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Resumen
Esta revisin resume los hallazgos encontrados en el saco dural
de cadveres de recin fallecidos estudiados con diferentes tc-
nicas histolgicas. El saco dural espinal est formado por tres
estructuras concntricas: la duramadre, que ocupa el 85-90%
de su espesor, del lado externo; el compartimiento subdural,
integrado por clulas neuroteliales, y la lmina aracnoidea, que
ocupa el 5 al 8% interno. La duramadre, que consta de aproxi-
madamente 80 lminas durales concntricas, es una estructura
permeable y brosa, por lo cual posee resistencia mecnica. El
compartimiento subdural es una estructura concntrica, celular,
de resistencia mecnica muy baja, donde se pueden producir -
suras concntricas por rotura de las clulas neuroteliales dando
origen a un espacio subdural adquirido. La lmina aracnoidea
es una estructura celular con mayor resistencia mecnica que el
compartimiento subdural. Sus clulas estn rmemente unidas
por uniones especializadas de membrana y forman una barrera
semipermeable que regula el pasaje de sustancias a travs del
espesor del saco dural.
The human dural sac.
Morphology of the spinal dura-arachnoid membrane.
Origin of the spinal subdural space
Abstract
This review summarizes ndings in the dural sac of recently
deceased cadavers studied with various different histological
techniques. The spinal dural sac comprises three concentric
structures: the dura mater that makes up 85-90% of its thick-
ness on the outside; the subdural compartment composed of
neurothelial cells and the arachnoid membrane that takes up
the internal 5 to 8%. The dura mater, made up of approximate-
ly 80 concentric dural membranes is a permeable and brous
structure thus giving it mechanical resistance. The subdural
compartment is a concentric, celullar structure with very low
mechanical resistance and the breakage of the neurothelial
cells can cause concentric ssures with consequent formation
of an acquired subdural space. The aracnoid membrane is a
cellular structure with greater mechanical resistance than that
of the subdural compartment. Its cells are rmly held together
El saco dural humano.
Morfologa de la dura-aracnoides espinal.
Origen del espacio subdural espinal
* Departamento de Anestesiologa.
** Departamento de Neurociruga.
Hospital Madrid-Monteprncipe, Madrid.
Espaa
E-mail: miguelangel@perticone.e.telefonica.net
Los trabajos fueron nanciados con la
Beca N 98-0628 del Fondo Investigacin
Sanitaria del Ministerio de Sanidad y
Consumo, Espaa.
Dr. Miguel Angel Reina*
Dra. Paloma Pulido**
Dr. Andrs Lpez*
Palabras Clave
saco dural
duramadre
aracnoides
espacio subdural espinal
hematomas subdurales espinales
Ingls
ARTCULO DE INVESTIGACIN BSICA
Key Words
Dural sac
Dura mater
Arachnoid
Spinal subdural space
Spinal subdural hematoma
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by specialized membrane joints and form a semi-permeable
barrier that regulates the passage of substances through the
thickness of the dural sac.
O saco dural humano.
Morfologia da dura-aracnide espinhal.
Origem do espao subdural
Resumo
Esta reviso um resumo dos achados no saco dural de ca-
dveres recm-falecidos estudados com diferentes tcnicas
histolgicas. O saco dural espinhal est formado por trs es-
truturas concntricas: a dura-mter, que ocupa 85-90% da sua
espessura externa; o compartimento subdural, constitudo por
clulas do neurotlio e a lmina aracnidea, que ocupa 5-8%
da parte interior. A dura-mter, que consta de aproximadamen-
te 80 lminas durais concntricas, uma estrutura permevel
e brosa e, portanto, mecanicamente resistente. O comparti-
mento subdural uma estrutura concntrica, celular, de baixa
resistncia mecnica, onde se podem produzir ssuras con-
cntricas por ruptura das clulas do neurotlio dando origem a
um espao subdural adquirido. A lmina aracnidea uma es-
trutura celular com maior resistncia mecnica que o compar-
timento subdural. Suas clulas esto rmemente unidas por
ligaes especializadas de membrana e formam uma barreira
semipermevel que regula a passagem de substncias atravs
da espessura do saco dural.
Palavras - chave
Saco dural
Dura-mter
Aracnoides
Espaio subdural espinhal
Hematoma subdural espinhal
Portugus
ARTCULO DE INVESTIGACIN BSICA
Introduccin
El saco dural es una estructura conocida por
los anestesilogos que se evita perforar cuan-
do se hace una anestesia epidural y se intenta
perforar con una lesin mnima cuando se rea-
liza un bloqueo subaracnoideo. Sin embargo,
generalmente slo se lo conoce por esquemas
y dibujos, no siendo frecuente encontrar deta-
lles fotogracos en los libros de anestesia. La
posibilidad de explorar el saco dural humano
es poco comn. Es una regin especialmente
complicada para estudiar porque est rodea-
da de estructuras seas y ligamentosas que la
protegen, sumado a la dicultad de obtener
biopsias de tejidos del sistema nervioso cen-
tral en pacientes. El estudio en preparaciones
anatmicas tratadas con solucin de formal-
dehdo es otra opcin, pero es una estructura
que puede ser alterada si no se tiene un cui-
dado especial. En las autopsias, normalmente
no se estudia este tejido. Esta revisin resume
los hallazgos del saco dural en muestras ex-
tradas de cadveres de recin fallecidos. Fue-
ron varias las tcnicas histolgicas empleadas
en este estudio: tinciones con hematoxilina-
eosina, tricrmico de Masson, orcena, PAS
(periodic acid-Schiff) diastasa combinado con
azul de Alcian, tcnicas de inmuhistoqumica,
microscopa electrnica de transmisin y mi-
croscopa electrnica de barrido. Los detalles
del material y mtodos usados pueden con-
sultarse en los trabajos originales
1-8
.
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El saco dural humano. Morfologa de la dura-aracnoides espinal. Origen del espacio
subdural espinal
Terminologa
El mayor espesor de la duramadre respecto
de la lmina aracnoidea ha llevado a los ana-
tomistas del pasado a otorgar el nombre de
dural a estructuras que estan formadas por
la suma de la duramadre y la lmina aracnoi-
dea, desempeando esta ltima, en muchos
casos, una funcin ms importante. La dura-
madre aporta sostn y resistencia mecnica,
mientras que la lmina aracnoidea retiene al l-
quido cefalorraqudeo (LCR) y controla el paso
de molculas. Este es el caso de denominacio-
nes como saco dural, lesiones durales, cefalea
pospuncin dural.
