UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837

REVISTA PERUANA DE BIOLOGA

VOLUMEN 12 AGOSTO-DICIEMBRE, 2005 NMERO 3
LIMA, PER

REVISTA PERUANA DE BIOLOGA

rgano Oficial de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Rector Dr. Manuel Burga Daz Vicerrector Acadmico Dr. Ral Izaguirre Maguia Consejo Superior de Investigacin Dr. Vctor Pea Rodrguez Decano Dr. Germn Vergaray Ulffe Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi Mg. Martha Valdivia Cuya

La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada, editada por el Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per, y auspiciada por el Consejo Superior de Investigacin. La Revista aparece con una periodicidad semestral y esta dedicada a la publicacin de artculos cientficos originales e inditos en las reas de Biodiversidad, Biotecnologa, Manejo ambiental, Ecologa y Biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por acadmicos e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma espaol o ingls. Los trabajos recepcionados son evaluados por rbitros segn criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. La Revista es publicada simultneamente en la pgina web de la Universidad.

Editor jefe

Comit Editor

Leonardo Romero Jorge Len Elizabeth Morales

Comit Consultivo

Csar Arana Enrique Escobar

Ana Claudia Reis Alves, Universidade Estadual de Campinas, Brasil Jose Luis Luque, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brasil Gabriela Rouillon, Universidad del Pais Vasco, Espaa Maximilian Weigend, Freie Universitt Berlin, Germany Edgard Lehr, SNSD, Museum fur Tierkunde, Germany Mutsunori Tokeshi, Kyushu University, Japan Alfredo Laguarda Figueras, Inst. Ciencias del Mar y Limnologa, UNAM, Mxico Edmundo Gonzalez, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico Jorge Llorente-Bousquets, Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico Gerardo Lamas, Museo de Historia Natural, UNMSM, Per Ricardo Fujita, Universidad de San Martn de Porres, Per Manuel Tantalen, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Per Csar Nquira , Instituto Nacional de Salud, Per Marcel Gutirrez-Correa, Universidad Nacional Agraria La Molina, Per Alan R. Smith University Herbarium, University of California,USA Richard Bodmer, University of Kent, UK Keith R. Willmott, Florida Museum of Natural History, USA Daniel H. Sandweiss, University of Maine, USA Thomas S. Schulenberg, Field Museum of Natural History, USA Blanca Len, University of Texas at Austin, USA Kenneth Young, University of Texas at Austin, USA

Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en: Peridica (ndice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS (Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record (BIOSIS), Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to American Botanical Literature (The New York Botanical Garden), BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS).

Informacin adicional a: Revista Peruana de Biologa Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM Ciudad Universitaria, Av. Venezuela Cdra. 34 s/n. Lima Casilla Postal: 11-0058 Lima-11, Per. Telfono (51-1) 619700-1502 / Telefax 6197000-1509

Editor Jefe, email: lromeroc@unmsm.edu.pe Copyright 2005 Facultad de Ciencias Biolgicas, UNMSM Hecho el Depsito Legal 98-3017
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REVISTA PERUANA DE BIOLOGA

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 VOLUMEN 12 AGOSTO-DICIEMBRE, 2005 NMERO 3

CONTENIDO 339 341

EDITORIAL El difcil mercado de una necesaria publicacin cientfica TRABAJOS ORIGINALES Polimorfismos del cromosoma Y humano en poblaciones de la regin norte del Per Polymorphisms of the human Y chromosome in populations from northern Peru Nstor Carbajal-Caballero, Susy Nez, Milenka Narvaiza, Carlos Aguirre, Carlos Villanueva, Juan Muro y Luis Rodrguez-Delfn Uso de la tcnica SSCP para detectar mutaciones puntuales del ADN mitocondrial humano Use of the SSCP technique to detect point mutations on human mtDNA Alejandro Estrada-Cuzcano, Jos Sandoval, Mara L. Guevara-Fujita y Ricardo Fujita Purificacin parcial y caracterizacin de una sustancia antimicrobiana producida por Alteromonas sp. de origen marino Partial purification and characterization of an antimicrobial substance produced by a marine Alteromonas sp. Jorge Len, Guillermina Tapia y Rita Avalos The early development of the Patagonian squid Loligo gahi DOrbigny, 1835 in Peruvian Waters (Cephalopoda: Loliginidae) El desarrollo temprano del calamar patagnico Loligo gahi DOrbigny,1835 en aguas peruanas (Cephalopoda: Loliginidae) Franz Cardoso, Paul Baltazar and Jorge Bautista Dinofurcula cf. ventralis en la costa central del Per y primeros registros de dos especies de Protoperidinium Dinofurcula cf. ventralis in the central coast of Peru and the first registrations of two Protoperidinium species Noem Ochoa y Maribel Bayln Lquenes de Pueblo Libre, una localidad andina en la Cordillera Negra (Huaylas, Ancash, Per) Lichens of Pueblo Libre, an Andean locality from Cordillera Negra (Huaylas, Ancash, Per) ngel Ramrez y Asuncin Cano Estudio Florstico de los Pastizales de la Costa Norte del Per Floristic Assessment of the Peruvian North Coast Pastures Oscar Tovar Alimentacin de mamferos de caza en los aguajales de la Reserva Nacional de Pacaya-Samiria (Iquitos, Per) Game mammals feeding on aguajales in the Reserva Nacional Pacaya Samiria (Iquitos, Peru) Rolando Aquino Diversidad y estado de conservacin de primates en las Sierras de Contamana, Amazona peruana Diversity and conservation status of primates in the Sierras de Contamana, Peruvian Amazonia Rolando Aquino, Jos Alvarez y Augusto Mulanovich Reconocimiento preliminar de la densidad y estructura poblacional de Saguinus tripartitus MilneEduards en la Amazona peruana Preliminary survey on population density and structure of Saguinus tripartitus Milne-Eduards from the Peruvian Amazon Rolando Aquino, Carlos Ique y Hugo Glvez

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contina...

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NOTA CIENTFICA Flora fngica de la rizosfera de Phaseolus lunatus pallar en Ica, Per Fungal flora of rizosphere of Phaseolus lunatus pallar from Ica, Peru Julissa Arenas, Fiorella G. Carpio y Juan J. Guillermo Prevalencia de hongos en harina de Lepidium peruvianum Maca en mercados de Andahuaylas, Ica y Caete - Per Fungi prevalence in Lepidium peruvianum Maca flour come from markets of Andahuaylas, Ica and Caete - Peru Alfonso Orellana1, Juan Jos Muchaypia y Juan J. Guillermo Hongos de importancia agrcola presentes en moscas de la fruta del valle de Ica, Per Fungi of agricultural importance on fruit flies from Ica valley, Peru Carlos E. Tipismana, Lilian R. Astudillo y Juan J. Guillermo Material tipo de insectos en el Laboratorio de Sanidad Vegetal, SENASA, Lima, Per Insect type material in the Laboratorio de Sanidad Vegetal, SENASA, Lima, Peru Pedro W. Lozada, Luis Valencia, Walter Daz-B. y Daniel Burckhardt Material tipo de helmintos en el Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, (MUSM), Lima, Per Type material of helminthes in the Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, (MUSM), Lima, Peru Elizabeth Morales, Luz Sarmiento, Lidia Snchez, Doris Florndez y Gerardo Lamas Dieta de Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Anura:Leptodactylidae) en un humedal del oeste de Argentina Diet of Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Anura: Leptodactylidae) in a western swamp of Argentina Eduardo A. Sanabria, Lorena B. Quiroga y Juan C. Acosta Notas sobre la reproduccin en cautiverio de Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) en el Per Observations about reproduction on captivity of Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) in Peru Oswaldo Prez y Armando H. Escobedo-Galvn

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ISSN 1561-0837

EDITORIAL El difcil mercado de una necesaria publicacin cientfica

Leonardo Romero, Editor Jefe
Un escenario adverso

Las revistas cientficas sensu stricto publican esencialmente los denominados artculos primarios o memorias cientficas originales 1. Estos artculos son escuetos, minuciosos, con lenguajes tcnicos especializados; son comunicaciones sobre observaciones o descubrimientos provenientes de investigaciones y que por lo general son solamente valorados por otros investigadores de la misma especialidad. Estas caractersticas hacen de las revistas cientficas un objeto de difcil circulacin, muchas de ellas solamente se distribuyen a bibliotecas de universidades e institutos especializados. Comparadas con otros medios de comunicacin, las revistas cientficas tienen muy poco impacto sobre la sociedad, y esto es una constante preocupacin para los editores y una amenaza a la existencia de las revistas cientficas, ya que con un mercado reducido sobreviene el incremento de los costos y su posible extincin. Superar esta situacin es un reto, aunque algunas revistas cientficas, principalmente del rea medica, han elaborado estrategias que les permiten acercarse al publico en general, publicando artculos de inters general, relacionados al avance de las investigaciones, nuevos medicamentos, enfermedades emergentes, etc., logrando sobretodo subrayar su rol e importancia dentro de sociedad. Para las revistas de ciencias biolgicas tambin se ha sugerido un enfoque similar2. Por otro lado, la cantidad de investigadores, las investigaciones, el nmero de artculos y las revistas cientficas, guardan una clara relacin. El estudio Worldwide Scientific Publishing Activity3, en el que se analiza la proveniencia ms de 4 millones de artculos publicados en la base de datos MEDLINE desde 1986 al 2001, califica al Per entre aquellos con menor actividad cientfica (100 publicaciones por cada milln de habitantes).
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La produccin cientfica nacional tambin puede analizarse por el nmero de revistas cientficas nacionales. Esto se puede observar en el registro de la base de datos Latindex4. El Per, en el Directorio Latindex reporta un total de 99 revistas cientficas vigentes, de las cuales 34 estn tambin publicadas on line, 10 revistas estn dedicadas a ciencias biolgicas y solamente dos, la Revista Peruana de Entomologa y la Revista Peruana de Biologa cumplen con las normas para figurar en el Catlogo Latindex (seleccin y clasificacin segn criterios internacionales de calidad editorial), adems de ser las nicas indizadas en las bases de datos BIOSIS.
Una necesidad dentro de un nuevo orden

La publicacin de un artculo en una revista cientfica puede considerarse como la transmisin y acreditacin de los resultados de las investigaciones y a la vez parte integrante de la generacin de conocimientos. Es por este motivo que necesitamos producir ms informacin, ponerla a disposicin de la sociedad y explicar la importancia de la actividad cientfica en el desarrollo del pas. En las ultimas dcadas la humanidad ha sido envuelta por la vorgine de tecnologas que han cambiado muchos conceptos de aprendizaje e investigacin, ya no es propiedad de elites sino de toda la sociedad, la informacin se adquiere y circula a velocidades no imaginadas antes. Las revistas cientficas, como medio de informacin, tambin han desarrollado cambios, algunos no tan positivos, como el incremento en costo y la brecha de informacin existente entre los pases desarrollados y los no desarrollados. El ao pasado la UNESCO propuso oficialmente en un documento el paradigma de las sociedades del conocimiento5, con la idea central de interpretar un nuevo escenario social que comprenda nuevas dimensiones sociales, ticas 339

Editorial

y polticas mucho mas vastas y que permitirn el desarrollo de la Investigacin Innovacin y Desarrollo (IID), en este documento se resalta la importancia de la investigacin bsica, la documentacin y la diseminacin en las revistas cientficas, como uno de los elementos necesarios para cumplir con el logro de la idealizada sociedad del conocimiento.
Un articulo cientfico estratgico

An as un difcil producto

Desde 1998 la Revista Peruana de Biologa ha publicado 216 artculos, principalmente sobre biodiversidad. De ellos el 80% son de carcter descriptivo, el 34% de taxonoma, incluyendo 9 artculos con descripciones de especies nuevas. Los trabajos dedicados al estudio de animales son el 45% (incluyendo parsitos), mientras los artculos dedicados a plantas y los microbiolgicos son el 16 y 11% respectivamente. Aunque an son pocos trabajos, estos representan en su mayora una contribucin al conocimiento de la biodiversidad, un recurso natural que ha cobrado especial inters por el uso que puede drsele con la biotecnologa y por lo tanto participar activamente en el desarrollo econmico del pas. El conocimiento de la biodiversidad no solamente puede ser aprovechado por la biotecnologa, sino que nos ayuda a evitar catstrofes o crisis ecolgicas o sanitarias, prueba de ello es el inters por las denominadas especies allien o invasoras, dentro de las que podemos encontrar animales, plantas y organismos causante de enfermedades. Hay que resaltar que considerar una estrategia de desarrollo cientfico en el campo de la biodiversidad y biotecnologa no es una proposicin decorativa para un pas Megadiverso como el nuestro. Por el contrario actualmente pases como Brasil han incrementado las facilidades y medios para la formacin de taxnomos y sistemticos, logrando tener mas investigadores en esas reas que en otros pases desarrollados 6 . Justamente por que los taxnomos y sistemticos son considerados parte de una estrategia de Investigacin-Desarrollo en el conocimiento, aprovechamiento y conservacin de la biodiversidad. 340

Los artculos referidos a taxonoma y descripcin de nuevas especies son de carcter especial y algunos investigadores pueden considerarlos como documentos legales7 , debido a que se guan por cdigos y normas estrictas y por la trascendencia que tienen en el campo cientfico. La descripcin de una nueva especie tiene un gran impacto sobre otros artculos que analicen la biodiversidad de un rea geogrfica, su conservacin, la determinacin de especies amenazadas, endemismos, filogenia, entre otros. Estos artculos son los cimientos de bases de datos como el antbase.org8 y otras propuestas como el ZooBank 9; ambos esfuerzos ligados al Global Biodiversity Information Facility y que promueven tecnologas de informacin para compartir datos con la finalidad de conservar la biodiversidad. A pesar de la conspicua importancia de la nominacin de una nueva especie y de los estudios taxonmicos, la revista donde stos se escriben sigue siendo de escasa circulacin, aunque sean documentos casi imperecederos.

UNESCO. Gua para la redaccin de artculos cientficos destinados a la publicacin. 2 ed. Pars: UNESCO, 1983 (PGI-3/WS/10) 2 Watson D. M. 2004. Beyond impact factor. Frontiers in Ecology and the Environment: 2(7): 346347. 3 Perez-Iratxeta C. & M. A. Andrade. 2002. Worldwide Scientific Publishing Activity. SCIENCE 297: 519 4 http://www.latindex.unam.mx 5 UNESCO. 2005. Hacia las sociedades del conocimiento. http//www.unesco.org/publications 6 De Carvalho M. R. et al. 2005 Revisiting the Taxonomic Impediment. SCIENCE 307: 353 7 Minelli A. 2005. Publications in taxomony as scientific papers and legal documents. Proceedings of the California Academy of Science. 56 (20)suppl.: 225-231 8 Agosti, D., & N. F. Johnson. (Editors). 2005. Antbase. World Wide Web electronic publication. antbase.org, version (05/2005). 9 Polaszek A. et al. 2005. ZooBank, the open-access register for zoological taxonomy: Technical Discussion Paper. Bulletin of Zoological Nomenclature 62(4): 210-220
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ISSN 1561-0837 Polimorfismos del cromosoma Y humano

Polimorfismos del cromosoma Y humano en poblaciones de la regin norte del Per

Polymorphisms of the human Y chromosome in populations from northern Peru Nstor Carbajal-Caballero1, Susy Nez1, Milenka Narvaiza1, Carlos Aguirre1, Carlos Villanueva2, Juan Muro1 y Luis Rodrguez-Delfn1,2
Presentado: 17/06/2005 Aceptado: 23/08/2005

Resumen
Se evaluaron los loci Y-especficos DYS287, DYS199 y DYS390 en un total de 105 individuos, en cuatro poblaciones del norte del Per. Slo un individuo present el linaje YAP+/C, de probable origen africano. La frecuencia de cromosomas Y Amerindios, indicado por el linaje YAP-/T, fue mayor en la poblacin Aguaruna de Yamayakat (97%), disminuyendo en mestizos de Moche (73%), Santiago de Chuco (53%) y Trujillo (33%); por otro lado, el grado de mestizaje fue mayor en las poblaciones nor-occidentales. Los hapltipos ms frecuentes fueron YAP-/C/24 en Trujillo (47%) y YAP-/T/24 en Santiago de Chuco (23%). La diversidad haplotpica en Santiago de Chuco (0,881) fue mayor que en Trujillo (0,752). Es de resaltar la considerable proporcin de cromosomas Y Amerindios en las poblaciones peruanas a pesar de ms de 500 aos de influencia hispnica y otras culturas. Palabras clave: Cromosoma-Y, polimorfismos, microsatlite, haplotipo, Aguaruna, Per.

Abstract
The non-recombination region of the human Y chromosome is a very informative genetic tool for unraveling the history of human populations. 105 individuals from four northern populations of Peru, were genotyped for three Y-specific loci: DYS287, DYS199 and DYS390. Only one individual carried the YAP+/C lineage, more probably of African origin. The highest frequency of Amerindian Y chromosomes, represented by the YAP-/ T lineage, was found in the Aguaruna population of Yamayakat (97%), decreasing gradually in the mestizo population of Moche (73%), Santiago de Chuco (53%) and Trujillo (33%); on the other hand, the admixture level was higher in north-western populations. The most frequent haplotypes were YAP-/C/24 in Trujillo (47%) and YAP-/T/24 in Santiago de Chuco (23%). The haplotype diversity was higher in Santiago de Chuco (0,881) than in Trujillo (0,752). It stands out in the proportions of Amerindian Y chromosomes within Peruvian populations in spite of more than 500 years of influence of Hispanic and other cultures. Keywords: Y-chromosome, polymorphisms, microsatellite, haplotype, Aguaruna, Peru.

Introduccin La secuencia no-recombinante de ADN del cromosoma Y viene proporcionando informacin importante sobre diferentes aspectos biolgicos, poblacionales, de la historia del hombre, su origen y como poblaron los continentes. Debido a la forma de transmisin de genes
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y la similaridad gentica, el conocimiento de las secuencias del cromosoma Y son complementarios con los anlisis del ADN mitocondrial (Jobling y Tyler-Smith, 1995; Santos y Tyler-Smith, 1996; Hammer y Zegura, 1997; Ruiz-Linares, 1999; Underhill et al., 2001). En particular, la regin no recombinante del cromosoma Y (NRY) presenta caractersticas genticas nicas que no se encuentran en otras secuencias del ADN nuclear, como son herencia paterna y falta de recombinacin gnica (Jobling y Tyler-Smith, 1995), facilitando las interpretaciones del proceso evolutivo de las 341

Laboratorio de Biologa Molecular, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo. E-mail Nestor Carbajal: necc_bio@hotmail.com Unidad de Biologa Molecular del Instituto de Medicina Tropical e Infectologa, Facultad de Medicina, Universidad Nacional de Trujillo. E-mail Luis A. Rodriguez: ladelfin@amauta.rcp.net.pe

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Carbajal et a.

poblaciones humanas. Underhill et al. (2002) analizando varias mutaciones en un nucletido (SNP) tipifican diez grupos de cromosoma Y: haplogrupos I-X. Ms recientemente y a partir de 245 marcadores biallicos, el Consorcio del Cromosoma Y, reconstruye la filogenia del hombre en 18 grupos linajes del cromosoma, denominados con las letras de A-R (YCC, 2002) El cromosoma Y presenta dos grupos de marcadores moleculares: 1) polimorfismos de ADN de eventos nicos (UEPs), cuyas tasas de mutaciones son lentas (109 por base por generacin, Whitfield et al., 1995) y ocurren generalmente una sola vez y 2) polimorfismos recurrentes, cuyas tasas de mutaciones son ms rpidas (103104 por locus por generacin; Weber y Wong, 1993; Brinkmann et al., 1998), apareciendo ms de una vez en la historia del hombre. Los primeros incluyen a los polimorfismos de un nucletido (SNPs) y los de insercin/delecin (INDELs); entre los polimorfismos recurrentes se usan con mayor frecuencia las regiones repetitivas cortas dispuestas en tandem (STRs o microsatlites). En conjunto, estos marcadores definen linajes evolutivos del cromosoma Y identificables en poblaciones humanas (Bradman y Thomas, 1998). El elemento polimrfico Alu del cromosoma Y es una insercin de 300 pares de bases (pb), mapeado en el locus DYS287 (Hammer, 1994) que ocurri aproximadamente hace 140000 aos en una poblacin africana. La distribucin geogrfica de su frecuencia (YAP+) es comparable con las rutas migratorias del Hombre Moderno cuando sali de frica, con altas frecuencias en poblaciones del sur de frica y disminuyendo hacia el Norte y el resto de continentes (Hammer, 1994; Hammer et al., 1997). Una mutacin AG del locus DYS271 ha sido identificada en sub-grupos de cromosomas YAP+ de poblaciones de la regin Sub-Sahara de frica (Seiestald et al., 1994). Otros marcadores importantes para los estudios de la evolucin del hombre pueden ser consultados en Jobling y Tyler-Smith (1995), Santos y Tyler-Smith, (1996), Hammer y Zegura (1997), Underhill et al., (2001). 342

Las poblaciones del continente Americano tambin han sido analizadas para distintos marcadores especficos del cromosoma Y. En estudios iniciales, Pena et al., 1995 y Santos et al. 1996, reportaron una alta frecuencia del alelo de 186pb del microsatlite DYS19 en poblaciones autctonas de Amrica del Sur y del Norte, y ligado al alelo II del sistema alfoide. Estos hallazgos llevaron a los autores proponer un nico cromosoma Y amerindio fundador para las poblaciones nativas de Amrica. Por otro lado, Underhill et al. (1996) encuentran que la mutacin CT de locus DYS199 est presente nicamente en poblaciones nativas americanas y la ligada al cromosoma de hapltipo 186pb/II. Un segundo linaje fundador, menos frecuente, del cromosoma Y ha sido propuesta en varios estudios (Rodrguez-Delfn et al., 1997; Bianchi et al., 1998; Santos et al., 1999; Ruiz-Linares et al., 1999). Este linaje es definido por la mutacin C T del marcador M242, ligado al alelo C de DYS199, se presenta en poblaciones de Amrica (Amerindias, NaDene) y Asia (Mongolia) (Bortoloni et al., 2003). Inicialmente, Tarazona-Santos y Santos, 2002, consideran este haplogrupo como resultado del mestizaje con grupos europeos y no como una segunda linaje del cromosoma Y americano. En el Per, diversas poblaciones estn siendo estudiadas en base a marcadores de ADN (Rodrguez-Delfn et al., 1997, 2001; Tarazona-Santos et al., 2001; Delgado, 2002). En el presente estudio se reportan los resultados del anlisis de tres marcadores de ADN especficos del cromosoma Y: DYS287, DYS199 y DYS390, en poblaciones de las regiones nor-occidental (Moche, Trujillo y Santiago de Chuco) y Nor-oriental (Yamayakat) del Per. Materiales y mtodos
Poblaciones

Un total de 105 varones pertenecientes a cuatro poblaciones peruanas fueron analizados. Tres poblaciones se ubican en la regin nor-occidental, en los distritos costeros de
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Polimorfismos del cromosoma Y humano

Moche (30) y Trujillo (15) y el distrito andino de Santiago de Chuco (30), del Departamento La Libertad; en la regin nor-oriental fue analizada la Comunidad Nativa de Yamayakat (30) de la etnia Aguaruna, que se encuentra en el Distrito de Imaza, Departamento Amazonas. Individuos con rasgos fsicos autctonos fueron seleccionados para el presente estudio y fueron excluidos aquellos con explcita ascendencia no nativa. Para las poblaciones de Moche y Yamayakat fueron seleccionados varones con al menos el apellido paterno caracterstico de la onomstica Mochica-Chim y Jibaro, respectivamente. La pertenencia a la zona fue verificada en todos los casos. Los individuos no presentan aparentemente parentesco por lnea paterna. De cada persona se obtuvieron 23 mL de sangre perifrica que fueron colectados en tubos con EDTA. Cada participante fue previamente informado de los objetivos y procedimientos del estudio.
Anlisis del ADN

TATATTATACACATTGTTGCGC-3; TACAGTAAGATGACCACATTGC-3.

5-

La amplificacin del ADN se realiz por PCR bajo las siguientes condiciones de reaccin: 1X buffer, 0,2 mM dNTPs (c/u) 1,5 mM MgCl2, 0,5 M cebadores (c/u), 0,5 U/tubo Taq-DNA polimerasa, 0,1 L ADN genmico. Treinta ciclos fueron realizados por cada PCR. Las condiciones de denaturacin y extensin fueron: 94 C/30 seg. y 72 C/60 seg., respectivamente. Las condiciones de hibridacin fueron: 45 seg. a 56 C, 60 C y 61C, para DYS287, DYS199 y DYS390, respectivamente. Los segmentos de ADN amplificados fueron diferenciados por electroforesis, utilizando geles de poliacrilamida al 4% (DYS287, DYS199) y 8% (DYS390). La coloracin se realiz con nitrato de plata 0,1% y el revelado con hidrxido de sodio 3% ms formaldehdo 0,5%.
Anlisis de datos

El ADN de los individuos se extrajo a partir de clulas sanguneas usando Sarkosyl 1% y Proteinasa K 100 mg/mL para la lisis celular, y acetato de amonio a 2,5 mM y etanol absoluto fro para la precipitacin del ADN. Las muestras fueron conservadas en T-E 10:1 a -4 C. Tres loci fueron analizados: 1) DYS287, con sus alelos YAP+ de 155 pb y YAP de 455 pb (Hammer y Horai, 1995); 2) DYS199 o marcador M3, con sus alelos C y T de 201 pb (Underhill et al., 1996) y 3) DYS390, con alelos de 18 a 27 repeticiones del tetranucletido TCTA, midiendo 191 pb 227 pb, respectivamente (Kayser et al., 1997). La secuencia nucleotdica de los cebadores son: 1) DYS287: 5-CAGGAGAAGATAGAGAGGATA-3, 5ACTGCTAAGAGGAGATTTGAT-3; 2) DYS199: 5-TAGTCAGTCTCCTCGGCAGCA-3, 5GGTACCAGCTCTTCCTAATTG-3 (alelo C-especfico), 5-GGTACGAGCTCTTCCTAATTA-3 (alelo T-especfico); 3) DYS390: 5Rev. peru. biol. 12(3): 341- 348 (2005)

Las frecuencias allicas y haplotpicas fueron obtenidas por conteo de los alelos y de sus asociaciones en los individuos, respectivamente. La diversidad haplotpica (h) fue calculada usando la ecuacin de Nei:

h = n (1 i2) / n1 p
donde n es el nmero de cromosomas utilizados y pi es la frecuencia del i-avo hapltipo. Resultados
Alelos y Frecuencias

La tabla 1 y las figuras 1, 2 y 3 presentan las frecuencias y patrones electroforticos de cada marcador. De los 105 cromosomas Y analizados slo uno fue YAP+, siendo procedente de la poblacin de Santiago de Chuco. El alelo T present su mayor frecuencia en la poblacin de Yamayakat (97%) y disminuy progresivamente en las poblaciones de Moche (73%), Santiago de Chuco (53%) y Trujillo (33%). El microsatlite DYS390 fue utilizado slo con las poblaciones de Trujillo y Santiago de Chuco. En ambas, el alelo 24 de 215 pb fue 343

Carbajal et a.

Tabla 1. Frecuencia allica de los loci DYS287, DYS199 y DYS390 del cromosoma Y en poblaciones del norte del Per
Marcadores Yamayakat n=30 DYS287 YAPYAP+ DYS199 C T DYS390 20 21 22 23 24 25 100 0 3,3 96,7 Frecuencia allica (%) Moche n=30 100 0 26,7 73,3 Santiago de Chuco n=30 96,7 3,3 46,7 53,3 3,3 10,0 6,7 26,7 46,7 6,6 Trujillo n=15 100 0 66,7 33,3 0 13,3 0 26,7 60,0 0

el ms frecuente (60% y 47%, respectivamente), seguido del alelo 23 de 211 pb (27%).

Hapltipos y Diversidad

Al asociar los marcadores biallicos DYS287 y DYS199 se formaron tres linajes: YAP/C, YAP+/C y YAP/T. En la poblacin de Santiago de Chuco se encontraron los tres linajes, en las restantes solo se encontraron los linajes YAP/C y YAP/T. Al considerar los tres marcadores se obtuvieron 10 hapltipos. Todos estuvieron presentes en la poblacin de Santiago de Chuco; en la de Trujillo se identificaron 5 hapltipos (Tabla 2).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

El hapltipo YAP/C/24 fue el ms frecuente en Trujillo (47%) y el segundo ms frecuente en Santiago de Chuco (20%) despus del hapltipo YAP/T/24 (23%). La diversidad haplotpica (Tabla 2) en la poblacin de Santiago de Chuco (0,881) fue mayor que en la de Trujillo (0,752).
Mestizaje

Asumiendo que los linajes YAP/C y YAP+/ C son de origen europeo y africano (Hammer et al., 1997; Karfet et al. 1997), la proporcin de genes no nativos en las poblaciones noroccidentales fue 67% en la poblacin de Trujillo, 46% en Santiago de Chuco y 27% en Moche; en la poblacin nor-oriental de Yamayakat fue slo 3%. Discusin

Alelo C

Alelo T

Figura 1. PCR especfico de alelo. Mutacin C T en el locus DYS199. Tipificacin de diez individuos. Los alelos tienen ~201 pb.

El linaje YAP+/C fue observado en baja frecuencia en las poblaciones analizadas (1/ 105 individuos), frecuencias similares han sido encontradas en una poblacin andina del sur del Per (Rodrguez-Delfn et al., 2001) y otras poblaciones sudamericanas (Karafet et al., 1997; Carvajal-Carmona et al., 2000). En estos casos la presencia de cromosomas YAP+/ C fue atribuida al mestizaje con descendienRev. peru. biol. 12(3): 341- 348 (2005)

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Tabla 2. Haplotpos y diversidad gentica (h)del cromosoma Y en base de DYS287, DYS199 y DYS390 en las poblaciones de Trujillo y Santiago de Chuco.
Hapltipos DYS287 YAP YAP YAP YAP YAP YAP YAP YAP YAP YAP+ Valor de h DYS199 T T T T T C C C C C DYS390 20 21 22 23 24 22 23 24 25 24 Frecuencia haplotpica (%) Trujillo 0 13,3 0 6,7 13,3 0 20,0 46,7 0 0 0,752 Santiago de Chuco 3,3 10,0 3,3 13,3 23,3 3,3 13,3 20,0 6,7 3,3 0,881

tes de africanos llegados posiblemente en tiempos de la Colonia Espaola, puesto que es poco probable que haya llegado a Amrica a travs de la migracin de los grupos paleoindios que iniciaron el poblamiento del continente americano (Karafet et al., 1997). Una segunda posibilidad, el cromosoma YAP+/C pueda tener un origen europeos, puesto que la Pennsula Ibrica, lugar de origen de los espaoles que llegaron al Per, tambin tuvo influencia africana. Adicionales marcadores permitirn elucidar el verdadero origen del cromosoma YAP+. Por otro lado, la baja frecuencia de este linaje concuerda con los datos registrados en el Censo de Poblacin de 1940 (Ministerio de Hacienda del Per, 1940) segn el cual la poblacin agrupada como negra representa un
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 11 2

porcentaje muy bajo o nulo en las localidades censadas. Por ejemplo, en la poblacin de Santiago de Chuco, donde se encontr el cromosoma YAP+/C, este grupo tnico representaba el 0,0041%.
1 2 3 4 5 6 7 8

YAP+

YAP

Figura 2. Insercin Alu del cromosoma Y (DYS287). Tipificacin de doce individuos. Los alelos tienen ~150 pb (YAP) y ~450 (YAP+).
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Figura 3. Alelos del tetranucleotidio DYS390: alelo de 203pb (columna 2), alelo de 207pb (columna 7), alelo 215pb (columnas 1, 3, 4, 8, 10, 11), alelo 219pb (columna 5, 9), alelo 223 pb (columna 6).

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Algunos cromosomas YAP/C pueden tener un origen europeo o nativo, Bortoloni et al. (2003) encuentran este cromosoma en cinco poblaciones nativas de Amrica del Sur (Ache, Guarani, Ingano, Kaigang, Wayuu), la tipificacin de la mutacin de CT del marcador M242 permitir establecer el verdadero origen de esta linaje. Asumiendo un origen europeo, lo ms probable, el valor detectado en la poblacin de Santiago de Chuco (47%) es similar al estimado para la poblacin andina por Rodrguez-Delfn et al. (2001). En el caso de Trujillo, el grado de mestizaje (67%) es menor que el encontrado en la poblacin urbana de Antioquia-Colombia (95%) estudiada por Carvajal-Carmona et al. (2000); esta mayor proporcin de cromosomas amerindios podra tener un origen Mochica-Chim o ser producto de un patrn de migracin desde zonas rurales hacia centros urbanos. Por ltimo, el grado de mestizaje encontrado en la poblacin de Moche fue el menor de las poblaciones nor-occidentales (27%); su proporcin de cromosomas Amerindios (73%) es semejante al valor sealado para Amerindios sudamericanos (ver Tabla 1 en Carvajal-Carmona et al., 2000). La poblacin Aguaruna de Yamayakat presenta un grado de mestizaje reducido (3%) en comparacin con las poblaciones nor-occidentales estudiadas (47% en promedio). Esta diferencia puede relacionarse con la Colonizacin Espaola, la cual tuvo mayor alcance en las regiones andina y costera, siendo menor en la regin Amaznica debido a la resistencia de las tribus y al difcil acceso a la zona (Seymour, 1988). Tanto en los Aguarunas como en la poblacin de Moche, el bajo grado de mestizaje est asociado a la conservacin de costumbres socioculturales ancestrales como la unin conyugal cerrada (Brown, 1984; Cabanillas et al., 1985). Respecto al microsatlite DYS390, el alelo 24 fue el ms frecuente en ambas poblaciones analizadas. Este alelo ha sido registrado como ms frecuente en poblaciones europeas y europeo-americanas (Base de Datos YHDRSTR; Rodrguez-Delfn et al., 1997; 346

Carvajal-Carmona et al., 2000). Estos datos corroboran el mestizaje con poblaciones europeas sealado para Trujillo y Santiago de Chuco, lo cual es indicado tambin por la frecuencia del alelo 24 en el linaje YAP/C en ambas poblaciones (Tabla 2). Los valores de diversidad haplotpica calculados para las poblaciones de Trujillo (0,752) y Santiago de Chuco (0,881) son similarmente altos al calculado para la poblacin andina reportada por Rodrguez-Delfn et al. (2001); este ndice (0,871) es atribuido al mestizaje europeo-americano y afro-americano. De manera concordante, el mayor valor de diversidad se encontr en la poblacin de Santiago de Chuco, donde tambin fue identificado el mayor nmero de hapltipos. Por otro lado, si slo se considera los hapltipos del linaje YAP/T de ambas poblaciones la diversidad se reduce a 0,733, valor similar a los reportados en otros trabajos (Rodrguez-Delfn et al., 1997; RodrguezDelfn et al., 2001). Debido a las diferencias ecogeogrficas y culturales, es de esperar que estos valores de diversidad correspondientes a poblaciones de la regin nor-occidental sean mayores a los que presenten poblaciones nativas de la regin Amaznica, como ha sido sealado por Tarazona-Santos et al. (2001). Conclusiones Los componentes tnicos paternos representados por los linajes y hapltipos del cromosoma Y presentan proporciones distintas entre las poblaciones de Moche, Trujillo, Santiago de Chuco y Yamayakat. La presencia de cromosomas Y origen africano y/o europeo (YAP+/C) es reducida. En conjunto las poblaciones nor-occidentales analizadas presentan mayor grado de mestizaje (YAP/C) que la poblacin nor-oriental de Yamayakat; dicho valor, sin embargo, no es tan alto en Moche. No est descartada la posibilidad que algunos de los cromosomas YAP/C tengan un origen nativo. La conservacin de cromosomas Y Amerindios (YAP/T) en ambas poblaciones puede asociarse a hechos histricos, geogrficos y socio-culturales.
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ISSN 1561-0837 La tcnica SSCP para detectar mutaciones puntuales

Uso de la tcnica SSCP para detectar mutaciones puntuales del ADN mitocondrial humano
Use of the SSCP technique to detect point mutations on human mtDNA Alejandro Estrada-Cuzcano, Jos Sandoval, Mara L. Guevara-Fujita y Ricardo Fujita*
Presentado: 07/07/2005 Aceptado: 02/02/2006

Resumen
En el presente trabajo se evala la tcnica de SSCP (polimorfismo de conformacin de cadena individual de ADN) para detectar mutaciones puntuales, tanto por su sensibilidad en la deteccin (alrededor 80% en condiciones ideales), como por su implementacin fcil y econmica. Se utilizaron como controles positivos y negativos, ADN de voluntarios caracterizados previamente para las mutaciones puntuales de 5 RFLPs mitocondriales. Para la optimizacin de la prueba fueron ensayadas concentraciones variables del tampn TBE (1X y 0,5X) y del glicerol (10%, 5% y 0) en geles de poliacrilamida. Cuatro de los 5 RFLPs fueron detectados en las condiciones utilizadas y pueden ser usados en estudios de rutina sin usar enzimas de restriccin. Adems, la tcnica SSCP permiti determinar mutaciones desconocidas en un segmento de 394 nucletidos de la regin hipervariable (HVI) del ADNmt. Diferencias en correspondencia a los distintos haplotipos fueron detectados e incluso permiti discernir grupos dentro del mismo subtipo. La secuenciacin de dos muestras del subtipo B1 con migracin diferencial en SSCP, corrobor la existencia de siete nucletidos distintos. Palabras clave: SSCP, ADNmt (ADN mitocondrial), mutaciones puntuales, SNP (polimorfismo de un solo nucletido).

Abstract
We evaluate the use of SSCP (single strand conformational polymorphism), a relatively easy and inexpensive technique for the detection of point mutations with a sensibility around 80% under ideal conditions. To test the technique, we used samples of volunteers whose DNA had been previously characterized for the presence or absence of 5 mitochondrial RFLPs. Optimization of the tests included variations in TBE (1X and 0,5X) and of glycerol concentration (10%, 5% and no glycerol) in polyacrylamide gels. Four out of five RFLPs were detected under the conditions used and could be applied routinely without using restriction enzymes. In addition, the SSCP technique allowed detection of unknown mutations in a 394 bp nucleotide segment of the hypervariable (HVI) region of mtDNA. Differences corresponding to different haplotypes were detected, helping to distinguish groups within the same subtype. Sequencing of two samples of subtype B1 with differential migration on SSCP gels, proved the existence in seven different nucleotides. Keywords: SSCP, mtDNA, point mutation, SNP.

Introduccin La comparacin del genoma de dos individuos del mismo sexo revelara millones de mutaciones esparcidas a lo largo de todas las regiones cromosmicas. La mayora de las mutaciones cambian una sola base de cada 5001000, frecuentemente en segmentos no codantes y eventualmente en los codantes. Por
(*) Instituto de Gentica y Biologa Molecular, Facultad de Medicina Humana, Universidad de San Martn de Porres, Alameda del Corregidor 1531, La Molina, Lima, Per. Tel: (511) 3652300 / 365-2574 anexo 152, fax: (511) 3650487. E-mail Ricardo Fujita: rfujita@amauta.rcp.net.pe
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esta razn la mayor parte de stas no tiene efectos fenotpicos. Sin embargo algunas pueden provocar o estar asociadas a enfermedades. Cuando una mutacin puntual est en una frecuencia mayor al 1% en la poblacin, se le conoce como SNP (single nucleotide polymorphismpolimorfismo de un nucletido). Con el estudio del genoma humano se ha incrementando el conocimiento del nmero de genes involucrados en diversas enfermedades hereditarias. Actualmente se registran cerca de 5700 diferentes enfermedades con componente gentico (OMIM-On-Line Mendelian 349

Estrada et al.

Inheritance in Man, 2004). Se han identificado mutaciones que causan o predisponen a enfermedades y su caracterizacin sirve para el diagnstico, pronstico, tratamiento y eventualmente prevencin de la enfermedad. Algunos SNPs tambin son tiles como marcadores genticos porque constituyen la mutacin que predispone o porque estn fsicamente cerca a la mutacin causal de la enfermedad. En la bsqueda de mutaciones puntuales, se emplean mtodos como el secuenciamiento directo, RFLPs (Southern, 1975), clivaje qumico, CCM (Cotton et al., 1988), clivaje por RNAsa (Goldrick et al., 1996) u oligonucletidos alelo especficos para hibridacin (ASO) (Nollau & Wagener, 1997), entre otros. Estos mtodos presentan diferentes rangos de sensibilidad, adems de requerir reactivos y equipos sofisticados, que aumentan su complejidad y costo operativo. Frente a ellos, el mtodo de SSCP es fcil y econmico, pues usa segmentos amplificados por PCR visualizados en geles de acrilamida con adyuvantes (Orita et al., 1989). El SSCP es un mtodo capaz de identificar la variacin de un slo nucletido en un segmento de ADN, tpicamente entre 150 a 200 nucletidos de largo. En condiciones ideales el rango de sensibilidad del SSCP vara entre 80 90% para detectar mutaciones en fragmentos menores de 200 pares de bases (Sheffield et al., 1993). El mtodo del SSCP se basa en que bajo condiciones no desnaturalizantes una hebra individual de ADN adopta una conformacin espacial que es especfica de la composicin de su secuencia nucleotdica (Fig. 1). Esta conformacin sera dependiente de la hibridacin entre distintas regiones de un segmento de ADN replegado sobre s mismo. La configuracin diferente es provocada por el cambio de una sola base, entonces podra ser detectada en algunas condiciones de migracin electrofortica en una matriz de poliacrilamida (Orita et al., 1989, Humphries et al., 1997). La tcnica es simple, verstil y econmica, pero exige la optimizacin de parmetros en la composicin del gel para cada fragmento a evaluar. 350

Los polimorfismos del ADN mitocondrial (ADNmt) son utilizados usualmente para el estudio de la diversidad del genoma humano. Esto permite la comparacin entre individuos de diferentes poblaciones e incluso entre individuos de distintas pocas. El mtodo ms usado para determinar subtipos de ADNmt en nativos americanos (amerindios) consiste en la deteccin de 8 sitios polimrficos en diferentes regiones del ADNmt. Siete son SNPs detectados por el mtodo llamado RFLP (polimorfismos de longitud de fragmentos de restriccin) y uno es la insercin/delecin de un segmento de 9 pares de bases. El RFLP es un SNP que coincide en el sitio de reconocimiento de una enzima de restriccin. Su presencia o ausencia determina que la enzima corte o no el segmento de ADN. Evidentemente solo una pequea porcin de SNPs sern detectadas por la tcnica RFLPs. A partir de la combinacin de los sitios polimrficos en cada individuo se confeccionan haplotipos que definirn tipos y subtipos de ADNmt. Los ADNmt amerindios han sido definidos en 4 tipos (haplogrupos) ms frecuentes A, B, C y D (Schurr
Muestra 1 GAATCGATCCTAGGCA CTTAGCTAGGATCCGT Muestra 2 GAATCGATACTAGGCA CTTAGCTATGATCCGT

Hebra individual

Hebra doble

Figura 1. Representacin esquemtica del fundamento de la tcnica de SSCP durante la electroforesis en un gel no desnaturalizante. La movilidad electrofortica de cada fragmento depende del auto plegamiento de acuerdo a la formacin de estructuras secundarias.
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La tcnica SSCP para detectar mutaciones puntuales

(a)

(b)

(c)

(d)
generan fragmentos de 168 bp por ausencia del sitio AluI en +5176. Panel c: El fragmento de ADN de 181 bp presenta sitio de corte para HincII en la posicin 13259 (polimrfico)que genera fragmentos de 155 y 26 bp en las muestras 1 y 2, la muestra 3 no presenta este sitio de restriccin por lo tanto el fragmento de 181 bp permanece intacto. Panel d: fragmento de 335 bp (muestra 1) susceptible a digestin con DdeI, presenta sitios de restriccin en las posiciones +10356 (constitutivo) y +10394 (polimrfico) que generan fragmentos de 175 y 38 bp en la muestras 2, 8 y 10; en las muestras 1, 3, 4, 5, 6, 9, y 11 vara la secuencia CTGAG por CTGAA lo que elimina el sitio de restriccin generando fragmentos de 213 y 122 bp. Panel e: fragmento de 261 bp (muestra 1) que presenta sitios de restriccin para HaeIII en el las posiciones +16517 (polimrfico) y +16456 (constitutivo), esto genera fragmentos de 171, 61 y 29 bp en las muestras 2, 3 y 6. Las muestras 4 y 5 presentan una variacin en la posicin +16517 que altera el sitio de restriccin generando fragmentos de 90 y 171 bp. M es el marcador de tamao, P es la ubicacin del sitio polimrfico, las lneas punteadas () representan fragmentos de ADN resultado de cortes de restriccin en sitios constitutivos, por lo que siempre estn presentes en las digestiones de ambos alelos.

(e)
Figura 2. Cinco RFLPs del ADNmt humano usados para las pruebas de SSCP. Se indica la posicin del RFLP (P) y la secuencia nucleotdica que reconoce la enzima de restriccin, si sta secuencia es diferente la enzima no corta al ADN en esa posicin. Panel a: fragmento de 121 pares de bases (bp) susceptible a la digestin con la enzima de restriccin HaeIII en la posicin +626 (sitio de restriccin constitutivo) y +663 (sitio de restriccin polimrfico), que generan fragmentos de 66, 38 y 17 bp en muestra 3; en muestras 1 y 2 solo se generan dos fragmento de 104 y 17 bp debido a un cambio del sitio +663. Panel b: fragmento de 183 bp susceptible a la digestin con AluI en las posiciones +5042 (constitutivo) y +5176 (polimrfico), muestras 1, 3 y 5 presentan fragmentos de 134 y 34 bp denotando el sitio AluI, muestras 2, 4 y 6
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Estrada et al.

et al., 1990). La adicin de un sitio polimrfico diseca los haplogrupos en subtipos A1, A2, B1, B2, C1, C2 y D1 y D2 (Bailliet et al., 1994). En el ADNmt existe la regin D-loop, que tiene 2 segmentos muy variables denominadas HVI (regin hipervariable I) y HVII (regin hipervariable II). Debido a que contienen secuencias no codantes y no tienen el sistema de reparacin tan eficiente como el nuclear, acumulan rpidamente mutaciones en pocas generaciones. Por esta razn HVI y HVII estn siendo usados paulatinamente para obtener un anlisis ms refinado de SNPs del ADNmt. En este trabajo presentamos los resultados de la implementacin del mtodo SSCP utilizando como controles, SNPs de 5 RFLPs del ADNmt. Subsecuentemente la metodologa nos permiti detectar mutaciones dentro de la regin D-loop. Esta regin fue escogida por su conocida variabilidad y que permite refinar el anlisis de los diferentes linajes mitocondriales en las poblaciones que estamos estudiando. Material y mtodos
Material humano

Amplificacin por Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR)

Para las pruebas de estandarizacin de la tcnica SSCP, usamos como controles ambos alelos de 5 RFLPs del ADNmt (ver Tabla 1) que fueron analizados siguiendo las indicaciones de Sandoval et al. (2004) (Figura 2). Subsecuentemente evaluamos un segmento de 394 pares de bases cubriendo la regin hipervariable HVI (ver Tabla 1), sobre la que no tenamos informacin previa de posibles diferencias entre las muestras. La amplificacin por PCR se realiz en un volumen total de 20 microlitros (l), 0,2 micromolar (M) de cada par de oligonucletidos cebadores (primers) correspondientes (Operon Technologies Inc, California), 2,5 M de cada uno de los deoxinucletidos trifosfatados (dNTP) (Applied Biosystems,California); 50 mM KCl, 10 mM Tris-HCl, pH 8,3; 2,5 mM MgCl2, 1 unidad de Taq polimerasa (Applied Biosystems, California) y 40 nanogramos (ng) de ADN. Los segmentos fueron amplificados en un termociclador AmplitronII (Thermolyne) con un programa de amplificacin de 35 ciclos: desnaturalizacin a 94 C por 30 segundos; hibridacin por 30 segundos a una temperatura especfica acorde al par de cebadores utilizados (Tabla 1) y replicacin a 72 C por 45 segundos.

Las muestras de ADN fueron obtenidas de sangre perifrica de 16 isleos voluntarios del Lago Titicaca (UrosTorani, Taquile, Amantan, Anapia) y 8 pobladores de la ciudad de Lima, luego del consentimiento pertinente (Sandoval et al., 2002).

Tabla 1. Caractersticas principales de fragmentos de mtDNA polimrficos empleados como controles positivos para estandarizar la tcnica de SSCP. stas incluyen tamao del fragmento amplificado, la posicin de la mutacin, la regin a la que pertenecen, enzima de restriccin que determina el RFLP, temperatura de apareamiento para el PCR y porcentaje de guanina/citocina del fragmento amplificado (%G+C).
Regin 12SrRNA ND5 ND2 D-loop ND3 D-loop Cebadores L635/H708 L5054/H5189 16287-16306/ 16547-16527 10235-10254/ 10569-10550 L16055/H16410 Longitud (pares de base) 121 181 183 261 335 394 Posicin del SNP +663 -13259 +5176 +16517 +10394 +10397 Enzima de RFLP Hae III Hinc II Alu I Hae III Dde I Alu I T de hibridacin 62 C 58 C 62 C 58 C 50 C 58 C % G+C 42,98 52,54 38,80 50 35,52 46,33

L13257/H13393

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La tcnica SSCP para detectar mutaciones puntuales

Condiciones de los geles de poliacrilamida

Cinco l de producto PCR se mezclaron con igual cantidad de tampn de carga (95% de formamida, 89 mM Tris base, 89 mM cido brico y 2 mM EDTA (ethylene diamine tetra acetic acid), 0,1% de Azul de Bromofenol, 0,1% de Cianol-xileno); luego fueron desnaturalizados a 95 C por 5 min. y se mantuvieron en hielo durante 10 min. Se cargaron 6 l de la mezcla en los cuatro diferentes geles tipo secuenciamiento (20 cm x 40 cm x 0,4 mm). En todos los casos, los ensayos electroforticos se realizaron a 280 voltios, durante 16 horas a temperatura ambiente. Para la visualizacin de los segmentos amplificados se ti el gel con la tcnica de nitrato de plata (Creste et al., 2001). Los geles se prepararon con poliacrilamida al 8% (49:1, acrilamida : bisacrilamida) y con cuatro diferentes proporciones de glicerol y de tampn TBE (89 mM Tris base, 89 mM cido brico y 2 mM EDTA) obtenindose cuatro tipos de geles: I) II) III) IV) 10% de glicerol y TBE 1 X. 10% de glicerol y TBE 0,5 X. 5% de glicerol, TBE 0,5 X. Sin glicerol, TBE 0,5 X.

petri con ampicilina. Colonias selectas fueron cultivadas en 5 mL de medio Luria-Bertani, se extrajo el ADN plasmdico con mtodos convencionales (Sambrook et al., 1989) y se procedi a secuenciarlo utilizando el kit de secuenciamiento Silver Sequence DNA Sequencing System (Promega, WI, USA), pero modificado con cebadores marcados por kinasa con 1 microcurie (Ci) de fsforo 33 -dATP (Amershan, Il, USA). Una vez separadas las muestras por electroforesis y secado el gel, ste se expuso a un film Bio-max (Kodak) por 12 horas.
Anlisis de las secuencias nucleotdicas

Las lecturas de los geles de secuencia se realizaron entre 2 personas y al menos 2 veces para evitar ambigedades o errores de lectura. Los alineamientos de ADN se realizaron utilizando el programa Bioedit (www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/bioedit.html). Resultados
Determinacin de condiciones para detectar mutaciones por SSCP en algunos RFLPs del ADNmt

Secuenciamiento

Las muestras amplificadas de ADN se extrajeron cortando el fragmento de un gel de agarosa y filtrndolo a travs de un tubo purificador Coastar. El segmento purificado se insert en un vector plsmido pCR2.1 (Invitrogen Life Technologies, CA), luego se realiz la transformacin bacteriana en E. coli y los clones fueron seleccionados de placas

Se evaluaron varias condiciones experimentales variando la composicin de los geles de SSCP con controles positivos y negativos para 5 polimorfismos conocidos (RFLPs del ADNmt). Las variables fueron la concentracin del tampn de electroforesis, TBE y la concentracin de glicerol (Tabla 2). Cuatro de los 5 fragmentos analizados mostraron diferencias en la migracin electrofortica, aunque sea en una de las condiciones probadas. Solo el fragmento de 183 pares de bases (AluI,

Tabla 2. Aqui los signos >>, > y N indican diferencias en la migracin electrofortica: >> seala diferencias en las bandas visibles, > seala diferencias en algunas bandas e identidad en otras. N denota no diferencias.
Tamao ADN 121 bp 181 bp 183 bp 261 bp 335 bp 394 bp 10% glicerol, TBE 1X >> >> N >> N >> 10% glicerol, TBE 0,5X > > N >> > > 5% glicerol, TBE 0,5X > N N > > N Sin glicerol, TBE 0,5X N N N > > N

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Estrada et al.

Figura 3. Comparacin de condiciones para SSCP en polimorfismos de RFLPs mitocondriales. Paneles a y b, presentan el segmento que contiene el RFLP Alu I de 183 bp (posicin 5176) en 2 personas previamente caracterizadas como positivas para el sitio polimrfico Alu (+) y en 2 personas que carecen del sitio Alu (-). Panel a: gel de 8% acrilamida; 10% glicerol y 1X TBE; panel b: gel de 8% de acrilamida; sin glicerol y 0,5 X TBE. Las flechas en ambos paneles muestran bandas que son iguales en ambas condiciones; corresponde a N (No diferencias) en tabla 2. Paneles c y d representan el segmento que contiene el RFLP DdeI/AluI de 335 bp (posicin 10394/10397). Las flechas horizontales en panel c indican bandas idnticas en 4 personas previamente caracterizadas; 2 como positivas para el sitio polimrfico DdeI/AluI (+) y en 2 personas que carecen del sitio DdeI/AluI (), las condiciones fueron 10% glicerol y 1X TBE. Las flechas inclinadas en panel d indican bandas diferentes dependiendo de la presencia del sitio AluI; las condiciones de migracin fueron 8% acrilamida sin glicerol y 0,5 X TBE y corresponde a > (algunas bandas diferentes y otras idnticas) en tabla 2. Paneles e y f, representan al segmento que contiene el RFLP HaeIII de 121 bp (posicin 663). Las flechas horizontales en panel e indican bandas idnticas en 4 personas previamente caracterizadas; 2 como positivas para el sitio polimrfico HaeIII (+) y en 2 personas que carecen del sitio HaeIII; las condiciones fueron no glicerol y 0,5 X TBE. Las flechas inclinadas en panel f indican bandas diferentes dependiendo de la presencia del sitio HaeIII, las condiciones de migracin fueron 8% acrilamida, 10% glicerol y 1 X TBE y corresponden a >> (todas las bandas son diferentes) en tabla 2.

