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Hábitos Alimenticios de Juveniles de Tortuga Verde (Chelonia mydas) en La Coronilla (Rocha) Uruguay.

Hábitos Alimenticios de Juveniles de Tortuga Verde (Chelonia mydas) en La Coronilla (Rocha) Uruguay.

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HÁBITOS ALIMENTARIOS DE JUVENILES DE

TORTUGA VERDE (Chelonia mydas)
EN CERRO VERDE, ROCHA.




INFORME DE PASANTÍA

LICENCIATURA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

PROFUNDIZACIÓN EN ETOLOGÍA

ELISA DARRÉ CASTELL



Tutoras: Graciela Izquierdo
1

Milagros López Mendilaharsu
2



1
Sección Etología, Facultad de Ciencias, Universidad de la República.


2
CID/Karumbé.

Montevideo, Uruguay, Diciembre de 2005
1
Resumen.

Mundialmente existen siete especies de tortugas marinas, de la cuales seis se
encuentran en peligro de extinción. Estos reptiles presentan un ciclo de vida complejo,
caracterizado por tiempos de generación largos y maduración tardía, las playas de
anidación y zonas de reproducción pueden estar localizadas a miles de kilómetros de
las zonas de alimentación. En Uruguay están presentes cuatro especies de tortugas
marinas: siete quillas (Dermochelys coriacea), cabezona (Caretta caretta), verde
(Chelonia mydas) y olivácea (Lepidochelys olivácea). En nuestro país concurren
individuos juveniles y adultos de la especie C. caretta y D. coriacea, mientras que C.
mydas solamente se presenta en etapa juvenil. La tortuga verde, se encuentra en zonas
costeras en mayor frecuencia y abundancia respecto a las otras tres especies. De toda la
costa sur y este de Uruguay, el área de mayor abundancia de estos animales es Cerro
Verde, ubicado en la localidad de La Coronilla en el departamento de Rocha.
Este trabajo plantea la determinación de los hábitos alimentarios de las
tortugas verdes en el área de Cerro Verde, estableciendo a su vez, si su dieta varía
entre tres zonas puntuales de dicha área. Esto se realizó mediante el análisis de
muestras obtenidas a partir de lavados esofágicos de 53 tortugas verdes capturadas
vivas en ésta área. Los individuos capturados fueron juveniles, presentando un tamaño
promedio del largo curvo del caparazón (LCC) de 41 ± 0,83 cm. La dieta
primariamente herbívora, consistió principalmente de algas y ocasionalmente de
algunos invertebrados. Las especies consumidas en las tres zonas del área de estudio
fueron similares, sin embargo se encontraron diferencias en la abundancia de dichas
especies en la dieta.
Se pretende que en un futuro, estos conocimientos brinden información precisa
durante la elaboración de medidas de manejo adecuadas para la conservación de esta
área de alimentación para la tortuga verde.
2
Índice.

Resumen……………………………………………………………………………… 1

1. Introducción.............................................................................................................. 3

2. Antecedentes ............................................................................................................. 5
2.1 Problemática y antecedentes históricos ................................................................ 5
2.1.1- Situación actual de las tortugas marinas en el mundo...................................... 5
2.1.2- Antecedentes regionales en el estudio de las tortugas marinas. ....................... 6
2.1.3-Antecedentes generales en tortuga verde Chelonia mydas. .............................. 8
2.2 Áreas de alimentación y dieta............................................................................... 9
2.2.1- Importancia de las zonas de alimentación y desarrollo.................................... 9
2.2.2- Dieta ............................................................................................................... 10

3. Hipótesis de trabajo................................................................................................ 12

4. Objetivos generales y específicos........................................................................... 12
4.1 Objetivo general ................................................................................................. 12
4.2 Objetivos específicos.......................................................................................... 12

5. Materiales y Métodos ............................................................................................. 13
5.1 Área de estudio................................................................................................... 13
5.2 Lavados esofágicos............................................................................................. 15
5.2.1- Métodos de captura y marcaje: ...................................................................... 15
5.2.2- Determinación de la abundancia: ................................................................... 16
5.3 Análisis de datos................................................................................................. 17

6. Resultados ............................................................................................................... 19
6.1 Hábitos alimentarios........................................................................................... 20
6.1.1- Contenido de los lavados esofágicos.............................................................. 20
6.1.2- Análisis de lavados esofágicos....................................................................... 21
6.2 Comparación de la dieta entre regiones del área de Cerro Verde ...................... 22

7. Discusión.................................................................................................................. 35

8. Conclusiones............................................................................................................ 38

9. Agradecimientos ..................................................................................................... 39

Bibliografía.................................................................................................................. 40

Apéndices..................................................................................................................... 46
3
1. Introducción.

La tortuga verde Chelonia mydas (Linnaeus, 1758) se distribuye en regiones
tropicales y subtropicales en los océanos de todo el mundo. Esta especie presenta una
amplia distribución geográfica en la costa atlántica del continente americano, desde
Massachussets (U.S.A.) 42º N de latitud, hasta Argentina a 38º S de latitud, (Cadwell,
1960; Flores & Holt, 1965). Debido a la sobreexplotación de los huevos y la carne
como recurso alimentario, a la muerte incidental causado por las pesquerías y a la
degradación de los hábitats marinos y de anidación terrestres, las poblaciones de C.
mydas han sufrido drásticos declives en su número en todo el mundo (Groombridge &
Luxmoore, 1989), de manera que actualmente se encuentra catalogada en peligro de
extinción (IUCN; Hilton-Taylor, 2000).
Las zonas de alimentación, y principalmente las áreas de desarrollo de
juveniles, han adquirido una importancia vital en la conservación de las tortugas
marinas. Según Crouse et al. (1987) la clave para mejorar el panorama de las
poblaciones de tortugas marinas que se encuentran amenazadas o en peligro de
extinción recae fundamentalmente en la reducción de la mortalidad en los estadíos
inmaduros, ya que a pesar de que el valor reproductivo recae sobre las poblaciones de
individuos adultos, pocas tortugas alcanzan este nivel.
Comprender la dieta de las tortugas marinas es fundamental para su
conservación. El conocimiento de la dieta y ecología de forrajeo permite identificar
recursos alimentarios importantes y de esa manera guiar decisiones en el manejo
adecuado de estas poblaciones en peligro (Ehrenfeld, 1995; Bjorndal, 1999). La
variación en la dieta de las tortugas verdes en diferentes lugares podría afectar la
ganancia nutricional final y en base a esto, el rendimiento reproductivo y demográfico
(Carr & Carr, 1970; Bjorndal, 1982). Por esto los estudios de dieta deben ser un
componente importante en cualquier tipo de esfuerzo dirigido a conservar estos
animales.
Pese a un enorme incremento en la investigación y conservación de las
tortugas verdes, su demografía en áreas de forrajeo permanece pobremente entendida
(Seminoff et al. 2003). No obstante ello, algunos biólogos han descubierto que los
hábitats de forrajeo de las tortugas verdes son determinados ampliamente por la
disponibilidad del alimento (Bjorndal, 1980; Ross, 1985; Balazs et al., 1987).
Mundialmente éstas consumen un rango diverso de ítemes alimentarios, sin embargo
4
su dieta se basa principalmente en especies de algas y pastos marinos (Hirth, 1971;
Mortimer, 1982; Garnett et al. 1985).
C. mydas pasa los primeros años de su vida trasladándose pasivamente en las
grandes corrientes y giros oceánicos y luego de alcanzar cierto tamaño, los juveniles
se trasladan hacia hábitats neríticos más someros donde encuentran una base rica en
algas y pastos marinos. Una vez en esos hábitats de desarrollo, las tortugas
“inmaduras” pueden permanecer asociadas a sitios específicos de alimentación
durante extensos períodos (Limpus & Walter, 1980; Limpus et al. 1992).
En nuestras costas existen importantes áreas de alimentación y desarrollo de
juveniles de C. mydas, que junto con Ubatuba (São Paulo), Vitória (Espirito Santo) y
Almofala (Ceará) en Brasil (Torezani 2004; Naro-Maciel et al. en prensa), forman
parte de los sitios comúnmente reconocidos como zonas de alimentación y/o desarrollo
de la especie entre los países que conforman el ASO (Atlántico Sur Occidental).
Gracias a numerosas investigaciones en nuestro país se determinaron zonas específicas
de forrajeo como: Santa Teresa y Cerro Verde en La Coronilla (Departamento de
Rocha), y San Luís (Departamento de Canelones) (López-Mendilaharsu et al. 2003).
Entre éstas, se destaca el área de Cerro Verde, siendo el sitio de mayor presencia de
esta especie (López-Mendilaharsu et al. 2003). Teniendo en cuenta el punto de vista
biológico la costa alberga, a partir de la zona de dunas hasta los niveles superiores del
infralitoral, más de 200 especies (valor subestimado) entre vertebrados (exceptuando
peces), macro invertebrados, halófitas y macroalgas, lo que permite apreciar la alta
riqueza específica residente (Scarabino & Riestra, 1991). Él área se caracteriza por ser
un ambiente arenoso y rocoso donde habitan especies de macroalgas (Coll & Oliveira,
1999).
Hasta la fecha, se han realizado estudios primarios sobre la dieta de C. mydas,
a través del análisis de contenidos estomacales de tortugas verdes varadas a lo largo de
la costa, y por medio de la técnica de lavado esofágico practicado a un pequeño
número de tortugas capturadas (López-Mendilaharsu et al. 2003; Calvo et al. 2003).
Sin embargo, hasta el momento no existe información referente a comparaciones de la
dieta de tortugas alimentándose en diferentes zonas dentro de una misma área.
El principal objetivo de este trabajo es determinar los hábitos alimentarios de
juveniles de tortuga verde y establecer si la dieta de éstos varía entre zonas de dicha
área, de manera de contribuir al desarrollo de futuras medidas de conservación
abocadas a la protección de esta especie y sus hábitats.
5
2. Antecedentes.
2.1 Problemática y antecedentes históricos.
2.1.1- Situación actual de las tortugas marinas en el mundo.