Con respecto a la duramadre espinal, la es-
cuela anatmica francesa describe una lmi-
na nica que forma parte del saco dural. No
obstante, la escuela anatmica anglosajona
considera que a partir del agujero occipital, la
duramadre tiene una lmina parietal o dura-
madre externa que se corresponde con el pe-
riostio que recubre internamente el conducto
raqudeo, y una lmina visceral o duramadre
interna que se corresponde con las descripcio-
nes que hacen de la duramadre los anatomis-
tas franceses. Para stos, el espacio epidural
espinal se encuentra entre el periostio del con-
ducto raqudeo y la duramadre, mientras que
para los autores anglosajones se encontrara
entre ambas hojas de la duramadre.
Embriologa
El tubo neural primitivo est rodeado por un
manguito de tejido mesenquimatoso indife-
rente. Este mesnquima se modica con la
aparicin de clulas reticulares que proliferan
en contacto con el tejido nervioso. La dura-
madre deriva del mesodermo y se diferencia
progresivamente a partir de la 13
a
semana de
gestacin como una estructura brosa con-
tinua. A la 15
a
semana de gestacin, el liga-
mento longitudinal posterior est compuesto
por lminas superciales y profundas. En la
semana 21 se observan adherencias entre la
duramadre y el ligamento longitudinal poste-
rior, especialmente a la altura de los cuerpos
vertebrales. A la 32
a
semana de gestacin, la
lmina supercial del ligamento longitudinal
posterior se mantiene adherida a la durama-
dre. A la 39
a
semana, grupos de adipocitos
son identicados en el espacio epidural y la
duramadre contina adherida por algunos
colgajos de colgeno y puede ser identicada
con facilidad.
La duramadre podra separarse del con-
ducto vertebral por dos factores mecnicos:
el desarrollo diferencial entre la mdula espi-
nal, la columna vertebral y la duramadre, su-
mado a los movimientos fetales.
En estado fetal, la columna vertebral y la
duramadre se desarrollan ms rpido que la
mdula espinal. En la 13
a
semana, el saco du-
ral y el cono medular se extienden hasta la ter-
cera vrtebra coccgea. El ascenso ms rpido
del cono medular se produce antes de la 19
a

semana de gestacin y se ubica a la altura de
la cuarta vrtebra lumbar. No obstante, Sadler
9

considera que a la 22
a
semana (nal del quin-
to mes), el cono medular puede encontrarse
a la altura de la primera vrtebra sacra. En el
neonato, el cono medular puede hallarse en el
borde inferior de la tercera vrtebra lumbar, y
el saco dural en la tercera vrtebra sacra.
Lmites y relaciones del saco dural
Las meninges raqudeas son una prolonga-
cin de las meninges craneales. El saco dural
es un cilindro hueco que contiene la mdula,
el bulbo y las races nerviosas de la cola de
caballo. El saco dural est separado de la m-
dula por el espacio subaracnoideo relleno de
LCR, y del canal seo vertebral por el espacio
epidural (FIGURAS 1 Y 2).
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En el adulto, el saco dural se extiende desde
el agujero occipital (foramen magnun) hasta la
segunda o tercera vrtebra sacra. El extremo
superior se ja en la cara posterior de los cuer-
pos vertebrales de las segunda y tercera vrte-
bra cervical y alrededor del agujero occipital.
El extremo inferior se ja con el ligamento sa-
cro-coccgeo. El lum terminale es un lamen-
to de tejido conectivo de unos 20 centmetros
de largo que se inicia en el extremo del cono
medular. De stos, los primeros 15 centmetros
proximales a la mdula estn recubiertos por
piamadre y aracnoides que se extienden hasta
el borde caudal de la segunda vrtebra sacra.
Los cinco centmetros distales del lum exter-
no se fusionan con la duramadre y se extienden
desde el nal del saco dural hasta la primera
vrtebra coccgea, jndose en la zona poste-
rior del conducto sacro. Esta porcin del lum
recibe el nombre de ligamento sacro-coccgeo
o ligamento coccgeo de la mdula.
En su supercie externa, el saco dural est
en contacto con la grasa epidural y los plexos
vasculares ubicados dentro del espacio epidu-
ral (FIGURAS 3 Y 4). Hay zonas de este saco du-
ral en contacto con grasa y vasos epidurales,
y otras en contacto con el periostio del con-
ducto vertebral y con el ligamento amarillo. El
saco dural no est totalmente libre dentro del
conducto vertebral. Est anclado al conducto
vertebral en toda su extensin por formacio-
nes brosas que cruzan el espacio epidural y
que se denominan ligamentos meningo-ver-
tebrales anteriores, laterales y posteriores.
Estos ligamentos tambin reciben otras de-
nominaciones: los anteriores se mencionan
como ligamentos de Hofmann y los posterio-
res como ligamentos de Giordanengo
10
. Los li-
gamentos de Hofmann unen el saco dural por
delante al ligamento longitudinal posterior.
Este ltimo es ms resistente en las regiones
cervical y lumbo-sacra, siendo ms dbil en la
regin torcica. En algunos pacientes, dividen
de forma incompleta al espacio epidural ante-
rior en dos partes. Estos ligamentos anterio-
res tienen una orientacin crneo-caudal, sal-
Figura 1. Saco dural. Seccin transversal de la columna
lumbar en un cadver conservado en solucin de
formaldehdo. En la parte superior de la gura, el
cuerpo vertebral limita un espacio epidural anterior
estrecho; en la inferior, el espacio epidural posterior, con
forma triangular, est limitado por la porcin derecha
e izquierda del ligamento amarillo. En el centro, se
identican races nerviosas de la cola de caballo con una
distribucin central predominante dentro del saco dural.
En la zona antero-lateral derecha e izquierda, ubicada
dentro del saco dural, se observa el corte de dos races
sensitivas y una motora, que corresponde a las races
nerviosas que se introduciran dentro de los manguitos
durales en el siguiente corte anatmico. En los laterales
de la imagen, el espacio epidural lateral se encuentra
ocupado por grasa.
Figura 2. Saco dural. Seccin transversal de la columna
cervical en un cadver conservado en solucin de
formaldehdo. En el centro del saco dural, la mdula
est apoyada sobre su parte posterior. Los ligamentos
dentados acompaan a la mdula en su desplazamiento
posterior. En ambos laterales del espacio epidural
se observan ligamentos meningo-vertebrales que
contribuyen a jarlo.
