BACTERIA GRAMNEGATIVA

Para la moneda blgara, BGN, vase Lev (moneda).

Comparacin de las envolturas celulares bacterianas. Arriba: Bacteria

grampositiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-peptidoglicano, 3-
fosfolpidos, 4-protenas, 5-cido lipoteicoico.
Abajo: Bacteria gramnegativa. 1-membrana citoplasmtica (membrana
interna), 2-espacio periplasmtico, 3-membrana externa, 4-fosfolpidos, 5-
peptidoglicano, 6-lipoprotena, 7-protenas, 8-lipopolisacridos, 9-porinas.

En microbiologa, se denominan bacterias gramnegativas aquellas que no se

tien de azul oscuro o de violeta por la tincin de Gram, y lo hacen de un
color rosado tenue: de ah el nombre de "gramnegativas" o tambin "Gram-
negativas".1 Esta caracterstica est ntimamente ligada a la
estructura didrmica dada por la envoltura celular, pues presenta doble
membrana celular (una externa y la otra citoplasmtica), lo que refleja un tipo
natural de organizacin bacteriana. Son uno de los principales supergrupos
de bacterias, y cuando se tratan como taxn se utiliza tambin el nombre
deNegibacteria2 o Didermata. Las restantes son las bacterias grampositivas.

Las bacterias gramnegativas presentan dos membranas lipdicas entre las que
se localiza una fina pared celular de peptidoglicano, mientras que las bacterias
grampositivas presentan slo una membrana lipdica y la pared de
peptidoglicano es mucho ms gruesa. Al ser la pared fina, no retiene el
colorante durante la tincin de Gram.3
Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades.
Algunos cocos gramnegativos causan la gonorrea (Neisseria gonorrhoeae),
la meningitis (Neisseria meningitidis) y sntomas respiratorios (Moraxella
catarrhalis), entre otros. Los bacilosgramnegativos incluyen un gran nmero de
especies. Algunos de ellos causan principalmente enfermedades respiratorias

La envoltura celular de las bacterias gramnegativas est compuesta por

unamembrana citoplasmtica (membrana interna), una pared celular delgada
depeptidoglicano, que rodea a la anterior, y una membrana externa que recubre
la pared celular de estas bacterias.4 Entre la membrana citoplasmtica interna y
la membrana externa se localiza el espacio periplsmico, relleno de una
sustancia denominada periplasma, la cual contiene enzimas importantes para
la nutricin en estas bacterias.

La membrana externa contiene diversas protenas; entre ellas, las porinas o

canales protecos que permiten el paso de ciertas sustancias. Tambin
presenta unas estructuras llamadas lipopolisacridos (LPS), que estn
formados por tres regiones: el polisacrido O (antgeno), una estructura
polisacrida central (KDO) y el lpido A (endotoxina). El lipopolisacrido
contiene una toxina termoestable que se libera al romperse la bacteria gram-
negativa, pudiendo resistir a la esterilizacin en autoclave.

Las bacterias gramnegativas pueden presentar una capa S que se apoya

directamente sobre la membrana externa y no sobre la pared de
peptidoglicano, como sucede en las grampositivas. Si presentan flagelos, estos
tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las bacterias
grampositivas (hay dos anillos por membrana). No presentan cidos
teicoicos nicidos lipoteicoicos, tpicos de las bacterias grampositivas. Las
lipoprotenas se unen al ncleo de polisacridos, mientras que en las bacterias
grampositivas estos no presentan lipoprotenas. La mayora de las bacterias
gramnegativas no forma endosporas (Coxiella burnetti, que produce estructuras
similares a las endosporas, es una notable excepcin).

Durante la tincin de Gram el colorante (cristal violeta) penetra en todas las

clulas bacterianas (tanto grampositivas como gramnegativas) a travs de la
pared bacteriana. A continuacin, la mezcla de alcohol-acetona decolora las
bacterias gram-negativas (no as las gram-positivas). Por ltimo, un colorante
de contraste (safranina o fucsina) vuelve a las bacterias grammnegativas de
color rosado, mientras que las grampositivas permanecen con color violeta-azul
oscuro.
 FILOGENIA DE LAS BACTERIAS GRAMNEGATIVAS

Anillo de la vida obtenido a partir de estudios genmicos que muestra a las

bacterias grampositivas (Posibacteria, abajo) derivndose de las
gramnegativas (las restantes).

