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ECOLOGIA
Labiosfera y algunosde sus ecosistemasvistos de cerca y de lejos

Estaseriedeimgenesdemuestracmolafotografaadistanciapuede
ayudarenelestudioderelacionesentreorganismo
y ambiente. Arribd:
Elniveldebiosfera"vistadelatierradesdeunacpsulaespacialque
estenrbita
delaluna(lasuperficielunar
en primerplano). Abajo:
El nivel de ecosistema "vista de Florida y del Caribe por un astronauta.
Arrecifes,ocanos y tierras, los grandesecosistemasobservados,aparecen en contraste de colores "turquesa, azul obscuro
y pardo rosado.
Arriba: El nivel decomunidad -se observanlasetapas

sucesivas de
un bosquetropical en estafotografadeinfrarrojos(obsrvensedospequeosclaros enelbosque
y unacarretera). Los rbolesque crecen y
perdieronsushojas
en la estaci6nseca
destacancomomanchas
grises.
Abajo: El nivel depoblacin -el desierto establece contacto conel mar
frtil,queproporcionaalimentoparalasfocas(manchasnegrasenla
orilla), en estafotografadelacostadeCalifornia.
Es muynetoel
(Las cuatrofotografas
son corcontrastedefertilidadeinfertilidad.
tesa
de
la
Administracin
Nacional
de
Aeronutica
del
y
Espacio,
Washington, D. C.)
Eugene P._Qdum
Profesor Alumni Foundation de Zoologa
University of Georgia
Athens, Georgia
ECOLOGIU
Traducido al espaol por
el
SR. CARLOS GERHARD OTTENWAELDER
tercera edicin
a
--
NUEVA
LOlTORlAL
/iNTERAMERkANA
MBxico . Espalla . Nueva York . Brasil . Colombia - Venezuela
Mxico, D. F.
S. A. de C. V.
Ir(:pledad deNue\aEditorial
Interamerrcana, S. A. de C. V
Lite libro no puede ser wpvodurido.
- Cedronm.
total o parcialmente,
5 1 2 . Mxico 4, D. F., Mxico
sin autorizzcidn escritadeleditor
Todos los derechosreservados

Edici6n en espaol
@ 1972 por NUEVAEDITORIALINTERAMERICANA,
S. A. de C. V.
TERCERA EDlClON
Traducido de laediciirn
original de la obra
Fundamentair of Ecology, by Eugene P. Odum
COPYRIGHTUNDLRTHEINTERNATIONALCOPYRIGHTUNION
@ 1971, by W. B. SAITNDERS COMPANY,PHILADELPHIA

Impreso en Mxico - PrintedinMexico
ISBN 968-25-0042-7(Re1mpresin)
iSBN 0-7216-6941-7(Edicin original)
Prefacio de la tercera edicin
LA PRCTICA se haemparejado con lateora

en el campo de la ecologa. El enfoque holstic0 ylateoradel
ecosistema,utilizados
y
puestos de relieve en las dosprimeras secciones de estelibro,ahorasonproblemasque
preocupanalmundoentero.Engeneral,
se
haaceptadoelsentidoetimolgico
delapalabraecologaqueserefierealmedioglobalenelcualvivimos.
Por lotanto,para
muchaspersonas,ecologaahorasignificael
estudio delatotalidaddelhombreydesu
ambiente.Aunqueelmismo
concepto general que estudiantesyeducadoresconsideraron
tilenlaedicinanteriorhapersistido,la
tercera edicinsehaaumentadoconsiderablementeysehapuestoaldaen
relacincon
laimportanciacrecientedeltemaen
los problemas humanos.Todos
los captulos dela
segundaedicinhansidoampliamente
revisados; se hanaadidotrescaptulosalaparte 1 y la parte 3 ha sido escrita de nuevo. Las
ilustracionesy las referenciashanaumentado
amsdeldoble,y
los dos tercios delasfiguras y de los cuadrossonnuevosparala
terceraedicin.
Revisandolibros detexto cabepreocuparse
acerca delsndromedeldinosaurio.Algunoslibrosdetexto
en edicionessucesivas ady
quierentalesproporcionesquelabrevedad
lasimplicidadque
les aseguraronelxitode
las primerasediciones handesaparecido.Para
evitarlohemosestructuradola
tercera edicin
demaneraque
constituya tres libros en .uno,
cadauno
de los cuales puedetenerunfin
diferente.
IX
Libro nm. 1. Incluyeelcuadromayor

o
macroscpico delaecologaen
relacincon
losfenmenoshumanos:de
los captulos 1
a 4 inclusive, y los 9, 15, 1 6 y 2 1. Estos
ocho captulos
brindan
una
revisin
dela
ecologiaparaelciudadanointeresado,el
estudiantede
ciencias sociales, humanidades o
ciertas profesiones (leyes, medicina, ingeniera,
etc. ) y ;para el especialista en ciencia, derecho o industrias. Este grupo de captulos tambin brindaunabuenareferenciapara
cursos
y ambiente o
universitariossobrehombre
ecologa humana.
Libro nm. 2. Se recomiendaparauncurso
degraduados enecologadepreparatoria,la
parte 1 (captulos 1 a 10) y los captulos
15, 16 y 21 (un total de 1 3 captulos) con
laparte
2 yotroscaptulosdelaparte
3
como
referencia
para
trabajo
especfico
de
campoy de laboratorio.
libro nm. 3. Todoellibro
( 2 1 captulos)
es unareferenciaglobalsobreprincipios,ambiente y tcnicas ecolgicas. Tambin es un
texto para cursos de graduados.
Grannmero
de referenciascruzadasen
todos los captulospermitenempezarla
leco seleccionar
turaacualquierniveldellibro,
combinacionesdiversas decaptulos,segnlas
necesidades.
Como ocurraconlasdosprimeras
ediciones, la actual debe
mucho
mi
a hermano,
Howard T. Odum. Sus contribuciones a la se3
gunda
edicin,
especialmente
al
captulo
(Principios y conceptosrelacionados
con la
energaen sistemas ecolgicos), se hanconservado y ampliado. Sus originalesenfoques

sobre ecologa de sistemas, ahora incorporados
separado
(ver
H. T. Odum,
en un libro
1971 ), se citan en diversos captulos. Tambin
estoy en deuda con mi hijo, William E. Odum,
pordiversasideas
y porelempleode
sus
datos no publicados.Sin la comprensin y el
aliento de mi esposa Martha Ann, que me ha
ayudado con las ilustraciones y el ndice, nuna cabo latareade
ca habrapodidollevar
revisar unamateria
cuya amplitud est aumentando tan rpidamente. Agradezco profundamenteelalientoquemeproporciondurantelastres
ediciones de este libroTyler
Buchenau,directorrecientementeretiradode
la Compaa W. B. Saunders. Los dirigentes
de los departamentosdeproduccindeSaundershantrabajadoinfatigablementeparapoderllevar
cabo
a
esta edicin, a pesarde
y los cammis retrasos, missalidasenfalso
bios quehe hecho en manuscritos y pruebas.
a GailMcCord,Ann
Debotambingratitud
YoungyJosephMahoney,delaUniversidad
deGeorgia,por sucolaboracin en el manuscrito y enlaspruebas.
Este libro es producto en granpartede
y
conceptos e investigaciones deestudiantes
colegas quehancolaborado
con elInstituto
de Ecologa de la Universidad
de
Georgia
durante los ltimos 25 aos. Adems de diversos captulos y secciones, quellevan los nombrescorrespondientes,eltrabajodemiembros
delinstitutoydeexestudiantes
se cita prcticamenteencadacaptulo;
las investigaciones
quehanpublicadoconstituyenunaparteimpresionante de la bibliografa que
hay al final
delaobra.Nos
es muy grato dedicar latercera
edicin
a
los siguientesmiembrosdel
cuerpodirectivo(pretritos
y actuales) y ex
estudiantes :
Gary W . Barrett,RobertJ.Beyers,Claude
B. Boyd, U. EugeneBrady,Joel H . Braswell,
AlicjaBreymeyer,
I. LehrBrisbin,PaulR.
Burkholder, Larry D. Caldwell, James L. Carmon,E. L. Cheatum,EdwardChin,DavidC.
Coleman, Clyde E. Connell, G. Dennis Cooke,
William B. Cosgrove, John W. Crenshaw, Jr.,
PREFACIO DE LATERCERA
EDlClON
William H. Cross, D. A. Crossley, Jr., Rossiter H. Crozier,ArmandoA.delaCruz,Michael D.

Dahlberg,
Howard
E.
Daugherty,
Leslie B. Davenport,Jr.,RobertDavis,Michael Dix,
Richard
Dugdale,
Richard
G.
Eagon,
Alfred
C.
Fox,
Dirk
Frankenberg,
John B. Gentry, J. WhitfieldGibbons,Cameron E. Gifford, Frank B. Golley, C. Philip
Goodyear, Robert W . Gorden, Robert E. Gordon,Albert G. Green,Jr.,Carl
W. Helms,
David L. Hicks,KinjiHogetsu,Milton
N.
Hopkins,
Jr.,
James
D. Howard,John
H.
Hoyt, Melvin T. Huish, Robert L. Humphries,
PrestonHunter,KermitHutcheson,JamesJ.
Jenkins, Robert E. Johannes, A, Stephen Johnson, A. Sydney Johnson,PhilipJohnson,David w. Johnston,MarvinP.Kahl,Herbert
W. Kale 11, HiroyaKawanabe,Stephen
H.
King,Edward J. Kuenzle,George H . Lauff,
J.
ThomasL.Linton,
Jack I. Lowe,Joseph
Mahoney,Jr.,R.
Larry Marchinton,Frederick Marland,Timothy G. Marples,JamesA.
Marsh, William H . Mason, Bernard S, Martof,
J.FrankMcCormick,WayneMcDifett,John
T. McGinnis, Terry A. McGowan, Edward
F.
Menhinick, Jiro Mishima, Carl D. Monk, SyuiP. Nicholls,
ti Mori, Daniel J. Nelson, Robert
Robert A.Norris,.Howard
D. Orr,Bernard
C. Patten, William J. Payne, George A. Petrides, Gayther L. Plummer, Lawrence R. Pomeroy, Steven E.Pomeroy,Marvin
M. Provo,
ErnestE.Provost, H. RonaldPulliam,Robert
A. Rayctzkie,Robert J.Reimold,MervinReines, David T. Rogers, Jr.,BertonRoffman,
LechRyszkowski,
Herbert H . Ross,Masako
Satomi, Claire L. Schelske, James E. Schindler,
Jay H . Schnell,DonaldC.
Scott, HomerF.
Sharp, L. Roy Shenton,John L. Shibley,AlH. Smith,
Allen
fred
E.
Smalley,
Michael
D. Stovall, Wallace A. Tarpley, John M. Teal,
James P. Thomas,Robert L. Todd, Elliot J.
Tramer, J. Bruce Wallace, Kenneth L. Webb,
Harold E. Welch, William J. Wiebe, Richard
G. Wiegert,WilliamK.Willard,Richard
B.
Williams,John E. Wood, y J.DavidYount.
EUGENEP. ODUM
Athens, Georgzn
Indice
PARTE I
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOSECOLOGICOS
Capitdo I
INTRODUCCION:OBJETODELAECOLOGIA
........................
1 . Laecologa.su
relacifi conotras ciencias y suimportanciapara
la civilizacin .................................................
2 . Las subdivisionesdelaecologa
..............................
3 . Modelos ..................................................
1
4
............
1 . Conceptodelecosistema
....................................
2 . Control biolgico delmedioambientequmico
..................
3 . Laproduccin y la descomposicin en la naturaleza . . . . . . . . . . . . . .
4 . Homeostasiadelecosistema
..................................
23
Capitdo 2
PRINCIPIOS
Y CONCEPTOSRELATIVOSALECOSISTEMA
6
24
35
Captulo 3
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA EN
LOSSISTEMASECOLOGICOS
...............................................
1 . Resumen de h conceptos bsicos relacionados con laenerga . . . . . .
2 . Elambienteenergtlco
.....................................
3 . Conceptos delaproductivrzbd
...............................
4 . Cadenas de los alimentos. tejidos de los alimentos y niveles trficos ...
5 . Metabolismo y tamaode los individuos .......................
6 . Estructuratrfica y pirmides ecolgicas .......................
7 . Resumen:laenergadelecosistema............................
XI
37
37
41
44
68
84
86
92
XI1
INDICE
Capit1110 4
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSA
LOS CICLOSBIOGEOQUIMICOS94
1 . Esquemas y tipos bsicos de ciclos biogeoqumicos . . . . . . . . . . . . . . .

2 . Estudiocuantitativode
los cicios biogeoqumicos . . . . . . . . . . . . . . . . .
j . El ciclo sedimentario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . Los ciclos de los elementosqueno
son esenciales . . . . . . . . . . . . . . . .
5 . Los ciclos de los elementosnutritivosorgnicos
.................
6 . El ciclo de los elementosnutritivosen
los trpicos . . . . . . . . . . . . . . .
7 . Vasde
renovacin de ciclo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
94
101
108
110
111
112
113
C a p t ~ l o5
PRINCIPIOSRELATIVOS
ALOS
FACTORESLIMITATIVOS
1 . Ley del mnimo.

deLiebig
............
................................
la toleranciadeShelford
...........................
3 . Conceptocombinadode
los factores limitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . Lascondiciones de existenciacomofactoresreguladores
...........
5 . Breve
resumendefactores
fsicos importantescualfactoreslimitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 . Los indicadores
ecolgicos
..................................
2 . Leyde
116
116
117
120
126
128
153
Cnptdo 6
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSA
LA ORGANIZACION A N I VELDE
LA COMUNIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
154
1 . El concepto de la comunidad bitica
2 . Clasificacin al interiordelacomunidad
..........................
154
y concepto delpredominio
ecolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anlisis
de
la comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diversidadde
las especies en las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esquema
en
las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ecotonos y elconceptodelefectodelborde
....................
Paleoecologa: la estructurade las comunidadesenedadespasadas
...
158
160
163
169
174
175
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDTENTES A LA ORGANIZACION

A NIVELDE LA POBLACION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
178
j.
4.
5.
6.
7.
1 . Propiedadesde
los gruposdepoblacin
.......................
..........
-7 . Densidaddepoblacineindicesdeabundanciarelativa
..........................
7 . Conceptos bsicos relativos alritmo
4 . Natalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5 . Mortalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 . Distribucin de edadesenlapoblacin
.......................
7 . Elndiceintrnsecodeaumentonatural
......................
8 . Formadelcrecimientodelapoblacinyconceptodelacapacidad
de
porte
................................................
9 . Fluctuaciones depoblacin y las llamadasoscilaciones cclicas . . .
10 . Regulacin de la poblacin y los conceptos de la accin independiente. o respectivamentedependiente.enelcontroldelamisma
......
178
179
183
185
188
193
198
202
208
216
acin
Xlll
INDICE
1de
1 . Dispersin
1 2 . Corrientedeenergadelapoblacin
la
.................................
o bioenergtica . . . . . . . . . . . .
221
223
13 . Estructura delapoblacin:tiposdedistribucininterna(dispersin) ...................................................

14. Estructuradelapoblacin:laagregacin
y elprincipiodeAllee
...
15 . Estructura delapoblacin:aislamiento
y territorialidad . . . . . . . . . .
..................
16 . Clases de accinrecprocaentredosespecies
17 . Accionesrecprocasnegativas:competicin
entre especies . . . . . . . . .
18 . Interaccionesnegativas:depredacin,parasitismo
y antibiosis . . . . . .
1 9 . Interaccionespositivas:comensalismo,cooperacin
y mutualism0 . . .
231
233
236
244
253
.................
259
1. Los conceptos dehbitat y nichoecolgico

.....................
2 . Los equivalentes
ecolgicos
..................................
3 . Desplazamientodecarcter:simpatria
y alopatria . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . La seleccin natural y lasespeciacionesaloptrica
y simptrica . . . . .
5 La
seleccin
artificial: domesticacin ..........................
biolgicos
......................................
6 . Los relojes
de
conducta
bsicos ................................
7 . Patrones
8 . Las conductasreguladora
y compensadora ......................
7 La conducta social .........................................
259
263
266
267
269
272
274
276
277
226
229
Capitulo 8
LASESPECIES
Y EL I N D I V I D U O E N EL ECOSISTEMA
DESARROLLO Y EVOLUCION
DEL
ECOSISTEMA
....................
1 . Laestrategiadeldesarrollodelecosistema
.....................
2 . Elconceptodelclmax
......................................
l a ecologa
3 . Importanciadelateoradeldesarrollodelecosistemapara
humana ...................................................
4 . Evolucin del ecosistema ....................................
5 . Coevolucin ...............................................
6 . Seleccin
de
grupo ........................................
278
278
272
276
300
303
304
Capitulo 1O
ECOLOGIA DE SISTEMAS: EL METODO DE LOS SISTEMAS Y LOS MODELOS MATEMATICOS
EN
ECOLOGIA
..............................
306
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1. El carcter de los modelosmatemticos
.......................
2 . Losobjetos dela construccin de modelos ......................
3 . La anatomade los modelosmatemticos
.......................
4 . Instrumentos matemticos bsicos en la construccin de modelos ....
5 . Anlisis de las propiedadesdelmodelo
........................
6 . Mtodosparaeldesarrollo
de modelos ........................
306
307
307
309
311
314
317
PARTE 2
Introduccin
EL METODODELHABITAT
.........................................................
325
XIV
INDICE
Cuptulo 11
ECOLOGIADELAGUADULCE
.
3.
4.
5.
.....................................
..............
clases y factores
limitativos
de los organismosdeaguadulce
...........
La biotadelaguadulce;flora
y faunadelagua
dulce . . . . . . . . . . . .
Comunidades lnticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lagos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 . Estanques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7 . Comunidades lticas (de aguacorriente)
.......................
8 . Sucesin longitudinal
en
los ros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9 . Manantiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I
Medio
agua
dulce:
del
2 . Clasificacinecolgica
...............................................
1. El
medio
marino
..........................................
2 . Biota marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 . Zonacinen
el mar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . Estudio
cuantitativodelplancton
.............................
5 . Comunidadesdelmediomarino
..............................
ECOLOGIA
MARINA
326
326
331
333
334
342
348
349
354
355
357
357
364
364
365
368
Captvlo 13
........................................
388
1. Definiciones y tipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 . Biota y productividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
..........................
..................................................
388
394
398
400
.............................................
400
1 . Medio
terrestre
............................................
2 . Biota terrestre; regiones
biogeogrficas
........................
400
401
403
407
413
416
418
ECOLOGIA
DEL
ESTUARIO
Potencialdeproduccindealimento
4 . Resumen
Cdptz/lo 14
ECOLOGIA TERRESTRE
3 . Estructurageneralde
las comunidadesterrestres
.................
4 . Elsubsistema
delsuelo
.....................................
5 . Elsubsistema
dela vegetacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 . Lospermeantesdelmedioterrestre
...........................
7 . Distribucinde las comunidadesterrestresprincipales;
los biomas . . . .
PARTE 3 APLICACIONES Y TECNOLOGIA

Introduccin
.........................................................
446
.........................................................
448
Cnpitnlo 15
RECURSOS
1 . Conservacin de los recursosnaturalesengeneral

................
2 . Los
recursos
minerales
......................................
448
451
xv
INDICE
3 . Agricultura y silvicultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
..........................
4 . Aprovechamientodelmediosilvestre
5 . Administracin
del
agua
....................................
6 . Administracinde los grandes pastos ..........................
7 . Desalinizacin y modificacin
meteorolgica
....................
8 . Aprovechamiento
del
suelo
..................................
453
455
458
460
462
463
........................
1 . Elcosto de la contaminacin .................................
2 . Las clases de
contaminacin
.................................
3 . Las fases deltratamientode
desechos ..........................
4 . La estrategiadelaprovechamiento
y elcontrolde
desechos . . . . . . . .
5 . Lavigilanciadelacontaminacin
.............................
6 . Derecho
ambiental
.........................................
7 . Algunas reas deproblemas
..................................
475
Capitulo 16
CONTAMINACION E HIGIENE
AMBIENTAL
476
477
478
482
486
487
489
Captulo 17
ECOLOGIADELARADIACION
......................................
496
1 . Resumende
2.
3.
4.
5.
6.
7.
conceptos y terminologia nucleares deimportancia ecolgica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Radiosensibilidad
comparada
.................................
Efectos de la radiacinaniveldelecosistema
...................
El destinode los radionclidosenelmedio
....................
Problemadelaprecipitacin
radiactiva ........................
Eliminacin de los materialesdedesecho
.......................
Investigacin
radioecolgica
futura ............................
496
501
503
505
509
511
514
LA SENSIBILIDADADISTANCIACOMOINSTRUMENTOPARA
ELEST U D I O Y LAADMINISTRACIONDE
ECOSISTEMAS . . . . . . . . . . . . . . . . 514
Por Philip L . lohnson
1 . Bases fsicasparalasensibilidada
2 . Elprocedimientodelaextraccin
3 . El papeldelasensibilidada
distancia ....................
de informacin . . . . . . . . . . . . . . . .
distancia enla investigacinecolgica . . .
515
519
524
........................
532
1 . Una breve
historia
.........................................
2 . La cuestin de los nmeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
533
533
538
539
540
547
PERSPECTIVAS ENECOLOGIAMICROBIANA
Por William ]. Wiebe
.i. Lacuestinde
laidentificacin
...............................
ejecucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
dela velocidad de la funcin .......................
4 . La cueqtin dela
5 . Lacuestin
6 . Resumen
..................................................
xv I
INDICE
Capitulo 20
..................................
547
1 . Tiposde sistemas queposibilitanla

vida .......................
2 . Exobiologa ...............................................
..................................................
548
558
559
.................................
560
..........................................
1 . Resumen
2 . La ecologadelapoblacindel
hombre .......................
561
564
567
.....................................................
569
..............................................
619
ECOLOGIADELVUELOESPACIAL
Por G. Dennis Cooke
Resumen
HACIAUNAECOLOGIAHUMANA
histrico
3 . Los elementosdeunaecologahumanaaplicada
BIBLIOGRAFIA
INDICE
ALFABETICO
................
PARTE I
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS
BASICOS ECOLOGICOS
Captulo 1
Introduccin: objeto de l a ecologa

1. LA ECOLOGIA, SU RELACION C O N OTRAS
CIENCIAS Y SU IMPORTANCIA PARA
LA ClVlLlZAClON HUMANA
En forma prctica, el hombre

se ha interesado por la ecologadesde los primeros tiemposde su historia.Enlasociedadprimitiva
cada individuo necesitaba tener un conocimiento preciso, para subsistir, de su medio ambiente,
esto es, de las fuerzas de la naturaleza y de las
De
plantas y los animalesquelorodeaban.
hecho, la civilizacin empez cuando aprendi
el hombre a servirse del fuego y de otros inssu medio. Y sigue
trumentosparamodificar
siendo necesario paralahumanidadconjunta,
o le es tal vez ms necesario que nunca, poseer
un conocimiento inteligente del medio en que
vivimos, para que nuestra complicada civilizacin subsista, puesto que las leyes fundamentales delanaturalezanohansidoenmodo
alguno derogadas, sino que han cambiado simplemente, a medida que ha ido aumentando la
poblacindelmundo,sugradodecomplicay quela
cin y sus relacionescuantitativas
capacidad del hombre de alterar su medio ambiente se haensanchado.
Al igual que todas las dems fases del saber,
la ciencia de la ecologa ha tenido, en el curso
de su historia registrada, un desarrollo gradual
aunque espasmdico. Las obras de Hipcrates,
Aristteles y otros filsofos de la cultura griega
contienen material que es claramente de carcter
ecolgico.
Sin
embargo,
los griegos
no
tuvieronunapalabraparadesignarlapor
SU
nombrepropio. Lapalabraecologa
es de
acuacin reciente y fue propuesta por vez primera por el bilogo alemn Ernst Haeckel, en
1869. Antesde esto, muchos de los grandes

hombresdelrenacimientobiolgicode
los siglos XVIII y XIX habancontribuidoaltema,
peseaqueladesignacindeecologano
se utilizaratodava.Porejemplo,Antonvan
Leeuwenhoek,msconocido
como precursor
rnicroscopista deprincipiosde
los aossetecientos,fueprecursortambinenelestudio
y de la reglade lascadenasdealimentos
mentacindelapoblacin(vaseEgerton,
1968), dos reas importantesdelaecologia
moderna. En cuanto al campo particular aceptadodelabiologa,la
ciencia delaecologa
data de alrededor de 1900, y no es sino en el
deceniopasadoqueeltrminohapasadoa
formarpartedelvocabulariogeneral.Actualmente,todoelmundo
se daperfectacuenta
dequelas
ciencias ambientales
constituyen
instrumentos indispensables para crear y mantener la calidad de la
civilizacin humana. En
consecuencia, laecologa se est convirtiendo
rpidamente en la rama de la ciencia ms importante para la Tida cotidiana de todo hombre,
mujer y nio.
La palabra ecologa deriva del vocablo griego oikos, que significa casa o lugar donde
se vive.Ensentidoliteral,laecologa
es la
ciencia o el estudiode los organismosen
casa,estoes,en
su medio.Porloregular,
la ecologa se define como elestudiode
ias
relaciones de los organismos o grupos de organismos con su medio, o la ciencia de las relasu
ciones que ligan los organismosvivosa
medio. Como quiera, sin embargo, que la rcologia se ocupa especialmente de la biologa de
gvupos deorganismos y de procesos f/!n(.io~7ale.ren la tierra,en los mares y en elagua
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS
dulce, est ms en consonancia con el concepto

modernodefinir l a ecologacomoelestudio
delaestructura y lafuncindelanaturaleza
enelbienentendidodequeelhombreformapartede esta. Una de lasdefinicionesdel
W/eb.ster.r Unabridged Dictionary parece particularmenteapropiada en relacin con los ltimos decenios del siglo XX, a saber: In totalidnd
o el tipo de las re1dciotze.r entre 1o.c orgmi.rmlo.\
. I / / medioambiente.
A la larga,lamejor
esdefinicindecualquiercampoampliode
tudio sea tal vez la ms corta y menos tcnica,
como, por ejemplo,biologadelmedio.
Hasta aqu por lo que se refiere a las definiciones. Para comprender el objeto de
la ecologia, hay queconsiderarlaen
relacin con
otras ramas de la biologa y con otras ciencias
en general. En el estadoactual de especializacin de las actividades humanas, las conexiones
necesarias entre campos diversos resultan a menudo obscurecidas por l a gran cantidad de conocimientosen cada uno de ellos ( y algunas
veces tambin, hay que admitirlo, por los cursos estereotipadosde las escuelas superiores ) .
En el otro extremo, en cambio, casi cada campo
del saber puede definirse con tal amplitud que
abarque un margenenormedematerialde
estudio.Porconsiguiente,lasireasespecializadas handetenerlmites
concretos, aun si
y estn sujeestos resultan un tanto arbitrarios
tos a desplazarse de cuando en cuando.
Un cambio en su extensin ha sido particua
larmentenotableenel
caso delaecologa
medida que ha aumentado la atencin general
del pblico con respecto a la materia. En efecto,para muchos,ecologasignificaactual18
CAPAS DE LA
DIVISION BASICA
ECOLOGICOS
mente la totalidad del individuo y el medio.

Pero examinemosantes la posicin acadmica
ms tradicional de la ecologa en lafamilia
de las ciencias.
Veamos porelmomento
las divisiones de
la biologa,lacienciadelavida.Cortamos
tradicionalmentelatorta
de variascamadas
de la biologa, por as decir, en pequeas porciones, dedos modosdistintos,comopuede
1-1. Enefecto,podemos
verse enlafigura
dividirlahorizontalmenteenloquesuele
designarsecomo divisiones bsicas, porque
seocupan de los fundamentos comunes a todas las formas de vida, o no se limitan, cuattdo
menos,a
determinadosorganismos.Lamorfologa, fisiologia, gentica, ecologa y embriologiasonejemplosdetalesdivisiones.Pero
podemos tambin dividir la torta verticalmente en lo que cabe designarcomo divisiones
taxonmicas,estoes,en
divisiones quese
ocupan de la morfologa,fisiologa,ecologa,
etc., de clases especficas de organismos.La
zoologa,botnica y bacteriologa son grandes
divisiones d e esta clase, en tanto que la psicologa,protozoologia,micologa,entomologa,
ornitologa, etc., son divisiones que se ocupan
As,
degrupos mslimitadosdeorganismos.
pues,laecologia es unadivisin bsica de l a
biologa y, comotal,es,asimismo,
parteintegrantedetodas
y cada unade las divisiones
taxonmicas. Los dos mtodosresultantiles.
En efecto, es a menudo muy conveniente limitar el trabajo a determinadosgrupostaxonmicos, porque clases distintas de organismos
(no
requierenmtodosdeestudiodiferentes
podemosestudiar las guilas con los mismos
BIOLOGIA MOLECULAR
BIOLOGIA DEL DESARROLLO +
GENETICA d
ECOLOGIA
ETC.
1I
F I ~ . 1.1.
.
La
torta d e
BANADAS DE LA
ION TAXONOMICA
BACTEKIOLOGIA
L---C)X;ITOLOGIA
varias camadas de la biologa, con lasdivisiones

9hmica.s (vertic:aIes).
BOTANICA
ENTOMOLOGIA
bsicas (horizontalec) y taxo-
INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA
COMPONENTESBIOTICOS
ms
COMPONENTES ABIOTICOS
igual
BIOSISTEMAS
Genes
TL
3
-
Clulas - Organos
IT
Organismos - Poblaciones - Comunidades

LT
1T
Materia
I1
11
Energa
I)
ii
FIG. 1 - 2 . Nivelesdeespectrodeorganizacin.
derecha,esto es, enlosniveles
II
II
Sistemas
Sistemas
Sistemas
Sistemas
de - Sistemas de
genticos
celulares
de rganos-organismos
poblaciones
Ecosistemas
Laecologa
se centra enla porcindelespectroamano
deorganizacin,de los organismosa losecosistemas.
mtodos empleados para estudiar bacterias),

y
porque algunos grupos son mucho ms importantes o interesantespara el hombre, ya sea
desdeelpuntode
vista econmico o decualquierotro,que
los dems.Enltimainstancia, sin embargo, hay que delimitar y verificar
principiosunificadores,paraqueelcampode
estudio pueda calificarse como bsico, Constituyeelobjetode
la parteprimeradeeste
librodelinearbrevemente
este aspecto de la
ecologa.
Tal vez lamejormaneradedelimitar
a
ecologamoderna consiste enconsiderarlaen
trminosdel conceptode los nileles de organizacin vistos como una especie deespectro
biolgico, como puede verse en la figura 1-2.
Los de comunidad, poblacin, organismo, rgano,clula y gene sontrminosextensamente
utilizadosparavariosniveles
biticos importantes,
dispuestos
en
arreglo
jerrquico,
de
1-2. La accin
grande a pequeo, en la figura
y marecprocacon elmediofsico(energa
teria)a
cadanivelproducesistemasfuncionales caractersticos. Por sistema entendemos
Collegiate
exactamenteloque
el Websters
Dictionary define comoelementosdeinteraccin e interdependenciaregularesqueforman un todo unificado. Los sistemas que cono
tienenelementosvivos(sistemasbiolgicos
biosisternas) pueden concebirse a cualquier nivel en la jerarqua ilustrada en la figura 1-2, o
en cualquierposicin intermedia., conveniente
o prctica para el anlisis.Porejemplo,
podramos considerar no slo sistemas de genes,
sistemas de rganos, etc., sino tambin
los sistemasdeparsitoscomonivelesintermedios
entre poblacin y comunidad.
La ecologa se ocupa en gran parte del extremo derechodeeste
espectro, esto es, de los
nivelesms alldelniveldelorganismo.
En
ecologa, el trmino pohlacidn, acuado inicialmente para designar un grupo de personas,
se
ha ampliado hasta incluir grupos de individuos
de cualquier clase deorganismo.
En forma
anloga,eltrmino
comunidad incluye enel
sentido ecolgico (lo que se designa a menudo
como comunidad bitica ) todas las poblaciones quehabitanunreadeterminada.
La
comunidad y el ambiente inerte funcionan juntos cual un sistema ecolgico o un ecosistema.
Biocoenosis y biogeocoenoris, trminosde USO
frecuente en las literaturas europea y rusa, son
y
equivalentesdemodogeneralacomunidad
ecosistema respectivamente. El sistema biolgico mayor y ms aproximadamente autosuficiente que conocemos se designaamenudocomo
hiorfera o cco.rfeYa, que incluye todos los organismosvivos delatierraque
actanrecprocamentecon el mediofsicocomo
untodo,
de modo que se mantenga un sistema de estado
fijointermedioenelflujodeenergaentre
sol y el
la altacontribucindeenergadel
sumiderotrmicodel espacio.
Importaobservarqueno
se hanindicado
*
lneas precisas o rupturasenelespectro
anterior, ni siquiera entre
los organismos y la
poblacin. Toda vez que al ocuparnos del hombre y de animales superiores estamos acostumbradosapensaren
el individuocualltima
unidad, la idea de un espectro continuo podr
parecerextraaaprimera
vista. Sinembargo,
desde los puntos de vista de la interdependencia, de las relacionesrecprocas y de la supervivencia,no puedehabersolucinbruscade
continuidad en lugar alguno de la lnea. El organismo individual, por ejemplo, no puede sobrevivirpormuchotiemposin
su poblacin,
delmismomodoquetampocoelmundodel
rgano podra subsistir por mucho tiempo sin
su organismo. Y enformaanloga,lacomunidadnopuedeexistirsinla
circulacin de
materiales y la corriente
de
energa
en
el
ecosistema.
y; D e hecho, el espectrode
los nivelespuede
extenderse en teorainfinitamente en ambasdirecradiaci5n O que
ciones, lo mismo que el espectro dc
una escala logartmica.
Unade las razones que llevanadisponer

los niveles de organizacin horizontalmente en
lugardeverticalmente
esti en insistirenque
a l a larganingnnivel
es msimportante o
menosimportante, o ms o menosdignode
estudio cientfico que cualquier otro. Sin duda,
algunosatributos se vanhaciendoobviamente
m s complejos y variables a medida que procedemosdederecha
aizquierda,peroconstituye ~ l nhecho a memtdu i?zadr,evtido el qne
citro~ntributos .re [ c o z hnciendo menu5 complej o s y ?,renoJ. rariables a nlerlida que procedewos d e La ?mir/cld peqNe5n n la mayor. Toda
lo largodelalnea
mecavez queoperana
nismoshomeostticos,esto es, frenos y equilibrios, fuerzas y contrafuerzas, se produce cierta
cantidad de integracin a medida que unidades
miis pequeasfuncionandentrodeunidades
mayores. Por ejemplo, la velocidad de la fotosntesisdeunacomunidadforestal
es menos
variable que la de los individuos o las especies
dentro de l a comunidad, porque podr ocurrir
que cuando un individuo o una especie se hagan ms lentos,otros,encambio,
se aceleren
cn formaqueresultecompensadora.
Xi considernnzos ln.r cararteristzcas z2nzca-r g14e se desnrm2lan en cada nirel, no hayrazn alguna
parasuponerquealgn
nivel seams difcil
o msfcil de estudiarcuantitativamenteque
otro.Porejemplo,
el crecimiento y elmetabolismo pueden estudiarse eficazmente al nivel
utilizando
celular o al niveldelecosistema,
una tecnologa y unidades de medida de orden
distintodemagnitud.Porotraparte,
los hallazgos acualquiernivel ayudan en el estudio
de otro, pero no explican nunca por completo,
ron todo, l o g14e ocnrye en este. Constituye esto
un punto importante, porque algunas personas
sostienen en ocasiones que no tiene objeto tratar de trabajar con poblaciones y comunidades
complejasmientrasno
se hayan comprendido
totalmente todava las unidades ms pequeas.
Si esta idea se llevaraasuextremo
lgico,
todos los bilogos se concentraran en un solo
nivel,elcelular,porejemplo,hastaresolver
todos los problemas del mismo, pasando luego
a l estudiode
los tejidos y los rganos.De
hecho, este criterio se siguidemodo
muy
general, hasta que los bilogosdescubrieron
que cadanivelposea
caractersticas queel
conocimiento del nivel inmediatamente inferior
shlo explicaba e n pnrte. En otros trminos, no
todos los atributosdeunnivelsuperior
se
dejan predecir si conocemos solamente las propied;ldes del nivel inferior. En efecto, del mis-
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
mo modo que las propiedades del agua no

se
dejanpredecir si slo conocemos las propiedades del hidrgeno y el oxgeno, as tampoco
puedenpredecirse,apartirdelconocimiento
depoblaciones aisladas, las caractersticas de
los ecosistemas; hay queestudiar,antesbien,
tanto el bosque (esto es, el conjunto) como
los rboles (esto es, las partes). Feibleman ha
llamado en 1954 esta importantegeneralizacin la teora de los niveles integrantes.
Enresumen,elprincipiode
la integvncion
fzmcional que comprende propierlndeJ co7rlplementarias LZ medida que crece La complicaci6?z
d e La eJtructura es unode los principiosparticularmenteimportantesqueeleclogodebe
retener. Los progresosenmateriadetecnologa han hecho posible en los ltimos diez aos
tratarcuantitativamente con sistemas grandes
y complejos,como los ecosistemas.La metodologa de los rastreadores, l a qumica de masa
(espectrometra,
colorimetra,
cromatografa,
etc.), sensibilidad a distancia, control automitico, modeladomatemtico y l a tecnologade
l a computadora proporcionan los instrumentos.
Sin duda,latecnologa
es unarmadedoble
filo;puede
ser elmediodecomprender
la
y la naturaleza, o de
totalidaddelindividuo
destruirlos.
2. LAS SUBDIVISIONES
DE LA ECOLOGIA
Por lo que se refiere a las subdivisiones, la

ecologasueledividirsecorrientemente
en UZItecologa y cinecologia. La autecologia se ocuo de la especie
padelestudiodelorganismo
individuales. Por lo regular
se concede imporlas historias y los comportamientos
tanciaa
biolgicos como medios de adaptacin
al mundo circundante. Y l a cinecologa se ocupa del
estudiodegruposdeorganismosqueestn
asociados unos con otros formando una unidad.
As, porejemplo, si se efectaunestudio
de
la relacin de un roble blanco ( o de los robles
blancos en general), o bien de un tordo silvestre ( o de los tordos silvestres en general)a
sus respectivosmedios, el estudio ser de carcter autecolgico;pero si elestudio se refiriera al bosque en el que viven el roble blanco
o el tordo silvestre, entonces el trabajo ser de
caricter cinecolgico. En el primer caso, l a
atencin se centra estrictamente en algn organismoparticular, con el propsitodeindagar
cmo se adapta al cuadroecolgicogeneral
demodoanlogoaaquelenqueconcentraramos acaso nuestraatencihnenun
objeto
INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA
particular de uncuadro pictrico. Y en el segundo casose consideraelcuadroen

su conjunto,demanera
parecidaacomo
examinaramos su disposicin general.
Para los fines de este libro, el objeto de la
ecologa se divide de tres modos. En la parte 1,
los captulos estn dispuestos segn los niveles
delconceptodeorganizacin,talcomo
se ha
examinado en la seccin anterior.Partiremos
del ecosistema,puesto que este es el nivel del
queenltima
instancia habremosdeocuparnos, y consideraremos luego sucesivamente las
comunidades, poblaciones, especies y los organismosindividuales.Luegovolveremos
al nivel del ecosistema, paraestudiardesarrollo,
evolucin y modeladodelanaturaleza.
Enlaparte 2, eltema est divididosegn
la clase de medio ambiente o hbitat, esto es,
en ecologadelaguadulce,ecologamarina
y ecologa terrestre. Aunque los principios bsicos sean los mismos, las clases de organismos,
las relaciones recprocas con el individuo y los
mtodos de estudio podrn ser, con todo, totalmentedistintosenrelacinconmediosdistintos. La subdivisin segn el hbitat es indicada
asimismocomopreparacinparaexcursiones
y para la presentacindedatos
deestudios
descriptivosdelabiota.
En la parte 3 se consideran aplicaciones,
segnsubdivisionescomo las de recursos naturales,contaminacin,viaje
en el espacio y ecologa humana aplicada, con objeto
de relacionar principios bsicos con problemas.
Al igual que la biologaengeneral,cabe
subdividirtambinla
ecologa siguiendoun
criteriotaxonmicocomo,porejemplo,
ecologavegetal,ecologade
los insectos, ecologa
de los microbios y ecologa de los vertebrados.
La orientacin dentro de un grupo taxonmico
reducido es ventajosa, toda vez que la atencin
se centra en tal caso en los rasgos nico o especial enlaecologadel
grupo considerado,
as como en el desarrollo de mtodos detallados.
En trminos generales, los problemas relativos
nicamenteagrupos
reducidos quedanfuera
delobjetodelpresentetexto,puestoque
se
les estudiamejordespusdehaberdelineado
los principiosgenerales.
Las subdivisionesson tiles en ecologa, 10
mismoque encualquierotra
ciencia, porque
facilitan el estudio y la comprensin y sugieren
alpropiotiempomediosapropiadosdeespecializacin dentrodelcampodeestudio.
Del breveexamen
de esta seccin, vemos
quepodramosconcentrarnosen
los procesos,
niveles,medios u organismos y teneroportunidadesigualesdehacercontribucionestiles

a la comprensingeneraldelabiologadel
medioambiente.
3. MODELOS
El modelo es una formulacin que imita un

fenmenodelmundo
real y pormediodel
SU forcual podernos efectuar predicciones. En
ma ms sencilla, los modelospueden ser verbales o grficos(esto
es, libres). Enltimo
trmino, sin embargo, si las predicciones cuantitativashande
ser razonablementebuenas,
los modelos han de ser estadsticos y matemticos (esto es, formales). Por ejemplo, la formulacinmatemticaquerefleja
los cambios
que tienen lugar en una poblacin de
insectos,
y mediantelacualpudieranpredecirsecifras
delapoblacinenunmomentodeterminado,
se considerara como un modelo biolgicamente til.
Y si l a poblacin en cuestin es una especie
pestfera,elmodelopodraresultaradems
econmicamenteimportante.
Las operaciones de los modelos con computadorapermitenpredecirresultadosprobables
a medidaque
se cambianparmetrosen
el
modelo, se aaden nuevos o se quitan los
l a formulacin
anteriores.Enotrostrminos:
matemtica
puede
menudo
a
sintonizarse
mediante operaciones de computadora, de modoqueresultemejorada
la adaptacin a l
fenmenodelmundoreal.
Y antetodo, los
modelossonextraordinariamentetiles
como
resmenes de lo que comprendemos acerca del
y sirven,por consimodeladodelasituacin
guiente,paradelimitar
aspectos que necesitan
nuevos o mejoresdatos o principiosnuevos.
Cuando un modelo no funciona, esto es, cuando proporciona un reflejo deficiente del mundo
real, las operacionesdecomputadorapueden
suministraramenudo
indicios acerca de las
mejoras o los cambios necesarios. Una vez que
el modelo ha demostrado ser un buen reflejo,
las oportunidades de experimentacin son ilimitadas,puestoquepodemosintroducirnuevos
factores o perturbaciones y ver cmo afectaran
el sistema.
Contrariamentealoquesuponen
muchos
escpticos, cuando se tratademodelaruna
naturalezacomplicada,
la informacinacerca
de slo unnmerorelativamentepequeode
variablesconstituyea
menudouna base Suficiente
para
modelos
eficaces, porque es el
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS
o los factores
caso quelosfactoresclave
integrantes(como los que se examinaronen
la seccin 2 de este captulointroductor)dominan o controlan con frecuencia unporcentaje importante de la actividad. Watt, por ejemplo, dice en 1963 : No necesitamosen modo
de informacin
algunounaenormecantidad
acerca de muchsimasvariablesparaconstruir
modelosmatemticosreveladoresde
la dinmicade unapoblacin.Cuandosubimos
al
nivelde la naturalezaconjunta, o del ecosistema, este principiodeberaseguirsiendovlido,a condicin que las formulacionesutilizadas en el modelo se transporten asimismo
adichonivel.Enresumen,nosesuponeque
los modelosseancopiasexactasdelmundo
los proreal, sino simplificaciones que revelen
cesos clavenecesariospara
laprediccin.
En los captulosqueslguenenlaParte
1
de este libro, los pargrafosencabezadospor
la palabra Enmciudo son efectivamente modelos
verbales
del
principio
ecolgico
en
cuestin. En muchos casos presentaremostambin modelos grficos o de circuito y, en algunos, se incluyen
formulaciones
matemticas
simplificadas para aclarar relaciones cuantitatilos procedimientos
vas. Una introduccina
empleados en el modelado matemtico se presentacomocaptulofinalde
la Parte 1 bajo
el ttulo de Ecologia de Sistemas.
La mayor
parte de lo que este texto intenta proporcionar
son los principios, las simplificaciones y las
abstracciones que debemosdeducir del mundo
real de la naturalezaantesdepodersiquiera
empezarconstruir
a
unmodelomatemtico
delmismo.
Captulo 2
Principios y conceptos relativos al ecosistema

construccindesubstanciascomplejas,
y un
componente heterotrfico (heterotrfico = que
es alimentadoporotros),enelquepredoEnunciado
minan el empleo, la readaptacin y la descomposicin dematerialescomplejos.Resultatil
Los organismos vivos y su ambienteinerte
y para fines descriptivos reconocer los siguientes
(abitico)
estn
inseparablemente
ligados
elementos como constitutivos de: 1 ) szlbstdncias
actan recprocamente entre s. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos inorgdnicds (C, N, CO,, H,O, etc. ) que intervienen en los ciclos de materiales; 2 ) compuesunreadeter(esto es, lacomunidad)de
minada
que
actan
en
reciprocidad
con el to.r orgnicos (protenas,hidratosdecarbono,
lpidos, substancias hmicas, etc. ) que enlazan
mediofsicodemodoqueunacorrientede
lo bitico y lo antibitico; 3 ) rgimen rlimenerga conduzca a una estructura trfica, una
diversidad bitica y a ciclos materiales (esto es, tico (temperatura y otros factores fsicos) ;
autotrficos,
en
intercambio de materiales entre las partes vivas 4 ) productores, organismos
gran parte plantas verdes,capaces de elaborar
y las inertes)claramentedefinidosdentrodel
sistema es un sistemaecolgico o ero.irtemd. alimentosapartirdesubstanciasinorgnicas;
{Desde un punto de
vista] trfico (de trophe 5 ) consunzidore.r ( o macroconsumidores) , esto
es,organismosheterotrficos,
sobre todoani= alimento), el ecosistema tiene doscompomales, que ingieren otros organismos o materia
nentes (que porloregularsuelenestarparcialmente separados en el espacio y el tiempo), orgnica formada por partculas, y 6 ) de.rintea saber: un componente uutotrfico (autotrfico grudores (microconsumidores,sprobos o saque se nutre a s mismo), en el que predo- prfitos), organismos heterotrficos, sobre todo
bacterias y hongos,quedesintegran
los comminan la fijacin de energa de la luz, el empuestos
complejos
de
protoplasmas
muertos,
pleode substanciasinorgnicas simp!es, y la
1. CONCEPTO DEL ECOSISTEMA
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
absorben algunos de los productos de descomposicin y liberansubstanciassimplessusceptibles de ser utilizadaspor

los productores
juntamente con substancias orgnicas, que proporcionarn acaso fuentes de energa o podrn
ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes biticos del ecosistema. Los prrafos
de 1 a 3, inclusive, comprenden los componentes abiticos, y los nms. 4 a 6 constituyen
la biomasa (= peso vivo).
Otra subdivisin til en dos categoras sugeridaporWiegertyOwens(1970)
es como
que
consumen
sigue: bifagos, organismos
otros organismos vivos, y saprdfagos, organismos que se alimentandemateriaorgnica
muerta. Segn se explicar a continuacin, esta
clasificacin tiene en cuenta el lapso de tiempo entre el consumo de materia viva y de materia muerta.
Desde el punto de
vista funcional, un ecosistemapuedeanalizarseapropiadamenteen
trminosdelosiguiente:
1 ) de los circuitos
deenerga; 2 ) de las cadenasdealimentos;
entiempoy
3 ) de los tiposdediversidad
espacio;4 ) de los ciclos nutricios(biogeoqumicos) ; 5 ) deldesarrollo y la evolucin,
y 6 ) delcontrol(ciberntica).
El ecosistema es en ecologa la unidad funcional bsica, porque incluye tanto organismos
(comunidades
biticas)
como un
ambiente
abitico, cada uno de los cuales influyesobre
las
propiedades
del
otro,
siendo
necesarios
ambos para la conservacin de la vida tal como
la tenemosenlatierra.
Un lago es unejemplo de ecosistema.
y, en forma curiosa, paralelamente en la literatura ecolgicaamericana,europea y rusa. As,
por ejemplo, Karl Mobius escriba en 1877 (en

alemn) acerca delacomunidaddeorganismos enunarrecifedeostrascomodeuna
S. A.
biocoenosis y, en1887,elamericano
Forbes escribi su ensayo clsico sobre el lago
como microcosmo. El eclogo precursor ruso
V. V. Dokuchaev ( 1846-1903 ) y su principal
alumno G. F. Morozov (que se especializ en
la
ecologa
del
bosque)
destacaron
mucho
el concepto delabiocoenosis,trminoque
loseclogosrusos
ampliaronluegoengeobiocoenosis (vase Sukachev, 1944). As,
pues, cualquiera que fuera
el medio (de agua
dulce, marino o terrestre), los bilogosempezaron a reflexionar deliberadamente, a fines
delsiglopasado y principiosdelpresente,en
la idea de la unidad de l a naturaleza. Algunos
otros trminos que se han utilizado para expresar elpuntode vista holsticoson los de holocoen (Friederichs, 1930), biosistema (Thienemann, 1939) y cuerpo bioenert (Vernadsky,
I
1944). Como ya seindicenelcaptulo
(pgina 3), ecosistema es, comocabraesperar,eltrminopreferidoeningls,entanto que biogeocoenosis ( o geobiocoenosis) es el
queprefieren los autoresdeidiomasgermnicos O eslavos. Algunos autores han intentado
efectuarunadistincinentrelasdospalabras,
pero, por lo que se refiere a este libro, los dos
se considerancomosinnimos.Ecosisterna
posee la gran ventaja de ser una palabra corta
Y de fcil asimilacin en cualquier idioma.
Elconceptodelecosistema
es y debe ser
vasto, siendo su principalfuncinen
el pensamiento ecolgico la de subrayar las relaciones
Explicacin
forzosas,
la
interdependencia
y
las relaciones causales, esto es, el acoplamientodecomToda vez que
ningn
organismo
puede
subsistir por s mismo o sin un medio ambienponentes para formar unidades funcionales. Un
te,nuestroprimerprincipiopodrocuparse
corolario de esto es que, puesto que las partes
perfectamente del aspecto de la relacin recson inseparables, desde el punto de vista funproca y delprincipiodeintegridadque
cional,deltodo,
el ecosistema es elnivel de
formanpartedenuestradefinicin
bsica de organizacinbiolgicamsapropiadopara
la
aplicacin de las tcnicas deanlisisde
sistela ecologa en el captulo 1 , seccin 1. El trmino de ecosistema fue propuesto primero por
mas, sujetodelquenosocuparemos
en el
el eclogoingls
A. G. Tansley, en 1935, captulo10.
pero el concepto no es, por supuesto, en modo
* La obraprincipaldeDokuchaev,reimpresa
en
a la
algunotan reciente. Enefecto,alusiones
Moscen 1948, fue Uchenie o zonax prirody ( E N idea de la unidad de los organismos y el medio seanzaacercadelaszonasdelanaturaleza).
El
ambiente(ascomode
la delhombre
y la libro principal de Morozov es Uchenie o lese (Ensenaturaleza)puedenencontrarseenlahistoria
anza acerca de los bosques). Agradecemos a l Dr.
escrita tan atrs como se nos antoje mirar. Sin RomanJakobson,profesordeidiomas
eslavosenla
embargo,no
fue hasta finesdelsiglo
XIX
Universidad de Harvard, l a informacin Fohrr estas
que empezaron a aparecer definiciones formales dosobras,poco conocidasen los EstadosUnidas.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGKOS
Losecosistemas pueden concebirse y estudiarse en diversos tamaos. Un estanque, un lago, una

extensin
de
bosque,
inclusive un
cultivodelaboratorio(microecosistema)proporcionarn acaso unaunidadapropiadade
estudio.
A condicinque los componentesprincipales estnpresentes y operenjuntosparaproducir alguna ciase de estabilidad funcional, siquiera durante breve tiempo, el conjunto podr
considerarsecomounecosistema.
Un charco
temporal, por ejemplo, constituye un ecosistema
perfectamente definido, con organismos y procesos caractersticos, pesea quesu existencia
activa est limitadaaunperiodobrevede
tiempo. Las consideraciones prcticas que intery la clasificacin de
vienen en la delimitacin
los ecosistemas se examinarnmsadelante.
Unade las caractersticas universalesde todos los ecosistemas, ya sean terrestres, de agua
dulce o marinos, o tanto si estn administrados
porelhombre(agricultura,etc.)
comono, es
la accinrecproca de los elementos autotrficos y heterotrficosentre s, tal como se ha
expuesto en el enunciado. Con mucha frecuencia, estas funcionesestnparcialmenteseparadas en el espacio, porcuantoestnestratificadasuna sobre otra, teniendo lugar el mayor
metabolismoautotrficoen
la capasuperior
delcinturnverde,donde
se disponede
energa lumnica, y ocurriendo el metabolismo
heterotrfico ms intensoen el cinturn pardo,abajo,enelque
la materiaorgnica se
acumulaen los suelos y sedimentos.Porotra
parte, las funciones bsicas estn tambin parcialmenteseparadaseneltiempo,porcuanto
puededarseunplazoconsiderableenelempleo heterotrfico de los productos de los organismos autotrficos. Por ejemplo, la fotosntesis predominaen la bveda del ecosistemade
un bosque.Ahora bien, solamenteunaparte,
y aun a menudo una parte
muy pequea, del
producto delafotosntesis
es utilizadainmediata y directamenteporlaplanta
y por los
herbvoros y parsitos que se alimentande
follaje y de la madera tierna; una buena parte
delmaterialsintetizado
(enformadehojas,
madera y alimentoalmacenadoensemillas
y
races) acaba llegandoa la camadedesechos
y al suelo, los cualesconstituyenjuntosun
sistemaheterotrficoperfectamentedefinido.
Esta separacin en espacio y tiempo conduce
a una clasificacin conveniente de los circuitos
deenergaen:
1) circuito de pa.storeo, en el
que el trmino pastoreo se refiere al consumo
directodeplantas
vivas o partesdeplantas,
y 2 ) circuito del detritus orgnico, que com-
prendela
acumulacin y descomposicin de
materiales muertos. El trmino detritus ( xprod u d o de desintegracin, del latn deterere, desgastar) est tomado de la geologa, en donde
se le utiliza tradicionalmente para designar los
productos de la desintegracindelas
rocas.
Tal como se empleaenestetexto,detritus
serefiere,amenosque
se indiqueotra cosa,
atodalamateriaorgnicaenpartculasque
se produceenla
descomposicinde organismos muertos. Detritus parece el ms apropiado
de diversos trminos que se han propuesto para
designar este eslabn importante entre los mundosvivoeinorgnico(vase
Odum y dela
Cruz, 1963) . Hablaremosmsextensamente
de los circuitos de energa en el prximo captulo,peroconvendrtal
vez echar ya una
miradapreliminar,en
este lugar,a la figura 3-8, pg. 71.
Ladivisinulteriordelecosistema
en seis
componentes y seis procesos (tal como
se enumeranenelEnunciado)proporciona
una clasificacin ecolgica conveniente, aunque
algo arbitraria, en la que los primeros destacan
laestructura
y los segundoslafuncin.
Si
bien se requieren a menudo mtodos distintos
y
paradelinearlaestructura,porunaparte,
medir las proporciones de funcin, por la otra,
el objetivofinaldelestudio
es, acualquier
nivel -de la organizacin biolgica, comprender las relaciones entreestructura y funcin.
Los ocho captulos que siguen estn dedicados
a esta tarea, enrelacin con los niveles ecolgicos.
Los componentes abiticos quelimitan
y
controlan los organismosseexaminarn
en
5, y el papeldelos
detalleenelcaptulo
organismosen el controldelmedio
abitico
se verms adelante en este captulo. A ttulodeprincipiogeneralpodemossealarque,
desde el puntode vista funcional,laspartes
vivas y las partesnovivasde
los ecosistemas
estn tanentretejidasen
la texturade l a naturaleza,que resulta difcilsepararlas (de ah
las clasificaciones operativas que no hacen una
distincin estricta entre bitico yabitico).
Lamayora de los elementos vitales (C, H,
O, N, P, etc.) y de los compuestosorgnicos
(hidratos de carbono, protenas, lpidos, etc.)
se encuentranambosno
slo dentro y fuera
de los organismos vivos, sinoque se hallan
enunestadodeflujoconstanteentre
estados
vivos y no vivos. Hay algunas substancias, sin
PRINCIPIOS
RELATIVOS
Y CONCEPTOS
embargo, que parecen ser exclusivasde uno u

otroestado.
El materialdereservadealta
energa ATP(trifosfatodeadenosina),por
ejemplo,slo se encuentra al interiorde las
clulas vivas ( o suexistencia fuera es, almenos,muytransitoria),entantoque
las .ruh.rtancias hzimicas, quesonproductosfinalesresistentes de l a descomposicin (vase p. 30), no
se encuentran nunca en las clulas, pese a que
y caracterssean uncomponenteimportante
tico detodos los ecosistemas. Otroscomplejos
biticos clave, como el material gentico DNA
(cidodioxirribonucleico) y lasclorofilas, se
encuentranambosdentro y fuerade los organismos, pero se hacennofuncionalesfuera
dela clula. Segnveremosms
adelante,la
medicin cuantitativa de ATP, humus y cloroPlantas
AL ECOSISTEMA
Hongos
filasobreuna
base derea
o devolumen
proporcionaindicesdebiomasa,descomposicin y produccinrespectivamente.
Pueden concebirse los tres componentesvivos (productores,
fagtrofos
y saprtrofos)
como los tresreinosfuncionalesdelanaturaleza, puesto que se basan en el tipo de nutricin y la fuente de energa utilizados. Estas
categoras
ecolgicas
no
deben
confundirse,
contodo,
con los reinostaxonmicos,pese
aqueexistanentre
ellos ciertos paralelismos,
Whittaker
(19699 y
segn lo ha sealado
puede verseen
la figura 2-1. En elarreglo
deWhittakerde los filaenunrboldefamiliaevolutivo,
los trestiposdenutricin
se encuentranen la Moneray la Protista,en
es,
tantoque
las tres ramassuperiores,esto
Animales
FIG. 2-1. Sistemadecincoreinosbasadoentresnivelesdeorganizacin:

el procaritico[reinoMonera), el eucariticounicelular(reinoProtista)y
el eucariticomulticelularymultinucleado.
En cadanivel hay divergenciaconrespectoatresmodosprincipales
denutrici6n: el fotosinttico, el absorbentey c!
deingestin.Muchostextosdebiologa
y microbiologaenumerancuatroreinos,comhinando
los Protistasinferiores(esto
es, Moneras) con los Protistassuperioresparaformar
los Protista,:.Lasrelaciones de evolucinestnmuysimplificadas,especialmente
en los Protistas.Solamente
se consignan los
filaanimalesmayores,entantoque
se omiten los filadelasbacterias.
Los Celentreoscomprenden
los
Cnidariosy los Ctenforos,y los TentaculadoscomprendenlosBriozoos,
los .Braquipodos y los Fornidos
y,enalgunostratados,
los Entoproctos. (DeWhittaker, 1969.)
10
las plantas, los Fungi y los animales se

especializan
como
productores,
absorbentes eingestoresrespectivamente.Conviene
subrayarque la clasificacin ecolgica es ms
bien una clasificacin de funcin que de especies como tales. Algunas especies deorganismos ocupan posiciones intermedias en la serie,
son capaces demodificar
entantoqueotras
su mododenutricinsegn
las circunstancias
ambientales. La separacin de los hetertrofos
engrandes y pequeosconsumidores es arbitraria, pero se justifica,en la prctica,acausa
de los mtodosdeestudiotandistintosque
requieren. Los microorganismosheterotrficos
(bacterias, hongos, etc. ) son relativamente inmviles(enterradosporloregularen
el medio que est siendo descompuesto) y son muy
pequeos, con grandesproporcionesdemetabolismo y renovacin. La especializacin es
ms manifiestabioqumicaquemorfolgicamente;porconsiguiente,nopodemosporlo
regularaveriguarsupapelen
el ecosistema
con mtodostan directos como los deobservarlos o contarlos. Los organismosquehemos
designadocomomacroconsumidoresobtienen
su energaporingestinheterotrficademateria orgnica en partculas. Estos son en gran
parte los animales en sentido amplio. Suelen
a t a r morfolgicamente adaptados para la busca o la coleccin activas dealimentos, con el
desarrollo,en
las formassuperiores,de
sistemas complicados tanto sensitivo-neuromotores
y circulatorios.
comodigestivos,respiratorios
En ediciones anteriores de este texto se design
a los microconsumidores o saprtrofos como
desintegradores,peroestudios recientes han
que
revelado en algunosecosistemasanimales
sonms
importantesque las bacterias o los
hongosen
la descomposicinde
la materia
orgnica (vase por ej.: Johannes, 1768). Por
consiguiente,
parece
preferible
no designar
organismo
particular
alguno
como
desintegrador,sinoconsiderar
ms bien la descomposicin como un proceso que comprende
la totalidad de los procesos tanto biticos como
abiticos. Vanseestudiosgeneralescomplementariosde los ecosistemas en el ensayo clsico deForbes
( 1 8 8 7 ) , enTansley
(1935),
Evans (1956) y Cole (1758). Schultz (1967)
7 VanDyne
( 1969) examinanelconcepto
desde el punto de victa de la administracin de
-ccursos, y Stoddart lo hace desde el punto
je vista del
gegrafo.
Todo
estudiante
de
tcologia y, en realidad, todo ciudadano debera
leer Land Ethic ( 1947 1, deAldoLeopold,
ECOLOGICOS
ensayoelocuente
y reiteradamentereimpreso
sobre la importancia especial delconceptodel
ecosistema para el hombre. Deberamos volver
a leer asimismo Man and Natcrre, de George
Perkins Marsh, el profeta de Vermont (escrito
1965), quien
en1864 y vuelto a editaren
analiz las causasde la decadencia de civilizaciones antiguas y pronostic un destino similarala
civilizacin moderna,amenosque
el
individuoadopteunpuntode
vista que hoy
llamaramosecosistemtico delhombre y la
naturaleza.
Ejemplos
Una de las mejoresmanerasdeempezar

el
estudiodelaecologa
consiste ensalirafuera
y estudiar un pequeocharco, o un prado o
u n viejo
campo.
De hecho,
cualquier
rea
expuesta a la luz,aun el csped, la caja de
floresde una ventana o un microcosmo cultivadoen un laboratoriopuedehacer
las veces
de cobayo
para
iniciar el estudiode
los
ecosistemas, a condicin que las dimensiones
fsicas y la diversidad bitica no sean tan grandes quedificulten las observaciones delconjunto. En otrostrminos,noempezamosel
o delaboratoriode
la
estudioprctico
ecologa ;abordando el gran bosque o un ocano! Con objeto de ilustrar el mayor nmero de
aspectos posible, veamos ahora cinco ejemplos,
a saber: un estanque, un prado, una vertiente,
un microsistema delaboratorio y unvehculo
espacial.
El estanque
Consideremos,porejemplo,elestanqueen
su conjunto como un ecosistema, dejando el
estudiodela
poblacin dentrodeaqulpara
la parte segunda de este libro. El carcter inseparablede los organismosvivientes y delambienteinerte
se ponedemanifiesto
con la
primera muestra que recogemos. No solamente
es elestanque un lugardondevivenplantas
y animales, sino que las plantas y los animales
hacen al estanque lo que es. As, por ejemplo,
una botellallenadeaguadelestanque
o una
cucharada de barro del fondo
son una mezcla
deorganismosvivientes,plantas
y animales,
y decompuestosinorgnicos
y orgnicos. Algunos de los animales o de las plantas mayores
podrnsepararsepara
el estudio o paracontarlos, pero resultara difcil separar completamente los miles de cosas vivientes de la matriz
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS
AL ECOSISTEMA
Q-
/'
\ \
\ '
\
a
,
12
inertesin cambiarel caricter del lquido. Sin

duda, podra tratarse la muestra de agua o de
barrodelfondoa
la autoclave,demodoque
slo subsistieramaterialinerte,
pero esteresiduo ya no seguira siendo agua del estanque
o
barrodelfondo, sino que poseera un aspecto
y caractersticas totalmentedistintos.
Pese a su carictercomplejo, cl ecosistema
delestanquepuede
reducirsc- a las diversas
unidadesbisicas, como puede versc en In fi-
ECOlOGlCOS
bvoros)
(fig.
2-2, I I I - I A , 111-18) se alimentandirectamentedeplantas
vivas o de
restos de plantas y son de dos clases, zooplnmLou (formas del fondo),que correspondena
las dos clases de productores. Los consumidoressecundarios
(loscarnvoros)como
los
insectos de presa y elpez
d e peica (figura 2-2, 111-2, 111-3) se alimentandeconsuo deotros
consumidores
midores
primarios
secundarios (lo que los convierteen consumigura 3 - 2 .
dores terciarios). Otro tipo importante de con1j S~l?.~tnt!c-in.r
clhic-itic-irl (fig. 1 - 2 , I ) , corn- sumidor es el detr.itir,oro ( I I I - l A ) j que vive
de la lluvia de detritus orginicos que cae dc
puestosinorginicos y orginicosbisicos,como
agua,bixidodecarbono,oxgeno,calcio,nilas capas autotrficasdearriba.
trgeno y sales de fsforo, aminoicidos y icidos
4 ) Or.gnl~i.\n/oS.\npmtmific-or (fig. 2 - 2 , 11).
Las bacteriasacuticas,
los flagelados y los
Ilmicos, etc. Una pequea porci6n de loseleestin distribuidospor
todo
mentos nutricios vitales se encuentra en disolu- hongosacuiticos
cibn y puede ser obtenida inmediatamente por
el estanque, pero son particularmente abundan)os qrganismos, pero una porcin mucho mayor tes en l a superficiede contacto entre el agua
y el fango, a lo largo del fondo, en donde
se
es mantenida en reserva en forma de partculas
los sedimen- acurnularl cuerposdeplantas
de
materia
(especialmente
en
y animales. Si
tosdel
fondo), as como en los organismos bien algunas bacteriasy algunoshongos son
atacan a organismos vimismos. Segn lo ha formuladoHayes ( 1951 j , patgenosporcuanto
un estanque o unlagonoes,
como podra vos y producenenfermedad, l a granmayora,
que contiene con todo, son saprofticos y atacan slo una
pensarse, un volumendeagua
LIII sistema equilielementosnutritivos,sino
vez que el organismohamuerto.Cuandolas
brado de agua y slidos, y en c.ondiciones nor- condiciones detemperatura son favorables,la
lugar
rHpidarncnte en
males, casi todos los alimentos estin cn estado descomposicin tiene
los organismosmuer.;lido. La velocidad de liberaci6n de los ele- unaextensindeagua,
tos no conservan su forma por mucho tiempo,
mentosnutritivosde
los slidos,laenerga
puesnotardanendesintegrarseen
pedazos
solar y el ciclo detemperatura,duracindel
son los pto- consumidos porla accin cornbinada deanida y otrosregmenesclinliticos
cesos Inis importantes que regulan la velocidad males que se nutrendedetritus y pormicroorganismos, siendo liberados sus elementos nudcfuncindel
ecosistema entero.
2 ) O ~ X ~ ~ Iprodtll-lore.\.
INOI
En un estanque, tritivos paranuevo uso.
los productorespodrin ser de dos clases: 1 )
La estratificacin parcial del estanque en una
plantas cnraizadas o grandes plantas flotantes,
zona superior de produccin y una zona inque por lo regular slo crecen cn aguas so~ne- ferior de regeneracin de elementos nutritivos,
producto de la descomposicin, puede ilustrarras (fig. 2 - 2 , I I A ) , y 2 ) diminutasplantas
se mediante simples mediciones del metabolisfzloflotantes,gencralmentealgas,llamadas
mo diurnototaldemuestrasdeagua.Puede
P h l l r ~ t O l l ( flg. 2-2,I I B ) . distribuidas por todo
emplearse para tal fin una tkcnica de botellas
elestanquehasta
la profundidad en quepeclara y obscura, que proporciona tambin
un
netralaluz.Cuandoabunda,elfitoplancton
unto de partidaparaunagrficadelflujo
confierealaguauncolorverdusco,pero,
en
otro caso, estosproductores
no son visibles de energa (unode los seis procesos enumepara el ohservador accidental J no sospecha el rados en la definicindelecosistema).Segn
lego su presencia. Contodo,en
los grandes puede verse en la figura 2-3, muestrasde
aguadeprofundidadesdistintas
se colocan en
estanques J los lagos,elfitoplanctonsueleser
l a produccin de pares de botellas, una de las cuales ( l a botella
msimportanteencuantoa
alimentosbisicospara
el ecosistema que l a obscura) secubre con cintanegra o con una.
hojadelgadadealuminioparaexcluirtoda
vegetacin enraizada.
se fijan con
3 ) OrgmisuIo I l - ~ t l . \ ? l ~ ) ~Estos
i ~ ~ son
~ ~ ,ani~ . ~ . luz.Otrasmuestrasdeagua
males, como larvas de insectos, crustceos y reactivos, de modoquepuedaaveriguarsela
en cada
dcl
oxgeno
peces. Los macroconsurrlidores primarios (her- concentracibn original
PRINCIPIOS
Y CONCEPTOSRELATIVOS
AL ECOSISTEMA
13
FIG. 2-3. Medicin del metabolismo de un estanque

con botellas,unaclara
y una obscura. A, Llenado
de un pardebotellas,unaclara
y otraobscura(negra),
con aguatomadadeunaprofundidaddeterminada con unmuestreadordeagua(elinstrumentocilndrico
con taponesdecauchoenambosextremos).
5, Las botellas clara y obscura son bajadas
con un cordel a la profundidad de la que el agua
fue tomada.
El jarroblancodeplstico
servir. deflotador. Vase una explicacin mscompletadelmtodoenel
se muestraenestasfotos;
se examina y se modela enel catexto. El sistemadeenergadelestanque
ptulo 3. (Fotosde K. KayparaelInstitutodeEcologa,ZniversidaddeGeorgia.)
14
profundidad. Luego el juego de botellas obscura y clara apareadas se suspende en el estanque de modo que las muestras estn a la misma
AI
profundidaddelaquefueronextradas.
finaldeunperiodode
24 horas, sesaca
la
pareja de botellas, se averigua la concentracin
de oxgeno en cada muestra y se compara con
la concentracin
inicial.
La
disminucin
de
oxgenoenlabotellaobscuraindicalacantiy consumidadderespiracindeproductores
el
dores ( o sea de la comunidadentera)en
agua,entantoque
el cambiodeoxgenoen
la botella clara reflejaelresultadonetodel
oxgeno consumido por la respiracin y del oxgenoproducidoporfotosntesis,
si lo hay.
Sumando juntas la respiracin y la produccin
neta, o sustrayendo la concentracin finalde
oxgeno en labotellaobscurade
la concentracinenlabotella
clara ( a condicin que
las dos botellas tuvieran la mismaconcentracin deoxgeno al empezar), obtenemosuna
o bruta
apreciacin de la fotosntesis
total
(produccindealimento)duranteelperiodo
de 24 horas,puestoque
el oxgenoliberado
es proporcional a la materia seca producida.
2-1 ilusLos datoshipotticosdelcuadro
tranla clase de resultados que cabraesperar
obtener con un experimentode botellas clara
y obscura en un estanque frtil, poco profundo,
un daclidoasoleado. En este caso hipottico, la fotosntesissupera la respiracinen los
dos metros superiores t y la compensa exactamenteen el tercermetro(cambioceroen
la
botellaclara);pordebajode
los tresmetros
l a intensidad de la luz es demasiado

baja
slo se da
para la fotosntesis,demodoque
respiracin. El puntode un gradientedeluz
enque las plantasestnexactamenteencony la utilidicin deequilibrarlaproduccin
zacin de alimento se llama nizlel d e rompen.lacin yseala un lmitefuncionalconveniente
(zona eujtiru) y
entreelestratoautotrfico
el estrato heterotrfico.
Unaproduccindiariadeochogramosde
O, porm* y un excesodeproduccincon
un estado
respectoa la respiracinindicara
sanodelecosistema,puesto
que el exceso de
alimento se est produciendoen
la columna
los organismosdel
deaguaasequibletantoa
los organismosdurante
fondo comoatodos
luz y latemperaturano
periodos enquela
son tanfavorables. Si elestanquehipottico
se vieracontaminado
con materiaorgnica,
elconsumo de O, (larespiracin)rebasara
con mucho la produccin de 02,lo que se traduciraenuna
escasez deoxgeno y (si el
desequilibrio continuara) en un estado anaerbicoeventual(sinoxgeno)queacabaraeliminando los peces y la mayora de los dems
animales. AI examinarlasanidaddeuna
no slo medirla
extensindeaguadebemos
concentracin de oxgeno en cuanto condicin
de existencia, sino averiguar tambin las velocidades de cambio y elequilibrioentrela
produccin y el uso en los ciclos diurno y
anual. El controlde
las concentraciones de
oxgeno es, pues, una de las formasapropiadasdetomarelpulsodel
ecosistema
acutico. La medicinde la demanda de ox* El mtodo de Winkler es el procedimiento geno biolgico (biologiral oxygen demand:
normalparalamedicindeloxgenoenelagua.
B.O.D.) es tambin un mtodocorrientede
Comprende la fijacin con
MnSO,, H,SO,, y yoduinvestigacin de la contaminacin(vase caro alcalino,queliberayodoelementalenproporptulo 16).
ci6n deloxgeno.Elyodo
es tituladocontiosulfato
El encerraraguadeestanqueen
botellas u
desodio(elhipoempleadoparafijarfotograotros recipientes, comoesferas o cilindrosde
fas) a unaconcentracincalibradaparaapreciar
miligramos de oxgeno por litro,
lo cual es tambin, plstico, presenta limitaciones obvias, y el mconvenientemente,gramos por m3 ypartes por mi- todode las botellas utilizadoaqucomoilustracin
no
es apropiado
para
averiguar
el
lln (ppm). Se
estn
desarrollando
actualmente
mtodos
electrnicos
que
acabarn
probablemente
metabolismodelestanqueentero,puesto
que
por reemplazar los mtodosqumicosestndar,es10s intercambios de los sedimentosdel fondo
pecialmentecuando el controlcontinuode los cam- y las plantasy
los animalesmayores no se
bios deoxgeno
sea indicado.Vansedetallesde
miden.Otros
mtodos seexaminarn
en el
mtodosenlareferenciaquefigurabajo
Amercaptulo
3.
ican Public Health A.rsaciation en labibliografa.
f All donde el agua es clara,como en los grandeslagosy
en el ocano,lafotosntesisresultaen
realidad
suprimida
por
la
alta
intensidad
de
la
luzcerca dela superficie, demodoquelamayor
velocidad de
fotosntesis
suele
darse
debajo
del
metro skpe~ior (vasefig. 1-3, p. 53).
Lavertiente
como u n i d a d
Si bien el estanquepareceautnomoen
trminos de los componentes biolgicos, la
velocidad de su metabolismo y b a estabilidad
15
Cuadro 2-1
METABOLISMO
DIARIO
DE UNA COMUNIDAD EN LA COLUMNA DE

AGUA
DE
UN ESTANQUE, SEGN RESLJLTA
DE OXGENO APROFUNDIDADESSUCESIVAS
._
__
DE LOSCAMBIOSMEDIOS
Cambio de O2 (g/mS)
Botella
Botelld
obscura
clara
fundidad
Pro
m3 superior
Segundo m3
Tercer m3
m3 del
Metabolismo total de
la columna de agua
(g
+3
+2
-1
-1
-1
-3
-3
3
1
relativaatravsde
un periodo de aosestn
condicionados en gran parte por la aportacin
y especialmentepor la velodeenergasolar
y materiales de
cidad de la afluencia de agua
lavertiente. Una afluencianetademateriales
tieneamenudolugar,especialmentecuando
o la
las extensiones deaguasonpequeas
salida es reducida.Cuandoelhombreaumenta la erosin delsuelo o introducecantidades
dematerialorgnico(aguasnegras,desages
industriales)enproporcionesquenopueden
asimilarse, la acumulacin rpida de
estos materialespodrllegaradestruir
el sistema. La
expresin eutroficacin cultural ( = enriquecimientocultural) se est utilizandocada
vez
ms paradesignarlacontaminacinorgnica
resultante de las actividadesdelhombre.Por
de l o s intereses huconsiguiente, altratarse
manos,eslacuencaenteradedesagiie,
y no
solamenteelestanque,
l o quedebeconsideyarse comolaunidadmnimadeecosistema.
As, pues, la
unidad
de
ecosistema
ha
de
incluiralmenos;parafinesdeadministracin prctica, por cada metro cuadrado de agua
20 veces un rea de vertienteterrestre.
y
Lacausa delacontaminacindelagua
sus soluciones no se encontrarnmirando solamente en elagua;sueleser
la malaadministracin delavertiente,enefecto,laque
destruyenuestrosrecursosenagua.Lacuenca
entera de desage es la que ha de considerarse
como unidaddeadministracin.
. . perode
* La proporcinentre l a superficiede agua y el

reade l a Vertiente vara grandemente y depende
de laprecipitacinpluvial,de
la estructura geolgica dc !as rocassubyacentes y de la topografia.
Produccin
Respirdcirz
bruja
(g d e O J ~ I J ~ )
de
la conlrlrzidad
(g de O , l m y )
1
1
1
3
G
estohabremosdehablartodava.ElParque
Nacional de Everglades, en el sur de Florida,
constituye un buen ejemplo de
esta necesidad
deconsiderarlacuencaenteradedesage.
En efecto, pese a que sea grande en extensin,
el parquenocomprendeahoralafuentedel
agua dulce quehadecorrer
hacia I, alsur,
si ha de conservar su ecologa nica. As, pues,
elParqueNacionaldeEverglades
est completamente
expuesto
peligros
a
de
mejoramientos y de desarrollos agrcolas o de trfico
areoalnortede
su lmite,quepodrandessus
viar o contaminarlasangrevitalde
*glades.
Vase una foto de una vertiente manipulada
y controladaparaestudioexperimentalenla
figura 2-4.
El prado
Despusdesealarladependenciadel
estanquecon
respectoa
latierra,deberamos
proceder ahora a un breve examen del
ecosistematerrestre.Lafigura
2-5 muestraalgunos
los consumieclogosrecogiendomuestrasde
doresasociadosa
la vegetacin (esto es, el
estrato autotrfico) y tomando tambin el pulso, por as decirlo, deunapradera.
Pese
a que el prado
se veamuy distinto del estanque yque se necesitan instrumentosdistintos
paraestudiarlo,
los dostipos de ecosistemas
tienen en realidadlamismaestructurabsica
y funcionandelmismomodo,siempreque
consideremos el sistema en suconjunto.Por
supuesto, la mayora de lasespecies detierra
sondistintasde
las delagua,peropueden
agruparse, con todo,enconjuntosecolgicos
16
BASICOS
ECOLOGICOS
FIG. 2-4. Vertientesexperimentalesen

el LaboratorioHidrolgicodeCoweeta,
en lasmontaasdel
oeste deCarolina
delNorte.Todos
los rboleshansido
eliminadosdelavertiente
enel centro
de lafoto,conobjetodecompararla
entradadeagua(la
precipitacin pluvial) y su salida(desagede
lacorriente) conlas
delasvertientes
boscosas, que no se hantocado,aambos
lados. El injertomuestralapresa,de
corte en V, y el equipoderegistroutilizadoparamedir
la cantidaddeagua
quesaledecadareadelavertiente.
(Foto cortesadel U S . Forest Service.)
comparables,
como
puede
verse
en
el cuadro 2-2.
La vegetacin realiza la misma funcin que
el fitoplancton, los insectos y los arcnidos en
al zooplancla vegetacin
son
comparables
ton, las aves y los mamferos ( y los individuos
que se sirvendelpradoparamieses
o para
pastodel ganado) soncomparables a los peces, etc. Sin embargo, las comunidadesacutica y terrestredifierenen
el tamaorelativo
dealgunos de los componentes biolgi,:os, as
como, porsupuesto,enlainfluencia
re!ativa,
que algunos componentes fsicos ejercen sobre
las condiciones de existencia (y, por consiguiente, sobre l a fisiologia y el con~portamiento d?adaptacinde
los organismos).
El contrastemsllamativoentre
los ecosisy agua es el deltamaode
temasdetierra
las plantasverdes.En
efecto, los auttrofos
de la tierra suelen ser menos en nmero, pero
muchomayores, en cambio, tanto como individuoscuantocomobiomasporreadeunidad
(cuadro
2 - 2 ) . El contraste es particularmente impresionante si comparamoselmar
abierto, donde el fitoplancton es menor todava
que en el estanque, y el bosque, con sus gigantescos rboles. Las comunidadesde las aguas
lagos y mares,
someras (bordesdeestanques,
as como los pantanos), las praderas y los desiertos son intermedios entre dichos dos extremos. De hecho, l a bisfera entera puede verse
como un vasto gradiente de ecosistemas, con los
mares profundosenunode
los extremos y
los grandes bosques enelotro.
Los auttrofosterrestresinviertenunagran
partede su energaentejidodesoporte,que
es necesario a causa deladensidadmucho
ms baja (y, porconsiguiente,capacidad ms
reducida de soporte)delaireencomparacin
conel agua. Este tejidodesoporteposeeun
gran .contenido dc celulosa y lignina (madera)
y necesita poca energa para su mantenimiento, porque es resistente a los consumidores.
Y en formacorrespondiente,
las plantas de
tierracontribuyenms
a la matrizestructural
del ecosistema que las plantasenelagua,y
la velocidad demetabolismoporunidadde
volumen o pesode las plantasterrestres es,
en
consecuencia,
mucho
menor. Este es un
buen
lugar
para
introducir
el
concepto
de
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALECOSISTEMA
17
FIG. 2-5. Ecosistemas deprado y decampo viejo. A, Algunos eclogos se sirven deunabarredera
devacoparareunirmuestrasdeartrpodos
enel estratoarriba-del-suelodeunacomunidaddepradera. Los organismosatrapados enel cilindrodeplsticodeextremoabierto
son aspiradosporclvaco
dentrodeunared.
B, Medicin delavelocidad
de lafotosntesisdeunadelas
especiesvegetalesen
un
ecosistema decampo viejo, con un analizadordegasinfrarrojoqueaveriguala
absorcin de bixido de
carbonoamedidaqueelaire
es pasadoatravsdeunacmaratransparente.Cubriendolacmara
con
un paoobscuro (o efectuandolas medicionesen lanoche), se puedemedirlarespiracindela
cornu.
nidadvegetal;lavelocidadmetablicaautotrficatotalpuedeapreciarse
en lamismaformadescrita
en
relacinconelexperimentodelasbotellasclara
y obscura (vanse el texto y la figura 2-31. (Las fotos
son cortesadelInstitutode
Ecologia, UniversidaddeGeorgia.)
18
ECOLOGICOS
BASICOS
Cuadro 2 - 2
COMPARACIN DE LA DENSIDAD (NMEROS/M)
Y LA BIOMASA ( E N GRAMOS DE PESO SECO/M)
DE ORGANISMOS E N ECOSISTEMAS ACUTICOS Y TERRESTRES DE PRODUCTIVIDAD COMPARABLE
Y MODERADA
Productores
Algas fitoplanctnicas
10lO~
5.0
Consumidoresen
la
capa
autotrfica
Consumidores en
la capa heterotr6fica
Crustceos zooplanctnicos
y rotiferos
Insectosbnticos, moluscos
y crustceos
10-10;
0.5
10-1U~
4.0
Grandes
consumidoreserrantes (permeantes)
Consumidores
microorganismos (saprbfag0s)
Peces
0.1-0.5
Bacterias y
hongos
Angiospermas
herbceas
(hierbas y
h. cortas)
Insectos y arcnidos
Artrpodos
del
suelo,
anlidos y nematodos
Aves y m a m i feros
101:-101~
15.0
1-10 I
0.01-0.03
0.3 .
I
15.0 I
Bacterias y
hongos
Incluidosanimalestanpequeoscomolosostrcodos.
f Incluidosanimalestanpequeoscomo
los nematodospequeos
y los carosdelsuelo.
Incluidossolamenteavespequerias(paserinos)
y marniferospequeos(roedores,musgaos,etc.).
$ Incluidasdos
o tresvacas
( u otrosmamferosherbvorosgrandes)
por hectrea.
Biomasa basada en l a aproximacinde 1(l1;{ bacterias = 1 gramode peso seco.
r,e?lo1.nr-zrl.que cabe definir en grandes lneas

como la proposc-ihn efrtre el pn.ro 1, el route7zido. La renovacin puede expresarse apropiadamente ya
sea
comofraccin
de velocidad
o como tiempo derenovacin,que
es el
nmero recproco de
aqulla.
Consideremos
por ej.: la corrientedeenergaproductora
como paso y la biomasade
la cosecha en
pie ( g de peso seco/men
el cuadro 2 - 2 )
como el contenido. Si suponemosque
el
estanque y el pradotienenunavelocidadde
fotosntesiscomparablede
5 g por 111 y por
da, la proporcinderenovacinsera,para
e! estanque,de 3 / x , 1, y el tiempoderenovacin seradeunda.
Encontraste, la proporcin de renovacinpara el pradoserade
~ / ~ ,o 0.01,
o , y eltiempode renovacinsera
dc 100 das. As, pues, las plantasminscu11s del estanque pueden reemplaz3rse a s mis-
mas enundacuando
el metabolismodel
estanque est en
un
punto
culminante,
en
las plantasterrestressondevida
tantoque
mucho m i s larga y serenuevanmuchoms
lentamente. Corno veremosen elcaptulo 4,
el concepto de renovacin es particularmente
tilparatratardelintercambiodeejementos
nutritivos
entre
los organismos y el medio
ambiente.
La gran masaestructuralde
las plantasterrestres se traduceengrandescantidadesde
detritus
fibrosos
resistentes (hojarasca,
lea,
etc.)quellegana
la capaheterotrfica.En
contraste, la lluviadedetritusen
el sistema
delfitoplancton
est formadaporpartculas
pequeasque se descomponenmsfhcilmente
y son consumidas con mayorfacilidadpor
animalespequeos.Cabra
ebperar, pues, encontrarmayorespoblaciones
dernicroqrganis-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSAL
19
ECOSISTEMA
mossaprofgicosen el sueloqueen los sedi2 - 2 ) . Sin

mentos
bajo
agua
libre
(cuadro
embargo, segn lo subrayamos ya, los nmeros
p la masa de los organismosmuypequeos
noreflejan
necesariamentesuactividad;
un
gramode
bacterias puedevariarmuchoen
intensidadmetablica y de renovacin,segn
las condiciones del caso. Encontraste con los
productores y los microconsumidores, los nmeros y el peso de los macroconsumidores
los sistemas
suelen ser mscomparablesen
acutico y terrestre. Si incluimos los grandes
animales de pastoreo en la tierra,
los nmeros
y la biomasa de los grandesconsumidores
errantes o permeantes propenden a ser aproximadamente los mismos en ambossistemas
(cuadro 2- 2 ) .
Hayque subrayar queelcuadro
2-2 es un
modeloprovisional.Enefecto,;porextrao
que parezca, nadieharealizadotodavaun
censo completo de un estanque o de un prado
ecosis(ni, por lo dems,decualquierotro
! Lo nico quepodemos
temaalairelibre)
hacer, pues, es sugerirunaaproximacinbasada en informacin fragmentaria espigada de
muchos lugares. Aun en el ms sencillo de los
ecosistemasnaturales son elnmero y lavariedaddeorganismosdesconcertantes.Como
los grandes
cabraesperar,sabemosmsde
organismos(rboles, aves, peces, etc. ) que de
los pequeos, los cuales son no slo ms difciles de percibir,sinoquerequierenadems
mtodosfuncionalestcnicamentedifcilesde
investigacin. Y enformaanloga,
poseemos
cantidadesdemedicionesdetemperatura,de
precipitacinpluvialy
otrosmacrofactores,
peromuy pocos conocimientos, en cambio, de
micronutrientes,vitaminas,detritus,antibiticos y otrosmicrofactoresmsdifcilesde
estudiar, los cualesrevisten granimportancia,
noobstante,paraelmantenimientode
los
equilibriosecolgicos.Las tcnicas mejoresde
inventarioconstituyen un retopara las prximas generaciones de eclogos, porque es el caso que la curiosidad ya nosiguesiendoel
nico motivoparamirarmsprofundamente
en la naturaleza, sino que la propia
existencia
delhombre se veamenazadapor
su inmensa
ignoranciade lo que se requiereparamantenerequilibrado unecosistema.
Tanto en los ecosistemasacuticoscomo terrestres, unagranpartedelaenergasolar
se disipaen la evaporacin delagua, y solamente una pequea parte, menos de
cinco por
ciento por regla ger:eral, es fijada por fotosn-
tesis. Sinembargo, el papelque esta evaporacindesempeaen

el movimientode 10s alimentos y en el mantenimiento de los regmenes
de temperatura es distinto. Estudiaremos estos
contrastes en los captulos 3 y 4 (vanse tambin en Smith, 1957, comparaciones interesantes y sugestivasdeecosistemasacuticos
y terrestres). Baste mencionar, en este punto, que
ecosisporcada gramode CO, fijadoenun
o debosque,han
deremotemadepradera
verse del suelo, a travs de los tejidos vegetales,
y transpirarse(esto es, evaporarsede las superficiesde las plantas)nada menos que 100
gramos de agua. Ningn consumo tan
masivo
de agua acompaa la produccin de fitoplancton o de otros vegetalessumergidos.Estonos
conducenuevamentealaunidadde
ecosistema mnimadelhombre, esto es, la cuenca de
sistemas
desage o vertiente,quecomprende
acuticos y terrestres juntamente con el hombre
y sus artefactos,funcionandotodoellocomo
sistema. As, pues, la biohidrografa de la vertiente (el comportamiento del agua en relacin
con los organismos ) se convierteenuntema
dealtaprioridadenelanlisisdel
ecosistema del hombre. Adems de un Programa BiolgicoInternacional,que
se propona establey delmedio
cer elinventariodelhombre
ambientetotal,
se ha sugeridotambinun
Ao Hidrolgico Internacional, para estimular
lareunin
sistemtica deinformacinsobre
elagua y su movimientoen la biosfera.
El
microecosistema
Debidoaque
los ecosistemas alairelibre
y, con
soncomplejos,difcilesdedelimitar
frecuencia,difcilesparaestudiar
con los medioscientficostradicionalesdeexperimento
y control, muchoseclogosestnvolviendo
al laboratorio y amicroecosistemasdecampo
que admiten lmites definidos y pueden manipularse y repetirse a discrecin. Las figuras 2-6
y 2-7 ilustran varios tiposde sistemas que se
estnutilizandoparaverificaralgunosprincipios ecolgicos. Estos van desde microcosmos
cerrados,que slo requierenenergalumnica
(biosferas en miniatura, en cierto modo), hasta
conjuntos que se mantienen en diversas clases
de quimiostatos y turbidostatos, con entradas y
salidasreguladosdealimentos
y organismos.
En trminosdecomponentes
biolgicos, cabe
distinguir dos tipos Sisicos, a saber: 1 ) microecosistemas derivados directamente de la naturaleza, mediante siembra mltiple de medios de
20
cultivo con muestrastomadasdelmedioambiente, y 2 ) sistemas formados aadiendo especies de cultivos axnicos (libres de organismos
vivos ajenos) hastaobtener las combinaciones
deseadas. Los primeros sistemas representan la
naturalezadesnudada o simplificadahasson capacesde vita aquellos organismos que
los lmitesdelrecipiente
virjuntosdentrode
delmediodecultivo
y el medioambientede
luz y temperatura impuesto por el experimentador.
Porconsiguiente,
estos sistemassuelen tenerporobjetolasimulacindealgunasituacin del aire libre. Al igual que al aire libre,
el investigador puede averiguar fcilmente, por
medio
de
observacin,
cules
componentes
biticos principales(comoalgas
o invertebrados) estn presentes, pero le resulta difcil, en
FIG. 2-6. Trestiposdemicrosistemas
delaboratorio. l . Un guimia.rtato sencillo, poco costoso, en el que una corriente
de medios decultivo ( B ) es regulada,
a travs de una cmara de cultivo (C)
y hacia un recipiente ( D ) , ajustando l a
corriente
elctrica
suministrada
a una
bombadeelectrlisis
( A ) . En el t u v hidasfato, una regulacin de
estado
constantetienelugarpormediodeun
sensor,colocadodentrode
l a comunidadcultivada,queresponde
a l a densidad
(turbidez)
de
los organismos
(esto es, una
regulacin
interior,
en
contrasteconlaregulacindeentrada constante exterior del quimiostato).
(Segn
Carpenter,
1969.) 11. LTn microcosmo gnotobitico o definido, que
contienetres
especies decuitivos
axnicos (esto es, puros).Eltuboproporcionaunreaen
l a que l a s algas
puedenmultiplicarse al abrigo de pasto
por partedelcamarn(con
probabilidaddeevitarelpastoreoexcesivo).
(SegnNixon, 1969.) 111. Microcosmo
derivadodeun
sistema al airelibre
mediantesembradomltiple(vaseBeyers, 1963). Elsistema I es abierto,en
los sistemas I1 y 111 son
tanto
que
cerrados,exceptoencuanto
a la entradadeenergalumnica
y a l intercambio
de
gas
con
la
atmsfera.
El
equilibriode
los sistemascerrados,
si
se logra,resultadelaregulacindel
ciclo alimenticio por la comunidad, ms
bien quedeexpedientesmecnicosde
control(como x u r r e en el quimiostato
i) turbidostato)
cambio, establecer la composicin exacta, especialmente por lo que se refiere a las bacterias
(vase Gordon y col., 1969). El empleo ecolgico de sistemas derivados o desembrado
H. T. Odum y
mltiplefuepromovidopor
sus alumnos (Odum y Hoskins, 1757; Beyers,
1963 ) . En el segundo procedimiento, se construyen sistemas definidos adicionando componentes
previamente
aislados y cuidadosaLos cultivos resultantes se
menteestudiados.
designanamenudo comognotobiticos (en
relacin con la terminologa vase Dougherty,
1959), porque se conoce,hasta la presencia
o ausencia de bacterias, la composicin exacta.
Los cultivos gnotobiticos se han utilizado ms
quenadaparaestudiarlaalimentacin,la
bioqumica y otros aspectos de especies o cepas
particulares, o para el estudiode las acciones
E L E C TSRO
OLDUOCSl O N
ELECTROLITICA
Q4
_ - - F ULEUN
D
ZTEE S
FLUORES
IG
CR
EO
NL
TU
EX)
II
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N ~ V E LD E L L l C l u l O O D E L
MEDIO DE CULTIVO
INTERCAMBIO
DE GAS
<.
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D t PASTO
L C A M A R O N M A R I N O IARTEMIA)
TODOS DE U N C U L T I V O A X E N I C 0
~ N E M A T O D O S17 I
PROTOZOOS $CLASES
PROCEDENTES TODD5 DE UN SEMBRADO

D E UN E S T A N Q U E D E A G U A S
NEGRAS AL AIRE LIBRE
21
FIG.2 - 7 . Microecosistemas de
laboratorio. A , Microecosistemas derivados de l a naturaleza
(vase fig. 2-6111). Las botellas
grandes son sistemasclmax
que se mantienen
indefinidamente sin msque l a entrada
de luz y elintercambiode gas
a travs del tap6n de algodn.
Cuando se inoculan a un nuevo
mediodecultivo(frascospequeos)muestrasdesistemas
en equilibrio, los sistemasexperimentan un periodode sucesihn ecolgica o desarrollo
que imita el desarrollo del ecosistemaenlanaturaleza(vase cap. 9). Los microecosistemasqueaparecenen
l a foto
hanestadosometidosirraa
diacin gamma para comparar
el efectodelatensinen
sistemasjvenesymaduros
respectivamente.(Cortesadel
Znstitnte of Ecology, LJniversidaddeGeorgia.)
B, Microecosistemasterrestresmantenidos
en
secadores
de
plstico
con l a parte
superior
transparente. Se ven
comunidades
herbceas de suelo
forestal
mantenidas bajo poca intensidadde luz, comoseracaracterstico de l a vegetacindel
sueloforestal y de los pequeos organismosasociados.
recprocas de dos especies (vase captulo 7 ) ; en su ensayo T h e Lacustrine Microsom Reconpero recientemente han empezado los eclogos sidered, de 1964, eleminente eclogonortea experimentar con cultivos poliaxnicos ms americano G. E. Hutchinson habla de la obra de
complejos, con el objetode conseguir ecosis- E. A. Birge (1915) sobre los presupuestos
temas ms independientes (Nixon, 1969; Taub, de calor de los lagos como precursora del mtodo bololgico (holoJ
entero), en queel
1969).
En realidad, estos estudioscontrastantesdel
* de
lago es tratado como unacajanegra
microsistema de laboratorio corresponden a los entrada y salida. Hutchinson opone este mtodo
estudiosprolongadosmediante los cuales han
La cajanegrapuededefinirsecomocualtratado los eclogos de investigar lagos y otros quier
unidad
cuya
funcin
pueda
apreciarse
sin
sisterhas grandes del mundo real. Por ejemplo, especificar el contenidointerno.
+
+
22
al mtodo /)~er~ol~;gic~o
( m e r o I := parte), dc
( 1887; vase p. 7 ) , en el
StephenForbes
con fundamento en partes
que
razonamos
el sistema
delsistema y tratamosdeconstruir
entero a partir de ellas.
unas palabras
Permitasenosintroduciraqu
ncerca de
una
concepcin
errnea
corriente
relativa al acuario equilibradode peces. Es
perfectamenteposibleconseguir
en un acuario un equilibriode gases y alimento, a conlos peces
con
dicin que l a proporcinde
respecto a l agua y las plantas sea pequea.
Ya en 1857estableciGeorgeWarington
aquelmaravilloso y admirableequilibrioentre los reinos animal y vegetal, en un acuario
de 45 1, sirvindosedeunospocos
peces de
oro, caracoles y cantidadesdeapioacutico
( V d l i . \ f z e r i d ) y, podramosaadir,unadiversidad de rnicroorganismos afines. No slo percibi claramente el papel recproco de los peces
y las plantas,sinoqueobservcorrectamente
la importanciadel caracol detritvoroen l a
descomposicinde l a vegetacin y del moco
confervoide,convirtiendo as en rico y fecundo pbulo para el crecimientode las plantas aquelloque,enotro
caso, constituiraun
agentevenenoso.Muchosde
los intentosde
los aficionados para equilibrar un acuario fracasan porque se ponen en i l muchos ms peces
de los queadmiten
los recursosdisponibles
(diagnstico:;un caso elementaldesobrepoblacin! ) . Una ojeada al cuadro 2 - 2 nos muessu completaautosuficiencia, un
traque,para
pezde tamaolnedianorequieremuchosmetroscbicosdeagua
y deorganismosalimenticios correspondientes.Puestoque
el contemplar los pecessuele ser la raznde tener
acuarios en l a casa, la oficina o l a escuela, una
y Iimalimentacincomplementaria,aeracin
piezafrecuentes son indispensables si hande
amontonarsegrandesnmerosde
peces en un
espacio pequeo. En otrostrminos, se aconseja al cultivador hogareo de peces que no se
preocupedelequilibrioecolgico
y deje el
microcosrno
autosuficiente
a l estudiante
de
momentopara
ecologia. Y este es unbuen
recordar
tambin
nosotros
que
;los grandes
animales, como los peces y el hombre,requieren m i s espaciodel que cabriaimaginar!
Los grandestanques a l airelibrecorno sistemasacuiticos
(&ase H. T. Odum J col.,
1963 ) y otras clases decercados dehbitats
terrestres(corno
los que se venen
la figura 2 - 5 ) representan instalaciones experimen-
tales deusocada
vez ms frecuente,intermedias entre los sistemas de cultivo de laboratorio
y el mundo real de la naturaleza.
En los prximoscaptulostendremosciertonmerode
ocasionespara
poderilustrar
de qu modo l a investigacin de los microsistemas ha contribuido a
establecer y aclarar algunosprincipiosecolgicos
bsicos. Vase un
resumen del mtodo del microcosmo aplicado
a l a biologadelecosistema, la controversia
acerca del acuario equilibrado, y unabibliografatilen
Beyers (1764).
El vehculo espacial comoecosistema
Tal vezla mejormaneraderepresentarse

el ecosistema sea ladepensaren
los viajes
espaciales, porque, a l dejar el hombre la bisfeun medioambiente
ra, ha dellevarconsigo
cerrado y estrictamentedelimitadoquehade
satisfacer todas sus necesidades vitales sirvindose del sol como contribucin de energa del
medio espacial circundante y muy hostii.Para
viajes de pocas semanas,como los de la luna
y retorno, el hombre no necesita llevar consigo
un
ecosistema
completamente
autosuficiente,
puesto quepuedenalmacenarsereservas
suficientes deoxgeno y alimentos y que el CO,
y otros productos de desecho pueden fijarse
o
neutralizarse,encuanto
a sus efectos txicos,
porbrevesperiodosde
tiempo.Para
viajes
las expediciones a
largos,encambio,como
los planetas,elhombrehadeconstruirseun
vehculo espacial mscerrado o regenerativo.
Un vehculo autosuficiente de esta clase ha de
incluir no slo todas las substancias vitales
abiticas y los mediosderenovarsus
ciclos,
sino que tambin todos los procesos vitales de
y descomposicin
han
produccin,
consumo
de realizarse de modo equilibrado por componentes biticos o porelementosmecnicos
de
sustitucin. Es enunsentido muy real que el
vehculo espacial autosuficiente es un microsistema quecontienealhombre.Resultainteresante que los mismosdos enfoques tericos
mencionadosen l a divisin anterior, esto es,
10s enfoques hololgico y merolgico, sean
los que se aplicanahora
a la bsquedadel
ecosistema mnimo del hombre en elespacio. L a medida en quepodemosabreviar
los caminosde l a naturaleza la ignoramos y
es muycontrovertidaen
el momentoactual.
Los esfuerzosenderezados a inventarsistemas
regenerativos para el mantenimiento de la vida
PRlNCiPlOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
en los viajes espaciales y suimportanciapor

lo que se refiereanuestrasupervivenciaen
el grannavo espacial Tierra se examinan
20.
enelcaptulo
2. CONTROL BIOLOGIC0 DEL MEDIO

AMBIENTE QUlMlCO
Enunciado
Los organismos individuales no slo se adaptanalmedioambientefsico,sinoque,por

suaccinconcertada en los ecosistemas, adaptan tambin el medio geoqumico a sus necesidades biolgicas.
Explicacin
Si bien todo el mundo se da cuenta de que

el medioabitico (los factores fsicos) conlos organismos,nosiemtrolalaactividadde
pre nos percatamos de que los organismos influyenasu
vez sobreelambiente
abitico y
lo controlan de muchos modos. En
efecto, tienenlugar cambiosincesantes enlanaturaleza
fsica y qumica de los materialesinertespor
organismosquedevuelven nuevoscompuestos
y. fuentesdeenergaalmedioambiente.
El
contenidoqumicodelmarydellimode
su
fondodependeengranpartede
la actividad
de organismos marinos. Las plantas que crecen
en unadunadearenaformanunsueloradicalmente distinto de aquel del substrato original. Una isla de coral del Pacfico meridional
constituye unejemplollamativode
la forma
en que los organismos influyen sobre su medio
abitico.En efecto, apartirdesimplesmaterias brutasdelmar,
se forman islas enteras
como resultado de la actividad de determinados
y plantas.Lacompoanimales(corales,etc.)
sicin de nuestra propia atmsfera est influenciadapororganismos,segn
se expondr en
detalle en la prxima seccin.
Sin duda, ms quecualquierotra
especie,
el hombre trata de modificar el medio ambiente
fsicopara satisfacer sus necesidadesinmediatas, pero es el caso que,alhacerlo,desbarata
y aun destruye cada vez mis los componentes
biticos queson necesarios para su existencia
fisiolgica.Puestoque el hombre es unhetertrofo y unfagtropoqueprosperamejor
cerca delextremode
cadenascomplejasde
alimentos, su dependencia
con
respecto
al
23
medio subsiste, pormuchoque

su tcnica se
perfeccione. Las grandesciudadesnosiguen
siendo ms que parsitosenlabiosfera,
si
consideramos los ~ecursos que acertadamente
se han designado como r,itales, esto es, el aire,
elagua y los alimentos.Cuantomayoresson
las ciudades, tanto ms le piden al campo circundante, y tanto mayor es el peligro de que
perjudiquenelmedionatural,suhusped.
Hastaelpresente,elhombrehaestadotan
absorbidoenlatareadeconquistarlanaturaleza,quehaprestado
pocaatencin o esfuerzoalade
reconciliar los conflictosderivados de su funcindual como manipulador
y como habitantede los ecosistemas. Las medidas sociales, econmicas y legales que deben
adoptarse ahora para lustrar al individuo acerca desudependenciadelmedio
se examinan
en el captuio 21. El dicho de el mayor bien
parael
mayor nmeropoda
pareceradecuadoparala
sociedadcuando no estbamos
hacinados todava, pero no lo sigue siendo
ya.
Porque es el caso que, sea cual sea la calidad
en la
delindividuo, ya se tratedelhombre
ciudad, de la vaca en el pasto o delrbolen
el bosque, el mayorbientienelugarcuando
El estudio
los nmerosnosontangrandes.
delanaturalezaproporciona
muchos
datos
acerca de cmo pueden establecerse controles
de calidad. Los principiosecolgicos proporcionanuna base eficaz, segmesperamosdemostrarlo en este libro, para proyectar la consecucin de la felicidaddela
sociedad con
fundamento msbienenlacalidad
que en
lacantidad.
Ejemplos
Unode
los trabajos clsicos quedebera
figurarcomoobligatorioen
la lista de lecturasdetodoestudiantede
la ecologa es el
ensayo-resumen de Alfred Redfield, publicado
en 1958 con el ttulo de The Biological Control of ChemicaL Factor5 in the Enzlironment.
Redfield rene las pruebas para demostrar que
el contenidodeoxgenodelaire
y el nitrato
enelmarsonproducidos
y controladosen
granpartepor
actividadorgnica y, adems,
que las cantidades de estos componentes vitales
en el marestncondicionadosporel
biociclo
delfsforo. Estesistema est organizadode
modotanbelloeintrincado,que
reduce a la
insignificanciacualquier cosa concebidahasta
el presente por la mente ingeniosa del hombre.
24
Presentaremosunaligeraexposicindecmo
funciona en la prxima seccin de este captulo
y en el captulo 4. Si los clculos de RedfieId
son correctos, los maresdeberanconsiderarse
para siempre como los grandes rectores y protectores de la biosfera, y no simplemente como
u n depsitodeabastecimiento
de explotacin
ilimitada. As, porejemplo,laeutroficacin
y la contaminacin de los mares en un ltimo
intento de abastecer la tierra sobrepoblada podra muybienconducir
a cambiosdesastrosos
enelcontenidode
la atmsfera y en los climasdelmundo.
El Copper Basin juntoaCopperhill,Tensirnilar a l este deButte,
nessee, y unirea
Montana, proporcionan ejemplos impresionantes del resultado de la aJ.enczJz de organismos
vivos. En estas regiones, los vapores de las fundiciones
cobre
de
exterminaron
todas
las
plantasde races en unagranextensinde
terreno.Como consecuencia, todoelsuelo resulterosionado,dejando la reginconvertida
en un impresionante desierto, como puede verse en la figura 2 - 8 , A . Pese a que los mtodos
modernosdefundicin ya noemitenvapores,
la vegetacicin no h a vuelto, y los intentosde
reforestacin artificial han fallado en gran parte. El irea es demasiado descarnada para que
la vidapuedaafianzarsee
iniciar un proceso
de reconstruccin, Nadiepuede decir cunto
tiempo se necesitariparaque
los procesos
naturalesreconstruyan el suelo y restaurenel
esto notendr
bosque,pero es lociertoque
o las de
lugar en el cursodenuestrasvidas
nuestroshijos.
;Todomundodebera
visitar
Copperhill como partede su culturageneral!
O bien, visitemos un rea gravemente erosionada o excavada a cielo abierto (fig. 2-8, B )
y preguntemos: ;Cuinto costari rehabilitar esta
tierraintilmentedaada?
3. LA PRODUCCION Y LA DESCOMPOSICION
E N LA NATURALEZA
Enunciado
Cada ao se producen en la tierra, por organismosfotosintticos,aproximadamente 10

gramos (unos 100 mil millones de toneladas)
de materia orgnica. Una cantidad aproximadamenteequivalente se vuelveaoxidar en CO,
y H,O durante el mismointervalo,como
resultado de l a actividad respiratoria de los organismos vivos. Peso el eqnitibsio n o es exncto
(Vallentyne, 1962). Durante l a mayor parte
delaerageolgica(desdeprincipiosdelperiodocmbrico,
hace unos 600 millonesde
aos), unafraccinpequeaperosignificativa, con todo, de la materia orgnica producida
es enterrada y fosilizada sin ser respirada o
descompuesta,aunquehahabidopocasen
la
historiageolgicaen
quelabalanza
se inclinaba en sentido contrario. Este exceso de produccin orgnica -que libera oxgeno gaseoso
y elimina CO, del aire y el aglza- con respecto
a la respiracin, que realiza lo contrario, se ha
la
traducido en la constitucin de oxgeno, en
atmsfera,a los altos niveles de los tiempos
geolgicos recientes, lo queha hechoposible,
a su vez, la evolucin y la supervivenciaproseguida de las formas superiores de -irida. Hace
esunos 5 0 0 millonesdeaos,producciones
pecialmentegrandesenexcesoformaron
los
comhustibles fsiles que hanhechoposible
Ja
revolucin industrial
del
hombre.
Durante
los ltimos 60 millones de aos, cambios de los
equilibrios biticos acompaadosde variacionesen la actividad volcnica, en el desgaste
de las rocas por la intemperie y en la contribucinde energa solar se hantraducidoen
u n estado permanente oscilante de las proporCO, y el O,. Las
cionesatmosfricasentreel
oscilaciones delCO,atmosfrico
iban acornpaadasdecalentamientos y enfriamientos alternosde los climas y posiblemente los causaban. Durante los ltimos 50 aos, las actividadesagroindustrialesdelhombrehanejercido
unefectoconsiderableen
el hechode que la
concentracinde CO, haya aumentado al menos enun 1 .$ por 100 (Plass, 1057).
Explicacin
Dequmanera
exactamenteelaboranlas
carplantasprovistasdeclorofilahidratosde
bono, protenas, grasas y otros materiales complejos, no se ha comprendido
todava
por
completo.
Sin embargo, l a frmulasimplificada de la
fotosntesis es unadelasprimeras
cosas que
se aprendeenbiologaelemental.
En forma
terica es ms o menoscomosigue:
25
sin vida
FIG. 2-8. A, El CopperBasinjuntoaCopperhill,Tennessee,sugierecmo
se veraunatierra
Enotrotiempoun
bosque frondosocubra-estarea,hastaque
los vaporesdeunasfundicionesmataron toda la vegetacin.Pese a que los mtodos modernos de preparacin de
los mineralesyanoemiten
vapores, la vegetacin no se harestablecido. (U. S. Forest Service Photo.) B , Tierra de cultivo en
Mississippi arruinada por la erosin. Semejantes calamidades dejan una estela de casas abandonadas
y de gente
empobrecida. (U. S. Forestry Service Photo.)
Qumicamente,
el
proceso
fotosinttico
comCO,
2H,ALm (CH,O) + H,O + 2 4
+
prende el almacenamientodeunapartedela
energadela
luz solarcualpotencial
o ener-siendo
la oxidacin
ga ligada de los alimentos. Puesto que esto
2H2A + 4H + 2A
implica una reaccin de oxidacin y reduccin,
y puesto que hay en la naturalezados clases y la
de fotosntesis,puede escribirse una ecuacin
4H + CO, + (CH,O) + H20.
Teneral
sigue:
como
26
Para las plantas

verdes
en
general
(algas,
plantassuperiores),
la A es oxgeno; es
aguaque se oxidaconliberacinde
oxgeno
es reducido
gaseoso, y elbixidodecarbono
(CH,O), con liberacin
ahidratodecarbono
de agua. En l a fotosntesis bacteriana, por otra
parte,el
H2A (elreductor)no
es agua,
sino ya sea una combinacin inorgnica de azufre, como cid0 sulfhdrico (H,S), en las bacy prpuras (Chloroterias sulfurosasverdes
hnrterlnrene y Thiorhodaceue respectivamente),
o un compuesto orgnico, como en las bacterias
no sulfurosasprpuras y pardas (AthiorhodaL.ene). Porconsiguiente,no
se liberaoxgeno
en la fotosntesisbacteriana.
Las bncterins fotosintticas son en gran parte
acuticas (de mar y deaguadulce}
y, en la
mayorade
las situaciones, jueganunpapel
secundarioenlaproduccindemateriaorgnica. Sinembargo,puedenfuncionar
en condiciones desfavorables al desarrollo general de
las plantasverdes y desempean un papel en
el ciclo de ciertos mineralesensedimentos
acuiticos. Las bacterias sulfurosas verdes y prpuras, por ejemplo, son importantes en
el ciclo
4-5 ) . Sonanaerobios
delazufre(vasefig.
forzosos(capaces
defuncionarsolamenteen
la
ausenciade oxgeno) y se encuentranen
capalimtrofeentre las zonasoxidativas y reducidas, en sedimentos, o en el agua, all donde
l a luz es poco intensa. Los bancos
lodosos
demareasonbuenoslugaresparaobservar
estas bacterias, porque forman a menudo capas
rosadas o purpreas visibles justamente debdjo
de los estratos verdes superiores de las algas del
barro ( o en otros trminos, en el mismo borde
superior de la zona anaerobia o reducida, donde hay luz. En un estudio reciente de lagos
japoneses,Takahashi y Ichimura ( 1968) encontraronque las bacterias sulfurosasfotosintres a un cincopor
tticas slo dabandeun
ciento de la produccin total anual en la mayor a de los lagos, en tanto que en los lagos estancados, ricos en H,S, estas bacterias producan
hasta el 2 5 por 100 delafotosntesistotal.
En contraste, las bacterias fotosintticas no sulfurosas son por lo regular anaerobios facultativos (capacesdefuncionar
con oxgeno o sin
l ) . Pueden funcionar asimismo como hetertrofos, en ausencia de luz, a l igual que muchas
algas. As, pues, la fotosntesis bacteriana puede
ser til en aguas contaminadas y eutroficadas,
y de aqu que se la estudie cada ve2 ms; pero
noconstituye, con todo,unsustitutivode
la
fotosntesis replar. pleradora deoxgeno,
ECOLOGICOS
de la que el mundo depende en su conjunto.

Vaseunresumen
detalladode las bacterias
fotosintticas en Pfennig ( 1967).
Otrogrupo interesante,conocidocomoel
de las bacterias guimiosintticu.~, seconsidera
amenudo
como deproductores(estoes,
como quimioauttrofos), pero es lo cierto, con
su funcin en los
todo,que,entrminosde
ecosistemassonelementosintermedios
entre
los auttrofos y los hetertrofos.Estas bactela asimilacin
rias obtienen su energapara
delbixidodecarbonoencomponentescelularesnoporfotosntesis,sinomediantela
oxidacinqumicadecompuestosinorgnicos
l a de amoniaco
simplescomo,porejemplo,
en nitrito,denitrito ennitrato,desulfur0
en
azufre, y de hierro ferroso en frrico. Pueden
desarrollarse en la obscuridad, pero la mayora
requieren
oxgeno.
Las
bacterias suifurosas
Beggiatoa, que abundan a menudo en los may las diversas bacterias
nantialessulfurosos,
delnitrgeno,importantesen
el ciclo delnitrgeno (vase pg. 98 ), constituyen ejemplos
de este tipo. Un grupo nico de bacterias quimiosintticas, la bacteria del hidrgeno, se est
estudiandoseriamente en relacincon los sislos vehcutemas mantenedores de la vida en
los espaciales, porque es el caso que, con base
en el peso,seranmuy
eficaces paraeliminar
el CO, delaatmsferadelvehculoespacial
(para ms detalles ver cap. 2 0 ) . Debido a su
capacidadpara funcionaren los obscuros lugaresapartadosde
los sedimentos y elsuelo,
las bacterias quimiosintticas no slo desempean un papel en la recuperacin de alimentos
lo hasealadoel
minerales,sinoque,segn
( 1966), rescatan
hidrobilogorusoSorokin
energaque,
en otro caso, se perderapara
la alimentacin directa de los animales.
El proceso fotosinttico de la elaboracin de
alimentos se designa a menudo como el asunto de las plantas verdes. Se cree ahora que la
sntesis de los aminocidos, las protenas y otras
materias vitales tienelugarsimultneamente
con la de los hidratosdecarbono(glucosa),
todavez quealgunosde
los procesos bsicos
implicadosson
los mismos en ambos casos.
Una parte
de
los alimentos
sintetizados
la
emplean, sin duda, los propiosproductores;
pero el excedente, lo mismo que el protoplasmadelproductor,
es utilizadoluegopor
los
consumidores o, segn se ha recalcado ya, una
parte del mismo es almacenado con frecuencia
o transportado a otros sistemas. El dinamismo
de la produccin se veren el cap. 3.
~ R I N C I P IYO S
CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
27
En cuanto forma de respiracin sin O,, est

Lamayoradelasespecies
de las plantas
restringida en gran parte a los saprfogos (bacsuperiores(espermatofitas) y muchasespecies
terias, levaduras,mohos,protozoos),aunque
de algasslorequierenalimentosinorgnicos
se encuentratambin,comoprocesodepensimples y son,porconsiguiente,totalmente
diente,en
ciertos tejidosdeanimalessupeautotrficas. En cambio, algunas otras especies
riores. Las bacterias delmetanoson
buenos
de algasrequierenunasimplesubstanciade
ejemplosdeanaerobios
forzosos, que descomcrecimiento orgnica compleja, que ellas misponen compuestosorgnicos
con produccin
mas no son capaces de sintetizar, en tanto que
(CH,),
mediante
reduccin
de carde
metano
o
otras especies, todava,requierenuna,dos
o de
carbonato
(empleando
orgnico
tres de estas substancias de crecimiento y son, bono
as los dostipos 2 y 3 demetabolismos). El
porconsiguiente,parcialmenteheterotrficas.
Vanse resmenes de Provasoli ( 1958 y 1766 ) , gasmetano,conocidoamenudocomogas
Hunter y Provasoli (1964) y Lewin (1963). de los pantanos, subea lasuperficie,donde
En el pas del sol de medianoche, en
Suecia puede ser oxidado, o bien, si prendefuego,puede convertirse enun OVNI (jobjet0
septentrional,Rodhe
( 1955 ) hapresentado
Las bacterias del
pruebas que indicanque,durante
el verano, voladornoidentificado!).
metanointervienentambinen
la descompolas algas de los lagos
son
productoras,
en
y
sicin delforrajeenelrumendelganado
tantoque,durantelaprolongadanocheinrumiantes.
Las bacterias DesulfoIibrio
vernal (quepuededurar
variosmeses ) , en otros
sonejemplosecolgicamenteimportantes
de
que por lo visto estnencondiciones
deservirsedelamateriaorgnicaacumuladaen
el respiracinanaerobia del tipo 2, porque redusedimentos
profundos,
en
gas
cen SO,, en
agua, son consumidoras.
H,S quepuedesubirasedimentos
poco proDirijamos ahora nuestra atencin a la respiracin, esto es, al proceso heterotrfico que en fundos, donde pueden actuar sobre l otros organismos (las bacterias fotosintticas, por ejemelconjuntodelmundoequilibraaproximadamenteelmetabolismoautotrfico.
Si conside- plo). Las levaduras son, por supuesto, ejemplos
bien conocidos de fermentadores (tipo 3 ) . Son
ramoslarespiracinensentidoampliocomo
no slo comercialmenteimportantes,sinoque
toda oxidacin bitica que produce energa,
los suelos, dondedesemabundanademsen
es importante identificar los diversos tipos de
peanunpapelprincipalen
la descomposirespiracin (que de modogeneralcorresponcin de residuos de plantas.
den a los tipos de la fotosntesis), a saber:
Como ya se indic,muchas clases de bacl . Respiracinaerobia -el oxgeno gaseoterias soncapaces de respiracin tanto aerobia
so (molecular) es elreceptordehidrcomo anaerobia ( o sea que son anaerobios fageno (oxidante).
cultativos), pero es importante observar que los
2 . Respiracinanaerobia -el
oxgenogaproductosfinalesde
las dosreaccionessern
seoso nointerviene. El electrnabsordistintos, y la cantidad de energa liberada ser
bente(oxidante) es un compuestodismuchomenoren
el caso delas condiciones
tintodeloxgeno.
anaerobias. La figura 2-9 muestra los resultados
3 . Fermentacin-tambinanaerobia,pede un interesante estudio en que la misma esperouncompuestoorgnico
es aquel
cie de bacteria, Aerobucter, fuecultivada en
electrnaceptor
(oxidante).
condicionesanaerobias
y aerobias, utilizando
El tipo 1, la respiracin aerobia, es el inverso glucosa como fuente de carbono. En presencia
delafotosntesisregular,segn
se mostr deoxgeno, casi latotalidaddelaglucosa
se
anteriormente en la frmula literal. Es el me- converta en protoplasma bacteriano y CO,, en
dio por el cual todas las plantas y los animales tanto que, en ausencia, de oxgeno, la descotnsuperiores, as como la mayora de las Moneras
posicin eraincompleta,unacantidadmucho
y lasProtistas(vasefig.
2-1 ) obtienen su menor de glucosaterminaba en carbonoceluenergaparala
subsistenciay paralaformalar, y unaseriedecompuestosorgnicoseran
cindematerialcelular.Larespiracincomliberados en el medio. Se requerirn especialispletaproduce
CO,, H,O y materialcelular,
tas bacterianoscomplementariosparaoxidar
peroel proceso puede ser acaso incompleto, estos. Entrminosgenerales,la
respiracin
dejando compuestosorgnicos
quecontienen
aerobia completa es muchas veces ms rpida,
todavaenergasusceptiblede
ser utilizada en trminos de energa liberada por unidad de
posteriormenteporotrosorganismos.
substrato atacado, que el procesoparcial de a
28
ECOLOGICOS
respiracin anaerobia. Cuando la proporcin de

los suelos y
detritusorgnicosabsorbidospor
sedimentos es grande, las bacterias, los hongos,
los protozoos y otrosorganismoscreancondiciones anaerobias consumiendo el oxgeno mis
rpidamente de lo que puede difundirse en los
medios;ladescomposicin
no se detiene,sino
que sigue a un ritmo ms lento, a condicin que
est presente una diversidad apropiada de tipos
metablicosmicrobianosanaerobios.
En resumen,aunque los saprfagosanaerobios (tanto forzosos
como
facultativos) son
componentes
minoritarios
de
la comunidad,
son importantes, con todo,enelecosistema,
en
porque ellos solos soncapacesderespirar
los lugaresapartadosobscuros,
sin oxgeno,
del sistema. AI ocupar este hbitatinhspito,
rescatan energa y materiales para la mayora
de los aerobios. As, pues, aquello que podra
parecer un mtodoineficazderespiracin
resulta contribuira la explotacineficazde
energa y materialesenelecosistemaconjunto. Por ejemplo, la eficacia de un sistemade
eliminacin de aguas negras, que
es un ecosisel hombre,
temaheterotrficoestablecidopor
depende de la asociacin entre saprfagos anaerobios y aerobios. La accinreciproca anaerobia-aerobiageneralen e1 perfildelsedimento
se hallarepresentadaenformadediagrama
en la figura 4-5 y en la figura 12-13.
Pese a que la naturaleza presenta un amplio
l a sencilla clasificacin
espectrodefunciones,
en auttrofos-fagtrofos-saprtrofosconstituye
BASICOS
bueninstrumentodetrabajo,paraladescripcin de la estructuraecolgica de unacomunidad bitica, en tanto que los t6rminos produccin,consumo y descomposicin son
ttiles para describir funciones generales. Toda
vez quela especializacin enlafuncinpropende a traducirse en una mayor
eficacia bajo
las condicionescompetitivasde
la naturaleza,
los organismos evolutivamente ms avanzados,
parecen limitarse a un mbito ms bien angostodefuncin,dejandolatareadellenarlas
lagunas a organismos menos especializados. La
versatilidadmetablicade
las bacterias uniceMares, los protozoos y las algas no tiene nada
de sorprendente si recordamos que el ATP se
formaen l a cluladelmismomodotantoen
l a fotosntesiscomoen
la respiracin, esto es,
mediante transferencia de electrones de un
rea travs de los citocroductoraunoxidante
mos. En la fotosntesis, el reductor y el oxidante
se formandentrode
la clula aexpensas de
la energa lumnica, en tanto que,
en la respiracin, estos se obtienen ya listos delmedio
ambiente. Pese a que consideremos los microorganismos como primitivos, es locierto,
contodo,queelhombre
y otrosorganismos
superiores no pueden vivir sin lo que La
Mont Cole llama los microbios amigos (Cole
1 9 6 6 ) ; estos sintetizan,enefecto, los elementos orgnicos necesarios y proporcionan l a sintonizacin perfecta del ecosistema, puesto
que
puedenadaptarserpidamenteacondiciones
cambiantes.
60
:I
X X
Acetolna
VELOCIDAD
DE
DlLUClON
(hora
I)
A
FIG.2-9. Ladescomposicindelaglucosaporlabacteria
Aerobacter encondicionesanaerobias
A y
aerobias B. Obsrveseque,encondicionesaerobias,ladescomposicinescompleta,
y de 40 a 50 por 100
delcarbonooriginalesconvertidoenbiomasabacteriana.Encambio,enlascondicionesanaerobias,
solamente un 15 por 100 ms o menos del carbono de glucosa es convertido,
y subsiste cierto nmero de substanciasorgnicasincompletamentedescompuestasen
el medio.Ladisminucindecarbonocelular
y de
CO, y elcomienzodelaproduccindeicidoacticoen
B indicanqueeloxgenoempieza
a disminuir,
desarrollndose en consecuencialasituacinilustrada
en A . (SegnPirt, 1957.)
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOSAL
29
ECOSISTEMA
I-
u
u:
O
PROTEINA
10L
/-
30
Tal como se subrayaen el enunciado, es la

relacin entre la velocidad totaldeproduccin y lavelocidaddedescomposicin,independientemente de cuales organismos o procesos abiticos sean los causantes, la que reviste
la mayor importanciaenlabisferaconjunta. En efecto, el juego recproco de
estas funy
cionesopuestascontrolanuestraatmsfera
nuestrahidrosfera y, segn ya se recalc asimismo, es un feliz azar para el hombre y sus
grandesmquinasconsumidorasdeoxgeno
quelaproduccin
haya tendidoasuperarla
descomposicin. Pero es el caso que el hombre
toma ahora ms de lo que restituye, y aun a
un grado que pone el equilibrio vital en peligro. Porconsiguiente, el retraso enlautilizacinheterotrficacompletadelosproductos
delmetabolismouzdtotrfico
es uno de los
rasgosms importantesdel ecosistema, y este
rasgo se ve gravemente amenazado por la conductadespreocupadadelhombre.Enconsecuencia,ser
tilresumiren
este punto los
desaspectos ms destacados del procesode
composicin, pese a que muchos de los detalles
necesitendesarrollarseconmayordetallems
adelante en el texto.
La descomposicin resulta de procesos tanto
abiticos como biticos. Porejemplo, los fuegos de pradera y de bosquesson no slo factores limitativos principales, segn veremos en
elcaptulo 5, sinoquesontambindesintegradoresdedetritus
y liberangrandescantidades de COZ y otrosgases en la atmsfera y
minerales en el suelo. En conjunto, sin embargo, son los microorganismosheterotrficos o
saprfogos los queenltimainstancia
atacan
los cuerposmuertosde
las plantas y los animales. Porsupuesto, esta clase de descomposicin es el resultadodelprocesomediante
el
cual las bacterias y los hongosobtienenalis mismos. Porconsiguiente,la
mentopara
descomposicintiene lugarmediantetransformaciones de energa dentro de
los organismos
y entreellos.Constituyeunafuncinabsolutamentevital,porque, si no tuvieralugar,todos los alimentos no tardaran en estar ligados
acuerposmuertos, y ningun,anuevavidapodraproducirse.Dentrode
las clulas bacterianas y del micelio de los hongos hay grupos
de enzimasnecesariasparallevaracabo
reaccionesqumicas especficas. Estasenzimasson
secretadasen materiamuerta;algunosde
los
productosdedescomposicin
son absorbidos
por el organismo como alimento, en tanto que
otros productos permanecen en el medio o son
CONCEPTOS Y P R I N C I P I OBASICOS
S
ECOLOGICOS
excretadospor
las clulas. Ninguna especie
singulardesaprtrofopuedeproducirla
descomposicincompleta
deuncuerpomuerto.
Pero es el caso que las poblaciones de desintegradores predominantes en la biosfera
constan
de muchas especies, lasque,con
su accin
graduada,pueden
realizar la descomposicin
completa. No todas las partesde los cuerpos
de plantas y animales se desintegran a la mismavelocidad.Enefecto,
las grasas, los azcares y las protenas se dejandescomponer
fcilmente,pero la celulosa, la ligninadela
madera y la quitina,elpelo
y los huesos de
los animales slo sonatacadosmuy lentamente. Esto se aprecia en la figura 2-10, que compara la velocidad de descomposicin de hierba
y delcmbaroamericano
(Urd
depantano
p u p a x ) puestos enunabolsadepajade
un pantano de agua salada
malla de niln en
deGeorgia.Obsrvesequeaproximadamente
2 5 por 100 del peso seco delahierbade
pantano fue descompuesta en un mes, en tantoque el 75 por 100 restantereaccionms
lentamente.Transcurridos 1O meses, quedaba
todava 40 por 100 de la hierba,pero,en
cambio,todos
los restos de cmbarohaban
desaparecido de la bolsa. A medidaque
el
y escapa de la
detritus se dividefinamente
bolsa, las intensasactividadesde
los organismos se traducen a menudo en enriquecimiento
deprotena,
como puede verse enlafigura 2-10, C, con lo queproporcionan unalimento ms nutritivo a los animales que viven
de detritus (Odum y De la Cruz, 1967; Kaushik y Hynes, 1968 ) . Segn se recalcar en el
captulo 6, esto forma parte de la estrategia
generalde la naturalezaconsistenteen
sacar
provecho de todo; pero de
esto se hablar ms
adelante.
Los productos ms resistentes de la descomposicin terminan en humus ( o substancias
hzimica.r) que es, segn yase indic, un componente universal de los ecosistemas.-Conviene
distinguir tres etapas en la descomposicin,a
saber: I ) la formacindedetritusdividido
en
partculas
por
accin
fsica y biolgica;
2 ) la produccinrelativamenterpidadehumus y la liberacindeelementosorgnicos
solublespor los saprfagos, y 3 ) l a mineralizacin mslentadelhumus.Lalentitud
con
que el humus es descompuestoconstituye un
factor,quehemos
destacado, enelretrasode
la descomposicin y en la acumulacin de oxgeno. En su aspecto general, el humus es una
substanciaobscura,a
menudoamarillopar..
31
P R I N C I P I O S Y C O N C E P T O SR E L A T I V O SA LE C O S I S T E M A
dusca, amorfa o coloidal. Segn

Kononova
( 1961 ) no existe una gran diferencia en las
propiedades fsicas o l a estructura qumica entre las substancias hmicas en ecosistemas geogrficamentedispersos o biolgicamentedistintos.
Sin
embargo,
dichas
substancias
son
difciles de caracterizar qumicamente, circunssi tenemos
tancia quenodebesorprendernos
en cuenta la gran diversidad de materia orgnica de la que resultan. En trminos generales,
las substanciashmicassoncondensaciones
de
compuestosaromticos (fenoles), combinados
con los productosdedescomposicin
deprotenas y polisacridos. En el cap. 14 se muestraunmodelodelaestructura
molecular del
humus. Es el tipo fenlico del anillo del benlo
cenoylatrabazndelascadenaslaterales
que hace estos compuestos resistentes a la descomposicin microbiana. La fisin de estas estructurasrequierealparecerenzirnasdesoxigenasas especiales (Gibson, 1968 ) , que podrn
no estar presentes en los saprtrofos corrientes
irnica, mudelsuelo y elagua.Enforma
chos de los materiales txicos queelhombre
aade ahora al medio ambiente, como los herbicidas, los pesticidas y los drenajes industriales, son derivados del benceno y causan graves
trastornos,debido a suritmolentodedegradacin.
Eleclogomicrobian0precursor
Winogradsky expuso en 1925 la idea de
que los organismos que descomponenlamateriaorgnica
frescaconstituyen unaflora ecolgicamente
distintade
los que descomponenelhumus,
y llam a estos grupos rimgenos y autrtonos
respectivamente
(vase
Winogradsky,
1949,
cap. 1 8 ) . Hasta
el
presente,
sin
embargo,
no sabemos todava a ciencia cierta si el humus
es descompuesto por organismos especiales con
enzimas especiales, o por procesosqumicos
abiticos, o por ambos a la vez. Se ha realizado
poco progreso reciente en el estudio del humus,
tal vez porque no se presta al estudio convencionalen el laboratorioqumico. Lo que se
necesitasonmsestudiosinsitu
en el medio,
como los descritos porTribe ( l963), quien
observ la formacin de humus en un material
colocado entre dos placas de vidrio que podan
moverseperidicamentede
sus posiciones en
el sueloparaestudiomicroscpico
y anlisis
qumico.
Es bien sabido que los detritus, el humus y
demsmateriaorgnicasujeta
a descomposicindesempean un papelimportante en la
fertilidaddel
suelo. En cantidadmoderada,
estos materiales proporcionan una textura

que
es favorableparaeldesarrollodelasplantas.
Porotraparte,
muchoselementosorgnicos
forman compuestoscomplejosconalimentos
mineralesquerefuerzanla
absorcin porlas
plantas. Una de las formasenqueestotiene
yuelalugar es medianteunprocesollamado
cin (qzlele = garra, conreferencia a agarrar), esto es, unaformacincomplejacon
ionesmetlicos, quemantiene el elementoen
solucin y no txico, en contraste con las sales
de
delmetal. El siguientediagramamuestra
qu modo un ion de
cobre puede ser retenido
en garras de cangrejo por dos pares de liga) entre
zonescovalentes (+) yinicos ( dosmolculas de glicina,que es unaminocido :
Casi siempre se aaden quelatores a los medios

decultivoutilizadosenlosexperimentosde
los sistemas delaboratorioque
se ven en la
figura 2-6.
Sinduda, los productosdedescomposicin
puedenacumularsehastaelpuntodeproporcionarun exceso de cosa buena! .ifrase que
tendremos muchasocasiones de utilizar en relacin con los excesos humanos! Se habl ya
dela creacindecondicionesanaerobias.
En
un estudio reciente, GhassemiyChristman
( I968 ) encontraron que los cidos orgnicos
amarillos solubles, productos de descomposicin de origen vegetal, son beneficiosos en los
lagos, en pequeas concentraciones, a causa
de
su quelacin de metales, especialmente del hierro. Enconcentracioneselevadas,encambio,
absorben luz y reducen lafotosntesis.
Las bacterias, las levaduras y los mohos coo akernativalaborarn acaso, ya seajuntos
mente, en los procesos de descomposicin. Las
bacterias parecen ser ms importantesen
la
descomposicinde la carneanimal,entanto
que los hongosloseantal
vez ms en l a de
(1957, 1961) describeuna
lamadera.Tribe
32
sucesin interesante de organismos que descompusieron por completo una pelcula de celulosa
que 61 enterr en el suelo. Los hongos fueron
los primeros en invadir la pelcula, y slo ms
adelanteaparecieron las bacterias encantidad.
Tanpronto como lapelculahabasido
descompuesta, se presentaron sobre el terreno nematodos y otrosinvertebradosdelsuelo
y se
tragaron los pedazospequeos(incluidos,por
supuesto, los microorganismos) . As, pues, los
microconsumidoresproporcionantambinalimento, directa o indirectamente, a diversos macroconsumidores, los que aceleran a su vez el
procesodedescomposicin.
(Vaseunejemplo de u n a sucesin de diversos grupos bactela desrianos y de hongos que intervienen en
enel
composicin de los residuosvegetales
cap. 1 4 ) . Los grandes
organismos
proporcionan un hibitat especial, durante su descornposicin lenta, a una gran diversidad de organismos. Por ejemplo, un tronco cado mantiene
en el bosqueunasubcomunidadbiendesarrolladaquevacambiandosegn
el estadode
la descomposicin.
los
Algunosestudiosmuestranahoraque
fagtrofos,especiallnente los animalespequeos (protozoos,icarosdelsuelo,nematodos,
ostrcodos, caracoles, etc.)jueganenla
descomposicin un papel ms importante del que
anteriormente se creyera. Cuando se eliminan
del manto del bosque los microartrpodos (esto
es, acmbaros microscpicos y colmbolos) por
mediode
untratamientode
insecticida que
ejerza poco o ningm efecto sobre las bacterias,
la descomposicinde
la hojarasca y de las
ramasmuertas seve muy retardada(vase figura6,
cap. 1 4 ) . Comopuede
verse enla
figura2-10, B, la liberacindetrazadorde
azufrede la hierbadepantanoendescomposicin resultreducidaalfiltrarse
selectivamente del medio de agua de mar los protozoos.
los animalesque
se
Si bien lamayorade
alimentandedetritus(detritvoros)nodigieren la celulosa y obtienen su energaalimenticia engranpartede
la microflora,pueden
acelerarladescomposicinde
la matrizcelulosa-lignina, con todo,de
diversasmaneras,
esto es: 1 ) rompiendo los detritusenpequeos pedazos y aumentando as la superficie
disponiblepara la accinmicrobiana; 2 ) aadiendoprotenas o substanciasdecrecimiento
que estimulan el desarrollomicrobiano, 3)
como ya se sugiri6;tragandoalgunasde
las
bacterias y estimulando as el de5arrollo y la
actividadmetablica de la poblacin(estoes,
manteniendouna velocidad dedesarrollode

7 ) . Por
otra
fasedetronco,
vase
cap.
parte, muchos detritvoros son coprdfagos ( K O PYOJ = inmundicia), o sea que ingieren regularmente bolitas fecales despus que estas han
sidoenriquecidaspor
la actividadmicrobiana
delmedio(vaseNewell,1965;Frankenberg
y Smith, 1767). Porejemplo,el
escarabajo
Popiliu.l, que vive entroncosendescomposicin,sesirve de sus tnelescomodeuna
especiede rumenexterno,donde
las bolitas
mascada
fecales y los fragmentosdemadera
son enriquecidosporhongos
y vueltos luego
y Odum, 1967). La coproaingerir(Mason
fagia es en este caso una asociacin entreun
insecto y un hongo, que permite al escarabajo
l a madera,
utilizar laenergaalimenticiade
acelerando al propio tiempo la descomposicin
del tronco.
Alcompararenlaseccinprecedente
los
ecosistemas
acuticos
y terrestres,sealamos
que,puestoque
el fitoplancton es mscolos mamestiblequelasplantasterrestres,
croconsumidoresjuegantal
vez un papelms
importante en la descomposicin en el sistema
acutico; perohablaremostodavadeestoen
elcaptulo4.Finalmente,
es interesanteobservarque hace algunos aos se sugirique
los animalesinvertebradoseranbeneficiosos
en los lechos deaguasnegras(vaseelestudio de Hawkes, 1763) ; pero existen muy pocos
estudios serios de Iss relaciones entre fagtrofos y saprtrofos en eltratamientodedichas
aguas, puesto que los ingenieros sanitarios suelo queimporta
esla
lensuponerquetodo
accinbacteriana.
Aunque la mineralizacin de materia orgnica y la produccindeelementos
nutritivos
vegetales se ha sealado como la funcin primaria de la descomposicin, hay otra funcin,
sin embargo, a la que los eclogos prestan cada
vez mayoratencin.En
efecto, apartedesu
empleo posible como alimento por otros organismos, puede ser quelassubstancias
orgnicas liberadasenelmedioduranteladescomposicinejerzanunainfluencia
pronunciada
sobreeldesarrollodeotrosorganismosdel
ecosistema. Julian Huxley sugiri, en 1935, el
trminodehormonasdedifusinexterna
para las substanciasqumicas queejercenuna
influencia correlativa sobre el sistema a travs
del medio exterior, y Lucas propuso, en 1947,
el trmino de substancias ectocrinas ( o exo. El
crinas,comoprefierenalgunosautcres)
trmino de hormona ambiental, expresa, asi-
p ~ l ~ C l p l OY SCONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
mismo,claramente,
lo que se quieredara
entender. Estassubstancias
podrn ser acaso
inhibidoras,comoen el caso delantibitico
penicilina(producidaporun
hongo), O estimulantes, conlo en el caso de diversas vitaminas y otras substancias de desarrollo, como por
ejemplo, la tiamina, la vitamina BIZ, la biotina,
la histidina,eluracil, y muchos otros que no
se hanidentificadoqumicamente.
LOS compuestosorgnicos se combinanamenudo con
indicios de metales delmedioparaformar
substancias parecidas a hormonas.
El inters por los elementosbioqumicos
ambientales se remontaalafamosadisputa
entre Ptter y Krogh (que sigue en pie) acerca delpapeldealgunas
substanciasorgnicas
disueltas que abundan en el agua y en el suelo.
El primero de aqullos sostena que estas substancias eran utilizadas extensamente comoalimentoporanimales
y plantassuperiores,en
tantoque el segundopresentabapruebasexperimentales dequeeraninsignificantesen
cuantoalimento,cuandomenosparaorganismos como elzooplancton.Pueden
citarse dos
contribuciones recientes a esta interesante cues1 ) experimentosdetrazadores
tin,asaber:
radiactivos handemostradoque
los animales
marinos de cuerpo blando absorben y utilizan
el agua
azcares y aminocidosdisueltosen
(vase Stephens, 1967, 1968 ) ; 2 ) los elementos orgnicosdisueltosformanconfrecuencia
agregadosdepartculasquesoningeridosfcilmentepor
los animales.Porejemplo,lo
quepodradesignarsecomodetritusdeburbuja est formado, por lo regular, por materialdisueltopor
el oleaje
del
mar
(vase
Baylory Sutcliffe,1963; Riley, 1963). Se va
haciendo tambin ahora claro que
los metabolitos extracelulares y muchos de los productos
de desecho de la descomposicinsonms
importantescomoreguladoresqumicosque
comoalimentoencuantotal.Esto
es apasionantepara
el eclogo, porque tales reguladoresproporcionanunmecanismoparacoordinarunidadesdel
ecosistema y contribuyen
a explicartanto los equilibrioscomo la sucesin de especies que se observatancomnmente en la naturaleza. Sin embargo, antes de
entusiasmarnos demasiado con esto, habr que
realizartodavaunagranlabor.
La vitamina
B,,, porejemplo, se haestudiadomuchoen
aos recientes pero los investigadores no estn
deacuerdo acerca de si esta substancia es 0
noimportantedesdeelpuntodevista
ecolgico. Sin duda, muchosorganismos
la nece-
33
sitan de modo decisivo, pero es tambin abundante, al propiotiempo, y est ampliamente

distribuida; la cuestin acerca de si alguna vez
se hace lo suficientementeraraparalimitar
elcrecimientodeproductoresno
se hadecidido satisfactoriamente (obsrvense, por ejemplo, los puntosde vista opuestosde Dropp,
1957, y Daisley, 1957). Tal vez el papelde
las substancias inhibidoras est ms claramente
definido.Convienemencionarque
si bien los
saprtrofos parecen jugar el papel ms importanteenlaproduccindehormonasambientales, las algas excretan tambin substancias de
esta clase (vase, el resumen de Fogg, 1962 ) .
Los productos de desecho de organismossuperiores, las hojas y excreciones de las races,
por ejemplo,
podrn
ser acaso importantes
tambin bajo este aspecto. C. H. Muller y sus
colaboradoreshablande
estas excreciones como de Substanciasalelopticas (allelon z
unodeotro;
pathos = sufrimiento) y han
demostradoque
los metabolitosactanrecprocamenteconelfuego,enunaformacomplicada,en el controldelas
vegetacionesdel
desierto y delchaparral(vase la fig.36,del
captulo 7 ) . Realizan asimismo una funcin indudablementereguladoralas secreciones voltiles llamadasferomonas,quecontrolan
el
comportamientode los insectos y otrosorganismos (vaseWilson,1965;Butler,1967).
Se obtiene una idea de esta actividad intensa que acompaa la descomposicin microbiana
observando el aumentodetemperatura
en el
substrato.Sonmuchas
las personasque han
observado el calorproducidoenunmontn
artificialde
estircol. En los sedimentosde
acumulacinrpidadelLagoMead,que
est
formadoporelgranDiqueHoover
en el
Ro Colorado,ZoBell, Sisler y Oppenheimer
( 1953 ) encontraronquelatemperaturadel
lododelfondoeradehasta6Cmsque
la
del agua adyacente; demostraron
que una partedeeste
calor eradebidaalasinmensas
poblaciones dc- microorganismos
que
hacen
lo posibleparamantenerelpaso
con laerosinaceleradapor el hombre en la cuenca.
Debidoaque
la mayorade
los agentes
biticos de descomposicin
son
pequeos
y
se distinguenrelativamentepocomorfoIgicaNo POmente,resultandifcilesdeestudiar.
demosanalizarunapoblacinmicrobiana,en
efecto, contemplndola simplemente y contando 10s individuos,comopodramoshacerlo,
o una
porej.: con unaplantacinderboles
poblacin de mamferos, porque es el caso alle
34
unosmicrobios
que se venigualespodran
tener, con todo,tipostotalmentedistintosde
metabolismo.As,pues,no
slo bande aislarse y cultivarse las especies, sinoquesu
y en
actividad ha de medirsetambininsitu
ellaboratorio,en
condiciones queimiten
el
medioambientenatural(en
contrast:: conlas
tcnicas de cultivoenriquecidodela
bacteriologaconvencional).Debidoa
las dificultades tcnicas deestudio,laecologamicrobiana es dejada confrecuenciatotalmentede
lado,pordesgracia,en
los cursossuperiores
generales de ecologa. Lo queno
debeser.
Sin duda, los experimentosdelapelculade
celulosa y delahierbadepantano
descritos
anteriormentepodranadaptarsecomoejercicios de clase. Algunaideadela
actividad
de los desintegradorespuedeobtenersemidiendola evolucin del CO, del suelo, sirvindonosdeaparatosrelativamente
sencillos
quepuedendisearsepara
uso en el campo
(vaseWitkamp, 1966). Las perspectivas de
progresossensacionales
en el estudio dela
ecologamicrobiana se examinanen el captulo 20 (vame tambin los textosenBrock,
1966, y Wood, 1965).
En resumen,hemos visto dequmodo
el
prolongado y complejoprocesodeladegradacin delamateriaorgnicacontrolacierto
nmerodefuncionesimportantesenel
ecosistema, como, por ejemplo:
1 ) el nuevo ciclo
d e losalimentosa
travs delamineralizacin de materia orgnica muerta,
la quelacin
y la recuperacinmicrobiana en la capaheterotrfica; 2) laproduccindealimentospara una sucesin deorganismosen
la cadena
alimenticia de los detritus; 3 ) la produccin
y 4)
desubstanciasectocrinasreguladoras,
la modificacin de los materiales inertes de la
superficie
de
la tierra
(para
producir,
por
ejemplo, el complejoterrestre nico conocido
como suelo). Y sobre todo, hemos insistido
en laimportanciadelequilibrioconjuntoentre la produccin y la descomposicinpara
regular las condiciones de existencia de la totalidaddela
vidaen labisfera.Hemos
sealado que el retraso en el empleo de la produccin autotrfica se traduceno slo en la
formacin de una estructura biolgica que mitiga el rudomedioambientefsico,sinoque
explicatambinlaatmsferadeoxgenoa
la
que el hombre y los animales superiores estn
especialmente adaptados. La mayora de la materia orgnica que se substrae a la descomposicin
es.
depositadaensedimentos
acuticos;
esta es la razn dequeelpetrleoslo

se
encuentreen reas que estncubiertaspor
el
agua o loestuvieronenalgntiempo.
El hombre empieza ahora, sin darse cuenta,
a acelerar la descomposicin: 1 ) quemando la
materiaorgnicaalmacenadaencombustibles
fsiles, y 2 ) mediante prcticas agrcolasque
aumentanla velocidaddedescomposicin
del
CO, inyectada
humus. Si bien lacantidadde
en la atmsfera por
las actividades agroindustriales del hombre es pequea todava comparada con el CO, totalen circulacin(vase
fig. 4-4, con clculos de estas cantidades),
aqulla est empezando a producir cierto efecto, con todo, porque es el caso que el depsito
atmosfrico es pequeo, y eldepsitomarino
mayorno es capaz de absorberelnuevo CO,
tanaprisacomo es producidoporelhombre.
Revelle ( 1965 ) calcula un aumento de 25 por
100 del GO, atmosfricoparaelao
2000, y
un aumentode 170 por 100 cuando la totalidad de los combustibles fsiles de fcil acceso
Si bien hay aspectos
haya sido
consumida.
que no se comprenden bientodava, y a cuyo
propsito existe, pues, controversia, los climatlogos estn de acuerdo, de modo general, en
que cambiosrelativamentepequeosdel
CO,
atmosfricopuedenproducir
y producen,de
hecho, efectos importantes
en
el
clima.
El
bixido de carbono es transparentealaenerga solar visible que nos llega,pero,aligual
que el vidrio, absorbe el calor infrarrojo reflejado de la superficie de la tierra. Este efecto,
llamadodeinvernadero,significaqueun
aumentode CO, sueletraducirseenunaumentoenlatemperaturadela
bisferaconjunta. La fundicindelas
capas delhielo
polar y el consiguienteclimatropicaluniversal constituiran los efectos msimportantes
deuna elevacin delatemperatura.Revelle
calcula que el nivel delmarsubiraenunos
1?5 metros siIa totalidad del hielo del antrtico se derritiera, lo que podra ocurrir
en un
periododetiempodenomsde
400 aos.
Semejantecambioseracatastrficopara
el
hombre,porsupuesto,
ya quetendraque
abandonar todas sus ciudades costeras (io bien
construir altos diques, o vivir bajo el agua! ) .
AI paso que aumenta el contenido de CO, de
laatmsfera, el hombreaumentaasimismola
contaminacin por partculas (esto es, el polvo en el aire), lo que tiene el efecto opuesto
deenfriarlatierra.Hablaremostodavadel
difcilequilibrioentre
las contaminaciones
gaseosa y por p a r t i d a s en el captuio 4.
35
4. HOMEOSTASIA DEL ECOSISTEMA

Enunciado
Losecosistemas son capaces, lo mismoque

sus poblaciones y organismos componentes,
de
autoconservacin y autorregulacin. As, pues,
la cibernetzca (kybernetes = piloto o timonel),
ciencia de los controles,tieneunaimportante
aplicacinenecologa,sobretodopuestoque
el hombre propende cada vez ms a desbaratar
los controles naturales o trata de substituir los
mecanismos
naturales
por
otros
artificiales.
Homeostasia (homeo = igual; stasia = estado)
es el trmino empleado para significar la tendencia de los sistemasbiolgicos de resistir a l
cambio y permanecerenestadodeequilibrio.
Explicacin y ejemplos
Los principios muy elementales de la

ciberntica estnrepresentadosen
la figura 2-1 1.
Ensu forma ms sencilla, uncontrol consisA
te endos cajas negras(vaseladefinicinde

la caja negra en la pg. 2 1 ) y una cantidad
controlada,conectadasentre s por circuitos o
seales deentrada y salida(fig.
2-1 1, A ) .
Enelsistemadecontrol
de calor enla casa,
( o detector de
eltermostato
es elsensor
error,comoselepuedellamartambin),
el horno es el productor (que recibe su enery latemperaturade
la
gadelcombustible),
habitacin es la cantidad controlada. El control
depende de la retroalimentacin, que tiene lugarcuandolasalida
(o partedeella)
es
reconducida a la entrada. Cuando
esta entrada
deretroalimentacin
es positiva,lacantidad
crece (comoenel
caso de los interesescompuestos, que se convierten a su vez en capital ) .
La retroalimentacinpositiza es aceleradora
de la desviacin y, por supuesto, es necesaria
para el desarrollo y lasupervivencia de los
organismos.Sinembargo,paralograrelcontrol --comopara
prevenir,porejemplo,el
o el cresobrecalentamientodelahabitacin
PUNTO FIJO
O
ESTANDAR
I
SENSOR
E N TRRE
D
ATE
DRAO
ALIMENTACION
NEGATIVA
FIG. 2 - 1 1. Elementosdeciberntica.
A , Sistema sencillo decontrol,parecido
auntermostato
domstico, en el que
unapartedelasalida
se utilizacomo
retroalimentacinnegativaparamanteneralgngnerodeequilibrio
en una
cantidadcontrolada. B,El conceptode
lamesetahomeosttica,dentrodelcual
se mantiene una constancia relativa medianteretroalimentacinnegativa,
pese
alatendenciadelapresinde
producir desviacin. Ms all de los lmites
delahomeostasis,laretroalimentacin
positiva se traducerpidamente
enla
destruccindelsistema.(SegnHardin,
1963.) C, Laaccin recprocaentre la
retroalimentacinpositiva
( + ) y negativa (-) en unsistemadecrculode
retroalimentacin
entre
la
poblacin
rapaz y la depresa.
Se requierepor
lo regularunperiododeajustesevolutivos antesdequesemejantesistema
se hagaefectivamenteestable.
Los rapaces y lapresa
recin asociadossuelen oscilar
violentamente
(vase
figura 7-32).
SALIDA
EFECTOR
FUENTE
D E ENERGIA
8
MUERTE
RETROALIMENTACION
POSITIVA DE LA
REGION SUPERIOR
ALIMENTACION NEGATIVA
DE LA REGION INFERIOR
MUERTE
(-1 o (t)TENSION
C
CRECIMIENTO
DE LA POBLACION
RAPAZ
DE LA POBLACION
DE PRESA
36
cimiento,alamanerade
un cncer, de la
poblacin- hadehabertambinuna
retroalimentacin negatizy o una entrada que contrarrestreladesviacin,
como se muestraen
la figura 2-11, A . A los mecanismos de retroalimentacin mecnica se los llama a menudo
servomecanismos por los ingenieros, en tanto que, para referirse a
los sistemas vivos, los
bilogosutilizan
laexpresin
de mecanismo
los
homeosttico.
La
ciberntica
comprende
controles
tanto
inanimados
como
animados
(Wiener,1748). Laaccinrecproca
de las
retroalimentacionespositivaynegativa
y los
lmitesdelcontrol
homeostticoestn
representadosenformadediagramaenlafigura 2-1 1, B. Segn lo estn sealando con frecuenciacreciente
los crticos dela sociedad
humana (vase Mumford, 1967, por ejemplo),
la retroalimentacinpositivaimplicadaenla
expansinde los conocimientos,delpodery
delaproductividadamenazalacalidadde
la
vidahumanaydelambiente,amenosque
puedan
encontrarse
controles
apropiados
de
retroalimentacinnegativa.As,pues,la
ciencia de los controles, o ciberntica, se convierte
enunode
los temasmsimportantesaestudiar, comprender y practicar. Una lista de lecturas que se sugierensobre esta materia comprende los nombres de Ashby ( 1963), Langley
(1965), Hardin (1963) y Maruyama (1763).
La existenciademecanismoshomeostticos
en diferentes niveles de la organizacin biolgica se mencion ya en el captuloanterior.
Lahomeostasiaalniveldelorganismo
es un
concepto bien conocido en fisiologa, tal como
hasidoexpuestopor
Walter B. Cannon,por
The
ejemplo,ensulibro,defcillectura,
W i s d o m of the Body ( 1732 ) . Observamos que
el equilibrioentre los organismosyelmedio
puedemantenersetambinporfactores
que
resistan elcambioenelsistemaconjunto.
Se
ha escrito mucho acerca de este equilibrio
natural, pero solamente mediante el desarrollo
reciente de buenosmtodos
de medicinde
las velocidades de las funcionesdesistemas
enteros se ha dadounprimer
paso enla
comprensindemecanismosqueintervienen.
AI igual queenelturbidostato
descrito en
l a leyenda de la figura
2-6, algunaspoblacionessonreguladas
por ladensidad,que
es
retroalimentadapormediode
mecanismos
o reducirlaredeconductaparaaumentar
produccin (el productor), manteniendo as
el volumen de la poblacin (la cantidad controlada) dentro de lmites establecidos. Otras
poblaciones, en cambio, no parecen ser capaces

deautolimitacin,sinoqueestncontroladas
porfactoresexternos
(quepueden incluiral
hombre,perode
esto hablaremostodava).
Segn ya lo expusimos,losmecanismos
de
controlquefuncionan
al niveldelecosistema
incluyen los queregulanelalmacenamiento
y la liberacindeelementos
nutritivosyla
produccin y la descomposicin de. substancias
orgnicas. Eljuegoentrelos
ciclos demateriales y lacorriente de energia en ecosistemas
grandes produce una homeostasia autocorrectoo puntofijo
va, sinyue se requieracontrol
(sedir ms al respecto en
algunoexterior
los caps. 3 y 4 ) . La accinposible delas
substanciasectocrinas enlacoordinacin de
lasunidadesdel
ecosistema se mencion ya.
Enlassecciones y los captulossubsiguientes,
tendremos ocasin frecuente de examinar estos
mecanismos y de presentar
datos
concretos
no es tan vapara demostrar que el conjunto
riable, a menudo, como la parte.
Es importanteobservar, como puedeverse
en la figura 2-1 1, B, que los mecanismos homeostticos tienen lmites ms
all de los cuales la retroalimentacinpositivasin
restriccinconducea
lamuerte.Obsrvesetambin
quehemosmostrado
el altiplanohomeostticocomounaseriede
niveles o pasos.A
medidaqueaumentalatensin,elsistema,
aunquecontrolado,podrnoestaracaso
en
condiciones de volverexactamentealmismo
nivel anterior. Ya hemos indicado que el
CO,
introducido en la atmsfera por
los volcanes
industriales del hombre es absorbido en gran
parte,peronototalmente,
por elsistemade
carbonatodelmar;amedida
quelaentrada
aumenta, los nuevos niveles de equilibrio son
ligeramentesuperiores.En
estas condiciones,
uncambioaunligeropuedeproducireventualmente efectos degran consecuencia. Tendremos tambin muchas ocasiones de observar
que un control homeostcitico verdaderamente
bueno tiene solamente despu.r de un periodo
de ajuste ezlolutitlo. Nuevos ecosistemas (como
por ej.: un nuevo tipo de agricultura)
o nuevas combinaciones de parsito y husped propendena oscilar msviolentamente y aser
menoscapacesde
resistir las perturbaciones
externas que los sistemas maduros, en los que
los componentes han tenido la oportunidad de
adaptarse mutuamente uno a otro.
Como consecuencia de la evolucin del sistema nerviosocentral lahumanidad se haconvertido
gradualmente
en el organismo
ms
PRlNClPlOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA
37
la perpoderoso por lo que se refiere a la capacidad el pasoalainventivailimitadapara

de modificar el funcionamiento de ecosistemas. petuacin de una abundancia cclica de recursos. ElhistoriadorLynn
White, Jr. (1967)
Tan importante se est volviendo el individuo
seala que el dogmareligiosoquesepara
escomopoderosoagentegeolgico,
queVertrictamentealhombredelanaturalezaconnadsky (1945) hasugeridoqueconsideremos
quelanoosfera(delgriego
noos, mente), tribuye desafortunadamente a la presente crisis
ambiental. Y Hutchinson ( 1948a);enotro
o sea elmundodominadoporlamentedel
ensayo clsico que debera leerse profusamente
hombre, va
reemplazando
gradualmente
la
haexpresadoapropiadamenteestepuntode
bisfera, esto es, el mundo sujeto a evolucin
vista, ms o menoscomosigue:eleclogo
naturalquehaexistidodurantemilesdemiha de ser capaz de mostrar que es exactamenllonesdeaos,
Estoconstituye unpuntode
y tanimportantereparar
la
tetandivertido
vista peligroso,porque se basa en el supuesto
dequeelhombre
es actualmenteno slo lo biosfera y conservarla en buen estado de funbastanteprudenteparacomprender
los resul- cionamientocomolo es repararelaparatode
tados de todossus actos, sino capazadems
radio o el automvil familiar.
de sobrevivir en un medio totalmente artificial.
Podemosresumir lo que se haexpuestoen
Cuando el lector haya terminado con este libro, este captulo. Elecosistema es eltemacentral
estoy seguro que estar de acuerdo
en que no
y elconceptomsimportantede
la ecologa.
podemoshacernoscargo,singrandes
riesgos, Los dosmtodosdesuestudio,
el hololgico
de la direccin de todo.
y el merolgico, han de integrarse y traducirse
La ideade los ecosistemas y lacomprenenprogramasde
accin, siesqueelhombre
sindequelahumanidadformapartede
ha de sobrevivir a la crisis ambiental provocada
ciclos biogeoqumicos complejos, con un po- por l mismo. Es el inditiduo en cuanto agente
der crecienteparamodificar
los ciclos, son geolgico y no tanto en cuanto a animal quien
conceptosbsicos
dela
ecologa moderna y se hallademasiadobajolainfluenciadela
tambinpuntos de vista desumaimportancia
retroalimentacinposititla y hadesometerse,
en relacincon los asuntoshumanosengepor consiguiente, a retroalimentacin negatilma.
neral.Laconservacin
de los recursos natura- Con nuestro concurso inteligente, la naturaleza
les, aplicacinprctica la msimportantede
puedehacerfrentea
las necesidades y los
la ecologa, ha de disponerse alrededor de
es- desperdicios fisiolgicos delhombre,perono
tos puntos de vista. De este modo, si la com- poseemecanismoshomeostticos,
en cambio,
prensinde
los sistemasecolgicos
y dela
los bulldozers, elcemento
paracompetircon
responsabilidad moral entre los hombres logra
y la clase de aire y agua agroindustriales, o la
mantener el paso con la capacidad del hombre contaminacindelsuelo,
que resultarn difpara efectuar cambios, el concepto actual de la ciles de contener mientras la poblacin humana
explotacinilimitadade
los recursosceder
siga ella misma fuera de control.
Captulo 3
Principios y conceptos relativos a l a energa

e n los sistemas ecolgicos
l . RESUMEN DE LOS CONCEPTOSBASICOS
RELACIONADOS CON LA ENERGIA
ga lo describenlas leyes siguientes.La primera

ley
de
la
termodinmica
dice que
la
energa
puede transformarse de una clase en otra, pero
Enunciado
por
que nunca se crea o se destruye.Laluz,
deenerga,puestoque
La energid sedefine como lacapacidaddeejemplo,esunaforma
producir trabajo. El comportamientodelaener-puedetransformarseentrabajo,
calor o en
30
energa potencial de alimentos, segn la situacin,peronopuede,en

cambio, destruirse.
La segundaleyde
La termodinmica puede
enunciarsedediversosmodos,incluidoelsiguiente:ningn
proceso queimpliquetransformacindeenerga
se producirespontneamente, a menos que ocurra degradacin de
la energadeunaformaconcentradaauna
forma dispersa.Porejemplo,elcalordeun
objetotenderespontneamenteadispersarse
por los alrededores ms fros. La segtlnda Ley
de la termodinmica puede enunciarse asimismo comosigue:todavez
que alguna energa
se dispersasiempreenenerga
de calorno
aprovechable,ningunatransformacinespon) enenerga
tnea de energa (la luz, por ej.
potencial(protoplasma,porej.
) es 100 por
100 eficaz.
Los organismos, los ecosistemas y la bisfera
enteraposeenla
caracterstica termodinmica
esencial deser capaces de crear y mantener
ungrado elevado deordeninterior,
o una
condicin de baja entropa (medida de desorden o lacantidaddeenerganodisponible
enunsistema).
Se llegaaunaentropabaja
por medio de una disipacin continua de energa de alta utilidad (luz o alimentos, por ejemplo), que se convierte en energa de baja utilidad (calor, por ejemplo). En el ecosistema, el
orden,entrminosdeunaestructura
compleja de biomasa, es mantenido por la respiracintotal delacomunidad,laquecontinuamenteeliminaporbombeo
el desorden.
Explicacin
Es fcil de ver en quC forma los conceptos

bsicos de fsica esbozados en el prrafo anterior, se relacionancon la ecologa. La diversidad de las manifestaciones de la vida va acompaada Toda ella de cambiosde energa, pese
aqueno.
se cree o destruyaenergaalguna
(primera ley de la termodinmica). La energaquepenetraenlasuperficiedelatierra
comoluz es compensadaporlaquedejala
tierra en forma de radiacin invisible de calor.
La esenciade lavida consiste enelprogreso
de cambios como los de crecimiento, autoduplicacin y sntesisderelacionescomplejasde
materia. Sintraspasos deenerga,que
acompaanatodos
estos cambios, nohabravida
ni podra haber sistemas ecolgicos. Nosotros,
en cuanto seres humanos, no debemos olvidar
quela civilizacin no es ms queunade
las
proliferacionesnaturalesnotablesquedepen-
dendelacorrientecontinuadelaenerga
concentrada de la radiacin de la luz que nos
llegadesdefuera.Enecologanosocupamos
fundamentalmente de la manera en que la luz
se relaciona con los sistemasecolgicos, y la
maneraenquelaenerga
es transformadaal
As, pues,lasrelaciones
ihteriordelsistema.
entre plantas productoras y animales consumidores, entre los animales rapaces y sus presas,
sin hablar de los nmeros y las clases de orgay
nismosen un mediodado,estnlimitadas
regidas todas ellas por las mismas leyes bsicas
que rigeh los sistemas abiticos, como los motores elctricos o los automviles.
Da trasda, la luz y otrasradiaciones que
laacompaandejan el sol y pasan al espacio.
Unapartede
estas radiacionesllegaa
latierra, atraviesa la pelcula atmosfrica y cae sobrelosbosques,
las praderas, los lagos, los
ocanos, la tierra cultivada, los desiertos, los iny muchos
vernaderos, los pramosdehielo
centenares ms de otras clases de sistemas ecoy constituyenla
lgicos que cubrenlatierra
bisfera. Cuando la luz es absorbida por algn
objeto que como resultado de ello
se calienta,
laenergadelaluz
se hatransformadoen
otra clase deenerga conocidacomo energa
trmica. La energa trmica se compone de las
vibraciones y los movimientos de las molculas
queformanelobjeto.La
absorcin de los
rayos solares por la tierra y el agua se traduce
en reas calientes y reas fras, y conducea
fin de cuentasalascorrientes
de aire capaces
de mover los molinos de viento y de efectuar
trabajos,comoeldelbombeodeaguacontra
la fuerza de la gravedad. En este caso, pues, la
energadela luz se convierteenenergatrmica de la tierra y en energa rintica del aire
en movimiento, que realiza el trabajo de elevar
elagua.Laenerganoquedadestruidapor
la elevacin del agua, sino que se convierte en
energapotencial,
porque la energalatente
que resulta de tener el agua a una determinada
elevacin puede transformarse nuevamente en
algunaotra clase deenerga,dejandoque
el
agua vuelva a bajar al pozo. Como ya se indic
en captulos anteriores, los alimentos producto
de
la
actividad
fotosinttica
delasplantas
verdescontienenenergapotencial,quecambia a otras formas cuando dichos alimentos son
utilizadospororganismos.
Toda vez quela
cantidad deuna clase deenerga es siempre
equivalentealacantidadparticulardeotra
clase en la que se transforma, podemos calcular una de ellas a partir de la otra. Por ejem-
~ R I N C I P IYO CONCEPTOS
S
RELATIVOS
A LAENERGlA
plo, sabiendolacantidaddeluzabsorbiday
conociendo elfactorde
conversin,podemos
averiguar la cantidad de energa calorfica que
se ha aadido.
La segunda ley de la termodinmica se OCUpa deltraspasodeenergaa
un estadocada
vez menosdisponibley msdisperso. Por lo
que se refiereal sistemasolar, elestadodispersodelaenerga
es tal, que toda ella
est
en forma de energa calorfica uniformemente
s
distribuida. Es decir, si se laabandonaa
misma all donde experimenta el cambio, toda
laenergatenderfinalmenteatransformarse en energa calorfica distribuida a una temperatura uniforme. Esta tendencia se ha designado a menudo como el desgaste del sistema
solar. Si esta tendenciaalanivelacindela
energa se aplica o no al universo entero, esto
no se hapuestoenclarotodava.
En el momento actual, la tierra dista mucho
de encontrarse en un estado de estabilidad con
respectoa la energa, porque hay vastas energaspotenciales y diferencias detemperatura
que se mantienen gracias a la corriente continuadeenergalumnicaque
nos llegadesde
el sol. Sinembargo, es el proceso dedesplazarse hacia elestadoestableelque
ocasiona
la sucesin de cambios de energa que constituyen los fenmenosnaturalesdelatierratal
como los conocemos. Es algoparecido al caso
deunindividuoenunmolinoderuedade
andar,esto es, nuncallegaa
la cima dela
montaa,pero sus esfuerzos se traducen,con
todo, en procesos perfectamente definidos. As,
pues,cuandolaenergasolar
se viertesobre
la tierra, tiende a degradarse en energa
calorfica.Unicamenteunaporcin
muy pequea
delaluzabsorbidaporlasplantasverdes
es
o dealitransformadaenenergapotencial
mento; la mayor parte de aqulla se transforma
en calor, que luego sale de la planta, del ecosistemay
delabiosfera.Todoel
resto del
mundo biolgicoobtienesu
energaqumica
potencial de las substanciasorgnicasproducidas por la fotosntesis vegetal o por la quimiosntesis de los microorganismos. Un animal, por
ejemplo, absorbe energa potencial qumica de
10s alimentos y convierte una gran parte de ella
en calor, para permitir que
una pequea parte
de la misma se vuelva a establecer en forma de
energa potencial qumica de un nuevo protoplasma.
A cadapaso de la transferencia de energa
de un organismo a otro, una gran parte de
la
energa se degradaencalor.
39
La segunda de las leyes de la termodinmica, quetratadeladispersindelaenerga,

serefiereal
principiodeestabilidad.
Segn
este concepto, todo sistema natural cerrado con
energa pasando a travs, ya se trate de la tierra misma o de una entidad menor, como por
ejemplo, un lago, tiende a cambiar hasta que
se establece un ajuste estable, con mecanismos
autorreguladores. Los mecanismos autorreguladores son mecanismos que provocan el retorno al estado constante
si un sistema es sacado
de l por una influencia externa momentnea
como lo vimos en detalle en el captulo 2.
Una vez que se ha alcanzado un ajuste estable, lastransferencias
deenergatiendena
progresaren un solosentido y avelocidades
caractersticas fijas,segn el principiode la
estabilidad.
H. T. Odum ( 1767), basndose en los conceptos de A. J. Lotka (1925) y E. Schrodinger
( 1945 ) , pone los principios termodinmicos
en el contexto ecolgicocomosigue,
El mantenimientoantitrmicoconstituye
la
prioridadnmerounoencualquier
sistema
complejodel mundo real. Segnlo ha mostradoSchrodinger,lalaborcontinuade
sacar
desorden por bombeo es necesaria si deseamos mantener un ordeninteriorenpresencia de vibracionestrmicas, en cualquier sistema porencimadelatemperaturadelcero
absoluto.
En el ecosistema, por tanto, la proporcin de
la respiracin de la comunidad total
y la biomasa de la comunidad total (R/B) puede considerarsecomolapermanenciaen
la proporo como unafuncin
cin delaestructura,
termodinmica de orden. Esta proporcinde
Schrodinger es una renovacin ecolgica, concepto que se introdujo en el captulo 2 (vase
pg. 18). Si R y B seexpresanencaloras
(unidadesdeenerga)ysedividenporla
temperaturaabsoluta,laproporcin
R/B se
convierte en la razn del aumento de la entropade conservacin ( y demslabor afn) a
laentropadelaestructuraordenada.Cuanto
mayor sea la biomasa, tanto mayor es el costo
demantenimiento;pero,
si eltamaodelas
unidadesde
biomasa (losorganismosindividuales,porejemplo)
es grande(como
la
vegetacin enunbosque),elmantenimiento
antitrmico por unidad de biomasa disminuye.
Una de las cuestiones tericas actualmente objeto d e debate es la de saber si es la naturaleza
laquellevaalmximolaproporcindela
estructura y el metabolismo de mantenimiento
40
(vaseMargalef,
1968; Morowitz, 1968) o laeconoma
se ocupa delaadministracin
si porelcontrario,
es lacorrientemismadefinancieradela
casa, entantoquela
ecologa
energalaque
es llevadaalgradomximo.
se ocupadelaadministracinambientalde
Es curiosoobservarquelasdospalabrasella.
Si biencabe pensaren l a energa como el
y dinerono
economa y ecologatienenlamismaraz,dinerodelaecologa,energa
oikos, que significalacasa.Cabedecir
que son, con todo, lo mismo, porque corren en
Cuadro3-1
UNIDADES DE E N E R G ~ A , CONALGUNASAPROXIMACIONES
ECOLGICAS TILES
A ) UNIDADES
BSICAS
Gramcalora(gcal o cal) = cantidaddecalor
necesaria paraaumentarungramode
agua (o unmililitro) en lOC, a l5Oc
Kilogramocalora(Kcal o Cal) = 1000 gcal(cantidaddecalor
necesaria paraaumentar un kilo (o un litro)deagua
en1oC, a 15OC
Unidadtrmicabritnica(B.t.u.)
= cantidaddecalor
necesaria paraaumentar 1 libradeaguaen
10F = 252 gramcaloras = 0.397 Kcal
Joule ( J ) = 0.24 gramcaloras = 107 ergs
0.74 libras-pie = 0.1 kilogrmetro
langley(ly)
= 1 gramcaloria/cmz
watt (w) = 1 Joule/sec = 14.3gcal/min
3.7 X 10-7 horasdecaballodefuerza
B ) VALORES
DE
REFERENCIA
(promedios o aproximaciones)
Alimentos purificados, Kcal/g
peso seco: hidratos de carbono 4; protenas

Kcal/g
peso seco
Biomasa *
Plantasterrestres(total)
semillassolamente
Algas
Invertebrados(sininsect.)
Insectos
Vertebrados
4.5
5.2
4.9
3.O
5.4
5.6
5; lpidos 9.2
Kcal/g
peso seco
sin cenizas
4.6
5.3
5.1
5.5
5.7
6.3
Produccindelfitoplancton:
1 g carbono = 2.0 + gmateria seca = 10 Kcal
Necesidadesdiariasdealimentacin
(atemperaturasnoagobiantes)
Elhombre: 40 Kcal/Kgde pesovivo = 0.4 Kcal/g(unas 3 O00 Kcal/dapara
adulto de 70 Kg)
Avepequea o mamfero: 1.0 Kcal/gde peso vivo
Insecto: 0.5 Kcal/gde pesovivo
Intercambiogaseosocoeficientes
calricosenla
respiracin y lafotosntesis
Porcentaje
de hidrator deC
en la materia seca
respirada o sintetizada
1 O0
66
33
O (slo grasa)
un
Oxgeno
Kral/litro
Bixido de C
Kcal/litro
5 .O
4.9
5 .O
5.5
6.0
6.7
4.8
4.7
* Puesto que lamayorade los organismos vivossonen

unos
msaguayminerales,
2 Kcal/g
de peso vivo(hmedo)constituyeunaaproximacinmuyburdadelabiomasaengeneral.
Los valores
calricospara los pesossecos que figuran en este cuadro se basan en Golley. 1961; Odum, Marshall y
Marples, 1965, y Cummings, 1967.
41
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LAENERGIA
direccionesopuestas
(esto es, intercambian) ,
y el dinero circula, en tanto que la energa no

(vase H. T. Odum,1971).
En este punto sera bueno que
el lector-revisara las unidades de energa y se familiarizara
a fondo con ellas. En el cuadro 3-1
se .definen
las unidades bsicas y se dan factores de conversin y puntosdereferenciatiles.
El comportamiento de la energa en el
ecosistema puededesignarseapropiadamente
como corriente de energia porque, segn vimos,
las transformaciones deenergasonenun
solo sentido,encontraste
con elcomportamiento cclico de los materiales.En las seccionessiguientesde
este captuloexaminaremos primero la corriente total de energa que
constituyeelmedioambientedeenergadel
ecosistema, y iuego pasaremos alestudiode
aquellaporcin delacorrientetotaldeenerga que pasa a travs de los componentes vivos
del ecosistema.
2. EL AMBIENTE ENERGETIC0
Enunciado
Los organismos de la superficie de la tierra

o cerca de ella estn sumergidos en un medio
ambiente de radiacin que
consta de la radiacinsolar y dela radiacintrmica deonda
larga
que
fluye
de
las
superficies
vecinas.
Ambascontribuyenalmedioclimtico
(temperatura, evaporacin de agua, movimiento de
aire y agua, etc. ) , pero solamente una pequeaporcindelaradiacinsolarpuedeconvertirsemediantefotosntesisparaproporcionarenergaa
los componentes biticos del
ecosistema.La luzsolarextraterrestrellegaa
y por
la bisferaarazn
de 2 gcalporcm2
minuto,peroresultaatenuadaexponencialmenteamedidaque
atraviesa laatmsfera;
a lo sumo 67 por 100 ( 1.34 gcal por cmz por
la tierra a memin) llegaalasuperficiede
diodadeundaclarodeverano(Gates,
1965 ) . La radiacin solar es atenuada adems
-y ladistribucinespectraldesuenerga
es
profundamente alterada- a
medida que atraviesa la capa de nubes, el agua y la vegetacin.
El suministrodiariodeluzsolarala
capa
autotrfica de un ecosistema vara las ms de
las veces entre 100 y 800, con unpromedio
de unas 300 a 400 gcal por cm2
(= 3 o00 a
4 O00 Kcalpor m2), en un rea dela zona
Se tratadelaconstantesolar.
templada como la de los EE.UU., por ejemplo

(Reifsnyder y Lull, 1965).La corriente de
energa calrica de 24 horas en un ecosistema
( o la recibida por organismos expuestos) puede ser varias veces.ms, o tambinconsiderablementemenos,quelasuministradaporla
radiacinsolar.
La variacin enlacorriente
total de radiacin,tanto en lasdiferentes capas deun ecosistemacomo deuna estacin
aotra o de un lugaraotroenlasuperficie
delatierra,puede
ser enorme, y ladistribucin de organismos individuales concuerda con
ello.
Explicacin
En lafigura3-1,ladistribucin
espectral
de la radiacin solar extraterrestre, que llega a
la tierra a la velocidad constante de 2 gcal por
cm2 y por minuto ( 2 3.5 por loo), se compara: 1) con la radiacin solar que llega efectivamentealniveldelmarenunda
claro,
2 ) con la luz solar que atraviesa un
cielo totalmente encapotado (luz nublada), y 3 ) con
la luz transmitida a travs de vegetacin. Cada
unade las curvasrepresentalaluz
que cae
enunasuperficiehorizontal.Vase
un madrodelefectodela
estacin (ngulosolar)
y delasinclinacionestopogrficas
en la figura 5-19). En unareginmontaosau
ondulada,lasvertientes
quemiranalsur
reciben
ms radiacin solar, y las que miran al norte,
bastantemenos,quelassuperficieshorizontales, lo que se traduce en diferencias llamativas en los climas y las vegetaciones locales
(microclimas) .
Laradiacin
quepenetraenlaatmsfera
los gases
es atenuadaexponencialmentepor
y elpolvoatmosfricos,peroengradovariao longituddeonda.
blesegnlafrecuencia
Laradiacinultravioleta
deondacorta,por
p, es detenida
abruptamente
debajode0.3
por la capa de ozono de la atmsfera exterior
( a unos 25 Km de altura), lo que es afortunado, puesto que esta radiacin es mortal para el
protoplasma expuesto a ella. La luz
visible es
reducida ampliamente y la radiacin infrarroja
lo es irregularmente por adsorcin en la atmsfera. La energa radiante que llega a la superficie de la tierraenundaclaro
se compone
de aproximadamente 10 por 100 de luz ultravioleta, 45 por 100 de luz visible y 45 por 100
deinfrarroja(ReifsnyderyLull,1965).La
radiacinvisible es menosatenuadaalpasar
atravs de unadensacapa
de nubes y de
42
1
3
3 0 O00
25 O00
20 O00
15 O00
10 000
Nmeros de ondas, cm"
FIG. 3-1. Distribucinespectralde
la radiacin solar extraterrestre,delaradiacinsolaral

nivel del
mar en un da claro, de la
luz solar con un cielo totalmente encapotado y de la luz solar que penetra
en
unamasade
vegetacin. Cadacurvarepresentala
energa q u e cae en unasuperficiehorizontal.
(De
Gates, 1965.)
"
agua,loquesignificaque
la fotosntesis (limitada al margenvisible)puedeproseguirse
en das nubosos y a cierta profundidad en el
agua clara.
La vegetacin, es claro, absorbe fuertemente
las longitudesdeondaazul
y roja visibles,
menosfuertemente las verdes,muyde'uilmente las infrarrojas cercanas y fuertementelas
infrarrojaslejanas(Gates,
1965). La profundasombra fresca del bosque se debe,pues,a
quelamayorade
las longitudesdeondavisibleseinfrarrojaslejanasson
absorbidaspor
la bveda frondosa. Las bandasdeluz azul y
roja (0.4-0.5 y 0.6-0.7 ,U respectivamente)
sonabsorbidasespecialmentepor
la clorofila,
y la energa calrica infrarrojalejanalo
es
por elaguade
las hojas y elvapordeagua
queflotaa
su alrededor.As, pues, las plantas verdesabsorbeneficazmentelaluzazul
y
roja,que
es la ms tilen
la fotosntesis.
Al rechazar, enciertomodo,
la bandainfrarrojacercana,
que contiene el grueso de la
energa calrica solar, las hojasdelasplantasterrestreslogranevitartemperaturasmortales.

