de azufre.
que la acumulacin de nitrgeno
Otros factores no-nutricionales, tales
amoniacal en el rumen es el resultado
como el pH ruminal y la tasa de dilucin,
de que los microorganismos usen
tambin desempean un papel
preferentemente pptidos o AA, ya sea
importante en la sntesis de protena
como fuente de nitrgeno o como fuente
microbiana. Bajo condiciones prcticas,
de energa. Por lo tanto, la proporcin
la eficiencia de la sntesis de protena
de nitrgeno bacteriano derivado de
microbiana (ESPM) se mantiene
amonaco no es un valor fijo, y el valor
relativamente constante en un amplio
propuesto de 1,2 g de pptido/kg de MO
rango de pH.
fermentada, puede no ser aplicable a
todas las raciones. Un bajo pH ruminal es el resultado
Recientemente, se ha estudiado el de la fermentacin de grandes
destino del nitrgeno y esqueleto de los cantidades MO disponibles. Cuando la
AA en microorganismos ruminales cantidad de MO fermentada aumenta, la
mixtos. Los resultados mostraron que sntesis de protena microbiana tambin

44

aumenta. Como resultado, la relacin
negativa entre el pH y el flujo de
nitrgeno bacteriano es una
consecuencia de la mayor oferta de
energa con raciones altamente
fermentable (pH bajo). Los cambios en
la tasa de dilucin de las fracciones de
lquidos y slidos del contenido ruminal
pueden tambin ejercer un efecto
importante sobre la fermentacin
ruminal y el crecimiento microbiano. Las
tasas de dilucin de slidos y lquidos
dependen de varios factores, incluido el
nivel de ingesta, la proporcin de forraje
en la racin, y el tamao de las
partculas de la racin. En general, los
estudios in vitro con cultivos puros o
mezclas de bacterias, indican una
mayor sntesis y ESPM con aumentos
en la tasa de dilucin de lquidos, tasa
de dilucin de slidos, o de ambos. Sin
embargo, as como aumentan las tasas
de dilucin, disminuyen la degradacin
ruminal de la MO y la disponibilidad de
energa para el crecimiento microbiano,
lo que reduce el flujo esperado de
nitrgeno bacteriano. El aumento en la
sntesis de protena microbiana y ESPM
que se obtiene con altas tasas de
dilucin, ha sido atribuido a la seleccin
de especies microbianas con mayores
tasas de crecimiento, una mayor
proporcin de la poblacin microbiana
Rubn Pulido
en la fase exponencial de crecimiento, y
una dilucin de los requerimientos de
mantenimiento de los microorganismos.
Adems, las altas tasas de dilucin se
asocian con tiempos de retencin de la
ingesta ms breves en el rumen, lo que
reduce la lisis bacteriana, y la
depredacin bacteriana por protozoos.
Los resultados in vivo han sido
discordantes con las observaciones in
vitro, con aumentos en las tasas de
dilucin de lquido ruminal resultando en
un ESPM mayor, similar, o incluso
inferior. La aparente contradiccin entre
experimentos in vivo e in vitro, puede
atribuirse a problemas relacionados con
la modificacin de la tasa de pasaje in
vivo, sin causar cambios simultneos en
otras variables y as dando lugar a
efectos de confusin.
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46
RUMEN: MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

METABOLISMO RUMINAL DE LOS LPIDOS

Luis Latrille, Ing.Agr., M.Sc., Ph.D.

Instituto de Produccin Animal, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Austral de

Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: llatrill@uach.cl

Lpidos en los alimentos de ambiente, siendo la expresin aceite

rumiantes
Los lpidos estn formando parte de
los alimentos comunes
suplementos (concentrados) naturales o
artificiales. Los principales
constituyentes de los lpidos incluyen
Trigliacilgliceroles, forma en que estn
presentes en granos de
semillas oleaginosas, grasas animales y
sub-productos; Glicolpidos, que son los
principales lpidos de los
verdes, Fosfolpidos, componentes
menores que forman parte de las
membranas celulares de vegetales y
animales, y cidos grasos libres, un
componente menor en los alimentos
pero el componente principal en algunos
suplementos lpidos (industriales) como
Energy Booster 100 y Megalac. La
unidad bsica de los triacilgliceroles
(TG) es una molcula de glicerol y 3
cidos grasos (AG). El termino grasa
se usa para describir TG que son
slidos o semi-slidos a la temperatura
utilizada para TG que son lquidos a esa
temperatura. Este comportamiento est
y de relacionado con la estructura de los AG;
si son predominantemente saturados se
hablar de grasa y si son insaturados de
aceite. Los AG insaturados tienen uno o
ms dobles enlaces uniendo tomos de
cereales, carbono de la cadena. Los Glicolpidos,
son semejantes a los TG pero con uno o
ms azcares unidos al glicerol en
forrajes reemplazo de un AG. Los AG de los
glicolpidos son generalmente
insaturados. En los Fosfolpidos un
grupo fosfato ha reemplazado a un AG.
Este grupo se une a una base orgnica
(colina, etanolamina, serina o inositol).
En los alimentos se encuentran
generalmente AG con cadenas de entre
14 y 18 carbonos pero en los aceites
marinos (e.g. aceites de pescado) se
encuentran AG de hasta 20 y 24
carbonos. El AG ms abundante en los
forrajes es el cido linolnico (C18:3),
que tiene 3 dobles enlaces. En los

47

Metabolismo ruminal de los hidratos de los lpidos
granos de cereales y semillas
oleaginosas el ms abundante es el
cido linoleico (C18:2). En las grasas
animales el cido oleico (C18:1) es el
ms comn; este cido se incluye entre
los mono-insaturados,
considerados poli-insaturados
ingls abreviados PUFA) todos los AG
que tienen 2 o ms dobles enlaces. En
los AG insaturados el doble enlace
puede tener la constitucin espacial
cis o trans. La configuracin cis le
confiere un menor punto de fusin al
AG. Todos los AG insaturados en los
vegetales tienen la configuracin cis.
La estructura trans resulta de la
modificacin microbiana de enlaces cis
o de una hidrogenacin qumica. Entre
los cidos poli-insaturados
encuentran aquellos del tipo omega 3 u
omega 6. La expresin omega 3 (3),
por ejemplo, indica que el primer doble
enlace de un cido poli-insaturado est
entre los carbones 3 y 4, contados
desde el terminal metilo (CH3).
Composicin de los lpidos de la
dieta
Los lpidos en la dieta de los
rumiantes estn presentes
forrajes y en suplementos, agregados
como granos de cereales
semillas de oleaginosas o sus extractos;
tambin pueden ser suplementos lpidos
industrialmente preparados.
48
forrajes verdes el contenido de extracto
etreo (EE) es ms alto en la medida
que sean ms inmaduros y ricos en
hojas y en lpidos asociados a los
cloroplastos; el EE es bastante variable
siendo
y flucta entre 4 y 12 % de la MS. Los
(en
AG representan slo entre 45 y 65 % del
EE en los forrajes verdes. Los
principales cidos son el linolnico (50 a
70 % del total de AG) y, en menor
grado, el linoleico (15 hasta 25 % en la
mayora de los forrajes verdes). La
relacin cidos 6/ 3 vara entre 0,2 y
0,3. Los forrajes secos, henos en
particular, tienen un contenido menor de
EE (1,5 a 5 %) por efecto de la
oxidacin y polimerizacin de los lpidos
se insaturados durante la henificacin y
una relacin 6/ 3 mas elevada (i.e.
0,5 a > 1); estos cambios son mayores
con una henificacin inadecuada (i.e.
muy larga) y mnima si el proceso es
optimo (rpido). El ensilaje de maz
tiene una composicin prxima al grano
de maz, con una alta proporcin de
cidos linoleico y oleico y baja de <l. En
los granos de cereales y semillas de
en los oleaginosas, a diferencia de los forrajes
verdes, ricos en pigmentos y lpidos
y/o de complejos, el contenido de EE es
prcticamente equivalente al de los TG
y los AG representan el 95 % del EE. En
En los los granos de cereales el contenido de
 Luis Latrille

lpidos totales puede llegar a 8 % (avena por la actividad de lipasas (u otras

nuda) pero normalmente es mucho enzimas) bacterianas; los AG mono o
menor (2 a 4 %). El cido linoleico poli-insaturados liberados son (bio)
representa un alto % de los AG pero de hidrogenados. Para que esta reaccin
linolnico contienen solo trazas, con pueda ocurrir se requiere que el AG est
niveles variables de cido oleico. Entre libre. Como consecuencia la tasa de
semillas de oleaginosas, el contenido de hidrogenacin es siempre menor a la
lpidos totales es muy alto en la semilla tasa de hidrlisis.
de raps (45-46 %), es similar o un poco Los patrones de bio-hidrogenacin
menor en la de maravilla y es de fueron establecidos utilizando cultivos
aproximadamente 23 % en la de puros de microorganismos y las
algodn. La grasa bovina (i.e. tallow) es bacterias involucradas en este proceso
particularmente alta en cido oleico se clasificaron en 2 grupos, A y B,
(aprox. 40 %), los aceites de pescado basados en sus caminos metablicos.
son relativamente ricos en cido oleico y Aunque el grupo A contiene muchas

contienen cantidades apreciables de C bacterias (e.g. butirivibrios,

espiroquetas) que pueden hidrogenar
20:5 y de C 22:6
los cidos poli-insaturados a cidos
(eicosapentaenoico, EPA y
C18:1 con configuracin trans, slo
docosahexaenoico, DHA,
unas pocas especies, caracterizadas
respectivamente, ambos con la
como grupo B, pueden efectuar la ltima
estructura 3).
etapa e hidrogenar el cido C18:1 trans
a cido esterico (C18:0). Esta
Metabolismo de los lpidos en el caracterstica de la bio-hidrogenacin
rumen explica porqu al aumentar los aportes
El rumen es un sitio de intenso de PUFA en la racin se produce un
metabolismo de lpidos. Los 2 aumento simultneo de AG mono-

principales procesos que experimentan insaturados y una disminucin de la

concentracin de AG saturados. La tasa
aqu los lpidos de los alimentos son
de bio-hidrogenacin es tpicamente
hidrlisis (liplisis) de los enlaces ester
ms rpida al aumentar los aportes
(con liberacin del glicerol y de los AG-
dietarios de AG insaturados. En vacas
o del azcar en el caso de los glico-
lecheras se ha estimado que entre 70 y
lpidos) y la posterior hidrogenacin de
90 % del cido linoleico y entre 85 y 100
los AG insaturados. La hidrlisis ocurre

49
Metabolismo ruminal de los hidratos de los lpidos
% del cido linolnico son hidrogenados
en el rumen. La hidrogenacin menos
extensiva del cido linoleico se explica
en parte por su incorporacin
bacterias. El grado de bio-hidrogenacin
depende principalmente del tipo de
dieta: cuando los concentrados
comprenden un alto % de la racin (> de
70% la bio-hidrogenacin
promedio slo 50 y 65 % (linoleico y
linolnico, respectivamente). Esto est
relacionado a una baja del pH ruminal,
que limita inicialmente la liplisis y luego
la bio-hidrogenacin (ya que esta ocurre
slo en AG libres). Hay tambin una
extensa bio-hidrogenacin de los cidos
EPA (C20:5) y DHA (C22:6) pero
generalmente estos AG no se saturan
completamente.
Se considera que los cidos grasos
insaturados son mas txicos para las
bacterias que los saturados; muchas
bacterias ruminales (e.g. B. fibrisolvens)
utilizan la bio-hidrogenacin como una
reaccin de detoxificacin. El cido
linolnico seria ms txico que el
linoleico por que las bacterias afectadas
deben remover tres (en lugar de 2)
dobles enlaces.
Modificaciones de los lpidos en el
rumen
La hidrlisis de los
alimentarios es rpida aunque
cintica precisa ha sido poco estudiada,
50
especialmente en el caso de los lpidos
atpicos (e.g. lpidos protegidos). El
glicerol liberado de los triacilgliceroles
a (por lipasas de origen bacteriana) se
transforma en cidos grasos voltiles
(AGVs) mientras que los AG libres, no
pueden ser oxidados en las condiciones
anaerbicas del rumen y son
es en
modificados por la accin de enzimas
isomerasas y reductasas. Las primeras
transforman enlaces cis a enlaces trans,
mientras que las reductasas saturan (i.e.
agregan hidrgeno) a estos enlaces. La
Figura 1 muestra la transformacin en el
rumen de cido linoleico (cis-9, cis 12-
18:2) en un cido linoleico conjugado y
otros intermediarios, con la produccin
final de cido esterico (C18:0). Los
microbios del rumen pueden sintetizar
endgenamente sus lpidos a partir de
precursores de cadena corta: cidos
actico, propinico o valrico o a partir
de cadenas carbonadas ramificadas,
provenientes de la degradacin de
aminocidos del mismo tipo (valina,
leucina e isoleucina). Estos
microorganismos pueden tambin
incorporar AG libres, tanto saturados
como insaturados, en el curso de la
sntesis celular microbiana. Finalmente,
lpidos como las bacterias ruminales pueden
su sustituir propionil CoA y valeril CoA por
acetilCoA como punto de partida en la
 Luis Latrille

sntesis de AG, los lpidos bacterianos lpidos) son rpidamente hidrolizados

incluyen un contenido significativo de por las enzimas microbianas (e.g.
AG de cadena impar. Por estos lipasas, galactosidasas y fosfolipasas),
procesos los AG contenidos en los con formacin de AG y glicerol; en el
lpidos ruminales y en la digesta post- caso de los galacto-lpidos por ejemplo
ruminal difieren de aquellos presentes se liberan tambin los cidos grasos y
en la dieta, siendo marcadamente galacto-glicerol. Se ha postulado que
enriquecidos en cido esterico (18:0), a lipasas provenientes de los vegetales
costa de AG presentes en la dieta como ingeridos podran tambin ser
linoleico y linolnico. importantes en el rumen pero
comparativamente parece ser que su rol
Modificacin del patrn de cidos es menor aunque este punto no est
grasos de la grasa de rumiantes totalmente clarificado; en todo caso son
El consumo de grasas de rumiantes importantes en la liplisis que sufren los
ha sido asociado a un aumento en la lpidos de los granos de cereales
incidencia de enfermedades coronarias, procesados durante el almacenamiento.
por tanto un importante objetivo de Al menos en algunas bacterias
investigacin ha sido tratar de optimizar ruminales (e.g. Anaeorovibrio lipolytica)
la composicin en AG de estos se han detectado 2 enzimas hidrolticas,
productos, disminuyendo los AG una ligada a las clulas y otra
saturados y aumentando en particular extracelular.
los AG 3, as como el contenido del
Bio-hidrogenacin. Para que pueda
CLA (cis-9, trans-11 18:2), ya que a este
haber hidrogenacin de dobles enlaces
ltimo se le atribuyen propiedades de
es necesario que previamente ocurra
prevencin de cncer, disminucin de
liplisis. La etapa inicial es una
ateroesclerosis, mejora en la respuesta
isomerizacin, transformndose un
inmune, etc. Para lograr lo anterior hay
enlace cis en enlace trans por accin de
que poder alterar los procesos de bio-
una isomerasa bacteriana especifica.
hidrogenacin en el rumen.
(Figura 1, ejemplo del cido linoleico).
Los principales tipos de lpidos de la La isomerizacin de enlaces cis a trans
dieta que llegan al rumen es comn en bacterias, incluyendo
(triacilgliceroles, fosfo-lpidos y galacto- algunas ruminales. Se considera que

51
Metabolismo ruminal de los hidratos de los lpidos

esta capacidad les permite alterar la en el proceso de BH aunque este es

permeabilidad de las membranas como capaz de llegar solo hasta trans-11
una proteccin contra inhibidores de C18:1. Unas (pocas) bacterias capaces
crecimiento o insultos ambientales. de formar CLA, trans-11-C18:1 o ambos
a partir de cido linoleico tambin
Rol de las bacterias en la bio-
forman cido esterico. Las productoras
hidrogenacin. Los estudios
de este ltimo cido estn
microbiolgicos iniciales tendientes a
emparentadas con C.proteoclastinum.
aclarar la bio-hidrogenacin (BH)
Esta (y similares bacterias), capaces de
bacteriana se realizaron antes de que se
remover en forma irreversible estos
conocieran los roles positivos para la
cidos benficos (CLA y trans-11 C18:1)
salud humana de los AG poli-
del medio son, por este motivo,
insaturados 3 (e.g. cido linolnico),
considerados candidatos a ser
del CLA (cis-9, trans-11 18:2) y del
selectivamente suprimidos de la
trans-11 C 18:1. Ya en 1964 se
poblacin ruminal por algn tipo de
identific a Butyrivibrio fibrisolvens como
manipulacin.
una de las bacterias capaces de BH
cidos grasos y de formar CLA y trans- Rol de los protozoos ciliados. Los
11 C18:1. Esta bacteria no es capaz sin protozoos pueden constituir hasta un 50
embargo de formar cido esterico a % de la biomasa microbiana en el
partir de cido linoleico. Estudios rumen y aproximadamente de los AG
posteriores, (utilizando mtodos que no asociados a los microbios presentes en
incluyen elementos radioactivos, muy este compartimiento pueden estar
sensibles pero que requieren presentes en ellos. Estos AG son
concentraciones muy pequeas de los proporcionalmente ms insaturados que
cidos en estudio, lo que no permite los cidos grasos presentes en las
identificar bien intermediarios en las bacterias por lo que pueden representar
reacciones), han hecho posible una importante fuente de PUFA, de CLA
descubrir bacterias capaces de formar y de trans-11 18:1 para su eventual
cido esterico a partir de cido incorporacin en la grasa lctea o
linoleico, incluyendo a Clostridium crnea. En un estudio reciente se
proteoclastinum, comprobndose encontr que la mezcla de protozoos
adems la importancia de B. fibrisolvens (aislados del rumen de ovinos) contena

52
 Luis Latrille

2 a 3 veces ms AG insaturados que las CLA (cis-9, trans 11-18:2) y

bacterias, 8 veces ms CLA y 3 veces demostraron que el hongo
ms trans-11 C18:1. Se observ que Neocallismatix frontalis es capaz de
diferentes especies de protozoos metabolizar cido linoleico con
variaban en su composicin: las mas formacin de este CLA. La velocidad de
grandes (e.g. Ophryoscolex caudatus) esta reaccin es, sin embargo, muy
tenan contenidos mucho mayores (mas lenta comparada con la de la bacteria B.
de 10x) de CLA y de cido vaccnico. A fibrisolvens.
pesar de su alto contenido de CLA y de Intermediarios en el proceso de bio-
cido vaccnico los protozoos parecen hidrogenacin. Esta es un rea que ha
incapaces de sintetizar estos 2 AG a recibido recientemente considerable
partir de estearato. La explicacin ms atencin, tratando de identificar el origen
probable es que los obtienen al ingerir de uno o ms cidos con configuracin
estos cidos pre-formados contenidos trans-18:1 o CLAs originados de la BH
en bacterias. As, aunque los protozoos de AG insaturados especficos. As se
no producen CLA o cido vaccnico ha aprendido mucho sobre los
pueden hacer una importante intermediarios de la BH de los cidos
contribucin al aporte de estos AG al oleico y linoleico pero se sabe mucho
animal husped. En un estudio se midi menos sobre los cidos 3, es decir el
en novillos que los protozoos cido linolnico y los principales cidos
contribuan con entre 30 y 43 % del CLA grasos de origen marino (i.e. EPA y
y con 40 % del flujo duodenal de cido DHA).
vaccnico; la situacin en cuanto a los La bio-hidrogenacin del cido oleico
PUFA en general no esta clara. se presenta frecuentemente en la
Rol de los hongos anaerbicos. Los literatura como una transformacin
hongos anaerbicos aunque constituyen directa a cido esterico, sin la
un porcentaje menor de la bio-masa de formacin de intermediarios, la que es
microorganismos ruminales, tienen sin posible aunque es claro que este cido
embargo una alta actividad celuloltica. puede dar origen a una variedad de
Investigaciones recientes confirmaron compuestos, adems del C 18:0. La
que su principal producto del utilizacin reciente de tcnicas
metabolismo del cido linoleico fue el especficas ha permitido identificar una

53
Metabolismo ruminal de los hidratos de los lpidos

serie de posibles intermediarios (la Propionibacterium, y otros). Varias de

mayora de ellos isomeros trans-C18:1). estas ocurren en el rumen, aunque en
Por ejemplo, se ha encontrado un total bajos nmeros, pero algunas aumentan
de 12 isomeros trans, siendo el ms con dietas ricas en concentrados, lo que
abundante el cido vaccnico (trans-11- sera consistente con una mayor
C18:1). produccin de este AG en estas

En el caso de la BH del cido circunstancias. Se han documentado

linoleico, su conversin a cido muy pocos otros intermediarios de la BH

esterico aun se representa de cido linoleico. Por ejemplo

generalmente como incluyendo solo 2 Butyrivibrio fibrisolvens produjo trans-9,

intermediarios: cis-9, trans 11 CLA y trans-11 CLA a partir de cido linoleico a

trans-11 C18:1 (Figura 1). Sin embargo una concentracin de aprox. 1/10 de la

se ha identificado actualmente una del cis-9, trans-11 CLA en un estudio

amplia variedad de CLAs en los reciente.

