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Fi si ol og a Veget al | 1

CONCEPTO DE FISIOLOGA VEGETAL




DEFI NI CI N DE FI SI OLOG A VEGETAL

Etimolgicamente, Fisiologa Vegetal es el conocimiento (logos) fsico de las
plantas. Todos los procesos que tienen lugar en las plantas tienen una base fsico-
molecular. La Fisiologa Vegetal estudia los procesos que tienen lugar en las plantas,
estudia cmo funcionan las plantas, y explica los fundamentos fsicos de dicho
funcionamiento sobre bases estructurales a diferentes niveles: molecular, celular, de
tejidos, de rganos y de planta entera; explica los mecanismos de crecimiento y desarrollo
de las plantas y sus respuestas a los agentes externos.
Todas las plantas son objeto de estudio de esta disciplina, aunque esencialmente se
estudian las plantas vasculares.


PRECEDENTES HI STRI COS

Aristteles (384-322 a.C.) fue el impulsor de una filosofa racional de la
naturaleza.

Teofrasto (370-285 a.C.) fue discpulo de Aristteles y es considerado el padre de
la Botnica.

Catn (234-149 a.C.) y Varrn (116-28 a.C.) son famosos por sus tratados
agrcolas de la Antigua Roma.

Pietro Crescenzi (1230/35-1320) es conocido por ser escritor de un libro de
agricultura y jardinera.

San Alberto Magno (1207-1280) tradujo y coment los textos de Aristteles, y
escribi tratados de botnica.

Andrea Cesalpino (1519-1603) introdujo un sistema de clasificacin de las
plantas por sus frutos y semillas.

Carl von Linn (1707-1778) es el fundador de la Taxonoma moderna y autor de
numerosas obras botnicas.

Paracelso (1493-1541) hizo algunos intentos de explicar qumicamente o
alquimsticamente los procesos fisiolgicos de las plantas.

Ren Descartes (1596-1650) es el precursor de los estudios fisiolgicos desde un
punto de vista mecanicista.

Jean-Baptiste van Helmont (1579-1644) es considerado el primer fisilogo
experimental propiamente dicho, es famoso por su clebre experimento con un
sauce, en el que relacionaba el crecimiento de la planta con el aporte hdrico, al
observar que el peso de la tierra apenas disminuye con el desarrollo de la planta.
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FI SI OLOG A VEGETAL EXPERI MENTAL

Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) perfeccion el microscopio y realiz las
primeras observaciones microscpicas de bacterias.

Robert Hooke (1630-1703) descubre las clulas observando en el microscopio
una laminilla de corcho.

Marcelo Malpighi (1628-1694) es considerado el fundador de la Histologa.

Stephen Hales (1677-1761) fue pionero en la Fisiologa Vegetal experimental,
famosos son sus estudios sobre la prdida de agua en plantas por transpiracin y
las tasas de crecimiento de brotes y hojas.

Joseph Priestley (1733-1804) descubri que las plantas verdes expelen aire
purificado.

Antoine Lavoisier (1743-1794) revel el papel del oxgeno y del dixido de
carbono en la respiracin de las plantas.

Jan Ingenhusz (1730-1799) demuestra que las partes verdes de las plantas
expuestas a la luz fijan el dixido de carbono, y que en la oscuridad eliminan
pequeas cantidades de dixido de carbono.

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Jean Senebier (1742-1809) demostr claramente que la actividad fotosinttica se
limita a las partes verdes de la planta y tiene lugar slo cuando estn expuestas a
la luz solar.

Nicolas-Thodore de Saussure (1767-1845) mostr que el aumento de la masa
de la planta a medida que crece no puede deberse slo a la captacin de dixido de
carbono, sino tambin al ingreso de agua.

Justus von Liebig (1803-1873) descubri que las plantas se alimentan gracias al
carbono del CO
2
del aire y al nitrgeno del amonio del suelo.

Jean-Baptiste Boussingault (1802-1887) llev a cabo investigaciones sobre la
riqueza en nitrgeno y fsforo de los abonos y la fijacin del nitrgeno
atmosfrico por las plantas.

Julius von Sachs (1832-1897) estudia la fisiologa y la morfologa de los
procesos germinativos, as como los fenmenos de heliotropismo y el geotropismo
de las plantas.

Hugo de Vries (1848-1935) redescubre las leyes de Mendel, descubre las
mutaciones y su papel en la evolucin al generar la variacin sobre la que acta la
Seleccin Natural.


RELACI N DE LA FI SI OLOG A VEGETAL CON
OTRAS CI ENCI AS Y TENDENCI AS ACTUALES

Ciencias bsicas: Fsica, Biologa Molecular, Biologa Celular, Gentica,
Taxonoma, Filogenia, Ecologa.

Aplicaciones en: Agricultura, Floricultura, Fisiologa post-cosecha, Produccin
de frmacos, Produccin forestal, Acuicultura, Impacto ambiental.

Importancia de las plantas:
El 95% de toda la biomasa terrestre es vegetal.
La actividad biosinttica de las plantas mantiene, adems de a ellas mismas, a,
esencialmente, todas las otras formas de vida sobre la Tierra.
La especie humana depende de las plantas como fuente de alimentos y de materias
primas para la industria.
La mayor parte de los combustibles proceden de la actividad fotosinttica (pasada
y actual) de las plantas.
La fotosntesis vegetal origin y renueva el oxgeno atmosfrico del que dependen
muchos organismos.



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PARED CELULAR VEGETAL


LA CLULA VEGETAL

Las clulas vegetales se diferencian de las clulas animales por la presencia de
pared celular. La pared celular vegetal es un rgano complejo que, aparte de dar soporte
y estructura a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las
clulas. Es una estructura rgida que determina la forma de la clula, y, por consiguiente,
tambin del tejido, de este modo la planta no necesita esqueleto. Se distinguen dos tipos
de pared: pared celular primaria, es la primera que aparece en una clula joven, y en
muchos casos es la nica que se forma, se caracteriza por permitir el crecimiento activo
de la clula. Cuando la clula deja de crecer esta pared se transforma en pared celular
secundaria, que se forma en la superficie interna de la pared primaria, es mucho ms
gruesa que sta y presenta una composicin y propiedades distintas. Las clulas que han
perdido su pared celular se denominan protoplastos.
La membrana citoplasmtica (o plasmalema) puede tener un grosor de 70-80
(70-80 10
-10
m), mientras que la pared celular tiene un grosor muy variable, la pared
primaria tiene de 1 a 3 m (1-3 10
-6
m) de grosor.



El citoplasma de las clulas vegetales est compuesto por el hialoplasma o
citosol, disolucin acuosa de molculas orgnicas e iones, y los orgnulos
citoplasmticos, como los plastidios, mitocondrias, ribosomas, aparato de Golgi, retculo
endoplasmtico y vacuolas.
Todas las clulas de un vegetal presentan plastidios, pero slo las zonas verdes de
la planta tienen cloroplastos. Tanto las mitocondrias como los plastidios contienen
material gentico (un nico cromosoma de ADN circular), por lo tanto, la clula vegetal
tiene tres genomas distintos que deben coordinarse.
Los glioxisomas son tambin orgnulos caractersticos de las plantas, se localizan
en los tejidos de almacenaje de lpidos de las semillas, ya que su funcin es convertir los
lpidos en carbohidratos durante la germinacin.
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Las vacuolas son partculas rodeadas de membrana (tonoplasto) con bajo
contenido proteico y poca actividad metablica. Contienen diferentes fluidos, tales como
agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener slidos. Este orgnulo no posee
una forma definida, su estructura vara segn las necesidades de la clula. En las clulas
vegetales no hay lisosomas, pero su funcin ltica es asumida por las vacuolas. Durante la
diferenciacin celular el citoplasma experimenta una intensa hidratacin, este proceso da
lugar a enormes vacuolas llenas de lquido que se suelen unir entre s. Como resultado, el
citosol en ocasiones queda reducido a una fina capa debajo de la membrana plasmtica.
La pared celular est atravesada por plasmodesmos, constituyen puentes
citoplasmticos que permiten la circulacin del agua y sustancias pequeas (ARN,
protenas, y en ocasiones ribosomas e incluso virus vegetales) entre las clulas. Son
canales cilndricos, tienen normalmente un dimetro de 20 a 40 nm. La mayora de las
clulas vegetales tienen plasmodesmos, a excepcin de las clulas oclusivas del estoma y
las clulas que sufrirn meiosis. En ciertas ocasiones los plasmodesmos pueden
bloquearse, por ejemplo ante una infeccin.
En las plantas no existe la compartimentacin celular que hay en los animales. Las
membranas celulares son permeables al agua e impermeables para la mayora de los
solutos. Dentro de las clulas los solutos se mueven libremente y atraviesan los
plasmodesmos, pero no pueden salir al exterior. Por lo tanto, se pueden establecer dos
espacios independientes separados por la membrana plasmtica, estos compartimentos
son: el apoplasto y el simplasto. El apoplasto corresponde al espacio exterior a las
membranas y forma, por tanto, la zona de difusin libre. Engloba las paredes celulares,
los espacios intercelulares y el xilema. El simplasto es el espacio formado por los
citoplasmas de las clulas, comunicadas entre s por medio de los plasmodesmos. Ambos
espacios, simplstico y apoplstico, son continuos, y entre ambos solo atraviesa el agua
segn gradiente de concentracin.




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Principales tejidos y clulas vegetales
Tejidos Tipos de clulas
Dermales

Epidermis Epidrmica, oclusiva
Felodermo Parnquima, corcho
Vasculares

Floema Parnquima, cribosa, acompaante, fibra
Xilema Parnquima, fibra, traqueidea, elemento vascular
Fundamentales Crtex Parnquima, colnquima, fibra, escleroide
Endodermis Parnquima, endodrmica
Periciclo Parnquima
Mdula Parnquima
Mesfilo Parnquima, escleroide
Meristemticos

Meristemo apical Meristemtica
Cambium vascular Meristemtica
Felgeno Meristemtica

Las plantas tienen pocos tejidos y pocos rganos. Pero hay tres rganos comunes a
todas las plantas, presentes en estado vegetativo: hoja, tallo y raz. Cada uno de ellos con
tejidos fundamentales, vasculares y dermales. Los tejidos dermales protegen a la planta,
y participan en procesos de intercambio de materia. Los tejidos vasculares son los
encargados del transporte de sustancias a larga distancia, agua y sales minerales en el
caso del xilema, y productos fotosintticos si se trata de floema. Los meristemos estn
presentes en los extremos de races y tallos, conocidos como meristemos apicales y
caulinares respectivamente, son los responsables del crecimiento primario de la planta, es
decir del crecimiento por divisin celular.


COMPONENTES DE LA PARED CELULAR

La lmina media es la capa ms externa, es compartida por las clulas
adyacentes, y est compuesta esencialmente de pectinas. La pared primaria es ms
gruesa que la lmina media, est formada por numerosas microfibrillas de celulosa,
entremezcladas o formando planos, siendo poco abundantes las fibrillas. Adosadas a las
microfibrillas hay molculas de hemicelulosa, y todo ello en una matriz de pectinas y
protenas. La pared secundaria solo est presente en algunos tipos celulares, es mucho
ms gruesa que la pared primaria y sus molculas de celulosa son ms largas. La
transicin de pared primaria a pared secundaria es gradual.

Macromolculas mayoritarias en paredes celulares vegetales
Lmina media Materias pcticas.
Pared primaria Materias pcticas, hemicelulosas, extensinas y celulosa.
Pared secundaria Celulosa (componente mayoritario), hemicelulosas (muy pocas),
extensinas (muy pocas) y ligninas (slo en algunas paredes:
traqueideas, fibras de xilema, escleroides...).

Los polisacridos son los componentes mayoritarios de las paredes celulares
vegetales, estn formados por azcares enlazados unos con otros mediante enlaces
glucosdicos, formando largas cadenas. Los tres tipos de polisacridos que normalmente
aparecen son la celulosa, hemicelulosa y sustancias pcticas. La hemicelulosa y las
pectinas son derivados de polisacridos, la celulosa es el nico polisacrido puro. Los
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polisacridos estn constituidos solamente por monosacridos, los derivados de
polisacridos estn formados, adems, por otros compuestos, como derivados de
monosacridos. Asimismo, en los derivados de polisacridos hay modificaciones como
metilaciones, acetilaciones, etc. La fase amorfa de la pared celular corresponde a las
pectinas y dems compuestos acuosos, mientras que la fase altamente estructurada
corresponde a las fibras de celulosa.
Adems, las paredes contienen protenas, lpidos y minerales, y en los ltimos
estadios de desarrollo las paredes tambin presentan grandes cantidades de lignina. En
los rganos areos las paredes se encuentran recubiertas de ceras, cutina y suberina.

La celulosa es el componente principal de los vegetales, y es la biomolcula ms
abundante de la Tierra. Este polisacrido se compone de largas cadenas lineales (4000-
7000 nm) de miles de residuos de glucosa unidos por enlaces glucosdicos 1-4. En las
paredes primarias las cadenas de celulosa son ms cortas (750 nm). Las cadenas se
refuerzan mediante puentes de hidrgeno intracatenarios entre los grupos OH en
posicin 3 y los oxgenos de glucosas adyacentes. Adems, las cadenas se unen entre s
mediante puentes de hidrgeno intercatenarios entre los grupos OH 6 y los oxgenos
glucosdicos, formando fibrillas elementales. A su vez, las fibrillas elementales se unen
formando microfibrillas, as es como aparece en la pared primaria, pero en la pared
secundaria, adems, las microfibrillas se agrupan en fibrillas que forman fibras de
celulosa.


Las hemicelulosas estn formadas por una cadena plana de azcares unidos por
enlace glucosdicos 1-4, de la que pueden salir ramificaciones muy cortas, normalmente
de un solo azcar. Por ejemplo, el xiloglucano es la hemicelulosa ms abundante de la
pared primaria de muchas dicotiledneas, se trata de un polmero de glucosa unida
mediante enlaces 1-4, que presenta cadenas laterales ramificadas por insercin de una
xilosa mediante un enlace 1-6. Las hemicelulosas son muy variables de unas plantas a
otras, y es frecuente que haya metilaciones y acetilaciones. Las cadenas de hemicelulosa
son ms cortas que las de celulosa, y no forman agregados.



Las pectinas son polisacridos ricos en cido D-galacturnico que forman una
cadena lineal altamente ramificada. Las materias pcticas tienen residuos cidos,
carboxilos (COOH), que pueden estar metoxilados (COOCH
3
) o disociados con
catin calcio (COO

Ca
2+
). Estos tres tipos de pectinas actan como cementante, y dan
consistencia a la pared celular.

xil xil xil xil
| | | |
Glu Glu Glu Glu Glu Glu Glu Glu
| |
xil xil
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Las protenas constituyen un 10% del peso seco de las paredes celulares
primarias. Las extensinas son una familia de glicoprotenas muy abundantes en la pared.
El componente glucdico est formado por arabinosa (mayoritariamente) y galactosa; la
arabinosa se une a la hidroxiprolina, se unen 3 o 4 restos que forman cadenas laterales, y
la galactosa se une a la serina, un nico resto de galactosa por serina. Las funciones de la
extensina son estructurales, contribuye a la resistencia de la pared, y de defensa frente al
ataque de patgenos.




ORI GEN DE LA PARED CELULAR

La pared celular se origina durante la citocinesis del protoplasto. Vesculas que
proceden del aparato de Golgi forman una placa celular entre los dos ncleos hijos, en la
placa celular aparecen tambin numerosos ribosomas y restos del retculo
endoplasmtico. Las vesculas se fusionan para formar el plasmalema de las dos clulas
hijas, y los restos de retculo endoplasmtico que quedan atrapados entre las vesculas del
aparato de Golgi forman los plasmodesmos.

ara ara
| |
ara ara
| |
ara ara
| |
Gal ara ara
| | |
Ser Hyp Hyp Hyp Hyp Ser Lys
| | |
ara ara Gal
| |
ara ara
| |
ara ara
| |
ara ara
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ESTRUCTURA DE LA PARED PRI MARI A

Segn el modelo del complejo macromolecular todos los componentes de la
pared celular vegetal pueden interaccionar entre s mediante enlaces covalentes y se unen
a travs del xiloglucano, mediante puentes de hidrgeno, con las microfibrillas de la
celulosa.
El modelo de urdimbre y trama se basa en la existencia en la pared de una
estructura entramada que consta de dos polmeros: microfibrillas de celulosa (urdimbre)
dentro de una red de extensinas (trama). El xiloglucano, unido por puentes de
hidrgeno a la celulosa, acta como un cerrojo, anclando las microfibrillas de celulosa a
la malla de extensina, o permitiendo que se deslicen durante el crecimiento y la extensin
de la pared.
El modelo de los tres dominios propone que existen, en las paredes primarias, tres
dominios independientes aunque interrelacionados: el primer dominio, el armazn
celulosa-xiloglucano, est embebido en el segundo dominio, la matriz de polisacridos
pcticos, y el tercer dominio lo constituyen las protenas estructurales.

En la pared primaria las fibras de celulosa se depositan prximas a la membrana
plasmtica, paralelas entre s en las distintas capas, pero formando un ngulo con las
fibras de distintas capas. Entre las fibras de celulosa hay huecos en los que se disponen
las cadenas de hemicelulosa, que se unen por puentes de hidrgeno a la celulosa. Las
materias pcticas establecen puentes entre s, con la hemicelulosa y con la celulosa. Las
extensinas se disponen enrollando las fibras de celulosa, conforme la clula crece y
alcanza el estado adulto se forman puentes de isoditirosina que endurecen las cadenas de
extensina.

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BI OS NTESI S DE LOS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR

En la formacin de los polisacridos de la pared celular se necesitan donadores de
azcares, stos son los azcares-nucletidos. Para formarse un azcar-nucletido se
necesita la fosforilacin de un monosacrido y su activacin con un nucletido trifosfato.





Tambin ocurren interconversiones de unos azcares-nucletidos en otros, lo que
es de gran importancia para la biosntesis de los polmeros no celulsicos de la pared. El
azcar-nucletido puede ser modificado en su parte glucosdica, hay enzimas epimerasas
que catalizan su transformacin a un ismero, hay oxidasas que oxidan el C-6, hay
descarboxilasas que eliminan CO
2
y deshidrogenasas que eliminan H
2
.
El mio-inositol es tambin un precursor de polisacridos de la pared celular
vegetal.
Los sistemas enzimticos responsables de la formacin de polisacridos de la
pared estn unidos a las membranas, y catalizan la transferencia de azcares desde los
azcares-nucletidos a aceptores para formar polisacridos.

La celulosa se sintetiza en el apoplasto por medio del complejo celulosa sintasa,
este complejo es un hexmero con seis centros activos que se localiza embebido en la
membrana plasmtica, usa como precursor UDP-glucosa, y requiere Ca
2+
, Mg
2+
y
celobiosa que, probablemente, es el aceptor de restos de glucosa.

ATP ADP

D-glucosa D-glucosa-6-P D-glucosa-1-P
kinasa mutasa
D-glucosa-1-P + UTP UDP-D-glucosa + PP
i

uridn-difosfato-D-glucosa
pirofosforilasa
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Cada centro activo sintetiza una cadena de celulosa, las seis cadenas de celulosa
que se forman en un complejo se asocian en una fibrilla elemental. Las cadenas en
crecimiento son secretadas a travs de poros de la membrana y una protena accesoria
facilita el alineamiento de las cadenas para asegurar su cristalizacin. Varios complejos
celulosa sintasa se asocian para formar una microfibrilla, stos puede desplazarse a travs
de la membrana al unsono guiados por los microtbulos del citoesqueleto, el patrn de
desplazamiento determina el patrn de disposicin de la celulosa.



Es comn que junto a la celulosa sintasa aparezca la enzima sacarosa sintasa
(SuSy, del ingls sucrose synthase), sta cataliza la transformacin de sacarosa (glucosa-
fructosa) en UDP-glucosa, que se incorpora a las cadenas de celulosa en crecimiento, y en
fructosa.



La hemicelulosa y las pectinas se sintetizan tambin a partir de azcares-
nucletidos que se sintetizan en el citosol, pasan al retculo endoplasmtico y al aparato
de Golgi. Las enzimas glucanosintasas, encargadas de la polimerizacin de los
monosacridos, se encuentran en el interior del aparato de Golgi. Las vesculas de
excrecin del aparato de Golgi liberan los polisacridos al espacio apoplstico para
incorporarse a la pared en crecimiento.
La biosntesis de la extensina tambin ocurre de un modo parecido. Inicialmente
el polipptido que se sintetiza en el retculo endoplasmtico rugoso es rico en prolina,
pero posteriormente, en el lumen de este orgnulo, ocurre la hidroxilacin de los residuos
UDP-glucosa UDP

(Glucosa)
n
(Glucosa)
n+1

UDP

Sacarosa UDP-glucosa + Fructosa
SuSy
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de prolina. En el aparato de Golgi tiene lugar la glicosilacin por transferencia del azcar
desde UDP-arabinosa y UDP-galactosa, y las glicoprotenas formadas son secretadas a la
pared en vesculas del aparato de Golgi. En el apoplasto se forman puentes de
isoditirosina entre restos de tirosina de la misma o de diferentes molculas de extensina.


PARED SECUNDARI A

En las paredes secundarias, los depsitos masivos de celulosa confieren una gran
resistencia a la deformacin mecnica, pero impiden el crecimiento de la clula. En las
paredes secundarias, a diferencia de lo que ocurre en paredes primarias, las fibras de
celulosa presentan un fuerte empaquetamiento paralelo, que puede ser fibroso, helicoidal
o anular respecto al eje celular. En las traqueidas de conferas la pared secundaria est
dividida en tres capas: S
1
, S
2
y S
3
.



En las regiones de la pared celular donde los plasmodesmos son muy abundantes
la pared primaria es ms delgada, en estas zonas no se deposita pared celular secundaria,
y se denominan punteaduras secundarias. Generalmente cada punteadura tiene otra
complementaria en la pared de la clula vecina a la misma altura, en tal caso se habla de
punteadura bilateral. En las traqueidas de ciertas plantas suelen aparecer punteaduras
areoladas, en las que la pared secundaria se desarrolla sobre la cavidad de la punteadura
formando un techo arqueado con un poro estrecho en el centro, en algunas de estas
punteaduras la membrana aparece engrosada en su parte central formando un toro. La
membrana de la punteadura es flexible y el toro puede taponar una de las aberturas,
limitando el paso de agua.


Pared primaria
Pared primaria
Pared secundaria
capa intermedia (S
2
)
Pared secundaria
capa intermedia (S
2
)
Pared secundaria
capa interna (S
3
)
Pared secundaria
capa interna (S
3
)
Pared secundaria
capa externa (S
1
)
Pared secundaria
capa externa (S
1
)
Lmina media
Lmina media
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La lignina es el componente de naturaleza no polisacardica ms abundante de las
paredes celulares, es un polmero de naturaleza fenlica que confiere rigidez a la pared
secundaria de las traqueidas. El precursor de la lignina es el cido cinmico, que se forma
a partir de la fenilalanina, un aminocido del que derivan la mayora de los fenoles.



La biosntesis de la lignina ocurre gracias a la combinacin de tres alcoholes:
cumarlico, coniferlico y sinaplico; que se diferencian en el nmero de grupos
metoxlicos (OCH
3
).



Los alcoholes cumarlico, coniferlico y sinaplico se glucosilan (el azcar bloquea
el OH fenlico) en el retculo endoplasmtico, y se liberan en vesculas de secrecin al
apoplasto. En el exterior celular actan enzimas hidrolticas, como glucosilasas, que
eliminan el azcar. Las enzimas peroxidasas catalizan la oxidacin de los grupos OH
fenlicos, resultando en unos grupos ms reactivos.


Fenilalanina cido Cinmico c. Paracumrico
fenilalanina amonio liasa
(PAL) c. Cafeico

c. Sinaplico c. Hidroxiferlico c. Ferlico
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Despus ocurre la polimerizacin de los alcoholes, que se unen entre s por
enlaces CO y CC, y se genera una enorme macromolcula tridimensional que atrapa a
las microfibrillas de celulosa de la pared. La lignina no tiene una estructura nica, pues la
polimerizacin no est controlada enzimticamente y los radicales libres pueden
reaccionar unos con otros en una gran variedad de formas.

Estructura de la lignina:


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RELACIONES HDRICAS EN LA CLULA VEGETAL


CONCEPTO DE POTENCI AL H DRI CO Y SUS COMPONENTES

La energa libre G de un sistema representa la capacidad del sistema para realizar
trabajo til. Si G < 0 ocurre un proceso espontneo capaz de realizar un trabajo til, si
G > 0 se requiere del aporte de trabajo desde el medio, y si G = 0 el sistema est en
equilibrio.
En un sistema biolgico cada componente contribuye parcialmente a la energa
libre del sistema, y se define como potencial qumico
i
del componente i a la
contribucin de dicho componente en la energa libre del sistema. El potencial qumico de
la especie i es la derivada parcial de la energa libre respecto del nmero de moles, n
i
, de
la especie i:
) mol (J
1 -
,
i j
n ,P,E,h
i
i
n
G

=
|
|
.
|

\
|
c
c
=
cuando permanecen constantes otras variables del sistema como la temperatura (T),
presin (P), potencial elctrico (E), gravedad (h) y el nmero de moles (n
j i
) de cada uno
de los otros componentes del sistema.
La diferencia de potencial qumico de un componente (p. ej. agua) entre dos fases
determina la direccin hacia la que se difunde espontneamente. Una especie qumica
tiende a desplazarse desde zonas donde tiene alto potencial qumico a zonas donde tiene
bajo potencial qumico.

Una frmula desarrollada, til en Fisiologa Vegetal, del potencial qumico (
i
) de
la especie i es:
gh m FE z P V a RT
i i i i i i
+ + + + = ln
*

donde:
i
*
es el potencial qumico estndar de la especie qumica i en estado puro y en
unas condiciones fijadas (P = 0, T = 25 C y h = 0), R es la constante de los gases
(8,31441 J mol
-1
K
-1
), T es la temperatura absoluta (temperatura C + 273,14), a
i
es la
actividad de i, V
i
es el volumen molar parcial (V
i
= V/n
i
; m
3
mol
-1
), F es la constante de
Faraday (96.490 C mol
-1
), P es la presin del sistema, z
i
es la carga elctrica (como
referencia, carga del protn +1) de i, E es el potencial elctrico del sistema (en voltios), m
i

es la masa molecular i (kg mol
-1
), g es la aceleracin de la gravedad (normalmente 9,8 m
s
-2
), h es la altura del sistema respecto al nivel de referencia, normalmente el nivel del mar
(en metros).

Para el caso de un soluto, su actividad viene determinada por:
i i i
c a =
donde
i
es su coeficiente de actividad (1 para disoluciones diluidas) y c
i
es la
concentracin molar del soluto (mol m
-3
).

Para un disolvente:
i i i
N a =
donde N
i
es la fraccin molar del disolvente (n moles disolvente / n moles disolucin).

Para el vapor de agua:
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100
% (HR) relativa Humedad
*
) (
2
2
2
= =
O H
O H
O H
P
P
a
v

donde P
H2O
es la presin de vapor de agua y P
*
H2O
es la presin de saturacin de vapor de
agua.

En el caso de una solucin acuosa:
) ( ln
2 2
t t + =
O H O H
V a RT
donde es la presin osmtica y la presin matricial, y vienen dados por:

=
j
j
c RT t

O H
O H
V
RT
2
2
ln t =

j se refiere a cada uno de los solutos.

Para estudiar los movimientos espontneos del agua en la planta se usa el
potencial hdrico ():
) mol (J
1 -
*
2
2 2
O H
O H O H
V


=
donde:
*
H2O
es el potencial qumico estndar (de referencia) del agua y V
H2O
es el
volumen molar parcial del agua (aproximadamente 18 10
-6
m
3
mol
-1
). Es decir:
gh
V
m
P
O H
O H
2
2
+ + = t t

para el agua pura:
gh P
O H
2
t t + + =

y en el caso del vapor de agua:
100
%
ln
2
HR
V
RT
O H
vapor
=

Extendiendo la regla dada para el potencial qumico al agua, sta tender a ir
espontneamente desde las zonas con alto potencial hdrico a las zonas con bajo potencial
hdrico. Adems, no se conoce en plantas ningn acoplamiento molecular que,
consumiendo energa, pueda llevar agua desde bajo a alto potencial hdrico.

El potencial hdrico del agua pura, al nivel del mar y a la presin atmosfrica
normal, es 0; para las plantas < 0. En las plantas normalmente se puede despreciar el
trmino de altura, por lo que:
t t = P

Se distinguen tres componentes del potencial hdrico, que corresponden a la
presin hidrosttica (P), al potencial osmtico () y al potencial matricial (); es decir:
m o p
P t t + + = =
El potencial de presin (
p
= P) es la presin en exceso de una atmsfera ejercida sobre
el sistema, debido a que tiende a presionar (presin esttica o de turgencia) tendr signo
positivo, por aumentar as la energa libre del sistema; solo en el caso de presiones
negativas (succin o tensin),
p
tendr valor negativo. El potencial osmtico (
o
o

=
Fi si ol og a Veget al | 17

) registra la presencia de solutos disueltos en el sistema, tiene signo negativo porque los
solutos disueltos descienden el potencial qumico del agua. El potencial matricial (
m
=
) mide la tendencia de la matriz a adsorber agua adicionalmente por interacciones de las
molculas de agua en las interfaces slido-lquido y gas-lquido, tiene valor negativo. El
trmino de potencial matricial est ya representado por y P, as pues, la frmula
simplificada del potencial hdrico en fase lquida es:
o p
+ =


EQUI LI BRI OS H DRI COS EN LA CLULA

Puede establecerse un modelo de analoga entre un osmmetro y una clula
vegetal. Un recipiente externo (apoplasto) que solo contiene agua, se pone en contacto
con un recipiente interno (vacuola) con agua y solutos, a travs de una barrera
semipermeable (plasmalema y tonoplasto), permeable al agua e impermeable a los
solutos. Debido al mayor del agua del recipiente externo respecto a la solucin, se
produce un movimiento de agua, a favor de gradiente de , hacia el interior de la clula,
hasta que la presin hidrosttica (elasticidad y resistencia mecnica de la pared celular)
iguale a la presin osmtica e impida ms entrada de agua. Es decir, hasta que se alcance
el equilibrio, en donde = 0 y
p
=
o
.



Pueden distinguirse tres estados osmticos diferentes para la clula vegetal segn
la concentracin de solutos del medio externo:



En un medio hipotnico, determina un flujo de agua desde el medio externo a
la vacuola central, provocando un aumento del volumen vacuolar, haciendo que el
citoplasma presione la pared celular, en este caso, se habla de turgencia celular,
es la condicin normal de cualquier clula vegetal.

Agua + solutos
Membrana
semipermeable
Agua
Hg

Pared celular
Plasmalema (= membrana
plasmtica)
Tonoplasto (= membrana
vacuolar)
Mesoplasma (= citoplasma)
Vacuola
18 | Al bert o Font e Pol o

En un medio hipertnico, determina la salida de agua desde las vacuolas al
exterior, esto hace que se retraiga el citoplasma, que en parte se desprende de la
pared celular, y la clula sufre plasmlisis.
En un medio isotnico, = 0, ambas presiones, interior y exterior, se igualan y
no hay cambio aparente del volumen celular. Se entiende por plasmlisis
incipiente la concentracin osmtica externa que inicia la separacin del
citoplasma de la pared celular (cuando aparece en el 50% de las clulas
observadas).

Diagrama de Hfler del estado osmtico de la clula, en el que se ilustran las variaciones de los
potenciales hdrico, osmtico y de presin al cambiar el volumen celular:



MEDIDA DEL POTENCI AL H DRI CO Y SUS COMPONENTES

La medida del potencial hdrico se basa en que cuando una clula o tejido est en
equilibrio con el lquido o vapor que lo rodea, = 0, es decir
clula
=
solucin test
.
Sumergiendo la muestra en distintas soluciones patrn de diferentes concentraciones
conocidas puede saberse el momento de equilibrio, por observacin de las variaciones de
peso (mtodo gravimtrico) o de volumen (mtodo volumtrico).
Los mtodos densitomtricos, como el mtodo de tincin de Chardakov, utilizan
las mediciones de los cambios de concentracin de las soluciones patrn, en las que
previamente se ha introducido la muestra, para reconocer el equilibrio.
El psicrmetro de termopares es un mtodo basado en el equilibrio de vapor,
permite medir los valores de humedad relativa para obtener el valor de potencial hdrico.
La cmara de presin (o bomba de Scholander) permite medir el
p
en el xilema.
En una planta que est transpirando activamente la columna hdrica del xilema estar
sometida a una tensin (
p
tendr valores negativos). A su vez, en secciones de tallos ms
o menos cortas, el est exclusivamente determinado por el
p
. Por lo tanto, las medidas
con la cmara Scholander sern tambin una buena estimacin del del xilema, y
prcticamente de toda la seccin de tallo en estudio, ya que la mayor parte (cerca del
95%) del recorrido del agua, desde la raz hasta la hoja, discurre a lo largo del xilema.



12


10


8

6


4


2

0

-2
0,9 1 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5
Volumen celular relativo
P
r
e
s
i

n

(
b
a
r
e
s
)

P
P


= P
P= 0
=

P=
= 0

Mximo turgor
Turgor cero
Fi si ol og a Veget al | 19


Mtodo de tincin de Chardakov:


Bomba de Scholander:


El potencial osmtico puede medirse por el mtodo crioscpico o por el mtodo
de la plasmlisis incipiente. La solucin que provoca la plasmlisis incipiente del 50%
de las clulas se halla en equilibrio y corresponde a la presin osmtica de la clula
vegetal, pues = 0,
p
= 0, =
o
por lo que
o int
=
o solucin
.

Para medir el potencial de presin o de turgencia se usa la sonda de presin,
este mtodo se basa en la aplicacin de microcapilares a las clulas y lectura de la presin
interna.







20 | Al bert o Font e Pol o

Sonda de presin:



FLUJ OS H DRI COS

En trminos termodinmicos la diferencia de potenciales hdricos,
2

1
= ,
entre dos sistemas en contacto es la fuerza o gradiente responsable del flujo del agua
desde el sistema de mayor potencial hdrico
2
al de menor
1
, siempre y cuando el agua
sea el nico componente mvil, como ocurre con las membranas semipermeables. El
flujo de agua con solutos impermeables est definido por:
) ( ) (
m o p p p p v
L P L L J t t + + = A A A = A =
donde: J
v
es el flujo de agua (volumen por unidad de superficie y unidad de tiempo), y L
p

es el coeficiente de conductividad hidrulica de la membrana (m s
-1
Pa
-1
).
Para el caso de las clulas vegetales vacuolizadas se puede despreciar el efecto del
constituyente matricial ( = P 0), en este caso el flujo hidrulico es:

) ( t A A = P L J
p v


Pero en las clulas vegetales reales existen membranas selectivas que pueden dejar
pasar, adems de agua, solutos a distintas velocidades. As pues, el flujo de agua con
solutos permeables viene dado por:
) (
i i p v
P L J t o t A A A =


aproximadamente:
) (
i i p v
P L J t o A A =


donde
i
es el coeficiente de reflexin del soluto i en ese medio (normalmente una
membrana). Si son completamente impermeables,
i
= 1, y si son completamente
permeables,
i
= 0 y J
v
= L
p
(P ), aproximadamente: J
v
= L
p
P = L
p

p
.




Fi si ol og a Veget al | 21

TRANSPORTE DE SOLUTOS A TRAVS DE
MEMBRANAS DE LAS CLULAS VEGETALES


BARRERAS MEMBRANOSAS Y COMPARTI MENTACI N

En las plantas la membrana celular es la barrera semipermeable que separa el
compartimento exterior del interior, y determina la absorcin selectiva. Con una bicapa
hidrofbica (principalmente en plantas de fosfolpidos o galactolpidos) las membranas
son poco permeables a solutos hidroflicos que, como iones e hidratos de carbono, solo
podrn atravesarlas por canales y/o permeasas. En cambio, al agua pasa libremente por
las membranas debido a la presencia de componentes que, como diversos isoprenoides y
protenas estructurales, probablemente proporcionan espacios de paso de agua al crear
discontinuidades en el empaquetamiento de la bicapa lipdica.
En la clula vegetal las membranas determinan compartimentos que limitan el
transporte de solutos. El apoplasto forma el espacio de difusin libre y se sita por fuera
de las membranas (pared celular, espacios intercelulares, lumen del xilema). El simplasto
requiere que los solutos atraviesen la barrera semipermeable del plasmalema. Otra
posibilidad es la va transcelular o vacuolar, o intercambios con la vacuola por medio
de la membrana del tonoplasto.


EQUI LI BRI OS Y ECUACI N DE NERNST

El flujo pasivo de iones debido a la existencia de potenciales qumicos y a la baja
conductividad elctrica de las biomembranas produce una diferencia de potencial
elctrico en las membranas (potencial de membrana).
El transporte neto de un soluto i a travs de la membrana tambin depende de las
relaciones de equilibrio para el mismo entre los dos lados de la membrana. De igual
manera que para el disolvente, tal equilibrio se alcanza cuando el potencial qumico del
mismo (
i
) es igual a los dos lados (I y II) de la membrana (
i
I
=
i
II
). Para el caso ms
general de solutos con carga elctrica (iones) tal equilibrio est afectado por el diferente
potencial elctrico a uno u otro lado de la membrana: E
I
y E
II
que determina al
denominado potencial de membrana: E
N
= E
I
- E
II
.
De la condicin de equilibrio:
i
I
=
i
II
, sustituyendo:
II
i
II
i
II
i
II
i i
I
i
I
i
I
i
I
i i
gh m FE z P V a RT gh m FE z P V a RT ln ln
* *

se puede demostrar que, en la generalidad de los casos para solutos, los valores de los
sumandos V
i
P y m
i
gh son despreciables, por lo que la igualdad anterior se simplifica a:
II
i
II
i
I
i
I
i
FE z a RT FE z a RT ln ln
de la que se pueden obtener diferentes formulaciones de la ecuacin de Nernst que
relaciona las concentraciones en equilibrio de un soluto i a los dos lados de la membrana
con el potencial de membrana (E
N
= E
I
- E
II
; por ejemplo en la membrana plasmtica E
I

puede ser el potencial elctrico en el interior y E
II
el potencial en el exterior de la clula):
(voltios) ln
I
i
II
i
i
II I
N
a
a
F z
RT
E = E E
que a 25 C queda (recurdese R = 8,314 J mol
-1
K
-1
, F = 96490 culombios mol
-1
y T =
298 K):
22 | Al bert o Font e Pol o

I
i
II
i
i
II I
N
a
a
z
E = E E log
0592 , 0

o bien:
0592 , 0
log
N i
I
i
II
i
E z
a
a


En general, las actividades se pueden aproximar como concentraciones.

Aplicacin a dos ejemplos sencillos con E
N
= 0,1 voltio (valor tpico en una
membrana plasmtica) y los iones monovalentes K
+
(z
i
= 1) y Cl

(z
i
= 1):

z
i
1 1
0592 , 0
log
N i
I
i
II
i
E z
a
a

1,7 1,7
I
i
II
i
a
a

0,02 50

Un caso especial de formacin de potencial de membrana ocurre cuando el
coeficiente de permeabilidad de un determinado ion en un sistema es muy pequeo y
prcticamente no hay flujo de ese ion. En presencia de otros iones difusibles se origina
pasivamente un potencial elctrico o potencial de Donnan en el equilibrio. En las
paredes celulares debido a la presencia de cargas fijas (cargas negativas de los grupos
COOH de las pectinas) se produce localmente una fase de Donnan en contacto directo
con los iones del apoplasto por lo que, por intercambio inico, se origina un entorno ms
concentrado de cationes respecto a la solucin.


MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVS DE LAS MEMBRANAS

El transporte msico se refiere al transporte en grupo de molculas de gran
tamao, consiste en la formacin de pequeas vesculas que se incorporan a la membrana
plasmtica (endocitosis) o se separan de ella (exocitosis), y requiere gasto de energa. Y
el transporte molecular es el transporte individual de molculas de pequeo peso
molecular.

