P. 1
Butanol

Butanol

|Views: 362|Likes:
Publicado porbiorefi

More info:

Published by: biorefi on Jun 17, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

02/07/2015

pdf

text

original

Producción Microbiológica de Butanol

Etienne Rajchenberg-Ceceña, José Alberto Rodríguez-Ruiz, Katy Juárez López, Alfredo Martínez Jiménez*, Sandra Morales Arrieta* Instituto de Biotecnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apdo. Postal 510-3 Cuernavaca, Mor, 62250 alfredo@ibt.unam.mx; sandy@ibt.unam.mx
RESUMEN Durante los últimos 30 años la producción de bio-etanol como combustible renovable se ha incrementado de forma considerable. A pesar de que actualmente varios países generan y utilizan cantidades importantes de etanol en el sector transporte, éste alcohol dista de ser el reemplazo ideal para la gasolina pues posee un menor contenido energético que la gasolina y es higroscópico. Recientemente, ha aumentado el interés en el uso de butanol como un complemento o sustituto de gasolina, pues posee varias características que lo hacen superior al etanol como carburante. Tanto Clostridium acetobutylicum como Escherichia coli han demostrado ser bacterias útiles en la biosíntesis de butanol, y es por eso que con éstas se han realizado esfuerzos para mejorar su producción empleando diversas estrategias de cultivo y modificaciones genéticas. A pesar de que actualmente los rendimientos y productividades obtenidos mediante estas aproximaciones son relativamente bajos y quedan grandes retos por superar, la producción microbiana de butanol es un proceso prometedor. En este trabajo se revisa la viabilidad en la producción microbiológica de butanol como una fuente alterna a los combustibles líquidos fósiles. Palabras clave: Biocombustibles, butanol, Clostridium, Escherichia coli, Saccharomyces cerevisiae

ABSTRACT Bio-ethanol production as a renewable fuel has increased during the last 30 years. In spite that many countries generate and use important amounts of ethanol in the transportation sector, this alcohol is not an ideal replacement for gasoline because it is hygroscopic and has lower energy content than the gasoline. Recently, the interest of using butanol as a gasoline substitute had increased because it has several features that make it better than ethanol like a fuel. Either Clostridium acetobutylicum or Escherichia coli had proved to be useful in butanol biosynthesis, and many efforts to improve production, using fermentation and genetic engineering strategies, are being carried out. Despite that actual yields and productivities are relatively low and that there are many challenges to overcome, butanol production using microorganisms is a promising process. In this work a review related to the microbiological production of butanol, as an alternative of liquid fossil fuels is presented. Key words: Biofuels, butanol, Clostridium, Escherichia coli, Saccharomyces cerevisiae

BioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3

26

resurge en esta coyuntura con mucho mayor vigor y como una promesa factible para el futuro de dichos productos.INTRODUCCIÓN A nivel mundial. de forma relevante y global ya observable en el calentamiento del planeta. 2007). 3 . su vapor irrita las membranas mucosas produciendo un efecto narcótico a altas concentraciones. flamable. como la glucosa. Clostridium butyricum Hyperthermus butylicus. caraterístico. Aunque el primer reporte que existe en la literatura sobre la producción biológica del 1butanol fue escrito por Louis Pasteur en 1862. producción butanol bacterias la arquea ocurre naturalmente en algunas especies de microorganismos. el 66% del butanol utilizado en el mundo provenía de procesos fermentativos. ocasionado principalmente por el crecimiento de la población y por la industrialización de muchas ciudades. es hasta 1915 con la patente de Chaim Weizmann donde se describe una idea clara del proceso de fermentación butílica. se discuten las ventajas que tiene el butanol sobre el etanol como carburante. o por lo menos disminuir. obliga al replanteamiento urgente de estructuras alternativas tanto industriales como económicas viables para sustituir. el uso de éste combustible fósil y sus derivados. 13 No. El butanol es miscible en solventes orgánicos comunes y parcialmente miscible en agua (Lee et al. Apenas 35 años después. siendo un combustible mas adecuado para las máquinas de combustión interna utilizadas actualmente en los automóviles (Keasling et al. el consumo de energía se ha incrementado en el último siglo. es un líquido incoloro. el género más estudiado es el de Clostridium ya que son capaces de convertir diversas fuentes de carbono. el butanol es considerado una mejor alternativa que el etanol como biocombustible ya que es menos corrosivo y menos soluble en agua que el etanol. Varios países han enfocado e intensificado sus esfuerzos en desarrollar programas de investigación en biocombustibles los cuales puedan proveer combustibles el uso de líquidos útiles para para la la transportación (Himmel et al. y se revisa la producción microbiológica de butanol usando microorganismos silvestre y modificados genéticamente. Aunado a esto.. 27 BioTecnología. Hasta hoy. Aunque microorganismos producción de combustibles ha existido desde hace un siglo. Año 2009. biológica como o del intermediario butiraldehído. 2008). en 1950. En el presente trabajo. 2008). Vol... En años posteriores la industria petroquímica tomaría casi la totalidad reacción La del oxo mercado del del butanol con el produciéndolo industrialmente mediante la propileno. Sin embargo. Butyribacterium las methylotrophicum. debida sobre todo al alto consumo de petróleo como energético principal. GENERALIDADES DEL BUTANOL El butanol (alcohol butílico o 1-butanol) es un alcohol primario constituído con por un 4 olor carbonos cuya fórmula es C4H10O. la crisis ecológica inminente.