contenidos de digesta de bovinos (hasta Lpidos esterificado (dieta)

14 diferentes CLAs; sin embargo en la
Lipasas (bacterianas)
mayora de los casos el isomero cis-9,
trans-11, CLA es el principal y fue cido graso insaturado (ej. Linoleico)
probablemente el nico detectado con
Isomerasa
muchas tcnicas cromatograficas
antiguas. La disponibilidad actual de Cis-9, trans-11 CLA

columnas mas largas (de 100 o ms m) Reductasa

de cromatografa gas-lquido junto con
trans/-11 18:1
nuevas tcnicas de espectroscopia de
masa ha permitido la separacin e Reductasa

identificacin de CLA presentes en 18:0 (Esterico)

cantidades muy pequeas.
Adems del cis-9, trans-11 CLA, otro
CLA proveniente de la BH del cido
linoleico es el trans-10, cis-12 CLA. Se
han identificado varias bacterias
capaces de producir este cido (e.g.
Megasphaera
Figura 1. Etapas claves en el proceso de
conversin de lpidos esterificados (de la
dieta) por liplisis y bio-hidrogenacin en el
rumen (Jenkins, 1993).
cidos grasos omega -3 (3). De
acuerdo a los caminos metablicos mas
eldesnii, aceptados la BH del cido linolnico no

54
 Luis Latrille

produce CLAs como intermediarios. suplementacin con lpidos sobre la

Determinar si esto es efectivo para este fermentacin ruminal dependen de la
y otros cidos de configuracin 3 (e.g. cantidad y del tipo de lpido (longitud de
DHA, EPA) es de importancia debido al la cadena de los AG y su grado de
amplio rango de efectos metablicos y insaturacin). En general los AG de
fisiolgicos identificados para diversos cadena corta causan una mayor
isomeros CLA. La meta (prctica) depresin que los de cadena larga
eventual sera poder regular la BH de (LCFA), los insaturados son mas
linoleato hasta el punto de producir ms dainos que los saturados, los AG libres
o menos a voluntad ismeros CLA causan una mayor depresin que los
deseados. triacilgliceroles correspondientes, y las
mezclas de grasas animales-vegetales
son menos txicas que niveles
Manipulacin de la fermentacin
equivalentes de grasas puras. Un grupo
lipdica ruminal
-
carboxilo (COOH ) libre parece
La manipulacin del metabolismo
importante para la modificacin de la
ruminal de los lpidos tiene 2 objetivos
fermentacin, lo que se ha explotado
prcticos: 1) Controlar los efectos
para producir (industrialmente) lpidos
antimicrobianos de los AG para
inertes en el rumen como, por ejemplo,
minimizar la alteracin de la
las sales clcicas de cidos grasos de
fermentacin ruminal, de modo que se
cadena larga, entre otras alternativas
puedan agregar a la dieta suplementos
(ver mas adelante y para detalles
ricos en grasas o en aceites insaturados
consultar Jenkins, 2006)
y 2) controlar los procesos de bio-
En relacin al segundo objetivo (i.e.
hidrogenacin para permitir la absorcin
aumentar el flujo de AG insaturados al
intestinal de AG (insaturados) selectos
duodeno), el enfoque utilizado es la
que pueden mejorar las cualidades
inclusin en la dieta de AG especficos
nutritivas de los productos animales o
protegidos contra la bio-hidrogenacin
mejorar el desempeo animal va
ruminal. Este ultimo enfoque, sin
efectos positivos en su metabolismo.
embargo, no permite por ejemplo
En relacin al primer objetivo es aumentar el flujo de cidos grasos que
sabido que los efectos de una se sintetizan (al menos en parte) en el

55
Metabolismo ruminal de los hidratos de los lpidos

rumen, como es el caso del CLA cis-9, es inconveniente ya que afecta en forma
trans 11, 18:2. negativa la fermentacin ruminal por las
razones ya indicadas.
Proteccin de lpidos de la dieta
Grasas protegidas. Se utiliza esta
Se ha revisado recientemente este expresin si el procedimiento utilizado
tema considerando sobre todo aumentar permite resistir el proceso de bio-
el aporte de cidos grasos esenciales a hidrogenacin ruminal y, por tanto,
los tejidos de los rumiantes. En ese aumentar el flujo post-ruminal de uno o
contexto 2 AG requieren proteccin ms AG. Criterios de xito de un
especial: el cido linoleico y el cido procedimiento determinado de
linolnico, aunque excepcionalmente proteccin incluyen: 1) aumento
pudiera ser conveniente proteger otros predecible y consistente del flujo de los
como el cido oleico, por ejemplo para AG protegidos al duodeno, 2) liberacin
tratar de aumentar su concentracin en y absorcin adecuadas de los
la grasa lctea o los cidos DHA o EPA, respectivos cidos en el intestino y 3)
para mejorar el desempeo reproductivo mnimos efectos adversos sobre la
en vacas lecheras. fermentacin ruminal.

Justificacin. Se calcul que al aportar Se han estudiado una serie de

diversas dietas a vacas lecheras mtodos de proteccin, desde el uso de
lactantes solo el 23 % del cido linoleico semillas de oleaginosas (e.g. de raps o
ingerido (sin proteccin) llegaba al de soya), proteccin va encapsulado
duodeno, o solo 65 g/d (de 287 g dentro de una capa de casena tratada
ingeridos). Al comparar cifras de vacas con formaldehdo, sales clcicas de
lactantes que reciban una racin testigo cidos grasos y otros procedimientos
(sin lpidos agregados) versus raciones industriales (e.g. preparacin de amidas
que aportaban diferentes lpidos sin de cidos grasos). Las opciones
proteger, las cifras correspondientes comercialmente disponibles son pocas,
fueron 41 g de cido linoleico/d al principalmente sales clcicas de AG. La
duodeno (sin grasa agregada) y hasta alternativa de proteccin con
90 gr/d (con aceites suplementarios, no formaldehdo no est disponible
protegidos). Esta alternativa (i.e. aportar comercialmente o se cuestiona su uso.
aceites no protegidos) frecuentemente Este autor concluye que las grasas

56
 Luis Latrille

protegidas disponibles confieren una humanas, incluyendo efectos anti-

proteccin solo parcial de la bio- carcinognicos. Otro CLA bastante
hidrogenacin ruminal y solo un estudiado es el ismero trans-10, cis-12,
modesto aumento en el flujo de AG que se considera que tiene un rol
insaturados al duodeno. importante en la reduccin de la sntesis
de grasa (ver ms adelante).
cido linoleico conjugado
La expresin cido linoleico Origen del CLA (cis-9, trans-11). En

conjugado (abreviado, en ingls CLA), forma resumida este ismero tiene

es un trmino colectivo que describe (principalmente) 2 orgenes. Uno es su

una serie de AG de 18 carbonos con conversin, en el rumen, a partir de su

dos dobles enlaces conjugados, precursor el cido linoleico. Este CLA

separados por un enlace simple. Los puede ser absorbido a travs de la

dobles enlaces de la mayora de los AG pared ruminal o transformado, en el

poli-insaturados estn separados por rumen, a cido vaccnico (trans-11

dos enlaces simples. Parodi (1977, C18:1). Este ltimo puede, a su vez, ser

citado por Corl, 2006) fue el primero en absorbido y llegar a la glndula mamaria

identificar al cis-9, trans-11 CLA como (y otros tejidos) y all, por accin de la

un ismero presente en la grasa lctea. enzima 9 desaturasa, transformarse

Posteriormente se han identificado (con en cis-9, trans-11 CLA. El cido trans-

la ayuda de metodologas analticas vaccnico puede tambin originarse a

cada vez ms precisas) muchos ms partir del cido linolnico. Se considera

ismeros CLAs, todos presentes en muy que la sntesis endgena (con

9
pequeas cantidades, algunos de los participacin de desaturasa) es la
cuales tienen propiedades muy fuente principal del CLA cis-9, trans-11
diferentes a las del cis-9, trans-11. en la grasa lctea.
Jenkins y col (2008) identifican por
ejemplo ms de 14 ismeros CLA en el El sndrome de bajo contenido de
contenido ruminal de bovinos. grasa en la leche

El ismero CLA cis9, trans-11 es el La causa ms aceptada actualmente

que ha recibido mayor atencin por sus para explicar una baja no deseada en el
varios efectos benficos demostrados % de grasa de la leche asociada a
en modelos animales de enfermedades problemas de la dieta est relacionada

57
Metabolismo ruminal de los hidratos de los lpidos

con la produccin de ciertos CLA en el insaturados en el rumen. Entre los

rumen (diferentes al cis 9, trans 11, factores de riesgo asociados a una
C18:2). El primero con esta capacidad fermentacin ruminal alterada se
que se descubri fue el ismero trans- incluyen un bajo pH ruminal, un alto
10, cis-12 CLA, intermediario del consumo de concentrados (fuentes de
proceso de bio-hidrogenacin del cido CHO no estructurales, particularmente si
linoleico. Se ha demostrado que bastan
son rpidamente degradables en el
2 g de este compuesto para producir
rumen) y una baja concentracin de
una reduccin de un 20 % en el
fibra efectiva en la dieta. En la Figura 2
contenido de grasa lctea.
se muestra que, en esas condiciones,
Recientemente se han identificado
adems de formarse trans-10, cis-12
otros 2 intermediarios que regulan la
CLA, en lugar de cido vaccnico se
sntesis de grasa lctea (trans-9, cis-11
produce el cido trans-10 18:1, que no
CLA y cis-10, trans-12 CLA). Se atribuye
inhibe directamente la sntesis de grasa
a estos CLA, intermediarios en la bio-
hidrogenacin ruminal del cido en la glndula mamaria pero que se

linoleico, ser los causantes de todos los detecta en la leche, pudiendo por ello

casos de baja en el porcentaje de utilizarse como un indicador de una bio-

materia grasa lctea inducidos por la hidrogenacin ruminal alterada,

dieta. El mecanismo propuesto consiste conducente a una baja en la materia
en que el CLA producido en el rumen, grasa lctea.
pasa al intestino delgado, es absorbido
y en la glndula mamaria seala una La Figura 2 indica que hay 3 formas

depresin de la expresin de enzimas predominantes de alterar el contenido

lipognicas (y por tanto de la sntesis de de grasa lctea. 1) Aumentar los aportes

novo de cidos grasos a partir de cido de sustrato (AG poli-insaturados de 18
actico y -OH butrico, producidos en el C, principalmente cido linoleico), en
rumen). forma no protegida; 2) Alterar el
Se postula que para que se generen ambiente ruminal y los patrones de bio-
estos CLA se deben dar 2 situaciones: hidrogenacin, y 3) Cambios en la tasa
una fermentacin ruminal alterada y la de bio-hidrogenacin en distintas etapas
presencia de cidos grasos poli- de este proceso.

58
 Luis Latrille

Suplementacin con lpidos y produce a su vez un cuerpo luteo

reproduccin mayor, el que secreta mas
La suplementacin con lpidos ha progesterona. Todo lo cual ha sido
producido en varios estudios (e.g. asociado a una mayor probabilidad de
Staples y col 2007) una mejora en la preez exitosa. La inhibicin de la
tasa de concepcin. Se han considerado sntesis de PGF2 se ha asociado a la
varias posibles explicaciones para esta suplementacion con lpidos que aporten
observacin incluyendo: 1) la posible especficamente cidos grasos 3 (e.g
correccin de un dficit de AG linolnico), maniobra que ha estado
esenciales y 2) inhibicin de la asociada a una menor perdida de
produccin uterina de prostaglandina embriones. Finalmente, se ha
F2. demostrado tambin que la
suplementacin con fuentes que aporten
cido linolnico o trans 18:1, han
producido otro efecto: embriones
calificados como de alta calidad. En
este caso no esta claro si el efecto
observado esta explicado por el aporte
de cido linolnico o de trans 18:1.

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Metabolismo ruminal de los hidratos de los lpidos

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60
RUMEN: MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

DINMICA DEL NITRGENO AMONIACAL Y PH RUMINALES EN VACAS

A PASTOREO

Rubn Pulido F., MV., MgSci., PhD.

Instituto de Ciencia Animal, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Austral de

Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail:rpulido@uach.cl

Introduccin entre 18 y 29% MS. Por su parte el

La pradera es el recurso ms contenido de fibra detergente neutro de
utilizado en los sistemas de produccin la pradera, presenta las menores
animal en el Sur de Chile. Los sistemas concentraciones durante el invierno y va
de produccin de leche basados en aumentando hacia el verano,
pradera son los ms econmicos debido influenciando el contenido de energa de
a los menores costos de: alimentacin, sta y el consumo de MS de la vaca en
mano de obra, infraestructura y residuos pastoreo.
asociados a su uso. En estos sistemas,
En estas praderas, la protena cruda
las praderas se caracterizan por ser de
es degradada en gran medida por los
composicin nutricional cuya materia
microorganismos ruminales, lo que
seca (MS) flucta entre 18-24%, la
genera grandes concentraciones de
energa metabolizable (EM) 2,6 Mcal/kg
nitrgeno amoniacal (N-NH3), que
MS, la protena cruda (PC) 18-25% MS
atraviesa la pared ruminal y es
y la fibra detergente neutro entre 40-
convertido mayoritariamente en urea el
50% MS. Esta pradera permite
hgado. Por otro lado, la fermentacin
satisfacer los requerimientos de una
de los carbohidratos no estructurales, y
vaca con una produccin de 25 litros/da
gran parte de los estructurales, se
aproximadamente, cuando se ofrece sin
asocia a grandes variaciones diarias en
restriccin.
el pH ruminal al generar un aumento en
Los indicadores de la calidad
la tasa de produccin de cidos grasos
nutricional varan durante el ao, tanto
voltiles (AGVs) en rumen.
que el contenido de MS flucta entre 14
y 25% MS, la EM entre 2,3 y 2,9 Mcal/kg La suplementacin con concentrado
de MS y el contenido de protena cruda permite corregir en parte las deficiencias

61

Dinmica N-amoniacal y pH ruminal en vacas a pastoreo

de la pradera, aumentar el consumo de manejos nutricionales a que son

materia seca, disminuir las prdidas de sometidos estos animales.
reservas corporales para lograr una
pH ruminal
produccin de leche econmicamente
rentable. El pH ruminal es una condicin muy
dinmica que en un momento est dada
Para que la vaca utilice
por el equilibrio entre las tasas de
eficientemente los nutrientes de la dieta,
produccin y remocin de AGVs
es fundamental que el rumen est sano
obtenidos de la fermentacin de los
y que rena las condiciones de pH,
forrajes, los suplementos ingeridos en
humedad, fuerza inica y potencial de
las ltimas horas y la adicin de
oxidorreduccin apropiados para el
soluciones tampn al rumen a travs de
proceso de digestin fermentativa que
la saliva.
realizan los microorganismos ruminales.
Estas condiciones son fuertemente Existe una gran variabilidad en los
afectadas por la alimentacin, valores de pH (rango fisiolgico entre
particularmente por el volumen de 5,6 - 7,0), as como en los productos de
ingesta de pradera, la cantidad de la fermentacin ruminal en vacas
concentrado, la calidad del forraje y del lecheras consumiendo dietas altas en
suplemento ingerido y el balance de los forrajes frescos dentro de ciclo de
nutrientes en el rumen. pastoreo de 24 horas. En stas
praderas de alta digestibilidad, valores
La informacin sobre las de pH de ruminal de 5,8 a 6,6, son
caractersticas de la fermentacin asociados a un aumento en el flujo de
ruminal es abundante en animales en nitrgeno microbial al intestino delgado,
confinamiento y escasa en animales en
un aumento en la produccin de AGVs,
pastoreo. Por lo tanto, el objetivo de
un aumento en la ingestin de alimento
este trabajo es evaluar la digestin y la productividad de la vaca lechera, sin
ruminal en el ganado lechero en estar asociada a un cuadro de acidosis
pastoreo, estudiando las variaciones subaguda.
diarias en las concentraciones de
En primavera o en otoo, las
nitrgeno amoniacal y pH ruminal, para
praderas presentan una alta
as prever la respuesta a los diferentes
fermentacin de los carbohidratos

62
 Rubn Pulido

consumidos, generando pronunciadas estados vegetativos inmaduros y llenos

variaciones del pH ruminal. Estas de hojas despus de cada ordea, y una
variaciones, pueden ser explicadas por menor salivacin por parte de los
comportamiento alimenticio de las animales durante el pastoreo. Por su
vacas, la periodicidad del consumo de parte, los periodos de alza
materia seca y el proceso de rumia. Las corresponderan a los tiempos de rumia
variaciones diarias del pH, muestran un previos a las ordeas.
alza previa a la primera suplementacin 7,00 Pastoreo
6,75
con concentrado en la maana, para 6 kg de concentrado
6,50

luego descender hasta el valor ms bajo 6,25

pH ruminal
aproximadamente 12 horas despus.
6,00

5,75

Sin embargo, en otro experimento en el 5,50

sur de Chile donde se evalu el efecto

5,25

5,00

de la suplementacin con concentrado 08.00 09.00 11.00 13.00

Hora del da
16.00 18.00 21.00

Figura 1. Variacin diaria del pH ruminal (X

sobre el pH y la concentracin nitrgeno
DE) en vacas en pastoreo primaveral, sin
amoniacal de vacas lecheras a pastoreo suplementacin y suplementadas con 6
kg/da de concentrado amilceo.
primaveral y alimentadas con una oferta
de pradera ad-libitum (Figura 1), mostr La variacin del pH ruminal durante
una curva bifsica para el pH, con un el curso del da est tambin
segundo alza aproximadamente 8 horas influenciada por la cantidad de
posterior a la alimentacin de la carbohidratos fermentables de la dieta.
maana, atribuida a la rumia del medio Las vacas que recibieron dietas con
da, para luego caer nuevamente concentrado, mantuvieron el pH bajo por
posterior a la ordea de la tarde donde un periodo de tiempo ms prolongados
los animales tenan acceso a un que vacas alimentadas con slo forraje.
segunda porcin de concentrado con
El promedio diario del pH de vacas
carbohidratos de fermentacin rpida y
en pastoreo vara significativamente con
al efecto del pastoreo del atardecer.
la cantidad de forraje que consumen y
Estas declinaciones rpidas y con las caractersticas nutritivas de ste.
pronunciadas en el pH ruminal, habran En un experimento de pastoreo en
sido causa del acceso de las vacas a otoo, donde se estudi el efecto de la
nuevas asignaciones de pradera en oferta de pradera (25,5 v/s 38,5

63
Dinmica N-amoniacal y pH ruminal en vacas a pastoreo

kg/MS/vaca/da) y el tipo de concentrado rico en fibra digestible

concentrado (amilceo v/s fibroso), generara una mayor cantidad de
sobre las variaciones diarias del pH y materia orgnica potencialmente
amonio ruminal (Figura 2), los fermentable en el rumen, aumentando la
resultados no evidenciaron diferencias produccin total de AGVs y haciendo
entre los valores de pH a dos ofertas de que el pH sea menor con este tipo de
pradera (6,11 y 6,14 para alta y baja suplemento.
oferta, respectivamente) y siendo
Nitrgeno amoniacal en rumen
coincidentes con los escasos
antecedentes en la literatura al respecto. En animales rumiantes hasta un 50%
de la protena presente en la dieta
puede ser catabolizada a pptidos y
amonaco, por los microorganismos
ruminales. Los pptidos y una parte del
amonaco producido a partir de la
protelisis pueden ser utilizados por
bacterias ruminales para producir
Figura 2. Variacin diaria del pH ruminal (X
DE) en vacas en pastoreo otoal protena bacteriana. Se considera a la
alimentadas con 2 tipos de concentrados concentracin de N-NH3 ruminal es un
(amilceo v/s fibroso).
predictor de la eficiencia de conversin
Ha sido sealado que la
del nitrgeno consumido en nitrgeno
suplementacin con concentrados en
microbiano.
base a fibra o en base a almidn, no
afecta el pH ruminal de vacas lecheras a La captacin del N-NH3 por parte de
pastoreo suplementadas con cantidades las bacterias ruminales depende entre
moderadas (menores a 5 kg al da) de otros factores, de la sincronizacin entre
concentrado. Sin embargo, en el de la degradacin de los hidratos de
otoo el concentrado fibroso disminuy carbono y la degradacin de la protena.
ms el pH que el concentrado amilceo, Cuando faltan hidratos de carbono para
lo que puede ser explicado por la el crecimiento microbiano, como ocurre
diferencia de la dinmica de con las praderas de otoo e invierno y
fermentacin que tiene los ingredientes aquellas vegetativas de primavera ricas
de los concentrados, donde el en protena degradable en rumen, se

64
 Rubn Pulido

produce un desbalance entre las dicho compartimiento y por ende,

cantidades de nitrgeno y energa optimiza la eficiencia productiva de la
disponibles en rumen y/o una a vaca lechera.
sincrona entre las tasas de produccin
La mayora de los microorganismos
de energa y de N-NH3 para la sntesis
ruminales dependen de los
de protena microbiana.
carbohidratos del alimento como fuente
Cuando la captacin del nitrgeno de energa para maximizar la utilizacin
por parte de los microorganismos es del amonaco y producir protena
menor que el N-NH3 liberado, la microbiana. Al respecto, es sealado
concentracin de amonio aumenta en el que el requisito ptimo para el
lquido ruminal. El exceso de amonio es crecimiento microbiano se lograra
absorbido y transportado al hgado cuando la concentracin de N-NH3 en
donde es convertido a urea y excretado rumen es de 3 mmol/L, situacin difcil
por la orina, aunque una parte vuelve de mantener en vacas a pastoreo
nuevamente al rumen y otra difunde consumiendo praderas de alta
libremente a la leche, llegando a ser digestibilidad.
hasta un 2,5% del nitrgeno encontrada
El estudio de pastoreo en primavera
en sta. Por otra parte, cuando el
(Figura 3) muestra que la
consumo de protena no degradable de
suplementacin con concentrado
la dieta hace que la absorcin de
disminuy las concentraciones de N-
aminocidos en el intestino delgado
NH3 en todos los muestreos y
supere las necesidades para las
ubicndoles dentro del rango aceptable
funciones metablicas del animal, stos
para el medio ambiente ruminal (3 a 9
son metabolizados en el hgado,
mM/L). La menor concentracin diaria
agravando el problema.
observada por efecto de la
La suplementacin estratgica de suplementacin con 6 kg/da de
vacas en pastoreo con concentrados concentrado, estuvo probablemente
energticos generalmente aumenta el asociada a un mejoramiento de la
consumo de materia seca, mejora la utilizacin del N-NH3 en rumen y/o una
eficiencia de utilizacin del nitrgeno de reduccin de la protena total de la dieta,
la pradera, al sincronizar la ya que el suplemento concentrado tena
disponibilidad de energa y protena en una menor concentracin de protena

65
Dinmica N-amoniacal y pH ruminal en vacas a pastoreo

cruda que la pradera (13% y 22,4% de
PC MS, respectivamente). Adems, se
observ concentraciones ms estables
durante el da en las vacas que
recibieron suplementacin.
40
35
pradera (18,5 mM/L) fueron mayores
que en aquellas que recibieron una
mayor oferta (9,7 mM/L) y superiores al
rango fisiolgico para un adecuado
funcionamiento ruminal, probablemente
Pastoreo
como resultado de un mayor consumo
6 kg concentrado de forraje en estado vegetativo (mayor

N-NH3 ruminal (mM)

30

25 contenido de hojas) y con un mayor

20 contenido de protena cruda.
15

10

0
8:00 9:00 11:00 16:00
Hora del da

Figura 3. Variacin diaria de la

concentracin de nitrgeno amoniacal (X
DE) en vacas en pastoreo primaveral, sin
suplementacin y suplementadas con 6
kg/da de concentrado amilceo.

