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Contribución al conocimiento de las mariposas Nymphalidae frugívoras (Lepidoptera: Rhopalocera) del Parque Nacional Montecristo, Santa Ana, El Salvador. Rubén Ernesto López Sorto José Miguel Sermeño Chicas Verónica Corea Yazmín Galdames Santa Ana Julio 2010 Contenido

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RESUMEN....................................................................................................................................................3 INTRODUCCIÓN.......................................................................................................................................3 ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN..................................................................................................5 METODOLOGÍA........................................................................................................................................8 DESCRIPCIÓN DEL SITIO..................................................................................................................................8 TRABAJO DE CAMPO .....................................................................................................................................8 DETERMINACIÓN TAXONÓMICA.......................................................................................................................10 HISTORIA NATURAL DE LAS MARIPOSAS....................................................................................10 EL HUEVO..................................................................................................................................................11 LA LARVA U ORUGA.....................................................................................................................................12 LA PUPA O CRISÁLIDA...................................................................................................................................13 EL ADULTO.................................................................................................................................................14 RELACIÓN CON LA PLANTA HOSPEDERA....................................................................................15 CLASIFICACIÓN DE LAS MARIPOSAS.............................................................................................15 FAMILIA PAPILIONIDAE.................................................................................................................................16 ................................................................................................................................................................16 FAMILIA PIERIDAE ......................................................................................................................................17 FAMILIA NYMPHALIDAE ...............................................................................................................................17 SUBFAMILIA CHARAXINAE ............................................................................................................................17 SUBFAMILIA APATURINAE.............................................................................................................................18 SUBFAMILIA NYMPHALINAE...........................................................................................................................19 SUBFAMILIA HELICONIINAE ..........................................................................................................................20 SUBFAMILIA DANAINAE ...............................................................................................................................21 SUBFAMILIA ITHOMIINAE ..............................................................................................................................22 SUBFAMILIA MORPHINAE .............................................................................................................................23 SUBFAMILIA BRASSOLINAE ...........................................................................................................................24 SUBFAMILIA SATYRINAE...............................................................................................................................25 LAMINAS DE LAS MARIPOSAS NYMPHALIDAE FRUGÍVORAS (LEPIDOPTERA: RHOPALOCERA) DEL PARQUE NACIONAL MONTECRISTO, SANTA ANA, EL SALVADOR...............................................................................................................................................27 HISTORIA NATURAL DE LAS MARIPOSAS NYMPHALIDAE FRUGÍVORAS (LEPIDOPTERA: RHOPALOCERA) DEL PARQUE NACIONAL MONTECRISTO, SANTA ANA, EL SALVADOR..............................................................................................................................35 LITERATURA CITADA..........................................................................................................................44 ANEXO ......................................................................................................................................................47

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Resumen
Se presenta un listado de 38 especies de mariposas del Parque Nacional Montecristo, de la familia Nymphalidae del gremio alimenticio acimofago-frugívoro. Esto no incluye los otros gremios alimenticios de Nymphalidae ni las familias Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Hesperiidae, que requieren un estudio aparte y más minucioso. El muestreo se llevo a cavo en Sector del Antiguo casco colonial de la hacienda Montecristo, lo que significa que no es un listado del total de mariposas frugívoras de todo el parque, para ello seria necesario llevar a cavo un muestreo en los diferentes tipos de vegetación y rangos altitudinales del área natural. Se incluyen descripciones y fotografías, (las fotografías fueron tomadas de la base fotográfica de American butterflies), y la historia natural de cada especie, otro producto de este estudio es un afiche con las imágenes de las 38 especies de mariposas que se incluye en el anexo de este documento. En este muestreo no se reportan especies nuevas para el sitio, ni especies nuevas para El Pais y la ciencia, tampoco especies que sean endémicas para el parque o EL Salvador.

Introducción
En El Salvador el estudio e investigaciones sobre las mariposas, ofrece un amplio campo de trabajo, a pesar de que es el pais con menos territorio de la región Centroamericana, cuenta con diversas zonas de vida ecológicas y climáticas, en donde se distribuyen distintos grupos taxonómicos. A pesar de esto, en el pais existe un gran vació en la investigaciones sobre Lepidópteros. El orden Lepidoptera, (mariposas y papalotas) probablemente este representado por unas Cinco mil especies en el Parque nacional Montecristo. De estas especies aproximadamente unas 500 especies son mariposas diurnas y el resto serian mariposas nocturnas. La alimentación en las mariposas es muy variada: Las larvas se alimentan de las hojas de una o varias especies de plantas; las pupas no se alimentan y los adultos, cuya función biológica principal es la reproducción, pueden abarcar una amplia gama de sustratos, de los cuales tienen en común la presencia de sustancias en solución que son succionadas por medio de la proboscis de los imagos. La obtención de los recursos es dependiente de las condiciones climático–vegetales y de la disponibilidad del alimento; los sustratos en los cuales se dividen las preferencias alimentarías se las mariposas son: arena húmeda (gremio alimentario que se denominara hidrófilos), inflorescencias (nectarivoros), material vegetal o animal en descomposición (acimofagos).