además su destilación es costosa. así como la acetona y etanol en los microorganismos resulta ser tóxica. lo cual limita su concentración en el medio de cultivo. xilosa y Entre los años 1950-1960. ha resurgido el interés en la producción fermentativa ABE como una alternativa al uso de combustibles fósiles (Ni & Sun. 2008). En el caso de Clostridium su metabolismo de se detiene cuando la una presencia solventes alcanza concentración de 20 g/L. Inicialmente. la fermentación ABE (acetona-butanol-etanol) fue uno de los primeros procesos biológicos que produjo solventes. la presencia de butanol. ya que éste desestabiliza la membrana e interrumpe membrana. en combustibles y químicos como el butanol. ya que éste era empleado como disolvente de laca de secado rápido para el recubrimiento de los automóviles. 13 No. ocasionando una baja productividad y baja concentración de productos. manosa. celobiosa. La razón para buscar alternativas al etanol se deben principalmente a que éste tiene un contenido energético bajo. el proceso de fermentación ABE cesó en plantas industriales de Europa y Norteamérica debido a la competencia y menores costos de producción de acetona y butanol mediante procesos petroquímicos. ingeniería de vías metabólicas. tiene una alta presión de vapor lo cual ocasiona que se evapore fácilmente. de varios butanol. 2009). Posteriormente. El butanol es más tóxico que otros solventes. es higroscópico y por tanto no puede ser transportado en las tuberias ni en los contenedores existentes en la industria petroquímica ya que tiende a atrapar agua. Año 2009. Si el etanol atrapa agua del ambiente se provocan problemas en las mezclas de gasolina-etanol ocasionando una separación de fases y en el proceso de azúcares. Sin embargo. Desde cepas hace una década. investigadores han tratado de desarrollar hiperproductoras apoyándose con las herramientas de biología molecular. Antes de la primera mitad del siglo 20. 3 28 . originando bajos rendimientos y un alto costo durante su recuperación en las soluciones diluidas.galactosa. ya que era utilizada en la producción de un tipo de pólvora sin humo. BioTecnología. entre otras (Lee et al. funciones tales incluyendo asociadas el a la de de como procesos transporte Propiedades importantes del butanol como carburante El etanol interés como en el biobutanol en el se ha incrementado a pesar del uso actual del combustible sector transporte. acetona y etanol (Ezeji et al. así como en la optimización del proceso de fermentación mediante la producción y extracción simultánea de butanol. Concentraciones de alrededor de 0.. el interés estaba centrado en la producción de acetona. usando Clostridium como microorganismo solventogénico. lo cual limita la concentración de fuentes de carbono que pueden ser utilizados en la fermentación. el interés se movió hacia el butanol. En años recientes y en ciertos países como China. transporte..1 M de butanol generan un 50% de inhibición del crecimiento celular y consumo de azúcares. arabinosa. 2007). Vol.

