Movimiento Colectivo en Biologa (Ensayo)

Fsica Biologica - Instituto de Fsica, UNAM

Sanchez Hernandez E. Anuar
Mayo, 2015

Introducci
on
Una de las caractersticas mas notables de los sistemas vivos es su capacidad
de moverse, ya sea aleatoriamente y/o con el objetivo de buscar recursos, adaptarse a un ambiente desfavorable o evadir un depredador. Cuando observamos
un conjunto de individuos, notamos que tambien existe dicha caracterstica, sin
embargo en este caso el conjunto puede moverse de forma coherente como si se
tratase de un solo ente. El grado de coordinacion puede variar tanto entre
especies como entre estados debidos a estmulos externos, por ejemplo grupos
de mosquitos tienden a moverse con un grado bajo de coordinacion casi en cualquier circunstancia, mientras que un banco de peces se mueve con un grado alto
de coordinaci
on cuando encuentran, por ejemplo, alimento en movimiento o un
depredador que los espera a cierta distancia.
Ante la observaci
on de dichos grupos de animales, saltan a la vista muchas preguntas interesantes como: cual es el mecanismo que permite que los
individuos se muevan de forma tan coordinada?, existen lderes en el grupo?,
c
omo se transmite la informacion entre los individuos?, como toma el grupo la
desici
on de moverse en cierta direccion particular?, entre otras que, dado que se
trata de sistemas en movimiento (dinamicos), para contestarlas es conveniente
situarse en el punto de vista de la Fsica y concebir al movimiento de dichos
c
umulos como un fen
omeno fsico.
La Fsica Estadstica nos ense
na que en sistemas de muchos componentes
identicos que interact
uan entre s localmente (microscopicamente), pueden emerger propiedades globales (macroscopicas), como por ejemplo un sistema de espines puede mostrar lo que denominamos la magnetizacion espontanea, si la
temperatura del sistema es lo suficientemente baja (menor a la temperatura
de Curie del material). As, siguiendo esta lnea de razonamiento, es posible
idear modelos matem
aticos que nos permitan obtener movimiento colectivo en
un grupo de individuos (animales).

Modelos mnimos
A continuaci
on describimos dos modelos matematicos mnimos que arrojan
luz en la comprensi
on de tales sistemas vivos y que permiten hacer analogas con
sistemas fsicos bien conocidos ademas de predecir comportamientos esenciales
para la emergencia del movimiento colectivo.

Modelo de Vicsek et al.

El modelo m
as sencillo, aunque no muy realista biologicamente hablando,
se trata del propuesto por Vicsek et al.[1]. En el, se propone que el sistema
sigue la siguiente regla: en cada paso de tiempo, una partcula dada con rapidez
|vi | := v constante, toma la direccion promedio (en el paso de tiempo anterior)
de movimiento de las partculas que se encuentran en su vecindad de radio r,
m
as una perturbaci
on aleatoria que representa un ruido que puede tomar
un valor m
aximo de |/2|.
Este modelo nos permite de inmediato hacer la siguiente analoga entre este sistema (fuera de equilibrio) con un sistema ferromagnetico (en equilibrio):
el an
alogo a la interacci
on ferromagnetica que tiene a alinear los espines en la
misma direcci
on es la tendencia de las partculas a alinear su direccion de movimiento con la direcci
on promedio de sis partculas vecinas. Ademas el rango
de las perturbaci
on aleatorias es analogo a la temperatura en el sistema fsico,
mientras que la densidad de partculas := N/L2 es analogo a la densidad de
espines.
PN
Adem
as de esto, en el modelo existe un parametro de orden va := (N v)1 | i vi |
que nos permite reconocer si la direccion de movimiento de las partculas es aleatoria (va 0) o si el sistema se encuentra en una fase de movimiento coherente
(va 1).
El resultado importante que se muestra detalladamente en [1] es el siguiente.
Existe una transici
on de fase fuera de equilibrio (cinetica) analoga a la transicion
ferromagnetica. Para > c el movimiento es basicamente aleatorio, mientras
que para < c el comportamiento pasa de movimiento erratico a una fase
de movimiento cooperativo (analogo a la aparicion de orden espacial en sistemas ferromagneticos en equilibrio). As, el comportamiento cerca de los puntos
crticos = c y = c est
a gobernado por va (c )0,45 y va ( c )0,35 .
De este modelo podemos concluir que, al igual que en los sistemas ferromagneticos, dado que las partculas se difunden, existe un mezclado en el sistema
que resulta en un radio de interaccion efectivo de largo alcance, lo cual explica la
aparici
on del grado alto de coordinacion para peque
nos y/o densidades altas.

