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Leyes de potencias en Biologa

Fsica Biologica - Instituto de Fsica, UNAM


Sanchez Hernandez E. Anuar
Abril, 2015
Resumen
En este artculo se resume el modelo de West et al. [1,2] que describe las
leyes alometricas observadas en biologa, las cuales escalan con exponentes
m
ultiplos de 1/4.

Leyes de escalamiento alom


etrico
En sistemas biol
ogicos se observan con frecuencia leyes de potencias
Y = Y0 M b

(1)

donde Y es una cantidad biologica observable, M es la masa del organismo y


b es un exponente que tpicamente toma valores m
ultiplos de 1/4. A estas leyes
se les llama de escalamiento alometrico. Como ejemplos tenemos a la tasa metab
olica (b 3/4), la esperanza de vida y tasa de crecimiento (b 1/4), ritmo
cardaco (b 1/4), entre otros. As, se ha concluido que dichos exponentes son
una caracterstica del escalamiento biologico que se manifiesta en casi todas las
variables biol
ogicas y formas de vida. Otra caracterstica de dichas leyes es la
emergencia de cantidades invariantes. Por ejemplo, como la esperanza de vida
de mamferos va como M 1/4 (con unidades de tiempo T ) y el rtmo cardaco
va como M 1/4 (latidos por unidad de tiempo, con unidades de T 1 ). As, el
n
umero de latidos durante una vida es aproximadamente invariante.
La existencia de estas leyes de potencias implica que debe haber constricciones en todos los niveles de sistemas biologicos, mientras que la similitud en sus
exponentes implica que deben existir sistemas biologicos idealizados que representen el punto de partida para entender los sistemas reales, los cuales pueden
concebirse como perturbaciones de los sistemas idealizados. Ademas, las leyes
de este tipo reflejan caractersticas generales y principios que son independientes de la estructura detallada de los sistemas. As, es un reto para la Biologa
explicar estas leyes en terminos de principios unificadores. Se conjetura que el
metabolismo y la distribuci
on de energa y recursos juega un rol crucial en acotar la estructura y organizacion de toda forma de vida en todas las escalas y
que los principios que gobiernan esto se manifiestan mediante la existencia de
1

leyes de potencia del tipo 1/4.


Entendiendo las leyes de potencias de tipo 1/4 desde principios generales
nos puede proveer de un marco general para calcular cantidades mas detalladas
m
as all
a de los exponentes alometricos, ademas de que se podran plantear y
enfrentar muchas otras preguntas interesantes como: cuantas moleculas ARNr
hay en una celula promedio y en el organismo completo? Por que dejamos de
crecer? Por que dormimos 8 horas al da mientras que los elefantes 3 y los ratones 18? Entre muchas otras.

Postulados del modelo


Se conjetura que la seleccion natural resolvio el problema del mantenimiento eficiente y democr
atico de las subunidades de los organismos (p.ej. celulas)
por la evoluci
on de redes ramificadas jerarquicamente de tipo fractal, las cuales
distribuyen energa y materiales entre reservorios macroscopicos y sitios microsc
opicos. Adem
as se propone que las leyes de escalamiento alometrico reflejan las constricciones inherentes en las propiedades generales de estas redes.
As se proponen los siguientes tres principios generales para el dise
no de redes
de transporte:
i Las redes son space-filling (estructura natural para asegurar que todas las
subunidades reciban mantenimiento mediante capilares).
ii Las ramas finales de la red, denominadas unidades terminales, son de tama
no invariante.
iii La energa requerida para mantener a los organismos es mnima, lo cual se
traduce a que el rendimiento de la red se maximiza cuando se minimiza la
energa requerida para distribucion de recursos.
Partiendo de estos postulados basicos, se han derivado modelos analticos de
sistemas respiratorio y circulatorio para mamferos.

Deducci
on del exponente 1/4
El siguiente modelo, del sistema circulatorio, es una representacion idealizada
de redes en sistemas biol
ogicos y se supone que todas las venas tienen simetra
cilndrica adem
as de que se desprecian los efectos no lineales y de turbulencia
en el flujo de la sangre. Describimos al sistema por una red ramificada en la
que el tama
no de los tubos disminuye de forma regular. La red se compone por
N ramificaciones arregladas jerarquicamente e iniciando en la aorta (nivel 0)
y terminando en los capilares (nivel N ). Denotamos la longitud de una rama
del nivel k por lk y su radio por rk . As, el flujo volumetrico es Q k = rk2 u
k ,
donde u
k es la velocidad promediada sobre seccion transversal. Como el fluido
se conserva, tenemos que
2

2
Q 0 = Nk Q k = Nk rk2 u
k = NN rN
u
N ,

k = 1, 2, . . . , N

(2)