implicando un costo adicional. Vol.. beijerinkii. 13 No.  Butanol 29. Comparación de propiedades relevantes del butanol y etanol como carburantes. En este punto radica una de las mayores ventajas técnicas y económicas del butanol como biocombustible. Por esto. (Lee et al. etanol y la gasolina. sus valores son similares a los de la gasolina.. su contenido energético es muy similar al de la gasolina (Tabla 1) y su presión de vapor es 11 veces menor que la del etanol (Atsumi et al. hace posible que el butanol sea adicionado a las gasolinas desde la refinería..36 91-96 81-89 Etanol 19. la tendencia del etanol a mezclarse con el agua ambiental hace imposible que éste sea agregado al combustible con mucha anterioridad a su uso. Aunque el butanol tiene un número de octano de investigación y en motor considerablemente menor que el del etanol.combustión en el motor (Steen et al. para fermentación principalmente Clostridium industrial ABE Clostridium: Clostridium Las acetobutylicum. 2008). 3 29 .2 11. 2008). C.92 129 102 Densidad de energía (MJ/L) Proporción aire-combustible Calor de vaporización (MJ/Kg) Número de octanos en investigación Número de octanos en motor La Tabla 1 muestra un resumen PRODUCCIÓN Clostridium Las cepas DE más del BUTANOL usadas género CON la son comparativo de las propiedades del butanol. La capacidad higroscópica de un combustible es de particular importancia. aún a elevadas concentraciones de butanol. Clostridium saccharobutylicum y Clostridium saccharobutylacetonicum.2 0. En el caso del butanol al ser menos higroscópico y presentar una mayor compatibilidad con la gasolina.6 9 0. especies de acetobutylicum y beijerinkii son adecuadas para la fermentación acetonabutanol a partir de maiz mientras que las saccharobutylicum saccharobutylacetonicum utilizan como sustrato (Ni & Sun. Tabla 1.6 0. el etanol debe ser transportado de forma independiente. Por su parte el biobutanol. Año 2009. Es una especie y melaza BioTecnología. Como se mencionó anteriormente. Esto indica que los motores de gasolina pueden funcionar indistintamente con butanol sin requerirse una modificación previa. 2008). 2009).43 96 78 Gasolina 32 14. acetobutylicum es la especie más estudiada la secuencia completa de su genoma fue liberada en el 2001. como sucede en el caso del etanol. por tanto esta característica no representa una desventaja para ser usado en mezclas con gasolina.

Esto se debe a que C.5 (antes de que se forme una cantidad 30 Clostridium herramientas para eficientes manipulación de genes y recientemente se están desarrollando metodologías para este propósito. para utilizar directamente lignocelulosa como materia prima para la producción de butanol. y que inactiva la mayoría de las secuencias transferidas de otras especies (Lee et al.. La solución (parcial) a este problema se dió a partir de la construcción de un vector de transferencia de Bacillus subtilis reportado por Mermelstein et al. con forma de bastón. ya que la solventogénesis inicia con un pH bajo. Además. la hacen un blanco interesante para la ingeniería metabólica y poder desarrollar un microorganismo que pueda hidrolizar. acetona y.anaeróbica obligada. que posee un cromosoma de 3. al menos parcialmente celulosa. 3 . acetobutylicum carece de homeostasis al nivel de pH. En cepas silvestres éste plásmido resulta indispensable para la solventogénesis (Lee et al. 2008). Durante el proceso de producción de butanol con Clostridium se presenta. tales como los de la vía de síntesis de acetona. α y Para metabólica necesario ingeniería β-glucosidasas. Año 2009. Aunque se conoce la secuencia completa de Clostridium. como Clostridium cellulolyticum y aunque C. ingeniería es de la amilopululanasas. 1. en mucho menor medida en etanol. Vol. Los genes que codifican para estas enzimas se encuentran agrupados en operones activados por sustrato. galactosa. acetobutylicum no hidroliza celulosa. (1993). La presencia de ácidos en el medio puede provocar una pérdida del potencial protónico de la célula. celobiosa. para ser metabolizados a butanol. utilizando glucosa. análisis genómicos de C. un cambio fisiológico importante en la bacteria: los ácidos acético y butírico son liberados al medio durante la fase de crecimiento exponencial los cuales son reabsorbidos al interior de la célula. entre otras. la fermentación a butanol en Clostridium es catalizada por BioTecnología. como se muestra en el flujo general de la Fig. Además.. acetobutylicum han demostrado que posee 11 genes para la formación de celulasas. 13 No. 2008). C. es también diversa la batería de enzimas que libera al medio. llevar contar a cabo de con la pululanasas. exitosa genética diversas enzimas: una acetato/butirato CoA transferasa. debido a un sistema de restricción intrínseco en todas las especies de Clostridium.94 Mbp y un plásmido de 192 Kbp. que permite expresar genes exógenos con niveles elevados. dispuestos de forma similar que en especies celulolíticas. incluyendo: α y β-amilasas. acetobutylicum tiene la ventaja de ser muy diverso en los sustratos que metaboliza. por lo que depende íntimamente del pH extracelular. Una vez que los azúcares son metabolizados a piruvato. xilosa y arabinosa. El pH es muy importante durante la fermentación acetona-butanol. sin embargo si éste se encuentra por debajo de 4. la cual reconoce segmentos palindrómicos 5´GCNGC-3´. recientemente. entre otros. manosa. varias deshidrogenasas y una acetato descarboxilasa. inactivándola. uno de los problemas que se suscitó fue que la introducción de genes resultaba limitante.