Actualmente existen en el mundo siete especies de tortugas marinas.
Pertenecen al Orden Testudines y se hallan divididas en dos familias: Cheloniidae y
Dermochelyidae. La familia Cheloniidae se encuentra integrada por las especies:
Chelonia mydas (tortuga verde), Caretta caretta (tortuga cabezona), Eretmochelys
imbricata (tortuga carey), Lepidochelys kempi (tortuga lora) Lepidochelys olivácea
(tortuga olivácea) y Natator depressus (tortuga aplanada). La familia Dermochelyidae
está representada por una única especie Dermochelys coriacea (tortuga siete quillas).
Chelonia mydas es una especie de distribución circumglobal, esparcida en todos los
mares tropicales y subtropicales. En general la tortuga verde ha sido vista entre los 40°
latitud norte y los 40° latitud sur (Hirth, 1997). La distribución de Caretta caretta es
similar a la de C. mydas, no obstante, es la única especie de tortuga marina cuyas
colonias de anidación están ampliamente distribuidas fuera de los trópicos (Pritchard
& Trebbau, 1984). La distribución de la tortuga Carey es predominantemente tropical,
ampliamente distribuida en las regiones tropicales de todos los océanos. Existen
menciones de anidamiento entre los 25° y 30° latitud sur, en la Isla de Pascua y el sur
de Madagascar. Las referencias de anidamiento más al Norte pertenecen al Mar Rojo,
Florida y China (Witzell, 1983). E. imbricata es considerada la especie menos
migratoria entre las tortugas marinas (Pritchard, 1997). Lepidochelys olivacea tiene
una amplia, pero irregular distribución en costas de poca profundidad, en zonas
tropicales de los océanos Índico, Atlántico y Pacífico. Son extremadamente raras lejos
de los continentes y en islas oceánicas. Poseen una amplitud restringida en el Mar
Caribe y en la costa Atlántica de América del Sur, donde sus poblaciones están
claramente concentradas en las Guayanas y en N-NE de Brasil. En el Atlántico norte y
en el Golfo de México ésta es reemplazada por su congénere, Lepidochelys kempi. Su
distribución se restringe al Océano Atlántico, se encuentra en el golfo de México, en
EUA oriental y Europa occidental, no se encuentra en ningún otro océano (Márquez,
1994).
Dermochelys coriacea posee un rango geográfico mucho más extenso. Se encuentra en
todos los océanos desde regiones sub-polares a tropicales (Pritchard & Mortimer,
1999).
6
Registros fósiles indican que las tortugas marinas habitan los océanos desde
hace más de 150 millones de años (Bowen et al. 1993). Sin embargo, en la actualidad
de acuerdo con la UICN – World Conservation Union, las siete especies de tortugas
marinas se incluyen en la lista roja de animales amenazados: la tortuga verde (C.
mydas), cabezona (C. caretta) y olivácea (L. olivácea) se encuentran catalogadas “en
peligro”, mientras que la tortuga siete quillas (D. coriacea), la lora (L. kempi) y la
tortuga carey (E. imbricata), exhiben la situación más alarmante ya que se encuentran
“en peligro crítico”. Por otro lado la tortuga aplanada (N. depressus) se considera
como “vulnerable” (Hilton-Taylor, 2000). El riesgo de extinción de las tortugas es
también señalado por varias convenciones como la Convención sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), la
Convención de Especies Migratorias y animales silvestres (CMS) y la Convención
Interamericana para la Protección y Conservación de las Tortugas Marinas (IAC).
Esfuerzos nacionales e internacionales de numerosos científicos, conservacionistas,
técnicos, instituciones oficiales, y organizaciones ambientalistas, indican la gran
preocupación existente debido al declive poblacional que han sufrido todas las
especies de tortugas marinas en los últimos años.


2.1.2- Antecedentes regionales en el estudio de las tortugas marinas.

En los 530 Km. de costa sobre el Río de la Plata y el Océano Atlántico, y las
200 millas de Zona Económica Exclusiva del Uruguay, se presentan condiciones
propicias para el desarrollo de una enorme diversidad biológica. Las condiciones en las
variables físicas que aquí se generan (variabilidad en la temperatura y salinidad a lo
largo del año, nivel de corriente, turbidez, etc.), y el nivel de nutrientes que ofrece la
gran descarga de aguas continentales al océano Atlántico, sumado al encuentro de dos
corrientes marinas muy contrastantes, proveen un entorno que favorece la existencia
de un alto número de especies (Klappenbach & Scarabino, 1969). Los ecosistemas
costero-marinos son sistemas abiertos cuyas corrientes son importantes agentes de
mezcla, transportadoras de nutrientes, materiales y organismos a grandes distancias. El
ambiente marino posee una rica fauna de invertebrados representada por varios grupos
taxonómicos tales como: cnidarios, poríferos, anélidos, moluscos, crustáceos y
equinodermos entre otros (Scarabino, 2004). Esto permite que Uruguay sea un punto
7
de atención de muchos científicos del mundo, incluyendo los que se dedican al estudio
y conservación de las tortugas marinas.
Uruguay forma parte de una región de importante actividad de varias especies
de tortugas marinas conocida como el Atlántico Sur Occidental (ASO). Cuatro de las
siete especies de tortugas marinas están citadas para nuestras costas: verde (C.
mydas), cabezona (C. caretta), siete quillas (D. coriacea) y olivácea (L. olivácea)
(Estrades & Achaval, 2003). Desde comienzos del siglo pasado se han realizado
estudios sobre tortugas marinas basados principalmente en observaciones anecdóticas
en el mar, varamientos (tortugas que se encuentran vivas o muertas sobre la costa),
reportes de interacciones con pesquerías, estudios de dieta y revisiones de colecciones
de museos (Estrades & Achaval, 2003).
En Uruguay las tortugas marinas se hallan protegidas legalmente desde 1935,
(ley Nº 9481 - Decreto Nº 164/996), pero es recién en 1998, (con el decreto
presidencial 144/998), que se implementan medidas específicas a los efectos de
proteger a las especies citadas, de la captura, retención, comercialización o
procesamiento. Internacionalmente, Uruguay es parte de la Convención sobre la
Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres, CMS (Ley Nº
16062) y de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas
de Fauna y Flora Silvestres, CITES (Ley Nº 14205, 15626). El último instrumento
internacional al que desde 1998 el Uruguay se anexa es la Convención Interamericana
para la Protección y Conservación de las Tortugas Marinas (IAC).
Con el propósito de ofrecer alternativas viables de conservación de las
tortugas marinas, el Proyecto Karumbé “Tortugas Marinas del Uruguay” (que integra
la ONG CID/ Naturaleza Uruguaya) inicia sus investigaciones en Uruguay en 1999,
con el objetivo de lograr un manejo correcto de estas especies y la funcionalidad de
los sistemas biológicos. De esta manera se conforma un proyecto global sobre el
estudio de estas especies emblemáticas, considerando sus usos, problemáticas y
conservación. Entre los numerosos estudios y estrategias de monitoreo llevados a
cabo a lo largo de la costa uruguaya se determinó que Cerro Verde (Departamento de
Rocha) es el área de mayor presencia de éstas especies, principalmente de la tortuga
verde (López-Mendilaharsu et al. 2003).


8
2.1.3- Antecedentes generales en tortuga verde Chelonia mydas.