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Este trabajo es un estudio de la Diversidad e Historia Natural de las mariposas de la familia Nymphalidae del gremio alimentario Acimofago-Frugívoro del Parque Nacional Montecristo, en un gradiente altitudinal comprendido entre los 600 y los 1000 msnm, (Zona del casco de la Hacienda) Para estudiar con mayor facilidad a las especies pertenecientes al gremio de los Frugívoros, se utilizaron las trampas Van SometenRydon durante el tiempo que duro el estudio, por medio de estas fue posible capturar las 38 especies, las cuales son exclusivamente frugivoras, y representan solo un pequeño porcentaje del total de mariposas diurnas que deben existir en el parque. El Salvador posee una vegetación que corresponde a bosques tropicales, cubriendo el 19% del territorio nacional (Villacorta et al., 2004). Estos bosques abarcan según Hartshorn (2001) solo el 9% de la superficie de La Tierra, lo cual los vuelve de suma importancia ya que según Myers y Wilson (1988 Citados por Kricher, 1997) en ellos se albergan un 50% de la biodiversidad mundial. Actualmente existe la preocupación del futuro de los bosques tropicales, por lo que nace el interés de la cuantificación o medición de la diversidad de especies que se ha convertido en un tema críticamente importante para la comprensión de las comunidades tropicales y su conservación (DeVries, et al., 1997). Ante la pérdida de diversidad biológica por la deforestación debido a urbanización, industrialización, infraestructuras, extensión de las fronteras agrícolas, entre otros, surge la necesidad de la sostenibilidad y la conservación biológica. Los Lepidoptera están vinculados a áreas determinadas, desde bosques, tierras bajas y húmedas, incluso áreas cultivadas, entre otros, es decir, esta restringidas a hábitats, en los cuales será posible encontrar una diversidad determinada de mariposas. No obstante, estos en su mayoría han perdido toda posibilidad de existir donde la ínfima diversidad que brindaba la naturaleza ha desaparecido por la actividad humana. Las mariposas, (Lepidoptera; Rhopalocera), al igual que todos los organismos vivos, tienen una dinámica dentro de los sistemas biológicos. Y se han adaptado a muchos biomas, hábitats y microhábitats dentro de los bosques. Como bosques tropicales lluvioso, bosque seco, tundras, etc. (DeVries, 2001). Debido a la destrucción de los hábitats, las mariposas se han adaptado a otros ecosistemas existentes, donde puedan llevar a cabo las actividades de su ciclo de vida (DeVries, 2001). Entre ellos,

5 bosques fragmentados, áreas con influencia antropogénica, sistemas agroforestales, bordes, etc. Por lo que las mariposas, son elementos importantes para la evaluación de diversidad y su distribución (DeVries, 2001). Por lo que se puede considerar como bioindicadoras de un ecosistema, porque son sensibles a la calidad de hábitat de un sitio determinado.

Antecedentes y justificación
Se conocen más de 150,000 especies de mariposas en el mundo son fáciles de observar. Su protocolo de captura, montaje y preservación son sencillos, eficientes y rápidos. Convirtiéndolas en uno de los grupos de invertebrados más estudiado a nivel mundial. Debido a su vistosidad y belleza son un grupo representativo entre los insectos y fácilmente genera conciencia entre las comunidades humanas sobre la necesidad de los programas de conservación. Son componentes abundantes, estables y funcionalmente importantes en casi todos los ecosistemas (Villarreal et al., 2006). Existen diversas investigaciones en Latinoamérica sobre mariposas, tanto a nivel ecológico, historia natural y como bioindicadoras de perturbación de sus hábitats. DeVries et al. (1997), en su estudio de “Diversidad de especies de la familia Nymphalidae en los estratos vertical y horizontal y dimensiones temporales en un bosque nebuloso de Ecuador”, trabajó por un año con un muestreo por mes, capturando 6,690 individuos de 130 especies del dosel y sotobosque de cuatro hábitat forestales (Bosque primario, Bosque perennifolio, Bosque secundario y en borde). Registró que la riqueza de especies fue menor en el dosel contrapuesto al sotobosque y que la riqueza de especies fue aproximadamente igual en todos los hábitats, pero la abundancia total por especies fue en el borde. En 1999 DeVries y Walla, reportan en intervalos mensuales por un año, 883 individuos de 91 especies presentes en el dosel y sotobosque. En su estudio “Diversidad de especies de la familia Nymphalidae en dimensiones temporales y espaciales en dos bosques nebulosos ecuatorianos”. La comparación de distribuciones de abundancia de las especie de la familia Nymphalidae en áreas intactas y en áreas perturbadas de los bosques demostraron variaciones apreciables entre sí. En México en el periodo comprendido entre 2002-2003 en el área focal Ixcán, selva Lacandona, Chiapas, se registraron un total de 139 especies correspondientes a 3,727 individuos pertenecientes a las familias Nymphalidae (109 spp.), Papilionidae (14 spp.) y Pieridae (16 spp.) (León, 2004).

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Apaza (2005) en su estudio “Evaluación del grado de amenaza al hábitat utilizando como bioindicadoras a Los Lepidóptera” en Bolivia, determino en las tres zonas de estudio; el bosque primario Madidi, bosques fragmentados y áreas de explotación agropecuaria en San Miguel del Bala y La Esmeralda, La Familia Nymphalidae representó el mayor número de especies seguido de la subfamilia Satyrinae, siendo el área de mayor diversidad el Parque Madidi (311 spp.), las localidades de San Miguel del Bala y La Esmeralda presentaron similar número de riqueza; determinando que los cambios producidos por la fragmentación del bosque reduce la riqueza original de las especies. Investigaciones realizadas en distintos hábitat de la Reserva Biológica Indio Maíz al sur de Nicaragua, reportan capturas de 164 individuos de la Familia Nymphalidae, que corresponde a 43 especies de las cuales un 14% habitan el bosque maduro (BC), el 25% al bosque secundario (BS), 32% al bosque secundario joven y 29% en el área deforestado. Las especies más abundantes fueron Hermeuptychia hermes y Pierella helvetia (Torres et al., 2007). En la Reserva Natural Ibanasca, en la cuenca del río Combeima en Colombia (1,800 a 3,000 msnm), se reportaron 94 especies de mariposas, correspondientes a 59 géneros y cinco familias. Del total, 73 de las especies correspondieron a la Familia Nymphalidae dentro de las cuales, 34% pertenecieron a la subfamilia Satyrinae, 13.7% a la subfamilia Nymphalinae y 13.7% a la subfamilia Biblidinae; el restante 38.6% fue representado por especies de las subfamilias Ithominae, Heliconiinae, Acrainae, Danainae, Brassolinae, Morphinae y Melitaeinae con porcentajes entre el 1 y 10% (Cameron y Calderón, 2007). En un estudio realizado por Pérez (2008), en tres sistemas agroforestales de cafetal, en el Corredor Biológico Volcánica CentralTalamanca, Costa Rica, se registraron 1,259 individuos de mariposas diurnas, pertenecientes a 106 especies, 15 subfamilias y cinco familias. Las subfamilias con mayor número de individuos fueron: Satyrinae (35.2% de los individuos), Ithomiinae (14.9% de los individuos) y Coliadinae (12.7% de los individuos). En cuanto a riqueza, las subfamilias con mayor número de especies fueron: Ithomiinae (25.5% de las especies), Heliconiinae (13.2% de las especies) y Satyrinae (11.3% de las especies). Las subfamilias con el menor número de individuos y especies fueron: Danainae (0.3% de los individuos y 2.8% de las especies), Dismorphiinae (0.2% de los individuos y 1.9% de las especies) y Acraeinae (0.3% de los individuos y 0.9% de las especies). Las especies Hermeuptychia hermes y Cissia usitata, ambos pertenecientes a la subfamilia Satyrinae, fueron las más abundantes en todo el paisaje con un 19% y 8% respectivamente