Año 2009. el hierro es un importante componente en la dieta de Clostridium. los cuales pueden ser separados por destilación del medio de fermentación (Lee et al. Dependiendo de las condiciones de cultivo y el tipo de sustrato empleado. 1 Vías fermentativas de C. Vol. de se piruvato ha en acetil-CoA. Así.. el grupo BioTecnología. de la concentración solventes ESTRATEGIAS PROCESO PRODUCCIÓN Clostridium MOLECULARES MEJORAR BUTANOL Y DE LA CON PARA DE producidos alcanza de 12 a 20 g/L. Como se muestra en la Fig. 2008). conversión suficiente de ácidos será Una orgánicos).. 2008). 13 No. causando la inactivación del cultivo. las fermentaciones tipo lote toman de 2 a 6 días final en total completarse.Fig. acetobutylicum (tomado de Lee et al. forma incrementar el crecimiento. que en demostrado condiciones limitantes de fosfato es posible prevenir la pérdida del plásmido pSOL1 que.. utilización de los carbohidratos así como la producción de butanol es incrementando la capacidad amortiguante del medio. 1. Se ha observado que los cultivos continuos con sistemas integrados de separación in situ dan los mayores títulos de butanol. disminuida sencilla la e de También solventogénesis improductiva. ya que se requiere de una profusa producción de ferredoxina en la La formación de butanol marca el inicio de una fase de esporulación en Clostridium. 2008). es necesario para la síntesis fermentativa de butanol en cepas silvestres (Lee et al. como se mencionó anteriormente. 3 31 .

Esta sobre-expresión reestableció la producción de butanol (84 mM) sin la formación de acetona ni un incremento en la producción de etanol. se alcanzaron títulos de hasta 18.de Ezeji et al. carbohidrato. 2007). mejor butanol alcanzada posee embargo. En efecto. Algunos grupos están intentando modificar el factor de transcripción Spo0A para interrumpir la capacidad de regulación de esporulación. Sin porcentaje el a de consumo rendimiento y la como (18. transformaron mutantes de C.. beijerinckii (Liyanage et al.91 g/L/h de butanol removiendo éste del medio de cultivo activo por medio de un gas acarreador. interrumpir genes en cualquier solventar especie de Clostridium. Complementariamente. aún en la cepa adaptada (Lin & Blaschek. 1994) con la finalidad de hacer el proceso más específico. que funciona mediante el apareamiento de un intrón modificado y que permite estable. 3 32 . acetobutylicum que alcanzó títulos de producción de butanol de 7. Este sistema ha sido probado con cuatro especies diferentes con éxito (Heap et al. también se produjeron cantidades importantes de acetona y etanol. este no ha sido el enfoque más adecuado debido a que la regulación de la solventogénesis está íntimamente acoplada a la esporulación y por tanto es necesario manipular genéticamente cepas de Clostridium para evitar que las bacterias detecten las señales de inicio del proceso de esporulación y no formen cuerpos de resistencia. los autores reportan el desarrollo de mutantes tolerantes al butanol. beijerinckii. pero hasta ahora sin mucho éxito (Lee et al. de una manera potencialmente podrá estas limitantes para inactivar genes que hasta hace poco no se sabía que existían. 2008). que obtuvieron a mediante medios transferencias cantidades consecutivas con gradualmente mayores de butanol. en el 2004. grupos como el de Liyanage han disminuido la toxicidad del butanol hacia el cultivo mediante la generación de ARN antisentido contra la glicerol deshidrogenasa en C. 2000).6 g/L de butanol (Formanek et al. 13 No. una de sus cepas tolerantes reportó el máximo conversión concentración butanol). En 1983 Lin & Blaschek caracterizaron una cepa de C.. ya que estos no son productores de butanol. Aunque algunos grupos han intentado la selección adaptativa para aumentar la resistencia de los cultivos ante el butanol.... Utilizando cultivos lote con 6% de glucosa y cepas de C. Vol. Otros puntos del metabolismo regulatorio pueden ser interrumpidos. productividades de 0. 1983). el reciente desarrollo del sistema ClosTron. En ese trabajo.6 g/L de acetona. obtuvo acetobutylicum deficientes en la producción de butanol y acetona con un plásmido portador del gen que codifica para la enzima aldehído/alcohol deshidrogenasa (AAD).9 g/L en un medio que contiene extracto de maíz al 6%.6 g/L de de de C. aunque desafortunadamente también se produjeron 8. Año 2009. 1997). En un estudio subsecuente (Nair & Papoutsakis. una mayor acetobutylicum fermentación mixta. BioTecnología.

