ManualNematologiaAgricolaSanCarlosFINAL PDF

MANUAL DE
NEMATOLOGÍA AGRÍCOLA
Bases y procedimientos
Lopez-Nicora, H. D., Soilán-Duarte, L. C.,

Caballero-Mairesse, G. G., Grabowski-Ocampos, C. J.,
Enciso-Maldonado, G. A.
Asunción - Paraguay
2021
AUTORES:
HORACIO LOPEZ-NICORA
LAURA CONCEPCIÓN SOILÁN-DUARTE
GABRIELA GIULIANA CABALLERO-MAIRESSE
CRISTHIAN JAVIER GRABOWSKI-OCAMPOS
GUILLERMO ANDRÉS ENCISO-MALDONADO
COORDINACIÓN OPERATIVA:
MÓNICA CASANUEVA OJEDA
ILUSTRACIONES
LUCAS TADEO CAÑETE MUÑOZ
PRODUCCIÓN FOTOGRÁFICA
VÍCTOR VEGA VELILLA
VERÓNICA BARILARI AMARILLA
REVISIÓN LITERARIA
GRUPO EDITORIAL ATLAS
DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN
GRUPO EDITORIAL ATLAS
CONTACTO
Email: clinicavegetal@usc.edu.py
Web: https://www.sancarlos.edu.py/
Teléfono: (59521) 615 500
Dirección: Avda. Alfredo Seiferheld n.o 4889 Asunción – Paraguay
ISBN: 978-99925-273-6-8
DOI: https://doi.org/10.53997/DFXA5914
592.57
LOPm
Lopez Nicora, Horacio
Manual de Nematología Agrícola. --Horacio Lopez Nicora, Laura Concepción Soilán Duarte,
Gabriela Giuliana Caballero Mairesse, Cristhian Javier Grabowski Ocampos, Guillermo Andrés Enciso
Maldonado.-- Asunción: Grupo Editorial Atlas, 2021.
90 págs.; ilus.; 15 cm x 22 cm.
ISBN: 978-99925-273-6-8
1. Manual de Nematología Agrícola. 2. Nematología. I. Tít.
Agradecimientos
ESTE MANUAL FUE ELABORADO POR LA UNIVERSIDAD SAN CARLOS -

PARAGUAY CON EL APOYO DEL PROGRAMA PROCIENCIA DEL CONSEJO
NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA (CONACYT) Y EL FONDO PARA LA
EXCELENCIA DE LA EDUCACIÓN Y LA INVESTIGACIÓN (FEEI) - PARAGUAY
Presentación
La agricultura es un pilar importante para la economía del Paraguay y de muchos países
en la región. Uno de los mayores desafíos con el que la agricultura se enfrenta actualmente es
generar seguridad alimentaria, para un mundo con una población que no cesa de crecer. Una
limitante en la producción de alimentos, muchas veces pasada por alto, es el daño al cultivo
ocasionado por patógenos de plantas. Entre estos patógenos, los nematodos fitoparásitos
son importantes organismos que causan daños significativos a nuestros cultivos agrícolas,
amenazando la productividad y por consiguiente impactando negativamente la economía
del productor. Sin embargo, no solamente los nematodos fitoparásitos habitan la rizosfera
y el suelo; también existen otros grupos de nematodos como los bacteriófagos, fungívoros,
omnívoros, entomopatógenos y predadores que forman parte de la comunidad de nematodos
habitantes del suelo. Entender la estructura de estas comunidades nos ayuda a evaluar la
salud de nuestros suelos. Por ejemplo, un desbalance en la estructura de estas comunidades
podría favorecer a una mayor presencia de nematodos fitoparásitos, provocando daños al
cultivo hospedero. La nematología estudia a estos fascinantes animales que pueden ser muy
perjudiciales a nuestra agricultura en el caso de los fitoparásitos, beneficiales en el caso de los
de vida libre, o utilizados en biocontrol de insectos dañinos en el caso los entomopatógenos.
Sin duda, los nematodos son organismos dignos de admiración y atención por parte de
productores, técnicos, e investigadores. Los nematodos siempre van a habitar en nuestros
diversos nichos ecológicos, pero la ausencia de una adecuada formación en nematología
impedirá que podamos descubrirlos y estudiarlos. El objetivo del este manual de
nematología agrícola, busca servir de herramienta a productores, técnicos, investigadores,
profesores y alumnos, que puedan descubrir el maravilloso universo de los nematodos que
habitan nuestros suelos agrícolas. Este manual proporciona las guías y protocolos básicos
para el adecuado muestreo, procesamiento, extracción e identificación de nematodos de
muestras de suelo y vegetal. Nos enfocamos principalmente en los nematodos fitoparásitos,
por dos motivos: 1. La presencia y abundancia de nematodos fitoparásitos en campos
agrícolas pueden reducir la producción de nuestros cultivos, poniendo en riesgo la seguridad
alimentaria y la economía de un país predominantemente agrícola; 2. Necesitamos capacitar
a más profesionales en el correcto procesamiento de muestras e identificación de nematodos
fitoparásitos, pues solamente conociendo el problema se pueden proponer soluciones.
El presente manual de nematología agrícola es el resultado del trabajo en conjunto
de un excelente equipo de investigadores. Decidimos crear algo que nos ayude y apoye
a otros investigadores a capacitar más profesionales en el área de la nematología. Como
equipo, pusimos mucha energía e ilusión en la producción de este manual porque estamos
comprometidos con la formación de futuros nematólogos y la protección de nuestra
producción agrícola. Con el presente manual ofrecemos las herramientas necesarias que
permitirán abrir las puertas a un mundo de maravillas poco explorado aún en Paraguay, la
nematología agrícola.
Horacio Lopez-Nicora, Ph.D.

La Clínica Vegetal, Universidad San Carlos, Asunción PY
Department of Plant Pathology, The Ohio State University, Ohio USA
Prefacio
Un problema fitosanitario creciente en los diferentes rubros agrícolas en el Paraguay

es la incidencia de los nematodos. Estos fitoparásitos presentan varios géneros y especies,
así como un amplio rango de hospederos, y son de difícil control, por los limitados
productos existentes en el mercado.
Un primer paso para manejar y reducir la población de los nematodos fitoparásitos en
las parcelas de los agricultores es la realización de un diagnóstico correcto, identificando
áreas en las que estén presentes estos organismos, como también a las especies
predominantes. En este sentido, se requiere contar con una publicación que aborde el
proceso de muestreo y de identificación de nematodos.
El presente material contiene conceptos básicos de nematología, características
morfológicas de los nematodos, protocolos de muestreo, métodos de extracción de
nematodos, al igual que información sobre los principales fitonematodos y su manejo.
El material se elaboró teniendo como base literatura especializada, buscando presentar
las diferentes informaciones de manera didáctica, y que sea de fácil entendimiento para
estudiantes, técnicos, productores e investigadores de las carreras de ciencias agrarias,
profesionales de campo y laboratorio.
Prof. Ing. Agr. M. Sc. Laura C. Soilán Duarte

Docente investigadora de la Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad Nacional de Asunción
7
UNIVERSIDAD SAN CARLOS
Índice
Agradecimientos..................................................................................... 3
Presentación............................................................................................ 5
Prefacio......................................................................................................7
Autores.....................................................................................................13
1. Introducción........................................................................................... 15
2. Anatomía y morfología de fitonematodos...................................... 16
3. Biología de los fitonematodos...........................................................21
3.1. Tipos de parasitismo....................................................................................23
4. Síntomas y/o indicios del ataque de nematodos......................... 24
4.1. Síntomas aéreos............................................................................................25
4.2. Síntomas subterráneos...............................................................................26
5. Muestreo................................................................................................. 28
5.1. Materiales necesarios para el muestreo ..............................................28
5.2. Protocolo de muestreo................................................................................28
6. Extracción de nematodos................................................................... 34
6.1. Extracción de nematodos vermiformes del suelo..............................35
6.1.1. Embudo de Baermann (Baermann 1917).........................................35
6.1.2. Decantación, tamizado y embudo de Baermann........................36
6.1.3. Flotación Centrífuga en Solución de Sacarosa modificada
de Jenkins (1964)......................................................................................... 37
6.1.4. Descripción del método.......................................................................... 37
6.1.4.1. Método Embudo de Baermann para lo colectado en los
tamices 20 y 60 mesh................................................................................ 44
6.1.5. Extracción de quistes de Heterodera glycines a partir de
suelo seco (Shepherd 1970)...................................................................46
9
6.1.6. Extracción de quistes de Heterodera glycines a partir de
suelo húmedo: método de sacarosa densa (Dunn 1969)........46
6.2. Extracción de nematodos de las raíces.................................................. 47
6.2.1. Método de Embudo de Baermann (1917)......................................... 47
6.2.2. Método de Coolen y D’Herde (1972)....................................................50
6.2.3. Extracción de huevos de Meloidogyne a partir de raíces
infectadas (modificado de Hussey y Barker 1973).......................50
6.2.4. Extracción de hembras de Meloidogyne directamente de
las raíces (Taylor y Netscher 1974)......................................................54
6.3. Extracción de nematodos de partes aéreas de plantas...................54
6.3.1. Método de burbujeamiento de aire en agua
(Oliveira et al. 2016)...................................................................................54
6.3.2. Método de Incubación de tejidos modificado..............................55
7. Principales géneros de nematodos fitoparásitos......................... 55
7.1. Meloidogyne - Nematodo de la agalla...................................................55
7.2. Globodera - Nematodo del quiste redondo.........................................58
7.3. Heterodera - Nematodo del quiste.........................................................58
7.4. Pratylenchus - Nematodo de lesiones radiculares ...........................59
7.5. Radopholus - Nematodo barrenador..................................................... 61
7.6. Ditylenchus - Nematodo de los bulbos................................................. 61
7.7. Rotylenchulus - Nematodo reniforme ...................................................62
7.8. Xiphinema - Nematodo daga.....................................................................64
7.9. Nacobbus - Falso agallador.......................................................................65
7.10. Aphelenchoides..............................................................................................66
8. Nematodos secundarios..................................................................... 67
9. Morfología y anatomía para fácil identificación bajo el
microscopio.............................................................................................71
9.1. Meloidogyne....................................................................................................71
9.2. Globodera y Heterodera...............................................................................71
9.3. Pratylenchus .................................................................................................. 72
9.4. Radopholus..................................................................................................... 72
9.5. Ditylenchus...................................................................................................... 72
10
MANUAL DE NEMATOLOGÍA AGRÍCOLA
9.6. Rotylenchulus................................................................................................. 72
9.7. Xiphinema........................................................................................................ 73
9.8. Nacobbus......................................................................................................... 73
9.9. Aphelenchoides.............................................................................................. 73
9.10. Tylenchorhynchus......................................................................................... 74
9.11. Trichodorus..................................................................................................... 74
9.12. Hoplolaimus.................................................................................................... 74
9.13. Helicotylenchus.............................................................................................. 74
9.14. Scutellonema.................................................................................................. 75
9.15. Criconemella................................................................................................... 75
9.16. Hemicycliophora............................................................................................ 75
10. Manejo de fitonematodos...................................................................77
10.1. Prácticas culturales....................................................................................... 77
10.2. Método físico..................................................................................................78
10.3. Control biológico...........................................................................................79
10.4. Aplicación de compuestos orgánicos..................................................... 81
10.5. Control químico..............................................................................................82
11. Referencias bibliográficas.................................................................. 83
11
Autores
Horacio D. Lopez-Nicora, Ph.D. es profesor asistente de
enfermedades en soja y nematología en The Ohio State
University, profesor adjunto en la Universidad San Carlos,
Paraguay y la Universidad de Caldas, Colombia. Su investigación
se centra en la fitopatología y nematología de cultivos de
campo y el manejo de enfermedades de las plantas.
lopez-nicora.1@osu.edu
Laura Concepción Soilán Duarte, Ing. Agr. M. Sc. es especialista

en fitosanidad con énfasis en nematodos fitoparásitos.
Encargada del Laboratorio de Fitopatología del Área Protección
Vegetal. Docente investigadora de la Facultad de Ciencias
Agrarias, Universidad Nacional de Asunción.
lsoilan@agr.una.py
Gabriela Giuliana Caballero Mairesse, Ing. Agr. es analista de

laboratorio e investigadora en formación en la Clínica Vegetal
de la Universidad San Carlos. Investigadora del Centro de
Desarrollo e Innovación Tecnológica (CEDIT). Sus investigaciones
se centran en el área de la fitopatología y nematología.
gabicmairesse@gmail.com
Cristhian Javier Grabowski Ocampos, Ing. Agr. D. Sc. es

especialista en fitobacteriología y control biológico de
enfermedades de plantas. Docente Investigador en el Área
de Protección Vegetal de la Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad Nacional de Asunción.
cgrabowski@agr.una.py
Guillermo Andrés Enciso Maldonado, Ing. Agr. M. Sc. es Vice-

director de la Clínica Vegetal de la Universidad San Carlos,
Investigador del Centro de Desarrollo e Innovación Tecnológica
(CEDIT), sus trabajos están orientados en el manejo sustentable
de fungicidas y en la resistencia genética de plantas.
guillermo.enciso@usc.edu.py
13
1. Introducción
Los nematodos son organismos infestadas para realizar el mues-

pluricelulares de tamaño microscó- treo y colectar muestras. Además,
pico. Existen dos grupos de nema- es importante conocer los hábitos
todos, los de vida libre y los fitopa- o el tipo de parasitismo de los in-
rásitos. dividuos para poder seleccionar el
método adecuado de extracción de
Los nematodos de vida libre son
nematodos, considerando la taxo-
aquellos que completan su ciclo de
nomía o los tipos de nematodos y
vida fuera de un hospedero, com-
el material del que serán extraídos.
prenden el mayor grupo del Phylum
Por ello, es de suma importancia
Nematoda, la mayoría son benéficos
realizar protocolos de muestreo y
y algunos se utilizan en el control
extracción con el fin de facilitar el
biológico. Por otro lado, los nema-
trabajo de diagnóstico.
todos fitoparásitos dependen de las
plantas para completar su ciclo de
vida, pudiendo causar daños consi-
derables en diferentes cultivos.
Los nematodos fitoparásitos
habitan en la capa arable del suelo
(mayor abundancia en los primeros
30 cm de profundidad) y producen
daños directos causando lesiones
a las raíces que se reflejan como
marchitamiento o amarillamiento
(clorosis) en la parte aérea de la
planta (Figura 1), e indirectos trans-
mitiendo virosis. Normalmente, los
síntomas causados por nematodos
pueden confundirse con síntomas
provocados por otros patógenos
(hongos, bacterias, virus) o deficien-
cias nutricionales. Figura 1. Síntomas reflejos en plantas
atacadas por nematodos.
Uno de los criterios para el diag-
nóstico correcto es detectar áreas
15
2. Anatomía y morfología
de fitonematodos
Los nematodos son organismos pseudoceloma, que se diferencia