Transporte
molecular a
travs de la
membrana
No activo Uniporte

Activo
Primario
Secundario
(co-transporte)
Simporte
Antiporte

El transporte pasivo se realiza a favor de gradiente de concentracin o de
potencial electroqumico, y no necesita aporte externo de energa. Se realiza por difusin
fsica simple a travs de la membrana plasmtica; por difusin por un canal, que es una
protena que tiene en su interior un poro a travs del cual pueden pasar iones o molculas;
o mediante difusin facilitada por una permeasa si se necesita una protena
transportadora que facilite el paso a travs de la membrana.

Fi si ol og a Veget al | 23



El transporte activo se realiza en contra de gradiente de concentracin o de
potencial electroqumico y precisa aporte externo de energa. Tiende a alejar el sistema de
la situacin de equilibrio. El transporte activo primario requiere la energa del ATP o
una reaccin redox a nivel de membrana. El transporte activo secundario, o
cotransporte, acopla el transporte de un soluto a favor de gradiente de
i
con el de otro
en contra de un gradiente de
i
. Las molculas se pueden transportar en la misma
direccin (simporte) o en direccin contraria (antiporte).



En el transporte facilitado por permeasas, la velocidad de absorcin se satura al
aumentar la concentracin del soluto transportado, y obedece a cinticas de Michaelis-
Menten (a bajas concentraciones de soluto) o a cinticas multifsicas ms complejas (a
altas concentraciones).

Curvas de velocidad de absorcin V, en funcin de la concentracin externa del ion [C
s
]:

Curva de absorcin de un ion para concentraciones bajas:

V
mx
es la velocidad mxima de absorcin y
K
m
es la constante de Michaelis-Menten.




[C
s
] K
m

V
mx

V

V
mx


24 | Al bert o Font e Pol o


Curva de absorcin de un ion para concentraciones mayores:



TRANSPORTE ACTI VO

Pueden distinguirse tres modelos distintos de protenas de transporte: 1) las
bombas (transporte activo primario) requieren de energa qumica (ATP) o lumnica, y
tienen una velocidad de transporte lenta, 2) los transportadores (cotransporte) tienen
velocidades intermedias y 3) los canales inicos permiten velocidades superiores.

En plantas las ATPasas translocadoras de H
+
son el mecanismo bsico en la
operacin de las bombas en el plasmalema y tonoplasto (en cambio, en las clulas
animales acta la bomba Na
+
-K
+
). Unas trabajan en el sentido de sntesis de ATP, la
ATP-sintasa, y otras, las ATPasas de la membrana plasmtica y del tonoplasto, estn
especializadas en liberar la energa del ATP para posibilitar la creacin de un contra
gradiente de potencial electroqumico de H
+
o de otros iones, como Ca
2+
.



La ATPasa de H
+
de plasmalema y tonoplasto bombea los iones H
+
hacia fuera
del citosol, es decir, acidifican la pared celular o la vacuola a costa de alcalinizar el




ATPasa Na
+
-K
+
de una clula animal ATPasa de H
+
de una clula vegetal

Bomba electrgena primaria
Entrada activa secundaria de
solutos (simporte)
Salida activa secundaria de
solutos (antiporte)
Entrada (o salida) de
cationes (o aniones)
(uniporte)
Fi si ol og a Veget al | 25

citosol. Y la ATPasa-Ca
2+
del plasmalema bombea Ca
2+
hacia fuera. En el plasmalema
hay tambin bombas redox-H
+
. En el tonoplasto est adems la pirofosfatasa
translocante de H
+
que funciona tambin como bomba de protones hacia el interior de la
vacuola. Esto conduce al potencial transmembrana negativo en la cara que da al citosol y
positivo hacia la pared celular o la vacuola.

Por otra parte, tanto en plasmalema como en tonoplasto hay transportadores
activos secundarios, algunos son: antiporte de Na
+
/H
+
, antiporte de Ca
2+
/2H
+
en
tonoplasto, simporte de NO
3
-
/H
+
y simporte de malato
2-
/2H
+
en tonoplasto, simporte
aminocido/H
+
, simporte azcar/H
+
y simporte anin/H
+
en plasmalema.



Existen canales inicos selectivos tanto en plasmalema como en tonoplasto, que
disponen de mecanismos que regulan su cierre y su apertura (polarizacin de la
membrana, niveles de Ca
2+
, luz, fitohormonas, etc.). Destacan los canales inicos de K
+
y
Ca
2+
en plasmalema, y los de K
+
y malato en tonoplasto.























2H
+


NO
3



H
+


2H
+


Malato
2


H
+


Ca
2+


ATP

ADP + P

H
+


PP

2P

H
+


Na
+


ATP

ADP + P

H
+


H
+


ATP

ADP + P

NADH, O
2


NAD
+
, H
2
O

Ca
2+


H
+


Na
+


H
+


2H
+


H
+


a

azcar

Cl




+

+


Vacuola

Citosol

B
o
m
b
a
s


T
r
a
n
s
l
o
c
a
d
o
r
e
s



















+



+

Vacuola

UDP-Glucosa

Ca
2+


K
+


K
+


Cl


Malato
2

NO
3



C
a
n
a
l
e
s


Glucano

UDP-Glucosa

Citosol

Sacarosa

T
r
a
n
s
l
o
c
a
c
i

n

d
e

g
r
u
p
o
s


26 | Al bert o Font e Pol o

ABSORCIN Y TRANSPORTE DE AGUA Y NUTRIENTES


EL AGUA DEL SUELO Y SU DI SPONI BILI DAD PARA LA PLANTA

La planta se haya situada entre los altos potenciales hdricos del suelo y los bajos
potenciales de la atmsfera, lo que determina una circulacin del agua desde el suelo a la
atmsfera a travs de la planta. El sentido del gradiente hdrico es:
atmsfera hoja xilema raz suelo pura agua

El transporte de agua por la planta requiere del aporte de energa necesaria para mantener
el gradiente de potencial. La transpiracin en las hojas y la presin radicular son las
fuerzas conductoras del flujo continuo a lo largo de la planta.



La capacidad de un suelo de suministrar agua a las plantas depende de diversos
factores (textura, composicin qumica, solutos, etc.) que influyen en la retencin y
disponibilidad del agua. El contenido de agua de un suelo puede expresarse en trminos
de energa libre:
g p o m suelo

donde:
m
es el potencial matricial,
o
es el potencial osmtico,
p
es el potencial de
presin y
g
es el potencial gravitacional. El valor del
suelo
normal es de -0,1 a -0,2 MPa.
El
m
es poco significativo en la planta, pero en el suelo tiene valores muy
negativos al decrecer el contenido en agua, y representa el componente de la atraccin del
agua por las fuerzas de adsorcin y capilaridad. La presencia de solutos en el suelo hace
que el
o
sea ms negativo y disminuye el potencial hdrico del suelo (ms importante en
suelos salinos). El
p
en el suelo es insignificante, y el
g
debe ser considerado.
S
u
e
l
o














R
a

z









T
a
l
l
o















H
o
j
a

Fi si ol og a Veget al | 27


La capacidad de campo (CC) es el contenido en humedad de un suelo saturado
de agua que ha drenado libremente y perdido as el agua gravitacional.
El punto de marchitez permanente (PMP) es el contenido hdrico de un suelo,
expresado en % de peso seco, en el que las hojas de las plantas que crecen en l se
marchitan y no recuperan la turgencia incluso si se colocan en una atmsfera saturada de
humedad, a menos que se agregue agua al suelo. La incapacidad de las plantas de
absorber agua en un suelo de estas caractersticas se debe a que
suelo

races
.
La disponibilidad de agua de un suelo, o agua til para las plantas, es la
comprendida entre la CC y el PMP. Los suelos de partculas finas (arcillosos) tienen la
CC y el PMP a contenidos hdricos ms elevados y ms separados entre s que los suelos
de textura gruesa (arenosos), por este motivo los suelos arcillosos presentan una mayor
disponibilidad de agua para las plantas.


RELACI ONES SUELO-PLANTA EN LA NUTRI CIN

No todos los nutrientes del suelo estn disponibles para la planta, solo se hallan
disponibles los elementos que se encuentran en forma soluble o en los lugares de
intercambio inico de las micelas del suelo. Este intercambio suele ser catinico, dado el
predominio de las cargas negativas en las micelas inorgnicas (arcillas) y orgnicas
(humus) del suelo.
La adquisicin de nutrientes por la planta est ligada a las caractersticas de la
interfase suelo-raz de la rizosfera, estas interfases residen en las paredes de las clulas
ms externas de la raz, la epidermis y los pelos radiculares. Adems, algunas plantas
secretan exudados que solubilizan los nutrientes, y tambin tiene mucha importancia la
simbiosis con hongos (micorrizas) que incrementa la absorcin de agua y nutrientes.
La movilidad de los nutrientes del suelo hacia la raz puede ocurrir por difusin,
intercambio inico, transporte en masa producido por la transpiracin e intercepcin.


ABSORCI N DE AGUA Y NUTRI ENTES POR LAS RA CES

En el mecanismo de absorcin intervienen tanto procesos fsico-qumicos
(absorcin pasiva) como procesos contra gradiente del potencial electroqumico que
requieren energa metablica (absorcin activa).
A excepcin de la nutricin del carbono (fotosntesis) y parcialmente del oxgeno,
el resto de los elementos esenciales son captados del suelo por la planta a travs de las
races. La zona de mxima absorcin de la raz se halla situada por encima de las de
divisin y elongacin celular, y la mxima absorcin se logra gracias al incremento de la
superficie de las races por medio de los pelos radiculares.
En la raz el agua y los iones (los nutrientes se absorben en forma de iones)
pueden ser absorbidos en la epidermis, en los pelos radiculares o en las clulas corticales
y ser transportados clula a clula por medio de los plasmodesmos (va simplstica), o
pueden seguir la va apoplstica hasta llegar a la banda de Caspary que interrumpe dicha
va, por lo que debern penetrar activamente hacia el simplasto. La banda de Caspary es
un engrosamiento y suberificacin en las caras radiales de la pared celular, en la
endodermis, que interrumpe el apoplasto, la exodermis (por debajo de la epidermis)
tambin es un punto crtico de interrupcin de apoplasto. Adems de las vas de
28 | Al bert o Font e Pol o

transporte simplstica y apoplstica tambin hay que considerar la va transcelular o
vacuolar.
En general, el movimiento de los iones es predominantemente simplstico,
mientras que el del agua es apoplstico.



La funcin relativa de los dos grandes compartimentos (apoplasto y simplasto)
puede observarse fcilmente en las curvas de absorcin en funcin del tiempo. En una
primera fase ocurre una rpida absorcin, los iones absorbidos no presentan carcter
acumulativo y su difusin es reversible (apoplasto). La segunda fase se caracteriza por
una absorcin ms lenta, de carcter lineal, que acta normalmente en contra de gradiente
y en sentido irreversible (simplasto).



Fi si ol og a Veget al | 29

TRANSPORTE DEL AGUA Y LOS SOLUTOS EN EL XI LEMA

Una vez el agua y los nutrientes minerales alcanzan el cilindro central de la raz, el
transporte a larga distancia ocurre a travs del xilema. El flujo hdrico en el xilema
(apoplasto) es msico y sin barreras al desplazamiento de solutos, y est gobernado por la
diferencia de presiones, ms bajas y frecuentemente negativas en las hojas:
p p p v
L P L J
De acuerdo con la ecuacin de Hagen-Poiseuille, el flujo hidrulico para un capilar vale:
x
r
J
p
v



8
2

es decir:
x
r
L
p
8
2

donde: J
v
es el flujo hidrulico (m
3
m
-2
s
-1
), L
p
es la conductancia hidrulica (m Pa
-1
s
-1
),

p
es la diferencia de potencial de presin (Pa), r es el radio del capilar (m), x es la
distancia recorrida (m) y es la viscosidad del lquido (N s m
-2
; Pa s).

El xilema forma un sistema continuo (apoplasto) que conduce el agua y nutrientes
desde el lugar de absorcin, la raz, hasta las hojas y dems rganos areos, a travs del
tallo de la planta. En el xilema se distinguen cuatro tipos de componentes:
Las fibras, ayudan al soporte mecnico del rgano.
El parnquima, cuyas clulas estn vivas y tienen funcin de reserva y transporte
lateral, algunas de ellas se han especializado en clulas de transferencia, que son
importantes en los procesos de carga y descarga de los iones entre el xilema y el
simplasto (clulas y floema).
Las traqueidas, son elementos conductores caractersticos de las gimnospermas.
Los vasos son elementos conductores filogenticamente ms evolucionados, en
las angiospermas aparecen tanto traqueidas como vasos.



30 | Al bert o Font e Pol o

Ambos elementos conductores, traqueidas y vasos, en su estado adulto funcional
son clulas muertas que han sufrido un proceso de engrosamiento y lignificacin de sus
paredes, perdiendo el citoplasma para originar as el lumen. Mientras que las traqueidas
mantienen su individualidad, los miembros de los vasos disuelven sus paredes
transversales formando un verdadero tubo (vaso o trquea). Las traqueidas son tambin
ms pequeas que los elementos de los vasos. Las conexiones laterales y transversales se
consiguen por punteaduras, son comunes los poros areolados con toro. El toro regula el
cierre del poro, importante sobre todo cuando se producen cavitaciones en el xilema.

La causa impulsora del flujo hidrulico a travs del xilema es un gradiente de
presin, que puede operar como presin negativa (tensin) originada por la transpiracin
en las hojas, o como presin positiva (presin radicular) desde abajo.



La teora de la tensin-cohesin establece que existe un gradiente de potencial
hdrico entre la planta y el suelo, y la energa necesaria para el movimiento del agua por
el xilema procede de la transpiracin. Como consecuencia de la prdida de agua en las
clulas del mesfilo a los espacios intercelulares y de su difusin, a favor de gradiente, a
la atmsfera, esencialmente a travs de los estomas, se produce un dficit hdrico en las
clulas ms externas del mesfilo (descenso de y generacin de una tensin en los
meniscos que forma el agua en los poros de la pared celular). En consecuencia, el agua
fluye a favor de gradiente desde las clulas vecinas ms internas, con mayor , hacia las
ms externas, que se hallan en dficit hdrico. La tensin capilar del agua de las paredes
celulares se propaga sucesivamente hasta los conductos del xilema, en donde por su
naturaleza capilar y por las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s y
de la adhesin a las paredes celulares, provoca una presin negativa capaz de elevar la
columna de agua. Como consecuencia de ello, el descenso de en la parte inferior del
xilema determina el flujo hidrulico desde las clulas de la estela de la raz y, por
propagacin de los dficits hdricos, sucesivamente en el parnquima cortical, epidermis
y suelo.
Fi si ol og a Veget al | 31


Modelo sencillo para demostrar la teora de la tensin-cohesin en vegetales:



Los dendrgrafos permiten medir las variaciones del dimetro de los troncos, que
se basan en las contracciones de volumen en el xilema cuando est sometido a tensin (el
dimetro del tronco es menor durante el da) o a su incremento bajo presin radicular (por
la noche).
La tensin en el agua del xilema se puede determinar mediante la bomba de
Scholander.
Las roturas en la columna de agua que puedan producirse en la planta, pueden ser
reparadas por la accin de la presin radicular durante la noche. Adems, hay que tener
en cuenta que la cavitacin de algunos conductos no afecta al funcionamiento del
conjunto. As mismo, las punteaduras y los poros areolados con toro previenen la
propagacin de gases (embolismo) de un conducto a otro.



32 | Al bert o Font e Pol o

PRDIDA DE AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN


CONCEPTO, LUGAR Y MAGNITUD DE LA TRANSPI RACI N

La transpiracin es la prdida de agua en estado gaseoso por la planta. Ms del
98% del agua que absorbe una planta la pierde en forma de vapor. La transpiracin tiene
lugar mayoritariamente por los estomas de las hojas, y minoritariamente por la cutcula,
que cubre la epidermis, y las lenticelas de los tallos. Los estomas suponen una
discontinuidad del tejido epidrmico, y no solo son la va de salida de vapor de agua, sino
tambin de los flujos de CO
2
(hacia el interior) y O
2
(hacia el exterior). Adems, la
transpiracin es el factor esencial en la ascensin del agua en el xilema. La transpiracin
incluye dos etapas:
1. Evaporacin del agua desde las paredes de las clulas del mesfilo a los espacios
areos del mesfilo.
2. Difusin del vapor de agua desde los espacios areos del interior de la planta hasta
el exterior, principalmente por los estomas (etapa limitante).

La magnitud de la transpiracin es muy elevada y vara mucho de unas plantas a
otras, una planta de maz pierde 200 kg de agua durante su vida y una plantacin pierde
300 kg/m
2
, un rbol de envergadura media pierde 5000 kg de agua en un mes de verano y
un bosque pierde 500 kg/m
2
al ao. Entre el 50 y el 85% del agua de lluvia que cae en un
terreno con vegetacin regresa a la atmsfera por transpiracin. Como valor medio
diurno, una planta pierde por transpiracin entre 0,5 y 1 g de agua por hora y dm
2
de
superficie foliar. El cociente agua transpirada/biomasa producida es de 100 a 1000.

El potencial hdrico atmosfrico se puede expresar por la frmula:
100
%
ln
2
HR
V
RT
O H
vapor

RT/V
H2O
a 20 C tiene un valor de 135 MPa, por lo que:
(MPa)
100
%
ln 135
HR
vapor

El potencial hdrico atmosfrico tiene valores muy negativos. Como la HR, an con lluvia
intensa, raramente sobrepasa el 95%, lo que corresponde a un valor de
v
de 6,8 MPa, se
comprende que continuamente el agua de las plantas tiende a perderse a la atmsfera y la
transpiracin es un fenmeno siempre presente en plantas terrestres.

Para medir la transpiracin en el laboratorio, se emplea el potmetro. El agua que
pierde el depsito, por la transpiracin del material vegetal, se puede medir fcilmente
por el desplazamiento de una burbuja a travs de un pequeo capilar graduado.

Burbuja
Capilar graduado
Potmetro de inmersin
Fi si ol og a Veget al | 33



CUT CULA

La cutcula es una capa hidrofbica externa que protege a la planta de la
desecacin, adems de proveer una barrera para la entrada de bacterias y hongos.
Est formada, en su parte ms externa, por ceras epicuticulares, que son una
mezcla compleja de: steres de cidos grasos y alcoholes de cadena larga, hidroxicidos
grasos, alcoholes libres, hidrocarburos y cetonas. Ms internamente aparece la cutina,
que es una mezcla compleja de hidroxicidos grasos formando, con enlaces steres
cruzados, una red macromolecular tridimensional.




ESTOMAS

Los estomas estn formados por dos clulas oclusivas (o de guarda) que se sitan
una frente a la otra, y que dejan un hueco entre s denominado ostiolo. Las clulas
oclusivas tienen forma arrionada, se disponen de forma que quedan frente a frente las
dos concavidades, de modo que se pueden separar por el centro mantenindose unidas por
los extremos, abriendo o cerrando el ostiolo. El ostiolo comunica la cmara subestomtica
de los espacios areos del mesfilo con la atmsfera externa. En plantas muy
evolucionadas, las clulas epidrmicas adyacentes a las clulas oclusivas pueden tener
una forma diferente al resto, se llaman clulas accesorias, y el conjunto de estoma y
clulas accesorias se denomina aparato estomtico.
Los estomas aparecen repartidos irregularmente en la epidermis de las hojas y
tallos herbceos, e incluso en flores y frutos. En dicotiledneas (sobre todo en rboles)
suele ser mayor el nmero de estomas en el envs de las hojas, pero en monocotiledneas
prcticamente no hay diferencias entre haz y envs. En plantas de ambientes secos hay
menos estomas, y en plantas con hojas flotadoras solo hay estomas en la cara superior.
34 | Al bert o Font e Pol o

Las clulas oclusivas tienen una pared muy engrosada en determinadas regiones,
contienen cloroplastos con tilacoides y clorofila, pero no realizan la asimilacin
fotosinttica del CO
2
. Tiene pocos o ningn plasmodesmo con las clulas que las rodean,
no parece haber paso libre de metabolitos entre las clulas oclusivas y sus vecinas, as los
componentes del

de las clulas oclusivas pueden tener valores muy distintos a los de las
clulas vecinas, aunque el no vara mucho. Las clulas oclusivas suelen contener granos
de almidn (ms abundantes en estomas cerrados) y acumulan grandes cantidades de K
+

(sobre todo cuando los estomas estn abiertos). Toman el K
+
de las clulas prximas
(accesorias o no) y del apoplasto, a travs de canales inicos especficos de entrada y
salida. Las clulas oclusivas tienen un valor bajo de
o
(especialmente con estomas
abiertos), pero est compensado con un elevado
p
, por lo que el es similar al de las
clulas vecinas.
En respuesta a distintos agentes, las clulas oclusivas toman o pierden agua, con lo
que aumentan o disminuyen de volumen y, respectivamente, se abre o se cierra el estoma,
es decir, aumenta o disminuye el tamao del ostiolo. La clula oclusiva puede
intercambiar agua con los espacios intercelulares prximos. Al aumentar la turgencia, los
anillos de microfibrillas de celulosa de la pared impiden que las clulas oclusivas
aumenten de grosor, de modo que se alargan las zonas de pared ms delgada (los
extremos de la clula), se produce una curvatura de la pared dorsal de la clula y se abre
el ostiolo. Los estomas controlan la velocidad de transpiracin y el intercambio gaseoso,
cerrando o abriendo el ostiolo.




FACTORES QUE AFECTAN A LA VELOCI DAD DE TRANSPI RACI N

Humedad atmosfrica: un aumento de la humedad atmosfrica produce una
diminucin de la transpiracin porque disminuye la diferencia de humedad entre la
cmara subestomtica y el exterior (el flujo de una sustancia es proporcional a su
gradiente de concentracin). Aunque tambin un aumento de la humedad atmosfrica
favorece una mayor abertura estomtica que hara aumentar la transpiracin. Pero, de
estos dos efectos predomina el primero, de modo que al aumentar la humedad atmosfrica
se reduce la transpiracin, favoreciendo al mismo tiempo la entrada de CO
2
para
fotosntesis al abrir ms los estomas.

Humedad del suelo: a mayor humedad del suelo, mayor absorcin de agua,
mayor potencial hdrico en la clula oclusiva, mayor turgencia de sta y estoma ms
abierto, y en consecuencia mayor transpiracin.

H
2
O
K
+

Cl


H
2
O
K
+

Cl


Fi si ol og a Veget al | 35

Concentracin de CO
2
atmosfrico: cuanto ms alta es la concentracin de CO
2

atmosfrico menor es la abertura estomtica y, por lo tanto, menor es la transpiracin.
Una alta concentracin de CO
2
puede llegar incluso a cerrar totalmente el estoma. La
planta ajusta la abertura estomtica a sus necesidades fotosintticas. Es la propia clula
oclusiva la que detecta y responde a la concentracin de CO
2
dentro de ella. Un aumento
de la concentracin externa de CO
2
determina un aumento de la concentracin de CO
2
en
los espacios areos del mesfilo, lo cual hace que tambin aumente la concentracin de
CO
2
en la clula oclusiva, que responde cerrando parcialmente el estoma.

Iluminacin: al aumentar la iluminacin se abre el estoma y, consecuentemente,
aumenta la transpiracin. La luz hace disminuir la concentracin de CO
2
en la hoja, y
esto favorece la abertura estomtica. Asimismo, la disminucin de luz cierra los estomas,
pues en ausencia de luz no es posible la fotosntesis, no es necesario el CO
2
, y por tanto,
se cierran los estomas para evitar la prdida de agua. Durante el da los estomas estn
abiertos y la transpiracin es intensa, y por lo noche ocurre lo contrario. A excepcin de
las plantas suculentas, que fijan el CO
2
por la noche, y por el da mantienen los estomas
cerrados para no perder agua (son plantas adaptadas a ambientes ridos).

Concentracin de oxgeno: sus efectos son complejos y dependen de muchos
factores (luz, CO
2
, temperatura), pero en general, una concentracin atmosfrica alta de
oxgeno favorece el cierre de estomas, lo que disminuye la transpiracin. El O
2
favorece
la formacin de CO
2
(respiracin) y con ello el cierre de estomas.

Temperatura: las temperaturas elevadas favorecen la transpiracin. Para una
humedad absoluta determinada en la atmosfera, al aumentar la temperatura disminuye
rpidamente la humedad relativa, con lo cual aumenta el gradiente de difusin de vapor
de agua entre la cmara subestomtica (que siempre tiene una alta HR) y el exterior, y
con ello la transpiracin. Aumentos de temperatura en el rango de 0 a 30 C favorecen
una mayor abertura estomtica, ya que se favorece la fotosntesis ms que la respiracin,
y disminuye la concentracin de CO
2
en la hoja. Pero, temperaturas superiores a 30 o 40
C favorecen el cierre de estomas, pues a esta temperatura se favorece ms la respiracin
que la fotosntesis, por lo que aumenta la concentracin de CO
2
en la hoja.

Velocidad del viento: cuanto mayor es la velocidad del viento mayor es la
velocidad de transpiracin. La velocidad del viento no tiene un efecto directo sobre la
abertura estomtica, pero s sobre el gradiente de humedad a travs del estoma. A mayor
velocidad del viento, menor espesor de la capa de aire inmvil, y mayor gradiente.

Exposicin prolongada a factores extremos: un viento intenso, debido a la gran
transpiracin que provoca, da lugar a un enfriamiento de la hoja que tiene como
consecuencia que no se produzca transpiracin. Porque si la hoja se enfra mucho ms
que el ambiente, aunque la HR en ste sea menor que en la cmara subestomtica, la
concentracin de agua puede ser mayor en la atmsfera externa y no se producir
traspiracin.
Cuando la planta se encuentra en acusado dficit hdrico, los estomas se cierran,
independientemente de los dems factores. El cierre de los estomas corta la transpiracin,
e impide la entrada de CO
2
para fotosntesis que es sacrificada para evitar prdidas
excesivas de agua.
En das clidos y luminosos, al comienzo de la tarde, el exceso de transpiracin
provoca una bajada transitoria del , que a su vez determina el cierre de los estomas.
36 | Al bert o Font e Pol o



CONTROL DE LA TRANSPI RACI N POR LOS ESTOMAS

La apertura de estomas resulta de una acumulacin de iones, principalmente K
+
,
en las clulas oclusivas, esto hace disminuir el potencial osmtico, lo que determina
entrada de agua y aumento del potencial de turgencia que provoca apertura del estoma.
En plantas halfitas, el K
+
puede ser sustituido por Na
+
como agente osmtico.
Cuando se pasa de estoma cerrado a abierto, la concentracin de K
+
en la clula
oclusiva aumenta, pero tambin aumenta la concentracin de los aniones necesarios para
mantener la electroneutralidad, como el Cl

, que entra con el K


+
. El exceso de carga
positiva de K
+
es compensado por una salida equivalente de protones procedentes de la
disociacin de diversos cidos (principalmente mlico) que se forman a partir del
almidn, y cuyos aniones disociados (como malato) tambin contribuyen a la disminucin
del potencial osmtico. Dentro de la clula oclusiva el almidn se degrada va gluclisis
hasta fosfoenolpiruvato (PEP), que dar lugar a cido mlico. Los protones (H
+
) del
mlico salen al exterior por medio de una ATPasa bombeadora de protones situada en la
membrana plasmtica. En consecuencia, la membrana se polariza a potenciales bajos que
favorecen la entrada de K
+
, y adicionalmente entra tambin cierta cantidad de Cl

.
La entrada y salida de K
+
se realiza por canales inicos cuyo funcionamiento
depende de la polarizacin de la membrana plasmtica, con la membrana fuertemente
polarizada funciona solo el canal de entrada, si la polarizacin es menor se activa el canal
de salida de K
+
. La actividad de estos canales depende tambin de la concentracin de
Ca
2+
en el citosol, concentraciones bajas de Ca
2+
activan el canal de entrada de K
+
,
concentraciones mayores de Ca
2+
activan el canal de salida.
El cido mlico se produce por degradacin del almidn, o en plantas que no
contienen almidn, a partir de sacarosa. Al contrario que el malato, el cido mlico es
ms abundante en estomas cerrados. El malato y el K
+
se acumulan en las vacuolas de las
clulas oclusivas en estomas abiertos.



Para el cierre de estomas cesa el bombeo de H
+
, la membrana se despolariza, sale
K
+
y disminuye la cantidad de malato.

El CO
2
se requiere en la reaccin catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa
para abrir el estoma, pero a la vez el CO
2
provoca el cierre de estomas. Si la


















Fosfoenolpiruvato
carboxilasa
Almidn PEP c. Oxalactico c. Mlico
Gluclisis
CO
2
NADPH + H
+
NADP
+

Mlico
deshidrogenasa
ATP

ADP + P

H
+


H
+


H
+


H
+


K
+


Vacuola

Citosol de la
clula oclusiva

Apertura del estoma:

Malato

K
+


K
+


K
+


K
+


Fi si ol og a Veget al | 37

concentracin de CO
2
es muy alta, el mlico se forma ms rpido de lo que el malato
puede ser secuestrado en la vacuola y los H
+
bombeados al exterior. El citoplasma se
acidifica, no puede entrar K
+
y el estoma se cierra. En cambio, si la concentracin de CO
2

es baja, la velocidad de formacin del cido mlico no es excesiva, y el malato se
acumula en la vacuola, funcionan los transporte de K
+
y de H
+
, y los estomas se abren. La
accin del CO
2
en la abertura estomtica est mediada por los cambios de acidez que
provoca en las clulas oclusivas. El pH de las clulas oclusivas es ms cido cuando los
estomas estn cerrados. El CO
2
forma cido mlico (cido fuerte) que provoca cambios
en las actividades enzimticas y en los sistemas de transporte.
Al bajar el de la hoja aumenta la concentracin de cido abscsico (ABA), que
inhibe el bombeo de H
+
al exterior y provoca un aumento de Ca
2+
, que activa el canal de
salida de K
+
e inhibe el de entrada, y se cierran los estomas. Adems, el ABA despolariza
parcialmente la membrana, lo que tambin favorece la salida de K
+
.


Cuando una planta mesfila, de ambientes moderadamente hmedos, es sometida
a situaciones de prolongada sequa, suele modificarse adoptando caracteres que son
habituales en plantas xerfilas (adaptadas a la vida en ambientes secos). Dichas
adaptaciones suelen ser reversibles y cesan paulatinamente cuando vuelven las
condiciones normales de humedad. Los caracteres xeromorfos, que es as como se
denominan estas adaptaciones, ms frecuentes son: el bajo nmero de estomas, los
estomas agrupados o hundidos, la existencia de pelos, cutculas gruesas, disminucin de
la relacin superficie/volumen y aumento de la sensibilidad de los estomas a bajos
potenciales hdricos y a la concentracin de CO
2
.


ASPECTOS CUANTI TATI VOS DEL CONTROL DE LA TRANSPI RACI N

En la transpiracin, el agua se evapora desde las paredes hmedas de las clulas
mesoflicas y se difunde hasta la atmsfera que rodea la planta. El agua encuentra
diversas resistencias (R) a su difusin: la de los espacios areos del mesfilo casi
saturados de agua (R
AI
) y la de los estomas (R
E
). El agua tambin puede perderse a travs
de la cutcula (R
C
).


Las etapas de difusin de la transpiracin obedecen la ley de Fick:
x
c
D


donde: es el flujo de vapor de agua que atraviesa una unidad de superficie por unidad de
tiempo, D es el coeficiente de difusin de vapor de agua, y c/x es el gradiente de
concentracin de agua a lo largo de la direccin x, perpendicular a la superficie que
atraviesa el flujo. Aproximando las derivadas y considerando el sentido opuesto a x:
x
c
D


Si al cociente c/D lo llamamos R:
R
c

38 | Al bert o Font e Pol o



GUTACI N

La gutacin es la forma ms comn de prdida de agua en estado lquido por las
plantas, es un fenmeno que se observa sobre todo al anochecer o de madrugada (despus
de una noche calurosa y hmeda) en forma de pequeas gotitas suspendidas en los pices
foliares de gramneas, en los dientes de los bordes de las hojas de algunas plantas, o
simplemente frente a los terminales de los grandes nervios foliares. La salida de esta agua
ocurre a travs de estomas acuferos denominados hidtodos, situados frente a los
terminales de los grandes nervios foliares, a diferencia de los estomas aerferos o
neumtodos, distribuidos por el resto de la epidermis. La gutacin solo se produce
transitoriamente y en pequea cantidad, cuando una abundante absorcin de agua por las
races no se puede compensar con su prdida por transpiracin. La turgencia de las
clulas epidrmicas hace que se pierda agua por un exceso del potencial de presin.







Cutcula
Parnquima en
empalizada
Estoma
Parnquima
esponjoso
Poro
Traqueidas

Haz vascular
Haz vascular

Agua
Epitema
(parnquima que
segrega agua)
Seccin longitudinal
del pice de una hoja y
de un hidtodo
Fi si ol og a Veget al | 39

TRANSPORTE EN EL FLOEMA


ESTRUCTURA DEL FLOEMA

El transporte de solutos desde las hojas a todas las dems partes del vegetal tiene
lugar a travs del floema, y ese transporte no es solo descendente, sino que tambin
puede ser ascendente.
Los componentes bsicos del floema (simplasto) son los elementos cribosos, que
pueden ser de dos tipos: clulas cribosas y elementos de los tubos cribosos, que se
distinguen por el grado de diferenciacin de sus reas cribosas. Las clulas cribosas son
filogenticamente ms primitivas, son ms abundantes en las gimnospermas. Otros
componentes del floema son las clulas parenquimticas (clulas acompaantes, clulas
albuminosas, parnquima floemtico, etc.), fibras y esclereidas.
Durante el desarrollo, los elementos cribosos sufren una autofagia selectiva en la
que el ncleo y las vacuolas desaparecen y el retculo endoplasmtico pierde los
ribosomas. La pared, casi siempre primaria, puede tener unos espesamientos internos. Los
plastos de los elementos cribosos pueden contener granos de almidn, cristales,
filamentos o cuerpos esfricos densos. El plasmalema conserva ntegramente su
funcionalidad, en l se han detectado fosfatasa cida y ATPasa, que interviene en la
transferencia de iones y solutos entre los elementos cribosos y las clulas parenquimticas
contiguas, y en la sntesis de calosa (polisacrido de glucosas con enlaces 1-3) en las
placas cribosas.
En los elementos cribosos hay una sustancia ms o menos viscosa denominada
protena-P (phloem-protein), es exclusiva de angiospermas y tpica de dicotiledneas, y
ocupa una posicin parietal en el elemento criboso maduro. Puede presentarse bajo forma
amorfa, tubular, filamentosa o cristalina, segn la especie y el estado de diferenciacin
del elemento. Su funcin no es totalmente conocida, pero se supone que acta taponando
la placa cribosa, evitando la prdida de solutos en tubos cribosos daados.
Las clulas acompaantes y las albuminosas presentan numerosas conexiones con
los elementos cribosos, mediante poros o mediante plasmodesmos.


40 | Al bert o Font e Pol o

Calosa:



MTODOS DE ESTUDI O

Experimentos de descortezamiento anular demuestran que los fotoasimilados
son transportados por el floema desde las hojas al resto de la planta. Este experimento
consiste en la eliminacin de un anillo de corteza en el tallo, de modo que se interrumpe
el flujo del floema, y se observa que el crecimiento por debajo de la zona descortezada se
reduce, mientras que en las hojas no aparecen sntomas de marchitamiento, lo que
demuestra que el agua se mueve en sentido ascendente por el leo y las sustancias
elaboradas se mueven en sentido descendente por la corteza.

Mason and Maskell (1928):


Para conocer las sustancias transportadas por el floema se ha recurrido al uso de
pulgones. Estos fidos se alimentan mediante la insercin de sus estiletes directamente en
los tubos cribosos, si se secciona el cuerpo del animal dejando exclusivamente el estilete,
el contenido de los tubos cribosos fluir durante algunos das a travs del estilete.


scl, esclernquima; st, estilete; x, xilema; p, floema


Fi si ol og a Veget al | 41

SUSTANCI AS TRANSPORTADAS EN EL FLOEMA

Los carbohidratos, adems del agua, constituyen la mayor parte de las sustancias
transportadas por el floema. La sacarosa es el azcar predominante. Segn la
composicin de azcares del jugo floemtico se distinguen tres tipos de plantas:
Especies con sacarosa como azcar dominante (98%), con pequeas proporciones
de oligosacridos del tipo de la rafinosa.
Especies con considerables cantidades de oligosacridos, adems de la sacarosa,
pertenecientes a la familia de la rafinosa.
Especies que contienen considerables cantidades de azcar-alcoholes, adems de
los azcares mencionados anteriormente.

Rafinosa:

Galactosa Glucosa Fructosa

Sustancias nitrogenadas: los aminocidos son las principales sustancias
nitrogenadas transportadas por el floema, los ms abundantes son el cido glutmico, el
cido asprtico y sus amidas glutamina y asparragina. Tambin hay protenas en los
exudados del floema, la protena-P y las enzimas son las ms abundantes.

cidos orgnicos: cido -cetoglutrico, cido pirvico, oxalactico, fumrico,
succnico, malnico, oxlico, mlico, ctrico, etc. Todos ellos aparecen en
concentraciones muy bajas.

Sustancias inorgnicas: el floema, al igual que el xilema, transporta tambin
agua e iones inorgnicos. El K
+
es el catin predominante, otros que aparecen son el
Na
+
, Ca
2+
y Mg
2+
. Los aniones ms frecuentes son el fosfato, sulfato, cloruro, nitrato y
bicarbonato.

Sustancias de crecimiento: hay promotores e inhibidores del crecimiento como el
cido indolactico, cido giberlico, cido abscsico y citoquininas.

Otras sustancias: vitaminas (tiamina, niacina, cido ascrbico), ATP (aporta la
energa para el transporte de solutos por el floema), lpidos, partculas vricas, e incluso
protozoos, adems de compuestos sintticos como herbicidas o insecticidas.


VELOCI DADES DE TRANSPORTE

La intensidad de transporte se expresa por la cantidad de soluto transportado por
unidad de tiempo, y la velocidad como la distancia lineal recorrida por unidad de tiempo.
42 | Al bert o Font e Pol o

Un mtodo muy usado para medir la velocidad lineal de transporte en el floema
es seguir el movimiento de una sustancia marcadora (fluorescena o istopos radiactivos)
a lo largo del tallo en relacin con el tiempo. Esto nos indica la velocidad media (100-200
cm/h) de las molculas en movimiento por el floema, pero estas molculas son de muy
distinta naturaleza qumica, y cada una tiene una velocidad caracterstica. Por ello se usa
otro parmetro, la intensidad del transporte de materia seca (no se mide el peso fresco
porque el contenido de agua de un tejido vegetal vara mucho en poco tiempo) que da
valores de 1,7 g/h, y se expresa como:
) (g/cm in Concentrac (cm/h) Velocidad ) (cm rea (g/h) masa de cia Transferen
3 2

dividiendo este valor por el rea de la seccin transversal del sistema conductor, tenemos:
) (g/cm in Concentrac (cm/h) Velocidad ) (g/h/cm masa de especfica cia Transferen
3 2



MECANISMOS DE TRANSPORTE EN EL FLOEMA

Mecanismos pasivos: no se necesita un aporte de energa directamente en las
molculas del soluto mientras estn siendo transportadas dentro de los elementos
cribosos. La energa se utiliza en un extremo del sistema, bien bombeando los solutos en
el rgano productor, bien facilitando su salida en el rgano consumidor. Tambin se
necesita energa para mantener la integridad estructural de los tubos cribosos.
La hiptesis ms aceptada es la de Mnch o flujo de presin (o flujo de masa),
segn la cual, la diferencia de potencial de presin entre el rgano productor y el rgano
consumidor hace que los solutos fluyan por el floema siempre en el sentido de productor-
consumidor. En el rgano productor (hoja) los solutos que se forman por fotosntesis
pasan a los tubos cribosos, lo que hace disminuir el
o
y, por consiguiente, tambin el ,
penetrando el agua procedente del xilema en los tubos cribosos, por lo que aumenta el
p

en los tubos cribosos conectados al rgano productor, mientras que en el rgano
consumidor (raz) se estn consumiendo solutos y disminuye el
p
. El agua que sale fuera
del tubo criboso a nivel del consumidor pasa al xilema y es de nuevo transportada hacia
las hojas.
Las dos objeciones que se han planteado a esta hiptesis son que 1) el flujo de
presin requiere un sistema conductor que ofrezca pocas resistencias citoplsmicas y que
los poros de las placas cribosas estn abiertos (no hay ninguna prueba de que la protena-
P bloquee los poros de las placas), y que 2) no podra explicar el transporte bidireccional
simultneo (todava no demostrado).