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La tcnica SSCP para detectar mutaciones puntuales

(a)

(b)
Figura 4. Comparacin de electroforesis de un segmento de la regin hipervariable I del mtDNA (D-loop) de 24 individuos nativos. En el panel a se muestra la electroforesis en condiciones denaturantes con 8% de acrilamida y 50% rea, utilizada para determinar diferencias en tamaos. No se ven diferencias de tamao entre las 24 muestras. En panel b se muestra electroforesis para condiciones de SSCP en 8% de acrilamida 10% de glicerol y TBE 1X. Ntese la diferencia entre los segmentos que corresponden a los diferentes haplotipos amerindios. Esto indica que a pesar de la igualdad en longitud hay diferencias en la secuencia que son detectadas por la migracin en el gel de SSCP.

+5176) no mostr diferencias en ninguna de las condiciones (Fig. 3a y b). Para el segmento de 335 pares de bases se obtuvo mejor diferenciacin en condiciones de baja concentracin de TBE (0,5X) y sin glicerol (Fig. 3c y d). Sin embargo para los otros 3 segmentos restantes, las mejores condiciones de deteccin estaban asociadas a la mayor concentracin de glicerol (10%) y a una concentracin de 1X del tampn TBE (Tabla 2), ver como ejemplo la figura 3e y f.
Diferenciacin de segmentos polimrficos de la regin hipervariable (HVI) del D-loop mitocondrial por SSCP

distintos haplogrupos mitocondriales. La mayora de muestras del mismo haplogrupo tenan migracin similar; pero algunas presentaban diferencias. Por ejemplo, la muestra A0008 de un poblador de Lima, present una migracin diferente a las dems muestras de su mismo haplogrupo B (subtipo B1). Esta diferencia fue corroborada por la secuenciacin directa del segmento en A0008 y la muestra T6 (de la isla Taquile) con migracin similar al resto de individuos de haplotipo B subtipo B1 (Fig. 4). Se obtuvo la secuencia de estas dos muestras (Fig. 5), encontrndose siete diferencias en su composicin nucleotdica (Tabla 3), cinco fueron transiciones, una fue transversin y una sola insercin no detectada por gel desnaturalizante. Posteriormente se utiliz el software Bioedit, se compar las secuencias T6 y A0008 con secuencias de referencia estndar humano (Anderson et al., 1981), y con las de grupos Yanomami (Easton et al., 1996), Brasil (Alves-Silva et al., 2000) y Arequipa y Tayacaja (Fuselli et al., 2003), que pertenecen al haplogrupo B subtipo B1. Al compararlas, pudimos observar que las varia355

Amplificamos un segmento diseado para 394 bases de la regin hipervariable I (HVI) en el ADN de 24 muestras pertenecientes a individuos previamente caracterizados con diferentes haplotipos mitocondriales (A, B, C, D). Un anlisis de longitud de segmentos en condiciones desnaturalizantes sugiere tamao uniforme en las muestras (Fig. 4a). La migracin de las mismas en condiciones de SSCP 10% glicerol y 1X TBE mostraron diferencias notables entre los individuos pertenecientes a
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Estrada et al.

Figura 5. Secuenciacin de las muestras T6 y A0008 correspondientes al ADNmt de la regin del D-loop que presentaron migracin diferencial en el SSCP mostrado en la figura 2. Se aprecia la similitud de las secuencias; pero tambin se observa variaciones nucleotdicas en las posiciones 16124, 16354 y 16357 bp.

ciones TC en las posiciones 16189 y 16217 eran comunes en estas muestras (Tabla 3). No apreciamos estas variaciones al compararlas con las secuencias de diferentes haplotipos, lo cual nos indica que estas son exclusivas del subtipo B1. La secuencia A0008 muestra la insercin de una citosina en la posicin 16194, la cual no es frecuente en secuencias de subtipo B1.

Discusin La mejor tcnica para detectar las mutaciones desconocidas es la secuenciacin directa, pero es laboriosa y costosa para ser usada rutinariamente. Frente a esta, la tcnica SSCP es comparativamente econmica, rpida y fcil, habindose empezado a usar en muchos laboratorios de investigacin en el

Tabla 3. Resultados del alineamiento de la secuencia reportada por Anderson (1981) con la secuencias del HV-I de A0008 y T6, adems de los grupos: Yanomami (Yan 61 y Yan 96), Arequipa y Tayacaja (And 20, And 21 y And 32) y Brasil (Br 17, Br 26 y Br 30), todos de haplotipo B. Note las posiciones 16189 y 16217 que indican una variacion TC en todas las muestras pertenecientes al haplotipo B. Adems de la insercin de una citosina en la posicin 16194 de la muestra A0008.
Posicin en HV-I Muestra Anderson T6 (B) A0008 (B) And 20 (B) And 21 (B) And 32 (B) Yan 61 (B) Yan 96 (B) Br 17 (B) Br 26 (B) Br 30 (B) 1 6 1 2 4 T . C . . . . . . . . 1 6 1 8 2 A . C . . . . . . . . 1 6 1 8 3 A C C . . . C C . . . 1 6 1 8 8 C T . T . . . . . . T 1 6 1 8 9 T C C C C C C C C C C 1 6 1 9 4 A . iC . . . . . . . . 1 6 2 1 7 T C C C C C C C C C C 1 6 2 1 9 G A . . . . . . . . . 1 6 3 5 4 C T . . . . . . . . . 1 6 3 5 7 T C C . . . . . . .

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mundo. Uno de los principales inconvenientes de esta tcnica, es que an no se ha podido determinar con precisin los efectos de algunos parmetros que afectan la sensitividad del anlisis de SSCP, como por ejemplo: la composicin del gel, el tamao del fragmento de ADN, la composicin del tampn, los aditivos como el glicerol, la concentracin de ADN y el contenido de guanina/citosina (G+C) del ADN. En el presente trabajo se encontr que las concentraciones altas de glicerol proporcionan las mejores condiciones de sensitividad en las muestras analizadas (Tabla 2). Sin embargo en las muestras de 183 y 335 pares de bases se observ dificultades en la deteccin, probablemente debido a que presentan un contenido de G+C inferior al 40% (Tabla 1). Estudios previos han demostrado que una sustitucin en regiones ricas en G+C pueden tener un mayor efecto en su movilidad. Nataraj et al. (1999) compararon fragmentos de 100-300 nucleotidos de longitud conteniendo 60% de G+C que fueron fcilmente resueltos por SSCP a temperatura ambiente, mientras otras secuencias de similar tamao con un contenido de 40% de G+C no pudieron ser detectados. Probablemente por que los enlaces de hidrgeno influencian la complejidad de la estructura terciaria de una hebra individual de ADN en un gel no desnaturalizante. Por otro lado se ha sealado que SNPs en fragmentos mayores de 200 nucletidos son menos sensibles a ser detectados por SSCP (Sheffield et al., 1993), sin embargo, el presente trabajo ha demostrado que en condiciones adecuadas alelos de 261 y 335 pares de bases pueden ser detectados. En el caso del fragmento de 394 pares de bases del HVI del D-loop, no sabemos si se podra detectar una mutacin de una sola base. En la nica oportunidad que se pudo secuenciar, se compar 2 muestras del haplotipo B subtipo B1 (A0008 y T6) que presentaban diferencias en la migracin en SSCP, entre ellas se detectaron siete bases nucleotdicas diferentes.
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El secuenciamiento de los fragmentos A0008 y T6 de la regin HVI del D-loop mitocondrial y su comparacin con otras secuencias similares del haplotipo B, nos ha permitido establecer variaciones (TC) exclusivas de este haplotipo en las posiciones 16189 y 16217, adems, en la secuencia del fragmento A0008 en la posicin 16194 muestra la insercin de una citosina, que al compararla con otras secuencias, se constata que es una variacin muy rara en el subtipo B1, lo que nos permitira establecer subgrupos dentro del subtipo B1 basados en la secuencia de la regin HVI y los sitios de restriccin a lo largo del ADNmt. Nuestros resultados muestran la factibilidad de utilizar la tcnica SSCP para detectar mutaciones puntuales conocidas o las desconocidas, estas ltimas, las ms numerosas entre todas las mutaciones del genoma y las ms difciles de reconocer. Es sorprendente la correlacin fortuita entre los haplotipos mitocondriales y los SSCP de la regin HVI del ADNmt. Los haplotipos estn constituidos de ocho polimorfismos, distribuidos de manera casi uniforme en los 16569 pares de bases (promedio) del ADNmt. Mientras que el SSCP de la regin HVI se realiza en un segmento de 394 pares de bases (ver figura 1 en Sandoval et al., 2004). A pesar de tener diferentes relojes moleculares en su tasa de mutacin, la correlacin es mantenida a travs del tiempo. Desde el punto de vista prctico, en el establecimiento de haplotipos del ADNmt, el mtodo SSCP podra ahorrar tiempo y dinero. Primero, porque algunos RFLP pueden ser detectados directamente sin necesidad de digerir los segmentos amplificados con la respectiva enzima de restriccin. Segundo y ms interesante, es el hecho que en la mayor parte de las reacciones probadas aqu para la regin HVI, podran discriminar los cuatro haplotipos mayores del ADNmt amerindio en un solo experimento. Esto implica menos trabajo que la identificacin seriada y secuencial de los ocho polimorfismos utilizados para determi357

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nar los haplotipos de cada individuo. Lo que podra hacer accesible el estudio del ADNmt a laboratorios con escasos recursos. Cabe la posibilidad que el anlisis con SSCP pueda ser extensivo a otros haplotipos definidos con RFLPs prevalecientes en otros continentes. Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado con fondos de la Universidad de San Martn de Porres y cofinanciamiento del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa del Per (CONCYTEC). Nuestro reconocimiento al Dr. Marc Ghislain del Centro Internacional de la Papa por su valioso apoyo. Literatura Citada
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ISSN 1561-0837 Sustancia antimicrobiana producida por Alteromonas sp.

Purificacin parcial y caracterizacin de una sustancia antimicrobiana producida por Alteromonas sp. de origen marino
Partial purification and characterization of an antimicrobial substance produced by a marine Alteromonas sp. Jorge Len1, Guillermina Tapia2 y Rita Avalos1
Presentado: 07/09/2005 Aceptado: 09/01/2006

Resumen
Un miembro del gnero Alteromonas sp. (cepa N22.C), aislado del neuston marino y productor de sustancias que inhiben el crecimiento de ictiopatgenos fue caracterizado fenotpicamente mediante pruebas morfolgicas, fisiolgicas y bioqumicas convencionales. Para determinar la naturaleza qumica de la sustancia inhibitoria, extractos crudos de sobrenadantes de cultivos fueron precipitados con concentraciones crecientes de Sulfato de Amonio hasta el 70% y filtrados a travs de columnas de Sephadex G-25. Ensayos con Dodecil Sulfato de Sodio-electroforesis en Geles de Poliacrilamida (SDS PAGE) revelaron que la sustancia antimicrobiana es un compuesto proteinceo con una masa molecular de aproximadamente 34000 Da, que carece de residuos de azcares asociados. Otros ensayos realizados con extractos crudos y fracciones semipurificadas de la cepa de Alteromonas sp. N22.C mostraron un amplio espectro de actividad antibitica contra cepas de bacterias patgenas de peces, moluscos y crustceos. Palabras claves: bacterias marinas, actividad inhibitoria, sustancia extracelular, Alteromonas, antibiosis.

Abstract
A member of the genus Alteromonas sp. (strain N22.C) isolated from marine neuston and substance-producer which inhibit growth of ichthyopathogenics was characterized phenotipically by means of morphological, physiological and biochemical conventional tests. To determine the chemical nature of the inhibitory substance, raw extracts of supernatans from cultured strains were precipitated with increasing concentrations of Ammonium Sulphate up to 70% and filtered through columns of Sephadex G-25. Assays by Sodium Dodecyl SulfatePolyacrylamide Gel Electrophoresis (SDSPAGE) revealed that the antimicrobial substance is a proteinaceous compound with a molecular mass of approximately 34000 Da, which lacks sugar associated residues of it. Other assays made with raw semipurified fractions extracts of Alteromonas sp N22.C show the wide spectrum of antibiotic activity against pathogenic bacterial strains of fish, mollusks and crustaceans. Keywords: marine bacteria, inhibitory substances, extracellular substance, Alteromonas, antibiosis.

Introduccin Los microorganismos marinos han recibido particular atencin en las ltimas dcadas como fuentes de nuevos recursos biomdicos (Kelecom, 2002). Asimismo, diversos metabolitos secundarios y nuevas substancias de naturaleza qumica nica y de origen microbiano presentan aplicaciones promisorias en el mbito de la biotecnologa marina (Fenical
1 Laboratorio de Microbiologa Ambiental y Biotecnologa, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado 110058, Lima 11, Per. E-mail Jorge Len: jleonq@unmsm.edu.pe 2

& Jensen, 1993; Bradley, 1995; BioScience, 1996). Entre las numerosas substancias con principios bioactivos de origen marino destacan los antibiticos producidos en forma natural por microorganismos (Gatesoupe, 1999). Estos podran ser de gran utilidad en el control de enfermedades en la acuicultura (Abraham, 2004) en particular en patologas de peces, moluscos y crustceos (Austin et al. 1995; Gatesoupe, 1999). La produccin de substancias antibiticas por bacterias aisladas del ecosistema marino ha sido largamente documentada (Kelecom, 2002). Uno de los primeros reportes que marc un hito en el estudio de bacterias marinas productoras de substancias antibiticas fue el 359

Laboratorio de Bioqumica, Facultad de Ciencias Bsicas Carrera de Bioqumica Universidad Catlica de Valparaso, Chile.
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Len et al.

de Rosenfeld & ZoBell (1947), quienes sugirieron que el ambiente marino debera ser considerado como una fuente potencial de antibiticos naturales. Posteriormente se ha evaluado ese efecto frente a diversas bacterias patgenas de humanos (Jayanth et al., 2002) de peces y moluscos (Dopazo et al., 1988; Lodeiros et al., 1988; Len, 1996; Riquelme et al., 1996) y en la actualidad se ha llegado a conocer incluso el efecto bactericida que tienen frente a cepas resistentes a antibiticos como Staphylococcus aureus meticilino-resistentes (Isnansetyo & Kamei, 2003). El desarrollo de mtodos de extraccin y purificacin de substancias inhibitorias activas, ha permitido conocer su naturaleza qumica, encontrndose compuestos proteinceos (Riquelme et al. (1996), glicoproteinas termolbiles Barja et al. (1986) y lipopolisacridos (Gauthier, 1970), todos con un amplio espectro de actividad inhibitoria. En el presente trabajo se describen caractersticas fenotpicas de una cepa de Alteromonas productora de una sustancia antibacteriana. Asimismo, se describen aspectos de la extraccin, purificacin y caracterizacin bioqumica de la sustancia inhibitoria, y la determinacin de capacidades antibiticas de extractos crudos y semipurificados. Material y mtodos
Aislamiento y caracterizacin bacteriana

Condiciones de cultivo y extraccin de la substancia inhibitoria

El medio de cultivo para la caracterizacin de la substancia antibitica producida por la cepa descrita se prepar segn la formulacin de Gauthier (1976), modificada por el autor en la adicin de 0,1% de glucosa en lugar de 5% de almidn. Se utiliz el caldo marino de ZoBell (CMZ), conteniendo los siguientes componentes: proteosa-peptona 0,5% (p/v) (Oxoid), extracto de levadura 0,1% (p/v) (Oxoid), FePO4 0,01% (p/v), glucosa 0,1% (p/v), todo diluido con una mezcla de agua de mar envejecida y agua destilada (3:1), y con un pH 7,6. La cepa N22.C se inocul a partir de un pre-cultivo de 24 h, en 200 ml de CMZ distribuidos en Erlenmeyer de 500 mL. Los cultivos se incubaron a 20 C con agitacin constante de 60 golpes por minuto hasta alcanzar la fase estacionaria a los 4 das. La extraccin del producto antimicrobiano se realiz segn el mtodo de Barja et al. (1989), con modificaciones de los autores. El proceso de extraccin se realiz a 4 C. El cultivo fue centrifugado a 8000 xg por 15 minutos en una centrfuga refrigerada (Sorvall RC-5B). El sobrenadante colectado fue sometido a precipitaciones fraccionadas de protenas segn Keen (1966) con Sulfato de Amonio a concentraciones saturantes hasta 70%. Luego de 16 h, la muestra se centrifug a 13000 xg por 20 minutos. El precipitado fue disuelto en agua destilada estril, luego liofilizada y conservado a la temperatura de 20 C hasta su posterior anlisis. La muestra as obtenida fue considerada como extracto crudo del sobrenadante (ECS). Con la finalidad de determinar la posible localizacin intracelular de la sustancia antibacteriana, se realizaron pruebas complementarias de actividad inhibitoria utilizando el pellet celular, segn Barja (1989). Los extractos crudos intra y extracelulares obtenidos fueron probados para determinar su actividad inhibitoria frente a Staphylococcus aureus ATCC 11632.
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La cepa de Alteromonas marina N22.C fue aislada de la pelcula superficial del agua (interfase agua-aire) recolectada en las pozas intermareales de Montemar Instituto de Oceanologa de la Universidad de Valparaso, Chile (3227S, 7133 W). El aislamiento bacteriano se realiz en Agar Marino 2216 (Difco) con incubaciones de 20 C por 6 das. Las caractersticas morfolgicas y bioqumicas de las cepas fueron determinadas segn los procedimientos descritos en por Baumann & Baumann (1984) en el Bergeys Manual of Systematic Bacteriology. Complementariamente se hicieron observaciones al microscopio electrnico de transmisin (Siemens, Elmiskop Tipo IA). 360

Sustancia antimicrobiana producida por Alteromonas sp.

Filtracin en columnas de gel de Sephadex

La filtracin en gel se realiz en columnas de Sephadex G-25 (2,2 por 25 cm) equilibrada con tampn Tris-HCl 50 mM (pH 8,1) y 0,1M de NaCl, con un flujo de 60 mL/h. El Azul Dextrano fue utilizado para determinar el volumen vaco de la columna y la homogeneidad del empaque de gel. Para el proceso de filtracin, 0,5 g de ECS liofilizado se disolvi en 2 mL de agua destilada para luego aplicar 1 mL a la columna cromatogrfica. Las fracciones colectadas (1 mL) fueron determinadas por su absorbancia a 280 nm (Shimadzu UV-150-02) y su actividad inhibitoria frente a S. aureus ATCC 11632. Las fracciones activas de los eludos fueron juntadas (5,0 mL), luego liofilizadas y mantenidas a 20 C. Estas muestras fueron consideradas como substancias semipurificadas (SP).
Determinacin de la concentracin de protenas

5 mm de dimetro y se inocularon 30 L de la muestra en cada pocillo. Las placas fueron incubadas a 30 C por 24 h y luego evaluadas los halos de inhibicin. Para las muestras semipurificadas (SP) se emple el mtodo de difusin directa segn Naclerio et al. (1993). Las cepas testigo fueron sembradas de manera similar al anterior, pero la inoculacin de las muestras (10 L) se hizo directamente sobre el cultivo despus de la difusin de la segunda capa por 30 minutos.
Preparacin de geles y condiciones de electroforesis

La concentracin de protenas en las muestras activas fue estimada segn Brown et al. (1989), por el mtodo del cido bicinconnico (BCA). Para la construccin de la curva patrn se utiliz una solucin estndar de 1,0 mg/ml de Seroalbmina Bovina (BSA). La lectura de la absorbancia se realiz a 562 nm (A562).
Ensayos de actividad inhibitoria

La actividad inhibitoria de las fracciones obtenidas durante la extraccin y purificacin fue ensayada por dos mtodos adaptados para bacterias marinas: el mtodo de difusin en pocillos (Vignolo et al., 1993) y el mtodo de difusin directa en placas (Naclerio et al., 1993). En ambos casos, se us S. aureus ATCC 11632 y Vibrio anguillarum NCMB 2133 como cepas testigo y Tripticasa Soya Agar (TSA) como medio de siembra. El mtodo en pocillos se emple para ensayos con ECS. El medio TSA fue cubierto con una suspensin del cultivo testigo (10L) en 3 mL del medio semislido. Luego de 30 minutos de difusin se prepararon pocillos de
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Los reactivos utilizados para electroforesis fueron de grado analtico Sigma. Todas las electroforesis se llevaron a cabo en geles discontinuos de Poliacrilamida-Dodecil Sulfato Sdico (PAGE-SDS), siguiendo la metodologa de Laemmli (1970). La composicin final de los geles fue de 3% de acrilamida y 0,08% de bis-acrilamida en tampn Tris-HCl 0,25M; pH 6,8 para el gel concentrador y 12,5% de acrilamida y 0,22% de bis-acrilamida en tampn Tris-HCl 1,5M; pH 8,0 para el gel separador. La polimerizacin se realiz con TEMED (N,N,N,N-tetrametil-etilendiamina) al 0,4% (gel concentrador) y al 0,03% (gel separador) y persulfato amnico al 0,02% como agente catalizador. El tampn de corrida fue Tris-Glicina-SDS, pH 8,3. Muestras de SP reconstituidas en agua destilada estril fueron cargadas sobre la placa de gel (14 x 16 cm) en volmenes de 50 L a cada carril. El proceso se desarroll a una corriente constante de 30 mA. Se utilizaron como marcadores (Kit MW-SDS-200, Sigma) las siguientes protenas: miosina 205000 daltons (Da), galactosidasa 116000 Da, fosforilasa B 97400 Da, albmina bovina 66000 Da, ovoalbmina 45000 Da y anhidrasa carbnica 29000 Da.
Tincin de protenas

Para la observacin del perfil proteico se utiliz la tincin de nitrato de plata segn Sambrook et al. (1989) y ocasionalmente la tincin de Azul de Coomassie. Las soluciones para las tinciones se prepararon de acuerdo a 361

Len et al.

especificaciones, empleando reactivos de grado analtico. El fijado se realiz en papel celofn transparente, previamente humedecidos en una solucin acuosa de glicerol al 5%, dejando secar a temperatura ambiente.
Tincin de Glicoprotenas

N22.C se realiz frente a una coleccin de cepas ictiopatgenas. El mtodo empleado para esta prueba, fue el de difusin directa en placas de cultivo descrita anteriormente. Resultados
Caractersticas fenotpicas del cultivo

Para detectar posibles azcares asociados a la protena inhibitoria se utiliz un sistema comercial adaptado para PAGE-SDS (Glicoprotein Detection Kit, Sigma) (tincin del cido Peridico-Schiff-PAS para glicoprotenas). La presencia de estas molculas se visualiza como bandas de color magenta con un fondo incoloro o rosado dbil. Como marcador de glicoprotenas se utiliz peroxidasa de rbano (40000 Da). Para la tincin de glicoprotenas se siguieron las instrucciones del catlogo indicadas por el fabricante.
Ensayo directo de actividad antimicrobiana en PAGE-SDS.

La cepa N22.C de Alteromonas se observ como bacilos ligeramente rectos y con extremos redondeados, mviles por flagelos,
Tabla 1. Caractersticas fenotpicas de Alteromonas sp. cepa N22.C aislada de las pozas intermareales de Montemar, Valparaso, Chile.
Caracteres Cepa N22.C

Para determinar la actividad antimicrobiana del perfil proteico en PAGE-SDS de la sustancia SP, se utiliz el ensayo por bioautografa. La corrida de electroforesis se realiz en las mismas condiciones que las anteriores, pero preparativa. Muestras de la sustancia SP activas fueron colocadas en volmenes de 100 L a dos carriles. Despus de realizada la electroforesis (4 h a 50 mA), el gel fue retirado y cortado aspticamente en dos partes iguales. Una parte fue sometida a tincin para protenas, en tanto la otra fue procesada para ver la actividad antimicrobiana por el mtodo de Bhunia et al. (1988). Para este ltimo ensayo el gel fue fijado inmediatamente con la solucin de isopropanol al 20% en Tris HCl 10 mM (pH 7,5) por 3 h, y lavado con Tris-HCl 10 mM (pH 7,5) por 1,5 h. Luego el gel fue colocado sobre una placa conteniendo el medio TSA previamente inoculada con S. aureus ATCC 11632. La actividad de la substancia inhibitoria fue evidenciada por zonas de inhibicin de crecimiento.
Espectro inhibitorio de la substancia semipurificada (SP)

Gram Oxidasa + Catalasa + Luminiscencia Pigmento Presencia de Polihidroxibutirato (PHB) Motilidad + Posicin de flagelos Polar Metabolismo OF (Glucosa) O Reduccin de NO3 a NO2 Hidrslisis de: Gelatina + Casena + Celulosa Almidn + Quitina Alginato Tween-80 + Lecitina + DNA + Urea Requerimiento de agua de mar. si Requerimiento de sodio (Na+) si Crecim. NaCl 0% 3% + 5% + 7% + 10% (+) Crecim. a 8 oC 28 oC + 35 oC + 42 oC Sensibilidad a O/129 R Crecim. Mc Conkey NC Crecim. en TCBS NC Produc. Indol/H2S -/Anaerobio facultativo +, reaccin positiva; - , reaccin negativa; ( ), reaccin dbil; O, oxidativo; R, resistente; NC, no crecimiento.
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El espectro de actividad antimicrobiana de la substancia semipurificada (SP) de Alteromonas 362

Sustancia antimicrobiana producida por Alteromonas sp.

Figura 1. Micrografa electrnica de Alteromonas cepa N22.C, exhibiendo los flagelos. Amplificados x 15,000. Barra = 1,0 m

Gram negativos, aerobios estrictos, y metabolismo oxidativo que llega a alcanzar la fase estacionaria a las 72 h (Fig. 1). Generalmente se presentaron como clulas simples durante la fase exponencial y pleomrficas o en filamentos de cadenas cortas en cultivos viejos. Asimismo, observaciones al microscopio electrnico muestran la presencia de flagelos de insercin polar. No producen endosporas ni cpsulas. En el medio Agar Marino 2216 presentaron colonias circulares de 2 a 3 mm de dimetro, translcidas, superficie lisa, brillosas, borde entero, ligeramente elevadas, consistencia mucoide y no pigmentadas. Otras caractersticas fenotpicas se muestran en la Tabla 1.
Espectro de actividad antimicrobiana de la ECS

Tabla 2. Espectro de actividad inhibitoria del extracto crudo del sobrenadante (ECS) de Alteromonas marina cepa N22.C frente a bacterias ictiopatgenas.
Cepas ictiopatgenas ECS N22.C
(a)

El ECS de la cepa en estudio, presenta un amplio rango de actividad inhibitoria frente a bacterias testigo (patgenas de peces y moluscos) (Tabla 2). Todas las bacterias ensayadas fueron inhibidas por el extracto crudo del sobrenadante de N22.C. Vibrio ordalii NCMB 2167 result ser la cepa testigo de mayor sensibilidad mostrando halos de inhibicin de hasta 18 mm de dimetro, seguida por V. anguillarum RP-13 (14 mm), Vibrio alginolyticus A32 (13 mm), Pseudomonas aeruginosa (14 mm) y Aeromonas hydrophila B-35 (13 mm). Las pruebas de inhibicin realizadas con extracto crudo intracelular, mostraron actividad antibacteriana moderada frente a Staphylococcus aureus ATCC 11632, los resultados de estas pruebas son discutidos.
Caracterizacin de las protenas

Vibrio tubiashii FX1 ++ Vibrio anguillarum ATCC 19264 +++ Vibrio anguillarum NCMB 2133 ++ Vibrio anguillarum RP-13 +++ Vibrio anguillarum 775 ++ Vibrio ordalii NCMB 2167 ++++ Vibrio ordalii 84/2559 ++ Vibrio damsela ATCC 33539 + Vibrio alginolyticus A32 +++ Aeromonas hydrophila B-35 ++ Aeromonas salmonicida 67.79 ++ Aeromonas sobria P-281 + Pseudomonas aeruginosa ATCC 27853 +++ Yersinia ruckeri PP-31 ++ Staphylococcus aureus ATCC 11632(b) +++ (a): +, < 8 mm zona de inhibicin; ++, 8-12 mm zona de inhibicin; +++, 12-16 mm zona de inhibicin; ++++, > 16 mm zona de inhibicin. (b): cepa control.
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El perfil proteico PAGE-SDS del extracto crudo del sobrenadante (ECS) de la cepa de Alteromonas N22.C, muestra la presencia de hasta 12 bandas de protenas extracelulares, cuyas masas moleculares oscilan entre 116000 y 29000 daltons (Da) (Figura 2). Por otro lado, el anlisis de electroforesis de la sustancia semipurificada (SP) muestra menor nmero de bandas de protenas; sin embargo la presencia 363

Len et al.

SC P
2050 1160 97,0 66,0 45,0

centracin de protenas totales de la sustancia SP aplicadas a cada carril de PAGE-SDS, fue estimada en 170 mg/mL.
Espectro de actividad antimicrobiana de la substancia SP

BI
29,0
Figura 2. Electroforesis en gel de poliacrilamida - SDS de la sustancia inhibitoria (SI) de Alteromonas cepa N22.C, con tincin de plata. Carril C, extracto crudo del sobrenadante; carril P, SI semipurificada (eluidos activos despus del filtrado por Sephadex G-25); carril S, estndar de pesos moleculares (MW-SDS-200, Sigma), 205000; 116000; 97000; 66000; 45000 y 29000 daltons (Da). La flecha (BI) indica la banda de protena(s) involucrada(s) en las pruebas de inhibicin.

La sustancia semipurificada (SP) de Alteromonas N22.C, present actividades inhibitorias de amplio rango contra bacterias patgenas de peces y moluscos. Las cepas testigo ensayadas han resultado ser sensibles a la sustancia SP cuando stas fueron inoculadas con 15 mL de muestra sobre la superficie de los cultivos en placa. Esta sensibilidad se muestra en la Tabla 3. El patgeno de mayor sensibilidad result ser Vibrio ordalii NCMB 2167, cuyo halo de inhibicin logr superar 18 mm de dimetro. Otras cepas sensibles a la accin inhibitoria fueron V. anguillarum RP-13 (14 mm), V. alginolyticus A32 (13 mm), Pseudomonas aeruginosa (14 mm) y

P S

2050 1160 97,0 66,0

de una banda cuya masa molecular oscila entre 45000 y 29000 fue persistente en todas las corridas electroforticas, (Figura 3). Esta fraccin de protenas cuya masa molecular fue estimada entre 34000 4000 Da se denomin banda I (BI). Las pruebas efectuadas mediante el ensayo directo de actividad antimicrobiana en PAGE-SDS, conducentes a determinar la actividad de las bandas proteicas de la sustancia SP, revelaron una zona de fuerte inhibicin a la altura de la banda BI (cepa testigo S. aureus ATCC 11632) (Figura 4). Otros ensayos en PAGE-SDS conducentes a la determinacin de la presencia de azcares unidos a las protenas inhibitorias mostraron ausencia de dichas molculas (Figura 5). En consecuencia la sustancia inhibitoria producida por Alteromonas N22.C fue catalogada simplemente como de naturaleza proteinacea. La con364

45,0

BI (34,0) 29,0
Figura 2. Electroforesis en gel de poliacrilamida - SDS de la SI semipurificada de Alteromonas N22.C. La flecha (BI) indica la banda de protena(s) cuyo peso molecular fue calculado en 34000 Da (entre los marcadores de 45000 y 29000 Da). Tincin con nitrato de plata. Carril P, SI semipurificado; S, estndar de pesos moleculares.
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Sustancia antimicrobiana producida por Alteromonas sp.

S P
2050 1160 97,0 66,0

45,0 BI (34,0) 29,0

Figura 3 Ensayo directo de la actividad inhibitoria en PAGE - SDS de la sustancia SP de Alteromonas marina cepa N22.C. (A), porcin del gel colocado sobre el cultivo de la cepa testigo (descrito en material y mtodos); (B), porcin del gel con tincin de plata. La flecha (BI) indica la banda de protena(s) involucradas en el halo de inhibicin mostrada en (A). S, estndar de pesos moleculares; P, sustancia semipurificada (SP).

S 2050 1160 97,0 66,0 45,0 40,0

PR P

PR

Tabla 3. Espectro de actividad inhibitoria de la sustancia semipurificada (SP) de Alteromonas marina cepa N22.C frente a bacterias ictiopatgenas.
Cepas ictiopatgenas SP N22.C +(a) +++ ++ +++ ++ ++++ ++ + +++ +++ ++ + +++ ++ +++

40,0 34,0 (BI)

29,0

Figura 4. PAGE - SDS de la sustancia semipurificada (SP) de Alteromonas N22.C conducentes a descartar la presencia de azcares asociados a las protenas inhibitorias. (A), con tincin de plata para protenas y (B), con tincin del cido Peridico-Schiff (PAS) para glicoprotenas. Carril PR, peroxidasa de rbano, PM 40000 Da (control); P, SI semipurificado; S, estndar de pesos moleculares.
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Vibrio tubiashii FX1 Vibrio anguillarum ATCC 19264 Vibrio anguillarum NCMB 2133 Vibrio anguillarum RP-13 Vibrio anguillarum 775 Vibrio ordalii NCMB 2167 Vibrio ordalii 84/2559 Vibrio damsela ATCC 33539 Vibrio alginolyticus A32 Aeromonas hydrophila B-35 Aeromonas salmonicida 67.79 Aeromonas sobria P-281 Pseudomonas aeruginosa ATCC 27853 Yersinia ruckeri PP-31 Staphylococcus aureus ATCC 11632(b)

(a): +, < 8 mm zona de inhibicin; ++, 8-12 mm zona de inhibicin; +++, 12-16 mm zona de inhibicin; ++++, > 16 mm zona de inhibicin. (b): cepa control.

365

Len et al.

Aeromonas hydrophila B-35 (13 mm). Entre las cepas menos sensibles resultaron Aeromonas sobria P-281 (< 8 mm) y V. damsela ATCC 33539 (8 mm). Discusin Estudios de purificacin y caracterizacin de las substancias inhibidoras producidas por bacterias marinas, demuestran que estas pueden ser de naturaleza molecular variable. El anlisis detallado de las estructuras qumicas de estas sustancias ha dado como resultados compuestos tanto de alto como de bajo peso molecular; sin embargo, en muchos casos se trata de molculas nicas halogenadas propias de ambientes marinos. Las primeras substancias purificadas por Burkholder et al. (1966) y Andersen et al. (1974) fueron compuestos bromopirrlicos de bajo peso molecular y de espectro antimicrobiano variable. Estas substancias fueron consideradas de localizacin intracelular. Por su parte, Dogget (1968), purific de una cepa de Vibrio un compuesto anti-Pseudomonas de alto peso molecular; mientras que Gauthier, (1970) caracteriz una sustancia inhibidora producida por Alteromonas como un lipopolisacrido, aunque mas tarde Bernard & Petazzi (1977) lo consideraron como polisacrido. Tambin Gauthier (1976a) y Gauthier & Flatau, (1976) aislaron compuestos macromoleculares polianinicos extracelulares de Alteromonas citrea, A. rubra y A. luteo-violaceus; de sta ltima, adems aislaron compuestos brominados de bajo peso molecular y de localizacin intracelular. Posteriormente, Lemos et al. (1985) y Dopazo et al. (1988) aislaron compuestos inhibitorios polianinicos extracelulares de cepas de Alteromonas, con tamaos moleculares bajos (<2000 Da). Barja et al. (1989), purificaron y caracterizaron una sustancia antibacteriana producida por Alteromonas cepa P-31; sta fue una macromolcula de 90000 Da, su naturaleza se determin como la de una glicoprotena termolbil, con amplio espectro de actividad antimicrobiana. Riquelme et al. (1996) aisla366

ron una cepa de Alteromonas haloplanktis con actividad inhibitoria contra vibrios patognicos, cuya naturaleza se sugiere como un compuesto proteinaceo. En el presente trabajo se ha caracterizado parcialmente la naturaleza molecular proteinacea de una sustancia inhibidora semipurificada procedente de una especie de Alteromonas sp. cepa N22.C. La actividad inhibitoria de amplio espectro encontrada principalmente en el sobrenadante denota una vez ms el origen extracelular de la sustancia antibacteriana; tales resultados son concordantes con los trabajos de Barja et al. (1989) y Riquelme et al. (1996), quienes a su vez consideran que las sustancias inhibitorias son metabolitos secundarios por excelencia, y por lo tanto se secretan extracelularmente. Por otro lado, en esta ocasin tambin se demostr la actividad inhibitoria aunque moderada en el extracto crudo intracelular (fraccin insoluble). Al respecto, trabajos previos realizados por Len (1996) mostraron resultados similares, considerando finalmente que pudo haber sido por el efecto residual de la sustancia inhibitoria que se conserva en el espacio periplsmico de las clulas bacterianas. Debido a que la sustancia inhibitoria, slo fue parcialmente fraccionada con concentraciones crecientes de sulfato de amonio hasta una saturacin de 70%, se deduce que tiene naturaleza proteinacea. Estos mismos resultados son reportados por Riquelme et al. (1996) en bacterias marinas aisladas de Argopecten purpuratus. Segn los ensayos en PAGE-SDS la sustancia inhibitoria revel tener una masa molecular de 34000 4000 Da, la cual se refleja como una banda ancha y difusa de protena (2-3 mm) comprendidas entre los marcadores de 45000 y 29000 Da (Figuras 2 , 3 y 4 ). Estos resultados difieren de los obtenidos por Ballester et al. (1977) y Barja et al. (1989), quienes determinaron en cepas marinas de Alteromonas sustancias inhibitorias de naturaleza glicoproteica de alto peso molecular (90000 Da). En el presente trabajo, se descart la preRev. peru. biol. 12(3): 359- 368 (2005)

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sencia de residuos de azcares asociadas a la sustancia inhibitoria de la cepa N22.C (Figura 5). Trabajos previos de caracterizacin con la cepa N22 (Len y Tapia, 1999) revelaron tambin que la sustancia inhibitoria en estudio es termosensible a los 90 C en 45 minutos y se mantiene estable dentro de un amplio rango de pH (3 a 9). Asimismo, la actividad antibitica de la sustancia semipurificada es comparativamente equivalente a 30 ppm de oxitetraciclina en pruebas de antibiosis frente a Vibrio anguillarum NCMB 2133. La sustancia inhibidora secretada por Alteromonas sp. cepa N22.C mostr su mayor actividad antagnica en la fase estacionaria y con ello, adopta el comportamiento de un metabolito secundario. Esta caracterstica junto con la naturaleza proteinacea y actividad antibacteriana de amplio espectro son concordantes con los resultados obtenidos por otros investigadores como Lemos et al. (1985), Dopazo et al. (1988) y Riquelme et al. (1996) en otros aislados marinos del gnero Alteromonas. En los ltimos 15 aos, las investigaciones sobre los metabolitos de bacterias marinas han permitido dilucidar la naturaleza molecular de muchas de estas sustancias. Tal es as, que un vibrio marino (C33), aislado de Argopecten purpuratus es productora de una sustancia bactericida cuya fraccin activa fue caracterizada como un eter hidroxi aliftico (Jonquera et al. 2000). Por otro lado, una bacteria marina sindicada como Pseudoalteromonas phenolica sp. nov. O-BC30T fue sealada como productora de compuestos qumicos que corresponde a 3,32 ,5,52 -tetrabromo-2,22 -bifenildiol (Isnansetyo & Kamei, 2003) y otra bacteria identificada como Pseudomonas sp. AMSN es productora de 2,4-diacetil floro glucinol (DAPG) (Isnansetyo et al. 2003). Estos avances significan un reto para el presente trabajo, ya que en el futuro sern necesarios estudios que implican el uso de nuevas tcnicas en el estudio de bacterias marinas y sus metabolitos.

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Rev. peru. biol. 12(3): 369- 376 (2005) Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

ISSN 1561-0837 Early development of Loligo gahi

The early development of the Patagonian squid Loligo gahi DOrbigny, 1835 in Peruvian Waters (Cephalopoda: Loliginidae)
El desarrollo temprano del calamar patagnico Loligo gahi DOrbigny,1835 en aguas peruanas (Cephalopoda: Loliginidae) Franz Cardoso1, Paul Baltazar2 and Jorge Bautista3
Presentado: Aceptado: 03/11/05 06/01/06

Abstract
The early development of the Patagonian squid, Loligo gahi DOrbigny,1835, was studied in the field and in the laboratory. Egg strands, spawned off San Lorenzo Island, Peru, were collected, carried to the laboratory, and incubated in a closed sea water system. Egg capsules ranged from 88 to169 mm in length, and each capsule contained between 56 and 114 fertilized eggs. Individual eggs ranged from 1,7 to 2,1 mm in length, and the mantle length of hatchlings varied from 1,9 to 2,8 mm. Development took about 20 days at a mean temperature of 19 C. The pattern of embryonic development is similar to that previously observed in other species of Loligo. Following hatching, paralarvaes survived for 45 days with a diet of zooplankton (copepods, mysids and polychaete larvaes). Keywords: Loligo gahi , early development, hatching, paralarvae, Peru.

Resumen
El desarrollo temprano del calamar patagnico, Loligo gahi DOrbigny, 1835 fue estudiado en el campo y en el laboratorio. Las puestas colectadas en la Isla San Lorenzo, Per, fueron transferidas al laboratorio, e incubadas en un sistema cerrado de agua marina. Las cpsulas midieron de 88 a 169 mm de longitud y cada cpsula contena entre 56 y 114 huevos fertilizados. Los huevos midieron de 1,7 a 2,1 mm de longitud y la longitud del manto de los individuos eclosionados vari de 1,9 a 2,8 mm. El desarrollo de las paralarvas se logr a los 20 das, a una temperatura promedio de 19 C. El patrn de desarrollo embrionario es similar al observado en otras especies de Loligo. Las paralarvas sobrevivieron 45 das con una dieta de zooplancton (copepdos, micidceos y larvas de poliquetos). Palabras clave: Loligo gahi, desarrollo temprano, eclosin, paralarva, Per

Introduction The Patagonian squid, Loligo gahi DOrbigny, 1835, is a neritic cephalopod reported to range in distribution in the southeastern Pacific Ocean from Puerto Pizarro, Peru (03 30S) to southern Chile (56 30S) (Roper et al., 1984; Cardoso et al., 1998). In the southwestern Atlantic Ocean, the species is reported to occur in the Falkland Islands (Hatfield and Rodhouse, 1994), and as far
1

north as the coast of Argentina, Gulf of San Matias (Roper et al., 1984). A number of researchers (Nesis, pers. comm. 1985, 1987; Filippova et al., 1997) think that the squid identified as L. gahi in the southwest Atlantic is probably distinct and could be Loligo patagonica Smith, 1881. Although Loligo gahi is an economically important resource in the artisanal fisheries of Peru (Cardoso, 1991) and Chile (Osorio et al., 1979), it is minimally present in the local commercial fish markets. Previous studies related to this species have focused on taxonomy (Nesis, 1973, 1987; Castellanos & Cazzaniga, 1979; Roper., 1984; Brakoniecki, 1984, 1986) and fishery biology (Arancibia & Robotham, 1984; Cardoso, et al., 1998; Villegas, 2000). Details on early life stages were characterized and illustrated by Guerra et al., 2001. 369

Laboratorio de Biologa y Sistemtica de Invertebrados Marinos, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apdo. 11-0058, Lima 11, Per E mail Franz Cardoso: fcardosop@unmsm.edu.pe Gerencia de Acuicultura, Fondo de Desarrollo Pesquero (FONDEPES), Av. Petit Thouars 115, Lima 1, Per. Area de Cultivos Marinos, Instituto del Mar del Per, Apdo. 22, Callao, Per

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Cardoso et al.

Per Lima

had a thin sandy base were placed at the bottom of the aquarium in order to cover the peduncles. They were maintained in 40 and 90 L aquaria filled with filtered seawater and with moderate aeration, and a daily replacement of one third of water. All eggs were incubated at temperatures ranging from 18-19,2 C and with a 12 h light/dark photoperiod. Samples of egg capsules, eggs, and embryos were fixed in 2% formaldehyde neutralized with sodium borate. Fixed samples were measured to the nearest 0,1 mm using calipers. Two capsules were removed daily in order to follow embryonic development. Stages of embryonic development were assigned using the scale described for loliginid squid by Arnold (1965) and Guerra et al. (2001).

12 04' Isla San Lorenzo La Punta

12 05'

12 06'

77 15'

77 13'

77 11'

Figure 1. Loligo gahi: Spawning areas of the squid where eggs were collected in August and early September 1996.

Paralarvae of Loligo gahi were characterized according to size (Hatfield and Rodhouse, 1994). Recently hatched paralarvae measure <4,5 mm ML and juveniles are those animals >4,5 mm ML. Paralarvae were fixed in 2% formaldehyde neutralized with sodium borate. A total of 100 recently hatched specimens were fixed for morphometric study. This was repeated at 20 and 45 days post hatching. All measurements were to the nearest 0,1 mm with calipers. Recent hatchlings were placed in 300 L round tanks with continuous aeration and daily exchange of 100% of the water. The paralarvae were separated into two tanks. In one tank, filtered seawater (1 m m-net) was used and the rotifer, Brachionus plicatilis, was provided as daily food (densities of 128 ind./ml). In the second tank, a biological filter of diatomite was used (100 mm-net) and a diet of concentrated zooplankton (2,5 L/day of copepods, mysid and polychaete larvae) was provided. Dead paralarvae were removed daily using a siphon. Data were statistically analyzed and an analysis of variance was used to compare means (Sokal and Rohlf, 1981). Results During the period of observations and collection of egg capsules the temperature of
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The present study provides information on the occurrence of egg strings and describes additional details on the early life history of L. gahi, in order to provide the basis for the beginning culture of this species in Peru. Material and methods Egg strings of Loligo gahi were collected in the winter of 1996 by SCUBA divers at depths of 5-10 m off San Lorenzo Island (1205S, 7703 W; Fig. 1). A total of 200 egg strings were transported in 10 L plastic containers to the Mariexport Enterprise Laboratory (160 egg strings in August), and Instituto del Mar del Per Laboratory (40 egg strings in early September). Egg strings that 370

Early development of Loligo gahi

Table 1. Loligo gahi: Biometrics of egg capsules.

Length (mm) Laying Hatching Range Mean Sd n 88-169 124,3 16,05 72 108-155 131,7 11,4 16 Width (mm) Laying Hatching 6-13 7,9 1,9 72 15-20 11,4 1,4 16 Weight (g) Laying Hatching 2,6-5,5 3,4 0,7 72 2,7-5,6 4,1 0,95 16

the waters off San Lorenzo Island ranged from 14,9-16,2 C (mean 15,4; SD = 0,5 C) and the oxygen levels from 0,78-4,36 mg/L (3,8; SD = 0,5 mg/L). The inshore currents moved in a north by northeastern direction with a velocity of 17-24 cm/sec.

Egg strings: Loligo gahi spawns in areas where the bottom substrate is either sandy or shelly. The majority of egg clusters are concentrated in deposits on the bottom at depths of 5-7 m. The number of egg capsules spawned in a single cluster ranged 55-349

Stage 17

Stage 24

Stage 26

Stage 28

Stage 29

Stage 30

Figure 2. Loligo gahi: Stages of embryonic development (see Table 3 for details).
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Cardoso et al.

450 400

19,2

19 350 Temperature (C) N Ind. hatched 300 250 18,6 200 150 100 18,2 50 0 20 22 23 24 Days Ind Temp 26 28 29 30 18 18,4 18,8

Figure 3. Loligo gahi: Individual number of embryos that hatched under laboratory conditions.

(mean 329; SD = 0,2). The egg capsules are anchored to the substrate by a thin mucilaginous peduncle that measured 25-35 mm in length. The egg capsules are soft, gelatinous, and fingerlike in shape. They vary in lengths from 88169 mm (n= 72). In each capsule the eggs are arranged in a spiral and between 56-114 eggs (mean 85; SD = 12,7; n=16) were present. There was significant difference in capsule width between laid and hatched eggs (two sample t-tests for equal variances: t= 7, p< 0,05). The biometrics of egg capsules as

observed both during laying and hatching is indicated in Table 1. Eggs and embryos: The eggs of Loligo gahi are ovoid; their lengths range from 1,72,1 mm and widths from 1,1-1,8 mm (n= 100) (Table 2). Each embryo is enveloped by a chorion membrane and the perivitelline space measured 1,5 mm in diameter. The embryos inside their capsules are separated by dense layers and are arranged at regular intervals. The thirty stages of the embryonic development were observed in egg capsules studied but only

Table 2. Loligo gahi: Biometrics of eggs, paralarvae, and juveniles (*= Specimens fed with rotifer, **= Specimens fed with zooplankton).
Eggs Length Width (mm) (mm) Range Mean SD n 1,7-2,1 1,94 0,94 100 1,1-1,8 1,56 0,15 100 Paralarvae Juveniles Mantle Length (mm) Hatching 20 days* 45 days** 1,9-2,8 2,3 0,2 100 2,4-3,7 3,1 0,5 100 13,8-18,5 13,95 1,3 100

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Early development of Loligo gahi

Table 3. Loligo gahi: Stages of embryonic development.

Stages 17 Characteristics Mantle covers shell sac; optic vesicles, eyes and mouth are distinct; yolk sac envelope is nearly closed. Mantle covers both gill and anal rudiments; mouth development completed; funnel tube closed; yolk sac 2,5 times larger than head. Mantle covers posterior margin of the funnel; optic vesicles begin to tighten; Hoyle's organ visible; first dorsal chromatophores appear on arms III, head, and mantle; yolk sac twice as large as head. Arm base covers entire optic ganglion; ink sac visible; retina brilliant red in color; ventral chromatophores distributed uniformly on tentacles, head, and mantle; four chromatophores on tentacle; yolk sac approximately same size as head. Pigmentation of ink sac visible; arms equal length of yolk sac. Hatching occurs; yolk sac lost; Hoyle's organ disappears.

during the night and especially on days 22 and 26 (Fig. 3), agreeing with the peaks of greater temperature. The 89% of the embryos hatched at temperatures ranging from 18,5-19,1 C. Paralarvae: Recently hatched Loligo gahi measured about 2,3 mm ML (Fig. 2, Stage 30). Over a period of 45 days the paralarvae increased in length up to 18,5 mm ML in (Table 2). The majority of the paralarvae were clustered near the water surface, aggregated towards the light, and were observed to swim constantly. Paralarvae fed with the rotifer Brachionus plicatilis lived up to 20 d, reaching mantle lengths of 3,1 mm (= growth rate of 0,04 mm/ d). In contrast, paralarvae fed on a diet of mixed zooplankton survived for 45 d and attained mantle lengths of 14 mm (= growth rate of 0,31 mm/d). Two peaks in mortality were observed in both treatments. In the first group 97% of the paralarvae died at 5-7 d and 100% were dead by 20 d. In the second group, only 60% of the paralarvae were dead after 5 d and 100% by 45 d. Discussion The presence of egg strings of Loligo gahi in shallow, coastal waters off San Lorenzo Island indicates that this is an area of spawning for the species. Loligo gahi typically deposits strings of eggs in cold water (sea surface temperature 15,4 C). Where known in other loliginids spawning always occurs in protected,

24

26

28

29 30

were described in Table 3 the organogenesis stages (Fig. 2). Hatchlings: Prior to hatching, the embryos moved constantly within the chorion capsule, (approximately 48-100 times/min) until breaking through the covering membranes. Hatching began 20 d after the freshly spawned eggs were collected and continued over a 10 d time span. The majority of the embryos hatched

Table 4. Loligo: Comparative chart of several species of the genus reared in the laboratory.
Species of Loligo bleekeri forbesi gahi gahi opalescens pealei plei vulgaris Hatching (mm ML) 3,0-3,3 4,3-4,9 2,6-3,1 1,9-2,8 2,7 1,8 1,5 3 Culture Time Max (days) ? ? ? 45 233 171 19 75 Temperature (C) 11,7 12,5 19 13-23 References Hun-Baeg et al. (1992) Segawa et al. (1988) Guerra et al. (2001) This study Fields (1965); Yang et al. (1980) Hanlon et al. (1987) La Roe (1971); Roper (1965) Boletzky (1979); Boletzky & Hanlon (1983)

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Cardoso et al.

inshore waters: Loligo opalescens (Fields, 1965), L. pealeii (Summers, 1983), L. vulgaris vulgaris (Worms, 1983) and L. vulgaris reynaudii (Sauer et al., 1992). Most loliginids squid studied lay their egg capsules one by one on a sandy bottom, anchoring them in the sand by the stick basal tip of the capsule (L. opalescens, McGowan, 1954; L. plei, Waller and Wicklung, 1968). The number of egg strings laid by individual females of the loliginid species under consideration appears to be quite variable. Drew (1911) recorded the usual number for a continuous laying period in L. pealeii to range 1 and 6, but one specimen deposited 23 strings. Loligo plei ranges 33 to 63 strings per mass (Roper, 1965). Loligo gahi female squids probably deposited between 14-16 capsules, each containing about 85 eggs. Guerra et al.(2001) stated that L. gahi females in Chile produce 50-60 eggs/capsule. Egg capsules of L. gahi varied considerably in length between Chilean and Peruvian populations; the differences most likely reflect the size of the female very similar to seems for Hanlon et al. (1989) by L. forbesi. In Loligo gahi found off the coast of Peru, the length of the eggs ranged from 1,7-2,1 mm. This is very similar to L. pealei (Summers, 1983), which has the smallest eggs known of all Loligo species. In comparison to other species, the lengths of the hatchlings of L. gahi are relatively larger (1,9-2,8 mm ML). This size is very similar to the hatchlings of L. bleekeri (Hung-Baeg et al., 1992) and L. gahi from Chile as reported by Guerra et al. (2001). In order to identify paralarvae species in the family Loliginidae, it is necessary to examine both morphometric characteristics and chromatophore pattern, as were the studies in Lolliguncula brevis, Lolliguncula mercatoris and Loligo vulgaris reynandii (Vecchione, 1982; Vecchione and Lipinski, 1995). Guerra et al. (2001), describes the chromatophore arrangement of newly hatched L. gahi.