Figura 4. Variacin diaria de la

Los estudios que evalan el efecto
concentracin de nitrgeno amoniacal (X
de la oferta de pradera sobre DE) en vacas en pastoreo otoal,
alimentadas con 2 ofertas contrastantes de
parmetros ruminales son escasos en la pradera (25,5 v/s 38,5 kg/MS/vaca/da).
literatura y en general no muestran
diferencias para las distintas ofertas Finalmente se puede decir que las

estudiadas. La Figura 4, muestra los vacas lecheras en pastoreo muestran

resultados experimentales de un ensayo pronunciadas variaciones en el pH

de pastoreo otoal, que estudi el efecto ruminal, descendiendo ste hasta a un

de la oferta de pradera (15,0 v/s 22,6 valor ms bajo aproximadamente 12 a

kg/MS/vaca/da) y el tipo de 14 horas despus de la ordea de la

concentrado (amilceo v/s fibroso), maana y mostrando un alza

sobre las variaciones en las aproximadamente 8 horas posterior a la

concentraciones medias diarias de N- alimentacin de la maana, cuando los

NH3 en vacas lecheras. Las animales tienen acceso a un segunda

concentraciones de amonio en las vacas racin de concentrado durante la ordea

que recibieron una menor oferta de de la tarde, y/o disponen de una nueva

66
 Rubn Pulido

franja de pradera para el pastoreo del Bibliografia consultada

atardecer.
Anrique R, R Fuchslocher, S Iraira, S. y R
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lecheras muestran aumentos
Chile e INIA Remehue. Valdivia, Chile,
permanentes en las concentraciones 87p.

diarias de N-NH3 en rumen y la Bargo F, LD Muller, ES Kolver, JE Delahoy.

suplementacin con 6 kg
concentrado/vaca al da, la disminuye
hasta rangos aceptables para el medio
ambiente ruminal.
El conocimiento de las influencias del
pH y el N-NH3 en los rumiantes son
importantes al idear estrategias de
2003. Invited review: production and
digestion of supplemented dairy cows on
pasture. J Dairy Sci 86, 1-42.
Bargo F, LD Muller. 2005. Grazing behavior
affects daily ruminal pH and NH3
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Conociendo ambas variables, pH Hinostroza G. 2004. Efecto del tipo de
carbohidrato en el concentrado sobre el
ruminal y amonaco ruminal, el consumo y comportamiento ingestivo, en
nutricionista puede idear estrategias de vacas lecheras en pastoreo primaveral.
Tesis Ing. Agr. 62p.
alimentacin y determinar dietas que Kolver ES, MJ de Veth. 2002. Prediction of
tenga una alta eficiencia de utilizacin ruminal pH from pasture-based diets. J
Dairy Sci 85, 1255-1266.
de los nutrientes, haciendo que los
Pulido R, I Gebauer, M Leiva, F Wittwer.
mrgenes productivos sean mayores y 2006. Nivel de suplementacin en vacas
lecheras a pastoreo primaveral. II
retornando beneficios al productor. evaluacin del pH y nitrgeno amoniacal
en lquido ruminal. Presentado en: XX
Tambin podr implementar medidas de Congreso Panamericano de Ciencias
manejo con el fin de optimizar el uso de Veterinarias en Santiago, Chile el da 14 de
noviembre del 2006.
nutrientes presentes en la pradera y el Scandolo D, M Noro, H Bohmwald, PA
forraje conservado y disminuir la Contreras, F Wittwer. 2007. Variacin
diurna del pH y de las concentraciones de
cantidad de suplemento en la dieta. magnesio y potasio del fluido ruminal en
vacas lecheras a pastoreo. Arch Med Vet,
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67
Dinmica N-amoniacal y pH ruminal en vacas a pastoreo

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Sul. Porto Alegre. Brasil.

68
RUMEN: MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

METEORISMO RUMINAL

Ricardo Chihuailaf V., M.V., Mg.Sci., Dr. Cs.Vet.

Instituto de Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de Ciencias Veterinarias,

Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia. E-mail: rchihuailaf@uach.cl

Introduccin diariamente 18 kg de materia orgnica,

La alimentacin de los rumiantes se producir aproximadamente 535 L de
basa en una simbiosis entre los CH4 y 11.187 L de CO2. El gas
microorganismos del rumen y el animal: generado durante la fermentacin
el rumiante aporta alimentos y ruminal se separa de las partculas y del
condiciones adecuadas del medio lquido ruminal ascendiendo a la porcin
ruminal y las bacterias utilizan superior del saco dorsal del rumen
parcialmente estos forrajes que de otra desde donde es eliminado
forma seran indigestibles, peridicamente gracias al mecanismo
proporcionando los productos de la de la eructacin; de tal forma, la presin
fermentacin con valor nutritivo para el intraruminal permanece cercana a la
rumiante tales como cidos grasos atmosfrica.
voltiles y la protena microbiana. En El meteorismo, meteorizacin,
este proceso se genera adems una empaste o timpanismo es producido por
mezcla de gases compuesta la dificultad para eliminar dichos gases,
principalmente por CO2, CH4, N2, O2, H2 por lo que la tasa de produccin de
y H2S. Su cantidad y velocidad de gases supera la habilidad del animal
produccin no son constantes sino que para expeler los mismos conduciendo a
estn en funcin de distintos factores una distensin anormal del retculo-
relacionados entre s, de los cuales los rumen. Existen diferentes clases de
ms importantes son la poblacin meteorismo: meteorismo gaseoso y el
microbiana existente, el pH ruminal y el meteorismo espumoso. El meteorismo
sustrato alimenticio. Se ha estimado que gaseoso ocurre debido a la acumulacin
una vaca de 600 kg, que consume de gas libre y se asocia a menudo con

69

Meteorismo ruminal

una obstruccin de tipo mecnico, la fermentacin y es provocado por

obstrucciones por alteraciones alimentos con una composicin qumica
patolgicas o con alteraciones que aumenta la tensin superficial del
metablicas que reducen la motilidad lquido ruminal formando espuma
ruminal. El meteorismo espumoso o estable. La presencia de la espuma est
meteorismo primario es aquel en que el asociada con las especies forrajeras

gas no se separa del alimento en consumidas y en especial con el estado

digestin quedando retenido en el fluido fenolgico en que ellas son

ruminal bajo la forma de una emulsin pastoreadas.

de pequeas burbujas que no se En los animales mantenidos en

pueden eliminar por el eructo. confinamiento en la etapa de engorda,
la abundancia de energa disponible y la
A diferencia del meteorismo
acumulacin de cidos derivados desde
gaseoso, el meteorismo espumoso
sustratos de rpida fermentacin como
constituye una anomala del contenido
consecuencia del consumo de granos
ruminal ligado a un rgimen alimentario
muy molidos, junto con los
predominante. En este tipo de
mucopolisacridos bacterianos,
meteorismo es clsica la distincin entre
incrementa la viscosidad del lquido
meteorismo debido al pastoreo o
ruminal promoviendo tambin la
ingestin de leguminosas y el
formacin de espuma estable. El
meteorismo debido a una elevada
meteorismo es ms frecuente en
ingestin de grano de cereales,
bovinos que ovinos.
generalmente asociado a la fase de
engorda en confinamiento.
Factores predisponentes
En este trabajo se abordar
exclusivamente aquellos aspectos Diversos autores han precisado y

relacionados al meteorismo espumoso. categorizado aquellos factores que

intervienen en la instauracin del
Presentacin y etiologa meteorismo espumoso entre los cuales

El meteorismo espumoso o se citan:

meteorismo primario es una alteracin
Factores de la pradera
digestiva caracterizada por una
incapacidad del animal para eliminar por Especies y composicin botnica.
eructacin los gases producidos durante Existen especies vegetales

70
 Ricardo Chihuailaf

meteorizantes, las cuales pertenecen a del meteorismo. Se ha identificado y

la familia de las leguminosas (alfalfa, sugerido a una protena de alto peso
trbol blanco, trbol rosado). El molecular, una enzima localizada en los
predominio de leguminosas en la cloroplastos, como la principal causante
pradera aumenta el riesgo de y estabilizadora de la espuma. Su
meteorismo. Las gramneas en estado concentracin es muy variable en
muy tierno, aunque no es frecuente, plantas con alta tasa de fotosntesis.
tambin pueden producir meteorismo en Protenas de menor peso molecular
algunos casos. tambin cumplen un rol en generar
alteraciones tensoactivas en el lquido
Estado fenolgico. En estados
ruminal. La madurez de las plantas est
inmaduros, las leguminosas poseen
asociada a la composicin nitrogenada
altos contenidos de agua, carbohidratos
y protenas solubles y la relacin de una pastura y consecuentemente con

hoja/tallo es mayor que en plantas su potencial meteorizante. Por otra

maduras. Las hojas tienen una parte, la espuma formada en un rumen

estructura frgil y turgente, por lo que timpanizado presenta aproximadamente

son fcilmente destruidas por la un 30% de protenas y un 25% de

masticacin y por la digestin lpidos, por lo que determinados lpidos

microbiana del rumen liberando provenientes de los cloroplastos

rpidamente al medio las protenas intervienen en la formacin de
solubles y sustancias que contribuyen complejos lipoproteicos responsables de
atrapar el gas en burbujas estables. A cubrir con una pelcula las paredes de
medida que la planta madura, la pradera las burbujas. As, burbujas comunes se
va perdiendo sus propiedades transforman en amarillas que contienen
meteorizantes debido a la disminucin el 90% de los lpidos presentes en la
de la concentracin de protena, al espuma, principalmente mono y
aumento de la pared celular y al diacilgliceroles y sales de cidos grasos.
descenso en la relacin hoja/tallo. Estos ltimos son muy persistentes y
entregan gran estabilidad a la espuma.
Composicin qumica. El nitrgeno
soluble total y particularmente el N Otros agentes descritos que
soluble proteico son las fracciones que aumentan la viscosidad del lquido
mejor se correlacionan con la aparicin ruminal y provocan espumosidad son

71
Meteorismo ruminal

las saponinas, pero su rol es secundario de algunas enzimas con lo que la tasa
ya que el pH ptimo para accin es de ataque de los microorganismos
inferior al pH de un rumen meteorizado. ruminales al forraje resulta regulada,

Las pectinas son componentes de la protegiendo en alguna magnitud las

pared celular. Al ser desdobladas en el protenas de la dieta. Estas protenas,

rumen por accin enzimtica generan entonces, son digeridas en el abomaso

compuestos espumgenos y gelificantes e intestino y no en el rumen. Por esta

(cidos pcticos y poligalacturnicos) razn, las leguminosas que contienen

que aumentan la viscosidad del lquido taninos no producen meteorismo; no

ruminal. Todas las especies obstante, la presencia de taninos no es

meteorizantes tienen una alta la nica caracterstica que determina

concentracin de pectinas en que una leguminosa no sea

contraposicin a lo observado en las meteorizante.

especies no meteorizantes.
Factores del animal
En relacin con los minerales, se ha
descrito que las concentraciones de Especie, edad y categora. Los bovinos

potasio, magnesio, calcio, y en menor son ms susceptibles al meteorismo que

medida el sodio, son ms altas en el los ovinos. La categora ms susceptible

rumen de animales timpanizados. Altas son animales jvenes, los terneros con

concentraciones de calcio forman rumen desarrollado y los novillos con

jabones que originan burbujas. alto ritmo de engorde. Las vacas

lecheras de alta produccin tambin son
Es interesante destacar que existen
susceptibles debido a sus elevados
ciertos compuestos fenlicos de alto
niveles de consumo.
peso molecular, que se liberan desde la
pared celular vegetal durante la Heredabilidad. Se ha determinado que
masticacin, llamados taninos la susceptibilidad de los animales a
condensados. stos son solubles en sufrir meteorismo es un carcter
agua y tiene la propiedad de unirse a las heredable. Entre razas existen
protenas y precipitarlas, reduciendo su diferencias, por ejemplo, la raza
capacidad formadora de espuma. Hereford es ms susceptible que la
Tambin limitan el desarrollo microbiano Angus. Lneas con distintas
a travs de un mecanismo de inhibicin susceptibilidad al meteorismo se han

72
 Ricardo Chihuailaf

obtenido mediante seleccin; sin la estabilidad de la espuma. La mucina

embargo, las diferencias raciales no son presente en la saliva tiene un potente
tan importantes como las observadas efecto antiespumante.
entre animales de una misma raza. Los Microflora y fauna ruminal. El rumen de
animales propensos a timpanizarse se un animal empastado registra un
caracterizan por presentar un mayor notable incremento en el nmero y
volumen ruminal, una menor produccin proporcin de microorganismos
de saliva y un ambiente ruminal respecto de un animal no timpanizado,
caracterizado por mayores debido a la gran cantidad de sustratos
concentraciones de protenas solubles, rpidamente digestibles presentes en el
clorofila, partculas de forraje en alimento del primero. En animales no
digestin y altas concentraciones de timpanizados, el volumen de ciliados
potasio, magnesio, y calcio y menor est alrededor del 4% mientras que en
concentracin de sodio, menor pH y una los empastados alcanza el 11%. La
lenta tasa de pasaje de alimento. Ello ha gravedad del meteorismo se reduce
llevado a sugerir que el meteorismo no cuando se administran agentes
debera clasificarse como un problema defaunantes tales como dimetridazol o
nutricional, sino que constituira un sulfato de cobre.
problema de naturaleza gentica. Los
pH ruminal. El pH ruminal de un animal
animales con tendencia a esta
empastado vara entre 5,5 y 5,9.
alteracin poseen en definitiva un
Normalmente, la mxima estabilidad de
metabolismo ms lento.
la espuma se registra a valores de 5,5.
Salivacin. La saliva aporta la mayor
proporcin de la capacidad tamponante Factores del ambiente
del rumen y depende del volumen total El efecto de las condiciones
de saliva producido y de su ambientales sobre el meteorismo es
composicin. Una gran cantidad de complejo; sin embargo, es posible
saliva en el rumen permite que se establecer que el meteorismo ocurre
diluyan los factores vegetales con mayor frecuencia en das con
reduciendo el riesgo de formacin de temperaturas moderadas (20-25C), alta
espuma. Por otra parte, el bicarbonato radiacin solar y condiciones de
incrementa el pH ruminal disminuyendo humedad que promueven un rpido

73
Meteorismo ruminal

crecimiento de las leguminosas. Estos encierros, retiro desde praderas

factores aumentan la concentracin de peligrosas, pastoreo por horas de
protenas y carbohidratos solubles y la praderas peligrosas. Esta interrupcin
fragilidad de hojas y paredes celulares. en el hbito normal produce periodos de
Praderas de gramneas asociadas a pastoreo ms intenso cuando es
alfalfa son de alto riesgo durante los reiniciado. Se estima que el ganado que
periodos de sequa dada la mayor se alimenta con alfalfa verde dos veces
capacidad de crecimiento de esta al da (maana y tarde) tiene una
ltima. El estrs hdrico puede afectar probabilidad tres veces mayor de
negativamente la poblacin de producir meteorismo que hacerlo una
gramneas con lo que aumenta el vez al da (maana).
porcentaje de alfalfa. Los periodos de
Ayuno. Animales ayunados liberan en el
lluvia post sequa generan un rebrote
rumen mayor cantidad de CO2 que
activo de leguminosas. La presencia de
animales saciados, junto con una
lluvia, roco o heladas disminuye la
disminucin de la actividad ruminal de
necesidad de secrecin de saliva para
degradacin de protenas al comer.
tragar el bolo alimenticio y los tejidos
Estrs. Animales sometidos a estrs
vegetales se tornan ms frgiles y ms
durante el pastoreo estn predispuestos
fciles de fermentar producindose una
a empastarse porque se interrumpe la
alta disponibilidad de componentes
rumia favoreciendo la retencin de
solubles del pasto en el rumen
gases.
aumentando el riesgo.
En general, en regiones de clima
Factores asociados a la racin en
templado, las pocas ms peligrosas
base a granos
son la primavera, el comienzo del
verano y en menor proporcin el
Tipo de grano. A mayor degradabilidad
principio del otoo.
del grano mayor es la probabilidad
asociada a sufrir meteorismo y acidosis
Factores de manejo
ruminal. Los granos de cereales difieren
Pastoreo. El meteorismo est asociado en la extensin y ritmo de fermentacin
con interrupciones en el pastoreo de los ruminal siendo ms elevado en el trigo.
animales ya sea por trabajos en bretes, La disponibilidad del almidn del trigo y

74
 Ricardo Chihuailaf

cebada es superior a la observada en el una gran burbuja que se sita en la

sorgo y maz. parte superior del mismo y por encima

Procesamiento de los granos. La de la masa en digestin. Esta burbuja

degradabilidad ruminal se incrementa debe ser desplazada por los

con el procesamiento del grano. La tasa movimientos ruminales hasta la zona

de digestin del almidn vara inmediatamente adyacente al cardias en

inversamente al tamao de la partcula donde se ubican los receptores que

del grano molido o partido. El grano desencadenan el fenmeno de la
procesado permite una rpida eructacin.
produccin de cidos orgnicos y Cuando los animales ingieren
mucopolisacridos, lo que lleva a un vegetales que poseen principios
descenso del pH e incremento de la formadores y estabilizadores de
viscosidad del lquido ruminal. espuma, el gas producido por la
fermentacin del forraje queda atrapado
Forraje. Al incrementar la proporcin de
en pequeas burbujas que le dan al
forraje en la dieta se reduce la tasa de
contenido ruminal un aspecto espumoso
fermentacin, se estimula la secrecin
y esponjoso. En general, estos
de saliva y aumenta el pH ruminal con lo
vegetales contienen poca fibra lo que
que se reduce el riesgo de meteorismo.
determina que se produzca y llegue
Adaptacin. El meteorismo ocurre poca saliva al rumen. Esta condicin
frecuentemente en la transicin del uso disminuye el pH y estabiliza la espuma.
de dietas con una alta proporcin de Se estimula la proliferacin de

forraje a una con alta proporcin de microorganismos ruminales que

granos. Para evitarlo, se debe efectuar incrementan la produccin de gas y

un acostumbramiento paulatino de los liberan sustancias que contribuyen a

animales a la nueva dieta para que las
poblaciones microbianas del
puedan adaptarse al nuevo sustrato.
Patogenia
Normalmente, los gases que se
producen en el rumen se fusionan en
estabilizar la espuma. Las protenas
solubles y sobretodo ciertas partculas
rumen
del forraje, particularmente fragmentos
de cloroplastos y paredes celulares,
favorecen la formacin de estas
burbujas que retienen el gas. A esto
contribuye tambin la secrecin viscosa
de ciertas bacterias del rumen que se

75
Meteorismo ruminal

adhieren a estas partculas. El gas, al no granos favorece la disponibilidad de

estar separado de la masa de forraje en almidn para la flora ruminal acelerando
digestin, no puede ser eliminado por el la produccin de cidos orgnicos lo
animal ya que las burbujas bloquean el que conduce a una disminucin del pH.
cardias e inhiben el reflejo del eructo. La Los mucopolisacridos provenientes de
acumulacin de gases aumenta el la destruccin bacteriana generan un
volumen del rumen y la presin aumento de la viscosidad del lquido
intraruminal lo que estimula su ruminal. Este incremento de la
hipermotilidad hasta que, en las etapas viscosidad es lo que permite la
finales, se llega a la abolicin de las estabilizacin de la espuma presente en
contracciones ruminales, condicin que los animales con meteorismo. A
recibe el nombre de atona ruminal. Esta diferencia del meteorismo espumoso por
gran distensin del rumen provoca plantas forrajeras donde los
problemas respiratorios, principalmente componentes de las plantas son los
por compresin del diafragma, y principales responsables, en animales
circulatorios, por compresin de los confinados los responsables son los
vasos sanguneos, recargando el microorganismos ruminales.
corazn derecho. La situacin se agrava
En general, existe una similitud en
al comenzar la compresin de los vasos
los factores que intervienen en la
abdominales, se produce una
presentacin del meteorismo espumoso
redistribucin de la volemia con
isquemia de los rganos abdominales. A en animales a pastoreo y estabulados.

medida que aumenta la dilatacin Estas semejanzas estn dadas por

ruminal, la muerte se produce por forraje fcilmente digestible, dietas con

asfixia. alto contenido de granos o forraje fresco

En animales confinados, el tierno de leguminosas y abundante

meteorismo se relaciona con la material finamente particulado en el

ingestin de grandes cantidades de rumen. Las partculas pequeas y la

granos de cereales molidos y de rpida viscosidad del lquido ruminal

fermentacin. Este sobre consumo proporcionan las condiciones para
conduce a una rpida fermentacin por atrapar el gas proveniente de la
una microflora no adaptada a este fermentacin produciendo una espuma
sustrato. El procesamiento de los estable.

