212-Cultivo Bivalvos

Sitio Argentino de Produccin Animal
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CULTIVO DE BIVALVOS
EN CRIADERO
CULTIVO DE BIVALVES
EM MATERNIDADE
Esta monografa sobre Cultivo de Bivalvos, forma parte del captulo de transferencia de
resultados y divulgacin derivada parcialmente de los trabajos realizados en el marco
de la Iniciativa Comunitaria INTERREG IIIA, programa Espaa-Portugal por el Instituto
Nacional de Investigaao Agraria e das Pescas (IPIMAR/ CRIPSul), el Instituto de
Investigacin y Formacin Agraria y Pesquera (IFAPA) y el Centro da Ciencias do Mar
do Algarve (CCMAR), Universidade do Algarve.
Esta monografia sobre o cultivo de bivalves em maternidade, faz parte do

objectivo de transferncia de resultados e divulgao derivada parcialmente dos trabalhos realizados no mbito da Iniciativa Comunitria INTERREG IIIA, programa EspanhaPortugal pelo Instituto Nacional de Recursos Biolgicos (INRB I.P./L-IPIMAR) e o
Instituto de Investigao e Formao Agrria e Pesqueira (IFAPA).
Autores:
Sandra Joaquim, Domitilia Matias y scar Moreno
Socios del proyecto:
Parceiros:
Financiacin:
Apoio:
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CULTIVO DE BIVALVOS EN CRIADERO / CULTIVO DE BIVALVES EM MATERNIDADE
Edita: Junta de Andaluca. Instituto de Investigacin y Formacin Agraria y Pesquera.

Consejera de Agricultura y Pesca.
Publica: Direccin General de Planificacin y Anlisis de Mercados.
Servicio de Publicaciones y Divulgacin.
Coleccin: Pesca y Acuicultura.
Serie: Recursos Pesqueros.
Textos: Autores.
ISBN: 978-84-8474-252-4
Depsito Legal: SE-3348-2008
Fotocomposocin e impresin: Ideas, Exclusivas y Publicidad, S.L.
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PRESENTACIN
La presente monografa sobre el cultivo en criadero de bivalvos se encuadra dentro del proyecto PROMAR y
forma parte de este captulo de transferencia y divulgacin de resultados.
Pretender ser una gua til sobre el
cultivo de bivalvos en criadero para
aquellos cultivadores que deseen
emprender esta actividad. Este
manual ha supuesto la puesta en
comn de los mtodos utilizados en
las regiones algarvense y andaluza y
refleja los mtodos utilizados y las
experiencias desarrolladas en ambas
regiones sobre este cultivo.
APRESENTAO
A presente monografia sobre o cultivo

de bivalves em maternidade foi
desenvolvida no mbito do projecto
PROMAR e insere-se no objectivo de
transferncia e divulgao de resultados. Pretende-se que este trabalho
seja uma ferramenta til para os produtores que desejam iniciar o cultivo
de bivalves em maternidade. Esta
monografia pretende compilar os
mtodos mais utilizados nas regies
algarvia e andaluza e reflecte as experincias desenvolvidas neste campo,
em ambas as regies.
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NDICE GENERAL
NDICE GERAL
PRESENTACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
APRESENTAO
INTRODUCCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
INTRODUO
CAPTULO I. ACONDICIONAMIENTO DE REPRODUCTORES . . . .13
CAPITULO I. ACONDICIONAMENTO DE REPRODUTORES
1.1. INTRODUCCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
1.1. INTRODUO
1.2. MADURACIN SEXUAL- GAMETOGNESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

1.2. MATURAO SEXUAL - GAMETOGNESE
1.2.1. OVOGNESIS
1.2.1. OVOGNESE
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.2.2. ESPERMATOGNESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.2.2. ESPERMATOGNESE
1.3. CICLOS GAMTICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18

1.3. CICLOS GAMETOGNICOS
1.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA GAMETOGNESIS . . . . . . . . . . .19

1.4. FACTORES QUE INFLUEM A GAMATOGNESE
1.4.1. FACTORES EXGENOS
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.4.2. FACTORES ENDGENOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

1.4.2. FACTORES ENDGENOS
1.5. ACONDICIONAMIENTO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26

1.5. ACONDICIONAMENTO
1.5.1. PRINCIPALES PARMETROS PARA

EL ACONDICIONAMIENTO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.5.1. PARMETROS PRINCIPAIS PARA
O ACONDICIONAMENTO
1.6. SELECCIN DE REPRODUCTORES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30

1.6. SELECO DE REPRODUTORES
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1.6.1. MOMENTO DE LA RECEPCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

1.6.1. MOMENTO DA RECEPO
1.6.2. INSTALACIONES. MANEJO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.6.2. INSTALAES. MANEIO
1.6.3. MUESTREO BIOLGICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

1.6.3. AMOSTRAGEM BIOLGICA
CAPTULO II. INDUCCIN A LA PUESTA E INCUBACIN.

CAPTULO II. INDUO DA POSTURA E INCUBAO
. . . .39
2.1. INTRODUCCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39

2.1. INTRODUO
2.2. ESCARIFICACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41

2.2. ESCARIFICAO
2.3. MTODOS EXPERIMENTALES PARA PROVOCAR LA PUESTA
2.3. MTODOS EXPERIMENTAIS PARA PROVOCAR A POSTURA
. . . . . .42
2.3.1. VARIACIONES TRMICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

2.3.1. VARIAES TRMICAS
2.3.2. ADICIN DE GAMETOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.3.2. ADIO DE GMETAS
2.3.3. ESTMULOS QUMICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

2.3.3. ESTMULOS QUMICOS
2.3.4. OTROS ESTMULOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.3.4. OUTROS ESTMULOS
2.4. FECUNDACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45

2.4. FECUNDAO
2.4.1. DESARROLLO Y MANIPULACIN DE LOS GAMETOS . . . . . . . . . . . . 45

2.4.1. DESENVOLVIMENTO E MANIPULAO DOS GMETAS
2.4.2. PROCEDIMIENTO ZOOTCNICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

2.4.2. PROCEDIMENTO ZOOTCNICO
2.5. INCUBACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47

2.5. INCUBAO
2.5.1. APARICIN DE LARVAS VELGERAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

2.5.1. APARECIMENTO DE LARVAS VELGERAS
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2.5.2. PROCEDIMIENTO ZOOTCNICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

2.5.2. PROCEDIMENTO ZOOTCNICO
2.6. CLCULO DEL NMERO DE HUEVOS Y LARVAS . . . . . . . . . . . . . . .49

2.6. CLCULO DO NMERO DE OVOS E LARVAS
CAPITULO III. CULTIVO DE LARVAS DE

MOLUSCOS BIVALVOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
CAPITULO III. CULTIVO DE LARVAS DE
MOLUSCOS BIVALVES
3.1. INTRODUCCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
3.1. INTRODUO
3.2. FACTORES EXTERNOS QUE INFLUYEN EN

EL DESARROLLO LARVARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
3.2. FACTORES EXTERNOS QUE INFLUENCIAM O
DESENVOLVIMENTO LARVAR
3.2.1. ALIMENTACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.2.1. ALIMENTAO
3.2.2. TEMPERATURA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3.2.2. TEMPERATURA
3.2.3. SALINIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.2.3. SALINIDADE
3.2.4. pH
3.2.4. pH
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3.2.5. DENSIDAD DE LARVAS EN EL CULTIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

3.2.5. DENSIDADE DE LARVAS NO CULTIVO
3.2.6. CALIDAD DEL AGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

3.2.6. QUALIDADE DA GUA
3.2.7. AGENTES PATGENOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

3.2.7. AGENTES PATOGNICOS
3.2.8. AIREACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.2.8. AREJAMENTO
3.3. CULTIVO LARVARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59

3.3. CULTURA LARVAR
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3.3.1. DESARROLLO DEL CULTIVO LARVARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

3.3.1. ACOMPANHAMENTO DA CULTURA LARVAR
3.3.2. ALIMENTACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
3.3.2. ALIMENTAO
3.3.3. CONTROL DE LAS CARACTERSTICAS

FSICO-QUMICAS DEL AGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
3.3.3. CONTROLO DAS CARACTERSTICAS
FSICO-QUMICAS DA GUA
3.3.4. MANTENIMIENTO DE LAS INSTALACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

3.3.4. MANUTENO DAS INSTALAES
3.4. FIJACIN
3.4. FIXAO
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66
CAPTULO IV. CULTIVO POSTLARVARIO Y DE SEMILLLAS. . . .71

CAPITULO IV. CULTIVO DE PS-LARVAS E DE JUVENIS
4.1. CULTIVO POSTLARVARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71
4.1. CULTIVO PS-LARVAR
4.2. CULTIVO DE SEMILLAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
4.2. CULTIVO DE JUVENIS
BIBLIOGRAFA
BIBLIOGRAFIA
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CULTIVO DE BIVALVOS EN CRIADERO
CULTIVO DE BIVALVES EM MATERNIDADE
INTRODUCCIN
INTRODUO
En la pennsula ibrica, la pesca de

estos moluscos se encuadraba tradicionalmente dentro de una actividad
meramente extractiva y con marcadas
fluctuaciones anuales relacionadas
con la estacionalidad ambiental y la
capacidad organizativa de las poblaciones recolectoras, pero en las ltimas dcadas, debido precisamente al
incremento de la importancia econmica de esta actividad y a la mejora
de los niveles organizativos del sector
extractivo, los logros en las tcnicas
de acuicultura, marcan una influencia
muy destacada a la hora de optimizar
la produccin de los moluscos bivalvos. La produccin de bivalvos en la
pennsula ibrica tiene gran importancia, basada principalmente en el cultivo del mejilln en Galicia y de la ostra
en Portugal. La presencia de abundantes zonas intermareales y esturicas
en la costa atlntica, confieren una
gran potencialidad al cultivo de estas
y otras especies de este grupo.
Na Pennsula Ibrica, a pesca de

moluscos bivalves enquadrava-se
numa actividade meramente extractiva e sujeita a grandes flutuaes
anuais relacionadas com a estabilidade ambiental e com a capacidade
organizadora das populaes colectoras. Contudo, nas ltimas dcadas,
devido crescente importncia econmica desta actividade e melhoria
dos nveis de organizao do sector,
ocorreram avanos nas tcnicas da
produo aqucolas, que marcaram
grandemente uma tendncia para a
optimizao da produo de moluscos
bivalves. A produo de bivalves na
Pennsula Ibrica reveste-se de uma
grande importncia, principalmente
no que se refere ao cultivo de mexilho na Galiza e da amijoa-boa em
Portugal. A abundncia de zonas
intertidais e estuarinas na costa atlntica constitui um factor preponderante
no desenvolvimento destas culturas.
El cultivo de bivalvos supone a nivel

mundial el tercer grupo con mayor produccin despus de los peces de agua
dulce (carpas, tilapias, etc) y de las
plantas acuticas. Es tambin el tercer
grupo de especies que ms ha crecido
en los ltimos aos detrs de los mencionados anteriormente. (FAO, 2007).
O cultivo de bivalves constitui o terceiro maior grupo em produo a nvel

mundial, depois das produes de peixes de gua doce (carpas, tilapias,
etc.) e de plantas aquticas. Tambm
o terceiro grupo cuja produo cresceu mais nos ltimos anos (FAO,
2007).
Existem outros aspectos a ter em

conta quando se avalia a importncia
destes cultivos, como por exemplo o
papel ecolgico das espcies. Neste
sentido, a aquacultura de espcies
que consomem grandes quantidades
de protenas, pressupe um custo
ecolgico mais alto que os herbvoros
que tm um nvel trfico mais baixo e
nos quais se incluem os bivalves em
geral. O comportamento alimentar
Otros aspectos han de ser adems

tenidos en cuenta para valorar la
importancia de este cultivo, como es
el papel ecolgico de estas especies.
En este sentido, la acuicultura de
otras especies que consumen altos
contenidos de protenas, supone un
coste ecolgico ms alto que los herbvoros que tienen un nivel trfico
ms bajos y en el que se incluyen los
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bivalvos en general. Otros beneficios

en el estuario son los derivados de su
comportamiento alimenticio, ya que al
ser especies filtradoras, aumentan la
transparencia del agua, ayudando a
retirar materia en suspensin y a
mejorar la salud de los estuarios y en
consecuencia de los espacios litorales,
por el papel directo que stos juegan
en la pesca costera.
dos bivalves beneficia, tambm, as

zonas estuarino-lagunares, uma vez
que, por serem espcies filtradoras,
contribuem para a diminuio da
matria em suspenso e para a melhoria do estado geral destes ecossistemas e consequentemente dos espaos litorais adjacentes.
As caractersticas biolgicas dos bivalves condicionam os locais de cultivo
no meio natural, restringindo-se estes
a zonas intertidais de esturios, lagoas e rias ou a zonas litorais adjacentes
costa em sistemas suspensos. Os
sistemas tradicionais de cultivo de
bivalves no implicam grandes
infraestruturas e no tm um grande
impacto no ambiente. O desenvolvimento desta actividade produtiva no
implica modificaes nos ecossistemas litorais, como o caso de outras
actividades.
Las caractersticas biolgicas de estas

especies condicionan las tcnicas de
cultivo en el medio natural, ocupando
las zonas intermareales de los estuarios o sistemas suspendidos en costas
resguardadas. Estos sistemas no implican grandes infraestructuras y suponen
una escasa alteracin del medio natural, por lo que el desarrollo de esta
actividad productiva no implica modificaciones en los ecosistemas litorales,
que sufren una gran presin como consecuencia de otras actividades.
Grande parte da produo de bivalvos

marinhos baseia-se na captao de
semente no meio natural, o que torna
esta actividade muito frgil, uma vez
que depende em grande medida das
condies ambientes e das suas flutuaes nas reas costeiras. Para
alm destes factos, estas zonas so
objecto de uma actividade humana
cada vez mas intensa, influenciando a
qualidade da gua dos ecossistemas
costeiros e consequentemente nas
produes aqucolas.
Gran parte de la produccin de bivalvos marinos se basa en la captacin

de semillas del medio natural, lo que
hace muy frgil esta actividad, ya que
depende en gran medida de las condiciones ambientes y de sus fluctuaciones en las reas costeras. Ests zonas
son objeto de una actividad humana
cada vez mas importante y su influencia sobre la calidad del agua y los ecosistemas costeros tienen efectos sobre
las producciones acucolas.
La produccin en criadero de bivalvos,
que incluye cada vez a un mayor
nmero de especies, tiene por objeto,
asegurar la disponibilidad de juveniles
(semillas) para los diferentes sistemas
de engorde, as como, el inicio de la
de otras especies que, al tener una
alta demanda, implica la sobreexplotacin de sus bancos naturales. En
A produo de bivalves em maternidade, que inclui cada vez mais um maior

nmero de espcies, tem por objectivo, assegurar a disponibilidade de
juvenis (semente) para os diferentes
sistemas de engorda. Outro dos
objectivos do cultivo de sementes a
recuperao de bancos naturais que
sofrem excessiva presso pesqueira
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este sentido, otro de los objetivos del

cultivo de semillas es la recuperacin
de bancos naturales que sufren de una
excesiva presin pesquera. La recuperacin de estas poblaciones es un
objetivo que las Administraciones
estn considerando cada vez con
mayor inters, ya que sin elevados
costes econmicos, permiten mejorar
sensiblemente las poblaciones naturales y en consecuencia la calidad
ambiental del litoral.
atravs
do
repovoamento.
As
Administraes vm, cada vez com
maior interesse, a recuperao destas
populaes atravs do repovoamento,
uma vez que estas aces permitem
melhorar sensivelmente as populaes naturais e em consequncia a
qualidade ambiental do litoral, sem
elevados custos econmicos.
Este manual um guia geral para o
cultivo de bivalves em maternidade,
abordando as quatro etapas principais: a manuteno e o acondicionamento dos reprodutores para sua
maturao sexual, a induo artificial
da postura e os factores que possuem
influncia sobre ela, o cultivo da etapa
planctnica que inclui o desenvolvimento embrionrio e larvar e o cultivo
ps-larvar e de sementes que engloba
as fases bentnicas antes da sua
transferncia para o meio natural.
Este manual es una gua general para

el cultivo de bivalvos en el criadero,
abordando las cuatro etapas principales de desarrollo: el mantenimiento y
el acondicionamiento de los reproductores para su maduracin sexual, la
induccin en el laboratorio de la puesta y los factores que influyen sobre
ella, el cultivo de la etapa planctnica
que incluyen el desarrollo embrionario
y larvario y el cultivo postlarvario y de
semillas que engloba las fases bentnicas de tamao pequeo antes de su
traslado al medio natural.
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CAPTULO I
ACONDICIONAMIENTO
DE REPRODUCTORES
CAPTULO I
ACONDICIONAMENTO
DE REPRODUTORES
El acondicionamiento de reproductores supone la estabulacin y mantenimiento de ejemplares adultos de

bivalvos en condiciones fisicoqumicas
controladas, con el fin de favorecer la
gametognesis, su maduracin sexual
y la obtencin de larvas. Para ello, en
funcin de las especies o grupo de
especies con las que se trabaje, se
establecern diferentes condiciones.
O acondicionamento de reprodutores
implica a estabulao e manuteno
de exemplares adultos de bivalves em
condies fsico-qumicas controladas,
com o objectivo de favorecer a gametognese e a obteno de larvas. Para
tal, em funo das espcies ou grupo
de espcies com que se trabalhe,
estabelecer-se-o diferentes condies.
1.1. INTRODUCCIN
1.1. INTRODUO
Estas condiciones se refieren principalmente a los sistemas de estabulacin (tanques, bandejas, cestas, etc)
la temperatura y calidad del agua, y la
alimentacin.
Condies estas que se baseiam principalmente nos sistemas de estabulao, (tanques, bandejas, cestas, etc.),
na temperatura e qualidade da gua,
e na alimentao.
1.2. MADURACIN SEXUALGAMETOGNESIS
1.2. MATURAO SEXUAL GAMETOGNESE
El periodo durante el cual se produce

la reproduccin se denomina poca de
puesta y puede ocurrir una o varias
veces al ao dependiendo de las diferentes especies. La puesta se produce
cuando coinciden las condiciones
ambientales adecuadas con una situacin fisiolgica de desarrollo completo
de los rganos sexuales en los indivi-
O perodo durante o qual se verifica a

reproduo denomina-se poca de
postura e pode ocorrer uma ou vrias
vezes por ano, dependendo das diferentes espcies. A desova ocorre
quando as condies ambientais adequadas coincidem com uma situao
fisiolgica de desenvolvimento completo dos rgos sexuais dos indiv-
Dado el carcter mayoritariamente

sesil de este grupo de especies, la
liberacin de los gametos masculino
(espermatozoides) y femenino (ovocitos) se produce en casi todas las
especies directamente al agua y la
fecundacin, o unin de los gametos,
es por tanto externa.
Dado o carcter maioritariamente sssil deste grupo de espcies, a libertao dos gmetas masculinos (espermatozides) e femininos (ovcitos)
ocorre, em quase todas as espcies,
directamente para a gua, sendo a
fecundao (unio dos gmetas)
externa.
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duos. El acondicionamiento de reproductores

pretende
precisamente
simular estas condiciones con el fin de
obtener la reproduccin de estas
especies en la poca deseada.
duos. O acondicionamento de reprodutores pretende precisamente simular estas condies com objectivo de
obter a reproduo destas espcies na
poca desejada.
Hermafroditismo funcional simultaneo, cuando durante una puesta los

individuos pueden liberar indistintamente los dos tipos de gametos. Este
tipo se da entre las especies de pectnidos (Pecten, Chlamys, etc)
Hermafroditismo funcional simultneo, que se verifica quando durante uma desova os indivduos podem
libertar indistintamente os dois tipos
de gmetas. Este tipo de hermafroditismo ocorre nas espcies de pectnideos (Pecten, Chlamys, etc.).
Los bivalvos son especies que presentan sexos separados, aunque se han
citado algunos casos de hermafroditismo. Existen diferentes tipos de hermafroditismo:
Os bivalves so espcies que apresentam sexos separados, embora se tenham verificado alguns casos de hermafroditismo. Existem diferentes
tipos de hermafroditismo:
Hermafroditismo
consecutivo,
cuando se produce un nico cambio
de sexo a lo largo de la vida, que en la
mayora de los casos suele ser de
macho, en estados ms tempranos, a
hembra a partir de la siguiente poca
de puesta (M. mercenaria).
Hermafroditismo
consecutivo,
quando se produz uma nica mudana de sexo ao longo da vida dos indivduos. Esta mudana ocorre na maioria dos casos em indivduos jovens e
normalmente de macho para fmea
(Mercenaria mercenaria).
Hermafroditismo rtmico consecutivo, si durante un periodo de puesta

se produce un cambio de sexo, pero
no durante la misma puesta (hermafroditismo funcional simultaneo).
Ocurre en algunas especies de ostridos como el gnero Ostrea.
Hermafroditismo rtmico consecutivo, se durante um ciclo de desova se

produz uma mudana de sexo, mas
no durante a mesma desova (hermafroditismo funcional simultneo). Este
tipo de hermafroditismo tem lugar
entre algumas espcies de ostras,
como o gnero Ostrea.
Hermafroditismo alternativo, si se
producen cambios de sexo en diferentes aos pero no se puede prever
cuando va a ocurrir.
Hermafroditismo alternativo, se
ocorrem mudanas de sexo em diferentes anos, mas no possvel prever a sua ocorrncia.
En otras especies se ha citado ocasionalmente la presencia de individuos

hermafroditas, por ejemplo, en la
almeja fina (Ruditapes decussatus) se
ha observado individuos que una vez
realizada la maduracin como hem-
Noutras espcies foram referidas ocasionalmente a presena de exemplares hermafroditas: por exemplo, na
amijoa-boa (Ruditapes decussatus)
foram observados indivduos em que
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bra, se han observado posteriormente

indicios de produccin de esperma.
uma vez completada a maturao

como fmea, foram detectados, posteriormente, indcios de produo de
esperma.
La fecundacin en los bivalvos es

externa, emitiendo cada sexo los
gametos al medio natural. La expulsin de los productos sexuales se produce a travs del sifn exhalante.
Existen algunas excepciones a este
comportamiento, por ejemplo en el
gnero Ostrea, en el que las hembras
retienen los ovocitos en la cavidad
paleal despus de ser expulsados por
la gnada, emitiendo finalmente larvas ya desarrolladas.
A fecundao nos bivalves externa,

expulsando cada sexo os gmetas
para o meio natural. A expulso dos
produtos sexuais realiza-se atravs do
sifo exalante. Existem algumas
excepes a este comportamento, por
exemplo, no gnero Ostrea, em que
as fmeas retm os ovcitos na cavidade paleal depois de expulsos pela
gnada, expulsando, posteriormente,
larvas j desenvolvidas.
La gnada se encuentra formando una

estructura acinosa que se extiende
entre los rganos del cuerpo. El aparato reproductor de los bivalvos forma
una estructura difusa que ocupa los
tejidos conjuntivos y que en reposo
desaparece casi por completo. Una
vez que se desarrolla la gnada, el
aparato reproductor suele rodear la
glndula digestiva y el resto de rganos, y rellena los espacios libres entre
ellos. La distribucin de la gnada
depende de las especies o familias, en
Ostridos y Venridos envuelve toda
la masa visceral, mientras que en
Pectnidos forma un rgano diferenciado nico cercano al msculo abductor, en Solnidos (navajas) adems de
recubrir la glndula digestiva, se
extiende al msculo abductor o por el
pie, dependiendo de las especies y
ocupando los huecos entre el asa
digestiva y los msculos.
O aparelho reprodutor dos bivalves

forma uma estrutura difusa, que
ocupa os tecidos conjuntivos e que em
repouso sexual desaparece quase por
completo. A gnada forma uma estrutura acinosa, que uma vez desenvolvida envolve normalmente a glndula
digestiva e o resto dos rgos, preenchendo os espaos livres entre os
mesmos. A distribuio da gnada
depende das espcies ou famlias: nas
Ostreidae e Veneridae envolve toda a
massa visceral, enquanto que nas
vieiras forma um orgo diferenciado
nico prximo do msculo aductor, e
nos longueires, alm de cobrir a
glndula digestiva, estende-se ao
msculo aductor ou ao p, dependendo das espcies e ocupa os espaos
entre a glndula digestiva e os msculos.
A estrutura da gnada organiza-se de
forma dendrtica e composta por um
gonoducto, pelos canais genitais principais e por numerosos canais menores, que formam uma rede de folculos
ou alvolos.
La estructura de este rgano se organiza de forma dendrtica, y consta de

un gonoducto, los canales genitales
principales y numerosos canales
menores, que terminan una red de
folculos o alvolos.
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El ciclo reproductivo de los bivalvos se

puede dividir en una serie de fases:
acumulacin de nutrientes, crecimiento de la gnada, gametognesis,
maduracin de gametos, puesta y
periodo de reposo.
O ciclo reprodutivo dos bivalves pode

dividir-se numa srie de fases: acumulao de nutrientes, crescimento
da gnada, gametognese, maturao
de gmetas, desova e perodo de
repouso.
Las clulas germinales o gonocitos

son la primera etapa de desarrollo
gonadal. Son clulas que se encuentran unidas al tejido conectivo y no se
distinguen entre machos y hembras.
Mediante diversas divisiones dan lugar
a las primeras clulas diferenciadas
que se conocen por ovogonias y
espermatogonias primarias segn
se trate de hembras o machos.
As clulas germinais ou goncitos

constituem a primeira etapa de desenvolvimento gonadal. So clulas que
se encontram unidas ao tecido conjuntivo e no se distinguem entre
machos e fmeas. Atravs de diversas
divises do lugar s primeiras clulas
diferenciadas, conhecidas como ovognias e espermatognias primrias, segundo se trate respectivamente de fmeas ou de machos.
Estas clulas se estructuran en folculos tubulares y dan lugar a dos procesos diferencias segn el sexo: la ovognesis y la espermatognesis.
Estas clulas estruturam-se em folculos tubulares e do lugar a dois processos diferentes segundo o sexo: a
ovognese e a espermatognese.
Ciclo gametognico de los moluscos bivalvos (FUENTE: Sastry, 1979)