que pertenecen al reino animal, del celoma por no estar interna-
tienen aspecto vermiforme y son mente revestida por tejidos de ori-
de tamaño muy reducido. En gene- gen mesodérmico (Ferraz et al. 2012).
ral, tienen forma de gusano y con
El pseudoceloma contiene un
un corte transversal se ven redon-
líquido, llamado fluido pseudoce-
dos, presentan cuerpo liso, no seg-
lómico, donde los diversos apa-
mentado y carecen de patas u otros
ratos y sistemas, incluyendo a los
apéndices. Los nematodos que se
órganos (esófago, intestino, ovario
alimentan de plantas vivas produ-
y testis), están inmersos, es al-
cen una gran variedad de enferme-
tamente complejo en su compo-
dades (Agrios 2005).
sición y, por estar sobre presión,
Los fitonematodos son organis- funciona como esqueleto hidros-
mos alargados, no segmentados, tático (Ferraz et al. 2012).
generalmente de tamaño micros-
La pared del cuerpo está cons-
cópico (0,25 mm a >1,0 mm de lon-
tituida por cutícula, hipodermis y
gitud y 15 a 50 µm de ancho), de
células musculares. La cutícula es
organización muy compleja y se
un revestimiento compuesto por
alimentan de células vegetales vi-
sustancias orgánicas (no celula-
vas (Oliveira et al. 2016). En gene-
res), principalmente por proteínas,
ral, los machos y las hembras son
consta de varias camadas distin-
morfológicamente semejantes, di-
tas, transparente, flexible, puede
ferenciándose en las estructuras
ser lisa, con estrías transversales
de reproducción. Sin embargo, en
(anilladas) y longitudinales, y es
algunas especies, las hembras pue-
secretada por la hipodermis. Esta
den tener un mayor desarrollo (Ej.
estructura confiere resistencia a las
Hembra de Meloidogyne incognita)
condiciones adversas del medio.
(Grassi et al. 2009).
La hipodermis se encuentra por
El cuerpo de los nematodos está
debajo de la cutícula y consiste en
formado por una pared externa que
una camada formada de células
limita la cavidad interna; la cavi-
distintas. Es responsable de la sín-
dad general del cuerpo es llamada
tesis de la cutícula durante la ecdi-
16
sis; también funciona como reser- al. 2009). En el aparato digestivo se
vorio de nutrientes, como lípidos encuentran los siguientes órganos:
y glicógeno. La hipodermis forma
• El esófago, cuyo lumen está
cuatro cordones a lo largo del cuer-
conectado por el canal del
po del nematodo, conocidos como
estilete, es un órgano de for-
cuerdas longitudinales (dos latera-
ma variable entre los fitone-
les, una ventral y una dorsal) por
matodos. El tipo más común
donde pasan los ejes nerviosos.
es Tilencoide y posee cuatro
Dichas cuerdas dividen la su- regiones diferentes:
perficie interna de la hipodermis
Procuerpo: región anterior
en cuatro campos. Además, la pa-
alargada del esófago, que
red del cuerpo también está com-
está ligada a la cavidad
puesta por células musculares,
bucal, el estilete y al me-
situadas en la parte inferior de los
tacuerpo.
campos formados por las cuerdas
longitudinales. Estas son grandes Metacuerpo o bulbo me-
y alargadas y se extienden en el dio: estructura esferoidal,
sentido del largo del cuerpo de los muscular, que funciona
nematodos y son esenciales para de forma semejante a una
su movimiento. bomba de succión y com-
presión. Por medio de una
El aparato digestivo es un tubo
pulsación muy rápida, per-
que se extiende desde la aber-
mite en las plantas la inyec-
tura localizada en la extremidad
ción de sustancias produci-
anterior del cuerpo hasta el ano,
das por los nematodos y la
situado en la posición subtermi-
retirada de los alimentos
nal ventral. La abertura oral es
para su sustento.
rodeada por labios, generalmente
seis o menos. La cavidad bucal, o Itsmo: región delgada y
estoma, presenta variaciones en corta del esófago.
la forma; en el caso de fitonema- Bulbo basal: porción termi-
todos, se encuentra sustituida por nal donde están alojadas
un estilete. El estilete es un órgano tres glándulas, una dorsal
alargado y hueco, semejante a una y dos subventrales. El duc-
aguja de inyección, adaptado para to de la glándula dorsal se
perforar células y retirar nutrientes abre en el lumen del esófa-
de las plantas. Los dos tipos más go, próximo al estilete, y en
comunes de estilete son odontoes- el metacuerpo. Las sustan-
tilete y estomatoestilete (Grassi et
17
cias producidas por el bul- Los aparatos respiratorio y cir-
bo basal, una vez introduci- culatorio no existen como tales
das en las plantas, pueden en los nematodos. El intercambio
provocar alteraciones fisio- de gases se realiza directamente a
lógicas bastante pronun- través de la cutícula, mientras que
ciadas. Un ejemplo de esto el líquido pseudocelómico, ade-
es la formación de agallas más de funcionar como esqueleto
causadas por nematodos hidrostático, es responsable de la
del género Meloidogyne. circulación de las sustancias inter-
Sin embargo, en el caso de nas (Chen et al. 2003).
los nematodos Xiphinema,
Los nematodos tienen dos ti-
Longidorus, Trichodorus,
pos de sistema excretor: glandu-
entre otros, el esófago es
lar y tubular. El primero es más
diferente y posee dos par-
primitivo y consiste en una glán-
tes; una anterior delgada y
dula ventral conectada por un
otra posterior dilatada. La
conducto a un poro ventral, cuya
cardia es un conjunto de
parte terminal está revestida por
células que forman una vál-
una cutícula. Mientras que el sis-
vula, la cual se encuentra
tema excretor tubular es más com-
entre el esófago y el intes-
plejo y consiste en una celda en
tino, que impide la regur-
forma de H con canales longitu-
gitación de los alimentos
dinales que se unen por un con-
(Ferraz et al. 2012).
ducto transversal al poro excretor
El intestino es un tubo (Chen et al. 2003).
hueco cuya pared está for-
El sistema nervioso central está
mada por una camada úni-
constituido por un anillo nervioso
ca de células cuboides con
que rodea al istmo del esófago, y
proyecciones filamentosas
rara vez al intestino. Este anillo se
que aumentan la superficie
conecta a varios ganglios y nervios
para la absorción de nu-
longitudinales que parten hacia la
trientes. El recto es un tubo
región anterior del cuerpo, don-
corto y delgado, que conec-
de se encuentran las papilas, que
ta el intestino y el ano, en
son pequeñas proyecciones con
el caso de las hembras, y
función táctil, y los anfidios, los
se denomina cloaca en los
cuales son órganos receptores de
machos.
estímulos químicos. Ambos órga-
18
nos se exteriorizan por pequeños Las hembras pueden ser mo-
poros y hendiduras, próximos a la nodelfas y didelfas cuando tie-
región labial, y también liberan se- nen uno o dos ovarios, respecti-
creciones glandulares. Los fasmi- vamente. En cuanto a la posición
dios son dos órganos localizados del ovario con relación a la vulva,
en la región posterior del cuerpo, las hembras pueden ser prodelfas
uno de cada lado, y también cum- (ovario anterior a la vulva), opisto-
plen una función quimiorrecepto- delfas (ovario posterior a la vulva)
ra (Grassi et al. 2009). y anfidelfas (un ovario anterior y
otro posterior a la vulva) (Grassi et
En la mayoría de las especies
al. 2009).
de nematodos los sexos son sepa-
rados. Las hembras son fáciles de El aparato reproductor mascu-
identificar debido a que presentan lino está compuesto por el testis1,
una estructura denominada vulva vaso deferente y canal eyaculador.
como órgano genital, mientras que El testis es responsable de la pro-
los machos presentan espículas. ducción de los espermatozoides.
Además, los machos son general- Los espermatozoides pueden ser
mente de menor tamaño que las alargados, esferoides, discoidales
hembras (Figura 2). y conoides, no presentan flage-
los, su movimiento es ameboi-
El sistema reproductivo de
de y se almacenan en la vesícula
la hembra consta de un ovario,
seminal. A lo largo del testis se
donde se forman los oocitos y el
forma el vaso deferente, que se
oviducto, el cual es un tubo que
estrecha formando el canal eya-
conecta el ovario y el útero. Entre
culador. Este se abre en el recto,
el oviducto y el útero puede existir
formando la cloaca. En la cloaca
una espermateca, donde los es-
se encuentran los órganos de la
permatozoides son almacenados;
cópula: las espículas, el goberná-
cuando los óvulos pasan por esta
culo y las asas caudales o bursa.
área son fertilizados. La fertiliza-
Las espículas son órganos pares
ción del ovario da como resultado
cortos, esclerotizados y móvi-
la generación de huevos, los cua-
les. El gobernáculo es una modi-
les permanecen en el útero has-
ficación de la cutícula que guía
ta que la hembra los libere. Los
a las espículas hacia la cloaca.
huevos pueden ser depositados
de manera individual o en masa
1
Órgano productor de espermatoziodes.
19
Las asas caudales son extensiones de la cutícula, dispuestas a los dos
lados del cuerpo y sirven para mantener a la hembra en la posición
adecuada durante la cópula, pudiendo estar ausentes en algunas espe-
cies de nematodos. Los machos pueden ser clasificados en monorquios
cuando poseen un testis y diorquios cuando presentan dos testis.
Figura 2. Anatomía de machos y hembras.
20
3. Biología de los fitonematodos
Los nematodos suelen tener un se reemplaza el revestimiento

estadio de huevo, cuatro estadios cuticular de los órganos que se
juveniles y el macho y la hembra originan en el ectodermo como el
adultos (Figura 3.1.). Sin embargo, estilete bucal (Ferraz y Brown 2016).
en algunas especies del género
El primer estadio juvenil se de-
Xiphinema (Longidoridade) se
sarrolla dentro del huevo. Cuando
pueden reconocer tres estadios
el huevo eclosiona, emerge J2 (ju-
juveniles, hecho que probablemente
venil 2), estadio considerado infec-
ocurra en otros taxones. Las diversas
tivo, posteriormente pasa por J3 y J4.
etapas biológicas están separadas
Luego, el nematodo se vuelve adulto
por ecdisis, durante las cuales se
(macho o hembra). Sin embargo, los
produce una nueva cutícula que
juveniles y hembras de los géneros
sustituye a la anterior, también
Figura 3.1. Ciclo de vida de Pratylenchus brachyurus en soja.
21
Globodera, Heterodera y Meloido- ran su forma filiforme convirtiéndo-
gyne se convierten en sedentarios se en machos adultos (Figura 3.2.).
y cambian de forma volviéndose La duración del ciclo de vida de los
obesas, mientras que los juveniles nematodos depende de las espe-
masculinos, cuando llegan al esta- cies y de las condiciones ambienta-
dio J4, cambian de ecdisis y recupe- les (Ferraz y Brown 2016).
Figura 3.2. Ciclo de vida de Meloidogyne spp. en tomate.
22
3.1. Tipos de Luego del daño celular, ocurre
la liberación de toxinas por parte
parasitismo de las células afectadas ocasio-
nando la muerte de otras células
que están a su alrededor, produ-
El 15 % de las especies son con-
ciendo manchas o lesiones ne-
sideradas nematodos parásitos
cróticas. A menudo, la zona del
obligados de vegetales, incluyendo
tejido por donde penetran los
a los órdenes Aphelenchida, Tylen-
nematodos migratorios da lugar a
chida, Dorylaimida y Triplonchida.
la infección de hongos y bacterias
Algunos nematodos fitopará- que producen podredumbre de las
sitos se localizan en las yemas, raíces.
en los tallos y en las hojas, pero
Por otro lado, los endoparási-
la mayoría se aloja y alimenta en
tos sedentarios son nematodos
las raíces u otros órganos subte-
que, una vez alcanzado el sitio de
rráneos. De acuerdo con Coyne et
alimentación dentro de la planta,
al. (2009), los nematodos se clasi-
dejan de moverse y se alimentan
fican según el tipo de parasitismo
desde un sitio fijo. Los juveniles J2
en endoparásitos migratorios o se-
corresponden al estadio infectivo,
dentarios y ectoparásitos.
ya que luego de movilizarse entre
En el caso de los nematodos las partículas del suelo llegan a las
endoparásitos migratorios todos raíces y habitualmente las pene-
sus estadios son móviles, menos tran e invaden, definiendo un sitio
el huevo; de esta forma su alimen- de alimentación. La hembra se de-
tación está dada dentro del tejido sarrolla en dicho sitio, en cuanto
radicular. Luego de la perforación que su cuerpo se va hinchando y
del tejido vegetal estos nemato- tomando una forma esférica, de
dos se desplazan de una célula a limón, riñón u ovoide, perdurando
otra, pudiendo ocurrir el abando- allí durante todo su ciclo de vida.
no de este tejido para ir a nuevos Consecuentemente, estos nemato-
sitios de alimentación. En el tejido dos causan quistes y agallas indu-
cortical de la planta son colocados cidas en el hospedero por las “cé-
los huevos en cuanto se alimen- lulas alimenticias gigantes”.
tan, pudiendo ser depositados
Las hembras tienen la parti-
también en el suelo alrededor de
cularidad de producir un elevado
la raíz.
número de huevos. En el caso de
23
la hembra del nematodo del quis- dentro del tejido radicular, como
te (Heterodera spp.), estos se man- por ejemplo el nematodo reniforme
tienen en el interior de su cuer- (Rotylenchulus spp.) y el de los cí-
po, si bien en el nematodo de las tricos (Tylenchulus semipenetrans).
agallas (Meloidogyne spp.) pueden
Por último, los nematodos
acumularse en masas de huevos
ectoparásitos se alimentan de la
unidas a su cuerpo.
planta desde el exterior sin inva-
Sin embargo, los machos no dirla. Para ello, utilizan el estilete
cambian su forma, son vermifor- para perforar las células vegetales;
mes durante todo su ciclo, mueren cuanto más largo es el estilete, más
en el suelo luego de fecundar o no profundamente puede alimentarse
a las hembras en el corto periodo dentro de los tejidos de la planta.
que estuvieron en el tejido super- La mayoría de las especies ectopa-
ficial de las raíces de las cuales se rásitas permanecen móviles, mien-
alimentaron. tras que otras se adhieren perma-
nentemente a la raíz por el estilete
Se pueden nombrar algunos in-
profundamente incrustado.
dividuos semiendoparásitos, que
de forma parcial se encuentran
4. Síntomas y/o indicios

del ataque de nematodos
En las parcelas de producción Uno de los desafíos del diag-

los daños ocasionados por los fi- nóstico de nematodos fitoparási-
tonematodos se pueden observar tos es la producción de síntomas o
a simple vista, debido a la forma- daños inespecíficos. Los síntomas
ción de manchones generalmente varían según: el tipo de parasitis-
con forma irregular, en donde las mo del nematodo, la relación pará-
plantas presentan un menor creci- sito-hospedero, la edad de la plan-
miento y desarrollo empobrecido ta y su fisiología. Manifestándose a
(Talavera 2003). través de síntomas en la parte aé-
rea (Figuras 4) y en las raíces de las
plantas (Figuras 5, 6 y 7).
24
4.1. Síntomas aéreos
• Formación de agallas, o hinchamiento anormal de las semillas hojas.

• Estrías en las hojas, decoloración de las hojas.
• Hinchamiento, crecimiento arrugado o desorganizado del tejido.
• Necrosis interna del tallo manifestándose por un anillo rojo.
• Necrosis de las inflorescencias.
• Clorosis/pardeado de las hojas (agujas de los pinos) y muerte eventual
de los árboles (Coyne et al. 2009).
Figura 4. Síntomas de marchitez y plantas subdesarrolladas a causa de nematodos.
25
4.2. Síntomas • Deformación de raíces.
• Alteración de la arquitectura
subterráneos de la raíz (Coyne et al. 2009).
Además de causar daños diver-
• Formación de agallas. sos en las plantas, los nematodos
• Formación de quistes, dando participan en complejos de enfer-
lugar a la raíz “perlada”. medades de diferentes maneras,
• Engrosamiento y achaparra- ya que pueden favorecer el desa-
miento de las raíces. rrollo de patógenos, abriéndoles
puertas de entrada y modificando
• Escasez de raíces.
la rizósfera, pudiendo ser vectores
• Lesiones en las raíces. de virus y también alterar la sus-
• Necrosis en las raíces o tubér- ceptibilidad del hospedero, lo que
culos, podredumbre o muerte. consecuentemente causa una se-
• Agrietado de las raíces o tu- nescencia prematura.
bérculos.
Figura 5. Formación de agallas en zanahorias.
26
Figura 6. Formación de agallas en raíces de pepino.
Figura 7. Formación de agallas en raíces de tomate.
27
5. Muestreo
Para un diagnóstico más preciso • Estados fenológicos de la
es fundamental realizar un correcto planta
muestreo de suelo y raíces que per- • Tipo de suelo
mita una representación confiable
• Compactación del suelo
de la situación de la parcela con re-
lación a la distribución y abundan- • Humedad del suelo
cia de los nematodos identificados. • Temperatura y cambios esta-
De esta manera, se podrán tomar cionales
medidas que permitan un manejo
eficiente y sostenible.
El muestreo inicia con el moni-
5.1. Materiales
toreo de la parcela. Cuando se de- necesarios para
tecten síntomas que indiquen la el muestreo
presencia o infestación de nemato-
dos (como manchones irregulares
con plantas marchitas o débiles), se • Pala o palita de jardinería
deben tomar muestras de las plan- • Barreno
tas afectadas y del suelo alrededor • Balde
de las raíces. Estas muestras deben • Bolsas de plástico
remitirse al laboratorio en donde
se realizará la extracción de nema- • Pinceles indelebles
todos, su posterior identificación a • Conservadoras o cajas de isopor
nivel de género y la determinación • Cepillos de cerdas duras
de la población de los mismos.
Se debe registrar la mayor can-
tidad de información del área de 5.2. Protocolo de
muestreo debido a que esta puede muestreo
complementar el diagnóstico. Esta
información consiste en:
• Época de muestreo
• Antecedentes de la parcela
• Tipo de cultivo e historial del La época de muestreo más reco-
mismo mendable dependerá de la etapa de
producción en la que se encuentre.
• Áreas plantadas con diferentes Si la intención es hacer un muestreo
variedades
28
predictivo, este debe realizarse an- • Planificación del muestreo
tes de sembrar o plantar un cultivo
Es recomendable identificar sec-
o al finalizar el ciclo del cultivo pre-
tores del lote o parcela que presen-
cedente.
ten plantas visiblemente sanas y
Con fines de diagnóstico, para otras, poco desarrolladas o con las
cultivos anuales, se recomienda hojas amarillentas. Luego, depen-
muestrear durante el periodo de diendo de la extensión del terreno,
floración y/o al finalizar el ciclo del se lo puede dividir en zonas o lotes
cultivo, es decir, en el periodo de co- que presenten características ho-
secha. Sin embargo, el muestreo en mogéneas separándolas de acuerdo
cultivos perennes debe realizarse al tipo de suelo, topografía, tipo de
en el periodo de mayor crecimiento cultivo, tratamientos a evaluar, etcé-
vegetativo y emisión de raíces, coin- tera (Figura 8).
cidiendo en temporadas lluviosas.
Figura 8. Toma de muestras de suelo en campos de producción. El recorrido de muestreo