La tortuga verde fue descripta por primera vez por Linnaeus en 1758 con el
nombre Testudo mydas y más tarde fue renombrada como Chelonia mydas por
Schweigger en 1812. Las poblaciones de C. mydas se ubican entre los 50° N y 40° S,
aunque la mayoría de las colonias de anidación se ubican entre 20° N y 20° S de
latitud (Hirth & Samson, 1987).
Investigaciones del proyecto Karumbé, destacan que en nuestras costas existen
sitios de alimentación y desarrollo de juveniles de C. mydas, que junto con Ubatuba
(Sao Paulo), Vitória (Espirito Santo) y Almofala (Ceará) en Brasil (Torezani, 2004),
forman parte de los sitios comúnmente reconocidos como zonas de alimentación y
desarrollo de la especie entre los países que conforman el ASO (Naro-Maciel et al. en
prensa).
De acuerdo a estudios realizados en los últimos años, se detectaron zonas de
alimentación con una actividad particularmente alta entre las que se destacan Cerro
Verde, Santa Teresa, Punta del Diablo y Valizas (Rocha), Pirlápolis (Maldonado) y
San Luís (Canelones), (López-Mendilaharsu et al. en prensa).
Se realizó también la determinación de las clases de tamaño de los individuos
presentes en cada una de estas zonas. Basados en el criterio de “minimum nesting
size” con referencia a la Isla Trinidade (Brasil) como playa de anidación más cercana
para tortuga verde, todos los individuos fueron clasificados como juveniles, ya que el
largo curvo del caparazón (LCC) oscila entre 32,9 y 57 cm., mientras que los adultos
según el criterio referido, es igual o mayor a 101 cm., (Moreira et al. 1995).
Vale destacar que la actividad de las tortugas es más notoria durante las
estaciones cálidas. Durante los meses de invierno, la baja temperatura del agua (15 ºC
o menos), provoca que las tortugas reduzcan su metabolismo y gasto energético a
través de prolongados períodos de inactividad (Gregory, 1982), observándose un
estado de letargo o dormancia (brumación), en el que se producen alteraciones
fisiológicas y comportamentales. Este estado de letargo ha sido observado por
investigadores como Mendonca & Ehrhart (1982) en la Laguna Mosquito (Florida),
destacando que algunos juveniles de tortuga verde manifestaban ser residentes,
mostrando fidelidad al sitio de forrajeo y permaneciendo en ésta, hasta su madurez. La
fidelidad a los sitios de alimentación, ha sido observado en otras zonas como las Islas
Hawai (Balasz, 1982) y las Islas Galápagos (Green, 1993), entre otros. Por otro lado,
9
en algunas áreas los individuos realizan migraciones estacionales, de manera de evitar
bajas temperaturas (Morreale & Standora, 1992; Henwood & Ogren, 1987). Castro et
al. (2003) encontraron evidencias de brumación, durante los meses de invierno, en
tortugas verdes a lo largo de la costa uruguaya. Por otro lado, estudios de
radiotelemetría también apoyaron el hecho de que algunas tortugas permanecen en
nuestras costas, ya que se constató la presencia de tres tortugas verdes juveniles, que
estaban siendo monitoreadas desde el verano, durante los meses de invierno (junio y
agosto) (López-Mendilaharsu et al. en prensa).


2.2 Áreas de alimentación y dieta.
2.2.1- Importancia de las zonas de alimentación y desarrollo.
Las extensas migraciones que realizan las tortugas marinas a partir de las
playas de anidación dificultan el seguimiento a lo largo de su ciclo de vida. Además,
aumentan dichas dificultades el hecho de que sólo las hembras son las que salen del
mar para desovar en las playas. Pero esto a su vez, permite obtener información de las
hembras reproductoras y de sus crías. Por tal motivo, desde hace más de 30 años la
mayoría de los esfuerzos de investigación y conservación han sido dirigidos a la
protección de las playas de anidación (Ross, 1985). Por el contrario, existe poca
información sobre la ecología y biología de estos animales en la etapa juvenil en
hábitats oceánicos y neríticos.
Inmediatamente a la eclosión de los huevos, las crías abandonan las playas de
anidación dirigiéndose al mar en dónde se inicia el período conocido como “los años
perdidos”. En ésta fase del ciclo de vida no se cuenta con información acerca de su
duración, locación, o aspectos de la biología de estos animales, pero se cree que para
C. mydas esta etapa sería el pasaje hacia hábitos pelágicos (Bolten & Balazs, 1995).
Cuando estas tortugas alcanzan un tamaño que varía entre los 32,9 y 57 cm.
dependiendo de la ubicación geográfica, se reclutan activamente hacia hábitats
costeros de desarrollo y alimentación en aguas de baja profundidad (Bjorndal, 1985).
Las zonas de alimentación suelen ubicarse en los corredores migratorios y
probablemente sirven como estaciones intermedias entre las playas de anidación y las
zonas de desarrollo de juveniles (Márquez, 1990). Estas últimas reúnen características
10
ambientales favorables para su crecimiento y desarrollo, y pueden ser utilizadas de
manera temporal o permanente según la población y área geográfica.
Las zonas de alimentación, y principalmente las áreas de desarrollo de
juveniles, han adquirido una importancia vital en la conservación de las tortugas
marinas. Según Crouse et al. (1987) la clave para mejorar el panorama de las
poblaciones de tortugas marinas que se encuentran amenazadas o en peligro de
extinción reside fundamentalmente en la reducción de la mortalidad en los estadíos
inmaduros, ya que a pesar de que el valor reproductivo recae sobre las poblaciones de
individuos adultos, pocas tortugas alcanzan este nivel. Por lo tanto incrementando la
supervivencia de los juveniles y subadultos, un mayor número de tortugas tienen
probabilidad de alcanzar la madurez, y aumentar de esa manera la tasa reproductiva
de la población.
Además las zonas de alimentación y desarrollo contienen grupos o “stocks”
mixtos de individuos provenientes de diferentes colonias de anidamiento, y en general
están localizadas a cientos o miles de kilómetros de distancia de las playas de
anidación. Los altos niveles de filopatría hacen que las poblaciones de tortugas
marinas se encuentren subdivididas no sólo geográficamente sino también
genéticamente, pudiéndose distinguir así, mediante estudios genéticos, las colonias de
anidamiento de donde provienen las distintas poblaciones tanto de juveniles como de
adultos (Bowen et al. 1992).


2.2.2- Dieta.

Los hábitos alimentarios de estos animales han sido estudiados en muchas
partes del mundo, determinando que C. mydas es la única tortuga marina que, una vez
terminada su fase pelágica, es herbívora (Mortimer, 1982; Ross, 1985; Márquez,
1990). El comportamiento alimentario durante los primeros años de vida, desde los
recién nacidos (que abandonan las playas de anidación) hasta los que alcanzan el
tamaño de un juvenil, son casi desconocidos, se asume que son omnívoros con una
fuerte tendencia hacia una dieta carnívora, lo que les aseguraría un rápido
crecimiento. De esta forma llegarían a un peso y tamaño que les permitiría evitar
predadores, y así pasar a una dieta herbívora (Hirth, 1971; Márquez, 1990; Bjorndal,
1997).
11
Durante la etapa juvenil, las tortugas verdes, se alimentan de una gran
diversidad de pastos marinos, algas, mangles y, en algunas ocasiones, de pequeños
invertebrados (Forbes; 1994). Sin embargo, se ha observado que en determinados
hábitats algunas de ellas se alimentan sólo de pastos marinos (Bjorndal, 1980),
mientras que otras, sólo de algas (Forbes, 1994).
Por ejemplo, en los arrecifes de coral al sur de la Gran Barrera de Arrecifes de
Australia, las tortugas verdes se alimentan únicamente de algas marinas; mientras que
en zonas estuarinas de éste país, su dieta se basa casi totalmente de pastos marinos
(Limpus & Reed, 1985). Asimismo en algunos lugares como las Islas Yorke
(Australia) su ingesta incluye ambos, pastos y algas (Garnett et al. 1985).
Por otro lado, algunos estudios evidencian la ingesta de frutos de mangle negro del
género Avicennia, sugiriendo que probablemente resulte energéticamente beneficioso
para las tortugas (Pendoley & Fitzpatrock, 1999; Limpus & Limpus, 2000; López-
Mendilaharsu, 2002).
Estudios como los de Seminoff et al. (2002) realizados en el Golfo de
California (México), señalan que C. mydas complementa su dieta herbívora
consumiendo pequeños invertebrados. También ha sido observado en el área de La
Gran Barrera de Coral, el consumo ocasional de medusas (Bustard, 1972). Asimismo,
Bugoni et al. (2001), entre otros, destaca el consumo de desechos plásticos marinos
por parte de esta especie, al sureste de Brasil, hipotetizando confusión por especies de
medusas.
Se piensa que las preferencias en la alimentación dependen de la
disponibilidad local del alimento (Balazs, 1980; Garnett et al. 1985), el cual podría a
su vez estar gobernado por las capacidades digestivas de la microflora del intestino
posterior de C. mydas (Bjorndal, 1980).
En Uruguay se han realizado algunos estudios puntuales sobre la dieta de C.
mydas, basándose tanto en el contenido estomacal de tortugas varadas a lo largo de la
costa uruguaya, como de lavados esofágicos de un pequeño número de tortugas
capturadas, (López-Mendilaharsu et al. 2003; Calvo et al. 2003). Sin embargo no
existe información sobre comparaciones de tortugas verdes alimentándose en
diferentes regiones, dentro de una misma área.
12
3. Hipótesis de trabajo.

A- Las tortugas verdes (Chelonia mydas) en etapa juvenil, que encontramos en el área
de alimentación de Cerro Verde, no son herbívoras estrictas, sino que incluyen otros
ítemes alimentarios en su dieta.

B- La dieta de la tortuga verde C. mydas varía entre zonas del área de Cerro Verde.



4. Objetivos.
4.1 Objetivo general:

Determinar los hábitos alimentarios de juveniles de tortuga verde (Chelonia
mydas) en el área de Cerro Verde (Departamento de Rocha) y establecer si la dieta de
estas tortugas varía entre zonas de dicha área.


4.2 Objetivos específicos:

4.2.1- Determinar los ítemes alimentarios consumidos por la tortuga verde en el área
de Cerro Verde.

4.2.2- Establecer la riqueza y abundancia de la ingesta que realizan estas tortugas.