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El saco dural humano. Morfologa de la dura-aracnoides espinal. Origen del espacio
subdural espinal
vo entre la octava y novena vrtebra torcica
que pueden tener una direccin horizontal. Su
longitud puede variar entre 0,5 a 29 mm. En la
zona del fondo del saco dural, estas adheren-
cias son ms numerosas y gruesas, y forman
una especie de tabique medio incompleto y
fenestrado denominado ligamento sacro-du-
ral o ligamento anterior de la duramadre de
Trolard. Los fascculos ms inferiores de ese
tabique no se desprenden del fondo del saco
dural, sino del lum terminale externo o liga-
mento sacro-coccgeo que contina hasta -
jarse en la ltima vrtebra sacra o bien, ms
caudal, en la primera vrtebra del cccix.
Los ligamentos meningo-vertebrales latera-
les y posteriores son ms delgados y no alteran
la libre circulacin de los lquidos inyectados
dentro del espacio epidural (FIGURAS 5 Y 6).
Luyendijk
11
(1976) describi un pliegue del
saco dural en el espacio epidural posterior.
Ms adelante, Blomberg
12
(1986), Savolaine y
col
13
(1988) y Blomberg y Olsson
14
(1989) des-
cribieron la plica dorsalis medianalis como
una estructura brosa longitudinal pero dis-
continua en la lnea medio-sagital a lo largo
del espacio epidural posterior, en especial en
la regin lumbar. Este septo broso del espa-
cio epidural posterior no fue encontrado en
los estudios histolgicos y cortes por conge-
lacin realizados por Hogan
15,16
. Probablemen-
te, esa estructura descrita por los anteriores
autores coincida con la lnea de jacin poste-
rior de la grasa epidural posterior a travs de
pedculos vasculares que penetran al rafe me-
dio de unin de la porcin derecha e izquierda
del ligamento amarillo.
El saco dural, por los lados, tambin se ad-
hiere a los agujeros de conjuncin (foramen
intervertebral) por medio de puentes brosos
que se extienden desde los manguitos dura-
les. stos son prolongaciones tubulares que
envuelven a las races nerviosas y al ganglio
espinal (FIGURA 3); son cortas en la regin cer-
vical y se hacen ms largas, al aumentar la
oblicuidad de las races nerviosas, en la re-
gin lumbar. En la regin cervical, donde los
nervios son cortos y el movimiento vertebral
es ms amplio, los manguitos durales se en-
cuentran fuertemente adheridos al periostio
de las apsis transversas adyacentes. En la
regin lumbosacra no existe adherencia entre
la dura de los manguitos durales y el periostio
del foramen intervertebral; el tejido adiposo
permite una conexin laxa entre el espacio
epidural y el compartimiento paravertebral.
El saco dural presenta en su interior una su-
percie interna lisa y uniforme que se correspon-
de con la lmina aracnoidea (FIGURA 7). Existen
prolongaciones de tejido conectivo que unen la
aracnoides laminar con la piamadre, llamadas
trabeculado aracnoideo o aracnoides trabecu-
lar. Por delante y por detrs de la mdula, estos
Figura 3. Saco dural extrado de
un cadver despus de 12 horas
de haber fallecido, mantenido en
cmara frigorca. Con permiso.
Publicado en Referencia 5.
Figura 4. Saco dural extrado de un
cadver fallecido 12 horas antes.
Figura 3. Figura 4.
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lamentos miden de tres a cuatro milmetros
de longitud y su direccin es antero-posterior;
a los lados, la aracnoides trabecular forma una
verdadera membrana, los ligamentos dentados,
que en nmero de veintids se desarrollan en la
regin torcica y jan a la mdula por sus latera-
les. Los ligamentos dentados presentan dos ori-
cios para las races nerviosas dorsales y ven-
trales de los nervios raqudeos. Su borde medial
se contina con el tejido conjuntivo subpial de la
mdula, y el lateral forma una estructura plana
triangular cuyos vrtices se jan de forma dis-
continua a la aracnoides laminar. Los ltimos li-
gamentos dentados se encuentran entre la sali-
da del decimosegundo nervio espinal dorsal y el
primero lumbar. Todas estas jaciones centran a
la mdula dentro el saco dural.
En ocasiones, el saco dural puede terminar
en la parte media de la segunda o en la parte
superior de la tercera vrtebra sacra. Esta dis-
posicin es casi la misma en el nio que en el
adulto; en el nio puede descender apenas unos
milmetros, en la parte superior de la tercera
vrtebra sacra. Estos extremos se modican
muy poco en extensin o en exin forzada.
Revestimiento peristico del conducto raqudeo
El revestimiento del periostio tiene una ul-
traestructura diferente a la duramadre. Est
formado por bras de colgeno fusionadas
entre s. A diferencia de la duramadre, el es-
pacio que hay entre las bras de colgeno es
mnimo. Cuando nos introducimos en su es-
Figura 6. Saco dural. Lmina ms externa del saco
dural. Se observan ligamentos meningo-vertebrales
posteriores cortados y plegados sobre la duramadre.
Microscopia electrnica de barrido. Aumento: 12x. Con
permiso. Publicado en referencia 4.
pesor y nos ubicamos prximo a la interfase
con el hueso, esta estructura pierde el aspec-
to brilar y adquiere uno compacto, como si
las bras se fundieran
17
.
Espesor del saco dural
El espesor del saco dural est formado por
la duramadre en su 85-90% externo. La
duramadre es una estructura brosa que aporta
resistencia mecnica al saco dural. Por sus
caractersticas, es una membrana totalmente
permeable. El 5-8% interno del saco dural
est formado por la lmina aracnoidea, que es
celular y de menor resistencia mecnica. Esta
lmina es semipermeable y regula el pasaje
de sustancias a travs del espesor del saco
dural. Entre ambas existe un compartimiento
subdural, de contenido celular y con muy
baja resistencia mecnica. El saco dural es
un cilindro cuyo espesor se modica a lo
largo de su extensin. Tiene un milmetro de
espesor en la regin cervical pero se reduce
progresivamente en sentido caudal. En la
regin lumbar su espesor es de 0,32 mm
5
y
puede variar un poco en la misma zona del
saco dural. En la regin lumbar y para un
mismo nivel metamrico, hay diferencias
entre el espesor del saco dural de la zona
antero-posterior y de la zona lateral
5
.