Ciclo gametognico dos moluscos bivalves (FONTE: Sastry, 1979)
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1.2.1. Ovognesis
1.2.1. Ovognese
Las ovogonias primarias al igual

que las espermatogonias se dividen
por mitosis dando lugar a las ovogonias secundarias, que se distinguen
por tener el ncleo ms claro y un
nico nucleolo. Algunas ovogonias primarias pueden permanecer en reposo
para desarrollarse posteriormente a lo
largo del ciclo reproductor. Las ovogonias secundarias se dividen nuevamente dando lugar a los ovocitos.
As ovognias primrias, tal como as

espermatognias, dividem-se por
mitose, dando lugar s ovognias
secundrias, que se distinguem por
terem o ncleo mais claro e um nico
nuclolo. Algumas ovognias primrias podem permanecer em repouso
para se desenvolverem posteriormente ao longo do ciclo reprodutivo. As
ovognias secundrias dividem-se
novamente, dando lugar aos ovcitos.
En el desarrollo de los ovocitos se distinguen dos etapas. La previtelognesis en la que los ovocitos aumentan
de tamao y sufren la primera divisin
meitica. La vitelognesis da lugar a
los ovocitos maduros en los que se
produce un aumento considerable del
tamao por acumulacin de materia
en el citoplasma, en el que se encuentran vacuolas de mucopolisacaridos.
Al microscopio se distinguen estas
ltimas ya que el ovocitos aparece con
aspecto periforme unido a las paredes
del folculo por un pednculo. En un
estado ms desarrollado la acumulacin de reservas en los ovocitos provoca la aglomeracin de clulas que
les obliga a deformarse por el contacto entre ellas, presentando forma poligonal.
No desenvolvimento dos ovcitos distinguem-se duas etapas: - A prvitelognese, em que os ovcitos

aumentam de tamanho e sofrem a
primeira diviso meitica; - A vitelognese d lugar aos ovcitos maduros, nos quais se produz um aumento
considervel de tamanho por acumulao de matria no citoplasma, onde
se encontram vrias vacolos de
mucopolissacridos. Estes ltimos distinguem-se ao microscpio, uma vez
que, o ovcito aparece com aspecto
periforme unido s paredes do folculo
por um pednculo. Num estado mais
desenvolvido, a acumulao de reservas nos ovcitos provoca uma acumulao dos mesmos que os obriga a
deformarem-se devido ao contacto
entre eles, apresentando uma forma
poligonal.
1.2.2. Espermatognesis
La espermatogonias forman una o

dos capas concntricas tapizando la
pared del folculo, los sucesivos estadios se pueden observar estratificados
en capas dirigidas a la luz del tbulo,
compuesto por clulas de menor
tamao en cada estado.
1.2.2. Espermatognese
As espermatognias formam uma

ou duas capas concntricas forrando a
parede do folculo; as sucessivas fases
podem observar-se estratificadas em
capas dirigidas luz do tbulo, composto por clulas de menor tamanho
em cada fase.
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Las espermatogonias primarias, despus de

sufrir mitosis se
convierten
en
espermatocitos
secundarios,
con menor contenido citoplasmtico y mayor cantidad de clulas.
Depois de sofrer
a
mitose,
as
espermatognias primrias
convertem-se em
espermatcitos
secundrios,
com menor contedo
citoplasmtico e uma
maior quantidade
de clulas.
A partir de este
estado, mediante
A partir deste
Esquema de distribucin de las diferentes etala meiosis, se for- pas de desarrollo de la espermatognesis en un estado, atravs
man los esperda meiose, forfolculo
Esquema de distribuo das diferentes etapas
m a t o c i t o s
mam-se
os
s e c u n d a r i o s , de desemvolvimento da espermatognese num espermatcitos
folculo
que se transforma
secundrios,
rpidamente en el
que se transforsiguiente estado (espermtidas) por
mam rapidamente no seguinte estdio
lo que ocupan una estrecha capa del
(espermatdeos) ocupando uma
folculo. Las espermtidas al transforestreita camada do folculo. Os espermarse ya en los espermatozoides,
matdeos ao transformarem-se nos
tapizan la pared del folculo y se disespermatozides, forram a parede do
ponen mostrando el flagelo hacia el
folculo posicionando-se com o flagelo
lumen y unidos a las paredes por la
na direco do lmen e ficam unidos
cabeza.
s paredes pela cabea.
1.3. CICLOS GAMTICOS
1.3. CICLOS
GAMETOGNICOS
El ciclo gamtico en los bivalvos es la

sucesin de etapas que se produce
desde la emisin de los gametos y la
puesta, hasta el siguiente desarrollo
de la gnada. Los ciclos gamticos
pueden ser anuales, semianuales o
continuos, es decir, un periodo de
reproduccin o dos al ao con una
etapa de reposo y reorganizacin, o
bien puestas continuas durante todo
el ao.
O ciclo gametognico dos bivalves

constitudo por uma sucesso de etapas que vo desde a emisso dos
gmetas (desova), at seguinte fase
do desenvolvimento da gnada. Os
ciclos gametognicos podem ser
anuais, semi-anuais ou contnuos, isto
, um ou dois perodos de reproduo
por ano com uma etapa de repouso e
reorganizao, ou desovas contnuas
durante todo o ano.
La poca de puesta depende de la

especie y las latitudes en las que se
A poca de desova depende da espcie e das latitudes em que a mesma se

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desarrolle. Por ejemplo, R. decussatus

tiene una o dos periodos de puesta al
ao (primavera y otoo). La almeja
japonesa (R. philippinarum) presenta
un periodo mas prolongado durante
primavera, verano y otoo. Es importante, a la hora de estabular individuos en un criadero conocer bien la
fenologa de las puestas, ya que
deben recibirse los individuos en la
poca adecuada para que suponga el
menor gasto posible y el mximo rendimiento.
desenvolve. Por exemplo, a amijoaboa (R. decussatus) apresenta, na Ria

Formosa, um perodo de desova prolongado entre a Primavera e o princpio do Outono (desovas parciais)
enquanto na Ria de Aveiro, esta espcie apresenta um pico bem definido no
tempo. Ao criar indivduos num viveiro importante conhecer bem a fenologia das desovas, uma vez que se
devem semear os indivduos na poca
adequada para que tal implique o
menor gasto possvel de energia e o
mximo rendimento.
Las fases que comprende el ciclo

gamtico son: reposo, gametognesis, maduracin y puesta, para quedar
nuevamente en reposo. Segn el comportamiento de las diferentes especies, este periodo de reposo puede ser
inexistente y comenzar nuevamente la
produccin de gametos o extenderse
ms o menos en el tiempo. Estas
caractersticas son tambin importantes para la gestin de los reproductores en las instalaciones.
As fases que compreendem o ciclo

gametognico so: repouso, gametognese, maturao e desova, regressando novamente ao estado de repouso. Segundo o comportamento das
diferentes espcies, este perodo de
repouso pode ser inexistente iniciando-se novamente a produo de
gmetas, ou prolongar-se mais ou
menos no tempo. Este conhecimento
tambm importante para a gesto
dos reprodutores nas instalaes de
produo artificial de bivalves.
1.4. FACTORES QUE

INFLUENCIAM A
GAMATOGNESE
1.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA GAMETOGNESIS
El desarrollo del aparato reproductor

en los bivalvos depende de dos tipos
de factores, exgenos y endgenos,
que condicionan el momento y la
magnitud de la puesta.
O desenvolvimento do aparelho reprodutor nos bivalves depende de dois

tipos de factores, exgenos e endgenos, que condicionam o momento e a
magnitude da desova.
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Principales factores que influyen sobre la maduracin sexual y puesta en los bivalvos
Ciclo gametognico dos moluscos bivalves
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Los factores exgenos desencadenan

los procesos internos para la maduracin sexual. Los que se reconocen que
tienen mayor influencia son la temperatura y la alimentacin, si bien, se
han realizado estudios sobre la luz
(fotoperiodo), salinidad, mareas, etc.
Otros condicionantes como la edad
(talla) o la patologa inciden tambin
en gran manera sobre la fecundidad
de los individuos.
Os factores exgenos desencadeiam

os processos internos para a maturao sexual. Os que se reconhecem
como tendo maior influncia so a
temperatura e o alimento, embora se
tenham realizado estudos sobre a luz
(fotoperodo), salinidade, mars, etc.
Existem outros condicionalismos como
a idade (tamanho) ou estado patolgico que tambm influenciam significativamente sobre a fecundidade dos
indivduos.
Temperatura
Temperatura
La temperatura es el factor principal

que condiciona la poca de puesta de
los bivalvos. En las zonas templadas
en las que hay alternancias anuales de
temperatura, los incrementos primaverales o las disminuciones otooinvernales son el desencadenante
para el inicio de los procesos de
maduracin de las gnadas.
A temperatura o factor principal que

condiciona a poca de desova dos
bivalves. Nas zonas temperadas, onde
existe uma alternncia anual de temperaturas, os incrementos primaveris
ou as diminuies outonais/invernais
de temperatura desencadeiam os processos de maturao das gnadas. A
resposta dos adultos s mudanas de
temperatura um aspecto muito estudado, uma vez que constitui um elemento muito importante para o
maneio dos reprodutores de bivalves.
La respuesta de los adultos a los cambios de temperatura es un aspecto

muy estudiado ya que supone un elemento muy importante para el manejo de los reproductores de bivalvos en
las instalaciones de cultivo.
Em maternidade conseguiu-se obter a

maturao sexual num certo nmero
de espcies alterando a temperatura
da gua durante um perodo mais ou
menos prolongado. Em alguns casos,
como nas espcies R. philippinarum,
R.
decussatus,
e
em
alguns
Pectindeos, os indivduos so submetidos a condies de temperatura
constante similares s da Primavera
(20 C nas nossas latitudes). Noutras
espcies, este tratamento no produz
respostas positivas, sendo necessrio
procurar outras alternativas, como no
caso da C. gigas, em que possvel
alterar o ciclo gametognico subme-
Se ha obtenido maduracin sexual en

un cierto nmero de especies alterando la temperatura del agua durante un
periodo ms o menos prolongado. En
algunos casos, como en R. philippinarum, R. decussatus, o algunos Pectnidos, sometindolas a condiciones
de temperatura constante similares a
las de primavera (20 C en nuestras
latitudes). En otras especies, no se
observa una respuesta positiva si se
someten a este tratamiento, y es
necesario buscar otras alternativas,
como en C. gigas, en la que se puede
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alterar el ciclo reproductor sometiendo

a los ejemplares a un corto periodo de
condiciones similares al invierno para
posteriormente aumentar la temperatura hasta alcanzar las condiciones de
la poca de puesta.
tendo os exemplares a um curto

perodo de condies similares s do
Inverno para posteriormente aumentar a temperatura at alcanar as condies da poca de desova.
Tambin se pueden observar variaciones de la respuesta de una especie a

la temperatura dependiendo de la
zona en la que se encuentren, O. edulis comienza la puesta en Noruega a
25 C mientras que en Inglaterra u
Holanda a 15 C y 12 C en Galicia.
A resposta de uma espcie s variaes de temperatura tambm pode

variar, dependendo da zona em que se
encontra. Por exemplo, a espcie O.
edulis, na Noruega, inicia a desova a
25C enquanto que na Inglaterra ou
na Holanda o faz a 15 C, e na Galiza
a 12 C.
Alimentacin
Alimentao
La composicin de especies de microalgas del plancton en el medio natural es

muy abundante, sin embargo, la cantidad de alimento disponible sufre cambios estacionales de forma que la maduracin suele coincidir cuando las concentraciones en el medio son mayores. Se
ha observado esta relacin en especies
como Ensis arcuatus (Solenidae) en la
que el comienzo de la maduracin sexual
coincide con el aumento de la concentracin de fitoplancton en el agua.
A composio de espcies do plncton

muito abundante. No entanto, a
quantidade de alimento disponvel
sofre mudanas estacionais de modo
que a maturao sexual costuma coincidir com as maiores concentraes de
microalgas no meio. Por exemplo, o
incio da maturao sexual de Ensis
arcuatus (Solenidae) coincide com o
aumento de clorofila na gua.
El otro gran factor que determina la

maduracin de las gnadas es la alimentacin. La prctica totalidad de especies
de bivalvos de inters acucola son filtradoras y consumen fitoplancton del agua,
que absorben por el sifn inhalante, y
utilizan las branquias para filtrar las partculas y trasladarlas hasta la boca.
O outro factor que determina grandemente a maturao das gnadas a

alimentao. Praticamente todas as
espcies de bivalves de interesse
aqucola so filtradoras e consomem
fitoplncton, absorvem juntamente
com a gua pelo sifo inalante, e utilizam as brnquias para filtrar as partculas e as enviar at boca.
A composio bioqumica das microalgas e a sua influncia na maturao

das gnadas so aspectos muito estudados. As espcies de microalgas ricas
em certos tipos de cidos gordos,
como o DHA ou o EPA, vitaminas e
aminocidos, constituem um elemento fundamental nas dietas dos bival-
Los estudios bioqumicos de las algas y

su influencia sobre la maduracin de las
gnadas son aspectos muy estudiados.
Especies de microalgas ricas en cierto
tipos de cidos grasos insaturados,
como el cido docosahexanoico (DHA) o
el eicosapentanoico (EPA), vitaminas y
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aminocidos, son un elemento fundamental en la dietas de los bivalvos. El

consumo de estas especies de algas, a
la vez que de algunas bacterias y nanoplancton, permiten una alimentacin
equilibrada que favorece el desarrollo de
los productos sexuales de los bivalvos.
ves. O consumo destas espcies de

microalgas, e de algumas bactrias e
nanoplncton, permitem um desenvolvimento equilibrado dos produtos
sexuais dos bivalves.
A alimentao abundante permite a
acumulao de reservas em diferentes
rgos. Em algumas espcies, a acumulao de glicognio e de cidos
gordos realiza-se no msculo aductor,
enquanto noutras ocorre na massa
visceral (fgado, rim, etc.) ou no p.
Essas reservas so mobilizadas posteriormente quando as condies
ambientais so as adequadas.
La alimentacin abundante permite procesos metablicos de acumulacin de

reservas en diferentes rganos segn
las especies o familias de que se trate.
En algunos, los acmulos de glucgeno
y cidos grasos se realizan en el msculo abductor, mientras que otros es en la
masa visceral (hgado, rin, etc) o en el
pie. Esas reservas son movilizadas posteriormente, cuando las condiciones
ambientales son las adecuadas, para ser
derivadas a los rganos reproductores y
la gametognesis.
Em aquacultura, dada a limitao na

capacidade de produo de um grande nmero de espcies de fitoplncton, opta-se por realizar o acondicionamento dos reprodutores, proporcionando-lhes uma combinao de espcies de microalgas que incluam todos
os requisitos nutricionais que necessitam para o seu adequado desenvolvimento.
En acuicultura, dada la limitacin en la

capacidad de produccin de un gran
nmero de especies de fitoplancton, se
opta por realizar el acondicionamiento
de los reproductores, aportndole una
combinacin de especies de algas que
cubran todos los requerimientos nutricionales que necesitan para un adecuado desarrollo.
Idade e tamanho
Em algumas espcies, como Venus

striatula e M. mercenaria, a maturao sexual ocorre durante o primeiro
ano de vida, enquanto que noutras
espcies, como a R. decussatus, ocorre quando os indivduos alcanam um
tamanho superior a 20 mm, ou seja,
no segundo ano de vida. Em S. marginatus e E. arcuatus, o rpido crescimento dos exemplares permite que a
maturao sexual tenha lugar na
Primavera a seguir ao seu nascimento, quando alcanam tamanhos de 60
mm ou mais.
Edad y talla
En algunas especies, como Venus

striatula o M. mercenaria la maduracin
sexual ocurre en el primer ao de vida,
mientras que en otras como R. decussatus esto ocurre cuando los individuos
alcanzan una talla superior a 20 mm, en
el segundo ao de vida. En otras especies como S. marginatus y E. arcuatus,
el rpido crecimiento de los ejemplares
permiten que la maduracin sexual ocurra a la siguiente primavera despus de
su nacimiento, cuando alcanzan tallas
de 60 mm o mas.
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Las observaciones realizadas en criaderos de moluscos con especies como R.

decussatus permiten sin embargo inferir
que la calidad de las puestas obtenidas
es sensiblemente inferior en los individuos que realizan su primera puesta,
con respecto a reproductores de segundo ao (talla superior a 35 mm).
No entanto, em estudos realizados em

viveiros com espcies como a R.
decussatus verificou-se que a qualidade dos gmetas obtidos sensivelmente inferior nos indivduos que realizam a sua primeira desova, relativamente aos reprodutores de segundo
ano de desova (de tamanho superior a
35 mm).
Mareas
Mars
En especies de hbitos intermareales,

la emersin de los individuos durante
algunas horas parece tener efectos
contrapuestos sobre la maduracin
gonadal, por un lado, los periodos en
los que permanecen sin agua permiten que alcancen mayores temperaturas que los ejemplares continuamente
sumergidos, quienes, por el contrario,
tienen mayor disponibilidad de alimento y presentan por tanto mayores
tasas de crecimiento y acumulo de
reservas.
Em espcies de vivem na zona entre

mars, a imerso dos indivduos
durante algumas horas parece ter
efeitos contraditrios sobre a maturao gonadal. Assim, por um lado, os
perodos em que permanecem sem
gua permitem que os indivduos
alcancem maiores temperaturas do
que os exemplares continuamente
submersos, que, pelo contrrio, tm
maior disponibilidade de alimento, e
apresentam portanto taxas de crescimento e de acumulao de reservas
superiores.
Patologa
Patologia
Los aspectos sanitarios son de gran

importancia para un buen desarrollo
gonadal. Algunas especies de parsitos como los de los gneros
Gymnocephalus o Bucephalus en
almejas, o Bonamia y Marteilia en
Ostridos, deterioran directamente los
rganos reproductivos, mientras que
otros parsitos, por el consumo de las
reservas energticas de los bivalvos,
impiden un adecuado desarrollo de las
gnadas. En el caso de las almejas,
otras enfermedades como la infeccin
bacteriana del Anillo Marrn impide
en normal crecimiento del manto y la
concha quedando expuestos al exterior por lo que son posteriormente
invadidos por otras especies de parsitos oportunistas.
Os aspectos sanitrios so de grande

importncia para um bom desenvolvimento gonadal. Algumas espcies de
parasitas, como os dos gneros
Gymnocephalus e Bucephalus nas
amijoas, ou Bonamia e Marteilia nas
ostras planas, consomem directamente os rgos reprodutores. Outros h
que ao consumirem as reservas energticas dos bivalves, impedem o adequado desenvolvimento das gnadas.
No caso das amijoas, existem outras
doenas como a infeco bacteriana
do Anel Castanho, que impedem o
normal crescimento do manto e da
concha ficando o corpo do animal
exposto ao exterior, sendo por isso
posteriormente invadido por outras
espcies de parasitas oportunistas.
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Luz (fotoperiodo)
Luz (fotoperodo)
En otras especies, como C. gigas,

experiencias realizadas en las que se
combina la modificacin de temperatura con el fotoperiodo, simulando
condiciones diferentes a las naturales,
implica un claro desarrollo de los productos sexuales y la consecucin de
puestas en periodos diferentes del
natural.
Noutras espcies, como a C. gigas, em

experincias realizadas em que se
combinam a temperatura e o fotoperodo, alternando as condies naturais,
revelam um claro desenvolvimento
dos produtos sexuais e desovas fora
dos perodos naturais.
El efecto del fotoperiodo, es decir, el

nmero de horas de luz, incide tambin como parmetro para condicionar
el desarrollo gonadal. Recientes estudios realizados en especies de
Pectnidos muestran que el aumento
de horas de luz lleva asociado la movilizacin de las reservas desde el tejido
somtico a las gnadas.
O efeito do fotoperodo, isto , o

nmero de horas de luz, tambm
importante no acondicionamento dos
bivalves (desenvolvimento gonadal).
Estudos recentes levados a cabo em
espcies de Pectindeos mostraram
que o aumento de horas de luz se
encontra associado mobilizao das
reservas do tecido somtico para as
gnadas.
1.4.2. FACTORES ENDOGENOS
1.4.2. FACTORES ENDGENOS
Existe una relacin entre la maduracin sexual de los bivalvos y cierta

actividad neurosecretora. Esta actividad tiene como objeto la secrecin
hormonas que regulan la maduracin
y para desencadenar la puesta
(Serotonina, Catecolaminas, Prostaglandinas). Ciertos factores neuroendocrinos estimulan la mitosis para el
desarrollo de las primeras etapas de la
gametognesis, mientras que otros
factores controlan los procesos meiticos.
Demonstrou-se a existncia de uma

relao entre a maturao sexual dos
bivalves e uma certa actividade neurosecretora. Esta actividade tem por
base a secreo de hormonas que
regulam a maturao e desencadeiam
a desova (Serotonina, Catecolaminas,
Prostaglandinas). Certos factores neuroendcrinos estimulam a mitose para
o desenvolvimento das primeiras etapas da gametognese, enquanto que
outros factores controlam os processos meiticos.
Los factores endgenos, adems de

los condicionantes genticos, vienen
determinados por la accin de diferentes hormonas, que influyen sobre el
metabolismo y que a su vez dependen
tambin de las condiciones externas.
Os factores endgenos, para alm dos

condicionalismos
genticos,
so
determinados pela aco de diferentes
hormonas, que influem o metabolismo
e que por sua vez dependem tambm
das condies externas.
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1.5. ACONDICIONAMIENTO
1.5. ACONDICIONAMENTO
Una vez conocidos cuales son los procesos que desencadenan el desarrollo
gonadal de los bivalvos y cuales son
las condiciones necesarias para que
esto ocurra, se pueden establecer
cuales son las condiciones adecuadas
para someter a los adultos de las diferentes especies de bivalvos al acondicionamiento, es decir, su mantenimiento en las instalaciones del criadero para obtener la maduracin sexual
y la puesta.
Uma vez conhecidos os processos que

desencadeiam o desenvolvimento
gonadal dos bivalves e as condies
necessrias para que este se verifique, possvel determinar quais as
condies adequadas para submeter
os adultos das diferentes espcies de
bivalves ao acondicionamento, isto ,
a sua manuteno nas instalaes da
maternidade para obter a maturao
sexual e a desova.
1.5.1. PARMETROS PRINCIPAIS
PARA O ACONDICIONAMENTO
1.5.1. PARMETROS PRINCIPALES