Loligo gahi is a cephalopod species with which we attempt to achieve a culture under laboratory conditions. Boletzky and Hanlon (1983) provide a review on the rearing and culture of cephalopod mollusks in closed seawater system. Hatchlings of L. gahi (2,63,1 mm ML) are of medium size, according to Guerra et al. (2001). They are smaller than L. forbesi and L. vulgaris and larger than L. plei and L. pealei (Table 4). We have obtained two groups of culture for L. gahi, one that survived 20 days and the other one 45 days; and these differences are related to several factors such as water quality (temperature, oxygen concentration, salinity, etc.) and differences in the diet. The best success was obtained in a culture fed with zooplankton and using a biological filter of diatomite. This corroborates the experiences of Hanlon et al. (1979) as to reared hatchlings of L. opalescens with a diet of copepods. The maximum growth rate in our study was double the estimates for L. opalescens (Hurley, 1976), but slower than recorded for L. plei by La Roe (1971). Hanlon et al. (1979) mention that L. opalescens showed a clear preference for copepods, and the growth rates obtained with this diet were slightly higher than reported by Hurley (1976). Acknowledgments We thank Dr. Sigurd von Boletzky, Dr. Roger Villanueva, and Mg. Oscar Zuiga for detailed comments on an earlier version of the manuscript and Dr. Eric Hochberg for several suggestions on how to reorganize the presentation of these ideas. Literature cited
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Waller, R.A. & R.I. Wicklung. 1968. Observations from a research submersible mating and spawning of the squid, Doriteuthis plei. BioScience, (February 1968): 110-111. Worms, J. 1983. Loligo vulgaris. Pp 143-157. In: Boyle, P.R. (ed). Cephalopod life cycles. Vol. I. Species accounts. Academic Press: London. Yang, W.T., R.T. Hanlon, M.E. Krecjci, R.F. Hixon & W.H. Hulet. 1980. Culture of California market squid from hatching-first rearing of Loligo to subadult stage. Aquabiology 2: 412-418.

376

Rev. peru. biol. 12(1): 369- 376 (2005)

Rev. peru. biol. 12(3): 377- 382 (2005) Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

ISSN 1561-0837 Dinofurcula en el Per y registros de Protoperidinium

Dinofurcula cf. ventralis en la costa central del Per y primeros registros de dos especies de Protoperidinium
Dinofurcula cf. ventralis in the central coast of Peru and the first report of two Protoperidinium species Noem Ochoa1 y Maribel Bayln
Presentado: 21/10/2005 Aceptado: 06/01/2006

Resumen
El presente trabajo informa de la presencia de Dinofurcula cf. ventralis, un dinoflagelado extremadamente raro que no ha sido registrado para el Pacfico peruano desde su descripcin original. Tambin se informa de dos primeros registros para el Per, Protoperidinium thulesense y Protoperidinium paulseni. Las observaciones procedieron de las muestras colectadas peridicamente entre 1992 y 2004, en una estacin fija de la Baha de Ancn (7711 W 1146 S). Palabras clave: Dinofurcula, Protoperidinium thulesense, P. paulseni, Baha de Ancn, Per.

Abstract
This paper report Dinofurcula cf. ventralis, a very rare dinoflagellate that has not been recorded for Peruvian Pacific since their original description. Also, it reports Protoperidinium thulesense and Protoperidinium paulseni for the first time in Peru. The observations proceeded of the samples collected periodically between 1992-2004 in the Ancn Bay (7711' W 1146' S) Keywords: Dinofurcula, Protoperidinium thulesense, P. paulseni, Ancn Bay, Peru.

Introduccin Los dinoflagelados constituyen el segundo grupo de mayor diversidad de especies del fitoplancton marino. En 1999 Ochoa et al. reportaron 208 especies de dinoflagelados marinos para el Per, desde esa fecha el nmero de dinoflagelados se ha incrementado cada cierto tiempo con nuevos registros. En este trabajo presentamos observaciones morfolgicas de Dinofurcula cf. ventralis, y de las especies Protoperidinium thulesense Balech 1973 y P. paulseni (Abe 1981), tres dinoflagelados encontrados en la Baha de Ancn, Lima, Per. El gnero Dinofurcula, fue establecido en 1928 por Kofoid y Skogsberg, a partir de material colectado en 1907 en el Pacfico Tropical Este, entre los 5 57 S y 18 47 S con una extensin aproximada de 1700 Km desde la
1

costa americana. Desde su descripcin original no volvi a ser reportado en la literatura cientfica hasta el ao 2000 cuando fue encontrado en el Golfo de Mxico (HernndezBecerril y Bravo-Sierra, 2004), y luego fue observado en el 2002 en el rea de Pisco, Per (Sonia Snchez, IMARPE, comunicacin personal). En ambos casos con poqusimos ejemplares, 7 y 4 individuos, respectivamente. Protoperidinium thulesense (Balech) Balech 1973 y Protoperidinium paulseni Abe 1981 son dos especies pequeas que se reportan por primera vez para el Per. Protoperidinium thulesense es tpico del Pacfico sudamericano (Balech 1988) y Protoperidinium paulseni fue encontrado por primera vez en la localidad de Asamushi en el Pacfico del Japn. Material y Mtodos El material fue obtenido dentro de los proyectos de investigacin sobre comunidades marinas y medio ambiente que viene realizando la Universidad Nacional Mayor de San Marcos desde 1992. La colecta se realiz en 377

Laboratorio de Ecologa Acutica. Facultad de Ciencias Biolgicas. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apartado 110058, Lima11, Per. E-mail Noem Ochoa: aochoal@unmsm.edu.pe

Rev. peru. biol. 12(3): 377- 382 (2005)

Ochoa & Bayln

Per Lima

m de profundidad y otra con red estndar de ILRSOQ RQG W D FW H P G W D HP DO P H H D xRG P O D diante arrastres horizontales superficiales de 5 minutos a 3 nudos de velocidad. Las especies fueron identificadas con microscopa de luz. Resultados

B
1146'

ORDEN DINOPHYSIALES KOFOID FAMILIA DINOPHYSIACEAE STEIN GNERO DINOFURCULA KOFOID Y SKOGSBERG 1928 Dinofurcula cf. ventralis Kofoid y Skogsberg 1928

7711'

Baha de Ancn

Fig. 2 y 3
Sinonimia: Phalacroma Stein partim ( 1906c,1907a)

Figura 1. Baha de Ancn. Ubicacin de la estacin B.

una estacin fija, denominada Estacin B, en la Baha de Ancn ubicada en los 77 11 W y 11 46 S (Fig. 1), durante el perodo 19922004. La baha de Ancn es un rea costera protegida y poco expuesta y la estacin B tiene 15 m de profundidad. Las muestras fueron colectadas de dos maneras, una con botellas Niskin a 0, 7,5 y 15

Cuerpo molariforme en vista lateral con dos procesos posteriores largos. La epiteca es convexa, baja, pero sobresale de la aleta cingular. La hipoteca es alargada con el margen dorsal sigmoideo y el ventral marcadamente convexo en la parte anterior, es bifurcada con 2 procesos posteriores, el proceso ventral muy delgado de extremo redondeado en forma de cuerno y el dorsal mas ancho de forma triangular adelgazado en el extremo distal. El cingulum es ancho y

(2)

(3)

Figuras 23, Dinofurcula cf. ventralis; 2, Vista lateral izquierda; 3, Vista Dorsal. (Longitud 38,25 m, profundidad 25,5 m)

378

Rev. peru. biol. 12(3): 377- 382 (2005)

Dinofurcula en el Per y registros de Protoperidinium

excavado. No fue posible observar la posicin del sulcus, pero por la posicin de las aletas sulcales se asume que es ventral. Las aletas sulcales estn reforzadas por 3 espinas (Fig. 2). La clula es fuertemente comprimida bilateralmente (Fig. 3). Dimensiones: 38 P G O J LX \ H RQ WG 25 P G SU Q L D H RIX GG G Distribucin, ecologa y taxonoma: Costa central del Per, de 0 a 15 m de profundidad en un rango de 15 a 18,8 C de temperatura (Tabla 1). An cuando no hemos observado el surco longitudinal, la posicin de las aletas sulcales muestra que es ventral y no lateral como en

Dinofurcula ultima por lo que hemos denominado a la especie como Dinofurcula cf. ventralis.

ORDEN PERIDINIALES HAECKEL FAMILIA PERIDINIACEAE EHRENBERG GNERO PROTOPERIDINIUM BERGH Protoperidinium thulesense Balech 1973
Fig. 4 7
Sinonimia: Peridinium conicum f. Islandicum Braarud, 1935. Peridinium thulesense Balech, 1958. Peridinium sympholis Hermosilla y Balech 1969. Peridinium deficiens Ab 1981.

(4)

P. thulesense es una especie pequea de forma pentagonal, epiteca cnica de lados planos o ligeramente cncavos , patrn de placas peculiar en la mitad ventral de la epiteca debido a que la placa apical 4 es marcadamente reducida o est fusionada con la placa apical ventral (1). Cingulum ancho, profundamente excavado, post ecuatorial, ligeramente ascendente. El sulcus es estrecho debajo del cingulum y ensanchado posteriormente, ocupando todo el ancho del extremo truncado. Hipoteca cnica trunca es casi 2/3 la longitud de la epiteca, excavada en su posicin media ventral posterior, superficie de la teca finamente reticulada (Fig. 4). Epiteca, dividida en 8 zonas meridionales por 8 suturas meridionales; excepto la que pasa por el borde izquierdo de la placa apical ventral 1, las otras convergen anteriormente para formar 2 grupos bilaterales, el izquierdo con 3 y el derecho con 4 ramas, o sea que slo 3 suturas llegan hasta la canaleta apical. De las 3 zonas dorsales, dos estn constituidas por 2 placas, una de ellas constituida por la placa intercalar 1 y la precingular 3 y la otra por la placa intercalar 3 y la precingular 5y una zona constituida por tres placas: apical 3, intercalar 2 y precingular 4. De las 5 zonas ventrales, tres zonas estn constituidas por una sola placa precingular 2", 6" y 7"; las otras 2 con 2 placas cada una, una conformada por las placas apical izquierda 2 y precingular 1" 379

(5)
Figuras 45. Protoperidinium thulesense; 4, Vista ventral; 5, Placas epitecales. (longitud 61 m, diametro transverso 68,8 m, diametro dorso-ventral 53,5 m.
Rev. peru. biol. 12(3): 377- 382 (2005)

Ochoa & Bayln

Encontrado en 11 oportunidades de agosto 1997 a diciembre 2003, entre 0 y 15 m de profundidad, en temperaturas de 14,5 a 20,2 C (Tabla 1).

ORDEN PERIDINIALES HAECKEL FAMILIA PERIDINIACEAE EHRENBERG GNERO PROTOPERIDINIUM BERGH Protoperidinium paulseni Abe 1981
Fig. 8 13
Sinonimia: Peridinium paulseni Abe, 1981 Peridinium subinerme Paulsen, 1931 (no 1908)

(6)

P. paulseni, es una especie pequea, cngulum circular, superficie de las placas cubierta con procesos diminutos que son mas prominentes en la hipoteca donde pueden crecer en longitud a manera de espinitas. La epiteca es baja, cnica. La hipoteca es tam-

(7)
Figuras 67, Protoperidinium thulesense; 6, Epiteca vista dorsal; 7, Seccin cingular de la hipoteca.

y la otra por las apicales 4 y 1, aunque generalmente stas se fusionan completamente. Poro apical ligeramente ventral con hendidura o canaleta apical ventral extendindose oblicuamente hacia la izquierda (Fig. 5). Las tres placas dorsales precingulares ( 3", 4" y 5") son casi iguales, ocupan la tercera parte de la epiteca. La intercalar izquierda (1) es un poco ms pequea que la derecha (3). La apical dorsal (3) es pentagonal. La pared de la teca est cubierta con una malla poligonal fina (Fig. 6). La seccin cingular es reniforme y sus mitades bilaterales son subiguales la mitad izquierda es un poco ms pequea (Fig. 7). Dimensiones / RQ WGG JLX H P Gi L metro transverso de 51 P G i P HU L W R G V H WO H RURY QU G D P Distribucin y ecologa: Baha de Ancn. 380

(8)

(9)
Figuras 89, Protoperidinium paulseni; 8, Vista ventral; 9, Vista dorsal. (Longitud 58,65 m, diametro transverso 71,4 m)
Rev. peru. biol. 12(3): 377- 382 (2005)

Dinofurcula en el Per y registros de Protoperidinium

bin baja y presenta una depresin pstero media formada por la extensin dorsal del sulcus. El cingulum es ecuatorial, profundamente excavado con aletas hialinas bajas. Las dos placas cingulares ventrales corresponden en longitud con la longitud basal de las placas pre y post cingular (Fig. 8 y 9). La seccin cingular es reniforme con el lado ventral plano y dorsal ligeramente abultado. Placa precingular ventral izquierda (1") es un poquito mas pequea que la ventral derecha (7"). Todas las placas precingulares son regularmente pequeas en longitud cubriendo mas o menos la tercera parte de la epiteca. La apical dorsal (3) es pentagonal. Las tres dorsales centrales estn desplazadas hacia la izquierda debido al desarrollo desigual de las

(12)

(13)
Figuras 1213, Protoperidinium paulseni; 12, Hipoteca, vista ventral mostrando las placas del cingulum (T, C2, C3); 13, Hipoteca, vista dorsal mostrando la placa del cingulum (C2).

placas bilaterales (Fig. 10). En la hipoteca se observa el sulcus profundamente marcado que se extiende posteriormente hacia el centro de la misma excavando su regin media antapical (Fig. 11). Dimensiones: Longitud de 51 P Gi L metro transverso 64 P GL P H U i W R dorsoventral 51 P

(10)

Distribucin, ecologa y taxonoma: Baha de Ancn. Fue encontrado en setiembre 2004 a 0 y 7,5 m de profundidad. En temperaturas de 14,6 C a 14,8 C (Tabla 1). Es una especie muy parecida a Protoperidium punctulatum (Paulsen) Balech, 1974, del cual se diferencia por tener el transdimetro claramente mas grande que el eje longitudinal, es hexa, el sulcus mas profundamente excavado, la placa 2 tan ancha como 4 y todas las placas cubiertas con procesos diminutos que en la hipoteca crecen a manera de espinitas. Esta especie fue descrita por Ab (1981) como Peridinium paulseni. Como posteriormente, no hemos encontrado ninguna refe381

(11)
Figuras 1011, Protoperidinium paulseni; 10, Vista apical; 11, Hipoteca, vista pstero ventral.
Rev. peru. biol. 12(3): 377- 382 (2005)

Ochoa & Bayln

Tabla1. Relacin de muestras donde se registraron Dinofurcula cf. ventralis, Protoperidinium thulesense y Protoperidinium paulseni
Fecha 31-08-97 28-09-97 18-10-97 15-01-00 30-12-00 30-12-00 15-03-02 15-03-02 03-05-02 30-06-02 14-07-02 14-09-02 04-12-03 04-12-03 29-02-04 30-09-04 30-09-04 Profundidad 7,5 7,5 15 7,5 7,5 15 0 15 7,5 7,5 0 0 0 15 7,5 0 7,5 Temperatura 20,1 17,8 17,2 16,2 14,4 14,4 20,2 19 17,4 15,2 15 14,8 17,2 15,5 18,79 14,8 14,6 D. cf. ventralis P. thulesense X X X X X X X X X X X X X X X P. paulseni

X X

rencia que la adscriba al gnero Protoperidinium la estamos incluyendo dentro de este ltimo gnero por presentar las caractersticas tpicas del mismo, 3 placas cingulares y una placa transicional o T (Balech, 1974, 1988; Steidinger, & Tangen, 1996) (Fig. 12 y 13). Agradecimientos Agradecemos el apoyo financiero del Fondo de Desarrollo Universitario (FEDU) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. A los miembros del grupo DePSEA de la Facultad de Ciencias Biolgicas, UNMSM, por el esfuerzo realizado durante la colecta del material biolgico. Literatura citada
Abe, T. H. 1981. Studies on the Family Peridinidae an Unfinished Monograph of the Armoured Dinofalgellate. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory Epecial Publications Series. 6: 409 pp.

Balech, E. 1973. Segunda contribucin al conocimiento del microplancton del mar de Bellingshausen. Contr. Inst. Antrtico Argentino, 107, 63 pp. Balech, E. 1974. El Gnero Protoperidinium Bergh, 1881 (Peridinium Ehr, 1831, partim. Rev. Mus. Argent. C. Nat., Hidrobiologa, 4(I):1-79. Balech, E. 1988. Los dinoflagelados del Atlntico Sudoccidental. Pub. Espec. Inst. Espaol de Oceanogr. N.1. Madrid, Espaa. 219 pp y 88 lminas. Hermosilla, J. y E. Balech. 1969. Un interesante Peridinium de tabulacin anormal. Neotropica, 15(46):9-13 Hernndez-Becerril, D. U. & E. Bravo-Sierra. 2004. Observations on a rare planktonic dinoflagellate, Dinofurcula cf. ultima (Dinophyceae), from the Mexican Pacific. Phycologia, 43 (4): 341-345. Kofoid, C. A. & T. Skogsberg. 1928. The Dinoflagellata: The dinophysoidae. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 51: 1-766. Ochoa, N., O. Gmez, S. Snchez y E. Delgado. 1999. Diversidad de diatomeas y dinoflagelados marinos del Per. Bol. Inst. Mar Per, 18(1-2):1-13. Steidinger, . A. & K. Tangen, 1996. Dinoflagellates. En: Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Carmelo R. Tomas (ed), Academic Press, San Diego, CA, USA, : 387-584.

382

Rev. peru. biol. 12(3): 377- 382 (2005)

Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005) Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

ISSN 1561-0837 Lquenes de una localidad andina en la Cordillera Negra

Lquenes de Pueblo Libre, una localidad andina en la Cordillera Negra (Huaylas, Ancash, Per)
Lichens of Pueblo Libre, an Andean locality from Cordillera Negra (Huaylas, Ancash, Per) ngel Ramrez1 y Asuncin Cano1,2
Presentado: 16/06/2005 Aceptado: 08/11/2005

Resumen
El presente trabajo informa los resultados del estudio de la liquenobiota de la localidad andina de Pueblo Libre, (090530 - 091015 S y 774730 - 775250 W) en Huaylas, Ancash, Per. Las colectas se realizaron desde los 2200 hasta los 4450 m de altitud. El presente trabajo da a conocer 38 especies, agrupadas en 29 gneros y 17 familias y adems del grupo imperfecto. Se presentan claves para familias, gneros y especies. Para cada especie se presenta una descripcin macroscpica y microscpica y de reaccin qumica, asimismo se menciona el hbitat y material examinado. Palabra clave: Lquenes, Biodiversidad, Andes, Ancash, Per.

Abstract
In this paper we report the lichens of Pueblo Libre, an Andean locality, (090530 - 091015 S and 774730 - 775250 W) in Huaylas, Ancash, Peru. Surveys were made at 2200 to 4450 m of elevation. In all 38 species, 29 genera and 17 families, besides one imperfect taxon are are reported. A key of family, genera and species is included. Morphological and anatomical features are described for each species, including its chemical reaction, habitat and vouchers. Keywords: Lichen, Biodiversity, Andes, Ancash, Peru.

Introduccin Las definiciones modernas consideran a los lquenes como hongos liquenizados. Constituyen una asociacin entre un hongo o micobionte y un simbionte fotosinttico o fotobionte, de cuya interaccin se origina un talo estable, con estructura y fisiologa especficas (Barreno, 1998). Los lquenes son pioneros en la colonizacin de rocas, desintegrndolas para la formacin de suelo, permitiendo el crecimiento de diversos tipos de vegetacin rupcola o saxcola, musgos y ciertas plantas vasculares (Herrera & Ulloa, 1990), jugando as un papel importante en el ciclo de la materia en los ecosistemas. Los lquenes tienen una amplia distribucin, se encuentran desde los polos
1

hasta el Ecuador; desde el nivel del mar hasta los picos altos de las montaas y desde los sitios ms hmedos como las selvas y los bosques hasta las zonas desrticas (Herrera & Ulloa, 1990). Los lquenes pueden ser utilizados como bioindicadores de la calidad del aire (Brodo et al., 2001). Los estudios taxonmicos son complejos, e incluyen el estudio de los caracteres macroscpicos, microscpicos, qumicos (K, C, KC, Pd, I y UV), moleculares (TLC, HPLC) y genticos (secuencias de ADN). Asimismo se requiere estudiar su distribucin a nivel mundial. El objetivo de esta investigacin fue realizar un estudio de la lquenobiota del distrito de Pueblo Libre (Huaylas, Ancash). Para lo cual se describe caracteres macroscpicos, microscpicos y algunos qumicos. rea de estudio El rea de estudio est situada en el distrito de Pueblo Libre, provincia de Huaylas, departamento de Ancash; en la margen izquier383

Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Avda. Arenales 1256, Lima. Apartado 14-0434, Lima 14, Per. Correo-e ngel Ramrez: liquenesperu@yahoo.com Instituto de Investigacin de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi- Facultad de Ciencias Biolgicas, UNMSM.

Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005)

Ramrez y Cano

da del ro Santa. Comprendi 13 localidades (Fig. 1), entre los 2200 hasta los 4450 m de altitud y entre las coordenadas geogrficas de 09 05 30 a 09 10 15 S y 77 47 30 a 77 52 50 W. En esta rea se pueden encontrar tres tipos de climas: el de las Vertientes Occidentales, de clima seco y sin lluvias durante el invierno; el de Puna, fro y hmedo debido a la altitud y a la continentalidad; y el de los Valles Interandinos, de clima templado con inviernos fros y con caractersticas locales de semiaridez (Ferreyra, 1986). El rea de estudio presenta los siguientes tipos de vegetacin: el matorral, que ocurre en el fondo de los valles y las laderas hasta cerca de los 3800 m, caracterizado por la presencia de arbustos como Flourencia macrophylla, Dodonaea viscosa, Gochnatia patazina y Mimosa spp; el pajonal de puna, por encima de los 3800 m, donde se encuen-

tran variadas gramneas como Jarava ichu, Calamagrostis spp. y Muhlenbergia spp. y el rodal de Puya, destacando principalmente la Puya raimondii la cual alterna con arbustos dispersos de Baccharis spp. Colecta Las colectas se realizaron entre los aos 2000 y 2002 y consistieron en muestreos ad libitum en cada lugar tanto sobre roca, suelo, musgo o corteza de arbustos y rboles, de preferencia muestras con estructuras frtiles. Las muestras se coloca en bolsas de papel, con informacin de nmero de colecta, biotipo, color y sustrato, localidad, fecha, coordenadas geogrficas y altitud. En el laboratorio las muestras se colocaron en sobres de papel bulki revestidos con papel kraft, y fueron secadas exponindolas al sol, para que no pierdan la tonalidad del talo o sufrir desintegracion de las sustancias liqunicas

Figura 1. Localidades muestreadas del distrito de Pueblo Libre. 1 Tocash, 2. Cerro Yanaico, 3. Huaracayoc, 4. Pueblo Libre (Capital), 5. ngel Pampa, 6. Cerro Huantar, 7. Hoyada, 8. Coiroqsho, 9. Marca, 10. Cerro Nuna Riqoq, 11. Huashta Cruz, 12. Coracayoc y 13. Antircn.

384

Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005)

Lquenes de una localidad andina en la Cordillera Negra

(Coutino, 1986). Todas las colecciones fueron depositadas en el Herbario San Marcos (USM). Caractersticas estudiadas Se tomaron en cuenta los caracteres macroscpicos, microscpicos, el test de coloracin con potasio (K), y de manera particular el uso de hipoclorito de calcio (C) y parafenilendiamina (PD). Caractersticas macroscpicas. Son la clase de biotipo; el color del talo, presencia de isidios, papilas, cilios y rizinas; presencia o ausencia de cuerpos fructferos. En los apotecios se describen la forma, el tamao, el color y la posicin en el talo. Caractersticas microscpicas. En el talo son la presencia o ausencia de crtex y el tipo de fotobionte; en el ascoma son tipo de asca, nmero de ascosporas por asca, forma, tamao, septacin y color para la ascospora, y en la parfisis son la septacin y ramificacin. Examen de coloracin con K. Proporciona coloracin positiva prpura o amarilla; con C es positiva si da color rojo y con PD es positiva si da color anaranjado. En estas pruebas de coloracin la reaccin es negativa si no presenta el color mencionado. Determinacin de los taxa Se emplearon claves y descripciones disponibles en la literatura especializada (Bruce, 1960; Sato, 1968; Hale, 1979; Ahti, 1984; Galloway, 1985; Walker 1985; Kashiwadani, 1987; Parmastro, 1987; Moberg, 1990; Almborn, 1992; Elix & Nash, 1992; Moberg, 1993; Elix, 1994; Galloway, 1994; Vitikainen, 1998; Sipman, 1999). Tambin fueron revisados los ejemplares de lquenes depositados en los Herbario San Marcos (USM), Herbarium Truxillense (HUT) y Herbario Weberbauer (MOL); asimismo se consult a especialistas extranjeros. Resultados En la liquenobiota del distrito de Pueblo Libre, Huaylas, Ancash, se registran un total
Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005)

de 38 especies, agrupadas en 29 gneros y al Grupo Imperfecto.

Clave para diferenciar las familias de lquenes del distrito de Pueblo Libre.
1a. Talo crustceo 1b. Talo escamoso, folioso, fructicoso o dimrfico 2a. Apotecio irregular. 2b. Apotecio circular. 4a. Ascospora con un septo. 4b. Ascospora con muchos septos 5a. Apotecio lecideno 5b. Apotecio lecanorino 6a. Asca con 8 ascosporas 2 3 4 5 Arthoniaceae Rhizocarpaceae Lecideaceae 6 7

6b. Asca con numerosas ascosporas (64) Acarosporaceae 7a. Ascospora sin septo 7b. Ascospora con septo o lculos 8 9

8a. Talo verde amarillo, ascospora de 8 m de largo Lecanoraceae 8b. Talo marrn, ascospora de 25 m de largo Pertusariaceae 9a. Ascospora con un septo 9b.Ascospora polarilocular 3a. Talo escamoso 3b. Talo folioso, fructicoso o dimrfico 10a. Talo folioso 10b. Talo fructicoso o dimrfico 11a. Talo de color amarillo 11b. Talo de color no amarillo 13a. Talo con cianobionte 13b. Talo con clorobionte 14a. Talo de color blanco 14b. Talo de color marrn 15a. Apotecio lecideno 15b. Apotecio lecanorino 16a. Talo sin cifelas 16b. Talo con cifelas 17a. Ascospora sin septo 17b. Ascospora con un septo Physciaceae Teloschistaceae Psoraceae 10 11 12 Candelariaceae 13 14 15 Thelephoraceae 16 Umbilicariaceae 17 Peltigeraceae Lobariaceae Parmeliaceae Physciaceae

385

Ramrez y Cano

12a. Talo fructicoso 12b. Talo dimrfico 18a. Talo de color amarillo a verde 18b. Talo de color blanco 19a. Ascospora sin septo 19b. Ascospora con septo

18 Cladoniaceae 19

Grupo Imperfecto Parmeliaceae Ramalinaceae

elipsoidales con un septo trasversal, clulas iguales, marrones y de 16,3 x 7,7 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K. Habita en ladera rocosa con pajonal de puna. M.E.: Huashta Cruz, 4000-4200 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 251 (USM).

3. Arthonia rupicola Fink

Descripcin de las especies FAMILIA ACAROSPORACEAE ZAHLBR. Liquen crustceo, marrn claro, con apotecios negros; saxcola. Apotecio irregular, plano, ssil y dimetro de 0,3 mm, sin borde talino y con epitecio negro. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Trentepohlia sp. y Palmella sp. Asca con 8 ascosporas elipsoidales con un septo transversal, clulas diferentes, marrones y de 12,4 x 6,7 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K. Habita en ladera pedregosa con matorral. M.E.: Huashta Cruz, 3500 m, 13 abr. 01, A. Ramrez & A. Cano 441,426 (USM). FAMILIA CANDELARIACEAE HAKULINEN
Clave para diferenciar las especies de la familia Candelariaceae
1a.Talo sin ombligo Candelaria concolor

1. Acarospora schleicheri (Ach.) Mass.

Liquen crustceo areolado, amarillo claro; terrcola. Apotecio circular, cncavo, inmerso en el talo y dimetro de 0,4 mm, con borde talino y epitecio amarillo. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Protococcus sp.; apotecio lecanorino; asca con 64 ascosporas elipsoidales, con septos, hialinas y de 2,88 x 1,44 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K. Habita en suelo arcilloso con matorral. (Fig. 2a) M.E.: Cerro Nuna Riqoq, 3400 m, 17 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 224 (USM); Huashta Cruz, 3400 m, 26 may. 01, A. Ramrez & A. Cano 497 (USM). FAMILIA ARTHONIACEAE REICHENB.
Clave para diferenciar las especies del gnero Arthonia
1a. Talo de color gris, ascospora con clulas iguales. Arthonia lapidicola 1b. Talo de color marrn, ascospora con clulas desiguales. Arthonia rupicola

1b.Talo con ombligo Placomaronea candelaroides

4. Candelaria concolor (Dickson) Arnold

Liquen folioso, amarillo; cortcola. Talo con rizinas. Apotecio circular, cncavo, ssil, dimetro de 0,7 a 0,8 mm, con borde talino y epitecio amarillo. Talo con crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Protococcus sp. Apotecio lecanorino; asca con 16 ascosporas elipsoidales sin septos, con dos lculos, hialina y de 9,2 x 3,2 m; parfisis con septos y ramificacin. Talo K. Habita en ladera pedregosa con matorral. M.E.: Cerro Yanaico, 2400 300, 01 nov. 00, A. Ramrez & A. Cano 375 (USM); Hoyada, 2800 3000 m, 07 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 738 (USM).

2. Arthonia lapidicola (Tayl.) Branth & Rostr.

Liquen crustceo, gris, con apotecios negros; saxcola. Apotecio irregular, plano, ssil y dimetro de 0,4 a 0,6 mm, sin borde talino y con epitecio negro. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Trentepohlia sp. y Palmella sp. Asca con ocho ascosporas 386

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Lquenes de una localidad andina en la Cordillera Negra

a
5 mm

c d

Figura 2. (a) Acarospora schleicheri, (b) Caloplaca saxicola, (c) Everniopsis trulla, (d) Dictyonema glabratum, (e) Psiloparmelia distincta y (f) Thamnolia vermicularis.

5. Placomaronea candelaroides Rs.

Liquen folioso con ombligo; mostaza; saxcola. Apotecio circular, convexo, ssil, dimetro de 0,8 mm, con borde talino y epitecio amarillo. Talo con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con 16 ascosporas elipsoidales sin septo, bilocular, hialina y de 9,84 x 3,84 m; parfisis

con septo y ramificacin. Talo K. Habita en roquedales. (Fig. 3 a) M.E.: Cerro Huantar, 2800 m, 09 oct. 99, A. Ramrez & A. Cano 8 (USM); Coiroqsho, 2900 -3200, 08 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 81 (USM); Hoyada, 2800-3000, 07 oct.01, A. Ramrez & A. Cano 748 (USM). Determinado: Dr. Sipman H. 387

Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005)

Ramrez y Cano

FAMILIA CLADONIACEAE ZENKER

8. Lecidea auriculata T. Fries

Liquen crustceo areolado, gris; saxcola.Apotecio circular, convexo, ssil, dimetro de 1 a 2 mm, sin borde talino y epitecio negro. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Protococcus sp. Apotecio lecideno; asca con ocho ascosporas elipsoidales sin septo, hialinas y de 8,8 x 6,5 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K y C . Habita en laderas rocosas con pajonal de puna. M.E.: Huashta Cruz, 4000 m, 29 oct. 00, A. Ramrez & A. Cano 351 (USM).

6. Cladonia chlorophaea (Florke ex Somm.) Spreng.

Liquen dimrfico, oliva claro; terrcola. Talo primario escamoso y el talo secundario (podecio) fructicoso. Podecio de 4 mm de alto y 1 a 2 mm de grosor, presentando copas y ausencia de apotecios. Talo primario con crtex, hetermero con clorobionte Pleurococcus sp. Podecio con soredios granulares y crtex, hetermero con clorobionte Pleurococcus sp. (Bruce 1960), con hifas perpendiculares a la superficie y hueco. Talo K. Habita en laderas con suelo desnudo y matorral. M.E.: Huashta Cruz, 3400 m, 26 may. 01, A. Ramrez & A. Cano 489 (USM). FAMILIA LECANORACEAE KRBER

9. Lecidea uliginosa (Schrader) Ach.

Liquen crustceo areolado, marrn; terrcola. Apotecio circular, convexo, ssil, dimetro de 1 a 2 mm, sin borde talino y epitecio negro. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Protococcus sp. Apotecio lecideno; asca con cuatro ascosporas elipsoidales sin septo, hialinas y de 9 x 6 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K y C. Habita en laderas pedregosas. M.E.: Huashta Cruz, 3400 m, 26 may. 01, A. Ramrez & A. Cano 487 (USM).

7. Lecanora garovaglii (Krber) Zahlbr.

Liquen crustceo, verde amarillo; saxcola. Apotecio circular, ligeramente convexo, ssil, dimetro de 0,7 a 1 mm, con borde talino y epitecio marrn. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Protococcus sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales, hialina y de 8,3 x 5,2 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K. Habita en laderas pedregosas. (Fig. 3c) M.E.: Huashta Cruz, 3400 m, 13 abr. 01, A. Ramrez & A. Cano 438 (USM). Determido: Dr. Thorsten L. FAMILIA LECIDEACEAE CHEV.
Clave para diferenciar las especies del gnero Lecidea
1a. Liquen terrcola 1b. Liquen saxcola Lecidea uliginosa 2

10. Lecidea vorticosa (Floerke) Koerb.

Liquen crustceo areolado, gris; saxcola. Apotecio circular, plano, ssil, dimetro de 0,3 a 0,9 mm, con borde propio y epitecio negro. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Protococcus sp. (Bruce, 1960). Apotecio lecideno; asca con cuatro ascosporas elipsoidales, sin septo, hialina y de 10,7 x 5,8 m; parfisis septada y no ramificada. Talo K y C. Habita en laderas rocosas con matorral. (Fig. 3d) M.E.: Huashta Cruz, 3600 m, 13 abr. 01, A. Ramrez & A. Cano 433 (USM). FAMILIA LOBARIACEAE CHEV.

2a. Apotecios agrupados, ascospora mayor de 10 m en longitud Lecidea vorticosa 2b. Apotecios no agrupados, ascospora menor de 10 m en longitud Lecidea auriculata

11. Sticta fuliginosa (Hoffm.) Ach.

Liquen folioso, marrn; musccola. Cara superior con isidios. Cara inferior del talo con cifelas y sin rizinas. Apotecio ausente. Talo con
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388

Lquenes de una localidad andina en la Cordillera Negra

3 mm
Figura 3. (a) Placomaronea candelaroides, (b) Flavoparmelia scabrosina, (c) Lecanora garovaglii, (d) Lecidea vorticosa, (e) Teloschistes chrysophthalmus y (f) Usnea durietzii.

crtex superior e inferior, hetermero con cianobionte Nostoc sp. (Galloway, 1985). Talo K. Habita en laderas con suelo arcilloso desnudo y matorral ralo. M.E.: Coracayoc, 34003940 m, 05 ago. 01, A. Ramrez & A. Cano 648 b (USM).

FAMILIA PARMELIACEAE ZENKER

Clave para diferenciar las especies de la familia Parmeliaceae
1a. Liquen folioso 1b. Liquen fructicoso 2a. Talo con cilios 2 3 Cetrariastrum sp.

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Ramrez y Cano

2b. Talo sin cilos 4a. Liquen saxcola 4b. Liquen cortcola 5a. Lbulos amplios

4 5 6 Psiloparmelia distincta

3400 3940 m, 05 ago.01, A. Ramrez & A. Cano 622 (USM); Huashta Cruz, 4090 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 251 (USM).

5b. Lbulos estrechos Xanthoparmelia conspersa 6a. Talo de color gris Pseudevernia sp.

14. Flavoparmelia scabrosina Elix & J. Johnst.

Liquen folioso, verde oliva; cortcola. Talo sin rizinas. Apotecio circular, cncavo, ssil, dimetro de 2 a 7 mm, con borde talino y epitecio marrn. Talo con crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino, asca con seis ascosporas elipsoidales sin septo, hialina y de 12 x 7,7 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K. Mdula KCy PD. Habita en laderas con matorral. (Fig. 3b) M.E.: Cerro Yanaico, 24003000 m, 01 nov. 00, A. Ramrez & A. Cano 370 (USM); Coracayoc, 34003940 m, 05 ago. 01, A. Ramrez & A. Cano 619 (USM); Coroiqsho, 2910-3220m, 08 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 790 (USM); Tocash, 2300 m, 09 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 825 (USM); Huaracayoc, 2530 m, 09 oct 01, A. Ramrez 836 (USM).

6b. Talo de color verde oliva Flavoparmelia scabrosina 3a. Talo sin cordn central 3b. Talo con cordn central 7a. Liquen saxcola 7b. Liquen cortcola 9a. Talo con soralio 9b. Talo con papilas y fibrilas Everniopsis trulla 7 Usnea durietzii 9 Usnea sp.1 Usnea sp.2

12. Cetrariastrum sp.

Liquen folioso, marrn oscuro; cortcola. Talo con cilios y sin rizinas. Apotecio circular, cortamente pedicelado, dimetro de 0,8 a 3 mm, con borde talino y epitecio marrn claro. Talo con crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales sin septo, hialina y de 6,4 x 4,8 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K. Habita en laderas pedregosas con pajonal de puna. M.E.: Huashta Cruz, 40004200 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 250 (USM).

15. Pseudevernia sp.

Liquen folioso, gris claro; cortcola. Talo sin rizinas. Apotecio circular, cncavo, ligeramente pedicelado, dimetro de 1.5 a 4 mm, borde talino y epitecio marrn oscuro. Talo con crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales sin septo, hialinas y 10,2 x 4,7 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K . Habita en laderas con matorral. M.E.: Cerro Yanaico, 2400 3000 m, 01 nov. 00, Ramrez 371 (USM); Huashta Cruz, 3400 m, 13 abr. 01, Ramrez 428b (USM).

13. Everniopsis trulla (Ach.) Nyl.

Liquen fructicoso, verde amarillo claro; cortcola y creciendo entre rocas. Apotecio circular, cncavo, cortamente pedicelado, dimetro de 5 a 15 mm, con borde talino y epitecio marrn oscuro. Talo slido, con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales, sin septo, hialina y de 11 x 6 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K . Habita en roquedales, rodales de Puya y laderas con matorral. (Fig. 2c) M.E.: Cerro Yanaico, 24002650 m, 12 abr. 01, A. Ramrez &A. Cano 396 (USM); Coracayoc, 390

16. Psiloparmelia distincta (Nyl.) Hale

Liquen folioso, verde claro; saxcola. Talo sin rizinas. Apotecio circular, cncavo, cortamente pedicelado, dimetro 1,5 a 3 mm, con borde talino y epitecio marrn. Talo con
Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005)

Lquenes de una localidad andina en la Cordillera Negra

crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con cuatro ascosporas esfricas a elipsoidales sin septo, hialina y de 9,8 x 6,2 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K, crtex PD + y mdula K. Habita en laderas rocosas con matorral. Fig. 2e. M.E.: Huashta Cruz, 3800 m, 13 abr.01, A. Ramrez & A. Cano 423(USM).

y epitecio marrn oscuro. Talo con crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con cuatro ascosporas elipsoidales sin septo, hialina y de 7,7 x 4,8 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K. Habita en laderas rocosas con matorral. M.E.: Huashta Cruz, 3400 m, 13 abr. 01, A. Ramrez & A. Cano 433(USM). Determinado: Dr. Sipman H. FAMILIA PELTIGERACEAE W. WATSON

17. Usnea durietzii Motyka

Liquen fructicoso, verde amarillo; saxcola. Apotecio ausente. Talo grueso con soredios, sin papilas, con base manchada, slido, con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. y con cordn central. Talo K, mdula Ky PD. Habita en roquedales. M.E.: Huashta Cruz, 4000 4200m, 16 may. 00, 249(USM); Antircn, 3450 m, 08 ago. 01, A. Ramrez & A. Cano 674(USM). (Fig. 3f)

21. Peltigera austroamericana Zahlbr

Liquen folioso con mrgenes ascendiendo, marrn; terrcola. Apotecio, circular, convxo, ssil, dimetro de 6 mm, sin borde talino y con epitecio marrn. Talo con crtex superior y sin crtex inferior, hetermero con cianobionte Nostoc sp. Apotecio lecideno; asca con ocho ascosporas alargadas, con cuatro septos transversales, hialina y de 60 x 3 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K. Habita en laderas con suelo arcilloso desnudo y matorral ralo. M.E.: Coracayoc, 3800 m, 05 Ago. 01, A. Ramrez & A. Cano 648c (USM); Marca, 3020 m, 07 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 780b (USM). FAMILIA PERTUSUARIACEAE KRB. EX KRB.

18. Usnea sp.1

Liquen fructicoso, amarillo claro; cortcola. Apotecio ausente. Talo delgado con soralio, sin papilas, slido, con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. y con cordn central. Talo K. Hbitat: Pajonal de puna y ladera con matorral. M.E.: Huashta Cruz, 4000 4200 m, 16 may.00, A. Ramrez & A. Cano 215(USM).

19. Usnea sp. 2

Liquen fructicoso, verde amarillo; cortcola. Apotecio ausente. Talo grueso sin soralio, con papilas y fibrillas, slido, con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. y con cordn central. Talo K. Habita en laderas con matorral. M.E.: Huashta Cruz, 3400 m, 13 abr. 01, A. Ramrez & A. Cano 431(USM).

22. Ochrolechia sp.

Liquen crustceo, marrn claro; saxcola. Apotecio circular, plano, ssil, dimetro de 1 mm, borde talino y epitecio marrn claro. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Protococcus sp. Apotecio lecanorino; asca con 8 ascosporas; ascospora ovalada sin septos, hialina y de 25,4 x 14,9 m; parfisis con septos y anostomosndose. Talo K. Habita en laderas rocosas con pajonal de puna. M.E.: Huashta Cruz, 4000 4200 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 244(USM). 391

20. Xanthoparmelia conspersa (Ach.) Hale

Liquen folioso, verde claro; saxcola. Talo sin rizinas. Apotecio circular, ligeramente cncavo, ssil, 6 mm. de dimetro, con borde talino
Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005)

Ramrez y Cano

FAMILIA PHYSCIACEAE ZAHLBR

Clave para diferenciar las especies de la familia Physciaceae
1a. Talo crustceo 1b. Talo folioso 2a . Talo de color gris 2b. Talo de color marrn 2 3 Buellia punctata Buellia pullata

cortamente pedicelado, dimetro de 1 a 3 mm, con borde talino y epitecio negro. Talo con crtex superior y sin crtex inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales con un septo transversal, marrn y de 14,4 x 3,17 m; parfisis con septo y ramificacin. Talo K. Habita en matorrales. M.E.: Cerro Nuna Riqoq, 3400 m, 17 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 228a (USM).

3a. Talo sin crtex inferior. Heterodermia podocarpa 3b. Talo con crtex inferior. 4

4a. Talo de color gris claro, crtex superior K + Physcia stellaris 4b. Talo de color gris oscuro, crtex superior K Phaeophyscia endococcinodes

26. Phaeophyscia endococcinodes (Poelt) Esslinger

Liquen folioso, marrn; cortcola. Talo sin soredios y con rizinas simple. Apotecio circular, plano a cncavo, ssil, dimetro de 0,8 a 1,7 mm, con borde talino y epitecio marrn. Talo con crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales con un septo transversal, marrn y de 19,7 x 9,6 m; parfisis con septos y ramificacin. Talo K. Habita en matorrales. M.E.: Cerro Nuna Riqoq, 3400 m, 17 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 231 (USM); Pueblo Libre, 2560 m, 04 ago. 01, A. Ramrez & A. Cano 615b (USM).

23. Buellia pullata Tuck.

Liquen crustceo areolado, marrn claro; saxcola. Apotecio circular, convexo, ssil, dimetro de 1 mm, sin borde talino y epitecio negro. Talo con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecideno; asca con ocho ascosporas elipsoidales, con un septo transversal, marrn y de 14,4 x 6,72 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K. Habita en roquedales. M.E.: Cerro Yanayco, 24003000 m, 01 nov. 00, A. Ramrez & A. Cano 365 (USM).

24. Buellia punctata (Hoffm.) Massal.

Liquen crustceo areolado con lbulos, gris; saxcola. Apotecio circular, convexo, ssil, dimetro de 0,8 a 1 mm, sin borde talino y epitecio negro. Talo con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecideno; asca con 8 ascosporas elipsoidales con un septo transversal, marrn y de 14,4 x 4,8 m; parfisis sin septo y ramificado. Talo K. Habita en laderas rocosa-pedregosas con matorral. M.E.: Cerro Yanaico, 24002650 m, 12 abr. 01, A. Ramrez & A. Cano 404 (USM).

27. Physcia stellaris (L.) Nyl.

Liquen folioso, blanquecino; cortcola. Apotecio circular, plano, cortamente pedicelado, dimetro de 1,2 mm, con borde talino y epitecio gris pruinoso. Talo con crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales con un septo transversal, marrn y de 16,4 x 7,7 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K+ (amarillo). Habita en matorrales. M.E.: Cerro Nuna Riqoq 3400 m, 17 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 228b (USM); Hoyada, 2800-3000 m, 07 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 742 (USM).

25. Heterodermia podocarpa (Bl.) Awasthi

Liquen folioso, gris; cortcola. Talo con cilios y rizinas. Apotecio circular, cncavo, 392

Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005)

Lquenes de una localidad andina en la Cordillera Negra

FAMILIA PSORACEAE ZAHLBR.

28. Psora icterica (Mont.) Mll. Arg.

Liquen con escamas elongadas y mrgenes ascendentes, verde claro; terrcola. Apotecio circular, convexo, ssil, dimetro de 0.5 mm, sin borde talino y epitecio negro. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Protococcus sp. Apotecio lecideno, hipotecio marrn a oscuro, asca con ocho ascosporas elipsoidales sin septo, hialina y de 13 x 5,76 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K. Habita en pajonales de puna y laderas con matorral. M.E.: Huashta Cruz, 4000-4200 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 212 (USM); Cerro Yanaico, 2400-3000 m, 01 nov. 00, A. Ramrez & A. Cano 373 (USM). FAMILIA RAMALINACEAE AG.

Liquen crustceo, talo amarillo y apotecio negro; saxcola. Apotecio irregular, plano, inmerso, dimetro de 0,2 a 0,8 mm, sin borde talino y epitecio negro. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecideno; asca con ocho ascosporas elipsoidales con muchos septos, marrn y de 42,9 x 21,1 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K y mdula K . Habita en roquedales con matorral. M.E.: Huashta Cruz, 4000-4200 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 242 (USM); Antircn, 3450 m, 08 ago. 01, A. Ramrez & A. Cano 681 (USM). FAMILIA TELOSCHISTACEAE ZAHLBR.
Clave para diferenciar las especies de la familia Teloschistaceae
1a. Talo crustceo 1b. Talo fructicoso 2 Teloschistes chrysopthalmus

29. Ramalina celastri (Sprengel.) Krog & Swinscow.

Liquen fructicoso, verde oliva; cortcola. Apotecio circular, cncavo, cortamente pedicelado, dimetro de 0,8 a 1 mm, con borde talino y epitecio verde claro. Talo aplanado, sin soredios, sin isidios, apotecios marginales, slido; con crtex, hetermero con clorobionte Protococcus sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales con un septo transversal, hialina y de 3,8 x 1 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K. Habita en pajonales puna y matorrales. M.E.: Cerro Riqoq, 3400 m, 17 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 251 (USM); Coracayoc, 34003940 m, 05 ago. 01, A. Ramrez & A. Cano 625 (USM). Determinado: Dr. Kashiwadani H. FAMILIA RHIZOCARPACEAE M. CHOISY EX HAFELLNER

2a. Talo crustceo sin mrgenes lobados Caloplaca cinnabarina 2b. Talo crustceo con mrgenes lobados 3

3a. Talo con mrgenes cortos Caloplaca saxcola 3b. Talo con mrgenes largos Caloplaca sp.

31. Caloplaca cinnabarina (Ach.) Zahlbr.

Liquen crustceo areolado, anaranjado; saxcola. Apotecio circular, plano, ssil, dimetro de 0,5 a 1 mm, con borde talino y epitecio anaranjado. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales, polarilocular, hialina, de 10,8 x 5,4 m; parfisis con septos y sin ramificacin. Talo K+ (prpura). Habita en roquedales. M.E.: Huashta Cruz, 4000-4200 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 243 (USM).

32. Caloplaca saxcola (Hoffm.) Nordin 30. Rhizocarpon geographicum (L). Lam & Dc.
Rev. peru. biol. 12(3): 383- 396 (2005)

Liquen crustceo areolado en el centro y hacia los mrgenes formando lbulos; anaran393

Ramrez y Cano

jado; saxcola. Apotecio circular, plano, ssil, dimetro de 5 mm, con borde talino y epitecio anaranjado. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales, polarilocular, hialina y de 9 x 5 m; parfisis con septos y ramificacin en el pice. Talo K + (prpura). Habita en laderas pedregosas y cumbres rocosas. Fig. 2b. M.E.: Huashta Cruz, 3500 m, 26 may. 01, A. Ramrez & A. Cano 486 (USM); Angel Pampa, 2550m, 10 ago.01, A. Ramrez 710,704 (USM); Coiroqsho, 2900-3220 m, 08 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 803 (USM); Tocash, 2320 m, 09 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 818 (USM); Pueblo Libre, 04 ago. 01, 2500 m, A. Ramrez & A. Cano 613 (USM).

FAMILIA THELEPHORACEAE (MERULIACEAE P. KARSTEN)

Clave para diferenciar las especies del gnero Dictyonema
1a. Hifa con asa y cianobionte Scytonema Dictyonema ircipium 1b. Hifa sin asa y cianobionte Chroococcus Dictyonema glabratum

35. Dictyonema ircipium Mont.

Liquen folioso, gris; terrcola. Sin presencia de basidiosporas. Talo con lbulos semicirculares y reniformes, pequeos de 1cm, involuto y en la cara inferior con tomento. Talo sin crtex superior e inferior, hifas con asa y cianobionte Scytonema sp. Talo K. Habita en pajonales de puna. M.E.: Huashta Cruz, 4090 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 218 (USM).

33. Caloplaca sp.

Liquen crustceo areolado en el centro y hacia los mrgenes ramificndose largamente y formando lbulos; anaranjado rojizo; saxcola. Apotecio ausente. Talo con crtex superior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Talo K+ (prpura). Hbitat: Ladera rocosa con matorral. M.E.: Cerro Yanaico, 24002650 m, 12 may. 01, A. Ramrez & A. Cano 416 (USM).

36. Dictyonema glabratum (Spreng.) D. Hawksw.

Liquen folioso, blanco; musccola. Sin presencia de basidiospora. Talo con lbulos semicirculares y reniformes, grandes de 1,5 cm, involuto y en la cara inferior con tomento. Talo sin crtex superior e inferior, hetermero, hifas sin asa y cianobionte Chroococcus sp. Talo K. Habita en pajonales de puna y matorrales. (Fig. 2d) M.E.: Huashta Cruz, 4090 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 219 (USM); Cerro Yanaico, 3100 m, 12 abr. 01, A. Ramrez & A. Cano 406 (USM); Antircn, 3450 m, 08 ago. 01, A. Ramrez & A. Cano 684 (USM). FAMILIA UMBILICARIACEAE CHEV.

34. Teloschistes chrysophthalmus (L.) Th. Fr.

Liquen fructicoso de 20 mm, anaranjado; cortcola. Apotecio circular, cncavo a plano, ssil, dimetro de 1 a 2,5 mm, con cilios, con borde talino y epitecio anaranjado. Talo sin soredio, sin cilios, slido, con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecanorino; asca con ocho ascosporas elipsoidales, polarilocular, hialina y de 13,4 x 6,7 m; parfisis con septos y ramificacin en el pice. Talo K+ (prpura). Habita en laderas con matorral. (Fig. 3e) M.E.: Marca, 3020 m, 07 oct. 01, A. Ramrez & A. Cano 771 (USM).

37. Umbilicaria dichroa Nyl.

Liquen folioso con ombligo; cara superior gris o marrn e inferior negra, con rizinas simples y dicotmicas de color negro o marrn; saxcola. Apotecio circular, plano, pedicelado de 0.8 a 3 mm, dimetro de 1.5 mm, sin borde
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Lquenes de una localidad andina en la Cordillera Negra

talino y epitecio negro. Talo con crtex superior e inferior, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. Apotecio lecideno; asca con ocho ascosporas elipsoidales sin septo, hialina y de 17,2 x 9,6 m; parfisis con septo y sin ramificacin. Talo K. Habita en roquedales de altura. M.E: Huashta Cruz, 4090 m, 16 may. 00, A. Ramrez & A. Cano 211 (USM). Huashta Cruz, 3800 m, 13 abr. 01, A. Ramrez & A. Cano 436 (USM). Determinado por: Dr. Hetsmark G.
Grupo Imperfecto

(Feuerer, 2005 y otras referencias bibliogrficas). En el presente trabajo se da reporta por primera vez para el Per 15 especies: Arthonia lapidicola, Arthonia rupicola, Candelaria concolor, Cetrariastrum sp. Lecidea auriculata, Lecidea vorticosa, Flavoparmelia scabrosina, Pseudevernia sp., Ochrolechia sp., Buellia pullata, Buellia punctata, Caloplaca cinnabarina, Dictyonema ircipium, Umbilicaria dichroa y Xanthoparmelia conspersa. Agradecimientos Los autores agradecen por el apoyo econmico, National Geographic Society a travs del proyecto Plant Diversity and Endemism in Peru`s Central Highlands; al Fondo de Desarrollo Universitario (FEDU) de la Universidad Nacional Mayor San Marcos con el proyecto Diversidad florstica y endemismo en las Cordilleras Blanca y Negra (Ancash). El primer autor agradece el apoyo de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la UNMSM, por la beca otorgada para la ejecucin de la tesis para optar el ttulo profesional de Bilogo. Tambin nuestra profunda gratitud con los especialistas extranjeros: Harrie Sipman, Roland Moberg, Teuvo Ahti, David Galloway, Hiroshi Kashiwadani, Thom Nash, John Elix, Thorsten Lumbsch, Nora Wirtz y Geir Hestmark, por su valiosa colaboracin con las determinaciones y con literatura especializada. Quedamos igualmente reconocidos con nuestros colegas: Magda Chanco, Blanca Len, Mara I. La Torre, Jos Roque y Erick Rodrguez, por su colaboracin en alguna etapa del estudio y en la, preparacin del presente trabajo. Literatura Citada
Ahti, T. & H. Kashiwadani. 1984. The lichen genera Cladia, Cladina and Cladonia in Southern Chile. Editor Inoue Hiroshi. Pp. 125 151. Almborn, I. 1992. Some overlooked or misidentified species of Teloschistes from South America and Key to the South- American species. Nord. J. Bot. 12: 361 264. Copenhagen. Barreno, E. 1998. Hongos Simbiontes. Botnica. Espaa. McGraw-Hill. Pp. 309-335.

38. Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer.