Microscopia ptica
Con diferentes tcnicas histolgicas se pueden
determinar los componentes del saco dural.
Figura 5. Espacio epidural lateral. Ligamentos meningo-
vertebrales laterales. Microscopia electrnica de barrido.
Aumento: 30x.
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El saco dural humano. Morfologa de la dura-aracnoides espinal. Origen del espacio
subdural espinal
La tincin con hematoxilina-eosina permite di-
ferenciar la duramadre formada por bras de
la aracnoides laminar, constituida por clulas
aplanadas, y comprobar la presencia de algu-
nos vasos en su espesor. La tincin de tricr-
mico de Masson permite ver que las bras te-
idas son bras de colgeno; con la tincin con
orcena se reconocen las bras elsticas; con
la tincin con PAS (periodic acid Schiff) dias-
tasa, combinada con azul de Alcian, se identi-
can las sustancias que ocupan los espacios
interbrilares, en su mayora proteoglicanos.
Tcnicas de inmuno-histoqumica usando an-
ticuerpos de membrana epitelial ayudan a re-
conocer a las clulas de la lmina aracnoidea
como clulas leptomenngeas; los anticuerpos
para S-100 nos ayudan a comprobar que en el
espesor del saco dural no hay clulas grasas, y
los anticuerpos anti-macrfagos permiten dis-
tinguir a los macrfagos de los componentes
que forman el saco dural.
Ultraestructura del saco dural
El microscopio electrnico nos permite estu-
diar la ultraestructura de los tejidos. Con un
microscopio electrnico de barrido se obser-
va que el espesor de la duramadre est for-
mado por aproximadamente 80 lminas dura-
les concntricas
2-4
. En la FIGURA 8 se muestra
un corte sagital del saco dural. A la derecha
de la FIGURA 8 se separa la lmina aracnoi-
dea por efecto de la manipulacin durante la
diseccin. En un paciente, lo normal es que
no exista esta separacin. Cada lmina dural
tiene un espesor de 5 micrones, constituido
por subunidades de nas lminas entre 8 y
12 subunidades formadas principalmente
por bras de colgeno
2-4
. En la FIGURA 9 se ob-
serva el detalle tridimensional de dos lminas
durales formadas por subunidades laminares
concntricas. En la FIGURA 10 se comprueba la
diferente direccin de las bras en las lmi-
nas durales vecinas. Estas bras de colgeno
se orientan en diferentes direcciones entre las
subunidades que forman cada lmina dural,
pero siempre dentro del plano concntrico de
cada una de ellas
1
. Las bras no se entrecru-
zan entre las diferentes lminas durales
1
. En
las FIGURAS 11, 12, 13 y 14 se pueden observar,
con diferentes aumentos, imgenes de mi-
croscopia electrnica de barrido de la lmina
ms externa de la duramadre en contacto con
el espacio epidural. En la FIGURA 11 no pueden
identicarse las bras colgenas con 50 au-
mentos. En las FIGURAS 12, 13 y 14 se observa
en diferentes muestras que las bras de co-
lgeno no tienen una direccin longitudinal y
paralela al eje de la columna vertebral, como
clsicamente se describa. Las bras se entre-
cruzan entre s y pueden tener una direccin
longitudinal, oblicua o transversal
18-19
dentro
de cada lmina dural. En la FIGURA 14 se ob-
servan grnulos entre las bras de colgeno
que corresponden a la sustancia amorfa inter-
brilar que precipita durante la preparacin
de las muestras. Cada bra de colgeno mide
Figura 7. Saco dural extrado de cadver recin fallecido.
El corte longitudinal permite observar su supercie
interna y su contenido formado por la mdula y las
races nerviosas.
Figura 8. Saco dural. El corte sagital permite observar el
espesor completo del saco dural. Las lneas longitudinales
se corresponden con el corte de las 80 lminas durales
concntricas. A la derecha de la imagen se separa la
lmina aracnoidea. Microscopia electrnica de barrido.
Aumento: 300x. Con permiso. Publicado en referencia 4.
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aproximadamente 0,1 micrn y su supercie
es lisa (FIGURAS 12, 13, 14 y 15). En la FIGURA 15
se observan las bandas caractersticas de las
bras de colgeno en imgenes aumentadas
100.000 veces obtenidas con un microsco-
pio electrnico de transmisin. En la dura-
madre, en menor proporcin, se encuentran
bras elsticas de 2 micrones de dimetro y
de supercie rugosa
4
. En las FIGURAS 16 y 17 se
observa una imagen tridimensional de estas
bras elsticas. En la FIGURA 18, el corte estu-
diado permite comprobar la diferente propor-
cin entre bras de colgeno y bras elsticas,
y sus distintos tamaos.
La supercie interna del saco dural, ob-
servada desde el espacio subaracnoideo, se
muestra como una supercie lisa, continua y
brillante cuando usamos un microscopio elec-
trnico de barrido (FIGURA 19). Esta supercie
interna corresponde a la lmina aracnoidea,
membrana transparente que puede separarse
de la duramadre durante la ciruga (FIGURAS
20 y 21). En su espesor puede observarse la
mdula, las races nerviosas y el trabeculado
aracnoideo (FIGURA 22); mide 15 a 20 micrones
y est formado por clulas unidas fuertemen-
te entre s por uniones especcas de mem-
brana
18-19
(FIGURA 23). En el espacio intercelular
hay bras de colgeno que refuerzan su resis-
tencia mecnica. Con el microscopio electr-
nico de transmisin comprobamos que esta
lmina aracnoidea est formada por varios
planos de clulas aracnoideas unidas entre
s por uniones especializadas de membrana
de tipo desmosoma y uniones estrechas (FI-
GURA 23). Estas uniones disminuyen mucho el
espacio intercelular, restringiendo el paso de
sustancias hidrosolubles por sus estrechos
desladeros. Por esta razn, la membrana
aracnoidea se comporta como una membrana
semipermeable que gobierna el paso de las
sustancias a travs del saco dural, obligando
a un pasaje transcelular a aquellas sustancias
que tienen un perl lipoflico.