Fi si ol og a Veget al | 43




Mecanismos activos: adems de aportar energa en los extremos del sistema y
para mantener la integridad estructural del sistema conductor, se necesita un aporte
adicional de energa directamente en las molculas de soluto.
En este sentido, se han propuesto dos hiptesis: la electrosmosis y las corrientes
protoplasmticas, aunque no existen evidencias suficientes para ninguna de las dos.


RGANOS FUENTES Y SUMI DEROS

Durante toda la vida de una planta hay un continuo transporte de solutos desde los
rganos productores hasta los rganos consumidores. Segn su funcin o su estado de
desarrollo una parte u rgano de una planta ser fuente o sumidero de fotoasimilados.
Un rgano productor (fuente) es un lugar de produccin o almacenamiento de
sustancias orgnicas (carbohidratos), en el que la disponibilidad de estos compuestos
excede a la utilizacin, como por ejemplo las hojas maduras, los cotiledones de semillas
en germinacin, o los tejidos de reserva de tallo, hoja y raz cuando estn almacenando
estas sustancias.
Un rgano consumidor (sumidero) es un lugar de consumo de sustancias de
reserva, como por ejemplo los meristemos de hojas jvenes, los cotiledones de semillas
en formacin, o los tejidos de reserva de tallo, hoja y raz cuando estn brotando.


44 | Al bert o Font e Pol o

CARGA Y DESCARGA DE SACAROSA

Existen dos mecanismos de carga del floema:
Carga simplstica del floema: cuando los solutos se desplazan desde las clulas
fotosintticas de las hojas hasta el complejo clula acompaante-elemento criboso
a travs de los plasmodesmos.
Carga apoplstica del floema: cuando la carga se realiza desde el apoplasto
mediante un mecanismo que consume energa.

La sacarosa no pasa directamente a los tubos cribosos, sino que se acumula en las
clulas acompaantes (clulas intermediarias o, en dicotiledneas herbceas, clulas de
transferencia). La sacarosa pasa del apoplasto a la clula acompaante a travs del
plasmalema, tal acumulacin de sacarosa se realiza en contra de un gradiente de
concentracin y requiere energa (transporte activo). Los azcares acumulados pasarn
finalmente al tubo criboso a travs de la red de plasmodesmos.
Existe un sistema activo de cotransporte sacarosa/H
+
en plantas superiores. La
fuerza conductora de este cotransporte sera el gradiente de potencial electroqumico del
flujo de protones creado por una ATPasa. El desplazamiento de protones a favor de
gradiente est acoplado al transporte activo secundario de sacarosa al interior de la clula
acompaante. El ATP necesario podra ser suministrado por el metabolismo del 1,4% de
la sacarosa transportada.
En las especies vegetales ms primitivas hay muchos ms plasmodesmos entre las
clulas acompaantes y los elementos cribosos. Y se cree que la carga simplstica podra
ser el mecanismos original de transporte, y posteriormente habra evolucionado la carga
apoplstica del floema.



El proceso de descarga del floema es menos conocido, pero se ha sugerido que el
paso limitante puede ser la actividad de una invertasa cida localizada en el apoplasto,
que actuara como una vlvula de reflujo para evitar una recarga del floema con sacarosa.
Fi si ol og a Veget al | 45

Subsecuentemente abra un cotransporte de las hexosas resultantes/H
+
hacia el citoplasma
de las clulas del rgano consumidor. Tampoco puede descartarse la existencia de un
mecanismo de cotransporte sacarosa/H
+
. La acumulacin de sacarosa en la vacuola parece
tener lugar por un mecanismo de antiporte sacarosa/H
+
, la energa para este proceso sera
suministrada por una ATPasa localizada en el tonoplasto que translocara protones hacia
el interior de la vacuola. Otra posibilidad es que la descarga del floema sea simplstica, y
que la sacarosa pase directamente desde el elemento criboso a las clulas del rgano
sumidero a travs de plasmodesmos.




SI STEMA CI RCULATORI O DE LA PLANTA

El xilema y el floema juntos forman el sistema vascular, que penetra
prcticamente en todas las partes de la planta. As como el agua y los solutos inorgnicos
se absorben por la raz y ascienden a travs del xilema, o corriente de transpiracin, los
azcares manufacturados durante la fotosntesis salen de la hoja a travs del floema, o
corriente de asimilables hacia lugares donde se utilizan.
Los solutos son transportados de forma prioritaria a las zonas de rpido
crecimiento de la planta, yemas, hojas jvenes, tallo y races en crecimiento, semillas y
frutos en desarrollo, o hacia los rganos de almacenamiento de sustancias de reserva.
El transporte de solutos por el floema ocurre simultneamente en ambas
direcciones. Pero an no se sabe si los solutos se desplazan en diferentes direcciones
siguiendo distintos conductos del floema, o si emplean el mismo conducto a la vez. Si se
demostrara que el transporte bidireccional ocurre simultneamente en un mismo tubo
criboso, habra que descartar por completo la hiptesis del flujo de presin.
La ruta de distribucin de solutos est determinada por la posicin en la planta de
los rganos productores y consumidores. Los solutos circulan por el floema y se mueven
hacia arriba o hacia abajo, pero solo entre puntos que tienen conexin vascular directa,
siendo el movimiento tangencial prcticamente nulo en condiciones normales, pero puede
cobrar importancia si la planta sufre algn accidente o enfermedad que impida el
suministro vertical.
Adems, la distribucin de asimilados puede estar tambin bajo control hormonal.

ADP + P

ATP
H
+


Invertasa
cida
Sacarosa

Sac
Glu
Fru
H
+


Glu
H
+


Sac
Vacuola

H
+


Fru
H
+


H
+


Sac
Sac Sac
Citosol

Apoplasto

rgano consumidor
E
l
e
m
e
n
t
o

c
r
i
b
o
s
o


46 | Al bert o Font e Pol o



A, absorcin y asimilacin de materias primas del entorno;
C, carga; D, descarga; I, intercambio entre xilema y floema.


EFECTO DE LOS FACTORES AMBI ENTALES
EN EL TRANSPORTE EN EL FLOEMA

Luz: la luz ejerce dos efectos sobre el transporte de solutos, uno directamente
asociado con la fotosntesis. En general a mayor iluminacin, mayor sntesis de azucares
y mayor produccin del rgano encargado. Pero adems, las luces rojas y la luz azul
favorecen y estimulan el transporte.

Disponibilidad de agua: si falta agua en el interior de los vasos disminuye el
transporte de solutos. A menor potencial hdrico se cierran los estomas y disminuye la
produccin, y el potencial hdrico bajo disminuye el proceso de carga del floema.

Temperatura: el transporte est muy inhibido por debajo de 10 C (enfriamiento)
y por encima de 40 C (se altera la integridad de la membrana plasmtica de los
elementos de los tubos).


Fi si ol og a Veget al | 47

FOTOSNTESIS Y CLOROPLASTOS


CONCEPTO Y ASPECTOS COMPARATIVOS DE LA FOTOSNTESI S

La fotosntesis (sntesis con ayuda de la luz) consiste en la liberacin del
oxgeno integrante de la molcula de agua y el almacenamiento del poder reductor
resultante en compuestos orgnicos carbonados que constituyen la materia viva. En
trminos generales, la fotosntesis es un proceso de oxidorreduccin, por el consumo de
energa luminosa, en el que un donador de electrones (H
2
O, SH
2
) se oxida y un aceptor
(CO
2
, NO
2

, SO
4
=
) se reduce:

2


2

donde: : energa luminosa, A: aceptor y D: donador de electrones.

Reaccin global de la fotosntesis en plantas superiores (oxignica):

2

2


2

2


Reaccin ms detallada:

2
2
2


2

2

2


Fotosntesis bacteriana (no oxignica):

2
2
2


2
2
2

DH
2
: SH
2
en bacterias verdes (Chlorobium) y purpreas (Chromatium); etanol, acetato,
isopropanol, etc., en bacterias purpreas (Rhodospirillum).

Procariticos Eucariticos
Bacterias fotosintticas Cianobacterias Algas Plantas superiores
Fotosntesis no oxignica Fotosntesis oxignica

Los experimentos de Blackman demostraron la existencia de dos reacciones
fotosintticas: una reaccin fotoqumica instantnea (fase luminosa) y una reaccin
enzimtica que no necesita de la luz y que requiere cierto tiempo para completarse (fase
oscura). En la fase luminosa, ni la temperatura ni los venenos afectan a la fotosntesis, sin
embargo, en la fase oscura, las bajas temperaturas y ciertos venenos metablicos pueden
reducir la tasa fotosinttica.


MEDIDA Y VALORES DE LA FOTOS NTESI S

La medida de la fotosntesis se realiza en funcin del consumo de CO
2
,
desprendimiento de O
2
, aumento de peso seco, energa total fijada o energa luminosa
absorbida. Al realizar medidas de fotosntesis, hay que tener en cuenta que la planta o sus
rganos respiran simultneamente, por tanto, lo que medimos es la ganancia neta de
fotosntesis, a dicha cantidad tendremos que aadirle lo que simultneamente le resta la
respiracin.
El CO
2
es el sustrato de la fotosntesis, un cambio en su concentracin ser mucho
ms crtico que un cambio en la concentracin de O
2
. Puede utilizarse un sistema
48 | Al bert o Font e Pol o

abierto, midiendo la concentracin de CO
2
antes y despus de pasar sobre la hoja una
corriente de aire y conociendo el flujo de dicha corriente. El sistema cerrado tiene el
inconveniente de que, a no ser que se opere con volmenes de aire grandes, la
disminucin de la concentracin de CO
2
con el tiempo puede influir de forma muy
notoria sobre la fotosntesis. El mejor mtodo es el circuito semicerrado, en l el aire
circula como en un circuito cerrado, pero hay una entrada y una salida de gas para evitar
que la concentracin de CO
2
disminuya. Este gas se introduce y se mezcla con el que hay
en el interior del circuito, una vez que la mezcla ha pasado por la hoja se deja salir del
circuito un volumen de gas igual al que entr. Cuando se alcance el equilibrio tendremos
la tasa de asimilacin (CO
2
fijado por la hoja).
Las mediciones del CO
2
se pueden hacer de varias formas: el CO
2
se puede
recoger en una solucin de lcali, puede medirse la conductividad elctrica en una
solucin o medir variaciones de los valores de pH.
En vez de medir variaciones en la concentracin de CO
2
, a veces conviene
determinar el O
2
desprendido, para lo cual existen mtodos qumicos y fsicos diversos.

Valores de la fotosntesis. Tasas fotosintticas en condiciones ptimas: 10 a 40
mg CO
2
g
-1
masa foliar seca h
-1
, 15 a 60 mg CO
2
dm
-2
hoja h
-1
, 10 a 40 moles CO
2
m
-2

hoja s
-1
. En todo el planeta: unas 18 10
10
Tm de biomasa formada ao
-1
equivalentes a
unas 26,5 10
10
Tm de CO
2
ao
-1
. La fotosntesis renueva totalmente el CO
2
atmosfrico
en unos 10 a 12 aos.


DI FUSI N DEL CO
2


Para que haya fotosntesis es necesario que el CO
2
llegue hasta el interior del
cloroplasto, donde tendr lugar su reduccin, para ello tiene que difundir desde la
atmsfera y atravesar una serie de obstculos que oponen resistencias variables a su paso,
estas resistencias son: la capa de aire limitante, los estomas, el espacio intercelular del
mesfilo, y la propia clula del mesfilo hasta llegar al cloroplasto (pared, membrana
plasmtica, parte del citoplasma, las membranas que rodean al cloroplasto y algo del
estroma del cloroplasto).
En una hoja siempre hay dos flujos de CO
2
, uno el que procede del aire y que ser
fijado en la fotosntesis, y otro del CO
2
producido en respiracin y en fotorrespiracin,
este segundo flujo tender a salir hacia el exterior, pero puede ser fijado tambin en los
cloroplastos y, de hecho, es lo que sucede.
La intensidad de la fotosntesis est relacionada con la difusin del CO
2
, que
depende del nmero de estomas y del grado de apertura de los mismos. El CO
2
que
penetra al interior de la hoja procede del aire que la rodea (o del agua, en el caso de
plantas acuticas), de esta forma se crea un gradiente de concentraciones, ya que el CO
2

difundir desde las zonas de alta a las de baja concentracin. Esta difusin ser ms activa
cuanto ms agitado est el medio.


CLOROPLASTOS Y PLASTI DIOS EN GENERAL

Los cloroplastos son orgnulos subcelulares verdes de unos 5-10 m de dimetro,
tienen forma elipsoide, o con una cara cncava y otra convexa. Son tpicos de organismos
eucariotas fotosintticos, y estn presentes en las clulas mesoflicas de las hojas y en
cualquier otra clula con capacidad fotosinttica. En las plantas superiores puede haber
Fi si ol og a Veget al | 49

cientos de cloroplastos por clula, aunque normalmente hay entre 15 y 20. Los
cloroplastos son una subclase de los orgnulos denominados plastos o plastidios, que se
encuentran en la mayor parte de las clulas de las plantas.


AI SLAMIENTO, ESTRUCTURA Y
COMPONENTES DE LOS CLOROPLASTOS

La envoltura del cloroplasto est constituida por una doble membrana, dentro del
cloroplasto se observa una serie de estructuras laminares, llamadas lamelas o tilacoides,
que se disponen de forma paralela y extendidas en la direccin de mayor longitud del
cloroplasto. Hay grupos de lamelas (10-100) ms pequeas y compactas asociadas a las
lamelas de mayor longitud, que forman unas estructuras denominadas grana (plural de
granum). El nmero de grana por cloroplasto vara de unas plantas a otras y con las
condiciones fisiolgicas, pero normalmente hay 50 grana.
Las lamelas son sculos membranosos que encierran un pequeo volumen
separado del resto del cloroplasto. As, desde fuera hacia dentro del cloroplasto se
distingue: membrana externa de la envuelta, espacio intermembranoso de la envuelta,
membrana interna de la envuelta, estroma, membrana de tilacoides y espacio o lumen
intratilacoidal. Los pigmentos fotosintticos, y los sistemas de transporte electrnico y
de formacin de ATP, se localizan en las membranas de los tilacoides, y en el estroma se
realiza la conversin del CO
2
en carbohidratos, usando las coenzimas generadas en las
estructuras membranosas. Es decir, la fase oscura de la fotosntesis ocurre en el estroma,
mientras que la fase luminosa tienen lugar en tilacoides Normalmente, los cloroplastos
contienen cantidades variables de almidn.



El aislamiento de los cloroplastos se realiza por centrifugacin. Para ello se
liofilizan las hojas, se homogeneiza con disolventes orgnicos, y se centrifuga en
gradiente de densidad de sacarosa (los cloroplastos quedan en el precipitado).

Composicin: de los cloroplastos aislados un 20-30% es materia seca, de la cual,
el 60% son protenas, 20% son lpidos (4,3% clorofilas, 0,7% carotenoides y 15% lpidos
50 | Al bert o Font e Pol o

incoloros), 2% ARN, cantidades mucho menores de ADN, y cantidades variables de
almidn, iones inorgnicos, aminocidos libres, monosacridos, compuestos fenlicos
El sistema membranoso de la envoltura de los cloroplastos carece de clorofila,
pero contiene carotenoides, que no participan en la fotosntesis. La envoltura es rica en
sulfolpidos y galactolpidos, pero casi no tiene fosfatidilcolina ni fosfatidiletanolamina.
Esta composicin lipdica sugiere que las membranas cloroplsticas no derivan del
retculo endoplsmico, pero en cambio, recuerdan a las de cianobacterias. En la envoltura
de cloroplastos reside un sistema de biognesis del que derivan todas las membranas
cloroplsticas, diferente del sistema de biognesis de membranas del retculo
endoplasmtico. La membrana interna de la envuelta (pero no la externa) presenta
propiedades de permeabilidad selectiva.
Los tilacoides contienen tambin muy poca fosfatidilcolina o
fosfatidiletanolamina, y son tambin ricos en sulfolpiodos y galactolpidos, ambos,
cidos grasos muy insaturados que confieren fluidez a las membranas, lo que facilita el
desplazamiento de los transportadores de electrones. Los tilacoides granales tienen una
composicin y unas propiedades diferentes de los tilacoides estromales que no forman
parte de los grana. La relacin clorofila a/clorofila b es mucho mayor en tilacoides
estromales que en los granales. El fotosistema I se ubica en los tilacoides estromales y el
fotosistema II en los granales. Adems, los tilacoides del estroma contienen ms factor de
acoplamiento de la fotofosforilacin y enzima RuBisCO que los tilacoides de los grana.
El interior de los cloroplastos (y de los plastidios en general) es el lugar de sntesis
de cidos grasos en la clula vegetal.

Los cloroplastos surgieron evolutivamente de una primitiva simbiosis intracelular
(endosimbiosis primaria) entre un antepasado de los cloroplastos, similares a las
actuales cianobacterias, y una clula no fotosinttica. La cianobacteria engullida fue
perdiendo genes, los cuales se incorporaron al ncleo de la clula hospedadora, y con
ellos la autonoma. Tambin debieron ser frecuentes otros casos de endosimbiosis,
incluso al ser engullidas algas unicelulares por un organismo no fotosinttico
(endosimbiosis secundaria).




ADN DE CLOROPLASTOS Y AUTONOM A
GENTI CA PARCIAL DE LOS CLOROPLASTOS

Los cloroplastos contienen ADN, ARN y toda la maquinaria necesaria para los
procesos de replicacin, transcripcin y traduccin del ADN.
Fi si ol og a Veget al | 51

El ADN de cloroplastos es circular, de doble hebra y con mltiples copias (10-30)
por cloroplasto. La proporcin de bases G+C es menor (38%) en el ADN cloroplstico
que en el ADN nuclear (62%), por lo que la densidad del ADN de cloroplasto es menor.
El ADN de cloroplastos se localiza en ciertas regiones del cloroplasto denominadas
nucleoides (aproximadamente 4 cromosomas por nucleoide), que presentan algn punto
de unin a la envoltura del cloroplasto. El ADN de los cloroplastos codifica para todos los
ARNr (23S, 16S, 5S y 4,5S) de los ribosomas de cloroplastos, y todos los ARNt de
cloroplastos (unos 30), y algunas protenas de cloroplastos (unas 120).
Se dice que los cloroplastos tienen autonoma gentica parcial, pues algunas
protenas del cloroplasto son codificadas por el propio genoma del cloroplasto pero otras
proceden del genoma nuclear. Las protenas codificadas en el ADN cloroplstico se
sintetizan exclusivamente en los ribosomas de cloroplastos. No se ha identificado ninguna
protena sintetizada en cloroplasto que pase a citoplasma, en cambio, muchas protenas
codificadas en el ncleo se incorporan a los cloroplastos.
Los genes que se transcriben en cloroplastos tambin sufren un control gnico
post-transcripcional, que incluye: eliminado de intrones, edicin de los transcritos
(algunos residuos de citosina se cambian a uracilo) y splicing de ARNm policistrnico.

En muchos complejos protenicos de cloroplastos unas cadenas polipeptdicas
estn codificadas en ADN de cloroplastos y otras en ADN nuclear, un caso conocido es la
cooperacin de los genomas cloroplstico y nuclear en la formacin de la RuBisCO. La
enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO) es la protena ms
abundante en la biosfera, supone casi el 50% de la protena soluble total de las hojas. La
RuBisCO que se observa en los plastos es una protena formada por 16 subunidades: 8
subunidades grandes L (rbcL) y 8 subunidades pequeas S (rbcS). Las cadenas
polipeptdicas L (55 kDa) estn codificadas en el genoma del cloroplasto, mientras que
las cadenas S (14 kDa) estn codificadas en el genoma nuclear. La subunidad S es
sintetizada en el citoplasma en forma de un precursor (pS) con 50 aminocidos en exceso
por su terminal amino. En la envoltura de cloroplastos hay receptores que reconocen el
tramo adicional de la cadena polipeptdica de la subunidad pequea, y la incorporan al
interior del cloroplasto consumiendo ATP. En el interior del estroma, la subunidad S,
reducida ya a su tamao definitivo por ataque proteoltico, forma junto con la subunidad
L el complejo RuBisCO. El acoplamiento de las 8 subunidades L y las 8 S requiere
adems una protena chaperonina, que acta como molde de acoplamiento.















ADP + P
i


ATP
pS
S L ARNm-L ADN
Chaperonina
70S
Cloroplasto

80S
ARNm-pS
ADN
Ncleo

Luz y otras
seales
reguladores

+

+

52 | Al bert o Font e Pol o



BI OGNESI S DE LOS CLOROPLASTOS

Las clulas meristemticas contienen proplastidios (o proplastos), a partir de los
cuales se forman los plastidios. Los proplastidios pueden replicarse.
En presencia de luz, el proplastidio se alarga y la membrana interna se invagina
formando prolongaciones paralelas al alargamiento, despus, las invaginaciones se
aplastan hasta formar los tilacoides. De este modo, se forman los cloroplastos, que se
caracterizan por contener clorofila y otros pigmentos fotosintticos (carotenoides), tienen
capacidad fotosinttica, y son tpicos de clulas mesoflicas foliares. Al igual que los
proplastidios, los cloroplastos pueden dividirse por un estrangulamiento de su envoltura,
previo reparto de las copias de ADN en dos mitades. En el control ontognico de la
biognesis de los cloroplastos, intervienen factores hormonales (citoquininas) y
ambientales (luz).
En ausencia de luz, las invaginaciones, en lugar de evolucionar a tilacoides,
forman unas estructuras tubulares, que se funden en una red cbica, formando el cuerpo
prolamelar. En esta etapa el orgnulo recibe el nombre de etioplasto, si se ilumina, el
cuerpo prolamelar se transforma rpidamente en los tilacoides, y el etioplasto en
cloroplasto.
Los cromoplastos contienen carotenoides pero no clorofilas, tpicamente son de
color amarillo, naranja o rojo, y no tienen capacidad fotosinttica. Son frecuentes en
frutos maduros (tomate), algunas races (zanahoria) y flores. Derivan de los cloroplastos.
Los leucoplastos son incoloros, pueden acumular preferentemente algunas
reservas. Tenemos as: amiloplastos que almacenan almidn, proteinoplastos que
almacenan protenas y elaioplastos (u oleoplastos) que almacenan lpidos.
Todos ellos tienen envuelta con doble membrana y ADN que es igual en todos los
plastidios de una misma planta.



Fi si ol og a Veget al | 53

PIGMENTOS FOTOSINTTICOS


ESPECTROS DE ACCI N Y DE ABSORCI N

El espectro de accin de la fotosntesis (eficacia relativa de las radiaciones de
diferentes longitudes de onda para producir fotosntesis) es semejante al espectro de
absorcin de las estructuras fotosintticas (absorcin relativa de la luz de diferentes
longitudes de onda por las estructuras fotosintticas). Ambos espectros muestran
mximos a 440 nm en la regin del azul y 680 nm en la regin del rojo, y baja eficacia de
absorcin y de fotosntesis con luces de longitud de onda entre 500 y 600 nm.
Los espectros de absorcin de los pigmentos fotosintticos aislados no son
exactamente iguales a los de los pigmentos in vivo, ya que estos ltimos estn asociados
con otras estructuras que modifican ligeramente sus espectros (ensanchando la banda de
los mximos).
La mayor parte de la radiacin solar que llega a la superficie terrestre queda entre
300 y 900 nm, las plantas superiores aprovechan bien esta radiacin entre 400 y 700 nm.




CLOROFI LAS

Todas las clulas fotosintticas contienen al menos un tipo de clorofila. Las
clorofilas son pigmentos fotosintticos verdes que constan de un anillo tetrapirrlico y un
fitol, los nitrgenos pirrlicos forman en el centro del anillo un complejo con el catin




Espectro de accin de la fotosntesis

Espectro de absorcin

Clorofila a

Clorofila b

Carotenoide

a

b

violeta azul verde amarillo naranja rojo

Longitud de onda (nm)

T
a
s
a

f
o
t
o
s
i
n
t

t
i
c
a

r
e
l
a
t
i
v
a


A
b
s
o
r
b
a
n
c
i
a

r
e
l
a
t
i
v
a


54 | Al bert o Font e Pol o

magnesio (Mg
2+
), quedando una estructura casi plana. En el pirrol IV se encuentra unido
el fitol, que es un largo brazo hidrofbico de naturaleza isoprnica con 20 tomos de
carbono. Las clorofilas presentan tambin un quinto anillo no pirrlico unido al anillo III.
La alternancia de dobles enlaces va a hacer que estas molculas absorban la radiacin del
visible y, por lo tanto, tengan absorbancia; por ello son pigmentos fotosintticos.
La clorofila a tiene mximos de absorcin a 663 y 420 nm, y la clorofila b los
tiene a 644 y 430 nm. Ninguna de ellas absorbe en la luz verde, lo que les da su color
caracterstico. Todos los organismos fotosintticos oxignicos contienen clorofila a, sta
junto con la clorofila b (menos abundante), constituyen las clorofilas de las plantas
verdes, y se localizan en los tilacoides de los cloroplastos. En lugar de clorofila b, las
algas pardas, diatomeas y dinoflagelados tiene clorofila c, y las algas rojas, clorofila d.
La bacterioclorofila es la clorofila presente en la mayora de las bacterias
fotosintticas, la ms comn es la de tipo a, aunque hay especies con bacterioclorofila b.




CAROTENOI DES

A los carotenoides, junto con las ficobilinas, se les conoce como pigmentos
accesorios. Los carotenoides son poliisopreonides de 40 tomos de carbono, se localizan
en las membranas de tilacoides y en la envoltura de los cloroplastos (en este ltimo caso
no participan en la fotosntesis). Los carotenoides pueden ser del tipo caroteno, en cuyo
caso constan exclusivamente de carbono e hidrgeno, o pueden ser xantfilas que
contienen adems oxgeno en la molcula. Tienen tambin alternancia de dobles enlaces
en su cadena, motivo por el cual pueden captar la luz. Los carotenoides fotosintticos
presentan un mximo de absorcin entre 450 y 490 nm, y presentan un color entre
amarillo y naranja. Los carotenoides tienen adems un papel protector contra la
fotodestruccin de las clorofilas, por lo que, en la zona del espectro visible en la que
absorben los carotenoides existe una mayor absorcin de la maquinaria fotosinttica,
cuando se compara con el espectro de accin.
Los principales carotenoides de cloroplastos de plantas superiores son -caroteno,
lutena, violaxantina y neoxantina.




Fi si ol og a Veget al | 55

FI COBI LI NAS

Las ficobilinas son tetrapirroles, pero no forman un macrociclo como ocurre con
las clorofilas. Se encuentran unidas covalentemente a protenas especficas formando las
ficobiliprotenas de algas rojas, cianobacterias y criptofitas. La unin a las protenas se
realiza por enlaces ster con residuos de serina y mediante puentes de azufre con cistena.
Hay dos tipos de ficobilinas: ficoeritrinas (rojas) y ficocianinas (azul), en una
misma especie suelen estar presentes los dos tipos, aunque en general predomina una.
Absorben intensamente en zonas variables de entre 480 y 670 nm, captando as
longitudes de onda poco utilizadas por las clorofilas. Como ocurre con otros pigmentos
fotosintticos, las ficobilinas presentan un sistema conjugado de dobles enlaces, y la
excitacin de sus electrones es responsable de la absorcin de luz.






BI OS NTESI S DE LOS PI GMENTOS FOTOSI NTTI COS

La biosntesis de clorofilas tiene lugar en cloroplastos, aunque las enzimas son
sintetizadas en citoplasma y codificadas en el ncleo. Las ltimas etapas de la formacin
de clorofilas tienen lugar en tilacoides.
El primer intermediario de la ruta de biosntesis de clorofilas es el cido -amino
levulnico (ALA), el ALA se forma en cloroplastos a partir de glutamato. Primero, el
glutamato es activado a glutamil-tRNA (el ARNt implicado est codificado en el genoma
de cloroplastos), y despus una deshidrogenasa reduce con NADPH el glutamato activado
a glutamato semialdehdo, en el que con una transaminasa, se intercambian los grupos
amino y carbonilo obtenindose finalmente ALA.
Dos molculas de ALA se condensan para formar una molcula de
porfobilingeno, cuatro molculas de ste con prdida de NH
3
dan un tetrapirrol cerrado.
Descarboxilaciones y deshidrogenaciones sucesivas llevan hasta la protoporfirina IX,
desde la cual se bifurcan las rutas biosintticas de clorofilas y porfirinas.
Para la sntesis de clorofilas, la protoporfirina IX compleja al catin Mg
2+
, y una
serie de reacciones llevan a la formacin de la 2,4-divinil feoporfirina a
5
magnsica.
sta, en dos deshidrogenaciones sucesivas, forma primero la protoclorofilida a y
despus la cloroflida a, que es esterificada con fitol para dar lugar a la clorofila a.
La biosntesis de clorofilas es controlada por muchos factores, el ms conocido es
la luz. Se requiere luz para la conversin de la protocloroflida en cloroflida.
56 | Al bert o Font e Pol o




La biosntesis de carotenoides ocurre va cido mevalnico a partir de
intermediarios de dos tomos de carbono. A partir de 3 molculas de acetilCoA se forma
el intermediario -hidroxi--metilglutaril-CoA, que da lugar al cido mevalnico, para
finalmente formar los precursores isopentenilpirofosfato (IPP) y dimetilalilpirofosfato
(DMAPP).
En plantas, junto a la va del cido mevalnico, que es activa en citoplasma,
funciona otra va de sntesis de los precursores IPP y DMAPP localizada en cloroplastos y
que, por tanto, debe ser la principal que conduce a la sntesis de carotenoides. Esta otra
va se inicia con la condensacin de una molcula de piruvato y otra de gliceraldehdo-3-
Fi si ol og a Veget al | 57

fosfato, y se forma 1-desoxi-D-xilulosa-5-fosfato (DOXP), que se isomeriza, se reduce,
fosforila y deshidrata para convertirse en IPP.



58 | Al bert o Font e Pol o

Condensaciones de molculas de IPP y DMAPP para la formacin de geranil-
geranil pirofosfato, dan lugar a la formacin de diversos compuestos isoprnicos.



La condensacin de dos molculas de geranil-geranil PP origina una molcula de
fitoeno e inicia la va especfica de biosntesis de carotenoides. Los carotenoides se
sintetizan en los mismos plastidios.




COMPLEJ OS PI GMENTOS-PROTE NAS EN TI LACOI DES

Los pigmentos fotosintticos se encuentran en tilacoides formando complejos con
protenas especficas. En organismos fotosintticos verdes se distinguen los complejos
pigmento-protena:
GPP: Geranil PP

FPP: Farnesil PP

GGPP: Geranil-geranil PP

Fi si ol og a Veget al | 59

CCI: complejo del centro de reaccin I. Tiene por cada P700 (una forma especial
de clorofila a), al menos 40 molculas de clorofila a, unas pocas de -caroteno y 2
polipptidos. Est incluido en el fotosistema I.
LHCI: complejo antena I (light-harvesting complex I). Contiene 2 tipos de
polipptidos y unas 4 veces ms clorofila a que clorofila b.
CCII: complejo del centro de reaccin II. Tiene por cada P680 (otra forma de
clorofila a), ms de 40 de clorofila a y 2 polipptidos. Est incluido dentro del
fotosistema II.
LHCII: complejo antena II. Contiene un polipptido, 4 clorofila a, 3 clorofila b
(la mayor parte de la clorofila b de los cloroplastos), y 1-2 molculas de xantofila.

Las cianobacterias, algas rojas y criptofitas tienen ficobilinas en lugar de clorofila
b. En estos casos, en lugar del LHCII, presentan unos complejos que resultan de la
agregacin de las ficobiliprotenas: los ficobilisomas.












60 | Al bert o Font e Pol o

ABSORCIN DE LA LUZ Y
TRANSPORTE ELECTRNICO FOTOSINTTICO


LA FASE LUMI NOSA DE LA FOTOS NTESI S

En la fotosntesis actan dos procesos: uno oscuro (dependiente de la
concentracin de CO
2
) y otro luminoso. En la naturaleza ambas fases se producen a la
luz, pero experimental y transitoriamente una de ellas se puede realizar en la oscuridad.
La formacin de ATP y poder reductor se produce en los tilacoides de los
cloroplastos, mientras que la formacin de azcares a partir de CO
2
, NADPH y ATP se
produce en el estroma y alguna etapa en el citoplasma de las clulas fotosintticas.
En los tilacoides hay transportadores electrnicos como citocromos, quinonas,
ferroprotenas, etc. Como el potencial redox del par NADP
+
/NADPH es -0,32 voltios,
mientras que el del par O
2
/H
2
O es +0,82 voltios, los electrones tienden a pasar desde el
par de bajo potencial al par de alto potencial, es decir, desde el NADPH al O
2
formando
NADP
+
y H
2
O. Para que ocurra el proceso inverso:

hay dos pasos de empuje exergnico con luz que, al excitar un electrn de intermediarios
de la cadena fotosinttica transportadora de electrones, hacen que lo puedan perder con
ms facilidad, es decir, que tengan menor potencial redox.


FOTOEXCI TACI N DE LOS PI GMENTOS FOTOSINTTI COS

Un fotn solo puede ser absorbido por una molcula que disponga de niveles
energticos cuyas diferencias de energa sean iguales a la del fotn. En el caso de los
pigmentos fotosintticos, la absorcin de fotones de luz (de la zona visible al ojo humano)
determina la excitacin de un electrn de sus sistemas conjugados de dobles enlaces. Una
molcula de pigmento al absorber un cuanto de luz queda excitada, y es enviado un
electrn (de los dos que hay con spin opuesto) a un orbital superior, de un nivel
energtico superior (antes sin electrn). La diferencia de energa entre los dos niveles
electrnicos considerados es exactamente igual a la del fotn.
La molcula de clorofila excitada es ms reductora, y sirve como empuje
exergnico para que se produzca el transporte electrnico fotosinttico.


SI STEMA FOTOSI NTTI CO DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

El pigmento P700 es una pareja de molculas de clorofila a situadas en un entorno
especial (solo 1 de cada 400 molculas de clorofila est en la forma P700), con un
mximo de absorcin a 700 nm. El P700 puede perder un electrn por recibir excitaciones
de otras molculas de clorofila a que hayan sido iluminadas. El P680 consta tambin de
dos molculas de clorofila a en un entorno especial, con un mximo de absorcin a 680
nm.
Intercalados en el transporte de electrones desde agua hasta NADPH, se producen
dos empujes luminosos (reductores potentes) como consecuencia de la fotoexcitacin de
luz
2 NADP
+
+ 2 H
2
O 2 NADPH + 2 H
+
+ O
2

Fi si ol og a Veget al | 61

las clorofilas. Uno de ellos incluye al P700 y corresponde al fotosistema I, y el otro
incluye al P680 que corresponde al fotosistema II. Se requiere el funcionamiento de los
dos fotosistemas, primero el PSII y despus el PSI, para la reduccin del NADP
+
con
H
2
O.
Siempre se transportan los electrones desde la forma reducida de un transportador
a la forma oxidada del transportador siguiente, de manera que el par primero tiene un
potencial redox menor que el del siguiente. En los fotosistemas, debido a la excitacin
luminosa, disminuye el potencial redox del transportador (clorofilas), y la representacin
del transporte electrnico fotosinttico, referida a una escala de potenciales redox, tiene
una forma caracterstica de Z:


Un fotosistema est constituido por un centro de reaccin (que incluye a la
clorofila P700 o la clorofila P680, segn sea fotosistema I o II) y un complejo antena,
que transfiere excitaciones pero no electrones. De modo que, solo los pigmentos
excitados P700* y P680* son capaces de perder el electrn excitado, se dice que son
fotooxidables. Al perder un electrn se crea un efecto electrnico que es cubierto por el
electrn del transportador precedente en la cadena que va desde el agua hasta el NADP
+
.


FOTOSI STEMAS Y OTROS COMPLEJ OS DE TI LACOI DES

En la cadena de transporte fotosinttico de electrones aparecen tres complejos
multiprotenicos, sucesivamente: PSII, complejo citocromo b
6
f y PSI. El PSII es un
complejo integral de membrana (que tiene como cofactor el Mn
2+
) que toma electrones
procedentes del agua, que han sido descompuestos en un subcomplejo unido al PSII por
la cara interna de la membrana. El PSII cede los electrones a un transportador mvil: la
plastoquinona (PQ), que una vez reducida (PQH
2
) migra al complejo citb
6
f al que cede
62 | Al bert o Font e Pol o

los electrones. Pasando por distintos transportadores del citb
6
f, los electrones son
transferidos a otro complejo mvil: la plastocianina (PC), que por la cara interna de los
tilacoides cede los electrones al PSI. Desde el PSI, por la cara externa de los tilacoides,
los electrones pasan a la ferredoxina (Fd), que es soluble en el estroma, y desde sta al
NADP
+
, que se reduce a NADPH.
Alternativamente, la ferredoxina puede ceder electrones a la PQ, originando un
flujo cclico de electrones sobre el PSI, que no descompone al agua ni produce poder
reductor (NADPH).



La oxidacin del agua libera oxgeno, protones y electrones:

la produccin de 1 molcula de O
2
requiere 2 molculas de H
2
O y la prdida de 4
electrones.

En el transporte electrnico fotosinttico hay transportadores de un solo electrn
(P680, P700, PC, Fd, citocromos, etc.), de dos electrones (PQ/PQH
2
, NADP
+
/NADPH) e
incluso de cuatro electrones, como el complejo con manganeso, que toma
secuencialmente 4 electrones de 2 molculas de agua y los cede secuencialmente al P680,
que debe as ser reducido, excitado y oxidado 4 veces por cada molcula de O
2

desprendida.
Los transportadores electrnicos cclico y acclico generan un gradiente de H
+
a
travs de los tilacoides, que es esencial para producir ATP. La descomposicin del agua
en la cara lumenal del complejo del PSII genera en el interior de los tilacoides 4 H
+
por
cada 2 molculas de H
2
O descompuestas (4 electrones transferidos).


FOTOFOSFORI LACI ONES

La fotofosforilacin es el proceso en el cual la energa luminosa se conserva
mediante su transformacin en energa qumica en los enlaces fosfato-energticos del
ATP.
La formacin de ATP inducida por la luz puede expresarse por la ecuacin:










P680



Mn Mn
Mn Mn

PSII

citb
6
f

P700

PSI

PQ

PQH
2

PC

Fd

2H
2
O 4H
+
+ O
2


Lumen

Estroma

Membrana
tilacoidal

P680*

P700*

NADP
+
NADPH
2-4H
+


2-4H
+


h
2 H
2
O O
2
+ 4 H
+
+ 4 e


h
nADP + nP
i
nATP
Fi si ol og a Veget al | 63

Existen dos tipos de fotofosforilacin:
Fotofosforilacin no cclica: estn implicados ambos fotosistemas, PSI y PSII.
Los electrones eliminados de la clorofila son reemplazados por electrones
procedentes del agua, con la consiguiente liberacin de oxgeno, de este modo la
luz induce un flujo de electrones desde el H
2
O al NADP
+
y una fosforilacin
acoplada a este flujo. Se sintetiza tanto ATP como NADPH:

Fotofosforilacin cclica: est implicado slo el PSI. La ferredoxina cede el
electrn al complejo citb
6
f, que va a favorecer el bombeo de H
+
del estroma al
espacio tilacoidal, que contribuye a crear un gradiente electroqumico de H
+
y, por
tanto, a la sntesis del ATP, sin que se produzca NADPH.