(aldehído/alcohol deshidrogenasa). 2. Hbd (3-hidroxibutiril-CoA deshidrogenasa). 2008a).. para complementar la actividad de estas enzimas. Crt (crotonasa). E. Finalmente. coli modificada genéticamente. coli ha probado ser un microorganismo adecuado para la producción de diversos metabolitos (Martin et al. La sola expresión de la vía permitió la obtención de butanol (0. Thl (tiolasa). tales como formación de subproductos. 2)..USO DE Escherichia coli COMO DE los C. 13 No. evaluó la producción de butanol en una cepa de E. MICROORGANISMO BUTANOL En un intento asociados PRODUCTOR para al aminorar uso de problemas acetobutylicum. se expresó el gen que codifica para la enzima que ayuda a dirigir el acetil-CoA hacia la vía de síntesis de butanol. 2008a). Vol. sin embargo no produce Fig. butanol de forma natural. Un estudio importante al respecto. junto con el uso de condiciones microaeróbicas aumentaron el título de 1-butanol a más de 0. Etf (flavoproteína transportadora de electrones).. para introducirle la ruta bioquímica de síntesis. por lo que es necesario emplear técnicas de ingeniería de vías metabólica. (Atsumi et al.0139 g/L) en condiciones anaeróbicas. Esquema de producción de butanol en E. Año 2009. BioTecnología. 3 33 . coli en la cual se expresaron inicialmente seis genes de la vía de C. La ruta modificada está formada de seis pasos enzimáticos a partir de acetil-CoA. baja velocidad de crecimiento y dificultades sistema para de realizarle expresión ingeniería de genes genética. acetobutylicum utilizando plásmidos con promotores inducibles (Fig. AtoB. (acetil-CoA aciltransferasa). E. (Tomado de Atsumi et al.060 g/L. Este cambio. se ha empleado a Escherichia coli como heterólogos para generar vías metabólicas que den lugar a la formación de butanol. 2003). Posteriormente. Bcd (butiril-CoA deshidrogenasa). coli es una bacteria con una fisiología y genética ampliamente estudiadas. por lo que se puede hacer uso de toda una gama de herramientas para su manipulación.