4.2.3- Comparar la dieta de las tortugas verdes en tres zonas del área de Cerro Verde,
en donde las tortugas son frecuentemente capturadas.


13
5. Materiales y Métodos.
5.1 Área de estudio.

El área de estudio Cerro Verde, está ubicada en la costa oceánica del
departamento de Rocha, al sureste de Uruguay (33º 56’ 6’’ S; 53º 30’ 25,4’’ W) (Fig.
1), la misma se encuentra bajo la influencia de ciertos procesos hidrográficos que
favorecen la presencia de una gran diversidad de especies en sistemas biológicos. Esta
región a lo largo del año, experimenta variaciones en la temperatura del agua y en la
salinidad a causa de las aguas frías proveniente del sur, de la corriente de las Malvinas
(en otoño e invierno), y aguas cálidas provenientes del norte, de la corriente del Brasil
(en primavera y verano) (Klappenbach & Scarabino, 1969).


Figura 1. Mapa de la costa uruguaya ubicando el área de estudio, Cerro Verde.


El área de Cerro Verde está constituida por una sucesión de puntas rocosas,
arcos de playas, dunas, barrancas sedimentarias y lagunas, y está comprendido en la
jurisdicción de la autoridad administrativa del Parque Nacional de Santa Teresa bajo la
administración del Servicio de Parques del Ejercito (SE.PA.E.). Corresponde al padrón
14
número 2643 (ver figura 2), limitando al norte con el Parador Oceánico, al sur con el
padrón 2618 (límite del Parque Santa Teresa), al oeste con la Ruta 9 y al este con el
océano Atlántico (PROBIDES, 2002).
El estudio se llevó a cabo en tres zonas de dicha área: Punta Coronilla, Punta
Loberos e Isla Verde. Punta Coronilla es la primer punta rocosa que encontramos si
nos dirigimos hacia el sur. Punta Loberos es la tercera punta rocosa, con una altura de
10 a 25 mts.n.m., cubierta por vegetación y la Isla Verde está ubicada a 1800 mts. de la
zona de Punta Loberos, (Fig. 2 y 3).



















Figura 2. Mapa que muestra la ubicación de las tres zonas del área de estudio,
(Punta Coronilla, Punta Loberos e Isla Verde).


Figura 3. Fotografía de Punta Loberos (izquierda) e Isla Verde (derecha).

La amplitud térmica diaria y anual del área es elevada, por la influencia del
océano. Presenta una temperatura media de 16 ºC, con una reducción de los picos
Punta Coronilla
Punta Loberos
Isla Verde
Océano Atlántico
3 km.
15
estivales e invernales. La precipitación media anual es de 950 mm (Alonso &
Bassagoda, 2003).
El paisaje en el cual el Cerro Verde es la formación geográfica predominante,
es también observado en las islas de la Coronilla. Éste está representado por un sistema
dunar (de extensión considerable a lo largo de la costa), extensiones de playas
continuas y arcos de playas interrumpidas por otras puntas rocosas de menor tamaño.
Respecto al fondo marino, no hay estudios sedimentológicos a pequeña escala
en el área. Sobre escalas mayores se establece la dominancia de arena en la faja costera
con proporciones variables de calcáreo y por debajo de los 15 metros
aproximadamente, algunas zonas con barro o mezclas de arena y barro (Milstein et. al.,
1976).
Desde el punto de vista biológico, la costa, alberga, desde la zona de dunas
hasta los niveles superiores del infralitoral, más de 200 especies (valor subestimado)
entre vertebrados (exceptuando peces), macro invertebrados, halófitas y macroalgas,
dando una clara visión de la alta riqueza específica residente (Scarabino & Riestra,
1991).



5.2 Lavados esofágicos.
5.2.1- Métodos de captura y marcaje:

El trabajo de campo se realizó con la ayuda del grupo Karumbé y de los
voluntarios participantes en dicho proyecto; las técnicas y procedimientos se efectuaron
por igual en las zonas de Punta Loberos, Punta Coronilla e Isla Verde.
Las capturas de tortugas se llevaron a cabo por medio de maniobras con red de
enmalle (30m. x 2,5m.), en aguas costeras e insulares. La red fue colocada
manualmente desde la playa, o en barco cerca de la isla; y monitoreada constantemente
hasta la captura de algún ejemplar. Las tortugas capturadas fueron trasladadas a tierra
para la identificación de la especie y toma de datos biométricos. Se tomaron medidas
del ancho, largo curvo estándar y mínimo del caparazón, para la determinación de la
franja etaria de los individuos, al igual que el peso. Aquellos ejemplares sin previa
identificación fueron marcados, con placas metálicas incones (material antioxidante),
en las aletas delanteras. Se tomaron muestras de tejidos para análisis genéticos; y se
observó y registró presencia de tumores y/o posibles heridas. Luego se practicó la
16
técnica de lavado esofágico (Forbes & Limpus, 1993), que consiste en provocar la
expulsión del alimento, con el fin de recuperar los ítemes alimentarios recientemente
ingeridos. Luego de finalizado el procedimiento, los ejemplares fueron liberados en el
área cercana al lugar de captura.
Las muestras de los lavados esofágicos, se fijaron en una solución de
formaldehído al 4 % en frascos rotulados con la fecha y hora correspondiente y se
transportaron a la Facultad de Ciencias (Montevideo), para la identificación y
determinación de los ítemes alimentarios y calculo del porcentaje de volumen para cada
uno (detallado abajo).


5.2.2- Determinación de la dieta:

Se capturó un total de 53 tortugas verdes, 10 provenientes de la zona de Punta
Loberos, 23 de la zona de Punta Coronilla y 20 de la zona de La Isla Verde. A éstas se
les practicó la técnica de lavados esofágicos, obteniendo el mismo número total, en
cantidad de muestras.
Cada muestra se lavó con agua fresca y se colocó en una caja de Petri,
dispersándola de manera tal de obtener una delgada capa para la identificación de los
ítemes alimentarios. Al fondo de la caja de Petri se colocó una grilla de 16 cuadrados de
1 x 1 cm., separados entre si cada 0,5 cm. Cada cuadrado milimetrado se resaltó con un
marcador para determinar el porcentaje de volumen de los distintos ítemes alimentarios,
mediante la técnica de microestereología utilizada por Redfoot (1997).
La misma consistió en el conteo del número de veces que un ítem alimentario
particular se encontraba sobre un punto de intersección dentro de cada cuadrado. Se
tomó como punto de intercepción la esquina superior izquierda del cruce de las líneas
1, 3, 5, 7 y 9 verticales, con las líneas 10, 30, 50, 70 y 90 horizontales, (cada una
separada de la otra por 1 mm.) (Fig. 4). Por último, el número de intercepciones de
cada ítem alimentario en la muestra, se dividió por el número total de intercepciones
en la muestra, obteniendo así el porcentaje de volumen para cada ítem.
La identificación de los géneros y especies de algas presentes en las muestras
colectadas se realizó de acuerdo a las claves descritas por Jolly (1965) y Baptista
(1977).
17

Figura 4. Vista de la grilla. A la derecha detalle de la misma mostrando los cuadrados
y las líneas de intercepción.


5.3 Análisis de datos.

Los datos de abundancias de los ítemes alimentarios fueron transformados y
posteriormente testados para normalidad aplicando el test de Shapiro-Wilk. Debido a
que no existió normalidad se usaron test no-paramétricos para todas las comparaciones
(Chi Cuadrado, Kruskal Wallis y Mann-Whitney modificado (U*) debido a que los
tamaños de las muestras a comparar son mayores a 20 datos).
Las comparaciones de los tamaños individuales de las tortugas en las tres zonas
se realizaron a través del test Kruskal Wallis.
Se usó un test de correspondencia para conocer el peso relativo de los
diferentes ítemes alimentarios que determinan la variabilidad existente en las distintas
muestras. Mediante este análisis exploratorio es posible observar si es pertinente usar
todos los ítemes alimentarios en el resto de los análisis de datos (Manly, 1994).
Para los análisis espaciales de los lavados esofágicos se utilizaron los cálculos
de frecuencia de ocurrencia (%F) y volumen relativo (%V) empleando las siguientes
ecuaciones:
%F = Número de muestras que contienen el componente dietético X 100
Número total de muestras
% V = Volumen total del componente dietético de la muestra X 100
Volumen total de todos los componentes dietéticos

Debido a que la frecuencia de ocurrencia es un método que carece del elemento
cuantitativo y el porcentaje de volumen carece del aspecto de la ocurrencia, se calculó
el índice de preponderancia (I) que combina esos dos factores, sin embargo, el
18
significado de los mismos generalmente no se ve reflejado en éste índice y por lo tanto
no puede ser representado gráficamente (Mohan & Sankaran, 1988).
De esta manera, se optó por utilizar los índices Rs (Índice resultante Simple) y Rw
(Índice resultante Ponderado) que pueden ser representados gráficamente en función
del ángulo (θ), obtenido mediante la fórmula tan
-1
(Vi / Fi) y que además permite
realizar mejores interpretaciones. Un ítem con valores de Vi y Fi similares tendrá
valores cercanos a los 45º. La diferencia entre ambos índices radica en que el Rw
incorpora en su cálculo un factor de corrección que otorga un peso diferente a aquellos
componentes alimentarios que presenten el mismo Rs para diferentes valores de θ en
la gráfica. Además, el Rw permite comparar los recursos alimentarios en orden de
importancia (Mohan & Sankaran 1988).