Dentro del grupo de las bacterias gramnegativas es posible distinguir dos

niveles de organizacin, que se distinguen por la composicin de la membrana
externa.5 6 En el primer subtipo la membrana externa presenta solo
simples fosfolpidos, mientras que en el segundo subtipo adems presenta la
insercin de molculas complejas de lipopolisacridos (la estructura tpica
descrita anteriormente). Los primeros incluyen solamente
a Thermotogae (termfilos y hetertrofosfermentativos) y a Deinococcus-
Thermus(quimiorganotrofos extremfilos); estos ltimos, aunque dan positivo
en la tincin de Gram, son estructuralmente similares a las bacterias
gramnegativas.

El resto de las bacterias gramnegativas pertenecen al segundo subtipo y

presentan lipopolisacridos en su membrana externa. Las proteobacterias son
uno de los grupos principales, que incluyen a Escherichia coli,Salmonella y
otras enterobacterias, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomon
as, Bdellovibrio, bacterias del cido actico, Legionella y las proteobacterias
alfa, como Wolbachia, y muchas otras. Otros grupos notables son
lascianobacterias, espiroquetas y las bacterias verdes del azufre y no del
azufre.
Se desconoce si la doble membrana es una caracterstica primitiva o derivada.
Si fuese primitiva, las bacterias gramnegativas seran las primeras bacterias en
originarse, con las grampositivas derivadas a partir de ellas. 7

Una opcin es que las bacterias grampositivas fueran las que

aparecieron primero, puesto que son las ms simples. Se ha propuesto que
cuando un grupo de estas bacterias desarroll los mecanismos para
producir antibiticos (como hace por ejemplo, la bacteria Streptomyces), la
presin selectiva oblig a las dems a protegerse de los efectos de estas
sustancias. Una de estas estrategias fue desarrollar una membrana
externa, dando lugar a las bacterias gramnegativas. 8 6

La opcin alternativa considera que la doble membrana es una

caracterstica primitiva y que la segunda membrana se perdi al crecer la
pared de peptidoglicano que impide la transferencia de lpidos para formar
la membrana externa.9 2La hiptesis del citoplasma fuera describe un
posible modelo para la aparicin de la doble membrana de las bacterias
gramnegativas. Otro posible escenario para la aparicin de la membrana
externa es el de la esporulacin.
BACTERIA GRAMPOSITIVA

Comparacin de las envolturas celulares bacterianas. Arriba: Bacteria
grampositiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-peptidoglicano, 3-
fosfolpidos, 4-protenas, 5-cido lipoteicoico. Abajo:Bacteria
gramnegativa. 1-membrana citoplasmtica(membrana interna), 2-
 espacio periplasmtico, 3-membrana externa, 4-fosfolpidos, 5-
peptidoglicano, 6-lipoprotena, 7-protenas, 8-lipopolisacridos, 9-
porinas.
En microbiologa, se denominan bacterias grampositivas, o bacterias
Gram-positivas, aquellas bacterias que se tien de azul oscuro
ovioleta por la tincin de Gram.1 Esta caracterstica qumica est
ntimamente ligada a la estructura de la envoltura celular, por lo que
refleja un tipo natural de organizacin bacteriana. Son uno de los
principales grupos de bacterias, y cuando se tratan como taxn se utiliza
tambin el nombre de Posibacteria.2 Las restantes son lasbacterias
gramnegativas.
La envoltura celular de las bacterias grampositivas comprende
lamembrana citoplasmtica y una pared celular compuesta por una
gruesa capa de peptidoglucano, que rodea a la anterior. La pared celular
se une a la membrana citoplasmtica mediante molculas decido
lipoteicoico. La capa de peptidoglicano confiere una gran resistencia a
estas bacterias y es la responsable de retener el tinte durante la tincin
de Gram. A diferencia de las bacterias grampositivas, las gramnegativas
presentan una segunda membrana lipdica externa a la pared celular.3
Incluyen especies tanto mviles (va flagelos) como inmviles con forma
de bacilo (Bacillus, Clostridium, Corynebacterium, Lactobacillus,Listeria)
o coco (Staphylococcus, Streptococcus); con gruesas paredes celulares
o sin ellas (Mycoplasma). Algunas especies sonfotosintticas, pero la
mayora son hetertrofas. Muchas de estas bacterias
forman endosporas en condiciones desfavorables.4Realmente, no todas
las bacterias del grupo son grampositivas (no se tien por la aplicacin
de ese mtodo), pero se incluyen aqu por su similitud molecular con
otras bacterias grampositivas.

