CAPTULO IV

CLOROPLASTOS y PLASTIDOS
4.1.

HISTORIA
Los cloroplastos surgen por fisin de cloroplastos preexistentes o de sus precursores no
pigmentados, que se denominan protoplastos (fig. I-1).
Los cloroplastos se identificaron como el sitio de la fotosntesis en 1881 mediante un ingenioso
experimento del bilogo alemn Theodor Engelmann, quien demostr que cuando se iluminan
las clulas del alga verde Spirogira, algunas bacterias se desplazan activamente para
agruparse en el exterior de las clulas cerca del sitio del cloroplasto. Las bacterias usaban las
cantidades diminutas de oxgeno liberadas en el cloroplasto por la fotosntesis para estimular su
respiracin aerbica.

4.2.

DEFINICIN
Es

un

tipo

orgnulos

de

plastidio.

cromatforos

Los
y

cloroplastos

son

fotosintticamente

activos, exclusivo de clulas vegetales.

Tambin

encuentra en algas. Los cloroplastos

llevan a cabo la

fotosntesis mediante el pigmento

clorofila,

posee en gran cantidad. Son muy

abundantes

las

diferenciadas. Su

clulas

vegetales

nmero es muy variable

superiores
de unos

se
que
en

lugares

otros

de la planta y tambin depende del

tejido

tipo

celular en el que se encuentran. En el

parnquima

cloroflico o asimilador son muy abundantes, contndose hasta 30 o 40 cloroplastos por

clula.
4.3.

Los plastidos: Son orgnulos caractersticos de las clulas eucariticas vegetales, ausentes

en bacterias y cianofceas procariticas fotosintticas y tambin en hongos. Presentan forma y tamao

variados. Estn envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas de tipo procarionte. A menudo
estn coloreados por pigmentos de carcter liposoluble. Se multiplican por biparticin. Su ADN se
presenta como una molcula gigante circular, con alrededor de 120.000 a 200.000 pares de bases.
Este ADN plastidial es un filamento doble (40 nm de longitud) que se duplica por una polimerasa
0

especfica, existiendo tambin una ARN polimerasa especfica para la transcripcin. Los proplastidios
crecen junto con las clulas meristemticas (tejidos de crecimiento). En su interior desarrollan un
sistema de membranas que adquiere gran superficie, mediante la formacin de repliegues en la
membrana interna. En la oscuridad estos protoplastidios se pueden transformar en estructuras
cristalinas llamadas etioplastos, los que, por el efecto de la luz, pueden a su vez, transformarse en
cloroplastos. Los plastos daados o seniles presentan a menudo gotas de lpidos en su interior,
conocidas como plastoglbulos.
En la reproduccin sexual, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en la
mayora de los casos a travs del gameto femenino.
Sus protenas intermas tiene un doble origen. Una parte se sintetiza a partir del ADNplastidial y otra parte del ADN-nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras
que el conjunto de plastos de una clula se llama plastidoma. Los ribosomas de los plastos
son ms pequeos que los del citoplasma, con una velocidad de sedimentacin de 70 S. Estos
ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariontes, y sensibles como ellos a
determinados antibiticos. En las bacterias fotosintticas y en las cianoficeas los pigmentos
fotosintticos no se sitan en orgnulos especiales, sino en cromatoplastos, con estructura
parecida a los tilacoides de los plastos de las clulas eucariticas vegetales. Todos los plastos
provienen de proplastidios, presentes en clulas jvenes, los que contienen hasta un 3 % de su
peso seco de ADN, en estado adulto tienen slo un 1 % de ADN. En ciertas especies debido a
los pocos proplastos presentes en las clulas meristemticas, algunas clulas hijas no los
reciben luego de la divisin celular y por lo tanto, la progenie de estas clulas no tiene
cloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin
cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas.
Los plastidios se clasifican de diferentes maneras. Los adultos, de clulas diferenciadas pueden ser:
- Cromatforos fotosintticamente activos: como los cloroplastos (verdes), los feoplastos
(pardos) y los rodoplastos (rojos).
- Cromatforos fotosintticamente inactivos o cromoplastos (generalmente rojos y amarillos

- Leucoplastos: fotosintticamente inactivos e incoloros.