Liquen fructicoso, blanco; musccola. Apotecio ausente. Talo con crtex, hetermero con clorobionte Trebouxia sp. y hueco. El Talo K. Habita en pajonales de puna. M.E.: Huashta Cruz, 4090 m, 16 may.00, A. Ramrez & A. Cano 216 (USM). Fig. 2f. Discusin y conclusin Los lquenes en Ancash son muy poco conocidos Algunas publicaciones (Herrera, 1941; Soukup, 1965; Tokumine, 1985; Walker, 1985; Elix & Nash, 1992; Nash et al., 1995; Tovar , 1996; han reportado la presencia no ms que 19 especies de lquenes en el departamento de Ancash. La familia Arthoniaceae y los gneros Acarospora, Arthonia, Buellia, Candelaria, Cetrariastrum, Flavoparmelia, Pseudevernia, Phaeophyscia, Ochrolechia, Placomaronea y Psora son reportados por primera vez en el departamento de Ancash. De las 38 especies que reportamos en el presente trabajo, 34 son primer reporte para el departamento de Ancash y solamente Everniopsis trulla, Dictyonema glabratum, Usnea durietzii y Psiloparmelia distincta fueron reportadas anteriormente. Hasta ahora son reportados alrededor de 390 especies para la liquenobiota del Per

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Ramrez y Cano

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Rev. peru. biol. 12(3): 397- 416 (2005) Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

ISSN 1561-0837 Pastizales de la costa norte del Per

Estudio Florstico de los Pastizales de la Costa Norte del Per

Floristic Assessment of the Peruvian North Coast Pastures Oscar Tovar*
Presentado: Aceptado: 24/06/2005 12/11/2005

Resumen
Se presenta la descripcin de 84 especies que forman los pastizales de la costa norte peruana, entre los 330 y 8 latitud S (Tumbes Trujillo). La comunidad vegetal en su mayor parte es semejante a un bosque sabanero, conformado por el algarrobo Prosopis pallida que es el rbol dominante y las Gramneas (Poceas) que representan el 80% de las especies. Se presentan claves para identificacin de familias, gneros y especies as como comentarios de la distribucin geogrfica. Palabras clave: Pastizales, costa, Poaceae, Per, Flora

Abstract
This paper describes 84 species of the Peruvian north coast pastures, from Tumbes Trujillo (330 8 S). Savannas are predominant vegetation type in the area, where algarrobo Prosopis pallida is the dominant tree and the pastures are basically Poaceae (grasses) over a large area. Keys for taxonomic identification of families, genera and species are included, and commentaries on geographical distribution. Keywords: Pastures, Coast, Poaceae, Peru, Flora

Introduccin La costa norte del Per se caracteriza por condiciones climticas particulares, precipitaciones de rgimen estival, a diferencia de la costa central y sur, donde son invernales, adems las precipitaciones se incrementan de Sur a Norte y de Oeste a Este; igualmente la temperatura se incrementa de Sur a Norte a tal punto que en Zorritos (Tumbes) la temperatura media anual es de 24,3 C. En general, la costa norte del Per es una zona semidesrtica con un tipo de vegetacin de bosque sabanero, en su mayor parte; mientras que la costa del centro y sur es desrtica con un tipo de vegetacin temporal de formacin de Lomas costeras (Ferreyra, 1975; Weberbauer, 1945). Material y Mtodos El Material de estudio bsicamente a sido lo colectado por el autor en los aos 2001 y 2004; a esto se aade lo observado en el Herbario San Marcos (USM) del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor
* Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Avenida Arenales 1256. Lima. Apartado 14-0434, Lima 14, Per.
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de San Marcos, y en los Herbarios de las Universidades de Trujillo y Lambayeque. El mtodo de trabajo empleado fue el tradicional para este tipo de estudio, es decir, verificar la identificacin taxonmica correcta de las especies. Para la informacin bibliogrfica, bsicamente se hizo uso del trabajo Las Gramneas (Poceas) del Per (Tovar, 1993; 1998). Todas las especies estudiadas estn depositadas en el Herbario San Marcos (USM). Resultados En el estudio de los pastizales de la costa norte del Per se han encontrado 84 especies, que en su mayor parte pertenecen a la familia Poaceae (Gramineae) 80% y unas pocas a las Fabaceae (Leguminosae), Malvaceae, Convolvulaceae y Amaranthaceae (20%, Tabla 1). Para el tratamiento taxonmico de las especies de Gramneas se han confeccionado claves para la identificacin de Tribus, Gneros y Especies. Todas las especies tratadas se consideran en una lista anotada, donde para cada especie se consigna la distribucin geogrfica y la cita del material examinado. Cabe indicar que las especies citadas se encuentran depositadas en 397

Tovar

el Herbario San Marcos (USM) del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Un glosario de trminos utilizados en las claves y descripciones es incluido en el Anexo 1. A continuacin damos una relacin de las especies estudiadas dentro de cada Familia, siguiendo un orden sistemtico.
Clave para la Identificacin de Familias
1. Plantas con hojas cuyas nervaduras son paralelas. MONOCOTILEDNEAS 1. Gramineae (Poaceae) 1. Plantas con hojas cuyas nervaduras son reticuladas. DICOTILEDNEAS 2. Flores con ptalos soldados, formando un tubo acampanulado. 2. Convolvulaceae 2. Flores con ptalos libres, sueltos. 3. Flores pequeas, reunidas en glomrulos; con estambres libres, no unidos por sus filamentos. 3. Amaranthaceae 3. Flores grandes, solitarias; con estambres parcial o totalmente unidos por sus filamentos. 4. Flores con estambres parcialmente unidos por sus filamentos; fruto legumbre. 4. Leguminosae (Fabaceae) 4. Flores con estambres enteramente soldados por sus filamentos, formando una columna (androforo); fruto esquizocrpico. 5. Malvaceae

2. Inflorescencia en espiga dstica o unilateral, solitaria, fasciculada o esparcida a lo largo del raquis en el pice de la caa. 1. Chlorideae 2. Inflorescencia en pancula laxa abierta o contrada hasta espiciforme, pero no dstica ni unilateral. 3. Espiguillas con una sola flor frtil o con una flor frtil y 12 estaminales basales o con flores unisexuales monoicas. 4. Espiguillas con una flor frtil y 12 estaminales basales o con flores unisexuales monoicas. 5. Glumas muy pequeas o ausentes; espiguillas con flores hermafroditas o unisexuales monoicas. 2. Oryzeae 5. Glumas bien desarrolladas o por lo menos la superior; espiguillas con una flor frtil hermafrodita y 1-2 estaminales o estriles basales. 3. Phalarideae 4. Espiguillas con una sola flor frtil hermafrodita. 6. Espiguillas dispuestas en grupos de dos a lo largo del raquis de la pancula laxa racemiforme o espiciforme; las espiguillas en la madurez, caen junto con un segmento que se desprende del raquis. 4. Zoysieae 6. Espiguillas solitarias, dispuestas en una pancula abierta. 7. Lemma con arista trfida. 5. Aristideae 7. Lemma con arista simple. 8. Glumas ms cortas que la lemma. 6. Sporoboleae 8. Glumas ms largas que la lemma. 7. Agrostideae 3. Espiguillas con 2 o ms flores hermafroditas o con flores unisexuales. 9. Lemma con ms de 5 aristas 8. Pappophoreae 9. Lemma con una sola arista o mtica aguda o tridentada. 10. Espiguillas con 1-3 lemmas estriles por debajo de las frtiles; lemma con ms de 4 nervaduras. 9. Unioleae 10. Espiguillas con flores hermafroditas; lemma 3nervada. 10. Eragrostideae

I. Familia Gramineae (Poaceae) En el caso de los pastos que pertenecen a la Familia Gramneas, que constituyen el 80% de las especies estudiadas se consideran claves para la identificacin de Tribus, Gneros y Especies.
Clave para la Identificacin de Tribus
1. Espiguillas unifloras o multifloras, si son bifloras ambas hermafroditas o la superior estril; raquilla articulada por encima de las glumas, de modo de stas persisten despus de la cada de los granos en la madurez (excepto en Polypogon); espiguillas lateralmente comprimidas.

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Pastizales de la costa norte del Per

1. Espiguillas 12 floras, pero slo la flor superior frtil y la inferior masculina o estril; raquilla articulada por debajo de las glumas, de modo que las glumas caen junto con los granos en la madurez. 11. Espiguillas comnmente solitarias; algunas membranceas, la inferior ms pequea o ausente. 11. Paniceae 11. Espiguillas en pares (una ssil hermafrodita y otra pedicelada estril) o con flores unisexuales monoicas; glumas endurecidas. 12. Andropogoneae

del raquis; espiguillas angostamente aovadas, 1floras, lateralmente comprimidas; glumas subiguales, angostas, ms cortas que la lemma, univervada; lemma aovado oblonga, 3nervada.

Cynodon dactylon (Linneo) Persoon.

Distribucin: En ambos hemisferios. En Per en la costa y la cuenca amaznica. Material estudiado: TUMBES Prov. Zarumilla, cerca de Corrales, Ferreyra 1072; LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, alrededores de la ciudad de Trujillo, Tovar s.n.

1. Tribu Chlorideae
Clave para la identificacin de Gneros
1. Espiguillas unifloras, hermafroditas, sin flores estriles o rudimentarias por encima. Cynodon 1. Espiguillas con dos o ms flores hermafroditas, o con una flor hermafrodita y una o dos estriles o rudimentarias por encima. 2. Espigas digitadas. 3. Lemmas mticas o acumuladas; espiguillas con dos o ms flores hermafroditas. 4. Raquis con una prolongacin setiforme detrs de las espiguillas, lemmas aovadolanceoladas o acuminadas. Dactyloctenium 4. Raquis sin prolongacin setiforme detrs de las espiguillas lemmas lanceoladas u oblongo lanceoladas. Eleusine 3. Lemmas aristadas; espiguillas con una flora hermafrodita y una o dos estriles. 5. Lemma lateralmente comprimida, sin surcos longitudinales. Chloris 5. Lemma dorsalmente comprimida, con dos surcos longitudinales conspicuos. Enteropogon 2. Espigas o racimos solitarios o numerosos fasciculados o dispersos a lo largo del eje principal. 6. Espiguillas con una flor hermafrodita y una o dos flores estriles. Bouteloua 6. Espiguillas con dos o ms flores hermafroditas. Leptochloa

DACTYLOCTENIUM WILLDENOW
Anual o bianual; hojas planas o plegadas; espiguillas dispuestas en 2 hileras a un solo lado del raquis; espiguillas multifloras, elpticas o aovadas, lateralmente comprimidas; glumas ms cortas que las lemmas, la superior cortamente aristada; lemmas aquilladas, 3 nervadas, agudas o cortamente aristadas.

Dactyloctenium aegyptium (Linneo) Richter.

Distribucin: Introducida del viejo mundo en la Amrica tropical. En Per se encuentra slo en la costa norte. Material estudiado: PIURA: Prov. Piura, Hacienda Buenos Aires, Anderson 218: LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo, Pampa de Olmos. Tovar 10446; LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, ro Moche, Lpez Miranda 884.

ELEUSINE GAERTHER
Anual o perenne; caas aplanadas; hojas lanceoladas usualmente plegadas; vainas foliares aquilladas; inflorescencia en racimos digitados o subdigitados en el pice de la caa; espiguillas multifloras, aovadas u oblongas, lateralmente comprimidas; raquilla desarticulable entre las flores; glumas aquilladas, ms corta que las lemmas; lemmas 35 nervadas, aquilladas obtusas o agudas.

CYNODON RICHARD
Perenne, rizomatosa o estolonfera; caas rastreras, que arraigan en los nudos; hojas planas o involutas, filiformes; inflorescencia en racimos digitados con espiguillas dispuestas a un solo lado
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Eleusine indica (Linneo) Gaerther.

Distribucin: Introducida del viejo mundo. En el Per crece en la Costa, valles interandinos y amazona. 399

Tovar

Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Lambayeque, Motupe, Tovar 10443.

BOUTELOUA LAG.
Clave para la identificacin de Especies
1. Raquis de la espiga con la base puntiaguda, hirsuta. B. aristidoides 1. Raquis de la espiga con la base obtusa. B. disticha

CHLORIS SWARTZ
Clave para la identificacin de especies
1. Lemma frtil inferior angosta, oblonga, glabrescente. Ch. radiata 1. Lemma frtil inferior oblicuamente aovada, ciliado en el dorso, con una ligera giba en el dorso, ciliado en el dorso y mrgenes y un mechn de pelos largos hirsutos en el pice. Ch. virgata

Bouteloua aristidoides (H.B.K.) Grisebach

Distribucin: En el Per se localiza slo en la costa Norte. Material estudiado: TUMBES; alrededores de Tumbes, Tovar 10484. LAMBAYEQUE, Prov. Lambayeque, entre Motupe y Olmos, Lpez Miranda 13237.

Chloris radiata (Linneo) Swartz

Distribucin: En Per se encuentra en Costa y cuenca amaznica. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10482.

Bouteloua disticha (H.B.K.) Bentham

Distribucin: Existe slo en la costa norte, en el Per. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Lambayeque, cerca de Motupe, Tovar 10440.

Chloris virgata (Linneo) Swartz

Distribucin: En Per en la costa norte y valles interandinos. Material estudiado: LAMBAYEQUE, Prov. Chiclayo, Motupe, Tovar 10447; PIURA: Alrededores de la ciudad de Piura, Ferreyra 911.

LEPTOCHLOA P. BEAUVOIS
Clave para la identificacin de Especies
1. Glumas tan largas como la primera lemma; espiguillas de 1,5-2 mm de largo. L. mucronata 1. Glumas ms cortas que la primera lemma; espiguillas de 2,5-7 mm de largo. L. uninervia

ENTEROPOGON NEES
Anual o perenne; hojas planas o involutas, lineales o filiformes; inflorescencia en racimos digitados en el pice de la caa; espiguillas dispuestas unilateralmente, lanceolado elpticas, dorsiventralmente comprimidas, multifloras, la flor ms inferior hermafrodita, la ms superior rudimentaria; glumas lanceoladas, membranceas, uninervadas, desiguales, agudas o cortamente aristadas; lemma angostamente elptica, dorsalmente comprimidas, 3 nervadas, endurecidas, bidentadas en el pice, con arista recta.

Leptochloa mucronata (Michaux.) Kunth.

Sinnimo: L. jiliformis (Lam.) Beauv. Distribucin: En el Per se localiza en la costa norte y Amazona. Material estudiado: TUMBES: Prov. Zarumilla, Bosque Nacional de Tumbes, Simpson 831. PIURA: Prov. Piura, hacienda Buenos Aires, Anderson 574. LAMBAYEQUE: Prov. Lambayeque, entre Jayanca y Motupe, Ferreyra 9071a.

Enteropogon mollis (Nees) Clayton.

Distribucin: En Per existe en la costa norte solamente. Material estudiado: TUMBES: Prov. Zarumilla, cerca de Zarumilla, Tovar 10473; PIURA: Despoblado de Piura, Anderson 927, LAMBAYEQUE: Prov. Lambayeque, Motupe, Tovar 10441. 400

Leptochloa uninervia (Presi.) Hitchc. & Chase.

Distribucin: En el Per, en la costa norte y Amazona. Material estudiado: LA LIBERTAD:
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Pastizales de la costa norte del Per

Tabla 1. Lista de especies registradas en los pastizales de la costa norte del Per.
No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 TAXON POACEAE Cynodon dactylon (Linneo) Persoon. Dactyloctenium aegyptium (Linneo) Richter. Eleusine indica (Linneo) Gaerther. Chloris radiata (Linneo) Swartz Chloris virgata (Linneo) Swartz Enteropogon mollis (Nees) Clayton. Bouteloua aristidoides (H.B.K.) Grisebach Bouteloua disticha (H.B.K.) Bentham Leptochloa mucronata (Michaux.) Kunth. Leptochloa uninervia (Presi.) Hitchc. & Chase. Oryza sativa Linneo. Phalaris canariensis Linneo Leptothrium rigidum Kunth Tragus berteronianus Schultes Aristida adscencionis Linneo Aristida chiclayense Tovar Aristida circinalis Lindman Sporobolus pyramidatus (Lamark) Hitchock Sporobolus virginicus (Linneo) Kunth Polypogon interruptus Humb.,Bonpl. & Kunth. Polypogon viridis (Gouan) Breistroffer. Cottea papophoroides Kunth. Uniola pittieri Hackel. Eragrostis tenella (Linneo) Roemer & Schultes Eragrostis peruviana (Jacquin) Trinius Eragrostis ciliaris (Linneo) R. Brown. Eragrostis cilianensis (Allion) Lutati Eragrostis glomerata (Walt.) L. Dewey. Eragrostis pilosa (Linneo) Beauvois. Eragrostis mexicana (Hornemann) Link Eragrostis virescens Presl. Setaria parviflora (Poiret) Kerguelen Pennisetum annum Mez. Pennisetum nervosum (Nees) Trinius Pennisetum occidentale Chase. Cenchrus brownii Roemer & Schultes Cenchrus echinatus Linneo Cenchrus hillebrandianus Hitchcok Cenchrus pilosus Humboldt, Bonpl. & Kunth. Anthephora hermaphrodita (Linneo) O. Kuntze Rhynchelitrum repens (Willdenow) Hubbard Panicum stramineum Hitch & Chase. Digitaria ciliaris (Retzius) Koeler No. 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 TAXON Eriochloa pacfica Nees. Eriochloa peruviana Mez. Eriochloa procera (Retzius) Hubbard Eriochloa punctata (Linneo) Desvaux Eriochloa eggersii Hitchcock Echinochloa colona (Linneo) Link. Echinochloa oryzoides (Arduino) Fritsch. Echinochloa cruz-galli (Linneo) Beauvois Echinochloa cruz-pavonis (H. B. & K.) Schuites. Oplismenus burmannii (Retzius) Beauvois. Paspalum acuminatum Raddi. Paspalum penicillatum Hooker f. Paspalum distichum Linneo. Paspalum vaginatum Swartz. Paspalum haenkeanum Presl. Paspalum lividum Trinius. Paspalum plenum Chase. Urochloa mutica (Forstal) Staff Urochloa fasciculata (Swartz) R. Webster Urochloa mollis (Swatz) Morr. & Zuloaga. Urochloa lorentziana (Mez) Zuloaga Paspalidium geminatum (Stapf) Saccharum officinarum Linneo Sorghum halepense (Linneo) Persoon Heteropogon melanocarpus (Elliot) Benthan. Bothriochloa hassleri (Hackel) Henrad Ischaemun rugosum Salisbury CONVOLVULACEAE Evolvolus villosus Ruz & Pavon AMARANTACEAE Alternantehera pubiflora (Bent.) Kuntze LEGUMINOSAE (FABACEAE) Prosopis pallida (Humb., Bonpl. & Kunth Desmanthus virgatus (L.) Willd. Neptunia pubescens Bentham Caesalpinia paipai Ruiz & Pavon Stylosanthes guianensis (Aublet) Swartz Macroptilium lathyroides (Linneo) Urban Aeschynomene sensitiva Swartz Coursetia tumbezensis Macbride MALVACEAE Cienfuegosia tripartita (H.B.K.) Guerke Pseudabutilon umbellatum (Linneo) Fryxel Sida ciliaris Linneo Sida spinosa Linneo

Oryza sativa Linneo.

Prov. Trujillo alrededores de Trujillo, Cerrate 4915. 2. TRIBU ORYZEAE Distribucin: Introducida del Asia, cultivada en el Per. Material estudiado: TUMBES: alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10485. 3. TRIBU PHALARIDEAE

ORYZA LINNEO
Anual; inflorescencia en pancula; espiguilla con 2 lemmas estriles debajo de la flor frtil, fuerte y lateralmente comprimida; lemmas estriles ms pequeas que la espiguilla, tubulada o angostamente aovada; lemma frtil coricea, aquillada, mtica o aristada; estambres seis.
Rev. peru. biol. 12(3): 397- 416 (2005)

PHALARIS LINNEO
Anual o perenne; inflorescencia en pancula espiciforme; espiguillas aovadas, las 2 flores inferiores reducidas a lemmas estriles; glumas iguales, ms largas que los antecios, aquilladas, 401

Tovar

la quilla usualmente alada; lemmas estriles tubuladas, lemma frtil coricea, brillante, aguda, mtica; plea coricea, 2nervada, sin quillas.

Tragus berteronianus Schultes

Distribucin: Del SO de EE.UU. hasta Argentina. En el Per crece en la costa norte y parte baja de los valles interandinos. Material estudiado: TUMBES: Zorritos, Weberbauer 7744. LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, Timbal, Sagstegui 7892. 5. TRIBU ARISTIDEAE

Phalaris canariensis Linneo

Distribucin: Introducida de Europa. En el Per se cultiva a lo largo de la costa. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, alrededores de la ciudad de Trujillo, Angulo 30 (HUT). 4. TRIBU ZOYSIEAE
Clave para la identificacin de Gneros
1. Gluma inferior bien desarrollada. Leptothrium Tragus

ARISTIDA LINNEO
Clave para la identificacin de Especies
1. Planta anual; hojas involutas filiformes. 2. Aristas de la lemma unidas a una columna en su base. A. chiclayense 2 Aristas de la lema no unidas a una columna en su base. A. adscencionis 1. Planta perenne; hojas planas o ligeramente involutas. A. circinalis

1. Gluma inferior muy pequea o ausente.

LEPTOTHRIUM KUNTH
Perenne; inflorescencia en falsos racimos abiertos, racmulos con dos espiguillas en el pice truncado de un raquis; espiguillas con glumas ms largas que las flores, endurecidas, lisas o espinulosas; gluma inferior modificada en un apndice plano acuminado y encorvado, gluma superior lateralmente comprimida y encierra la flor, rara vez semejante a la inferior, lemma uninervada, aguda.

Aristida adscencionis Linneo

Distribucin: Amplia distribucin mundial. Sur y centro de Norteamrica, Centroamrica, Oeste de Sudamrica y frica. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10491.

Leptothrium rigidum Kunth

Distribucin: En el Per est solo en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: cerca de la desembocadura del ro Tumbes, Ferreyra 12278. LAMBAYEQUE: Pampa de Olmos, Tovar s.n. (USM).

Aristida chiclayense Tovar

Distribucin: Endmica de la costa norte del Per. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo, entre Chiclayo y Motupe, Tovar 10491.

TRAGUS HALLER
Anual o bianual; hojas planas, pectinadociliadas en las mrgenes; inflorescencia en racimos espiciforme, denso, cilndrico; espiguillas dispuestas en grupos comnmente de 2 espiguillas de pedcelo corto y fcilmente caedizo en la madurez; espiguillas hermafroditas, unifloras, lanceoladas o aovadas, mticas; glumas desiguales, la inferior diminuta o ausente, la superior tan larga como la espiguilla, conspicuamente nernada; lemma membrancea, 3-nervada. 402

Aristida circinalis Lindman

Distribucin: Per, Bolivia y Brasil. En el Per slo en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Puerto Pizarro, Ferreyra 20836, LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo, pampa de Olmos, Ferreyra 12366. 6. TRIBU SPOROBOLEAE

SPOROBOLUS R. BR.
Clave para la identificacin de Especies
1. Pancula laxa, abierta, con ramas ascendentes o divergentes. S. pyramidatus
Rev. peru. biol. 12(3): 397- 416 (2005)

Pastizales de la costa norte del Per

1 Pancula densa, espiciforme, con ramas adpresas S. virginicus

Sporobolus pyramidatus (Lamark) Hitchock

Distribucin: En el Per se encuentra en la costa norte y parte baja de los valles interandinos. Material estudiado: TUMBES: Prov. Contralmirante Villar, Zorritos, Anderson 935; LAMBAYEQUE: Pampa de Olmos, Tovar 10449.

con 9-11 nervios prominentes, algunos nervios se extienden en aristas de tamao irregular; plea algo ms pequea que el cuerpo de la lemma.

Cottea papophoroides Kunth.

Distribucin: En el Per en los valles interandinos y la Costa. Material estudiado: PIURA: a 8 millas Este de Cabo Blanco, O. Haugth 255. 9. TRIBU UNIOLEAE

Sporobolus virginicus (Linneo) Kunth

Distribucin: Costas de la Amrica Tropical. En el Per se encuentra en la costa. Material estudiado: TUMBES: Puerto Pizarro, Ferreyra 16222. 7. TRIBU AGROSTIDEAE

UNIOLA LINNEO
Perenne, estolonfera o rizomatosa; inflorescencia en pancula; espiguillas fuertemente comprimidas, desarticulable por debajo de las glumas subiguales; lemmas inferiores estriles, anchas, agudas, fuertemente comprimidas y aquilladas, desarticulables por debajo de las glumas; lemma 3-4 nervada, anchas agudas, fuertemente comprimidas, aquiladas coriceas; palea ms corta que la lemma.

POLYPOGON DESF.
Clave para la identificacin de Especies
1. Glumas mticas; pancula laxa, con ramas verticiladas. P. viridis 1 Glumas aristadas; pancula densa, interrupta P. interruptus

Uniola pittieri Hackel.

Distribucin: En la costa pacfica, desde Baja California hasta Per. En el Per se encuentra slo en Tumbes. Material estudiado: TUMBES: Santa Luca, Puerto Pizarro, Raimondi 1123; Llatas 2681. 10. TRIBU ERAGROSTIDEAE

Polypogon interruptus Humb., Bonpl. & Kunth.

Distribucin: Costa, Andes en el Per. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, jardines del cementerio, Sagstegui 6291 (HUT)

ERAGROSTIS WOLF
Clave para la identificacin de Especies
1. Plea ciliado-pubescente en las quillas. 2. Panculas abiertas, algo piramidales, ramas ascendentes o algo divergentes. E. tenella 2'. Panculas cerradas, densas espiciformes o interruptas, ramas adpresas o adpreso-ascendentes 3. Pancula ovoidea, no interrupta; plea con cilios suaves, ascendentes, flexuosos. E. peruviana 3'. Pancula alargada, interrupta; palea cilios rgidos, divergentes. E. ciliaris 1. Plea glabra o escabrosa en las quillas 4. Espiguillas de 24 mm de ancho. E. cilianensis

Polypogon viridis (Gouan) Breistroffer.

Distribucin: Norteamrica, Centroamrica y Norte y centro de Sudamrica. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo, ro San Roque. S. Llatas 12. 8. TRIBU PAPPOPHOREAE

COTTEA KUNTH
Perenne, espiguillas multifloras; la flor ms superior reducida, raquilla desarticulable por encima de las glumas y entre las flores; glumas iguales, casi tan largas como la lemma inferior, con varios nervios paralelos; lemmas redondeadas en el dorso, villosas hacia la base,
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4. Espiguillas menores de 1,8 mm de ancho.

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Tovar

5. Lgula membrancea; pancula de 22-35 cm de largo; espiguillas algo aglomeradas. E. glomerata 5. Lgula pestaeada; pancula menor de 20 cm de largo; espiguillas sueltas, no aglomeradas. 6. Espiguillas de 0,8-1 mm de ancho; pice de la vaina con largos pelos blancos. E. pilosa 6. Espiguillas cerca de 2-3 mm de ancho; pice de la vaina sin largos pelos. 7. Espiguillas de 3 mm de ancho; cariopse con surco longitudinal bien marcado. E. mexicana 7. Espiguillas de 2 mm de ancho; cariopse con surco longitudinal apenas visible. E. virescens

Material estudiado: PIURA: Prov. Piura, hacienda Buenos Aires, Anderson 569. LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, hacienda Casagrande, chacra de maz, Sagstegui 3977.

Eragrostis pilosa (Linneo) Beauvois.

Distribucin: Introducida de Europa; en Per crece en la costa norte, valles interandinos y Amazona. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Motupe, Tovar 10436. PIURA: Prov. Piura, Desvo a Chulucanas en la carretera, Ferreyra 5866.

Eragrostis tenella (Linneo) Roemer & Schultes

Distribucin: Introducida de Europa; vive solo en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Puerto Pizarro, Ferreyra 5975; Prov. Contralmirante Villar, Cinago al S.E. de Zorritos, Ferreyra 122268.

Eragrostis mexicana (Hornemann) Link

Distribucin: En Per ocupa la costa y parte baja de los valles interandinos. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, cerca Trujillo, Lpez Miranda 684.

Eragrostis virescens Presl.

Distribucin: En Per crece en la costa y niveles medios de los Andes. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo, Km. 636 Carretera Panamericana norte, E. Cerrate 5198. 11. TRIBU PANIACEAE
Clave para la identificacin de Gneros
1. Espiguillas rodeadas por una o varias cerda libres o soldadas en la base formando un involucro. 2. Cerdas de la espiguillas persistentes en el raquis, de modo que las espiguillas caen solas en la madurez. Setaria 2. Cerdas de la espiguilla caducas, es decir, que caen junto con las espiguillas en la madurez. 3. Cerdas delgadas, suaves, algunas veces plumosas, no soldadas en la base. Pennisetum 3. Cerdas engrosadas, rgidas, a veces espinosas, soldadas en la base o hasta la mitad formando un involucro. Cenchrus 1. Espiguillas sin cerdas en la base. 4. Espiguillas reunidas en grupos de 3 a 5, con las glumas inferiores alargadas y endurecidas soldadas en su base formando un involucro y dispuestas en espiga. Anthephora

Eragrostis peruviana (Jacquin) Trinius

Distribucin: Habita la costa peruana del norte. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo, cerro Reque, S. Llatas 2944.

Eragrostis ciliaris (Linneo) R. Brown.

Distribucin: En Per crece en la costa norte y parte baja de los valles interandinos. Material estudiado: PIURA: despoblado de Piura, Ferreyra 9126. LAMBAYEQUE: Motupe, Tovar 10438. TUMBES: Prov. Contralmirante Viullar, Ferreyra 12262.

Eragrostis cilianensis (Allion) Lutati

Distribucin: En Per crece solo en la costa norte. Material estudiado: PIURA: Prov. Morropn, entre Piura y Buenos Aires, Anderson 963. LAMBAYEQUE: Motupe, Tovar 10439.

Eragrostis glomerata (Walt.) L. Dewey.

Distribucin: En Per costa norte, valles interandinos y Amazona. 404

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Pastizales de la costa norte del Per

4. Espiguillas independientes, dispuestas en pancula, racimo o espiga unilateral. 5. Inflorescencia en pancula abierta contrada hasta espiciforme. 6. Espiguillas villoso-pubescentes, pelos largos y sedosos. Rhynchelitrum 6. Espiguillas glabras o ligeramente pubescentes pero no villosas y sedosas. Panicum 5. Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme, stos digitados o esparcidos a lo largo del raquis. 7. Lemma frtil membrancea o ligeramente cartilaginosa, con los mrgenes enrolladas sobre la plea. Digitaria 7. Lemma frtil endurecida, huesosa fuertemente cartilaginosa, con los mrgenes enrolladas sobre la palea. 8. Espiguillas con una dilatacin o callosidad anularcupuliforme discoidea en la base (que resulta de la modificacin de la gluma inferior). Eriochloa 8. Espiguillas sin tal dilatacin en la base, con la gluma inferior normal sin ella. 9. Glumas lemma estril largamente acuminada o aristada (en Echinochloa colona, mucronada). 10. Gluma inferior ms corta casi tan larga como la mitad del largo de la gluma superior. Echinochloa 10. Gluma inferior tan larga como la gluma superior ligeramente ms larga. Oplismenus 9. Glumas lemma estril mticas. 11. Espiguillas sin gluma inferior. Paspalum 11. Espiguillas con la gluma inferior desarrollada. 12. Lemma frtil con el dorso orientado hacia fuera del raquis y de superficie rugosa; racimos apaniculados. Urochloa 12. Lemma frtil con el dorso orientado hacia el raquis; lemma frtil de superficie lisa. 13. Inflorescencia en espigas, con las espiguillas ssiles solitarias dispuestas en dos hileras en el raquis; espigas colocadas alternadamente en el eje; gluma inferior de pice redondeado. Paspalidium 13. Inflorescencia en racimos espiciformes con las espiguillas pediceladas agrupadas comnmente de dos en dos a lo largo del raquis, racimos colocados no alternadamente en el eje; gluma inferior de pice agudo. Panicum

trada hasta espiciforme; espiguillas mticas, sostenidas en la base por un pedicelo con una o ms cerdas persistentes en el eje de la inflorescencia cuando las espiguillas caen en la madurez; glumas desiguales, la inferior ms pequea que la superior; flor inferior masculina o estril, con lemma membrancea o herbcea, raramente coricea; la flor superior hermafrodita, con lemma coricea, a menudo rugosa.

Setaria parviflora (Poiret) Kerguelen

Sinnimo: Setaria geniculata Distribucin : En el Per crece en la costa y Andes. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, hacienda Laredo cerca de Trujillo, Angulo 18.

PENNISETUM L. RICHARD
Clave para la identificacin de Especies
1. Planta anual 1. Planta perenne, robusta. 2. Espiguillas de 4,6-5 mm de largo; raquis de la pancula hspido pubescente. P. occidentale 2. Espiguillas de 6-7 mm de largo; raquis de la pancula puberulento. P. nervosum P. annuum

Pennisetum annum Mez.

Distribucin: Costa y parte de los Andes. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, al norte de Trujillo, Lpez-Miranda 385.

Pennisetum nervosum (Nees) Trinius

Distribucin: En el Per se localiza slo en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: PROV. Zarumilla, vecindades de Zarumilla,Anderson 936.

Pennisetum occidentale Chase.

Distribucin: En el Per se encuentra en la costa norte solamente. Material estudiado: PIURA: Prov. Sullana, Coto de Caza El Angolo. Tovar s.n.

SETARIA P. BEAUVOIS
Anuales o perennes; hojas planas o plegadas inflorescencia en pancula abierta o con-

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Tovar

CENCHRUS LINNEO
Clave para la identificacin de Especies
1. Involucro (grupo de espiguillas) con espinas y cerdas retrorso-escabrosas; las cerdas no exceden a las espinas interiores. C. pilosus 1. Involucro (grupo de espiguillas) con espinas o cerdas antrorso-escabrosas; las cerdas exceden a las espinas interiores. 2. Involucro de espiguillas muy juntas en el eje de la inflorescencia; involucro de 2,73,5 mm de ancho. C. brownii 2 Involucro de espiguillas algo esparcidas en el eje de la inflorescencia; involucro de 3,75,5 mm de ancho. 3. Lminas foliares escabrosas o glabras; involucro glabro o algo pubescente. C. echinatus 3 Lminas foliares conspicuamente pubescentes; involucro densamente pubescente. C. hillebrandianus

algo aplanado; espiguillas lanceoladas hasta oblongas, dorsalmente comprimidas; gluma inferior tan larga como la espiguilla, coricea: gluma superior subulada; flor inferior reducida con lemma hialina; flor superior con lemma cartilaginosa.

Anthephora hermaphrodita (Linneo) O. Kuntze

Distribucin : A lo largo de la costa de la Amrica tropical. En el Per slo crece en la costa. Material estudiado: TUMBES: Cerca de Zarumilla, Tovar 10454. LAMBAYEQUE: Prov. Lambayeque, Portachuelo de Olmos, Cerrate 5219.

RHYNCHELITRUM NEES
Anuales o perennes; inflorescencia en pancula con ramas filiformes; espiguillas asimtricas, lateralmente comprimidas, comnmente pubescente; gluma inferior pequea; gluma superior tan larga como la espiguilla, 5nervada, gibosa por debajo de la mitad, emarginada o bilovada a menudo con arista que nace de entre los lbulos; lemma inferior similar a la gluma superior o ms angosta, estril; lemma superior hermafrodita, ms pequea que la lemma inferior.

Cenchrus brownii Roemer & Schultes

Distribucin: En el Per en valles interandinos y Amazona. Material estudiado: TUMBES: alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 1050.

Cenchrus echinatus Linneo

Distribucin: En Per se encuentra en la costa y valles interandinos. Material estudiado: TUMBES: alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10495; LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, Moche, Angulo 28.

Rhynchelitrum repens (Willdenow) Hubbard

Distribucin: Introducida de frica; en el Per crece en la costa norte y parte baja de los valles interandinos. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Pampa de Olmos, Tovar 10448

Cenchrus hillebrandianus Hitchcok

Distribucin: TUMBES: alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10508; LA LIBERTAD; Prov. Trujillo, Mansiche, Trujillo, Lpez Miranda 88.

Cenchrus pilosus Humboldt, Bonpiand & Kunth.

Distribucin: En Per slo en la costa norte. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo, Olmos, Ferreyra 5860.

PANICUM LINNEO Panicum stramineum Hitch & Chase.

Distribucin: En el Per est en la costa norte y la parte baja de los Andes. Material estudiado: PIURA: Prov. Piura, entre Piura y Sullana, Snchez 618. TUMBES: Cancas, entre Mncora y Zorritos, Ferreyra s.n. (USA)

ANTHEPHORA SCHREBER
Anual o perenne; inflorescencia en pancula espiciforme; espiguillas dispuestas en un raquis 406

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Pastizales de la costa norte del Per

DIGITARIA HALLER
Anuales o perennes; hojas lineares o angostamente lanceoladas, planas; inflorescencia constituida por pocos o muchos racimos digitados o con el eje alargado, raramente los racimos son solitarios; raquis de los racimos plano o triquetro; espiguillas lanceoladas hasta oblongo-elpticas; gluma inferior pequea o ausente; gluma superior membrancea, tan larga como la espiguilla o ms corta; lemma inferior tan larga como la espiguilla, membrancea, sin plea; lemma superior y plea cartilaginosa, hermafrodita.

Material estudiado: PIURA: entre la ciudad de Piura y Chiclayo, Weberbauer 5952. LAMBAYEQUE: Prov. Lambayeque, Pampa de Olmos, Ferreyra 9094.

Eriochloa procera (Retzius) Hubbard

Distribucin: En el Per crece a lo largo de la costa. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, Fundo La Victoria, Ascope Lpez-Miranda 161.

Digitaria ciliaris (Retzius) Koeler

Distribucin: Sur de EE.UU. hasta Argentina. En Per est en la Costa, Andes y Amazona. Material estudiado: TUMBES: Prov. Zarumilla, cerca de Zarumilla, Tovar 10493; LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo. Motupe, Tovar 10445.

Eriochloa punctata (Linneo) Desvaux

Distribucin: En el Per crece en los valles interandino y Costa. Material estudiado: LA LIBERTAD; Prov. Trujillo, Laredo cerca de la ciudad de Trujillo, Lpez-Miranda s.n.

Eriochloa eggersii Hitchcock

Distribucin: En el Per est en la costa. Material estudiado: LA LIBERTAD; cerca de Trujillo, Sagstegui 7894.

ERIOCHLOA KUNTH
Clave para la identificacin de Especies
1. Espiguillas villosas, de pice tubulado; pedicelos vellosos. E. pacifica 1. Espiguillas glabras o ligeramente pubescentes, de pice agudo o algo acuminado pero no tubulado; pedicelos glabro o ligeramente pubescente. 2. Espiguillas de 3-3,5 mm de largo. 3. Lemma frtil obtusa, mtica. E. peruviana

ECHINOCHLOA P. BEAUVOIS
Clave para la identificacin de Especies
1. Espiguillas sin arista, agudas o cuspidadas; racimos simples. E. colona 1. Espiguillas con aristas largas, racimos inferiores con ramificaciones (excepto en E. oryzoides, simple). 2. Espiguillas de 4-4,5 mm de largo; racimos simples. E. oryzoides 2. Espiguillas de 2,8 3,5 mm de largo: racimos con ramificaciones, las inferiores. 3. Espiguillas ovoideas o aovado, lanceoladas; racimos simples o ramificadas slo en la base. E. cruz-galli 3. Espiguillas lanceoadas o elpticas, ramas con ramificaciones cortas. E. cruz-pavonis

3. Lemma frtil cortamente aristada. E. procera 2. Espiguillas de 4-6 mm de largo 4. Lemma frtil aristada, arista pubescente; gluma suave. E. punctata 4. Lemma frtil apenas mucronada o cuspidata; gluma endurecida. E. eggersii

Eriochloa pacifica Nees.

Distribucin: En el Per crece en la Costa Norte. Material estudiado: TUMBES: Prov. Tumbes, entre Tumbes y Zarumilla, Tovar 10505.

Echinochloa colona (Linneo) Link.

Distribucin: En el Per crece en la costa norte solamente. Material estudiado: TUMBES: alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10509.

Eriochloa peruviana Mez.

Distribucin: Conocida de la costa norte del Per solamente.
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Tovar

Echinochloa oryzoides (Arduino) Fritsch.

Distribucin: En el Per slo en la costa norte, suelos hmedos o anegados. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Chiclayo, alrededores de Chiclayo, en campos de cultivo de arroz Pastoreli s.n. (USM).

2. Espiguillas de 33,5 mm de largo. 2. Espiguillas de 1,71,8 mm de largo.

P. acuminatum P. penicillatum

1. Raquis de los racimos no conspicuamente membranceo alado, el ancho del raquis menor que el largo de la espiguilla. 3. Inflorescencia constituida por dos racimos o espigas geminadas. 4. Hojas planas; gluma superior pubescente. P. distichum 4. Hoja subinvolutas; gluma superior glabra. P. vaginatum 3'. Inflorescencia constituida por 3 a ms racimos o espigas. 5. Espiguillas solitarias, dispuestas en dos hileras alterna a lo largo del raquis. P. haenkeanum 5. Espiguillas en pares, dispuestas en dos hileras a lo largo del raquis. 6. Pancula con 2 8 racimos. P. lividum

Echinochloa cruz-galli (Linneo) Beauvois

Distribucin: Introducida del Viejo Mundo. En el Per en la costa norte. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Prov. Zarumilla, Ua de gato cerca de Zarumilla, Tovar 10513. PIURA: Prov. Piura, hacienda Buenos Aires. Anderson. 570.

Echinochloa cruz-pavonis (Humb. Bonpl & Kunth) Schuites.

Distribucin: Africa y Amrica tropical. En Per crece en la costa principalmente. Material estudiado: TUMBES: Prov. Zarumilla, Ua de gato cerca de Zarumilla, Tovar 10509.

6. Pancula con 20 45 racimos. P. plenum

Paspalum acuminatum Raddi.

Distribucin: En Per est en la costa norte y parte baja de los Andes. Material estudiado: PIURA: Cerca de la ciudad de Piura, campos de cultivo de arroz, Anderson 670.

OPLISMENUS P. BEAUVOIS
Anuales o perennes; caas comnmente rastreras, con nudos inferiores que enrazan; hojas lineales o algo aovadas; inflorescencia compuesta por racimos dispuestos a lo largo del eje; raquis de los racimos con espiguillas en pares; espiguillas lanceoladas hasta oblongas; glumas subiguales, ambas o slo la inferior aristada; flor inferior estril o masculina, con lemma aguda o cortamente aristulada; flor superior hermafrodita.

Paspalum penicillatum Hooker f.

Distribucin: En el Per crece en la costa y niveles medios andinos. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, cerca de Trujillo norte, Angulo 2037. (HUT).

Oplismenus burmannii (Retzius) Beauvois.

Distribucin: Introducida del Asia, cultivada en el Per crece en la costa norte y Amazona. Material estudiado: TUMBES: Prov. Zarumilla, Matapalo, Simpson 464.

Paspalum distichum Linneo.

Distribucin: En el Per se encuentra en la costa y niveles medios andinos. Material estudiado: PIURA: Hacienda Buenos Aires, cerca de la ciudad de Piura, Anderson 668.

PASPALUM LINNEO
Clave para la identificacin de Especies
1. Raquis de los racimos membranceo, alado; el ancho del raquis mayor que el largo de la espiguilla.

Paspalum vaginatum Swartz.

Distribucin: En el Per crece en la costa y niveles medios de los andes.

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Pastizales de la costa norte del Per

Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, cerca de Huanchaco, Angulo 1020 (HUT).

Material estudiado: TUMBES: cerca de Zarumilla, Tovar 10421. LAMBAYEQUE: Pampa de Olmos, Ferreyra 16299.

Paspalum haenkeanum Presl.

Distribucin: En el Per crece en la costa norte y niveles medios andinos. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, hacienda Casa Grande, en campo cultivado, Sagstegui 3975.

Urochloa mollis (Swatz) Morr. & Zuloaga.

Distribucin: De Mxico a Argentina. En el Per crece slo en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Lechugal, entre Papayal y Matapalo, Ferreyra 10678.

Urochloa lorentziana (Mez) Zuloaga

Distribucin: En el Per crece solo en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: alrededores de Zarumilla, Tovar 10504. PIURA: Hacienda Buenos Aires, Anderson 623.

Paspalum lividum Trinius.

Distribucin: En el Per crece en la costa. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, campia de Moche, Sagstegui 1176.

Paspalum plenum Chase.

Distribucin: En el Per crece en la costa y parte baja andina. Material estudiado: LA LIBERTAD: PROV. TRUJILLO, entre Chim y Mocn, Lpez-Miranda 3985.

PASPALIDIUM STAPF
Anual o perenne, a menudo acutica; hojas lineales; inflorescencia compuesta de varios racimos esparcidos a lo largo del eje, cuyos rquis son generalmente alados, que termina en punta; espiguillas lanceoladas o aovadas; gluma superior ms corta que la espiguilla generalmente, flor inferior masculina o estril con lemma y palea cartilaginosa; flor superior hermafrodita con lemma caricea.

UROCHLOA P. BEAUV.
Clave para la identificacin de Especies
1. Planta perenne, robusta; caas engrosadas. U. mutica 1. Planta anual; caas delgadas 2. Espiguillas glabras. 2. Espiguillas pubescentes. 3. Lemma frtil de 2,5 2,7 mm de largo; espiguillas conspicuamente pubescente. U. mollis 3 Lemma frtil de 2,8 3,3 mm de largo; espiguillas algo pubescente hasta glabras. U. lorentziana U. fasciculata

Paspalidium geminatum (Stapf)

Distribucin: En el Per se encuentra en la costa y Andes, niveles medios. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, hacienda Laredo Mansiche, Angulo 16. 12. TRIBU ANDROPOGONEAE
Clave para la identificacin de Gneros
1. Inflorecencia en racimos apajonados, es decir numerosos racimos situados a lo largo del eje comn, ms largo que el racimo inferior. 2. Panoja conspicuamente sedosa, cada par de espiguillas semejantes con densos pelos largos sedosos en la base Saccharum 2'. Panoja no sedosa, cada par de espiguillas desiguales, sin pelos sedosos en la base. Sorghum 1. Inflorecencia en racimo solitarios, apareados, subdigitados o fasciculados en el pice de cada caa florifera o rama.

Urochloa mutica (Forstal) Staff

Distribucin: Procede del frica. En el Per se encuentra en la costa y la Amazona. Material estudiado: TUMBES: alrededores de la ciudad de Tumbes, Ferreyra 10746.

Urochloa fasciculata (Swartz) R. Webster

Distribucin: En el Per se localiza en la costa norte y parte baja de los valles interandinos.
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Tovar

3. Racimos solitarios en cada espateola u hoja mas superior, raramente apareados, pero con raquis continuo. Heteropogon 3 Racimos dos o ms en cada espateola u hoja ms superior. 4. Artejo (entrenudos) del raquis y pedicelos aplanados con los bordes engrosados dejando un surco longitudinal membranceo semitransparente. Bothriochloa 4'. Artejos (entrenudos) del raquis y pedicelos algo aplanados, convexos o cilndricos no membranceos en la zona media. Ischaemum

agregadas en una pancula; racimo linear con espiguillas homlogas en la parte inferior; espiguillas en pares, disimilar: una ssil y otra pedicelada; espiguilla ssil subterete con callo largo y pungente; flor inferior usualmente coriceo, convexo en el dorso y lados; lemma inferior estril; lemma superior entera con arista bien desarrollada, pubescente; espiguilla pedicelada ms larga que la ssil con callo delgado semejante a pedicelo.

SACCHARUM LINNEO
Perenne; inflorescencia en panoja, a menudo grande y plumosa con numerosos racimos desarticulables; espiguillas en pares: una ssil y otra pedicelada; espiguilla ssil con largos pelos en el callo; lemma inferior entera, raramente con una corta arista; lemma superior entera o bidentada, mtica o aristada; espiguilla pedicelada similar a la ssil.

Heteropogon melanocarpus (Elliot) Benthan.

Distribucin: Introducida de frica. En el Per se encuentra en la Costa norte y valles interandinos. Material estudiado: TUMBES; entre Zarumilla y Las Palmas. Ferreyra 5957.

BOTHRIOCHLOA KUNTZE
Perennes; inflorescencia en racimos digitados o subdigitados o en pancula, con el eje central alargado; racimos con ms de ocho espiguillas ssiles; estrenudos y pedicelos linearaplanados con una lnea media hialina; espiguillas ssil dorsalmente comprimida; gluma inferior con o sin hoyuelos, aguda; flor inferior reducida a lemma hialina; flor superior con lemma entera cuya arista es glabra; espiguilla pedicelada similar a la espiguilla ssil o ms pequea.

Saccharum officinarum Linneo

Distribucin: Cultivada. Se cultiva en costa, valles interandinos bajos y Amazona. Material estudiado: LA LIBERTAD: Valle del Chicama, Lpez-Miranda 7966.

SORGHUM MOENCH
Anuales o perennes; inflorescencia en pancula grande, terminal; espiguillas en pares: una ssil y otra pedicelada; espiguilla ssil dorsalmente comprimida; gluma inferior coricea; flor inferior reducida a lemma hialina, estril; flor superior harmafrodita con lemma hialina bidentada, aristada o mtica; espiguilla pedicelada linear-lanceolada, masculina o estril, mtica, comnmente mucho ms pequea que la espiguilla ssil.

Bothriochloa hassleri (Hackel) Henrad

Distribucin: En el Per se encuentra en la Costa Norte. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, Mocan, hacienda Casa Grande, LpezMiranda 3983.

Sorghum halepense (Linneo) Persoon

Distribucin: Introducida del viejo mundo. En el Per se encuentra en la Costa. Material estudiado: LA LIBERTAD: Prov. Trujillo, riberas del ro Moche, E. Rodrguez (HUT).

ISCHAEMUM LINNEO
Perenne, a veces anual; inflorescencia en racimos terminales o axilares, comnmente en pares; racimos compuestos de varios entrenudos, cada uno de los cuales lleva dos espiguillas similares, una espiguilla de cada par es ssil o subssil y la otra pedicelada, algo ms pequea; la espiguilla ssil dorsalmente
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HETEROPOGON PERSOON
Anual o perenne; inflorescencia en simples racimos terminales o axilares, algunas veces 410

Pastizales de la costa norte del Per

comprimida, con gluma inferior aplanada rgida y a menudo con surcos transversales; gluma superior casi igual a la inferior; flores dos, oculta por las glumas; flor inferior hialina, mtica, estaminal; la flor superior con lemma hialina profundamente bfida, con arista retorcida; plea ms pequea que la lemma; espiguilla pedicelada igual o ms pequea y a menudo cortamente aristada.

2 Flores con spalos unidos

Papilionaceas

SUBFAMILIA MIMOSOIDEAS
Clave para identificar Gneros
1. rbol frondoso 1 Subarbusto pequeo. 2. Fruto (legumbre) de 5-6,5 cm de largo por 3-3,2 mm de ancho. Desmanthus 2. Fruto (legumbre) 2-2,3 cm de largo por 7-8 mm de ancho. Neptunia Prosopis

Ischaemun rugosum Salisbury

Distribucin: En Per se encuentra en la Costa Norte y Amazona. Material estudiado: PIURA: hacienda Buenos Aires, campo de cultivo de arroz Anderson 571. II. FAMILIA CONVOLVULACEAE

PROSOPIS LINNEO
rbol ramoso, frondoso; hojas bipinnadas flores dispuestas en pequeas cabezuelas; fruto legumbre alargado de hasta 10 cm de largo, de cubierta subcarnosa, dulcete con numerosas semillas.

EVOLVOLUS LINNEO Evolvolus villosus Ruz & Pavon

Planta herbcea, perenne, casi rastrera; flores azul-violaceas. Distribucin: En el Per crece principalmente en la costa norte y luego partes bajas de los valles interandinos. Material estudiado: TUMBES: Cerca de Zarumilla, entre Tumbes y Zarumilla, Tovar s.n. III. FAMILIA AMARANTHACEAE

Prosopis pallida (Humb., Bonpl. & Kunth)

rbol bien desarrollado de hasta 10 m de altura o a veces ms. Distribucin: Costa norte del Per. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la Ciudad de Tumbes, cerca a Zarumilla, Tovar 10456.

DESMANTHUS WILLDENOW Desmanthus virgatus (L.) Willd.

Distribucin: Amrica tropical, macrotrmico. En el Per se encuentra principalmente en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la ciudad. Tovar s.n. (USM).

ALTERNANTHERA FORSK. Alternanthera pubiflora (Bentham) Kuntze

Hierba subleosa, perenne, postrada; de hojas plateadas. Distribucin: En el Per crece en la costa y los valles interandinos. Material estudiado: TUMBES: Ua de Gato, cerca de Zarumilla, Tovar 10506. IV. FAMILIA LEGUMINOSAE (FABACEAE)
Clave para la identificacin de Subfamilias
1. Flores regulares, pequeas, agrupadas en cabezuelas, y stas ordenadas en racimos. Mimosoideas 1 Flores irregulares, solitarias o en racimos. 2. Flores con spalos libres.
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NEPTUNIA LOUR. Neptunia pubescens Bentham

Planta herbcea, perenne. Distribucin: Costa norte del Per. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la ciudad de Tumbes. Tovar 10488. SUBFAMILIA CAESALPINACEAS

CAESALPINIA LINNEO
rbol ramoso; hojas bipinnadas; flores dispuestas en racimos laxos en el pice de las ra411

Caesalpinaceas

Tovar

mificaciones; fruto legumbre de 7 cm de largo por 12-14 mm de ancho, algo subcarnoso.

Caesalpinia paipai Ruiz & Pavon

Nombre vulgar: charn rbol frondoso de 5 m de altura aproximadamente. Distribucin: En el Per se encuentra solamente en la costa norte. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Pampas de Olmos entre Chiclayo y Piura, Tovar 10455. SUBFAMILIA PAPILIONACEAS
Clave para identificar Gneros
1. Hojas trifolioladas, los foliolos bien desarrollados. 2. Foliolos lineal-lanceolados o lanceolados. Stylosanthes 2'. Foliolos aovado-cordiformes. Macroptilium

Distribucin: Amrica tropical, de clima clido. En el Per se encuentra en Amazona y la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Cerca de Zarumilla, Tovar 10461.