I = Vi x Fi x 100
(Vi x Fi)

Rs = (Vi
2
x Fi
2
)
1/2
x 100
(Vi
2
x Fi
2
)
1/2

Rw = Q.(Vi
2
x Fi
2
)
1/2
x 100

;
Q.(Vi
2
x Fi
2
)
1/2


Q = 45 – θ – 45
45


Vi = % volumen relativo; Fi = % frecuencia de ocurrencia

Los índices resultantes Rw y Rs son calculados para los diferentes ítemes encontrados
en los lavados esofágicos.
Para explorar como varía la presencia de los ítemes más representativos (cinco)
en las muestras de las tres zonas se utilizó un test de Chi cuadrado.
Se utilizó el test de Kruskal-Wallis para comparar la abundancia (%V) de cada
ítem alimentario de las muestras provenientes de las diferentes zonas. Para las
comparaciones solamente se consideraron los componentes principales de la dieta de
las tortugas, es decir, aquellos ítemes con una abundancia > 5 % en al menos una de
las muestras (Garnett et al. 1985).
El análisis estadístico de los datos se realizó usando el programa
STATÍSTICA. El nivel de significación elegido fue de = 0,05 (Sokal & Rohlf, 1995).
19
6. Resultados.

Durante el período de estudio comprendido entre enero y marzo de 2005, se
capturaron un total de 53 tortugas verdes en el área de estudio. Todas las tortugas
analizadas fueron individuos juveniles, el LCC promedio fue de 41 ± 0,83 cm., con un
rango entre 32,6 y 58,4 cm.
Los datos analizados no presentan normalidad, (W = 0,83213, p = 0,0000; F =
1,60802, p = 0,2107). Una vez transformados tampoco cumplieron con la normalidad
requerida para analizar los datos mediante ANOVA, (W = 0,87976, p = 0,0001; F =
1,26635, p = 0,2909).
Los individuos mostraron diferencias significativas en tamaño (Kruskal-Wallis
H = 7,918369; p = 0,0191) y se observó que las diferencias estaban dadas entre las
tallas de las regiones de Punta Coronilla e Isla Verde, (Mann-Whitney U* = 0,99; p =
0,00298), no mostrándose diferencias entre Punta Loberos y Punta Coronilla, o Punta
Loberos e Isla Verde, (Mann-Whitney U* = 0,91; p = 0,08851 y U* = 0,85;
p = 0,14686 respectivamente) (Fig. 5).


Figura 5. Comparación de las tallas de las tortugas verdes (C. mydas) capturadas en
las zonas del área de Cerro Verde. *** p < 0,001.


20
6.1 Hábitos alimentarios.
6.1.1- Contenido de los lavados esofágicos.

Las muestras de las tres zonas estudiadas mostraron la presencia de 24
componentes diferentes de los cuales seis se presentaron en escasa abundancia (ver
Apéndice II).
Los componentes fueron probados mediante un análisis de correspondencia
simple, observándose que la dimensión 1 explica el 19,45 % de la inercia total,
mientras que la dimensión 2 explica el 16,52 % de la inercia total. Por lo tanto,
mediante este análisis se puede apreciar que son 18 los elementos importantes (Tabla
1) a tener en cuenta en la dieta de C. mydas (Fig. 6 y 7), ya que éstos explican un
35,97 % de la variabilidad total de los datos y por consiguiente los ítemes alimentarios
restantes (que se encontraban en niveles traza) aportarían muy poco a la variabilidad
total, de manera que no se toman en cuenta para el resto de los análisis de datos.





















Figura 6. Análisis de correspondencia simple realizada entre los diferentes ítemes
alimentarios encontrada en los lavados esofágicos de las tortugas capturadas y las
muestras de los lavados esofágicos provenientes de las tres zonas del área de estudio.





Row.Coords
Col .Coords
2D Pl ot of Row and Col umn Coordi nates; Di mensi on: 1 x 2
Input Tabl e (Rows x Col umns): 53 x 21
Anál i si s de correspondenci a (muestra de ítems vs l ugares)
Di mensi on 1; Ei genval ue: ,67724 (19,21% of Inerti a)
D
i
m
e
n
s
i
o
n

2
;

E
i
g
e
n
v
a
l
u
e
:

,
5
1
0
3
2

(
1
4
,
4
7
%

o
f

I
n
e
r
t
i
a
)

1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6 1.7 1.8 1.9
1.10
2.1 2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
2.9
2.10
2.11 2.12
2.13
2.14
2.15
2.16
2.17
2.18
2.19
2.20
2.21
2.22 2.23
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6 3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
3.12
3.13
3.14
3.15
3.16
3.17
3.18
3.19
3.20
A
B
C
D
E
F G
H
I
J
K
L
M
N
O
Q
R
T
V
W
X
-4,0
-3,5
-3,0
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Análisis de Correspondencia
Dimensión: 1 x 2 (muestras x componentes: 53 x 21)
21


Figura 7. Análisis de correspondencia de los componentes alimentarios principales de
la dieta de C. mydas.



6.1.2- Análisis de lavados esofágicos.

La dieta de C. mydas en las tres zonas consistió de 18 ítemes alimentarios, 14
especies de algas marinas, de las cuales 10 especies fueron algas rojas (Rhodophyta) y
4 especies algas verdes (Clorophyta), 2 especies de moluscos y 2 especies de cnidarios.
Algunos de los ítemes se presentaron en niveles traza debido a su baja abundancia en
las muestras (< 5 %) de los lavados esofágicos, por lo que no se realizaron
comparaciones entre ellos (Tabla 1). Las especies Ulva lactuca y Ulva fascista fueron
agrupadas como Ulva sp. al no poder distinguir entre ellas debido a su nivel de
fragmentación y maceración. Se realizó lo mismo con Grateloupia doryphora y
Grateloupia filicina, agrupadas como Grateloupia sp., Chondracanthus acicularis y
Chondracanthus teedei agrupadas como Chondracanthus sp.


muestras
componentes
Análisis de Correspondencia
Dimension: 1 x 2 (muestras x componentes: 53 x 18)
Dimension 1; Eigenvalue: 0,62773 (20,19% of Inertia)
D
i
m
e
n
s
i
o
n

2
;

E
i
g
e
n
v
a
l
u
e
:

0
,
4
8
8
5
8

(
1
5
,
7
2
%

o
f

I
n
e
r
t
i
a
)

1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6 1.7 1.8 1.9
1.10
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
2.9
2.10
2.11 2.12
2.13
2.14
2.15
2.16
2.17
2.18
2.19
2.20
2.21
2.22 2.23
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6 3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
3.12
3.13
3.14
3.15
3.16
3.17
3.18
3.19
3.20
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
Q
T
V
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
22
Tabla 1. Lista de ítemes alimentarios encontrados en los lavados esofágicos de las
tortugas verdes (C. mydas), en las tres zonas del área de estudio. (*) Marca los ítemes
presentes en niveles traza.

Algas

Rhodophyta
Hypnea musciformis *

Chondracanthus sp.
Polysiphonia sp.
Ceramium sp.

Pterocladiella capillaceae
Grateloupia sp.

Jania rubens

Anphiroa beauvoisii *
Corallina officinalis

Criptopleura ramosa
Chlorophyta
Chaetomorpha sp. *

Cladophora sp.
Ulva sp.
Codium sp.
Moluscos fragmentos de mejillones
Costoanachis sertulariarum *
Cnidarios Scyphozoa (agua viva)

Hydrozoa (hidrocaulos)





6.2 Comparación de la dieta entre regiones del área de Cerro Verde.

La dieta de las tortugas verdes en la región Punta Loberos estuvo compuesta
por 10 especies de algas, de las cuales 7 especies fueron algas rojas (Rhodophyta) y 3
especies algas verdes (Clorophyta), 2 ítemes de moluscos y 2 especies de cnidarios
(Tabla 2).
En la región de Punta Coronilla, la dieta estuvo representada por 13 especies de
algas, de las cuales 9 especies fueron algas rojas (Rhodophyta) y 4 especies algas
verdes (Clorophyta), 2 especies de moluscos y 2 especie de cnidarios (Tabla 3).
La dieta en los ejemplares de la zona de Isla Verde estuvo compuesta por 12
especies de algas, de las cuales 9 especies fueron algas rojas (Rhodophyta) y 3
especies algas verdes (Clorophyta), 2 especies de moluscos y 2 especie de cnidarios
(Tabla 4).
23
Tabla 2. Volumen relativo medio (V%) y frecuencia de ocurrencia (F%) de los ítemes
encontrados en los lavados esofágicos realizados a las tortugas verdes (C. mydas)
capturadas (n = 10), en la zona de Punta Loberos. (* y T) Marcan los ítemes presentes
en niveles traza. No = número de veces que el ítem se encuentra presente en la
totalidad de las muestras de los lavados esofágicos de Punta Loberos.