Los ribosomas son complejos macromoleculares de protenas y cido

ribonucleico(ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en
el retculo endoplasmtico y en los cloroplastos. Son un complejo molecular
encargado desintetizar protenas a partir de la informacin gentica que les
llega del ADNtranscrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Slo son visibles
al microscopio electrnico, debido a su reducido tamao (29 nm en
clulas procariotas y 32 nm eneucariotas). Bajo el microscopio electrnico se
observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo
el microscopio ptico se observa que son los responsables de la basofilia que
presentan algunas clulas. Estn en todas las clulas (excepto en
los espermatozoides). Los ribosomas estn considerados en muchos textos
como orgnulos no membranosos, ya que no existen endomembranas en su
estructura,1 aunque otros bilogos no los consideran orgnulos propiamente
por esta misma razn.2
En clulas eucariotas, los ribosomas se elaboran en el ncleo pero
desempean su funcin de sntesis en el citosol. Estn formados por ARN
ribosmico (ARNr) y por protenas.

CPSULA

1.1 CONCEPTOS GENERALES

La cpsula se puede definir como una estructura superficial que

presentan muchas bacterias en sus ambientes naturales, consistente en
acumulacin de material mucoso o viscoso, situado externamente respecto
de la pared celular (o, en su caso, respecto de la capa S y de la vaina). Las
cpsulas se pueden describir en funcin de:

su grado de asociacin con la superficie celular subyacente (sobre todo pared):0

Integral: ntimamente asociada con la superficie celular, a saber, con la P.C.

Perifrica: asociada a la sup. celular slo en determinadas condiciones, pero

finalmente se dispersa al medio exterior.

su consistencia y sus lmites externos:

Rgida: con suficiente consistencia estructural como para evitar la entrada de

partculas como las de tinta china o nigrosina. Suele tener un lmite exterior
definido.

Flexible: poca consistencia, de modo que no excluye partculas. Adems, es

deformable y carente de lmites precisos.

Hay una cierta confusin en la nomenclatura de las cpsulas. Nosotros

usaremos los siguientes conceptos:

Cpsulas en sentido estricto son aquellas de tipo rgido e integral.

Capas mucilaginosas son las de tipo flexible y perifrico.

Glucoclix es el conjunto de estructuras superficiales bacterianas, exteriores

 respecto de la pared celular, y compuestas de polisacrido.

Las cpsulas son estructuras inertes, no vivas, carentes de papel

activo (metablico), pero que confieren a las bacterias importantes
propiedades:

Adhesin a clulas hermanas, generando microcolonias y consorcios.

Adhesin a sustratos inertes o vivos, lo que les permite `la colonizacin de sus
nichos ecolgicos (p. ej., tejidos de organismos superiores)

Proteccin contra agentes antibacterianos.

Clula procariota

Estructura celular de una bacteria, tpica clula procariota.

Animacin 3D de una clula procariota que muestra todos los elementos que la
componen.

Se llama procariota o procarionte a las clulas sin ncleo celulardefinido, es

decir, cuyo material gentico se encuentra disperso en elcitoplasma, reunido en
una zona denominada nucleoide.1 Por el contrario, las clulas que s tienen un
ncleo diferenciado del citoplasma, se llaman eucariotas, es decir aquellas
cuyo ADN se encuentra dentro de un compartimento separado del resto de la
clula.