Adems, las plantas acuticas estn, por supuesto,"refrescadas porelagua".
La luzen
cuanto factor limitativo y condicionante de los
orgailismos se examinaenelcaptulo
5. El
empleode las imgenesdeespectromltiple
enlanuevatecnologadelasensibilidada
distancia se revisa en el captulo 18, y el efecto
ecolgico delas
radiacionesionizantes
naturales y las producidas por el hombre se estudia
en el captulo 17.
El otrocomponentedelambienteenergtico, esto es, la radiacintrmica,proviene
de
cualquiersuperficieuobjetoque
est auna
temperatura porencimadelceroabsoluto.
Y
estos incluyen no slo el suelo, elagua y la
vegetacin, sinotambinlasnubes,quesuministran a los ecosistemas, hacia abajo, una cantidad substancial deenerga calrica radiada.
El "efectode
invernadero"de
la radiacin
43
A LA ENERGIA
reflexasemencion
ya en conexinconla
teoradelclimadel
CO,. Porsupuesto,las
corrientes de radiacin deondalargallegan
en todo momento y vienen de todas las direcciones, en tanto que el componente solar es dirigido y slo est presente durante el da. As,
pues, durante un da de verano, un animal al
aire libre o la hoja de una planta podrn verse
sometidos a una corriente de radiacin trmica
hacia arriba y hacia abajodevarias
veces el
suministrodirecto hacia abajodel sol (1 660
gcal por cmz, frente a 670 gcal por cm2 en un
ejemplo presentado por Gates, 1963). Por otra
parte, la radiacin trmica es absorbida por la
biomasa en mayor grado que la radiacin solar.
Lavariacin
diaria reviste granimportancia
ecolgica.Enlugarescomo
los desiertos o las
tundrasalpinas,lacorrientediurna
es varias
veces mayor que la nocturna, en tanto que en
el agua profunda o en el interior de un bosque
tropical ( y tambin, p o r supuesto, en lasbodegas)elmedioambientetotalde
radiacin
ser acaso prcticamenteconstanteduranteun
periodo entero de 24 horas. El agua y la biomasa tienden, pues, a mitigar las fluctuaciones
enelmedioenergtico,
con lo que hacen las
condicionesmenosdifcilespara
la vida.
Aunque la corriente total de radiacin establece las condiciones de existencia a las que
los organisfios deben adaptarse, es la radiacin
solardirectaintegrada
enlacapaautotrfica,
con todo --esto es, laenergasolar
recibida
por las plantasverdesenelcursodedas,
laquepresentael
mayor
meses y el ao-,
intersentrminos
de los ciclos deproductividad y alimentacin en el marco del
ecosistema.Laradiacinsolar
diariamedia recibida
cadames
en cincoregionesde
los Estados
3-2. Adems
Unidos se exponeenelcuadro
y la estacin, lacapadenubes
delalatitud
constituye un factorprincipal,
como puede
hverse enlacomparacinentreelsudeste
medoyelsuroesterido.Unmargende
100
a 800 gcalporcm2
y pordaabarcara
la
mayor partedelmundola
mayor partedel
o en
tiempo,excepto enlasregionespolares
los trpicosridos, dondelas condicionesson
tan extremas, de todos modos, que
slo puede
Por
haberunaproduccinbiolgicapequea.
consiguiente,paralamayoradelabiosfera,
laentradadeenergaradiante
es delorden
de 3 O00 a 4 O00 Kcalpor cm2y da, y de
1.1 a 1.S millonesdekilocaloraspor
m2 y
porao.En
las seccionessiguientesveremos
Cuadro 3-2
RADIACI~N
SOLAR
RECIBIDA POR REGIONES, E N
ESTADOSUNIDOS,POR
DE SUPERFICIEHORIZONTAL
UNIDAD
Promedio de Langleys (gcal/cmz) diario

Medio
Sudoeste
Noroeste
oeste
Sudeste
Noreste
~~
Enero
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Medianagcal/cm2/da
MedianaKcal/mZ/da
(ennmerosredondos)
Kcal/m2/dacalculada
(ennmerosredondos)
125
225
300
350
450
525
525
450
350
250
125
125
317
200
275
350
47 5
5 50
550
5 50
500
42 5
325
250
200
388
3 200
3 900
1.17 X 106
1.42 X 106
Segn Reifsnyder y Lull, 1965.
200
375 215
500 37 5
450
525
700 57 5
700 600
600 525
42 5
325
300 225
250 175
494 390
67
150
225
350
273
415
600
5
550
600
650
550
450
275
175
125
381
5 50
400
3 900
900 4 800 3
1.42 X 106
1.39 X 106
1.79 X 106
44
lo que ocurre con este suministro y cul parte

delmismopuede
ser convertidaenalimento
paramantenera
la comunidad bitica y al
hombre.
Reviste especial inters la llamada radiucin
la tierra,que es la
neta enlasuperficiede
diferenciaentretodas
las corrientesderadiacinhaciaabajo,menostodas
las corrientes
de radiacinhacia arriba (Gates, 1962). Entre las latitudesde 40 alnorte y 40 al sur,
laradiacinanualneta
es delordendeun
millndeKcalpor
m y ao, en los mares
y de0.6millonesdeKcal
por m y ao en
los continentes(Budyko, 1955). Este enorme
haz de energa se disipa en la evaporacin de
agua y laproduccindevientostrmicos,
y
acaba pasando al espacio como
calor, de modo
que la tierra en su conjunto pueda permanecer
enunestadoaproximadodeequilibrioenergtico. Elefectodistinto
de la energade
evaporacinsobre los ecosistemasacuticos y
terrestres se hamencionado
ya (vasepgina 1 9 ) . Por otraparte,segn
se hasealado
ya tambin, cualquier factor que retrase el paso
hacia fuerade esta energaharquesuban
las temperaturasdelabiosfera.
Digamos unas palabras, en este lugar,
acerca delasmediciones
y las unidades.Aunque
las temperaturas se registren por una red mundialde estacionesmetereolgicas, es el caso,
con todo,que slo en unos pocos lugaresse
han efectuadomediciones directas delas corrientes de energa. Por consiguiente, los datos
que hemosexpuesto
se basanmsbien
en
clculos que en mediciones directas. Solamente
en los aos recientes se haninventadoinstrumentos duraderos, poco costosos, que prometen
permitir la cuantificacinengran
escala del
ambiente energtico. El componente solar suele
pirohelimetros o .rolavhetro.r,
medirsecon
que utilizan una pila trmica, esto es, la unin
de dos metales que produce una corriente proporcionalalaentradadeenergalumnica.
Los instrumentos que miden l a corriente total
de energaentodas
las longitudesdeonda
radimetros. El radimetro
sedesignancomo
neto tiene dos superficies, hacia arriba
y hacia
abajo, y registra la diferencia en corrientes de
energa.
Finalmente, las unidades de energa radiante
de que nos hemos servido, esto es, la gcal por
cmz (llamadatambin
Langley) y la Kcal
porm2,nodebenconfundirse
conlas unidades de iluminacin, esto es, la buja-pie ( 1 buja-pie = 1 lumen por pie cuadrado) o el
lux (1 lux = 1 lumenporm2

= aproximadamente
0.1
a bujas-pie),
que
se aplican
nicamentealespectro visible. Pesea que no
podernos convertir la intensidad de irradiacin
en iluminiscencia con precisin, a causa de las
variaciones enelbrillode
diversasregiones
espectrales, una gcal por cm2 y por minuto de
luz solar multiplicada por 6 700 dar una iluminancia aproximada sobre una superficie horizontal,expresadaenbujas-pie(Reifsnyder
y Lull, 1965).
los exceSoninteresantesparaeleclogo
lentes reshmenes de David Gates sobre el medioenergticoen
que vivimos(vase
Gates,
y 1965a).
1962,1963,1965
3. CONCEPTO DE LA PRODUCTIVIDAD
Enunciado
La productil,idadprimaria o bsica de un
sistemaecolgico, unacomunidad o partede
esta se define como la velocidada que es almacenada la energapor la actividad fotosinttica o quimiosinttica de organismos producen
tores (principalmente las plantasverdes)
forma de substanciasorgnicassusceptibles de
ser utilizadascomomaterialalimenticio.
Importadistinguirentre
los cuatropasos sucesivos enel proceso de produccincomo sigue:
la produrti~.idadprimaria bruta es la velocidad
ortotal de la fotosntesis, incluida la materia
gnicautilizadaenlarespiracinduranteel
periodo de medicin. Esto se designa tambin
como fotosintesis total o asimilacin total.
Y la pvoductizidad primaria neta es la velocidaddealmacenamientodemateriaorgnica
en los tejidos vegetales en exceso con respecto
ala utilizacin respiratoriaporpartedelas
plantasduranteelperiododemedicin.Esto
se designa tambin como fotosntesis aparente o asimilacin neta. En la prctica, la
cantidad de la respiracin se aadepor
lo
regular
las
a mediciones
de
la fotosntesis
aparenteattulode
correccin, con objeto
de obtener estimaciones de la produccin bruta. La produrtiridad neta de la comunidad
es
la proporcindealmacenamientodemateria
orgnica no uti1,izada por los hetertrofos (esto
es, la produccin primaria netamenos el consumoheterotrfico)duranteelperiodo
considerado, que suele ser la estacin de desarrollo
o un ao.Finalmente,
las proporcionesde
almacenamiento de energa a los niveles de los
consumidores se designancomo productiudad
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA
secundaria. Toda vez que los consumidores

utilizan materiales alimenticios ya producidos, con prdidasrespiratoriasapropiadas,
y convierten en diversostejidos medianteun
proceso conjunto,laproductividadsecundaria
nodebedividirse
en cantidadesbrutas
y
netas. Lacorrientetotal
deenergaa
los
niveles heterotrficos, que es similar a la produccin brsta de auttrofos, debera designarse comoasimiIacin, y nocomoproduccin.Entodas estas definiciones,eltrmino
O
productividadylaexpresinvelocidad
intensidaddeproduccinpuedenutilizarse
indistintamente.Inclusivecuandoeltrmino
produccin se emplea para designar la cantidad de materia orgnica acumulada, se supone
siempre o se entiendeimplcitounelemento
de tiempo, como, por ejemplo, un ao, cuando
hablamosdelaproduccinagrcola
deuna
cosecha. Paraevitarconfusiones,elintervalo
detiempodeberamencionarsesiempre.
De
acuerdocon la segunda ley delatermodin1, la
mica, tal como seexpusoenlaseccin
corriente deenergadisminuyea
cadapaso,
segn se consigna, por la prdida de calor que
tieneiugar concadatransferenciadeenerga
de una forma a otra.
Tienenlugaraltasintensidadesdeproduccin, tantoen los ecosistemasnaturalescomo
en los cultivados,cuando los factores fsicos
son favorables y, especialmente, cuando se dan
subsidios de energa de fuera del sistema, que
reducen el costo del mantenimiento. Estos subsidios de energa podrn adoptar la forma de
lalabordelvientoylalluviaenunbosque
de lluvia, delaenergadelamareaenun
estuario, o de la energa del combustible fsil
o del trabajo animal o humanoempleados en
el cultivo de una cosecha. Al apreciar la productividad deun
ecosistema es importante
tomar en cuenta el carcter y la magnitud no
slo de las prdidas de energia de las presionesclimticas, de recoleccin, de contaminacin
y otras,quedesvanenergafueradel
ecosistema,sinotambin
los subsidios de energia
querefuerzanlaproductividadreduciendola
prdida de calor respiratoria (esto es, el bombeo eliminadordedesorden)
necesario para
mantener la estructura biolgica.
SIO
Explicacin
La palabraclavedeladefinicinanterior
es la de velocidad, esto es, el elemento temporal que hay que tener en cuenta, o la canti-
45
dad de energa fijada en un tiempo dado. As,

pues, laproductividad
biolgica difieredel
O indusrendimiento en el sentido qumico
trial.Enesteltimo
caso, la reaccin termina
con laproduccin deunacantidaddeterminadadematerial;enlascomunidadesbiolgicas, en cambio, el proceso es continuo en el
tiempo,demodoqueresulta
necesariodesignarunaunidaddetiempo,porejemplo,
la
cantidad de alimentos elaborada diaria o anualmente.Entrminosmsgenerales,laproductividad de un ecosistema designa su riqueza.
Aunque una comunidad rica o productiva podr
tener acaso una mayor cantidad de organismos
queunacomunidadmenosproductiva,esto
no siempre es as,ni conmucho. Lahiomasa
permanente o la rndtitud permanente presente
en cualquier momento no debe confundirse con
laproductividad. Este punto se hadestacado
ya en el examenanterior,peronoserpor
dems insistir una vez ms en el mismo, puestoque los estudiantes de ecologaconfunden
amenudo estas doscantidades. Por reglageneral,nopodemosaveriguarlaproductividad
primaria de un sistema o la produccin de un
componente de poblacin contando y pesando
(esto es, efectuandoelcenso)de
los organismos que se encuentran presentes en un momentodado, ya quedetodos
modos podrn
obtenersebuenasapreciacionesdelaproduclos datos relativos a
tividadprimarianetade
la masa permanente en situaciones en que los
organismos son grandes y
los materiales vivos
se acumulan durante cierto tiempo sin
ser utilizados(comoenlasmasascultivadas,por
ejemplo).Porotraparte,toda
vez que los
organismospequeos
se renuevanrpidamente y toda vez queorganismosdetodo
tamaosonconsumidosamedida
que van
siendo producidos, podr Qcurrir que el tamao de la masa permanente tenga poca relacindirecta con laproductividad.Porejemplo,unpradofrtilenel
que seapacente
ganadotendrprobablementeuna
masa permanente de hierba mucho menor que un pasto
menosproductivo,pero
que no sea objeto de
pastoenelmomentodelamedicin.
Lasituacindelpradopastadohadeesperarse
enunagranvariedaddecomunidadesnaturales en las queestnpresenteshetertrofos
y semantienen activos, conelresultado
de
queelconsumotengalugarms
o menos
simultneamente con la produccin. El contraste,bajo este aspecto, entre el estanqueal
aire libre y el prado se destac en el capitulo 2.
46
Cuadro3-3
RELACIONES ENTRE EL SLlMlNlSTRO DE E N E R C ~ A Y L A PRODUCTIVIDAD PRIMARIA
A)
PORCENTAJE DE LAS TRANSFERENCIAS
4
1
Energid radrante
solar total
Absorbida p o r la
rapa autotrfica
Pasos
Mxima
Condicinfavorablemedia
Promedioparalabisfera
U)
c)
1o0
100
1O 0
3primaria
Produccin
primaria bruta
Produccin
neta (disponible para
los hetertrofos)
5o
5o
1
0.2
0.1
<50
0.5
PORCENTAJE DE EFICIENCIAS
Paso
Mixima
1-2
1-3
2-3
3-4
1-4
50
SOBRE LA BASE
DE
10
80
KCAL/M~/AO( E NN M E R O S
Energa
1 O00 000
Mxima
Promediode regiones
frtiles *
Maresabiertos
y regionessemiridas f
Mediana para la biosfera f
Co??dicin
favorable
media
Promedio para
la biosfera entera
<50
50
1
2
50
0.5
0.2
0.4
50
0.1
REDONDOS)
Produccin
primaria
Produccin
primaria
50 O00
40 O00
10 O00
5 O00
1 O00
500
2 O00
1 O00
* Humedad,elementosnutritivos
y temperatura no fuertemente
limitativos;
suministro
complementariodeenerga(vasela
explicacin enel texto).
t Humedad,elementosnutritivos o temperaturafuertementelimitativos.
f Basada enel
clculode 1018 Kcaldeproductividadbruta
y unreade5
X 10s/Km2 parala
biosferaentera(vasecuadro3-7).
Lasrelaciones entre la cosecha en pie, el procedimiento de recolecciny laproductividad
seconviertenenconsideracionesimportantes
alevaluar los mritos relativos delcultivode
algas y de la agricultura convencional de la
tierraenlaproduccindealimentoparael
hombre,segn veremosms adelante.
Las clases diversas de produccin, la importantedistincinentre
las producciones prima-
rias bruta y neta, as comosurelacincon

el
suministrodeenergasolar
se apreciarn claramente si se estudiaconatencinel
madro 3-3. Obsrvese que slo lamitadaproximadamentedelaenergaradiantetotal
(en
su mayor parte en la porcin visible) es absorbida y que, a lo sumo, 5 por 100 ( 10 por 1O0
deella)puedeconvertirse
comofotosntesis
brutaen las condiciones ms favorables.Ade-
47
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGlA
m&, la respiracin de lasplantasreduce

en
una proporcin considerable (al menos 2 0 por
loo, peronormalmente 50 por 100) elahmento (la produccinneta)disponiblepara
los hetertrofos(incluidoelhombre).
1-3 es un
Hay que recalcar queelcuadro
modelogeneralizadode
las transferenciasde
energaenunperiodoprolongado,estoes,
duranteel ciclo anual o durante ms tiempo
todava. Durante el periodo lgido de la estacin de desarrollo, y especialmente durante los
largosdasveraniegosdelnorte,msdel
5
por 100 del suministro solar total diario puede
50
convertirse en produccin bruta, y ms del
por 100 de esta produccin podr permanecer
al estado de produccin primaria neta durante
un periodo de 24 horas. Una situacin de esta
clase se muestra enelcuadro
3-4. Sin embargo,aunen las condicionesmsfavorables,
no es posible mantener estas altas proporciones
diariasduranteel
ciclo anual o conseguir semejantes rendimientos elevados en grandes extensiones de cultivo,como
se hace patente
cuando los comparamoscon los rendimientos
anuales (entrminosdeKcalporda),que
3-9 (en laltima cofiguranenelcuadro
lumna).
y unaelevadaproUnaaltaproductividad
porcin de las produccionesneta y brutaen
lascosechas semantienenmediante
los grandes suministrosdeenergaquetienenlugar
a travs del cultivo, la irrigacin, fertilizacin,
seleccingenticay el control de los insectos.
El combustibleutilizadoparaaccionarlamaquinariaagrcolaconstituye
un suministrode
energaexactamente
al mismo ttuloquela
luzsolar y puedemedirseencaloras
o en
caballos de fuerza transformados en
calor du-
rante la ejecucin de las labores de cultivo.
Y en forma anloga, la energa de las mareas

podr reforzar la productividad de un
ecosistemacostero naturalreemplazandounaparte
delaenergade
respiracin queenotro
caso deberadestinarseal
ciclo mineralyal
transportedealimentoydesperdicios.Toda
fuentedeenergaquereduce
el costo del
automantenimiento interior del ecosistema y aumenta,en
consecuencia, lacantidad
deotra
energasusceptiblede
ser convertida enproduccin sedesignacomo corrietzte auxiliar de
energia o subsidio de energia ( H . T. Odum,
1967,19676).
Los tresproductosquefiguranenel
cuadro 3-4, A secomparandemodointeresante
entre s. Enefecto,elaltosuministrosolar
deldesiertoirrigado
se tradujoenunaproduccin brutamayor,perono,
en cambio, en
una produccin neta mayor que la que se obtuvo conmenosluz
enunaregin
ms al
norte.Entrminosgenerales,
las temperatupronunciada
escasez de
ras elevadas ( y la
agua) hacen quelaplantadebagastaren
su energa de
respiracin una parte mayor de
produccin bruta. As, pues, "cuesta" ms mantenerlaestructuradelasplantas
en los climas clidos. Esta podra ser una de las razones
los
(el largodeldapodr
ser otra) de que
rendimientosdearrozseanregularmentemenoresen las regiones ecuatoriales queen las
templadas ( vase Best, 1962 ) .
Las comunidades naturales que se benefician
de subsidiosnaturales deenergason las que
exhiben la mayor productividad bruta. La funcin de las mareas en los estudioscosteros ya
se mencion anteriormente. La compleja accin
recproca del viento, la lluvia y la evaporacin
Cuadro 3-4
RELACIONES
ENTRE
LA R A D I A C I ~ N SOLAR Y LAS PRODUCCIONES BRUTA Y NETA SOBRE U N A BASE DIARIA,

EN PRODUCTOS DE CULTIVOINTENSO
Y CONDICIONES IAVORABLES DE LA ESTACINDE
DESARROLLO
Kcal/mP/dia
Radiario'n
Prodtrccidn Prodzrrrio'n
brnta
neta
solar
Caa de azcar, Hawai

Maz irrigado, Israel
Remolacha, Inglaterra
De Montieth, 1965.
4 000
G190
000
2 G50
190
306
405
202
144
Por 100
brnta/
solar
Por 100
neta/
solar
Por 100
neta/
bruta
7.6
6.8
7.7
4.8
3.2
5.4
62
47
72
48
en un bosque de lluvia tropical constituye otro

ejemplodesubsidionaturaldeenergaque
permitea las hojasaprovecharptimamente
el alto suministro solar del da tropical. Como
puede verse en el cuadro 3-5, la productividad
primariabrutadelbosquedelluviatropical
puede igualar o inclusive superar la de la mejor actividadagrcoladel hombre. Cabe enunciar, a ttulo de principio general, que
la productividadbrutade
los ecosistemascultivados
no supera la que puede encontrarse en la naturaleza.Porsupuesto,elhombreaumenta
la
productividadproporcionandoagua y elementos nutritivosalldonde
estos son limitativos
(como en los desiertos y laspraderas). Sin
embargo, el hombre aumenta las producciones
primarianeta y netadelacomunidadsobre
todo mediante subsidios de energa que reducen losconsumos tantoautotrficocomoheterotrfico(aumentando
as la cosecha para
s ) , H. T. Odum (1967) resume este punto
particularmente importante como sigue :
pleo
de
tales
variedades
se basa
en
el bombeo
enormedeenergaauxiliar.Aquellos
que tratan de
mejorarlaagriculturaextranjerasinproporcionar
la.laborauxiliardelsistemaindustrialnocomprenden los hechos de la vida. Las recomendaciones
alospasessubdesarrolladosque
se basanenla
experiencia de los pases avanzados no pueden tener
xito si novanacompaadasdeunaccesoamayoresmanantialesdeenergaauxiliar.
. .*
Enotrostrminos,aquellos
que creenque
podemosmejorar la produccindelosllamados pases subdesarrollados envindoles simplementesemillas y unoscuantosconsejeros
agrcolas ;son trgicamente infantiles! En efecto, los productosaltamenteseleccionadospara
la agriculturaindustrializadahande
ir acompaados de los subsidios de combustible a
los
que estnadaptados.Paraexpresarloentrminosconcretos
deenerga,sehacalculado
(vase The World Food Problem, editado por
I. L. Bennett y H. L. Robinson, vol. 11, pp.
397-398)quelaagriculturanorteamericana
utilizaunsuministroanualdeenergamecEl xito del hombre en cuanto a adaptar algunos
nica de un caballo defuerzapor
hectrea de
sistemasnaturalesa
su usopersonalharesultado
tierra
cultivable,
en
contraste
con
aproximaesencialmentedelprocesoconsistente
en aplicara
0.1
H
P
por
hectrea
en
Asia
y Africa.
damente
sistemasanimalesyvegetale?circuitosauxiliares
de
Los
EE.UU.
producen
tres
veces
ms
alimentos
trabajoprovenientesdefuentestanricas
en enerporhectreaqueAsia
y Africa(vase cuagacomoson
el combustiblefsilylaenergaatdro 3-9), pero al costo de una energa auxiliar
mica. La agricultura,lasilvicultura,laganadera
10 veces ms
cara
que,porlodems,
los
y el cultivodelasalgas,etc.,todosellosimplican
cuantiosas corrientes de energa auxiliar que realizan
pasessubdesarrolladosnopuedenpermiunagranpartedeltrabajoquehabaqueefectuar
tirse utilizar en las condiciones econmicas all
personalmenteensistemasanteriores.
Por supuesto, reinantes. En la fig.
2 del captulo 15 pueden
cuandoproporcionamos el apoyoauxiliar,lasespeverserelacionescalculadas
derendimientoen
cies anteriores ya noestnadaptadas,yaquesus
alimentos y corrientes
de
energa
auxiliar,
programasinterioreslasobligaranaseguirduplien tanto que modelos cuantitativos de corrirncando l a actividadanteriorynohabraahorroalguno. En cambio,las
especies queno
poseen el te de energa para agriculturas subsidiada y no
subsidiadasecomparanenlafigura7,
C-E
mecanismo para el autoservicio llevan ventaja y son
seleccionadas ya sea por el hombre o por el pro- ( captulo 1O ) .
Hay que sealarademsotra
cosa en relaceso naturaldesupervivencia. Ladomesticacin Ilecin con el concepto generaldesubsidiode
vada
al
extremo
produce
mquinas
de
materia
orgnica,comolasgallinasponedorasdehuevos
energa. Enefecto, un factor que en un cono lasvacasproductorasde
leche, queapenaspuejuntode condicionesambientalesactacomo
denlevantarse.Todalalabordeautoserviciode
subsidioen el sentidodereforzar
la producestosorganismos es proporcionada por nuevasvas,
tividad,podr acaso actuar, enotrascondiciodemanancontroladas y dirigidasporelhombre,
nes, como prdida de energa, que la
reduzca.
tiales deenergaauxiliar. En formareal,laenerga
As,porejemplo,
la evaporacin-transpiracin
para as patatas,lacarnederes
y los productos
podrconstituirunareduccin
de energaen
vegetales decultivointensoprovieneengranparte
climas
secos
y
un
subsidio,
en
cambio,
en
los
deloscombustibles
f6siles ms bien quedel
sol.
climas hmedos (vase H. T. Odum y Pigeon,
Esta leccin se hapasadoprobablementeporalto
en
la
ensefianza
del
pblico
en
general.
Muchas
personascreenque
el granprogreso en materiade
agricultura, por ejemplo, se debenicamenteala
inventivadelindividuo
de producirnuevasvariedadesgeniticas,siendo
as que, m realidad, el em-
* De Odum, H. T., 1967, TheMarine Systems

of Texas,en Pollution and Mdrine Ecology (dirs.
T. A. Olson y F. J. Burgess), p. 143. John Wiley
& Sons.
PRINCIPIOS
RELATIVOS
Y CONCEPTOSENERGIA
A LA
49
Cuadro 3-5
PROD~ICCI~N
Y R E S P I R A C I ~ NANUALES, E N KCAL/M/AO, E N ECOSISTEMAS DE TIPO DE DESARROLLO
Y DE ESTADO PERMANENTE
...- -
Calnpo
de
alfalfa
(EE.UU.)*
Produccin
primaria
bruta
(PPB)
Respiracinautotrfica(R*)
Produccin
primaria
neta ( P P N )
Respiracin heterotrfica (RH)
Produccin neta de la
comunidad ( P N C )
Razn PPN/PPB
(porcentaje)
RaznPNC/PPB
(porcentaje)
Bosque
Manantial
de
Plantari6n
pino y roabzlndante
de pino
edad
(Silcer
de
ble
Springs,
mediana
jotsen ( I n ( N . Y o r k ) : Florida)$
glaterra)?
Bosqrre madrtro de Ilucia (Pnerto
Rico)\\
Sowdu
costera ( L .
Island
N . Y.)l
24 400
12 200
11 500
20 800
45 000
5 700
9 200
4 700
6 400
12 O00
32 000
3 200
15 200
7 500
5 000
8 800
1 3 000
2 500
800
4 600
3 000
6 800
13 O 0 0
2 500
14 400
2 900
2 000
2 000
28.9
62.3
61.5
42.3
43.5
59.0
23.8
17.4
Muy peque- Muy pequea o nula

a o nula
433
9.6
Segn Thomas y Hill, 1949. La respiracincalculadacomoprdidadel

5 por 100 de insectos y
organismosdeenfermedad.
+ Segn Ovington, 1961. Produccinanualmediana, 0-50 aos, plantacindeuna solaespecie. La
PPB esticalculadaapartirdela
medicin deprdidasrespiratorias
enlospinosjvenes,por
Tranquillini, 1959. Llna partedela
PNC cosechada(exportada)por
el hombrecomomadera.
: Segn Woodweil y Whittaker, 1968. Regeneracin natural,acontinuacinde
incendio, de 45 aos;
ninguna recoleccin demadera porel hombre.
8 Segn H. T.Odum, 1957.
1 1 Segn H. T.Odum
y Pigeon, 1970.
!I SegnRiley,
1956.
Nota: Los factoresde conversin demateria seca ycarbono en Kcalcomoenelcuadro
3-1. Todas
lascifrasredondeadasa
las 100 Kcalmscercanas.
1 9 7 0 ) . Lossistemas deaguacorriente,como
el manantial de Florida que figura en el
cuadro 3-5, suelen ser msfrtilesque
los de
agua estancada, pero no lo son, con todo, si la
o irregular.
corriente es demasiadoabrasiva
Las suavessubida y bajadade las mareasen
un pantano marino, un estuario de mangle o un
arrecifede coral contribuyenenormementea
la
alta
productividad
de
estas comunidades
respectivas, entantoque
las mareas que se
estrellancontraunlitoral
rocoso en elnorte,
sujeto al hielo en invierno y al calor en verano, podrnconstituirunamermaenorme
de
energa. Inclusive en agricultura les sale a veces a los intentos del hombre para ayudar a la
naturaleza el tiro por la culata. As, por ejem-
plo, labrarlatierra
ayudaen elnorte,pero
no enelsur,encambio,donde
la rpida
y la prlixiviacin deelementosnutritivos
dida de materia orgnica que resultan pueden
afectargravemente las cosechassiguientes. Es
significativoque los agricultoresestn considerandoahoraseriamenteprocedimientosde
cultivosinarar,tendenciaque
es de celebrarhacia una filosofa de propsito conforme,enlugardecontrario,alanaturaleza.
Finalmente,algunostiposdecontaminacin,
como por ej.: las aguas negras tratadas, pueden
actuar como subsidio o como gravamen, segn
la velocidad y laperiodicidaddelsuministro
(vase fig. 2 delcaptulo 16). En efecto, las
aguasnegrastratadasconducidas
a un ecosis-
50
tema a una velocidad constante pero moderada

puedenaumentarlaproductividad,entanto
que su vaciado masivo a intervalosirregulares
puedellegar adestruir casi porcompletoel
sistemacomoentidadbiolgica.Hablaremos
ms extensamente acerca delconceptode
la
9.
estabilidaddelpulsoenelcaptulo
Enelcuadro
3-5 figuran unos ecosistemas
seleccionados en sucesin de sistemas deltipo
de cultivo y l a rapidezdedesarrollo,poruna
parte, a sistemas maduros de estado constante,
por l a otra. Esta disposicin ponede relieve
diversospuntosimportantes
acerca de las relaciones entre las producciones bruta, primaria
neta y netadelacomunidad.
Los sistemas d e
o detipodefloracin
desarrollo
rpido
(esto es, deproduccinrpidadurantebreves
periodos de tiempo), como el campo de alfalfa, suelen tener una produccin primaria neta
elevada y, si estn protegidoscontra los consumidores, una produccin de comunidad neta
elevadaasimismo.Porsupuesto,
la respiracin
heterotrficareducidapuederesultar
ya
sea
de mecanismosevolucionadosdeautoproteccin(insecticidas sistemticos naturales o produccin de celulosa, por ejemplo) o de ayuda
exteriorentrminosde
subsidios deenerga,
segm ya seseal.
En las comunidadesde
estadoconstante, la produccinprimariabruta
tiende a disiparse totalmente por la accin combinadade las respiraciones autotrfica y heterotrfica, de modo que slo queda poca produccin de la comunicada o ninguna,alfinal
delciclo
anual.Porotraparte,
las comunidades degrandes biornas.as o productopermanente, como el bosque de lluvia, requieren
tanta respiracin autotrfica para su subsistencia, quela
razn PPN/PPB sueleserbaja
(cuadro 3 - 5 ) .
De hecho, es difcil, por no decir imposible,
distinguir,en
ecosistemas como los bosques,
entre las respiraciones autotrfica y heterotrfica. As, por ejemplo, el consumo de oxgeno
o la produccin de CO, de un tronco grande o
de un sistemade races derbol son debidos
tanto a la respiracin de microorganismos asociados (muchosde los cuales son beneficiosos
Ixra elrbol)
comoa
los tejidos vegetales
vivos. Por consiguiente, los clculos de la rcspiracin autotrfica y, portanto, el clculo de
la produccinprimarianetaobtenidasustrayendo R,., de la PPB, en el
caso de las comcnidades terrc-stres que figuran en el cuadro 3 - 5 ,
slo constituyen aprox~~naciones
burdas,
de
valor m i s bien tehrico que prictico. Este punto
ECOLOGICOS
debesubrayarse,porque
es el caso queuna
en los
serie detrabajosdeestudiopublicados
aossesenta(vase,porejemploWestlake,
1963, o Lieth, 1964) comparantoda clase de
comunidades,desdecomunidades
y vegetaciones acuiticas de biomasa baja a bosque de
biornasa elevada,sobre labase de la produccin primarianeta,siendo
as que,dehecho,
era la produccicin de lacomunidadneta(esto
es, la acumulacin de materia seca en la comunidad) lo que se estaba comparando.
Las relacionesconjuntas
entre las producciones bruta y netapueden tal vez explicarse
con la ayuda delos modelos grificosdela
figura 3-2. Dichos diagramas se basan en estudios de cosechas, pero creemos que los principios son aplicables asimismo a los ecosistemas
naturales. El ndicede area dehojamarcado
a lo largo del eje de la x en la figura 3-2,A.
puedeconsiderarsecomounamedidadela
biomasa fotosinttica. La produccin neta mxima se obtiene cuando el ndice de rea de hoja
es aproximadamente 4 (estoes,cuando l a superficiedehojaexpuesta
al soles iguala .i
veces la superficie del suelo), en tanto que la
produccinbrutamximase
alcanza cuando
elindicedereadehojallega
a ocho o 10,
que es el nivel que se encuentra en los bosques
maduros (vase cuadro 6 del captulo 1 4 ) . La
los nivelessuproduccinnetasereduceen
periores a causa de las prdidas de respiracln
necesarias parasoportarelgranvolumende
hoja y de tejido de sostn. En la figura
3-2, B
vemos que la produccin mxima de grano
se
daenuna
fasems temprana,enelperiodo
de la vida de la
cosecha, que el nxisimo de la
produccin neta total (acumulacin de materia
seca). Enaosrecientes,
unamejoranotable
en el rendimiento de las ccsechas ha provenido
de la atencinprestadaalaarquitectura
de
la cosecha, que implica la seleccin de variedades que no slo posean valores altos de la
relacin grano-paja,sinoque echen adems
ripidamentehojas
hasta unndicedesuperficie de hoja de 4 y permanezcanaeste nivel
hasta despusde l a recoleccin, enel preciso
nlomentode almacenamientomximo dealimento(vase Loomis y col., 1067; Army y
Greer, 1967 ) . Semejante seleccin artificial no
aumentanecesariamente la produccindemateria seca delaplantaentera,sinoque,
las
m i s de las veces, redistribuye la produccin
de tal modo que una parte
mayor se convierte
engrano y partesmenores enhojas,tallos
y
races respectivamente (+ase cuadro 8 - 4 ) .
A LAENERGIA
51
E n resumen, puede decirse que la n a t u d e z a

.
DIPPB
llel'a al mximo la produccin brutd, e n tdnto
que el hombre 1Lez'a d l mximo Id produccin
neta. Las razones deque las estrategias de la
naturaleza y el hombre difieran en esta forma
y lo que ello significa en trminos de la teora
del desarrollo del ecosistema, esto se examinar
con mayor detenimientoenelcaptulo
3. Es
posible que la figura 3-2 sea unode losmo(ADURO
delosmsimportantes
(en trminosdesignio
2
IO
ficado para el hombre) de este libro, de modo
A
INDICE DE AREA DE HOJA - crn2/crn2
que el lector harbien en considerarlaatentamente.
Llegamosahoraal
punto en que podemos
referir los principios de los ciclos bioqumicos,
4, a los
talcomose
esbozan enelcaptulo
principios
correspondientes
a
la energa
en
los ecosistemas. El puntoimportante es este:
los materiales circulan, en tanto que la energa
nolo
hace. Elnitrgeno,fsforo,carbono,
agua y otrosmaterialesde
los que las cosas
vivas se componencirculana
travs del sistemaenunaformavariable
y complicada.Por
4
5
6
7
otra parte, la energa es utilizada una sola vez
PERIODO DE VIDA EN MESES
por unorganismodeterminado,
es convertida
encalor y se pierde parael ecosistema. As,
FIG. 3-2. Modelos de productividad para cosechas,
por ejemplo, hay un ciclo delnitrgeno,lo
ilustrativos de que el rendimiento mximo de partes
que significa queelnitrgenopodrcircular
comestibles no coincide con la produccin total mvarias veces entreentidades vivas y no vivas, ximadelaplantaentera.
A, Relacionesentrela
(PPB) y la produccin
perono hay, encambio,
ciclo algunode la produccinprimariabruta
(PPN), con un ndicedereade
energa. La vida
sigue
su curso gracias al primarianeta
hojacreciente(centmetroscuadradosdesuperficie
suministro
continuo
de
energa
solar
desde
por centmetro cuadrado de
fuera. La productividaddeberaprestarse
en de hoja expuesta al sol
superficiedelsuelo).Vaselaexplicacindela
ltima instancia auna medicin precisa, si la
comparacin con el bosque maduroen
el texto.
corrientedeenerga
sedejamedir.
Y segn ( D e Monteith, 1965, segnBlack, 1963.) B, Efecto
veremos, esto no resulta, en la prctica,nada
deladuracindelperiodovegetativosobreelrenfcil.
dimientodegrano
y materia seca totalarribadel
Ejemplos
La corriente gradual de energa a

travs de
un ecosistema lailustraelmodelohipottico
de un ecosistema de cosecha de soya que aparece enelcuadro
3-6. Enelmodelo
se supone
una situacin deestadoconstante,en
la que
no se da prdida ni ganancia alguna de materia
orgnicadelsueloenel
ciclo anual. Los cultivos de plantas de cosecha en medios nutritivos
lquidos(poblacionesmicrobianasreducidas)
indican que un mnimode 2 5 por 100 delo
que hace la plantase necesita para su propio
uso (esto es, por la respiracin de la misma).
Se calcula queotro 5 por 100, almenos,lo
necesitan las bacterias fijadorasdenitr6geno
en ICs n6dulos de las races y los hongosmi-
suelo
(grano
1962.)
y paja)en
el arroz.
(Segn
Best,
corrizos queintervienen en la zonadeabsorcin delsistema

de las races (ms detalles
en cap. 7 ) . Importamucho
subrayar quela
energa necesitada porlosorganismosbeneficiosos que fijan elnitrgeno y contribuyen al
transportedelelementonutritivohadeprovenirde
los hidratos de carbonoproducidos
por la planta (vase Allison,
1935 ) . Por consiguiente, esta respiracinmicrobiana
es tan
til y necesaria como la de los propios tejidos
de la planta. Inclusive con untratamientointensocontra las plagas, otro 5 ci 10 por 100
nls de la produccinbruta se perderproba-
BASICOS
52
ECOLOGICOS
Cuadro3-6
CONDUCCIN DE LA ENERGA DE PRODUCCIN E N U N ECOSISTEMA DE COSECHA DE SOYA
(GLYCINEM A X ) : PRESUPUESTO
A N U A L HIPOTTICO
Corriente d e energid
vegetal
neta
ciosos
Porcentajede la prodztcrjn brnta Ntilizado
1. Respiracin
primariaProduccin
terica
2. Microorganismo simbitico (bacterias fijadorasdenitrgeno
y hongosmicorrizos) i
Produccinprimaria
neta quepermite
satisfacerlas necesidades de los simbiontes
3. Nematodosdelasraces,
insectos fitfagos y patgenos
Produccin neta de la comunidad,que
permiteunconsumoprimariomniplagas mo por las
4. Guisantes cosechados por el hombre
(exportados)
Tallos,hojas y racesquepermanecen
en
campo
5. Materia
orgnica
descompuesta en el
suelo y manto
Aumento
x
Porcentajede la prodnccidn brtrta

remanente
25
75
70
5:
65
32
33
33
-
AdaptadodeGorden,1969.
+ Hongosmutualistasqueayudanla
absorcin demineral por lasraces(vasecap.

7).
posible nicamente con subsidiodeenerga ~. porel
hombre(combustiblefsil,
o animat. implcito en el cultivo, la aplicacin de pesticidas, etc.).
Z Porcentajebajo,
trabajohumano
blemente a causa de insectos, nematodos y

microorganismospatgenos.Estodejaaproximadamente l a mitad ( a lo sumo 60 por 100)
delfotosintatodisponiblepara
los macrocony sus animales
sumidores,comoelhombre
domsticos. Aproximadamente l a mitad de esta
l a comunidad ( o aproxiproduccinnetade
madamente unterciode la produccin bruta)
est en forma de energa almacenada de semillas (guisantes ) , fciles de comer y fciles de
cosechar. Por supuesto, el hombre puede elegir
entre cosechartambin la paja o dejarla en
el campo (como se muestra en el cuadro 3-6),
con objeto de conservar la estructura del suelo
y proporcionar energa alimenticia a los microorganismosque vivenlibremente,muchosde
los cuales fijarn acaso nitrgeno o realizarn
alguna otra labor til. Si el individuoretira
la totalidad
de
la produccinneta,
esto le
costari entrminosdetrabajofuturo,necesario para rcstablccer la fertilidad de l a tierra.
Y ta~nbin si el individuointentaeliminar
todo
el
consumo
por
parte
de
organismos
suyo propio) meheterotrficos(exceptoel
dianteunempleo
muyintensode
pesticidas
de ancho espectro, corre el riesgo de producir
ciertoexceso dematanza,quedestruirmicroorganismostantobeneficiososcomotiles
(con l a prdida consiguiente de rendimiento),
y de envenenarse a s mismo con la contaminacin de su agua y sus alimentos.
En resumen, el modelo del ecosistema de l a
soya ilustradospuntosimportantes.Primero,,
puesto que es difcil trazar una lneafija y
firmeentre l a respiracinvegetal y lade los
microorganismosasociados, resulta difcildistinguirentreproduccinprimarianetayproduccinneta de l a comunidad.Tal como se
enunci ya en la seccin precedente, este punto
es particularmenteimportantecuandoestudiamos bosques u otrascomunidadesdebiomasa
los queunacantidadproporciogrande,en
m!mente mayor deenerga se absorbeen la
respiracin.Ensegundolugar.unconsumidor
prudente, como el hombre, no debera
con-
tar
con bruta,
cosechar
ms de
una menos
tercio que
de la
o media
neta,
estproduccin
dispuesto a pagar por los substitutivos de mecanismosautnomosquelanaturalezacre
para asegurar la continuidad a largo plazo de
produccin primariaen esta biosfera.
La distribucin vertical de la produccin primaria y su relacin con l a biomasa se ilustran

en la figura 3-3. En este diagrama, el bosque
(fig. 3-3, A ) , en que el tiempo de renovacin
(relacinde la biomasaa la produccin) se
mideen aos, se compara con elmar(figura 3-3, B ) , donde la renovacin se mideen
BIOMASA g/m-2
PRODUCClON PRIMARIA NETA

g/m-2/aos-1
ARBOLES 6403
796
ARBUSTOS 158
ARRIBA DEL
ARBOLES 3325
TI ERRA
26 O
TOTALES 10194
I196
PRODUCCION - Kcal M - 3D1A-I
o.ol
I
lo
.O5
\
\
60
oP
z
Ba
I
1.00
AGUAS COSTERAS
PRODUCCION-11 Kcal M-2DIA-1
BIOMASA-40 Kcal M-2
I
/
/
2
w
a
a
0.50
I
30
40
0.10
AGUAS FRENTE A LA COSTA

PRODUCCION - 1 Kcal M-2 D 1 A - l
BIOMASA-2
Kcal
M-
54
das.Inclusive si sloconsideramoslashojas
verdes, que constituyen del 1 al 4 por 100
de la biomasavegetaltotal
del bosque (vase
7 2 ) , encuantoprofig. 3-8 ytambinpg.
ductores comparables al fitoplancton, aun
as
sera el tiempo de reemplazo mayor en aqulla.
Enlas aguas ms frtilesdela costa, laproduccin primaria est concentradaen los 30
metrossuperiores ms o menos,entantoque
en las aguas ms claras peromspobresdel
marabierto
la zona deproduccinprimaria
puede extenderse hasta 100 metros o ms hacia
abajo. Esta es la razn deque las aguas costeras se veanverduscas,y las delmarabierto
azules. Entodas las aguas,elpuntomximo
de fotosntesis suele tener lugar justamente debajodelasuperficie,porque
el fitoplancton
circulante est adaptado a la sombra y tiende
a verse inhibidopor la plena luz del sol. En
el bosque, donde las unidades fotosintticas
Cuadro 3-7
CALCULOAPROXIMADO
DE LA P R O D U C C I ~ N PRIMARIA BRUTA (SOBRE
U N A BASE A N U A L )
DE LA BIOSFERA Y SU D I S T R I B U C I ~ N ENTRE LOS ECOSISTEMAS PRINCIPALES
Produccin
Productividad
Ecosistemas
totalbruta
Superficie
bruta
primaria
(1016/Kcal/aiio)
(Kcal/nle/ao)
( 1 0 6 Km)
Marino *
Mar abierto
Zonascosteras
Zonasdemarea
Estuarios y arrecifes
Subtotal
Terrestre .t
Desiertosytundras
Praderasypastos
Bosques secos
Bosquesconferosboreales
Tierrascultivadas,conpoco
o
nulosubsidiodeenerga
Bosqueshmedostemplados
Agricultura subsidiada con combustible(mecanizada)
Bosques
hmedos
tropicales
y
subtropicales
(de
hojas
anchassiempreverdes)
Subtotal
Totalde labiosfera
(no incluidos los casquetes dehielo)(en
nmerosredondos)
326.0
34.0
0.4
1 O00
2 O00
2 .o
20 O00
32.6
6.8
0.2
4.0
362.4
43.6
40.0
42.0
200
2 500
2 SO0
0.8
10.5
3 O00
3 .O
10.0
4.9
3 O00
8 O00
3.0
3.9
4.0
12 O0
4.8
20 O00
29.0
135.0
57.4
500.0
2 O00
9.4
10.0
14.7
6 000
2.4
100.0
* Laproductividadmarina
se hacalculadomultiplicandolascifrasdelaproduccinneta
de carbono, deRyther(1969),por
10, para obtenerKcal,doblandoluegoestascifras,paracalcular
la produccinbruta, y aadiendounacantidadcalculadapara
los estuarios(noincluidos
en los clculosanteriores).
.t La productividadterrestre,basadaen
l a cifra de l a produccinnetadeLieth(1963),doblada
para los sistemasdebiornasabajaytriplicadapara
los debiomasaalta(derespiracinelevada),
cornoaproximacin de laproductividadbruta.Ladelosbosquestropicaleshasidoaumentada,deacuerdo
conestudiosrecientes,ylaagriculturaindustrialitada(subsidiadaconcombustible)de
Europa, Norteamrica y Japn,sehaseparadodelaagriculturadesubsistencia,caractersticade
l a mayoradelas
tierrascultivadasdelmundo.
PRINC~PIOS
Y CONCEPTOSRELATIVOS
55
A LA ENERGlA
D l S T R l B U C l O N MUNDIAL D E
PRODUCCION PRIMARIA
da
l o 3 Kcal/m2/ao
Menos de
0.5
LA
0.5-30
3-10
l,0-27 05-3.0
I
I
,
1
Menos
1.o
,
I
I
I
I
I
I
Mares
Desiertos
bosques
Praderas,
lagos
profundos,
de montaiia y
cierta agricultura
profundos
Bosqueshmedos y
comunidades secundarias,
lagospocoprofundos,
praderas
hmedas,
agricultura de regado
Algunos
estuarios,
manantiales,
arrecifes
de coral, comunidades terrestres en llanos
de aluvin. agricultura intensiva
de azcar)
durante el ao entero(caa
FIG. 3-4. La distribucinmundialdeproduccibnprimaria

entrminos de la produccicin anual bruta (enmilesdekilocaloraspormetrocuadrado)de
los tiposde los ecosistemasmayores.Solamenteuna
pequeapartedela
biosfera es naturalmentefrtil.
(Segn E. P. Odum, 1963.)
(esto es, lashojas)

estn permanentemente
fijadasen el espacio, lashojasde
los rboles
estn adaptadas al sol,entantoquelasdela
vegetacin pordebajode
estos lo estn
a
la sombra(vasefig.
3-5).
Se han efectuado cierto nmero
de intentos
para calcular laproduccinprimariade
la
bisferaen
su conjunto(vase Riley, 1744;
Lieth, 1764). Clculos
conservadores
de
la
produccin primaria bruta de los tipos de ecosistemasprincipales,cifrasredondeadasde
las
reasocupadasporcadatipo
y la productiviy la tierrapueden
dadbrutatotaldelagua
verse enelcuadro3-7.
Si consideramos los
valoresmedioscalculadospara
grandes reas,
vemos quela productividad zlaria enaproximadamentedosrdenes
de magnitud (cntu$o), de 290 a 20 O00 Kcal por mp y por ao,
y que la produccinbrutatotaldel
m m d o es
1 O I 8 Kcal poT ao. Elesquema
delordende
generaldedistribucindelaproductividad
mundial seve como diagramaenlafig.
3-4.
Unaparte muy grandedelatierra
se encuentra en la categora de bajaproduccin,
porque yasea elagua (en los desiertos o las
(enel
praderas) o los elementosnutritivos
mar abierto) son fuertemente limitativos. Aunque el reaterrestre slo comprendeaproximadamenteuna cuartaparte delasuperficie
delatierra,produceprobablemente
ms que
los mares,porqueunapartetangrandede
estos es esencialmentedesierta.
Si bien la
maricultura(cultivodel
mar) es practicable
en los estuarios y alolargodelas
costas, el
cultivointensodelmarabierto
no es probablementeviable
( y resultaraademspeligrosoentrminosdeequilibrioatmosfrico;
pg. 2 4 ) .
Debeobservarseque los lugaresfavorables

de cada uno de los tipos de ecosistema amplios
estarn acaso en condiciones deproducir
el
doble ( o ms) de los valores medios indicados
(vase cuadro 3-5 ). Para todos los fines prcticos, unnivel de 50 O00 Kcal por m2 y ao
de la
puede considerarse como lmite superior
fotosntesisbruta.Hastatantoquepuedademostrarsedemodoconclusivoquelaconversin fotosinttica de l a energa de la luz puede
alterarse substancialmente sin poner en peligro
el equilibrio de otros recursos ms importantes
del ciclo vital,elhombredeberatratarde
mantenersedentrodedicholmite.
La mayor
partedelaagricultura
se ve baja, sobreuna
base anual, porque es el caso que los cultivos
anuales slo son productivos durante menos de
medio ao. La doble cosecha, esto es, el cultivo
de plantas que producen durante todo
el ao,
podr acercarsea laproduccinbrutade
las
mejoresentre las comunidadesnaturales.Recurdese que la produccin primaria neta ser
aproximadamente la mitad de la productividad
bruta y, queelrendimientode
los cultivos
tercera parte o
para el hombreserdeuna
menos de la productividad bruta. Adems,
segn lo acabamos desealar,elperseguirun
rendimientomximopodreventualmente
reducirdehecholaproduccinbruta.
En1970,cualquier
clculode laproductividad total de la biosfera slo puede representarunaaproximacin
muy burda y aun,tal
vez, poco ms de una buena conjetura. No slo
es el nmero de mediciones inapropiado, sino
que los mtodos y las unidades de medida empleadossontan
variables, que resulta difcil
convertir los datosenlamonedacorriente
de las caloras. Esperemos,unavezms,
que
56
los estudios estimulados por el Programa Biolgico Internacional mostrarn cun cerca quede
de la realidadelclculode
IOx8Kcal y hasta
qu punto podra el hombre aumentar la productividad biosfrica totalsinensuciarsu
espacio vital.
En la parte I1 de este libro se estudian datos
complementarios acerca de la productividad
de
ecosistemas
especficos. Podemos
remitir
tambin a los siguientesresmenes y simpoy
sios muycompletos:Productividadmarina
acutica, Steemann-Nielsen,
1964;
Goldman
(dir. j , 1766;Raymont,1966;Strickland,
1965; Ryther, 1969. Productividadterrestre,
Lieth, 1964;
Westlake,
1863;
Newbould,
1763;Woodwell y Whittaker,1768; Eckart
(dir.)1768.
Productividad
de
los cultivos,
Hart (dir.), 1962; San Pietro,Greer y Army
(dirs.),1967.Algunasreferencias
bsicas sobre la teorade la produccincomprenden a
Lindeman, 1942; Ivlev, 1945; Macfadyen,
1748; H. T. Odum,1756,19676 y 1771.
Unejemplofinal,
esto es, unpresupuestp
deenergaparaun
ecosistema de pantano de
espadaa, como el que se presentaenelcuadro 3-8, nosreconduce a la consideracin del
medio ambiente de energa solar total, tal como
se h a examinado en l a seccin 1 delpresente
captulo.Convienesealaruna
vez ms que,
si bien el 1 por 100 de l a radiacin solar convertida por fotosntesis es de inters ecolgico
capital,porquesoportadirectamentelatotalidad de l a vida, el otro 99 por 100 de la energa solar no se desperdicia en modo alguno,
ya que realiza l a labor dellevaradelante
los
ciclos hidrolgico y mineral y demantener la
temperatura del medio dentro de
los angostos
lmitesquetoleraelprotoplasma.Tales
corrientesdeenergasontan
vitales parala
supervivencia
como
el alimento. As, pues,
antes de proponernos luchar por una
cosecha
delsolsubstancialmentemayor,nodebemos
olvidar l a primera ley delatermodinmica
( l a de la conservacin de la energa). Desviar
energadeun
conductosignificaunareduccin enlacorrientedeotro,lo
quepodra
resultarmscapitaltodavaparalasupervivencia del ecosistema.
Utilizacin de la produccin
primariapor el hombre
L a produccinprimariaentrmincsdealimentosparaelhombre
se hallaresumidaen
los cuadros 3-9 y 3-10, Los rendimientos y l a
produccin primaria neta calculada de
las mayores cosechas de alimentos en los pases desarrollados y los subdesarrollados se comparan con los promedios mundiales en el cuadro
3-9. Elpasdesarrollado
se definecomoel
que cuenta con un productonacionalbruto
( P N B ) percapitademsde$600.00
y, por
lo regular,msde
$1 000.00 anuales(vase
Revelle, 1966). Aproximadamente el 30 por
100 de todos los seres humanos viven en pases
un
de estos, los que suelentenerasimismo
aumento de poblacinbajo (aproximadamente
de 1 por 100 al ao). Encontrastecon esto,
65 por 100 de todos los seres humanosviven
en pases subdesarrollados, que tienen un PNB
$300.00 y, porregla
percapitademenosde
general,de menosde $100.00 y tambinun
aumento mayordepoblacin
(msde 2 por
100 al ao). Segn ya se seal, los pases
Cuadro3-8
P R E S U P U E S T OD EE N E R G AD E
U NP A N T A N O
DE ESPADAA (TYPHA)
AO
E S T A C I ~ NDE DESARROLLO
total
Radidcin
total
Radiacin
Radiacin virible
Povcentaje
Kcal/m2
Porcentaje
Kcal/m2
Kcal/mg
Radiacinsolar
Fotosntesis (bruta)
Reflexin
Evapotranspiracibn
ConducciSn-conveccin
Segn Bray,1962.
1 292 000
8 400
439 O00
167
41 3 O00
431 O00
000 293
Porcentaje
1O0
0.6
760 O00
8 400
34.0
32.0
33.4
O00
379 100
1.1
292 000
38.5
O00
100
8 400
11 400
2.2
359 O00
94.8
3.0
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA
57
ENERGIA
Cuadro3-9
ANUALES
RENDIMIENTOS
DE ALIMENTOS
COMESTIBLES
Y PRODUCCIN PRIMARIA NETA CALCULADA
DE LOS PRINCIPALES CULTIVOS DE ALIMENTOS E N TRES NIVELES: 1 ) AGRICULTURA SI!BSIDIADA
CON COMBUSTIBLE (EE.UU.,

O N U L O (INDIA,
CANAD,EUROPAo JAPN); 2) SUBSIDIO DE COMBUSTIBLE

BRASIL,INDONESIA O CUBA), Y 3) PROMEDIO MtINDIAL
PORCIONES COMESTIBLES
PRODUCCIN PRIMARIA CALCULADA
lntensidad de
clr1tiz.o duranla e.ctaci6n
Contenido
de
Peso
Prodtrrriin
te de
ladesarrol[o
recolecci6n
decalrico
materia
seca
(Kg/ha)*
Trigo-PasesBajos
India
Promediomundial
Maz-EE.UU.
India
Promediomundial
Arroz-Japn
Brasil
Promediomundial
Patata blanca-EE.UU.
India
Promedio
mundial
Patatadulce y batata-Japn
Indonesia
Promedio
mundial
Soya-Canad
Indonesia
Promediomundial
Azcar-Hawai
(decaa)
PasesBajos(de
remolacha)
Cuba(decaa)
Promediomundial
(todo el azcar:caa
y remolacha)
4 400
900
1 300
4 300
1 o00
2 300
5 100
1 600
2 100
22 700
7 700
12 100
20 o00
6 300
ESCASO
(Kcal/mr/dia)t
1450
5 .O
430
1510
350
810
1 840
5 80
760
2 040
700
I K r a l / n z g / (dK ac )atl / m ~ / d a ) i i
4 400
900
1 300
4 500
1 100
2 400
5
500
1 700
2 300
4 100
1 400
1 090
2 200
1 800
3 600
1 100
570
24.4
300
7.2
25.0
6.1
13.3
30.6
9.4
12.8
22.8
7.8
12.2
20.0
6.2
11 000
750
800
260
480
4 070
12 200
8.3
13.3
4.3
7.8
67.8
6 600
3 300
2 440
1 220
7 300
3 700
40.6
20.6
3 300
1 220
8 300
2 000
640
1 200
1 500
2 400
780
1 400
Valorpromediode
1962 a1966,compiladode
ProdactionYearbook, vol. 21 (1966).Organizacin para los AlimentosylaAgricultura,NacionesUnidas.
f Laconversin de Kcal/g en pesocosechado, comosigue:trigo,
3.3; maz, 3.5; arroz,3.6; soya,4.0;
patatas, 0.9, y azcar crudo, 3.7 (vase Agrirnlture Handbook, del D. de A. de los EE.UU., nm. 8, 1963).
t Calculadosobrelabasedetres
veces la porcincomestible
para los granos, 2 veces para las patatas(vasela
explicacinenel
texto).
8 Calculadacomode
seismeses (180das)exceptoparalacaadeazcar,enque
los rendimientos se hancalculadoparauna
estaci6n dedesarrollode12
meses(365 das).
++
subdesarrollados tienen una produccin de alimentosporhectrea

baja, porquesondemasiadopobrespara
practicar los subsidios de
energa. La
divisin
entre
estas dos
masas
de. humanidad esmuy
pronunciada ( o sea
queladistribucindel
PNB es fuertemente
bimodal), ya que slo 5 por 100 de la poblacinviveen los que podran llamarse pases
entransicin, con un PNB percapitaque
oscila entre $300.00 y $600.00 (vase el cuadro l en Revelle, 1966). El hechoserioque
hay queafrontar es quelaproduccinmun-
58
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASlCOS ECOLOGICOS
dialmediade
cosechas est muchoms cerca
del lmite inferior que del superior,
y que en
los rendilos pases en vas dedesarrollo
mientosnocrecentanaprisacomo
la poblacin. Por otra parte, se admite ahora de modo
general,que sonmsbien
las protenasque
las caloras las quetiendenalimitar
la dieta
en el mundo subdesarrollado.Encondiciones
equivalentes, el rendimiento de un cultivo
rico
en protena, como la soya, hade ser siempre
necesariamente inferior(entrminosde
calorastotales)
al deldehidratosdecarbono,
como la caa de azcar (comprense las medianas de estos dos cultivos en el cuadro 3 - 9 ) .
Bajo este aspecto, es interesanteque
l a caa
deazcar se cite a menudo como el productor
campendemateria
seca entre las plantas
cultivadas. Y efectivamente, se hanregistrado
rendmrentosanualcs
de hasta 75 toneladas
demateriaorgnicaporhectrea
y ao (unas
26 000 Kcalpor m y ao) en Hawai, donde
la caa se cultiva en un ciclo de ochoaos,
con tres zafras antes de replantar (Burr y col.,
1957 ) . El crecimientoconstanteduranteel
aoentero,apartirde
un rizomaperenne, es
unade las razones detan altos rendimientos,
y la bajacualidadnutritivadelproducto
es
otra. Lascosechas
anualesde
altocontenido
deprotenanopodran
alcanzar deningn
modo
un
volumen
tal de
productividad.
Segnsealamos
ya, la produccin primaria
netadiariasuele
ser menor ( y elcontenido
deprotenatiendeareducirse)
en los climas
clidos,perounassesionesmslargasde
desarrollo
podran
compensar esto con creces.
Parecera,pues, ser conforme al sentido co-
Cuadro3-10
RENDIMIENTO
DE
A L I M E N T O S (PRODUCCIN)
POR 1NDIVIDL:O
_
_ _ ~ _ _ _
_________
A)
PORCIN COMESTIB1.E DE PRODIICCIN P R I M A R I A N E T A POR U N I D A D DE SUPERFICIE
K g d e nlaterla .reed
Niz,eI d e la dgrirrlltnra
-
p o r ha y p o r ao
Kcal/rng/ao
0.4.20
0.2-10
Cultivo
de
recolecci6n de
alimentos
Agricultura sin subsidio
(combustible)deenerga
Agriculturadegranos con
suhsidio de energa
Cultivo tebrico de algas
con
subsidiodeenerga
____
50-2 000
2 5 - 1 000
2 000-20 000
1 000-10 000
20 000-80 000
I 0 000-40 000
_______
U ) TOTAL
DE
L A BIOSFERA, E N
1967
___
( X 1012
KCAL/AOt )
Mar
Tierra
Total
Plantas
Animales
0.06
59.20
4 200
1 094
4 200.06
1 153.20
Totales
59.26
5 294
5 353.26
Corrientedeenergaactivaauxiliardecombustible
f6sil (o cualquierotrosuministroexterior)
igual, al menos, a l rendimientocal6rico de l a cosecha(vase H. T. Odum, 1967d y Giles, 1967).
J.
en Emery e Iselin ( 1 9 6 7 ) . Susmillonesdetoneladasdepesohmedoconvertidas
1 Cifrashasadas
en 1 0 2 Kcalmultiplicando por 2 ( 1 g depesohmedo
= aproximadamentea 2 Kcal;vasecuadro
3-1).
.L Puestoqueaproximadamente
10 por 100 delasuperficieterrestrede
la biosfera es tierradecultivo, 3.2 X 10: Kcalproviene
deaproximadamente
14 X 1 0 1 2 m de tierracultivada,
o aproximadamente 300 Kcal/m?/ano. Puesto que aproximadamente
30 por 1 0 0 de latierra es tierradecultivo
y pasto,
3 . 3 X 101, provienede 40 X 102 m:! detierradeagriculturatotal,aaproximadamente
140 Kcal/m2/ao,
unaquintaparte
d e la cual,aproximadamente, es produccinsecundaria(deorigenanimal).
59
cerdos, caballos, aves de corral, corderos, etc.),

mn ecolgico utilizarenlaagriculturatrol a mayora de los cuales son consumidores dipica1 plantas perennes, y esto por dos razones:
rectos deproduccinprimarianoslo
de las
primero, estas plantaspuedenaprovecharmelas inculjor las estaciones largas, y su cultivo
evita por tierraslaborables,sinotambinde
tas (praderas, bosques, etc.) . La reserva perotra parte la lixiviacin excesiva que tiene lumanentedeganadoenelmundoentero
es
gar como resultado del arado y la replantacin
igual
a
cinco
veces
la
de
los
seres
humanos
frecuentes, que son necesarios para los anuales
en cuanto a necesidades de alimento (vase en
cultivos tradicionalesensucesin.LosrenBorgstrom,1965,una
explicacin delequidimientossostenidosde
cosechas anualesen
los trpicos requieren la inversin de una gran
valente de la poblacin ganadera). As, pues,
el hombre y sus animales domsticos consumen
cantidad de energa de trabajo para mantener
la fertilidad de la tierra, segn lo ha aprendido ya al menos6porcientodelaproduccin
netadelabisferaconjunta,
o almenos 1 2
elhombreporexperienciaenelantiguoarte
se produceenlatierra.
por 100 delaque
delcultivodelarroz.
El cuadro 3-10, A , representa un modelo El hombre consumeasimismograndescanti2, dadesdeproduccinprimariaenformadefimsgeneralizado(vasetambinfigura
los bras(madera,papel,algodn,etc.),de
~-~~odo
cap. 15 ) deproduccindealimentoa
tresniveles
que existenactualmente y, ade-que
es enrealidadmuypequea
l a superficie
ms,a un nivel terico, quepodraobtenersedelatierradelaque
el hombreno coseche
con un cultivodealgasapoyadopor
subsidiosalgo,siquiera
un pescadoocasional 0 un basmasivos deenergaydinero.
Larazn dequetndemadera.
POSegnBergstrom ( 1965 ) , la relacin entre
srmejantesrendimientosseantericamente
&lesconalgas,
y nolo seantal vez con la poblacinequivalentedeganado
y el homplantasmayores, es ladequelasplantasmi-brevarade43a
1 enNuevaZelandiaa0.6
1 enJapn,donde
el pescado sustituye en
croscpicasrequierenprobablemente
unapartea
menordelaproduccinbrutapara
SU propia gran parte
l a carneterrestreen la dieta.Cabra
respiracin.Sinembargo,elcostodemaqui-decirque
la ecologageneraldel paisaje, yno
nariaycombustibleparamantenerunsistemadigamos
ya delaculturaydelaeconoma,
taldealgas es tanelevado,que resulta dudoso est caracterizada porel pescadoen el Japn
quedichaagriculturapresentealgn
valorney por los carnerosenNuevaZelandia.
to,excepto,tal
vez, en un gradolimitado,en
Si consideramos la accin delhombresobre
las reas degran aglomeracinurbana,donde
l a biosferaenotraforma,
SU densidad es acno hay lugar
para
cultivos regulares.
tualmente
de
cerca de
una
persona
por
cuatro
Paraelao1967habaenelmundouna
hectreas (diezacres)detierra(esto
es, de
X io9 personasen14.0
X 1O9 hectreas
poblacinque se calculaba en3.5 x 109 per-3.5
sonas,cadaunade
las cuales requeraaproxi-detierra).
madamente lo6 Kcal
al
ao,
o un
total
de
Si tambin
aadimos
los animales
doms4.5 X l O I 5 Kcal deenergaalimenticia
nece- ticos, ladensidad es deunequivalentedepo0.7 hectreas
sariosparasoportarlabiomasahumana.Elblacinporaproximadamente
origendelas
5.3 x 1oi5 Kcal de alimentos(esto
es, 18.2 X 1o9 equivalentesdepoblacin
X io9 hectreas detierra).
Estorequese
calculhabersidocosechados
paraen14.0
0.7 dehapor
cada indielconsumohumano
en1967 se expone en elpresentamenosde
cuadro3-10,
B. Estarecoleccinrepresenta
viduo y porcada animal domsticoconsumidor
aproximadamenteel1por100de
la produc-deltamaodeunhombre!
Si l a poblacin se
cinprimariabruta,
o el 0.5 por 100 deladuplicaen
el sigloprximo y si deseamos
produccinprimarianetadelabisfera(se-seguircomiendoanimalesysirvindonosde
gn se la calcula enelcuadro
3-7). Pesea
ellos, slohabraproximadamente0.4
hapaquepuedaparecerqueelhombreno
est hara satisfacer todas las necesidades (agua, oxciendotodavaunhuecomuygrande
enlageno,minerales,fibras,
espaciovital y alimencapacidadfotosinttica delatierra,
son mu- tos) decada 50 K g deconsumidor, sin incluir
chasms,con
todo, las cosas que hay que los animalesmimados y la caza, quetantoconconsideraradems delasimple
absorcin detribuyena
la calidad de la vidahumana!
alimentosporaqul.Porejemplo,
qu decir
de las necesidades de alimentosde
la cuan* En grandesreasde
10s EE.UU. la ecologia
tiosa poblacin de animalesdomsticos(vacas,
delpaisaje est caracterizada por el ganado bovino.
60
Labaseecolgica
de la crisis actual de los
alimentos y la poblacin mundiales se volver
a examinar en la parte 3, pero es el caso que
la situacin se est haciendorpidamentetan
crtica, que merece unaapreciacin preliminar
en relacin con los principios y los datosexpuestos eneste captulo..
Merecen seria e inmediata consideracin los
puntossiguientes:
1 ) El pblico y tambinmuchos especialistas profesionaleshansidoinducidosenerror
por unacontabilidadagrcolaincompleta
que
dejaba de tener en cuenta el costo de los subsidios deenerga y el costo, para la sociedad,
de la contaminacin ambiental que ha de acompaarnecesariamente el empleo en grande de
maquinaria,fertilizantes, pesticidas, herbicidas
y otrosproductosqumicos
activos (vase figura 15-2 ) ,
2 ) No msdel 24 por 100 de la tierra es
verdaderamente
laborable,
en
el sentido
de
que se presta efectivamente para la agricultura
intensa (vase el informesobre
T h eW o r l d
Food Problem citado ms abajo). La irrigacin
de abundantes reas de tierras secas y el cultivo del m a r requerirangrandesinversionesde
dinero y tendran efectos degran alcance sobre los equilibriosdelclima
y la atmsfera,
sin garanta alguna de que uno u otro de dichos
efectos no fuera desastroso.
3 ) El efecto global de las necesidades de
los animalesdomsticos y delhombreenmateria deprotenasanimaleshansidosubestimados.
4 ) Segn lo sealan
Ehrlich
y Ehrlich
( lc)70), las nacionessubdesarrolladas se convertirnen las naciones quenuncallegarn
a desarrollarse,amenosque
el crecimiento
de la poblacin se haga considerablemente ms
lento. Por otraparte, la calidadde la vida se
ve amenazada en los pases desarrollados por
un bienestarexcesivo queconducea la contacreminacin, al crimen y a unapoblacin
ciente degentesubdesarrollada
y miserable
dentro de sus propias fronteras. As, pues, debe
haber u n a estrategia global simultnea encaminada a nivelar el crecimientode la poblacin
enel mundo entero,peroespecialmenteenel
mundosubdesarrollado, y al propiotiempo a
nivelar el consumopercapita
y a dirigiruna
mayor parte del PNB a la renovacinde los
ciclos de recursos y a otras tcticas que mantienen la calidad del ambiente en el mundo desarrollado.
5 ) Se est haciendo cada vez ms evidente

que la densidadptimadepoblacinpara
el
hombre debera aduptarsealacalidad
del e.,-pariovital
(eJto es, al Lehensraum), y noa
las calorasalimenticias. En efecto, el mundo
puedealimentarbastantescuerposcalientes
msde loquepuedesostener
seres humanos
decalidadconunaoportunidadrazonable
de
libertad y felicidad. Un economista,Kenneth
Boulding ( 1966 ) , ha formulado lo que consideramos
constituir
un
excelente
enunciado
ecolgico de
la
situacin como
sigue:
La
medidaprincipaldexitodelaeconomano
est enabsolutoen la produccin y el consumo, sino en el carcter, la extensin, la calidad
y la complejidad del capital total, incluido en
este el estado del cuerpo
y la mente humanos
As, pues, ?no
comprendidosenelsistema.
debera acaso perseguirelhombreel
grado
mximo de calidad y diversidad de la biomasa, en lugardelgradomximodeproductividad y de consumo como tales?
Treslibros y monografas se recomiendan
especialmente por su anlisis profundo, de sentido ecolgico, de la accin real delhombre
sobre la bisfera, a saber: The Hungry Planet,
de Borgstrom ( 1965 ), The World Food Problem, informede 3 tomosdel GrupodelSuministroMundialdeAlimentos,delComit
Asesor Cientfico del Presidente, la Casa Blanca ( 1967 ) (que puede obtenerse del superintendente de Documentos, Washington, D. C . ) ,
y Population Resources and Entiroment; Issue.)
in Human
Erology,
de
Ehrlich
y Ehrlich
( 1970).
Medicindelaproductividadprimaria
A causa de SU gran importancia habra que

los mtodos
prestarsiquierapocaatencina
de medicin de la productividaden 10s sistemas ecolgicos, aunque el examendetallado
el objetode este
de 10s mtodosnoentraen
texto.Como ya se indic,laformaidealde
medir la productividad consistira en medir el
paso de energa a travs del sistema, pero esto
se hareveladocomodifcildeconseguir.La
mayoradelasmediciones
se han basado en
algunacantidadindirecta,como,porejemplo,
la cantidaddesubstanciaproducida,
la cantidaddemateriaprimautilizada,
o la cantidad
de producto secundario liberado. Un punto que
hay que destacar es que no hay dos de los diversosmtodosque
se enumeranacontinuacin que midan exactamente el mismoaspecto
61
guienteenequilibrio
con la
intensidad
de
suministro de bixido de carbono proveniente
de la putrefaccin de materia orgnica. Habremos desuponerqueluz,nitrgeno,fsforo,
etc., estabandisponibles, en este equilibrio de
estado estable, encantidadmayordelanecesaria ( y noconstituan,porconsiguiente,factoreslimitativosendicho
momento). Si una
tempestad llevara al lago ms bixido de carbono,laintensidaddeproduccincambiara,
pero seguira dependiendo lo mismo, tambin,
de los dems factores. Mientras la intensidad
cambia, no hay estado estable ni constituyente
1 300 O00 cal de energa radiante
+
la reaccin
106 COZ + 90 H,O + 16 NO, mnimoalguno;enlugardeello,
+ 1 PO, + elementos mineralcs depende de la concentracin de todos los conses igual a
tituyentespresentes,la
cual, en este periodo
transitorio, difiere de la intensidad a
la que se
13 O00 cal de energa potencial
en
va aadiendo el menos abundantedeellos.
3 258 g deprotoplasma(106
C, 180 H, 46 O, Laintensidaddeproduccincambiararpi16 N, 1 P, 815 g de ceniza midamente,amedidaque
se fueranutilizando
neral) + 154 O, + 1 2 8 7 O00 constituyentes diversos, hasta quealgunode
caldeenerga
calrica dispersada
ellos, tal vez el bixido de carbono nuevamen(99 por 100)
te, se hiciera limitativo, en cuyo momentoel
sistema del lago volvera a operar a
la intenEstaecuacin est basada en las proporciones sidadregidapor
la ley delmnimo. En la
de elementos contenidos en el protoplasma del
mayorade los sistemasnaturales, la intensiplancton y el contenido de energa del mismo
daddeproduccinpasadeunequilibriode
(Sverdrup y col., 1942; Clarke, 1948). Es estadoestabletemporalaotro,a
causa de los
obvioquelaproductividadpuedemedirse,al
cambiosimpuestosalsistemadesdefuera.
menostericamente,averiguandolacantidad
Algunosde los mtodosefectivamenteemde cualquiera de los elementosindicadosdupleados para medir la productividad se pueden
en que la producrante el periodo de tiempo
resumir como sigue:
tividad se mide. Las ecuaciones de esta clase
1. EL mtodo de la cosecha. En situaciones
( y comprobar en las que los animalesherbvoros
pueden
servir
para
convertir
no son
una con otra) las mediciones de productividad
importantes y enque el estado estable no se
entre unidades de utilizacin de energa, bixi- alcanzanunca, puedeemplearseelmtodode
do de carbono,nitrato o fsforo,de peso de la cosecha.Esta es la situacincorriente por
protoplasma ( o la cantidad de carbono puesta
loqueserefierea
las plantasde cultivo que
enformadealimento)ydelacantidadde
comprenden especiesanuales,toda vez que se
oxgeno empleada. Esto en teora, pero veamos hacen esfuerzos para evitar que insectos u otros
ahora la prctica de la medicin.
animales se llevenmaterial y que,porotra
Una de las mayores dificultades en la inves- parte,elritmodeproduccinvade
cero, en
tigacin delaproductividaddeun
sistema el momento de la siembra, al mximo, que
se
ecolgico cualquiera es la que consiste en avealcanzaen el momentode la recoleccin. El
riguar si el sistema se encuentra o no en equi- indagar el aumento de peso adquirido por las
libriodinmico o enun ejtadoestable. En el plantas cultivadas y averiguar el valor calrico
estadoestable,lasentradascompensan
las dela cosecha constituyeunmtododirecto;
salidas dematerial y energa. La intensidad
la productividadde los cultivos, tal como se
dela
produccin est enequilibrio
con el indicaenelcuadro
3-9, se averigu en esta
suministro o la velocidad de entrada del cons- forma. El mtodode
la cosecha puedeemtituyente limitador mnimo (en otros trminos,
plearseasimismo en situacionesterrestressin
se aplica la ley del mnimo, vase cap. 5 ) . Por cultivo, en las quepredominan
las plantas
ejemplo,supongamosqueelbixidode
car- anualescomoen
un campodeambrosa,
U
bono era en un lago el factor limitador mxiotras fases tempranasdenuevavegetacinde
mu, y que la prodwtividad estaba por consi- camposabandonados, o en docde ias plantas
del proceso complejo del metabolismo autotrfico-heterotrfico.Laecuacinsimplificadade
lafotosntesisdelcaptulo
1 dalareaccin
conjunta que tiene lugar durante la produccin
dehidratosdecarbonoapartirdematerias
primas, como resultado de la accin de ia energa de la luz a travs de la clorofila. Toda
vez
que la mayor parte de las clases de produccin
se traducen, en la naturaleza, en nuevo protoplasma,una ecuacinmscomprensiva
dela
productividad es la siguiente :
62
son poco consumidas antes de haber alcanzado

eldesarrollonormal.Entales
casoses preferibletomarmuestrasdelcultivoaintervalos,
durantela estacin, aconfiar en averiguar el
resultado
de
la
sola cosecha final,porque,
porreglageneral,habrunasucesinde
especies anuales que lleguen a madurez durante
la estacin de
desarrollo
(vase
Penfound,
1956, E. P. Odum,1960).Pueden
utilizarse
cultivos individualesparaacercarsealaproduccinneta en bosquesjvenes o enplantaciones de bosque a la manera de cultivo (vase
Ovington, 1957, 1962). Los mtodos de recoleccin nopodrnemplearsealldonde
el
alimentoproducido se vallevandoamedida
que se va produciendo, como ocurre en muchas
comunidades
naturales.
Si los consumidores
sonanimalesgrandes,devidalarga,cabra
averiguar la productividad, en estos casos, recogiendoa
los consumidoresque
se llevan el
alimentoaunritmoconstante
y calculando
as laproductividadprimariaapartirde
la
secundaria.Porsupuesto,unmtodode
esta
clase es elqueutilizan
con frecuencia los
granjeros o los ganaderos.Laproductividad
de una extensin de terreno de pasto invernal,
por ejemplo, podr expresarse en trminos del
nmerode cabezasde ganado susceptible de
ser soportadopor su nmerode hectreas ( o
nmero de hectreas por unidad de animal).
Las fuentesdeerror posibles de este mtodo
se han insinuado ya. Toda vez que el alimento
empleado por las plantas mismas y los microorganismos y los animalesasociados no se incluye, elmtododela
cosecha midesiempre
1u comunidad. Si el
la produccinnetude
consumopor
los animales se deja calcular,
cabe aadiruna
correccina
la Produccin
calculada (vaseWoodwell
y
primarianeta
Whittaker,1968).
Toda vez que
2. Medicindeloxigeno.
existe unaequivalenciaconcretaentre
el oxgeno y los alimentosproducidos,laproduccin de oxgeno puede constituir una base para averiguar la productividad. Sin embargo, en
la mayora de las situaciones, los animales y las
bacterias (lo mismoque las propiasplantas)
agotan rpidamente el oxgeno, y se daamenudointercambiode gas con otrosambientes.
Elmtododemedicinde
la produccinde
oxgenode las botellas clara y obscuraen
situaciones acuticas se describi ya en el capitulo 2 (vasepg. 1 4 ) . Lasumadel d g e no producido en la botella clara y del oxgeno
gastado en la botella obscura constituye la pro-
duccin total de oxgeno y proporciona as una

cifraaproximadadelaproduccinprimaria,
con una conversin apropiada en caloras (vase cuadro3-1 ) . Si larespiracin, ya sea de
las plantas o las bacterias, difirieraa la luz
y en la obscuridad,
se introducira una fuente
deerror,puestoque
se suponequeaquella
es igualen las botellas transparente y opaca,
respectivamente (en la que,porsupuesto,no
y la
es posibledistinguirentrelarespiracin
produccin).
Aadiendo
un
istopo
pesado
deloxgeno,que
se distinguadeloxgeno
ordinario, Brown encontr ( 1953) que el istopo pesado era consumido a
la misma velocidadenlaobscuridad,cuandomenosdurante
ciertonmerodehoras,quealaluz,loque
indicara quela respiracin es lamismaen
las botellas respectivamente clara y obscura duranteexperimentosdepocaduracin.Elque
todas
a
las plantas
esto se aplique o no
es objetodecontroversia.
El mtodode
las
botellastransparente y opaca,iniciadopor
Gaarder y Gran en 1927, se utilizacorrientemente en medios tanto marinos como de agua
dulce. El oxgenodisueltosuelemedirsepor
titulacinpor el mtodode Winkler o bien,
electrnicamente, por uno de los diversos tipos
de electrodos de oxgeno y est limitado a un
ciclo de 24 horas o menos. La combinacin de
las botellas clara y obscura mide la produccin
primuria bruta, y la botella clara mide la produccinneta
de la cornmidud, decualquier
parte de estu que se encuentreenella.
Por
supuesto,elmtodonomideelmetabolismo
de la parte de la comunidad que
se encuentra
en el fondo; por otra parte, los efectos de encerrar la comunidad en una botella no
se han
delimitadoclaramente.Elempleodegrandes
esferasde plstico, enlugar de las pequeas
botellas de vidrio, reduce la razn interior del
volumen a la superficie, y se supone que reduce
el efecto
del
desarrollo
bacteriano
en
esta
ltima
(vase
Antia,
McAllister,
Parsons
y
Strickland, 1963).
Laproduccinde
oxgenopuedemedirse
asimismo endeterminados ecosistemaspor el
mtodo de la curva diurna. Eneste
caso,
las mediciones del oxgeno disuelto en el agua
en libertad se efectan a intervalos durante
el
da y la noche,demodoque
la produccin
deoxgenoduranteelda
y su consumodurantelanochepuedan
calcularse delimitando
el rea bajo las curvas diurnas. Este mtodo
se aplicaparticularmentebiena
los sistemas
deaguacorriente.como
son los ros o los
A LA
ENERGIA
estuarios (H. T. Odum, 1956), y es especialmentetilcuando

se opera con aguascontaH.
minadas(Copeland y Dorris,1962,1964;
T. Odum,1960). Si eloxgeno se difunde
fueradelagua
o enella,provenientedela
atmsfera,aunavelocidadapreciable,
se introduce una fuente de error; sin embargo, cabe
practicar correccionesrazonables,toda vez que
la difusindependede
leyes fsicas perfectamente definidas. El mtodo de la curva diurnamide
la produccinprimaria
brzdtd, ya
que el oxgenoconsumidodurante
la noche
lo
se aade al producidoduranteelda(con
que queda incluida la
respiracin de la comunidadconjunta). Se encuentraninstrucciones
para el anlisis de las curvas diurnasdeoxgenoen H. T. Odum y Hoskins ( 1958 ) y
H. T. Odum (1960).
En situacionesparticulares,como
la de los
lagostempladosprofundos,
la productividad
se ha medido por una especie de procedimiento inverso, esto es, midiendola velocidad de
la desaparicin del oxgeno en las aguasprofundas (hipolimnion), quenoproducenoxgenoni
estnencirculacinconlasaguas
superiores durante una parte importante de
la
estacin delaproduccin(enverano){ver
cap. 11) . As, pues,cuantomayor
es laproduccin
en
las aguas
superiores
iluminadas
(epilimnion), tantosmscuerpos, clulas, healfondo,
ces y otramateriaorgnicacaen
en donde se descomponenbajolaaccin
de
las bacterias y los hongos con empleo de oxgeno. De ah,pues,quelaintensidadde
vaciamientodeoxgenoseaproporcionala
la
productividad.Toda
vez quela descomposicin tanto de las plantas como de los animales
consumeoxgeno,elmtodohipolimntico
mide la produccin neta de la comunidad conjzlnta (esto es, tantolaproduccinprimaria
como secundaria)delepilimnio.Edmondson
y socios (1968) hicieron un empleo abundantede este mtodo al seguir los cambios de
productividad que se han producido durante un
periodo de aos en el Lago Washington, lago
grandeen el centrodelaciudadde
Seattle.
Estelago se examinaendetalle,enelcaptulo 6, como un caso clsico deeutroficacin
cultural.Algunas
especies de peces que requierenunmediodeaguafra,
como por
ejemplo,el cisco de la regin de los GrandesLagos, slo puedenvivir en lagosrelativamente poco productivos, en los que las aguas
frasdelfondono
se vacan deoxgenodurante el verano.
63
3. Mtodos del bixido de cdrbono. En las

situaciones terrestres resulta ms prctico medir
los cambios de COZ que los de O,. Los fisilogos delasplantashacetiempoquesehan
servido de la absorcin de COZ para medir la
fotosntesisenhojas o enplantas aisladas, en
tanto que algunos especialistas de los cultivos
y algunos eclogos hanefectuadodiversosintentos de medir la produccin en comunidades
enterasintactas,encerrndolasenunacmara
transparente, empezando con los experimentos
iniciales de Transeau ( 1926). Se coloca sobre
o
lacomunidad unjarrograndedecampana
una caja o tienda de plstico (vase fig. 5, B,
captulo 2 ) ; se extraeelaireatravsdela
envoltura y se midela concentracin deCO,
en el aire entrante y saliente con un analizador
de gas infrarrojo ( o bien, en el mtodo anterior,mediante absorcin enunacolumnade
K O H ) . Vase la descripcin de una envoltura
porttilde
esta clase en Musgravey
Moss
( 1961 ) . AI igual que en el mtodo
acutico
de las botellas transparente y opaca, la produccin brutamenoslarespiracin
o producse mide durante el
cin neta de la comunidad
da, y la respiracin de la comunidad, durante
lanoche
(o enunaenvolturaobscura).
La
produccinprimariabruta puede calcularse si
seemplean las dosenvolturastransparente
y
opaca.
La dificultad est, con elmtododelaenvoltura, en quelacmaraterrestre
acta, a
diferencia de la acutica, como un invernadero,
que se calientarpidamente,amenos
que se
mantengauna vigorosacorriente de aire, lo
que,asu
vez, podrcambiarfuertementela
intensidad delafotosntesis
conrespectoa
laquetienelugarfueradelaenvoltura.
El
refrigerar o acondicionarconairelacmara
sehace amenudo necesario silasmediciones
handeextenderseporunperiodoapreciable
los mismos tamao
de tiempo. Por otra parte,
y complicacinestructural
de muchascomunidadesterrestres las hacenmuydifciles
de
encerrar. Algunos eclogos han registrado ciertos xitos en el clculo delmetabolismototal
de unbosque integrandomedicionessimultneas efectuadas en cmaras separadas que contienen porciones de ramas, troncos, arbustos,
tierra, etc. (vase
Woodwell
y Whittaker,
1968).
Elprocedimientomsprometedor,
con mucho,paramediciones
futurasdelaproductividad terrestre es el que cabra designar como
mtodo aerodinmico, que es parecido al me-
64
todo de l a curva diurna acutica descrito ms

arriba,porcuanto
la comunidadno
est en
1 artificialmenteencerrada. Enprincipio,
la
cocorrientede CO, arriba y dentrodeuna
munidadpuede
calcularse apartirdemedicionesperidicas delgradiente vertical dela
concentracindegas
y deuncoeficientede
traspasoapropiado,sinmstrastornoparala
comunidad que l a ereccin deunmstilen
el que se coloca una serie de sensores de
CO,
dispuestosverticalmente,desdebastantearrib a de l a capa de vegetacin hasta el nivel del
suelo. En el perfil obtenido en
esta forma durante la luz diurna, la concentracinde CO,
en la capaautotrfica se reducir,encomparacin con la del aire arriba, proporcionalmentea La fotosntesisneta,entantoquelaconcentracindeCO,
al niveldelsueloaumenta
proporcionalmentealarespiracindelsuelo
y delmantode
este. El gradientenocturno
puedeutilizarse(como
la envolturaopaca)
para calcular la respiracintotalde
lacomunidad. AI igual que en el mtodo de la curva
diurna, la precisin delmtodoaerodinmico
dependede
la exactitudde
las correcciones
los moquedebenefectuarseconrelacina
y con la evolucin
vimientos de masa del aire
del gas del suelo que contendr
acaso un CO,
que no es productodemetabolismodurante
El mtodoaerodinel periododemedicin.
mico fue iniciado por Huber ( 1952) en Alemania, y fueperfeccionado msadelantepor
Monteith ( 1960, 1962) en Inglaterra, Lemon
( 1960, 1967) en los Estados UnidoseIngue
Japn. Hastaelpresente,
(1958,1967)en
el mtodo se h a aplicado principalmente a cultivos, praderas y otrascomunidadesestructuralmente sencillas, pero Woodwell y Dikeman
( 1966) lograron calcular la respiracin de un
bosque enteromidiendola
acumulacin
de
COL en el gradiente vertical duranteunperiodo de inversindetemperaturaqueprodujounencierrepasajero,
esto es, los movimientos
horizontal
y vertical de
aire
se
mantuvieron a un nivel mnimo. H. T. Odum
y Pigeon se hanservidodeuncompromiso
entre los sistemascerrado y abiertocercando
unapequeareadebosque
con una gran
tienda,abiertaarriba
y abajo J. equipada con
unventilador en la parteinferiorparaproducir un movimientodeairedeun
solo sentido, hacia arriba a travs de la fronda. Con
semejante disposicin, la corriente de CO, neto se calcula midiendo l a concentracinarriba
y abajo y la velocidad de la corrientedeaire.
ECOLOGICOS
El Cxito futuro de los mtodosaerodinmicos dependerde las mejoras en las tcnicas

desensibilidada distancia y decontrolconti18 ), no slo encuantoal
nuo(vasecap.
CO,, sinotambinenrelacincon
el vapor
de agua, el movimientodelaire,latransferencia de calor y otros factores que afectan el
complejoprocesodelaproduccin.
4. EL mtodo del p H . En los ecosistemas
acuticos, el pH del agua es unafuncindel
contenido de bixido
de
carbono
disuelto,
elcual
es reducidoalternativamentepor
la
fotosntesis y aumentado por la respiracin.
Sin embargo, para servirse del pH como ndice
deproductividad,elinvestigador
ha deprepararprimerouna
curva decalibradopara
el
aguaen el sistemaparticularque
se tratade
1 ) el pH y elcontenido
estudiar,porque:
de CO, noestnrelacionadoslinealmente,
y
2 ) el grado de cambio de pH por unidad de
cambio del CO, depende de la capacidad amortiguadora del agua (as por ejemplo, una unidad de CO, eliminadaporfotosntesisproducir unaumento
mayorde
pH enaguano
crudadeunmanantialdemontaaqueen
unaguademarbienamortiguada
) . Se dan
instruccionesdetalladaspara
preparargrficas
de calibrado en Beyers y col., 1963, y Beyers,
1964. El mtododel pH hasidoparticularmentetilen
el estudiode microecosistemas
delaboratorio,como
los que se representan
en la figura2-6, ya que con unelectrodode
p H y un registro se puede obtener un registro
continuo de Ia fotosntesis diurna neta y de la
los cuales
respiracinnocturna
( a partirde
podemos calcular la produccin bruta), sin quitarnadanitrastornar
la comunidadencualquieraotraformaalguna(vaseMcConnell,
1762; Beyers, 1763,
1965;
Cooke, 1967 y
Gordon y col., 1969). Bajo este aspecto, el
empleodelmtododel
pH tienealgunasde
las mismas ventajas y dificultades que presenta la aplicacin delmtodoaerodinmico.
5. Desdparicidndematerias
primas. Segn
lo indica la ecuacin anterior, la productividad
slo porlavelocidad
de
puedemedirseno
formacin de materiales (alimentos, protoplasma, minerales) y midiendo el intercambio gaseoso, sinotambinpor
la velocidad de desaparicindemateriasprimasminerales.Sin
embargo,enunestadodeequilibrioestable,
l a cantidad consumida podra quedar compensadapor
la cantidadliberada
o porlaque
penetraen el sistema, y no habra mancra de
averiguar la velocidad real de consumo por
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOSA
LA ENERGIA
losorganismos.Alldondealgunosconstituse
yentescomo el nitrgeno o elfsforono
suministran de modo continuo, sino acaso una
sola vez alao o aintervalos,lavelocidad
a la que su concentracindecreceproporciona
unamedidamuybuenadelaproductividad
duranteelperiodoencuestin.
Este mtodo
se ha utilizado en determinadas situaciones martimas en las que el fsforo y el nitrgeno se
y la
acumulanenelaguaduranteelinvierno
velocidad del consumo puede medirse durante
elperiododeldesarrollodelfitoplanctonen
primavera. Este mtodo debe utilizarse con precaucin, puesto que fuerzas inertes pueden causar,asimismo,desaparicin
de materiales. El
mtodo de la desaparicin mide
la prodlnccin
neta de la comunidad conjmta.
6. Determinaciones de la productitlidad con
mdteriales radiactizjos. LO mismo queenmuchos otros campos de la
ciencia, el empleo de
trazadores radiactivos abretambinen
ecologia nuevasposibilidadesdeaveriguacin
de
laproductividad.Conunacantidadconocida
dematerialmarcadosusceptibledeidentificarseporsusradiaciones,laintensidadde
la transferencia puede seguirse inclusive en el
sistema de equilibrio estable anteriomente mencionado, con la ventaja, adems, de un trastornomenordelsistema.
Uno de los mtodos ms sensibles de medicin delaproduccinde
las plantas acuticas
es el que se practica con botellas con carbono
radiactivo ( X ) , aadidoenformadecarbonato. Despus de un breve periodo de tiempo,
el planctonuotrasplantas
se extraenfiltrando el agua, se secan y se colocan en un aparato
contador.Con clculos apropiados y una COrreccin por la adsorcin obscura (adsorcin
del I4C en una botella opaca), la cantidad de
bixido de carbonofijadaenlafotosntesis
puedeaveriguarseapartirde
los cmputos
radiactivos efectuados.CuandoSteeman-Nielsen (1952), que fue el primero eil desarrollar
el mtodo, efectu una serie de mediciones en
los marestropicalesdelmundo,encontr
cifras ms bajas que las que se haban indzado
en muchos estudios anteriores, basados en cambios de oxgeno en agua embotellada (mtodo
de las botellastransparente y opaca).Ryther
(19546 y otroshanmostradodesdeentonces
queelmtododelcarbono
radiactivomide
la produccinneta,
y no la bruta,comolo
hace el mtodo del O,, o que mide, al menos,
una produccin ms vecina de la neta que de
la bruta. La adsorcibndeltrazador
radiadivo
65
mide aparentemente el exceso de materia orgnica que es almacenada por encima y ms all
de las necesidadessimultneas
delarespiracin.Lasaguas
tropicales tienenunaaltaintensidad
de
respiracin
(recurdese
nuestro
examenanteriordela
respiracinelevada en
las plantas de cultivo tropicales y las comunidades tropicales en general), lo que se traduce
en una produccin neta muy pequea y explica
las cifrasbajasobtenidasporSteem-Nielscn.
LOSclculos de la productividad ocenica total
que se exponen en el cuadro
3-7 se basanen
elmtododelI4C.
Se dan instrucciones detalladas
para
el
empleo
de este
mtodo
de
Strickland y Parsons ( 1968 ) , proporcionando
adems Thomas ( 1964) una evaluacin crtica
del mismo.
Cuandoelempleodelfsforo
radiactivo O
:1*P se generaliz, ste se revelcomo un instrumentoprometedorparaaplicarelmtodo
side la desaparicinencomunidadesde
tuacin estable. Sinembargo,
si bienhemos
aprendidomucho
acerca de las intensidades
de renovacin enel ciclo delfsforo,segn
se describir en el captulo
4, el :?Pno se ha
reveladocomomuysatisfactorio,
con todo, en
la medicin de la productividad a breve plazo,
es adporqueelfsforoencualquierforma
sorbido fcilmente por sedimentos y por organismos, sin ser incorporado inmediatamente a l
protoplasma.As,pues,
si bien :P aadido n
unlagopuedeextraersedelaguaauna
velocidadtal vez proporcionalalaproductividad
primaria,haresultadodifcildistinguirentre
asimilacinbiolgica y absorcinfsica. Sin
embargo,laintensidadde
absorcinabreve
plazopodrrevelarseacasocomo
un buen
ndicede
la productividadpotencial,puesto
que parece ser proporcionala la extensinde
l a superficie del ecosistema (vase E. P. Odum
y col., 1958).
Los trazadores
radionclidos
distintos
del
l4C y el Z2P brindan muchas posibilidades que
handeinvestigarsetodava.Segn
se indica
en el captulo 17, labioeliminacindeuna
diversidad de trazadores radionclidos proporl a corrientede
ciona unmedioparamedir
energa al nivel de la
poblacin de los consumidores (vase tambin E. P. Odum y Golley,
1963).
7 . El mtodode la clorofila. Las posibilidadesdeutilizar
el contenidodeclorofilade
comunidadesnaturalesenterascomomedida
de
productividad
se hanexaminado
activamente. A primera vista podra parecer qce &
66
clorofila
constituira
una
mejor
medida
de
l a masa permanentedelasplantasquedela
productividad,pero
eselcaso
que, con una
calibracin apropiada, el contenidode clorofila,basadoen
la superficie,deunacomunidadenterapuedeproporcionar
unindicede
su productividad.Gessnerefectu en 1949 la
notableobservacin
deque la clorofilaque
enrealidad
se desarrollasobreuna
base de
pormetrocuadradosuele
ser similaren
diversascomunidades, lo quesugierefuertemente que el contenido de pigmento verde en
comunidades
enteras
es ms uniforme
que
en las plantas
individuales
o en
partes
de
estas. Tenemosaqu,alparecer,otroejemplo
llamativodehomeostasiade
la comunidad,
en que el todo no slo es distinto de las partes, sinoqueademsnopuede
explicarse a
partirde estas solas. En efecto,encomunidades intactas, diversas
plantas,
tanto jvenes
como viejas, tantoexpuestas al sol como en
la sombra, se integran y adaptanmanifiestamente, tan plenamente como
los factores limitativos lo permiten, a l a energa solar disponible, la cual se vierte porsupuestosobre
el
ecosistema a razndeunadeterminadacantidadpor metrocuadrado.
La figura 3-5 muestra la cantidad de clorofilaque cabeesperarpormetrocuadradoen
cuatrotiposde
ecosistemas que abarcan todo
el margenque se encuentraen la naturaleza.
Los puntosde los diagramasindican la concentracinrelativa declorofilapor
clula ( o
por biomasa). La relacin de la clorofila total
a la velocidadfotosinttica est indicadapor
l a raz/in de a.rimil&dn, o seala
produccin
[or gramodeclorofila, entrminosde
g de
O, por hora y por gramodeclorofila,en
la
hilera inferiordecifras,abajode
los diagramas de la figura 3-5.
Las plantas o sus partesadaptadasa
la
sombrasuelentenerunaconcentracinmayor
de clorofila que las adaptadas a la luz, lo que
les permiteatrapar y convertirelmayornmeroposiblede
los escasos fotones. Por consiguiente, la eficiencia del
aprovechamiento
de l a luz es alta en los sistemasumbrosos,
entantoque el rendimientofotosinttico y el
tipode asimilacinson bajos. Los cultivos de
algasmantenidosen
la luz dbildellaboratorio se adaptan a menudo a l a sombra. La
eficienciaeIcvadade
tales sistemasumbrosos
ha sido errneamente equiparada en
ocasiones
a l a de la plena luz solar por los entusiastas
tle ias psiI)ilidades de alirneniar A la h L i l ? i c l -
nidadapartirde
cultivos masivosdealgas;
pero es el caso quecuando
se aumentael
suministrodeluz,
con objetodeobtener
un
buen rendimiento, la eficiencia baja, como ocurreencualquierotrognerodeplantas.
La clorofilatotal es mximaen las comunidades
estratificadas,
como
los bosques, y
suele ser ms alta en l a tierra que en el agua.
En un determinado sistema adaptado a l a luz,
la clorofiladelazonaautotrfica
se adapta
espontneamente a los elementosnutritivos y
a los demsfactoreslimitativos.Por
consiguiente, sise conocen laintensidaddeasimicalcular la
lacin y laluzdisponible,cabe
produccinbrutapor
el procedimientorelativamente sencillo de extraer pigmentos y medir
luego la concentracin de clorofila con un
espectrofotmetro.Elmtodode
l a clorofila
se emple primero en el estudio del mar y de
otras grandes extensiones de agua, en donde la
extraccin declorofilademuestrasdeagua
y la medicin de la radiacinincidente
son
ms baratas y requieren menos tiempo que los
mtodos del *C o del O,. Por ejemplo, Rythec
y Yentsch ( 1957 ) encontraronque
el fitoplancton marino a saturacin de luz tiene una
velocidaddeasimilacinrazonablementeconstante de 3.7 g de carbono asimilados por hora
y por gramodeclorofila.
Las intensidades
calculadas de produccin conbase en esta velocidad y en mediciones declorofila
y luz
fueron muy parecidas a las que se obtienen
con el empleo simultneo del mtodo del oxgenode las botellas transparente y opaca. En
fecha reciente, algunos eclogos japoneses han
efectuadoestudiosextensosde
la relacin eny la
tre la clorofilabasadaenlasuperficie
produccin de materia seca en las comunidades
y Monsi) . La cloroterrestres(vaseAruga
fila comondicede la funcinde la comunidadhasidoplenamenteestudiadapor
H. T.
Odum, McConnell y Abbott (1958).
Reviste especial inters la posibilidad, actualmenteen cursodeinvestigacin,deque
la razn entre los carotenoides amarillos y las
clorofilas verdes puede servir como ndice til
para la razn del metabolismo heterotrfico al
autotrficoenlacomunidadconjunta.
Cuando la fotosntesis es notablementemayor en lacomunidadque
la respiracin, entonces predomina la clorofila, en tanto que los
carotenoides suelen aumentar, en cambio, a medidaque crece larespiracin.Esto se observa
fcilmentecuandocontemplarnos
un paisaje,
abajo. dcscle un a v i h ; en efecto, los cultivos 0
67
A LA ENERGIA
IO
.ADAPTADAS
A LA LUZ
autotr6fico
(zona
eufbtica)
.
....
...
.*
..*.O
Tipo de
comunidad
bajo
tensa
. ADAPTADAS A U N A
1-0
a.
LUZ MEDIA
Adaptadas
a la s o m b r a
..*,o
Escasa-brillante
Mezclada
E-tratificada
Sombreada
Ejemplos
Bosques;
Comunidades
invemales,
Vegetacin
Fito- escasa;
capraderas y subacuticas 0 debodega;planctonpasdelgadasdealgas
tierras
de
cultivos
de
laboratorio
en
lagos
en
rocas;
siembras
jcultivo
una intensidad
de
luz
baja
y mares
venes;
cultivos
de laboratorios
estratifiluz incadas
(luz lateral)
Clorofila:
g por m
0.4-3.0
Relacin de
asimilacin:
g de O2 producidos
de
0.4-4.0
hora/g
por
clorofila
0.001-0.5
0.02-1.0
0.01-0.60
0.1-1.0
1-10
8-40
FIG. 3-5. Las cantidadesdeclorofilaque

cabe esperar enun metrocuadradode
cuatro tiposdecomunidades. Larelacin que hayentrelaclorofilabasada
en l a superficie y lavelocidadfotosinttica
est
indicadaasimismoporlaraznentrelaclorofila
y la producciundeoxgeno. ( D e E. P. Odum, 1963, segn H. T. Odum,McConnell
y Abbott, 1958.)
los bosques
jvenes,
decrecimientorpido,
se ven de un color verde brillante, en contraste
con el colorverdeamarillentode
los bosques
viejos o de los cultivosmaduros.Margalef
y 1963)que la razn de
encontr(en1960
la densidadpticadeextractosde
acetona
de longitud de onda de 430 mp a la de 665 mp
proporciona un ndiceverde-amarillosencillo que se relacionainversamenteconla
razn P/R en los cultivos y las comunidades de
plancton.
As, pues, la razn verde-amarillo en general
suele ser baja ( d e cifrasentre
1 y 2, por
ejemplo)en
cultivos jvenes, o durantela
floracinprimaveralen las aguasnaturales,
cuando la respiracin es baja, y alta, en cambio
(tal vez de 3 a 5 ) , en los cultivos que van
envejeciendo o en las condiciones de fines del
verano,cuandolarespiracin
es relativamente
alta.
Lasmejorasde
la fotografamultiespectral
y de otras tcnicas de sensibilidad a distancia,
desdeaviones y satlites,abrenposibilidades
sumamente prometedoras de utilizacin del colordela vegetacincomo ndicede sumetabolismo.
No pasarn probablemente muchos aos antes de que la razn de la produccin al consumo
y su efecto sobre el vital equilibrio entre O, y
CO, pueda controlarse en grandes extensiones
de la superficie
terrestre.
Sin
embargo,
la
cuantificacindesdearribadependedeuna
calibracincuidadosa,
la quedependea
su
vez de mediciones mejoradasdelpigmento
y
de la productividadabajo,en
e! sudo (esto
es, verdaddelsuelo, vasecap. 1 8 ) .
60
4. CADENAS DE LOS ALIMENTOS,TEJIDOS

DE LOS ALIMENTOS Y NIVELESTROFICOS
Enunciado
La transferencia de energa alimenticia

desde el origen, en las plantas,a travs de una
seriedeorganismoscon
las reiteradas activiy ser comido, se dedadesalternasdecomer
signacomo
la cadena de los alimentos. En
cadatraspaso, se pierdeunagranproporcin
de la energapotencial, esto es, de un 80 a
un 90 por 100, en formadecalor.Porconsiguiente, el nmerode pasos o eslabones
deunaserie es limitado,siendo,porloregular, de cuatro o cinco. Cuanto ms corta es la
cadenade los alimentos(esto es, cuantoms
cerca est elorganismodelprincipio
dela
cadena), tanto mayor es la energa disponible.
Las cadenas de los alimentos son de dos tipos
bsicos: la cadenade los alimentosde pnsto,
que partiendo de la
base de una planta verde
va a los herbvorosquepacen(esto
es, a
organismosque comen plantasvivas) y, ms
arriba,a
los carnvoros(esto
es, alosque
comen animales), y la cadena de los alimentos
de los detritus, que va demateriaorgnica
muerta al interior de microorganismos y luego
a los organismos que se alimentan de detritus
(detritvoros) y sus depredadores. Las cadenasde
los alimentosnoson
series aisladas,
sino que estn conectadas entre s. Este aspecto
entrelazado se designaamenudo
como el tejido d e los alimentos. En las comunidades
complejasnaturales se dice de los organismos
que obtienen su alimento de las plantas a travs del mismo nmero de pasos que pertenecen
al mismo nir,el trfico. As, pues, lasplantas
verdes
(nivel
productor)
ocupan
el
primer
niveltrfico; los comedoresdeplantasel
segundo (el nivel primario de los consumidores) ;
los carnvoros que comen a herbvoros, el tercero (el nivel secundario de los consumidores),
y los carnvoros secundarios el cuarto (el nivel
terciariode los consumidores).Hayque subrayar que estn
clasificacicin
trbfica es zdna
1-hificacion de funcione.c-, y n o d e especies
[mmo tale.!; en efecto, lapoblacindeuna
especie determinada
ocupar
acaso un nivel trfico, o msde
uno,segn
la fuente
de cnerga realmente asimilada. La coyriente d e
euergin atravs de un nivel trfico es igual
la asimilacintotal
( A ) a dichonivel, la
C L I ~
es~ igual, a su vez, rz la produccin ( P )
de hion~asam i s la respiracin (R).
CONCEPTOS
PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS
Explicacin
Las cadenas dealimentossonms

o menos
conocidasde
todo el mundo,en
una forma
vaga cuando menos, porque
el hombre mismo
ocupa unlugar a l final o cerca delfinalde
la cadenade
los artculosalimenticios.Por
ejemplo, el hombre se comer acaso al gran
pet,que come al pez pequeo,que come el
zooplancton, que come el fitoplancton que fija
la energa solar; o comer la res, que come la
hierba que fija la energa de la luz, o utilizar
una cadena de los alimentos mucho ms corta,
la energa socomiendo los granosquefijan
lar; o bien,como
suele ocurrir, el hombre
podrocupartal
vez unaposicintrfica
intermediaentre
los consumidoresprimarios y
secundarios,cuando su alimentacin se compone de mezclas de productos vegetales
y animales.Sinembargo,
el legono se dacuenta,
por lo regular,dequeacadatransferencia
y de
dealimentossepierdeenergapotencial
quesegn se expusoenseccionesanteriores,
solamenteunaporcinmuypequeade
la
energa solar disponible fue fijada por la planta en primer lugar. Por consiguiente, el nmero
deconsumidores,como
las personaspor ej.:
quepueden ser sustentadosporunadeterminada produccin primaria depende en una parte muy importantedellargode
la cadenade
los alimentos;cadaeslabnde
esta reduce la
energa
disponible
en aproximadamente
un
I O ) , lo que
ordendemagnitud(ordende
significaquemenospersonaspueden
ser sustentadas si grandes cantidades de carne forman
partedeladieta.
O bien,paraexpresarloenformams
realista, la carne desaparecer o se ver muy reducidaenladietadelhombre
si este no ejerce
su opcindecontrolar
el crecimientodesu
propiapoblacin.
El principiode las cadenasdealimentos
y
la accin de las dos leyes de la termodinmica
puedenaclararsepormedio
de diagramasde
corriente, tales comoaparecenenlasfiguras
3-6, 3-7 y 3-8. En estos diagramas, las cay los tusillasrepresentannivelestrficos,
bos describen la
corrientedeenerga
que
entra y sale a cadanivel.
Las entradasde
energacompensan
las salidas, tal como lo
postula la primera ley delatermodinmica,
y cadatraspasodeenerga
va acompaadode
dispersindeenergaen
calor irrecuperable
(esto es, en respiracin),tal como lo supone
la segunda de dichas leyes.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS
LA
RELATIVOS A
ENERGIA
69
La figura 3-6 es un modelomuysimplificado de la corriente de energa, de tres niveles

trficos.Estediagramaintroducenotaciones
estndarpara
las diversascorrientes,quese
describirn con mayor detalle ms adelante en
esta seccin, e ilustra de qu modo la corriente
de energa se ve grandemente reducida a cada
nivel sucesivo, independientemente de que con( I y A ) o los
sideremoslacorrientetotal
componentes P y R. Se aprecianasimismo el
doble metabolismo de los productores, (esto
y neta) y el 5 0 por
es,lasproduccionesbruta
100 de absorcin -1 por 100 de conversin
de luz en el primer nivel trfico, tal como se
expusoen
la seccin anterior(vasecuadro
3-3, pg. 4 6 ) . La productividadsecundaria
(P, y P, de los diagramas) suele ser de aproximadamente 10 por 100 en cada nivel trfico
de consumidor sucesivo, aunque la eficiencia
ser acaso mayor -digamos
un 20 por 100en los nivelesde los carnvoros, tal como se
muestra.
consumidores
productores
Niveles tr6ficos-+l
plantas verdes
carnivoros
herbfvoros
\
luz
TI I
IT1
3000 -1 500
L
LA
15
1.5
PN
2
Kcalfm / d f a
0.3 t.
FIG. 3-6. Diagramasimplificadode

la corrientedeenergadescribiendo
tresnivelestrtificos
(las cal , 2, 3) en una cadena dealimentos lineal.Las anotacionesestndarpara
las corrientes
sillasnumeradas
sucesivasdeenerga son como sigue: I = entradatotaldeenerga;L
= luz absorbidaporlacapa
vegeA
primaria
bruta;
A = asimilacin
total;
P = produccin
primaria
neta;
P =
tal; P = produccidn
G
N
produccinsecundaria(consumidor)
; NU = energanoutilizada(almacenada
o exportada) ; N A =
energanoasimiladapor
los consumidores(excretada);
R = respiracin. La linea en la partebajadel
diagramamuestra el ordendemagnituddelasprdidasdeenergaprevistasen
los puntosprincipales
detraspaso,empezando
con unsuministro solar de 3 O00 Kcalpormetrocuadrado
y porda.(Segn
E. P. Odum, 1963.)
La figura 3-7 representa uno de los primeros

modelosdecorrientedeenergapublicados,
talcomo los inici H. T. Odum en 1956. En
este modelo se muestra un lmite entre comunidades y, ademsdelascorrientesdeluzy
calor, se ven tambin la entrada, la salida y el
almacenamientodemateriaorgnica.Los
organismos desintegradores estn puestos en otra
casilla, comomedioparaseparar
en partelas
cadenas de alimentos de pasto y dedetritus.
2, los desinSegn se sealenelcaptulo
tegradoressonenrealidadungrupomixto
en
los
-. trminosdenivelesdeenerga.Para
-mes del modelado, pueden utilizarse, para
se-
alar los lmites alrededor de los ecosistemas,

elementos naturales, como la orilla de un lago
o ellindedeun
bosque, o bienunoslmites
puramentearbitrarios,como
un caminoalrededor de un kilmetro cuadrado de tierra labranta, o aununaunidadpoltica,
como el
condado, si resulta as convenienteparala
produccinde los datos necesarios. En la medida en que se consideran las entradas y salidas, los elementosenergticosdecadarea
pueden describirse en trminos del modelo de
corriente deenerga, Y cuanto ms pequea
sea elrea,tantomayorser
la importancia
de los intercambios con las reas circundantes.
70
ECOLOGICOS
FIG. 3-7. Diagrama de lacorrientedeenergadeunacomunidad

con unagranimportacindemateriaorgnica(basado
enun estudiode Silver Springs,Florida), enel que se aprecianlasfijaciones
y las
transferencias sucesivas de los componentes y l a s grandesprdidasrespiratorias
a cadatransferencia.
P = produccinprimariabruta;
P = produccinprimarianeta,
y P, P,, P, y P, = produccinsecunP;
H. T. Odum, 1956.)
daria en los niveles indicados.(Reproduccinde
En lafigura 3-8 lascadenasdealimentos

sede pasto y dedetritusestnestrictamente
paradas en un diagrama de corriente en forma
de Y o dedos canales, que es un modelode
trabajo msprctico que el de un
solo canal,
porque: 1) es conforme a la estructura bsica
estratificada de los ecosistemas (vase $s. 7 ) ,
2 ) elconsumodirectodelasplantas
vivas y
la utilizacin de materia orgnica muerta suelen estar separadostanto eneltiempo
como
enel espacio, y 3 ) porque los macroconsumidores(animalesfagotrficos)
y los microconsumidores(las bacterias y los hongos saprotrficos)difierenmuchoen
las relaciones
delvolumendelmetabolismo
y en las tcnicas necesarias para su estudiorespectivo (vasepg. 8 ) . Lafigura 3-8 contrapone asimismo las relaciones delacorrientedeenerga
y enel bosque, tal
delabiomasa
enelmar
como se examinprimeroenelcaptulo
2.
En lacomunidadmarina
se muestraquela
corriente deenergaatravs
de lacadenade
los alimentosdepasto
es mayor que a travs
deladedetritus,entantoque
lo contrario
ocurre,comopuedeverse,en
el bosque,en
elque 90 por 100 msdelaproduccin
primarianeta
se utilizanormalmenteen
la
cadenadealimentosdedetritus.
Esta diferencia no es necesariamente inherentea
los
sistemasacuticos y terrestres.En efecto, en
un pasto O unapraderadegranpastoreo,
50 por 1O0 ms de la produccin neta pasar acaso porlavadelpasto,alpasoque
hay muchossistemas acuticos, especialmente
los de.aguasomera,que,aligualque
los
bosques maduros, funcionan en gran parte
comosistemas dedetritus.Puestoquenotodo
el alimento comido por los animales que pacen
es asimiladoenrealidad,algodelmismo
(el
materialnodigeridoen
las heces, porejemplo) es desviadohacia la sendadeldetritus;
de este modo,la accin de los animales de
pastoreosobrelacomunidaddependetanto
dela velocidadde laeliminacindelmaterial deplantas vivascomo de la cantidad de
energacontenidaenlaalimentacinasimilada. El zooplanctonmarinosuelepacernormalmente msfitoplanctonde
lo quepuede
asimilar,siendodesechado
el excedentehacia
la cadenade los alimentosdedetritus(vase
Cushing, 1964). Segn se examin ya en
la seccin sobre la productividadprimaria, la
eliminacinde un 30 aun
50 por 100 del
crecimientovegetalanualpor
los animalesde
71
A LAENERGIA
o
U
m
-5
O
o
y1
IT
-i
B
Biomasa d e aut6trofos
Biomasa de elementos constantes en kilocaloras/rn2
Flujo de energfa en kilocaloras/m2/dia
FIG. 3-8. Diagrama de corriente de energa en forma de

Y o de dos canales,queseparaunacadena
dealimentosdepasto(columnadeagua
o doseldevegetacin)deunacadenadealimentosdedetritus
(sedimentos y enel
suelo). Los clculosde los elementosconstantes(casillassombreadas)
y dela corrientedeenergacomparan
unecosistema
marinocosterohipottico(diagramasuperior)
con un bosquehipottico(diagramainferior).(Modificadode
E. P. Odurn, 1963.)
pastoreo terrestres o por el hombre puede

reducirla capacidad del ecosistema de resistir
a futuras presiones.
Nos impresiona la cantidadde mecanismos
de la naturaleza que controlan o reducenel
pastoreo, exactamente como no nos impresiona
la capacidadpasada delhombredecontrolar
que
sus propiosanimalesdepastoreo,puesto
est resultando cadavez ms evidentequeel
pastoreo excesivo ha contribuido a la decadencia de civilizaciones pasadas. Por supuesto, necesitamos andar con cuidadoaquen
la elec-
cin delas palabras. Enefecto, el pastoreo

excesivo es perjudicial,pordefinicin;pero
esel caso queloque
constituya elpastoreo
excesivo en clases distintas de ecosistemas, esto
slo suele empezar a definirse ahora tanto
en
trminos de elementos energticos como en trminos de economa a largo plazo. El modelo
de pastoapacentadoquesemuestra
enel
cuadro 2 delcaptulo 1 5 se basa en estudios
a largoplazoenlosGrandesLlanos
y constituyeunejemplo de la clase de modelo que
hay queponeren prctica. Tambinelpas-
72
toreo
deficiente
puede
ser perjudicial. En
efecto, en ausenciacompleta deconsumodirecto de plantas vivas, el detritus podra acumularse a una velocidad mayor de aquella en que
los microorganismos
pueden
descomponerlo,
retardando as el nuevo ciclo demateriales y
haciendo tal vez el sistema vulnerable a fuegos
destructivos.
En este lugarresultarindicadoexaminar
endetalle el componentebsicodeunmode3-9 prelodecorrientedeenerga.Lafigura
senta lo quepodramosllamarunmodelo
universal, esto es, unmodeloaplicablea
cualquiercomponente
vivo, ya sea este una
o un
planta,unanimal,unmicroorganismo,
individuo, una poblacin o ungrupotrfico.
Reunidos, estos modelosgrficospueden
representarcadenasdealimentos,segn
ya se
mostr, o bien los elementos bioenergticos de
un ecosistema entero. En la figura 3-9, la casilla
B representa la
sombreadadesignadacomo
estructuraviva o biomasadelcomponente.
Si bien la biomasa suele medirse normalmente
como alguna clase de peso (peso vivo {hmedo},peso seco o peso libredecenizas),resultaconvenienteexpresarlaentrminosde
caloras, de modo que puedan establecerse relaciones entre las velocidades de la corriente de
energa y la biomasainstantnea o promedia
de estado permanente. La entrada o absorcin
total de energa es indicada,en la figura 3-9,
con I . Para los auttrofos estrictos esto es
la luz, y para los heterotrofos estrictos es el
se examin ya en
alimentoorgnico.Segn
el captulo 2, algunas algas y algunas bacterias
puedenutilizarambasfuentesdeenerga,
y
muchasnecesitarn acaso utilizarlasambasen
determinadasproporciones.Unasituacin
siy
milar es la de los animalesinvertebrados
los lquenes,quecontienen
algasmutualistas.
En tales casos, la corrientedeentradadel
diagramade
la corrientedeenergapuede
subdividirseenconsecuenciaparamostrarlas
fuentes diversas de esta, o bien puedesubdividirse la biomasaen casillas separadas, si se
desea mantener todo lo de una
casilla al mismonivel de energa (esto es, al mismo nivel
trfico) .
Semejanteflexibilidaddeempleo
le tesultar acaso confusa al principiante.Importa,
p e s , recalcar nuevamentequeel concepto d e
t2i1,el trcifico 110 tieneporobjetoprimero
claiificnr lu.1 especies en categoras. Enefecto, la
cnergafluye
a travs de la comunidadde
(norlo gr?.dual, s e g h la segunda ley de la
termodinmica,pero es elcaso, con todo, que

la poblacinde una especie determinadapodr intervenir ( e intervieneconmuchafreun paso o niveltrficuencia)enmsde
co. Porconsiguiente, el modelouniversalde
corriente de energa ilustrado en la figura
3-9
puedeutilizarsededosmaneras.Puederepresentar ya sea lapoblacindeuna
especie, en
cuyo caso las entradas de energa y las uniones
con otrasespecies se mostraran como un diagrama tradicional de tejido de alimentos orientado segn la especie, o podr representar tambin un nivel deenergaseparado,en
cuyo
caso la biomasa y los conductosde
energa
representatodo o partesde muchaspoblaciola misma fuentedeesta.
nessustentadaspor
Las zorras,porejemplo,suelenobteneruna
partede su alimentocomiendoplantas
(frutos, etc.) y una parte comiendo animales hervboros(conejos,topos,etc.).Podrautilizarseundiagramade
una sola casilla para
representar la poblacin enterade
zorras si
nuestroobjetivo esel dedestacar los elementos de energa entre poblaciones. Por otra parte, dos o ms casillas (como las que se muestranen la parteinferior,aladerecha,dela
figura 3-9) se utilizaran si deseramos repartitelmetabolismodelapoblacinde
zorras
en dos niveles trficos,segnlaproporcin
de alimentos vegetal y animal consumidos. De
este modo, podemos situar la poblacin de zorras en el esquemageneralde
lacorriente de
energaen el senode la comunidad.Cuando
se modelaunacomunidadentera,nopodemosmezclar estos dosempleos,amenos
que
todas las especiesacontezcanestarrestringidas
niveles
a
trficos
individuales
(esto es, un
ecosistema dehierba-vaca-hombresumamente
simplificado).
Todoestopor
IC, que se refierealproblema de la fuente de la entrada de energa.
No
todo el suministro proporcionado a la biomasa
es transformado; en efecto, una parte del mismo podr pasar simplemente por la estructura
biolgica, como-ocurrecuando se desechaalimentoporel
tub% digestivosinhabersido
metabolizado, o cuando la luz pasaa travs
de
elementos
de
vegetacin
sin ser fijada.
Este
componente
de
energa
se indica con
NU ( noutilizada ) . La porcin que es
utilizada o asimilada se sealacon
A en
eldiagrama.
La proporcinentre
estos dos
componentes,esto es, la eficiencia de la asimilacin,varaampliamente.Podrsermuy
baja,comoen
la fijacinde
la luzpor las
73
NU
/ /
FIG. 3-9. Elementospara

un modelouniversaldecorrientedeenergaecolgica.
energaingerida; NU = noutilizada;
A = energaasimilada; P = produccin; R
biomass; G = crecimiento; S = energaalmacenada;E
= energaexcretada.Vasela
texto. (Segn E. P. Odum, 1968.)
plantas o la asimilacindealimentos
en los
animales que se nutrendedetritus,
O muy
alta,porelcontrario,comoenel
caso de
animales o bacterias que se nutren de alimentos dealtaenerga,como
los azcares y los
aminocidos.
Hablaremos
ms
exactamente
de las eficiencias msadelante.
A es,
Porsupuesto,laenergaasimilada
o foen los auttrofos,produccinbruta
tosntesisbruta.Histricamente,
el trmino
deproduccinbruta
se hautilizadopor
algunos autores para el componente anlogo en
los hetertrofos, pero, segn ya se seal (vase p. 44 y 45), el componente A representa
en los heterotrofos alimento ya producido en
algunaotraparte.Porconsiguiente,eltrmino deproduccinbrutadeberalimitarsea
laproduccinprimaria
o autotrfica.En los
animalessuperiores
se utilizaamenudola
expresinenergametabolizadaparadesignar el componente A (vase Kleiber, 1961 ) .
Una caracterstica bsica delmodelo es la
de la separacindelaenergaasimilada
en
los componentes P y R. L a partedela
energa fijada A que se quema y se pierde
como calor se designa como respiracin ( R ) ,
y laporcinque
es transformadaenmateria
I = entrada O
respiracin; 3 =
explicacin en el
orgnica nueva o distinta se designa como produccin (P.). Esta es la produccinneta

en las plantas, o produccinsecundariaen
los animales. Es importantesealarqueel
componente P es energadisponiblepara
el prximo nivel trfico, en cuanto opuesto al
componente N U , que est disponibletodava al mismoniveltrfico.
Larazn entreP y R y entre B y
R vara ampliamente y reviste gransignificadoecolgicodesde
elpuntode
vista de
secla termodinmica,segn se explicenla
cin 1 de este captulo y tambin en el captulo 2 (p. 16 y 2 4 ) . Por regla general, la proporcin de energa que pasa a la respiracin, esto
es, al mantenimiento, es grande en las poblaciones deorganismosgrandes,talescomo
los
hombres o los rboles, as comoen las comunidades maduras (esto es, de clmax ) . Segn
sistema
ya
se
seal, R subecuandoun
entraentensin.Einversamente,
el componente P es relativamente grande en poblaciones activas deorganismospequeos,como
las bacterias o las algas, en las fases jvenes
o defloracindela
sucesinecolgica y
en los sistemas que se benefician de subsidios
deenergia.
La
importancia
de
las razones
74
P/R en la produccin para el hombre

se mencion ya enla seccin 3 de este captulo y se
volverasealarms
adelante,en el capitulo 9.
La produccinpuedeadoptartodauna
seriedeformas.
En lafigura 3-9 se muestran
tres subdivisiones. C se refiere al crecimiense reto o a las adicionesa labiomasa.E
fierealamateriaorgnicaasimiladaque
es
excretada o secretada (porej. : azcaressimples, aminocidos, urea, moco, etc. ) . Esta fuga
demateriaorgnica,enformadisuelta
o gaseosaa menudo,puede ser acaso apreciable,
pero se ignora, con demasiada frecuencia, porque resulta difcil de medir. Finalmente, Al
se refierealalmacenamiento,
como enla
acumulacin degrasasusceptibledevolvera
ser asimilada posteriormente en cualquier otro
momento. La corriente Al inversa,que se
apreciaen
la figura 3-9, podrconsiderarse
asimismo como una curva de trabajo, puesto
querepresentalaporcindeproduccin
que
es necesaria paraasegurarunsuministrofuturodelanuevaenerga(estoes,la
reserva
deenergautilizada
por unanimalrapazen
busca de presa). Segn ya se seal, la seleccinartificialpara
la domesticacinde plantas y animales se traduce con demasiadafrecuencia en el descarte de la curvadetrabajo
autoprotectora, con elresultadodeque
el
hombremismohadeproporcionarunsuministroexteriordeenergapara
la conservacin.
L a figura 3-9 slomuestraalgunaspocas
de las subdivisionestilesenecologadel
esquema bsicode lacorrientedeenerga.En
la prctica nos vemos a menudo obstaculizados
por dificultadesdemedicin,especialmente
en situaciones de estudiossobre
elterreno.
Porsupuesto, uno de los objetos bsicos del
modelo esel dedefinir los componentesque
deseamos medir, con el propsito de estimular
la investigacinenmateria
demetodologa.
Aun si no estamostodava en condiciones de
representargrficamentetodas
las corrientes,
la medicinde
las solas entradas y salidas
brutaspodrresultar
acaso reveladora.Puesto
y e l a energa es el factorlimitadoren
Iti:na
instancia,
las cantidades
disponibles
y
eectivamenteutilizadasde
la mismahande
conocerse, si hemos de apreciar l a importano reguladores
ci,: de otros factores limitadores
en potencia.Muchasde
las actuales controversias sobre la limitacinde
los alimentos,
In limitacindeltiempo,
la competencia y el
control biolgico podran resolverse si poseyramosdatosexactossobre

lautilizacindela
energa por la poblacinconsiderada.
Los modelosgrficosdecasillas
y tubos
se dejantransformarfcilmenteen
modelos
de compartimiento, en los que la corriente de
energaentrecompartimientos
se expresa como coeficientes de transferencia, o bien en modelosde circuitos, en los que cadaestructura
y funcin est indicadaporunmdulosimblicointerconectadoporunaredde
circuitos deenerga. Los modelosde esta clase se
prestanespecialmenteparamanipulacinde
computadoradgita o anloga.Sepresentarn
ejemplos de modelos tanto de compartimiento
como de circuito ms adelante en este captulo
y luego,nuevamente,en el captulo 10.
Ejemplos
Muchagente se representaelrticocomo
o valor
unareginimproductivasininters
algunoparaelhombre.Independientemente
delresultadode
los esfuerzos actuales efectuadospor el hombreparaaprovecharla,
esta
vastaregi6n es degraninters,siquieraporque su ecologa est simplificada. Toda vez que
latemperatura ejerce allunefectolimitador
tan grande, solamente un nGmero relativamentereducidodeorganismoshanlogradoadaptarse a las condiciones del extremo norte. As,
pues, la parte vivaenteradelecosistema
est
constituidaalrededorderelativamentepocas
especies. Los estudiosdelArtico
nos ayudan
acomprendersituacionesmscomplicadasen
btraspartes,puesto
que las relaciones bsicas
como las de cadenas dealimentos,tejidosde
alimentos y nivelestrficos se presentanall
simplificadas y son ms fciles de comprender.
CharlesElton se percatprontamentede
este
los aos
hecho y pasmuchotiempodurante
veinte y los treintaestudiandolaecologade
las tierras rticas, con el resultado de que fue
unode los primerosen aclarar los principios
y conceptos que hemosmencionado. Por consiguiente,
podemos
perfectamente
volvernos
hacia el rticoen busca denuestrosprimeros
ejemplosdecadenasdealimentos.
L a regin comprendidaentreellmitede
los rboles y elhieloperpetuosueledesignarsecomo la tundva. Uno de los grupos importantes
de
plantas
de
la tundra son los
lquenes
del
reno
( o musgo), Cladonia,
que representa una asociacin de algas y hongos, enla
que los primerosson los produc-
75
PRINCIPIOS
A
RELATIVOS
Y CONCEPTOS
tores,porsupuesto(vasefig.
7-39). Estas
plantas, juntamente con las hierbas, los juncos
y los saucesenanosconstituyen
ladietadel
Carib delatundranorteamericana
y de su
paraleloecolgico, elrenodelatundradel
viejomundo. Estosanimalesson
presa, asu
vez, de los lobos y delhombre.Lasplantas
de la tundra h s comen, asimismo los lemmings
-peludosratonescampestres
de cola corta y
aspecto de o s o - y ellagopodo o guacodel
Artico. Durante el prolongado invierno y tambin duranteelbreveverano,elzorroblanco
rtico y la lechuzanvea
podrnhaberde
depender en gran
parte
de
los lemmings
y de los demsroedoresque
les estnemparentados. En cada uno de estos casos, la cadena
y cualdealimentos
es relativamentecorta,
quier cambio radical en el nmero de cualquiera de los tres niveles trficos tiene repercusionesviolentasen
los dems niveles, porque la
eleccin alterna de alimentos es a menudo muy
reducida.Segnveremosmsadelante,
esta
puede ser unade las causas de las violentas
fluctuacionesqueexperimentanencuantoa
SU nmero algunos grupos de organismos rtiCOS,pasando por toda la escala desde la superabundanciahasta la casi extincin. Es intere-
santeobservar,
de paso, quelo
mismo les
ocurra a menudo a las civilizaciones humanas
primitivas que dependan de un
solo alimento
o de unos pocos alimentos locales (recurdese
la caresta irlandesa de la patata). En Alaska,
el hombre ha provocado inadvertidamente graves oscilaciones alintroducirelrenodomstic0 de Laponia. A diferencia del Carib nativo, el reno no es migratorio,EnLaponia, los
renos son conducidos en manadas de
un lugar
aotro,paraevitarelpastoreo
excesivo, pero
el
reunir
en
manadas
no
forma
parte
de
y los
lascostumbres de los indiosdeAlaska
esquimales,porqueel
Carib lo hacapor s
mismo. Como consecuencia, los renos han agotado gravemente, con pastoreo excesivo, muchas
reas, reduciendo al propio tiempo tambin la
capacidad de sustento para el Carib. Esto constituye un buen ejemplo de donde slo se introdujounapartedelsistemaadoptado.Tendremostodavamuchasoportunidadesdever
que los animalesintroducidos se convierten a
menudo en plaga cuando sus mecanismos, naturales O de factura humana, no se introducen
simultneamente en lamismarea.
Durante el breve verano rtico, emergen insectos y las aves migratorias podrn acaso abun-
(Dinocras)
ORGANICAMATERIA
IMPORTADA
(de ro arrlba)
----
Fragmentos
de hoja
Detrito
FIG. 3-10. Porcin deuntejidodealimentosdeunacomunidaddeunpequeo

ro enSouthWales.
El diagramailustra: 1) elenlacede
las cadenasdealimentosparaformareltejidoalimenticio;
2 ) tres
niveles trficos; 3 ) el hechodequealgunosorganismos,como
Hydropsyche, puedenocupar posiciones intermediasentre niveles trficosprincipales, y 4) unsistemaabierto,
enel queunapartedelalimento
bsicoes importadadefueradel
ro. (Reproducidode Jones, 1949.)
76
darlocalmente. L a s cadenasdealimentos
se
y se desarrollantejidosalihacenmslargas
menticiosconcretos,como los de regiones ms
y Elton ( 1923)
meridionales.Summerhayes
describen l a interesante situacin de l a isla de
Spitsbergen,dondeno
hay lemmings.Aqu
los zorrosestn en condiciones dealimentarse
depjaros, insectos o plantasenverano,pero
se ven obligados a pasar el inviernofuera,
sobre el hielo,alimentndosede
los restos de
focas muertas por los osos polares y del estircolde&os.
De estemodo, los zorros se
conviertenenpartedeltejidoalimenticiodel
mar, que en las regiones rticas puede ser mis
productivo que l a tierra.
En l a figura 3-10 se muestrauntejidoalimenticio que ha sido elaborado para pequeos
organismosde l a comunidaddeunro.Este
diagrama ilustra no slo el carcter entrelazado
de las cadenasdealimentos y los tres niveles
trficos,sinoquedestacatambin
el hecho
dequealgunosorganismosocupanuna
posicin intermediaentredichos niveles. As,por
ejemplo, el frigneotejedor
se alimentade
material tanto vegetal como animal
y es intermedio,porconsiguiente,entre
los niveles de
los consumidoresprimario y secundario.
Un estanquedegranjaarregladoparael
l a pesca y se hanconstruido
deportede
proporciona
miles de ellos en todo elpasu n ejemplo excelentedecadenasdealimentos
en condiciones
bastante
simplificadas.
Toda
vez que el objeto de una
piscicultura consiste
enproporcionar el mayor nmeroposiblede
peces deunaespecie
y untamaodeterminados, los mtodosdecultivoestnenderezados
de la enera canalizar la mayorparteposible
gadisponible
hacia el productofinal.Esto
se consiguereduciendo el nmerode cadenas
dealimentoslaterales y restringiendo los productores a un solo grupo, el de las algas flotantes o del
fitoplancton,
en tanto
que
se
estorba el desarrollodeotrasplantasverdes
(como por ejemplo, las acuticas enraizadas
y las algas filamentosas). La figura3-11 es
un modelo de compartimiento de un estanque
arregladopara l a pesca deportiva, en elque
los traspasosencadaeslabnde
l a cadena
de los alimentosestncuantificadosentrminosde
Kcal por m? y porao.
En este
modelo slo se muestran las entradas sucesivas deenergaingerida
con respecto a l tiempo, i ( t ) ; las prdidasdurante l a respiracin
y la asimilacinno se muestran. Como puede
yerse, delfitoplancton
se nutrenalternativa-
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOlOGlCOS
mente los crustceos

del
zooplancton
en
la
columnadeagua,
y el detritusdeplancton
es tomado
por
determinados
invertebrados
bnticos, especialmente por sanguijuelas o quironmidos,queconstituyenelalimentopreferido de la rueda; esta es a su vez el alimento
de la lobina. El equilibrio entre estas dos ltimascadenas de alimentos(esto es, rueda-lobina) esmuy importante por Io que se refiere
a l a cosecha por el hombre. As, pues, un
estanque con l a ruedacomo nico pez podra
producir de hechounpeso
total mayor de
biomasade peces que el estanque con rueda
y lobina,pero l a mayorade las ruedas permaneceran al estado chico, a causa de l a intensidad de reproduccin y la competicinpor el
alimentodisponible. L a pescacon caa y anzuelo notardaraendar
mediocreresultado,
y puesto que el hombrequiere sus peces de
tamaogrande, y nocomo sardinas, el pez
rapaz final es necesario para un buen estanque
destinado a l a pescadeportiva(vase el captulo 1 5 ) .
Los estanquespara
peces sonbuenos
lugaresparamostrardequmodo
l a productividad secundaria( se relaciona: 1) con el largo
de l a cadenadealimentos, 2) con laproductividadprimaria, y 3 ) con l a naturaleza y la
extensin de los suministrosdeenergadesde
fueradel sistema delestanque.Comopuede
verse en el cuadro 3-1 1, los grandes lagos y el
marproducenmenos
peces sobre l a base de
0.40 ha o de un metrocuadradodeloque
hacen los estanquespequeosfertilizadose
intensamente administrados, no slo porque l a
productividadprimaria
es menor y las cadenasdealimentossonms
largas, sinoporque
elhombre slo extraeunapartede
l a poblalas grandes extensiocin de consumidores en
nes de agua. Y en formaanloga, los rendimientosson varias veces mayorescuando
se
acumulan herbvoros, como la carpa, que cuando se recolectancarnvoros,como
l a lobina;
porsupuesto, esta ltimarequiere una cadena
de alimentosmslarga.
Los altos rendimientos delaseccin IV del cuadro 5-11 se obtienen aadiendo a l ecosistema alimentodesde
fuera, esto es, productosvegetales o animales
que representan energa fijada en alguna otra
parte. Enrealidad, estos rendimientosnodeberanexpresarse
con base en l a superficie,
a menos queadaptemos el rea de modo que
comprenda la tierra de la que el alimento complementario se obtuvo. Mucha gente h a interpretadoerrneamente
los altos rendimientos
LA
RELATIVOS A
77
ENERGIA
conseguidosen
eloriente,
creyendo que se
los podacomparardirectamente
con los renlos estanquesdepecesen
los
dimientosde
los que,
EstadosUnidosdeNorteamrica,en
por loregular,no
se proporcionaalimento
desdefuera.Comocabraesperar,la
pisciculturadependedeladensidadde
la poblacin
humana. All donde la gente est amontonada
y padecehambre, los estanques se disponen

sus rendimientosdeherbvoros
con mirasa
o consumidoresdedetritus:rendimientosde
1 O00 a 1 500 Kg por ha se obtienen fcilmente
sinalimentacincomplementaria.Encambio,
alldonde los hombresnoestnamontonados
ni padecenhambre, los peces dedeporte son
buscados;puesto
que estos peces suelen ser
RADlAClON SOLAR DISPONIBLE

(50 por 100 de la
radiacin incidente)
i(t) 730 O00
"__""
I
I
I
bruta)
i,(t)
7400
(Fotosntesis
""7
(Algas)
ZOOPLANCTON
I
I
66
1 Emergencia
(Quiron6midos)
I
I
(Micr6ptet-os)
I
I
HOMBRE
FIG. 3-11.Modelodecompartimientodelasprincipalescadenasdealimentosen
un estanquede
Georgiaarregladoparalapescadeportiva.
Los suministroscalculadosdeenerga(i)conrespectoal
tiempo ( t ) sonkilocaloras
por metrocuadradoy
por ao. i,(t),i2(t),i:<(t)
e i,(t)representanla
energaalimenticiaingerida
en los nivelestrficossucesivos;
nosemuestranlasprdidasdurantelaasimilacin y larespiracin; o ( t ) es laproduccindelestanqueentrminosdevalorcalricode
los peces
pescadosporelhombre.
El modelosugierelaposibilidadinteresantedequelaproduccin
de peces podraaumentarsesi
se eliminarala"cadena
de alimentoslateral"atravsde
Chaobor//s, perohayque
considerartambinlaposibilidad
de que esta cadena refuerce la estabilidad del sistema. (Datos de Welch,
1968,con SU clculodeenergaasimiladaalnivel
i, cambiada en energaingeridacalculada,sobre
Ja
base deuna eficiencia de asimilacin de60por
100 para el 2ooplancton y de 40 por 100 para las sanguijuelas.)
70
CONCEPTOS
BASICOS Y PRINCIPIOS
carnvoros
producidos
al
final
de
una
largacadenadealimentos,
los rendimientosson
100 a 500 Kg porha.
mucho menores:de
Finalmente, el rendimiento de pescado de 300
Kcal por in' y por ao de las aguas naturales
o de los estanques
ms
frtiles
dispuestos
paracadenas
dealimentos
cortas se acercan
a la conversin del 10 por 100 deproduccin
primarianeta
en produccindeconsurnido-
ECOLOGICOS
res primarios (vanse los 'cuadros 3-3, C y 3-7

con elcuadro 3-1 1), tal como lo sugiereel
modelogeneralizado de la figura 3-6.
Ademsde la accin de la segunda ley de
la termodinmica, el tamaode los alimentos
es una de las razones principales que se hallan
a la basede la existencia de las cadenas de
alimentos, segn lo ha sealado Elton ( 1927 ) .
Esto es as, porque suelehaberlmitessupe-
Cuadro 3-11
PRODUCTIVIDADSECUNDARIA,MEDIDA
E l i 1..4 PRODLrCC16N PESQL'ERA

~.
"
Recoleccin humana
ErosiJtenla y u k e l tvfzro
I. Aguas naturalessinfertilizar
Carnvorosmezclados(poblacionesnaturales)
*
Pesqueras marinas mundiales (promedio)
Mar del Norte f
Grandes Lagos Z
Lagos africanos S
Pequeos lagos de los EE.L!LT. I
0.4-36
Carnvoroscriados
Estanques-viveros en EE.LW. (pescadeportiva)9-34
S
Herbvoroscriados
Estanques-viverosalemanes(carpa):
22-80
IT. AreademareacorrientedelPer(Anchoas)
fertilizacin Fuerte
natural #
lb/acre/ao
Kcal/nP/aiio
1.5
0.3
5.0
0.2-1.6
0.4-50
27.0
1-7
2-225
2-160
40-150
100-350
1 500
335
111. Aguasfertilizadasartificialmente
Carnvoroscriados
Estanques-viver&de los EE.UU.(pescadeportiva)
Herbvoroscriados
Estanquesmarinosfilipinos(pezde1eche)l
Estanques-viverosalemanes(carpa)V
IV. Aguasfertilizadas-Alzmento aadido desde fnera
Carnvoros
Estanquedeunacre,
EE.UU.
Herhivoros
Hong Kong K
China meridional F
Malaya F
**
200-500
45-112
500-1 000
1 000-1 500
112-202
202.336
2 000
450
2 000-4 000
450-900
202-3 024
785
1000-13 500
3 500
* Cosechadas 60 X 106 toneladasmtricas ( F A 0 1967, An.deProd.),deuntotalde

km2 delmar.
.i. FAO, Estadsticas.
i Rawson,1952.
B Hickling,1948.
/I Rounsefell, 1946.
il Viosca,1936.
# Lapesqueranaturalmsproductivadelmundo,
107 toneladasmtricasde
6
1969).
*" Sbvinglc 7; Smith,947.
360
IO''
10"' m2(Ryther,
riores inferiores
e
relativamente
estrictos al
tamaodealimentoquepuedesoportareficazmente untipodeterminadodeanimal.
L~ cuestin del tamao interviene asimismo
en la diferencia entre la cadena de un animalrapaz y la de un parsito; en este him0 caso, en
efecto, 10s organismos de los nivelessucesivos
son cada vez ms pequeos, en lugar de ser generalmentecada
vez ms grandes. As, por
ejemplo, las races de los cultivos dehortalizas sirven de husped a unos nematodos parsitos, que sonatacadosa
su vez por bacterias
o por organismos ms pequeos.
Los mamfede parsito a la
ros y las avessuelentener
su vez parsitos del gpulga, la que tiene a
nero Leptomonus, para citar otro ejemplo. Sin
embargo, desde el punto de vista de la energa
no hay diferenciafundamentalalgunaentre
las cadenas de rapaces y las de parsitos, puesto
es
que unos y otros son consumidores. Esta
la razn dequeen los diagramasno se haya
hechoentre
ellos diferenciaalguna;en
este
diagrama, el parsito de una planta verde tendra la mismaposicin que unherbvoro, en
bajo
tantoque los parsitosanimalescaeran
alguna de las diversas categoras de carnvoros.
En teora,lascadenasdeparsitosdeberan
ser en promedio ms cortas que las de los rapaces, toda vez que el metabolismo por gramo
aumenta rpidamente a medida que disminuye
el tamao del organismo, lo que
se traduce en
una reduccin rpida de la biomasa susceptible
de ser soportada,comolo veremosen la seccin siguiente de este captulo.
Un buen ejemplo de una cadena de alimentos dedetritus es el que sebasa en las hojas
del mangle, tal como lo han desarrollado, con
considerabledetalle,Heald
(1969) y W. E.
Odum (1970). En la zona salobre del sur de
Florida, las hojasdelmanglerojo
(Rhizofore
mangle) caen en las aguas clidas y poco profundasala
velocidadanualde
19 toneladas
mtricas por hectrea (unos 2.5 g 1 1 Kcal
por m2 y por d a ) , en las regionesocupadasporplantacionesdemangles.
Toda vez
que se encontrquesolamente 5 por 100 del
materialde frondahabasidoeliminado
por
insectos de las hojasantesde
la cadade
stas, la mayor partede l a produccinanual
neta es dispersada por las corrientes de marea
y estacionalespormuchoskilmetroscuadradosde
las bahas y estuarios. Tal como se
muestraen la figura 3-12, A , un grupo clave
slo comprenden
depequeosanimales,que
unas pccasespecies perG nmeros m u y gran-
79
des, en cambio, de individuos, ingieren grandes

cantidadesdeldetritusde
la planta vascular
juntamente con los microorganismos asociados,
as como tambin cantidades ms pequeas de
algas. Las partculasingeridaspor
los consumidoresdedetritus(detritvoros
o saprtrofos) van defragmentosperceptiblesdehoja
aminsculaspartculas
de arcillaen las que
haquedadoincluidamateriaorgnica.
Estas
partculaspasanpor
los intestinosdemuchos
individuos y especies
sucesivamente
(enel
proceso de l a coprofagia,porejemplo;
vase
pg. 3 2 ) , loquesetraduceeneliminacin
y nuevocrecimientoreiteradosdepoblaciones
microbianas ( o extraccin y reabsorcinrepetidas de materia orgnica), hasta quedar agotado el substrato. Se encontrquetienelugar
un enriquecimiento de protenas, segn se describi anteriormente (vase fig. 2-10, pg. 2 9 )
al convertirse las hojas muertas del mangle en
detritus. Durante el estudio se examin en de100 estalle el contenido estomacal de ms de
pecies de peces. Casi sin excepcin, se observ
que los pequeos peces se alimentabande los
consumidores de detritus, al paso que los peces
de pesca mayores se alimentabanasu
vez de
A ) . Elestudiopuso
los menores(fig.3-12,
demanifiestoque los mangles,de los que de
modogeneral se suponeque poseenpoco valor econmico,efectan en realidad una aportacinsubstanciala
lacadenadealimentos
que sostiene las pesquerasdeportivas
y comerciales importantes para la economa del sur
de Florida. Y en forma anloga, el detritus de
hierbasmarinas,hierbasdepantanomarino
y
algas marinas (algas grandes) sostiene pesqueras en otras reas de estuario (Darnell, 1958,
1967; E. P. Odum y De la Cruz, 1967; Wood
y col., 1970). Teal (1962) ha construido
un diagrama detallado de la corriente de energa del estuario de pantano marino de Georgia,
basado en los estudioscoordinadosdecierto
nmerodeinvestigadores.Eleslabnprincipal entre ;a produccinprimaria y l a produccin de peces es, en este ecosistema, un grupo
de consumidores de detritus de algas que comprendepequeoscangrejos,nematodos,gusanos poliquetos, camarn de hierba
y caracoles.
Como ocurre con tanta frecuencia,, ;la verdadera
naturaleza de un sistema comple~ono se pone
en modo alguno de manifiesto al examen
superficial!
As, pues, vemos que la cadena del detritus
terminaenformasimilaralavadelpasto
(e pez grande se come, por as decir, al
ao
If
" "
HOJAS D E
FITOPLANCTON Y
ALGAS BENTICAS
REINGESTION Y
COPROFAGIA;
MOLUSCO BIV
CONSUMIDORES DE DETRITUS
PEQUEOS CARNIVOROS
(sargos, p e q u e o s p e c e s d e p e s c a , e t c . )
CARNIVOROS GRANDES (SUPERIORES)

(peces de pesca, aves cazadoras de peces)
FIG. 3-12. Cadenadealimentosdedetritusbasadaenhojasdemangle

que caenen aguas someras de
un estuariodel sur deFlorida. Los fragmentosdehojaatacados
por saprtrofos y colonizadosporalgas
son comidos una y otra vez (coprofagia) por un grupo principal de pequeosconsumidoresdedetritus
los cualesproporcionan,
a SU vez, el alimentoprincipalpara
el pez de pesca,garzas,cigease
ibises.
ITn "modeloilustrado"delacadenadealimentos
se muestraen A (diagramasuperior) y u n "modelo
dc compartimientos" en U (diagramainferior).(Reproducidode
W. E. Odum, 1970.)
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALAENERGIA
pequeo), pero lamanera de empezarambas

vas es totalmente distinta.Como seveen el
modelo ms detallado del sistema del mangle,
figura 3-12, B, losconsumidores dedetritus
son,encontrastecon
los herbvorosquepacen,un grupomixto,entrminosde
niveles
trficos.Encuanto grupo, los detritvoros obtienenalgunadesuenergadirectamentea
partirdematerial vegetal,lamayor
partede
y
ella,secundariamente,demicroorganismos,
alguna parte ms, en forma
terciaria, a travs
de carnvoros (porejemplo,comiendoprotozoos uotrosinvertebradospequeosque
se
han alimentado de bacterias que han digerido
materialvegetal).Puestoque
los detritvoros
slo asimilan una porcin pequea de
los materialesvoluminosos y qumicamentecomplejos queingieren,
establecerla
partede
las
fuentesdeenerga
utilizadasenlosniveles
individual y de las especies constituye un problematcnico difcilquenoha
sidoresuelto
todava.Con todo,semejanteinformacinno
es necesariaparamodelarelsistema,puesto
que podemos considerar el grupo entero como
lo que
una
caja
negra
conveniente.
Por
al presentesabemos,
el modelode
la figura 3-12, B puede servir igualmenteparaun
bosque o unapradera y paraun estuario; se
supone que los esquemas de la corriente seran
los mismos, y nicamentevariaran las especies.
Por supuesto, la distribucin de energa no
es la sola cantidadque est influidapor los
fenmenosdelacadenade
los
alimentos,
segn se pondrdemanifiestoen
captulos
subsiguientes. Aqu slo necesitamosdestacar
quealgunassubstancias
se concentran,
con
cadaeslabn de lacadena,enlugardedispersarse. Lo que se ha venido a conocer como
la concentracin dela cadena dealimentos,
o enlaprensapopular
como magnificacin
bioldgica, lo ilustra de modo llamativo el comportamientodedeterminadosradionclidos
y
pesticidaspersistentes,Ejemplos
de la acumulacin de desechos radioactivos a lo largo delas
cadenas de alimentos se dan en el captulo 17,
y unejemplodeunaacumulacin
similar de
DDT se muestra en el cuadro 3-12. Para combatir losmosquitosenLongIsland,
se roci
durantemuchosaos
DDT en los pantanos.
LOS especialistas delcontroldeinsectospusieron cuidado en no servirse de concentraciones de rociado que fueran directamente letales
para LOS peces y dems fauna, pero no tuvieron
en cuenta los procesos ecolgicos ni elhecho
81
deque los residuos de DDT siguensiendo

txicos durante largos periodos de tiempo. En
lugarde serarrastrados por el aguahacael
mar,comoalgunoslopredecan,losresiduos
venenososfueronabsorbidosporeldetritus,
se concentraronen los tejidosdedetritvoros
y de peces pequeos, y volvieronaconcentrarse en los animales rapaces superiores, como
las aves que devoran peces. El factor de concentracin (la razn de ppm en el organismo
a las ppmenelagua)
es aproximadamente
demediomillnde
veces para loscomedores de peces, en el caso que se exponeen el
cuadro3-12.Retrospectivamente,unestudio
del modelo de la cadena de alimentos de detritus,como
elquesereproduceen
la figura 3-12, indicara que todo aquello que penetra
fcilmente en detritus y partculas de tierra y
se disuelve en los intestinos se concentrara en
elcursodelprocesodeingestin-reingestin
quetienelugaren
elcomienzodelacadena
de alimentosdedetritus.Semejanteacumulacin de DDT en el detritus ha sido documentadapor
W. E. Odum,WoodwellWurster
( 1969).
El aumento ha de ser mayor todava en los
peces y las aves, debidoaldepsitoextenso
degrasaen
el que los residuosde DDT se
acumulan. El resultado final del
vasto empleo
de DDT es que poblaciones enteras de aves de
rapia, como el halieto, y de detritvoros, como
elcangrejo Uca, estn siendoeliminadas.Se
hamostradoque
las aves sonespecialmente
vulnerables al envenenamiento por DDT, porque este (al igual que otros insecticidas de hidrocarburosclorados)afectalaformacinde
la cscara delhuevo,provocandountrastorno de las hormonas esteroides (vase Peakall,
1967; Hickey y Anderson, 1968), que da por
resultado unos huevos frgiles que se rompen
antes de que la cra pueda madurar. As, pues,
cantidades muy pequeas,quenoson
letales
para el individuo, resultanserlo para la poblacin. Fueladocumentacincientfica
de
esta clase detemibleacumulacin(temible
porque el hombre es tambin I uncarnvoro de los de arriba) y de sus efectos fisiolgicos imprevistos lo que finalmente moviliz
la opininpblicapararestringirelempleo
del DDT y de otros pesticidas similares. Segn
veremosmsadelante,hayotrasalternativas
mejoresparaelcontrol
de los insectos, que
no necesitan que envenenemos una cadena entera de alimentos para combatir una sola. especie de plaga.
Agua
Plancton
Sargoplateado
Sargo cabeza decarnero
Lucio americano(pezrapaz)
Aguja(pezrapaz)
Garza(sealimentadepequeosanimales)
Golondrinademar(senutrede
pequefios animales)
Gaviota-arenque(sealimentadecarroa)
Huevodehalieto
Mergo(patocomedorde
peces)
Cormorn (se alimentade peces mayores)
* DatosdeWoodwell,Wurstere
t Partes por milln (ppm)de
Isaacson,1967.
residuostotalesde
DDT
txicos), sobre una base de peso hmedodelorganismoentero.
El principiodelamagnificacin
biolgica
1767) vale
(vaseelestudiodeWoodwell,
la penatenerloen
cuenta entodaestrategia
de disposicindedesechos.Cabesealar,con
todo,que muchosfactores que no sonbiolgicos podrn reducir o aumentar acaso el factor
de concentracin. As, por ejemplo, el hombre
en parte
ingieremenos DDT queelhalieto,
porqueeltratamientode
los alimentos y el
hechodecocinarloselimina
algunosde
los
materiales.
Por otraparte, los pecesestnexpuestosa
un doble peligro, porque pueden contaminarse
tantopor absorcindirectaa
partirdelmedio, a travs de las agallas o la piel, como por
vadelalimento.
Si bien la acumulacindedesechosradionclidos o de precipitacin radioactiva es algo
quedebapreocuparnos, el empleo experimental de trazadores radionclidos
se ha revelado,
con todo,comodegranutilidadpara
la representacingrficadedetallesdereticulaen
tejidosalimenticioscomplejos
de ecosistemas
intactos. Marcando una determinada fuente de
energa o la poblacin de una especie, la porcin del tejido de alimentos sustentada por
la
fuenteen cuestin puede ser trazada o aislada,por asi decir,siguiendo el pasodelmaterial radioactivo por el sistema entero intacto,
y Kuenzler, 1963; Wiegert, Odum y Schnell,
1068: Wiegert y Qdum, IC)69). Sedescriben
0.00005
0.04
0.23
0.94
1.33
2.07
3.57
3.91
6.00
13.8
22.8
26.4
DDD
DDE (todos los cuales son
ejemplosde tales estudiosen el captulo 22

(vaseespecialmentefig.
17-6).
Eficienciasecolgicas
Las proporciones entre las corrientes de energa en diversos puntos a lo largo de la cadena
de los alimentos revisten un intersecolgico
considerable.Expresadasenporcentajes,
estas
proporciones se designan a menudo como eficiencias ecolgicas. En el cuadro 3-13 se enumeran
algunas
de
estas proporciones y se
definenentrminosdeldiagramadela
corriente de la energa. En su mayor parte, estas
proporciones son significativas en relacin tanto con las poblaciones de los componentes
cuantoconnivelestrficosenteros.Todavez
que los diversos tipos de eficiencias se confundenamenudo,importadefinirexactamente
aculrelacin
se alude;eldiagrama
(figuras 3-6 y 3-71 de la corrientedeenerga
es
muy tilpara esta aclaracin.
Y lo que es msimportante, estas proporciones de eficiencia slosonsignificativas
en
las comparacionescuandocarecende
dimensin, esto es, cuando el numerador y el denominadorde
la cadaproporcinestnexpresados enel mismo tipodeunidad.Enotro
caso, los enunciados relativos ala eficiencia
podrn ser muy engaosos.Porejemplo,
los
avicultores hablarn acaso de u n a eficiencia de
03
Cuadro 3-13
DIVERSOS
TIPOS
DE EFICIENCIAS ECOL~CICAS
Los smbolos son comosigue(vaselafig.