PARA EL ACONDICIONAMIENTO
Temperatura
Temperatura
Como se ha citado ms arriba, la temperatura es el principal factor que

determina el desarrollo de las gnadas. Teniendo en cuenta que en
muchas especies, el incremento prolongado de este parmetro provoca la
maduracin, desde que se establecieron los primeros criaderos de bivalvos,
se ha comprobado que el mantenimiento de los reproductores a temperatura constante, semejante a las que
soportan en las condiciones de maduracin, es un excelente mtodo para
inducir al desarrollo gonadal.
Tal como foi anteriormente referido, a

temperatura o principal factor que
determina o desenvolvimento das
gnadas. Tendo em conta que em
muitas espcies o aumento prolongado deste parmetro provoca a maturao, desde que se estabeleceram as
primeiras instalao de produo artificial de bivalves, comprovou-se que a
manuteno dos reprodutores a uma
temperatura constante, semelhante
s temperaturas suportadas nas condies de maturao, um excelente
mtodo para induzir o desenvolvimento gonadal.
Sin embargo, se ha observado que el

incremento la temperatura de acondicionamiento reduce el tiempo para la
O aumento da temperatura de acondicionamento reduz o tempo de maturao, o que deu origem definio de
En el caso de algunos Venridos (R.

decussatus, R. philippinarum), el
mantenimiento de la temperatura
durante un periodo mas o menos prolongado a 20-22 C induce a la maduracin. Este periodo puede oscilar
entre 1,5 y 2 meses.
No caso de alguns Venerdeos (R.

decussatus, R. philippinarum), a
manuteno da temperatura a 20-22
C, durante um perodo mais ou
menos prolongado, induz a maturao. Este perodo pode oscilar entre
1,5 e 2 meses.
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maduracin con lo que se ha definido

un parmetro, grados-da (D) que
relaciona ambos factores:
um parmetro graus-dia (D) que

relaciona ambos os factores:
El valor de D oscila entre 300 y 500.

Este parmetro es aproximadamente
constante, para cada especie en un
rea, de tal forma que al aumentar la
temperatura de acondicionamiento se
reduce el nmero de das para la
puesta. Este parmetro es de utilidad
para algunas especies y dentro de un
rango de temperaturas no muy amplio
( 3 C). Sin embargo, el comportamiento de otro gran nmero de especies no se ajusta a esta relacin por lo
que su uso es limitado.
O valor de D oscila entre 300 e 500.

Este parmetro aproximadamente
constante para cada espcie num
determinado local, de maneira que ao
aumentar a temperatura de acondicionamento se reduz o nmero de dias
para a desova. Este parmetro til
dentro de uma gama de temperaturas
no muito ampla ( 3 C), mas no se
ajusta a todas as espcies, pelo que a
sua utilizao limitada.
No caso da R. philippinarum, observase que uma vez realizada a desova a
manuteno dos reprodutores temperatura de acondicionamento induz o
incio de um novo ciclo reproductivo, o
que permite obter mais de uma desova por ano. No entanto, na R. decussatus, parece existir depois da desova
um perodo refractrio de cerca de 2
meses, durante os quais a manuteno das condies de estabulao no
provoca qualquer resposta na maturao dos reprodutores.
En el caso de R. philippinarum, se
observa que una vez realizada la
puesta, el mantenimiento de los
reproductores en temperatura de
acondicionamiento induce el inicio de
un nuevo ciclo reproductivo, lo que
permite obtener mas de una puesta al
ao. Sin embargo, en R. decussatus,
despus de la puesta, parece existir
un periodo refractario de unos dos
meses en los que el mantenimiento de
las condiciones de estabulacin no
provoca ninguna respuesta en maduracin de los reproductores.
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Otras especies como S. marginatus u

O. edulis no responden a este tratamiento de temperaturas constantes.
En algunas especies como C. gigas se
ha ensayado con xito la modificacin
de las condiciones en criadero, simulando las caractersticas invernales,
con bajas temperaturas para despus
ir aumentando paulatinamente has
alcanzar las de primavera, observndose en estos casos maduracin y
puesta.
Existem outras espcies como a S.

marginatus e O. edulis que no respondem a este tratamento de temperaturas constantes. Em algumas espcies como C. gigas experimentou-se
com xito a modificao das condies de estabulao, simulando as
caractersticas invernais, com baixas
temperaturas, para depois ir aumentando paulatinamente at alcanar as
temperaturas de Primavera, observando-se nestes casos o sucesso da
maturao e da desova.
Alimentacin
Alimentao
Tal como se cit en el apartado de los

requerimientos nutritivos de los reproductores de bivalvos, la alimentacin
es un aspecto fundamental para el
desarrollo gonadal de los individuos.
Tal como foi referido anteriormente, a

alimentao um aspecto fundamental para o desenvolvimento gonadal
dos indivduos.
Dadas las limitaciones del nmero de

especies que se cultivan en los criaderos, la dieta para el acondicionamiento se basa en la combinacin de varias
especies de microalgas que aporten
todos los requerimientos nutricionales
para la acumulacin de reservas y el
desarrollo de las gnadas.
Dadas as limitaes do nmero de

espcies que se cultivam numa maternidade de bivalves, a dieta para o seu
acondicionamento baseia-se na combinao de vrias espcies de microalgas, que proporcionam todos os requisitos nutricionais para a acumulao
de reservas e o desenvolvimento das
gnadas.
Las especies comnmente utilizadas

en los criaderos son: Isochrysis galbana, Chaetoceros gracilis, Ch. calcitrans, Tetraselmis suecica, Pavlova
lutheri,
Skeletonema
costatum,
Thalasiossira pseudonana, Phaeodactylum tricornutum
As espcies vulgarmente utilizadas

nas maternidades de bivalves so:
Isochrysis galbana, Chaetoceros gracilis, C. calcitrans, Tetraselmis suecica, Pavlova lutheri, Skeletonema costatum, Thalasiossira pseudonana,
Phaeodactylum tricornutum
Las caractersticas nutritivas de estas

especies se recogen en la siguiente
tabla:
As caractersticas nutricionais destas

espcies esto indicadas na seguinte
tabela:
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Especie
Chaetoceros gracilis
Chaetoceros calcitrans
Skeletonema costatum
Isochrysis galbana (T-Iso)
Pavlova lutheri
Tetraselmis suecica
Nannochloropsis oculata
Phaeodactylum tricornutum
Thalassiosira pseudonana
Rhodomonas salina
Fuente/Fonte: Brown et al, 1997
Peso
(pg)
74.8
11.3
52.2
30.5
102.3
168.2
6.1
76.7
28.4
72.0
Tamao/
Tamanho
(m)
Caractersticas nutritivas (cidos grasos)

Caractersticas nutricionais (cidos gordos)
20:4(n-6)
3-6
10 x 5
3x5
4x6
15 x 9
3
25
4-5
8-12
20:5(n-3)
(EPA)
22:6(n-3)
(DHA)
Otros
Outros
+
+
++
+++
+
+++
+++
++++
++
++++
+
+
++
+++
+++
-
Vit. C
Vit. C, B2
Vit. C
+
++
+++
+++
++
+++
Arg
Las dietas idneas para alimentacin

de reproductores de bivalvos se basan
en la combinacin de algunas de estas
especies, en funcin de estas caractersticas alimenticias, de su tamao y
de su digestibilidad, la disponibilidad
en el criadero, etc, siendo recomendable disponer del mayor nmero de
especies posibles dentro de la rentabilidad de la instalacin.
As dietas adequadas para a alimentao de reprodutores de bivalves

baseiam-se na combinao de algumas
destas espcies, em funo das caractersticas nutricionais, do seu tamanho
e da sua digestibilidade, da sua disponibilidade na maternidade, etc. Sendo,
deste modo, recomendvel dispor do
maior nmero de espcies possvel
para rentabilizar a instalao.
Otras especies, por su composicin en

cidos grasos, como T. suecica e I.
galbana son tambin recomendables
para esta etapa de cultivo ya que
suponen la aportacin de lpidos adecuados para la acumulacin de reservas.
Outras espcies, como a T. suecica e a

I. galbana, pela sua composio em
cidos gordos, so tambm recomendveis para esta etapa de cultivo, uma
vez que proporcionam um fornecimento de lpidos adequados para a acumulao de reservas.
Por su composicin bioqumica, la

inclusin de alguna especie de diatomea como Chaetoceros, Phaeodactylum o Skeletonema, supone una
mejora sustancial en el acondicionamiento de los reproductores.
Pela sua composio bioqumica, a utilizao de alguma espcie de diatomcias como Chaetoceros, Phaeodactylum ou Skeletonema representa uma
melhoria substancial no acondicionamento dos reprodutores.
Es igualmente deseable que la filtracin del agua utilizada en el cultivo

permita el transito de bacterias del
igualmente desejvel que a filtrao

da gua utilizada no acondicionamento
permita a passagem de bactrias ou
partculas de matria orgnica, uma
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agua o partculas de materia orgnica,

ya que estos suponen un complemento a la dieta en bivalvos.
vez que estas representam um complemento para a dieta dos bivalves.
La dosis diaria de alimento ha sido

bien estudiada en varias especies de
bivalvos, como Venridos y Pectnidos.
Para los primeros, en las dos especies
de Ruditapes, las dietas idneas para
la acumulacin de reservas han de
suponer en total un 4-6 % de peso
seco
de
algas/peso
vivo
de
almeja/da. La dosificacin del alimento ha de ser en continuo durante todo
el da, en concentracin adecuadas, ya
que concentraciones de algas muy
altas son igualmente filtradas por los
ejemplares pero no digeridas, dando
lugar a la formacin de pseudoheces.
A dose diria de alimento a fornecer j

foi bem estudada em vrios grupos de
bivalves, como as Venrideas e
Pectindeas. Para as primeiras, nas
duas espcies de Ruditapes, as dietas
idneas para a acumulao de reservas
devem representar no total entre 4-6
% em peso seco de microalgas/peso
vivo de amijoa/dia. A dosagem do alimento dever ser contnua durante
todo o dia, nas concentraes adequadas, uma vez que concentraes de
microalgas muito elevadas so igualmente filtradas pelos exemplares mas
no digeridas, dando lugar formao
de pseudo-fezes.
1.6. SELECCIN DE
REPRODUCTORES
1.6. SELECO DE
REPRODUTORES
A seleco de reprodutores para acondicionamento numa maternidade deve

ter em conta diversos aspectos bsicos para a obteno de bons resultados no que se refere produo de
larvas. Deste modo, devem ser seleccionados reprodutores que se encontrem em bom estado sanitrio, pelo
que importante levar a cabo uma
anlise patolgica a fim de se detectar
a presena de algumas das doenas
referidas anteriormente, que possam
condicionar a capacidade reprodutora
dos bivalves. tambm aconselhvel
a limpeza e remoo de epibiontes
dos exemplares.
Para la incorporacin de reproductores

al criadero se han de tener en cuenta
diversos aspectos bsicos para obtener buenos resultados de produccin
de larvas. En relacin con lo expuesto
con anterioridad, se han de incorporar
reproductores que se encuentren en
buen estado sanitario, para lo cual es
importante realizar un estudio patolgico para detectar la presencia de
algunas de enfermedades principales,
que puedan determinar la capacidad
reproductiva de los bivalvos. Es aconsejable tambin la limpieza y retirada
de epibiontes de los ejemplares.
La talla y edad son elementos importantes, ya que individuos de edad
superior a 3 aos adems de acumular mayor nmero de patgenos, presentan una cierta disminucin de la
fecundidad.
O tamanho e a idade so elementos

importantes, uma vez que indivduos
de idade superior a 3 anos, alm de
acumularem um maior nmero de
patologias, apresentam uma diminuio da fecundidade.
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1.6.1. MOMENTO DE LA
RECEPCIN
1.6.1. MOMENTO DA RECEPO
Para estabelecer o calendrio anual de

incorporao de reprodutores nas instalaes, importante conhecer o
comportamento dos reprodutores no
que se refere sua maturao sexual
em condies controladas, uma vez
que, o acondicionamento dos reprodutores pressupe um importante custo
de manuteno (consumo de gua filtrada, alimentao, etc.). Desta
forma, dado que os indivduos respondem a determinado estmulo trmico
obtendo-se posturas aps 2 meses de
acondicionamento, necessrio estabelecer um calendrio baseado nos
objectivos de produo definidos.
Uno de los objetivos del acondicionamiento de reproductores es la maduracin sexual de los ejemplares,
sometindolos a condiciones que asemejen las ptimas para este proceso.
De esta forma se pueden obtener
puestas en poca diferentes de la
natural para asegurar la produccin
continuada de larvas.
Es por tanto importante conocer el
comportamiento de los reproductores
en cuanto a su maduracin sexual en
condiciones controladas, para establecer el calendario anual de incorporacin de reproductores a las instalaciones, ya que suponen un importante
coste de mantenimiento (consumo de
agua filtrada, alimentacin con fitoplancton, etc.). De esta forma, si los
individuos responden a determinado
estmulo trmico obtenindose puestas a los 2 meses, se ha establecer un
calendario basado en los objetivos de
produccin marcados.
Neste caso, necessrio ter e conta

diversos factores, como por exemplo a
fecundidade (n de ovcitos por
reprodutores), a sobrevivncia em
cada uma das etapas, o tempo de cultivo de todo o processo de produo
larvar e ps-larvar e, finalmente,
necessrio que as sementes de moluscos saiam das instalaes para o meio
natural no momento adequado, uma
vez que, as condies ambientais
podem no ser as adequadas para
realizar o cultivo em viveiro, ou o
mesmo pode no ser economicamente rentvel por razes de mercado ou
devido a taxas de crescimento muito
baixas, como ocorre no Inverno.
Hay que tener en cuenta en este caso

diversos factores para la obtencin del
producto final del criadero (semillas
de bivalvos), como son la fecundidad
(n de ovocitos por reproductores), la
supervivencia en cada una de las etapas, el tiempo de cultivo de todo el
proceso de cultivo larvario y postlarvario y, finalmente, que las semillas
de moluscos salgan del criadero al
medio natural en el momento adecuado, ya que las condiciones ambientales pueden no ser las adecuadas para
abordar la siguiente etapa de cultivo,
o no sea rentable econmicamente
por razones de mercado o de tasas de
crecimiento muy bajas, como ocurre
en invierno.
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1.6.2. INSTALACIONES. MANEJO
1.6.2. INSTALAES. MANEIO
Se han ensayado otros mtodos de

estabulacin cuyo objetivo es mejorar
las condiciones en la que se encuentran
los individuos para aumentar la supervivencia y el ahorro energtico de
mantenimiento para favorecer el desarrollo del material sexual. Los resultados son semejantes a los observados
en las bandejas en cuanto a supervivencia, aunque se aprecia una disminucin en el tiempo hasta alcanzar la
madurez sexual.
Foram ensaiados outros mtodos de

estabulao cujo objectivo era melhorar as condies em que se encontram
os indivduos para melhorar a sobrevivncia e a acumulao de reservas
energticas por forma a favorecer a
produo de gmetas. A sobrevivncia
assemelhou-se obtida nos tanques,
no entanto, verificou-se uma diminuio do tempo necessrio para alcanar
a maturao sexual.
La estabulacin de los reproductores en

el criadero se debe realizar en bandejas de material plstico inocuo, de
tamao adecuado para su manejo (40
200 litros). Aunque algunas de las
especies que se cultivan tienen hbitos
endobentnicos, pueden mantenerse
en bandejas sin sustrato sin que
suponga un estrs excesivo. La estabulacin de los ejemplares de almejas en
recipientes ms pequeos dentro de las
bandejas, que permita el contacto
entre lo individuos sin aumentar la
densidad de la bandeja, es una buena
solucin para el mantenimiento de los
reproductores en las instalaciones.
A estabulao dos reprodutores em

maternidade deve realizar-se em tanques de material plstico incuo de
tamanho adequado para o seu maneio
(40 200 litros). Embora algumas das
espcies que se cultivam tenham hbitos endobentnicos, podem manter-se
em tanques sem substrato sem que tal
proporcione um stress excessivo. A
estabulao dos exemplares de amijoas em recipientes mais pequenos
dentro dos tanques, que permita o contacto entre os indivduos sem aumentar
a densidade dentro do tanque, uma
boa soluo para a manuteno dos
reprodutores nas instalaes.
Diferentes sistemas de estabulacin de reproductores

Diferentes sistemas de estabulao de reproductores
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Especies epibentnicas como las

ostras o pectnidos se mantienen en
recipientes como bolsas de red, o recipientes plsticos para facilitar su
manejo. Otras en cambio, requieren
para su supervivencia la presencia de
sustrato, como ocurre con los solnidos, lo cual dificulta en cierta medida
las labores de mantenimiento e higiene de los reproductores.
As espcies epibentnicas como as

ostras ou as vieiras podem ser acondicionadas em recipientes como bolsas de
rede, ou em recipientes plsticos para
facilitar o seu maneio. Existem, outras
espcies que requerem a presena de
substrato, como o caso dos longueires, o que dificulta em certa medida,
os trabalhos de manuteno e higiene
dos reprodutores.
El sistema de suministro de agua debe

ser en circuito abierto con una renovacin de 1-5 litros de agua por individuo y hora. No es necesario que este
agua se encuentre muy filtrada para
permitir el transito de materia orgnica y bacterias, lo que supone adems
un ahorro en su tratamiento.
O sistema de fornecimento de gua

dever ser em circuito aberto, com
uma renovao de 1-5 litros de gua
por exemplar e por hora. No necessrio que esta gua se encontre muito
filtrada, para permitir a passagem de
matria orgnica e de bactrias, o que
representa tambm alguma economia
no seu tratamento.
El agua debe contar con un tratamiento trmico adecuado a cada especie

segn lo recogido en el apartado de
Temperatura y debe mantenerse en
condiciones constantes durante todo
el periodo de acondicionamiento.
A gua deve ter um tratamento trmico

adequado a cada espcie conforme foi
descrito anteriormente, e deve manterse em condies constantes durante
todo o perodo de acondicionamento.
Las microalgas puede suministrarse,

en las dosis adecuadas, bien mezclada
por la tubera de suministro de agua o
directamente en la bandeja en circuito independiente, con una dosificacin
idnea que asegure la disponibilidad
de alimento a todos los ejemplares y
durante todo el da. La adecuada
regulacin de los flujos de entrada de
agua y alimento deben ser la precisas
para asegurar una buen concentracin
de algas y un tiempo de residencia en
la bandeja que permita la ptima alimentacin de los individuos.
As microalgas podem administrar-se,

nas doses adequadas, misturadas
atravs da tubagem de abastecimento
de gua ou directamente no tanque
atravs de um circuito independente,
com uma dosagem idnea que assegure a disponibilidade de alimento
para todos os exemplares e durante
todo o dia. A adequada regulao dos
fluxos de entrada de gua e de alimento necessria para assegurar
uma boa concentrao de microalgas
e um tempo de permanncia no tanque que permita a adequada alimentao dos indivduos.
Para establecer los volmenes totales

de alimento suministrado a los reproductores se ha de estimar diariamente la concentracin de algas en los cultivos de fitoplancton y la proporcin
de las diferentes especies disponibles.
El control diario de la temperatura en
Para determinar o volume total de alimento necessrio para os reprodutores, deve calcular-se diariamente a
concentrao de microalgas nos culti-
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las bandejas de cultivo es una tarea

fundamental para el seguimiento del
acondicionamiento y la maduracin de
los individuos.
vos de fitoplncton e a proporo das

diferentes espcies disponveis.
O controlo dirio da temperatura nos

tanques de cultivo fundamental para
o seguimento do acondicionamento e
para a maturao dos indivduos.
El manejo de las bandejas debe ser un

compromiso entre el mantenimiento
de las condiciones adecuadas de cultivo, el mantenimiento de la higiene y la
salubridad y la reduccin del estrs en
los ejemplares. El vaciado de agua de
las bandejas para la retirada de heces
e individuos en mal estado se lleva a
cabo cada dos das, realizndose adems una limpieza con desinfectante
una vez en semana.
O maneio correcto dos tanques deve

ser um compromisso entre a manuteno das condies adequadas de
cultivo, a manuteno da higiene e
salubridade e a reduo do stress dos
exemplares. O esvaziamento dos tanques para a limpeza de fezes e indivduos em mau estado deve efectuar-se
cada dois dias, realizando-se tambm
uma limpeza a fundo com desinfectante uma vez por semana.
Por su parte, las dems instalaciones

como filtros, tuberas de agua y/o alimento, etc. deben contar con un calendario de limpieza segn la calidad del
agua de que se trate, que asegure la
buena calidad del agua y del alimento.
Os restantes elementos das instalaes como filtros, tubagens de gua

e/ou alimento, etc., devem contar
com um calendrio de limpeza, que
assegure uma boa qualidade da gua
e do alimento.
1.6.3. MUESTREO BIOLGICO
Durante todo el periodo de acondicionamiento se han de realizar muestreos biolgicos para el seguimiento
de la maduracin de los individuos.
1.6.3. AMOSTRAGEM BIOLGICA
Durante todo o perodo de acondicionamento devem realizar-se amostragens biolgicas para o seguimento da
maturao dos indivduos.
En aquellos lotes de reproductores

que estn sometidos a las mismas
condiciones, en cuanto a alimentacin
temperatura y tiempo de estabulacin, se deben tomar algunos individuos (3-5), con una periodicidad de
1015 das, para evaluar su estado de
desarrollo. Para ello, los ejemplares
seleccionados al azar se abren y sobre
el lugar donde debe observarse el
aumento de las gnadas (masa visceral, pie, etc), se realiza una incisin
con un bistur, tomando una pequea
porcin de material, evitando en lo
posible desgarrar tejidos para poder
observar las estructuras del rgano
Dos lotes de reprodutores submetidos