76
 Ricardo Chihuailaf

Signos Clnicos Diagnstico

En animales a pastoreo,
meteorizacin ocurre a los
minutos o a los pocos das de ingerir el
alimento timpanognico. Se observa
una distensin manifiesta del flanco
izquierdo y la fosa del ijar, a los pocos
minutos puede presentarse decbito y
muerte. En los casos de evolucin ms
lenta, los animales timpanizados dejan
sbitamente de pastorear y se describe
la presentacin de
intranquilidad, agitacin, cianosis,
salivacin, masticacin o deglucin en
vaco, miccin y defecacin frecuente o
la
El diagnstico puede realizarse
pocos
mediante anamnesis, signos clnicos y
tratamiento diagnstico. La anamnesis
consignar el tipo de alimentacin que
reciben los animales, la poca del ao
en que sucede el problema en los
animales a pastoreo y cuntos son los
animales afectados. Los signos clnicos
evidenciarn la distensin ruminal en
distintos grados, sonidos timpnicos
disnea,
acompaados de atona ruminal en
fases avanzadas del cuadro. Al aplicar
un trocar en el flanco izquierdo se puede

intentos de hacerlo sin xito. Tambin evaluar las caractersticas del gas: si se

extienden la cabeza, boca abierta, observa espuma se trata de meteorismo

lengua exteriorizada, se miran el flanco espumoso. El uso de la sonda esofgica

izquierdo y a veces se patean el permite descartar la obstruccin del

abdomen. Las frecuencias respiratoria y esfago.
cardiaca estn aumentadas. Al inicio del
Tratamiento
cuadro, el rumen presenta
El objetivo del tratamiento es aliviar
hipermotilidad y en las fases finales se
la presin intraruminal mediante la
encuentra en atona. Se puede detectar
eliminacin del gas retenido en la
sonido timpnico en el rumen y en gran
espuma. La gravedad del cuadro de
parte del abdomen. Algunos animales
meteorismo determinar la eleccin del
muestran signos severos mientras que
tratamiento. En situaciones de un
el resto del rebao puede presentar
estado inicial de meteorismo es
diferentes grados de meteorismo
suficiente con trasladar los animales
acompaado, por ejemplo, de una
hacia un potrero con escaso forraje y
disminucin en la produccin lctea
hacerlos caminar sin provocarles mayor
como consecuencia de una disminucin
estrs. En casos de un meteorismo
en la ingesta de alimento.
moderado, junto con las medidas

77
Meteorismo ruminal

anteriores, se debe recurrir a la En general, en conformidad a lo

administracin de un antiespumante. En sugerido por diferentes autores las
casos severos, con animales en riesgo medidas que se pueden adoptar para
de muerte, en decbito, ser necesario prevenir el meteorismo en animales a
realizar una ruminotoma en la fosa pastoreo son las siguientes:
paralumbar e inyectar directamente al
Observacin frecuente de los
rumen un agente antiespumante. Como
animales a pastoreo durante el
agentes tensoactivos pueden emplearse
periodo crtico de crecimiento rpido
de origen sinttico o aceites como la
del forraje.
vaselina lquida.
Uso de heno o alimento fibroso
previo al ingreso a la pradera.
Prevencin
Aumentar la carga animal y controlar
Al ser el meteorismo espumoso una
la superficie destinada al pastoreo
alteracin que depende de muchos
con cerco elctrico.
factores (botnicos, edficos, climticos,
Uso de agentes surfactantes. En
alimenticios, propios de los animales y
consideracin a que la aparicin del
de manejo) y de la forma en que ellos se
meteorismo est precedida por una
combinen, puede presentarse
inactivacin de las propiedades
repentinamente o desaparecer
antiespumantes de los lpidos
sbitamente creando confusin en la
vegetales, los agentes surfactantes
adopcin de medidas. No se dispone de
emulsifican los lpidos vegetales
un mtodo nico completamente
permitiendo que ejerzan su accin
efectivo para prevenir el problema, sino
antiespumante.
que se debe recurrir a un conjunto de
Uso de agentes antiespumantes.
medidas para que el meteorismo
Impiden la formacin de la espuma al
espumoso aparezca en forma ms
mezclarse con los constituyentes que
espordica y con menor severidad que
la generan (protenas solubles,
cuando no se emplean medidas de
fragmentos de cloroplastos, etc.).
control. El conjunto de medidas no son
Incorporacin de grasas
extrapolables de un predio a otro
emulsionadas o aceites vegetales en
debiendo elaborarse una pauta para
la dieta. Ya sea bajo la forma de
cada situacin.
rociado de las pasturas, en mezclas

78

con la racin o sobre el soiling
previo al ingreso a la pradera.
Promover el crecimiento
gramneas en la pradera. Es el
mtodo ms efectivo y de menor
costo en sistemas pastoriles.
Manejo del pastoreo. Consumo
regular y uniforme y retrasar la
entrada de los animales al pasto
hasta que desaparece el roco son
medidas claves en animales que
pastorean leguminosas.
Uso de ionforos. Afecta
selectivamente a la flora ruminal,
inhibiendo el crecimiento de
mayora de las principales especies
productoras de cido lctico
mucopolisacridos. A su vez reduce
la produccin de CH4 y CO2 en el
rumen.
En ganado estabulado, las medidas
se reducen a proporcionar un periodo
adecuado de acostumbramiento a una
racin basada en alta cantidad de
granos y utilizar raciones mixtas totales
con forraje y grano.
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79


80

MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

ACIDOSIS Y ALCALOSIS RUMINAL

Mirela Noro, M.V., Dr.Cs.Vet.; Pilar Seplveda, M.V., Mg. Sc

Instituto de Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de Ciencias Veterinarias,

Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: mirelanoro@gmail.com

Introduccin rumiantes, a las variaciones diarias en la

El rumen, por su contenido, se composicin de la pradera y al manejo
considera como un barril de diettico a que los animales son
fermentacin. Los microorganismos sometidos. Dichas variaciones suceden,
ruminales, sean ellos bacterias, normalmente, dentro de un rango
protozoarios u hongos, son los considerado fisiolgico (pH 5,6 - 7,0)
responsables por los procesos acorde al tipo de dieta que el animal
bioqumicos que suceden dentro de recibe y del tiempo posterior a la ingesta
este. Las enzimas presentes en la pared de la racin. A su vez, en determinadas
y citoplasma, o liberadas por las situaciones el pH del lquido ruminal
bacterias ruminales son las (LR) sobrepasa el rango fisiolgico y
responsables por los procesos genera una acidosis (pH < 5,5) o una
fermentativos que producen alcalosis (pH > 7,0).
mayormente substancias con carcter
cido, como son los cidos grasos
Acidosis ruminal
voltiles (acetato, butirato y propionato)
Se observa una acidosis ruminal
y el cido lctico, entre otros. A su vez,
cuando el pH en el LR est bajo su
algunas sustancias producidas en el
lmite fisiolgico (pH < 5,5). Algunos
rumen presentan un carcter bsico,
autores, solamente consideran la
como algunos compuestos
presencia de la acidosis cuando el pH
nitrogenados.
ruminal se mantiene bajo 6,0 por ms
Normalmente el pH en el ambiente de 4 horas en el da, situacin que
ruminal varia durante el da, debido al incluye a animales en que la media del
comportamiento ingestivo de los pH ruminal durante el da supera el valor

81

Acidosis y alcalosis ruminal

6,25. Otros autores indican que la ser su fermentacin por la microbiota

acidosis sucede cuando el pH ruminal ruminal.
esta bajo 5,6 por al menos 3 horas al Cuando en el rumen, el almidn y los
da. azcares sufren una rpida
fermentacin, generan cambios en la
Etiopatogenia
tasa de crecimiento de bacterias
La ingesta de carbohidratos de fcil
amilotcas en contra de las celulolticas.
digestin, como almidones y azcares
Esta situacin ocasiona un aumento de
presentes en los granos, frutas,
la produccin de cidos orgnicos,
legumbres, subproductos industriales
particularmente de cidos grasos de
lcteos, melaza, etc, se asocia
cadena corta (AGVs), y consecuente
frecuentemente a la presentacin
disminucin del pH ruminal. En la fase
acidosis ruminal en los rebaos. La baja
inicial de la fermentacin, la produccin
del pH ruminal ser ms frecuente y de
de cido propinico esta incrementada
mayor intensidad en situaciones en que
(40%, normalmente es de un 20%), con
los animales no estn adaptados a
consecuente disminucin del cido
estas dietas, como sucede durante el
actico por reduccin en la degradacin
periodo de transicin de vacas lecheras,
de la fibra. Con la mayor produccin de
durante los cambios a una dieta ms
cidos en el rumen y disponibilidad de
calrica, o cuando la cantidad de
carbohidratos, Streptococus bovis, que
carbohidratos de rpida digestin es
ya no esta restringido por la fuente de
excesiva.
energa, crece exponencialmente
En sistemas de pastoreo se convirtiendo el almidn y la glucosa
describen cuadros de acificacin ruminal directamente a cido lctico y a otros
asociado al bajo contenido de fibra y cidos orgnicos, como valrico, frmico
alto contenido de carbohidratos solubles y succnico. Esto resulta en una
en praderas con bajo estadio de disminucin en el pH ruminal a
madurez. Cuanto ms pesado el animal aproximadamente 5,4 que per se lleva a
menor, porcentualmente es la cantidad una anorexia y a una disminucin del
de carbohidratos solubles para producir crecimiento y muerte de la mayora de
un cuadro de acidosis. Por otro lado, las poblaciones bacterianas, como las
cuanto menor es la cadena del bacterias lactolticas las cuales
compuesto carbohidracdico ms rpida trasforman en cido lctico en cido

82

propinico, siendo las ms importantes
Meghasphera eldesnii y Selomonas
ruminatium. Al morir las bacterias
ruminales, que en su mayora son gran
negativas, liberan gran cantidad de
endotoxinas lipopolisacridas de su
pared celular al ambiente ruminal. Estas
endotoxinas cuando son absorbidas
producen cambios hemodinmicos e
inflamatorios sistmicos en el animal.
El cido lctico producido por S.
bovis se acumula en el rumen,
reduciendo el pH hasta el punto que por
debajo de pH 5,0, la poblacin de S.
bovis es sustituida por Lactobacillus, ya
que estos son ms resistentes a pH
cidos. La progresiva acidificacin del
rumen reduce la frecuencia de los
movimientos ruminales. Cuando el pH
alcanza un valor cercano a 5,0 produce
una atona ruminal. Sin embargo, esto
se atribuye principalmente al aumento
de la concentracin de AGVs ms que a
un aumento del cido lctico o de iones
hidrgeno, siendo el butirato el ms
importante. La disminucin de la
amplitud y finalmente la atona ruminal
estn relacionadas a los efectos locales
de los AGVs en receptores localizados
en el rumen-retculo y a la distensin
ruminal. La disminucin de la motilidad
ruminal conlleva a una disminucin de la
Mirela Noro y Pilar Seplveda
rumia y a una menor produccin de
saliva.
En condiciones normales el cido
lctico producido en el rumen tiene un
predominio de la forma levgira (L)
sobre la forma dextrgira (D), 5:1. En
animales con acidosis grave esta razn
puede disminuir para 1:1. Tanto S. bovis
como especies de Lactobacillus
producen ambas isoformas. Debido a
que el L-cido lctico se metaboliza
mucho ms rpido que el ismero D,
este ltimo tiende a acumularse
sistmicamente, produciendo una
acidosis metablica. Por otro lado, la
concentracin ruminal de cido lctico
en el LR normalmente no sobrepasa los
1 mM, sin embargo durante las acidosis
graves puede ser superior a 120 mM.
En el rumen la disociacin de los
cidos producidos lleva a un incremento
de la osmolaridad ruminal e intestinal
(>380mOsm), en relacin a la de la
sangre ( 300 mOsm). Con la mayor
osmolaridad en el tracto gastrointestinal
el agua presente en la sangre pasa al
rumen e intestino, tornando el contenido
ruminal e intestinal ms lquido y
producindose finalmente distensin
ruminal, diarrea y una consecuente
deshidratacin. Esta ltima,
dependiendo de la severidad, provoca
83
Acidosis y alcalosis ruminal

disminucin en la perfusin perifrica, se clasifica la acidosis ruminal como

dficit cardiaco, disminucin de la peraguda, aguda, subaguda y crnica.
presin arterial, del flujo renal, de la Todos los cuadros de acidosis parten de
oxigenacin perifrica, incrementando la la misma etiologa.
gluclisis anaerbica y
Acidosis ruminal peraguda y aguda.
consecuentemente la produccin de
cido lctico en los tejidos. Tambin conocida como acidosis lctica

Por otro lado, gran parte del cido ruminal (ALR), acidosis D-lctica,

lctico producido en el rumen que no fue compactacin ruminal aguda,

amortiguado por los tampones sobrecarga ruminal por granos,
ruminales, es absorbido a travs de la indigestin txica o indigestin cida, es
pared ruminal y otra parte desciende y la forma ms grave entre los disturbios
es absorbido en tramos inferiores del fermentativos del rumen. Afecta a
tracto digestivo. El cido lctico rumiantes que no estn acostumbrados
absorbido es amortiguado por el sistema al consumo de alimento rico en
tampn del bicarbonato plasmtico. carbohidratos o que consumen gran
Cuando las cantidades de cido lctico cantidad de alimento concentrado.
no alcanzan concentraciones txicas, el
Como resultado de la rpida
equilibrio cido bsico se mantiene por
fermentacin, se presentar un cuadro
la utilizacin del bicarbonato y la
repentino y una descompensada y
eliminacin de dixido de carbono a
severa baja en el pH ruminal con
travs del incremento de la frecuencia
incremento de la concentracin de D-
respiratoria. Sin embargo, en los casos
cido lctico en el rumen, acarreando
graves de acidosis, cuando las reservas
consecuencias que pueden ser fatales.
de bicarbonato plasmtico estn
El aumento de la poblacin de
disminuidas, el pH sanguneo
disminuye de manera progresiva Lactobacillus es una caracterstica

generando una grave y mortal acidosis comn en cuadros de acidosis aguda.

metablica. Se asocia cuadros de ALR cuando el pH

es inferior a 5,0. Se caracteriza por
Cuadros clnicos deshidratacin moderada, presencia de
Basado en los valores de pH ruminal, diarrea con olor cido. Cuando el pH es
gravedad y evolucin del cuadro clnico inferior a 4,5, los animales normalmente

84
 Mirela Noro y Pilar Seplveda

cursan con deshidratacin severa y una presentacin de acidosis subaguda

acidosis metablica moderada a severa. severa o ms bien acidosis aguda o
peraguda. As, el diagnstico de SARA
Acidosis subaguda (SARA). Ocurre
ser en base a la presencia de pH < 5,6
frecuentemente en los sistemas
y signos clnicos no agudos persistentes
productivos en que se suplementa los
en el rebao.
animales con concentrados,
especialmente en vacas lecheras de alta Acidosis crnica. Similar a la acidosis
produccin al inicio de la lactacin, aguda y subaguda, es producida por el
donde las papilas ruminales no se han excesivo consumo de carbohidratos y, a
desarrollado completamente. Tambin su vez, con adecuadas cantidad de

afecta rebaos donde se ha cambiado voluminosos o fibra efectiva. El

de una dieta baja en concentrado a una problema de la acidosis crnica es la

dieta con alto concentrado y poca fibra continua ingestin de estos alimentos

sin una adecuada adaptacin. En por un largo periodo de tiempo, y no a

una exposicin sbita por problema de
sistemas de pastoreo SARA se
adaptacin. Por eso se entiende que
presenta asociada al consumo de
una acidosis subaguda cuando persiste
praderas con bajo contenido de fibra y
puede tornase en una acidosis crnica.
alto contenido de carbohidratos
Durante la acidosis crnica, la poblacin
solubles.
de bacterias celulticas disminuye, y
En la SARA se puede encontrar un
grandes cantidades de microorganismos
incremento de poblacin de
utilizadores y productores de lactato son
Lactobacillus pero no tan marcado como
encontrados. Sin embargo, el cido
en la ALR. Por ser un cuadro clnico sin
lctico no se acumula, como sucede con
signos patognomnicos, la SARA es la ALR, por ser metabolizado por las
subdiagnosticada, generando as bacterias lactolticas. El LR obtenido de
grandes prdidas productivas en los animales con acidosis crnicas es
rebaos. En los cuadros de SARA son moderadamente cido (pH 5,0 a 5,5), y
evidenciados valores de pH iguales o sus efectos en el animal son crnicos e
inferiores a 5,5. Los valores de 5,6 a 5,8 insidiosos. Similar a lo que sucede en
son considerados marginales. A su vez, los otros cuadros de acidosis, las
los valores de pH ruminal inferiores 5,0 proporciones de cidos propinico y
son considerados anormales y sugieren butrico aumentan y las de actico

85
Acidosis y alcalosis ruminal
disminuyen. Con esto, se estimula la
proliferacin de las papilas ruminales
proceso que cuando es exagerado,
resulta en una paraqueratosis. Bovinos
con acidosis ruminal crnica tambin
exhiben hiporexia e hipomotilidad
ruminal. La continua carga cida puede
reducir la eficiencia metablica y el
desempeo general del animal. En el
rebao se observa presencia de
cuadros de laminitis y eventualmente
polioencefalomalacia.
Los signos clnicos generales de los
cuadros de acidosis varan de acuerdo
al tipo y cantidad de alimento ingerido,
el tiempo transcurrido desde el consumo
de alimento y el grado de acidosis
metablica presente en el animal. Los
signos de acidosis son ms evidentes
en la forma aguda de la enfermedad,
ALR, a menudo aparentes 8 a 36 horas
luego de que el animal ha consumido
grandes cantidades de carbohidratos de
fcil digestin. En los casos peragudos
en tanto, los animales pueden morir
dentro de 8 a 10 horas.
Al inicio del cuadro de ALR, los
animales presentan incoordinacin al
caminar, depresin y anorexia. Se
produce aumento de la temperatura
corporal, pulso y frecuencia respiratoria.
Avanzado el cuadro, los animales
afectados presentan hipotermia e diferentes
86
hipoventilacin. Se observa
hipomotilidad o atona ruminal, con
presencia de timpanismo. Las heces en
un inicio son ms blandas, cambiando
su consistencia a lquidas y espumosas,
de color claro y de mal olor. Los
animales presentan deshidratacin
severa y progresiva, la que evoluciona
dentro de 24 a 48 horas de iniciado el
cuadro de diarrea. La anuria es un
hallazgo frecuente.
Animales gravemente afectados con
ALR presentan marcha tambaleante e
irregular. Se encuentran deprimidos,
algunos presentan opisttono, presionan
la cabeza contra objetos y exhiben
rigidez muscular. El reflejo de amenaza
puede desaparecer, pero la respuesta
pupilar la mayora de las veces no se ve
alterada. En estados terminales de la
forma aguda, el animal suele estar
postrado en decbito con su cabeza
mirando hacia el flanco, similar a la
posicin de una vaca con hipocalcemia.
En la acidosis subaguda y crnica el
signo ms importante es la disminucin
y fluctuacin del consumo de materia
seca durante el da, el cual es bastante
difcil de registrar en situaciones de
campo. A su vez, los animales
afectados estn letrgicos y presentan
grados de diarrea
 Mirela Noro y Pilar Seplveda

intermitente. Se observa una reduccin daado, producindose

en el consumo y tasa de rumia, con desprendimientos y ulceracin.
consecuente baja de la condicin Cuando la mucosa ruminal pierde su
corporal, de la produccin de leche y integridad, tambin pierde su capacidad
una disminucin en la cantidad de grasa para actuar como barrera entre el
de la leche. Otro signo frecuente en ambiente ruminal y la sangre. Esto
rebaos afectados es la alta incidencia permite que bacterias patgenas como
de cojeras por laminitis, y presencia de Fusobacterium necrophorum penetren el
heces con fibras y granos no digeridos epitelio ruminal y, a travs de la vena
visibles. En algunos rebaos observase porta, colonicen otros rganos. Estas
alta tasa de desplazamiento de bacterias pueden causar abscesos
abomaso, abscesos hepticos y hepticos, y en algunos casos provocar
subcutneos. peritonitis localizada. Posteriormente,
los abscesos pueden desarrollarse en
Secuelas y complicaciones de la otros rganos como pulmones, corazn,
acidosis ruminal riones, piel o articulaciones.