COURSETIA DC Coursetia tumbezensis Macbride

Pequeo subarbusto de hojas bipinnadas de cerca de 14 cm de largo con 15-18 pares de foliolos. Distribucin: En el Per vive solamente en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10474. V. FAMILIA MALVACEAE
Clave para la identificacin de Gneros
1. Carpelos del fruto nunca libres; fruto capsular. Cienfuegosia 1'. Carpelos del fruto finalmente libres; fruto esquizocrpico. 2. vulos 2 o ms en cada carpelo. 2 vulos solitarios en cada carpelo. Pseudabutilon Sida

1 Hojas con ms de 3 foliolos, pinnadas, los foliolos pequeos. 3. Legumbres con septas o estrangulaciones. Aeschynomene 3'. Legumbres enteras. Coursetia

STYLOSANTHES SWARTZ Stylosanthes guianensis (Aublet) Swartz

Planta herbcea erguida, perenne. Buena forrajera Distribucin: Mesoamrca y Amrica del Sur. Ambientes macrotrmicos. En el Per se encuentra principalmente en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la ciudad de Tumbes. Tovar 10490.

CIENFUEGOSIA CAV. Cienfuegosia tripartita (H.B.K.) Guerke

Planta anual herbcea o subarbusto; carpelos soldados o concrescentes; fruto capsular. Distribucin: En el Per se encuentra en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10490.

MACROPTILIUM (BENTH.) URB. Macroptilium lathyroides (Linneo) Urban

Distribucin: En el Per, se encuentra solamente en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Zarumilla, cerca de la ciudad de Tumbes, Tovar 10476.

PSEUDABUTILON R.E. FRIES Pseudabutilon umbellatum (Linneo) Fryxel

Planta herbcea o subarbustiva; carpelos no soldados, libres; fruto esquizocrpico. Distribucin: En el Per vive solamente en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: cerca de Zarumilla, Tovar 10472.
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AESCHYNOMENE LINNEO Aeschynomene sensitiva Swartz

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Pastizales de la costa norte del Per

SIDA LINNEO
Clave para la identificacin de Especies
1. Planta postrada, formando pequeas matas. S. ciliaris 1 Planta erguida, algo leoso hacia la base S. spinosa

Sida ciliaris Linneo

Planta postrada, formando pequeas matas; estpulas ciliadas; fruto esquizorpico. Distribucin: En el Per, solo se encuentra en la costa norte. Material estudiado: TUMBES: Alrededores de la ciudad de Tumbes, Tovar 10487; Ua de Gato, cerca de Zarumilla, Tovar 10511.

tos pierden sus hojas (caducifolias) y las hierbas se secan, en consecuencia hay escasez de pastos; pero en esta poca las hojas y frutos que caen de los rboles principalmente de algarrobo Prosopis pallida y charn Caesalpinia paipai sirven de alimento al ganado especialmente caprino, de ah que no es sorprendente ver pastar cabras en los arenales debajo de stos rboles. Los pastizales de la zona estudiada estn constituidos principalmente por especies de la familia Gramneas, tal como sucede en otros ecosistemas y secundariamente figuran otras familias como: Fabceas y Malvceas. Agradecimientos Agradezco el apoyo financiero del Consejo Superior de Investigacin de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos a travs de los Proyectos de Investigacin del ICBAR, Facultad de Ciencias Biolgicas en los aos 2001 (Proyecto N 0110021) y 2004 (Proyecto N 041001141) y tambin las facilidades proporcionadas por el Herbario San Marcos, asimismo por los Herbarios de la Universidad de Trujillo y Universidad de Lambayeque. Literatura citada
Ferreyra, R. 1975. Contribucin al conocimiento de la flora costanera del Norte Peruano (Dpto. Tumbes) Bol. Soc. Arg. Bot. 693 4):194-206 Tovar, O. 1993 Las Gramneas (Poceas) del Per, RUIZIA, tomo 13, 481 pp. Madrid. Tovar, O. 1998 Diversidad de las Gramneas (Poceas) del Per. In: G. Halffter (Ed.) Acta Zoolgica Mexicana, nueva serie, vol. Especial. ISBN 968-7863-36-6. Mxico. Weberbauer, A. (1945) El Mundo Vegetal de los Andes del Per. Estacin Experimental Agrcola La Molina. Edit. Lumen. Lima.

Sida spinosa Linneo

Hierba perenne de hasta 70 cm de altura; flores solitarias, amarillas. Distribucin: En el Per se encuentra en la costa norte y parte baja de los valles interandinos. Material estudiado: LAMBAYEQUE: Pampa de Olmos, Ferreyra 20347A. Discusin La vegetacin de la costa norte del Per que es del tipo de Bosque sabanero en su mayor parte, se caracteriza por presentar dos aspectos estacionales bien marcados; uno en la estacin de lluvias (verano) en que los rboles y arbustos estn cubiertos de hojas y las plantas herbceas en su ptimo desarrollo, es decir, hay abundancia de pastos, otro en la poca seca (Invierno) en que los rboles y arbus-

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Tovar

Anexo 1. Glosario de trminos usados

Acaule o acaulescente.- Con el tallo tan corto que parece ausente. Acuminado/a.- Terminado en un acumen o punta, gradualmente angostado. Adpreso/a.- Dispuesto contra un rgano, como los pelos contra la hoja. Amacollado.- Que crece en manojos densos. Ejemplo, los ichus. Antecio.- Conjunto de lemma y plea que contiene la flor (en Gramneas). Antopodio (callo).- Parte basal de los antecios formado por un trozo c raquilla y la base de la emma, es muy desarrollado en Stipa. Aovado/a.- Que tiene la forma de un huevo. Apical.- Ubicado en el pice. Aquenio.- Fruto seco. Aquillado/a.- Que tiene la forma de una quilla de barco. Arista.- En las Gramneas, es el apndice filamentoso de las glumas y lemmas, en algunas especies, su posicin puede ser terminal o dorsal. Artejo.- Segmento de raquilla que se separa en la madurez. Atenuada/o.- Gradualmente adelgazado hacia el pice. Biflora.- Espiguillas con dos flores o antecios. Bipinnado.- Dcese de una hoja compuesta, cuyos peciolos secundarios estn dispuestos lateralmente sobre el peciolo principal como las barbas de una pluma. Bipinnatisecto.- Doblemente pinnatisecto. Brctea.- Hoja pequea en la base de la inflorescencia. Bracteado.- Con brcteas. Cabezuela.- Grupos de flores ssiles sobre un receptculo compuesto. Caa.- En las Gramneas, es el tallo que puede ser slido o hueco. Capituliforme.- Forma de cabezuela. Cariopse.- Fruto seco con el pericarpio adherido a la semilla. Cespitosa.- Planta muy macollada con renuevo agrupados en paquete. Ciliado/a.- Provisto de pelos muy finos, sobre

todo marginales y dispuestos en hilera, semejante a una pestaa. Comprimido/a.- Se aplica a cualquier rgano de la planta que tiene seccin algo elptica o laminar, como si hubiera estado sometido a presin. Convexo.- Redondeado en la superficie; trmino aplicado especialmente a glumas y lemmas redondeadas en el dorso, lo contrario de aquillada. Convoluta.- Dcese de la hoja que se enrolla de forma que uno de los bordes se sobrepone sobre el otro. Coriceo.- Con la consistencia del cuero. Corona.- Engrosamiento en forma de anillo en el pice de la lemnia, ejemplo en el gnero Stipa. Crenado.- Con dientes redondeados. Culmo.- Tallo de tas Gramneas. Cuneado.- En forma de cua Decumbente.- Reclinado sobre el suero con los extremos ascendentes. Dstico.- rganos dispuestos en dos hileras opuestas sobre el eje. Entrenudo.- Porcin comprendida entre os nudos de la caa, en gramneas. Eroso.- Con dientes lbulos irregulares. Escabroso/a.- Superficie llena de asperezas que se aprecia bien con el tacto. Escarioso.- Membranceo y seco, algo transparente. Espiciforme.- En forma de espiga. Espiga.- Inflorescencia formada por un eje (raquis) que lleva espiguillas ssiles (sin pedicelo). Espiguilla.- La unidad de, la inflorescencia en Gramneas, consta de glumas, lemma y plea, estambres y pistilo; puede ser espiguilla uniflora o multiflora, si contiene uno o ms antecios respectivamente. Estpula.- Par de escamas u otra estructuras en la base del pecolo. Estoln.- Tallo horizontal superficial con entrenudos alargados y nudos de los que nacen races, cuando est en contacto con el suelo.

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Pastizales de la costa norte del Per

Estolonfero.- Tallos con brotes laterales reproductores, es decir, tallos rastreros que en los nudos forman races. Filiforme.- En forma de hilo o pelo. Flexuoso.- Con varias curvas o dobleces perpendiculares al eje longitud del mismo rgano. Fusiforme.- En forma de huso, angostado hacia los extremos. Geniculado/a.- Tallo o arista que tiene genculo (codo) Glabrescente.- Sin pelos, liso. Glabro.- Es lo contrario de pubescente, o sea sin pelos. Glumceo.- Semejante a gluma, que es una brctea delgada casi transparente. Glumas.- Brcteas inferiores de la espiguilla, que contiene emma y plea. Hialino.- Delgado, transparente que permite el paso de la luz. Hidrosere.- Sucesin vegetal que comienza en un medio acutico. Hspido.- Cubierto por pelos rgidos y largos. Inflorescencia.- Porcin florfera de una planta; en las Gramneas, conjunto de espiquillas inserta sobre el eje simple o ramificado: espigas, racimos, panculas. Involucro.- Grupo de brcteas que rodean la inflorescencia, ejemplo en compuestas. Involuta.- En las hojas, cuando ambas mrgenes de la hoja se curvan pero no se sobreponen. Lmina.- En las Gramneas, porcin de la hoja situada por encima de la lgula. Lanceolado.- De base amplia redondeada y atenuada hacia el pice. Laxo.- Con las partes poco densas o apretadas. Lemma.- Brctea de las espiguillas inserta por encima de las glumas. Lgula.- Limbo alargado laminar de la corola en la familia compuestas. Lgula.- Apndice membranceo o piloso que se encuentra entre la vaina y la lmina de la hoja en gramneas. Ligulado.- Con lgula. Membranceo.- Delgado, parecido a una membrana. Mucrn.- Arista diminuta, algo aguda en el extremo o pice de un rgano.

Multiflora.- Espiguilla con 2 ms flores o antecios. Mtico/a.- rgano sin arista ni mucrn. Nervio (igual nervadura).- Cada uno de los haces vasculares que se hallan en las hojas. Oblongo.- Ms largo que ancho, de forma algo rectangular. Orbicular o circular.- De forma circular. Plea.- Brctea situada opuesta a la lemma y encierra juntos una flor. Papirceo.- Delgado como la consistencia de papel. Paripennado.- Pinnado sin un foliolo terminal. Pauciflora.- Con pocas flores. Pedicelada.- Que tiene pedicelo. Pedicelo.- Tallo o soporte de una flor que forma parte de una flor o inflorescencia. Pedicelo.- Filamento que sostiene a la espiguilla. Pestaeado.- Semejante a las pestaas. Pinnatipartido.- Partido en una forma pinnada. Pinnatisecta.- Sectado en forma de pinnada (las herramientas casi llegan al nervio central, ejemplo en las hojas). Piriforme.- Con forma de pera. Pixidio.- Cpsula con la dehiscencia circular, ejemplo en el Plantago. Plegado.- En la hoja, cuando ambas mrgenes se juntan sin encorvarse, doblndose por la nervadura central. Procumbente.- Extendido hacia el suelo sin la formacin de las races. Puberulento.- Con pelos simples muy cortos. Pulviniforme.- En forma de cojn. Pubescente.- Superficie cubierta de pelos. Raquilla.- Eje de la espiguilla, desde la insercin de la gluma inferior. Raquis.- Eje de la inflorescencia, solo en espigas y racimos. Reniforme.- En forma de rin. Reticulado.- Semejante a una redecilla, de escaso relieve. Rizoma.- Tallo modificado generalmente subterrneo. Rizomatoso.- Con el aspecto de un rizoma. Ruderal.- Que crece en lugares alterados por el hombre, como bordes de caminos y viviendas humanas.

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Serceo.- Con pelos largos y sedosos. Ssil.- Dcese del rgano sin pedicelo o pednculo. Setceo.- rgano delgado y aguzado, cerda. Subacaule.- Casi acaule, ejemplo el tallo. Subacuminado.- Angostado hacia el pice. Subapical.- Casi apical. Subulado.- Estrechado hacia el pice hasta terminar en punta fina. Terete.- De forma cilndrica o algo cilndrica. Triquetro.- Dcese de los tallos, hojas, etc., de seccin triangular, con tres caras. Truncado/a. Que termina en un borde o en un plano transverso, como si hubiera sido cortado.

Umbela.- Inflorescencia pedunculada cuyos pedicelos se originan en un solo punto. Uniflora.- Espiguilla con una sola flor o antecio. Vaina.- Parte inferior de la hoja que va desde su insercin en el nudo hasta la lgula, abrazando parcial o totalmente al tallo caa. Verticilado (a).- Dispuesto en verticilos, o sea, tres o cuatro estructuras semejantes por nudo. Vilano.- Conjunto apical de pelos generalmente en las semillas y frutos. Villoso.- Con pelos largos y suaves, curvados pero no afelpados.

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Alimentacin de mamferos de caza ISSN 1561-0837 en los aguajales

Alimentacin de mamferos de caza en los aguajales de la Reserva Nacional de Pacaya-Samiria (Iquitos, Per)
Feeding of game animals on aguajales in the Reserva Nacional Pacaya Samiria (Iquitos, Peru) Rolando Aquino*
Presentado: 05/01/2005 Aceptado: 19/09/2005

Resumen
El presente trabajo contiene informacin relacionada a los mamferos de caza que habitan los aguajales de los bosques inundables de la Reserva Nacional Pacaya Samiria y su interrelacin con las plantas alimenticias. Est basado en censos por transectos en aguajales de origen reciente y aguajales semi-eutrofizados. Fueron registrados 24 especies de mamferos de caza haciendo uso de los aguajales; de ellas, los primates fueron los ms representativos y de mayor abundancia en ambos tipos de aguajales. Entre los primates, el fraile (Saimiri boliviensis E. Geoffroy & R. de Blainville) y el machn negro (Cebus apella Linnaeus) fueron los ms abundantes en aguajales de origen reciente (350 individuos/km2 y 90 individuos/km2, respectivamente), mientras que el machn blanco (Cebus albifrons Humboldt) fue el ms abundante en aguajales semi-eutrofizados (90 individos/ km2). En trminos de biomasa, los ungulados tuvieron la mayor biomasa y estuvieron representados por el pecar labiado (Tayassu pecari Link) con 825 kg/km2 y el tapir (Tapirus terrestris Linnaeus) con 126,6 kg/km2. Finalmente, en los aguajales fueron registradas 16 especies de plantas alimenticias, la mayora habitando en los aguajales semi-eutrofizados; de ellas, el aguaje (Mauritia flexuosa L.f.), la shapaja (Scheelea cephalotes Poepp. Ex Mart) y los renacos (Ficus spp.), constituyeron los recursos alimenticios ms importantes, de cuyos frutos y semillas se alimentaron alrededor de 14 especies de mamferos de caza. Palabras clave: Pacaya Samiria, aguajales, Mauritia flexuosa, mamferos de caza, Reservas Naturales, conservacion.

Abstract
This report contains information related to the game mammals that inhabit the palm swamps (aguajales) of the flooded forests of the Reserva Nacional Pacaya Samiria and their interrelation with the food plants. It is based on censuses by transects in aguajales of recent origin and semi-eutrophic aguajales. 24 species of game mammals were registered making uses of the aguajales; of them, the primates were the most representative and the great abundance in both aguajales types. Among the primates, the Squirrel monkey (Saimiri boliviensis E. Geoffroy & R. de Blainville) and the brown capuchin monkey (Cebus apella Linnaeus) were the most abundant in aguajales of recent origin (350 individuals/km2 and 90 individuals/km2, respectively), while the white-fronted capuchin monkey (Cebus albifrons Humboldt) it was the most abundant in aguajal semi-eutrofizado (90 individuals/km2). In terms of biomass, the ungulates had the biggest biomass and they were represented by the white-lipped peccary (Tayassu pecari Link) with 825 kg/km2 and the tapir (Tapirus terrestris Linnaeus) with 126,6 kg/km2. Finally, 16 species of food plants were registered in aguajales, most of them inhabiting semi-eutrophic aguajales; of those the aguaje (Mauritia flexuosa L.f.), the shapaja (Scheelea cephalotes Poepp. Ex Mart) and the renacos (Ficus spp.) constituted the most important food resources of whose fruits and seeds fed around 14 species of game mammals. Key words: Pacaya Samiria, aguajales, palm swamps, Mauritia flexuosa, game mammals, Nature Reserves, conservation

* Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apartado 11-0058, Lima 11, Per. Estacin Experimental del IVITA-Iquitos, Per. Telefax 65-265510. Email Rolando Aquino: ivitaiq@terra.com.pe
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Introduccin Los tpicos aguajales se desarrollan en los bosques inundables y constituyen un tipo de bosque dominado por las palmeras de aguaje (Mauritia flexuosa L.f. ), asociadas al aguajillo (Mauritiella sp.), al huasa (Euterpe oleraceae Mart.) y otras especies con formas de vida especializadas y adaptadas a los hbitats hidrometamrficos de estuarios y vrzeas, as como los terrenos pantanosos de tierra firme. Estos bosques casi monotpicos, tienen una alta produccin de frutos y son importantes recursos alimenticios para un grupo de especies, al menos as lo indican los anlisis de contenidos estomacales de ciertas especies de mamferos de caza (Bodmer, 1990; Bodmer et al., 1997; Bodmer et al., 1999) y los resultados obtenidos en estaciones de muestreo (Allen, 1997). Los frutos de aguaje tambin constituyen alimento importante para la gente riberea y para los que viven en el cinturn de las grandes ciudades de la Amazonia, quienes lo consumen en bebidas, y helados (Padoch, 1987; Vsquez y Gentry, 1989). Por otra parte, este tipo de bosques tambin constituye el hbitat para una gran variedad de insectos, arcnidos, batracios y lacrtidos, por lo tanto contribuyen indirectamente en la alimentacin de los mamferos arborcolas, particularmente forrajeros como los machines (Cebus spp.), pichicos (Saguinus spp.) y frailes (Saimiri spp.). Adems, los troncos secos sirven de madrigueras para un grupo importante de mamferos arborcolas de hbitos nocturnos (Aquino y Encarnacin, 1986) y para la nidificacin de algunas especies de aves, particularmente psitcidos como los guacamayos y loros. Los aguajales se encuentran amenazados por la demanda de sus frutos. La cosecha de los frutos de aguaje mediante tcnicas inadecuadas como el derribamiento del tronco es cada vez mayor y esto tiene un impacto en las cercanas a las comunidades ribereas, probablemente con un mayor efecto en las especies de caza ms pequeas, como el auje (Dasyprocta fuliginosa Wagler), majaz (Agouti 418

paca Linnaeus) y las ratas espinosas (Proechimys spp.). Si la demanda contina a mayor escala en las grandes ciudades y no se difunden tcnicas ms sustentables de cosecha, como la del uso de subidores, desarrollada en la comunidad de Parinari en el ro Maran, es predecible que el derribamiento se extender a lugares ms lejanos del bosque e impactarn a las especies ms grandes de la fauna silvestre, originando una paulatina disminucin tanto de aguajales como de la fauna asociada a l. Los aguajales con terreno fangoso y pantanoso son lugares de cacera de los moradores ribereos en perodo de creciente (febrero mayo) por el fcil acceso mediante el uso de canoas, lo que no ocurre en perodo de vaciante (junio - diciembre). Esta dinmica explica en parte la carencia de estudios en este tipo de bosques sobre todo los referidos a la interrelacin planta-animal, tambin motiv a la conduccin del presente estudio y para cuyo efecto nos propusimos los siguientes objetivos: a) inventariar los mamferos de caza que habitan y/o hacen uso de los aguajales, b) estimar la densidad poblacional y biomasa de los mamferos de caza y c) determinar las especies de plantas que son utilizadas en la alimentacin por estos animales. reas de estudio Los estudios fueron llevados a cabo en la Reserva Nacional Pacaya Samiria de agosto a setiembre de 1998, octubre a noviembre del 2000, setiembre a octubre del 2001, setiembre a noviembre del 2002 y enero del 2003, y comprendieron los aguajales aledaos al curso medio de la quebrada Yanayacu de Pucate, cuyas aguas son vertidas directamente al ro Maran cerca de la ciudad de Nauta; San Miguel, prximo a la confluencia entre los ros Samiria y Maran y Parinari en la quebrada de Parinari. Tambin comprendieron los aguajales de Tacsha Cocha en el curso medio del ro Samiria y quebradas de Guanaico, Armana, y Pinche, afluentes de la quebrada Yanayacu grande (Fig. 1) De acuerdo a la ltima zonificacin (INRENA, 2000), estos
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aguajales correspondieron a la zona de uso directo y de recuperacin de la Reserva. En San Miguel, Tacsha Cocha y Pinche, los censos por transecto con fines de inventario y para estimar densidad poblacional fueron conducidos en aguajales de origen reciente; en Yanayacu de Pucate, Guanaico y Armana en aguajales semieutrofizados y en Parinari, en aguajales de origen reciente y semi-eutrofizados. Con excepcin de los aguajales de Tacsha Cocha, Guanaico, Armana y Pinche, los dems presentaron signos de haber sufrido desde moderada a una fuerte alteracin, resultado de la cosecha de frutos de aguaje (M. flexuosa) y de la extraccin de palmito del huasa (E. oleraceae), ambos por derribamiento del tronco. La caza en estos aguajales aparentemente fue moderada, probablemente por el difcil acceso en poca de vaciante.
7500'

Material y mtodos Los componentes del estudio fueron los mamferos de caza que hacen uso de este tipo de bosques y las plantas alimenticias que habitan los aguajales y/o forman parte de su hbitat. Para los censos fue utilizado el mtodo de transecto lineal. Con esta finalidad, en cada uno de los aguajales tuvimos que abrir entre 2 a 3 trochas de 1 a 3,0 km de longitud. Los censos fueron conducidos por las maanas desde las 06:00 a 11:00 h y por las tardes desde las 14:00 a 17:00 h (hora local). Los censos consistieron en el registro de grupos y/o individuos de mamferos mediante visualizacin directa. Cada vez que hubo contacto procedimos a anotar la especie, nmero de individuos, y la distancia perpendicular animal-transecto.
7400'
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7330'

0430' 3 2 7 4 6 5 1

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0500'

Escala 1/800 000

Colombia Ecuador

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. R. N amiria S ya

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Brasil
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Figura 1. Mapa de la Reserva Nacional Pacaya Samiria mostrando las reas de estudio: 1) quebrada Yanayacu de Pucate, 2) San Miguel, 3) quebrada Parinari, 4) Tacsha Cocha, 5) quebrada Guanaico, 6) quebrada Armana y 7) quebrada Pinche.
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Tabla 1. reas censadas y longitudes recorridas en aguajales de la Reserva Nacional Pacaya Samiria.
Longitud Recorrida Tipo de aguajal (km) Semi-eutrofizado Origen reciente Semi-eutrofizado Origen reciente Semi-eutrofizado Semi-eutrofizado Origen reciente 59 100 93 30 16 36 11 345

trocha censada. Para el caso de especies que viven en grupos, el nmero de individuos/ km2 fue calculado multiplicando el nmero de grupos por el tamao promedio. Resultados
Mamferos registrados en aguajales

reas censadas Yanayacu de Pucate San Miguel Parinari Tacsha Cocha Guanaico Armana Pinche Total:

Para el caso de animales de hbitos nocturnos, la verificacin de su presencia en los aguajales fue por hostigamiento en sus madrigueras que generalmente fueron huecos en troncos secos de aguaje tanto en pi como en los cados. Por otro lado, cuando los animales eran sorprendidos alimentndose de frutos y/o semillas, stos fueron registrados simultneamente en los censos, procediendo a la colecta de restos de frutos y/o semillas para su posterior identificacin previo tratamiento con una mezcla de alcohol y formol, rotulado y almacenado en bolsas plsticas. Adicionalmente, hicimos caminatas nocturnas en tramos cortos en aguajales semi-eutrofizados con la finalidad de registrar a las especies de hbitos nocturnos ms no as para la estimacin de densidad poblacional. En total fueron censados 141 km en aguajales de origen reciente y 204 km en aguajales semieutrofizados (Tabla 1). El reducido nmero de registros para la mayora de las especies en cada uno de los aguajales fue insuficiente para la estimacin de densidades mediante el uso del mtodo DISTANCE que requiere un mnimo de 25 muestras por transecto (Buckland et al., 1993); por lo que se utiliz el mtodo de transecto lineal (Brockelman y Al, 1987), cuya frmula es D= N/2WL, donde D es la densidad, N es el nmero de los animales avistados, W es el promedio del ancho y L es la longitud de la 420

Un total de 24 especies de mamferos, entre arborcolas y terrestres fueron registradas haciendo uso de los aguajales. Entre los arborcolas que fueron la mayora, hubieron 10 especies de primates habitando ambos tipos de aguajales, entre los que se encontraron el maquizapa de frente amarilla (Ateles belzebuth E. Geoffroy) y el maquizapa negro (Ateles chamek Linnaeus), ambas ausentes en las restingas y llanuras de la Reserva en mencin. Entre los terrestres que fueron registrados nicamente en aguajales semieutrofizados no hubo predominio y los escasos contactos correspondieron a tres especies de roedores, dos de ungulados y cuatro de carnvoros (Tabla 2). El piso algo compacto de estos aguajales podra haber influido en cierta medida para el acceso de especies terrestres, incluso de los animales considerados de tamao grande como el tapir (Tapirus terrestris Linnaeus) y el pecar labiado (Tayassu pecari Link).
Densidad poblacional y biomasa

La densidad y biomasa de mamferos de caza fueron estimadas nicamente para las especies de hbito diurno. Los resultados indicaron mayor densidad y biomasa de mamferos de caza en aguajales semi-eutrofizados (Tabla 3). Los primates fueron los ms abundantes en ambos tipos de aguajales; no obstante, a nivel de biomasa el pecar labiado fue el ms representativo con 825,0 kg /km2. Entre los primates, con excepcin del machn blanco (Cebus albifrons Humbolt), las densidades ms altas para el fraile (Saimiri boliviensis E. Geoffroy & R. de Blainville) (280 individuos/km2), machn negro (Cebus apella Linnaeus) (90 individuos/km2) y pichico pardo (Saguinus fuscicollis Spix) (22,8 indiRev. peru. biol. 12(3): 417- 425 (2005)

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viduos/km2), fueron registradas en aguajales de origen reciente, lo que indicara que este tipo de bosque constituye un ptimo hbitat para estos primates, particularmente para el machn negro y el fraile. En cuanto al machn blanco, la mayor densidad fue registrada en aguajal semi-eutrofizado (54,6 individuos/km2).

Plantas alimenticias y uso por los animales

En los aguajales, adems del aguaje (M. flexuosa), huasa (E. oleraceae), aguajillo (Mauritiella sp.) y shapaja (Scheelea cephalotes Poepp. Ex Mart) que fueron las que predominaron, tambin registramos otras 12 especies de plantas alimenticias habitando este tipo de bosques, la mayora de ellas en los

Tabla 2. Mamferos de caza registrados en aguajales del bosque inundable de la Reserva Nacional Pacaya Samiria
Especies Nombre comn Tipo de aguajal Origen Semireciente eutrofizado Orden Perissodactyla: 1. Tapirus terrestris Orden Artiodactyla: 2. Tayassu pecari Orden Rodentia: 3. Proechimys sp.1 4. Sciurus spadiceus 5. Dasyprocta fuliginosa 6. Agouti paca1 Orden Carnvora: 7. Panthera onca 8. Eira barbara 9. Nasua nasua 10. Potos flavus1 11. Atelocynus microtis 12. Procyon cancrivorus1 Orden Primates: 13. Ateles belzebuth 14. Ateles chamek 15. Lagothrix poeppigii 16. Alouatta seniculus 17. Cebus apella 18. Cebus albifrons 19. Pihecia monachus 20. Saimir boliviensis 21. Aotus nancymae1 22. Saguinus fuscicollis Orden Xenarthra: 23. Tamandua tetradctyla 24. Bradypus variegatus
1

Tapir Pecar labiado Sachacuy Ardilla colorada Auje Majz Otorongo Manco Achuni Chosna Perro de monte Perro conchero Maquizapa frente amarilla Maquizapa negro Choro Mono aullador Machn negro Machn blanco Huapo negro Fraile Musmuqui Pichico pardo Shihui Pelejo

A A A A A A A A A P A A P P P P P P P P P P A A

P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P P

Mamferos de hbitos nocturnos; P= Presente, A= Ausente

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Tabla 3. Densidad y biomasa de mamferos de caza estimadas para dos tipos de aguajales de la Reserva Nacional Pacaya Samiria.
Especies Aguajal origen reciente Densidad (Ind./km2) Orden Perissodactyla: 1. Tapirus terrestris Orden Artiodactyla: 2. Tayassu pecari Orden Rodentia: 3. Sciurus spadiceus 4. Dasyprocta fuliginosa Orden Carnvora: 5. Panthera onca Orden Primates: 6. Ateles belzebuth 7. Ateles chamek 8. Lagothrix poeppigii 9. Alouatta seniculus 10. Cebus apella 11. Cebus albifrons 12. Pithecia monachus 13. Saimiri boliviensis 14. Saguinus fuscicollis 2,0 1,0 6,7 11,5 90,0 16,8 6,7 350,0 22,8 22,0 11,0 53,6 92,0 315,0 50,4 13,4 280,0 11,4 4,2 0,0 20,0 11,2 48,6 54,6 12,4 336,0 3,6 46,0 0,0 160,0 89,6 170,0 163,8 24,8 268,8 1,8 0,0 0,0 0,15 9,0 3,8 0,0 3,0 0,0 6,6 1,8 5,3 9,0 0,0 0,0 25,0 825,0 0,0 0,0 0,76 126,6 Biomasa (Kg/km2) Aguajal semieutrofizado Densidad (Ind./km2) Biomasa (Kg/km2)

aguajales semi-eutrofizados (Tabla 4). Por otro lado, fue notoria la diferencia en cuanto a composicin florstica entre los aguajales de origen reciente y aguajales semieutrofizados. Los primeros se caracterizaron por ser un bosque relativamente abierto y poblado casi monotpicamente por rboles de aguaje y huasa, matizado ralamente por otras cuatro especies de plantas alimenticias. En los aguajales semi-eutrofizados, el bosque present un aspecto ms cerrado, donde adems del aguaje, destacaron por su predominancia el huasa, shapaja, ubus (Spondias mombin L.), catahua (Hura crepitans L.), ayahuma (Couroupita subsessilis Pilger) y cumala (Virola sp.), entre otras (Tabla 3). Entre las plantas alimenticias registradas en los aguajales, el aguaje (M. flexuosa) fue el ms importante para los animales; en efecto, en 31 oportunidades fueron observados un to422

tal de 10 especies de mamferos alimentndose de sus frutos. Adems del aguaje, tambin destacaron por su mayor frecuencia de consumo la shapaja y los renacos (Ficus spp.), en cuyos rboles los animales fueron igualmente sorprendidos comiendo de sus frutos en 26 y 18 oportunidades, respectivamente (Tabla 4). Aparte, los aguajales tambin contribuyeron indirectamente en la alimentacin de los mamferos, de cuyos bosques probablemente obtienen la mayor cantidad de protena animal, particularmente los denominados forrajeros como los machines, pichicos y frailes. En efecto, en los aguajales de origen reciente, poblados casi exclusivamente por palmeras, las brcteas de las hojas constituyeron ambientes muy propicios para el desarrollo y escondite de muchos invertebrados y pequeos vertebrados. En estos bosques, los llamados forrajeros fueron frecuentemente encontrados en plena actividad de forrajeo; es decir, abriendo las brcteas en proRev. peru. biol. 12(3): 417- 425 (2005)

Alimentacin de mamferos de caza en los aguajales

Tabla 4. Lista de plantas que habitan en aguajales de la Reserva Nacional Pacaya Samiria, y que fueron siendo consumidas por mamferos de caza. Se indica tipo de aguajal en que se encuentran, las veces en que fue observado el consumo y las especies que lo consumian.
Especies Tipo de aguajal Origen reciente Familia Annonaceae: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Annona duckei? Bactris sp. Euterpe oleraceae Geonoma sp. Socratea sp. Iriartea sp. Mauritia flexuosa Mauritiella peruviana? Scheelea cephalotes + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 2 3 4 1 3 4 31 3 26 2 6 1 5 2 18 4 Sf, Sb Cal, Sf Pm Cal Lp, Ca, As Ab Ab, Ach, Cal, Ca, Df, Ag, As, Lp, Pm, Tp Ca, Cal, Pm Lp, Ca, Cal, Se, Df, Ca, Se Lp, Ca, Cal Pm Ab, Lp, Pm, Sf, Pm, Sf Lp, As, Sb, Sf As Familia Arecaceae: SemiFrecuencia eutrofizado de consumo Mamferos consumidores

10. Scheelea sp. Familia Lecythidaceae: 11. Couroupita subsessilis Familia Myristicaceae: 12. Iryanthera sp. 13. Virola surinamensis 14. Virola pavonis? Familia Moraceae: 15. Ficus spp. 16. Ficus antihelmintica

Ab= A. belzebuth, Ag= A. paca, Ach= A. chamek, As= A. seniculus, Ca= C. apella, Cal= C. albifrons, Df= D. fuliginosa, Lp= L. poeppigii, Pm= P. monachus, Sb= S. boliviensis, Se= S. espadiceus, Sf= S. fuscicollis, Tp= T. pecari.

cura de pequeos anfibios, insectos, arcnidos, lacrtidos y huevos y polluelos de aves para complementar su dieta alimenticia. La produccin de frutos de aguaje en lo que corresponde a las reas de estudio y probablemente para la cuenca del ro Maran tuvo una periodicidad ms menos prolongada y ocurri entre noviembre y abril. La produccin fue relativamente baja en los aguajales cercanos a los caseros debido al reducido nmero de rboles hembras en pi por la indiscriminada tala para la cosecha de los frutos y fue relativamente alta en lugares como Tacsha Cocha, Guanaico, Armana y Parinari,
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los mismos que se encuentran bastante alejadas de los centros poblados. En estos aguajales fue comn encontrar abundantes frutos al pi de los troncos durante el perodo de mayor fructificacin y maduracin (noviembre - enero). Precisamente en estos aguajales fueron observados comiendo los frutos de M. flexuosa a 7 especies de primates, un ungulado y dos roedores. Discusin Los resultados obtenidos nos indican claramente que la riqueza faunstica vara entre uno y otro tipo de aguajales. Los aguajales de origen reciente se caracterizaron por presentar 423

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la ms baja diversidad en cuanto a mamferos, y estuvo constituida nicamente por las especies arborcolas. Lo contrario ocurri en los aguajales semi-eutrofizados, cuya diversidad de animales fue casi similar a las obtenidas en las restingas y llanuras de la Reserva Nacional Pacaya Samiria (Bodmer et al., 1997, 2000) y cuenca del ro Samiria (Aquino et al., 2001). Esta diferencia tiene mucha relacin con el piso del bosque; que en el caso de los aguajales de origen reciente permanecieron totalmente cubiertos por masas de agua negra durante todo el ao sin opcin alguna incluso para el acceso de animales considerados como excelentes nadadores como el tapir y los pecares labiados. En los aguajales semi-eutrofizados, el acceso de animales terrestres tuvo mucho que ver con el piso que present un aspecto algo compacto y al menos cuatro meses del ao permaneci relativamente seco (agostonoviembre); adems, las abundantes races zancas de los rboles hidro-metamrficos sirvieron para el acceso y como ambientes propicios para el descanso e incluso para el sueo de los animales Entre los mamferos que hicieron mayor uso de los aguajales figuran los primates y entre los ungulados el pecar labiado y el tapir). El venado colorado (Mazama americana Erxleben) y el pecar de collar (Pecari tajacu Linnaeus), dos asiduos visitantes de los aguajales de altura estuvieron ausentes, lo que demostrara una vez ms que ambas especies estn mejor adaptadas a los bosques de altura, mientras que en los bosques inundables su hbitat al parecer est limitado a las restingas altas (Bodmer et al., 2000). La densidad y biomasa estimada para mamferos de caza en aguajales semi-eutrofizados fueron igualmente mayores a las obtenidas por Bodmer et al. (1997, 2000) y Aquino et al. (2001) para los bosques inundables de la cuenca del ro Samiria. Esta diferencia posiblemente tiene relacin con la alta produccin de frutos y la moderada presin de caza, cuyo piso fangoso y presencia de plantas espinosas pareceran determinantes para el acceso limitado de 424

cazadores, siendo los ms favorecidos las poblaciones de maquizapas (Ateles spp.) quienes encontraron en estos aguajales el refugio adecuado para protegerse de su principal depredador, el hombre. Sin embargo, es oportuno sealar que los censos para estimar densidades y biomasa fueron ejecutados durante la poca de vaciante, es decir, entre agosto y enero, coincidente con la escasez de frutos en los bosques de restingas y vrzea, por lo que sera recomendable ejecutar los censos en poca de creciente, afn de comparar ambos resultados. Por el momento se asume que los aguajales estaran siendo visitados con mayor frecuencia en poca de vaciante, al menos as ocurri en los aguajales de altura (Aquino, obs. pers.), donde los animales, particularmente primates solan ingresar a estos bosques poco despus del amanecer y abandonaban al atardecer solo para pernoctar en sus respectivos rboles de dormir en los bosques de colina y terrazas. En referencia a las plantas alimenticias, el aguaje probablemente es el recurso alimenticio ms importante para los mamferos en los bosques inundables de la Reserva Nacional Pacaya Samiria. Al respecto, los registros nos indican que los frutos de esta especie en comparacin a las dems fueron proporcionalmente la ms consumida y por una mayor diversidad de mamferos. Los registros tambin indicaron como una de las pocas plantas con prolongada disponibilidad y abundancia de frutos en este tipo de bosques. Resultados similares fueron obtenidos por Aquino y Bodmer (en prensa) para primates en bosques inundables de la cuenca del ro Samiria, quienes adems sostienen que en este tipo de bosques el mayor nmero de especies de plantas que aportan en la alimentacin estn agrupados dentro de la familia Arecaceae. Conclusiones En la Reserva Nacional Pacaya Samiria, los aguajales cumplen un rol muy importante para un grupo de animales silvestres, el registro de 24 especies de mamferos de caza as lo demuestran.
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Alimentacin de mamferos de caza en los aguajales

En la Reserva Nacional Pacaya Samiria, los aguajales constituyen el nico refugio para las escasas poblaciones de maquizapas (A. belzebuth y A. chamek) que habitan en la citada reserva. En los aguajales, los primates se caracterizaron por ser los ms abundantes; sin embargo, los ungulados fueron los ms representativos en biomasa. La densidad y biomasa estimada para mamferos de caza en aguajales fueron mayores a las estimadas para los bosques de vrzea y restingas de la cuenca del ro Samiria. En los aguajales, el aguaje (M. flexuosa), shapaja (S. cephalotes) y los renacos (Ficus spp.) se constituyeron en los principales recursos alimenticios para la comunidad de mamferos frugvoros. Agradecimientos Mi reconocimiento a Junglevagt For Amazonas AIF-WWF/DK, Programa Integral de Desarrollo y Conservacin Pacaya Samiria que financi el estudio: Evaluacin de la fauna silvestre en San Miguel y Parinari con miras al manejo sostenible con participacin comunitaria. Al Consejo Superior de Investigaciones (CSI) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por el financiamiento del estudio: El rol de los aguajales en la alimentacin de los animales silvestres de caza. Al Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA) y a la Jefatura del Pacaya Samiria por facilitarnos el permiso para el ingreso a la mencionada reserva. Mi gratitud a los guas de campo de las comunidades de Yarina, asentada en la quebrada Yanayacu de Pucate, Parinari, asentada en la quebrada del mismo nombre y Nueva esperanza en el Maran, por su activa participacin durante la apertura de trochas en los aguajales.

Literatura citada
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ISSN Contamana Primates en las Sierras de 1561-0837

Diversidad y estado de conservacin de primates en las Sierras de Contamana, Amazona peruana

Diversity and conservation status of primates in the Sierras de Contamana, Peruvian Amazonia 1 Rolando Aquino , Jos Alvarez2 y Augusto Mulanovich3
Presentado: 20/10/2005 Aceptado: 22/12/2005

Resumen
Este trabajo contiene informacin del inventario, abundancia y estado de conservacin de las especies de primates que habitan en los bosques de las Sierras de Contamana. Hemos registrado 87 grupos correspondientes a 11 especies. De ellas, Saguinus mystax Spix, Ateles chamek Humboldt, Cebus apella Linnaeus y Lagothrix poeppigii Schinz fueron las ms avistadas con 14, 13, 13 y 11 grupos, respectivamente. El rango de variacin del tamao de grupo resultaron similares a los registrados para otras reas, con excepcin de A. chamek, cuyos grupos en la mayora de los casos estuvieron compuestos por ms de 16 individuos. En el rea de estudio, las poblaciones ms abundantes correspondieron al Cacajao calvus ucayalii Thomas (479 individuos/100 km), L. poeppigii (178,5 individuos/100 km) y A. chamek (148,2 individuos/100 km). los mayores avistamientos ocurrieron en los bosques de terraza alta (46%) y de colina baja (27%), constituyndose as en los hbitats de mayor uso por los primates. Entre las especies registradas, C. calvus ucayalii y S. mystax an no estn protegidas en ninguna de las actuales reas naturales protegidas del Per. Palabras claves: Primates, estado de conservacin, Sierra del Divisor, Sierra de Contamana, biodiversidad, Per .

Abstract
This paper provides information on the diversity, abundance and conservation status of primates species that inhabit the forests of the Sierras de Contamana. We recorded 87 groups corresponding to 11 species. Saguinus mystax Spix, Ateles chamek Humboldt, Cebus apella Linnaeus and Lagothrix poeppigii Schinz were the most frequently sighted with 14, 13, 13 and 11 groups, respectively. The variation of group size was similar to those of groups in other areas, except for A. chamek whose groups in most of the cases consisted of more than 16 individuals. In the study area, highest population were observed for Cacajao calvus ucayalii Thomas (479 individuals / 100 km), L. poeppigii (178,5 individuos/100 km) and A. chamek (148,2 individuos/100 km). Most sightings occurred in high terrace forests (46%) and low hill forests (27%), constituting the habitats most frequently used by primates. Among the recorded species, C. calvus ucayalii and S. mystax are not still protected in any of the current protected natural areas of Peru. Keywords: Primate, conservation status, Sierra del Divisor, Sierra de Contamana, biodiversity, Peru.

Introduccin Las Sierra de Contamana forman parte de la Sierra del Divisor y estn ubicadas en la margen derecha del ro Ucayali, muy cerca de la frontera con Brasil. Polticamente pertenece a los Departamentos de Loreto y Ucayali.
1. Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, IVITA Iquitos. Telefax 65-265510. P.O. Box 575, Iquitos, Per. Email Rolando Aquino: raquinoy2005@yahoo.es

Programa Biodiversidad, Instituto de Investigaciones de la Amazona Peruana (IIAP), Iquitos.

3.

2.

Fco. Tudela y Varela 215, Miraflores, Lima

Para el Per, este sector de la Amazona es reconocida como una de las reas con vacos de informacin (Rodrguez,1997), de modo que los estudios que puedan realizarse adquieren especial importancia porque nos permitirn conocer la diversidad de este sector. Por otro lado, los estudios de primates en este sector amaznico nos dan la oportunidad de conocer los diversos tipos de hbitats en que viven; aunque algunas especies no estn presentes en otras reas de la regin amaznica, pero igualmente se encuentran amenazados por las diversas actividades del hombre, entre ellas la l 427

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Aquino et al.

tala y extraccin maderera, la quema con fines agrcolas y de ganadera y por ultimo la caza, muchas veces con fines comerciales. Estudios previos en las Sierras de Contamana no existen. Las evaluaciones ms cercanas sobre diversidad biolgica fueron realizadas en noviembre del 2000 en el sector Contamana Aguas Calientes y luego en enero del 2001 en el sector Abujao Shesha (FPCN; CDC. 2001). En la primera dan cuenta del registro de 12 especies de primates, mientras que en la segunda de 13 especies. En ambos sectores destacaron los primates de tamao mediano y pequeo. En un esfuerzo por llenar este vaco de informacin para el rea que nos ocupa, El Centro de Datos para la Conservacin de la Universidad Nacional Agraria La Molina (CDCUNALM) conjuntamente con PRO-NATURALEZA y The Nature Conservancy (TNC), dentro del proyecto Apoyo a la Conservacin de la Sierra del Divisor y con el apoyo financiero de la Fundacin Moore ejecutaron
525 000

una Evaluacin Ecolgica Rpida (EER) en las Sierras de Contamana, donde tuvimos la oportunidad de participar. Uno de los componentes de la fauna mayor evaluada fueron los primates que se encuentran habitando los diferentes hbitats de las Sierras de Contamana. Un anlisis del inventario y evaluacin en lo que concierne a los primates es presentado aqu y est basado en el levantamiento de informacin directamente en el campo durante las incursiones a los bosques entre el 19 de octubre al 01 de noviembre del 2004. rea de estudio El rea de estudio denominada Sierras de Contamana se encuentra ubicada al sureste de la ciudad de Contamana, aproximadamente a 16 km de longitud desde la orilla del ro Ucayali (Fig. 1). El acceso a ella fue por la trocha carrozable abierta hace aproximadamente 15 aos para la extraccin de madera, cuyo punto de partida es el denominado Punto 8 de propiedad de MAPLE GAS.
530 000 535 000 8

III II
6

9190 000

3 4 1

Parcela de vegetacin Campamentos

9185 000

I
2

Ruta salida preliminar Rios y quebradas Escala 1/150 000 0 10

520 000

20 k m

Figura 1. rea de estudio en las Sierras de Contamana mostrando los sectores de inventario y evaluacin de primates.

428

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Primates en las Sierras de Contamana

En el rea de estudio, el inventario y la evaluacin fueron llevados a cabo en los siguientes tipos de bosques: a) bosque de terraza alta, b) bosque de colina alta con vegetacin achaparrada, c) bosque de colina media con vegetacin alta, d) bosque de colina media con vegetacin achaparrada, e) bosque de colina baja, f) aguajal de altura y g) bosque secundario. De ellos, predominaron los bosques de terraza alta y de colina baja, en particular en los alrededores del Campamento II. En los bosques de terraza alta y de colina baja, la cobertura vegetal estuvo conformada por rboles de fustes gruesos y de gran envergadura que alcanzaron entre 25 a 30 m de alto, con algunos emergentes arriba de los 35 m, muchos de ellos de copas amplias y con enmaraados de bejucos y lianas, asociados con palmeras como Scheelea sp., Astrocaryum sp., Attalea spp. Socratea sp. y Oenocarpus bataua Burret, entre otras. Entre los rboles, fue clara la predominancia de algunas sapotceas, particularmente en el sector del campamento II. En trminos generales, estos dos tipos de bosques parecieron altamente productivos. En los bosques de colina alta con vegetacin acahaparrada y colina media igualmente con vegetacin achaparrada, la formacin vegetal predominante fue semejante a un varillal seco y estuvo poblado por una mezcla de rboles y palmeras. Los rboles se caracterizaron por su porte bajo, entre 15 a 20 m de alto con algunos emergentes que no superaban los 25 metros, caducifolios y hojas xeromrficas; sotobosque en algunos casos denso y poblado por helechos y otras plantas herbceas y en otros casi exclusivamente por palmeras de Attalea spp. Suelo arcillo arenoso a completamente arenoso, cubierto en la mayora de las veces por un colchn de hojarascas. Este tipo de bosque nos pareci muy pobre en cuanto a produccin de frutos. En los bosques de colina media con vegetacin alta, la formacin vegetal predominante fue de tipo varillal alto poblado por rboles
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entre 20 a 25 m, con algunos emergentes hasta 30 m; la mayora de ellos de fuste delgado y casi recto, en algunos casos bastante tupidos; sotobosque abierto mayormente poblado por Attalea spp., suelo de tipo areno-arcilloso y cubierto por hojarascas. El aguajal de altura escasamente representado por una faja angosta entre los campamentos II y III, estuvo poblado por una mezcla de rboles y palmeras, con predominancia de Mauritia flexuosa L.f., Iriartea sp., Euterpe oleraceae Mart y Ficus spp. El Bosque secundario estuvo presente nicamente en las antiguas trochas carrozables y viales para la extraccin de madera. Aqu, la cobertura vegetal estuvo dominado mayormente por Cecropia spp., Guazuma sp., Muntingia sp. y Pourouma spp. En trminos generales los bosques en el rea de estudio presentaron un aspecto ligeramente alterado, particularmente en el sector del campamento II. Asimismo, la fauna silvestre salvo excepciones nos pareci diversa y relativamente abundante. Material y mtodos El inventario y evaluacin de los primates se hicieron simultneamente a los mamferos mayores. Para este propsito hicimos uso de los nueve transectos abiertos en los alrededores de los tres campamentos y la trocha de acceso entre el campamento I al campamento III. Cada uno de los transectos meda entre 4 a 5 km de longitud e inclua diversos tipos de bosques y formaciones vegetales, diferenciados mediante el uso de mapas de imagen satelital y fisiogrfico Datum WCS84-Proyeccin UTM18s. Los avistamientos incluyeron la visualizacin directa e indirecta (audicin de vocalizaciones). Los avistamientos fueron realizados durante las horas de mayor actividad de locomocin y alimentacin, es decir, desde las 06:00 a 11:00 h y 14:00 a 17:00 h (hora local). El corto tiempo previsto para las evaluaciones en cada uno de los campamentos no permiti 429

Aquino et al.

mayores exploraciones por los transectos y la trocha de acceso, limitndonos a un solo recorrido de ida y vuelta. Por otro lado, debido al agotamiento fsico por la caminata del da no se hicieron avistamientos nocturnos. No obstante, el mono de habitos nocturnos Aotus nancymae Hershkovitz fue observado hasta en dos oportunidades en circunstancias diferentes. Las trochas fueron recorridas a una velocidad mxima de 1 km/ h, con paradas cada cierto trecho para auscultar desde el piso hasta lo alto del dosel con el objetivo de detectar cualquier movimiento o ruido. Cada vez que hubo avistamiento procedimos a anotar la especie, tipo de hbitat, nmero de individuos, distancia perpendicular de la trocha al primer animal avistado, altura en el estrato y la actividad al momento de su deteccin. Debido a la escasa cobertura de los censos, los avistamientos fueron bastante limitados por lo que no nos permiti estimar densidades, en su lugar, hemos desarrollado un criterio de abundancia (nmero de grupos e individuos por cada 100 km de longitud recorrida). Cuando los registros son insuficientes, este mtodo de trabajo resulta apropiado y los resultados bastante confiables. Durante los censos fueron recorridos en total 114 km; de ellos, 46 km

fueron cubiertos en el campamento I, 40 km en el campamento II y 28 km en el campamento III. Resultados Como resultado del inventario y la evaluacin rpida logramos registrar 87 grupos de primates pertenecientes a 11 especies. De ellos, 82 fueron observados directamente, y solamente 5 a travs de las vocalizaciones y correspondieron a Ateles chamek (un grupo) y Alouatta seniculus Linnaeus (cuatro grupos). En el sector del Campamento I logramos observar 29 grupos que correspondieron a nueve especies, (Tabla 1). En este sector los primates ms avistados fueron Saguinus mystax y Saguinus fuscicollis Spix, cuyos grupos en conjunto representaron cerca del 50% del total. No obstante, debemos resaltar la presencia de Ateles chamek (un grupo), Lagothrix poeppigii (dos grupos), Alouatta seniculus (dos grupos) y Cacajao calvus (tres grupos). En los registros se incluye un grupo de Aotus nancymae, observado circunstancialmente al oscurecer en momentos que se desplazaban a travs del bosque secundario al borde de la trocha carrozable muy cerca del campamento I.

Tabla 1. Especies de primates observadas en las Sierras de Contamana, Amazona peruana.

Especies Total grupos observados I A. chamek L. poeppigii A. seniculus C. calvus C. apella C. albifrons P. monachus S. boliviensis A. nancymae* S. mystax S. fuscicollis 13 11 5 7 13 2 7 3 2 14 10 1 2 2h 3 3 3 1 7 7
h

Grupos observados por campamentos II 6 4 2h 2 5 1 2 3 1 5 3 III 6 5 1 2 5 1 2 2 -

Rango del tamao de grupo

Tamao promedio

Rango de tamao de grupo en otras reas 1 9a 2 20b 2 13b 8 120c 6 11b 5 10b 2 8b No disponible 2 5d 1 10e 3 10f

2 23 3 20 5 60 88 2 13 12 16 45 40 57 45 6 11 57

13,0 18,6 5,0 77 10 14 4,4 48 4,5 8,0 6,5

a: White, 1986: b: Soini, 1986; c: Aquino, 1998; d: Aquino y Encarnacin, 1986; e: Moya et al.,1990; f: Soini, 1990; h: Visualizacin indirecta (vocalizaciones). * No fue considerado en la evaluacin por su hbito nocturno

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Primates en las Sierras de Contamana

Tabla 2. Abundancia de primates en las Sierras de Contamana, Amazona peruana.

Especies Abundancia (por 100 km de longitud) Grupos Ateles chamek Lagothrix poeppigii Alouatta seniculus Cacajao calvus Cebus apella Cebus albifrons Pithecia monachus Saimiri boliviensis Saguinus mystax Saguinus fuscicollis 11,4 9,6 4,4 6,1 11,4 1,7 6,1 2,6 12,3 8,7 Individuos 148,2 178,5 22,0 479,0 114,0 24,5 27,0 126,3 98,2 57,0

En A. seniculus, el tamao promedio fue asumido del nico grupo observado directamente; mientras que en S. boliviensis, el rango de variacin y el tamao promedio es un estimado, puesto que en ninguno de los tres grupos observados fue posible el conteo completo. En el rea de estudio las especies ms abundantes fueron C. calvus, L. poeppigii y A. chamek (Tabla 2). Entre los primates de tamao grande, la nica con menor abundancia fue A. seniculus, especie que tiene mayor predisposicin por los bosques inundables antes que los bosques de altura. Los primates fueron registrados haciendo uso de los diferentes tipos de bosques diferenciados para el rea de estudio; sin embargo, los mayores avistamientos ocurrieron en los bosques de terraza alta (46%) y bosques de colina baja (27%) (Tabla 3). Discusin
Especies no observadas

En el sector del Campamento II se observaron 34 grupos pertenecientes a 11 especies, constituyndose as en el sector de mayor registro tanto de grupos como de especies (Tabla 1). A diferencia del anterior, los primates considerados como de tamao grande fueron los ms avistados, particularmente A. chamek, y L. poeppigii con seis y cuatro grupos, respectivamente. Entre los primates de tamao pequeo, otro grupo de A. nancymae logramos observar en bosque de terraza alta en su respectivo rbol de dormir. En el sector del Campamento III logramos avistar 24 grupos que correspondieron a ocho especies (Tabla 1), constituyndose as en el sector de ms bajo registro tanto en grupos como en especies. Sin embargo, como en el caso anterior los primates de tamao grande como A. chamek (seis grupos), L. poeppigi (cinco grupos) y C. calvus (dos grupos) fueron los ms avistados, que en conjunto representaron ms del 50% de los avistamientos. Lo contrario ocurri con las especies de tamao pequeo que a diferencia de S. mystax, las dems estuvieron ausentes. Con excepcin de Alouatta seniculus y Saimiri boliviensis Hershkovitz, en las dems especies el tamao promedio de grupo fue calculado de grupos donde los conteos fueron completos. El rango de variacin en el tamao de grupo y el tamao promedio para las diferentes especies estn contenidas en la Tabla 1.
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Adems de las especies registradas, tomando en cuenta los antecedentes de colectas de pieles de mamferos en esta parte de la Amazona peruana y que datan desde los inicios del siglo XX; se esperaba el registro de Saimiri sciureus Linnaeus, Callimico goeldii Thomas y Callicebus cupreus Spix, pero tales acontecimientos no ocurrieron. En referencia a S. sciureus, la especie fue reportada para el rea de Contamana Aguas Calientes y el sector Abujao Shesha (FPCN; CDC, 2001), Al respecto, Hershkovitz (1984) hace mencin de los Cerros de Contamana como parte de su rea de distribucin geogrfica. En cuanto a C. goeldii, existe el antecedente de colecta de un espcimen por L.W Hendei en 1927 en la Cordillera Azul, prximo a las cabeceras del ro Contaya, afluente izquierdo del ro Tapiche, entre las coordenadas 714' S y 7434' W, y aproximadamente a 624 msnm (Hershkovitz, 1977). Por otro lado, en el Parque Nacional Serra do Divisor en Brasil, en el lmite fronterizo con el Per y un poco ms al sur de las Sierras de Contamana recientemente 431

Aquino et al.