s mesmas condies, no que se refere a alimentao, temperatura e
tempo de estabulao, devem retirarse alguns indivduos (3-5), com uma
periodicidade de 1015 dias, para
avaliar o seu estado de desenvolvimento gonadal. Para tal, devem abrirse os exemplares seleccionados aleatoriamente e realizar-se uma inciso
na gnada com um bisturi, retirando
uma pequena poro de material, evi-
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reproductor. Con esta muestra se realiza un frotis, se coloca sobre un portaobjetos, se le aade, si es necesario, una gota de agua salada, y se
observa al microscopio.
tando o mais possvel destruir os tecidos para poder observar-se as estruturas do rgo reprodutor. Esta amostra deve ser colocada sobre uma lmina, acrescentando-se-lhe, se for
necessrio, uma gota de gua salgada, e posteriormente observada ao
microscpio.
Con este mtodo rpido, se puede

observar el sexo de los ejemplares
muestreados y en el caso de las hembras la forma, tamao y estado de
desarrollo de los ovocitos y en los
machos la presencia y movilidad de
los espermatozoides.
Com este mtodo podemos observar o

sexo dos exemplares. No caso das
fmeas observa-se a forma, tamanho
e estado de desenvolvimento dos ovcitos, e nos machos a presena e
mobilidade dos espermatozides.
La disposicin de la gnada en cada

grupo de especies es diferente, en el
caso, por ejemplo, de los Venridos y
Ostridos se detecta realizando un
corte tangencial sobre la masa visceral,
intentando evitar contaminar la muestra con rganos digestivos. En los
Solnidos, el corte longitudinal del pie
permite determinar la presencia y desarrollo de la gnada en estas especies.
A disposio da gnada diferente em

cada grupo de espcies. Por exemplo,
nos Venerdeos e nos Ostredeos a
gnada detectada realizando um
corte tangencial sobre a massa visceral, procurando evitar contaminar a
amostra com rgos digestivos. Nos
Solendeos, o corte longitudinal do p
permite determinar a presena e o
desenvolvimento da gnada.
Otros mtodos indirectos de determinacin del desarrollo de la gnada

son:
Outros mtodos indirectos de determinao do desenvolvimento da gnada so:
El ndice gonadal que relaciona a lo

largo del tiempo el peso o volumen
de la gnada respecto a la del animal
entero.
O ndice gonadal, que relaciona

numa escala de tempo o peso ou
volume da gnada em relao ao
animal inteiro;
El ndice de condicin que relaciona

el peso de la carne con el volumen o
peso total del animal. Este es un
mtodo muy extendido para evaluar
indirectamente, la acumulacin de
reservas y su movilizacin hacia tejido reproductor. Son numerosos los
mtodos de determinacin del ndice
de condicin y diversos autores proponen diferentes medidas, como por
ejemplo:
El uso de uno u otro ndice de condi-
O ndice de condio, que relaciona o

peso da carne com o volume ou peso
do animal. Este um mtodo muito
utilizado para avaliar, indirectamente, a acumulao de reservas e a sua
mobilizao para o tecido reprodutor.
So numerosos os mtodos de
determinao do ndice de condio,
e diversos autores propem diferentes medidas, como por exemplo:
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cin depende de la especie que se

considere y de que permita observar
la variacin del peso de la carne como
consecuencia de la acumulacin de
reservas o del aumento de la gnada.
En general esta medida relaciona un
parmetro que varia segn el estado
fisiolgico del animal con otro que
sufre escasa variacin, como suele ser
el peso de la valva. En especies en las
que el peso de la valva pueda sufrir
variaciones no solo relacionadas con
la talla es conveniente, sin embargo,
el uso de la relacin entre el peso y
longitud total. En cada caso el ndice
de condicin permite resaltar en
mayor o menor medida lo que se pretende observar. Tambin se puede utilizar una variacin de este ndice para
valorar la movilizacin de reservas
entre tejidos y su traspaso a tejido
gonadal relacionando el peso seco de
diferentes rganos: glndula digestiva, msculo abductor, pie, etc, con el
peso seco de la valva: Peso seco del
rgano x 100/Peso seco de la valva.
Existen otros mtodos directos de
O uso de um ou outro ndice depende

da espcie que se considere e se permite observar a variao do peso da
carne como consequncia da acumulao de reservas ou do aumento da
gnada. Este ndice relaciona um
parmetro que varia segundo o estado fisiolgico do animal, com outro
que sofre pequenas variaes, que o
peso das vlvulas. Nas espcies em
que o peso das vlvulas pode sofrer
variaes que no sejam relacionadas
com o crescimento, conveniente, o
uso da relao entre o peso e comprimento total. Em todos os casos o ndice de condio permite ressaltar em
maior ou menor medida o que se pretende observar. Tambm se pode utilizar uma variao deste ndice, para
valorizar a mobilizao de reservas
nos tecidos e a sua utilizao para a
produo de tecido gonadal, relacionando o peso seco de diferentes
rgos (glndula digestiva, msculo
aductor, p, etc.) com o peso seco da
vlvula.
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valoracin de la maduracin sexual,

siendo el ms exacto y utilizado la
realizacin de cortes histolgicos para
su observacin en el microscopio. Este
mtodo es largo y tiene el inconveniente de que los resultados no son
inmediatos, ya que tratamiento de las
muestras requiere un laborioso proceso. Se conservan los tejidos blandos
de los reproductores en un fijador, a
continuacin se extrae el agua en
sucesivos baos de alcohol, se incluye
a continuacin en parafina, se corta
con el microtomo y se tie con hematoxilina-eosina. Tras la observacin de
las muestras se determina el estado
de desarrollo gonadal, distinguindose
los siguientes estados:
Existem outros mtodos directos de

avaliao da maturao sexual, sendo
o mais utilizado a realizao de cortes
histolgicos para a sua observao ao
microscpio ptico. Este mtodo
moroso e tem o inconveniente dos
resultados no serem imediatos, j
que o tratamento das amostras requer
um processo bastante laborioso.
necessrio conservar os tecidos moles
dos reprodutores num fixador, seguidamente extrair a gua em sucessivos
banhos de lcool, prosseguir com a
incluso em parafina para posteriormente cortar seces muito finas e
corar. Aps a observao das amostras, determina-se o estado de desenvolvimento gonadal, distinguindo-se
os seguintes estados:
Estado 0: Gnada vaca. La masa visceral

aparece plana, con color blanquecino, dejndose ver los bordes del intestino. La gnada
esta completamente vaca. No se observa
tejido reproductor o solo se aprecian los primeros estados: ovogonias y espermatogonias
Estado 0: Gnada vazia. A massa visceral

apresenta-se plana, com cor esbranquiada,
deixando transparecer os contornos do intestino. A gnada est completamente vazia.
No se observa tecido reprodutor ou apenas
ocorrem os primeiros estados: ovognias e
espermatognias.
Estado I: Maduracin. La gnada empieza

a ocupar gran parte del manto y de la masa
visceral con una coloracin que defiere entre
especies. Se observan ovocitos en diferentes
estados de maduracin y con forma periforme que no ocupan completamente los folculos Ya es posible observar las colas de los
espermatozoides en el lmen pero todava no
rellenan los folculos.
Estado I: Maturao. A gnada comea a

ocupar grande parte do manto e da massa
visceral, com colorao que difere de espcie para espcie. So observados ovcitos em
diferentes estados de maturao e com
forma periforme que no ocupam completamente os folculos. J possvel observar as
caudas dos espermatozide no lmen, mas
ainda no preenchem os folculos.
Estado II: Gnada madura. Las gnadas

estn completamente maduras ocupando la
casi totalidad de la masa visceral y del
manto. Los ovocitos adquieren forma poligonal y aumentan de tamao, ocupando completamente el interior de las ovogonias Los
espermatozoides estn en el lumen y las
paredes de las espermatogonias son muy
gruesas
Estado II: Gnada madura. As gnadas

esto completamente maduras, ocupando a
quase totalidade da massa visceral e do
manto. Os ovcitos adquirem forma poligonal e aumentam de tamanho ocupando completamente o interior das ovognias. Os
espermatozides esto no lmen e as paredes das espermatognias so muito grossas.
Estado III: Puesta. A medida que la puesta avanza, la pared de la masa visceral se
vuelven flcida. Se puede observar el borde
del intestino. Los folculos se encuentran
completamente vacos y otros todava con
clulas sexuales maduras
Estado III: Postura. medida que a postura avana, a parede da massa visceral tornase flcida. Pode-se observar o contorno do
intestino. Observam-se os folculos completamente vazios e outros ainda com clulas
sexuais maduras.
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Estado IV: Postpuesta. La pared de la

masa visceral se encuentra bastante flcida.
Se puede observar el borde del intestino Se
observan huecos entre lo ovocitos apareciendo algn ovocito aislado. En los machos tambin se aprecian tbulos vacos.
Estado IV: Ps-postura. A parede da

massa visceral encontra-se bastante flcida.
Pode observar-se o contorno do intestino.
Observam-se zonas vazias e ocorrem apenas
alguns ovcitos isolados. Nos machos tambm se verificam tbulos vazios.
En las siguientes fotos se observan los

diferentes estados en las gnadas de
machos y hembras.
Nas figuras seguintes esto representadas as gnadas de machos e de

fmeas.
Corte histolgicos de distintas

fases de desarrollo de las gnadas femenina (Izq.) y masculina
(Der.) al microscopio.
Cortes histolgicos de distintas

fases de desenvolvimento de
gnadas fmeas (Esq.) e de
machos (Dir.) (Observaes ao
microscpio).
Una vez alcanzada la maduracin

completa de la gnada, el mtodo
ms utilizado para la reproduccin de
bivalvos en el criadero es la induccin
a la puesta, aunque algunas especies,
como la ostra plana, no responden a
este proceso.
Quando ocorre a maturao completa

da gnada, o mtodo mais utilizado
para a reproduo da maioria dos
bivalves em laboratrio, a induo
da postura. Existem bivalves que no
respondem a este mtodo, como por
exemplo, a ostra plana.
CAPTULO 2
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INDUCCIN A LA
PUESTA E INCUBACIN
CAPITULO 2
INDUO DA POSTURA
E INCUBAO
2.1. INTRODUCCIN
2.1. INTRODUO
El desove espontneo, en laboratorio,

es poco frecuente y, cuando se produce, no permite controlar las condiciones
en las que tiene lugar, lo que provoca
irremediablemente el deterioro del cultivo, y la consiguiente inutilizacin de
los gametos. Por tanto, la obtencin de
gametos en laboratorio es una etapa
que implica la estimulacin artificial de
los progenitores en condiciones controladas, de lo que depende tambin la
obtencin de larvas.
As desovas espontneas, em laboratrio, so raras, e quando acontecem

no permitem controlar as condies
nas quais ocorrem, o que provoca,
irremediavelmente, a deteriorao da
cultura e a consequente inviabilizao
dos gmetas. Assim, a obteno de
gmetas em laboratrio uma etapa
que implica uma estimulao artificial
dos progenitores, em condies controladas, da qual tambm depende a
obteno de larvas.
Cuando se comprueba que los animales ya son lo bastante maduros, se

procede a estimular la expulsin de
gametos.
Quando se verifica que os animais j

se encontram suficientemente maduros, procede-se estimulao da
expulso dos gmetas a postura.
La estimulacin de la puesta es el proceso por el cual se induce a los bivalvos sexualmente maduros a liberar
gametos en respuesta a la aplicacin
de un estmulo.
A estimulao da postura o processo pelo qual os bivalves sexualmente

maduros so induzidos a libertarem os
gmetas em resposta aplicao de
um estmulo.
Tal como la gametognesis, el inicio

de la puesta es consecuencia de una
combinacin de factores de tipo gentico, trmico, mecnico y hormonal,
entre los que destacan los siguientes:
Tal como na gametognese, tambm o

incio da postura consequncia de uma
combinao de factores de ordem gentica, trmica, mecnica e hormonal, dos
quais se destacam os seguintes:
a) Temperatura: Se considera uno

de los factores de mayor incidencia
sobre el control de la puesta, aunque
el comportamiento con respecto a
este factor difiere notablemente de
unas especies a otras. La emisin de
gametos slo se produce cuando el
agua supera un nivel mnimo de temperatura, que puede variar dentro de
una misma especie en funcin de la
a) Temperatura: Considera-se como

um dos factores de maior incidncia
sobre o controlo da postura, ainda que
o comportamento relativamente a ela
difira notavelmente dumas espcies
para outras. A emisso de gmetas s
se produz quando a gua passa um
nvel mnimo de temperatura, que
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poca del ao.
pode variar dentro de uma mesma

espcie entre pocas do ano.
b) Salinidad: Parece que el descenso

de la salinidad del agua estimula la
liberacin de gametos maduros.
b) Salinidade: O decrscimo da salinidade da gua parece estimular a

libertao de gmetas maduros.
c) Luminosidad: La influencia de
este factor sobre la actividad sexual
de los moluscos es un fenmeno poco
estudiado.
c) Luminosidade: A influncia deste factor sobre a actividade sexual dos moluscos um fenmeno pouco estudado.
d) Estmulos mecnicos: Por ejemplo, vientos fuertes, mareas, etc., tienen escasa influencia sobre la puesta
en poblaciones naturales.
d) Estmulos mecnicos: Tais como

ventos forte, mars, etc., exercem
uma influncia parca na postura de
populaes naturais.
e) Presencia de gametos en el
entorno: Los gametos de muchos
organismos de fecundacin externa
producen sustancias que facilitan la
fecundacin. Los espermatozoides
producen compuestos que tienen propiedades de activacin de la puesta en
individuos de la misma especie.
e) Presenas de gmetas no meio

envolvente: Os gmetas de muitos
organismos com fecundao externa
libertam substncias que facilitam a
fecundao. Os espermatozides produzem compostos que tm propriedades activadoras da postura sobre os
indivduos da mesma espcie.
f) Segregaciones neuronales: Los

ganglios cerebrales y viscerales de los
bivalvos, desempean un importante
papel en el control de la reproduccin.
f) Neurosegregaes: Os gnglios
cerebrais e viscerais dos bivalves,
desempenham um papel importante
no controle da reproduo.
Habida cuenta de estos factores estimulantes, la emisin de gametos

puede ser provocada en condiciones
experimentales segn diversos procedimientos. Las diferentes tcnicas de
estimulacin empleadas dependen la
naturaleza y el grado de maduracin
sexual de los bivalvos.
Tendo em conta estes factores estimulantes, a emisso dos gmetas pode

ser provocada em condies experimentais segundo diversos procedimentos. As diferentes tcnicas de
estimulao utilizadas esto relacionadas com a natureza e o grau de
maturao sexual dos bivalves.
La obtencin de los gametos puede

exigir el sacrificio de animales escarificacin - o no, si se utilizan mtodos para estimular la emisin natural
de gametos.
A obteno dos gmetas pode exigir o

sacrifcio dos animais escarificao
- ou no, utilizando mtodos que estimulam a emisso natural dos gmetas.
2.2. ESCARIFICACIN
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2.2. ESCARIFICAO
Los gametos maduros de los bivalvos

ovparos se pueden retirar directamente de la gnada por escarificacin.
Sin embargo, la viabilidad de los
gametos conseguidos mediante este
mtodo difiere en funcin de la especie. En las especies pertenecientes a
los gneros Pecten, Mytilus y
Ruditapes, la maduracin de los ovocitos y la fecundacin slo son posibles
una vez que stos han pasado por el
gonoducto.
Os gmetas maduros dos bivalves ovparos podem ser retirados directamente da gnada por escarificao.
Contudo a viabilidade dos gmetas
conseguidos atravs deste mtodo,
difere consoante as espcies. Nas
espcies pertencentes aos gneros
Pecten, Mytilus e Ruditapes, a maturao dos ovcitos s concluda e a
fecundao possvel, aps a passagem
destes pelo gonaducto.
El proceso de escaO processo de

rificacin se inicia
escarificao inicon la apertura o
ciado com a abersacrificio de indivitura/sacrifcio de
duos sexualmente
indivduos sexualmaduros con ayuda
mente
maduros
de una cuchilla.
com o auxlio de
Po s t e r i o r m e n t e ,
uma
faca.
con un bistur, se
Posteriormente
efecta una ligera
efectuada
uma
incisin en la gnaligeira inciso na
da y, a continuagnada com um
cin, se ejerce prebisturi, seguida de
sin. Los gametos
Mtodo de escarificacin de la gnada (ilusuma presso. Os
tracin por S e Silva)
se recogen mediangmetas
so
Mtodo de escarificao da gnada
te el lavado con
recolhidos
por
(ilustrao por S e Silva)
agua de mar filtralavagem com gua
da y esterilizada
do mar filtrada e esterilizada por U.V..
por rayos ultravioletas. En este
Neste momento retirada uma amosmomento, se retira una muestra de
tra de gmetas para determinar
gametos para determinar su sexo al
microscopicamente o sexo (quando
microscopio (cuando no es posible difeno possvel a diferenciao sexual
renciar de forma macroscpica el sexo
macroscpica dos indivduos) e a
de los individuos) y la maduracin de
maturao dos gmetas. O esperma
los gametos. El esperma debe ser
deve estar mvel e os ovcitos, que
mvil y los ovocitos, que inicialmente
inicialmente possuem forma de pra
presentan forma de pera deben
devero arredondar quando em conredondearse al entrar en contacto con
tacto com a gua do mar num perodo
el agua de mar durante un periodo de
de 20 minutos.
20 minutos.
Os produtos sexuais maduros obtidos
Los productos sexuales maduros obtede cada indivduo, so seguidamente
nidos de cada individuo, se lavan a
lavados e filtrados por crivos de mal-
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continuacin y se filtran en cribas con

luz de malla de un tamao superior al
de los gametos, a fin de eliminar las
partculas en suspensin (heces,
pedazos de concha, etc.) resultantes
del proceso de escarificacin. La suspensin de gametos debe mantenerse
a temperatura de cultivo.
hagem superior ao tamanho dos

gmetas, por forma a remover as partculas em suspenso (fezes, pedaos
de concha, etc...) resultantes do processo de escarificao. A suspenso
de gmetas deve ser mantida temperatura da cultura.
Durante o processo de escarificao

necessrio precaver a perfurao da
glndula digestiva, por forma a evitar
a contaminao dos gmetas com
bactrias e outros microorganismos
de origem gastro-intestinal.
Durante el proceso de escarificacin

es necesario tener cuidado de no perforar la glndula digestiva, a fin de
evitar la contaminacin de los gametos por bacterias y otros microorganismos de origen gastrointestinal.
2.3. MTODOS EXPERIMENTAIS PARA PROVOCAR A

POSTURA
2.3. MTODOS EXPERIMENTALES DE PROVOCAR LA

PUESTA
A induo da postura dos bivalves

apresenta vrias vantagens, sendo a
mais importante, o facto de esta no
exigir o sacrifcio dos animais. Assim
podem-se obter vrias posturas dos
melhores progenitores. Existem diversos estmulos para induzir a postura:
choques trmicos, mecnicos, qumicos, etc. O mais bem sucedido ser o
que mais naturalmente se adapta a
cada espcie e o que minimiza o
stress. importante evitar choques
violentos que possam causar stress
desfavorvel futura gerao.
La induccin a la puesta de los bivalvos ofrece varias ventajas y, entre

ellas, la principal es que no exige el
sacrificio de los animales. As, se pueden obtener varias puestas de los
mejores progenitores. Existen diversos estmulos para inducir a la puesta:
choques trmicos, mecnicos, qumicos, etc. El ms adecuado ser el que
se adapte con mayor naturalidad a
cada especie y el que minimice el
estrs. Es importante evitar choques
violentos que puedan causar un
estrs desfavorable a la futura generacin.
2.3.1. VARIAES TRMICAS
2.3.1. VARIACIONES TRMICAS
O mtodo mais difundido nas maternidades e com maior sucesso na maioria dos bivalves o estmulo trmico. Este mtodo aplica-se a indivduos
sexualmente maduros, quer sejam
provenientes da natureza, quer sejam
acondicionados em laboratrio.
El mtodo ms difundido en los criaderos y con mayor xito en la mayora

de los bivalvos es el estmulo trmico. Este mtodo se aplica a individuos
sexualmente maduros, ya procedan
del medio natural o hayan sido mani-
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pulados en laboraOs
indivduos
torios.
sexualmente
Los
individuos
maduros selecciosexualmente
nados devem ser
maduros que se
rigorosamente
seleccionen deben
limpos com gua
ser limpiados a
do mar filtrada e
conciencia
con
a
epifauna
agua de mar filencrostada deve
trada, y es preciso
ser retirada. Aps
liberarles de la
esta limpeza os
epifauna incrustabivalves
so,
da. Tras esta limento, mantidos
pieza, se mantieem
tabuleiros
ne a los bivalvos
com gua do mar
en bandejas con
e expostos a temMtodo de estimulacin de liberacin de gametos
agua de mar, y se por choques trmicos (ilustracin por S e Silva) peraturas alterles expone a tem- Mtodo de estimulao da libertao dos gmetas nadas,
cuja
por choques trmicos (ilustrao por S e Silva).
peraturas alteramplitude varia
nas, cuya variaconsoante
as
cin difiere en funcin de las especies.
espcies. Geralmente deve-se optar
Generalmente, se debe optar por un
por um diferencial de cerca de 10C
diferencial de unos 10 C entre la
entre a temperatura baixa e a tempetemperatura mnima y la mxima.
ratura alta. O estmulo trmico deve
Para iniciar el estmulo trmico, se
ser iniciado com a temperatura mais
debe emplear la temperatura ms
alta para que os bivalves sejam estialta, a fin de estimular a los bivalvos a
mulados a iniciar a actividade de filiniciar la actividad de filtracin. Una
trao. Aps 30 a 40 minutos a gua
vez transcurridos de 30 a 40 minutos,
deve ser retirada e substituda por
se debe retirar el agua y sustituirla
gua fria durante o mesmo perodo de
por agua fra durante el mismo perotempo, repetindo-se o processo
do de tiempo, repitiendo el proceso
sucessivamente, at ao incio da possucesivamente, hasta la puesta. El
tura. O nmero de ciclos necessrios
nmero de ciclos necesarios depende
depende do grau de maturao dos
del grado de maduracin de los progeprogenitores, podendo levar at 4 a 5
nitores, y puede suponer hasta 4 o 5
horas. Geralmente, os bivalves comehoras. En general, los bivalvos empieam a emitir com as temperaturas
zan a emitir con las temperaturas ms
mais altas, sendo os machos os prialtas, y son los machos los primeros
meiros a emitir, contudo, este facto
en emitir, aunque este fenmeno no
no consiste numa regra. Este procesiempre se cumple. Este procedimiendimento realizado, normalmente,
to se realiza, normalmente, en circuiem circuito fechado, em tabuleiros de
to cerrado, en bandejas de PVC de
pvc e de fundo preto (para melhor
aproximadamente 60x40x15 cm y
visualizao dos produtos sexuais),
fondo negro (para facilitar la visualizacom cerca de 10 cm de profundidade
cin de los productos sexuales), con
de gua do mar filtrada, aquecida
unos 10 cm de agua de mar filtrada,
atravs de resistncias providas de
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calentada mediante resistencias provistas de termostato y agitada por