3 - 6 ) : L luz (total); LA luz absorbida; PG
-fotosntesis
total(produccinbruta);
P -produccin debiomasa;
I absorcinde
energa; R -respiracin;
A -asimilacin; NA -ingerido peronoasimilado;
NIT -no
utilizadopor
elnivel
trficoindicado;tniveltrfico;t-1niveltrfico
precedente.
y explicacin
Designacin
Proporcin
A ) Proporcionesentreniveles
It
trfico,r
Eficiencia de absorcin deenergadel

elnivel
primario, estaes:
nivel trfico (o eficiencia deLindeman).
- Para
I
1-1
- 0 -
Por Io que se refiere al nivel pri-
At
- Eficiencia
A
P
P
I
deproduccindel
AI
-o Eficiencia
1.1
de asimilacin del nivel trficomario,
1-1
- Eficiencia
=A
piinivel
nivel trfico
deutilizacin
P y A podrnexpresarse
entrminosya
sea de L o de
L , comoarribaseindica:
A/
A el= I /I para
1-1
t-1
mario, pero no para los niveles

secundarios.
t-1
I3) Proporcionesdentrode
los nivelestrficos
pt
Eficienciaen
crecimientodetejido
At
pt
Eficiencia endesarrollo
Eficiencia de
asimilacin
ecolgico
40 por 100 enla

conversin dealimento
P,/Zt del cuadepolloenpollos(larazn
dro 3- 13 ) , pero es el caso que sta resulta ser
una proporcin entre pollo hmedo
( d e un
2 Kcalpor g ) y
valoraproximadamentede
alimento seco (con un valor de 4
Kcal por
g ) , Entrminos de Kcal/Kcal,laverdadera
eficiencia de crecimiento es msbien,eneste
caso, del orden del 20 por 100. Siempre que
seaposible, las eficiencias ecolgicasdebern
expresarse en la moneda de la energa (esto
es, en proporciones entre caloras y caloras j .
El carcter generalde
las eficiencias de
transferencia entre niveles trficos se examin
ya, esto es, las eficiencias de produccin de
1 a 5 por 100 Pg/L, de 2 2 10 por 100
P,/L, y de 10 a 20 por 100 entre niveles

trficossecundarios.Las
eficiencias de asimilacin y decrecimiento(proporcionesdentro
de los niveles trficos)sonamenudodel
orden de 10 a 50 por 100, peropuedenser,
contodo,muchomsaltas.
Los organismos
que se alimentandeelementosde
muy alto
valornutritivopodrnllegaraasimilarhasta
el 100 por 100 de lo queingieren. En otros
casos, un gran porcentaje de l a energa asimiladapodrconvertirseencrecimiento
si las
exigencias de mantenimiento antitrmico impuestas por el mediosonmuyreducidas
y si
los organismos son pequeos. AI natural, suele
existir una tendencia inversa entre la eficiencia
de crecimientodetejidoy
la eficiencia de
84
loo
ltimos se reparan y se reproducena s misI

CRECIMIENTO
ASlMlLAClON
(ECOLOGICA)
CRECIMIENTO
INGESTION
ECOLOGICOS
"
20
"
"
40
"
'
60
\
80
100
PORCENTAJE DE EFICIENCIA
DE CRECIMIENTO
FIG. 3-13. Relaciones entrelas eficiencias de crecimientodetejido,decrecimiento

ecolgico y de
asimilacibn,en poblaciones animales. (Seglin Welch,
1969.)
nsimilacin en los animales, como puede verse

en la figura 3-13 (vase E. P. Odum y A. L.
Smalley, 1957; Welsh, 1968). Encontraste
con ello, la eficiencia de crecimiento ecolgico
suelepermanecermsconstante,aalrededor
de 20 por 100 (Slobodkin, 1961, 1962). Se
necesitanmsestudios
paraaveriguarelsignificado de estas tendencias, especialmente por
cuanto la literatura revela unas cuantas excepcionesmanifiestas con respecto al modelo.
Las eficiencias primarias realmente muy bajas que parecen ser caractersticas de los sistemasnaturales
intactos handesconcertadoa
muchas personas,en
vista de las eficiencias
relativamente altas obtenidas con los motores
elctricos y otrossistemasmecnicos,Estoha
conducido,demodoperfectamentenatural,a
considerar seriamente la posibilidad de aumentar la eficiencia delanaturaleza.
Y efectivamente, los ecosistemas engran escala alargo
plazo no se dejan comparar, bajo este aspecto,
con los sistemas mecnicos a breve plazo. Para
empezar,unaparteconsiderabledelcombustible se aplica,en los sistemas vivos, areparacin y conservacin en tanto que l a depreciacin y la reparacinno se tienenencuenta
enel
clculo dela
eficiencia delcombustible
en
los motores. En otros
trminos,
se
requiereunacantidadconsiderabledeenerga
(humana u otra)distintadelcombustiblepara conservar las mquinas en estado de funcionar,repararlas y reemplazarlas,demodo
que
no t s licitc compararmotores J' sistemasbioikqicos, amenos de tener en cuenta que estos
mos.En
segundolugar, es probablequeel
crecimiento ms rpido por unidad de tiempo
tenga un valor de supervivenciamayorque
elgradomximode
eficiencia enelempleo
de una
de combustible. As, paraservirnos
simpleanaloga,podra ser acasoms impor50
tantellegara
un destinorpidamente,a
kilmetros por hora, que conseguir la mxima
eficiencia enelconsumo de combustibleconduciendolentamente. Es importantepara los
ingenieroscomprenderquetodoaumento
en
la eficiencia de un sistema biolgico se obtendr a expensas del mantenimiento. Llega siempre un momentoenquelagananciaproveniente del aumento de la
eficiencia se perder
enformadeun
costo aumentado,sinhablar
del peligro del trastorno aumentado que pueda
resultar acaso de las oscilaciones.
Vase un examenmsafondode
la idea
dequelabaja
eficiencia es necesaria para
una produccin mxima de energa en Odum
y Pinkerton ( 1955 ), y tambin en H. T.
Odum (1971).
5. METABOLISMO Y TAMANO
DE LOS INDIVIDUOS
Enunciado
Labiomasa de elementos existentes (expresada como peso seco total o contenido calrico
total de los organismos presentes en cualquier
momento)quepuede
ser sustentadaporuna
corrienteconstantedeenerga
enuna cadena
de alimentosdependeenunaparteconsiderable del tamao de los organismos individuales. Cuanto ms pequeos son los organismos,
tanto mayor es elmetabolismoporgramo
(o
por
calora)
de
biomasa. Por
consiguiente,
cuantomspequeoseaelorganismo,tanto
mspequeaser
la biomasa quepueda ser
sostenidaaunparticularniveltrficoenel
ecosistema.Einversamente,cuantomayorsea
el organismo, tanto mayor ser
la biomasa del
conjuntoexistente. Asi, pues, la cantidadde
bacterias presentes en cualquier momento ser
mucho ms pequea que la "existencia" de peces o mamferos, aun si la utilizacin de energa fuera la misma por parte de ambos grupos.
El metaho!ismo yorgramode
biomasa de
las plantas y los anlmalespequeos, como las
A LAENERGIA
algas,lasbacteriasy
los protozoos, es inmensamentemayor
quela
velocidadmetablica
los
de organismos mayores, como los rboles y
vertebrados.Estoesas
tantopor lo que se
refiere a la fotosntesis como a la respiracin.
Enmuchos casos, laspartesmetablicamente
importantes de la comunidad no son los pocos
grandes organismos conspicuos, sino los numerosos organismosdiminutos,invisiblesamelas
nudoasimple
vista. As, porejemplo,
minsculasalgas (fitoplancton),que slo representan unos pocos centenares de gramos por
hectrea, encualquiermomento,enunlago,
podrn tener un metabolismo tan grande como
un volumen mucho mayor de rboles enun
bosque o dehenoenunprado.
Y enforma
anloga,unos pocos centenares de gramosde
pequeos
crustceos
(tooplancton)
que
se
apacentan de las algas podrn tener una respiracintotaliguala
la de muchoskilos
de
vacas pastando.
La velocidad del metabolismo de organismos
o de asociaciones de organismossecalculaa
menudomidiendola
velocidada
laque es
consumidoel
oxgeno (o producido,enel
caso de la fotosntesis). Existe una vasta tendenciageneraldeaumentodela
velocidad
los animales,
metablica pororganismoen
amedida que aumentalaenerga
de los dos
tercios delvolumen ( o del peso), o bien, de
disminucin de lavelocidadmetablica
por
gramo de biomasa inversamente a la duracin
(Zeuthen,1953;Bertalanffy,1957;Kleiber,
1961 ) . Una relacin similar parece existir en
las plantas,aunque lasdiferencias de estructuraentre las plantasy los animales(vase
luego) hacendifcileslascomparacionesdirectasentrminos
de volumeny de tiempo.
Estas relaciones se muestran en la figura 3-14
pormediodelaslneas
continuas, queindican demodoaproximadolarelacinentre
el
tamaoyelmetabolismo.Diversasteoras,
propuestas paraexplicar estastendencias generales,sehancentradoen
los procesos de
difusin; los organismos mayores tienen menos
extensin de superficie por gramo a cuyo travs pueden efectuarse los procesos de difusin.
No obstante, no hayacuerdo entre los investigadores acerca de lasrelaciones entreel
tamaoyelmetabolismo.
Por supuesto,las
comparacionesdeberanefectuarse
a temperaturassimilares,porquela
velocidaddel metabolismo suele ser mayor a temperaturas ms
altas que a a
l
s msbajas (excepto en el caso
de adaptacin a la temperatura; ver pg. 119).
85
Hayquesealarquecuando
se comparan
organismos del mismo orden general
de magnitudencuantoaltamao,
lasrelacioneslineales expuestas en la figura 3-14 no siempre
son ciertas. Es lo que cabra esperar, con todo,
puesto que hay muchos factores secundarios, en
relacincon eltamao,queafectantambin
la velocidad del metabolismo. Por ejemplo, es
bien sabido que los vertebrados de sangre caliente tienen una frecuencia de respiracin masu
yor que los vertebradosdesangrefrade
mismotamao.Sinembargo,ladiferenciaes
relativamentepequeaencomparacin
con la
diferencia entre un vertebrado y una
bacteria.
As, pues, dada una misma cantidad de energa alimenticia disponible, la multitud permanentede peces herbvorosdesangre
fra en
unestanquepodr
ser del mismoorden
de
magnitud
que
la
de
mamferos
herbvoros
desangre calienteenla
tierra seca. Sin em2,
bargo,segnseseal
ya enelcaptulo
hay menos oxgeno disponible en el agua que
en el aire, y es ms probable, por consiguiente,
que el oxgeno sea limitativoenaqulla. Por
reglageneral, los animalesacuticosparecen
teneruna relacinentreelpeso
y larespiralos animales
cinespecfica menor que la de
terrestresdelmismotamao.
Esmuy posible
que semejanteadaptacinafectelaestructura
trfica (vase Misra y col., 1968).
Enelestudiodelmetabolismodeltamao
en las plantas, resulta a menudo difcil decidir
lo que constituyeun
individuo. As, por
ejemplo, consideramos comnmente como individuounrbolgrande,pero
esposible,
en
realidad, que lashojasactencomoindividuosfuncionalesporloque
serefierealas
relaciones entre el tamao y la superficie (recurdese el concepto delndice de rea de la
hoja,fig.
3-2).Enun
estudiode
diversas
especies de algasmarinas(algasmulticelulares grandes)encontramos(vaselafigura 3-14)que lasespecies de ramasdelgadas o angostas (y,porconsiguiente,deuna
alta
proporcin
superficie-volumen)
posean
unamayorvelocidad,
por gramo de biomasa,
demanufacturadealimento,de
respiracin
y de absorcin de fsforo radiactivodelagua
que lasespecies deramas msgruesas (E.
P. Odum, Kuentler y Blunt, 1958). As, pues,
en este caso, las ramas o inclusive las clulas
individualeseranindividuosfuncionales,
y
no lo era la planta entera, que podra
comprender muchasramas
fijadasalsubstrato
mediante un simple sostn.
86
I
.o I
h
DO1
S?
.om'
U'
Id
IO"
a 'I
.o01
.o1
GRUESO DE LAHOJA
10
O DELORGANISMO (en cm)
I-
!51
Cladophora
O Ceramium
"
O
M
-
Sargassum O
O Fucus
[r
20
50
100
PROPORCION ENTRELASUPERFICIE
200
500
EL VOLUMEN (cm2/cm3)
FIG. 3-14. Metabolismo por gramo de
biomasa como funcin de !os organismos. D e arriba a abajo las

y
curvasrepresentan:lavelocidaddelafotosntesisporgramode
biomasaen unadiversidaddealgas
plantas de hojas, en relacin
conel largo o el grueso de la hoja;
la respiracin por gramo de biomasaen
organismosheterotrficos(animales
y bacterias), en relacin conel largodelorganismo,
y laproduccin brutadediversas
especies dealgasmarinasgrandes
enrelacinconla
proporcinentre l a superficie y el volumen.Encada
caso, los pequeosorganismos o los organismosdelgados,deproporcin
elevada entre la superficie
y el volumen, tienenvelocidades de metabolismo ms altas por gramo que los organismos grandes o gruesos. La grfica superior segn H. T. Odum (1956a), con fundamento en datos de
Verduin y Zeuthen. La grficainferior, segnE.
P. Odum y col. (1958).
Pero es posible observar tambin la relacin

inversaentreeltamaoyelmetabolismoen
laontogeniadeuna
especie particular. Los
huevos, por ejemplo, presentan por lo regular
una velocidad por gramo mayor que los adultos mayores. Enunosdatospublicadospor
Hunter y Vernberg (1955) se encontr que
los parsitos
elmetabolismoporgramode
trematodosera 10 veces menor que el de las

pequeas cercarias.
Paraevitarconfusin,
hay quereiterarque
es la relacin entreel peso y l a intensidad
metablicaespecfica la que disminuye al crecer eltamao, y noelmetabolismototaldel
individuo. As, pues, unindividuoadultorequiere ms alimento total que un nio peque-
a7
La pirmide de los nmeros es en realidad

elresultadodetresfenmenosquesuelen
operarjuntos. Uno de ellos es elhechogeomtricofamiliardequeserequierenmuchsimas unidades pequeas para igualar la masa
de una unidad grande, independientemente de
que las unidades sean organismos o elementos
de construccin. As, pues,inclusive si elpeEnunciado
so de los organismosgrandesfueraigualal
de los mspequeos,aun
as el nmerode
La accin recproca de los fenmenos de la
cadena de alimentos (prdida de energa a ca- stos sera mucho ms grande que el de aquda transferencia) y la relacin entre el tamao llos. Por consiguiente, a causa de la geometra,
la existencia de la pirmide vlida de nmeros
y el metabolismo se traducen en comunidades
enungruponaturaldeorganismosnosignideuna estrzlctzlra trfica perfectamentedefinida,queamenudo
es caracterstica de un fica necesariamente que haya ms pocos organismos grandes con fundamento en el peso.
tipoparticularde
ecosistema (lago,bosque,
Elsegundode
los fenmenosquecontriarrecife de coral, dehesa,etc. ) . La estructura
trficapuedemedirse
y describirse ya sea en buyenalmodelodemuchosorganismospequeos y algunosgrandes
es lacadenade
trminosdelaproduccinpermanentepor
alimentos. Como ya se seal en l a seccin 2,
unidadderea,
o entrminosdelaenerga
sepierdesiempreenergatil(enformade
fijada por unidad de rea y unidad de tiempo
travs de cada
en niveles trficos sucesivos. La estructura tr- calor)enlatransferenciaa
pasoenlacadenadealimentos.Porconsifica y tambin la funcin trfica pueden moshay importaciones
pirmides guiente,exceptoalldonde
trarsegrficamentepormediode
ecolgicas en las que el nivel primero, O pro- demateriaorgnica, hay muchamenosenernivelestrficos ms
ductor,formala
base, y losniveles sucesivos gadisponibleparalos
queintervieneenla
forman lashilerasque
constituyen el pice. altos. Y eltercerfactor
pirmidede los nmeros esel
tipoinverso
Las pirmides ecolgicas pueden ser detres
de lavelocidad metablica en relacin con el
1 ) la pirmidede
tiposgenerales,asaber:
tamao, que ya ha sido examinado en la
seclos nzimeros, enlaque se exponeelnmero
de los organismos individuales; 2 ) la pirmi- cin anterior.
De hecho,lapirmidede
los nmerosno
de de la biomasa, basada en el peso seco total,
es muy fundamental o instructivaencuanto
el valor calrico u otra medida de la cantidad
se indican los
total de material vivo, y 3 ) la pirmide de la elemento ilustrativo, porque no
efectosrelativos de los factoresgeomtrico,
energid, en la que se muestra la velocidad de
delacadenadealimentosydeltamao.
lacorrientedeenerga
o laproductividad,
los nmerosvaLa forma de la pirmide de
o ambas cosas a la vez, ennivelestrficos
sucesivos. Las pirmides de los nmeros y de riar mucho de una comunidad a otra, segn
que los individuos productores sean pequeos
labiomasapuedeninvertirse(cuandomenos
en parte), es decir,la base podr ser acaso ( fitoplancton) o grandes (robles). Y de modo
ms pequea que uno o algunos de los pisos anlogo, los nmeros varan tan considerablesuperiores, si los organismosproductoresson
mente,queresultadifcilmostrarlacomunims pequeosenpromedio,
en tamaoindidad entera con fundamento en la misma escala
vidual,quelosconsumidores.
Por otraparte,
numrica. Esto no quiere decir que el nmero
lapirmidedelaenergahadepresentar
de los individuos presentes carezca de inters,
siemprelaformaverdaderadeunapirmide
sino, ms bien, que es probable que estos datos
se puedan presentar mejor en forma decuadro.
erecta, a condicin que se considerenenel
La pirmide de la biomasa posee un inters
sistema todas las fuentesdeenergaalimenms fundamental,puestoque
est eliminado
ticia.
y que las relaen ella el factor geomtrico
cionescuantitativas de laproduccinpermaExplicacin y ejemplos
nente se muestran bien. En trminos generales,lapirmidedelabiomasadauncuadro
Las pirmides ecolgicas se ilustranenla
figura 3-15, y sus tres clases se comparan, en
burdo del efecto conjunto de las relaciones de
un modelohipottico, en la figura 3-16.
la cadena de los alimentos para el grupo ecol-
CONCEPTOS
88
PRINCIPIOS
BASICOS
ECOLOGKOS
A. PIRAMIDE DE NUMEROS. Individuos (sin los microorganismosy los animales de la tierra) por 0.1 h a
c3-2
c,-
120,000
C, - 150,000
P - 200
Pradcra
(verano)
Bosque templado
(verano)
B. PIRAMIDE DE LA BIOMASA. Gramos de peso seco por metro cuadrado
Canal de
la %lancha
P-96
P - 500
P - 703
Lago
Wisconsin
Campo viejo
de Georgia
Arrecife de coral
de Eniwetok
P - 40,000
Bosque tropical de Panam

C.COMPARACION DEL CONJUNTO ORGANIC0 CONSTANTE Y LAS PIRAMIDES DE CORRIENTE DE ENERGIA
PARA SILVER SPRINGS, FLORIDA
I
c,-1.5
c,-21
C, - 383
C ,- 37
C, - 3368
S - 5060
P - 20,810
P - 809
Masa orgnica constante: Kcal/m 2
Corriente de energa: Kcal/m2/aAo
D. CAMBIO ESTACIONAL EN LA PIRAMIDE DE LA BIOMASA EN LA COLUMNA

DE AGUA (SOLAA4ENTE EL PLANCTON NETO) DE UN LAGO ITALIANO. Lliligramos de peso seco por metro cbic
2
C2-6
c,- 10
c,- 12
P- 100
Primavera
Invierno
SUBPIRAMIDES DE NUMEROS. BIOMASA Y ENERGIA RESPIRATORIA RELATIVOS

E A LOS ARTROPODOS DE LA TIERRA EN UN CAMPO VIEJO DE MICHIGAN
C , - 625
C,- 17,000
c,- 1100
C , - 142,000
Miligamos/m2 Individuos/mZ
gcd/m /aiio
FIG. 3-15. Vease la leyenda en la pgina opuesta.
A LAENERGIA
gicoentero. Si sepracticaunagrfica,cabe
esperar una pirmide de declive gradual, mientraseltamao
de losorganismosnodifiera
considerablemente.Encambio,silosorganismos de los niveles inferiores son en promedio
muchomenoresque
los de los nivelessuperiores, la pirmide de la biomasa podr resultar
invertida. Por ejemplo,alldondeeltamao
de losproductoreses
muy pequeo y el de
los consumidores es grande, el peso total de estos ltimos podr ser mayor en cualquier momento. En tales casos, aunque pasems energa atravs del nivel trfico productor que a
travs de los niveles consumidores (lo que ha
de ser siempre as
) , elmetabolismoylarenovacinrpidos de los pequeosorganismos
productores
realizan
una
produccin
mayor
con una biomasa de produccin permanente
ms pequea. Se muestranejemplosenpirmides de biomasa
invertidas
en
la
figuy enelmar, las
ra3-15, B, D. Enloslagos
plantas(fitoplancton)
suelenpesarms
que
sus consumidores (el zooplancton) durante los
periodosdeelevadaproductividadprimaria,
como durantelafloracinprimaveral,pero
enotrosmomentos,encambio,comoen
invierno,lasituacinresultar
acaso invertida,
como se muestra en el
ejemplo tomado de un
lagoitaliano(vasetambinPennak,
1955;
Fleming y Laevastu, 1956).
Si suponemos por el momento que los ejemplos de la figura 3-15 son
representativosdel
margen de situaciones que cabeesperar,podremos efectuar las siguientes generalizaciones :
1 ) En ecosistemas terrestres y de aguas someras, en donde los productores son grandes y de
vidarelativamentelarga,podresperarseuna
pirmide de ancha base y relativamente estable.
Existenpruebasenelsentido
deque las comunidades nuevas o de establecimiento recientepropendernatener
menosconsumidores
enproporcinconlosproductores(esto
es,
elvrtice dela Dirmide dela biomasaser
pequeo),comd lo ilustralapirmidedea
09
campo antiguoen comparacincon ladel

arrecife de coral de la figura 3-15, B. En trminosgenerales,
los animales
consumidores
y de lasaguas
de lascomunidadesterrestres
someras tienen biografas y exigencias de hbitat (albergue especializado, etc. ) mscomplicadas que las plantas verdes; por consiguiente,
esposible que laspoblacionesanimales
necesitenmstiempoparadesarrollarseal
grado
o
mximo. 2 ) Ensituacionesdeaguaabierta
profunda,endonde
los productoressonpequeos y de vida breve, la situacin de la masa
permanente podr ser acaso sumamente variable en cualquier momento y la pirmide de la
biomasa podr estarinvertida.Porotraparte,
el tamao general de la masa permanente ser
probablementemspequeo(como
lo indica
grficamentelasuperficiedelapirmidede
labiomasa)queelde
lascomunidadesterrestres o de aguasomera,aunsilaenerga
totalfijadaanualmenteesla
misma.Finalmente, 3 ) cabe esperar que los lagos y estanques,enlosque
sonimportantestantolas
plantas de razcomolasalgasdiminutas,
tendrnun esquemaintermedio de unidades de
masa permanente(segn se ha ilustrado con
el caso delLago de Wisconsin, fig. 3-15,
B).
De los tres tipos de pirmides ecolgicas, la
pirmidedeenergaproporciona
con mucho
la mejor visin conjunta del carcter funcional
de las comunidades,puesto queelnmero y
el peso de organismos que pueden ser susteny encualquiersituatadosencualquiernivel
cin depende no de la cantidad de la energa
fijadapresenteencualquiermomentoenel
nivel inmediatamente inferior, sino de la zjelocidad a la que el alimento se est produciendo.
En contraste con las pirmides
de los nmeros
yde labiomasa, que sonrepresentaciones de
los estadosexistentes,estoes
de losorganismos presentesencualquiermomento,la
pirmide de laenergaeslareproduccin
de las
velocidades de paso dela masa de alimento
travs de la-cadena de losalimentos.Su
FIG. 3-15. Laspirmides ecolgicas denmeros,biomasayenergaendiversos

ecosistemas, quevan
c,
detiposdeaguascorrientesagrandes
bosques. P = productores; C, = consumidoresprimarios;
- consumidoressecundarios; C, consumidoresterciarios(carnvorossuperiores)
; S = saprtrofos(bac+ detritvoros). Las pirmidesestnun POCO
terias y hongos). D = desintegradores(bacterias,hongos
generalizadas,perocadaunadeellas
sebasa enestudios especficos comosigue: A , Los datosrelativosa
los datosrelativosa
los animales,deWolcott,1937;
lasplantasdepradera
son deEvansyCain,1952;
10s resuelbosquetemplado
se basaen losbosques deWytham, cerca deOxford,Inglaterra,talcomo
mieron Elton en1966 y Varley en 1970. B, Canal ingls, Harvey, 1950; lago de Wisconsin (Lago Weber),
Juday, 1942; campo viejo deGeorgia, E. P. Odum,1957;arrecifedecoral,OdumyOdum,1955;
bosquedePanam,
F. B. Golleyy G. Child(sinpublicarse).
C, SilverSprings, H. T. Odum, 1957. D ,
Lagoitaliano(Lago
Maggiore), Ravera, 1969. E . Artrpodosdel suelo, Engelmann, 1968.
90
ECOLOGICOS
formano resultaafectadaporvariacionesen
tantoque la pirmidedela biomasa los subel tamao y lavelocidadmetablicade
los valoraconsiderablemente. N i los nmerosni
las los pesos poseen en s mismos gran importanindividuos y, si se tienenencuentatodas
fuentes de energa, habr de estar siempre con cia en la averiguacin del papel de los desinel lado derecho arriba, a causa de la segunda
tegradores en ladinmica delacomunidad;
ley de la termodinmica.
nicamente las medicionesdela
utilizacin
La
comparacin
de
las pirmides
de
la real de energa,como se muestra enlapirlos microconsumibiomasay delaenerga(vasefigura
3-15) mide de sta, pondrna
correspondientesa
los ricos y bellos Silver dores en la relacin verdadera con los componentesmacroscpicos.
Springs, Florida, visitados anualmente por miEl concepto decorrientedeenergaproles deturistas, es particularmenteinteresante,
porcionano
ya que se exponeenellaunaapreciacinde
slo unmedioparacomparar
los ecosistemas uno conotro,sinotambin
latotalidaddelacomunidad,incluidos
un
desintegradores. Lechos de hierba Sagittarid, de mediode calcular laimportanciarelativade
3-14 incluye clculaspoblaciones.Elcuadro
aguadulce,yalgasadheridasconstituyenel
grueso de la multitud permanente de produclos de densidad, biomasa y velocidadde coseis poblaciones que
toresen este manantial,en el que numerosos rrientzs deenergade
difierenampliamenteencuantoatamaode
insectos acuticos, caracoles, pecesherbvoros
y tortugasformanpartede
los consumidores los irldividuos y enhbitat. En esta serie, los
nrn:xosvaran
en 17 rdenesdemagnitud
primarios. Otros peces e invertebrados forman
Ia masamenordeconsumidoressecunda( l o L i ) ,y la biomasa varaaproximadamente
rios, al paso que la lobina y los peces ganoideos unoscinco ( IO5), en tantoque la corriente
carnvoros
superiores.
son los principales
de e,lerga slo vara en unas
cinco veces. La
Los parsitos animales se han incluido en este similitud de la corriente de energa indica que
ltimonivel.Puestoque
los desintegradores las seis poblaciones funcionan en aproximadao saprvoros se ocupanantetodode
la des- menteelmismonivel
(de los consumidores
composicinde la gran masade las plantas primarios), pese a queni los nmerosnila
los demsniperodesintegrantambintodos
biorrasaloindiquen.Podemosenunciaruna
veles, resultalgicomostrar
este componente especie de regla econmica ms o menos as:
como una gran barra que
descansa en el nivel Los mimeros sobreestiman la importancia de los
se extiendeasimismo
trficoprimario,pero
orgnizismos peguelios, y labiomasasobreestimn In importancia de los organismos grandes;
hastael vkrtice delapirmide.Enrealidad,
la biomasade bacterias y hongos es muy pe- por (consiguiente, no podemosservirnosni de
queaen relacincon
su importanciaen
la aqullosni de sta comocriterioseguropara
corrientedeenergadelacomunidad.
As, comparar el papelfuncionaldepoblaciones
que difieren ampliamente en las
relacionesde
pues, la pirmidede los nmerossobrevalora
los dos la
tamao y metabolismo,aunque,de
grandemente los microscpicossaprvoros,en
Cuadro 3-1,
DENSIDAD,
BIOMASA
QUE D I F I E R E NE N
Y C O R R I E N T E DE E N E R G ~ AD EC I N C OP O B L A C I O N E SD EC O N S U M I D O R E S
EL TAMAODE LOS I N D I V I t . l l O SQ U EF O R M A NL AP O B L A C I N
.~
1lensidad
u ; roxinrada
( m 2
~
Bacteriasde l a tierra
Coppodosmarinos (Acavtia)
Caracolesentremareas
(Littorina)
Saltonesdepantanomarino
(OrCheL711f/?7l)
Ratonesdeprado
(Micvotm)
Venado (Odocoiletts)
Sesn E. P. Odum, 1968.
Corriente
Biomass
(g/nP)
d e energa
(Kcal/m2/da)
102
102
200
10
10-2
10-5
0.001
2.0
10.0
1.o
0.6
1.1
1.o
2.5
1.o
0.4
0.7
O. 5
biomasa
sueleser ms
91
que
los r,umeros.
segura
En cambio, la corriente de energa (esto es,

P + R ) proporciona zrn indice ms apropiado
y todos los compoparacompararcualquiera
nentes de un ecosistema.
Los datos del cuadro 3-15 proporcionan una
ilustracin de la forma en que las
actividades
de los desintegradores y otros organismos pequeos pueden guardar acaso una relacin muy
pequea con los nmeros totales o la biomasa
disipada
presente encadamomento.Obsrvese
que un
aumentoen 1 5 veces delaenergadisipada,
resultantedelaadicindemateriaorgnica,
se vioacompaadodeunaumentodemenos
deldobleen
los nmerosdelas
bacterias y
los hongos. En otros trminos,
estos pequeos
organismos meramente se renuevan ms aprisa cuando se hacen ms activos, y no aumentan
su masa permanentedemodoproporcional,
como lo hacen los organismosgrandes.
Los
protozoos, quesonun
pocomayores quelas
bacterias, presentaron un aumento algo mayor
en sus nmeros.
En la figura 3-16, los datos de una cadena
de alimentoshipottica de alfalfa-ternero-muchacho estn dispuestos en la forma de
las tres
pirmides.Enladelaenerga,larespiracin
no est incluida,sinoquelo
est solamente
laproduccin de nuevabiomasa.Siendo
as
que las vacas nosealimentanporcompleto
de alfalfa, ni los muchachos por completo de
modelosreahtns
carne, estos diagramasson
Cuadro 3- 15
COMPARACI~N
ENTRE
EL METABOLISMO TOTAL
POBLACIN DE MICROORGANISMOS
DEL SUELO E N CONDICIONES DE POCA
Y MUCHA MATERIA ORGNICA
Y LA DENSIDADDE
Energa
Kilocaloras X 106/acre/aio
Densidadmediadepoblacin:
Nmero por gramo de tierra
Bacterias, X 108
Micelo de hongos, X 166
Prototoos, X 103
Sin
Con
adicin
de abono
al suelo
adicin
de abono
al suelo
15
1.6
2.9
1.01
72
0.85
17
y Russell,1950.
DatosdeRussell
de Ia clase de ecosistema en los que el hombre

no es solamente un observador interesado (como en Silver Springs), sino que es un elemento
vital del mismo. As, por ejemplo, la mayora
de los animalesalimenticiosdomsticosdel
hombre son herbvoros, y el individuo podra
satisfacer sus necesidadesnutritivas
con una
dietade carne (sobretodo si consumieradiversaspartes
delanimal, y nosolamenteel
tejido muscular). Podra vivir sanamente
asimismo como vegetariano y ocupar el lugar del
becerro, en cuyo caso podra mantenerse a ms
gente con la misma fijacin primaria bsica de
4.5
[ Plantas de
19
10
2 X 107 ]
alfalfa
ESCALA
I Muchacho
I Res
47.628 Kg
1 020.600 Kg
8 096.760 Kg
Plantas de alfalfa
I
IO
IO2
E S C A L- A.
Tejido humano afladido
recibida
Luz solar
I
1.0
[Carne deproducida
res
Alfalfa
producida
18.3 x IO3 cal
1.19 x.106 cal

1.49 x lo7 cal
1- - -
6.3 x
O! 2
ESCALA
FIG. 3-16. Los trestiposdepirmides

ecolgicas, ilustradosenrelacinconunacadenahipotticade
alimentos alfalfa-terneros-muchacho, calculada sobre la
base de 10 acres y un ao y transportada al papel
segnunaescalalogaritmica.Compiladadedatosreunidoscomosigue:
Luz solar:Haurwitt y Austin
(1944),ClimatologyAlfalfa:USDA
Statistics, 1951;USDAYearbook1948;Morrison(1947)
;
Feedsand Feeding. Carnederes:Rrody(194S),
Biogenetics andGrowthMuchachoendesarrollo:
Fulton (1950), Physiology;Dearborn y Rothney(1941),PredictingtheChildsDevelopment.
ECOlOGlCOS
CONCEPTOS
BASICOS Y PRINCIPIOS
92
LUZ LOLA9
..................................................
-:
.:
.........................................o
.........................................
:
:
.
":
L"85
ell"D"CT0LLS
% T E N &0% / A C D L Y M Y L O r A C Y L
100PLANLTON I C O N I U U I D O l E S
unanooars I P 6 I E L . r T C 1
-AoA
:
Q f
c"b,.,u,oaat~i
S"i215TIMA
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0"
F"/"/X
R ClLLOY#,NE"*L
r/ IllANllr"EYC8n
Niil~,*i4C,,Yli
FIG. 3-17. Tres aspectos de un ecosistema de

estuario. A, zonacinproduccin
vertical
con
(P)
fotosinttica,
consumo
arriba,del parte
mayor
y la
respiratorio (R), abajo. B, ciclo mineral con circulacinelementos
de
nutritivos
vegetales
hacia
arriba,
y
alimento
de
materia
orgnica
hacia
abajo.
C, diagrama del circuito de la corriente de energa,
enel
que se apreciantresfuentesprincipales
deentrada
de
energa
potencial
en el
sistema.
Vase
la
explicacin de los smboloseneltexto.(Segn
H. T.
Odum,Copeland y McMahon, 1969.)
CORRIENTE o1 E N E R U I A
energa. Enrealidad,porsupuesto,
el hombre
sueleocuparunaposicinintermediavariable
entre el herbvoro y el carnvoro. El diagrama
de la fig. 3-16 indica asimismo la situacin generalque
cabeesperarenaquellascomunilos productores y los
dadesterrestresenque
consumidores son los dos de tamao individual
relativamentegrande.
Cual expedientes grficos, las pirmides ecolgicas pueden utilizarse tambin para ilustrar
las relaciones cuantitativas en partes especficas
de ecosistemas en los que podr tenerse acaso
especial intels, como porejemplo,en
los
gruposrapaz-presa o husped-parsito.Como
ya se indic,la"pirmidede
los nmerosde
los parsitos"estarpor
loregularinvertida
conrespectoa
las pirmides.Desafortunadamente, apenas se ha practicado medicin algunaen poblacionesenteras
de parsitos ehiperparsitos(parsitosquevivensobreotros
parsitos). Sin embargo, una cosa parece cierta,
y es quenopuedetomarseal
pie de la letra
o
lafamosarimainfantildeJonathanSwift
el caprichoso diagrama * deHegner:
* Reproducidode "Big FleasHaveLittle

Fleas,
or Who'sWhoamongthe
Protozoa", deRobert
Hegner,Williams
& WilkinsCo.,
1938.
Las grandespulgas tienen pulgas

pequeasen sus espaldasparapicarlas,
y laspulgaspequeas
tienen pulgas
mspequeas, y as hasta el infinito
En efecto, el nmero
de niveles o pasos en la
cadena o la pirmidede los parsitos nose
prolongahastaelinfinito,sinoquetieneun
lmiteperfectamentedefinido,tantoporlas
relaciones de tamao como por nuestro amigo,
la segunda ley de la termodinmica.
7. RESUMEN:
LA ENERGIA DEL ECOSISTEMA
La figura 3-17 puedeservirderpidoresumen visual de los principales principios del

ecosistema quesehanexaminadoconcierto
detalleen los captulos 2 y 3. Los diagramas
( A ) , el ciclo
relacionan la zonacinvertical
demateriales ( B ) y lacorrienteen
un solo
sentidodelaenerga
(C), enunestuario,el
que, segn sealamos ya, es un tipo de ecosislos grandesextremos
temaintermedioentre
de la naturaleza, esto es, el alta mar y el bosque. Los diagramasintroducenunatermino-
93
ENERGIA
Bacterias
Algas
Protozoos
FIG.3-18. Distribucin de la respiracin

y
Quiron6rnidos
la biomasa (peso seco) de la comunidad enAnf ipodos
tre diversos miembros de la comunidad bnMoluscos
ticaen
unpequeiiolagodelCanad
occiTubificidos
dental. Se calculquelarespiracintotal
delacomunidadinsituera,a
1ToC,de Odonata
16 m1 de O, porm* y hora, y quela biomasabnticatotalerade
4.2 g por m*. Todos Os dern6s
mvertebrados
(DibujadosegndatosdeEfford,
1969.)
I
TJ
Porcentaje de respiracidn
3 de la comunidad
1: Porcentaje de biornasa
de
comunidad
la
10
15
20
25
30
Porcentaje
conlamismaseguridadque
l o haralasupresindeunaporcindelaluz.
La carga
enlaqueunossmbolos
especiales indican resultante de la contaminacin y la recoleccin
estructurasbiolgicas y funcionesespecficas.
podramostrarseeneldiagramaaadiendo
Los mdulos en forma de bala representan los crculos que incluyeranun signo negativo enproductores con su doble metabolismo, esto es, lazado con unsumideroapropiadode
calor,
P (produccin) y R ( respiraci6n ) . Los exgo- para mostrar dnde la energa es desviada con
nos son poblaciones de consumidores que
POrespecto al ecosistema. Como ya se indic, tanseen almacenamiento, autoconservacin y auto- tolossubsidios
( ) comolascargas
(-)
rreproduccin. Las arcas de almacenamiento re- puedencuantificarseentrminosdecaloras,
presentan charcosnutricios en losqueentran
aadidas o desviadas, porunidaddetiempo
y delosquesalennitrgeno,fsforo
y otras y espacio. La aplicacin de modelos de circuito
substanciasvitales.En
los diagramas B y C, deenergaalmodeladomatemticoseexplilaslneasrepresentan
los alambresinvisibles
car en detalle en el captulo 10.
de la naturaleza que unen a los componentes
La importanciadetomarencuenta
lasreC, el laciones detamaoymetabolismocuandose
enunaredfuncional.Eneldiagrama
smbolodetierra
o laflecha haciael SU- trata de evaluar los componentes biolgicos de
miderodecalorindicadndelaenerga
se un ecosistemase
ponedemanifiestoenla
dispersa y ya nosiguedisponibleparala
figura 3-1 8. Sin excepcin, todo ecosistema
cadena de losalimentos. Los crculosmuesautnomoapreciablecontendr
unconjunto
tran tres tipos de fuentes de energa que fundeorganismosqueirn,entamao,desde
cionancomo suministrosdel ecosistema. Los microbios minsculos hasta plantas o animales
smbolos de puerta de trabajo indican dnde
grandes, o ambas cosas a la vez. Tal comose
unacorrientedeenerga
activaayuda aotra,
muestra en el diagrama, que se
basa en datos
a lo largo de un trayecto, a pasar por sobre de tomadosdeunacomunidaddeestanque,
los
barrerasdeenerga.Obsrvesequealgunas
organismospequeos,
estoes,lasbacterias,
de las lneas de energa potencial revierten de
lasalgas y losprotozoosproducenlamitad
fuentesdeenergaabajodelacorrientea
dela respiracin delacomunidad,mientras
entradas arriba de la corriente, donde realique los invertebrados mayores forman la mazan diversas funciones, entre otras, de control
yor parte de la biomasa. Segn lo hemos recal(la de los saprtrofosquecontrolanlafotocado reiteradamente, toda apreciacin holistica
sntesis, por ejemplo, controlando la velocidad o total de los ecosistemas ha de estarbasada
de la regeneracin mineral). El diagrama muesenmedicionescoordenadas
de la estructura
tra de qu modo el subsidio de energa de
las de los componentesestables y de las velocimareascontribuye: 1 ) alnuevo ciclo de los dades de actividad, hacindoselasmediciones
elementosnutritivos,delconsumidoralprode estas ltimascada
vez ms necesarias a
ductor, y 2 ) a acelerar el movimiento del alimedidaque decreceel tamaode los orgamento vegetal al consumidor. La reduccin de nismos. Algunosdelosproblemasyde
las
la corriente de la marea protegiendo el estuaperspectivas deunatecnologamejoradaen
rio con un dique (vase la fig. 6 del cap. 1 3 ) eltratamientodelcomponentemicrobiano
reducir acaso la productividadexactamente
del ecosistema se revisan en el captulo 19.
logiade
circuito deenerga
H. T. Odum(vaselafig.
concebida por
7 del cap. IO),
Captulo 4
Principios y conceptos relativos

a los ciclos biogeoqumicos
1. ESQUEMAS Y TIPOS BASICOS DE

CICLOSBIOGEOQUIMICOS
necesidad, tanto los elementosindispensables

como los que no son esenciales exhiben ciclos
biogeoqumicosperfectamentedefinidos.
Bio aludeaorganismos
vivos, y geo
alude a las rocas, el aire y el agua de la tierra.
La geoqumica es una ciencia fsica importante
que se ocupa de la composicin qumica de la
tierra y del intercambio de elementos entre las
diversaspartes
dela corteza terrestre y los
mares, ros yotras masas deagua(vase
el
resumendeVallentyne,
1960). As, pues,la
biogeoqumica,trmino
que hicieronclebre
las primeras monografas de G. E. Hutchinson
( 1944, 1950), se convierte en el estudiodel
intercambio o la corriente(esto es, delmovimientodeunladoparaotro)delosmateriales entre los componentesvivoseinertes
delabiosfera.
En la figura 4-1, se sobrepone un ciclo biogeoqumico a un diagrama simplificado de corriente de energa para mostrar de qu modo
lacorriente desentido nico de esta impulsa
el ciclo delamateria.Enlanaturaleza,los
elementosnunca o casi nuncaestndistribuidos de modo homogneo ni se encuentran presentes en la misma forma qumica en todo el
ecosistema. En la figura 4-1, el pozo de depsito, esto es, laporcinque se encuentra qumica o fsicamente lejos de los organismos,
est indicado
por
la
casilla marcada
como
pozoalimenticio,entantoquelaporcin
del ciclo est designadapor
el crculo punteadoque va de los auttrofosa los heterotrofos y regreso. Enalgunasocasiones,ala
porcin de depsito se la llama el pozo inasequible, y al pozo de ciclo activo se lo desigo intercamna como elpozodisponible
biable;semejantedesignacin est permitida,
acondicin
que se entiendaclaramenteque
los trminosson relativos. Enefecto, un tomodeldepsitono
es necesariamenteinasequibledemodopermanentepara
los organismos, porque existen corrientes lentas entre
los
componentesdisponibles e inasequibles.
Enunciado
Los elementos qumicos, incluidos todos los

elementos esenciales delprotoplasma,propenden a circular en la biosfera por
vas caractersticas, delambientea
los organismos y de
stos otra vez a aqul. Estas vas ms
o menos
circulares se conocen como ciclos biogeoyninzicos. Elmovimientode
los elementos y compuestos inorgnicos indispensables para la vida
ciclo
puededesignarseapropiadamentecomo
nzctritiljo. Para cada ciclo es convenientedesignar asimismo dos compartimientos o pozos,
estoes: 1) el pozo-depdsito, que es el comy por
ponentegrande,demovimientolento
reglageneralno
biolgico, y 2 ) el pozode
intercambio o de ciclo, porcinmspequeiia,
peroms activa, quesedesplaza(esto
es, se
muevehacia
adelante y hacia atrs)rpidamente entre los organismos y su medio inmediato.Desdeelpuntode
vista delabiosfera
conjunta,los ciclos biogeoqumicos se dividen
en dos grupos bsicos : 1 ) los tipos gaseosos, en
o la
los que el depsito est enlaatmsfera
hidrosfera (el mar), y 2 ) los tipos sedimentnrios, en los que el depsito est en la corteza
de la tierra.
Explicacin
Segn se recalc enla seccin 2 delcapen ecologa,estudiar

no
tulo 2, resultatil
sloorganismos y sus relacionesambientales,
sino tambin el medio bsico inerte en relacin
con aqullos. D e los 90 y tantos elementos conocidos que se dan en lanaturaleza,sabemos
que de 30 a 40 sonnecesarios para los organismos vivos. Algunos de los elementos, como
carbono,hidrgeno,oxgeno
y nitrgeno se
necesitan en grandes cantidades; otros en cambio, slo se necesitan en cantidadespequeas
o inclusive diminutas.Cualquieraque
sea la
Pd
95
A LOS CICLOS BlOGEOQUlMlCOS

Entradas
FIG.4-1. Ciclobiogeoqumico
(crculo sombreado)sobrepuestoa
un diagramasimplificadodeenerga,
enel que se apreciael movimientocircularde
los materialesencontraste
con lacorriente,desentido
nico, delaenerga. P
produccinbruta;
P n = produccin
K
primarianeta,quepuedeserconsumidaalinteriordelsistemaporhetertrofos
o exportada
fueradelmismo;
P = produccinsecundaria;
R = respiracin.(Segn E. P. Odum, 1963.)
Salldas
-0S
Algunos ciclos, como los quecomprenden

carbono, nitrgeno u oxgeno, se adaptan por
s mismosmsbien rpidamente a las perturbaciones, a causa del gran depsito atmosfrico.
Los aumentos locales enlaproduccinde
COZ, debidosaoxidacin
o combustin,por
ejemplo,suelendisiparserpidamentegracias
al movimiento del aire, y la produccin aumentadanotardaenversecompensadaporuna
absorcinaumentadadelasplantasylaformacin de carbonato en el mar. As, pues, los
ciclos de tipo gaseoso pueden considerarse como relativamenteperfectos,
en el sentido
dequesedaen
ellos un controlnaturalde
retroalimentacinnegativa(vaseelexamen
dela retroalimentacin enlapg.
35 ). Sin
embargo, el hombre va encontrando, segn ya
se indic, que los trastornos locales pueden ser
perjudicialesy
que existenlmitesconcretos
la
a
capacidad deajusteautomticodela
Los ciclos sedimentarios,
atmsferaconjunta.
quecomprendeneiementos
como fsforo o
hierro,suelensermuchomenosperfectosy
ms fcilmentevulnerablesporpartedeperturbaciones locales, porque la gran masa del
material se encuentra en un depsito relativamenteinactivoeinmvil
enla corteza de la
tierra. Por consiguiente,algunaporcindel
materialintercambiablesueleperdersedurantelargosperiodosdetiempo,cuandoel
movimiento cuesta abajo es ms rpido que
el retorno cuesta arriba.
Segn
veremos,
los mecanismos de retorno o de nuevo ciclo
sonprincipalmente biticos en muchos casos.
Hutchinson ( 1948a) seala que el hombre
es nico en el sentido de que no slo
necesita
los 40 elementos esenciales, sinoque,en
su
cultura compleja, utiliza asimismo la totalidad
de los dems,y los sintticos, ms recientes,
tambin. Por otraparte,
ha acelerado a tal
punto el movimientodemuchosmateriales,
It
t
Respiraci6n d e l a c o m u n i d a d
que los ciclos tienden a hacerseimperfectos,

o queel proceso se hace acclico, conel
resultadodequeelhombrepadece
dela situacinparadjicadeldemasiadopocoaqu
ydemasiadoall.
Por ejemplo,extraemos
y
tratamosla roca fosfatada con unanegligencia tal,queseproduceunagravecontamilos molinos
nacincerca delasminasyde
de fosfato. Luego, con una miopa igualmente
aguda,aumentamoselsuministrodefertilizantesfosfatadosa
los sistemas agrcolas, sin
controlar en lo ms mnimo el aumento inevitable del derrame, que afecta gravemente nuestras vas acuticas yreduce, medianteeutroficacin, la calidad del agua (vase la definicin
1 5) .
deltrminoeutroficacinenlapg.
El concepto delhombrecualelpoderoso
agentegeolgico se introdujoenelcaptulo 2 (vasepg. 3 7 ) .
El objeto de la conservacin de los recursos
naturales es, en su sentido ms amplio, el de
hacer los procesos acclicos ms cclicos. El
concepto de renovacin del ciclo ha de convertirse enun
objetivoimportanteparala
sociedad.Renovar el ciclo del agua constituye
unbuenpunto
departidaparaello,porque
si podemos conservar y reparar el ciclo hidrolgico, tendremos mayoresprobabilidades de
nutritivos
que
son
controlar los elementos
arrastradosporaqulla.Diremosmsacerca
los captulos 16 y 21.
deestoen
Ejemplos
Tres ejemplos bastarn para ilustrar el principiodelmovimiento

cclico. El ciclo delnitrgeno (fig. 4-2) es un ejemplo de un ciclo
detipo gaseosomuycomplejo,
entantoque
el ciclo del fsforo lo es de un ciclo de tipo
sedimentario ms sencillo, posiblementemenosperfecto.Segnsedestacar
enel cap-
Protoplasma
Excrecin;
urea,etc.
Sintesisde
lasprotenas
Bacterias nitrificantes
Bacterias y hongos
de putrefaccin
',
\
\
\
.+ Nitratos
I
Aves marinas
y peces
Electrificacin y
fijacin fotoqumica
\\
\\ \
marinos
Bacterias
Sedimentos
en
somPrnc
,".""
volcnica
desnitrificantes
actividad
de Bacterias de Bacterias
&/
los nitratos
haciaPrdida
\--Nikitos
sedimentosprofundos
aguas
- - -aminns
......-
TIP
\c.
Amoniaco C '
,/
Gananciadebidaa
la
los nitritos
Rocas
gneas
,-PROTOPLASMA
Procesosque requieren I
/
/energa de otrasfuentes
z
I ,
(luz solar o
C'
materiaorgnica)
'
Procesosque
AMINOACIDOS
1 ,.+AMONIACO 4
t
proporcionan
10s organismos
desintegradores
J,
_,--+NITRITO
\
.
"
J. energaa
Barrera de
energa
4.
GAS
NITROGEN0
->NITRATO
FIG.4-2. Dos maneras de representar el

ciclo biogeoqumicodelnitrgeno,ejemplode
un ciclo autorreguladorrelativamenteperfecto,
con un grandepsito gaseoso. En A, lacirculacindelnitrgenoentre
10s organismos y el medio se representa juntamente con los microorganismos que tienen a su cargo los procesos principales.En B, porotraparte, los mismos procesosbsicos
estndispuestosenuna
serie ascendente-descendente,conlasformasdealtaenergaarriba,paradistinguir
losprocesos querequierenenergadeaquellosquelaliberan.
Protoolasma
~I
\,
dientes
Rocas fosfatadas
'
Bacterias
Apatita
volcnica
y peces
0
0
'
Prdida hacia
sedimentos profundos-
enaguassomeras
'
'
I
I
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS ElOGEOQUlMlCOS
tulo 5, estos doselementos

son amenudo
factores muy importantes,quelimitan
o controlan la abundancia de ciertos organismos y,
120' consiguiente,hansidoobjeto
de mucha
atencin y muchoestudio. El ciclo delazufre
(fig. 1-5 ) es muy apropiadoparailustrar
el
enlac-e entre el aire, el agua y la corteza terrestre.Tanto el ciclo delnitrgenocomoel
el papel capital quedesdelazufreilustran
empean los microorganislnos, y tambin las
complicaciones que produce la contaminacin
industrial del aire.
Como puede verse en la figura 4-2, A . el
nitrgeno en el protoplasma es descompuesto
de orginico en inorginicomedianteuna
serie de bacterias desintegradoras,especializadas
la tarea.
cada u n a en unaparteparticularde
Una parte de este nitrgeno termina en nitrato,
que es la forma de uso ms ficil por parte de
las plantasverdes
(aunque otrosorganismos
pueden utilizar el nitrgeno en otrasformas,
tal como se ilustra ) , completando as el ciclo.
El aire,quecontiene 80 por 1 0 0 denitrgeno, es a la vez el mayordepsito y la mayor
v6lvula deseguridad del sistema. Penetra continuamentenitrhgeno en el aire por l a accin
de las bacterias dcsnitrificantcs, y regresacontinuamente nitrgeno al ciclo por laaccin de
FIG. 4 4 . Ndulos
radiculares
en una
leguminosa, albergue de l a s bacterias nitrificantesdeltiposimbitico
o rnutualstico
fig. 4 - 2 ) . La leguminosa
(vasetambin
del
grahado
es el lupino azul, variedad
cultivada,deempleo en l a p a r t e sudorientalde EE. LJIJ.(Ir. S. Soil C o n s e r v a t i o n
Service Photo.)
97
o las
las bacterias fijadorasdeesteelemento,
algas verdeazul, y por la accin del relmpago
(esto es, de la electrificacin). En lafigura 4-3, B . se muestran los componentesdel
ciclo delnitrgeno entrminos de l a energa
necesariapara elfuncionamientodelmismo.
Los procesos quebajande las protenasa los
nitratos proporcionan energa a organismos que
los
realizan la descomposicin, entantoque
procesos de regreso requieren energa de otras
orgnica
o luz
fuentes, tales como materia
solar.
las bacterias quimiosintticas
Porejemplo,
26) Nitrosomonas (que con(vasepgina
vierte el amoniaco ennitrito)
y Nit~ohac-ter
(que convierte el nitrito en nitrato)obtienen
energade
la desintegracin,
en
tanto
que
las bacterias desnitrificantes y fijadoras de nitrgeno necesitan energa de otras fuentes para realizar sus transformaciones respectivas.
Los hidratosdecarbononecesariospara
la
fijacindelnitrgeno se calcularonen el mo3-6,
delodelecosistema
de lasoja(cuadro
pg. 5 2 ) . El vestigio delelementomolibdeno
es asimismonecesario como partedel sistema
enzimtico fijador de N y podr constituir en
muchos casos unfactorlimitativo,segn
veremos en el captulosiguiente.
98
Hastaaproximadamente 1950, se crea que

fijar nitrgeno
atmosfrico
la capacidad
de
estaba limitada a estas clases, pocas en nmero,
peroabundantes de rllicroorganislnos, a saber:
Bacterias libres -Azotohll.ter
( aerbbica ) y
Clo \tridi///tt ( anaerbica ) ;
Bacterias simbitic-as de los ndulosen leguminosas --Rhizohl//tt/ ( vase fig. 4-4 ) ;
Algas verdeazules --L4?zdhde?2d, R o \ t o l y
otros miembros del orden Nostocales ( vase el resumen de Fogg y Stewart, 1966)
Pero se descubri luego que l a bacteria prpurri
Rhndo.l-pil-ill/~my otrosrepresentantesdelas
de nitrbacteriasfotosintticaseranfijadoras
y Gest, 1'949; Kamen,
geno
(vase
Kamen
195 i) , y que una diversidad de
bacteri'1s del
suelodeltipode
las seudomonas poseen h J 1 1 bin esta
facultad
(vase Anderson, 1 9 5 5 ) .
El empleo
del
trazador
isotpico '"N y el
mtodode reduccin delacetileno ( l a enzima
nitrogenasa,fijadoradelnitrgeno,
reduce el
acetileno a etileno,proporcionando
u n indicadorsensible
de la fijacin del nitrgcno;
vase Stewart y col., 1967) sehanconvertido
en unprocedimiento"revolucionariodemela capacidad
dicin"queestirevelandoque
de fijarnitrgeno
esti muy extendidaentre
los microorgat~ismosfotosintticos,quimiosintticos y heterotrficos. Existen inclusivepruebas de que algunas algas y bacterias que viven
en hojas y epifitasen bosques tropicales I]medos fijan cantidades apreciables de nitrbgeno
atmosfrico,unapartedel
cualla
utilizarn
acaso los propios Arboles. En cambio, no se
h a podidodemostrarquplantasuperioralsin
algn
auxilio.
Las
guna fije nitrgeno
leguminosas y algunosgneroscontadosde
otrasfamiliasdeplantas
vasculares ( A h 7 / r j
Cnr~r~rinn
Corirrrin,
,
Ceotzothnt . Ml')il-'t,A r a C " W ~ L I , G i l z k p . E l ~ r e g t z ~ por
s , ejemplo) 5610 lo
hacen con ayuda de bacterias simbi6ticas. Y en
forma aniloga, algunos lquenes son capaces de
fijar nitrgeno a causa de las algas verdeazules
sunbiticas. En resumen, tal parece que l a
fijacin biolgica denitrgeno
por microorganisn-los libres y simbiticos tienelugaren
los estratostantoautotrficos
C O I ~ Oheterotr6ficos de los ecosistemas y en las zonas tanto
anaerbicas como aerbicas de los sedimentos
acuticos y delsuelo.
En 1944, Hutchinson calcul que la cantidad de nitrgeno fijada de1 aire se sita entre
140 y 7 0 0 1 1 1 ~p r 111: y por no ( a p r o s m n -
dalnente dc uno '1 cinco Kg por hectdrea )

para a
l biosfera co1,junta. La mayor partede
estafijacicin se supone que es biolOgica, siendo
nicalnente u n a pequea proporcin ( 1 x 1 m i s
de 5 5 tng por m
' p por ao en las regiones templadas ) produc.to de elec.trific.aci6n y de fijacin
fotoqumica. Cilculos recientes (vi.ase De1N.iche, 1965, 1 9 7 0 ) indican que la fijacin bio16gica de N es de a l menoh 1 g ])or 111' y por
ao en l a superficieterrestrede
l a tierra, o
sea unos 10 Kg porHa. E n ireas frtiles, 12
fijacicin biolcigica seri K ~ S O mucho n ~ y o que
r
ebtos promedios, pudiendo llegar, segim Fog8
( 19)55 ), hasta ?O g por 1112 y ao ( aproximamente 200 Kg por H a ) . Los cilculosde los
tiposanuales
de fijaci6n de los grandes lagos y los mares 110 estdn disponihles todavn.
Dugdale [ 1966) ha indicadoque la fijnci6n
de N en l a s zonas fticas de pequeos lagos
va de 1 a 5 0 pg por litro y da; l a s cifras n1i.s
altasprovienen de lagos u n poco contarninado> c.011 grandes poblaciones de algas verdeazules. Si bien l a proporc-in de fijacibn de N
por metro cuadrado es indudablementc menor
en el m a r que en l a tierra ( a c-ausa de l a productividad general m i s baja en aqul ) , la c-antidad total de nitrcigeno fijada en los mares ha
de ser grande y m u y importante, con todo, en
el ciclo global. En toda la biosfera, la precipipara L I I ~ proc&so
tacin pluvialesimportante
ripidodenuevo
ciclo del nitrgenodisponible. En la mayora dc las regioncs, hay bastantenitrbgeno ( y o t r a elementosnutritivos)
en elaguadelluvia
como para sostener a
plantas epifticas que no tienen otra fuente de
elementosnutritivosminerales,aunque
la m a yora de las epifitas los obtienendisueltos en
las gotas que les caen de las hojassituadas
arriba de ellas. Se h a encontrado que el suministro de nitrgeno a los ecosistemas porla
lluvia anual era de hasta 0.75 g por 111:' en la
mayora de las regiones templadas, y de hasta
3.0 g por 117' en los trpic.os Ixmedos (vase
Goldschmidt, 1054 ) . Una gran parte del mismo es amoniaco o algil11 otro
componente
las comunidades
voltil de los liberadospor
biolgicas, siendo de fijacin no biolgica en
laatmsfera u n a fraccin desconocida.
Porsupuesto, la importancia de las bacterias nitrificantes asociadas a leguminosas (figura 4-5 ) es bien conocida, y en la agricultura
moderna la fertilidad de un campo se rnantiene
tanto por l a rotacin de cultivos que comprendenleguminosascomo
por l a aplicaci6n de
fertilitnntes I:itrog:cnndos. Ln stxlcciGtl di- la
A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS
99
1
* A l M O S F E R A
TIERRA Y
SEOIMENTOS
SULFUROSDE H I E R R O
FIG. 4-5. El ciclodelazufreenlazaaire,agua

y tierra. El diagramacentral en formaderueda
( O ) y la reduccicin (R) queproducencambios
bsicos entrelareservadesulfato
muestralaoxidacin
(SO,) disponible y el depsitodesulfurodehierroen
l a profundidaddesuelos
y sedimentos. linos
organismosespecializados
son los queengranparteprovocanlassiguientestransformaciones:
H,S S - SO,, bacteriasdelazufre,incoloras,verdes
y prpuras; SO, - H,S (reduccicin anaerobiadel SUIfato),bacteriasdesulfovibriones;
H,S - SO, (oxidadoresaerobiosdelsulfuro),bacteriastiohacilos;
S orgnico - SO, y H,S, microorganismosheterotrficosaerobios
y anaerobiosrespectivamente. El metabolismodeestasdiversasbacteriasdelazufresedescribe
en el captulo 2. Porsupuesto, la produccitin
primariaexplicalaincorporacibndelsulfatoenmateriaorgnica,
en tantoque
l a excrecitin animal es
unafuentede
recirculacindel
sulfato(vase fig. 4-11). Los cixidos deazufre ( S O , ) espulsados h a c i a
laatmsferaenlaquemadecombustibles
fsiles, especialmentecarlxjn, se estnconvil-tiendocada
vez
industrial.
msencomponentesmolestosdelacontaminacih
raz de la leguminosaestimula el desarrollo

de las bacterias de los ndulos, y las secrecionesbacterianasprovocan
la deformacindel
pelodelaraz,loqueconstituyeelprimer
paso en la formacin de los ndulos (Nutman,
1956). Se handesarrolladoalgunas
cepas de
bacterias que slo crecen endeterminadas especies deleguminosas. El servirsede la fijacinbiolgica
del N presentaventajascon
respecto alafuertefertilizacin
con nitratos
por lo que se refierea l a conservacin de la
estructura del suelo y a evitar la contaminacin
porderrame.Desafortunadamente,el
proceso
cclico natural requiere barbechar y rotacin
de cultivos, lo que no produce el rendimiento
rpido del cultivo continuo de
los granos. Sin
embargo, segn se vio ya en el captulo anterior,
existen
pruebas
fehacientes
de
que
la
tierranecesitadescansar
aintervalos, si su
calidad y la productividad a largo trmino han
de conservarse. En Oriente se haobservado
p e las algasverdeazules que crecen naturalnenteen los arrozales son muy importantes
:n l a conservacin de la fertilidadencondi.iones de cultivo intenso. El sembrar los cam)os dearroz
conaIgascomplementarias
se
-aduce a menudo en rendimiento aumentados
Tamiyz, 1357). Un puntoimportanteque
ay que destacar, en resumen, es que el prin-
cipal mecanismoparahacer
pasar el n i t &
genodeldepsitodelaire
al ciclo de la productividad es l a fijacinbiolgica del mismo
por las bacterias y las algas. Si el hombre se
dispone a compartir el alimento con estos m crobiosamigos y no envenena sus tierras y
aguascircundantes, ellos seguirinllevando a
cabo esta labor vital sin costo alguno.
Los mecanismos autorreguladores de retroalimentacinque se muestranenforma
17111~
simplificadapormediodeflechas
enel diagrama(fig. 4-2 ) hacen que el ciclo del nitrgeno sea un ciclo relativamenteperfecto,
siempreque se consideren Areas extensas o la
biosferaen su conjunto.Unapartedel
nitrcigeno de regiones muy pobladas, de agua dulce
y de aguas someras se pierde en los sedimentos
profundosdel ocano y desaparece as de la
circulacin,cuandomenos
por algntiempo
(acaso por unos pocos millones de aos ) . Esta
prdida es compensada por elnitrgeno que
seintroduceen
la atmsferaenformade
gasesvolcnicos. As, pues, la actividadvolcnica no ha de lamentarse por completo, pues
presentatambin,afindecuentas,ciertautilidad. Si otra cosa no, l a ecologa nos enbefia
a no formular juicios superficialesacerca de
si un organismoesiltil
o daino. H a y
que considerar la tota!idad dcl probiemx.
1O0
en efecto,antesdellegar
a una decisi611. El
cubrir 10s volcanes delmundo,aun
si fuera
tcnicamente posible, matara acaso ms gente
de hambre de la que salvara del dao de las
erupciones. Veremos muchos ejemplos ms de
esto en los captulossubsiguientes.
En comparacincon
el delnitrgeno,el
ciclo del fsforo parece ser algomssencillo.
Como puede verse en l a figura 4-3, el fsforo,
y necesario
elementoconstitutivoimportante
del protoplasma, propende a circular, a travs de la descomposicin de compuestos orgnicos hastaacabar
enfosfatos,quequedan
nuevamente a disposicin de las plantas. El
gran depsito de fsforo no es el aire, en este
caso, sinoque son las rocas u otrosdepsitos
que se han formado durante edades geolgicas
pasadas.
Estos
van siendo
erosionados
gradualmente y liberanfosfatos hacia los ecosistemas,perounagranpartedefosfato
va al
mar,endondeunaparte
se depositaen las
aguas someras,
en
tantoqueotrapartese
pierdeen los sedimentosprofundos. Es posible que la manera de devolver fsforo
a l ciclo
sea actualmente inadecuada para compensar
la
prdida.En algunas partesde la tierrano se
produceactualmente elevacinextensa alguna
de sedimentos, y l a accin de las aves marinas
y de los peces (que son llevados a tierra por
es adecuada.
animales y porelhombre)no
Las aves marinashandesempeadomanifiestamente un papel importante en la restitucin
defsforoal
ciclo (como lo atestiguan los
fabulosos depsitos en la costa de
Per). Esta
transferencia de fsforo y otros materiales del
mar a l a tierra por las aves marinas se prosigue, pero por lo visto no al paso al que sola
ser el caso en algunas edades pasadas. Desafortunadamente, el hombre parece acelerar l a velocidad de l a prdida de fsforo y contribuye
as a hacer el ciclo del fsforo menos perfecto.
Pese a que el hombre pesca una gran cantidad
de peces marinos, Hutchinson calcula que slo
aproximadamente 60 000 toneladas de fsforo
elementalsondevueltasanualmenteen
esta
forma, frente al milln o los dosmillonesde
toneladasde roca fosfatadaque se extraen y
cuya mayor parte es arrastrada por el agua y se
pierde. Los agrnomos nos dicen que no existe
causa alguna de preocupacin inmediata, puesto que las reservas conocidas de roca fosfatada
son grandes. En este preciso momento, el homhrc est6 mis preocupadopor el atascamiento
deltrificodelfosfatodisueltoen
las vas
acu:iticas, que resulta de In erosinaumen-
tada,imposibledecompensarmediante
sntesis de protoplasma y sedimentacin (vase diagrama,figura
4-1). Sinembargo,
es
posible que el hombredeba acabar porcompletarel ciclo delfsforoengran
escala si
quiereevitar
su caresta. Sin duda,algunos
levantamientos geolgicos que elevaran el sedimento perdido podran hacerlo por nosotros,
iquin sabe? Un procedimiento para
hacerremontar el ciclo del fsforo cuesta arriba, que
se est experimentando actualmente, implica el
rociado de agua dedesageen
la vegetacin
de las tierras altas, en lugar de dirigirla directamente por medio de tubera a
las vas acuticas.
En todo caso, considereellectorbienel
diagrama del ciclo del fsforo, pues es posible
que SU importancia crezca mucho en el futuro.
Un diagramacompletodel
ciclo delazufre
las
puede verse en la figura4-5.Muchasde
caractersticas principales del proceso del
ciclo
biogeoqumico resultan ilustradas por este diagrama,tales como elgranpozodedepsito
en la tierra y sedimentos y un depsitomenor en la atmsfera; el papelcapitaldesempeadoen
l a rpidacorrientedelpozo
(la
ruedacentralen
la fig.4-5 ) pormicroorganismos especializados que funcionan como
un equipo de relevo, llevando cada uno a cabo
una oxidacin o reduccin qumicaparticular
(vase el pie de grabado de
la fig. 4-5 ) ; la
recuperacinmicrobianadesedimentosprofundos, que resulta del movimiento hacia arriba de una fase gaseosa (H,S), como se vio en
la pg. 27; l a accin recproca de procesos geoqumicos y meteorolgicos (erosin, sedimentacin, lixiviacin,
lluvia,
adsorcin-desorcin,
etc. ) y de procesosbiolgicos (produccin y
descomposicin), y l a interdependencia
del
aire, el agua y la tierra en l a regulacin del ciclo al nivel global. El sulfato (SO,), a l igual
que el nitrato y el fosfato, es l a forma principaldisponible que es reducidaporauttrofos
e incorporada a protenas, siendo el azufre un
componente
indispensable
determinados
de
aminocidos. El ecosistema no necesita tanto
azufre como nitrgeno y fsforo, ni es aqul
con tanta frecuencialimitativopara
el crecimiento de las plantas y los animales;noobstante,el ciclo delazufre es un ciclo capital
en el esquemaconjuntode
la produccin y
la descomposicin, a lo que se aludi ya en
el captulo 2 (pg. 2 4 ) . Porejemplo,cuando
se formansulfurosdehierroen
los sedimentos, el fsforo es convertidodeunaforma
RELATIVOS
A LOS
BlOGEOQUlMlCOS
CICLOS
insolubleaunaformasoluble(obsrvesela
flechadeliberacindefsforoenlafilos orgura 4- 5 ) y se haceasequible,as,a
ganismos vivos. Tenemosaquunaexcelente
un ciclo regula otro. El
ilustracindecmo
interesantemetabolismodelasdiversas
clases
de bacterias delazufrelo vimos ya en la pciclo
gina 26, yelpapelquedesempeael
delazufreenla
zonacin de los sedimentos
marinosseexponeenlafigura12-13,
captulo 12.
Los ciclos tantodelnitrgeno
como del
azufrevanresultandocada
vez msafectados
Los
porlacontaminacinindustrialdelaire.
xidos de nitrgeno (NO y NO,) y de azufre
(SO,) nosonnormalmente
ms que pasos
transitorios en susrespectivos
ciclos yestn
presentesenlamayora
de los ambientes en
concentracionesmuybajas.Sinembargo,la
combustin de carburantesfsileshaaumentadoconsiderablementelasconcentraciones
de
los xidos voltiles en el aire, especialmente en
las reas urbanas, hasta un punto en quese convierten en venenos para los componentes biticos de los ecosistemas. En1966, estos xidos
constituan aproximadamente latercera parte de
los 125 millones de toneladas de contaminadores industriales del aire que se calcula que se
descargan en la atmsfera de
Estados Unidos
de Norteamrica. Lascentrales elctricas que
queman carbn constituyen un manantial prinlo es de NO,.
cipalde SO,, yelautomvil
El anhdridosulfurosoperjudicael
proceso
fotosinttico (la destruccin de vegetacinalrededor de las fundiciones de cobre es causada
porestecontaminante;
vase fig. 2 - 1 ) , y los
xidos de nitrgeno pueden pesar en
los procesosrespiratorios de losanimalessuperiores
y delhombre. Por otraparte,las
reacciones
qumicas
con
otros
contaminantes
producen
un sinergismo (= elefectototal de la accin
recproca es superior a la suma de
los efectos
de cada substancia separadamente) que aumentaelpeligro.Porejemplo,enpresenciade
NO,
radiacinultravioleta enlaluzsolar,el
reacciona con hidrocarburos no quemados (producidosambosengrandescantidadespor
10s
automviles)
para
producir
el
smog
fotoqumicoque
provoca lgrimasen
10s ojos
(vasela composicin qumicade esta clase
de contaminacin del aire en el cap. 16). Es de
esperar que un nuevo diseo del motor de corn&
bustininterna,laeliminacindelazufre
la gasolina y la transicin a la energa atmica
para la produccin de energa elctrica atenua-
101
rn estos gravestrastornosen
los ciclos del
nitrgeno y elazufre.(Sinembargo,
estos
cambios enlaestrategiadelhombre
relativa
alempleodeenergacrearnotrosproblemas
que es necesario prever; vasecap. 16).
2. ESTUDIO CUANTITATIVO
DE LOSCICLOS BlOGEOQUlMlCOS
Enunciado
Lavelocidad de los intercambios o transferencias de un lugar a otro son ms importantes

y la funcinde
paraaveriguarlaestructura
un ecosistema deloqueson
las cantidades
lupresentes en cualquiermomentoenalgn
gar.Paracomprenderelpapeldelhombre
y por consiguientecontrolarlomejoren
los clclos de materiales,debencuantificarse
tantolas zaelocidades del proceso cclico como
los estados constante.r. Durante los ltimos 25
aos,lasmejorasen
las tcnicas de los trazadores, qumica de masa, control y sensibilidad
adistancia(cuatro
de las seis revoluciones
enmateriademedicinmencionadas
en el
hecho
posible
cap. I ; vase pg. 4 ) han
medir las velocidadesde los ciclos en unidadesapreciables,como los lagos y los bosques,
y empezar la importantsima tarea de cuantificar los ciclos biogeoqumicosmismosalnivel
global.
Ejemplos
Los diagramas como los de lasfiguras4-2,

4-3 y 4-5 slo muestran las grandes lneas de
los ciclos biogeoqumicos. Las relacionescuantitativas, esto es, lacantidaddematerialque
pasaporlasvassealadaspor
las flechas se
conoce solamentedemodomuyimperfecto.
Los istopos radiactivos, asequiblesdemodo
general desde 1946, proporcionan un estmulo
enormeatalesestudios,toda
vez que estos
istopospuedenutilizarsecomotrazadores
o marcasparaseguirelmovimientode
los
materiales.Conviene recalcar que los estudios
detratadoresen
los ecosistemas, lo mismo
queen
los organismos,estndispuestosde
modoquelacantidaddeelementoradiactivo
introducida es sumamente pequea en comparacin con la cantidad del elemento no
radiactivo, que se encuentra ya en el sistema. Por
consiguiente,nilaradiactividadni
los iones
extratrastornanelsistema;loqueleocurre
a! trazador (cosa quepuede
descubrirseen
102
cantidadessumamentepequeas
por las radiacionesreveladoras queemite) reflejasimcon el
plemente lo queocurrenormalmente
materialconsiderado en elsistema.
Los estanques y los lagossonlugaresparticularmente buenos paraelestudio,puesto
por breves
que son relativamenteautnomos
A continuacinde
los
periodosdetiempo.
experimentos iniciales de Coffin, Hayes, Jodrey
y Whiteway ( 1949 ) , as COIIIO de los d e
Hutchinson y Bowen (1948, 1050), aparecieron numerosostrabajos informandoderesultados del empleo de fsforo radiactivo (.:?P)
y otras tcnicas complicadas en estudiossobre
la circulacin del fsforo en lagos. Hutchinson
( 1 9 5 7 ) y Pomeroy ( 1770) ha resunido estos
estudios y hareseado los conocimientosgenerales acerca del ciclo delfsforo y deotros
elementosvitalesenlagos.
Se ha observado en trminosgeneralesque
y
elfsforo no pasa delorganismoalmedio
vuelta al organismo de modo uniforme y suave,
como cabrasuponerloviendoeldiagramade
4-3, aunteniendopresente,segn
lafigura
yase indic, que tiende a establecerse un equilibriodelargoplato.Encualquiermomento,
la mayor partedelfsforoestiligada
ya sea
en organismos o en slidos (esto es, en detritus
orgnicc.3 y partculasinorgnicas que constituyen ios sedimentos). En los lagos, la cantidad
mxima susceptible de encontrarseenforma
soluble es 10 por 100 encualquiermomento.
Unrpidomovimientodevaivn
o intercambio tiene lugar en todo momento, pero
el movimientointensoentre los estadosslido p de
disolucin es a menudoirregular o brusco,
con periodosdefranca
liberaci6n por parte
de los sedimentos,seguidosporperiodosde
franca absorcin por los organismos o los sedimentos,segn
las condiciones
estacionales
detemperatura y las actividadesde los organismos.
Por
regla
general,
la
velocidad de
absorcinesmayor
quelade liberacin. Las
plantas absorben ficilmente fsforo en
l a obsotras
condiciones,
cuando
no
curidad o en
pueden
utilizarlo.
Durante
los periodos
de
crecimientorpidode
los productores,que a
menudo tiene lugar en primavera, todo
el fsforo disponiblepodriresultarligadoen
los
productores y los consumidores. Podr ocurrir,
en tal caso, que el sistema deba hacerse ms
lento,hastaque los cuerpos, heces, etc. puedan serdescompuestos y liberados los elernentosnutritivos.Sinembargo,laconcentracin
del fsforo en cualquier momento tendrd acaso
poca relacin con laproductividaddel

ccosistema. Un nivel bajo de fosfato disuelto podra
significarque el sistema est empobrecido o
que es muyactivometablicamente;laverdaque
derasituacin no puedeaveriguarsems
midiendo la velocidad
del
flujo.
Ponleroy
( 1960 ) resumeeste
importantepuntocomo
sigue:La medicin de la Concentracin del
fosfatodisuelto en aguasnaturalesproporcionauna indicacin muylimitadade
la disponibilidaddefosfato.Unagranpartedelfosfato del sistema,o aun virtualmente todo, podr
encontrarseencualquiermomentodentro
de
los organismos vivos,peroserenovar
acaso
cada hora, con elresultado dequehabrun
suministro constante de fosfato para
los organismos capaces de concentrarlo a partir de una
solucindiluida.Tales
sistemas podrnpermanecer acaso biolgicarnente estables por periodos considerables, pese a la ausencia aparente
de
fosfato
disponible.
Las observaciones
aquexpuestassugieren queunarpidacirculacindel
fosfato estpica de sistemas altamente productivos, y que la velocidad de circulacinesms importante que la concentracin
encuanto
a manteneraltasintensidadesde
produccinorginica.
El conceptoderenovacin,talcomo
se in2 (vase
pgitrodujoprimeroenelcap.
na 16 y 1 8 ) , es til para comparar velocidades
deintercambioentre componentesdiversos de
un ecosistema. En trminosdeintercambios
des@s dehaber establecido el equilibrio,la
I elocirldd d e re~zoz~nricin
es la fraccin de la cantidad total de la substancia en un componente
que es liberada ( o que entra) en una duracin
tiemdeterminada de tiempo, en tanto que el
p o d e re?zn~acid)zeslacantidad
recproca de
aqulla, esto es, el tiempo necesario para reemplazarunacantidad
de substanciaigual a la
cantidadenelcomponente(vase
un examen
1 9 5 7 ) . Por
de estosconceptosenRobertson,
ejemplo, si hay presentesenelcomponente
1 000 unidades y 100 salen o entran cada hora, la velocidad de renovacin es de 10/1 000
0.01, 1 por 100 por hora. Y el tiempo de
renovacinsera,ental
caso, de 1 OOO/IO 6
100 horas. El tiempo d e re.ride?zcia, trmino
l a literatura
deempleomuygeneralizadoen
geoqumica, es un conceptosimilaraltiernpo de renovacin, por cuanto refiere al tiempo
unadeterminadacantidadde
restos de substancia en un determinadocompartimiento d e
un sistema. Los datos relativos al tiempo de renovacin de dos grandes componentes, el agua
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS
103
Cuadro 4-1
CLCULOSDEL
TIEMPO DE RENOVACIN DEL FSFORO EN E L AGCTA Y E N LOS SEDIMENTOS

DE TRES LAGOS, M E D I A N T E E L EMPLEO DE CirP (SECON HIITCHINSON,
1957)
__.
Lago
Profundidad
Area
lKnP)
Renoraridn
f nr)
agrca
7
G
3.8
S .4
7.6
17.0
Tiempo
et2 diu$
Jedinjentos
Proporcin
Pdel nrcil
al P total
en el agnlr
Bluff
Punchbowl
Crecy
0.4
0.3
2.04
y los sedimentos, en treslagos sedan en el

cuadro 4-1. Los lagosmspequeostienen
un tiempo de renovacinms pequeo probablemente porque la razn de la superficie del
barrodelfondoal
volumendeagua
es
mayor. Porreglageneral,eltiempoderenoO poco
vacin para el agua de lagos pequeos
profundos es una cuestin de das o semanas;
en el caso de lagos grandes podr ser cuestin
demeses.
Estudiosconfertilizantesmarcados
con
enecosistemasterrestres han revelado unos tipossimilares; una gran parte del fsforo
est
encerrado y es inasequiblea las plantasen
cualquiermomentodado(vaseunresumen
de algunos de estos experimentos en Comar,
1 9 5 7 ) . U n resultado muy prctico de estudios
intensosde ciclos deelementosnutritivos
ha
sido la demostracinreiteradadeque
la fertilizacinexcesivapodr
ser exactamentetan
mala desde el punto de vista de los intereses
delhombrecomo
la fertilizacininsuficiente.
los que
Cuando se aaden msmaterialesde
pueden utilizar los organismos activos en aquel
momento, el excedente es amenudoligado
o en los sedimentos
rpidamenteenelsuelo
o se pierde inclusive porcompleto(comoen
la lixiviacin), y no est disponible en el momento en que el desarrollo aumentado
es ms
deseado.Ladescargaciegadefertilizantes
enecosistemascomo
los estanquesdepeces
constituye no slo un despilfarro por lo que se
refierea los resultadosperseguidos,sinoque
crear probablementetanto cambiosimprevistos enelsistemacomocontaminacinro
abajo.Puestoqueorganismosdistintos
estn
adaptadosa nivelesespecficos demateriales,
lafertilizacinexcesivaproseguidapodrtraducirse enun cambio en las clases deorganismos, desanimando acaso l a queelhombre
39
37
176
6.4
4.7
8.7
-__
quiere y fomentando las que no quiere. Entre

Botryocorrz4.s brmnii
las algas,porejemplo,
muestra un desarrollo ptimo con una concentracin de fsforo de 89 mg por m:(, en tanto
que Nitzchia palea crece mejor con 18 nlg
porm:<.As,pues,
el hecho deaumentar la
cantidadde P de 18 a 89 se traduciraprobablemente en que la l3otrycocca.r reemplazar
la Nitzchia (suponiendo las dems condiciones
lo quea su
favorablesparaambasespecies),
vez podratenerefectosconsiderablessobre
las clases deanimales que se queraapoyar.
En el captulo 5 (vase pg. 1 2 3 ) se describe
la destruccin
completa
deunaostricultura
como consecuencia de una fertilizacin aumentada con fsforo y materialesnitrogenados.
Como ya se recalc enelcaptulo
2 , las
extensionesdeaguanosonsistemascerrados,
sinoquehandeconsiderarse
comopartesde
cuencas dedesage o sistemasdevertiente
mayores. Y segntambin se seal, los sistemas de vertienteproporcionanunaespecie
deunidadde
ecosistema mnimo,enloque
se refierealaadministracin
prctica porel
hombre. La figura 4-6 representaunmodelo
cuantitativodel
ciclo del calcio parapequeas vertientesmontaosas y boscosas en New
Hampshire. Los datos se basan en estudios de
13 a
seis vertientesquevan,entamao,de
48 hectreas (Bormann y Likens, 1967). La
precipitacin, con unpromediode
1 2 3 cm al
ao, se .meda por mediodeuna reddeestaciones de medicin, y la cantidad de agua que
dejaba la vertiente en la corriente de desage
de cada una de sus unidades se meda en una
presa de aforo entallada en forma de V, pare2-4,
cidaalaquepuedeverseenlafigura
pgina 16. Averiguandola
concentracin de
mineralesenelaguadeentradaydesalida,
la cuenta delaentrada
y salida demineral
104
ATMOSFERA
[TI
Llu3via
BIOTA
A b s o r c i 6 n i 50
Descomposlcibn
, )Salida de l a corriente
>
liberaci6n
Desgasteporagentes
atmosfbricos
FIG.4-6. Ciclo del calcioen una vertiente boscosa

septentrional, basado en datos de Bormann y Likens
(1967) y Ovington (1962). Todaslascifras
son
kilogramosporhectrea
y porao.
Las cifrasde
las casillassonevaluacionesdelcontenido
de los
pozos o estadosconstantesprincipales;todaslas
demsrepresentanevaluacionesdelasvelocidades
anualesdelmovimiento.
Las flechassimplesmuestran entradas y salidas conrespecto al sistema conjunto de la vertiente, y las dobles muestran el intercambioentre
los pozosbiticos
y abiticos dentro
delsistema.
T I E R R A Y RO CA
poda calcularse. El contenido de calcio de

los pozos bitico y de tierra se calcul a partir
de datos de Ovington ( 1762) .
Laretencinporelbosqueinalterado
y la
renovacindel
ciclo en elmismoserevel
como tan eficaz, que la prdida calculada del
ecosistema slo fue de 8 Kg de calcio por Ha
y porao ( y cantidadesigualmentepequeas
de
otros
elementos
nutritivos).
Puesto
que
3 Kg de esta prdidaeranreemplazadospor
la lluvia, slo se habranecesitadounsuministro de 5 Kg por Ha para conseguir el equilibrio, y se supone que este ser fcilmente proporcionado por la velocidad normal de desgaste
delapiedrasubyacente,queconstituye
el
pozo dedepsito.Unestudio
reciente de
Thomas (1767), quien se
sirvi delradionclido45Caparamedir ,la renovacin,demuestraque los rbolesmspequeos,comoel
cornejo,actancomobombas
de calcio, lo
que contrarresta el movimiento hacia la tierra,
abajo, y mantiene as el calcio en circulacin
entre los organismos y lascapassuperiores
activas del manto y la tierra.
Enunade
las vertientes experimentales,
toda la vegetacin fue cortada y el nuevo crecimiento se impidien l a estacin siguiente
mediantelaaplicacinareade
herbicidas.
Peseaque
la tierra resultarapoco
afectada
y que no se eliminara mediante este procedimiento materia orgnica alguna, la prdida
de
elementosnutritivosminerales
en lacorriente
de salida aument de 3 a 1 5 veces, con todo,

conrespectoalade
las vertientesintactas
de control (Likens, Bormann y Johnson, 1769).
Elcaudalaumentadodecorrientedel
ecosistemadesmontado result ante todo de la
eliminacin delatranspiracin
vegetal, y fue
estecaudalaumentadoelquearrastrmineralescomplementarios.Segn ya se seal en
48), la transel captulo anterior (vase pg.
piracin, que tradicionalmente se vena considerando como una carga intil en los sistemas
agrcolas, parece ser, antes
bien, tanto un mecanismo de conservacin de elementosnutritivos como un subsidio de energa en un bosque.Unavezms,
losestudioscuantitativos
de esta clase revelan los verdaderos costos para
la sociedad conjunta de aumentar la corriente
de agua ro abajo para satisfacer las demandas,
que a la larga podrn resultar absurdas e innecesarias, deunasociedadindustrialderrochadora. El eliminar los bosques de las montaas
acrecentar el rendimiento de agua para
los
valles, pero a expensas tanto de la calidad del
agua como de la capacidad productiva y regeneradoradelairdela
vertiente. Nos extenderemosmssobreestosaspectosenla
seccinsiguiente.
La figura 4-7 es unmodelodecompartimientodelintercambio
defsforoenuna
vertiente estuaria de pantano marino, en Georgia, que es un sistema mucho ms abierto que
el de la vertiente de montaa. En este modelo
RELATIVOS
CICLOS
A LOS
1os
BIOGEOQUIMICOS
estnintegradasalcircuitopulsacionesestacionales,puesto que, segn ya se dijo, el movimiento de los materialesnoesnicontinuo

ni unafuncinlinealdeltiempo.
Enel pantano, hay unbrotemayoreneldesarrollode
l a hierba durante los meses ms clidos, cuando elfsforo
es bombeado hacia fueraa
travs de las races de la hierba, que penetran
profundamenteenelsedimento
anaerbico.
Esteproceso de recuperacin se verific experimentalmente inyectando 3*P en sedimentos
profundos. Se dan dos pulsaciones mayores de
descomposicin que liberan fsforo en el agua,
una en la parte ms calurosa del verano, y la
otraenotoo,cuandograndescantidadesde
hierbamuertasonarrojadasdelpantanopor
lasaltasmareasestacionales.
AI establecerse
ecuacionesdiferencialesparadescribirlamaneraenqueelcontenidodefsforoenun
compartimientoafectael
de partesadyacentes
del sistema,examinndoseluegoelmodelo
enteroconunacomputadoraanloga,
se encontr que haba que efectuar algunos
ajustes
de
envarios de los suministros,conobjeto
mantener estable los contenidos de los compartimientos ms pequeos. Estos procedimienrecalcados enla
tos ilustran los dospuntos
seccin 3 del captulo 1, a saber: 1 ) que puede
construirseunmodeloverdico,aunque
muy
simplificado,apartir
deunacantidadrelativamente pequea de datosdirectos, y 2 ) que
dichos modelos han de sintonizarse mediantemanipulacin de computadora,paraaveri-
guar culescoeficientes de traspaso harn del

modelouna imitacinmsexacta
delmundo
101.
real (vase tambin captulo
Laimportancia de los animalesquesenuy dedetrituspara
trendeelementosfiltrados
larenovacindelciclo
delfsforoen
este
sistema de estuarioseverific con elmodelo.
Trabajosanteriores de Kuenzler ( 1961) haban
revelado quela solapoblacin
de me..
jdlones (Modiolus demissus) vuelvea poner
y medioapartir
en circulacincadadosdas
del agua una cantidad de fsforo en partculas
equivalentealacantidadpresenteenelagua
(esto es, un tiempo de renovacin de slo 2.5
das para el fsforo en partculas en el agua).
Kuenzler midi asimismo la corriente de energa de la poblacin y lleg a la conclusin de
que lapoblacin de mejillones es ms importante para el ecosistemacomoagentebiogeoqumico como transformadora de energa (esto
es,como fuente potencial de alimentospara
otrosanimales o el hombre). Estoconstituye
una ilustracin excelente del hecho de que una
especie no necesita ser un eslabn de la cadena
de alimentos del hombre para ser valiosa para
l; en efecto,muchasespeciessonvaliosas
en
formasindirectas,queno
sonmanifiestasal
examensuperficial.
Encaptulosulterioresvolveremosnuevamente sobre la pregunta, muy a menudo planteada, de: De qu sirventodaslasespecies,
enlanaturaleza,
que el hombre no puede ni
comerni vender?
ALIMENTADORES
DE FILTROS
FIG. 4-7. Diagrama

de
compartimientos
de
la
circulacindelfsforoenun
ecosistema demarismaenGeorgia(vasePomeroy,Johannes,Odum
y
Roffman, 1967). Pueden verse dosgrandesdepsitos defsforo(sedimentos
y detritus) y los tres
Spartina o hiercompartimientos
ms
activos
(agua,
ba depantano, y animalesdetritvoros). Las cantidadesen
los compartimientos son existenciasperrnanentesenmgde
P por m; lascorrientesde
transporte se expresan en mg de P por m3 y por
da. Se trata de un modelo lineal de dos
coeficientes
variables, ( D ) t y (C)t, queimitanlaspulsaciones
estacionales en la liberacin de fsforo, a partir del
detritus en descomposicin, y la absorcin de fsforo
porlahierbadelpantanorespectivamente.Puede
verse unagrficadecadapulsacinestacional.
La
cantidadentreparntesis
son medianasintegradas
delastransferenciasvariables.
9.8
SPARTINA
106
A TMOSFERA
12300)
~GRO-INDUSTRIA
I 4 0 000)
R,PERDIDAEN
\
ATMOSFERA
(0.131
E L ESPACIO
FIG. 4-8. A , El ciclo del CO,. Las cifras son 10f

toneladas en los principalescompartimientosdela
biosfera y circulando
entre
compartimientos
(flechas).(DatosdePlass,
1959.) U , El ciclo hidrolgico. Las cifras son geogramos ( 1 0 2 gramos)de
HZO en los principalescompartirnientosdela
biosfera y circulandoentrecompartimientos(flechas).
(Datos deHutchinson, 1959.)
UIEVLSPtRPEIUAS
LITOSFERA
L I3 800)
(250 000)
de
CO, y H 2 0
que la actividad agroindustrial del hombre inyect en la atmsfera en 1970, seis mil millones detoneladasprovienende
la quemade
Si nos trasladamos ahora al nivel global, la
combustibles fsiles, y dos mil millones de tofigura 4-8 ilustra los intentos provisionales de
la tierrapara la agricuantificar aquellos que son probablemente los neladasdelcultivode
dos ciclos ms importantes,por lo que se re- cultura. La mayor parte de esta cantidad, pero
fiere a l hombre, esto es, el ciclo del CO, y no toda, pasa rpidamente al mar y es almaUna prdida
el ciclo hidrolgico. Los dos se caracterizan cenada en forma de carbonatos.
netade GO, en l a agriculturapodrparecer
por depsitos atmosfricos pequeos pero muy
sorprendente,pero
resulta efectivamentedel
activos, que son muyvulnerablesalasperhecho deque el CO, fijadopor los cultivos
turbacionesprovocadasporelhombre,pertur(muchos de los cuales slo son activos durante
baciones que, a su vez, puedencambiar,advertida o inadvertidamente, el tiempo y los una parte del ao) no compensa el CO, liberaque resultadel
climas. Independientemente de si nuestros pen- do delsuelo,especialmenteel
samientos se orientan hacia la evitacin de arado frecuente. La rpida oxidacin del humus
y l a liberacinde CO, gaseosoretenidonordesastres o hacia la modificacin
meteoromalmente en l a tierraproduceotrosefectos
lgicadeliberadaparaelbeneficiosupuesto
mssutilesde
los que slo empezamosahodealguien en algnlugar, es sumamenteimra
a
darnos
cuenta,
incluidos
efectos sobre el
portante, en todo caso, establecer una red de
proceso cclico deotroselementosnutritivos.
mediciones a escala mundial,
para
detectar
cambiossignificativosen
los ciclos de CO, y Porejemplo, en unestudioelegante,Nelson
H,O, susceptibles deafectardecididamente
el ( 1967 ) utiliz conchas de almeja para demostrarque l a desforestacin y l a agricultura se
futuro del hombre sobre la tierra.
Si examinamosprimeroel
ciclo del CO, hantraducido en unabaja en lacantidad de
(fig. 4-8, A ) , l a teoradelclimadel
CO, y ciertos elementos de traza en el desage de la
tierra.Encontrqueconchasdealmeja
de
el reciente aumentogradualdecontenidode
unos
depsitos
de
basura
indios,
viejas
de
1
000
CO, en laatmsfera se expuso ya enel captulo 2 (vase pg. 3 4 ) . De los ocho mil a 2 000 aos,contenan 50 por 100 ms de
conchascontemmillonesdetoneladasde
CO, que se calcula manganeso y barioquelas
El ciclo g.obal
RELATIVOS
porneas(diferenciaestadsticamentesignificativa).Medianteun
proceso deeliminacin,
Nelson lleg a la conclusin de que la corrientereducidadeagua
acdicacargada de COX
que se filtraprofundamenteenelsueloha
reducidolaintensidad
de disolucin de estos
elementosapartir
de las rocas subyacentes.
Enotrostrminos:
el aguatiendeahoraa
escurrirserpidamenteporlasuperficie,en
lugardefiltrarse haciaabajo,atravsdelas
capas de humus, en la tierra. En trminos de
ecologadiramosqueelflujoentreeldepsito y la reservacambiablehasidoalterado
enformarelativamentefundamentalpor
el
tratamientoactualdel
paisaje porelhombre.
A condicin que percibamos lo que ha tenido
lugar y aprendamosacompensar,tales
cambios no han de ser necesariamenteperjudiciales. Tal vez no sea una coincidencia el que los
agricultores vayan descubriendo ahora que deben aadir minerales de traza a
los fertilizanlos rendimientos
tes, con objetodemantener
en muchasreas.
Enestelugarresultarindicadorecordar
cmolleglaatmsferadelatierra
a tener
su contenido muy bajo de CO, y su contenido
muy alto de O,. L a evolucin de la atmsfera
se describe con cierto detalle en el captulo
9.
AI empezar la vida en la tierra, hace unos dos
mil millones de aos, la atmsfera estaba compuesta, como la del planeta Jpiter actualmente, de gasesvolcnicos (formacin atmosfrica
poremisiones gaseosascorticales,icomodiran los gelogos!).Contenacantldadesde
O,, pero poco oxgeno, si acaso contena alguno, y la primera vida fue anaerobia. Segn
se
2, l a acumulacin de
describe enelcaptulo
oxgeno y l a reduccin de CO, a travs de las
edadesgeolgicashanresultadodelhecho
de
que P (laproduccin)hasuperadoligeramente, por reglageneral, R ( l a respiracin ) ,
Adems,segnHutchinson
( 1 9 4 4 ) , laformacin de compuestosreducidosdenitrgeno
y laproduccindehidrgenoapartirdel
agua y su escapede la atmsfera hacia el espaciohancontribuidotambinalaacumulacin deoxgeno. Es tal vez significativo que
las dos, la baja concentracin de CO, y la alta
concentracin de 02,sean ahora
limitativas
paralafotosntesis.
Esto quieredecirque
la
mayora de las plantas aumentan su velocidad
de fotosntesis si la concentracin de Co2es
aumentada o la de O, es reducida experimentalmente. Esto hace de las plantas verdes unos
reguladores muy responsables!
1O7
Pese a queelcinturnverdefotosinttico
de l a tierra y el sistema de carbonato del mar
hayansidomuy
eficaces eneliminar el GO,
delaatmsfera,
el aumento enespiraldel
consumodecombustiblesfsiles(considrese
CO, que se
no ms la enormecantidadde
liberara si la totalidad de las reservas de combustiblefsilsequemara;
vase fig. 4-8, A ) .
sumado al descenso en la capacidad de eliminacin del cinturn verde,
est empezando
aejercerunefectosobreelcompartimiento
atmosfrico. Tal como se demostr en el modelocomputoritadodel
ciclo delfsforoen
unestuario, es el contenidode los pequeos
compartimientos activos elque
resulta ms
afectadopor los cambios en las corrientes o
los suministros. Lo que al parecerpodemos
esperar en los prximos decenios es un nuevo
equilibrio, pero inestable, entre un CO, en aumento (contenido en el calor vuelto a irradiar )
y una contaminacin de polvo o en partculas
creciente (lo quereflejaenergaradiante
ep
trante). Todo cambio neto significativo en el
ya .rea en ztn sentido
presupuestocalorfico,
14 otro, afectar los climas.
Segn se mostreneldiagramadel
ciclo
hidrolgico delafigura
4-8, B, elcompartiH,O es pequeo, y
mientoatmosfricodel
tiene una velocidad de
renovacinms rpida
y un tiempo de residencia menor que el CO,.
El ciclo del agua, al igual que el del COZ, empiezaaverse afectado por el hombre a
escala
global.Mientras
realizamos ahoraunalabor
relativamenteeficientedeenfrentarnosa
la
los
precipitacin pluvial y alacorrientede
rossobreunabasemundial,
se plantea la
necesidad urgente,en cambio, deuncontrol
mscompleto de todaslascorrientes
prin6pales. D e ahqueunaDcadaHidrolgica
Internacional, comparable al Programa Biolgico Internacional se encuentre en sus fases
de proyeccin.
Hayotrosdos
aspectos del ciclo del H,O
que necesitan subrayarse: 1 ) Obsrvese que se
evapora ms agua del mar
de la que vuelve a
traves de la lluvia, e inversamente por
lo que
se refierealatierra.
Enotrostrminos:una
parte de la lluvia que
sostiene los ecosistemas
terrestres,incluidalamayorpartede
la produccin de alimentos del hombre, proviene de
aguaevaporadaarribadelmar.En
muchas
regiones,como el valledelMississippi,por
ejemplo,se calcula queel 90 por 100 de la
precipitacin pluvial proviene del mar (Benton,
Blackburn y Snead, 1930). 2 ) Puesto que
I O8
unos 0.25 geogramos ( = 10 gramos) calculados de agua estnenlagos

y ros deagua
se escurrencada
dulce y que0.2geogramos
ao,eltiempode
renovacindeaqulla
es
aproximadamentedeunao.
Ladiferencia
entrela precipitacinpluvial anual ( 1.0 geogramo ) y el escurrimiento ( 0.2 geogramos ) ,
o sean0.8,
es un clculo delaproporcin
anualde recarga delaguadelatierra.Como
ya se indic, la tendencia del hombre a aumentar la velocidad del escurrimiento podr reduciracasomuy
prontoelcompartimiento,muy
importante,delaguadelsuelo.Deberamos
devolvermsaguaa
los acuferos,enlugar de tratar de almacenar totalmente en lagos
(dondela evaporacin es alta).
Segn se expone endetallemsadelante
en este captulo ( y en el captulo 1 7 ) , el
desarrollo de la energa atmica ha creado una
contaminacinpeligrosade
losciclos biogeose
qumicosa
escala global. Por otraparte,
handerivadodeelloalgunasoportunidades
nicaspara
la investigacincontrazadores,
siendoun buen ejemplo el caso deltritioen
el ciclo hidrolgico. El tritio ( : < H ) ,istopo
radiactivo delhidrgeno, se forma enpequeas cantidadesaunavelocidadconstantepor
la accinde losrayos csmicosen laatmsfera superior y est naturalmente presente, en
forma de agua, a todo lo largo del ciclo hidrolgico. Es eliminadodel ciclo pordescompo12.3
sicin radiactivasegn la mediavidade
aos del istopo (vase la explicacin del concepto de media vida
en el cap. 17 ). Es afortunado que la velocidad de formacin del tritio
natural
y los niveles
de
equilibrio
en
diversos compartimientos de agua se midieran
antesde iniciarse laspruebas con la bomba
de hidrgeno, que durante
los aoscincuenta
y aprincipiosde
los sesentaintrodujeronen
la atmsferaunacantidaddetritioartificial
deaproximadamenteunas
diez veces la que
se producenaturalmente.Desde1964,fecha
delamoratoriaenmateriadepruebasnucleares, eltritioartificialno
se ha aadido
encantidades
apreciables. Mientrastanto,la
carga aadida de tritio ha pasado de la atmsfera y de las aguas de la superficie al agua
del suelo, a las aguas profundas de los mares
y a las masas de hielo,proporcionando as la
oportunidaddeaveriguar
las fuentes, las velocidades de recarga y los tiempos de residencia del agua en estos depsitos. Suess ( 1969)
resume las posibilidadesen estos trminosy
postula un estudiocoordinadointernacional.
Debido en parte a que las emisiones radiadivas deltritio son blandas o dbiles(vase
la explicacinen
el cap.17 ), la inyeccin
artificialnohaproducido
efectos generalizadosen el bioma o el hombre o, almenos,
no se hadescubiertohasta
el presenteefecto
alguno. Sin embargo, a medida que los empleos
delaenerga
atmica se extienden, especialmente el empleodelpoderdefusin(vase
la explicacin enelcap.17
), el tritiosigue
10s subproductosqueproporsiendounode
cionan
materia
de preocupacin.
Esperemos
que,en
el ciclo delagua,
el tritionoser
jams otra cosa que untrazadortil.Vase
un excelente resumen del
ciclo hidrolgico en
Treatise 072 Linznology, de
elcaptulo4del
Hutchinson(1957 ) .
3. EL CICLO SEDIMENTAR10
Enunciado
La mayora de los elementos y sus compuestos estnmsligadosa

la tierra que el nitrgeno, el oxgeno, el bixidode carbono y el
agua, y sus ciclos siguenuntipobsicode
ciclo sedimentario en el que la erosin, la
y
sedimentacin, la formacin demontaas
la actividadvolcnica, as como eltransporte
biolgico son los agentes principales que efectan la circulacin.
Explicacin
Un cuadrogeneralizadodel
ciclo sedimentario de elementos ligados a la tierra
se muestraenlafigura4-9.Algunas
valoraciones de
las cantidades de materialquecirculanatravs del ciclo se indicanen
las flechas. Por
supuesto,sabemosmuypocotodavaacerca
delflujodematerialesenlatierramsprofunda. El movimientodemateriaslida
por
elaireen
formade
polvo seindicacomo
precipitacin (farout). A laprecipitacin
natural,
le
est aadiendo
materiales
complementarios,pequeos en cantidades,pero importantes biolgicamente, a causa de
SUS
efectostxicos
o porquebloqueanlaradiacin que nosvienedel
sol. LOS elementos
qumicos que estnadisposicin
de las COmunidadesdelabiosfera
son los que por
su naturalezageoqumicapropendenaestar
incluidosdentrode
las clases de rocas que
llegan a la superficie. Los elementos que abundanen el mantoson raros en l a superficie.
109
FIG. 4-9. Diagramadel ciclo sedimentariomostrando el movimientode los elementosmsligadosa

l a tierra. All donde las valoraciones
son posibles, las cantidades de material se calculan en geogramos por
milln de aos (un geogramo = 1 0 2 0 gramos). Los continentes sonbloques de granito recubiertos por sedimentos,queflotancomocorchos
en unacapadebasaltosubyacentealosmares.Debajodelbasaltonegro se encuentralacapadelmanto,que
se extiendeunos 2 900 Km haciaabajo,haciaelcentrodela
tierra.Elgranito
es la roca muyresistentede color claroempleadaparalaslpidasfunerarias,y
el basalto es larocanegraque
se encuentra en los volcanes. (Diagramapreparado por H. T. Odum.)
Como ya se indicantes,elfsforo
es uno
de los elementos cuya rareza en la superficie de la tierra limita a menudo el desarrollo
de las plantas.
Latendenciageneralmontaaabajodel
ciclo sedimentario se muestra bien en la figura 4-9. La corrienteanualcalculadade
los
sedimentos de cada uno de los continentes
principales hacia el mar se muestra en el cuadro 4-2. Es significativo que el continente de
las civilizaciones ms antiguas y de la presin
o seaAsia,sea
elque
humanamsintensa,
pierda ms tierra.Peseaquelaproporcin
y los ocanos tienden
vara,lastierrasbajas
aganarelementosnutritivosmineralessolubles o utilizables a expensas de las tierras altas
durante los periodosdeactividadgeolgica
mnima. En tales condiciones, los mecanismos
biolgicos locales de renovacin del ciclo son
sumamente importantes en cuanto a evitar que
la prdida del movimiento
cuesta abajosupere la regeneracin de materiales nuevos
a partir de las rocas subyacentes, como ya se subray
al examinar el ciclo del calcio de la vertiente.
En otros trminos, por cuanto ms tiempo 10s
elementos vitales puedanmantenerseen

un
rea y utilizarse una y otra vez por generacionessucesivas de organismos, tanto menos materialsenecesitar
defuera.Perodesafortunadamente,como
ya semencionalhablar
delfsforo,elhombrepropendearomper
esta homeostasia,a menudosinsaberlo,por
una falta de comprensin de la simbiosis entre
la vida y la materia, que puede haber necesitado
miles de aos para desarrollarse. Por ejemplo,
lose sospechaactualmente,aunquenoseha
gradoprobarlotodava,queladetencin
de
la arribazn del salmn por los diques se est
traduciendo en una decadencia no slo del salmn,sinotambin,en
ciertas regionesaltas
deloestedeEstadosUnidosdeNorteamrica, de otros peces no migratorios, de animales
de caza e inclusive de la produccin de madera. Cuando el salmn desova en las tierras altas,
depositaunacarga
de valiososelementos nutritivosrecuperadosdelmar.Laremocinde
grandes masas de madera sin restituir al suelo
los mineralesquecontiene(comoocurrira
normalmentedurantela descomposicin de la
lea) contribuyeindxdablementeasimismo
al
110
ECOLOGICOS
Cuadro 1-2
CORRIENTE
ANUAL
CALCULADA
D EL O SC O N T I N E N T E S
DI:
SEDIMENTO
A LOS M A R E S
~.
"
Area de
Sedinlento
desagie
total
Continente
Nofteamrica
Sudamrica
Africa
Australia
Europa
Asia
Total
106 1111'
*
___
todoa causa de las actrvidades delindividuo,

el eclogoha deocuparseahora de los ciclos
de muchosde los elementosno esenciales.
Descarga
iotl/nfl2
l o p
ton
8.0
7.5
245
160
1.96
1.20
7.7
2.0
115
0.54
0.23
0.32
3.6
10.4
39.2
BASICOS
7o
90
1 530
15.91
20.16
* SegnHoleman, 1968.
-i. Conversin en volumen:
1330
Ha-m.
ton
20.15
empobrecimiento de las tierr2.s altas all donde

el acopio deelementosnutritivos
es ya limitado.Resultafcilpercibirqueladestruccin
desemejantesmecanismosbiolgicosderenovacin cclica podraacarrear
el empobrecimientodel
ecosistema conjuntopor
muchos
aosenelfuturo,puestoque
se requerira
muchotiempopara
el restablecimiento de un
acopio circulante de materiales. Ed tal caso, la
invencin de medios de restitucin de los materiales limitativos ( y de manten'erlos in situ )
resultaramucho
ms eficaz que l a cra de
peces o laplantacinderbolesdepie.Conviene subrayar, adems, que el arrastre violento de materiales hacia las tierras bajas tampoco
beneficia
necesariamente
a
stas, porque es
posibleque estos sistemas no tengan la oportunidaddeasimilar
los elementos
nutricios
antes de que pasen al mar, ms all del mbito
delaluz, y estnas, fueradela circulacin
biolgica (al menos por algn tiempo
).
Explicacin
La mayorade los elementosque noson

esenciales producenpocoefectoen
las concentraciones en las que se los sueleencontrar
en los ms de los ecosistemas naturales, debido,
probablemente,a que los organismossehan
adaptadoa su presencia. Por consiguiente,el
eclogo tendra poco inters en la mayora de
estos elementos queno son esenciales, sino
fuera por el hecho de que la extraccin minera
y los desechos industriales contienen altas cony otrosmacentraciones demercurio,plomo
terialespotencialmente muy txicos, mientras
las bombasatmicas y las operaciones de centralesnuclearesproducenistopos
radiactivos
de algunos de dichos elementos, los que luego
encuentran su camino hacia el medio ambiente.
Porconsiguiente, la nuevageneracinde eclogos debeocuparsedelproceso
cclico de
cualquier cosa que sea. Inclusiveunelemento
muy raro puedeconvertirse, si est enforma
de un compuesto metlico altamente txicoo de
un istopo radiactivo, enmateria de preocupacinbiolgica,porque
es el caso queuna
pequea cantidad de material puede tener (desde el punto de vista biogeoqumico) un efecto
biolgicopronunciado.
Ejemplo
El estroncioconstituyeunbuenejemplode
unelementoapenas
conocido anteriormente,
pero al que debe prestarse ahora atencin especial, porque resulta que el estroncio radiactivo
y
es particularmente peligroso para el hombre
demsvertebrados.Elestronciosecomporta
como el calcio, con el resultado de que el es4. LOSCICLOS
DE LOSELEMENTOS
troncioradiactivo
entraenestrechocontacto
QUE NO S O N ESENCIALES
con el tejido hematopoytico, que es muy senEnunciado
sible a la radiacin. Puesto que diversos aspecse examiLos elementos queno
son esenciales van tos delaradiactividadenelmedio
17, slo
deunladoparaotroentre
los organismos y nan con algndetalleenelcaptulo
necesitamosconsiderar
aquelestroncioen
elmedioen
la mismaformageneralenque
Io hacen los elementos esenciales, y muchos relacincon los ciclos del calcio.
Uno de los elementosmsabundantes
que
de ellosintervienen enel ciclo sedimentario
integranel ciclo sedimentario es el calcio; es
general, pesea quenotenganvaloralguno,
arrastrado por los ros, se deposita como piedra
que se sepa,paraelorganismo.Muchosde
caliza, es elevado en lascordillerasyvuelve
estos elementos se concentran en diversos tejidos, a causa, en ocasiones, de la similitud qu- a ser arrastradopor las aguashacia e! mar.
micx con elementosespecficos vitales. Sobre Aproximadamente el 7 por 100 delmaterial
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS 6lOGEOQUlMlCOS
sedimentario total que circula ro

abajo
es
calcio. En comparacin, la cantidad de fsforo
en el ciclo es solamente de cerca del 1 por 100
deladel
calcio. Porcada
1 000 itomosde
calcio van al mar 2.4 tomos deestroncio,
a la manera de ovejasnegras enun
rebao
deovejas blancas. Como consecuencia de las
pruebas de armas nucleares y de la produccin
de materiales de desecho en los empleos expela energaatmica,
rimentaleindustrialde
el estroncio radiactivo se est extendiendo por
la biosfera.Esteestroncio
es un nuevomatel a biosfera,toda
vez que es
rial aadidoa
producto de la fisindeluranio.As,pues,
se vanaadiendounas
pocas ovejasnegras
ms, slo que estas ovejas son en cierto modo
lobos con piel de oveja. En efecto,minsculas
cantidades de estroncio radiadivo han seguido
ahora al calcio delsuelo y del agua hacia la
vegetacin, los animales, los alimentoshumanos y los huesos del hombre. En 1970, de uno
a cincopicocuries (vase la definicinde esta
unidadderadiactividaden
el cap. 17 ) de
estroncioradiactivoestabanpresentespor
gramo de calcio en los huesosde la gente. Los
estudiosdelefectodelradioestroncioen
la
produccin del cncer sugieren a algunos cientficos que estos niveles son nocivos.
5. LOS CICLOS DE LOS ELEMENTOS
NUTRITIVOS ORGANICOS
Enunciado
Tanto los hetertrofos comomuchosauttrofos (muchas especies de algas, por ejemplo)

u otros elementosnutrinecesitanvitaminas
su medio.Estos
tivos que han deobtenerde
elementos nutritivos orgnicos circulan cclicamente entre los organismos y el medio enla
lo hacen los
mismaformageneralenque
elementosnutritivosinorgnicos,exceptoen
que,en sumayor
parte, son de origenms
bien bitico que abitico.
Explicacin y ejemplo
Mientras el carcter qumico de las vitaminas
y otros compuestos orgnicos que fomentan el

desarrollo, as como las cantidadesrequeridas
por el hombre y sus animalesdomsticos, se
conocen desde hace ya mucho,elestudio
de
estas substancias al nivel del ecosistema apenas
ha
empezado
todava.
La c ncentracin
de
en el agua o
eiementosnutritivosorginico.
111
en el suelo es tan
pequea,
que
cabra
llamarlos apropiadamente los micro-nutrientes, encontrastecon
los macronutrientes
como el nitrgeno, o con u n micronutrien(vaseelcaptecomo los metalesdetraza
tulo siguiente); con frecuencia, la nica forma
demedirlos esla del e u . r q o hioldgil-o O bioensayo),sirvindonosde
cepas especiales de
microorganismoscuyodesarrollo es proporcional a la concentracin. Tal como se recalc en
la seccin anterior de este captulo, la concenun ndice muy
tracinconstituye
amenudo
pequeodelaimportanciade
la velocidad de
la corriente. Se est haciendomanifiesto que
los elementosnutritivosorgnicosjuegan
un
papelimportante en el metabolismode l a comunidad y que pueden ser limitativos. Es este
unestudiosugestivoqueindudablementeser$
objetodeunaatencin
creciente en el futuro.
La descripcinsiguientedel
ciclo de la vitamina B,, (cobalaminas) en el mar, confirmada
a partir de Provasoli ( 1963), ilustra cun poco
sabemos acerca de los ciclos de los elementos
nutritivosorgnicos.
Los principalesproductoresde
B,, son los
microorganismos ( en su mayora bacterias ) ,
aunque no est excluido que las algas autotrficasseantambinimportantes,
ya seacomo
o, despuPs
productoras directas devitaminas
de su muerte,comoalimento para los microorganismosproductoresde
stas. Las bacterias
y las algas son los consumidores directos principales, aunque experimentos recientes indican
que algunos animales, especialmente los comedores de filtro, de agallas grandes
y altamente
permeables, pueden absorber vitaminas directamente como substancias disueltas. Las partculas
sin vida (arcilla, micelas orgnicas e inorgnicas, detritus, etc. ) absorben grandes cantidades
de vitamina B,, y, al ser ingeridas, proporcionanvitaminasa
los fagtrofos.
Ignoramos hasta qupuntola
eliminacin
devitaminasde
las partculasafecte
los ciclos de stas, y ni siquierasabemos si estas
partculas fijan las vitaminas en forma estable
o slo pasajera.;Acasomantiene
la elucin
parcial cierto nivel devitaminascomosubstancias disueltasdurante el elevadoconsumo
devitaminas por el fitoplancton? La ehcin
las
en los barrosprofundospodrafertilizar
13).
aguasascendentes(vasecap.
As, pues, unos factoresdedesarrollodel
tipode la vitamina B,, se comportancomo
otrasvariables nutricias ecolgicamentesignificativas, pero, ;son acaso limitativos, y d h d c ?
112
Probable no en las aguas costeras, .en donde la

concentracinsueleestarbien
porencimade
1 mpg/litro, pero tal vez en alta mar, donde la
1 mpg/
concentracin es amenudoinferiora
litro. En el Mar de los Sargazos, donde la concentracin de B,? es a menudo tan baja que no
se dejamedir,elorganismodominante
es un
flageladoqueno
necesita dichavitamina
y
tiene adems una necesidad muy baja de otros
elementosnutritivos(aqu
la obrade cita de
Mente1 y Spaettle, 1962 ) .
D e lo que hemos aprendido hasta aquresultaclaro que la combinacinde los anlisis
qumico y de bioensayo con experimentos enriquecedores(vasepg.125conunarelacin
de semejantes experimentos) y la averiguacin
in vitro de las caractersticas alimenticias de la
especia dominanteproporcionaunabuena
visin de los acontecimientosecolgicos.
El papeldesempeadopor
las substancias
orgnicasdedesarrolloen
la distribucin y la
sucesin de los organismos se examinaen los
capitulos 5 y 9.
6. EL CICLO
DE LOS ELEMENTOSNUTRITIVOS
EN LOS TROPICOS
Enunciado
El tipo del ciclo de los elementos nutritivos

en los trpicos se distingue, en varios aspectos
importantes, del de la zona templada. En efecto,enlas
regiones fras,una porcin importantedemateriaorgnica
y de los elementos
nutritivosdisponibles est entodotiempo
en
los
elsuelo o ensedimento,entantoque,en
trpicos, un porcentajemuchomayor
est en
la biomasa y recorre el ciclo dentro de la estructura orgnica del sistema. Esta
es la razn
deque la estrategiaagrcolade
la zona templada,queimplica
el monocultivodeplantas
anuales de vida corta, pueda ser totalmente
inapropiadaen las regiones tropicales. La reevaluacinecolgica de la agricultura tropical
enparticular
y de la manipulacindelmedio en general es urgente, si el hombre quiere
corregirerrorespasados
y evitar desastres futuros, al abrirseliteralmente paso con ''brilldozers en la selva virgen,en busca dems
alimento y de ms espaciovital.
Explicacin
Lafigura4-10compara
la distribucinde
materia orgnica en sendos bosques septentrio-
ECOLOGICOS
nal y tropical. En forma curiosa, los dos ecosistemascontienenaproximadamente,

en esta
comparacin, la mismacantidaddecarbono
orgnico,peromsde
la mitad est en el
manto y el suelo, en el bosque del norte, mientras que ms de las tres cuartaspartesest,
en el bosquetropical, enla vegetacin. Otra
y septencomparacindebosquestropicales
B
trionales
la
proporciona
el cuadro
14-5,
paramsdetallesvercap.
14). Aproximadamente el 58por
100 delnitrgenototal
se
encuentra,en
el bosquetropical,enla
biomasa -de los cuales, 44por100arribadel
suelo-, frentea 6 por 100 y j por 100 respectivamenteen un bosqueingls depino.
Cuando se eliminaun bosque templado, la
tierra conserva los elementos nutritivos y la estructura y se la puede cultivar durante muchos
aos enla formaconvencional, lo queimplica araruna
o ms veces al ao,plantar
especiesanuales y aplicarfertilizantesinorgnicos. Duranteelinvierno,
las temperaturas
bajo ceroayudanaconservar
los elementos
nutritivos y acombatir las plagas y los parsitos. En los trpicos hmedos, por otra parte,
lasupresin de unbosquesuprime
la capacidad de la tierra de retener y permitir el ciclo
de los elementosnutricios(as como de combatirplagas), enpresencia dealtastemperaturasduranteel
aiio entero y de periodosde
lluviaslixiviadoras.Condemasiadafrecuencia, la productividaddelcultivodecrecerpidamente y la tierra es abandonada,creando
as el tipodeagriculturamvil,
acerca de
la cual tanto se ha escrito. As, pues,el ciclo
de los elementos nutritivos, en particular,
y el
control delacomunidad,
en general,suelen
ser msfsicosen
el norte y msbiolgicos en el sur. Porsupuesto, esta breve descripcin simplifica con exceso situaciones complejas,pero el contrastesubrayaaquelloque
ahora resulta ser la raznecolgica bsica de
que los lugares de los subtrpicos o trpicos que
y altamente
soportanbosquestanfrondosos
productivos rindan tan poco con un tratamiento de cultivo al estilo del norte.
Es de esperar
que
los estudios de los
ecosistemas
naturales
que
manifiestamente
han desarrolladomecanismospara resolver el
problema del ciclo de los elementosnutritivos proporcionen datos para concebir sistemas
agrcolas y forestales que sean ms apropiados
para 10s climas clidos. Dos tipos de ecosistema de esta clase, que son altamente productiVOS, son los arrecifes de coral y los bosques
113
DlSTRlBUClON DEL CARBONO ORGANIC0

(Unas 250 tons/hai
HOJA
FIG.4-10. Distribucin
del
carbono
orgnicoacumulado
en compartimientos abiticos(suelo,
manto)de
ecosistemasdehosquesseptentrionalytropicalrespectivamente.Hayunporcentaje
muchomayordemateriaorgnicatotal
en la biomasadelbosquetropical.
(ReproducidodeKirayShidei,
1967.)
MANT TO
(A, h o r i z o n t e )
BOSQUE C O N I F E R 0S E P T E N T R I O N A L
tropicalesdelluvia.
Los estudiosllevadosa
cabo durante los ltimos 20 aos han revelado
que unas simbiosis intrincadas entre auttrofos
y hetertrofos, simbiosis queimplican microorganismos especiales como intermediarios, POdranconstituir la clave delxitoenambos
tipos de ecosistema.En el arrecifede coral,
podr ser acaso la simbiosisnica de coral y
alga,talcomo
se describe en el captulo 1 2 .
Un voluminosoestudiode
un bosquede Iluvia puertorriqueoporunequipodecientficos revela, segn se informa en una importante
(H. T. Odum yPigeon,
nuevamonografa
1970), unnmerode
mecanismos deconser1 4 ) . Envacin deelementosnutritivos(cap.
tre ellos hay los micorrizos fungales asociados
alsistemadelas
races (cap. 7 ) , que actan
comotrampasdeelementosnutritivosvivientes.Sobrela
base deobservacionesen
la
cuenca del Amazonas, Went y Stark ( 1968 )
proponen lo quedesignancomounateora
del ciclo mineraldirectocomosigue:
Lateora se basaen el hechodequelamasade
losmineralesdisponibles
en los ecosistemas de bosquetropicaldelluvia
est ligada ensistemasorgnicos muertos y vivos.Pocomineraldisponible
se
presentaalguua vez libreaunmismotiempoenla
tierra.Sesuponeque
los micorrizos,que son sumamente
abundantes
en
el
manto
superficial
y el
delgadohumusdelpisodel
bosque, son capacesde
digerirmantoorgnicomuerto
y depasar,atravs
de sushifas,mineralesysubstanciasalimenticiasa
lasclulasvivasdelasraces.Enestaforma,
poco
mineralsolublerezuma
en el suelo,dondepuede
rer lixiviado.
Si bien esta teoraarrolladorapodrser,

m a vez ms,unasimplificacin
excesiva, las
BOSQUE T R O P I C A L D E L L U V I A
pruebas
demuestran,
con todo, quedebera
emprenderse el desarrollo y el examen de plantas de cultivo con sistemas de races micorrizales bien desarrollados. El empleo de grandes
plantas perennes y la eficiencia del ciclo nutricio delcultivodelarrozen
los trpicos se
mencionaron ya en el captulo 3 . Es tal vez
significativo que arrozales hayan sido cultivados
en el mismo lugar por ms de 1 O00 aos en
las Islas Filipinas(Sears, 1757), lo que constituyeuna marca de xito a laque pocos de
los sistemas agrcolas actualmente en uso pueden aspirar. Segn Sears, estas terrazas de arroz
estn
entremezcladas
con
pequeos
bosques
preservados por tabs religiosos. Con objeto
de evitaraquelloqueHutchinson(1967a)
ha designado como el fija-rpido
tecnolgico
con un retrocesoecolgico,deberamosempezarporaveriguar
si elentremezcladode
ver
bosque y arrozales tiene o noalgoque
con este admirable equilibrio, antes
de lanzarlos bosnosarecomendar
quesedesmonten
ques para plantar ms arroz.
Una cosa es cierta, y es queelsiguiente
mensaje ha de comunicarsea las oficinasde
ayudabienintencionadasde
los pases nrdicos : Idd tecnologa ugricola industrializada
de
Id zona templada no puedetransportarse,tal
caal, a las regiones tropicales.
7. VIAS DE RENOVACION DE CICLO
Enunciado
Formandoparalelo con eldiagramadela