Adems, el trmino procariota hace referencia a los organismos pertenecientes

al imperio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las
clasificaciones de Herbert Copeland o Robert Whittaker que, aunque
anteriores, continan siendo an populares.

Casi sin excepcin los organismos basados en clulas procariotas

sonunicelulares (organismos consistentes en una sola clula).

Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una
forma unicelular procariota (LUCA). Existe una teora, laendosimbiosis seriada,
que considera que a lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500
millones de aos, los procariontesderivaron en seres ms complejos por
asociacin simbitica: loseucariontes.

La membrana plasmtica, membrana celular, membrana

citoplasmtica o plasmalema, es una bicapa lipdica que delimita toda la clula. Es una
estructura formada por dos lminas de fosfolpidos, glucolpidos y protenas que rodean,
limitan la forma y contribuyen a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y
el exterior (medio extracelular) de las clulas. Regula la entrada y salida de muchas
sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Es similar a las membranas que
delimitan los orgnulos de clulas eucariotas.

Est compuesta por dos lminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos
compartimentos internos de la clula, as como tambin otorga proteccin mecnica. Est
formada principalmente por fosfolpidos

La pared celular es una capa resistente, y no rgida porque soporta las fuerzas osmticas
y el crecimiento, que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica en
las clulas de plantas, hongos, algas, bacterias y arqueas. La pared celular protege el
contenido de la clula, y da rigidez a esta, funciona como mediadora en todas las
relaciones de la clula con el entorno y acta como compartimiento celular. Adems, en el
caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas ms
partes de la clula.
La pared celular se construye a partir de diversos materiales, dependiendo de la clase de
organismo. En las plantas, la pared celular se compone, sobre todo, de
un polmero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacrido, y puede actuar
tambin como almacn de carbohidratos para la clula. En las bacterias, la pared celular
se compone depeptidoglicano. Entre las archaea se presentan paredes celulares con
distintas composiciones qumicas, incluyendo capas
S de glicoprotenas, pseudopeptidoglicano o polisacridos. Los hongos presentan paredes
celulares de quitina, y las algas tienen tpicamente paredes construidas a partir
de glicoprotenas y polisacridos. No obstante, algunas especies de algas pueden
presentar una pared celular compuesta por dixido de silicio. A menudo, se presentan
otras molculas accesorias integradas en la pared celular.

El citoplasma (ingls: cytoplasm) es la parte del protoplasma que, en una clula eucariota,
se encuentra entre el ncleo celular y lamembrana plasmtica.1 2 Consiste en
una dispersin coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una
diversidad deorgnulos celulares que desempean diferentes funciones.

Su funcin es albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El

citosol es la sede de muchos de los procesosmetablicos que se dan en las clulas.

Nucleoide (que significa similar al ncleo y tambin se conoce comoregin

nuclear o cuerpo nuclear) es la regin que en losprocariotas contiene el ADN. Esta
regin es de forma irregular.

En las clulas procariotas, el ADN es una molcula nica, generalmente circular y de doble
filamento, que se encuentra ubicada en un sector de la clula que se conoce con el
nombre de nucleoide, que no implica la presencia de membrana nuclear. Dentro del
nucleoide pueden existir varias copias de la molcula de ADN.

Este sistema para guardar la informacin gentica, contrasta con el sistema existente
en clulas eucariotas, donde el ADN se almacena dentro de un orgnulo con doble
membrana llamado ncleo.

Los ribosomas son complejos macromoleculares de protenas y cido ribonucleico(ARN)

que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en el retculo endoplasmtico y
en los cloroplastos. Son un complejo molecular encargado desintetizar protenas a partir
de la informacin gentica que les llega del ADNtranscrita en forma de ARN
mensajero (ARNm). Slo son visibles al microscopio electrnico, debido a su reducido
tamao (29 nm en clulas procariotas y 32 nm eneucariotas). Bajo el microscopio
electrnico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo
el microscopio ptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan
algunas clulas. Estn en todas las clulas (excepto en los espermatozoides).
Los ribosomas estn considerados en muchos textos como orgnulos no membranosos,
ya que no existen endomembranas en su estructura, 1 aunque otros bilogos no los
consideran orgnulos propiamente por esta misma razn. 2

Un flagelo es un apndice movible con forma de ltigo presente en

muchosorganismos unicelulares y en algunas clulas de organismos pluricelulares.1 2Un
ejemplo es el flagelo que tienen los espermatozoides.3 Usualmente los flagelos son usados
para el movimiento, aunque algunos organismos pueden utilizarlos para otras funciones.
Por ejemplo, los coanocitos de las esponjasposeen flagelos que producen corrientes de
agua que estos organismos filtran para obtener el alimento.