Tabla 3. Grupos de primates registrados en los diferentes tipos de bosques de las Sierras de Contamana, Amazona peruana.
Tipos de bosques Ach B. terraza alta B. de colina alta con vegetacin achaparrada B. de colina media con vegetacin alta B. de colina media con vegetacin achaparrada B. de colina baja Aguajal de altura B. secundario 5 Lp 6 As 1 Grupos registrados Cc 2 Ca 8 Cal 1 Pm 1 1 Sb 2 Sm 8 Sf 5 Total 39 1 % 46,0 1,2

10

11,7

7,0

4 1 -

3 1 -

3 -

4 -

2 -

1 -

1 -

3 2

2 2

23 2 4

27,0 2,3 4,7

Ach: Ateles chamek, Lp: Lagothrix poeppigii, As: Alouatta seniculus, Cc: Cacajao calvus, Ca: Cebus apella, Cal: Cebus albifrons, Pm: Pithecia monachus, Sb: Saimiri boliviensis, Sm: Saguinus mystax y S.f: Saguinus fuscicollis.

fueron observados dos grupos de C. goeldii en asociacin con Saguinus imperator (Aparecida de Oliveira et al., 2003). Para el caso de C. cupreus, tambin existen antecedentes de colecta en Cerro azul y Cashiboya (Hershkovitz, 1990). Recientemente para el rea de Abujao Shesha hacen mencin de la presencia de Callicebus sin especificar a la especie (FCN; CDC, 2001). Considerando los antecedentes mencionados, es muy posible que estas especies estn presentes en las Sierras de Contamana y la ausencia de registros durante el inventario por ahora asumimos que se debi al tiempo de permanencia que no fue lo suficiente como para indagar en otros hbitats y en alturas mayores a los 600 m, de modo que la confirmacin solo podr ser despejada en futuros inventarios y evaluaciones.
Tamao de grupo

sos fueron superiores a los 16 individuos, lo cual contrasta con los registrados para otras reas de la Amazona peruana. Al respecto, solamente en una oportunidad fue observado un grupo con 16 individuos en la Reserva Comunal Tamshiyacu Tahuayo (Aquino, obs. pers.), mientras que en el Parque Nacional Man el mximo tamao de grupo fue de nueve individuos (White, 1986), an cuando en este ltimo caso posiblemente se trataron de subgrupos, puesto que en los Ateles es comn la formacin de subgrupos e incluso el cambio en la composicin del grupo a lo largo del da (Van Roosmalen, 1985; Mcfarland Symington, 1990; Chapman, 1990). En referencia a C. calvus, los grupos estuvieron compuestos por ms de 60 individuos y como en el caso anterior podran incluso haberse tratado de subgrupos, si consideramos los antecedentes de grupos de hasta 120 individuos para otras reas (Aquino, 1998).
Hbitats preferenciales

Salvo excepciones, el rango de variacin del tamao de grupo obtenido para las especies estuvo dentro o muy cercano de los estimados para otras reas (Tabla 1). En A. chamek, los grupos en la mayora de los ca432

La presencia y mayor abundancia de especies consideradas de tamao grande es un buen indicador de la ptima calidad de un bosque primario como el de las Sierras de
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Primates en las Sierras de Contamana

Contamana. Sin embargo, en el rea hemos notado cierta predisposicin de los primates y de otros componentes de la fauna por los bosques de terraza alta y colina baja, el cual podra estar en estrecha relacin con la composicin florstica. En estos dos tipos de bosques fue notoria la existencia de una vegetacin heterognea donde los rboles eran tupidos, erguidos y con amplias copas, algunos de ellos incluso superaban los 35 m de alto. En ambos, la produccin de frutos nos pareci alta en comparacin a otros tipos de bosques, donde predominaron especies de las familias Sapotaceae y Arecaceae.
Especies amenazadas y no protegidas

y competidores, entre otros. S. mystax, con distribucin similar a C. calvus es otra de las especies an no protegidas; este primate es bastante comn en esta parte de la Amazona, posiblemente porque todava no existe ningn tipo de presin de caza como viene ocurriendo en ciertos sectores cercanos a los grandes asentamientos humanos del nor-oriente peruano, donde incluso son capturados con trampa artesanal para el consumo de subsistencia, habiendo incluso ocasionado la extincin local en algunas cuencas cercanas a la ciudad de Iquitos.
Amenazas relevantes

De las 11 especies registradas habitando en las Sierras de Contamana, C. calvus, A. chamek, y L. poeppigii estn clasificadas en situacin vulnerable (VU) en la ltima lista de especies amenazadas para el Per (D.S. No. 034-2004-AG); con posibilidades de incremento a cuatro si en el futuro se confirma la presencia de C. goeldii. De ellas, las dos primeras estn contenidas en el CITES 2003 en los apndices I y II, respectivamente. Adems, en el rea se encuentran habitando dos especies que an no estn protegidas en ninguna de las actuales reas naturales protegidas del Per. C. calvus con distribucin en la margen derecha de los ros Amazonas y Ucayali, desde la frontera con Colombia y Brasil en el norte hasta el ro Sheshea en el sur (Aquino, 1988). Con excepcin de la cuenca del ro Yavar, en el nor-oriente peruano esta especie es muy difcil de observar debido a la alta presin de caza al cual fue sometida en estos ltimos aos. Como consecuencia de la caza, los grupos en el nor-oriente, salvo excepciones no son muy grandes y oscilan entre 30 a 45 individuos (Aquino, 1998), lo cual contrasta con los observados en este estudio, donde el tamao fluctu entre 60 a ms de 88 individuos. Su relativa mayor abundancia en esta parte de la Amazona peruana podra tener su explicacin en la baja o casi nula presin de caza y tambin quiz con factores ecolgicos relacionado con los tipos de hbitats, recursos alimenticios
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Las amenazas para la supervivencia de las poblaciones de primates que habitan en las Sierras de Contamana por el momento son mnimas y estn orientadas principalmente a la deforestacin y la caza. En un enfoque global, el bosque primario se encuentra casi intacto; no obstante, hemos notado pequeas alteraciones del bosque en el sector del campamento I como consecuencia de la agresiva extraccin selectiva en el pasado de especies maderables, mientras que en el sector del campamento III encontramos un grupo de personas dedicados a la extraccin de madera en tablones, cuyo impacto por el momento podramos considerarlo como insignificante, pero que a mediano plazo y con el ingreso de un mayor nmero de madereros ilegales las poblaciones de primates y de otros componentes de la fauna silvestre podran sufrir serias alteraciones, al extremo incluso de producirse fraccionamientos de sus hbitats y con ello el aislamiento de poblaciones como ya se advierten en otras partes de la Amazona peruana. En cuanto a la caza, esta actividad mayormente est concentrada en el sector del campamento I, donde incluso contabilizamos hasta siete trochas en uso y en cada una de ellas fueron hallados varios casquillos de cartuchos, por lo que en este sector lo ms probable es que existe alta presin de caza hacia los animales de mayor biomasa como los ungulados y primates de tamao grande. Un buen indicador sera la escasa presencia de A. chamek, especie considerada como altamente suscepti433

Aquino et al.

ble a la presin de caza. En los otros dos sectores, las actividades de caza nos parecieron mnimas y muy ocasionales, por lo que en trminos generales esta actividad por el momento no estara afectando a las poblaciones de primates. Sin embargo, el impacto de la caza a mediano plazo podra ser mayor, particularmente en poblaciones de primates de tamao grande, quienes han demostrado alta susceptibilidad a la caza. Agradecimientos Nuestro agradecimiento al Centro de Datos para la Conservacin de la Universidad Nacional Agraria La Molina (CDC-UNALM), PRO-NATURALEZA y The Nature Conservancy (TNC) por habernos permitido participar en la Evaluacin Ecolgica Rpida (EER) en las Sierras de Contamana dentro del proyecto Apoyo a la Conservacin de la Sierra del Divisor, bajo el auspicio financiero de la Fundacin Moore. Literatura citada
Aparecida de Oliveira, M.; A. Lopez y J. A. Rehg. 2003. Observation of Callimico goeldii with Saguinus imperator in the Serra do Divisor National Park, Acre, Brasil. Neotrop. Primates 11 (3): 181 183. Aquino, R. 1988. Preliminary survey on the population densities of Cacajao calvus ucayalii. Primate Conservation 9: 24 26. Aquino, R. y F. Encarnacin. 1990. Population structure of Aotus nancymai (Cebidae: Primates) in Peruvian amazon lowland forest. Am. J. Primatol. 11: 1 7. Aquino, R. 1998. Some observation on the ecology of Cacajao calvus ucayalii in the Peruvian Amazon. Primate Conservation 18: 21 - 24. Chapman, C. 1990. Association patterns of spider monkeys: the influence of ecology and sex on social organization. Behav. Ecol. Sociobiol. 26: 409 414. FPCN; CDC. 2001. Evaluacin ecolgica rpida de las

Sierras de Contamana y El Divisor. Lima. Informe final. 74 pag., ms anexos. Hershkovitz, P. 1977. Living new world monkeys (Platyrrhini), with a introduction to primates. Vol. 1. The University of Chicago Press, London. 1,117 pp. Hershkovitz, P. 1984. Taxonomy of squirrel monkeys genus Saimiri (Cebidae, Platyrrhini): A preliminary report with descriptions of a hitherto unnamed form. Am. J. Primatol. 7: 155 210. Herskovitz, P. 1990. Titis, new world monkeys of the genus Callicebus (Cebidae, Platyrrhini): A preliminary taxonomic review. Fieldiana, Zoology, New Series 55: 1 - 109. Mcfarland Symington, M. 1990. Fission-fusion social organization in Ateles and Pan. Int. J. Primatol. 11 47 61. Moya, L.; L. Verdi; G. Bocanegra y J. Rimachi. 1990. Anlisis poblacional de Saguinus mystax (Spix 1823) (Callitrichidae) en la cuenca del ro Yarapa, Loreto, Per. En: La Primatologa en el Per.: Investigaciones primatolgicas (1973 1985). Proyecto Peruano de Primatologa (ed), pp . 80 -95. Lima, Per. Rodrguez, L. 1997. Diversidad biolgica del Per. Zonas prioritarias para su conservacin, Proyecto FANPE,GTZ-INRENA. Lima, Industrial Payros S.A. Soini, P. 1986. A synecological study of a primate community in the Pacaya Samiria National Reserve, Peru. Primate Conservation 7: 63 71. Soini, P.; 1990. Ecologa y dinmica poblacional de pichico comn Saguinus fuscicollis (Callitrichidae, Primates). En: La Primatologa en el Per.: Investigaciones primatolgicas (1973 1985). Proyecto Peruano de Primatologa (ed), pp. 202 253. Lima, Per Van Roosmalen, M. G. M. 1985. Habitat preferences,diet,feeding strategy and social organization of the black spider monkey (Ateles p. paniscus Linnaeus 1758) in Surinam. Acta Amazonica 15 (supl.): 1 238. White, F. 1986. Census and preliminary observations on the ecology of black-faced black spider monkey (Ateles paniscus chamek) in Manu National Park. Am. J. Primatol. 11: 125 132

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Rev. peru. biol. 12(3): 435- 440 (2005) Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

ISSN de Saguinus Densidad y estructura poblacional 1561-0837

Reconocimiento preliminar de la densidad y estructura poblacional de Saguinus tripartitus Milne-Eduards en la Amazona peruana
Preliminary survey on population density and structure of Saguinus tripartitus Milne-Eduards from the Peruvian Amazon Rolando Aquino1, Carlos Ique2 y Hugo Glvez2
Presentado: Aceptado: 20/10/2005 12/01/2005

Resumen
Censos por transecto fueron llevados a cabo en enero del 2005 en la cuenca del ro Aushiri para determinar la densidad poblacional y estructura poblacional del pichico dorado (Saguinus tripartitus MilneEduards). Fueron registrados 17 grupos, cuya densidad poblacional fue calculada en 13,5 individuos/km2. El tamao de los grupos fluctuaron desde cuatro a ocho individuos y el tamao promedio fue 5,3 individuos/ grupo. Cada grupo estuvo integrado por la pareja reproductora y su progenie de dos a seis individuos. Los adultos conformaron el 75% de la poblacin. Palabras claves: Pichico dorado, censos, densidad poblacional, tamao de grupo, estructura poblacional.

Abstract
Censuses by transects were carried out in January of the 2005 in the Aushiri river basin to determine the population density and population structure of the golden-mantle tamarin (Saguinus tripartitus MilneEduards). We recorded 17 groups and population density was calculated in 13,5 individuals/km2. The size of the groups varied from four to eight individuals, with an average size of 5,3 individuals per group. The basic composition of a group was that of a reproductive pair with progeny of two to six individuals. The adults represented 75% of the total population. Keywords: Golden tamarin, census, population density, group size, population structure.

Introduccin De acuerdo con la ltima lista de especies de primates reconocidas para el nuevo mundo (Rylands et al., 2000), en la Amazona peruana se encuentran habitando siete especies del gnero Saguinus. De ellas, tres tienen por distribucin el nororiente peruano, entre ellas Saguinus tripartitus, considerada hasta 1987 como una subespecie de S. fuscicollis Spix (Hershkovitz, 1977) y posteriormente reconocida por Thorington (1988) como una especie distinta. Entre los callitrcidos, S. tripartitus, con distribucin restringida en Ecuador a los ros Napo y Curaray (Albuja, 1994) y Per al
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curso superior de ambas mrgenes del ro Napo hasta las cabeceras del ro Santa Mara en la margen izquierda y ro Curaray en la margen derecha (Aquino y Encarnacin, 1996), es una de las pocas especies que an no han sido estudiadas en detalle, en particular en lo que se refiere a la ecologa, comportamiento y dinmica poblacional, entre otros. Es oportuno resaltar que entre los ros Napo y Curaray, S. tripartitus es el nico representante del gnero Saguinus, mientras que en la margen izquierda del curso superior del ro Napo, estara compartiendo el rea con Saguinus graellsi Jimnez de la Espada. Las escasas referencias basadas en observaciones de corta duracin dan cuenta que esta especie vive en grupos de hasta 10 individuos (Albuja, 1994) y realizan sus actividades mayormente en el estrato ms bajo del bosque (Heymann, 2000). La dieta alimenticia consis435

Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi (ICBAR)/ Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Rolando Aquino, P.O. Box 575, Iquitos, Per. E-mail Rolando Aquino: raquinoy2005@yahoo.es
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Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura (IVITA)/ Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

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Aquino et al.

te de frutos, insectos y nctar (Aquino y Encarnacin, 1994, Kostrub, 1997), pero tambin de flores y exudados de goma (Heymann, 2000) e incluso del raquis seco y foliolos de helechos, as como del corcho de las Sapotceas y Bombacceas (Aquino y Encarnacin, 1994). La falta de informacin en lo que concierne a densidad y estructura poblacional para esta especie, nos motiv a la conduccin de censos por transectos y observaciones adicionales llevados a cabo entre el 05 al 29 de enero del 2005 en los ros San Josy Aushiri, localizados entre las cuencas de los ros Napo y Curaray. Los resultados obtenidos se presentan en este documento. Mtodos
rea de estudio

bosque de tahuampa de altura, bosque de colina baja, bosque de galera y aguajal de altura. En los bosques de terraza alta y colina baja, la vegetacin estuvo representada por rboles de porte alto, entre 25 a 30 m, con algunos emergentes de hasta 40 m, destacndose por su mayor presencia Oenocarpus bataua Burret, Micropholis sp., Pouteria sp., Couma macrocarpa Barb, Rodr., Hymenaea sp., Parkia sp., entre otras. El Sotobosque se caracteriz por ser moderadamente abierto y estuvo poblado entre otras por plantas de Lepidocaryum sp. y Attalea sp. En los bosques de galera y tahuampa de altura, la vegetacin estuvo conformada por rboles de porte mediano entre 20 a 25 m de alto, con algunos emergentes hasta 30 m, muchos de ellos cubierto por un enmaraado de bejucos y lianas. Entre las plantas de mayor frecuencia se observaron Bactris sp., Socratea sp., Pourouma sp., Rheedia sp., Astrocaryum sp., Inga spp., Cecropia spp., Ficus antihelmintica Mart, entre otras. A diferencia del anterior, el sotobosque se caracteriz por ser bastante denso por la presencia de enmaraados de bejucos y lianas y por plantas her-

El rea de estudio se encuentra localizada entre los ros Napo y Curaray, en el lmite fronterizo con el Ecuador y comprendi los bosques aledaos a los ros San Jos y Aushiri (Fig. 1). El rea correspondi al tpico bosque de altura, donde se diferenci algunas formaciones vegetales como bosque de terraza alta,
9850000

Regin Loreto

1
po Rio Na
s Jo an oS Ri

9830000

Rio Curaray

2
Leyenda reas muestreadas

9810000

Rio A

ushi

ri

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Escala 1/500 000 20 km 460000 480000 500000 520000 540000

Figura 1. Ubicacin geogrfica del rea de estudio de Saguinus tripartitus en el Noreste de la Amazona peruana.

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bceas perennes como Heliconia sp. y representantes de las Musceas y Zingiberceas. Los aguajales de altura fueron comunes en el rea de estudio y se caracterizaron por su disposicin en fajas de hasta 1 km de largo y entre 50 a 200 m de ancho. Estos aguajales estuvieron poblados principalmente por Mauritia flexuosa L. f, Euterpe oleraceae Mart, Iriartea exorrhiza Mart.y Ficus spp. En trminos generales, el rea de estudio present un aspecto bastante alterado por la presencia de numerosas trochas y campamentos en uso y el constante trajinar de cazadores y extractores de productos forestales. De lo anterior, se deduce que la fauna silvestre estuvo sujeta a una persistente caza; no obstante y a diferencia de lo que ocurre en otras cuencas de la Amazona peruana, todava se encuentran ungulados y primates de tamao grande y mediano, por lo que la caza an no incluye a primates de tamao pequeo.
Censos

Tabla 1. Densidad poblacional de Saguinus tripartitus para la cuenca del ro Aushiri, afluente derecho del ro Napo.
Densidad 2,4 grupos/km2 13,5 individuos/ km2 %CV 24,0 25,0 95% intrvalo de confianza 1,7 7,7

diferenciar a los juveniles, que se caracterizaron por su locomocin propia y por tener an los bigotes blanquecinos y a los infantes I que carecan de locomocin propia. La densidad poblacional fue estimada usando el Programa Distance, versin 4,0, mtodo ampliamente utilizado en la evaluacin de poblaciones de fauna silvestre tropical (Buckland et al. 1993, Laake et al. 1994, Wilson et al. 1996). Resultados En 132 km de longitud censada fueron observados 17 grupos de S. tripartitus. De ellos, 11 ocurrieron en bosques de terraza alta y 6 en bosques de galera. La densidad poblacional para el rea de estudio fue estimada en 2,4 grupos/ km2 y 13,5 individuos/ km2 (Tabla 1). En 14 de los 17 grupos observados se logr el conteo completo. El tamao de los grupos completos vari de cuatro a ocho individuos, con un promedio de 5,3 individuos por grupo (Tabla 2). Los grupos de mayor frecuencia de observacin fueron de cuatro individuos (seis grupos 43% del total) y seis individuos (cuatro grupos 29% del total). Pese a las dificultades antes mencionadas,
Tabla 2. Grupos de Saguinus tripartitus observados en la cuenca del ro Aushiri, afluente derecho del ro Napo.
Tamao de grupo 4 5 6 7 8 Total: Frecuencia Total observada individuos 6 1 4 2 1 14 24 5 24 14 8 75 % 43 7 29 14 7 100

Para los censos fueron definidos tres estaciones de muestreo, dos en el ro San Jos y uno en el ro Aushiri. Considerando el corto tiempo disponible, hicimos uso de las trochas existentes con fines de caza, cuyas longitudes variaron entre 3,0 a 4,0 km de longitud. En cada estacin de muestreo fueron recorridas de dos a tres trochas, cada una en dos oportunidades. Los censos fueron conducidos por dos grupos, cada uno de dos observadores, quienes se desplazaron a una velocidad de 1,5 km/ h, desde las 0700 a 1100 y de 1400 a 1700 h (hora local). Cada vez que hubo avistamiento procedimos a anotar en la libreta de campo la especie, tamao de grupo, altura en el rbol del primer individuo avistado, tipo de vegetacin circundante y la distancia perpendicular del primer individuo avistado al transecto. Cuando se trataba de S. tripartitus, se determin la composicin del grupo, mediante el seguimiento y observacin del grupo; an as, fue muy difcil diferenciar los machos de las hembras por la conducta huidiza y arisca en la mayora de los casos. No obstante, fue posible
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Aquino et al.

Tabla 3. Composicin de 14 grupos completos de Saguinus tripartitus observados en la cuenca del ro Aushiri, afluente derecho del ro Napo.
Grupos Adultos Juveniles Infante I Total 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 3 4 4 3 4 3 6 3 4 4 4 7 3 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 4 6 6 4 7 4 7 4 6 4 5 8 4 6

se puede sostener que la composicin bsica del grupo estuvo conformada por la pareja reproductiva y su progenie integrada desde uno a cuatro adultos, un juvenil y desde uno a dos infantes I (Tabla 3). La estructura poblacional fue analizada en base a 75 individuos pertenecientes a 14 grupos completos. De las tres categoras establecidas para este propsito, los adultos representaron el 75% de la poblacin, mientras que los infantes I apenas alcanzaron el 9% de la poblacin total. En resumen, la proporcin entre adultos e inmaduros en la poblacin total observada fue de 75:25 (Tabla 4) Discusin
Densidad poblacional

La falta de informacin sobre densidades en otras reas de la distribucin geogrfica de Saguinus tripartitus no permite realizar comTabla 4. Estructura poblacional de 14 grupos completos de Saguinus tripartitus observados en la cuenca del ro Aushiri, afluente derecho del ro Napo.
Edades Adultos Juveniles Infantes I Total: No. Individuos 56 12 7 75 % 75,0 16,0 9,0 100,0

paraciones, salvo los resultados con otras especies del mismo gnero. Nuestro resultado fue mayor al reportado para S. fuscicollis de la cuenca del ro Pucacuro, afluente izquierdo del ro Tigre, cuyo estimado fue de 3,0 individuos/ km2 (Aquino et al., 2000), pero menor a los reportados para S. fuscicollis y Saguinus mystax Spix en la cuenca del ro Manit, donde las densidades estimadas fueron de 28 individuos/ km2 y de 25 individuos /km2, respectivamente (Soini & Cppula, 1995) y para Saguinus labiatus E. Geoffroy, habitante del suroriente peruano, cuya densidad fue estimada en 18,6 individuos / km2 (Puertas et al. (1995). Considerando la similitud de hbitat entre una y otra rea, la baja densidad estimada para S. fuscicollis en el Pucacuro, podra estar asociada a la presencia de otros primates competidores por los mismos recursos alimenticios. Caso similar ocurri en la cuenca del ro Samiria, donde Aquino et al. (2001) estim mayor densidad para S. fuscicollis en zonas de persistente caza y menor densidad en zonas de moderada y ligera caza. La mayor densidad estimada para S. fuscicollis y S. mystax en el Manit estara relacionado con la escasa presencia de primates de tamao mediano y grande, debido a la alta presin de caza y mayor alteracin del hbitat por la practica de tala del bosque con fines agrcolas, actividad de la que han sacado mayor provecho los callitrcidos, quienes demostraron mejor adaptacin a las condiciones que ofrecen los bosques secundarios, caracterizados por parcelas abandonadas, donde la oferta de alimento incluyen los productos de plantas frutales de diversas especies. Finalmente, la mayor densidad estimada para S. labiatus en el suroriente peruano tendra relacin con la diferencia en la metodologa empleada para la estimacin de la densidad de esa especie.
Tamao de grupo

El rango de variacin de tamao de grupo para S. tripartitus fue similar al reportado por Albuja (1994), Kostrub (1997), Heymann (2000) y Heyman et al. (2002), an cuando en
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esta oportunidad no se registr grupos de 9 y 10 individuos. Al respecto, Kostrub (1997), menciona que el grupo de 10 individuos en realidad se trataba de una asociacin temporal de dos grupos compuestos cada uno de cinco individuos. Esta conducta poco usual tambin fue observado aos atrs en la especie S. mystax, donde un aparente grupo de 12 individuos capturado, correspondan en realidad a dos grupos de siete y cinco individuos, respectivamente. Otros reportes de asociaciones temporales intraespecficas han sido reportados para S. nigricollis Spix (Izawa, 1978) y S. fuscicollis (Castro y Soini, 1977). La confirmacin o no de grupos de hasta 10 individuos ms en S. tripartitus solo podr ser despejada con estudios ms detallados. De lo que no hay duda es que en los callitrcidos, los grupos mayormente fluctan entre cuatro a siete individuos y raramente arriba de ocho individuos. El tamao promedio de grupo estimado para este estudio fue menor al reportado por Albuja (1994) y Kostrub (1997) cuyos promedios fueron estimados en base a seis y nueve grupos, respectivamente. El tamao promedio estimado tambin fue muy cercano al reportado por Glander et al. (1984) y Soini & Cppula (1995) para S. mystax y S. fusciicollis, pero menor al reportado por Freese et al. (1982) para S. mystax y Pook & Pook (1982), Castro et al. (1990) y Puertas et al. (1995) para S. labiatus y S. fuscicollis. La fluctuacin del tamao promedio de grupo podra estar influenciada con la temporada de pariciones, an cuando Soini & Cppula (1995) sostienen que la variacin del tamao de grupo mayormente ocurre unos meses antes del inicio de pariciones con el retiro de algn miembro del grupo.
Organizacin social y Estructura poblacional

se observaron infantes II, ausencia que estara asociada a la poca en que se ejecutaron los censos, los que coincidieron con la temporada de pariciones, reportado para esta parte de la Amazona peruana entre los meses de noviembre a enero (Aquino y Encarnacin, 1990). Finalmente, en los grupos familiares con presencia de infantes I, stos eran transportados por un adulto. La presencia de un solo infante en la mayora de grupos con cras, hace suponer que la prdida de los vstagos por una u otra razn ocurre a temprana edad, acontecimiento que parece comn incluso en otras especies del mismo genero como S. fuscicollis y S. mystax. Resultados similares fueron obtenidos por Soini & Cppula (1995) para S. fuscicollis y S. mystax y por Puertas et al. (1995) para S. labiatus, lo que indicara que en los callitrcidos, esta edad probablemente es la ms crtica para la supervivencia del individuo, quiz porque en el transporte y cuidado, adems de los progenitores tambin participan el resto de los componentes del grupo (Goldizen, 1987; Heymann, 1990), por lo tanto no habra una proteccin adecuada. Agradecimientos Este estudio fue realizado gracias al apoyo econmico del Proyecto Peruano de Primatologa Manuel Moro Sommo con sede en Iquitos y bajo la direccin del Dr. Enrique Montoya G. Nuestra gratitud a los jefes de las comunidades de Camposerio y Aushiri, por habernos permitido el ingreso a los ros Aushiri y San Jos, jurisdicciones de las comunidades nativas de los quichuas. Especial deferencia a los hermanos Csar Coquinche y Arbildo Coquinche, quienes nos brindaron su apoyo incondicional como guas de campo durante los censos. Literatura citada
Albuja, L. 1994. Nuevos registros de Saguinus tripartitus en la Amazona Ecuatoriana. Neotropical Primates 2(2): 8 10. Aquino, R. y F. Encarnacin. 1994. Primates of Peru/ Los Primates del Per. Primate Report 40: 1 127. Aquino, R. y F. Encarnacin. 1996. Distribucin geogr-

Los adultos se diferenciaron de los dems por el tamao y porque casi siempre se movilizaban a la vanguardia del grupo. Los juveniles de tamao mucho menor que el de un adulto, pero sin los bigotes largos que caracterizan a los infantes, generalmente se movilizaban detrs de los adultos. En ninguno de los grupos
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fica de Saguinus tripartitus en la Amazona del Per. Neotropical primates 4(1): 1 - 4. Aquino, R.; R. E. Bodmer y E. Pezo. 2000. Evaluacin de primates en la cuenca del ro Pucacuro, Amazona peruana. En: F. San Martn y M. Garca (ed): La Primatologa en el Per, Vol. II, Lima, Per, 92 100. Aquino, R.; R. E. Bodmer y J. G. Gil. 2001. Mamferos de la Cuenca del Ro Samiria: Ecologa Poblacional y Sustentabilidad de la Caza. Imprenta Rosegraff, Lima, Per. Buckland, S.; D. Anderson; K. Burnham y J. Laake. 1993. Distance Sampling: Estimating Abundance of Biological Populations. Chapman & Hall, New York. Castro, R. y P. Soini. 1977. Field studies on Saguinus mystax and other callitrichids in Amazonian Peru. En: D. Kleiman (ed.): The Biology and Conservation of the Callitrichidae. Smithsonian Institution Press, Wahington, D.C., 73 78. Castro, N.; F. Encarnacin; L. Valverde; M. Ugamoto y E. Maruyama. 1990. Censo de primates no humanos en el suroriente peruano: Iberia e Iapari (Departamento de Madre de Dios). En: N. castro (ed.): La Primatologa en el Per. Lima, Per, 163 168. Freese, C.; P. G. Heltne; R. Castro y G. Whitesides. 1982. Patterns and determinants of monkey densities in Peru and Bolivia, with notes on distribution. Int. J. Primatol. 3: 53 90. Glander, K.; J. Tapia y A. Fachn. 1984. The impact of cropping on wild population of Saguinus mystax and Saguinus fuscicollis in Peru. Am. J. Primatol. 7: 89 97. Goldizen, A. W. 1987. Tamarins and marmosets: communal care of offspring. En: B.B. Smuts, D. L. Cheney, R. M. Seyfarth, R. W. Wrangham y T. T. Struhsaker (ed.): Primates Societies. University of Chicago Press, Chicago, 34 43. Hershkovitz, P. 1977. Living New World monkeys (Plathyrrhini): With an introduction to primates. Vol. 1. University of Chicago Press. Chicago. Heymann, E. W. 1990. Social behaviour and infant carrying in a group of moustached tamarins, Saguinus mystax (Primates: Platyrrhini: Callitrichidae), on Padre Isla, peruvian Amazonia. Primates 31(2): 183 196. Heymann, E. W. 2000. Field observations of the golden-

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Rev. peru. biol. 12(3): 441- 444 (2005) Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

ISSN 1561-0837 Flora fngica de la rizosfera de Phaseolus

NOTA CIENTIFICA

Flora fngica de la rizosfera de Phaseolus lunatus pallar en Ica, Per

Fungal flora of rizosphere of Phaseolus lunatus pallar from Ica, Peru Julissa Arenas1, Fiorella G. Carpio y Juan J. Guillermo
I Congreso Latinoamericano de Estudiantes de Microbiologa y Parasitologa I Congreso Nacional de Estudiantes de Microbiologa y Parasitologa del 8 al 12 de agosto de 2005, Lima, Per.

Resumen
El objetivo del presente trabajo fue determinar la flora fngica de la rizosfera de Phaseolus lunatus pallar, procedente del fundo San Camilo, Ica, con la finalidad de determinar la presencia de posibles hongos patgenos. Se tomaron 80 muestras de rizsfera de plantas de pallar, algunas sanas y otras con sntomas de enfermedad. Para el aislamiento de los hongos se utiliz la tcnica de las placas de dilucin. Luego de incubar durante 3 a 5 das a temperatura ambiente, las colonias desarrolladas se cuantificaron. Se identificaron 12 especies pertenecientes a 6 gneros: Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Penicillium y Rhizopus. Las especies que predominaron fueron Cladosporium sp con 120 x 103 UFC/g, Aspergillus niger con 88 x 103 UFC/g y Aspergillus terreus con 74 x 103 UFC/g. Palabras Claves: Apergillus, Cladosporium, Rizsfera, Phaseolus lunatus.

Abstract
This work analysed the fungal flora from the rizosphere of Phaseolus lunatus pallar in the farm San Camilo, Ica, for determination of possible pathogenic fungi. Eighty rizosphere samples were taken of the of P. lunatus plants, someones healthy and others with disease symptoms. For the isolation of the fungi, was used the dilution plates technique. Colonies were assessed after of 3 to 5 days of incubation on laboratory temperature. Twelve species had been identified that belonging 6 genus: Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Penicillium y Rhizopus. Species dominants were Cladosporium sp with 120 x 103 UFC/g, Aspergillus niger with 88 x 103 UFC/g and Aspergillus terreus with 74 x 103 UFC/g. Keywords: Aspergillus, Cladosporium, Rizosphere, Phaseolus lunatus.

La rizsfera es la parte del suelo inmediata a las races, tal que al extraer una raz, es aquella porcin de tierra que queda adherida a la misma; se considera tambin como la porcin del suelo en la que estn las races de las plantas. Este medio es una regin de intensa actividad biolgica (Kleupfel, 1993). En la rizsfera por lo tanto se concentran una gran cantidad de microorganismos, muchos de los cuales pueden ser beneficiosos y a la vez potencialmente patgenos. El pallar (Phaseolus lunatus L.), adems de ser un alimento de alto valor
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proteico (24% de protenas y 58% de carbohidratos, Camarena, 2001) es el cultivar ms importante del valle de Ica, razn por el cual el presente trabajo de investigacin tuvo como objetivo cuantificar e identificar los diferentes gneros y especies de hongos que existen en la rizsfera de un cultivar de Phaseolus lunatus de plantas adultas. El material biolgico estuvo formado por 80 muestras de rizsfera de plantas adultas de P. lunatus. La zona de estudio estuvo ubicada en el lote N 14 del Fundo San Camilo de la Asociacin de Agricultores de Ica. Con un rea de 5000 m, de textura franco arenoso, libre de sales, con pH de 7,5 a 7,8 y bajo contenido de materia orgnica (Anexo 1 y 2). 441

Laboratorio de Ficologa. Escuela Acadmica Profesional de Biologa. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional San Luis Gonzaga de Ica. E-mail Julissa Arenas: julissa145@hotmail.com

Rev. peru. biol. 12(3): 441- 444 (2005)

I clemyp_I cpemyp - agosto 2005

Arenas et al.

I clemyp_I cpemyp - agosto 2005

Se realizaron dos muestreos uno en abril y otro en mayo 2005. Las muestras conformadas por rizsfera de plantas adultas sanas y otras con sntomas de enfermedad, fueron colocadas en bolsas estriles y llevadas al Laboratorio de Micologa de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional San Luis Gonzaga de Ica (Ulacio et al., 1997). Diez gramos de cada muestra se colocaron en matraces con 90 mL de agua peptonada al 0,1%, y se dejaron reposar por 2 h. Se prepararon las diluciones 10-2 y 10-3 (Fernndez, 1999), luego se coloc 0,1 mL de cada dilucin en sus respectivas placas con Agar Papa Dextrosa (APD) ms cloranfenicol y se sembr por diseminacin. Se incub a temperatura ambiente de 3 a 5 das (Guillermo y Guillermo, 2004). Se procedi al recuento de las colonias desarrolladas, las cuales se reportaron por UFC/g. La identificacin se realiz en base al estudio de la morfologa macroscpica y microscpica de las colonias fngicas. En el primer muestreo la mayora de las especies aisladas pertenecieron al gnero Aspergillus. En el segundo muestreo los gneros con mayor nmero de especies fueron Aspergillus y Penicillium (Tabla 1). Ulacio et al. (1997) encontraron en la rizosfera del tabaco predominzncia de los gneros Aspergillus y Fusarium, siendo el complejo de especies

de Apergillus las de mayor aislamiento rizosfrico; en tanto que Fernndez (1999) encontr en rizosfera de tomate que los hongos ms prevalentes fueron Aspergillus y Penicillium. En nuestro trabajo el gnero con mayor nmero de especies fue Aspergillus lo que coincide con Ulacio et al. (1997) y Fernndez (1999), quienes aislaron un gran nmero de especies de Aspergillus en las rizsferas de tabaco y tomate respectivamente. En nuestro trabajo las especies con mayor nmero de UFC/g fueron Aspergillus niger, A. terreus y Aspergillus sp. (Tabla 1), las cuales estuvieron presentes tanto en el primer como en segundo muestreo. Estos hallazgos coinciden con Raper y Fennel (1977) quienes sostienen que las especies de Aspergillus tienen presencia universal y estn ampliamente distribuidas en el suelo. La especie con el mayor nmero de colonias fue Cladosporium sp. con 120 x 103, encontrndose tanto en el primer y segundo muestreo. A. niger es el segundo en tener mayor nmero de colonias con 88 x 103, aislndose en el primer y segundo muestreo. Kulshrestha (1978) seala que, A. niger se ha encontrado dominando tanto la rizsfera como el rizoplano. Raper y Fennel (1977) sostienen que, aunque A. niger es saprfito, bajo ciertas circunstancias pudiera volverse patognico. A. terreus se present tanto en el primer muestreo como en el segundo, siendo el terce-

Tabla 1. Promedio de UFC/g de hongos en la rizsfera de Phaseolus lunatus, Ica. Muestras colectadas en Abril y Mayo 2005 y el total de UFC/g.
Abril 2005 Especie Alternaria sp. Alternaria spp. Aspergillus niger Aspergillus sp. Aspergillus spp. Aspergillus terreus Cladosporium sp. Fusarium moniliforme Fusarium sp. Penicillium sp. Penicillium spp. Rhizopus nigricans UFC/g 11 x 103 88 x 103 11 x 103 40 x 103 22 x 103 99 x 103 25 x 103 38 x 103 6 x 103 6 x 103 % 3,2 25,4 3,2 11,6 6,4 28,6 7,2 11,0 1,7 1,7 Mayo 2005 UFC/g 1 x 103 1 x 103 11 x 103 13 x 103 14 x 103 52 x 103 21 x 103 2 x 103 1 x 103 2 x 103 3 x 103 2 x 103 % 0,8 0,8 8,9 10,6 11,4 42,3 17,1 1,6 0,8 1,6 2,4 1,6 Total UFC/g 12 x 103 1 x 103 99 x 103 24 x 103 54 x 103 74 x 103 120 x 103 27 x 103 1 x 103 40 x 103 9 x 103 8 x 103 % 2,56 0,21 18,76 4,05 11,52 15,78 25,59 5,76 0,21 8,53 1,92 1,71

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Flora fngica de la rizosfera de Phaseolus

ro con mayor nmero de colonias despus de Cladosporium y A. niger. Domsch y TrauteHeidi (1980) sealan la importancia de A. terreus en la rizsfera por presentar actividad antifngica sobre otros hongos como Ophiobolus graminis y Fusarium udum. Ulacio et al. (1997) sealan que la gran proporcin de colonias del gnero Aspergillus encontradas tanto en la rizsfera como en el rizoplano en un cultivo de Nicotiana tabacum tabaco, demostr la alta capacidad de colonizacin a nivel del suelo, la cual (con excepcin de las especies de Fusarium, que son altamente competitivas), no permiten la presencia en gran escala de las especies de otros gneros fngicos como Penicillium, Cladosporium, Rhizopus, Mucor y Rhizoctonia. Fusarium moniliforme tambin se present en el primer y segundo muestreo, con mayor nmero de colonias que Fusarium sp., esto difiere de Ulacio et al., (1997) quienes encontraron a Fusarium solani con el mayor nmero de colonias. El gnero Alternaria sp. se encontr tanto en el primer como en el segundo muestreo, siendo esta la que mayor nmero de colonias present con respecto a Alternaria spp. Schwartz y Galvez (1980) sealan que, la enfermedad conocida como mancha de la hoja y de la vaina es causada por varias especies del gnero Alternaria y que se consideran como parsitos de heridas y producen lesiones solamente en los tejidos ms viejos de la planta. En general se ha detectado en la rizsfera de Phaseolus lunatus mayor nmero de hongos saprofitos que potencialmente patgenos, esto es corroborado por algunos autores que sostienen que los saprofitos tienen ms amplia distribucin y mayor tolerancia a condiciones ambientales extremas. En conclusin, el gnero Aspergillus mostr la mayor presencia de toda la flora fngica rizosfrica; el gnero Cladosporium fue el que mayor nmero de UFC/g present en las muestras de rizsfera analizados y los hongos potencialmente patgenos como Fusarium y Alternaria fueron aislados en bajas proporciones.

Agradecimientos Los autores agradecemos a la Asociacin de Agricultores de Ica, por permitirnos la toma de muestras de su campo. Literatura citada
Camarena, M. F. 2001. La Biodiversidad de las Leguminosas. Curso Taller Regional de la Costa: Conservacin in situ de las especies nativas y sus parientes silvestres. Monografa. Huaral. Lima- Per. Domsch, K. & Traute-Heidi A. 1980. Compendium of Soil Fungi. Vol. 1 Academy Press. London. Fernndez, M. 1999. Poblaciones de Hongos Presentes en la Rizosfera de Tomate (Lycopersicum esculentum L. Mill) en las Zonas Alta y Baja del Estado de Lara. Tesis Magister Scientiarum. Universidad Centro Occidental Lisandro Alvarado, Venezuela. 89p.;ilus.;tbls.:28cm Guillermo, S & Guillermo J. 2004. Hongos de Rizosfera y Rizoplano de Asparagus officinalis esparrago en zonas agrcolas de la provincia de Ica. Ica. Kleupfel, D. 1993. The behavior and tracking of bacteria in rhizosphere. Ann. Rev. Phytopathol. 31:441-472. Kulshrestha. D. 1978. Rhizoplane mycoflora on maize in relation to plant growth. Indian Phytopathol. 31:539. Raper, K. & D. Fennel. 1977. The Genus Aspergillus. Academic Press. New York. Schwartz, H.F. y G.E. Galvez. 1980. Problemas de produccin de frijol, enfermedades, insectos, limitaciones edficas y climticas de Phaseolus vulgaris L. CIAT, 424 p Ulacio, D., C. Perez & J. Pineda. 1997. Micoflora Asociada a las races de plantas de Nicotiana tabacum tabaco provenientes del estado Portuguesa. Bioagro. 9(1):3-11.

Anexo 1: Anlisis fsico qumico del suelo

Suelo (00 30 cm) Arena (%) Limo (%) Arcilla (%) TEXTURA 65,70 20,70 13,60 Fco. arenoso Sub-suelo (30-60 cm) 48,00 9,36 42,64 Arcilla arenosa

FUENTE: Laboratorio de Aguas, Suelos y Plantas de la Facultad de Agronoma UNICA. ICA.

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Arenas et al.

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Anexo 2. Anlisis qumico del suelo

Determinacin CaCO3 (%) pH Mat. org. (%) N total (%) P 2O5 disp.(ppm) K 2O pot. kg/h Ca++ meq/100 g Mg++ meq/100 g K meq/100 g Na meq/100 g Suelo (0030 cm) 0,80 7,5 1,37 0,07 14 814 10,00 0,90 0,20 0,30 Sub-suelo (3060 cm) 1,06 7,8 1,18 0,06 16 905 14,0 4,00 0,30 0,40 Interpretacin Bajo-Medio Lig.Alcalin Bajo Deficiente Medio-Alto Alto Medio-Alto Bajo Alto Bajo Normal

FUENTE: Laboratorio de Aguas, Suelos y Plantas de la Facultad de Agronoma UNICA. ICA

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ISSN peruvianum Prevalencia de hongos en harina de Lepidium1561-0837

NOTA CIENTIFICA

Prevalencia de hongos en harina de Lepidium peruvianum Maca en mercados de Andahuaylas, Ica y Caete - Per
Fungi prevalence in Lepidium peruvianum Maca flour come from markets of Andahuaylas, Ica and Caete - Peru Alfonso Orellana1, Juan Jos Muchaypia y Juan J. Guillermo
I Congreso Latinoamericano de Estudiantes de Microbiologa y Parasitologa I Congreso Nacional de Estudiantes de Microbiologa y Parasitologa del 8 al 12 de agosto de 2005, Lima, Per

Resumen
Se determin la prevalencia de hongos en la harina de Lepidium peruvianum maca en un total de 60 muestras procedentes de los mercados de Andahuaylas (20), Ica (20) y Caete (20). Las muestras fueron procesadas mediante el mtodo de diluciones sucesivas y sembradas en superficie en Agar Papa Dextrosa (APD). El 96,7% del total de muestras estaban contaminadas; identificndose 9 gneros y un total de 14 especies de mohos filamentosos, incluyendo uno clasificado como Mycelia sterilia. El recuento general de colonias va desde 33x104 a 61x104 UFC/g., no existiendo diferencia significativa entre los centros de expendio. Los gneros con mayor incidencia fueron Penicillium y Fusarium. La alta prevalencia de hongos contaminantes en la harina de maca sugieren continuar estudios destinados a evaluar el efecto y riesgo sanitario que representa su consumo para la salud humana. Palabras Claves: Harina de maca, Lepidium peruvianum, contaminacin fngica, Per.

Abstract
The fungi prevalence was determined in Lepidium peruvianum maca flour, from a total of 60 samples collected in Andahuaylas (20), Ica (20) and Caete (20) markets. Samples were proceed by the method of dilutions successive and culture in surface in Agar Potato Dextrose (APD). We found that 96,7% of the samples were contaminated; nine genera and 14 species of filamentous fungi were determinated, including a fungi classified as Mycelia sterilia. The colonies numbers goes from 33x104 to 61x10G UFC/g., and do not showed significant differences between markets. Penicillium and Fusarium were the genera with more incidence. The prevalence of high fungi contamination in maca flour suggests to continued studies to assess the effect and sanitary risk to human health. Keywords: Maca flour, Lepidium peruvianum, fungi contamination, Peru.

Lepidium peruvianum Chacn, maca es una herbcea bienal; es la nica especie crucfera (Brassicaceae) cultivada productora de almidn, presenta una raz tuberosa y comestible. Crece en hbitats entre los 3500 y 4500 m, tiene su origen en la sierra central (INDECOPI, 2002). La harina o polvo de maca procesada de la raz seca tiene un alto valor nutritivo, su composicin incluye 55-75%
1

de carbohidratos, 11,9% de protenas; 2,7% de lpidos, 8,3% de fibra, 4,8% de ceniza y un 15% de humedad (Fresca 85%); por lo tanto es muy susceptible a contaminarse por hongos ambientales. Los hongos contaminantes especialmente los mohos filamentosos deterioran los alimentos causando alteraciones en los parmetros organolpticos, y tambin muchos de ellos producen una gran variedad de micotoxinas (metabolitos txicos secundarios) a las que el hombre tiene susceptibilidad, as como capacidad para provocar infecciones oportunistas, 445

Escuela Acadmica Profesional de Biologa. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional San Luis Gonzaga de Ica.

E-mail Alfonso Orellana: bio_aog@hotmail.com

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Orellana et al.

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e incluso reacciones alrgicas en personas hipersensibles a los antgenos fngicos (Trossero, 2002). Entre los hongos de almacenamiento tenemos a hongos del gnero Aspergillus productores de aflatoxinas, causantes de importantes intoxicaciones (Csar, 2000), otras toxinas como las ocratoxinas tambin son producidas por Aspergillus, las fumonisinas por Fusarium moniliforme, vomitoxina o deoxinivalenol por otras especies de Fusarium, patulina por especies de Penicillium (Gimeno y Martins, 2003). La literatura sobre L. peruvianum principalmente versa sobre el uso en la medicina tradicional y etnobotnica, la alimentacin, su composicin qumica, procesos de extraccin, identificacin y evaluacin biolgica de los componentes (fitoqumica), sin embargo son pocos los reportes sobre aspectos microbiolgicos. Con la finalidad de evaluar el grado de contaminacin en que se encuentra la harina de maca en venta en mercados, el presente trabajo estudia la prevalencia de hongos contaminantes en muestras de harina de L. peruvianum. Esta informacin contribuir a tomar medidas de prevencin sanitaria por las cuales se reduciran los riesgos de intoxicaciones o enfermedades que podran sufrir las personas que consumen este alimento. Se analizaron en total 60 muestras de harina de raz de L. peruvianum maca, obtenidas aleatoriamente en tres muestreos durante 5 meses (enero a mayo de 2005). Las muestras provinieron de diferentes mercados de tres provincias del Per: 20 muestras fueron tomadas en los Mercados de Talavera, San Jernimo y Andahuaylas en el Departamento de

Apurmac, 20 del Mercado Mayorista Alejandro Toledo del Departamento de Ica y 20 del Mercado Modelo San Vicente de Caete del Departamento de Lima. Para el procesamiento de las muestras se pesaron 10 g de harina de maca y se agregaron a un Erlenmeyer conteniendo 90 mL de agua peptonada 0,1% + Tween 80, dejndose reposar la solucin por 2 horas a temperatura ambiente. Luego se procedi a realizar diluciones sucesivas 10-2 y 10-3 para sembrar 0,1mL de stas en placas conteniendo APD+ cloranfenicol por duplicado, incubndolas a temperatura ambiente por 3 a 5 das. La lectura y conteo se realiz en UFC/g. La identificacin se realiz en forma macroscpica y microscpica (tcnicas de montaje hmedo y Rush Munro), con la ayuda de claves y guas especializadas. Se emple el mtodo de anlisis de varianza (ANVA) para establecer la diferencia significativa entre las muestras de los mercados de Andahuaylas, Ica y Caete. Las muestras de harina de L. peruvianum maca presentan un alto porcentaje de contaminacin fngica en los tres lugares de estudio (Tabla 1). Las muestras de harina procedentes de Andahuaylas y Caete muestran similares porcentajes de contaminacin (95%); en tanto que las muestras de Ica alcanzan un porcentaje ms elevado de contaminacin fngica (100%). En la tabla 2 se aprecia el promedio de UFC de hongos filamentosos por gramo de harina de maca, siendo el nivel de contaminacin fngica elevada del orden de 106 UFC/g para las muestras de las tres zonas estudiadas; no existiendo diferencia significativa entre las muestras de Andahuaylas, Ica y Caete. Este recuento total de colonias fue mayor que el

Tabla 1. Porcentaje de hongos contaminantes en harina de Lepidium peruvianum maca de expendio en mercados de Andahuaylas, Ica y Caete. Marzo Mayo 2005
Procedencia Andahuaylas Ica Caete Total N Muestras anlizadas 20 20 20 60 (100%) Hongos contaminantes Presencia % Ausencia 19 95 20 100 19 95 58 (96,7%) 1 0 1 2 (3,3%) % 5 0 5

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Prevalencia de hongos en harina de Lepidium peruvianum

Tabla 2. Promedio de UFC/g. de hongos contaminantes aislados en harina de Lepidium peruvianum maca de expendio en mercados de Andahuaylas, Ica y Caete. Enero Mayo 2005.
Mercado(*) Andahuaylas Ica Caete UFC hongos/g 33x10 4 44x10 4 61x10 4

Tabla 4. Promedio de UFC/g. y porcentaje de hongos contaminantes aislados en harina de Lepidium peruvianum maca de expendio en el mercado mayorista Alejandro Toledo. Dpto. Ica, Enero Mayo 2005.
Gnero 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Aspergillus Aspergillus Aspergillus Fusarium Fusarium Rhizopus Cladosporium Alternaria Penicillum Mucor Epicoccum Mycelia Especie 103 UFC/g niger terreus sp. moniliforme sp. nigricans herbarum alternata spp. sp. sp. sterilia 2 6 24 99 6 42 31 1 213 10 1 6 % 0,45 1,36 5,44 22,45 1,36 9,52 7,03 0,23 48,29 2,28 0,23 1,36

(*) No existe diferencia significativa entre las muestras contaminadas de harina de Maca de expendio en los mercados de Andahuaylas, Ica y Caete.

encontrado por Cortz & Guillermo (2004), quienes encontraron una poblacin fngica promedio entre 103 y 104 UFC/g. en harina de maca de expendio en los mercados de Chincha e Ica. Esta alta contaminacin fngica de la harina de maca por hongos procedentes del ambiente durante o despus de su procesamiento o en su posterior almacenamiento; nos permite evaluar la calidad microbiolgica inicial del sustrato y su susceptibilidad al ataque fngico. Debido a la inexistencia de reportes de investigacin sobre esta temtica, los resultados obtenidos clarifican parmetros previamente estimados por comparacin a otros productos similares. El promedio de UFC/g. porcentaje e identificacin a nivel de gnero y especie de la flora fngica contaminante de la harina de maca
Tabla 3. Promedio de UFC/g. y porcentaje de hongos contaminantes aislados en harina de Lepidium peruvianum maca de expendio en mercados de Talavera, San Jernimo y Andahuaylas. Dpto. Apurmac. Enero Mayo 2005
Gnero 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Aspergillus Aspergillus Aspergillus Fusarium Fusarium Rhizopus Alternaria Penicillium Penicillium Mucor Mycelia Especie 103 UFC/g 6 22 1 51 2 6 1 1 227 1 5 % 1,81 6,63 0,30 15,36 0,60 1,81 0,30 0,30 68,37 3,01 1,51 niger sp. spp. moniliforme sp. nigricans alternata sp. spp. sp. sterilia

expendida en los mercados de Andahuaylas, Ica y Caete, se detallan en las tablas 3, 4 y 5. Donde se observa una alta incidencia de hongos del gnero Penicillium seguida por Fusarium. En las muestras procedentes del mercado de Andahuaylas Penicillium sp. alcanz un porcentaje de 68,67% y el de Fusarium moniliforme fue 15,36%. En las harinas de maca procedentes de Ica los porcentajes de Penicillium sp. y F. moniliforme fueron de 48,29% y 22,45% respectivamente. Y en las muestras de harina del mercado de Caete Penicillium sp. alcanz un porcentaje de 85,18% y F. moniliforme present una incidencia del 5,70%. Los hongos Alternaria alternata, Micelia sterilia, Mucor sp., Epicoccum sp. y Cladosporium herbarum presentaron los ms
Tabla 5. Promedio de UFC/g. y porcentaje de hongos contaminantes aislados en harina de Lepidium peruvianum maca de expendio en el mercado modelo de San Vicente de Caete. Dpto. Lima, Enero Mayo 2005
Gnero 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Aspergillus Aspergillus Fusarium Rhizopus Mucor Cladosporium Penicillium Especie 103 UFC/g 10 7 35 18 15 6 523 % 1,63 1,14 5,70 2,93 2,44 0,98 85,18 terreus sp. moniliforme nigricans sp. herbarum spp.