debe ser en forma de zig-zag de tal forma que se cubra toda la superficie, y el terreno
debe dividirse en áreas homogéneas de entre 10 a 50 ha. Cortesía: Ing. Agr. Diego Bonussi.
• Recolección de muestras dad de 0 a 20-30 cm; para cultivos

perennes, la profundidad de mues-
Con el auxilio de un barreno,
treo puede ser mayor. Los puntos
pala o, incluso, palita de jardinería,
de muestreo tienen que estar bien
realizar la colecta de muestras de
dispersos unos de otros, como a
suelo de forma aleatoria y en zigzag
unos 20 pasos de distancia.
(Figuras 8, 9 y 10), a una profundi-
29
Figura 9. La toma de muestras dentro de una parcela debe realizarse en zig-zag con la
finalidad de cubrir la mayor cantidad de puntos dentro del área de muestreo.
Cada muestra final estará forma- terreno donde las plantas poseen
da por submuestras; por lo general, menor crecimiento y un amarilla-
se recomiendan 10 a 30 submuestras miento de las hojas. Se recomienda
por hectárea. Con un mayor número que los puntos de colecta no sean
de submuestras se tendrá una me- localizados dentro de estos mancho-
jor representación de la población nes y sí en sus bordes, ya que una
de nematodos en la parcela. Cada colecta dirigida a estos o a solo plan-
muestra debe contener alrededor de tas sintomáticas puede llevar a re-
1 a 2 kg de suelo. Se pueden tomar sultados contradictorios o dudosos
submuestras del sector de la rizósfe- (Figura 10).
ra de las plantas (zona en donde se
La calidad de las muestras es fun-
encuentran las raíces principales y
damental, por lo que las muestras de
secundarias de las plantas), de esta
suelo no pueden estar encharcadas
forma, se obtendrán muestras que
o muy secas; se requiere que tengan
contengan suelo y raicillas.
su humedad natural.
Un aspecto para considerar es
Las submuestras de cada muestra
que los nematodos pueden distri-
se depositan en el balde o recipiente
buirse de manera irregular en el
limpio y seco, luego se mezcla hasta
suelo, y dicha distribución, algunas
obtener una muestra homogénea,
veces, puede ser observada a simple
después se debe tomar la cantidad
vista debido a la formación de man-
requerida (1 a 2 kg) y colocarla en las
chones, los cuales son sectores del
bolsas plásticas correspondientes. Se
30
recomienda limpiar las herramientas coordenadas, cultivo y variedad, cul-
utilizadas en la extracción, entre una tivo precedente y siguiente, superfi-
muestra y otra, para evitar conta- cie muestreada, descripción de los
minaciones. Estas bolsas se deben síntomas y su distribución, textura
etiquetar e identificar correctamente del suelo, profundidad, frecuencia de
con el mayor número de datos que riego y/o lluvia, tratamientos con fer-
sean importantes como el nombre tilizantes, fitosanitarios y respuesta
de la muestra, nombre del produc- obtenida, entre otros (Figuras 11, 12
tor, distrito, ciudad, departamento, y 13).
Figura 10. En los manchones se deben tomar muestras en los bordes del manchón,
muestreando dentro y fuera del recorrido en zig-zag. Cortesía: Ing. Agr. Diego Bonussi.
Figura 11. Herramientas para la toma de muestra de suelo.
31
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
Figura 12. Toma de muestra de suelo con pala.
32
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
Figura 13. Toma de muestra de suelo con barreno.
33
• Conservación de las muestras lo más pronto posible al laboratorio
de análisis.
Las bolsas plásticas conteniendo
las muestras se almacenan en con- En el caso de que el envío no sea
servadoras o cajas de isopor (Figu- inmediato, las muestras se pueden
ras 12 y 13), a fin de que se manten- almacenar en la parte inferior de
gan frescas, protegiéndolas de las una heladera, nunca en el congela-
altas temperaturas y de la exposi- dor, pudiendo almacenarse por 4 a 5
ción a la luz solar, para así enviarlas días en estas condiciones.
6. Extracción de nematodos
Existen varios métodos de ex- tros de abertura de malla, según su
tracción de nematodos a partir propósito. Los tamices se clasifican
del suelo y del material vegetal. La según el número de aberturas por
eficiencia de cada método depen- pulgada lineal de la malla (mesh) o
de del tipo de material vegetal del por el diámetro de la abertura de la
cual se extraiga, mientras que otros malla del tamiz en milímetros o mi-
métodos son más utilizados por su crómetros. En la Tabla 1 se muestra
practicidad, costo, tiempo y eficien- la relación entre mesh a milímetros
cia (Alfenas y Mafia 2016). de abertura de la malla de los ta-
mices más comúnmente utilizados
Los tamices son utilizados en
en nematología agrícola.
varios métodos de extracción de
nematodos con diferentes diáme-
Tabla 1. Relación del tamaño de abertura de las mallas de los tamices entre mesh y mm.
Mesh mm
20 0,840
60 0,250
80 0,177
100 0,150
200 0,074
325 0,044
400 0,037
500 0,025
34
6.1. Extracción de - Suelo o material vegetal
(muestra)
nematodos - Agua
vermiformes - Embudo
del suelo - Manguera de goma
- Pinza
Los métodos más utilizados en - Vaso de precipitados o reci-
la extracción de nematodos del piente
suelo son el embudo de Baermann
• Principio: Este método se basa
y sus modificaciones, la decanta-
en el movimiento de los nema-
ción y el tamizado asociado al
todos asociado a la acción de
embudo y el método de flotación
la gravedad. El agua del embu-
centrífuga en suspensión de sa-
do en contacto con el suelo es
carosa. La extracción de especies
absorbida por capilaridad, y los
poco móviles, como Mesocricone-
nematodos inmersos en el agua
ma sp., o de fases inmóviles, como
descienden debido a que son
quistes de Heterodera spp., así
más densos, pasan por los poros
como de nematodos muy largos
de la toalla de papel y se depo-
como Longidorus sp., por el embu-
sitan en la base del vástago del
do de Baermann es ineficiente. Por
embudo hasta que se recogen
lo que se deben adoptar métodos
después de 24 a 48 h.
como la flotación centrífuga en so-
lución sacarosa, que son indepen- • Ventajas: Barato, sencillo y la
dientes al movimiento o al tamaño suspensión de nematodos obte-
del nematodo, para la extracción nida es limpia.
(Alfenas y Mafia 2016). • Desventajas: No recupera nema-
todos inmóviles, muertos o poco
6.1.1. Embudo de activos; la falta de aireación pue-
de ser un problema en la calidad
Baermann de los nematodos; y la tempera-
(Baermann 1917) tura puede influenciar la activi-
dad de los mismos, afectando la
eficiencia de la extracción.
• Materiales necesarios:
- Soporte para embudo • Descripción del método: Se pre-
para el embudo, encajando la
- Malla plástica manguera de goma en la parte
- Papel absorbente inferior del vástago, y se coloca la
35
pinza en su extremo para cerrarla. animales asociado a la acción de
Montar el embudo en el soporte gravedad, los nematodos pasan
y cargar agua en su interior, casi por el filtro de papel y caen en
llenándolo. Colocar una porción el embudo, siendo recolectados
de papel absorbente sobre el co- después de 24 a 48 horas.
lador o rejilla y depositar encima
• Descripción del método:
la muestra de 50 cm3 de suelo.
Completar con agua hasta que - Colocar 100 cm3 de la muestra
cubra la muestra y taparlo con de suelo en un balde con 2 L
algún elemento que se tenga a de capacidad y agregar agua
disposición que pueda prevenir de grifo hasta la mitad. Homo-
la evaporación. Luego de 24 a 48 h geneizar la suspensión con las
se recoge el contenido líquido del manos o con un agitador me-
embudo, sacando la pinza y libe- cánico liberando los nemato-
rándolo en un vaso precipitado. dos en la suspensión, agitando
en dirección circular. Se espe-
ran aproximadamente 20 s
6.1.2. Decantación, para que la arena y las piedras
tamizado y embudo se depositen en el fondo del
balde.
de Baermann
- Verter la suspensión de suelo
y nematodos sobre un tamiz
• Materiales necesarios: 20 mesh acoplado sobre otro
- Mismos materiales utilizados de 400 mesh para eliminar el
en el método del embudo de exceso de agua y retener el
Baermann material orgánico como hojas
y raíces, tener cuidado de no
- Balde
verter el suelo que se encuen-
- Tamiz de 400 mesh tra en el fondo del balde.
- Piseta - Con la ayuda de una piseta
• Principio: Agitación y decanta- con chorros fuertes de agua,
ción de piedras y arena, tamiza- se recoge la suspensión de
do para separar partículas muy nematodos que se encuentran
finas de arcilla, para reducir el en el tamiz de 400 mesh en un
volumen de suelo a ser recorrido recipiente o un vaso de preci-
por los nematodos. El embudo pitados.
de Baermann ocurre por el es- - El contenido recogido es de-
tímulo del movimiento de estos positado en un embudo, los
36
nematodos se obtienen sin las • Ventajas: Permite la extracción
impurezas del suelo después de huevos, nematodos inmó-
de 24 a 48 horas. viles y muertos. Es más rápido,
procesa mayor volumen de sue-
lo que el embudo de Baermann
6.1.3. Flotación Centrífuga y la muestra procesada es rela-
en Solución de tivamente limpia.
Sacarosa modificada • Desventajas: La solución de
de Jenkins (1964) azúcar puede afectar al nema-
todo. Por el costo de la centrífu-
ga es más caro que el embudo
Este método es el más utilizado de Baermann. Los suelos muy
mundialmente en los Laboratorios arcillosos son difíciles de ser
de Nematología por su rapidez y trabajados. Se pueden perder
eficiencia (Figura 14). nematodos a través de los tami-
• Materiales necesarios: ces. Además, presenta cierta va-
riación de eficiencia de acuerdo
- Tamices de 20, 60, 100 y 400
al operador.
mesh
- Vasos precipitados de plástico
con capacidad de 1 L
6.1.4. Descripción del
- Balde con capacidad de 2 a 5 L
método
- Cucharas, espátulas
- Tubos de 50 ml
- Pipetas de 50 ml • El primer paso es la preparación
de la muestra, la cual debe ser
- Centrífuga homogeneizada con las manos,
- Solución de azúcar al 45 % mezclándola bien y rompiendo
• Principio: Método rápido para los terrones de arena que pue-
separar los nematodos del sue- da tener.
lo por la diferencia de graveda- • En el vaso precipitado de plás-
des específicas del agua (1,0), tico se debe cargar 500 ml de
del nematodo (1,02 a 1,09), de la agua de grifo y adicionar la
solución de azúcar (1,15 a 1,18) y muestra, ya homogeneizada,
del suelo (1,2). Los nematodos hasta que el volumen llegue a
se separan del suelo debido a la marca de 600 ml, lo cual equi-
que son menos densos que la vale a 100 cm3 de la muestra.
solución de azúcar.
37
• Con una espátula o cuchara se • Para evitar lo anteriormente
debe mezclar uniformemente la mencionado, aplicar la técnica
suspensión de suelo y agua por de Swirl, que consiste en que
1 min, esto permitirá que la are- cuando la tierra se esté acer-
na sea desagregada liberando cando al borde del vaso de
a los nematodos en la suspen- precipitado, girar el vaso lenta-
sión. Lavar la espátula o cucha- mente para dejar pasar el agua
ra con la piseta dentro del vaso y dejar la tierra atrás.
precipitado. • Se adiciona nuevamente agua al
• Aguardar aproximadamente 30 s vaso precipitado que contiene
para que la arena y otros resi- el suelo decantado en el fondo
duos decanten y se depositen y el mismo procedimiento se
en el fondo del vaso. Este tiem- realiza tres veces más.
po puede ser más prolongado, • Una vez terminado este proceso,
dependiendo de la granulome- dejar los tamices 20-60 a un lado,
tría de la misma. Mientras más ya que los contenidos de estos
finos sean los granos, se debe tamices serán utilizados para
decantar por más tiempo. aplicarlos a otro procedimiento,
• Los tamices de 20 y 60 mesh se el embudo de Baermann.
acondicionan mojando ambos • El contenido colectado en el
lados de sus mallas con abun- balde se revuelve con la espá-
dantes chorros de agua, para tula por 30 s y la misma se lava
romper la tensión superficial con una piseta dentro del bal-
del agua. de. Se aguarda a que decante
• Tomar el tamiz de 20 y acoplarlo unos 20 s.
sobre el de 60 mesh y así colo- • Los tamices de 100 y 400 mesh
carlos en un ángulo de 45° sobre se acondicionan con agua y se
el balde o contenedor de 5 L. acopla el de 100 sobre el 400.
• La suspensión de suelo y nema- • Todo el contenido del balde se
todos es vertida sobre sobre los vierte sobre los tamices 100-
tamices 20-60, permitiendo que 400. En algunos casos, si la
el líquido se deposite en el bal- muestra presenta una textura
de o contenedor. Es importante arcillosa tendrá dificultad en
asegurarse de no verter toda la atravesar ambos tamices, por
tierra del vaso de precipitado lo que requerirá ayuda ma-
sobre la malla. nual, “tamboreando”, es decir,
38
dando golpes suaves debajo • Luego de sacar los tubos de la
del tamiz de 400 con las yemas centrífuga, extraer el sobrena-
de los dedos. dante de ambos tubos con la
• Los nematodos ahora se en- pipeta y verterlo sobre el tamiz
cuentran en ambos tamices. de 400.
• Con una piseta con agua o un • Se agrega a cada tubo la solu-
suave flujo de agua, concen- ción azucarada hasta la marca
trar en un sector los conte- de 40 o 45 ml. Esta solución se
nidos del tamiz de 100 y 400 obtiene disolviendo 454 g en 1 L
para que su posterior colecta de agua.*
sea más precisa y fácil. Asegu- • Revolver este contenido de arri-
rarse de que todo el contenido ba abajo con la ayuda de una
del tamiz esté concentrado en espátula, permitiendo que los
una sola dirección. nematodos queden suspendi-
• Con la ayuda de un embudo y dos en los tubos.
de la piseta, verter y distribuir • Colocar los tubos en la centrífu-
los contenidos de ambos ta- ga y programar a una velocidad
mices dentro de tubos cónicos de 2.300 rpm durante 1 min.
de tipo Falcon de 50 ml (utilizar • El sobrenadante de ambos tu-
uno o dos tubos máximo). Tener bos se extrae con una pipeta
en cuenta que la cantidad de la y es vertido sobre el tamiz de
mezcla de agua y suelo sea igual 400, junto con lo anteriormente
en ambos tubos. colectado.
• Antes de poner los tubos en la • Con chorros de agua, se debe
centrífuga, asegurarse de que limpiar cuidadosamente el azú-