La fotofosforilacin acclica produce los tres productos de la fase luminosa de la
fotosntesis: ATP, NADPH y O
2
. Respecto al papel que cumple la fotofosforilacin
cclica, se han sugerido tres posibilidades:
1. Que produce ATP para otros procesos distintos a la fijacin del CO
2
.
2. Que suplementa el ATP necesario para fijar el CO
2
ya que el producido por la
fotofosforilacin acclica no es suficiente.
h
NADP
+
+ H
2
O + ADP + P
i
NADPH + O
2
+ ATP + H
+

64 | Al bert o Font e Pol o

3. Que es un artefacto y que la fotofosforilacin acclica es el nico mecanismo
productor de ATP fotosinttico.

Las posibilidades ms probables son la 1 y la 2. Cuando se compara la
estequiometra de la fotosntesis acclica (ATP/NADPH = 1, o ATP/2e

= 1) con la
requerida para la fijacin del CO
2
de ATP/NADPH = 1,5 (3 ATP y 2 NADPH por cada
molcula de CO
2
) se obtiene una clara idea de la necesidad de ATP adicional al
producido por la fotofosforilacin acclica para fijar el CO
2
. El ATP extra puede ser
suministrado por la fotofosforilacin cclica.

Mecanismo de la fotofosforilacin. Se pueden distinguir tres fases en el proceso
de formacin de ATP:
1. Captura de la energa en los complejos de oxidacin.
2. Transporte de esta energa hasta los lugares de fosforilacin.
3. Utilizacin de esta energa para sintetizar el ATP.

La hiptesis del acoplamiento quimiosmtico propone que el flujo de electrones
a travs del sistema transportador conduce hidrogeniones cargados positivamente
(protones: H
+
) a travs de las membranas de cloroplastos (mitocondrias y clulas
bacterianas). A consecuencia de ello se crea un gradiente electroqumico de H
+
a travs
de la membrana. El gradiente constara de dos componentes: una diferencia en la
concentracin de hidrogeniones o pH, y una diferencia de potencial elctrico. La sntesis
de ATP se lleva a cabo por un flujo de H
+
en sentido inverso, a favor de gradiente. De
forma que, el transporte de electrones a travs de la cadena est acoplado
obligatoriamente al transporte vectorial de protones a travs de la membrana.

La fosforilacin del ADP a ATP est catalizada por una ATPasa translocadora de
protones (H
+
-ATPsintasa), localizada en las membranas de los tilacoides. La porcin
expuesta de la superficie y en contacto con el estroma se denomina CF
1
y se une a un
componente hidrofbico que forma parte de la membrana, denominado CF
0
, y que sirve
como canal de protones. La ATPasa consta de 9 subunidades, 5 en la CF
1
(, , , , ) y
4 en la CF
0
(I, II, III, IV). y forman un hexmero de subunidades alternantes (el sitio
activo se localiza en ), est implicado en el transporte de energa, y estn
implicados en la unin CF
1
- CF
0
. Las subunidades I y II participan en la unin de CF
0
con
CF
1
, la subunidad III forma hexmeros en la membrana y constituye en canal de H
+
, y la
subunidad IV est implicada en la translocacin de H
+
.

Fi si ol og a Veget al | 65



Sntesis de ATP por el mecanismo de los tres sitios catalticos (Boyer, 1977): en
el hexmero
3

3
hay tres sitios distintos de unin con nucletidos, que pueden aparecer
en tres configuraciones diferentes: L (loose), T (tight) y O (open). Inicialmente, los H
+

procedentes del lumen de los tilacoides se unen de una forma muy lbil (loose) en el sitio
L. Un cambio conformacional del complejo CF
1
convierte el sitio L en T donde el ATP es
sintetizado a partir de ADP y P
i
. El ATP formado permanece fuertemente ligado (tight) al
sitio T. Un nuevo cambio conformacional convierte el sitio T en el O (open, abierto) y es
liberado.
Los cambios conformacionales son provocados por el flujo de H
+
, y el mayor
requerimiento energtico se produce en el cambio del estado T a O. La liberacin de H
+

en el lado estromtico de la membrana completa el ciclo.




METABOLI SMO FOTOSI NTTI CO DEL OX GENO

El oxgeno es un agente qumico muy reactivo que se encuentra a elevada
concentracin en la atmsfera y se forma dentro de los cloroplastos iluminados. Cuando
hay un exceso de iluminacin hace aumentar los niveles estacionarios de las formas
reducidas de los transportadores de electrones, la molcula de O
2
puede captar un electrn
de la ferredoxina, y genera un radical superxido (O
2

) que es muy reactivo y altamente


txico.
Los niveles elevados de formas reducidas de los transportadores se producen
cuando, por exceso de la velocidad del proceso luminoso, el NADPH en el transporte no
es consumido tan rpidamente como se produce. Esto ocurre, por ejemplo, cuando hay un
66 | Al bert o Font e Pol o

aporte limitante de CO
2
al cerrarse los estomas, o si la baja temperatura hace muy lenta la
fase oscura de la fotosntesis.
El O
2

y otros derivados atacan a lpidos, protenas y cidos nucleicos, llegando a


destruir las clulas y originando el sndrome de estrs fotooxidativo.
Ante un exceso de luz, hay mecanismos reguladores que provocan la inhibicin
del PSII (fotoinhibicin) que reduce el aporte de electrones a la cadena transportadora. La
fotorrespiracin es una va importante de consumo de oxgeno, de modo que reduce la
formacin de especies reactivas del oxgeno.
El O
2

es eliminado en una reaccin catalizada por la superxido dismutasa:


O
2

+ O
2

+ 2 H
+
H
2
O
2
+ O
2

producindose agua oxigenada (H
2
O
2
), que a concentraciones moderadas induce la
expresin de genes de defensa, pero a altas concentraciones (como puede ocurrir en
cloroplastos) es txica y debe ser eliminada. Adems, el agua oxigenada puede dar lugar
al radical hidroxilo (OH). El exceso de H
2
O
2
es eliminado en cloroplastos por una
plastoquinol peroxidasa tilacoidal que cataliza la reaccin:
PQH
2
+ H
2
O
2
PQ + 2 H
2
O
que adems de eliminar el H
2
O
2
drena el exceso de electrones de la cadena de transporte
que estn favoreciendo la formacin de O
2

y, en consecuencia, el estrs fotooxidativo.




FOTOS NTESI S BACTERI ANA

Las bacterias fotosintticas utilizan, en lugar de agua, reductores ms enrgicos
(SH
2
, molculas orgnicas, etc.) como donadores de electrones. En ellas, el transporte
electrnico fotosinttico presenta un solo fotosistema (diferente a los de organismos
superiores). Carecen de clorofilas a y b y, en su lugar, contienen otras clorofilas con
mximos de absorcin desplazados hacia fuera de los extremos del espectro visible.
Las bacterias verdes usan SH
2,
que pasa a S, como donador de electrones y tienen
como pigmento principal la clorofila de Chlorobium. En Rhodospirillum hay una forma
especial de bacterioclorofila, el P870, capaz de perder electrones.
Evolutivamente, las primeras formas fotosintticas que aparecieron contenan un
solo fotosistema y eran parecidas a las actuales bacterias fotosintticas. La capacidad de
usar agua como donador de electrones, por la abundancia de este sustrato, supuso una
gran ventaja adaptativa que se dio con la aparicin de un nuevo fotosistema parecido al
actual PSII. Es probable que los primeros organismos fotosintticos tuvieran como
pigmento principal la clorofila a, con la aparicin de los dos fotosistemas juntos, la mayor
competitividad de los nuevos organismos fotosintticos desplaz a los primitivos. De
stos, sobrevivieron los que desarrollaron nuevos pigmentos que absorben en zonas del
espectro infrarrojo no cubiertas por la clorofila a, para las que no tendran competencia
por los organismos oxignicos. Por este motivo debieron aparecer las bacterioclorofilas.

Fi si ol og a Veget al | 67

ASIMILACIN DEL CO
2



CI CLO DE CALVI N Y SU REGULACI N

El conjunto de procesos enzimticos de conversin del CO
2
en carbohidratos se
denomina fase oscura de la fotosntesis o ciclo de Calvin. El NADPH y ATP generados
en la fase luminosa de la fotosntesis son consumidos durante el ciclo de Calvin. El ciclo
de Calvin tiene lugar en el estroma de cloroplastos.
En este ciclo de funcionamiento repetido se usan molculas de CO
2
y se producen
hexosas: 6 molculas de ribulosa-1,5-difosfato con 6 de CO
2
se transforman en 12 de
cido 3-fosfoglicrico, estas 12 molculas sufren una serie de transformaciones y se
generan 1 hexosa y, con los 30 tomos de carbono restantes, se regeneran otras 6
molculas de ribulosa-1,5-difosfato.



La primera etapa del ciclo consiste en la fijacin del CO
2
sobre la ribulosa-1,5-
difosfato (RuDP), catalizado por la RuBisCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa), esta
enzima es activada por Mg
2+
. Los productos intermedios de esta reaccin son inestables,
el intermedio final es descompuesto con agua, y se forman 12 molculas de cido 3-
fosfoglicrico (3-PGA).
68 | Al bert o Font e Pol o




En la segunda etapa ocurre la reduccin del 3-PGA mediante ATP y NADPH + H
+

para la formacin de gliceraldehdo-3-fosfato. Esto ocurre en dos reacciones: la primera
reaccin, catalizada por la 3-fosfoglicerato kinasa, es la fosforilacin del 3-PGA para
formar cido 1,3-difosfoglicrico (1,3-DPGA); y la segunda reaccin es la reduccin del
1,3-bisfosfoglicerato en gliceraldehdo-3-fosfato (GA-3P), catalizada por la
gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa. Con la formacin del GA-3P se completa la
reduccin del CO
2
fijado en la primera etapa.


El resto de las etapas consisten solo en reordenaciones estructurales, para producir
una hexosa y regenerar 6 molculas de RuDP. Estas reacciones estn catalizadas por
isomerasas, epimerasas, aldolasas, transcetolasas, fosfatasas y una kinasa. Las enzimas
estn localizadas en el estroma de cloroplastos, aunque alguna se encuentra tambin en
citoplasma.

El ciclo solo funciona en un sentido, pues hay varias reacciones que son
irreversibles, stas son:
La catalizada por la RuBisCO.
Las catalizadas por las fosfatasas.
La catalizada por la ribulosa-5-P kinasa.

El balance del ciclo es (sin incluir las molculas de agua):
6 CO
2
+ 12 NADPH + 18 ATP Hexosa-P + 12 NADP
+
+ 18 ADP + 17 P
i

por cada molculas de CO
2
asimilado, se consumen 2 de NADPH y 3 de ATP.

Fi si ol og a Veget al | 69



Regulacin del ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin solo funciona en condiciones
de iluminacin, que proporcionan ATP y NADPH. El CO
2
nunca suele faltar, por lo que
no es un factor que impida el funcionamiento del ciclo. En la oscuridad disminuyen las
concentraciones de ATP y NADPH, pero no hasta valores despreciables, pues se
producen por respiracin y por ciclo de las pentosas, respectivamente, y son necesarios
para mantener un mnimo estado funcional en los cloroplastos y la clula. Sera fatal para
la clula que el ciclo continuara funcionando en la oscuridad con el ATP y NADPH
disponibles, pues se estaran formando y degradando continuamente carbohidratos, con
un consumo intil de ATP. Por ello, existen mecanismos reguladores que impiden que el
ciclo de Calvin funcione en la oscuridad, que operan sobre las etapas irreversibles.
La actividad de la RuBisCO est controlada por luz, debido a que la enzima tiene
un pH ligeramente alcalino y requiere Mg
2+
. Como el transporte electrnico fotosinttico
activado por la luz determina una entrada de H
+
hacia el interior de los tilacoides, en el
estroma se produce una subida del pH que activa a la RuBisCO. Para contrarrestar la
diferencia de carga elctrica, la entrada de H
+
va acompaada de una subida de Mg
2+
, que
estimula la actividad RuBisCO. Adems, la luz activa la sntesis de RuBisCO, al menos
estimulando la expresin del gen para la subunidad pequea (S). La RuBisCO es inhibida
por 2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfato (CA1P), que se acumula por la noche.


















6 CO
2

6 Ribulosa-
1,5-difosfato
3-P-glicerato
kinasa
12 ATP
12 ADP
12 cido 1,3-
difosfoglicrico
12 cido 3-
fosfoglicrico
RuBisCO
12 Gliceraldehdo-3-P
GA-3P
deshidrogenasa
12 NADPH +
12 H
+


12 NADP
+

12 P
i

6 Ribulosa-
5-fosfato
Ribulosa-5-P
kinasa
6 ATP
6 ADP
5 Dihidroxiacetona
fosfato
Triosa- P
isomerasa
3
3 Fructosa-
1,6-difosfato
3 5
Aldolasa
3 Fructosa
6-fosfato
1 Fructosa
6-fosfato
Fructosa-1,6-
difosfatasa
3 H
2
O
3 P
i

2 Xilulosa-
5-fosfato
2 Eritrosa-
4-fosfato
2 Sedoheptulosa-
1,7-difosfato
2 Sedoheptulosa
7-fosfato
2 Xilulosa-
5-fosfato
2 Ribosa-
5-fosfato
2
2
Transcetolasa
2
Aldolasa
2 H
2
O
2 P
i

Sedoheptulosa-
1,7-difosfatasa
2
Trans
cetolasa
Isomerasa
Epimerasa
Epimerasa
Sacarosa,
almidn, etc.
Ciclo de Calvin
6 H
2
O
70 | Al bert o Font e Pol o

Las enzimas gliceraldehdo-3-P deshidrogenasa, fructosa-1,6-difosfatasa,
sedoheptulosa-1,7-difosfatasa y ribulosa-5-P kinasa, tienen en su forma activa grupos
SH de cistena. La forma activa puede pasar a inactiva por oxidaciones de los grupos
SH a puente disulfuro S-S. Las formas inactivas de estas enzimas pasan a formas
activas por reduccin de los puentes disulfuros cuando se iluminan los cloroplastos. Los
electrones para la reduccin proceden del agua. Al iluminar y funcionar el transporte
electrnico aumenta la concentracin de ferredoxina reducida que, en una reaccin
catalizada por la ferredoxina-tiorredoxina reductasa, reduce a la tiorredoxina, la cual
reduce a grupos SH los puentes disulfuro de las enzimas a activar.




S NTESI S DE SACAROSA Y ALMI DN

A partir de intermediarios del ciclo de Calvin se inician rutas biosintticas de
distintos compuestos, las rutas mayoritarias son las que utilizan fructosa-6-fosfato (F6P)
para formar sacarosa y almidn. La sacarosa que se produce en los rganos fotosintticos
puede exportarse a estructuras no fotosintticas de la planta. El almidn se acumula en los
mismos cloroplastos, y las reservas de almidn pueden degradarse en la oscuridad para
suministrar carbono y energa a las estructuras fotosintticas cuando falta luz.

Sntesis de sacarosa. La sacarosa es un disacrido no reductor que resulta de la
unin fructosa-glucosa por sus carbonos 2 y 1, respectivamente. Es el compuesto que las
plantas usan mayoritariamente para transportar carbono asimilado desde unas estructuras
a otras. Se sintetiza en el citosol va sacarosa-fosfato:


esta ltima reaccin es fuertemente exergnica, y el proceso global est desplazado hacia
la sntesis de sacarosa.
La F6P es un producto inmediato del ciclo de Calvin, mientras que UDP-glucosa
se forma a partir de otra molcula de F6P:

la reaccin que cataliza la pirofosfatasa es fuertemente exergnica, por lo que el proceso
global est desplazado hacia la sntesis de UDP-glucosa. El UTP que se necesita para esta
reaccin se genera a partir del UDP liberado en la formacin de sacarosa-P de la primera
reaccin:
H
2
O Ferredoxina Tiorredoxina S (enzima
oxidada reducida E oxidada,
ferredoxina- S inactiva)
Luz tiorredoxina
reductasa SH (enzima
Ferredoxina Tiorredoxina E reducida,
2H
+
+ O
2
reducida oxidada SH activa)
Sacarosa-fosfato sintasa
UDP-Glucosa + F6P Sacarosa-P + UDP
Sacarosa-P + H
2
O Sacarosa + P
i

Fosfoglucosa Fosfoglucosa Uridindifosfato glucosa
isomerasa mutasa pirofosforilasa
Fructosa-6-P Glucosa-6-P Glucosa-1-P UDP-Glucosa

UTP PP pirofosfatasa
+ H
2
O 2 P
i

Fi si ol og a Veget al | 71


Existe otra enzima, aunque su funcin es fundamentalmente degradativa:

cuando la sacarosa llega a una estructura no fotosinttica con UDP y sacarosa sintasa, se
produce UDP-glucosa y fructosa, las cuales son usadas para sntesis de almidn y
glucolisis.
El control de la sntesis de sacarosa se ejerce a nivel de la sacarosa sintasa. La
velocidad de la enzima muestra gran sensibilidad a los cambios de concentracin de
UDP-glucosa, que aumenta al iluminar. El Mg
2+
, cuya concentracin tambin aumenta al
iluminar, estimula a la sacarosa-fosfato sintasa. El fosfato es un potente inhibidor de la
sacarosa-fosfato sintasa, adems, el fosfato tambin hace aumentar los niveles de
fructosa-2,6-difosfato.
Regulacin de la sntesis: al iluminar las hojas aumentan los niveles de triosas
fosfato y disminuye el fosfato libre, inhibindose la glucolisis y activndose la sntesis de
sacarosa en citoplasma al activarse la fructosa-1,6-difosfato porque disminuye la
concentracin de fructosa-2,6-difosfato. Si la sacarosa se acumula, por exceder su
produccin a la demanda de los sumideros, por un efecto de retroinhibicin, se acumulan
hexosas monofosfato que provocan un aumento de la concentracin de fructosa-2,6-
difosfato que inhibe la sntesis de sacarosa.

Sntesis de almidn. El almidn es un polmero de residuos de glucosa. Si estos
estn unidos exclusivamente por enlaces -glucosdicos 14, se forma amilosa; si,
adicionalmente, hay algunos enlaces -glucosdicos 16, se obtiene amilopectina. La
proporcin de amilosa y amilopectina en el almidn vara mucho de unas plantas a otras.
El almidn constituye la reserva ms abundante de carbono orgnico en la mayora de las
plantas. En los cloroplastos se encuentra como pequeos granos, mientras que en los
amiloplastos se encuentra como grandes granos que ocupan todo el orgnulo. La sntesis
de almidn en cloroplastos tiene lugar a partir de F6P previo paso a ADP-glucosa:

la hidrlisis del PP, catalizada por una pirofosfatasa, sirve de empuje exergnico al
proceso.
Desde ADP-glucosa, se adicionan residuos de glucosa a una cadena creciente de
amilosa por su extremo 4-terminal, segn la reaccin:

Las cadenas de amilopectina se forman por accin de transglicosidasas (enzimas
ramificantes) que transfieren regiones de amilosa desde un enlace 14, para formar otro
16.
En estructuras no fotosintticas el almidn tambin es sintetizado por accin de la
almidn sintasa. A estas estructuras llega la sacarosa que es hidrolizada por una invertasa
en el apoplasto. En algunos casos, la sacarosa es degradada en el simplasto por accin de
Nuclesido difosfato kinasa
UDP + ATP UTP + ADP
Sacarosa sintasa
UDP-glucosa + Fructosa Sacarosa + UDP
Fosfoglucosa Fosfoglucosa Adenosndifosfato glucosa
isomerasa mutasa pirofosforilasa
Fructosa-6-P Glucosa-6-P Glucosa-1-P ADP-Glucosa

ATP PP pirofosfatasa
+ H
2
O 2 P
i

Almidn sintasa
(Glucosa)
n
+ ADP-glucosa (Glucosa)
n+1
+ ADP
almidn almidn
72 | Al bert o Font e Pol o

la sacarosa sintasa, con lo que se obtiene fructosa y glucosa activada como UDP-glucosa.
La conversin de sta en ADP-glucosa no requiere gasto energtico. La fructosa
producida puede ir a glucolisis o a sntesis de almidn. En el siguiente esquema se
representa el proceso global de sntesis de almidn a partir de sacarosa.

La regulacin de la sntesis de almidn en estructuras fotosintticas ocurre a nivel
de la ADP-glucosa pirofosforilasa. Esta enzima es activada por altas concentraciones de
3-PGA, FDP y F6P entre otros (metabolitos indicativos de que funciona activamente el
ciclo de Calvin). Y es inhibida por fosfato libre, cuya concentracin aumenta en
condiciones de oscuridad en la que no hay fotofosforilacin. La baja concentracin de
fosfatos y alta concentracin de hexosas-P, favorece la sntesis de almidn en
cloroplastos.


PLANTAS C-3 Y PLANTAS C-4

Las plantas C-3 muestran una anatoma foliar con un mesfilo lagunar o
esponjoso en el envs de la hoja, formado por clulas cloroflicas isodiamtricas que
dejan espacios areos intercomunicados por toda la hoja y que conectan con los estomas.
En el haz, entre la monocapa de clulas epidrmicas y el mesfilo lagunar, se encuentra
una capa de clulas cloroflicas cilndricas, perpendiculares a la superficie de la hoja, que
forman el mesfilo en empalizada. No hay diferencias estructurales o funcionales entre
los cloroplastos de los dos tipos de mesfilo. La monocapa de clulas de la vaina que
rodean los conductos vasculares no son cloroflicas.
Las plantas C-4 tienen una anatoma foliar caracterstica, que se denomina
anatoma en corona. Rodeando a los conductos vasculares foliares hay una capa de
clulas cloroflicas grandes que reciben el nombre de clulas de la vaina. Rodeando a
stas, se encuentran distribuidas radialmente clulas cloroflicas ms pequeas llamadas
del mesfilo. Las clulas del mesfilo tienen cloroplastos normales con abundantes grana,
pero no almidn, y presentan los dos fotosistemas. Los cloroplastos de las clulas de la
vaina son ms grandes, acumulan almidn, contienen pocos grana, y solo contienen el
PSI. Los cloroplastos de las clulas del mesfilo producen ATP y NADPH, mientras que
los de las clulas de la vaina producen principalmente ATP. Las clulas de la vaina
contienen abundantes mitocondrias. Entre las clulas del mesfilo y las de la vaina,
existen abundantes plasmodesmos que aseguran un fcil trfico de metabolitos.

Sacarosa sintasa
Sacarosa + UDP UDP-glucosa + Fructosa

PP ATP

UTP ADP

Glucosa-1-P Fructosa-6-P

ATP
ADP Glucosa-6-P
PP PP ATP

Sntesis ADP-glucosa Glucosa-1-P
de almidn
Fi si ol og a Veget al | 73


Plantas C-3 Plantas C-4

En la mayora de los organismos fotosintticos, el ciclo de Calvin tiene lugar tal
cual se ha explicado, pero en algunas plantas (plantas C-4, p. ej. maz y caa de azcar)
hay variantes en la etapa de fijacin del CO
2
. En las plantas C-4, a diferencia de lo que
ocurre en las C-3, los primeros productos de fijacin fotosinttica no son molculas de 3
tomos de carbono, como el 3PGA, sino molculas de 4 tomos de carbono como el cido
asprtico y mlico (de ah la denominacin C-3 y C-4).




FI J ACI N Y ASI MI LACI N DEL CO
2
EN PLANTAS C-4

La fijacin y asimilacin del CO
2
en plantas C-4 consiste en la fijacin inicial del
CO
2
en fosfoenolpiruvato (PEP), en una reaccin catalizada por la PEP carboxilasa
para dar oxalacetato en clulas del mesfilo. A diferencia de la RuBisCO, que utiliza
como sustrato CO
2
, el sustrato de la PEP carboxilasa es bicarbonato HCO
3

. En ambos
casos, la abundante actividad anhidrasa carbnica en estructuras fotosintticas asegura un
rpido equilibrio CO
2
-bicarbonato:

para la utilizacin en cada caso del sustrato enzimtico apropiado. La PEP carboxilasa es
particularmente abundante en el citoplasma de clulas del mesfilo de plantas C-4,
aunque puede estar unida a la cara externa de los cloroplastos. Como la RuBisCO, la PEP
carboxilasa requiere Mg
2+
para su actividad.
En las clulas del mesfilo, el oxalacetato se transforma en malato y aspartato,
en una reaccin catalizada por la enzima malato deshidrogenasa cloroplstica
dependiente de NADPH y la glutamato-oxalacetato transaminasa (GOT),
Anhidrasa carbnica
CO
2
+ H
2
O HCO
3

+ H


74 | Al bert o Font e Pol o

respectivamente. Ambas enzimas se encuentran en cloroplastos y en citoplasma, as pues,
es posible que malato y aspartato se formen tanto en cloroplastos como en citoplasma de
clulas del mesfilo. Despus, el malato y aspartato pasan a las clulas de la vaina por los
abundantes plasmodesmos. Algunas plantas C-4 forman ms aspartato y otras ms
malato, aunque siempre se suelen formar los dos compuestos.



En las clulas de la vaina, el aspartato y malato se transforman en piruvato con
liberacin, en cada caso, de una molcula de CO
2
. La enzima mlico cloroplstica
dependiente de NADP
+
, que degrada el malato en piruvato, proporciona NADPH para su
utilizacin en el ciclo de Calvin en la vaina. Con esta reaccin se transporta CO
2
desde el
mesfilo a las clulas de la vaina donde, por un mecanismo idntico al de las plantas C-3,
es convertido en carbohidratos. Las plantas que forman mayoritariamente aspartato en el
mesfilo, lo transforman en la vaina en oxalacetato por accin de la enzima GOT, proceso
que tiene lugar en mitocondrias. La liberacin de CO
2
en la vaina desde el oxalacetato
puede ocurrir de dos formas: 1) pasndolo a PEP en una reaccin catalizada por la PEP
carboxikinasa, y liberando CO
2
, el PEP que se forma pasa a piruvato en el citoplasma de
la vaina por accin de la enzima piruvato kinasa, en una reaccin que permite recuperar
el ATP consumido en el paso anterior; o 2) transformndolo en malato, en una reaccin
catalizada por una malato deshidrogenasa mitocondrial dependiente de NADH, y



















ATP
CO
2

PEP Oxalacetato
Aspartato Malato
PEP
carboxilasa
Aspartato Malato
Malato
DH
NADPH
+ H
+

NADP
+


GOT
Glutamato
2-oxoglutarato
Enzima
mlico
Piruvato
NADP
+

NADPH
+ H
+


CO
2

Oxalacetato
Glutamato
2-oxoglu
tarato
GOT
PEP
carboxikinasa
PEP
CO
2

ATP

ADP

Piruvato kinasa
ADP
ATP


Malato DH
NADH NAD
+

+ H
+


Malato
Enzima mlico
NAD
+
NADH
+ H
+


Piruvato-fosfato
dikinasa
AMP + PP

ATP + P
i


Piruvato
2 P
i

Pirofosfatasa
H
2
O
Adenilato kinasa
2 ADP
Ciclo de
Calvin
Hexosa
3PGA
RuDP
Almidn,
sacarosa, etc.
CO
2

Clula de
la vaina
Clula del mesfilo
Epidermis
CO
2

Fi si ol og a Veget al | 75

desprendiendo CO
2
. El malato formado pasa a piruvato en una reaccin catalizada por
una enzima mlico mitocondrial dependiente de NAD
+
. El NADH producido se usa en el
paso anterior.
En las clulas de la vaina, el CO
2
se fija sobre ribulosa-1,5-difosfato (RuDP)
para, mediante el ciclo de Calvin, producir azcares.
El piruvato producido vuelve a las clulas del mesfilo para regenerar el PEP, en
una reaccin catalizada por la piruvato-fosfato dikinasa, localizada en cloroplastos,
acoplada a un proceso que consume 2 ATP por mol de piruvato convertido en PEP. La
reaccin est desplazada hacia la formacin de PEP, debido a la hidrlisis del PP.

En el funcionamiento del ciclo dicarboxlico fotosinttico C-4 se consumen 2
moles de ATP por mol de CO
2
, adems de los 3 moles de ATP consumidos por mol de
CO
2
en el ciclo de Calvin.
Los cloroplastos de las clulas de la vaina, pero no los de las clulas mesoflicas
(que carecen de RuBisCO), poseen todas las enzimas necesarias para el funcionamiento
del ciclo de Calvin. ste permite en las clulas de la vaina almacenar almidn y formar
sacarosa, que vierten al floema para distribuirla al resto de la planta.

Aspectos que hacen ventajosas a las plantas C-4: mayor afinidad por el sustrato
CO
2
-bicarbonato, esto permite a las plantas C-4 tener los estomas menos abiertos que las
plantas C-3 para la misma velocidad fotosinttica, y reducir as las prdidas por
transpiracin. Las plantas C-4 estn mejor adaptadas a climas ridos.
Las plantas C-4 tienen una pequea reserva de CO
2
en forma de malato y
aspartato, para hacer frente a situaciones de emergencia en las que se corta el suministro
de CO
2
desde la atmsfera. La acumulacin de cidos dicarboxlicos es tambin una
respuesta tpica de la planta contra ambientes salinos.

En las clulas de la vaina funcionan los mismos mecanismos de control de la
asimilacin del CO
2
que en una planta C-3. Pero adems, existen diversos mecanismos
de control especfico de las clulas del mesfilo. La PEP carboxilasa presenta
propiedades alostricas, siendo inhibida por cidos orgnicos dicarboxlicos y otros
productos de la fotosntesis. La malato DH dependiente de NADP se presenta en una
forma activa a la luz y otra inactiva en la oscuridad, ambas son interconvertibles a travs
de un mecanismo de oxidorreduccin de sus grupos SH y S-S con tiorredoxina. La
enzima piruvato-P dikinasa se presenta tambin en una forma activa a la luz y una
inactiva en oscuridad, ambas interconvertibles mediante reacciones de fosforilacin y
desfosforilacin de un residuo de treonina.
Existen otros mecanismos que dificultan el funcionamiento del ciclo dicarboxlico
C-4 en la oscuridad, como son la disminucin de las concentraciones de ATP, NADPH y
NADH. Adems, el pH afecta, en la reaccin catalizada por la anhidrasa carbnica, a la
proporcin de CO
2
y HCO
3

, sustratos de RuBisCO y PEP carboxilasa, respectivamente.




ASI MI LACI N DEL CO
2
EN PLANTAS CAM

Las plantas suculentas tienen hojas carnosas con una baja relacin
superficie/volumen. Estas plantas fijan CO
2
de noche, acumulando grandes cantidades de
cidos orgnicos di- y tricarboxlicos (principalmente cido mlico). Su metabolismo se
estudi inicialmente en algunas especies de Crassulaceae, y es comnmente conocido
como metabolismo cido de Crasulceas, o CAM por sus siglas en ingls, las plantas
76 | Al bert o Font e Pol o

con este metabolismo se llaman plantas CAM. Por su ciclo anormal de apertura
estomtica, las plantas CAM estn especialmente adaptadas a ambientes con aridez
cclica diurna (las plantas C-4 estn mejor adaptadas a aridez continua). No todas las
plantas suculentas son plantas CAM, y no todas las plantas CAM presentan la anatoma
suculenta. Y es frecuente que plantas C-3 desarrollen estructuras suculentas con
fotosntesis CAM en condiciones de sequa.
Las plantas suculentas se caracterizan por la ausencia de una capa de clulas de
empalizada bien definidas, en su lugar, un mesfilo esponjoso llena la mayor parte de la
estructura fotosinttica, incluso la vaina que rodea los conductos vasculares es mesoflica.
Las clulas del mesfilo contienen, adems de cloroplastos, grandes vacuolas.



Las plantas CAM tienen los estomas abiertos durante la noche (oscuridad), en la
que fijan el CO
2
sobre el PEP, en una reaccin catalizada por la PEP carboxilasa. El PEP
usado procede de las reservas de almidn. El oxalacetato formado pasa rpidamente a
malato, en una reaccin catalizada por la malato DH dependiente de NADH (en plantas
C-4 es dependiente de NADPH). El cido mlico se acumula en las vacuolas y
parcialmente se transforma en otros cidos del ciclo de Krebs, p. ej. cido ctrico. A
diferencia de lo que ocurre en plantas C-4, el mlico se forma en oscuridad y no se
transporta a otras clulas, sino que se acumula en las vacuolas.
Durante el da (luz), el mlico y los otros cidos formados salen de la vacuola y
se transforman en oxalacetato que, en una reaccin catalizada por una PEP carboxikinasa,
produce PEP y CO
2
. El PEP formado regenera almidn (va gluconeognesis) y el CO
2

liberado se fija sobre RuDP que, por el ciclo de Calvin, produce azcares. El ATP y
NADPH requeridos en diversas etapas, son proporcionados por el transporte electrnico
fotosinttico.

Fi si ol og a Veget al | 77



En muchas plantas CAM, una alternativa al metabolismo diurno del mlico es la
descarboxilacin del cido mlico catalizada por la misma mlico. As, en estas plantas,
para la sntesis del almidn, el piruvato formara PEP con piruvato-P dikinasa, tal como
ocurre en plantas C-4. En este tipo de plantas CAM, la enzima mlico est localizada en
mitocondrias, pero el piruvato pasa a azcares en citoplasma.


OTRAS V AS DE FIJ ACI N DEL CO
2


En la mayora de las bacterias fotosintticas se ha demostrado el funcionamiento
del ciclo de Calvin. Pero en algunas de ellas tambin puede operar el ciclo tricarboxlico
reductivo de Arnon, se trata de un ciclo equivalente a una reversin del ciclo de Krebs.
El ciclo produce oxalacetato que puede ir a sntesis de azcares va PEP carboxikinasa,
usando 3 CO
2
(el ciclo tiene 4 etapas de fijacin de CO
2
). Adems, el oxalacetato e
intermediarios del ciclo podran servir para sntesis de aminocidos y lpidos.
En organismos hetertrofos y en algunos quimioauttrofos se han identificado
otras vas de fijacin del CO
2
, como la va glicina o la va acetil-SCoA.



















CO
2

PEP Oxalacetato
PEP
carboxilasa
Malato
Malato
Malato
NADH
+ H
+


NAD
+


M
a
l
a
t
o

D
H

Almidn
Malato
Oxalacetato PEP
CO
2

Ciclo de
Calvin
3PGA
RuDP
Hexosa
Da (estomas cerrados) Noche (estomas abiertos)
Otros
cidos
Otros
cidos
Otros
cidos
Otros
cidos
PEP
carboxikinasa
Almidn
NADH
+ H
+


NAD
+


Vacuola
Clula del
mesfilo
M
a
l
a
t
o

D
H

78 | Al bert o Font e Pol o

FOTORRESPIRACIN Y
FOTOSNTESIS EN LA NATURALEZA


CONCEPTO, MEDI DA Y MECANI SMO DE LA FOTORRESPIRACIN

La fotorrespiracin, o respiracin dependiente de iluminacin, es el proceso
respiratorio no mitocondrial que consume O
2
y produce CO
2
en las plantas C-3. La
fotorrespiracin ocurre en el mesfilo de la hoja, en presencia de luz, y cuando la
concentracin de O
2
es alta.
Un proceso respiratorio es el inverso de la fotosntesis, produce CO
2
y consume
O
2
. Cualquier medida de la produccin o consumo de CO
2
y O
2
es, en realidad, la medida
de la diferencia entre fotosntesis y respiracin. La medida individual de la velocidad de
cada uno de estos procesos no es posible por los mtodos habituales de estimacin de
cambios de CO
2
y O
2
. Se pueden hacer medidas ms precisas con el uso de istopos
radiactivos, p. ej.
14
C. En muchas plantas C-3, la fotorrespiracin alcanza un valor del
50% del valor de la fotosntesis, en cambio, en las plantas C-4 la fotorrespiracin tiene un
valor despreciable.

La RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa), adems de catalizar
la formacin de dos molculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA) por cada una de ribulosa-1,5-
difosfato (RuDP) y una de CO
2
, puede admitir O
2
como sustrato alternativo al CO
2
. As
que, la RuBisCO, con su actividad oxigenasa adicional, puede catalizar RuDP junto con
O
2
transformndolo en 3-PGA y glicolato-fosfato:



como en esta reaccin se forma la mitad de 3-PGA, la asimilacin de O
2
es una forma de
inhibicin de la fotosntesis, debido a que compite con CO
2
en el centro activo de la
RuBisCO y determina una prdida de tomos de carbono de intermediarios del ciclo de
Calvin.
En cloroplastos, el glicolato-P es hidrolizado dando glicolato. ste, pasa a
peroxisomas, donde en una reaccin catalizada por la flavoprotena glicolato oxidasa,
forma glioxalato. En esta reaccin se forma tambin H
2
O
2
, que es descompuesto por
catalasa (enzima abundante en peroxisoma). El glioxalato formado puede volver a
cloroplastos donde es reducido de nuevo a glicolato con NADPH producido en el
transporte electrnico fotosinttico. Por otra parte, el glioxalato formado puede
transaminarse con glutamato en peroxisomas, formando glicina que pasa a mitocondrias.
En mitocondrias, dos molculas de glicina forman una de serina, produciendo CO
2
y
Fi si ol og a Veget al | 79

NH
3
. La serina formada pasa a peroxisomas, donde por transaminacin pasa a
hidroxipiruvato. El hidroxipiruvato, tambin en peroxisomas, es reducido a glicerato,
que es fosforilado en cloroplastos, donde se incorpora al ciclo de Calvin.



Balance del metabolismo fotorrespiratorio: considerando el proceso
fotorrespiratorio desde RuDP hasta 3-PGA:
2 RuDP + 3 O
2
+ 1 ATP + 1 Glutamato 3 3-PGA + 1 CO
2
+ 1 NH
3
+ 1 ADP + 2 P
i
+ 1 2-oxoglutarato
El balance neto sera:
RuDP + 15 O
2
+ 34 ATP + 20 NADPH + 21 H
2
O 5 CO
2
+ 34 ADP + 36 P
i
+ 20 NADP
+

En conjunto, la fotorrespiracin supone un elevado consumo de ATP y NADPH,
adems de la produccin de CO
2
y el consumo de O
2
.

Regulacin: el proceso fotorrespiratorio requiere O
2
(en dos etapas) y luz para la
formacin de poder reductor (va transporte electrnico fotosinttico). Un exceso de
fotorrespiracin determina una disminucin de la concentracin estacionaria de RuDP, lo
que termina provocando una disminucin de la velocidad del proceso fotorrespiratorio,
por falta del primer sustrato que lo inicia. Un exceso de luz determina un aumento de la
concentracin de RuDP que favorece la fotorrespiracin.




