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bajos porcentajes, siempre con predominio de los Deuteromicetes. La presencia preponderante de los gneros Penicillium y Fusarium en las muestras de harina de maca toma real importancia porque representa un problema desde el punto de vista bromatolgico. La mayora de especies pertenecientes a los mencionados gneros tienen la capacidad de sintetizar metabolitos secundarios txicos, denominados micotoxinas (Tonon et al., 2000). Las mismas representan un riesgo potencial a la salud humana y animal, por lo que diferentes pases han implantado programas de control de micotoxinas en diversos alimentos preferentemente cereales y oleaginosas. Estas altas incidencias de hongos potencialmente micotoxignicas, concuerdan con las caractersticas propias del sustrato estudiado con un alto contenido de nutrientes, en actividad acuosa reducida y en contacto directo con el aire, vehculo importante de una gran variedad de esporas fngicas. En resumen se determin que el 96,7% de las muestras de harina de maca de expendio en los mercados de Andahuaylas, Ica y Caete se encuentran contaminadas por mohos filamentosos. El promedio de UFC/g. de hongos filamentosos en harina de maca oscil entre 33x104 a 61x104. Se aislaron un total de 14 cepas de hongos filamentosos. La cepa con mayor incidencia en la totalidad de las mues-

tras fue Penicillium, seguido de Fusarium. Agradecimiento Un agradecimiento especial al B-Mblgo. Rafael Prado Prado y a los tcnicos de laboratorio de Microbiologa Edwin Rabanal y Pio Huaman por las facilidades brindadas. Literatura citada
Csar D. 2000. Micotoxicosis. Instituto Plan Agropecuario. Publicado en la Revista del Plan Agropecuario, Uruguay: 46 50. Cortz D. y J. Guillermo. 2004. Evaluacin fngica en harina de maca expendida en Mercado modelo Ica y Mercado central de Chincha. AgostoSetiembre 2004. Publicado en el V Congreso de Estudiantes de Biologa en Cuzco. Gimeno A. y M. L. Martins. 2003. Micotoxinas y Micotoxicosis en Animales y Humanos. Special Nutrients, Inc. USA (Ed.). Talleres grficos del SRL, Buenos Aires (Argentina). pp. 1-160. INDECOPI. 2002. Patentes referidas al Lepidium meyenii (Maca): Respuestas del Per. <http::// WWW.indecopi. gob.pe/tribunal/propiedad/ InformeMaca.pdf>. Acceso 18/11/2004. Tonon S., R. Marucci, J. Fontana, G. Jerke y J. Ferreras. 2000. Contaminacin fngica del t: Cambios durante la elaboracin controlada del t negro. Publicado en la Revista de Ciencia y Tecnologa, Argentina, 6-13. Trossero A. 2002. Las micotoxinas y su efecto sobre la salud. Universidad Nacional del Litoral. Ciencia y Tcnica. Buenos Aires; <http:// www.unl.edu.ar/ artcyt/310301.htm>. Acceso 18/11/2004.

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Rev. peru. biol. 12(3): 449- 456 (2005) Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

ISSN valle de Ica Hongos en moscas de la fruta del 1561-0837

NOTA CIENTIFICA

Hongos de importancia agrcola presentes en moscas de la fruta del valle de Ica, Per
Fungi of agricultural importance on fruit flies from Ica valley, Peru Carlos E. Tipismana1, Lilian R. Astudillo y Juan J. Guillermo
I Congreso Latinoamericano de Estudiantes de Microbiologa y Parasitologa I Congreso Nacional de Estudiantes de Microbiologa y Parasitologa del 8 al 12 de agosto de 2005, Lima, Per.

Resumen
El objetivo del presente trabajo fue aislar e identificar hongos de especmenes de moscas de la fruta de los gneros Ceratitis (Macleay) y Anastrepha (Schiner), del valle de Ica, Per. Se aislaron hongos pertenecientes a los gneros Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Mucor, Penicillium, Rhizoctonia, Rhizopus y Trichoderma; as como levaduras y micelios estriles. Los recuentos de hongos presentaron rangos entre 8x103 a 8x104 UFC/g para el gnero Ceratitis; y 7x103 a 7x104 UFC/g para el gnero Anastrepha. El IVI% (ndice de Valor de Importancia) demostr que Cladosporium es el gnero con mayor valor ecolgico con un 78,05%. El ndice de Similitud de especies de hongos entre ambos gneros de mosca de la fruta analizados fue 0,5. Los resultados obtenidos confirman la presencia de hongos en moscas de la fruta; y se deduce el posible impacto de estos dpteros en el rea agrcola como potenciales agentes vectores de enfermedades fngicas para los cultivos locales de importancia econmica. Palabras clave: Hongos, Anastrepha, Ceratitis, agrcola, Ica.

Abstract
The present work reports the fungi isolated from specimens of the fruit flies of the genus Ceratitis (Macleay) and Anastrepha (Schiner) come from Ica valley, Peru. Fungi isolated were the genus Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Mucor, Penicillium, Rhizoctonia, Rhizopus, Trichoderma, as well as yeasts and sterile micelios. Counting was made in plate and it shows ranks between 8x103 to 8x104 UFC/g for Ceratitis; and 7x103 to 7x104 UFC/g for Anastrepha. The IVI% (Importance Value Index) indicated that Cladosporium has the greater ecological (78,05%). The Similarity Index between both genuses of analyzed fruit fly was 0,5. Results confirm fungi presence in fruit flies, and its possible impact to agricultural as vector agents of fungal diseases to local cultures. Keywords: Fungi, Anastrepha, Ceratitis, agricultural, Ica.

El complejo de especies biolgicas moscas de la fruta incluye los gneros Anastrepha (Schiner) y Ceratitis (Macleay), (Diptera: Tephritidae); que constituyen las plagas ms importantes en las diferentes zonas hortifrutcolas del valle de Ica. Los estados larvales de estas moscas se establecen en el interior de frutos, alterando su calidad y causando pudriciones y lesiones como producto de la oviposicin y desa1

rrollo larvario. Sin embargo se han realizado pocos estudios implicando a estas moscas como portadoras de hongos, sobretodo de hongos fitopatgenos, que las convertiran en vectores potenciales para la transmisin de enfermedades fngicas a cultivos de frutales y hortalizas. Quezada (1992) describe en Costa Rica insectos portadores de la bacteria causante del cncer del mango Erwinia mangifera (Doidge), sealando a los estados larvales de las especies Anastrepha spp. y Ceratitis capitata (Wiedemann) como las posibles trasmisoras de la enfermedad. En Venezuela 449

Laboratorio de Microbiologa y Parasitologa. Escuela Acadmica Profesional de Biologa. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional San Luis Gonzaga de Ica, Per. E-mail Carlos Tipismana: carlos_th21@yahoo.com

Rev. peru. biol. 12(3): 449- 456 (2005)

I clemyp_I cpemyp - agosto 2005

Tipismana

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se asoci la pudricin bacteriana del tallo de la yuca con las perforaciones ocasionadas por Anastrepha manihoti (Lima) (Guevara et al., 1992). En el caso especfico de hongos, en Costa Rica se observ la ocurrencia natural de especies fngicas del gnero Stigmatomyces (Karsten), en la superficie externa (patas, abdomen, trax, noto) de A. striata (Schiner), plaga que afecta el cultivo de guayabo, y tambin se ha establecido que la transmisin del hongo entre las moscas ocurre durante la copulacin (Hedstrm, 1994). La mosca de la fruta desarrolla sus hbitos alimenticios, reproductivos y fisiolgicos en diferentes hbitats, asocindose con un amplio rango de hospedantes y se distribuye extensamente, dentro de cada pas y en climas variados (Hernndez, 1992). Por otro lado, la mayora de los hongos fitopatgenos necesitan de medios de transporte para poder diseminarse de una planta a otra e incluso en las distintas partes de una misma planta, necesitando vectores como los insectos (Agrios, 1995). Estas caractersticas convierten a las moscas de la fruta en un vector potencial de microorganismos. El presente trabajo tuvo como objetivo aislar, identificar y hacer el recuento de especies fngicas de importancia agrcola asociadas a moscas de la fruta del valle de Ica.
Coleccin del material biolgico

tar cultivos mixtos de mango, pacae, ciruelo, ctricos, entre otros. La captura de especmenes se realiz utilizando trampas McPhail, modificndolas segn criterio de los investigadores. As, para capturar especmenes de Ceratitis capitata se dispuso de la estructura completa de la trampa McPhail, acondicionada con el atrayente sexual Trimedlure (Shelly, 1999); y para el caso de Anastrepha sp., la trampa McPhail fue acondicionada con 250 mL de fosfato diamnico diluido para la atraccin de carcter sensorial. Una vez capturados, los especmenes fueron colectados in situ a travs de mallas de tul y colocados en frascos de vidrio estriles para su posterior procesamiento.
Procesamiento de las muestras

La investigacin se realiz durante los meses de abril y mayo del 2005, programando capturas de moscas de la fruta por exposicin de trampas en campo. El material de estudio estuvo constituido por especmenes de mosca de la fruta de las especies Ceratitis capitata, Anastrepha fraterculus (Wiedemann) y A. distincta (Greene), representativas del valle de Ica y registradas por el Servicio Nacional de Sanidad AgrariaIca, (SENASA, 2001). Se realizaron 5 muestreos de Ceratitis capitata y 5 muestreos de Anastrepha sp. para el aislamiento de hongos; en diferentes huertos vergeles de la zona media del valle de Ica (Tate, Pueblo Nuevo y Los Aquijes), caracterizados por presen450

Se pes 1 g de muestra (moscas de la fruta) y se suspendi en un tubo de ensayo con 9 mL de agua peptonada 0,1% con Tween 80; la suspensin obtenida se consider como dilucin 10-1; se agit suavemente la muestra para homogenizarla, dejando reposar por dos horas. Luego se hicieron diluciones decimales sucesivas de 1/100 (10 -2) y 1/1000 (10-3) (Ulacio et al., 1997; Fernndez, 1999); de las cuales se inocul por duplicado 0,1 mL de cada dilucin en placas Petri que contenan Agar Papa Dextrosa (APD) con cloranfenicol. La siembra se realiz por diseminacin y la incubacin se realiz por 3 a 5 das a temperatura ambiental (DIGESA, 2001; Ulacio et al., 1997; Fernndez, 1999), luego de lo cual se realiz la lectura de resultados y el recuento estndar en placa (Standard Plate Count), determinando el nmero de UFC/g de muestra
Tabla 1. Nmero de gneros y especies de hongos aislados de moscas de la fruta en el valle de Ica, abril mayo 2005.
Mosca de la fruta C. capitata Total Divisin Deuteromycota Zygomycota Gneros spp. 5 1 6 6 2 8 13 1 14 8 2 10

Anastrepha sp. Deuteromycota Zygomycota Total

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Tabla 2. ndice de Valor de Importancia para cada gnero de hongo aislado de moscas de la fruta del valle de Ica, abril mayo 2005
Gnero Alternaria Aspergillus Cladosporium Mucor Penicillium Rhizoctonia Rhizopus Trichoderma Densidad Relativa 0,55 24,40 58,20 0,82 11,20 1,37 4,10 1,37 Diversidad Relativa 5,56 27,78 5,56 5,56 38,89 5,56 5,56 5,56 Frecuencia Relativa 7,14 14,29 14,29 7,14 14,29 14,29 14,29 14,29 IVI(%) 13,25 66,47 78,05 13,52 64,38 21,22 23,95 21,22

(APHA, 1993; DIGESA, 2001). La identificacin taxonmica de los hongos se llev a cabo con la ayuda de manuales y claves dicotmicas, siguiendo las descripciones macroscpicas y microscpicas de Barnett (1960), Smith (1963), Gilman (1963); Finch y Finch (1974); Koneman y Roberts (1987); Abarca (2000) y Carrillo (2003). Para ello se hicieron preparados con azul algodn de lactofenol, siguiendo el mtodo de montaje hmedo y la tcnica con cinta scotch o Rush Munro. Se realiz el cepario de hongos aislados a partir de moscas de la fruta para su posterior identificacin. Los aislamientos fueron depositados en el cepario del laboratorio de Microbiologa y Parasitologa de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional San Luis Gonzaga de Ica, Per.
Anlisis de datos

La diversidad fngica entre los generos de moscas se compar con el ndice de Similitud (Odum, 1986), definido y adaptado por la siguiente frmula: (IS) = 2c/(a+b); donde:
a = N de especies fngicas en las muestras de C. capitata. b = N de especies fngicas en las muestras de Anastrepha sp. c = N de especies fngicas en comn.

Resultados y discusin

Segn lo propuesto por Lara et al. (2003), se calcul el ndice de Valor de Importancia para cada uno de los gneros aislados. Se define mediante la siguiente frmula: (IVI%) = DivR% + DenR% + FreR%; donde se considera que:
DivR% (Diversidad Relativa) = [(# de especies del gnero / # total de especies) x 100]; DenR% (Densidad Relativa) = [(# de colonias del gnero / # total de colonias) x 100]; y FreR% (Frecuencia Relativa) = [(# de gneros de moscas de la fruta donde se present cada gnero fngico / sumatoria de la frecuencia de cada gnero fngico en el total de gneros de moscas de la fruta) x 100].

Se encontr entre 8x103 a 8x104 UFC/g de hongos en el anlisis de especmenes de Ceratitis capitata; mientras que la numeracin de mohos para el gnero Anastrepha comprendi de 7 x 103 a 7 x 104 UFC/g. Se obtuvieron un total de 366 colonias axnicas, encontrando dentro de ellas 8 gneros y 18 especies de mohos (Tabla 3), observndose adems levaduras, y micelios estriles. De C. capitata se aislaron un total de 6 gneros y 14 especies, mientras que de Anastrepha sp. se obtuvieron 8 gneros y 10 especies (Tabla 1). De acuerdo a la incidencia, Cladosporium (Link), es el gnero que presenta mayor incidencia en las muestras analizadas con un 23,17% para C. capitata y 82,16% para Anastrepha sp., calculndose un promedio de 52,67% de casos ocurridos; le siguen Aspergillus (Micheli) con un promedio de 24,09% y Penicillium (Link) con 12,25% de promedio (Tabla 3). Las especies de Cladosporium son consideradas como saprfitas, favorecindoles una distribucin ms amplia y 451

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una mayor tolerancia a condiciones ambientales (Ulacio et al., 1997). El ndice de Valor de Importancia mostr que Cladosporium es el gnero con mayor valor ecolgico (78,05%) seguido por Aspergillus y Penicillium con 66,47% y 64,38%, respectivamente, y con un valor ecolgico intermedio los gneros Rhizoctonia (de Candole) (21,22%), Rhizopus (Ehrenberg) (23,95%) y Trichoderma (Persoon) (21,22%) (Tabla 2). El gnero Cladosporium present la mayor densidad, y Penicillium present la mayor diversidad de especies (Tabla 3). Se encontraron 6 especies fngicas comunes entre los gneros de mosca de la fruta analizados (A. niger, C. herbarum, P. cyclopium, Rhizoctonia sp., Rhizopus sp. y Trichoderma sp.), equivalentes al 33,33% del total de especies encontradas, presentando un ndice de Similitud de 0,5 entre ambos gneros analizados (Tabla 3). Se observ que las especies fngicas encontradas en el anlisis, corresponden a hongos reportados como fitopatgenos,

controladores biolgicos y saprfitos productores de sustancias de inters. El gnero Penicillium es caracterizado por causar pudriciones a los frutos y otros rganos carnosos (Agrios, 1995). Penicillium digitatum (Saccardo), reportado en el presente trabajo, ha sido sealado por Finch y Finch (1974) y Timmer y Menge (2000) en las pudriciones de frutos de ctricos. Otra especie, P. spinulosum (Thom) puede producir inulinasa, enzima que hidroliza la inulina; y que ha demostrado tener aplicaciones potenciales en la preparacin de jarabes de fructosa de inulina y de azucares en la industria alimentaria (Ertan et al., 2003). P. funiculosum (Thom), participa en la sntesis de hormonas vegetales como giberelinas (GA3), y es utilizado para transformar residuos industriales, como los provenientes de fbricas de aceite de oliva, segn estudio realizado por zcan y Topuclu (2001). Las especies del gnero Penicillium: P. janthinellum (Biourge); P. brevicompactum (Dierckx); P. cyclopium (Westling) y P. cyaneum (Bainier y Sartory) Biourge, han sido

Tabla 3. Incidencia de especies fngicas en las muestras analizadas de moscas de la fruta del valle de Ica, abril mayo 2005 (%).
Anastrepha sp. Alternaria sp. Aspergillus flavus Aspergillus nidulans Aspergillus niger (*) Aspergillus terreus Aspergillus versicolor Cladosporium herbarum (*) Mycelia sterilia Mucor racemosus Penicillium brevicompactum Penicillium cyaneum Penicillium cyclopium (*) Penicillium digitatum Penicillium funiculosum Penicillium janthinellum Penicillium spinulosum Rhizoctonia sp. (*) Rhizopus stolonifer (*) Trichoderma sp. (*) 0,94 0,00 0,00 6,10 0,00 0,00 82,16 0,94 1,41 0,00 0,47 0,47 0,00 0,00 0,94 0,00 0,47 5,63 0,47 C. capitata 0,00 1,22 5,49 14,02 8,54 12,80 23,17 5,49 0,00 0,61 0,00 0,61 11,59 0,61 0,00 9,15 2,44 1,83 2,44 Promedio 0,47 0,61 2,75 10,06 4,27 6,40 52,67 3,22 0,71 0,31 0,24 0,54 5,80 0,31 0,47 4,58 1,46 3,73 1,46

(*) Especies fngicas comunes entre ambos gneros de mosca analizados (33,33%).

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reportadas como saprfitas en suelos y vegetacin cada (Smith, 1963) y productoras de sustancias antimicrobianas y fitotxicas (cido micofenlico, cianena, Ocratoxina A, y cido peniclico) (Bird y Campbell, 1982; Cline et al., 1969; Abraham, 1945; Papacharilaou y Pisano, 1984; Keromnes y Thouvenot, 1985), pigmentos txicos y micotoxinas (Xantomegnina, Viomellena y tremrgenos), muy dainas para el ganado, ratones, ratas, cerdos y animales de laboratorio (Comerio, 2000; Gallagher et al., 1980; Carrillo, 2003). Por otra parte, Mucor racemosus (Fresenius), es considerada como causante de putrefacciones de frutos de los ctricos as como Rhizopus stolonifer (Ehrenberg), origina el transit rot en cultivos de mango (Timmer y Menge, 2000; Pernezny, 2000). Aspergillus niger (van Tieghem); especie saprfita competitiva de amplia distribucin (Smith, 1963; Ulacio et al., 1997), esta implicada ocasionalmente, en enfermedades como la putrefaccin negra del mango y de ctricos (Timmer y Menge, 2000; Pernezny, 2000). Con respecto a Aspergillus terreus (Thom), A. flavus (Link), A. nidulans (Eidam) Winter y A. versicolor (Vuillemin) Tiraboschi; aislados en el presente estudio, si bien no se ha reportado su capacidad parastica, algunos investigadores sostienen que A. terreus y A. flavus cuando se encuentran en el suelo muestran propiedades antagnicas sobre especies de Fusarium (Link), Rhizoctonia y Sclerotium rolfsii (Saccardo) (Ulacio et al., 1997). En ocasiones A. flavus puede actuar como parsito en frutos de maz causando pudriciones, y en ctricos es causa del albinismo (Timmer y Menge, 2000; Pernezny, 2000; CIMMYT, 2004); adems puede producir aflatoxinas que pueden ser txicas para mamferos, aves, y producir cncer heptico en el hombre (CIMMYT, 2004; Carrillo, 2003), este tipo de toxinas son consideradas como hepatotxicas, carcinognicas, teratognicas y mutagnicas (Abarca et al., 2000). Tambin A. versicolor y A. nidulans tienen la capacidad de producir
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micotoxinas como la esterigmatocistina, considerada mutgeno in vivo y cancergeno potencial para el hombre (Carrillo, 2003). El gnero Alternaria, comn en el suelo; y consideradas sus especies como parsitas de cultivos vegetales (Koneman y Roberts, 1987; Smith, 1963), forma parte de la carga fngica encontrada en especies de mosca de la fruta del gnero Anastrepha. Como dato referencial, se realiz aislamientos de hongos fitopatgenos a partir de tejidos enfermos, en un huerto de mango donde se realiz la coleccin de especmenes; dicha zona se caracteriza por presentar en su totalidad, rboles con sintomatologa necrtica en los bordes de las hojas y poblaciones elevadas de moscas de la fruta tanto del gnero Ceratitis como Anastrepha. Determinado el agente causal de dicha patologa como Alternaria sp. y siendo ste, parte de la microbiota vectorizada por moscas de la fruta del gnero Anastrepha (Ver tabla 3), segn criterios macroscpicos y microscpicos comparativos y de identificacin, se deduce que la propagacin del microorganismo se debe en parte al desarrollo de poblaciones altas de Anastrepha dentro del estrato arbreo, inoculando esporas tal vez al momento de la oviposicin o durante su alimentacin. Esto sugiere la posibilidad de que las especies de mosca de la fruta analizadas puedan a su vez, propagar la carga fngica presente en ellas, a diversos cultivos de inters comercial. El aislamiento de Trichoderma sp. adquiere real importancia agrcola, pues este hongo es conocido por su efectividad como controlador biolgico de patgenos del suelo, especialmente se menciona su actividad antagnica sobre hongos como Rhizoctonia solani (Khn), Sclerotium rolfsii, Pythium (Pringsh), Phytophthora (Medlar) y Fusarium (Ulacio et al., 1997; Ezziyyani et al., 2004). En el presente estudio se aisl una cepa de Trichoderma sp., que mostraba un marcado parasitismo sobre colonias de Rhizoctonia sp., observndose esta relacin por macroscopa y microscopa. Aunque este hallazgo no es 453

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objeto de nuestro estudio, reafirma la capacidad antagnica de Trichoderma sobre especies fitopatgenas, como Rhizoctonia sp. Otros autores (Seyis y Aksoz, 2004) sugieren el uso de especies de Trichoderma en procesos industriales y biotecnolgicos para la produccin de lactasa (enzima que hidroliza la lactosa, en glucosa y sacarosa) con gran potencial para ser aplicado en el procesamiento de la leche y la fabricacin de productos lcteos. La relacin insectohospedante es primordial para el desarrollo de moscas de la fruta, de estas son posibles deducir mecanismos por los cuales una mosca de la fruta puede diseminar las esporas de hongos de importancia agrcola en los cultivos. Uno de los mecanismos puede ser la oviposicin de las hembras en los frutos, inoculando la carga fngica y causar desarrollo micelar, infecciones secundarias, esporulacin, pudriciones y produccin de micotoxinas; como producto de la lesin causada por el ovipositor y el inculo de esporas. Los hbitos fisiolgicos de estas moscas, combinados con factores ambientales; pueden trasladar sus poblaciones de un cultivo a otro, y dentro de un cultivo a las diversas plantas del mismo, rescatando as; la actividad polfaga (en mltiples hospedantes) de Ceratitis capitata y Anastrepha fraterculus. En vista que la carga fngica determinada, est representada por especies reportadas como fitopatgenas, se establece un punto de riesgo a tomar en cuenta durante el manejo de cultivos agrcolas de importancia econmica. Debemos rescatar que otras especies fngicas transportadas por moscas de la fruta, podran contribuir con el control natural de enfermedades fitopatgenas, ya que estos microorganismos son capaces de producir sustancias de inters como antibiticos, antifngicos, y reguladores de crecimiento vegetal, as como tambin revelar su capacidad antagnica para el control de otros microorganismos.

Agradecimientos Manifestamos nuestro agradecimiento al personal especializado del Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA) Ica, por su apoyo tcnico relacionado a la captura de especmenes de mosca de la fruta y prstamo de materiales; en orden alfabtico: Fernndez Meja, Giuliana; Hernndez Carrin, Jesenia; Orozco Garro, Giovanna; Paragulla Garibay, Daniza; Quijandra Elas, Ghisela; Siguas Figueroa, Martha Alicia y Yarasca Chipana, Ysela. Nuestro reconocimiento especial al inspector de campo Francisco Chuquihuaccha Aliaga, cuyo aporte y experiencia fue indispensable para la coleccin de especmenes de mosca de la fruta. Literatura citada
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ISSN Lima, Per Material tipo de insectos en SENASA,1561-0837

NOTA CIENTIFICA

Material tipo de insectos en el Laboratorio de Sanidad Vegetal, SENASA, Lima, Per

Insect type material in the Laboratorio de Sanidad Vegetal, SENASA, Lima, Peru Pedro W. Lozada1, Luis Valencia2, Walter Daz-B.1 y Daniel Burckhardt3
Presentado: 26/10/2005 Aceptado: 07/12/2005

Resumen
Se presenta la lista de material tipo de Insecta depositado en la coleccin del Laboratorio de Sanidad Vegetal, Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA), Lima, Per, comprendiendo 21 especies de Psylloidea (Hemiptera), 4 de Cicadellidae (Hemiptera), 4 de Curculionidae (Coleoptera) y 2 de Tachinidae (Diptera), todas provenientes de localidades peruanas. Los tipos de Tachinidae descritos por Charles Townsend no han sido incluidos en esta relacin. Palabras clave: Insecta, Material Tipo, Lista, SENASA, Per

Abstract
A list of the type material of Insecta deposited in the Laboratorio de Sanidad Vegetal, Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA), Lima, Peru, presented here includes 21 species of Psylloidea (Hemiptera), 4 of Cicadellidae (Hemiptera), 4 of Curculionidae (Coleoptera), and 2 of Tachinidae (Diptera), all of them from Peruvian localities. The types of Tachinidae described by Charles Townsend have not been included in this list. Keywords: Insecta, Type Material, List, SENASA, Peru.

El material tipo preservado en el rea de Entomologa del Laboratorio de Sanidad Vegetal, Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA), no ha sido reportado previamente. Este material estuvo anteriormente depositado en la antigua coleccin de la Estacin Experimental Agrcola de La Molina, Ministerio de Agricultura, Lima, e incluye adems los tipos de Cicadellidae (Hemiptera) y Tachinidae (Diptera) de la coleccin de Luis Valencia.
(1) Area de Entomologa, Laboratorio de Sanidad Vegetal, SENASA, Av. La Molina 1915, Lima-12, PERU. E-mail Pedro Lozada: plozada@senasa.gob.pe; E-mail Walter Daz-B: wadiaz@senasa.gob.pe (2) Consultor Privado. E-mail Luis Valencia: lvalenciav@hotmail.com (3) Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4001, Basel, SUIZA. E-mail : Daniel.Burckhardt@unibas.ch
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Los holotipos, alotipos y paratipos estn abreviados en el texto como HT, AT y PT, respectivamente. Los datos dentro de una misma etiqueta estn separados por una coma (,), entre etiquetas del mismo espcimen por un punto y coma (;), y entre especmenes por una barra oblicua (/).Los nombres actuales en Psylloidea son presentados entre parntesis. Los holotipos de todas las especies descritas por Tuthill (1959, 1964) estn depositados en el National Museum of Natural History (USNM), Washington, D.C., E.E.U.U. La ubicacin de Tachinidae en Oestroidea sigue a McAlpine et al. (1981), la de Cicadellidae en Membracoidea sigue a McKamey (2001), la de Curculionidae en Curculionoidea a Triplehorn & Johnson (2005) y la de familias de Psylloidea a Burckhardt (1987).

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Lozada et al.

El material tipo El material tipo de la coleccin entomolgica del rea de Entomologa, SENASA, consta de 31 especies de Calophyidae, Psyllidae, Triozidae y Cicadellidae (Hemiptera), Curculionidae (Coleoptera) y Tachinidae (Diptera).

5. lycii Arepuna Tuthill,1959. Rev. per. Ent. 2(1): 11. 2 PT}: V Mala Per, Oct 16 1955, L.D. Tuthill; Paratype Arepuna lycii Tuthill. (como Russelliana lycii (Tuthill) en Burckhardt, 1987. Zool. J. Linn. Soc. 89: 388). 6. nidicola Euphalerus Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 6. 1 PT|: La Merced Per, Jan 1 1957, L.D. Tuthill; Paratype Euphalerus nidicola Tuthill. 7. psidii Jenseniella Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 4. 1 PT}: Calca near Hunuco Per, Dec 30 1958, L.D. Tuthill; Paratype Jenseniella psidii Tuthill/ 1 PT|: Igual, excepto Calca Per. (como Katacephala psidii (Tuthill) en Hodkinson, 1991. Zool. Scripta 20: 82). 8. solanicola Russelliana Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 12. 2 PT}|: Santa Eulalia Per, Oct 28 1958, L.D. Tuthill; Paratype Russelliana solanicola Tuthill.

HEMIPTERA PSYLLOIDEA CALOPHYIDAE

1. schini Calophya Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 5. 1 PT|: V. Rmac Per, Dec 11 1958, L.D. Tuthill; Paratype Calophya schini Tuthill / 2 PT}|: Igual excepto Dec 19 / 1 PT}: La Cantuta Per, Oct 6 1958, L.D. Tuthill; Paratype Calophya schini Tuthill. (sinonimizado bajo Calophyia rubra (Blanchard) por Burckhardt, 1988. Zool. J. Linn. Soc. 92: 119, pero reincorporado como nombre vlido por Burckhardt & Basset, 2000. J. nat. Hist. 34: 120)

TRIOZIDAE
9. aguilari Trioza Tuthill. 1959. Rev. per. Ent. 2(1):21. 2 PT}|: Rmac Valley 2300 m. Per, Dec. 19 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza aguilari Tuthill. (como Calinda aguilari (Tuthill) en Olivares & Burckhardt, 1997. Rev. suisse Zool. 104(2): 260). 10. baccharidis Trioza Tuthill. 1959. Rev. per. Ent. 2(1):18. 2 PT}|: Nr. Huaral Per, Oct. 8 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza baccharidis Tuthill. (como Calinda baccharidis (Tuthill) en Olivares & Burckhardt, 1997. Rev. suisse Zool. 104(2): 266). 11. beingoleai Trioza Tuthill. 1959. Rev. per. Ent. 2(1):20. 4 PT}|: Monterrey Baos Per, Nov.21 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza beingoleai Tuthill. (como Calinda beingoleai (Tuthill) en Olivares & Burckhardt, 1997. Rev. suisse Zool. 104(2): 266).
Rev. peru. biol. 12(3): 457- 461 (2005)

PSYLLIDAE
2. caesalpiniae Aremica Tuthill. 1959. Rev. per. Ent. 2(1):9. 5 PT}: Lachay Per, Sept. 25 1957, L.D. Tuthill; Paratype Aremica caesalpiniae Tuthill. (como Freysuila caesalpiniae (Tuthill) en Tuthill, 1966. Rev. per. Ent. 7(1): 25). 3. geminus Aremica Tuthill. 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 8. 3 PT}|: V Lurn Per, Oct 21 1956, L.D. Tuthill; Paratype Aremica geminus Tuthill. (como Euceropsylla martorelli (Caldwell) en Brown & Hodkinson, 1988. Entomonograph 9: 101). 4. ingae Psylla Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 7. 4 PT}|: V Lurn Per, Oct 21 1958, L.D. Tuthill; Paratype Psylla ingae Tuthill. (como Euceropsylla multiplex (Tuthill) en Brown & Hodkinson, 1988. Entomonograph 9: 90).

458

Material tipo de insectos en SENASA, Lima, Per

12. dunaliae Schedoneolithus Tuthill. 1959. Rev. per. Ent. 2(1):26. 1 PT } : Santa Eulalia Per, Oct 15 1958, L.D. Tuthill; Paratype Schedoneolithus dunaliae Tuthill / 1 PT|: Igual, excepto April 2. 13. flourensiae Kuwayama Tuthill. 1959. Rev. per. Ent. 2(1):25. 1 PT}: Palca Per, Dec 31 1958, L.D. Tuthill; Paratype Kuwayama flourensiae Tuthill. 14. gallicola Kuwayama Tuthill. 1959. Rev. per. Ent. 2(1):25. 2 PT}|: 9000 ft Baos Monterrey Per, Nov 21 1958, L.D. Tuthill; Paratype Kuwayama gallicolla Tuthill. 15. gibbosa Trioza Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 20. 1 PT|: Bandera [Cordillera???] Blanca Per, Dec 30 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza gibbosa Tuthill/ 1 PT}: Monterrey Baos Peru, Nov 21 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza gibbosa Tuthill (como Calinda gibosa (Tuthill) en Olivares & Burckhardt, 1997. Rev. suisse Zool. 104(2): 274). 16. nichtawitzi Trioza Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 16. 1 PT}: above Yungay 3500 m Per, Nov 22 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza nichtawitzi Tuthill / 1 PT|: Igual, excepto 10500 ft. 17. peruana Trioza Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 21. 2 PT}|: Nr. San Rafael 2300 m Per, Dec 31 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza peruana Tuthill. (como Calinda peruana (Tuthill) en Olivares & Burckhardt, 1997. Rev. suisse Zool. 104(2): 294). 18. perseae Trioza Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 17. 1 PT}: Sta. Eulalia Per, April 2 1959, L.D. Tuthill; Paratype Trioza perseae Tuthill / 1 PT|: Igual, excepto Oct 15 1958. 19. polylepidis Trioza Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 15. 3 PT}: Salcachup[n] 3500 m Per, Dec 27 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza polylepidis Tuthill.
Rev. peru. biol. 12(3): 457- 461 (2005)

20. simoni Trioza Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(1): 22. 2 PT}|: Palca Per, Dec 31 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza simoni Tuthill. (como Calinda simoni (Tuthill) en Olivares & Burckhardt, 1997. Rev. suisse Zool. 104(2): 299). 21. velardei Trioza Tuthill, 1959. Rev. per. Ent. 2(2): 23. 2 PT}|: Palca Per, Dec 30 1958, L.D. Tuthill; Paratype Trioza velardei Tuthill. (como Calinda velardei (Tuthill) en Olivares & Burckhardt, 1997. Rev. suisse Zool. 104(2): 303).

MEMBRACOIDEA CICADELLIDAE
22. castellana Bergallia Linnavuori, 1974a. Rev. per. Ent. 16(1): 14. 1 PT|: La Castellana Ica Per, maleza, M. Uribe, 31.i.71; Bergallia castellana; Paratype. 23. gnathenion Icaia Linnavuori, 1974a. Rev. per. Ent. 16(1): 16. 1 PT|: Hda. Santa Rosa Ica Per, maleza, Col. Uribe, 8.xii.70; Icaia gnathenion; Paratype. 24. ica Amplicephalus Linnavuori, 1974b. Rev. per. Ent. 16(1): 17. 1 PT|: La Meja Ica Per, maleza, Col. Uribe, 16.viii.70; Ampklicephalus ica; Paratype. 25. joaquinus Tubulanus Linnavuori, 1974a. Rev. per. Ent. 16(1): 14. 1 PT|: Hda. Los Pobres Ica Per, lucraco, L. Valencia, 20.xii.70; Tubulanus joaquinus; Paratype.

COLEOPTERA CURCULIONOIDEA CURCULIONIDAE

26. peruana Gerstaeckeria OBrien, 1969. Coleopt. Bull. 23(3): 74. 13 PT} | : PERU Lachay, circa 80 km NW Lima, vii-23-1968/ coastal loma under dry cow dung, P. Aguilar F.; Paratype, Gerstaeckeria peruana, OBrien. 459

Lozada et al.

27. piercei Premnotrypes Alcal, 1980. Rev. per. Ent. 22(1): 63. 1 PT|: Paratipo; N 6-80, Junn-Per; Premnotrypes piercei n.sp., det. P. Alcal 79. 28. pusillus Premnotrypes Kuschel, 1956. Bol. Mus. nac. Hist. nat. Chile 26: 217. 1 PT| : Cuzco, Pata-Pata, 4000-4200 m, 30.i.49; coll. Kuschel; Paratype; Premnotrypes pusillus, Kuschel det. 1955. 29. solaniperda Premnotrypes Kuschel, 1956. Bol. Mus. nac. Hist. nat. Chile 26: 211. 1 PT}: PERU, Titicaca-Puno, 3820 m, 27.xii.48; coll. Kuschel; Paratype; Premnotrypes solaniperda, Kuschel det. 1955.

Comentarios Las publicaciones basadas en listados de material tipo de una coleccin representan un elemento til para los especialistas que necesitan ubicar fsicamente el o los especimenes tipo de una especie descrita. Del material reportado en este artculo, los tipos de Cicadellidae y Tachinidae han sido reportados en las descripciones originales como depositados en las colecciones del Dept of Agriculture, Ica [sic] y Mus. Ica [sic] para los Cicadellidae, y en la coleccin particular de Luis Valencia para los Tachinidae. Los tipos de Tachinidae de Charles Townsend, anteriormente depositados en la Estacin Experimental Agrcola de La Molina, no fueron considerados en esta publicacin, pues han sido prestados al Museo de Entomologa de la Universidad Pedro Ruiz Gallo, Lambayeque, Per. Alcal (1980) reporta un paratipo de Premnotrypes piercei depositado en la Coleccin Nacional de Insectos, CRIA 1, La Molina, Lima, Per, que corresponde al espcimen reportado aqu. De las 39 especies descritas por Tuthill (1959, 1966), indicadas como depositadas en la Estacin Experimental Agrcola de La Molina, slo 21 estn representadas en la coleccin del Laboratorio de Sanidad Vegetal, desconocindose el paradero de los dems especmenes tipo. Literatura citada
Alcal, P. 1980. Nueva especie del gnero Premnotrypes Pierce, 1914 (Coleoptera: Curculionidae). Revista peruana de Entomologa 22(1): 63-64. Brown, R.G. & I.D. Hodkinson. 1988. Taxonomy and ecology of the jumping plant-lice of Panama (Homoptera: Psylloidea). Entomonograph 9: 1-304. Burckhardt, D. 1987. Jumping plant-lice (Homoptera: Psylloidea) of the Temperate Neotropical Region. Part 1: Psyllidae (subfamilies Aphalarinae, Rhinocolinae and Aphalaroidinae). Zoological Journal of the Linnean Society 89: 299-392. ______________ 1988. Jumping plant-lice (Homoptera: Psylloidea) of the Temperate Neotropical Region. Part 3: Calophyidae and Triozidae. Zoological Journal of the Linnean Society 92: 15-191.
Rev. peru. biol. 12(3): 457- 461 (2005)

DIPTERA OESTROIDEA TACHINIDAE

30. ica Velardemyia Valencia, 1972a. Rev. per. Ent. 15(2): 363. HT}: Arrabales Ica Per, en tabaco, R. Valdivia, 2.ix.70; Ica-Per; Holotipo, Velardemyia ica Valencia, det. L. Valencia 1971 / AT|: Igual que el holotipo / 6 PT}|: Igual que el holotipo. 31. roblesi Winthemia Valencia, 1972b. Rev. per. Ent. 15(2): 366. HT}: Huamani IcaPer, en maz, G. Velarde, 16.iv.69; IcaPer; Holotipo, Winthemia roblesi Valencia, det. L. Valencia 1971 / 4 PT}: Igual que el holotipo / 2 PT}|: Trapiche IcaPer, en maleza, G. Velarde, 7.v.69; IcaPer; Paratipo, Winthemia roblesi Valencia, det. L. Valencia 1971 / 1 PT| : Brcenas Ica-Per, en maleza, G. Velarde, 30.iii.69; Ica-Per; Paratipo, Winthemia roblesi Valencia, det. L. Valencia 1971 / 2 PT}: Cachiche Ica-Per, en maleza, L. Valencia, 20.v.69; Ica-Per; Paratipo, Winthemia roblesi Valencia, det. L. Valencia 1971 / 2 PT|: Chavalina Ica-Per, en papa, L. Valencia, 12.viii.69; Ica-Per; Paratipo, Winthemia roblesi Valencia, det. L. Valencia 1971. 460

Material tipo de insectos en SENASA, Lima, Per

_______________ & Y. Basset. 2000. The jumping plantlice (Hemiptera: Psylloidea) associated with Schinus (Anacardiaceae): Systematics, biogeography and host plant relationships. Journal of natural History 34: 57-155. Hodkinson, I.D. 1991. A review of Katacephala Crawford with the description of an allied genus from South America (Insecta, Homoptera, Psylloidea). Zoologica Scripta 20(1): 77-87. Kuschel, G. 1956. Revisin de los Premnotrypini y adiciones a los Bagoini. Boletn del Museo Nacional de Historia Natural, Chile. 26: 187-235. Linnavuori, R. 1974a. Additional notes on the Cicadellidae fauna of Peru. Revista peruana de Entomologa 16(1): 14-16. _______________ 1974b. Two new leafhopper species of the family Cicadellidae. Revista peruana de Entomologa 16(1): 17. McAlpine, J.F. et al. 1981. Manual of Nearctic Diptera, volume 1. Biosystematics Research Institute, Agriculture Canada, Ottawa, Ontario. Monograph N 27: 1-674. McKamey, S.H. 2001. Checklist of leafhopper species 1758-1955 (Hemiptera: Membracoidea: Cicadellidae and Myerslopiidae) with synonymy and distribution [Catalogue of the Homoptera, Fascicle 6, Abridged]. http:// www.sel.barc.usda.gov/selhome/leafhoppers/ HTML/introduction.html

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ISSN 1561-0837 Material tipo de helmintos en el MUSM

NOTA CIENTIFICA

Material tipo de helmintos en el Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, (MUSM), Lima, Per
Type material of helminthes in the Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, (MUSM), Lima, Peru Elizabeth Morales*, Luz Sarmiento, Lidia Snchez, Doris Florndez y Gerardo Lamas
Presentado: 30/10/2005 Aceptado: 12/12/2005

Resumen
Se presenta una lista de 44 especies correspondiente al material tipo de 511 especmenes (34 holotipos, 9 alotipos, 418 paratipos y 50 sintipos) de helmintos (Trematoda, Monogenea, Cestoidea, Nematoda y Acanthocephala ), parsitos en vertebrados e invertebrados de Per, Chile y Estados Unidos de Norte Amrica, que se encuentran depositados en la Coleccin Helmintolgica del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM), Lima, Per. Se incluye tambin algunos comentarios nomenclaturales. Palabras clave: Material tipo, parsitos, Trematoda, Monogenea, Cestoidea, Nematoda, Acanthocephala, Per

Abstract
A list of 44 species of 511 type specimens (34 holotypes, 9 allotypes, 418 paratypes, and 50 syntypes) of helminthes (Trematoda, Monogenea, Cestoidea, Nematoda and Acanthocephala), parasitic in vertebrates and invertebrates from Peru, Chile and the United States of America, and preserved in the Helminthological Collections of the Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM), Lima, Peru, is presented herein. Some nomenclatural comments are also included. Keywords: Type material, parasites, Trematoda, Monogenea, Cestoidea, Nematoda, Acanthocephala, Peru

La Coleccin Helmintolgica del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, fue iniciada en 1960 por la Dra. Luz Sarmiento Bendez, quien fue su Conservadora hasta su retiro en 1990. Esta coleccin es reconocida como Coleccin Helmintolgica Nacional del Per, por su desarrollo e importancia logrados a nivel nacional e internacional. Incluye muestras de helmintos de vida libre y parsitos de vertebrados e invertebrados de la fauna peruana, as como
(*) Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Avda. Arenales 1256, Lima. Apartado 14-0434, Lima 14, Per. Elizabeth Morales, direccin actual: Department of Natural Sciences, New Mexico Highlands University, Las Vegas, P.O. Box 940, LasVegas, New Mexico, USA. E-mail Elizabeth Morales: helminto_musm@yahoo.com
Rev. peru. biol. 12(3): 463- 472 (2005)

pequeas colecciones provenientes de Chile, Mxico y Estados Unidos de Norte Amrica. La presente lista est organizada segn el orden evolutivo de los helmintos, en Trematoda, Monogenea, Cestoidea, Nematoda y Acanthocephala, y de sus hospederos, estos ltimos mencionados por Clase y Orden. Cada nombre de helminto va citado con su ortografa y estatus taxonmico originales. El nombre de la especie o subespecie, va seguido del autor y ao de la descripcin original. El nombre cientfico actualizado del hospedero va acompaado de su nombre vulgar. Se indica la localizacin espacial del parsito en el hospedero. Se menciona la procedencia geogrfica y el estado tipolgico de cada espcimen, acompaado del nmero de registro 463

Morales et al.

en el catlogo de la Coleccin Helmintolgica. Para algunos nombres de helmintos se ofrece comentarios nomenclaturales y/o taxonmicos. Se revis todas las descripciones originales, lo que condujo a descubrir algunos errores cometidos por sus autores, que son corregidos aqu. Algunos sintipos que solo fueron mencionados en forma general en las publicaciones originales, han sido identificados y rotulados apropiadamente en la coleccin. Los nombres cientficos de los hospederos fueron actualizados de acuerdo a la literatura ms reciente disponible. Cada referencia bibliogrfica citada va seguida por un nmero secuencial entre corchetes, que es indicado al final de la entrada para cada especie de helminto. Los nmeros originales de registro de los holotipos de Nagmia peruviana Tantalen & Rodrguez, 1990, y Cynoscionicola cynoscioni Tantalen, Martnez & Escalante, 1987, han sido modificados, y corresponden ahora a 755a y 755b, respectivamente. A travs de los aos, los distintos autores han utilizado diversos acrnimos para referirse al material depositado en las colecciones del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per, tales como "Col. Helm. Mus. Hist. Nat. SM" (Coleccin Helmintolgica del Museo de Historia Natural San Marcos), "MHNJP", y "MJP" (Museo de Historia Natural Javier Prado). El nombre oficial de la institucin es Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, y su acrnimo (coden) internacional es MUSM, el mismo que debe ser utilizado con exclusividad. Se cita adems el coden USNM, correspondiente a la Coleccin Helmintolgica del National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington , DC, EE.UU. Los especmenes tipo corresponden a 9 especies de tremtodos, 17 de monogeneos, 4 de cstodos, 13 de nemtodos y una de acantocfalos. Los helmintos parsitos de peces constituyen el grupo mejor estudiado en el 464

pas, y por lo tanto ms significativamente representado en esta lista, con tipos de 23 especies. El material Tipo

TREMATODA ASPIDOCOTYLEA ASPIDOGASTERIDAE

Pisces: Osteichthyes 1. Lobatostoma veranoi Oliva & Luque, 1989. Hospedero: Menticirrhus ophicephalus (Jenyns, 1840) mismis. Localizacin: Intestino. Procedencia: Chorrillos, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 887, HOLOTIPO. 888, PARATIPO. Referencia: 13.

DIGENEA GORGODERIDAE
Pisces: Chondrichthyes 2. Nagmia peruviana Tantalen & Rodrguez, 1990. Hospedero: Mobula lucasana Beebe & Tee-Van, 1938 manta. Localizacin: Cavidad visceral. Procedencia: Chimbote, Dpto Ancash, Per. N.Catlogo: 755a, HOLOTIPO. Referencia: 41. Nota: En la publicacin original el holotipo figura como N 755, pero ya que el mismo nmero tambin fue citado para el alotipo de Rhigonema selvatica Tantalen & Altmann, 1987, asignamos aqu un nmero nuevo para el holotipo de N. peruviana.

SANGUINICOLIDAE
Pisces: Osteichthyes 3. Aporocotyle garciai Tantalen & Martnez, 1990. Hospedero:Genipterus sp. congrio. Localizacin: Arterias branquiales. Procedencia: Costa de Lima, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 1023, HOLOTIPO. Referencia: 37.

GORGODERIDAE
Amphibia: Anura 4. Gorgoderina parvicava minuta Tantalen
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Material tipo de helmintos en el MUSM

& Garca, 1993. Hospedero: Batrachophrynus macrostomus Peters, 1873 rana de Junn. Localizacin: Vejiga urinaria. Procedencia: Laguna Wicra, Cerro de Pasco. Dpto. Pasco, Per. N Catlogo: 1421, HOLOTIPO. 1422, PARATIPO. Referencia: 36.

Nota: Cinco paratipos (lminas 248-7 a 248 11) fueron depositados en el Laboratorio Referencial de Salud Pblica, Instituto Nacional de Salud, Lima. Posteriormente las lminas 248-9 y 248-10 se depositaron en MUSM.

DIPLOSTOMIDAE
Mammalia: Didelphimorphia 8. Fibricola inca Kifune & Uyema, 1982. Hospedero: Didelphis albiventris Lund, 1840 zarigeya orejiblanca. Localizacin: Intestino delgado. Procedencia: Valle de Condebamba (Tabacal), Dpto. Cajamarca, Per. N Catlogo: 1081, PARATIPO. Referencia: 9. Nota: Dos paratipos (lminas 932-1 y 9322) fueron depositados en el Laboratorio Referencial de Salud Pblica, Instituto Nacional de Salud, Lima. Posteriormente, la lmina 932-1 fue depositada en MUSM.

DICROCOELIIDAE
Mammalia: Rodentia 5. Platynosomum minutum Kifune & Uyema, 1982. Hospedero: Proechimys longicaudatus (Rengger, 1830) rata espinosa. Localizacin: Ducto biliar. Procedencia: Cho, San Juan, Dpto. Loreto, Per. N Catlogo: 1090, PARATIPOS (3). Referencia: 10. Nota: Ocho paratipos (lminas 157-11 al 157-18) fueron depositados en el Laboratorio Referencial de Salud Pblica, Instituto Nacional de Salud, Lima. Posteriormente, las lminas 157-13, 157-14 y 15715 fueron depositadas en MUSM.

RHOPALIIDAE
9. Rhopalias caballeroi Kifune & Uyema, 1982. Hospederos: Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758 zarigeya orejinegra, y Philander opossum (Linnaeus, 1758) zarigeyita gris de cuatro ojos. Localizacin: Intestino. Procedencia: Castillo Grande, y Bella, Tingo Mara, Dpto. Hunuco, Per. N Catlogo: 1076, 1077, PARATIPOS (2). Referencia: 9. Nota: Dos paratipos (lminas 264-2 y 264-3) y doce paratopotipos (lminas 311-10 a 311-19) fueron depositados en el Laboratorio Referencial de Salud Pblica, Instituto Nacional de Salud, Lima. Posteriormente, las lminas 264-2, 264-3 y 31115 a 311-19 fueron depositadas en MUSM.

HETEROPHYIDAE
6. Apophallus gravidus Kifune & Uyema, 1982. Hospedero: Proechimys longicaudatus (Rengger, 1830) rata espinosa. Localizacin: Intestino delgado. Procedencia: Chio, San Juan, Dpto. Loreto, Per. N Catlogo: 1091, PARATIPO. Referencia: 10. Nota: Dos paratipos (lminas 158-2 y 158-4 fueron depositados en el Laboratorio Referencial de Salud Pblica, Instituto Nacional de Salud, Lima. Posteriormente, la lmina 158-4 se deposit en MUSM.

NUDACOTYLIDAE
7. Neocotyle australis Kifune & Uyema, 1982. Hospedero: Proechimys longicaudatus (Rengger, 1830) rata espinosa. Localizacin: Intestino delgado. Procedencia: Castillo Grande, Tingo Mara, Dpto. Hunuco, Per. N Catlogo: 1089, PARATIPOS (2). Referencia: 10.

MONOGENEA AXINIDAE
Pisces: Osteichthyes 10. Axine ibaezi [sic!] Tantalen, 1975. Hospedero: Exocoetus volitans Linnaeus, 1758 pez volador. Localizacin:

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Morales et al.

Branquias. Procedencia: Chorrillos, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 283, HOLOTIPO. Referencia: 32. Nota: El epteto especfico fue escrito originalmente como ibaezi, lo que es nomenclaturalmente incorrecto; el nombre corregido es ibanezi.

Localizacin: Branquias. Procedencia: Chimbote, Dpto. Ancash, Per. N Catlogo: 281, HOLOTIPO. Referencias: 14, 30. Nota: Oliva & Luque (1989b) transfirieron Choricotyle chimbotensis al gnero Hargicotyle. El holotipo de C. chimbotensis se encuentra depositado en MUSM, contrariamente a lo mencionado por dichos autores. 15. Pseudoeurysorchis sarmientoi [sic!] Tantalen, 1974. Hospedero: Seriolella violacea Guichenot, 1848 cojinova. Localizacin: Branquias. Procedencia: Callao, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 282, HOLOTIPO. Referencias: 31, 38. Nota: Descrita originalmente como un gnero y especie nuevos, Pseudoeurysorchis sarmientoi, por Tantalen (1974c), pero el gnero es un homnimo de Pseudoeurysorchis Caballero & Bravo-Hollis, 1962, por lo que Tantalen et al. (1985) introdujeron el nombre de reemplazo Paraeurysorchis. Como el epteto especfico fue explcitamente formado a partir del nombre personal de la Dra. Luz Sarmiento, debe ser corregido a sarmientae. 16. Teleurysorchis gumercindae Gonzales & Sarmiento, 1990. Hospedero: Schedophilus haedrichi Chirichigno, 1973 cojinova del norte o mocosa. Localizacin: Branquias. Procedencia: Chimbote, Dpto. Ancash, Per. N Catlogo: 540, HOLOTIPO. 540a, 540b, PARATIPOS (2). Referencia: 4. 17. Hargicotyle magna Oliva & Luque, 1989. Hospedero: Sciaena fasciata (Tschudi, 1846) burro. Localizacin: Branquias. Procedencia: Chorrillos, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 1030, HOLOTIPO. 1031, PARATIPO. Referencia: 14. 18. Hargicotyle menticirrhi Oliva & Luque, 1989. Hospedero: Menticirrhus ophicephalus (Jenyns, 1840) mismis.
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CAPSALIDAE
11. Encotyllabe callaoensis Tantalen, Carvajal, Martnez & Huiza, 1982. Hospedero: Sciaena deliciosa (Tschudi, 1846) lorna; Paralonchurus peruanus (Steindachner, 1875) coco. Localizacin: Branquias y boca. Procedencia: Callao, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 277, HOLOTIPO. Referencias:28, 34. Nota: Este nombre apareci por primera vez en una tesis (Tantalen, 1973), que nomenclaturalmente no constituye un trabajo publicado, por lo que el nombre solo devino disponible con su publicacin en el trabajo de Tantalen et al. (1982). 12. Interniloculus sebastidis Oliva & Luque, 1995. Hospedero: Sebastes capensis (Gmelin, 1789) perca ocenica. Localizacin: Branquias. Procedencia: Regin Patagnica, Chile. N Catlogo: 1102, PARATIPO. Referencia: 15.

