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CÁTEDRA DE BIOLOGÍA Apunte Teórico : Cloroplastos de Elodea sp. PLASTIDIOS Cloroplasto de Spyrogyra sp.

CÁTEDRA DE BIOLOGÍA

Apunte Teórico:

CÁTEDRA DE BIOLOGÍA Apunte Teórico : Cloroplastos de Elodea sp. PLASTIDIOS Cloroplasto de Spyrogyra sp. Dra

Cloroplastos de Elodea sp.

PLASTIDIOS

Apunte Teórico : Cloroplastos de Elodea sp. PLASTIDIOS Cloroplasto de Spyrogyra sp. Dra Ofelia Ana Naab

Cloroplasto de Spyrogyra sp.

Dra Ofelia Ana Naab

2005

Son orgánulos característicos de las células eucarióticas vegetales, ausentes en bacterias y cianofíceas procarióticas fotosintéticas y también en hongos. Presentan forma y tamaño variados. Están envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas de tipo procarionte. A menudo están coloreados por pigmentos de carácter liposoluble. Se multiplican por bipartición. Su ADN se presenta como una molécula gigante circular, con alrededor de 120.000 a 200.000 pares de bases. Este ADN plastidial es un filamento doble (40 nm de longitud) que se duplica por una polimerasa específica, existiendo también una ARN polimerasa específica para la transcripción. Los proplastidios crecen junto con las células meristemáticas (tejidos de crecimiento). En su interior desarrollan un sistema de membranas que adquiere gran superficie, mediante la formación de repliegues en la membrana interna. En la oscuridad estos protoplastidios se pueden transformar en estructuras cristalinas llamadas etioplastos, los que, por el efecto de la luz, pueden a su vez, transformarse en cloroplastos. Los plastos dañados o seniles presentan a menudo gotas de lípidos en su interior, conocidas como plastoglóbulos. En la reproducción sexual, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en la mayoría de los casos a través del gameto femenino. Sus proteínas intermas tiene un doble origen. Una parte se sintetiza a partir del ADN-plastidial y otra parte del ADN-nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una célula se llama plastidoma. Los ribosomas de los plastos son más pequeños que los del citoplasma, con una velocidad de sedimentación de 70 S. Estos ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariontes, y sensibles como ellos a determinados antibióticos. En las bacterias fotosintéticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintéticos no se sitúan en orgánulos especiales, sino en cromatoplastos, con estructura parecida a los tilacoides de los plastos de las células eucarióticas vegetales.

Todos los plastos provienen de proplastidios, presentes en células jóvenes, los que contienen hasta un 3 % de su peso seco de ADN, en estado adulto tienen sólo un 1 % de ADN. En ciertas especies debido a los pocos proplastos presentes en las células meristemáticas, algunas células hijas no los reciben luego de la división

celular y por lo tanto, la progenie de estas células no tiene cloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas.

Los plastidios se clasifican de diferentes maneras. Los adultos, de células diferenciadas pueden ser:

- Cromatóforos fotosintéticamente activos: como los cloroplastos (verdes), los feoplastos (pardos) y los rodoplastos (rojos).

- Cromatóforos fotosintéticamente inactivos o cromoplastos (generalmente rojos y amarillos

- Leucoplastos: fotosintéticamente inactivos e incoloros.

El siguiente cuadro los clasifica tomando como criterio la presencia o ausencia de pigmento:

Cloroplastos y gerontoplastos Etioplastos

Cromoplastos

Globulosos Fibrilares o tubulosos Cristalinos Membranosos

Con pigmentos

PLASTIDIOS

Sin pigmentos

leucoplastos

Proplastos Amiloplastos Proteinoplastos Oleoplastos o elaioplastos

Cada uno puede tener características de dos grupos o transformarse uno en otro, con excepción de los gerontoplastos, que son los cloroplastos envejecidos, senescentes.

Cromatóforos fotosintéticamente activos: Si bien en las algas superiores lo s cromatóforos pueden tener forma

Cromatóforos fotosintéticamente activos:

Si bien en las algas superiores los cromatóforos pueden tener forma variable, en el curso de la evolución, la forma que se ha impuesto es la lenticular. En todos ellos el pigmento más importante es el que interviene en la fotosíntesis (clorofila), que se encuentra en gran cantidad en los cloroplastos o bien puede estar acompañado de otros pigmentos como en los feoplastos (presentes en algas feofíceas) donde la clorofila está enmascarada por carotenoides pardos (fucoxantina). En los rodoplastos de algas rodofíceas, la clorofila está enmascarada por carotenoides de color rojo (ficoeritrina-roja y ficocianina azul).