corriente deenergadedos
conductos (figura 1-8), cabe distinguirdentrode
12 cadena
dealimentosdos
vas principalespara la re-
114
ECOLOGICOS
( 1963 ) y
novacin del ciclo o regeneracinde los ele- relacin con el mar,Rittenberg
Johannes (1768)han puestodichosupuesto
I ) retornopor
mentosnutritivos,comosigue:
va de excrecin animal primaria, p 11) retorno enentredicho.Rittenbergsealquelaimpor v a de la descomposicin microbiana de portancia de las bacterias en l a regeneracin
de los elementosnutritivosen
el marnunca
detritus. Si bien las dos funcionanentodo
que Johannes
ecosisterna, la va de renovacin de ciclo I haba sido demostrada, mientras
l a columnade
predominar, con todo,
en
las comunidades postula,porsuparte,que,en
y elfsdeplancton y otras, en las que la principal agua, la regeneracindelnitrgeno
corriente d e energa es atravsde
la cadena foro,almenos,resultaenprimerlugardela
de
alimentos
de
pasto.
E inversamente, la excrecin animal, tal como se muestra en la va
I de renovacin de ciclo d e la figura 4-1 1. Las
vaderenovacin
de ciclo I1 predominaren
los bosques de la zona tem- excreciones de animales muy pequeos, o milaspraderas,en
en que la co- crozooplancton,quesondemasiadopequeas
plada y enotrascomunidades
rrienteprincipaldeenerga
es a travk de la para ser recogidas con las redes deplancton
consecuencia, en
cadena de alimentos de detritus. Se ha propues- ( y pasaroninadvertidas,en
los estudios anteriores de las comunidades mato tambin una va 111, que implica una renorinas), parecenserespecialmenteimportantes
vacin cclica directa, de planta a planta,a
(Johannes,1964). Medicionesrecientes dela
travs deorganismossimbiticos.
velocidad d e renovacin indican queel zooplanctonengeneral (los herbvoros y los carExplicacin
) liberanenelcurso
nvoros delafig.4-11
de su vidamuchas veces a cantidad de mateHabiendo esbozado los movimientos de maescalas rialessolublesqueestaranpresentesparala
sa de los elementosnutritivosalas
descomposicin microhiana despus de su muerlocal y global,resultaapropiadoquetermite (Harris, 1959; Rigler, 1961; Porneroy y col.,
nemosestecaptulofijandonuestraatencin
excreciones
196.3, y muchosotros).Dichas
enel ciclo de los elementosnutritivosdentro
y orgde l a porcin biolgicamente activa del ecosis- comprenden compuestosinorgnicos
nicos disueltos de fsforo y nitrgeno (y, por
tema. Recurdese que el mismo procedimiento
supuesto, CO,) , quesondirectamenteutiliseutilizenelcaptulo
2 en relacin conla
zables por los productores,sin
necesidad de
energa;enefecto,elmedioenergticototal
desintegracin ulterior alguna por las bacterias.
se consider primero, y luego fijamos la atencin en el destino de aquella pequea
porcin Cabepresumir,queotroselementosnutritivos
queesticomprendidadentrodela
cadena vitales seregeneran tambin en esta forma,
pese a qu- no se hayan efectuadoestudios
d e alimentos.
cuantitativos
al respecto. En resumen, all donPorotraparte,importa
recalcar finalmente
la regeneracin biolgica, porque, segn ya se de los productores estn limitados al fitoplancton de la columna de agua,
como en los ecosubray, la renovacin de los ciclos hade
sistemas deaguaprofunda,cabeesperarque
convertirse cada vez ms enunobjetivoprinpredomine la va de renovacin d e ciclo I, lo
cipaldela
sociedad humana.
que
explicar acaso por qu los bilogoshan
Las vas hisicas de renovacin de ciclo estn
las poblarepresentadasendiagramaenlafigura
4-1 1. encontradoporreglageneralque
Este modelo de conlpartimientos est dispuesto ciones bacterianaseranmuybajasenelagua
del mismo modo general que los modelos com- demar.Hayqueconfesar,sinembargo,que
parablesparalascadenas
de alimentos, slo los mtodospara establecer elcenso d e las
bacterias y comprobar sus actividadesen
la
que aqu nos interesarnos m i s porelcompornaturaleza son an muy primitivos y faltos
de
tamientocircular
d e los elementosnutricios
precisin cuantitativa.Enotros ecosistemas, la
que por la corrienteenunsolosentidodela
energa. El supuestoclisico ha sidoque las importancia de esta va debera ser proporciobacterias y los hongos son los principales agen- nal a la importancia de la cadena de alimentos
de pasto.Puesto
que los animales (esto es,
tes en la regeneracinde loselementosnutritivos,porquela ra de renovacin d e ciclo I1 los fagtrofos, en contraste con los saprtrofos)
podrn ser as desintegradores p regeneradores
delafigura
4-1 1 es sindudadominanteen
deelcmentosnutritivosimportantes,eltrmilos suelos de la zona templada, donde el prodesintegrador,
sinnimo
anteriormente
ceso de regeneracinhasido
ms estudiado no
de las bacterias y los hongossaprofigicos,neque en otrapartealguna.Sinembargo,en
II
ELEMENTOS NUTRITIVOS DISUELTOS
VIA DE
RENOVACION
DE C I C L O I:
EXCRECION ANIMAL
PRIMARIA
HERBIVOROS -EXCREC'oN
SlMBlOTlCOS
I
I
I
CARNIVOROS E X C R E C I O N ~
""-
r"3
~ A U T O L I S I S 'L-HHDROLISIS
I~.IICROBIANA--+J
+DE CICLO
11:
DESCOMPOSICION
MICROBIANA DE
DETRITUS
D E T R I T U SO R G A N I C 0
SUBSTRATO
VIA DE
RENOVACION
EXCRECION t/
~~~~~"
I
I
l
~
I
-++
CARNIVOROS
BACTERIAS
I
Y
HONGOS
-- -
- -
___*
E X C R E C I O N ~
COMEDORES
DE B A C T E R l A S E X C R E C 1 O N
Y HONGOS
FIG.4-11.Las vasprincipalesde renovacin de ciclo de loselementos nutritivos. Las vas de renovacin de ciclo I y I1 correspondenalascadenasdealimentosdepasto
y detritusrespectivamente(vase
(111) msdirecta,
segn se vioen las secciones 6 y 7. La vade
fig. 3-8). Se ha propuestootrava
l a autlisis quepuede
verseenel
diagrama,podraconsiderarsecomounacuartava.(Modelo
adaptado y ampliadodeJohannes.
1968, fig. 1, pg. 209.)
cesita ampliarse,a lo que se aludi ya en el

captulo 2 (vasepg. l o ) .
Aunque extensamente estudiada, la descomposicin microbiana comprende una diversidad
taldeorganismos
y una red tancomplicada
de intercambios y retroalimentacin,quela
totalidad de la va de renovacin de ciclo (11)
no se comprende en realidad muy bien todava.
Algunos de los procesos quesecomprenden
:laramentey laimportanciadelrezagoenel
-iempo se hanexaminadoencaptulosante.iores. Al presente,almenos,debemos
consiierar el complejo del detritus entero como una
'caja negra"(comolaque
est enmarcada
)or las lneas de trazos en la fig. 4-11) con
Iecanismosinternos que slo conocemos vaamente.Algunassugerenciasrelativasala
lanera de trataresteproblemaenestudios
I airelibrede
subsistemas desuelo y sedilentos se hallanresumidas enWiegert, Co-
lemany E. P. Odum ( 1970), entanto que

algunos aspectos complementarios se examinan
en los captulos 14 y 19.
Segnseesboz
enla seccinprecedente,
los estudios de ecosistemas tropicales, especialmente del bosque tropical de lluvia, han sugerido la existencia de una tercera va, esto es, de
la planta y regreso a la planta, tal vez a travs
de hongos simbiticos o de otros eslabones de
microorganismos.Semejantesenda
est indicada por la va I11 de la figura 4-11, pero se
necesitan ms estudios para decidir si esta posibilidad es o nofuncionalmentesignificativa
y, ensu caso, enculesecosistemas.
Finalmente,debesealarse
qu elementos
nutritivos pueden ser liberados de los cuerpos
muertos de plantas y animales, as como de bolitas fecales, sin ser atacados por microorganismos, como puede demostrarse poniendo rnateriales de esta clase en condiciones estriles; esta
116
posibilidad de renovacin del ciclo est indicada por la va de la autlisis en la fig. 4-1 1.
En los mediosacuticos o hmedos, especiallos cuerpos o las partculas
mentealldonde
muertossonpequeos(exponiendo
as una
relacin de superficie a volumen grande), de
25 a 75 por 1 O0 de los elementosnutritivos
podrn ser liberados acaso porautlisisantes
deque empieceelataquemicrobiano,segn
el resumen de
la
literatura
por
Johannes
( 1968). Podramosciertamenteconsiderarla
autlisis como una cuarta d a principal de renolscin de ciclo, esto es, una va que no implica energa metablica.Segn se destac ya
en elcaptulo 3 (fig. 3-17, C), lalabor de

renovacin de cicIo realizadapormediosmecnicos o fsicos puede proporcionar un subsidio de energa al sistema conjunto. Al disear
sistemas de disposicin de materialesdedesecho, el hombre considera a menudo provechoso
proporcionarunsuministrodeenergia
mecnica parapulverizarlamateriaorgnica
y
acelerar as sudescomposicin.Ladesintegracinfsica por la actividad degrandesanimales es tambin de indudable importancia en
la liberacin de elementos nutritivos de grandes
pedazos resistentes de detritus, como las hojas
o lasramas.
Captulo 5
Principios relativos
a los factores limitativos
1. LEY DEL MINIMO, DE LlEBlG

Enunciado
Para producirse y prosperar en una situacin

determinada,elorganismohadetenermateel
riales esenciales que sonnecesariospara
desarrollo y lareproduccin.Estos
requisitos
bsicos varan con las especies y con las situaciones. Encondiciones de estadoconstante,
el material esencial disponibleencantidades
que ms se aproximenalmnimocrticonecesario propender a ser el material limitativo.
Estaleydelmnimo
es menosaplicableen
condiciones de estado transitorio, en que las
cantidadesdemuchos
de los elementosconstitutivos, y porconsiguiente sus efectos, cambian rpidamente.
Explicacin
Laideade
queunorganismo
no es ms
fuerte qde e1 c-shb6n ms dbi! d: sa cod:r,a
ecolgica de requisitos fue expresada claramen-
te antes que nadie por Justus Liebig, en 1840.

Liebigfueunprecursorenelestudiode
los
efectos de diversos factores sobre el desarrollo
lo hacen los
de las plantas.Encontr,como
agricultoresactualmente,
queelrendimiento
de los cultivos estaba limitadoamenudo
no
porelementosnutritivosnecesitados
engrandescantidades,comoelbixido
de carbono y
el agua, puesto que stos eran a menudo abundantes en elmedio,sinoporalgunamateria
prima, como el boro,porejemplo,necesitado
encantidadesdiminutaspero
muy raro en l a
tierra. Su formulacin dequeeldesarrollo
de una planta depende de
la cantidaddealimentoquele
es presentadoencantidad
mnima,sehallegadoa
conocercomoley
del mnimo, de Liebig. Muchos autores (vase
Taylor, 1934, por ejemplo) hanampliado el
enunciadoparaincluirfactoresdistintosde
los alimenticios (temperatura, por ej. ) , as comotambinelelementotiempo.Paraevitar
confusiones,parecemsindicadorestringirel
cmceptc de! minimo a los materiales qumicos (oxgeno, fl.sforo, etc.) necesarios para
PRINCIPIOSRELATIVOS
117
A LOSFACTORESLIMITATIVOS
eldesarrollofisiolgico y lareproduccin,de
acuerdo con su sentido inicial, incluyendo los
demsfactores y el efectolimitativodelmEn esta
ximo enlaleydelatolerancia.
forma, los dosconceptos puedenjuntarse en
un principio amplio de los factores limitativos,
tal como se esbozamsabajo. De este modo,
la ley del mnimo no es ms que un aspecto
del concepto de los factoreslimitativos,que
no es otra cosa, a su vez, que un aspecto del
controlde los organismosporelmedioambiente.
Estudios extensos desde los tiempos de Liebig han revelado que, para que resulte til en
la prctica deberanaadirseal
conceptodos
principios subsidiarios. El primero es la restriccin en el sentido de que la
ley de Liebig es
slo aplicableestrictamente en condiciones de
esto es, cuandolasentradas
estadoestable,
de energa y materiales compensan las salidas.
Parailustrarlo,recordemos
lo que sigue,del
captulo 3 (pg. 61 ) :
Por ejemplo,supongamosque
elbixido decarbonoeraelfactorlimitativoprincipal
en unlago
yque,porconsiguiente,laproductividadestaba
en
equilibrio con laproporcinde
bixido decarbono
provenientedela
descomposicin demateriaorgnica. Hemosdesuponerquela
luz, elnitrgeno,
elfsforo, etc.,se hallabandisponibles en cantidad
superiorala
necesaria, en este equilibriodeestado
constante
(y
no
eran,
por
consiguiente, factores
limitativosendichomomento).
Si unatormenta
acontecallevar
allagoms
bixido decarbono,
la velocidad de la produccin variara y dependera
tambindeotrosfactores.Mientraslavelocidad
cambia,no se daestadoconstante,
enel lago,ni
existe
elemento
constitutivo
mnimo
alguno,
sino
que,antes bien,lareaccin
dependedelaconcentracinde
todos los elementos constitutivos
presentes, laque,en
este periodotransitorio,difiere
dela velocidad ala
queel menos abundantede
ellos va siendoaadido. La intensidaddeproduccin cambiararpidamente,
en estas condiciones,
amedidaque
los diversoselementos
constitutivos
sefueranagotando,hastaquealgunode
ellos,tal
vez el bixido de carbono, se hiciera limitativo y el
sistema dellagovolviera
a funcionar a laintensidadregidaporla
ley delmnimo.
Elejemplodelbixidodecarbono
es particularmenteinteresanteenpresenciade
las
controversias corrientes en la literatura relativa
alacontaminacindelagua,acercade
si en
elaguadulce es elprincipalfactorlimitativo
y, por consiguiente,elelementonutritivo
capital en el proceso de la eutroficacin cultural
(vaseKuentzel, 1969), elcarbono o elfsforo. Puesto que la eutroficacin cultural suele

producir unestadoaltamenteinestable,
que
implica fuertes oscilaciones (esto es, abundantes floracionesdealgasseguidasdemarchitamientoque,alliberarelementosnutritivos,
poneasu
vez enmarchaotrafloracin),
resultaquela
discusinacerca de eluno o
el otro perder mucho de su significado, porque es el caso que el fsforo,elnitrgeno,
el bixido de carbono y muchos otros elementos constitutivospodrneventualmente
reemplazarse rpidamente uno a otro, como factores
limitativos, en
el
curso de las oscilaciones
transitorias.Porconsiguiente,no
existe base
tericaalguna, en estas condiciones deestado
transitorio, enfavordecualquierahiptesis
de un solofactor.
Laestrategiadelcontrolde la contaminacindestinadaaprevenir
laeutroficacinhadecomprenderlareduccin de la entrada tanto de la materia orgnica
(que produce COZ y, probablemente,elementos orgnicos que
fomentan
el
desarrollo)
como de los elementosnutritivosminerales,
que se necesitanasimismoparaintensidades
cancerosas de produccin.
La segunda concentracin importante es la
del factordeinteraccin.
As, porejemplo,
la alta concentracin o la disponibilidad de una
substancia o la accin dealgnotrofactor
distinto de aquel del mnimo podr modificar
acaso laintensidad de utilizacin de ste. En
ocasiones, los organismos son capaces de substituir,almenosenparte,una
substancia qumicadeficienteenelmedioporotraestrechamenteemparentada. As, porejemplo,all
donde el estroncio es abundante, los moluscos
soncapaces de substituirparcialmenteensus
conchas el calcio por aqul. Se ha comprobado
que algunas plantas requieren menos cinc cuanlo hacen
do crecen enlasombraquecuando
sol; as,pues,unacantidad
enplenaluzdel
determinadade cinc enelsueloseramenos
limitativapara las plantasalasombraque,
en las mismas condiciones, para las que crecen
a la luz del sol.
2. LEY DE LA TOLERANCIA DE SHELFORD
Enunciado
Laexistencia y la prosperidad de un organismodependendel

carcter completodeun
conjunto de condiciones. La ausencia o el desmedro de un organismo podrn
ser debidos a
118
ladeficiencia o al exceso cualitativos o cuantitativos con respecto a uno cualquiera dediversosfactoresque

se acercarn tal vez a los
lmites de tolerancia del organismo en cuestin.
tOreS ecolgicos. Por ejemplo, Penman (1956)

informa que cuando el nitrgeno del suelo es
limitativo, la resistencia de la hierba a la sequa
se reduce.Enotrostrminos,
encontrque se
requera ms aguaparaprevenirelmarchitamiento connivelesbajos
denitrgenoque
Explicacin
con nivelesaltos.
No slo la exigidad de algo podr consti4. Con mucha frecuencia se descubre que los
limitativo,
como
lo
propuso
tuir un factor
organismos no viven efectivamente, en la natuLiebig,sinotambinelexcesodealgo,como
raleza, en las condiciones ptimas (averiguadas
en el caso de factores comosol, luz y agua. experimentalmente) con respecto a algn factor
As,pues,tienen
los organismosunmximo
fsico particular. En tales casos se encuentra que
y un mnimo ecolgicos, con un margen entre
algn otro factor, o algunos, poseen mayor imuno y otro que representa los limites de tole- portancia.Algunasorqudeas
tropicales, por
r m i - i d . L a idea del efecto limitativo del mxiejemplo, se desarrollandehechomejor
en
mo, tanto como el del mnimo, fue incorporada pleno sol quea la sombra,acondicinque
a la ley de tolerancia por V. E. Shelford en
se las mantenga frescas (vase Went, 1757) ;
1913. Desde ms o menos 1910, mucho se ha en la naturaleza, en cambio, slo crecen en la
estudiadolaecologiadelatolerancia,de
sombra,porquenopuedensoportar
el efecto
modoque se conocenactualmente los lmites caluroso de la luz solar directa. Enmuchos
dentro de cuyo margen diversas plantas y nni- casos, accionesreciprocas
entrelapoblacin
males puedenexistir.Sonparticularmenteti(comocompeticin,organismos rapaces, parles las que se designan
como
pruebas
de
los organismosse
sitos, etc. ) impidenque
tensin,llevadasa
caboen el laboratorio o aprovechende las condiciones fsicas ptimas
en el campo, en que los organismos son some(como se verendetalleenelcap.
S).
tidos
una
a
serie sucesiva de experimentos
5. El periodo delareproduccin
suele ser
(vaseHart, 1952 ) . Estemtodo fisiolgico un periodo crtico en que
los factores ambiennos haayudadoacomprenderladistribucin
tales tienen msprobabilidadesde
ser limitade los organismosenlanaturaleza;sinemtivos. Los lmites de tolerancia suelen
ser ms
los individuosreprobargo, debernos apresurarnos a aadir que esto angostosentoncespara
no es m s queuna faceta de la cuestin. En ductores(semillas,huevos,embriones,retoos
efecto, podri ocurrirquetodos
los requisitos y larvas) que para los animales o lasplantas
fisicos estn perfectamente dentro de los lmi- adultasqueno se reproducen.As,porejemun organismo y que ste plo,un ciprs adulto crecer acaso en terreno
tes detoleranciade
alto y seco, o sumergidocontinuamenteen
no prospere, con todo, como resultado de relaque
cionesbiolgicas recprocas. Tal como se indi- agua, pero no puede reproducirse a menos
car4 en una serie de ejemplos que seguirn, los sea en un terreno hmedo, pero no inundado,
Los
estudios del ecosistema intacto han de ir acom- donde los retoos puedandesarrollarse.
as
paadosde estudios delaboratorio, los cuales cangrejosazulesadultos,porotraparte,
toleran
aislan necesariamente a los individuos con res- comomuchosotrosanimalesmarinos,
pecto a sus poblaciones y comunidades respec- el agua salobre o agua dulce con un alto contenidodecloruro,demodoquealgunosde
tivas.
Algunosprincipiossubsidiariosde
la ley sus individuos se encuentranenocasionesa
cierta distancia roarriba.Pero sus larvas,en
detoleranciapuedenenunciarsecomosigue:
puedenviviren
dichasaguas
y,
I ) Los organismospuedentener
acaso un cambio,no
porconsiguiente, la especieno puedereproampliomargendetoleranciapara
unfactor,
ducirse enelambientedelroni
se establece
y un margen angosto, en cambio, para otro.
nuncaenstecon
carcter permanente.La
2 ) Los organismos con mrgenesamplios
extensingeogrficade
las aves de caza la
detoleranciaparatodos
los factoressonlos
decide a menudo el efecto del clima sobre
los
que tienen m i s probabilidadesdeestarextenhuevos
o
las
cras,
ms
bien
que
sobre
los
adulsamente distribuidos.
3) Cuando las condicionesnoson
ptimas tos.
Paraexpresar los grados relativos detoleparauna especie con respecto aundetermirancia se hageneralizadoenecologaelemnado factor ecolgico, los lmites de tolerancia
serie detrminosque
se sirven
podrn acaso reducirse con relacin a otros fac- pleodeuna
PRINCIPIOSRELATIVOS
119
A LOS FACTORESLIMITATIVOS
de los prefijos esteno, que significa angosto,

y euri,quetiene el significadodeamplio.
As, por ejemplo,
estenotermal
- euritermal
se refierealatemperatura
estenohdrico - eurihdrico se refierealagua
estenohalino - eurihalino se refierealasalinidad
estenofgico - eurifgico se refierea los alimentos
estenoecio - euriecioserefiere
a la eleccin del
hbitat.
A ttulodeejemplo,comparemos
las condiciones enque se producirn y empollarn
(Salz,elintls) y
huevosdelatruchadearroyo
los delaranaleopardo
(Rana pipiens). LOS
huevos de la trucha se desarrollan entre los Oo
y los 12OC, con una temperatura ptima alresu parte
dedorde 4OC. Los delarana,por
se desarrollan entre los 00 y los 30Oc, con una
2 P C . As,
temperaturaptimaalrededorde
pues, los huevos de la trucha son estenotermales, tolerantes de baja temperatura, frente a los
de la rana, que son euritermales y toleran temperaturastantoaltascomo
bajas. Las truchas
en general, tanto los huevos como los adultos,
sonrelativamenteestenotermales,aunquealgunas especiessonmseuritermales
quela
trucha de arroyo. Y en forma anloga difieren
tambin,porsupuesto,las
especies de lasranas. Estosconceptosy
elempleode
los trminos en relacin con la temperatura se ilustran
en la figura 5-1. En cierto modo, el desarrollo
delmitesangostosdetoleranciapodraconsiderarsecomounaformade
especializacin,
tal como se examin en elcaptulosobreel
ecosistema, que se traduce en una mayor eficiencia a expensas de la adaptabilidad, y con-
tribuye a unadiversidadaumentadaenla
comunidadconjunta(vase
sec. 5 , cap. 6 ) .
Trematomus bernacchi, pez del Antrtico, y
el pez del desierto Cyprinodon macu1ariu.r presentan uncontrasteextremo
encuanto a los
lmitesde tolerancia en relacincon los ambientes muy distintos en que viven. En efecto,
el pez del Antrtico tiene un lmite de toleran4OC, enel
cia detemperaturademenosde
margende - 20 a + 20, y est as adaptado
al fro de modo sumamente estenotrmico. Al
00, l a intensisubir la temperatura del agua a
daddelmetabolismoaumenta,pero
decrece,
luego,amedidaquelatemperaturadelagua
va aumentando hasta + 1.90, en que el pez se
quedainmvil,postradoporel
calor (vase
Wohlschlag, 1960). Encontraste, el pez del
y
desierto es euritrmicoytambineurialino
toleratemperaturasentre
los 100 y los 400C,
as comosalinidadesquevandesdeelagua
dulcehastaunasalinidadmayor
queladel
agua de mar. Por supuesto,
la actividad ecolgica no es la misma en todo este margen, sino
que la conversin delalimento,porejemplo,
es mxima a 20C y 1 5 por 100 de salinidad.
La compensacin de los factores y los ecotipos
Segn lo hemos subrayado ya reiteradamenteenestelibro,

los organismosnosonsimplemente esclavos del medio fsico, sino que
se adaptan ellos mismos y modificandicho
medio,demodoqueresulten
reducidos los
efectos limitativos de temperatura, luz, agua y
otras condiciones fsicas de existencia. Semejante compensacin d e los factores es particularmente eficaz al nivelde organizacin de la
ESTENOTERMAL
EURITERMICA
ESTENOTERMICA
O
(otigotermal)
o,
punto ptimo
h
punto ptimo
(politermal)
punto ptirno
=
Y)
4:
n
>
-
+
o
4
Mxi, O
TEMPERATUKAFIG. 5-1. Comparacinde los lmitesrelativosdetoleranciadeorganismosestenotrmicos

y euroy mxima,quedanbastante
cerca unade
trmicos. Parauna especie estenotrmicalasmnima,ptima
otra,demodoqueunapequeadiferenciadetemperatura,queenuna
especie euritrmicatendra poco
efecto,podraresultaracasopeligrosa.Obsrveseque
los organismosestenotrmicosparecentolerartem.
peraturasbajas(oligotrmicos).altas(politrmicos)
e intermedias.(SegnRuttner,
1953.)
120
comunidad,pero
se producetambinenel
seno de la especie. Las especies de gran extensingeogrficadesarrollan
casi siempre poblacioneslocalmenteadaptadas,que
se designan como ecotipos y poseen grados ptimos y
lmites de tolerancia adaptados a
las condiciones del lugar. La compensacin siguiendo gradientesdetemperatura,luzuotrosfactores
podr producir subespecies genticas (con o sin
manifestacionesmorfolgicas ) o simplemente
aclimatacinfisiolgica.Lostrasplantes
recprocosproporcionan
unmtodoconveniente
paraaveriguarhastaqupuntointervienela
fijacingentica
en los ecotipos. McMillan
(1956), porejemplo,encontrque
las hierbas depraderadelamisma
especie ( y en
cuanto a todos los aspectos idnticas) que eran
trasplantadasajardinesexperimentalesdediversas partes de su esfera de actividad respondan a la luz de modo muy distinto. En cada
caso, los tiempos de desarrollo y reproduccin
estaban adaptados al rea de donde las hierbas
procedan, y laconducta de desarrolloadaptado persista al trasplantarse aqullas. La posibilidaddefijacingenticaen
cepas locales
se ha pasado a menudo por alto en la ecologa
o
aplicada, y podr ocurrir que la repoblacin
eltrasplantedeanimalesyplantas
fracasen
porhaberseutilizadoindividuosderegiones
remotas, enlugardeelementoslocalmente
adaptados.La compensacin de factorsegn
gradientes local o estacionales podrproducir
tambinsubespecies genticas, pero vaacompaadaamenudodeajustes
fisiolgicos en
lasfuncionesde
los rganos o de cambios
en las relaciones entreenzimaysubstratoal
nivel celular. Somero ( 1969) seala, por ejemplo,queuna
compensacin inmediatadela
temperatura es favorecida por una relacin iny laafinidadde
versaentrelatemperatura
enzima y substrato, en tanto que la adaptacin
evolutivaalargoplazopresentamsprobabilidadesdeimplicarcambiosenlaafinidad
enzima-substratomisma.Losanimales,especialmente los mayores, con facultades demovimientobiendesarrolladas,compensaamedianteunaconductaadaptadaqueevita
los
extremos en los gradientes ambientales locales.
Secitanejemplos desemejanteregulacinde
conducta (que puede ser exactamentetaneficaz como laregulacin fisiolgica interna) en
elcaptulo8, seccin 8.
AI nivel de la comunidad, la compensacin
de factores se efecta las ms de las veces mediantereemdazode
esDecies eneleradiente
"
1
del medio. Toda vez que se describirn muchos

ejemplosde esto en la parte segunda de este
texto, no necesitamos citar msaququeun
soloejemplo. En las aguaslitorales, los copAcartia son amenudoforpodosdelgnero
mas dominantesen el zooplancton. Por regla
general,las especiespresentesenelinvierno
son reemplazadas en verano por otras especies
que estn ms especialmente adaptadas a temperaturas ms altas (vase Hedgepeth,
1766).
La figura 5-2 ilustrados casos decompensacin de temperatura, uno al nivel de la especie y el otro al nivel de la comunidad. Como
puede verse enlafigura5-2,
A, elaguamar
del norte nada ms activamente a temperaturas
ms bajas, las que inhibiran por completo, en
cambio, los individuosde las poblaciones meridionales.Lasdospoblacionesestnadaptadas a nadar aproximadamente a la misma
velocidad, y las dos funcionan, en una extensin
notable, independientemente de variaciones de
temperaturaen sus medios respectivos. En la
figura 5-2, B, vemos que la velocidad de respiracin delacomunidadenteraresultamenos
afectada por la temperatura en un microcosmo
equilibrado que la de una especie determinada
(Daphnia). En la comunidad, muchas especies
de respuestasptimasdistintasalatemperay aclimatacionesrecturadesarrollanajustes
procos quepermitenalconjuntocompensar
las altas y bajas enmateriadetemperatura.
5-2, B ) temEn el ejemplo reproducido (fig.
peraturasde 8 a lOOC arriba o abajodela
temperatura a la que el microorganismo estaba
aclimatado se tradujeron en un ligero descenso
enlarespiracin;sinembargo,
el efectoera
negligible en comparacin con el efecto de ms
deldobledeestemargendetemperatura
en
Daphnia. Porreglageneral,Pues,
las cuwas
de temperatura de la intensidad metablica se4An ms planaspara los ecosistemasguepar4
las especies, loque
constituye otroejemplo
dela homeostasia delacomunidad.
Vase un resumen de la base fisiolgica para
la compensacin de factores en Bullock ( 1955),
Fry (1958) y Prosser (1967).
3. CONCEPTOCOMBINADO
DE LOS FACTORES LIMITATIVOS
Enunciado
Lapresenciay el xito de un organismo

o
de un grupo de
organismosdependendeun
coniuntode condiciones. Toda condicin s u e
PRINCIPIOS
FACTORES
RELATIVOS A LOS
121
LIMITATIVOS
O-.
20r
FIG.5-2. Compensacin de temperatura a losniveles delaespecie y de

la
comunidad.
A, La
relacin
entre
la
temperatura
y
elmovimientonatatorio
en individuos
septentrionales
(Halifax)
y meridionales(Tortugas)dela
misma especie de aguamar, A w e lia aurita. Las
temperaturas
de
los hbitats
eran
140 y 290C
respectivamente. Obsrvese que
cada
poblacin
est aclimatada
paranadarauna
velocidad mxima a la temperatura de
su mediolocal. La formaadaptadaal
fro muestraungradoparticularmente
alto
de
independencia
con respecto
la
temperatura.
a
( D e Bullock, 1955, segn Mayer.)
B, Efecto de la temperatura
sobre
la
respiracin
de
A, comunidad
equilibradade microcosmo delaboratorio, y de B, componente
singulardeuna especie, Daphnia
(pequeno
crustceo,
vase figura 11-7). El cambiorelativo
en
la velocidad de
produccin
de
CO, est representando romo curvadelarazndela
velocidad a
23OC, temperatura
la
aque
se
adapt elmicrocosmo. (Reproducidode
Beyers, 1962.)
75-
Y
3U
4:
a.
20
25
35
TEMPERATURA (C)
seaproximaa los lmitesdetolerancia o los

rebasa se designacomounacondicinlimitativa o como un factor limitativo.
Explicacin
Combinandola idea delmnimo y el conceptode

los lmitesdetoleranciallegamos
y general de los factores
al concepto ms til
los organismos
limitativos.As,porejemplo,
estn regidos en la naturaleza: 1) por la cantidad y la variabilidaddematerialesde
los
que existe un requisito mnimo y por los factores fsicos que son crticos, y 2 ) por los
lmites de tolerancia de los organismos mismos
a stos y otroscomponentesdelmedio.
Lautilidadprincipaldelconceptode
los
factores limitativos reside en el hecho de que
proporciona al eclogo una cua de entrada
alestudiode
situacionescomplejas.Lasrelacionesambientales de los organismospropen-
T E M P E R A T U R A OC
den a ser complejas, de modo que es una suerte

que no todos los factores posibles sean de igual
importancia en una situacin determinada o en
relacin con un organismo determinado. Algunas hebras de l a cuerda que guan al organismo son ms dbiles que las otras. En el estudio
deuna situacinparticular,eleclogopuede
por lo regulardescubrir los eslabonesprobablemente dbiles y centrar su atencin, al menos para empezar, en lascondiciones ambientales que tienen mayores probabilidades de ser
crticas o limitativas. Si un organismo posee
un amplio lmite de toleranciacon respecto a un
factor que sea relativamente constante y se encuentre en el medio en cantidad moderada, no
es fcil que este factor sea limitativo. E inversamente, si se sabequeunorganismoposee
lmites estrictos de toleranciaconrespecto
a
un factor que es tambin variable en el medio,
entonceshay
queprestaraestefactor
una
atencincuidadosa,puesto
quepodra ser li-
122
mitativo. Por ejemplo, el oxgeno es tan abundante, constante y de fcil acceso en el medio
terrestre, que rara vez es limitativopara los
organismosterrcalasexcepto
los parsitos o
los que viven en el suelo o a grandes alturas.
Porotraparte,eloxgeno
es relativamente
raro y amenudosumamentevariableenel
agua, con lo que constituye a menudo un importantefactorlimitativopara
los organismos
acuiticos, especialmente los animales. Por conlisto su
siguiente, el eclogoacuiticotiene
aparatoparalaaveriguaciin
del oxgeno y
tomamediciones
como uno de sus mtodos
enelestudio de una situacindesconocida. El
eclogoterrestre,
en cam!,io. slo necesitar6
medir el oxgeno con menorfrecuencia, pese
a que esto constituya u n requisito fisioligico
tanvitalenlatierracomoenelagua.
Pararesumir,pues,
la atencih primera y
principaldeber dedicarse a los factores que
son
"funcionalmente
significativos"
para
el
organismo en algiln mon~tnto desu ciclo vital.
Es particularmenteimportante que el ccbIogo
principiantesepercatede
que el objetodel
anilisisdelmedio no esti en establecerlargas
listasindiscriminadasde
"factores" posihles,
sino mis bien en conseguir los siguientes cbjetivos, ms significativos. a saber: I ) descubrir,
pormediode
observacii,n, anilisis y experimento, cules factores son "i'Llncionalmente
significativos", y 2 ) averiguar cmo estos factoresproducen s u b efectossobre el individuo,
la poblacin o la comunidad en su caso. VGase
enlafigura
1 2 - 5 unejemplode
modelo [>redictivobasadoenlaselecciinde
unos pocos
factoresfuncionalmentesignificativos.
Como puede verse enlafigura
5 - 3 , Fry
( 1047) ha presentado un modelo grfico que
los factores
resume el principiogeneralde
limitativos. Este diagramapone de relieveel
puntoimportantedequeelmargen
real de
tolerancia escasi siempre mis angosto en l a
naturaleza(como
lo muestran las lneasen
la figura)que el margen potencial de actividad (las lneas punteadas de la figura
) , como
el quepodraindicarseobservando
respuestas
de conducta a plazo breve, por ejemplo, en el
laboratorio.Porreglageneral,factores
accesorios (el factorde accin recproca anteriormentemencionado) y el costo metablicode
la regulacinfisiolgica encondicionesextrelos lmites de tolerancia tanto
masreducen
hacia arribacomo hacia abajo.Segnpuede
verseen
la figura 5 - 5 , tanto el dmbito (la
didimensin horizontal) como el margen (la
ECOLOGICOS
mensin vertical)delaactividadmetablica
resultarn acaso reducidospordichas acciones
recprocas. Adems,elgradoptimopodr
verse desplazado hacia la izquierda. As, pues,
los lmites de tolerancia del pez a la contaminacin trmica nopodrnaveriguarseobservando
simplemente
la
supervivencia
en
un
tanque.Enefecto,siun
pez hade dedicar
toda su energametablicaalaadaptacin
fisiolgica, notendrenergasuficientepara
conseguiralimento y paralasactividades
de
reproduccin que se necesitan paralasupervivencia en la naturaleza. La adaptacin se va
haciendo cada vez mscostosa,pues,
entrminosdeenerga,amedidaque
se producen
condiciones extremas. Y todo aquello que reduce este costo libera energa que puede utilizarse
a lareproduccin o para
paraeldesarrollo
una actividad aumentada de otras clases (vase
elconceptodelaenergacomo
subsidic O
carga,en los caps. 3 y 16).
"-
-.
/
---
""_"
"
"
"LIMITES
\
"
DE TOLERANCIA-
I -MARGEN POTENCIAL DE ACTIVIDADFIG. 5 - 3 . Modeloqueresume

los principiosde
los factoreslimitativos. Las intensidadespotenciales
y el
superior c inferior(basal)delmetaholismo
margenpotencialdeactividadestnindicados
por
13s lneas
punteadas,
en tantoque
los mrgenes
realesdemetabolismo
o actividad lo estnpor las
lneas
continuas
que
delimitan
reas
sombreadas,
querepresentan los lmitesreducidosdetolerancia
resultantes: 1 ) delcostodelaregulacihnfisiolbgica,
que eleva l a intensidadmnima
(o basal)delmetabolismo, y 2 ) de los factores accesorios delmedio,
quehajanlacapacidadsuperiordemetabolismo,
especialmente en los lmites superiores de tolerancia.
(Reproducidode F. E. J. Fry, 1947.)
PRINCIPIOS RELATIVOSA
LOS FACTORES LIMITATIVOS
Ejemplos
Varios ejemplos servirn para ilustrar tanto

la importanciadelconceptode
10s factores
limitativoscomode
las limitaciones delpropio concepto.
1. A medida que uno avanzaenautomvil
por las anchas carreteras de Amrica del Norte
desde el Ro Mississippihasta las Rocosas de
Colorado, la precipitacinpluvialdecrecegradualmente de este a oeste. El agua se convierte
en el mximofactorlimitativo
y en el ms
los animales y el
importanteparalasplantas,
hombre. Los rbolescedenelpasoa
las praderasamedidaquelacantidaddeagua
disponible va quedando por debajo de los lmites
de tolerancia de los bosques. Y en forma anloga,conlaaridez
creciente, la hierba grande
va cediendo el pasoaespecies
ms pequeas
(vase pg. 2 ) . As, por ejemplo, una precipi40 cm est por debajo
tacin pluvial anual de
del lmite necesario para la pequea hierba del
tallo azul Andropogon sroparias, pero es aproEoutelona
piada,encambio,paralagrama
gracilis. Sinembargo,endeterminadascondiciones que aumentan la disponibilidad de agua
para la planta, la hierba de tallo azul
es capaz
de sobrevivir y de competir localmente en regiones
de
40 cm de
precipitacin
(Rbel,
1735).
2. Los ecosistemas que se desarrollanen
formacionesgeolgicaspococomunesproporcionanamenudolugares
instructivos para el
anlisis de los factoreslimitativos, ya que podr ocurrir que uno o varios de los elementos
qumicosimportantes sea sumamente escaso o
extraordinariamenteabundante.Una
situacin
de esta clase laproporcionan los terrenosde
serpentina(derivadosdepiedrasde
silicato
ferromagnsico),en los que escasean los elementos nutritivos principales (Ca, P, N ) , pero
abundanelmagnesio,
el cromoy el nquel,
con concentracionesde estos dosltimosque
se aproximana niveles txicos para los organismos.Lavegetacin
que crece en tales terrenospresenta
un aspecto desmedradoque
contrastavivamenteconlavegetacinadyacente en terrenosdeotracomposicinycomprendeunaflora
pococomn,
con muchas
especies endmicas (vase el simposio dirigido
por Whittaker, 1 9 5 4 ) . AI tratar de aislar los
factores limitativos importantes, Tadros ( 1957)
practic experimentos condosespecies
dearbustos del gnero Emmeranthe, confinada una
de ellas a las tierras de serpentina del oeste de
123
EE.UU.,entanto
quelaotranuncaseencuentra en tales terrenos. Se encontr con que
la especieno serpentina no creca enterrenos
deserpentina,peroquelaotra,
encambio,
poda crecer perfectamente bien en tierra normal de jardn, a condicin que se la esterilizara
previamente,indicandoque
est confinadaa
dichoterreno peculiaracausa
desuincapacidad para tolerar competicin
bitica de alguna clase. Vase una comparacin de la funcin
y en
del ecosistema en suelosdeserpentina
lo son,enMcNaughton,
1968
otrosqueno
(vasetambinel
cap. 9 ) . El papelque desempean las limitaciones
del
suelo
en
el
desarrollo de la comunidad se estudia en el captulo 9, seccin 2 (vanse especialmente las
figs. 9-6 y 9 - 7 ) .
3. Great South Bay, en Long Island Sound,
Nueva York, proporcionaunejemploimpresionante de cmo el exceso de una cosa buena
puede cambiarunecosistemaporcompleto,
en detrimento,eneste
caso, de los intereses
delhombre(recurdese,delcap.
2 , que el
exceso deuna
cosa buena est llamadoa
convertirseenunproblemageneralpara
la
humanidad; vase
tambin
sec. 3, cap. 9 ) .
Este relato, que podra llevar el ttulo de Los
patos contra las ostras, ha sido bien comprobado, y las relaciones de causa y efecto que
implica han sido verificadas experimentalmente
(Ryther, 1954 ) . Elestablecimientodegranlo largode los ros
descriaderos depatosa
tributarios
que
desembocan
en
la
baha
se
a
ls
tradujo en unafertilizacinexcesivade
aguas por el estircol de pato y en un aumento,enconsecuencia,de
ladensidaddelfitoplancton. La baja intensidad de circulacin de
la baha permiti que los elementos nutritivos
se acumularan, en lugar de
ser arrastrados hacia elmar. El aumentodeproductividadprimaria podra haber sido
beneficioso,a no ser
por el hecho dequelaformaorgnicadel
alimentoaadido y elbajovalordelaproporcin de nitrgeno y fsforo produjeron un
cambiocompletoen
la clase de los productores;enefecto,
el fitoplanctonnormalmente
mezclado del rea, que constaba de diatomeas,
flageladosverdesydinoflagelados
fue reemplazado casi por completo por unos flagelados
verdesmuypequeos
y pococonocidos,
de
los gneros Nannorhloris y Stichococrus. (La
de
especiemscomn
era tanpococonocida
los botnicos marinos, que hubo de ser descrita como una especie nueva.) Las famosas ostras
puntoazul,queduranteaoshabanpros-
124
perado conunadieta
delfitoplanctonnormal
y servande base aunaindustriafloreciente,

nofueron capacesde servirse como alimento
y fuerondesaparedeloselementosnuevos
ciendo,enconsecuencia,
gradualmente; se encontraronostrasmuertasdehambre,conel
intestinollenodeflageladosverdesnodigeridos.Otros crustceos fueroneliminados asivolver a
mismo, y todos los intentospara
Los experimenintroducirloshanfracasado.
tos de cultivosrevelaronque
los flagelados
verdes prosperan bien cuando el nitrgeno est
en forma de urea,
cidorico y amoniaco, en
Nitzsrhza, fitoplancton
tantoqueladiatomea
normal,requierenitrgenoinorgnico(nilos flageladospodan
trato).Era obvioque
cerrarporcortocircuito
el ciclo delnitrgeno, es decir,no necesitabanesperar quela
materia orgnica fuera reducida a nitrato (vase
cap. 4, sec. 7 , fig. 4-1 1 ) . Este caso constituye
tal vez unmagnficoejemplode
cmo un
especialistaquenormalmente
es raroenel
se imponeal esmediofluctuantehabitual
tablecerse condiciones inusitadas.
l a experiencia
Este ejemploilustratambin
corrienteentrebilogosdelaboratorio
(en la
que se vuelve a insistir en el cap. IC)), quienes
encuentranque
las especies comunesde
carcterincontaminado son amenudodifciles
de cultivar en el laboratorio en condiciones de
temperaturaconstante y mediosenriquecidos,
porque estn adaptadas a lo contrario, esto es,
y condiaelementosnutritivosdebajovalor
las especies
ciones variables. Por otraparte,
o transitorias
dehierba,normalmenteraras
en la naturaleza, son fciles de cultivar, porque
sonestenotrficas y prosperanencondiciones
enriquecidas (es decir,contaminadas ) . Un
buenejemplode
estas especiesdehierba
es
Chlowlln, el algamuyvigiladaactualmente
con miras a los viajes espaciales y a la solucin
l a alimentacindel
delproblemamundialde
hombre(vaseelcap.
20).
4. Cordplophora rmpa es manifiestamente
unejemplodeorganismoeurihalinoqueno
vive de hechoenaguasdesalinidadptima
para su desarrollo. Kinne (1756) haefectuadounestudiodetalladode
esta especie de
hidroide(celenterado)marino
encondiciones
de laboratorio de salinidad y temperatura controladas.Encontrqueunasalinidadde
16
partes por 1 000 es la que aseguraba el mejor
desarrollo y, sin embargo, el organismoen
cuestinnunca se encontraba en talgradode
salinidad al natural,sinosiempre,antesbien,
a una salinidad mucho ms baja.

La razn de
estehecho no se haencontradotodava.
En este punto ser tal
vez indicado comentar la importancia de combinar la observacin
y el anlisis directos con los experimentosde
laboratorio,toda
vez que la ventajadeeste
los tres
mtodo se desprendeclaramentede
ejemplosmencionados.Enel
caso delterreno
deserpentina,porejemplo,
el anlisis detalladosobreelterrenorevelalgunode
los
factoreslimitativosprobables,perolalabor
experimentalpusodemanifiestounaposibino habra
lidadquela
observacindirecta
los
descubiertopor s sola.Enelejemplode
patos y las ostras, los experimentos de laboratorioverificaron los hallazgosdel anlisis de
campo;porsupuesto,tampoco
estos hallazgos
solo espodranhaberselogradomedianteel
Y enel caso delhidroide,
tudiodecampo.
finalmente,elmtodoexperimental
revel un
sosgrado de tolerancia que no habra cabido
pecharapartirde
la observacindirecta; en
este casoes obvio que ha de seguir a la experimentacin el anlisis decampoparallegar
acomprenderlasituacinnatural.
De hecho,
parece probablequeningunasituacindela
naturalezapodrcomprenderserealmente
ya
sea por la observacin o por el experimento
solos, toda vez que cada uno de estos mtodos
posee sus limitaciones obvias. En la preparacin de bilogos ha imperadodurante
estos
separacir,
ltimos 40 aos unalamentable
y elcampo, con el resulentreellaboratorio
a entrenarse por
tado de que un grupo tenda
los mtodosdelaboratorio
(lo
completoen
quedespertaba pocaapreciacin o tolerancia
para la labordel campo),entantoqueotro
propenda a entrenarse con l a mismalimitacindecriterioen
las tcnicas directas.Por
se ha
hecho
supuesto,
el
eclogo
moderno
especialmente
importante
en
nuestra
poca,
porque rompe esta barrera artificial y proporciona un terreno de acuerdo entre el bioqumico y el fsico por una parte
y el administrador
de vastas extensionesdeterreno
de pasto, de
bosque o de cultivos por la otra.
Incidentalmente,elestudiodeunaseriede
situaciones en que los factores ambientales varan siguiendo un determinado gradiente constituye un buen mtodo para decidir cules factores
son
realmente
los factores
limitativos
(vase tambin el cap. 1 6 ) . Podemos ser inducidosfcilmenteenerror
o podemosadoptar
una conclusinprecipitada como consecuencia
de una observacih limitada a una sola situa-
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS
125
cano ( T t ~ s d ~migratoriM.r),
~s
el gorrincanoro
cin. Los cazadores,
pescadores,
naturalistas
aficionados y legosinteresadosen las comple- (Melospiza melodia) y el reyezuelodomstico
jidadesdelanaturalezayque
sona menudo (Troglodytes aedon) extendieronsureams
observadores sagaces, cometen con demasiada hacia el sur, los anlisis indicaron que la alteracin de la vegetacin porpartedelhombre
frecuenciaelerrorde
conclusionesprecipitadasacerca de los factoreslimitativos. As, erala causade ello y que,porconsiguiente,
l a temperatura ( u otros factores climticos)
por ejemplo, un aficionado ver
acaso unhanoera el factorlimitativoencuantoal
estalietocazar
un pez o un halcncazaruna
en elreaanlas blecimientodellmiteinferior
codorniz y llegaralaconclusindeque
terior ( Odum y Burleigh, 1946; Odum y
los principales
factores
aves derapiason
limitativos en relacin con los pecesy las co- Johnston, 1951 ) . En la mayora de los casos,
dornices. En realidad, si la situacin se estudia se produce un retraso apreciableentreelmobien,suelenencontrarsefactoresms
bsicos, mento de un cambio generalizado y la ocupacin efectiva de unnuevoterritorio,porque
aunque menos espectaculares, que son ms importantesque
los grandesanimales
rapaces. se requiere algn tiempo para que se produzca
Por desgracia, se desperdician mucho tiempo y un aumento de poblacin. En cambio, una vez
iniciada, la invasin tienelugar, en ocasiones,
dineroencombatir
a los animalesderapia
sinque
los factoresrealmentelimitativos
se en forma muy rpida y casi explosiva (vase
descubransiquiera o sinque la situacin me- Elton, 1 9 5 8 ) . Los estudiosdeambientesextremos,como el Antrtico o los manantiales
jore desde el punto de vista de un rendimiento
slo
termales,
proporcionan
indicaciones
no
aumentado.
acercade los lmitesde la adaptacinfisiol5. Amenudo, un buen mododeaveriguar
gica, sinotambin con relacin al papelque
cules factores sonlimitativosparadeterminadosorganismos es eldeestudiar
su distri- desempear acaso la organizacin de la colos lmitesfsibucin y comportamiento en los bordes de sus munidadencuantoareducir
cos.
Por
ejemplo,
algunas
moscas
de los mambitos respectivos. Si aceptamos la asercin
deAndrewartha y Birch ( 1 9 5 4 ) en el sen- nantiales termales que no estn particularmente
bienadaptadasa
las altastemperaturasviven
tidodequeladistribucin
y laabundancia
frescos creados por la
estn regidas por los mismos factores, el estu- enmicroclimasms
estera de algas quesontolerantes(vaseel
dioen los bordes de los respectivoscampos
cap. 11).
de actividaddeberaresultardoblementeinstructivo. Es el caso, sin embargo, que muchos
eclogoscreen quefactores muydistintos po- Expresincuantitativa
drn acaso limitarlaabundancia en el centro de los factoreslimitativos
de las reas y la distribucinen los bordes,
Paraque un principio se establezca firmesobre todo desde que
los geneticistashanobla prctica ha
servado que los individuosde las poblaciones mente y se revelecomotilen
anlisis tanto
marginales pueden tener dispositivos genticos de resistir afindecuentasel
cuantitativocomo cualitativo. Klages ( 1942 )
distintos de los de las poblacionescentrales
(vaseCarson, 1 9 5 8 ) . En todo caso, elmhadesarrolladounmtodo
sencillo de averitodobiogeogrfico(vaseelcap.
14) se hace guar las regionesptimaspara
los cultivos
0 vaparticularmenteimportantecuandouno
slo el rendiagrcolas.Tieneencuentano
rios factores experimentan un cambio repentino miento medio durante cierto nmero de aos,
sinotambin los coeficientes de variacin de
o pronunciado,proporcionando as unexperimentonaturalque
es a menudosuperioral
las
cosechas.
La
regin
con el rendimiento
mediomsalto
y elcoeficiente de variacin
de laboratorio, porque los factores distintos del
que est bajocontrolsiguenvariandoenformsbajo ( y porconsiguiente con l a menor
manormal,enlugardeestarcontrolados
falla de cosechas) es la regin ptima.Segn
demodoconstante
y anormal.Algunas aves puede verseen
lafigura
5-4, Wisconsin y
que en los ltimos 50 a 100 aoshanextcnOhio se revelaroncomo los estadosptimos
dido sus respectivas reas de actividad propor- paralacebada,deconformidad
con este mcionanotrosejemplos
deexperimentosfortuitodo. Mientras los rendimientos son altos ms
tos de campo que contribuyen a la averiguacin aloeste,
l a variacin fue muchomayor,en
de los factores limitativos. Por ejemplo, cuando cambio,debidoalainseguridad
delalluvia
algunas avescanorascomo el petirrojo ameride un ao a otro.
126
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS RASICOS ECOLOGICOS
FIG. 5-4. Mtodoparaaveriguar

cules son las regiones ptimas para
los cultivos agrcolas, comparando los
rendimientosmediosylavariabilidad de stos de ao en ao.
Lascolumnas
rayadas
indican
los rendimientos medios en bnshels por acre, y
lascolumnasnegrasindican
el coeficientedevariacinen
los rendimientos de cebada en los estados del
valle superior del Mississippi. (Segn
Klages, 1942.)
Desde los tiemposdeLiebigpara

ac, el
mtododeempleo
msgeneralizadoparala
averiguacin de los factores limitativos ha sido
el que podra designarse como el experimento de enriquecimientoartificial.Estaamplia
categora comprende tanto los experimentos de
fertilizacin portanteo,quenadatienen
de cuantitativos y caracterizan el desarrollo
temprano de la agricultura, como la eutroficacin culturalno proyectadaacerca de la cual
hemoshablado
ya, como otrosexperimentos
mscuidadosamentedispuestos.Como
yase
el
subray en la seccin 1 deestecaptulo,
problema con cualquierexperimentodeenriquecimiento es que crea unestadotempoo inestable,
que
podr
ralmente
transitorio
dificultar acaso lainterpretacin
de los resultados. N o obstante, si los conocimientos
bsicos del ecosistemason apropiados y si se
consideran los factores accesorios, entonces el
mtodo
del
enriquecimiento
podr
ser til
y cuantitativo.LosexperimentosdeMenzel
y
Ryther (1961) y de Menzel, Hulbert y Ryther
( 196.3) pueden citarse como ejemplo. Estos
investigadores estaban interesados en averiguar
culeselementosnutritivoslimitan
la productividaddelfitoplanctonen
el Mar de los Sargatos, que es una especie de desierto marino.
Sus experimentospusierondemanifiesto
la
importanciadelfactortiempo.
En efecto, los
experimentos que duraban respectivamente una
hora, 24 horas y variosdasdaban
amenudo
es el caso que la
resultadosdistintos,porque
coq)osicinde las especiescambiaba en ocasiones durante los experimentosmsprolongados, en respuesta al erxiquecimiento. Se lleg
a la conclusin deque, siel objetivo est en

averiguar qu es lo que limita las poblaciones
originales, los experimentos no deberan durar
ms que el tiempo de generacin o renovacin
de los organismos.Porotraparte,
si elexperimento es demasiadobreve, las conclusiones
podrn ser engaosasasimismo. Porejemplo,
el enriquecimientoenhierroprodujounaabsorcin aumentada por el fitoplancton durante
las primeras 24 horas, pero, con objeto de mantener la intensidaddeproduccinaumentada
por varios das,fue necesario aumentar asiy
mismo el nitrgeno y el fsforo.Menzel
colaboradoresconcluyeron que el valorprincipal de los experimentosdeenriquecimiento
era el deaveriguarculespoblacioneseran
capaces deconvertirseenotrasmsproductoras en presencia de ms elementos nutritivos.
Segnlohemossubrayado
ya eneste captulo, es sumamente conveniente llevar a cabo
experimentosen el campo(losexperimentos
descritos ms arribafueronllevadosa
cabo a
bordodeun
barco oceanogrfico) . Goldman
( 1962) ha descrito unmtododeestudiar
factores nutritivoslimitativosinsitu,en
columnas de agua aisladas por pelculas de polietileno. La importancia de esta clase de cercado
de campo ya se mencion en el capitulo 2.
4. LAS CONDICIONES DE EXISTENCIA
COMO FACTORES
REGULADORES
Enunciado
La luz, la temperatura y el agua (la 1Iuvia)

son factoresambientalesecolgicarnente
rn-
PRINCIPIOS RELATtVOS A 10.5 FACTORES LIMITATIVOS
127
mostradoque el fotoperiodo es el regulador

que poneen
cronomtrico o eldisparador
marcha sucesiones fisiolgicas que producen el
desarrollo y el florecimientode muchas plantas, as como l a muda, la deposicin de grasa,
la migracin y l a cra en muchas aves y muchos
mamferos, y tambinelprincipio
de la dialos insectos. La
pausa (fasedereposo)en
fotoperiodicidad est asociada a lo que actualmente se conoce demodo muy generalizado
como el reloj hioldgico. paracrearun
mecanismode regulacin temporaldcgran
versacontrastantes
acerca
tilidad. Las dos teoras
de los mecanismos de dicha asociacin se mencionanbrevemente en el captulo 8. El largo
del da acta a travs de un receptor sensible,
comoel ojo en animales o un pigmento especial en las hojas de l a planta,que acciona a
Los organismos nosloseadaptanalamsuvezuno
o ms sistemas adosadosdehorbientefsico
en el sentidodetolerarlo,sino
monas y enzimas que producen l a respuesta
las periodicidadesnatuquesesirvende
sus fisiolgica o decomportamiento. No sabemos
rales delmediofsicoparareglamentar
actividades y programar sus vidas demodo
l a medicin
del
tiempo
exactamente
dnde
que puedan sacar provecho de las condiciones tienede hecho lugar en estasucesin.Pese
favorables. Si afiadimos interacciones entre ora que los vegetales y los animalessuperiores
ganismos y seleccin natural recproca entre sean muy divergentes en cuanto a morfologa,
especies (coevolucin, vase elcap. c) ) , l a co- el enlace con l a fotoperiodicidadambiente es,
munidadentera resulta programada para res- con todo, muysimilar en ambos.
ponder a ritmosestacionales y otros. La liteEntre las plantassuperiores,algunasesperatura biolgica est llenadeejemplosde
cies florecen a l alargarse el da y se las designa
respuestas deadaptacin.Por
regla general, comoplantas de da largo,entanto que otras
stas se describen con referencia a un grupo florecen en los das breves ( d e menos de12
E?zliparticular deorganismos(porejemplo,
horas) y se las llama plantasdedacorto.
ronmental Control of PIa?zt G~.owth.editado Tambin los animalespuedenresponder,
en
porEvans,1963
) o en relacin
con
algn formaanloga,
a los das cortos o largos.
hbitat determinado (por ejemplo, A~lrrp~atio?z.I Enmuchos organismos sensibles a l a fotopeof Intertidal O ~ g m i ~ ~
editado
u.~
por
,Lent,
riodicidad,perodeningnmodoentodos,
1969 ) . El examen detallado de las adaptacio- l a regulacin temporal
puede
alterarse
por
nes reguladoras no entra en los limites de este manipulacinexperimental o artificialdelfotexto,pero talvez dos ejemplos bastarn para toperiodo. Como puede verse en l a figura 5-5,
ponerdemanifiestoalgunos
aspectos deinunrgimen
deluzartificialmenteacelerado
ters ecolgico especial.
puede llevar l a truchadearroyo a lacra alUnode
los datos
ms
seguros
mediante
gunos meses antesdetiempo.
Los floristas
los cuales los organismosregulan susactivilogran a menudo obtener l a floracin de algudadestemporalesen
las zonas templadases
nas especies alterandoelfotoperiodo.En
las
o fotoperiodo. En aves migratorias hay un
el de l a duracindelda
periodo
de
varios
contraste con otros factoresmsestacionales,
meses despusde l a migracin deotooen
laduracindelda
es siempre la misma en que aqullas son refractarias a l a estimulacin
unas estacin y localidad determinadas. La fotoperidica. Los das cortos deotooson
amplituden
los ciclos anualesaumenta
con por lo visto necesarios paravolver
a dar
la latitud, lo que proporciona datos tanto laticuerda a l reloj biolgico, en cierto modo, y
tudinales como estacionales. En Winnipeg, Ca- preparar el sistema endocrino para
la respuesnad, el fotoperiodo mximo es de 16.5 horas
ta a los daslargos.Encualquiermomento
(en junio), y el mnimo es de 8 horas ( a fines despus de fines de diciembre, un alargamiend e diciembre). En Miami, Florida, el margen
to artificialdel da producirla sucesin de
es solamentede
1 3.5 a 10.5 horas. Se ha muda, depsito de grasa, inquietud migratoria
portantesenlatierra;laluz,
la temperatura
y l a salinidad son los tresgrandes en el
mar.Enelaguadulce,otros
factores,como
eloxgeno,podrn
revestir unaimportancia
principal. En todos los medios, l a naturaleza
qumica y las velocidades de losciclos de los
elementos nutritivos minerales constituyen condicionesprincipales.Todasestascondiciones
fsicas de existenciapodrnser
acaso no slo
factoreslimitativos en el sentidoperjudicial,
sino tambin factores reguladores beneficiosos,
l a comunidaddeorgaenelsentidodeque
nismos alcanza, en dichas condiciones, el grado
mximo d e homeostasia posible.
128
y alargamientode
las gnadas,quenormalmentetienelugaren
la primavera.Lafisiologade esta respuesta en las aves se conoce
ahora
relativamente
bien (vanse resmenes
d e Farner,1964,1964a),perono
hay seguridad acerca de si la migracin d e otoo es
producidaporelestmulodirectode
los das
cortos o est reguladaporelreloj
biolgico
que fue puestoalahorapor
los fotoperiodos
largosdelaprimavera.
La fotoperiodicidadesnotable
en algunos
insectos, porqueproporcionauna
especie de
controldelnacimiento.
En efecto, los das
d e fines de la primavera y principio del verano
estimulan el cerebro ( d e hecho,unganglio
del cordn nervioso) para producir una neurohormonaquepone
en marcha l a produccin
deuna diapausa o huevo d e reposo,queno
empollarahastalaprimaverasipiente,por
muyfavorablesque
sean la temperatura,el
alimento y las dems condiciones (vase Beck,
1960).
Enesta forma, el aumentodela poblacin
es detenido antes que el suministro de alimenms bien quedespus.
to sehagacrtico,
Se ha mostrado inclusive que el nmero de
ndulosradicularessubterrineosfijadores
de!
97,
nitrgenode lasleguminosas(vasepg.
fig. 4-4) est controladoporelfotoperiodo
que actaatravs
de las hojas de l a planta,
Puesto que labacteria fijadoradelnitrgeno
en los ndulos necesita energa alimenticia manufacturada por las hojas para realizar su labor,
y clorofila haya, tanto ms
mantasmsluz
alimento se le proporcionaalabacteria;as,
pues, la coordinacin mixima entre l a planta
y sus socios microbianos severeforzada

por
elreguladorfotoperidico.
Enviolentocontraste
con ellargodelda,
la lluvia es sumamente difcil de anticipar en
eldesierto;sinembargo,
las plantasanuales,
que constituyen la mayor parte de las especies
en muchas florasdedesierto(vasecaptulo 14), se
sirven
como regulador
de
este
factor, Las semillasde muchas especies contienen uninhibidorde
la germinacinque
ha de ser lavado por una cantidad mnima de
precipitacin pluvial ( u n centmetro, por ejemplo, o ms ) , que proporcionar el agua necesariaparacompletarel
ciclo vital deretorno
a las semillas. Siestas semillasseponenen
suelo hmedo en el invernadero, no germinan,
pero lo hacen rpidamente, en cambio, cuando
se las trata con un rociado artificial de magnitudsuficiente(vase Went, 1935 ) . Las semillas podrn permanecerviables,
enelsuelo,
por muchos aos, esperando, en cierto modo,
l a lluviaapropiada; esto explica por qu los
desiertos florecen,estoes,secubrenrpidamente de flores poco despusdeuna precipitacin pluvial.
Vame resmenes de l a fotoperiodicidad en
Evans, 1961; Salisbury, 1963; y Searle, 1965
(por lo que se refiere a las plantas), y Withrom, 1959 (referentea los animales).
5. BREVE RESUMENDE ALGUNOS FACTORES
FlSlCOS IMPORTANTES CUAl FACTORES
LIMITATIVOS
Tal comose ha subrayado ya reiteradamenteen

la exposicin precedente, el concepto
- .
.nztural
J%cial
/LUZ
5
LT
5
..
-J.
. .
.
\
ECOLOGKOS
; + , /w
6 e
I
I
Lo
LT
IT
Cnero
Mdrzo
Mayo
Jul~o
Septternbre
Nowembre
FIG. 5-5. Controlde l a estaci6ndecradelatrucha

de arroyo mediantemanipulacinartificiatdel
fotoperiodo. L a trucha, que normalmentecraen
otoio. desovaenverano
si seaumentaartificialmente
el largodel da en p r i m a x ~ e r ay se redecr luego m el Irerano, p2r3 simul-rlascondicionesdeiotolio.
(Tomado de H ~ z a r c ly E d c i \ , 1 9 5 0 . )
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS
ampliodefactoreslimitativosno
se reducea
los factores fsicos solamente,puesto que las
( coacciones
relacionesbiolgicasrecprocas
o factoresbiolgicos)sonexactamentetan
importantes comoaqullosen
el gobiernode
ladistribucin y la abundanciade los organismos enlanaturaleza.Sinembargo,
las selos captulos
gundas se examinarnmejoren
las poblaciones y
subsiguientesquetratande
las comunidades,demodoquepodemosdedicar elpresente a resumir,en esta seccin,
los aspectos fsicos y qumicosdelmedioambiente. Exponer todo lo que se sabe al respecto
requerira un libro propio y cae fuera del objetodelpresenteesbozodeprincipios
ecolgicos. Por otra parte, si nosenvolviramosen
los detalles, nos apartaramos de nuestro objetivoconsistente en obtener una visin general
de la materia de estudio propia de la ecologa.
Por consiguiente, slo necesitamospasarbrevementeen revista los aspectos que los eclogos hanconsiderado ser importantes y dignos
de estudio.
1. Tenzperatwa. En comparacin con el margendemilesdegradosque
sabemos se dan
ennuestrouniverso,
la vidaencualquierade
sus formas slo puede existir dentro del mar3000 centgenexiguodeaproximadamente
grados, esto es, deaproximadamente -2000
a 1OOOC. D e hecho, la mayora de las especies
y la mayor parte de la actividadestnrestringidas a una banda de temperatura ms angosta
a.
todava.Algunosorganismospuedenexistir
temperaturasmuy
bajas, cuandomenospor
brevesperiodos,especialmenteenestadode
reposo, en tanto que unos pocos microorganismos, principalmente bacterias y algas, pueden
dientes
vivir y reproducirseenmanantiales
en donde la temperatura se mantiene cerca del
punto de ebullicin 85-88OC (vase ca;3. 11) .
D e modogeneral, los lmitessuperiores son
msrpidamente
crticos que los infejiores,
funpese al hecho de que muchos organismos
cionen mis eficazmentehacia los lmites 5~
periores de su margen de tolerancia. El margen
de las variaciones detemperaturapropti~iiea
sermenor en elaguaque
en la tierra f l r ; ; x ,
y los organismos poseen por regla general
un
lmitede toleranciaa la temperatura ms angostoque los animalesterrestresequivalentes.
Porconsiguiente,latemperatura
es universalmente importante y constituyemuy a menudo
la temperaun factorlimitativo.Elritmode
tura, juntamente con l a Periodicidad de la luz,
de l a humedad y de las mareasrigeengran
129
parte las actividadesestacionales y diariasde

las plantas y los animales.Latemperaturaes
a menudo la causa delaformacinde
zonas
y la estratificacin que se producen tanto en el
aguacomo en los mediosterrestres(segn se
describir en la parte 2 de este libro). Es asimismounode
los factoresambientalesms
fciles demedir. El termmetrodemercurio,
unode los primerosinstrumentoscientficos
de precisin y uno de los de uso ms generalizado,hasidocompletadorecientemente
por
aparatos sensibles elctricos, como los termmetrosde
resistencia deplatino,termopares
(unionesbimetlicas) y termistores(resistencias de xido metlico termosensibles), que no
slo permiten mediciones en lugares de difcilacceso,sinotambin
elregistrocontinuo
y automticodeaqullas.Porotraparte,
los
avances en la tecnologa de la telemetra permitenahoratransmitirporradioinformacin
relativa alatemperaturadelcuerpodeun
su madriguera,
lagarto,desdeloprofundode
o de un ave migratoriavolando muy alto en
el aire (vase cap. 18 ) .
L a variabilidadde la temperatura es sumamenteimportanteen
ecologa. Unatemperaturaque oscile entre los 100 y los 200C con
un promedio de 150 no ejerce necesariamente
sobre los organismos el mismo efecto que una
150C. Se haobsertemperaturaconstantede
vado c/ne los orgami.rn10 I .,z/jeto.r tzorwalmente
a tempesatnras rariables e~ La naturaleza (como es el caso en la mayor parte de las regiones
templadas), propenden a .Ietztir.Ie deprituidor,
iahibidos o retardados por m a tenzperat~ua
constante. As, para dar los resultados de muchosestudios,Shelford
(1929) observque
los huevos y las fases larval y de crislida del
se desarrollabande 7 a
gusanodelmanzano
8 por 100 msaprisaencondicionesdetemperatura variable que a una temperatura constante equivalente al promedio de la variacin.
1930), unos
En otro
experimento
(Parker,
huevos desaltamontesmantenidosaunatemperaturavariablemostrabanunaaceleracin
mediade 38.6 por 100, y lasninfasuna aceleracinde 1 2 por 100, conrespecto al desarrollo a una temperatura correspondiente constante.
No se sabe a ciencia cierta si la variaci?;;
es causaell2mismadelefectoacelerador,
0
si latemperatura mselevadacausaun
desarrollo mayor que el quequedacom~xnsado
por la temperatura msbaja.Entodo
caso,
la temperatura vaelefectoestimulantede
130
riable,enlazonatempladacuandomenos,
puedeaceptarsecomo
unprincipio ecolgico
y aununo
sobre el
perfectamentedefinldo,
queconvendriainsistir,toda
vez que la tendenciahasido l a deefectuar la laborexperimentalen los laboratoriosencondicionesde
temperaturaconstante.
los organismos son
Porelhechodeque
sensibles a los cambiosde temperatura y debidoaque sta es tanficildemedir,
su importanciacomofactorlimitativo
se hasobreestimado con frecuencia.Hayqueguardarse
desuponerque
la temperatura es limitativa
mientrasotrosfactores
podrin seracaso ms
importantes. Lacapacidadgeneralizadade
las
plantas, animales y especialmente de las comunidades en cuanto a compensar
la temperatura
o aclimatarse a ella se ha mencionado ya. Ser
tal vez un buen consejo para el joven eclogo
algo por el estilo de lo que sigue:
en el estudio de un organismo o un problema particular,
tngase siempre en cuenta la temperatura, pero
no se detengaaqu.
2. Radiacidn: Luz. Segn lo haexpresado
Pearse ( 1939) apropiadamente, los organismos se encuentran entre las astas de un dilema
se refierealaluz.Enefecto,la
porloque
exposicindirecta
delprotoplasmaalaluz
es
provoca lamuerte y, sin embargo,laluz
lafuenteltimadelaenerga,
sin l a cual la
vidanopodraexistir.Porconsiguiente,una
granpartede
las caractersticas deestructura
y decomportamientode los organismosestn
afectadaspor
l a solucinde
este problema.
D e hecho, segn se describir con cierto detalle
en elcaptulo 9, l a evolucin dela biosfera
conjuntahaimplicadoprincipalmenteladoma de la radiacin solar que llega a la tierra,
sus componentestilespuedan
demodoque
explotarse,atenuando o eliminando, encambio, los peligrosos.Porconsiguiente, l a luz es
no slo un factor vital, sino tambin un factor
limitativo,enlesnivelestantomximocomo
mnimo. No hay otro factor alguno que revista
mayor inters para los eclogos.
El ambiente total de radiacin y algo de su
distribucin espectral se examinen el captulo ?, as como elpapelprincipalde
l a radiacin solar en la energa del ecosistema. Por
consiguiente, slo necesitamos
considerar
la
luz, en este captulo, comofactorlimitativo
y regulador. Laradiacin
consiste en ondas
electromagnticasde
unagran
variacinde
longitud. Comopuedeverseen
!a figura 5-6,
dos bandasdeiongitudesdeondapenerran
fcilmenteenlaatmsferaterrestre,esto
es,
la banda visible, juntamente conalgunaspartes de las bandasadyacentes, y la banda de
radio de baja frecuencia, de longitudes de onda
mayoresde un centmetro. No se sabe si las
o nosignifiondaslargasdelaradioposeen
a las afirmacionesdela
cadoecolgico,pese
prensapopular acerca de efectos positivos sobre las aves migratorias y otrosorganismos.
Como puede verse enlafigura
3-1, las radiaciones solares que penetran en l a atmsfera
superior y llegan a la superficiede l a tierra
consistenen ondas electromagnticas quevan
0.3 a 10 micrones ( p )
aproximadamentede
de largo: esto equivale a de 300 a 10 000 mp
o de 3 O00 a 100 000 d. Para el ojo humano,
l a luz visible se sitaen el mbitode 3 700
a 7 600 A (390 a 760 m p ) , como se aprecia
en la figura 5-6. Esta figura muestra asimismo
l a accin recproca entre energa y materia de
diversasbandas, as como la clase desensores
utilizados para descubrirlas y medirlas (vanse
detallescomplementariosenelcap.
1 8 ) . El
papelde
los rayos ultravioleta (por debajo
de 2 900 A ) einfrarrojos(arribade
7 600
A ) se examin en el captulo 3. El papel que
puedan jugar la radiacin gamma, de alta energa y longituddeonda muy corta, lomismo
queotrostiposde
radiacinionizante,cual
factores limitativos en la edad atmica, implica
muchas consideraciones especiales y complejas,
que se examinanmejorenelcaptulo
17.
Se sabe que,desdeelpunto
de vista ecolgico, la calidad delaluz(longituddeonda
o color), su intensidad ( l a energa real medida
encaloras-gramo o pies-buja) y su duracin
(largo del da.) son importantes. Sabemos que
tanto las plantas como los animales responden
a diversaslongitudesdeonda.
L a visin del
color por los animales presenta una ocurrencia
irregular endistintosgrupostaxonmicos,
siendo a l parecerbiendesarrolladaen
ciertas
especies deartrpodos, peces, aves y marniferos, pero no, en cambio, enotrasespecies
de
los mismos grupos(entre los mamferos, por
ejelnplo,lavisindelcolorsolamente
est
biendesarrolladaen los primates). La Velocidad de la fotosntesis vara un poco
con diferenteslongitudesdeonda.En
los ecosistemas
.x La micra (p) es l a milsimaparte de u n milmetro (10-3 m m ) ; lamilimicra
(mp) es la millonsima parte de u n milmetro
m m ) ; el
angstrom ( A ) es la dcima parte de una milimicra
(10-7 mmj
A .LOS FACTORESLIMITATIVOS
PRINCIPIOSRELATIVOS
131
ESPECTRO ELECTROMAGNETIC0
F O T O G R A F I A
"
V I S I B L E
CORTA
ONDA
ALTA FRECUENCIA
BAJA FRECUENCIA
RAYO
GAMMA
RAYOSX
UY
IR
RAOAR
(MICROONDAi
FUA
'
RADIO
BF
AUDIO
ti\
LONGITUD DE ONDA
n
TRANSMISION ATMOSFERICA
^^.^
SENSORES
FIG. 5-6. El espectro electromagnticoenrelacin

con l a luz visible, con una indicacin de transmisin atmosfrica,energa
y mtodosde
deteccin dediversasbandasdefrecuenciadeonda.
A =
angstrom = 0.1 milimicra (mp) = 0.0001 micras ( p ) . (Modificadode Colwel! y col., 1963.)
terrestres,lacalidad
delaluzsolarnovara
lobastantecomopara
ejercer un efectodiferencialimportantesobre
la velocidad de la
fotosntesis,perocuandolaluzpenetra
en el
agua, los rojos y los azules quedan eliminados
es
porfiltracin, y laluzverduscarestante
absorbida deficientemente por la clorofila. Las
algasrojas,encambio,tienenpigmentossuplementarios(ficoeritrinas)que
las ponenen
y de
condiciones de
utilizar
dicha
energa
lo que sera
vivir a mayores profundidades de
posiblepara las algasverdes.
Como ya vimos en el captulo 3 , la intensidaddelaluz(esto
es, la entradadeenerga
que cae enla
capa autotrfica)controlael
ecosistema enteropor su influenciasobre la
produccinprimaria.Larelacindelaintensidaddelaluzalafotosntesissigue,tanto
enlasplantasterrestres
como las acuticas, el
o nivel
de
mismo
tipo
deaumentolineal
saiztraci6n de 1 ~ 2 ,seguidaenmuchos
casos
deundescenso aintensidadesmuyaltas(Ra-
binowitch, 1751;Thomas,1755).En
la figura5-7puedenverse
curvas de la relacin
intensidad-fotosntesisparadiversaspoblaciones y comunidades.Comocabraesperar,la
compensacindefactores
se imponedesdeel
momento que tanto plantas individuales
como
comunidades se adaptan a diferentes intensidades de luz hacindose "adaptadas a
la sombra"
(esto es, alcanzansaturacinintensidades
a
bajas) o "adaptadas al sol" (vasecap. 3, especialmentefig. 3 - 5 ) . Losextremosdesatur a c i h lumnica se muestranenlafigura5-7.
Las diatomeas que viven en la arena de playas
o en lodazales demarea son notablesen que
alcanzan unaintensidadmximadefotosntesis cuando la de la luz es de menos del 5 por
100 con respecto a la plena luz solar, y pueden
1
mantenerunaproduccinnetaamenosde
por 100 (Taylor, 1764). Y sin embargo, estas
diatomeassloresultanligeramenteinhibidas
de luz. El litoplancton
poraltasintensidades
marino est adaptadoa la sombra,pero :e ve
I32
muy inhibidoporaltasintensidades,
lo que
explica el hecho de que la produccin mixima
en el mar tenga lugar por lo regular, ms bien
fidebajodelasuperficieque
enella(vase
gura 3-3 ) . En el otroextremo,laplantade
maz,"amantedel
sol", no se saturade luz
hastahabersidoalcanzadas
las ms altas intensidadesdeluzsolar
(fig. 5 - 7 ) .
No se admitedemodotangeneralquela
luz solar normal pueda ser limitativa tanto en
plenaintensidadcomoaintensidadesbajas.
A altasintensidades, la otooxidacinde las
enzimas reduce al parecer la sntesis, y la respiracin rpida agota el fotosintato. La sntesis
de las protenas resulta especialmentereducida, de modo que se producen altos porcentajes
dehidratosdecarbonoaaltasintensidades,
siendo sta unade
las razonesde
que sea
difcil obtener buenos rendimientos de cultivos
los trpicos.
dealtocontenidodeprotenaen
100
DIATOMEAS DE PLAYA
I_
;
-
--
"2%
""/
I
eo 69
Ya se hablen la cuartaseccindel papel de

o fotoperiodila duracindelailuminacin,
cidad.
3. Agun. Necesidadfisiolgicaparatodo
protoplasma, el agua es principalmente,desde
elpuntode
vista ecolgico, un factorlimitativoen los mediosterrestres y tambinen los
medios acuticos, alldondesucantidad
est
o dondeuna
sujetaagrandesfluctuaciones
salinidadelevadafavoreceprdidasdeagua,
en los organismos,por stnosis (vasefigura 1 1-3) . La precipitacin pluvial, la humedad,
l a fuerza de evaporacin del aire y el suministro
disponible de agua de superficie son
los principales factores medidos. Sigue un breve resumen de cada uno de estos aspectos.
La precipitacinpluvial es regidaengran
y por las caractersticas
parte por la geografa
o "sistede los grandesmovimientosdeaire
mas meteorolgicos". En l a figura 5-8 se mues-
/
/
/
-.
-.
-.-
\
\,FITOPLANCTON
\
MARINO
'\
FIG. 5 . 7 . Curvas de luz y fotosntesisdediversaspoblacionesvegetales,reveladoras

deunamplio
margende I-e$puestas en tCrminos desaturacihn de luz (energalumnica de lafotosntesismxima).
El
diagrama superior dibujado a partirdedatos
tabulados por Hesketh y Baker, 1967; los datosrelativos
a !as diatomeas dc p l a y a son tie Taylor, 1064, y los delfitoplanctonmarino
son de Ryther, 1956.
133
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
DISTAHGIA EN KILOMETROS
FIG. 5-8. Precipitacinpluvial
media anual(columnasverticales)
en relacincon
laaltitud(lnea
serie de estaciones, desdePalo Alto, en lacostadelPacfico,endireccin
Este a travs delaCordilleraCostera
y laSierraNevada,hastaRanchodelOasis,
en el desiertodeNevada.
El diagramamuestra : 1) el efectode acceso sobre el ladooccidentaldelaSierra;
2 ) lazona
deprecipitacinmximaenlavertientecentrooccidentaldelaSierra,y
3 ) lassombrasdelluviatierraadentro delas dos cordilleras.(Daubenmire,PlantsandEnvironment,JohnWiley
& Sons, Inc., 1947.)
de trazos)enuna
tra un ejemplo relativamente sencillo. Vientos

cargados de humedad que soplan desde el mar
depositanlamayorpartedelamismaen
las
pendientesde cara almar,deloqueresulta
unasombradelluvia,queproduce
un desierto,delotrolado;cuanto
ms altas son las
montaas, tanto mayor es el efecto, en general.
Si elairesiguemsallde
las montaas, se
recoge algunahumedad y la lluviapodr aumentarnuevamente
un poco. As, pues, los
desiertos suelen encontrarse detrs de
las altas
cordilleras o a lo largo de la costa, all donde
los vientossoplanmsbiendesdegrandes
extensiones terrestres interiores secas que desde
elmar, como enelejemplodela
costa del
Pacfico,segn se muestraen la figura 5-8.
Ladistribucindelaprecipitacinduranteel
ao constituyeunimportantefactorlimitativo
para los organismos. La situacin proporcionada por 85 centmetros de precipitacin pluvial
regularmente distribuida es totalmente distint.a
8 5 cm
delaquebrindaunaprecipitacinde
que cae en gran parte durante un periodo relaao. En esteltimo
tivamentereducidodel
caso, en efecto, las plantas y los animales han
de estar en condiciones de resistir prolongados
periodosdesequa. En trminosgenerales,la
precipitacinpluvialpropendeaestardistribuidairregularmenteentrelas
estaciones en
los trpicos y los subtrpicos, lo que se traduce
amenudoen
estacionesrespectivamente secas
yhmedasperfectamentedefinidas.
En los
trpicos, esta periodicidad estaciona1 de la humedad es la que regula las actividades, en las
estaciones (especialmente l a reproduccin), de
los organismos, en forma muyparecidaa COmo los ritmos estacionales detemperatura y

luz regulan los organismosen l a zona templada. En los climas templados,laprecipitacinpluvialpropende
a estar ms uniformemente distribuida a travs del ao entero, con
muchasexcepciones, sinembargo.Latabulacin que sigue da una aproximacin burda de
lascomunidades
biticas culminantes(vase
cap. 14, sec. 7 ) que cabeesperarconcantidadesanualesdiversasdeprecipitacindistribuidasregularmente en las latitudestempladas :.
cm anuales . . . . . . desierto
cm anuales . , . . . . pradera,sabana *
o bosque abierto
75-12 5 cm anuales . . . . . . bosque seco
ms de 125 cm anuales . . . bosque hmedo
0-25
25-75
En realidad, la situacin bitica no est regida

solamenteporlaprecipitacinpluvial,sino
y la
porelequilibrioentrelaprecipitacin
evaporacin-transpiracinpotencial,siendo
esta ltirna la prdida de agua por evaporacin
del ecosistema,segnveremosmsabajo.
La humedadrepresentalacantidaddevapor de agua en el aire. La humedad absoluta
es lacantidad real deaguaenelaire,expre-
* La sabana es una pradera con rboles o grupos

de rboles aislados, esto es, un tipo de comunidad iny elbosque (vasefigutermediaentrelapradera
ra14-14).
134
sadacomopesodeaguaporunidaddeaire
(gramos por kilogramo de aire, por ejemplo ) .
Toda vez que la cantidaddevapordeagua
queelairepuedecontener(enestadode
saturacin)
vara
con la temperatura y la
presin, la h z m e d d relntiln representa el porcentajedevaporefectivamentepresente,
en
comparacincon
la saturacinen
las condiy presin
existentes.
ciones de
temperatura
La humedad relativa suele medirse observando
ladiferenciaentredostermmetrosdebulbos
respectivamente seco y hmedo,montadosen
uninstrumentollamadopsicrmetro.
Si los
dostermmetrosdan la mismalectura, la 1111medadrelativa es de 100 por 100; si el termmetrodebulbohmedo
sealamenosque
eldebulbo
seco, comosuele ser el caso, la
humedadrelativa es inferior a 100 por 100,
y elvalorexacto
se averiguaconsultando los
cuadros correspondientes. L a humedad relativa
puedemedirseasimismoapropiadamentemediante un higrgrafo,queproporcionaunregistro continuo. El pelo humano, especialmente
se extiende y se contrae
elpelorubiolargo,
proporcionalmente a lahumedadrelativa,de
modo que cabedisponermechonesde
ste en
formaque accionen unapalancaque
escriba
sobreuntamborquegira.
Comoocurrecon
lamedicindelatemperatura,
se estn introduciendodemodo
muy general diversosdispositivos elctricos sensibles. Unode stos se
sirvedelapropiedad
de una pelcula de
cloruro de litio de cambiar su resistencia elctrica
enproporcin
con los cambiosde
humedad
relativa. Otros materialeshigroscpicos se estnestudiando.
Engeneral, la humedadrelativahasidola
medicin ms utilizada en lalabor ecolgica,
aunque el valorinversodedichahumedad,
o sea eldficit de presindevapor
(la diferencia entrela presinparcial
delvaporde
agua a saturacin y la presin de vapor real),
se prefiere a menudo comomedidade las relaciones de humedad, porque es el caso que l a
evaporacin tiende a ser proporcional ms bien
a l dficit de la presin de vapor que
a l a humedad relativa.
Toda vez que se da por lo regular un ritmo
diario,en la naturaleza,enmateriadehumedad(altapor
la noche,por ejemplo, y baja
durante el da), as comodiferenciasrerticales y horizontales, l a humedaddesempea un
importante papel, juntamente con la temperatura y la luz, en la regulacin de las actividades
de los organismos y en la limitacinde
su
distribucin. La humedad desempea un papel

particularmente importante en la modificacin
de los efectos de la temperatura,segn veremosen la prxima seccin.
La fuerza de evaporacin del aire constituye
un importantefactor ecolgico,especialmente
en relacin con las plantasterrestres, y suele
medirse por medio de evapormetros,
que miden l a evaporacin del agua en cacerolas, o de
atmmetros,que l a miden sobre lasuperficie
de un bulboporoso llenodeagua.
Los animalespueden a menudoregular sus actividadesde modo que eviten la deshidratacin pasando a lugares protegidos o hacindose activos
el cap. 8 ) ; las plantas, en
denoche(vase
y soportar.Del
cambio,han
deaguantar
97 al 99 por 100 delaguaquepenetra
en
las plantasprovenientedelsuelo
se pierde
por la evaporacinde las hojas,evaporacin
que se designa con el nombre de transpiracin,
la cual, como se indic en el captulo 2, constituye una caracterstica nicade
laenerga
de los ecosistemasterrestres. Si elagua y los
elementos
nutritivos
no
son
limitativos,
el
desarrollode las plantasterrestres es aproxia l suministro
total
madamente
proporcional
deenerga en lasuperficiedelsuelo,segn
ya se indic.Toda vez quela mayor parte
de la energa es calor y toda vez que la fracla
cin que
proporciona
calor latente
para
transpiracin es prcticamente constante, resulta queeldesarrollo
es tambinproporcional
1956). Las relaalatranspiracin(Penman,
ciones entre l a evapotranspiracinylaproductividadprimariaseexpresanen
formade
unmodelodeecuacinque
se muestra en el
captulo 1 4 ) . La razn del desarrollo (produccin neta) al agua transpirada se designa como
eficienciu de trnnspirncin y sueleexpresarse
engramos
de materia seca producidospor
1 000 gramosdeaguatranspirada.
L a mayorade las especies de cultivo,lomismo
que
una granvariedadde
especiesnocultivadas,
tienen una eficiencia de transpiracin de 2 por
100 6 menos, o sea que se pierden 500 gramos de agua o ms por cada gramo de materia
seca producido (Briggs y Shantz, 1914; Norman, 1957). Los cultivos resistentes a la sequa, como elsorgo y elmijo,puedentener
eficiencias de 4 por 100. En forma asazcuriosa, las plantasdel desierto apenaspueden
haceralgoms,
si atantollegan;enefecto,
sunicaadaptacinimplicanolacapacidad
de desarrollarse sin transpiracin, sino la propiedadde hacersedurmientes cuando faltael
PRINCIPIOSRELATIVOS
135
entre el agua de superficie

y el agua subterragua (en lugardemarchitarse
y morir,como
nea,
as
como
entre
la
precipitacin
pluvial y
lo haran las plantas que no son del desierto).
Las plantasdeldesiertoquepierden
las hojas las reservas atmosfrica y marina. LOSeclogos
y slo exponen yemas o tallosverdes durante suelen coincidir unnimemente en que necesitamos saber rnis acerca de los recursos acuticos
J.OS periodos secos presentanuna
gran eficiencia de transpiracin (Lange y col., 1969), y realizar unamejortareadeadministrarlos,
antes de pensarseriamenteenmanipularla
aunque, por supuesto, no producen mucho alique esto se va haciendo tcmentoen
estas condiciones(recurdese
que lluvia,amedida
Porquepodramosenconlaaltaeficiencia
en la utilizacin de la luz nicamenteposible.
un verdaderodesbarajustemanevaacompaadaasimismo
de un rendimiento trarnosen
bajo; vase pg. 6 6 ) . Convienesubrayar que jandochapuceramente la lluvia y elagua de
las plantas del desierto, al igual que todos
los la superficiea la vez. Tal comoestn las cosas, unaeliminacin excesiva delavegetacin
organismos,tienenlmitesdetoleranciatanto
la tierra defiy cada especie po- y unapricticadeutilizacinde
superiorescomoinferiores,
ciente, con la destruccin dela estructuradel
drtenerunmargenalgodiferente.Cuando
suelo y el aumento de erosin resultantes, han
lahumedad.aumentagrandementeenireas
aumentadoamenudoeldesagea
tal grado,
ridas, como mediante irrigacin, por ejemplo,
que
se
han
producido
desiertos
en
regiones
de
laproductividadprimariadel
ecosistema enprecipitacin
pluvial
apropiada.
AI
paso
que
teroaumenta,perolamayorade
las especies
dellado rnis positivo, la irrigacin y el emdeplantasdel
desierto, si notodas,mueren;
de los ros hancontriy sonreemplazadasporotras
especies mejor balsamientoartificial
adaptadasa l a altahumedad.(;Puede ocurrir buido a aumentar los recursos locales de agua.
que el agua sea demasiadodeuna cosa bue- Sin embargo, estos procedimientos de ingenieramecinica, por muy tiles que sean por lo
na para la planta del desierto!)
regular, no debernconsiderarsenuncacomo
La reserva de agua de superficie disponible
prcticas sanas
se relaciona,porsupuesto,
con la precipita- substitutivosadecuadosdeunas
y forestal, que
cin pluvial
del
rea
considerada,
pero
se de utilizacin de tierra agrcola
en sus fuentes o cerca de
dan a menudo grandes
discrepancias. As, por retienenelagua
o ellas,para el mayor provechode las plantas,
ejemplo,debidoamanantialessubterrJncos
de suministrosprovenientes de regiones veci- los animales y el hombre. El puntode vista
nas, podrocurrirque
las plantas y los ani- ecolgico deconsiderar el ngna c01?20 un eiemales tengan acceso a ms agua de la que cae me?zto l-il-liioell el ec.o.\i\tema conjn/nto es muy
importante.
Aquellos
que
creen
que
todos
Y enformaaniloga,
130enformadelluvia.
deinundacin, erosin y
dr ocurrir que el agua de lluvia se haga r i p i - nuestrosproblemas
empleodelaguapuedenresolverseconstrudamente inaccesible a los organismos.Wells
(1928) hablde las colinas dearenade
Ca- yendo simplemente grandes diques o cualquier
rolinadelNorte
comodedesiertosen
la otro dispositivo mecnico tendrn acaso buelluvia,porque la lluvia abundantede la re- nas ideas en materia de ingeniera, pero harn
gin se escurretanrpidamente
por el suelo bien, con todo, enrefrescar
sus nociones de
poroso, que las plantas,especialmente las her- ecologa (vame caps. 9, 11 y 1 5 ). La idea
bceas, encuentran muy poco de elladispodeque la unidadde la vertimtedeagua
es
nibleenla
capa superficial. La vidavegetal
una especie de ecosistema mnimo parala ady animaldetales
reas se parece a l a de re- ministracinsemencion
primeroen el capgionesmucho ms secas. Otrastierrasde
los tulo ?, y ejemplosdeestudiosimportantes
llanosoccidentalesde
EE.UU., en cambio,rebasados en la vertienteconjunta se citan con
tienen el agua tan tenazmente, que
las planta- frecuenciaenestetexto.
Los estudios deverciones puedencultivarse
sin que caiga una tientesexperimentales(vaselafig.
2-4, con
sola gota de lluvia durante la
estacin de deslareproduccin de unarreglode
esta clase)
arrollo, ya que las plantas estn en condicio- proporcionan una informacin importante, susnes deservirsedelaguaalmacenada
de las ceptible de ahorrar vidas
y utilidades, siempre
lluviasinvernales.
y
que 10s que decidenenmateriadepoltica
El carcter generaldel ciclo hidrolgico se de negocios se tomen la molestia de enterarse.
haexaminado endetalleenelcaptulo
4, en Porejemplo, elabrir vas de acceso parael
el que se llam la atencin sobre las relaciones corte y transporte de madera, ms que el corte
importantes,pero pococomprendidastodava,
y eltransportemismos.constituyeamer.udo
136
el dao principal infligido a la vertiente

bos- mayoradelas
accionesrecprocasdeotros
cosa. En cambio, si estas vas de accesose
factores,de
los valores tanto relati2.o como
proyectan y construyen apropiadamente, se re- absoluto de cadafactor. As, pues, l a tempel a erosinsubsiguiente y se
duce eldaode
ratura ejerce sobre los organismosunefecto
acelera la regeneracin, siendo adems l a ope- limitativomsgravecuando
las condiciones
racin igualmente provechosa. Otrosexperide humedad son extremas, esto es, o muy altas
lo queimporta
mentoshandemostradoque
o muy bajas, que cuando estas condiciones son
es no destruir l a vigorosa accin recproca en- moderadas. Y enformaanloga,lahumedad
treplantas,animales
y microorganismos que juega un papel ms
crtico en el caso de temmantiene la superficiedelsuelocomouna
peraturas extremas. En cierto sentido, esto consy de tituye otro aspecto del principio de interaccin
esponjaviva,capaz
de reteneragua
liberarlagradualmente,sinprdida
excesiva o accinrecprocaqueexaminamosanteriordemateriales valiosos. En esta forma, la ve- mente en este captulo. Por ejemplo, el gorgojo
getacinpuedemodificarsedediversasmanedel algodn tolera temperaturas ms altas cuanras paraquerindaproductos
tiles o sirva do l a humedad es baja o moderada que cuando
parafines provechosos,sin destruir l a salud es muy alta. En 13 zona del algodn, el tiempo
indispensablede la comunidad bitica, nece- caluroso y seco constituye unasealpara
los
cultivadores,que les invita a tener listos sus
sariaparalaproductividadfutura.
El roco puede representar una contribucin
rociadores y a estaralacechodeunaumento
apreciable, y aun vital en reas de lluvia esca- de l a poblacin del gorgojo. El tiempo clido
sa, a laprecipitacin.El
roco y la niebla yhmedo es menosfavorablepara ste, pero
bajapueden ser importantesno slo en los por desgracia, notanbueno,encambio,
para
bosques costeros, en los quepodr acaso pre- l a planta de algodn. Las grandes extensiones
cipitarse un totalde aguamayor, en esta for- de agua modificanconsiderablemente los clima, queen l a lluvia(vase el cap. 1 4 ) , sino masterrestres
a causa del calor latentede
tambin en los desiertos. El perfeccionamiento
evaporacin y l a caracterstica defusindel
y delisrecientede los medidoresderoco
agua (vase el cap. 11 ) . De hecho, cabe hablar
de dostipos bsicos de clima, esto es, delos
la
metrosde
peso
automtico,
que
indican
absorcin real deagua porla vegetacin, se climascontinentales, que se caracterizan por
y humedad, y los
han traducido en medicionesms precisas. En extremosdetemperatura
muchos casos, la cantidad anual y l a capacidad climas martimos, caracterizados porfluctuaa causa delefecto
de lasplantasparautilizar
el aguahansido
cionesmenosextremadas,
moderador de las grandes extensiones de agua
mayores de lo queanteriormente se crea.
4. A r r i d n ro~j1/~12tn
de latemperatura y la (en esta forma, los grandes lagosproducen
h7/medm. Al considerar el concepto del eco- climasmartimoslocales),
Las clasificaciones modernasdelclima,
cosistema enprimerlugarentre
los demsconceptos ecolgicos, evitamos crear laimpresin
o Thornthwaite ( 193l,
mo las deKoppen
1948 ) , se basan en gran parte en
mediciones
deque los factoresambientalesfuncionaban
y humedadtoindependientemente unos de otros. En este ca- cuantitativasdetemperatura
ptulo tratamos ahora de mostrar
que l a consi- mando en cuenta la efectividad de la precipitacin y l a temperatura(en l a pocadecrederacin de los factores individuales constituye
un medio de enfocar problemasecolgicos com- cimiento), la distribucin estaciona1 y las cifras
medias. La comparacin entre la precipitacin
plejos,perono el objetivoltimodelestudio
y la evapotranspiracin potencial (que depende
ecolgico, que es el de apreciar la importancia
de la temperatura)proporcionauna
apreciarelativa de diversos factores que operan juntos
particularmente
apropiada
de
los clien los ecosistemas reales. L a temperatura y l a cin
humedadsonde una importancia tan general mas,como puede verse en la figura 5-9, que
entre
s los climas
de
tres
regioen los medios terrestres y operan en una reci- compara
nes biolgicas, o biomas,claramentedistintas
procidadtan estrecha, que se sueleconvenir
l a extensingeogrfica de
enque constituyen el aspectoms importante (vansemapasde
estos biomas en las figs. 14-7 y 14-8). El pedelclima.As,pues,
seri convenienteexaminarlosjuntos,antesdeproceder
a la conside- riodo de utilizacin de la humedad del suelo
representa el periodoprincipaldeproduccin
cindeotros factores.
y
La accinrecproca entre l a temperatura y primaria para l a comunidadensuconjunto
la humedaddepende, como enel caso de l a rige en esta formalaprovisindealimentos
137
PRINCIPIOSRELATIVOSALOSFACTORESLIMITATIVOS
Bosque caduco templado
(Seabrook, N.J.)
Chaparral- invernal
lluvia
regin
Desierto
de
(Berkeley,
(Albuquerque,
Californla)
N.M.)
I.
16
v)
cw
I*
12
10
w 6
u.
e
E F M A M J J A S O N D E
Evapotranspiracidn
potencial
Precipitacin
Excedente de agua
Aprovechamiento
humedad
.de la
Reserva
de
suelo
del
humedaddelsuelo
FIG.5-9. Relacinentrelaprecipitacinpluvial
y laevapotranspiracinpotencial(evaporacindel
suelo ms latranspiracindelavegetacin)entreslocalidadesquerepresentantres
regionesecolgicas
distintas.Elreapunteadadelasgrficas(aguainsuficiente)indicalaestacin
en quepuedeesperarse queelaguaconstituyaunfactorlimitativo,entantoquela
extensin verticalde esta reaindica
elgradorelativodegravedaddeestalimitacin.(SegnThornthwaite,
1955.)
disponibles para los consumidores y los desintegradoresduranteel

ciclo anualentero.Obsrvese que en la regin de bosque
caduco es
probablequeelaguaslo
sea fuertemente
y an ms
limitativahaciafinesdelverano,
en la parte meridional que en la septentrional
de dicharegin.
La
vegetacin
nativa
est
adaptada para resistir lassequas estivales peridicas, peronoloestn,en
cambio, lamayorade
los cultivos agrcolas.Despusde
varias experiencias amargas con prdidas de cosechasa finesdelverano, los agricultoresdel
surdeEE.UU.,porejemplo,empiezanatomar disposiciones para el riego de los cultivos
endichomomento.Enlaregindelluvias
invernales, la estacin principal de produccin
y en la primavera
se sita a fines del invierno
(vasetambincap. 11), en tanto que en el
desierto la estacin efectiva de crecimiento est
muyreducida.
En trminos generales, la clasificacin de los
tiposclimticosbasada
en los indicesdetemperatura y humedad corresponde bastante bien
alaszonasde
los diversos cultivos (Klages,
1942) y las zonasvegetativasgenerales.Sin
embargo, los tiposclimticosobjetivos
establecidos por los climatlogossonamenudo
demasiadoampliosparapoder
ser utilizados
por el eclogo en situaciones locales, de modo
que resulta a menudo necesario establecer subl a comunidad bitica
divisiones
basadas
en
(vaseDaubenmire, 1959).
LOS climgrafos, o grficas en que la curva
deunfactorclimticoprincipalseexpone
frentealadeotro,representanotromtodo
eficaz derepresentacingrfica
delatemperatura y lahumedadencombinacin.En
10s
diagramasdetemperatura y precipitacin p h vial, o detemperatura y humedad, las cifras
mensuales se marcan en relacincon la escala
y laprecidetemperaturasenelejevertical,
pitacin o lahumedadenelejehorizontal,
tal como puedeverseen
la figura5-10. LOS
meses se indican con nmeros, empezando con
enero. El polgonode 1 2 ladosresultante da
un cuadro de las condiciones de temperatura
Y humedad y permitelacomparacingrfica
deunconjuntode
condiciones con otro. LOS
climgrafos han sido tiles en la comparacin
y como elemento auxiliar
de un rea con otra
enla
verificacinde
la importancia de las
combinaciones detemperaturayhumedad
como factoreslimitativos(comoenlafigura
5-10, A y 5-10, B ) . Las grficas de otros pares
de factorespodrn acaso serinstructivas asiy
mismo;porejemplo,lasdetemperatura
salinidadenmediosmarinos(vaselafigura 3 delcaptulo 1 2 ) .
Las
cmaras
climticas
proporcionan
otro
mtodo eficaz de estudio de las combinaciones
defactoresfsicos.Varandesdesimplesgabinetes de temperatura y humedad, de empleo
en muchos laboratorios, hasta invernaderos bajo vigilancia,como el fitotrn,enelque
puedemantenersecualquier
combinacin de
temperatura,humedadyluzdeseada.
Estas
cmarasestnconcebidasa
menudo para controlarlas condicionesambientales,conobjeto
138
de que el investigador pueda estudiar la gentica y la fisiologade las especies cultivadas

o domesticadas.Peropueden
ser tiles, con
todo,para
estudios ecolgicos, especialmente
y
cuando los ritmosnaturalesdetemperatura
humedad pueden simularse. Como ya se subray, los experimentosde
esta clase ayudana
aislarfactoressusceptiblesde
ser "funcionalmente significativos", peronopueden revelar
ms, con todo,queunapartedela
cuestin,
toda vez que muchos aspectos importantes del
ecosistema nopuedenreproducirse
al interior,
sinoquehande
estudiarse al airelibre.
5. Gu.re.r utnzosfkriros. Excepto en cuanto a
las grandesvariacionesenmateriadevapor
deagua
examinadas ya bajoelepgrafede
agua,laatmsferade
la mayor partedela
biosfera es notablemente homeosttica. En formainteresante,
la concentracinpresente
de
( 0 . 0 3 por 100 porvolubixidodecarbono
men) y de oxgeno ( 2 1 por 100 por volumen)
es algo limitativapara ciertas plantassuperio-
7r
1
'
35I
Optirno-+
30t
I-
2 h l
d-L". .L
"
2.54
5.08
7.62
10.16
!A
12.70
PREClPlTAClON (centmetros)
I
/
15. 24
60
70
HUMEDADRELATIVA
80
90
EN PORCENTAJE
PREClPlTAClON PLUVIAL
E N PULGADAS
FIG. 5-10. ClirnAgrafos detemperatura

y humedad. A. Promediosmensuales
detemperatura y precipitacihpara Havre, Rfontana, en donde la perdiz h h g a r a ha sidointroducida con xito, y Columbia,
hfissouri, en donde la introduccihn ha fracasado, comparados con las condiciones medias en el rea europea
decra.(CopiadodeTwomey,
1936.) li.CondicionesdetemperaturayhumedadenTe1
A\rilr,
Israel, d e
dos aiios distintos,comparadasconlas
condiciones hptimas(rectingulointerior)
y favorables(rectngulo
exterior)parala
mosca mediterrneade l a fruta. El daiio causado a l a naranja fue muchomayoren
1927. (SegilnHodenheimer,
1938.) En A . unasestacioneshmeda
y seca pronunciadasson
l a variante
estaciona1 tpica y caractersticadelclimasubtropical,entantoqueen
I3. lasdiferenciasestacionalesen
ms pronunciadas que lo? cambiosestacionalesenmateria
d e lluvia. La vemateriadetemperaturason
getacitin declmax climtico (!,Cawla
definic.i(in de este tkl-mino en el cap. 9 ) es, en l a regicin costera,
u n bosque de hojaanchasiempreverde(vase
fig. 14-19), entantoqueenelreatemplada
ms a l
norteloes
el hosque deciduo(vase fig. 14-12, A ) .
PRINCIPIOSRELATIVOSA
LOS FACTORES LlMlTATlVOS
res. Es biensabido, en efecto, que la fotosntesis puede ser aumentada en muchasplantas

medianteaumentosmoderadosdelaconcentracinde
COZ, perono
es tansabido,en
cambio, queelreducirexperimentalmentela
concentracin de oxgeno puede aumentar
asiy colaboramismolafotosntesis.Bjorkman
dores * han indicado que las alubias y muchas
otrasplantasaumentaron su intensidadde fotosntesis ennadamenosque
50 por 100 al
reducirse la concentracin de oxgeno alrededor
de SUS hojas al 5 por 100. Se especula en que
la inhibicin debida al oxgeno
es causada por
unaretrorreaccinentreunintermediofotosinttico altamente reducido y oxgeno molecular,queaumenta con la concentracin de O,.
Algunashierbas tropicales, incluidoselmaz
y la caade azcar, nomostraroninhibicin
debida al oxgeno tal
vez porque utilizan otra
va para la fijacin del bixido de carbono.
Cabeespecular en que la razn de esta situacin es que las plantas de hoja ancha evolucionaron en un momento en que la concentracin
de CO, era ms alta y la
concentracin de 0 2
era ms bajadeloque
es el caso ahora,tal
comosedescribeconmsexplicacin
enla
seccin 4 delcaptulo 9.
El oxgeno se hace limitativo para los aerobios y la concentracin de CO, aumenta a medidaque se baja ms profundamenteen
la
tierra y los sedimentos(tambinenelcuerpo
de los animalesgrandes,siendo el rumendel
ganado un sistema anaerobio); esto
se traduce
en una reduccin delavelocidadde
descomposicin, cuya importancia se examin a fondo
2 (vame tambinlasfiguenelcaptulo
ras 9-9 y 12-13 ). La funcin del hombre en
los ciclos deCO, se vioendetalleenel
captulo 4.
Lasituacin es muy distinta en los medios
acuticos, porque es el caso quelascantidades deoxgeno,bixidodecarbonoyotros
gases atmosfricos disueltos en el agua, y disponiblesen esta formapara los organismos,
sonmuy variables. El oxgeno es un factor
limitador de A-1, especialmenteenlagosy
enaguascon
una pesadacargadematerial
orgnico.Pese alhechodequeeloxgeno
es
ms solubleenelaguaqueelnitrgeno,la
cantidadreal deoxgenoqueelaguapuede
Iontener enlascondicionesmsfavorables
es
nucho menor que la que
est constantemente
* Vase el InformeAnualdelPresidentedel
p. 66, 1966-67,
nstituto Carnegie, de Washington,
139
presenteenlaatmsfera.
As, porejemplo,
siel 2 1 por 100 en volumendeunlitrode
aire es oxgeno,habr
210 m1 deoxgeno
porlitro.
Encambio,
lacantidaddeoxge10 ml. L a
noporlitrodeaguanopasade
temperatura y las sales disueltas afectan mucho
la capacidad del agua de contener oxgeno, la
solubilidadde este aumenta con temperaturas
bajas, y disminuye, en cambio, con salinidades
altas. La provisin de oxgeno en el agua provieneprincipalmentede dos fuentes,asaber:
y delafotosntesisa
pordifusin,delaire,
travs de las plantas acuticas. Eloxgenose
difunde en el agua muy lentamente, a menos
y pormoque se vea ayudadoporelviento
vimientos
de
aquella,
en
tanto
que
la
penetracindelaluz
es unfactordemxima
importanciaenlaproduccinfotosintticade
oxgeno.Porconsiguiente,cabeesperarimportantes variacionesdiarias estacionales y espaciales en la concentracin de oxgeno de
los
medios acuticos. Los detalles de la distribucin
de oxgeno y su relacinconlascomunidades
2.
acuticas se examinarnenlaparte
El
bixido
de
carbono,
al igual
que
el
oxgeno,puede estar presenteenelaguaen
su comportacantidadesmuyvariables,pero
mientoenelagua
es msbiendistinto
y su
ecologa no se conoce tan bien. Resulta difcil,
porconsiguiente,pronunciarse
demodogeneral en cuanto a su papel como factor limitativo. Aunque presente en bajas concentraciones
en el aire, el bixido de carbono es sumamente
solubleen
el agua,laqueobtienetambin
grandesprovisionesdelmismodelarespirao
cin,laputrefaccinydefuentesdelsuelo
subterrneas.As,pues,
su mnimo es probablementemenosimportante
que el deloxgeno. Por otra parte, a diferencia del oxgeno,
elbixido de carbono entraencombinacin
qumica con elaguaparaformar
H,CO,, el
cualreaccionaa su vez con las piedras calizas
(CO,)
disponiblesparaformarcarbonatos
y bicarbonatos ( H C O , ) . Como se ve enla
fig. 4-8, A , un depsito mayor de CO, biosflos mares.
rico en elsistemadecarbonatode
Estoscompuestos
no sloproporcionanuna
fuente de elementos nutricios, sino que actan
asimismocomoamortiguadores,ayudandoa
mantenerlaconcentracin de ionesdehidrgeno de los mediosacuticos cerca del punto
neutro.Aumentosmoderadosde
COZ enel
agua parecen acelerar la fotosntesis y los procesos dedesarrollodemuchosorganismos.El
papel del enriquecimiento de COZ en la eutro-
140
ficacincultural
se ha mencionado ya (vase
pg. 117 y tambinLange,1767,Kuentzel,

1969,Legge y Dingeldein, 1770). Las altas
concentraciones podrn ser decididamentelimitativas para los animales, especialmente puesto que semejantesconcentracioneselevadasde
bixido de carbono van asociadas a bajasconcentracionesdeoxgeno.Lospecesreaccionan
y
vigorosamente
a
las altas
concentraciones
perecern acaso
si
el
agua
est demasiado
cargada con CO, libre.
La concentracin de los iones de hidrgeno,
o pH, se relaciona intimamente con el complejo
del
bixido
de
carbono
(vase
pjgina 6 4 ) , y, toda vez que es fcildemedir,ha
sido muy estudiada en mediosacuticos naturales. Durante l a renovacin delinterspor
el estudioecolgicoorganizado,
aprincipios
del siglo xx, se consider que el pH constitua
un importante factor limitativo y, como tal, un
instrumento indicador prometedor para la averiguacingeneraldelestadoecolgicode
los
mediosacuiticos,
pero tal 110 parece
haber
sidoel caso. La visindeleclogo
emprendiendo sucampaaequipadonicamente
con
unjuekode
pH era muy corriente. El fisilogoque le contemplarapartirdesdelaventana de su laboratorio se sonreira tal vez, con
tolerancia,porque
el intersprimeroenel
pH enlalabor
ecolgica se deba al descuque el p H era muy
brimiento,poraquel,de
importante en -la regulacinde la respiracin
y de los sistemasde las enzimasen elorganismo,siendo crticas cantidades muy exiguas
A menosque
los valores
sean
delmismo.
extremos, las comunidades
compensan
diferencias mediante mecanismos descritos ya en
este captulo y muestran una amplia tolerancia
para el margenque se producenormalmente.
l a alcalinidadtotal
es
Sin embargo,cuando
constante,elcambiodel
pH es proporcional
a l cambio de CO, y constituye, por consiguiente,unindicadortilde
la intensidad o las
intensidades del metabolismo de l a comunidad
total(fotosntesis y respiracin),tal como se
ha descrito en la seccin 3 , captulo 3. Las
tierras y las aguasde pH bajo(esto es, cidas) son con frecuenciadeficientesenelementosnutritivos y bajasenproductividad.
6. Sd1e.s hiag?ricn.j: ele~7e?2to.snlnrron~dri1.io.r y nrisro?~?dricio.r.Las sales disueltasindispensablespara
la vida puedendesignarse
apropiadamente como .snle.s hio,n&nica.r.Hemos
presentado ya varios ejemplosde
su importanciacomo
factores limitativosen
el suelo
y elagua.
D e hecho, laleyoriginaldel
mnimo,deLiebig,
se basaba engranparte
en l a accin limitadorademateriasprimas
vitales que son escasas y variables en el medio.
Como yase
indic, las sales denitrgeno y
de fsforo revisten la mayor importancia, y el
eclogo harbienempezandosistemticamente por su examen. Siguiendo muy de
cerca las
huellasdelnitrgeno
y elfsforo, merecen
gran atencin el potasio, el calcio, el azufre y
el magnesio.El calcio lo necesitanencantidades especialmente grandes los moluscos y los
vertebrados, y el magnesio es un constituyente
necesariode l a clorofila, sin l a cual ningn
ecosistema podrafuncionar. Loselementos y
suscompuestos que se necesitan en cantidades
relativamentegrandes se designanamenudo
o macrocdimencomo elementos marron~~tririos
tos. Hutchinson ( 1957 ) describe el caso en
relacincon elfsforo comofactorIimitativo
A-1 como sigue: De todos los elementos presentes enorganismos vivos, es probableque
el fsforo sea el ms importante ecolgicamente,porque l a ratnde este a los dems
elementosen los organismossuele ser considerablemente mayor que l a razn en las fuentes primariasde los elementos biolgicos. D e
ah que una deficiencia de fsforo limite ms
probablemente l a productividaddecualquier
reginde la superficiede l a tierrade lo que
hace la deficiencia de cualquier otro material,
excepto el agua. Como ya se dijo en el captulo 4 , elhombre crea situaciones, engrado
cada vez mayor,en
que es el exceso,ms
queladeficiencia,
el que sehace limitativo.
En aos recientes ha ido creciendo el inters
por el estudio de los elementos y sus compuestos quesonnecesariospara
el funcionamiento
de sistemas vivos, peroque slo se requieren
COencantidadesextremadamentepequeas,
mo componentes, a menudo,deenzimas vitales. Estoselementossuelendesignarsecomo
indicios o microalimentos.Toda vez quelas
necesidadesminsculasparecen
ir acompaadasde
una existencia igualmenteminscula
o inclusivemenor de dichoselementos en el
medio, resulta que los microalimentosposeen
importanciacomofactoreslimitativos.
El desarrollodemtodosmodernosdemicroqumica, espectrografa,difraccinpor
rayos X y
ensayobiolgicohaaumentadomuchonuestra capacidad de medir aun las cantidades ms
pequeas. Por otra parte, l a disponibilidad de
istopos radiactivos de muchos de los indicios
haestimuladoengranmanera
los estudios
PRINCIPIOSRELATIVOS
A LOS FACTORES Lh"TIVOS
experimentales. Las enfermedadespordeficiencia, debidasalaausenciadealgunode

los indicios, se conocen desde hace tiempo,
cuando menos de modo general. Los sntomas
y
patolgicos se han
observado
en
plantas
animalesdelaboratorio,domsticos
y silvestres. Encondicionesnaturales,
los sntomas
de desiciencias de esta clase van acompaados
amenudodeunahistoria
geolgicapeculiar
y, en ocasiones, deunmediodeterioradode
alguna clase comoresultadodirecto,confrecuencia de una desacertada administracin por
partedelhombre.
Se encuentra unejemplo
de una historia geolgica peculiar en el sur de
Florida.Enefecto,
los terrenosorgnicospotencialmente productivos de Everglades no respondieronalasesperanzaspuestasenellos
(paralaagricultura
y el ganado), hastaque
se descubri que esta regin sedimentaria adolecadefaltadecobreycobalto,quesuelen
estarpresentes en la mayora de
las regiones.
En la pgina 106 se examin un caso posible
de deficiencia de
microelementos
nutritivos
comoresultado de cambios eneltratamiento
de la tierra.
Eyster ( 1964)enumeradiezmicroelementos nutritivos de los que se sabea ciencia fija
que sonindispensablespara
las plantas.Son
los siguientes : hierro, manganeso, cobre, cinc,
y coboro, silicio, molibdeno,cloro,vanadio
balto. En trminosdefuncin,
estos pueden
disponerseentresgruposcomosigue:
1) los
que son necesarios para la fotosntesis, esto es:
Mn, Fe, C1, Zn y V; 2 ) los que se necesitan
para el metabolismo del nitrgeno: Mo, B, Co
y Fe, y 3 ) los que se necesitan para funciones
metablicas: Mn, B, Co, Cu y Si. La mayora
de estos son esenciales tambinpara los animales, y unospocosotros,como
el yodo, 10
sonpara ciertos animales,como los vertebrados. Por supuesto,
la
lnea
divisoria
entre
macroelementos y microelementos nutritivos no
es estricta ni la misma para todos los grupos;
as, por ejemplo, el sodio y el cloro los necesitarnenmayorescantidades
los vertebrados
que lasplantas. D e hecho, elsodio se agrega
amenudo a lalistaanteriorcomomicroelementonutritivoparalasplantas.Muchosde
10s microelementosnutritivosseparecena
las
vitaminas
por
cuanto
actan
como
catalizadores.LOSmetales
de traza se combinana
menudo comocompuestosorgnicosparaformar "metaloactivadores"; el cobalto, por ejemplo, es unelementoconstitutivovitaldela
vitamina BIZ. Goldman
(1965)
documenta
141
un caso enqueelmolibdeno
es un factor
limitativo para el ecosistema entero, al encon100 partespormil
trarquelaadicinde
millonesalaguadeunlagodemontaaaumentabalaintensidaddelafotosntesis.Encontrtambinqueenestemismolagola
concentracindecobaltoera
lo bastantealta
comopararesultarinhibitoriaparaelfitoplancton. Lo mismo que el caso de los macroelementosnutritivos, el exceso podrtambin ser limitativo.
7 . Corrientes y pre-ridn. Losmediosatmosfricosehidrosfricosen
los que viven organismos, nosuelenpermanecercompletamente
quietos,amenudo,porunperiodocualquiera
detiempo. Las corrientesen el aguanoslo
influyenmuchosobrela
concentracinde gases y alimentos,sinoqueactandirectamente
As, pues, las difecualfactoreslimitativos.
rencias entre un ro y una pequea comunidad
de un estanque (vase cap. 11, sec. 7 ) podrn
acasodeberseengranpartea
la grandiferencia enelfactordelacorriente.Muchos
animales y plantas estn especficamente adaptados,
tanto
morfolgica
como
fisiolgicasu posicin en
la
mente,
para
mantener
corriente, y sabemos quetienenunoslmites
detoleranciamuy estrictos aestefactor espeun
cfico.En la tierrafirme,elvientoejerce
efectolimitativosobre las actividadeseinclusive ladistribucindeorganismosenlamisma forma. Las aves, por ejemplo, permanecen
quietas en lugares protegidos los das de viento,queson
pocoindicados,porconsiguiente,
para el eclogo quetratede
establecer un
censo dela poblacinvoladora.
Las plantas
sufrirn acaso modificaciones de estructura por
elviento,especialmente
si otrosfactoresson
igualmentelimitativos,como es el caso en las
regionesalpinas.Whitehead
(1956)hademostradoexperimentalmenteque el vientolimita el desarrollo de lasplantasenlugares
montaososexpuestos.
Allevantaraquelun
muroparaprotegerala
vegetacindelvienLos
to,laalturadelasplantasaumentaba.
vendavales revisten granimportancia,inclusive si slotienenunaextensin
local. Los
huracanes (lo mismoque los vientoscorrieny plantasagrandes
tes)transportananimales
distancias y, cuandoazotan latierra, losvientos podrn cambiar acaso la composicin de las
fucomunidades silvestres pormuchosaos
turos.Sehaobservado
que los insectos se
extienden mis rpidamente en la
direccin de
los vientosdominantesqueenotras
direccio-
142
ECOLOGICOS
nes, haciareas que parecenbrindariguales

pensaren el suelocomoen el resultadoneto
oportunidadesparaelestablecimientode
las dela accin delclima y los organismos, esespecies. En las regiones secas, el viento es un pecialmente de la vegetacin, sobre el material
factorlimitativoespecialmenteimportantepamaterno de l a superficie de l a tierra. En esta
l a intensira lasplantas,puestoqueaumenta
forma, el suelo se componedeunmaterial
daddelaprdidadeagua
portranspiracin.
materno,
del
substrato
geolgico o mineral
Se necesitan buenos estudios crticos del efecto
subyacente y de un incrementoorgnicoen
delviento. En su preocupacinpor la tempe- el que los organismos y sus productos estn
ratura y l a humedad, los eclogoshan descui- entremezclados con las partculas
finamente
dadoestefactorimportante.
en cuestin. Los espadivididasdelmaterial
No se ha demostrado que la presin atmoscios entre las partculasestnllenosdegases
un importantefactorlimitatiro
fricafuera
y agua. La textura y la porosidaddelsuelo
algunos son caractersticas altamenteimportantes y ridirectopara
los organismos,aunque
animalesparecencapacesdepercibirdiferengen en gran parte la disponibilidad de alimencias y, porsupuesto,lapresinbaromtrica
to para las plantas y los animales terrestres.
tiene mucho que ver con el tiempo y el clima,
Si examinamos el borde cortado de un marque son directamente limitativos para aquellos.
gen o un foso (fig. 5-11 ), observaremos que
En el mar,encambio, la presin lidrostitica el suelo se componede diversas capas, quea
reviste importancia, a causa del enorme gra- lpenudodifieren en color. Estascapas se dediente que vade l a superficie a las profundi- signan como horizontes del suelo, y la sucesin
dades. En el agua,
l a presin aumenta cn una
l a superficie
para
abajo,
de
horizontes,
de
atmsfera cada 10 metros.Enlaparte
mis se designacomo el perfildelsuelo.
El horiprofundadelmar,
l a presinatmosfrica Ile- zontesuperior,
u horizonte A (suelosupega a 1 000 atmsferas.Muchosanimales me- rior), se componede los cuerposde plantas
dentolerargrandes
variaciones
de
presin,
y animalesqueestnsiendo
reducidos amao terial orgnico finamente dividido por el proespecialmente si el cuerponocontieneaire
gas libres. Pero si los contiene, puede desarroceso conocido como hm~ificacin,concepto inllarse embolia gaseosa. En trminos generales,
troducido
en
el captulo 2 (pgina 3 0 ) y
lasgrandespresiones como las que se danen
que se describe con mayordetallemsadeelfondodel
ocanoejercen unefectodeprilante en el captulo 14. En una tierra madura,
mente,demodoque
el paso de la vida se estehorizontesueleestarsubdivididoenvahace en estos casos ms lento.
rias capas querepresentanetapasprogresivas
8. La tierra. Es conveniente,enocasiones,
y
de humificacin.
Estas
capas
(figs.
5-11
pensarquelabiosfera
se componede l a at- 5-12) se designan (de lasuperficieparaabal a pedosfera,siendo
msfera,lahidrosferay
jo) como manto ( A - o ) , humus (A-1 ) y zona
esta ltima la tierra firme. Cada una de estas lixiviada (de color claro) ( A - 2 ) . La capa A-o
divisionesdebemuchos
de sus rasgos carac- se subdivideen ocasionesen
A-1 (mantillo
tersticos a las reacciones y a las acciones eco- propio), A-2 (manto) y A-3 (tierra vegetal).
(A-o) representael
Igicas conjuntas de los organismos y al juego El horizontedelmanto
y se consideracomo
recproco de ecosistemas yde
ciclos bsicos componentedeldetritus
unsubsistemaecolgicoexplicado
enel
caentreellos.Cadauna
consta deuncomponente vivo y un componente inerte, ms fciles ptulo 14. El horizontesiguiente,u
horizonte
l a prctica. Los B, est compuesto de suelo mineral en el que
de distinguir en teora que en
componentes biticos y abiticos estin espelos compuestos orgnicos han sido convertidos
cialmenteligadosen
la tierra, l a que,por
por los desintegradores en compuestos inorgdefinicin es la capa oreadadela
costra te- nicos, por el proceso de minerdizarin y mezclados afondo con lamateriamaternafinarrestre,conorganismosvivos
y productosde
dividida.
Los materiales
solubles
del
l a tie- mente
putrefaccinentremezclados.Sinvida,
rratendrauna
costra y podrateneraire
y horizonte B se formanamenudo en elhoriagua,peroelaireyelagua,
y especialmente zonte A y son depositados, o lixiviados por
el suelo,serantotalmentedistintosde
los el agua que baja, en el horizonte B. La franja
los conocemos. As, obscura de la figura 5-11 representa la parte
componentes
tal
como
superior del horizonte B donde los materiales
pues, elsuelo
es no slo un factordel
Lomediodelosorganismos,sino
que es produ- se han acumulado.Eltercerhorizonte,u
vizonte C, representaalmaterialmaterno
ms
En general,podemos
cidotambinporellos.
PRINCIPIOS RELATIVOS A
LOS FACTORES LIMITATIVOS
143
FIG.5-11. Perfil del suelo de

un rea virgen, comparado con
el de un rea erosionada en la
regindebosquecaduco.En
lafoto
de la
izquierda,
1-2
representa
horizonte
el
A,,
3-4 elhorizonte A, y 5-6 la
capa B, (acumulacindematerial
lixiviado)
. Comprese
conlafigura 5-12.
s. soil
Conservation Service Photo.)
(u.
menosintacto.Estematerialmaternopodr.
representaracasolaformacinmineraloriginal,que
se est desintegrandoenellugar,
o podr haber sido transportado a
su sitio por
lagravedad(depsitocoluvial),porelagua
(depsito alivial) , porventisquero ( depsito
elico,
glaciario), o por el viento(depsito
o loess). Las tierrastransportadassona
menudo sumamente frtiles (as lo atestiguan los
suelosprofundosde
loess, deIowa, y los ricos suelos en los deltasde los grandesros).
y los gruesos relativos
Elperfildelsuelo
de los horizontessuelenser
caractersticos de
regionesclimticasdistintas
y de situaciones
y 5-13). As, por
topogrficas
(figs.
5-12
los
ejemplo, los suelos de pradera difieren de
de bosqueenquelahumificacin
es rpida
en ellos,perolenta,en
cambio, lamineralizacin. Toda vez quelaplantadehierba
entera,incluidas las races, es devidaefmera, cada ao se aaden grandes cantidades de
materiaorgnica,quesedesintegrarpidamente,dejando poco mantillo o manto,pero
muchohumus,en
cambio. Enelbosque,el
manto y las races se desintegranlentamente
y, toda vez quelamineralizacin
es rpida,
lacapa dehumus permanecedelgada(figura 5 - 1 2 ) . El contenidomediodehumusde
latierradepradera,porejemplo,
es deunas
1 500 toneladaspor
hectrea, frentea
125
toneiadasporhectreaen
los suelos de bos0
que (Daubenmire, 1947). En la zona de many pradera(vasefig. 5-13), en

todebosque
Illinois, resulta fciladivinar, por el color de
latierra,culcampodemazfueanteriormentepradera
y culbosque;enefecto,el
suelo de pradera es mucho ms negro, a causa
desucontenidodehumus.
Si se da una precipitacin
pluvial
apropiada,
nada
tiene
de
los granerosdelmundo
se
particularque
encuentrenenregionesdepradera.
Lascondicionestopogrficasinfluyen
grandementesobreelperfildelsuelodentrode
unadeterminada.regin
climtica. Elterreno
montaoso o bien desaguado, sobre todo si ha
sidomaltratadoporelhombre,propendera
de
tenerhorizontes A y B delgados,acausa
la erosin (fig.5-12 ) . Enterrenollano,el
agua podrlixiviar los materialesrpidamenms profundas,formandoen
te haciacapas
ocasiones una costra dura, a cuyo travslas
plantas, los animales y el agua no logran penetrar. La figura 9-7 ilustraun caso extremo
de costra dura y elefectoquedeellaresulta
sobre la vegetacin. Las situaciones de desage
insuficiente,comoenel
caso de los pantanos,
favorecenlaacumulacindehumus,todavez
queeloreodef,iciente
hace quelaputrefaccinseamslenta.Lafalta
deoxgeno y l a
acumulacin de bixido de carbono
y de otros
productostxicos se conviertenengravesfactoreslimitativos. En ocasiones, los suelos que
144
ECOLOGICOS
seforman en lugaresdedesageinsuficiente
sonsumamenteproductivos
si se los avena
apropiadamente -como lo atestiguan los suelos de fimodeFloridamencionadosanteriormenteque, si se tratanadecuadamente,pasan
por ser de los msproductivosdelmundo.
Lo malo est en queeltratamiento
adecuadoimplicaproblemasdifciles,tanto
ecolgicoscomo deingeniera,porque
es el caso
que el cultivo de estas tierrasaumentamucho
laoxidacindemateriaorgnicaacumulada
y, con eltiempo,destruyealgunasdelas
caractersticas estructuralesque las haca tan favorables
al
principio.
La manera
de
evitar
socavar estos suelos no ha sido objeto de la
atencindebida,porque
los agricultoresestn
nicamente ,interesados, a menudo, en los rendimientos inmediatos susceptibles de obtenerse.
Los problemas especiales de la utilizacin de los
suelos tropicales y la necesidad de nuevos mtodos para ello se examinaron ya en el captulo 4, seccin 6 (para msdetallesvaseel
captulo 1 4 ) .
La clasificacin delostiposdesuelos
se
haconvertidoenunamateriasumamenteemprica.El
especialista delsuelopodr
reconocer acaso docenasde clases de ellos dentro
de los lmites de un condado o de un Estado.
Pueden conseguirse profusamente de los organismos parala conservacin delsuelode
los
condados o de los Estados, o de las universidades estatales, mapas locales del suelo. Estos
A-
BOSQUE
CADUCO
O
A- I
A- 2
8- I
CONCEPTOS
BASICOS
Y PRINCIPIOS
delsuelo que los

mapas y lasdescripciones
acompaanproporcionanunabasetilpara
estudiosdeecosistemasterrestres.Elnombre
de untipo
local desuelo
se componedel
nombredelalocalidad
en laque se lo describi primero y deunaexpresinqueindica
latextura.Porejemplo,laarcillaarenosa
de
Norfolk se refiere a un suelo que se describi
primero cercade
Norfolk y quetieneuna
texturaburda(esto
es, unaaltaproporcin
de arena en arcilla de sedimento {marga) ) .
Por supuesto, el eclogo debera haceralgo
ms que dar simplemente un nombre al suelo
de su rea de estudio. Como mnimo deberan
practicarse mediciones de tres atributos importantes en, al menos, los horizontes A y B como
sigue: 1) textura, esto es, elporcentajede
arena,sedimento y arcilla ( o una descripcin
ms detalladadel tamario delaspartculas) ;
2 ) porcentajedemateriaorgnica,
y 3 ) capacidaddeintercambio, esto es, una apreciacin
delacantidadintercambiabledeelementos
4,
nutritivos;segn se subray enelcaptulo
siendo las demscondicionesfavorables,son
los mineralesdisponibles, msbienquela
cantidadtotal, los que hacen lafertilidad potencialdeunatierra.
Toda vez que el suelo es producto del clima
y de la vegetacin, el mapa de los principales
tiposdetierrasdelmundo(fig.5-14)se
convierteen unmapaheterogneode
cIimas
y vegetaciones (fig. 5-15). Dado un
material
BOSQUE DE
CONIFERAS
PRADERA
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORESLIMITATIVOS
145
It
S
4
3
4
6
6
5
6
Podzlico gris-pardo
Transicin
Pradera
FIG.5-13. Relaciones entre el suelo y la vegetacin en una zona de transicin entre bosque y pradera.
Bajolainfluenciadeclima
y vegetacindistintos,se
desarrollan,apartirdelmismomaterialoriginal,
suelos manifiestamente diferentes (en estecaso,loess calcreo u horizonte C transportado por el viento).
La disminucindemateriaorgnica,
el desarrollode un horizonte A podzlico (conunacapadehumus
delgada, vase figura 5-12) y el desarrolloestructuralaumentadode
un horizonte B, tales son los rasgos
principalesquedistinguen
lossuelos de bosque de los suelos depradera.(Segn
Crocker, 1952.)
bsico favorable,la
accinde
los organismos
caractersticodelaregin(vanse
la figura 5-14,
con un mapa de comunidades biticas, y la figura 14-7). Desde un punto de vista ecolgico
amplio, las tierras de una determinada regin
puedendividirseendosgrandesgrupos,a
saber, las que estn abundantemente afectadas
porelclima
y la vegetacin deaquella,
y
las que estn afectadas en gran parte por condiciones locales o edficasextremadas o poco
o de
corrientesdetopografa,niveldeagua
latierraoriginal.Segn
veremosconmayor
9, las condicioneslodetalleenelcaptulo
importantes: 1) en
cales o edficassonms
regionesgeolgicamentejvenes y enlas que
el clima y la vegetacin no han logrado todavaconstruirunmantodetierrauniforme,
y 2 ) enregionesdonde el clima es extremo,
como por ej.: en los desiertos, donde pequeas
diferencias en la tierra podrn dar acaso lugar
a grandes diferencias en la comunidad
bitica
resultante,Porconsiguiente,el
grado demadurezdelsuelo(esto
es, laextensin en que
se haalcanzado un equilibrio entre suelo,
climayvegetacin)varaengranmaneracon
la regin. Wolfanger (1930), por ejemplo,
calcul que 83 por 100 de los suelos del
CondadodeMarshall,
Iowa,
son
maduros,
frenteaslo
1 5 por 100 enelCondadode
Bertie,CarolinadelNorte,situadoenLlano
Costal,geolgicamentejoven.
Importadestacar ytde el papel yue desempea en
la f u n cin ecolgica el irtipo del suelo depende de
Ir etapa en los desarrollosgeolgico y ecoidcap. 9 ).
giro ( msdetallesalrespectoenel
Parabuenosestudiosgeneralesdelsuelo
puede recurrirse a Russell ( 1957), Eyre ( 1963)
y del clima tenderaformarunsuelo
y Black ( 1968) ; en cambio, se mencionan en

ecologa
el captulo 14 libros que tratan de la
del suelo de modo ms
especfico.
9. EL fzrego comofactor ecolgico. Los estudiosde estos ltimosaoshanhechonecesaria una nueva orientacin ms bien categrica
denuestrasideasacercadelfuegocualfactor
ecolgico. En efecto, es obvio,ahoraqueel
fuegono es unfactorsecundario
o anormal,
sino comounfactorprincipal,
por el contrario, queenlamayorade
los mediosterrestres del mundo casi forma y ha formado parte
porespacio de siglos del clima normal. Por
consiguiente, las comunidades biticas se adaptan a este factor y lo compensan, exactamente
corno lo hacencon l a temperatura o elagua.
AI igualque con la mayorade los factores
ambientales, el hombre ha modificado su efecto en gran manera, aumentando su influencia
en muchos casos y reducindola en otros. El no
haber comprendido que los ecosistemas puedetz
estar adaptados al fuego se ha traducido en
unagrandosisdemala
administracin de
los recursosnaturales delhombre. Al revs,
utilizadoadecuadamente,elfuegopuedeconvertirse enuninstrumento ecolgico degran
valor.As,pues,elfuego
es un factorlimitativosumamenteimportante,siquieraporque
el hombre es capaz decontrolarloenuna
extensinan mayor que muchosotrosfactoreslimitativos.
El fuego es sumamenteimportanteen
rey depraderade
las zonas
gionesdebosque
templadas y en las zonastropicales con estaciones secas. Los arquelogos suelen considerar
corrientementelaspruebasdeempleodeliberado del fuego por el hombre
como el primer
signodeldesarrollohumano.
En muchas
146
147
PRINCIPIOSRELATIVOSALOSFACTORESLlMlTATlVOS
SECO
FRlO
FRlO HUMEDO
Distribucinde:
Nieveperpetua y hielo
Iz
Tundra
Taiga(subrtico)
1. TIPOSCLIMATICOS
O
O
'CI
.2
:S
m
~
'E
.a
2z
$ CLIMA
$.- 5
*a
I
=
a
PREClPlTAClON
CALOR SECO
CALOh HUMEDO
y hielo
Nieveperpetua
"li;
I
Taiga
2. FORMACIONES
VEGETALES
VEGETACloN
e
arn
-
w w
Z-U
"
_____
I"
3. GRUPOS DE SUELOS
DE ZONAS MAYORES
- _"m
y hieloE
Nieve
perpetua
-~
deSuelos
tundra
Podzoles
7
i SUELOS
~.
partesdeloeste
y del sudestede EE.UU. resultaradifcilencontrarun
reade
alguna
extensinquenorevelehabersidoafectada
por elfuego en el transcurso de los ltimos
50 aos a l menos. En muchas secciones, los inIendios los originan naturalmente los relmpa;os. El hombre primitivo, el indio norteameri'ano,
por
ejemplo,
incendiaba
regularmente
losques y praderasporconsideraciones
de cacter prctico. As, pues, elfuego constituy
nfactorlimitativomuchoantesdeque
el
ombre blancoempezara a modificarenrgim e n t e S I medin, con el propsito de mejorar
su condicin.Peroinadvertidamente,medianel hombre
teuncomportamientodescuidado,
blanco haaumentadoamenudoatalpunto
elefectodelfuego,queelmismofinque
persigue -un medio productivo- resulta destruido o daado. Por otra parte, la proteccin
total frente al fuego no siempre se ha traducido
en aquello que el hombre esperaba, esto es, en
un medio msproductivopara sus fines. As,
pues, se hahecho
claro queelfuegodebe
considerarsecomounfactorecolgico,
juntamente con otros factores tales como la temperatura, la lluvia y elsuelo, y que ha deestu-
I48
FIG. 5.15. Vase Is leyendaen lapginaopuesta.
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS
149
FIG. 5-16. Los dosextremosdefuego.

Arribcl a fa rzy/~rerda: Resultadode
un gravefuegode
coronaenIdaho,
con graveerosinsubsiguiente
de lavertienre. Abajo cl la izyrtierda: Operacinde incendiocontroladode
un bosque depinodehojalarga
en el suroestedeGeorgia,queelimina
la competicindelamaderadura,estimula
el crecimientodeleguminosas
y mejoralareproduccin
deuna
maderavaliosadepino.
El fuego se prende en condiciones dehumedad,a
la cadadelatarde
( y es
detenido en lanochepor
el roco). Obsrveseque el humo es blanco (loque indica poca prdidade
elementosnutritivos) y que el delgadoreguerodefuegopuedeatravesar
en muchospuntos.Lashorrnigas, los insectosy
los pequeosmamferos no sufrendaoalgunodeestospequeosfuegosdesuperficie. Arriba: Lln bosque madurode pinodehojalargaqueresultadeincendiocontrolado.
Enla
foto
se vea
E. V. Komarek,eclogoprecursordelfuego,dirigindosea
sus alumnos. In.rerto: Plantajoven
depinodehojalarga,
en laque se ve que layemaest
bien protegida por lasagujaslargas. La foto de
arriba a la izqnierda es del U.S. Fore.rt Sewire Photo. y lade abajo a la jzyttierda es de Leon Neel,
Tall TimbersResearch
Station; arriba, fotos de E. P. Odum.
diarse con una mente libre de prejuicios.El que

elfuego sea unamigo o un enemigode la
civilizacin, esto depender de un conocimiento
y un control inteligentes.
AI hablardelfuego
cual factorecolgico,
lo primero en que hay que insistir es que hay
en la naturaleza diversas
clases de fuegos que
sus efectos. Dos tiposextresondistintasen
mos pueden verse
en
la
figura
5-16. Por
ejemplo, los fzleg0.r d e coyorza destruyen a
menudo la totalidad de la vegetacin, en tanto
que los fuegosde.szlpelJicie
tienen un efectototalmentedistinto.
El primerode dichos
fuegos es limitativo para la mayora de los organismos; la comunidad bitica ha de empezar
a volver adesarrollarsetotalmente,apartir
ms o menos de cero y podrn acaso transcurrir aosantesdeque
el reavuelva a ser
productiva desde el punto de vista del hombre.
LOS
fuegosdesuperficie,encambio,ejercen
un efectoselectivo:sonms
limitativos para
y
determinados
organismos
que
para
otros,
favorecen as el desarrollodeorganismosde
alta tolerancia frente a l factor fuego. Por otra
ligeros ayudan
parte, los fuegosdesuperficie
a las bacterias a descomponer los cuerposde
las plantas y enhacer que los elementos nutricios mineralesestnmsprontamentedisponibles
para
el desarrollo
de
estas (vase
nitrificantes
prospg. 3 0 ) . Las legumbres
peran a menudodespusde
un ligeroincendio. En regiones
especialmente
expuestas
a
incendios,
unos
ligeros fuegos
regulares
de
superficiereducenconsiderablemente
el peligro de los graves fuegos de corona, por cuanto
mantienenaungradomnimo
el mantode
combustible.Segn ya se mencionen la pgina 33, el fuego se combinaamenudo
con
antibiticos producidosporplantasparaproducircambiosrtmicos
en la vegetacin (el
150
clmax cclico, vasecap.

9), que se traducen en estabilizacin y rejuvenecimientoalternados de la produccin primaria y en diversidadde
las especies. Al estudiarunazona
enregionesdonde
el fuego es un factor, el
eclogo suele encontrar pruebas
de la influencia pasadadeaquel.
El queelfuegodeba
lo futuro(suponiendoque
sea
excluirseen
posible) o debautilizarse,porelcontrario,
cual un instrumentodetrabajo,
esto depender por completo del tipo de comunidad que
se desee o parezca ser mejordesdeelpunto
de vista del empleo regional de
la tierra.
situacin
Un solo ejemplo,tomadodeuna
bien estudiada,ilustrardequmodo
acta
y harver
el fuego comofactorlimitativo,
que el fuegono
es necesariamente malo
desde el puntode vista humano. En el llano
costero delsudestedeEE.UU.,
el pinode
agujalarga
es ms resistente alfuegoque
otrasespeciesderboles.
Layema
terminal
de los jvenespinos deagujalarga est bien
protegldaporunmanojodeagujaslargas,
1. As,
resistentes alfuego(fig.5-16,inserto
bajos
favorecen
selectivapues, los fuegos
mente esta especie. Enausenciacompleta
de
fuego, los arbustos
de
madera
dura crecen
rpidamente y ahogan los pinos deagujalarga.Resultaneliminadasasimismo
las hierbas
y legumbres, y la codornizcomn
y otros
animales que dependen de stas no prosperan,
enausenciatotalde
fuego, entierrasdebosque. Los eclogos concuerdan de modo general
enque
las magnficasplantacionesvrgenes
abiertasdelpinodelllano
costal y la caza
abundante que les est asociada (figs. 14-12 y
5-16, arriba a la derecha) forman parte de un
ecosistemacontroladopor
elfuego o clmax
de fuego.
Un buenlugarparaobservar
los efectos a
largo plazo de un uso sagaz del fuego es el de
TallTimbersResearch
Station, en el norte
y las plantacionesadyacentesde
deFlorida,
Georgia suroccidental, donde Herbert Stoddard
y E. V. y Roy Komarek han estado estudiando
pormuchosaos
la relacindel
fuego con
respecto al complejo ecolgico entero. Como resultado de estos estudios, Stoddard ( 1936) fue
uno de los primeros en abogar en favor del uso
del incendio controlado o prescrito pa-ra aumentar la produccin tantodemadera
como
de caza, enuntiempoenque
el puntode
vista oficial o profesionalde
los ingenieros forestales era que todo fuego era malo.
Por muchosaos.altasdensidades
tantode
codornices como de pavos silvestres se han conservadoentierrasdestinadasaplantaciones

muy provechosas demaderamediante
el ernpleode unsistema deincendioconfinado,
complementado con unadiversificacinen
el
uso de la tierra.Desde
1963 se havenido
celebrandoanualmenteunaconferenciasobre
ecologa delfuego en la Estacin deTall
Timbers. Las Actas * de estas conferenciasno
slo resumen la experiencia local, sino tambin
las relaciones
recprocas
entre
fuego, suelo,
vegetacin y clima de todo el mundo.
El carcter deotrostiposde
vegetacin
adaptados al fuego se resume en el captulo 14.
El fuego es particularmenteimportanteen
las
praderas. En condicionesde humedad, el fuego favorece ms a la hierba que a los rboles,
entantoque encondicionesdesequa
resulta
amenudo necesario mantener la praderaconEl
tralainvasindearbustosdeldesierto.
fuegotiene su empleo en la agriculturade la
pradera, corno cabra esperarlo. Morris ( l968),
por ejemplo, observ que el incendio de hier(Cynodon dactylon) afines
ba deBermuda
o aprincipiosde
la primavera
delinvierno
si se
aumentaba los rendimientosdeforraje,
empleaban altos nivelesdefertilizacin.
Unejemplodelempleodelfuegoenla
administracinde la caza en los brezales ingleses se reproduceen
la figura5-17.Una
experimentacinintensademuchosaosha
demostrado que quemar por pedazos o tiras de
tierradeaproximadamenteuna
hectreacada
uno, conseis
de estos fuegosporkilmetro
cuadrado, se traduceen los rendimientosms
altos depoblacionesdechochas
y de caza.
Las chochas, que sonherbvorosque
se alimentan de yemas,necesitanbreza madura (no
y paraproteccinconquemada)paraanidar
tra sus enemigos, pero encuentran una alimentacin
ms
nutritiva
en los retoos de los
pedazosquemados.Estoconstituyeunbuen
ejemplodecompromisoentremadurez
y juventudenunecosistemaque
es muy importante para el hombre (vase seccin 3, cap. 9 ) .
La cuestin acerca decundodeba
o no
deba quemarsepodr sin dudaresultar desconcertante
para
el ciudadano.
Puesto
que,
por SU negligencia, el hombre suele aumentar
10s incendios incontrolados, es necesario promoverunafuertecampaa
en favorde
la
3- Puedenobtenersecopias
de estaspublicaciones
de Tall Tjn2bev.r Resertrch Station. Tallahassee, Flo-
rida.
PRINCIPIOS RELATIVOS ALOSFACTORES
LIMITATIVOS
151
FIG. 5 - i . Brezalinglsquemadoentiras
y pedazos (lasreasclarasdeaproximadamente
1 hectrea
cadaun-)paraaumentarla
produccicin de caza.Estafotoilustrauna
cornbinacicin conveniente de vegetac; n
: joven y madura(segn se exponeenla seccicin 3 delcap. 9 ) , y tambin el principiodelefecto
d r borde(vasecap.
6 ) . (Segn Picozzi, 1968, reproducida con autorizacicin delautor.)
proteccin de los bosques y las reas de recreo.

El ciudadano debe comprender que, en cuanto
o causar
individuo, I nuncadebeempezar
fuegosenpartealgunadelanaturaleza;
sin
embargo,
debern
comprender
tambin
que
el empleocientficodelfuegocomoinstrumentoporpersonaspreparadasformaparte
de una buena administracin de la tierra. (Ver
Garren,
1943;
Sweeney, 1956;
Ahlgren
y
Ahlgren, 1960; Cooper, 1961; Komarek, 1964,
1967. )
El micromedio
Son factoresimportantes las diferenciasregionalesenmateriadetemperatura,humedad

y otras,pero
lo sontambin
las diferencias
horizontales y verticales locales. En efecto, podr
ocurrir
que
organismos
que
ocupen
el
mismohbitatvivanencondiciones
muy distintas. El concepto de micromedio, o del medio
formadoporpequeas
reas encontraste con
las grandes,slo se hadesarrolladoen
estos
10 ltimosaos.Otrostrminosaplicados
comnmentea este concepto,peromuchoms
restrictivos en su extensin,son los demi-
croclima y bioclima.Toda vez queel trmino de micromedio es relativo, podr significar tanto el rea inmediata del medio ocupado
por un pinar como el que ocupa unliquen
dentro de ste. Los estudios crticos a l nivel del
micromediohanafinadosingularmentenuestro mtodo de estudio tanto de
los organismos
individualescomode
las comunidadesdeindividuos; estos datos son particularmente tiles
para calcular la corriente de energa de varias
poblaciones dentrode la comunidad.
El estudiode los micromediosrequiereque
se preste considerable atencin a la instrumentacin, puesto queunaseriede
mediciones
en gradientes verticales y horizontalestiene
unsignificadomuchomayorque
las medicionesenpuntos
aislados. Por ejemplo, la estacin
meteorolgica
convencional
mide
la
temperatura y otrosfactoresen
un resguardo
artificial,a la alturadelpechoarribadel
piso, al aire libre, lo que constituyeunmicromedio particularmente importante para el hombre,peronopara
un organismodelsuelo
o
paraunahojade
la copa de unrbol.Por
consiguiente,el eclogohade
establecer SU
propio sistema de vigilancia ambiental. Pueden
152
conseguirseahoracierto
nmerodelibros
y
manualesquedescriben los tipos y el empleo
de sensores, como porej. : los dePlatt
y
Griffiths (1964) y Wadsworth y col., ( 1 9 6 7 ) ,
para el medio terrestre,
o tambin los de Barnes ( 1959) y los manualessobre "Sfandarn'
Methods" de la American Pnblic Health Assoriation.
La figura 5-18 ilustrademodoms
bien
espectacular la variacin
microambiental
de
la tundra,mostrandodiferenciasdetemperaturaregistradassimultneamenteendiversos puntos,arriba y debajode la nieve, dufro invernalen
ranteuncortoperiodode
Alaska central. Obsrvese que,
si bien la tem60 a 700 debajode
cero
peraturaerade
arribade
la nieve, la de la superficiedel
suelo,
debajo
de
la nieve, era,en
cambio,
los
;de unos 80 grados msalta!As,pues,
animalesque viven arribade la nieve, como
el Carib o el zorro rtico, estabansometidos
a las temperaturas bajas, en tanto que
los que
vivendebajode
la nievevivanvirtualmente
;enuna zonaclimticams meridional! En la
estacin donde se efectuaron las mediciones
la figura 5-18, los ratones
de 12 grficade
campestres delgnero Mcrotnr se mostraban
ECOLOGICOS
muy activos en el espacio de cinco centmetros

comprendidoentrela
nieve y el suelo. Estos
y
ratonestienenunapielmsbiendelgada
noestnadaptadosespecialmenteal
fro extremo(en
comparacin con laliebrertica,
porejemplo) y, sinembargo,puedensobrevivir en unaregindeclimainvernalmuy
fro,a
causa delmicromediodebajodela
nieve.
Diferencias microclimticasmuy
importantes soncreadaspor
caractersticas topogrficas
delpaisaje.Comopuedeverseen
la figura
5-19, unapendientedevertientequemira
al
(ms
sur recibe mucha ms radiacinsolar
la pendiente
de 2.5 veces eninvierno)que
Cozueeta Hydrological
que mira al norte en la
Research Area, de lasmontaasdeCarolina
delNorte(vaseunafotode
esta rea enla
fig. 2-4). Las diferenciasdetemperatura,humedad,evapotranspiracin y otros factores se
traducen a menudo en comunidades totalmente
distintasenpendientesopuestasdeunmismo
valle, con comunidades y organismosdetipo
msnrdicoen
el ladoquemira
al norte y
comunidades y organismosmsmeridionales
en el ladoquemiraal
sur. El estudiocomparativo
de
vertientes
orientadas
respectiva-
1.524 -
1.219
>
w
z
0.914
Aire
Nieve
2
4
c41
-0.30
-0.61I
-70-50
-60
-40
-30
Suelo
I
-20
TEMPERATURA
-10
10
20
(OF)
FIG. 5-18. Gradiente vertical de temperatura durante un breve periodo de

fro enAlaskacentral,caso
extremodediferenciasmicroclimticasarribaydebajodelanieve.Lasmediciones
se efectuaronsirnultneamentemediante el empleodeparestrmicosdeconstantano,dispuestosdemodoque
los erroresdela
conduccin y laradiacinfueranmnimos
y lacubiertadenievepermanecieraintacta.
(Datosde H.
McClureJohnson,obtenidosdurante
los estudiosconvenidos entre laCornell L'niversity y el AlaskanAir
CommandArcticAeroMedicalLaboratory,Ladd
AFB, Alaska.)
PRINCIPIOSRELATIVOS
!53
mente hacia el norte y hacia el sur constituye

un buen ejercicio de campo para una clase de
ecologa.
Como ya se indic, los animales se sirven
a menudo de gradientes ambientales para reque
gular su propiomicromedio,demodo
permanezcaa un nivel constante.Otrosejemplos se mencionanenelcaptulo
8 (vase
tambinelnichotrmicode
un ave pequea,fig. 8-4).
condiciones deagua
y suelo(especialmente
encuantoafectan
las posibilidadesdelpasto
y laagricultura)desdelaobratempranade
Shantz (1711) y Clements (1716). Elempleodeanimalesvertebrados,lomismoque
de plantas, como indicadores de zonas de temperatura
(desarrollado
por
Merriam,
1874,
1877) ha sido tambin objeto de mucho estudio. Ms recientemente se ha prestado atencin
alempleodemtodosfuncionales,
como los
que se describen con mayordetalle enel captulo 7.
Algunasde las consideraciones importantes
que hay que tener presentes al tratar con indicadoresecolgicosson las siguientes :
1.Engeneral,
las especies
esteno
dan
mucho
mejores
indicadores
que
las
euri,
por razones queson
obvias. Tales especies
nosonamenudo
las ms abundantesenla
comunidad. Un examen
complementario
al
respecto y acerca del concepto defidelidad
se encuentraen el captulo 14, seccin 5.
2. Las grandes especiessuelen darmejores
indicadoresque las pequeas,porque,segn
3, con una cose demostrenelcaptulo
rriente de energa dada, puede soportarse una
biomasa o una poblacin estable mayor. El ritmo de renovacin de los organismos pequeos
podr ser acaso tan rpido (hoy aqu, maana
muertos), que las especies particulares presen-
6. LOS INDICADORES
ECOLOGICOS
Toda vez que,segnvimos,

los factores
especficos decidenamenudoenformams
precisa
cules
clases de
organismos
estarn
presentes, podemos invertir la situacin y juzgarla clase demediofsicoapartirdelos
organismospresentes.Confrecuencia
es til
servirse deunexpediente
biolgico de esta
clase, sobre todo si perseguimos algn objetivo
concretoy elfactor o los factorescorrespondientessondifcilesdemedirdirectamente.
De hecho,eleclogoempleaconstantemente
organismoscomoindicadores al explorarnuevas situaciones o alapreciargrandes
reas.
Las plantas terrestres son particularmente tiles
al respecto. En el oeste de Estados Unidos de
Norteamrica, por ejemplo, las plantas se han
utilizado ampliamente como indicadores de las
IOOC
9oc
m
._
7J
V E R T I E N T E O R I E N T A D A A L SUR
800
>
-I
700
Lv)
a:
n:
u
I-
n:
500
600
I-
::
,
I
VERTIENTE
O R I E N T A D A A L NC
400
300
Q
-
25
200 L
A B R M AJYU JNUALG O
SEP
O CN
T OD
VIE
CNFEEM
B AA
RB R
FIG. 5-19. Radiacinsolar

recibida porpendientesorientadasrespectivamentealnorte
y alsur, y
horizontal, enla Coweeta Watershed Experimental Area,
en las montaas del oeste de Carolina del Norte.
Las curvas son intensidadesderadiacin
tericas, recibidasantesdelasatenuacionesatmosfrica
y nubosa. La energareal recibida en la capaautotrficaseradeaproximadamentelamitaddelaqueaqu
se ve(vase sec. 1, cap. 3 ) . (ReproducidodeSwift y van Bavel, 1961.)
C O N C E P T O S Y PRINCIPIOSBASICOS
154
tes encualquiermomentopodrnnoresultar
muy instructivascomoindicadoresecolgicos.
Rawson ( 1956), por ejemplo,noencontr
especie algunadealgasquepudiera
servir de
indicadorade las clases delagos.
3. Antesdeconfiarendeterminadasespecies o gruposde especies comoindicadoras,
deberantenerseabundantespruebasde
campo y, de serposible, la prueba experimental
deque
el factor
en
cuestin es limitativo.
Debera conocerse asimismola
capacidad de
compensacicin o adaptacin; si existen ecotipos
pronunciados, la ocurrenciade la mismaserie
de rdenes en diversas localidades no significa
necesariamentequeexistan
las mismascondiciones (como yase subrayeneste captulo).
4. Las relaciones numricas entre especies,
poblaciones y comunidadesenterasproporcionanamenudoindicadores
msseguros que
las especies singulares,toda vez que el todo
reflejaunamejorintegracindecondiciones
que la parte. Esto hasidopuestoparticularmentedenlanifiestoenlabsquedadeindicadores biolgicos de diversas clases decontaminacin,segn veremos con ciertodetalleen
el prximo
captulo.
En Europa,
Ellenberg
( 1 0 5 o ) hademostradoqueelconjunto
flo-
ECOLOGICOS
rstico de las comunidadesdehierbasproporciona indicadores cuantitativos excelentes de la

productividadagrcolapotencialdelatierra.
Una visin interesantepropiade
la edad
atmica, acerca de los indicadores la proporcionaeldescubrimiento
dequealgunasplantassontiles
enla prospeccin en busca de
uranio(Cannon, 1 9 5 2 , 1953, 1754). Cuando
plantasde races profundas, corno elpino y
el enebro crecen arriba de depsitos de uranio,
las partes de las plantas arriba de la superficie
contienenuna
coilcentraci6n deuranioms
alta que la normal. Resulta fcil, pues, recoger
elfollaje,reducirloa
cenizas y examinarlo
fluorirntricamente; se consideraquemsde
2 por 1 000 deuranioen
la ceniza indicala
presencia bajotierradedepsitoscomercialmente aprovechables. Y toda vez que el selenio
acompaa a menudo al uranio, las plantas que
indicanselenio,comoporejemplo,la
especie
en,lareginde
las Montaas
de A . \ t r ~ ~ y d w
Rocosas, podrn,asimismo, servir parala localizacin dedepsitos. Y enformaanloga,
y eluranioestn
asociaalldondeelazufre
dos, los miembros acumuladores de azufre de
lafamiliadela
mostaza y dellirioproporcionan tambin indicadores tiles.
Captulo 6
Principios y conceptos relativos

a la organizacin a nivel de la comunidad
1 . EL CONCEPTO DELA
BlOTlCA
COMUNIDAD
Enunciado
La comunidad biticn es unareuninde

poblacionesque viven enunrea
o enun
lidbitat fsico
determinados;
es una
unidad
laxamenteorganizada,hasta el puntoque posee caractersticascomplementarias
de las d e
sus componentesindividuales
y depoblacio-
los niveles integranes (vaseprincipiode

4 ) y funciona
como
unidad
dores,
pgina
nlediantetransformaciones metablicas acopladas. Es laparte viva del ecosistema, talcomo
se indic en el enunciado 1, captulo 2 . El trminodecomunidad
bitica es untrmino
general, y deberaseguirsindolo,que
pede
emplearse
para
designar
reuniones
naturales
de diversostamaos,desde
los biotadeun
pedazodeleahasta
los deungranbosque
LA RELATIVOS A
155
ORGANIZACION
o unmar. Las comunidadesmayores son las

queostentanuntamao
y un grado de organizacin tales, quesonrelativamenteindependientes, o sea que slo necesitan recibir desde
fueraenergasolar
y son relativamenteindependientesde las entradas y salidas de las
comunidades adyacentes. Las comunidades menores, en cambio,son
las quedependenen
mayor o menorgradodelasagrupaciones
vecinas. Las comunidadesnosloposeenuna
unidadfuncional precisa, conestructurastrficas y tiposdecorrientedeenerga
caractersticos sinoque
poseen tambinunidadde
composicin, porcuanto
existe cierta posibilidaddequealgunas
especiesaparezcan juntas. Sin embargo, las especiesson
engran
partesubstituiblesen
el espacio y el tiempo,
de modo que comunidades funcionalmente
similarespodrnpresentarcomposicindistinta
en cuanto a aquellas.
Explicacin
Elconcepto
de comunidad es unode
los
principiosmsimportantesdelateora
y la
prctica ecolgicas. Es importanteenlaprimera, porque destaca el hecho de que diversos
organismosvivennormalmentejuntosdeun
modo ordenado, y no simplemente como seres
independientes esparcidos al azar por la tierra.
LO mismo queunaamiba,lacomunidadbibtica est cambiando constantemente su aspecto
(vase un bosque, por ejemplo, en primavera
y en otoo), pero poseeestructuras y funciones, con todo, que pueden estudiarse y describirse y que son atributos exclusivos del grupo.
VictorE.Shelford,unprecursorenelcampo
de la ecologa de la comunidad bitica, ha definido a esta como unareunin, con unidad
de composicintaxonmica y aspecto relativamenteuniforme. A estopodramosaadir:
ycon unaorganizacintrfica y unamodalidad metablica perfectamente definidas. Las
y definirse
comunidadespuedendistinguirse
conprecisinunasrespecto
de otras; esto ser
as, sobre todo, cuando el habitat de la comunidad presenta cambios abruptos; pero lmites
relativamente claros pueden ser tambin resultado de la accin al interior de la comunidad
misma.Sinembargo,conmuchafrecuencia
las
comunidades
se fusionan
gradualmente
unas con otras, de modo que no existen entre
ellaslmitesestrictamentedefinidos.Segnse
ponedemanifiestoenla
seccin 3, lacontinuidad o discontinuidad es unafuncin,en
granparte,de
la inclinacindelgradiente
ambiental.
EL concepto decomunidad
es importante
enla prcticade laecologa,porquesegn
valacomunidad,
as vaelorganismo.
As,
porejemplo,lamejormaneradecontrolar
u n organismo particular, ya sea que deseemos
favorecerlo o combatirlo, consiste ms bien en
modificar la comunidad que en intentar atacarlodirectamente. Se hademostradouna
y
otra vez, en efecto, que obtenemos una mejor
poblacin
de
codornices,
por
ejemplo,
ms
bien
manteniendo
la
particular
comunidad
bitica en la que la codorniz mejor prospera,
quecriando y exponiendo codornices O manipulandocualquierotrodelconjuntode
los
los depredafactoreslimitativos(comoelde
dores, por ejemplo). Y los mosquitos pueden
combatirsea menudodemodo
mseficaz y
barato modificando la comunidad acutica entera(haciendofluctuar
los niveles delagua,
porejemplo),quetratandodeenvenenar
10s
organismosdirectamente.Puestoquelamaleza
prospera
en
condiciones
de
trastorno
continuodel suelo, la mejormaneradecontrolarlaa lo largode los caminos,porejemplo, consiste endejarde
escarbar y ararel
soporte y los bordes de los caminos y estimular
eldesarrollodeunavegetacin
estable contra
laquelamalezanopuedacompetir(vase
fig. 15-6, E ) . El bienestar del hombre, al igual
o delmosquito o la
queeldelacodorniz
hierba,dependeenltima
instancia de l a naturalezadelascomunidades
y los ecosistemas
en los queimpone su cultura.
Ejemplos
Tal vez lamejormaneradeilustrarel

concepto de
comunidad
sea
la
de
exponer
dosejemplosdeestudiosconcretosde
la misma,unoefectuadosobretododesdeelpunto
de vista descriptivo del plantel permanente,
y elotrodesdeelpuntode
vista funcional
delmetabolismodelacomunidad.Parael
estudio descriptivo he escogido una de
las COmunidades biticas de
la
regin
norte
del
pramode arbustos, en Utahoccidental,efectuadopor
R. W. Fautin ( 1946). En esta
investigacin se seleccionaron cierto nmero
dereasdeestudio,esto
es, reas 10 bastante grandes comoparaser caracterst.icas de
laregin,peroalpropiotiempolobastante
pequeas como para facilitar el estudio cuantitativo.Duranteunperiodode
tres aos, la
156
densidad y la frecuenciade
las plantas, los
nmeros y las clases deanimalesvertebrados
(aves, mamferos y reptiles) y las poblaciones
invertebradas se midieroncuidadosamente segn los mejoresmtodosdemuestre0conocidos, y los datos acerca de la biota se correlacionaron con informacin sobre el hbitat fsico
y las relade las comunidades,sobreelclima
ciones entre el suelo y el agua en aquel. Uno
de los puntosmsdbilesdeunestudio
descriptivode
esta clase es que el componente
de los microorganismosno se dejasometer a
procedimientosdereunindemuestras.
El
estudio revel que haba dos comunidades principales (vaseladefinicinen
el Enunciado
queprecede). Estas eranlacomunidadde
la
artemisia y la del cenizo, nombradas cada una
segnsuorganismomsconspicuo,
esto es,
unaplanta. Las temperaturasfueron las mismasparaambascomunidades,siendo
el principal factorlimitativode
estas el agua. La
comunidadde la artemisia(vaseunareproduccin deldesiertodeartemisiaen
la figura 15, C del captulo 1 4 ) ocupaba reas donde
laprecipitacin
es ms abundante(aproximadamente el doble) y el suelo es ms profundo, o donde el suelo es ms permeabley
relativamentelibredesalinidad.
La comunidad del cenizo, por otra parte, estaba presente
alldonde el climaerams
seco y donde el
sueloestaba impregnadoamenudode
sales
minerales.Dentrodelacomunidadprincipal
delcenizohabacierto
nmerodecomunidadesmenoresbiendesarrolladas,producidas
por
diferencias
en
la
disponibilidad
de
la
humedaddelsuelo.Todas
las comunidades,
tanto las mayorescomo las menores, presentaban lmites relativamente marcados. Se observ
que los animalesgrandes,principalmente
los
rapaces, vagaban portodas
las comunidades
estas.
mayores y pasaban deunaaotrade
Los animalesmspequeos y muchasplantas,
en cambio,estabanconfinados
acomunidades
particularesmayores o menoresparticulares o
mostraban en estas su mayor abundancia. Aves,
y escararoedores,lagartos,hormigas,araas
bajos del tipo tenebrio mostraron adaptaciones
particularesparavivirencondiciones
secas y,
por consiguiente, formaron el grueso de la poblacin animal. Los roedoreseranparticularmenteimportantespara
la comunidadensu
conjuntoa causa de sus actividadesdepasto
y excavacin. As, pues, el estudioseal con
precisin factores J. organismos operativamente significativos, con lo que proporcion una
basepara
anlisis funcionales y de sistemas
(segn veremosen el cap. I O ) .
Unode los ejemplosmejor conocidos del
mtododelmetabolismode
la comunidad es
H.
elestudiode
Silver Springs,Florida,por
T. Odum ( 17 57 ) . Lainvestigacin
deun
lugarde atraccinmuy popularpara los turistas se mencionreiteradamenteen
el captulo 3 y se vuelve a citar en otra conexin, en
el captulo 10. Anlisisdelplantelconstante
se combinaron con medicionesinsitude
la
y elintercambiodemacorrientedeenerga
teriales.Dichoestudio
est resumidoen
los
dosdiagramasde
la figura6-1.De
las 40 y
tantasconclusiones que se extrajerondel estudio cabe citar las siguientescomodeinters
generalparaelestudiode
la ecologa.
1) Silver Springs es unacomunidad ecolgica termosttica, quimiosttica y biosttica, en
y pulsacinestaclmaxdeestadoconstante
cional.
2 ) La intensidad de la produccin primaria
de la comunidad conjunta
es linealmente proporcionalalaintensidadde
la luz en condicionesnaturales.
3 ) La eficiencia delaproduccinprimaria
enrelacin con la luz incidentedelongitudes
deondautilizablesquellega
al niveldela
vegetacin es de aproximadamente 5.3 por 100.
4 ) Lacomunidadexperimentaunarenovacin anual de ocho veces.
5 ) Lamayorade
la produccin se vaen
1 2 por 100 se exporta,
respiracin,peroel
con todo, corriente abajo, en forma de materia
enpartculas.
6 ) Tienelugar al anochecer, entodaslas
pocas del ao, una gran aparicin de grandes
insectos acuticos, perosloaparecesiempre
una pequea proporcin de produccin larval.
7 ) En este manantialdetemperatura
constante,algunosde
los principalescomponentes
de los invertebrados y de los peces muestran
unafotoperiodicidad estricta en los ciclos de
cra.
8 ) Elcocientemetablicode
lacomunidad
(O,/COz) present un promediode 1.38 en
39
verano y 0.75eninvierno,loqueindica
por 100 de protena en la produccin primaria,
all donde interviene la fijacin de nitrgeno.
7 ) Las bacterias constituyen unaparterelativamentepequeadelabiomasadelplantel
constante,peroson,despus
de las plantas
verdes, los principalesconsumidoresentrminos de utilizacin deenerga.
)L
157
A LA ORGANIZACION
D=5
TC= 1 5
Y LOBINA
SB
OA
LC
LO
TERIAS
LANGOSTIN
MITAD DE LA BIOMASA DE
STUMPKNOCKERS
C=ll.
CELENTEREOS
O T R O S PECES, I N V E R T E B R A D O S
CARACOLES
CANGREJO
JEJEN, FRIGANEO, ELOFILA

MITAD DE LA BIOMASA DE
STUMPKNOCKERS
TORTUGAS DE MAR
H =37
ALGAS EN
SAGlTTARlA LORATA
A -
AUFWUCHS
MACROFITOS
GM/~e
e: \
B I O M A SS
AE C A
KILOCALORIAS
POR A 0 Y m
IMPORTACION
FIG.6-1. Plantelpermanente
( A ) y corrientedeenerga
/ B ) delacomunidaddeSilverSprings.
en cinco grupostrficos corno siLa biomasaprornedia y lacorrienteanualdeenergaestndistribuidas
gue:productores ( P ) , herbvoros ( H ) , carnvoros ( C ) , carnvorossuperiores (TC) y desintegradores ( D ) .
Nota: los Stz/mpknorkerJ son peces centrrquidos, Lepornisp.vnrtatn/J, el pez pequeo ms abundante
en
el manantial.(Segn
H. T. Odum, 1957.)
10) Una sucesin depequeosorganismos

(frAz/fumch.r,vase cap. 1 3 ) en hojasindividuales de la hierba anguila (Sugittaria) tiene
lugarcontinuamenteamedidaque
las hojas
van saiiendodelfondo,peroparaentonces
el rea conjunta se encuentraenestadoconstante,conunaespeciededistribucinde

sucesin estable, anloga muyposiblementea
ladistribucinestablede
las edades(remitimos al ector al captulosiguiente).
158
2. CLASlFlCAClON AL INTERIOR
DELA
COMUNIDAD Y CONCEPTO
DEL PREDOMINIO ECOLOGICO
Enunciado
No todos los organismosdelacomunidad

sonigualmenteimportantesdesdeelpunto
de vista de la caracterizacin de la comunidad
entera. D e entre los centenares o millares de
clases deorganismosquepodranencontrarse
lo regular slo
enunacomunidad,sonpor
unas pocas especies o unos pocos gruposde
estas los queejercenla
mayor influencia, en
virtud de sus nmeros, su tamao o sus actividades,en relacin con el control. La importancia relativa en la comunidad no viene indicada por las relaciones taxonmicas,toda vez
que los principalesorganismos que controlan
.
o rlgen
pertenecenamenudoagrupostaxonmicosmuydiversos
quetienen relaciones
m6s bien sinergticasquedecompeticin(segn veremos en
el
prximo
captulo).
La
clasificacinal
interiorde la comunidadva,
por consiguiente, ms all del registro taxonmico (de la flora y la fauna) y trata de apreciarlaimportanciarealde
los organismos en
aquella. La clasificacin primaria ms lgica
desde este punto de vista se basa en los niveles
trficos, u otrosnivelesfuncionales,
segn se
vioen los captulos 2 y 3. Las comunidades,
al menos las mayores, tienenproductores,macroconsumidores y microconsumidores.Enel
seno de estos grupos, las especies o los grupos
de especies quecontrolan
en granparte
la
se designancomo ~ O I J I Z corrientedeenerga
mnte.r ei-ologicn.r. El grado en que el dominio
estconcentrado en una,varias o muchasespecies puedeexpresarsemediante
un i t d i c e
d e prednj/~inioapropiado, que suma la importancia de cada especie en relacin con la
comunidadconjunta.
1 %
El problemade la clasificacinalinterior
de la comunidad bitica se aclarar6 acaso tomando u n ejemplosimplificado.Supongamos
quedamosun paseo por un pastizal y anotamos los organismos importantes observados.
Despusdesemejantecensotendremos
acaso :
granlncas
tallo
ganado
de bovino
verdeazulado
trkhol ganado
blanco
robles
pavos
lechero
pollos
ovejas
caballos
Unasimple relacin taxonmicade esta

das< no nos dara por s sola un cuadro muy
completodel pastizal.
Pero tendramos una visin mucho m i S exactasi
aadiramosunascuantas
apreciaciones
cuantitativas :
gramheasde
16
talloverde
azulado
trhol
blanco
1
2
robles
ganadobovino
2
ganado lechero 48
hectreas
pollos
6 ejemplares
hectrea
pavos 2 ejemplares
ejemplares ovejas 1 ejemplar
ejemplares caballos 1 ejemplar
ejemplares
Con fundamentoen estoestaraclaro

que
las gramneasdetalloverdeazuladosonla
planta
dominante
entre
los productores
y que el ganadolechero es el animaldominante entre los consumidores. La comunidad
esesencialmente,eneste
caso, un pastizal de
ganadolechero.Porsupuesto,
se tendrauna
visin mucho ms completa todava, si el granjero nos sealara la variacinenelempleo
segn la estacin, la produccin anual de heno
yleche, etc., y si supiramos algo acerca de
la
actividad
de
los
microorganismos
enel
suelo.
Porsupuesto, hay enrealidadmuchasotras
clases de organismos en un pastizal, pero
es el
caso que las gramneas de tallo verde azulado,
el ganado y los microorganismos del suelo son
los ms importantesdesdeelpuntode
vista
de la influenciarectora
(apartedelhombre,
que es el dominantesupremoen
este caso).
Las comunidades naturales tendr an acaso un
nmero mayor todavade especies. Peroan
as,unnmerorelativamentepequeode
especies controlaamenudo la comunidad, y de
no
ellas se dice que son dominantes.Esto
significa que las especies raras ms numerosas
no sean importantes; lo son,enefecto,porque ocasionan bsicamentediversidad,aspecto
igualmenteimportantedelaestructuradela
comunidad que examinaremos en la seccin 4.
La eliminacinde
la especie dominante se
traduciraencambiosimportantes
no slo en
la comunidad bitica, sino tambin en el medio
fsico ( e n elmicroclima,
por ejemplo),en
tanto que la supresindeuna especie que no
sea dominanteprovocariun
cambio mucho
mencr.Porreglageneral,
las especies dominantes son, en sus respectivos grupostrficos,
las que presentan la mayor productividad. En la
comunidadde Silver Springs,representadaen
la figura 6-1, puede verse que la hierba anguila B ) INDICE DE SIMILITUD (S) ENTRE DOS MUESTRAS t
2c
(Sagittaria) es el
auttrofo
dominante.
En
S=donde A = nmerodelasesrelacincon los organismosgrandes,perono
A
+
B
enpecies
mues-la
necesariamentepara los pequeos, la biomasa
tra A
podr ser acaso un indicadordedominio,
seB = nmerodelas
esgn tuvimos ya ocasin desealarloanteriorpeciesenla
muesmente. Los eclogos se hanservidodeuna
tra B
grandiversidadde
medicionesparaevaluar
C = nmerodelasespecies comunes a
laimportanciarelativade
las especies, tales,
ambasmuestras
porejemplo,
como el reabasal,enlas
Nota: Indice dedisimilitud = 1 - S.
comunidadesdebosque(esto
es, el rea de
la seccintransversalde
los troncos), O la c) INDICE DE LA DIVERSIDADDE LAS ESPECIES
cubierta,enunapradera(lasuperficiede
( 1 ) Tresindicesderiynezd
o rdriedaddeessuelo ocupada). Al igual que con los nmeros
pecie ( d ) :
y la biomasa, estos indicesespecializados slo
S-1
S
son
aplicables
si las
poblaciones
objetode
d, = _ _ d2 = - d:, = S por
comparacin tienenaproximadamente las mislog N
vx
1 O00
mas relaciones de tamao y metabolismo (vase
ind.
cap. 3, sec. 5 ) .
donde S = nmerode especies
En las comunidadesterrestres, los espermaN = nmerodeindividuos,
etc.
tofitossuelen ser los dominantesprincipales,
( 2j Indice de ~nrformiddd (e)$
no slo entre los auttrofos, sino en la comunidadconjunta,porqueproporcionanrefugio
fi
donde
= ndice
Shade
a la gran masa de los organismos de la comue = nnon (vase
nidad y modificanfactores fsicos dediversas
log S
abajo) ms
maneras. De hecho, el trmino de dominante
S = nmerode
especies
ha sido empleado abundantemente por los eclogos de las plantas para significar las plantas
( 3 ) Indice de Shannon de la diver~idad general
de piso superior o mayores de la comunidad.
( H ) I1
Clements y Shelford ( 1939) han sealado que
los animales (consumidores ) pueden controlar
asimismo las comunidades. En efecto, all dono bien
de las plantasson
detamaopequeo,
los
z
Pi log P .
animales producirn acaso cambios relativamente mayores en el hbitatfsico.
El concepto
donde ni = valordeimportanciaparacadepredominiono
se haaplicadoalnivel
sada especie
protrfico,pero hay motivossuficientespara
N = totalde
los valores deimportancia
suponerqueentre
las bacterias, etc., algunas
P . = probabilidaddeimportancia
clases sonmsimportantesqueotras.(Vase
paracada especie = ni/N
14 unejemplode
cmo lapoblaenelcap.
cinmicrobiana es dominadaporgrupos
dis* VaseSimpson (1949).
tintos,enungradientededescomposicinen
t Vase S#,renson (1948); vase un ndiceemel suelo.)
I
Cuadro6-1
ALGUNOS
iNDICES
TILES DE ESTRUCTURAS
ESPECIES E N COMUNIDADES
A ) INDICEDE PREDOMINIO ( c ) *
c = z ( n i / N ) ? donde ni
valordeimportancia de cada especie
(nmero de individuos, biomasa, produccin,etc.)
N = totalde los valores
de importancia
parentadodediferencia
en porcentajes en E. P.
Odum(1950).
d l , vase Margalef (1958d); d2, vase Menhinick
(1964);
vase H. T. Odum,CantlonyKornicker
(1960).
S: Vase Pielou (1966) ; vase otro ndice de equidad enLloyd y Ghelardi (1964).
II Vase ShannonyWeaver(1949)
; Margalef
( 1968).
Nota: En d l , e y fi se han empleado los logaritmosnaturales,pero
log, se utilizaamenudopara
calcular f? demodoque
se obtenganpedacitos
por individuo.
160
Las comunidades del norte tienen casi siempremenos

especies quepuedan
clasificarse
como dodnantes de lo que ocurre con las comunidadesdelsur.As,porejemplo,un
bosque septentrional tendr acaso una o dos especies de rboles que comprendan el 90 por 100
o ms de la plantacin. En un bosque tropical,
en cambio, una docena o msdeespecies podrn ser tal vez dominantes, aplicando el mismo
criterio(vasecap.
11 ) . Porotraparte,
los
dominantes son
tambin
menos
en
nmero
los factores fsicos sonextremos,
alldonde
segn se indicenlaseccinanterior.As,
por ejemplo, el predominio en todos los grupos
ecolgicos es muchomsdestacadoen
los deO
siertos, tundras y otrosmediosextremos.
dichoenotrostrminos,
l a influenciadominante en comunidades en medios extremos est
divididaentreunnmeromenorde
especies.
Laecuacinpara
un ndicesimple ( c ) de
concentracin
de
dominio
se muestra
en
elcuadro6-1.Parailustrar
la cosa, supongamos quetenemosunacomunidad
compuesta
de cinco especies, cada una de ellas igualmenteimportante, y queasignamosunvalorde
(basadatal
importanciade 2 a cadaespecie
2 por m 3 ) . En otra
vez enunadensidadde
comunidad
de
cinco
especies, supongamos
que una de ellas tieneunvalordeimportancia de6, y las otrasde slo 1 cada una. Si
calculamos c a partir de la ecuacin del cuadro
6- 1, obtenemospara
la primeracomunidad
unvalorde 0.2 y de 0.4 para la segunda, en
la queelpredominio
estabamsconcentrado(enunasola
especieen este ejemplo).
Whittaker
(1965)
ha
calculado indices de
predominioparaciertonmerode
bosques
basndoseen la contribucindecadaespecie
de rbolalaproduccinprimariatotal.
Los
valores
encontrados
iban
de
0.99, paraun
bosquedemaderaroja(predominio
casi totalporuna sola especie), a 0.12 y 0.18 para
dosbosques de bvedaenlas
S m o k ~hiomtajlZS, donde el dominio est compartidopor
grannmerode especies, como enel bosque tropical.
3. ANALISIS DELA
COMUNIDAD
Enunciado
Las comunidadespuedennombrarse
y clasificarse adecuadamentesegn: 1 ) sus caractersticas estructurales m i s irnpcrtantes, romo
lasespeciesdominantes, las formas o los indi-
cadores devida, 2 ) e! hbitatfsicode la comunidad, o 3 ) sus atributosfuncionales,tales

como el tipodemetabolismodelacomunidad.
No se haformuladoregla
precisa alguna
para la denominacin de las comunidades, como se ha hecho para nombrar o clasificar organismos, sies que, de hecho, esto es deseable o
posible. En efecto, las clasificaciones basadas en
las caractersticas estructuralessonmsbien
particularesde ciertos medios, y encuantoa
los intentos de establecer una clasificacin universal sobre esta base, stos hansido en gran
parte poco satisfactorios. En cambio, los atributos funcionalesproporcionanuna
base mejor
para la comparacin de todas las comunidades
en hbitats muy distintos, como terrestres, marinos o de agua dulce.
ElanlisisdelaComunidadenunaregin
geogrfica o un readepaisajedeterminados
ha creadodosmtodoscontrastantes,
asaber:
1) el mtodo de zonas, en el que se consideran,
se clasifican y se relacionan comunidades separadas, en una especie de lista de control de tipos
de comunidad, y 2 ) el mtodo del anlisis de
gradiente, que implica l a disposicin.de las poo eje amblaciones a lo largo de un gradiente
biental unidimensional o multidimensional, con
la consideracin de la comunidad basada en coeficientesdefrecuencia,distribucin
y similitud, o enotras comparaciones estadsticas. El
trmino de ordenacidn se utiliza con frecuencia
paradesignarladisposicinde
las especies y
comunidades a lo largo
de gradientes, y el de
continuo, para designar el gradiente que contienen las especies o las comunidadesordenadas.
En trminos generales, cuanto ms supino es el
O disgradiente ambiental, tanto ms distintas
continuas son las comunidades, no slo a causa
de una mayor probabilidad de cambios abruplos
tos en el mediofsico,sinodebidoaque
lmites estn ms acusados por procesos de competicin y coevolucin entre especies de accin
recproca einterdependientes.
Consideremosprimero la designacin y la
clasificacin sobreuna base estructural.Toda
vez que la comunidad se componedeindividuos,muchoseclogoscreen
que las comunidadesdeberannombrarsesiempresegn
sus
organismos importantes, o sea, por regla general, los dominantes. Esto va biencuando
no
hay m i s que una o dos especies o grupos
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION
dominantes (o tal vez gneros), como, por

ejemplo, en las comunidades de artemisia y de
desiertode
cenizo, descritas en la seccin 1
que se mantienen conspicuas en todo momento.Enmuchos
casos, elpredominiono
est
tan convenientemente concentrado como se indicaenlaseccin
2, o las especiescambiarn
acasoconlas
estaciones, comoocurre enmuchas comunidades del tipo de plancton.
Pero como ya se sealenelprimerprincipio mismo (cap. * 2), la unidad bsica real es
ms bien el ecosiitema que
la comunidad. Por
consiguiente,nohayraznlgicaalgunaen
cuya virtud una comunidad no pueda nombrarse segn algn rasgo del medio inanimado, si
es que este procedimiento proporciona una idea
claradeaqullaaalgnotro.
En efecto, 10s
nombresde las comunidades,lomismo
que
los delasdems cosas en general,hande ser
significativos, pero lo ms breves posible, porque, en otro caso, no se utilizarn. Por consiguiente, la mejor forma de designar una comunidad consiste en escoger algn rasgo conspicuo
estable, ya sea biolgico o no, y utilizarlo como
nombre.
En la tierra, las plantas mayores suelen proporcionar unpuntodereferencia
conspicuoy
estable. En las comunidades acuticas, en cambio,elhbitatfsicopuedehacer
las mismas
veces; como porej.:enunacomunidadde
CLASES DE COMUNIDADES
161
rpidos de un ro, de banco lodoso, de marina

pelgica (de altamar) o de playa dearena.
y altamente
Si los animalessonconspicuos
caractersticos, como los animales ssiles de
fondo en elhbitatmarinodemarea,la
comunidad podr designarse apropiadamente
segn ellos,como,porejemplo,
un ostra1 o
criaderodeostras,
o unacomunidaddepercebes. De modogeneral,lainclusinenel
nombredelacomunidaddeanimales
muy
mvilesno es satisfactoria,porquelacomponenteanimalsuele
ser demasiadovariablede
un momento a otro, siendo raro que
se d un
o dos
predominio claramente definido de una
especiesa largoplazo.Shelfordhaabogado
por la inclusin de animales en el nombre de
la comunidad, con objeto de destacar que tambin los animales,tantocomo las plantas,son
parte integrante de la comunidad bitica. Es el
caso, sinembargo,queesteobjeto
lo cumple
la descripcin de la comunidad que acompaa
el nombre. En efecto, tanto como
los organismos, las comunidades necesitan tener tambin
descripciones alladode sus nombres.
Eldecidirdndedebantrazarse
los lmites
constituye uno de los problemas interesantes de
la clasificacin de la comunidad, como lo es en
cualquierotrotipode
clasificacin. Existe tal
vez un paralelo entre comunidades y especies en
el hecho de que, cuando !os gradientes ambien-
CI
c
2
FIG. 6-2. Distribucindepoblacionesderbolesdominantesa

io largodeungradientehipottico,
de O a 10, que ilustrala disposicin de las poblaciones componentes enel seno de una comunidad de tipo
continuo.Todaslas
especies muestranunadistribucin
en formadecampana,
conunpico
deabundanciarelativa(porcentajedelplantel)
en unpuntodistintoa
lo largodelgradiente;algunas
especies
( y por lo regularungradomenordedominancia)que
muestranunmargenmsampliodetolerancia
se indicade A a D arriba
otras.Dentrode
la comunidadgrandecabedelimitarsubcomunidades(como
de lagrfica)sobrela
base decombinacionesde
dos o msdominantes,indicadores
u otrascaractersticas.Tales divisiones serr. algoarbitrarias, sin duda,pero tiles,con todo,parafinesdedescripcin
Y comparacin. Las curvas se hanconfiguradosegn
los datosdevariosestudiosdedistribccinde
rboles a lo largodeungradientedealtitud
u otro.(SegnWhittaker,1954a.)
ECOLOGICOS
EMPINADO
SUAVE
.40
u
2
0 .ao-
1500
1000
2000
A L T U R A EN METROS
GRADIENTE SUAVE
/\
,"
/
c'1
\
I
/
I
. , * I
"
\\
, ,
\
\
>
tales y de evolucin presentan discontinuidades,

ambas se distinguen ms estrictamente unas de
otras. Durante los ltimos 2 0 aos ( d e 1950 a
1970 ) , los eccilogos de las plantas han promovidounaanimadacontroversia
acerca de si las
comunidades de plantas terrestres han de concebirsecomo unidadesseparadas, con lmites
perfectamente definidos, como la sugieren Clements (1905, '1916), Braun-Blanquet (1032,
195 1 ) y Daubenmire ( 1 0 6 6 ) ~o si las POhlacionesrespondenindependientementea
10s
gradientesambientalesatalpuntoque
las COmunidades se sobreponenparcialmente en un
continuo,demodoqueelreconocimientode
unidades separadas sea arbitrario, como lo creen
Gleason ( IC)?(;), Curtis y McIntosh ( 1751),
Whittaker ( 1 9 5 i ) , Goodall (1963) y otros.
Whittaker ( 1967) ilustra estos puntos de vista
contrastantes con el siguienteejemplo. Si en
el punto
lgido
de
la coloracin autumnal
escogiramos en
el
Parque
Nacional
de
la
Gvent Smokl, MomtdiT2. unpuntodeobserla carretera,enforma
vacin alolargode
que obtuviramos la vista deungradientede
altitud, del fondo del valle hastala cima de la
cordillera,observaramos
cinco zonas de color comosigue: 1 ) un bosque de bveda de
muchostonos, 2 ) unhosque deabetoverde
obscuro, 3) unbosque deroblerojoobscuro,
4 ) una VegetaciOn pardo rojiza de roble y
hreza. y , 5 ) u n bosqueverdeclaro
depino
en las clin>ls. Podramosconsiderarcadauna
de e\tas i i n c o zonas como tipos d e comunidad
FIG. 6-3. Anlisis degradientedecamlios

vegetativos a l o largodeunapendienterpida(lneas
continuas),
comparado
con una
pendiente
suave
(lneasquebradas),
del mismo mhito de
altura
amhos, en Etiopa. A w l h d : I-na grfica
de
ndices dedisimilitud ( v a w cuadro 6-1) parasegmentos adyacentes a l o largode
los gradientes. A h a jo: Distrihucicin de
frecuenciadedos
especies, A
--Ararla .seuegaly B --Carl.iia ednl/.s. Lasespecies y los gruposestndelineados
ms vigorosamentea l o largodelgradienteempinado.(Copiado
deBeak, 1969.)
separados y analizarlos en consecuencia, o bien

podramosconsiderar las cinco como parte de
un .lolo continuo, asometeraalgunaforrna
deanlisisdegradienteque
destacara la distribucin y la respuesta de las poblacionesde
las especies individualesa las condiciones arnel gradiente. Esta sibientalescambiantesen
tuacin la ilustra la figura 6-2, quemuestra
la distribucindefrecuencia(cualcurvas
hipotkticas en forma de campana) de 1 5 especies
n a o ) que se sodeirbolesdominantes(de
breponen parcialmente a lo largo de aquel, as
como l a designacinalgoarbitrariade
cinco
( A , B, C,. C, y D ) . batiposdecomunidad
sada en las caractersticas ms pronunciadas de
uno o varios dominantes. Hay muchas razones
l a pendienenfavordelaconsideracinde
te entera como una
sola comunidad principal,
puesto que todoslos bosques estnenlazados
porintercambiosdeelementosnutritivos,
de
como un ecosistema
energa y deanimales
de vertiente,que,segn
sesubray6enelcaptulo 2 , es la unidad de ecosistema de tamao
y
mnimosusceptibledeestudiosfuncionales
d e administracin
conjunta
por
el hombre.
Porotraparte,la
distincin de zonas como
comunidadesseparadas es Gtil paraelingeniero de bosques o el administrador del terreno, por ejemplo,
puesto
que
cada tipode
cornunidad difiere en velocidad de crecimiento
d e la madera, calidad de esta, valor de recreo,
~~ulnerabilidad
al fuego y enfermedades, as
como en otros aspectos.
Colno ocurre con tanta frecuencia, los co11ceptos y los mtodos son funcin de l a geografa;
as, 10s eclogos que trabajan en reas de gradientes suaves y substratos maduros uniformes
(ver un examen del concepto de suelos maduros frente a suelos geolgicamente jvenes m
pgina 145) sonpartidariosdelconceptodel
continuo y dediversas tcnicas de ortfe?m.iciu
(esto es, de los medios estadsticos de ordenar
poblaciones y comunidadesde
especies a lo
largo de gradientes), en tanto que los eclogos
que trabajan en reas de gradientes muy inclinados o dediscontinuidadestopogrficasprefierenelconceptode
zona. Beds ( 1969) h a
efectuado una comparacindirecta de cambios
d e vegetacin segnsendosgradientessuave
y rpido de altitud en Etiopa,
y dos aspectos
l a figura 6-3.
de esteestudioseexponenen
Hubo una mayor discontinuidad en el gradienterpido, como lo muestran las varias puntas
agudasen l a grficadeindicesdedisimilitud
calculados por pares demuestras
adyacentes
(fig. 6-3, awzhn). ( L a s frmulas
para
los
coeficientes de similitud y disimilitud se
muestranenelcuadro
6-1. ) Por otraparobserv
te,
se una
tendencia
clara
hacia
unaaparicinyunadesaparicin
mssbitas
de especies a lo largodelgradienterpido
quea lo largodeldependientesuave.Como
puede verse en l a figura 6-3, ahnjo. las curvas dedistribucindefrecuenciade
las esy en
pecies dominantessuelen sernormales
a las curvas hiformadecampana(parecidas
potticas de la fig. 6 - 2 ) a lo largodelgradiente suave, al paso que fueron de lado rpido
y truncadas, en cambio, en el gradiente rpido,
indicandounadelimitacinmspronunciada
de las 1>0blaciones. Beals concluy que, a lo
largodeungradienterpido,
l a vegetacin
puede imponer ella misma disyunciones en un
gradienteambientalextrnsecamentecontinuo,,
entantoque,
a lo largodeungradientede
pendiente
suave,
podr
no
hacerlo
(vase
tambinpg.
1 7 4 ) . Tres procesos importantes, que se estudiarnencaptulosulteriores,
podrnayudar
a distinguirunacomunidad
deotra; a saber: 1 ) l a exclusin competitiva,
2) l a simbiosis entregruposde
especies que
dependenunadeotra(estos
dos aspectos se
examinan en el cap.
7 ) , y 3 ) l a coevolucin
degruposde especies (.vase cap. 9, sec. 5 ) .
Adems, tambinfactorescomo
el fuego y
la produccinantibiticapuedencrearlmites
pronunciados (vase fig. 5 - 1 7 ) . Buell ( 1956)
describe unasituacibnen el Parquede Itasca,
Minnesota;aqu,dentrode
un marco general
de bosque de arce y tilo americano,islotesde
bosque de pinabete establecen lmites ms bien
pro11unciados, que no estn asociados a cambios
e11 la topografa. Las comunidades bnticds
marinasmuestran una zonacin ms bien acusadaengradientesrpidos,
segnse describe
en
el
capitulo
1 2 (vanse
figuras
12-9 y
12-14, D ) .
E11 todo anlisis decomunidades
es S u m i i menteimportanteconsiderarelgradientedel
tiempo, tanto al niveldedesarrollocomo
a la
escala ms lenta de l a evolucin. Estos aspectos
se examinan a fondo en el cap. 9 . Baste decir
aquque las comunidadesdeedadesdistintas
estnamenudodelimitadas
muy pronunciadamente unas con respecto a otras.
Para resumir, los anlisis de gradiente (vase
Whittaker, 1967, y McIntosh, 1967, con resmenescompletos ), juntamente con mtodos
matriciales,
de
esquema o multiaxiales m s
complejosy hasta elpresente poco utilizados,
pueden
descubrir
discontinuidades
en forma
relieverelaciones
entre
objetiva y ponerde
poblaciones de componentes. L a forma en que
las comunidades deban
delimitarse
y clasificarse habradedependerde
losobjetivos
delestudio y de las aplicaciones proyectadas.
Recordemos aqu una vez ms los dos mtodos
bsicos de l a ecologamencionados en el captulo 2 , o sea, el mtodomerolbgico,que
las espepartede las partes(poblacionesde
cies) y construyeun sistema a partirdeellas,
y el mtodoholstico,
que empieza con el
o una
todo. As, pues, uncontinuoconjunto
subunidad
cualquiera,
comoquiera
que est
delimitada,podrnconstituir el punto de partida.
4. DIVERSIDAD
DE
LAS
ESPECIES
EN LAS COMUNIDADES
Enunciado
Del nmero total de las especies en un componente trfico o en una comunidad conjunta,
un porcentaje relativamente pequeo suele
ser
abundante (esto es, estar representado por grandesnmerosdeindividuos,
por una biomasa
o algunaotra
grande, una gran productividad
indicacin de importancia ) , y un porcentaje
grande es raro(poseepequeosvalores
de
importancia). AI paso que las pocas especies corrientes o dominantes(vase sec. 2 , en
la coeste captulo) explican en granparte
164
II
S
""-
"
0
-0
FIG. 6-4. Relacionesgeneralesentre

el n merode especies ( S ) y el nmerodeindividuos por especie ( N / S ) . La mayoradelas
comunidadesnaturalescontienenunaspocas
especies con grandesnmerosdeindividuos
(las especies comunes o dominantes) y muchas especies, representadas
cada
una
por
pocos individuos(las especies raras). IJn ambiente
fsico
riguroso,
contaminacin
u otras
tensiones
propendern
aplanar
curva,
la
a
como lo muestralalneapunteada.
N /S
rriente de energa en cada grupo trfico, esel
gran nmero de las especies raras el que condiciona,engranparte,
la dil,ey&id d e La.r
e.specie.s de los grupos trficos y de las comunidadesenteras. Las razones entreelnmero
importancia"
de especies y los "valores de
(nmeros, biomasa, productividad, etc. j de los
individuos
se
designan
como im1ice.1 de la
di~,er.sidaclde e.rpeu"s. La diversidadde las
los ecosistemas conespecies sueleserbajaen
trolados fsicamente (esto es, sujetos a factores
y alta,
fisioqurnicosfuertementelimitativos)
en cambio, en los ecosisternas controlados biolgicamente.Porreglageneral,ladiversidad
aumentaalbajar
la raznde la conservacin
antitrmicala
a
biornasa (esto es, la razn
R/B o "razn deSchr6dinger" o renovacin
ecolgica; vase p6g. 3 9 ) . Se relaciona directamente con l a estabilidad,pero 110 consta
demodocierto hasta qupunto esta relacin
lo sea de causa y efecto.
Explicacin
Las relaciones generales entre especies y nmeros ( u otras indicaciones de "importancia")

puedenrepresentarsecomouna
curva cncava
O "hueca", como puede verse en la figura 6-4.
Mientras el esquemadeunas
pocasespecies
corrientes con grandesnmerosdeindividuos
asociadas amuchas
especies raras con pocos
individuos escaracterstico de la estructura de
la comunidadentodaspartes,
las relaciones
de la abundanciacuantitativa de las especies
varanampliamente. Como puedeverse en la
a aplanar
figura 6-4, lapresinpropenderi
la curvaamedidaqueelnmerode
especies
r u a s <e reduce y aumenta Ia importanciade
unas pocasespecies corrientes ( q u c son tolc-
rantes a l a presin o estn especialmente adaptadas a ella) o s u concentracin de predominio.

Se utilizan dos mtodos generales para analizar
ladiversidadde
especies en situaciones distintas,esto es: 1) las comparaciones basadas
en las formas, los tipos o las ecuaciones de
las curvas de abundancia de especies, y 2 ) las
comparaciones basadas en m1ice.r d e r1i1,er.G
dad, queson razones, uotrasexpresionesmatemticas, de relaciones de especies eimportancia. Algunosejemplosdediversostipos
de
indicestilesdediversidad
estn formalizados enelcuadro
6-1, y suempleoseilustra
en la figura 6-5, en tanto que en la figura 6-6
se muestran ejemplos de tratamientos grficos.
Es importante comprender que la diversidad
de especies tiene unnmerodecomponentes
queresponder acaso demodo m u y distinto
a los factores geogrificos, de desarrollo o fsicos. Uno de los componentes prirlcipales podra
designarse como el compomentede In riyztezcl
o la rdriednd de las e.rpecie.s, tal como se expresa mediante razones matemticas simples entre
la totalidadde las especies, S, y los nmeros
totales ( o valores deimportancia), N, como
los tres
indices
"L/"
del
cuadro
6-1. Estos
indicespuedenutilizarseparacompararuna
comunidad o grupode poblaciones uno con
otro, a condicin que se averige primero que
S es una funcin lineal del logaritmo o la raz
cuadradade
N . U n ndicedeespecie/rea
(esto es, nmerode especies por unidadde
rea) seutilizatambinparaexpresarvariedad, pero, a l efectuar comparaciones, debemos
asegurarnos que los tamaosde las muestras
sean comparables. Con frecuencia,aunquede
ningn modo siempre, las dos relaciones de especies
nmeros y especies y reasonlogalas nuevas
ritmim o exponenciales(estoes,
;,r
ORGANIZACION
165
FIG. 6-5. Algunosejemplosdelempleodelosindicesdediversidadde

especies. A, El efectode
aumentar el tamaodelamuestrasobredosindicesdediversidadrepresentadosenpapelparagrfica
semilogartmico,juntamenteconelnombrede
especies acumulado en muestrassucesivasde
0.1 m2 de
artrpodosenlavegetacindeuncampodemijo
(Panirnnl) enGeorgia.(Vase
fig. 2 - 5 . ) B, El efecto
de unaaplicacin Gnica delinsecticidaSevin(insecticidadefosfatoorgnico,queslo
se conservatxico
aproximadamenteunosdiezdas)sobrelapoblacindeartrpodosenunaporcindeunacredelcamf H ) se basan
po de mijo. Dos componentesdediversidad ( d y e) y unndicegeneraldediversidadtotal
en 10 muestrasde 0.1 m2 tomadasdelreatratada
y deunreadecontrol,aintervalossemanales
o
quincenales,deprincipiosdejuliohastafinesdeseptiembre.
El trazadosemilogartmicofacilitalacomparacindirectadelasdesviacionesrelativasqueresultandelatensinagudadelinsecticida.
C, Cambios, en
(R), delbentos(organismosqueviven
en el fondo) ro abajo de una
elndicedediversidaddeShannon
desembocaduradecontaminacin(desagesdomsticoseindustrialesmezcladosdeunapequeaciudad),
ilustrativosdelefectopronunciado
de lacontaminacincrnicadeun
ro por desagesimpropiamente
tratados. f A y B hansidotrazadospor
E. P. Odum a partirdedatosdeBarrett,
1969; C estcopiado
deWilhm, 1967.)
especies se aaden en proporcin a

l a funcin
logartmica o exponencial del nmero de individuos o del rea objeto del muestreo).
Otro componente principal de l a diversidad
es el que se ha designado como uniformidad o
equidad enladistribucin
o prorrateode los
individuos
entre
las especies. Por
ejemplo,
dosespecies que contengan 10 especies y 100
individuoscadaunatienenelmismondice
S / N , pero podran tener, con todo, indices de
uniformidad muy diferentes,segnfuera
la
distribucinde
los 100 individuosentre
las
10 especies, por ejemplo, 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1
en unextremo(uniformidadmnima),
y 10
individuos por especie (uniformidad perfecta)
en el otro. El ndice e del cuadro 6-1 es un

IOOC
In
500
1000
1500
2000
I N D IN
VD
U
ID
E
MUEO
RSO
NUMERO DE INDIVIDUOS EN INTERVALOS GEOMETRICOS
ejemplodeunaexpresinconvenientepara
este componente. La funcindeShannon
o
ndice H , deempleo muygeneralizado,que
es una imitacin de la llamada frmula de la
teora de informacin que contienen factoriales
difciles de calcular, combina los componentes
de variedad y uniformidad cual indice coninnt o de dil,er.ridad. Este ndice es unode
los
mejoresparaefectuarcomparacionescuando
no estamos interesados en separar componentes
dediversidad(como
se muestraen
la figura 6-5, C), porque es razonablementeindependientedeltamaode
la muestra (loque
significaque, en la prctica, se requierenmenos muestrasparaobtenerunndiceseguro
FIG. 6-6.Empleodecurvasde
abundancia de especies para comparar
la
diversidad
en distintos
hbitats. A. El mtododelararefaccin,queimplicala
cons.
truccindecurvasbasadasenla
composicinenporcentajesdeespecies, en
muestras
individuales
de sedimentos marinos lo bastante
grandesparacontenerde
300 a
3 O00 individuosdepoliquetos
y
bivalvos,quepermitanaveriguar
los nmeroshipotticos
deespecies en muestras
sucesivamente
mspequeas.
Los hbitats,por
ordendediversidadde
especies
dealtaabajason:aguasomera
tropical (TSW = tropical shallow
uutev), mar
profundo
(DS =
deep s e a ) , plataformacontinental
(CS = ro?7tinental shelj), agua
(BSW = boreal
somera
boreal
shalloua usater) y estuario
boreal (BE = boyeal estuary). B , La
estructura de las especies del componentedeladiatomeaendos
estuariosdeTexas,talcomola
muestran las curvas normales quebradas obtenidas marcando el nmero
de
especies en intervalos
geomtricos
sucesivos
de
abundancia,estoes:
1 a 2 individuos
forman el primerintervalo, 2 a 4
el segundo, 4 a 8 el tercero, 8 a
16 el cuarto, y assucesivamente.
En el canalcontaminado(elcanal
del
barco
de
Houston),
el
nmero
de
las
especies result
fuertemente reducido en todas las
clases de abundancia. (A, copiado
deSanders, 1968; B , copiadode
Patrick,1967.)
parafinesdecomparacin).
Est ademsdistribuidonormalmente(Hutcheson,
1970), lo
quesignificaquepuedenutilizarsemtodos
estadsticos corrientesparalasignificanciade
diferenciasentremedianas.Puedeobservarse
quetanto
e como H se comportaninversamentealndicedepredominiomencionado
enla seccin 2 (cuadro 6-1, A), puestoque
los valores altos indicanunabajaconcentracin de predominio.
Hay unnmeroimportantedeprincipios
ecolgicosasociados a los conceptos dediversidad,segn
se esboz enelenunciadode
resumen ms arriba. Segn lo expresa Margalef
(196S), el eclogove entodamedidade
ORGANlZAClON
167
diversidadunaexpresinde
las posibilidades virse del espacio y los recursos. Harper (1969)
informa que la diversidadde las plantasherde construir
sistemas
de
retroalimentacin.
bceas disminuyen las ColinasCretceaS inAs, pues,unadiversidadmsaltasignifica
cadenasdealimentosmslargas
y ms Casos glesascuando se guard en cercados 10s conejos quepacan.Porotraparte,
el pastoreo
de simbiosis (mutualismo, parasitismo, comeny
reduce
elnmero
grave
acta
como
tensin
salismo,etc.;vasecap.
7 ) , as comomayores
de
las
especies
a
unas
pocas,
que
tienen
mal
posibilidades de control de la retroalimentacin
sabor.
Paine
(
1966)
observ
que
la
diversidad
negativa, que reduce oscilaciones y, por consiguiente, aumenta la estabilidad. All donde 10s de especies de los organismos ssiles enel
hibitat pedregoso de marea (donde
el espacio
costosdeconservacinantitrmicaimpuestos
]imitativo
que
el
alimento)
por el medio fsico se reducen (esto es, cuando suele ser ms
tantoenlaregintemplada
COla razn R/B es baja,vasecap. 3, pg. 3 9 ) , eramsalta,
mo
en
la
tropical,
en
los
lugares
donde
10s
una parte mayor de l a energa de la comunidad
y segundordeneseran
puededestinarsea
la diversidad.Por
consi- rapaces deprimero
guiente, las comunidadesenmedios
estables, ms activos. Laeliminacinexperimentalde
los rapaces en estas situaciones redujo la dicomo el bosque delluviatropical,tienendiversidades de especies ms altas que
las comu- versidadde las especies detodos los organismossedentarios,tanto si erancomo no objeto
nidades sujetas a perturbaciones estacionales
O
concluy,pues,
que
peridicas, yasea porpartedelhombre
o de directodepresa.Paine
la diversidad local de las especies est direcla naturaleza. Lo que no se ha medido todava
tamenterelacionadaconla
eficiencia con que
es laextensinenqueunaumentodediverlos rapaces impidenlamonopolizacinde
los
sidaddelacomunidadenelmismohbitat
principales
requisitos
ambientales
por
una
SOs mismo,laestabilidad
puedeaumentar,en
Estaconclusinno
es necesariadel ecosistema en presencia de oscilaciones ladeellas.
los
mentevlidaenrelacinconhbitatsen
externasen
el hbitatfsico.Elsignificado
que la competicinporelespacio
es menos
de la diversidad de tendencias en el desarrollo
rapaz, produce
severa. EL hombre,encuanto
y la evolucindeecosistemas se considerade
modo mscompletoen
el captulo9. Baste el efecto opuesto, por cuanto propende a redupues, decir aququeladiversidadsuele
ser cir la diversidad y a favorecer el monocultivo.
Durante los ltimos 10 aos (de 1960 a
altaencomunidadesms
viejas, y bajaen las
las esdenuevoestablecimiento.Aunque
la produc- 1970), el intersporladiversidadde
pecies ha aumentado mucho entre los eclogos,
tividad o corriente
total
de
energa
afecte
ciertamenteladiversidadde
las especies, las talvez porque el hombre est reduciendo la
diversidad natural tan rpida y despreocupadados magnitudesno
se relacionan,contodo,
enformasimplementelineal.Enefecto,
co- mente, que llegan a surgir dudas graves acerca
desi esta tendencia es o noenelmejorde
munidades muyproductivaspodrntenerdiversidades de especies ya sea muy altas (ejem- sus intereses. En consecuencia, se ha producido
plo,elarrecifedecoral)
o muybajas (como al respecto una explosin de literatura que, al
en el caso delestuario templado). Segn ya terminar el decenio, resulta difcil de resumir o
se indic,laestabilidadpareceestar
relacio- apreciar. El ensayo de Hutchinson sobre Why
are there so many species. . . (Por qu hay
nadamsdirectamentecon
la diversidadde
tantas especies. . . ) (1959) puede ciertamenlo que es el caso de la productividad.
terecomendarsecomopuntodepartidadel
Cuando observamosnivelestrficos,componentes taxonmicosbienestudiados
(como estudiosubsiguientedelademsliteratura.
y Smith
aves, insectos o poblaciones acuticas bnticas El simposio publicado por Woodwell
u otras pnrte.r decsmunidades,encontramos
( 1969) proporcionaunabuenamuestrade
queladiversidadde
las especies est mucho 10s puntos de vista ymtodosy es particularms afectada por las relaciones funcionales enmentetilpara
los principiantes,porque los
tre los niveles trficos.Porejemplo,lacanautores de los 19 trabajosdelsimposio
se
ocupande
las relaciones entrediversidad
o rapacidadafectafuertey
tidaddepastoreo
mente la diversidad
de
las poblaciones
de
estabilidad, as como de la importancia de
los
pasto o de presa. Una depredacin moderada
conceptos en relacin con los asuntos humanos.
y
reduce a menudo la densidad de
los dominan- ResmenesmsbrevesincluyenaConnelI
tes,proporcionando as a las especiesmenos
Orias (1964), Whittaker (1965), MacArthur
competitivasunamejoroportunidaddeser(1965), Pianka (1967) y McIntosh (1967).
Ejemplos
a los trpicos, eran resultado ante todo de diferencias enelcomponentedelariquezade

En lafigura6-5
se ilustranejemplosdel
la especie, permaneciendo el componente de la
empleo de los indices de diversidad para evaabundanciarelativaestablea
un valoralto
luarlastensionescreadasporelhombre,en
(probablementea
causa delcomportamiento
tantoqueenlafigura6-6
se muestrandos
territorialdemuchas
especies; vasecap. 7 ) .
tipos de anlisis grficos. Antes de utilizar inTramersugiereademsquelascomunidades
dices dediversidadparacompararunasituade medios rigurosos variarn en diversidad
secin con otra, debera averiguarse el efecto del gn su componentedeabundanciarelativa,
tamaodelamuestra.Unaformadehacerlo
porque es el caso que, en medios que no
sean
es la que se indica en la figura 6-5,
A, en la
rigurosos(controladosbiolgicamente),ladique los indicesestncalculadosparamuestras
versidadserunafuncindelnmerodela
cumulativasde0.1
m deartrpodos en un especie. El efecto de unas aguas negras municampo uniforme de grano, mediante el empleo
cipales (conteniendouna mezcla dedesages
de una aspiradora de vaco, como puede verse
domsticos eindustriales)sobreladiversidad
enlafigura
2-5, A. Como se aprecia en la de
un
organismosbnticos
(delfondo)en
se nivela
figura6-5, A, elndiceShannon
rodeOklahoma
se representagrficamente
las cuatro o cincomuestras(pese al hecho de enlafigura6-5,
C. La diversidadbntica se
vioreducidapor
ms de75kilmetrosro
que solamente se haba tomado muestra de una
pequea porcin de las especies presentes), en abajo. Tal como se ver en el captulo16,
tanto que el ndice de variedad (S - l/log N ) estos desagesdeberanintroducirseprimero
noempez a nivelarsehastadespusdehao traenunaseriedeestanquesderetencin,
En la tarse enalgunaotraforma,demodoqueel
berse juntado de nueve a diez muestras.
lquidofinaldescargadoenelmediogeneral
figura 6-5, B se muestra el efecto de una tennoproduzcaunefectotanfuerte.
Los indices
sin aguda de insecticida. Obsrvese que, pese
dediversidadproporcionanunode
los mea que al tratamiento redujera considerablemeny calcular laconjoresmediosdedescubrir
te el ndicedevariedad,launiformidadautaminacin
(vase
Wilhm,1767;Wilhm
y
ment y se mantuvo elevada durante la mayor
nos bastaestar
parte de la estacin de desarrollo. En este ejem- Dorris, 1968). Paratalfin,
en condiciones de reconocerlas especies, sin
plo, la diversidad de la poblacin de artrpodos
sus nombres.
anterior al tratamiento era baja, con fuerte pre- necesidad de identificarlaspor
Los erroresresultantesdelhechode
no disdominiodeunas pocasespecies en cadanivel
trfico. Al matar el insecticida grandes nmeros tinguir entre especies muy parecidas o de contaretapasdiversasdelavidadelaespecie
de las especiesdominantes,
se produjouna
como especies separadas no son graves, porque:
mayor uniformidad en laabundanciadelas
I
1) no es fcil que se encuentren especies muy
poblaciones
supervivientes.
Si la
diversidad
7),
afinesenuna mismamuestra(vasecap.
hubierasidomsbienaltaquebajaenla
poblacin
original,
se habran
reducido
los y 2 ) lasetapasdistintasdelavidadeuna
componentestantode
la variedadcomode la especie forman parte ellas mismas de la diversidad.Adems, las especies nosonlas
solas
uniformidad. El ndicedeShannonexpresa
unidadestiles.En
efecto: una relacin entre
la accinrecproca de estos doscomponentes
la clorofila y la biomasa microbiana en portadediversidad y, porconsiguiente,exhibeuna
respuesta intermedia (fig. 6-5, B ) . Pese a que objetos, por ejemplo, puede servir como ndice
un rocontamiel insecticida empleadoen
este experimento decontaminacin(bajo,en
slopermanecieratxicodurantediezdas
y nado, y altoen un ro limpio).
En lafigura6-6pueden
versedostrataqueladepresinaguda
slo duraraunas dos
especies. En
semanas, se manifestaronexcedentes y oscila- mientos grficos de diversidad de
la grficasuperior,ladiversidaddecompociones enlasproporcionesdediversidaddu( infauna,
rante muchassemanas.Esteejemploilustra
la nentesinvertebradosprincipales
sedimentos
de
diversos
convenienciadesepararlariqueza
y los com- vase cap. 11 ) de
se ha
ponentes de abundancia relativa de las especies. hbitats marinos se compara con lo que
designado
como
el
mtodo
de
ratificacin,
Tramer ( 1969), quienanaliz estos compoque consiste enrepresentargrficamenteel
nentesenpoblaciones
de aves, observque
nmerocumulativodeespeciesconrespecto
las diferencias
en
la diversidad
general
en
variostipos
decomunidades,desde
el rtico al nmerocumulativodeindividuoscontados,
169
Cuadro 6-2
DENSIDAD
Y DIVERSIDAD
PROMEDIAS DE POBLACIONES DE A R T R ~ P O D O S
DE LA COSECHA DE GRANO N O RECOLECTADA DE 1966,* COMPARADAS
CON LA COMUNIDAD SUCESORA NATURAL, QUE LA R E E M P L A Z ~ E N
podos
Insectos
Total
Densidad
nm./rn*
Indice de
variedad (d)t
InsectosInsectos
herbhoros
1966 482 e 36.05
1967 156 k 13.6
ranaces
64 2 8.9
79 f 12.2
1966 7.19 -t O. 14 2.75 5 0.13

1967 10.56 2 0.46% 5.96 % 0 S 2 $
Indice de uni- 1966 0.65 f 0.021 0.76 I 0 . 0 1 4

formidad (ell 1967 0.79 f 0.0179 0.76 t 0.024
1967 f
mixtos
Arcnidos
parsitos
rapaces
18 i 1.9
38 ? 8.011
8 2 4 8.8
117 4 19.0
1.56 -C 0.22
7.21 4 0.S85
3.29 f 0.29
6.32 f 0.29
3.92
0.20
11.42 t 0.93% 12.40 t 1.215 4.35 2 0.305
0.56 i0.083 0.77 It 0.018

0.86 ? 0.03011 0.80 -t 0.020
24
51
? 4.3
? 6.49
0.89 e 0.019
0.90 2 0.013
36 +- 2.5
31 t 3.1
artrpodos
624 36.69
355 f 35.8
15.57 t 0.27
30.88 ? 1.929
0.019
0.72 % 0.014 0.68
0.85 i 0.0175 0.84 ? 0.0069
Indice de di- 1966 2.58 ? 0.082 2.04 t 0.059 1.12 i 0.216 2.37 -t 0.0712.91 -t 0.072 1.96 k 0.066 3.26 i 0.092
versidad
4.49 t 0.0759
total ( ~ ) t 1967 3.28 ? 0.095$ 2.60 5 0.0679 2 . 9 6 4 O . l O l $ 3.32 2 0.0929 3.69 f 0.134$ 2.54 f 0.0719
* Plantacindemijo,
Panicum, en uncercadode
un acre(vasefig.
2-5, A , pg. 1 7 ) , poblado
contresespecies
depequeosmamferos.Fertilizanteaplicado
enel
momentodelaplantacinenla
formaprescrita porla agricultura,pero sin empleartratamientode
insecticida o deotrasubstanciaqumica alguna(elcuadradodecontroldelexperimentodelagrficadelafig.6-5,
B).
Datosnopublicadosde
E. P. Odum, G . Barrett, R. Pulliam,Inst.deEcologa,Universidadde
Georgia. Las cifras son promedios, & unerrorestndar.
Las frmulasdelosindices
se exponenenelcuadro6-1;
estos clculos se basan en logaritmos
naturales.
f Promediogrande,significativamentedistintodeotroms
pequeo, al nivel de99por
100.
il Diferenciasignificativaal
nivel de 95 por 100.
y enevaluar
las diferenciasenmateriade
diversidadapartir
delaformadela
curva
los
(Sanders, 1 7 6 8 ) . Enformasorprendente,
sedimentos martimos profundos resultaron alojarunagrandiversidaddeanimales,
pese a
queladensidad(nmeropor
m2) fuera muy
baja. Lasucesin de la diversidad decreciente,
de lasaguassomerastropicales
( T S W = tropical shallow water) al estuario boreal (BE =
bored estzlary), apoya lateoradequela
estabilidaddelhbitat
es unfactorprincipal
enlaregulacinde
la diversidad de lasespecies. Otrotipode
anlisis grficosemuestra
enlafigura
6-6, B. Si se representagrficamenteelnmerode
las especies en relacin
con el nmerodeindividuosporintervalos
geomtricos
(esto
es, 1-2, 2-4,
4-8,
8-16,
etc. ) , se obtiene una curva normal truncada,
que difiere de las curvas cncavas que aparecen
en la fig. 6-4. Una vez ms, la contaminacin
u otras tensiones propenden a bajar y a aplanar
lacurva(esto
es, areducir, en este caso, la
altura del modo).
Los anlisisgrficospresentandosventajas
conrespectoa
los indices: 1 ) se reducela
y 2 ) no se supone
parcialidaddelmuestreo,
relacin matemtica especfica alguna. Sin embargo, las ecuaciones apropiadas a estas curvas
podrn contribuir a revelar si hay o no leyes
matemticas bsicas querijan
las relaciones
entre S y N. Estoconstituye unamateria
paraestudiosavanzados,peropodemosabrir
la puerta observando que hay cuatro hiptesis
principales, a saber, que la relacin es: 1 ) geomtrica(Motomura,
17 3 2 ) ; 2 ) lognormal
( Preston, 1748) ; 3 ) logartmica(Fisher,
1743 ), o 4 ) controlada
CorbetyWilliams
1957; vase
pornichoalazar(MacArthur,
tambin cap. 8 ) .
El cuadro 6-2 presenta una comparacin de
densidad y diversidad en poblaciones de artry en una comupodos en un campo de grano
nidadherbceanatural,queloreemplaz
un
ao despus.Lascifras
quefiguranson
los
promediosde diezmuestrastomadasdurante
la estacin de desarrollo. Despus de solamente
un ao bajo administracin de la naturaleza,
por as decir, se haban producido
los cambios
siguientes(comprese
1966 y 1767) : 1 ) el
nmero de insectos herbvoros(fitfagos) se
170
redujo mucho, lo mismo que la densidad total

de los artrpodos; 2) elcomponentede
variedad de la diversidad y el ndice de la diversidadtotalaumentaronsignificativarnenteen
cada componente, lo mismo queparaeltotal
delacomunidaddeartrpodos;
3 ) elcomponente d e uniformidadaumenten
la muestra
total y en algunos de los componentes trficos,
y 4 ) el nmero, la diversidad y la composicin
enporcentajede
los rapaces y los parsitos
haban aumentado mucho, representando estos
ltimos slo el 17 por 100 de la densidad de
poblacin del campo de grano, frente a 47 por
100 en el campo natural
(en donde superaron
de hecho ennmeroa
los herbvoros). Esta
comparacinproporciona algunas indicaciones
acerca de por qu las comunidadesartificiales
requieren a menudo el control qumico
u otro
de los insectos, siendo as quelas reas naturales no debierannecesitarlo, si slo diramos
a la naturaleza una oportunidad de desarrollar
supropiaautoproteccin.
Conviene destacar que nos hemos ocupado
de la diversidad e12 e l s e u n d e 1a.r c o m m i d a d e J o porcionesfuncionalesde
las mismas ( d e los
productores,porejemplo)
y no deladiversidadenflora y faunade las reasgeogrficas
quecontienenunavariedaddehbltatsy
comunidades
mixtas,
aunque
las muestras
de
estos hibitatsmixtos ( d e insectos, por ejemplo,atradosaunatrampadeluz)mostrarn
acaso tendenciassimilares.Sinembargo,
las
muestras regionales propendern a reflejar ms
bienlavariedadde
los hbitatspresentes que
lavariedad
en unhbitatdeterminadocualquiera. La diversidadgeogrficaesuna
funcin de aislamiento y tamao del rea; las islas
pequeas tienenmenos especies que las grandes, las que tienen una diversidad biticams
baja, a su vez, que
los continentes.
5. ESQUEMA EN LAS COMUNIDADES
Enunciado
La estructuraque resulta de la distribucin

deorganismos
e n unmedio
y su actividad
recproca con stepuededesignarsecomoun
e.rquen/d (Hutchinson, 1951). Muchas clases
distintasdearreglosenelplantelpermanente
de organismos contribuyen a la
r f i 1 , e u i d a d del
e . ) q u e t u a * en la comunidad, como, porejem-
plo: I ) los esquemas de estratificacin (estratificacin vertical ) , 2 ) los esquemas de zonacin ( segregacin horizontal ) , 4 ) esquemas
deactividad,(periodicidad), 4 ) esquemas de
tejidodealimentos(organizacin
reticular en
las cadenasdealimentos),
5 ) esquemasreproductivos (asociacin deprogenitoresydescendientes, clonos de plantas, etc. ), 6 ) esquemas sociales (manadas y rebaos), 7 ) esquemas
coactivos (que resultandecompeticin,antibiosis, mutualismo, etc. ) , y 8 ) esquemasestocisticos (que resultan d e fuerzas fortuitas).
La variedad de las especies y su abundancia

relativa (tal como se hanexaminadoen
la
seccin anterior) no son rjn modoalguno los
Gnicos elementosqueintervienenen
la diverLos esquemas de dissidaddelacomunidad.
posicin y las actividades programadascontribuyen asimismoala
funcin y laestabilidad
de aquella. Puesto que se presentan detalles de
esquemas decomunidadenhbitatsterrestres
y acuticos en la parte 2, bastar ilustrar aqu
el principiopormediodealgunosejemplos.
Enunbosque,las
dos capas bsicas "los
estratosautotrfico y heterotrficoque son
caractersticas de tcdas las comunidades (vase
cap. 2 ) , se hallan a menudo distintamente estratificadas en capas complementarias. As, por
ejemplo, la vegetacin podrexhibir capas de
hierbas,
arbusto,
rboles
de piso inferiory
rboles de piso superior, en tanto que el suelo
estarestrictamenteestratificado,comopuede
verse en las figuras 5-11 y 5-12. Semejante
estratificacin no est en modo alguno limitada
;F las plantas ssiles o pequeos
a
organismos, sino que es caracterstica asimismo de los
animales
mayores
y ms mviles. As, por
ejemploDowdy
( 1 9 4 7 ) reunimuestras
de
poblaciones deartrpodosde
cinco estratos
principalesdeun
bosque deroble
y nogal
americano, en Missouri,durante el curso del
Pielou ( 1 9 6 6 ~ )se haservidodeltrminode
"diversidaddeesquema"
en u n sentidomuchoms
grado de segrerestringido, o sea parareferirseal
gacibo deindividuosdeunapoblacin
con respecto
aotra.
r1
I
Lobina
1 1
I
Perca
I
;nadienseI
(Stizostedion
salton
#canadense)
Perca
de
171
ORGANIZACION
ojo,
Temperatura ("C)
15
21
27
r./
DOUGLAS
Dandridge Bridge.
24 de julio de 1946
Clinch Bridge.
FIG.6-7. Distribucin en profundidadde

tresespecies
de pez de pesca, en tresembalses
de TVA
(Tennessee Valley Authority), amediadosdelverano.
Las condicionesdeoxgeno y detemperaturaque
rigenelnivelal
cuallasdiversas
especies se agregan se indicana
l a derecha.(SegnDendy,1945.)
ao.Encontrque,de
240 especies de insectos, arcnidos y miripodos, 181 especies, o
sea aproximadamente 75 por 100, sehaban
obtenidodeunasola
capa, 32 de dos capas,
19 de tres, y solamente de tres a cinco especies
o inclusiveen
las
seencontraronencuatro
cinco capas. Estoindicaunaadherencianotablea las capaspor
partedeungrupode
organismos muy mvil.
Inclusive las aves, quepuedenvolarfcilmentedelsueloa
las copasmsaltas
de los
rbolesenunospocossegundos
si lodesean,
muestranamenudounafuerteadherenciaa
ciertas capas, especialmente durante la estacin
decra. N o slo los nidos,sinotambin
las
reas enterasdealimentacinestnamenudo
restringidasaunmbito
vertical sorprendentemente angosto. La estratificacin en los grupos muy
mviles,
como
las aves, est ms
marcada all donde hay un nmero de especies
similares ( a menudoestrechamenteemparentadas) encompeticinpotencial.
Porejemplo,
en los bosques siempreverdesdeNuevaInglaterra,elcerrojillode
la magnoliaocupa
los niveles bajos, el cerrojillo verde de gargantanegraocupa
los medianos, y el cerrojilio
negro castaoocupa enelbosque
los niveles
altos.Todas estas especiessonmiembros
de
lafamiliade
los Purdidue y tienenhibitos
dealimentacinsimilares.Otrasespeciesde
cerrojillosocupanenelbosqueposicioneshorizontalesdistintas.MacArthur
y MacArthur
172
MODELO
HIPOTETICO 1
COMUNIDAD D E
C A MVPI E
OJ O
MODELO
H IPOTETICO 2
FIG. 6-8. El diagramadelcentrorepresenta

el tejidodealimentosrealtalcomoresultadetransportes deltrazador :iL'P paraunacomunidadde
un ar?o decampoviejo,
con dosdominantesvegetalesprinespecies vegetales o deambos. El tejido
cipales y l i especies de insectos que se nutrendeunadelasdos
realdecadenadealimentos
es intermedio,endiversidaddecadena,dealimentosentre
los dosextremos
hipotticosrepresentados.(SegnWiegert
y E P. Odum, 1969.)
( 1961) han mostradoque,

a l menos en la
zona templada, l a diversidadde
las especies
de avesse relaciona conel altode l a vegetaya
cin y su grado deestratificacin.Segn
la grandiversidaddeespecies
se indic,en
que se observa en los trpicos intervienen otros
factores,ademisde l a diversidaddeesquema.
Para obtener un contraste en materiade
estratificacin debosque,comprese el bosque
de lluvia tropicaldemuchas
capas, de l a figura 14-20, con el bosquede pino, controlado
por el fuego,de dos capas esencialmente,en
la figura 14-12,
Un ejemplo interesante de estratificacin de
poblacin en el agua lo ilustra la distribucin
en profundidadde
tres especiesdepez
de
pesca, enembalsamientosde l a TVA (Tennessee Valley Authority), a mediados del verano
(fig. 6-7). AI igual que en muchos lagos profundos de las regiones templadas, una estratificacin fsica distinta se desarrolladurante el
verano, con una capa de agua circulante clida,
rica enoxgeno,sobrepuestaauna
capams
profunda y ms fra, no circulante, que
a menudo queda vaca de oxgeno. (Vase cap. 11,
sec. 5, donde se encontrarn ms detalles acerca
de la estratificacin de los lagos.) Tal como
se indica en la figura, la lobina de boca grande
es la quemejor tolera lastemperaturaselevadas(como
lo indicatambin
el hecho de
que se lo encuentra al natural ms al sur que
las otras dos especies) y se mueve cerca de l a
superficie. Las otrasdosespecies
se agrupan
en aguas ms profundas, seleccionando la perca
canadiense (Stizostedion
ranadense)
la ms
profunda
de
todas
y, por
consiguiente,
la
c.
ms fra,quecontienetodava
unareserva
apropiada de oxgeno. As, averiguando l a disy la
tribucinenprofundidaddeloxgeno
temperatura, resulta posible predecir dnde se
encontrarn los peces en mayorescantidades.
De hecho, diagramas como los de la figura 6-7
se han publicado en revistas locales con objeto
deindicar a los pescadores a cul profundilas especies
daddebenpescarparaconseguir
quedesean.
Sinembargo,comotodopescador
sabe, el
hecho de saber dnde se encuentran los peces
no constituye garantaalgunadexito,pero,
podr acaso ayudar!
En el ocano, los bancos de pecesestn a
menudo notablemente estratificados, a tal punto, que crean"capasdifusoras
delsonido" espuede verse en
trictamentedelimitadas,como
la figura 12-16.
Unade
las fallasde
los estudiosdela
diversidadde las especies, talcomo se describenen
la seccinprecedente,
es que estos
anlisis no revelancmolaspoblaciones
de
las especiesestn unidas funcionalmente entre
s. Una altarazn
de especie aindividuos
slo se presame para indicar un tejido de alimentoscomplejo,conaccionesrecprocasen
consecuencia y estabilidad de retroalimentacin.
Un mtodo ms avanzado consistira en averiguar l a diversidaddeeslabones
o pasos, en
el esquema delared,directamente.Segn
se describeconmayordetalle
enelcaptulo 17, los trazadores radiactivos permiten establecer los mapasdelmaterial
real y de las
corrientes
de
energa
de
una
poblacin
de
especie a otra (vase E. P. Odum y Kuenzler,
1963; Wiegert, E. P. Odum y Schnell, 1967).

Un buenejemplodeunaporcindetejido
dealimentos, cuyo mapa se haobtenidopor
mediodeltrazadorfsforo-32,
se muestraen
En este
lafigura 6-8 (diagramadelcentro).
ejemplo,deunacomunidaddecampodeun
ao de edad, haba dos
especiesvegetales doy ms de 120 especies
minantesprincipales
deartrpodos asociados ala capa devegetacin arribadelsuelo.
De estos Gltimos,solamente 1 5 especies se alimentaban efectivamentede los dosvegetalesencuestin,comolo
indic un apreciabledesplazamientodetrazadorduranteelperiodode
seis semanasdel
estudio a mediados del verano.
De este modo,
lamayorade
las especiesanimalespresentes
no intervenan de hecho en el primer eslabn
de la cadena de alimentos de pasto; muchas de
ellas eran, por supuesto, de rapaces o parsitos,
pero es el caso, con todo, que muchas especies
se servan de la vegetacin las ms de las veces
como abrigo, o se alimentabande las plantas
no clasificadas, menos corrientes, o de detritus,
microorganismos, etc. Comopuede
verse en
lafigura 6-8, unade las especies deplanta
dominante (de laque
se sabe queproduce
antibiticos)eraobjetodepastopor
ms especies quelaotra.
Ladiversidaddelared
(segn puede cuantificarse contando el nmero
de vas einteracciones) se revelcomo intermedia entre sendos modelos hipotticos de baja
FIG.6-9. Diagrama de migracin vertical diel de tres

(Calantts
finnzarchirus), unapequeamedusa
gyuciliJ). en el AtlnticodelNorte.(DeAllee
y altadiversidadrespectivamente,puestosa
los ladosdelmodelode
la COcadaunode
munidad real.
Toda vez queelprogresodiariode
la luz,
latemperatura y otrosfactoresfsicos se deja
sentirentodas
las comunidades,exceptoen
las que viven enaguaprofunda,en
el suelo
o en cuevas,cabeesperar
que la mayora de
las poblaciones exhiban, en las ms de las
comunidades,periodicidades directa o indirectamenterelacionadas con los cambios quetienenlugardurante
el periodode noche y da
de 24 horas. El trminode periodicidaddiel
(E da) se refiere a acontecimientos que ocurrenenintervalos
de 24 horas o menos,en
ritmo rirradiaf2o
tanto
que
el
trmino
de
(=, aproximadamenteun da) se refierea la
perlodicidadpersistentereguladaporelreloj
biolgico queconjuga los ritmosambiental y
fisiolgico (vase
cap.
8 ) . Se produce
periodicidad de la comunidad cuando grupos enteros de organismos exhiben tipos de actividad
sincrnicos en los ciclos de da y noche. Algunos, porejemplo,slo
estn activos durante
. obscuridad (nocturno.r), otros
elperiodode
durante el periodo de da ( d i w n o . ~ )y, otros, en
fin,solamentedurante
los periodosdelcrepscuio (crepusculares).
Un ejemplollamativodeperiodicidaddiel
en hbitats acuticos lo tenemos en. la migracin vertical deorganismosdelzooplancton,
especies de plancton marino, esto es,

(Cosnzetira pilosesella) y uncrustceomsido
y col., 1949, segnRussell y Yonge.)
un coppodo
(Leptomysis
174
que se produce regularmente tanto en los lagos

comoen los mares.Enefecto,coppodos,cladceros, formaslarvales, etc., queintegran la
vasta vidaflotantede
las aguasprofundas
suelen moverse hacia arriba, hacia lasuperficie o hastaella,durantelanoche,
y hacia
abajodurante lashoras de luzdiurna(figusea manifiestamente
ra 6-9). Aunquelaluz
aqu el factor que rige el fenmeno,
estos movimientosdielsoncomplejos,
con todo, y sus
mecanismosfisiolgicos no se hanpuestoen
claroporcompletotodava.Enefecto,
cada
especie, y aunamenudoetapasdiferentesde
unamisma especie, respondendemododislos organistinto, de tal manera que no todos
mos tiendenaamontonarseenlamismaregin,sinoquela
estratificacin es notoriamentemuchomspronunciadamedioda
a
quea medianoche.
Las periodiridades e.rtariona1e.r son asimismo
y setracasi universalesenlascomunidades
ducenamenudoenun
cambio casi completo
dela estructuradelacomunidadduranteel
ciclo anual. Los efectosdelatemperatura,
delfotoperiodo,de
las estaciones hmeda y
seca, del fuego y de otras periodicidades
estacionales se resumieron ya enelcaptuloanterior.
En lazona templada,latemperatura
acta
enreciprocidad con el largodelda. As, por
( 1 7 4 7 ) observaron
ejemplo,LeopoldyJones
que la variacin de un ao a otro en el tiempo
de la floracin de las plantas y en la llegada de
las aves migratorias es mayor a principios de la
primavera,cuando las temperaturassoncrticas, que a finales de ella,
pese aquealgunos
experimentos
(por
otros
autores)
muestren
que laduracindelda
es el factorquerige
la mayora de estos casos.
Mientrasnosotros pensamos, en forma convencional,
en
trminos
de
cuatro
estaciones
los
(primavera,verano,otooinvierno),
e
eclogos queestudiancomunidadesterrestres
y deaguadulceenregionestempladashan
observado que (tal comosesugiereen
el prrafoanterior)el
comienzo y elfinaldela
final del verano
primavera y elcomienzoyel
son tan distintos uno de otro como lo son el
otoo y el in\.rlerno.
D e ah
que
seis estaciones parezcan representarmejor
las periodicidadesdela
COmunidad,asaber:
hihema1 (invierno O hiemal), ?re/ ewzd (primavera temprana), r e m d
(primavera
tarda),
ertil
(verano
tempran o ) , serotind (veranotardo)
y otogal.
ECOlOGlCOS
6. ECOTONOS Y EL CONCEPTO DEL EFECTO

DEL BORDE
Enunciado
Un ecotono es unatransicinentredos
o
ms comunidades diversas como, por ejemplo,
entre bosque y pradera o entre una comunidad
marina de fondo blando y otra de fondo duro.
Es una zona deunin o cinturndetensin
quepodrtener
acaso unaextensin
linea!
consderable, pero es ms angosto, en todocaso,
que las reas de las comunidades adyacentes
mismas. La comunidad ecotonal suele contener
muchos de los organismos de cada una de las
comunidadesque
se entrecortan y, adems,
organismos queson caractersticosdelecotono
y que amenudo estn confinados en l. Con
frecuencia,tanto el nmerode especies como
la densidadde poblacin dealgunade
ellas
son mayores en el ecotono queen las comunidades que lo bordean. La tendencia hacia
una diversidad y una densidad aumentadas en
las unionesdecomunidades
sedesignacomo
el efecto del horde.
Explicacin
Como ya se esboz enla seccin j de este

captulo, las comunidades cambiana menudo
lo largodeun
muy gradualmente, comoa
ms
gradiente, o pueden cambiar enforma
bienabrupta. En este ltimo caso, cabraesperaruna zona de tensinentredoscomunidadesencompeticin.Lo
quepodrno
ser
l a observacin ocasional es el
tan
obvio
a
hecho de que la
zona de transicinsoportaa
menudo una comunidad de caractersticas complementarias de aquellas de las comunidades
adyacentes al ecotono. As, pues, a menos
que
ste sea muy angosto, es probableque se encuentrenalgunoshbitats
y, porconsiguiente
algunos organismos en la regin de interferencia queno se encuentran en ningunade las
doscomunidadescontiguas.Toda
vez que las
comunidades ecotonales bien desarrolladas puedencontenerorganismos caractersticos de cadaunade las comunidadesinterferentesms
especies que vivannicamente
en la regin
ecotonal, no nos sorprenderaquelavariedad
yladensidaddevidafueran
mayores enel
ecotono (efecto del borde ) . Por otra parte, algunas especies necesitan de hecho, como parte
del hbitat o como parte del curso de su vida
dos o mis comunidades adyacentes quedifie-
ran grandemente en estructura. (Vase el ejemplodelhibitat.delguacoilustradoenla

fig.
5-17.)
LOS organismos que se encuentran ante todo
conmayorabundancia
en las comunidades
de transicin o pasan la mayor parte del tiempo en ellas se designan a menudo como especies de borde.
Ejemplos
En las comunidades terrestres? se ha mostradoque el conceptodeefectodelbordeera

particularmenteaplicablea las poblaciones de
las aves. Por ejemplo, Beecher ( 1 9 4 2 ) efectu
un intento a fondo para localizar todos los nidos de pjaros en una extensin de terreno que
contena
cierto
nmero
de
comunidades
de
pantano y detierraalta.
Qbserv quehaba
menos nidos en un amplio lote de pantano de
espadaa, por ejemplo, en comparacin con un
rea equivalente formada de numerosos pequeos lotes de la comunidad de la .misma planta.
En relacin con el estudio conjunto, se demostr que la densidad de la poblacin aumentaba
al aumentar el nmero de metros de borde por
unidad de superficie de
la comunidad. En una
escala ms amplia, es del conocimiento comn
queladensidadde
las avescanoras es mayor
enhaciendas,terrenosdecolegios
y enlugares por el estilo, que tienen un hbitat mixto
y, porconsiguiente,muchoborde,comparado con las extensiones de bosques o praderas
uniformes.
Tal como se destaca en el enunciadoanterior,puedeocurrirque
los ecotonos tengan
especies caractersticas queno
se encuentren
en las comunidades que las forman. Por ejemplo,enunestudiode
poblacionesdeavesa
lo largo de un gradiente de desarrollo de una
9 - 3 ) se seleccionacomunidad(vasecuadro
ron las reas de estudio de modo que quedara
reducidaalmnimo la influenciadelasuniones con otrascomunidades. Se encontrque
30 especies de aves tenan una densidadde
al menos cinco pares por
100 acres en algunas
20
de estas etapas.Sinembargo,alrededorde
especiescomplementariasresultaron
ser aves
corrientesdecradecomunidadesdelatierra
altade la reginconjunta;sietede
estas se
encontraronenpequeascantidades,entanto
que 13 especies nisiquieraseregistraronen
las reas uniformes de estudio. Entre
esta5 61timasestabanincluidasespeciestancorrientes
como los petirrojo, azulejo, arrendajo, calandria
175
ail, gorrioncillo y oriol de los huertos. Muchas

de estas especiesnecesitanrbolespara
anidar
O como puestos de observacin, pero se alimentan en gran parte en
el suelo,en la hierba 0
enotras r e a abiertas;porconsiguiente,
SUS
necesidades encuandoahbitat
se satisfacen
en ecotonos entre comunidades de bosque y de
no, en cambio, en
pradera o arbusto,pero
reasdeuna
u otrasolamentede
estas. As,
en este caso, 40 por 100 ( 2 0 decada 50) de
las especiescorrientes de las que se sabeque
cran enlareginpuedenconsiderarsecomo
principal o totalmente ecotonales.
Uno de los tipos de ecotono ms importante, por lo que se refiere al hombre, es el borde
del bosque. El lindero del bosque puede definirsecomounecotonoentrecomunidadesde
bosque y dehierba
o arbusto.Dondequiera
que se establece, elhombrepropendeamantenercomunidadesdebordedebosqueen
la
proximidad de sus habitaciones. As, pues, si se
establece en el bosque, lo reduceen pequeas
reas entremezcladascontierrasdepasto,tierras decultivo y otroshbitatsmsabiertos.
Encambio, si se establece enelllano,planta
rboles,con
lo quecreaunpatrnsimilar.
Algunos de los organismos originales del bosque y de la vega logran sobrevivir en el borde
del bosque creado por el hombre, en tanto que
los organismosparticularmenteadaptados
al
mismo, especialmente muchas especies de maleza, de pjaros, insectos y mamferos, aumentan a menudo en nmero y extienden sus reas
dedistribucincomoresultadodelacreacin
por el hombre de vastos hbitats nuevos (vanse los caps. 5 y 8 ) .
Antesdedejar
el tema,queremosinsistir
en que el aumento de densidad en los ecotonos
noconstituyeen
modoalgunounfenmeno
universal. De hecho, muchos organismos muestras inclusive el efecto opuesto. As, por ejemplo, la densidadde los rboles es menor,por
supuesto,enunecotonodebordedebosque
que en el bosque mismo. Aunque muchas especies econmicas de animales, como los animales
de caza, son especies de borde o aprovechan
los ecotonos engranparte, Barick (1750) ha
mostradoque,en
relacin con el ciervo y el
guaco en la regin de Adirondack, el concepto
deefectodeborderesultetal
vez exagerado.
En efecto,pareceprobableque
los ecotonos
adquieran mayor
importancia
all
donde
el
hombre ha modificado mucho las comunidades
naturales.EnEuropa,porejemplo,donde
la
mayoradelbosquehasidoreducidoaborde
176
debosque, los tordos y otras aves silvcolas

viven en ciudades y suburbios en mayor grado
que sus especies afines en Amrica del Norte,
sus hbitat y nicho?Culeseran

sus depredadores y sus competidores? Cmo era el clima
enaquelentonces?Cmocontribuyeron
estos
factoresecolgicosa
la seleccin natural,que
hubodedesempear
su papelenlaconfigu7. PALEOECOLOGIA:
racin
de
la
evolucin
estructural? Por supuesLAESTRUCTURADELAS
COMUNIDADES
to,
es
posible
que
a
algunas
de estas preguntas
EN EDADES PASADAS
nunca se llegue a poder contestar. Sin embargo,
dada una informacin cuantitativa sobre fsiles
Enunciado
que estuvieron asociados en los mismos,tiemToda vez que sabemos,con fundamento en
po y lugar, debera serles posible a los cientlos fsiles y otras pruebas, que los organismos ficos averiguaralgodel
carcter de las comuy quehan
fuerondistintosenedadespasadas
nidades y de sus dominantes en lo pasado. Y en
se forma anloga, estas pruebas,juntamente con
evolucionadohasta su condicinpresente,
entiende, claro, que la estructura de las comu- las de carcter puramentegeolgico,podrn
nidades y el carcter de los medioshubieron
ayudaraaveriguar
las condicionesclimticas
de ser diferentes asimismo. El conocimiento de y otras existentes en aquella poca. El desarrolas comunidades y los climaspasadoscontrillo del fechado radiactivo y de otros nuevos
buirmucho
nuestra
a
comprensinde
las instrumentos geolgicos ha aumentado en gran
comunidades presentes. Este conocimiento cons- manera nuestra capacidad de averiguar el tiemtituye la materia de estudio de la paleoecologa, po exacto en que vivi un determinado grupo
que es un campo intermedio entre la ecologa y de fsiles.
Hasta hacepocotiempo,
se prestaba escasa
lapaleontologa,quehasidodefinidopor
las preguntasenumeradasenel
la atencina
StanleyCain (1944) como elestudiode
prrafoanterior. Los paleontlogos se ocupabiotadelpasadosobrelabasedeconceptos
banen describir sus hallazgos y eninterprey mtodosecolgicos,en
lamedidaenque
luz delaevolucin
en los niveles
puedanaplicarse, o bien,enforma ms am- tarlosala
seplia, como el estudio de las acciones recprocas taxonmicos.Sin embargo,amedidaque
se fue acumulando,era
entre la tierra, la atmsfera y la biosfera en lo mejanteinformacin
el intersporel
pasado. Los supuestos bsicos de la paleoeco- fatalquefueradespertando
logiason: 1 ) quela accin de los principios grupo, y ases comonaci unanuevarama
dela ciencia, esto es, lade la paleoecologa.
ecolgicos ha sido fundamentalmente la misma
el paleoeclogo tratade
a travs de varios periodos geolgicos, y 2 ) que Enresumen,pues,
decidir,confundamentoen
los documentos
la ecologa de los fsiles puede inferirse de lo
que sabemos de especies equivalentes o empa- fsiles, de qu modo estabanasociados los organismos en lo pasado, cmo actuaban recprorentadas actualmente vivientes.
camente con las condiciones fsicas existentes
y cmo han cambiado las comunidades con el
Explicacin
tiempo. Los supuestos bsicos de la paleoecolos delapaleonDesdequeCharlesDarwin
llev la teora. logiason muyparecidosa
tologa, esto es, que las leyes naturales eran
de la evolucin al primerplanodelaespecuy que
iguales, en lo pasado, a lo que son hoy,
lacin humana, la reconstruccin de la vida en
los organismos de estructuras similares a las de
lopasado,medianteelestudiodelregistro
organismosactualmentevivostenanpatrones
de los fbsiles, ha constituido un objetivo ciensimilaresdeconducta y de caractersticas ecotfico absorbente. La historia evolutiva de muchas especies, gneros y grupos taxonmicos lgicas. As, porejemplo, si la pruebade los
fsiles indicara que hace 10 O00 aos hubo un
msaltos se hafundidoahora
en una.Por
bosque deabetoalldondeactualmente
hay
ejemplo, la historiade la evolucinesqueletal
un
bosque
de
roble
y nogal, constituye el
delcaballodesdeunanimaldecuatrodedos
clmax,tendremostoda clase de motivospara
en las patas,deltamaodeunzorro,basta
suponer que el clima era ms fro hace 10 000
su configuracin actual se ilustra grficamente
aos, toda vez que las especies deabetotal
ahora en la mayora de los librosdetexto
elementales de biologa. Pero, qu sabemos de comoactualmente las conocemosestn adapestn el
los elementosasociados al caballo durante sus tadas a climasms frosdeloque
roble y el nogal.
etapas de desarrolio! ;Qu coma y cules eran
A LA ORGANIZACION
60POR 100
PORCENTAJES DE POLEN
TIPO DE
VEGETACION
PROPORCIONES DE
A C U M U L A C I O ND EP O L E N
B.
177
TIERRA LABRANTIA Y
G R U P O S DE B O S Q U E
BOSQUE DE MADERA DURA
PINO Y M A D E R A D U R A
PARQUE ABIERTO
DE PINABETO
TUNDRA
O
L.
1oX1o3 GRANOS c m 2 aiio

I
FIG. 6-10.Perfilesdepolenfsildecapasfechadas,de
sondeosen sedimentosde lago, del sur de
NuevaInglaterra.En
A , el nmerodegranosdepolendecadagrupode
especieest representadogrficamentecomoporcentajedelnmerototalenlamuestra,mientrasque
en B, se ha marcado la proporcin calculada de depsito de polen para cada grupo de planta. El perfil de la "proporcin" da una indicacin mejor del carcter cuantitativo de la vegetacin pospleistocnica que el perfil del porcentaje. (Copiado
de Davis, 1969.)
Cuadro 6-3
DIVERSIDAD
COMPARADA
DE
CONTINENTAL,EN
ESPECIES
DE
MOLUSCOS DE CONCHA BNTICOS EN LA PLATAFORMA MARTIMA
U N GRADIENTE
DEL
ECUADOR ALPOLONORTE,DURANTE
PERIODOS GEOLGICOS
CLIDO
(I) Y
FRO
(11)
Polos
ca'lidos
RESPECTIVAMENTE
*
I1 Polos f r o s
Especies
latituddeZonas
(polo)
5
4
3
2
1 (ecuador)
Nzm.
dcumuladas
de
especies
ecuador)
(del
850
87 5
900
92 5
950
1 O00
1 O00
1 o00
1 000
1 000
1 o00
1 O00
Nzm. de
e.rpecies
250
400
5 50
700
850
1 O00
Especies
acumdadas
(del ecuador)
2 050
2 O00
1 825
1625
1 350
1 000
178
Ilustraciones
Puesto que el esquema general de la evolucin de la comunidadentodo

el transcurso
deltiempogeolgico
se examinaen el capitulo 9, podemosescoger aqu ilustraciones de
estudiosdecomunidadesenperiodosgeolgicos recientes.
El polen fsil proporciona un material excelente para la reconstruccin decomunidades
terrestresqueexistan ya en elperiodopleistocnico. La figura6-10 es undiagramageneralizado que muestra de qu modo el carcter de comunidades y climas posglaciales puede
reconstruirse averiguando los rboles dominanlutes. AI retirarse, el glaciardejaamenudo
gares
cncavos
que
se convierten
en
lagos.
El polende las plantasquecrecenalrededor
del lago baja al fondo y se fosiliza en el lodo
sedimentado. Un lagode esta clase podr Ilellarse acaso y convertirse en pantano. Si se tonla
una muestradesondeo
vertical del fondo del
pantano o del lago, se obtiene un registro cronolgico con fundamento en el cual pueden
averiguarse los porcentajesrespectivosde
las
diversas clases de polen. As, por ejemplo, en
la figura6-10,
la muestra del
polen
ms
antiguo se componesobretododepinabeto,
abeto,alerce,abedul y pino, lo queindica un
clima fro. Un cambiohacia el roble, la picea
y la haya indica un clima cilido y hmedo,
aos m i s tarde, en tantoque
unosmilesde
roble y nogalsugieren un clima cilido y seco
ms adelante todava, con un retorno a condiun poco ms fras y
ciones
meteorolgicas
hmedas en la parte m i s reciente delperfil.
Finalmente, el calendariodelpolenrefleja
claramente efectos recientes del hombre a l abrir
el bosque,como
lo muestra un aumentode
polen herbiceo. Segn Davis ( 1969), los perfilesdepolen
enEuropamuestran
inclusive
10s efectosde la peste negra,cuando la agricultura decay, lo que se tradujo en una disminucindelpolen
herbiceo en las capas de
sedimento de misma fecha que l a muerte abundantede seres humanos.
ECOLOGICOS
La figura 6-10 muestra tambin cmo l a

cuantificacinmejorada puede cambiar las inla
terpretaciones
del
registro
fsil.
Cuando
abundancia
de
polen
se representa
grficamentecomoporcentajedelacantidadtotal
de la muestra(esto es, el mtodoconvencional, al menoshasta hace poco), obtenemos la
impresin de que Nueva Inglaterra estaba
cubierta de undensobosquedepinabetohace
1 2 000 a 10 000 aos. En cambio,cuando
elfechadoporelcarbono
hizoposibleaveriguar la proporcin de deposicidn de polelz e n
cnpn.r fechdd4.r y las proporciones se representaron grficamente como en la figura 6-10, B:
se puso de manifiesto que
los rboles de toda
10 000 aos, y que la
clase eranraroshace
vegetacinexistenteenaquelentoncesera,
en
realidad,unatierraabiertadeparque,de
pinabeto,nomuydistinta,probablemente,de
la
actual a lo largo del borde meridional del a tunun ejemplodeaquello
dra. Estoconstituye
contra lo que los estadistas ponen en guardia,
los
esto es:;cuidado
con los porcentajesde
anlisis,puespuedenresultarengaosos!
En el mar, las conchas y los huesosdeanimalesproporcionan muy a menudo el mejor
registro.
Los depsitosdeconchassonespecialmente
buenospara los anlisis dediversidad, exactamente del mismo modo que
lo son las poblaciones actuales, tal como se representagrficamente en la figura 6-6, A . Valentine (1968)
presentaunmodelointeresante(cuadro
6-3 )
que pone de relieve la importancia de distinguir
o la
entre la diversidadenlacomunidad
diversidadgeogrfica o en el gradiente.
As, por ejemplo, entiempospasados,cuando
no habahieloen
los polos (cuadro 6-3, colos fondos
lumna 1 ) , habamsespeciesen
delmardelnorte
de las que hay actualmente
(cuadro 6-5, columna 11). Sin embargo, en el
gradienteconjuntodelpolo
al ecuador, hay
dos veces msespeciesdemoluscosbnticos
ahora -en que los polosestncubiertosde
hielo, porque el gradiente ms rpidoaumenta la formacinde especies.
Captulo 7
Principios y conceptos correspondientes

a la organizacin al nivel de la poblacin
1 . PROPIEDADES DE LOS GRUPOS
DE POBLACION
Enunciado
L a poblacin, que hemos definido como
grupo colectivo deorganismosde
la misma
especie ( u otros grupos en cuyo seno los individuospuedenintercambiarinformacingentica) que ocupa un lugar determinado, presenta
caractersticas diversas las que, aunque se expresande l a mejormanera como funciones estadsticas, constituyen, con todo, la nica posesin
del grupo y no son caractersticas de los individuos en l. Algunasde
estas propiedades
son l a densidad,natalidad,mortalidad,edad,
distribucin,
potencial
bitico, dispersin y
formadedesarrollo.
Las poblaciones poseen
asimismo caractersticas genticas relacionadas
directamente con su ecologa,esto es, adaptabilidad,capacidadreproductiva
(darwiniana)
y persistencia (esto es, probabilidaddedejar
descendientesporperiodoslargos
de tiempo).
Explicacin
Segn lo ha expresadoThomasPark
(en
Allee y col., 1949) acertadamente, la poblacin tiene caractersticas o atributosbiolgicos quecomparte
con los organismos que
l a componen, y posee caractersticas o atributosdegrupo
exclusivos deste.Entre
las
primeras, la poblacintiene una biografa,en
cuanto crece, se diferencia y se mantiene, como
lo hace elorganismo. Posee una organizacin
y una estructura estrictas que se dejan definir.
Porotraparte,
losatributosdegrupo,
como
ndice de natalidad,ndicedemortalidad
y
proporcin de edades slo se aplicana la poblacin. As, pues,elindividuo
nace, muere
y tiene una edad, pero no tieneniindicesde
natalidad o mortalidadniproporcinalguna
de distribucin por lo que se refiere a la edad.
Estos ltimosatributos slo tienensentido a l
179
niveldel
grupo.Tal
como se indicaen
el
enunciado, los atributos de la poblacin puea saber:
den considerarseendoscategoras,
1 ) los que se ocupande las relaciones numricas y l a estructura, y 2 ) las trespropiedades
genticas generales. En las secciones que siguen
se considerarn los atributosimportantesdel
grupo y se darnejemplos.
En poblaciones simples de laboratorio observadasencondicionesdecontrol,muchos
de
los atributos de grupo antes mencionados pueden medirse y puede estudiarse el efecto sobre
las poblaciones
ellos de diversosfactores.En
naturales,encambio,resultaamenudodifcil
los atributos.Algunas
medirlatotalidadde
de estas dificultades se van superandoamedida que progresan los mtodosdeestudiode
la poblacin. As, pues, el desarrollo de nuevos
mtodosparamedirlapoblacin
de varios
organismos importantes constituye actualmente
l a investigacin
unaorientacin
muy tilde
ecolgica. Pero,inclusive con grandesadelantos en los mtodos, es dudosoque todos los
atributosdela poblacinpuedanmedirse
con
la misma precisin enelestadonatural.Por
fortuna, a menudo no es necesario, en realidad,
medirlostodos con objetodeobtener
una vil a poblacinestudiada.
En
sinsuficientede
efecto, una determinada caracterstica de sta
puede calcularse con frecuencia a partirde
otra. As, pues, la medicin exacta de una o
dospropiedadespodr
ser acaso ms valiosa
que la medicindefectuosa de varias.
2. DENSIDAD DE POBLACION E INDICES
DE ABUNDANCIA RELATIVA
Enunciado
La densidad de la poblacin es la magnitud

de esta en relacin con alguna unidad de espacio. Se sueleverificar y expresar como el nmero de individuos, o la biomasa de la poblacin,porunidaddesuperficie
o devolumen
180
p o r ejemplo, 400 rboles por hectrea, cinco

millonesdediatomeaspormetrocbicode
agua, o 100 Kg de peces por hectrea desuperficiedeagua.Talcomo
se sugiereenel
captulo 2 , una gran variedad de atributos puedeservirdeunidadesde
biomasa,desde
el
peso seco hasta el contenido en D N A o RNA.
En ocasiones importa distinguir entre la densidad bruta -el
nmero ( o la biomasa)por
unidad de espacio total, y la d e n d a d especfil-a
o ecolgica - el nmero ( o la biomasa) por
o
unidadde espacio dehbitat(lasuperficie
el volumenque la poblacinpuede efectivamente colonizar ) . A menudo es msimportante saber si la poblacin est cambiandoen
magnitud (creciendo o disminuyendo) en cualquiermomento. En tales casos resultantiles
los indices de ah1m/at2cia selati1.d: stos podrn
ser relativos en cuanto al tiempo, por ejemplo, el nmero de aves vistas por hora, o sern
porcentajes de diversas clases, como el porcentajedeparcelasocupadaspor
la especie de
una planta.
Explicacin
Al emprender el estudiodeunapoblacin,
ladensidad ser a menudo el primer atributo
de esta al que se dedique:atencin. Cabra decir
que la historianatural se convierteen ecologa as que se considerantanto el nmero
(cuntos?) como las clases (iquclases?).
Elefectoqueuna
poblacinejercesobre
la
comunidad y el ecosistema depende no slo
de cul clase de organismo se trate, sino tambin del nmero de estos o, en otros trminos,
deladensidaddeaquella.As,por
ejem..
plo, unacornejaenuncampodemaz
de 50
hectreas tendr pocoefectosobre
el rendialcultivador
mientodefinitivo y nocausar
preocupacin alguna, en tanto que 1 O00 cornejas en 50 hectreas seran
algo
totalmente
distinto.
Al igual que algunos de los dems atributos
de la poblacin, la densidad esmuy variable.
Sin embargo, no es enmodoalgunoinfinitamente variable, .ritzo que haJ 1inlite.r snperioses
e i)zfer.iores al I olumetz de 1n.r poblaciones de
1a.r e.cpecie.c. limites que. o se obserl ntz en In
??ntnrdem o qrte podrim existir por cnnlq?tier
periodo de tiempo considesado. As, por ejem-
ECOLOGICOS
plo, la superficiedeunbosquemostrartal
10 pjarosporhectrea
vez unpromediode
y 20 O00 artrpodos del suelo por metro cuadrado,peronuncahabr,en
cambio, 20 O00
pjarospormetrocuadrado,nisolamente
10
artrpodosporhectrea.Como
ya se subray
en loscaptulos 3 y 4, el lmitesuperiorde
la densidadlo decide lacorriente deenerga
(la productividad) del ecosistema, el nivel trficoaque
el organismopertenece y el volumen y la intensidad de metabolismo del organismo.Ellmiteinferiorpodr
acaso no estar
tanperfectamentedefinido;
sin embargo,en
los ecosistemas estables, cuando menos, los mecanismos homeostticos funcionan para mantener la densidadde los organismoscomunes o
dominantesdentrodelmitesms
bien estrictos. Dentro de estos amplioslmites, la densidad variar de acuerdo con la accin recproca
con otras especies (competicin) y la accin
de los factores fsicos limitativos.
Ejemplos
En lafigura 7-1 se muestraelmargende

densidad registrado para los mamferos corrientes, La densidad (expresada como biomasa por
hectrea) es lade
la especie dentrodesu
mbito geogrfico normal, en su hbitat prefey en
rido(estoes,ladensidadecolgica)
condicionesen que ni el hombre ni las dems
fuerzasexternas sean indebidamente restrictivas. Las especies estn dispuestas en el esquema segn el nivel trfico, y dentro de los cuatro niveles segn el tamao individual. Vemos
as que mientras la densidad de los mamferos
puede oscilar entre aproximadamente 50 rdenesde
magnitud,elmargen
es muchoms
pequeo para cualquier especie o grupo trfico. Por supuesto, la influencia del nivel trfico
es llamativa, y el efectodeltamao
se indica
tambin,toda vez que los mamferosgrandes
de cada nivel propenden a mantener una biomasamayor que los mamferospequeos.El
efecto del nivel trfico sobre la densidad de los
pecesenestanques
lo ilustran los datosdela
figura 7-1, A , esto es, cuantomsbajo
es el
nivel trfico,tantomsalta
es ladensidad.
El punto a destacar es que el primer orden de
control de la poblacin esel complejo corriente de energa y factor fsico, y el segundo orden
decontrol se refierea
lo queconstituye Ia
materiadeestudiode
este captulo,asaber:
lasaccionesrecprocasde
las poblacionesuna
con otra.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES
IL-----Comabreja
{
I
I
I
I
I
I
I
+Ln
i ce
+Puma
1
I
I
I
CARN~VOROS
Mofeta
OMNIVOROS
.o1
,001
181
A LA ORGANIZACION
0.1
1.0
10
BIOMASA (kilogramos/hectrea)
FIG. 7 - 1 . El margendedensidadde
poblacin (como biomasa porhectrea)dediversas
especies de
mamferos, con fundamento en datosdelhbitatpreferidodelas
especiesen reasdonde el hombre no
se muestraindebidamenterestrictivo.
Lasespecies estndispuestassegn
losniveles trficos y segnel
tamaoindividualdentrode
los cuatro niveles, parailustrar los lmitesimpuestosporla
posicin trfica
y el tamaodelorganismoatplantelpermanenteesperado.(Grficapreparadaapartirdedatosreu[1940}, ms los resultadosdeestudiosposteriores.)
nidosporMohr
Cuandoeltamaoylaintensidadmetablica de los individuosdelapoblacinson

relativamenteuniformes,ladensidadexpresadaentrminosdelnmerodeindividuos
es
perfectamente satisfactoria como medida, pero
siempre que se d la situacinexpuesta en el
cuadro 7-1, B, alguna clase demedidadela
biomasa podrresultarmssatisfactoriaque
la de la densidad. Los mritos relativos de los
nmeros, la biomasa y los parmetros de la corriente de energa como indices se examinaron
enelcaptulo
3 (vasepg. 90 y, especial3-14). Serbuenorecordar
mente,elcuadro
el siguiente enunciado de dicho captulo:
Los
nmeros exageran la importancia de
los organismos pequeiios, al paso que la biomasa exageraladelosgrandes,pero,
es el caso, con
todo,que los componentesdelacorrientede
energa proporcionan un ndice ms apropiado
para comparar cualquiera y todas las poblaciones en un ecosistema.
Hay numerosos trminos y medidas especialesdeempleo
muygeneralizadoque
slo se
aplican a poblaciones o grupos de poblaciones
especficos. Los silvicultores, porejemplo, se
sirven del pie de tabla por acre
o de otras
medidasdelapartecomercialmenteutilizable
delrbol. Esta, aligualque muchasotras, es

unamedidadedensidad,tal
como lahemos
descrito en trminos amplios, puesto que expresa enalgunaformaeltamaodelplantel
permanente por rea de unidad.
Una de las mayores dificultades al medir y
expresarladensidadprovienedelhechode
que los individuos de las poblacionesestna
menudoirregularmentedistribuidosenel
espacio, esto es, muestranunadistribucinen
montones.Porconsiguiente,
hay queponer
cuidado en la decisin del tamao y el nmero
delasmuestrasutilizadasparaaveriguarla
densidad.
Esteproblema se examinarmsadelante
enestecaptulo.
Segn se indic en el enunciado al comienzo
de esta seccin, laabundanciarelativa
constituye a menudo una medida til cuando lo que
importa es sabercmocambialapoblacin
o cuando las condiciones son tales que la densidadabsolutano
se dejaaveriguar. Los trminos abundante, comn, raro, etc., son
corrientesysonmuytilescuandoestn
asociadosaalgo
que se hamedido o evaluado
enalgunaformaqueconfierasentidoa
la
comparacin.
Algunas
formas
de
investigar
182
CONCEPTOS
BASICOS
Y PRINCIPIOS
ECOLOGICOS
Cuadro 7-1
DENSIDAD
EN
POBLACIONES DE PECES, ILUSTRATIVA
DE LA BIOMASA
(A) Y
DEL EFECTO DEL NIVEL TRFICO SOBRE L A DENSIDAD
NOMEROS Y
LAS RELACIONES ENTRE
BIOMASA E N U N A P O B L A C I ~ N
DE CAMBIO RPIDO E N LA ESTRUCTIJRA DE LA EDAD Y E L VOLUMEN
POBLACIONESMIXTAS,BIOMASAPORUNIDADDEAREA:
Pecesen estanquesartificiales, enIllinois(datosdeThompsonyBennett,1939).
Los gruposde peces
se han dispuesto enel ordenaproximadodelasrelacionesdecadenasdealimentos,conlos
peces rudos en el nivel trficomsbajo,y
los peces depesca en elmsalto.
Peces d e l o s estanques por acye

Estdnqrre
nim. 1
Peces de pesca ydesartn
(lobina, pez azulado,etc.)
y gatos
de
Siluros
(bagres
canal)
Peces de forraje (pez plateado,alosademolleja,etc.)
Peces burdos(rmoras,carpas,etc.)
Totales
Estanque
ntinz. 3
Estangne
nlirn. 2
232
46
40
62
236
87
1 143
232
409
1217
COMPARACION DE LAS DENSIDADES INDIVIDUAL Y D E LA BIOMASA ALL1 D O N D E EL

TAMAO DEL ORGANISMO EXPERIMENTA UN CAMBIO PRONUNCIADO CON
LA EDAD:
Salmndelgadode
ojo saltn enun lagodeColumbiaBritnica.Elsalmn
se incubaenros
y, en
abril,entra en el lago, dondepermanecehastamadurez.Obsrvesequedemayoaoctubre
los peces crecieron rpidamente entamatio,
con elresultadodequelabiomasaaumenttres
veces,pese
aque el
nmerode pecesse redujeraconsiderablemente.
D e octubreaabrilsiguiente
se produjopocodesarrollo,
y la muerteproseguidade
los peces redujolabiomasatotal.(Datosde
Ricker y Forester,1948.)
niayo
Abril
Individuos,millares en el lago
Biomasa,toneladasmtricas
en el lago
la importancia o el predominio ( y el concepto

devalordeimportancia)de
las poblaciones de las especiesen la comunidad se vieron
en las secciones 4 y 5 delcaptuloanterior.
Tal comocabraimaginarlo,
los indicesde
abundanciarelativasondeusomuygeneral
en los casos de animales grandes y de plantas
terrestres,donde resulta obligadoobtener, sin
gasto excesivo de dinero o tiempo, una medida aplicable a grandes
reas. Por ejemplo, los
administradoresfederalesencargadosdeestablecer las reglamentaciones
anuales
para
la
caza delas aves migratorias acuticas hande
saber las
si
poblaciones
son
mayores,
ms
reducidas o iguales a las delaoanterior,
si
es que quieren adaptar las reglamentaciones en
cuestin almejorinterstantode
las aves
comode los cazadores. Para hacer esto nece-
Octubre
4 O00
500
250
1.0
3.3
2.0
sitan basarse en indices de abundancia relativa

obtenidos de controles en el campo, de estudios
de cazadores, de cuestionarios y de censos de nidificacin. Los indicesdeporcentajeerande
uso muy general en el estudio de la vegetacin,
y algunos
trminos
especialmente
definidos
(por ejemplo, frecuencia = porcentaje de parcelas en las que la especie est presente; abundancia = porcentajedeindividuos
enuna
muestra;
cobertura
porcentaje
de
superficie
de tierra cubierta, tal como se haya averiguado
mediante la proyeccin departesderea)
se
hangeneralizadoasu
vez. Otrosindicesde
estos se examinan en el captulo
14. Debemos
poner mucho cuidado, sin embargo, en no confundir los indices de abundancia relativa con la
verdaderadensidad,que es siempreentrminos deunamagnitud
concreta de espacio.
El contraste entre densidad bruta y densidad

ecolgica puedeilustrarsemediante
el estudio
( 1964)dela
cigea silvcola en
deKahl
los EvergladesdeFlorida.Comopuedeverse
en la figura 7-2, la densidad de los peces pequeos disminuye en el rea conjunta a medida
que durante la estacin seca de invierno bajan
los niveles delagua,pero
la densidad ecolgica aumenta, en cambio, en los estanques que
se contraen,amedidaque
lospecesse
van
amontonandoensuperficiesdeagua
cada vez
menores. La cigea pone sus huevos de modo
que la cra sea empollada cuando
la densidad
de los pecesllegaa
su puntoculminante
y
resulta fcilpara los adultos cazarlos, puesto
queaquellosproporcionan el alimentoprincipal para las cras.
Se hanprobado
muchas tcnicas distintas
paramedirladensidadde
la poblacin,y la
metodologaconstituyeellamismauncampo
importante de investigacin. No tendra objeto
entrar aqu en el detalle de los mtodos, puesy
to que estos se detallanmejorenelcampo
en manuales sobre los mismos. Adems, el individuo encontrar por lo regular en
el campo
que habr de repasar primero la literatura ori-
PUESTA ,NIC,AL
Dr * Y ~ Y O S P O R
ginal, aplicndola a su situacin,

y desarrollar
luego modificaciones y mejoras de los mtodos
existentesparaadaptarlosa
sucaso concreto.
Cuando se llegaalcensodelcampo,no
existe substitutivoalgunode
la experiencia.Cabe
sealar, sin embargo, que los mtodos se dividenenalgunascategorasgenerales,asaber:
1) Cuentas totales, posibles en ocasiones en el
o conspicuos O
caso deorganismosgrandes
de aquellos organismos agregados en
colonias.
Por ejemplo, Fisher y Vevers (1944) lograron
evaluar el volumende la poblacin mundial
deplagas (Sula bajsana), ave grandemarina
queanida enunas pocas coloniasdensamente
pobladasde las costas atlnticasseptentrionales deEuropa y Norteamrica,en 165 600 2
9 500 individuos. 2 ) Mtodosdemuestre0
y pesar
decuadrado,queimplicanelcontar
los organismos en parcelas o cortes de tamao
y nmeroapropiados,paraobteneruna
evaluacin de la densidad en el rea de la muestra.
3 ) Mtodosdemarcado y nuevacaptura (en
el caso deanimalesmviles),conformea
los
cuales se captura una muestra de la poblacin,
se la marca, se la vuelvea soltar, y sirve ms
adelante la proporcin de individuos marcados,
DENSIDAD
ECOLOGICA
LaClo~ENli
183
A LA ORGANIZACION
1. :
O
(L
MESES D E L ANO
FIG. 7-2. Densidades ecolgica y brutadelapresade

peces enrelacincon
lacradelacigea
rapaz. A medidaquebajan
los niveles delagua en Floridadel sur durante laestacinseca,la
densidad
bruta de los peces pequeos disminuye (esto
es,el nmero de peces por kilmetro cuadrado del rea total
disminuye,porque el tamao y elnmerode
los estanques se reducen),peroladensidad
ecolgica (esto
es,el nmero por metro cuadrado de
la superficieremanentedel,agua)aumenta,puestoque
los pecesse
amontonan en reas ms pequeas de agua.
La nidificacin de la tigea est dispuestadetal modo, que
ladisponibilidadmximadealimento
coincidaconla
mayordemandadealimentoporpartede
los pollos en desarrollo.(SegnKahl,
1964.)
184
en una nueva muestra, para calcular la poblacintotal.Porejemplo,

si se marcaran 100
individuosy se volvieranasoltar,encontrn100 que 10
dose enunasegucdamuestrade
estabanmarcados,
lapoblacin
se calculara
comosigue: 1OO/P = 10/100, o P = 1 000.
Una variante llamada mtodo del calendario
consiste en registrar un individuo presente entre la primera y la ltima capturas, tanto
si se
registrrealmente como no enelperiodointermedio. Los mtodosdemarcado
y nueva
captura son ms seguros cuando la renovacin
es baja, y por otra parte este mtodo no funcionabiencuandoladensidad
est sujetaa
cambiorpido. 4 ) Elmuestre0desupresin,
en el que un nmero de organismos eliminado
deunrea enmuestrassucesivas es transportado al eje de las y de una grfica, y el nmero
eliminadoanteriormente se transportaaleje
de las x. Si la probabilidad de captura se mantiene razonablemente constante, los puntos quedarn en una recta que puede prolongarse hasta el punto cero (del eje x ) , loqueindicara
una supresin terica de 100 por 100 del rea
considerada(vaseZippin,1958,Menhinick,
1963 ) . 5 ) Mtodos sin parcela (aplicables a
organismos ssiles, como los rboles). Por
ejemplo, el mtododelcuartel,estoes:de
una serie de puntos al azar se mide la distancia al individuo mscercano en cada unode
cuatro cuarteles distintos. La densidad por unidad de rea se mide a partir del promedio de
las distancias (vasePhillips, 1959).
3. CONCEPTOSBASICOS
AL RITMO
RELATIVOS
Enunciado
Toda vez que l a poblacin es unaentidad

que cambia, nos interesan no slo su volumen
y su composicin encualquiermomento,sino
tambin la maneraenque
est cambiando.
Ciertonmerode
caractersticas importantes
a ritmo O velode La poblacinestnsujetas
cidad.Esta se obtienesiempredividiendoel
cambio por el periodo de tiempo transcurrido
durante el mismo; es la rapidez con que algo
vara en el tiempo. As, el nmero de kilmetrosrecorridopor
un automvilenunahora
es SU velocidad horaria, y el nmero d e nacimientosporao es elndicedenatalidad.El
vocablo porsignificadivididopor.Por
ejemplo,elndicedecrecimientodeuna
POblacin es elnmerodeorganismosaadidos
a la mismapor eltiempo, y se obtienedivi-
diendo el aumento de poblacin por el tiempo

transcurrido.Altratar
con proporciones promedias de cambiodepoblacin,lanotacin
estndar es A N / A t , donde N = volumen de
lapoblacin ( u otramedidadeimportancia)
y t = tiempo.Enel caso de velocidadesinstantneas, la notacin es dN/dt.
Explicacin
Si se toma como eje del tiempo, en un sistemadecoordenadas,elejehorizontal

(eje
de la x o abscisa) y se marcaen unagrfica
elnmerodeorganismosenelejevertical
(eje de la y, u ordenada), se obtiene la curva
del crecimiento delapoblacin.
En lafigura 7-3 se muestran las curvas decrecimiento
de dos clases de abejas criadas enelmismo
apiario. Se ha marcado asimismo en el diagrama elndiceaproximadodecrecimientoen
relacin con el tiempo. Obsrvese que la veloy disminuyea
cidaddecrecimientoaumenta
o disminuyelainclinamedidaqueaumenta
cin de la curva.Lavelocidad decrecimiento
B es considerablemente
de la poblacinde
menor, durante las primeras ocho semanas poco
A; pero, por ltimo,
ms o menos,quelade
B crece tanrpidamente colapoblacinde
mo la de A. Las curvas de crecimiento proporun medioderesumir
estos
cionannoslo
fenmenos, sino que el tipo de curva proporcionar acaso indicios acerca de los procesos
que se hallan a la base de los cambios de poblacin. Ciertos tipos de procesos dan tipos de
curvasdepoblacin
caractersticos. Segn veremos en la seccin 8, las curvas de crecimiento
en forma de S y las dejoroba son caractersticas de poblaciones que se encuentran en
etapainicial.
Por razonesdeconveniencia
se sueleabreviar el cambio en algo,escribiendoelsmbolo A (delta)delantedelaletraquerepresentala
cosa que est cambiando.As,por
ejemplo, si N representaelnmero
deorganismos y t el tiempo, tendremos:
AN
cambio en el nmerodeorganismos.
-o 3 N / ~ =
t velocidad media decambio
At
el en organismos
nmero
de
por(divididopor,
o con respecto a ) eltiempo.Esto
es
el ndice o ritmo
de
creciAN
miento.
-0 ~ N / ( N A %=) velocidad media decambio
N3t
enorganismos
el de
nmero
por tiempo y por organis-
AN
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA
185
ORGANlZAClON
N
FIG. 7-3. Curvadecrecimientodela
poblacin(arriba)
y curvadelndice
de
crecimiento
(abajo)
de
dos
coloniasdeabejasenunmismoapiario.
A, Abejasitalianas; B, abejasdeChi1937.)
pre.(CopiadodeBodenheimer,
mos (el ndice de crecimiento

dividido por el nmero de organismosinicialmentepresenpor
tes o, alternativamente,
el nmero promedio de organismos durante el periodo de
tiempo).Esto
se designa
a
menudocomoelndiceespecfico de crecimiento y resulta
til cuando deben compararse
poblacionesdetamaosdistintos. Si se lo multiplica por
100 (esto es, A N / ( N A t ) X
loo), se convierteen el porcentaje
de
la
velocidad de
crecimiento.
A menudonosinteresa conocer no slo la

velocidad media durante un periodo de tiempo
sinotambinla
velocidad instantnea terica
enalgnmomentoparticular;enotrostrminos, la velocidad decambiocuando
At se
aproxima a cero. En el lenguaje del clculo diferencial,que es laramade
lasmatemticas
queseocupa
(enparte) delestudiode
los
cambios, laletra d (laderivada)
substituye
la A cuando se consideran velocidadesinstantneas.Ental
caso, la anotacinanteriorse
convierte en :
dN
velocidad de cambio en el nmero de

ganismos por el tiempoenuninstanteparticular.
"
dt
or-
dN
- velocidaddecambio
enel
nmerode
organismos
por
el tiempo y por
individuo en uninstanteparticular.
"
(N&)
En trminosdelacurvade
crecimiento, l a
pendiente(la
recta tangente)enunpunto
cualquiera es la velocidad decrecimientoen
dichopunto. As, enel caso dela poblacin
A delafigura
7-3, elndicede
crecimiento
fue mximo entre las cuatro y las 11 semanas
y cerodespus de 16 semanas. La notacin
A N / A t sirve para ilustrar el modelo en el caso de losobjetivosdemedicincorrientes,
pero hay que substituirla por la notacind N / d t
enmuchostiposdemanipulacinmatemtica
real de los modelos.
Ejemplo
Supongamos que una poblacin de 50 protozoos en un charco est creciendo por divisin.
Supngasequela poblacin de 50 aaumenhotado a 150 despus del transcurso de una
ra. Entonces :
N (nmeroinicial)
AN (cambioenelnmero)
50
= 100
186
A N / A ~(ndicepromediode
cambio/tiempo)
A N / / N J I ) (ndicepromediode
cambioportiempo
y por individuo)
100 por hora
2 por hora y
por individuo
( u n aumento
de 200 por
100 por hora)
4. NATALIDAD
Enunciado
L a natalidad es la propiedaddeaumento
inherenteaunapoblacin.
Lanatalidad
en
este sentido es equivalente a l ndicedenatalidaden l a terminologadelestudiodela
poblacin humana(demografa) ; dehecho,
no es esto ms queuntrminomsamplio
que abarca laproduccindenuevosindividuos de cualquier organismo, ya sea que stos
nazcan, sean empollados, germinen, se
produzcan pordivisin, o como sea. La natalidad mkxima (llamadaamenudoabsoluta
o fisiolgica) es laproduccin terica mxima de nuevosindividuosencondicionesideales (esto
es,
sin factores ecolgicos limilimitada
tativos y estando l a reproduccin
nicamentepor factores fisiolgicos); es una
constante
para
una
poblacin
determinada.
La 7zdtnlidad ecolgica o rediizada ( o Simplementenatalidad,
sin adjetivocalificativo)
se refiere a l aumento de poblacin en una condicinambiental real o especfica. N o es una
constanteparaunapoblacin,sinoquepodr
variar conel volumen y l a composicin de la
poblacin y lascondiciones fsicas delmedio.
La natalidad suele expresarsecomounndice
obtenidodividiendoelnmerodeindividuos
producidos por el tiempo
( A N , I / A t , la velocidad de natalidad absoluta 1, o como el nmero
de los nuevosindividuosporunidaddetiempoblacin { A . N n / ( N L t ) , el
po y unidadde
ndicedenatalidad
especfico}.
La
velocidad
instantnea
d N / d t nopuedemedirsedirectamente,nipuedetampoco
a de
recuentos
calcularse d N / ( N d t ) partir
de poblacin. En efecto,necesitaramossaber
el tipode curva de crecimiento de poblacin
que exhibe esta y calcular luego l a velocidad
ecuaciones,segn
se
instantnea a partirde
explicaren la seccin 7 . No podemosfijar
un velocmetro a unapoblacin y averiguar
su ndiceinstantneodevelocidad
como podemoshacerlo con unautomvil.Porsupuesto, podra obtenerse una aproximacin estableciendouncensode
la poblacinaintervalos
muy breves. Descubriramos
probablemente
que la velocidad de crecimiento vara de tiemlo que el promedio no
po en tiempo, algo de
proporciona
indicacin
alguna.
En
el ejemploanterior, el ndicedecrecimiento
especfico est entrminosde l a poblacin original
presenteen el comienzode l a medicin (esto
es, 50 protozoos). Enotrostrminos,
los 50
protozoos dieron origen, en una forma
u otra,
a 2 protozoos ms por cada uno de
los 50 originales. Son varias las formas en que esto podra tener lugar; en efecto, algunos individuos
Explicacin
pudieron
haberse
dividido
dos veces, otros
ninguna, y otrospudieronhaberdesaparecido
La natalidadpuedemedirse
y expresarse
y dediversasmaneras. Siguiendo l a notacinde
de l a poblaci6n.Nuestroscensosanterior
posteriornonosdicencmoesto
se produjo. la seccin precedente tenemos :
L a velocidadespecfica de crecimiento podra
1 N n = produccindenuevosindividuosenla
poexpresarsetambinentrminosdepromedio
blacin
de poblacin duranteelperiododetiempo.
AN
Al evaluar el porcentaje del crecimiento anual
- B o natalidad
de poblacinenpoblacioneshumanassuele
At
tomarsecomobase
la densidadestimada
a
mitaddel ao. As, enunopor
100 de crecimiento al ao significaque se aadi a la A_N n_ -_b- o natalidad por unidad de poblacin
poblacinunanuevapersonaporcada
100
personaspresente5en
l a mitaddel
ao. El N A t
expresar l a velocidadentrminosdelnmero
N podrrepresentar la poblacintotal o sopresente permite comparar velocidades de
cre- lamente la parte reproductora de la poblacin.
cimientodepoblacionesde
muy distinto vo- En el caso de organismos superiores, por ejemlumen, como porejemplo, las poblaciones de plo, sueleexpresarseelndicedenatalidad
unpas muy grande y unomuy chico.
porhembra. El ndiceespecficodenatalidad
188
sidaddelapoblacin
es baja, en tantoque
en otras p o r ejemplo, algunos de los vertebrados
superiores
con
procesos
complicados
de reproduccin- elndicemximoocurre
cuandolapoblacin
es deun volumenmediano o inclusiverelativamentegrande(efecto de Allee, vase seccin 14 y fig. 7-26). As,
pues,elmejor
clculo delanatalidadmxima deberefectuarsenoslocuandolosfactoresfsicos no sonlimitativos,sinotambin
cuando el volumen de la poblacin es ptimo.
Se hablar ms de este aspecto de la poblacin
actuando comofactorlimitativosobre
s misma en las secciones que siguen.
Ejemplos
Enelcuadro
7-2 se trataron dosejemplos,
uno apartirdedatosdecampoyotro
con
datosdelaboratorio,parailustrarconceptos
y delndidelanatalidadmximarealizada
cede natalidadabsolutamenteespecfico.La
natalidadmxima sebasa en condiciones un
poco arbitrarias, como habr de
ser siempre el
caso, pero estas condiciones se definenclaramente en el cuadro. Las natalidades ecolgicas
sonmediciones reales. A partir de estos ejemplosvemos
que el insecto aquconsiderado
tieneunanatalidadenormemente
mayor que
el vertebrado, pero que ste realiza un porcentaje mayor de supotencialenlascondiciones
consignadas.Porsupuesto,estoexplicaporqu el gorgojo de los granos puede convertirse
tan fcilmente en plaga, en tanto que el azulejo
norteamericanono es probablequedesarrolle
una poblacin excesiva; cuando la temperatura
ylasdemscondicionessonfavorablesen
el
grano almacenado, el insecto realiza una gran
porcin de su natalidad potencial, produciendo
as una explosin de poblacin. Para fines de
comparacin, es preferibleservirsedelindice
especfico (esto es, tantoshuevos, cras, etc.,
por hembra y por unidad de tiempo).
En el
caso delazulejonorteamericano,elnmero
exacto dehembrasdelapoblacinno
se conoca, demodoque
los clculos deindices
contenidosenlaparte
111 delcuadro 7-2 son
aproximaciones. Hay que subrayar tambin que
lashembrasdelazulejoencuestinpueden
poner en realidad msde 15 huevos por estacin, si una o varias de las puestas se destruyen.
Sin embargo,en
condiciones ideales, no se
perdera ningn huevo, y tres puestas de cinco
huevos cada una constituiran tericamente todo
10 que una hembrapodra haceren el curso
ECOLOGICOS
de una estacin. Los datos relativos al azulejo

norteamericano demuestran, asimismo, una variacin estacionalllamativapor
lo que se refierealanatalidad;en
efecto, enlascras
tardas se ponenmenoshuevos,ms
de estos
son infrtiles, no se empollan o se pierden en
algunaotraforma.
Lavariacin estacional de
lanatalidad
es unfenmeno casi universal,
como lo es tambin la variacin debida 2 difey por el
rencias en la distribucin por edades
sexo en la poblacin.
Uno de los problemas, al comparar la natalidadde poblaciones de especiesdistintas,consiste en ladificultaddemedirlaenetapas
comparables del curso de la vida; esto se aplica
especialmenteaorganismoscomo
los insectos
y las aves quetienen ciclos vitales complicalos
dos. As, pues,en un caso elnmerode
huevos podra conocerse, en tanto que en otro
caso slopodraaveriguarseelnmerode
consilarvas o de cras independientes.Por
guiente, al comparar una especie y una poblacin con otra, conviene asegurarse de que existe
una base suficiente para la comparacin.
5. MORTALIDAD *
Enunciado
La mortalidad se refiere a la muerte de

los
individuos en la poblacin. Es ms o menos la
anttesisdelanatalidad,conalgunossubconceptosparalelos.Indicedemortalidad
es el
equivalente de ndice de muertes en la demografahumana.Aligualquelanatalidad,la
mortalidadpuedeexpresarse
como el nmero
de los individuosquemuerenenunperiodo determinado (muertes divididas por el tiempo), o bien como ndice especfico en trminos
o deuna
deporcentajedelapoblacintotal
parte de esta. La mortalidad ecolgica o realizada la prdidadeindividuos enunacondicin ambiental dada- no es, lo mismo que
la
natalidad
ecolgica, una
constante,
sino
que vara con la poblacin y
con las condicionesambientales.Hayuna
mortalidad minima
terica, que es unaconstanteparaunapoblaen
cin determinada y representalaprdida
condiciones ideales o nolimitativas. Es decir,
* El autoragradeceal
Dr. W . T. Edmondson,
de la Universidad de Washington, l a sugerencia que
enselehizo, basada en su larga experienciaenla
en
anza de ecologa,dematerialesparaincluir
esta y lassiguientessecciones.
CORRESPONDIENTES
A LA ORGANIZACION
h, puede definirse como indices especificos de

natalidad con respecto a la edad para distintos
grupos de edad de una poblacin. Por ejemplo,
Lord ( 1961) encontrensuestudiodeuna
poblacin de conejos silvestres quelashembras deuno y dosaosdabanunpromedio
de cuatro cras por ao y por hembra, al paso
que esta natalidad especficaconrespectoa
la edad era solamente de 1.5 para las hembras
de menos de un ao. Considerando todas estas
clasesdistintasdeindicesdenatalidad,
es
obvioquepodrproducirsefcilmenteconfusin,amenos
que el conceptoempleado
se
defina claramente, sirvindonos preferentemente de notaciones matemticas normalizadas, como las anteriores. El conceptoque se emplee
depender de los datos y del tipo de comparaciones o depredicciones que deseemoshacer.
Aunquepodrnutilizarse
las mismasnotacionesparareferirse
ya sea al ndicedenadelapotalidad o al ndicedecrecimiento
blacin, las dos cosas no son iguales, con
todo, porque AN representa cantidades un poco
diferentesen
los dos casos. En efecto, con
respecto a la natalidad, a N n representa nuecos
indizljduos aadidosalapoblacin.
El ndice
de poblacin escero, o positizlo,peronunca
negatizjo. Conrespecto al ndice de crecimiento, AN representa el aumento o el descenso
neto de la poblacin, que es el resultadono
slo de la natalidad,sinotambinde
la mortalidad,laemigracin,lainmigracin,
etc. El
indice de crecimiento podr ser negativo cero O
positivo, toda vez que la poblacinpodr decrecer, permanecerinalterada o crecer. El ndice de crecimiento de la poblacin se exami7 y 8.
nar msadelante,enlassecciones
Lanatalidadmxima es, segn se haindicado ya, ellmitesuperior
terico al quela
poblacin, o lapartereproductivadelapoblacin, podrllegarencondiciones
ideales.
Como se concibe fcilmente, esta es difcil
deaveriguar,pero
es interesante,contodo,
pordosmotivos,a
saber: 1 ) Proporciona un
criterioparalacomparacincon
la natalidad
realizada. As, porejemplo,unenunciado
en
elsentidodeque
la natalidaddeunapoblacin de ratones fuede 6 cras porhembra y
poraosignificarams
si se supierahasta
qupunto esta cifrapodra ser ms alta, si
las condiciones fueranmenoslimitativas.
2)
Siendo una constante, la natalidad mxima
es
Gtil para establecer ecuaciones con objetode
averiguar o de predecir el ndicedeaumento
1 87
delapoblacin,segn
veremos en las seccionessiguientes.Parafines
prcticos, lanatalidadmximapuedeaveriguarseaproximadamentepormediodemtodosexperimentales.
Por ejemplo, el promedio ms alto de produccin de semilla alcanzado en una serie de
exlos quesecombiperimentosconalfalfa,en
naron las mejorescondicionesconocidas
de
humedad,temperatura y fertilizante,podran
tomarsecomonatalidadmximaenrelacin
con esta poblacin particular.Otromtodo
para establecer una base consiste en observar
la velocidad dereproduccindeunapoblacin cuando se la pone en un medio favorable,
o cuando los principales factores limitativos no
actan temporalmente. Si, por ejemplo, se colocaun pequeo grupo de pararnecios en una
nueva serie demediosfavorables,
la velocidad de reproduccinmximaobtenidaconstituira una buena medida del ndice de natalidadmxima.Estemtodopuedeutilizarse
confrecuenciasobre
el terreno, si el eclogo
est atento,toda vez que en la naturaleza se
danamenudo
circunstancias fortuitas en que
los factores limitativos estn temporalmente
relajados.Segnlosealaremosmsadelante,
muchaspoblacionesnaturalespresentanregularmente una natalidad mxima durante breves
periodos estacionales o deotra clase. Los resultadosenmateriadereproduccindealgn
periodo favorable de stos podr constituir una
buenaaproximacin
prctica de la natalidad
mxima. To& zez que la utilidad del concepto
de natalidad mxima reside en SZL empleo como
constante con la qzce se Puedancompararnatalidades uariables obsertdas, cualquier clczp
lo razonablepodriautilizarse,
con talque se
definan las condiciones en qzce se ha efectuado.
Conviene
repetir
que
la
natalidad
y los
demsconceptosexaminados
en esta seccin
se refierenala
poblacih, y noaindividuos
aislados.Deberatomarsecomomedidade
la
natalidad la capacidad media de reproduccin,
ynola capacidadde los individuosmsproductivos o menos productivos de todos. Es bien
sabido,enefecto, que ocasionalmentealgunos
individuos de una poblacin mostrarn indices
de reproduccin extraordinarios, pero es obvio
quelaproductividadconseguidaportalesindividuos no constituir2 una medida razonable
de las posibilidadesmximasde
la poblacin
considerada en su conjunto. Por otra parte, en
algunas poblaciones la intensidadmsaltade
reproduccin se dar acaso mientrasladen-
PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES
CONCEPTOS
189
A LA ORGANIZACION
Cuadro 7 - 2
COMPARACIN DE LAS NATALIDADES MXIMA Y REALIZADA DE DOS ESPECIES
Expresadas como ndice de natalidad porel tiempo ( B ) e indice de natalidad porel tiempo y por hembra (6)
I. Poblacin naturaldeazulejos
1939) :
hueros
de
(Sialiasialis)
en unparqueurbano,Nashville,Tenn.,1938(de
lndice de la natalidad ecolgicao realizada

prodzrcidos
Cras
madmas
Natalidad
Huevos
mxima.
Total
mximo Nm. puestos
1701
la. cra
175l
2a.cra
l65l
3a. cra
5101
Totaldelao
11. Poblacindelaboratoriodeescarabajosdelaharina
das(aproximadamenteunageneracin)(dePark,1934):
de
Laskey,
93
74
89
122
455
mximo
N m .
123
90
1O0
170
163
12
52
51
32
265
52
(Triboliztm ConfzLsNm). 18parejasdurante60
Indice de la natalidad ecolgicao realizada

Natalidad
mxima.
Hrtevos
prodmidos
Cras
maduras
Porcentaje
Total
Porcentaje
hzrevoj
puestos
m x iNmJom .
Nm.
mximo
fresca
Harina
11 9882
Harina vieja 988?
o condicionada
11
111. Natalidaddelas
poblaciones delazulejonorteamericano
mo indicesespecficos ( A N / N A t ) :
2 617
22
7
839
713
205
y delescarabajodelaharinaexpresada
co-
Azulejo:
lndice
natalidad
de
especfica
mxima.
Natalidad
especifica
realizada
hembra
por
Huevos
m aC
ydHw
rpor
uim
aesvaoso
7.8
I5
Escarabajo de la harina: indice
de
natalidad
especfica
mxima.
Natalidad
Huevos
hembra
por
y por dia
Harina
Harina
11.1
11.1
0.19
por hembra
13.4
por hembra
realizada
Huezros
Larvas
2.40
0.73
0.61
Calculadomultiplicandopor
cincoel nmerode losnios
examinados;cincohuevosporpuesta
nmero medio que lapoblacin es capazdeproducirenlaparte
ms favorabledela estacin.
2 Calculado segn el ndicemediode
11.1 huevospothembra
y porda,que
es el promediode
doscultivosde
60 dasen condiciones ptimas(vasecuadro4
en Park,GinsburgyHorwitz,1945).
3 Harina enla
quehavividouncultivoprevio;contieneproductos
metablicos o dedesecho.Esta
situacinpodra ser similara la delmedionatural,
en que el organismono tiene continuamenteel beneficio deunmedionoutilizado.
1
esel
inclusiveen las mejorescondiciones, los individuosmoriranporvejez,

causada porsu
longetidad fisiolgica, la que es mucho mayor,
por supuesto, que la longezidad ecolgica media. Con frecuencia, el indire de superzdvencia
reviste mayorinters
queeldemortalidad.
Si este ltimo se expresa con una fraccin, M,
elndicedesupervivencia
es 1 - M.
Natalidad y mortalidad son caractersticas

complejas de la poblacin, que pueden expresarse de diversasmaneras.
Porconsiguiente,
para prevenir confusin, el trmino general de
mortalidadhade
calificarse y expresarse
siempre que sea posible, por medio de smbolos
matemticosconcretos,como
ya se dijoenla
seccin precedente. Por regla general la mortalidad especifica se expresa como porcentaje de
lapoblacin inicial quemuereen unperiodo
determinado. Toda vez que solemos estar ms
interesadosen los organismosque sobreviven
* Lo mismoque en elcaso de los dems indices

que hemos examinado, el ndice de mortalidad puede expresarse como porcentaje de la poblacin media,
en lugar de la poblacininicial; esto podria revestir
intersdurante
los periodos en que la
densidad
cambiamuchoduranteelperiododela
medicin.
190
queen los queno lo hacen,tieneamenudo

ms sentido expresar la mortalidad en trminos
del ndice recproco de supervivencia,
Lo mismoqueenel
caso delanatalidad,
revisten
interstantoelndice
demortalidadmnimo
(constanteterica)
como elndice ecolgico
o real demortalidad(variable),
esto es, el
primero para servir de base o de elemento de
referencia al efectuar comparaciones. Toda vez
que inclusive en condiciones ideales los individuos de toda poblacin mueren de edad avanzada,existeunamortalidadmnimaquees
laqueocurriraen
las mejorescondiciones
imaginablesposibles, y estaestara provocada
los
porlalongevidad
fisiolgica mediade
individuos. En la mayora de poblaciones al
estadonatural,
la longevidadmedia
es muy
inferior al tiempofisiolgicamenteinherente
a la vida y, por consiguiente, los indices reales
de mortalidad son muy superioresa la mortalidad mnima. Sin embargo, en algunas poblaciones, o por breves periodos en otras, la mortalidad podr alcanzar acaso, para todos los fines
tiles, unmnimo,
y proporcionarasuna
oportunidad para la medicinprictica en condicionesdepoblacin.
Toda vez que la mortalidadvaramucho
con laedad,especialmenteenel
caso de los
organismossuperiores, las mortalidadesespecficas entantasedadesdistintas
o en tantas
etapasdistintasdelavidacomo
sea posible
revisten graninters,sobretodoporcuanto
nos permiten indagar las fuerzas que se hallan
a la base de la mortalidad indistinta total de la
poblacin. Una visin completa de la mortalidad en una poblacin determinada
nos es proporcionada en forma sistemtica por medio del
l X d d Y 0 de rion. que es unexpedienteestadsticodesarrolladoporlos
que se dedicanal
estudiode las poblacioneshumanas.Raymond
Pearlfueelprimeroenintroducir
el cuadro
devidaen la biologageneral,aplicndola
a
datos obtenidos de estudios de laboratorio de la
mosca de la fruta (Dm.rophiln) (Pearl y Parker, 1921 ) . Deevey ( 1947 y 1950) reuni datos para la construccin de cuadros de vida para cierto nmero de poblaciones naturales, que
van desde rotferos a ovejas de montaa. Desde
los estudiosde Deevey,se hanpublicado numerososcuadros de vidaparaunadiversidad
de poblacionesnaturales y experimentales. En
una poblacin de laboratorio, podemos empezar
con una cohorte de digamos 1 000 individuos
jvenes y seguirlapistadelnmero
que SObreviveaiqtervalos h e tiempo, hasta elfinal
dedichageneracin.
En elcampo es tambin
los
posible,amenudo,averiguaraintervalos
individuos que sobreviven deunapoblacin
inicialmarcada.Puedencontruirse,asimismo,
cuadros de vida aproximados para poblaciones
naturales si se conoce laedadenelmomento
las edades
de la muerte o si laestructurade
(esto es, la proporcindeedadesdistintas)
se puede averiguar aintervalos.
A ttulo de ejemplo, consideramosla oveja
de montaa de Dall (cuadro 7-31. La edad de
los
estas ovejas puedeaveriguarseapartirde
cuernos.Cuandounaoveja
es muertapor un
lobo o perece en cualquier otra forma, sus cuernos se conservaninalteradosdurantemucho
tiempo.AdolphMuriededic
varios aos a
un estudio intenso de campo de las relaciones
entre lobos y ovejas de montaa en Mt. McKinley National Park, Alaska. Durante este tiempo
recogi una gran cantidad de cuernos, proporcionando asdatosmagnficossobrelaedad
en que mueren lasovejas en un medio sujeto
a todos los riesgosnaturales,incluidalarapacidad de los lobos (pero no, en cambio, la del
hombre,toda vez que las ovejas en cuestin
no se cazaban en el McKinley National Park).
Como puede verse enelcuadro 7-3 el cuadro
de vida consta de varias columnas, encabezadas
i,,
por notaciones normalizadasqueindican:
el nmero de individuos de una poblacin determinada ( 1 000 u otronmeroconveniente
cualquiera)que sobreviven despus d e intervalos regulares de tiempo (da, mes, ao,
etc.,
los que
vase columna x): dl elnmerode
mueren durante intervalos sucesivos de tiempo;
7 , elndicedemuertes
o demortalidadduranteintervalos sucesivos ( e n trminosde la
y e,
poblacininicialalempezarelperiodo,
la perspectiva d e vidaalfinaldecadainter7-3, la
valo. Como se desprendedelcuadro
edad media es de msdesiete aos, y si una
ovejalograsobrevivirelprimerao,ms
o
menos, sus probabilidades de supervivencia
son buenas hasta una edad relativamente avanzada, a pesar de la abundancia de lobos
y de
los demspeligrosdelmedio.
Las grficas construidas a base de datos del
cuadrodevidapueden
sermuyinstructivas.
Si los datos de la columna I,, se conjugan con
elintervalodetiempoen
la coordenadahorizontal y elnmerodesobrevivientesenla
coordenadavertical, la curva resultante se de.
signa como rr/Ylad e s ~ ~ p e ~ r ~ i t ~ eSin csei autiliza
unagrficasemilogartmica con eltiempoen
191
A LA ORGANIZACION
Cuadro 7 - 3
CUADRODE VIDA DE LA OVEJA DE DALL MOUNTAIN(Ovrs D. DALLI)
x
Basadoenlaedad
y lamnerteconocidasde
608 ozrejasmuertasantesde
1937 (ronlbirlados los dos,
sexos).?Dlrracinmediade
la vida: 7.09 aos.
X
x'
1 OOOqx
Nimero
restante
sobrevivientes,
vida de
demortalidad
como
Edades
por
porcentaje
NBmero
de
desziacin
de
Edad
del
tiempo
medio
cada
(aos)
de
zjida
0-0.5
0.5-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
9187
10
10-11 252
11-12
12-13
13-14
-1 o0
"33.0
-8 5.9
-77891.8
"43.5
734 -29.5
688 -15.4
ios
cada
de
1 000
p e mueren,
nacimientos,
de
individuos
vivos
alcanzado
ban
1 000, en principio
al
el
del
principio
al
del
el
54
145
12
13
12
30
46
48
"1.1
69
132
4- 27.0
"41.0
55.0
156
4-69.0
+ 84.0
Perspectiva de yida
0 medio
tiempo
para
millar
aquellos
de que
intervdo
de
intervalo
edad
de
intercalo
edad
de
intervalo
edad
de
edad
(aos)
+ 13.0
de
Indice
90
3
3
1 O00
946
801
6.8
776
764
640
S71
96
6
3
54.0
153.0
15.0
16.5
15.5
39.3
108.0
231.0
426.0
619.0
937.0
500.0
1 O00
7.06
7.7
5.9
5 .O
4.2
3.4
2.6
1.9
1.3
0.9
0.6
1.2
0.7
* D e Deevey (1947); datosdeMurie (1944).

t Unreducidonmerodecrneos,
sin cuernos,peroque
conbase
en su osteologa se consideran
pertenecer aovejasdenueve
aos, se hanrepartidoproporcionalmenteentre
las clases de ms edad.
l a coordenada horizontal expresado como por-
centajedellargomediodelavida(vase
columna x), cuadro 7-3 ) , puedencompararse
especies de tiempos de vida muy distintos. Por
otra parte, una recta en una grfica semilogartmicaindica un ndiceespecficoconstante
de supervivencia.
Las curvas de
supervivencia
son
de tres
tiposgenerales,comopuedeverseenlafigura 7-4. Una curvaaltamente convexa ( A , en
la fig. 7-4) es caracterstica de especies como la
oveja de montaa de Dall, en la que el ndice
de mortalidad de la poblacin permanece bajo
hasta cerca del fin del tiempo de vida. (Sugerimos que el lectordibujeunagrficade
la
columna Zx del cuadro 7-3 en papel semilogartmico y compare la formade la curva con
los modelos de la fig.7-4.) Muchasespecies
de animales grandes, as como el hombre, por
supuesto, presentan este tipo de supervivencia.
En el otro extremo, una curva altamente cncaV B (C cn l a fig. 7-41 st' producecuarldo
la
mortalidad es alta durantelasetapas jvenes.

Las ostras y dems crustceos, as como los robles, constituiranbuenosejemplos;
la mortalas etapas
lidad es sumamentealtadurante
o debellotade
la
larvalesdenatacinlibre
plantajoven,pero,una
vez que el individuo
est bienestablecido enunsubstratofavorable, la expectativa devidaaumenta
considerablemente. Son intermedios los esquemas en
que la supervivencia especfica de la edad es
ms aproximadamente constante, de modo que
las curvas se acercana la recta diagonalen
una grfica en papel semiloghrtmico ( B en la
fig. 7-4). Una curva de supervivencia de tipo
de "peldao de escalera" puede esperarse si l a
supervivenciadifieremuchoenetapas
sucesicon
vas del curso de la vida, comoocurre
frecuenciaenelcasode
los insectos holometbolos (esto es, insectos de metamorfosis completa, como las mariposas). En el modelo B-1
de la figura 7-4, los segmentos rpidos representan etapas de huevo, de crislida y de adulto
192
abejasobrerasyde
los petirrojos (que protegen sus cras)sonmuchomenos
cncavas de
Io que son las de los saltamontes o de la sardina
(quenoprotegena
sus cras).Porsupuesto,
estas ltimas especies compensan poniendo ms
huevos.
La forma de la curva de supervivencia podr variarconladensidaddelapoblacin,
y
comopuedeverseenlafigura7-5.Taber
Dasmann ( 1957) utilizarondatos relativos a
la estructura de las edades para construir curvas para dos poblationes estables de ciervos
que viven enlaregindechaparraldeCalifornia.Comosedesprendedelafigura,la
curva de supervivencia de las poblaciones ms
densas es muy cncava. En otros trminos, los
ciervos que viven en el reaadministrada,en
laquelaprovisindealimento
se controla
EDAD
FIG. 7-4. Varios tipos de curvas de supervivencia,

construidassobrela
base desupervivientespormillardela
escala logartmica(coordenadavertical)
y la edad cual porcentaje del tiempo de vida (coordenadahorizontal).
A , Tipo convexo, enquela
mayorpartedelamortalidad
tiene lugarhaciael
final del promedio de vida.
B,, Tipo de peldao de
escalera, en queelndicedesupervivenciaexperimentacambiosbruscos
en transicindeunaetapa
del curso de la vida a otra. L?,,Curva terica (recta),
enquelasupervivenciaespecficadelaedadpermanececonstante.
B,, Tipoligeramente
sigmoide,
que se acercaa
B,. C, Tipo cncavo,en
que la
mortalidad es muyaltadurantelasetapas
jvenes.
1000 I
PORCENTAJEDELTIEMPODEVIDA
PI
50-
ANOS
de vida breve, en tanto que los segmentos ms

planosrepresentanetapaslarvales
y deninfa
que experimentan menos mortalidad (vase It6,
1959). Probablementeninguna poblacin del
mundo real tieneunndicede
supervivencia
especfica de edad constante durante el tiempo
enterodesu
vida (B-2, fig. 7-4), perouna
curva ligeramente cncava o sigmoide (B-3, figura 7-4) es caracterstica demuchas
aves,
ratones y conejos. En estos casos, la mortalidad
es alta en los jvenes, pero ms baja y ms
aproximadamente constante en los adultos (de
un ao o ms).
It6 (1959) ha sealado que la forma de la
curva de supervivencia se relaciona con el gradode los cuidadospaternos
o de 12 dems
proteccindispensada a los jvenes. As, por
ejemplo, las curvas desupervivencia
de las
CURVASDESUPERVIVENCIA
DELCIERVODECOLANEGRA
FIG. 7-5. Curvas

de
supervivencia
de
dos
poblaciones establesde ciervos de laregindechaparral en California. La poblacindealtadensidad
(unos 24 ciervos porKmZ)
se encuentra
enun
reamanipulada, enla que se mantieneunmanto
de arbusto abierto y de
herbceas mediante incendio
controlado,proporcionandoasunamayorcantidad
derenuevos
en formadenuevocrecimiento.La
poblacindebajadensidad(aproximadamente
10
por Kmz) se encuentra en unreanomanipulada
de viejos arbustosque no hansidoquemadosdurante 10aos.Las
reasrecientementeincendiadas
puedensoportarhasta
86 ciervos porKm,,pero
la poblacines
inestable, y deahquelascurvas
desupervivencianopuedanconstruirseabasede
los datosdeladistribucindelasedades.(Segn
Taber y Dasmann,1957.)
193
A LA ORGANlZAClON
mediante incendio, tienen una probabilidad de

vida menor que los ciervos del rea no vigilada, probablemente a causa de la presin aumentada de la caza, a la competicin intraespecficamente. Desde este punto de vista del cazador
elrearegenteada
es lamsfavorable,pero
desde el punto de
vista del animal individual
el rea de poblacinmenosdensaofrecems
oportunidades de vida larga. La historia registraciertonmerode
casos paralelosde esta
situacin, en los que la densidad no siempre fue
favorable al individuo. Muchos eclogos creen
que la presente explosin de la poblacin humana no constituye tanto una amenaza para la
supervivencia del hombre como para la calidad
devidadelindividuo,
pesea queelhombre
civilizado haya aumentadomucho
su propia
longevidadecolgicacomoresultado
de los
conocimientosmdicosmodernos,
deunamesu curva
jor alimentacin, etc., demodoque
se acerca a la curva de ngulo agudo de mortalidad mnima. Sin embargo, el hombre no ha
aumentado,alparecer, su longevidadmxima
o fisiolgica, puesto que no llega ahora ms
gente a 100 aosdeedaddeloquefueel
caso en los siglospasados. Se hablarmsde
estas paradojasen el captulo 21.
Es obvio que ni el volumen ni la tendencia
delapoblacinquepuedanesperarse(ya
se
tratedeaumento
o disminucin) se dejan
la
averiguar a partir del solo conocimiento de
mortalidad. En efecto, hay que tener en cuenta
tambinlanatalidad y otras caractersticas de
aquella.
Conobjetodepreparar
el caminopara los
modelos matemticos de crecimiento de poblacin que se examinarn en las secciones siguientes, es instructivoaadiralcuadrodevidala
natalidadespecfica de la edad, de modo que
nosea simplementeuncuadrodemuerte
(como lo es el cuadro 7 - 3 ) . Se incluyen en el
cuadro 7-4 dos cuadros de vida abreviados que
comprenden tanto datos sobre la natalidad
como acerca de la supervivencia. El cuadro 7-4, A
presentaunjuegohipotticosimplificaJode
datos, para ilustrar los principios y los clculos.
El cuadro 7-4, B se basa en datos de un estudio
fealdeunapoblacindelaboratoriodegorgojos de los granos. Las notaciones X , d x j y IX
son tales como se describieronanteriormente;
los indicesdenatalidad especfica de la edad
(como descendencia por hembra producida en
una unidad de tiempo) las indican las columnasencabezadascon
m,.Si multiplicamos 1,
por m xy obtenemos los valores para clases distintas de edad, tendremos lo que podra designarsecomo unndicereproductorneto
(Ro).
As :
= clXn?
R, (ndicereproductorneto)
(En este caso, I, serefierenicamentea

las
hembras. ) En el cuadro 7-4, A , elndicere1.9 indicaque,porcada
productornetode
hembrade las quepartimos, se produceuna
los
descendencia de 1.9. Si laproporcinde
sexos fueraigual,estosignificaraquelapoblacin se reproduce casi exactamente durante
la generacin. En el gorgojo de los granos, una
poblacin delaboratorioencondicionesptimas se multiplica 113.6 veces en cada generacin (esto es, R, = 113.6). Encondiciones
Cuadro 7-4
CUADROS
DE
VIDA Q U E COMPRENDEN TANTO

LA S U P E R V I V E N C I A COMO LANATALIDAD
ESPECPICAS DE LA EDAD
A ) CUADRO
DE
U N A P O B L A C I ~ NHIPOT-
VIDAPARA
T I C AC O NU N AH I S T O R I AS I M P L E
DE
VIDA
Indice de
natalidad
e~pecifica
Indice
de
JIIedad
lade
pervivencia
(de~cenespecifico
lndice
de
denc-ia
delaedadmortalidadpor
hen/(como
e~pecifico
bra
de
x aos)
Edad
fraccin)
de
edad
la
IX
1.o0
0.80
0.60
0.40
0.20
0.10
0.05
0.00
zl,n?
?,L!
r
0.20
0.00
0.20
0.00
0.20
0.60
0.20
0.80
0.10
0.40
0.05
0.10
0.05
0.00
indice neto de reproduccin ( Ro)
= 1.90
194
estables al natural, R, debera ser, en trminos

de la poblacin total, de alrededor de
1. Paris
y Pitelka ( 1962), sirvindose del mtodo del
cuadrodevida
y de los datosde las clases
I r y ~ 1 2 ~calcularon
'
R , para una
deaosen
poblacin de cochinilla detierra,enunapradera, en 1.02, lo que indicaun equilibrio casi
perfecto entre los nacimientos y las muertes.
Es importantesubrayarque
el esquemade
reproduccininfluyemuchoeneldesarrollo
y enotrosatributosde
la poblacin. La seleccin naturalpodr afectar diversas clases de
cambio,en el curso de la vida,que se traduAs, porejemcirn enesquemasadaptados.
plo, la presin de la seleccin podr afectar el
tiempo en queempieza la reproduccin,sin
afectar, en cambio, el nlimero total de las cras
"
"
U) CUADRO
DE
V I D A PARA U K A P O B L A C I ~ KDE LABO-
GORGOJOS DEL ARROZ (Cniatzdra

oryZde) BAJO CONDICIONESPTIMAS ( 2 9 0 C y 14
por 100 de contenidode humedad del arroz).
R A Z ~ NDE SEXOS I G C ~ A Lt
Nataliddd
especifica d e la
edad (tzrtc.
S ~ p e r v i t ' ednede.rria especire~~denrin
Ednd
fi(.a.de la
femenind
pivote et7
edad ( r o n l o p o r hembra
d e x ario.{)
.S~I?ILZP~J
jraccibn)
RATORIO DE
4.5
5.5
6.5
7.5
8.5
9.5
10.5
11.5
12.5
11.5
20.0
23.0
15 .o
12.5
12.5
9.875
12.5
9.250
9.570
14.5
18.5
16.5
10.000
10.780
17.5
15.5
12.150
14.0
11.0
9.5
2.5
2.5
2.5
l.0
14.5
n.400
19.090
6.490
4.940
1.125
0.900
0.800
1 .o00
0.190
l > , , = ll?.SbO
ECOLOGICOS
producidas, o afectarlaproduccin
o "apretareltamao",sincambiar
el momentode
lareproduccin.Este y muchos otros aspectos
los revelarn acaso los anlisisde los cuadros
de vida.
6. DISTRIBUCION DE EDADES
EN LA POBLACION
Enunciado
La distribucinporedadesconstituyeuna
caracterstica importantede la poblacin, que
influyetantosobrelanatalidadcomosobre
la mortalidad, segn lo han mostrado los ejemplosexaminadosenlaseccinanterior.Por
consiguiente, la proporcin de los diversos grupos de edades en una poblacin decide la condicinde esta por lo que se refierealareproduccin e indica lo que puede esperarse en
el futuro.Porreglageneral,una
poblacin
enexpansinrpidacomprenderunagran
proporcin de individuosjvenes, y unapoblacin estable comprenderunadistribucin
ms uniformede las clases deedad,entanto
que la poblacin decadente contendr una gran
proporcin de individuos viejos. Sin embargo,
podr ocurrir que una poblacin atraviese cambios en la estructuradelaedadsinpor
esto
cambiar en cuanto al volumen. Existen pruebas
en el sentidodeque
las poblacionestienen
unadistribucin de edades"normal"
o estable,hacia
la cual tienden las distribuciones
reales de edad. Una vez que se ha logrado una
distribucin estable en materia deedad,
los
aumentosextraordinariosdenatalidad
o mortalidad se traducenencambiostemporales,
seguidosdeunretornoespontneoa
la situacinestable.
Explicacin
En la medidaenque se tratadelapoblacin, hay tresedadesecolgicasquehansido

( 1918 como
catalogadas
por
Bodenheimer
prerreproducti1q reproductiljd y posreproductira. La duracinrelativade
estas edadesen
proporcin con el tiempo de vida vara mucho
de un organismo a otro. En el hombre moderno, las tres "edades" son relativamente iguales
en cuanto a duracin, con aproximadamente un
tercio de la vida correspondiendo a cada clase.
En comparacin, el hombre primitivo tena un
periodo posreproductivo mucho ms corto. Muchos animzles y ~_.!lntas
tie!lcn u? periodo
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION
prerreproductivo muy largo. Algunos animales,

sobre
todo
los insectos, tienen unperiodo
prerreproductivo extremadamente largo, un periodo muy breve de reproduccin, y no tienen
periodoposreproductivoalguno.La
mosca de
mayo ( o Ephemeria'ae) y el saltamontes de 17
aos constituyen ejemplos clsicos. La primera
requieredeuno
a varios aosparadesarrollarse en l a etapa larval en el agua, y slo vive
unospocos dasenlaformaadulta,entanto
un desarrolloextraordiquelasegundatiene
nariamentelargo(aunquenonecesariamente
de 17 aos, con todo), con una vida adulta de
menosdeuna
estacin. Es obvio,por consiguiente, que la duracin de las edades ecolgicas hadetenerseencuentaalinterpretar
los
datos relativos a la distribucin en edades.
Con fundamento en consideraciones tericas,
Lotka ( 1925 ) mostr quelapoblacinpropende a desarrollar una distribucin de edades
estable,esto es, unaproporcinms
o menos
constantedeindividuosdeedades
diversas, y
que si esta estabilidad se rompea causa de
cambiostemporales enelmedio o porlaentradatemporaldeotrapoblacin
o l a salida
haciaotra, ladistribucinde
las edadespropenderavolveralasituacinanteriortan
prontocomo
se restablezcan las condiciones
normales. Cambios ms permanentes se traduciran,porsupuesto,eneldesarrollodeuna
nuevasituacin
estable. Una cita directade
Lotka
constituir
tal
vez la
mejor
manera
de aclarar el importante concepto de distribu. . .la fuerza de
cin estable de lasedades:
la mortalidad vara muy decididamente con la
edad, y cabrasuponer,porconsiguiente,que
todoestudiodelndicedeaumentodelapoblacin de organismos ha de tomar cabalmente
encuentaladistribucinde
las edades.Sin
embargo, este supuestoimplicaotro,esto
es,
el de que la distribucin de
las edades es variableellamisma.Ahorabien,ladistribuci6n
de las edades es ciertamente variable, pero solamentedentrodeunoslmites
muyrestringidos. En efecto,
algunas
distribuciones
no
ocurrirnprcticamentenunca,
y si, poruna
interferenciaarbitraria o poralguna catstrofe natural,algunaformatotalmente
excepcional se imprimierasobreladistribucinde
edades deunapoblacinaislada,
las irregularidadespropenderan a desaparecerprontamente. Existe, enefecto, un determinadotipo
establededistribucindelasedades
a cuyo
alrededor 0scil.a la distribucin real y hacia
"
195
la que esta vuelve si por alguna fuerza exterior

ha sido apartadodeella.Laformade
esta
distribucin
en
una
poblacin
aislada
(esto
es, con una inmigracin y una emigracin negligibles) es fcil de deducir. . . '' L a demostracin
matemtica
deesteparmetro
y el
mtodode
calcular l a distribucindeedad
los lmitesde l a
estable terica noentranen
presente exposicin (vaseLotka,1925,cap.
IX, pgs. 110-115). Baste decir que los datos
del cuadro de vida y el conocimiento del ndice
2
especfico de crecimiento(vansesecciones
y 7 ) sonnecesarios paraaveriguar la distribucinestablede
las edades.
las
Laidea
deladistribucinestablede
edades es muy importante. Una vez ms, como
l a constantede
l a natalidad
enel
casode
mxima, nos proporciona una base para
calcular las distribuciones reales de la edad tal como
pueden ocurrir. Es una constante ms que nos
l a madejaaparentemente
ayudaadesenredar
inextricable de variables que existen en la nala teoraconjuntade
turaleza.Porsupuesto,
l a poblacin es la de que esta es una unidad
biolgica real conconstantesbiolgicas estricque
tas y lmites estrictos delasvariaciones
puedenproducirsealrededorde
estas constantes o en separacin de ellas.
Ejemplos
Unaformaconvenientederepresentarla
distribucin de la edad en una poblacin conlos datos enformadeun
sisteendisponer
las edades (lo
polgono o unapirmidede
que
no
debe
confundirse
con
la
pirmide
ecolgica examinada en el captulo 3 ) , en los
que el nmero de individuos
o los porcentajes
de lasdiversas clases deedad se indicanpor
elgruesorelativodebarrashorizontales
sucesivas. Las pirmides superiores de la figura 7-6
ilustrantres
casos hipotticos, esto es, a la
izquierda,unapirmidede
base ancha, indicando un altoporcentajedeindividuos;enel
centro, un polgono en forma de campana, que
indicaunaproporcinmoderadade
jvenes
con respecto a viejos, y a la derecha, una figura
en forma de urna, correspondientea un porcentajebajodeindividuosjvenes.Estasltimas
seran por lo regular caractersticas de una poblacinsenil o decadente. Las pirmidesdel
ratncampestre,delcentro
de la figma 7-6,
muestrandistribuciones
e s L l e s deedaden
196
TIPOS DE PIRAMIDES DE LAEDAD
POBLACIONDE
RATON CAMPESTRE
I
Estable o
En expansin
O
I
I
n
O
4b
IO
1.5
PORCENTAJE EN CLASEDEEDAD
RATAS ALMIZCLERAS
FAISANES
Adultos 1
Extremosen
8 por 100
Jvenes251-1
por 100
Jvenes 1
5 por 100
7
1947
por 100
[=I48
1-1
52 por 100
Ms bajo
I945
Adultos 1
14 estudios
FIG. 7-6. Pirmidesdelaedad.

Arriba.
Trestiposdepirmidesdelaedadque
representanrespectivamentesendosporcentajesgrande,moderado
y pequeode 16venesindividuos en la poblacin. Centro,
Pirmidesdelaedaddepoblacionesde
laboratoriodelratncampestre
(Microt/c.r
aguesrr1) ( a laizquierda)enexpansinal
ndiceexponencial en unmedioilimitado,
y ( a laderecha)cuando
los indices de
natalidad y mortalidadsoniguales(datos
de Leslie y Ransom, 1940). Abajo. Extremos en lasproporcionesentrejvenes
y
adultos, en faisanes de
North Dakota (datosdeKimball,
1948). y en ratasalmizcleras del Este de EE.UIJ. de Norteamrica
(datosde Petrides, 1950).
5 por 1
1O0
5 por 100
\
8
Ms alto
col1diciones de un ndicemximodeaumento
depoblacin (izquierda) y sin aumentoalguno ( a laderecha),esto
es, con la natalidad
igual a la mortalidad. La poblacin de crecimiento rpido esla que tienetambin la proporcinmuchomayordeindividuosjvenes.
En las avesde
caza y en los mamferos
portadoresde piel, la raznde los animales
delprimerao
a los animalesde ms edad,
averiguadadurante
la estacin de lacosecha
(en otoo o invierno)examinandomuestras
o trampede poblacin tomadas por cazadores
ros,proporcionaunndicede
las tendencias
de esta. En trminosgenerales,unaproporcinaltadejvenes
a adultos, como se ve en
los diagramasde la parteinferiorde
la figura 7-6, indica una estacin decra muy favorable y la probabilidad de una poblacin mayor
en el ao siguiente, a condicin que la mortalidad juvenil no sea excesiva. En el ejemplo de la
rata almizclera (fig. 7-6, abajoaladerecha)
el porcentaje ms altode
jvenes (85 por
100 ) tuvolugarenunapoblacinquehaba
sido objeto de una fuerte
cazacon trampa en
los aosanteriores;
al parecer, la reduccin
dc l a poblacin total en esta forma se haba
5 por 100
en los
traducidoenunanatalidadaumentada
individuossupervivientes. As, pues, la poblacinestabavolviendo
espontneamente, COmo dira Lotka, a una distribucin
ms estable
de edades, que se situara probablemente entre
los extremos sealados.
han mejorado las
De modoigualacomo
tcnicas delenvejecimiento, as lo hanhecho
tambin los conocimientosde la distribucin
deedaden
las poblaciones silvestres. En los
conejos se ha encontrado que el peso del crisojo constituyeunbuenindicador
talinodel
de la edad.Sirvindosedelmismo,Meslow
y
Keith (1968) investigaron la distribucin de
la edad en poblaciones de la liebre de la nieve
(Lepus a m e r i r a m J ) , las que, segn se describe
enla
seccin 9, sonfamosaspor
ciclos pronunciados de abundancia. Cuando la poblacin
aumentabarpidamente (un ao o dosantes
de la mxima abundancia), nadamenosque
76 por 100 de la poblacinveraniega erade
un ao de edad, con slo un 4 por 100 de i n dividuosde
tres aos o ms. En contraste,
3 5 por 100 tenan tres o ms aos, y solamente
el mismoporcentaje ms o menos se encontrabaen la clase de un ao,en los aiios de
descenso,justamenteantesdelpuntomsbajo del ciclo de abundancia.

Unfenmeno conocidocomo la "clase de
edaddominante"
se haobservadoreiteradamenteen poblaciones de peces deunndice
denatalidadpotencial
muy alto.Cuandoen
un ao se produce una clase muy grande, como
resultado deunasupervivenciaextraordinaria
de los huevos o de las larvas, la reproduccin
quedasuprimidadurantealgunosde
los prximos aos siguientes. El arenque del Mar del
Norte proporciona un caso clsico, como puede
7-7. Enefecto, los peces
verse enlafigura
dela clase delao 1904 dominaron la cap3
turadesde 191O (enque esta clase de edad

tena seis aos y era lo bastantegrandepara
sercapturadaen
redescomerciales depesca)
la edadde
14 aos,
hasta 1918 enque,a
seguiansuperandoennmeroa
los grupos
deedad
msjvenes.Observamosaquuna
especie de mecanismo compensador, en el que
una supervivencia alta es seguida por una elevadaprobabilidad
de supervivenciabaja
en
los aos subsiguientes. Los eclogos de la pesca tratancorrientemente
de averiguarcules
son las condiciones del medio que se traducen
en la supervivenciaexcepcionalque
se produce cada dos por tres.
4 5 6 7
FIG. 7 - 7 . Distribucindeedades
en la
capturacomercialdearenque
en el Mar
del Norte entre 1907 y 1919 ilustrativa del
fenmenodelaedaddominante.
La clase
delao
1904 fuemuygrande
y domin
poblacin
la
por
muchos
aos.
Puesto
que lospeces de menosdecincoaosno
son capturados por las redes,la
clasede
1904 no hizo su aparicinhasta en 1909.
La edadde los peces se averigu por mediode
los anillosdecrecimiento
en las
escamas,que
se
van
depositandoanualmente en formaiguala
la de los anillos
de los rboles.(Segn
Hjort, 1926.)
S 9 10
AROS,
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
RR,R"",
1914
20
1917
40
A
lOS
16 17 18 19 20 21
198
Como ejemplos finales, la figura 7-8 muestra

unaseriedepirmidesinteresantesdeedad
correspondientes
poblaciones
a
humanas
en
dos localidadesde Escocia. En 1861, las dos
y vigorosas, y para
poblacioneseranjvenes
1901 habianadoptadoladistribucindeedades deuna poblacinestacionaria. En 1931,
una de ellas haba adquirido una estructura de
edad desproporcionadamente grande en l a clase deedadavanzada(relativamentepocosnios y una gran proporcin de gente anciana),
comoconsecuencia de un hbitatdeteriorado.
Estas cifras soninteresantesporquemuestran
que la distribucin segn el sexo puede representarsejuntamente con la relativa a la edad.
7. EL INDICEINTRINSECO
DE AUMENTO NATURAL
Enunciado
Cuando el medio no
est limitado (esto es,
si el espacio, alimento y otrosorganismosno
AROS D E EDAD
AOS D E EDAD
.Y.
:S:
m*m=,;m
lBGJ
ECOLOGICOS
"
0
-2-
:
--;m-
"
"
'O
,I
S-
a
l-
-0-
AOS D E EDAO
X ' I
AOS D E EDAD
A l O S D E EDAD
I93J
2%:
-;=o,
m-;-
--:=
-S-
"
111;-
"
-:-
"I=-
10-
de laizquierda
FIG. 7-8. Pirmidesdelaedaddelhombre
en dos localidades enEscocia.Laserie
correspondeaunaparroquia
con unaestructuradeedaddesproporcionadamentegrande
enlaclase
de
1931, enun hbitatdeteriorado. La serie de laderecha se refiereaunapoblacinen
edadavanzada,en
un medio ms sano. Lasclases de edad se han reducido a porcentajes de la
poblacin total, con los hombres representadosalaizquierda
y las mujeresaladerechadecadapirmide.(SegnDarling,
1951.)
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
ejercen un efecto limitativo), el ndice de crecimiento especfico (esto es, el ndice de crecimientode poblacinpor
individuo) sehace
las condicionesmiconstante y mximoen
croclimticas
existentes.
El valor
del
ndice
de crecimiento en estas condicionesfavorables
es mximo, es caracterstico de una determinada
y constiestructuradeedad
delapoblacin
tuye unndice nico dela capacidad deuna
poblacinpara crecer. Se lo puede representar
mediante el smbolo Y , que es elexponente
en la ecuacindiferencialparaelcrecimiento
de poblacin en un medio ilimitado en determinadascondicionesfsicas:
d N / d t = rN; r = d N / ( N d t )
(1)
Obsrvese que esta es lamismaformautilizada en la seccin 3. Cabe concebir el parmetro Y como un coeficiente instantneo de cwcimiento de la poblacin. La frmula integrada
exponencial se obtieneautomticamentemediante manipulacin diferencial :
199
alareproduccindegrupos
de edad de los
componentes. As, pues, podrhabervarios
valores de Y en relacin con una especie, segn
sea la estructura de la poblacin. Si existe una
y estable,
distribucindeedadesestacionaria
el ndiceespecfico decrecimiento se designa
como indiceintrinsero de anmento natural o
El valor mximo de r se designa a menudo con la expresin menos especfica, pero de
empleo muy generalizado, de potencial bitico,
o potencialreyroductivo. La diferenciaentre
el Y o el potencial bitico mximo y el ndice
de aumento que se produce en las condiciones
reales delaboratorio o decampo se tomaa
menudo como medida de la resistencia ambientul, que es la suma total de los factores limitativos delmedio,queimpidenque
se realice
el potencial bitico.
Explicacin
Hemosllegadoahoraalpuntoenquedey distriseamos juntarnatalidad,mortalidad

bucin de edad -importante cada una de ellas,
pero incapaz en el sentir de todos de decirnos
donde N o representaelnmeroen
el tiempo
mucho por s sola- y proclamar lo que realcero, N fel nmero en el tiempo t, y e la base mentequeremossaber,esto
es, cmo crece la
de los logaritmos naturales. Tomando el logapoblacinen
su conjunto;quharasi
las
ritmonormal(In
= lognormal = loge)de
condiciones fueran diferentes, y cul es su meamboslados,laecuacin
se convierteenuna
jor realizacin posible, con referencia a la cual
forma que se utiliza al hacer los clculos reales. podamosmedirsuresultadodiario.Chapman
As :
( 1928 ) propuso el nombre de potencial bidtiIn N f - In N,,
co pararepresentarlamximacapacidadreproductora. Lo defini como lapropiedad
In N t = In N o rt; r =
t
( 3 ) inherentede
un organismodereproducirse,
En esta forma, el ndice r puede calcularse a de sobrevivir,esto es, deaumentarennmesumaalgebraicadel
partir dedosmediciones
deltamaode
la ros. Es unaespeciede
nmero
de
cras
producidas
en cada reproducpoblacin (N, y Nt o en dostiempos cualescin,
el
nmero
de
reproducciones
enunpequiera durante la fase de crecimiento ilimitado,
riodo
determinado
de
tiempo,
la
proporcin
en cuyocaso podrnsubstituirse N , y N fpor
de los sexosy su capacidad generalpara soNI,y Nf,y t por ( t 2 - t , ) en las ecuacio- brevivir
encondicionesfsicasdeterminadas.
nes anteriores).
El conceptodepotencial
bitico, o potencial
El ndice r es, enrealidad,
la diferencia reprodtlctivo, sugeridoporalgunos
comoms
entre el ndicedenatalidad
especficainstandescriptivo (vase Graham, 1952 ) , se ha getneo(esto es, la velocidadpor tiempo y por neralizadoampliamente.
Sin embargo, como
individuo) y el ndice de mortalidad especfica cabraimaginrselo a partirdeladefinicin
instantneo, y puedeexpresarsesencillamente,
muy generalizada dada ms arriba, el potencial
pues,comosigue:
bitico ha llegado a representar cosas diversas
parapersonasdistintas.Paraunosvinoaser
r = b - d
(4)
como una especie de nebuloso poder reproducEl ndicegeneraldecrecimientodelapoblativoacechando
enlapoblacin,terriblede
cin en condiciones de ambiente ilimitado
(y)
aspecto,pero
al queafortunadamentenunca
dependede la composicin delaedad
y de sepermitesalira
la superficie,acausadela
los indicesespecficos decrecimientodebidos
accindirectadelmedio(esto
es, sino se
200
combatieran, los descendientesdeunparde

moscas llegarana
pesarms
quelatierra,
enunospocos aos). Para otros, en cambio,
y msconcretamente
vinoasignificarsimple
elnmerodehuevos,semillas,esporas,
etc.,
que el individuo ms fecundofuera capaz de
producir, pesea que esto notendrasentido
alguno, en el sentido de
la poblacin, en muchos casos, puestoque la mayorade las poblaciones nocontienenindividuostodos
los
cualesseancontinuamentecapacesdelaproduccinmxima.
Les estaba reservado a Lotka ( 1725 ) , Dublin
y Lotka (1725), Leslie y Ranson (1740),
Birch (1748) y otrostraducir la idearelativamente vaga del potencial bitico en trminos
matemticossusceptibles decomprenderseen
cualquieridioma(con
el concurso,en ocasiones, de un buen matemtico). Esto lo expres
muy bienBirch ( 1948 ) , al decir: Si al POtencial bitico deChapman
hay quedarle
expresin cuantitativa mediante un solo ndice,
el parmetro ri parece ser la mejor medida que
se puedaadoptar,puestoqueda
la capacidad
intrnseca del animal en cuanto a aumentar en
un medio no limitado. El ndice r es utilizado
tambin con frecuenciacomoexpresincuantitativa de capacidad reproductora en el sentidogentico,como se observarmsadelante.
Entrminosde
las curvas decrecimiento
examinadasen la seccin 3 , r es elndice escuando el
pecfico de crecimiento (A.N/NA~)
crecimiento dela
poblacin es exponencial.
Se apreciarque la ecuacin ( 3 ) delEnunciado anterior es la ecuacin de una recta. Por
consiguiente, el valorparapuedeobtenerse
grficamente. Enefecto, si el crecimiento se
o enpapel
llevaaldibujocomologaritmos
N
1000~N
500
E S C A LAAR lATR
TM
Ml E
T lE
CTAl C A
semilogartmico, el logdela
poblacincon
respecto altiempodaruna
recta si el crecimiento es exponencial; r es la inclinacin de
esta recta. Cuanto ms rpida sea la pendiente,
tanto ms alto ser el ndiceintrnsecode
crecimiento.En la figura 7-9, la mismacurva
decrecimiento se trazaendosformasdistintas, esto es, connmeros (N) enuna escala
y con N
aritmtica(grficadelaizquierda)