tengan el mismo volumen de car de la muestra contenida en
agua, entre 40 ml a 45 ml. el tamiz. Este proceso debe ser
• Colocarlos en la centrífuga. Es rápido, ya que los nematodos
fundamental que los tubos es- suspendidos en azúcar pueden
tén colocados de tal forma que sufrir plasmólisis.
su peso esté balanceado, colo- • Colocar un embudo sobre un
cando un tubo en una posición tubo cónico limpio y con auxilio
y el otro en la posición opuesta. de la piseta con agua, verter la
• Configurar la centrífuga a una ve- muestra del tamiz de 400 en el
locidad de 3.800 rpm por 5 min. tubo, a un volumen de 10 a 13 ml.
39
* Preparación de solución azu- • Siempre esperar que la
carada al 45 %: temperatura de la solución
• Pesar 454 g de azúcar blanca baje a temperatura am-
en un vaso precipitado de 3 biente para utilizarla en el
litros. procedimiento de extrac-
ción de nematodos, nunca
• Agregar agua hasta la marca
usarla si está caliente, pues
de 1 litro.
afectará la integridad de
• Con una espátula o cucha- los nematodos.
ra revolver el azúcar dentro
• Se recomienda guardar el
del agua.
frasco en la heladera, ya
• Colocar el vaso precipitado que evitará el crecimiento
sobre un agitador con ca- de hongos en la solución.
lentador.
• Si no se cuenta con un
• Colocar el agitador magné- agitador con calentador
tico dentro del recipiente se pueden utilizar otros
y programar el equipo a la equipos que emitan calor
velocidad 2 y a una tempe- como las placas eléctricas
ratura de 130 °C. de cocina, microondas,
• Pasados 20 min, bajar la ya que lo importante es
temperatura a 70 °C. revolver constantemente
• Luego de 10 min bajar la durante el proceso, siem-
temperatura a 0 °C y depre cuidando que la mez-
jar el rotor en movimiento cla tenga una consistencia
hasta que la solución se líquida, pues si el calor es
enfríe por unos minutos. excesivo la solución pue-
• Estos 30 min serán suficien- de caramelizarse.
tes para disolver el azúcar
en el agua, por lo que re-
sultará en una solución ho-
mogénea transparente de
color amarillo claro.
• Depositar la solución en un
frasco de vidrio con tapa a
rosca.
40
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
Figura 14. Método de extracción flotación-centrifugación en solución de sacarosa modificado
de Jenkins (1964). (Continúa)
41
13 14 15
16 17 18
19 20 21
22 23 24
de Jenkins (1964). (Continúa)
42
25 26 27
28 29 30
31 32 33
34 35 36
de Jenkins (1964).
43
6.1.4.1. Método Embudo de la muestra esté en contacto
de Baermann para con el agua.
lo colectado en los • Tapar el embudo con algún ele-
tamices 20 y 60 mesh mento que impida la evapora-
ción del agua, como una tapa
de placa Petri.
• El embudo es montado siguien- • Dejar reposar por 48 h, para
do la metodología del Embudo luego abrir cuidadosamente la
de Baermann. manguera de goma y dejar caer
• Sobre el papel absorbente que el agua dentro de un vaso de
está sobre la parte superior del precipitado. Además, con una
embudo se depositan con au- piseta con agua limpiar las pa-
xilio de una piseta los conteni- redes del embudo y dejar caer
dos colectados en los tamices esta agua en el mismo vaso de
de 20 y 60 mesh. precipitado.
• Los extremos del papel se jun- • El contenido se vierte sobre el
tan y doblan con el fin de tapar tamiz de 400.
su contenido. • Con una piseta o un flujo de
• Colocar un poco de agua en agua, concentrar el contenido
los alrededores, entre el papel en un sector del tamiz y después
y las paredes internas del em- verterlo en un tubo cónico a un
budo, procurando que la base volumen de 10 ml (Figura 15).
1 2 3
Figura 15. Método Embudo de Baermann para lo colectado en los tamices 20 y 60 mesh.
(Continúa)
44
4 5 6
7 8 9
10 11 12
13 14 15
Figura 15. Método Embudo de Baermann para lo colectado en los tamices 20 y 60 mesh.
45
6.1.5. Extracción de quistes realizar el análisis bajo micros-
copio estereoscópico.
de Heterodera
• Alternativamente, ese material
glycines a partir de
puede ser llevado al embudo de
suelo seco Buchner forrado con papel filtro.
(Shepherd 1970) El siguiente paso es transportar
el papel filtro al microscopio es-
tereoscópico y bajo luz incidente,
• Colocar la muestra de suelo seco y así efectuar la lectura.
al aire (cerca de 100 ml) en un er-
lenmeyer de 2 L y adicionar agua
de grifo hasta cerca de un cuarto
de su volumen.
6.1.6. Extracción de quistes
• Agitar el frasco con movimientos
de Heterodera
rotatorios hasta que todo el sue- glycines a partir
lo se encuentre en suspensión. de suelo húmedo:
• Llenar el erlenmeyer (incluso método de sacarosa
hasta el cuello) usando chorros densa (Dunn 1969)
fuertes de agua de grifo y hasta
finalmente completar el volumen.
• Dejar decantar hasta que el agua • Colocar la muestra de suelo
del cuello del erlenmeyer sea (cerca de 100 ml) en un balde
clara. de 2 L y adicionar agua del grifo
para desterronarla.
• Cuidadosamente verter el so-
brenadante sobre los tamices de • Pasar el sobrenadante por el ta-
60 y 100 mesh, girando el fras- miz de 20 mesh y colectarlo en
co para que todo el material en otro balde. Dejar en reposo du-
suspensión se deposite en los rante 5 s.
tamices, pero sin re-suspender • Verter el sobrenadante en un ta-
el suelo del fondo. miz de 100 mesh.
• Enjuagar el material del tamiz de • Recoger lo que quedó retenido
60 mesh y recoger el contenido en el último tamiz con una solu-
que quedó retenido en el de 100 ción de azúcar (615 g de azúcar +
mesh (este último contiene quis- agua para hacer 1 L de solución),
tes y residuos de suelo y raíces). previamente colocada en una
• Transferir la suspensión a las piseta, en un tubo de centrífuga.
placas de fondo cuadriculado y • Centrifugar por 2,5 minutos a
una velocidad de 420 x g.
46
• Colocar el sobrenadante en un • Materiales necesarios:
tamiz de 100 mesh y enjuagar, - Mismos materiales del méto-
para eliminar toda la solución do del embudo de Baermann
de azúcar.
- Tijera de podar
• Recoger el residuo del tamiz en
- Papel absorbente
un vaso de precipitados.
- Vaso precipitado
• Transferir la suspensión a placas
de fondo cuadriculado para su - Tamiz de 100, 400 y 500 mesh
análisis en el microscopio este- - Licuadora
reoscópico. • Descripción del método: Las
Ese material puede también ser raíces se lavan cuidadosamente
filtrado en un embudo de Buchner bajo agua corriente. Se las deja
forrado con papel filtro. El siguiente secar sobre papel absorbente y
paso es transportar el papel filtro después la totalidad de raíces se
para un microscopio estereoscópi- pesa y se separa una cantidad
co y bajo la luz incidente efectuar de 10 g de raíces. Las mismas se
la lectura. cortan en trozos de aproximada-
mente 2 cm y se colocan en un
embudo de Baermann, montado
previamente. El tiempo de repo-
so puede ser de 48-72-96 h. Pa-
6.2. Extracción de sado el tiempo de reposo, la so-
nematodos lución de agua y nematodos se
de las raíces deposita sobre un tamiz de 400
mesh y luego se colecta con la
piseta una cantidad de 10 ml en
un tubo cónico.
6.2.1. Método de Embudo
de Baermann (1917) Otra alternativa es que las raíces
limpias son trituradas en agua,
en la licuadora, a baja potencia,
Por este método pueden ser por 20 s, y así, vertidas sobre el
extraídos nematodos endoparásitos tamiz de 100 mesh acoplado a
migratorios, como Radopholus otro de 500 mesh. Con una pise-
similis en raíces de banana y ta el tamiz de 500 se lava y los
Pratylenchus spp. en raíces de nematodos con los residuos de
varias especies de plantas. la raíz macerada son sometidos
al embudo de Baermann. Deján-
dolo reposar por 48 h (Figura 16).
47
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
Figura 16. Extracción de nematodos de las raíces con el embudo de Baermann (1917).
(Continúa)
48
13 14 15
16 17 18
19 20 21
22 23 24
Figura 16. Extracción de nematodos de las raíces con el embudo de Baermann (1917).
49
6.2.2. Método de Coolen y 1 cm3 de caolín, es importante
agitarlos antes de colocarlos en
D’Herde (1972)
la centrífuga. Se centrifugan a
una velocidad de 1750 rpm por 4
• Materiales necesarios: a 5 min.
- Tijera de podar El sobrenadante de los tubos
- Papel absorbente se descarta y se agrega la solución
azucarada a cada uno de los tubos.
- Piseta
Esta solución debe ser preparada
- Vaso de precipitado con 454 g de azúcar diluida en
- Licuadora una cantidad que complete 1 L de
- Caolín agua. Los tubos son llevados a la
- Solución azucarada 45 % centrífuga y se programa a 1750
rpm por 1 min.
- Tamices de 20 y 400 mesh
- Tubos cónicos tipo Falcon, de Se extrae el sobrenadante y
50 ml de capacidad se deposita sobre el tamiz de 400
mesh y se lava con abundante agua
- Centrífuga
por al menos 1 min para eliminar
Las raíces se preparan el azúcar. Recoger el contenido del
lavándolas delicadamente con tamiz con la piseta y colocar en
agua y dejándolas secar sobre un tubo u otro recipiente para su
papel absorbente por unos análisis.
minutos. Se cortan en trozos de
1 cm aproximadamente y se toma
una porción de 5 a 10 g de raíces
para ser colocadas en la licuadora 6.2.3. Extracción de huevos
con alrededor de 250 ml de agua, de Meloidogyne a
las mismas son trituradas a una
baja velocidad por 20 a 30 s.
partir de raíces
infectadas
El tamiz de 20 es acoplado
sobre el de 400 y las raíces
(modificado de
trituradas se vierten encima de Hussey y Barker 1973)
estos. El contenido retenido en
el tamiz de 400 se transfiere a un
• Materiales necesarios:
vaso precipitado. Esta suspensión
se coloca en uno o dos tubos - Tijeras comunes o de podar
cónicos y a cada uno se agrega - Papel absorbente
50
- Tamices de 200 y 500 mesh - Agitar, manualmente, el fras-
- Frasco de vidrio con tapa a co de forma horizontal por 4
rosca de aproximadamente minutos.
200 ml (ejemplo: frascos de - Acoplar el tamiz de 200 sobre
jalea, mayonesa, etc.) el de 500 mesh (previamente
- Hipoclorito de sodio acondicionados con agua).
- Tubo cónico tipo Falcon - Depositar el contenido del
frasco sobre los tamices aco-
• Principio: Se basa en obtener plados.
un inóculo estandarizado de
- Lavarlos con abundante agua
Meloidogyne, ya que serán
por 1 minuto.
extraídos solo sus huevos.
- Recoger los huevos colecta-
• Descripción de método: dos en el tamiz de 500 mesh
- Lavar las raíces con abundan- en un tubo tipo Falcon, a un
te agua para poder extraer volumen de 10 ml (Figura 17).
todos los restos de tierra.
- Posteriormente, dejarlas so-
bre papel absorbente y espe-
rar unos instantes a que se
sequen.
- Con auxilio de una tijera co-
mún o de podar cortar las raí-
ces de las plantas en trozos
de aproximadamente 1 cm.
- Colocar los trozos de raíces
dentro del recipiente con
tapa a rosca, y adicionar la
solución de agua e hipoclori-
to de sodio al 1 %. Se requiere
que las raíces estén comple-
tamente cubiertas por la so-
lución y debe sobrar un es-
pacio vacío en el frasco para
permitir su agitación.
51
1 2 3
4 5 6
7 8 9
Figura 17. Extracción de huevos de Meloidogyne a partir de raíces infectadas (método
modificado de Hussey y Barker 1973). (Continúa)
52
10 11 12
13 14 15
Figura 17. Extracción de huevos de Meloidogyne a partir de raíces infectadas (método
modificado de Hussey y Barker 1973).
53
6.2.4. Extracción de 6.3. Extracción de
hembras de nematodos de
Meloidogyne partes aéreas de
directamente de plantas
las raíces (Taylor y
Netscher 1974)
6.3.1. Método de
burbujeamiento
Las hembras de Meloidogyne
spp. pueden ser extraídas de las de aire en agua
raíces para la identificación de la (Oliveira et al. 2016)
especie mediante el análisis de
corte perineal. Este proceso se
realiza mediante la disección de las Los nematodos Bursaphelenchus
agallas radiculares con un bisturí cocophilus (causante del anillo
y una pinza bajo el microscopio rojo del cocotero), B. xylophilus
estereoscópico. Así, la epidermis (parásito de Pinus spp.), Ditylenchus
y el córtex de la raíz en la región drepanocercus (parásito de hojas de
de la agalla se escarifican con el Miconia spp.), D. dipsaci (parásito de
bisturí hasta que la superficie lisa, ajo y cebolla) y Aphelenchoides spp.
blanca y brillante de la cutícula de (parásito de hojas de crisantemo,
la hembra sea expuesta, entonces frutilla y arroz) son extraídos de las
la escarificación pasa a efectuarse partes aéreas de las plantas por el
alrededor de la hembra, nunca método de burbujeamiento de aire
tocándola directamente para en agua y también por el principio
evitar su ruptura. Después de la del embudo de Baermann.
remoción del tejido que cubría a la • Materiales necesarios:
hembra, esta se suelta y puede ser - Bomba de aire de pecera
fácilmente colectada.
- Tijera de podar
- Tamices de 100 y 500 mesh
- Vaso de precipitado
• Descripción de método: Los
bulbos, estipes u hojas se
lavan y luego se cortan en
pedazos con la tijera antes
54
de ser colocados en un vaso 6.3.2. Método de
de precipitado con agua, bajo
Incubación de tejidos
aireación forzada con bombas
de acuario. El material puede modificado
quedar inmerso de 48 h a una
semana, y pasado este tiempo,
Este método es utilizado
la suspensión se vierte sobre
para nematodos endoparásitos
el tamiz de 100 acoplado al
y semiendoparásitos como
tamiz de 500 mesh. El tamiz de
Tylenchulus, Ditylenchus,
500 mesh se lava con chorros
Pratylenchus, Radopholus y
de agua y los nematodos
Aphelenchoides, que consiste
se colocan en un vaso de
en colocar porciones pequeñas
precipitado u otro recipiente.
aproximadamente de 3 cm de
Este método no es eficiente longitud del material vegetal, tales
para los géneros Criconemoides, como raíces, hojas, bulbos, semillas,
Xiphinema, Hirshmaniela, etc., en una placa Petri o vaso de
Meloidogyne, Heterodera, precipitado y añadir agua destilada
Globodera, Rotylenchulus y hasta cubrir la muestra e incubar
Tylenchulus. a temperatura ambiente durante
6 h. Transcurrido este tiempo, con
la ayuda de una aguja se extraen
los nematodos bajo estereoscopio
(Alfenas y Mafia 2016).
7. Principales géneros
de nematodos fitoparásitos
7.1. Meloidogyne - tante en la agricultura por los

