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INTRODUCCION

Los orgnulos llamados plastos son los principales sitios de la fotosntesis en


clulas eucariotas. En las algas, los plastos presentan considerables variaciones
de pigmentacin, de ultraestructura y de morfologa. Los cloroplastos de las Algas
verdes (Cloroficocitas), como de las plantas superiores, elaboran granos de
almidn mientras que los plastos de las Cromoftas y de las Rodoftas no lo
presentan jams. Estas algas sin embargo pueden sintetizar sustancias parecidas
al almidn pero localizadas en el citoplasma en el exterior de los plastos o incluso
alrededor de su ncleo. Los plastos de las Algas presentan con frecuencia
diferenciaciones particulares como los pirenoides y en las clulas mviles un
estigma. La ultraestructura de los plastos vara considerablemente pero los
elementos constitutivos se encuentran en todas ellas, como la membrana plastidial
que limita al plasto y aparece como una membrana doble continua. En las
Dinofceas y las Euglenofceas la membrana plastidial es triple. En otras
Cromoftas, Crisofceas en partculas, la membrana plastidial est rodeada
exteriormente por una cubierta del retculo endoplasmtico en continuidad con la
membrana nuclear. Ncleo y plasto forman entonces un complejo separado de los
otros constituyentes celulares, lo que parece indicar una interdependencia
funcional bastante estrecha entre estos dos orgnulos. Tambin presentan el
estroma plastidial o matriz que incluye diversos elementos como los ribosomas
plastidiales, glbulos lipdicos (plastoglbulos) y en las partes ms claras del
estroma, filamentos de ADN plastidial (genforo) as como en las Clorofitas,
granos de almidn. Tambin presental Tilacoides que estn constituidos por
invaginaciones aplanadas de la membrana, de naturaleza lipoproteica, que
comprenden sobre todo pigmentos (clorofilas y carotenoides). Son por
consiguiente, el soporte de los sistemas fotosintticos. La morfologa de los
plastos y su situacin en la clula varan considerablemente segn qu Algas,
algunas no contienen ms que un plasto en la clula (tipo Arqueoplastidiadas),
otras los plastos reunidos en redes por tractos incoloros (tipo mesoplastidiadas).
Otras contienen plastos frecuentemente numerosos y completamente
independientes los unos de los otros (tipo neoplastidiadas). Los plastos de las
Algas pierden raramente la totalidad de sus pigmentos e incluso en estado de
regresin, pueden en general, distinguirse por su tamao y su ultraestructura de
los elementos del condrioma. Se cree que el origen evolutivo de los plastos se
encuentra asociado a una endosimbiosis entre una cianobacteria prxima a
gneros actuales como Synechococcus o Nostoc, con un protista hetertrofo
flagelado del que derivan las algas verdes, los glaucocistfitos y las algas rojas.
Los plastidios pueden agruparse en dos tipos distintos, dependiendo de su
estructura de membranas:

Plastos primarios: Derivan directamente de la simbiosis de una cianobacteria


dentro de un flagelado unicelular. De ste ltimo derivan los grupos que portan
plastos primarios: las algas rojas, las algas verdes y las plantas terrestres, que
evolucionaron a partir de algas verdes de agua dulce. La versin ms primitiva
de este orgnulo puede verse todava en las cianelas de los glaucocistfitos, algas
unicelulares en cuyo plasto se conservan restos de la pared celular de las
bacterias. Tres grupos de algas presentan plastos limitados por dos membranas:
Rodophytas (Algas rojas), Glaucocystophytes y Clorophytas (Algas verdes). La
comparacin de los genes de plstidos con dos membranas parece indicar el
origen de las cianobacterias, donde el peptidoglicano de la pared celular ha
retrocedido. Los glaucocystophytes presentes entre la membrana interna y
externa del cloroplasto es una pared rudimentaria de peptidoglicano similar a la
de las cianobacterias.
No todos los plastidos estn limitados por dos membranas. Existen Plastidos
complejos, limitados por ms de dos membranas: Algas pardas, las diatomeas y
Heterocontes. Los plstidos que estn limitadas por cuatro membranas son
consistentes con la existencia de una endocimbiosis secundaria.
Plastos secundarios: Se trata de algas eucariotas unicelulares que han sido
asimiladas, en un proceso de endosimbiosis secundaria, por otro eucarionte. Este
caso se ha repetido muchas veces en la evolucin y el resultado es la inmensa
diversidad de los plastos de las algas. El simbionte ha sido algunas veces un alga
verde (p.ej. en Chlorarachniophyta), pero son ms frecuentes los derivados de un
alga roja. En algunos casos se conserva reconocible el ncleo eucariote del
simbionte, al que se llama nucleomorfo. Estos plastos de origen secundario suelen
tener envolturas complejas con tres o ms membranas, algunas derivadas de la
membrana plasmtica del alga roja, y a veces con un recubrimiento de retculo
endoplasmtico. Los plastos de las algas pardas, las diatomeas y otros grupos
relacionados (Chromophyta) se originaron de esta manera.
El simbionte es un eucariote. El plstido resultante ahora est rodeado por cuatro
membranas. El fenmeno de reduccin del ncleo es idntico a la endosimbios
primaria, el citoplasma se reduce o desaparece, as como sus mitocondrias. El
descubrimiento de varios grados de evolucin de esta simbiosis fue muy
importante para legitimar la teora endosimbitica. En estos casos existe todava
un ncleo reducido, un nucleoformo y trazas del citoplasma y de la transcripcin
gentica y el mecanismo de traduccin. Por ejemplo en el grupo de las algas
plantnicas cryptophyta entre las dos membranas del eucarionte fagocitado
todava hay un nucleoide que codifica el ARN ribosomal periplastidial 80s. La
secuencia de este pequeo ncleo muestra una fuerte relacin con las algas rojas.