Mastocitos, macrfagos y broblastos
en el espesor del saco dural
En el espesor del saco dural se pueden en-
contrar mastocitos, macrfagos y broblas-
tos. Los mastocitos (FIGURA 24) miden entre 20
y 30 micrones de dimetro y presentan una
morfologa elptica o redondeada con prolon-
gaciones citoplasmticas. Contienen varios ti-
pos de aminas y heparinas dentro de vacuolas
presentes en su citoplasma. Dines consider
que estas clulas pueden desempear su fun-
Figura 10. Saco dural. Corte sagital que permite observar
la diferente direccin de las bras en cada lmina dural.
Microscopia electrnica de transmisin. Aumento 20.000x.
Con permiso. Publicado en referencia 19.
Figura 9. Saco dural. Detalle a mayor aumento de dos
lminas durales. Cada lmina dural est formada por
varias subunidades laminares concntricas. No obstante,
no se entrecruzan bras de colgeno entre las diferentes
lminas durales. Las bras de colgeno tienen diferente
direccin dentro del plano de la lmina. Microscopia
electrnica de barrido. Aumento 4.000x. Con permiso.
Publicado en referencia 2.
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El saco dural humano. Morfologa de la dura-aracnoides espinal. Origen del espacio
subdural espinal
Figura 11. Saco dural. Supercie externa de la lmina dural
ms externa de la duramadre. Se observan algunas bras
de colgeno plegadas sobre su supercie que pertenecen
a los puentes de colgeno de los ligamentos meningo-
vertebrales cortados. Microscopia electrnica de barrido.
Aumento: 50x.
Figura 12. Saco dural. Idem Figura 11 a mayor aumento. Se
identican bras de colgeno y espacios entre las bras.
Estos espacios, que son un artefacto de la tcnica, estaran
ocupados por la sustancia amorfa fundamental, rica en
proteoglicanos, que son eliminados durante la preparacin
de las muestras. Microscopia electrnica de barrido.
Aumento: 6.500x. Con permiso. Publicado en referencia 3.
Figura 13. Saco dural. Idem Figura 11. Ntese que las bras
no tienen una distribucin longitudinal ni paralela, como
clsicamente se describa. Entre ellas se encuentran
algunos eritrocitos que se depositaron durante la
preparacin de las muestras. Microscopia electrnica
de barrido. Aumento: 1.000x. Con permiso. Publicado en
referencia 1.
Figura 14. Saco dural. Idem Figura 11. Fibras de colgeno
que se entrecruzan dentro de un mismo plano
concntrico. Entre ellas hay grumos correspondientes
a restos de la sustancia amorfa fundamental que han
precipitado durante la preparacin de las muestras.
Microscopia electrnica de barrido. Aumento: 20.000x.
Figura 15. Saco dural. Detalle de las bras de colgeno.
Ntese las bandas caractersticas de las bras de
colgeno a intervalos de 64 nanmetros. Microscopia
electrnica de transmisin. Aumento 50.000x. Con
permiso. Publicado en referencia 19.
Figura 16. Saco dural. Detalle de una bra elstica.
La supercie rugosa y el dimetro de 2 micrones le
diferencia de las bras de colgeno. En el fondo de la
imagen se observan bras de colgeno. Microscopia
electrnica de barrido. Aumento: 7.000x. Con permiso.
Publicado en referencia 1.
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176 Volumen 65 N 3 Julio Septiembre 2007
Figura 17. Saco dural. Idem Figura 16. Fibras elsticas
que se entrecruzan. En el fondo de la imagen hay bras
de colgeno y un eritrocito. Microscopia electrnica de
barrido. Aumento: 3.000x. Con permiso. Publicado en
referencia 3.
Figura 18. Saco dural. En el corte longitudinal del saco
dural se observan mltiples bras nas de colgeno y,
en menor proporcin, bras elsticas de mayor tamao.
El corte longitudinal otorga diferente forma a las bras
cortadas porque stas se entrecruzan con diferente grado
de oblicuidad. Microscopia electrnica de transmisin.
Aumento 7.000x. Con permiso. Publicado en referencia 19.
Figura 19. Supercie interna del saco dural. Morfologa
de la lmina aracnoidea por microscopia electrnica
de barrido. El solapamiento de los citoplasmas de las
clulas aracnoideas con una morfologa plana aporta esta
imagen tridimensional. Aumento: 1.100x. Con permiso.
Publicado en referencia 4.
Figura 20. Saco dural. Aspecto del saco dural durante
una ciruga de la cola de caballo. Se secciona y diseca
la duramadre intentando mantener la integridad de la
lmina aracnoidea. Ntese la caracterstica de los vasos
externos de la duramadre.
Figura 21. Saco dural en un paciente
diferente al de la Figura 20. En otra
ciruga de las races nerviosas de la
cola de caballo, se intenta disecar la
duramadre manteniendo la integridad
de la lmina aracnoidea que contiene
al lquido cefalorraqudeo.
Figura 22. Saco dural. Idem Figura
20. Terminada la diseccin de la
duramadre iniciada en la Figura 20,
y habiendo mantenido la integridad
de la lmina aracnoidea, se puede
observar el contenido subaracnoideo
formado por las races de la cola de
caballo y el trabeculado aracnoideo.
Figura 23. Lmina aracnoidea. Detalle
de las clulas aracnoideas. Los
espacios intercelulares son mnimos.
Las uniones especializadas de
membrana permiten una slida unin
intercelular. Microscopia electrnica
de transmisin. Aumento 4.400. Con
permiso. Publicado en referencia 19.
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RAA 177
El saco dural humano. Morfologa de la dura-aracnoides espinal. Origen del espacio
subdural espinal
cin en la hidratacin del tejido nervioso. Ante
una lesin nerviosa, emigran hacia el epicen-
tro del tejido alterado y liberan las vacuolas
que contienen produciendo cambios en la
permeabilidad vascular y facilitando el edema
y el reclutamiento de clulas inmunes.
En las muestras de saco dural, tambin se
encontraron macrfagos (FIGURA 25), clulas
con capacidad fgica que ayudan a mantener
los tejidos normales. Los macrfagos ingieren
restos de clulas muertas y otras partculas
que entran en contacto con enzimas lisoso-
males. Se originan en los monocitos de la m-
dula sea, entran en el torrente circulatorio y
emigran a travs del endotelio de las vnulas
poscapilares hasta alcanzar el tejido conjun-
tivo. Los macrfagos presentes en el tejido,
en ausencia de estmulo exgeno, se llaman
macrfagos residentes. Cuando se movilizan
hacia una zona en respuesta a un estmulo,
se denominan macrfagos provocados, y los
que aumentan su capacidad de fagocitosis y
de procesamiento de antgenos en respues-
ta a un estmulo local se llaman macrfagos
activados. Los macrfagos residentes pueden
adoptar forma fusiforme o estrellada y estn
prximos a los vasos de pequeo calibre. Se
diferencian de los broblastos por su ncleo
ms pequeo y cromtico y por tener un cito-
plasma ms heterogneo lleno de vacuolas y
grnulos densos. Los macrfagos provoca-
dos y activados son de formas muy variadas.