7 del total de individuos registrados representados por un solo individuo. y 26 especies estuvieron

En El Salvador existen entre 800 a 1000 especies de mariposas diurnas de las cuales solo el 70% están documentadas; y probablemente existen 10,000 especies de papalotas (mariposas nocturnas), de las cuales solo el 10% se encuentran reportadas (Serrano, 1992). Los investigadores del Instituto de Investigaciones Tropicales, en 1951 reunieron una colección de 122 especies de mariposas incluyendo 34 especies de la familia Hesperiidae. En 1954 Franz y Shröder estudiaron la colección anterior determinando que la mayor parte del trabajo de recolecta fue realizado en áreas perturbadas de San Salvador, cerca del Instituto de Investigaciones Tropicales. Influyendo negativamente en los resultados (Serrano, 1992). Muyshondt (2005), en 1972 comenzó las publicaciones de los resultados de las investigaciones en lepidópteros de la Familia Nymphalidae. Incluyendo 200 especies locales; equivalente aproximadamente a la mitad de las especies existentes en el país; sin incluir a la familia Hesperiidae. Según Serrano (2003), en El Parque El Imposible existen aproximadamente 540 especies de mariposas, representando el 68% de las 800 especies diurnas estimada para el país, existen en este lugar, las familias siguientes: Nymphalidae (180 spp.), Lycaenidae (75 spp.), Riodinidae (50 spp.), Pieridae (40 spp.), Papilioniodae (25 spp.) y Hesperidae (10 spp.). López y Sermeño (2010), reportan que habitan en el parque nacional Walter Thilo Deininger, aproximadamente unas 300 especies de mariposas diurnas y que representan el 37.5% del total de las especies de mariposas diurnas del pais, vale la pena mencionar que es el parque nacional más pequeño de El Salvador y el mejor documentado en cuanto amariposas diurnas respecta. Sin embargo la escasa disponibilidad de información actualizada de la diversidad de especies de Lepidoptera en el sistemas de áreas naturales protegidas de El Salvador hace importante realizar la presente investigación, con el objetivo de estudiar la diversidad de la comunidad de mariposas Nymphalidae frugívoras, evaluar la eficiencia de las trampas Van Someten-Rydon, para la colecta de especimenes , con el fin de proporcionar información que contribuya a la utilización de nuevas técnicas en el monitoreo de Lepidópteros y la preservación de este parque nacional y su fauna de artrópodos.

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Metodología
Descripción del Sitio El muestro fue realizado en el antiguo casco colonial de la hacienda Montecristo del parque nacional Montecristo, Municipio de Metapan, departamento de Santa Ana. La altura del sitio de estudio para este muestreo es de 820 m.s.n.m. La vegetación presente de el area pertenece en su mayoría al bosque ripario del río San Jose, las especies de arboles de mayor volumen encontradas son Drypeptes lateriflora “mulo”, Manilka chicle “níspero” y Brosimum sp. “ojushte”, las tres tienen formas rectas y muy grandes.

Mapa que muestra los limites del parque nacional Montecristo, el uso de sus suelos y el sitio exacto donde se realizo el muestreo, este ultimo representado por un punto de color negro

Trabajo de Campo Se realizaron dos visitas previas de reconocimiento a la zona, en Octubre del 2007, a partir de las cuales de eligieron Tres localidades de trampeo. Cada sitio estuvo separado aproximadamente por 500 metros de longitud uno de otro. Se efectuaron 30 días efectivos de

9 colectas y observaciones, durante 6 meses, de Noviembre del 2007 al mes de Abril 2008. (Cuadro 1). Cuadro 1. Calendario de muestreos con trampas Van SometenRydon (días por Mes) Meses Total días/mes N 5 D 5 E 5 F 5 M 5 A 5 Total 30

Las colectas se iniciaban a las 9:00 y terminaban a las 16:00 horas aproximadamente; las colectas se realizaron por medio del uso de la trampá Van Someten-Rydon (Raydon 1964). El Cebo o Atrayente utilizado para tal fin fue una mezcla de Cerveza, Ron y frutas fermentadas, cortadas en rebanadas y con cáscara: Guineo (Musa paradisiaca), Marañon (Anacardun occidentale) y Mango (Manguifera indica).

Esquema de trampa para mariposas Van Someten-Rydon Para el establecimiento de los Tres transectos se midió 50 metros de longitud desde el margen de caminos o ríos para evitar variaciones en la toma de muestras por el efecto de borde, Se colocaban de forma intercalada 6 trampas en el dosel y 6 trampas en el sotobosque, haciendo un total de 12 trampas-red en cada una de las Tres localidades, a una distancia aproximada de 50 metros de un punto a

10 otro, las trampas del nivel superior del bosque fueron marcadas con números pares mientras las del sotobosque con números impares.