La exposicin prolongada del epitelio Algunos animales pueden presentar

ruminal al pH bajo provoca una el sndrome de la vena cava caudal,

ruminitis, atrofia y necrosis de las asociado a los abscesos hepticos que

papilas ruminales y eventualmente una se forman cerca de la pared de la vena

hiperparaqueratosis, lo que resulta en cava. La congestin crnica pasiva

una reduccin de la absorcin de los desde la formacin de trombos en la

AGVs. Adems de los cidos orgnicos, vena cava caudal causa hipertensin

varios otros factores txicos (histamina, pulmonar, edema perifrico y ascitis. La

tiramina, etanol y endotoxinas) pueden formacin de trombos en la vena cava

contribuir a la presentacin de esta craneal puede causar distensin yugular

patologa. La rumenitis comienza con el y edema local. El desarrollo de

desarrollo de microvesculas dentro del aneurismas a menudo ocasiona

estrato lucidum, edematizacin de las rupturas, provocando hemoptisis aguda

papilas y descamacin epitelial. y muerte.

Posteriormente bacterias y hongos Por otro lado, durante la acidosis

pueden rpidamente invadir el epitelio ruminal, las bacterias que normalmente

87
Acidosis y alcalosis ruminal

utilizan la histidina, estn inhibidas o anafilctica a las endotoxinas

muertas. En esos casos, Allinella absorbidas.
histaminiformans, bacteria resistente a
pH cidos, utiliza la histidina y libera Diagnstico
histamina, lo que podra contribuir en la Es realizado con la informacin de
presentacin de laminitis. Sin embargo, ingesta de alimentos ricos en
la etiologa de este cuadro an no est carbohidratos, hallazgos clnicos y
completamente entendida. exmenes de laboratorio, como anlisis

Otra importante secuela de la de lquido ruminal, orina y heces.

acidosis ruminal es la reduccin de la Los hallazgos en lquido ruminal son

concentracin de grasa en la leche por presentados en un capitulo posterior de
disminucin en la bio-hidrogenacin y este libro.
produccin de acetato ruminal. La
reduccin en la bio-hidrogenacin Prevencin

incrementa porcentualmente los cidos Las dietas ricas en concentrado

grasos trans en la sangre, los que a su deben ser ofertadas gradual y
vez inhiben la sntesis de la grasa de la progresivamente a los animales criados
leche. en sistema extensivo o a las vacas en el
preparto. Vacas secas en el preparto
Otro hallazgo de rebaos que
presentan una reduccin en el tamao
presentan acidosis ruminal es el
de las papilas ruminales en un 50%.
incremento en las tasas de reposicin
Cambios de manejo con aporte limitado
por incremento en descarte, y la
de concentrado en el preparto deben
presentacin de poliencefalomalacia por
estimular el desarrollo de las papilas
produccin de tiaminasa por las
ruminales en el preparto,
bacterias ruminales en cuadros de
aproximadamente desde las 3 ltimas
acidosis. semanas de preparto, para estimular la
Adems, en rebaos con problema absorcin de los AGVs y minimizar la
de manejo nutricional pueden ocurrir disminucin del pH ruminal. As la
cuadros de muertes sbitas en animales adaptacin a la nueva dieta debe ser
que sufrieron cuadros anteriores de realizada al menos por unos 15 das
acidosis, debido a una hipersensibilidad previos a la entrega de la dieta total.

88
 Mirela Noro y Pilar Seplveda

Tambin se recomienda el uso de de fibras que sean efectivas en adherir

una racin mezclada con alimentos al rumen y estimular las papilas a
voluminosos fibrosos. Un 20% de las absorcin de los AGVs.
partculas de la forraje debe ser de fibra Cuando es imposible realizar este
efectiva (>3,75 cm) para estimular la tipo de manejo se recomienda evitar
rumia, ya que la saliva presenta raciones con alimento finamente molido,
substancias tampones, como los que disminuyen la rumia y
carbonatos y fosfatos. Un rumiante con consecuentemente la produccin de
una adecuada dieta en fibra puede saliva, y fraccionar la oferta de
producir unos 180 litros de saliva al da. concentrados a al menos dos o tres
Para que la fibra ejerza tal estimulo veces diarias. Tambin se puede utilizar
debe presentar partculas con ms que aditivos ruminales como sustancias
2 cm y menos que 10 cm de largo. A su tampones, ionforos y/o levaduras. Los
vez, partculas mayores estimulan la ionforos controlan la poblacin
seleccin por parte de la vaca. La fibra bacteriana mejorando el
efectiva en el rumen forma un cubierta aprovechamiento de la energa y las
fluctuante que retiene las partculas ms levaduras disminuyen el O2 en el rumen,
pequeas. Adems es importante mejorando la degradacin de la fibra por
resaltar la importancia de la presencia estimular las bacterias fibrilolticas.

Cuadro 1. Horas con pH bajo 5,6 o bajo 5,2 en vaquillas con una adaptacin rpida o gradual a
una dieta con 65% de concentrado.
1 da 2 da 3 da
pH ruminal rpida gradual rpida gradual rpida gradual
< 5,6 7,96 hrs 3,88 hrs 3,35 hrs 0 hrs 5,08 hrs 0,72 hrs
< 5,2 2,47 hrs 0,18 hrs 0 hrs 0 hrs 0 hrs 0 hrs
Bevans 2005.

Alcalosis ruminal ruminales, tales como el bicarbonato de

La presentacin de la alcalosis sodio (HCO3-), xido de magnesio
ruminal esta asociada al uso de (MgO), o ms bien son secundarios a
suplementos nitrogenados que llevan a los disturbios ruminales como
la formacin de amonio (N-NH3) en el indigestin simples o putrefaccin
rumen sin una fuente de energa, ruminal.
hiporexia o anorexia, al uso tampones

89
Acidosis y alcalosis ruminal

Los cuadros de alcalosis ruminal consumo de esas praderas con elevado

primaria, a diferencia de los cuadros de contenido de N de rpida disponibilidad
acidosis, normalmente afectan a los ruminal (> 80 % del N total), se asocia
rebaos no suplementados con frecuentemente a una baja eficiencia de
concentrado. En rebaos que ingieren utilizacin del N de la dieta y, a una
praderas inmaduras con excesiva asincrona entre las tasas de liberacin
protena prontamente degradada en el de energa y N, lo que provoca un
rumen (RDP) o suplementados con aumento de la concentracin de NH4+
nitrgeno no proteico (NNP), la en el lquido ruminal y una posible
alcalinizacin ruminal ser debida a una alcalosis ruminal.
+
excesiva generacin de NH4 que es
En un estudio realizado en el Sur de
ligeramente alcalino. El N amoniacal es
Chile en vacas fistuladas alimentadas
el principal producto de origen
con una pradera con predominio de
nitrogenado resultante del proceso
ballica (Lollium perene) y con un
fermentativo bacteriano, sirviendo como
contenido de protena cruda (PC) de
la principal fuente de N para la sntesis
18,3%, se observ un pH ruminal
de protena microbiana. Su tasa de
mximo de 7,0 en el perodo de la
incorporacin puede sobrepasar el 80%,
siempre que en el rumen existan maana y mnimo de 5,9 al final de la

concentraciones adecuadas de energa. tarde. Basado en ese resultado, al

As raramente excesivas cantidades de extrapolar los datos a rumiantes

NH4+ se acumularn en el rumen al alimentados con praderas con ms de

punto de alcalinizar el ambiente ruminal. 20% PC, se podra esperar una leve
Sin embargo, cuando las alcalosis ruminal, siempre cuando la
+
concentraciones de NH4 exceden a la energa disponible sea escasa. A su
capacidad de la microbiota ruminal para vez, el pH ruminal raramente sobrepasa
+
utilizarla, se acumula NH4 , la neutralidad porque las dietas
alcalinizando el pH ruminal. normalmente, contienen suficiente
Las pasturas de primavera en el sur cantidades de carbohidratos
de Chile, fertilizadas con nitrgeno, fermentables para la manutencin de pH
constituyen la dieta predominante en los ruminal ligeramente cido, debido la
sistemas de produccin ganadero. El produccin de AGVs.

90
 Mirela Noro y Pilar Seplveda

Debido al comportamiento ingestivo rumen, se sugieren una excesiva

de los rumiantes es de esperar que ingesta de NNP, en animales
durante el perodo de la maana los suplementados con urea, biuret, fosfato
animales cursen con una alcalosis de amonio o en casos de ingestin
fisiolgica por el acmulo de saliva accidental de fertilizantes que
asociada a la mayor rumia nocturna. contengan sales de amonio o cama de
Todava no se conoce el potencial pollo. En algunos casos la ingesta de
efecto negativo de la alcalinizacin excesiva cantidad de NNP puede
ruminal sobre la salud de los animales, generar cuadros de intoxicacin que
a su vez, es de esperar que la resultan en signos clnicos generales y
proliferacin y actividad de las bacterias digestivos, donde los valores de pH
amilolticas est reducida en pH sobre ruminal pueden estar entre 7,5 a 8,5 y
+
6,5, lo que generara una baja con intenso olor a NH4 .

fermentacin de los suplementos

concentrados aportados en el periodo
de la maana.
Para prevenir la acumulacin de
NH4+ y con eso la alcalinizacin, se
debe promover un adecuado
sincronismo entre la liberacin del N y
de la energa en el rumen, mejorando
consecuentemente el aprovechamiento
del nitrgeno diettico para la sntesis
de protena microbiana.

Como se mencion anteriormente,

los cuadros de alcalosis ruminal
secundaria estn relacionados con
Figura 1. Variacin (X DE) del pH ruminal
entre las 8.00 y 21.00 horas de vacas con putrefaccin ruminal y cuando la
fstula ruminal (n = 3) mantenidas a pastoreo
con predominio de ballica (lolliun perene) en fermentacin microbiana est reducida.
el sur de Chile. (PC: 18,3% MS, EM: 2,7 As, en algunos casos de anorexia
Mcal/kg MS).
Scandolo 2007. prolongada, inactividad de la microflora

A su vez, en situaciones en que el causada por una ingesta de voluminoso

pH ruminal este sobre 7,5, asociado a de baja digestibilidad y en la indigestin

concentraciones de NH4+ elevadas en el simple, el pH del LR puede situarse

91
Acidosis y alcalosis ruminal
entre 7,0 y 7,5. Eso porque a una baja
tasa de fermentacin no se genera
suficiente cantidad de cidos para la
neutralizacin del pH alcalino de la
saliva y por otro lado, la absorcin de
los AGVs en el epitelio ruminal prosigue
durante la alcalosis.
Corroborando con eso, la absorcin
de acetato est asociada a la mayor
generacin de bicarbonato
comparativamente a la absorcin de
otros AGVs. Eso es importante pues el
acetato es el AGVs predominante
durante la fermentacin de voluminosos,
durante la anorexia, y en inactividad de
la microflora. En esos casos a pesar de
bajas tasas de fermentacin
absorcin contribuir con la alcalinidad
de rumen.
En los cuadros de putrefaccin en el
rumen, el pH ruminal se encuentra entre
7,0 a 8,5, lo que favorece el excesivo
crecimiento de bacterias putrefactivas.
Por eso, los cuadros son
frecuentes en animales que reciben
dietas ricas en protenas. Tambin
puede ocurrir en animales que reciben
dietas deterioradas, alimento y agua
contaminadas con heces
concentrados dainos que contengan
bacterias del grupo de los coliformes y
Proteus spp. A su vez, normalmente
92
estas bacterias son inhibidas por la
microflora normal. Normalmente los
cuadros de putrefaccin son de curso
crnico, con la hipomotilidad ruminal,
hiporexia, y timpanismo recidivante,
algunos cuadros pueden presentarse
timpanismo espumoso. El LR es ftido
de color verde ennegrecido y con baja
actividad de protozoarios y bacterias.
Finalmente tanto la acidificacin
como la alcalinizacin ruminal, mas all
de producir cuadros clnicos graves,
representan importantes prdidas
productivas a los rebaos por sus
cuadros inaparentes o subclnicos. Sus
su principales implicaciones productivas
son debido al menor aprovechamiento
de la energa, prdidas de nitrgeno,
complicaciones como laminitis y
abscesos que finalmente se reflejan en
la disminucin en la produccin, calidad
de la leche e incremento de la tasa de
ms reemplazo.
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93
MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

ALTERACIONES PODALES DERIVADAS DE TRASTORNOS

FERMENTATIVOS

Nstor Tadich, M.V., Ph.D.

Instituto de Ciencias Clnicas Veterinaria, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad

Austral de Chile, Valdivia, Chile. E-mail: ntadich@uach.cl

Introduccin cuales son verdaderos factores

La laminitis es una enfermedad del causales y cuales son factores
dedo del pie bovino, con una etiologa predisponentes. Algunos de ellos son:
compleja y una patognesis poco toxinas, acidosis lctica, endotoxemia,
entendida. La condicin se debe a un histamina, calidad de la fibra ingerida,
disturbio de la microcirculacin del exceso de protena en la racin,
corion con cambios degenerativos y de ganancias diarias de peso,
tipo inflamatorio en unin drmico- predisposicin gentica, susceptibilidad
epidrmico. Las secuelas incluyen de las razas, falta de ejercicio, factores
impedimentos en la produccin de tejido mecnicos, comportamiento, deficiente
crneo, con reblandecimiento y queratinizacin, factor de crecimiento
decoloracin de este (laminitis epidrmico.
subclnica), hemorragias en la suela y
El tejido crneo del dedo es
talones, doble suela, lceras de la suela
producido por los queratinocitos de la
y separacin de la lnea blanca; y en
epidermis por un proceso especializado
algunos casos deformacin del tejido
llamado queratinizacin. Eventualmente
crneo del dedo.
las clulas de la epidermis se cornifican.
Se pueden distinguir tres tipos de La estructura y calidad final del tejido
laminitis: laminitis subclnica, aguda o crneo nunca va a ser mejor que el
subaguda y crnica. proceso que se inicio en el
Muchas observaciones han revelado queratinocito. Debido a que la epidermis
un amplio espectro de factores es avascular, los queratinocitos
etiolgicos, aunque an no est claro dependen del oxigeno y nutrientes de la

94
 Nstor Tadich

microvasculatura del corion a travs de y de las papilas de la suela y talones. El

un proceso de difusin en la membrana nmero de papilas formadoras de tejido
basal. Esta difusin puede ser crneo esta determinado durante el
fcilmente interrumpida dando origen a desarrollo fetal. El tejido crneo
un tejido crneo de mala calidad. intertubular se origina de la epidermis
El tejido crneo consiste de clulas ubicada entre las papilas, este ltimo es
epidrmicas cornificadas y de una ms dbil que el tubular. El tejido crneo
sustancia conocida como material de de la muralla se produce a razn de 5
cubierta de membrana. Los mm por mes, dependiendo de la poca
queratinocitos en la membrana basal de del ao, estado nutricional y el dedo en
la epidermis producen dos tipos de cuestin. Ya que en promedio el largo
protenas, una filamentosa y una de la muralla en la zona anterior y dorsal
filamento-asociada que se caracterizan es de 75 mm, se demorara 15 meses
por su alto contenido de cistena. La en recuperarse el tejido crneo de esa
estabilidad del tejido crneo est dada zona. En cambio en la suela se demora
del entrecruzamiento de los complejos de 2 a 3 meses. La lnea blanca que es
queratina-protena hecho posible por las la unin de la suela con la muralla, est
uniones de bisulfito entre residuos de compuesta de laminas de tejido crneo,
cistena. El material de cubierta de cpsulas de tejido crneo y tejido
membrana es producido por los crneo terminal, estos dos ltimos
queratinocitos en la lmina espinosa de formados de la epidermis y son
la epidermis, consiste de glicoprotenas relativamente blandos y flexibles
y complejos de lpidos y puede ser comparados con el tejido crneo
considerado como un cemento. La laminar.
porcin glicoproteica del material de
cubierta de membrana ayuda a unir las Etiologa
clulas del tejido crneo, mientras que Las causas de laminitis son
los lpidos le ayudan a mantener la multifactoriales y una de ellas es la
hidratacin adecuada. ingesta de altas cantidades de
El tejido crneo est dispuesto en carbohidratos altamente digeribles.
tejido crneo tubular e intertubular. El Esta ingesta reduce el pH ruminal a
tubular se origina en la regin coronaria valores menores a 5 en acidosis agudas

95
Alteraciones podales

y >5,5 en acidosis subagudas. En la (Figura 1). Otros eventos, simultneos

medida que aumenta la ingesta de son aumento de la presin osmtica
carbohidratos fermentables se intraruminal, disminucin del volumen
incrementa la produccin de cidos extracelular con consiguiente
grasos voltiles (AGVs) y disminuye el deshidratacin, disminucin del gasto
pH. La flora ruminal tambin cambia cardiaco, disminucin de la perfusin
aumentando Streptococcus bovis y renal, shock y muerte (Figura 2).
aumentando la produccin de cido
lctico, con esto se produce una
disminucin concomitante de
Megasphera elsdenii y Selenomonas
ruminatum, con esto la relacin entre los
microorganismos que producen cido
lctico con la de aquellos que lo
consumen, se pierde. En la medida que
el pH baja, el crecimiento de S. bovis se
detiene y comienzan a proliferar los
lactobacilos, con lo cual se mantiene la
cada del pH.

Los cambios ruminales inician

cambios sistmicos severos. Aumento Figura 1. Secuencia de eventos asociados
con la induccin de acidosis lctica ruminal
de cidos orgnicos, particularmente el
aguda. CHO= carbohidratos (Nocek 1997).
cido lctico. El cido lctico es
absorbido hacia la sangre produciendo En muchos rebaos lecheros,
una acidosis sistmica. El aumento del generalmente, el problema no es la
cido lctico y la reduccin del pH acidosis aguda, sino la acidosis
resultan en una motilidad ruminal subaguda, donde pequeas cantidades
disminuida, parlisis ruminal, rumenitis y de cido lctico se detectan en el
hiperqueratosis. Estos cambios permiten rumen, cuando estos episodios se
que bacterias como Fusiformes repiten provocan signos de laminitis. Los
necrophorum penetren la pared ruminal sntomas de estas acidosis son prdida
y accedan al hgado, con la de apetito, prdida de peso, diarrea y
consecuente formacin de abscesos cojeras.

96
 Nstor Tadich

No est claro el rol de las dietas de El vnculo entre acidosis y laminitis

transicin sobre la presentacin de parece estar asociado a cambios
laminitis en vacas, existen pocos hemodinmicas de la microvasculatura
estudios al respecto y los que hay perifrica. Algunas teoras que han
indican que a pesar que las dietas estn tratado de explicar estos cambios, los
formuladas como altas en energa y atribuyen a substancias vasoactivas
bajas en fibra no producen mas como histamina y endotoxinas, las
problemas que aquellas que fueron cuales se encuentran aumentadas en el
formuladas como bajas en energa y la acidosis ruminal. Estas substancias
altas en fibra, a pesar que aquellas altas destruiran debido a sus efectos
en energa postparto produjeron vasoconstrictores y vasodilatadores la
acidosis ruminal (pH >5,6). microvasculatura del corion.

Figura 2. Progresin de los eventos fisiolgicos que vinculan la acidosis con la laminitis (Nocek
1997).