C
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o

RuBisCO
RuDP
Glicolato-P
+
3-PGA
O
2

H
2
O
P
i

Glicolato

Hidroxipiruvato
reductasa
Glioxalato

NADPH
+ H
+


NADP
+



Flavoprotena
glicolato oxidasa
Glicolato

H
2
O
2
O
2

Glioxalato

2-oxoglutarato
Glicina

Glicina

3-PGA
Glicerato
ATP
ADP
Ciclo
de
Calvin
3PGA
RuDP
Glicerato Hidroxipiruvato
Glioxalato
reductasa
NADH + H
+



NAD
+



Glutamato
Serina

Serina

Glicina

Complejo glicina descarboxilasa
Serina hidroximetil transferasa
NADH
+ H
+


NAD
+



CO
2
NH
3

H
2
O + O
2

Catalasa
P
e
r
o
x
i
s
o
m
a

M
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a

80 | Al bert o Font e Pol o



FOTORRESPI RACI N EN DI FERENTES PLANTAS

La fotorrespiracin es un fenmeno comn en plantas con fotosntesis C-3. Las
plantas C-4 no presentan fotorrespiracin, sin embargo, clulas cloroflicas de la vaina s
muestran fotorrespiracin. Las plantas C-4, en las clulas del mesfilo no tienen
RuBisCO, y la enzima carboxilante que poseen (PEP carboxilasa) no cataliza ningn
proceso que consuma O
2
. En las clulas de la vaina, ms internas y donde s se encuentra
RuBisCO, la presin parcial de O
2
ser baja y ste difcilmente podr competir con el
CO
2
en el centro activo de la enzima, tanto como en clulas fotosintticas C-3.
Las plantas CAM presentan las enzimas y estructuras necesarias para la
fotorrespiracin, y es muy probable que fotorrespiren, aunque el hecho de que los
estomas estn cerrados cuando la planta se ilumina puede reducir el efecto del O
2

atmosfrico. Por lo que es difcil determinar la presencia, o no, de fotorrespiracin.


PUNTOS DE COMPENSACI N

En una atmsfera cerrada, en ausencia de CO
2
, las hojas producen CO
2
y
consumen O
2
por respiracin mitocondrial y por fotorrespiracin. Cuando aumenta la
concentracin de CO
2
, la activacin del proceso fotosinttico da lugar a un consumo del
mismo.
La velocidad de la fotosntesis aumenta con la concentracin de CO
2
. La
concentracin de CO
2
necesaria para que se equilibre la velocidad de produccin
respiratoria de CO
2
con la de su consumo fotosinttico, se conoce como punto de
compensacin. El punto de compensacin depende de la concentracin de O
2
, la
temperatura y la intensidad luminosa. El punto de compensacin para las plantas C-3 se
sita entre 30 y 70 ppm de CO
2
en una atmsfera con 21% de O
2
. Las plantas C-4, al
carecer de fotorrespiracin, muestran puntos de compensacin ms bajos, entre 0 y 10
ppm de CO
2
.



Existe tambin un punto de compensacin luminosa: intensidad de iluminacin
para la que se equilibran fotosntesis y respiraciones foliares. En este caso, las plantas C-4
alcanzan su punto de compensacin antes que las C-3. La luz tambin activa la
fotorrespiracin en plantas C-3, por lo que stas requerirn ms luz para el punto de
compensacin.
Fi si ol og a Veget al | 81

Las plantas C-4 alcanzan la saturacin de la velocidad de fotosntesis, con
concentraciones de CO
2
ms bajas y con intensidades luminosas ms altas que las C-3.


FOTOS NTESI S TOTAL Y NETA

La fotosntesis total (FT) representa la cantidad total de fotoasimilados producida,
o la cantidad total de CO
2
absorbida en fotosntesis. La diferencia entre la fotosntesis
total y la fotorrespiracin (FR) es la fotosntesis neta (FN):
FN = FT FR
como FR = FT:
FN = FT FT = FT
por lo tanto, FN = 3 FR


FACTORES QUE REGULAN LA FOTOSNTESI S
Y EL RENDI MI ENTO FOTOSINTTI CO

1. Influencia de la luz: del total de luz fotosintticamente activa que llega a una
hoja se absorbe el 85%. Del total de energa que absorbe una hoja un 95% se
pierde como calor, de modo que, como mximo, solo un 5% es utilizado en
fotosntesis.
Plantas de sol y plantas de sombra: las plantas de sombra tienen tasas
fotosintticas muy bajas en iluminacin intensa, en comparacin con otras
que aumentan considerablemente al aumentar la intensidad luminosa.
Adems, estas plantas alcanza la saturacin de luz mucho antes, mientras
que con valores muy bajos llegan al punto de compensacin y a
intensidades luminosas bajas presentan una tasa fotosinttica mayor que
las especies con mayor valor del punto de compensacin. Las plantas de
sombra pueden crecer en lugares con muy baja intensidad luminosa, donde
otras plantas con mayor punto de compensacin no podran.
Esta situacin tambin puede darse entre hojas de una misma
especie (hojas de sol y de sombra). Las hojas de sombra tienen mayor rea
y son ms delgadas que las de sol, y tienen ms clulas en empalizada y
stas son ms largas, y tienen ms clorofila, pues sus cloroplastos poseen
ms grana que los de las hojas de sol. Su contenido en protenas del
estroma es menor, por lo que las hojas de sombra favorecen la biosntesis
de pigmentos captadores de energa.
Intensidad luminosa: conforme aumenta la intensidad luminosa aumenta
el valor de la tasa fotosinttica, hasta que se alcanza la saturacin. El punto
de compensacin a la luz vara en funcin de diversos factores: contenido
en clorofila, grosor de la hoja, apertura estomtica, tasa de respiracin o
fotorrespiracin Con luz muy intensa se inhibe la fotosntesis por cierre
de estomas o por respiracin acelerada. La luz muy intensa puede producir
un aumento de la transpiracin y, por tanto, una prdida de la turgencia y
cierre de los estomas. Adems, se calientan las hojas produciendo un
aumento de la respiracin, e incluso pueden inactivarse las enzimas. La
fotooxidacin de la clorofila producida por iluminacin intensa se debe a
la excitacin excesiva de las molculas de clorofila que no pueden ceder
electrones a la cadena transportadora, pues sta no puede aceptar ms, y
82 | Al bert o Font e Pol o

hay una decoloracin de la hoja. Sin embargo, los carotenoides protegen a
la clorofila frente a la inactivacin por luz.
Las hojas pueden responder al exceso o escasez de luz dedicando el
nitrgeno a la sntesis de unas protenas u otras. En iluminacin pobre la
planta necesita absorber ms luz y, por tanto, sintetizar ms protenas
tilacoidales asociadas a las clorofilas. En cambio, en iluminacin intensa
se destina ms protenas a la cadena trasportadora de electrones y a las
protenas solubles. En resumen, a elevada irradianza aumenta la tasa de
transporte de electrones por unidad de clorofila, disminuye la relacin
entre clorofila y protenas solubles, y la relacin entre clorofila a y b.
Duracin de la iluminacin: la iluminacin continua, a intensidad por
encima del punto de saturacin, afecta a la fotosntesis, pero por debajo del
punto de saturacin no hay dao aparente. La influencia de la luz continua
depende de las radiaciones UV, si se eliminan estas radiaciones el
crecimiento es normal.

2. Influencia del CO
2
: las plantas terrestres estn adaptadas a realizar la fotosntesis
en una baja relacin CO
2
/O
2
, por este motivo la RuBisCO tiene una gran
especificidad para el CO
2
, y ha desarrollado mecanismos para recuperar el C y N
fotorrespiratorio. Las plantas C-3 no se saturan a la concentracin actual de CO
2
,
que es una concentracin baja, pero doble de la que haba al final de la ltima
glaciacin, y se han adaptado a esta situacin con una disminucin de la densidad
estomtica. Si se duplicara la concentracin actual de CO
2
se reducira la
inhibicin de RuBisCO por el O
2
y la fotorrespiracin disminuira a la mitad, se
reducira la conductancia estomtica y aumentara la eficiencia en el uso del agua
y disminuira la respiracin oscura. Excepto cuando los estomas se cierran, como
puede ser a causa de una sequa, un aumento de la concentracin de CO
2
en el aire
viene acompaado de un aumento de la fotosntesis. A concentraciones superiores
a 10.000 ppm algn proceso sufre un bloqueo que acarrea una disminucin de la
fotosntesis.
Las bajas concentraciones de CO
2
influyen negativamente sobre la
fotosntesis, afectan mucho ms a las plantas C-3. Se producen situaciones de
deficiencia de CO
2
cuando las hojas estn expuestas a una luz intensa y no hay
corrientes de aire, ya que la capa de aire limitante ofrece gran resistencia a la
difusin.

3. Influencia de la temperatura: los lmites de temperatura entre los que una planta
puede realizar la fotosntesis oscilan entre 25 y 35 C. Las plantas C-4 tienen un
ptimo de temperatura ms alto que las de tipo C-3. La temperatura afecta a las
reacciones bioqumicas que llevan a la reduccin del CO
2
con lo que, al aumentar
la temperatura, aumenta la tasa de fotosntesis hasta el cierre de los estomas o la
desnaturalizacin de las protenas. Sin embargo, al aumentar la temperatura,
aumenta la respiracin y an ms la fotorrespiracin. Por otra parte, las
temperaturas altas afectan a la apertura de los estomas y a la solubilidad del O
2
,
que aumenta ms que la del CO
2
, haciendo que no se sienta la influencia de la
temperatura sobre la tasa de fotosntesis entre los 15 y 25 C.

4. Influencia del O
2
: la inhibicin de la fotosntesis por el O
2
se conoce como efecto
Warburg. Este efecto es anulado en parte por el CO
2
de tal manera que, si la
concentracin de CO
2
aumenta, el efecto inhibidor es menor.
Fi si ol og a Veget al | 83


5. Influencia del H
2
O: para penetrar en la hoja el CO
2
necesita que los estomas
estn abiertos, regulando dicha apertura el contenido en agua de las clulas de
guarda, de modo que una disminucin del contenido de agua cerrar los estomas y
disminuir la fotosntesis. La sequa afecta ms a las resistencias internas a la
difusin del CO
2
que a la difusin a travs del estoma propiamente.

6. Control metablico de la fotosntesis: hay molculas modificadoras, como los
adenn nucletidos, que actan modificando ciertas enzimas al alterar su
conformacin proteica y, como consecuencia, variando su afinidad por el sustrato.
La fijacin de CO
2
es inhibida por AMP, probablemente por inhibicin de la
reaccin de la ribulosa-5-P kinasa. Adems, la luz puede estimular ciertas
reacciones enzimticas asociadas con la fotosntesis, como la catalizada por la
RuBisCO o la fosfopiruvato sintetasa.

7. Transporte de hidratos de carbono: la tasa con que se movilizan los productos
de la fotosntesis tambin puede ser un mecanismo de control interno. Al eliminar
alguno de los sumideros de la planta (tubrculos o frutos) se inhibe la fotosntesis
en las hojas prximas al rgano eliminado.

8. Influencia de los nutrientes: la fotosntesis produce el 90-95% del peso seco de
una planta y el 5-10% restante lo constituyen las cenizas y el nitrgeno. Por tanto,
las deficiencias minerales, bien directa o indirectamente, afectan a la fotosntesis.
El primer sntoma de cualquier deficiencia es la prdida de clorofila. La
deficiencia de nitrgeno causa una disminucin en la tasa de asimilacin de CO
2
.

9. Edad de la hoja: la capacidad de fotosntesis de una hoja aumenta al ir
desarrollndose la nueva hoja, hasta que alcanza la madurez y la tasa fotosinttica
comienza a disminuir. Las hojas viejas pierden su clorofila y, con ello, la
capacidad de fotosntesis.

10. Regulacin gentica: existen mutantes con alteraciones en la estructura del
cloroplasto, en la sntesis de clorofila y en la de los carotenoides, as como en la
cadena de transporte electrnico y en enzimas del ciclo de fijacin del CO
2
.
Tambin se han obtenido hbridos con mayor tasa fotosinttica. Con la mejora
gentica se busca una disminucin de la fotorrespiracin y un aumento del nmero
de estomas y de su apertura, con el fin de aumentar la productividad de la planta.


VALORES DE LA FOTOS NTESI S EN LA NATURALEZA

La eficiencia de la fotosntesis es, como mximo, del 22% en el margen de la luz
visible. Este rendimiento solo se consigue a intensidades luminosas relativamente bajas,
nunca con luz intensa. Muchas plantas solo aprovechan entre el 1 y el 2% de la luz
fotosintticamente activa a lo largo de toda su poca de crecimiento almacenndolo en
forma de hidratos de carbono.
Las plantas respiran durante las 24 horas del da y la fotosntesis solo afecta a una
parte de ese ciclo, producindose una prdida de la energa almacenada que es empleada
en hacer funcionar una serie de procesos metablicos.

84 | Al bert o Font e Pol o

NUTRICIN MINERAL


CONCEPTO DE NUTRI CI N

La nutricin mineral de las plantas es la parte de la Fisiologa Vegetal que
estudia los procesos relacionados con la adquisicin de los elementos minerales y el papel
que estos elementos desempean en la vida de las plantas.


COMPOSICI N DE LAS PLANTAS Y ELEMENTOS ESENCI ALES

Entre el 90 y el 95% del peso seco de una planta (15% del peso fresco) est
constituido por tres elementos procedentes del aire y del agua: carbono (C), hidrgeno
(H) y oxgeno (O); el resto del material seco constituye el contenido mineral, que toma la
planta del suelo.

De todos los elementos qumicos que toma la planta, algunos sern esenciales para
su nutricin mientras que otros no. Los elementos esenciales deben cumplir las
siguientes caractersticas:
En ausencia del elemento la planta no puede completar su ciclo biolgico.
Su accin es especfica, es decir, no puede ser sustituido totalmente por otro
elemento.
El elemento debe estar implicado directamente en la nutricin de la planta, bien
como constituyente de un metabolito esencial, o para el funcionamiento de una
enzima.

Adems del C, H y O, hay otros 13 elementos esenciales para el desarrollo de la
planta. Estos elementos esenciales pueden subdividirse en:
Macronutrientes: son requeridos por la planta en grandes cantidades. Son el
nitrgeno (N), fsforo (P), potasio (K), azufre (S), calcio (Ca) y magnesio (Mg).
Micronutrientes: se requieren en bajas concentraciones. Son el cloro (Cl), boro
(B), hierro (Fe), manganeso (Mn), zinc (Zn), cobre (Cu) y molibdeno (Mo).


DI SOLUCI ONES NUTRI TI VAS

El principal medio mineral de las plantas es el suelo, pero es un medio muy
heterogneo. En cambio, las soluciones nutritivas representan un medio excelente para
regular la cantidad y la proporcin relativa de las sales minerales suministradas a las
plantas en cualquier experimento. No existe una solucin nutritiva ptima, ya que para
una misma especie una solucin nutritiva puede ser optima, o no, dependiendo, por
ejemplo, de la estacin del ao.
En todas las soluciones se suministran siempre tres macronutrientes en forma de
cationes: potasio (K
+
), calcio (Ca
2+
) y magnesio (Mg
2+
); y tres en forma aninica:
nitrato (NO
3

), fosfato (PO
4
3
) y sulfato (SO
4
2
). Adems, debe proporcionarse tambin
una solucin de micronutrientes.
El pH de las soluciones del suelo oscila entre valores inferiores a 4 (en los suelos
ms cidos) y superiores a 8 (en los ms alcalinos), aunque la mayora de las plantas solo
Fi si ol og a Veget al | 85

presentan un crecimiento aceptable para valores de pH entre 5 y 7. El pH de estas
soluciones es importante porque ejerce una influencia considerable en la solubilidad de
varios componentes. A pH alto ciertos elementos como Fe
3+
, Cu
2+
, Zn
2+
o Mn
2+
dejan de
ser asequibles para la planta, el problema se resuelve si son aadidos como sales del
agente quelante EDTA.

Quelato metal-EDTA:


Otro aspecto importante es el potencial osmtico de las soluciones nutritivas:
cuanto mayor sea la concentracin de solutos, menor ser el potencial hdrico del agua en
la que estn disueltos, esto quiere decir que la tendencia del agua a difundir disminuye
por la presencia de solutos.


REQUERI MI ENTOS CUANTI TATI VOS

En las curvas de cosecha, que estudian las relaciones cuantitativas entre el
suministro de sales minerales y el crecimiento de una planta, se pueden distinguir tres
fases:
Fase de deficiencia, que cuando es muy acusada va acompaada de sntomas
patolgicos.
Fase ptima, en la cual el crecimiento es mximo.
Fase de toxicidad, debida a que un exceso del elemento provoca una disminucin
del crecimiento.


La ley del mnimo dice que el rendimiento de una cosecha siempre depende del
elemento nutritivo ms dbilmente representado. Por lo tanto, un aporte mineral es ms
eficaz cuanto ms acusada sea la carencia en ese elemento. Es decir, cuanto ms se
acerque la curva de accin a la fase ptima menos eficaz ser un aporte mineral desde el
punto de vista del crecimiento. Esto es lo que se conoce como Ley de Mitscherlich, o ley













Concentracin
crtica
ptima

Concentracin

C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o



86 | Al bert o Font e Pol o

de asimilacin decreciente. En la fase ptima, de nada sirve aumentar la dosis del
elemento, y se habla de concentracin crtica cuando se alcanza una concentracin que
aunque se siga aumentando no se observa ningn incremento. Matemticamente, la Ley
de Mitscherlich se expresa como:
C Y A
x
y
) (


donde: y es el rendimiento resultante del incremento en un elemento dado (x), A es el
rendimiento mximo posible, Y es rendimiento obtenido despus de aplicar una cantidad
determinada del elemento x, y C es la constante de accin (vara con la naturaleza del
elemento).



DEFI CI ENCI AS MINERALES

Se considera que una planta es deficiente en un elemento cuando su concentracin
en los tejidos cae por debajo de los niveles que permiten un crecimiento ptimo. Una
deficiencia puede desarrollarse cuando la concentracin del elemento en cuestin en el
suelo o en la solucin nutritiva es baja, o bien si el elemento est presente en una forma
qumica que no puede ser utilizada por la planta. A veces, puede tambin desarrollarse
una deficiencia debido a los efectos antagnicos entre distintos elementos, de tal forma
que la presencia de un elemento en una determinada concentracin puede impedir la
absorcin de otro. Cuando un tejido es deficiente en un elemento esencial, se producen
una serie de alteraciones metablicas que pueden retrasar o interrumpir los procesos de
crecimiento y desarrollo.
Una observacin muy importante al emitir un diagnstico es si los sntomas
aparecen primero en las hojas jvenes o viejas, ya que esto nos puede dar idea sobre la
movilidad o inmovilidad del elemento dentro de las plantas. Si durante el crecimiento se
manifiesta una carencia, los elementos mviles presentes en las hojas viejas se desplazan
a los meristemos, apareciendo los sntomas primero en las hojas viejas, mientras que los
inmviles permanecen fijos en ellas apareciendo los sntomas primero en las hojas
jvenes.

Elementos mviles, los sntomas aparecen primero en las hojas viejas:
Nitrgeno: la clorosis aparece primero en las hojas viejas, pero en casos de
extrema deficiencia todas las hojas aparecen amarillas.
Fsforo: las hojas adquieren un color prpura o verde-azulado. Se reduce el
crecimiento de la planta, y puede llegar a presentar un aspecto achaparrado.
Potasio: moteado de manchas clorticas seguido por desarrollo de zonas
necrticas en la punta y los bordes de las hojas. Plantas con aspecto achaparrado.
Magnesio: clorosis intervenal en las hojas, primero en las hojas maduras.











Concentracin

C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o

o

r
e
n
d
i
m
i
e
n
t
o



A

Y

X

Fi si ol og a Veget al | 87


Elementos inmviles, los sntomas aparecen primero en las hojas jvenes:
Calcio: las regiones meristemticas de tallos, hojas y races pueden acabar
muriendo, cesando el crecimiento de estos rganos. Malformaciones en las hojas
jvenes, adquieren forma de gancho en la punta. Las races pueden acortarse,
siendo ms susceptibles a la infeccin de bacterias y hongos.
Azufre: clorosis generalizada, primero en las hojas jvenes.
Hierro: clorosis general en las hojas jvenes, que puede comenzar como
intervenal, pero al cabo de un tiempo tambin los nervios acaban perdiendo la
clorofila.
Manganeso: clorosis intervenal, pudiendo aparecer tambin manchas necrticas
en las hojas.
Zinc: clorosis localizada entre los nervios de las hojas ms viejas, que se suele
iniciar en el pice y en los bordes. Hojas ms pequeas y entrenudos ms cortos.
Planta con aspecto de roseta o achaparrado.
Cobre: necrosis en el pice de las hojas jvenes que progresa a lo largo del
margen foliar, pudiendo quedar los bordes enrollados.
Cloro: marchitamiento de las hojas.
Boro: muerte de los pices de hojas y tallos, las hojas presentan una textura dura y
cobriza y los tallos aparecen agrietados. Las flores no llegan a formarse.
Molibdeno: clorosis intervenal, las zonas clorticas pueden necrosarse. Si llegan
a formarse flores, se caen antes de producir fruto.


ELEMENTOS TXICOS

Salinidad: la sal restringe el crecimiento de las plantas ms que ninguna otra
sustancia inhibidora de las que pueden encontrarse en condiciones naturales. Las plantas
de ambientes salinos sufren un perjuicio directo causado por las concentraciones elevadas
de cloruro sdico y un perjuicio indirecto causado por los potenciales osmticos tan bajos
que se crean en el suelo, debido a la elevada concentracin de solutos. Esto ltimo, obliga
a las plantas halfitas a mantener potenciales osmticos intracelulares an ms bajos que
los del suelo, y lo consiguen tomando sales del suelo o produciendo intracelularmente
elevadas concentraciones de sacarosa, glicerol-manitol, y otros compuestos solubles, de
este modo se facilita la entrada de agua a la clula.

Calcio y pH: los suelos ricos en carbonato clcico y, por tanto, con un pH
elevado, tienen menos flora que los suelos cidos. Las plantas calccolas toleran niveles
elevados de calcio, y presentan grandes cantidades de calcio intracelular en forma de
malato clcico; las especies calcfugas tienen baja tolerancia al calcio, y la clorosis que
sufren se debe a una deficiencia en hierro, ya que la concentracin de hierro en suelos
calcreos es muy baja.

Metales pesados: numerosas plantas han desarrollado mecanismos que les
permiten tolerar niveles presumiblemente txicos de metales pesados (Zn, Pb, Ni, Cr, Cu,
Co). La tolerancia metlica suele ser muy especfica, plantas que son tolerantes a un ion
no suelen serlo a otros. Las plantas tolerantes acumulan los metales en las paredes
celulares, sintetizan agentes quelantes que forman complejos con los metales pesados de
forma que los transforman en inocuos, reducen los sistemas de transporte, bombean
activamente los iones hacia el exterior o los almacenan en la vacuola.
88 | Al bert o Font e Pol o

ASIMILACIN DEL NITRGENO


LAS PLANTAS Y EL CI CLO DEL NI TRGENO

La fuente ms abundante de nitrgeno es la atmsfera, en donde se encuentra en
forma de gas N
2
en una proporcin del 80%. Las plantas son incapaces de incorporar este
N
2
gas, ms bien, la planta capta el nitrgeno del suelo, por absorcin por las races en
forma inica, preferentemente como nitrato (NO
3

), y menos frecuentemente como


amonio (NH
4
+
). El NO
3

del suelo es la fuente principal de nutricin del nitrgeno para


las plantas, en donde, en gran parte, experimenta un proceso de reduccin asimiladora de
NO
3

a NH
4
+
, ligado al proceso fotosinttico.
Los microorganismos participan en la fijacin biolgica del nitrgeno, ya sea en
forma libre o en simbiosis con plantas, y en los procesos de descomposicin de la materia
orgnica y de oxidacin del NH
4
+
a NO
3

por las bacterias nitrificantes.






FI J ACI N BI OLGICA DEL NI TRGENO
EN LEGUMI NOSAS, MECANISMOS

Las leguminosas son responsables de la fijacin simbitica de 8 10
7
toneladas
de nitrgeno al ao, por medio de simbiosis con la bacteria Rhizobium. Los rizobios se
agrupan en las races de las leguminosas formando ndulos. Existe una estrecha
especificidad entre la planta y el rizobio. El establecimiento de la simbiosis es un proceso
complejo que comporta una estrecha relacin entre el microsimbionte (procariota) y la
planta (eucariota). Se pueden considerar tres fases sucesivas: 1) reconocimiento celular,
2) infeccin y 3) establecimiento de la simbiosis. El sistema de seales es mutuo tanto
para la atraccin quimiosttica de los microorganismos como en el sistema de
reconocimiento o de especificidad.
Fi si ol og a Veget al | 89


Rizobio Planta
Rhizobium meliloti Alfalfa
Rhizobium leguminosarum Juda
Rhizobium trifolii Trbol
Rhizobium leguminosarum biovar viceae Guisante, haba
Rhizobium japonicum Soja

Las races de la planta liberan a la rizosfera molculas aromticas de tipo
flavonoide que hacen que los rizobios sean atrados qumicamente hacia la regin apical
de los pelos radicales.



Esto hace que, en el rizobio, se activen los genes nod responsables de la infeccin
y la nodulacin, que producen factores NOD. Los factores NOD pueden ser reconocidos
en la membrana plasmtica de la clula vegetal por un receptor de membrana de tipo
proteinquinasa, como consecuencia de este reconocimiento se activan canales de Ca
2+
de
membrana y de plastidio, y los niveles de Ca
2+
aumentan en el interior del citoplasma.
Estas modificaciones en los niveles inicos de la clula son los responsables de inducir la
despolarizacin de la membrana de los pelos radicales, y como consecuencia se induce la
expresin de genes de la nodulacin en la planta, que producen nodulinas (protenas ricas
en hidroxiprolina), y de genes que codifican para la biosntesis de hormonas vegetales.
Todo esto, hace que se produzcan una serie de cambios morfolgicos y fisiolgicos en los
pelos radicales.

90 | Al bert o Font e Pol o



El pelo radical se invagina y se forma un tubo de infeccin por el que entran los
rizobios hasta las clulas corticales de la raz. El tubo de infeccin es una estructura
tubular que se forma con material de la pared del pelo radical, previniendo de esta manera
el contacto directo entre el citoplasma de la clula vegetal y el rizobio, y en consecuencia,
la respuesta de defensa de la planta. Cuando los rizobios llegan al final del tubo de
infeccin son exocitados del tubo y al mismo tiempo son endocitados por las clulas
vegetales, de modo que los rizobios quedan rodeados por una membrana
peribacteriana, formando as el simbiosoma. Al principio, el rizobio puede dividirse
dentro de la planta, pero con el tiempo el microorganismo adquiere formas aberrantes
(forma de Y), deja de poder dividirse y comienza a fijar nitrgeno (se encuentra en
estado bacteroide, dentro del simbiosoma).



Fi si ol og a Veget al | 91

Los bacteroides contienen la enzima nitrogenasa necesaria para la fijacin del N
2
.
Y las clulas hospedadoras activas simbiticamente forman leghemoglobina, responsable
del color rosado de los ndulos.
La planta exporta al bacteroide disacridos, monosacridos y cidos carboxlicos
(pirvico, mlico y succnico), y el bacteroide exporta a la planta NH
3
, adems, el
bacteroide almacena almidn y cido -polihidroxibutrico.

La fijacin biolgica del N
2
ocurre gracias a la enzima nitrogenasa, en un proceso
que requiere poder reductor y energa en forma de ATP segn la reaccin:

La energa mnima que se necesita es de 16 moles de ATP por mol de N
2
, pero el
consumo real de ATP es mayor.
La nitrogenasa consta de 2 sistemas proteicos: el componente I (nitrogenasa
propiamente dicha) es una Mo-Fe-protena formada por 4 subunidades proteicas
agrupadas en dos pares, el componente II (nitrogenasa reductasa) es una Fe-protena
constituida por 2 subunidades iguales. Las necesidades energticas de la nitrogenasa son
llenadas por el ATP y el poder reductor proviene de la ferredoxina (o flavodoxina, segn
el organismo). En las plantas, la fotosntesis suministra este aporte energtico y reductor.
La nitrogenasa se inactiva por O
2
. El H
2
inhibe la reduccin del N
2
por competir con l, y
el NH
3
y NO
3

inhiben la accin de la nitrogenasa y la nodulacin.





Entre los genes nodulina hay uno que codifica para la leghemoglobina, la cual
est formada por una parte hemo que produce la bacteria y una parte proteica que genera
la planta. La leghemoglobina se inserta en la membrana peribacteriana, actuando como
una permeasa de oxgeno, haciendo que dentro del simbiosoma haya niveles bajos de O
2
,
de modo que la nitrogenasa pueda fijar el N
2
atmosfrico.


REDUCCI N ASI MILADORA DE NITRATOS

Aunque la mayora de las plantas carecen de la capacidad de aprovechar
directamente el N
2
atmosfrico, s son capaces de reducir el nitrato (la principal forma de
absorcin de nitrgeno en las races) hasta NH
4
+
y de incorporarlo a la materia orgnica
(aminocidos, cidos nucleicos, alcaloides, etc.). El proceso de reduccin asimiladora
de nitratos requiere 8 electrones, en dos pasos enzimticos sucesivos:
Nitrogenasa
N
2
+ 16 ATP + 8 e

+ 8 H
+
2 NH
3
+ 16 ADP + 16 P
i
+ H
2

92 | Al bert o Font e Pol o


Adems, la absorcin del nitrato es un proceso activo en cotransporte con 2 H
+
.
La asimilacin del NH
4
+
a materia orgnica para formar aminocidos y derivados
nitrogenados est acoplada a una necesidad energtica (ATP y poder reductor). Ambos
procesos pueden ocurrir tanto en las clulas de la raz como en la hoja, y los plastidios son
el lugar central de la mayora de estos procesos.
La ruta global del nitrgeno en la planta implica diversos mecanismos. Absorcin
activa por las races del nitrato, compartimentacin reversible en las vacuolas, posible
reduccin a nitrito en citosol, con posterior reduccin y asimilacin en los plastidios, o
transporte como nitrato por el xilema hacia las hojas. En las hojas ocurre la reduccin y
asimilacin fotosinttica de los nitratos. En el caso de asimilacin en raz, los
aminocidos formados son transportados tambin por el xilema. En las clulas de la hoja
hay tambin un transporte reversible de nitrato entre citosol y vacuola. Una vez formados
los aminocidos, stos se distribuyen por la planta en forma de glutamina y asparragina
por el floema.



Nitrato reductasa Nitrito reductasa
NO
3

NO
2

NH
3

2 e

6 e




Vacuola

NO
3


NO
3


NO
2


NO
2


NH
4
+
a
a
Vacuola

Cloroplasto

Citosol

F
l
o
e
m
a


X
i
l
e
m
a

NO
3


a
a
NH
4
+
a
Plastidio

NO
3


Citosol

Hoja

Raz

NO
3


NO
3


Fi si ol og a Veget al | 93

Reduccin del nitrato a nitrito en el citosol. La nitrato reductasa (NR) es una
metaloenzima que utiliza el NADH o NADPH como dador de electrones. Es un
homodmero (subunidades de 1000 aminocidos), en su estructura proteica se distinguen
tres dominios que corresponden a FAD, hemo-Fe del tipo cit
b557
y Mo-pterina unidos
covalentemente a las subunidades. El FAD tiene de 260 a 265 aminocidos y un potencial
redox de -272 mV, el cofactor hemo-Fe tiene 75-80 aminocidos y un potencial redox -
160 mV y la Mo-pterina tienen 360-370 aminocidos y -10 mV de potencial redox.

La nitrato reductasa se localiza en el citosol, tanto en raz como en parte area,
segn la planta. En plantas C-4 se encuentra en las clulas del mesfilo (no de la vaina).
En la regulacin de la nitrato reductasa interviene el control transcripcional y el
control post-traduccional. El control transcripcional facilita la respuesta a largo plazo
(horas-das): altos niveles de NO
3

, citoquininas, sacarosa o luz inducen la expresin del


gen de la nitrato reductasa; mientras que altos niveles de glutamina o bajos de NO
3


inhiben la expresin del gen. El control post-traduccional produce cambios rpidos
(minutos) en la actividad de la enzima: altos niveles de CO
2
y luz aumentan la actividad
de la nitrato reductasa, mientras que niveles bajos de CO
2
y O
2
reducen la actividad.
La nitrato reductasa presenta una forma activa (desfosforilada) y otra inactiva
(fosforilada) reguladas por procesos de fosforilacin/desfosforilacin sobre un residuo de
serina. Una nitrato reductasa kinasa inactiva la enzima, y una fosfatasa la activa.

Reduccin del nitrito a amonio en los plastidios. El NO
2

es cido, y si se
acumulara en altas concentraciones acidificara el compartimento, por este motivo es
necesario que se reduzca a NH
3
. La nitrito reductasa (NiR), de localizacin
exclusivamente plastidial, cataliza la reduccin de nitrito a amonio en un paso que
requiere 6 electrones. En la planta, la enzima utiliza el poder reductor de la ferredoxina
fotosinttica, y ms raramente el NADPH. Posee dos intermediarios en la cadena de
transporte electrnico desde la ferredoxina al NO
2

que son un centro 4Fe-4S y el


sirohemo.

El amonio despolariza las membranas y, entre otros problemas, hace que no tenga lugar el
gradiente electroqumico de protones, por lo que su concentracin debe mantenerse baja.

Asimilacin del amonio en plantas. La asimilacin del amonio ocurre en los
plastidios, fundamentalmente por la operacin conjunta de las enzimas glutamina
sintetasa y glutamato sintasa. La glutamina sintetasa (GS) tiene una elevada afinidad por
el NH
4
+
(K
m
= 3-5 M), est codificada en varios genes nucleares, la expresin de los
genes es dependiente del tejido: en raz opera la isoenzima citoslica (GS1) mientras que
en hojas es abundante la isoenzima plastidial (GS2). Esta enzima cataliza la reaccin
inicial de incorporacin de NH
4
+
al glutamato, por un proceso de amidacin que requiere
ATP:



NAD(P)H Nitrato reductasa NO
3

+ 2 H
+

FAD cit
b557
Mo-pterina
NAD(P)
+
NO
2

+ H
2
O



6 Fd
red
Nitrito reductasa NO
2

+ 8 H
+

4Fe-4S Sirohemo
6 Fd
ox
NH
3
+ 2 H
2
O


Glutamina sintetasa
NH
3
+ Glutamato + ATP Glutamina + ADP + P
i

94 | Al bert o Font e Pol o

La glutamina pasa a ser el sustrato de la glutamato sintasa, o glutamina: 2-oxoglutarato
aminotransferasa oxidorreductasa NADP (ferredoxina), (GOGAT, abreviadamente). Esta
enzima se presenta en dos formas distintas en los tejidos vegetales, en los tejidos no
verdes est ligada a NAD(P)H, pero en los tejidos fotosintticos la Fd
red
es el donador de
electrones.

Una vez sintetizados la glutamina y el glutamato, se puede formar aspartato,
alanina y otros aminocidos por transaminacin del grupo amino desde el glutamato a
distintos cetocidos, en reacciones catalizadas por aminotransferasas especficas. As, la
aspartato aminotransferasa (ASAT, antes conocida como glutamato-oxalacetato
transaminasa: GOT) cataliza la reaccin de transferencia del grupo amino al oxalacetato
desde el glutamato:

La forma mayoritaria de transporte de los componentes nitrogenados es glutamato,
aspartato, glutamina y asparragina. La sntesis de esta ltima ocurre por la asparragina
sintetasa, a partir de glutamina:


En el guisante 32 de 100 tomos de C fijados en fotosntesis van al ndulo, y de
stos, 15 C vuelven como nitrgeno orgnico (amidas: glutamina y asparragina; y
ureidos: alantona y cido alantico) a la planta. En las plantas tropicales la forma
mayoritaria de transporte es por ureidos (relacin N:C ms alta que en aminocidos y
amidocidos). La sntesis de los ureidos no ocurre en el simbiosoma, sino en las clulas
intersticiales vecinas. Una vez transportados estos ureidos (va xilema), su
aprovechamiento es por degradacin a urea y NH
4
+
.


Glutamina Asparragina Alantona cido alantico

Las plantas disponen de otro sistema enzimtico, adems del sistema GS/GOGAT,
de asimilacin del NH
4
+
a materia orgnica: la glutamato deshidrogenasa (GDH),
dependiente de NAD(P)
+
, que cataliza la siguiente reaccin reversible:

Su localizacin es tanto cloroplstica (dependiente de NADP
+
) como mitocondrial y
citoslica (dependiente de NAD
+
). Tiene baja afinidad por el NH
4
+
.
Glutamato sintasa
Glutamina + 2-oxoglutarato + NADPH Glutamato + NADP
+

o o
Fd
red
Fd
ox

ASAT
Oxalacetato + Glutamato Aspartato + 2-oxoglutarato
Asparragina sintetasa
Aspartato + Glutamina + ATP Asparragina + Glutamato + AMP + PP
i

GDH
2-oxoglutarato + NH
4
+
+ NAD(P)H Glutamato + NAD(P)
+
+ H
2
O
Fi si ol og a Veget al | 95


Localizacin de la asimilacin del amonio en planta. La incorporacin del NH
4
+

a los compuestos orgnicos ocurre tanto en las races como en los tejidos con capacidad
fotosinttica. En los dos casos los plastidios (leucoplastos y cloroplastos,
respectivamente) son el centro metablico y energtico.
En los ndulos radiculares, el bacteroide lleva a cabo la reduccin del N
2
a NH
4
+
,
mientras que el sistema GS/GOGAT opera en la clula vegetal del simbiosoma. Su
exportacin a la planta es mayoritariamente en forma de glutamina y asparragina, por el
xilema.
En la fotorrespiracin, en la mitocondria, se produce gran cantidad de NH
3
en la
sntesis de glicina serina, la asimilacin de este amonio ocurre por GS/GOGAT.

Regulacin de la reduccin asimiladora de nitratos:
Altos niveles de glutmico inhiben la accin de la glutamina sintetasa.
Altos niveles de nitrato inhiben a la nitrato reductasa, y activan a las permeasas de
nitrato.


OTRAS FORMAS DE NUTRI CI N NI TROGENADA EN PLANTAS

Las plantas carnvoras obtienen el nitrgeno, adems de otros minerales, de la
presa animal. Estas plantas crecen generalmente en lugares donde el suelo es pobre en
nitrgeno, como las tierras cidas pantanosas. Las plantas carnvoras atrapan a los
insectos, y a otros animales de pequeo tamao, mediante hojas modificadas, que pueden
ser hojas mviles o inmviles. Dentro de las especies con hojas mviles destacan:
Drosera spp., cuyas hojas se enrollan para impedir que la presa escape, en las superficie
de las hojas tienen glndulas mucilaginosas que secretan enzimas digestivas; en el caso de
Brocchinia reducta solo se enrolla el extremo de la hoja; Dionaea muscipula (Venus
atrapamoscas) tiene unas hojas cuya porcin terminal est divida en dos lbulos dentados
que contiene tres pequeos pelos sensitivos, y cuando la presa contacta con un pelo y
seguidamente con otro pelo distinto, los dos lbulos se cierran. Otras plantas carnvoras
atrapan a los insectos de forma pasiva: Nepenthes spp. (plantas jarra) desarrolla en el
extremo de las hojas una trampa en forma de jarra que segrega un nctar azucarado que
atrae al insecto, al caer el insecto ser degradado por las enzimas digestivas del interior de
la jarra; Sarracenia spp. (plantas trompeta) tiene hojas que forman un tnel y que
producen enzimas para digerir a la presa, los insectos son atrados por la secrecin de
nctar as como por una combinacin de olores y colores.

96 | Al bert o Font e Pol o

REDUCCIN ASIMILADORA DEL SULFATO


ABSORCI N Y TRANSPORTE DEL SULFATO POR LAS PLANTAS

La raz es el rgano principal de absorcin de los sulfatos (SO
4
=
). Tanto el
plasmalema como el tonoplasto disponen de transportadores especficos, el sulfato entra
activamente a las clulas de la raz por permeasas, y es transportado a travs del xilema
hasta las hojas, el exceso puede almacenarse en las vacuolas. En la hoja tiene lugar la
reduccin asimilativa del sulfato, ligado a la fotosntesis. La redistribucin del azufre
asimilado se realiza por el floema hacia los rganos sumideros de la planta.