ítems alimentarios No F(%) V(%)
Algas
Rhodophyta
Hypnea musciformis *
1
10 T

Chondracanthus sp.
7 70 8.393

Polysiphonia sp.
5 50 7.136

Ceramium sp.
5 50 2.250

Pterocladiella capillaceae
2 20 1.393

Grateloupia sp.
3 30 4.166

Jania rubens
3 30 2.663
Chlorophyta Chaetomorpha * 1 10 T

Cladophora *
1 10 T

Ulva sp.
10
100 69.432
Moluscos fragmentos de mejillones 3 30 2.599
Costoanachis sertulariarum * 1 10 T
Cnidarios Hydrozoa (hidrocaulos) * 3 30 T

Tabla 3. Volumen relativo medio (V%) y frecuencia de ocurrencia (F%) de los ítemes
encontrados en los lavados esofágicos realizados a las tortugas verdes (C. mydas)
capturadas (n = 23), en la zona de Punta Coronilla. (* y T) Marcan los ítemes presentes
en niveles traza. No = número de veces que el ítem se encuentra presente en la
totalidad de las muestras de los lavados esofágicos de Punta Coronilla.

ítems alimentarios No F(%)
V(%)
Algas

Rhodophyta
Chondracanthus sp.
21
91.3 12.459

Polysiphonia sp.
12
52.2 6.086
Ceramium sp. 17 73.9 3.461

Pterocladiella capillaceae
9 39.1 2.212
Grateloupia sp. 13 56.5 13.568

Jania rubens
14 60.9 4.519

Anphiroa beauvoisii *
2 8.7 T

Corallina officinalis *
1
4.3 T
Criptopleura ramosa 9 39.1 1.793
Chlorophyta Chaetomorpha sp. * 4 17.4 T
Cladophora sp. 13 56.5 2.541
Ulva sp. 23 100 51.503
Codium sp. * 2 8.7 T
Moluscos fragmentos de mejillones * 1 4.3 T
Costoanachis sertulariarum * 2 8.7 T
Cnidarios Scyphozoa (agua viva) 1 4.3 0.387
Hydrozoa (hidrocaulos) * 10 43.5 T
24
Tabla 4. Volumen relativo medio (V%) y frecuencia de ocurrencia (F%) de los ítemes
encontrados en los lavados esofágicos realizados a las tortugas verdes (C. mydas)
capturadas (n = 20), en la zona de Isla Verde. (* y T) Marcan los ítemes presentes en
niveles traza. No = número de veces que el ítem se encuentra presente en la totalidad
de las muestras de los lavados esofágicos de la Isla Verde.


ítems alimentarios No F(%) V(%)
Algas

Rhodophyta Chondracanthus sp. 19 95 23.370
Polysiphonia sp. 17 85 8.572
Ceramium sp. 7 35 2.175

Pterocladiella capillaceae
4 20 1.132
Grateloupia sp. 16 80 25.125

Jania rubens
6 30 1.806

Anphiroa beauvoisii *
4 20 T
Corallina officinalis 4 20 0.870

Criptopleura ramosa
11 55 4.250
Chlorophyta Cladophora sp. * 1 5 T
Ulva sp. 19 95 22.204
Codium sp. 1 5 2.037
Moluscos fragmentos de mejillones 3 15 0.858
Costoanachis sertulariarum * 1 5 T
Cnidarios Scyphozoa (agua viva) 1 5 2.700
Hydrozoa (hidrocaulos) * 3 15 T





Las especies dominantes en los lavados esofágicos de las tortugas verdes,
según su frecuencia de ocurrencia y abundancia media fueron, para Punta Loberos y
Punta Coronilla, el alga verde Ulva sp. (%V = 69,4 %F = 100; %V = 51,5 %F = 100
respectivamente). Mientras que para La Isla Verde las especies dominantes fueron tres:
Grateloupia sp. (%V = 25,1 %F = 80) primera en importancia, seguida por
Chondracanthus sp. (%V = 23,4 %F = 95) y Ulva sp., (%V = 22,2 %F = 95) (Fig. 8, 9
y 10; Tabla 5).








25
Tabla 5. Orden (decreciente) de los ítemes consumidos en las tres zonas, de acuerdo a
su importancia en la dieta de las tortugas, según el índice resultante Rw.







Figura 8. Abundancia media (%V) de los ítemes encontrados en los lavados esofágicos
de C. mydas (n = 10) en la región de Punta Loberos.




Punta Loberos
Polysiphonia sp.
Chondracanuths sp.
Ceramium sp.
Pterocladiella capillaceae
Grateloupia sp.
Jania rubens
Ulva sp.
frag. mejillones
26

Figura 9. Abundancia media (%V) de los ítems encontrados en los lavados esofágicos
de C. mydas (n = 23) en la región de Punta Coronilla.






Figura 10. Abundancia media (%V) de los ítemes encontrados en los lavados
esofágicos de C. mydas (n = 20) en la región de Isla Verde.









Isla Verde
Chondracanthus sp.
Polysiphonia sp.
Ceramuim sp.
Pterocladiella capillaceae
Grateloupia sp.
Jania rubens
Criptopleura ramosa
Ulva sp.
frag. mejillones
agua viva
Corallina officinalis
Codium sp.
Punta Coronilla
Chondracanthus sp.
Polysiphonia sp.
Ceramium sp.
Pterocladiella capillaceae
Grateloupia sp.
Jania rubens
Ulva sp.
agua viva
Criptopleura ramosa
Cladophora sp.
27

Los ítemes consumidos en Punta Loberos fueron ordenados en forma
decreciente de acuerdo a su importancia en la dieta, según el índice resultante
ponderado (Rw): Ulva sp. › Condracantus sp. › Polysiphonia sp. › Grateloupia sp. ›
Jania rubens › frag. de mejillones › Ceramium sp. › Pterocladiella capillacea (Fig. 11).




/
8 5 6
1
2
+
3
0
20
+0
60
80
100
120
0 15 30 +5
ángulo (grados}
índices
resultantes
Rs
Rw

Figura 11. Índices resultantes Rs y Rw graficados en función del ángulo de los
componentes alimentarios presentes en los lavados esofágicos realizados a C. mydas
(n = 10), en Punta Loberos. 1 Ulva sp.; 2 Chondracanthus sp.; 3 Polysiphonia sp.; 4
Grateloupia sp.; 5 Jania rubens; 6 fragentos de mejillones; 7 Ceramium sp.; 8
Pterocladiella capillaceae.
28

Los ítemes consumidos en Punta Coronilla ordenados en forma decreciente de
acuerdo a su importancia en la dieta (Rw) fueron: Ulva sp. › Grateloupia sp. ›
Condracantus sp. › Polysiphonia sp. › Ceramium sp. › Cladophora sp. › Pterocladiella
capillacea › Criptopleura ramosa › Jania rubens (Fig. 12).




1
2
3
+
9
/
8
5
6
0
10
20
30
+0
50
60
/0
80
90
0 15 30 +5
ángulo (grados}
índices
resultantes
Rs
Rw

Figura 12. Índices resultantes Rs y Rw graficados en función del ángulo de los
componentes alimentarios presentes en los lavados esofágicos realizados a C. mydas
(n = 23), en Punta Coronilla. 1 Ulva sp.; 2 Grateloupia sp.; 3 Chondracanthus sp.; 4
Polysiphonia sp.; 5 Ceramium sp.; 6 Cladophora sp.; 7 Pterocladiella capillaceae; 8
Criptopleura ramosa; 9 Jania rubens.

29

Mientras que en la Isla Verde el consumo de ítemes en orden decreciente es el
siguiente: Grateloupia sp. › Chondracanhtus sp. › Ulva sp. › Polysiphonia sp. ›
Criptopleura ramosa › agua viva › Ceramium sp. › Codium sp. › Jania rubens ›
Pterocladiella capillacea › Coralina officinalis › fragmentos de mejillones (Fig. 13).




/
9
11
10
12
5
8 6
+
3
2
1
0
5
10
15
20
25
30
35
+0
0 15 30 +5
ángulo (grados}
índices
resultantes
Rs
Rw

Figura 13. Índices resultantes Rs y Rw graficados en función del ángulo de los
componentes alimentarios presentes en los lavados esofágicos realizados a C. mydas
(n = 20), en Isla Verde. 1 Grateloupia sp.; 2 Chondracanthus sp.; 3 Ulva sp.; 4
Polysiphonia sp.; 5 Criptopleura ramosa; 6 Scyphozoa (agua viva); 7 Ceramium sp.; 8
Codium sp.; 9 Jania rubens; 10 Pterocladiella capillaceae; 11 Corallina officinalis; 12
frag. de mejillones.



La comparación de los ítemes más representativos de las tres zonas no mostró
diferencias significativas (Chi cuadrado = 7,00; gl = 8; p = 0,537 N.S.).

30
Nuevamente los datos analizados referentes a los ítemes alimentarios en las
áreas: Punta Loberos, Punta Coronilla e Isla Verde, no son normales, (W = 0,35701,
p = 0,0000; W = 0,41966, p = 0,0000; W = 0,41899, p = 0,0000 respectivamente; F =
0,41723, p = 0,6589). Y al transformarlos tampoco presentaron normalidad, (W =
0,45983, p = 0,0000; W = 0,58496, p = 0,0000; W = 0,57503, p = 0,0000
respectivamente; F = 0,02489, p = 0,9754).
Los ítemes alimentarios encontrados en los lavados esofágicos de las tortugas
capturadas en las tres zonas fueron similares. Comparando la abundancia de cada ítem
alimentario entre las zonas del área de estudio, se observó diferencias significativas en:
Cladophora sp., Ulva sp., Grateloupia sp., y Criptopleura ramosa, (Kruskal-Walllis
test: H = 14,9 p = 0,0006; H = 17,7 p = 0,0001; H = 8,4 p = 0,0150; H = 7,7
p = 0,0217 respectivamente), (Fig. 15, 16, 17 y 18).