97
Alteraciones podales

Desarrollo de la laminitis creacin de uniones arteriovenosas no

Despus de la disminucin ruminal y fisiolgicas, incrementando an ms la
sistmica del pH, se activan presin, en el dedo. El incremento de la
mecanismos vasoactivos que aumentan presin en los vasos sanguneos
el pulso y flujo sanguneo total del dedo. produce filtraciones en la pared del

La histamina es un potente vaso, las que finalmente se daan. Los

vasodilatador y constrictor arterial; se vasos daados permiten la exudacin

forma por la decarboxilacin de la de suero, resultando en edema,

histidina en varias especies de hemorragias de corion de la suela y

lactobacilos. Se ha demostrado una finalmente la expansin del corin,

correlacin directa entre el pH del causando dolor severo (Figura 3).

rumen, sugiriendo que el aumento de Debido al edema inicial se produce

histamina responde a un cambio de la un dao mecnico y vascular. La
poblacin microbiana. Sin embargo, isquemia local provoca hipoxia del tejido
algunos autores han tratado de noble del dedo, con una consecuente
reproducir laminitis inyectando disminucin de la irrigacin y falla de la
histamina, sin resultados positivos, por nutricin de ste. La isquemia puede
lo que an no est claro el rol de sta en inducir la produccin de nuevas uniones
la patognesis del problema. arteriovenosas, aumentando an ms el
Las endotoxinas que producen edema. Finalmente, se produce una
vasodilatacin son, aparentemente, separacin del corion del estrato
derivadas de la muerte de bacterias germinativo, provocando una separacin
ruminales como consecuencia de la del estrato laminar dorsal y lateral, con
disminucin del pH. lo que la tercera falange cambia de

Dependiendo si el insulto inicial dio posicin, este cambio de posicin

origen a la produccin de histamina y produce zonas de compresin sobre el

endotoxinas, como es el caso de la corin de la suela, resultando en

acidosis ruminal, se producen hemorragias, trombosis y finalmente
vasodilatacin y vasoconstriccin y la necrosis (Figura 4).

98
 Nstor Tadich

Figura 3. Fases de la progresin del desarrollo de la laminitis. Fase 1 de activacin, fase 2, dao
mecnico local, fase 3, insulto metablico local y fase 4 dao progresivo de la estructura
sea. (Nocek 1997).

99
Alteraciones podales

Figura 4. Formacin de anastomosis arteriovenosas en la laminitis subclnica (Nocek 1997).

Manifestaciones clnicas

Las laminitis dan origen a diversas

Finalmente se puede decir que la
patologas del pie del bovino. Entre las
acidosis lctica del bovino y la laminitis
ms conocidas se encuentran las
estn ligadas a travs de desbalances
hemorragias plantares, ulceras
en la ingesta excesiva de carbohidratos
plantares, doble suela, enfermedad de
altamente fermentables, en conjunto con
la lnea blanca, deformaciones del
bajos aportes de fibra. Sin embargo, no
casco. Cada una tiene sus propias
se debe olvidar que las laminitis son
caractersticas y son de fcil
enfermedades multifactoriales en su
diagnstico. Lesiones como las lceras
etiologa. Por otra parte, el perodo
plantares pueden inhabilitar una vaca
cuando se producen las laminitis es el
como productora de leche, produciendo
perodo de transicin del preparto al
un descarte temprano del rebao.

100

postparto, donde se sinergia la
alimentacin con otros procesos
metablicos y de enfermedades que
afectan a las vacas de alta produccin.
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101
MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

ANLISIS DEL LQUIDO RUMINAL COMO AYUDA DIAGNSTICA EN

ALTERACIONES EN EL RUMEN

Fernando Wittwer M., M.V., M.V Sc.

Instituto de Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de Ciencias Veterinarias,

Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: fwittwer@uach.cl

Introduccin deducir que examen le es til o

La utilizacin de los anlisis clnicos
como ayuda al clnico veterinario ha
aumentado considerablemente en los
ltimos aos, acorde con el desarrollo
de nuevas tcnicas e instrumentos de
laboratorio y muy especialmente
asociado a los profundos avances
logrados en el conocimiento de las
enfermedades que afectan a los
animales domsticos. Adems, hay que
considerar su utilizacin en animales de
importancia pecuaria, donde su mayor
utilidad ha estado en la medicina
preventiva de rebaos por medio de
exmenes a grupos representativos de
los animales de un rebao, como son
los perfiles metablicos.
Los anlisis clnicos de laboratorio
constan de tres pasos: obtencin de la
muestra, ejecucin de la tcnica e
interpretacin de los resultados. El
mdico veterinario debe ser capaz de
necesario en cada caso, obtener la
muestra e interpretar sus resultados en
conjunto con los antecedentes clnicos.
El lquido ruminal (LR) constituye una
parte importante del animal sin ser parte
del mismo, dado que anatmicamente
se ubica dentro de la cavidad ruminal y
por ende fuera del organismo. Por ello
debemos considerarlo como un
complejo ecosistema compuesto por
microorganismos y agua en la cual se
encuentra en solucin amonio y cidos
grasos voltiles, actico, propinico y
butrico, as como otros metablitos
derivados del metabolismo de las
bacterias y protozoos que en gran
nmero estn en suspensin en dicho
fluido. Todo este fluido se mezcla con el
alimento ingerido por el animal que sirve
de sustrato para la actividad metablica
de la flora ruminal y por ello el factor
principal que incide en su composicin.

102
 Fernando Wittwer

El objetivo del examen del LR es 2,3 m de largo y 1,0 cm de dimetro,

establecer las caractersticas fsicas, que se introduce al rumen va oral, por
qumicas o microscpicas en muestras lo que debe estar protegido contra
frescas, con el fin de obtener mordidas mediante un abreboca o
informacin de interes clnico destinada espculo. Tambin existen equipos con
a establecer la funcionalidad del rumen proteccin metlica y bombas
y especialmente evaluar los estados de aspirantes, como el de Dirksen y el de
acidosis ruminal asociados a la Sorensen Schambie. Los principales
alimentacin con concentrados. Por ello, inconvenientes de esta tcnica son la
su estudio est indicado cuando hay contaminacin con saliva, la cual flucta
evidencias clnicas de alteraciones entre 2 a 30% aumentando el pH 0,6 a
digestivas asociadas, eventualmente a 1,7 puntos, destruyendo la flora y fauna
una disfuncin ruminal de carcter ruminal; y la variabilidad del lugar en el
orgnico, o fundamentalmente rumen del cual se aspira la muestra de
producidas por la dieta como ser la LR. Su ventaja es el poder obtener
acidosis aguda y subaguda, alcalosis grandes volmenes de LR.
ruminal y la inactividad ruminal simple. La ruminocentesis ventral consiste
El propsito de este documento es en puncionar con una aguja el saco
entregar informacin bsica que facilite ventral del rumen y obtener una muestra
comprender las indicaciones para de LR. Es el procedimiento ms
realizar un examen del LR, la obtencin utilizado para el diagnostico de acidosis
de la muestra y la interpretacin de sus subaguda, siendo una tcnica invasiva
resultados. que se efecta con escaso riesgo al ser
realizada por un profesional entrenado.
Obtencin de la muestra La ruminocentesis ventral se realiza

La muestra de LR de 5 a 20 mL se puncionando el flanco izquierdo 15 a 20

puede obtener mediante ruminocentesis cm caudo ventral a la ltima articulacin

en las zonas caudo ventral o para- costo condral en una lnea trazada hacia

lumbar, o bien mediante una sonda oro- la rtula (Figura 1a).

esofgica. La ruminocentesis dorsal: se realiza

La obtencin con sonda se realiza puncionando un punto ventral de la fosa
utilizando un tubo plstico o de goma de para lumbar izquierda (Figura 1b). La

103
Anlisis de lquido ruminal

vaca debe estar con una sujecin laboratorio debe mantenerla en la

adecuada, idealmente se debe trabajar jeringa, eliminar completamente el aire
con el o los animales colocados e al interior de ella y sellar su entrada para
inmovilizados en una manga y el evitar el ingreso de aire, mantenindose
operador ubicado en el lado izquierdo. de esta forma sin cambios significativos
Al no disponer de ella se requiere el pH hasta 10 horas posterior a la
inmovilizar con manea de las puncin.
extremidades posteriores y la cola
levantada, incluso de ser necesario se
puede usar sedacin. Ubicada la zona
se hace depilacin y desinfeccin
quirrgica y luego se punciona con una
aguja de 14 g y 10 cm atravesando
primero la piel, msculos y peritoneo y
luego el rumen. Posterior a ello, a
direccionando la aguja en sentido
medio-ventral, se aspira 5 ml de
muestra con una jeringa de 20 ml y
luego se retira la aguja manteniendo
una leve presin negativa en la jeringa.
La aguja frecuentemente se obstruye
con contenido ruminal debiendo ser
destapada introduciendo un poco de
aire; de igual manera se debe evitar un b
exceso de presin negativa que liberar
Figura 1. Puncin para las ruminocentesis a)
CO2 del LR aumentando artificialmente ventral, b) dorsal en vacas.
el pH.

Con este procedimiento se obtienen Los principales inconvenientes son

sin mayor inconveniente 3 - 8 mL de lograr una adecuada sujecin que limite
LR, libre de contaminacin con saliva y las patadas y saltos del animal, adems
donde se puede determinar de los movimientos de los msculos
inmediatamente el pH. En caso de abdominales que curvan la aguja.
requerir enviar la muestra a un Tambin existe un riesgo potencial de

104
 Fernando Wittwer

salida del LR a la cavidad peritoneal presenta en acidosis ruminal y un olor

produciendo peritonitis. Sin embargo, se rancio ptrido en putrefaccin proteica.
indica que este no ha sido un problema Sedimentacin. Al dejar el LR en
en ms de 1200 punciones realizadas reposo en un tubo las partculas
en la prctica y de 300 vacas pequeas sedimentan dentro de 4 a 8
experimentales en USA, donde solo han minutos, formando un sedimento de 20
observado abscesos subcutneos en un a 40% de la muestra. En casos de
1% de los animales puncionados. Otra inactividad ruminal la sedimentacin es
limitacin es no puncionar vacas de ms rpida. Este examen no se realiza
avanzada gestacin ya que el tero en muestras obtenidas mediante
grvido puede desplazar el rumen del ruminocentesis.
rea ventral de la pared abdominal
Consistencia. El LR es levemente
izquierda.
viscoso. En casos de inactividad se
torna acuoso y en caso de meteorismo
Anlisis del lquido ruminal
espumoso presenta abundante espuma.
Se realiza mediante un examen: La contaminacin con saliva otorga
viscosidad a la muestra.
o Fsico (color, olor, sedimentacin,
consistencia y pH) pH. Su determinacin constituye la
prueba ms valiosa para evaluar
Color. En animales a pastoreo el LR
estados de acidosis o alcalosis en
es verde y con el uso de concentrado o
rebaos. La muestra se debe obtener
henos adquiere un color marrn a caf.
mediante ruminocentesis para evitar la
Un color plomizo lechoso indica
contaminacin con saliva. Su
sobrecarga por granos con acidosis y un
determinacin se realiza con un
color negruzco, reflujo abomasal o
peachmetro porttil, considerando
putrefaccin de la ingesta por exceso de
normal un pH 5,6 a 6,5 para animales
protenas.
con dietas de concentrados y de 6,0 a
Olor. En vacas sanas el LR es 7,0 para animales con dietas basadas
aromtico penetrante similar al de en voluminosos. Un valor 5,5 indica
ensilaje. En inactividad de la flora acidosis ruminal. El diagnstico de
ruminal el olor es ms suave e acidosis ruminal subaguda en un rebao
indiferenciado. Un olor cido fuerte se se realiza al tener 25% o ms vacas de

105
Anlisis de lquido ruminal
un grupo con pH 5,5. Un pH > 7,0 en
el LR de vacas indica alcalosis ruminal
que se observa en casos de indigestin
simple por elevada ingesta de forrajes
de baja calidad, elevada ingesta de
protenas degradables y putrefaccin de
la ingesta.
o Qumico (TRAM)
Tiempo de reduccin del azul de
metileno (TRAM). Entrega informacin
sobre la capacidad reductora de la flora
ruminal. Se incuba a 37C 3 mL de LR
con 0,2 ml de azul de metileno 0,03%.
Una actividad normal de la
bacteriana ruminal permite retornar a su
color original entre 3 a 6 minutos en
animales alimentados con forrajes. Un
TRAM ms prolongado es proporcional
al grado de inactividad.
o Microscpico (infusorios y bacterias)
Protozoos. Se observa
microscopio (100x) una gota de LR
apreciando los protozoos en cuanto a
cantidad, tipo (grande, mediano
pequeo) y vitalidad (vivos/muertos en
%). En inactividad disminuye su nmero,
primero los grandes, luego los medianos
y finalmente los pequeos. Su vitalidad
disminuye en muestras posterior a 1
hora de ser obtenidas y al disminuir la
temperatura.
106
Bacterias. El contenido de bacterias
7 12
del LR es de 10 a 10 /g que se pueden
agrupar en las que desdoblan celulosa,
almidn y azcares, las que forman
cido lctico, propinico y butrico y las
proteolticas. El examen de un frotis
teido con Gram es de utilidad clnica al
observar la relacin de bacterias Gr+:Gr-
y su forma. En un animal sano
alimentado con una dieta basada en
forrajes y concentrado hay una
poblacin muy heterognea de bacterias
y cocos Gr+ y Gr-, con leve predominio
de cocos y bacilos Gr-. En las
flora alteraciones ruminales se aprecia un
predominio de un tipo de bacteria, como
sucede en las acidosis en la que se
aprecia proliferacin de cocos y bacilos
Gr+ y posteriormente un predominio de
Lactobacillus (bacilos cortos Gr+).
al Interpretacin de los resultados
La interpretacin del examen del LR
permite establecer el estado de salud o
y alteracin del contenido del rumen,
asociado a los cambios producidos por
la dieta. As podemos distinguir un fluido
de una vaca sana, con indigestin
simple, acidosis aguda o crnica,
alcalosis y putrefaccin de la ingesta
cuyas caractersticas se observan en el
Cuadro 1.
 Fernando Wittwer

Cuadro 1. Caractersticas diferenciales del lquido ruminal en el diagnstico de los trastornos del rumen.
Variable Animal sano Indigestin Acidosis Acidosis Alcalosis Putrefaccin
simple aguda crnica
Color Verde a caf Caf verdoso Lechoso Caf Caf Negro verdoso
verdoso
Olor Aromtico Mohoso cido cido Amonio Heces ptrido
fuerte
Viscosidad Viscoso leve Acuoso Acuoso Viscoso Variable Pastoso
leve
Sedimentacin 4a8 <3 <3 <3 Variable Ausente
(min)
pH 5,6 a 7,0 6,8 a 7,5 <5 <5,6 7,0 a 8,5 7,5 a 8,5
TRAM (min) <6 >8 >8 <3 >8 >8
Protozoos 200 a 400 < 100 Ausente Variable 50 a 150 < 50
(x1000/ml)
Gram Mixto, leve Mixto, Predominio Predominio Mixto, Mixto,
predominio Gr- predominio Gr- bacilos Gr+ cocos Gr+ predominio Gr- predominio Gr-

Adaptado de Rosemberger 1979; Wittwer y Bhmwald 1986; Bouda y col 1997; Garry 2006 .

107
Anlisis de lquido ruminal
Diagnstico de acidosis
subaguda (SARA) mediante
determinacin del pH del LR
La determinacin del pH del LR es el
nico evaluador directo del grado de
acidosis ruminal en un rebao, siendo
por ende la tcnica ms precisa y
sensible disponible. Sin embargo, la
obtencin de la muestra adecuada
constituye un elemento fundamental ya
que de haber una contaminacin con
saliva se producir un incremento del
pH con resultados falsos negativos
como sucede al obtener
Cuadro 2. Sensibilidad y especificidad de dos tcnicas de obtencin de lquido ruminal para el
diagnstico de acidosis subaguda mediante la determinacin del pH.
Acidosis subaguda severa
Sonda oro-esofgica
Ruminocentesis
Acidosis subaguda marginal
Sonda oro-esofgica
Ruminocentesis
*= (sensibilidad + especificidad)/2
Se recomienda obtener muestras de
al menos 6 vacas de cada grupo,
asumiendo que este es homogneo, en
caso contrario hay que muestrear un
nmero mayor de animales para obtener
un diagnstico definido (Cuadro 3). En
un trabajo realizado en un rebao
experimental con dietas controladas se
logr establecer que el punto de corte
108
ruminal mediante el uso de sondas, o bien del
la contenido del saco dorsal de rumen
desde una fstula ruminal. Los estudios
actuales sealan que para obtener una
conclusin vlida se debe determinar el
pH de muestras obtenidas mediante
paracentesis. Al respecto se describen
diferencias cercanas a un punto de pH
en muestra obtenidas con sonda, (pH
6,7) respecto a las obtenidas por
ruminocentesis (pH 5,6). Es por ello que
la la ruminocentesis tiene una mejor
sensibilidad diagnstica en cuadros de
acidosis ruminal subaguda severa o
muestras marginal (Cuadro 2).
Sensibilidad Especificidad Precisin*
25% 96% 51%
67% 96% 81%
50% 79% 64%
87% 74% 81%
Duffield y col 2004.
adecuado corresponde al pH 5,5 y que
se deberan muestrear 12 vacas de un
rebao. La observacin de 3 o ms
vacas (>50%) con pH < 5,5 indica que el
grupo tiene ms que 30% de vacas con
SARA.
Las muestras se deben obtener 2 a 4
horas despus de la alimentacin con
concentrado o 4 a 6 horas si se utilizan
 Fernando Wittwer

raciones totales mezcladas. En general las 2 a 4 horas posteriores a la ingesta

se espera el valor ms bajo de pH entre de una dieta alta en almidn.

Cuadro 3. Interpretacin del pH de muestras de lquido ruminal obtenidas mediante paracentesis

en grupos de vacas hasta 20 das de lactancia y de 45 a 150 das de lactancia.
Vacas 45 150 das de lactancia
+ -
+ Problemas de racin Problema en periparto
Vacas < 20 y/o en periparto
das lactancia - Problema de racin Rebao normal

(Ms de 2 de 6 vacas con pH < 5,5) Nordlund y col 1995.

La determinacin del pH y el tiempo sido descritos en rebaos bovinos de

de reduccin al azul de metileno de Mxico, observndose un 36% de vacas
muestras de LR como mtodo de con el pH disminuido en caso de SARA
diagnstico de trastornos ruminales han (Cuadro 4).

Cuadro 4. Valores de pH y tiempo de reduccin de azul de metileno (TRAM) en muestras de

lquido ruminal obtenido mediante sonda de tres rebaos lecheros en Mxico.

Rebao 1 2
Grupo 3 a 10 2a4 1 a 8 lactancia 2a3
lactancia preparto Conc.con preparto
55% conc. MS sin conc. NaHCO3 sin conc.
pH (media) 5,9 6,7 6,8 7,4
pH 6 a 7 (% casos) 64 94 87 13
pH < 6 (%casos) 36 2 0 0
pH > 7 (% casos) 0 0 12 87
TRAM (min) 4,5 8,1 4,9 7,7
Conc : Concentrado. De Bouda y col 1997.

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MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

DIAGNSTICO DE ALTERACIONES CIDO-BSICAS RUMINALES EN

VACAS LECHERAS A PASTOREO MEDIANTE RUMINOCENTESIS
DORSAL

Mirela Noro, M.V., Dr. Cs. Vet.; Ricardo Chihuailaf V., MV., Mg.Sci., Dr. Cs.
Vet.; Fernando Wittwer M., M.V., MV Sc.

Instituto de Ciencias Clnicas Veterinarias, Facultad de Ciencias Veterinarias.

Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia, Chile. E-mail: mirelanoro@gmail.com

Introduccin presumiblemente la disminucin del pH

En las regiones de Los Ros y Los ruminal; este ltimo como consecuencia

Lagos del sur de Chile se produce sobre de la ingesta de forrajes tiernos de alta

el 70% de la leche bovina del pas, calidad, con altos contenidos de agua y

constituyndose en uno de los pilares bajos en fibra efectiva que presentan

de su economa. Esta es una zona (39 una rpida degradacin ruminal con

42S; 72 74O) de clima ocenico produccin de cidos en el rumen,

hmedo y moderado rgimen de lluvias adems de tener un contenido de

(1000 a 2300 mm/ao), con una protenas superior al 20% MS.

temperatura media de 11C, situacin En Australia se describe esta

que favorece el desarrollo de condicin en vacas lecheras en
gramneas, donde predominan las pastoreo a fines de invierno y primavera
ballicas. El uso de estas praderas, en asociado al consumo de pastos cortos,
forma de pastoreo directo y conservado de rpido crecimiento, con bajo
es el recurso forrajero ms utilizado en contenido de fibra y almidn, y alto
la alimentacin del ganado bovino en el contenido de carbohidratos solubles.
sur de Chile. Estas caractersticas de la pradera son
La intensificacin de las prcticas descritas en Nueva Zelandia como una
ganaderas ha favorecido la presentacin condicin potencial para la presentacin
de diversos trastornos en los rebaos de laminitis asociada a acidosis ruminal,
esta zona, entre los que destacan los situacin esperable en otoo, invierno y
desequilibrios nutricionales y primavera por el consumo de praderas

111
Acidosis y alcalosis en vacas lecheras a pastoreo

de ballicas/trbol de caractersticas mantiene una reducida capacidad de

similares a las variedades sembradas absorcin y la flora ruminal no est
en sur de Chile. adaptada a la dieta de lactancia. Por

El pH ruminal es dependiente de la otra parte, las vacas en el pico de

tasa de produccin y absorcin de lactancia tienen una elevada produccin

cidos grasos voltiles (AGVs), actico, ruminal de AGVs que puede sobrepasar

propinico y butrico, complementado la capacidad buffer del rumen.

por la accin de elementos buffers, La determinacin del pH del lquido

mayormente aportados por la saliva. Su ruminal (LR) es el nico indicador
regulacin es importante para evitar la
directo de acidosis o alcalosis ruminal
presentacin de cuadros de alcalosis o
en un rebao, siendo necesario para
acidosis ruminal adems de influir en la
ello obtener una muestra mediante
capacidad de disociacin de minerales
ruminocentesis. Las tcnicas de
como Mg y K, cuyas concentraciones en
obtencin de LR descritas por la
el fluido ruminal aumentan a medida que
literatura han sido usadas mayormente
el pH disminuye.
en vacas lecheras de sistemas
Se requiere que el pH del lquido
intensivos y alimentadas con dietas
ruminal de las vacas se mantenga
basadas en granos. Sin embargo, en los
dentro de valores que permitan una
adecuada digestin de los forrajes, ltimos aos se ha descrito la

siendo ptimo un pH de 6,35; no presentacin de acidosis subaguda

obstante, producto del efecto negativo (SARA) en vacas lecheras en

de la digestin de la celulosa, asociada condiciones de pastoreo en Irlanda,
al menor desarrollo de las bacterias Australia y Nueva Zelandia.
celulolticas, la digestibilidad de la fibra En este trabajo se dan a conocer
puede disminuir en pH inferiores a 5,8. antecedentes obtenidos en dos
Las vacas que se encuentran en los experiencias en las que se valid la
periodos de inicio de la lactancia y de tcnica de la ruminocentesis dorsal en
mxima produccin son ms las vacas a pastoreo, junto con
susceptibles a cursar con alteraciones determinar la presentacin de acidosis y
ruminales. En las primeras tres alcalosis ruminales en rebaos lecheros
semanas postparto, el epitelio ruminal del sur de Chile.

112
 Mirela Noro y col

Ruminocentesis dorsal (RD) de muestras obtenidas mediante RD

La tcnica de ruminocentesis es fueron similares a los de muestras

dependiente del tipo y comportamiento obtenidas manualmente de los sacos

de los animales, de su manejo y de las caudo dorsal y caudo ventral del rumen

construcciones utilizadas en una zona. (Cuadro 1). De igual manera se observ

Bajo estas consideraciones, la tcnica una elevada asociacin (r=0,77) entre

de ruminocentesis dorsal, descrita en el los valores de pH de muestras

captulo precedente de este libro, se ha obtenidas por RD y del saco caudo

visualizado como la ms adecuada para ventral del rumen (Figura 2).

usar en las vacas de rebaos lecheros

del sur de Chile, obtenindose un
volumen adecuado de muestra, sin
riesgo para el operador y la vaca,
habindose realizado exitosamente ms
de 1.000 RD (Figura 1).

Figura 2. Correlacin entre los valores de

pH ruminal de muestras obtenidas del saco
caudo ventral de rumen y mediante
ruminocentesis dorsal.

En una segunda experiencia se

evalu el estado de salud de vacas
lecheras en lactancia sometidas a
ruminocentesis dorsal repetidas. Para
Figura 1. Ejecucin de una ruminocentesis ello se emplearon 30 vacas Frisn
dorsal en una vaca contenida en manga.
Negro a las cuales se les practic a
En una primera experiencia de cada una 5 RD con un intervalo de 5
validacin de esta tcnica, se determin das entre cada puncin. En todas las
y compar los valores de pH de LR punciones, se obtuvo >3 mL de muestra
obtenido por ruminocentesis dorsal con de LR y no se produj posteriormente
muestras obtenidas directamente desde alza trmica o baja en la produccin
rumen de vacas fistuladas. Se lctea, que indique cambios patolgicos
determin que los valores de pH de LR en algn animal. De las 150 RD solo en

113
Acidosis y alcalosis en vacas lecheras a pastoreo

6 vacas se observ aumentos de reacciones de rechazo fueron ms

volumen (~1-1,5 cm) en el sitio de bruscas en las primeras ruminocentesis,
puncin las que desaparecieron antes indicando que reaccionaron
del final del estudio. Al evaluar el principalmente al contacto con las
comportamiento, se apreci que las personas que a la puncin en s.

Cuadro 1. Valor promedio ( DE), mnimo y mximo de pH de muestras de lquido ruminal

obtenidas mediante cnula ruminal desde los sacos caudo ventral y caudo dorsal del rumen y por
ruminocentesis dorsal.

Muestra Media DE Valor Mnimo Valor Mximo

Caudo Dorsal 6,70 0,46 5,70 8,00
Caudo Ventral 6,62 0,45 5,70 7,60
Ruminocentesis dorsal 6,69 0,54 5,60 7,60

Estos resultados permitieron transcurso del da de 6,7 a las 8:00

establecer que la RD es una tcnica
adecuada, que puede ser utilizada con
seguridad para el diagnstico
alteraciones cido-bsicas ruminales en
vacas lecheras, entregando valores de
pH similares al LR del saco caudo
ventral del rumen.
En relacin con la hora del da ms
adecuada para realizar la RD, se
considera que sta debe efectuarse en
la tarde, posterior al ordeo, ya que en
este momento es posible detectar el
menor valor de pH. Al respecto, en dos
trabajos realizados en vacas Frisn
Negro a pastoreo en praderas con
predominio de ballica (Lollium sp) y
suplementadas con 2 kg de concentrado
durante cada ordeo, se observ que el
pH ruminal disminuy durante
horas a 5,9 a las 19:00 horas. De esto
es posible concluir que, en vacas a
de pastoreo, el horario de la tarde, posterior
al ordeo, el ms adecuado para
realizar la RD como tcnica diagnstica
de SARA.
Alteraciones del pH ruminal en vacas
a pastoreo
Vacas lecheras en praderas con alto
contenido de protena o carbohidratos
solubles pueden cursar con alcalosis o
acidosis ruminal, respectivamente. La
SARA, constituye la alteracin ms
frecuente y de mayor preocupacin en
los rebaos lecheros ya que se asocia a
laminitis, disminucin de la ingesta de
alimentos con prdida de peso y baja de
el condicin corporal, adems de

114

presentar heces poco consistentes y
bajo contenido de grasa en leche.
En un estudio en 12
lecheros a pastoreo en Irlanda, se
observ un 11% de vacas con SARA y
solo el 47% con un pH
adecuado (pH >5,8), sealando que
valores de pH disminuido es una
condicin frecuente en los rebaos
consumiendo praderas de ballicas. No
existe informacin reportada sobre las
alteraciones del pH ruminal en vacas de
rebaos lecheros del sur de Chile a
pesar que la determinacin del pH del
LR es el nico indicador directo del
grado de acidosis o alcalosis ruminal en
un rebao. Este antecedente motiv la
realizacin de una experiencia
destinada a diagnosticar la eventual
presentacin de acidosis o alcalosis
ruminal en grupos de vacas al inicio y
pico de lactancia de rebaos lecheros
del sur de Chile en pastoreo de otoo y
de primavera.
El estudio se realiz en el otoo y la
primavera del 2009, en trece rebaos
lecheros Frisn Negro en condiciones
de pastoreo en praderas naturalizadas
mixtas con predominio de ballica (Lolium
sp) y suplementadas con concentrado (
4 2 kg/vaca/da). Los rebaos estaban
ubicados en las regiones de Los Ros y
Mirela Noro y col
Los Lagos del sur de Chile. De cada
rebao se seleccionaron 6 a 7 vacas
rebaos multparas de inicio de la lactancia,
entre 5 a 35 das de lactancia y un
nmero similar de vacas alrededor del
ruminal pico de la lactancia, entre 50 a 120 das
de lactancia. Inmediatamente posterior a
la ordea de la tarde, los animales
fueron trasladados a una manga de
contencin en donde se les extrajo una
muestra de LR mediante ruminocentesis
dorsal. Los valores de pH fueron
determinados inmediatamente con un
pHmetro porttil.
Se diagnostic SARA en un grupo
cuando el 25% de las vacas
muestreadas presentaron pH 5,5 y una
condicin marginal, con alto riesgo de
SARA, cuando al menos el 33% de las
vacas presentaron valores de pH <5,8.
Se consider adecuado cuando sobre
el 67% de las vacas presentaron valores
5,8. La presentacin de alcalosis
ruminal en el rebao fue diagnosticada
cuando 25 % de las vacas presentaron
valores de pH ruminal >7,0 en sus
muestras de lquido ruminal.
Los valores de pH en el LR fueron
similares en los grupos de lactancia
temprana (6,08 0,44) y pico de
lactancia (6,07 0,41; P>0,05). Sin
embargo, los valores fueron menores en
115
Acidosis y alcalosis en vacas lecheras a pastoreo

otoo (6,01 0,44) que primavera (6,13 se observ en un rebao (P<0,05) y dos
0,40, P<0,05). se encontraban en riesgo de SARA.

La presentacin de SARA en las Los antecedentes entregados

vacas fue diagnosticada con mayor aportan informacin de utilidad al
frecuencia durante otoo (13,8%) que veterinario y nutricionistas, corroborando
en primavera (3,2%, P<0,05), siendo que la tcnica de la RD dorsal se puede
similar entre los dos grupos de vacas utilizar con seguridad y eficiencia en las
(P>0,05%; Cuadro 2). La presentacin vacas de los rebaos lecheros del sur
de alcalosis fue similar en otoo (2,6%) de Chile y que en estos la SARA y la
y primavera (1,3%, P>0,05; Cuadro 2). alcalosis ruminales se presentan tanto
En otoo dos rebaos presentaron en otoo como primavera, siendo
SARA, y cuatro se encontraban en mayormente afectadas las vacas en
riesgo, mientras que en primavera solo otoo.

Cuadro 2. Distribucin de vacas acorde a sus valores de pH ruminal en vacas en lactancia

temprana o en el pico de lactancia de 13 rebaos del sur de Chile en pastoreo de otoo y
primavera.

<5,5 5,6 a 5,8 5,9 a 6,9 Alcalosis (pH

>7,0)
(SARA) Marginal Adecuado

Otoo 21/152 (13,8%) 32/152 (2,1%) 95/152 (62,5%) 4/152 (2,6%)

Lactancia Temprana 10/79 (12,7%) 16/79 (20,3%) 49/79 (62,0%) 4/79 (5,0%)

Pico Lactancia 11/73 (15,1%) 16/73 (21,9%) 46/73 (63,0 %) 0/79 (0%)

Primavera 5/156 (3,2%) 32/156 (20,5%) 117/156 (75,0%) 2/156 (1,3%)

Lactancia Temprana 2/66 (3,0%) 18/66 (27,3%), 46/66 (69,7%) 0/66 (0%)

Pico Lactancia 3/90 (3,3%) 14/90 (15,6%) 71/90 (78,9%) 2/90 (2,2%)

Total (%) 26/308 (8,4%) 64/308 (20,8%) 212/308 (68,8%) 6/308 (2,0%)

116
 Mirela Noro y col

Cuadro 3. Porcentaje de vacas con SARA (pH< 5,5), marginales (pH >5,5 a < 5,8), con valores adecuados (pH >5,8 a < 7,0) y con alcalosis
(>7,0) en trece rebaos durante periodo de otoo y primavera.
Rebaos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Otoo, n= 13 7 8 13 12 13 13 14 13 9 12 11 14
pH< 5,5 15 0 38 15 0 23 0 71 8 0 0 0 0
pH >5,5-<5,8 15 0 38 23 8 62 46 14 38 22 8 0 7
pH >5,8 - < 7,0 69 100 25 62 92 15 54 14 54 56 92 100 93
pH >7,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 0 0 0
Condicin del Alto Alto Alto Alto
Normal Normal Afectado Normal Afectado Normal Normal Normal Normal
rebao* riesgo riesgo riesgo riesgo
Primavera, n= 11 14 10 12 14 14 14 13 13 12 14 7 8
pH< 5,5 0 0 0 0 0 0 0 8 8 0 0 0 38
pH >5,5-<5,8 9 79 20 0 7 21 7 31 23 0 0 0 13
pH >5,8 - < 7,0 82 21 80 100 93 79 93 62 62 83 79 100 50
pH >7,0 9 0 0 0 0 0 0 0 8 17 21 0 0
Condicin del Alto Alto
Normal Normal Normal Normal Normal Normal Normal Normal Normal Normal Afectado
rebao* riesgo riesgo
General, n= 24 21 18 25 26 27 27 27 26 21 26 18 22
pH< 5,5 8 0 17 8 0 11 0 41 8 0 0 0 14
pH >5,5-<5,8 13 52 28 12 8 41 26 22 31 10 12 0 5
pH >5,8 - < 7,0 75 48 56 80 92 48 74 37 58 71 85 100 77
pH >7,0 4 0 0 0 0 0 0 0 4 19 4 0 5
Condicin del Alto Alto Alto Alto
Normal Normal Normal Normal Afectado Normal Normal Normal Normal
rebao* riesgo riesgo riesgo riesgo
*Rebaos afectados: > 25% de las vacas muestreadas con pH <5,5. Rebaos de alto riesgo:>33% de las vacas con valores de pH < 5,8; y rebaos normales
cuando < 33% de las vacas presentaron valores < 5,8.

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118
MORFOFISIOLOGA, TRASTORNOS
Y MODULACIN DE LA ACTIVIDAD FERMENTATIVA

ALTERNATIVAS QUE PERMITEN MODIFICAR LA FERMENTACIN

RUMINAL EN VACAS LECHERAS

M. Soledad Espndola G., M. V., M.Sc.

Divisin Agropecuaria, COLUN Ltda., Esmeralda 641, La Unin. E-mail:

sespindola@colun.cl

Introduccin disponibilidad de forrajes de buena

La simbiosis entre la vaca lechera y calidad nutricional, y el rebao bien

los microorganismos que habitan en ella manejado.

es la interaccin que nos interesa Los carbohidratos fermentan en el

modular. Ella les aporta el lugar para rumen a glucosa la que finalmente
vivir (su rumen) y el alimento (fibra que provee de energa a los
nosotros no podemos aprovechar) para microorganismos. El sistema requiere
multiplicarse y ellos con su potencial que la tasa de produccin de hidrgenos
capacidad para utilizar carbohidratos se metablicos est equilibrada con la tasa
multiplican (sntesis de protena de retencin de los mismos en los
microbiana) y generan cidos grasos AGVs. La eficacia de retencin de
voltiles (AGVs). Estos AGVs energa es mxima para el propionato
constituyen la principal fuente de (100%), intermedia para el butrico
energa para cubrir las necesidades (78%) y menor para el acetato (62,5%).
mnimas de la vaca y luego para Los hidrgenos que se liberan al medio
producir leche, alimento para la como CH4 son otra forma de perder
creciente poblacin humana. Sin energa consumida (3 a 15%). Sin
embargo, esta natural relacin es embargo, debemos tener presente que
ineficiente, ya que se pierden carbonos, esta simbiosis no es difcil desestabilizar
como metano (CH4) y nitrgeno (N) al buscar su optimizacin.
+
como amonio (NH4 ), an cuando la Muchos estudios han demostrado
racin est correctamente que las vacas lecheras son los
implementada, con adecuada rumiantes ms eficientes en usar la

119

Alternativas que permiten modificar la fermentacin ruminal

protena cruda del alimento (N * 6,25). duracin de los perodos de pH ruminal

Sin embargo, an excretan 2 a 3 veces <6. Tambin ayudan a superar las
ms N en las heces y orina, que lo que limitaciones de la degradacin de la
se secreta en la leche. fibra que determinan raciones en base a
ensilajes de bajo pH (< 4), ensilajes con
En resumen, modular la
<50% MS y < 19% FDA, forrajes
fermentacin ruminal tiene como
finamente picados, alto uso de
objetivos:
concentrado y/o granos finamente
1. Aumentar la degradacin de
molidos y suplementacin irregular o
carbohidratos estructurales (fibra) y
riesgosa.
no estructurales (almidn, pectinas)
Probiticos. Tales como:
2. Aumentar la produccin de AGVs
Cultivos de Levaduras, compuesto
3. Estimular la produccin de
de Saccharomyces cerevisiae, sin
propionato
garanta de viabilidad, el medio en el
4. Inhibir la produccin de metano
cual creci y sus productos de
5. Controlar la produccin de lactato
fermentacin;
+
6. Disminuir el NH4 Extractos del hongo Aspergillus
oryzae que tambin comprende su

Alternativas disponibles para medio de cultivo y los productos de

modular la fermentacin ruminal su fermentacin, sin garanta de

aportar clulas vivas y
Buffers y productos alcalinizantes.
Levaduras Vivas (Saccharomyces
Probiticos o aditivos microbianos.
cerevisiae).
Antibiticos como ionforos y
El medio de cultivo y los productos
virginiamicina.
de fermentacin, que comprenden
Extractos de plantas como saponinas
cidos orgnicos, vitaminas, enzimas y
y aceites esenciales.
aminocidos, junto a las levaduras vivas
Buffers y Productos Alcalinizantes. o muertas, con un mecanismo
Tales como bicarbonato, enzimtico en comn estimularan a las
sesquicarbonato y bentonita de sodio y bacterias celulolticas y
xido de magnesio, pueden mejorar la hemicelulolticas. Las levaduras vivas
fermentacin ruminal al disminuir la competiran por la glucosa con

120
 M. Soledad Espndola

Streptococcus bovis, reduciendo su experimentos y porque en el 100% de

disponibilidad y la consecuente los mismos, el recuento total de
produccin de cido lctico, sobre todo bacterias ruminales aument un 42%.
cuando el aporte de carbohidratos Esos modestos cambios son
rpidamente fermentables es alto, consistentes con los cambios en
limitando la produccin de lactato y produccin. El consumo de materia seca
regulando as el pH ruminal (Figura 1 y y la eficiencia de conversin del
Cuadro 1). Las mismas consumen las alimento aumenta cerca del 1,2 % en el
trazas de oxgeno (txico para la flora 81% y 75% de los experimentos,
fibroltica). El aporte de vitaminas como respectivamente y la produccin de
por ejemplo tiamina, que estimula la leche consistentemente aumenta cerca
zoosporognesis del hongo, del 3,4%. En otras palabras, esperamos
Neocalimastix frontalis, tambin un aumento promedio en produccin de
aumenta la degradacin de la fibra. En leche de + 0,58 kg/vaca/da (con un
algunos casos se observa un aumento aumento promedio de consumo de 0,32
+
en la produccin de NH4 . Tambin kg MS/vaca/da) a + 1,40 kg/vaca/da
estimulan el crecimiento y el (con un aumento promedio consumo de
metabolismo de bacterias que utilizan 0,54 kg MS/vaca/d). No hay cambios
lactato, como Megasphaera elsdenii y significativos ni consistentes en el
Selenomonas ruminantium. De la contenido de protena y grasa de la
revisin bibliogrfica realizada por el leche. Como sucede con otros aditivos,
mismo autor, se concluye que el pH caractersticas de la dieta influirn sobre
ruminal aument en promedio 1,6% en la respuesta a observar, por ejemplo, la
el 86% de los experimentos; la digestibilidad de la materia orgnica es
+
concentracin de NH4 aument en mayor cuando la degradabilidad del N
3,2% pero slo en el 40% de los casos; es > 60 % y la digestibilidad de la FDN
los AGVs aumentaron un 5,4% y el es mayor cuando la digestibilidad de la
lactato disminuy en 8,1% en el 65% y fibra es lenta. A la fecha (2008) existen
72% de los casos, respectivamente. 4 cepas de Saccharomyces cerevisiae
Estos resultados son contrastados por el autorizadas de forma permanente en la
20% de aumento de bacterias Unin Europea. La cepa ms estudiada
celulolticas en el 86% de los con resultados consistentes es la 1026.

121
Alternativas que permiten modificar la fermentacin ruminal

Figura 1. Variaciones del pH ruminal de una vaca sin o con levadura (CNCM 1077) adicionada a
su dieta alta en energa. Bach y col 2007.

Cuadro 1. Resumen de las variaciones de pH ruminal sin (NY) y con suplementacin (YS) de
levadura CNCM 1077 observadas en todo el ensayo.

NY1 YS1 SE Valor de P2

pH medio 5,49 6,05 0,051 0,01
Media de pH mximo 6,22 6,77 0,063 <0,001
Media de pH mnimo 5,11 5,44 1,08 0,04
pH < 5,6
Porcentaje, % 68,3 25,1 3,35 <0,001
rea, pH x h/d 4,0 1,3 0,78 0,021
pH <6,0
Porcentaje, % 90,6 46,7 2,15 <0,001
rea, pH x h/d 9,5 4,1 1,25 0,006
1
NY: No suplementada con levadura; YS: Suplementada con levadura.
2
Efecto de la suplementacin con levadura. Bach y col 2007.