Modelo de Couzin et al.

Este modelo es igual de simple que el anterior pero con la ventaja de ser mas
realista, pues Couzin et al.[2, 3] mejoran el modelo de Vicsek al introducir la
tendencia a evitar colisiones entre individuos y de exhibir atraccion hacia otros.
Las dos reglas propuestas en el modelo son las siguientes:

1) Los individuos tratan de mantener una distancia mnima entre ellas en todos
los tiempos (sienten repulsion para evitar colisiones) y
2) Si no existe la posibilidad de colision entonces tienden a atraerse hacia otros
(para evitar aislarse) y alinearse con sus vecinos.
Couzin et al. dividen el espacio de cada individuo i en tres cascarones esfericos concentricos de interes definidos por:

zona de repulsion, si 0 |cj ci | rr

zona de orientacion, si rr |cj ci | ro

zona de atraccion, si ro |cj ci | ra

donde ci (t) denota la posicion del individuo i al tiempo t respecto a un
sistema de referencia inercial fijo y cj la posicion del un vecino j. Ademas
consideran un posible
angulo solido ciego definido por el segmento /2 ,
con 0 2 en coordenadas esfericas, donde se mide desde la direccion de
movimiento de la partcula y 0 /2 define su rango de vision. Luego, sean
nr el n
umero de vecinos detectables j en la zona de repulsion del individuo i,
no el n
umero de vecinos detectables en la zona de orientacion y na el de vecinos
detectables en la zona de atraccion al tiempo t, entonces al siguiente paso de
tiempo (t + ) la direcci
on di (t + ) que tomara el individuo i sera la direcci
on
de:
Pn c (t)c (t)
j
i
r

j6=i |cj (t)ci (t)| , si nr > 0

Pna cj (t)ci (t)
Pno vj (t)
o na 6= 0
j6=i |cj (t)ci (t)| +
j6=i |vj (t)| , si no 6= 0

vi (t), si los anteriores son 0 o nr = no = na = 0

que corresponde a que las partculas evitan colisionar con sus vecinas que
se encuentren en la zona de repulsion, se orientan con sus vecinas de la zona
de orientaci
on y se sienten atradas hacia sus vecinas que estan en la zona de
atracci
on.
Con estas simples reglas, el modelo muestra transiciones entre cuatro clases
distintas de movimiento caracterizadas por distintos valores de los siguientes
par
ametros de orden, los cuales representan: el grado de alineacion del
PNgrupo y
el grado de rotaci
on del grupo respecto al centro del grupo C(t) := N1 i=1 ci (t),
respectivamente
N

N



1 X
1 X


p(t) :=
vi (t) , m(t) :=
ric vi (t)




N
N
i=1

i=1

donde ric := ci C es la posicion de la partcula i respecto al centro del

grupo y 0 p 1, 0 m 1. Los cambios en p y m son inducidos al variar los
anchos ro y ra de las zonas de orientacion y de atraccion, respectivamente.
Dichos tipos de movimiento son los siguientes
i p y m peque
nos (enjambre). Este movimiento caracterstico en grupos de
insectos como los mosquitos.
3