E. cerevisiae puede ser capaz de tolerar altas concentraciones de n-butanol por los mismos mecanismos que tolera el etanol. En una aproximación diferente. mediante la acción de dos enzimas: la 2-cetoácido descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa.. ESY3 y ESY4 fueron modificadas con genes de Ralstonia eutropha collinus (pha (crr). también probaron diferentes isoenzimas para el 3-hidroxibutiril-CoA (HbCoA) deshidrogenasa. Los autores reportan que la cepa que generó el nivel mas alto de nbutanol (0.8 g/L de butanol en fermentaciones con 30 g/L de glucosa y 5 g/L de extracto de levadura (Atsumi et al. 2008). Vol. Streptomyces Clostridium beijerinckii (crt y adhe2). 3 34 . En la Fig. alcanzando concentraciones de 0. (Atsumi et al.373 g/L en medio mínimo adicionado con 2% de glucosa. metionina e isoleucina. La combinación de estas estrategias mejoró la producción de butanol. modificaron vías metabólicas organismo genéticamente en S. para redirigirlo hacia 2-cetobutirato y 2cetovalerato. En una segunda etapa. que utiliza una mayor parte de vías nativas de E. cerevisiae BY4742. MODIFICACIÓN En la DE búsqueda Saccharomyces de nuevos cerevisiae PARA PRODUCIR n-BUTANOL microorganismos productores de butanol en el 2008 Steen et al. sugiriendo que la PhA es una de las tiolasas clave en esta ruta metabólica..0025 g/ml de n-butanol utilizando 2% de galactosa como fuente de BioTecnología..001 g/ml) fue EYS2. Este trabajo hizo uso de las vías de síntesis de los cetoácidos norvalina y treonina. ésta última utiliza NADPH (PhaB) como cofactor. coli. coli (atoB) y S. 2008b). también se logró producir butanol en E. así como del regulador transcripcional Fnr. 2008a). La mejor cepa. respectivamente. coli. ya que es un bien caracterizado manejable. Estos dos compuestos pueden ser transformados a 1-propanol y a 1-butanol. 13 No. leucina. El razonamiento contempló el uso del oxaloacetato producido como intermediario de oxidación de la glucosa. la ESY7 produjo 0. cerevisiae (erg10). Año 2009. cerevisiae para la y Estos producción de n-butanol. coli (Shen & Liao. dichos genes que codifican para éstas enzimas y que provienen de la bacteria Lactococcus lactis y de la levadura Saccharomyces cerevisiae se introdujeron a E. Los genes fueron clonados en dos diferentes plásmidos y transformados en S. cerevisae para la producción de n-butanol. bloqueando las rutas competitivas de producción de otros aminoácidos como valina.se realizaron interrupciones en los genes que codifican para otras enzimas de vías competitivas del acetil-CoA. La mejor cepa modificada con los puntos anteriores sobrepasó los 0. Las cepas denominadas por los autores ESY2. investigadores también razonaron que la única diferencia entre el butanol y el etanol son dos carbonos por lo que S. 3 se observa la ruta biosintética que se generó en S. y phaB). Otras modificaciones han incluido la sobreexpresión de enzimas de la vía de síntesis de 2cetovalerato resistentes a retroinhibición y el aumento de disponibilidad intracelular de treonina.

son bajos. Año 2009. Ccr. Ruta heteróloga para la biosíntesis de butanol en S.. así como también por la inactivación del microorganismo durante la producción de para reducir o eliminar la toxicidad del butanol en el medio de cultivo o para modificarlo para obtener una mejor Aunque y especificidad del producto y rendimiento (Chukwuemeka actualmente. En esta cepa se sobre-expresó la tiolasa nativa (ERG10) y la HbCoA deshidrogenasa. S. Erg10. su aplicación industrial es todavía muy limitada: tanto por el elevado costo de re-cuperación-separación de los productos por su baja concentración. enzima nativa de Clostridium. R. E. cerevisiae. 13 No. cerevisiae: PhaA. collinus. El interés reciente en la producción de butanol a partir de biomasa ha permitido la re-examinación de la fermentación ABE.Fig. 2007). 3. Vol. thl. acetona-butanol-etanol. en el caso particular que atañe a esta revisión. Enzimas en negro son de otros microorganismos: AtoB. carbono. por los bajos rendimientos del butanol. et los su al. PhaB. beijerinckii. S. 3 . eutropha. Enzimas en verde son de C. eutropha. coli. rendimientos obtención productividades obtenidos de este alcohol mediante microorganismos es un proceso prometedor a mediano plazo. Entre los grandes retos que se tienen que superar para que la obtención 35 BioTecnología. incluyendo estrategias COMENTARIOS FINALES La fermentación ABE fue ampliamente utilizada en el siglo pasado. R.