El siguiente cuadro los clasifica tomando como criterio la presencia o ausencia de pigmento:
Cada uno puede tener caractersticas de dos grupos o transformarse uno en otro, con excepcin de
los
gerontoplastos,
que

son

los

cloroplastos
envejecidos,

senescentes.

4.4.

UBICACIN DE LOS CLOROPLASTOS

Los cloroplastos se encuentran mayormente a nivel de las hojas y tambin en los tallos verdes
se ubican especficamente en la clulas mesfilas de las hojas entre el parnquima en
empalizada y el parnquima esponjoso de las clulas vegetales,

estn conectadas con los

estomas (micro poros que permite la salida de O 2 y la entrada de CO2) que ayuda a las diversas
reacciones bioqumicas que se realiza a nivel de los cloroplastos.
Son muy abundantes en las clulas vegetales superiores diferenciadas, en las que estn
situados en la periferia, alrededor de la gran vacuola central.
Su posicin al interior de la clula vara en relacin con la luz. Con luz tenue, los cloroplastos
se disponen paralelamente a la cara de la clula donde incide la luz, buscando la mxima
absorcin de la luz. Por el contrario, con la luz intensa, los cloroplastos emigran disponindose
junto a la pared celular y orientada paralelamente a la luz incidente.

4.5.

MORFOLOGA DEL CLOROPLASTO

En los vegetales inferiores los cloroplastos muestran formas muy variables: adquieren forma
espiral en Spirogyra, estrellada en Zygnema, en herradura en Chlamydomonas y
semicilndricas en Ulothrix. En general, en las clulas vegetales superiores, los cloroplastos
tienen forma ovoide con dimensiones de 4 a 6 cm.

4.6.

4.7.

ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO

El cloroplasto se encuentra limitado

por

membrana (envoltura) y contienen un

sistema de dobles

perfiles membranosos que forman el

sistema

de

laminillas.

componentes

del

Los

restantes

una

doble

cloroplasto constituyen el estroma.

Los

de vegetales superiores, aislados por

centrifugacin

diferencial

contenido

muestran

un

gran

cloroplastos

lpidos y pigmentos (principalmente

clorofila

carotenoides). Adems contienen DNA

y ARN.

de
y

ENVOLTURA
Hay dos tipos de membranas:

Membrana externa: presenta la protena porina, que la hace permeable al agua y los
solutos de bajo peso molecular.

Espacio intermembranoso o periplstico: se localiza entre las dos membranas de la

envoltura. Mediante la observacin en el microscopio, el espacio intermembranoso es de
unos 10 a 30 nm, denominado espacio periplstico.

Membrana interna: tiene unos 7 nm de espesor. Es impermeable; las sustancias que se

mueven a travs de dicha membrana interna lo hacen con ayuda de varios
transportadores. Se localizan protenas translocadoras, entre las que se encuentran el
transportador de fosfato que intercambia triosas fosfatos de la matriz del cloroplasto por
fosfato del citosol, y el transportador de cidos dicarboxlicos, que intercambia
oxalacetato del citosol por malato del cloroplasto. Hay tambin protenas implicadas en la
sntesis de componentes de membrana.

La composicin de la doble membrana de la envoltura del cloroplasto difiere de la composicin

de las laminillas (incluidos los tilacoides). Y es muy parecida a la del retculo endoplasmtico, con
un 60% y la de los lpidos del 40% .Entre los lpidos, la fosfatidil colina y la fosfatidil etanolamina
son escasas, y abundan los galactolpidos y sulfolpidos. No hay clorofila, pero si carotenoides,
pigmentos flavnicos, terpenos y quinonas.

4.8.