difusores de aire. Siempre que sea
necesario, se debe sustituir el agua
para que las heces u otros desechos
no dificulten la visualizacin de los
gametos. Sin embargo, este proceso
tambin se puede llevar a cabo en sistema abierto, siempre que se controle
la temperatura.
termstato, e agitada por difusores de

ar. Sempre que necessrio a gua
deve ser substituda para que no
haja dificuldade na visualizao dos
gmetas devido a fezes ou outros
detritos existentes. Porm, este processo tambm pode ser efectuado em
sistema aberto, desde que seja controlada a temperatura.
2.3.2. ADIO DE GMETAS
2.3.2. ADICIN
DE GAMETOS
El estmulo trmico
se puede reforzar
an ms mediante
la adicin de pequeas porciones de
una solucin de
gametos (preferiblemente,
esperma), que se puede
obtener de un animal recin sacrificado, al agua en la
que se realiza la
estimulacin.
La
combinacin
de
estos dos estmulos
mejora
notablemente la respuesta
a la estimulacin.
Mtodo de estimulacin de liberacin de

gametos por inyeccin de hormonas
(Ilustracin por S e Silva)
Mtodo de estimulao da libertao dos
gmetas por injeco de hormonas (ilustrao
por S e Silva).
O estmulo trmico
ainda pode ser
reforado, pela adio, gua onde se
realiza a estimulao, de pequenas
pores de uma
soluo de gmetas
(esperma de preferncia) que pode
ser obtida de um
animal recm sacrificado. A combinao destes dois
estmulos melhora
significativamente
a resposta estimulao.
A actividade sexual dos bivalves

regulada por via neuroendcrina,
como j foi referido antes, sendo a
neurohormona serotonina assumida
como a substncia fundamental na
regulao da postura e da maturao
dos gmetas. Existem outras substncias indutoras da postura, mas esta
a mais utilizada e a que proporciona
melhores resultados em diversas
espcies de bivalves.
La actividad sexual de los bivalvos se

regula por va neuroendocrina, y la
neurohormona serotonina se ha instituido como sustancia fundamental en
la regulacin de la puesta y en la
maduracin de los gametos. Existen
otras sustancias inductoras a la puesta, pero sta es la ms utilizada y la
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que arroja mejores resultados en

diversas especies de bivalvos.
Teniendo en cuenta el emplazamiento
de la gnada, se practica un orificio en
la concha (aproximadamente, 2 mm
de dimetro) con ayuda de un taladro
elctrico. La serotonina se inyecta
(0,2 ml 0,4 ml) directamente en la
gnada o en el msculo de los animales maduros, en una concentracin de
0,2 mM. a 2 mM. A continuacin, se
asla a los individuos estimulados en
cubetas con agua de mar filtrada y
esterilizada mediante rayos ultravioleta. La respuesta es prcticamente
inmediata, pero si el estmulo es
demasiado intenso, provoca la expulsin de todos los gametos, incluidos
aquellos que no estn maduros. Por
ello, el choque trmico sigue siendo el
estmulo que mejores resultados produce.
Tendo em conta a localizao da gnada, faz-se um furo na concha (cerca

de 2 mm de dimetro) com o auxlio
de um berbequim elctrico. A serotonina injectada (0.2 mL ou 0.4 mL)
directamente na gnada ou no msculo dos animais maduros, numa concentrao de 0.2mM a 2 mM.
Seguidamente, os indivduos estimulados so isolados em tinas com gua
do mar filtrada e esterilizada por U.V..
A resposta praticamente imediata,
mas se o estmulo demasiado intenso, provoca a expulso de todos os
gmetas, os imaturos inclusive. Por
este facto, o choque trmico continua
a ser o estmulo que proporciona melhores resultados.
2.3.4. OUTROS ESTMULOS
Existem outros estmulos que podem

ser utilizados em simultneo ou no
com os j referidos. Entre estes destacam-se alguns que podem ser utilizados em laboratrio, como por exemplo a variao da salinidade, da luminosidade, do tempo de emerso e
imerso, da presena/ausncia de alimento. Frequentemente estes estmulos so utilizados como complementares do choque trmico.
2.3.4. OTROS ESTMULOS
Existen otros estmulos que se pueden

utilizar o no de forma simultnea con
los que ya se han mencionado. Entre
ellos, destacan algunos que se pueden
emplear en laboratorio, como por
ejemplo la variacin de la salinidad, de
la luminosidad, del tiempo de emersin e inmersin o de la presencia u
ausencia de alimentos. Con frecuencia,
estos estmulos se utilizan como complemento al choque trmico.
2.4. FECUNDAO
2.4.1. DESENVOLVIMENTO E
MANIPULAO DOS GMETAS
2.4. FECUNDACIN
2.4.1. DESARROLLO Y
MANIPULACIN DE LOS GAMETOS
Iniciada a libertao dos produtos

sexuais os indivduos devem ser identificados e separados por sexos em
pequenos recipientes com gua filtrada e mesma temperatura do tabuleiro de desova. Os gmetas femininos
devero ser filtrados por dois crivos de
Una vez iniciada la liberacin de los

productos sexuales, debe identificarse
a los individuos y separarlos por sexo
en pequeos recipientes con agua fil-
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traba a la misma temperatura que la

bandeja de desove. Los gametos
femeninos se filtran mediante dos cribas de mallas distintas: una con orificios superiores, para retener los desechos mayores, y otra con orificios inferiores, para retener los ovocitos. Este
procedimiento evita la proliferacin de
bacterias y otros microorganismos
malhagens distintas: uma de malhagem superior, para reter os detritos

maiores, e outro de malhagem inferior
para reter os ovcitos. Este procedimento evita a proliferao de bactrias e outros microorganismos que
podem degradar os gmetas.
Reproductores de ostra (C gigas) y almeja fina (R. decussatus) emitiendo esperma

Reprodutores de ostra (C. gigas) e amijoa-boa (R. decussatus) emitindo esperma
que puedan perjudicar a los gametos.
Aps este tratamento, os ovcitos

devem ser concentrados em copos de
5 Litros com gua do mar filtrada e
esterilizada por U.V., e frequentemente homogeneizados para que se evite
a anxia da cultura. A soluo de
espermatozides tambm deve ser
lavada atravs da passagem por um
crivo que retenha os detritos maiores.
Tras este tratamiento, los ovocitos se

deben concentrar en frascos de 5
litros con agua de mar filtrada y esterilizada por rayos ultravioletas, y
homogeneizarlos con frecuencia para
evitar la anoxia del cultivo. Tambin
se debe lavar la solucin de espermatozoides, hacindola pasar por una
criba de 20 m que retenga los desechos mayores
2.4.2. PROCEDIMENTO
ZOOTCNICO
2.4.2. PROCEDIMIENTO
ZOOTCNICO
Para a produo mxima de larvas

saudveis necessrio que a fertilizao ocorra dentro de uma hora aps a
emisso dos produtos sexuais. Dentro
deste perodo, deve-se adicionar 1 a 2
ml de uma suspenso, resultante da
Para producir el mximo de larvas

sanas, es necesario que la fertilizacin
se realice en el plazo de una hora tras
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la emisin de los
mistura
de
p r o d u c t o s
esperma
de
s e x u a l e s .
vrios machos,
Dentro de ese
por cada litro da
periodo, se debe
suspenso de
aadir entre 1 y
ovcitos. Este
2 ml de una susvolume sufipensin, resulciente para que
tante de la mezsejam enconcla del esperma
trados cerca de
de
varios
10 espermatomachos,
por
zides por ovcada litro de
cito,
num
suspensin de
campo visvel
Primeras divisiones
ovocitos, voludo microscpio.
Primeiras divises
men suficiente
Cerca de 60
para que haya
minutos aps a
unos 10 espermatozoides por ovocito.
adio do esperma, verifica-se, os
Sesenta minutos despus de la adiovcitos j esto fecundados, atravs
cin de esperma, se comprueba si los
da observao microscpica da cultuovocitos
ya
estn
fecundados,
ra. A fecundao detectada inicialmediante la observacin del cultivo al
mente pelo aparecimento do corpo
microscopio. La fecundacin se detecpolar seguida de divises sucessivas.
ta inicialmente por la aparicin de un
Durante este perodo de tempo, deve
cuerpo polar, seguida de diversas diviser mantida a temperatura adequada
siones. Durante ese periodo de tiema cada espcie e uma ligeira agitao
po, se debe mantener la temperatura
para evitar condies de anxia.
adecuada para cada especie, y agitar
Quando se verifica a fecundao da
ligeramente para evitar condiciones
maior parte dos ovcitos, a cultura
de anoxia. Una vez comprobada la
deve ser lavada, antes de passar para
fecundacin de la mayor parte de los
os tanques de incubao, para retirar
ovocitos, se debe lavar el cultivo,
o esperma excedente, por forma a
antes de pasarlo a los tanques de
evitar o deterioramento da cultura.
incubacin, a fin de retirar el esperma
sobrante y evitar el deterioro del cultivo.
2.5. INCUBAO
2.5.1. APARECIMENTO DE LARVAS VELGERAS
2.5. INCUBACIN
2.5.1. APARICIN DE LARVAS

VELGERAS
Nesta etapa os organismos passam

pelo desenvolvimento larvar at atingirem a fase de larva trocfora velgera que demora entre 24 a 48 horas
dependendo da espcie. Aps este
perodo de incubao, a cultura deve
ser reexaminada ao microscpio para
En esta etapa, los organismos pasan

por el desarrollo embrionario hasta
llegar a la fase de larva trocfora, lo
que supone un periodo de entre 24 y
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48 horas, segn la especie. Tras este

periodo de incubacin, se debe volver
a examinar las larvas al microscopio
para comprobar si existen larvas vel-
se verificar a presena de larvas velgeras. Estas larvas so formadas por

uma concha frgil em forma de D e
denominam-se larva D.
Larvas veliger D
Larvas velgeras D
geras. Estas larvas estn formadas

por una concha frgil en forma de D,
denominada larva D.
Si no se confirma la presencia de velgeras, las trocforas se mantendrn
durante un periodo de 12 a 24 horas
ms, y se realizarn nuevas observaciones. Cuando la mayora de las larvas presenten forma de D, se deber proceder al primer cambio de agua.
Si no se observan una vez transcurrido este periodo, se deber desechar el
cultivo.
Caso no seja confirmada a presena

de velgeras, as trocforas sero mantidas por mais 12 a 24 horas, sendo
ento realizadas novas observaes.
Quando a maioria das larvas apresenta a forma D, deve-se proceder
primeira troca de gua. Mas se neste
perodo no forem constatadas, a cultura dever ser descartada.
Esta etapa da cultura requer bastante

cuidado por ser a de maior perigo de
contaminao bacteriana, devido
extrema sensibilidade das larvas, que,
com os estgios subsequentes, vo-se
tornando mais resistentes. A acumulao de um precipitado amarelado no
fundo do tanque ou a existncia de
um mau cheiro implicam altas contaminaes, sendo muito difcil salvar a
cultura. Geralmente a causa a
decomposio de espermatozides
que se encontram em excesso na
gua.
Esta etapa del cultivo requiere bastante cuidado, ya que es la de mayor peligro de contaminacin bacteriana,
debido a la extremada sensibilidad de
las larvas que, en las siguientes fases,
se van haciendo ms resistentes. La
acumulacin de una sustancia amarillenta en el fondo del tanque o la existencia de mal olor implican altos ndices de contaminacin, por lo que ser
muy
difcil
salvar
el
cultivo.
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2.5.2. PROCEDIMENTO
ZOOTCNICO
Generalmente, esto se debe a la descomposicin de espermatozoides, que

se encuentran en exceso en el agua.
2.5.2. PROCEDIMIENTO
ZOOTCNICO
Aps a fecundao, os ovos so incubados em tanques de desenvolvimento larvar com gua do mar esterilizada por U.V. e filtrada numa concentrao de 100 ovos/ml a uma temperatura ptima que varia consoante as
espcies. O tipo de tanques (tamanho
e forma) varia bastante entre as diferentes maternidades, mas, em geral,
proporcionam resultados finais semelhantes. Os tipos mais difundidos so
os cilndrico-cnicos de polietileno
branco, translcidos, de 100 a 500
litros, dada a no toxicidade, facilidade de maneio, grande resistncia e
convenincia ao comportamento larvar.
Tras la fecundacin, los huevos se

incuban en tanques de desarrollo larvario con agua de mar esterilizada y
filtrada en una concentracin de 100
huevos por mililitro, a una temperatura ptima, que vara segn las especies. El tipo de tanques (tamao y
forma) difiere en gran medida segn
los criaderos, pero en general, los
resultados finales son semejantes. Los
tipos ms extendidos son los cilndricocnicos de polietileno blanco, translcidos, de 100 a 500 litros, ya que no
son txicos, son de fcil manejo y ofrecen gran resistencia, adems de adaptarse al comportamiento larvario.
A manuteno de uma boa assepsia e

gua de qualidade durante esta fase,
fundamental para obteno de um
bom resultado. A gua deve ser filtrada e esterilizada por U.V..
El mantenimiento de una buena asepsia y de la calidad del agua durante

esta fase es fundamental para lograr
un buen resultado. El agua debe ser
filtrada y esterilizada mediante rayos
ultravioleta.
Durante esta fase de cultura no

administrado qualquer alimento nem
arejamento.
Durante esta fase del cultivo, no se

debe administrar alimentos ni ventilacin.
2.6. CLCULO DO NMERO

DE OVOS E LARVAS
2.6. CLCULO DEL NMERO

DE HUEVOS Y LARVAS
Em diferentes momentos deste processo necessrio proceder contagem microscpica dos ovcitos, dos
ovos fecundados e das larvas. O procedimento igual para os diferentes
estdios de desenvolvimento. Aps a
lavagem da cultura so retiradas trs
amostras de 1 mL de um volume conhecido. Cada uma das amostras
colocada numa cmara de contagem
reticulada que ser observada ao
microscpio. No caso das larvas com
En diferentes momentos de este proceso, es necesario proceder al recuento de ovocitos, huevos fecundados y
larvas al microscopio. El procedimiento empleado es el mismo para los diferentes grados de desarrollo. Tras lavar
el cultivo, se retiran tres muestras de
1 ml de un volumen conocido. Cada
una de las muestras se coloca en una
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cmara de recuento reticulada, que se

observar al microscopio. En el caso
de las larvas con movimiento, ser
necesario inmovilizarlas con ayuda de
una gota de formol, antes de llevar a
cabo el recuento. El nmero resultante se extrapolar posteriormente al
volumen del que se retir la muestra:
(N observado x volumen del cultivo)/
volumen de la muestra.
movimento necessrio fix-las com

o auxlio de uma gota de formol, antes
de efectuar a contagem. O nmero
contado ser depois extrapolado para
o volume de onde se retirou a amostra: (N observado x Volume da cultura)/ Volume da amostra.
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CAPITULO III
CULTIVO DE LARVAS DE
MOLUSCOS BIVALVOS
CAPTULO III
CULTIVO DE LARVAS DE
MOLUSCOS BIVALVES
3.1. INTRODUCCIN
3.1. INTRODUO
El cultivo larvario, debe intentar

reproducir las condiciones ambientales del hbitat de las larvas, controlando los parmetros como la temperatura, la salinidad, el pH, etc., y
suministrar un alimento que proporcione todas sus necesidades nutricionales.
Na cultura larvar, deve-se tentar

reproduzir as condies ambientais do
habitat das larvas, controlando parmetros como a temperatura, a salinidade, o pH, etc., e fornecer um alimento que supere todas as suas
necessidades nutricionais.
El cultivo de larvas de moluscos bivalvos en condiciones controladas tiene

como objetivo la obtencin de semillas
para el posterior engorde en el medio
natural, o para la recuperacin de los
bancos naturales agotados (repoblacin).
O cultivo de larvas de moluscos bivalves em condies controladas tem

como objectivo a obteno de sementes para posterior engorda no meio
natural, ou para a recuperao de
bancos naturais esgotados (repovoamento).
3.2. FACTORES EXTERNOS

QUE INFLUENCIAM O DESENVOLVIMENTO LARVAR
3.2. FACTORES EXTERNOS

QUE INFLUYEN EN EL
DESARROLLO LARVARIO
A durao da fase larvar varia de acordo com a espcie, sendo tambm condicionada por uma srie de factores
externos que influenciam a taxa de
crescimento, a sobrevivncia e a fixao. Alguns destes factores podem ser
controlados, tal como a quantidade e
a qualidade de alimento fornecido, a
temperatura da gua, a salinidade, o
pH e a densidade de larvas na cultura.
Contudo, factores como a qualidade
da gua e as enfermidades so mais
difceis de controlar.
La duracin de la fase larvaria varia

segn la especie, estando tambin
condicionada por una serie de factores
externos que influyen en la tasa de
crecimiento, la supervivencia y la fijacin. Algunos de estos factores pueden ser controlados, tales como la
cantidad y la calidad del alimento
suministrado, la temperatura del
agua, la salinidad, el pH y la densidad
de larvas en el cultivo. An as, los
factores como la calidad del agua y las
enfermedades son ms difciles de
controlar.
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3.2.1. Alimentacin
3.2.1. Alimentao
Tamao adecuado (menor de 10

m).
Elevado y constante valor nutritivo,
de acuerdo con las exigencias de las
larvas de cada especie.
Fcil digestin (importa la presencia
y grosor de la pared celular).
Fciles de cultivar, con sistemas poco
sofisticados.
Crecimiento rpido, alcanzando y
manteniendo altas densidades (biomasa).
Ciclo de vida corto y dominado en el
laboratorio.
Tolerancia a las variaciones de los
factores ambientales.
Ausencia de produccin de substancias txicas.
Es conveniente que presenten movilidad, ya que se mantienen ms
fcilmente en suspensin, siendo
ms accesibles para las larvas.
Tamanho adequado (menor que 10

m).
Elevado e constante valor nutritivo,
de acordo com as exigncias das larvas de cada espcie.
Fcil digesto (importa a presena e
grossura da parede celular).
Fceis de cultivar, em sistemas no
muito sofisticados.
Crescimento rpido, atingindo e mantendo altas densidades (biomassa).
Ciclo de vida curto e dominado em
laboratrio.
Tolerncia s variaes dos factores
ambientais.
Ausncia de produo de substncias
txicos.
conveniente que apresentem mobilidade, j que se mantm mais facilmente em suspenso, sendo assim
acessveis para as larvas.
La microalgas que utilizan las larvas

como alimento tienen que reunir las
siguientes caractersticas:
As microalgas que as larvas utilizam

como alimento tm que reunir as
seguintes caractersticas:
Microalga Tetraselmis suecica

Microalga Tetraselmis suecica
Las especies de microalgas ms utilizadas en el cultivo larvario de bivalvos

son las que se encuentran en la tabla
siguiente:
As espcies de microalgas mais utilizadas na cultura larvar de bivalves so

as que se encontram na tabela
seguinte:
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CLASE / CLASSE
ESPECIE / ESPCIE
Haptophyceae
Isochrysis galbana
Isochrysis galbana Tahiti
Monocrhysis (Pavlova) lutheri
Dicrateria inornata
Bacillariophyceae
Skeletonema costatum
Thalassiosira pseudonana
Phaedactylum triconutum
Chaetoceros calcitrans
Chaetoceros gracilis
Prasinophyceae
Tetraselmis suecica
Pyramimonas grossii
Chlorophyceae
Dunaliella tertiolecta
Cryptophyceae
Rhodomonas baltica
Normalmente cuando se proporciona

una dieta mixta de microalgas se obtienen mejores crecimientos larvarios.
Normalmente quando se fornece uma

dieta mista de microalgas obtm-se
melhores crescimentos larvares.
La cantidad ptima de alimento que

debe ser administrada a las larvas
depender, en gran parte, del tamao
de las clulas del alimento y de la densidad del cultivo larvario o de su
tamao. Altas concentraciones de
microalgas causan un crecimiento
anormal y excesiva cantidad de pseudoheces, impidiendo la buena locomocin de las larvas y aumentando las
probabilidades de contaminacin.
Generalmente, se utiliza una cantidad
de alimento equivalente al volumen de
100 clulas de Isochrysis galbana por
microlitro de cultivo de larvas, o ms
correctamente, una cantidad de alimento de aproximadamente 20% de
peso seco de las larvas.
A quantidade ptima de alimento a ser

ministrada s larvas depender, em
grande parte, do tamanho das clulas
do alimento e da densidade de cultura
das larvas ou do seu tamanho. Altas
concentraes de microalgas causam
crescimento anormal e excessiva
quantidade de pseudofezes, atrapalhando a perfeita locomoo das larvas
e elevando a probabilidade de contaminao. Geralmente, adopta-se a
utilizao de uma quantidade de alimento equivalente ao volume de 100
clulas de Isochrysis galbana por
microlitro da cultura de larvas, ou
mais correctamente, uma quantidade
de alimento de aproximadamente
20% do peso seco das larvas.
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Produccin de diferentes especies de microalgas en volmenes de 80 litros

Produo de diferentes espcies de microalgas em volumes de 80 litros
El valor alimentario de una especie de

microalgas est sujeto a variaciones
considerables, de acuerdo con la edad
del cultivo, la densidad, la composicin bioqumica, el medio en que se
cultiva y la flora bacteriana acompaante.
O valor nutricional de uma espcie de

microalgas est sujeito a variaes
considerveis, de acordo com a idade
da cultura, a densidade, a composio
bioqumica, o meio em que se cultiva
e a flora bacteriana acompanhante.
3.2.2. Temperatura
3.2.2. Temperatura
Na maioria dos moluscos bivalves de

guas temperadas, a taxa de crescimento das larvas aumenta medida
que se aumenta a temperatura at
aos 30 C. Contudo, as elevadas temperaturas favorecem o crescimento
bacteriano que afecta negativamente
a sobrevivncia larvar.
En la mayora de los moluscos bivalvos de aguas templadas, la tasa de

crecimiento de las larvas aumenta a
medida que lo hace la temperatura
hasta los 30 C, aunque, las elevadas
temperaturas favorecen el crecimiento
bacteriano que afecta negativamente
a la supervivencia larvaria.
A temperatura tem um papel muito

importante na diminuio do perodo
larvar, por exemplo, larvas de ostra
cultivadas a 17,5 C demoram cerca
de 26 dias a fixar-se, enquanto se cultivadas a 20 C demoram cerca de 14
dias.
La temperatura tiene un papel muy

importante en la disminucin del perodo larvario, por ejemplo, larvas de
ostra cultivadas a 17,5 C tardan unos
26 das en fijarse, sin embargo, cultivadas a 20 C tardan alrededor de 14
das.
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A pesar de que la mayora de las larvas de las diferentes especies de

bivalvos presentan un crecimiento
ms rpido a temperaturas ms elevadas, stas presentan lmites de
tolerancia de temperatura, por ejemplo:
Apesar de a maioria das larvas das

diferentes espcies de bivalves apresentarem um crescimento mais rpido
a temperaturas mais elevadas, estas
apresentam limites de tolerncia de
temperatura, por exemplo:
Na ostra, o crescimento larvar
aumenta progressivamente com a
temperatura, desde os 10 C at aos
25-27 C, e diminui a partir de 3032 C, apresentando um crescimento satisfatrio somente entre 17,5
C e 30 C.
En la ostra el crecimiento larvario

aumenta progresivamente con la
temperatura, desde los 10 C hasta
los 25-27 C, y disminuye a partir de
30-32 C, presentando un crecimiento satisfactorio solamente entre
17,5 C e 30 C.
As amijoas macha e boa incrementam a taxa de crescimento larvar a

partir de 14 C de temperatura, com
um mximo a 26 C, diminuindo em
seguida.
La almeja babosa o madrealmeja

aumenta la tasa de crecimiento larvario a partir de 14 C de temperatura, con un mximo a 26 C, disminuyendo a continuacin.
As larvas de pectindeos tm uma

taxa de crescimento elevada quando
cultivadas a 17-18 C; se a temperatura da gua passa os 25 C, as larvas morrem.
Las larvas de pectnidos tienen una

tasa de crecimiento elevada cuando
son cultivadas a 17-18 C, si la temperatura del agua pasa de los 25 C,
las larvas mueren.
Na seguinte tabela so apresentadas

as temperaturas da gua mais indicadas para a cultura larvar de diferentes
espcies:
En la siguiente tabla se presentan las

temperaturas del agua ms indicadas
para el cultivo larvario de distintas
especies:
ESPECIE/ESPCIE
TEMPERATURA PTIMA
Ostra plana/Ostra plana
17,5 a 30 C
Almeja fina/Amijoa-boa
Ameja babosa o Madrealmeja/Amijoa-macha