Presentan seudpodos que se extienden y re-
traen en su locomocin, y sobre su supercie
se observan numerosas microvellosidades y
pliegues ondulantes denominados lamelipo-
dios. Estos macrfagos tienen una capacidad
de pinocitosis y fagocitosis mucho mayor que
la de los residentes.
En el espesor del saco dural, los broblas-
tos se encuentran entre las bras de colgeno
y las bras elsticas. La forma de estas clulas
depende de la forma del sustrato que las con-
tiene (cuando estn entre bras de colgeno
son fusiformes). Su ncleo alargado y elptico
puede tener uno o dos nuclolos, y en sus cer-
canas se suele encontrar mitocondrias. Su re-
tculo endoplsmico rugoso es escaso cuando
est en una fase inactiva y muy abundante en
una fase de desarrollo. Los broblastos con-
tribuyen a fabricar bras de colgeno y pro-
teoglicanos que forman parte de la sustancia
amorfa fundamental, la cual rellena los espa-
cios interbrilares de la duramadre.
Compartimiento subdural.
Origen del espacio subdural
Hasta ahora, la aracnoides haba sido consi-
derada como una na membrana en contac-
to pero no adherida a la supercie interna de
Figura 24. Mastocito encontrado en el espesor del saco
dural. En su citoplasma, abundante nmero de vesculas
oscuras caractersticas de estas clulas. Microscopia
electrnica de transmisin. Aumento 15.000x.
Figura 25. Macrfago encontrado dentro del espesor del
saco dural. En su citoplasma se observan abundantes
fagososmas con contenido fagocitado no homogneo.
El movimiento de las prolongaciones citoplasmticas
facilita su locomocin. Las bras de colgeno
corresponden a las lminas durales. En la zona inferior
de la imagen se observan bras elsticas cortadas.
Microscopia electrnica de transmisin. Aumento 7.000x.
Con permiso. Publicado en referencia 19.
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178 Volumen 65 N 3 Julio Septiembre 2007
la duramadre. Entre ambas se haba descrito
el espacio subdural como un espacio virtual
ocupado por un lquido seroso, aunque en
realidad no existe como clsicamente se ha-
ba descrito
6,7
(como un espacio anatmico).
En su lugar hay un tejido formado por clulas
caractersticas denominadas neuroteliales
6,7

(FIGURA 26). Estas clulas son alargadas, de
hasta 100 micrones de longitud y 1 micrn
de ancho, fusiformes y con extensiones ra-
micadas (FIGURA 27 y 28); son frgiles y poco
adherentes entre s, tienen pocas uniones
especializadas de membrana. En el espacio
intercelular hay escasas bras de colgeno
(FIGURA 26). Entre las clulas neuroteliales hay
vasos de pequeo calibre que cruzan el com-
partimiento subdural, el cual est ocupado
por dichas clulas y se localizara entre la l-
tima lmina dural ms interna de la durama-
dre y la lmina aracnoidea. En la FIGURA 26 se
observan las clulas neuroteliales que ocupan
el compartimiento subdural, y en las FIGURAS
27 y 28 una imagen tridimensional de estas
clulas. Cuando este compartimiento celu-
lar se rompe se origina un espacio subdural
nuevo, pequeo y con posibilidad de exten-
derse. Esto ocurre cuando aparecen fuerzas
de traccin en el espesor del compartimiento
subdural, en cuyo caso las clulas neurotelia-
les se rompen y fragmentan formndose un
espacio, el espacio subdural. Estas roturas se
producen siempre en el espesor del compar-
timiento subdural y no en los tejidos vecinos,
por ser una zona de baja resistencia mecni-
ca. Internamente, la duramadre es una zona
muy reforzada por bras de colgeno y elsti-
cas. Externamente, la lmina aracnoidea est
formada por clulas aracnoideas fuertemente
unidas entre s por uniones especializadas de
membrana y reforzada por bras de colgeno
intercelular (FIGURA 23). En el compartimiento
celular, como recin mencionamos, las clu-
las neuroteliales estn apenas unidas entre s
y carecen de bras de colgeno
6,7
(FIGURA 26).
El espacio subdural se inicia con la forma-
cin de varias suras paralelas y concntricas,
de las cuales una se desarrolla y aumenta su
extensin formando el espacio subdural prin-
cipal, y las otras quedan como espacios mni-
mos o subdurales secundarios
6,7
(FIGURA 29 y
30). En la FIGURA 29 se representa la formacin
del espacio subdural, limitado internamente
por la lmina aracnoidea y externamente por
Figura 26. Compartimiento subdural. Entre la lmina dural
ms interna y la lmina aracnoidea se encuentra un
tejido, y no un espacio, ocupado por clulas alargadas
y planas denominadas clulas neuroteliales. La unin
entre estas clulas es escasa, encontrndose entre
ellas un material ocular que diculta su adherencia y
escasas bras de colgeno. Microscopia electrnica de
transmisin. Aumento 5.000x. Con permiso. Publicado
en referencia 7.
Figura 27. Clulas neuroteliales. Se observan, de
forma tridimensional, clulas aplanadas, largas y
con ramicaciones de su citoplasma. Por detrs hay
abundantes bras de colgeno correspondientes a la
ltima lmina dural ms interna. Por delante se observan
algunas bras de colgeno que estaran prximas
al plano de clulas aracnoideas que se han retirado
durante la diseccin. Microscopia electrnica de barrido.
Aumento: 3.000x. Con permiso. Publicado en referencia 7.
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RAA 179
El saco dural humano. Morfologa de la dura-aracnoides espinal. Origen del espacio
subdural espinal
la duramadre. La FIGURA 30 representa en un
esquema el origen del espacio subdural, que
al formarse en el espesor de las clulas neu-
roteliales tendra sus supercies interna y ex-
terna revestidas por estas clulas.