ACTI VACI N Y REDUCCI N ASI MI LADORA DE SULFATOS

El sulfato es un compuesto relativamente poco reactivo, por ello se requiere
previamente su activacin biolgica. En primer lugar, el sulfato reacciona con el ATP
para formar adenosina-5-fosfosulfato (APS), en una reaccin catalizada por la enzima
ATP sulfurilasa:

esta reaccin es reversible y est fuertemente desplazada hacia la izquierda, pero
el pirofosfato producido es hidrolizado por la pirofosfatasa inorgnica, de modo que se
favorece el equilibrio hacia la derecha, es decir, hacia la formacin de APS. La APS es la
forma de sulfato activo para las plantas.
La ATP sulfurilasa es una enzima tetramrica (50 kDa cada subunidad) que
aparece en hojas y raz, se presenta en dos isoformas: una cloroplstica (mayoritaria,
representa el 90% del total) y otra citoslica (minoritaria y de funcin desconocida).

La reduccin asimiladora del sulfato, como en el caso de la reduccin
asimiladora del nitrato, requiere de dos pasos de reduccin con 2 y 6 electrones,
respectivamente:

Reduccin del sulfato a sulfito: la APS sulfotransferasa cataliza la transferencia
del sulfato del APS a un portador tiol endgeno (glutatin u otro compuesto), formando
as sulfito:
ATP sulfurilasa Pirofosfatasa
ATP + SO
4
=
APS + PP
i
2 P
i


H
2
O
2 e

6 e


SO
4
=
SO
3
=
S
=

sulfato sulfito sulfuro
Fi si ol og a Veget al | 97


donde: G: glutatin, S: azufre; GSH: glutatin reducido, GS: glutatin oxidado.
Reduccin del sulfito a sulfuro: la sulfito reductasa cataliza la reduccin del
sulfito libre a sulfuro libre, y usa a la ferredoxina reducida como dador de electrones:

La sulfito reductasa tiene localizacin plastidial, y est formada por 2 o 4 subunidades
idnticas (65-70 kDa), cada subunidad en su extremo C-terminal tiene un sirohemo y un
centro 4Fe-4S. Probablemente hay exceso de sulfito reductasa, pues el SO
3
=
es txico.
Ambas reacciones ocurren en el cloroplasto.


FORMACI N DE AMI NOCI DOS AZUFRADOS

El azufre reducido (sulfuro) se incorpora a la materia orgnica de la planta a travs
de la cistena. A partir de la serina, la enzima serina acetil transferasa cataliza la
siguiente reaccin:

la O-acetilserina pasa a ser el sustrato de la cistena sintasa (O-acetil-2-serina (tiol) liasa)
para formar cistena:

Estas dos enzimas se localizan en cloroplasto, mitocondria y citosol. Aunque, la
enzima de localizacin plastidial es la ms abundante, en segundo lugar la mitocondrial
(dos rdenes de magnitud menor), y la menos abundante es la citoslica.
La regulacin del proceso parece estar afectada por el estado de desarrollo de la
planta. El proceso ocurre mayoritariamente durante la etapa juvenil, durante el resto de
vida de la hoja el azufre simplemente se recicla.

Una vez sintetizada la cistena, las plantas son capaces de sintetizar a partir de ella
el aminocido metionina a travs de la va de transulfuracin:

estas reacciones tienen lugar en el citosol.
APS sulfotransferasa
APS + GSH GS-SO
3

+ AMP + H
+

GSH no
GSSG enzimtica
SO
3
=

Sulfito reductasa
SO
3
=
+ 6 Fd
red
+ 6 H
+
S
=
+ 6 Fd
ox
+ 3 H
2
O
Serina acetil transferasa
Serina + Acetil-CoA O-acetilserina + CoA-SH
Cistena sintasa
O-acetilserina + S
=
Cistena + Acetato
Cistationina sintasa Cistationinasa
Cistena Cistationina Homocistena

O-fosfohomoserina P
i
H
2
O Piruvato 5-metil-
+ tetrahidrofolato
NH
4
+

Tetrahidrofolato
Aspartato

Metionina
M
e
t
i
o
n
i
n
a

s
i
n
t
a
s
a

98 | Al bert o Font e Pol o

La hoja es el rgano fuente de aminocidos azufrados (cistena y metionina),
mientras que la raz es el rgano sumidero. La cistena puede resultar txica, y por ello lo
que se transporta por floema es glutatin, que es un tripptido no protenico formado por
la unin de tres aminocidos: acido glutmico, cistena y glicina. En la raz se liberan
estos aminocidos, y de este modo se transporta cistena sin riesgos para la planta.



El glutatin es un regulador de la actividad de las protenas, puede oxidarse para
reducir a las protenas y activarlas. El glutatin (GSH) reduce los enlaces disulfuro
formados entre grupos tiol (SH) de dos cistenas de una protena. En el proceso el
glutatin se convierte en su forma oxidada disulfuro de glutatin (GSSG), la enzima
glutatin reductasa lo devuelve a su forma reducida (GSH).



REGULACI N DE LA REDUCCI N ASI MI LADORA DE SULFATOS

Altos niveles de SO
4
=
y cistena inhiben a:
o Permeasa de SO
4
=
.
o ATP sulfurilasa.
o APS sulfotransferasa.
Altos niveles de O-acetilserina activan a:
o Permeasa de SO
4
=
.
o ATP sulfurilasa.


OTROS COMPUESTOS AZUFRADOS T PI COS DE PLANTAS

La enzima APS-kinasa (ATP:5-adenilsulfato-3-fosfotransferasa) cataliza la
transformacin de la adenosina-5-fosfosulfato (APS) en 3-fosfato-adenosina-5-
fosfosulfato (PAPS):
Glutatin (GSH)

cido -glutmico Cistena Glicina
S SH
Protena Protena
S SH


2 GSH GSSG
Glutatin reductasa

NADP
+
NADPH + H
+

Fi si ol og a Veget al | 99


El PAPS es una forma de sulfato activo que dona azufre para la obtencin de otras formas
azufradas, como es el caso de muchos metabolitos secundarios (p. ej. glucosinolados).

Esqueleto de los glucosinolados:

el radical R vara segn el glucosinolado.

APS kinasa
APS + ATP PAPS + ADP

100 | Al bert o Font e Pol o

INTRODUCCIN AL METABOLISMO SECUNDARIO


CONCEPTOS DE METABOLI SMO PRI MARI O Y SECUNDARI O

El metabolismo es el conjunto de reacciones qumicas que tienen lugar en un
organismo para sintetizar sustancias complejas a partir de otras ms simples
(anabolismo), o para degradar las complejas y obtener las simples (catabolismo). Las
plantas adems del metabolismo primario presente en todos los seres vivos, poseen un
metabolismo secundario que les permite producir y acumular compuestos de naturaleza
qumica diversa.
Se llama metabolismo primario de las plantas a los procesos qumicos que
intervienen de forma directa en la supervivencia, crecimiento y reproduccin de las
plantas. Son procesos qumicos pertenecientes al metabolismo primario de las plantas: la
fotosntesis, la respiracin, el transporte de solutos, la translocacin, la sntesis de
protenas, la asimilacin de nutrientes, la diferenciacin de tejidos, y en general la
formacin de carbohidratos, lpidos y protenas que intervienen en estos procesos o son
parte estructural de las plantas. As pues, los metabolitos primarios son compuestos de
bajo peso molecular comunes a todas las clulas, necesarias para su funcionamiento y el
de los organismos. Son los aminocidos, nucletidos, azcares y lpidos, presentes en
todas las plantas y desempeando las mismas funciones.
Los metabolitos secundarios (tambin denominados productos naturales) son
compuestos qumicos sintetizados por las plantas que cumplen funciones no esenciales en
ellas, de forma que su ausencia no es letal para la planta, ya que no intervienen en el
metabolismo primario. Es decir, no tienen una funcin directa en los procesos
fotosintticos, respiratorios, de asimilacin de nutrientes, de transporte de solutos o
sntesis de protenas, carbohidratos o lpidos. Los metabolitos secundarios son
compuestos cuya sntesis est limitada a determinados grupos de plantas, y se sintetizan
en pequeas cantidades. La capacidad de sintetizar los compuestos secundarios se ha ido
seleccionando a lo largo de la evolucin en las diferentes especies vegetales. Los genes
que codifican para la sntesis de metabolitos secundarios pueden haber surgido de la
divergencia allica y por duplicacin de genes implicados en el metabolismo primario.


TI POS DE METABOLI TOS SECUNDARI OS E I MPORTANCI A

Los metabolitos secundarios de las plantas pueden dividirse en 3 grandes grupos:
1. Metabolitos con nitrgeno en la molcula: alcaloides, glucsidos cianogenticos,
glucosinolados, aminocidos no proteicos, y protenas como lectinas o inhibidores
de proteasas.
2. Isoprenoides: carotenoides.
3. Metabolitos con un compuesto aromtico: fenoles, flavonoides y taninos.

Muchos productos del metabolismo secundario funcionan como atrayentes o
repelentes de animales. Algunos son pigmentos que proporcionan color a flores y frutos,
atrayendo a insectos polinizadores o a animales frugvoros. Otros funcionan como
repelentes, proporcionando a la planta sabores amargos o hacindola indigesta o venenosa
para los herbvoros. Incluso algunos metabolitos secundarios actan como inhibidores del
crecimiento frente a otras plantas.
Fi si ol og a Veget al | 101

La biosntesis de los metabolitos secundarios ocurre a partir de compuestos del
metabolismo primario de las plantas:



Alcaloides. Los alcaloides son metabolitos secundarios sintetizados a partir de
aminocidos como la ornitina, lisina, cido asprtico, fenilalanina, tirosina, triptfano e
histidina. A partir de purinas se pueden obtener pseudoalcaloides. Los alcaloides son en
su mayora heterocclicos, todos tienen nitrgeno en su molcula, al pH normal del citosol
y de la vacuola el nitrgeno est protonado, lo cual confiere el carcter bsico o alcalino
de estos compuestos en solucin; poseen sabor amargo. Aparecen tpicamente en plantas
superiores (ms de 12.000 alcaloides diferentes), tambin en hongos, e incluso puede
haber sntesis en animales. Son compuestos de gran inters farmacolgico por sus efectos
psicoactivos.
Algunos alcaloides conocidos son: nicotina (C
10
H
12
N
2
), morfina (C
17
H
19
NO),
codena (C
18
H
21
NO
3
), cocana (C
17
H
21
NO
4
), psilocibina (C
21
H
17
N
2
O
4
P), etc.

Distribucin en vegetales: los alcaloides estn presentes en algas, en
gimnospermas y en angiospermas mono- y dicotiledneas. No estn presentes en plantas
acuticas y son raros en brifitos. Son ms abundantes en plantas herbceas que en
leosas, y en anuales que perennes, y en plantas de zonas clidas.

Distribucin anatmica: los alcaloides pueden acumularse en hojas (nicotina,
teofilina, cocana), flor (betaxantina), fruto (opio, cicuta), semillas (colchicina, cafena,
espartena, estricnina), corteza de rbol (quinina) y raz (atropina).

Distribucin celular: son abundantes en tejidos en crecimiento, se acumulan en
tejidos activos (hasta un 5% del peso seco de la semilla) o en los vasos de ltex (las
heridas pueden ser zonas ricas en alcaloides). La produccin y acumulacin de los
alcaloides en la planta est controlada por los ritmos circadianos. El lugar de sntesis no
es necesariamente el lugar de acumulacin del alcaloide. Subcelularmente, los alcaloides
se acumulan en las vacuolas.

Biosntesis: las primeras etapas ocurren en cloroplastos, seguidamente en citosol,
y finalmente en retculo endoplasmtico. Implica distintas reacciones: descarboxilaciones,
FOTOSNTESIS

Gliceraldehdo-3-P

Almidn Sacarosa

Isoprenos GLUCLISIS

Fosfoenolpiruvato a aromticos compuestos fenlicos

Piruvato a Flavonoides

Acetil-CoA CAT a Alcaloides

Lpidos raros
102 | Al bert o Font e Pol o

metilaciones, oxidaciones, deshidrataciones y condensaciones. La biosntesis de los
alcaloides se ve afectada por: la edad de la planta, la disponibilidad de luz y nutrientes, las
hormonas vegetales y la disponibilidad del precursor biosinttico.

Efectos sobre los seres vivos:
Venenos: cicuta, estricnina, curanina.
Afectan al sistema nervioso central: morfina, atropina, cafena, estricnina.
Afectan a las placas motoras: curanina.
Afectan al msculo cardaco: morfina, cafena.
Afectan a los vasos sanguneos: efedrina.

Usos teraputicos:
Vasoconstrictores: efedrina.
Cardiovasculares: cafena, espartena.
Expectorantes: codena, emetina.
Anestsicos: opio, cocana.
Diurticos: teobromina.
Midriticos: hiociamina.
Antipirticos: quinina.

La nicotina es un alcaloide que aparece en la planta del tabaco (Nicotiana
tabacum). La nicotina se sintetiza en la raz y viaja va xilema hasta las hojas, donde se
acumula. Es un potente agente txico e incluso se usa como insecticida, su ingesta puede
resultar mortal.


La conina o cicutina es un alcaloide venenoso que se encuentra en la cicuta
(Conium maculatum), y es responsable del olor desagradable de la planta. Es una
neurotoxina que bloquea el sistema nervioso perifrico, es mortal para el ser humano.


La atropina es una droga anticolinrgica que aparece en muchas Solanceas como
la belladona (Atropa belladonna), el estramonio (Datura stramonium) y el beleo negro
(Hyoscyamus niger). Se almacena en hojas y frutos. Tiene usos farmacolgicos como
antagonista competitivo del receptor muscarnico de acetilcolina.


Fi si ol og a Veget al | 103

La cocana es un alcaloide obtenido de la planta de coca (Erythroxylon coca). Se
acumula en las hojas. Es un estimulador del sistema nervioso y supresor del hambre, era
usado en medicina como anestsico.


La quinina es un alcaloide extrado del quino (Cinchona officinalis), con
propiedades antipirticas, antipaldicas y analgsicas. La quinina era el principal
compuesto empleado en el tratamiento de la malaria, hoy en da se ha sustituido por la
artemisina que se obtiene del ajenjo chino (Artemisia annua).

Quinina Artemisina


El opio es una droga analgsica narctica que se extrae de la cpsula inmadura de
la adormidera (Papaver somniferum). El ltex del opio contiene una mezcla de alcaloides,
como codena y morfina. La herona es una droga semisinttica derivada de la morfina.

Codena Morfina Herona


La cafena es un alcaloide que aparece en el caf (Coffea arabica), acta como
una droga psicoactiva y estimulante. La teobromina es el alcaloide del cacao
(Theobroma cacao), y la teofilina es el alcaloide del t (Camellia sinensis). En el caf
aparecen estos tres alcaloides, aunque la cafena es mayoritaria.

Cafena Teobromina Teofilina

104 | Al bert o Font e Pol o


La solanina es un txico formado por un alcaloide, la solanidina, y por una
cadena lateral de un carbohidrato. Aparece en las hojas, frutos y tubrculos de algunas
Solanceas como la patata y el tomate (es muy abundante en los tubrculos de la patata
cuando estn expuestos a la luz). La intoxicacin por solanina produce alteraciones
gastrointestinales y neurolgicas. La coccin no basta para desnaturalizar la solanina ni
evitar sus efectos.


La vinblastina es una droga antimittica usada para tratar ciertas clases de cncer,
es producida por Catharanthus roseus.


El cido lisrgico es muy abundante en el cornezuelo del centeno (Claviceps
purpurea). La ingesta de pan de centeno contaminado con el cornezuelo produce la
enfermedad denominada ergotismo, que causa alucinaciones, convulsiones y contraccin
arterial, que puede producir necrosis en los tejidos y gangrena en las extremidades. La
dietilamida de cido lisrgico (LSD) es una droga alucingena semisinttica.

cido lisrgico


Las betalanas son alcaloides que actan como pigmentos rojos y amarillos. En las
plantas que hay betalanas no hay antocianinas, son pigmentos mutuamente excluyentes.
La betacianina es un pigmento rojo-morado que se encuentra en flores, frutos y rganos
subterrneos de la remolacha (Beta vulgaris); es el colorante alimenticio E-162. La
betaxantina es un pigmento amarillo que aparece en la flor del higo chumbo (Opuntia
ficus indica), tambin aparece en el fruto, donde presenta un color anaranjado.
Fi si ol og a Veget al | 105


Betacianina (betanina) Betaxantina (portulaxantina)


El taxol es un potente anticancergeno, con estructura de alcaloide e isopreno. Se
encuentra en la corteja del tejo (Taxus spp.), aunque en muy baja cantidad, por lo que se
produce de forma semisinttica.



Glucsidos cianogenticos. Los glucsidos cianogenticos (o cianognicos) son
metabolitos secundarios derivados de aminocidos que estn ampliamente distribuidos en
plantas, estn formados por un glcido y un grupo cianuro. Son altamente txicos y
cumplen funciones de defensa, ya que al ser hidrolizados por algunas enzimas liberan
cido cianhdrico [HCN(ac)], en un proceso denominado cianognesis. El ion cianuro
(CN

) inhibe el transporte electrnico mitocondrial en la ltima etapa.


Los glucsidos cianogenticos se almacenan en las vacuolas protegidos de las
enzimas, pero cuando el depredador al masticar la planta mezcla los glucsidos
cianogenticos con las enzimas, se produce la cianognesis y la planta resulta txica. Si la
planta es cocinada se pierde la toxicidad, pues con la coccin se libera el cianuro.

Estructura general de los glucsidos cianogenticos:


Aminocido precursor Glucsido cianogentico
Valina Linamarina (avena)
Isoleucina Lotaustralina (judas)
Leucina Heterodendrina
Fenilalanina Prunasina, amigdalina
Tirosina Dhurrina (trigo)
R
|
NCCOazcar
|
R
106 | Al bert o Font e Pol o


Hidrlisis de los glucsidos cianogenticos:



La amigdalina se aisl inicialmente de semillas de almendro (Prunus dulcis), y es
responsable del olor a almendra amarga.


La linamarina se encuentra en las hojas y races de la mandioca o yuca amarga
(Manihot esculenta), esta planta es la base alimenticia de muchas poblaciones
centroafricanas. El almidn de mandioca, que se obtiene despus de lavar la molienda de
la raz, recibe el nombre de tapioca, de este modo se reduce la cantidad de cido
cianhdrico. Pero sin una coccin prolongada la mandioca resulta txica.

Mecanismos de desintoxicacin de HCN en plantas:



En los animales, la toxicidad del cianuro es proporcional al peso del animal.
Adems, los animales superiores tienen desarrollado el sentido del gusto ms que los
inferiores, por lo que pueden detectar el HCN y escupir la hoja. Otros animales
desarrollan comportamientos especficos destinados a evitar la intoxicacin. Por ejemplo,
el laurel cerezo (Prunus laurocerasus) acumula en las hojas prunasina, y hay un caracol
R R
| -glucosidasa |
RCCN + H
2
O azcar + RCCN
| |
Oazcar OH
-hidroxinitrilo





R
|
C=O + HCN
|
OH
Hidroxinitriloliasa
-cianoalanina sintasa
Cistena + HCN -cianoalanina + SH
2
+ H
2
O
-cianoalanina hidrolasa
-cianoalanina + H
2
O Asparragina
Fi si ol og a Veget al | 107

que se alimenta exclusivamente de hojas de esta planta: primero rompe la hoja y cuando
el HCN desaparece las ingiere.

En animales superiores hay un mecanismo enzimtico para evitar la toxicidad del
HCN:

La rhodanasa es una sulfotransferasa presente en las mitocondrias de las clulas del
hgado y rin de los mamferos. Pero los tiocianatos (SCN

) que se producen son


tambin txicos.

Los lpidos cianogenticos estn formados por un cido graso, en lugar de un
glcido como los glucsidos cianogenticos, y un grupo cianuro. Al degradarse liberan
cianuro, que se almacena en el tejido adiposo de los mamferos, por lo que son altamente
txicos. Concentraciones de cianolpidos en la dieta de entre 1 y 5% pueden ser letales.
Los cianolpidos aparecen en las semillas de las Sapindceas (arces, castaos de Indias,
etc.), donde representan el 35-70% del peso seco.


Glucosinolados. Los glucosinolados (o glucosinolatos) son glucsidos que
contienen azufre, y son muy abundantes en las Brasicceas: colza, nabo, brcoli, coliflor,
Arabidopsis thaliana, etc. Sus productos de degradacin, como los isotiocianatos
(RN=C=S), son responsables del olor y sabor de estas plantas.

Estructura general de los glucosinolados:

Dependiendo del glucosinolado, R puede ser: CH
3
, anillos aromticos, etc.

El donador de sulfatos es el PAPS.

Precursores de glucosinolados: triptfano, fenilalanina y metionina.

Degradacin de los glucosinolados: la mirosinasa es una enzima presente en las
clulas vegetales que cataliza la hidrlisis de los glucosinolados a aglicona, y se forman
isotiocianatos como producto de degradacin. Los productos de esta degradacin no son
txicos para el ser humano, pero s para los insectos. Los glucosinolados, al igual que los
glicsidos cianognicos, estn separados espacialmente de las enzimas hidrolticas que
los degradan y actan tambin como repelentes de herbvoros.

Rhodanasa
CN

+ S
2
O
3
=
SCN

+ SO
3
=

cianuro
CH
2
=CCHCN
| |
CH
3
OC(CH
2
)
n
CH
3

||
O cido graso
SGlucosa
|
RC=NO SO
3


108 | Al bert o Font e Pol o

El aceite de mostaza se elabora con las semillas de la mostaza negra (Brassica
nigra), y contiene un isotiocianato allico con propiedades anticancergenas, que es
producido por la hidrlisis del glucosinolado de la mostaza, la sinigrina.



Aminocidos no proteicos. Los aminocidos no proteicos son anlogos
estructurales de los aminocidos proteicos, pero no forman parte de las protenas. Son -
aminocidos y con configuracin L, al igual que los aminocidos proteicos. Se sintetizan
por rutas similares a los aminocidos proteicos. Son muy txicos, cuando un herbvoro
ingiere un aminocido no proteico, sus ARNt sintetasas pueden no diferenciarlo, y
producir cadenas polipeptdicas aberrantes. Se pueden encontrar en todos los tejidos
vegetales, pero se acumulan mayoritariamente en las semillas. No se destruyen por el
calor. Existen ms de 400 aminocidos no proteicos diferentes, y ms de la mitad
aparecen en plantas superiores.



No forman parte de los polipptidos y se encuentran en forma libre, excepto en los
hongos, donde forman faloidinas y amanitinas, ambos, pptidos txicos.
El S-(propil-1-enil)cistena sulfxido es abundante en el ajo, y junto con otros
derivados es el precursor de su aroma y sabor.

Se pueden clasificar en funcin de la enfermedad que produce su ingesta. Los
latirgenos son aminocidos no proteicos causantes del latirismo. El latirismo es una
intoxicacin crnica producida por el consumo de harinas de almorta preparadas a partir
de semillas de Lathyrus sativus (almorta) y Lathyrus odoratus (guisante de olor). Los
enfermos muestran alteraciones en el sistema nervioso central (neurolatirismo) y/o
alteraciones en el tejido conectivo y seo (osteolatirismo). La ingesta de harina de almorta
junto con carne reduce la toxicidad (a proteicos > a no proteicos).

Fi si ol og a Veget al | 109

Aminocidos latirognicos:
-aminopropionitrilo: es responsable del osteolatirismo.

-N-(-glutamil)-aminopropionitrilo:

-cianoalanina: es un potente inhibidor de enzimas como asparraginasas,
glutaminasas y asprtico descarboxilasa.



Protenas. Hay protenas que actan como metabolitos secundarios. Como por
ejemplo las lectinas y los inhibidores de proteasas.

Las lectinas (del latn legere: leer) son protenas con capacidad de reconocimiento
y unin a azcares, hay una elevada especificidad lectina-azcar. Son muy heterogneas
en cuanto a su estructura molecular. Su funcin en plantas est relacionada con
fenmenos de defensa, son capaces de reconocer e inactivar los carbohidratos de los
agentes patgenos (hongos y bacterias). Tambin estn relacionadas con los mecanismos
de sealizacin y regulacin celular. Las lectinas tienen capacidad para:
Reconocer polisacridos y glicoprotenas, y precipitarlas.
Son especficas de grupos sanguneos.
Presentan accin mitognica hacia los linfocitos.
Aglutinan clulas cancergenas.
Las lectinas se encuentran distribuidas en todas las plantas y en todos los tejidos, aunque
son muy abundantes en semillas. Pueden estar en citosol y en pared celular, en las
semillas se acumulan en los cuerpos proteicos.
Las lectinas aglutininas tienen capacidad de aglutinar clulas, algunas de stas
son: concanavalina A (Con A), aglutinina de Ricinus communis (RCA), aglutinina de
germen de trigo (WGA), aglutinina de soja (SBA), etc.
Las lectinas txicas pueden inactivar catalticamente los ribosomas, son txicas
para las clulas animales. La ricina, producida por el ricino es una de las protenas ms
venenosas para el ser humano. Otras lectinas txicas son la abrina y la modecina.

NCCH
2
CH
2
NH
2

NC(CH
2
)
2
NHC(CH
2
)
2
CHCOOH
|| |
O NH
2

COOH
|
NCCH
2
CH
|
NH
2

Toxina Aglutinina








Sitio de reconoci-
miento de azcares
|
S
S
|
A
B
|
S
S
|
A
B
|
S
S
|
A
B
110 | Al bert o Font e Pol o


Las proteasas son enzimas proteolticas, endo- o exopeptidasas, muy abundantes
en los cuerpos proteicos de semillas, hojas y frutos. Las ms estudiadas pertenecen a
plantas de las familias Bromeliceas, Gramneas y Leguminosas.
Los inhibidores de proteasas son protenas que actan sobre las proteasas
destruyendo su actividad proteoltica. Son molculas resistentes al calor, pHs extremos y
a la protelisis por proteasas. Los inhibidores de proteasas en plantas son especficos de
sern proteasas. Abundan en Gramneas, Leguminosas y Solanceas. Se acumulan en
grandes cantidades en rganos de reserva y en semillas, tambin en otros tejidos como
respuesta a una herida (as se ha visto en el tomate).


Isoprenoides. Los isoprenoides (o terpenoides) son lpidos insaponificables que
derivan del isopreno, un compuesto de 5 tomos de carbono. Los isoprenoides son
polmeros formados por unidades repetidas de isopreno. Para ello, en su sntesis, el
isopreno se activa dando lugar al isopentenil pirofosfato (IPP).

La sntesis de los isoprenoides se inicia en el cloroplasto, donde a partir del cido pirvico
se obtiene IPP, y de ste, sucesivamente, se forma el geranil pirofosfato, precursor de los
monoterpenos, el farnesil pirofosfato, precursor de los sesquiterpenos y el geranil-geranil
pirofosfato, precursor de los diterpenos:

Los isoprenoides se nombran en funcin del nmero de terpenos, es decir, del nmero de
dobles unidades de isopreno que tenga la molcula. As pues, el IPP aislado se denomina
hemiterpeno (C5). Los monoterpenos constan de 2 unidades de isopreno, tienen por lo
tanto 10 carbonos.

Los isoprenoides participan tanto en el metabolismo primario como en el
metabolismo secundario de la planta. Algunos metabolitos primarios derivados del
isopreno son el cido abscsico, las giberelinas, las citoquininas, los carotenoides y las
clorofilas. Tambin son uno de los grupos ms importantes de metabolitos secundarios.
Muchos monoterpenos (C10) forman parte de aceites esenciales, que
proporcionan el olor y el sabor caracterstico de las plantas, como el geraniol, el
limoneno, el mentol, el alcanfor y muchos otros. Los monoterpenos se acumulan en las
IPP Hemiterpenos (C5)
IPP
Geranil pirofosfato Monoterpenos (C10)
IPP
Farnesil pirofosfato Sesquiterpenos (C15)
2
IPP Triterpenos (C30)

Geranil-geranil pirofosfato Diterpenos (C20)
2
Tetraterpenos (C40)

Politerpenos (>C40)
Fi si ol og a Veget al | 111

vacuolas. Estos compuestos pueden ser potentes agentes insecticidas o, en otros casos,
precursores de feromonas de insectos, es decir, le sirven a la planta para atraer a los
insectos polinizadores y para repeler a otros. Adems, los monoterpenos pueden actuar
como compuestos alelopticos, es decir, inhiben el crecimiento de plantas prximas. Los
terpenos asociados al oxgeno o al ozono forman compuestos txicos para las plantas, este
es el caso de la atmsfera de los bosques viejos.
Los sesquiterpenos (C15), al igual que los monoterpenos, estn presentes en los
aceites esenciales, como es el caso del farnesol. Los aceites esenciales se pueden
encontrar en distintas zonas de la planta: en el naranjo amargo, en la flor; la esencia de
azahar, en la cscara, etc. La composicin de una esencia puede variar segn su
localizacin.
Los diterpenos (C20) ms conocidos son el fitol (cola de las clorofilas), las
giberelinas, el taxol y algunas esencias.
De entre los triterpenos (C30) destaca la limonina, causante del sabor amargo del
limn, adems, los triterpenos son precursores de los esteroides de plantas
(cardenolpidos). Los esteroides de plantas tienen distinta funcin que en el caso de los
animales. La digoxigenina es un cardenolpido presente en Digitalis purpurea.
Dentro de los tetraterpenos (C40) destacan los carotenoides, que aunque son
metabolitos primarios algunos son considerados metabolitos secundarios, como la crocina
del azafrn.
Algunos poliisoprenoides (entre 45 y 150.000 C) de importancia para las plantas
son el caucho, la gutapercha y el chicle. El caucho (cis-1,4-poliisopreno) es producido en
grandes cantidades por Hevea brasiliensis. La gutapercha es similar al caucho, pero con
dobles enlaces en configuracin trans y, por lo tanto, con menos consistencia; se acumula
en los tbulos laticferos de Palaquium spp. El chicle se obtiene de la savia de Achras
sapota.
El rbol Boswellia sacra es una de las principales especies de las que se extrae el
incienso, que es una resina con multitud de compuestos isoprnicos. El barniz se puede
obtener de las plantas de la familia Burseraceae.


Compuestos fenlicos. Los compuestos fenlicos se caracterizan por poseer un
anillo aromtico en la molcula, y uno o ms grupos hidroxilos unidos al anillo. Derivan
todos del fenol.

Los fenoles se producen mediante la ruta del cido siqumico: a partir del PEP y de la
eritrosa-4-fosfato se origina una molcula de 7 carbonos, y despus de varias reacciones
se forma el cido siqumico. A partir de este cido se forman aminocidos aromticos,
como la fenilalanina, originndose tambin fenoles.
Los fenoles de estructura ms sencilla son los cidos fenlicos y los taninos
hidrosolubles:
Taninos hidrosolubles. El cido glico es un tanino hidrosoluble que se
encuentra en las agallas, como mecanismo de defensa contra los insectos. Los
fenoles son capaces de unirse a macromolculas y precipitarlas, de modo que las
larvas que crecen dentro de la agalla mueren.
112 | Al bert o Font e Pol o


Los taninos (del ingls tannig: curtido de la piel) tienen un sabor astringente, y se
usan en el curtido porque forman complejos con la queratina de la piel de los
animales, de modo que la piel macerada con agallas es ms resistente a la
degradacin.
Fenoles simples. Los ms conocidos son las cumarinas, que actan como agentes
insecticidas y alelopticos: se acumulan en las cubiertas germinales de la semilla
evitando su germinacin, cuando llueve se lavan los fenoles y la planta germina,
pero quedan alrededor de la plntula evitando el crecimiento de otras plantas
prximas.

La mescalina es un fenol simple con propiedades alucingenas, se encuentra en el
peyote.

Las enzimas polifenol oxidasas catalizan una reaccin que transforma los orto-
difenoles en quinonas. Las quinonas son muy reactivas y forman polmeros de color
pardomarrn, que son los responsables del oscurecimiento de los tejidos vegetales cuando
sufren una herida y del oscurecimiento de las frutas peladas. La polifenol oxidasa acta a
pH neutro, por este motivo si se aade limn (pH bajo) no se oscurece la fruta.

Derivados del cido p-cumrico:
Xantonas.
Derivados hidroxicinmicos: cido cafico, cido sinptico y cido ferlico.
cido p-hidroxibenzoico (forma ubiquinona).
Malonil-CoA (origina flavonoides).

Los flavonoides son sintetizados a partir de una molcula de p-cumaril-CoA y 3
de malonil-CoA, se almacenan en vacuolas. Destacan las antocianinas y los taninos
condensados:
Las antocianinas son flavonoides responsables de los colores de muchas flores y
frutas. Las antocianinas son glucsidos de las antocianidinas:



azcar
Antocianidina Antocianina
A B
C

Antocianidina R R Color
Pelargonidina H H Rojo
Cianidina OH H Prpura
Delfinidina OH OH Azul

Fi si ol og a Veget al | 113

El color de las antocianinas depende del nmero de grupos OH en el anillo C, y
del pH de las vacuolas en las que se almacenan. Por ejemplo, la cianidina en
medio cido es roja, en medio bsico es prpura y en medio alcalino es azul.
Estos pigmentos no interfieren en la captacin de luz por la clorofila. Los
fenoles absorben luz UV, de modo que protegen a la planta de la mutagnesis.
El pigmento negro de la amapola (Papaver rhoeas) no se debe a melanina,
sino a que la cianidina junto con la pelargonidina da color negro. El resto del
ptalo tiene solamente pelargonidina, por eso es rojo.
Los taninos condensados son polmeros formados por (entre 1 y 30) unidades de
antocianidina. Son pigmentos de muchas semillas y frutos. Las proantocianidinas
son taninos condensados tpicos de la uva, dan el color y la aspereza
caractersticos del vino.

114 | Al bert o Font e Pol o

CARBOHIDRATOS, LPIDOS, RESPIRACIN Y
MITOCONDRIAS VEGETALES


COCI ENTE RESPIRATORI O

La respiracin mitocondrial es una reaccin de oxidorreduccin, mediante la
cual el sustrato (glcidos, lpidos, cidos orgnicos y, ms raramente, protenas) se oxida
a CO
2
, y el O
2
absorbido se reduce hasta formar H
2
O. La reaccin general es:

parte de la energa que se libera en el proceso se pierde en forma de calor, y parte queda
atrapada en el ATP.

El cociente respiratorio (CR, QR) es la relacin existente entre el CO
2
liberado
en el proceso y el O
2
consumido:
consumido O
liberado CO
CR
2
2

el valor del cociente respiratorio nos informa sobre el sustrato utilizado en el proceso
respiratorio. Si el sustrato es un glcido y es oxidado completamente, el volumen de CO
2

liberado es igual que el del O
2
consumido, con lo que el cociente respiratorio ser la
unidad. As pues, para el caso de la glucosa:
1
O 6
CO 6
CR O H 6 CO 6 O 6 O H C
2
2
2 2 2 6 12 6

y para el caso de la sacarosa:
1
O 12
CO 12
CR O H 1 1 CO 2 1 O 2 1 O H C
2
2
2 2 2 11 22 12

Si se consumen cidos orgnicos, como ocurre en un fruto que no est maduro, el valor
del CR es mayor que la unidad. Si se trata del cido ctrico:
33 , 1
O 2 9
CO 6
CR O H 4 CO 6 O
2
9
O H C
2
2
2 2 2 7 8 6

Las semillas oleaginosas acumulan lpidos de reserva, cuando el sustrato respiratorio es
un cido graso el valor del CR es menor que la unidad. Por ejemplo, si es el cido
esterico el que se oxida:
69 , 0
O 26
CO 18
CR O H 8 1 CO 18 O 6 2 O H C
2
2
2 2 2 2 36 18

De todos modos, hay que tener en cuenta que pueden estar usndose varios tipos de
sustancias simultneamente como sustratos respiratorios, de modo que el CR que se
obtendr tendr un valor intermedio.
La fermentacin es un proceso totalmente anaerbico, por lo que no se puede
calcular el CR.

2
2
2 2 6 12 6
O 0
CO 6
CR O H 6 CO 6 O H C



Sustrato + O
2
CO
2
+ H
2
O + energa
Fi si ol og a Veget al | 115

GLUCLI SI S EN PLANTAS

La gluclisis es la va metablica que oxida la glucosa, o glucosa-1-fosfato, en
piruvato para obtener ATP. Tiene lugar en el citosol y en el interior de plastidios. En
plantas, el sustrato glucoltico en plastidios es el almidn, y en citosol es la sacarosa. La
gluclisis es la primera de las tres fases principales de la respiracin, le siguen el ciclo de
Krebs y el proceso de transporte de electrones, mecanismos ambos localizados en
mitocondria.
La reaccin neta de la transformacin de glucosa en piruvato es:


Degradacin del almidn:


La fosforilasa se encuentra en cloroplastos, y la amilasa aparece en semillas.

Degradacin de la sacarosa:

La sacarosa sintasa se localiza en el citosol, y cataliza la ruta mayoritaria de degradacin
de sacarosa.

Existen dos tipos de invertasas: la cida (trabaja a pH cido) se localiza en pared celular,
plasmalema y vacuola; y la alcalina (acta a pH bsico), que opera en citosol.

La fructosa-6-P producida se fosforila con consumo de ATP, en una reaccin
catalizada por la fosfofructokinasa (PFK), para formar fructosa-1,6-bisfosfato. Y en el
caso de la glucosa, se activa a glucosa-6-P, y se isomeriza a fructosa-6-P.

Glucosa + 2 P
i
+ 2 ADP + 2 NAD
+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H
+

Fosforilasa
(Glucosa)
n
+ P
i
(Glucosa)
n1
+ G-1-P
Amilasa
(Glucosa)
n
n Glucosa
Sacarosa sintasa
Sacarosa + UDP UDP-Glucosa + Fructosa
Invertasa
Sacarosa Glucosa + Fructosa
116 | Al bert o Font e Pol o



Control de la gluclisis. La PFK citoslica est inhibida por todos los productos
de reaccin como el PEP, 2-fosfoglicerato, 3-fosfoglicerato, glicolato-P, 6-P-gluconato,
ATP, ADP, citrato y malato. Si hay exceso de ATP significa que las demandas
energticas de la clula estn cubiertas. La PFK cloroplstica est inhibida por pH 8 (pH
del estroma a la luz), NADPH 0,5 mM (concentracin dentro del orden de la que se
encuentra en cloroplastos a la luz), ATP y PEP. A la luz la PFK cloroplstica est
inhibida.
La gluclisis tambin est regulada a nivel de la piruvato quinasa (PK), que es
activada por bajo contenido de ATP, y es inhibida por alto contenido de ATP y por
intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos.

Enzimas de la gluclisis en plantas. En el citosol de las clulas vegetales no hay
pirofosfatasa (la pirofosfatasa cataliza la reaccin PP
i
2 P
i
). En cambio, aparece la
enzima pirofosforilasa fructosa-6-fosfato-1-fosfotransferasa (PFP), que fosforila a la
fructosa-6-P con consumo de pirofosfato, originando fructosa-1,6-bisP. La PFP est
activada por alta concentracin de fructosa-2,6-bisP, y est inhibida por fosfato
inorgnico (P
i
).
Glucosa-1-P

Fosfoglucomutasa

Glucosa-6-P

Fosfoglucoisomerasa

Fructosa-6-P
PP
i

PFP PFK
P
i

Fructosa-1,6-bisP

Aldolasa
Triosa P isomerasa
G3P DHAP
NAD
+

G3P DH
NADH + H
+

1,3-DPGA
ADP
Fosfoglicerato quinasa
ATP
3-PGA

Fosfoglicerato mutasa

2-PGA

Enolasa

PEP
ADP
Piruvato quinasa
ATP
Piruvato
Fi si ol og a Veget al | 117

La enzima gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa NADP dependiente no
fosforilante est presente en el citosol, cataliza la transformacin del gliceraldehdo-3-
fosfato (G3P) en cido 1,3-difosfoglicrico (1,3-DPGA). En condiciones de dficit de
fosfato inorgnico, las enzimas PFP y G3P DH-NADP actan conjuntamente, de este
modo se consume menos ATP. Las enzimas que responden a condiciones de bajo P
i

aumentan su actividad con PFP, GA3P DH-NADP no fosforilante, PEP carboxilasa. Y
decrecen su actividad con GA3P DH-NADP fosforilante. La funcionalidad de estas
enzimas es ms alta en condiciones limitantes de P
i
.