SISTEMA DE LAMINILLAS
Cada cloroplasto consiste en varias capas de laminillas paralelas, dispuestas en sentido
longitudinal, de un extremo a otro del cloroplasto. Cada una de estas laminillas tendra una
anchura variable a lo largo de su recorrido, por lo que es equivalente a un sculo aplanado
membranoso con fenestraciones de tamao variable. Atravesando estas fenestraciones se
disponen los tilacoides apilados formando la grana. Cada laminilla longitudinal establece varias
conexiones con cada uno de los tilacoides situados en el mismo plano de la laminilla
4.8.1. LOS TILACOIDES
Sculos aplanados en forma de discos de 0,5 m de dimetro. Estos discos se
superponen formando pilas de hasta 20 sculos que se sitan de trecho en trecho sobre
las laminillas. Cada pila de tilacoides recibe el nombre de granum. El termino grana es el
plural de granum.
Forman parte de la estructura de la membrana interna del cloroplasto, sitio de las
reacciones captadoras de luz de la fotosintesis y de la fosforilacion.
Las membranas que forman el sistema de laminillas y tilacoides poseen una
composicin ms peculiar, con aproximadamente un 50% de protenas, un 38% de
lpidos y aproximadamente un 12% de otros pigmentos, principalmente clorofila y, en
menor cantidad, carotenoides. Entre los lpidos, hay mayor cantidad galactolpidos y
sulfolpidos en la envoltura, lo que les confiere mayor fluidez. Entre las protenas se
encuentran los componentes que interviene en la fase luminosa de la fotosntesis; esto
es, los fotosistemas I y II, cadenas transportadoras de electrones entre fotosistemas y la
ATP sintetasa.

5. ESTROMA

5.1.

RIBOSOMAS
El estroma del cloroplasto contiene ribosomas de aproximadamente 70 S, que son similares a
los de E. coli en estructura y sensibilidad a los antibiticos. Por tanto, son an ms parecidos a
los ribosomas de procariotas. La sntesis proteica de estos ribosomas se inicia con la N-formilmetionina, como en las bacterias y en las mitocondrias. Estos ribosomas contienen aprox. 60
protenas, de las que unas 40 se sintetiza en el citoplasma

5.2.

DNA
En el estroma del cloroplasto se encuentra tambin una estructura filamentosa, que
corresponde a un doble helicoide de DNA que forma el nucleoide. Su disposicin es circular, y
las variaciones entre especies (incluido las algas unicelulares) en la longitud del DNA oscila
desde 40 a 200 m. El genoma del cloroplasto se ha mantenido bastante estable en el curso de
la evolucin. Este DNA codifica todos los 30 tRNA presentes en los cloroplastos, cuatro rRNA
de cloroplastos, varias subunidades de la RNA polimerasa propia del cloroplasto, varios mRNA
para la sntesis de diferentes protenas, incluidas 20 protenas de los ribosomas del cloroplasto,
varias protenas de los fotosistemas I y II , subunidades de la ATP sintetasa (CF), parte de los
complejos enzimticos de la cadena transportadora de electrones, una de las dos subunidades
de la ribulosa-difosfato carboxilasa y unas 40 protenas de funcin no conocida . Este DNA
puede ser transcrito por la RNA polimerasa de E.coli.
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6. OTROS COMPONENTES
En el estroma se aprecian tambin pequeas inclusiones esfricas. Algunas corresponden a
lpidos. Otras son ms densas y contienen lipoprotenas y, en algunos casos, tambin quinonas:
son los plastoglbulos, que pudieran estar relacionados con sustancias necesarias para la
formacin de los sistemas de laminillas, ya que, cuando stas se estn formando, no se observan
plastoglbulos; y cuando las laminillas estn desapareciendo con el envejecimiento del
cloroplasto, los plastoglbulos tambin desaparecen.
En el estroma hay abundantes protenas enzimticas, que, generalmente, no pueden verse con
el microscopio electrnico, aunque algunas de ellas, como la ribulosa- 1-5-difosfato carboxilasa
(la enzima fijadora del CO2), puede apreciarse, a grandes aumentos y con contraste negativo,
como cadenas de partculas de contorno poligonal. En el estroma tambin se aprecian a veces
otras protenas mayores que a veces forman cristales y pueden corresponder a productos del
metabolismo del cloroplasto. Adems, se encuentran tomos de metales como Fe, Cu, Mn, Zn. El
Fe asociado a protenas en forma de ferritina puede ser visto con el microscopio electrnico.
En el estroma de los cloroplastos de algas, pero no en los de vegetales superiores, suelen
encontrarse unas estructuras denominadas pirenoides. Cada pirenoide se aprecia como una gran
masa, moderadamente densa de estructura finamente granular o a veces cristalina, rodeada de
capas de almidn, las cuales quedan parcialmente disueltas durante la fijacin para la microscopa
electrnica, dando lugar a un halo translcido. El grnulo central del pirenoide es protena,
principalmente la enzima ribulosa -1-5-difosfato caboxilasa. Es frecuente encontrar laminillas
alrededor de los pirenoides o en su proximidad.