Cloroplastos

En las plantas vasculares miden 1-8 micras y un espesor de 1-2 micras, y observados con microscopio óptico generalmente tienen forma de gránulos o de disco. Están especialmente bien desarrollados en las hojas. Su función específica es llevar a cabo la fotosíntesis.

Estructura de los cloroplastos

Estudiándolos con microscopio electrónico se puede apreciar que están limitados exteriormente por dos membranas concéntricas de 60 Å de espesor, la membrana interna y la externa del cloroplasto que dejan un espacio intermembranal. Internamente están diferenciados en 2 componentes principales: un sistema de membranas y una matriz o estroma. El estroma está compuesto por proteínas, contiene ARN y ADN concentrado en nucleoides. Cada cloroplasto presenta varios nucleoides con 2-5 moléculas circulares de ADN, fijadas a la membrana. En el estroma se produce la elaboración de hidratos de carbono, así como la síntesis de algunos ácidos grasos y proteínas. El sistema de membranas consiste de bolsas aplanadas llamadas tilacoides o lamelas, que se originan de la membrana interna de la envoltura y que representan 500 veces la superficie de la de la membrana externa del cloroplasto. La membrana de los tilacoides tiene 70 Å de espesor y delimita un espacio intralamelar o lóculo. Las membranas de los tilacoides se asientan según el eje principal del plasto, dando dos tipos de estructuras, una formada por discos aplastados de 0,3 a 0,6 micras de diámetro, que se apilan unas sobre otras, originando los grana, entonces se dice que están formadas por los tilacoides de los grana; y el otro conjunto de estructuras, están limitando cavidades que se encuentran en el estroma de forma variable, y se conocen como los tilacoides del estroma. Los grana se distinguen en las células vivas como zonas más verdes dentro del cloroplasto al verlo al microscopio. En una célula, en cada cloroplasto suele haber de 40 a 60 grana, cada uno de los cuales está formado aproximadamente por 10 tilacoides, la zona donde se unen los tilacoides y los grana se denomina zona de transición. Los espacios intermembranosos y los intratilacoidales poseen un contenido más claro que el estroma, en el estroma hay una sustancia fundamental finamente granular, además de plastoglóbulos que tienen un diámetro de 500 a 3000 Å,

granos de almidón, fibrillas de ADN-plastidial, que se agrupan en nucleoides de 30 a 40 Å de tamaño, y plastorribosomas que tienen 170 Å de diámetro. En el estroma de los cloroplastos de ciertas algas y musgos, existen unas inclusiones refringentes llamadas pirenoides. Los pirenoides tienen una estructura granular y actúan como centros de formación de almidón, o también puede formar determinadas lípidos como en las diatomeas (tipo de vegetales). Las membranas que envuelven a los plastos contienen un 60% de lípidos y un 40% de proteínas. También pueden contener una pequeña proporción de pigmentos carotenoides, pero no clorofila. Entre estas proteínas están las enzimas que catalizan la síntesis de los glucoplípidos de las membranas, además de transportadores que controlan el paso de moléculas entre el estroma y el hialoplasma.

Las membranas de los tilacoides se componen de un 38% de lípidos, un 12% de pigmentos y un 50% de proteínas. Los lípidos son semejantes a los de la membrana interna, pero en proporciones distintas. Los pigmentos son la clorofila (10% de la masa total de la membrana), y los carotenoides (2%). Ambos son solubles en los solventes de los lípidos. Las clorofilas son complejos porfirina-magnesio, estas moléculas poseen un alcohol, el fitol y un núcleo tetrapirrólico. En los vegetales superiores, en las membranas de los tilacoides existen dos tipos de clorofila, que difieren por el grupo situado en el núcleo de la porfirina, en la clorofila 'a', hay un grupo metilo y en la clorofila 'b', un grupo formilo. Existen también carotenoides, que son sobre todo carotenos y xantofilas. Los carotenos son largas moléculas hidrófobas, formadas por unidades de isopreno, cuyos extremos constituyen anillos de cromatidios. Las xantofilas son derivados oxigenados de los carotenos. Las proteínas de las membranas tilacoides son de tres tipos: las asociadas a las clorofilas, forman complejos proteina-clorofila; las constituyentes de la cadena fotosintética de transporte de electrones; y ATP- asas responsables de la fosforilación.