Donde Nk es el n
umero de ramas en el nivel k. Luego, como el fluido transporta los nutrientes y el oxgeno para el metabolismo, entonces Q 0 B=tasa
metab
olica total. Ahora, del segundo postulado, los capilares (unidades terminales), es decir rN , lN y u
N no dependen de M , por lo que si B M a Q 0 M a
y de (2) se tiene que NN M a .
Para describir la red, es necesario saber como cambian los cocientes de los radios y longitudes de los tubos en cada nivel, por lo que definimos k := rk+1 /rk ,
k := lk+1 /lk y nk := Nk+1 /Nk . Sea nk = n, entonces el n
umero de ramas
incrementa geometricamente desde el nivel 0 hasta el N como Nk = nk , y como
NN = nN , entonces dado que NN M a nN M a N ln M ; es decir,
un incremento en la masa por un factor de 107 lleva a un aumento en el n
umero
de ramificaciones de solo el 70 %.
Ahora, sea vN el volumen ocupado por un grupo de ceuluas que son suministradas por un solo capilar, entonces el volumen total a suministrar es V = NN vN ,
y la propiedad de space-filling implica que V no depende de que nivel de la
red se use para estimarlo, as V Nk vk Nk lk3 , donde hemos supuesto
que rk  lk vk lk3 , as lk3 V /Nk k3 = Nk /Nk+1 n1 , o bien
k = n1/3 =: , (independiente de k).
Para muchos sistemas el principio de minimizacion de energa lleva a ramificaciones que preservan el
area, es decir la suma de las secciones transversales de
2
las ramas hijas es igual a la de la rama padre: rk2 = nrk+1
, lo cual implica
1/2
que k = n
=: , (independiente de k).
Ahora,para deducir las relaciones alometricas necesitamos relacionar el escalamiento del tama
no de la vena dentro de un organismo con su masa total.
Una forma de hacer esto es mediante el volumen total de sangre en la red
Vb . Dado que el tercer postulado tambien requiere que Vb M . Luego, se
puede mostrar que Vb VN ( 2 )N /(1 n 2 ), con lo cual se tiene que
( 2 )N M , pues VN no cambia con M . Ahora, (del segundo postulado)
si B M a NN = nN M a = ( 2 )N a , es decir N ln n = aN ln( 2 ),
o bien a = ln n/ ln( 2 ) 3/4, independiente de n. Es decir, la dependencia
de B con M debe ser de la forma B M 3/4 , siempre que se satisfagan los tres
postulados.

Ecuaci
on de crecimiento
El modelo desarrollado lleva de forma natural a una ecuacion general de crecimiento que se aplica a todos los animales multicelulares. La energa metabolica
que se transporta a traves de la red alimenta a las celulas donde es usada ya sea
para mantenimiento o para produccion de biomasa adicional y nuevas celulas.
Esto se puede expresar como
B = Nc (t)Bc + Ec

dNc (t)
dt

(3)

donde Nc (t) es el numero total de celulas en el organismo al tiempo t despues


del nacimiento y Ec es la energa necesaria para crear una nueva celula. Luego,
como Nc m/mc con m la masa ontogenica y mc la masa promedio de una
celula, la ecuaci
on (3) conduce a una ecuacion para la tasa de crecimiento de
un organismo:
B0 mc 3/4 Bc
dm
=
m
m
dt
Ec
Ec

(4)

donde B0 es la constante de normalizacion para la tasa metabolica B =


B0 m3/4 . As, los par
ametros de la ecuacion (4) estan determinados u
nicamente
por propiedades fundamentales de las celulas, que pueden medirse independientemente del crecimiento. Dicha ecuacion se puede resolver analticamente dando
una soluci
on del tipo
 
4
B0
m(t)
=
1 e(Bc /Ec )t
mc
Bc
Al reescalar m y t como dice la teora (masa adimensional (m/M )1/4 vs
tiempo adimensional (at/4M 1/4 ) ln[1 (m0 /M )1/4 ]), dicha solucion se puede
ver como una curva de escalamiento universal para el crecimiento. Cuando se
reescala en esta forma, los datos de crecimiento de distintos animales encajan
en una sola curva universal, lo cual implica que el crecimiento ontogenico es un
fen
omeno universal determinado por la interaccion de propedades metabolicas
b
asicas a nivel celular.

Argumento geom
etrico del exponente 1/4
Finalmente, un argumento general surge de la observacion de que en d dimensiones, el mismo procedimiento lleva a que el exponente de M es d/(d + 1).
En la deducci
on esto se puede rastrear y se puede concluir que es consecuencia
de la constricci
on de space-filling, la cual lleva a un incremento en la dimensionalidad de escalamiento efectiva (p.ej. en area total de sabanas bidimensionales, que llenan las lavadoras, escala como un volumen mas que como un area).
En este sentido, los organisos funcionan de manera efectiva como si estuvieran en cuatro dimensiones espaciales. As, la seleccion natural ha maximizado
el
area superficial efectiva A de las unidades terminales de la red, lo cual se
puede expresar como sigue: si las unidades terminales son invariantes y la red
es space-filling, entonces B A, pero A escala como un vol
umen mas como
un
area, as B L3 , donde L es una longitud caracterstica de la red (p.ej.
la longitud de la aorta). Pero, como el volumen de la red Vred AL L4 ,
entonces, si Vred M Vred L4 M , o bien L M 1/4 , lo cual implica que
B L3 M 3/4 . As, las leyes alometricas tambien poseen una interpretacion
puramente geometrica.

Comentario del autor


En conclusi
on, el trabajo de West et al. [1,2], es un primer y gran paso
hacia el desarrollo de una teora cuantitativa de los sistemas vivos. El modelo,
aunque altamente simplificado (pero correcto en el sentido de que predice los
exponentes de escalamiento), debe concebirse de forma an
aloga al modelo de
Newton de la gravedad, pues constituye la descripcion de un sistema biologico
idealizado partiendo de principios basicos basados en la Fsica e independientes
de las caractersticas detalladas del organismo.

Referencias
[1] Geoffrey B. West, J. H. Brown, The origin of allometric scaling laws in
biology from genomes to ecosystems: towards a quantitative unifying theory of
biological structure and organization. The Journal of Experimental Biology,
208 (2005).
[2] Geoffrey B. West, The Origin of Universal Scaling Laws in Biology. Physica
A, 263 (1999).