En las hojas de algunas angiospermas herbceas de climas ridos, las clulas que rodean el
sistema vascular formando la denominada vaina del haz

poseen grandes cloroplastos que

contienen numerosas laminillas pero escasos grana y abundante almidn en el estroma. Los
cloroplastos del parnquima (mesfilo) de la hoja de estas plantas son normales, sin almidn y
con abundante grana.

7. COMPOSICIN QUMICA DE LOS CLOROPLASTOS

Los componentes ms importantes que conforman los cloroplastos, daremos a conocer mediante
una tabla, pero estos resultados son relativos, porque, hay ciertas variaciones en el porcentaje de
cada componente, segn el tipo celular de vegetales, algas y cianobacterias, por lo tanto, estos
datos son aproximaciones.

COMPONENTE

PORCENTAJE

Protenas

35 55 %

Lpidos

20 30 %

Glcidos

Muy variable

Clorofila

9%

Carotenoides y otros pigmentos

15%

DNA

0.5 %

RNA

14%

8. INCORPORACIN DE PROTENAS AL CLOROPLASTO

Los cloroplastos producen los lpidos que necesitan. Sin embargo, muchas de sus protenas son
importadas del citoplasma fundamental. Estas protenas son sintetizadas con un pptido seal
aminoterminal que es reconocido por un receptor de la membrana externa de la envoltura del
cloroplasto y determina que la protena se ancle en dicha membrana. Este proceso no requiere
gradiente electroqumico, a diferencia de lo que ocurre con la mitocondria, ni tampoco hidrolisis del
ATP. Si la protena va a pasar al estroma del cloroplasto, se requiere un segundo pptido seal, en
posicin no terminal, a continuacin del primer pptido seal. En este caso, la protena penetra
por un punto de unin de ambas membranas de la envoltura del cloroplasto y, una vez en el
estroma, el primer pptido seal es hidrolizado, quedando el segundo pptido seal en posicin
terminal. Como en la mitocondria, la transferencia de la protena al estroma requiere ATP. Si la
protena va a incorporarse a un tilacoide, la membrana de este presenta receptores para el
segundo pptido seal que se ancla en ella. La insercin de algunas protenas en la membrana
del tilacoide requiere el gradiente electroqumico, que es producido por el bombeo de protones
desde el estroma hasta el tilacoide por los complejos fotosintticos durante el transporte de
electrones. En esto se diferencia la transferencia de protenas en el cloroplasto de la que tiene
lugar en la mitocondria: mientras que la insercin de la protena en la membrana mitocondrial
requiere el impulso del gradiente electroqumico, en el cloroplasto este gradiente solo se necesita
para la insercin en el tilacoide. Si la protena ha de pasar al interior del tilacoide, el pptido seal
es hidrolizado y la protena penetra en el espacio intratilacoidal. La transferencia de la protena a
la luz del tilacoide requiere ATP.

9. FUNCIONES DEL CLOROPLASTO

La funcin principal del cloroplasto es realizar la fotosntesis. sta es un proceso anablico y
autotrfico primordial, del que depende la vida sobre la Tierra.
El proceso de la fotosntesis es utilizada para formar materia orgnica (glcidos) a partir de
molculas inorgnicas, como agua, CO 2 y sales minerales. La materia orgnica y el oxgeno que
fabrican las plantas, son elementos que utilizan los otros seres vivos como fuente de energa y
materia.
Adems de la sntesis de hidratos de carbono los cloroplastos (u otros plastidios) parecen ser el
principal lugar de produccin de los cidos grasos vegetales, que son sintetizados a partir del
acetil CoA y poseen entre 12 y 20 tomos de carbono.
Los cloroplastos pueden sintetizar tambin aminocidos y amonaco. La sntesis de este ltimo se
realiza en el estroma por reduccin de nitritos, los cuales proceden del citosol donde se obtuvieron
por reduccin de nitratos. Este amoniaco proporciona a la planta el nitrgeno necesario para la
sntesis de aminocidos y de nucletidos. Por consiguiente, la importancia metablica del
cloroplasto para las plantas y las algas es mucho ms amplia que su papel en el proceso de la
fotosntesis.

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