A la fecha. Appl. Pennington OJ. 2008). Biotechnol. 63: 2306-2310. Brynildsen MP. Ezeji TC. Vol. Cann AF. Smith KM. Carter GP & Minton NP (2007) The ClosTron: A universal gene knock-out system for the genus Clostridium. están el aumentar el rendimiento de conversión de azúcares en butanol minimizando la formación de subproductos y optimizar las condiciones de fermentación para alcanzar mayores concentraciones de producto. Engineering of Escherichia coli for 1butanol production. Biotechnol. Environ. Formanek J. Brady JW & Foust TD (2007) Biomass recalcitrance: Engineering plants and enzymes for biofuels production. Curr. Appl. así como del Proyecto UNAM-PAPIIT-DGAPA: IN220908. Himmel ME. Jang SH. REFERENCIAS Atsumi S. Qureshi N & Blaschek H (2007) Bioproduction of butanol from biomass: from genes to bioreactors. la comparación de niveles de producción de butanol con microorganismos modificados genéticamente (máximo de 0. y aunque estos sistemas resultan todavía muy costosos se reporta que ya se cuenta con algunas alternativas económicamente factibles (Lee et al. Una solución indirecta proviene de la implementación de sistemas de separación del solvente in situ. Atsumi S. Cartman ST. Blaschek HP (1997) Enhanced butanol production by Clostridium beijerinckii BA101 grown in semidefined P2 medium containing 6 percent maltodextrin or glucose. Opin. Microbiol. Shen CR. Chou KJY.8 g/L). Ezeji TC. Microbiol. Nielsen LK. Año 2009. Mackie R. Science 315: 804807. Nimlos MR. Connor MR. 63: 653-658. Heap JT.. Nature 451: 86-89. Johnson DK.microbiológica del butanol pueda desplazar a otros biocombustibles como el etanol. 13 No. Park JH. Qureshi N & Blaschek HP (2004) Acetone Butanol ethanol (ABE) production from concentrated substrate: Reduction in substrate inhibition by fedbatch technique and product inhibition by gas stripping. Hanai T & Liao JC (2008b) Nonfermentative pathways for the synthesis of branched-chain higher alcohols as biofuels. J. Methods. principalmente con la ayuda de la extracción in situ del alcohol para mejorar la productividad y factibilidad económica del proceso. Ding SY. Adney WS. parece indicar que la aplicación industrial a corto plazo favorece a este último microorganismo. 10: 305–311. en comparación con los obtenidos en cultivos de cepas silvestres de Clostridium (hasta 20 g/L). Lee SY. Eng. 18: 220-227. Metabol. Kim J & Jung KS (2008) Fermentative butanol AGRADECIMIENTOS Se agradece el apoyo del Consejo Nacional de Ciencia Tecnología – México a través de los proyectos FOMIX Estado de Morelos: MOR-2007-CO1-80360 y de Redes de Fuentes de Energía. 70: 452-464. Microbiol. Hanai T & Liao JC (2008a) Metabolic BioTecnología. 3 36 .

Mermelstein LD & Papoutsakis ET (1993) In vivo methylation in Escherichia coli by the Bacillus subtilis phage w3TI methyltransferase to protect plasmids from restriction upon transformation of BioTecnología. Newman JD & Keasling JD (2003) Engineering a mevalonate pathway in Escherichia coli for production of terpenoids. Appl. Año 2009. Appl. Nair RV & Papoutsakis ET (1994) Expression of plasmid-encoded aad in Clostridium acetobutylicum 5843-5846. Lyanage H. Environ. J. M5 restores vigorous butanol production. Mol. Microbiol. 45: 966-973. Prasad N. Myers S. Withers ST. 2: 87– 93. J. Clostridium acetobutylicum ATCC 824. Bitechnol. cerevisiae for the production of nbutanol.production by Clostridia. Nat. Bacteriol. 59: 1077-1081. Metab. Redding A. 21: 796-802. Petzold CJ. 13 No. 176: Bioeng. App. 83: 415-423. Shen & Liao JC (2008) Metabolic engineering of Escherichia coli for 1-butanol and 1-propanol production via the keto-acid pathways. Ouellet M & Keasling JD (2008) Metabolic engineering of S. Pitera DJ. Microbiol. Ni Y & Sun Z (2009) Recent progress on industrial fermentative production of acetona-butanol-ethanol by Clostridium acetobutylicum in China. Microbiol. 3 37 . Microbial cell Factories. Biotechnol. Young M & Kashket ER (2000 Butanol tolerance of Clostridium beijerinckii NCIMB 8052 associated with down-regulation of gldA by antisense RNA. 101: 209-228. Biotechnol. Chan R. 7-36: 18. Martin VJ. Environ. 10: 312-320. Lin YL & Blaschek HP (1983) Butanol production by a butanol-tolerant strain of Clostridium acetobutylicum in extruded corn broth. Biotechnol. Eng. Microbiol. Steen EJ. Vol.

You're Reading a Free Preview

Descarga
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->