La membrana externa refiere al exterior de las membranas debacterias Gram-

negativas, cloroplastos o mitocondrias. Se utiliza para mantener la forma
del organelo contenido dentro de su estructura, y acta como barrera contra
ciertos peligros.

La membrana externa de las bacterias Gram-negativas tiene una estructura inusual. El

prospecto externo de la membrana abarca un complejo lipopolisacrido cuya porcin
de lquido acta comoendotoxina. Si la endotoxina se incorpora al sistema
circulatoriocausa una reaccin txica con la vctima que sufre un incremento de
la temperatura y la frecuencia de respiracin y baja su tensin arterial. Esto puede
conducir a un choque endotxico, que puede ser fatal.

El espacio periplasmtico es el compartimento que rodea al citoplasma en algunas

clulas procariotas, como por ejemplo en las bacterias Gram negativa. Aparece
comprendido entre la membrana plasmtica, por dentro, y la membrana externa de las
gram negativas, por fuera. Tiene una gran importancia en el metabolismo energtico, que
se basa en la alimentacin por procesos activos de diferencias de composicin qumica,
concentracin osmtica y carga elctrica entre este compartimento y el citoplasma.

La cpsula bacteriana es la capa con borde definido formada por una serie de polmeros
orgnicos que en las bacterias se deposita en el exterior de su pared celular.
Generalmente contiene glicoprotenas y un gran nmero de polisacridos diferentes,
incluyendo polialcoholes yaminoazcares.1

La cpsula es una capa rgida organizada en matriz impermeable que excluye colorantes
como la tinta china. En cambio, la capa de material extracelular que se deforma con
facilidad, es incapaz de excluir partculas y no tiene un lmite definido, se denomina capa
mucosa o glucocalix. Ambas se pueden detectar con mtodos como la tincin negativa o
la tincin de Burri.

CONJUGACIN PROCARIOTA
La conjugacin procariota, tambin conocida como conjugacin bacteriana,
es el proceso de transferencia de material gentico entre una clula
procariota (bacteria o arquea) donadora y una receptora mediante el contacto
directo o una conexin que las una.1 Descubierta por Joshua
Lederberg y Edward Tatum en 1946,2 la conjugacin es un mecanismo
detransferencia horizontal de genes como la transformacin y la transduccin,
con la diferencia de que estos ltimos no involucran contacto intercelular.3

A menudo se le considerada un smil procarionte de la reproduccin sexual o

el apareamiento debido a que implica el intercambio de material gnico.
Durante la conjugacin la clula donadora provee un elemento gnico mvil o
conjugativo que generalmente es un plsmido o un transposn.4 5 La mayora
de los plsmidos conjugativos tienen sistemas que aseguran que la clula
receptora no tenga ya un elemento similar.

La informacin gentica transferida a menudo beneficia al receptor. Las

ventajas pueden incluir resistencia antibitica, tolerancia xenobitica o la
capacidad de usar nuevos metabolitos.6 La conjugacin de plsmidos benficos
puede ser considerada una endosimbiosis procarionte. Sin embargo, la
conjugacin de otros elementos gnicos puede se vista como un tipo
de parasitismo y un mecanismo desarrollado para su propagacin.
Esquema de la conjugacin procariota.
1.La clula donante genera un pilus.
2. El pilus se adhiere a la clula receptora y ambas clulas se aproximan.
3. El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la clula receptora.
4. Ambas clulas sintetizan la segunda cadena, regenerando un plsmido completo. La clula
receptora sintetiza el pilus. Ahora ambas clulas son potenciales donantes.