Min-Max
25%-75%
Median value
Boxplot by Group
Kruskal-Wallis (medianas)
zonas del área Cerro Verde
a
b
u
n
d
a
n
c
i
a

d
e

C
l
a
d
o
p
h
o
r
a
-0.02
0.02
0.06
0.10
0.14
0.18
0.22
Punta Loberos Punta Coronilla Isla Verde

Figura 14. Comparación de la abundancia del ítem Cladophora sp. entre las tres zonas,
por medio del Test Kruskal-Walllis. P < 0,001




31
El alga Cladophora sp. presentó diferencias significativas entre las zonas Punta
Loberos - Punta Coronilla y Punta Coronilla – Isla Verde (Mann-Whitney test: U* =
0,97 p = 0,03216; U* = 0,99 p = 0,00298 respectivamente).


Min-Max
25%-75%
Median value
Boxplot by Group
Kruskal-Wallis (medianas)
zonas de Cerro Verde
a
b
u
n
d
a
n
c
i
a

d
e

U
l
v
a
-0.1
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
1.1
Punta Loberos Punta Coronilla Isla Verde

Figura 15. Comparación de la abundancia del ítem Ulva sp. entre las tres zonas, por
medio del Test Kruskal-Walllis. P < 0,001




El alga Ulva sp. presentó diferencias significativas entre las zonas Punta
Coronilla – Isla Verde (Mann-Whitney test U* = 0,99 p = 0,0004).

32



Min-Max
25%-75%
Median value
Boxplot by Group
Kruskal-Wallis (medianas)
zonas de Cerro Verde
a
b
u
n
d
a
n
c
i
a

d
e

G
r
a
t
e
l
o
u
p
i
a
-0.1
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
1.1
Punta Loberos Punta Coronilla Isla Verde

Figura 16. Comparación de la abundancia del ítem Grateloupia sp. entre las tres zonas,
por medio del Test Kruskal-Walllis. P < 0,05





El alga Grarteloupia sp. presentó diferencias significativas entre las zonas de
Punta Loberos – Punta Coronilla y Punta Loberos e Isla Verde (Mann-Whitney test:
U* = 0,96 p = 0,04006; U* = 0,99, p = 0,00159 respectivamente).

33



Min-Max
25%-75%
Median value
Boxplot by Group
Kruskal Wallis (medianas)
zonas de Cerro Verde
a
b
u
n
d
a
n
c
i
a

d
e

C
r
i
p
t
o
p
l
e
u
r
a
-0.05
0.05
0.15
0.25
0.35
0.45
Punta Loberos Punta Coronilla Isla Verde

Figura 17. Comparación de la abundancia del ítem Criptopleura sp. entre las tres
zonas, por medio del Test Kruskal-Walllis. P < 0,05




La abundancia del alga Criptopleura ramosa presente en la dieta de las tortugas
provenientes de Punta Coronilla e Isla Verde fue significativamente mayor a la de
Punta Loberos (Mann-Whitney test: U* = 0,97 p = 0,03216; U* = 0,99 p = 0,00714
respectivamente).
34



Los ítemes alimentarios presentes a nivel traza en las diferentes zonas fueron:
Hypnea musciformis, (%V = T, %F = 10), encontrándose sólo en la región de Punta
Loberos (Tabla 2), Chaetomorpha sp. en las zonas de Punta Loberos y Punta Coronilla
(%V = T %F = 10; %V = T %F = 17,4 respectivamente) (Tablas 2 y 3).
Tanto en Punta Coronilla como en Isla Verde encontramos los ítemes:
Amphiroa beauvoisii (%V = T %F = 8,7; %V = T %F = 20 respectivamente), en
nivel traza; Criptopleura ramosa (%V = 1,793 %F = 39,1; %V = 4,250 %F = 55
respectivamente); agua viva (%V = 0,387 %F = 4,3; %V = 2,700 %F = 5
respectivamente); Coralina officinalis (%V = T %F = 4.3; %V = 0,870 %F = 20
respectivamente), que en Punta Coronilla solo apareció a nivel traza; y el ítem Codium
sp. (%V = T %F = 8,7; %V = 2,037 %F = 5), que nuevamente en Punta Coronilla
aparece en nivel traza, (Tabla 3 y 4).
Los ítemes Cladophora sp., los dos ítemes de moluscos y el ítem Hydrozoa
(hidrocaulos), estuvieron presentes en las tres zonas. Cladophora sp. en Punta Loberos
e Isla Verde, estuvo presente a nivel traza, mientras que en Punta Coronilla no (%V =
2,541 %F = 56,5). Los fragmentos de mejillones estuvieron presentes en Punta
Coronilla solo en niveles traza, (Punta Loberos: %V = 2,599 %F = 30; Isla Verde:
%V = 0,858 %F = 15). A pesar de que Costoanachis sertulariarum y el ítem Hydrozoa
(hidrocaulos) estuvieron presentes en las tres zonas, lo hicieron solo en niveles traza
(Tablas 2, 3 y 4).
A su vez se observó que los ítemes de Ceramium sp., Pterocladiella
capillaceae, Jania rubens y Cladophora sp., a pesar de encontrarse en los lavados
esofágicos provenientes de las tres zonas, presentaron un mayor porcentaje de
volumen en los lavados de la zona de Punta Coronilla (aprox. el doble), (Tablas 2, 3 y
4).

35
7. Discusión.