Vieira/Vieira
Zamburia/Zamburinha
14 a 22 C
14 a 26 C
17 a 18 C
17 a 18 C
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3.2.3. Salinidad
3.2.3. Salinidade
Todo indica que la salinidad es uno de

los factores que tiene menos importancia en el desarrollo larvario, lo que
parece lgico ya que la mayora de
bivalvos producidos artificialmente
son de esteros o de zonas costeras y
que probablemente pasan por fluctuaciones considerables de salinidad
durante la vida pelgica.
Tudo indica que a salinidade um dos

factores que tem menos importncia
no desenvolvimento larvar, o que
parece lgico, atendendo que a maioria dos bivalves produzidos artificialmente so provenientes de esturios
e zonas costeiras e que provavelmente passam por flutuaes considerveis de salinidade durante a vida pelgica.
La mayora de los bivalvos toleran

amplios rangos de salinidad, an as
las salinidades bajas impiden el crecimiento y provocan el fracaso del cultivo. El ptimo de salinidad est entre
los 25 y 35 .
A maioria dos bivalves toleram amplos

ranges de salinidade, contudo as salinidades baixas impedem o crescimento e provocam o colapso do cultivo. O
ptimo de salinidade est entre os 25
e 35 .
3.2.4. pH
3.2.4. pH
En un cultivo larvario, el pH del agua

puede presentar fluctuaciones amplias
sin afectar a las larvas, aunque por
debajo de 6,75 el crecimiento es lento.
Numa cultura larvar, o pH da gua

pode apresentar flutuaes amplas
sem afectar as larvas, no entanto
abaixo de 6,75 o crescimento baixo.
3.2.5. Densidad de larvas en el

cultivo
3.2.5. Densidade de larvas no cultivo
La densidad a la que las larvas pueden

ser cultivadas vara en funcin de su
tamao. Normalmente existe un
amplio intervalo de concentraciones
aceptables, diminuyendo la tasa de
crecimiento a medida que se aumenta
la concentracin. Las causas de esta
disminucin de crecimiento de las larvas son debidas esencialmente a los
choques entre ellas y a los efectos
perjudiciales de los aumentos de los
productos de excrecin. Tambin tiene
influencia la menor cantidad de alimento disponible por larva, ya que el
aumento de la concentracin de alimento, a partir de cierto nivel, tiene
A densidade a que as larvas podem

ser cultivadas varia de acordo com o
seu tamanho. Normalmente existe um
amplo intervalo de concentraes
aceitveis, diminuindo a taxa de crescimento medida que se aumenta a
concentrao. As causas desta diminuio de crescimento das larvas so
essencialmente devidas aos choques
entre elas e os efeitos prejudiciais da
maior quantidade de produtos de
excreo. Tambm tem influncia a
menor quantidade de alimento disponvel por larva, j que o aumento da
concentrao de alimento, a partir de
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los efectos negativos descritos anteriormente.
certo nvel, tem os efeitos negativos j

descritos anteriormente.
En general, para todas las especies se

observa un buen crecimiento si las
densidades se mantienen por debajo
de las establecidas en la siguiente
tabla:
Na generalidade das espcies, observa-se um bom crescimento se as densidades se mantiverem abaixo das
estabelecidas na seguinte tabela:
Tamao de las larvas/Comprimento das larvas

50-100 m
100-200 m
N/ml
15
8
200-300 m
+300 m
3.2.6. Calidad del agua
3.2.6. Qualidade da gua
Por norma general, el agua debe ser

filtrada para eliminar organismos
indeseables. Una vez filtrada, es conveniente esterilizarla bien con ozono o
con radiaciones U.V. o bien con cualquier otro mtodo que sea eficiente. El
tratamiento con U.V es eficaz como
prevencin contra enfermedades producidas por hongos, adems de actuar
como desinfectante, evita la proliferacin de bacterias patgenas.
Por norma, a gua deve ser filtrada

para eliminar organismos indesejveis. Uma vez filtrada, conveniente
esteriliz-la ou com ozono, ou com
radiaes de U.V. ou ainda com qualquer outro mtodo que se mostre eficiente. O tratamento com U.V. eficaz
como preventivo contra enfermidades
produzidas por fungos. Para alm de
actuar como desinfectante, evita a
proliferao de bactrias patognicas.
La calidad del agua es un problema

persistente cuando se cultivan animales pelgicos pequeos. La alta relacin superficie/volumen de las larvas
y su exposicin obligatoria a cualquier
sustancia que se encuentre en el
agua, las hace muy susceptibles a
pequeas concentraciones de substancias txicas o agentes causantes
de enfermedades. El uso de agua artificial en el cultivo larvario evita alguno
de estos problemas, an as, los resultados no son tan buenos como con
agua natural.
A qualidade da gua um problema

persistente quando se cultivam animais pelgicos pequenos. A relao
superfcie/volume das larvas e a sua
exposio obrigatria a qualquer
substncia que se encontre na gua
torna-as altamente susceptveis a
pequenas concentraes de substncias txicas ou agentes causadores de
enfermidades. A utilizao de gua
artificial na cultura larvar evita parte
destes problemas, contudo os resultados no so to bons como com gua
natural.
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3.2.7. Agentes patgenos
3.2.7. Agentes patognicos
Tambin es indispensable una buena

filtracin del agua y una buena limpieza de los tanques, circuitos y utensilios. Sin embargo, estos procesos no
son siempre suficientes y en determinadas ocasiones aparecen bacterias
en el cultivo que, en la mayora de los
casos, provienen del alimento (fitoplancton) utilizado, lo que obliga a la
utilizacin de un antibitico.
ainda indispensvel uma boa filtrao da gua e uma boa limpeza dos
tanques, circuitos e utenslios. No
entanto, nem sempre estes processos
so suficientes e em determinadas
ocasies aparecem bactrias no cultivo que, na maior parte dos casos, so
provenientes do alimento utilizado, o
que obriga a recorrer utilizao de
antibitico.
Las elevadas mortalidades de larvas y

postlarvas, que ocurren ocasionalmente en un criadero de bivalvos son,
normalmente, de origen bacteriano
causadas por grandes proliferaciones
de bacterias con concentraciones
superiores a 10 bacterias/ml o, incluso a travs de inculos patognicos,
en concreto de Vibrio.
As elevadas mortalidades de larvas e

ps-larvas, que ocasionalmente ocorrem numa maternidade de bivalves
so, normalmente, de origem bacteriana e so causadas por grandes proliferaes de bactrias com concentraes superiores a 10 bactrias/ml ou,
ainda, atravs de inculos patognicos, em particular de Vibrio.
Dentro de los antibiticos, el ms

usado es una mezcla de penicilina (50
mg/l) y estreptomicina (50 mg/l) que
son poco estables y de espectro reducido.
Dentro dos antibiticos, o mais utilizado a mistura de penicilina (50 mg/l)

e estreptomicina (50 mg/l) que so
pouco estveis e de espectro reduzido.
3.2.8. Aireacin
3.2.8. Arejamento
Dos factores fsicos que generan controversias entre muchos autores son
la aireacin y la iluminacin de los
tanques de cultivo. Es aconsejable a
partir de la aparicin de las larvas
velger, una aireacin dbil para no
causarles daos, aunque no sea necesario, siempre que el agua presente
una buena calidad y/o sea cambiada
diariamente. La aireacin puede ser
aumentada de forma progresiva con el
curso del cultivo, situado, preferentemente, a unos 15 cm. del fondo del
tanque, para evitar la mezcla de individuos muertos o enfermos con salu-
Dois factores fsicos que geram controvrsias entre muitos pesquisadores

so o arejamento e a iluminao dos
tanques de cultura. aconselhvel, a
partir do aparecimento das larvas velgeras, um arejamento fraco para no
causar danos s larvas. Este pode no
ser necessrio, desde que a gua
apresente boa qualidade e/ou seja
trocada diariamente. O arejamento
pode ser aumentado de forma gradativa com o andamento da cultura,
localizada de preferncia, cerca de 15
cm do fundo do tanque, para evitar a
mistura de indivduos mortos ou doen-
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Tanque de cultivo larvario con aireacin

Tanque de cultura larvar com arejamento
dables. El objetivo primordial de usar

la aireacin no es prevenir la precipitacin de las larvas, sino evitar la formacin de gradientes trmicos, distribuir homogneamente el alimento y
las larvas que tienden a aglomerarse
en la superficie. De este modo, la utilizacin de aireacin facilita el contacto entre las larvas y el alimento mejorando la tasa de crecimiento. Adems
de esto, proporciona tambin oxgeno
a las larvas y elimina los desechos
voltiles de los tanques. As la aireacin de los tanques de cultivo mejora
la tasa de crecimiento.
tes com os saudveis. O objectivo primordial de se usar o arejamento no

prevenir a precipitao das larvas,
mas sim evitar a formao de gradientes trmicos, distribuir homogeneamente o alimento e as larvas que tendem a aglomerar-se superfcie.
Deste modo, a utilizao de arejamento facilita o contacto entre as larvas e o alimento, melhorando a taxa
de crescimento. Alm disso, proporciona, tambm, oxignio para as larvas e elimina dejectos volteis dos
tanques. Assim o arejamento dos tanques de cultivo melhora a taxa de
crescimento.
3.3. CULTIVO LARVARIO
3.3. CULTURA LARVAR
Posteriormente a la incubacin de los

huevos, que dura de 24 a 48 horas
despus de la fecundacin, aparece la
larva veliger con forma en D. Las larvas D son colocadas en los mismos
tanques empleados para la fase de
incubacin, debidamente limpios y
esterilizados, con agua de mar filtrada
y esterilizada y con alimento en la
concentracin adecuada. En esta fase
se inicia el cultivo larvario propiamente dicho.
Posteriormente incubao dos ovos

que dura entre 24 a 48 horas aps a
fecundao, ocorre o aparecimento da
larva velgera D. As larvas D so colocadas nos mesmos tanques utilizados
para a fase de incubao, j devidamente lavados e esterilizados, com
gua do mar filtrada e esterilizada e
com alimento em concentrao adequada. Nesta fase inicia-se a cultura
larvar propriamente dita.
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El cultivo larvario en el
A cultura de larvas em
criadero requiere condimaternidade
requer
ciones concretas para
condies
concretas
obtener buenos resultapara obter bons resuldos. El cultivo larvario
tados. A cultura larvar
debe ser realizado en un
deve ser realizada em
recinto cerrado, libre de
recinto fechado livre de
contaminacin con una
contaminaes
com
temperatura
estable.
uma temperatura estNormalmente esta fase
vel. Normalmente, esta
del cultivo se realiza en
fase de cultivo realizala misma sala utilizada
se no mesmo recinto
para
la
incubacin
utilizado para a incubaLarva veliger D
(excepto en la ostra
o
(excepto na ostra
Larva velgera D
plana, en la que la incuplana, em que a incubacin se produce en el interior de la
bao ocorre no interior da fmea,
hembra, por tanto en la sala de aconportanto na sala de acondicionamendicionamiento).
to).
3.3.1. Desarrollo del cultivo larvario
3.3.1. Acompanhamento da cultura larvar
El cultivo larvario se realiza en tanques con agua de mar filtrada y esterilizada por U.V. El agua de los cultivos
deber ser cambiada con una frecuencia que depende de varios factores
como la temperatura, densidad de la
poblacin, calidad del agua local,
volumen de los tanques, fase en que
se encuentran las larvas, etc..., aunque lo ms frecuente es que esta operacin se realice de dos en dos das.
A cultura larvar efectuada em tanques com gua do mar filtrada e esterilizada por U.V.. A gua do cultivo
dever ser mudada e a frequncia da
troca de gua depender de vrios
factores como a temperatura, densidade populacional, qualidade da gua
local, volume dos tanques, fase em
que se encontram as larvas, etc...,
contudo o mais frequente que esta
operao ocorra de dois em dois dias.
A lo largo del cultivo, las larvas pasan

por diferentes fases y formas larvarias
cuya duracin depender de la especie
cultivada, as como las condiciones
generales del cultivo.
Ao longo do cultivo, as larvas passam

por diferentes fases e formas larvares
cuja durao depender da espcie
cultivada, assim como das condies
gerais de cultivo.
Para el cambio del agua debe vaciarse

el tanque hacindose pasar el agua
por un tamiz con un tamao de malla
inferior al tamao de la larva de la
especie cultivada. Una vez que el tanque est vaco, se lava con jabn y
Para efectuar a mudana de gua

deve-se vazar o tanque fazendo passar a gua por um crivo com uma
malhagem inferior a 60 m ao tamanho das larvas. Uma vez o tanque
vazio, este dever ser lavado com
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agua dulce y se enjuaga con agua

salada. Posteriormente se vuelve a
llenar el tanque con agua de mar filtrada y esterilizada.
detergente e gua doce e passado por

gua salgada. Posteriormente tornase a ench-lo com gua do mar filtrada e esterilizada.
Las larvas retenidas en el tamiz se

pasan por una serie de tamices de distinto tamao de malla para retener los
desechos y separar las larvas por
tamaos. Es importante que la red
superior sea dos o tres veces mayor
que la primera para que se retengan
los desechos. Al comienzo son necesarios solamente dos tamices con malla
diferente para separar las larvas por
tamaos, evitando la competencia
entre ellas en los tanques del cultivo
larvario.
As larvas retidas no crivo devero ser

passadas por uma srie de crivos com
diferentes malhagens para a reteno
de detritos e separao por tamanhos.
importante que a rede superior seja
duas a trs vezes maior que a primeira visando a reteno dos detritos. No
incio so necessrios somente dois
crivos com malha diferente. Estes so
distribudos de modo a que as larvas
sejam separadas por tamanhos, prevenindo a competio entre elas nos
tanques de cultura larvar.
O ideal para um laboratrio que trabalhe com espcies variadas ser possuir uma sequncia de redes de 15 a
500 m de malha, com intervalos
aproximados de 30 m. O intervalo
entre redes de menor micragem pode
ser menor do que as de maior micragem.
Durante o desenvolvimento das larvas, o tamanho da malha das redes

deve ir aumentando conforme as trocas de gua. No decorrer da cultura,
as larvas de crescimento lento, anormais e mortas, retidas nas redes
menores, devem ser eliminadas, pois
so prejudiciais, ocasionando focos de
doenas. Deve-se proceder, de maneira similar, com os detritos grandes.
necessrio evitar que as larvas permaneam em seco e/ou em altas concentraes nas redes ou baldes por
longos perodos.
Larvas retenidas en el tamiz

Reteno de larvas no crivo
Lo ideal para un laboratorio que trabaje con especies variadas es poseer

una secuencia de tamices de tamaos
de malla entre 15 y 500 m, con intervalos aproximados de 30 m. El intervalo entre los tamices de menor tamao puede ser menor que el de las de
mayor tamao.
Aps a seleco, as larvas devem ser

cautelosamente lavadas com uma
fraca corrente de gua com a mesma
salinidade e temperatura existentes
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Durante el desarrollo de las larvas, el

tamao de la malla de los tamices
debe ir aumentando conforme se realizan los cambios de agua. En el desarrollo del cultivo, las larvas de crecimiento lento, las anormales y las
muertas quedan retenidas en los
tamices de menor tamao y deben ser
eliminadas pues son perjudiciales,
ocasionando focos de enfermedades.
Debe procederse de manera similar
con los desechos grandes. Es necesario evitar que las larvas permanezcan
en seco y/o en altas concentraciones
en las mallas o en vasos durante
periodos de tiempo largos.
na cultura e devem ser colocadas em

copos graduados. Em cada um dos
copos com as larvas de diferentes
tamanhos efectuada uma amostragem para determinar a sobrevivncia
e comprimento. Quando as larvas
apresentam umbo, o que ocorre mais
ou menos entre o 7 e 14 dia de cultura, designam-se por velgera umbulada.
A determinao da sobrevivncia e do
tamanho larvar so de grande importncia, uma vez que estes parmetros
permitem avaliar a quantidade de alimento a fornecer e a densidade da
cultura larvar.
Malla utlizada para el tamizado de las larvas

en los cambios de agua, una de las tcnicas de
construccin y mtodo de utilizacin (Gomes,
1986)
Rede utilizada para reteno das larvas na
troca de gua, uma das tcnicas de construo
e mtodo de utilizao (Gomes, 1986).
Larva veliger umbonada

Larva velgera umbolada
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Despus de la seleccin, las larvas son

lavadas cuidadosamente con una
corriente de agua suave con la misma
salinidad y temperatura existentes en
el cultivo y son colocadas en vasos de
precipitado graduados. En cada uno
de los vasos con las larvas de diferente tamao se realiza un muestreo para
estimar la supervivencia y el tamao.
Cuando las larvas presentan el umbo,
lo que ocurre mas o menos entre el 7
y el 14 da de cultivo, se denomina
larva veliger umbonada y cuando aparece el pie.
Para a determinao do comprimento,

retirada uma amostra de larvas
directamente do crivo, com o auxlio
de uma pipeta as quais so colocadas
numa cmara com uma gota de formol ou lugol para impedir que as larvas se movam. A medio efectuada
ao microscpio provido de uma ocular
graduada. As larvas so medidas na
dimenso maior que coincide com o
eixo antero-posterior. O nmero de
larvas a medir em cada tanque oscila
entre 50 a 100, dependendo da amplitude de tamanho delas.
La estimacin de la supervivencia y el
tamao de las larvas son de gran
importancia ya que permiten determinar la cantidad de alimento necesario
y la densidad del cultivo larvario.
Aps a avaliao do estado da cultura,

as larvas so novamente colocadas
nos tanques previamente cheios com
gua do mar e com arejamento.
Para determinar la talla, se toma una

muestra de 200 o 300 larvas directamente del tamiz, con ayuda de una
pipeta y se colocan en una cmara con
una gota de formol o lugol para impedir que las larvas se muevan. La medicin se realiza con el microscopio provisto de un ocular graduado. Las larvas
se miden siguiendo su eje de mayor
tamao, antero-posterior. El nmero de
larvas que se mide en cada tanque
oscila entre 50 y 100 segn la amplitud
de tamao que tengan. Despus de la
evaluacin del estado del cultivo, las
larvas se colocan nuevamente en los
tanques previamente llenos con agua
de mar y con aireacin.
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3.3.2. Alimentacin
3.3.2. Alimentao
La adicin de alimento al agua del cultivo debe ser realizada a diario, preferentemente, por la maana y por la
tarde, disminuyendo as la densidad
instantnea en los tanques.
A juno do alimento gua de cultura deve ser efectuada de preferncia

diariamente, pela manh e tarde,
reduzindo-se a densidade instantnea
nos tanques.
A partir de la aparicin de las primeras larvas velger (larva con alimentacin exgena) es necesario la adicin
de alimento a los tanques. Uno de los
requisitos fundamentales para un
buen desarrollo de las larvas es una
fuente de alimentacin rica en lpidos.
A partir do aparecimento das primeiras velgeras (larva com alimentao

exgena) torna-se necessrio adicionar alimento aos tanques. Um dos
requisitos fundamentais para um bom
desenvolvimento das larvas uma
fonte alimentar rica em lpidos.
Una vez establecida la cantidad de alimento que va a ser suministrada, o

sea, el nmero de clulas por microlitro de cultivo y el nmero de especies,
se calcula el volumen de fitoplancton
que tenemos que aadir a los tanques
de larvas para lograr la dieta establecida.
Uma vez estabelecida a quantidade de

alimento que vai ser ministrada, ou
seja, o nmero de clulas por microlitro de cultura e o nmero de espcies,
calcula-se o volume de fitoplncton
que temos que juntar aos tanques de
larvas para suprimir a dieta fixada.
3.3.3. Control de las caractersticas fsico-qumicas del agua
3.3.3. Controlo das caractersticas fsico-qumicas da gua
Mantener una buena limpieza, as

como un agua de buena calidad
durante todo el cultivo larvario, es
fundamental para la obtencin de un
buen resultado. El agua utilizada debe
ser filtrada muy bien, si es posible a
0,45 m, y esterilizada con un ultravioleta. El agua de mar debe ser
calentada a una temperatura que oscila entre los 17,5 y los 25 C (segn la
especie con la que se trabaje), para
ello el agua pasar por un intercambiador de calor con termostato. Para
mantener la temperatura deseada y
evitar fluctuaciones, los tanques de
cultivo deben situarse en salas con
aire acondicionado.
A manuteno de uma boa assepsia,

assim como uma gua de boa qualidade durante toda a larvicultura, fundamental para a obteno de um bom
resultado. A gua utilizada deve ser
muito bem filtrada, se possvel a 0.45
m, e esterilizada por ultravioleta. A
gua do mar deve ser aquecida a uma
temperatura que pode oscilar entre os
17,5 e 25 C (de acordo com a espcie a produzir). Para tal a gua passar por um permutador de calor com
termstato. Por forma a mater a temperatura desejada e evitar flutuaes,
os tanques de cultivo devem ser mantidos em salas providas de ar condicionado.
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La salinidad y el pH deben permanecer

estable.
A salinidade e o pH devem permanecer estveis.
Siempre que sea posible, es conveniente el uso de sensores para medir

los parmetros, ya que permiten obtener un registro continuo del factor o
factores que se pretende controlar.
Sempre que possvel conveniente a

utilizao de sensores para medir
estes parmetros, j que permite
obter um registo contnuo do factor
que se pretende controlar.
Multisonda para la
valoracin de parmetros como salinidad, pH, temperatura
y oxgeno disuelto
Multisonda para avaliao de parmetros
como salinidade, pH,
temperatura e oxignio dissolvido
3.3.4. Mantenimiento de las instalaciones
3.3.4. Manuteno das instalaes
Durante todo o cultivo larvar deve-se

manter toda a instalao em perfeitas
condies de limpeza e assim prevenir
a contaminao das culturas larvares.
Como j foi referido os tanques de
cultivo devem ser lavados energicamente cada vez que se muda de gua.
Semanalmente, o circuito de gua
deve ser limpo com produtos desinfectantes (ex: lixvia na concentrao
de 3 mg de cloro por litro de gua). O
sistema de filtros utilizado na filtrao
da gua do mar deve ser controlado,
Durante todo el proceso larvario se