en una escala logartmica (grfica de la derecha, en papel semilogartmico). En este ejemplo, una poblacin hipottica de microorganismos experimenta seis das de crecimiento exponencial, en los que la poblacin aumenta segn
La inclinacin
unfactorde 10 cadadosdas.
delalneadelagrficasemilogaritmica
es
1 . I S , que es el valor de r. Podemos comprobar
este resultado introduciendo en la ecuacin ( 3 )
dosvalorescualesquierade
lapoblacin,por
ejemplo, la densidad el da 2 y el da 4 como
sigue :
In N t 2 - In N t f
In 100 - In 10
2
De la tabla de logaritmos naturales obtenemos:
4.6
2
2
3
4
DlAS
2.3
= 1.15
r =
2
El coeficientedecrecimientodepoblacin,
r,
nodebeconfundirse
con elndicedereproduccinneta, R,,, segm se vio en la seccin 5
E S C A LL
AO G A R I T M I C A
1000
100;
1
1
tl)
r =
0
O
(t2
I , Y i 2D l A 3S 4 5 4
FIG. 7-9. La
misma
curva
de
crecimiento
repre-de poblacin
sentadaendosformas:
A la
guierda, Los nmeros ( N ) en
unaescalaaritmtica.
A la derecha, Los nmeros en unaescala
logaritmica. Enesteejemplohipottico, una poblacin de microorganismos experimenta seis das
de crecimiento
exponencial,
durante los cualeslapoblacinaumenta diez veces cadadosdas.
Vaselaexplicacin
delasecuaciones en el texto.
2
,
20 1
misma velocidad de antes, esto es, si el ndice

especfico de
crecimiento
es constante.
Las
floracionesdeplanctonmencionadasen
calos brotesdeplagas
o el
ptulosanteriores,
desarrollode las bacterias enunnuevomediode cultivoconstituyen ejemplosdesituaciones en las queel
crecimientopodr
ser
logartmico.Muchosotrosfenmenos,como
la absorcin de la luz, las reacciones qumicas
rnonomoleculares
y los interesescompuestos
Y
secomportandelmismomodo.
Es obvio que
esteaumentoexponencialnopuedeprolonLas relaciones entre T , R, y r estnrepresenmuchos
tadas grficamente, para una diversidad de ani- garsepormuchotiempo,yaunen
casos nollegaa
realizarse en absoluto.En
males, en la pgina 52 del libro de Slobodkin
el seno
(1962). Al natural, las poblaciones exhiben efecto, tanto las acciones recprocas en
las resistencias ama menudo crecimiento exponencial durante bre- de las poblacionescomo
bientales
externas
retardan
la velocidad de
ves periodos,cuando hay abundantealimento
varios,
y no se producenefectos de amontonamiento, crecimiento y desempean,pormodos
un papel en la configuracin del desarrollo de
enemigos, etc. Entalescondiciones,
lapoblacin conjunta aumenta a una velocidad espanla poblacin, como lo veremos en las prximas
secciones.
tosa, aun si cada organismo se reproduce a la
(vase cuadro 7-4), puesto que este ltimo se

refiereestrictamentealtiempo
delageneraciny no se prestaacompararpoblaciones
distintas, a menos que sus tiempos de generacinseansimilares.Sinembargo,eltiempo
promedio de generacin ( T ) se relacionacon
R, y con r como sigue:
loge R
Ra = erT; porconsiguiente, T =
~
Cuadro 7-5
COMPARACIN DE DATOS RELATIVOSALOS
NDICESDE CRECIMIENTO DE DETERMINADOS INSECTOS
Y ROEDORES Y DEL HOMBRE
de
Indice
dnplicacidn
reprointrinseco (r)
Organismos y condiciones
Semana
Ao
Calandra (gorgojodelarroz)
t a
ptima,
temp.
0.76
29OC
Calandra 2 a 23Oc
Calandra :a 33.5OC
Triboliumcasteneum 8 (escarabajodelaharina)atemp.
pt.
28.5Oc
Pediculus hzt?)~an~is
I ; (piojo humano)
Microtus agreJtis Ti (ratn campespt.
tre)
Raftzrsnorvegicrrs # (rata parda)
pt. lab.
Hombre, blanco, EE.UU. 1920 **
Hombre, EE.UU., 1968 X:
Hombre,
mundo,
1968 t:
Dztracidnme-Indice
dia
de
Tiempo
la
de neto
generacin
( T ) dzrccin Indicefinfto * (e.)
___.
Semanas ( R , ) Semana
Aio
0.43
0.12
39.6
22.4
6.2
6.2
10.6
3.38 9.2
0.71
36.8 275.0
7.9
0.78
2.18
40.6 30.93
4.4
0.088
4.5
20.2
0.104
5.4
25.66
0.0055
0.0077
0.02
31.1
113.56
96.58
5.9
o d i o s (yrs)
2.14
1.54
1.13
5.34 X 10*
493
0.91 ( w )
1.61 ( w )
5.78 ( w )
2.03
1.06 X 105
0.96 ( w )
4.27 X 1016
0.88 ( w )
1.09
1.11
- s ~(w) ~ ) ~ ~
1.58 X 10IR
90
7.90 ( w )
221
1.0055
126.0
90.0
1.0077
1.0202
6.76 ( w )
(yrs)
(yrs)
34.7 (yrs)
Nmerode veces enque l a poblacin se multiplicara en eltiempoindicado.

-f Tiemponecesarioparaduplicacindelapoblacin
= 0.693I/r.
T D e Birch
(1948).
O D e Leslie yPark
II D e Evans
Smith
y
(1949).
(1952).
II D e Leslie yRanson
# D e Leslie (1945).
(1940).
**
DeDublin
y Lotka (1925).
tt D e Ehrlich
Ehrlich
y
(1970).
202
Ejemplos
Elcuadro7-5expone
el ndiceintrnseco
deaumentonaturalde
varios insectos y roedores y del hombre, juntamente con otros datos
conexos. Se suponeque los valorespara los
roedores y los insectos son r mximo,a
290C,puesto que laspoblaciones enque se
basaron los clculosvivantan
cerca de las
condiciones ptimas como fueposibleaveriguarlas experimentalmente. Las diferencias sumamentegrandesenla
capacidadpotencial
de diversaspoblaciones encuantoaaumentar
ge ponendemanifiestoenlasdosltimas
columnas,quemuestran
el nmerode veces
enqueunapoblacin
se multiplicara si se
prolongara el ndice exponencial, por una parte, y el tiempo necesario para doblar la poblacin, por la otra. Estosdosparmetrosestn
derivadosmatemticamentedelndiceintrnT.
seco o tipodeintersdelapoblacin,
como sigue :
Indicefinitodeaumento,
A = e; log6 x =
Y; X = antiloge Y
Tiempo
duplicacin,
de
t
log 2/r =
0.6931/r (derivadode
la ecuacinexpoN,/N,,
nencial ( 2 ) , pgina198,poniendo
- 2).
En el caso delgorgojodelarroz,
se observar que el variar la temperatura porarriba
y por abajo de la ptima tiene efectos pronunciados sobre la capacidad de la poblacin para
aumentar. Ladiferenciaentre
el Y mximo y
el que se encuentra a una temperatura distinta
delaptima
(perodentrode
los lmitesde
tolerancia, con todo) constituyeunejemplo
decontrolambientalenausenciadehacinamiento. Se observar que, aun en estas condiciones
menos
favorables
de
temperatura, la
poblacin est todavaenestadodeaumentar
varios centenares de veces en el curso del ao,
.si las condiciones biticas siguensiendono
limitativas. Toda vez que se consideraamenudo a los insectos como los competidores ms
peligrosos delhombre, es unasuertequeno
debamos dependernicamentedefactores
fisicos ( jo de rociadores de insecticida! ) para
mantener los insectos a raya, ya que los parsitos, las enfermedades, los animales rapaces,
las competiciones entre las especies y enel
senode estas y otrosfactoresbiolgicosconstituyenpoderososcontroles
tambin,acondi-
cin quefacilitemos
su accin, Cuanto ms
aprendamos acerca de estas resistencias ambientales vivientes, tanto mejor equipados
eslos insectos.
taremosenlaguerracontra
En el caso de organismos ms pequeos que
los insectos, el ndiceintrnsecoseracaso
mayortodavaqueelque
se muestraenel
cuadro7-5.Smith
(1963) encontrquepara
Duphniu (un pequeocrustceo) r era, en un
0.44 porda
mediodealimentoilimitado,de
1.08 porsemana.
En otrotrabajo,Smith
( 1954) sugiereque
el margende
r enel
reino bitico podrextenderse acaso atravs
de seisciclos log.
8. FORMA DEL CRECIMIENTO
DE
LA
POBLACION Y CONCEPTO
DE LA CAPACIDAD DEPORTE
Enunciado
Las poblacionestienenmodos
caractersticos decrecimientoque se designancomo formas de crecimiento de la poblacin. Para fines
decomparacin,podemosdesignardostipos
bsicos de estas, asaber,la
forma de crecim i e n t o e n J y la f o r m a de creci~rziento en S
o .rigmoide. Estostiposcontrastantespueden
combinarse o modificarse, o ambas cosas a la
vez, de diversas maneras, segn las peculiaridades de los diversos organismos y sus medios. En
la forma en J, la densidadaumentarpidamente,a la maneraexponencial o delinters
compuesto(comopuedeverseen
la fig. 7 - 9 )
y se detieneluegobruscamente,alhacersela
o
resistencia ambiental eficaz demodoms
menosrepentino. Esta formapuederepresentarse mediante el simple modelo basado en
la
ecuacin exponencial considerada en la seccin
precedente,esto es :
dN
YN c o n
u12
limite p r e c i s eo n
dt
Enla figurasigmoide, la poblacin aumenta

primerolentamente(fasedeestablecimiento
o deaceleracin positiva) y luegomsrpidamente(acercndosetal
vez aunafase
logartmica),como
en elotrotipoperono
tarda en decrecer gradualmente a medida que
la resistencia ambientalaumentaporporcentajes (fase de aceleracin negativa), hasta que
se alcanza un nivel ms o menos equilibrado.
Esta formapuederepresentarsemedianteel
simplemodelologstico:
dN
(K - N )
- = rN
de
Elnivelsuperior,msalldelcualnopuede darsecrecimientoimportantealguno,tal
la
constante
K , es la
como lo representan
dsintota szlperior de la curvasigmoide y ha
sidodesignadaadecuadamentecomo
capacidad de porte. En la forma J, podr no haber
acasonivel deequilibrioalguno,pero
el lmitede N representa el lmitesuperiorimpuesto por el medio. Las dos formas de crecimiento y algunas de sus variantes se muestran
esquemticamente en la figura7-10.
Explicacin
Cuandounos
pocosindividuossonintroducidos o penetranenunreanoocupada
(porejemplo,alprincipiodeunaestacin),
sehanobservadoamenudotiposcaractersticos deaumentodelapoblacin.
Si se realiza
unagrficaa
escala aritmtica, la partedela
curva de crecimiento que representa el aumento
depoblacinadoptaamenudolaformade
una S o J , como puede verse en las figuras
7-10, A y B. Es interesante observar que estas
dos formas bsicas de crecimientosonsimilaresa los dostiposmetablicos
o de crecimiento que se han descrito en el caso de organismosindividuales(Bertalanffy,
1957). Sin
embargo,no sabemos si existe o nouna relalos indivicincausal entreeldesarrollode
duosyelcrecimientode
las poblaciones; y
no se puede hacerbuenamentems,en
este
punto,quellamarla
atencinsobre el hecho
de que existen ciertas similitudes en los tipos.
Se observar que la ecuacin dada anteriormentecomosimplemodeloparalaformaen
J es lamismaquela
ecuacinexponencial
examinadaenla
seccinprecedente,excepto
N:
encuanto hay aquunlmiteimpuestoa
lo quesignificaqueelcrecimientorelativamentelibre
se vesbitamentedetenido,al
quedarselapoblacinsinalgnrecurso
(por
ejemplo,alimento o espacio), o al intervenir
estacional. Una
elhielo O algnotrofactor
vez alcanzado el lmite superior de
N, la densidad podr permanecer a este nivel por algn
con frecuencia,
tiempo, O bien,comoocurre
se produce un descenso inmediato que provoca una modalidad de oscilacin de relajamien-
to, como la que se ve en la figura 7-10, A-I

y A-2. Este tipodefigura,alqueNicholson
(1954) ha llamado densidad disparada, parece ser caracterstico de muchaspoblaciones
enlanaturaleza,
como lafloracin de algas,
lasplantasanuales,algunos
insectos y tal vez
los lemmings en la tundra.
Un tipo de forma de crecimiento observado
asimismo frecuentemente sigue un dibujo en S
o sigmoidecuando se representandensidad y
tiempoenunagrficaaritmtica.
La curva
sigmoide es resultado de una accin cada vez
mayordefactorescontrarios(resistenciaambiental), a medida que la poblacin aumenta,
encontraste con elmodeloanterior,
en que
la resistencia ambiental se vearetardada casi
hastael findelaumento. Esta es la razn de
queNicholson
(1954) hablaradeltiposigEl
moidecomodedensidadcondicionada.
caso ms simple que puede concebirse es aquel
en que los factoresperjudicialessonlinealmenteproporcionalesaladensidad.
De tal
forma simple o ideal de crecimiento se dice
que es logstica y es conformea la ecuacin
logstica * que nosha
servidode base para
nuestro modelo del tipo sigmoide.
La ecuacin
en cuestin puede escribirse comosigue
(se
muestran tres formas y laformaintegradaa
la derecha) :
dN
rN
(K
- N)
dt
= rN
K
(1
-o=rN--
N o
2)
endonde d N / d t es elndicedelcrecimiento
delapoblacin(el
cambiodel nmeroen el
tiempo); Y el ndice de crecimiento especfico
o ndice intrnseco de crecimiento, tal como se
indicenlaseccin
6; N elvolumendela
poblacin (el nmero) ; K el volumen mximo
posible de la poblacin o asntota superior;
La ecuacin logstica la propuso antes que nadie
P. F. Verhulst, en 1838; fue utilizadaabundantemente por Lotka y vueltaadescubrir

por Pearl
y Reed (1920). Vaseuna explicacin delasderivaciones matemticas y los procedimientos matemticos de adaptacin de curvasenPearl
(1930).
204
FIG. 7-10. Algunos aspectos de formas de crecimiento de poblacin, transportadas

a
escala aritmtica, con las
formas en J (exponencial), (A) y en
S (sigmoide), ( B ) , y algunasvariantes.
A-1 y A-2 muestran oscilaciones que
seraninherentesalaforma
en J. B-1,
B-2 y B-3 muestranalgunasposibilidades (pero no todas, en absoluto) en las
que se produce una dilacin en el efecto
dedensidad, lo que tiene lugarcuando
transcurretiempoentrelaproduccin
de jvenes individuos y laplenainfluenciadestos(loque
esel caso en
los animales y lasplantassuperiores).
Cuandolos elementos nutricios y otros
requisitos se acumulanantesdel
crecimientodela
poblacin, puedeproducirseunexcedente,como
ocurreen
A-2 y 8-2. (Esto explica por qu los
nuevosestanques o lagos proporcionan
menudo
a
una
mejor
pesca que los
viejos.)(CurvasadaptadasdeNicholson, 1954.)
e la base de los logaritmosnaturales, y d la

constante de integracin que define la posicin
de la curvacon respecto al origen; es el valor de
logl ( K - N ) / N , cuando t X O.
Como se observar, esta es la misma
ecuacin que l a exponencial escrita en la secl a expresin
cinanterior, con laadicinde
( K - N ) / K o ( r / K ) N P , o (1 - N / K ) .
i i
Indice de crecimiento de la
poblacin
Estasltimasexpresionessondosmaneras
de
indicarla resistencia ambientalcreadaporla
poblacin en crecimiento ella misma,
que produce una reduccin creciente enelndice Potencial de reproduccin a medida que el
vohmen delapoblacin se acercaa la capacidad
deporte. En forma terica, estas ecuaciones
son simplemente :
indice
mximo
posible de
aumento (indiceespecfico
nolimitadode
crecimiento
multiplicadoporelnmero de lapoblacin)
-
En este
resumen,
pues,
sencillo, modelo es
producto de tres componentes, a saber: 1) una
(Y),
2 ) unamedidadel
constantedendice
(N), Y 3 ) una mevolumendelapoblacin
didadelaporcindefactorlimitativodisponiIde noutilizadapor
la poblacin ( 1 - N / K ) .
Laecuacinlogstica
puede escribirse asitnismo en trminos del ndice de aumento por
generacin, R. como sigue:
el gradodereamultiplicado
Por
ce mximo
elcrecimiento
realizado
no
menos
dN
dt
N logeR
K - N
K
Convienesubrayarahoraque,peseaque
se hamostradoqueelcrecimientodeuna
grandiversidadde
poblaciones q u e representan microorganismos, plantas y animales-,
tantodelaboratoriocomonaturales,siguen
el
tipo de curva sigmoide, no se sigue necesaria-
CONCEPTOS
205
A LA ORGANIZACION
mente, de ah que
tales poblaciones aumenten
conformeala
ecuacinlogstica. En efecto,
hay muchas ecuaciones matemticas que producen una curvasigmoide.Casitodas
las ecuaciones en que los factores negativos aumentan
en algunaforma con ladensidadproducirn
curvassigmoides.
Hade
evitarselasimple
adaptacinalacurva.Necesitamospruebas,
antes de intentar comparar los datos reales con
unacurva terica, deque los factoresde la
ecuacin funcionanbienenelcontrolde
la
poblacin. La situacin simple en que la
resistencia ambiental crece linealmente conla densidad parece ser cierta en el caso de poblaciones
de organismos de historia de vida muy simple,
como, por ejemplo, en el de
las levaduras que
se desarrollanenunespaciolimitado(como
en un cultivo; vase fig.
7-1 1) . En las poblaciones deplantas y animalessuperiores, que
tienen ciclos devida complicados y periodos
prolongadosdedesarrolloindividual,
es probable que se produzcanrespuestas
diferidas
que modificangrandemente la forma de desarrollo y dan lugar a lo que Nicholson (1954)
hadesignadocomoformasdedensidad
retardadacondicionada.Entales
casos podr
tenerse una curva de crecimiento ms cncava

(se requiereunperiodomsprolongadopara
que la natalidad se haga sentir) y casi siempre
y
rebasa la poblacin la asntotasuperior
experimenta oscilaciones antesde establecerse
7-10, curva
enelniveldeporte(vasefig.
B-2). Wangersky y Cunningham (1956 y
1957) hansugeridounamodificacinde
la
ecuacin logstica, paraincluirdos
clases de
retraso temporal: 1 ) el tiempo que necesita
un organismo para empezar a aumentar cuando las condiciones son favorables, y 2 ) el tiempo que necesitan los organismospara reaccionar a un hacinamiento desfavorable que altera
los indices de natalidad y mortalidad. Si suponemos que estos retrasos temporales sean t t, y t - t , respectivamente, obtenemos:
Si esta clase de ecuacin se estudiamediante

el empleodeunacomputadoraanloga,
la
densidad rebasa y oscila con amplitud decreciente con el tiempo,enforma
muyparecida
a la que puede verse en el modelo grfico de
HORAS
10
I2
HORAS
14
16
18
20
FIG. 7-11.Crecimientodelevadura
enun
cultivo.Casosimpledelaformasigmoidedecrecimiento,en que laresistencia ambiental (en estecaso, factoresperjudicialesproducidospor
los organismosmismos) es linealmenteproporcionalaladensidad.
Los crculosabiertos son valoresdecrecimientoobservados, y laslneascontinuas son curvas trazadas a partir de las
ecuaciones.Enla
grfica de la izquierda,
el
(L) est adapcrecimientodelalevadura
est representado en escalaaritmtica, y unacurvalogstica
tadaa los datos. En lacurvainferior,losmismosdatosestnrepresentados,conlacantidad
delalevadura en una escala logartmica; se haincluidounacurvaexponencial
( E ) , parailustrarcmosera
el
crecimiento sinrestricciones
autolimitadoras.Vanse los datos y las ecuaciones en elcuadro 7-6. (Dibujado a partirdedatosdePearl,1927;lagrficaizquierda
es deAllee y col., 1949.)
206
----I
1933-4
1934-5
1936-7
illlh
W
S?
z 20
5
Abril
Agosto
Diciembre
I 7 , t I , , , , , ,
il Agosto Diciembre
Abril
FIG. 7-12. Cambiosestacionales
Agosto Diciembre
Abril
en unapoblacinde
thrip~adultos que vivenen
truida con datos de Davidson y Andrewartha, 1948.)
lafigura 7-10, B-2. Deevey ( 1958) sugiere

que esta formadecrecimiento
es tal vez la
ms corriente y el tipo que ms probablementeexhibirlapoblacinhumana
si slo est
controladapor sus propios efectos de autohacinamiento (esto es, si no se aplica control
externo alguno, como la planeacin familiar
sistemtica). L a razn deesto es sencilla, y
observamoseste
rebasar con frecuenciaa
escala local. As, por ejemplo, cuando las condiciones son favorables (el espacio y los recursos baratos),lagentepodr
reaccionaracaso
10 20 aos
teniendo muchosnios;luego,
despus (el retraso temporal), las escuelas y
las viviendas se hacinan, ya que la gente rara
vez anticipa las necesidadesantes de que se
produzcanrealmente.Lasciudadesde
crecimiento rpido (donde la inmigracin
es a menudo el factordecrecimiento)experimenta
casi siempre esta clase de rebasamiento y la
oscilacin subsiguiente.Mientrasla
oscilacin
sea moderaday si quisiramosproyectar con
anticipacin, no habra en ello gran dao. De
hecho,confundamentoenlaexperienciaen
materiadeingeniera,podrocurrirqueuna
oscilacin atenuada seamsfcil
detratar
cpe una situacin tctalrnente asiattica. Lo y e
rosas.(Grfica
cons-
alarma es la probabilidad cada vez mayor de

que todas las ciudades pudieran rebasar sus
recursos simultneamente y ya no pudiera conseguirsealiviotrasladndosesimplementela
poblacinexcedentea
otraparte, o mediante
elsuministrodecapitaldealivio(impuestos,
etc. ) dealgunaotraparte(porqueelotra
parte se encontrara apurado a su vez).
En intentosenderezadosatener
en cuenta
las acciones recprocas complejas de la historia
de la vida que caracterizan a los organismos superiores, se han sugerido muchasmodificaciones del modelo logistico bsico. Smith ( 1963),
por ejemplo,sugiriafiadirunaconstantede
mantenimiento, c (= ndicedesubstitucina
saturacin), de modo que una razn r / c (crecimiento
por
mantenimiento)
modifique
el
componente autolimitador de la ecuacin; una
formade esta clase proporcionunmodelo
ms real para el crecimientodepoblaciones
de Daphnia en un medio limitado por
el alimento. Slobodkin ( 1962, cap. 9 ) , examina en
detalle la posibilidad de aadir coeficientes de
primero,segundo y tercer orden, susceptibles
de representar la competicin, la alteracin metablica delmedio y las interacciones sociales
respecti\ 3.lente.
207
Ejemplos
lasoscilacionessuelen
ser como los que se
indicanenelEnunciado.
Un buenejemplo
de crecimiento deunapoblacinde
stas lo
muestra la figura 7-13. En la Isla de Tasmania, cerca de Australia, se introdujeron ovejas
alrededor del ao 1800 y se llevaron registros
razonablementebuenosdelnmeropresente.
Este nmero sigui la curva sigmoide
con un
rebasamiento moderado y una. oscilacin alrededordeunaasntotageneraldeaproximadamente 1 700 O00 ovejas. Por supuesto, algunas de las variacionesposterioresa
1860 se
debieron,probablemente,avariacionesen
los
factores climticos.
La validez general de la forma sigmoide de
crecimiento la indica el hecho de que el ndice
decrecimientosuela
ser unafuncindecreciente de la densidad dentro de los lmites de
La figura 7-11 ilustra la forma sigmoide de

crecimiento en sumodalidadmssimple,en
J.
tanto que la figura 7-12 ilustra la forma en
En esta ltima, los thrip~(pequeos insectos) crecen rpidamente,enaosfavorables,
hastaque
el findela
estacinproduce
un
alto,despusdelcualtienelugarundescenso
igualmenterpidodeladensidad.
Enaos
menosfavorables,laformadecrecimiento
es
ms
sigmoide.
En
trminos
generales,
cabe
considerar la forma en J como una curvasigmoideincompleta,toda
vez que tienelugar
unsbitoefectolimitativoantesdeque
los
efectosautolimitativosdentrodelapoblacin
adquieranimportancia.
En la figura 7-11, el crecimiento de la levadura est representado grficamente en escalas aritmtica (grfica izquierda) y logaritmica
Cuadro 7-6
(grficaderecha),habindoseadaptadouna
CRECIMIENTO
DE LA LEVADURA E N U N CULTIVO *
cm-va logsticaa los datos.Obsrveseque,en
la grfica semilogartmica, la segunda asume la
forma de una J invertida, ms bien que la de
Biornasa
una S . En la grfica inferior se muestra tamcalculada
Biornasa
bin una curva exponencial (la recta E ) , para
Biomasa
observada con
a
parno estuilustrarcmoseraelcrecimientosi
Tiempo
observada
tir de la
base en la ecuacin
viera limitado por el tamao del recipiente de
exponencial Z
ecuacin
en
de
cultivo y la densidad de la poblacin. Los datos
boras
levadura
logstica
f (cifras
redondeadas)
y las ecuaciones se muestran en el cuadro 7-6;
obsrvese que lasecuacionesson
las formas
O
9.6
9.9
9.6
integradasdelas ecuacioneslogstica y expo1
18.3
16.8
17
nencial (curva del crecimiento en forma de J )
28.2
28
2
29.0
ya descritas, con valores reales introducidos en
46.7
48
3
47.2
lugar de las constantes K , a y Y, El crecimiento
4
71.1
76.0
82
real(observado)delalevadurafue
esencial120.1
5 139
119.1
174.6
6
menteexponencialdurante
las tres primeras
181.9
2 38
7
257.3
260.3
408
horas,
pero
se hizo
considerablemente
ms
348.2
694
8
350.7
lento a continuacin, de acuerdo con la
forma
433.9
1 238
9
441 .O
logsticadecrecimiento.Elreaentrelasdos
10
513.3
506.9 042
2
1) podra
curvas (diagramaderecha,fig.7-1
11
559.7 3
504
562.3
considerarsecomomedidacuantitativadela
12
594.8
600.8
5 904
resistencia delmedio. Laventaja de las gr629.4
13
625.8
ficas semilogaritmicas es quetoda desviacin
640.8
14
641.5
conrespectoa
una recta indicauncambio
15
651.1
65 1.O
en elndicedecrecimientodelapoblacin
16
655.9
656.7
17
( d N / d t ) cuanto ms la curva se arquea, tanto
659.6
660.7
J
661.8
18
765
14 662.1
mayor es el cambio.
Pese a queelcrecimiento
logstico simple
est probablemente restringido a pequeos
or* SegnPearl (1927) dedatosdeCarlson.
665
ganismos o a los dehistoriadevidasimples,
* N =
eltipodecrecimientosigmoidepodr
acaso
1 + &.18960.5355t
observarse,contodo,enorganismosmayores
t N = N e0.53551
cuando se !os introduce en unmedionuevo
f
No = 9.6).
y temporaimente ilimitado. Los rebasamientos y
208
CONCEPTOS Y PRlNClPiOSBASICOSECOLOGICOS
.-
2500
2000
O
O
o n
O 0
o o o o
1814
24
34
44
54
64
74
84
94
1904 14
24
34
FIG. 7-13. Crecimientodeunapoblacindeovejasintroducidasenunnuevomedio,

mania. Los crculos son promediosparaperiodosdecincoaos.(Davidson,
y pordebajodel
en laIsladeTas1738.)
nivel asinttico o de capacidad de porte superior, aun en poblaciones que

estnsometidasaunaformadecrecimiento
autolimitada o aotrasformasdecontrolde
retroalimentacin.Talesfluctuacionespodrn
resultar de cambios en el medio fsico, los que,
efectivamente, suben y bajan el nivel asinttico
o las acciones recprocas, o ambas cosas a la
vez, dentro de la poblacin o entre poblaciones
As,
que actandirectamenteunasobreotra.
pues, podrn producirse fluctuaciones inclusive
en un medioconstante,comoelquecabra
manteneren un laboratorio. En lanaturaleza
1 ) cambios estacioimportadistinguirentre:
nales en el volumen de la poblacin,regidos
en gran parte por los
cambios estacionales en
los factores ambientales, y 2 ) las fluctuaciones
anuales.Parafinesde
anlisis, estas ltimas
pueden examinarse bajo dos captulos, a saber:
a ) fluctuacionesregidas
antetodopordiferencias anuales en el medio fsico de la poblaes, en l a
cin, o por factores extrnsecos (esto
esferaexteriora
las acciones
recprocas
de
lapoblacin), y h ) oscilaciones dependientes
en primerlugardeldinamismodelapoblacin, o de factores intrnsecos (esto es, factores
dentrode las poblaciones mismas). Porregla
general, las primeraspropenden a ser irregulares y estnclaramenterelacionadas
con la
variacin de uno o ms factores limitativos fsicos principales(como la temperatura, la llu9. FLUCTUACIONES DE POBLACION
via, etc.), en tanto que las segundas presentan
Y LAS LLAMADAS OSCILACIONES
a menudo una regularidad tal, que los trminos
CICLICAS
oscilaciones o ciclos parecen serles aproEnunciado
piados ( y las especies quepresentanunavadel
tamao
de
l a poblacin se
Cuando las poblacionescompletan su creci- riacin tal
miento y l N / A t es en promedio cero, la den- designanamenudocomocclicas).Segn
ya vimosen laseccin precedente, las oscilasidad de la poblacin suele fluctuar por encima
los volmenes normales de poblacin encontrados en ecosistemas estables. Tanner ( 1966)

encontrunacorrelacinnegativa
estadsticamentesignificativaentre
el ndicede
crecitercios de 63
miento y la densidadendos
poblaciones delaboratorio y decampodeinlos quehabadatos
sectos y vertebradosde
disponiblesen la literatura. En formaintere/?e la nira que
sante, lapoblacinhumana
mostrd una correlacin po.riLim .rzgnifiratiz,a.
Sin embargo,
muchas
poblaciones
animales
escapan de cuando en cuando al control de la
densidad
(como
lo hace el hombre
actualmente), en cuanto que el ndice de crecimiento sehace independiente o unafuncin crecientede la densidad. La situacin parece ser
similar en el caso de las poblaciones vegetales.
Harper y col. ( 1765 ) informan que el establecimiento de retoos est limitado por la densidad cuando los micro-lugaresen el suelo son
escasos, pero no, en cambio, cuando
son abundantes. En la prxima seccin examinaremos
casos de oscilaciones, erupciones y rebasamientos, con laesperanzadeque
tales ejemplos
revelen mecanismos qxe funcionan en l a situacinms normal en que el volumende la
poblacin se desva de la asntota enmenor
grado.
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
109
demosreafirmar el principio bsico siguiente:

Cuanto ms altamenteorganizada est y ms
madura sea la comunidad, y cuanto ms estable
sea el medio, tanto ms baja ser la amplitud
de las fluctuaciones, con el tiempo, en
la densidaddelapoblacin.Examinaremos
el desarrollo de la homeostasiade la comunidad en
el captulo 9.
Estamosfamiliarizadostodos
con las variaciones estacionales enelvolumende
las poblaciones. Contamostodosconqueendeterlos mosquitossern
minadaspocasdelao
abundantes, o que los bosquesestarnllenos
de aves o los camposllenos deambrosa,en
tanto que, enotrosmomentos, las poblaciones
de estos organismosdisminuirn
acaso hasta
el puntode desaparecer. Aunqueseradifcil
encontrar en la naturaleza poblaciones de aniy plantas
herbceas
males,
microorganismos
quenopresentenalgncambio
estaciona1 de
volumen, las fluctuacionesmspronunciadas
tienenlugar, con todo,entre los organismos
y espeque tienen estaciones limitadas de cra
cialmenteentre los de ciclos breves devida
y los detipospronunciadosdedispersin
esExplicacin y ejemplos
tacional (porejemplo,migracin).
La figu1. Mz4e.rtra.r de diiirersos tipos de rariarione.r ra 7-12, a la que ya nos hemos referido, ilustra
J (sin nivel
El mecanismo no slo formasdecrecimientoen
de la densidaddepoblacin.
que se encuentra a la base del flujo y reflujo de equilibrio a densidades elevadas), sino tamdelvolumendelapoblacinconstituye
un bin fluctuaciones estacionales y anuales, como
durantecierto
problemaapasionantedelaecologa,no
re- lo revela elestudiosistemtico
nmero
de
aos.
Es
probable
que
una modasueltoengranpartetodava.Como
ya se ha
indicado enelprrafoprecedente,
las fluc- lidad de esta clase sea tpica de la mayora de
tuaciones podranresultarlgicamentede
valos insectos y de la mayora de las especies
riaciones en el medio fsico externo, como, por anualesentre las plantas y los animales.En
situaciones acuticas, tantomarinascomode
ejemplo, en el caso de las variacionesclimticas. Por nuestra parte clasificaramos tales fluc- aguadulce, los ciclos estacionales en las poblaciones deplanctonhansidointensamente
tuacionescomoextrnsecasen
s, porcuanto
soncausadas
porfactoresexternosa
la po- estudiados y modelados, segn se expone en el
blacin, o la comunidad, o sea, no biolgicos. captulo 11 (pg. 340, fig.11-8).
Las variaciones estacionales pronunciadas en
Porotraparte,
es lgico, asimismo, que las
caracterisfluctuacionespronunciadaspudieran ser resul- la densidad de la poblacin son tan
ticas de los trpicos como de las regiones temtadodefactores
intrnsecos, esto es, deacontecimientosinternos en parte a la comunidad, pladas o las rticas. Bates (1945), por ejemcomo la rapacidad, enfermedad o tipo inherente plo,encontrquelaabundancia
relativa de
deformade
crecimiento.Resultaa
menudo una sola de siete especiestropicalesdemosdifcildistinguircuantitativamenteentre
estas quitos no mostraba variaciones estacionales ( f i posibilidades. Algunas veces podemos solamen- gura 7-14). Las fluctuacionesen los trpicos
te establecer quedeterminadostiposconcretos
se relacionana
menudo con la lluvia,pero
de fluctuacinson caractersticos de las pobla- pueden relacionarse tambin con periodicidades
ciones dedeterminadasregiones,sin
estar en inherentes a la comunidad. Lasdensidadesde
condiciones, con todo,desealar
las causas. los insectos y las aves podrnfluctuar con el
Puesto que, segn se ha destacado en captulos
florecimiento y laproduccindefrutospeanteriores,laspoblacionesmodifican
y com- ridicos deplantas,quetienenlugaraun
en
po- unmedioconstantedebosquedelluvia.
pensan las perturbacionesdefactorfsico,
ciones violentas sern inherentes a poblaciones
quepresentanlaformadecrecimiento
en J,
en tantoque las oscilaciones atenuadasseran
caractersticas del crecimiento enformade
S,
en el que se dan retrasos temporales relacionados con la historia delavida.
Se entiende,
por supuesto, que tanto los factores extrnsecos
como intrnsecos influyen sobre todas
las fluctuaciones, y que el problema fundamental consiste en apreciar la importancia de cada uno O ,
cuandomenos,enaveriguarcul
es la causa
principaldevariacinen
casos especficos. Se
haobservadoreiteradamentequeladensidad
de poblacin de las especies animales flucta de
unaoaotrodemodosumamenteviolento
en ecosistemasrelativamentesimples,en
los
que las comunidades estn compuestas de unas
poblacionesrelativamente
escasas deespecies
(esto es, en los que la diversidad de las especies y la diversidaddelesquemasonbajas;
vasecaptulo 6 ) , como porejemplo, en las
comunidades rticas y en las comunidadesde
bosques de pino artificiales.
210
ECOlOGlCOS
~~
Mansonia
Psoroohora
v
Psoroohora ferox
Capturas
diarias:
1943
(Mosquitos por hombre y hora),
FIG. 7-14. Cambiosestacionales
.R
Capturas
estables
de trampa: 1943
(Mosquitos por trampa y noche)
enlaabundanciadesiete
especies demosquitosen
Este de Colombia.(SegnBates,
1945.)
el mediotropicaldel
vamenteestablepara las garzas.Sinembargo,

unpronunciado descensode densidad con la
recuperacinsubsiguiente se produjoacontinuacin de cada unade tres series desiete
inviernosseveros(como
se indicaa lo largo
de la parte superior de
la fig. 7-1 5 ) . El hecho deque los cambiosde densidadenlas
dos reas fueran sincrnicos confiere credibili-
Un ejemplotpicodeuna
variacinrelativamenteirregularenelvolumendelapoblacin,que parecerelacionarse con el clima, se
muestra en la figura 7-15. Durante la mayora
de los aos, la poblacin de garzas permanece
en las dos reas de Gran Bretaarelativamente constante; al parecer, los medios locales
proporcionabanunacapacidaddeporterelati-
Inviernos severos
40 41 41
FIG. 7 - 1 5 . Cambios en
1933 y 1963. Se indicauna
Lack, 1966.)
I
45
47
I I
62 6 3
abundanciade 13 garza (Ardea cinerea) en dosreasdeInglaterra,entre

correlacicin entre los inviernosseveros y la reducci6nde l a abundancia. (De
la
1845
I855
1865
A LA ORGANIZACION
1075
1885
1895
A O S
21 1
I905
1915
1825
I035
FIG. 7-16.Cambiosenlaabundanciadel
lince y de laliebre
dela nieve, talcomoresulta
del
nmerode pielesrecibidas
porlaHudsonBayCompany.
Se tratadeuncaso
clsico de oscilacin cclica en ladensidaddela
poblacin. (CopiadodeMacLulich,
1937.)
dad a la correlacin con la mortalidad invernal.
El contar con ms de un rea de estudio constituye una buena regla para el estudio ecolgico
de campo. Incidentalmente, las poblaciones de
aveshansido
de las msintensamenteestudiadas, y los resultadosde tales estudios han
contribuido engranpartealateoradela
poblacin. Vase un resumen legible de los estudios sobre la poblacin de
las aves en Lack
( 1966). Interesantes y solamente comprendidas
enparte son las variacionesdedensidad
que
no se relacionan con cambios estacionales o
anualesobvios, peroimplican, con todo, oscilaciones o ciclos regularesdeabundancia, con
puntosaltos y depresionescadapocosaos,
queocurren
menudo
a
con tanta
regularidad, que el volumen de la poblacin puede predecirse de antemano. Los casos mejor conocidos
de estos se refieren a mamferos,
insectos, pe-
FIG. 7-17. La liebre de la nieve

o liebre variable,famosa
en los
anales ecolgicos por su espectacularabundancia
cclica (vase figura 7-16). El ejemplar que aqu
se ve lleva su blancopelajede
invierno. Se hacomprobadoque
el
cambio
del
pelaje
pardo
de
verano al blanco del invierno est
regido por fotoperiodicidad(vase pg. 96). (U. S. Soil Conservation Service Photo.)
ces y produccin de semillas en las plantas, en

mediosseptentrionales.Entre
los mamferos,
los ejemplos mejor estudiados exhiben una periodicidad ya sea denueveadiez
aos o de
tresacuatroaos.
Un ejemplo clsico de la
oscilacin de nueve a diez aos es el de la liebredela nieve y ellince (fig. 7-16). Desde
aproximadamente el ao 1800, la Hudson Bay
Company,deCanad:hallevado
registros de
pieles de los animales cazados cada ao. Si se
construyen las grficascorrespondientes, estos
registros muestranqueel
lince, porejemplo,
haalcanzado un mximode poblacintodos
los nueve o 10 aos, con un promedio de 9.6
aosdurante
este largoperiododetiempo.
Siguena menudo a las puntasdeabundancia
hundimientos o descensos rpidos, y el lince
se hace sumamente raro durante algunos aos.
La liebre de la nieve sigue el mismo ciclo, con
212
ECOLOGICOS
una puntadeabundanciaquegeneralmente
amrica,loslemmingsmismos
se hacen tan
precede a l a del lince en uno o ms aos. Toda abundantesen la crestadel ciclo, quellegan
vez que el lince depende en gran parte para su a emigrar de sus madrigueras hacinadas. Elton
alimentacin de la liebre, es obvio que el ciclo ( 1942) describe en formavvida las famosas
del animal carnicero se relaciona con el de s u migracionesdelemmings
en Noruega. LOS
presa, pero los dos ciclos no son estrictamente animalesatraviesan
las aldeasencantidades
una accin recproca de causa y efecto entre el tales, que los perros y :os gatos se cansan de
animalcarnicero
y su presa,puestoquela
matarlos y acaban por ignorar las hordas.
liebrerealiza
su ciclo en reas donde no
AI llegar al mar, muchos de ellos se ahogan.
hay linces. El ciclo menor, de tres LI cuatro aos, As, a l igual que en el caso de la lechuza, el
es caracterstico de muchos mridos (lemmings, movimiento d e los lemmings es tambin en una
ratones, ratones campestres) y susperseguisola direccin. Sin embargo, estas emigraciones
dores(especialmentela
lechuza nvea y los espectaculares 110 seproducentodos los cuatro
zorros). Los ciclos dellemmingde la tundra aos en ocasin de una punta de densidad, sino
y delzorrortico
y l a lechuza nvea son ca- slo durante lospicos realmente excepcionales.
sos clsicos bien documentados (Elton, 1 9 4 2 ) . A menudo, la poblacin se reduce sin que los
Todos los tres o cuatro
aos,
en
enormes
mimales abandonen la tundra o las montaas.
extensiones
del
norte
de
la tundradedos
Se muestran en la figura 7-18 dos ejemplos
continentes, los lemmings
(dos
especies en de registros prolongados de oscilaciones violenEurasia y unaenNorteamricadelgnero
tas en insectos de la frondaen bosques euroLem//tft.r.y una especie de D i ~ ~ o . r t o q
enx esta peos. Sehainformadodesemejantes
ciclos
ltima) se hacen sumamenteabundantes,pero
pronunciadosde
bosques septentrionales, las
solamenteparavolver
a desplomarse en el m s de las veces, sobretodoen
relacin con
transcurso,amenudo,de
unasolaestacin.
plantaciones de conferas. Segn puedeverse
Los zorros y las lechuzas, queaumentanen
enlafigura7-18,
la densidadvariar acaso a
nmero as que aumenta su alimento, decrecen travs de cinco rdenesdemagnitud(ciclos
a continuacinmuyrpidamente. Las lechuzas log). Por ejemplo, la densidad de la ninfa del
emigrarn acasohaciael sur, a Estados Unidos B/tpa,h I (las orugas se dejan caer en el manto
deNorteamrica(hastallegar,
en ocasiones, del piso delbosque
paraencapullar, con lo
a Carolina del Norte ) , en busca de alimento. que proporcionan un punto conveniente, en
el
Esta migracineruptivadeunexcedentede
ciclo devida,para
el censo)varide
menos
aves es por lo visto u n movimiento de di- de 1 por 1 000 metroscuadrados a ms de
reccin mica, porque es lo ciertoque pocas 10 000 por mil metroscuadrados ( d e 0.001
lechuzas regresan al norte, si algunas lo hacen. a 10 por metro cuadrado). Cabe imaginar fAs, pues, la poblacin de l a lechuza se des- cilmenteque con 10 000 alevillas potenciales
plomacomo consecuencia deunmovimiento
emergiendo de cada 1 000 metros y varias gede dispersin. Esta oscilacin es tanregular,
neraciones en una estacin, podran producirse
las
aves
enEstados
que los estudiantesde
orugas
suficientes
para
deshojar
e inclusive
Unidos de Norteamirica pueden contarcon una matar los rboles, como ocurre con frecuencia.
invasin de lechuzas nveas todos los tres o Los ciclos de las orugasroedorasde las hojas
cuatro aos. Toda vez que estas aves son cons- nosontanregulares
como las oscilaciones de
picuas y hacen su aparicinentodas
partes la liebre de la nieve, y su periodicidad parece
las ciudades,
atraenmucho
la situarseenalgnpuntoentre
alrededorde
los cuatro y los
atencin, y susfotossalenen
los peridicos, diezaos (las puntas de abundancia muestran
en tanto que suspieles van a dar alos esca- unpromediode7.8
y 8.8 aosen los dos
parates de las tiendasdetaxidermia.En
cam- ejemplosmencionados).
Como tampocoson
bio, en los aos entre las invasiones apenas se sincrnicos los ciclos de especies distintas.Las
ven lechuzas en Estados Unidos de NorteamPerupciones peridicas de los gusanos de las
rica y en el sur deCanadi, si acaso llegaa
yemas y de tienda, del pinabeto, son ejemplos
xerse alguna. Gross ( 1 9 4 7 ) y Shelford ( 1 9 4 3 ) bien conocidos detipossimilaresenlaparte
malizaron los registros de las invasiones y han septentrionaldeNorteamrica.Segnobsrrmostrado que se relacionan con la disminucin varemos enelcaptulo 9, lacoevolucin de
en abundancia peridica del lemming, su p i n - la accin recproca entreel insecto y elrbol
wticrdo de a!imentacijn.
S? !radr!ce en 1117 comportamiento cclico del
E n Europa, pero por io vistonoen N o r t e ecosistema entero.
213
A LA ORGANIZACION
CONCEPTOS
FIG. 7-18. Fluctuaciones en los

nmerosdedos
especies dealevillas,cuyaslarvas
se nutrende
la fronda de conferas.
Arriba; la
alevilladelpino,
Bupalus, en los
bosques depinosalemanes
cerca
de Litzlingen, cuidados como plantaciones puras. Abajo: laalevilla
de la yema del
alerce, Zeiraphera
griseana, en los bosques de alerces delvalle
suizo delEngadn.
(Lagrficasuperior,copiadade
Varley, 1949, y la
inferior,
de
Baltensweiler, 1964.)
1880
1890
Es probableque las msfamosas detodas

las oscilaciones de poblaciones de insectos
o saltamontes.
En
sean las delalangosta
Eurasia,lasplagas
delalangostamigratoria
(Locusta migratoria) se remontanalaantigedad(Carpenter,1940a).
La langostavive
endesiertos o enregionessemiridas, y en la
los aosno
es migratoria,
no
mayorade
destruye cosechas ni
llama
particularmente
la atencin. Sin embargo, a intervalos
crece la
densidad dela poblacin enformaenorme,
las langostassehacenenrealidaddiferentes
morfolgicamente(desarrollan
alas mslargas, etc. ) bajo los efectos del hacinamiento *
y emigrana pases de cultivo,consumiendo
su paso.Uvarov
todoloqueencuentrana
( 1957) seala que las actividades delhombre, tales como elcambiode
los cultivos y
el destinartemporalmentelatierraapasto
parasuganado,propendenmsbien
a aumentar que a disminuir las probabilidades de
unaplaga,porque
es el caso queuncentn
o mosaico de vegetacin y suelorido (en el
* Se dan formas solitarias y migratorias en cierto

nmerode especies delangostas, que amenudo se
handescritocomo
especiesdistintas,antes
deque
se conocieran sus verdaderas relaciones.
1900
1910
1920
1930
1940
1950
1960
que los saltamontes

ponen
los huevos) es
favorableparaelcrecimientode
la poblacin
enlaformaexponencial
o en J. Parecemos
hallarnosenpresencla
aqd deuna explosin
de poblacin originada por la inestabilidad y la
simplicidad combinadas en el medio, Como en
el caso del lemming, es probable que no toda
densidadmximadepoblacin
vaya acompapor consiguiente, la
adadeunaemigracin;
frecuencia de las plagas no representa necesariamenteunaverdaderaperiodicidadde
las
oscilaciones deladensidad.Aun
as, se han
registradoerupcionesalmenosuna
vez cada
1695 y 1895.
Waloff
cuarenta
aos
entre
los
(1966) presentaunestudiohistricode
augesy los retrocesos delalangostadeldesierto.
2. Teoras acerca delmecanismo
del tipo
oscilatorio violento de las fh-tuaciones de poanteriormente,
las
blacin. Como se indic
un
fluctuacionesporenclma y pordebajode
nivel deequilibrio parecenser caractersticas
delamayorade
poblaciones, que es lo que
cabra efectivamente esperar bajo la influencia
variadadelanaturaleza,pero
es el caso que
los ciclos deabundanciaaparentementeregulares resultan casi paradjicos frente a la irregularidad notoria de la naturaleza. Dos carac-
214
tersticas llamativasde
estas oscilaciones son
lassiguientes:
I ) sonmspronunciadasen
los ecosistemasmscomplejos de las regiones
nrdicas,como se ponedemanifiestoen
los
ejemplos mencionados, 2 ) si bien pueden producirse puntosculminantesdeabundanciasimultneamenteengrandes
extensiones, estos
puntosnosiempre
coinciden,ni con mucho,
en la mismaespecieenregionesdistintas.
Las
teorasque
es hanpropuestoparaexplicar
los ciclos enmateriadedensidadpueden
clasificarse en diversos grupos como sigue : 1) las
teoras meteorolgicas, 2 ) la teora de las fluctuaciones al azar, 3 ) las teorasde l a accin
recprocaen lapoblacin, y 4) las teorasde
la accin recprocaen el nivel trfico. Presentaremosunresumen
muy brevedecadauna
de ellas en los prrafos que siguen.
Los intentosencaminados a relacionar estas
oscilaciones regulares con factores climticos
hanresultadoinfructuososhastaelpresente,
pese a que su sincronismo y su predominio en
las latitudes septentrionales parezcan sugerir algn acontecimiento cclico fuera del ecosistema
local. Hubountiempoenque
el ciclo de las
manchas solares, que ocasionacambios importantes de tiempo, fue considerado
pormuchos
como una explicacin apropiadadel ciclo del
lince y de otros ciclos de 10 aos.Sinem(1937) y otros
han
debargo,
MacLulich
mostradoque,enrealidad,talcorrelacinno
existe.Hastaelpresenteno
se hademostradoperiodicidadclimticaextensaalgunaque
correspondiera al intervalodetres
o cuatro
aos.Inclusive si existieranbuenascorrespondencias, el problema seguira sin resolver, con
todo, hasta tanto que pudiera demostrarse exactamente de qu modo las manchas solares o los
rayos ultravioleta o los demsfactoresclimticos afectan la natalidad, la mortalidad, la
dispersin y otras caractersticas de la poblacin. Como lo indicamos ya anteriormente en
nuestroexamen,
las correspondencias ( o la
adaptacincclica)
sin pruebasde su mecanismoson peligrosas.
Palmgren ( 1 9 4 9 ) y Cole (1951 y 1954)
han sugerido que aquello que parecen ser oscilacionesregularespodraresultarde
variaciones fortuitas en el mediocomplejo bitico y
abitico de la poblacin (recurdeseque en
l a seccin 5 delcaptulo
6 enumeramos los
esquemas estocsticos que resultabande fuerzas al azar como uno entre diversos elementos
que contribuan a los tipos de la comunidad);
si esto es as,nopuede
seleccionarsefactor
ECOLOGICOS
singular alguno que sea ms importante

o ms
los dems.Keith
(1963) ha
numerosoque
efectuadoun anlisis estadstico detalladode
los ciclos Septentrionales de las aves y los mamferos, y concluye que el ciclo de diezaos
es real(esdecir,nofortuito),
pese a que
habra de resultar difcil probar que
los ciclos
ms breves no se deban a fluctuaciones al azar.
Ademsde la liebredelanieve
y ellince
se ha mostrado que el guaco de collarn exhibe
un ciclo de 7 a 10 aos que es sincrnico en
grandes reas delCanad y de los Estados de
los Lagos y sincrnico tambin,porreglageneral con los ciclos de la liebre. El guaco de
la pradera, el lagpodo, las ratas almizcleras
y las zorras son otras especies que tienen ciclos
deduracinsimilar,peroenuna
escala ms
local, a menudo, y ms irregular.Enforma
interesante, la codorniz hngara importada parece est adoptando un ciclo de 10 aos en
su nuevomedioenNorteamrica,aunque
la
especienolleva
tiemposuficiente de establecidapara permitirreunir los datos necesarios.
Keith concluye que el ciclo de diez aiios
est restringido al bioma confero septentrional
y sus ecotonosenNorteamrica(vase
figura 14-8, con un mapa de dicha regin), pero
queno est comprobado enEuropa. Encambio, los ciclos de siete a diez aos en las plagas
de insectos del bosqueparecenestarbien
documentados, segn vimos, en Europa.
Si resultara que los factores climticos, fortuitos o no, son la causa principal de las oscilaciones
violentas,
buscaramos
naturalmente
causas enelsenomismodelaspoblaciones
(esto es, buscaramosfactores intrnsecos).
Aqu tenemos algunos indicios de mecanismos
posibles quepodranactuar
encombinacin
con los cambios de tiempo u otros en los factores fsicos. Como ya se indic en el examen
delaformadecrecimientodelapoblacin,
las poblaciones que experimentan durante ciero
. totiempouncrecimientoexponencialms
menos irrestricto son las que oscilarn acaso en
densidad, puesto que tales poblaciones es ms
fcil que rebasen las fronteras de algn factor
limitativoaquealcancen
un estadopermanente.Cuanto ms simple sea el ecosistema,
esto es, cuantasmenossean las especies y los
factores
limitativos
principales,
tanto
mayor
ser la probabilidad de equilibrios temporales.
As,pues, la simplesobrepoblacin(seguida
deun
descenso inevitable)
podra
originar
oscilaciones como las que se muestranenla
figura 7-10, B-3, con un periodoquepodra
PRINCIPIOS Y CORRESPONDIENTES
CONCEPTOS
A
LA ORGANIZACION
ser proporcional al ndice intrnseco de aumento, o estas oscilaciones podran ser causadas
o aumentadas por la accin recproca entre un
animalrapaz y su presa. Segnveremosms
adelante,un sistema quecomprendauna sola
presay un solo elemento rapazespecializado
en alimentarse de ella podr oscilar inclusive en
el medio fsico constante del laboratorio (vase
Utida, 1957); pero es el caso quesemejantes
sistemassimples de rapazypresa
o se extinguen, o sus oscilaciones se van atenuando con
eltiempo(vasefig.
7-33). Segn se indic
en la seccinprecedente,
las poblaciones se
escapan a menudo del control de la
capacidaddeporte(ya
sea bitica o abitica) ; lo
quepodradesignarse como teoradesobrepoblacin de ciclos sebasa en la idea de que
ciertas poblacionesdeecosistemasseptentrionalesescapanaintervalosmsbienregularesqueirregulares.
Existenpruebas crecientes deque los cambios fisiolgicos y genticosen los individuos
delas poblacionesacompaan las oscilaciones
violentasdeladensidaddelapoblacin.
Si
estos cambiosproducen las oscilaciones o son
meramente adaptaciones a ellas, esto
es objeto
de controversia al presente, pero la mayora de
los investigadoresestndeacuerdoenque
talescambios pueden al menosmodificaren
gran manera la periodicidad o la amplitud de
las fluctuaciones. Partiendo de la teora mdica sensacional de la situacin dealarmade
Hans Selye (esto es, delsndromedeadaptacin general), Christainysuscolaboradores
(vase Christain, 1950, 1961 y 1963; Christain
y Davis, 1964) han reunido una cantidad considerable de pruebas, tanto de campo como de
laboratorio, de que el hacinamiento se traduce
enlosvertebradosenunagrandamientode
las cpsulassuprarrenales, lo que es caracterstico de cambios enelequilibrioendocrinoneural, cambios que producen a su vez alteraciones enlaconducta,
en la capacidad de
reproduccin y en la resistencia a enfermedades o situaciones dealarma. Estoscambios se
combinan a menudopara provocar un desplomeprecipitadoenladensidad
delapoblacin. Porejemplo, las liebresdela
nieve
que se hallanen el puntoculminantede
la
densidad mueren a menudo repentinamente
de
una enfermedad de choque, de la que
se ha
comprobadoque se relaciona con las cpsuhs
suprarrenales agrandadas y con otras manifestaciones de desequilibrio
endocrino.
En
los
insectos cclicos, Wellington ( 1957, 1960) ob-
215
serv que, durante el auge del ciclo, el gusano

hilador (Malarosoma) forman unas
tiendas
a
alargadas que son transportadas de un lugar
otro, mientras los individuos se muestran activos en pasar a lafrondaparaalimentarse.
En elmomentode
la densidadmxima, las
orugas se hacen inactivas, forman unas tiendas
compactasyestnmssujetasa
enfermedad.
Los adultossalidosde
las larvas perezosas
eran perezosos a su vez y noibanmuylejos
paraponer los huevos.En la larva delalerce
(Zeirapheragriseana), cuyosciclos deabundancia pueden verse en la figura 7-17, B, unas
y dbiles,
razas fisiolgicamentefuertes
queson
casi ciertamentegenticas(vase
el resumen detalladodela
ecologa de esta
y Morris,
especie enClark,Grier,Hughes
1967,pgs.124-136),alternan
en las fases
alta y baja de los ciclos. Chitty (1960, 1967)
sugiere que los cambios genticos de esta clase
explican las diferencias en materia de conducta agresiva y de supervivencia que se observan
en diversas fases de los ciclos delratnde
campo.Estossndromesdeadaptacinpareceran ciertamente ser mecanismos para atenuar la oscilacin, con objetode evitar una
fluctuacindemasiadogrande,susceptiblede
daaral ecosistemay deponerenpeligro
la
supervivencia de la especie.
Un cuarto grupo de teoras es el de las que
los ciclos
giranalrededordelaideadeque
de abundanciasonintrnsecosdel
nivel del
l a poecosistema, ms bien quedelnivelde
blacin. Sin duda, los cambiosdedensidad
que se extienden a travs de diversosrdenes
slo niveles
demagnitud han deimplicarno
trficossecundarios,como
los de los rapaces
y su presa,sinotambin las accionesrecprocas primarias entre las plantas y los herbvoros.
Constituye un ejemplo de una teora del nivel
del
ecosistema
lateorade
Schultz (1964,
1969), de la hiptesis de la recuperacin del
elementonutritivo,construidaparaexplicar
los ciclos microtinos en la tundra. Segn esta
hiptesis,quetieneen
sufavor los datos de
estudiosde los ciclos minerales,unpastoreo
muy fuertepor los lemmingsenelaode
mximaabundancialiga
y reduce la disponibilidaddeelementosnutritivosminerales(especialmentedelfsforo)enelaosiguiente,
de modo que el alimento de
los lemmings es
en dicho ao de calidad nutritiva baja,
con lo
que el desarrollo y la supervivencia de las cras
resultanmuyreducidos.Durante
los aos tercero o cuarto, el ciclo de los elementos nutri-
216
ECOLOGICOS
en modo alguno en inters de poblacinalguna) , pesea que esto sea difcilde realizar
bajo unapresinextrnseca.Desde
el punto
unagrancantidaddelemmings.
de vista de la poblacinmisma, los siguientes
Hemos
dedicado
una
cantidad
ms
bien
grande de espacio alexamende
los ciclos de conceptosson corolarios de la teorageneral.
Todofactor, ya sea limitativo o favorable
abundanciadegranamplitudnoporquesean
particularmente corrientes en el mundo en ge(negativo o positivo)paraunapoblacines:
1 ) independientede
ladensidad
(llamado
neral, sino porque su estudio
revela funciones
y acciones recprocas que tienen probablemente tambin legislativo de la densidad) si el efecto
aplicacin general, pero que podran
acaso no o la accin son independientes del volumen de
ser tan manifiestas en poblaciones
cuya densi- la poblacin, O 2 ) dependiente de Ia densidad
dad est bajo un mejor control. Es muy posible (llamada tambin gobernado por la densidad)
es una funcin
queelproblemade
la oscilacin cclica se si elefectosobrelapoblacin
La accin dependientedela
reduzca a fin de cuentas a averiguar si se debe deladensidad.
densidad suele ser directa, en cuanto se inteno variosfactores,
fundamentalmenteuno
a
se va llegandoallmite
0 si las causassontannumerosas,antes
bien, sifica amedidaque
superior, pero podr ser tambin inversa (esto
que resulte difcil desenmaraarlas, pese a que
es, disminuir enintensidadamedidaquela
se comprenda acaso la accinrecprocatotal
densidadaumenta). Los factoresdirectamente
comoaquelloqueCole
(1957) llamasimplicidad secundaria, por cuanto la regularidad dependientesdeladensidad
actancomo los
puedatal vez no ser mayor que la que se conductores de un motor y se consideran,por
encuentraenunaserie
de nmerosalazar.
esta razn,comouno
de los agentesprinciSegnloindicamos
ya, loprimero es cierta- palesenlaprevencinde
la sobrepoblacin
la conmenteposibleen
los ecosistemassimples, ya y, PO: consiguiente,comofactoresde
secuclon deunestadoconstante.
Los factores
seanexperimentales o naturales,entantoque
lo segundo ser msprobableen
los ecosiste- climticos actan a menudo, aunque en ningn
modosiempre,enformaindependientede
Ia
mascomplejos.
densidad,entantoque
los factores biticos
H a b i e d o considerado cierto nmero de pro(competicin, parsitos, patgenos, etc. ) acblemas especficos muyinteresantes,estamos
tanamenudo,aunquetampocosiempre,en
ahoraenuna
buenaposicinparaexaminar
la densidad.
los problemasmsgeneralesde
la regulacin formadependientede
de la poblacin.
tivos es restaurado, las plantas se recuperan,
y el ecosistema puedesoportarnuevamente
Explicacin
10. REGULACION DE
LA
POBLACION
Y LOS CONCEPTOS DELA ACCION
INDEPENDIENTE, O RESPECTIVAMENTE
DEPENDIENTE, EN EL CONTROL
DELA MISMA
Enunciado
En los ecosistemasdepresinfsica
y baja
diversidad, o en aquellossujetosaperturbaciones irregulares imprevisibles, las poblaciones
suelen estar reguladas por componentes
fsicos
como el tiempo, las corrientes de agua, los factoresqumicoslimitativos,lacontaminacin,
etc. En los ecosistemas altamentediversificados,encambio, o en los que no estnsujetos
apresinfsica,
las poblacionessuelen
estar
controladasbiolgicamente. En todos los ecosistemas existe lafuertetendencia,porparte
de
todas
las poblaciones, de
evolucionar
a
travsde
la seleccin natural hacia laautorregulacin(yaque
a sobrepoblacinno es
Una teora general para la

regulacin de la
poblacin,talcomo se haexpuestoen los prrafosquepreceden,
resulta lgicamentede
nuestroexamendelpotencial
bitico, dela
formadecrecimiento
y de la variacin alrededordelnivelde
la capacidad desoporte.
Tal como se destac en el captulo precedente
(vasepg. 162), las teorasserelacionana
menudo con el medio de los autores ( !). As,
porejemplo,
los eclogos quetrabajanen
medios de tensin (como las regiones ridas),
o con organismospequeos(como
los insectos o el plancton,quetienen ciclos breves de
vida,potenciales biticos altos y altasintensiy, porcondadesdemetabolismoporgramo
siguiente, un plantel permanente relativamente
pequeoporunidadde
espacio encualquier
momento) se han visto impresionadosporlo
siguiente: 1) la importanciadelperiodo
de
tiempoduranteel
cual elndicedeaumento
( Y ) es positivo; 2) laimportanciade
los fac-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES

LA
A
ORGANIZACION
tares independientes, como eltiempoatmosfrico, en cuanto a la duracin de 10s periodos

favorables; 3 ) laimportanciasecundaria,ms
bien queprimaria,delasfuerzasautolimitadoras en el seno de la poblacin, y 4) la falta
general de estabilidad en la densidad de cualquiera especieparticular,auncuandoel
ecosistemaparezca estable. Estos puntos han sido
destacados particularmentebienen
el libro
conocido deAndrewartha
y Birch (1954).
En cambio, los eclogos que trabajan en medios
benignos (como los jardines ingleses, los arrecifes de coral o los bosques tropicales), o con
organismosmayores(como aves, mamferos o
rbolesde bosque, cuyosciclos
de vidason
mslargosy cuyos nmeros y biomasa reflejanmsclaramentelacorrientedeenerga)
hanestadoimpresionadosporlosiguiente:
1 ) laimportanciade
los factoresquedependen de la densidad, especialmente la competicin autolimitadoraen el senodela
especie
(como en laecuacin del crecimiento sigmoide)
y los controles de diversas clases entre las especies (la competicin entre stas, los parsitos, etc.) ; 2 ) la estabilidad o al menos la
y 3)
consistencia de los tiposdedensidad,
laimportanciageneraldemecanismosbiolgicos de control.Enformainteresante,las
personas que trabajanconpoblacionesconfinadas de organismos pequeos, como bacterias
o escarabajos delaharina,
se dejantambin
impresionar por estos ltimos aspectos, lo que
tal vez no debera sorprendernos, puesto que el
plantelpermanenteporunidadde
espacio es
mayor en los cultivos de lo que sera al estado
natural. Y enformaanloga,norepresenta
sorpresaalguna el quelaspersonasquetrabajan con monocultivos y bosques no se dejen
impresionarporla
eficacia delcontrolbiolgico. Vase un anlisis de las teoras del control
dependiente de la densidad en
los tres importantestrabajosdeNicholson
(1954,1957 y
1958), Lack (1954) y el apndiceen Lack
( 1966).
N o debemos olvidar, ante todo, cuando nos
interesamosporelestudiointenso
de poblaciones especficas, la integracin que se produce a los niveles de la comunidad y el
ecosistema, porque(talcomosesubrayenel
captulo 2 ) , laparte(esto
es, lapoblacin)
nunca podr explicarse por completo sin examinareltodo(elecosistema)
o viceversa.
Alldondeocupanunniveltrficoungran
nmerode
especies (los insectos herbvoros
en un bosque, porejemplo),podrocurrir
217
quela ecologa de la poblacindecadauna

de ellas tenga poco sentido, a menos que sepamos lo que los colaboradores estn haciendo
enlacomunidadalmismotiempo.
Enel anlisis final,pues,laregulacinde
la poblacin ha de ser una funcin de la clase
de ecosistema de la que la poblacin en cuestin constituye una parte. Si bien el contrastar
los ecosistemas controlados fsica y biolgicamente, como lo hemos hecho, podr resulexcesivatararbitrario y producirunmodelo
mentesimplificado,dichocontrasteconstituye
unmtodosignificativo,contodo,
especialmente por cuanto el hombre parece estar empeado en crear sistemas cada vez ms sujetos
apresineincapaces
ya sea deautomantenimiento o autorregulacin. Los ecosistemas naturalesdela
zona templada,queson,
por
supuesto, los quemejor conocemosdesde el
puntode vista ecolgico,sonintermedios,en
trminos de importancia, entre
los reguladores
fsicos y los biticos. Milne(1957 y 1962)
insiste en la accinrecproca de los controles
independiente y dependientedeladensidad
y seala que este ltimo rara vez es perfecto,
como en los modelos de crecimiento sigmoide
o logstico, siendo, en cambio,imperfectoa
menudo,porcuantolas
limitaciones podrn
ser ms eficaces aunadeterminadadensidad
queaotra.
Se observafrecuentementeenel
campo que unfactordecontrol,comopor
ejemplo, un animal rapaz, podr
ser muy eficaz adensidadesbajas delapresa,pero
muy
ineficaz, en cambio, a densidades altas, cuando
se produce un retraso temporal en la respuesta
de la densidad de los rapaces a la densidad de
la presa. D e hecho, Holling ( 1961 ) concluye
que,en los insectos, ladepredacinsuele
ser
unafuncin creciente abajadensidaddela
presa,perounafuncin
decreciente (dependiente inversamente de la
densidad), encambio, adensidades altas.
Hablando estrictamente, un efecto slo sera
si se ejerciera
independientedeladensidad
unainfluenciaconstante,independientemente
del volumen, sobre la poblacin.
Por ejemplo,
si al mismo nmero de cazadores se les autoriza a cazar dos venados por temporada y cazan
hastaconseguirlos,entonces el mismo nmero
de venados se eliminaracadaao,independientemente del nmero de venados presentes.
a hablar
Sinembargo,sehaacostumbrado
tambin deun
factorcomoindependienie
deladensidadsielefecto
es el mismo, en
porcentaje, independientemente de la densidad,
21 8
quesera
el caso, porejemplo,desuprimir
cada ao el 10 por 100 de los venados, aunque
el nhmero
afectado
(suprimido)dependiera
deladensidad
( ! ) . Si queremoshaceruna
distincin,podemoshablardel
efecto deporcentaje constante como proporcional a la densidad.
Unaformade
aclarar estas cuestiones es
lade
pensar entrminosde
las ecuaciones
de crecimientoindicadasanteriormente
(otro
ejemplodelautilidadde
los modelosmatemticos). Por supuesto, una constante aadida
ala ecuacinrepresentaunaaccinabsolutamente independiente de la densidad. Una constantemultiplicadapor
N (el nmero de la
poblacin)representaunefectodeporcentaje
constante, independiente de la densidad. Cual( K - N ) / K ) que crece o
quierfactor[como
decreceenporcentajes alaumentar el nmero
seriadependientede
la densidad.Sguesede
ah que la dependencia directa de la densidad
h a de ser efectiva si una poblacin ha de estar
bienregulada, si definimosla regalnridn d e
l n pohlnridtz como In tendenczn a I ol! er. u1
1,ohmen d e eqldihrio, y In estnbiliddd de
In pohlncidn, como la tendencia n permanecer
n ~n tnmnGo constn?2te.
Tal vez la parte ms importantedenuestra teora general sea el enunciado de que las
poblacionesevolucionanhacia
la autorregulacin. En l a seccinprecedentedescribimos
de qu modo los cambios fisiolgico y gentico, o la
alternacin
de
los ecotipos enel
tiempo, en
cierto
modo,
puede
atenuar
las
oscilaciones y acelerar el retornode l a densiDurante los aos
dad a nivelesmsbajos.
sesenta se han ido acumulando las pruebas que
indicanque las poblaciones no solamenteevitan los extremos suicidas de ir demasiado hacia
arriba o hacia abajo,sinoqueevolucionan,
ms bien,hacia In regl{lnzidn d e . s n densidd
n un tlil el pl.o?2NNc.innajllelzte por. dehiljo de
In n.sntotn snperiov o mpul-idcid de soporte qne
p d d n con.reg.vine S? todos 1o.r rer/w.sos e n
~?~ntet.in
d e et~evgio1, de e.rpario .re atiliznrnn
rnhnl,wente. En esta forma, la seleccin natural
opera en el sentido de llevar al grado miximo
a r n l i d d del medio del individuo
y de reducir la probabilidad de extincin de la poblacin.
El caso de la cr//tor.l.ep?/Inl-id?2
de las poblaciones lo destacavigorosamenteWynne-Edwards
( 1962 y 1965), en tanto que la
regulacin a
travs deaccionesrecprocas entre las especies
tienelugar,segn
lo ve Pimentel (1961 y
1968), mediante un proceso de retroalilrrentdcidn gentica. Wynne-Edwards documenta dos

mecanismoscapacesde estabilizar ladensidad
a un nivel pordebajodeldesaturacin,esto
es: I ) la territorididad, una formaexagerada
decompeticinen
el seno dela especie, que
limita el desarrollomedianteelcontroldel
empleodelcampo,
como lo veremosen la
seccin I 5 , y 2) la conducta de grupo, como
las rdenes de picoteo,elpredominio
sexual y otrosaspectos que se examinarn en
el captulo 8. El conceptode laretroalimentacin
gentica
se refiere
un
amecanismo
mediante el cual las poblaciones de especies
que actanestrechamenteenreciprocidadde
una con otra regulan sus respectivas demandas. O enlaspalabrasdePimentel
(1961 ) ,
En un sistemadeherbvoros
y plantas, l a
densidad animal influye en la presin selectiva
sobre las plantas; esta seleccininfluyesobre
la estructuragenticade
las plantas y, la estructuragenticade
las plantasinfluyea
su
vez sobre la densidadanimal.Lasacciones
y
reacciones en las poblaciones que actanen
reciprocidad,en el ciclo de la cadenade alimentos y en el mecanismoderetroalimentacingentica se traducenen
la evolucin y
regulacinde las poblaciones.Esta clase de
coevolucin entre poblaciones enlazadas ecolgicamente se volver aexaminar con mayor
detalle en el captulo 9, seccin 5.
Pararesumir, los aspectos delmedioindependientesde la densidadtiendenaproducir
variaciones, algunas veces enrgicas, en la densidadde l a poblacin y a causar undesplazamiento de la asntota superior o de los niveles
de
capacidad
de
soporte,
en
tanto
que
la
natalidad y lamortalidad,dependientesde
la densidad,tiendenamantenerlapoblacin
en un estado constante o a acelerar el retorno a uno de estos niveles. Los primeros desempean un papel mayor en el control de los
ecosistemassujetos apresinfsica,entanto
que los otros se hacenms importantes a medidaque la presinextrnseca se reduce. AI
igualqueen
un sistemaciberntico defuncionamiento
sin
sacudidas
(vase
pg.
35,
fig. 2-1 1 ), un control complementario de retroalimentacin negativa es proporcionado por
las acciones recprocas (tanto fenotpicas como
genticas)entre
las poblaciones de especies
diversas
enlazadas
entre
s por
cadenas
de
otras
relaciones
ecolgicas
alimentos o por
importantes.
CONCEPTOS
219
A LA ORGANIZACION
Ejemplos
Las grandestormentas, las bajasbruscas de

temperatura y otroscambiospronunciadosen
los factores fsicos proporcionan por regla general los ejemplosms claros de accin independientede la densidad. En un estudiode
tresaosde
un caracol (Acmaea) que vive
en rocas de la zona de marea Frank
( 1765 )
observquelamayorade
los cambiosde la
poblacindependandeladensidad,
excepto
encuantoalamortalidadacontinuacinde
gravesheladasinvernales,enqueporciones
delasuperficiede
las rocas se desmoronan,
eliminando caracoles independientementedel
nmero
presente.
Hemos
presentado
ya un
buen caso dedependenciaperfectadela
densidaden el desarrollodelalevadura
(figura 7-1 1 ) . Segn se indica en el examen, las
accionesrecprocas propendenmenosaexhiEl
bir una dependencia lineal de la densidad.
estudio intenso de Varley ( 1947 ) , de la mosca
de las agallasdelacentureanegra,muestra
que la accin deun insecto parasticoimportante? Eurytoma carta, puede ser dependiente
deladensidad?puestoquematunporcentajemuchomayoryunnmerototalmayor
de individuosdelhuspedcuando
la poblacindesteeraelevada:
-oa
5-2
\
o 54z n
cin baja)
43
14
148
66
45
1935 (pobla-
cin alta)
Sin embargo, en otro estudio, Varleyy Edwards

informan
(1957)
que
cuando
el
rea
de
descubrimiento es baja, como fue el casocon
la avispa parastica Mornzoniella, la accin del
parsitosobre sus huspedes dpterosnoera
necesariamente dependientede
la densidad.
As, pues, las diferencias en el comportamientopueden
ser importantes.Holling(1965,
1966)haincorporado
caractersticas detalladas de comportamiento a una serie de modelos
matemticoselegantes quepredicencuneficaz ser un insecto parsito determinado en el
controldelhusped
insecto adensidadesdiversas. Hablaremosmsal
respecto enel captulo 10.
\,CURVA
LOGNUM.
O,
IO
0.3
.06*LOG.*
I2 .I4 16
9.0
1.5
I8
I8
NUM. D E A D U L T O S P O R c m
rcentaje
1934 (pobla-
0L
Poblacin
larval
al
LarzmaJ
la de
empezar
la
muertas
p o r poblacion
Ao y nice1 temporada
el parsito
mnerta
por
de
poblacin
(nm./mz)
(nrn./mzj
e1 parsito
DAHPNIA
2
4
6
8
IO 12 14 16 18
NUM. DEPAREJASPOR
10 H E C T A R E A S
FIG. 7-19. Natalidaddependientedeladedidad

Cfadocera (gren una poblacindelaboratoriode
ficasuperior) y unapoblacinsilvestredegrandes
paros(grficainferior).Lacurvaquemuestrael
descensoen la produccindecras
con unadensidad creciente es llamativamente similar en estas dos
poblaciones
dispares.
(La
grffica
superior
es copiada de Frank, 1952, y la inferior lo es de Kluijver,
1951.)
Que la natalidad, lo mismo que la mortalidad,variar

acasocon
ladensidad,
esto lo
muestrandosejemplos,unotomadodellaboratorio y otrodel campo, queseilustranen
la figura 7-19. De estas grficas se desprende
que la produccin de huevos y cras por hembrabajalaumentarladensidaden
cultivos
de laboratorio de cla,dcera (pulgas de agua)
y en poblaciones silvestres deparosgrandes
(pjaros pequeos).Enambos
casos l a relacin es esencialmenteexponencial ( y podra
expresarsemediantelamismaecuacin
bsica
utilizada para el crecimiento de la poblacin).
220
ECOLOGIA DE UNA IRRUPCION DE POBLACION

NIVEL
n
4
o_m
z
u
O
NIVEL
ISL
FIG. 7-20. Dinmicadelapoblacindelinsectopslido,

Cardiaspina albifext//ru, quesealimentadel
rho1 Euru1yptn.r blakelyi. La densidaddelapoblacinpermanecenormalmenteestabilizadaaun
bajo
nivelporlasaccionescombinadas,dependienteseindependientesdeladensidadrespectivamente,delas
condicionesatmosfricas,de los parsitos y los depredadores;pero,ocasionalmente,lapoblacin
se escapadelcontrolnaturaleirrumpeaunaaltadensidad,
lo que se traduceenunadefoliacinimportantede los rboles. El niveldedensidad
1 esaquelpordebajodelcual
el controloperaeficazmente.
El nivel 2 es l a densidad a laque el suministrodealimento
y la puestade los huevos se hacenseveramente limitativos. (Copiado de Clark,
1964; vase tambin Clark, Greier, Hughs
y Morris, 1967, pg. 1 5 8 . )
Unejemploderetroalimentacin
gentica
en la regulacin de poblaciones en el senode
la especie puede verseen la figura 7-33.
La cuestin enterade la regulacinde
la
poblacinpuederesumirsemuybien
con el
modelogrficodelafigura
7-20. Esta grfica sebasa enladinmicadelapoblacin
deuna especieparticular ( u n insecto pslido
australianoqueviveen
los eucaliptos),pero
los principiosque se han
ilustramuchosde
esbozado. Normalmente,lapoblacin
est estabilizada a un nivel bajo (nivel 1 y tiempo 1
en la fig. 7 - 2 0 ) , que est bastante por debajo
delnivelque
se alcanza cuando se explotan
y
todos los recursos enmateriadealimento
espacio. La regulacineneste
nivel, inferior
al de saturacin, se realiza por medio del tiempo meteorolgico dominante,porladepredacin independiente
de
la
densidad,
por
el
parasitismoen las etapasdecrislida
y por
l a depredacin,dependiente
deladensidad,
poravessobre
los adultos.Enocasiones,
el
procesode estabilizacin falla;porreglageneralcomoresultadodetemperaturasexcepcionalmente bajas, que reducen el porcentaje
del parasitismo, y la densidad sube arriba (esto
es, se escapa) del nivel controlado (periodo
de tiempo I1 en la fig. 7 - 2 0 ) . Un aumento de
tipodedesarrollorpido,irruptivo
o en formade J, que se produce(periodo de tiempo
111) porque: 1) el parasitismo sobre las ninfas
se hare ineficaz a causa de un aumento rpido
dehiperparsitos(parsitosqueparasitizana
su vez a los parsitos pslidos), y 2 ) lasaves
rapacesno puedenaumentartanrpidamente
como los insectos (recurdese la gran diferencia en la natalidad de insectos y aves expuesta
en el cuadro 7-2 ) . Elcrecimientotemporalmenteilimitado es detenidoenelnivel
dos,
y
cuandolasninfas
se quedansinalimento
los adultos se quedan sin lugares para poner los
huevos.Lapoblacin se desploma entonces,
a medidaque
los rbolessondeshojados
y
queladepredacinpor
aves, hormigas y parisitosempieza a salirdelatraso
(periodo de
tiempo IV, fig. 7 - 2 0 ) , Si los nmeros de 10s
pslidos se reducen pordebajodelnivel
1,
l a poblacinvuelveaquedarbajocontrol
y
es probable que se mantenga baja por espacio
dealgunosaos,comopuedeverseen
(a),
en la figura 7-20. Sin embargo, como se aprecia en ( b ) , podroriginarse acaso otrairrupcin si la densidad no cae por debajo del nivel
de control.
Estemodeloilustratambinalgunas
de las
dificultadesdelcontrolprcticodelasirrupcionesdeplagas
de insectos, cuya frecuencia
resultaaumentada,segnlo
hemosindicado
ya, por las presionesprovocadas porelhombre, muchas de las cuales actan como el tiempo excepcional, obstaculizando el mecanismo
de control natural. A menudo se desarrolla la
irrupcintanrpidamente,queno
se ladescubre hasta que el crecimiento exponencial est
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
ya bien adelantado y es demasiadotardepara

quealgntratamientopuedaresultar
eficaz.
Sin duda, las medidas de control podran
ayudaraprevenirunsegundobrote,
si el tratamiento fuera especficopara el insecto que se
trataba de atacar. Encambio, la aplicacinde
un insecticida de amplio espectro en elperiodo de tiempo IV podria causarms dao que
provecho, puesto que los rapaces y los parsitos
seranmuertosasimismo,aumentandoen
esta
forma, msbien quereducindola,la
posibilidaddeotrairrupcin.En
muchos casos, l a
ausenci,a detodotratamientoserapreferible
al rociado,comoconescopeta,
de insecticidallevadoacabosinconocimientodela
fasedel ciclo depoblacin o la condicinde
las demspoblaciones queintervienenen
el
mecanismo decontrolnatural.
1 1 . DISPERSION DE
LA
POBLACION
Enunciado
Dispersindela
poblacin * es el movimientode los individuos o de sus elementos
de diseminacin (semillas, esporas, larvas,
etc.) hacia dentro o hacia fueradelreade
la poblacin.Adopta
tres formas,saber:
a
emigrdridn -movimiento
de
sentido
nico
inmigracin -movimientode
hacia fuera-;
y migracin
sentido nico hacia dentro-,
salida y regreso peridicos.
Ladispersincomplementa
la natalidad y
lamortalidadenlaconformacindel
crecimiento y ladensidaddelapoblacin.
En la
mayora de los casos, algunos individuos o sus
elementosreproductivosestnentrando
y saliendo constantemente de la poblacin. A menudo este tipodedispersingradualejerce
pocoefectosobrelapoblacintotal(sobre
todo si la unidad del volumen de la poblacin
es grande), ya sea porque las emigraciones
o porquegacompensanlasinmigraciones,
nancias y prdidas se vencompensadaspor
cambios en materia de natalidad o mortalidad.
Enotros
casos, en cambio, se produceuna
dispersinmasiva,queimplicacambiosrpidos, con el correspondienteefectosobrela
poblacin. La dispersin se ve muy influida por
* La dispersinno debe confundirse con ladistribucin.Esta,sobretodoenelsentido

en que
disposicin
seutiliza en estadstica, se refiereala
internadelapoblacin,porejemplo,ladistribucin de eiementos alrededordelmedio.
221
barreras y por la facultad de movimiento inherentea los individuos ( o de sus elementosde

diseminacin), que se designaconeltrmino
de 1,ugzLidud. Ladispersin es el mediogracias al cual Breas nuevas o despobladasson
se
colonizadas y la diversidaddelequilibrio
restablece, Es asimismo uncomponenteimportanteenlacorrientede
los genes y en el
proceso de especiacin. La dispersindepequeosorganismos y dediminutoselementos
pasivos de propagacin suele adoptar la forma
exponencialenque la densidaddisminuyeen
unacantidadconstantepormltiplesiguales
dela distancia delorigen. La dispersinde
los grandesanimales activos se aparta de este
tipo y podradoptar la formadedispersin
adistanciafija,dispersindedistribucin
normal y otras formas.
En unagranpartedenuestra
exposicin
hasta aqu en el presente captulo hemos consideradola poblacincomo si fueraunaunidadaisladadeotraspoblaciones.
Si bien esto
no suele ser as (en la naturaleza, al menos),
es cierto, sin embargo,que
los intercambios
entre poblacionessona
menudo menosimportantes que algunosde los procesos internosquehemosexaminado.Toda
vez que
circulanmuchas falsas ideas populares acerca
delabastecimiento(esto
es, de la inmigracin artificial)en
las poblacionesnaturales,
l a dispersin
importa precisar lafuncinque
desempearealmenteen
casos concretos.
Elefectoqueladispersinproduzcasobre
una poblacin dependerenprimertrmino
delaformadecrecimientode
la poblacin
la
(de si se encuentra o noenelnivelde
capacidad de porte, o cerca de l, o de si est
creciendo o disminuyendoactivamente) y, en
segundolugar,delndicedeladispersin
misma.Consideremos estos aspectos uno tras
otro.
Si unapoblacin est bien abastecida y
se encuentra en equilibrio con los factores
limitativosdelmedio(esto
es, al nivel asinttico),unainmigracin
o emigracinmodeo perradasproducirnpocoefectogeneral
manente; en efecto, las ganancias y las prdidas pordispersin
se traducensimplemente
en compensacin de los cambios enmateria
de natalidad y mortalidad. Encambio, si una
poblacin est francamente por encima o francamente por debajo de
la capacidaddeporte,
222
la dispersin podr producir acaso efectos ms

pronunciados.Lainmigracin,porejemplo,
podr acelerar eventualmenteelcrecimiento
de l a poblacin o bien, en caso de reduccin
Ya vimosde
extrema,prevenirlaextincin.
qu modolaemigracinde
los lemmings o
de la lechuzanveaderegionessobrepobladas
constituye un factor en la provocacin del rpido descenso o deldesplome caracterstico
de las fluctuacionesdelaspoblacionesde
las
especies encuestin.Gause
( 1 9 3 4 ) provoc
oscilaciones delelementovoraz-presaenprotozoos
mediante
la
introduccin
regular
de
inmigrantesen cultivos quenopresentaban
oscilaciones enausencia de&tos.
Ladispersinenmasapodrcambiar
la
estructura
de
una
poblacin
equilibrada
en
otrasformas.
As, pues, la introduccinde
un gran nmero de jvenes percas azules en un
estanqueenquelapoblacindepercaazul
hayaalcanzado o se aproxime a la capacidad
deportepodrtraducirse
acaso enun crecimientoreducidode
la poblacin enterayen
un tamaomediomenorde
los peces. Pero,
aunque la densidad de la biomasapermanezca
los
inalterada, podr ocurrir que el tamao de
peces individualesresultetanreducido,
que
la pescase vuelva deficiente, para desencanto,
probablemente,de las personasque pensaban
queunabastecimientocomplementariola
mejorara.
Ladispersin se vemuy influenciadapor
la presencia o la ausencia debarreras
y la
zagilidad o poderinherentedemovimiento.
Lavagilidad es mayormsa
menudodelo
que parece. Si bien es sabido que las aves y
los insectos poseen unagran
capacidad de
vagar de un lugar a otro, muchas plantas y
formas menores de animales tienen en realidad
capacidades
de
dispersin
mayores.
Estudios
recientes de l a vida que se encuentra flotando
en el aire, o plancton areo han revelado un
nmerosorprendentedeorganismos,
no slo
semillas y microorganismos,sinotambinde
animalescomoporejemplolasaraas,que
flotan a travs de muchos kilmetros colgadas
de los paracadas filiformesde su propiaelaboracin.
Wolfenbarger ( 1946) haresumidoen
un
granvolumen
la literatura acerca de la dispersin. Observ que la mayora de los pequeos organismos o elementos de dispersin tendanadispersarse,segn
el logaritmode la
distancia del punto de origen. Si las distancias
se colocabanlogartrnicamente y las unidades
deincidencia
(ejedela
y) uniformemente
(grfica semilogaritmica), se obtena a menudouna recta. La pendientede esta recta de
regresin se convierte entonces en una medida
cuantitativade l a dispersin, que resulta til
para comparar poblaciones distintas (por ejemplo, el ndicededisminucin
en bacterias e
insectos, o en esporas y mosquitos). La dispersinexponencialpuedetratarseenlamisma
l a mortalidad
exponencial,
utiforma
que
lizando las mismasecuacionesexponenciales
examinadashaceunmomento
en estemismo
captulo. E1 conocimiento de la vagilidad rela.
tiva y la capacidad de calcular la probabilidad
deque los organismos se muevanunadistancia determinada reviste a menudomucha
importancia prctica, como elaveriguarpor
ejemplo, a cul distanciadelashabitaciones
humanashabra que emprender medidas para
combatir a los mosquitos.
Sin duda, los organismosdesistemanervioso bien desarrollado y movimiento dirigido
podrn no seguir acaso el modelo de la disminucinlogartmicaapartirdelorigen,Las
acaso
abejas y las aves, porejemplo,pasarn
por alto un alimento cerca de la colmena o del
nido para ir a buscar otro a distancias mayores.
Y enformaanloga, las migraciones y otros
o
movimientosquesiguenrutasdeterminadas
dirigidoshaciapuntosdeterminados
se traducirn entiposdedispersindelapoblacin
caractersticos de cada especie.
MacArthur y Wilson ( 1 9 6 7 ) estudiantres
esquemas dedispersinenconexinconel
movimientodepropgulosdelcontinentea
1) el
las islas o de stas aaqul,asaber:
esquemaexponencial,enquelafraccinde
los individuosquesigue
con crecimientoa
distanciadisminuyea la velocidadde e-I (se2 ) el esquema
gn se acaba deexplicar),
normalmentedistribuido,enquelafraccin
disminuye con la distancia a la velocidadde
e-xn, y 3 ) el esquema uniforme, al que cabra
designar como dispersin a distanciafija,
porcuanto
los elementosdepropagacin
se
mueven hasta cierta distancia y luego se detienen, como en el caso de un ave que vuela de
una isla a otra o se desplaza alternativamente
a sendas reas de invernacin y estival. Pueden
verse en la figura 7-21 ejemplosde los dos
primerosesquemas.
Lamigracin,talcomo
l a hemosdefinido,
la poblaconstituye untipodedispersinde
cin especial y muynotable,queimplica
a
menudo e movimiento en masade
l a po-
CONCEPTOS
223
A LA ORGANlZAClON
3t
U
FIG.7-21. Dos tiposdemodelosde

dispersin.
A, Modelo
exponencial.
B, Modelo
de
distribucin normal. Los tipos exponenciales estn modelados
segn
los mosquitos Aedes sollicitans
( A , ) y A . vexans ( A J , y el de
distribucin
'
3 :
VI.
o,2
$2'
n:
$ :
normalloestsegn
los tbanos(Tabanidae),
( B , datosdeMacCrearyySteams,enWolfenbarger, 1946.)
J
I'
blacinentera. Porsupuesto, esto slo puede
tener lugar en el caso de organismos mviles,
y se observamejorqueenotrapartealguna
en los artrpodos y los vertebrados.Lasmigracionesestacionales y diurnas no slo hacen
posiblela ocupacin de regiones queseran
desfavorablesenausenciademigracin,sino
que permiten adems a los animales mantener
un promedio ms alto de densidad y de ndice de actividad. Las poblaciones sedentarias han
de someterse a menudo a una
reduccinconsiderable de densidad o han de adoptar algunaformade
latencia durante los periodos
desfavorables. La orientacin y la navegacin de
animales migratorios a grandes distancias (aves,
peces, etc. ) constituyen unterrenopopular
paraexperimentos y teoras,pero lo cierto es
que hastaelpresente no se comprenden muy
bien.
Algunas
teoras
y
esquemas se resumen brevemente en otros lugares de este libro
(vase cap. 14).
La figura 7-22 constituye una buena ilustray la
cin delaforma
en quelaemigracin
migracinafectanalapoblacin
deuna especie determinada. El autillo es migratorio
enelnortede
Estados UnidosdeNorteamrica, peronoenlapartesurdel
pas. En
ambasregiones,
las avesjvenes
propenden
adispersarselejosdellugardelnido.Como
puede verse en la figura
7-22, esta dispersin
de las cras se operaalazarentodas
direcciones, pero est confinada a aproximadamente 150 kilmetrosdeaquel, distancia que PO:
dra constituir una medida de la vagilidad de
laemigracin. En cambio, elmovimientomigratorio es estrictamente
dirigido
(hacia
el
sur) y se extiende a distancias mayores.
Totalmenteapartede
suefectosobreel
vo!urnen y l a composicin de la poblacin,
DISTANCIA
ladispersinproduceintercambiosdegenes
entre poblaciones,y deaquique
sea importante desde los puntos de vista de la gentica
y la conformacin de la especie
de las poblaciones, comotendremosocasindeobservar
en los doscaptulossiguientes.Finalmente,
los efectos dela
no nosocupamos aqude
inmigracin de una nueva especieen una comunidad o delefectoquepuedeproducirla
dispersin de una especie sobre otra. En efecto,
estas importantes relaciones se consideran mejor desde el punto de vista de la competicin.
12. CORRIENTE DE ENERGIA
DE
LA
POBLACION O BlOENERGETlCA
Enunciado
L a corrientedeenerga
(= intensidadde
asimilacin) enunapoblacinproporciona
la
1) evaluarlasflucbasems segurapara:
tuaciones dedensidadobservadas,y
2 ) averiguar el papel de una poblacin en el seno
de
sucomunidad.
Explicacin y ejemplo
Muchosde los conceptosrelativosa

la corrientedeenergayalaproductividad
esbozados enelcaptulo
3 se aplicantantoal
nivel dela poblacincomo alde ecosistema.
Segnsesealendichocaptulo(vase
especialmente sec. 6 y cuadro 3-14), los nmeros
(ladensidadnumrica)exageranlaimportancia de los organismospequeos, entanto
que los pesos (densidaddelabiomasa)la
lo contrario,encambio,
subestiman;ocurre
en el caso deorganismosgrandes.
Sise puedenutilizar datos denmeros y de biomasa
para calcular las intensidades de cambio y
224
ECOLOGICOS
S
FIG. 7 - 2 2 . La dispersicin de autillos en bandas, en relacinconsuslugaresdeincubacin.Ladistancia delmovimiento en trmmosdemillas
es indicado por crculosconcntricos. El nmerodeaves
cuperadasencualquierdireccindada
est indicado por los nmerosentre los crculos. Al interiorde
millasladispersinnotienedireccin,
1952.)
fija.(SegnStewart,
pero m s allide
decorrientedeenerga,podrobtenerseuna
l a importanciade
apreciacinmssegurade
una poblacin en su comunidad. La figura 7-23
ilustra un estudioen el queesto se hizoen
relacin con una poblacin de saltamontes
que
vivan en unacomunidaddeunamarisma.
En este caso, relativamente sencillo, elanimal
es un herbvoro
estricto,
es sedentario,
no
tiene ms queunageneracin
a l ao y vive
en unas condiciones ms bien uniformes, conssola cspeciede
plantaque
tituidasporuna
proporciona su nica fuente de alimento y su
abrigo. Los nmeros y la biomasapormetro
cuadrado se averiguaronaintervalosde
tres
a cuatro
das.
Con
base
en
estos datos se
calcul el aumentode
poblacin o produccin,aadiendo
el aumentode
pesode
la
poblacin viva al aumento de individuos muertos en el intervalodelrecuento.
L a produccin se convirtiluegoen
caloras pormetro
cuadrado y por da. Se averigu a continuacin
en el laboratorio el consumo de oxgeno (respi-
estelmite,
re100
l a dispersinsigueunadireccin
racin)deadultos y ninfasde diversos tamaos en relacin con l a temperatura. A partir

de estos datos se calcul l a respiracin dela
poblacin del promedio del plantel perrnanente y se ajust a la temperatura real del medio.
El consumo de oxgeno se convirti en caloras
por medio de un coeficiente oxicalrico (vase
Ivlev, 1934) . La intensidad de asimilacin de
l a poblacin total se obtuvo luego aadiendo l a
produccin a la respiracin.
Segnpuedeverseen
la figura 7-23, los
nmerosalcanzaron unpuntomximo
a mediados
de
mayo,
en
que numerosas ninfas
muy pequeassalierondehuevoshibernados
y disminuyeronrpidamentedurantelaestaao particulardelestudiohubo
cin.Enel
dosperiodosdegranmortalidad,cadauno
de los cuales fueseguidode
un crecimiento
rpidode los sobrevivientes, as como deuna
pequea
cantidad
de
reclutamiento
(nuevos
huevosempollados a principiosdelverano
2
inmigracin a fines de este).
PRINCIPIOS Y CORRESPONDIENTES
CONCEPTOS
A
(peso
FIG. 7-23. Nmero, biomasa
energa
(ndice
seco)
corriente
y
de
poblacin)
por
de
asimilacin
de
la
metrocuadradoenunapoblacin-de
saltamontes
de
marisma
(Orchelimum
fidicinium) queviveenunamarisma
de Spartind alterniflora, cercadelUniMarine
Institute,
versity of Georgias
SapeloIsland,Georgia.(Segn
E. P.
Odum y Alfred E. Smalley, 1959.)
225
LA ORGANIZACION
E
M
0.5
v)
E
u
(L
0.2;
Corriente de energa
I
v,
90.2o
2
x
Mayo
La corrientemximadeenergano
correspondi ni con el mximo en cuanto a nmeros ni conelmximo
encuantoabiomasa,
sinoqueseprodujoduranteelperiodoen
quelapoblacinestabacompuestadeunnmeromediodeninfasdetamaomediano,
decrecimiento,todasellas,muyrpido.En
otrostrminos, elmayorimpacto
de la poblacin
sobre
la
marisma
(entrminosde
consumo de lahierba)nocoincidini
con
los nmeros ni con la biomasa mximos, aunque estuvoms cerca de esta ltimaquede
aquellos.Obsrvese,asimismo,quemientras
losnmeros y labiomasavariaron y fluctuaron hacindose de cinco a seis veces mayores,
su parte, no hizo
la corriente de energa, por
ms que doblar. Toda vez que el metabolismo
porgramode
las pequeasninfasera
varias
veces mayor que el de los adultos, la poblacin
pequeaennmeroperograndeen
biomass,
de la primavera fue aproximadamente igual a
la poblacin tambin pequea en nmero, pero
grandeenbiomasadefinesdelverano.
De
la grfica de abajo de la figura 7-23 podemos
Junio
Julio
Agosto
verquefueasimiladoporlapoblacin,durante aproximadamente dos meses y medio, alrededor de un tercio de kilocalora por da. La
corriente total de energa por metro cuadrado
fue aproximadamente, para la estacin, de 28
kilocaloras, o alrededorde sietegramosde
peso seco dehierba ( 4 kilocaloras/gramo).
Toda vez que estossaltamontes slo asimilan
aproximadamenteun tercio de lo quecomen
(eficienciadeasimilacindealrededor
el 33
por 100, vasecuadro 2, pg. 41 ) , resulta
cuaquems o menos 2 1 gramospormetro
dradofueroneliminadosde
lasplantasen
desarrollo. Conviene subrayar que los 14 gramosnoasimilados
no cambiaron los niveles
trficos,sino que estuvieron disponibles como
alimentosparaotrosconsumidoresprimarios,
comobacterias, hongos o animales que se alimentan de desperdicios.
A partir de este. ejemplo podemos ver ,que
inclusive dentrode la densidaddeunamismaespecie o plantelpermanente los datos
pueden inducirnos en error si se utilizan como
una medida de la importancia; en
efecto,slo
226
es posibleobtenerunavisincorrectaintegrando J.OS nmeros y la biomasa y aadiendo

la respiracin (que explica la mayor parte de la
corrientedeenerga
en muchas situaciones),
sobre todo si deseamoscompararpoblaciones
enlas que los individuosdifierenmuchoen
volumen (como hormigas y ciervos, por ejemplo). Finalmente, convienesubrayar
todava
que, si bien se utilizen el ejemploanterior
un animal, el mtodo de la corriente de energa se aplicaatodas las poblaciones (plantas,
animales o microbios)entodos los medios.
Otro estudiodelabioenergticadelapoblacin loilustraeldiagramadelacorriente
deenergade
la figura 7-24. Unosreyetuelos depantano vivenen
l a mismamarisma
que los saltamontes hace poco descritos, pero,
durante la estacin decra, estnconfinados
lo largode los
a las franjasdehierbaaltaa
bordesde las caletas demarea. En estas, su
densidad ecolgica es de aproximadamente 1O0
pjarosporhectrea(plantelpermanentede
unos 0.03 g depeso seco O. 18 Kcalpor
metro cuadrado), lo que es igual a la densidad
totaldelapoblacinenterade
aves de un
bosqueproductivo.Puestoqueelreyezuelo
es
el nicopjaropaserinoen
este hbitat, la
poblacinde esta solaespecieocupa
el nicho
(vaseladefinicinde
este trminoenla
en la mayorade
pgina 2 5 9 ) quellenara
los hbitatsunapoblacindeespeciesmltiples.Comopuedeverseeneldiagrama,la
necesidad anual de energa de la poblacin
es
proporcionadapor una dieta deaproximadamente 60 por 100 de insectos herbvoros, 30
por 100 de insectos y arcnidos rapaces, y
10 por 100 de detritvoros(pequeos caracoles y cangrejos).Durantelatemporadade
nidificacin, los reyezueloscomen unacuarta
partedelapoblacinpermanentede
insectos
y arcnidosdelrea
de nidificacinalda,
proporcin que resulta posible gracias a la altaproduccindelapresa
y lainmigracin
de presa complementaria de reas de los alrededores de la marisma no ocupadas por el
reyezuelo. Aunque las necesidades de la poblacin
del reyezuelo en materia de energa sean solamente del 2 por 100 de la produccin primaria
netadelpantano,suefectosobre
los niveles
trficosdeconsumidoresprimarios
y secundariosen la cadenadealimentos
depasto es,
con todo,muygrande.
EsteestudiodeKale
( 1965 ) es unode los mscompletosjams
efectuadosque incluye co slolaenergtica
detallada de la poblacih, sino tambiPn a dei
ecosistema delque
es unapartefuncional.
Semejantes estudios revelan la verdadera importanciadelapoblacinen
ungradoque
nopodraaveriguarsemediantela
sola informacin del censo (esto es, conociendo solamente N).
13. ESTRUCTURA
DE
LA
POBLACION: TIPOS
DE DlSTRlBUClON INTERNA (DISPERSION)
Enunciado
Los individuos de unapoblacin

pueden
estar distribuidos s e g h tres grandes tipos (fi2 ) uniformemente
gura 7-25) : 1) alazar;
(msregularmenteque al azar), y 3 ) amontonados(irregularmente,noalazar).
Ladistribucinal azar es relativamenteraraenla
medb
naturaleza, y tienelugaralldondeel
esmuy uniforme y no existe tendencia alguna
aagregarse.Ladistribucinuniformepodr
ocurriralldondelacompeticinentreindividuos es activa o donde existe un antagonismo
positivo que provoca un espaciamiento regular.
Finalmente, el amontonamiento,engrado
variablerepresenta,conmucho,
el tipo ms corriente y aun casi la regla, cuando se consideran
los individuos.Sinembargo, si los individuos
deuna
poblacin propendenaformargrupos de ciertovolumen -por ejemplopares,
en los animales, o clonasvegetativas
en las
plantas-,
la distribucin
de
los grupos se
K C A L / A
~ NO
ABSORCION DE
ALIMENTO
RESPIRACION
I 88
/I?/
H 73-
I4
38
FIG. 7-24. Presupuestodeenergaanualdeuna

poblacin de reyezuelos depantanoque
viven en
unamarismadeGeorgia,que
tiene unaproduccin
primariadeunas
10 O00 Kcal/m*. P = insectos y
arcnidosrapaces;
H = insectos herbvoros; D =
detritivoros (pequeos caracoles y cangrejos) ; F =
energaperdida en !as heces; R = energaperdida
enla respiracion.(SegunKale,
1965. j
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
aproximar acaso muy de cercaa la del azar.

Laaveriguacindeltipodedistribucin,del
grado de amontonamiento (si lo hay) y del volumen y lapermanencia de los grupos es necesaria, si queremos obtener una comprensin
verdaderadel
carcter deunapoblacin
y,
sobre todo, si ha de medirse la densidad exactamente.As,porejemplo,unosmtodosde
muestreo y de anlisis estadisticoqueseran
perfectamente adecuados en el caso de las diso uniforme,podrn
ser
tribucionesalazar
acaso completamenteinapropiados o inclusive
errneos si seaplicanadistribucionesfuertemente amontonadas.
Explicacin
Los tres tiposdedistribucin o dispersin

interna de la poblacin se muestran de modo
simplificado en la figura 7-25. Cada rectngu-
Uniforme
. .
..
.. ..
.. .... . . ..
..
..
L
1
*
AI azar
..
::
..
.:. ..
*
227
locontieneaproximadamenteelmismonmerodeindividuos.
En el caso de la distribucin amontonada (C), los grupospodran
ser los mismos o de tamao variable (como se
azar
ilustra), y podranestardistribuidosal
(comoenlafigura),
distribuidosuniformemente, o agregados o amontonadosa su vez
con grandes espacios
sin
ocupar.
En
otros
trminos,podemosconsiderarque
hay cinco
tiposdedistribucin,asaber:
1 ) uniforme;
2 ) alazar; 3 ) amontonados al azar; 4 ) amony 5 ) amontonados
tonados
uniformemente,
agregados.
Todos
estos tipos se encuentran
indudablementeenlanaturaleza.
Es obvio,
7-25, que
apartirdel
examen delafigura
unapequeamuestraextradade
estas tres
poblacionespodrdar
acaso resultadosmuy
distintos. Una pequea muestra de una poblacin dedistribucinamontonadapropender
a dar una densidad demasiado alta o demasiado
bajacuando
el nmerodeindividuosdela
muestra se multiplique para obtener la poblacin total.As, pues, las poblaciones amontonadasrequieren
tcnicas demuestreoplaneadasmscuidadosamenteque
las queno
estnamontonadas.
Conviene
recordar
que
la distribucin
al
azar es una de las que siguen la curva llamada
se
normal o de forma de campana, en la que
basan los mtodos estadsticos corrientes.Este
tipo de distribucin cabe esperarlo en la naturaleza cuando muchos factores pequeos actan
juntossobre la poblacin.Encambio,cuando
dominan unos pocos factores principales, como
suele ser el caso (recurdeseelprincipiode
los factoreslimitativos), y cuando existe una
tendenciatanfuerteporpartede
las plantas
y los animalesaagregarseparafinesdereproduccin y otros ( o como resultado de ellos),
haypocarazn
paraesperarunadistribucin
totalmentefortuita al estadonatural. Sinembargo,segnlosugiereCole
( 1946), ladiso contagiosa
puede
tribucin
no
fortuita
considerarse a menudo como si constara de distribucionesalazarentremezcladas,degrupos
que contienen nmeros diversos de individuos
(comoenlafig.
7-25, C), o podraresultar
que los grupos estuviesen uniformemente disms regular
tribuidos ( o almenosenforma
que la fortuita). En otros trminos, sera mucho mejor, para tomar un caso extremo, averiguar el nmero de colonias de hormigas (esto
es, sirvindose delacoloniacomounidadde
poblacin) por un mtodo de rmestreu y
averiguarluegoelnmeromediodeindividuos
228
porcolonia,
quetratarde
averiguardirectamente,
por
medio
de
muestras
a l azar,
el
nmerodeindividuos.
Se hansugeridociertonmerodemtodos
quepueden utilizarseparaaveriguarel
tipo
dedispersin y el gradodeamontonamiento
entreindividuosen una poblacin (all donde
no son obvios), pero es mucho lo quefalta
por hacer todavapara resolver un problema
de l a importanciadeeste.Mencionemosdos
Uno deellos
mtodosa
ttulodeejemplo.
consiste en
comparar
la frecuencia real de
ocurrenciade gruposdevolumen diversoobtenida en una serie de muestras con una serie
l a frecuencia en que se
de Poisson, que da
encontrarn grupos de O , 1, 2, 3, 4, etc., individuos juntos si la distribucin es a l azar. As,
por
ejemplo,
si
la
presencia
de
gruposde
los vacos) y
pequeo
volumen
(incluidos
devolumengrande
es ms frecuente y la
acurrencia
de
grupos
de
tamao
medio
es
menos frecuente de lo que se esperaba, entonces l a distribucin es amontonada.
El
caso
opuesto se encuentraen
la distribucin uniforme.Pueden
utilizarsepruebasestadsticas
paraaveriguar si l a desviacin observada con
respecto a l a curvade Poisson es o no significativa,peroestemtodogeneralpresentael
inconveniente de que el tamao de la muestra
podr
influir
acaso sobre
el
resultado.
Un
ejemplodelempleodelmtodode
Poisson
paraverificar
la distribucinfortuita
en los
arcnidos se expone en el cuadro 7-7. En conjunto, todos los 11 arcnidos de los cuadrados,
exceptotres,estuvierondistribuidos
al azar,
segndichoestudio.
La distribucinno
fortuitatuvolugar
en cuadrados en los que l a
vegetacineramenos uniforme.
Una propiedad general de las distribuciones
fortuitas es que la variancia ( V ) es igual a
l a media ( m ) ; una variancia mayor que l a
media
indica
una
distribucin
amontonada;
y la variancia inferioralamedia
indica un
tipodedistribucin
uniforme(regular). As,
pues,enunadistribucin
a l azar:
V/m
1; errorestndar
= L: 2 / 1 2
Si al aplicar las pruebas de significancia estndar seencuentraquela

razn dela variancia
a lamedia
es significativamente mayor que
uno, la distribucin es amontonada, y sies
significativamente menor que uno,
la distribucin es fortuita. Este mtodo se ilustra tambin
en elcuadro 7 - 7 .
Cuadro 7 - 7
D I S T R I B U CESPACIAL
I ~ N I-ORTLIITAY
N O I-ORTLIITA
DEARCNIDOSYALMEJAS
A ) NOMEROY
D I S T R I B L I C I ~ NDE ARACNIDOS
LOBO
DE 0.1 HECTREA
(LYCOSIDAE)
EN
CIIADRADOS
E NU NH B I T A T
DE C A M P OV I E J O
y.
x-cuadrada
de la
drstribuci6n
Nimero
E.rpecie.r
Cnadrados
por
Poisson
crladrado
de
Lyrosa
tinixgl[a
31
8.90 ?
19
9.58 $
15
5.51
16
0.09
5
6
45
134
0.78
1.14
2
5
16
0.09
23
4.04
6
3
15
70
16
L. rarolinensis
L. rabida
13)
MEDIA,VARIANCIA Y
DOS
0.05
17.30 ?
0.09
D I S T R I B U C I ~ N ESPACIAL DE
ESPECIES
DE
ALMEJAS
L L A N O LODOSO DE MAREA,
PEQUEAS E NU N
EN
CONNECTICUT:
Razn
entre
la aarianria
y l a media 0
Especies y edadMediaVarianria
Mulinealateralis
Todas
edades
las
Gentma gemma
Todas las edades
1er. ao
20. ao
0.27
0.26
5.75
11.83
7.72
1.66
4.43
1.41
azar
al
amontonada
amontonada
alazar
* Segn Kuenzler,1958.
Significativaalnivelde
5 por 100, esto es, no
fortuita; en todos los demscuadrados,ladistribucin fuefortuita.
i SegnJackson,1968.
N o fueronsignificativamentediferentes(5
por
100 nivel de confianza) de una de las distribuciones
al azar indicadas; significativamente mayor que una
delasdistribucionesamontonadas(agregadas)indicadas.
Qtromtodo,sugeridoporDice
( 1952 ) ,
implicalamedicin
real de l a distancia entre
individuos en algunaformanormalizada.
Si
enunagrfica
se relaciona l a raz cuadrada
de la distancia con la frecuencia, la figura del
polgono de frecuencia resultante indica el tipo
dedistribucin. Un polgonosimtrico(esto
es, una curva normal en formadecampana)
indica distribucin al azar; un polgono oblicuo
y
hacia la derechaunadistribucinuniforme,
el polgonoinclinadohacialaizquierdauna
distribucinamontonada (en la que los individuos estn ms juntos de lo que se esperaba).
Cabe calcular una medida numrica del grado
deoblicuidad. Sin duda, este mtodoseria
ms aplicable a plantas o a animales estacionarios, pero podra utilizarse tambin para averiguar los espacios entre colonias o domicilios
de animales (cuevas de zorros, madrigueras de
roedores,nidosde
aves, etc. ) .
Vanseestudiosmsextensossobre
la estadstica de la distribucin espacial deunidades
en el senodeunapoblacin,enGreig-Smith
( 1 9 5 7 ) , Skellum (1952) y Pielou ( 1 9 6 0 ) .
Ejemplos
Park ( 1934) observque

las larvas del
escarabajode laharinasolan
estar distribuidasporsumedio,muyuniforme,segn
el
tipo
al
azar,
toda
vez que la distribucin
observada
corresponde
a
la distribucin
de
Poisson. Los parsitos o los rapacesdel tipo
de lobo solitario, como uno de la especie de
7-7, muestranamenudo
arcnidosdelcuadro
( y adoptanamenuunadistribucinalazar
dounaconductadebsquedaalazarde
sus huspedes o presa). Jackson ( 1968 ) ha
Mnlinia
sealado que individuos de la almeja
lateralir estndistribuidosalazarenunllano
lodoso de marea, lo mismo que individuos del
Gemma gemma, pero no, en
segundoaode
cambio,individuosdelprimeraoni
la poblacin total de Gemma; estaban amontonados
a causade la reproduccinovovivipara(esto
es, las cras estabanretenidasenelcuerpo
delahembraduranteeldesarrollolarval).
Los resultadosdeesteestudio
se exponen en
elcuadro 7-7, B. Obsrvese quela variancia
queda cerca de la media en
la poblacindistribuida al azar,
pero
es significativamente
mayorenlapoblacinamontonada.
El medio
del llano lodoso es muy homogneo y la competicin entre especies no es en I muy severa:
dos aspectos que favorecen la dispersin al azar.
Los rboles de un bosque que han alcanzado
counaltosuficienteparaformarpartedela
rona del bosque mostrarn acaso una distribu-
229
cin uniforme,segnDice
( 1952 ) , porque
la competicinpor la luz solar es tan grande,
que los Arboles .tienden a estar espaciados a
intervalos muy regulares,msregularesque
al azar.Porsupuesto,
un campodemaz,
un huerto o unaplantacindepinosconstiLa vegetacinde
tuiran un ejemplomejor.
arbustos del desierto est distribuida a menudo
demodo muy regular, casi como si estuviera
lo visto a causa de
plantada enhileras,por
la intensa competicin (que podr incluir antibiticos de la raz)en unmediodeexigua
humedad(vasefig.
14-15 ) . Segnveremos
enla seccin 15de este captulo, la territorialidad suele producirunadistribucinms
regularqueladistribucin
al azar. Y por
lo que se refierealadistribucinamontonada, el lector no necesitar ir muy lejos para
encontrarejemplos.
De variosinvertebrados
silvestres terrestres estudiados por Cole
( 1946
y 17466), nicamente las araas mostraron una
distribucin al azar, y aquel se refiereaotro
estudio suyo en que solamente cuatro de entre
44 plantasmostrarondichotipodedistribucin.Todas las demsmostrabangradosvariablesdeamontonamiento.
Estonos proporciona alguna ideade lo quepodemosesperar
en las situaciones
naturales.
Trataremos un
poco ms de las agregaciones en la seccin
siguiente.
14. ESTRUCTURA DE LA POBLACION:
LA AGREGACION Y EL PRINCIPIO
DE ALLEE
Enunciado
Como ya se indic en la seccin precedente,

diversos gradosdeamontonamiento
son caractersticos de la estructura
interna
de
la
un momento
mayorade las poblacionesen
u otro. Este amontonamiento es el resultado
de la agregacin de individuos: 1 ) en respues2 ) en
ta
diferencias
a
locales dehbitat;
y esrespuestaacambiosatmosfricosdiarios
tacionales; 3 ) comoconsecuenciadeprocesos
regresivos, o 4 ) como resultado de atracciones
sociales (en animalessuperiores).Por
consiguiente, el grado deagregacinqueencontraremos en l a poblacin de una especie determinadadependedel
carcter especfico
del
hbitat (de si es uniforme o discontinuo),
de la atmbsiera y de otros factores fsicos, del
tipo de reproducci6n caracterstico delaespecie en cuestin, y delgradodesociabilidad.
230
La agregacinaumentar acaso la competicin

entre individuos en relacin con los elementos
nutricios,alimento o espacio, peroesto se ve
amenudomsquecompensadoporunasupervivenciaaumentadadelgrupo.Losindivia menudoun
duosengruposexperimentan
los pendicereducidodemortalidaddurantc
riodos desfavorables o durante los ataques por
otrosorganismos,deloque
es el caso de los
individuos aislados, porque l a superficiede l a
extensin expuesta al medio es menor en proporcina la masa y porque el grupo estar
acaso en condiciones demodificarfavorablemente el microclima o el microhbitat. El grado
de agregacin, lo mismo que la densidad cony desjuntaque se traduceensupervivencia
arrolloptimosdelapoblacin,varasegn
las especies y l a s condiciones; por consiguiente,
tanto l a falta como el exceso deagregacin
podrn ser limitativos.Este es el principiode
Allee.
En las plantas,laagregacin
se producir
tal TJez enrespuesta a los tresprimerosfactores anteriormente enumerados, en tanto que,
en los animalessuperiores,agregaciones
espectaculares podrn ser resultadodetodos los
cuatro
factores
ilustrados;
tal,
por
ejemplo,
en el caso de las grandesmanadasderenos
o decaribes
que se renen en el hbitat
rtico, muy irregular. En un estudio de la distribucindetresespeciesdeplantasenun
campo viejo de Michigan, Cain y Evans (1952)
observaron que una parte del rea del estudio
erademasiadohmedaparacualquierade
las
especies en cuestin, lo queilustradequ
l a distrimodoelhbitatfsicocontribuyea
bucin no fortuita. Dentro del rea habitable,
las tres especiesvariaron encuanto al grado
de agregacin,mostrandolavarilladeoro
(Solidago) unadistribucin
casi alazar,en
tantoque
las plantasde
Lespedeza estaban
muy amontonadas, Estas ltimas suelen reproducirsevegetativamente,surgiendo
los nuevos
individuos de las races existentes;
en
esta
forma, el tipodelareproduccinexplica,
al
menosenparte,laagregacin.
En las plantas en general, y probablemente
tambin en los grupos inferiores de animales,
constituye unprincipioecolgicorelativamenteestricto el deque l a agregacin es inverla movilidadde
10s
samenteproporcionala
elementos de diseminacin(semillas,esporas,
etc. ) (Weaver y Clements,1929,recurdese

y no
tambin los tiposdedispersinfortuitos
11) . Por
fortuitosexaminadosenlaseccin
ejemplo, a l viajar en automvil por el campo,
con frecuentodosnosotroshemosobservado
cia que, en los campos antiguos, los cedros,
los nsperos y otrasplantasdesemillas
no
mvilesestn casi siempreamontonadosalrededordeunaplantamadre
o a lo largo-de
setos y en otros lugaresdonde los pjaros y
otrosanimaleshandepositado
las semillasen
l a ambrosa y las hiergrupo.Porotraparte,
bas, e inclusive los pinos, que tienensemillas
ligerasampliamente esparcidas por el viento,
estndistribuidosdemodomuchomsregular, en comparacin, por los campos antiguos.
El indice de Supervivencia
de
ungrupo
constituye una caracterstica importanteque
puederesultar
de l a agregacin.Enefecto,
ungrupodeplantaspodr
estar eventualmente enmejorescondiciones
de resistir a la
accin del vientoque los individuos aislados,
o ser capazdereducirmseficazmente
la
prdidadeagua.
Sin embargo,en el caso de
las plantasverdes,
los efectos nocivos de la
competicinpor luz y elementosnutricios no
tardan en contrarrestar las ventajas del grupo.
Las cifras ms claras de supervivencia de grupo seencuentranenanimales.Allee
(1931,
1938 y 1951) dirigi muchosexperimentos
y resumi las extensasobras
enestecampo
sobre l a materia.Encontr,porejemplo,que
gruposde peces podan resistir unadeterminada dosis devenenointroducida
enelagua
mucho mejor que los individuos aislados. Estos
eranmucho ms resistentes alvenenocuando
se los colocaba en agua ocupada anteriormente
por un grupode peces, que si se lospona
enagua que no estabacondicionadabiolgien el primer caso,
camentededichomodo;
mucosidades y otrassecreciones contribuana
contrarrestar los venenos,revelando as algo
del mecanismo de la accin de grupo en tales
casos.Las
abejasproporcionanotroejemplo
del valor de supervivencia del grupo; en efecto,
una colmena o un enjambre de abejas pueden
engendrar y retener en la masa suficiente calor
para l a supervivencia de todos los individuos,
a temperaturas lo bastantebajascomopara
matar a todas las abejas si cada una estuviera
aislada. Lasaves coloniales dejan a menudo
de reproducirse con xito cuando el tamao de
la colonia se hace demasiado pequeo (Darling,
1938). Allee seala que estos tipos de cooperacinprimitiva(protocooperacin)
, que se
CORRESPONDIENTES
A LA ORGANIZACION
encuentraninclusive enfilos muyprimitivos,

constituyen el comienzo delaorganizacin
social, quemuestragrados
diversos dedesy culminaenel
arrolloenelreinoanimal
inteligentecomportamientode
grupode
los
seres humanos(que posee, as lo esperamos,
El principio
un gran valor de supervivencia).
de Allee se ilustraenforma
dediagramaen
la figura 7-26.
Las agregaciones sociales reales, como las
que vemos en los insectos y los vertebrados
(en contraste con la
agregacin
pasiva
en
respuestaa
algnfactorambiental
comn),
poseen unaorganizacin estricta queimplica
jerarquas sociales y especializacionesindividuales. Unajerarqua social podradoptar la
forma de un orden de picotazo (as llamado
porque estos fenmenos se describieron primero
en los pollos), con una relacin perfectamente
y subordinacinentre
definidadedominio
individuos,amenudo
en ordenlineal(como
unaordenmilitardemandodelgeneralal
soldado), o podr adoptar un tipo de jefatura
y cooperacin,
mscomplicado,dedominio
tal como se observa engrupos muyligados
de aves e insectos, que se comportan casi como
una
sola
unidad.
En
estas unidades
podr
haberacaso unjefe concreto,pero
es igualmentecorrientequeningnindividuodirija
de hecho; enefecto, los individuosdel grupo
siguenacualquieradeentre
ellos que acta
directamente,como si supiera de lo que se
trata. Laorganizacin social en los animales
hasidoresumidapor
Scott ( 1956). Segn
se seal en la seccin 10, estas organizaciones
sociales no slo benefician a la poblacin conjunta,sinoquepuedenserreguladorasen
cuantoaprevenir
el desarrolloexcesivo.
23 1
Lasnotablesorganizaciones
de insectos sociales ocupan una clase propia suya y han sido
W. M.
muy
estudiadas
(especialmente
por
Wheeler y A. E. Emerson; vase Allee y col.,
1749, cap. 2 4 ) . Las sociedades de insectos
msdesarrolladas se encuentranentre los termites (orden Zsopterdj y las hormigas, abejas,
etc. (orden Hymenoptera). En las especies ms
especializadas tiene lugar una divisin del trabajoentretres castas: lareproductora(reinas
y reyes), los trabajadores y los soldados, especializadacadaunade
ellas morfolgicamente
para realizar respectivamente las funcionesde
reproduccin,de busca dealimento y proteccin. Segnveremos en el prximocaptulo,
esta clase de adaptacin conduce a la seleccin
degrupo,nosloenelsenode
la especie,
sinotambinengruposde
especiesestrechamenteenlazadas.
El principiodeAllee
es muy importante
para el hombre. Es obvio,enefecto,quela
agregacinurbana es beneficiosapara ste,
pero slo hasta cierto punto. Segn puede verse
en lafigura 7 - 2 ( , llega un momentoenque
la densidad creciente se hace perjudicial, inclusive para las poblaciones que se benefician de
unagran dosis decooperacin entre las especies. Hay que realizar un esfuerzoverdadero
para averiguar objetivamente cul es el tamao
ptimo de las ciudades. Porque puede ocurrir,
en efecto, que,aligualquelas
colonias de
abejas o de los termites, las ciudades se hagan
ms grandesdeloque
convienea su propio
bien ( !) .
15. ESTRUCTURA DE LAPOBLACION:
AISLAMIENTO Y TERRITORIALIDAD
Enunciado
FIG. 7-26. Ilustracindelprincipio

de Allee. En
algunas poblaciones,
el
crecimiento
y la
supervivencia son mayorescuandoelvolumen
de lapoblacin es pequeno ( A ) , en tantoque, en otras,la
protocooperacinentre especiesse traduce en el hecho dequeunapoblacindevolumenintermedio
es la msfavorable
( B ) . EnesteGltirnocaso,la
subpoblacin es tan perniciosacomola
sobrepoblacin. ( D e Allee y col., 1949.)
Lasfuerzasqueproducenelaislamiento
o
ladispersinde
los individuos, las parejas
o los pequeosgruposenuna
poblacin no
estntalveztanextendidascomo
las que
favorecenlaagregacin,perosonimportantes,contodo,especialmenteentrminos
de
regulacindelapoblacin
(en el seno dela
especie, entre especies, o enambas formas).
Porreglageneral,
el aislamientosueleser resultadode: 1 ) competicinentreindividuos
porrecursos que escasean, o 2 ) antagonismo
directo. En ambos casos, podr resultar una distribucinuniforme,como se esboza en la seccidn 13, porque los vecinosinmediatosson
eliminados o expulsados. Los individuos, pare-
232
jas o gruposdefamiliade
los vertebrados y
de los invertebradossuperioressuelenrestringir sus actividades a un rea definida, llamada
el mbito domJtico. Si esta rea es defendida
eficazmente, se ladesignacomo territorio. La
territorialidad parece ser mspronunciada en
los vertebrados y en ciertos artrpodosque
tienen formas complicadasde comportamiento
en materia de reproduccin,
como
las
que
implican nidificacin, puesta de huevosycuidado y proteccin de las cras.Sinembargo,
los puristas seauna
riesgo demolestara
mnticos,
incluimos
bajo
la
designacin
de
territoriczlidad todo mecanismo activo que aleja
a los individuos o los gruposunosdeotros,
lo que significa que podemos hablar de territorialidad tanto en las plantas y los microorganismos como en los animales. En los animales
mecanismo de
superiores, es probablequeel
aislamiento sea behavioral (nervioso), en tanto que en los animales inferiores y las plantas
es qumico (esto es, tiene lugar por medio de
antibiticos o substancias alelopticas, de las
que hablaremos ms adelante en esta seccin).
En resumen, el aislamiento de esta clase reduce
lacompeticin,conservaenergasdurante
los
periodos crticos y previene el amontonamiento excesivo y el agotamientodelas
reservas
dealimentos,en
elcaso
deanimales, o de
o luz,enel
caso
elementosnutritivos,agua
delasplantas.Enotrostrminos,laterritorialidadtiendearegular
las poblaciones a un
nivel por debajo del de saturacin. En este sentido,pues,laterritorialidad
es unfenmeno
ecolgico generalqueno
est restringido a
grupo toxonmico alguno, como el de las aves
(en el queelfenmeno
aconteceestarbien
estudiado).
Explicacin y eiernplos
Del mismomodo quela agregacin podr

aumentar la competicin pero posee otras venlos individuosen
tajas, as ladispersinde
el seno deunapoblacinpodrreducirpor
su parte la competicin por las necesidades de
lavida,peroaexpensastal
vez de las ventajas dela
accin
cooperativa
de
grupo.
Es
probablequeeltipoquesobreviveenun
sentidoevolutivoalargoplazoen
un caso
determinadodependadeculproporcionela
mayor ventaja a la larga. En todo caso, observamos que ambostipossonfrecuentes
enla
naturaleza y, dehecho,algunasespeciespasan
delunoalotro
(los petirrojos,porejemplo,
se aislanenterritoriosdurantelapocade
cra y se agreganluegoenbandadasdurante
el invierno), y sacan provecho de ambos arreglos. Y tambin, una vez ms, edades y sexos
diferentes podrn mostrar acaso tipos opuestos
a un mismo tiempo (los adultos se aislan,
por ejemplo, mientras los jvenes se juntan).
El papelde
la competicin interiora
la
especie, en cuanto a producir dispersin, como
y los
en el caso de los rbolesdelbosque
arbustos deldesierto, se examin ya anteriormente (secs. 10 y 1 3 ) . Slo necesitamos, pues,
llamarlaatencina
la dispersinqueresulta
delantagonismo activo, tal comoapareceen
animales superiores. Muchos animales se aislan
y restringen sus actividades principales a reas
o mbitosdomsticosconcretos,
quepodrn
acaso variardeunos
pocos centmetros cuadradosaalgunoskilmetroscuadrados,como
en el caso del puma. Toda vez que los mbitos
domsticos se sobreponenamenudo,slose
realiza unadispersinparcial
(fig. 7-27, cz la
izyztierdu). La territorialidadllevaladispersinasultimaconsecuencia
(fig. 7-27, d
la derecha). Los territoriosdeaveshansido
clasificados por Nice ( 1941 ) en variostipos
bsicos, asaber: A ) defendidael rea entera
y cra; B ) dedeapareamiento,alimentacin
fendida el readeapareamientoycra,pero
C) defendida nicanoladealimentacin;
mente el rea de apareamiento; D ) defendido
nicamente el nido; E ) defendidas las reas
que no son de cra. En el tipo A, el rea defendida ser acaso muy grande, ms de lo que
se necesitaen trminosdeabastecimiento
en
alimentos para la pareja y sus cras. Por ejemplo, el diminuto cazamosquitos (que pesa unos
3 gramos) estableceun territoriode unas 2
hectreasen promedio,peroobtienetodoel
alimentoque necesita enunreamucho
ms
1767). En
reducida alrededor del nido (Root,
la mayor parte del comportamiento territorial la
pelea efectiva acerca de los lmites se mantiene
enunmnimo.
Los propietariosanuncian su
terreno o su posicin en el espacio por medio
desonidos o deexhibicin, y los posibles inlo regularpenetrarenun
trusosevitanpor
dominio establecido. Elhecho dequeel rea
defendidapor avesseaa
menudomayoral
principiodel
ciclo de nidificacinquems
adelante,cuandolademandadealimento
es
mxima, y el hechodequemuchas
especies
territoriales de aves, peces y reptiles no defiendanelreadealimentacin,todoelloapoya
la idea de que el aislamiento
y el control po-
FIG. 7-27.
Ambitos
domsticos y
territoriales(esto es, mbitosdomsticos defendidos) endiversos animales. Izquierda, Ambitos domsticos de
1 5 tortugasdecaja
(Terrapene carolina) que
ocupan
partes
de
un
terreno de 2 hectreas; A - machos;
B - hembras.Enesta
especie no
guna
defensa
se da
los mbitos
domsticos, que se superponen. ( D e
Stickel, 1950.) Derecha: Territorios
de tordos cantores (Turdus philomelos), en el JardnBotnicode
Oxford,Inglaterra,endosaossucesivos. Los nmeros
identifican
a
los
machosanilladosdelaparejaterritorial.Obsrvesequetresindividuos
(los nmeros 1, 6 y 7 ) mantuvieron
losmismosterritoriosambos
aos,
entantoqueotrosdosindividuos
que ocupaban territorios en
1955 dejarondevolver
y fueronreemplazados
por
tres
nuevos
individuos.
Por
regla
general,
los
que
logran
defender sus territorios
ocupan
la
mismareaaotrasao,mientras
siguenenvida.(CopiadodeLack,
1966.)
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233
A LA ORGANIZACION
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seen un mayorvalor de supervivencia queel

aislamientodeuna reserva de alimento como
tal. La territorialidad no slo tiende a prevenir
la sobrepoblacin, sino que crea la posibilidad,
en caso de una mortalidad excepcional de los
animalesreproductores,
deunarpida
recuperacibn,porquesuelehabersiemprepresentes una cantidad de individuos no reproductores
que son incapaces de encontrar espacio, y stos
se introducen rpidamente, tan pronto como se
pierde el ocupante de un territorio.
U n buenlugarpara
observarelcomportamientoterritorialdurantelaprimavera
es el
aguasomeradeunestanqueque
contenga
lobina o rueda. Aqu se podrvera los mao "lecho" (un
chos defendiendoun"nido"
lugar excavado enelfondo)y
susinmediaciones. Cuandose
acerca otroindividuo,el
machodespliega los brillantescolores de SUS
aletas y arremetecontraelintruso.Toda
vez
que elmacho
defiende el reatantoantes
de que la hembra ponga los huevos como despus, la defensa es manifiestamente en terminos de espacio y no defensa nicamente de la
descendencia.
La extensin en que el hombre es territorial
por virtud de su conducta inherente y la exten-
sinenqueelhombrepuedeaprendera
servirsedelcontroldelautilizacin
de la
tierra y de la planificacin como salvaguardias
contra la sobrepoblacin son actualmente objeto
de vivas discusiones.VolveremossobreelsuEn su librode
jetoencaptulosulteriores.
gran venta, T h e Territorial Imperative, Robert
Ardrey(1967)exponealgunas
ideasinquietantesalrespecto.
16. CLASES DE ACClON RECIPROCA
ENTRE DOS ESPECIES
Enunciado
En teora,laspoblacionesdedosespecies
pueden actuar entre s enformas bsicas correspondientesalascombinaciones
de o, +
y -, como sigue: 00, - -, + + , +O, -O y
i".
Tresde estascombinaciones,las
+,
y +-, se suelen subdividir, lo que da
nuere acciones recprocas importantes que han
sido
demostradas
(vase
adaptacin
la
de
Haskel (1949)porBurkholder(1952),
del
esquema de clasificacin).Estassoncomosigue: l ) neutralismo, en el que ninguna de las
dospoblaciones es afectada por su asociacin
"
234
CONCEPTOS
BASICOS
Y PRINCIPIOS
ECOLOGICOS
Cuadro 7-8
ANALISISDE
LAS INTERACCIONES DE U N A P O B L A C I ~ NDE DOS ESPECIES
O INDICA Q U E N O HAY INTERACCIN

SIGNIFICATIVA
INDICA Q U E E L CRECIMIENTO, LA SUPERVIVENCIA o A L G N OTRO ATRIBUTO DE L A P O B L A C I ~ NSE BENEFICIO (TRMINO POSITIVO AADIDO A LA E C U A C I N DE CRECIMIENTO)
INDICA QLJE EL CRECIMIENTO u OTRO ATRIBUTO DE LA P O B L A C I ~ N H A N SIDO INHIBIWS (TRMINO
NEGATIVO AADIDO A LA ECUACIN DEL CRECIMIENTO)
-~
___
______-
_ _ _ _ ~ _ _ _ _ _ _ ~ -
_I_~.
____-__
Especies
la
T i p o d e111teracci6n
++
Carrter
general
de la interarcibn
I
_
_
-
1. Neutralismo
Directa
2. Competicin:
Tipodeinterferencia
3. Competicin:Tipode
utilizacin de recursos
4. Amensalismo
5. Parasitismo
6. Depredacin
7. Comensalismo
8. Protocooperacin
9. Mutualismo
Ninguna poblacin afectaalaotra

Inhibicin directadecada
especie porlaotra
Inhibicin indirectacuandounrecursocomn
escasea
La poblacin 1, inhibida; la otranoestafectada
La poblacin 1, el parsito, sueleser mspequea que 2, el husped
La poblacin 1, el depredador, sueleser ms
grandeque 2, la presa
La poblacin 1, el comensal, se beneficia, en
tantoque 2, elhuspednoresultaafectado
La interaccin es favorableaambas,perono
es obligatoria
Interaccinfavorable
a ambas y obligatoria.
-x Los tiposde
2 a 4 puedenclasificarsecomointeraccionesnegativas,
interaccionespositivas, y los 5 y 6 comoambas cosas.
conla
otra; 2 ) el tipode cohibicinmutzla
dospoblaciones
porcompeticin, enquelas
se cohibenactivamenteunaaotra;
3) el tipo
uso de los recursos, en
decompeticinporel
el que cadapoblacinafectaperjudicialmente
a la otra en la lucha por recursos a breve plazo; 4) arnenralismo, en que una de las poblaciones es cohibida, en tanto que la otra no
se
ve afectada; 5 ) parasitismo, y 6 ) depredacin,
en que una de las poblaciones afecta a la otra
medianteataquedirecto,perodepende,
con
todo, de ella; 7 ) comensalismo, en que una de
las poblaciones resulta beneficiada, pero sin que
la otrase veaafectada; 8 ) protocooperucin,
en la que las dos poblaciones se benefician de
la asociacin, peronosiendo
las relaciones,
con todo,obligatorias,
y 7 ) mutualisrno, en
que el desarrollo y la supervivencia de las dos
poblaciones se benefician, no pudiendo subsisfirninguna,en
condicionesnaturales,sin
la
otra. Entrminos de desarrollo y supervivencia delapoblacin,
estas accionesrecprocas
implican aadir trminos positivos, negativos o
los tiposde
7 a 9, como
ceroa la ecuacin bsica de crecimiento de la

poblacin, tal como se escribi en la seccin 8.
Todas estas acciones recprocas suelen ocurrir
y son fciles de
en lacomunidadcorriente
identificar y estudiar,cuandomenoscualitativamente,inclusiveencomunidadescomplejas. Enrelacincon una pareja dada de especies, la clase de la accin recproca podr acaso
cambiar bajo condiciones distintas o en etapas
sucesivas de sus ciclos vitales. As, porejemplo, dos especies podrn mostrar tal vez parasitismoen un momento de su vida,comensalismo en otro, y permanecer totalmente neutrales
enotro. Las comunidadessimplificadas y los
experimentos de laboratorio proporcionan maneras de separar y estudiar las diversas acciones
recprocascuantitativamente.Porotraparte,
unos modelosdeductivosmatemticos,derivados de talesestudios,nospermitenanalizar
factores quenormalmentenosuelenpresentarse aislados.
Entrminosde la descripcin conjunta del
ecosistema, los nueve tipos de accin recproca
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
pueden reducirse a dos tipos generales, a saber,

las interaccionesnegatizas y las interacciones
positizw~.Conrespectoa estas categoras,dos
principios
merecen
destacarse
especialmente,
esto es: 1) En la ezducidn y el desarrollo de
los ecosistemas, las interacciones negatiz pas tienden areducirseal grado minimo en fazor de
la simbiosis positittz, yue refuerza la superlivencia de las especies qzle actzian entre s (vase
cap. 9 ) . 2 ) Las asociacionesrecientes o nzleva.r tienenmsprobabilidadesdedesarrollar
coacciones negativas graues que las asociaciones
ms antiguas (vase seccin 17 ) .
Explicacin
Una situacin familiar es la accin deuna

poblacin que afecta los indices de crecimiento o de mortalidad de otra,
As, por ejemplo,
los miembros de unapoblacinpodrn
acaso
devorara los deotra,competir con ellos por
o interalimentos,excretardesechosnocivos,
ferir en cualquier otra forma con el desarrollo
deotrapoblacin. E inversamente, las poblaciones podrn ayudarse mutuamente, siendo la
accin enun solo sentido o enambas direcI ciones. Las acciones de esta clase entre especies
se dividen en diversas categoras perfectamente
235
definidas, como las que se enumeranenel

enunciadoanterior
y se exponenenel
cuadro 7-8. Antesdeexaminar casos reales, ser
til trazar diagramas de
casos hipotticos y un
pocosimplificados,paraver
enquforma
puedenoperar
estas accionesrecprocaspara
influirsobre el desarrollo y la supervivencia
de las poblaciones.
Como ya sesealanteriormente, los modelosde ecuaciones decrecimientohacena
las definiciones ms precisas, aclaran las ideas,
y nos permiten averiguar cmo pueden operar
los factores en situaciones naturales complejas.
Si elcrecimientodeunapoblacinpuede
presentarse en forma de diagrama y describirse
por medio de una ecuacin (sec. 8 ) , la influencia deotrapoblacinpodrexpresarsepor
mediodeuntrminoquemodifiqueel
desarrollode l a poblacinprimera.Podrnsubstituirse diversos trminos, segn sea el tipo de
l a competiaccin recproca. Porejemplo,en
cin, el ndice de crecimiento decada poblacin
es igual al ndice no limitado, menos
sus propiosefectosdehacinamiento
(queaumentan
alaumentarlapoblacin),menos
los efectos
perjudicialesde
las otras especies, N, (que
aumentanasimismoa
medidaqueaumentan
los nmeros de las dos especies, N y N 2 ) , o
dN
YN
CN,N
dt
- ndice
de
jcrecimiento
7 F n d i c e n o 1 r efectosde
1p m i t a d o A Lautohacinamiento
Estaecuacin se reconocercomo la ecuacin

204, excepto en
logisticadadaenlapgina
cuantoalaadicindelltimotrmino,menos los efectos perjudiciales de otras especies.
Losresultadosde
esta clase de accin entre
poblaciones puedenser varios. Si C es pelos
queoparaambas
especies, demodoque
efectos depresoresentrelas especiesseanmenores que los efectos propiosdecada especie
(autolimitativos),entonceselndicede
crecimiento y tal vez ladensidadfinaldelas
dos
especies podrnresultar acaso ligeramente reducidos;pero es probable que ambasespecies
estn en condiciones de vivir juntas. En otros
trminos, los efectos
reductores
delaotra
especie
sern
menos
importantes
que
la
competicincon
ella.Adems,
si la especie
presenta un crecimientoexponencial
(no ha-
1 refectosperjudiciales7
J
deotras
especies
biendofactorautolimitativoenlaecuacin),
entonces
competicin
la
entre
las especies
podrproporcionaracaso
la funcindenivelacin que falta en la forma de crecimiento
de lapropia
especie. Encambio, si C es
grande, entonces la especie que ejerce el mayor
efecto eliminar a su competidora o la obligar
acambiardehbitat.As,pues,tericamente,
las especies quetienen necesidadessimilares
nopuedenvivirjuntas,porque
es probable
que se establezca una fuerte competencia que
obligarauna de lasespeciesaabandonarlo.
Nuestrosmodelossealanalgunasde
las posiioilidades, yveremos enlaprxima
seccin
cmoactan stas efectivamente.
Cuandodos
especies de poblaciones que
actan unasobreotraejercen
efectos beneficiosos una sobre la otra, en lugar de
efectos
236
perjudiciales,entonces
se aadea
las ecuaclones decrecimiento un trmino positivo. Si
10s efectosbeneficiosos
de la otrapoblacin
(eltrminopositivode
la ecuacin) son necesarios para el desarrollo y la supervivencia
deambas poblaciones, la relacin se designa
como mutualismo.Si,encambio,
los efectos
beneficiosos slo aumentan el volumen o el
ndice de crecimiento de
la poblacin pero no
son necesariospara el desarrollo y la supervivencia,entonces la relacin se clasifica bajo
el epgrafe de cooperacin o protocooperacin.
(Toda vez que la cooperacinindicada no es
el
resultado
del
razonamiento
consciente
o
inteligenteque se hallaa la base de la cooperacin entre seres humanos individuales, es
probable que sea preferible emplear el segundo
de los trminos en cuestin. ) Tanto en la prolos retocooperacincomo enelmutualismo,
sultados son similares,estoes,
el crecimiento
decualquierade
las dos poblaciones es inferior, o cero, en ausencia de la otra. Si se alcanza un nivel deequilibrio, las dospoblaciones
viven juntasdemodo
estable, generalmente
en unaproporcinfija.
La consideracinde las accionesrecprocas
entre poblaciones,talcomo
seexponenen
el
cuadro 7-8 entrminosdeecuacionesde
crecimiento,evita la confusinque resulta a
menudocuando slo se tienen encuenta los
trminos y las definiciones. As, porejemplo,
el trmino .rimhiosi.r se utiliza en ocasiones
con el mismosentidoque
el demutualismo,
en tanto que otras veces se emplea para designar tanto el comensalismo como el parasitismo.
Puesto que simbiosis significa literalmente vivir juntos, el vocablo se utilizaen este libro
endichosentidogeneral,sintenerencuenta
elcarcterdelarelacin.Deltrminoparciencia de la parasitologia se
sito y dela
considera,porreglageneral,que
se ocupan
de cualquier organismo pequeo, independientemente de si su efecto es negativo,positivo
o neutro. Sehanpropuestoademsdiversos
trminospara
el mismotipode
accin, sin
ms resultado que el de aumentar la confusin.
En cambio,cuando las relaciones se representan en forma de diagrama, apenas
existe duda
alguna encuantoaltipodeinteraccinque
se est considerando;ental
caso, el vocablo
o laetiqueta se hacensecundarioscon
respecto al mecanismo y sus efectos.Inclusive
si nuncadebiramosestarencondicionesde
aplicarecuaciones a situaciones reales, aun as
seguiransiendo estos modelos matemticos
muytilesparaayudarnosaaclararnuestras
ideas, paraabrir
el caminodelaexpresin
cuantitativa y paracontribuiraeliminarlas
complicadas y pesadasdefiniciones quetanto
plagaron los comienzos delaecologa.
Y un punto ms. Obsrvese que no nos
hemosservidodeltrminodaino
al describir las interaccionesnegativas entrepoblaciones. En efecto, la competicin y ladepredacinreducen el ndicedecrecimientodela
poblacinafectada,pero
esto no significa que
la accinsea dainadesdeelpuntode
vista
o de la
dela
supervivencia a largoplazo
evolucin. De hecho,enefecto,
las acciones
recprocasnegativaspueden
aumentar el ndice de la seleccin natural,traducindoseen
nuevaadaptacin.Segn ya vimos, los animales rapaces y los parsitos son a menudo beneficiosos para las poblacionesa
las quefalta
autorregulacin, por cuanto contribuyen a prevenirlasobrepoblacinsusceptible
detraducirse enautodestruccin(vase
sec. 8 ) .
Finalmente, la tendencia a la
reduccin del
rigor de las accionesrecprocasnegativas y al
aumento de las positivas, tal como se ha expuesde
to en el Enunciado,constituyeunconcepto
la mayorimportanciapara
el hombre.Desarrollaremos esta ideaen
las secciones que
siguen.
17. ACCIONES RECIPROCAS NEGATIVAS:
COMPETICION ENTREESPECIES
Enunciado
En susentidomsamplio,la
competicin
se refiere a la accin recproca entre dos organismos que estnempefiadosenconseguir
la
misma cosa. La competicin entre especies es
toda accin recproca entre dos o mspoblaciones de especies queafectaadversamente su
crecimiento y su supervivencia. Puede adoptar
dos formas, segn se aprecia en el cuadro 7-8.
Latendenciaalacompeticin
enelsentido
de producir una separacin ecolgica
de especies emparentadasde cerca o en algunaotra
formasimilar
se designacomoel
principio
d e excla.rin rompetitiz:d.
Explicacin
Se ha escrito muchoacerca de lacompeticin entre las especies por parte de eclogos,

genetistas y evolucionistas. Enla mayora de
los casos, eltrminocompeticin
se utiliza
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
conreferenciaasituacionesen
las que las
influenciasnegativas se debenauna
escasez
de recursos utilizados por ambas especies. Esto
hace que las interferenciasrecprocasmsdirectas, como la depredacin mutua o la secrecin de substancias dainas, deban clasificarse
enotracategora(como
lo hemoshechoen
el cuadro 7 - 8 ) , pesea que no exista trmino
generalmente aceptado alguno para estos tipos
de acciones recprocas. Lapalabra alelopatia
(= dainounoparaotro)
se hautilizado
abundantementeen casos enqueunaplanta
produceunasubstanciaqumicaqueinhibea
otra.Tal vez estetrminopodraampliarse
paracomprenderotrostipos
de interferencias
directas quenoimplican
recurso algunode
suministrobreve,
El autor est firmemente
convencido de que palabras como competicin,
comunidad o poblacin, deempleo muy generalizadono slo en la ciencia sinotambin
enellenguajegeneral,deberandefinirse
estrictamente (como lo hemos hecho), pero permaneciendoamplias, con todo,en su alcance.
En efecto,ocasionamuchamenos
confusin
dejareltrmino
bsico con unsignificado
amplio y subclasificarluego,pormediode
adjetivos o de frases modificativas, cuando resulte indicado algn significado ms restringi-
do. Por ejemplo, podemos hablar de competicin en relacin con recursos, decompeticin
antibitica, o de competicin por la luz. O bien
podramos
subdividir
cuantitativamente,
de
acuerdo con lagravedaddelefectodepresor,
como lo hizoPhilip ( 1955 ) con elempleo
demodelos. As, de modo general, nos esforzaremos por evitar trminos especializados, exceptoalldonde
se necesite un significado
especializado.
interaccin
La
competitiva
podr
comprender acaso el espacio, alimentos o substancias nutricias, luz, la accin de los materiales
de desecho,depredacinmutua,exposicina
carnvoros,enfermedades,etc.,
as como muchas otras clases de acciones mutuas. Los resultados
de
la
competicin
revisten
el mayor
intersyhansidomuyestudiados,comouno
de los mecanismos de la seleccinnatural. La
competicinentre
especies, puedetraducirse
en ajustes de equilibrio por parte de dos especies, o podr conducir a que una especie substituya a otra o la obligue a ocupar otro espacio
o a servirse de otro alimento, sea el objeto de
la competicin el que sea. Se ha observado con
frecuencia que los organismosemparentados
muy de cerca, conhbitos o formasdevida
similares,
no
se encuentran
en
los mismos
is
P. CAUDATUM, solo-
FIG. 7-28. Competicinentre

dos especies estrechamente empwentadas
de
protozoos
que
tienen nichos idnticos. Cuando
estn
separados,
Paramecinm
caudatum y Paramecinm
aurelia muestranuncrecimiento
sigmoide
normal
en cultivos
controlados con suministro
constante
de
alimento;
pero
P. caucuandoestnjuntos,
datum es eliminado. ( D e Allee
y col., 1949, segn Gause.)
237
I_:
40
238
lugares, y si lo hacen, se sirvendealimentos

distintos, se muestran activos en otros momentos, u ocupan, enalguna otra forma, un nicho
diferente.Elconceptodelnicho
ecolgico se
desarrollarmsampliamenteen
el prximo
captulo, pero queremos sealar ya aqu que el
nicho comprende no slo el espacio fsico ocupado por un organismo, sino tambin el lugar
de este en la comunidad, incluida su fuente de
energa, su periodo de actividad, etc. No existendos
especies porsupuesto,quetengan
exactamente el mismo nicho y sean diferentes,
sino que las especies, sobre todo si estn empa( y poseen en consecuencia
rentadasdecerca
caractersticas morfolgica y fisiolgica simisus
lares), sonamenudotanparecidasque
necesidades enmateriadenichosonvirtualmente las mismas. Por otra parte,
se produce
competicinsiempreque,porlomenosen
parte, los nichos se superponen. Las investigaciones experimental y de observacinhan
revelado que, en una gran proporcin de casos,
hay una sola especie en cada nicho. La explicacin de la separacinecolgica ampliamente
observada de especies estrechamente relacionaforma) se ha
das ( o similaresenalgunaotra
venidoa conocercomo el principiode exclmsincompetitiva (Hardin,1960) o principio
ruso que
d e G a m e (delnombredelbilogo
fueelprimeroenconfirmarloexperimentalmente: vase fig. 7-28).
Algunosde los aspectos tericos msdiscutidos delateoradela

competicin giran
alrededorde lo que se hadadoendesignar
como las ecuaciones de Lotka-Volterra(as
llamadasporquefueronpropuestas
comomoy Volterraen publicaciones
delosporLotka
separadas, en 1925-26). Estas ecuaciones constandeunparde
ecuacionesdiferenciales similaresalasque
se hanexpuestoenlneas
generalesenla
seccin precedente.Pesea
semejantesecuacionessontilesparamodelar
acciones recprocas entre animal rapaz y presa,
parsito y husped,competicin u otras, entre
dos especies. En trminosde competicin en
un espacio limitado, donde cada poblacin tieneuna K , o niveldeequilibrio,definida,las
ecuacionesdecrecimientosimultneo
pueden
escribirse en la forma siguiente:
dN1
K , - N , - CXN,
-= v,N1
dt
K,
dN,
-= r2N2
dt
K2
donde N , y N, son nmeros de las especies

I y 2 respectivamente, a es el coeficiente
decompeticin
que indica el efectoinhibidordela
especie 2 sobrelaespecie
1, y /I
6r
21,
1
K , - N, - /3N1
12
15
18
S E M A N A S DESPUES DE LA SIEMBRA
21
FIG. 7-29. Elcaso de coexistencia

entre poblaciones detrbol
(Trifolium). Lagrficamuestrael
crecimientode poblacin dedos especies
en pIantelespuros(esdecir,separados) y en planteles mixtos. Obsrvese que las dos especies tienen formas
diferentesdecrecimiento y alcanzan
lamadurez en tiemposdistintos.
A
causa de esto y de otras diferencias,
lasdos especies son capacesdesubsistir enplantelesmixtos,pero
con
unadensidadreducida,
pese a que
interfierenuna
con otra.Elndice
del rea de hoja, que se utiliza como
indice de la densidad de la biomasa,
es larazndelreadelasuperficie
de lahojaalreadelasuperficiedel suelo (cm* por cm2) ; vase
captulo 3, pgina 48 y captulo 14,
pgina 376. (CopiadodeHarper
y
Chatsworth, 1963.)
CONCEPTOS
239
A LA ORGANIZACION
es el coeficiente de competicincorrespondiente, que significa la inhibicin de

2 por 1.
Obsrvese que la ecuacin logstica se ha utilizado nuevamente como base para el modelo.
El resultadodeesta
accin recprocaesque
la especie del mayor efecto inhibidor sobre la
otra la eliminar del espacio, pese a que, segn
Slobodkin (1962)loha
demostrado, las dos
especies podran coexistirsiloscoeficientes
de competicin fueran muy pequeos en relacin
con
las
razones
de las
densidades
de
saturacin ( K , / K , y K J K , ) .
Para comprender la competicin necesitamos
considerarnoslo
las condiciones y losatributos de laspoblacionesqueconducena
la
exclusincompetitiva,sinotambinlassituaciones en queespecies similares coexisten, puesto que grandes cantidades de especies comparlos sistemasabiertos
tenrecursoscomunesen
de la naturaleza (especialmente en ecosistemas
estables maduros).En el cuadro 7-9 y lafigura7-29presentamosloquepodra
desigTribolitlm-Trifolitlm,
narse como el modelo
que incluye una demostracin experimental de
exclusinenespeciespareadas
de escarabajos
(Tribolium) y uno de coexistencia en dos
especies de trbol (Trifolizlm).
Unode
los estudios
experimentales
ms
completos y prolongados de competicin entre
especies es el quefue llevadoa cabo enel
laboratorio del Dr.ThomasPark,delaUniversidad de Chicago.Park, sus estudiantes y
sus asociados trabajan conescarabajos dela

harina, especialmente los del gnero Tribolitlm
(vaseunbreveresumendeestetrabajoen
Park, 1962). Estos pequeosescarabajospuedencompletarsucurso
de vida entero en un
hbitat muy simple y homogneo, o sea en
un jarro de harina o de salvado. En este caso,
el medio es a la vez alimento y hbitat, para
Si se va aadiendo
las larvas y losadultos.
medio fresco 8. intervalos regulares, puede manmutenerseunapoblacindeescarabajospor
cho tiempo. En la terminologa de la corriente
deenerga(cap.
3 ) , estadisposicinexperimentalpuededesignarsecomounsistema
heterotrficoestabilizado,en
que las importaciones deenergaalimenticiacompensanlas
prdidaspor respiracin.Se tratadeun
ecosistema artificial, pero que reviste inters prctico,con todo,habidacuenta
del daoque
causa el insecto a los granos almacenados, des,
tinados
alimentacin
laa
del
hombre.
Los investigadoresencontraronquecuando
dos especies distintasde Tribolizlm se ponen
en este pequeo universo homogneo; una de
o
lasdosespecieses
eliminada,mspronto
mstarde,invariablemente,mientrasquela
otraprospera.
Unade
las especies gana
siempre o, por decirlo en otraforma,dos
especies de Tribolizlm nopuedensobrevivir
en este ecosistema particularque,pordefinisolo nichoparaescarabajos
cin,contieneun
de la harina.Elnmero
relativo deindivi-
R e d t a d o s d e la competicin
entre especies (porcentaje)t
castaneum
relativa
Clima
Gana
Clido-hmedo
Clido-seco
70 Caliente-hmedo
Caliente-seco
Fro-hmedo
Fro-seco
Tribolium Tribolium
Temperatura
Gana
(OC)
H~medad
confusum
(porcentaje)
70
100
10
90
14
13
31
O
87
69
100
29
24
30
70
30
* DatosdePark, 1954.
t D e 20 a 30 experimentosrepetidosparacadaunadelas
seiscondiciones. Cadaunadelas
espes i estsolaenelcultivo,peroslosurviveunadelasdos
cies puedevivirencualquieradelosclimas
si ambasestnpresentesen
ste. Elporcentajeindicalaproporcindelas
repeticiones enquecada
especie subsistidespusdelaeliminacindelaotra.
240
duosdecada
especiepuestosinicialmenteen
elcultivo(esto
es, el ndicedereserva)no
afectaelresultadofinal,pero
el climaimpuestoal
ecosistema ejerce ungranefecto
sobre cul de las dos especies habr de ganar.
Como pude verse en el cuadro 7-7, una de las
especies ( T . castaneum) gana siempre en cony humedad,en
diciones dealtatemperatura
tanto que la otra ( T . confusum) gana siempre
en condiciones de sequedad y fro,aunque
cadaunadelas
especies puedevivirindefilos seis climas,
nidamenteencualquierade
acondicin que estsola enel cultivo. En
condiciones intermedias, cada especie tiene ciertaprobabilidaddeganar(porejemplo,la
probabilidad es de0.86enfavordeque
T.
casfaneum ganara en condiciones de humedad
y calor). Los atributosdelapoblacin,medidosen cultivos deunasola especie, contribuyenaexplicar
enparte el resultadodela
accincompetitiva.
Porejemplo,la
especie
con elndicemayordecrecimiento
( r ) se
encontrporreglageneralqueganaba,en
lascondiciones
de existenciaindicadas,
si la
diferencia de las especies en r eramsbien
slo
grande. Si los indices
de
crecimiento
diferanmoderadamente,en
cambio, la especie delndicealtonoganabasiempre.
La
presencia de un virus en una de las poblaciones
poda inclinar fcilmente la balanza. Por otra
POparte, las cepas genticas en el seno de la
blacin difierenconsiderablementeencapacidadcompetitiva.
Apartirdelmodelode
Tribolium resulta
fcilconstruircondiciones que podran traducirse en coexistencia, en lugarde exclusin.
Si los cultivos se colocabanalternativamente
en condiciones de calor hmedo y fro seco
(parasimular los cambiosatmosfricosestacionales),laventajadeunade
las especies
sobre la otra no se prosegua acaso por tiempo
suficiente para la extincin de la una o la otra.
Si el sistema del cultivo estaba abierto y los
individuos de las especies dominantesibana
inmigrar (o a ser eliminados,comopor
un
animalrapaz)auna
velocidadconsiderable,
la accin competitiva recproca poda reducirse
acaso atalpunto,
que ambasespecies podan
coexistir. Cabepensarenmuchasotrascircunstancias quepodranfomentar
la coexistencia.
Algunosde
los experimentosmsinteresantes en materiade competicin entreplantasson los que describen J. L. Harper y sus
socios, enelColegiode
la Universidadde
ECOLOGICOS
NorthWales(vaseHarper,1761;Harper
y col., 1763;Chatsworth y Harper,1762).
Los resultados de uno de estos estudiosilustran, como puede verse en la figura 7-27, de
qumodounadiferenciaenlaformadel
desarrollopermiteados
especies de trbol
coexistir en el mismo medio (esto
es, conlas
mismasluz,temperatura,tierra,
etc. ) . De
lasdos especies, T. repens crecemsaprisa
y alcanza unapuntadedensidaddefronda
ms tempranamente. En cambio, T . fragiferum
tienepecolosmslargosyhojasmsaltas,
y es capaz de rebasar enalturaala
especie
desde crecimiento ms rpido,sobretodo
pus que esta ha alcanzado su punto mximo,
con loque evita el serdejada a lasombra.
Por consiguiente, en planteles mixtos cada especie inhibealaotra,perolas
dosestn en
condiciones, con todo, de completar sus respectivos ciclos vitales y de producir semillas, pese
a que cada una coexista a una densidad reducida(sinembargo,ladensidadcombinadaen
plantacionesmixtas
de Ias dosespecies
era
aproximadamentelamismaqueladensidad
enplantaciones puras). Eneste caso, pesea
quecompitieranfuertementeporlaluz,las
dosespecies eran capaces de coexistir acausa
el momendediferenciasenmorfologaen
to de crecimientomximo.
Harper ( 1961 )
concluye que dosespecies deplantaspueden
subsistirjuntassilaspoblacionesestncontroladasindependientementeporuno
o ms
de los mecanismossiguientes: 1) necesidades
alimenticiasdistintas(leguminosas
y noleguminosas, por ejemplo), 2) causasdistintasde
mortalidad ( sensibilidad diferente al pastoreo,
porejemplo), 3 ) sensibilidadatoxinasdistintas,y 4) sensibilidadalmismofactorde
control(luz,agua,etc.)entiemposdistintos (comoen el caso delejemplodeltrbol
que se acaba de exponer).
Ejemplos
Los resultadosdeuno
de los experimentos
originalesdeGause
se ilustran enlafigura7-28.Setrataaqudeunejemploque
podramosllamar clsico deexclusincompetitiva. Dos protozoos ciliados prximamente
emparentados, Paramecium caudatum y Paramecium aurelia, exhiban,en cultivos separados, un crecimiento de poblacintpicamente
sigmoide y mantenanunnivelconstantede
poblacin enun
medio de cultivo quese
mantena constante con una determinada den-
CORRESPONDIENTES
24 1
A LA ORGANIZACION
sidad de elementos alimenticios (bacterias que

no se multiplicaban ellas mismas en el medio
y podanporconsiguienteaadirseaintervalosfrecuentesparamantenerconstantela
densidad del alimento). Encambio, si se ponaa los dosprotozoosenelmismocultivo,
16 das, P.
sobrevivasolamente,despusde
aurelia. Eneste caso, ninguno de los organismosatacaba
alotroni
secretabasubstancia
nociva alguna; lo que ocurra es que P . aurelia
tenasimplementeunndicedecrecimiento
msrpido (un ndicede crecimiento intrnP.
secoms elevado), y as descartabaa
cdzldatum enla competencia porlacantidad
limitadadealimentoenlas
condiciones exisParameciumcaudatum
tentes.Porotraparte,
y Paramecium bursaria podan sobrevivir los
dos y alcanzar unequilibrioestableenun
mismo cultivo, porque, pese a que compitieran
P. barsaria ocupaba
porelmismoalimento,
una parte distinta del cultivo, en donde poda
alimentarse de bacterias, sin competir con P.
caudatum. As, pues, las caractersticas dehbitatdelnichode
estas dosespecies se revelaroncomosuficientementedistintas,pese
aque
su alimentofueraelmismo.Cabra
citarotrosejemplosenquedosespeciesemhparentadasde cercaexistenenelmismo
bitatperotomanalimentodistinto(vasela
fig. 7-32), lo que constituye una separacin
de nichos igualmente eficaz.
Una serieextensadeexperimentoshasido
completadaporFrank
(1952 y 1957), quien
se sirvi de Ckdocera (pulgas de agua). Como
puedeverseenlafigura7-30,unaespecie
eliminabala
aotracuando
se enfrentaban
formas muyestrechamenterelacionadaspertenecientes
al
mismo
gnero;
sin
embargo,
eltipodela
accinrecprocavariaba
con el
alimento. Cuando se utilizaba levadura (capaz
desoportara
ambasespecies en cultivos separados),la
especie queperda
conservaba
unaventajatemporal y estaba en condiciones
de crecer duranteunos 20 das.Perocuando
se comparaban especies menos parecidas, como
las pertenecientesagnerosdistintos,
las dos
poblaciones experimentaban un desarrollo sigmoide ms o menos normal, en cultivo mixto,
y mantenanunnivelsuperiordeasntota
duranteunos 30 das(vasefig.
7-30, grficainferior).Acontinuacin,la
poblacin
de S i m o c e p h u h decaa gradualmente y acababadesapareciendodel cultivo. Este caso parece constituir un buenejemplode
nichos
paicialmentesuperpuestos. As, pues, los ex-
20
pulicaria -Daphnia
Daphnia magna
--
H
cc 3 0 -
Levadura como
15-
,
I
<
-.
-5
%
1
v)
nw
o
w
D l A S
FIG. 7 - 3 0 . Competicin entre especies apareadas

de Cladocera en cultivos. Daphnia pulicaria elimina
a D . magna, que leest estrechamenteemparentada,pero, con levaduracomoalimentoparaambas,
D. magna subsistedurantemstiempo,puestoque
este alimento es menosfavorableparala
especie
dominante. La competicin es menos severa entre
Daphnia y Simocephalus, que tienennichos superpuestos. Encultivosmixtos,lasdos
especiesexperimentanunaformanormalde
crecimiento y subsisten juntasdurante 40 das,hastaquefinalmente
Simocephalus es eliminado.(Lasdosgrficassuperiores estncopiadasdeFrank,
1957, y la de
abajo,deFrank,1952.)
perimentos con Cladocera dieron resultados

los modelosde T r i b o h n
intermediosentre
y Trifolium (cuadro7-9 y figura7-29).Al
estadonatural,dondela
competicin nosera
probablemente tan rigurosa ni tan prolongada
como en los pequeos cultivos delaboratorio,
las dosespecies experimentaranmenosdificultadpara coexistir enelmismohbitat.
Otroejemplode
cmo la diversificacin
del hbitat puede reducir la competicin, hasta el puntodepermitir
la coexistenciaen
lugar de imponer la exclusin, lo ha expuesto
Crombie (1947). Este
encontr,
en
efecto,
que Tribolium extermina 0ryzaephilu.r (otro
generode
escarabajo delaharina)cuando
242
los dosvivenjuntosen
harina,porque Triholizlm es ms activo destruyendoetapaspoco
madurasdeotras
especies. En cambio, si se
colocan en l a harinatubosdevidriohacia
los cuales las etapas poco maduras de
Oryzaepbila.r, que es ms
pequeo,
puedan
escapar, entoncessobreviven las dospoblaciones.
As, puescuandounmediosimpledeun
nicho es convertido en un medio de dos nichos, l a competicin se reduce lo bastante
como para permitir soportar a las dos especies.
Esto constituyetambin unejemplodeltipo
de competicin de interferencia directa (cuadro 7 - 8 ) .
Estopor lo que se refiere a ejemplosde
laboratorio. Se concededebuena
ganaque el
los
hacinamientopodr
ser acaso mayoren
experimentos de laboratorio y que, enconsecuencia, la competicinpodrresultarexagel a competicin
rada. Se haestudiadomucho
interespecfica,
en
plantas,
al natural, y se
creedemodo
muy generalque constituye un
factorimportante
en la produccindeuna
sucesindeespecies
(comolaque
se describir despus en el captulo y ) . Keever ( 1955 )
describeunasituacininteresanteen
la que
una especie de mala hierba
grande, que ocupa
los campos enelprimer
ao debarbechoal
estado casi puro, se vio gradualmentereemplazada en estos campospor otra especie anteriormente desconocida en laregin. Las dos
especies, aunque pertenecen a gnerosdistintos, tienen ciclos vitales (florecimiento,siembra,etc.) y formasdevida
muy similares, y
fueron puestas as enunacompeticinintensa
en el mismonicho.
Marginal Optimo
ECOLOGICOS
Griggs (1756) ha
efectuado
un estudio
interesante de competicin entreplantasen
uncampotaladodemontaa
rocosa, donde
la mayora de las especies crecan en penachos
aislados. Esta escala competitivaresultno
ser la misma que el orden de sucesin, porque
a invadir y l a capacila capacidadencuanto
daddereemplazarporcompletonoestaban
totalmente correlacionadas.
Hemos
subrayado
ya que l a competicin
entreindividuosdela
mismaespecie es uno
de los factoresde la naturalezaquemsdependen de l a densidad, y lo propio cabe decir
de l a competicininterespecfica. La competicin se revelacomo extraordinariamenteimportanteen
relacin con ladistribucinde
y la ley
especies intimamenteemparentadas,
deGausedeno
ms deuna especiepor nichopareceregir
tanto en el campocomo en
ellaboratorio,aunquemuchasde
las pruebas en talsentido sonsolamentecircunstanciales. En efecto, en la naturaleza, las especies
estrechamenteemparentadas, o las quetienen
necesidades muy similares, suelen ocupar
reas
geogrficas distintas, o hbitats diferentes en la
mismarea, o evitan l a competicin, de todos
modos, mediante diferencias en las actividades
diaria o estacional, o enmateriadealimentacin. La accin recprocacompetitivapuede
producircambiosmorfolgicos(mediante
seleccin natural),que refuercen la separacin
ecolgica
(vase
el concepto de
desplazamiento de carcter, sec. 3, cap. 8 ) . Por ejemplo,enEuropaCentralcoexisten
seis especies
de paros (pequeos pjaros del gnero P ~ T N . ~ ) ~
secretadosen parte por el hbitat y enparte
Marginal
<
ENTRE ESPECIES
EN EL SENO DELA
ESPECIE
FIG. 31. El efectode la competici6n en ladistribucindel

h i b i t a t de las aves.Cuandodominala
competicicin en el senode
l a especie, sta se extiende y ocupa reas menos favorables (marginales);
c n cxrnbio, d i dondelacompeticin
es intensaentrelas
especies, stas tiendenhaciaunrea
ms redu1940.)
cida, que contiene la, condicionesciptimas.(ModiiicadodeSvardson,

A LA ORGANIZACION
FIG. 7 - 3 2 . Hbitos
alimenticios de
dos
especies
estrechamenterelacionadasde
aves
(Phalaacuticas,elcormorn
crocorax carbo) y elcorvejn
(P.aristotelis), que se encuentran juntas durante laestacin
decra. Los hbitosalimenticios indican
que,
aunque
el
hbitat es similar,elalimento
es distinto; por consiguiente,
el nicho delas
dos especies
no esel mismo y stas no entran, pues,encompeticin
directa. (Datosde Lack, 1945.)
243
1,
CORVEJON
Anguilas de arena
Pez abombado
Pez plano
Camarones,
quisquillas
Pez lbrido
Gobio
Otros peces
por las reas dealimentacin y el tamaode

lapresa, lo que se reflejaenpequeasdiferencias en el largo y el ancho del pico. En
Norteamrica es raro encontrarmsdedos
especies enla
mismalocalidad,peseaque
hayasieteespeciespresentesenelcontinente
conjunto. Lack (1969) sugierequelas especies americanas de paros se encuentran en una
su evolucin que las
etapamstempranade
pico, taeuropeas, y que susdiferenciasen
y comportamientoalimenmaodelcuerpo
ticio sonadaptacionesa
sus hbitats respectivos.Laideadeque
el desarrolloevolutivo
diversidad
se
favorece la coexistencia y la
9.
examinarnuevamente enelcaptulo
La teora general relativa al papel que desempeala competicin en la eleccinde hbitat se resumeen la figura7-31. Las curvas
representanelmargendehbitatquepueden
tolerar las especies, conindicacin de las condiciones ptimas y marginales. All donde hay
competicin con otrasespeciesestrechamente
emparentadas o ecolgicamentesimilares,
el
margende condiciones dehbitatque
ocupa
la especie se restringeporreglageneralal
ptimo(esto es, a las condicionesmsfavorables bajo las cuales la especietieneuna
ventaja,enalgunaforma,sobre
sus competidores).Alldondela
competicin entre especieses menos severa, la competicin enel
seno de la especie suele dar lugar a una seleccin dehbitat
ms amplia. Las islas son
buenos lugares para observar que la tendencia
hacia una mayor seleccin dehbitat se producecuando los competidorespotencialesdejande colonizar. Por ejemplo, los ratones de
campo (Microtz~s)ocupanamenudohbitats
debosque en islas donde sucompetidorsilvestre, el ratn de campo
de
espalda
roja
(Clethrionomyr), est ausecte (vase Cameron,
CORMORAN
4
O
20
40
O
20
PORCENTAJEDEALIMENTO
40
60
1964). Crowell (1962) encontrque el cardenal era ms abundante y ocupaba un hbitat

ms marginal en las Bermudas, de donde muchos de sus competidoresdelcontinenteestn
ausentes.
Hay muchos casos que a primera vista
parecenconstituirexcepcionesa
la reglade
Gauseperoque,
sise examinanmsde
cerca, revelan queno lo son.Un buenejemplo
de esto lo constituye el caso de dos
aves
piscvoras similares de
Bretaa,
esto es, el
cormorn (Phalacrocorax carbo) y el corvejn
( P . aristotelis), estudiados por Lack ( 1945 ).
Estasdosespeciessuelenalimentarseen
las
mismasaguas y anidar en los mismosacantilados; sin embargo, el estudio
minucioso
revel que los lugaresde los nidoseranen
realidaddistintos y que el alimento,como se
muestraen
la figura7-32,era
bsicamente
distinto.As,porejemplo,
el corvejn se alimentaen
las aguassuperficialesde
peces y
anguilasnadadoras,entantoque
el cormorn
busca su alimento ms bienen el fondo, cazando pez plano(lenguado)einvertebrados
profundos ( camarones, etc. ) .
El hechode
quealgunasde
las especies
estrechamente emparentadas estn separadas en
la naturaleza no significa, por supuesto, que la
competicinactacontinuamentepara
mantenerlasen tal estado;en efecto, puedeocurrir
que las dos especies hayan desarrollado necesilas mantiedades o preferenciasdistintasque
nen fuera de la competicin. Un solo ejemplo
decadaunode
los reinos animal y vegetal
bastarparailustrarlo.
En Europa,una especie de Rhododendron, esto es, el R. hirsutum,
se encuentraensuelos calcreos, en tanto que
otra especie, R. feru~gznemm,se encuentraen
suelos cidos. Las necesidades de las dos especies son tales queningunade
ellas puede
244
siquieravivireneltipo
de sueloopuesto,
de modo que no
se da nunca verdadera competencia entre ellas (vase
Braun-Blanquet,
1 7 3 2 ) . Teal (1958) efectuunestudioexperimentalde
seleccin de hbitat de especies
delcangrejodemar,
Ucn. quesuelen
estar
separadasen las marismas quehabitan.Una
d e ellas, U . pngzln~or.se encuentraenllanos
arenosos abiertos, en tanto que otra, U . pngnnx,
seencuentraensubstratosfangososcubiertos
de hierba de los pantanos.Tealobservque
ningunade las especies propenda ainvadir
elhbitat de la otra,niaun
en ausencia de
sta, porquecadaunade
ellas excavaba hnisu substratoprefecamente madriguerasen
rido. Por supuesto, la ausencia de competicin
activa nosignifica que debadescartrsela en
lo pasado corno factor causante d e la conducta
aislada.
Ser tal vez indicadoterminaresteestudio
deejemplosadoptando
los tresmodelos
de
ensayo propuestosporPhilip
( 105 5 ) como
base para la observacin, el anlisis y la experimentacinfuturas.
Son estos: 1 ) competicin imperfecta,en
la que los efectos entre
las especies son menoresque los delinterior
de cada unadeellas;
la competicininterespecfica constituye un factorlimitativo,pero
no hasta el extremodeeliminacin
completa
deunade
las especies; 2 ) competicinperfecta, como en los modelos
inalterados
de
los queuna
Gause o deLotka-Volterra,en
de las especies es invariablemente
eliminadadel I A I O por un proceso gradual, atnedida que se producehacinamiento, y - 3 ) competicin hiperperfecta,en
la que los efectos
depresores son grandes e inmediatamenteeficaces, comoen la produccindeantibiticos.
Un ejemplollamativodeinterferencia
directa
o competicinexageradaentrelasplantas
se expondren la seccin siguiente.
1 8 . INTERACCIONES NEGATIVAS:
DEPREDACION, PARASITISMO
Y ANTIBIOSIS
Enunciado
Como ya seindic,
l a depredacin y el
de
acciones entre
parasitismo son ejemplos
dos poblaciones, que setraducenenefectos
negativossobre el desarrollo y la supervivencia deunade
estas poblaciones (trminonegativoen la ecuacin decrecimientodeuna
de las poblaciones, \&se cuadro 7.8, tipos
3 y 6 ) . Un resultado similar se presenta cuan-
do una de laspoblacionesproduceunasubstanciaperjudicialparaunapoblacincompetidora. El trmino de dntibio.fir suele utilizarse

corrientementeparasemejante
accin recproalelopatid ( = perjudicial
ca, y eltrminode
para ambos)sehapropuestoparadesignar
la inhibicinqumicapor las plantas (Muller,
1966).
Un principio cardinal es el de que los efectos
negativospropendena
ser cuantitativamente
pequefios alldonde
las poblacionesque actan entre s hantenido un proceso evolutivo
comnenun
ecosistema relativamenteestable.Enotrostrminos,
la seleccin natural
tiende a conducir a la reduccin de los efectos
de la
perjudiciales o a la eliminacintotal
interaccin;toda vez que la severa depresin
o husproseguida deunapoblacin-presa,
ped,poruna
poblacin depredadora o parla extincinde
sita slo puedeconducira
unade las poblaciones o de ambas.Porconsiguiente,la interaccin severa se observa las
ms delas veces alldonde es deorigen reciente(cuandodos
poblaciones empiezan
a
cambios en
asociarse), o cuandohahabido
gran escala o repentinos(tal vez pasajeros)
en el ecosistema (como los quepodraproducir el hombre). Esto conduce a lo que podra
llamarseelprincipiodelpatgenoinstantneo,queexplicaporqu
las introducciones
o las manipulaciones
no
preparadas
o mal
preparadas a menudoporelhombreconduzcancon tantafrecuenciaaepidemias.
Explicacin
Resultadifcilabordarel
terna delparasitismo y deladepredacinobjetivamente.En
efecto,todossentimosuna
aversin natural
por los organismosparasticos, ya se tratede
bacterias o de las solitarias. Y en forma anloga,pese
a que el hombrehaconocido
(y
tambinelmayorcausantedeepidemiasen
lanaturaleza),propende
a condenar atodos
los dems depredadores, sinpreocuparse
de
indagar si son efectivamenteperjudiciales
o
no asusintereses.
La ideadequeel
nico
halcn bueno eselhalcn
muerto escomno constituyeen
partidapor
muchos,pero
modoalguno,
segnveremos,unageneralizacin cierta.
La mejormanera
d e observarobjetividad
consiste en
considerar
l a depredacin y el
parasitismodesde el punto de vista de la pohiacin, ms bien que del indlvlduai. No cabe
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
duda que los depredadores y los parsitos matan y perjudican a individuos, y reducen, hasta
cierto punto al menos, el ndicededesarrollo
de las poblaciones, o reducen el volumentotal de la poblacin. Pero, significa esto acaso
siempre que las poblaciones estaran mejor sin
depredadores o parsitos? Y desde un punto de
los depredadores y
vista alargoplato,ison
los parsitos los nicos beneficiarios de la
asociacin?Segn
ya sealamos al examinar
a regulacin de la poblacin (sec. 10, vase
especialmentefig. 7 - 2 0 ) , los depredadores y
los parsitos desempean un papelencuanto
amantener los insectos herbvorosaunadensidadbaja,peropodrnresultarinoperantes
o
cuando la poblacinhuspedhagaerupcin
escapedelcontroldependientede
la densidad. Las poblacionesde los venados se citan
amenudo comoejemplosdepoblacionesque
tiendena
hacer erupcincuando
se reduce
los depredadores. Unejemplo
la presinde
ampliamentecitadode
esto es el de la manada de venados de Kaibab, la cual, segn ha
sido inicialmente descrita por Leopold ( 1943 ) ,
conbase enclculosdeRasmussen
( 1941 ) ,
aument,alparecer,de
4 000 cabezas (en
ladonorte
del
unas 300 000 hectreasdel
Grand Canyon,
en
Arizona), en 1907, a
100 000 en 1924, encoincidencia
con una
campaaparalaeliminacindedepredadores
organizada por el gobierno. Caughley ( 1970)
ha vueltoaexaminar
el caso y concluye que,
si bienno hay dudaalguna encuantoaque
los venados aumentaron,agotaron el pasto y
luego se redujeron,la hay, en cambio,porlo
queserefierea
la extensin delasobrepoblacin, y no existe ademspruebafehaciente
algunadeque
sta se debieraexclusivamente
a la eliminacinde los depredadores; es posible,enefecto,que
el ganado y el fuego
jugaran tambin un papel. Cree que
las erupcionesdepoblaciones
deungulados resultan
msprobablementedecambiosen
el hbitat
o la alimentacin,quepermitena
la poblacin escapar alcontrolhabitualde
la mortalidad(comoen el modelode la fig. 7 - 2 0 ) .
Una cosa est clara, con todo, y es que las
erupcionesmsviolentas
se producencuando
una especie es introducida en una nueva rea,
donde se dana la vez recursosinexplotados
y l a ausencia de accionesrecprocasnegativas. Laexplosinde
los conejosintroducidos
en Australia es un ejemplo bien conocido entre
10s milesde casos degraves oscilaciones causadasdirectamentepor
el hombre.
245
Llegamosahora
a la m i s importantegeneralizacin detodas,a
saber, que las interaccionesnegativas se hacenmenosnegativas
conel tiempo, siel ecosistema es suficiente10
mente estable y lo bastantediverso,por
que se refiere al espacio, parapermitiradaptaciones recprocas. Como yase indicen la
seccin 9, las simplespoblacionesdeparsito
y husped o depredador y presa oscilan violentamente, sise
las introduceenmicroecosistemasexperimentales, con cierta probabilidaddeextincin. Los modelosde la ecuacin
de Lotka y Volterrade acci6n recproca entre
oscilacin
depredador y presaproducenuna
perpetua no atenuada, n menos yne .re aGadnn
trmino.r de .reg?mfo orden que induzcan alrtolimitario~zes capaces de atenuarla oscilacin
(vaseLewontin, 1969). Pimentel ( 1 9 6 8 ) y
Pimentel y Stone ( 1968) hanmostradoexperimentalmenteque estos trminosdesegundo
ordenpuedenadoptar
la formadeadaptacionesrecprocas o deretroalimentacingentica. Comopuede verseen la figura 7-33, se
producen violentas oscilaciones cuando un husped, lamosca domstica, y unaavispaparasticase colocan primerojuntas en un sistema
de cultivo limitado. AI reponer en nuevos cultivos aindividuos,seleccionadosde
cultivos
anterioresquehabanlogradosobrevivirdurantedosaos,
se puso demanifiestoque
se
habadesarrolladounahomeostasiaecolgica
en la que ambaspoblacioneshaban
perdido
vigor, por as decir, y estabanahoraencondiciones de coexistir en unaformadeequilibriomuchoms estable.
En el mundo real delhombre y la naturaleza, el tiempo y las circunstanciaspodrnno
favorecer acaso semejante adaptacin recproca
pormediodenuevas
asociaciones, demodo
que existe siempre el peligro deque la reaccin negativa sea irreversible,encuantoconduzca a la extincin delhusped. La historia
de la roya del castaoenAmrica es un caso
en que la cuestin deextincin o adaptacin
est ensuspenso, y elhombreapenaspuede
hacer ms que observar.
Inicialmente, el castaoamericano
era un
miembro
importante
de
los bosques de la
regin de los Apalaches, al este de Norteamrica. Tena su parte de parsitos, enfermedades
y depredadores. Y enformaanloga, los castaosorientales deChina -especies distintas
pero emparentadas- tenantambin su parte
de parsitos, etc., incluido el hongo Endothia
parasitiru, que ataca la corteza de los troncos.
246
SISTEMAS DE PARASITO
a
z
Y HUESPED
A- EN ASOClAClON RECIENTE
500
0
ECOLOGICOS
- HUESPED
400
PARASITO
300
:200
IO o
B
500
- DESPUES DE DOS
ANOS DE ASOCIACION
z 400
300
-1
200
I O0
)/,
,
I
IO
._"__
_ _ " ._"_. ..__,
--.__.
*"."
."""
-<-.
.-~".
20
"""
30
40
50
60
70
SEMANAS
FIG, 7-33.Evolucindelahomeostasia
en las relaciones deparsito y huspedentrepoblaciones
dela mosca domstica ( M I / J C Ud o m e s t j c a ) y laavispaparastica
(Nasonia ritropennis), en una jaula
multicelulardepoblacin,
de laboratorio,compuestade
30 casillasdeplsticoconectadasentre
s por
tubos especialmenteconcebidos pararetardarladispersibndelparsito.
A , Poblaciones recin asociadas
(conexistenciasenfrentadasporprimeravez)
: oscilaronviolentamentealaumentarprimeroladensidad
delhusped ( l a mosca) y luego l a delparsito(laavispa),para"desplomarse"
a continuacin. B, Las
poblacionesprovenientes
de colonias en lasquelasdos
especies habanestadoasociadasdurantedos
aos coexistan con un equilibrio ms estable, sin "desplomes". La resistenciadeadaptacinque
se haba
desarrolladoen el huspedresultabaindicadapor
el hechodeque la natalidaddelparsito
se veareducidaen
granmanera
(46 descendenciasporhembra,frentea133
en el sistema de asociacinreciente)
y su poblacin se iba nivelandoaunadensidadbaja.
El experimentodemuestraquelaretroalimentacin
genticapuedefuncionara
l a vez comomecanismoderegulacin
y de estabilizacin en sistemas depoIdacin.(CopiadodePimentel
y Stone, 1968; lagrficainferior
(U) es unacombinacihndedospoblacionesexperimentales,comolasque
se muestran en las figs. 2 y 3. Las cifrasdedensidad
son nmero
porcelda,enlajaulade
30 celdas.)
En 1904, elhongofueintroducido
accidentalmenteen Estados UnidosdeNorteamrica.
El castaoamericano se revelcomoincapaz
de resistir a estenuevoparsito;finalmente,
para 1952, todos los grandes castaoshaban
sido muertos, constituyendo sus delgados troncos grises un rasgo caracterstico de los bosques
de los Apalaches (fig. 7 - 3 4 ) . El castao sigue
retoando a partil. de las races, y estos retoos
podrnproducirfrutosantes
de ser muertos,
pero nadie puede predecir si el resultado final
ser laextincincompleta
o laadaptacin.
Paratodos los fines prcticos, el castaoha
sido eliminado, por el momento cuando menos,

cual elementodeinfluenciaprincipalenel
bosque.
No se trata en los ejemplosanterioressimplemente de casos escogidos a mano para "prueba delodicho".
Si el estudiantequierededicar algunosmomentosa
la biblioteca, encontrar cientos deejemplossemejantes
que
demuestran: 1 ) que all donde los parsitos y
y los depredadoreshanestadoasociadospor
mucho
tiempo
con sus huspedes y presas
respectivas, el efecto es moderado,neutro, o
inclusivebeneficiosoa
largo plazo, y 2 ) que
A LA ORGANIZACION
FIG. 7-34. Resultadosdelaroyadelcastao

en lareginmeridionalde
ejemplodeldesastrosoefectoqueunorganismoparsito(hongo),introducidodel
ejercer sobre unhusped
deadquisicin reciente (elcastaiioamericano),
los parsitos o los depredadores de adquisicin

reciente son los msperjudiciales
de todos.
En efecto, si confeccionamosuna lista de las
enfermedades, los parsitos y las plagas de
insectos que causan las mayores prdidasa la
el proagricultura o sonmspatgenospara
pio ser humano, esta lista incluirungran
nmero de especies que han sido introducidas
recientemente en una nuevarea,como
enel
caso dela roya del castao, o hanadquirido
un nuevohusped o unanueva presa.
El principio del pcltgeno instantneo, mencionadobrevemente
enelEnunciado,puede
ahora volvera formularse comosigue:
Las condicionespatgenas o las pestilencias
soninducidasamenudo:
1 ) porlaintroduccon
cin repentina o rpidadeunorganismo
unndiceintrnsecode
crecimientopotencialmente alto en un ecosistema en el que los mecanismos de controladaptablespara
I son
dbiles o faltan, 2 ) porcambios abruptos
o violentos del medio, que reducen la energa
disponibleparaelcontrolderetroalimentacacin, o afectanenalgunaotraformala
pacidad de autocontrol.Elhombre
est expuesto a producir pestes instantneas, porque
introduceyperturba
( a menudoinadver-
247
los Apalaches(Georgia);
viejo mundo,puede
tidamente) en gran escala y avelocidades rpidas,quenodejantiempoparaque

se produzcao ajustes complicados.
Para el hombre, la leccin es, por supuesto,
la deguardarsede las interaccionesnegativas
y de evitarfavorecerotrasnuevasmsaprisa
de lo que es absolutamente necesario.
Aunque la depredacin y el parasitismo sean
similares desde el punto de vista ecolgico, los
extremosde la serie,esto es, elgrandepredador y el pequeo parsito interno, presentan
otrasdiferenciasimportantesapartedeltamao. Por lo regular, los organismos parasticos
o patgenos tienen un potencial
bitico mayor
que los depredadores. Estna
menudo ms
especializadosencuantoaestructura,metabolismo,especificidad delhusped y ciclo vital,
como lo requieren su medio especial y el problema de la dispersin de un
huspeda otro.
Revisten especial inters los organismosintermediosentre los depredadores y los parsitos, porejemplo, los llamados insectos parasticos. Estas formas poseena
menudola
capacidad de consumir la presa individual entera, como lo hace el depredador, y conservan,
sinembargo, la especificidaddelhusped
y
elaltopotencial bitico delparsito.Elhom-
248
bre ha estado en condiciones de propagar algunos de estos organismosartificialmente y de

servirse de ellos para combatir plagas de insectos. Ahoraque el hombrehaaprendidopor
tristeexperiencia
queelcontrolqumicode
los insectos presenta
graves
limitaciones,
el
control mediante el usode parsitos adquirir
mayor importanciaenelfuturo.Pero
entrminosgenerales,
los intentosenderezadosa
servirsedemodoanlogodegrandesdepredadoresno especializados no han tenidoxito.Puede el lector dar razones del por qu?
Desde un puntode vista ms positivo, el
hombre va aprendiendo lentamente a ser aquelloqueSlobodkin
( 1962) llama un depredador prudente, esto es, el que no extermina
su presa con unaexplotacin excesiva. Segn
veremosen el captulo 10, los modelosmatemticos pueden ayudar a averiguar el ndice de
recoleccin de poblaciones de caza y pesca que
mantendrunrendimiento6ptimosostenido.
El problema del rendimiento ptimo lo examinanBeverton y Holt (1957), Ricker ( 1 9 5 8 ) ,
Menshitkin ( 1964), Slobodkin ( 1968 ) , Silliman ( 1967), Wagner ( 1967), y muchos
otros ms. Tericamente, si el crecimientosigrnoide es simtrico, corno en el modelo logstico, elndicemayordecrecimiento,
dN/dt,
tienelugarcuando
la densidad es K / 2 (la
mitadde la densidaddesaturacin).
Sin ernbargo, la formadelcrecimiento
es amenudo
oblicua, de modo que la punta de la curva del
o parablica
ndicedecrecimientocorcovada
podr noencontrarseamediocaminoentre
0 y K . Segn Wagner ( 1970), la densidad
de rendimiento mximo sostenido es a menudo
un pocomenosque
la mitadde la densidad
deequilibrionoexplotada.
El problemapuedeabordarseexperimentalmente colocando poblaciones de prueba en microecosisternas. Unode
estos modelosexperimentalespuedeverseen
la figura7-15,en
la que, Lebi.rte.r retin/lntz/s. pequeos peces de
poacuario, se utilizaronparaimitaruna
blacin de pez
comercial
explotado
por
el
hombre. Segn puede apreciarse, el rendimiento mximosostenido
se obtuvocuandoun
tercio de la poblacineracosechado
encada
periododereproduccin,lo
que reduca la
densidaddeequilibrioaligeramentemenos
que la mitadnoexplotada.Dentrode
los
lmites
del
experimento,
estas proporciones
tendana ser independientesde la capacidad
de soportedel sistema, que se variabaen tres
niveles manipulando el suministro de alimento.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGlCOS
Los modelos de una sola especie se revelan

a menudo como simplificaciones excesivas, porque no tienen en cuenta a especies competidoras susceptibles de reaccionar a la densidad
reducida de la especiecosechada aumentando
y agotandoelalimentou
supropiadensidad
otrosrecursosnecesariosparasostener
a la
especie explotada. Es muy fcil paraunde( o un
predadorsuperior,
como elhombre
animalde
pasto, como la vaca)inclinarla
balanza en un equilibrio competitivo, de modo
que la especie explotada seareemplazadapor
otra especie que el depredador o el animal
de pasto no estn acaso preparados para utilizar.Enelmundo
real, los ejemplosdesemejantescambios
se vendocumentados(como
lo observaremosacontinuacin)
con mayor
frecuenciacadada,amedidaque
el hombre
se vahaciendomseficientecomopescador, cazador y cosecherodeplantas.Estonos
conduceaformularunaafirmacinque
es
a saber:
tanto unretocomounaadvertencia,
Los sistemn.r de m a sola especie de rosechn, lo
nzisrno que los sistemm monoczrltztrnleJ (como
la agricultura del monocultivo ) , .ron eseucialmente ine.rtnbles, porque es el caso que cuando
se los somete a presin son vulnerables a competicin, enfermedades,parasitismo,depredacin yotrasaccionesrecprocasnegativas.
Tal
como se seal en el captulo 3 , el rendimiento
ptimopodr
ser inferioralmximo
si se
considera el costo demantenerordenen
sistemas inherentemente inestables.
Las cargas dedepredacin o cosechaafectan a menudo el tamao de
los individuosen
las poblaciones explotadas. As, por ejemplo, la
recoleccin al nivel delrendimientomximo
sostenido suele traducirse
en
una
reduccin
del tamao promedio de los peces, exactarnentedelmismomodoqueel
hecho de sacar el
miximorendimientodemaderaproporcional
el tamaodel
al volumendelbosquereduce
rbol y la calidaddeaqulla.Segn
se ha
repetido ya muchas veces en este libro, no podemos obtener la mxima calidad y la mxima
y Dodson
cantidad al mismotiempo.Brooks
( 1965) describende qu modoespeciesmayores
de
zooplancton
son
reemplazadas
por
especiesmenorescuando
se introducenen los
lagos, quenocontabananteriormentecon
semejantesdepredadoresdirectos,pecesque
se
alimentandeaqul.
En este caso, enque el
ecosistema es relativamente
pequeo,
podr
ocurrirquetanto
el tamao como la composicin delas especiesdeun nivel trficocon-

A
249
LA ORGANIZACION
desoportarlargosperiodosdeexposicin,
en
tanto que la especie ms pequea ( C h t h a m a h )
quedaba excluida de la zona inferior por competicin y por depredadores que son ms activos
por debajo del lmite de la mareaalta.Como
puede verse en la figura 7-36, la presin fsica
de la disecacin constitua el factor principal de
controlen la partesuperiordelgradiente,en
tanto que la competicin y la depredacininterespecficas eran los factores condicionantes
en las zonasinferiores.Cabeconsiderar
este
modelo como aplicable a gradientes ms extensos, como por ejemplo, un gradiente del rtico
poca altura,a
al trpico, o degranalturaa
condicin detenerpresenteque,
en grado
variable,todos los modelos son simplificaciones excesivas.
El examen de las accionesrecprocasnegativas no sera completo si no mencionramos
un trabajobreve,perosugestivo,deHairston,
Smith y Slobodkin ( 1960), quienessugieren
que el control de la poblacin al
nivel trfico
herbvoro (de consumidores primarios) es fundamentalmentedistintodeldeotros
niveles
junto resulten controlados

por
una
o unas
pocas especies dedepredadores.
Estasconsideraciones nos reconducen,como
siempre, al papel de las acciones recprocas negativas en el ecosistema conjunto. Segn se p u so anteriormente de relieve (seccin I O ) , la importancia del control bitico es una funcin de
la posicin en el gradiente fsico en que los ecosistemas se desarrollan. En la figura 7-36 presentamosunmodelodepercebebasado
en
los estudiosexperimentalesde
J. H. Connell.
La zona de marea de una costa martima rocosa
proporcionaunaminiaturadegradiente,de
un
un medio presionado fsicamente a otro de
controlmsbiolgico(vasecap.
1 2 , pgina 337, con unadescripcin de este hbitat).
En este estudio, efectuado en Escocia, Connell
( 1961 ) observ que las larvas de dos especies
de percebes se establecanen
unaextensin
grande de la zona demarea,pero slo sobrevivan como adultos en
un mbito mucho ms
restringido. Se encontrque la mayor de las
dosespecies (Ba1anzc.r) estaba confinadaa la
parte ms baja de la zona, porque era incapaz
33 por 100
o
0 \ D I E T A
IO
15
0.5
20
30
25
35
40
45
BIOMASA (GRAMOS)
FIG. 7-35. Biomasa y rendimiento en poblaciones depruebadelpequeo

pez deacuario
Lebistes
reticrtlatus, explotado en diversasproporciones(representadascomoporcentajesde
recoleccin por periododereproduccin)
a tresniveles distintosdedieta.
Los rendimientosmsaltos
se obtuvieroncuando serecolectaba aproximadamente untercio de la poblacinera cosechadapor periododereproduccin
y labiomasa quedabareducidaamenosde
la mitaddeaquelladela
poblacin no explotada(lascurvas derendimientoinclinadas
haciala
izquierda).(Segn
Silliman, 1969.)
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASIC05 ECOLOGICOS
250
trficos.Enotrost6rminos:
Las poblaciones
de productores,carnvoros
y desintegradores
sus recursos respectivos
estn
limitadas
por
en l a forma clsica dependientede la densidad, y entre los miembros de estos tres grupos hade existirnecesariamente competicin
los herbvoros
interespecfica.Encontraste,
rara vez estnlimitadosporelalimento,sino
que parecen estar limitados las ms de las veces
y no estn en condiriopor
depredadores,
por los
nes,
por
consiguiente,
de
competir
recursos comunes. Esta teora sebasa
e11 la
observacin generaldeque:
1 ) lasplantas
slo son objetode unpastoligeroen
los sistemasnaturales(permitindoles
as constituir
una, estructura de biomasa) , y 2 ) muchasespecies deherbvoros coexisten sin exclusin
por competicin manifiesta (vase Ross. 1957;
Broadhead, 1958). Indudablemente, esta generalizacinesexcesiva,
pero ha estimulado el
estudio y la discusin, con todo, y seguir4 sin
dudahacindolotodavaporalgntiempo.
Eiemplos
La siguiente
serie
de
estudios
ilustra
de
qu modo las interacciones entre competidores
y depredadores ( o parkitos) afectan la densidad y la diversidad, con una referencia especialal
depredadorhumano.
I ) Larkin ( Ic)6.3 ) mostrmediantesimulacin de computadora de qu modolos niveles

los nivediferentesdeexplotacinalterarn
les de especies coexistentes.
2 ) Slobodkin ( 1964) mostr q u e la eliminacin experimental(esto es, la depredacin
por elexperimentador)de Hldrrr. en cultivos
de laboratoriode dos especies, impidique
la densidad alcanzara niveles de exclusin,
permitiet~do as que coexistierandos especies
alldonde, en ausencia dedepredacin, s61o
poda existir una.
-3) Paine ( 1066 ) encontr que la eliminacin experimental de los depredadores en rocas
de marea (donde elespacio
estilimitado )
reduca considerablemente la diversidad de los
herbvoros (esto es, de los comedores dealgas ) , porque la competici6n entre las especies
seintensificabahasta
el puntodeexclusin:
predijo que en la ausencia proseguida de deprcquedara
dadores, el niunerode lasespecies
reducidofinalmente a una soia,como en el
modelo del Tri/mliur~/( u n caso en que la presin de pastoreo se tradujoen reduccin de
l a diversidad de las plantas se mencionci en la
pg. 167 ) .
4 ) Murphy ( 1966 y 1967 ) diagnostic6 l a
decadencia de la sardinadelPacfico
(Sardi120p.r c.nernlen). objetodeuna
pesca muy inla anchoa
tensa, ! elaumentosubsiguientede
CH 7
BALA NUS
/:.:.J
Marea media
. .....: .:,;
..
, . :.. : :_.
..;.
......,:.>,.:.:
. . .. . .. ..
..
,
Media d e las
aguas
vivas
bajas
FIG. 7-36. Factores que controlan la distrihucicin d e dos especies de percebes en un gradlente de
marea. Lac crasdeambas especies se estahlecen en unagranextensin,perosobrevivenen
l a edad adulta
e n un mhito msrestringido.Factoresfsicos,
como l a desecacih,controlan los lmites haciaarribade
h z / ~ ~ / / ~ . t mientras
,
quefactores
hioltigicos, comolacompetici6n
y ladepredacihn,controlanla
distribuCiin hacia a h a j o de < , / 7 t h < ~ / ~ m u(Segn
\.
Odum. 1963; Connell. 1961.)
25 1
1 IO
2.0[
Q 1.8-
-9G
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1.6-
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1936
38
40
42
44
46
48
ANO
50
52
54
56
O
58
FIG. 7 - 3 7 . La disminucin de lasardinadelPacfico,objetodefuerte

pesca, y el aumentosubsiguientede la anchoa,noexplotada(comotompetidor
ecolgico equivalente).Paralasardina,
los puntos conectadoscon l a lnearepresentanclculosrealesdepoblacin.Paralaanchoa,
los tringulos son
estimaciones de poblacibn,ylacurva
se obtuvoporcomputadoraanloga,apartirde
las ecuacionesde
competicicin deVolterra.(SegnSilliman,
1969; datosdeMurphy,
1964,y Mdrphy eIsaacs,1964.)
(Engrddis nzordax), quetieneuna

ecologa
muy parecida, cual caso de substitucin de una
especiesobreexplotadaporotra
especie, competidora,queno
era objetodeexplotacin.
Segn se aprecia en la figura 7-37, el aumento
de las anchoas es paralelo al aumento predicho
con fundamento en ecuaciones simples de competicin.Estoconstituye un buenejemplodel
fracasode la pesqueradeuna
sola especie.
Pesea que la sardina ya no se sigapescando
intensamente, el cambio podr hacerse permanente,puestoquelaanchoadominaahoraen
la competicin (por supuesto, la explotacin
de esta ltimapodrainclinarnuevamente
la
balanza en sentido contraro).
5 ) Smithdescribe
dequmodo
una sucesin deexplotacionesdeespecies
exclusivas, combinadas con introducciones y eutroficaciones, se hantraducido
enaumentos
y
disminuciones de peces comerciales en el Lago
Michigan. Primero hubo la trucha de lago que
soport una pesca estableporespaciodemedio siglo, pero fue virtualmente eliminada
por
el asalto combinadode la explotacin excesiva, laintroduccindelalamprea

parastica
y la eutroficacin.Luego,enrpida
sucesin,
elarenquedelago,el
pezblancode
lago, el
leucisco y el sbaloexticoexperimentaron
alternativamenteaumentoydescensodepoblacin,amedida
que cada unode ellos era
explotado en su momento y habadeceder
bajo la presindeuncompetidor,undepredador o,un parsito.Recientemente seha introducido el salmn ocho, que prospera con
unadietade
sbalos, paragran
satisfaccin
de los pescadoresdeportistas.Cabepredecir
que esta bonanza se agotaranotardar,a
menos que la pesca y la contaminacin se
veansometidasauncontrolmejor.
Un ejemplo final de
accinrecprocanegativa lo tomaremos de la obra de C. H. Muller
Y socios, quienes investigaron unos inhibidores
alelpticos o antibiticos producidosporarbustos enelchaparraldeCalifornia(vase
unaexplicacin
de este tipodecomunidad
en la pg. 3 9 6 ) . Estosinvestigadoresnoslo
252
dearbustosaromticos
S n l t r n l ~ ~ ~ c o , t ~yb ?A Ir tl e~t u~/ . i l < ~[-alifort//ca.
en el ValledeSanta
Inez, deCalifornia,
y muestran inhihicitin bioqumica. Abnjo. Vistade cerca.con el efecto de zonacicin delastoxinasvoltilesproducidasporarbustos
de Snlrlu queaparecen enel centro, a la izquierdade ,4, Entre A y B h a y unazona dedos metros d e
ancho,pelada,excepto
en cuanto a unos pocos diminutosretonosinhihidos(enesta
forma, l o s sistemas
d e races de los arbustos,que se extiendenpordehalodeunapartedeestazona,
est,in lihresdecompeticicin con otrasespecies).Entre
B y c,' hayuna
zona d e praderainhibida,
que constadeplantasms
pequehas y de menos especies que los de l a praderanoinlibida,que
se vea la derecha dc. C . ( L a r fotos son cortesa del Dr. C. H . Muller, de la I'niverridad d e Califol-nia, SantaRrhara.)
FIG. 7 . 3 8 . AwlbN. Vista

area
q u e invadenunapraderaanual
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
253
por dos especies de arbustos arotn6tic.os inhiben derarse como una formadeltipodecompetieldesarrollodealgunasplantas
herlxiccas. En cin deinterferenciadirecta,
o bien, cn s u s
efecto, las toxinas lolltiles (sobre todo cincola formas mis moderadas, como amensalismo.
El papel de los antibiticos en lasuc-esiOn
y alcanfor) son producidas en las hojas y se
0 .
acumulan en cl suelodurante la estaci6n seca ccol6gica se examinar6 enelc.aptulo
a tal puntoque,cuando
llega l a temporacia
delluvia, la germinacin o el desarrollo sub19. INTERACCIONES POSITIVAS:
siguiente de las plantas jvenes resulta impeCOMENSACISMO,COOPERACION
dido en una amplia
zona alrededor del grupo
Y MUTUALISM0
dearbustos.Otrosarbustos
producenantibiEnunciado
ticos solubles en el agua,de
unanaturaleza
( fenoles y alcaloides,
por
Las asocktciones entre las poblaciones dc
qumica
distinta
ejemplo ) , que favorecen asimismo el predo- dos especies, que setraducen en efec-tos posiminiodelarbusto.
Sin embargo, los fuegos tivos, estinextraordinaria~ne~lte extendidas y
peridicos, queformanparteintegrante
del sontanimportantes,
~~robablernentc,
como la
ecosistema del chaparral, eliminan eficazmente
competicin, el parasitismo. etc., en cuanto 1
elorigen
de las toxinas,alterando
las que aiectar la naturalezade las poblaciones y las
estin acumuladas en la tierra y desencadenan- comunidades. Las interacciones positiv-as se dea l jan
do la germinacin desemillasadaptadas
e11 una serie
considerar
adecuadamente
fuego. En formaconcordante, el fuego es se- evolutiva como sigue: comensalismo u n a dc
guido,en la pr6xima estacin de lluvias, de las poblaciones beneficiada-;
protocooperaunavistosafloracin
deplantasanuales,que
cin ambas poblaciones beneficiadas,
y
siguen
apareciendo
cada primavera, hasta mutualismo lasdos
poblaciones se benefique los arbustos vuelven acrecer y las toxinas cian y sehan hecho totalmentedependientes
sehacen
nuevamente eficaces. Subsisten mu). Lma deotra.
pocas hierbas en el chaparralmaduro. En esta
forma, la accin recproca entre el fuego y los
antibiticos perpetan unos cambios cclicos en
lacomposicin, que constituyenunacaracteLa aceptacin generalizadade la ideade
rstica de adaptacin de este tipode ecosiste- Darwin,de
los mejor
la supervivencia
de
ma. En u11 estudio deinhibidoresbotinicos,
adaptados cual medioimportantedeproduWhittaker ( 1070) concluye que: Lasplantas
cir la seleccin natural, ha dirigido la atencin
superiores
sintetizan
cantidades
bsicas de hacialosaspectos
competitivosde la naturasubstancias repelentes o inhibidoras para otros
leza. Como consecuencia deello, la importanorganismos. Los efectos
alelopticos
ejercen cia de la cooperacin entre especies en la
unainfluenciaconsiderable en la velocidad y naturaleza ha sido tal vez subestimada. Al
la sucesin de lasplantas,ascomosobre
la menos, las interacciones positivas no han sido
composicin de las comunidades estables. Las sometidas a tantoestudiocuantitativo
como
acciones recprocas qumicasafectan la diver- ha sidoel caso de las negativas. Lo mismo
sidad de las especies de las co~nunidadesna- que en una ecuacin equilibrada, parece razoturales en ambasdirecciones:unpredominio
nable suponer que las relaciones negativas y 170vigoroso y efectosalelopticosintensosconsitivas entre poblaciones tiendenfinalmente a
tribuyenaunadiversidad
baja de las especies equilibrarse mutuamente, si el ecosistema ha de
dealgunascomunidades,entantoque
la va- alcanzaralguna clase de estabilidad.
riedad de las adaptaciones
qumicas
forma
El comensalismorepresenta un tiposimple
partede la base (cual aspecto de diferenciade interaccin positiva y constituyetal vezel
cin denichos)delaaltadiversidadde
es- primer paso haciael desarrollode relaciones
pecies deotras.
Por supuesto, la antibiosis beneficiosas. Es especialmente
comn
entre
noestilimitada
a las plantassuperiores; en plantas y animales ssiles porunaparte
y
efecto,se conocen numerosos ejemplosentre
organismos mviles por la otra. El mar es un
losmicroorganismos,como
lo ilustra la peni- lugarparticularmentebuenoparaobservar
el
cilina, el inhibidor bacteriano producido por el comensalismo. Prcticamente todo tnel de gumoho del pan y abundantemente utilizado a h - sano,todaconcha
o todaesponjacontienen
7-8, diversos
ra en medicifla. Refirindonosalcuadro
huspedes
no
invitados,
esto es,
VLIEOS ~ C
la antibiosisqumicapuedeconsiorganisrno:, que necesitan la proteccin del
254
FIG.7-39. Tipos demicorrizos. A , Retonosdepinoblanco

( P i t / w .\trobzl.f) de tres anos de edad, libres
y con un desarrolloprolficodemicorrizosectotrpicos(derecha).
B . Micode micorrizos(izquierda)
rrizosendotrficosquemuestran
los micelios de los hongosdentrode
l a s clulasde l a raz. ( L a ilustracinsigue en lapginadeenfrente.)
PRINCIPIOS y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES
A LA ORGANIZACION
255
dor de las
aina o un
fotos son
256
anfitrin,perono
prodxen enpagodeello
beneficio o dao alguno. Tal vez el lector ha
abierto ostras o le hansidoservidas ostras en
media concha, y ha observado un pequeo cangrejodelicadoen
la cavidad delmanto. Estos
suelen ser cangrejoscomensales,aunquealgunas vecesse
exceden de su condicinde
husped y participanen los tejidosdelanfitrin(Christensen y McDerrnott, 1958). En
suestudiodelcomensalisrr,~marino,Dales
( 1957 ) enumera 1.3 especies que vivencomo
huspedesen
las cuevasde grandesgusanos
marinos (Ererhil) y delcamarnque se amadriga (Calliclmj.~ny Upogebjd). Estalistade
peces, almejas, gusanos poliquetos y cangrejos
viven cazando alimento excedente o desechado,
o material de desperdicio del husped. Muchos
con resde los cornensalesnosonespecficos
pecto al husped, pero algunos slo se encuentran asociados manifiestamente con una sola especiedeste.
D,e aqu no hay ms que un breve paso hasta
la situacin enque ambosorganismossacan
provechodeuna
asociacin o deuna accin
recproca dealguna clase, en cuyocaso tenemos protocooperacin. El difunto W. C. Allee
( 1938 y 1961 ) estudiextensamente este sujeto y escribi mucho al respecto. Creaque
los comienzosde la cooperacin entre especies
han deencontrarseentodo
el reinonatural.
Logr documentar muchos de ellos y demostrar
las ventajasnlutuaspormediodeexperimentos. Volviendoporunejemplo
al mar, los
cangrejos y los celentreos se asocian a menudo
parabeneficiomutuo.
Los celentreos se desarrollan en la
espalda
de
los cangrejos ( o
estn en ocasiones plantadosallpor
los
cangrejos),loqueproporciona
a &toscamuflage y proteccin (puestoque Ics celentreos
poseen clulas malolientes). A su vez, los celentreos son transportados de un lugar a otro
y obtienenpartculasdealimentocuandoel
cangrejocaptura y devoraotroanimal.
En este hltimo caso, ni el cangrejo depende
porcompletodelcelentreo,
ni ste deaqul.
Se produce u11 paso mis en el procesohacia
l a cooperacin cuando cada poblacin se hace
totalmentedependientede la otra. Estos casos
se handesignadocomo
,w~/t?/clli.~t?to
o .iimlbia,u?. A menudo se asocian clases totalmente
Y de hecho, los cadistintasdeorganismos.
sos demutualismotienen
m i s probabilidades
dedesarrollarseentreorganismosde
necesidades ampliamente distintas. (Segn ya vimos,
es m i s fricil que organismos de necesidades
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSEASICOSECOLOGICOS
similares se vean envueltos en interacciones nems

importantes
de
gativas.) Los ejemplos
y
mutualismotienenlugarentreauttrofos
hetertrofos.Estono
es sorprendente,puesto
que estos dos componentes del ecosistema han
delograrenltima
instancia alguna clase de
que casimbiosis equilibrada.Unosejemplos
bradesignarcomomutualistasvan
inis all
de esta interdependenciageneraldelacomunidad, hasta el punto en queuna clase particulardehetertrofo
sehace completamente
dependiente,para el alimento,deuna
clase
particulardeauttrofo,
y ste sehace dependientede la proteccin, el ciclo deminerales
uotrasfunciones
vitales proporcionadospor
el hetertrofo. La asociacin entre las bacterias
nutrificantes y las leguminosas es un ejemplo
en elcaptulo
4.
que ya vimos endetalle
El mutualismo es corriente asimismo entre miy
croorganismoscapacesdedigerircelulosa
otrosresiduosvegetales
resistentes y animales
quenotienenparaello
los sistemasenzimticos necesarios. La simbiosis obligada entre los
ungulados y las bacterias delrumen
es un
19. Segn
ejemploque ya vimosen elcap.
se sugiri anteriormente, el mutualismo parece
reemplazar el parasitismoamedidaquelos
ecosistemasevolucionan
hacia la madurez, y
parece ser especialmente
importante
cuando
algn aspectodelmedio
es limitativohasta
el punto(elsueloinfrtil,porejemplo)que
la cooperacin mutua presenta una
fuerte ventaja selectiva. Los siguientesejemplosconcretos lustrarnalgunosde
estos aspectos.
Ejemplos
La simbiosis forzosa entre los microorganisnlos quedigieren celulosa y los animales se

deja ilustrar con dos ejemplos. La importancia
generalde
esta clase de mutualismoen
la
cadenadealimentosdedetritus
se examin
en el captulo 3 (pg. 7 2 ) . La asociacin entre el termite y elflageladointestinal
constituye un caso bienestudiado,elaboradoprimeroporCleveland
( 1 9 2 4 y 1926). Sin los
flagelados
especializados
(una agregacin
deespeciesdel
ordenHypermastigina),muchas especies
de
termites
son incapaces de
digerir la maderaqueingieren,como
lo demuestraelhechodequemuerendeharnbre
los flagesi
se
eliminanexperimentalmente
lados. Los simbiontes estin tan bien coordinados con su husped,quereaccionana
!a$ hor.
monasde muda de ste enquistndose, con lo
CONCEPTOS
A LA ORGANIZACION
que aseguran la transmisin y lareinfeccin

cuando el termite muda su revestimiento intestinal y luego lo ingiere. En este caso, los simbiontesvivendentrodelcuerpodelhusped,
pero puede desarrollarse una interdependencia
ms intimatodavatambin
con los microorganismos asociados que viven fuera del cuerpodelanimalhusped,ytales
asociaciones
representarnefectivamente, acaso, unaetapa
msavanzada en la evolucin delmutualismo
(;una menor oportunidad de que las relaciones
pudieran volver alparasitismo!). Un ejemplo
lo ofreceel caso muyinteresante y muy bien
documentado de las hormigas tropicales atinas
que cultivan jardines de hongos en
susnidos.
y reEnefecto, las hormigasabonan,cuidan
colectan la cosechadehongosen
la misma
forma en que lo harauncultivadorhumano
eficiente. Se ha
demostrado
recientemente
(Martin, 1970), que el sistema delashormigasy los hongos hacecorto circuito y acelera
la descomposicin naturalde las hojas.Segn
se describe en la pgina
405, se requiere normalmenteuna
sucesin de
microorganismos
10
paradesintegrar el mantodehojarasca,en
que suelen aparecer, durante las ltimas etapas
de descomposicin,hongosbasidiomicetos.En
cambio, si las hojasestnfertilizadas
con
excreta de hormigas en los jardines de hongos,
estos hongosestnencondicionesdeprosperartanrpidamente,alimentndosedehojas
frescas, como un monocultivodedesarrollo
rpidoqueproporcionaalimentoa
las hormigas (obsrvese que se requiere toda una cantidaddeenergadehormigaparamantener
estemonocultivo,exactamentedelmismomodoque se requiereen elcaso deuncultivo
intensode cosechapor
elhombre).Martin
resumelasituacincomosigue:Alcultivar
como cosecha alimenticia un organismo reductor de la celulosa, las hormigas obtienen acceso
a las vastas reservas de celulosa del bosque de
lluvia para su empleo indirecto como elemento
los termitesrealizan
alimenticio.Aquelloque
mediante su asociacin endosimbitica con microorganismosreductoresdela
celulosa, las
hormigas atinas lo han conseguido a
travs de
su asociacinectosimbiticamscomplejacon
un hongoreductordeaqulla.Entrminos
bioqumicos, l a contribucindelhongoa
la
hormiga es la delaparatoenzimticopara
la
reduccin de celulosa. El materialfecalde
la hormiga contiene enzimas proteolticas de las
que el hongo carece, demodoque las hormigas aportan su aparato enzimtico [Jara reducir
257
protenas. Lasimbiosis puedeconsiderarse como una alianza metablica en la que los metabolismos delcarbono
y elnitrgenode
los
dos organismos se hanintegrado. Lacoprofagia, o sea lareingestin de las heces, que
parece ser caracterstica de los detritvoros (vase pg. 31 ), podr considerarse acaso como
un caso mucho menos complicado pero mucho
ms generalizadodemutualismo,que
acopla
y elnitrgenode
elmetabolismodelcarbono
microorganismos y animales(esto es, el conceptodelrumenexterno,que
se sugiri
anteriormente).
El ciclo mineral,lomismoque
la produccin de alimento, se ve reforzado por simbiosis
entremicroorganismos y plantas.Constituyen
ejemplos
primeros
de
ello
las mycorrhizue
(
races de
hongo),
que
comprenden
los
mlceliosdehongos,
que vivenenasociacin
mutualista con las races vivientes de las plancon los hongos
tas ( y nodebenconfundirse
parasticos quematanlasraces).Como
en
el caso delas bacterias nitrificantes y las leguminosas, los hongosactan en reciprocidad
con el tejido de las races para formar rganos que aumentan la
capacidad de la planta
paraextraermineralesdelsuelo.
Encambio,
a los hongos les es suministrada por la planta,
porsupuesto,unapartedelfotosintato.
Las
micorrizas adoptan diversas formas, como lo
ilustralafigura7-39,asaber:
1 ) Micorrizos ectotrficos, basidiomicetos en
su mayora, que forman extensiones a manera
de races quesalendela
cortezade la raz
(fig. 7-39, A ) ; aunque conspicuos, estos micorrizos nosonlaformadominante,
con todo,
minilams
eficaz en los suelospobresen
nerales.
2 ) Micorrizos endotrficos, ficomicetosen
su mayora,quepenetranenlas
clulas de la
raz (fig. 7-39, B ) ; stos estn muy extendidos
enlas races de los rboles,perosondifciles
decultivar y estudiar.
3 ) Micorrizosperitrficos ( o extramatriciales)queformanmantos
o racimos alrededor
de las races (fig. 7-39, C y D ) , pero sin que
el miceliopenetreenlaepidermisdelaraz;
a estos se 10s consideramuyimportantesen
cuanto a crear un medio rizoafrico qumico
los mineralesinsofavorablequetransforma
lubles O inasequiblesenformasquepueden
ser absorbidaspor
las races (vaseWilde,
1968).
Muchos rboles no creceran sin micorrizos.
LOS rbolesdebosquetrasplantados
a suelo
258
fungales
Los hifos d e l h o n g o p e n e t r a n
realmente en las cblulas
L o s hifos d e los hongos se

e n t r e m e z c l a n c o n los filamento5 d e las algas
d e las algas
C
Los hifos d e los h o n g o s e s t b n m u y
apretados contra las cblulas d e

las algas, p e r o n o p e n e t r a n e n e l l a s
FIG. 7-40. Una tendenciaenlaevolucin

delparasitismoalmutualismo
en los lquenes.Enalgunos lquenesprimitivos, loshongos
penetranrealmente
enlasclulasdelasalgas,como
en el diagrama
A . Enlasespecies
msavanzadas, los dos organismos vivenen
mayorarmona,para
beneficio mutuo,
como en B
C. (SegnOdum, 1963.)
I
depradera o introducidosenunaregindistinta dejan de crecer, a menudo, a menos que

se los inocule con elsimbiontefungal.
Los
pinos con asociadosmicorrizoicossanoscrecen
vigorosamenteenunsuelotanpobre,desde
el punto de vista de las normas agrcolas convencionales, que el maz o eltrigonosobrel. Loshongossoncapacesde
viviranen
metabolizarfsforo y otrosmineralesinasequibles por quelacin (vase la explicacin de
este proceso en las pgs. 29 y 3 1 ) , o por otros
mediosquenocomprendemosmuybientodava.Cuando se aadenalsuelominerales
marcados (fsforo
trazador
radiactivo, por
ejemplo), el 90 por 100 podr ser absorbido
rpidamente por la masa micorrizoica y liberado despuslentamente en laplanta. El papel
de los micorrizos enla renovacin del ciclo
mineral directo, su importancia en
los trpicos
y la necesidad de cultivos consistemassemejantes de renovacin de ciclo incorporados, todo
esto se recalc en las secciones 7 y 8 del captratarenel
cap. 14,
tulo 4 ( y se vuelvea
pg. 367). Vasemsinformacinsobreel
mutualismoentre
los microorganismos y las
races enHarley
( 1 7 5 9 ) , Rovira (1965) y
Wilde ( 1968).
Como es biensabido, los lquenessonuna
asociacin de hongos especficos y de algas, tan
intima, en trminos de interdependencia funcional, y tan integrada morfolgicamente que
se
forma casi una especie de tercera clase de organismo que no se parece a ninguno de los componentes. Los lquenes suelen clasificarse como
especiessingulares,pesea
que estn compuestosdedosespeciesno
emparentadas. Al
paso que los componentes pueden cultivarse a

menudoseparadamente
en ellaboratorio,la
formaintegrada, encambio, es difcildecultivar, pese al hecho de que sea capaz de existir
alnaturalen
condicionesrudas (loslquenes
sonamenudo
la plantadominantesobrela
piedra pelada o en el rtico). Los lquenes son
tambininteresantesporque,enelsenodel
grupo, percibimos la prueba de una evolucin
delparasitismoalmutualismo.Enalgunos
de
los lquenesmsprimitivos,porejemplo,
los
hongos penetran realmente en las clulas de las
las algas, tal como puede verse enlafigura 7-40, A, siendo as parsitos, esencialmente,
en
de stas. En las especiesmsavanzadas,
cambio, los rnicelios o hifosdelhongono
penetran en las clulas del alga, sino que esta
y el hongo viven enintimaarmona(figura 7-40, B y C). El modelodeliquen,de
la figura 7-40, es tal vez un modelo simblico
paraelhombre. En efecto, hastaelpresente,
elhombre
haactuadocomoparsito
en su
medioautotrfico,tomando
lo que necesita,
conescasa consideracinpara elbienestarde
su husped. Las grandes ciudades se proyectan
y crecen sintenerencuentaelhechode
que
son parsitos en el campo, que en una u otra
forma ha de proporcionar alimento,
agua, aire
y ha de reducir cantidades enormes de desechos.
ya es hora, manifiestamente, de que el hombre
evolucionehacia
la etapamutualistaensus
relaciones con la naturaleza, puesto que
es un
hetertrofodependiente,
y su civilizacin es
ms dependienteaun y necesita recursoscada
da mayores. Si el hombre no aprende a vivir
enformamutualista
con la naturaleza,podr
LAS ESPECIES Y EL I N D I V I D U OE N
259
EL ECOSISTEMA
ocurrirque,aligualqueelparsitoimprusuhusped
dente o inadaptado,explote
hasta el extremo de destruirse a
s mismo.
Vaseunresumende
las asociaciones simbiticas en el simposio publicado por
Nutman
y Masse (1963). Las relaciones entre el hombre y sus plantas y animales domesticados, que
podran considerarse como una forma especial

el prximo
de mutualismo, se examinanen
captulo. Y en el captulo 14 se estudian asociaciones de coral y alga,comootro caso importante de relacionesmutualistas que refuerzan la renovacin del ciclo nutritivo
la
y
productividad del ecosistema entero.
Captulo 8
Las especies
y el individuo en el ecosistema
1. LOS CONCEPTOS DE HABITAT

Y NICHOECOLOGICO
vamente,entrminos
de diferencia entreespecies (o delamisma
especie en dos o ms
a uno o dosrasgos
ubicaciones)conrespecto
Enunciado
principales(esto es, funcionalmentesignificaEl hbitat de un organismoes el lugar donde t ivos ) .
vive o el lugar donde uno lo buscara. El nicho
es untrminoms
ecolgico, porotraparte,
Explicacin
slo el espacio
comprensivo,queincluyeno
El trmino de hbitat es de uso extenso, no
fsicoocupadopor
un organismo,sino h m bien su papel funcional en la comunidad (coslo en biologasinotambinfueradeella.
mo, porejemplo,
suposicin
trfica) y su Suele entenderse que significa el lugar donde
posicin en los gradientes ambientales de temun organismo vive. As, por ejemplo, el hbiperatura,humedad,
pH, suelo y otrascondiNotonecta son
tatdelnadadordeespalda
ciones de existencia. Estostresaspectos
del las reas deaguassomeras(zonalitoral),de
nichoecolgico puedendesignarseapropiadavegetacin tupida,de los estanques y lagos;
mente como nicho espacial o de hbitat, nicho
auna
de estasreas
es, enefecto,adonde
trfico y nichomultidimensional o dehiperiramospararecoger
este organismoparticuvolumen. Porconsiguiente, el nichoecolgico
Trillium es un
lar. El hbitatdeunaplanta
slo dedonde
deunorganismodependeno
lugar hmedo y umbroso en un bosque deciduo
vive, sino tambin de lo que hace (cmo trans- maduro; aqu es, en efecto, adonde iramos paformaenerga,secomporta,
reaccionaa
SU
raencontrar estas plantas.Podrnencontrarse
mediofsico y bitico ylotransforma)yde
especiesdiversas de los gneros Notonecta o
cmo es coaccionado por las otras especies. Por Trillizrm en el mismohbitatgeneral,pero
analogacabe decir queelhbitat
es la di- presentandopequeasdiferenciasencuanto
reccin delorganismo,
y elnicho
es, ha- a la localizacin, en cuyocaso diramos que
blandobiolgicamente,suprofesin.Puesto
el microhbitat es distinto.Otras especies de
que la descripcin de un nicho ecolgico com- estos gneros presentan diferencias en materia
pleto en relacincon una especie incluira un de hbitat grande o de macrohbitat.
conjuntoinfinitode
caractersticas biolgicas
El hbitat puede referirse asimismo al lugar
y deparmetros fsicos, el concepto se aplica ocupado por una comunidad entera. Por ejemms tilmente, y es msaplicablecuantitatiplo, el hbitatdelacomunidaddepradera
260
de l a salvia de l a arena, son l a seriede case encuentran

mellonesdetierraarenosaque
a lo largo de las mrgenes norte de los ros de
lareginmeridionalde
los GrandesLlanos
en Estados Unidos de Norteamrica. El hbitat
caso, de comconsta en su mayora,eneste
el hplejos fsicos o abiticos,entantoque
bitaten el sentidoempleado con referencia a
Notonectn y TYillzz/t)r.antes mencionados, comprendeobjetostanto
vivoscomo inertes.As,
o de un
pues, el hbitat deunorganismo
grupodeorganismos(poblacin)comprende
tantootrosorganismoscomo
un medioambiente abitico. La descripcin delhbitatde
l a comunidad slo incluira este ltimo.Importapercatarsedeestedobleempleoposible
deltrminohbitat, con objetodeevitarconfusiones.
El nichoecolgico es unconcepto ms reciente y no se comprendetan bien fueradel
campo
de
la ecologa.
Tuvimos
ocasin
de
presentar el concepto
en
elcaptuloprecedente, enconexin conel examende l a com214 ) . Los trminos
peticin (vasepgina
comprensivoscomo los denicho,aunquetiy de cuantificar; l a
les, son difciles de definir
mejormanera es l a deconsiderar sus compo..
nentes desde el punto de vista histrico. Joseph
Grinnell (1917 y 1928) se servade l a palabranichocomoconceptode
launidadde
distribucinltima,en cuyo senocadaespecie
es mantenida por sus limitaciones estructurales
e instintivas. . . no pudiendodos especies del
mismoterritoriogeneral
ocuparpormucho
tiempoidnticamente
el mismonicho
ecoigico.
(Digamos
de
paso que este ltimo
enunciado se anticipaencuanto
a la fecha a
lademostracinexperimentaldeGausedel
principiode exclusin decompeticin;vase
cap. 7 , pg. 2 1 4 ) . As, pues, Grinnell conceba
el nicho, en gran parte, en trminos de microahora
llamaramos
el
hbitat, o de lo que
nil-ho e.spnciai. CharlesElton (1927 y publicaciones posteriores)
fue
en Inglaterra
uno
de los primeros en servirse del trmino nicho
en el sentidodeestadofuncionalde
un organismo en su comunidad.Comoresultado
de la gran influencia que ejerci
en el pensamiento ecolgico, se ha aceptado de modo general que el nichono
es enmodoalguno
sincinimodehbitat.Puesto
queEltonpona
el acentoen las relacionesde energa, su versi611 delconceptopodraconsiderarsecomo
el
17ii.ho tr-cifii-o. En 1957, G. E. Hutchinsonsu. .,
~ : ~ r lqou e e1 nicho podarepresentarsecomo
un espaciomultidimensional o unhipervolumen,en cuyo seno el mediopermite a l individuo o a la especiesobrevivirindefinidamente.ElnichodeHutchinson,quepodemos

nicho mzdtidjmensional o
designarcomoel
nicho de hiper~~olunzen,
es susceptible de medicin y de manipulacin matemtica. Por ejemplo, los climgrafosbidimensionalesquepueden verse en l a figura 5-10, querepresentan
y
el nichoclimticodeunaespeciedeave
de una mosca de l a fruta, se dejaran exponer
como una serie decoordenadas,paraincluir
otras
dimensiones
ambientales.
Hutchinson
efectu asimismo una distincin
entre el nicho
fundnme?ztal -esto es, el hipervolumen abstractamentehabitadomximo,cuando
la especie no est cohibidapor
competicin con
otras, y el nicho renlizdo, unhipervolumen
ms pequeo ocupado en condiciones de
coaccin bitica. (Recurdense los conceptosparalelos de natalidad mxima y realizada; vase
luego. )
Pero volvamos, por el momento, a la simple
analogade
la direccin y l a profesin
anteriormentemencionada. Si deseramos COnocer aunadeterminada
persona denuestra
comunidad humana, necesitaramos saber antes
que todo su direccin, esto es, el lugar donde
se l a puedeencontrar, Sinembargo,para
conocerlarealmente,necesitaramossaberalgo
ms que el vecindariodondevive
y trabaja.
Querramos saber, en efecto, algo acercade
su ocupacin, de sus intereses, de las personas
que frecuenta y del papel que desempea en la
vida general de su localidad. Y esto se aplica
tambin a l estudio de los organismos; indagar
suhbitatno
es ms queel comienzo.Para
coaveriguar la posicin delindividuoensu
munidadnatural, necesitaremossaber algo de
sus actividades y, especialmente, de su alimentacin y de sus fuentes de energa, y tambin
de su velocidad de metabolismo y desarrollo, de
su influenciasobreotrosorganismos
con los
que entra en contacto y, e n fin, de la medida
en que modifica o es capaz de modificar funcionesimportantesenelecosistema.
MacArthur ( 1968) hasealadoqueeltrminoecolgico nicho y el trminogentico
fenotipo sonconceptoparalelos,por
cuanto
ambos comprenden un nmero infinito de atributos,ambosincluyenalgunas
de las mismas
mediciones o todas y ambos son muytiles
paraverificardiferenciasentreindividuosy
es?ccic
As,
pues, los nichos de especies
similares asociadasjuntas enel mismohbitat
LAS ESPECIES Y EL INDIVIDUOEN
26 1
EL ECOSISTEMA
pueden compararse con precisin si la comparacin slo implica unas pocas mediciones funcionalmente
significativas.
MacArthur
pasa
luego a comparar los nichos de cuatro especies
depjaros canoros (parulidae)norteamericanos, que cran todas ellas en el mismo macrohbitat, un bosque de pinabeto,pero buscan
su pienso y hacen sus nidosenpartesdistintas del rbol. Construye un modelo matemtico
de la situacin, que consiste en un conjunto de
ecuaciones de competicin enunamatriz, tcnica de construccin de modelos descrita en
el captulo 10. A partir de este modelo pueden
hacerse toda clase de prediccionesacercade
lo que ocurrira a los nichos si laabundancia
relativa de una de las especies fuera a cambiar,
o si una o ms especies no estuvieran presentes
enelbosque.Otromtododecuantificarlas
comparaciones de los nichos es el sugerido por
Maguire (1967), quien estableceindices de
versatilidad calculados sumando mbitos de tolerancia en relacin con factores qumicos para
cada unadelas
especies que coexisten enel
mismo estanque.
Lasmediciones de los rasgosmorfolgicos
deplantas y animalesmayorespuedenutilizarse a menudo como ndice en la comparacin
de los nichos. VanValen (1965), porejemplo, encuentra que el largo y el ancho del pico
en los pjaros (el pico refleja,porsupuesto,
la clase dealimentoqueelavecome)
constituyen unndicedelaamplituddelnicho
(vase enlafig.
7-30 undiagramadela
amplituddenichoen
relacincon lacompey entreespecies);
ticininterioralaespecie
del ancho del pico
el coeficiente de variacin
resultsermayoren
las poblacionesisleas
de seis especies de aves queen
las poblaciones delcontinente, en correspondenciacon
elnichomsancho(mayorvariedaddehbitatocupado y dealimentocomido)enlas
2 1 9 ) . Enel Seno
islas (vasetambinpg.
deunamisma
especie, la competicin se ve
amenudoconsiderablementereducidacuando
diversasetapasdelahistoriabiolgica
OCUpan nichos distintos; por ejemplo, el renamajo funciona como herbivoroy la ranaadulta
funciona como carnvoroenelmismoestanque.Puedeocurrirseparacinde
nichos inclusive entre los sexos. Enpjaroscarpinteros
delgnero Dendrocopus, elmacho y lahembradifierenencuantoaltamaodel
pico y
en la conducta relativa
a la busca del alimento (Ligon, 1968) . En los halcones,como en
muchos insectos, los sexos difierenpronun-
ciadamenteentamao
y, porconsiguiente en
las dimensionesdesunichoalimenticio.
Los
tipos
de abundancia
de
las especies
dentrode nivelestrficos,grupostaxonmicos (aves, insectos, etc. ) y comunidadesenteras, tal como se examinaron en la seccin 4,
captulo6,proporcimandatosencuantoal
carcter de relaciones denichode
especies
estrechamenteasociadasecolgicamente
enel
mismomacrohbitat.Segnseindicbrevemente en la pgina 153, hay varios enunciados
matemticossimples o deprimerordenque
imitan la distribucin de la abundancia de
las
especies. Puesto que la forma en que las especies componentes se reparten el espacio disponibledel nicho o hipervolumeninfluir
en gran manera en la distribucin de la abundanciade las especies, podemosenocasiones
inferiralgo acerca de los nichos de lasespecies individualesapartirdeltipodedicha
distribucin que exhibe el grupo. Por ejemplo,
si la especiems abundante es dos veces ms
numerosa que la especie que le sigue en abun-
SUCESION D E LAS ESPECIES
FIG. 8-1. Curvasdedominio y diversidaddeuna

muestrahipotticade
1 000 individuos en 20 especies deunacomunidad.
Los nmeros deindividuos
de la
especie
(ordenada)
estn
relacionados
con
los nmerosdelas
especiesen
la sucesin, de la
msabundantealamenosabundante(abscisa).
A , Serie geomtrica. B, Hiptesisde losnichos fortuitos no sobrepuestos. C, Tipo sigmoide intermedio;
vase la explicacin
texto.
en
el
(Copiado
de
Whittaker, 1965.)
262
dancia,laquetieneasuvezunadensidad
dobledelatercera,etc.,obtendremos,al
consignar enuna escala logelnmerodeindividuosporespecie
enlaordenada,frenteal
ordende la densidaddelas
especies (dela
ms abundante
la
amenos
abundante)
en
8-1,
la abscisa (comopuede verse enlafig.
curva A ) ) una recta. A partirde esto podramos inferirquelaprimera
especieocupa la
mitaddelespaciodisponibledelnicho,
la segundalamitaddel
espaciorestante ( 2 5 por
100 deltotal)
y as sucesivamente.Por otra
parte, si el espacio del nicho est divididoal
azar,ensegmentoscontiguosquenose
recubren,obtendramosuna
curva totalmentedistinta,comopuede
versetambinenlafigudos
posibilidades
ra 8-1 (curva B ) . Estas
representanloqueparecen
ser extremos,en
tanto
que
la mayora
de
las distribuciones
naturalesmuestranalgntipodecurvasigmoide intermedia (curva C de la fig. 8-1 ) , lo
que sugiere un tipo ms complejo de diferen-
ciacinycoincidenciaparcial
de los nichos
(Whittaker, 1965). MacArthur (1957 y 1960)
sugiereque,examinandolasdistribucionesde
laabundanciade
las especies, podran descubrirsetresarreglosdenicho,asaber:eltipo
contiguo,nosobrepuesto,alazar,queacabamos dever;untipo
discreto (nichosno sobrepuestosqueno son adyacentes ) y un tipo
parcialmente sobrepuesto. Los grupos que presentan
competicin
interespecfica
intensa
y
comportamientoterritorial,como
las aves de
bosque, propenden a conformarse a la hiptesis de nicho no sobrepuesto,peromuchas poblaciones, especialmente las quepertenecenal
mismo nivel trfico bsico, muestran tipos que
sugierensobreposicinparcial
de los nichosy
tipos de competicin distintos del de exclusin
estricta de competicin. Whittaker ( 1965 ) observa que se encuentran curvas que se aproxi( A en la
mana l a seriegeomtricasimple
fig. 8-1) enalgunascomunidadesvegetales
en medios rigurosos, pero que las poblaciones
Cuadro 8-1
SEGREGACIN POR NICHOS EN CIEMPIBS (Diplopods) SEGcN RESULTA DE LA PRESENCIA
E N E L MICROHBITAT INDICADO DEL SUELO E N U N BOSQUE DE ARCE Y ROBLE
Especies
poly-
lClicrohribitats
Duramen enel
centronco tro del
Madera superficial de
los troncos
Superficieexteriorde
los troncosdebajo
corteza de la
Debajodeltronco,
pero enla superficie de ste
Debajodeltronco,
pero en alsuperfisuelo cie del
Dentrode
lashojas
manto
del
Debajo
de
la
hojarasca,en l a supersuelo ficie del
Psezdo
Eldryurns
erythrodesntus
Narcerrs
Scytonotm
serratrls
pyglls
dnzericanrrs
granlrlatus
giniensis
93.9
Fontaria
vir-
Cleidogonia caesioannrtlaris
Abacin
lacterinm
6.7
14.3
66.7
4.3
20.8
71.4
3 .O
8.3
6.9
60.0
17.8
3.0
4.2
12.5
97.1
14.3
36.8
26.7
42.8
4.7
2.9
28.6
47.4
6.7
* Segn O. Neill, 1967.

t Lascifrasen cursiva representanmicrohbitats
en los quepredominanlas
especies.
LAS ESPECIES YENEL INDIVIDUO
de plantas se sobreponen, en la mayora de las

comunidades maduras, en el empleo del espacio y los recursos, como ya se indic en la
seccin 3 delcaptulo
6. Tanto a
l
s plantas
al
terrestrescomomuchosanimalescoexisten
parecer en condiciones decompeticinms
las adapbienparcialquedirecta;algunasde
taciones que favorecen la diferenciacin de los
nichos sinexclusindecompeticin
deun
hbitatseconsideranenseccionesulteriores
(vasetambinelmodelo
Tribolizrm-Trifolizrm, cuadro 7-9 y fig. 7-29).
Ejemplos
Se muestran ejemplos de nicho

espacial, nicho trfico y nicho multidimensional (hipervolumen) en el cuadro 8-1 y las figuras 8-2, 8-3
y 8-4. La segregacin del microhbitat de siete
especies de ciempis est indicada por los datos
del cuadro 8-1. Todas las especiesvivenen el
mismo hbitat general, esto es, en el suelo de
un bosque de arce y roble en Illinois y pertenecen todas ellas al mismo nivel trfico bsico,
o sea que son detritvoras. Como puede verse,
cada especie se sirve de una fuente de energa
algo distinta, puesto que las etapas
de descomposicin y microflora cambiarn en el gradiente, del centro del log a la posicin debajo de
8-2 representa
dos
la
hojarasca.
La
figura
insectos acuticossimilares quepueden recogerseenunamismamuestradeunpequeo
estanque de vegetacin tupida, pero que ocupan
nichostrficosmuydistintos.En
efecto, el
nadadordeespalda (Notonecta) es un depredador muy activo quenadadeunlugarpara
y devorandootrosanimales
otroapresando
En
dentrode su margengeneraldetamao.
contrastecon I, elbarquero
(Corixa), pese
a que se parezca mucho al nadador de espalda,
desempea en l a comunidad un papelmuy
distinto, puesto que se nutre en gran parte de
vegetacin endesintegracin.Lafigura
7-32
FIG.8-2. Notonecta (izquierd a ) y Corixa (derecha), dos

insectosacuticos (Hemiptera)
quepueden vivirenel
mismo
hbitat,peroocupando
nichos
trficos
distintos,
causa
a
de
diferencias en los hbitosalimenticios.
263
EL ECOSISTEMA
muestraotroejemplodeseparacindenicho basada en hbitosalimenticios. L a literatura ecolgica est llena de ejemplos similares

de especies coexistentes, que utilizan fuentes de
energadistintas.
Dos diagramas,unogeneral
(fig. 8-3) y
otro especfico (fig. 8 - 4 ) , ilustran el concepto
los nichos se
delnichomultifactor.Cuando
sobreponen en una extensin considerable,
co8-3, B, la seleccin
mo se ve enlafigura
natural favorecer acaso un proceso de desplazamientodenicho(comoelqueindican
las
flechas),queimpliquecambiodehbitat,de
seleccin dealimento,morfologa,fisiologa
o comportamiento de una o de ambas especies;
El diadiremos ms al respectomsadelante.
grama(fig.8-4)del
nichoclimtico
deun
pequeopjaro,
el cardenal,muestra
los lmitesdetolerancia
y la zona confortable,en
la que hay disponibleungradomximode
las del
energaparaactividadesdistintasde
mantenimiento y lasupervivencia. La adaptaal
cindelcomportamiento(permaneciendo
abrigo,porejemplo,durante
los dasfrosy
ventosos) le permite a l pjaro evitar los lmia condites superioreinferiordetolerancia,
cin que haya alimento disponible para suministrar la energa necesaria.
2 . LOS EQUIVALENTES ECOLOGICOS
Enunciado
Los organismos que ocupan el mismo nicho

ecolgico o nichossimilaresenregionesgeogrficas distintas se conocen como eyzdillalentes
ecolgico.r. Las especies que ocupan
nichos
equivalentessuelenestarestrechamenteemparentadas taxonmicamente en regiones que sean
contiguas, pero no lo estn, con frecuencia, en
o aisladas una
con
regiones
muy
distantes
respecto a otra.
264
FIG. 8-3. Representacinesquemticadelconceptodehipervolumendelnicho

ecolgico. Los puntos
delfondorepresentanfactoresambientales(temperatura,minerales,otrosorganismos)proyectadossobre
unplano. Los polgonosirregularesencierranconjuntosdefactoresque
son funcionalmentesignificativos
paralapoblacindeuna
especie. En A . dos especies ocupannichosqueno
se superponen,entantoque,
en U, los nichosdedos especies se recubrenatalpunto,quelacompeticinseverapor
los recursoscompartidos se traduciracasoenlaeliminacindeunadelas
especies o en una divergencia de los nichos,
como lo indican las flechas,(CopiadodeBruceWallace
y A. M. Srb. Adagtution, Prentice-Hall,Engleu.ood Cliffs, N e w Jersey.)
NICHO DE CLIMA CARDINAL
50
40 -.
Ventoso (100@cm seg-1)
.-.- Viento
30
moderado (1O
00
CC
Lu
20
Noche
IO
/,
,(
/
a r o
I)
l-
a
u: -10
n.
I
'';
)'
Nido
Lu
/.'.\.
-20
Zona terma1
neutra de
viento moderado
,'/.
Sol
-30
-40
1.0 1.1
RADlAClON ABSORBIDA -cal cm-2 min"
FIG. 8-4. Nichoclimticodeunpequeopjaro(cardenal)queexponelasrelacionesentre
l a temperaturadelaire,laradiacinabsorbida
por cm2 delasuperficiedelanimal
y la velocidaddelviento,
encuantoconfiguranlascondicionesbajolascuales
el organismopuedesobrevivir.Lascondiciones
termalesneutrassonaquellasenque
el pjaro no estbajopresin.Obsrvesequeelvientoylaexposicin
y simplificadodeGates,
1969.)
alteranconsiderablemente los lmitesdetolerancia.(Copiado
LAS ESPECIES Y EL INDIVIDUO
EN
265
EL ECOSISTEMA
sean, que acontecen formar la flora y la fauna

dela regin. As, porejemplo,untipode
Segnse
describir con mayordetalle
en ecosistema de prado se desarrolla dondequiera
(./ase pgila parte dos, la composicin de especies de quesedelclimadepradera
con todo,que
na 121 ), peropodrocurrir,
las comunidadesdifiereampliamenteenregionesbiogeogrficasdistintas,pero
se des- las especies tanto de la hierba como del ganaarrollan ecosistemassimilares, en cambio, predo sean muy distintas, especialmente all donde
La siguiente
cisamente
donde
el
hbitat
fsico
es muy las regiones estn muy separadas.
similar,independientementedela
ubicacin comparacintabulardeunosgrandesherbivoros de las praderasdecuatrocontinentes
geogrfica.
Los nichos funcionales equivalentes estn ocu- ilustrarn el concepto de la equivalencia ecolgica :
pados porgrupos biolgicos, cualesquieraque
Norteamrica
Numerosas
sagaBisonte
Antlope
de
antlopes,
salvajes
Caballos
Antlope
(Kulan)
americano
agros
Antlope
ea
o,
especies de
etc. cebras,
Podemosverque
los cangurosdeAustralia
son los equivalentesecolgicosdelbisontey
de AmricadelNorte,
o tal
delantlope
vezdeberamosdecirmscorrectamentefuey lasovejasdel
ron,puestoqueelganado
hombrereemplazanactualmente
a ambosen
las dosregiones.
Lashierbasnativascon
que los herbvoros
se alimentan hoy dason muyparecidas en
aspecto en el mundo entero, aunque las especies y a menudo los gnerosyaunfamilias
enteras estn acaso estrictamente confinados, en
Los grandes
canguros
ocasiones,aun
determinadocontinente
o a
unadeterminada reginbiogeogrficaenste
(vase fig. 14-1 ) . Los equivalentes ecolgicos
entre nichostrficosdecuatroregiones
costeras se muestranen
el cuadro 8 - 2 (ejemplo
tomado del hbitat marino). Obsrvese que las
litorinasherbvorasequivalentespertenecen
al
mismognero,
en tantoque
los carnvoros
bnticosequivalentes,
los que,dicho
sea de
paso,sonrecursosalimenticiosmartimosimportantesen sus regiones respectivas, pertenecen a gneros distintos.
Cuadro 8-2
EQUIVALENTES
ECOLGICOS
E N TRES NICHOS PRINCIPALES DE CUATRO ZONAS COSTALES

DE
NORTE
Y CENTROAMRICA
-
COStd
Occidental
del superior
Tropical
Nicho
Herbvoro
en
rocas
de
de
Carnvoro bntico
zona
Peces que se alimentan con

plancton
Littorind zirzac
L. danaxis
L. scutelata
Lmulo
(Paralithodes)
Bogavante
espinoso
(Panrliru.c)
Anchoa
Arenque
Sbalo,
PadelArenque
Atlntico,
del
Costa
Golf o
L. irroratd
Costa
superior
Oriental
L. littorea
Cangrejo
Bogavante
de
piedra
(Honzarus)
(Menipp e )
266
FIG. 8-5. L n ejemplodedesplazamientodecaracteres.

Dos especies detrepatroncos ( 1 y 2 ) son muy
parecidasenalopatra(separadasgeogrficamente),perodivergen
en el tamafiodel pico y enlapigmentacinfacialensimpatra(cuando
existen juntas).(Esbozosbasados
en ejemplares en Vaurie, 1951.)
3. DESPLAZAMIENTODECARACTER:
SIMPATRIA Y ALOPATRIA
Enunciado
Las especies queocurrenenregionesgeo( o estnseparadasporbagrficasdistintas

rrerasespaciales)
se designancomo uloptrica.c, entantoquede
las que aparecenen la
misma
rea
(aunque no
necesariamente
en
el mismonicho) se dice que son .rhzpAtrzcm.
Las diferencias
entre
especies
estrechamente
emparentadasresultanmenudo
a
acentuadas
(esto es, divergen) en simpatra y debilitadas
(convergen) en alopatra,a consecuencia de
un procesoevolutivoconocidocomo
desplazamiento de carcter.
Brown y Wilson(1956)
explican los fenmenosde desplanmiento de rarrter como
sigue :
Las especies estrechamenteemparentadastienen
camposdeactividadqueenparte
se recubren. En
los camposdonde
se dauna
sola
laspartesde
especie, laspoblaciones de estasonsimilaresalas
dems especies y podr inclusive resultar difcil distinguirlasdestas.
En el readesobreposicin,
en
cambio,dondelasdos
especies sedanjuntas,las
poblacionesson
msdivergentes y ms fciles de
distinguir,estoes:
se desplazanunaaotra
en
uno o varioscaracteres. Los caracteresencuestin

podrn ser morfolgicos, ecolgicos, behaviorales o
fisiolgicos, y se supone que tienen fundamento
gentico.*-
Importa destacar el carcter dualdeestetipo

enque las especiesmuestrandesplazamiento
depatriacomn)
cuando son sirnpitricas (
y convergencia activa cuandoson aloptricas
(= de patrias distintas). El desplazamiento de
carcter presentadosvaloresdeadaptacin,
1 ) refuertaeldesplatamientodel
asaber:
nicho(vase la seccin precedente y la figura 8 - 3 ) , reduciendo as la competicin, y 2 )
refuerza l a segregacingentica, manteniendo
la distinguibilidadde
las especies (esto es,
evitandohibridizacin) y conservando as una
mayordiversidad
de stas en la comunidad
(de io queserael caso si una especie eliminara a la otra, o si se hibridizaran en una sola).
y
Entre los ejemplos citados porBrown
Wilson ( 1956) figura el caso dedosespecies
(Sitta) tal como lo describe
detrepatroncos
Vaurie ( 1951 ) . Alldonde las dosespecies
sonaloptricas,cada una es tanparecidaa
la
otra, que las muestras slo puede distinguirlas
un peritoentaxonomade
las aves. Encambio, alldonde
son simptricas, se dauna
divergenciallamativaenmateria
demorfoloD e Brown, W . L., Jr. yWilson,E.
maticzoology, 5 ( 2 ) , 1956.
O.: Syste-
LASESPECIES
Y EL I N D I V I D U OE N
267
EL E C O S I S T E M A
ga,demodoque
se las puededistinguira
primera vista. En una de las especies, en efecto, el pico y una franja facial negra se hacen
mayores, en tanto que, en la otra,
estos rasgos
se reducen entamao,comopuedeverseen
la figura 8-5. D e este modo, la diferencia
pronunciadaeneltamaodel
picoreduce la
y
superposicin de los nichos
alimenticios,
la diferencia conspicua en la franja facial facilita el reconocimiento de la especie y previene
la endogamia -o reduce, al menos, el despilfarro de energa que podra resultar del apareao infructuosoconlaespecie
mientofallido
errnea.
Otroejemplollamativotienelugarentre
los famosos pinzones de Darwin en las Islas
de los Galpagos(recurdesequela
visita de
estas islas frente a la costaoccidentaldeSuramricaporDarwininfluyconsiderablemente en el desarrollo de su teora de la seleccin
natural). Segn lo describe Lack
( 1947), dos
especies de pinzones terrcolas (Geo.rpiza) que
ocurrenjuntasenlasmayoresde
las islas diy en las proporfieren en tamao del cuerpo
ciones delpico.Encambio,enalgunasdelas
islas mspequeas,una
o la otrade las dos
especies podrocurrirsola,
en cuyo caso, cada especie escasi exactamenteintermediaen
tamao y configuracindelpico
( a tal punto
que se creyinicialmentequeeranhbridas).
As, pues, cada una de las especies aloptricas
convergahacialaotra,llenandoparcialmente,enciertomodo,elotronicho.MacArthur
yLevins (1967) hansugeridoquelaconvergencia de carcter podra producirse, en lugar
de desplazamiento, si otra tercera especie competidorainvadieraelterritorioocupadopor
lasdosespecies
que ya compitenennichos
parcialmentesuperpuestos.
4. LASELECCIONNATURAL
Y LAS
ESPECIACIONESALOPATRICA
Y SlMPATRlCA
Enunciado
Laespecie es unaunidad biolgica natural

sus
cuya coherencia proviene del hecho de que
individuos comparten un conjunto gentico comn (Merrell, 1962 ) . Laespeciacin, o formacin de nuevas especies, y eldesarrollode
la diversidad de las especies tienen lugar cuando la corriente de genes en el depsito comn
es interrumpidapor
unmecanismoaislante.
Cuando el aislamientotienelugarporseparacin geogrfica de generaciones que descien-
dendeunantepasadocomn,podrresultar
Y cuandoel
acaso la especiacinaloptrica.
aislamiento es productode circunstancias ecolgicas o genticasdentrodelamismarea,
la especiacin.rimptrira constituye una posibilidad.
La teorade
la evolucin biolgica, que
implica la seleccin naturaldarwiniana y la
mutacingenticaalnivelde
la especie, es
tan conocida de los estudiantes y est tan bien
y en
descrita entextos
bsicos debiologa
numerosos
pequeos
volmenes
(vase,
por
ejemplo, Savage, 1963;Wallace y Srb, 1961;
Volpe, 1967 ), que no necesitamos examinarla
aqu. En cambio,paraestableceruna
basecon
y msconmirasa los aspectosmsdifciles
trovertidos de la evolucin al
nivel del ecosistema, que habremos de examinar en el prximo
captulo, necesitamos concentrarnos aqu en los
conceptos
contrastantes
de
las especiaciones
aloptrica y simptrica.
Se hasupuestodemodogeneralquela
especiacinaloptrica
erael mecanismo primariomedianteel
cual surgen las especies.
Segn este puntode vista convencional,dos
fragmentosdeuna
poblacin endgama resultanseparadosen
el espacio (comoenuna
el tiempo se
isla, o porunacordillera).Con
acumulan en el aislamientodiferenciasgenticas suficientes para que ios segmentos ya no
siganintercambiandogenes(practiquehendogamia) siacaso vuelven a reunirse, con lo que
coexisten
como
especies
distintas
en nichos
distintos ( o tal vez estas diferenciasresulten
mspronunciadastodavapor
el proceso adicional deldesplazamientodecarcter).
Los
pinzones de las Galpagos,mencionados
en
la seccinprecedente,constituyen
el ejemplo
clsico de especiacinaloptrica. En efecto,a
partir
de
un
antepasado
comn,
un grupo
enterode especiesevolucionenaislamiento
en diversas islas e irradi de tal modo en materia de adaptacin que, en el momento de la
reinvasin, fuefinalmenteexplotadaunadiversidaddenichospotenciales;
las especies(
ahora existentes comprenden a insectvoros de
pico delgado y comedores de semillas de pico
grueso, especies que se alimentan en la tierra
y otras que se nutren de los rboles, pinzones
de cuerpogrueso
y pinzones de cuerpopequeo,e inclusive unpinznparecidoalpjarocarpintero(el
cual, aunquedifcilmente
260
podrcompetir conun pjarocarpinteroverdadero, sobrevive,con

todo, enausencia
de
invasinporunapoblacinde
esta especie).
Seestnacumulando las pruebasdeque la
especiacinsimptrica podra estar ms estenlo quehasta
dida y sermsimportantede
aqu se ha venido suponiendo. Se la demostr
primeroclaramenteenplantassuperioresen
las que los mecanismos desemejanteaislamientogentico,comosonlapoliploidia
(la
duplicacindegruposdecromosomaspuede
produciraislamientogentico
inmediato), hiy reproduccin
bridizacin,
autofecundacin
sexualsonmscorrientesen
los animales. La
granInvasindeInglaterrapor
las marismas constituye un buen ejemplo de especiacin
casi instantneaprovocadopor
la interrupcin del aislamiento geogrfico por el hombre,
seguido de hibridizacin y poliploidia. Cuando
se introdujoen las Islas Britnicas la hierba
de marisma Spartina alterniflora, se cruz con
S . maritima paraproducir
la especienativa
una nueva especie poliploide, la S. townsendii,
quehainvadidoahora
los llanoslodosos de
mareanoocupadospor
la especie nativa. A
medida que los mecanismos
de
aislamiento
ecolgico (como los quehemos visto en las
secciones precedentes) se vanconociendomejor, se va poniendo de manifiesto que la posibilidad de especiacinsimptrica en el acto
no est confinadaa los mecanismosgenticos
y
internospeculiaresde
las plantas.Ehrlich
Raven (1969) citannumerosos casos de establecimiento,dispersinrestringidadepropgulos, colonizacin y otros por el estilo, como
prueba, para apoyar la tesis de que la corriente
de los genes es ms limitada en la naturaleza de
lo que comnmente se supone. Esto equivale a
decir que los tipos de conducta y reproduccin
(vase seccin 5, cap. 6 ) tiendenadividir l a
poblacindeunaespecieensegmentosgenticamente aislados, de modo que el intercambio
de genes entre colonias
o comunidades locales
tenga lugar a una intensidad mucho ms baja
que en el seno mismo de
las colonias. Dichos
autoressostienenasimismoquepuedeproducirse diferenciacin aun mientras las poblaciones estn
intercambiando
genes
libremente,
porque los segmentosdelapoblacinestn
sometidosmuyamenudoapresinde
seleccin ero!Ggica distinta. Por ejemplo, un depredadorpodrejercerpresin
selectiva sobre
unode los segmentosdelapoblacin
y no
sobreelotro. As, pues,tanto las poblaciones
endgamas locales como la especie en suconI * .
junto
pueden
constituir
unidades
evolutivas
queproduzcanadaptacin y diversidad en las
comunidades. Sin embargo, es posible tambin
que la seleccin natural al nivel de la
especie
y pordebajodelmismonoseamsque
una
parte del proceso,segnveremos en el prximocaptulo.Paracomprenderlaevolucin,
est claroquedebemosconsiderarel
espectro
enteroque vade lapoblacin local a l vasto
ecosistema funcional.
Al paso que consideramos por regla general
la evolucin como un proceso lento, como algo
que las msde
las veces tuvolugarenun
es lo cierto, con todo,que
confusopasado,
algunas clases de especiacin pueden ser, como
hemos visto en el caso de l a hierba de marisma, muyrpidas
y son,engranparte,
cosa
deahora,especialmentedesdequeelhomlos mediosambrehaempezadoacambiar
bientes y a redisponer las barreras a un ritmo
aceleradoenlanuevafuncinque
se ha descubierto de agente geolgico poderoso (acer2 ) . En efecca de la cual hablamos en el cap.
to, la presin masiva sobre el paisaje, incluida
laeliminacinde
l a vegetacin natural,no
slo estimula la invasinporotrasespecies
exticas que se conviertenenmalahierba
(esto es, prosperanenlugaresdondeno
se
las quiere), sinoquesemejantesalteracionesmasivas y rpidas pueden crear las condiciones parala evolucin rpidade nuevas especies de maleza que estninclusivemejor
adaptadasalnuevomedioquelasespecies
preexistentes(vaseBaker,
1765 ). Unode
los ejemplosdeseleccinnaturalrpidams
generalmente citados es el que se ha dado en
conocercomomelanismo industrial, esto es,
el caso de l a alevillade los troncosde los
rboles, depigmento obscuro, que se hadesarrolladoen
reas industrialesdeInglaterra,
dondela corteza de los rboles se haobscurecido nmcho a causa de la contaminacin (que
mata los lquenesquesuelenconferirala
corteza un aspecto claro).Comopuedeverse
en el cuadro 8-3, Kettlewell (1956) demostr
experimentalmentequelaalevillaobscura
sobrevivemejor enmaderasobscuras
( y contaminadas ) , entantoquelaalevillaclaralo
hace mejorenmaderasnaturales,probablementeporqueladepredacin
por las aves es
selectiva en relacincon
los individuos que
carecen de colorprotector.
Esteejemplo nosconducedemodonatural
a l dela seleccin directa o intencionadapor
el hombre.
LAS
YENEL INDIVIDUO
269
EL ECOSISTEMA
Cuadro 8-3
Y OBSCIJRO
LIBERADAS
S U P E R V I V E N C I AD EA L E V I L L A SP I G M E N T A D A SD EC L A R O
E NB O S Q U E SO B S C U R O S
(LOSTRONCOS
DE LOS ARBOLES OBSCURECIDOS POR L A C O N T A M I N A C I ~ NINDUSTRIAL) Y BOSQUE
CLAROS(LOSTRONCOSDELOSRBOLESCUBIERTOSPOR
L ~ Q U E N E S DE C O L O RC L A R O )
R E S P E C T I V A M E N T E .X-
_ _ _ " _ _ _ _ _ _ _ _ ~
"
.
Bosgrtes
Bosques obsczrros
Alevillas
claras obscrtras
do
Nmero
Porcentajerecapturado
medida (como
de
ia)
DatosdeKettlewell,
Alezji1la.r
c1aro.c
Alez-il1a.c
Alevilla c
claraJ.obsrr1ra.c
154
64
473
406
53
25
12
1956.
5. LA SELECCION ARTIFICIAL:
DOMESTICACION
Enunciado
Laseleccinllevadaacabo
porelhombre
y animales
con elobjetodeadaptarplantas
sus
a necesidades
se conocecomoseleccin
artificial.La domesticacin deplantas y animalesimplicaalgomsquemodificarlagentica deuna especie, porque es el caso que
porreglageneral
se requierenadaptaciones
recprocas entre la especiedomesticada y el
domesticador(normalmente,elhombre),que
conducen a una forma especial de mutualismo
(vase sec. 19, cap. 7 ). Ladomesticacinpodr acaso fracasar en su objetivo a largo plazo,
a menos que la relacin mutualista sea asimismo susceptible
de
adaptacin
al
nivel del
ecosistema o pueda ser adaptada de este modo
medianteregulacin deliberada.
Cuadro8-4
AUMENTOE N
E L R E N D I M I E N T O DE TRIGO DE I N V I E R N O E N LOS
ARTIFICIALDEVARIEDADES,CONRAZONESDEGRANO
A U M E N T OE N
PASESBAJOS M E D I A N T E
SELECCI~N
Y P A J AA U M E N T A D A S P, E R OS I N
LA P R O D U C C I N DEMATERIASECATOTAL
__-
"
"
"
Rendimiento-kilogran7os por hectrea

Razo'n
Total
PeriodoVarledad
Wilhelmina
1902-1932
1 2 600
Juliana
Staring
Felix
Heines VI1
1334-1947
1 2 430
1948-1961
1958-1961
1953-1955
13 900
8 201
1 2 830
7 698
1 1 860
7 828
* SegnVanDablen,
6 426
6 836
6 174
S 594
5 699
0.60 5 132
0.66 4 032
0.51
0.55
0.59
1962.
Porser el hombreegosta,cae
enelerror
de creer que cuando domestica otro organismo
mediante seleccinnatural
est "sometlendo"
simplemente
naturaleza
conseguir
para
la
su
objetivo.
Enrealidad, la domesticacin debeser,por
supuesto,unavadedoble
circulacin que
producecambios
( ecolgicos y sociales, sino
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASKOSECOLOGICOS
270
genticos)tantoenelhombre
como en el
organismodomesticado.As,porejemplo,el
hombredependetantodelaplantadelmaz
como el maz depende del hombre. La sociedad
quedependedelmazdesarrollauntipode
cultura muy distinto de la que depende de la
cradeganado.
Es realmente cosa de saber,iquin se convierteen el esclavo dequin!
Lamismapreguntapuedeponerseenrelacinconelhombrey
sus mquinas.Tal vez
la relacin entre el hombre y su
tractor no sea
y su cademasiadodistintadeladelhombre
ballo de arar, excepto en cuanto a que el tractorrequiereun
mayor suministrodeenerga
(combustible) y produce productos de desecho
ms txicos. As,pues,
la domesticacin es
realmenteunaforma
especial demutualismo;
pudimos
haberla
discutido
consecuentemente
7 , perolahemospuestoen
enelcaptulo
ste,enformaun
poco arbitraria,a causa de
Su relacinparticular con la especiacin.
El cuadro 8-4 es un ejemplo de un tipo de
los cultivos queforma
seleccinartificialen
partedela
base paralarevolucinverde,
enderezadaalaalimentacinde
los millones
que pasanhambre.Segn
ya se dijoenel
captulo 3 y en otros lugares, la seleccincon
miras al rendimientodelaparte
comestible
deuncultivonosignifica
necesariamente un
aumentodeproduccinprimaria.Por
encima
de
cierto
punto,
en
efecto,
el
rendimiento
aumentado
ha
de
implicar
el
sacrificio de
alguna otra forma de empleo adaptable de energa;en este caso, el rendimientoaumentado
de trigo en una
serie devariedadesartificialmente seleccionadasacompaa un descensoen
el depaja,querepresenta
el equipode
mantenimiento autoprotector de la planta. Por
consiguiente, las cepas altamente cultivadas son
no slo vulnerables a la enfermedad, sino que
requierenunaatencin especial enlaque
las
mquinas (lo mismo que substanciasqumicas
poderosas y contaminadoras) reemplazan en
lagranjaa
los hombres y los animales,implicando,enconsecuencia,cambios
profundos
en la estructura social, econmica y poltica de
la sociedad humana. Estas y otrasrepercusiones ecolgicas potencialmente y los medios
paralograrevitarlas
se consideranen el captulo 15.
El punto est enquela
seleccin artificial
produce efectos profundosen ecosistemas enteros,acausade
los ajustescompensadores
que se producenporseleccinnatural.
El Dr. I. Lehr Brisbin * tiene algunas ideas

interesantes acerca de la domesticacin de animales y ha preparado cuidadosamente los cuatroprrafossiguientesparasuempleoenel
presente texto :
La domesticacin es un estadoderelacin
existenteentredospoblaciones,
enla queunadeellas
(el
domesticador)
hace
la
aotra
(domesticada)
doscosas:primero,
la poblacindomesticadoraactaparaprevenirquela
seleccin naturalopere
sobre el conjunto gentico de la especie domesticada
y, en segundo
lugar,
la
poblacin
domesticadora
imponealgnrgimende
seleccin artificial,que
operaluegoparacondicionarla
composicin futura
delconjunto gentico de lapoblacindomesticada
en ausenciade seleccin natural:As,pues,podemosdefinirla
poblaciom Jilvesfre comoaquellala
composicin futurade
cuyo sistema genticoest
bajo el controldirectodela
accin recprocanaturalentrela
seleccin y lamutacin
enel
sentido
darwiniano, en tantoquela
poblacin domstica
es aquellala
composicin futuradecuyo
sistema
genticoest bajoelcontroldirectodealgnrgimen de seleccin artificial, que lees impuesto desde
fueraporalgunaotra
poblacin, y la poblacion
feral es aquellala composicin futuradecuyosistema gentico estuvo en untiempobajoelcontrol
dealgn rgimen de seleccinartificial,peroest
ahorabajo el controldirectodela
accin recproca
naturalentrela
seleccin y lamutacin.
La accin recprocadedomesticacin
tiene dos
tiposdecomponentesque,parafinesdeconveniencia, pueden
designarse
como
los componentes
de
tipo A y detipo B. Los componentesdetipo
A se refierena
los efectos dela poblacin domesticadora
sobre
la
poblacin domesticada. Los
mscorrientesde estosefectos comprendencambios
de estructura o morfologa de los individuos domesticados y se examinan en detalle en Zeuner (1963).
Es interesanteobservarque,
conexcepcin deuna
tendenciahaciala
hipersexualidad, sabemos todavamuy pocoacerca de los efectos funcionalesdel
tipoA.
Necesitamos
estudiar
asimismo
los efectos del
tipo
A
tanto
al
nivel de
organizacin
de
la
poblacincomo
al nivel individual.
Los componentesdetipo
B delarelacin
de
domesticacin sonmenosconocidos
y se refierena
los efectos dela
poblacin domesticadasobrela
poblacin domesticadora. As, pues, estos efectos,
juntamente conlosefectos del tipo A , constituyen
un mecanismodecontrolderetroalimentacinde
laregulacinentre
poblaciones, dentrode larelacin dedomesticacin. In excelente ejemplode los
efectos del tipo B a l nivel de lapoblacin lo proporcionanDowns
y Ekvall (1965), cuyo estudio
sugiere quepuedeconsiderarseque
elmedio
pro$+
Institutode
Ecologa, UniversidaddeGeorgia.
LAS ESPECIES Y EL INDIVIDUO EN EL ECOSISTEMA
271
jas,el ganado,lascabras y los cerdos. La domestiporciona un patrnque,atravsdevariosmecacacin

deestas especies tuvolugarenmediosque
nismos de control de retroalimentacin, produce un
indudablementeimponanperiodosdepocaoportuPOpatrncorrespondiente en laestructuradelas
nidaddecapturaa
los gruposqueconfiabanniblaciones domesticadasdelrea.Enelestudiode
en tantoque
camenteenlaeconomadelacaza,
Downs y Ekvall enel Tibet,lascrasdeanimales
los gruposquepracticabanladomesticacincontadomsticos mostraron un carcterbsicamentetribanindudablemente con unabastecimientodealipartitoenrespuestaalpatrntripartitoambiental.
mentomsestable
y seguro.
Por ejemplo,las regiones de los picos de lasmontaas
contenan
poblaciones
de
yaks
caballos
y
Enresumen,ladomesticacin
es untipo
nmadas, en tanto que la vaca y el asno de la tierra
bajaeranlascrasdelas
regiones de valle.Las
especial y muy importante de mutualism0 que
regiones detransicin, encambio,se
caracterizaban
produce cambios profundosenel
ecosistema,
porformashbridascomo
el dzo(yak X vaca de porquela relacinafectaa
ungrannmero
x asno). deotras especiesyprocesos(ciclode
tierrabaja) y lamula(caballonmada
los aliLaspoblacionesdomesticadasproducenunpatrn
mentos,corriente
deenerga,estructuradel
correspondienteenlas
poblaciones domesticadoras,
suelo, etc. ) quenointervienendirectamente
los tipos sociales humanos
revelaron
puesto
que
enla accinrecprocaentre
las poblaciones
asimismo un carcter bsico tripartito. Lasregiones
domesticadora y domesticada. En cuanto intende lospicos de las montaas estaban habitadas por
todeliberadodelhombre,ladomesticacin
los Drog-ba(nmadas)ylas
regiones del
valle
por los Rong-ba(campesinos).
Lazona detransipodr fracasar en sus objetivosalargoplazo
cin estabahabitada,a
su vez, por un grupointersi lis presionesderetroalimentacindela
semediodegentecaractersticadedichazona.
por
leccin naturalquehansidosuprimidas
Cabe considerar que laspoblaciones domesticadas la seleccin artificial no se compensan con preoperan como un mecanismo intermedio
o de amortisionesartificialesdeliberadas(esdecir,integuacin
interpuesto
entre
las
poblaciones domesligentes)deretroalimentacin.
As, porejemticadoras y el medio.Enestaformaponenalas
plo, el hombre y suvaca destruirn el medio
poblacionesdomesticadorasen
condiciones deefecmedianteunpastoreo
excesivo,amenos
que
tuarajustes
ecolgicos msdelicadosycompletos
la relacin se regule en trminos del ecosistema
a l rgimen de las condiciones ambientales a las que
deben hacer frente. En este sentido, el proceso de do- conjunto,demodoque
sea verdaderamente
mesticacin sirve para las poblaciones domesticadoras mutualista (beneficiosa para ambos), ms bien
como instrumento para llevar a cabo ajustes ambienque de explotacin. Por otra parte, algunos de
tales, y esta concepcin dela domesticacincomo
los peores problemas del hombre han sido cauinstrumentoarrojaconsiderableluz
ecolgica sobre sados por plantas y animales domesticados que
los estudiosde los orgenes biolgicos del proceso
escapannuevamentehaciaelestadonatural
dedomesticacin enel
hombreprimitivo(Zevner,
(esto es, que se hacen ferales) y se convierten
1963). Lo mismoque enelcaso
deotrosinstruen plagasimportantes. La miopadelhombre
mentos,comoelfuego,lasarmasylaropade
bajoesteaspecto
es loqueGarrettHardin
vestir,la
domesticacinhubodeconferirventajas
(1968) llamalatragediadeloscomunes.
selectivas considerables a los grupos que eran hbiles
en SU prctica. Sin embargo,estaventaja
selectiva
Esto es, mientras un pasto ( o cualquierotro
slo pudohaberocurrido
encondiciones
ambien- recurso) se consideracomoilimitado
y a distales queimpedanalaspoblacioneshumanaspriposicincomn de todo el mundo sin
restricmitivas
obtener
los
beneficios
conferidos
por
las
ciones, el uso excesivo se hace inevitable, segn
poblacionesdomesticadasporotros
medios cultulo seala Hardin, puesto que el individuo obralmentemssimples,comolacaza,la
pesca y la
recoleccin defrutos. Es significativo,pues,que
no tiene una ventaja temporal acaparando (es decir,utilizando con exceso), y no es sinoen
parezcanhaberseproducidodomesticacionesirnporalgn momento ulterior que empieza a sufrir,
tantes entre las especies de animales contemporneos
en cuanto individuo, de las consecuencias de su
del hombre primitivo en la sabana africana. En efecto, parece constituir una regla general la de que ninmal uso. Si el hombre no impone la templanza,
guna domesticacin importante fue hecha jams por
por as decir,enlafuncindelaspoderosas
el hombre primitivo en las regiones tropicales, donde
combinaciones entre l y el animal domstico,
un abastecimientoestabledealimentopodaobteentre I y laplanta domstica y entre I y la
nerse cazando,pescando
o recogiendofrutos.Fue
mquina,
habrdeenfrentarsealapostrea
antetodo enla regindelCercanoOriente
y del
las
consecuencias
dela seleccin naturalque,
Asia Centraldonde
se iniciaronlas
relaciones de
con excesiva frecuencia, se traducen en el exterdomesticacinmsimportantesentre
el hombre y
las poblaciones de animales de presa, como las oveminiodela especie desmedida.
272
6. LOS RELOJES BIOLOGICOS
o encerrada en el ciclo diario de luz y obscuridad, originado por la

rotacin de la tierra
sobre su eje. Si el animal es llevadoallaboEnunciado
ratorio y se lo pone bajo un rgimen de obscuLos organismos poseen un mecanismo fisioridadconstante, el ritmodiariosigue,pero
es
lgicopara
medir el tiempoque
se conoce posibleque
el comienzo de la actividad se
como reloj hiologico. La manifestacin ms co- vaya desplazandoligeramentecadada,indirriente y tal vez ms bsica de este fenmeno
o delibrecurcandounperiodopersistente
es el ritmo rjrrudjmo (circa = alrededor; so un pocomscorto
o un pocomslargo
dies
da) o lacapacidadde
fijar y repetir que las 24 horas.En la figura 8-6 se mues24 tra que el periodo es, en obscuridad completa,
funciones a intervalos de aproximadamente
horas,aunen
ausenciadedatos
diurnostan
que las 24
de unos 20 minutosmslargo
conspicuoscomo l a luz. Otros acontecimientos horas, demodoque,despusde
20 das, el
peridicos se relacionan con las periodicidades animal deja el nido para su ronda nocturna
lunares (que controlan las mareas,porejernseis horas ms tarde que al empezar el experiplo) y con los ciclos estacionales. El meca- mento.Al restablecerse el ciclo deluz y obsnismodelrelojbiolgicono
se
ha
resuelto curidad, la actividad es entrenadanuevamente
todava,pero se proponencorrientementedos
aconformarse
al ciclo. Las fluctuacionesen
teoras, a saber: 1 ) lahiptesis del relojenmateria de temperatura ejercen poco efecto sodgeno(esto es, el reloj es un dispositivo bre los ritmos circadianos. Los experimentos
interno capaz demedir
el tiempo sin datos no pueden demostrar que el reloj es totalmente
ambientales, y 2 ) la hiptesisdelrelojextelos datosaminterno,puestoquenotodos
rior (esto es, el relojinterno es reguladopor
bientales resultan eliminados al poner al animal
sealesexternasdel
medio).Independienteen condiciones constantes con respecto a factomentede cul sea el mecanismo, la ventaja res principalescomoson la luz y la temperadelrelojbiolgico
es indiscutible,puestoque
tura. En efecto, se insinansutilesfluctuacioenlaza los ritmosambiental
y fisiolgico y nes atmosfricas y geofsicas que el organismo
permite a los organismos anticipar las periodi- podraeventualmentepercibir.
cidades diarias, estacionales y otras en materia
Se handescubiertoritmospersistentesen
de luz, temperatura, mareas, etc.
unagranvariedaddeorganismos,desdelas
algas al hombre. Inclusiveunapatataalmacenadaenuncajnmostrar
acaso unaumento
Explicacin
y unadisminucindeconsumodeoxgeno
tantodiarioscomomensuales.AlgunosorgaEl acoplamientode
las periodicidadesnaala vez unrelojpara
turales y dela actividadde lacomunidad se nismosparecenposeer
ha examinado ya enla seccin 4, captulo 5, el dasolar y unoparaeldalunar.Debe
u otros
y nuevamenteenelcaptulo
6, pgina 000. sealarse que muchosritmosdiurnos
La adaptacin, se recalc, vamsallde
la no son persistentesenausenciadelcambio
mera tolerancia de fluctuaciones ambientales
y ambiental. Lamigracin vertical delplancton
6-9, por
llegaa la participacin en la periodicidad co- talcomo se representaenlafigura
ejemplo, es completamente extrnseca, en cuany regularfunciones
momediodecoordinar
enluz u obscuridadconsvitales. En el captulo 5 se examin con cierto tonotienelugar
detalle,attulodeejemplo,
la fotoperiodici- tantes.
Las dos teoras, tal como estn esbozadas en
dad. En esta seccin, en cambio,centramos
nuestra atencin en las formas misteriosas (esto el Enunciado, pueden aclararse en trminos de
unaanaloga con los relojes manufacturados
es, desconocidas) en que el individuo sintoniza
por el hombre. En efecto, un reloj movido por
sus ritmos con los del medio.
un resorte y con un oscilador interno de rueda
Diversas caractersticas delritmocircadian0
al relojbiolgico
seilustraneneldiagramade
la figura 8-6. debalanzaseraanlogo
endgeno,entantoqueunreloj
elctrico reEn su hbitatnatural,unanimalnocturno,
pulsaciones de corrientealterna
como laardillavoladora
(Glaucomys) o el guladopor
(Peromy.rczls) permanece procedentes de un generadordistanteejemratndepatablanca
en su nido durante as horas de luz y es activo plifica la hiptesis delrelojexterno. Los parla teoraendgena(Pittendrigh,
de noche. La actividadrtmica es exactamen- tidariosde
te de 24 horasdeduracin
y est integrada 1961; Hastlngs, 1969) sugierenqueelreloj
273
LAS ESPECIES Y ELINDIVIDUOENELECOSISTEMA
I 2 -
Ciclo
dla-noche
3 4 5 6 -
,o
t
7 -
x" IO --al I I
.-D 1213 14 15 16 17 18 19 20 'Z
al
al
-0
8 g
Obscuridad
constante
Medianoche
12
Mediodla
I8
24
1
6
12
fa
Tiempo del dia (horas)
FIG.8-6. Ritmocircadian0enunaardillavoladora.
La actividadespontneadedesplazamiento(registradamedianteunaruedadeejercicio)bajoun
ciclo luz-obscuridadregular
se repitecadadiaal
mismotiempo, pero,encondiciones
deobscuridadconstante,elritmo
se revelacomo "de curso libre",
porcuantoelperiododeactividad
se desplaza,indicandoqueelperiodoinnato
es de 24 horasaproximadamente, pero noexactamente(ligeramentesuperiorlas
a
24 horas en este ejemplo).(Diagrama
1961.)
basado en datosdeDeCoursey,
bsico podra ser una reaccinbioqumica en den : Cloudslay-Thompson ( 1961), Sweeney

(1963),Harker(1964),
Aschoff (1965) y
la clula o, tal vez, en elsistemaendocrino,
Bunning ( 1967).
pero es lo cierto que hastaelpresentelas
Cualesquiera que sean los mecanismos, es
pruebas slo son indirectas. Pye ( 1969), por
ejemplo,informaquela
gliclisis en las c- el caso queelreloj biolgico innato(esto es,
heredado y no aprendido a partir de la expelulas delalevadurapulsaenformartmica,
e inriencia)no slo acoplaritmosexternos
peroningnritmo
conocido enlalevadura
coincide,con todoconesta
oscilacin meta- ternos, sino que permite asimismo al individuo
anticiparcambios. As, porejemplo,cuando
blica. FrankBrown
(1969), partidariode
el ratn nocturno deja su nido, est totalmente
laideadeunmarcapasoexteriorcomoreloj
interno, ha observado que los organismos res- atento a las vicisitudes del medio, porque sus
sistemas fisiolgicos lehanordenado
ya moponden a fluctuacionesenelcampogeomagntico delatierra.Sugiereque
las plantas y verse.
El viajeareo y la exploracindelespacio
animales se sirven de sutilesfluctuacionesde
stas como"rejilla" de tiempo en la que
co- han hecho que el hombre se percate del hecho
de quetambin
I tieneritmos
circadianos.
dificanlainformacinnecesariapararegular
zona
sus ritmos fisiolgicos. Los dos puntos de vista En efecto, el volar rpidamentedeuna
distante a otra resulta fatigoso para la mayora
relativos a los relojesbiolgicosestntotalacasovarios das
mente expuestos en un pequeo libro bellamen- delagente;serequerirn
antes de que los ritmos fisiolgicos de sueo,
teilustradodeBrown,HastingsyPalmer
digestin, etc., estncoordinados conel ciclo
( 1970). Otras revistas y simposioscompren-
274
de da y noche local. Es claroque los patrones de actividad de 24horasdebernmantenerseenelviaje

espacial y que sernnecesarios mecanismos especiales de regulacin para
los viajes largosen el espacio.
7 . PATRONES DE CONDUCTA BASICOS
Enunciado
En su sentido ms amplio, la conducta es la

actividad manifiesta que un organismo emprende para adaptarse a las circunstancias ambientales, con objeto de asegurar su supervivencia.
Es asimismo un medioimportante gracias al
cual los individuos se integranen sociedades
y comunidadesorganizadas
y reguladas. La
un comconductapuedeconsiderarsecomo
plejode seis componentes que varanenimportanciasegnla
clase deorganizacin,a
saber: 1 ) tropismos, 2 ) taxis, 3 ) reflejos, 4 )
instintos, 5 ) aprendizaje, y 6 ) razonamiento.
El trmino de tropismo est restringido ahora
generalmente a movimientos dirigidos u orientaciones enorganismoscomoson
las plantas,
que carecen de sistemas nerviosos, en tanto que
los otros cincocomponentesenumeradosen
unorden ms o menosevolutivo(vasetamque
bin fig. 8-7 ) estnasociadosaanimales
poseensistemasnerviosos y sensorioscomplejos. Inicialmente, los etlogos(etologa,de
la palabra Irethos, quesignificacostumbre)
solan efectuar una distincin ntida entre con1 a 4, en
ducta innata (los componentes de
la relacin de arriba) y conductaadquirida
(los componentes5 y 6 ) , pero est comprobadoahoraquelaconductaaprendida
est
montadasobrepatronesdereflejos,instintos
y otros patrones de conducta heredada, incluidos los ritmoscircadianos y otrosritmosfisiolgicos.que se examinaronen
la seccin
anterior.
En elcaptulo 7 yen las seccionesprecedentes de este captulo, el papel importante de

la conducta se puso de relieve en elexamen
de la regulacin de la poblacin,
seleccin del
hbitat, territorialidad, agregacin, acciones recprocas entredepredador
y presa, competicin,diferenciacindenichos,
seleccin natural y de todos los dems aspectos de la ecologa
delapoblacin.Vanse
ms detallesal respecto en el pequeolibrodeKlopfer,
Behd-
uioral Aspects of Ecology ( 1962) cuya lectura

se
recomienda.
A
continuacin
de
las
obras muy ledas de Murchison ( 1735 ) , Allee
(1738), Lorenz (1735 y 1752) y Tinbergen
( 1751 y 1753) , elestudiodelaconducta
o
etologa se haconvertidoenunaimportante
o meciencia interdisciplinariaquetrata,ms
y la
nos, deenlazarlafisiologa,laecologa
psicologa. AI principio, los psiclogos, que
estudian la conducta del hombre, y
los zologos, que estudian la conducta de
los animales,
eran dos polos aparte en materia de la conducta
0.
innatafrentela
aconductaaprendida,
pero,aligualque
en tantos otros aspectos de
labiologa,
se hahechoclaro
paratodoel
mundoque
el hombre es unapartedela
naturaleza, y nounaparteprovenientede
la
naturaleza.
La
integracin
as resultante
est produciendo muchos libros de texto grandes (porejemplo, Scott, 1958;Ektin,1964;
Marler y Hamilton, 1966), muchoslibros de
textopequeos (porejemplo,Thorpe,1963;
Dethier y Stellar, 1764; Davis, 1966; van der
Klopfery
Kloot, 1968 ) , resmenes(vase
) , y librospopulares
(por
Hailman,1767
ejemplo,
Lorenz,
1766;
Morris,
1967),
sin
mencionarlosvolmenesdesimposios,que
son
demasiado
numerosos
para
citarlos. Lo
mismoqueenotras
ciencias en desarrollo,a
unafasedescriptivasucedeunafaseexperimental y terica que trata de descubrir los mecanismos y las funciones bsicas. Encuanto
seres humanostenemos,paraestudiar
laconducta,dosmotivacionesprincipales
(para servirnos de un trmino behavioral), esto es:
1)
encontrar las races neurolgicas, hormonales
y genticasdelaconductacompleja
y amey 2)
nudodemasiado agresiva delhombre,
comprendercmo el organismoindividual se
y, especialmente,cmolas
adaptaalmedio
accionesrecprocas entreorganismos(cooperacin, mutualismo,domesticacin, etc. ) conducenorganizacin
a
social. Elprimerode
estos dos
aspectos
va
ms
all
del
objeto
de este libro, y el espacio otorgadoalaconducta slo nos permitir destacarmuybrevemente en las dos
secciones
prximas,
unos
pocos conceptos bsicos relativos alsegundo.
Comopuede
verse enlafigura
8-7, los
seis Componentes delaconductapuedenconsiderarse en una especie de sucesin evolutiva;
obsrvese,sinembargo,
que inclusive en los
vertebradossuperioresyelhombre,
los componentes
primitivos
(instintos,
reflejos)
siguen desempeando un papel
en decidir cmo
LAS ESPECIES Y EL INDIVIDUO EN EL ECOSISTEMA
EVOLUCION
PLANTAS
c _
275
Evolucin
animales (sistema
nervioso)
c
Tropismo
Taxis
Reflejo
Instinto
Aprendizaje
Razonamiento
FIG.8-7. Representacinesquemticade
la importanciarelativade
seis componentes de laconducta
filogenia.(ModificadadeDethier
y Stellar, 1964.)
actan los individuos,unpapelmsimportante, acaso, de lo que elegostadelhombre

est dispuesto a admitir. Los tropismos (tropos
vuelta o cambio) son movimientos y orientaciones dirigidos que se observan en las plantas,comoelvolverse
elgirasolhacia
el sol
(fototropismo),laorientacinverticalde
las
hojas de los rboles en un da clido asoleado
(heliotropismo) , o el crecimiento de las races
hacia abajo(geotropismo).Puestoque
esta
conductaadaptativatienelugaren
ausencia
de sistemasnerviosos,sueleafectarmsbien
unapartedelorganismoqueelorganismo
entero, y son las hormonas las que proporcionanelmecanismoprincipaldecoordinacin.
Vimos ya que simples respuestas de crecimiento
(vase pg. 2 16) o la secrecin de antibiticos
(vasepg. 2 2 7 ) , puedensertan eficaces en
y supervivencia,para
trminosdeadaptacin
la planta, como Ir> es la conducta m5s compleja
para el animal.
en
El trminotaxis
(= arreglo) se utiliza
actualmente de modo general para referirse a
movimientosderespuestaaestmulos,deobservacintan frecuenteen los animalesinferiores (fig. 8-7). Fraenkel y Gunn (1940) en
su resumen precursor de estas conductas bsicas
distinguieron entre: 1 1 reacciones no dirigidas,
como la evitacin general de un medio desfavorable(queellosllamaron
kineses), 2 )
reacciones dirigidas (taxis, en sentido estricto),
con orientacin directamente hacia el estmulo
o alejamiento con respecto a I (lafalena
que vuelahacia
la luz), y 3 ) orientaciones
transversas o movimiento en algn ngulo con
respecto ala direccindelestmulo,talcomo
el orientarse por el comps de la luz
y encontrar la direccin, bien conocidos, en
las abejas
(vase von Frisch, 1955 ) No puede trazarse
divisoriafija y estricta algunaentretaxis
y
reflejos,pero, por reglageneral, se considera
que los reflejos son respuestaa estmulosde
276
determinadosrganos o partesdelcuerpo;la
experiencia puede modificar aambos. El reflejo
condicionado,bienconocido,
es unprincipio
deconductaaprendida.Consideradoenun
tiempoqueerapropioexclusivamentede
los
animalessuperiores, hoy parece que los gusanos y auntal vez los protozoospuedenser
objetodecondicionamiento.
La conducta alimenticia de la hidra, simple
celentreoalquefalta
un sistemanervioso
central, ilustra que los tropismos de tipo vegetal y las respuestasdirigidasestncondicionados por medio de una hormona producida fuera
delcuerpo deaqulla(esto
es, deunahormona ambiental, vasecap. 2, pg. 3 2 ) .
Tal como
ha
sido
descrito
por
Lenhoff
( 1968), cuando un organismo de presa es tocado y penetrado por las clulas punzantes de
unode los tentculos,unasubstanciallamada glutationa reducida es emitida por la presa,
y viloqueproduceunacoordinacinrpida
gorosa de todos los tentculos, que mueven entonces lapresahacialaboca,deubicacin
central. Los experimentos han demostrado que
la glutationa constituye un liberador muy especfico en relacin con la conducta alimenticia.
La conducta instintiva, que explica una parte
tanimportantedeloque
hacen los insectos
y los vertebradosinferiores, consiste en sucecionescodificadasdeconductaestereotipada,
como las actividadessucesivas delanidificacin, de la busca del alimento, del cortejo, del
apareamiento,delapuesta
de los huevos y
la proteccin de las cras, quecomprendenel
o un ave.
ciclo reproductivodeunaavispa
Finalmente,laconductaaprendida
y la razonada aumentan en importancia casi en proporcindirecta con el agrandamiento del cerebro
y, especialmente, dela cortezacerebral.Unilos primatessuperiores
y enel
camenteen
hombre se convierte el razonamiento, que comprendela solucin deproblemas y la formulaci6n de conceptos, componente
un
en
principal de la conducta.
Parailustrarcmolasconductasinnata
y
adquirida se funden una en otra podemos citar
el caso bien conocido del imprinting, tal como
fue descrito inicialmenteporLorenz
( 1935 y
1937). Los patos y las ocas recin empollados
tienenlatendenciainnatadeseguir
un
a
progenitor,perohandeaprendera
reconocer a ste por asociacin. Si una persona o inclusive unobjetoinanimadoenmovimiento
substituye al progenitor natural durante las primeras semanas de vida, la imagen del substituto
queda grabada (imprinted) a tal grado, que
el animal seguir luego a ste con preferencia

al
progenitor
verdadero.
Tambin
el
canto
parece ser en muchasaves una combinacin
de conducta innata y conductaasociada.
La espectacularquerencia delas aves y los
peces es untipoinstintivodeconductaque,
no obstante, implica probablemente uno o ms
componentescondicionados o aprendidos. El
salmn, por ejemplo, es capaz de descubrir la
corriente nativa por el olor o el sabor del
agua, que quedaron codificados en su memoria
su vida en
durantelosprimerostiemposde
las fuentesdeaqulla(vaseHasler,1965
).
Alparecer,todavertientedeaguaenvaa
lacorrienteuncomponenteorgnicoligeramentediferente
(no identificado al presente
todava)queel
sensorio de los peces logra
descubriraundespusque
la qumicadela
corriente haya sido considerablemente alterada
por la contaminacin producida por el hombre.
8. LAS CONDUCTAS REGULADORA
Y COMPENSADORA
Enunciado
Los organismos regulan su ambiente interno
y su microambienteexternotantopormedios
behaviorales como fisiolgicos. Por consiguiente, la conducta es uncomponenteimportante
de compensacin defactor y desarrolloecotpico; estos conceptos se describieronen
la
seccin 2, captulo 5.
Segn acabamos de ver, las respuestas behaviorales son una parte importante
de la adaptacin de un organismo a su medio. En muchos
casos, la seleccin o creacin deunmedio
ptimo se logra tanto por medios behaviorales
como porregulacinfisiolgicainterna.
Por
ejemplo, las aves y los mamferosson
las
nicas clases deorganismosqueregulanla
temperatura de su cuerpo por medios internos;
deaququea
estos animales se los llame
homeotermos o endotermos. Sin embargo, otros
animales(esto es, poikilotermos o exotermos)
controlan a menudo su temperatura, en forma
casi tan eficaz comoaqullos,porregulacin
behavioral. Rogert ( 1747) fue de los primeros
enmostrarquelatemperaturade
los reptiles
permaneceamenudorelativamenteconstante,
porque los animalesentran
y salende
sus
madrigueras de talmodoque
su temperatura
interna es mantenidadentrodeunmargen
ptimorelativamenteestable.
A medidaque
L A S ESPECIES Y EL INDIVIDUO EN EL E C O S I S T E M A
las tcnicas de sensibilidadadistancia

se
van
perfeccionando,
pueden
implantarse
en
lostejidosminsculostransmisores
de radios
sensibles alatemperatura
y controlar as de
modo constante la temperatura de los animales
ensuhbitatnormal.Semejantesestudios
estnrevelandoque
los llamadosanimales de
sangrefrapresentanunaconductanotable
de termorregulacin. En un estudio (McGinnis
y Dickson, 1967 ) , el lagarto del desierto Dipsosawas mantuvounatemperaturaentre
31
y 39OC, peseaque
el margenfuera,en
el
medio,deldoble.Enotroestudiodelabora(Tiliqua) pudo
torio, otra clase delagarto
300 y 37OC
mantenersutemperaturaentre
movindose deunoaotroentremediosque
tenantemperaturasqueibande
150 a 45OC
(Hammel y col., 1967 ) .
9. LA CONDUCTA SOCIAL
Enunciado
Una red de comunicacin, alguna forma de

jerarquadedominio,aprendizaje
y unequilibrioentreconductas
contradictorias (competicin frenteacooperacin,agresinfrentea
pasividad,
agregacin
frente
a
aislamiento,
etc.), tales son los elementos necesarios para la
organizacin social, ya sea esta monoespecfica
(que comprende individuos de una
sola especie) o poliespecfica (que comprendeaindividuos de varias especies).
Explicacin
En las organizaciones sociales bien definidas

deanimalessuperioressepone
de manifiesto
algunaformadejerarqua
social enlaque
uno o ms individuos son dominantes o jefes,
Semejante organizacin puede ser perfectamentergida,
como
en
el conocidoordende
picoteode los pollos (o enunaunidadde
familiahumana o unaorganizacinmilitar),
o ms flexible, con la jefatura pasando de un
individuo a otro (como en la sociedad humana
no militar en general);
vase en Allee y col.
(1949) un resumen de las jerarquas sociales.
Una vez esta jerarqua establecida y reconocida
por todos los individuos, la energa que podra
desperdiciarse en conflictos sociales puede
dedicarse a la funcin colectiva del grupo.
Por
supuesto,algunaforma
de comunicacinaudiovisual es necesaria. Smith (1969) ha analizado la vocalizacin y la exhibicin de las aves
y los mamferos silvestres y hallegadoala
277
Cuadro 8-5
LOS MENSAJES BSICOS
DE
LA
COMUNICACIN DE
VERTEBRADOS EN TRMINOS DE INFORMACIN
TRANSMITIDA POR EXHIBICIONES Y
VOCALIZACI~N
X.
Identificacin: especie,sexo,etc.
Probabilidad:
inseguridad
en cuanto
a
la
accin
(atacar o huir!).
Conjuntogeneral:conservacin,forraje,componerse, descansar.
Locomocin: dadaalprincipio
y alfinal de la locomocin.
Ataque.
Huida.
Subgruponoagonstico:expresaansiedad.
Asociacin:asociacinsocial
estrecha,pero sin contacto fsico.
Subgrupolimitadoporvnculos:entrecompaeros,
padres e hijos.
Juego.
Copulacin.
Frustracin: acciones substitutivas, etc.
x
Compiladode
W. JohnSmith,
1969.
conclusin
que
toda
la
enorme
diversidad
puedereducirsea
12 mensajes, talescomo
se enumeran en el cuadro 8-5. Obsrvese que
lamayorpartede
lacomunicacincontenida
en dichos mensajes tena que ver con la coordinacinde lasactividades de los individuos y,
porconsiguiente,conlaorganizacinsocial,
El aspecto menos comprendido de la conducta
social se refiere a la solucin deconflictos entre
impulsos bsicos contradictorios. As, por ejemplo, la necesidad de aislarse (esto es, la
necesidaddeintimidad)
estenconflictocon
la
necesidad de agrupacin. Ya vimos las ventajas
selectivas de cadaunadeellasenelcaptulo
precedente (secs. 14 y 15 ). La conducta agresiva ahorraenergaenalgunas
ocasiones y la
desperdiciaenotras;segnseestponiendo
cada vez ms de manifiesto, dolorosamente en
la sociedad humana, aquello que desde siempre
se ha considerado como bueno para
el individuono es siemprebuenopara
el grupo.
Los efectos del amontonamiento sobre la conducta son especialmente importantes y especialmente significativos para el hombreen
el
momento presente de su historia. Los cambios
notables de conducta
que
acompaan
los
cambios en densidad de los animales cclicos
ya se examin en la
seccin 9 del captulo 7.
Enlasociedadhumana,elamontonamiento
parece tanto aumentar como disminuir en agre-
278
sividad. Tal vez losmilitantes y losjipis

representen la reaccinopuesta alamontonamientourbano.Elecologistasuele
creer que
elhombredeberamantener
y desarrollarun
territorialismo agresivo que impida el uso excesivo y la destruccin de sumedio.Porotra
parte,muchossocilogosconsideran
queel
individuodebera
hacerse (o se har)cada
vez ms pasivo y debera tolerar el amontonamiento en los centros urbanos del mismo modo
ECOLOGICOS
que los animales domsticos densamente apretados se toleranunosaotrosenungrupode

pienso. No podemosesperartrataradecuadamentesemejantetema
entan poco espacio.
Recomendaramos, por nuestra parte, que cada
estudianteleyera los dossiguientesensayos
y
reflexionara a su respecto, a saber: 1) Tinbergen ( 1968), On W a r and Peace in Animals
and Man, y 2 ) Calhoun (1962), rPopulafion
Density and Social Pathology.
Captulo 9
Desarrollo y evolucin
del ecosistema
1. LA ESTRATEGIA DEL DESARROLLO

DEL ECOSISTEMA *
sucesin conjunta de comunidades que se substituyen una a otra en un rea determinada se

designacomo sere; entantoquelascomuniEnunciado
dades
relativamente
transitorias
se
designan
etapasserales,etapas
de
El desarrollo del ecosistema, o lo que se co- diversamentecomo
desarrollo o etapas de exploracin, y el sistema
noce con mayor frecuencia como
sucesin ecocomo clmax. La
lgica, puede definirse en trminos de los tres estabilizadofinalsedesigna
parmetrossiguientes: 1) Es un proceso or- substitucin de las especies en el sere tiene lugar
porque las poblaciones tienden a modificar el
denadodedesarrollo
delacomunidad,que
mediofsico,creandocondicionesfavorables
comprende cambiosen laestructura delaespecie y en los procesos de aqulla, con el tiem- para otras poblaciones, hasta tanto que se haya
logradounequilibrioentrelas
biticas y las
PO; es razonablementeorientado
y, porconabiticas.
siguiente, predecible. 2 ) Resulta de la modifiEnresumen,lapalabraestrategia
de
cacin del medio fsico por la comunidad,
esto
sucesin como un proceso a breve plazo es bes: la sucesin est controladaporlacomunidad, pesea queelmediofsicocondicione
el sicamente lo mismo que la estrategia del desarrollo evolutivo a largo plazo de la biosfera,
tipo y lavelocidaddelcambio
y pongaa
esto es, el control aumentado del medio fsico,
menudo lmites a la posibilidad del desarrollo.
o la homeostasiscon ste, en el sentido de la
j) Culmina en un
ecosistemaestabilizadoen
consecucin
delgradomximodeproteccin
el que se mantienen,porunidaddecorriente
contra
sus
perturbaciones.
El desarrollo de los
deenergadisponible,
un grado mximode
ecosistemas tiene muchosparalelos enla biobiomasa ( o de alto contenido de informacin)
y defuncinsimbiticaentreorganismos.
La loga de la evolucin de organismos, y tambin
en el desarrollo de la
sociedad humana.
-s. Esta seccin y tambin laseccin 3 estn adapTheStrategy of theEcosystem
tadasdelartculo
Der,elopnzent, del autor, publicado por primera vez
en Science. vol. 164, pp. 262-270, 18 de abril de
1969.
Explicacin
Los estudiosdescriptivos
dunasdearena,praderas,
dela sucesin en
bosques,litorales
279
DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA
Cuadro 9-1
MODELOTABULAR
DE SUCESIN ECOL~GICA: TENDENCIAS QUE CABE ESPERAR EN EL DESARROLLO

DE ECOSISTEMAS
desarrollo
maduras
Etapas
ecosistema
deEtapas
Atributos
del
Eneraia delacomunidad
1 . Produccin
bruta/respiracin
de
la comunidad
Mayor
(razn P/R)
Baja
Produccin
Alta
permabruta/biomasa
plantel
2. del
nente (razn P/B)
3. Biomass soportada/unidad
Alta
Baja
enercorriente
de
de
ga (razn B/E)
comunidad
4. la
(rendimiento)
Produccin
deneta
Baja
Alta
alimentos
5. Cadenas
de
o menor
que
Se aproxima
a
Lineales, predominanteTipo
pasto
temente
mente
detritus
dede
tejido, predominan-
Estructuradelacomunidad
Grande
Intrabiticos
Alta
al orgnica
6. Materia
7. Elementos
nutritivos
inorgnicos
Extrabiticos
8. Diversidadde
especies-componente
devarie-Baja
dad
9. Diversidadde
especies-componente
deequi-Baja
tabilidad
d
10.
11.Estratificacinyheterogeneidadespacial(diver-Pocoorganizada
sidad de patrn)
Alta
Alta
Bien organizada
Historiabiolgica
Amplia
Pequeo
Breves, simples
12. Especializacin denicho

13. Tamao de los organismos
14. Ciclosbiolgicos
Angosta
Grande
Largos,complejos
Cicloalimenticio
15. Ciclos minerales
Cerrados
Abiertos
elementos nutriti- Rpido
vosentre los organismos y elmedio
17. Papeldeldetritusenlaregeneracinde
importancia
Importante
los Sin
elementosnutritivos
16. Intensidaddeintercambio
de
Lento
Presindeseleccin
18. Formadecrecimiento
Paracrecimientorpido
(seleccin r)
Para control de retroalimentacin (seleccin

K
19. Produccin
Calidad
Cantidad
Homeostasiaconjunta
20. Simbiosis interna

21.Conservacin
deelementosnutritivos
22.Estabilidad(resistenciaaperturbacionesexternas)
23.Entropa
Baja
24.Informacin Alta
* De
No desarrollada
Mala
Mala
Alta
Baja
E. P. Odum, en Science, 164262-270, del 18 de abril de
ican AsJociation for the Advancement
of Science.
Desarrollada
Buena
Buena
1969. Copyright de 1967, de la Amer-
280
marinos y otros lugares, y consideraciones funcionales ms recientes han conducido a la teora bsica contenida
en
la
definicin
que
acabamos de dar. H. T. Odum yPinkerton
( 1955 ) fueron los primeros, basndose en la
ley delaenergamximaenlossistemas
biolgicos, de Lotka ( 1925 ) , en sealar que
la sucesinimplica un desplazamiento fundamentalenlascorrientesdeenergaamedida
quelaenerga
en aumento es relegadaal
mantenimiento.
Margalef
(1963,
1968)
ha
documentadorecientemente esta base bioenergtica en relacin con la sucesin
y ha extendido el concepto.
Los cambios que tienen lugar en las principales caractersticas de estructura y funcionales
del ecosistema en desarrollo se relacionan en
9-1. Veinticuatroatributosde
los
elcuadro
sistemasecolgicos seagrupan,parafinesde
conveniencia, bajo seis conceptos. Se destacan
las tendenciascomparandolassituacionesen
los desarrollos temprano y tardo. El grado de
cambioabsoluto,
el ritmodelcambio
y el
tiemporequeridoparallegaraunasituacin
estable variarn acaso no slo con las situaciones
de clima y fisiogrficas,sinotambinsegn
los diversos atributos del ecosistema en el mis-
P/R> 1
mo medio fsico. All donde se dispone de buenosdatos, las curvas delavelocidadde

camlos
biosuelen
ser convexas, teniendolugar
cambios ms rpidos al principio, pero pueden
darsetambin, contodo,tipos
de cambio bimodales o cclicos.
Bioenergticadeldesarrollo
del ecosistema
Los atributos de 1 a 5 del cuadro 9-1 representanlabioenergadelecosistema.Enlas

primeras etapas de la sucesinecolgica, o en
la naturaleza joven, por as decir, la intensidad de produccin primaria o fotosntesis ( P )
total (bruta) excede delaintensidad
de la
respiracin ( R ) delacomunidad,demodo
que la razn P/R es mayor que la unidad. En
el caso especial decontaminacinorgnica,la
razn P/R es, en forma caracterstica, inferior
a la unidad. Se utiliza a menudo el trmino de
sucesin heterotrfica para indicar una sucesin
dedesarrolloenlaqueR
es mayor que P al
principio, en contraste con la szlcesibn azltotrfica, en la quelaproporcin
es invertidaen
lasetapastempranas.Sinembargo,
lateora
es la de que P/R se aproximaa la unidada
AUTOTROFIA
Cultivo
incipiente dealgas
(elementos nutritivos ptimos)
Arrecifes de coral
<
Estuariy fertiles
Bosquesricos
Yeras
Agricultura
frtil
Estanques
Ros
infestados,
/
de
zona
/
/
Sucesin
pantanosas
terrestreLagosricos
-heno
Lagos
pobres
O2 bajo
Aguas
Sucesinen
hervido
I partos
/
ECOLOGICOS
Aguasnegras
brutas
FIG. 9-1. Posicin de diversos

tipos de comunidad en una clasificacin basada en el metabolismo
de lacomunidad.Laproduccin
bruta (P) excede delarespiracin de la comunidad (R) del lado izquierdo de la diagonal
(P/R
mayorque
1 = autotrofa), en
tanto que la situacin inversa tiene lugar a la derecha (P/R menor
que 1 = heterotrofia).Estasltimascomunidadesimportanmateriaorgnica o viven delalmacenamiento o de laacumulacin
anteriores. Lasdirecciones delas
sucesiones autotrfica y heterotrficalassealanlasflechas.
En el
promediodeunao,lascomunidades a lo largo de la diagonal
suelen consumir aproximadamente
10 que producen, y pueden considerarsecomoclimaxesmetabliCOS. (Copiadode
H. T. Odum,
1956.)
28 1
Comoconsecuencia, la produccinnetadela
ciclo anual,
comunidad, o rendimientoenun
es grande en la naturaleza joven y pequea o
nulaenlanaturalezamadura(cuadro
7-1,
nmero 4 ) .
medida que se opera la sucesin. En otros trminos, la energa fijada propende a

ser equilibrada por el costo de la energia de conservacin (esto es, larespiracin delacomunidad
total) en el ecosistema maduro o de clmax.
Por consiguiente, la razn P/R debiera ser un
ndice funcional excelente de la madurez relativa del sistema. Las relaciones P/R de cierto
nmerode ecosistemasconocidos se exponen
grficamenteenlafigura9-1,enlaque
se
indican asimismo las direcciones de las sucesiones autotrfica y heterotrfica respectivamente.
Mientras P permanece superior a R, se acumularn,enelsistema,materiaorgnica
y
biomasa ( B ) (cuadro9-1,nmero 6 ) , conel
resultado de que la razn P/B tender a disminuir o, inversamente, lasrazones B/P o B/E
R ) tendern a aumentar
(en donde E = P
(cuadro 7-1, nmeros 2 y 3 ) . Recurdese que
lasrelacionesmatemticasrecprocas
de estas
razones se examinaron en el captulo 3 en trminosdefuncionestermodinmicasdeorden
(pgina 38). As, pues, en teora, la cantidad
de la biomasa de plantel permanece sustentada
porlacorrientedeenergadisponible
(E)
aumenta hasta un grado mximo en las etapas
maduras o de clmax (cuadro 9-1, nmero 3 ) .
Comparacin de las sucesiones

enunmicrocosmo de laboratorio
y en un bosque
Podemosobservar
fcilmente los cambios
bioenergticos iniciando sucesinenmicrosistemasexperimentalesdelaboratorioderivados
de los sistemas naturales, tal como se describen
en el captulo 2 (pg. 21 y la figura 2-7, A ) .
En la figura 7-2, el tipo general de una sucesin
autotrfica de 100 das en un
microcosmobasadoendatosde
Cooke (1967) se compara
con unmodelohipotticodela
sucesin de
100 aos de un bosque, tal como la
presentan
Kira y Shidei (1967).
Durante los primeros 40 a 60 dasdeun
experimento tpico de microcosmo, la produccin diurnaneta ( P ) es superiora la respiracin nocturna (R), de modo que la biomasa
( B ) se acumula en el sistema. Despus de una
floracin temprana a los 30 das aproximada-
/
-
cc;Y
Sucesi6n en m i c r o c o s m o
20
40
60
80
100
D as
FIG. 9-2. Comparacindelaenergadeldesarrollodel

ecosistema enun bosque (copiadodeKira
y Shidei, 1967) y un microcosmo delaboratorio(copiadode
Cooke, 1967). P
produccinbruta;
produccin
neta;
R, respiracin
comunidad;
la de
total
B, biomasa
total.
G
px
282
mente, las dos intensidadesdismmuyeny

se As, pues, hay esperanzas de que la perturbadohacen aproximadamente iguales de los 60 a los ra eutroficacin cultural de nuestras aguas pue80 das. Larazn B/Paumenta,entrminos
dainvertirse, si puedereducirseconsiderablede gramos de carbono sustentados por gramo de mente la aportacin de elementos nutritivos deslaproduccindiariadecarbono,demenos
de la vertiente. Un ejemplo de esto nos lo prode 20 a ms de 100
al alcanzarse la situacin porciona la recuperacin del Lago Washingestable. En el clmax los metabolismos autotr- ton en Seattle (vase pg. 439). Ms que nada,
fico y heterotrfico no slo estn equilibrados,
sin embargo, esta situacin recalca nuevamente
sinoqueunagranestructuraorgnica
es sus- que si queremos atacar con xito nuestros protentadaporpequeasintensidadesdiariasde
blemas decontaminacinde
las aguas recurproduccin y respiracin.
dese pg.16,debemosconsiderar
comouniAunquela proyeccindirecta delpequeo
dad de ecosistema la cuenca entera de desage
microecosistema delaboratorioalanaturaleza
o de captacin, y nosloellago
o elro
abiertapuedano
ser totalmentevlido, hay mismos.
pruebas,contodo,deque
las mismas tendenConobjetode
evitar confusin en estas
cias bsicas quese observan enaqulson
ca- cuestiones importantes, conviene distinguir enractersticas de
la
sucesin
terrestre
y en tre procesos
autogniros
(esto es, procesos
grandes
extensiones
de
agua.
Tambin
las biticos en el seno del sistema) y Procesos alosucesiones estacionales siguen a menudo el misgniros (como p. ej.fuerzasgeoqumicas
acmomodelo,&oes:unafloracin
estaciona1 tuandodesdefuera).As,porejemplo,el
temprana, caracterizada por el desarrollo rpido cuadro 7-1 describe solamente la sztcesidn azttode unas pocas especies dominantes, seguida por
gnica. Consideraremosla suce.rin alognica
eldesarrollo,msadelanteen
la estacin, de msadelante,peropodemossealar
ya desde
y ahora que los pequeos lagos u otros sistemas
razones B/P altas;diversidadaumentada,
una situacin
relativamente
estable,
aunque
que son transitorios en el sentido geolgico prey R (Mar- sentanamenudotendencias
temporalmente, entrminosdeP
que sonopuestas
los sistemas a las delcuadro7-1,porqueel
galef,1963 ). Es posibleque
efecto de los
abiertos no experimenten un descenso, al alcan- procesos alognicos excede del d e los procesos
zar la madurez, de productividad total o bruta autoghzicos. Podr ocurrir que semejantes ecocomoes el caso de los microcosmoslimitados
sistemas noslono
se estabilicen, sinoque
encuanto al espacio, peroeltipogeneraldel
lleguen inclusive a extinguirse. Tal es el destino
cambiobioenergticoparece,
con todo,imitar
final de los lagos creados por el hombre, sujetos
la naturaleza bastante bien.
alaerosinprovocadapor
ste ( ! ) (Vase,
Segn se hasubrayado ya, el cuadro 9-1 se por ejemplo,fig.15-6,
K , pg. 430.)
refiere a cambios provocados por procesos hiolgicos e12 el senodelecosistema
et2 cuestin.
Cadenasdealimentos
Por supuesto, materiales o energaimportados
y tejidosde alimentos
o fuerzas geolgicas operando sobre el sistema
podrninvertir las tendenciasexpuestasen el
Amedidaqueel
ecosistema se vadesarro.
cuadro 9-1. Porejemplo,laeutrcficacinde
llando cabeesperarcambiossutiles
en el moun lago, ya sea natural o cultural,tienelugar
delodereddelas
cadenas dealimentos.La
formaenque
10s organismosestnenlazados
cuandosonintroducidosen
el lagoelementos
unos con otros a travs del alimento suele
ser
nutritivosdefuera,
esto es,delavertiente.
Estoequivale a aadirelementosnutritivos
al muy simple y lineal en las etapas muy tempramicroecosistema de laboratorio o a fertilizar un
nas de sucesin. Porotraparte,lautilizacin
heterotrfica de la produccin neta tiende a procampo: el sistema es reconducido, en trminos
un estado
ms
joven
o de ducirse de modo predominante por la va de las
de sucesin,
a
cadenas de alimentodepastoesto
es, de
floracin. Estudios recientes sobresedimentos de lagos (Mackereth, 1965; Cowgill y Hut- las sucesiones de planta, herbvoro y carnvoro.
En contraste con esto, las cadenas de alimentos
chinson, 1964, y Harrison, 1962) han indicado
lo mismo que las consideraciones tericas, que se convierten en tejidos complejos en las etapas
los lagos pueden progresar y de hecho progre- maduras, con el grueso de la corriente de energa biolgica siguiendo vas de detritus (cuadro
sanhacia unestadomsoligotrficocuando
9-1, nmero 5 ) , segn ya se expuso en detalle
el suministrodeelementosnutritivosdela
vertiente sehace ms lento o se interrumpe. enelcaptulo 3. El tiempo que transcurre en
una sucesin ininterrumpida permite asociacionesyadaptacionesrecprocascadavezms

intimas entre plantas y animales, que conducen
al desarrollo de muchos mecanismos reductores
del pasto, como son el desarrollo de tejidos de
sostn indigeribles (celulosa, lignina,
etc. ) , al
control de retroalimentacinentreplantas
y
herbvoros(Pimentel, 1961) y a una presin
creciente de los depredadores sobre los herbvoros.Estos y otros mecanismos, descritos en
los captulos 6 y 7, permitenalacomunidad
biolgica conservar la estructura grande y compleja que atena las perturbaciones del medio
fsico. Por supuesto, presiones fuerteso cambios
rpidos
producidos
por
fuerzas
exteriores
podrndespojar
acaso los sistemasde
estos
mecanismosprotectoresyhacerposibleque
tenganlugardesarrollos
cancerososirruptivos
dedeterminadas especies, como elhombre lo
constata con frecuencia para
su pesar. Se ilustran en otro lugar ejemplos de irrupciones de
plagasinducidas
por situaciones de presin
2 2 0 y 458).
(vansepgs.119,
Diversidad y sucesin
Tal vez la ms controvertida de las tendencias dela sucesin es laqueserefiereala

diversidad, tema que ya vimos en el captulo 6.
Se enumerancuatroelementosdediversidad
enelcuadro 9-1, nmeros de 8 a 11.
Ladiversidad de especies, expresadacomo
la razn de especiey nmero o la de especie
y rea, tiende a aumentardurantelasetapas
tempranas del desarrollo de la comunidad. En
cambio, el comportamiento del componente de
uniformidad de la diversidad se
conoce menos bien. Si bien un aumento en la diversidad
de las especies juntamente con un predominio
reducido por una especie o un pequeo grupo
de especies (esto es, uniformidadaumentada
o redundancia reducida) puede aceptarse como
probabilidadgeneraldurantela
sucesin,hay
otros cambios delacomunidadqueactuarn
acaso
contra
esta tendencia.
En
efecto, el
aumento del tamao de los organismos, el aumentodeladuracin
y lacomplejidaddela
historia biolgica, as como elaumentode
la competicin entre especies, quepuedetraducirse enla exclusincompetitivadealgunadeellas(cuadro9-1,nmero
1 2 a 14),
todoestosontendencias
susceptibles de reducir el nmero de especies que pueden vivir
enun rea.Enlaetapa
de floracinde
la
sucesin, los organismospropenden a serpe-
283
queosytener
a
vidasbiolgicas
sencillas
y velocidades
rpidas
de reproduccin. Los
cambios de tamao parecen ser una consecuencia delpasode
los elementosnutritivosde
orgnicosainorgnicos,
o una adaptacinal
mismo (cuadro 9-1, nmero 7 ) . En un medio
rico en minerales y elementosnutritivos,el
tamao pequeo presenta una ventaja selectiva,
especialmentepara los auttrofos,acausade
la raznaumentadadesuperficieyvolumen.
Sinembargo,amedida
queel ecosistema se
desarrolla, los elementos nutritivos inorgnicos
suelen estar cada vez ms ligados a la biomasa
( o sea, que propenden a hacerse intrabiticos) ,
de modo que la ventaja selectiva pasa a organismosmayores (ya seaaindividuosmayores
de la mismaespecie o aespeciesmayores o a
ambas cosas a la vez), que poseen capacidades
mayores de almacenamiento y vidas biolgicas
ms complejas. Estn adaptados, en esta forma,
aaprovecharaportacionesestacionales
o peridicos de elementos nutritivos u otros
recursos. La pregunta acerca de si la relacin entre
eltamaodelorganismoylaestabilidad
es
resultado de retroalimentacin o simplemente
fortuitaquedaporresponder(vaseBonner,
1963;Frank, 1968).
As, pues, elqueladiversidaddelas
especies siga o no aumentando durante la sucesin
depender de si el aumento de nichos posibles
como resultado de la biomasa aumentada, de estratificacin
(cuadro
9-1,
nmero
9 ) y de
otras consecuencias de la organizacin biolgica excede o node los efectos contrarios de
aumentareltamao y la competencia. Nadie
hasido capazhasta elpresentede
catalogar
todas las especies en un rea tangible cualquiera, ynodigamos
ya de seguirladiversidad
total de las especies en una serie continua. Al
presenteslodisponemos de datos relativos a
segmentos
de
la
comunidad
(rboles,
aves,
etc.). Los resultadwdeunode
los estudios
ms completoshastaahorarealizadossobre
cambiosendiversidad
de vegetacin enun
bosque sere se exponen en la figura 9-3. Cada
clase o capadetamao est representadapor
una curvadistinta, que indica que cadacomponente alcanza una punta en materia de diversidadenelmomentodelmximodesarrollo
del mismo.Margalef (1963) sostiene que la
diversidad tender hacia una punta durante
las
etapastempranas o medias de sucesin y que
luego declina en el clmax, y una sugerencia de
semejantetendenciapuedeverseenlafigura
9-3.
284
ECOLOGICOS
F L~
O R A BASICA
"_""""".""
~~.~
"""
"
"
"
/
"
"
"
_""
\\\\
\ ?
EDAD D E LA COMUNIDAD EN AOS
La diversidad, la equitabilidad y la estratificacin delasespecies

noson
ms quetres
aspectosde
lavariedad
que cambian en el
curso dela sucesin. Unatendenciatal
vez
ms importante todava es la del aumento en la
diversidad de substancias orgnicas no slo de
las internas a la biomasa, sino tambin de las
que son excretadas y secretadas hacia el medio
(aire,suelo,agua)
comoproductossecundarios del metabolismo creciente de la comunidad.
Un aumento de semejante "diversidad bioqumica" (cuadro 9-1, nmero 10) est ilustrado
por el aumentodepigmentos
vegetalesa lo
largo de un gradiente desucesin en situaciones
acuticas, tal como describe
lo
Margalef
(1967). La diversidadbioqumicaenelseno
de las poblaciones o en el seno de los sistemas
conjuntos no ha sido estudiada sistemticamente todava hasta el punto en que lo ha sido
la
cuestin deladiversidadde
las especies. Por
consiguiente,pocasgeneralizacionespodemos
hacer,excepto que parece poder decirse con
seguridadque a medidaqueprogresalasucesin, extrametabolitos orgnicos realizan probablemente funciones cada vez ms importantes
como reguladores que estabilizan el crecimiento
y la composicin del ecosistema.Semejantes
metabolitos podrn ser sumamente importantes,
en efecto, en cuanto a prevenir que
las poblacionesrebasen ladensidaddeequilibrio,reduciendo con ello las oscilaciones y las
contribucionesalaestabilidad.
La relacin de causa y efecto entre diversidad
y estabilidad no est clara y ha de ser investigada
desde
muchos
ngulos.
Si se puede
mostrar que la diversidad bitica refuerza
CONCEPTOS
EASICOS
Y PRINCIPIOS
<\
FIG. 9-3. Diversidad de la relacin

especies y nmeros en cuatro clases
(estratos)detamao,enun
sere de
bosque de la regin al pie del monte,
deGeorgia,empezando con unatierra
de
cultivo
abandonada
(edad
cero).
Vase
una
explicacin del
ndicedeShannonenelcaptulo
6,
pg. 149. Se dispusodedemasiados
pocos plantelesdemsde
200 aos
de edad para establecer medianas
seguras de climaxes maduros, pero
los
datosdisponiblesindican,
con todo,
una tendenciahacia
abajo.(Curvas
conbaseen
datosnopublicadosde
Carl Monk, Institute of Ecology, UniversidaddeGeorgia.)
efectivamente l a estabilidad fsica en el ecosistema, o que es elresultadodeella,entonces

tendramosunaguaimportanteen
relacin
con laprcticadeconservacin.Laconservacin de setos vivos, terrenos de bosque, especies
antieconmicas y aguas no eutroficadas y otras
variedades biticas enelpaisajedelhombre
podranjustificarseentonces
con fundamento
en motivos tanto cientficos como estticos, pese
a que semejanteconservacindebatraducirse
enalguna reduccin en la produccindealimentos o enla satisfaccin deotras necesidadesinmediatasde
los consumidores.Enotras
palabras:esladiversidad
acaso solamente el
aliciente de la vida o es, antes bien, una necesidad en relacin con la vida total del
ecosistema, incluidos el hombre y la naturaleza?
Cicloalimenticio
Una tendenciaimportanteeneldesarrollo
dela sucesin es ladecerrar
o "tensar" el
ciclo biogeoqumico de los elementos nutritivos
principales,comosonelnitrgeno,elfsforo
y el calcio (cuadro 9-1, nmeros de 1 5 a 17).
Encontraste con los sistemas en vas de desarrollo, los sistemas maduros poseen una capacidadmayorparaatrapar
y retenerelementos
nutritivos para el ciclo en el seno del sistema.
El ciclo del calcio de vertiente que se muestra
en la figura 4-6 constituye un buenejemplo;
solamentecantidadesmuypequeasdeelementosnutritivos se pierdenen los sistemas
madurosencomparacin,claro
est, con los
que no estn maduros todava o se encuentran
trastornados.
285
DESARROLLO Y EVOLUCION DELECOSISTEMA
Presin de seleccin:
la cantidad contra lacalidad
MacArthur y Wilson (1967) han estudiado

etapas de colonizacin de islas que proporcionan paralelos directos con etapas de la sucesin
ecolgica en continentes.
Observan
quelas
especies con altas intensidades de reproduccin
y desarrollotienenmsprobabilidadesde
sobrevivir en las etapas tempranas, no amontonadas, de la colonizacin de las islas. En contraste,
lapresin de seleccinfavorece las especies
deposibilidad de desarrolloinferior,perode
mejores capacidades en relacin con la supervivencia en la competicin,bajo la densidad de
equilibriodelasetapastardas.Sirvindonos
de la terminologa de lasecuaciones de crecimiento, en las que Y es el ndice intrnseco de
crecimiento y K la asntota superior o volumen
de la poblacin de equilibrio (vase
cap. 7 ) ,
podemos decir que la seleccin Y predomina
en la colonizacin temprana,mientrasquela
seleccin K se impone a medida que ms y
msespecies e individuostratan de colonizar
(cuadro 9-1, nmero 18 ) . La misma situacin
se ve inclusive en el seno de especies de ciertos
insectos septentrionales cclicos en los que
lascepasgenticasactivas
que se encuentranabajasdensidades
se venreemplazadas,
en densidades altas, por cepas perezosas
que
estnadaptadasalamontonamiento,segnse
describi ya (vasepg.195 ) .
D e los cambiosgenticos que abarcanla
biota entera cabepresumir que acompaanel
gradientede sucesin,puestoque,
segnse
acaba deexponer,laproduccindecantidad
caracteriza el ecosistemajoven, entantoque
la produccin de calidad y el control de retroalimentacinconstituyen las caractersticas del
sistema maduro (cuadro 9-1, nmero
19). La
seleccin alniveldel
ecosistemaseracaso
ante todo interespecfica, puesto que el reemplazo de lasespecies es una caracterstica de
las series o seres de sucesin, segn se ver
ms adelante. Sin embargo, en los seres mejor estudiadosparecenhaber unas pocas especies desucesin temprana que son capaces de
subsistir a travs de las etapas tardas. No se
h a decidido,por
lo quesepamos, si cambios
genticoscontribuyen o no a l a adaptaci6n en
tales especies, pero los estudios sobre la gentica de la poblacin de Dro.,oPhila sugieren
que los cambios enla
composicingentica
deberan ser importantes en la regulacin de la
poblacin (Ayala, 1968). Sin duda, si sobre-
vivems alldesupresenteetapade
crecimientorpido,lapoblacinhumana
est destinada a verse cada vez ms afectada por presiones de seleccina medidaque la adaptacin al amontonamiento se va haciendoindispensable.
Homeostasiaconjunta
Esta
breve
exposicin
del
desarrollo
del
ecosistema destaca el carcter complejo de procesos que actanrecprocamente.Aunquepodemos preguntarnos si todas las tendencias descritas son o no caractersticas de todos los tipos
de ecosistema,cabepoca duda, en cambio, en
cuantoalhechodequeelresultadonetode
las actividades de la comunidad es un aumento
de simbiosis, de conservacin de elementos nutritivos, de estabilidad y de contenidodein9-1, nmeros 20 a 2 4 ) .
formacin(cuadro
Laestrategiaconjunta
est dirigida,segn se
enunci al principiode esta seccin, alograr
unaestructuraorgnicatangrande
y diversa
como sea posible, dentro de los lmites impuestos porelsuministrodeenergadisponibley
las condiciones de existencia dominantes (suelo,
agua,clima, etc.). A medida que
los estudios
delascomunidades
biticas sevanhaciendo
msfuncionalesyperfeccionados,nosvemos
impresionadosporlaimportanciade
los mutualismo,parasitismo,depredacin,comensalismo y otras formas de simbiosisexaminadas
en el captulo 7. Laasociacin entre especies
noemparentadas es particularmentedignade
observarse,como laque se daentre corales
(celentreos)y
algas, porejemplo,
o entre
micorrizos y rboles. En muchos casos, al menos, los controles biticos del pastoreo, de la
densidaddepoblacin y del ciclo de los elementos nutritivos proporcionan los mecanismos
principalesderetroalimentacinnegativaque
contribuyen a la estabilidad en el sistema maduro,impidiendo excesos y oscilaciones destructoras. La pregunta intrigante es: envejecen
acaso los ecosistemas maduros como lo hacen
los organismos? En otros trminos, despus de
un prolongadoperiododeestabilidad
relativa
o deadolescencia,vuelven
acaso los ecosistemas a desarrollar un metabolismo desequilibrado y a hacerse ms vulnerables a enfermedades y otros trastornos? Algunos ejemplos de
loque parecen ser climaxes catastrficos o
cclicos, segn se mencionanen la seccin
siguiente,tal vez apoyen esta analogaentre
los desarrollos del individuoy del a comunidad.
ECOLOGICOS
Alpaso que elsupuesto bsico deque las lmites

actuales,
fue
dejando
sucesivamente
especies se reemplazan unas a otras en un gradunas de arena cada vez ms jvenes. A causa
dientede
sucesin porque a
s
l poblaciones delsubstratodearena,la
sucesin es lenta
tienden a modificar el medio fsico convirtieny presentaunaseriedecomunidadesdedido las condiciones en ms favorables para otras versas edades: etapas iniciales en las mrgenes
poblaciones hastaque se logre un equilibrio dellago y etapasserales cada vez ms antientre los elementos bitico y abitico(vase
guas
medida
a que
nos vamos
alejando
elEnunciadoalprincipiode
estaseccin)
de aqullas. Fue en este laboratorio natural de
es ciertamentevlido,podrconstituir
acaso sucesin que H. C.Cowles ( 1899)efectu
una simplificacin excesiva, puesto
que se co- sus primerosestudiosdeplantas
y Shelford
noce en realidad muy poco
acerca del carcter
( 1913 ) sus estudios de la sucesin animal. 01qumicode losprocesos dedesarrollo. Se ha son ( 1958) ha vuelto a estudiar el desarrollo
documentado ahora cierto nmero de casos que delecosistema en estas dunas y noshaprorevelan quealgunas
sepecies no slo crean porcionado una informacin puesta al da acercondiciones favorables para otras, sino que las ca de indices y procesos. Debido a la intrusin
crean adems desfavorables para ellas mismas,
los elementos conserdelaindustriapesada,
acelerando en esta forma el proceso de substitu- vadores que se ven en apuros en sus esfuerzos
cin. Por ejemplo, la maleza anual exploraporsalvaralgunapartede
las Dunasde
dora temprana de la
sucesin de la pradera y Indiana;elpblicodeberaapoyar
estosesel campo viejo produce con frecuencia antibi- fuerzos, porque estas reas poseen no slo una
ticos que se acumulan en el suelo e inhiben el
bellezanaturalinapreciable
de la que pueden
desarrollo de los retoos en los aos siguientes. gozar los moradoresdelaciudad,sinoque
Whittaker(1970)haresumido
estos estudios constituyenademsunlaboratoriodeensey lo quesabemos acerca delcarcter qumico anzanaturalenqueeldesplieguevisual
de la sucesin ecolgica es espectacular.
de los reguladores.
Las comunidades iniciales de las dunas constandehierbas
(Ammophila,Agropyron, CaEjemplos
lamovilfa), sauces, cerezos y lamos americanos,
Si eldesarrolloempiezaenunrea
que y de animales como cicindelas, araas zapadonohasidoocupadapreviamenteporuna
co- ras y saltamontes. Siguen a la comunidad inicial
comunidadesde
bosque,como
puede verse,
munidad(como p. ej.una roca o unasuperficiedearenadeexposicinreciente,
o una cada una de las cuales tiene poblaciones animacorriente de lava), el proceso se designa como lescambiantes.Pese a que empezara con una
sucesinprimaria. Si eldesarrollodela
co- especie de hbitat muy seco y estril, el desarromunidad tiene lugar en un
rea de la que se llo de la comunidad se traduce finalmente en
un bosque de haya y arce, hmedo y fresco, en
eliminotracomunidad(comounatierrade
contraste con la simple duna. La tierra profuncultivoabandonada o unbosquetalado),el
procesose designaapropiadamente como su- da, rica enhumus, con lombrices detierra y
cesin secundaria. La sucesin secundaria suele caracoles,contrastacon la arena seca sobre la
sermsrpida,
porquealgunosorganismos o que se desarroll. As, pues, el montn de arena original,relativamenteinhospitalario,ha
sus disemnulosestn ya presentes, y elterritorio previamente ocupado es ms receptivo al acabadotransformndosetotalmente gracias a
laactividad de una sucesin de comunidades.
desarrollo de la comunidad que
las reas estLa sucesin en las dunas de arena primitivas
riles. Un ejemplo de desarrollo primario puede
verse en loscuadros
9-2 y 9-3.Tal
como se ve amenudodetenida,cuandoelviento
lasplantas y laduna
se expone en la figura 9-1, la
sucesin prima- amontonaarenasobre
empiezaamoverse,cubriendoasupasola
riatiendeaempezaraunnivelinferiorde
vegetacin por completo. Tenemos en esto un
productividaddelo,que
es el caso enla
ejemplo del efecto de detencin o regresin de
sucesin secundaria.
9-2, ilustra trastornosalognicos,dequesehablen
Elprimerejemplo,elcuadro
la sucesin ecolgica primaria de los vegetales l a explicacin general de la seccin precedente.
Finalmente, sin embargo,amedidaquela
y determinadoselementosinvertebradosdela
duna va quedandodesplazadatierraadentro,
comunidad de las dunas junto al Lago Michise estabiliza, y las hierbas y los rboles iniciales
gan. Este lago fue en un tiempo mucho mayor
de lo que es actualmente. Al retraersea sus vuelven a establecerse. Sirvindose de mtodos
207
Cuadro 9-2
SUCESIN
E C O L ~ G I C A PRIMARIA
DE
PLANTAS E
INVERTEBRADOS EN LAS DUNAS DEL
LAGOMICHIGAN
*
Robledal
serales
Etapas
lnvertebrados
de las capas del suelo
y bosque
seco
Climaxhmedo
Bosque Alamo
haya
bosque
hierba
roble
de
de
Bosque
de
y de
nogal
baya
negro
Jack
playa
ypino
de
Cicindela blanca
(Cicindela lepida)
Araadelaarena
(Trochosacinerea)
Saltamontes blanco
(Trimerotropismaritima)
Saltamonteslongicornio
(Psinidiafenestralis)
Araa tapadora
(Geolycosa pike)
Avispascavadoras
(Bembex y Microbembex)
Cicindela debronce
(C.sctrtellaris)
Hormiga (Lasiusniger)
Langostamigratoria
(Melanoplus)
Langostasdelaarena
(Ageneotettix y Spharagemon)
Avispacavadora ( S p h e x )
Hormiga len (Cryptoleon)
Chincheplana (Neuroctenzrs)
Saltamontes(seis especies norelacionadasarriba)
Larvasdeescarabajo
(Elateridae)
Caracol (Mesodonthyroides)
Cicindela verde
(C. sexguttata)
Milpedos (Fontaria y Spir0bolu.r)
Centpedos (Lithobius,Geophilus
y Lysiopetalum)
Grillocamello
(Ceutbophilus)
Hormigas (Camponotzs, Lasizrs
umbrdtus)
Escarabajo Betsy ( P a J s a k s )
Cochinilladetierra
(Porcelio)
Lombrices de tierra (Lmnbriridae)
Cucarachasdelamadera
(Blattidae)
Saltamontesguaco (Tettigidae)
Larvas de tpula f T i p d i d a e )
Caracolesdelamadera(siete
especies no encontradas en las etapasanteriores)
y arce
**
K C
**
* -%
*i
* x-
**
S-
;Y
**
o*
c t
**
-x
**
* K
**
* De Shelford, 1913. Se relacionanalgunas especies deinvertebradosparailustrareltipogeneralde

cambio;veanse en S G S cuadrosLa
LV una reiacin mascolnpieta.
**
w*
**
**
288
Cuadro 9-3
DISTRIBIICIN DE PJAROS
PASERINOS DE CRA E NU N A
E N LA R E G I N DE
SERE S E C U N D A R I A DE TIERRA
ALTA,
PIEDMONT,
GEORGIA
*
" ~ _ _ _ _ ~ _ _ _ _ _ _
_____"_
"___
_____.__~________"__________________
~~~
Dominantes a'egetales.
Edad e n aos del rea de estudio.
Especies de aces (con una densidad