Los ejemplares de C. mydas estudiados en este trabajo fueron todos juveniles,
sin embargo se observaron diferencias entre las zonas del área de estudio, la cuales
podrían deberse a preferencias de los individuos por ciertas características geográficas
percibidas entre las zonas. Es decir, Punta Coronilla que es un hábitat costero más
protegido, podría favorecer la presencia de individuos de menor tamaño, ya que los
mismos suelen presentar mayores demandas de energía que las tortugas de mayor talla,
por lo que preferirían zonas más protegidas donde el gasto energético durante las
actividades de forrajeo es menor. Mientras que la presencia de individuos de mayor
tamaño en zonas más expuestas y de alta energía, se debe a que los individuos más
grandes son más independientes de la protección que ofrecen ciertos hábitats costeros
(Wikelski et al. 1993). Esta misma diferencia en las tallas en diversos tipos de hábitats
ha sido observada también por Coyne (1994) al sur de Texas, Seminoff et al. (2003) y
López-Mendilaharsu et al. (2005) en Baja California, México. Hay que destacar que
las capturas realizadas en la zona de Punta Coronilla fueron realizadas en la ensenada
que no sólo es un sitio menos expuesto al oleaje, sino que es más somero por lo que el
costo energético entre salir a respirar y alimentarse sería también menor.
Por otro lado, la diferencia en los tamaños de las tortugas encontradas en las
distintas zonas podrían deberse a preferencias de los individuos por ciertos ítemes
alimentarios necesarios para su crecimiento, ya que de a cuerdo a los resultados
observados los ítemes: Ceramium sp., Pterocladiella capillaceae, Jania rubens y
Cladophora sp., a pesar de encontrarse en los lavados esofágicos provenientes de las
tres zonas, presentan un mayor porcentaje de volumen en los lavados de la zona de
Punta Coronilla.
A su vez, dada la observación que los ítemes: Anphiroa beauvoisii, Corallina
officinalis, Criptopleura ramosa, Codium sp. y Scyphozoa (agua viva), se encontraron
casi todos en mayor abundancia en las muestras de la Isla Verde (siendo que
estuvieron presentes solamente en los lavados de Punta Coronilla y la Isla), se podría
pensar que estos animales recurrirían a determinados ítemes alimentarios necesarios
para su crecimiento, pero que las condiciones geográficas antes mencionadas,
dificultarían el acceso de los individuos de menor talla a las proximidades de la Isla
para el consumo de los mismos.
36
Para corroborar el planteo anterior se deberían llevar a cabo análisis
bioquímicos de los distintos ítemes alimentarios, de manera de estudiar e indicar el
aporte que tienen en el crecimiento de estos animales.
En el área de Cerro Verde, C. mydas presentó una dieta primariamente
herbívora, que consistió principalmente en algas. La naturaleza herbívora en la dieta de
C. mydas ha sido observada también en regiones lejanas como en el Golfo de
California (Seminoff et al. 2000), en el mar Caribe en Nicaragua (Mortimer, 1981) y
en Arabia (Ross, 1985), entre muchas otras.
En las zonas costeras (Punta Loberos y Punta Coronilla), el ítem predominante
en los lavados esofágicos fue el alga verde Ulva sp., mientras que en la zona insular
fueron las algas rojas Grateloupia sp., Chondracanthus sp. y el alga verde Ulva sp.
A pesar que los individuos provenientes de la Isla consumieron una mayor
diversidad de especies, los ítemes identificados en los lavados de las tortugas
capturadas en las 3 zonas fueron similares, difiriendo en el orden de importancia de los
mismos. Se observó que a medida que nos acercamos a la Isla Verde, las algas rojas
cobran una mayor importancia que las algas verdes en la dieta de las tortugas. Este
hecho podría deberse a que en zonas costeras y someras es de esperar encontrar una
mayor abundancia de algas verdes, a diferencia de zonas más profundas, en donde hay
un mayor predominio de algas rojas, (ya que éstas últimas, crecen en abundancia por
debajo de la línea intermareal). Esta distribución de las algas se debe entre otros
factores, a la penetración de la luz solar y por lo tanto a la absorción de energía por
parte de los pigmentos presentes en las macroalgas. Por ejemplo las Rhodophytas
(algas rojas) son capaces de absorber las radiaciones verdes (ficoeritrina), lo que les
permite vivir a mayor profundidad.
La variación en el orden de importancia de los componentes alimentarios en la
dieta de las tortugas verdes entre las zonas, podría deberse entonces, a la
disponibilidad y abundancia de determinados recursos en las diferentes zonas, como
destacan algunos estudios desarrollados en Hawai (Balazs, 1980) y en Australia
(Garnett et al. 1985). Otros estudios subrayan que la preferencia en el consumo de
determinadas especies o grupos podría estar dada también en base a la composición
nutricional de las mismas (Brand-Gardner et al. 1999). Realizar un estudio más
detallado de la oferta del ambiente en las zonas donde las tortugas fueron capturadas,
sería recomendable para futuros trabajos de alimentación en el área.
37
A pesar de que los individuos juveniles y adultos de C. mydas presentan una
dieta primariamente herbívora, ocasionalmente estas tortugas consumen invertebrados
(Casas-Andreu & Gomez-Aguirre, 1980; Felger & Moser, 1987; Seminoff et al.
2002). En este estudio se observaron invertebrados en las muestras de los lavados
esofágicos, pero dada su baja abundancia, se presume que el consumo fue accidental
probablemente debido a su asociación con especies de algas. Sin embargo, la
excepción a lo enmarcado anteriormente es el consumo de aguas vivas, ya que a pesar
de que sólo en dos tortugas se observó dicho consumo, (Punta Coronilla LCC = 38,1
cm.; e la Isla Verde LCC = 44,8 cm.), el volumen de este ítem en el lavado esofágico
del ejemplar capturado en la Isla, ocupó más del 90 %. Observaciones por parte de
pescadores de la zona (C. Romero, com. pers.) indican que el consumo de aguas vivas
sería deliberado, lo que explicaría esta elevada abundancia en las muestras analizadas.
Esto coincidiría con estudios que constatan el consumo ocasional de medusas por
parte de tortugas verdes en la Gran Barrera de Coral, Australia (Bustard, 1972), y
otros que refieren al consumo de desechos plásticos por C. mydas al sureste de Brasil,
indicando una probable confusión con especies de medusas (Bugoni et al. 2001). Por
lo tanto, C. mydas podría estar complementando su dieta herbívora con el consumo de
pequeños invertebrados (Seminoff et al. 2002), debido a que una ingesta de origen
animal podría contribuir con vitaminas, minerales o amino ácidos esenciales para las
tortugas (Bjorndal et al. 1990; Hirth et al. 1992).
En resumen hay que destacar que C. mydas, tanto en las zonas costeras como
insulares se alimenta de una gran variedad de recursos, pero se concentra sobre
algunas especies en particular pudiendo indicar la existencia de una probable
selectividad por determinados ítemes, tendencia de la cual solo se puede hipotetizar
hasta no realizar un estudio más detallado de la vegetación presente en las diferentes
zonas del área de Cerro Verde, en especial de la zona insular, en la cual el
conocimiento de la distribución y abundancia de los recursos es desconocido.







38

8. Conclusiones.

El tamaño de las tortugas capturadas en la zona de Isla Verde fue
significativamente mayor al de las tortugas capturadas en la zona de Punta Coronilla.
C. mydas en la zona de Cerro Verde presentó una dieta primariamente
herbívora, que consistió principalmente de algas marinas y en menor grado de algunos
invertebrados.
Para las zonas de Punta Loberos y Punta Coronilla, el ítem predominante en la
dieta fue el alga verde Ulva sp., mientras que para la Isla Verde fue el alga roja
Grateloupia sp.
Se encontraron diferencias significativas en la dieta de las tortugas verdes entre
la zona de Punta Loberos y las zonas de Punta Coronilla e Isla Verde para los ítemes
Grateloupia sp. y Criptopleura ramosa (algas rojas); mientras que para las algas
verdes las diferencias ocurrieron entre la zona de Punta Coronilla e Isla Verde respecto
al ítem Ulva sp., y entre Punta Coronilla y las zonas de Punta Loberos e Isla Verde
para el ítem Cladophora sp.
La cantidad de ítemes encontrados en los lavados esofágicos en la zona de
Punta Loberos fue menor a la de las otras dos zonas.
Es importante destacar la diversidad de hábitats presentes en el área del Cerro
Verde que son utilizados por C. mydas como sitios de alimentación, desarrollo y
refugio. De manera que se recomienda que estos hábitats sean considerados
prioritarios para los esfuerzos de protección de esta especie, en el marco de la
inclusión del Área Costero-Marina “Cerro Verde” dentro del Sistema Nacional de
Áreas Protegidas.
39
9. Agradecimientos.

A Alejandro Fallabrino, por haber confiado en mí, darme la oportunidad de
llevar a cabo este estudio y brindarme su respaldo desde el principio.


A mis tutoras Graciela Izquierdo y Milagros López, por haber aceptado
guiarme durante la realización de este trabajo, alentándome y estando siempre
dispuestas a darme una mano en todo lo que necesité. Por ayudarme despejando mis
dudas, por sus valiosos aportes, enseñanzas y correcciones que contribuyeron
enormemente tanto en el trabajo como en lo personal. Por último, agradecerles su
apoyo incondicional brindado en todo sentido.

A Andrés Estrades por su estímulo y aportes tanto bibliográfico como de datos.


Al resto de los integrantes del grupo Karumbé, por la gran ayuda brindada.


A Gloria Daners y Rossana Muzio (Facultad de Ciencias) por el uso del lugar
físico e instrumental para el análisis de las muestras.


A Fabrizio Scarabino por su valiosa ayuda brindada en la identificación de
invertebrados.


A Liliana Guerrero, no tengo palabras para agradecer el gran apoyo que me has
dado durante todo este tiempo.


A Gabriel Francescoli y Bettina Tassino por las valiosas correcciones a este
trabajo.


A mis amigas por estar siempre apoyándome en todo momento, a ustedes
muchas gracias. Y en particular quisiera agradecer a Cecilia Da Silva y Noelia
Kandratavicius por los aportes brindados desde el inicio a este trabajo.


A toda mi familia, de todos lados, por su gran apoyo. En especial a mi madre
por estar siempre ayudándome en todo sentido.

40
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46
Apéndices.

Apéndice I. Puntos de intercepción de cada elemento encontrado en los lavados esofágicos de las tortugas verdes capturadas en la zona de
Punta Loberos del área de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y código del ejemplar (CM479 = C. mydas, nº 479).







47
Apéndice II. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofágicos de las tortugas capturadas en la zona de Punta
Loberos. En amarillo están marcados los ítemes principales (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras). En verde se encuentran aquellos
que no son tomados en cuanta para los análisis estadísticos.







48


Apéndice III. Puntos de intercepción de cada elemento encontrado en los lavados esofágicos de las tortugas verdes capturadas en la zona de Punta
Coronilla del área de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y código del ejemplar.







49


Apéndice III continuación. Puntos de intercepción de cada elemento encontrado en los lavados esofágicos de las tortugas verdes capturadas en la
zona de Punta Coronilla del área de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y código del ejemplar.







50


Apéndice IV. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofágicos de las tortugas capturadas en la zona de Punta
Coronilla. Ítemes principales en amarillo (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras). En verde aquellos que no son tomados en cuanta
para los análisis estadísticos.






51
Apéndice IV continuación. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofágicos de las tortugas capturadas en la zona
de Punta Coronilla. Ítemes principales en amarillo (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras). En verde aquellos que no son tomados en
cuanta para los análisis estadísticos.





52


Apéndice V. Puntos de intercepción de cada elemento encontrado en los lavados esofágicos de las tortugas verdes capturadas en la zona de Isla
Verde del área de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y código del ejemplar.





53

Apéndice V continuación. Puntos de intercepción de cada elemento encontrado en los lavados esofágicos de las tortugas verdes capturadas en la
zona de Isla Verde del área de Cerro Verde. Muestras, fecha y hora de captura; y código del ejemplar.





54



Apéndice VI. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofágicos de las tortugas capturadas en la zona de Isla
Verde. Ítemes principales en amarillo (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras). En verde aquellos que no son tomados en cuanta
para los análisis estadísticos.






55


Apéndice VI continuación. Abundancia de los elementos encontrados en las muestras de los lavados esofágicos de las tortugas capturadas en la zona
de Isla Verde. Ítemes principales en amarillo (abundancia > al 5% en al menos una de sus muestras). En verde aquellos que no son tomados en
cuanta para los análisis estadísticos.




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