debe mantener la instalacin en perfectas condiciones de limpieza y as
prevenir la contaminacin de los cultivos larvarios. Como se ha citado anteriormente, los tanques de cultivo se
deben lavar enrgicamente cada vez
que se hace un cambio de agua.
Semanalmente, el circuito de agua se
debe limpiar con productos desinfectantes (leja a una concentracin de 3
mg de cloro por litro de agua). El con-
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junto de filtros utilizado para la filtracin del agua de mar se debe controlar,
cambiando regularmente los filtros
para evitar la disminucin del caudal.
Tambin se deben cambiar las lmparas de UV, ya que stas tienen una
duracin limitada.
mudando regularmente os filtros para

evitar a diminuio do caudal.
Tambm as lmpadas de U.V. devem
ser mudadas, uma vez que estas tm
uma durao limitada.
3.4. FIJACIN
3.4. FIXAO
Las larvas nadadoras a partir de cierto

momento sufren una serie de transformaciones para adaptarse a la vida bentnica. El comienzo de la fijacin viene
precedido de la formacin de un mucus
o biso, que es utilizado para la fijacin
al sustrato y que favorece la agregacin
de las larvas en condiciones de hacinamiento y en agua sin turbulencia.
Tambin se observan ciertas modificaciones en el comportamiento de las larvas, dirigindose hacia el fondo. En
ostreidos y pectinidos se observa la
aparicin de dos manchas oscuras llamadas ojo entre la glndula digestiva
y cada concha de las larvas, y es un
claro indicador del inicio de la metamorfosis. La funcin de estas manchas es
todava objeto de controversia.
As larvas nadadoras, a partir de um

determinado momento sofrem uma
srie de transformaes para se adaptarem vida bentnica. O incio da
fixao precedido da formao de
um muco, o bisso, que utilizado para
a fixao ao substrato e que favorece
a agregao das larvas em gua sem
turbulncia. Nesta altura, tambm se
observam modificaes no comportamento das larvas, dirigindo-se estas
para o fundo. Nos ostredeos e nos
pectindeos verifica-se o aparecimento
de duas manchas escuras designadas
por olho entre a glndula digestiva e
as conchas (j referido anteriormente), o que um claro indicador do
incio da metamorfose. A funo destas manchas , todavia, controversa.
A continuacin se produce la fijacin de

la larva que acarrea la formacin del pie
frecuentemente ciliado, que le permitir buscar sitios idneos en el medio
natural para establecerse definitivamente en el sustrato. Este estado de
desarrollo se conoce como larva pediveliger. Durante este periodo se produce
una alta mortalidad en los cultivos y es
un periodo crtico para el desarrollo de
los bivalvos en criadero. Esta etapa del
cultivo lleva asociada una disminucin
de la alimentacin por lo que es aconsejable vigilar las concentraciones de
microalgas en los cambios de agua de
los tanques de larvas.
Posteriormente, ocorre a formao do

p, frequentemente ciliado, que lhe
permitir procurar stios idneos no
meio natural para se fixar definitivamente no substrato. Neste estado de
desenvolvimento a larva denominada pedivelgera. Este perodo muito
crtico para o desenvolvimento dos
bivalves na maternidade, uma vez que
ocorrem mortalidades significativas
nos cultivos. A esta etapa do cultivo
est associada uma diminuio da alimentao pelo que importante adequar as concentraes de microalgas
nas mudanas de gua dos tanques
de larvas.
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Una vez fijada la larva sufre la metamorfosis que es la siguiente fase de

transformacin. Este proceso es irreversible y da lugar finalmente a la etapa
juvenil (llamada postlarva en el cultivo
de bivalvos) en la que se han formado
ya las branquias, los sifones y finalmente se ha absorbido el velo, contando ya
con la morfologa definitiva hasta el
estado adulto.
Uma vez fixada, a larva continua a

sofrer transformaes. Neste processo
irreversvel, formam-se as brnquias
e os sifes e finalmente o vlum
absorvido, sendo esta a morfologia
definitiva at ao estado adulto. D-se
lugar etapa juvenil (chamada pslarva no cultivo de bivalves).
A fixao no substrato mediante o
bisso pode ser ligeira, como no caso
das amijoas, em que um simples
jacto de gua sobre presso liberta as
ps-larvas do substrato, ou mais consistente, como ocorre nas vieras e nas
ostras.
La fijacin al sustrato mediante el biso

puede ser leve como en el caso de los
venridos (almejas) en el que un simple
chorro a presin de agua libera las postlarvas del sustrato, o ms consistente
como ocurre en pectnidos (vieiras y
zamburias) y ostreidos (ostras y ostiones).
No caso do cultivo larvar de amijoas,

as larvas em fixao, medem cerca de
240-250 m de comprimento, e ficam
retidas no crivo de 180 m durante as
mudanas de gua. Estas larvas so
separadas, e as restantes que passam
este crivo, continuam no cultivo larvar.
En los tanques de cultivo larvario de

almejas, una vez que se observa la presencia de larvas en fijacin, alrededor
de 240250 micras, se retienen en los
tamices de 180 micras durante los cambios rutinarios de agua, devolvindose
al cultivo larvario todos los individuos
que no hayan alcanzado esta talla.
A fixao depende de um grande

nmero de factores, alguns dos quais
tm que ser tidos em considerao no
cultivo de bivalves. sabido que a
metamorfose induzida por uma srie
de estmulos fsicos e qumicos, dos
quais, pode-se destacar a temperatura, que favorece a emisso de neurotransmissores que desencadeiam a
metamorfose.
La fijacin depende de un gran nmero

de factores, algunos de los cuales han
de tenerse en consideracin a la hora
de llevar a cabo el cultivo de bivalvos.
Es sabido que la metamorfosis ocurre
inducida por una serie de estmulos fsicos y qumicos, entre los que se pueden
destacar la temperatura, que favorece
la emisin de neurotransmisores para
desencadenar la metamorfosis.
Os limites de temperatura para a fixao varia consoante as espcies e as

caractersticas do seu habitat natural.
No caso das amijoas, algumas espcies do gnero Ruditapes (R. decussatus e R. philippinarum) no completam, satisfatoriamente, esta fase, se a
temperatura no alcanar os 22C, o
que proporciona importantes mortalidades nos cultivos larvares. Na ami-
La temperatura del agua es un factor

desencadenante de la fijacin en almejas. Algunas especies del gnero
Ruditapes (R. decussatus y R. philippinarum) no completan satisfactoriamente esta etapa si la temperatura no
alcanza al menos 22 C, lo que ocasio-
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na importantes mortalidades en los cultivos larvarios. En la almeja americana

M. mercenaria es de 20 C al igual que
para la ostra plana (O. edulis) el longuern (S. marginatus) o la coquina (D.
trunculus), mientras que otra especies
difieren ampliamente en estos valores
Pecten maximus, 15 C y Perna viridis,
29 C segn las caractersticas de su
hbitat natural.
joa americana Mercenaria mercenaria

a temperatura tem que ser superior a
20C, tal como para a ostra plana (O.
edulis), o longueiro, (S. marginatus)
e a conquilha (D. trunculus), enquanto que para outras espcies, os valores da temperatura variam amplamente: Pecten maximus, 15C e
Perna viridis, 29C.
Entre os neurotransmissores que desencadeiam a metamorfose, conhecido o efeito da epinefrina, a L-DOPA e
a ioimbina como aceleradores do processo, mas a sua aplicao em aquacultura motivo de controvrsia, uma
vez que, nenhum aumenta a percentagem de indivduos que alcanam o
estado de ps-larva, no se supondo
que haja uma melhoria da sobrevivncia no cultivo de juvenis.
Entre los neurotransmisores es conocido el efecto de la epinefrina, la L-DOPA

y la yohimbina como aceleradores de la
metamorfosis, pero su aplicacin en
acuicultura es motivo de controversia,
ya que, aunque aumenta el porcentaje
de individuos que alcanzan el estado de
postlarva, no supone una mejora en la
supervivencia en el cultivo de semillas.
En general se considera que una vez
reunidas las condiciones adecuadas
para que se de la metamorfosis, la
supervivencia va a depender sobre todo
de la calidad de las larvas y de su disponibilidad de reservas antes de la fijacin.
Geralmente, considera-se que reunidas as condies para que ocorra a

metamorfose, a sobrevivncia depender, sobretudo, da qualidade das larvas e da disponibilidade de reservas
que estas possuem antes da fixao.
En el caso de los ostreidos las larvas

requieren de un sustrato donde fijarse
para ultimar la metamorfosis. En este
grupo de especies, la aparicin del ojo
en las larvas indica la inmediata transformacin, por lo que es necesario adecuar las condiciones del cultivo para las
postlarvas.
No caso das ostras, para ultimar a

metamorfose, as larvas requerem um
substrato para se fixarem. Neste
grupo, o aparecimento do olho nas
larvas indica a imediata transformao, pelo que, eminente adequar as
condies de cultivo para as ps-larvas.
Dentro de los tanques de cultivo larvario se incluyen colectores donde se han

de fijar las larvas. Se pueden utilizar
diferentes sustratos de fijacin. Los ms
usuales son los colectores de PVC en
forma de teja, de discos o de lminas
apiladas y los colectores de conchas
molidas, aunque tambin se han utilizado, con menos xito otros colectores
Para o processo de fixao, dentro dos

tanques de cultivo larvar so includos
colectores. Podem ser utilizados diferentes tipos de colectores. Os mais
utilizados so os colectores de PVC em
forma de telha, de discos ou de lminas empilhadas e os colectores de
conchas modas. Contudo, tambm
so utilizados outros colectores (teis
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como las tejas cermicas, los gorros

chinos, tiles para
otras
especies,
cuerdas, o bolsas
de malla de cebolla.
para outras espcies), mas com

menos
sucesso,
como as telhas de
cermica, as lanternas chinesas, as
cordas e as bolsas
de rede.
Los colectores se
introducen en el
Para alm da colotanque de cultivo
cao dos colectolarvario y se coloca Larva veliger de ostra justo antes de fijarse, res, tambm colomostrando el ojo.
una luz sobre el Larva velgera de ostra momentos antes da cada uma luz sobre
tanque. Las larvas fixao, onde se pode observar o olho.
os tanques de cultitienden a fijarse a
vo larvar. Este prosuperficies horizontales. Adems debido
cedimento facilita a descolagem das
a su carcter fototrpico negativo, que
larvas, uma vez que, estas tendem a
les obliga a fijarse en la cara inferior de
fixar-se em superfcies horizontais e
los colectores, reduce notablemente el
devido ao seu carcter fototrpico
trabajo posterior de despegado de las
negativo, fixam-se na face inferior dos
larvas. Para favorecer la fijacin tamcolectores. Para favorecer a fixao
bin se puede impregnar la superficie
tambm se pode impregnar a superfdel colector con un extracto de carne de
cie do colector com um extracto de
ostra. Si se utilizan tanques de forma
carne de ostra. A utilizao de tantroncocnica se evita adems la fijacin
ques troncocnicos evita a fixao nas
en las paredes.
paredes.
El manejo posterior del cultivo obliga a
despegar las larvas para que puedan
ser cultivadas, a partir de este momento, siguiendo el mismo procedimiento
que para los dems bivalvos.
Caso no se proceda a descolagem,

em poucos dias ocorre uma sobreposio de ostras que provoca grandes
mortalidades. Aps a descolagem das
larvas, prossegue-se com a cultura,
seguindo o mesmo procedimento que
para os outros bivalves.
La fijacin de las larvas suele ser de

forma contagiosa, por lo que a los
pocos das, produce una superposicin
de ostras, debido al crecimiento de las
semillas que ocasiona mortalidades,
evitndose mediante el despegado de
las postlarvas, por ello, 24 horas despus de la fijacin es el momento idneo para el despegado de los individuos. Para ello, se retiran los colectores
de los tanques y se utiliza un bistur o
un pincel fino para ir retirando delicadamente las ostras del sustrato. Todo el
proceso se realiza bajo un chorro conti-
O momento idneo para descolar as

larvas 24 horas aps a fixao. Para
tal, retiram-se os colectores dos tanques e com o auxlio de um bisturi ou
de um pincel fino descolam-se as
ostras, delicadamente, dos colectores.
Todo este processo realizado por
baixo de um jacto de gua salgada
contnuo, que ajudar a descolar os
exemplares que com o auxlio de um
funil sero recolhidos num crivo submergido em gua salgada filtrada.
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nuo de agua salada, que ayuda a caer a

los ejemplares en un embudo para
recogerlos en una bandeja con fondo de
malla y sumergida en agua salada y filtrada.
Este processo, tambm provoca mortalidades, pelo que, actualmente j

so utilizados outros mtodos para
proporcionar a fixao das larvas de
ostra. Os mtodos mais utilizados so
os colectores caiados (que facilita o
descolamento com uma lmina) ou
substratos modos de tamanho inferior
a 500 micra para evitar a fixao de
mais de uma ostra por cada partcula.
Estes substratos podem ser constitudos por conchas de ostra moda ou
areia, sendo a primeira hiptese muito
mais produtiva. Neste caso, a recolha
das ps-larvas realizada quando
estas atingem um tamanho maior que
as partculas onde se fixaram, o que
permite a sua separao por tamanhos.
Durante el proceso de despegado tambin se producen mortalidades, por lo

que se han estudiado mejoras sobre el
sistema anterior de fijacin. Los ms
utilizados son el pintado de los colectores con cal, que facilita luego el despegado con la cuchilla o la sustitucin de
los colectores por sustratos molidos de
tamaos inferiores a 500 micras para
evitar la fijacin de ms de una ostra
por partcula. Se pueden utilizar conchas de ostras molidas o arena, resultando mucho ms efectivo el uso del
primer tipo. En este caso, la recoleccin
de las postlarvas se realiza cuando
estas alcanzan un tamao mayor que la
partcula de fijacin y permite separarlas por tamizado del cultivo. En cualquier caso, este mtodo de fijacin ocasiona mayores mortalidades que los
colectores.
As larvas das vieiras, tambm necessitam, de se fixar a um substrato, contudo, posteriormente tm hbitos de
vida livre. Para estas espcies, so
introduzidos nos tanques cilndricos de
fundo plano com cerca de 500 litros,
bolsas de rede de nylon onde as pslarvas se fixam.
Las larvas de los pectnidos (vieiras y

zamburias) necesitan tambin fijarse a
algn sustrato, aunque despus tienen
hbitos de vida libre. Para estas especies se introducen bolsas de malla de
nylon donde se fijan las postlarvas en
tanques cilndricos de fondo plano de
alrededor de 500 litros.
O regime de mudana de gua em circuito fechado e a alimentao so

similares ao das culturas larvares.
Quando alcanam um tamanho de 700
m a 1 milmetro esto desprendidas
e seguem o mesmo processo da cultura que as outras espcies.
El rgimen de cambio de agua en circuito cerrado y la alimentacin son semejantes al de los cultivos larvarios.
Cuando alcanzan un tamao de 700
micras a 1 mm son desprendidas y
siguen el mismo proceso de cultivo que
las dems especies.
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CAPTULO IV
CULTIVO POSTLARVARIO Y DE SEMILLLAS
CAPTULO IV
CULTIVO DE PS-LARVAS E DE JUVENIS
4.1. CULTIVO
POSTLARVARIO
4.1 CULTIVO PS-LARVAR
Se utilizan tanques de volumen variable entre 500 y 2000 litros de forma

rectangular y con una columna de
agua de entre 50 y 100 cm. En su
interior se colocan contenedores cilndricos de dimetro de 20 a 40 cm con
el fondo de malla de luz en funcin del
tamao de los individuos, comenzando con 180 micras para postlarvas de
250 micras de talla antero-posterior.
El borde de los contenedores permanece por encima del nivel del agua,
para evitar que las postlarvas se puedan salir, ya que algunas especies
usualmente suben por la pared del
contenedor hasta el borde del agua.
Considerando este mismo sistema, la
forma y altura de los contenedores
pueden variar segn las necesidades
de cada criadero o de las caractersticas de los tanques. En algunas instalaciones se utilizan bandejas rectangulares que aprovechan ms eficientemente la superficie del tanque y de
menor profundidad. La recirculacin
de agua en el tanque se consigue
mediante una tubera horizontal sobre
la bandeja a la que se inyecta aire,
Os tanques utilizados nesta fase da

cultura so rectangulares e podem
possuir volumes variveis entre 500 e
2000 litros e so usados com uma
coluna da gua entre de 50 e 100 cm.
No seu interior, so colocados crivos
cilndricos com um dimetro de 20 a
40 cm e com o fundo em rede cuja
malha depende do tamanho dos juvenis, comeando com 180 m para
ps-larvas de 250 m de tamanho
antero-posterior. O bordo dos crivos
remanesce sobre o nvel da gua, por
forma a evitar que as ps-larvas possam sair, uma vez que, algumas espcies sobem pela parede dos crivos at
superfcie da gua. Considerando
este mesmo sistema, o formato e a
altura dos crivos podem variar de
acordo com as necessidades de cada
maternidade ou as caractersticas dos
tanques. Em algumas instalaes, em
vez de crivos, so utilizadas bandejas
rectangulares que apresentam uma
eficcia maior no aproveitamento da
superfcie do tanque. A recirculao
da gua nos tanques conseguida por
meio de uma tubagem horizontal
sobre as bandejas, na qual injecta-
Uma vez sofrida a metamorfose, o comportamento dos bivalves torna-se bentnico, razo pela qual, no necessrio uma coluna de gua muito grande.
Assim, j no so necessrios os tanques utilizados na cultura larvar e os
indivduos de 250 400 m sero, posteriormente, transferidos para outros
sistemas, mais fceis de manusear.
Una vez sufrida la metamorfosis, el

comportamiento de los bivalvos es ya
bentnico, por lo que no es necesario
disponer de una gran columna de
agua para su cultivo. Los ejemplares
de 250400 micras son, por lo tanto,
estabulados en otros sistemas ms
fciles de manejar.
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consiguiendo que chorros de agua caigan sobre las bandejas.
do ar, conseguindo, desta forma,

obter jactos da gua a cair sobre as
bandejas.
Tanque de cultivo de postlarvas de 2000 litros con bandejas rectangulares

Tanques de cultivo de ps-larvas de 2000 litros, com bandejas rectangulares
Los tanques se llenan con agua filtrada a 1 m y esterilizada por ultravioleta. El cultivo contina en circuito
cerrado al igual que el cultivo larvario,
y se aade fitoplancton peridicamente. Para facilitar la disponibilidad del
alimento, as como para evitar que las
postlarvas se puedan salir del contenedor, se coloca un tubo acodado en el
borde del mismo, que introduce el
agua del tanque en el recipiente
impulsada por aire (air-lift). Permite
tambin la renovacin del agua dentro
del contenedor y genera un flujo de
agua a travs del contenedor de arriba hacia abajo.
A gua utilizada nesta fase de produo, deve ser filtrada a 1 m e esterilizada por ultravioleta. A cultura continua em circuito fechado, tal como a
cultura larvar, e o fitoplncton adicionado periodicamente. A fim de facilitar a disponibilidade do alimento,
assim como, evitar que as ps-larvas
possam sair do crivo, colocado um
tubo inclinado no bordo do mesmo, o
qual introduz a gua do tanque no
crivo atravs de impulso por ar (airlift). Este sistema gera um fluxo de
gua que atravessa o crivo de cima
para baixo permitindo a renovao da
gua dentro do crivo.
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La densidad de cultivo, para obtener

un crecimiento adecuado, ha de ser
inferior a 100 unidades/cm2. A densi-
Para obter um crescimento apropriado, a densidade da cultura tem que

ser inferior a 100 unidades/cm2. A
dades mayores se pueden formar acumulaciones de postlarvas, lo que

puede provocar que se introduzcan las
valvas de unas en las otras, provocando daos en los tejidos blandos y un
aumento de la mortalidad. En especies que producen biso, como las
almejas este comportamiento ocurre a
cualquier densidad, provocando acumulacin de individuos en alguna porcin del contenedor.
densidades maiores, ocorrem acumulaes das ps-larvas que provocam

a introduo de umas valvas nas
outras, podendo causar, desta forma,
danos nos tecidos moles e, consequentemente, um aumento da mortalidade. Nas espcies que produzem
bisso, como por exemplo, as amijoas, este comportamento de agregao ocorre em qualquer densidade,
causando a acumulao dos indivduos apenas numa parte do crivo.
Debido a que este cultivo es todava

en circuito cerrado, es necesario renovar el agua cada dos das, despus de
vaciar completamente el tanque y limpiarlo con desinfectante. Al mismo
tiempo se han de limpiar las postlarvas y los contenedores, utilizando
para ello un chorro de agua salada con
la presin suficiente para disgregar los
acmulos y que se eliminen los desechos retenidos en la malla, pero sin
ocasionar dao a los animales. Es
aconsejable sustituir los contenedores
cada semana por otros limpios,
sumergiendo los anteriores en un
bao desinfectante, enjuagndolos
con agua dulce y dejndolos secar.
Uma vez que o cultivo continua em

circuito fechado, torna-se necessrio
renovar a gua a cada dois dias, aps
a limpeza do tanque com desinfectante. Simultaneamente, efectua-se
a limpeza das ps-larvas e dos crivos, utilizando para tal, um jacto de
gua salgada com a presso suficiente para desagreg-las e para eliminar
as fezes retidas na malha da rede,
sem, no entanto, causar danos nos
animais. aconselhvel substituir os
crivos uma vez por semana, submergindo os utilizados anteriormente
num banho desinfectante e, posteriormente, enxagu-los com gua
doce e sec-los.
Durante esta etapa de desarrollo el

crecimiento es rpido ya que alcanzan
1 milmetros en 3 4 semanas, esto
produce un aumento considerable de
la biomasa en los contenedores y una
cierta dispersin de tallas, lo que a su
vez provoca retraso en el crecimiento
de una cierta porcin de las postlarvas, por lo que se aconseja realizar un
desdoble cuando se observe este
fenmeno. Para ello, se criban todas
las postlarvas por una columna de
tamices en la que el superior permita
retener los individuos ms grandes
Durante esta etapa de desenvolvimento, o crescimento rpido e os

indivduos alcanam 1 milmetro em
3 ou 4 semanas, o que produz um
aumento considervel da biomassa
dentro dos crivos e uma certa disperso de tamanhos, o que por sua vez,
provoca atrasos no crescimento nalguns indivduos. Por este motivo,
neste momento, deve ser efectuado
um desdobramento. Para tal, as pslarvas devem ser crivadas por uma
coluna de crivos, na qual o crivo
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cabeza del cultivo, el intermedio la

mayora de la poblacin y en el inferior, el resto del cultivo (cola).
superior retm os indivduos maiores

e o inferior, o resto do cultivo.
Algunas especies con hbitos marcadamente bentnicos, como la coquina

o el longuern, requieren un sustrato
de arena de tamao adecuado segn
la talla de las postlarvas una vez que
realizan la metamorfosis, por lo que
no es posible realizar el manejo antes
descrito. En estos casos, se utilizan
igualmente contenedores, pero sobre
la malla se debe colocar una capa de
arena donde se entierran los individuos. El tamao de los granos estar
en relacin al de las postlarvas y la
arena debe estar limpia y desinfectada antes de su uso. El sustrato dificulta en gran medida el limpiado de las
postlarvas y los desdobles no permiten el tamizado, por lo que es aconsejable desde el inicio cultivar en los
contenedores a densidades inferiores
a los cultivos sin sustrato.
Algumas espcies com hbitos marcadamente bentnicos, como por

