PLASTOS O PLASTIDIOS

Los plastos son orgnulos celulares tpicamente vegetales, ausentes slo en

bacterias y cianofceas procariticas, tambin estn ausentes en los hongos
hertrofos. Los plastos son campos de reaccin con una importante
composicin en lpidos y se encuentran limitadas del resto del citoplasma por
dos membranas estructuralmente distintas. A menudo estn coloreadas por
pigmentos de carcter liposoluble. Todos los plastidios en su fase juvenil,
denominados en esa fase protoplastidios, contienen hasta un 3% de su peso
en seco de ADN, en estado adulto tienen un 1%.
Los plastos se multiplican por diparticin. El ADN de los plastidios se presenta
como una molcula gigante circular, que tiene de 120.000 a 200.000 pares
de bases, los protoplastos crecen junto con las clulas meristemticas. Los
protoplastos se desarrollan en el interior, mediante la formacin de
repliegues en su membrana interior, adquieriendo gran superficie, en esta
superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitan de forma
ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden
transformar en estruturas cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto
de la luz, pueden a su vez transformarse en cloroplastos. Los plastos que
estn daados o que son seniles presentan a menudo en su interior gotas de
lpidos, conocidas con el nombre de plastoglbulos.
En la reproduccin sexual de los organismos, los plastidios se transmiten
mediante los gametos, en muchos casos a travs del gameto femenino. El
ADN de los plastos es especfico y se denomina ADN-plastidial, difiere del
ADN-nuclear por la relacin entre las bases y grosor, es un filamento doble
que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa especfica, y tambin existe
una ARN-plastidial-polimerasa especfica para la transcripcin. Una parte de
las proteinas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de
longitud, y otra parte del ADN-nuclear. Los genes de los plastos forman el
plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una clula se llama
plastidoma. Los ribosomas de los plastos son ms pequeos que los del
citoplasma, con una velocidad de sedimentacin de 70 s. Estos ribosomas
plastidiales son parecidos a los de los procariontes, y sensibles como ellos a
determinados antibiticos, como el cloroanfenicol o la limcomicina. En las
bacterias fotosintticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintticos no se
sitan en orgnulos especiales, sino en cromatoplastoplastos, su estructura
es parecida a los tilacoides de los plastos de las clulas eucariticas.

Cromatforos
Cromatforos, que en las algas superiores pueden tener una forma variable,
como en grandes placas, tal es el caso del gnero Mangeotia.

En el curso de la evolucin, tanto en las plantas superiores como en los

vegetales terrestres, se ha impuesto la forma lenticular en los plastos, con un
dimetro que oscila de 4 a 8 micras, los plastidios adultos de las clulas
diferenciadas, pueden ser:
- Cromatoforos fotosintticamente activos, que son los de los
cloroplastos verdes, los feoplastos (pardos) y los rodoplastos (rojos).
- Cromatforos fotosintticamente inactivos, conocidos como
cromoplastos y son generalmente rojos y amarillos.
- Leucoplastos, son fotosintticamente inactivos y adems incoloros.
Cromatforos fotosintticamente activos:
En todos estos cromatforos est el pigmento ms importante que interviene
en la fotosntesis, se encuentra en los plastidios que poseen gran cantidad de
clorofila, recibiendo el nombre de cloroplastos, en otros casos la clorofila
puede quedar acompaada de otros pigmentos, como por ejemplo en las
algas pardas (feoficeas), existen feoplastos donde la clorofila est
enmascarada por carotinoides pardos, como la fucoxantina, en las algas rojas

(rodoficeas), hay rodoplastos donde la clorofila est enmascarada por

carotinoides de color rojizo, como la ficoeritrina-roja y la ficociamina-azul.

Estructura de los cloroplastos:

Los cloroplastos poseen una estructura con forma de disco, el dimetro oscila
entre 1 a 3 micras, y un espesor de 1 a 2 micras. Cada cloroplasto se
encuentra separado del hialoplasma por 2 membranas concntricas de 60
de espesor, la membrana interna y la externa del cloroplasto. En el interior
de esta envuelta se encuentra el estroma, y en el estroma se disponen un
conjunto de estructuras aplanadas y alargadas llamadas tilacoides o lamelas.
La pared de los tilacoides se forma por una membrana de 70 de espesor, y
as se puede distinguir una zona intermembranosa entre las dos envueltas
del cloroplasto y el interior del tilacoide, espacio intralamelar o lculo. Las
membranas de los tilacoides se asientan segn el eje principal del plasto,
dando dos tipos de estructuras, una formada por discos aplastados de 0.3 a
0.6 micras de dimetro, que se apilan unas sobre otras, originando los grana,
entonces se dice que estn formadas por los tilacoides de los grana; y el otro
conjunto de estructuras, estn limitando cavidades que se encuentran en el
estroma de forma variable, y se conocen como los tilacoides del estroma. Los
grana se distinguen en las clulas vivas como zonas ms verdes dentro del
cloroplasto al verlo al microscopio:

En una clula, en cada cloroplasto suele haber de 40 a 60 grana, cada uno de

los cuales est formado aproximadamente por 10 tilacoides, la zona donde se
unen los tilacoides y los grana se denomina zona de transicin. La zona de
los cloroplastos representa una superficie de 500 veces la de la membrana
externa de la envoltura. Los espacios intermembranosos y los
intratilacoidales poseen un contenido ms claro que el estroma, en el
estroma hay una sustancia fundamental finamente granular, adems de
plastoglbulos que tienen un dimetro de 500 a 3000 , granos de almidn,
fibrillas de ADN-plastidial, que se agrupan en nucleoides de 30 a 40 de
tamao, y plastorribosomas que tienen 170 de dimetro. En el estroma de
los cloroplastos de ciertas algas y musgos, existen unas inclusiones
refringentes llamadas pirenoides. Los pirenoides tienen una estructura
granular y actan como centros de formacin de almidn, o tambin puede
formar determinadas lpidos como en las diatomeas (tipo de vegetales). Los
pirenoides se multiplican por estrangulacin simple, o bien desparecen en el
momento de la divisin del plastidio y se vuelven a formar en los plastos
resultantes.

Estructura de la envuelta
Las membranas de la envuelta de los plastos contienen un 60% de lpidos y
un 40% de proteinas. Los lpidos son talactolpidos, fosfolpidos y sulfolpidos
en proporcin decreciente, tambin pueden contener una pequea proporcin
de pigmentos carotenoides, pero no clorofila. Las cadenas polipeptdicas son
diferentes de las de los tilacoides, entre estas proteinas estn la galactosiltransferasa, que son enzimas que catalizan la sntesis de los glucoplpidos de
las membranas, adems de ser transportadores que controlan el paso de
molculas entre el estroma y el hialoplasma.
Membranas de los tilacoides
Los microtbulos de los tilacoides se componen de un 38% de lpidos, un
12% de pigmentos y un 50% de proteinas. Los lpidos son semejantes a los
de la membrana de la envuelta, pero en proporciones distintas. Los
pigmentos son la clorofila, con un 10%, y los carotenoides, con un 2% de la
masa total de las membranas. Ambas son solubles en los solventes de los
lpidos. Las clorofilas son complejos porfirina-magnesio, estas molculas
poseen un polo hidrfobo, que corresponde a un alcohol, el fitol, y un polo
hidrfilo que corresponde al ncleo tetrapirrlico. En los vegetales superiores,
en las membranas de los tilacoides existen dos tipos de clorofila, que difieren
por el grupo situado en el ncleo de la porfirina, en la clorofila 'a', hay un
grupo metilo y en la clorofila 'b', un grupo formilo. Existen tambin
carotenoides, que son sobre todo carotenos y xantofilas.
Los carotenos son largas molculas hidrfobas, formadas por unidades de
isopreno, cuyos extremos constituyen anillos de cromatidios.
Las xantofilas son derivados oxigenados de los carotenos. Las proteinas son
de tres tipos: las asociadas a las clorofilas, forman complejos proteinaclorofila; las constituyentes de la cadena fotosinttica de transporte de
electrones; y ATP-asas responsables de la fosforilacin.
isopreno:
H2C

\
C - CH2

//
HC

\
CH2

Cromatforos fotosintticamente inactivos:

Son los cromoplastos y los leucoplastos. Los cromoplastos producen las
coloraciones amarilla y anaranjada y el color rojo de muchos frutos, al menos
parcialmente. Los cromatoplastos se desarrollan a partir de cromoplastidios

incoloros, o proceden de cloroplastos que han perdido la clorofila, tambin

pueden existir cloroplastos en los rganos de las raices, el color se debe al
contenido en carotinas rojas liposolubles y xantofilas, que generalmente son
amarillas, en el interior de los plastidios, se conocen ms de 70 carotinoides,
como por ejemplo la carotina de la zanahoria, la licopina del tomate,
capsantina, capsorrubina de los pimientos, etc.
Los leucoplastos se presentan en las fanergamas, en las fanergamas
parasticas o que viven en simbiosis con hongos, existen tambin en los
rganos incoloros de las plantas verdes, especialmente en las raices y
rizomas subterrneos y en tejidos aislantes. En muchos casos como en el
tubrculo de la patata, estos cromatforos pueden enverdecer con la luz, en
los tubrculos, rizomas y tejidos corticales, forman almidn a partir de
azcar recibiendo el nombre de amiloplastos, con frecuencia poseen cristales
proteicos y gotas de lpidos.
Los plastos

en Chlorophyta sintetizan y almacenan almidn (se colorean de yodo)

en Chromophyta y Rhodophyta sintetizan otros polisacridos que son
almacenados en orgnulos extraplastidiales y no se colorean de yodo