numerosos cultivos que afecta
Nematodo provocando grandes pérdidas y
de la agalla por el comprometimiento de la
calidad de los productos agrícolas
(Ravichandra 2014).
Mundialmente considerado
como el nematodo más impor-
55
• Hospederos: Es polífago, y 8 o más células hasta aparecer
parasita a más de 3000 plantas el juvenil, cuyo primer estadio
alrededor del mundo, como a bien desarrollado ocurre dentro
cultivos extensivos e intensivos, del huevo. Los juveniles del
de cobertura, árboles frutales, estadio J2 infectan las raíces
especies forestales, arbustos, penetrando por la punta
malezas y plantas ornamentales (caliptra) moviéndose entre las
(Shurtleff y Averre III 2000). células no diferenciadas, con
su estilete perforan las paredes
• Síntomas: Engrosamiento de
de las células inyectando
las raíces dando lugar a las
secreciones de sus glándulas
agallas debido a la expansión
esofágicas (González 2007).
(hipertrofia e hiperplasia) de las
células de la raíz. Los síntomas En la fase adulta los machos son
secundarios ocasionados por vermiformes y no parasitarios,
la obstrucción de transporte y la hembra continúa su
de agua y nutrientes desarrollo hasta adquirir un
pueden ser marchitamiento, formato globoso y piriforme.
amarillamiento de las hojas, El modo de reproducción es
deficiencia de nutrientes, por partenogénesis y a veces
crecimiento lento o atrofiado. por anfimixis, existiendo una
Una alta población en mayor cantidad de hembras
almácigos puede producir la que machos (Pinheiro 2017).
muerte de plántulas (Medina et
• Especies: Amplia distribución
al. 2018).
mundial. Son conocidas más
• Ciclo de vida: Endoparásitos de 100 especies de este género
sedentarios que a medida que (Karssen 2013). Algunas son:
ingresan a la región de las raíces M. incognita, M. javanica,
se alimentan de su contenido M. arenaria, M. exigua, M.
(Das et al., 2015). La duración hispanica, M. graminicola, M.
total del ciclo de vida en la coffeicola, M. paranaensis.
mayoría de las especies es de
aproximadamente 3-4 semanas,
bajo una temperatura adecuada
de 27-30 °C (Figura 19). Dicho
ciclo se inicia con el desarrollo
del huevo, poco después de la
oviposición, resultando en 2, 4,
56
1 2
4 5
Figura 19. Género Meloidogyne. Estadios juveniles (1 y 5). Corte perineal (2). Hembra en
raíz de tomate (3). Hembra en raíz de tomate (4).
57
7.2. Globodera - • Ciclo de vida: Endoparásito
sedentario. Cada quiste
Nematodo del puede albergar a más de 400
quiste redondo huevos, los que en presencia
de los exudados de la planta
hospedera inducen la eclosión
• Hospederos: Las diferentes de los estadios juveniles, los
especies del género afectan cuales inician la penetración
distintos cultivos, incluyendo de las raíces, alimentándose
las fabáceas, árboles frutales de ellas. Varía de 38 a 48 días,
y ornamentales (Shurtleff y dependiendo de la temperatura,
Averre III 2000). En Solanáceas pudiendo ser óptima de 15 a 25 °C.
son consideradas una plaga La reproducción es del tipo
importante, ya que tienen gran sexual (Franco 1986).
potencial de causar pérdidas en
papa, tomate y berenjena (Rott • Especies: Distribuidas en todos
et al. 2011). los continentes, ocurriendo
mayormente en Europa y América
• Síntomas: Los síntomas aéreos del Sur, con más de 12 especies
no se manifiestan de inmediato. repartidas mundialmente, como
Primeramente, se observa un G. pallida, G. rostochiensis,
crecimiento retardado de las G. tabacum, G. artemisiae, G.
plantas, con una reducción en el virginiae, G. solanacearum.
desarrollo de las raíces. Además,
las plantas afectadas pierden
su color, son achaparradas y se
marchitan fácilmente durante
las horas más calurosas y secas 7.3. Heterodera -
del día. En la papa, se observan Nematodo del
tubérculos más pequeños, lo quiste
que reduce el rendimiento del
cultivo. Además, en las raíces se
presentan los quistes, de forma • Hospederos: Cereales como
esférica de color blanco, amarillo trigo, avena y cebada, solanáceas
o marrón, dependiendo de la como la papa, fabáceas como la
especie, y se desprenden con soja, poroto, lupino, y algunas
facilidad de las raíces (Wainer y especies de malezas.
Dinh 2021; Franco 1986).
58
• Síntomas: Manchones en las Veloso et al. (1977) en la soja,
parcelas con debilitamiento H. glycines, dependiendo de la
general de la planta y reducción temperatura del suelo, puede
de la eficiencia del sistema lograr entre 4 a 5 generaciones
radicular. Clorosis, crecimiento por ciclo del cultivo.
atrofiado, marchitez y,
• Especies: Anteriormente esta-
consecuentemente, pérdida
ban restringidas a regiones tem-
de rendimiento. Después
pladas como Europa y América
de muchas semanas de
del Norte, pero en la actualidad
parasitismo, la hembra adulta
están ampliamente distribuidas
está presente o adherida
por los cinco continentes. Exis-
a las raíces del hospedero,
ten más de 40 especies repor-
dando lugar a los quistes, de
tadas siendo la más importante
consistencia dura y coloración
H. glycines, conocida como el
marrón, en el cual está la
Nematodo del Quiste de la Soja.
masa de huevos. En cereales
Otras especies como H. oryzae,
como trigo y cebada, las raíces
H. avenae, H. longicaudata, H.
se ramifican excesivamente
canadensis, etc.
con aspecto tupido (Richard y
Guiping 2010).
• Ciclo de vida: Endoparásito
sedentario. Ciclo de 20 a 30 días, 7.4. Pratylenchus
pudiendo ser hasta 55 días y la
reproducción es anfimíctica. Las - Nematodo
hembras tienen la habilidad de de lesiones
que su cutícula se convierta en radiculares
un quiste duro, marrón, que
protege a los huevos; cada
uno puede contener entre 100 • Hospederos: Uno de los
a 600 huevos fertilizados y si mayores problemas en cultivos
las condiciones no son aptas de gran importancia económica,
estos pueden permanecer en como la soja, el maíz, el algodón,
latencia por años. Los huevos el poroto, el café, la caña de
eclosionan y los juveniles azúcar, además de diversas
son los responsables de la forrajeras y hortalizas, siendo un
penetración de las raíces fitonematodo polífago (Goulart
(Smiley et al. 2017). Según 2008).
59
• Síntomas: Necrosis de raíces y huevos varía dependiendo de
tubérculos que producen una la especie entre 70 y 120. La
reducción del desarrollo de reproducción puede darse por
la parte aérea, por lo que se partenogénesis o por anfimixia.
observa clorosis en las hojas Ciclo con duración media
y disminución del crecimiento de tres a seis semanas, con
(Inomoto et al. 2004). una temperatura de 20-30 °C,
dependiendo de la especie
• Ciclo de vida: Son endoparásitos
(Ferraz y Brown 2016).
migratorios. Su ciclo inicia
cuando las hembras depositan • Especies: De acuerdo con Vi-
los huevos en el interior de las cente et al. (2021), tienen am-
raíces parasitadas, o bien en el plia distribución mundial y este
suelo, lo que es menos común; género ocupa el tercer lugar
en este último caso, los J2 recién siguiendo al nematodo de las
eclosionados migran hacia las agallas y a los nematodos de
raíces nuevas para invadirlas y los quistes, se han descrito 101
retomar el parasitismo, siendo especies (P. penetrans, P. bra-
vermiformes durante toda su chyurus, P. zeae, P. coffeae, P.
vida (Figura 20). El número de crenatus, P. vulnus, entre otras).
Figura 20. Género Pratylenchus.
60
7.5. Radopholus pletarse a los 18-20 días cuando
la temperatura varía entre 24 y 27
- Nematodo °C (Thorne 1961). Duncan (2005)
barrenador añade que las hembras colocan
sus huevos a una tasa de 2 hue-
vos por día, los cuales eclosio-
• Hospederos: Diversos cultivos nan cada 2-3 días. Además, las
como banano, cítricos, pimiento, infecciones pueden ocurrir en un
coco, entre otros (Khan 2015). rango de entre 12 a 32 °C.
• Síntomas: Defoliación prema- • Especies: La especie más im-
tura, escaso vigor y reducción portante es la que afecta al ba-
del tamaño y peso de los fru- nano, R. similis. Se tienen otras
tos. En banano, puede causar especies como R. citrophilus, R.
tumbamiento de las plantas en nativus, R. bridgei.
la etapa de producción. Esto se
debe a que produce lesiones
en las raíces, con severas ne-
crosis, ocasionando la pudri- 7.6. Ditylenchus -
ción y la descomposición de Nematodo de los
raíces tiernas, agravándose con bulbos
la participación de otros mi-
croorganismos del suelo. En los
cítricos, produce decaimiento • Hospederos: Poseen un amplio
progresivo en las plantas, con rango de hospederos, siendo
síntomas de carencia de mine- más de 500 las especies
rales, entrenudos cortos, hojas vegetales en las que se ha
y frutos pequeños, follaje ralo y demostrado su parasitismo.
crecimiento lento (Román 1978; Entre ellas, se destacan las
Nival y Román 2006). liláceas, como el ajo y la cebolla,
• Ciclo de vida: Es un endoparásito en los que causan severos
migratorio que puede desarro- daños. Otros hospederos
llarse completamente dentro de incluyen a la zanahoria, frutilla,
la raíz. Los huevos se depositan alfalfa y especies ornamentales,
en los tejidos de las raíces y los incluyendo los tulipanes (Meza
juveniles comienzan a alimen- 2017), alfalfa, gladiolo, maíz y
tarse dentro de ellas, formando centeno (Pinheiro 2017).
cavidades dentro de la raíz (Khan • Síntomas: Estos nematodos
2015). El ciclo de vida puede com- atacan tubérculos, estolones,
61
rizomas, raíces de lúpulo y li- J4 son el principal estadio de
lios; sin embargo, algunas espe- sobrevivencia a pesar de que
cies como D. destructor pueden los nematodos en otros esta-
invadir la parte aérea y causar dios del ciclo pueden entrar en
enanismo, arrollamiento y de- anhidrobiosis (Pinheiro 2017).
coloración de las hojas; otros,
• Especies: Ocupa el quinto pues-
como D. angustus, pueden cau-
to de la lista de nematodos más
sar malformaciones en las hojas
importantes a nivel científico y
y afectar la panícula de algunas
económico (Jones 2013). Existen
plantas, produciendo semillas
más de 60 especies reconoci-
deformadas, secas, estériles y,
das del género, siendo la ma-
en casos de infestación severa,
yoría micófagas; sin embargo,
la planta puede llegar a mo-
5 especies son de importancia
rir, aunque muy a menudo los
económica para una gama de
síntomas solo se observan en
plantas cultivadas, las cuales
las partes subterráneas de las
son: D. africanus, D. angustus, D.
plantas, en las raíces y rizomas
destructor, D. dipsaci e D. gigas
causan lesiones necróticas de
(Gonzaga y Gonçalves 2018).
color castaño oscuro, o bien, en
bulbos lesiones amarillentas o
pardas (Escuer 1998).
7.7. Rotylenchulus
• Ciclo de vida: Endoparásito
migratorio. El ciclo de vida de
- Nematodo
D. dipsaci generalmente varía reniforme
de 19 a 23 días a 15 °C. La pe-
netración en las plantas puede
ocurrir por estomas, lenticelas o • Hospederos: Los más comunes
por el punto de emisión de raí- son algodón, poroto, soja,
ces secundarias en crecimiento. piña, papa, mamón, entre otras
La reproducción ocurre por an- 150 especies más de cultivos
fimixia y las hembras depositan (Riascos et al. 2019).
entre 8-10 huevos por día du- • Síntomas: Enanismo, amarilla-
rante 25 a 30 días, colocando en miento de las hojas, tallo más
total entre 200 y 500 huevos. En delgado y hojas más pequeñas,
general, los J4 son encontrados impidiendo la formación de raí-
exclusivamente en las hojas de ces nuevas en los sitios de esta-
protección, hallándose ausen- blecimiento de este organismo,
tes en las hojas de reserva. Los encontrándose menor desa-
62
rrollo radicular y peso de este nente, así la porción anterior de
(Suárez 2002). su cuerpo permanece incrus-
tada en la raíz mientras que
• Ciclo de vida: Semiendopará-
la porción posterior sobresale
sito sedentario. Su ciclo varía
en la superficie, la cual se hin-
de acuerdo con el hospedero,
cha durante la maduración. Las
su susceptibilidad y la tempe-
hembras se vuelven reniformes
ratura, teniendo una duración
(forma de riñón) en la etapa
de entre 14 y 29 días en dife-
adulta, mientras que los ma-
rentes hospederos (Adam et al.
chos se mantienen vermiformes
2018). Las hembras colocan sus
y pierden su actividad parasítica
huevos en el suelo, dentro del
(Hui Wang 2019).
mismo ocurre la primera muda,
y son liberados los J2 luego de • Especies: El género está dis-
las tres ecdisis (Figura 21). Las tribuido en zonas tropicales
hembras inmaduras vermifor- y subtropicales y comprende
mes encuentran las raíces ini- aproximadamente 11 especies
ciando el parasitismo constitu- de importancia económica, las
yendo la forma infectiva de la cuales son: R. borealis, R. clavi-
especie (Pinheiro 2017). caudatus, R. eximius, R. leptus,
R. macrodoratus, R. macrosoma,
Estas se alimentan de los teji-
R. macrosomoides, R. parvus, R.
dos epidérmicos y, posterior-
reniformis, R. sacchari, y R. vitis
mente, escogen un sitio perma-
(Riascos et al. 2019).
Figura 21. Género Rotylenchulus.
63
7.8. Xiphinema - 2020). Los nematodos adquieren
el virus cuando se alimentan de
Nematodo daga una planta que lo contiene, por
ejemplo, Xiphinema index pue-
de adquirir el Grapevine Fanleaf
• Hospederos: Se encuentra en
Virus de otras plantas infecta-
diversas áreas de producción
das en un corto periodo de ali-
en el mundo, en raíces tanto de
mentación, de 5-15 minutos; en
árboles perennes como en culti-
cambio, otros requieren de un
vos anuales; entre los frutales se
periodo de tiempo de 24 h. En
pueden citar manzanos, perales,
ocasiones, algunos nematodos
cerezos y durazneros, además
pueden permanecer con el virus
de vides (Bird et al. 2018).
por un tiempo mayor a un año
• Síntomas: Los daños son oca- después de adquirirlo, sin em-
sionados por la alimentación bargo, otros pueden perder la
directa de las células de la raíz habilidad de transmisión en un
y por ser vectores de los virus mes, pues esta no es persistente
fitopatógenos (Arachidona et al. (O’Bannon y Inserra 1990).
Figura 22. Género Xiphinema.
64
Algunos de los virus transmi- 7.9. Nacobbus - Falso
tidos por los nematodos daga
durante la alimentación son el agallador
virus de la hoja de la escofina
de la cereza, el virus de la man-
Se denomina así porque produ-
cha anular del tomate (ToRSV) y
ce síntomas similares en aparien-
el virus de la mancha anular del
cia a los de Meloidogyne y su diag-
tabaco (TRSV).
nóstico se basa en los síntomas
• Ciclo de vida: Similar a otros observados a campo, si bien, erró-
nematodos ectoparásitos ver- neamente, puede ser confundido
miformes, los juveniles emergen debido a la similitud de las agallas
del huevo, ocurriendo cuatro ec- (Lehman 1985).
disis, incrementando su tamaño
• Hospederos: Tiene gran
en cada muda hasta convertirse
importancia en cultivos
en adultos (Figura 22), todos los
hortícolas: solanáceas como
estadios son infectivos, la repro-
papa y tomate, remolacha
ducción ocurre por partenogé-
azucarera, caña de azúcar,
nesis, es común en muchas de
leguminosas como el poroto,
las especies (Heve et al. 2018).
crucíferas, entre otras
• Especies: Se conocen alrededor (Manzanilla-López et al. 2001).
de 260 especies, varias de ellas
• Síntomas: Manchones en las
son de importancia económica
parcelas, a causa de plantas
por ser vectores de virus fito-
con poco desarrollo. Las plantas
patógenos (X. americanum, X.
sufren una reducción del
bricolense, X. californicum, X.
crecimiento apical, clorosis en
rivesi, X. intermedium, X. tarja-
las hojas, además de marchitez.
nense, X. diversicaudatum, X.
En el tomate los frutos tienen un
index y X. italiae) (Decraemer y
menor tamaño. En las raíces se
Geraert 2013).
forman las agallas (Manzanilla-
López et al. 2001).
• Ciclo de vida: Los juveniles y
hembras jóvenes son migrato-
rios, sedentarios y endopará-
sitos de las raíces. El segundo
estadio juvenil se mueve inter-
celularmente. Son capaces de
inducir las agallas, pero los sín-
65
tomas no siempre se manifies- • Síntomas: Aphelenchoides
tan. El tercer y cuarto estadio de besseyi en la soja causa la
la hembra son móviles, migran enfermedad conocida como
del suelo a las raíces, en las “Soja Loca II”, ocasionando
cuales quedan completamente que los tallos permanezcan
embebidas estimulando la for- verdes. Ocurre retención foliar,
mación de agallas. El cuerpo de aborto de flores y vainas, es
la hembra se desarrolla dentro decir, le impide concluir su ciclo
de las agallas. Colocan sus hue- (Favoreto y Meyer 2019).
vos en un saco gelatinoso. El
En el arroz la enfermedad se de-
ciclo de vida varía con la tempe-
nomina “punta blanca”, ya que
ratura y se completa en 36 días
las hojas presentan el ápice de
a 25 °C y en 43 días entre 20 °C
color blanco, puede empezar a
a 30 °C (Thorne 1961).
notarse al final del ahijamiento,
• Especies: Este género de ne- posteriormente se necrosan, se
matodos está distribuido en tornan filiformes y retorcidas,
Latinoamérica, como Argentina, siendo las más afectadas las ho-
Chile, Bolivia, Ecuador, México, jas superiores y la hoja bande-
y en América del Norte, espe- ra. Las plantas enfermas tienen
cíficamente Estados Unidos. Al- menos vigor, así como retardo y
gunas especies son Nacobbus reducción del crecimiento, retra-
aberrans, N. dorsalis, N. boli- sando la maduración. Así tam-
vianus, N. serendipiticus. bién, las panículas son más pe-
queñas y a veces presentan las
puntas atrofiadas, reduciendo
el número de granos, los cuales
7.10. Aphelenchoides son más pequeños o con defor-
maciones. Asimismo, pueden
darse granos vacíos con cascari-
• Hospederos: Los más destaca- lla retorcida (Carreres 2010).
dos son arroz, frutilla, caña de
azúcar, plantas ornamentales, • Ciclo de vida: Cuando las se-
forrajeras, poroto, soja, algodón; millas de arroz son infectadas
afectan también ornamentales por A. besseyi, los nematodos
como margarita, clavel, calén- se vuelven rápidamente activos
dula (Pérez y Fernández 2004). durante el crecimiento; se los
66
puede encontrar dentro de la La temperatura óptima para la
hoja más interna alimentándose oviposición y la eclosión es de
ectoparasíticamente alrededor 30 °C, temperatura a la cual el
del meristema apical. Estos or- ciclo de vida dura de 10 ± 2 días
ganismos pueden ingresar a las y se extiende significativamente
espiguillas antes de la antesis, cuando la temperatura se en-
y se alimentan en los ovarios, cuentra por debajo de los 20 °C.
estambres y embriones; no obs-
• Especies: Más de 150 especies
tante, es más abundante en la
de este género son de vida li-
superficie exterior de las glumas.
bre y micófagas. Existen pocas
En la etapa de llenado y madu-
especies de fitonematodos
ración del grano, la reproducción
como A. fragariae, A. ritzema-
cesa. Los nematodos se enrollan
bosi y A. besseyi, siendo este
y quedan agregados en el eje de
último el más importante.
la gluma (Bridge et al. 2005).
8. Nematodos secundarios
Los nematodos anteriormente En el Proyecto PIRT 19-2, “Dis-
citados tienen grandes capacida- tribución y abundancia de nema-
des de producir pérdidas en los todos fitoparásitos de importancia
cultivos de importancia económica socioeconómica en las principa-
y cuando realizamos extracciones les zonas de producción agrícola
de nematodos en muchas ocasio- del Paraguay”, hemos comprobado
nes identificamos otros géneros de esto, pues, además de nematodos
nematodos, a veces encontrados en reconocidos por su capacidad pa-
densidades poblacionales muy ele- rasítica, se identificaron nematodos
vadas, pero se desconoce el poten- como Tylenchorhynchus, Helico-
cial de daño que puedan ocasionar tylenchus, Trichodorus, Hoplolai-
en los cultivos, por eso son consi- mus, Xiphidorus, Scutellonema, Cri-
derados parásitos secundarios. conemella, Hemicycliophora.
67
Cabe destacar que algunas es- Algunos síntomas producidos
pecies de este grupo de géneros por el género Helicotylenchus (Figu-
tienen reportes de asociaciones ra 24) se inician con lesiones peque-
con cultivos. ñas de color castaño rojizo a negro
en las raíces que luego coalescen y
El género Tylenchorhynchus
se extienden por toda la raíz, dando
(Figura 23) puede producir la atro-
lugar a una necrosis severa. H. mul-
fia de raíces y brotes, clorosis y, a
ticinctus y H. dihystera reducen la
veces, marchitez y defoliación, pu-
producción de plantaciones de ba-
diendo afectar a varias especies
nano y plátano (Guzmán-Piedrahita
como al maíz, T. annulatus ha sido
2011). También, H. dihystera puede
reportado en campos de este cul-
afectar a diversas especies de plan-
tivo. T. dubius puede parasitar los
tas como el trigo, arveja, soja y mile-
pelos radiculares y las células epi-
to (Kirsch et al. 2016).
dérmicas de las raíces del rábano
y de Lolium multiflorum (Ferraz y
Brown 2016; Simon et al. 2020).
Figura 24. Género Helicotylenchus.
Los nematodos del género