El esquema muestra la distribución de las trampas-red (Van Someren Rydon) en el dosel y sotobosque del bosque para una localidad Determinación taxonómica La determinación taxonómica de los especimenes se efectuó por comparación con colecciones de lepidópteros de la Facultad de Ciencias Agronómicas de la Universidad de El Salvador, corroborándose en la mayoría de casos utilizando claves ilustradas de las revisiones taxonómicas mas recientes y obras básicas. Esta información se obtuvo a partir de los trabajos de De la Maza, R.R (1987), DeVries, P.J (1987,1996), Chacon, G.I. (2007) y Glassberg, J. (2007). Se contó también con el apoyo de la consulta al sistema de información Atta que a desarrollado el Instituto Nacional de Biodiversidad de Costa Rica (INBio). El listado obtenido en este estudio sigue la nomenclatura y ordenamiento filogenético de acuerdo a la última revisión de la clasificación sinóptica de las mariposas diurnas del neotrópico, según Lamas (2004).

Historia natural de las mariposas
Los Lepidopteros, con más de 150,000 especies (Villarreal et al., 2006) y agrupados en unas 100 Familias, representa el 10% del mundo animal, y el mayor número de especies viven en las zonas tropicales y subtropicales.

11 Dentro de la cadena trófica, las mariposas juegan un papel importante en la transferencia de energía a niveles superiores, pues son alimento de muchos otros seres, son importantes polinizadores y aportan belleza al paisaje (Maes, 1999). Las mariposas se especializan en una variedad vegetal para alimentarse asociándose a grupos taxonómicos de plantas específicas. Por ejemplo las mariposas de la subfamilia Heliconinae, se alimentan de flores de granadias o pasifloras (Pasifloraceas). Otras plantas son inaceptables tanto para larvas como para hembras con huevos listas para ovopositar (DeVries, 2001). Los adultos pueden alimentarse (Gremios alimenticios) de néctar, polen en flores, frutas en descomposición (DeVries, 1987). Incluso en excretas de animales (De la Maza, 1987). Estudios de laboratorio indican que entre las sustancias más buscadas por los lepidóptera se encuentran el agua, aminoácidos, azúcar y sales minerales (Chacón y Montero, 2007). En la transformación del biotopo, donde varios organismos se ven sometidos a adaptarse es impórtate tomar en cuenta que cada especie posee nichos ecológicos y reacciona con rapidez a la mínima modificación de su biotopo, por tanto el cambio de clima, ejerce influencia en las poblaciones cuando hay periodos largos de lluvia y en la metamorfosis cuando hay periodos prolongados de sequía. El control de plagas con agentes químico constituye una amenaza para la mariposa ya que les provocan la muerte en sus diferentes estados. Otra causa es la deforestación por intervención humana u otro agente . Las mariposas están entre los insectos que presentan metamorfosis completa, comienza en el huevo y le siguen tres a cinco estadios: larvarios, pupa o crisálida y el adulto. Tanto las larvas como los adultos poseen dispositivos defensivos, como son colores de adavertencia, mimetismos, apéndices voluminosos, espinas,secreciones tóxicas y/u olorosas, y otros mecanismos que garantizan su supervivencia (Chacón y Montero, 2007).

El huevo De Vries (1987) señala que el huevo es el óvulo fecundado de la mariposa hembra envuelto por una cubierta denominada chorion. Los huevos de mariposa tienen formas variadas y su superficie tiene diversos “grabados” que varían de acuerdo a la especie. Las formas

12 pueden ser de cono semiesféricas, etc. truncado, alargadas, ovoides, esféricas,

Huevos de heliconius sp. La larva u oruga De Vries (1987) sostiene que la larva de mariposa es, en términos funcionales, una boca con una poderosa mandíbula dentro de una cápsula cefálica adherida a un cuerpo largo de tejido suave, el cual alberga un tracto digestivo. Este organismo está diseñado para comer, digerir comida y crecer. La mayoría de larvas de mariposa tiene 13 segmentos y una cabeza esclerotizada con un grupo de ojos simples llamados ocelos. Cerca de las basas de las mandíbulas existen unas antenas cortas importantes para que la larva identifique la comida. Atrás y al costado de las mandíbulas están los órganos que generan la seda, éstos son usados por la larva para adherirse al sustrato mientras camina o para escapar de predadores. También se utilizan para crear el botón de seda “Cremaster” en el momento de la formación de la pupa.

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Larvas de Morpho helenor en sus 5 estadios. La pupa o crisálida De Vries (1987) señala que cuando la prepupa se establece para su última muda, el resultado es el estado relativamente inmóvil denominado pupa o más conocido como crisálida. Dentro de la cáscara de la pupa los tejidos de la larva son quebrados por medios bioquímicos para ser reconstruidos en una mariposa adulta. Este proceso se conoce como metamorfosis. Diagrama de pupa de Heliconius sp.

14 El adulto De Vries (1987) indica que cuando el insecto llega a la madurez, se le considera un adulto capaz de volar, copular y reproducirse. Toda mariposa en este estado está compuesta de tres partes principales: la cabeza, el tórax y el abdomen. Las mariposas tienen un tiempo de vida que va desde un par de semanas hasta 6 meses aproximadamente. Diagrama con las partes de una mariposa en su etapa adulta

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Relación con la planta hospedera
La planta hospedera es aquella donde la mariposa pone sus huevos y donde las futuras orugas se van a alimentar. Para entender mejor la relación de las mariposas con sus plantas hospederas se hará referencia a Andrews & Rutilo (1987), quienes señalan que determinados insectos (en este caso las mariposas) han evolucionado para pasar de una dieta polífaga (alimentación de muchas especies de plantas) a dietas monófagas (de una sola especie de planta), oligófagas (de unas cuantas especies de plantas) o estenófagas (de especies de plantas de una misma familia). Las mariposas ubican sus plantas hospederas en la naturaleza por medio de quimiotaxis, es decir, a través de sus quimiorreceptores ubicados en las antenas. Estos insectos detectan mínimas cantidades de los metabolitos secundarios que las plantas hospederas liberan. Las sustancias liberadas actúan como kairomonas, con una acción que beneficia sólo a la especie receptora. López S. R. (2010)