Esto permite deducir que no es un espacio
anatmico presente en todos los individuos
con las caractersticas de uno virtual, sino un
espacio adquirido durante un traumatismo, la
inyeccin de un uido en el espesor del saco
dural o durante la diseccin quirrgica.
Espacios virtuales de caractersticas se-
mejantes al concepto clsico del espacio sub-
dural y presentes desde el nacimiento son la
pleura, el pericardio y el peritoneo, donde dos
lminas, una parietal y otra visceral, estn en
contacto. Entre ambas, generalmente hay una
serosidad que favorece el roce, pero no hay
tejido ni puentes brosos que las unan. En es-
tos espacios es posible que haya un pequeo
deslizamiento de una lmina sobre la otra. El
espacio epidural es otro ejemplo de espacio
virtual, aunque tambin tiene un componen-
te de espacio real ocupado por grasa y vasos
epidurales. El clsicamente denominado es-
pacio subdural, a diferencia, es un compar-
timiento subdural concntrico al saco dural
ocupado por un tejido. Cuando este ltimo se
produce, no ocupa la extensin cilndrica de
todo el saco dural como ocurrira con la cl-
sica descripcin del espacio subdural. Su ex-
tensin es limitada y depende de las causas
que motiven su origen
20
. Para los anestesilo-
gos, el espacio subdural tiene importancia en
relacin con el bloqueo anestsico subdural
accidental, que se produce tras la adminis-
tracin accidental de anestsicos locales en
el espesor del saco dural y responde a una
clnica atpica de bloqueo, en cuanto a su ex-
tensin y distribucin. Esta clnica es difcil
de explicar con las descripciones tradiciona-
les del espacio subdural, pero perfectamente
explicable si los anestsicos locales se distri-
buyen coincidentemente con la extensin de
la diseccin y origen del espacio subdural ad-
quirido en ese momento
20
.
Figura 28. Clulas neuroteliales. Detalle tridimensional
a mayor aumento. Ntese las ramicaciones del
citoplasma. Las bras de colgeno que se observan
por detrs de las clulas neuroteliales corresponden
a la ltima lmina dural ms interna de la duramadre.
Microscopia electrnica de barrido. Aumento: 15.000x.
Con permiso. Publicado en referencia 6.
Figura 29. Origen del espacio subdural. A la derecha de la
imagen, la lmina aracnoidea de menor espesor, y a la
izquierda, la duramadre, de mayor espesor. La rotura de
las clulas neuroteliales permite que la lmina aracnoidea
se separe de las lminas durales. Se producen varias
roturas concntricas de clulas neuroteliales dando origen
a varios espacios subdurales concntricos. El crecimiento
en extensin de uno de ellos hace que el resto de espacios
subdurales, que denominaremos secundarios, interrumpan
su crecimiento. Sobre la supercie interna de la duramadre
se observan dos espacios subdurales secundarios en
la zona inferior y superior de la imagen. El mtodo de
preparacin de la muestra no permite identicar a las
lminas durales como en las Figuras 8 y 9. El conjunto de
lminas durales se observa como una estructura maciza
continua. Microscopia electrnica de barrido. Aumento:
180x. Con permiso. Publicado en referencia 6.
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180 Volumen 65 N 3 Julio Septiembre 2007
Vasos del saco dural
El sistema arterial en el saco dural est menos
desarrollado que en la duramadre craneal. En
la regin dorsal, los vasos tienen su origen
en las ramas espinales de las arterias verte-
brales, en las ramas dorso espinales de las
arterias intercostales, y en la regin lumbar
y sacra tienen su origen en las arterias lum-
bares y sacras. En el espesor de la duramadre
se pueden observar vasos con diferentes ta-
maos, entre los que se identican arterias y
arteriolas
21
(FIGURA 31). Dentro del espesor del
compartimiento subdural y la lmina aracnoi-
dea predominan los capilares
21
(FIGURA 32). Las
venas son pequeas y drenan en los plexos
venosos epidurales. La distribucin de los lin-
fticos es intersticial, similar a la que existe
en la duramadre craneal. Se presentan en el
espesor del saco dural entre las bras de co-
lgeno. Estos canales linfticos se comunican
entre s y comunican zonas del espacio epidu-
ral, del compartimiento subdural y del espa-
cio subaracnoideo.
Adems de los vasos que se pueden obser-
var sobre la supercie del saco dural duran-
te una ciruga (FIGURA 20 y 21), el microscopio
electrnico de barrido nos permiti compro-
bar la existencia de vasos en el espesor del
saco dural entre las lminas durales. En la FI-
GURA 31 se observan dos vasos, uno de ellos
de 15 por 40 micrones y otros de 20 por 60 mi-
crones de dimetro. Los vasos se encuentran
aplastados entre las lminas concntricas
del saco dural y formaran una red vascular
interna dentro del espesor del saco dural. La
distancia entre dos vasos es variable y depen-
de del lugar estudiado. En el compartimiento
subdural, ubicado en una posicin interna y
concntrica a las lminas durales, tambin se
encuentran vasos de menor dimetro, entre
los que se incluyen capilares, arteriolas y v-
nulas. En la parte superior de la FIGURA 32 se
observa el corte transversal de un capilar ocu-
pado por un eritrocito, y en la parte inferior
un vaso de mayor calibre, ambos dentro del
compartimiento subdural. Cuando se origina
el espacio subdural espinal, la rotura de las
clulas neuroteliales del compartimiento sub-
dural puede propiciar el corte de los vasos. Si
stos no se rompen, el nuevo espacio subdu-
ral puede presentar una serosidad o acmu-
los hdricos (higromas) producto de la lesin
celular, y si se rompen, pueden encontrarse
hematomas subdurales de diferente tamao,
dependiendo de la naturaleza de los vasos ro-
tos. En la FIGURA 33 se observa un hematoma
subdural desde el interior del saco dural
21
, a
travs de la lmina aracnoidea traslcida, par-
cialmente oculto detrs de una raz nerviosa.
Figura 30. Esquema del origen del espacio subdural
espinal. En el esquema se intenta representar la
formacin del espacio subdural como un espacio
adquirido. La supercie interna y externa de este espacio
adquirido quedar revestida por clulas neuroteliales,
algunas de stas con el citoplasma fragmentado.