Trichodorus (Figura 25) impiden el
Figura 23. Género Tylenchorhynchus.
crecimiento de las raíces, dando
origen al aumento del volumen
de las extremidades, necrosis y
68
paralización del crecimiento de las to de las plantas, con síntomas de
raíces secundarias. Este efecto se deficiencias nutricionales. En el cul-
refleja en numerosas raíces cortas tivo de algodón, se observan raíces
y gruesas, llamadas de raíces poco desarrolladas y las hojas pre-
enanas o achaparradas (Almeida y sentan clorosis (Holguin et al. 2016).
Decraemer 2005). Puede afectar a
especies frutales como el manzano,
también al maíz y céspedes como
Zoysia y Cynodon dactylon (Shaver
et al. 2015).
Figura 25. Género Trichodorus.
Hoplolaimus (Figura 26) puede

afectar varias especies de cultivos,
céspedes y árboles. Por su parte,
Hoplolaimus columbus infecta a va-
rias malezas como Ipomoea, Cassia,
Cyperus, Trifolium y Amaranthus.
Por otro lado, en la soja ocasiona Figura 26. Género Hoplolaimus.
una fuerte reducción del crecimien-
69
Los nematodos del género Criconemella xenoplax (Figura
Scutellonema (Figura 27) afectan 28) puede ocasionar el atrofio y la
a cultivos como caña de azúcar, muerte de raíces, así también clo-
soja y plantas ornamentales. En rosis y pérdida de vigor en poma-
el cultivo del ñame S. bradys es res de duraznero. Además, puede
el nematodo más importante, alterar la dormancia afectando la
pues inviabiliza los tubérculos, ya capacidad de las plantas de sopor-
que los síntomas se inician con tar el estrés ambiental (Gomes at
lesiones levemente amarillentas al. 2010).
que avanzan a una pudrición seca,
negra o de color marrón, que puede
tener rajaduras. La enfermedad se
extiende a la poscosecha donde el
nematodo continúa alimentándose
y se reproduce en el ñame en
condiciones de almacenamiento
(Moura 2016).
Figura 28. Género Criconemella.
Figura 27. Género Scutellonema.
70
9. Morfología y anatomía para fácil
identificación bajo el microscopio
9.1. Meloidogyne 9.2. Globodera y

Heterodera
• Los juveniles J2 son la etapa co-
mún de encontrar en el suelo, • J2 y los quistes son las únicas
los cuales no se pueden dife- dos etapas que generalmente se
renciar entre machos y hembras encuentran en el suelo.
(Figura 19).
• Heterodera tiene quistes en
• A veces se presentan los machos forma de limón y Globodera en
adultos, siendo mucho mayores forma de esfera. El cuello de la
a los J2. hembra está incrustado en las
• Hembras de forma esférica in- raíces, pero el cuerpo permane-
crustadas en las raíces, con masa ce expuesto. Los huevos quedan
de huevos generalmente en la retenidos dentro del cuerpo de
superficie de la raíz. la hembra.
• El estilete de los J2 es poco lla- • En los J2 la estructura de la cabe-
mativo, tiene unos 10 μm de lar- za es muy esclerotizada y el esti-
go con nódulos basales, visibles lete tiene 20-30 μm con nódulos
con el aumento de 40x. basales distintos.
• El esófago se superpone al intes- • El esófago del J2 se superpone
tino de forma ventral. *Aclara- de forma ventral al intestino.
ción: la parte ventral del cuerpo • La cola de los J2 es conoide, pun-
es aquella en donde se encuen- tiaguda e hialina.
tran las aberturas naturales del
nematodo, como el poro excre-
tor, el ano, la vulva, etc.
• La cola de los J2 es conoide, alar-
gada, la punta tiene contorno
irregular e internamente claro
(hialino).
71
9.3. Pratylenchus • En el caso de R. similis, la vulva
está localizada en el 55 % del
cuerpo.
• Estilete fuerte y corto, de 15-19 • La cola es larga, va afinándose
μm (Figura 20). hasta un extremo redondeado o
• La región de los labios ayudará casi puntiagudo. Esta es una ca-
a hacer una rápida identificación racterística para identificarlo.
del género, es ancha y plana, y
continua con el contorno de
cuerpo. El esqueleto de la cabeza 9.5. Ditylenchus
es distintivo.
• El esófago se superpone al intes-
• Estilete corto y delgado de 10 a
tino ventralmente.
12 μm, con nódulos basales.
• La vulva se localiza entre el 67 a
• Bulbo medio con o sin válvula.
85 % del cuerpo.
• La vulva está localizada en el 75 a
• La forma de la cola varía de
80 % del cuerpo del nematodo.
acuerdo a la especie.
• La cola es conoide con el extre-
mo puntiagudo.
• Se mueve muy rápido.
9.4. Radopholus
• Hembra con estilete corto de 17 a

20 μm.
9.6. Rotylenchulus
• El macho tiene una región labial
alta y redondeada con un estile- • Tanto los J2 como las hembras
te reducido. inmaduras se encuentran en el
• La zona de la cabeza es similar a suelo (Figura 21).
Pratylenchus. • Las hembras tienen forma de
• El esófago se superpone dorsal- riñón, estando parcialmente in-
mente al intestino. *Aclaración: crustadas en las raíces, cubiertas
la parte dorsal del cuerpo es el por la masa de huevos.
lado en el que no están los ori- • Hay algunas especies en las que
ficios naturales del cuerpo del los machos tienen un estilete re-
nematodo. ducido.
72
• La posición de la vulva es en el 9.8. Nacobbus
65 a 70 % del cuerpo.
• En su estado juvenil, se pueden
diferenciar a las hembras de los • La hembra adulta tiene el cuerpo
machos por sus aparatos repro- hinchado, de forma fusiforme a
ductores. globoso.
• Los estiletes de J2 y las hembras • El esófago se superpone dorsal-
miden 12 a 15 μm, con nódulos mente al intestino.
basales. • Válvula esófago-intestinal sub-
• El esófago se superpone al intes- desarrollada.
tino ventralmente. • La cola es corta, con el extremo
• Cola conoide, con una pequeña redondeado.
punta redondeada. • Los machos tienen una bursa
pequeña.
9.7. Xiphinema
9.9. Aphelenchoides
• Cuerpo largo de 1,5 a 5 mm
(Figura 22). • Nematodos delgados.
• Odontoestilete largo, delgado y • Estilete corto y fino (<20 μm), sin
un odontóforo con extensiones nódulos basales muy vistosos.
basales esclerotizadas, parecien- • Bulbo medio redondeado y lla-
do la forma de un hueso. Longi- mativo. Esta característica es im-
tud total 100 μm. En los juveniles portante para identificarlo con
se puede observar el estilete de más rapidez.
reserva.
• El esófago se superpone de for-
• Anillo guía alrededor del extre- ma dorsal sobre el intestino.
mo posterior del estilete.
• La vulva se encuentra localizada
• Esófago con forma de botella, di- en el 65 a 70 % del cuerpo.
vidido en dos partes.
• La cola es conoide con su extre-
• Ausencia de bulbo medio. mo puntiagudo.
• La cola es levemente puntiaguda • Los machos tienen espículas en
y la diferencia con Xiphidorus es forma de espina de rosa.
que este tiene la cola un poco
• Se mueven muy rápido.
más alargada y con la punta re-
dondeada.
73
9.10. Tylenchorhynchus 9.12. Hoplolaimus
• Estilete corto de 15 a 30 μm de • Cuerpo recto y largo (Figura 26).

largo, de grosor medio, con nó- • Estructura labial y estiletes ma-
dulos ligeramente aplastados cizos. La característica destaca-
(Figura 23). da de este nematodo son los
• La zona de la cabeza poco escle- nódulos basales en forma de
rotizada. Esta característica faci- tulipán.
lita su identificación. • Las glándulas esofágicas se su-
• Esófago contiguo. perponen dorsal y lateralmente
• La vulva se localiza en la mitad al intestino.
del cuerpo. • La cola es corta y bien redon-
• Cola redondeada. deada.
9.11. Trichodorus
9.13. Helicotylenchus
• Son nematodos ligeramente
gruesos y robustos (Figura 25). • Conocido como nematodo es-
• La característica clave para iden- piral por encontrarlo fácilmen-
tificarlo es por su odontoestilete te con esa forma, pero no es
curvado, inconfundible. No tiene una característica para identifi-
nódulos basales. carlo (Figura 24).
• Ausencia de bulbo medio. • La glándula esofágica se su-
• Vulva discreta posicionada en la perpone al intestino principal-
mitad del cuerpo. mente de forma ventral, en al-
gunos casos de forma dorsal.
• Cola ampliamente redondeada.
• Estilete desarrollado con nódu-
• La cutícula a veces se hincha. los basales protuberantes.
• Cono del estilete destacado
con forma de lanza.
74
• Cola ligeramente curvada a la 9.16. Hemicycliophora
parte dorsal del cuerpo termi-
nando con pequeña punta.
• Los nematodos de este género
tienen una apariencia ligeramen-
te anillada (Figura 29).
9.14. Scutellonema • Estilete largo de aproximadamen-
te 90 μm y bien desarrollado.
• Las glándulas esofágicas se su- • Hembras adultas y juveniles tie-
perponen dorsal y lateralmente nen una doble cutícula.
(Figura 27). • Estilete y doble cutícula ausentes
• Cola corta y redondeada. en machos.
• Conocido por tener los fásmidos • Los nódulos del estilete están in-
llamados escutelos grandes ca- clinados.
racterísticos en la región preanal. • La cola de las hembras se alarga y
• 4 líneas laterales generalmente se afina, terminando en punta.
aeroladas al nivel de los fásmidos.
9.15. Criconemella
• Nematodo anillado, su cutícula