d e cinco o ms e n a1gnna.f
etapas)
__________
Gorrin
Alondrade los prados
Gorrindelcampo
Oropndola
Pjarode pechoamarillo
Cardenal
Pinzn
GorrindeBachman
Cerrojillodelapradera
Viriodeojoblanco
Cerrojillodelpino
Tanagradeverano
ReyezuelodeCarolina
ParodeCarolina
Cazamosquitosazulgris
Trepatroncosdecabezaparda
Tiranodelamadera
Colibr
Parocopetudo
Virio de cuelloamarillo
Cerrojilloencapuchado
Viriodeojorojo
Picapostehirsuto
Picapostevelludo
Papamoscascrestado
Tordo pardo
Cuclillode pico amarillo
Cerrojilloblancoynegro
Cerrojillo
de
Kentucky
Papamoscasacadiense
Totales:
(incluidasalgunas especies raras
lista)
lafiguran
ennoque
Arbusto
Herbaje
1-2
herbceo
Hierba
2-3
15
~-
10
5
20
2s
Bosqrre
d e pino
3J
60
Clmax
d e roble
y nogal
100
1>0-200
~"
30
25
10
15
35
15
5
48
25
9
13
6
6
10
10
14
20
15
15
16
6
13
34
13
4
2
43
18
16
4
8
6
8
23
5
5
13
2
10
10 9
6
3
3
3
1
1
1
1
55
15
20
5
10
10
5
13
S
1
10
10
5
30
10
3
15
7
11
43
5
10
5
23
9
8
15
4o
110
93 87136
158
239
228
SegnJohnstony
E. P.Odum(1966).
Lascifrassonterritoriosocupados
o parejascalculadas
por 40 hectreas.
f En densidad,las especies "dominantes" en cadaetapasoncomosigue:
1. Etapadeherbaje
y hierbas:gorrinsaltamontes
y alondrade los prados.
2. Etapadelarbustoherbceo:gorrindelcampo,cuelloamarilloyalondrade
los prados.
3. Bosque de pino joven(25-60aos):cerrojillodelpino,pinznytanagradeverano.
4. Bosque depinoviejo(consubpisodeciduo
bien desarrollado) : cerrojillodelpino,reyezuelo
de
Carolina,cerrojilloencapuchadoycardenal.
i.Clmaxderoble
y nogal.viriodeojorojo,tordopardoycardenal.
+
modernosdefechadopor
el carbono, Olson
( 1758) calcula que son necesarios aproximadamentemilaospara
alcanzar en las dunas
del Lago
Michigan
un clmax
de
bosque.
(Comprese esto con el serede 200 aosdel
desarrollosecundarioque se ve en las figuras
9-3 y 9-4). Sealaasimismo que un bosque