Clasificación de las mariposas
De la Maza (1987) sostiene que el orden lepidóptero está dividido en dos subórdenes: el Homoneuros y el Heteroneuros. El primero está formado por ciertas mariposas nocturnas, bastante primitivas, cuyas alas posteriores y anteriores tienen el mismo tamaño e igual venación. Al segundo orden corresponden aquéllas cuyas alas posteriores son más pequeñas y presentan menos venas que las anteriores. Aquí se incluyen todas las mariposas diurnas y casi la totalidad de las nocturnas. Estos subórdenes se dividen en un gran número de superfamilias que se reconocen por la terminación “oidea” en su nombre: Papilionoidea, Hesperioidea, Saturnoidea, etc. A su vez, ellas están compuestas por familias cuya denominación termina en “idae”, como por ejemplo, Nymphalidae, Riodinidae, etc. Las familias, por su parte, están integradas por subfamilias cuyos nombres se distinguen por terminar en “inae”. Después de estas divisiones siguen, en orden descendente, las siguientes: tribu, subtribu, género, subgénero, especie y subespecie. Debido a que las mariposas son un grupo muy diverso, no existen nombres comunes estandarizados para cada especie, pero se les puede identificar por su denominación científica. Este sistema es binomial, donde se utilizan dos términos, el primero llamado genérico y el segundo específico. Por ejemplo, Morpho helenor, donde el primero es el nombre genérico o “apellido”, cuya primera letra es

16 mayúscula; y helenor, su nombre específico, que se escribe en minúscula. El nombre científico puede estar subrayado o con letras de diferente tipografía como cursiva o negrita. En muchas ocasiones es enriquecido con el nombre subespecífico. Esto es muy importante, ya que pueden existir dos subespecies que viven en diferentes zonas del país y que poseen características diferentes en patrones de coloración. Las tres familias (mariposas grandes) diurnos más comunes de observar en el sitio de estudio son las siguientes: Familia Papilionidae Esta familia es conocida como cola de golondrinas (swallowtails en inglés) y es, definitivamente, el grupo más conocido de las familias de mariposas. De Vries (1987) señala que estas especies se encuentran en todos los hábitats alrededor del mundo. Los adultos se distinguen por tener seis patas para caminar, las cuales poseen garras no bífidas en los tarsos. En el neotrópico (América tropical) todas las especies son entre medianas y grandes y tienen colores llamativos. La mayoría mantiene el vuelo al alimentarse de las flores y no se posa sobre la flor batiendo fuertemente las alas anteriores. Esta característica no se observa en otras familias.

Heraclides cresphontes

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Familia Pieridae Según De Vries (1987), la familia Pieridae está compuesta por una gran diversidad de especies que se encuentran en todas partes del mundo excepto en la Antártica. Si bien esta familia está bien representada en las zonas templadas, los Pieridae se extienden mayormente en África y en el neotrópico. Las mariposas de esta familia se reconocen por tener seis patas para caminar, garras tarsales y venación bífida; poseen gran diversidad de colores, sin embargo, la mayoría de especies neotropicales son amarilla y blancas, con o sin una mixtura de rojo o negro.

Diversidad de Pieridae

Familia Nymphalidae Nield (1996) señala que desafortunadamente existen muy pocas características que definan a esta colectividad. Si bien los Nymphalidae en general se reconocen por tener sólo cuatro patas para caminar, esta particularidad también la tienen los machos de la familia Riodinidae. Las patas delanteras de los Nymphalidae están atrofiadas y pueden ser utilizadas para determinar el sexo. Dentro de esta familia se analizaran las subfamilias neotropicales Charaxinae, Apaturinae, Nymphalinae, Heliconiinae, Danainae, Ithomiinae, Morphinae, Brassolinae y Satyrinae. Subfamilia Charaxinae

18 Los Charaxinae cuentan con un gran número de especies en las zonas tropicales y muy pocas en la zonas templadas. Todos poseen un cuerpo robusto, un par grande de palpos y una probosis corta y gruesa. Los adultos se alimentan de frutas en descomposición, carroña y excrementos, casi nunca de néctar de flores. La mayoría de especies de Charaxinae se encuentra en la cuenca amazónica. Dentro de los Nymphalidae, los Charaxinae son muy populares entre coleccionistas, al igual que especies de los géneros Agrias, Prepona y Archeoprepon, Memphis, Siderone, Zaretis y Consul. Las familias de plantas hospederas de los Charaxinae en el neotrópico son: Euphorbiacea, Fabaceae, Mimosaceae, Lauraceae, Annonaceae, Piperaceae, Erythroxilaceas, Convolvulacea, Monimiaceas y Quiinaceae.

Archaeprepona d. centralis

Subfamilia Apaturinae

19 De Vries (1987) señala que algunos autores tratan a este grupo como tribu y otros como familia. Se los reconoce porque poseen una célula discal abierta en las alas posteriores y un tórax robusto. Los sexos son dimórficos y los machos tienen usualmente un brillante color púrpura, azul o verde en la parte ventral. En el neotrópico sólo existe el género Doxocopa. Las plantas hospederas son de la familia Ulmaceae y la más importante pertenece al genero Celtis.

Doxocopa calliarina

Subfamilia Nymphalinae

20 Para De Vries (1987), esta subfamilia es la más diversa y agrupa especies que no encajan bien en los otros grupos, por lo cual no existen características generales que ayuden a diferenciarla del resto. Se alimentan de néctar de flores, jugos de fruta en descomposición y los machos de algunas especies como Eunica y Marpesia visitan la arena o el barro mojados en las orillas de los ríos al igual que los Papilionidae y los Pieridae. Las plantas hospederas de los Nymphalinae incluyen: Acanthaceae, Burseracea, Ericaceae, Euphorbiaceae, Melastomateceae, Moraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Tiliaceae, Ulmaceae, Urticaceae y Verbenaceae.