está profundamente estriada,
con anillos lisos o ligeramente
crenados (Figura 28).
• El primer anillo es reducido, lige-
ramente separado de los anillos
sucesivos.
Figura 29. Género Hemicycliophora.
75
76
10. Manejo de fitonematodos
El manejo de nematodos fitopa- patógeno hasta conseguir la reduc-
rásitos no es una tarea fácil debi- ción de la densidad de población
do a que son microorganismos del por debajo del umbral de daño del
suelo que en condiciones favora- cultivo, mediante el uso de diver-
bles de temperatura y humedad se sos métodos de control durante un
multiplican con rapidez agravándo- cierto periodo de tiempo.
se el problema año tras año, por lo
cual se recurre al manejo integrado,
utilizando diferentes métodos que 10.1. Prácticas culturales
incluyen prácticas culturales, físi-
cas, y la aplicación de productos
químicos y biológicos, que ayuden a Entre las prácticas culturales de
reducir su población en los campos forma preventiva, es fundamental la
(Pinheiro 2017). Si bien la mayoría limpieza de maquinarias al trasla-
de los nematodos de importancia darlas de una parcela a otra, con el
se encuentran ampliamente dise- fin de eliminar el inóculo presente
minados, existen otras especies de en los terrones de suelo, evitando
distribución limitada, en mancho- su diseminación a otros predios de
nes, para tales casos se deben bus- la finca. Otra práctica importante es
car estrategias que eviten el ingreso la preparación de terreno con rastra
en locales inexistentes o bien evitar y disco, a fin de que el efecto de la
su dispersión dentro del área agrí- exposición al sol y las altas tempe-
cola (Ferraz et al. 2012). raturas induzcan la desecación y,
Con frecuencia, los términos por consiguiente, la destrucción de
“control” y “manejo” son utilizados la población de nematodos expues-
indistintamente; no obstante, no tos a la superficie (Vicente 2007).
significan lo mismo, pues, el control Estudios realizados por Chaves y
implica la aplicación de una o va- Araua (2012) concluyeron que la ro-
rias técnicas específicas con el ob- tación de cultivos reduce las pobla-
jetivo de eliminar la población de ciones de nematodos como los del
patógenos o del perjuicio causado género Meloidogyne y Pratylenchus,
por la misma, en cambio, el objeti- además de la incidencia de Aphe-
vo del manejo no es la erradicación, lenchoides besseyi en frijol.
sino la manipulación del organismo
77
Otra alternativa es el barbecho, et al. (2000), en los que utilizaron
el cual consiste en mantener lim- lechuga (Lactuca sativa), rábano
pio el terreno, libre de cualquier (Raphanus sativus) y acelga (Beta
vegetación, como cultivos y male- vulgaris), se obtuvo una disminu-
zas, por un periodo determinado ción considerable de los niveles de
mediante la adopción de carpidas infestación, al ser utilizados en un
manuales, aradas, rastreadas y plan de rotación de cultivos, extra-
aplicación de herbicidas. Esta prác- yendo raíces y sustrato al momento
tica ha demostrado que reduce la de la cosecha.
población en un 75 % del nemato-
Otras prácticas importantes
do de las agallas Meloidogyne en
incluyen el uso de plantas toleran-
los primeros dos meses de barbe-
tes, y la época de siembra, debido
cho y se encontró menos del 10 %
a que la densidad de la población
de sobrevivencia después de tres
de nematodos fluctúa con la esta-
meses (Pinheiro 2017).
ción climática y la edad del cultivo
Existen diversos estudios que (Andrés 2002).
demuestran que la adición de mate-
ria orgánica de diferentes especies
de animales reduce la población 10.2. Método físico
de nematodos, los productos de
la descomposición tienen efectos
inmediatos sobre las poblaciones, Entre los métodos físicos para
los mismos pueden ser liberados reducir la población de fitonema-
de forma muy lenta, en concentra- todos se encuentra la solarización,
ciones demasiado bajas o bien si la la cual consiste en el calentamien-
presencia de productos críticos se to del suelo a tal temperatura que
mantiene durante mucho tiempo, produzca la reducción de patóge-
la enmienda orgánica puede esti- nos establecidos en el mismo. Esta
mular un aumento de actividad de técnica se realiza cubriendo el sue-
antagonistas biológicos, además de lo con polietileno transparente de
contribuir al fortalecimiento de las baja densidad (40-100 micrones)
plantas debido a la adición de nu- con el fin de incrementar y mante-
trientes (Akhtar y Malik 2000). ner el efecto de la radiación solar
durante 40-45 días; los rayos sola-
Otras prácticas culturales reco- res inciden de forma perpendicular
mendadas para la disminución de en la superficie del suelo y mejo-
la población de nematodos son ran la efectividad de la técnica, en
el uso de plantas trampas, ya que cambio, su efecto puede verse dis-
en estudios realizados por Cuadra
78
minuido con las lluvias frecuentes todo mata indirectamente a los ne-
o días nublados durante el periodo matodos, ya que la reducción de la
del tratamiento (Vuelta 2014). aireación restringe el movimiento y
la alimentación y, directamente, a la
Otro método de manejo de es-
producción de compuestos tóxicos
tos patógenos que implica la ac-
provenientes de la materia orgánica
ción del calor es la termoterapia,
en el cual se emplea el uso del va-
por o la inmersión de estructuras
vegetales en agua caliente, a tem-
peraturas superiores a 43 °C (Ferraz 10.3. Control biológico
et al. 2012).
Uno de los métodos similares a El término control biológico se
la solarización es la biofumigación, aplica al uso de organismos vivos
en la que se liberan al suelo com- para suprimir la densidad de po-
puestos originados naturalmente blación o el impacto de un organis-
por la descomposición de residuos mo plaga específico; en este caso,
orgánicos, pudiendo ser utilizados a el control biológico de nematodos
partir de distintos tipos de estiér- es definido como la regulación de
col, hasta residuos de cultivos como las poblaciones de nematodos o su
batata, papa, sorgo, brassicas, maíz, daño a través de la acción de or-
etc., y estos son incorporados en el ganismos antagonistas, ocurriendo
momento previo a la cobertura con esto de forma natural o mediante la
polietileno (Mitidieri 2005). manipulación del medio ambiente
o la introducción de antagonistas.
La inundación consiste en man-
Hoy en día, es de conocimiento
tener inmersa el área infestada en
que existe una amplia variedad de
agua próxima al punto de satura-
organismos que actúan contra los
ción. Esta práctica es efectiva en
nematodos fitoparásitos; entre es-
condiciones de alta temperatura y,
tos se pueden citar a los hongos,
especialmente, en suelos con alto
bacterias, virus y protistas antago-
tenor de materia orgánica, si bien
nistas de otros nematodos (Poveda
el hecho de que los requisitos ne-
et al. 2020).
cesarios para su implementación
lo restringen bastante, se puede Los hongos nematófagos depre-
implementar en áreas donde el ni- dadores (atrapadores) y endopará-
vel del agua puede ser fácilmente sitos ocupan alrededor del 73-76 %
controlado, para permanecer así del total de los esfuerzos de inves-
durante varias semanas. Este mé- tigación sobre antagonistas natu-
79
rales de nematodos fitoparásitos nematodo, llegando al punto de ser
(Bilgrami 2008). Los hongos endo- digerido (Barrón 1977). Peraza et al.
parásitos se caracterizan por la for- (2011) agregan un último mecanis-
mación de estructuras adhesivas o mo en el cual el hongo Stropharia
de ingestión (conidios adhesivos rugosoannulata tiene la capacidad
o ingeribles, o zoosporas móviles) de matar nematodos dañando me-
que infectan a los nematodos o cánicamente a la cutícula, con una
parasitan sus huevos formando un estructura especial en forma de
apresorio, esta estructura se defi- boca espinosa llamada acantocito.
ne como un sistema hifal desarro-
Existen diversas cepas comer-
llado por el hongo que se adhiere
ciales de antagonistas entre las
al huevo segregando enzimas que
que se encuentran Purpureocillium
permiten la penetración. Por otro
lilacinum, Pochonia chlamydospo-
lado, los hongos depredadores se
ria, Trichoderma harzianum, Asper-
caracterizan por producir una red
gillus niger y Arthrobotrys oligos-
hifal extensa, estos poseen unas
pora (Abd-Elgawad 2016), Peraza et
estructuras predadoras tales como
al. (2011) agregan a la lista de an-
hifas adhesivas septadas, redes ad-
tagonistas a Fusarium oxysporum,
hesivas, ramificaciones adhesivas,
F. tabacinum, Monacrosporium sp.
anillos no constrictores o especiali-
Otros hongos incluidos por Ferraz
zados que forman anillos que atra-
et al. (2012) son Hirsutella rhossi-
pan a los nematodos vivos (Peraza
liensis, Catenaria auxiliaris, Nema-
et al. 2011).
tophtora gyniphila, Acrostalagmus
Otros grupos de hongos nema- spp., Harposporium sp., y Myrothe-
tófagos son clasificados de acuer- cium verrucaria.
do a su especificidad, los hongos
Las bacterias presentan varios
parásitos de huevos infectan los
mecanismos de acción con los que
estadios no móviles (huevos) de
pueden afectar a los nematodos,
nematodos, producen apresorios
entre los cuales están incluidos el
que se adhieren a la cubierta, pe-
efecto de metabolitos secundarios
netrándola y digiriendo su con-
(enzimas, toxinas y antibióticos),
tenido. Asimismo, existen hongos
el parasitismo, competencia por
productores de toxinas, ya que en
nutrientes, promoción de la re-
sus hifas contienen gotas de toxi-
sistencia sistémica en las plantas,
nas, que al ponerse en contacto
interferencia en el reconocimien-
con el nematodo lo inmovilizan y
to de los nematodos por parte de
las hifas del hongo crecen quimio-
planta hospedera (Rodríguez 2014).
trópicamente a través de la cola del
Además, en las plantas pueden for-
80
mar una asociación simbiótica o ción C/N con altos contenidos de
encontrarse como organismos de proteínas y aminas. Las enmiendas
vida libre en el suelo (Migunova y con efecto nematicida tienen una
Sasanelli 2021). relación C/N menor a 20. Entre los
materiales incorporados al suelo
Muchas especies de bacterias
con función biofumigadora se en-
presentan una extraordinaria
cuentran las brassicas, que liberan
capacidad para producir compuestos
compuestos denominados glucosi-
orgánicos volátiles tóxicos para los
nolatos, que junto a los isotiocia-
nematodos, entre ellos se destacan
natos realizan un papel importante
Pseudomonas fluorescens y
en la supresión rápida de patóge-
especies de Bacillus como B.
nos (Vuelta 2014).
subtilis, B. weihenstephanensis, B.
megaterium (Pereira et al. 2019), Entre algunas plantas con ac-
así también Migunova y Sasanelli ción nematicida se puede mencio-
(2021) reportan que Agrobacterium nar al árbol de Neem (Azadirachta
sp., Arthrobacter sp., Azotobacter indica), del cual pueden utilizarse
sp., Clostridium sp., Desulfovibrio sus hojas y semillas, al igual que
sp., Serratia sp., Burkholderia sus derivados como aceite, aserrín
sp., Azospirillum sp., Bacillus sp., y tortas oleaginosas, ya que con-
Chromobacterium sp., Pasteuria tienen compuestos como nimbina,
penetrans y Corynebacterium sp. salanina, tionemona y azadiractina,
poseen un potencial para el manejo además de varios flavonoides (Akh-
de nematodos. tar y Malik 2000).
En el caso de la Canavalia sus
semillas contienen Concavalina A,
10.4. Aplicación de lo que le confiere la capacidad de
compuestos interferir en la atracción y migra-
orgánicos ción de nematodos en sus hos-
pederos, y, en consecuencia, im-
posibilita la capacidad de iniciar
La aplicación de materiales or- procesos de infección. Los extrac-
gánicos permite el incremento de tos de tallos y raíces de las plan-
poblaciones de microorganismos tas del género Mucuna contienen
benéficos, que a su vez tienen un diferentes sustancias como la pru-
efecto nematicida a través de la netina y la genisteína mediante
actividad microbiana relacionada las cuales produce altos porcenta-
con la liberación de amonio. Estos jes de mortalidad en M. incognita
materiales tienen una baja rela- y H. glycines.
81
Los residuos de plantas de la parte, para su aplicación se deben
familia Asteraceae, entre los que se tener en cuenta los aspectos edafo-
destaca el género Tagetes, pueden climáticos de donde se desarrollará
ser utilizados en la rotación de el cultivo y los momentos oportu-
cultivos o incorporándolos al suelo nos para la aplicación. A su vez, de-
para el control de nematodos como ben ser combinados con métodos
Meloidogyne y Pratylenchus, ya que culturales y biológicos para obte-
produce un fuerte agente oxidante ner resultados óptimos y mantener
mediante el compuesto α-tertienil la calidad ambiental dado que su
y sus derivados, así actúa en aplicación puede tener efectos ne-
la membrana provocando su gativos para los microorganismos
distorsión e inactivando enzimas. del suelo, repercutiendo en su ferti-
Otras especies incluyen Artemisa lidad natural, en cambio, ayudará a
spp. Chrysanthemum coronarium disminuir la pérdida económica por
y Ricinus communis, que producen parte de los productores optimizan-
sustancias que inducen la do el beneficio en un largo periodo
supresión de poblaciones (Pereira de tiempo (Chávez 2019).
et al. 2019).
Sasanelli et al. (2021) clasifican
Una especie vegetal interesante a los nematicidas como fumigantes
utilizada en el sistema de rotación y no fumigantes. En el primer gru-
de cultivos es Crotalaria spp., po se incluyen aquellas sustancias
pues actúa como planta trampa aplicadas un mes antes de la siem-
para nematodos, lo que, es más, bra o el trasplante. Este grupo es
presenta efectos alelopáticos sobre altamente volátil y cuando son apli-
un gran número de nematodos cados al suelo se evaporan llenan-
fitoparásitos, reduciendo la do sus espacios gaseosos. Por este
densidad población de estos hecho es necesario que el suelo sea
organismos al incorporar el follaje cubierto con un material plástico, a
(Marahatta et al. 2012). fin de retener las moléculas gaseo-
sas y que el tratamiento sea eficaz.
Son incluidos dentro del grupo de
los fumigantes el Metam-Sodio, el
10.5. Control químico Metam-Potasio y el Dazomet.
Los mismos autores describen
Los nematicidas de origen quí- al grupo de productos no fumi-
mico resultan eficaces para reducir gantes como productos de baja fi-
los niveles poblacionales de los totoxicidad, pudiendo utilizarse en
nematodos fitoparásitos. Por otra el trasplante, la siembra o durante
82
el ciclo del cultivo. Dentro de estas diferentes mecanismos de acción
formulaciones se incluyen los com- que inducen a la muerte de los ne-
puestos fosforgánicos, carbama- matodos.
tos, benzamidas, avermectinas con
11. Referencias bibliográficas