122
 M. Soledad Espndola

Antibiticos. Tales como la

Virginiamicina que acta sobre bacterias
Gram+ responsables de la produccin
de lactato, como Streptococcus bovis y
Lactobacillus sp. Su accin permite
mejorar la degradabilidad de la fibra y
regular el pH ruminal -con lo que
disminuye el riesgo de acidosis- incluso, Figura 3. Variaciones en la produccin de
tiende a aumentar la produccin de leche en vacas alimentadas con pellet con
alta concentracin de granos y sin
leche. En la Figura 2 se compara la Virginiamicina () o adicionado con 30 mg/kg
de Virginiamicina (). Clayton y col 1999.
variacin del pH ruminal de una dieta
rica en concentrado sin aditivos, con la Ionforos. Son un tipo de antibiticos
misma dieta con bicarbonato o que modifican el transporte de iones a
virginiamicina y con ambos, y en la travs de la pared celular de bacterias

Figura 3 vemos el efecto de la Gram+ que consumen aminocidos y

virginiamicina en produccin de leche. protena microbiana para producir

acetato, butirato, hidrgeno y lactato. De
este mecanismo de accin resultan
favorecidas aquellas bacterias que
producen propionato. As se optimiza el
metabolismo energtico y nitrogenado y
se reduce el riesgo de timpanismo y
acidosis lctica.

El resultado del meta-anlisis sobre

el impacto del ionforo monensina en
produccin de leche result finalmente
de 71 ensayos y concluye que
Figura 2. Variaciones del pH ruminal de significativamente disminuye el
vacas lecheras con una racin base rica en
consumo de materia seca en 0,3 kg,
concentrado, sin aditivo (), con 20 g/kg de
bicarbonato de sodio (), con 30 mg/kg de aumenta la produccin de leche en 0,7
Virginiamicina () o Virginiamicina (30mg/kg)
kg en dietas bajas en forraje y en 1,5 kg
+ Bicarbonato de sodio (20g/kg) ().
Clayton y col 1999. en dietas bajas en concentrado y/o en
base a pastoreo; y mejora la eficiencia

123
Alternativas que permiten modificar la fermentacin ruminal

de produccin un 2,5%. Disminuye el extractos como aditivos para la

porcentaje de grasa lctea 0,13%, pero alimentacin animal. Las dos clases en
no tiene efecto sobre la produccin de estudio hasta ahora son las saponinas y
grasa; sin embargo, es una variable que los aceites esenciales.
mostr mucha heterogeneidad
Saponinas. Tienen propiedades
influenciada por la dieta. Al aumentar la
surfactantes o detergentes naturales
proporcin de C18:1 en la dieta
dados sus componentes solubles en
disminuye la produccin de grasa. El
agua y grasa. Las plantas a las que
porcentaje de protena en leche
podemos extraer saponinas son Yucca
disminuy un 0,03%, pero la produccin
schidigera y Quillaja saponaria. Su
de protena aument en 0,016 kg/d. La
accin se centrara en inhibir la
condicin corporal aument en 0,03 el
produccin de metano y la reproduccin
puntaje y la ganancia de peso en 0,06
de protozoos ciliados en el rumen. Las
kg/d. Adems, aument
bacterias son la principal fuente de
significativamente la concentracin de
protena de los protozoos, por lo tanto,
cido linoleico conjugado en la leche de
la defaunacin reduce la liberacin de
vacas suplementadas (22%). El
amonaco y el reciclado de N dentro del
resultado estara afectado tambin por
rumen, mejorando la sntesis de
la forma de entrega de la monensina,
protena microbiana. Adems, el
encontrndose una mejor respuesta en
extracto de Yucca puede atrapar NH4+
produccin de protena cuando se
cuando su concentracin ruminal es
entrega en la sala o sobre el alimento a
alta, y liberarlo si sta baja aportando un
diferencia del bolo de liberacin
continuo y adecuado aporte de NH4+
controlada o dispersa en una racin
totalmente mezclada. Otros ionforos para la sntesis de protena microbiana.

que produciran similar respuesta seran

el lasalocid, salinomicina, lisocelina, Aceites esenciales. Su nombre
narasina y tetronacina. esencia significa aroma o gusto y
La mayor conciencia de los peligros corresponden a molculas lipoflicas con
para la salud humana asociados al uso actividad antimicrobiana frente a
de aditivos antibiticos y qumicos en bacterias Gram + y -, a diferencia de
produccin animal, ha acelerado las monensina y virginiamicina,
investigaciones de plantas y sus constituyendo una de las ms recientes

124
 M. Soledad Espndola

alternativas para modular la la concentracin de los principios

fermentacin ruminal. El resultado activos vara segn las condiciones del
observado es una disminucin en la cultivo, el mtodo de procesamiento e
deaminacin y en la metanognesis y incluso entre variedades de una misma
un aumento en las concentraciones de planta lo cual ha limitado su
butirato y propionato, sin embargo, investigacin y comercializacin. En el
estos efectos dependen de las Cuadro 2 se muestran los aceites con
caractersticas de la dieta y del pH su actividad antimicrobiana.
ruminal en gran medida. Por otro lado,

Cuadro 2. Aceites esenciales con actividad antimicrobiana, sus principales componentes activos y
los microorganismos susceptibles.
Aceite de Nombre Componente Activo Microorganismos
Susceptibles
Allium sativa Ajo Alicina, dialil sulfito Enteropatgenas
Capsicum anethum Pimiento Capsaicina Gram + y -
Cinnamonum cassia Canela Cinamaldehido E.coli; S.aureus, Listeria,
Salmonella enteritides
Juniperus oxycedrus Junpero Cadinene, pinene Aeromonas sobria,
Ent.fecalis, S.aureus
Origanum vulgare Organo Carvacrol, timol Gram + y -
Pimpinella anisum Ans Anetol Aeromonas hydrophila,
Rosmarinus officinalis Romero 1,8-cineol S. aureus,
L.monocytogenes, C.jejuni.
Syzygium aromaticum Clavo de Olor Eugenol E.coli, S. aureus
Zingiber officinale Jenjibre Zingibereno, zingerona Gram + y -
Casamiglia y col 2007.

125
Alternativas que permiten modificar la fermentacin ruminal
Por ultimo se puede informar que
existen a nuestra disposicin
alternativas para modular
fermentacin ruminal de las que nos
hubisemos imaginado, y otras como
anticuerpos especficos frente
microorganismos ruminales, lo estarn
en el mediano a largo
Entendiendo los objetivos
modulacin y los mecanismos de accin
de cada una de estas alternativas
podemos considerarlos frente a las
diferentes y dinmicas realidades que
experimenta la alimentacin de las
vacas en el sur de Chile. El potencial
para optimizar la utilizacin de nuestros
forrajes a travs de la integracin de
estas alternativas existe y en este
sentido, resulta desafiante desarrollar
trabajos experimentales en nuestras
condiciones productivas.
Bibliografia Consultada
Bach A, C Iglesias, M Devant. 2007. Daily
rumen pH pattern of loose-housed Dairy
cattle as affected by feeding pattern and
126
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127

INDICE
Abomaso
situacin .......................................................... 1
Abscesos
acidosis.......................................................... 87
Aceites esenciales ............................ 120, 124, 125
Acetato .................................................... 31, 34, 82
acetato/propionato ......................................... 32
cido actico......................................... Ver acetato
cido butrico ....................................... Ver butirato
cido esterico ................................................... 54
cido lctico ........................................... Ver lactato
cido linoleico ............................. 48, 49, 54, 58, 59
conjugado ...................................................... 57
cido linolnico ....................................... 47, 48, 50
cido oleico................................................... 48, 53
cidos grasos
bacterianos .............................................. 50, 51
bio-hidrogenacin ........................ 49, 50, 51, 52
composicin................................................... 51
hidrogenacin .......................................... 49, 50
hidrlisis......................................................... 50
insaturados .............................................. 47, 55
isomerizacin................................................. 51
modificacin en el rumen............................... 50
mono-insaturados .................................... 48, 49
poli-insaturados ................................. 48, 49, 52
protegidos ...................................................... 50
saturados ....................................................... 47
cidos grasos de cadena corta .............. Ver AGVs
cidos grasos libres ...................................... 47, 50
cidos grasos voltiles ........................... Ver AGVs
Acidosis lctica ruminal....................................... 96
.............................. Ver acidosis ruminal, aguda
Acidosis ruminal .................................... 81, 97, 111
aguda..................................................... 84, 107
atona ruminal ................................................ 86
crnica ................................................... 85, 107
cuadros clnicos ............................................. 84
deshidratacin ............................................... 84
etiopatogenia ................................................. 82
hipersensibilidad ............................................ 88
muerte sbita ................................................. 88
peraguda ....................................................... 84
poliencefalomalacia ....................................... 88
prevencin ..................................................... 88
secuelas y complicaciones ............................ 87
signos clnicos ............................................... 86
subaguda ........................................... Ver SARA
Aditivos ruminales ............................................... 89
Agentes antiespumantes .................................... 78
Agentes surfactantes .......................................... 78
AGVs.............................. 13, 31, 50, 61, 62, 64, 82,
.................................. 83, 87, 88, 112, 119, 120
absorcin ....................................................... 89
Alcalinizantes .................................................... 120
Alcalosis ruminal ....... 81, 89, 90, 91, 107, 115, 116
128
Alcoholes .............................................................33
formacin .......................................................32
Almidn ...............................26, 28, 35, 41, 82, 111
Ambiente ruminal ..........................................14, 23
Aminocidos ......................................38, 42, 43, 44
Amonio ........... 15, 37, 39, 41, 42, 44, 61, 63, 64,
......... 65, 66, 89, 90, 119, 120, 121, 124
variaciones .....................................................66
Antibiticos ........................................................123
Antimicrobiano ...................................................125
Atona ruminal .....................................................83
Bacterias .............. 18, 20, 42, 52, 87, 91, 106, 121
amilolticas .....................................................43
celulolticas ....................................................43
Bicarbonato ...................................84, 89, 120, 123
Bio-hidrogenacin .........................................51, 54
.................. Ver tambin cidos grasos y lpidos
intermediarios ................................................53
rol bacteriano .................................................52
rol de los hongos ............................................53
rol de los protozoos ........................................52
Buffers ...............................................................120
Butirato ..................................................32, 34, 125
Cabohidratos
no-fibrosos .....................................................42
Capa serosa ................................Ver tnica serosa
Capacidad de intercambio ...................................29
Carbohidratos .......................25, 27, 28, 29, 32, 38,
.......................................43, 63, 65, 90, 96, 119
estructurales ..........................................43, 120
fermentacin ..................................................33
fibrosos ..........................................................42
monosacridos ...............................................25
no-estructurales .............................................43
no-fibrosos ...............................................34, 35
oligosacridos ................................................26
solubles ............................................26, 82, 111
tasa de fermentacin .....................................42
Celulosa ..................................................13, 26, 42
Cereales
procesamiento ...............................................35
CH4 ....................................................... Ver metano
CHO ........................................... Ver carbohidratos
CLA .............................................51, 52, 54, 57, 58
Comportamiento
alimenticio ................................................63, 91
Concentrado ..................................................64, 66
acidosis ....................................................84, 85
suplementacin ........................................63, 65
Consumo .......................................34, 86, 111, 121
acidosis ..........................................................84
grasas ............................................................51
Corion ..................................................................98
Degradabilidad ..................................................121
Dieta ....................................97, 121, 122, 124, 125
adaptacin .....................................................89

Digestibilidad............... 15, 19, 32, 35, 62, 112, 121
Doble suela ......................................................... 94
Eficiencia de conversin ..................................... 15
Eficiencia del animal ........................................... 33
Eficiencia ruminal ................................................ 33
Endotoxinas ............................................ 83, 87, 98
Energa ............................................................. 119
Ensilaje ............................................................. 120
maz ............................................................... 48
Eructacin ........................................................... 69
Espuma ............................................................... 71
Estmago .......................................................... 1, 2
Estratificacin...................................................... 14
Etanol ...................... 31, 32, Ver tambin alcoholes
Extracto de yucca ............................................. 124
Extractos de plantas ......................................... 120
FDN..................................................................... 27
Fermentacin ruminal .. 29, 30, 45, 69, 82, 92, 120,
125
acidosis.......................................................... 84
Fibra ...................................................... 82, 85, 111
efectiva .......................................................... 89
soluble ..................................................... 34, 35
Fluido ruminal ........................... Ver lquido ruminal
Forraje
verde.............................................................. 48
Forrajes ............................................................. 111
Fosfolpidos......................................................... 47
Gases ruminales ..................................... 16, 17, 69
Glicerol ................................................................ 50
Glicolpidos ......................................................... 47
Gram ................................................................. 106
Granos
cereales ................................................... 48, 70
procesamiento ............................................... 75
Grasa .................................................................. 78
................. Ver tambin triacilgliceroles y lpidos
bovina ............................................................ 49
protegida.................................................. 55, 56
Grasa lctea.............................................. 121, 124
acidosis.......................................................... 87
contenido ....................................................... 58
sndrome del bajo contenido ......................... 57
Hemicelulosa ................................................ 26, 28
Hemoptisis .......................................................... 87
Hidratos de carbono.................... Ver carbohidratos
Hiperparaqueratosis............................................ 87
Hiporexia ............................................................. 89
Histamina ...................................................... 88, 98
Hongos.......................................................... 21, 22
Indigestin simple ............................................. 107
Interacciones de nutrientes ................................. 41
Ionforos ....................................... 79, 89, 123, 124
Lactato ................ 31, 33, 82, 84, 96, 120, 121, 123
dextrgiro................................................. 83, 84
formacin ....................................................... 32
levgiro .......................................................... 83
Laminitis .......................................... 88, 94, 97, 111
clnica .......................................................... 100
desarrollo ................................................. 98, 99
etiologa ......................................................... 95
subclnica .....................................................100
Leguminosas .................................................70, 72
Levaduras ............................................89, 120, 122
Lignina ...........................................................28, 29
Lnea blanca ........................................................95
Linoleico .................................... Ver cido linoleico
Linolnico .................................. Ver cido linolico
Lipasas ................................................................49
Lpidos ..............................................28, 47, 51, 71,
................................ Ver tambin cidos grasos
dieta ...............................................................48
hidrlisis .........................................................49
metabolismo ruminal ......................................49
reproduccin ..................................................59
suplemento ..............................................55, 59
Liplisis ..........................................................49, 54
Lquido ruminal ....................81, 102, 104, 112, 114
anlisis ............ Ver lquido ruminal, examen del
color .............................................................105
consistencia .................................................105
examen ........................................................107
examen del ..................................................103
examen fsico ...............................................105
examen microscpico ..................................106
examen pH ...................................................105
examen qumico ...........................................106
interpretacin de los resultados ...................106
muestra ........................................104, 108, 113
obtencin de muestra ..................................103
olor ...............................................................105
sedimentacin ..............................................105
Metabolismo ruminal
manipulacin ..................................................55
Metano ....................................31, 34, 69, 119, 120
Meteorismo ....................................................69, 86
adaptacin .....................................................75
diagnstico .....................................................77
especie, edad y categora ..............................72
espumoso ................................................69, 70
estrs .............................................................74
factores de manejo ........................................74
factores del ambiente .....................................73
factores predisponentes .................................70
fauna ruminal .................................................73
forraje .............................................................75
gaseoso .........................................................69
granos ............................................................74
heredabilidad .................................................72
microflora ruminal ..........................................73
patogenia .......................................................75
presentacin y etiologa .................................70
prevencin .....................................................78
procesamiento granos ...................................75
signos Clnicos ...............................................77
tratamiento .....................................................77
Microorganismos ..................13, 16, 17, 30, 42, 43,
...........................................49, 65, 69, 119, 125
Minerales .............................................................72
Monensina ...........................................39, 123, 124
NEFA ................................ Ver cidos grasos libres
Nitrgeno .......................................................37, 65
129
 metabolismo .................................................. 38
microbiano ..................................................... 62
Nitrgeno amoniacal ............................. Ver amonio
NNP .............................................................. 90, 91
Oleico ............................................ Ver cido oleico
Omaso
situacin .......................................................... 1
Omega 3 ....................................................... 48, 54
Orificio omaso-abomasal ...................................... 2
Orificio retculo-omasal ......................................... 2
Orificio rmino-reticular ......................................... 2
Osmolaridad ruminal ........................................... 83
xido de magnesio ............................................. 89
Papilas ruminales................................................ 88
Paracentesis ..................................................... 108
Pastoreo.................... 63, 65, 74, 79, 111, 114, 115
PDR .............................. Ver protenas degradables
Pectinas .................................................. 27, 28, 72
Pptidos ...................................... 38, 42, 43, 44, 64
Periodo de retencin ........................................... 15
PGF2
sntesis .......................................................... 59
pH ruminal................. 30, 40, 44, 62, 73, 81, 89, 95
............................... 98, 105, 108, 109, 112, 113
..................... 114, 115, 116, 121, 122, 123, 125
acidosis aguda............................................... 84
alteraciones en vacas a pastoreo ................ 114
fisiolgico ....................................................... 15
variaciones ........................................ 63, 64, 91
Potencial redox ................................................... 16
Pradera ............................................. 61, 62, 64, 70
acidosis.......................................................... 85
composicin qumica ..................................... 71
estado fenolgico .......................................... 71
oferta de ........................................................ 66
Presin osmtica ................................................ 16
Probiticos ........................................................ 120
Propionato................... 31, 33, 34, 82, 83, 120, 125
acetato:propionato ......................................... 32
Protena microbiana ................................ 38, 43, 65
sntesis .............................................. 41, 44, 45
Protenas......................................... 28, 29, 71, 120
degradables ............................................. 37, 90
degradacin ruminal .......................... 38, 39, 42
no-degradables.............................................. 37
sincrona energa ........................................... 43
tipos ............................................................... 40
Protozoos .......................................... 19, 21, 39, 42
examen ........................................................ 106
PUFA ............... Ver cidos grasos poli-insaturados
Putrefaccin ruminal ............................. 91, 92, 107
Racin ............................................................... 119
mezclada ....................................................... 89
Rebaos lecheros ............................................. 115
Retculo ................................................................. 4
rumen .............................................................. 1
situacin .......................................................... 1
Retculo-rumen ................................................. 4, 6
Rumen .................................................................. 5
ambiente ........................................................ 14
atona............................................................. 83
130
capacidad .........................................................3
cara parietal .....................................................5
ciclo retculo-ruminal ......................................10
circulacin arterial ............................................7
conformacin ...................................................1
conformacin externa ......................................4
conformacin interna .......................................6
contraccin ....................................Ver motilidad
drenaje venoso ................................................7
eficiencia ........................................................33
estratificacin .................................................14
estructura .........................................................2
fermentacin ......................................29, 30, 45
funcin .......................................................4, 28
gases .......................................................17, 69
inervacin .........................................................8
irrigacin ..........................................................7
motilidad .................................................8, 9, 83
mucosa ............................................................7
osmolaridad ...................................................83
pH ..................................................................40
pilares ..............................................................6
potencial redox ...............................................16
presin osmtica ............................................16
saco caudo ventral ...............................113, 114
situacin ...........................................................1
surcos ..........................................................2, 5
temperatura ....................................................16
Rumia..........................................10, 63, 87, 89, 91
contraccin de regurgitacin ..........................10
Rumiantes ...........................................................13
Ruminitis ..............................................................87
Ruminocentesis .................103, 104, 108, 112, 114
dorsal ...................................103, 104, 113, 115
ventral ..................................................103, 104
Sales clcicas ......................................................56
Saliva ...........................15, 73, 83, 89, 91, 104, 108
Salivacin ............................................................73
Saponinas ...........................................72, 120, 124
SARA ...................... 62, 85, 96, 103, 112, 114, 115
diagnstico ...........................................108, 109
rebaos ................................................116, 117
vacas ............................................115, 116, 117
Sedimentacin ...................................................105
Semillas
oleaginosas ..............................................48, 56
Sincrona
energa protena .......................................43, 65
Sndrome de la vena cava caudal .......................87
Sistema porta heptico ..........................................7
Sobrecarga ruminal por granos ........... Ver acidosis
ruminal, aguda
Sonda ........................................................103, 108
Taninos ................................................................72
Tasa de pasaje ..............................................40, 45
Tasa de renovacin .............................................14
Tejido crneo del dedo ..................................94, 95
Temperatura ........................................................16
Tiaminasa ............................................................88
Tiempo de reduccin azul de metileno ......106, 109
Timpanismo ................................... Ver meteorismo

TMR ...................................... Ver racin, mezclada
TRAM ...Ver Tiempo de reduccin azul de metileno
Trigliacilgliceroles................................................ 47
Tnica mucosa...................................................... 3
Tnica muscular.................................................... 3
Tnica serosa ........................................................2
lceras de la suela ..............................................94
Urea ...............................................................37, 65
Vitaminas ...........................................................121
131