Marpesia petreus

Subfamilia Heliconiinae

21 Siguiendo con De Vries (1987), a excepción de algunos géneros del Viejo Mundo, los Heliconiinae están compuestos casi completamente por especies neotropicales. Todos tienen colores brillantes, han sido muy recolectados y representan el grupo de mariposas mejor estudiado. Los Heliconiinae se reconocen por sus alas delanteras alargadas, ojos grandes y antenas largas. Están distribuidos desde el sur de los EE.UU. hasta Centroamérica, Sudamérica y las Indias Occidentales; la cuenca amazónica de Perú y Brasil cuenta con una gran diversidad. Todas las especies se alimentan de néctar de flores y el género Heliconius es el único que ha desarrollado una alta especialización en la alimentación a base del polen. A diferencia de la mayoría de mariposas, los Heliconius pueden utilizar los nutrientes del polen adicionalmente al néctar. Los Heliconius obtienen polen de las flores de plantas, Lantana camara, Agerantun conyzoide s,Hamelia patens; por mencionar algunas especies Las plantas hospederas de esta subfamilia pertenecen casi exclusivamente a la familia Passifloraceae (granadias) y en una limitada extensión a la Turneraceae. Por ello, a estas mariposas se les conoce como “mariposas de las pasionarias” ("passion flower butterflies" en inglés).

Heliconius charitonia

Subfamilia Danainae

22 Para De Vries (1987), las mariposas de esta subfamilia son extremadamente variables en apariencia, sin embargo, se pueden reconocer por varias características que comparten, como son las antenas sin escamas y las patas delanteras muy reducidas; además, los machos poseen parches androconiales bastante visibles en las alas traseras o posteriores o en los pinceles abdominales. En el Nuevo Mundo las plantas hospederas de los Danainae incluyen a las familias Asclepaiadacea, Apocynaceae, Caricaceae, Moraceae y quizás a las Loganiaceae y Tehophrastaceae.

Danaus plexippus alimentándose de una Asclepias curassavica

Subfamilia Ithomiinae

23 De Vries (1987) señala que los Ithomiinae son enteramente neotropicales y tienen un rango de distribución que va desde México hasta Centroamérica y Sudamérica. Los Ithomiinae se caracterizan por tener alas trasparentes, color ámbar translúcido y son rayados. Los machos de todas las especies tienen escamas androconiales largas en forma de pelos en el margen costal de las alas posteriores. Poseen antenas débiles en forma de mazo, ojos pequeños en relación al tórax y abdomen largo y delgado. Las plantas hospederas de los Ithomiinae son de la familia Solanacea y con limitada extensión la familia Apocynaceae.

Greta morgane

Subfamilia Morphinae

24 De Vries (1987) considera que las mariposas de esta subfamilia son algunas de las más espectaculares. Los Morphinae son enteramente neotropicales, aunque después de analizar todos los géneros de Nymphalidae, la subfamilia podría contener más géneros, algunos de los cuales podrían estar en el trópico del Viejo Mundo. Los Morphinae abarcan desde México hasta Centroamérica y Sudamérica, con mayor número de especies en la cuenca amazónica. Los adultos se alimentan exclusivamente de jugos de fruta en descomposición y hongos; no visitan flores. También se ha observado a algunas especies chupando barro o arena mojada en caminos y playas de ríos. De Vries (1987) anota que las plantas hospederas de la familia Morphinae se encuentran dentro de las familias Arecacea, Poaceae, Fabaceae, Menispermaceae, Mimosaceae y Sapindaceae

Morpho helemor

Subfamilia Brassolinae

25 Según De Vries (1987), las mariposas de esta subfamilia están dentro de las más grandes especies del neotrópico. Se reconocen por tener “ocelos” llamativos en la parte de abajo, los ojos parecen tener una pigmentación que alterna líneas claras y oscuras, y los machos tienen mechones androconiales bien desarrollados en las alas y en los costados del abdomen. Los Brassolinae se encuentran sólo en el neotrópico y su rango va desde México hasta Centroamérica y Sudamérica, con algunas especies en las islas de Trinidad y Tobago. La mayor cantidad de especies se da en la cuenca amazónica. Esta subfamilia está compuesta por aproximadamente doce géneros. Las larvas de los Brassolinae se alimentan enteramente de monocotiledóneas, entre las cuales destacan las Arecaceae, Musaceae, Heliconiceceae, Poaceacea y Bromeliaceaceae.

Caligo telamonius

Subfamilia Satyrinae

26 De Vries (1987) indica que las mariposas que abarcan esta familia (para De Vries es una familia y no subfamilia como se señala), en la mayoría de los casos, se distinguen de los otros grupos de nymphalidos por ser de color marrón con un conspicuo desarrollo de los ocelos debajo de las alas. De Vries (1987) señala que las plantas hospederas de los Satyrinae en el neotrópico consisten en su mayoría de grases y bambúes (Poaceae), pero también incluyen Marantaceae, Arecaceae, Cyperacea, las cuales son monocotiledóneas.

Cissia similis

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Laminas de las mariposas Nymphalidae frugívoras (Lepidoptera: Rhopalocera) del Parque Nacional Montecristo, Santa Ana, El Salvador.

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Archaeoprepona demophon Bilbis hyperia Calicore pitheas Cantonephele numilia Cantonephele mexicana Chlosyne hippodrome Cissa pseudoconfusa

P. 34 P. 34 P. P. P. P. P. 34 34 34 35 35

28 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Cissa pompilia Cissa similis Caligo memnom Cissia gomezi Manataria maculata Consul fabius Colobura dirce Dinastor darius Diaethria astala Eunica monima Hamadryas guatemalena P. 35 P. 35 P. 36 P. 36 P. 36 P. 36 P. P. P. P. P. 36 37 37 37 37

Lamina 1

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Hamadryas feronia HistorIs acheronta Mechanitis polymnia Menphis Laura Menphis lyceus Menphis arginussa Menphis oenomais Menphis pithyusa Menphis eurypyle Morpho helenor Opsiphanes boisduvallii Smyrna blomfildia Siproeta stelenes Siderone galanthis

P. 37 P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. P. 38 38 38 38 38 39 39 39 39 40 40 40 40

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32 33 34 35 36 37 38 Opsiphanes cassina Prepona omphale Taygetis thamyra Temenis laothoe Zeretis ellops Zeretis callidryas P. P. P. P. 41 41 41 41 P. 41 P. 42 Lamina 3

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Historia natural de las mariposas Nymphalidae frugívoras (Lepidoptera: Rhopalocera) del Parque Nacional Montecristo, Santa Ana, El Salvador.