de haya y arce slo puede conseguirse en lugares hmedos, y que un bosque de roble podr
constituir la etapa fina! en las pendientes ms
elevadas o msexpuestas. (Los climaxes topogrficos se examinarlin en la seccin 2 ) .
289
f!
-2
E
Lo
al
"
"
"O 0
"
a v a 1 s ~ 3 a
290
El segundo ejemplo ilustra el

hecho de que
los cambios en las aves de cra (cuadro 9-3 )
sonanlogosa
los de lasplantasdominantes
enla sucesinsecundariaacontinuacindel
abandono de campos de cultivo de tierras altas
en el sudeste de Estados UnidosdeNorteamrica (fig. 9-4). Obsrvesequeelcambio
ms pronunciadoenlapoblacinde
las aves
tienelugaramedidaquevacambiando
la
formadevidade
los dominantesvegetales
y la madera dura).
(hierbas, arbustos, el pino
Ninguna especiedeave
o planta es capaz de
prosperar de un extremo del
sere al otro, sino
que las especies tienen sus puntos culminantes
enpuntosdistintosdelgradientedeltiempo.
S bien las plantasson
los organismosms
importantesqueproducen
cambios,las
aves
no son en modo alguno, por su parte, agentes
totalmente pasivosen
lacomunidad,puesto
que los principales dominantes vegetales de las
etapas del arbusto y de la madera dura dependen de aves u otros animales que esparcen
semillasennuevasreas.Elresultadofinal
o
clmax es un bosque de roble y nogal, en lugar
del bosque de haya y arce del ejemplo anterior,
a causa dediferenciasenelclimaregional.
Keever (1950) ha mostradoque la materia
orgnica y el detritusproducidoporelmastranzo,dominanteenelprimerao,inhiben
el crecimientode esta especie enelsegundo
ao(vase
en la fig.9-4undiagramade
barra), acelerando en esta forma la substitucin
por steres. La ampliaexpansinprobablede
esta sucesin de induccinqumica se mencion enla seccinprecedente.Enresumen,
mientras el clima y otrosfactores fsicos, por
una parte, controlan la composicin de
las CO~nunidadesy condicionan el clmax, las comunidadesmismasdesempean
por su parte un
papelprincipalencuantoaprovocar
la sucesin.
La sucesinvegetalsecundaria
es tanllamativa en las regiones de pradera comoen el
bosque, pese aque slo intervengan enella
plantasherbceas.En
1917,Shantz describi
sucesin en las pistas abandonadasde las carretas utilizadas por los primeros colonizadores
al cruzar las praderasdelcentro y el oeste de
Estados UnidosdeNorteamrica,
y el mismo
orden,virtualmente,ha
sido descrito muchas
veces desde entonces. Mientras las especies varan geogrficamente, se mantiene
doquier,
con todo,el mismo patrn. Esteimplica cuat r o etapas sucesivas, a saber: 1 ) etapa de malczn anual ( de dos a cinco aos) ; 2 ) e t g p de
hierbadevidabreve
(de tres a 10 aos) ; 3 )
etapa temprana de hierba perenne (de 1O a 20
aos), y 4) etapaclmaxdehierba
(que se
alcanza entre los 2 0 y los 40 aos). As, pues,
partiendodeunatierradesnuda
o arada,la
naturaleza necesita de 2 0 a 40 aos para construirunclmaxdepradera,dependiendoel
tiempo de los efectos limitativosde la humedad,elpastoreo, etc. Una seriedeaos secos
o elpastoreo excesivohacen quela sucesin
retrocedahacialaetapademalezaanual,dependiendoel
retroceso
de
lagravedaddel
efecto.
Durante varias dcadasdedescripcin
de
sucesinecolgica enlatierra se ha formado
unaterminologa
especializada muy grande.
Muchos
de
los trminos
fueron
propuestos
inicialmenteporFrederic
E. Clementsen su
monografa precursora sobre la sucesin vegetal ( 1916) y sus voluminosos trabajos y libros
subsiguientes. Como ocnrre con tanta frecuencia en la fase temprana descriptiva de la ciencia,
muchos deaquellostrminos
no contribuyen
gran cosa a nuestra comprensin de
los procesos operantes. Por consiguiente, podemos dejar
la mayor partede estos trminosparaqueel
estudianteavanzado
los analice y decida si
deben o no retenerse.
La sucesin es manifiesta asimismo tanto en
los hbitats acuticos como en los terrestres. Sin
embargo,como ya se destac, elprocesode
desarrollode la comunidadenecosistemasde
agua somera (estanques, pequeos lagos, aguas
litorales, etc. ) suelecomplicarsepor
elhecho
de los fuertes suministros de materiales y energaqueacelerarn acaso, detendrn o invertirn la tendencia normal del desarrollo. As, por
ejemplo, los pequeosestanquesformadosen
trelasdunascreadaspor
el receso delLago
Michigan(vasecuadro
9-2) notardanen
llenarse de materia orgnica y sedimentos y se
convierten en substratos en los que se proseguir una sucesin terrestre. El carcter complejo
de semejantes cambios se aprecia mejor en los
estanquesartificiales y los lagosembalsados.
Cuando se creaundepsito inundando un teIretlo rico o un rea con una gran cantidad de
materiaorgnica (como en el caso en que un
rea bDscosa es inundada), la primera etapa en
e] desxrrollo es una floracin altamente produ;tiva, que se caracteriza pordescomposicin
rpida, actividad microbiana elevada, elementos
nutritivos abundantes, oxgeno bajo en el
fondo,pero, a menudo,un crecimiento rpido y
vigoroso de peces. A los pescadores les encanta
D E S A R R O L L O Y E V O L U C I O ND E LE C O S I S T E M A
29 1
esta etapa.Sinembargo,una
vez que los ele- activos y selectivos, en respuesta dl paso de
y que numerosaspartculasdealimentosuspendidas
mentosnutritivoshansidodispersados
a un alimento ms escaso concentradoenunilos alimentos acumulados han sido consumidos,
dadesmayores y dispersadoenunmedio
ms
eldepsito se estabiliza a unritmomsbajo
deproductividad, con ms oxgeno bntico y organizado (estratificado ) .
5 ) En las ltimas
etapas
de
sucesin
a
l
menorrendimientode pescado. Esta etapano
ser mis
les gustaa los pescadores. Si la vertiente est transferencia total deenergapodr
bien protegida por vegetacin madura,
o si las baja, perosu eficiencia parece estar aumenta& (esta clase de eficiencia se examinen el
tierrasde la vertientesoninfrtiles,entonces
cap. .3, pg. 7 7 ) .
la etapa estabilizada podr prolongarse por alLasucesin de los organismos en substratoh
gn tiempo: un clmax de clases. Sin embargo,
la
es el caso que la erosin y diversos suministros hasidoobjetodegranatencin,debidoa
importancia prctica del ensuciamientode
de elementos nutritivos acelerados por el homlos fondosde los barcos y de los muelles por
bre suelen producir una serie continua de estados transitorios, hasta que la cuenca se llene. bromas y otros organismos marinos ssiles. Los
asiPor supuesto, los embalsamientos en vertientes estudiosenaguasmarinashanapoyado
empobrecidas o enlugaresprimitivos estriles mismo la temi$ erton.it2n de.~//ce.r,4?~(vaeste trse en la pg. 32 la explicacinde
exhibirnuntipoinversodebajaproductividad al principio. El desconocimientodel camino 1, que sostiene que las excreciones orgipoblaciones estin~ula
rcter bsicode la sucesinecolgica y de las nicas deunconjuntode
relaciones entre la vertiente y el embalsamiento la substitucinpor otrogrupode ellas (vase
se hatraducidoenfracasos
y decepciones en Smayda, 1963 ) .
los intentos del hombre por mantener
ecosisteUnejemplofinal,
el de l a sucesin heteromasartificialesde esta clase. Segn se descri- trfica en un cultivo de infusin de heno, esti
bir en la seccin 3 de este captulo, los siste- tomadode los experimentos clsicos de Woomas deaguasomerapuedenestabilizarse
en druff.Cuando se dejasubsistirunmediode
cuanto al pulso a niveles de alta productividad
cultivoobtenidohirviendoheno,
se desarrolla
por medio de fluctuacionesdel nivel del agua
un
cultivo
activo de bacterias. Si luego se
de alta energa.
aada un poco de agua de estanque que conDebido a que los mares se encuentran, de
tuviera diversas cepas de protozoos. Woodruff
modo general, en una situacin estable y debido observque
se producauna
sucesin defiaque hanestado estabilizados qumica y bio- nidadepoblacionesprotozoarias
deelemenlgicamenteporespaciode
siglos, los ocean- tos dominantes sucesivos, segnpuedeverse
grafos
no
se han
ocupado
de
la sucesin enla figura 9-5. En tal situacin, la energa
ecolgica. Sin embargo, al amenazarlacontaes mximaalprincipio, y luego decae. A meminacin perturbar los equilibrios, la accin nos que se aadanuevomedio, o que se prorecproca de los procesos autognicos y alogni- duzca un rgimen autotrfico, el sistema acaba
cos atraerindudablementeuna
mayor aten- poragotarse y todos los organismosmueren
cin porpartede
los cientficosmarinos. Los o pasanaetapas
de reposo (esporas,quistes,
estudiosde las aguaslitoraleshancontribuido
etc.) . Esto es muy distintode las sucesiones
ya a la teora, como lo atestigua
la importante autotrficas descritas en los ejemplospreceobra de Margalef ya mencionada. En otro tradentes, en
que
la
corriente
de
energa
se
bajo,Margalef (1967, d) resume su observa- mantieneindefinidamente. El microcosmo de
cin de los cambios quetienenlugar
enun
la infusin de heno es un buen modelo para la
gradientede sucesinen la columnadelagua
clase de sucesin quetienelugaren
la lea
litoral como sigue:
en putrefaccin,en las carroas de animales,
1 ) El tamaomediode
las clulas y la las bolas fecales y en las etapassecundarias
abundancia relativa de formas mviles entre el deltratamientodeaguasnegras.
Selo podra
fitoplancton aumentan.
considerartambincomomodelode
la suce2 ) La productividad o ndice de multiplicasincuestabajoquehadeacompaara
la
cin se hace ms lenta.
explotacinpor
el hombredecombustibles
3 ) La composicin qumica del fitoplancton, fsiles ( ! ) . En todos estos ejemplos nos las
como se ve en los pigmentos vegetales, cambia. habernos con unaseriedeetapastransitorias
4 ) La composicindelzooplanctonpasade
decreciente, sin
en un gradientedeenerga
a cazadoresms
comedorespasivos defiltro
posibilidaddellegaraunasituacinestable.
292
FIL. y.?. Suce~iOnen u n cultivo de infusitin de h e n o c o n predominio de especies sur.esivas. Se trata

de unejemplodelaboratorio
de sucesicin heterotrhfica. (Segn Woodruff. 1912, conadicitin de la curva
hipotticapara
l a s hacterias
heterotrbficas.)
Las sucesiones hetrrotrfica y autotrfica

pueden combinarse en un microecosistema de
laboratorio si se aadenmuestrasde
un sistemaderivado amediosenriquecidos
con materiaorgnica.Gorden
y colegas (1C)Gc)) han
descrito la sucesin en un sistema d e esta clase
y hanmedido la corriente deenerga. El sistemaempieza porponerseturbio,alflorecer las bacterias
heterotrficas,
y luegose
hace verde
brillante,
cuando
los elementos
nutritivos y las substancias decrecimiento(especialmente l a tiaminavitamina)que
necesitan las algas son liberadosporlas
actividades
de las bacterias. Esto constituye,porsupuesto,
un buenmodelodeeutroficacindecultivo.
2. EL CONCEPTO DEL CLIMAX
Enunciado
La c.omunidad final o estableenunaserie

dedesarrollo(sere)
es la comunidadclmax;
se perl~etaa s misma y est en equilibrio con
c! hbltatfsico. Se supone que en !a comanidad clmax no se produce, en contraste
con la
comunidad en desarrollo o inestable, acumulacin anualnetaalgunademateriaorgnica.
Esto es, la producci6n y la irnprtacibn anuales
estn compensadas por el consumo y la exportacin anualesde

la comunidad(vame
figuras 9-1 y 9-2 ) . En relacin con una regin
determinada,conviene,aunque
sea un poco
arbitrario, reconocer: 1 ) un solo l-limlnx c1z;uiticn que est en equilibrio con elclimageneral, y 2 ) un nmerovariablede i-limax eclkfi(.o.(, que son modificadosporcondiciones
Iocales del substrato. La primera es la comunidad
terica hacia la quetiende todo desarrolloen
materiade
sucesin enunaregindeterminada; serealizaall
donde las condiciones f sicas delsubstrato
no son tanextremasque
lleguen a modificar los efectos delclimaregionaldominante.La
sucesin terminaenun
clmaxedificoalldonde
la topografa, el
suelo, el agua, el fuego o algunaotraperturbacin, son talesqueelclmaxclimticono
puededesarrollarse.
El supuesto de que el desarrollo autogen6

tjco acaba produciendo una comunidad estable
se acepta generalmente, considerndolo basado
en unaobservacih y unateora slidas. Sin
embargo, h d 11ak)ido dos m x ~ l a sdc i--.- t ,rcLIIL-l
DESARROLLO Y EVOLUCIONDEL
ECOSISTEMA
tacin.Segnlaideadelmonoclmax,cada
regin notienemsqueunclmax
hacia el
cual todas las comunidades se desarrollan, aunquelentamente,
Encambio,segn
elpunto
de vista depoliclmax, es ilusoriosuponer
que todaslascomunidadesdeunareginclimtica dadaacabarniguales,siendo
as que
las condiciones delhbitatfsiconosonen
modo alguno uniformes. N i estn tampoco todos los hbitatsencondicionesde
ser moldeadoshacia un nivelcomnen
unperiodo
razonable detiempo,medidoentrminosde
la duracin de la vida del hombre (o de unas
pocas veces esta). Un buen compromiso entre
estos dos puntos de vista est en reconocer un
soloclmaxclimtico
terico yunnmero
variable de clmax edficos, segn la variacin
delsubstrato.Como
se indicen
el captulo 7 , elanlisisdesituacionescomplejasala
luzdeconstantes
y variablesconstituye
As, por ejemplo,
un procedimiento prudente.
el clmax climtico es la constante terica con
la que se pueden comparar las condiciones observadas.Elgradode
desviacinconrespecto
alclmax terico, si lo hay, puedemedirse, y
los factores responsables dela desviacin se
dejanaveriguarmsfcilmente
si se dispone
de una vara de medir para la comparacin.
Unade las justificaciones importantespara
elmantenimientode
reas desiertas es lade
que deberamos tener disponibles climaxes naturalesentodas
las regionesgeogrficasimportantes,paracompararlos
con diversospaisajes alterados por el hombre.
Estosconceptos se ilustran de la mejor manera por medio de un ejemplo especfico. En
la figura 7-6 se muestran las situaciones topogrficasdelsurdeOntario
y lascomunidades biticas estables asociadas a las diversas situacionesfsicas encuestin.En
reas llanas
o moderadamente onduladas, en donde el suelo
est biendesaguado,pero
es hmedo, se observa quelaetapaterminaldela
sucesin es
una comunidad de arce y haya (siendo el arce
de azcary la haya las plantasdominantes).
Toda vez queestetipodecomunidad
se encuentraenlareginuna
y otra vezsiempre
quelaconfiguracin y eldesagesonmoderados, se consideraquelacomunidad
arcehaya es elclmaxnormal,inalteradodela
regin.Peroalldondeelsuelo
es ms hmedo o ms seco quelonormal(peseala
accin de las comunidades), se desarrollauna
comunidad final un poco distinta, tal corno
se
desviaciones
indica. Y tienenlugartodava
293
mayoresconrespecto
alclmaxclimtico
en
pendientes pronunciadas, cara al sur, en donde
el microclima es msclido,
o enpendientes alnorte o en barrancos profundos,donde
el microclima es ms fro.
Estosltimosclmax
se parecena menudo
a clmaxclimticos que se observan ms lejos
hacia elsur y hacia elnorterespectivamente.
As, pues,talcomo
se muestraenlafigura 9-6, tenemos el clmax climtico all donde
el clima y los suelos locales sonnormales, y
variosclmaxedficos
en conexincondiversas combinaciones de climas y desages modificados.
Tericamente, si se ledieratiempoindefinido, una comunidad de roble y nogal en suelo
seco, por ejemplo,aumentaragradualmente
el contenido orgnico del suelo y reforzara SU
capacidadderetencin
dehumedad,y
acabara cediendo el paso, en
esta forma, a una comunidadde arce y haya. En realidad, no sabemosbien si esto ocurrira o no,puestoque
vemos poco de este cambio y que,porotra
parte,no se hanllevadoregistrosde
las reas
inalteradasdurante
las muchasgeneraciones
humanasqueprobablementeseran
necesarias.
Encontraste,unacomunidadarce-hayapodr
desarrollarse,ensituacionesfavorables,dentro
de 200 aos o menos, inclusive empezando con
unatierraarada,Partiendode
condiciones f sicas, severas, como las deunapendienterpida o de unbarrancoprofundo,
perece probable que las comunidades biticas nunca seran
capacesde superar los obstculos y que el
clmaxclimticono
llegara a realizarse. En
todo caso, resulta ms prctico considerar a las
comunidadesen estas situacionescomoclmax
edficosquepermanecernperfectamente
establesdurante el tiempodevidade
un hombre y, probablemente,hastaque
se produzca
uncambio en el climaregional o uncambio
geolgico enelsubstrato.
Enotrostrminos,
la cuestin acerca de los clmaxclimtico
y
edifico vuelve alpuntosubrayadoen
la seccinprecedente.
Enefecto,el
proceso regularde
cambios
que definimos comosucesinecolgicaresulta
de los cambiosen
el medioproducidospor
los organismosmismos.Cuantomsextremo
sea elsubstratofsico,tantomsdifcil
se
hace lamodificacindelmedio
y tanto ms
probableresultaque
el desarrollode
la comunidad se detendr ( o se reducir,almenos, a unimperceptible serpear), sinalcanzar un equilibrio con el climaregional.
294
Un ejemplo espectacular de un clmax controladopor

condiciones especiales delsuelo
9-7. En ciertarea
puede verse enlafigura
dela costa delnortedeCalifornia,
se dan
bosques depinosgigantescosallado
bosques
pigmeosderbolesdiminutosdesmedrados.
Comopuede
verseen
lafigura,
el mismo
substratodearenisca
se hallaa
la basede
ambos bosques, pero el bosquepigmeo se da
alldondeunacapaimpermeabledura
cerca
de la superficie impide considerablemente tantoeldesarrollode
las races como el movimiento del agua y de los elementos nutritivos.
La
vegetacin
que alcanza unequilibrio
o
clmaxen estas condiciones escasi totalmente
distinta,tantoenlacomposicincomoenla
estructurade las especies, deladelas
reas
adyacentes quenotienenla
capa dura.
Constituyeunconceptointeresantedeclmaxlaideadel
clmaxcatastrfico o cclico.
La vegetacin de chaparral de California (va397 ) podra considerarse
se la foto en la pg.
como ejemplo. El desarrollo bitico se traduce
en un clmax de arbusto que
es especialmente
vulnerablea la catstrofe,en
este caso el
slo la vefuegoespontneo,queeliminano
getacin madura,sinotambin
los antibiticos queproduce.Sigueundesarrollorpido
de la vegetacinherbcea,hasta
que vuelve
aestablecerse el predominiodelarbusto. As,
VERTIENTE
Hbitat, microclima Y suelo

6
t
m
-+ -1
ft
Comunidad bitica
clmax
Microclima normal
sobre
suelo
lluvioso
Arce y haya
Microclima normal
sobre suelo hmedo
Roble y fresno
Microclima normal
sobre suelo seco
Roble y nogal
ttftr
m
Microclima ms clido
sobre
suelo
lluvioso
Tulipero y nogal comn
Microclima ms clido
sobresuelohmedo
Sicmoro y tulipero
c c
zz
?fffr
VERTIENTE
:LIMAX
:LIMATIC0
CLIMAX
ADAFICO
m
t ftff
Microclima ms clido
sobre
suelo
seco
&&Lb&
m
Microclima ms fro
sobresuelo lluvioso
m
&
Microclima ms fro
sobre
suelo
hmedo
Abeto blanco y
abeto balsmico
.bJ&&&
Microclima ms fro
sobre
suelo
seco
Picea y
abedul amarillo
FIG. 9-6. Clmaxclimtico
y clmaxedfico
Roble y castao
Olmo,fresno
y roble
en el sur de Ontario. (Simplificadode Hills, 1952.)
295

B O S Q U E DE P I N O G I G A N T E S C O D E C A L I F O R N I A
BOSQUE P I G M E O
FIG. 9-7.Clmaxsedficos
en lacosta delnortedeCalifornia(regindelMendocino).
Pese aque I
el materialdeorigen(horizonte
C) seael mismo(depsitosdeplaya
y arenisca), lospinos gigantes y las
conferas enanas crecenunos junto a otros en terrazas marinas adyacentes.
El carcter raqutico del bosque
pigmeo se debeaunacostradura,cementadadehierro,dehorizonte
B, situada unos 45 cm abajodela
es sumamentecido ( p H 2.8 a 3.9) y pohre
superficie. El sueloarribadelacostraduraimpermeable
en Ca, Mg, K, P y otroselementosnutritivos.
Al menosunode
los pinosenanosdominantes
es un
ecotipo(vasepg.109)adaptadoespecialmenteaesta
condicin extrema delsuelo. (SegnJenny, Arkley
y Schultz,1969.)
pues,esta clase de ecosistema tiene un clmax

cclico naturalcontroladopor
la accin recprocadelfuego
y de elementosantibiticos
(vase cap. 7 , pg. 228). Otro ejemplo es el
delbosquedepinabeto
enelquebrotesperidicos de orugas de las yemas matan grandes
rbolesmaduros
y provocanuncrecimiento
vigoroso de rbolesjvenes que escapan, en
granparte,al
desastre. McDonald ( 1965 )
cree queelpinabeto
y laorugade
la yema
y
formanunsistemanaturalautoperpetuador
que los intentosenderezados
a controlar los
brotespormediode
insecticidas constituyen
unesfuerzo en vano que msbienperjudica
199).
quebeneficia(vasepg.
Lasregionesvaranconsiderablementeen
cuantoalporcentaje
de reaque es capaz de
soportar
comunidades
climticas
de
clmax.
En los suelosprofundosde
los llanoscentrales, los primeroscolonizadoresencontraron
una gran proporcin de tierra cubierta de una
hierbadepraderaclmax.
En contraste,enel
arenosollano costal msbajo,"geolgicamente joven", del sureste, el clmax climtico
(un
bosque
siempre
verde
de
hoja
ancha)
fue
inicialmentetanrarocomo
eshoy. Lamayor
parte del llano costal est ocupado por climaxes
edficos o por sus etapas serales. (Vanse tambin pgs. 386 a 388). Encambio, los mares,
que ocupancuencasgeolgicamenteantiguas,
puedenconsiderarseestarenunasituacin
de
clmax,porloque
se refiere al desarrollo
de la comunidad, segn
ya se indic.
Por reglageneral,la
composicinde
las
especies se ha
utilizado
como
criterio
para
averiguar si unacomunidaddeterminada
era
clmax o no. Sin embargo,esto solo noconstituyeamenudo
unbuencriterio,porque
es
el caso quela
composicin de las especies
experimentar acaso
cambios
apreciables
en
a
respuestaa
las estaciones y fluctuaciones
meteorolgicasabreveplazo,pese
a que,en
su conjunto, el ecosistemapermanezcaestable.
Segn ya se indic, la razn P/R uotrocriterio funcional proporcionarn acaso un indice
mejor.Variasrazonesestadsticas,como
las
6 2 ) , los tiempos de
depigmento(vasepg.
renovacin (ms largosenclmaxqueenlas
etapasdedesarrollo),
los coeficientes de vay otros indicariacin, indices desimilitud
dores de estabilidad
deberan
utilizarse
asimismoconprovecho.
Por supuesto,elhombretienemucho
que
vercon el progreso de la sucesin y la consecucin declmax.Cuandounacomunidadestable, que noeselclmaxclimtico
o edfico
enrelacin con ellugardado,
es mantenida
por el hombre o por sus animalesdomsticos,
selapuededesignarapropiadamentecomo
disclimax o subclimaxantropognico (xproPor ejemplo,elpasducidoporelhombre).
toreo excesivo porparte
del ganadopodr
296
producir acaso unacomunidad de desierto de

arbustosde
creosota, mezquite y cactos, all
donde el clima local permitiraque se mantuvieraunatierradepradera.
La comunidad
deldesierto
ser as el disclimax,entanto
que la praderaseraelclmax
climtico. En
este caso, lacomunidaddedesierto
es prueba
de una administracin deficiente por parte del
hombre, en tantoque
la mismacomunidad
dedesiertoenunareginde
unverdadero
climadesrticoconstituiraunestadonatural.
Una combinacininteresante declimaxesedfico y detrastorno
ocupa reas extensasen
la regin depraderadeCalifornia,endonde
especiesanualesintroducidashanreemplazado
casi porcompleto
las hierbasnativas
de la
pradera. En unextensoestudio
de estas praderas,
McNaughton
(1968) observ
que
biomasa,
productividad,
relaciones
de
diversidad y predominio y composicinflorstica
decomunidadesestablecidas en suelos dearelos de
nisca diferan
pronunciadamente
de
suelosde serpentina,quetienen uncontenido
de calciomuy bajo y uno muy altodemagnesio (vasepg. 1 1 2 ) .
Losecosistemasagrcolas
que hanpermanecido estabilizados duranteprolongadosperiodos de tiempo pueden considerarse sin duda
comoclimaxes ( o disclimaxes, sise prefiere).
Desafortunadamente, muchossistemasde
cultivo,especialmentetalcomo
se administran
corrientemente en los trpicos y en desiertos
irrigados, no sonen
modoalguno
estables,
puesto que estn sujetos a erosin,
lixiviacin,
acumulacin de sales einvasionesdeplagas.
Segn ya se indic, el manteneraltaproductividaden
tales sistemasrequiereunsubsidio creciente porpartedelhombre.Diremos
ms al respectoen laseccin siguiente.
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBANCOS
ECOLOGICOS
cin mxima(tratardeobtenerelmayor
rendimiento
posible).
El reconocimiento
de
labase ecolgicaparaesteconflicto
entreel
hombre y lanaturalezaconstituye
un primer
paso en el establecimeinto
de
una
poltica
racionaldeaprovechamientodelsuelo.
Explicacin
La figura 7-2 ilustraunconflicto

bsico
entre las estrategiasdelhombre y de la naturaleza. Las relaciones deltipodefloracin,
tales como las exhiben el microcosmo de 30
das O el bosquede 30 aos,ponendemanifiestola idea actual delhombre acerca de
cmo habra de regir lanaturaleza.Porejemplo, el objetivo
de
la agricultura o dela
silviculturaintensatalcomo
se practican de
modogeneral est enconseguir altos porcentajesdeproduccindeproductosdefcil
recoleccin, dejando
acumularse
poco
plantel
permanente en el campo o, en otros trminos,
una alta eficiencia deP/B.Porotraparte,la
estrategia de la naturaleza tal como
se percibe
en los resultadosde los procesosdesucesin,
est orientada hacia la eficiencia inversa,esto
es, hacia una razn B/P elevada,comolo
ilustra la relacin a laderechadelafigura 9-2. El hombre se ha preocupado, por regla
general, por obtener del campo la mayor produccin posible, desarrollando y manteniendo
tipos
de
ecosistemas de sucesin temprana,
monocultivos
por
Io regular.Pero,porsupuesto, el hombre vivenoslode
alimento
y fibra,sinoque
necesita ademsunaatmsferade CO, y O, equilibrados,elamortiguador climticoproporcionadopor
los mares y,
las masas de vegetacin, y agualimpia(es
decir, improductiva)
para
usos
culturales
e
industriales.
Muchos
recursos
indispensables
para el ciclo vital, sin hablarde
las necesi3. IMPORTANCIA DE LA TEORIA
y
estticas,
se
los
propordades
recreativas
DEL
DESARROLLO
DEL
ECOSISTEMA
cionan
mejor
al
hombre
los camposmenos
PARA
LA
ECOLOGIAHUMANA
productivos. Enotrostrminos:
el campo
no es solamente undepsitodeabastecimienEnunciado
to, sinotambin el aikos la casa- en que
debemosvivir.
Hasta hacepoco,el
hombre
Los principiosdeldesarrollodelecosistema
el intercambio
revisten importancia
en
las relaciones entre haconsideradocomonaturales
gaseoso, la purificacindelagua,
el ciclo de
el hombre y la naturaleza,porquelaestrategiade la proteccinmxima(esto
es, el los elementos nutritivos y otras funciones protectoras de los ecosistemas de conservacin
tratardeobtener
el apoyomximodeestructurascomplejasdebiomasa),que
caracteriza autnoma, o sea, hasta que sus nmeros y
se hicieron 10
el desarollo ecolgico, entra a menudo en con- sus manipulacionesdelmedio
flicto con el objetivohumanode
la produc- bastantegrandes como paraafectar los equi-
libriosregionales y globales.Elpaisajems
agradable y ciertamenteelmsseguropara
vivireselquecontieneunadiversidadde
cultivos, bosques,lagos,
ros, bordesde
camino,marismas,litoralesylugaresdedesecocho o, enotraspalabras,unamezclade
munidadesdeedades
ecolgicasdistintas. En
cuanto individuos, rodeamos ms o menos instintivamente nuestras casas con elementos protectores no comestibles (rboles,
arbustos,
hierba), al mismo tiempo que nos empeamos
enextraerfanegascomplementariasdenuestrotrigal.Porsupuesto,todosnosotrosconsideramoseltrigalcomoalgobueno,pero
lamayoradenosotrosnoquisiramosvivir
enl, y sera sin dudaalguna suicida cubrir
lasuperficieterrestreenteradelabiosfera
concamposdetrigo,
ya quela
oscilacin
entre el auge y la prdida de la cosechasera
grave en una situacin de esta clase.
Puestoque
es imposiblellevar
al grado
mximo usoscontrarios en el mismosistema,
dossolucionesposibles
deldilemasurgen
espontneamente. Podramos seguir buscando un
compromisoentrelacantidadderendimientoylacalidaddel
espaciovital, o podemos
proponernosdeliberadamentedividirelcampoencompartimientos,
con objetodemantener simultneamente tipos altamente productivos y predominantementeprotectores
como
unidades
distintas,
sujetas
estrategias
a
distintas de administracin (estrategias que vayan
desdeelcultivointensivo,porejemplo,por
unaparte,alaadministracindelastierras
incultas por la otra). Si la teora del desarrollodel ecosistema es vlida y aplicableala
planificacin,entonceslaestrategiallamada
del USO mltiple, de la que tanto omos hablar,
slo actuara
travs deluno
o elotrode
estos mtodos,porque,enlamayorade
los
casos, 10s usosmltiplesproyectadospugnan
unosconotros.
Es conveniente,pues,examiy las
naralgunosejemplosdecompromiso
estrategias de los compartimientos.
Estabilidad del pulso
Untrastorno fsico ms o menosregular,

pero
agudo,
impuesto
desde
fuera
puede
mantenerun
ecosistema enalgnpuntointermedioenelordende
sucesin del desarrollo,procurandouncompromiso,por
as
decir,
entre
juventud
y madurez.
Aquellos
quepodramosllamar
ecosistemas de nivel
297
deagugfluctuante
constituyenbuenos ejemplos. Los estuarios y las zonas demareaen
general estn mantenidosenunaetapatemprana relativamente frtil por
las mareas, que
proporcionanenergaparaun
ciclo rpidode
los elementosnutritivos. Y enformaanloagua
dulce,
como 10s
ga, los pantanos de
Everglades de Florida, son mantenidos
en una
etapatempranade
sucesinpor
las fluctuacionesestacionales de los nivelesdeagua. La
bajade la estacinsecaacelera
ladescomposicin aerbicade la materiaorgnicaacumulada,liberandoelementosnutritivosque,
al
volver
subir
a el
nivel,
prestan
soporte
a
unaugedeproductividaddurantela
estacin
hmeda. Lasvidasbiolgicas
de muchos organismos estn ntimamente ligadas a
esta periodicidad.Lacigeasilvestre,porejemplo,
cracuando los niveles deaguabajan
y los
pequeos
peces
de
los que se alimenta se
y sonmsfciconcentranenmenosespacio
les decapturaren
los estanquesmedio secos.
Si el nivel deaguapermanecealtodurante
la estacin seca habitual o dejadesubirdurantela estacin hmeda, la cigeanonidifica (Kahl, 1 9 6 4 ) . Estabilizar los niveles de
aguaen los Evergladespormediodediques,
esclusas y embalsamientos,comoloproponen
actualmentealgunos, msbiendestruira
los
Everglades, en opinin del autor,
que los conservaratalcomoahora
los conoccrnos, con la
misma seguridad que io hara el desage completo. Sindescensos y fuegosperidicos,las
cuencaspoco profundassellenarandematey la sucesinprocederade
la
riaorgnica
situacin actual de estanque y pradera a la de
chaparral o bosquepantanoso.
Es extraoque el hombre no reconozca fcilmente la importanciade los cambios remrrentes en el nivel del agua en las
situaciones
naturalescomo las de los Everglades,siendo
as que estas pulsacionesconstituyen
la base
para algunos de sus cultivos dealimentoms
duraderos. El llenadoy
vaciado alternode
estanques
ha
constituido
un
procedimiento
corriente en lapisciculturadurantesiglos
en
Europa y Oriente.Lainundacin,eldesage
y la aeracin delsueloenelcultivodelarroz
constituyen otroejemplo.
En esta forma,el
arroz es el anlogocultivadodelecosistema
naturaldepantano o dezonademarea.
Elfuego es otrofactorfsico
cuya periodicidad hasidodeimportanciavitalpara
el
hombre y lanaturalezaporespacio
de siglos.
298
Tal como se describi en el captulo 4, biotas

enteras,como las de las praderasafricanas y
elchaparral
Californian0 se han adaptadoa
los fuegos peridicos,produciendo lo que los
eclogosdesignancomoclimaxesde
fuego.
Por espacio de siglos,
el hombre se ha servido
deliberadamentedelfuego para mantenerclmaxesde stos o volver la sucesin aalgn
El bosqueconpuntoconvenientehaciaatrs.
trolado
por
fuego
(vase
fig.
5-16) rinde
menosmaderaqueunrboldegranja(esto
es, rbolesjvenes,todosde
aproximadamente
la misma edad, plantados enhilera y cosechafidos conformeauna
breverotacin;vase
gura 15-3, A ) , peroproporciona mayor proteccin al paisaje,maderademejorcalidad
y unalberguepara
avesnativas de caza (codornices,pavos
silvestres, etc.),quenopodransobrevivir en un rbol degranja. As,
pues, el clmaxdefuego
es un ejemplo de
un compromiso entre produccin y simplicidad
por unaparte, y proteccin y diversidadpor
la otra.
Debera recalcarse que la estabilidadde la
pulsacin slo opera si existe unacomunidad
completa(incluidos no slo las plantas, sino
tambin los animales y los microorganismos)
adaptada a la intensidad y la frecuenciade
laperturbacin. La adaptacin(operacindel
proceso
de
seleccin)
requiere
tiempos
mesurables en la escala evolutiva. La mayora
de las presionesfsicasintroducidaspor
el
hombre son demasiadorepentinas,demasiado
violentas o demasiadoarrtmicasparaque
se
produzcaadaptacinal
nivel del ecosistema,
de donde ms bien resulta grave oscilacin que
estabilidad. En muchos casos, al menos, la modificacin de ecosistemas naturalmenteadaptados con finesculturalesparecerapreferible
al nuevodiseocompleto.
Perspectivas para una agricultura
de detritus
Segn se indicanteriormente,
la utilizacinheterotrficadeproduccinprimaria
en
los ecosistemasmadurosimplica
engranparteunconsumodiferidodedetritus.
No hay
razn algunaparaqueelhombrenopueda
servirse del detritus en mayor grado y obtener
as alimento u otrosproductosdeltipoms
protector
del
ecosistema.
Esto
representara,
una vezms,uncompromiso,puesto
que el
rendimiento a breveplazonopodra
ser tan
ECOLOGICOS
grande como el rendimiento obtenido por explotacindirecta

de la cadenadealimentos
de pasto. No obstante, una agricultura del detrituspresentaraalgunas
ventajas. Enefecto,
la estrategiaagrcola actual se basa en la seleccincon miras alcrecimientorpido
y al
carcter decomestibilidaden
las plantasalimenticias, lo que, porsupuesto, las hace vulnerables alataque porpartede
insectos y a
las enfermedades. Por
consiguiente,
cuanto
msseleccionemos con miras a la suculencia
y al crecimiento,tantomayoresfuerzodeberemos invertir en el controlqumicode
las
plagas;pero este esfuerzoaumentaa
suvez
la probabilidad
de
que
envenenemos
organismostiles, sin hablardelpeligrodeenveas,
nenarnos a nosotrosmismos.Siendoesto
<porqu noseguimosunaestrategiainversa
consistente
en
seleccionar
plantas
que sean
o de las queprobsicamentepocogustosas
ducen SUS propios insecticidas generalesmientras crecen, a reservadeconvertirluego
la
produccinneta en productoscomestiblesmedianteenriquecimientomicrobian0
O qumico
enfbricas dealimentos?Podramos
dedicar
as nuestrogeniobioqumico
al proceso de
enriquecimiento, en lugarde
ensuciarnuestro espacio vital con venenosqumicos ( ! ) .
La produccin de ensilaje por fermentacin
de
forrajede bajo grado constituyeun ejemplo
de unprocedimientode
esta clase, de USO
muy difundido ya actualmente. El cultivode
pecesdetritvorosenOriente
es otro.
Recurriendo a la cadenadealimentos
de
detritus, el hombrepuedeobteneruna
cosechaapreciabledemuchossistemasnaturales,
sin modificarlos mucho y sin destruir su valor
protector y esttico.
El modelo de compartimiento
Por mucho xito que tengan, los sistemas de

compromisono son ni apropiados ni benefisu conjunto.Nececiosos paraelcampoen
sitamos insistir enmayor grado en la compartimentalizacin,demodoque
los ecosistemas
deltipodecrecimiento,de
situacin estable
y detipointermediopuedanenlazarse
con
las reas urbanaseindustrialesparabeneficio
mutuo.Sabiendo
los coeficientes detransferencia quedefinen la corriente deenerga y
el movimiento de materiales y organismos (incluido el hombre)entre
los compartimientos, debera ser posibleaveriguar,mediante
299
manipulacinanlogadecomputadora,lmites racionales para el tamao y la capacidad de

cada compartimiento. Podramos empezar, por
ejemplo, con un modelosimplificadocomo
el que se ilustra en la figura
9-8, consistente
encuatrocompartimientosdereaigual,
separados segn el criterio bsico
de la funcin
bitica, esto es, segn queelrea
sea o no:
1 ) productora, 2 ) protectora, 3 ) un compromiso
entre
1 y 2, 4 ) urbana-industrial.
Afinando
continuamente
coeficiente
el
de
transferenciasobrelabasedesituacionesdel
mundo real, y aumentando y reduciendo el tamao y lacapacidad de cadacompartimiento
mediantesimulaciones de computadora,sera
posible
averiguar
objetivamente
los lmites
que debenimponerseenltimotrminoa
cada
compartimiento
para
mantener
equilibrios regionales y globalesdeenergavitaly
de materiales. Un procedimiento de anlisis de
sistema proporciona al menos un mtodo para
la solucin del dilema bsico planteado por la
pregunta,
Cmo
sabemos cundo estamos
obteniendodemasiadodeuna
cosa buena?
Proporcionaasimismounmedio
de evaluar
los drenajesdeenergaimpuestosa
los ecosistemas porlacontaminacin,laradiacin,
(H. T. Odum,
la recoleccin y otrascargas
1967).
/I
12
Medioprotector
lvledio d e
compromiso
productor
Medio
(sistemas en
crecimiento)
(sistemas d e
usa mitiple)
Por supuesto,larealizacin
de cualquier
proyecto de compartimentalizacinrequerira
procedimientosparadividirelcampo
en zonas y restringireluso
de algunas reas de
tierra y de agua.Aunqueelprincipiodelas
zonas est universalmente aceptado en las ciudades, es el caso, con todo, que los procedimientos
actualmente
seguidos
no
funcionan
muybien,porque
las restricciones relativas
a la zonificacin sedejaneludir
con demasiadafacilidad por presionesdebreveplazo
tanto econmicascomo de poblacin.Dividir
el campoen zonas requeriraunmodototalmentenuevodepensar,incluidalacreacin
de comisionesambientales y de planificacin
investidas de poderesreguladores. Se necesitar ademsunmayorrecursoamedidaslegales que proporcionenreduccindeimpuestos,
restricciones sobre el empleo, las facilidades
y lapropiedadpblica,
deembellecimiento
si reasapreciables de tierra y aguahande
mantenerse en categoras de proteccin. New
Jersey y California,en las quelacontaminacin y la presin de poblacinestnempezando a hacerse sentir,handadounprimer
paso en dichadireccin aprobandounalegislacin de espacio abierto,destinadaa
ponerlamayorpartedetierrasinocuparposible bajo un estatuto de proteccin, de modo
quepueda conservarse lacalidaddelmedio
total.Algunasregionesde
Estados Unidosde
Norteamrica, pero no todas, son afortunadas,
porcuanto grandes extensiones son de bosques,
parques y cotos de caza nacionales. El hecho de
que tales reas, lo mismo que los mares colindzntes,no sean totalmenteexplotablesnosda
programacin
tiempo
para
el estudio y la
ecolgicos
acelerados
que se necesitan
para
averiguar culesproporcionesdediversostipos decampiaproporcionaunsanoequilinaturaleza.
Los
brioentre
el hombre y la
maresabiertos,porejemplo,deberapermitirse que permanezcansiemprealestadode
regionesprotectoras,msbienqueproductoras, acausa delgobiernode
la biosfera,tal
como se describien el captulo 2. En efecto,
elmarrigelos
climas y modera y controla
la velocidad de descomposicin y deregeneracin de los elementos
nutritivos,
creando
as y conservando el medioterrestrealtamenteaerbicoal
que las formas superioresde
vida,comoladelhombre,porejemplo,estn
adaptadas. Laeutroficacin de los mares, por
ejemplo,en un esfuerzodesesperado por ali-
7
V
industrial (sistemas
no vitales)
FIG. 9-8. Modelodecompartimientodelas

clases
bsicas demediosquerequiere
el hombre,distribuidas segncriterios
dedesarrollodel
ecosistema
y de los recursos del ciclobiolgico.Vase l a expli:acin enel
texto.(Segn E. P. Odum, 1969.)
300
mentar la poblacin de
la tierra, podra tener
acasomuybien
unefectoadversosobre
los
equilibriosgaseoso y trmico de la atmsfera.
Hasta
tanto
que
podamos
averiguar
con
mayorprecisinhasta
dndepodemosllegar
con seguridadenlaexpansinde
la agriculturaintensiva y la propagacinurbanaaexpensasdelcampoprotector,constituiruna
actitudprudente
conservarinviolado
de ste
la mayor parteposible. As, pues, la conservacin de reas naturales no constituye un
lujoperifricoparalasociedad,sinounainversin de capitalde la queesperamosobtenerprovecho.Podrocurrir
muy bien,tambin, que las restricciones impuestas a l empleo
de l a tierra y el agua
constituyan
nuestro
nico
medio
de
evitar la sobrepoblacin o
una explotacin excesiva de los recursos o ambas cosas a la vez. En formainteresante, la
restriccin del empleo de la tierra es el anlogo delmecanismo
decontrolnaturaldela
conductaconocidocomo territorialidad,medirate el cualmuchasespecies
de animales
evitan el amontonamiento y la presin social,
segnvimos endetalleen
el captulo 7 seccin 15.
Un proyectoparaconseguirsemejantes
objetivos en las cuestioneshumanas se examina
en el captulo 21.
En resumen, el modelo tabular para el desarrollodel ecosistematienemuchosparalelos
en eldesarrollode
la sociedad humana misma. En la sociedadprecursora,lomismoque
en el ecosistemaprecursor, una alta natalidad,
uncrecimientorpido,
altos beneficios econmicos y la explotacin de recursos accesibles
noutilizados son ventajosos, pero,amedida
que nos acercamos al nivel de saturacin, estos
impulsoshandedesplazarsehacia
la consideracinde la simbiosis (esto es, de los derechosciviles,de
la ley y el orden,dela
educacin y de la cultura), del control de
natalidad y de la renovacindel ciclo de los
recursos. Porconsiguiente,elequilibrioentrejuventud
y madurezen el sistema socioambiental constituye el objetivorealmentebsico que hay que conseguir si el hombre como
especie quieresalir con xitode la etapa actual decrecimientorpido,a
la que manifiestamente est bien adaptado, y pasara alguna
formadeetapadecrecimiento
y equilibrio
controlados, de la que hasta
el presente muesy a la que hastaahora
trapocacomprensin
muestra pocas ganasdeadaptarse.
4. EVOLUCION DEL ECOSISTEMA

Enunciado
Al igualque en el caso deldesarrollo

a
breveplazo
descrito en las seccionesprecedentesde
este captulo, la evolucin de los
ecosistemasalargoplazo
es regida: 1 ) por
fuerzasalognicas
(defuera), comoson los
cambiosgeolgicos
y climticos, y 2 ) por
los procesosautognicos
(interiores)queresultande actividades de los componentes vivos del ecosistema. Los primerosecosistemas,
de hace tresmilmillonesdeaos,estaban
pobladosporminsculoshetertrofosanaerobios que vivandemateriaorgnicasintetizadaporprocesos
abiticos. A continuacin
y delaexplosindepoblacin
delorigen
algal,queconvirti
una atmsferareductora
en una de oxgeno, los organismos han evolucionadoatravsde
las prolongadasedades
geolgicashaciasistemascada
vez msdiversos y complicados que,porunaparte,han
y, por
conseguido el controldelaatmsfera
otrolado,estnpobladosporespeciesmulticelulares mayores y ms altamenteorganizadas. En el marco de esta comunidad, el cambio
evolutivode los componentes se suponeque
tienelugarprincipalmentemediante
.releccidn
natwal al nilre1 de la especie o por debajo
de l; pero es el caso que la seleccin natural
arribadedicho
nivel podrserimportante
asimismo,especialmente: I ) caezlolucidn, esto
y
es, la seleccinrecproca
entreauttrofos
hetertrofosinterdependientes, y 2 ) seleccin
de grapa o deromunidnd, queconducea
la
consen~acinde rasgosfavorablesalgrupo,
aunque seandesfavorablesa
los portadores
genticosen el senodelgrupo.
Explicacin
El amplioesquemadelaevolucindeorquehaganismos y laatmsferadeoxgeno,
cen que la biosferaseaabsolutamentenica
entre los planetasdenuestrosistemasolar,
estnrepresentadosen
la figura 9-9. Se cree
ahora de modo general que al empezar
la vida en la tierra, hace msde tres mil millones
de aos, la atmsfera contena nitrgeno, amoniaco, hidrgeno,bixidodecarbono,metano
y vapor de agua,pero no, en cambio, oxgey Marshall, 1964,
nolibre(vaseBerkner
1965; Drake(dir.)
1968; Tappen, 1968, y
FIG. 3-9. La evolucin de labiosfera

y de su atm6sferadeoxgeno.
(Copiado y ampliadoconsultadoaHelenTappan,
Calvin, 1969). Contenaademscloro,

sulfurodehidrgeno
y otrosgases,queseran
venenosospara
la mayor partede
la vida
actual.
La
composicin
de
laatmsfera
en
aquellos das estaba condicionada en gran parte por los gasesdevolcanes, que eran mucho
ms activos entonces queahora.Debidoa
la
ausencia deoxgeno,nohaba
capa alguna
deozono(el
O, sometidoa la radiacin de
su vez abonda cortaproduce O,, elquea
sorbela radiacin ultravioleta)paraproteger
contralaradiacinultravioletasolarmortal,
lacual,porconsiguiente,penetraba
hasta la
y elagua.Semejante
superficiedelatierra
radiacin mataratoda vidaexpuestaaella,
pero, porextraoque
parezca, es esta radiacin laque se suponehabercreadouna
evoorglucinqumicaconducenteamolculas
nicas complejas,como
los aminocidos,que
se convirtieronen
los bloquesdeconstruccin delavidaprimitiva.
Lacantidad
muy
pequeadeoxgenono
biolgicoproducida
por disociaciones devapordeaguaproporcionaraacasoozonosuficienteparaformar
ulunaligeraproteccincontralaradiacin
travioleta.Sinembargo,mientraseloxgeno
y el ozonoatmosfricosseguansiendo
escaSOS, la vida slo podadesarrollarsebajo
la
As, pues, los pricapaprotectoradelagua.
merosorganismosvivientesfueronunosanaerobiosacuticos del tipo de las levaduras, que
obtenanlaenerga
necesariapara
larespiracin por procesosde
fermentacin. Y debidoa
quelafermentacin
es tantomenos
eficaz quelarespiracinoxidativa(vasepa-
Vase laexplicacin
en el texto.
1968.)
gina 2 7 ) , la vida primitiva no podaevoluPor

cionarmsall
delaetapamonocelular.
otraparte,
los organismosprimitivoscontabanconun
suministro muy limitadodealilos
mento, puesto quehabandedependerde
materialesorgnicosdedescensolentosintetizados por la radiacin en las capas superiores
del
agua,
hasta donde ellos, los microbios
As, pues,
hambrientos,nopodanarriesgarse.
durantemillonesdeaos
la vidahubode
existirencondiciones
muy precarias y limitadas. Berkner y Marshall (1966) describen
la situacin
como
sigue: "Este
modelo
de
ecoiogaprimitivarequierecharcossuficientementeprofundosparaabsotber
la luz ultravioleta mortal,peronotanprofundos,
con
todo,queeliminendemasiadode
la luz visien el
ble. L a vidapudohaberseoriginado
fondode charcos o deaguas somerasprotegidas,
alimentada,
tal vez, por
manantiales
calientes ricos ensubstanciasqumicas
nutritivas."
Es posible que la escasez de alimento orgnicoejercieraunapresindeseleccin
que
conducira a la evolucin de la fotosntesis.
Laformacingradualdeoxgeno,producido
biolgicamenteen el agua, y su difusinhacia la atmsfera produjo los enormescambios
enlageoqumicade
la tierrae hizoposible
la rpida expansin de la
vida y el desarrollo
de sistemas de vidamayores y ms complicados.Muchosminerales,como
el hierro,precipitaronen el agua y constituyeronformacionesgeolgicas caractersticas. AI aumentarel
oxigeno en la atmsfera,lacapa
de ozono
302
constituidaen
la atmsferasuperior se hizo
ms tupida, la superficiedelatierra
result
protegida, y lavidapudosubira
la superficiedelagua.
AI mismotiempo,larespiracinaerobiahizoposible
el desarrollo de organismosmulticelularescomplejos.Sesupone
que los primerosanimalesmulticelularesaparecieron al alcanzar el oxgenoaproximadamenteel
3 por 100 de su nivel actual ( o
aproximadamente 0.6 por 100 delaatmsfera,frenteal 20 por 100 actual), hace unos
600 millonesdeaos,en
los comienzos del
periodo cmbrico (fig. 9-9). El trminoprecmbrico se utilizaparacomprender el vasto
periodo de tiempo durante el cual slo existi
y primitivamonocelular.
lavidapequea
Durante el cimbrico se produjounaexplosinrevolucionariadevidanueva,como
la
d i las esponjas, los corales, gusanos,moluscos, algas y los antepasadosde
las plantas
de semilla y los vertebrados. As, el hecho de
que las minsculas
plantas
verdes
del
mar
fueran capaces deproducir un excedentede
oxgeno conrespectoa
las necesidadesrespiratorias detodos los organismos,hizoposible
poblar la tierra en relativamente poco tiempo.
En los periodossubsiguientesde
la erapaleozoica, la vida no slo llen todos los mares,
sino que invadi tambin la tierra.
El desarrollodelmantoverdedevegetacinproporcionms
oxgeno y alimentopara
la evolucin
subsiguiente
degrandes
seres, como
los dinosauros, los mamferos y luego el homcalcreas
bre. AI propiotiempo,formaciones
y luego silceas se aadieron al fitoplancton
orgnicamente
cwcado
de
los mares ( f i g u ra 9-9).
Cuandofinalmente el consumode oxgeno
igual la produccin del
mismo,
en
algn
momentoamediadosdel
paleozoico, la concentracin eraenlaatmsfera,
as
se
cree
ahora,deaproximadamenteel
mismo nivel
actual del 20 por 100. Desde el puntode
vista de la biosfera,pues, la evolucinparece
ser muy parecidaa
la sucesin heterotrfica seguida de unrgimenautotrfico,
tal como la que podramos reproducir en un
microcosmo de laboratoriopartiendodeunmedio
decultivoenriquecido
con materiaorgnica.
A partirdeldevnico,
las pruebasgeolgicas
indican
algunos
altibajos
(vase
fig. 9-9).
Durante los ltimostiemposdelpaleozoico
seprodujoun
descensopronunciado
( a tal
vez el 50 por 100 delnivelactual)de
0,
y un aumentode GO,, acompaados de cambios climticos. Es posible que el aumento d e