Tipos de platos segn la pigmetancin

cloroplastos, verdes, en Chlorophyta
feoplastos, verde amarillentos, pardos, marrones, en Chromophyta
rodoplastos, rojos por las ficobilinas, en Rhodophyta
Ultraestructura de los plastos
membrana plastidial
o una unidad de doble membrana (triple en Dinophyceae y Euglenophyceae)
o puede estar conectado al ncleo por RE
estroma plastidial, matriz, contiene ribosomas plastidiales, glbulos lipdicos,
ADN plastidial y grnulos de almidn (en Chlorophyta)
tilacoides, sculos aplanados que contienen los pigmentos, presentan una gran
variacin de un grupo a otro
Variaciones:
Rhodophyta, tilacoides aislados, dispuestos paralelamente al eje mayor del plasto,
con un tilacoide perifrico, adosados a los tilacoides se encuentran numerosos
ficobilisomas (con ficoeritrina y ficocianina)
Chromophyta, tilacoides en fascculos paralelos de 3-4 capas, a menudo con tres
tilacoides perifricos
Chryptophyta, tilacoides en grupos de dos, si hay biliproteinas, estn localizadas
entre las dos membranas
Chlorophyta, disposicin de tilacoides irregular, aislados o agrupados, con
abundantes grnulos de almidn en el estroma
Tipos de sistema plastidial segn el nmero y la situacin de los plastos
arqueoplastidiado, un plasto por clula
5

mesoplastidiado, varios plastos agrupados en una red por elementos incoloros

neoplastidiado, varios plastos independientes
heteroplastidiado, numerosos, divisin del trabajo, dos tipos de plastos,

Evolucin de los cloroplastos en Chlorophyta

1. plastos nicos, centrales, con un pirenoide central/axilar, Prassiola
2. cloroplastos nicos, parietales, con varios pirenoides
o Ulothrix, un anillo abierto, con un solo pirenoide
o Draparnaldia, un anillo cerrado, de bordes irregulalres con varios
pirenoides
o Ulva, un cloroplasto aplicado contra la pared superior, con varios
pirenoides
3. cloroplastos perifricos, nicos, pero con perforacin, formando un retculo,
adosados a las paredes, con varios pirenoides, Acrosiphonia, Siphonocladus
4. cloroplastos numerosos, aislados, fusiformes, redondeados, cada uno un
pirenoide, Bryopsis, Derbesia, Threntepohlia, Codium (sin pirenoide)
5. dos tipos de plastos, cloroplastos y amiloplastos (leucoplastos), Caulerpales,
Udotea

Pigmentos de los plastos

clorofilas
clorofila a, en todas las algas excepto en algunas raras formas hetertrofas
(saprfitas o parsitas)
clorofila b, (siempre presente en plantas superiores), solo en Chlorophyta
clorofila c, (cloroficina), en feofitas (Chromophyta)
clorofila d, en rodofitas
pigmentos carotenoides
hidrocarburos derivados del isopreno
siempre asociados a las clorofilas de los plastos
carotenos
beta caroteno, en todas plastos de algas (y plantas superiores)
alfa caroteno, solo en clorofitas y rodofitas
xantofilas
luteina, en rodofitas
zeaxantina, clorofitas y plantas superiores
violaxantina, clorofitas y plantas superiores
sifoneina, sifonoxantina, en Codiales solo
fucoxantina, neofucoxantina, dan el color oscuro en feofitas
diatoxantina, en Bacillariophyceae
peridinina, diadinoxantina, en Dinophyceae
bilicromoproteidos, solubles en agua, hidrosolubles, en rodofitas
formados por
globulinas

grupos prostticos cromforos, ficobilinas (ficoeritrina y ficocianina), formados

por 4 anillos tetrapirrlicos en cadena abierta

tipos:

r-ficoeritrina
r-ficocianina
aloficocianina
floridorrubina, sustituye a la ficoertirina en algunas rodofitas

2.2. Plastos
Los plastos son orgnulos estructuras celulares especializadas semejantes a los rganos
limitados por dos membranas. Hay tres tipos importantes de plastos: los cloroplastos
contienen clorofila y pigmentos carotenoides; en ellos se lleva a cabo la fotosntesis, el
proceso de captacin y fijacin de la energa solar en forma de energa qumica
acumulada en los enlaces de diversos compuestos de carbono. Los leucoplastos carecen
de pigmentos e intervienen en la sntesis de almidones, aceites y protenas. Los
cromoplastos sintetizan carotenoides.