ii p peque
no y m grande (rotatorio). Movimiento que se observa en bancos de
peces cuando se encuentran en estado estacionario.
iii p grande y m peque
no (grupos paralelos dinamico). Los individuos se mueven cmo un grupo coherente pero algunos se pueden mover dentro del grupo.
La densidad y la forma del grupo fluct
ua, como se observa en parvadas y
bancos de peces.
iv p ' 1 y m ' 0 (grupos altamente paralelos). Es mas estatico en terminos de
intercambio de posiciones dentro del grupo. Las variaciones de la densidad
y forma del grupo son mnimas.
Otra caracterstica del modelo es que predice que cambios en el radio de
orientaci
on ro de algunos miembros del grupo, inducen transiciones de movimiento tipo enjambre a rotatorio y luego a altamente paralelo cuando se aumenta ro uniformemente, pero al llegar a este u
ltimo estado y disminuir ro , no
se obtienen exactamente las mismas transiciones en reverso sino que el sistema
se tarda en regresar a la fase anterior. As, tarda en pasar de movimiento altamente paralelo a movimiento rotatorio y cuando lo esto pasa, lo hace de manera
brusca, adem
as r
apidamente pasa a movimiento de enjambre, al disminuir ro
uniformemente. Este fen
omeno se conoce como histeresis en sistemas fsicos e indica la tendencia de un material a conservar una de sus propiedades en ausencia
del estmulo que lo ha generado.
El modelo tambien predice que distintos patrones de movimiento individual
corresponden a distintas regiones de ocupacion dentro del grupo. Por ejemplo
los individuos m
as r
apidos tienden a estar en el frente del grupo mientras que
aquellos que poseen una tasa de giro alta tienden a estar en la parte trasera del
grupo, esto corresponde a observaciones en grupos reales de animales donde los
animales m
as hambrientos del grupo tienden a estar al frente en comparacion
a los que ya se han alimentado. Esta propiedad del modelo puede ser u
til para
entender, por ejemplo, c
omo los parasitos Crassiphiala bulboglossa manipulan
la posici
on de elementos de un grupo de peces Fundulus diaphanus para que
prefieran ubicarse en la periferia de su grupo.
Finalmente para introducir la transmision de informacion entre elementos
de un grupo y el efecto en la toma de decisiones cuando individuos informados
poseen informaci
on distinta, Couzin et al. en [3] concluye que existe una porcion
optima P , de elementos del grupo que poseen informacion, la cual es peque

na
(del orden de 5 %) y permite que el grupo se dirija, con precision maxima, a
la direcci
on privilegiada que conoce dicha porcion P . Si la porcion es mayor

que P , la presici
on en el movimiento colectivo del grupo mejora en poco, lo
cual siguiere que los grupos de animales han evolucionado de forma que han
alcanzado de forma efectiva la presicion maxima .
En cuanto a la toma de decisiones cuando en el grupo existen individuos con
informaci
on distinta, el mecanismo que se introduce es el siguiente: si el n
umero
de individuos que muestran cada preferencia es igual y si el grado en el que
difieren dichas preferencias es grande, el grupo cambia de moverse en la direccion
preferida promedio a seleccionar al azar una de las dos direcciones preferenciales,
4

pero si el n
umero de individuos que prefieren una direccion aumenta, entonces
el grupo seleccionar
a de manera colectiva la direccion preferida por la mayora.
As, el modelo muestra que la transferencia efectiva de informacion y la toma
de decisiones puede ocurrir, dentro de grupos de animales, sin necesidad de
invocar mecanismos complejos de para la transferencia de informacion, pues el

mecanismo propuesto aqu solo demanda una habilidad cognitiva limitada. Esto
puede ayudar a entender el comportamiento de grupos de animales en procesos
como b
usqueda de comida, migracion, aprendizaje, entre otros.

Referencias
[1] Tamas Vicsek, Andras Czirok,Eshel Ben-Jacob, Inon Cohen, Ofer Shochet.
Novel Type of Phase Transition in a System of Self-Driven Particles. Phys.
Rev. Lett. 75, 1226-1229, (1995).
[2] Iain D. Couzin, Jens Krausew, Richard Jamesz, Graeme D. Ruxtony, Nigel
R. Franks. Collective Memory and Spatial Sorting in Animal Groups. J.
Theor. Biol. 218, 1-11, (2002).
[3] Iain D. Couzin, Jens Krause, Nigel R. Franks, Simon A. Levin. Effective
leadership and decision-making in animal groups on the move. Nature 433,
513-516, (2005).