FERMENTACI N EN PLANTAS

Cuando no hay disponibilidad de oxgeno las clulas vegetales realizan
fermentacin. Esto ocurre, por ejemplo, en las races de plantas que viven en suelos
encharcados como el arroz, y en frutos de ciertos rboles durante las ltimas etapas de la
maduracin, como el madroo.
Adaptaciones de las plantas al encharcamiento:
Formacin de aernquima. Durante la hipoxia mueren clulas del crtex y se
forman lagunas con aire, el aernquima, que constituye un almacn de aire.
Formacin de races adventicias y lenticelas.
Neumatforos (races areas).
Pero en ausencia de estas adaptaciones ocurre la fermentacin.

La fermentacin es un proceso anaerobio en el que el piruvato se transforma en
lactato (fermentacin lctica) o en etanol (fermentacin alcohlica), pero a diferencia de
la gluclisis la oxidacin no es total.



Reaccin global de la fermentacin alcohlica:

Reaccin global de la fermentacin lctica:


Regulacin de la fermentacin: en condiciones de baja disponibilidad de O
2

desciende el pH citoslico, y se activa la piruvato descarboxilasa y se inhibe la lactato
deshidrogenasa.
Glucosa

GLUC LISIS
FERMENTACIN FERMENTACIN
ALCOHLICA Piruvato LCTICA
Piruvato Lactato
descarboxilasa NADH deshidrogenasa
+ H
+

CO
2
NAD
+

Acetaldehdo Lactato

NADH + H
+
Alcohol
NAD
+
deshidrogenasa

Etanol
Glucosa + 2 P
i
+ 2 ADP 2 etanol + 2 ATP + 2 CO
2

Glucosa + 2 P
i
+ 2 ADP 2 lactato + 2 ATP
118 | Al bert o Font e Pol o



L PI DOS

El 5,9% del peso seco de una hoja corresponde a los lpidos, entre los cuales
destacan los glicerolpidos (56,4%), las clorofilas (25,9%), las plastoquinonas,
carotenoides, esteroles, esfingolpidos, etc. En ningn tejido vegetal son mayoritarios los
lpidos.
Tipos de lpidos en plantas:
Lpidos estructurales (en membranas).
Lpidos de reserva (en semillas).
Lpidos de proteccin (evitan la prdida de agua o el ataque de patgenos).

Los triglicridos son lpidos formados por una molcula de glicerol que tiene
esterificados sus tres grupos hidroxilo por tres cidos grasos, saturados o insaturados.



Los cidos grasos son molculas lipdicas con una cadena hidrocarbonada lineal,
en cuyo extremo hay un grupo carboxilo. Son ricos en carbono e hidrgeno, pero pobres
en oxgeno. Los cidos grasos saturados tienen todos los tomos de hidrgeno que puede
tener la molcula, su frmula bsica es CH
3
(CH
2
)
n
COOH; en cambio, los cidos grasos
insaturados tienen menor nmero de tomos de hidrgeno, pues poseen dobles enlaces:
CH
3
CH=CH(CH
2
)
n
COOH.
Los cidos grasos de plantas tienen normalmente entre 16 y 18 tomos de carbono,
los ms importantes son:

cido graso Estructura
Lurico 12:0 CH
3
-(CH
2
)
10
-COOH
Mirstico 14:0 CH
3
-(CH
2
)
12
-COOH
Palmtico 16:0 CH
3
-(CH
2
)
14
-COOH
Esterico 18:0 CH
3
-(CH
2
)
16
-COOH
Oleico 18:19 CH
3
-(CH
2
)
7
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH
Linoleico 18:29,12 CH
3
-(CH
2
)
4
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH
Linolnico 18:39,12,15 CH
3
-CH
2
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH

Los cidos grasos oleico, linoleico y linolnico derivan del cido esterico, y son muy
abundantes en las membranas de tilacoides.

Biosntesis de cidos grasos. En las plantas, ocurre en los plastidios (en los
animales ocurre en mitocondrias). La enzima cido graso sintasa (FAS) lleva a cabo la
sntesis de cidos grasos. Hay dos tipos:
Glicerol

H
|
HCOH
|
HCOH
|
HCOH
|
H
Triglicrido

H
|
HCOCO(CH
2
)
n
CH
3

|
HCOCO(CH
2
)
n
CH
3

|
HCOCO(CH
2
)
n
CH
3

|
H cidos grasos saturados
Fi si ol og a Veget al | 119

FAS tipo I: aparece en levaduras y animales, es un complejo enzimtico
multifuncional.
FAS tipo II: aparece en bacterias y plantas, no es un complejo sino enzimas
disociadas.

El principal precursor de los cidos grasos es el malonil-CoA, que proviene del
acetil-CoA. A su vez, el acetil-CoA se forma a partir del piruvato en una reaccin que
cataliza la piruvato deshidrogenasa (PDH):


A partir del acetil-CoA se forma el malonil-CoA en una reaccin de carboxilacin
que requiere ATP y que est catalizada por la acetil-CoA carboxilasa (ACCasa):

La ACCasa es una enzima de dos tipos:
ACCasa de tipo procaritico: se localiza en los plastidios. Forma un complejo
heteromrico de 700 kDa, la subunidad -CT es de codificacin cloroplstica.
ACCasa de tipo eucaritico: se localiza en el citosol. Se compone de un solo
pptido de 500 kDa.
Dicotiledneas y monocotiledneas tiene los dos tipos de ACCasa, pero en las Poceas no
existe la isoforma procaritica.
Regulacin de la ACCasa en cloroplastos:
Biosntesis a la luz: la concentracin de malonil-CoA cambia en cloroplastos de la
luz a la oscuridad, y es proporcional a la capacidad de sntesis de cidos grasos.
Herbicidas especficos que inhiben a la ACCasa, inhiben la sntesis de cidos
grasos.
Exceso de cidos grasos (in vitro), inhiben la sntesis de cidos grasos.

El malonil-CoA se une a la protena transportadora de acilos (ACP), que es una
protena pequea que tiene unida una molcula de cido fosfopantotnico a un residuo de
serina, ste acaba en un grupo tiol (SH) que acta como si fuera la coenzima A. La
unin se lleva a cabo por la enzima malonil-CoA-ACP transacilasa.

Simultneamente, una molcula de acetil-CoA se une al grupo tiol de una cistena
especfica de la enzima condensante (3-cetoacil-ACP sintasa: KAS). A continuacin, la
KAS cataliza la unin (o condensacin) del grupo malonil (C3) con el grupo acetil (C2)
para formar una molcula de acetoacil-ACP (C4). La enzima condensante se presenta, en
plantas, en tres isoenzimas (KAS I, KAS II y KAS III) con distinta especificidad de
sustrato.
Este acetoacil-ACP se reduce a hidroxiacil-ACP, catalizado por la cetoacilACP
reductasa gastndose poder reductor. El hidroxiacil-ACP se deshidrata en una reaccin
catalizada por la hidroxiacil-ACP deshidratasa para dar lugar al trans-butenoil-ACP. ste
PDH
Piruvato + NAD
+
+ CoASH Acetil-CoA + CO
2
+ NADH + H
+

CO
2
ACCasa
Acetil-CoA Malonil-CoA
ATP ADP + P
i

Malonil-CoA-ACP transacilasa
Malonil-CoA Malonil-ACP


120 | Al bert o Font e Pol o

se vuelve a reducir para dar lugar a butiril-ACP, en una reaccin catalizada por la enoil-
ACP reductasa. La isoforma mayoritaria de la enoil-ACP reductasa es especfica de
NADH, la otra isoforma puede usar tanto NADH como NADPH.
Este proceso se repite en un nuevo ciclo en el que se aade un malonil-ACP (C3)
al butiril-ACP (C4) que se acaba de formar, y se forma un compuesto de 6 tomos de
carbono (se pierde un tomo de carbono). El ciclo se repite sucesivas veces en las que se
van aadiendo carbonos de dos en dos, y el producto final es cido palmtico, un cido
graso saturado de 16 carbonos, que es inmediatamente esterificado con el coenzima A,
para formar palmitoil-CoA. A partir de l, pueden sintetizarse otros cidos grasos.



Fi si ol og a Veget al | 121


Las tioesterasas (FAT) son enzimas tpicas de plantas que separan la cadena del
cido graso del complejo enzimtico. Tienen un papel importante en la sntesis de cidos
grasos de cadena corta, y son especficas de la longitud del cido graso. Hay dos tipos:
FAT A: cidos grasos insaturados.
FAT B: cidos grasos saturados: 10:0, 12:0, 14:0 y 16:0 (ms frecuentemente).

cidos grasos raros de plantas:
Monoinsaturados: ercico.
Insaturados muy poco frecuentes: olefnico, petroselnico.
Acetilnicos: cicutoxina (en la cicuta).
Hidroxicidos: ricinoleico (en el ricino).
Epoxilpidos: vernlico.
Ciclopropenos: esterclico (en Brasicceas).
Ciclopentenos: chaulmgrico.
La mayora son metabolitos secundarios txicos que se almacenan en semillas.

Modificaciones de los cidos grasos. La reaccin de desaturacin de los cidos
grasos la catalizan las desaturasas. Las desaturasas son enzimas que aaden dobles
enlaces a la cadena de cidos grasos. Se localizan en plastidios y retculo endoplasmtico,
son siempre protenas integrales de membrana. Actan sobre el cido graso libre o sobre
el glicerolpido. El donador de electrones de la enzima es, en plastidios la ferredoxina, y
en retculo endoplasmtico el citocromo b
5
/citocromo b
5
reductasa. Se han identificado en
plantas un gran nmero de ellas, por ejemplo, la estearil-ACP 9-desaturasa transforma el
cido esterico en oleico:

Se ha visto que factores ambientales como la temperatura controlan la expresin del gen
de las desaturasas. Conforme disminuye la temperatura, aumentan los niveles de
desaturasas y, de este modo, aumenta el nmero de cidos grasos poliinsaturados. Con
esto, lo que se consigue es hacer ms fluida la membrana (en invierno).



cido esterico (18:0)
+
ACP
2 Fd
red
O
2


Estearil-ACP 9-desaturasa

2 Fd
ox
2 H
2
O

cido oleico (18:19)
+
ACP











cido graso Punto de fusin (C)
Lurico 40
Esterico 70
Oleico 13
Linoleico - 5
Linolnico - 11

122 | Al bert o Font e Pol o

Hidroxilacin de cidos grasos. Por ejemplo, la enzima oleato hidroxilasa
transforma el cido oleico en ricinoleico, muy abundante en las semillas de Ricinus
communis:

Crecimiento de la cadena de cidos grasos. Las elongasas alargan la cadena de
cidos grasos por adiciones sucesivas de grupos acetilo, se localizan en el citosol y unidas
a la membrana (estn fuera del plastidio y del retculo endoplasmtico). No participa la
ACP en el proceso.

Sntesis de lpidos. Los cidos grasos sintetizados en plastidios son utilizados
para formar glicerolpidos.
A partir del glicerol-3-fosfato (G3P), mediante dos reacciones de acilacin que le
transfieren los cidos grasos del acil-ACP, se forma cido fosfatdico. A partir de ste,
por accin de una fosfatasa especfica se produce el diacilglicerol (DAG). El cido
fosfatdico tambin se puede convertir directamente en fosfolpidos de membrana. El
diacilglicerol puede formar triglicridos (o triacilgliceroles), galactolpidos y sulfolpidos.





cido oleico

Cit b5
red
O
2


Oleato hidroxilasa

Cit b5
ox
H
2
O


cido ricinoleico











G3P

cido graso-ACP

cido lisofosfatdico

cido graso-ACP

cido fosfatdico
Glicerol
Fosfatasa
P
i

Diacilglicerol Fosfolpidos de membrana

cido graso
(en el C-3)

Triglicrido

Galactosa
(en el C-3)

Galactolpidos

Sulfolpidos
Fi si ol og a Veget al | 123

En la hoja abundan los galactolpidos, en raz los fosfolpidos y en semillas los
triacilglicridos.
El glicerol-3-P se forma a partir de la dihidroxiacetona fosfato (DHAP), en una
reaccin que ocurre en cloroplastos:


Sntesis de galactolpidos:

DAG: diacilglicerol; MGD: monogalactosildiacilglicerol; DGD: digalactosildiacilglicerol.

Sntesis de sulfolpidos:

Q: quinovosa (glucosa a la que se le ha unido el azufre).

Rutas de la sntesis de lpidos. Los lpidos se sintetizan en el retculo
endoplasmtico (ruta eucaritica) y en la membrana interna de los cloroplastos (ruta
procaritica):
Ruta procaritica: en el carbono en posicin 2 se une un cido graso 16:0
(palmtico), y en el carbono en posicin 1 se une un cido graso 18:1 (oleico), o
bien otro 16:0 o un 18:0 (esterico). Por desaturacin se obtiene en el carbono en
posicin 2 un cido graso 16:3. Esto es caracterstico de angiospermas, en las que
ms del 10% de sus glicerolpidos se producen por esta ruta procaritica.
Ruta eucaritica: en el C en posicin 2 se une un 18:0 (18:1), y en el C en
posicin 1 un 16:0 (18:1, 18:0).

Transferencia de lpidos: los lpidos sintetizados en el retculo endoplasmtico
deben regresar al cloroplasto, sufrirn modificaciones y sern incorporados a las
membranas de tilacoides.

DHAP reductasa
DHAP G3P

NADH + H
+
NAD
+

DAG
UDP-galactosa
UDP-galactosa DAG galactosiltranferasa
UDP
MGD
MGD
Galactolpido galactosiltransferasa
DAG
DGD
UDP-Glucosa

Azufre (en C-6)

UDP-SQ

DAG

Sulfolpido
124 | Al bert o Font e Pol o

Lpidos de proteccin: forman parte de complejos macromoleculares dispuestos
sobre la pared celular.
Cutcula: estructura de multicapas formada por una capa superior de ceras, una
capa intermedia de cutina embebida en ceras, y una capa inferior de cutina y ceras
con pectina y celulosa en la pared celular.
Las ceras son mezclas complejas de lpidos de cadena larga, por ejemplo
alcanos, steres de cidos grasos, etc.
Cutina: macromolcula polimrica formada por una larga cadena de hidroxicido,
unidas unas a otras por uniones ster formando una estructura tridimensional
rgida.
Suberina: es similar a la cutina, aunque con ms cantidad de compuestos
fenlicos.

Lpidos de reserva (triacilgliceroles): se generan a partir del DAG, al que en el
tercer carbono se le introduce otro cido graso. Se acumulan en los cuerpos lipdicos o
esferosomas en los tejidos de reserva de semillas: el endospermo (monocotiledneas) o
los cotiledones (dicotiledneas). Los lpidos de reserva son hidrofbicos, as que se
almacenan sin agua, de modo que ocupan menos volumen que si se almacena almidn.
Posteriormente, los cidos grasos de reserva pueden dan lugar a azcares (esto es algo
exclusivo de plantas).
Pueden distinguirse dos tipos de semillas, segn almacenen preferentemente
almidn o lpidos:
Semillas amilceas: almacenan mayoritariamente almidn, p. ej. las gramneas.
Semillas oleaginosas: almacenan ms lpidos que almidn, como ocurre en el
cacahuete, el ricino o el girasol.
Excepto en semillas, en el resto de tejidos vegetales no se acumulan lpidos.

Degradacin de los lpidos de reserva: la lipasa disgrega las grasas, cataliza la
hidrlisis de triacilglicerol a glicerol:

La lipasa est fuertemente asociada a la membrana del oleosoma (o cuerpo lipdico).
Durante la germinacin de la semilla, se hidrolizan los lpidos de los oleosomas y se
convierten en sacarosa con la ayuda del glioxisoma.

La movilizacin de los lpidos en la planta ocurre entre los oleosomas,
glioxisomas, mitocondrias y citosol.

-oxidacin de los cidos grasos. Tiene lugar en el glioxisoma. En primer lugar,
debe ocurrir la activacin de los cidos grasos con coenzima A:


Semillas Lpidos de reserva Almidn
Ricino 64% 0%
Girasol 45-50% 2%
Maz 5% 51-74%


Lipasa
Triacilglicerol Glicerol + 3 cidos grasos
Glicerol Glicerol-3-P DHAP GLUCONEOGNESIS
Acil-CoA sintetasa
cido graso Acil-CoA

CoA ATP AMP + PP
i

Fi si ol og a Veget al | 125

el PP
i
que se produce se hidroliza a 2 P
i
, haciendo que la reaccin sea irreversible.
Despus de activarse, el cido graso es degradado en la -oxidacin:

Reaccin global de la -oxidacin:
Palmitoil-CoA + 7 CoA + 7 NAD
+
+ 3,5 O
2
8 Acetil-CoA + 7 NADH + 7 H
+


El cido oleico se degrada hasta que llega al doble enlace, pero una
transisomerasa cambia la posicin del doble enlace y contina la -oxidacin.
Los cidos grasos raros de plantas tambin son susceptibles de realizar la -
oxidacin, aunque con un rendimiento menor.

La enzima lipoxigenasa rompe los lpidos de membrana de tejidos vegetales
viejos (aunque de distinto modo que en la -oxidacin). A partir del cido linolnico se
forma el cido jasmnico, ste ltimo acta como seal u hormona vegetal. Las primeras
reacciones de degradacin del linolnico ocurren en los plastidios, pero el jasmnico se
forma en el peroxisoma. Otros productos de la degradacin pasan a la -oxidacin.

La lipoxigenasa se encuentra en cloroplastos, y es la responsable del ranciado, por
ejemplo, de la mantequilla.
Los lpidos estructurales no se degradan para obtener energa o esqueletos
carbonados.

Acil-CoA Catalasa
Acil-CoA FAD H
2
O
2
O
2
+ H
2
O
deshidrogenasa
FADH
2
O
2

Trans-9-enoil-CoA
Enoil-CoA
hidratasa H
2
O

-hidroxiacil-CoA
-hidroxiacil-CoA NAD
+

deshidrogenasa
NADH + H
+

-cetoacil-CoA
-cetoacil-CoA
tiolasa CoA-SH

Acil-CoA + Acetil-CoA
(2 tomos de
carbono menor)
cido -linolnico
O
2

Lipoxigenasa

cido 9-hidroperoxilinolnico cido 13-hidroperoxilinolnico

PLASTIDIO
PEROXISOMA

cido jasmnico
126 | Al bert o Font e Pol o


MI TOCONDRI AS VEGETALES

Las mitocondrias son los orgnulos encargados de la respiracin celular, y donde
tiene lugar la mayor produccin de energa en forma de ATP para todas las necesidades
celulares. Se encuentran en el citoplasma de todas las clulas eucariotas aerobias, pero
existen diferencias entre las mitocondrias animales y vegetales. Las mitocondrias
vegetales pueden oxidar el NADH exgeno debido a que la membrana externa es
permeable a ste. Muchas mitocondrias vegetales son relativamente insensibles al
cianuro, debido a que presentan una ruta alternativa a la normal de los citocromos para el
transporte de electrones. En los animales la sntesis de cidos grasos tiene lugar en las
mitocondrias, pero en las plantas ocurre en los plastidios. Por otra parte, la -oxidacin de
los cidos grasos en los animales se encuentra localizada en mitocondrias, mientras que
en vegetales se encuentra en los glioxisomas. Y, en general, el metabolismo mitocondrial
de plantas es menor que el de animales y levaduras, pues el plastidio asume parte de este
metabolismo.
Las clulas vegetales suelen poseer unas 200 mitocondrias, cada una con un
tamao de entre 0,5 y 1,5 m. Las mitocondrias, como los plastidios, se multiplican por
divisin y son heredadas por va materna. Tienen tambin su propio genoma de 700 kb
(crculo maestro), adems de otros fragmentos de ADN de menor tamao (crculos
pequeos y plsmidos), y su propia maquinaria para la duplicacin y expresin gnica, as
como para la sntesis de protenas. Aunque el genoma mitocondrial no codifica para todas
las protenas de transcripcin y traduccin, ni para todos los ARNt. Al igual que para los
cloroplastos, se cree que su origen es endosimbionte, esto explicara la presencia de la
doble membrana que rodea a la mitocondria. La membrana externa es permeable y la
interna tiene permeabilidad selectiva. La membrana interna se pliega hacia el interior de
la matriz mitocondrial formando las crestas mitocondriales, en esta membrana interna se
localizan los transportadores electrnicos respiratorios y la ATPasa. En la matriz
mitocondrial tiene lugar todo el metabolismo de la mitocondria, y en ella hay ribosomas
mitocondriales 70s (similares a los procariticos). En la matriz mitocondrial ocurre el
ciclo de Krebs y la descarboxilacin oxidativa del cido pirvico.



CI CLO DE KREBS Y CI CLO DEL GLI OXILATO

El ciclo de Krebs, tambin denominado ciclo del cido ctrico o ciclo de los
cidos tricarboxlicos (CAT), es una ruta metablica que se localiza en el interior de las
mitocondrias. El ciclo de Krebs es parte de la va catablica que realiza la oxidacin de
glcidos, cidos grasos y aminocidos hasta producir CO
2
, liberando energa.
Fi si ol og a Veget al | 127

En este ciclo, un compuesto de 4 tomos de C, el oxalacetato, se condensa con el
acetilo (2 C) para dar lugar a un cido tricarboxlico de 6 C, el citrato. Mediante la
descarboxilacin oxidativa de un ismero del citrato se forma un compuesto de 5 C, el -
cetoglutarato, que vuelve a descarboxilarse oxidativamente para dar un cido de 4 C, el
succinato, que oxidado por la succinato deshidrogenasa da lugar al fumarato. Por ltimo,
el ciclo termina regenerando de nuevo el oxalacetato. De modo que, 2 tomos de C entran
en el ciclo en forma de acetil-CoA, y 2 C salen del ciclo como 2 CO
2
.

La reaccin global del ciclo de Krebs es:


El ciclo de Krebs cumple tres funciones principales en plantas: 1) produccin de
donadores de electrones como el NADH y FADH
2
que, al ser posteriormente oxidados en
la cadena transportadora de electrones, darn lugar a la formacin de una considerable
cantidad de energa; 2) sntesis directa de ATP, y 3) formacin de esqueletos carbonados
que pueden ser utilizados en la sntesis de aminocidos.

La descarboxilacin oxidativa del piruvato, producido en la gluclisis, para
formar acetil-CoA y que tiene lugar en la matriz mitocondrial, es el eslabn entre la















NADH + H
+

NAD
+


Piruvato
Citrato
Isocitrato
-Cetoglutarato
Succinil-CoA Succinato
Fumarato
Malato
Oxalacetato
Citrato
sintasa
Aconitasa
Isocitrato
deshidrogenasa
-Cetoglutarato
deshidrogenasa
Succinil-CoA
sintetasa
Succinato
deshidrogenasa
Fumarasa
Malato
deshidrogenasa
Acetil-CoA
CoA-SH
CoA-SH

CO
2


Piruvato
deshidrogenasa
NAD
+


H
2
O

H
2
O

H
2
O

NADH + H
+

CO
2


NAD
+


NADH + H
+

CoA-SH

CO
2


ADP + P
i


ATP

CoA-SH
Ciclo de
Krebs
FADH
2


FAD

H
2
O

NAD
+


NADH + H
+

Acetil-CoA + 3 NAD
+
+ FAD + ADP + P
i
+ 2 H
2
O 2 CO
2
+ 3 NADH + FADH
2
+ ATP + 2 H
+
+ CoA

128 | Al bert o Font e Pol o

gluclisis y el ciclo de Krebs. La reaccin est catalizada por el complejo piruvato
deshidrogenasa (PDH):

La piruvato deshidrogenasa est inhibida por:
NADH.
Acetil-CoA.
En mitocondrias de hojas a la luz, la piruvato deshidrogenasa est inactivada por
la actividad fotorrespiratoria. Al formarse glicina aumenta la razn NADH/NAD
+
,
ATP y NH
3
, lo que provoca la activacin de la piruvato deshidrogenasa kinasa.

El ciclo del glioxilato es una modificacin del ciclo de Krebs que se produce en
los glioxisomas de las clulas vegetales. Permite generar glucosa a partir de cidos
grasos, esto es muy importante en las semillas, debido a que la mayor parte de la energa
metablica necesaria para su desarrollo se encuentra en forma de triglicridos.
El ciclo comienza como en el ciclo de Krebs, pero el isocitrato (6 C) se escinde en
glioxilato (2 C) y en succinato (4 C) en una reaccin catalizada por la isocitrato liasa. El
succinato entra en la mitocondria para incorporarse al ciclo de Krebs, mientras que el
glioxilato, por medio de una transacetilacin catalizada por la malato sintasa, se
transformar en malato en el glioxisoma. Posteriormente, el malato origina de nuevo
oxalacetato, como en el ciclo de Krebs.

El ciclo del glioxilato slo es til mientras la planta no es capaz de realizar la
fotosntesis, entonces utiliza los lpidos almacenados en la semilla para obtener glucosa.
Cuando la planta adquiere el aparato fotosinttico ya no se da el ciclo del glioxilato.


CADENA MI TOCONDRI AL TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

Todos los equivalentes de reduccin originados en la gluclisis o ciclo de Krebs
son oxidados en la cadena de transporte de electrones de la mitocondria. Esta cadena
consta de una serie de transportadores electrnicos que, mediante reacciones de
oxidorreduccin, transfieren los electrones desde el donador, el NADH, hasta el aceptor
final de electrones, el O
2
, formando H
2
O como producto final. El transporte de electrones
PDH
Piruvato + CoA + NAD
+
Acetil-CoA + CO
2
+ NADH + H
+












Citrato
Isocitrato Malato
Oxalacetato
Citrato
sintasa
Aconitasa
Isocitrato
liasa
Malato
deshidrogenasa
Acetil-CoA
CoA-SH
H
2
O

H
2
O

H
2
O

Ciclo del
glioxilato
Glioxilato
Succinato
CoA-SH
Acetil-CoA
Malato
sintasa
NAD
+


NADH + H
+

H
2
O

Fi si ol og a Veget al | 129

tiene lugar a favor de gradiente electroqumico, es decir, los electrones son cedidos a
transportadores con potencial redox ms elevado. En este transporte tiene lugar una
considerable liberacin de energa, que se usar para la sntesis de ATP mediante la
fosforilacin del ADP.
Los transportadores de electrones se asocian formando cuatro complejos, que se
localizan en la membrana mitocondrial interna, stos son:
Complejo I (complejo de la NADH-deshidrogenasa endgena): tiene una regin
hidrofbica anclada en la bicapa lipdica, y una porcin hidroflica de
reconocimiento del NADH orientada hacia la matriz mitocondrial. El complejo I
contiene FMN (flavn mononucletido) y siete centros Fe-S. Es el punto de
entrada de los equivalentes redox del NADH producido en la matriz mitocondrial
(durante la oxidacin del piruvato, del malato o del -cetoglutarato). El FMN
capta los electrones del NADH que se oxida a NAD
+
, y se reduce a FMNH
2
. El
paso de electrones est acoplado a la liberacin de protones al espacio
intermembranoso (4H
+
/2e

). Posteriormente, el poder reductor se cede a los


centros Fe-S, llegando, por ltimo, a la ubiquinona (UQ), que se reduce a
ubiquinol (UQH
2
).
Complejo II (complejo succinato-ubiquinona reductasa): contiene FAD, varios
centros Fe-S y un citocromo b, transfiere los electrones desde el succinato a la
ubiquinona. El succinato es oxidado a fumarato por la succinato deshidrogenasa,
la nica enzima del ciclo de Krebs unida a la membrana mitocondrial interna. El
complejo II capta el poder reductor del FADH
2
y lo transfiere a la ubiquinona.
Complejo III (complejo citocromo c): contiene un centro 2Fe-2S, dos citocromos
b (b
562
y b
566
) y un citocromo c (c
1
). Transfiere los electrones desde el ubiquinol al
citocromo c. El flujo de electrones est tambin acoplado al bombeo de protones
hacia el espacio intermembranoso (4H
+
/2e

).
Complejo IV (complejo citocromo oxidasa terminal): contiene dos citocromos a
(a y a
3
) y dos tomos de cobre (Cu
A
y Cu
B
), es el encargado de la reduccin del
O
2
para formar H
2
O. Aqu se localiza el tercer punto de flujo de protones hacia el
espacio intermembranoso (2H
+
/2e

).
La mayora de la ubiquinona y del citocromo c aparecen fuera de estos complejos, lo que
indica que pueden actuar como componentes mviles encargados de transportar
electrones entre los cuatro complejos.














NAD
+
NADH



I

II

III

UQ

UQH
2

Citb
red

Citb
ox


O
2

+

2 H
+

Matriz
mitocondrial

Espacio
intermembranoso

Membrana
interna

H
+


FMNH
2

FMN

Fe-S
ox

Fe-S
red


Succinato

Fumarato

FAD FADH
2


Ciclo de
Krebs

Fe-S
ox

Fe-S
red


Citc
1red

Citc
1ox


Fe-S
red

Fe-S
ox


H
+



IV

H
+


Citc
ox


Citc
red


Cita
red

Cita
ox


Cu
2+

Cu
1+




H
2
O


130 | Al bert o Font e Pol o

Inhibidores del transporte electrnico mitocondrial
Complejo I Rotenona, amital, piericidina
Complejo III Antimicina A
Complejo IV Cianuro, monxido de carbono

Respiracin resistente a cianuro. Una diferencia importante entre mitocondrias
animales y vegetales es que estas ltimas pueden poseer dos rutas separadas para el
transporte de electrones: la normal y otra ruta alternativa resistente, total o parcialmente,
al cianuro. Eso se debe a que tienen un complejo citocromo oxidasa terminal resistente a
cianuro. La ubiquinona es el punto de ramificacin entre ambas rutas. La ruta alternativa
resistente a cianuro compite por los electrones con la ruta normal.
La oxidasa alternativa presenta modificaciones covalentes, sistema
sulfidril/disulfuro, incrementando de 4 a 5 veces su actividad cuando est en forma
reducida (SH-HS). La reduccin de los grupos S-S est catalizada por la tiorredoxina
reductasa. La oxidasa alternativa est regulada por piruvato, glioxilato y citrato
(metabolitos carbonados). Los niveles de oxidasa alternativa aumentan con los altos
niveles de piruvato y NADH en la matriz (favorece la forma SH-HS), bajas
temperaturas, sequa, especies txicas del oxgeno, y con la maduracin de los frutos.
La respiracin resistente a cianuro tiene un efecto termognico en los espdices de
Arum maculatum (cala), durante la floracin y polinizacin. Este aumento de la
temperatura se consigue porque la ruta alternativa es no fosforilativa y casi toda la energa
de oxidacin se libera en forma de calor.

Sistemas NADH-deshidrogenasa. En las mitocondrias vegetales, el NADH
endgeno y el exgeno son oxidados por sistemas de NADH-deshidrogenasa diferentes.
Ambos sistemas comparten una ruta comn desde la ubiquinona al oxgeno. Hay dos
sistemas de NADH-deshidrogenasas capaces de oxidar el NADH exgeno, uno de ellos
localizado en la membrana externa y otro localizado en la membrana interna por su cara
externa. Por lo que respecta a la oxidacin del NADH endgeno, las mitocondrias
vegetales poseen dos NADH-deshidrogenasas en la cara interna de la membrana interna.


















NAD
+
NADH



I

II

III

UQ

Matriz
mitocondrial

Membrana
interna

4 H
+


IV

Cit c



Espacio
intermembranoso








NADH

NADH-DH
endgena
NADH-DH
exgena
NADH-DH
endgena
NAD
+
NADH

NADH NAD
+


NADH-DH
exgena
NADH NAD
+


Membrana
externa

O
x
i
d
a
s
a

a
l
t
e
r
n
a
t
i
v
a


O
2
H
2
O

O
2
H
2
O

Citosol

H
+


ATP

ADP + P
i


F
0


F
1




Cit b

e


4 H
+


2 H
+


Fi si ol og a Veget al | 131



FOSFORI LACI N OXI DATIVA

La fosforilacin oxidativa es el proceso por el que se forma ATP, cuando se
transfieren los electrones desde el NADH o FADH
2
al O
2
mediante una serie de
transportadores de electrones. La fuerza directriz de la fosforilacin oxidativa es el
potencial de transferencia de electrones del NADH. El cambio en el potencial redox entre
el par NADH/NAD
+
( 0,32 V) y el par O
2
/H
2
O (+ 0,82 V) es de + 1,14 V.
La hiptesis quimiosmtica propone que unido al transporte de electrones hay un
transporte transversal de protones (H
+
) desde la matriz al espacio intermembranoso. Los
protones se acumulan en la cara exterior de la membrana mitocondrial interna que, en
consecuencia, queda cargada positivamente. La energa generada en el gradiente de
protones es utilizada en la mitocondria para la sntesis de ATP por una ATPasa
translocadora de protones (complejo F
1
-F
0
) que presenta las mismas caractersticas que la
que aparece en los cloroplastos. El ATP se genera en la matriz mitocondrial, pero se
consume en el citosol. Acoplado al transporte de ATP hacia el espacio intermembranoso
hay un antiporte de ADP hacia la matriz (transportador de nucletidos de adenina). El P
i

entra en la matriz desde el espacio intermembranoso gracias a un cotransportador H
+
/P
i
.

La estequiometra del acoplamiento de flujo de protones y electrones es de
4H
+
/2e

para los complejos I y III y de 2H


+
/2e

para el complejo IV, por lo que 10 H


+

fluirn al espacio intermembranoso por cada 2 e

que recorran en su totalidad la cadena


de transporte electrnico. Si se requieren 3 H
+
para la sntesis de ATP y 1 H
+
es necesario
para el transporte de ADP y P
i
hacia el interior de la mitocondria y ATP hacia el exterior,
en conjunto se necesitan 4 H
+
para producir una molcula ATP. De modo que, se
producen 2,5 ATP por cada NADH y 1,5 ATP por cada FADH
2
oxidado.

Produccin total de ATP por una glucosa que se quema totalmente en respiracin:

Gluclisis 1 Glucosa 2 ATP
2 NADH 1,5
*
3 ATP
Descarboxilacin oxidativa 2 Piruvato 2 NADH 2,5 5 ATP
Ciclo de Krebs 2 Acetil-CoA 2 ATP
6 NADH 2,5 15 ATP
2 FADH
2
1,5 3 ATP
TOTAL 30 ATP

*NADH producido en el citosol, entra a la cadena transportadora a travs de la NADH-DH exgena

Cuando los electrones se desvan por la ruta alternativa resistente a cianuro se
obtiene muy poco ATP, la mayor parte de la energa se disipa en forma de calor:


Gluclisis 1 Glucosa 2 ATP
2 NADH 2,5 5 ATP
Descarboxilacin oxidativa 2 Piruvato 2 NADH 2,5 5 ATP
Ciclo de Krebs 2 Acetil-CoA 2 ATP
6 NADH 2,5 15 ATP
2 FADH
2
1,5 3 ATP
TOTAL 4 ATP

132 | Al bert o Font e Pol o

CRECIMIENTO Y AUXINAS


CONCEPTO Y MEDI DA DEL CRECIMI ENTO

Puede definirse el crecimiento como la sntesis de protoplasma que viene
acompaada de un cambio de forma y un aumento irreversible de la masa del ser vivo,
rgano o clula. Hay que tener en cuenta que, puede darse crecimiento sin que aumente el
tamao, pero s el nmero de clulas.
Se entiende por diferenciacin la expresin diferencial de ciertos genes en las
clulas meristemticas, que conlleva a la aparicin de diversas estructuras en la planta. La
morfognesis es el proceso de formacin de los distintos rganos de la planta (semilla,
raz, hojas, etc.). Ambos procesos ocurren a la vez.



Medida del crecimiento (y): mediante distintos procedimientos se puede obtener
una medida de la variacin del crecimiento (y) que, expresada en funcin del tiempo (t),
dar la velocidad de crecimiento (y/t). El crecimiento relativo (y/y) se obtiene si se
compara el crecimiento absoluto con el existente a t = 0. Otro trmino que suele
emplearse es la tasa de velocidad de crecimiento relativo (y/yt).

Los valores de crecimiento pueden representarse grficamente en funcin del
tiempo, y se obtiene una curva sigmoide:

Curva de crecimiento de una planta:

A, curva sigmoide de crecimiento (o gran curva de crecimiento);
B, doble sigmoide; C, crecimiento con prdida de masa celular al llegar la senescencia.
















y

t

A

B

C

Fi si ol og a Veget al | 133


Pueden diferenciarse tres fases:
I. Fase logartmica: crecimiento exponencial. No hay factores limitantes, pero el
crecimiento es lento porque hay pocos centros meristemticos y la incorporacin
de la materia a travs de la fotosntesis es pequea.
II. Fase lineal: crecimiento lineal.
III. Fase estacionaria: crecimiento estacionario. Hay muchos factores limitantes del
crecimiento: el suelo se empobrece en nutrientes o agua, la planta presenta
dificultades de aprovisionamiento, aumentan los compuestos txicos, etc.
Finalmente se detiene el crecimiento, la planta entra en senescencia y termina
muriendo.

Esta curva puede representarse matemticamente. Para la fase I:

(A) Representacin lineal: rt y y
0

donde: y
0
, peso de la planta al tiempo 0; y, peso de la planta al tiempo t; r: tasa de
crecimiento (r = pendiente de la recta a/b). r es constante, no hay factores limitantes.

El crecimiento es independiente de la tasa.

(B) Tiempo de duplicacin: r t t / 2 ln
1 2


El tiempo de duplicacin es independiente del nmero de poblacin.

La fase II de crecimiento lineal rpido puede expresarse mediante la ecuacin de
una recta:
b at y
en la que a es la tasa de crecimiento por unidad de tiempo.

Para la fase III: r no es un valor constante (hay factores limitantes), disminuye
con el tiempo, es decir:
y y a k r ) (
de modo que puede calcularse el valor mitad del crecimiento mximo:
2 / a y


















y

t

I

III

II

a

a/2

134 | Al bert o Font e Pol o

FACTORES QUE AFECTAN AL CRECIMI ENTO

Factores exgenos: gravedad, CO
2
, fotoperiodo, humedad, C
2
H
4
, viento,
temperatura, O
2
, parsitos, H
2
O, nutrientes minerales, disponibilidad de luz, luz con
capacidad fotosinttica, herbvoros, microorganismos del suelo, calidad del suelo,
compuestos qumicos alelopticos, toxinas, etc.
Factores endgenos:
Meristemos: zonas meristemticas del pice del tallo, pice de la raz, cambium
vascular, hojas jvenes
Hormonas vegetales: auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno, cido abscsico.

El crecimiento y el desarrollo estn ntimamente relacionados y controlados por:
tamao final, forma y tamao de los distintos rganos.

La correlacin del crecimiento est controlada por:
Factores genticos.
Factores fisiolgicos, como los nutricionales (p. ej. proporcin del tamao del
fruto) y los hormonales (p. ej. la dominancia apical).


CRECI MIENTO CELULAR

El crecimiento celular puede conseguirse mediante dos procesos diferentes:
Por divisin celular de las clulas meristemticas, de este modo no se consigue
un aumento del volumen sino del nmero de clulas.
Por elongacin de las clulas procedentes de la divisin, as se consigue un
incremento del tamao de la planta.

A lo largo del crecimiento tienen lugar los procesos de diferenciacin celular. Los
procesos de crecimiento, diferenciacin y morfognesis ocurren solapados.