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RAA 181
El saco dural humano. Morfologa de la dura-aracnoides espinal. Origen del espacio
subdural espinal
Inervacin del saco dural
La duramadre est inervada por nervios de
naturaleza simptica y sensitiva. Groen
22
estu-
di, en cuatro fetos humanos, que la durama-
dre espinal ventral est inervada por un plexo
nervioso denso que tiene una distribucin
longitudinal. Este plexo recibe contribucio-
nes de los nervios sino-vertebrales, del plexo
nervioso del ligamento longitudinal posterior
y del plexo nervioso que rodea a las ramas
de las arterias radiculares. La inervacin en
la duramadre dorsal es mucho menor y no se
han encontrado evidencias de que sus ramas
formen un plexo. En los humanos, los nervios
de la duramadre ventral pueden dar ramas a
cuatro segmentos metamricos por encima
y por debajo de su punto de entrada, con un
gran entrecruzamiento entre sus ramas ner-
viosas vecinas. La presencia de sustancia P
inmuno-reactiva en la duramadre espinal su-
giere que puede haber nervios sensitivos in-
volucrados en la transmisin del dolor
23
.
Propiedades del saco dural
Las bras, en particular las elsticas, aportan
propiedades viscoelsticas al saco dural. El
mayor estiramiento permite una compresin
radial sobre su circunferencia y facilita la aco-
modacin de los cambios dinmicos de volu-
men de LCR. Una maniobra de Valsalva pro-
ducir una disminucin brusca del contenido
lquido del saco dural, con un desplazamiento
del LCR hacia las cisternas subaracnoideas
enceflicas y hacia los ventrculos. Estos cam-
bios bruscos se acompaan de modicaciones
instantneas en el dimetro del saco dural.
Los cambios de exin y extensin del cue-
llo tambin pueden producir un aumento de
la presin del LCR asociado a un movimiento
rostral del saco dural sobre el conducto verte-
bral. Con imgenes de tomografa computa-
rizada se pudo determinar que en exin hay
un aumento del rea del saco dural, mientras
que en extensin se produce una disminu-
cin
24
. El lmite de resistencia a la traccin y
la rigidez son mayores en sentido longitudi-
nal que en sentido transversal
25,26
. La capa-
cidad de relajacin que presenta este tejido
demuestra sus propiedades viscoelsticas
25
.
La fuerza requerida para distender y romper
la duramadre posterior fue de 3,5 a 6,7 veces
mayor en sentido longitudinal que en sentido
transversal
27
.
Con respecto a la permeabilidad del saco
dural, la duramadre es una estructura total-
mente permeable, que aporta resistencia me-
cnica, y la lmina aracnoidea es una estruc-
tura semipermeable, que acta como barrera
a la libre difusin de molculas con limitada
resistencia mecnica. La lmina aracnoidea
puede presentar un 90% de la resistencia al
libre paso de molculas, propiedad que res-
ponde a los mltiples planos superpuestos de
clulas aracnoideas y a las fuertes uniones in-
tercelulares. Existe, en gran parte, un pasaje
transcelular de las molculas lipoflicas a tra-
Figura 31. Saco dural. Vasos encontrados en el espesor del saco dural en un corte sagital. La disposicin concntrica
de las lminas durales aplasta a estos vasos. En su interior, varios eritrocitos. Microscopia electrnica de barrido.
Aumento: 400x y 1.000x. Con permiso. Publicado en referencia 21.
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182 Volumen 65 N 3 Julio Septiembre 2007
Figura 32. Saco dural. Vasos de
pequeo calibre y capilares en
el compartimiento subdural. En
la imagen izquierda se observa
un capilar con un eritrocito en
su interior; alrededor, bras de
colgeno y una clula neurotelial.
En la imagen derecha, una vnula
rodeada por un pericito. Por fuera
del vaso se encuentran bras de
colgeno. Microscopia electrnica de
transmisin. Aumento 7.000x. Con
permiso. Publicado en referencia 21.
vs de las membranas celulares de naturaleza
lipdica, y en menor proporcin, un pasaje de
sustancias hidroflicas a travs de los espacios
intercelulares (FIGURA 23). Esta barrera, desde
un punto vista siolgico, impermeabiliza al
saco dural y restringe la prdida de agua y de
solutos del LCR. Contribuye a mantener un
volumen dentro del saco dural, en un equili-
brio gobernado por los procesos de produc-
cin y reabsorcin de LCR. Las caractersticas
histolgicas de la aracnoides y de la durama-
dre podran explicar por qu las molculas
de solubilidad intermedia en lpidos son ms
permeables que otras molculas ms liposo-
lubles o ms hidrosolubles
28-30
.
La permeabilidad menngea a sustancias
lipoflicas puede determinarse con relacin al
coeciente de distribucin octanol-buffer
31,32
.
Esto permite comprobar que sustancias muy
hidroflicas (con un coeciente de distribu-
cin octanol:buffer igual a 1, como la mor-
na), casi no tienen diferencias de permeabi-
lidad a travs del saco dural con respecto a
sustancias lipoflicas con valores de 1737
como el sufentanilo; mientras que sustancias
con valores intermedios como el alfentanilo,
la bupivacana y la lidocana, con coeciente
de distribucin octanol:buffer de 129, 560 y
110 respectivamente tienen valores de per-
meabilidad ms altos
31,32
.
Figura 33. Hematoma subdural
espinal. El hematoma est
separado de las races nerviosas
por una delicada lmina traslcida,
la lmina aracnoidea. Una raz
nerviosa ubicada dentro del espacio
subaracnoideo se interpone
parcialmente por delante del
hematoma. Con permiso. Publicado
en referencia 21.
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RAA 183
El saco dural humano. Morfologa de la dura-aracnoides espinal. Origen del espacio
subdural espinal
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En resumen, el saco dural, de externo a in-
terno, est formado por la duramadre, el com-
partimiento subdural y la lmina aracnoidea.
La duramadre es una membrana permeable
formada principalmente por bras colgenas y
escasas bras elsticas que estn distribuidas
en diferentes direcciones y agrupadas en 80 l-
minas durales concntricas. El compartimiento
subdural est formado principalmente por c-
lulas neuroteliales y escasos vasos. La rotura
concntrica de este plano celular da origen al
espacio subdural, un espacio adquirido. Si la
rotura de clulas neuroteliales incluye tambin
a los vasos que se cruzan por este comparti-
miento celular, se originan los hematomas
subdurales espinales. Las clulas aracnoideas
que forman la lmina aracnoidea gobiernan el
paso de sustancias a travs del saco dural.
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184 Volumen 65 N 3 Julio Septiembre 2007
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Aceptado: 19/07/07
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