No hay cloroplastos sin grana en plant as superiores: aún los cloroplastos de la vaina

No hay cloroplastos sin grana en plantas superiores: aún los cloroplastos de la vaina fascicular de plantas con fotosíntesis C4 tienen granas pequeños y escasos. En los grana se distinguen con microscopio electrónico de transmisión (MET) unos gránulos que se denominan quantosomas, considerados como las unidades morfológicas de la fotosíntesis.

como las unidades morfológicas de la fotosíntesis. Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de

Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las hojas otoñales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo. Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. En ellos, los tilacoides

se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos.

Cromatóforos fotosintéticamente inactivos: cromoplastos y leucoplastos Cromoplastos Las plantas terrestres no angiospérmicas son básicamente verdes; en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparición de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides. Los cromoplastos producen las coloraciones amarilla y anaranjada y el color rojo de muchos frutos (tomate, pimiento), al menos parcialmente. Los cromoplastos se desarrollan a partir de proplastidios incoloros, o proceden de cloroplastos que han perdido la clorofila, también pueden existir cromoplastos en órganos subterráneos como las raices, en pétalos (Tropeolum sp.). El color se debe al contenido en carotenos (amarillo o anaranjado) liposolubles, licopenos (rojos) y xantofilas (amarillas) en el interior de los plastidios. Se conocen más de 70 carotenoides, como por ejemplo la carotina de la zanahoria, la licopina del tomate, capsantina, capsorrubina de los pimientos, etc.

Célula de Capsicum annuum mostrando cromoplastos de color rojo

de Capsicum annuum mostrando cromoplastos de color rojo Tienen forma muy variada: redonda, ov alada, de

Tienen forma muy variada: redonda, ovalada, de huso, ameboides. La transformación se produce por síntesis y localización de pigmentos

carotenoides acompañada de modificación o desaparición del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la maduración de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciación de un cromoplasto no es un fenómeno irreversible, en la parte superior de raíces de zanahoria, expuestas a la luz, los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides. Hay cuatro categorías de cromoplastos según su estructura:

- globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos:

Citrus, Tulipa.

- fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas:

Rosa, Capsicum annuum.

- cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria.

- membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus

membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus Strasburger et al . (1994 Leucoplastos Son plastidios no

Strasburger et al. (1994

Leucoplastos Son plastidios no coloreados que muchas veces almacenan ciertos productos vegetales: almidón (amiloplastos), proteínas (proteinoplastos) y grasas (elaioplastos u oleoplastos). Se hallan en órganos incoloros o no expuestos a la luz. También se suelen incluir aquí los proplastos.

Los leucoplastos se presentan en las fanerógamas, en las fanerógamas parasíticas o que viven en simbiosis con hongos, existen también en los órganos incoloros de las plantas verdes, especialmente en las raíces y rizomas subterráneos y en tejidos aislantes. En muchos casos como en el tubérculo de la patata, estos cromatóforos pueden enverdecer con la luz, en los tubérculos, rizomas y tejidos corticales, forman almidón a partir de azúcar recibiendo el nombre de amiloplastos, con frecuencia poseen cristales proteicos y gotas de lípidos. Amiloplastos. El almidón se forma en los cloroplastos durante la fotosíntesis. Después es hidrolizado y se resintetiza como almidón de reserva en los amiloplastos o granos de almidón. Estos tienen forma muy variada, esféricos, ovales, alargados (en forma de fémur), y normalmente muestran una deposición en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser céntrico (gramíneas y leguminosas) o excéntrico (Solanum). Cuando hay más de un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza). El grano de almidón es un esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tiñe de azul-negro con compuestos iodados (lugol).

muestr a la figura de la cruz de Malta; se tiñe de azul-negro con compuestos iodados

Nultsch (1966)

A miloplastos (MEB) que se dispersaron de una célula (izq.) y en el interior de

Amiloplastos (MEB) que se dispersaron de una célula (izq.) y en el interior de células (der.).

de una célula (izq.) y en el interior de células (der.). Granos de almidón de arroz
de una célula (izq.) y en el interior de células (der.). Granos de almidón de arroz
de una célula (izq.) y en el interior de células (der.). Granos de almidón de arroz

Granos de almidón de arroz (Oriza sativa) y de maíz (Zea mays). (MEB)

Proteinoplastos. Son frecuentes en los elementos cribosos del floema.

Pueden presentar las proteínas en forma de cristales o filamentos.