DICLIDOPHORIDAE
13. Choricotyle peruensis Tantalen, 1974. Hospedero: Paralonchurus peruanus (Steindachner, 1875) coco. Localizacin: Branquias. Procedencia: Chimbote, Dpto. Ancash, Per. N Catlogo: 280, HOLOTIPO. Referencia: 14, 30. Nota: Oliva & Luque (1989b) transfirieron Choricotyle peruensis al gnero Hargicotyle. El holotipo de C. peruensis se encuentra depositado en MUSM, contrariamente a lo mencionado por dichos autores. 14. Choricotyle chimbotensis Tantalen, 1974. Hospedero: Paralonchurus peruanus (Steindachner, 1875) coco. 466

Material tipo de helmintos en el MUSM

Localizacin: Branquias. Procedencia: Chorrillos, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 1032, HOLOTIPO. 1033, PARATIPO. Referencia: 14. 19. Hargicotyle paralonchuri Oliva & Luque, 1989. Hospedero: Paralonchurus peruanus (Steindachner, 1875) coco. Localizacin: Branquias. Procedencia: Chorrillos, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 1034, HOLOTIPO. 1035, PARATIPO. Referencia: 14. 20. Hargicotyle sciaenae Oliva & Luque, 1989. Hospedero: Sciaena deliciosa (Tschudi, 1846) lorna. Localizacin: Branquias. Procedencia: Antofagasta, Chile. N Catlogo: 1036, HOLOTIPO. 1037, PARATIPO. Referencia: 14.

24. Cynoscionicola intermedia Tantalen, Escalante & Martnez, 1988. Hospedero: Xenistius peruanus Hildebrand, 1946 chitita. Localizacin: Branquias. Procedencia: Callao, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 756, HOLOTIPO. Referencia: 35.

MICROCOTYLIDAE
25. Paramicrocotyle danielcarrioni Martnez & Barrantes, 1977. Hospedero: Cheilodactylus variegatus Valenciennes, 1833 pintadilla. Localizacin: Branquias. Procedencia: Callao; Chorrillos, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 1112, HOLOTIPO. Referencias: 12, 16. Nota: En la descripcin original no se cit el nmero del holotipo. Oliva & Muoz (1985) consideran P. danielcarrioni sinnimo de P. nemadactylus (Dillon & Hargis, 1965). 26. Neobivagina chita Tantalen, Morales & Escalante, 1998. Hospedero: Anisotremus scapularis (Tschudi, 1846) chita. Localizacin: Branquias. Procedencia: Ancn, Dpto. Lima; Chimbote, Dpto. Ancash; Paracas, Dpto. Ica, Per. N Catlogo: 1056, HOLOTIPO. 1057, 1058, PARATIPOS (2). Referencia: 40.

HETERAXINIDAE
21. Cynoscionicola sciaenae Tantalen, 1974. Hospedero: Sciaena deliciosa (Tschudi, 1846) lorna. Localizacin: Branquias. Procedencia: Callao, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 278, HOLOTIPO. Referencia: 29. 22. Cynoscionicola americana Tantalen, Martnez & Escalante, 1987. Hospedero: Menticirrhus ophicephalus (Jenyns, 1840) mismis. Localizacin: Branquias. Procedencia: Ancn, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 753, HOLOTIPO. Referencia: 39. 23. Cynoscionicola cynoscioni Tantalen, Martnez & Escalante, 1987. Hospedero: Cynoscion analis (Jenyns, 1842) ayanque. Localizacin: Branquias. Procedencia: Chimbote, Dpto. Ancash, Per. N Catlogo: 754a, HOLOTIPO. Referencia: 39. Nota: En la publicacin original el holotipo figura como N 754, pero ya que el mismo nmero tambin fue citado para el holotipo macho de Rhigonema selvatica Tantalen & Altmann, 1987, asignamos aqu un nmero nuevo para el holotipo de C. cynoscioni.
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CESTOIDEA ONCHOBOTHRIIDAE
Pisces: Chondrichthyes 27. Acanthobothrium gonzalesmugaburoi [sic!] Severino & Sarmiento, 1979. Hospedero: Myliobatis peruvianus Garman, 1913 raya guila. Localizacin: Vlvula espiral. Procedencia: Callao, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 340, HOLOTIPO. 341, PARATIPOS (3). Referencia: 25. Nota: Como el epteto especfico fue formado explcitamente a partir del nombre personal del Dr. Luis Gonzales-Mugaburu, debe ser corregido a gonzalesmugaburui. 28. Acanthobothrium lusarmientoi [sic!] Severino & Verano, 1980. Hospedero: 467

Morales et al.

Psammobatis caudispina Hildebrand,1946 raya espinosa. Localizacin: Vlvula espiral. Procedencia: Callao, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 342, HOLOTIPO. 343, PARATIPOS (3). Referencia: 26. Nota: Como el epteto especfico fue explcitamente formado a partir del nombre personal de la Dra. Luz Sarmiento, debe ser corregido a lusarmientae. Tantalen (1994) sinonimiz A. lusarmientoi con Acanthobothrium psammobati Carvajal & Goldstein, 1969. 29. Acanthobothroides peruensis Lpez, 1994. Hospedero: Dasyatis brevis (Garman, 1880) batana. Localizacin: Vlvula espiral. Procedencia: Chorrillos, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 1016, HOLOTIPO. Referencias: 10, 11.

ANOPLOCEPHALIDAE
Mammalia: Rodentia 30. Paranoplocephala threlkeldi Parra, 1952. Hospedero: Lagidium peruanum Meyen, 1833 viscacha peruana. Localizacin: Intestino delgado. Procedencia: Hda. Pachacayo, Chacapalpa, Prov.Yauli, Dpto. Junn, Per. N Catlogo: 0001, SINTIPOS (8). Referencias: 3, 17, 18, 19, 20. Nota: Este cstodo fue descrito originalmente como Paranoplocephala threlkeldi por Parra (1952), sin especificar material tipo, ni localidad tipo precisa, por lo que los 57 ejemplares que la autora mencion haber estudiado deben considerarse como constituyendo la serie tpica original (sintipos). Posteriormente (Parra, 1953b), la especie fue transferida al nuevo gnero Perutaenia Parra, 1953, indicando que 62 especmenes haban sido fijados en formol 10 %, de los que 57 fueron montados in toto, mientras los cinco restantes fueron seccionados en series para estudios histolgicos. La localidad tipo solo fue precisada en otra publica468

cin subsiguiente (Parra, 1953c). Parra (1953b) mencion que el espcimen tipo se hallaba depositado en USNM, bajo el nmero Helminth Coll. No. 37,380, y luego (Parra, 1953c) aadi que un paratipo se encontraba en MUSM, bajo el nmero de catlogo Col. Helmint. N 1001. Sin embargo, dichas menciones posteriores no significan que los referidos especmenes en USNM y MUSM deban ser considerados como lectotipo, y paralectotipo, respectivamente, de Paranoplocephala threlkeldi, pues el espcimen tipo no fue sealado explcitamente como el nico tipo portador del nombre, constituyendo apenas uno de los 57 sintipos originales, lo mismo que el paratipo en MUSM. Por lo tanto, los ocho ejemplares depositados en MUSM (montados en tres lminas), portando el nmero de catlogo 0001, y rotulados como paratipos, son todos aqu considerados como sintipos de P. threlkeldi, lo mismo que el ejemplar No. 37,380 en USNM. Se desconoce el paradero de los 48 sintipos restantes. Esta especie es considerada actualmente perteneciente al gnero Monoecocestus Beddard (Foster et al., 2002).

NEMATODA RHIGONEMATIDAE
Myriapoda: Spirostreptida 31. Rhigonema selvatica Tantalen & Altmann, 1987. Hospedero: Di p l o p o d a (Spirostreptidae) milpis. Localizacin: Recto. Procedencia: Tarapoto, Dpto. San Martn, Per. N Catlogo; 754, HOLOTIPO. 755, ALOTIPO. Referencia: 33.

SPIRURIDAE
Amphibia: Anura 32. Hedruris juninensis Sarmiento, 1977. Hospedero: Batrachophrynus brachydactylus Peters, 1873 rana. Localizacin: Estmago. Procedencia: Carhuamayo, Junn, Dpto. Junn, Per. N Catlogo: 112, HOLOTIPO. 112a,
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Material tipo de helmintos en el MUSM

ALOTIPO. 112b, PARATIPOS (20 machos, 65 hembras). Referencia: 22.

ONCHOCERCIDAE
Mammalia: Rodentia 37. Molinema peruviensis Guerrero & Bain, 2001. Hospedero: Proechimys steerei Goldman, 1911 rata espinosa de Steere. Localizacin: Cavidad del cuerpo. Procedencia: Estacin San Martn 3, Ro Cashiriari, Bajo Urubamba, Dpto. Cuzco, Per. N Catlogo: 1732, HOLOTIPO. 1733, ALOTIPO. Referencia: 5.

TRICHOSTRONGYLIDAE
33. Schulzia chiribita Durette-Desset, Florndez & Morales, 1999. Hospedero: Leptodactylus rhodonotus (Gnther, 1869) rana. Localizacin: Intestino grueso. Procedencia: Yulitunqui, Pozuzo, Dpto. Pasco, Per. N Catlogo: 1311, HOLOTIPO. 1312, ALOTIPO. 1313, PARATIPOS (1 macho, 7 hembras). Referencia: 2.

OXYURIDAE
38. Helminthoxys velizi Parra, 1953. Hospedero: Lagidium peruanum Meyen, 1833 viscacha peruana. Localizacin: Intestino grueso y ciego. Procedencia: Hacienda Casaracra, La Oroya, Dpto. Junn, Per. N Catlogo: 0002a, 0002b, SINTIPOS (32 machos, 6 hembras). Referencias: 8, 18, 20. Nota: Esta especie fue descrita con base en un nmero no especificado de ejemplares machos y hembras, depositados en MUSM, con el nmero Col. Helmint. 1002. Todos ellos son sintipos, de los cuales se ha encontrado 32 machos y 6 hembras. Hugot & Sutton (1989) consideran H. velizi como sinnimo ms reciente de H. effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1951.

PHARYNGODONIDAE
Reptilia: Squamata 34. Parapharyngodon arequipensis Calisaya & Crdova, 1997. Hospedero: Microlophus peruvianus (Lesson, 1826) lagartija. Localizacin: Intestino corto. Procedencia: Omate, Dpto. Moquegua, Per. N Catlogo: 1441, HOLOTIPO. 1442, PARATIPO (1 macho). Referencia: 1. 35. Parapharyngodon moqueguensis Calisaya & Crdova, 1997. Hospedero; Microlophus peruvianus (Lesson, 1826) lagartija. Localizacin: Intestino corto. Procedencia: Moquegua, Dpto. Moquegua, Per. N Catlogo: 1444, HOLOTIPO. 1445, ALOTIPO. 1446, PARATIPOS (5 machos, 7 hembras). Referencia: 1. Nota: En la leyenda para las figs. 15-19 de la descripcin original (Calisaya & Crdova, 1997: 50), el nombre est escrito como Parapharyngodon mosquequensis [sic!], lo que constituye una ortografa original incorrecta. 36. Parapharyngodon yurensis Calisaya & Crdova, 1997. Hospedero: Microlophus peruvianus (Lesson, 1826) lagartija Localizacin: Intestino corto. Procedencia: Yura, Dpto. Arequipa, Per. N Catlogo: 1447, HOLOTIPO. 1448, ALOTIPO. 1449, PARATIPOS (4 machos, 36 hembras). Referencia: 1.
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ONCHOCERCIDAE
Mammalia: Chiroptera 39. Litomosoides solarii Guerrero, Martin, Gardner & Bain, 2002. Hospedero: Trachops cirrhosus (Spix, 1823) murcilago verrucoso. Localizacin: Cavidad del cuerpo. Procedencia: Pakitza, Parque Nacional del Manu, Dpto. Madre de Dios, Per. N Catlogo: 1738, HOLOTIPO. Referencia: 7.

ONCHOCERCIDAE
Mammalia: Didelphimorphia 40. Litomosoides wilsoni Guerrero, Martin, Gardner & Bain, 2002. Hospedero: Monodelphis emiliae (Thomas, 1912) colicorto marsupial de Emilia. Locali469

Morales et al.

zacin: Cavidad abdominal. Procedencia: San Martn 3, Bajo Urubamba, Dpto. Cuzco, Per. N Catlogo: 1739, HOLOTIPO, 1740, ALOTIPO. Referencia: 7.

mente. De la serie tpica depositada en USNM, con nmero Helminth. Coll. No. 37,434, MUSM posee cuatro sintipos.

OXYURIDAE
41. Monodelphoxyuris dollmeiri Guerrero & Hugot, 2003. Hospedero: Monodelphis emiliae (Thomas, 1912) colicorto marsupial de Emilia. Localizacin: Ciego. Procedencia: San Martn, Ro Camisea, Dpto. Cuzco, Per. N Catlogo: 1175, HOLOTIPO. 1176, ALOTIPO. 1177, PARATIPOS (2 machos, 2 hembras). Referencia: 6.

ACANTHOCEPHALA GIGANTORHYNCHIDAE
Mammalia: Didelphimorphia 44. Gigantorhynchus ortizi Sarmiento, 1954. Hospedero: Metachirus nudicaudatus (Desmarest, 1817) rata marsupial de cuatro ojos. Localizacin: Intestino. Procedencia: La Merced, Dpto. Junn, Per. N Catlogo: 0005, 0005a, PARATIPOS (3 machos, 5 hembras). Referencia: 21. Nota: La especie fue descrita con base en 24 machos y hembras. El holotipo est depositado en USNM (Helminth. Coll. N 37,433). Agradecimientos Expresamos nuestro agradecimiento al Dr. Hernando de Macedo, por sus valiosos comentarios y sugerencias a este manuscrito. Al Bilogo Hernn Ortega y la Bilogo Elena Vivar, y a los miembros de los Departamentos de Herpetologa, Ictiologa, y Mastozoologa, del Museo de Historia Natural (MUSM), por atender gentilmente las consultas referidas a los hospederos. A Patricia Pilitt (U. S. National Parasite Collection, Beltsville, Maryland) , al Dr. Agustn Jimnez (H. W. Manter Laboratory of Parasitology, Lincoln, Nebraska) y al Dr. Manuel Tantalen (Universidad Nacional Mayor de San Marcos) por su invalorable ayuda en la obtencin de referencias bibliogrficas y otras informaciones. Literatura Citada
Calisaya, J.L. & E. Cordova. 1997. Tres nuevas especies de Parapharyngodon (Nematoda, Oxiuroidea [sic]) parsitas de Tropidurus peruvianus del sur del Per. Rebiol (Trujillo) 17(1/2): 45-54. [1] Durette-Desset, M.C., D.T. Florindez & E. Morales. 2000. Schulzia chiribita n. sp. (Nematoda, Trichostrongylina, Molineoidea) parasite of Leptodactylus rhodonotus (amphibian) from Peru. Parasite 7(1): 27-30. [2]

PSEUDALIIDAE
Mammalia: Cetacea 42. Stenurus australis Sarmiento & Tantalen, 1991. Hospedero: Phocoena spinipinnis Burmeister, 1865 marsopa espinosa. Localizacin: Senos nasales y craneales. Procedencia: Chimbote, Dpto. Ancash. Chorrillos, Dpto. Lima, Per. N Catlogo: 675, HOLOTIPO. 676, ALOTIPO. 677, PARATIPOS (98 machos, 136 hembras). Referencia: 24.

CRENOSOMATIDAE
Mammalia: Carnivora 43. Troglostrongylus wilsoni Sarmiento & Stough, 1956. Hospedero: Lynx rufus rufus (Schreber, 1777) lince rojo o gato monts. Localizacin: Pulmones. Procedencia: Carolina del Norte y Virginia, EE.UU. N Catlogo: 046a, 046b, SINTIPOS (1 macho, 3 hembras). Referencias: 23, 27. Nota: Este taxn fue introducido como Lynxrufus wilsoni por Stough (1953), pero tal epteto es un nomen nudum, nomenclaturalmente no disponible, por no haber sido caracterizado taxonmicamente. Solo se volvi disponible cuando fue incluido como una especie de Troglostrongylus Vevers por Sarmiento & Stough (1956), y descrito adecuada470

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Material tipo de helmintos en el MUSM

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Morales et al.

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472

Rev. peru. biol. 12(3): 463- 472 (2005)

Rev. peru. biol. 12(3): 472- 477 (2005) Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

ISSN 1561-0837 Dieta de Leptodactylus ocellatus

NOTA CIENTIFICA

Dieta de Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Anura:Leptodactylidae) en un humedal del oeste de Argentina
Diet of Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Anura: Leptodactylidae) in a western swamp of Argentina Eduardo A. Sanabria1, Lorena B. Quiroga y Juan C. Acosta
Presentado: 19/10/2005 Aceptado: 21/11/2005

Resumen
El presente trabajo estudia la dieta de una poblacin de Leptodactylus ocellatus de los Humedales de Zonda, San Juan, al oeste de Argentina. Se analizaron 35 estmagos, las presas fueron clasificadas y los individuos se midieron en ancho y largo para calcular su volumen con la frmula de la esfera elipsoide; adems, se estim la frecuencia de ocurrencia y abundancia. Se calcularon ndices de diversidad, de similitud, amplitud de nicho e importancia relativa (IRI). Los presas mas importantes fueron: Hymenoptera, Anura, Coleoptera. Las presas con mayor porcentaje de presencia fueron los Hymenoptera Formicidae que representaron el 22,4%. No se encontr una relacin significativa entre el ancho de la boca del depredador y el tamao medio de la presa. La dieta observada en ambos sexos result similar. Palabras clave: Dieta, Leptodactylus ocellatus, San Juan, Argentina.

Abstract
This work study the diet of Leptodactylus ocellatus from the swamp of Zonda, San Juan, in western Argentina. We analyze 41 stomaches, preys were classified and indiviudals were measured (wide and long), to calculate their volume with the sphere ellipsoid, furthermore, the frequency and the abundance was also considered. Indexes of diversity, of similarity, niche width and relative importance (IRI), were calculated. The more important preys were: Hymenoptera, Anura, Coleoptera. The preys with more percentage of presence were the Hymenoptera Formicidae (22,4%). Relationship among the predators width mouth and the average size of the prey was not significant. Diet in both sexes were similar. Keyworks: Diet, Leptodactylus ocellatus, San Juan, Argentina.

Los estudios de dieta son importantes por que permiten determinar el uso de recursos en el marco de la teora de la segregacin de nichos, nos proporcionan informacin sobre las historias de vida de las especies y nos brinda elementos para tomar decisiones de conservacin y manejo. La seleccin de las presas est influenciada tanto por el tipo de hbitat, como por la
1

estacionalidad, y de acuerdo a esto, cada tem alimentario pueden variar en cantidad y calidad (Duellman y Trueb, 1986). El gnero Leptodactylus cuenta con, aproximadamente, cincuenta especies y con una gran diversificacin, de especies en cuanto a su morfologa, etologa y ecologa (Lajmanovich, 1996). El rea de distribucin de la especie se extiende desde el sur de Brasil y parte de Paraguay, Uruguay y en Argentina, desde Misiones hasta Buenos Aires, sur de Ro Negro, Crdoba, San Luis, Mendoza, San Juan y oeste de Neuquen. El hbitat caracterstico son pantanos y arroyos desde el nivel del mar hasta 1000 a 1200 m, principal473

Departamento de Biologa e Instituto y Museo de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas Fsicas y Naturales, Universidad Nacional de San Juan, Avenida Espaa 400 (Norte), Sta. Maria de Oro 367(s), CP: 5400, San Juan, Argentina E-mail Eduardo Sanabria: sanabria_eduardo@hotmail.com

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Sanabria et al.

mente en pastizales hmedos (Cei, 1980; Gallardo, 1987). Los juveniles de L. ocellatus han sido estudiados por Lajmanovich (1996) y los considera generalistas, con un marcado cambio de los grupos funcionales de la dieta con relacin directa al aumento del tamao corporal. El objetivo del presente trabajo es analizar la dieta de L. ocellatus en los Baados de Zonda, un humedal del Monte de San Juan, Argentina.
rea de estudio

sp., Tipha dominguensis, Malvella leprosa, Heliotropium sp., Phyla canescens, Melilotus indicus, Gnaphalium sp., Ciperus sp., Prosopis strombulifera, Prosopis sp., Atriplex sp., Larrea spp. (Cabrera, 1994).
Procedimiento

El rea de estudio est ubicada a 25 Km al Oeste de la ciudad de San Juan, en el Departamento Zonda (3155 S, 6870 W), Argentina (Fig.1). Son humedales de tipo temporal, alimentados por las aguas subterrneas que provienen del Dique de Ullum, que se encuentra contiguo a stos. Pertenece a la provincia Fitogeogrfica del Monte (Cabrera, 1994) ubicada a una altitud de 800 m, regin de clima rido con una temperatura media anual de 17,3 C y una mxima media anual de 25,7 C y mnima media anual de 10,4 C, con las lluvias concentradas en verano con un promedio anual de 84 mm. La vegetacin del lugar es muy rica en especies propias de humedales, entre las ms importantes se pueden mencionar a: Cortaderia
72 68 60 24 28 32 36 40 44

Desde febrero de 2002 hasta octubre de 2002, se realizaron 20 das de colecta. stas fueron hechas manualmente durante caminatas diurnas y nocturnas al azar en transectos obteniendo un total de 35 individuos en todo el periodo de estudio. Los individuos fueron fijados con formaldehdo al 10% y luego conservados en alcohol al 70%, se determin el sexo, se midi la longitud hocico cloaca (LHC) y el ancho de la boca a la altura de las comisuras, con un calibrador Vernier de 0,2 mm de precisin. Se analizaron los estmagos determinndose las presas a nivel de orden y familia. A cada presa se le midi su largo (L) y ancho (A) con el fin de calcular su volumen con la frmula de una esfera elipsoide (Dunham, 1983). Para conocer la contribucin de cada categora de alimento a la dieta se calcul el ndice de Importancia Relativa (IRI) propuesto por Pinkas et al., (1971). Para calcular la jerarqua de las presas en la dieta se aplic al valor de IRI el ndice de jerarquizacin (DJ), que toma el valor ms alto del IRI y calcula el porcentaje de todos los dems valores a partir de l. Si el porcentaje del tem presa se encuentra incluido entre el 100% y 75% se lo considera fundamental; si se ubica entre el 75% y 50% se lo considera secundario, si esta entre 50% y 25% es accesorio, y si est por debajo del 25% se lo considera accidental (Martori, 1991). La amplitud del nicho trfico fue calculada a partir de la utilizacin del ndice de Levins (1968).

Nb=(pij2)1
Donde, Nb es amplitud del nicho trfico y pij es la probabilidad de hallar el tem i en la muestra j.

Argentina
300 km

Figura 1. Ubicacin del rea de estudio.

Adems se calcul la diversidad trfica (H) segn el criterio de Hurtubia (1973), tambin
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Dieta de Leptodactylus ocellatus

se calcularon las novedades trficas acumuladas utilizndose para establecer la muestra mnima de ejemplares en este estudio. La comparacin de las dietas de machos y hembras, se analiz con el ndice de correlacin de Spearman; donde H0 es: no existe relacin entre los contenidos estomacales de ambos sexos. El grado de semejanza entre los contenidos estomacales de machos y hembras fue analizado con el coeficiente de similitud de Jaccard. La relacin entre el tamao de la presa, el LHC y el ancho de la boca se analiz con el ndice de correlacin de Pearson.
Resultados y discusin

los cuales 7 estuvieron vacos correspondiendo a 4 machos y 3 hembras. De los que contuvieron alimento 15 pertenecieron a hembras, cuyo LHC medio fue de 40,56 mm (SD= 12,4; Rango= 55 mm), y el tamao medio de la boca fue de 14,6 mm (SD= 4,2). El resto de los individuos fueron machos (n= 13), el LHC medio fue de 47,3 (SD= 18,3; Rango= 65,7 mm) y el tamao medio de la boca fue de 17,3 (SD= 7,8). El espectro trfico se bas en la identificacin de 117 presas, con un nmero medio de presas de 4,17 (SD= 4,7) por estmago, con un total de 16 taxa identificados. Siguiendo el criterio de unidad taxonmica operacional (OTU) (Sneath y Sokal, 1973) se consideraron solamente 10 tem presa: Anura,

Se analizaron un total de 35 estmagos, de

Tabla 1. Taxa en el contenido estomacal de Leptodactylus ocellatus, N= nmero total de presas de 29 estmagos; %N= porcentaje de la categora en el total de las presas; %V= porcentaje del volumen de la categora en el volumen total; %FO= porcentaje de la frecuencia de ocurrencia; IRI= ndice de importancia relativa de cada categora. Se sealan en negrita los tem presa (OTU) con sus respectivos IRI. En la columna DJ se visualizan los porcentajes del ndice de jerarquizacin de las presas.
Item VERTEBRADOS Anura Bufonidae INSECTA Hymenoptera Formicidae Vespidae Lepidoptera Lepidoptera (larva) Coleoptera Curculionidae Carabidae Tenebrionidae Scarabaeidae Coccinellidae Diptera Miriapoda Hemiptera Orthoptera Tettigonidae ARACHNIDA Aranae CRUSTACEA Isopoda N %Vol. %FO %N IRI DJ

31,6

8,8

6,1

331 470 333 74 166 6 270 167 33 8 60 2 102 2 2 27 27 95 195

70 100 35,3 57,4

22 4 9 2 8 3 2 4 1 9 1 1 2 7 15

2,9 6,1 5,1 0,3 8,3 4,5 4,1 9,6 0,4 0,9 0,38 0,21 7,2 5,9 11,5

13,2 7,3 11,7 2,9 10,2 4,4 1,4 4,4 1,4 10,2 1,4 1,4 2,9 7,3 7,3

22,4 4,08 9,1 2,04 8,1 3 2,04 4,08 1,02 9,18 1,02 1,02 2,04 7,14 15,3

21,7 0,42 0,42 5,7

20,2 41

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Sanabria et al.

Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Diptera, Miriapoda, Hemiptera, Orthopera, Aranae e Isopoda. Segn el ndice de jerarquizacin agrupamos en: tem fundamentales para la dieta: Hymenoptera (100%); los tem secundarios de la dieta: Anura (70%), Coleoptera (57,4%); tem accesorios de la dieta: Isopoda (41%), Lepidoptera (Adultos y Larvas) (35,3%) y como tem accidentales de la dieta: Aranae (20%), Orthoptera (5,7%), Miriapoda (0,5%), Hemiptera (0,5%). La contribucin de cada categora se ve reflejada por el ndice de importancia relativa (IRI), los mayores valores correspondieron a Hymenoptera (407), Anura (331) y Coleoptera (270) (Tabla 1). Las presas con mayor porcentaje de presencia fueron Formicidae que representaron el 22,4%, seguido por Isopoda con el 15,3 % del total de los organismos (Fig. 2). Se encontr una alta relacin lineal y positiva entre los diferentes tem alimentarios de machos y hembras (Spearman, R= 0,83; p<0,001), lo que indica que las presas son consumidas en proporciones similares por ambos sexos, tambin se calcul el ndice de similitud para los tem consumidos por machos y hembras arrojando un valor de 0,63 lo que indica que las dietas son similares en un 63%. La diversidad trfica (H) fue de 0,16 (SD=

0,11), la figura 3 muestra la curva de novedades trficas acumuladas que se estabiliza aproximadamente en el estmago nmero 22 indicando la muestra mnima para este estudio. La amplitud de nicho tuvo un valor de 7,6 siendo menor que el observado por Lajmanovich (1996) para la misma especie (Nb= 11,6); Maneyro et al. (2004) sugieren que L. ocellatus en las diferentes pocas del ao y con los diferentes grupos etarios, realiza cambios en las estrategias alimentarias, permutando stas en un continuo entre generalista y especialista. No se encontr una relacin significativa entre el ancho de la boca del predador y los parmetros que estiman el tamao medio de la presa como el ancho medio de la presa (Spearman, R= 0,21, p>0,26), el volumen medio de la presa (Spearman, R= 0,28, p>0,14) y el largo medio de la presa (Spearman, R= 0,36, p>0,05), en este ltimo caso observamos una tendencia similar a la encontrada en otros estudios de dieta de anfibios, donde se correlaciona el tamao de la presa con el tamao del predador (Basso, 1990; Lajmanovich, 1996). Literatura citada
Basso N. G., 1990. Estrategias Adaptativas en una Comunidad Subtropical de Anuros. Cuadernos de Herpetologa, Serie Monografas N 1, 70pp. Cabrera, A. L., 1994. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera, Tomo II, Regiones Fitogeogrficas Argentinas, Editorial ACME S.A.C.I.

40

Anura

%V

30 Isopoda 20 Orthoptera Hemiptera Aranae 10 Miriapoda 0 2 2 27 10 95 195 20 30 1,4 1,4 2,9 7,3 7,3

Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera

331

%N

102

172 333 270 21,8

8,8

10,2

14,6

20,5

% FO
Figura 2. Muestra la contribucin del % Numrico y el % Volumtrico de cada tem presa encontrado con respecto al % de Frecuencia de Ocurrencia, adems su IRI.

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Dieta de Leptodactylus ocellatus

Novedades trficas Acumuladas

14 10 6 2 0 3 7 11 15 19 23 27 N de Estomagos

Figura 3. Curva de novedades trficas acumulada versus el nmero de estmagos analizados que determinan la muestra mnima para L. ocellatus (22).

Cei, J. M., 1980. Amphibians of Argentina. Italian Journal of Zoology, N. S. Monografia 2, 609 pp. Duellman W. E. & L. Trueb. 1986. Biology of Amphibians. MacGraw-Hill Book Company Pp.:609. Dunham, A. E., 1983. Realized niche overlap, resourse abundance and intensity of interspecific campetition. In: Huey R.D.; Pianka E.R. & Schoener T. W. (eds.) Lizard Ecology. London, Harvard University. 261-280. Gallardo, J. M., 1987. Anfibios Argentinos, Gua para su Identificacin. Biblioteca Mosaico, Pp.:98. Hurtubia, J., 1973. Trophic diversity measurement in sympatric predatory species. Ecology, 54(4):885-890. Lajmanovich, R., 1996. Dinmica Trfica de Juveniles de Leptodactylus ocellatus (Anura: Leptodactylidae), en una isla del Paran, Santa Fe, Argentina. Cuadernos de Herpetologa, Tucumn, 10(1-2): 11-23.

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ISSN 1561-0837 Reproduccin en cautiverio de Crocodylus acutus

NOTA CIENTIFICA

Notas sobre la reproduccin en cautiverio de Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) en el Per

Observations about reproduction on captivity of Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) in Peru Oswaldo Prez1 y Armando H. Escobedo-Galvn2,3
Presentado: 03/11/2005 Aceptado: 23/01/2006

Resumen
Durante los aos 2001 y 2002 se realizaron observaciones sobre la reproduccin de Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) en el Centro de Acuicultura La Tuna Carranza, localizado en Puerto Pizarro, departamento de Tumbes. El tamao mnimo de una hembra anidando fue de 2,30 m. El porcentaje de viabilidad y natalidad fue de 61,71% y 93,15% respectivamente. Palabras claves: Crocodylus acutus, Cocodrilo de Tumbes, ecologa reproductiva, Per.

Abstract
Observations about reproduction of Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) were recorded during the years 2001 and 2002 in the Fishery Center La Tuna Carranza (Puerto Pizarro, Tumbes, Peru). The minimum size of a female nesting was 2,30 m. The percentage of viability and birthrate/natality were 61,71% and 93,15%, respectively. Keywords: Crocodylus acutus, Tumbes Crocodile, reproductive ecology, Peru.

Debido a la importancia comercial y al deterioro de sus poblaciones naturales las especies del orden Crocodylia, desde la dcada de 1960, han sido estudiadas en sus caractersticas reproductivas, con la finalidad de mejorar las tcnicas de manejo en cautiverio. Allsteadt (1994) mencion que la reproduccin es uno de los factores vitales que afectan a las poblaciones silvestres de cocodrilos, por lo que conocer estos factores puede ayudar a su conservacin. Sin embargo, el estudio de las poblaciones naturales in situ es difcil, debido entre otras cosas a la drstica disminucin de
1

ellas, por este motivo gran parte de la informacin generada sobre la reproduccin de Crocodylus intermedius, C. moreletii y Caiman latirostris, ha sido obtenida en cautiverio (Huerta, 1986; Thorbjarnarson y Hernndez, 1993; Verdade, 1995; CasasAndreu y Barrios-Quirs, 1997). Crocodylus acutus, conocido como Cocodrilo Americano o Cocodrilo de Tumbes, se encuentra en peligro de extincin (CITES, 2003). Esto ha generado el establecimiento de zoocriaderos con fines de reintroduccin, repoblacin, ecoturismo y educacin ambiental (Snchez, 1999; Prez, 2002). En Per, a partir de 1996 el Fondo Nacional de Desarrollo Pesquero (FONDEPES) estableci en el Centro de Acuicultura La Tuna Carranza, localizado en Puerto Pizarro, departamento de Tumbes, un criadero experimental del Cocodrilo de Tumbes con la finalidad de revertir la situacin de la especie en la cuenta del ro Tumbes y cuencas aledaas; obteniendo sus 479

Centro de Acuicultura La Tuna Carranza, Fondo Nacional de Desarrollo Pesquero. Direccin: GRAU 722-Tumbes. E-mail Oswaldo Prez: oswper@terra.com.pe Escuela de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica. Direccin actual: Julio Cervantes 561, Col. San Lorenzo Oriente, C.P. 25060, Saltillo, Coahuila, Mxico. E-mail Armando Escobedo: elchorvis@gmail.com

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Tabla 1. Caractersticas fsicas de los nidos colocados en los aos 2001 y 2002, en el criadero experimental del Centro de Acuicultura La Tuna Carranza (Puerto Pizarro, Tumbes, Per)
poca 2001 Variable 1 2 3 1
olla olla olla Forma del nido Tipo de suelo arenoso arenoso arenoso Ancho del nido (cm) 120 50 80 Largo del nido (cm) 60 40 70 Profundidad del nido (cm) 60 60 20 Nmero de huevos 25 23 27 Distancia al agua (cm) 130 50 70 Distancia al arbusto ms cercano (cm) 50 20 300 Temperatura del nido (C) -

poca 2002 2 3 4

olla olla olla olla arenoso arenoso arenoso arenoso

120 60 1300 50 28,4

50 40 110 20 28,5

50 50 50 300 28

100 90 800 120 28

primeros resultados a partir del ao 2001 (Escobedo, 2004; Prez y Escobedo, 2005). El objetivo de la presente nota es dar a conocer las observaciones sobre la ecologa reproductiva del Cocodrilo de Tumbes en cautiverio en Per.
Tamao y edad de las hembras reproductoras activas

anidacin de uno a cuatro aos. Esto se debe a que las especies pueden cambiar su comportamiento reproductivo desfasndolo temporalmente como respuesta al medio.
Caractersticas de los nidos

Durante los meses de agosto a octubre se observ la postura de huevos, mientras que en diciembre y enero se observ la eclosin. El tamao y peso promedio de hembras anidando para el ao 2001 fue de 2,41 + 10,15 m y 52,67 + 5,69 kg, respectivamente y de 2,49 + 7,39 m y 59,5 + 5,07 para el ao 2002. El tamao mnimo fue de 2,30 m. El tamao promedio observado en Per es menor al observado Thorbjarnarson y Hernndez (1993; X= 3,06 m) para C. intermedius, y por Thorbjarnarson (1996; X= 2,66 m) y CasaAndreu (2003; 2,90 + 0,24 m) para C. acutus. Por otro lado, se observ que dos de las hembras que anidaron en el 2001, tambin lo realizaron durante el 2002. Casas-Andreu y Barios-Quiroz (1997) observaron un intervalo de

Entre los aos 2001 y 2002 se llevo acabo la construccin de siete nidos. El promedio de huevos por nido fue de 25 + 2 huevos. Los nidos presentaron una profundidad promedio de 46,67 + 23,09 cm. Las caractersticas fsicas del nido se observan en el tabla 1. La viabilidad promedio de los huevos colocados en el 2001 fue de 61,71% (Tabla 2), siendo menor al promedio observado por Casas-Andreu (2003; 81 + 21%). La natalidad promedio en el 2001 fue de 93,15%, siendo similar al porcentaje observado por CupulMagaa y Aranda-Mena (2005) en Puerto Vallarta, Mxico. La baja viabilidad puede ser asociada a que hembras jvenes tienden a presentar una baja fertilidad y al mismo tiempo darse un abandono del nido por parte de las hembras afectando la sobrevivencia de las cras (Magnusson, 1980; Mazzotti, 1989).

Tabla 2. Porcentaje de viabilidad y natalidad de los nidos colocados durante el ao 2001.

Nido 1 2 3 Longitud hembra LT (cm) 250 230 243 Nmero de huevos 25 27 23 Huevos Infrtiles 4 22 4 Cras Muertas 1 0 3 Viabilidad (%) 84 18,52 82,61 Natalidad (%) 95,24 100 84,21

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Reproduccin en cautiverio de Crocodylus acutus

En las prximas pocas de anidacin podra esperarse un aumento en el nmero de hembras reproductoras activas, as como en el nmero de huevos, el porcentaje de viabilidad y natalidad, debido ha que se ha observado una relacin positiva entre estas variables con la longitud de las hembras (Thorbjarnarson, 1996; Casas-Andreu, 2003). Agradecimientos A Zandro Carrin por todo su apoyo y colaboracin en la crianza del cocodrilo de Tumbes. Literatura citada
Allsteadt, J. 1994. Nesting ecology of Caiman crocodilus in Cao Negro, Costa Rica. Journal of Herpetology 28(1): 12-19. Casas-Andreu, G. 2003. Ecologa de la anidacin de Crocodylus acutus (Reptilia: Crocodylidae) en la desembocadura del ro Cuitzmala, Jalisco, Mxico. Acta Zoolgica Mexicana (n.s.) 89: 111-128. Casas-Andreu, G. y G. Barrios-Quirs. 1997. Nuevos aportes a la anidacin (1990-1993) de Crocodylus moreletii en cautiverio en Tabasco, Mxico. pp. 21-25. Memorias de las 4ta Reunin Regional del Grupo de Especialistas de Cocodrilos de Amrica Latina y el Caribe. Centro Regional de Innovacin Agroindustrial, S.C. Villahermosa, Tabasco. Convenio Internacional para el Trafico de Especies Amenazadas de Flora y Fauna (CITES). 2003. [en lnea]. <http://www.cites.org/eng/append/ appendices.shtml> [10 Agosto 2004]. Cupul-Magaa, F. G. y O. S. Aranda-Mena. 2005. xito de eclosin del cocodrilo americano (Crocodylus acutus) y la tortuga golfina (Lepidochelys olivacea) en Puerto Vallarta, Jalisco, Mxico. Revista Electrnica de Veterinaria REDVET VI(10): 1-7.

Escobedo, A. H. 2004. Avances en el conocimiento y el estado actual de conservacin del Cocodrilo de Tumbes (Crocodylus acutus Cuvier, 1807). Revista peruana de biologa 11(2): 203-208. Huerta, P. 1986. Etologa, reproduccin y biometra del cocodrilo (Crocodylus moreletii Dumeril, Bribon y Dumeril), en cautiverio. Tesis de Licenciatura. Instituto Politcnico Nacional, Mxico. 69 p. Magnusson, W. E. 1980. Hatching and creche formation by Crocodylus porosus. Copeia 1980(2): 359362. Mazzotti, F. J. 1989. Factors affecting the nesting success of American crocodile, Crocodylus acutus, in Florida Bay. Bulletin of Marine Science 44(1): 220-228. Prez, O. 2002. Centro de acuicultura la Tuna Carranza, Avances 2002. Informe Tcnico. FONDEPES. 10 p. Prez, O., Z. Carrin y A. Lujn. 2005. Avances de la crianza en cautiverio de Crocodylus acutus Cocodrilo Americano. Informe Tcnico. FONDEPES. 34 p. Prez, O. y A. H. Escobedo. 2005. Observaciones biomtricas de Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) recin nacidos en cautiverio, Tumbes, Per. Revista peruana de biologa 12(1): 171172. Snchez, J. J. 1999. Aspectos bsicos del manejo de poblaciones cautivas de Caiman crocodilus fuscus y Crocodylus acutus, en Costa Rica. Tesis de Licenciatura. Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica. 174 p. Thorbjarnarson, J. B. y G. Hernndez. 1993. Reproductive ecology of the Orinoco Crocodile (Crocodylus intermedius) in Venezuela. I. Nesting ecology and egg and clutch relationships. Journal of Herpetology 27(4): 363-370. Verdade, L. M. 1995. Biologa reproductiva do Jacarde-Papo-Amarelo (Caiman latirostris) em Sao Paulo, Brasil. pp. 57-79. In Larriera, A. & L. M. Verdade (Eds.). La Conservacin y el manejo de caimanes y cocodrilos de Amrica Latina. Vol. 1. Fundacin Banco Bica, Santo Tom, Santa Fe, Argentina.

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Colofn

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La Revista Peruana de Biologa aparece con una periodicidad semestral y esta dedicada a la publicacin de los resultados de investigaciones originales e inditas en las reas de Biodiversidad, Biotecnologa, Manejo ambiental, Ecologa y Biomdicas. Los trabajos recibidos son evaluados por rbitros segn criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. The Revista Peruana de Biologa has a semester periodicity and publishes the results of original research in Biodiversity, Biotechnology, Environmental management, Ecology and Biomedical areas. Papers in Spanish or English are peer-reviewed using international criteria of quality, creativity, originality and the knowledge contribution.

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PAUTAS PARA LA PRESENTACIN DE LOS ARTCULOS EN LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGA Agosto 2005

1. La REVISTA PERUANA DE BIOLOGA es una publicacin cientfica arbitrada y es editada por el Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per. Aparece en forma de un volumen anual compuesto por dos nmeros. 2. La REVISTA PERUANA DE BIOLOGA recibe artculos completos, originales e inditos en los temas de biodiversidad, biotecnologa, ecologa, manejo ambiental y biomedicina, elaborados segn las normas indicadas en las presentes pautas. Los artculos pueden ser presentados en idioma ingls o espaol. Los artculos sern evaluados por rbitros segn criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. 3. Los editores estarn complacidos de discutir y comentar los borradores de los artculos con los autores antes de su presentacin. 4. El artculo deber ser presentado acompaado de una carta dirigida al Editor Jefe, firmada por el responsable del trabajo con quien se tendr comunicacin, indicando adems el carcter indito, original y completo del artculo presentado. 5. El artculo debe ser entregado por triplicado y adems los archivos digitales apropiados. El artculo comprende el texto, con las paginas numeradas correlativamente y las ilustraciones, que comprenden las tablas y figuras. 6. El texto del artculo debe ser presentado en letras Courier 12 puntos, doble espacio, en papel bond A4. En general todos los artculos deben de tener: Ttulo (en ingls y castellano), nombre y apellido de los autores, institucin de los autores, direccin postal y correo electrnico de los autores, Resumen no mayor de 250 palabras (en ingls y castellano), 5 palabras clave (en ingls y castellano). 7. El ttulo no debe de exceder de 12 palabras y debe expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genrico o especfico se indicarn los taxa de referencia. 8. La Revista cuenta con las siguientes secciones: a. Trabajos originales. Son artculos inditos que exponen los resultados de trabajos de investigacin y constituyen aportes al conocimiento. Deben contener las siguientes partes: Ttulo, autores, Resumen (en ingls y castellano), palabras clave (en ingls y castellano), Introduccin, Material y mtodos, Resultados, Discusin, Agradecimientos y Literatura Citada. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 20 pginas, las ilustraciones deben ser slo las necesarias para una mejor exposicin de los resultados. b. Notas cientficas. Son reportes de resultados cuya informacin es de inters para la comunidad cientfica. La extensin del texto no ser mayor de 8 pginas. Esta seccin debe tener las siguientes partes: Ttulo, autores, Resumen (en ingls y castellano), palabras clave (en ingls y castellano), cuerpo de la Nota, Agradecimientos y Literatura Citada. c. Artculos de Revisin. En esta seccin se incluyen trabajos que constituyen una exhaustiva revisin de un tema de investigacin. Deben contar las siguientes partes: Ttulo, autores, Resumen (en ingls y castellano), palabras clave (en ingls y castellano), Introduccin, cuerpo de la revisin, Agradecimientos y Literatura Citada. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 25 pginas. Las ilustraciones deben ser solo las necesarias para una mejor exposicin de los resultados. d. Comentarios. Son artculos donde se discute y exponen temas o conceptos de inters para la comunidad cientfica. Deben contar con las siguientes partes: Ttulo, autores, Resumen (en ingls y castellano), palabras clave (en ingls y castellano), cuerpo del comentario, Agradecimientos y Literatura Citada. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 10 pginas. 9. Cuando el articulo exponga sobre experimentos con humanos y humanos, los procedimientos deben de ceirse a la Declaracin de Helsinki de 1975 y a las leyes nacionales vigentes (Ley 27265). 10. Cuando el articulo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeogrficas o inventarios taxonmicos debe indicarse el deposito de los ejemplares en un centro de referencia taxonomico. 11. Los nombres cientficos del gnero y especie irn en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deber hacerse con su nombre cientfico completo (gnero, especie y autor); posteriormente podr citarse solamente la inicial del nombre genrico y el nombre especifico completo. 12. Deben usarse unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Decimales con coma, no punto (ejemplo correcto: 0,5; incorrecto:0.5). 13. Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y ao (ejemplo: (Carrillo, 1988) o ... de acuerdo a Snchez (1976) o (Chvez y Castro, 1998; Rios, 1999; Piedra, 2001)). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo ao, se citar con una letra en secuencia adosada al ao (ejemplo: Castro, 1952a). Cuando hay ms de dos autores se citar al primer autor y se colocar et al. (Ejemplo: (Smith et al., 1981) o segn Smith et al. (1981)).

(Contina....)

14. La Literatura Citada incluir todas las referencias citadas en el texto dispuestas en orden alfabtico del apellido del primer autor, sin nmero que la anteceda. Ejemplos: a. Montgomery G.G., R.C. Best & M. Yamakoshi. 1981. A radio-tracking study of the American manatee Trichechus inunguis (Mammalia: Sirenia). Biotropica 13: 81-85. b. Crawford D.J. 1983. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies. In: S.D. Tanksley and T.J. Orton, eds. Isozymes in plant genetics and breeding, Part A. Elsevier, Amsterdam. Pp. 257-287. c. Pianka E.R. (1978). Evolutionary ecology. 2nd edn. New York: Harper & Row. d. Carroll S.B. 2005. Evolution at Two Levels: On Genes and Form. PLoS Biol 3(7): e245. <http://biology . plosjournals.org/archive/1545-7885/3/7/pdf /10.1371_journal.pbio.0030245-S.pdf >. Acceso 31/07/2005. e. CONAM. 2005. (en lnea). Informe nacional del estado del ambiente 2001. <http://www.conam.gob .pe /sinia/ INEA2001.shtml>. Acceso 31/07/2005. f. IMARPE. 2002. (en lnea). Segundo informe del BIC Jos Olaya Balandra. Paita Salaverry. 24 febrero- 05 Marzo 2002. <http://www.imarpe.gob.pe /imarpe/informeolaya02-032002.php>. Acceso 31/07/2005. g. Solari S.A. 2002. Sistemtica de Thylamys (mammalia: didelphimorphia: marmosidae). Un estudio de las poblaciones asignadas a Thylamys elegans en Per. Tesis, Magster en Zoologa, mencin Sistemtica y Evolucin. Facultad de Ciencias Biolgicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos. <http://www.cybertesis.edu.pe/sisbib/2002/solari_ts /html/index-frames.html>. Acceso 31/07/2005 15. Las citas de artculos en prensa deben incluir el volumen, el ao y el nombre de la revista donde saldrn publicados; de lo contrario debern ser omitidos. 16. Debe evitarse las citas a resmenes de eventos acadmicos (congresos y otros) y las comunicaciones personales. 17. Las ilustraciones incluyen figuras y tablas que sern numeradas correlativamente con nmeros arbigos. Las leyendas de las figuras deben presentarse en hoja separada del texto y deben ser suficientemente explicativas. Cada tabla debe llevar un ttulo descriptivo en la parte superior; las fotografas se considerarn figuras para su numeracin. 18. Ilustraciones. Mapas, esquemas, diagramas, dibujos, grficos, etc. Pueden ser presentados en papel Canson y con tinta china, en un tamao A4, montados sobre cartulina blanca. Los dibujos y fotos de estructuras y organismos deben llevar una escala grfica para facilitar la determinacin del aumento. Los mapas deben llevar las respectivas coordenadas. Los costos por ilustraciones a color sern asumidos por el autor. 19. Los positivos de fotografas en tamao de 15x10 cm como mnimo, con amplio espectro de tonos y buen contraste, montados en cartulina blanca A4. Costos por fotografas a color debern ser asumidos por el autor. 20. Los archivos electrnicos. Un archivo con el texto y leyendas en formato MS-Word. Otro archivo para las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word. Otro archivo para grficos estadsticos en MS-Excel y otros archivos independientes para otras ilustraciones en formato TIFF, BMP, Ai, PSD. Costos por ilustraciones a color sern asumidos por el autor. 21. Slo se aceptan fotos digitales con resoluciones mayores de 600 dpi en formato TIFF o mayores de 2 Megapixeles en JPGE. 22. El autor principal recibir libres de costo 10 separatas de su artculo. Un nmero de separatas adicional podr ser solicitado antes de la impresin teniendo en cuenta los costos respectivos.

NOTA CIENTFICA

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449 457 463

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Flora fngica de la rizosfera de Phaseolus lunatus pallar en Ica, Per Fungal flora of rizosphere of Phaseolus lunatus pallar from Ica, Peru Julissa Arenas, Fiorella G. Carpio y Juan J. Guillermo Prevalencia de hongos en harina de Lepidium peruvianum Maca en mercados de Andahuaylas, Ica y Caete - Per Fungi prevalence in Lepidium peruvianum Maca flour come from markets of Andahuaylas, Ica and Caete - Peru Alfonso Orellana1, Juan Jos Muchaypia y Juan J. Guillermo Hongos de importancia agrcola presentes en moscas de la fruta del valle de Ica, Per Fungi of agricultural importance on fruit flies from Ica valley, Peru Carlos E. Tipismana, Lilian R. Astudillo y Juan J. Guillermo Material tipo de insectos en el Laboratorio de Sanidad Vegetal, SENASA, Lima, Per Insect type material in the Laboratorio de Sanidad Vegetal, SENASA, Lima, Peru Pedro W. Lozada, Luis Valencia, Walter Daz-B. y Daniel Burckhardt Material tipo de helmintos en el Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, (MUSM), Lima, Per Type material of helminthes in the Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, (MUSM), Lima, Peru Elizabeth Morales, Luz Sarmiento, Lidia Snchez, Doris Florndez y Gerardo Lamas Dieta de Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Anura:Leptodactylidae) en un humedal del oeste de Argentina Diet of Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Anura: Leptodactylidae) in a western swamp of Argentina Eduardo A. Sanabria, Lorena B. Quiroga y Juan C. Acosta Notas sobre la reproduccin en cautiverio de Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) en el Per Observations about reproduction on captivity of Crocodylus acutus (Cuvier, 1807) in Peru Oswaldo Prez y Armando H. Escobedo-Galvn

REVISTA PERUANA DE BIOLOGA

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837 VOLUMEN 12 AGOSTO-DICIEMBRE, 2005 NMERO 3

CONTENIDO
EDITORIAL

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El difcil mercado de una necesaria publicacin cientfica TRABAJOS ORIGINALES Polimorfismos del cromosoma Y humano en poblaciones de la regin norte del Per Polymorphisms of the human Y chromosome in populations from northern Peru Nstor Carbajal-Caballero, Susy Nez , Milenka Narvaiza, Carlos Aguirre, Carlos Villanueva, Juan Muro y Luis Rodrguez-Delfn Uso de la tcnica SSCP para detectar mutaciones puntuales del ADN mitocondrial humano Use of the SSCP technique to detect point mutations on human mtDNA Alejandro Estrada-Cuzcano, Jos Sandoval, Mara L. Guevara-Fujita y Ricardo Fujita Purificacin parcial y caracterizacin de una sustancia antimicrobiana producida por Alteromonas sp. de origen marino Partial purification and characterization of an antimicrobial substance produced by a marine Alteromonas sp. Jorge Len, Guillermina Tapia y Rita Avalos The early development of the Patagonian squid Loligo gahi DOrbigny, 1835 in Peruvian Waters (Cephalopoda: Loliginidae) El desarrollo temprano del calamar patagnico Loligo gahi DOrbigny,1835 en aguas peruanas (Cephalopoda: Loliginidae) Franz Cardoso, Paul Baltazar and Jorge Bautista Dinofurcula cf. ventralis en la costa central del Per y primeros registros de dos especies de Protoperidinium Dinofurcula cf. ventralis in the central coast of Peru and the first registrations of two Protoperidinium species Noem Ochoa y Maribel Bayln Lquenes de Pueblo Libre, una localidad andina en la Cordillera Negra (Huaylas, Ancash, Per) Lichens of Pueblo Libre, an Andean locality from Cordillera Negra (Huaylas, Ancash, Per) ngel Ramrez y Asuncin Cano Estudio Florstico de los Pastizales de la Costa Norte del Per Floristic Assessment of the Peruvian North Coast Pastures Oscar Tovar Alimentacin de mamferos de caza en los aguajales de la Reserva Nacional de Pacaya-Samiria (Iquitos, Per) Game mammals feeding on aguajales in the Reserva Nacional Pacaya Samiria (Iquitos, Peru) RolandoAquino Diversidad y estado de conservacin de primates en las Sierras de Contamana, Amazona peruana Diversity and conservation status of primates in the Sierras de Contamana, Peruvian Amazonia Rolando Aquino, Jos Alvarez y Augusto Mulanovich Reconocimiento preliminar de la densidad y estructura poblacional de Saguinus tripartitus MilneEduards en la Amazona peruana Preliminary survey on population density and structure of Saguinus tripartitus Milne-Eduards from the Peruvian Amazon Rolando Aquino, Carlos Ique y Hugo Glvez

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contina...