Archaeoprepona demophon
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 54-60 mm. Rango de distribución: desde México hasta la amazonia Planta hospedera: Annona (Annonaceae);Malpigia glabra (Malpigiaceae) Hábitat:común desde el nivel del mar hasta los 1600 msnm, asociadas a todo tipo de bosques ,en especial con bosques secundarios maduros Bilbis hyperia Longitud entre alas anteriores: 30-35 mm. Rango de distribución: desde México hasta la amazonia Planta hospedera: Tragia volubilis (Euphobiaceae)
Lamina 1

36 Hábitat: poco frecuente desde el nivel del mar hasta los 1000 msnm, esta asociada con hábitats perturbados. Calicore pitheas
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 26-30 mm. Rango de distribución: desde Mexico hasta Venezuela y Ecuador Planta hospedera: plantas de la familia Sapindaceae Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, en asociasion con bosques secos, sus poblaciones se ven incrementadas con el comienzo de la época lluviosa. Cantonephele numilia
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: Macho 34-36 mm; Hembra 38-40 mm Rango de distribución: desde México hasta el sur de Argentina Planta hospedera: Alchornia sp. (Euphorbiaceae) Hábitat: habitual desde el nivel del mar hasta los 1000 msnm, donde es más común en bosques húmedos. Cantonephele mexicana
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 28-31 mm. Rango de distribución: México hasta Costa Rica Planta hospedera: Dalechampia Spp. (Euphorbiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, es más común en bosques húmedos aunque en raras ocasiones puede ser vista en bosques secos.

Chlosyne hippodrome
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 24-31 mm. Rango de distribución: de México hasta Colombia Planta hospedera: Melanthera aspera (Asteraceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1000 msnm, esta asociada con hábitats perturbados y potreros o áreas abiertas de pastoreo. Cissa pseudoconfusa
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 19-22 mm. Rango de distribución: desde Mexico hasta Panama Planta hospedera: Panicum Sp. (poeaceae)

37 Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 700 msnm, asociada a gran variedad de hábitat desde bosques húmedos primarios hasta bosques secos perturbados. Cissa pompilia
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 19-22 mm. Rango de distribución: desde México hasta Colombia Planta hospedera: pasturas (poeaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 700 msnm, asociada a gran variedad de hábitat desde bosques húmedos primarios hasta bosques secos perturbados. Cissa similis
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 20-23 mm. Rango de distribución: desde México hasta Colombia Planta hospedera: pasturas (poeaceae) Hábitat: frecuente y común desde el nivel del mar hasta los 1000 msnm, asociadas con bosques secundarios deciduos, los adultos vuelan entre las malezas del sotobosque.

Caligo memnom
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 68-78 mm. Rango de distribución: desde México hasta la amazonia, Subespecies presentes en Centroamérica Planta hospedera: Heliconia spp. (Heliconiaceae); Musa Spp. (Musaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1400 msnm, es el único Caligo que soporta las altas temperaturas de los bosques deciduos en las planicies costeras, también puede vivir en hábitat severamente perturbados por la agricultura, pero aparentemente es incapaz de vivir en bosques muy húmedos, sus poblaciones se pueden ver a lo largo de todo el año, pero es mas común al comienzo de la época lluviosa.

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Cissia gomezi

Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 20-23 mm. Rango de distribución: Centroamérica Planta hospedera: pasturas (poeaceae) Hábitat: los adultos vuelan entre las malezas del sotobosque. Manataria maculata
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 40-45 mm. Rango de distribución: desde México hasta Brazil. Planta hospedera: Bamboo (poeaceae) Hábitat: frecuente desde el nivel del mar hasta los 2500 msnm, asociada a gran variedad de hábitat. Consul fabius
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 36-4mm. Rango de distribución: México hasta la amazonia, Subespecies presentes en Centroamérica Planta hospedera: numerosas especies de Piper (Piperaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, vuelan frecuentemente a lo largo de las riveras de los ríos. Colobura dirce
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 37-51 mm. Rango de distribución: desde México por todo el sur del continente americano Planta hospedera: Cecropias (Cecropiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1500 msnm, asociadas a todo tipo de hábitat, en especial con bosques secundarios, son especies que permanecen en el dosel de los bosques. Dinastor darius
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 51-57 mm. Rango de distribución: México hasta la amazonia, Subespecies presentes en Centroamérica. Planta hospedera: Bromelia,Ananas (Bromelaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1000 msnm, asociadas a todo tipo de bosques en especial con bosques secundarios, la especie habita en todo lugar que se encuentren su planta hospederas. Diaethria astala
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 23-25 mm. Rango de distribución: México hasta Colombia

39 Planta hospedera: Paullinia Sp. (Sapindaceae) Hábitat: desde los 800 hasta los 1600 msnm, esta asociada a bosques de clima frio. Eunica monima
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 22-24 mm. Rango de distribución: desde el sur de los Estados Unidos distribuida por todo el sur del continente americano Planta hospedera: Bursea simaruba (Burseraceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, asociadas a todo tipo de bosques en especial con bosques secundarios Hamadryas guatemalena
Lamina 1

Longitud entre alas anteriores: 35-45 mm. Rango de distribución: desde Mexico hasta Brazil, Subespecies presentes en Centroamérica. Planta hospedera: Dalechampia scandens (Euphorbiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1000 msnm, esta asociada con hábitats perturbados, muy abundante en la época lluviosa. Hamadryas feronia
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 35-38 mm. Rango de distribución: desde el sur de los Estados Unidos distribuida por todo el sur del continente americano, Subespecies presentes en Centroamérica. Planta hospedera: Dalechampia (Euphorbiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1400 msnm, esta asociada con hábitats perturbados. HistorIs acheronta
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 35-47 mm. Rango de distribución: México hasta la amazonia Planta hospedera: Cecropias (Cecropiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, asociadas a todo tipo de bosques. Mechanitis polymnia
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 34-38 mm. Rango de distribución: México hasta la amazonia Planta hospedera: Solanum (Solanacaeae)