Secuencia de acontecimientos en la vida de una clula:



Clula meristemtica
(indiferenciada)
Aumento del
protoplasma
Divisin celular

Expansin
Diferenciacin
Maduracin

Clula madura

Senescencia

Muerte celular
Fi si ol og a Veget al | 135

MECANISMOS DEL CRECI MIENTO DE LA PARED CELULAR

La pared celular es una envuelta rgida que rodea a la clula vegetal. Esta pared
debe poseer rigidez suficiente para proporcionar la forma de la clula vegetal y adems
deber ser capaz de extenderse para permitir el crecimiento celular. Las caractersticas
mecnicas de la pared celular no son ni plsticas ni elsticas, sino que tiene unas
caractersticas intermedias que se conocen como extensin viscoelstica, es decir, se
puede alargar como una goma elstica (elasticidad) pero no regresa inmediatamente a su
forma inicial (plasticidad). El crecimiento celular tiene lugar por una serie consecutiva de
extensiones viscoelsticas. Pero la extensin de la pared celular no es nicamente una
deformacin fsica, sino que tambin intervienen procesos metablicos. Por ejemplo, el
crecimiento celular de los coleptilos de avena es muy sensible a los cambios de
temperatura y es inhibido por KCN (cianuro de potasio). Esto nos indica que para la
extensin de la pared se requiere ATP, pues el cianuro inhibe la respiracin, y que
intervienen enzimas, ya que las altas temperaturas las inactivan.

Las auxinas provocan la prdida de rigidez de la pared celular, de tal forma que
sta puede extenderse bajo el potencial de presin provocado por la entrada de agua en la
clula. Ocurre del siguiente modo:



Las auxinas activan a la ATPasa del plasmalema, de modo que salen H
+
hacia el
apoplasto, y desciende el pH. Si baja el pH se activan las glucanasas, que son enzimas
degradatorias de la pared celular que rompen los polisacridos de la misma, de este modo
se reblandece la pared. Asimismo, el pH cido activa tambin a dos enzimas implicadas
en el crecimiento de la pared celular: la xiloglucano-endotransglicosilasa (XET) y las
expansinas. La XET es capaz de romper cadenas de xiloglucano (la hemicelulosa ms
abundante) y transferir los oligosacridos resultantes a otras cadenas de xiloglucano de la
pared. Esta enzima presenta un pH ptimo cido, por lo tanto puede ser activada por
auxinas. Las expansinas son enzimas responsables de la extensin de la pared y que se
ven inducidas por pH cido. Su accin se lleva a cabo por su unin en la interfase entre
las microfibrillas de celulosa y el xiloglucano que las recubre, provocando la ruptura de
los numerosos puentes de hidrgeno existentes entre ambos polmeros, permitiendo as el
desplazamiento de unas microfibrillas de celulosa con respecto a otras.

Auxina
activa
bomba de protones
provoca
acidificacin del apoplasto
activa
expansinas
provoca junto con la entrada
de agua al citoplasma
relajacin de la pared
activa
XET, hidrolasas, etc.

CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR
136 | Al bert o Font e Pol o



Las expansinas actan como una cua separando las molculas de hemicelulosa de
las fibras de celulosa, dejando accesibles los enlaces glucosdicos para que acten las
glucanasas. La XET rompe las hemicelulosas, y las vuelve a unir una vez se han alargado,
de este modo crece la pared.

Las auxinas, adems de activar la bomba electrognica de protones, activan
tambin la expresin de genes que codifican para protenas de biosntesis de componentes
de la pared celular.


CONCEPTO DE HORMONA EN PLANTAS

Las hormonas vegetales son compuestos naturales sintetizados por la propia
planta. Son molculas de pequeo tamao que actan a baja concentracin (nM-M). No
se sintetizan en glndulas ni rganos especficos, se pueden sintetizar en cualquier clula
vegetal y ejercer su accin en el mismo lugar de sntesis o en tejidos alejados. Se
transportan de una zona a otra de la planta, y generalmente como forma ligada. Se pueden
sintetizar en una etapa del desarrollo de la planta, y acumularse y ejercer su accin en otra
etapa diferente. Sus efectos fisiolgicos son muy diversos, pudiendo dos hormonas
diferentes provocar el mismo efecto.
El crecimiento y desarrollo de la planta supone un balance adecuado de las
distintas hormonas en las distintas etapas del desarrollo.






Celulosa
Hemicelulosa
(xiloglucano)
XET
Expansina
Fi si ol og a Veget al | 137

Tipos de hormonas vegetales
Auxinas Giberelinas Etileno
cido 3-indolactico (AIA) cido giberlico (GA
3
)




Citoquininas cido abscsico (ABA)
Zeatina



AUXI NAS, NATURALEZA Y METABOLISMO

Francis y Charles Darwin (1880) observaron que cuando se ilumina lateralmente
un coleptilo de avena, ste crece curvndose hacia la luz, pero si se tapa el pice del
coleptilo con un material opaco no responde a la luz. Boysen Jensen (1910) corta el
pice de un coleptilo y observa que el coleptilo decapitado no se curva y, sin embargo,
al reemplazar el pice, unindolo al coleptilo mediante un bloque de agar, hay curvatura.
Paal (1919) coloc los pices de coleptilo asimtricamente, y vio que tambin haba
curvatura. Went (1928) cort el pice de un coleptilo y lo coloc sobre un bloque de
agar, despus de un tiempo retir el coleptilo y coloc solo el bloque de agar,
observando tambin curvatura en el coleptilo.


Con estos experimentos se pudo determinar que en el pice del coleptilo se
produce una sustancia estimulante del crecimiento que se distribuye de forma asimtrica,
que hace que crezca ms la zona oscura que la iluminada. Esta sustancia que induce el
crecimiento se denomin auxina (del griego auxein: crecer), la primera auxina que se
identific fue el cido 3-indolactico (AIA). El AIA est presente en todas las plantas.



Luz
Agar
Darwin y Darwin (1880) Boysen Jensen (1910) Paal (1919)

Went (1928)
138 | Al bert o Font e Pol o


Determinacin biolgica de auxinas: bioensayos:
Test de curvatura del coleptilo de avena: se coloca un bloque de agar con el
extracto de auxinas, asimtricamente sobre un coleptilo decapitado. Se mide el
grado de curvatura del coleptilo, que es proporcional a la concentracin de
auxinas en el bloque hasta un cierto valor mximo.

Se someten distintos segmentos de coleptilo de avena a distintas concentraciones
de auxinas, y se mide su crecimiento.
Tambin puede usarse, en lugar de segmentos de coleptilo, el primer segmento
internodal.
Se hace un corte longitudinal en un trozo de tallo de guisante dejando las dos
mitades unidas por la base, se incuba en una solucin de auxina y se mide el grado
de curvatura.
La inhibicin de la elongacin de las races tambin puede servir para valorar
auxinas. Las plntulas de maz en agua alargan ms las races que las que estn en
una solucin con auxinas.

Biosntesis de auxinas. En las plantas existen varias rutas biosintticas de AIA:
a) Ruta del cido indolpirvico: es la va mayoritaria de las plantas.
b) Ruta de la triptamina: aparece en Poceas.
c) Ruta de la indolacetaldoxima: es caracterstica de Brasicceas.
d) Ruta de la indolacetamida: se da en procariotas y en plantas transformadas por
Agrobacterium.


C
u
r
v
a
t
u
r
a


Concentracin AIA


Triptfano

a b c d
Triptfano Triptfano Peroxidasa de Triptfano
transaminasa descarboxilasa rbano (in vitro ) monooxigenasa

cido indolpirvico Triptamina Indolacetaldoxima Indolacetamida

Indolpirvico Aminooxidasa Indolacetaldoxima
Destioglucobrasicina descarboxilasa hidrolasa

Mirosinasa Hidrolasa
Indolacetaldehdo Indolacetonitrilo Glucobrasicina

Nitrilasa
Indolacetaldehdo
oxidasa

AIA
Fi si ol og a Veget al | 139

Existen tambin vas de biosntesis de AIA independientes del aminocido
triptfano, como se ha demostrado en mutantes de Zea mays y Arabidopsis thaliana
defectuosos en la sntesis del triptfano y, sin embargo, capaces de acumular mucho ms
AIA que las plantas normales.

Auxinas naturales:
cido 3-indoactico (AIA).
cido indolbutrico (AIB): se sintetiza a partir del AIA y, a su vez, puede originar
tambin AIA.
cido 4-cloro-indolactico (4-Cl-AIA).
cido fenilactico (AFA).


AIB 4-Cl-AIA AFA

Auxinas sintticas:
cido naftalen-1-actico (ANA).
cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D).


2,4-D ANA

Lugar de biosntesis de las auxinas: regiones jvenes y zonas meristemticas de
rpido crecimiento:
pice del tallo.
Yemas en rpido crecimiento.
Semillas en desarrollo.
Hojas jvenes en expansin.

Degradacin de auxinas: el AIA se puede inactivar por modificaciones a nivel de
la cadena lateral, o degradarse por dos rutas distintas:
1. Ruta de la descarboxilacin oxidativa: est catalizada por la enzima AIA oxidasa
(peroxidasa). Hay dos vas, la de los oxindoles y la de los indoles.
2. Ruta de la oxidacin no descarboxilativa.

Formas ligadas de AIA: en la planta, la mayora del AIA se encuentra en forma
conjugada. El AIA puede unirse, por el grupo COOH, a asprtico (AIA-asp), a glucosa
(AIA-glu) o a inositol (AIA-inos).

140 | Al bert o Font e Pol o




TRANSPORTE DE AUXI NAS

El transporte de las auxinas ocurre de forma polarizada, es decir, en un segmento
de tallo ir siempre en direccin basiptala (se desplaza hacia la base del tallo) y en un
segmento de la raz ir en direccin acroptala (hacia el pice de la raz).



Las auxinas se sintetizan principalmente en la yema apical y se transportan
polarmente hasta la raz, a travs de las clulas del parnquima asociadas al tejido
vascular. Segn el modelo quimiosmtico del transporte polar, hay dos formas de
entrada del AIA al citosol: por transporte pasivo de la forma no disociada (AIAH) o por
un mecanismo de contransporte activo con H
+
de la forma aninica (AIA

). En el citosol
el AIAH se desprotona y forma AIA

, las H
+
-ATPasas sacan los protones al apoplasto, de
modo que acidifican la pared celular y hacen que pueda entrar ms AIA

en contransporte
con H
+
. El AIA

sale por los extremos basales de las clulas a travs de protenas


transportadoras de salida de aniones, y atraviesa el apoplasto en direccin a la siguiente










Hay transporte No hay transporte



A



B

A



B

B



A

Coleptilo
de avena

Agar con
auxinas

Transporte
basiptalo



Transporte
acroptalo

Fi si ol og a Veget al | 141

clula. La salida est dirigida por el potencial de membrana generado por la H
+
-ATPasa
del plasmalema.



Flujo de AIA en una clula:



EFECTOS GENERALES DE LAS AUXI NAS

Crecimiento longitudinal del tallo por elongacin celular.
Estimula el crecimiento del cambium por divisin celular.
Enraizamiento de esquejes.
Induce la formacin de frutos partenocrpicos, esto es, frutos que se desarrollan
sin que haya habido fecundacin y que, por lo tanto, no tienen semillas.
Promocin de la biosntesis de etileno en la raz: altas concentraciones de
auxinas estimulan la produccin de etileno, y ste inhibe el crecimiento.
Mantenimiento de la dominancia apical: crecimiento de la yema apical en
detrimento de las yemas laterales. Las auxinas hacen de sumidero de nutrientes,
como se sintetizan en el pice del tallo, los nutrientes se dirigen hacia la yema
apical, y no van hacia las yemas laterales. Pero si se corta la meristemo apical
crecern ms las yemas apicales:
Crecimiento

Conjugacin Oxidacin catablica
AIA-glu AIC
AIA-inos MOI


Transporte Biosntesis
AIA
142 | Al bert o Font e Pol o



Las auxinas participan directamente en el crecimiento de la planta, pero las
concentraciones supraptimas de auxinas inhiben el crecimiento, y la planta deja de
crecer. Cada rgano de la planta requiere una concentracin de auxinas distinta:


Aplicaciones de las auxinas en la agricultura:
Enraizamiento de esquejes.
Retrasar la cada de los frutos.
Aclareo de frutos.
Cuajado de frutos, importante para cosechar todos los frutos simultneamente.
Modificacin del aspecto de los frutos, generalmente en ctricos.
Induccin de frutos partenocrpicos (sin semillas).
Accin herbicida: hay auxinas sintticas que a altas concentraciones funcionan
como herbicidas en algunas plantas. El 2,4-D (cido 2,4-diclorofenoxiactico) fue
el primer herbicida que se comercializ, mata a dicotiledneas, pero no a
monocotiledneas. El Agente Naranja es una mezcla de dos herbicidas, el 2,4-D y
el 2,4,5-T (cido 2,4,5-triclorofenoxiactico), fue usado por el ejrcito de EE.UU.
para deforestar grandes masas de selva tropical durante la Guerra de Vietnam.

















Concentracin de auxina

I
n
h
i
b
i
c
i

n








P
r
o
m
o
c
i

n


Races

Brotes

Tallos

C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o


Fi si ol og a Veget al | 143

MECANISMOS DE ACCI N DE LAS AUXI NAS

El mecanismo de accin de las hormonas vegetales an no se conoce en
profundidad. Se han identificado receptores para el etileno, para el cido abscsico, para
giberelinas y para la auxina. La unin al receptor es el primer paso de la transduccin de
la seal, que debe llegar hasta el ncleo donde diversos genes sern reprimidos o
activados segn el caso. Esta transduccin de seales puede estar mediada por diversos
mensajeros secundarios, como PIP2, DAG, IP3, Ca
2+
, cido jasmnico, etc.
Cuando una hormona se une a su receptor en la parte externa de la membrana se
produce la hidrlisis de los fosfatidilinositoles. La hidrlisis del fosfatidilinositol 4,5-
bifosfato (PIP2) por fosfolipasa C da lugar a diacilglicerol (DAG) e inositol trifosfato
(IP3). El DAG queda ligado a la membrana, y el IP3 se difunde en el citosol y
desencadena un aumento transitorio de Ca
2+
en el citosol al abrir los canales de calcio del
tonoplasto.
El contenido en calcio citoslico es muy bajo debido a que existen bombas
ATPasas de Ca
2+
que lo expulsan al exterior o lo introducen en la vacuola, hay hormonas
que pueden desencadenar una serie de respuestas debido a que incrementan el contenido
de Ca
2+
citoslico. Esto produce la fosforilacin, mediante protein-kinasas, de ciertas
protenas, y estas protenas fosforiladas son capaces de regular genes. En otros casos las
protein-kinasas solo se activan cuando se les une el complejo Ca-calmodulina.

En el caso de las auxinas, la protena de membrana ABP1 (auxin binding protein
1) funciona como receptor de auxina. Se localiza principalmente en el retculo
endoplasmtico, posee la secuencia HDEL (his-asp-glu-leu) caracterstica de retculo
endoplasmtico, aunque una pequea cantidad de ABP1 se secreta a la membrana
plasmtica.
Otras protenas que se unen a las auxinas son: glutatin S-transfera (GST), 1,3-
glucanasa y citoquinina glucosidasa.
Las Aux/IAA son una familia de protenas que inhiben a los factores de
transcripcin ARF de respuesta a auxinas. Las auxinas pueden activar la destruccin de
las protenas Aux/IAA, para ello se unen a la porcin TIR1 (receptor de auxinas) de un
complejo encargado de la ubiquitinacin de las protenas Aux/IAA. De este modo, los
factores Aux/IAA son marcados para su destruccin por el proteasoma 26S. As, las
auxinas eliminan el efecto represor de las protenas Aux/IAA sobre los factores de
transcripcin ARF, y se permite la transcripcin de genes diana de las auxinas.

Algunos genes implicados en la accin de las auxinas son: el gen AUX1, que
codifica para permeasas de auxinas (su expresin es alta en clulas epidrmicas de la
raz); y el gen AtPIN2, que est relacionado con el control del gravitropismo.
144 | Al bert o Font e Pol o

GIBERELINAS Y CITOQUININAS


NATURALEZA, EFECTOS GENERALES Y
METABOLI SMO DE LAS GIBERELI NAS

Las plantas de arroz contaminadas por el hongo Gibberella fujikuroi crecen ms,
pero no producen frutos. A partir del filtrado en que crece el hongo se aisl la sustancia
que causaba el alargamiento de las plantas, la giberelina A.
Las giberelinas son diterpenoides cidos derivados del hidrocarburo tetracclico
ent-kaureno. La mayora de las giberelinas poseen los 20 tomos de carbono de su
precursor, pero otras han perdido el carbono nmero 20 durante su biosntesis, por lo que
tienen solo 19 tomos de carbono.



Hasta ahora se han encontrado ms de 120 giberelinas distintas, aunque no todas
funcionan como hormonas. Estn presentes en todas las plantas superiores, en hongos,
bacterias y algunas algas.
Como la nomenclatura de la IUPAC es muy compleja, se nombran con la
expresin abreviada GA
n
, donde n indica el orden de su descubrimiento.

Determinacin biolgica de giberelinas: bioensayos:
Crecimiento del entrenudo de guisante enano: se aplica la solucin de giberelinas
en la axila de la hoja del tercer entrenudo, y se mide la distancia que hay entre el
tercer y sexto entrenudo.

Crecimiento de la vaina de hoja de maz enano.
Crecimiento de hipoctilo de lechuga.
Endospermo de cebada: se determinan los azcares reductores producidos por la
accin de las giberelinas a travs de la produccin de -amilasas (las giberelinas
inducen la produccin de -amilasa en embriones de semillas).
Senescencia de hojas: se colocan discos cortados de hojas flotando sobre la
solucin problema, y se mide el contenido de clorofila. La giberelina evita el
envejecimiento de las hojas, es decir, la prdida de clorofila.











L
o
n
g
i
t
u
d

t
a
l
l
o


Concentracin GA

Control con agua

Fi si ol og a Veget al | 145



Biosntesis de giberelinas: las primeras etapas, desde la formacin del geranil-
geranil pirofosfato hasta ent-kaureno, ocurren en plastidios de tejidos meristemticos, y
desde ent-kaureno hasta aldehdo GA
12
tiene lugar en el retculo endoplasmtico:

El aldehdo GA
12
es el precursor de todas las dems giberelinas, sale del retculo
endoplasmtico al citosol, y en el citosol se transforma en GA
12
, en este proceso est
implicado un complejo enzimtico de monooxigenasas dependientes de citocromo P
450
.
La GA
12
puede sufrir modificaciones por dos rutas:
1. Ruta de hidroxilacin del C-13: GA
53
GA
44
GA
19
GA
20
GA
1
GA
8.

2. Ruta de no hidroxilacin del C-13: GA
15
GA
24
GA
9
GA
4
GA
34
.
En estas rutas actan enzimas oxidasas y 3-hidroxilasas. Hay giberelinas de 19 y de 20
tomos de carbono que se pueden obtener por las dos vas. La prdida del tomo del C-20
para formar giberelinas de 19 tomos de carbono se realiza mediante oxidacin secuencial
del grupo metilo de C-20 a un aldehdo y eliminacin de este tomo con la consiguiente
formacin del esqueleto de 19 tomos de carbono.
Las giberelinas de 20 tomos de carbono son poco activas. En el C-20 podemos
encontrar distintas funciones: metilo (CH
3
), hidroximetilo (CH
2
OH), aldehdo (COH),
o carboxilo (COOH). La presencia de un grupo cido en el C-20 implica prdida de
activad biolgica. Las giberelinas de 19 tomos de carbono son ms activas
biolgicamente: tienen ms actividad las que estn hidroxiladas (OH) en C-3, en C-3
y C-13, e insaturadas en C-1, C-2. En cambio, la presencia de un grupo OH en C-2
significa la prdida de la actividad biolgica. La GA
3
es la giberelina que ms actividad
biolgica tiene, tiene 19 carbonos y est hidroxilada en C-3 y en C-13 e insaturada entre
C-1 y C-2.

C
l
o
r
o
f
i
l
a


Concentracin GA


cido mevalnico
cido pirvico + GA3P


Copalil pirofosfato sintasa
Geranil-geranil pirofosfato Copalil pirofosfato

ent-kaureno sintasa

ent-kaureno
PLASTIDIO
RETCULO ENDOPLASMTICO
ent-kaurenol

ent-kaurenal

Monooxigenasas dependientes
de citocromo P
450


Aldehdo GA
12
cido ent-7-hidroxikaurenoico cido ent-kaurenoico
146 | Al bert o Font e Pol o




No se conoce la ruta degradativa de las giberelinas.

Lugar de biosntesis de las giberelinas: se producen en pices de tallos y races,
hojas en expansin, frutos y semillas en desarrollo. Las giberelinas actan en los procesos
de germinacin y crecimiento, por lo que se sintetizan en tejidos jvenes.

Fi si ol og a Veget al | 147

Los compuestos Amo 1618, CCC, Fosfon D y B995 son retardantes del
crecimiento ya que inhiben la sntesis de giberelinas, y producen enanismo en las plantas.


Transporte de las giberelinas: el desplazamiento es rpido, mayoritariamente
por el floema, aunque puede haber transporte en el xilema, probablemente por
desplazamiento radial desde el floema al xilema. A diferencia de lo que sucede en el caso
de las auxinas, las giberelinas no se transportan de forma polarizada.

Efectos fisiolgicos de las giberelinas:
Estimulan el crecimiento del tallo (alargamiento intermodal del tallo). Las
giberelinas producen divisin celular, las auxinas, en cambio, causan alargamiento
celular.

Inducen iniciacin floral.
Favorecen la germinacin de semillas (ruptura de la dormicin). Cuando
descienden los niveles de hormonas inhibidoras del crecimiento en las semillas,
aumentan los niveles de giberelinas, y ocurre la germinacin.
Induccin de la actividad -amilasa en semillas (p. ej. de cebada).

Aplicaciones industriales de las giberelinas:
Produccin de frutos partenocrpicos (p. ej. uva italiana).
Estimular el cuajado de frutos (p. ej. melocotn, cerezas).
Estimular el alargamiento del tallo (caa de azcar, apio, racimos de uvas).
Retardantes del desarrollo (p. ej. el paclobutrazol inhibe la biosntesis de
giberelinas), para reducir el crecimiento de plantas de inters ornamental (flor de
Pascua, crisantemo).
Sin GA Con GA
148 | Al bert o Font e Pol o

Aumentar la produccin de malta en las semillas de cebada, para la produccin de
cerveza.


MECANISMOS DE ACCI N DE LAS GIBERELI NAS

El gen GAI (gibberellin insensitive) codifica para factores de transcripcin de la
familia DELLA. Las protenas DELLA son reguladores negativos de la sealizacin de
giberelinas, tienen un dominio N-terminal muy conservado con el motivo DELLA (Asp-
Glu-Leu-Leu-Ala), y un dominio GRAS en el extremo C-terminal.
El gen SPY (spindly) codifica para una glucosil transferasa que acta como
regulador negativo de la seal de transduccin. Activa a las protenas DELLA. Detiene el
crecimiento del internodo del tallo, y la planta deja de crecer.

La protena GID1 (gibberellin insensitive dwarf 1) es un receptor de giberelinas
localizado mayoritariamente en el ncleo. La giberelina se une a GID1, y el complejo
GID1-GA se une a SLR1, un miembro de la familia DELLA de represores
transcripcionales. Las protenas DELLA bloquean la transcripcin dependiente de
giberelinas de genes diana de las giberelinas, posiblemente de manera similar a la
actuacin de las Aux/IAA en el caso de las auxinas. A consecuencia de la unin de GID1,
la protena DELLA es ubiquitinada y marcada para su posterior degradacin va
proteasoma 26S.




NATURALEZA, EFECTOS GENERALES Y
METABOLI SMO DE LAS CITOQUI NI NAS

Los tejidos floemticos inducen la divisin celular de tejido parenquimtico de
patata. Y si sobre una herida de una planta se pone jugo xilemtico o extractos vegetales
se favorece la cicatrizacin. La leche de coco, extracto de malta, extracto de levadura y
ADN de esperma de salmn presentan elevada actividad como inductores de la divisin
celular. En todas estas sustancias se ha identificado 6-(furfurilamino) purina, que, como
induce proliferacin celular, se denomin kinetina (o quinetina).
De forma general, a todas estas sustancias que inducen divisin celular, se les
denomina citoquininas o citocininas (de citocinesis). Hoy en da se conocen un gran
nmero de compuestos con actividad citoquinina aislados en multitud de plantas, aunque
Fi si ol og a Veget al | 149

la citoquinina de distribucin ms universal es la zeatina. La zeatina se aisl por primera
vez de semillas de maz, del maz tambin se aisl la benciladenina.


Quinetina o 6-(furfurilamino) purina Zeatina Benciladenina

Las citoquininas pueden presentarse en la planta como formas libres (son las
formas hormonalmente activas) o como formas ligadas a ribonuclesidos, ribonucletidos
y glucsidos.
Los ARNt no solo contienen los cuatro nucletidos usuales, sino tambin otros
nucletidos raros. Algunas de estas bases menos frecuentes (p. ej. cis-zeatina) actan
como citoquininas cuando se hidroliza el ARNt.

Determinacin biolgica de las citoquininas: bioensayos:
Al aplicar citoquininas sobre callos de soja o zanahoria, se observa un aumento
del peso fresco y del nmero de clulas.

Si se colocan discos de hojas de plantas etioladas flotando sobre la solucin
problema, se observa que los discos que estn sobre la solucin de citoquininas
aumentan de dimetro o de peso en relacin con aquellas que flotan en la solucin
control. Se basa en el hecho de que las citoquininas pueden actuar como
estimulantes del crecimiento de hojas, en contra de la accin inhibidora de las
auxinas.

Si se cortan discos de hojas envejecidas que comienzan a amarillearse, y se
colocan sobre la solucin problema, se observa que, mientras que los discos de la
solucin control se vuelven completamente amarillos, los que estn en la solucin
de citoquininas retienen an el color verde. Esto, se debe a que las citoquininas, si
se aplican en superficie, son capaces de retrasar el amarilleamiento de las hojas.


Conc. citoquininas (log)

I
n
c
r
e
m
e
n
t
o

d
e

p
e
s
o



P
e
s
o

c
o
t
i
l
e
d

n


Conc. citoquininas (log)

150 | Al bert o Font e Pol o

Biosntesis de citoquininas. El
2
-isopentenil pirofosfato (
2
-IPP) se condensa
con AMP para formar un ribtido de isopentenil adenina ([9R-5P]iP):

Por hidroxilacin del [9R-5P]iP se obtiene zeatina, y sus derivados.

Los ribsidos y ribtidos de citoquinina pueden hidrolizarse:


La zeatina puede reducirse a dihidroxizeatina. La dihidroxizeatina es ms estable
en condiciones oxidantes, y tan activa como la zeatina.

Lugar de biosntesis de las citoquininas: se generan en el pice de las races.

Degradacin de las citoquininas: cuando se oxida la cadena lateral de una
citoquinina, sta pierde su actividad biolgica. Constituye un mecanismo de regulacin de
los niveles de las mismas en el tejido. La oxidacin la lleva a cabo la enzima citoquinina
oxidasa, en el caso de la iP (isopenteniladenina) la reaccin es:


Transporte de las giberelinas: se transportan desde la raz al tallo a travs del
xilema. El transporte es lento.

Efectos fisiolgicos de las citoquininas:
Estimulan la divisin celular.
Retrasan la senescencia, al retrasar el tiempo de desaparicin de clorofilas en la
hoja.
Favorecen el transporte de solutos de zonas viejas de la hoja (rgano fuente) a
zonas jvenes (rgano sumidero).
Accin morfogentica en cultivo de tejidos.

Aplicaciones industriales de las citoquininas:
Micropropagacin industrial, rebrote de yemas axilares, formacin de tallos
adventicios

2
-isopentenil-pirofosfato:
5-AMP-
2
-isopenteniltransferasa

AMP

2
-IPP

+

+

[9R-5P]iP
PP
i

5-ribonucleotidasa Adenina nucleosidasa
[9R-5P]iP [9R]iP iP


Citoquinina
oxidasa

3-metil-2-butenal Adenina iP
O
2

+

Fi si ol og a Veget al | 151

Estimulacin de la ramificacin de plantas, as se evita que haya yemas apicales
dominantes.
Control de la forma y tamao del fruto (accin conjunta con giberelinas).

Relacin citoquininas/auxinas: un balance adecuado de ambas hormonas induce
la formacin de yemas y/o races, dependiendo de la concentracin de ambas y de la
especie en que est actuando. La relacin citoquinina/auxina regula la morfognesis en
cultivos de tejidos in vitro.
El pice del tallo y las hojas jvenes producen las auxinas necesarias para el
desarrollo adicional de la raz, y en la raz se sintetizan citoquininas que promueven la
formacin de yemas y hojas:



MECANISMOS DE ACCI N DE LAS CITOQUI NI NAS

El gen CKI1 (cytokinin independent 1) codifica una protena histidina quinasa,
similar a los receptores bacterianos de dos componentes y similar al receptor ETR1 de
etileno, implicada en la percepcin y transduccin de la seal de las citoquininas. La
protena histidina quinasa actuara como receptor de membrana. La sobreexpresin de
este gen tiene como resultado que las plantas exhiban respuestas de citoquinina tpicas,
incluida la divisin celular rpida y la formacin de brotes en cultivos celulares en
ausencia de citoquinina exgena.

[auxinas]/[citoquininas] Formacin de races.
[auxinas]/[citoquininas] Formacin de parte area.
152 | Al bert o Font e Pol o

HORMONAS INHIBIDORAS DEL CRECIMIENTO


NATURALEZA, EFECTOS GENERALES Y METABOLI SMO DEL ETI LENO

Los frutos maduros pueden acelerar la maduracin de otros frutos prximos, por
ejemplo, las naranjas maduras aceleran la maduracin de los pltanos. Esto es debido a
una sustancia voltil producida por los frutos maduros. Esa sustancia es el etileno
(CH
2
=CH
2
) y se conoce como hormona de la maduracin.

El etileno es la olefina ms sencilla, es un gas en condiciones fisiolgicas de temperatura
y presin. No solo es producido por los frutos, otros rganos de la planta tambin
producen etileno.
El etileno inhibe el alargamiento de la planta, produce aumento de la expansin
radial del tallo e induce crecimiento horizontal; estos sntomas se conocen como triple
respuesta de las plantas frente al etileno.

Determinacin biolgica del etileno: bioensayos: aunque los mtodos
biolgicos nos dicen si hay o no etileno, no sirven para cuantificar el compuesto.

Biosntesis del etileno: el precursor del etileno en todos los tejidos de plantas
superiores es metionina. El aminocido metionina reacciona con ATP para formar S-
adenosilmetionina (SAM) por accin de la SAM sintetasa. La SAM da lugar a dos
molculas diferentes, una es cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC) y la otra es
5-metiltioadenosina (MTA), en una reaccin catalizada por la ACC sintasa. El ACC
forma etileno, y el MTA es utilizado para la sntesis de una nueva molcula de metionina,
de este modo, dado que este aminocido se encuentra en bajas concentraciones en la
planta, se evita que llegue a ser limitante.
La actividad de la ACC sintasa es regulada por auxinas (inducen su sintesis),
citoquininas (estimulan la sintesis de ACC inducida por auxinas), cido abscsico (inhibe
su sintesis) y etileno (activa o inhibe, en funcin de su concentracin).
Debido a que los niveles endgenos de ACC pueden aumentar en diferentes
circunstancias, la planta ha desarrollado un mecanismo para secuestrar el exceso de ACC
e impedir que se transforme en etileno: la formacin de N-malonil ACC (MACC) a partir
de ACC catalizada por la malonil-ACC transferasa.
La conversin de ACC en etileno es catalizada por la enzima ACC oxidasa. La
reaccin necesita oxgeno, ascorbato, Fe
2+
y CO
2
:

Fe
2+
, CO
2

ACC + O
2
+ Ascorbato Etileno + CO
2
+ HCN + 2 H
2
O + Deshidroascorbato
ACC oxidasa
Fi si ol og a Veget al | 153

La actividad de la ACC oxidasa es estimulada por aumento de la concentracion de CO
2
, y
es inhibida por Co
2+
(100 m), tempertaturas superiores a 35 C y luz.



Formacin de etileno en suelos encharcados: como el agua llena los espacios
areos del suelo encharcado y el oxgeno difunde lentamente a travs del agua, la
concentracin de O
2
alrededor de las races encharcadas disminuye drsticamente. En
estas condiciones la ACC oxidasa no es operativa, por lo que el ACC se acumula en la
raz. El ACC es transportado a travs del xilema del tallo hasta la parte area de la planta,
donde es convertido a etileno. El aumento de etileno en la parte area provoca epinastia
en las hojas. El etileno puede inducir la formacin de arenquima en las races sometidas
a hipoxia.

Lugar de biosntesis del etileno: se forma en frutos maduros, hojas senescentes,
ptalos senescentes, brotes, garfio apical, heridas, etc. Todas las clulas de la planta, en
alguna etapa de su desarrollo, tienen capacidad de sintetizarlo.

Transporte del etileno: debido a su naturaleza gaseosa se difunde con facilidad.

Efectos fisiolgicos generales del etileno:
Triple respuesta (reduccin de la elongacin, aumento del grosor y crecimiento
horizontal), sobre todo en plantas herbceas.
Maduracin de frutos.
Maduracin y envejecimiento de flores.
Epinastia de las hojas: curvatura hacia abajo de las hojas debido a que el lado
superior del pecolo (adaxial) crece ms rpido que el inferior (abaxial).
Floracin en Bromeliceas (pia).
Enrollamiento de zarcillos (p. ej. en las vides).
Cierre del gancho plumular.




CO
2
+ HCN + H
2
O
O
2

Met
ATP PP
i
+ P
i

SAM
ACC
MACC
Etileno
MTA
Malonil-ACC
transferasa
ACC
sintasa
SAM
sintetasa
ACC
oxidasa
Malonil-CoA
CoA-SH
H
2
O
Adenina
ADP
ATP

O
2

P
i
+ HCOO


a
2-oxo-cido

MTA
nucleosidasa
MTR
quinasa
Transaminasa
MTR
c. -ceto--
metiltio-butrico
MTRP
Carbonos
precursores
de etileno
154 | Al bert o Font e Pol o

Aplicaciones industriales del etileno:
Maduracin de flores.
Se evita la sntesis de etileno para transportar las frutas sin que maduren.

Modo de accin del etileno. El gen ETR1 codifica una protena con un dominio
de unin a etileno, que funciona de un modo parecido al receptor de citoquininas. El
receptor ETR1 es un dmero de dos protenas integrales de membrana, con actividad
histidina kinasa y capacidad autofosforilante. Cuando el etileno se une a la protena ETR1
(se requiere ATP), se induce la fosforilacin del receptor a nivel de los residuos de
histidina, luego los fosfatos son transferidos hacia residuos de aspartato. El receptor as
activado inicia una cascada de sealizaciones hacia otras protenas efectoras.




NATURALEZA, EFECTOS GENERALES Y
METABOLI SMO DEL CI DO ABSC SICO

Investigando las auxinas del fruto del algodn se encontr una sustancia
antagonista del AIA y se vio que esta sustancia promova la abscisin, cuando se
consigui aislar se le dio el nombre de abscisina. Ms tarde se denomin a este
compuesto cido abscsico (ABA).
El ABA presenta dos ismeros (cis y trans) interconvertibles entre s en la planta,
y dos enantimeros (R y S) que no son interconvertibles. El ABA que se encuentra en la
naturaleza es el enantimero (S)-ABA.


cido (S)-abscsico

Determinacin biolgica del ABA: bioensayos: no son comunes los bioensayos
de cido abscsico, pues en el proceso de la abscisin participan otras hormonas. De todos
modos, los ms usados son la inhibicin del crecimiento del coleptilo de avena, o la
inhibicin de la germinacin de semillas o embriones aislados.

Biosntesis del ABA: ocurre en los plastidios, fundamentalmente en los
cloroplastos. El precursor del cido abscsico es una xantfila, la zeaxantina:
Fi si ol og a Veget al | 155


A partir de la ruptura enzimtica de los carotenoides violoxantina y neoxantina se forma
xantoxina (15 tomos de C) y un derivado (25 C). A partir de la xantoxina se forman por
oxidacin el abscisaldehdo y finalmente el ABA.
El ABA puede hidrolizarse en posicin 8 para formar 8-hidroxiABA, que es muy
inestable y se cicla espontnea- o enzimticamente para formar cido faseico. ste, a su
vez, puede ser reducido en la posicin 4 para dar cido dihidrofaseico. El cido faseico
tiene actividad hormonal como el ABA, sin embargo, el cido dihidrofaseico no presenta
ninguna actividad.
El ABA tambin puede formar diversos conjugados, el ms abundante es el
glucosil ster, carente de actividad biolgica.

Lugar de biosntesis del ABA: se puede producir en todos los tejidos vegetales:
raz, tallo, hojas, frutos y semillas.

Transporte del ABA: es muy rpido, como ocurre en el caso de la respuesta del
ABA al cierre de los estomas (en menos de 10 minutos). Se transporta por el sistema
vascular, se ha detectado tanto en floema como en xilema.

Efectos fisiolgicos generales:
Acelera la senescencia de hojas.
Induce la dormicin de brotes.
Inhibe la geminacin de semillas.
Inhibe o retrasa el crecimiento.
Ofrece proteccin frente al estrs hdrico.

El ABA no tiene aplicaciones industriales.


Zeaxantina
Epoxidacin
Anteroxantina
Epoxidacin
trans-Violoxantina trans-Neoxantina

cis-Violoxantina cis-Neoxantina

Xantoxina

Xantoxina oxidasa
Abscisaldehdo

Abscisaldehdo oxidasa
ABA

156 | Al bert o Font e Pol o

OTROS REGULADORES DEL CRECIMI ENTO VEGETAL

cido jasmnico. El cido jasmnico se aisl por primera vez de aceites
esenciales de la flor del jazmn, aunque es un compuesto con una amplia distribucin en
las plantas. Se considera un regulador del crecimiento y desarrollo, adems incrementa la
expresin de genes implicados en mecanismos de defensa, por lo que puede funcionar
como seal de situaciones de estrs en las plantas.
Inhibe el crecimiento de las plantas, promueve la senescencia, abscisin y
maduracin de frutas. Regula la respuesta frente a patgenos, puede actuar como agente
antifngico.
cido jasmnico


Poliaminas. Las poliaminas son molculas con muchos grupos amino, se
encuentran en todas las plantas y regulan el crecimiento. A pH celular se encuentran en
forma catinica, son as susceptibles a la unin de aniones. Su biosntesis es similar a la
de alcaloides, y compite con la sntesis de etileno. Las poliaminas de distribucin ms
general son putrescina (NH
2
-(CH
2
)
4
-NH
2
), espermidina (NH
2
-(CH
2
)
3
-NH-(CH
2
)
4
-NH
2
) y
espermina (NH
2
-(CH
2
)
3
-NH-(CH
2
)
4
-NH-(CH
2
)
4
-NH
2
).
Son esenciales para completar el proceso de divisin celular, diferenciacin
vascular, maduracin y senescencia de frutos. Aunque no se consideran verdaderas
hormonas.

Brasinoesteroides. Los brasinoesteroides se encontraron en principio en el polen
de Brasicceas, donde se identific el compuesto activo brasinlido. Estn presentes en
un gran nmero de plantas, tanto en el polen como en hojas, flores, semillas y tallos;
actuando como favorecedores del crecimiento. Son esteroides que pueden actuar de forma
sinrgica con AIA, citoquininas o giberelinas.
El brasinlido incrementa la biosntesis de etileno al estimular la ACC sintasa.
Acta estimulando la elongacin de tejidos vegetativos a muy baja concentracin en
presencia de luz. Inducen resistencia al fro, enfermedades, heridas y estrs salino.
Brasinlido


Otros reguladores. Existen compuestos sintetizados por algas y hongos
anlogos del cido abscsico, como los cidos trispricos de hongos o el cido lunulrico.
Algunos compuestos fenlicos del metabolismo secundario de las plantas
favorecen el crecimiento. Por ejemplo, el cido cafeico y el cido glico ejercen un efecto
sinrgico con las auxinas, actan inhibiendo la enzima AIA oxidasa, de modo que
aumenta el efecto auxnico. En cambio, otros compuestos fenlicos, como el cido
parafumrico, disminuyen la accin del AIA al activar la AIA oxidasa.