exemplo a conquilha e o longueiro,
requerem um substrato de areia de
tamanho adequado segundo o
tamanho das ps-larvas no momento
da metamorfose, o que impossibilita
a realizao do maneio anteriormente descrito. Neste caso, so utilizados
crivos com uma capa de areia por
cima da rede, onde os indivduos se
enterram. O substrato dificulta, em
grande parte, a limpeza das ps-larvas e os desdobramentos, pelo que
se aconselha a utilizao, desde
incio, de densidades inferiores s
utilizadas nos cultivos sem substrato.
A partir deste momento os indivduos

de cada crivo so mantidos em crivos
diferentes segundo o seu tamanho
para evitar a competio e, uma vez
que as taxas de crescimento de cada
grupo de indivduos diferente, nenhum pode existir no mesmo tanque.
Aps o desdobramento, sero utilizados quantos tanques forem necessrios para manter a densidade e consequentemente, para no atrasar o
crescimento. Contudo, no aconselhvel misturar exemplares procedentes de distintas desovas em funo
do tamanho, j que os menores de
uma postura anterior podem ter o
mesmo tamanho que os maiores de
uma postura posterior, mas no o
mesmo ritmo de crescimento.
A partir de ese momento los individuos de cada tamiz se cultivarn en

contenedores diferentes segn las
tallas para evitar competencia y porque las tasas de crecimiento de cada
grupo de individuos es diferente, aunque pueden coexistir en el mismo tanque. Despus de los desdobles se utilizarn tantos tanques como sea necesario para mantener la densidad y que
no se retrase el crecimiento. Por ello,
no es aconsejable mezclar los ejemplares procedentes de distintas puestas en razn de su tamao, ya que las
colas de una puesta anterior pueden
tener la misma talla que la cabeza
de una puesta posterior pero no el
mismo ritmo de crecimiento.
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Tanques de cultivo postlarvario de 300 litros con

sustrato. Se observan los contenedores con arena
sostenidos sobre una malla de red y la tubera de
air-lift.
Tanques de cultivo ps-larvar de 300 litros com
substrato. Observam-se os crivos com areia suspensa em rede e tubagem de air-lift.
La alimentacin se realiza aportando el

fitoplancton al tanque cada vez que se
realiza el limpiado de los cultivos (cada
dos das). Las algas proceden de la
cmara de cultivo y la dieta est basada
en una combinacin de especies que
incluya I. galbana, alguna especie de
Chaetoceros u otra diatomea y
Tetraselmis, en la misma proporcin en
relacin con sus correspondientes pesos
secos. (1 Tetraselmis = 10 I. galbana, 1
Chaetoceros = 2,56 I. galbana).
O alimento administrado aquando a

limpeza dos tanques (cada dois dias).
A dieta baseada numa combinao
de espcies que inclui I. galbana,
algumas espcies de Chaetoceros ou
outra diatomacea e Tetraselmis, na
mesma proporo relativamente aos
seus pesos secos. (1 Tetraselmis = 10
I. galbana, 1 Chaetoceros = 2.56
I. galbana).
A quantidade de alimento administrado nos primeiros dias de cultivo
ligeiramente superior ao dos cultivos
larvares, ou seja, aproximadamente
20.000 cels/indivduo/dia, mas, rapidamente, estes valores incrementam
notavelmente, devido ao aumento do
peso dos indivduos. Assim, a partir de
determinado momento do cultivo,
torna-se mais til determinar a dose
de alimento certa em funo da cor da
gua do tanque, uma vez que, se se
observar que antes da mudana de
La cantidad de alimento aportado en los

primeros das de cultivos es ligeramente superior a la de los cultivos larvarios,
aproximadamente 20.000 cels./individuo/da, pero rpidamente, debido al
aumento en peso de las postlarvas,
estos valores se incrementan notablemente, por lo que, a partir de cierto
momento del cultivo, es ms til determinar la dosis de alimento en funcin
del color del agua del tanque, ya que si
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se observa que antes del siguiente

cambio todava se mantiene una importante cantidad de fitoplancton en el tanque, hay que disminuir la dosis y se ha
proceder aumentando la dosis si el
agua aparece completamente transparente.
gua, todavia ainda existe uma importante quantidade de fitoplncton no

tanque, necessrio diminuir a dose,
e proceder ao seu aumento se a gua
estiver completamente transparente.
A alimentao das ps-larvas requer

uma grande quantidade de fitoplncton, o qual se torna muito dispendioso para as maternidades, pelo que,
quando as ps-larvas atingem um
certo tamanho (0.5-1 mm) e j no
necessitam de condies de cultivo
to restritas, deve-se mudar de
maneio. Dado que no sofreram nenhuma alterao morfolgica e mantm
a forma definitiva, a partir deste
momento denominam-se juvenis.
El crecimiento de la postlarvas demanda entonces una gran cantidad de fitoplancton procedente de cultivos en
cmara que resulta muy costoso para
los criaderos, por lo que, cuando las
postlarvas alcanzan una cierta talla
(0,51 mm) que ya no necesitan unas
condiciones de cultivo tan estrictas, se
debe cambiar su manejo. Aunque no
han sufrido ninguna transformacin
morfolgica, y mantienen la forma definitiva, a partir de este momento se
denominan semillas.
4.2. CULTIVO DE JUVENIS
O cultivo de juvenis inicia-se aps a

separao das ps-larvas maiores.
Alguns produtores submetem os indivduos a condies de cultivo de juvenis depois de sofrerem a metamorfose
que demora cerca de uma semana
(400 m) (Cultivo 1), prescindindo,
desta forma, do cultivo ps-larvar e
passam imediatamente para a prengorda. Outros produtores prolongam o cultivo ps-larvar at um ms,
ou seja, at os juvenis alcanarem 1
mm, colocando-os em seguida directamente no meio exterior, sem realizar a pr-engorda em maternidade
(Cultivo 2). Estas diferenas de
maneio dependem das instalaes da
maternidade, das infraestruturas disponveis, qualidade da gua, qualidade do fitoplncton em cultivos exteriores, etc
4.2. CULTIVO DE SEMILLAS
El cultivo de semillas se inicia despus

del tamizado de las postlarvas, separando los ejemplares mayores. La
talla mnima en esta etapa de cultivo
varia segn los cultivadores, ya que
algunos comienzan el cultivo en semillero cuando las postlarvas tienen
todava 400 m, por lo que se prescinde del cultivo postlarvario, quedando
reducido a una semana mientras se
completa la metamorfosis. En otras
ocasiones el cultivo postlarvario se
prolonga hasta un mes, cuando las
semillas alcanzan 1 mm. Estas diferencias de manejo dependen en cada
criadero de sus instalaciones, infraestructuras disponibles, calidad del
agua, calidad del fitoplancton en cultivos exteriores, etc. Algunos cultivadores prescinden del cultivo postlarvario,
sometiendo los ejemplares a condiciones de cultivo de semillas despus de
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Esquema de distintos tipos de gestin de cultivos de juveniles. Tipo 1.- Despus de la metamorfosis se realiza el preengorde. Tipo 2.- El cultivo postlarvario se prolonga hasta trasladar las semillas
a instalaciones exteriores. Tipo 3.- Se realizan todos los tipos de cultivo posibles.
Esquema de diferentes tipos de gesto do cultivo de juvenis. Cultivo 1 Depois da metamorfose

realiza-se a pr-engorda. Cultivo 2 O cultivo ps-larvar prolonga-se at a colocao dos juvenis
nas instalaes exteriores. Cultivo 3 Realizam-se todo o tipo de cultivos possveis.
sufrir la metamorfosis (400 mm)

(Cultivo 1) mientras que otros prolongan el cultivo postlarvario y trasladan
las semillas directamente al medio
exterior al alcanzar 1 mm sin realizar
el cultivo de semillas en el criadero
(cultivo 2).
A pr-engorda, que contempla o crescimento dos juvenis at alcanarem 45 mm pode realiza-se dentro das instalaes da maternidade, controlando
certos parmetros como a qualidade
da gua, a temperatura e a alimentao. A partir deste momento j se
pode transp-los para sistemas de
cultivo em meio natural, muito menos
dispendiosos, uma vez que so aproveitadas as condies ambientais e a
alimentao natural. Similarmente
situao anterior, dependendo da
localizao e das condies da maternidade, pode-se prescindir do cultivo
de pr-engorda em maternidade e
Esta fase del cultivo se realiza tambin dentro de las instalaciones del
criadero, controlando ciertos parmetros como la calidad del agua, la temperatura, o la alimentacin y comprende hasta que las semillas alcanzan 45 mm. A partir de ese momento, se pueden trasladar a otros siste-
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mas de cultivo (preengorde) en medio

natural, mucho menos costoso, ya que
se trata ya de condiciones ambientales y alimentacin natural. Al igual
que en la etapa anterior, dependiendo
de la ubicacin de los criaderos y de
sus condiciones, se puede prescindir
del cultivo en semillero, estabulando
los individuos de 1 mm directamente
en los sistemas de preengorde.
passar os indivduos de 1 mm directamente para os sistemas de pr-engorda no exterior.
No cultivo de juvenis so utilizados

tanques de volumes maiores (20005000 litros) nos quais semelhana
do cultivo ps-larvar so includos crivos com fundo de rede que dispem
de um sistema de renovao de gua
impulsionado
por
ar
(air-lift).
Contudo, a circulao de gua atravs
do crivo feita no sentido inverso (de
baixo para cima), afim de manter os
juvenis em movimento e impedir que
se fixem pelo bisso rede. Este procedimento revela-se de maior importncia para as amijoas, uma vez que,
estas tendem a agrupar-se apenas
numa parte do crivo impedindo,
assim, que a gua e o alimento esteja
disponvel para todos os indivduos;
igualmente til para as outras espcies, uma vez que, o movimento dos
indivduos favorece o acesso ao fitoplncton, e permite eliminar as fezes
atravs da rede dos crivos. O fluxo de
gua no interior do crivo tem que ser
intenso o que facilmente obtido
atravs de um borbulhar produzido
por air-lift.
En el cultivo de semillas se utilizan

tanques
de
mayor
volumen
(20005000 litros) en los que se
incluyen contenedores con fondo de
malla para estabular las semillas. Al
igual que para las postlarvas, los contenedores disponen de un sistema de
renovacin del agua impulsado por
aire (air-lift), pero ahora, la circulacin del agua a travs del contenedor
ha de ser en sentido inverso (de
abajo-arriba) con el fin de mantener
las semillas en movimiento e impidiendo que se fijen a la malla por el
biso, creando as un lecho fluido.
Este procedimiento es ms importante para las almejas, ya que tienden a
agruparse formando aglomeraciones
en una porcin del contenedor sin que
el agua y el alimento este disponible
para todos los individuos. Es igualmente til para las dems especies,
ya que el movimiento de los ejemplares favorece el acceso al fitoplancton a
la vez que permite eliminar las heces
a travs de la malla del contenedor. El
flujo del agua en el interior del contenedor ha de ser intenso y se puede
evaluar fcilmente por el burbujeo
producido en el air-lift.
Nesta etapa de desenvolvimento, o

tanque encontra-se em circuito aberto
com uma renovao de gua de
100%/dia e j no necessria uma
qualidade da gua muito exigente,
pelo que, a filtrao da gua pode ser
feita por filtros de 25 m ou filtros de
areia. Mas necessrio manter uma
temperatura de cerca de 20C.
Nalgumas instalaes, a descarga dos
crivos feita num colector comum,
por forma a que este seja a descarga
do tanque. Desta forma, proporcionase a passagem de toda a gua atravs
El tanque se encuentra en circuito

abierto con una renovacin del 100%
al da. En esta etapa del desarrollo ya
no es necesaria una calidad del agua
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muy exigente, por lo que se puede

utilizar una filtracin de 25 m o por
filtros de arena, pero se ha mantener
una temperatura constante de cultivo
alrededor de 20 C. En algunas instalaciones, el desage de los contenedores se recoge en un colector comn de
manera que ste sea el desage del
tanque. De esta forma se obliga a
pasar toda el agua a travs de los contenedores antes de salir del tanque,
evitndose el desperdicio de microalgas por la salida sin ser consumidas.
dos crivos antes de sair do tanque,

evitando-se o desperdcio de alimento.
Esquema de contenedores en semillero con flujo forzado agua arriba, impulsado por aire.
FUENTE: Spencer, 2002
Esquema de crivos de juvenis com fluxo de gua forado para cima, impulsionado por ar.
FONTE: Spencer, 2002
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Contenedores colocados
en un tanque de cultivo
Crivos colocados em tanques de cultivo
Sala de cultivo de preengorde
Sala de cultivo de pr-engorda
La alimentacin de las semillas es

muy abundante, aumentando muy
rpidamente conforme crecen. En la
siguiente tabla se presenta una estimacin del consumo de fitoplancton
en semillas de ostras de diferentes
tamaos y una estimacin del volumen necesario para su cultivo.
Long./Comp.
Peso
(mm)
(mg/semilla)
(mg/juvenil)
0,07
2,0 x 107
2,9 x 106
2,2
90.990
0,3
0,01
1,0
0,30
3,0
7,0
0,5
2,0
4,0
5,0
Nmero en 200r.
Nmero em 200 gr.
17,0
32,0
A alimentao dos juvenis aumenta

muito rapidamente, ao ritmo do seu
crescimento. Na tabela seguinte apresenta-se uma estimativa do consumo
de fitoplncton em juvenis de ostra de
diferentes tamanhos e uma estimativa
do volume necessrio para o seu cultivo.
Vol. de tanque (I)
por milln de semillas
Vol. do tanque (I)
por milho de juvenis
50
350
666.700
1.500
11.000
28.700
11.765
2,9
20,0
85,7
628,5
34.840
1.999,0
160.000
9.130,0
85.000
6.270
Alimento diario
(litros*/milln de semillas)
Alimento dirio
(litros*/milho de juvenis)
4.856,0
* - Litro de Tetraselmis a densidad de un milln cels./ml.

Tabla: Volumen del agua del tanque y requerimientos diarios de alimento para semillas de bivalvos
de diferentes tamaos, cultivados a una densidad de 200 gr./m3. Los datos estn referidos a ostras
pero la estima de pesos para otros bivalvos, como almejas o vieiras es aproximadamente el 70%
del peso de la semilla de ostra para un peso dado. Fuente: Helm, Bourne & Lovatelli. 2004.
* - Litro de Tetraselmis a densidade de um milho cels./ml.
Tabela: Volume de gua do tanque e necessidades dirias de alimento para juvenis de bivalves de
diferentes tamanhos, cultivadas numa densidade de 200 gr/m3. Os dados so referentes a ostras,
mas a extrapolao de pesos para outros bivalves, como as amijoas ou as vieiras aproximadamente de 70% do peso dos juvenis de ostra para um determinado peso. Fonte: Helm, Bourne &
Lovatelli. 2004.
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La densidad aconsejable para estos

cultivo es de aproximadamente
1.0001.200 gr/m3, ya que a densi-
A densidade aconselhada para estes

cultivos de aproximadamente 10001200 gr/ m3, sendo as densidades
Despus del tamizado se realiza un

control de talla media, midiendo 50
individuos; de peso, tomando varias
muestras del lote, escurrindolas,
pesndolas y estimando el nmero
total de individuos
extrapolando
estos valores al
peso total del lote.
Tambin se debe
estimar la mortalidad, mediante el
conteo de vivos y
muertos de una
muestra representativa.
Depois da separao por tamanhos,

realiza-se o controlo do tamanho
mdio. Esta monitorizao conseguida atravs da medio e pesagem de
50 indivduos. Para
tal, devem ser utilizadas
vrias
amostras do lote,
escorr-las, peslas e estimar o
nmero total de
indivduos extrapolando
estes
valores para o
peso total do lote.
A
mortalidade
deve ser avaliada
mediante a contagem dos mortos e
vivos
de
uma
amostra representativa.
dades mayores se produce un retraso

del crecimiento, por lo que es aconsejable realizar desdobles y tamizados
cada 2 semanas. Para ello, se utilizan
tamices de diferente luz de malla. El
tamizado se puede realizar mediante
agitacin manual del cedazo, sumergido en agua y echando paulatinamente
las semillas en pequeas cantidades,
o por una columna de tamices, ayudando al cribado con un chorro de
agua salada.
Los lotes obtenidos en los cribados se estabularn

en contenedores
independientes
con la malla adecuada
para
el
tamao de las
semillas. El mantenimiento de los
cultivos requiere el
maiores prejudiciais ao crescimento,

pelo que aconselhvel realizar desdobramentos e separao por tamanhos quinzenalmente. Para tal, so utilizados crivos de malhagem diferente.
A separao por tamanhos pode ser
realizada mediante agitao manual
do crivo, submergido em gua no qual
so colocados, gradualmente, pequenas quantidades de juvenis, ou por
uma coluna de crivos, com o auxlio de
um jacto de gua.
Conjunto de tamices para el cribado de las

semillas.
Conjunto de crivos para crivar os juvenis
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Os lotes obtidos
so colocados em
crivos com rede de
malha adequada
ao tamanho dos
juvenis. A manuteno dos cultivos
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vaciado de los tanques y el limpiado

de las semillas de cada contenedor, la
disgregacin de los acmulos de semillas y la retirada de heces. Se utiliza
agua dulce a la presin adecuada para
no daarlas, repitiendo este proceso
al menos dos veces por semana. En
este caso se utiliza agua dulce para
evitar la proliferacin de epibiontes
que pueden venir en el agua y se pueden adherir al exterior de las conchas
de las semillas.
requer a mudana de gua e limpeza

dos tanques e dos juvenis de cada
crivo, a desagregao dos juvenis e a
limpeza das fezes. Para tal, deve ser
utilizada gua doce a uma presso
adequada para no danificar os indivduos, repetindo este processo pelo
menos duas vezes por semana. Neste
caso, a utilizao da gua doce evitar
a proliferao de epidontes que podem
vir na gua salgada e podem aderir ao
exterior das conchas dos juvenis.
La alimentacin de las semillas se realiza mediante mezcla de especies de

algas en las que deben predominar las
diatomeas (Skeletonema, Chaetoceros) adems de otras especies como
Tetraselmis. Debido a los altos requerimientos alimenticios de estos cultivos, las microalgas provienen de cultivos en tanques exteriores de gran
volumen (10.00020.000 litros) o de
blooms de algas, elaborados llenando los tanques de algas con agua sin
filtrar a la que se le aade nutrientes
para favorecer la proliferacin de
algas a altas densidades. Estos cultivos no son monoespecficos, sino que
se favorece el crecimiento de una gran
variedad de especies, lo que permite
una alimentacin ms equilibrada de
las semillas y semejante a la disponible en los cultivos exteriores en sistemas suspendidos. La composicin de
algas del bloom va a depender de la
cantidad de luz y de la temperatura,
por lo que vara considerablemente en
las diferentes pocas del ao.
A alimentao dos juvenis composta

por uma mistura de espcies de
microalgas, na qual devem predominar as diatomaceas (Skeletonema,
Chaetoceros), para alm de outras
como a Tetraselmis. Devida s grandes necessidades alimentares destes
cultivos, as microalgas provm de
tanques de grande volume (1000020000 litros) colocados no exterior da
maternidade, ou de blooms de
microalgas, produzidas em tanques
cheios de gua do mar no filtrada,
qual se adicionam nutrientes para
favorecer a proliferao de microalgas
em altas densidades. Estes cultivos
no so monoespecficos, uma vez
que se favorece o crescimento de uma
grande variedade de espcies, o que
permite uma alimentao mais equilibrada dos juvenis, semelhana da
disponvel nos cultivos em sistemas
suspensos no meio natural. A composio de microalgas do bloom vai
depender da quantidade de luz e da
temperatura, pelo que varia consideravelmente consoante a poca do ano.
El aporte de fitoplancton a los tanques

se realiza mediante bombeo continuo,
de manera que la densidad en el tanque sea la adecuada y que se puede
estimar por el color del agua en los
cultivos.
O apport de fitoplncton aos tanques realizado mediante o bombeamento continuo, de forma a que a
densidade no tanque seja a adequada
o que se pode estimar pela colorao
da gua nos cultivos.
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Esta etapa del cultivo, hasta alcanzar

la talla para el cultivo en preengorde
puede durar hasta 2 meses, dependiendo de la especie cultivada y de la
talla de salida del criadero.
Esta etapa do cultivo, at alcanar o

tamanho para o cultivo em pr-engorda no meio exterior pode durar at 2
meses, dependendo da espcie cultivada e do tamanho necessrio para
sair da maternidade.
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212-Cultivo Bivalvos

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Sitio Argentino de Produccin Animal

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Esta monografia sobre o cultivo de bivalves em maternidade, faz parte do

Sitio Argentino de Produccin Animal

CULTIVO DE BIVALVOS EN CRIADERO / CULTIVO DE BIVALVES EM MATERNIDADE

Edita: Junta de Andaluca. Instituto de Investigacin y Formacin Agraria y Pesquera.

Sitio Argentino de Produccin Animal

A presente monografia sobre o cultivo

Sitio Argentino de Produccin Animal

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1.2. MADURACIN SEXUAL- GAMETOGNESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

1.3. CICLOS GAMTICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18

1.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA GAMETOGNESIS . . . . . . . . . . .19

1.4.2. FACTORES ENDGENOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

1.5. ACONDICIONAMIENTO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26

1.5.1. PRINCIPALES PARMETROS PARA

1.6. SELECCIN DE REPRODUCTORES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30

Sitio Argentino de Produccin Animal

1.6.1. MOMENTO DE LA RECEPCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

1.6.3. MUESTREO BIOLGICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

CAPTULO II. INDUCCIN A LA PUESTA E INCUBACIN.

2.1. INTRODUCCIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39

2.2. ESCARIFICACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41

2.3.1. VARIACIONES TRMICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

2.3.3. ESTMULOS QUMICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

2.4. FECUNDACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45

2.4.1. DESARROLLO Y MANIPULACIN DE LOS GAMETOS . . . . . . . . . . . . 45

2.4.2. PROCEDIMIENTO ZOOTCNICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

2.5. INCUBACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47

2.5.1. APARICIN DE LARVAS VELGERAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

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2.5.2. PROCEDIMIENTO ZOOTCNICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

2.6. CLCULO DEL NMERO DE HUEVOS Y LARVAS . . . . . . . . . . . . . . .49

CAPITULO III. CULTIVO DE LARVAS DE

3.2. FACTORES EXTERNOS QUE INFLUYEN EN

3.2.5. DENSIDAD DE LARVAS EN EL CULTIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

3.2.6. CALIDAD DEL AGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

3.2.7. AGENTES PATGENOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

3.3. CULTIVO LARVARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59

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3.3.1. DESARROLLO DEL CULTIVO LARVARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

3.3.3. CONTROL DE LAS CARACTERSTICAS

3.3.4. MANTENIMIENTO DE LAS INSTALACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

CAPTULO IV. CULTIVO POSTLARVARIO Y DE SEMILLLAS. . . .71

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CULTIVO DE BIVALVES EM MATERNIDADE

En la pennsula ibrica, la pesca de

Na Pennsula Ibrica, a pesca de

El cultivo de bivalvos supone a nivel

O cultivo de bivalves constitui o terceiro maior grupo em produo a nvel

Existem outros aspectos a ter em

Otros aspectos han de ser adems

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bivalvos en general. Otros beneficios

dos bivalves beneficia, tambm, as

Las caractersticas biolgicas de estas

Grande parte da produo de bivalvos

Gran parte de la produccin de bivalvos marinos se basa en la captacin

A produo de bivalves em maternidade, que inclui cada vez mais um maior

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CULTIVO DE BIVALVES EM MATERNIDADE

este sentido, otro de los objetivos del

Este manual es una gua general para