40 Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1500 msnm, esta es la especie más común de Itominae en El Salvador, prácticamente asociada a todo tipo de habitat. Menphis Laura
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 34-35 mm. Rango de distribución: México hasta Colombia Planta hospedera: (Euphorbiaceae) Hábitat: no es una especie muy común de observar, solamente colectada por trampas en el dosel del bosque. Menphis lyceus
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 29-31 mm. Rango de distribución: México hasta Colombia Planta hospedera: (Euphorbiaceae) Hábitat: Entre los 700 y los 1700 msnm, esta asociada a bosques húmedos premontanos. Menphis arginussa
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 29-32 mm. Rango de distribución: México hasta la amazonia Planta hospedera: Croton (Euphorbiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1500 msnm, asociadas a todo tipo de bosques, menos a bosques como el del Parque Deininger en la planicie costera.

Menphis oenomais

Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: Macho 25-30 mm; Hembra 28-32 mm Rango de distribución: desde México por todo el sur del continente americano. Planta hospedera: Croton (Euphorbiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1000 msnm, asociadas a todo tipo de bosques, menos a bosques como el del Parque Deininger en la planicie costera. Menphis pithyusa
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 27-32 mm.

41 Rango de distribución: desde el sur de los Estados Unidos distribuida por todo el sur del continente americano Planta hospedera: Croton (Euphorbiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1500 msnm, asociadas a todo tipo de bosques. Menphis eurypyle
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 28-30 mm. Rango de distribución: México hasta Bolivia. Planta hospedera: Croton reflexifolius, C. jalapensis (Euphorbiaceae) Hábitat: desde los 100 hasta los 700 msnm. Con frecuencia encontrados en bosques lluviosos aunque pueden estar asociados a gran variedad de hábitat. Morpho helenor
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 64-78 mm. Rango de distribución: México hasta Colombia y Venezuela. Planta hospedera:Macharium, Pterocarpus,Lonchocarpus, Platymiscium, Swatirzia,Dalbergia,Mucuna (Fabaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1800 msnm, esta asociada a gran variedad de hábitat, desde bosques húmedos primarios hasta bosques secos perturbados. Muy escurridizos, vuelan en zigzag a lo largo de los bosques riparios y quebradas, esquivan fácilmente obstáculos y se adentran fácilmente entre la vegetación, también son muy comunes en las zonas cafetaleras de El Salvador

Opsiphanes boisduvallii
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 65-83 mm. Rango de distribución: México hasta Noreste de Honduras Planta hospedera: no determinada, posiblemente una especie perteneciente a la familia a la Araceae Hábitat: de los 500 a los 1800 msnm, esta asociada a bosques de clima frio. Smyrna blomfildia
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 34-41 mm.

42 Rango de distribución: desde México hasta Perú. Planta hospedera: Urrera baccifera (Urticaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, esta asociada a gran variedad de hábitat, desde bosques húmedos primarios hasta bosques secos perturbados. La mayoría de colectas son realizadas en las trampas de dosel. Siproeta stelenes
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 45-48 mm. Rango de distribución: desde el sur de los Estados Unidos hasta la amazonia Planta hospedera: Ruellia, Justicia, Blechum (Acanthaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1400 msnm, asociadas a todo tipo de bosques en especial con áreas en regeneración de bosques secundarios Siderone galanthis
Lamina 2

Longitud entre alas anteriores: 34-38 mm. Rango de distribución: México hasta Brasil. Planta hospedera: Casearia silvestris (Flacourtiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm esta asociada a gran variedad de hábitat, desde bosques húmedos primarios hasta bosques secos perturbados.

Opsiphanes cassina

Lamina 3

Longitud entre alas anteriores: 36-40 mm. Rango de distribución: México hasta la amazonia Planta hospedera: Cocos nucifera, Bractis (Araceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1400 msnm, es el único Opsiphanes que soporta las altas temperaturas de los bosques deciduos en las planicies costeras, también puede vivir en hábitat severamente perturbados por la agricultura. Prepona omphale Longitud entre alas anteriores: 50-55 mm. Rango de distribución: México hasta la amazonia
Lamina 3

43 Planta hospedera: Inga vera (Mimosaceae); Andira inermis (Fabaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm esta asociada a gran variedad de hábitat, desde bosques húmedos primarios hasta bosques secos perturbados. Taygetis thamyra
Lamina 3

Longitud entre alas anteriores: 33-37 mm. Rango de distribución: desde México por todo el sur del continente americano. Planta hospedera: Olyra, Acroceras, Panicum (Poaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1400 msnm esta asociada a gran variedad de hábitat, desde bosques húmedos primarios hasta bosques secos perturbados. Temenis laothoe
Lamina 3

Longitud entre alas anteriores: 27-29 mm. Rango de distribución: México hasta la amazonia Planta hospedera: Serjania,Paullinia,Cardiospermun,Urvillea (Sapindaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, asociadas a todo tipo de bosques en especial con bosques secundarios. Zeretis ellops
Lamina 3

Longitud entre alas anteriores: 29-35 mm. Rango de distribución: México hasta Colombia Planta hospedera:Casearia, Ryanea, Laetia (Flacourtiaceae) Hábitat: desde el nivel del mar hasta los 600 msnm, asociadas a todo tipo de bosques en especial con bosques secundarios. Zeretis callidryas
Lamina 3

Longitud entre alas anteriores: 35-42 mm. Rango de distribución: México hasta Panamá Planta hospedera: Casearia sylvestris (Flacourtiaceae) Hábitat: no es una especie fácil de observar, se puede ver en pocos sitios entre los 700 y los 1200 msnm.

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Literatura Citada
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Anexo
Afiche de las mariposas Nymphalidae frugívoras (Lepidoptera: Rhopalocera) del Parque Nacional Montecristo, Santa Ana, El Salvador.

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Cont (Lepidopte

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