Adam, M; Diab, S; Farahat, A; Alsayed, A; Heuer, H. 2018. Molecular
identification, race detection, and life cycle of Rotylenchulus
reniformis in Egypt. Nematropica 48:59-67.
Agrios, G. 2005. Plant Pathology (en línea). USA. ELSEVIER.
Abd-Elgawad, M. 2016. Biological control agents of plant parasitic
nematodes. Egyptian Journal of Biological Pest Control, 26(2): 423-429.
Akhtar, M; Malik, A. 2000. Roles of organic soil amendments and soil
organisms in the biological control of plant-parasitic nematodes: a
review. Bioresource Technology 74(2000):35-47.
Alfenas, AC; Mafia, RG. 2016. Métodos en Fitopatología. 2da ed. Brasil.
Editora UFV. 516p.
Almeida, MTSCM de, Decraemer W, 2005. Trichodoridae, família de
nematóides vetores de 16 vírus. In: Luz WC da, Fernandes JM, Prestes
AM, Picini AC, eds. Revisão Anual de 17 Patologia de Plantas. Passo
Fundo, R.S., Brasil, 115-90. Vol. 13
Andrés, M. 2002. Estrategias en el control y manejo de nematodos
fitoparásitos. Centro de Ciencias Medioambientales (CCMA-CSIC).
221-227p.
Archidona, A; Cai, R; Navarrete, C; Carreira, J; Rey, A; Viñegla, B; Liébanas,
G; Palomares, J; Castillo, P. 2020. Morphostatic speciation within the
Dagger Nematode Xiphinema hispanum-Complex Species (Nematoda:
Longidoridae). Plants 9; 1649. 27p.
83
Baermann, G. 1917. Eine einfache method zur auffindung von ankvlostomum
(Nematoden) larven in erdproben. Ned. Indie, 57: 131-137.
Barrón, GL. (1977). The Nematode-destroying fungi. Topics in Mycobiology
No. 1. Canadian Biological Publications Ltd., Guelph.
Bilgrami AL. 2008. Biological control potentials of predatory nematodes.
In: A. Ciancio, KG Mukerji (editors) Integrated Management and
Biocontrol of Vegetable and Grain Crops Nematodes, Springer.
Bird, G; Abawi, G; Lamondia, J. 2018. Plant parasitic nematodes of New
York, New Jersey and Pennsylvania. In: Plant parasitic nematodes in
sustainable agriculture of North America. Vol 2, Springer. 458p.
Bridge, J; Plowright, R; Peng, D. 2005. Nematode Parasites of Rice. In: Plant
parasitic nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture. 2ed. CAB
International. 917p.
Carreres, R; Rovira, V; García, A; Juan, M. 2010. Punta blanca: Enfermedad del
arroz ocasionada por el nematodo Aphelenchoides besseyi. Agrícola
Vergel. 24-31.
Chen, ZX; Chen, SY, Dickson, DW. 2003. Nematology Advances and
Perspectives. Nematode Morphology, Physiology and Ecology. Vol. 1.
Tsinghua University, Beijing, PR. China. 636p.
Chaves, N; Araya, C. 2012. Efecto de la rotación de cultivos en la incidencia
del Amachamiento (Aphelenchoides besseyi Christie) en frijol.
Agronomía Costarricense 32(2).
Chávez, W. 2019. Control químico, etiológico y cultural del nematodo del
quiste (Globodera spp.) en papa (Solanum tuberosum L.), Distrito
de Longuita – Amazonas. Universidad Nacional Toribio Rodríguez de
Mendoza de Amazonas. Tesis. 44p.
Coolen, WA; D’Herde, CJ. 1972. A method for the quantitative extraction
of nematodes from plant tissue. Ghent State Agricultural Research
Centre. Merelbeke, Belgium. 77 p.
Coyne, J; Nicol B; Claudius, C. 2009. Nematología Práctica: Una guía de
campo y laboratorio. Benín. IITA. p.1-2.
Cuadra, R; Cruz, X; Fajardo, J. 2000. Cultivos de ciclo corto como plantas
trampas para el control del nematodo agallador. Nematropica
30:241-246
84
Decreamer, W; Geraert, E. 2006. Ectoparasitic nematodes. In: Plant
Nematology. 2 ed. CAB International. 565p.
Duncan, L. 2005. Nematodes in citrus. In: Plant parasitic nematodes
in subtropical and tropical agriculture: nematodes parasites of
citrus CAB International, St. Albans, UK, p. 437-466.
Dunn, RA. 1969. Extraction of cysts of Heterodera species from soils by
centrifugation of high-density solutions. Journal of Nematology 1:7.
Escuer, M. 1998. Nematodos del género Ditylenchus de interés
fitopatológico. Boletín de Sanidad Vegetal y Plagas 24: 773-786.
Favoreto, L; Meyer, MC. 2019. O nematoide da haste verde. Embrapa
Soja CIRCULAR TÉCNICA 147 (May).
Ferraz, L; Brown, D. 2016. Nematología de plantas: fundamentos
e importância. Norma Editora. Sociedade Brasileira de
Nematologia. 268p.
Ferraz, S.; Freitas, LG., Lopes, EA.; Dias - Arieira, CR. 2012. Manejo
Sustentable de Fitonematoides. Viçosa. MG, Ed. UFV. BR. 304 p.
Franco, J. 1986. Nematodos del quiste de la papa: Globodera spp. Lima,
Pe, Centro Internacional de la papa (CIP).
Gonzaga, V; Gonçalves, C. 2018. Ditylenchus destructor Thorne
(Tylenchida: Anguinidae) In: Priorização de pragas quarentenárias
ausentes no Brasil. Brasilia, Br. EMBRAPA. 277-291p.
González, H. 2005. Nematodos fitoparásitos que afectan a frutales
y vides en Chile. Santiago, Chile, Instituto de Investigaciones
Agropecuarias (INIA). Boletín INIA n.° 149. 176 p.
Oliveira, CM.; Santos, MA.; Castro, LH. 2016. Diagnose de
Fitonematoides. Campinas, SP. Millennium Editora. 367 p.
Gomes, CB; Luiz, F; Carvalho, C; Guilherme, J; Júnior, C; Radmann, EB.
2010. Avaliação do potencial de coberturas verdes e supressão do
nematoide anelado (Mesocriconema xenoplax) em pré-plantio ao
pessegueiro. Revista Brasileira de Fruticultura. 32:74-81.
Goulart, A. 2008. Aspectos Gerais sobre Nematóides-das-lesões-
radiculares (gênero Pratylenchus). Planatina, Br. Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária- EMBRAPA.
85
Grassi Freitas, L., D’Arc de Lima Oliveira, R., Ferraz S. 2009. Introdução
a Nematologia. Caderno Didático. Ed. UFV. 92 p.
Heve, W; Crow, W; Mendistu, T. 2018. Xiphinema spp. (Cobb, 1913) Inglis,
1983 (Nematoda: Enoplea: Dorylaimia: Dorylaimina: Xiphinematinae).
University of Florida. Publication number: EENY-626.
Holguin, CM; Ma, X; Mueller, JD; Agudelo, P. 2016. Distribution of
Hoplolaimus Species in Soybean Fields in South Carolina and North
Carolina. Plant Disease 100:1, 149-153. DOI: https://doi.org/10.1094/
PDIS-12-14-1332-RE.
Hui Wang, K. 2019. Reniform Nematode, Rotylenchulus reniformis Linford
and Oliveira (Nematoda: Tylenchida: Tylenchoidea: Hoplolaimidae:
Rotylenchulinae). University of Florida. 4p.
Hussey, RS; Barker, KR. 1973. Comparison of methods for collecting inocula
of Meloidogyne spp., including a new technique. Plant Disease
Reporter. 57:1025–1028.
Inomoto, MM; Silva, RA; Pimentel, JP. 2004. Patogenicidade de Pratylenchus
brachyurus e P. coffeae em quiabeiro. Fitopatologia Brasileira
29(5):551-554. DOI: https://doi.org/10.1590/s0100-41582004000500015.
Jenkis, WR. 1964. A rapid centrifugal-flotation technique for separating
nematodes from soil. Plant Disease Reporter 48:692.
Jones, J; Haegeman, A; Danchin, E; Gaur, H; Helder, J; Jons, M; Kikuchi, T; Lopez,
R; Palomares, J; Wesemael, W; Perry, R. 2013. Top 10 plant-parasitic
nematodes in molecular plant pathology. Molecular Plant Pathology
14(9):946-961.
Karssen, G. 2013. Inoculum levels of Meloidogyne hispanica and M. javanica
affect nematode reproduction, and growth of tomato genotypes.
Phytopatologia Mediterranea. 20p.
Khan, M. 2015. Recent Advances in the Diagnosis and Management of Plant
Diseases. Springer. India.
Lehman, P. 1985. Nacobbus: The False Root-Knot Nematode. Nematology
Circular n.° 119. 4p.
86
Manzanilla-López, RH; Costilla, MA; Doucet, M; Franco, J; Inserra, RN;
Lehman, PS; Prado-Vera, C; Souza, RM; Evans, K. 2001. The genus
Nacobbus Thorne & Allen, 1944 (Nematoda: Pratylenchidae):
Systematics, Distribution, Biology and Management. Nematropica
1944:149-228. Disponible en: https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/
download?doi=10.1.1.859.555&rep=rep1&type=pdf.
Marahatta, S; Wang, K; Sipes, B; Hooks, C. Effects of Crotalaria juncea on the
anhydrobiotic state of Rotylenchulus reniformis. Nematropica 42(1).
Medina, C; Medina, M; Torres, R; Carvajal, A; Tovar, A. 2018. Alteraciones
histológicas causadas por el nematodo agallador Meloidogyne
incognita en raíces de betabel (Beta vulgaris L.). Instituto Politécnico
Nacional 46: 193-202.
Meza, P. 2017. Nematodos en ajo (del bulbo y del tallo). Instituto de
Investigaciones Agropecuarias (INIA), Santiago, Cl. Consultado 03
jul. 2021.
Migunova, V; Sasanelli, N. 2021. Bacteria as biocontrol tool against
phytparasitic nematodes. Plants (Basel) 10(2):389.
Mitidieri, M. 2005. La biofumigación en el marco del manejo integrado
de plagas y enfermedades en cultivos hortícolas. Buenos Aires, Ar,
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. 16p.
Moura, RM. Doenças do inhame-da-costa (Dioscorea cayannensis). In:
Amorim, L; Rezende, JAM; Bergamin Filho, A; Camargo, LEA. Manual
de fitopatologia: doenças das plamtas cultivadas. 5 ed. Ouro Fino, Br,
Agronômica Ceres. 480-481 p.
Nival, D; Román, J. 2006. Histopatología de los nematodos Radopholus
similis, Pratylenchus coffeae, Rotylenchulus reniformis y Meloidogyne
incognita en plátano (Musa acuminata x M. balbisiana, AAB). J. Agrie.
Univ. P.R. 90(l-2):83-97.
O’Bannon, J; Inserra, N. 1990. Nematode vectors – Transmission of plant
viruses. Nematology Circular n.° 178. 4p. Disponible en: https://www.
fdacs.gov/content/download/10967/file/nem178.pdf.
87
Pérez, A; Fernández, E. 2004. Nuevos hospedantes de Aphelenchoides
besseyi (Christie, 1942) en Cuba. Fitosanidad 8(2):45-46.
Peraza, W; Orozco, M; Esquivel, A; Rivera, G; Chaverri, F. 2011. Aislamiento e
identificación de hongos nematófagos nativos de zonas arroceras de
Costa Rica. Agronomía mesoamericana 22(2):233-243.
Pereira, J; Terra, W; Ferreira, A; Campos, V. 2019. Compostos orgânicos
voláteis no controle de fitonematoides. Lavras, Br, Editora
Universidade Federal de Lavras. 109p.
Perry, RN., & Moens, M. (Eds.). 2006. Plant nematology. CABI.
Pinheiro, JB. 2017. Nematoides em Hortaliças. Brasília, Br, Embrapa. 194p.
Poveda, J; Urias, P; Escobar, C. 2020. Biological Control of Plant-Parasitic
Nematodes by Filamentous Fungi Inducers of Resistance: Trichoderma,
Mycorrhizal and Endophytic Fungi. Front. Microbiol. 11:992.
Ravichandra, N. 2014. Horticulturan Nematology. Springer. 434 p.
Riascos, D; Mosquera, A; Agudelo, F; Gonçalves, C; Muñoz, J. 2019. Morpho-
molecular characterization of Colombian and Brazilian populations
of Rotylenchulus associated with Musa spp. Journal of Nematology.
51: 1-13.
Richard, W: Guiping, Y. 2010. Cereal Cyst Nematodes. Oregon State University.
Pacific Northwest Extension Publication 620.
Rott, M; Lawrence, T; Belton, M. 2011. Nightshade hosts for Canadian isolates
of Globodera rostochiensis pathotype Ro. Canadian Journal of Plant
Pathology 33(3): 410-415.
Rodríguez, A. 2014. Evaluación del efecto de cepas nativas de Bacillus sp.,
aisladas de un suelo supresivo a nematodos, sobre el nematodo
barrenador banano, Radopholus similis (Thorne), y el crecimiento
de plantas de banano (Musa AAA) bajo condiciones de vivero. Tesis.
Msc. Cartago, Costa Rica. Área Académica Agroforestal Programa
de Maestría en Gestión de Recursos Naturales y Tecnologías de
Producción. Instituto Tecnológico de Costa Rica.
Román, J. (1978). Fitonematología tropical. Universidad de Puerto Rico, Est. Exp.
88
Sasanelli, N; Konrat, A; Migunova, V; Toderas, I: Straistaru, E; Rusu, S; Bivol, A;
Andoni, C; Veronico, P. 2021. Review on Control Methods against Plant
Parasitic Nematodes Applied in Southern Member States (C Zone) of
the European Union. Agriculture 11: 602.
Shaver, BR; Martin, SB; Bridges, WC; Agudelo, P. 2015. Effects of Trichodorus
obtusus on zoysiagrass and bermudagrass root weight and
turfgrass quality. Nematology 17(6):671-678. DOI: https://doi.
org/10.1163/15685411-00002899.
Shepherd, AM. 1970. Extraction and estimation of Heterodera. In: Southey,
JF., Laboratory methods for work with plant and soil nematodes.
Ministry of Agriculture Fisheries and Food. Her Majesty’s Stationary
Office, London, 23-33.
Shurtleff, M; Averre III, C. 2000. Diagnosing plant disease caused by
nematodes. The American Phytopathological Society, Minesota,
EEUU. 186p.
Simon, ACM; Lopez-Nicora, HD; Ralston, TI; Richer, EA, Niblack, TL; Paula. PA.
2020. First Report of Stunt Nematode (Tylenchorhynchus annulatus)
on Corn in Ohio. Plant Disease 2020 104:9, 2527-2527. DOI: https://doi.
org/10.1094/PDIS-02-20-0429-PDN
Smiley, RW; Dababat, AA; Iqbal, S; Jones, MGK; Maafi, ZT; Peng, D; Subbotin,
SA; Waeyenberge, L. 2017. Cereal cyst nematodes: A complex and
destructive group of Heterodera species. Plant Disease 101(10):1692-
1720. DOI: https://doi.org/10.1094/PDIS-03-17-0355-FE.
Suárez, Z; Rosales, L. 2002. Efecto del nematodo reniforme (Rotylenchulus
reniformis Lindford y Oliveira) sobre Maracuyá (Passiflora edulis Sims
f. sp. flavicarpa O. Deg.). Revista Mexicana de Fitopatologia 21(3):2003.
305-308p.
Talavera, M. 2003. Manual de Nematologia Agrícola. Introducción al
análisis y al control nematológico para agricultores y técnicos de
agrupaciones de defensa vegetal.
Taylor, DP; Netscher C. 1974. An improved technique for preparing perineal
patterns of Meloidogyne spp. Nematologica. 20:268-269.
Thorne, G 1961. Principles of nematology. New York, EU, McGraw-Hill. 553p.
89
Veloso, J; Garcia, A; Pereira, W; da Silva, E. 1997. Nematóide de cisto da
soja. EMBRAPA.
Vicente, C; Inácio, L; Mota, M; Vieira, P. 2021.O nemátode¬ ¬das ¬lesões¬
¬radiculares, Pratylenchus penetrans. Vida rural 2021. 79-82p.
Vicente, N. 2007. Conjunto tecnológico para la producción de tomate:
nematodos. San Juan, PR, Universidad de Puerto Rico. 6p.
Vuelta, D. 2014. La biofumigación y la solarización como alternativas para
manejo de plagas del suelo. Ciencia en su PC 1:15-26. Centro de
Informacion y Gestion Tecnológica de Santiago de Cuba.
Wainer, J; Dinh, Q. 2021. Taxonomy, Morphological and Molecular
Identification of the Potato Cyst Nematodes, Globodera pallida and
G. rostochiensis. Plants 10:184.
90

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MANUAL DE

Lopez-Nicora, H. D., Soilán-Duarte, L. C.,

ESTE MANUAL FUE ELABORADO POR LA UNIVERSIDAD SAN CARLOS -

Horacio Lopez-Nicora, Ph.D.

Un problema fitosanitario creciente en los diferentes rubros agrícolas en el Paraguay

Prof. Ing. Agr. M. Sc. Laura C. Soilán Duarte

Laura Concepción Soilán Duarte, Ing. Agr. M. Sc. es especialista

Gabriela Giuliana Caballero Mairesse, Ing. Agr. es analista de

Cristhian Javier Grabowski Ocampos, Ing. Agr. D. Sc. es

Guillermo Andrés Enciso Maldonado, Ing. Agr. M. Sc. es Vice-

Los nematodos son organismos infestadas para realizar el mues-

Los nematodos son organismos pseudoceloma, que se diferencia

Figura 2. Anatomía de machos y hembras.

Los nematodos suelen tener un se reemplaza el revestimiento

Figura 3.1. Ciclo de vida de Pratylenchus brachyurus en soja.

Figura 3.2. Ciclo de vida de Meloidogyne spp. en tomate.

4. Síntomas y/o indicios

En las parcelas de producción Uno de los desafíos del diag-

• Formación de agallas, o hinchamiento anormal de las semillas hojas.

Figura 4. Síntomas de marchitez y plantas subdesarrolladas a causa de nematodos.

Figura 5. Formación de agallas en zanahorias.

Figura 7. Formación de agallas en raíces de tomate.

Figura 8. Toma de muestras de suelo en campos de producción. El recorrido de muestreo

• Recolección de muestras dad de 0 a 20-30 cm; para cultivos

Figura 11. Herramientas para la toma de muestra de suelo.

7.1. Meloidogyne - tante en la agricultura por los

Figura 20. Género Pratylenchus.

Figura 21. Género Rotylenchulus.

Figura 22. Género Xiphinema.

Figura 24. Género Helicotylenchus.

Los nematodos del género

Figura 25. Género Trichodorus.

Hoplolaimus (Figura 26) puede

Figura 28. Género Criconemella.

Figura 27. Género Scutellonema.

9.1. Meloidogyne 9.2. Globodera y

• Hembra con estilete corto de 17 a

• Estilete corto de 15 a 30 μm de • Cuerpo recto y largo (Figura 26).

• Nematodo anillado, su cutícula

Figura 29. Género Hemicycliophora.

11. Referencias bibliográficas

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