GO, desencadenara la vastafloracinautotrficaquecre
los combustibles fsiles de
los quedependeactualmente
la civilizacin
industrialdelhombre.
A continuacindeun
O?
retornogradualaunaatmsferadealto
y bajo GO2, el equilibriode
estos dos se
mantuvoenloquecabradesignarcomouna
situacinestableoscilante.Segnvimos
en
el captulo 2 y luegonuevamente
enel
4,
es posibleque el COZ y La contaminacin del
polvoproducidosporelhombrehaganms
inestable
todava
este precario equilibrio.
Diremos
de
paso que la historia
de
la
atmsfera tal como
acabamos
de
exponerla
deberaensearseatodociudadano
y todo
niode escuela, porqueponedemanifiesto,
enformaimpresionante,
la dependenciaabsolutadelhombre
con respectoaotros
organismosde su medio.
La figura 9-10 es unmodelosimplificado
quemuestradequmodo
los componentes
dela poblacin del ecosistemavanevolucionando con el tiempo. Se producencambios
en la composicin en especies de la poblacin
cuandosurgennuevas
especies, seextinguen
otras y las que sobrevivencambian enabundancia o composicin
gentica.
Durante l a
historiahipotticade
las pob!aciones de 10
especies que pueden verse en la figura 9-1O,
partimosde
siete especies y terminamos con
ocho,dos
de las cuales sonnuevas,alpaso
que cincohancambiado
enabundancia o en
composicingentica o enambas cosas a la
vez. Durante el periododetiempo,unade
las especies (la nmero 10) evolucion y se
extingui, mientras que otra (la nmero seis)
se las arreglparasubsistir
sin cambio. Muchos
bilogos
creen
quetodos
los cambios
evolutivos pueden explicarse en el marco de la
teoraconvencionalde la seleccin y mutacin
naturales (lo que enocasiones se designa COmo neodarwinismo ) , pero los geneticistas y especialmente los eclogosestn intrigadospor
las posibilidades de la seleccin natural a niveles superioresdeorganizacin.
En consecuencia, consideraremosbrevemente estas posibilidadesen las dosseccionesprximas.Simpson
(1969), al
resumir
los primerostresmil
millones de aosde evolucinde
lacomunidad concluye que la composicintaxonmica de los ecosistemas no se habaestabilizado todava.
303
FIG.9-10. Diagrama en
el
que se aprecian
POdiversasformas en queloscambiosenlas
blaciones dela especiese traducen en cambios
evolutivos en lacomunidad;porejemplo,cambio gentico (depsito de genes) con o sin cambio
de
la
poblacin;
en el tamao (o distribucin)
cambioeneltamaodela
poblacin,sin cambio
en el depsito de genes; evolucin de nuevas especies y extincin
de
especies
viejas.
(Segn
Valentine, 1968.)
5. COEVOLUCION
Enunciado
La coevolucin es un tipo de evolucin de

lacomunidad(esto
es, de accionesrecprocas
evolutivasentreorganismosen
las queelintercambio de informacingenticaentrelas
clases es mnimo o nulo), que implica accin
selectiva recproca entre grupos principales de
organismosderelacinecolgicaestrecha,
comoporejemplo,entreplantas
y herbvoros,
entregrandesorganismos y susmicroorganismossimbiontes, o entre parsitos y sushuspedes.
Explicacin
Sirvindose como base de susestudios de

mariposas y plantas, Ehrlich y Raven ( 1965 )
han esbozadosu teoradela
coevolucin. Su
hiptesispuederesumirsecomosigue:atravs de mutaciones o recombinaciones ocasionales, lasplantasproducensubstanciasqumicas no relacionadas
directamente
con
las
vas metablicas bsicas (o tal vez comoproductossecundariosoriginadosen
estas vias)
quenoson
hostiles alcrecimiento y al desarrollonormales.
D e casualidad,algunade
dichassubstanciassirvenparareducir
lapalatabilidadde
las plantasconrespectoa
los
herbvoros.
Protegida
de
insectos fitfagos,
unaplantade
stas habraentradoenuna
nuevazonadeadaptacin.Podraseguirradiacin evolutiva de las plantas
y aquello que
o recombinacin
empezcomounamutacin
fortuitapodra acabarcaracterizandounafamilia entera o un grupo de familias emparentadas.
Sin
embargo,
los insectos fitfagos
puedenevolucionar en respuestaaobstculos
fisiolgicos,como lo muestrala reciente experienciadelhombre
con los insecticidas. Y
POBLACIONES DE LA ESPECIE
4 5 6
IO
t
?2
C A M B I OGENESE N E L DE
DEPOSITO
efectivamente,larespuestaasubstancias
veresisgetales secundarias y la evolucin de la
tenciaa los insecticidas parecen estar intima1961).
mente relacionadas (cita aqu Gordon,
Si aparecaenunapoblacin
de insectos u n
mutante o un recombinante quepermitieraa
los individuosalimentarsedelaplantaanteriormenteprotegida,la
seleccinllevara la
evolucinhaciaunanuevazona
deadaptacin,permitindolediversificarseen
ausencia
de competicin con otros herbvoros. As, pues,
ladiversidad de las plantasno slo tender
acasoa aumentarladiversidadde
los animales fitfagos,sinoquepuedetambinocurrir
y
locontrario.Enotrostrminos,laplanta
el herbvoro evolucionan juntos, en el sentido
dequela
evolucin de cadauno es depeny
dientedelaevolucindelotro.Ehrlich
Raven lleganinclusiveasugerirquelas
resy
puestas selectivas recprocas delaplanta
elherbvoropodrnexplicar
acaso laalta
diversidad deplantasen
los trpicos(vase
pg. 149), donde losclimas clidos sonparticularmentefavorablesa los insectos. Pimente1 (1968) se haservidodelaexpresinde
retroalimentacin
gentica
para
esta clase
de evolucin, que. conduce a la homeostasia de
lapoblacin y lacomunidadenelsenodel
197 y 2 11) .
ecosistema (vase pg.
Ejemplos
La coevolucin se ha traducido al parecer en

una asociacin notableentrelaplanta
acacia
asta detoro (Acaciacornigera) y unahormiga (Pseudomyrmex ferrugunea), en Mxico y
AmricaCentral,segnlohadescritoJanzen
( 1966, 1967 ) . Las hormigas viven en colonias
al
interior
de
las
espinas
hinchadas
de
la
planta de acacia. Si se eliminanlashormigas,
se produce una grave defoliacin por
insectos
304
herbvoros (quenormalmenteseranpresade
las hormigas), ylasombrasubsiguiente
que
le hace una vegetacincompetidoraprovoca
lamuerte de la acacia en unplazodedosa
15 meses. As, pues,laplantadependedel
insecto paraproteccincontrael
pasto. Pareceraprobablequelaseleccinrecproca
y
laretroalimentacingenticaintervenganen
se destodos los casos demutualismo,segn
cribien el captulo 7 , seccin 19.
Lacoevolucin puede comprender ms que
un
solo
paso
en
la
cadena
de
alimentos.
Brower y sus colegas ( 1768), porejemplo,
(Danaus
hanestudiadolamariposamonarca
plexippus), bien
conocida
por
su falta
de
palatabilidadpara los depredadoresvertebrados.Observaronqueeste
insecto es capaz de
extraer los glicsidos altamente txicoscontenidosenlasplantasdevencetsigode
las
quesealimenta,proporcionandoen
esta formaunadefensasumamente
eficaz contra las
aves depredadoras, no slo para la oruga, sino
tambinpara
la mariposaadulta. As, pues,
este insecto ha desarrollado no slo la
capacidadde alimentarsedeunaplantadegusto
desagradableparaotros
insectos, sinoque se
sirvedelvenenodelaplantaparasupropiaproteccincontra
los depredadores.
Finalmente,la coevolucin no se halla restringidaa
las interaccionesfagotrficas.
En
efecto, las poblaciones vegetales pueden unirse
una con otrasenlacomunidadpor
su dependenciadeunasola
especie de insecto o
fecundadordecolibry
su evolucincomn
conella(Baker,
1963). Resultafcilverde
qu modo las seleccionesgradualesrecprocas puedenexplicarlastendenciasevolutivas
hacia ladiversidad, la interdependencia y la
homeostasia al nivel de la comunidad.
en cambio,a los portadoresgenticos enel

seno de lasprimeras. E inversamente,elimifrecuencias
nar acaso o mantendrabajas
rasgoscontrarios
la
asupervivenciadelas
especies, pero
selectivamente
favorables,
en
cambio, enelsenodelas
poblaciones.
La
seleccin degrupoimplicaextincindepoblaciones enun proceso anlogoala
seleccin de genotipos en el seno de las poblaciones, pormuerte o capacidad de reproduccin
reducidade los tiposdeindividuosapropiados.Sinembargo,la
eficacia dela seleccin
degrupopodr
versereforzadapordesplazamientogentico.Laseleccinde
grupo es
una cuestin muy controvertida entre los geneticistas y seguir probablemente sindolo por algn tiempo, segn lo atestiguan
los argumenen contra, porWilliams
tos delibroentero
(1966), y en fauor, por Darlington (1758) y
Waddington ( 1962 ) .
Explicacin
Pesea que seanpocos los quedudenque

la seleccin degrupopuedetenerlugar,
hay
considerableincertidumbre,contodo,acerca
delacantidaddeinfluenciaquepuedaejercer sobrelaevolucin.Williams(1966)cree
que casi todas las adaptaciones de grupo que
han sido atribuidas a la
accin de la seleccin
de grupo por eclogos de la poblacin, como
Wynne-Edwards
(1762,
1764,
1965),
puedenatribuirsealaaccintradicionalde
la
seleccin individual. Sin duda, su puntode
vista deque slo se ladebera invocarcomo
mecanismocuando
la conclusin es ineludiAs, Orians ( 1769)ha
blemerececrdito.
mostrado que los sistemasdecraterritoriales
y poliginios de muchas aves, interpretados
por algunos como adaptaciones de grupo para
facilitar el controldepoblacin,puedenex6. SELECCION DE GRUPO *
plicarse comoproducto de la seleccin tradicionalalnivelindividual.Williamssostiene
Enunciado
quela seleccinde grupotiene poca probaLa seleccin de grupo es unaseleccin na- bilidad a priori de constituir un elemento imselecturalentregruposdeorganismosno
necesa- portanteopuestoalaoperacindela
cin
en
el
seno
de
poblaciones,
a
causa
del
riamenteenlazadosestrechamentepormedio
grannmerosupuestodegeneraciones(dude asociacionesmutualistas.
La seleccinde
rante las cuales la seleccin puedeactuar)
grupo conducetericamentealaconservacin
lo regularlaextinde rasgosfavorablesa
las poblaciones y las antes dequeocurrapor
cin
de
la
poblacin.
Sin
embargo,
haypruecomunidades,peroselectivamentecontrarios,
bas recientes, enlaobradeWilson
y sus
1969),deque
Esta seccin fue
preparada
por
Dr.
R. H. colaboradores(vaseWilson,
laextincinde
la Doblacin ouedetenerluCrozier, Departamento
de
Zoologia,
[Jniversidad
de Geurgia.
velocidad,
alia gar a
permitiendo as que se
+
305
produzca una posibilidadconsiderablede

seleccinde grupo.Antesdepoderdecidirsi
la seleccinde
grupo tiene o no probabilidadesdeconstituirunfactorimportante
en
laevolucindecualquiera
especie, hay que
averiguar
la
velocidad
de
extincin
de
las
poblaciones locales, lo que habr de constituir
sindudauntemadeinterscapitaldela
ecologiaevolucionariadefuturosaos.
U n modelode seleccin degrupoqueno
implicaextincindepoblacin
hasidosugerido por Wright (1945). En
este modelo, un
genotipo es selectivamente superior al otro duranteelcursodela
seleccin en el senode
lapoblacin,pero
es el caso que las poblaciones fijadasen relacincon
l O envas
todava de segregacin tienen un tamao menor que las que estn fijadas en
relacincon
el otro alelo. Wright sugiere que, a un tamao
apropiadodelapoblacin,mientrasunasde
laspoblaciones se fijarnmediante seleccin
en relacincon elalelodecapacidadbajade
adaptacindepoblacin,otras
se fijarnpor
desplazamiento
gentico
en relacin
con
el
alelodealta
capacidad deadaptacinde
POblacin.Estasltimaspoblacionesaumentarn
luego en tamao y contribuirn a la corriente
de inmigrantes entre poblaciones. Esta corrientedesproporcionadadegenespropender,en
las poblaciones en vas todavadesegregacin, a contrarrestar los efectos de la seleccin
individualyaatraeralgunasde
estas poblaciones delotrolado,alafijacinenrelacin
con
el
alelo
favorable.
La
frecuencia
del alelo favorable, de alta capacidad de adaptacin delapoblacin,aumentar
as enla
especie, aunque se hayaseleccionado
ensu
contra en el seno de una poblacin cuaiquiera.
Sin embargo, este modeloparece necesitar un
ajuste msdelicadodefactoresqueel
que se
requiereen el modelodeextincindepoblaciny no es tanplausibleporconsiguiente,
peseaque,segnveremosenel
caso de t
alelosenelratn,
el desplazamientopueda
ser importantetambinenesteltimo
caso.
En poblaciones pequeas, el desplazamiento
gentico fortuito puede actuar en reciprocidad
con la selecciny dar resultadosinesperados
cuandonoseconsideranmsque
las solas
presiones selectivas. Wright y Kerr ( 1954)
mantuvieronciertonmerodepoblacionesde
Drosophila melanogaster cada una de las cuales contenainicialmentenmerosigualesde
alelos de ojo debarra y detipoaberrante,
hastaque se hicierontodasmonomrficas
en
relacin con uno o el otro de los alelos. Pese

seleca que el ojo de barra tenga una fuerte
cinadversa
y se perderasiempreenpoblaciones grandes, una pequea proporcin de
las poblaciones
experimentales
se
fij,
con
todo, en relacincon
l. Estoconstituye
la
prueba experimental de que el
curso de la seleccin puede resultar negado, en algunas ocasiones, pordesplazamientogentico.
Ejemplo
Un ejemploclarode
seleccin degrupo
ha sido sealado por Lewontin ( 1962), quien
llev a cabo simulaciones de computadora del
curso de tres alelos t estriles en poblaciones
delratn domstico.Estos alelos particulares
conducenalaesterilidaddelmachocuando
sonhomocigticos,
pero es el caso quedel
85 al 79 por 100 delespermade
los machos
heterocigticos en relacin con cualquieralelo
50 por 100
lleva al alelo, en lugar de slo el
que cabraesperar.Lafrecuenciaexactade
transmisin depende del alelo de que se trate
en cada caso. Enpoblaciones grandes,lafrecuencia delalelodebera
estabilizarse enel
punto en que la proporcin de prdida en
los
homocigticos resulta equilibrada por l a substitucin de alelosenlasproporciones
de segregacinaberrante
de los machos heterocigticos. Este punto es q = 2m - 1, donde
m es elcoeficientedetransmisin.Parael
alelo tw2, con m = 0.86 y, tericamente
q = 0.70, elvalorobservadoenunade
las
poblaciones fue q = 0.37. Lewontinencontr
queuna
estructura de cra enque
existen
poblaciones tan pequeas como grupos de familia de dosmachosy
seis hembraspoda
engendrar,en
simulaciones de computadora,
lafrecuenciade
geneaproximadamenteobservada. En 70 por 100 de las familias computadas,elalelo t tendi a fijarse, ya seacompletamente o al menos en los machos, y caus
extincin de la
familia.
Sin
embargo,
30
por 100 de las familias perdieron el alelo t por
desplazamientogentico,quedandotodaslas
poblaciones fijadasdespus de 24 generaciones. As, pues, elalelo t se perdera, si no
fuera por elhecho de que, al natural, la migracin vuelve a reinfectar algunas poblaciones
de alelos, Y l a frecuencia real de cualquier
alelo enunapoblacindependedelaprobabilidaddeextincinde
los gruposque
10
llevan y del coeficiente de reinfeccin de gmpos defamiliassanas
por migracin.
Captulo 10
Ecologa de sistemas:
el metodo de los sistemas y
los modelos matemticos en ecologa
Por Carl J. Vdlters
InstitutodeEcologade
Recursos
Animales.Universidad de British
Columbia,Vancouver,Canad
Todateoradelcursode
los acontecimientos en l a naturaleza
se basa necesariamente en algn procesodesimplificacin
y es
hastaciertopunto,por
consiguiente, uncuentodehadas.
Sir NapierShaw
INTRODUCCION
Completamosahoraelcrculo.Empezamos
con el todo, esto es, con el concepto del ecosistema (captulos 1 y 2 ), detallamosluego
los
componentes
funcionales
y biticos del
ecosistema (caps. 3 a 8 ) y sus desarrollos y
evolucinintegrados(cap.
9 ) . Y volvemos
ahora al todo en trminos de tratamiento formal o matemtico de los modelosgrficos
y verbales, informales, que se han utilizado
entodo
este textoparailustrarprincipios.
El concepto general del modelado
se examin
captulo
1, y valdra
en la seccin 3 del
la pena volver a dichaseccin y tambin a la
seccin
sobre
ciberntica
(pg. 34) maa
neradeintroduccinalpresentecaptulo.
Se
han presentado modelos de diagramas de compartimiento y crculoencaptulosanteriores
y 1-17)
(vanse,porejemplo,lasfigs.3-11
y se hahechomencinfrecuentedelageneracin por computadora de curvas que imitan o predicenfenmenosdelmundo
real
7-36). La intro(vase,porejemplo,lafig.
duccinaecuacionesdiferenciales
enel
captulo 7 , secciones 7, 8, 17 y 18 proporciona
unfundamento
necesarioparaestecaptulo.
La aplicacin deprocedimientosde
anlisis
de sistemas a la ecologa ha venido a conocerse como ecologia de si.rten2a.r. En cuanto estudio sistematizadodelholismo,
la ecologa
306
desistemas se est convirtiendoenuna

ciencia principalporderechopropio,pordos
razones: 1) disponemosahoradenuevosinstrumentosformalessumamentepoderososen
trminos
de
teora
matemtica,
ciberntica,
procesamientoelectrnico de datos, etc., y 2 )
la simplificacinformaldeecosistemascomplejosproporcionalamejoresperanza
de soluciones de los problemas
ambientales
del
hombrequenopuedenseguirdejndosepor
o de
ms tiempoaprocedimientosdetanteo
una sola solucinporcada
probiema,en los
que se havenidoconfiandoprincipalmente
en el pasado. Puesto que la ecologa de
sistemas es laondadelfuturo,
es apropiadoque
nosvolvamoshacia
un joven preparado en
este nuevo campo, para una introduccin concebidaespecialmentepara
el estudianteprincipiante, no muy entrenado todava en materia
dematemticas y deelaboracin deinformacin. Carl Walters es un estudiante de George
Van Dyne, quien, juntamente con Jerry Olson
y BernardPatten,organizuno
de 10s primerosprogramasdeentrenamientopara
ecologia de sistemascuandoestuvieronjuntosen
el Laboratorio Nacional de Oak Ridge. Desde
entonces,Van
Dyne y Pattenhanpasadoa
universidadesen las que se estn preparando
nuevaspromociones
de eclogos. Estos precursores,juntamente con el centroactivo de
entrenamiento e investigacincreadopor
Ken
307
ECOLOGIA DE SISTEMAS
Watt y C. S. Holling,queempezaronmodelando la dinmica de la poblacin,

y Howard
T. Odum,quienempezmodelandola
corrientedeenerga,
estn
revolucionando
el
un
campo
de
la ecologa y proporcionado
enlace vital con la ingeniera,donde los procedimientos
de
anlisis de sistemas se han
estado utilizando desde hace ya algn tiempo.
As,pues,
CarlWalters es unmiembrode
la primerageneracinpreparadatantopara
ensearcomoparallevara
cabo investigacin en un rea quehadecomprenderseampliamente y aplicarse eficazmenteen el futuro. En estecaptulo, el Dr.Walters
escribe
con unaclaridad y unacomprensintannotables, queunamateriapotencialmentedifcil
ha quedadoreducidaaundilogocomprensibleparacualquiera
con unapreparacinen
matemticas de escuelasuperiorque
haya dedicado un poco detiempo y reflexina los
principios bsicos de la ecologatalcomo
se
hanexpuestoen los captulosprecedentes.
1 . EL CARACTER
DE
LOS MODELOS
MATEMATICOS
Enunciado
Los smbolos matemticos proporcionan una

taquigrafatilparadescribir
sistemas ecolgicoscomplejos, y las ecuaciones, por su parte,permitenenunciadosformales
acerca de
cmopropenden los componentesdel ecosiss. El protema a actuar recprocamente entre
ceso consistente en traducir conceptos fsicos y
biolgicos decualquiersistemaenunconjuntode relacionesmatemticas y lamanipulacin de los sistemas matemticos as obtenidos,
esto se designacomo anlisis de sistemas. El
sistemamatemtico se designacomomodelo
y constituye
una
representacin
abstracta e
imperfecta del mundo real.
Explicacin
Si bienpensamos a menudoenmodelos
entrminos
de ecuaciones y computadoras,
cabe definirlos tambin de modo
ms general
comocualesquierarepresentaciones
fsicas o
abstractas delaestructura
y lafuncin
de
sistemas reales. En todoelpresentetexto
se
hace un empleoextenso de reproducciones
ymodelosverbalescomoauxiliarespara
la
comprensindeprocesosecolgicoscomplicados. Si se describieran con tododetalle sin
elbeneficiodealgnmarco
O esbozo, 10s
sistemas biolgicos se presentaran como desesperadamentecomplejos.
El anlisis de sistey
mas se ocupadelreconocimientoexplcito
de la manipulacindelacomplejidaden
el
desarrollodemodelosabstractos:el
anlisis
de sistemas es simplementeuninstrumento
paralacomprensin.
Una excelente introduccin al empleo del anlisis de sistemas en eco( 1070).
logia ha sido publicada por Dale
Laposibilidad
de describir y predecir la
conductadesistemasecolgicosmediante
el
empleode
modelos dependeengranparte
de unprincipio
de todos los sistemas, esto
organizacin jerriryuica
es, del principio de la
( o principio de los niveles integradores). Este
principio,examinadoen
el captulo 1, proclama simplementequeno
es necesariacomprender precisamente de qu modo el componentedeun
sistema es estructuradoapartir
desubcomponentesmssimplesparapredecir cmo se comportar. As, por ejemplo, no
se necesita tener una comprensin cabal de la
bioqumicaparadescribirlafisiologade
las
clulas, ni es tampoconecesariocomprender
la fisiologaporcompletopara
describir la
dinmica de las poblacionesanimales. El conceptode la organizacinjerrquica se ilustra
en lafigura
10-1 en
trminosde
casillas
negras.
En
el estudiode
los sistemas, la
comprensin se concibe
como
la capacidad
de ver cmo est organizado u n componente del sistemaa partir de partes ms simples.
El gradodesubdivisinjerrquicaempleado
en el desarrollodeunmodelomatemtico
particulardependedelobjeto
con miras al
cual elmodelo
se desarrolla,msbienque
de
la
capacidad
de reconocer
subdivisiones
naturales
del
sistema.
Si bien los modelos
son abstraccionesimperfectas de sistemas reales, representanpara el eclogoinstrumentos
es el caso que
poderosos, con todo,porque
las respuestas y las prediccionesprovisionales
acerca de cuestionesimportantespesanms,
a la larga, que el tratamiento preciso de detalles sinimportancia.
2. LOS OBJETOS DE
LA
CONSTRUCCION
DE MODELOS
Enunciado
Cabeconstruir los modelosporunadiversidad de razones. En efecto,alproporcionar

una descripcin abstracta y simplificadade
ENTRA1
SALIDAS
FIG. 10-1. Los procesos y l a s estructurasde los ecosistemaspuedenconcebirsecomocasillasnegras,

formadosdesimplescajasnegras,en
una jerarquadecomplicacin.Estediagramamuestratresniveles deorganizacin.Observando
l a relacicjn deentrada
y salidaparacualquiercasilla,estaremosacaso
encondiciones de predecir su comportamiento,aun sin comprender c h n o estformada a partirdecomponentesmssencillos.
algnsistema,
se los puede utilizar simplementeparadirigir
esfuerzosdeinvestigacin
o definirunproblemapara
su estudioms
detallado. Con mayorfrecuencia, los modelos
prerlicrin
matemticos se desarrollanparala
de cambiodinmicoconeltiempo.
El fracaso de un modeloencuantoapredecir
el
cambio es til en s mismo,porquesealar
acaso fallasen
el marcoconceptual
apartir
delcual el modelo se desarroll. Los rnodelos puedenvalorarseentrminosdetrespropiedades
objetivos,
u
esto es: de realismo.
pyeri.ridt2 y geuef,rrlidad. El realismo se refiere
al gradoenque
los enunciadosmatemticos
delmodelocorresponden, al traducirseenpalabras, a los conceptos biolgicos que se suponenrepresentar. La precisin es l a capacidad
del modelo de predecir cambio
numrico y de
imitar los datosenque se basa. Y la generalidad se refiere a la amplitud de aplicabilidad
del modelo (esto es, al nmero de situaciones
distintas en las que se lo podraplicar).
Explicacin
Hasta hace poco, los modelosmatemhticos

se desarrollabanantetodoen
las ciencias fsi-
cas, en psicologa y en campos aplicados, como

la logstica militar y la administracin de pesqueras. En estos casos, los sistemas objetode
estudio se dejan definir claramente, y los modelos se construyen para responder a preguntas
especficas. En cambio, los sistemasecolgicos
resultan amenudodifcilesdedescribirenel
espacio y el tiempo y pueden caracterizarse
enmodelosmediante
unamultituddemedidasde realizacin (energa,elementosnutritivos,volumen de poblaciones, etc.) ; adelos
ms, las preguntas
que
se plantean
a
modelosecolgicosson
amenudocomplejas
y se basanenproblemastanvagoscomo
los
deestabilidad y eficacia trfica.Debido
que
a
los ecosistemas
tienen
entradasaltamentefortuitas,comoladeltiempometeorolgico, haparecido
poco razonableconstruir
modelosdealta
capacidadpredictora,cuando
las entradas bsicas no pueden con frecuencia medirse o predecirse. As, pues, a los modelosecolgicos
se los juzgaamenudoen
y capacidad
para
trminos
de
generalidad
orientar el esfuerzo
de
investigacin, ms
bien queen relacincon
su capacidad predictora (precisin),Considerando la complejidad
inmensa
de
la accin recproca entre
309
delgradodesubdivisinenlasjerarquasde
plantas y animales y la dificultaddeidentificar y medir estas interacciones, algunos ec- funcin y estructura biolgicas.
los mologosmatemticos hanconcluidoque
delos
no
podan ser laa
vez veraces y
generales
(Levins,
1966). ES el caso, sin
3. LA ANATOMlA DE LOS MODELOS
embargoque,
lo mismoquela
belleza, la
MATEMATICOS
veracidad est enlamiradadequienconEnunciado
los modelosde
templa;enefecto,algunode
Es convenienteconcebirelmodelomatecasilla y flechadeestelibrole
parecern
como
provisto
de cuatro
elementos
y realistas mtico
acaso excesivamente
complicados
bsicos.
Las
variables
del
sistema
sonjuegos
alestudiante,peroabsurdamentesimples,en
denmerosquesuelenutilizarseparareprecambio, al eclogo experto. Laorganizacin
jerrquica delacomplejidad
en los sistemas sentarel estado o la condicin del sistema en
momento.
Los sistemas
ecolgicos
ecolgicosasegura que,pordetalladoque
sea cualquier
suelenconcebirsecomocompuestos,
encualelmodelo,siempre
se lo podrconsiderar
quier
momento,
de
una
serie
de
componentes
el
comopoco
natural, si se lo juzgadesde
o compartimientos;
en
los modelos, una o
puntode vista de niveles inferiores(menos
msvariables del sistema se utilizanpara caabstractos ) deorganizacin biolgica.
racterizar el estado de cadacomponente.Las
En los problemasdeecologaaplicada,en
quelaprediccin
es el objetivo, el realismo corrientes o accionesrecprocas entrecompop o r ecuaciones Ilanentesestnrepresentadas
y lageneralidadse
sacrifican amenudoen
fzlnciones
de
transferencia
o relaciozes
madas
beneficio de la precisin. Por ejemplo, en los
rnodelos de
pesqueras
suele
ser necesario fzlncionales. Las entradas en el sistema, o los
factores que afectan los componentesdel sispredecir la velocidad promedio de crecimiento
temaperoqueno
estnafectadospor
ellos
de los individuos. El crecimiento puede modelarsedemodo
precisosegnecuaciones
con estnrepresentadosporecuacionesllamadas
funcionesforzantes. Finalmente,lasconstanpoco fundamento en la realidad; sin embargo,
tes de las ecuacionesmatemticas se designan
stas sonsuficientesparaelbilogodelas
pesqueras,porque su inters est enel ren- como parmetros. *
dimiento porunapoblacindeterminada,en
unmbitorestringidodedensidaddepoblaExplicacin
cin.(Vaseunmodelodepesquerade
esta
Si bien las variables del sistema pueden
clase en lafig. 7-35.)
Dos conceptos que se relacionan con los ser demuchas clases, suelenrepresentar, con
de realismo y generalidad son los de resolzl- todo, cantidades o elementos constitutivos biocidn e integridad. Bledsoe y Jamieson ( 1767) lgicos, a tipos de cambio de estas cantidades.
definenla resolucincomoestando
. . .em- Son ejemplos: 1 ) lascantidadesdeenerga
en los nivelesproductor,consumidor y desinparentada con el nmerodeatributosdeun
sistema queelmodelotratadereflejar.
Se- tegrador, o la velocidad delacorrientede
y consumidores;
energa
entre
productores
gn veremosacontinuacin, los modeloseco2 ) elnmerodeanimalesenuna
poblacin,
lgicosestnconstruidosrepresentandocada
y
3
)
la
cantidad
de
tiempo
que
necesita
el
partedelsistema con un nmero o unaserie
los
depredadorparadigerircadapresa.Para
de nmeros. As, porejemplo,una@larepresentacinmatemticaconcindeanimales
podrarepresentarse
acaso finesdeuna
porelnmerodeanimalesen
cada clase de cisa delestadodelsistema,solemosdisponer
lista, Ilalos animales y la las variablesdelmismosegnuna
edad,eltamaomediode
proporcin de los sexos. En este caso, la reso* Los modelospuedenser o estoaistiros o deterlucin podraconsiderarsecomoalta,entanminativos. Los modelosestocsticostratandeinto que un modelo ms sencillo podra ignorar
cluir los efectosde la variabilidadfortuitaenfunladistribucindeedades
y la proporcinde
ciones forzantes y parmetros, en tanto
que
!os
10s sexos. La integridad,tal como la define modelosdeterminativosignoranestavariaci6nforHolling ( I966a) se refiere al nmero de protuita. Los modelos estocsticos son difciles de tratar
cesos y accionesrecprocasbiolgicos
refleja- matemticamente,demodoqueenlamayora
de
dos en el modelo. Integridad y resolucin los casos nos serviremos, como ejemplos, de modelos
determinativos.
pueden
concebirse
como medidas
subjetivas
310
mada rector del estadodelsistema,

sentarlalistamedianteunsmbolomico:
y repre-
Fi'
F,, . . .,
donde las r i soncomponentes
del sistema,comoarriba,
y las F ; son los valoresdelasfuncionesforzantes.
Resoluer el
modelodesistemasimplica,porloregular,
en el tiempo, a
encontrar los valores de las
partir de valores iniciales dados para cada una
deellas (condicionesiniciales) y de las ecuaciones de velocidad. Otro mtodo,utilizado
porHolling
( 1966), consiste enelegir
un
AT^ fijo y resolver con respecto a At (la cantidad de tiempo requerida para que tenga lugar
un cambio dado). Estemtodo es particularmente 6til en modelos de depredador
y presa,
las preen donde 2'; podr ser elnmerode
sas, y Azi
1 representaelconsumodeuna
sola presa. En el caso delejemplo
mencionadode Silver Springs, F , podra ser eltipo
y F , podra ser
deentradadeenergasolar,
o la velocidad de
la temperaturadelagua
entrada
de
detritus.
Una
funcin
sencilla
de transferencia para la biomasa herbvora
en
Silver Springs sera :
1 8 ;
Aqu, 28, representaelvalorencualquiermomento de la variable l del sistema, zl2 el valor

de la variable 2, etc., y n es elnmerode
variables
incluidas
en
el modelo. A ttulo
nos proponemos
de ejemplo, supongamos que
hacer unmodelomuysencillo
detransferencia deenergaen Silver Springs,Florida.Sirvindonosde los smbolos y los nmerosLde
la figura 6-1, B, podramos escoger la biomasacomo medidadelaenergadisponible
para latransferencia y representar el estado
del sistemacomo sigue.
As, pues,nuestromodelomatemticoconstara de un juego de ecuacionesparadescribir

el movimientodeenerga
de un componente
a otro, y deunafuncinforzantepara
describir la entrada de energa (vase fig. 6-1, B ) .
Los parmetros de este sencillo modelo, representaran eficiencias deconsumo,velocidades
de respiracin, y demsporelestilo.ObsrI ' ~ ,etc. pueden considerarse
ellas
vese que
mismascomojuegos
denmeros(vectores)
J' utilizarse
para
caracterizar cadapartedel
sistema.
Las funcionesdetransferencia
o relaciones
funcionales pueden adoptar una diversidad
de
formas. De la manera
ms
general
se las
representaentrminosdelaformaenque
cadavariable est rnmbidndo. como:
_ __j(t8,.
Al
. . .,
z' n
. F,,
F,, . . . , F A )
Aqu, A I . J ' A ~f es slguna medida de la velocidad decambio conrespecto altiempodel

componente i del sistema, y f ( z , , F ) significa
"una funcin de I , , , de r 2 , . . . . y de I , " y de
f Este tipo de notaci;,!.
l a seccitin 3. captulo -.
Y:
introdujo primero en
[k P 12
k H 22
k,#C1F2
Estaecuacinindica
que: 1 ) el tipogeneral
decambio es proporcionala la temperatura,
F 2 ; 2) el tipode absorcindelas
plantas es
proporcionalalabiomasavegetaldisponible
( k , ? P ) ; 3 ) hay un tipodeprdida(respiracin, excrecin, muerte)
proporcional
laa
( k , , H ) , y 4 ) la biomasa
biomasaherbvora
se pierde enfavorde
los carnvorosauna
velocidad
proporcional
a
las dos
biomasas,
herbvora y carnvora (R,,HC). Aqu, R l 2 ,
k,? y k,, sonconstantesdeproporcionalidad
y son los parmetrosdelafuncindetransferencia.
Este
"submodelo"
para
el
cambio
dela biomasa herbvorano es realista y slo
se presenta para ilustrar la idea
bsica de una
ecuacinutilizadapararelacionardiversas
variables. En la seccin 6 deestecaptulo,veremosconmayor
detallealgunosmtodos
de
desarrollodeecuacionesdesistema
y evaluacin deparmetros.
Al desarrollarse un modelo, se ve a menudo
que algunas
variables
son aproximadamente
constantesenla escala de tiempo que se examina en el modelo y que algunos parmetros,
en cambio,deberanconsiderarse comovariables en el tiempo. As, pues, l a distincion entre
31 1
estas partesdelmodelo
es artificial y se refiereaunjuegoparticularde
ecuaciones que
representanunaetapaen
el anlisis deun
las funciones
sistema. Y en formaanloga,
forzantespuedenconsiderarsecomo
los resullos componentesque
tados (los efectos)de
noestnincluidos
enelmodeloporrazones
deeconoma o faltadeinters.
Casi siempre
nos las habernos con sistemasabiertosque
reciben entrada de algn sistema de sistemas
mayor o le proporcionanproducto.
El reconocimiento de que un sistema particular objeto
de estudio est contenido en otro sistemamayor (un lago
comprendido
en
un
bosque,
su vez en la biosfera,
por
comprendidoa
ejemplo) no necesita ser explcito;constituye
logsunejemplo el modelodecrecimiento
tico (captulo 7, seccin 8, pg. 184), en
el que se suponeque las poblacionestienen
una velocidad especfica de crecimiento ilimi(no
tada ( r ) , que es unafuncinimplcita
y accin recproca con
enunciada)dehbitat
otrosorganismos.
4. INSTRUMENTOSMATEMATICOSBASICOS
EN LA CONSTRUCCION DE MODELOS
Enunciado
Las ecuaciones o relacionesfuncionalesque

definenunmodelo matemtico puedenadoptarunadiversidaddeformas.
En esta seccin
vamosa
examinar las tres clases principales
deinstrumentosmatemticosdeusomsfrecuente en el desarrollodemodelos.
El primero, teovid y transformacindeconjuntos,
puede
utilizarse
para
representar
cualquier
clase demodelo. La teorade los conjuntos
los modelos de
se utilizaeneldesarrollode
cambio de estadodelestado.
Aquenumeramos simplemente las condiciones cualitativas
o estadosqueun
sistema podraasumir,
y el modelo consiste enuna r e g h d e transformacin paraespecificar cul estadoadoptarelsistemaacontinuacin,dadoaqulen
que se encuentraahora.
El segundoinstrumento, el lgebyamatricial,
seocupadela
descripcin y la manipulacin de listas y tablas denmeros.
Las matricesproporcionan
unaforma
simblica
general
de
exposicin
de relaciones de sistema; las tcnicas de la
manipulacindematricesconstituyen
la base
denumerososmodelos.
El tercer instrumento,
las ec?/arione.i dediferencia
y &ferenriaIe.,-,
se utiliza paradesarrollarmodelosque
des-
cribencuantitativamentelaformaenque
los
sistemascambian
con el tiempo. El ejemplo
de Silver Springs de la
seccin
precedente
fue de esta clase.
Explicacin
Cabeconcebir elconjunto como una lista

deelementos; est representadoporparntelos
sis que comprenden smbolos que denotan
elementosdelmismo.Tenemosunejemplo
en el alfabeto, esto es, unconjuntode26
smbolosquedenotansonidos
bsicos distintos :
[a, b, c,
d, . . .,
21
Este conjunto es finito, en tantoqueotros,

los nmerospares,contienen
comotodos
un nmeroinfinitodeelementos.
El grupo
sisde variablesdeestadoen
unmodelode
temas formaunconjunto,
lo mismo que las
ecuaciones que representan estas variables.
Una poblacin es un conjuntodeanimales
o plantasenquecadaelemento(organismo
individual)puedeidentificarse
en unaforma
complicada mediante examen de atributos morfolgicos, fisiolgicos o decomportamiento.
Los atributosque se utilizanparadefinir
los
elementosdeunconjuntoformanotroconjunto en s mismos, y as sucesivamente.
El empleo de conjuntos para describir cambios en el estado deun
sistemaconstituye
ciberntica. Prounapartefundamentaldela
porciona
una
excelente
introduccin
este
a
campoAshby ( 1963). Supongamosquedesarrollamos unconjunto cuyos elementossimbolizancada uno de diversosestadosposibles
que un ecosistema podra asumir conel tiempo en un desarrollo continuo primario (vasepg.258)sobre
unsubstratode
roca; el
estado A podrarepresentar acasorocacon
lquenes y organismosdesintegradores; el estado B podrarepresentar un suelodelgado,
y pequeos
herbvoros,
y as
con
hierbas
sucesivamente.Este
conjuntode
estadosdel
ecosistema puede
representarse
exactamente
delamismamaneraque
los sonidos estn
representadospor el alfabeto. A continuscin
podemos escoger un intervalo de tiempo apropiado y consignarparacadaestadosimblico
el estadoalque creemos que el sistemacambiaradurante el intervaloen cuestin. Simbolizando l a direccin delcambiopormedio
de una flecha, podramos acaso obtener
312
3 (treshilerasportrescolumnas)
se muestra
acontinuacinparailustrarlanotacinusual
empleada:
A- B
B-t C
C-t F
F-. D
O-C
Obsrvese que se especifica un cambio para
cada estado inicial posible, msbien que paraalgmestado inicial particular.Elconjunto
de transiciones de un estado a otro se designa
o modelo
como cambio de estadodelestado,
de transicin de estadoj y se escribe a menudo:
A B C F D
IB C F D C
En esta representacin, los estados departida
estn colocados en la lnea de arriba, y los estadosresultantes(despusdeunintervalode
T indica
tiempo) estndebajo.Elsmbolo
elconjuntogeneralde
las transiciones posiT a
bles. Una vez que se haespecificado
partir del conocimiento de las transiciones particulares, cabe
examinar
el comportamiento
del 5istema a largo plazo mediante los siguientescambiossucesivos o transientes:
A+B-+C-+F-+D
Cabepercibiraqu
la existencia deagujeros
la
u hoyos que haban pasado inadvertidos en
construccin delmodeloporpiezas;uno
de
Cadaunode
los elementosdelamatriz
se
designacomo xij, donde el subindice i indica
la posicin en la hilera, y el subndice j indica la posicin en la columna.Lamatriz
de
una sola hilera o una sola columna se designa
como ?rector. No vamosa entraraquenel
detallede
las operaciones quepuedenefectuarse con matrices,remitiendoparaelloel
(1966). Una operacin
estudiante
Searle
a
muy til es lamultiplicacindematrices.
Si
X poruna
queremosmultiplicarunamatriz
matriz Y ( y si X tieneel mismo nmerode
columnas que Y tiene de hileras), el producto
XY ser asimismounamatriz. Cada elemento
delamatrizproducto
se define comola suma de productos de los elementos de la hilera
i de X por los elementoscorrespondientesen
lacolumna j de Y.He aquunejemplosencillo parailustrarelprocedimiento:
A--.
estos hoyos lo ilustra el transiente C+F-+D

Para verestoentrminosdeunasituacin
natural,dejemosque A representeunacomunidadprecursoradeliquensobreunaafloracinde
granito; B unacomunidadintermedia, C unacomunidadmadura
con florade
primavera y estival; y D la comunidad madura
en la fase invernal,queparecedesnuda,pero
contiene races, semillas y tierraquevolvern
esta forma,
a C la primaverasiguiente.En
el modelo representara tanto los cambios anuales unidireccionales en sucesin, como las transiciones cclicas estacionales. El valor principal
de los modelos de cambio de estado del estado
est en la organizacin de la comprensinde
u n sistema;alconstruirlos,
el constructorpod r i acaso no encontrar
nada
esencialmente
)zneto acerca del sistema.
El lgehva nzatyicial es una vasta clase de
tcnicas matemticasutilizadaspara
tratar con
informacinquepuedeorganizarse
en tablas
dedoblesentido.
La mutriz es sencillamente
un conjunto de nilmeros o smbolos organizado
en hileras y columnas. Una matriz X de j X
XY
XY
El disponerdeunaoperacinsimblica
que
tomaproductos y los suma es particularmente
til en el modelado ecolgico.Por
ejemplo,
la suma de indices de entrada y salida define la
transferenciadeenergaatravsdeuncomponente ecolgico; en
algunos
casos, podr
resultarrazonablerepresentarcadandice
como proporcional (igual a veces una constante)
a la cantidaddeenergapresenteen
los componentes
donador
o receptor. En tales
K puecasos, los elementos kij de una matriz
den utilizarse para representar las constantes de
proporcionalidadde la transferenciaentre los
componentes i y los componentes j , y los elementos r i deun
vector V podrnutilizarse
pararepresentar las cantidadesdeenergaen
cadacomponentedel
sistema. El tipogeneral
detransferencia
p u a cadacomponente i resulta as representado por el elemento avo
en KG.
313
Al organizarinformacin acerca de un sistemaparticular, las matrices puedenutilizarse

simplementeparaindicar
culescomponentes
del sistema
estn
relacionados
directamente
entre s. Si se hanidentificado,porejemplo,
n componentes
desistema,puede
utilizarse
las
unamatriz nxn, I, pararepresentartodas
accionesrecprocasposibles
entre los componentes i y los componentes j . I se designa
como tabla de interaccin. Puede ponerse una
X enelelemento
i, j de I, paraindicar
i afectaelcomponente
j
queelcomponente
directamente, o bienuna
O, paraindicar
que i y j no estndirectamenterelacionados
entre s. Heaquunejemplo,
excesivamente
simplificado,parailustrarla
tcnica:
VI
loque dice queelvalorde

la variabledespus deunaunidaddetiempo
ser alguna
su valor
original
y del
tiemfuncin
de
po.Porsupuesto,podemoshacerque
V , sea
un vector y que f ( V , , t ) seaun
conjunto
de ecuaciones. Por regla general, la formade
f(V,, t ) es complicada, y V I hadeencontrarse por medio de computadora, que se sirve
de clculos reiterados partiendo del valor inicial
Vo. A V f + lse lo puede hacertambinfunci6n de V,-,, Vte2 etc.
As, pues, las ecuaciones dediferencia son
muy tilesen
la representacinde
retrasos
en el tiempo.
Las ecuacionesdiferencialesdescribencambios que tienen lugar con el tiempo. La forma
generalde estas ecuaciones es:
dV
_ _-
J l V , t!
dt
Plantas
Herbvoros
Carnvoros
Desintegradores
x
x
o
X
x
x
x
O
o
x
x
O
x
x
x
X
El ejemplo establece quetodos

los componentes se afectana s mismos (Zii = r X )
peroque
los carnvorosnoafectandirecta= O ) y viceversa
mente las plantas
(ZI:< = O ) . Los herbvoros y los carnvoros
afectan los desintegradores(proporcionndoles energa),pero
stos noafectandirectamente los herbvoros o los carnvoros (I,.,,
I,, = O ) . Tales tablas deinteraccinpueden
hacersemuchoms grandes y son tiles en la
misma formaque los modelosde transicin
deestado.
Las ecuaciones dediferencia y diferenciales
describen tipos de cambio de sistema; una sencilla introduccin al concepto de tipo o indice
se daen el captulo 7 , seccin 3. La idea bsica de las ecuaciones dediferencia
y diferenciales esquerepresentan la forma en que
unavariablecambiacomoalgunafuncinde
SU tamao u nzedidu que rambiu el tamaco.
Las ecuaciones dediferenciadescribencambios que ocurrenenintervalos
discretos de
tiempo. Si ponemos que V , es el valor de una
variable
determinada
en el momento t, la
ecuacin
general
de
diferencia
puede
escribirse como :
v!+I = fW,, t)
Tambinaqu, dV/dt Y f (VI t ) pueden ser

vectores. Cuando f ( V , t ) slo contienetrminos de. la forma kv siendo k una constante, se
dice que la ecuacin es lineal. La ecuacin
simpledel crecimiento, d N / d t = r N , examinada en las secciones 7 y 8 delcaptulo 7 , es
de esta clase deformalineal,donde
r es la
constante K , y N es la variabledelsistema.
Cuando se dan variables enproductos
(por
ejemplo, Kv,v2)u otrasfuncionesunade
otra, Is ecuacin se designa como no lineal.
Algunos de los modelos matemticos ms tempranosde la corrientedeenergaen
los ecosistemas se desarrollaron
haciendo
uso del
lgebramatricial y de las ecuaciones diferenciales lineales simples (Garfinkel, 1962, Patten,
1965). Se considerque la energacorraa
travs decompartimientosbrutos(plantas,
herbvoros,
carnvoros,
desintegradores).
Se
supona que la cantidad de energa P , en cada
compartimiento cambiaba deacuerdo
conla
ecuacindiferencialsimple:
dv .
I
_ d_t _ -
?:
k.?.I
I/
en donde los kjj sonvelocidadesinstantneas

de corrientedelcompartimiento
j alcompartimiento i; el trmino kii es negativo y representala veloci,dad totaldeprdidadel
compartimiento i en favorde un compartimiento
314
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSEASlCOSECOLOGlCOS
que recibe energa del mismo.Obsrvese que

y salida
hay una suma de trminos de entrada
paracadacompartimiento
en el sistema; resultara fastidioso escribir el modelo por completo. Podemosservirnosde
la representacin
rnatricial para hacer msconciso el simbolismo, observandoque la multiplicacindematrices se define
en
trminos
de
sumas de
productoscomo el de k i j l . , . El modelopuede
escribirse, pues,en
formadematriz,como:
o simplemente
La sencillez d e este modelopermiteque

muchas de sus propiedades puedan averiguarse
pormedio de anlisis matemtico, sin auxilio
decomputadoras.
Sin embargo, seacerca
al
lmitedecomplejidaden
relacin con las tcnicas analticas; la mayorade los modelos
ecolgicos son rnis complejos y se examinan
primeromediante
tcnicas desimulacinde
computadora.
5. ANALISISDE
LAS PROPIEDADES
DEL MODELO
Enunciado
Las propiedadesde los modelos matemiticos se exploran con auxiliodeunadiversidad

de tcnicas. AI examinar el sistema matemtico
se obtendr a menudo la comprensin de propiedades correspondientes del sistema real. Son
deintersprimordialcuestionesderetroalimentacin y control,estabilidad y sensibilidad
con respecto a camdeunapartedelsistema
bios en otraparte.
Explicacin
Muchas de las tcnicas para el desarrollo

prorie-
y ei examendemodelosdesistemas
1x11 delcampode
la teorade sistemasde
control(Milsum, 1966; Milhorn, 1066; vase tambin cap. 2, sec. 4 ) . El concepto de los
bucles de
retroalimentacin,
ilustrado
en
la
figura 10-2, constituye un elementocentral
de esta teora.Segn se la defini en primer
? 4 ) , la
lugaren
el captulo 2 (vasepg.
retroalimentacin se refierea la respuestade
un cambioen
uncomponentedelsistemaa
su propiotamao. Los mecanismos deretroalimentacin positiva son los quefomentan
el aumentodetamaoamedidaque
crece el
tamao, como en el caso del crecimiento expo182 ) .
nencial de una poblacin(vasepg.
Los mecanismos de retroalimentacin negativa,
encambio,contraranuncrecimientoulterior
amedidaque
crece el tamao, esto es, controlan, como
en
el modelo logstico de la
poblacin(vasepg.
1 8 4 ) . Los modelosayudan
averiguar
a
la
eficacia relativa de los
diversosmecanismos
deretroalimentacin
en
( o reducir) la estabilidad
cuantoafomentar
de un sistema, porque resulta posible variar
los parmetros o las ecuaciones querepresentan dichos mecanismos. El modelo podr construirse acaso explcitamente en trminosde
mecanismosderetroalimentacin,pero
es ms
frecuente, con todo,que estos mecanismos se
identifiquenen el sistema,despusdeconstruido el modelo,comopropiedadesemergentes de acciones recprocas ms simples entre los componentesdel sistema.
Las propiedadesdeestabilidad
se exploran
a menudo con la ayuda de diagramas de faJ.e.
como elqueseexpone,
en relacin con un
sistema de parsito y husped, en la fig. 10-3.
En los diagramassuperiores,
los parmetros
y las variablesde la ecuacin son tales, que
las oscilaciones en materia dedensidadaumentanen las generaciones sucesivas; en los
diagramas
inferiores,
en
cambio,
un
juego
distintodevalores
se traduceen oscilaciones
quedecrecen con el tiempo enuna formasimilara la delmodeloderetroalimentacin
genticoque
se describien
el captulo 7
(fig. 7 - 3 2 ) . Los diagramasde fase se crean
los valores de las
oponiendo enunagrfica
variables
del
sistema
unos
otros,
a
con
el
cambio relativo en el tiempo representado por
unalneaqueconecte
los puntos decoordenada de valoressucesivos detiempocorrespondientesa las variables, como se veen los
dosdiagramasdeladerecha,figura
10-3. La
oscilacin atenuadadevariablesduranteun
periodo de tiempo esti indicadaporuna linen
315
A. DIAGRAMA DE CASILLA NEGRA DE UN SISTEMA BASIC0 DE RETROALIblENTACION

PERTURBACIONES
COMPARADOR
r
VALVULA DE
REFERENCIA
Y,,.,
SISTEMA
CONTROLADO
MECANIShiO
DE CONTROL
CIRCUITO DE RETROALIMENTACION
B. C O M P O R T A M I E N T O D E L S I S T E M A D E R E T R O A L I L I E N T A C I O N E N R E S P U E S T A A P E R T U R B A C I O N
CONTROL AMORTIGUADO
8
d
C O N T R O LS I NA M O R T I G U A R
TIEMPO DESPUES DE UNA SOLA

PERTURBACION DE ENTRADA
FIG. 10-2. l1n sistema bsico deretroalimentacintalcomo

lo concibela teoradelcontrol(adaptado de Waterman,
1968). LTn valordereferenciadelestado
o velocidad desalidadel sistema controlado,
V
es comparado
mediante
algn
mecanismo
(el
comparador)
al
valor
V
del
presente
sistema.
La
O t
vu t
diferencia es unerror, e, que es utilizadoporelmecanismodecontrolparaproporcionarunaintensidad
deentrada, r, modificada, al sistema controlado. El valorde referencia podra ser I mismoalguna f u n .
cicin de V .
0111
que se vuelve en espiralparaadentro,

hacia
un puntodeequilibrio(diagramaderecho
inferior). La inestabilidad est indicada por
unalnea
en espiral hacia fuera(diagrama
dererhn superior). Partiendo de va!ores ini-
ciales distintos de las variables, cabe encontrar

aquellosestadosdelsistemaqueconducirn
a estabilidad. Los conjuntosdeestados
iniciales para los cuales el sistema no *se hundir
definen w ~ i , 7 n e cde ertcrhiljddd en e] diagra-
316
*
r
-2.0r
..
...
.. .
-8
o
o, -10
:lPARASITO
Z
O
w-12
10
I5
20
25
30
GENERACIONES
35
-l!J
v1
W
U
4
J
-10.4
-13.2
-10.4 -7.6
D E N S I D A D LOG D E L HUESPED
-48
-2.0 -0.8
FIG. 10-3. Modelodecomponentesexperimentalesdelaaccinrecprocaentrehusped

( D e Holling y Ewing, 1969.) Lasgrficasdelaizquierdamuestrantamaosdepoblacinen
correspondientes a una situacicin inestable (arriba) y unasituacinestable(abajo).Lasgrficasde
derecha son diagramasdefase,
y muestran los volmenesde l a poblacinamedida
[liando en el tiempo uno con respecto a otro. Las flechasindican
l a direccicin delcambio
lna de fase. El tamao y l a forma de l a regin

deestabilidadpuedenexaminarsecomoparmetros, y las ecuaciones se cambian en el
modelo.
Unadiversidaddeobservacionessobrela
conducta de los modelos se agrupabajoel
nn1i.ci.r de .ren.rihilidnd. Vattulogeneralde
riandolasfuncionesforzantesde
un modelo,
puedeexaminarse
la ~censibilidad de entrndn
1, ralidn. Enlos modelosdecorrientedeenerga,podemosapreciar
los efectos decambiar
l a produccinprimariasobre
el rendimiento
potencial de los carnvoros.Porejemplo,refirindonos al modelodecorrientedeenerga
deuna piscicultura en la figura 3-11, <cmo
resultaraafectado el rendimientode pescado
3 5 por
rapaz (lobina) porun
aumentodel
100 en la
produccinprimaria
( l a funcin
forzante)obtenidogastando u n nmero x de
dlares en fertilizante complementario? El modelo mostrara acaso que muy poco de l a energaprimariaextrallegara
a l nivel carnvoro
superior,acausade
la cadenalateralprominente,quecomprende
las larvas carnvoras
de insecto que forman parte de este ecosistema
particular. O bien podramostrarqueelrendimiento extra no compensa el dinero gastado,
en presencia
de
l a inestabilidad
sobretodo
complementaria creada aurnerrtando la funcin
forzante. En otroenfoquepodriamos
buscar
la cantidaddesuministro de energanecesario
y parisito.
el tiempo
la
que van camen el tiempo.
paramantener
un nivel trficocomplemencun grandedebe ser un
tario.Porejemplo,
microecosistema o una isla para poder sustenuna base a
tarunapoblacincarnvorasobre
largo plazo, sin eliminar la parte de presa del
sistema (recurdese
que
en
el
ejemplo
de
2 fue
microecosistemamencionado enelcap.
necesario un cercado de pasto para soportar
inclusive dos niveles trficos;
vase
figura
2-6, II)?
Otro tipo de sensibilidad es el de los com.
ponentesdelmodelo,
uno para con otro,medidaentrminos
ya sea: 1 ) decambioen
equilibrio o valormedio de uno conrespecto
al otro, o 2) deestabilidaddelunocomo
funcindeestabilidadenelotro.Porejemplo, enunmodelode
ciclo alimenticio ( f i gura 4 - 7 ) cabraimponeralgncambioen
el
valordelcomponentede
la absorcinvegetal
y ver qu efecto produce esto sobre el componentedeldetritus.Finalmente,podemosindagar l a sensibilidadde la realizacin total(estabilidad, valores de equilibrio, etc.) a cambios
en parmetros y en las ecuacionesdelsistema.
Esta clase de anlisis desensibilidad es particularmentetilporcuantosugiereireasde
medicin al natural y delaborexperimental
anlisis
mis precisas. A menudoemergendel
de sistemascomplejoscomponentes
claves o
acciones recprocas. Estos factores clave cabe
concebirlos como s i se encontraran en puntos
317
de convergenciaen
una red delneasque
representenrelacionesrecprocascausalesentrecomponentesdelsistema.Enresumen,
el
anlisis
de
sensibilidad
constituye
un
buen
mtodoaadoptarcuandonosabemoscul
es
la estrategia, o culestrategiadebamosseguir
paraobtenerelresultadodeseado.
En efecto,
cambiando los pesos de diversoscomponentes
enalgunaformapreconcebida,podemos
ver
.rensible.r
culescomponentesdelmodeloson
aculcambio.
6. METODOS PARA EL DESARROLLO
DE MODELOS
Enunciado
No existen reglas o criterios fijos para guiar

las actividades dela construccindemodelos
matemticos.Enprincipio,
todomodelomatemticopuedeconsiderarsecomounaextensin,unageneralizacin
o un casoespecial
decualquierotromodelo.En
la prctica, en
cambio, se hanadoptado al menosdosestrategiasrelativamentedistintasen
el modelado
mtodo del .sistema compartiecolgico.
El
mental destaca las cantidades de energa y de
materiales
en
compartimientos
del
ecosistema. Los ejemploscitados hasta aquen el
lo
presentecaptulo se basan enestemtodo,
mismo que los diagramas de canal de
casilla
y corriente,deamplio
uso en los captulos
3 y 4. Los modelosdeanlogoelctrico,
3-17,
como los que se ilustranenlafigura
son del tipo de compartimiento, pero destacan
analogasentresistemasecolgicos,
elctricos
hidrolgicos,
e
en
forma
muy
parecida
a
aquella en quepondramosdemanifiesto
los
circuitos elctricos y de plomera en el modelo
pieza
de sistema deun
edificio o deuna
compleja demquinamanufacturadapor
el
).
hombre(vase H. T. Odum,1960a,1962
LOS modelosdecompartimientosuelen
estar
desarrolladoscomosistemasdeecuacionesdiferencialesrelativamente sencillas. Elmtodo
de los Componentesexperimentales recalca el
anlisisdetalladode
los procesosecolgicos
(depredacin,competicin,
y dems
por
el
estilo). En estemtodo,elesfuerzodelmodelado se centraen las accionesrecprocas y
en las ecuaciones de sistemas, ms bien que en
la identificacin de medidas cuantitativas para
describir
el
estado
del
sistema.
Los modelos desarrollados segn el mtodo de
los componentes experimentales han propendido a
ser
fieles y precisos, en tantoque

los modelos
decompartimientohanpropendidoa
ser geLos parmetros
de
nerales, pero
no
fieles.
los modelos decompartimientosuelen
calcularse a partir de datos de observacin sobre
los
tamaosde los compartimientosen el tiempo
tomadossinperturbar
el sistemaobjetode
su nombrelosuestudio.Encambio,como
giere, los parmetrosde los modelosdecomponentes
experimentales
suelen
provenir
de
laborexperimentalenprocesos
aislados del
slo se utiliecosistema; los datosdelnatural
zan como control general, para asegurarse que
los procesos experimentalmente
tratados
se
combinan apropiadamente en el modelo. En
el modeladodecompartimiento,
el acento se
pone en la descripcin y el resumen de datos,
al paso queen el modeladodecomponentes
experimentales el acento se pone en la prediccin y la reaccin de los sistemas al trastorno
y las manipulaciones. Se combinanrasgosde
ambos modelos en estudios integrados, de gran
escala, deecosistemasenteros.
Explicacin
El mtodo
compartimental
del
modelado
ecolgico es descrito por Patten ( 1971 ) y Van
Dyne ( 1969 ) . Los eclogos que se han servido
lo redelmtodohanestadointeresados,por
gular, en la dinmica bruta de ecosistemas enteros en cuanto unidades elaboradoras de energa o de ciclo alimenticio. Los ecosistemas se
concibencomoformados
porcompartimientos
o estanquesdeenerga
o deelementosnutritivos. Se suponeque los procesoscomplicados
que acompaan la constitucin decada
estanque por las poblaciones se compensan unos
aotros,traducindoseen
el simplecomportamiento del estanque conjunto. Los datos para
los modelos de compartimiento podrn provenirdelaborexperimental,pero
suelenobtenerse, con todo,desimplesmediciones,en
el
los compartimientos.
tiempo,detamaosde
LOSclculos de parmetros suelen obtenerse resolviendoreiteradamente las ecuaciones,mientras
se
van cambiando las evaluaciones de
aquellosparaadaptarlosmejora
los datos
de tiempo y tamao. Un modelo particular se
considerarainapropiado
si no se lo pudiera
hacercoincidir conlos datos. Los adversarios del mtododelCompartimientosostienen
que no es cientfico,porque en la ciencia
experimentalordinariaunotratadeencontrar
los datosque msbien de.rapmharn quede-
31 8
ECOLOGICOS
CONCEPTOS
BASICOSY PRINCIPIOS
mostrarn la relacin de la hiptesis utilizada.

En la figura 10-4 se expone un simple modelo
el mde seis compartimientos,parailustrar
todo.Enestemodelo,elcomponenteproductorprimariodel
ecosistema depradera
est
divididoencuatrounidades
( a saber:hojas
arribadel suelo, races, materiamuerta erecta
y manto), acopladasadoscomponentes
de
P , y respiraenerga(entradafotosinttica,
cin, R ) . Las ecuaciones decadacomparti-
a. MODELO
DE COMPARTIMIENTO
7
VI
Entrada
fotosintbtica
.1
v3
v4
v2
Vegetaci6n
erecta
muerta
Vegetaci6n
vi,*+"fronda
Vegetacibn
raices
vwa
v5
Manto
"6
Respiracibn
~
~~
b . iLiODELO MATEMATIC0
3 O t cos
{ 3.1 t
2 O
v,(t)
At
[ Tr (] t - 1
O) 1 8 . 6
14
=I.Ov,t 0 . 0 0 4 v 3 - { 0 . 0 0 0 2 7 e ~ ~t[0.002+0002sin(2t-0.7)1.4]+0.0014)v,
~2~
I
E4
nv, =
At
t~280=0.004~~-{[00005+00Isin(tt2)]1.It0.004)v,
t ~ 2 8 0 = 0 0 0 4 v 2 - { [ 0 0 0 0 5 t 0 . 0 1 s ~ n (365t t 2 t) ] 1 . 1 ( ~ ~ t 0 0 0 4 } v 3
o 0 0 2 v2- o O0 I v4
aat
v5=000185[1.0tstn(2t-1.56)]v,-0.002v5
Al!,=
At
0.00185[10ts1n ( 2 t - I 5 6 ) ] v 4 - 1 8 0 0 t v
+o 0014v,t0.0007Vj
Vc.
9101
c. SALIDA DEL MODELO
Meses
FIG.10-4. Modelodecompartimiento
del cambiodela
biomasa
en
un ecosistema depradera.
Diagramaqueidentifica
los componentesdel sistema y muestrala direccin de lacorrientedeenerga. b. Funcinforzante[vl(t)
1 y sistema de ecuaciones. c. Salidadel modelo, quemuestra su capaci
dadde coincidir con los datos reales. (DeVanDyne,
1969.)
a,
ECOLOGIA
DE
319
SISTEMAS
M a n t o vegetal
D IAS
looor
1
Blornasa
mlcroblana
!
9001
800
700
600 -
-0
500
-Respiracibndecoyotes
300
L.-
11
Material fecal
--
Bkrnasa
coyotes
de
200
( x 10 0001
Resp1raci6n
rnicrobiana
100 -
I ,
46
;5
lb9
1 8 1
; J
.
L
lh6
l b 2 219
;;
;;5
6 3k8
292
DlAS
5O
3 k
36
75
109
146
182
219
229525
328
DI AS
FIG.10-5. Resultadosdeunmodelodesimulacin
de granescala,delecosistemadeunapraderia.
El suministrodedatos
fue enformade
parmetros develocidadyvaloresiniciales
para elda O; las
curvas que se muestran no constituyen datos reales.
En la figura 10-4 se da una versin mucho menos fiel
y complejadeestemodelo.
( D e VHn Dyne, 1969.)
miento,encuanto
acta estacionalmenteen
reciprocidad con los otroscompartimientos,
sevenenla
figura 10-4,b. Finalmente,el
productodecomputadoradelmodelomate10-4, c, en
mticosemuestraenlafigura
donde se ve decun cerca loscambiospredictoscoinciden con los observadosen los
componentesmedidos al natural. El modelo
deenergadescritoalfinaldela
seccin 4
es otro ejemplo.
los componentesexperimenElmtodode
tales fue propuesto formalmente por Holling
(1966) antes que nadie.Enunciadosencillamente,elmtodoimplicaladivisindelos
procesos ecolgicos en subprocesos o componentesexperimentales.Cadacomponente
es examinadoluegoseparadamentey
estre-
presentado por una ecuacin simple o por un

conjunto de ecuaciones. La integracin de los
modelosdecomponentes
bsicos en un modelodel
proceso entero o delconjuntode
procesos es tratada como un problema de teneduradelibrosdecomputadora.
Se hace
unusoextensode
ecuaciones dediferencia
complejas, y las computadoras constituyen una
necesidad imprescindibleparaexaminarlas
propiedadesdelmodelo.Enestaformaresultarelativamentefcilrepresentarretrasos
en el tiempo, discontinuidades y respuestas de
umbral. Watt ( 1968) examina diversas aplicaciones del mtodo de los componentes experimentales
en
el
anlisis
de
problemas
de
administracinde recursos. Elmtodoseha
utilizadoextensamenteparaanalizar
procesos
A\.'ERI(;L;AR 1.A PROI)IJ(:CION

VEGET.\L ES V E R A N O Y LA
1;IlLlZ.<(:lON P O R El. G.INADO Y LA TALA
ANOS D E S P U E S DE L A QUEMA
FIG. 10-6. (Vaselaleyendaen
la pgina
opuesta.)
32 1
A R E A 1, V E G E T A L E S
-~-""-H I E R B A S
'.,
/----x.
/'
ARBUSTOS"
EA
SD
LE
A
A R E A 2, V E G E T A LT
"
"
',/'
A
"""/
T
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A RD
B
TO
E
ALE
AS
"
"
"
"
"
..,,
"\&-
__
/'
"","
AMBIT0 QUEMADO
TODAS LAS AREAS, VEGETALES
-.
I/
-1
/'
/-,
-e
''
'.""".""/
.
L
.:%
/-/
/C
J
=
F
"
DENSIDAD DE LA FAUNA
-.I.' V E N A D O S
+ OVEJAS
---ALCE
t
O
...........
..
......
.........:.. ,..: .......
.
50
25
. t
...........
7!
5
AOS
FIG. 10-6.Modelode produccirin y administracindevegetales

y animales en unbosque y unavasta
extensirin deterrenosdepastodeloestedeNorteamrica.
A , Fichacorridaquemuestra
lasucesirin de los
clculosdecomputadora;cadacasillarepresentauno
o variossistemasdeecuaciones.
B. Sucesicin vegetal simulada a continuacihn de
u n grave incendio en un rea de administracin que no cuenta
con grandesherbvoros.Cadacurvarepresentalabiomasarelativadeuna
especie de planta. Figuran en lagrfica
cinco especies de hierbas,dos dearbustos y dos de holes. C. Produccicin resumidadeunasimulacirin
de
7 5 aos en cincoreasdeadministracicin
(los cincocuadrossuperiores)
y en el ireatotal (10s dos cuadrosdeabajo).Lasactividadesdelaadministracicinde
la tierra,comoson
la tala de irboles Y el incendiodelas tierras' depastosellevaronacaboendiversas
Breas (indicadas por las flechas), y se indican
10s efectosperseguidos de dichasactividades
en elmantto
vegetal y las poblaciones de 10s animales silvestres.
Fuente de
energla d e
o-
suministro
constante
FUENTE DE
ENERGIA
N1
Sumidero
de calor
ALMACENAMIENTO PASIVO
DE ENERGIA
E
SUMIDERO
DE C A L O P
H
Programa complejo de
retraso de tiempo
"'"7
"IIIIII
i i i a , m 1 air0
C O N T R O L P O R E,. H O f d B R I
DE L Y S C O R R l t N T F S
(d)
IJJ
FIG.1 0 - 7 . Ejemplosdemodelosdecircuitoanlogoelctrico.
A . Smbolosdereddeenergaelctrica
(vansemayoresexplicaciones en el texto). U. Diagramas de circuito del modelo del crecimiento logistico
de poblacicin y las ecuacionesparacadarespuesta.
a / Circuito biol6gico parauna
poblacicin deretrocircuitomultiplicativo.
h ) Biofiltro:desplazamientodefaseresonante
o amortiguada. r ) Anlogopasivo.
d)Grficadel
crecimientologstica.
Logsticaderivadadelcircuito:
J = [-/N,
- N?/Entradadecorriente. / It = k 11 N ,2 Corrientederetrocircuitoalacentral.
L = k ] U,
L = l / R . T = dN,/dt S O por 1 0 0 detasadeentropa,siendo
Conductividadquecontrolalacentral,
positiva. d N / d t = / - T - J Equilibrio de corrientes.
ZC'
Ecuacionrs
de
combinacihn:
d N J N 2 d t = IR 1 2 ) [ & ( N , - N?) - 11
Capacidaddeportedependiente
dela energa f' (kN, - 1)/k. C, CircuitodeenergacorrespondienteaunsistematribaldeganadoenUganda.
D . Circuitosdeenerga
correspondientesalhombre
en unaagriculturade
monz6n sin subsidio, en laIndia,basada
en granparte
con corriente de energa controlada
por el hombre y operando a travs de los CUIen la energa solar, pero
tivos y el ganado. E. Circuito de energacorrespondienteaunaagriculturaindustrialsubsidiada,
en la
f6siles que: I ) reemplaque los grandesrendimientos se basan m grandessuministrosdecombustibles
por ri homi)re y sus anima!% y 2 ) eliminan la red deanimales
zan el trabajoreailzadoanteriormente
y plantas que se "mantienen" en los dossistemaspreredentes.figura
1 0 - 7 . c. y D . / A . C. D . E . segn H.
-1-
Odum.
1067
"
f i . wg<ln
H 1-
Odum. 196-
que tienenlugar
al nivel de los organismos
individuales, y las induccioneshansido
enel
sentidode cambios en las poblaciones delas
especies. Los problemas relativos a la aplicacin de semejante mtodo a ecosistemas enteros
seran, en efecto, formidables. Un ejemplo de
la aplicacindel anlisis decomponentesexperimentales al estudiode las relaciones entre
y presa (husped) se
depredador(parsito)
daen
la figura 10-3. En este complicado
modelo, Holling se sirvide ecuaciones representando muchoscomponentesdelproceso
generaldedepredacin,comoporejemplo,
elniveldelhambre,intensidaddebsqueda
delanimal rapaz, densidad de la presae interferenciaentredepredadores.
Una variante
interesante
del
modelo
depredador-presa
la
presenta Holling (1969) en un trabajo reciente, en dondeconsidera
los fomentadores
y los especuladoresdelatierra
como depredador, y la tierra como presa ( ! ) . Se construyeron
dos
modelos,
uno
basado
en
una
especulacin
en
pequea
escala (numerosos
pequeosdepredadoresde
la tierra) y el
otro en una especulacin en gran escala (el 50
por 100 de la tierrabajo el control de un
desarrollo de gran escala). Se utiliz el diagnstico deperturbacindeunaumento
repentinode poblacin y dedemandadetierra
paramedir la estabilidaddecadamodelo,
La
especulacinen gran escala se tradujo en una
oscilacin menorentrminosdedensidadde
poblacin, satisfaccin de los compradores y
cantidad de la tierra puesta
en
valor.
Por
los
supuesto,estemodelonotieneencuenta
efectos a largo trmino del desarrollo en gran
escala entrminos de contaminacin,beneficios y satisfaccin humanaenlageneracin
siguiente.Sinembargo,constituyeun
casoal
puntoen
relacin conun
desarrollo proJel-tado en gran escala, queimplica restricciones
cualitativas ambientales. Sin duda, el desarrollo
porpequeas
piezas, sinproyectar,
que va
corroyendo la campiaenformafortuita,
es
exactamentetanautodestructorcomo
lo esel
depredadornoprogramadoqueexplota
la
presasincontrol
algunoderetroalimentacin.
Modelosqueilustran
las combinaciones de
y
mtodos
de
componentes
experimentales
de compartimientos se exponenen
las figuras 10-5 y 10-6. El modelode ecosistema de
pradera (fig.10-5)fue desarrollado en conjuncin con el lnternationaiBiological
Proqr.dn7 y estaba destinadoa l a investigacin de
los principales aspectos de la corriente de ener-
323
ga. Ecuaciones para la energasolar,para

la
temperatura y para la precipitacin se utilizan
comofuncionesforzantes
bsicas. Cada compartimiento cuyo cambio simulado en
el tiempo se muestraen la figura 10-5 est representado en el modelo por al menos una ecuacin
de diferencia o una ecuacin diferencial. El
modelodeproduccinvegetal
y poblacinde
la fauna(fig.10-6)fue
desarrollado
para
reas de bosexaminar el uso delatierraen
quedeNorteamrica.
Laproductividad
y la
sucesinvegetalesestnsimuladas
con una especie de modelo e compartimiento que destaca ecuaciones
diferenciales
no
lineales.
Los
parmetrosde la productividadvegetalbsica
en
estntomadosdeestudiosexperimentales,
tantoque la tendenciageneraldesucesin
se
engendrajugando
con los valoresde
los
parmetrosquerepresentan
competicin entre
plantas. Se utilizanecuaciones
dediferencia
y un procedimientodetenedurade
libros
pararepresentarlaestructurade
las edades,
polas natalidades y las mortalidades enlas
blaciones de la fauna. La alimentacin de sta
y el efectode la absorcinde alimentosobre
la reproduccin y lamuerte estnsirnulados
apartirdedatosexperimentales,
conel auxilio de ecuaciones tantodediferenciacomo
diferenciales.Estosdosltimosejemplos
se
presentannotantoparamostrarprecisamente
los modelos,como
cmoestndesarrollados
para aludir al grado de complejidad biolgica
uepuede ser representada en trminosma?emiticos.
Enla figura 10-7 (vase tambin fig. 5 - 17 )
se muestrancuatroejemplosde
la versin del
anlogo elctrico del modelo de compartimiento. LOS compartimientosestinrepresentados
porsmbolos especiales, tal comoestnreproducidosen la figura 10-7, A: stos comprenden smbolos para las fuentes de energa, para
10s productores
primarios,
los consumidores,
el almacenamiento,
sumideros
de
calor (en
donde una partedelaenerga
potencial es
divertida en calor cual unafuncinnecesaria
de la transferenciadeenergadeunaforma
a otra) y puertasdetrabajo
(una corriente
de trabajoquefacilitaotracorrientedetrabajo, o sea, matemticamente,unafuncinde
producto,segn lo indica la casilla quecontiene una X ) . Segn lo explic H. T. Odum
( 1967, pg. 59) :
Cada smbolo tiene una definicin matemtica,
y para cada smbolo hay una grfica d e respuesta
324
funcional de entrada y salida. Puesto que cada smbolo representaalgomatemticamentedefinido,el

diagramaderedconstituyetambin
un enunciado
delprogramadecomputadoraquehade
escribirse,
para simulacin, en computadoras digitales. Cuando
hayqueestudiarlarespuestadelgrupodepartes
conectadas, podemos modelar tambin el sistema con
unidadeselctricas sobreel principio pasivoen que
l a corriente elctrica simula la corriente de carbono,
y las prdidas de energa
calricaenelsistema
real
estn simuladas por prdidas de calor en
elsistema
elctrico. El voltajesimula la energapotencial.
Si el sistema est construido de ferretera elctrica,podemosvariar

la pulsacinde la energa de entrada y averiguar el tipodellegada
de la energa encualquierpuntodelsistema,
como, por ejemplo, en el hombre y en el final
de la cadenadealimentos.
Sise haomitido
alguna cosa importante,la
respuestavariar
con respectoa ladel sistemareal.Podemos,
pues,aadir rasgos o cambiartipos,desarrollando as el modelogradualmente, hasta que
simule el sistema verdadero.
La figura10-7, B muestradequ
el modelo de poblacin logstico, que
ya vimoscon
ciertodetalleen
la seccin 8 delcaptulo 7,
puede representarse como un circuito de anlogo elctrico, con un bucle ya sea directamente
retraso de
lineal o de retroalimentacinde
tiempo que nivela el crecimiento de la poblacin a alguna capacidad de porte determinada

k. La figura 10-7, de C a E muestra tres sistemasagrcolasqueformanunaserieevolutiva,de
un
sistema
tribal,
enAfrica,a
la
agriculturaindustrialsubsidiada
con combustible
fsil
de Estados Unidos
de
Norteamrica. Los retrocircuitos muestran en estos
diagramaslaimportanciacuantitativadela
labordelhombre,de
los animales y delcombustible fsil en cuanto a mantener la corrientedealimentos
hacia el hombre. El concepto
delsubsidio deenerga se subray ya en el
verseen
lafigura
captulo 3. Comopuede
10-7, D, el llamado ganado sagrado (animales
l a Indiadesempeaun
imdetrabajo)de
portante papel en ellaboreo y lafertilizacin
de cultivos en la agricultura no subsidiada;
el hecho deeliminarlorequeriralasubstitucin por energa de combustibles fsiles y por
una maquinaria costosa. Si consideramos como
cifrasaproximadas la dequeunamilla
cua2.5 millones
de
metros
drada
equivale
a
cuadrados y la de que 1 milln de kilocaloras
es la energa de alimentos requerida para mantener a un individuo durante un ao, entonces
los productos (en nmeros redondos) de
los
tresmodelosagrcolaspuedenrelacionarse
comosigue:
Kcal/nP/ao
Agriculturatribal
Agricultura sin subsidio
Agriculturaindustrialsubsidiada
Producegravesrepercusionesde
carcter
ecolgico, social y econmico el paso rpido
de la agricultura no subsidiada a la subsidiada,
lo que aumenta la contaminacin ambiental
y
obligaamuchoscampesinosatrasladarsea
la ciudad,dondepodr
haberalimentos,pero
hay para el individuo
trabajos,
vivienda
y
mediosdemantenimientode
la dignidadhumana inadecuados. Modelos como
ste ayudan
a calcular el costo de semejantes cambios, que
llan depagarseenalgunaforma,
si la sociedad conjunta h a de sacar provechodeellos.
Personas soportadas por milla

caadrada
en el campo
en la ciudad
2o
245
600
1O0
1 O00
150
2 350
Lo que se necesita sonmodelos

que considerenelcampo
y la ciudadcomo
un solo
sistema de sustento integrado y mutualista. La
prctica corrientedesuboptimizar
un mosistema,como,
delopor slo unapartedel
por ejemplo, el considerar nicamente la produccin de alimentos, pero sin tener en cuenta
y las consecuenciasecolapresinambiental
nmicas y sociales de una produccin aumentada,resultarn acaso sumamenteengaosas y
peligrosas, si
se
supone
que
estos modelos
representantoda
la verdad.
PARTE
EL METODODEL HABITAT
INTRODUCCION
En la parte I el tema de la ecologa hubo

de organizarse desde el punto de vista de 10s
principios y los conceptos encuanto se aplican
distintos
a
niveles
de
organizacin.
El
individuo, la poblacin, la comunidad y el ecosistemason
los nivelesconvenientes
que se
utilizaron (vase cap. 1, seccin 2 ) . Este metodo de presentacin rene los temas centrales
que unificanlamateriadeestudiodela
ecologiay
establece una base slidapara
las
aplicacionesaefectuar
enbeneficiodelahumanidad.Ademsde
esta especie de amplio
enfoque, hay quecentrartambinlaatencinen
un estudiodeprimeramanode
reasperfectamentedelimitadasdelasuperficieterrestre, si es quehemosdelograruna
comprensin cabal del mundo en que vivimos.
Laexperiencia
en materiadeenseanza
(e
incluimosenelconceptoeldelaenseanza
delautodidacta)hareveladoqueunlaboratoriodelectura o un procedimientohecho
deteorayprctica
es firmeas,pues,la
parte 1 es lateora y laparte 2, es el laboratorio, en el que nos enfrentamos a nuestra materia en trminos familiares, aprendemos
algodelajergaimprescindible,
y verificamoslasteoras
en la prctica.
En la parte 1 hemos insistido mucho en los
aspectos funcionales de la ecologa, esto es, en
cmooperan los sistemas delanaturaleza.
Pesea que no debera establecerseseparacin
estrictaalgunaentrefuncinyestructura,la
parte 2 destacar, con todo,laestructura,esto
es, elaspectobajoelcuallanaturalezase
presenta, con referenciasalaparte
1. En
otros
tcrminos,
sealaremos
aquello
queel
estudiante ver acaso en susexcursionespor
el campo a medidaqueempieceapensaren
trminos de estudios crticos relacionadoscon
lanaturaleza.
AI estudiarunhbitat p a r t i d a r , llegamos
a conocerorganismosyfactores
fsicos efectivamenteasociadosa
algn ecosistema determinado.Estoayudaareducir
las trampasen
las que una excesivageneralizacincaerafcilmente.Ademsobtenemosciertacomprensin de los mtodos,de
los instrumentosy
de lasdificultades tcnicas aplicablesasituaciones especficas.
Si no se ha ledo la parte 1, debera hacerse
referenciaalaseccinsobreelconceptodel
ecosistema (cap 2, sec. 1), del hbitat y el nicho(cap. 8, sec. l ), delos ciclos biogeoqumicos (cap. 4, sec. 1), de los principios de
los factoreslimitativos(cap.
5, sec. 3 ) , dela
comunidad bitica (cap. 6, sec. 1) ydeldesarrollodel ecosistema (cap. 9, sec. 1) como
antecedente en relacincon los estudios de la
parte 2.
Hayenlabiosferacuatrohbitatsprincipales, asaber:marino,estuarino,deagua
dulceyterrestre.Puestoquelamayorade
loseclogossostienen que la vida empez en
elmar,seralgicoempezarconelhbitat
marino.Enlaprcticareal,sinembargo,
es
mejor partir del hbitat de agua dulce, y esto
por diversas
razones.
Enprimerlugar,
los
ejemplos de hbitat de agua fresca se encuentran dondequiera que vive el hombre. Muchos
hbitatsdeaguafrescasonpequeos
y, por
consiguiente, son de ms fcil acceso, en conjunto,conelempleodeunequiporelativamente sencillo. Finalmente, haymenos clases
de organismos en
pequeas
extensiones
de
aguafresca en el mar,haciendoqueresulte
ms fcil para el principiante comprender algo
de la naturaleza de la comunidad natural, sin
esforzarse excesivamente por aprender a identificar organismos de un gran nmero
de clases y fila.
s
l razones deque esta seccin
Estas son a
empiececonelmediodelagua
dulce.
325
Captulo 11
Ecologa del agua dulce

1, MEDIO DEL AGUA DULCE: CLASES
Y FACTORES LIMITATIVOS
Toda vez que elagua es al propiotiempo

indispensable y la substanciamsabundante
enelprotoplasma,cabradecirquetodavida
esacutica. Sin embargo,en la prctica hablamos deunhbitat
acutico comoaquelen
que el agua es el medio principal tanto e x t e r N O comointerno.
Los hbitatsdeaguadulce
pueden considerarse en forma adecuada en dos
series,como sigue:
i~.
Hbitat de agua quieta, o lnticos ( i e ~ ~quieto) :
Lago,estanque,pantano
o charco
Hbitat de agua corriente, o Iticos / l o t m .
lavado) :
Manantial, riachuelo (arroyo) o ro.
Se muestran
ejemplos
de
algunos
de
estos
hbitatsen las figuras 11-1 y 11-2. No hay
o entre
lmitesestrictos
entre las dosseries
las categoras en el seno de una serie. El camun gradiente en
biogeolgicosueleproducir
la direccin indicada, en tanto que los procesos
biolgicos actan a menudo en elsentidode
estabilizar o retardar los procesos de sedimendel
ro (cap. 9,
tacin del lago y erosin
sec. 1, y cap. 4, sec. 3 ) . El hombrepropende
a acelerar los procesos geolgicos a expensas
de los biolgicos, parasupropioperjuicio
con demasiadafrecuencia(vaseelconcepto
delHombre, cualpoderoso
agentegeolgico,pg.
3 6 ) . As, porejemplo,los
lagos
tienden a llenarse, en tanto que
losrostienden a abrirse paso hacia el nivel de base,con
* El estudiodelasaguasdulcesnaturales
en
todos sus aspectos fsico,qumico,geolgico
y
biolgico- se designa coma l i W / V O l O g i d . La ecohga
las relacionesentre los ordelaguadulcesubraya
ganismos y el medio en elhhitatdeaguadulce,
en e! contextodelprincipiodelecosistema.
lo que van cambiando como resultadode la

accin delagua.Cuando
se alcanza el nivel
de base, la corriente se reduce, se produce sedimentacin y resulta un rode nivel de base,
serpenteante, que representa, ms o menos, u n
estadodeclmax.
Sin embargo, a medida
que se van formandodeltasdebido
al depsitodesedimento,
puedenproducirselevantamientos
en
otras
partes,
reempezando
as
denuevoel
ciclo completode la erosin. La
compleja accin recproca de los procesos autognicos (de sucesin) y alognicos en
el hbitatdelaguadulceseexamin
ya con
ciertodetalle en el captulo 9.
Los hbitats de agua dulce ocupan una porcin relativamentepequeade
la superficie
de la tierra, en comparaci6n con los hbitats
marino y terrestre,pero su importancia para
el hombre es, con todo,
considerablemente
mayor que su rea,por las siguientesrazones:
1 ) Son la fuente ms apropiada y barata de
agua para los usos domstico e industrial (podemos obtener y probablementeobtendremos
ms aguadelmar,pero
a u11 costo considerablemente mayor en trminosde
la energa
la
necesaria y de la contaminacincreadade
sal ) . 2 ) Los componentes del agua dulce consen el ciclo hitituyenelcuellodebotella
drolgico(vase fig. 4-8, B ) . 3 ) Los ecosistemas de agua dulce proporcionan los sistemas
d e eliminacin de desperdiciosmscmodos
y baratos.Sin
embargo, ya que el hombre
est abusandode
este recurso natural, est
claro queun esfuerzoprincipalparareducir
estapresinha
de producirserpidamente,
pues, enotro caso, el agua se convertiren
el factor
Iimitativo
para
la
especie hombre ( ! ).
LOS factoreslimitativos,susceptibles
deser
especialmente
importantes
en
agua dulce y
que,porconsiguiente,podramosdesearmedir en un estudio a fondo del ecosistema acutico,soncomosigue:
326
ECOLOGIA DEL AGUA DULCE
327
FIG.11-1. Trestiposdehbitatdeaguaestancada(lnticos).
A, Unestanque con plantasacuticas
B, U n estanqueadministradodegranja,
sin plantasenraizadasenlazona
enraizadasenlazonalitoral.
litoral (estanque de margen limpio).
( A y C son fotos del U.S. Forest Service; B, es una foto del LJSDA
SoilConservationService.)
Temperatura
El agua posee diversas propiedades trmicas

micas que se combinan para reducir los cambios de temperatura al mnimo;, as, el margen
de variacin es ms pequeo y los cambios se
producenmslentamenteenelagua
queen
el aire.
Las ms importantesde
estas propiedades
1 ) Un calorespecfico
trmicassonestas:
alto, esto es, intervieneunacantidadde
calor
relativamentealta en el cambiode la tempe-
raturadelagua.Unacaloragramo(gcal)es
el calor que se requierepara hacer subirun
mililitro ( o un gramo) de agua en 10C (entre
150 y 160C).Unicamente el amoniaco y algunasotraspocassubstanciasposeenvalores
superioresauno.
7 ) Un alto calor latente de
fusin. Se requieren 80 calorasparacambiar
ungramodehieloenaguasincambiode
temperatura ( y viceversa). 3 ) E l calor latente
de evaporacin ms alto conocido.
Durante la
evaporacin,quetienelugar
ms o menos
continuamente,tantopor
la vegetacin,como
328
EL METODO DEL
desde la superficie del agua y del hielo. Segn

se sealen
el captulo 3, seccin 1, una
parte principal de la radiacin solar que llega
alatierra
se disipa en la evaporacindel
aguade los ecosistemas del mundo, y es esta
corriente de energa la que templa
los climas
y haceposible
el desarrollode
la vida en
toda su magnficadiversidad. 4) Elagua POsee sumayor
densidada
4OC, aumentaen
volumen y, porconsiguiente, se hace msligera, tanto por arriba como por debajo de esta
temperatura. Esta propiedad nicaevita
que
los lagos,alhelarse, se solidifiquenpor completo.
Aunque la temperatura es, pues,
menos
variable en el agua que en el aire, constituye,
noobstante, un factorlimitativo,porque
los
z menudotoleorganismosacuticosposeen
rancias muy angostas (son estenotrmicos, vase cap. 5, sec. 2). As, pues, una contaminacin
trmicapor el hombre puede tener, aun siendomoderada, vastos efectos (vasecap. 1 7 ) .
Por otrzparte,
los cambios detemperatura
producen
patrones
caractersticos de circulacin y estratificacin (que se describirnms
adelante), los cuales influyen
grandemente
sobre la vida acutica. Las grandes extensiones deaguamodificanfuertementeelclima
FIC. 11-1. C, Una sierra de granaltura,
HABITAT
delas
reas de tierra adyacentes (vasela
pg. 136).
Lamedicindelatemperaturaenelagua
se efecta de la manera
mscmoda y eficaz
pormediodesensores
electrnicos, como los
termistros. La lectura y el registro directos de
los termistros le facilitanahoraalestudiante
tomarelperfil
acutico de los hbitats.
Transparencia
Lapenetracin delaluz
se vea menudo
los materiales
en
suspensin,
limitada
por
quereducen la zonafotosintticadondequiera que los hbitatsacuticostienenunaproPor consiguiente,
el
fundidad
apreciable.
enturbiamientodelagua
constituye a menudo
un factor limitativo importante. E inversamente,cuando la turbidez es productodeorganismos vivos, las medicionesdetransparencia
se conviertenenindices de productividad.La
transparenciapuedemedirse
con uninstrudiscode Serchi
mento muysencillollamado
(segn A. Secchi, italianoquelointrodujo
en 1865), que constade un discoblanco de
unos 20 cm dedimetro que se vabajando
desdelasuperficiehastaquedesaparece
justamentedela
vista. Laprofundidadde
la
lagos oligotr6ficos de origen glaciar, enAlaska
329
FIG.11-2. Dos ros ilustranlaestrechadependenciarecprocaentre

los ros y lavertienteterrestre.
casi porcompletodelaimportacindehojas
y dems
detritusorgnicosdel
bosque. B, UnrodesalmnenAlaska,
enel momentodelacorrientedelsalmn,enquelabiomasay
los elementosnutritivosmineralesestnsiendoexportadospordepredadores
querespiranaire
(osos ygaviotas)
y se alimentande lospeces. (A, fotode Soil Conservation Service;
B, fotode US. Dept. Interior,Fish andWildlifeService.)
A , Pequefio ro de bosque, cuyabiotadepende
desaparicin visual se transforma en la

transparencia del disco de Secchi, que variar desde
unos pocos centmetros en extensiones de agua
muy turbiahasta 40 metros,enunlagode
granaltura,improductivo,muyclaro,como
porejemplo,elCrater
Lake,en
elParque
Nacional de este lago, en Oregon. En
relacin
con los lagosbien estudiadosdeWisconsin,

latransparenciadel disco de Secchi representa la zona de penetracin de la luz hacia abajo,
5 por 100 dela
hastaaproximadamenteun
radiacinsolar
quellegaalasuperficie.
Si
bien lafotosntesistienelugaraintensidades
menores,el niveldel 5 por 100 seala,con
330
todo,ellmiteinferior
dela zonafotosinttica principal. Si bien es obvio que los instrumentosfotosensitivosmodernosproporcionarn
datos
ms
precisos
en
relacin
con
la
penetracin de la luz, el disco de Secchi sigue
siendoconsideradocomo un instrumento til,
con todo,por
los limnlogos(Hutchinson,
1957, pg. 3 9 9 ) . Los administradoresde pisciculturas se sirvenamenudode
esta tcnica
paraajustar el niveldefertilizacin de modo
que produzca un buen crecimiento, pero no un
crecimientoexcesivo, con todo,defitoplancton. Eldisco de Secchi y el termistro son dos
instrumentos sencillos, baratos, que el estudiante principiante podr utilizar para obtener una
idea globalde las importantsimasrelaciones
en
lagos y
entre la temperatura y la luz
estanques.
La absorcinexponencialdela
luz por el
agua se examinenel
cap. 3 (pg.41 ) .
Vase la fig. 16-5 la exposicin de cmo la
transparencia con la eutroficacinprogresiva
y su inversinsubsiguiente.
Corriente
Toda vez que el agua es densa, la accin

directa de la corrienteconstituye
unfactor
limitativomuyimportante,especialmenteen
los ros. Por otraparte, las corrientesdeterminanamenudoengranparteladistribucin de gases vitales, de sales y depequeos
organismos.
Concentracin de gases respiratorios
En contrastemsbienpronunciado
con el
mediomarino, las concentraciones deoxgeno
y de bixidodecarbono sona menudolimitativas en el medio de agua dulce (vase cap.
5, sec. 5 ) . En esta era de contaminacin
nuestra, la concentracinde oxgenodisuelto
(D. O.) y la demanda biolgica deoxgeno
(B. O. D.) se estnconvirtiendoen
los factores fsicos ms frecuentementemedidos y
ms intensamente estudiados. La medicin del
oxgeno disuelto se examin ya con cierto detalleen el captulo 2 (pg. 1 4 ) , y su empleo
como ndice de productividad en el captulo 3
(pgs. 61-62). Vase una imagen del pandeo
de oxgenoinducido y sus consecuenciasen
trminos de la biota en la figura 16-6. Puesto
que O, y GO, se comportan por lo regular en
reciprocldad, los eclogosde la contaminacin
se vanocupandocada
vez ms delenriqueci-
EL METODO DEL HABITAT
mientodelbixidodecarbono,enelagua
su efecto
limitativo
dulce,
que
de
pgs. 117 y 139).
Concentracin de lassales
(vame
biognicas
Los nitratos y los fosfatos parecen ser limitativoshastaciertopunto

en casi todos los
ecosistemas deaguadulce(vase
cap. 5, seccin 5, subdivisin 6; vaseasimismo,cap.
5,
seccin 3 , ejemplo 3 ) . En los lagos y los ros
de agua blanda, es posible que el calcio y otras
sales sean,asimismo,limitativos.Con
laexcepcin de
determinados
manantiales
minems duras
rales, inclusive las aguas
dulces
poseen uncontenidode
sal o salinidad de
menos de 0.5 departepor
1 000, encomparacincon 30 a 37 partes por 1 000 del agua
de mar (vase la fig. 12-3 pg. 363).
Otras dos caractersticas de los hbitatsde
aguadulceson
susceptibles deinfluirsobre
elnmero
y la distribucindelasespecies
y
presentes (o la riquezacualitativadefauna
flora). Toda vez que los hbitats de agua dulpor
ce estna menudo aislados unos de otros
tierra o mar, los organismos con pocos medios
de dispersinporsobre estas barreraspueden
haber falladoencuantoa
establecerseen lugaresqueapartede
esto seranfavorables.
Los peces, especialmente,estnsujetos
a esta
limitacin; los ros,porejemplo,separados
solamenteunodeotroporunospocoskilmetrosdetierrapero
aisladosporagua,puedentener sus nichosocupadospordiferentes
especies. Porotraparte,lamayorade
los
organismospequeos algas, crustceos, protozoos y bacterias, por ejemplo-, poseen unos
poderes de dispersinsorprendentes(vaseel
captulo 7 , seccin 1 1 ). As, porejemplo,
podemosencontrar el mismotipodepulga
delagua (Daphnia, porejemplo)enun
estanque de Estados Unidos y en Inglaterra. Un
manual de invertebrados de agua dulce
escrito
para las Islas Britnicas, porejemplo,sirve
casi igualmente bien para Estados Unidos. Por
lo menoshasta
elniveldelafamilia
y el
gnero, las plantasinferiores
y los invertebradosdeagua
dulcemuestranun
gradoextenso de cosmopolitismo.
Los organismos deaguadulcehanderesolverunproblemaconcretoporlo
que se
refierealaosmorregulacin.
Toda vez que
la concentracin de sales es mayor en los
lquidosinternosdelcuerpo
y las clulas que
enelmediode
aguadulce(esto
es, los I-
33 1
FIG. 11-3. Osmorregulacin

dulce
en agua
( A ) , comparada con l a del pez
espina
ma-de
rino ( B ) . ( D e Florkin y Morgulis, 1949, segn Baldwin.)
hipotnica
Orina
copiosa
Agua
Agua de
mar
Orinaescasa
ligeramente
hipotnica
quidos son hipertnicos), o bien el agua tiende a penetrar en

el cuerpo por smosis, si las
membranas son fcilmente permeables
al agua
(fig. 11-3, A),, o las sales habrndeconcentrarse, si las membranas son relativamente
impermeables.
Los animalesdeaguadulce,
tales como los
protozoos, con sus delgadas
membranas
cecon
sus agallas (figululares, y los peces,
ra 11-3, A ) , han dedisponerdemedioseficaces paraexcretar el agua (lo que se realiza
por medio de vacuolas contrctiles en los protozoos y pormedioderionesen
los peces)
o, enotro caso, el cuerpo se hincharaliteralmente y reventara. Las dificultadesrelativas a la osmorregulacinsonsusceptiblesde
explicar,porlomenos
en parte,por qu un
gran nmero de animales marinos filos enterosenrealidad-nuncahansidocapaces
deinvadir el mediodeaguadulce.
En contraste, los peces deespina ( y tambin las aves
y los mamferosmarinos), cuyos lquidosinternostienenuncontenidode
sal menorque
el del agua de mar (esto es, son hipotnicos ) ,
hansidocapacesdevolverainvadir
el mar,
desarrollandounaosmorregulacinmetablica que implica excrecin de sal y retencin de
agua,comopuede verseen la figura 11-3, B .
2. CLASIFICACIONECOLOGICA
DE LOS ORGANISMOS DE AGUA DULCE
Toda vez que los organismosdelaguadulce ( o en cualquierotrohibitatnatural)no
estndispuestosenordentaxonmico
(tal comosueleseguirseen
los textosdebiologa
o en los museos sistemticos),algntipode
clasificacin sobreuna base ecolgica no8 ser
muy til.Enprimerlugar,
cabe clasificar a
los organismos en relacin con los nichos principales, basados en su posicinen lacadena
deenerga o dealimentos(vasecap.
2, seccin 1, fig 2-2, y cap. 3, secciones 2 - 4 ) ,
esto es. como:
Auttrofos(productores) : plantasverdes
microorganismosquimiosintticos.
Fagtrofos(macroconsumidores 1 : primarios,
secundarios, etc.; herbvoros,depredadores, parsitos, etc.
Saprtrofos(microconsumidores o desintegradores) : subclasificadossegn
!a naturaleza del substrato orgnico descompuesto.
Dentro de estos niveles trficossuele ser instructivo observar las especies que actan como
6, secdominantes
principales
(vase
cap.
cin 2 ) .
En segundolugar, los organismosdelagua
pueden clasificarse con respectoa
su forma
o hcibito de cida. con baseen
su modode
vida,comosigue:
Bentos:organismosfijados
al fondo o que
o viven en los sedipermaceceneneste
mentos del fondo. El hentosanimal pue-
332
El METODO DEL HABITAT
dedividirsecmodamente,segnlaforcomedoresde
made
alimentacin,
en
filtro y comedoresdedepdsito
(unaalmeja
un
y
caracol
constituyen
sendos
ejemplosapropiados).
(tanto
Perifiton o Azfwuchs: organismos
vegetalescomoanimales)fijadosa
los
tallosylashojasdeplantasenraizadas,
o que se adhierenaellos
o aotras superficiesarribadelfondo.
Plancton : organismosflotantes
cuyos movimientosdependen
ms o menosde
las
corrientes.Mientrasalgunosorganismos
del
zooplancton
exhiben
movimientos
natatorios activos que les ayudanamantenerla posicinvertical, el plancton en
suconjunto es incapazde moversecontracorrientesapreciables. En laprctica,
el plmcton de red es el que se atrapa en
unareddemallafinaque
se arrastra
lentamente a travs del agua;
el plancton
enano, en cambio, es demasiadopequeo para ser cogidoenunared,
y hade
extraersedelaguarecogido
enuna botella o por.medio de una bomba.
Necton:organismosflotantes
capaces denavegar
voluntad
a
( y porconsiguiente,
capaces de evitar las redesparaplancton,
las botellas, etc. ). Peces,anfibios,grandes insectos nadadores, etc.
Neuston:organismosquepermanecen
danenlasuperficie.
o na-
Finalmente, los organismospuedenclasificarse en relacin con la regin o el subhbitat.

En los estanques y los lagossuelen ser manifiestas tres zonas, segn se aprecia en forma
de diagrama en la figura
11-4.
Zonalitoral:laregindeaguasomera,
con
penetracindeluzhastaelfondo;ocupadatpicamenteporplantasenraizadas
enlosestanques
y lagosnaturales,pero
nonecesariamenteen
los estanquesadministrados(vasefig.
11-1).
Zonalimntica: es lazonadeaguaabierta,
hastalaprofundidaddelapenetracin
* Lapalabraalemana
Aufwuchs, propuesta por
Ruttner (1953), es tal vez ms apropiadaque la
palabra inglesa periphyton.
eficaz delaluzllamada
niteldecompensacin, que es laprofundidadala
quelafotosntesis
compensajustamente
la respiracin. Por regla gerieral,
este nivel se situaralaprofundidadalaque
laintensidaddelaluz
es deaproximadamente 1 por 100 delaplenaintensidadde la luzsolar(compreseconla
profundidad de la transparencia del disco de Secchiexaminadaenla
seccin
precedente). Lacomunidadde
estas zonas se componesolamente deplancton,
necton y algunas veces deneuston.Esta
zona no se encuentraen
los pequeos
estanques
poco
profundos.
El
trmino
zonaeaftica se refierealestratototalmenteiluminado,incluidos
el litoral y
el limntico.
Zonaprofunda:
es el rea delfondo o de
agua profunda: que queda ms all de la
penetracin eficaz dela luz. Estazona
faltaamenudoen
los estanques.
En pequeas corrientes suelen
tas doszonasprincipales:
ser manifies-
Zona de los rabiones:aguasomera,endonde

lavelocidaddelacorrienteeslo
bastante grande para mantener el fondo limpiodecieno
y materiales sueltos, proporcionando as unsubstratofirme.Esta
zona est ocupadaampliamentepororganismosbnticos
o perifticos especializados, los cuales se adhieren firmemente
o sefijanalsubstratofirme,
as como
por vigorososnadadores,como
los flecheros
americanos
(peces).
Zonadecharco:aguade
cierta profundidad
endondela
velocidad delacorriente
es reducida, y elcieno y otrosmaterialessueltostiendenadepositarseenel
fondo,
proporcionando
en esta forma
unfondoblando,
pocofavorablea
las
formasdelasuperficiedel
bentos, pero
favorable,en cambio,a las formas que
se entierran,al necton y enalgunos casos alplancton.
Convienesubrayardospuntos.Para
aclararelpapelecolgico
o el nicho deundeterminadoorganismo,
habriquedeterminar
su posicin en las tres clasificaciones en cuestin, As, por ejemplo,
una
diatomea
que
333
o
I
'
,I
\';\
I I
'
'
Zona I
litoral'
\ \
\
\
'\
',
\\
Zonalirnntica
-- -- --:
- - --
Nivel de compensacin de luz
-'i-
Zonaprofunda
&
FIG.11-4.Lastres
zonasprincipales
vivesuspendidaenlazona
de aguaabierta
seclasificar
comoproductora
de plancton
de lazonalimntica.
Si resulta,adems, que
fuemuyabundantedurantelaprimaveray
escasa en lasotraspocasdelao,diramos
quefueunadominanteprincipalentre
los
productoresdelacomunidadlimnticadurante l a primavera o la estacinvernal. Otro
punto importante a observar es la clasificacin
ecolgica de una especieparticular, que puede serdistintaen diversaspocas de suciclo
vital. As, por ejemplo,unanimalpodrser
acaso unconsumidorprimariomientraspermaneceenestado
de larva, y unconsumidor
secundario,comoadulto(el
renacuajoyla
o un animalpodr ser
rana,porejemplo);
miembrodelacomunidadprofundadurante
suetapa
de larva (por ejemplo,unalarva
quironmida) y dejar luego el agua por
comla
pletocuando
es adulto. A esterespecto,
clasificacinecolgicaestotalmentedistinta
la
a
clasificacin
taxonmica,
la cual, por
supuesto, no vara con loscambios
en las
etapasdelciclovital.Otrosfactores(competicin,tolerancia, etc. ) que afectanelnicho
ecolgico deunorganismo
seexaminaronen
elcaptulo 8.
3. LA BIOTA DEL AGUA DULCE
(FLORA Y FAUNA DEL AGUA DULCE)
Las divisionesprincipales de lasplantas

de muchos de los filosanimalesmsimpor-
de un lago.
tantesestnrepresentadasporuno
o varios
gnerosque viven encomunidadesdeagua
dulce.Considerandoelmediodelaguadulce
en suconjunto,lasalgassonlosproductores
msimportantes,conlosespermatofitosquedando en segundo lugar. Excepto por lo que se
refiere a las algas de los estanques y a las lentejas de agua, la
mayora de las plantas acuticassuperioressonmiembros
de diversas familias en las quela mayora de las .especies
son terrestres.
Entre losconsumidoresanimales,tres
gruel volumendela
poscompletarnfcilmente
biomasaen la mayor parte de los ecosistemas
deagua dulce,a saber:los moluscos,losiny los peces.
sectos
acuticos,
los
crustceos
Los anlidos,rotferos,protozoos
y helmintos
quedarnporloregularensegundolugar
en cuantoaimportancia,aunque,endeterminados casos, cualquiera de estos grupos puede
adquirirungranvolumenenla
"economa"
del sistema.
Entre lossaprtrofos,lasbacteriasacuticas y los hongos acuticos parecen poseer una
importanciaigualenlarealizacindelpapel
vital de reducirlamateriaorgnicaaforma
inorgnica, que pueda ser utilizada luego nuevamente por los productores. Segn se destac
enelcaptulo
4, seccin 7, lasbacteriasy
loshongossonsumamenteimportantesenlas
zonas donde hay unagrancantidaddedetritusorgnico
(yenaguascontaminadas
con
materialesorgnicos) ; son menos numerosos,
334
EL METODO DELHABITAT
en cambio, en las aguaslimnticas no conta- ceso, porqueaprimera

vista podraparecer
minadas. La distribucin y las actividades de que uncrecimientorpidodelasalgas
aulos microorganismosenhbitatsacuticos
se mentara el contenido
de
oxgeno
disuelto
examinanen el captulo 19.
delagua,alpasoque,enlasucesinque
Enresumen, el estudianteprincipiantedeacabamos dedescribir, el resultado es preciberafamiliarizarseprimero
con las algas, las samente el contrario.
Tpicamente, los organismosacuticosenbacterias y los hongos, los espermatofitos acuticos, los crustceos, los insectos acuticos, los raizados forman zonasconcntricas dentrode
grupo a otro
estos son la zona litoral, reemplazando un
moluscos y los peces. Enefecto,
a
que
cambia
la profundidad
del
los actores
principales
en
los ecosistemas medida
agua(ya seaen el espacio o en el tiempo).
deaguadulce.
Una disposicin representativa que va del agua
somera al aguams
profundapuede
descri4. COMUNIDADES LENTICAS
birse comosigue ( n o debesuponersequeen
La
zonacin
general caracterstica de los cualquierextensindeaguaestarnpresentes
el
las tres zonas o que estarndispuestasen
estanques y lagos se expusoendiagramaen
lafigura11-4.
Losorganismos caractersticos orden que se indica) :
a ) Zonade vegetacin emergente:plantas
de las diversaszonas se ilustranen las figude raz con superficiesprincipalesfotosintras 11-5, 11-6, 11-7. SigueunabreveexpoEn esta forma,
sicin que pone de manifiesto la organizacin ticas que sobresalendelagua.
el bixidodecarbonopara
la elaboracin del
delacomunidad
en estas zonas. A ttulode
identificacin y en relacin conlas exposicio- alimento se obtienedelaire,perootrasmaterias primas,encambio, se obtienendedebajo
nes de los ciclos vitales, habrqueconsultar
de la superficie del agua. Las plantas acuticas
los tratadoscorrientesdebiologadelagua
enraizadasrecuperanamenudoelementos
dulce, as como monografas y manualesdisnutritivos de los sedimentosanaerobiosproponiblespara uso local.
fundos y proporcionan as unabombaalimenticia muy beneficiosapara el ecosistema
Naturalezade
las comunidades
(vasepg.
105 ) . Las espadaas,perteneen la zona litoral
cientes adiversasespecies
delgnero Typha,
muy extendido
1. Productores. Dentrodela
zona litoral, son un productordominante
los productoressondedos
tipos principales, alque se puedeconsiderarcomotpicode
estenicho.Crecen
en unvasto mbitolatituasaber,plantas
de raz o bnticas, quepersu mayor partea
la divisin de dinal,a causa de supropensinparaformar
tenecenen
y el fi- ecotipos y razas (vase pg. 119). Otras planlos espermatofitos(plantassemilla),
los juncos
tas de esta categoracomprenden
toplancton, o plantasverdesflotantesqueen
su mayor
parte
son
algas
(vase la figura (Scirpus), las cabezas deflecha (Sagittaria) ,
las escobillas (Sparganium), las alhucemas
11-5 ) . Algunas veces las lentejasdeagua,
(Eleocharis) y los camalotes (Pontederia) .
que sonespermatofitos de neustonnofijados
Lasplantasemergentes,juntamentecon
las
alfondo,
son importantes; enefecto,enalde
la
orilla
hmeda,
forman
un
eslabn
imgunosestanqueslleganaformarunapelcula
portanteentre el agua y el medio. Son utilicasi continuaen la superficie,endeterminazadascomo alimento y refugioporanimales
dejan
la
a
das estaciones, y virtualmente
anfibios l a rata almizclera, porejemplo-sombraaotrasplantasverdes.Cuandoun
y proporcionanunmedioapropiadodeenestanque o unlagoestncontaminadoscon
10s
trada y salida, con respecto alagua,para
un exceso de elementos
nutritivos,
el
tipo
insectos acuticos que pasan una
parte
de
filamentosodealgas(fig.11-5,nmeros
8
SUS vidas en el agua y otra parte en la tierra.
y 9 ) desarrollaamenudograndesfloracioh ) Zonadeplantasde
raz con hojasflones que suben
la
asuperficie,
sostenidas
(Nymphaea, unas
tantes.
Los
lirios
de
agua
poroxgenoatrapado.
Entonces, el oxgeno
esta zona,
producido por la fotosntesis se escapa en gran cuatroespecies)soneltipoen
en lamitadorientaldeEstadosUnidospero
parte hacia el aire, y cuando la floracinfeotrasplantas(como
el escudodeagua,
Branece, el oxgeno se agotaen
el agua,grapor
ejemplo)
tienen
una
forma
de
vida
senia,
vando o matandoamenudo
los peces.
Es
silililar. Esta zona es semejanteecolgicamenimportante cpe e! lego se percate de este pro-
335
te a la anterior, pero
las superficies fotosintticashorizontalespueden
acaso reducirms
eficazmentelapenetracin
dela
luz enel
agua. La superficie inferior
de las hojas grandesdel
liriodeaguaproporcionanlugares
adecuados de reposoparaeldepsito
de los
huevos porpartedeanimales.
c) Zona de vegetacin sumergente:plantas
de raz o fijas, completamente o en gran partesumergidas. Las hojas tienden a serdelgadas y finamente divididas y adaptadas para el
intercambio de alimentos nutricios con el agua.
Las algas de estanque o Potamogetonaceae

suelensermuyabundantesen
estazona. El
gnero Potamogeton es, de hecho,
uno
de
losgnerosmsabundantes
de lasplantas
acuticas de raz, contando unas 65 especies
que ocurrenentodas
laspartestempladas
delmundo.Otrosgnerosdelafamilia
de
lasalgas de estanque (Ruppia,Zannichellia)
sonasimismo muyabundantes y puedenser
msimportanteslocalmente
que lasespecies
de Potamogeton. Otrasplantas
acuticas sumergidas importantes de Estados Unidos com-
18
17
16
FIG.11-5. Algunos productores de las comunidades

lnticas, incluidas plantas de raz, de litoral, emergentes,flotantes y sumergentes (1-7).; algasfilamentosas
( S + ) , y fitoplancton(10-20). El fitoplancton
y algasverdeazul ( 1 8 - 2 0 ) . Obsrcomprenderepresentantesdealgas
verdes (10.13),diatomeas(14-17),
vese que el fitoplanctonexhibeelementos
de"flotacirin", que lepermitenpermanecersuspendido
O por lo
menosreducirligeramentela
velocidad de inmersin (por supuesto, estos organismos no
poseen capacidad
propiademovimiento
-por ejemplo, reduccin delmaterialintegumentario,auxiliaresdeflotacin
y
hbitodevidacolonial,queaumentan
el readesuperficie,ascomovacuolasdegas,indicadaspormediodepuntosnegros
en lasclulasdelasalgasverdeazul
(18-20). Los organismosdeldiagramason:
1, cola demapaihe
( T y p h a ) ; 2, junco (Scirpus); 3 , cabeza deflecha
(Sagittaria); 4, lirio deagua
( N y m p h a e a ) ; 5 y 6, dos especies dealgasdeestanque
(Potamogetondiversifolia, P. pectinatus); 7, hierba almizclera (Chard);8,Spirogyra;9,Zygnema;18,Scenedesrnus;
11, Coelastrum; 12, Richteriefla;
13, Closterium (undsmido); 14, Navicula; 15, Fragilarid; 16, Asterionella (queflotaenelaguacomo
unparacadas); 17, Nitzchia;18,Anabaena;19,Microcystis;
20, Gloetrichid (19 y 20 representanpartes
( 8 a 17 copiadosdeNeedham
y Needham, 1941;
decoloniasencerradas
en unamatrizgelatinosa).
18 a ?O copiadosdeRuttner,
1953.)
336
H
I
UN
3
FIG. 11-6. Algunosanimalesrepresentativosdela

zona litoraldeestanques y lagos.Lasseries
uno a
cuatro son formasprimariamenteherbvoras(consumidoresprimarios);las
series cincoaocho
son depredadores(consumidoressecundarios).
l, Caracolesdeestanque(deizquierda
a derecha) : Lymnaea
(pser~dos~rccinea)colnmella: Physa gyrina:Helisoma trivolDis; Campelomadecisum. 2, Pequeiios artrpodosque vivenenel
fondo o cerca delfondo, o asociados con plantas o detritos(deizquierdaaderecha):uncaroacutico
o Hydracarina (Mideopsis); un anfpodo (Gammarlrs); unispodo (Asellus).
3 , LIna larva de frigneo de estanque
(Triaenodes), con su Iigera envoltura porttil delgada. 4 (de izquierda a derecha), LTna larva de mosquito ( C d e x p i p i e n s ) ; unaninfade
mosca de mayo adherida o periftica
(Cloeon): unaninfade
mosca demayo bntica (Caenis) obsrvenselascubiertasdelasbranquiasque
lasprotegendel
cieno. 5, LTn escarabajozambullidordepredador,
Dytzsrur, adultoylarva(aladerecha).
6, Dos Hemipterosdepredadores, unescorpin
acutico, Ranatra (Nepidae), y (derecha) un nadadorde
espalda, Notonerta. 7 , LJnaliblula,
Le.rtes (Odonata-Zygoptera) ; obsrvensetres
branquiascaudales.
8, Dos ninfasde
liblula trepadora(Odonata-Anisoptera),
Helorordulia, tiporampantedepiernalarga
(bentos) y (aladerecha)
Aeschna, un tipotrepador esbelto (perifiton).(CopiadodeRobert
W. Pennak,
Fresh-waterInvertehrates
of theUnitedStates,
1953, TheRonald Press Company.)
prenden la cola de mapache (Ceratophyllmz),

milenrama
la
acutica (Myriophylltlm), la
hierba acutica (Elodea o AnachariJ), las
nyades (Najas). y elapio acutico (Vallisne&). La hierba almizclera, Chara, y los
gneros afines, Nitella y Tolypella, suelen clasificarse
como
algas,
pero
estn
fijadas
al
fondo y tienenunaformadevidaparecida
ala de lasplantassuperiores.
Chara puede
clasificarse as ecolgicamente junto con los
productores
sumergidos
antes
mencionados.
Seala a menudo el lmite interior
de la zona
litoral,puesto
que es susceptible de crecer
enaguasprofundas.
En toda clase de aguassomeras (estanques,
ros lentos y marismas), las plantas acuticas de
races suelensermsimportantes
en climas
clidos. Se ha sealado que la produccin primariade las plantas acuticas emergentes es
muy elevada ( Penfound. 1956; Westlake,
1963; vasetambin la seccinrelativa a la

1 3 ) . En elsudeste
hierba de marisma,cap.
y en los trpicos crede Estados
Unidos
centan bien, que se las llega a considerar en
ocasionescomoplagas,
porqueobstruyenlas
vas deagua y obstaculizan la circulacin de
los botes y la pesca. La primera reaccin instintivadelhombresuele
ser laderecurrir
entales casos alveneno(herbicidas,
etc. ),
peroseramsprudente,enmuchos
casos,
tratarde cosecharlas o pacerlas, especialmente
habindose demostrado que la vegetacin acutica poseea menudo un altovalornutritivo
(Boyd, 1968).
Los productoresnoenraizados
dela zona
litoralcomprendennumerosas
especies de algas.Muchas de estas se encuentranflotando
atodololargotantodellitoralcomode
las
zonaslimnticas ( plancton), pero algunas especialmente las que estn fijadas o asociadas
337
FIG. 11-7. A , Zooplanctonrepresentativo.Rotiferos:

1, Asplanchnd; 2, Notholca (solamenteIrica).
Coppodos: 3, Un coppodo ciclopoide, Macroryrlops: 4, uncoppodocalanoide, Senecella. Cladocera(un
representantedecadaunadelas
cinco familias); 5, Diaphanosoma (Sididae); 6, Daphnia (Dapnidae);
7 , BoJmind (Bosminidae) ; 8, Plezrroxzrs (Chydoridae) ; 9, Arantholeberis (Macrothricidae) .
B , Zooneuston. 1, Unescarabajogirino,
Dineutes (Gyrinidae). 2, LJn andadoracutico, Gerri.c (Gerridae). 3, Unandadoracuticodehombroancho,
Rhagovelia (Veliidae).
C, Algunostiposcaractersticosde
lazona profunda. 1, Unalarvaquironmida
o gusanodesan2, unalarvafantasma,
gre, Tendiper (obsrvenselaspatasanterioresylasbranquiasadbominales);
Chaoborus (obsrvense los dos sacos deaireque
por 10 vistoayudanalanimalalrealizar
migraciones
verticales); 3, unaalmejadevainadeguisante,
Mzrsculium (Sphaeriidae), con pie y dossifones
branquialesextendidos; 4, Tubifex, unanlido rojo queformatubos
enel fondo y agitavigorosamente
su parteposterior enel agua.(CopiadodeRobert
W. Pennak,Fresh-waterInvertebrates
of thelJnites
States, 1953, The Ronald Press Company.)
aplantas de raz,sonespecialmente
caractersticas de la zonalitoral.Enformaanloga,
muchasespeciestienenadaptacionesespeciales
para flotar mejor, siendo as caractersticas de
lazonalimntica.Como
se muestraenla
figura 11-5, los tipos principales de algas son:
1 ) Diatomeas (Bacillariaceae), con conchas
de sliceenformadecajay
un pigmento
amarillo o pardo en los cromatforos,que
disimula la clorofila verde. Las diatomeas son
buenos
indicadores
de la calidad del
agua
(vase figuras 6-6, B y 16-5) .
2 ) Algasverdes
(Chlorophyta), que comprende
formas
de
clula nica
como
los
dsmidos,formasfilamentosas
ya sea flotantes o fijas; y varias formas coloniales flotantes. En estas formas, la clorofila no est
disimulada por algn otro pigmento; por consiguiente, las poblaciones presentan un aspecto
verdebrillante.
3 ) Lasalgasverdeazul
(Cyanophyta), ms
bien declula nica, o algascoloniales con
los croclorofiladifusa
(no concentradaen
matoplastos) disimulada por un pigmento verdeazul.Estegrupo es amenudodegranimportancia ecolgica, causa
a
de la enorme
biomasa que es capaz dedesarrollar en estanques y lagos contaminados. Como ya se indic
algasverdeen el captulo 4, algunasdelas
azul son capaces de fijar
el nitrgeno gaseoso
en nitratos, realizando as la misma funcin en
el agua que realizan las bacterias enla tierra.
Muchas especies de verdeazules son resistentes
al pastoreo ( iu que es una de la? razones
338
d e las grandesacumulacionesdebiomasa).
las
En efecto, los metabolitosexcretadospor
clulas y los productosdefragmentacinliberadosdurante l a descomposicin son a meo mal
nudo txicos y confierenmalgusto
olor a l aguapotable;deahque
este grupo
los ingenierosde
notengaaficionadosentre
las obrashidrulicas ( ! ) Ademsde los gl a figura 11-5, cabra
nerosreproducidosen
mencionar la 0.rrillatoria y Rzr,ularia. que o
puedencubrir el fondo o encontrarsefijadas
espermatfitos
a los tallos y las hojas de
sumergidos.
o "espuma
Las algasverdesfilamentosas
de los estanques",talescomo
Spirogyra. Zpgue)u(l.Oedogonil/nl. se estudian con frecuencia en cursos elementales de botnica.Otras
formas
filamentosas
adoptan
un
gnero
de
vidadeperifiton,en
el que cada unade las
plantas de raz posee a menudo encostramientosalgalescaractersticos, estandopor lo visto
los dosorganismos asociados enuna relacin
el cade comensalidad o mutualista.(Vase
~
formar
ptulo 7, seccin 16. ) c h a r ~parece
u n substrato
especialmente
favorable
y est
casi siempre recubierta por una costra de otras
floalgas.Una
muestradel
fitoplanctonde
tacinlibre de l a zona litoralmostraraproy
bablemente numerosasdiatomeas,dsmidos,
otrasalgasverdes,
as como
protozoos
que
contienenclorofila ( d e ahque se los designe como holofticos o "productores" ) . COIIIO,
por ejemplo, l a formacorriente de laboratorio
Euglena. y susnumerososafines.
2 . Cov.r~/~)zzdore.~.
La razn litoral
es
el
alberguedeunadiversidad
mayor deanimales que las otras zonas. Los cinco "hbitos
de vida"
estn
bien representados, y todos
los filosquetienenrepresentantesdeagua
dulceestarnprobablementepresentes.Algunos animales, especialmente el perifiton, muestranuna zonacin paralela a la de otrasplantas de raz, pero muchas especies se producen
u ocurren ms o menos entoda la zona literal. La zonacin vertical,ms
bien quehorizontal,
es
ms
llamativa
en
los animaies.
Algullos de las animalescaractersticos de las
l a figura
regiones litorales
se
muestran
en
11-6. Entre las formas del perifiton, por ejemplo caracoles deestanque,liblulasvoladoras,
y liblulastrepadoras
( Odonata ) , rotferos,
platelmintos,briozoarios,hidra,etc.,
y larvas
de jejn estn fijadas a los tallos y las 110jas de las grandesplantas o reposan en ellos.
T.05
caracoles se alimentan de plantas o de
,
Auft~:uch.r:las larvasdeljejnsontambin
consumidoresprimarios, peroobtienen su alimentoenformadedetritos.
Las larvas d e
las liblulasvoladora
p trepadora son excluy sesirvenventajosasivamentecarnvoras,
mente
de
su
labio hinchado
para
capturar
presas de tamao apropiadoque pasan frente
a sus lugares de acecho. Otro grupo, que contieneconsumidores tantoprimarioscomo
secundarios, se puede encontrar ya sea en reposo
o movindose en el fondo o debajo del cieno o
de los desechos de plantas,porejemplo,
las
ninfas
de
Odonata
rampantes (que
tienen
cuerpos
planos,
ms bien que
cilndricos),
cangrejos dero,ispodos y ciertas ninfasde
cachipollas. Bajando ms adentroenelcieno
delfondo, se encuentranOdonata y Ephemeroptera (que o bien se mantienenentneles,
o tienen
partes
extendidas
del
cuerpo
que
salen a l a superficie para respirar),almejas,
( Annelida) , caracoles y
gusanosverdaderos
especialmente
quironmidos
(jejn) y otras
larvas dedpteros,quevivenendiminutos
tneles.
a meEl necton de la zona litoralesrico
nudoen especies y nmeros.Sonconspicuos
los escarabajos zambullidoresenestadoadulto o larvario y varios
hernpteros
adultos;
algunosde estos,especialmente los ditscidos
y los notonctidos, son carnvoros,entanto
que los hidroflidos,halplidos, as como los
"escarabajos" corxidos,son,por
lo menosen
o comedores de
carroa.
parte,
herbivoros
Diversaslarvas
y pupas dedpterospermaa menudo cerca
necen suspendidas en el agua,
de l a superficie.Muchos de los animales de
este grupoobtienenairedelasuperficie,
Ilevando
menudo
a
una
burbuja
en l a parte
o debajode las alas para
inferiordelcuerpo
utilizarladebajodelagua.
Los vertebrados
anfibios,
ranas,
salamandras,tortugas
y serpientesdeaguason
casi
exclusivamentemiembrosde l a comunidadde
l a zona litoral. Los renacuajos de
ranas
y
sapos son consumidores primarios
importantes que se alimentande algas y otromaterial
los adultossemueven
vegetal,entantoque
hacia arriba en uno o dosnivelestrficos.
Los vertebradosdesangrefraaumentanen
importancia a medida
que
vamos hacia el
sur.Porejemplo,
la densidadde
poblacin
y, porconsiguiente. la importancia ecolgica
de las tortugas, las ranas y las especies de
aguaen los estanquesde Louisiana y Florida
con sorprendentes para aquellos
que
estin
nicamente
familiarizados
con los estanques
d e msalnorte.
Los peces de
estanque
se mueven
librementeentre
la zona litoral y la Iimntica,
pero la mayora de las
especies
pasan una
granpartede
su tiempo en la zona litoral;
muchas especies establecen territorios y cran
en estos (vase el cap. 7 , seccin 1 S ) . Casi
o variasespetodos los estanqeustienenuna
cies de la familia
de
la. rueda o de la
En el surde
Esbrema(Centrarchidae).
todos los estanquestienenuna
o varias espeespecialmente G a ~ n h / / & .en laszonas de vesollo
getacin.
Algunas
especies de
lobina,
(E.rox) o luciorepresentaneltrminode
la
cadenade los alimentospor lo que serefiere
al ecosistema delestanqueconsiderado(vase
c-ap. i) .
El zooplanctonde
la zona litoral es m i s
bien caracterstico y difierede lazona
limntica en la preponderancia de crustceos mis
se
pesados y menosflotantes,queamenudo
adhierena las plantas o reposan en el fondo,
activamente
sus
cuando no estn moviendo
apndices.Gruposimportantesdel
zooplancton litoral (fig. 11-7, A ) son: especies grandes, poco nadadoras de Cladocera ( pulgas de
agua ) , como algunas especies de Daphma y
Szwoc-ephulu.l, algunas especies de coppodos
delafamilia
Cyclopoidea y todos, los de la
familia
Harpacticoidea,
algunas
familias
de
ostrcodos y algunosrotferos.
litoral
(figuFinalmente, el neuston del
ra 11-7, B ) consta de tres insectos desuperficie bien conocidos de todo aquel que siquiera
casualmente ha observadoalguna vez un estanque: 1 ) escarabajos giriniosde la familia
Gyrinidae, los escarabajos afortunadosnegrosde los pescadores (estos escarabajos son
nicos en su gnero,porcuanto
tienen el
ojodividido en dospartes,esto es, una mitad
paraverarribadel
agua y la otra para 121
visin debajodelagua)
; 2 ) grandesanday
dores acuticos de la familia
Gerridae;
.3) los andadoresacuiticosmspequeos,
de
anchos
hombros,
de
l a familia
Veliidae.
No son tan conspicuos grannmerode
protozoos y otrosmicroorganismos que estn asociados a la pelcula de l a superficie (tanto
arriba como debajodeesta),
Otracomunidad microscpica notableocurre entre los granosdearena
y elborde del
agua (zonaque a menudo sedesignacomo
hibitatpsamolitoral). El examen de esta irea
apare~~tenlentedesnuda revela buen nmero
339
algab, protozoos, tardgradob, ne~natodosy

coppodos { Pennak, 1940; Neel, 1948 ) .
cit.
Naturalezade
las comunidades
de la zona limntica
Los productoresdelfitoplancton de la zona

deagua abierta constan de algas de los tres
grupos
anteriormente
enumerados
y de los
flagelados verdes parecidos a las algas, esy
pecialmente los dinoflageladosEuglenidae
Volvocidae. La mayora de las formaslimnticas son microscpicas y, por consiguiente,
nollaman la atencindelobservadorcasual,
pese aqueamenudo
coloreen el agua de
verde.Contodo,podrocurrirque
el fitoplancton aventaje
a
las plantas
de
raz
en
cuanto a la produccin por unidad de rea.
Enla
figura 1 1 - 5 semuestrantiposcaractersticos defitoplanctondeaguaabierta.Muu otros
chas de estas formastienenapndices
elementosque les ayudau aflotar. L a turbulencia o los movimientos de agua hacia arriba
de la corriente, ocasionados por diferencias de
temperatura, ayudan al fitoplancton a mantenerse cerca de la superficie,donde
la fotosntesisesmseficaz.
Un rasgo caracterstico
delfitoplanctonlirnntico
esla
marcada variacin estaciona1en la densidadde la poblacin (fig. 1 1 - 8 ) . Densidades muy altas que
aparecen rpidamente y persisten durantebreve tiempo sellamanauges
o pulsosde
fitoplancton (vamepigs. 50, 281 y .367 1.
En el nortede Estados UnidosdeNorteamrica, los estanques y los lagos muestran a
menudounaugeprimaveraltemprano
y otro,
por lo regular ms pequeo, en
el
otoo.
El pulso de primavera, a l que los limnlogos
designan algunas vec-es conlo flor, K.I O I ~ primaveral,comprendetpicamente
a las diatomeas y es al parecer resultadode las siguientes combinaciones de circ.unstancias. Durante
ag~a
el invierno, las bajas temperaturasdel
y la luz redwida setraducen en unaintensidad baja defotosntesis,de
modo que 10s
elementosnutritivosregeneradosse
~ C L I I I I U ~ ~ I ~
sin ser usados. Al llegaruna
temperatura y
condiciones de luz favorables, los organismos
delfitoplancton,que
tienen u n alto potencial
105
bitico, crecen ripidamente,
puesto
que
elernentos nutritivos no c.onstituyen factor limitativopor el momento. Sin embargo, estos
elernentos no tardan en agotarse, y la florac-in desaparece. Cuando los elementosnutritivos c~npiezan a acumuIarse de 11Lle\o, 1;1,
340
I
FIG. 11-8. Mecanismo probablede las pulsa.

ciones del fitoplancton en estanques y lagos de la
zona templada. Vasela explicacin en el texto.
I
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
OTONO
algasverdeazulesnitrificantes,como
la A m hnem, son las que ocasionan a menudo las
floracionesdeotoo,puesdichosorganismos
son capaces deseguircreciendorpidamente,
pese a la reduccin de nitrgeno disuelto, esto
es,hasta tantoque el fsforo, la bajatempese hagalimitativo
ratura o algnotrofactor
y detenga el crecimientode la poblacin.
El zooplancton
limntico
consta
de unas
pocas especies, pero los nmerosde los individuospueden
acaso ser grandes. Los copy rotferossuelen
ser de
podos,
cladceros
y las especiesson amprimeraimportancia,
pliamentedistintasde
las que se encuentran
en la zonalitoral. Los coppodosde antena
larga o calanoides (Diaptomu.r, gnero comn ) sonespecialmente caractersticos, aunque las formas de antena semilarga ( C y - l o p . ~ )
sern acaso ms abundantes
en
extensiones
Los cladceroslimnticos
menores deagua.
constan deformasflotantesaltamentetransparentes como Diaphauosonzd. Sidd y Bosmifza.
En l a figura 11-7, A , se muestran dos gneros
caractersticos derotferosdeplancton.
Muchosde
los crustceos del zooplancton
son coladores y filtran bacterias, partculas
y fitoplancton
mediante
rastride
detritus
llos decerdas en sus apndices torcicos. As,
pues, estos organismospacen las plantasen
una forma parecida a l a del ganado que pace
la vegetacin enlatierra.Otroszooplancton,
son depredadores.
Como
cabra
en
cambio,
esperar,el zooplanctonexhibir
acaso pulsaciones al mismotiempoqueelfitoplancton
o
inmediatamente a continuacinde ste, puesto queengranpartedependedel.Algunos
de los organismos
del
zooplancton
podfin
utilizar acaso materia orginicadisuelta,pero
se suponeque el dimento en partculasconstituye su fuente 1,tincipal deenerga.
1.2 migracin vertical ritmicadiaria
(diel!
es un rasgo m u y caracterstico del zooplancton
limntico de los lagos,segn se describi en

6, seccin 7; figulaparteprimera,captulo
ra 6-9.
Los coppodos y los cladcerosmuestran
un contrasteinteresanteen
los ciclos vitales
y los mtodos de reproduccin.Amboshan
as decirlo,
alcanzado un xitoparecido,por
l a reproduccinrpida
enunnichoendonde
Los claes necesariapara
lasupervivencia.
dceros se reproducenpartenogenticamente,
se desarrollanen una cmaradecra,que
y la concha
es el espacio entreelcuerpo
-caparaznqueenvuelve el cuerpo de Ia
hembra. El desarrollo es directo,
sin
etapa
larvalalguna. Los machosaparecensolamente aintervalos raros, porloregularalprincipiode condicionesdesfavorables. Los hueo
vos fecundados se desarrollanenefipios
huevos invernales,quetienenuna
cscara
resistente y estn en condiciones de sobrevivir
en un estanque seco. Los coppodos,porotra
parte,no
se reproducenpartenogenticamente, sino que la hembra
es capazdealmacenar
esperma suficiente en una copulacin para
que
dure para varias puestas de huevos. En esta forma, los coppodos estn en condiciones de competirenmateriadeaumentorpido
con otros
organismosdelplancton,quetienenpartenognesis o reproduccin asexual. Los coppodos
tienenunaetapalarval,llamadanauplio,que
es devidaenteramentelibre.As,
pues, los
coppodos y los cladceros, esto es, los codominantesde los gruposconsumidoresprimarioslimnticos,ilustranadaptacionesparalelas que cumplenelmismoobjetivofinal.
El nectonlimnticodeaguadulceconsta
casi enteramentede peces.En
los estanques,
lospeces de la zona limntica son los mismos
que los de la zona litoral, pero en extensiones
mayores de agua algunas especies podrn estar
restringidas a la zonalimntica. L a mayora
de los peces de agua dulce se alimentan como
34 1
adultos de animales relativamente grandes,

esto es, nodeplanctonmicroscpico.Algunas
especies, (Doro.roma y Signalosa), porejemy
plo,la alosa demolleja,tienencoladores
se alimentandeplancton.En
los lagos
de
grandesdepsitosdelsistemade
TVA (TennesseeValley Authority) las alosas demolleja
constituyen
un
eslabn
importante
entre
los productores y el pez de pesca; su presencia en estos lagos permite a los peces de pesca
y sollo existira
base de
tales comolobina
una cadena dealimentosms
corta y dehacerse independientesdela
zonalitoral,que
podr estar substrada a su empleo por los peces durantelasbajas
estacionales. Las especies grandesde alosas sonmenosbuscadas,
porque crecendemasiadoparaque
los peces
depredadorespuedandevorarlas
y, por consiguiente,desvanenergaalimenticiaendetrimentode estos, alseguiralimentndoseaun
nivel trficomsbajo.
Naturalezade
las comunidades
en la zonaprofunda
de Chaoborz4.s sonnotablesporposeercuatro
sacos deaire, dos en cadaextremodelcuerlo visto actancomo flotadores
po,quepor
y proporcionanalpropiotiempounareserva
de oxgeno. Estas larvas son nicamente miembros detiempoparcialdelplancton,
puesto
que los adultos son un tipo de
jejn que vive
en latierra
(dpteros). La mayora de los
organismosdelplanctondeaguadulcepermanecen durante su ciclo vitalenteroen esta
forma devida
(esto es, son holoplancton),
enpronunciadocontraste
con los organismos
delplanctonmarino,muchosde
los cuales
sonnicamentemiembrosdetiempo
parcial
(esto es, meroplancton).Todos los animales
de la zona profunda estn
adaptados
para
oxresistir periodos de baja concentracin de
geno,entantoque
las bacterias soncapaces
desubsistirsinoxgeno(anaerobias).
La importanciade la zona limtrofeentre los sedimentosoxidado y reducido se mencionen
elcaptulo 2 (pg. 2 8 ) y se volvera consideraren
el captulorelativo
la
aecologa
marina.
5 . LAGOS
Toda vez queno

hay luz, los habitantes
En su tratado
monogrfico,
Treatise on
delazonaprofundadependendelazona
limntica y litoralpara sus materiales bsicos Limnology, Hutchinson ( 1957 ) observa : A
de alimentacin. En cambio,
la zona profunda escala de los aos del largo de la vida humaproporciona
elementos
nutricios rejuveneci- na, los lagos parecen rasgos permanentes de los
catstrodos, los cualessonllevadospor
las corrien- paisajes, nacidos porloregularde
y morirquietaeinadvertites aotras zonas(vase el captulo 2, seccin fes,paramadurar
3 ) . La diversidad de la vida en la zona pro- damente. El origen catastrfico de los lagos, en
pocas glaciares o periodosdeintensa
activifundano
es grande, como
cabra
esperar,
pero lo queaqu hay puede ser importante, dad volcnico-tectnica, implicaunadistribuprincipales
de cinlocalizada de sus cuencas en las grandes
con todo. Los constituyentes
la
comunidad
son
bacterias y hongos, que extensiones de tierra del planeta, porque
es el
caso que los acontecimientos queprodujeron
sonespecialmenteabundantesenlainterfase
agua-cieno,endonde
se acumula la materia lascuencas,porgrandiosos
quefueran,nunorgnica, as como tres gruposconsumidores
ca actuaronsimultnea
o igualmenteen
todeanimales
(fig. 11-7, C ) : 1 ) gusanosde
dzls partes.Porconsiguiente,
los lagossuelen
sangre, o larvas quironmidasquecontienen
distritos d e lagos. Podramos
agruparseen
hemoglobina, y anlidos; 2 ) pequeasalmeaadir a esto que el hombre est construyendo
jas de la familiaSphaeriidae;y
3 ) larvas febrilmente lagos (llamadospor
lo regular
fantasmas, o Chaoborus (Corethra). Los dos embalsamientos)enelmundoentero,incluiprimerosgrupossonformas
bnticas; y las das reas dondeno hay lagonaturalalguno.
ltimassonformasdeplancton,quepasan
Aunquenosonproductodecatstrofe,
los
regularmente hacia arribaala zonalimntica
lagos obra del hombre son probablemente tan
en la noche, y hacia el fondodurante el da transitorioscomoaquellosen
el sentido Reo(vasefig. 11-9). Los gusanosanlidos rojos lgico (vasetambin cap. 9, sec. 4 ) .
aumentanamenudo
enaguascontaminadas
Como ya se indicen la seccin 1 de escon
aguas
negras
domsticas;
en
lechos
de
tecaptulo,nopuedehacerseunadistincin
reas muy spticas podrocurrir
que estos estrictaentre
los lagos y los estanques.Sin
gusanos,llamadosgusanosdelcieno,sean
embargo,existenentreambosdiferencias
ecoel nico macroorganismopresente. Las larvas
lgicas importantes,apartedeltamao
o vo-
342
lumen.En
los lagos, las zonas limntica y
profunda son relativamentegrandes en comparacin con la zona litoral. Lo contrario es
cierto de las extensionesdeaguaquesuelen
designarse
como
estanques.
As,
por ejemplo, la zonalimntica esla
regin productoraprincipal(regin
en donde la energa
dela luz es fijada en alimento) en el lago
ensuconjunto.
El fitoplancton y la naturaleza delfondo y su biota son deintersprilos lagos.Por otra
mordialenelestudiode
parte, la zona litoral y l a regin productora
principal por lo que se refiere a los estanques,
y las comunidadesde esta zona son deprimordialinters.
La circulacindel
agua en
los estanquesesgeneralmentetal
que se producecomo una estratificacin detemperatura
o de oxgeno limitada; los lagos,amenos que
sean muy poco profundos,tiendenaestratificarse endeterminadas
estaciones.Examinemoseste
rasgo con mayor detalle.
Estratificacin en los lagos.
El tipo clsico de la zonatemplada
Este cicloestaciona1 tpico,ilustrado en la

figura 11-9, puede describirse
como
sigue:
durante el verano, las aguas
superiores
se
hacen m i s calientes que las del fondo y, como
resultado,hnicamente
la capa calientesuperiorcircula, y no se mezclaconel
agua m s
fraque
es al propio
tiempo
m i s viscosa.
AI subir la temperaturaen el verano, la diferencia de temperatura entre las aguas de arriba
y las delfondoaumenta,
lo que crea una
zona intermediallamada teru/oiIitzo. El agua
superior
caliente
circulante
es
el epi1iw)zio
(lagosuperficial), y el agua ms frano
circulante es el hipolinltzia ( lago inferior ) .
Obsrvese en a
l figura 11-9el fuerte descenso
detemperaturaen
el ternwclinodurante los
meses calientes de verano. Si el termoclino
est pordebajodel
alcance de l a penetracin
eficaz de la luz (esto es, por debajo del nivel
d e compensacin ) , comoocurre con frecuencia, la
reserva
de
oxgeno
se
agota
en el
hipolimnio,
toda
vez quetanto
las plantas
verdes como el
manantial
de
la
superficie
estneliminados.Obsrveseenlafigura
11-9
que la reserva deoxgenodesapareceen
el
hipolimnio de Linsley Pond durante el verano.
Esto se designa a veces como el periodo del
estancamiento de verano en el hipolimnio.
AI empezar el tiempo ms fro, la temperaturadelcpilimniobaja
hasta ser iguaf ala
del
hipolimnio.
Entonces
el
agua
del
lago
y eloxgeno
es
entero empieza
circular,
a
devueltonuevamentea
las profundidadesdurante el cambio deotoo. AI enfriarseel
4oC, esta aumentael voaguapordebajode
lumen, sehace
msligera,permaneceenla
superficie y sehiela, si el clima regionales
fro,
producindose
la estratificacin deinvierno.
En
invierno,
la reserva deoxgeno
nosuelereducirsefuertemente,porque
la descomposicin bacteriana y la respiracin de los
organismos no son tan grandes a temperaturas
m s oxgenoa
esbajas, y elaguaretiene
tas temperaturas. El estancamiento
invernal,
por consiguiente, no suele ser tan severo (vase la fig. 1 1-9,esquema a la izquierda). Puede
producirseuna
excepcin de estageneralizacin cuando la nieve recubre el hielo e impide
la fotosntesis,de
lo que resultaunagotamiento
de
oxgeno
para
el lago
entero
y,
porconsiguiente, la muerteinvernalde los
peces.
y
En
la
primavera,
al
fundirse
el
hielo
hacerse elagua mscaliente,se hace tambin
ms pesada y baja al fondo. As, pues,cuando la temperatura de la superficie sube a 4OC,
el lago realiza unarespiracinprofunda,en
ciertomodo,que
constituye el retorlzo a In
psimc~lera.
Este cuadro clsicoes

tpico,talcomose
acaba desealar,de muchos lagos de la zona
templadadeNorteamrica y Eurasia, perono
es en modoalgunouniversal,nisiqulera
en
la zona templada. Los detallesde la estratifilos lagos
cacin trmicafueronelaboradosen
suizos entre 1850 y 1900 por Simony y Forel,
el ltimode los cuales es llamadoamenudo el padrede
la limnologa . En 1904,
Birge,quienmsadelanteseuni
con Juday
enelfamoso
equipodeBirge
y Juday, fue
el primeroendemostrar
la estratificacintrrnica en los lagos deWisconsin. En trminos
generales,cuantomsprofundo
esellago,
ms lenta es laestratificacin
y mis grueso
el hipolimnio. El gradodeagotamientodel
oxgeno en el hipolimnio depende de la cantidad
de
materia
en
desintegracin
y de
la
profundidaddeltermoclino.
Los lagos productivanlente
ricos
suelen
estar
sujetos
a
unagotamientodeoxgeno
mayor durante el
verano
que
los lagos pobres,
porque
la
Iluvia d e materia
orgnica
de las zonas
lirnnticas y litorales hacia la zona profunda
es mayor en los lagos ricos desdeelpunto
de vista de la produccin. La eutroficacin
ECOLOGIA DEL PLGUA DULCE
343
344
cultural acelera el agotamiento de oxgeno en

la zona profunda,segn
se describien
el
captulo 3 (pg. 6 2 ) ; vasetambin la figura 16-5, pgina 487 ) . As, pues, los peces que
sonestenotrmicos y tolerantemperaturasbajas slo pueden vivir enlagospobres,en
los que las aguas fras del fondo no
se vacan
de oxgeno. Estasespecies fueron las primeras
a l eutroficarse los Granquedesaparecieron
des
Lagos
Estados
en
Unidos. Como ya
se indic, los organismosinferiores (al revs
de los peces)de la zona profunda estn perfectamente adaptados a resistir la deficiencia de
oxgenoduranteperiodos
muy considerables.
Si las aguasde un lagosonmuytransparentes y permiten el crecimiento del fitoplanctonpor
debajodeltermoclino(en
la parte
, el oxgenopodr
superiordelhipolirnnio)
estarpresente inclusive en mayorabundancia
ya
aquque
en l a superficie,porque,como
se indic, el agua fra retienemsoxgeno.
Vemos, por consiguiente, que
la zona euftica
no coincidenecesariamente
conel
epilimnio.
Enefecto, la primera sebasa en la penetracinde la luz (que es la zonade los prola segunda es la
ductores ) , en tantoque
zona de la temperatura. Sin embargo,amenudo coincidenen grandeslneasdurante
el
periododeestancamientoestival.
Estratificacin trmicaen
los trpicos
Los lagos subtropicales, con temperaturas de

4oC, suelen
superficiequenuncabajande
exhibirun claro gradientetrmicode
la superficie
fondo,
al pero
slo experimentan
unperiodode
circulacin general por ao.
quetienelugar
en invierno. Los lagos tropicales, en
cambio,
de
altas
temperaturas
de
grasuperficie (de 2 0 a 30C) presentan
dientesdbiles
y pococambio
estaciona1 de
temperatura,
cualquiera
a
profundidad
que
sea. Es el caso, sinembargo,que
las diferencias dedensidaddelaguaresultantesdel
gradientetrmico, porligeroque
sea, producirn acaso una estratificacin estable sobre
una base ms o menos anual.Porconsiguiente, la circulacin general es irregular y tiene
lugar, las msde las veces, en las estaciones
ms
frescas.
Los lagos
tropicales
muy profundos suelenpermanecersloparcialmente
mezclados.Segn
se expondr ms adelante
(vasepg. 4 5 0 ) , la construccinde grandes
embalsamientos profundos en los trpicos ocasionamayoresdesastresecolgicos,
a causa
de la incomprensinde
las diferencias existentes entre los ecosistemasterrestres y acuticos en los trpicos y la zona templada.
En trminosde estos importantestiposde
circulacindelagua,
la mayora de los lagos
delmundopueden
clasificarse cmodamente
enunade
las categorassiguientes (Hutchinson, 1957) :
1. Dimirtic0.r (mctico = mezclado).Dos
periodos estacionales de circulacin libre, o
cambios,segn
se ha descrito en la seccin
precedente.
2. Frios monomctico.r. El agua
no
sube
los 4JC (regionespolares),
nuncaarribade
cambio estacional enverano.
3. Calientes monomicticos. El aguanobaja
nuncapor
debajode 40C (regionestempladas calientes o subtropicales) ; un periodode
circulacin eninvierno.
4. Polimirticos. De circulacinms o menos
continua,
con slo breves
periodos
de
estancamiento, si los hay. (Grandes alturas,
ecuatoriales ) .
5. 0ligomictico.r. Raramente ( o muy lentamente ) mezclados (trmicamenteestables )
como en muchoslagostropicales.
6. Mevonzirtiros. Permanentementeestratificados, las ms de las veces comoresultado
dediferenciasqumicasen
las aguashipoIiminales y epiliminales,segn se describeen
lapgina 345.
Distribucin geogrfica de los lagos
Los lagosnaturalessonmsnumerosos
en
las regiones quehauestadosometidasa
cambiosgeolgicos
entiemposrelativamenterecientes, digamosdurante
los ltimos 2 0 000
aos. As, pues, los lagos abundanen
las
regiones glaciales deEuropadelNorte,Canad, y el nortede
Estados Unidos. Estos
lagos se formaron
durante
los ltimos
periodos glaciales que s t retiraronhace 10 000
a 12 000 aos.Estosson
los lagos quehan
sidomsestudiadospor
los limnlogoseuropeos y americanos. Los lagosnaturalesson
asimismonumerososenregionesdelevantamientos recientes delmar,comoenFlorida,
y en las regionessujetasaactividadvolcnica
reciente, comoen las cascadasorientales.Los
lagosvolcnicos, formados ya sea encrteres
extintos o en valles cerradospor
la accin
volcnica, figuranentre
los ms belios del
los lagos
naturales
mundo.Porotraparte,
son raros en las regionesgeolgicamente an-
345
tiguas y accidentadas de los Apalaches y de

Piedmont,de
Estados Unidosorientales,
as
como enampliassecciones
de los Grandes
Llanos, que nosufrieron
la accin
glacial.
Vemos as que l a historiageolgica
de una
regindecide acerca de si habr o no enella
y ejerce asimismo una gran
lagosnaturales
los lagos, deterinfluenciasobre el tipode
minando los minerales bsicos disponiblespara la incorporacin a l ecosistema del
lago.
Porsupuesto,
la lluvia es importante,pero
los lagos deciertotamaopuedenproducirse
inclusoendesiertos.
Clasificacin de los lagos
La investigacin de los lagosen

todo el
mundo hareveladoqueposeenunagrandiversidaddecombinaciones
depropiedades, lo
que hace difcil seleccionar una base para una
clasificacin natural. En su
monografa
de
1057, Hutchinsonenumera no menos de 75
tiposde lagos, basndose en la geomorfolo-
y el origen. Sin embargo,una buena introduccin en la materia fascinante de l a ecologiade los lagos nlundialespuedeobtenerse
a saber: 1) l a
considerandotrescategoras,
serie
oligotrfica-eutrfica,
de
los lagos COrrientesde agua clara,basada en l a productividad; 2 ) los tipos especiales de lagos, y
3 ) los embalsamientos.
I . Serie oligotrficd-et/trdfic.a. Los lagos de
todas las regiones pueden clasificarse de acuercado con l a productividadprimaria(vase
esbozado
ptulo 3 , seccin 3 ), talcomofue
por el limnlogoprecursoralemnThienemann. L a productividad o fertilidadde un
lagodependede
los productos nutricios recias como de l a
bidos deldrenajeregional,
etapa de sucesin y de l a profundidad. Una
clasificacin muy simplificada es l a siguiente,
con l a direccin de l a sucesinindicadapor
flechas (la interaccin de los procesos geol a comunidad se
lgico y de desarrollode
examinms a fondo en el captulo 9, seccin 1 ) :
gia
Concentracinbaja
deelementosnutricios
Concentracinalta
deelementosnutricios
Aguasomera
Aguaprofunda
morfomtrica
Oligotrofia
Eutrofia
morfomtrica
I
_
Eutrfica
i
I
Oligotrfica
Los lagos tpicamenteoligotrficos ( d e pocos alimentos) son profundos, y tienen el

hipolimnio mayor queelepilimnio, as como
unaproductividadprimariabaja.
Las plantas
del litoral son escasas y l a densidad del plancel nilmerode
especies
ton es baja,aunque
los augesdeplanctonson
puedasergrande;
raros, puestoque los elementos nutricios rara
vezse
acumulan lo suficienteparaproducir
unaerupcindepoblacindelfitoplancton.
A causa de la baja productividad de las aguas
de arriba, el hipolimnio no est sujeto a grave
agotamientodeoxgeno;deaquque
los peces estenotrmicos del agua fradelfondo,
y el cisco, sean
tales como l a truchadellago
caractersticos del hipolimnio de los lagosoli;otrficos y se encuentren a menudo confinalos a estos. Hay tambinalgunasformas
de
Aancton caractersticas de tales lagos (Mysis,
por ejemplo). Enresumen,

los lagos oligotrficos sontodavageolgicamentejvenes
y hancambiadopocodesdeeltiempode
su
formacin.Por el contrario, los lagos eatrfic m ( ricos enalimento ) sonmenosproproductividad
fundos y poseen una mayor
primaria.
La vegetacin litoral es muchomsabundante, las poblacionesdeplanctonson
ms
densas, y los augesson
caractersticos. A
causa del fuerte contenido orgnico, el estancamiento del verano puede ser lo suficientemente fuerte para excluir a los peces de a g m fra.
El LagoMendota y el Linsley Pond(vase
fig. 11-9) son ejemplosde
lagos eutrficos
quehansido
muy estudiados; los Grandes
Lagos y Finger Lakes, en Nueva York, son lagos que podramosllamartpicamenteoligotrficos.
346
La tendenciageneral al aumento de l a productividadparalelamentea

la disminucinde
laprofundidad la ilustran los datosdelcuaponen
de
manifiesto
dro 11-1. Estos datos
asimismo el brevetiempode
renovacin del
( vase cap. 2 , pig. 16 )
fitoplanctondelago
y el hecho de que la biomasa delplantel
permanente podri verse acaso ~ n s afectada
por el tamao de los indiT,iduos que por la
productividad;
en
otros
trminos:
una ilustracin ms de que la biomasa no se relaciona
necesariamente conla velocidad de l a produccin; vase captulo 3, pgina 45.
2 , Tipo.1 e.rpeL-ide1-d e lngo.~.Cabe mencionaraqu cinco tiposespeciales de lagos.
a ) Lngo.~cli.ltsdfic.o.l: ldxo I d e ~ X U L I /)'tsdt?
h g o r h1tuic-oI 1 p m t ~ / t ~ o .Estos
l.
suelentener
unas
altas
concentraciones de cido 111nico
miren el agua; los lagos pantanostienen
genesllenas d e turba (endonde el pH suele
ser bajo) y se transformanenturheras.
b ) L A ~r Opsof//?1doI tu2tigno.l L O N 1lnn fmrzn em/mi[.'t. El lago Baikal,enRusia,
es el
Inis famoso d e los lagos antiguos. Es el lago m i s profundodelmundo
y se form6por
movimientos de l a tierra durante la eramesozoica (edad de los reptiles ) . El 98 por 100
de 384 especies de artrcipodos son endmicos
( no seencuentran
en ningunaotraparte
),
incluidas 291 especies de anfpodos. El 81
por 100 de .;6 especies de peces s o n endmicas. A este lagose
le a
llm
a a menudo I n
"Australia de
agua
dulce",
a
causa de su
fauna endmica (vaseBrooks, 1950 ) . Se h a
informadorecientementequeestelago
est
amenazadodecontaminacin.
c ) Lcrgol- . d ~ d o .cfel
~
destesto. Se encuentran en los drenajessedilnentarios y en climas
iridos en donde l a evaporacih rebasa la ptecipitacin ( Io que se traduce en concentracin
de sal ) . Ejemplo: el Gran LagoSalado,de
U t a h . La conlunidadquecontiene
est compuesta de unas pocas
especies
(aunque en
ocasiones abundantes ) , susceptibles de tolerar
El camar6n de agua
unasalinidadelevada.
salada ( A s t e w i a ) es caracterstico.
d ) L.I<yoI d~-dino
I
d e l de.lies/o, Ocurren
) en climas
en los drenajes gneos ( ~.olciitlico.~
iridos; tieuen 1111 pH elevado y una C O I K ~ I I tracin de carbonatos. Ejemplo: PyramidLake,
en Nevada.
e ) 1 ~ t g Io I o L ~ . ~ Z ~ .I ./ J Son lagos icidos o
alcalinos en regiones volcinicas activas (que
reciben agua delmagma ) ; poseen condiciones qumicas
extremas
y biota
restringida.
Ejemplos:algunos
lagos japoneses y de las
Filipinas.
f ) Ldgm u~etnwifjL-o.~
q / ~ i t t t i ~ - ~ t t ) / ~.IIS(/eu~e
tifir-dor (
lagosparcialmente mezclados ) .
En contraste con l a mayora de los lagos de
los que las aguas del fondo y de la superficie
se mezclan peridicamente ( o sea que son
lagos hoLot/fii-/il-o.!o de mezcla total),algunos lagos resultanpermanentementeestratifio de
cados por la intrusindeaguasalina
salesliberadaspor los sedimentos, lo que crea
ulla diferenciapermanentededensidadentre
las aguasdelfondo
y de la superficie. En
Cuadro 1 I - 1
- . .___..~
~"
De Findenegg, 1966.
t Poblacihdominada
por especies grandes de algas(plancton
Poblaci6n por especies pequehas de algar (planctonenano).
"
neto).
____
347
estecaso, el lmiteentre las capas circulante

y no circulantees un quimioclino, en lugar
de un termoclino. Por supuesto. el oxgeno
libre y los organismos aerbicos estarinausentesde las aguasde taleslagos.Constituyen
ejemplosel Big Soda Lake, en Nevada, y el
Hemmelsdorfersee, t n Alemania.
g ) Lc7~f)lpohre.l. Las temperaturasde la
superficiepermanecenpor
debajode 4OC, o
slo suben por encima por breves periodos
durante el Verano librede hielo, enclue
In
circulaci6n puede
tener
lugar.
La
poblacicin
delplancton
crece ripidamentedurante
este
periodo, y almacenaa menudograsa con m i ras
al
prolongadoinvierno.
i.~ ~ t / ~ ? ~ l \ ~ t t / ~Por
e ? I supuesto,
l~)\,
los lagos
artificialesvaransegn
laregicin y segn el
carcterdeldesage.
Por lo regular,secay
racteriza por nivelesfluctuantesdelagua
una turbidezelevada. La produccin delbentos es a menudo menor en los embalsamientos
Los cambios en
que en los lagosnaturales.
sucesicin
la
de
productividad
prinlaria
y
en el rcndimiento en pescado que tienenlugaral reprcsar grandes rosse esbozaron ya
en el captulo 9 , pgina 290.
El presupuesto c.alrico de los ernbalsamentos podri variar muc.ho delde los lagos naturales, segn sea el objetode la presa. En
efecto, si el agua se suelta
por
el fondo,
como sera elcaso de los diquesconstruidos
para la produccin deenergahidroelctrica,

resulta que se exporta ro abajo un agua fra,
rica enelementosnutritivosperopobreen
oxgeno, en tanto
que
el
agua
caliente
es
retenida en el lago. En este caso el c-mbalsamientoseconvierte en una jra/t/plr de [ L ~ O J .
y expor,/ciclor. d e Ldittleuto! ? l l l / v J / l f0.1. en contraste con los lagos naturales,que
descarga
por la superficie y funcionan, por consiguient r t r t l / b z i rle rrliltletzio \ n / l / r l / r l o . ! y
te,como
expor./rrc/or.esd e (.~rlor.En consecuencia, el tipo
de la descarga afecta en granmanera las condiciones ro abajo. La figura 11-1o compara
las temperaturasdelagua
en dos lagos de la
uno
misma cuenca de desage enMontana,
dedescargadesuperficie
y otrode descargadeaguaprofunda.Durante
la parte ms
c-ilida
del
verano,
las temperaturas en las
regiones termoclinaehi~)olimnion
( unos 10
metros por debajo)fueronde
5 a 8 grados
centgrados m i s bajas enel lagode descarga
desuperficie.
La liberacin de agua fra del fondo hace
posible desarrollarunapesquera
detruc.1~
ro abajo, al surdelimbito
normal de esta,
entanto que, m s al norte,dichaaguaser
acaso denlasiadofraparaque
pueda crecer
en ella buen pescado. Adems de los efectos
tkrmicos, Wright ( 1967 ) enumera los siguientesefectos de los diques con compuertas de
esclusa deaguaprofunda.
A. DESCARGA DE
SUPERFICIE
B. D E S C A R GDAEG UPAR O F U N D A
FIG. 11-10, Curvasdeprofundidaddetemperaturacorrespondientes al mes deagosto en dos

lagos de Montana: / A ] condescarga
desuperficie, y el o:ro ( & / condescargadeaguaprofunda. El diquedel lago A fueformado por un
derrumhedetierra
causado por un terremotc~.
El lago U es unernbalsamientoconundique
construido por el hombre. L a s dosextensiones de
agua se encuentranen l a rnisrna cuenca dedesage, quedando A rio ahajo de 8 . (Copiadode
\Vright, 1967.)
10
20
T E M P E R A T U R A D E A G O S T O OC
340
EL METODO DEL
1. Elaguasale
conunasalinidadmayor
delaque
se obtendrade
la extraccin de
agua delasuperficie.
2. Se pierdenen el depsitoelementosnutritivos esenciales, loquetiendeaagotar
la
capacidadproductivadeldepsito,produciendoalpropiotiempoeutroficacinroabajo.
3. Laprdidaporevaporacinaumenta
como resultadodealmacenaraguacalienteentrante y de liberaraguahipolitllnialfra.
4. Un contenido deoxgenodisueltobajo,
enelaguadescargada,
reduce la capacidad
delrode
recibir contaminantesorgnicos.
5. La descarga desulfur0dehidrgeno
y
deotras substanciasreducidasrebaja
la calidaddelaguaroabajo
y, en casos extremos,
se traduce en exterminlode peces.
el diseo y l a
Algunosotrosproblemasen
administracin de los embalsamientos,enpresenciade demandasde uso mltiple en conflicto, se examinanenotroslugares(vanse
pgs. 450, 459 y 460).
6. ESTANQUES
Como se indicenla
seccin precedente,
los estanques son extensiones pequeas de agua
en las quela
zona litoral es relativamente
y profunda
grande y las regioneslimntica
son pequeas o estnausentes. La estratificacin es de importancia
secundaria.
Pueden
encontrarseestanquesenlamayorade
las
regiones de precipitacinpluvialadecuada.
Se
estnformandocontinuamente,
por ejemplo,
HABITAT
cuandounrocambia
su curso, dejandoel
cauce anterior
aislado,
como
un
cuerpo
de
A causa
agua estancada o brazomuerto.
de la acumulacin de materiales orgnicos y de
las inundacionesperidicas, los brazos muertos delllano de inundacinsern
acasomuy
lo prueba la cantidad de
productivos,como
pescadores queatraen. Los estanquesnaturales sonasimismonumerososenregionesde
piedra caliza, en donde se desarrollandeprecausa de la rotura
siones o sumideros,a
de las capassubyacentes.
Los estanquestemporales,esto
es, los estanques que estn secos durante parte del ao,
sonespecialmenteinteresantes y soportanuna
comunidad nica. Los organismos
de
estos
estanques
han
de
ser capaces de
sobrevivir
en unaetapalatentedurante
los periodos seser capacesdemoversehacia
cos, o hande
adentro y hacia afuera de ellos, como lo hacen
los anfibios y los insectosacuticosadultos.
Algunosanimalesde los estanquestemporales
se muestranen la figura 11-11. Los camarones ( Eubranchiopoda ) soncrustceosespecialmentedotados que estn muy bien adaptados a los estanquestemporales. Los huevos
sobreviven en el suelo seco durantemuchos
meses, entantoque
el desarrollo y la reproducci6ntienenlugar
en breve tiempoafines
delinvierno y de la primavera,mientras hay
agua. AI igualqueotroshbitatsmarginales,
el estanquetemporal
es un lugarfavorable
para los organismos
adaptados
al mismo,
en I la compeporque se hallanreducidas
FIG. 11-11. Sucesicin de

animales
en
un
estanque
temporal de Illinois. El largo de1 cuerpodelanimal
ms ellargodelaflecha
indicanlasfechasentrelas
cuales los adultosdecada
una
de
las
cinco
especies
fueron encontrados. El secado rpido y completodel
estanque y la aparicicin de
organismosterrestresestn
indicadospor el joven saltamontes. (DeWelch,modificado
segn
Shelford.
1919.)
349
ticin y ladepredacininterespecficas.Pese
a que el estanque temporal slo contiene agua
por unas pocas semanas, podr producirse, con
todo,unadeterminada
sucesin estaciona1 de
organismos,loquepermiteaunadiversidad
sorprendentementegrandedeorganismosservirse de una cantidad muy limitada de hbitat
11-11).
fsico(vasefig.
Los estanquescreadospor
el embalsamienro o una cuencapor
elhombre,
todeun
o poranimalescomoel
castor, son los ms
1920,
numerosos.Antesdeaproximadamente
la mayor partede
los estanqueshechos
en
Estados Unidospor
el hombreeranestanros
quesdemolino,formadosrepresando
de ciertocaudalcon
el propsitodeproporcionarenergaapequeosmolinos.Actualmente, encambio,
se est construyendo un
nmero muy grandedeestanquesdegranja,quedifierende
los demolinoenque
elaguadelacorriente
es desviada engran
o enque
el
partealrededordelestanque,
estanque est construidoenunacuencaque
nocuentaconunropermanente,
con objeto
de prevenir la prdida de elementos nutritivos
y lasedimentacingradualdela
cuenca.A
travsdesemejantesestanquescorrerelativamente poca agua, estos sonfertilizadosamenudoartificialmente,poblados
con peces difciles de pescar, y administradosdemodoque
la vegetacin enraizada se vea contrariada. As,
pues, os productoressonfitoplanctontodos
ellos y, en ciertomodo, las relaciones de la
cadena dealimento se parecena
las de los
lagos. Sinembargo, es raro que tales estanques sean lo bastante profundos como para que
seproduzcaestratificacin.
En la figura 1 1 - 1
puedeapreciarse
el contrasteentreunesy un estantanquedegranjaadministrado
que con unazonalitoralcubierta
devegetacin. El estanque de granja podr ser mucho
ms eficaz que unestanquenoadministrado
O que un estanque de molino, desde
el punto
de vista de la produccin de una gran biomasa de peces.
Los estanques de castores constituyen
un
rasgo caracterstico de una gran parte del continente
norteamericano
al
llegar
el hombre
europeo.Elestanquede
castores sueletener
un ciclo vitalecolgicobreve,
toda vez que
muchosestanquessonabandonadoscuando
la
reserva de rbolesalimenticios en las inmediaciones quedareducida.As,pues,en
las
condicionesprimitivas, el castor, eraunfactor
T ~ I I L ~ ; irnportants para abrir los bosques y para
manteneretapastantoterrestres
comoacuticas.
A lo largode
los grandes ros y en los
llanosde
la costa, el castor no construyea
menudoestanques,sinoquevive
en cuevas,
los ros, y se convierte as
en la orillade
ro.
esencialmenteenanimalde
Amedidaque
el hombrefueconquistando el continente, le falt muy poco al castor
paraverse
totalmenteextirpadoengrandes
reas, pero este animal est regresandoahora,
culespecialmenteamedida
quelatierrade
tivo
del
margen
va siendo
abandonada
en
Los
favorde bosque o dedesarrollourbano.
estanquesde castor constituyenuncomponente muy til de las reas naturales,puestoque
agua, como romactancomodep6sitosde
pefuegos, y proporcionanhbitataanimales
depelaje y a peces. Sinembargo, las inuno de la tierralabranta
dacionesdelbosque
releganamenudoalpobre
castor a la categora de plaga y provocanaquello que yo
el sndrome del dique
hedado
enllamar
delcastor,paradaraentenderque
el hombre se entregaauna
accin precipitada, hace
saltar el dique y crea en esta forma,sobre
elmedio,unapresinmuchomayor.Segn
Wilde y col. ( 1950), el desagesbito,que
baja el mantode agua y deseca el suelo, es
particularmenteperjudicialpara
la vegetacin
circundante cuyos sistemas de races se han
adaptado
al
suelo
hmedo.
Esto
constituye
otroejemplode
un tipodepresindechoque,que resulta mslimitativaqueelcambio gradual. Tal parece que el represar los
ros y el quitarles las presassea un privilegio
que slo debagozar el hombre,perono,en
cambio, elcastor.
7. COMUNIDADES LOTICAS
(DE AGUA CORRIENTE)
Comparacingeneral
Itico y lntico
de los hbitats
No se necesita ser experto,ni necesitamos

reunirtodaladiversidad
de las manifestacionesdevida,paraapreciardiferencias
entre
los hbitats de las aguas estancada y corriente.
estanque
Lacomparacin
de un ro conun
o unlagoconstituye
unestudioecolgicoexcelente, esto es, unestudio que ponedemanifiestoprincipiosimportantes.Una
clase de
ecologa, por ejemplo,puede dedicaren forma muy provechosa unpar de horas, en un
350
Polhtecl W'dter~.
de Hynes ( 1960 ) , constiel estudiante
tuye unabuenareferenciapara
principiante.
E n trminosgenerales, las diferenciasentre
corrientes y estanquesgiranalrededordeuna
tradadecondiciones;asaber:
1 ) la corriente es mucho m i s un factor dominante y lirnitativo e n los ros; 2 ) el intercambioagua-tierraes relativamente m i s extenso en los ros, lo
que se traduce enun
ecosistema mis "abierto" y en un tipo de metaboIismo de comunidad "heterotrfico" (vase fig. 5-10, pig. 7 5 ),
y i) la tensindeoxgeno
es generalmente
ms uniforme en los ros, y haypoca o ninguna estratificacin tkrmica o qumica en estos.
Examinemos c o n brevedadcada uno de estos
aspectos sucesivamente.
1. C o r r i w t e . Aunque la presencia de u n a
corrientedefinida y continuaes,porsupuesto, una de las caractersticas
principales
de
los hibitats Iticos, los ros y los lagos no
estinestrictamentedivididos, con todo,desde
estepuntode
vista. As, por ejemplo, la vel corrientevaragrandementeen
locidad de a
diversas partesdelmismo
ro (tantoensentidolongitudinal
como
transversal,
con respecto a i ejede
la corriente), lo mismo que
de un momento rl otro. En los grandes ros,
las grandescorrientes y el flujo puedenestar
tan reducidos que se produzcan virtualmente
las condic.iones del agua
estancada.Inversamente, In accibn deloleaje a lo largo de las
orillas rocwsas o arenosas de los lagos (esperaz que
cialmente en ausencia deplantasde
pudieranatenuar
la accin deaquel)
pdri
duplicar\,irtualmente las condicionesdel ro.
Por consiguiente,aquellosquepodranconsiderarsege~neralmente como organismosdel
estanque se encuentran a menudo en remansos
quietos de los ros, y podrin encontrarse,en
cambio, animales de corrienteen una posicin
~zotadapor las olas.
No obstante, la corriente es u n factor mque: 1 ) hace que exista
portanteprimario
111x1 grm diferencia
entre
las Iridas del ro
y las del estanque, y 11 rige las diferencias
en l a s di\.ersaspartes del ro que seestudia.
D e aqu que sea,sin dudaalguna, ~111 factor
&gnode considerarse y demedirse.
La iTelocidad de l a corriente estideterminadapor
ia inclinacin de la superficie, la
rudeza del cauce del ro, y la profundidad
J. el anrimdel
lecho del ro. Se han ideado
cjiyersos tipos de medidores d e corriente,pero
resulta dificii rliedir l a xrelocidad debajo de
35 1
piedras y en las hendidurasenque viven 10s

organismos. En cualquierlugar hay unamiAll donde se
croestratificacindecorriente.
trata de ileces y se examina el caricter general
de 12 comunidaddelro
en un trayectoconl a superficieprosiderable,elgradientede
las
porciona por s solounbuenndicede
condiciones medias de l a corriente. El gradiente en piespormilla,
o en metros por
kilmetro ( o en unidades menores ) , por ejemplo, puedeaveriguarsefcilmente
a partirde
mapastopogrificos, o puedemedirsemediante simplesinstrumentosde
inspeccin enel
lugar. En Ohio, por ejemplo,Trautmanob1942, que la distribucin de l a
serv,
en
lobina y otros peces esti bien relacionada con
el gradiente de la corriente. L a lobina de boca
pequea,porejemplo,
seencontrengran
parte en secciones decorriente con un graa 2 0 pies por milla; en camdientedesiete
bio,no
se la encontrnuncaalldondeel
o por
gradientequedaba por debajodetres
arribade 2 5 pies por milla.
2. Intelmmhio eatre el agnLz
l~ tierra.
Toda vez que la profundidaddelagua
y el
ireade l a seccin transversal de los ros son
muchomenores en estos que en los lagos, la
superficiedeuninentre
el agua y l a tierra
los ros en proesrelativamentegrandeen
porcin alvolumen
desuhbitat.
Esto significa
que
los ros
estn
ms
ntimamente
(fig. 1 1 - 2 )
asociados a l a tierracircundante
de lo que ocurre en la mayora de las extensionesquietas de agua. En efecto, l a mayora
porcin imde los ros dependen,parauna
portantede su suministro bsico deenerga,
de reasterrestres y deestanquesdecontracorrientes y lagos conexos. Sin duda, los ros
tienen
productores
propios,
tales
como las
algas verdesfijasfilamentosas,
las diatomeas
encostradas y los musgosacuticos, pero &os
son por lo regularinsuficientesparasoportar
la granleginde
consumidores que se encuentraen los ros.Muchos de los consumidoresprimarios
de los ros sealimentande
en pardetritus y dependen,cuandomenos
te,de materialesorgnicosque
o sonarrastrados a l agua o caen enella
a partirde
l a vegetacin terrestre(vaseHynes,1963;
Minshall, 1 0 6 7 ) , Algunas veces, elplancton
y los detritusquellegan
al ro desdeaguas
msquietassonimportantes.
Por otraparte,
los ros exportanenergaenformadeinsectos emergentes y de vidafluvialeliminada
por los depredadoresquerespiranaire(vase
fig. 11..2 ) . As, pues, los rosformanun

ecosistema abierto, que esti imbricado con sistemasterrestres
y lnticos. Esta es l a razn
de que l a medicin delaproductividaddeba
comprender los sistemas de tierra y de agua
estancada adyacentes. L a importancia de este
ecosistema de
vertiente
se
destac en el
captulo 2. Mann ( 1969) calcula que el Ro
Tmesis,que es muyproductivo y est densamente poblado con peces y moluscos, detal vez lamitad
de su corriente
pendepor
deenergadematerialalctono,
esto es, d e
l a corriente,
materia
orgnica
defuerade
como son hojas y slidos d e aguasnegras y,
porconsiguiente,ms
bien d e detritus que
de l a cadena dealimentodepasto(vase
cap. 3 ) . En un ro de Georgia que slo recibe
dounapequeacantidaddeaguasnegras
msticas y ningn desperdicio industrial, Nelson y Scott ( 1962) encontraron que los
organismosconsumidoresprimarios
obtenan
66 por 100 de su energademateria
orgnica alctona, material de hojas en gran parte.
3. Oxgeno. Aunque los organismos del
a condicionesmsextremas,
roseenfrentan
por lo que serefiere a la corriente y l a temperatura,que los organismosdeestanque,el
a sertanvariableen
oxgenonopropende
los ros encondicionesnaturales. A causa de
l a poca profundidad,
de
la gran
superficie
expuesta y delmovimientoconstante, los ros
suelenconteneruna reserva de oxgeno abundante, inclusive cuandono hay en ellosplanesta razn, los animales d e
tasverdes.Por
ro suelentenerunatoleranciamenor
y son
especialmentesensibles a l a escasez deoxgeno.Porconsiguiente,
las comunidades de los
rossonespecialmentesensibles
a cualquier
tipo decorrupcinorgnicasusceptibledereducir l a reserva de oxgeno (vase fig. 16-6).
Segnelpblicose
esti percatandoahora de
ello, los ros son las primeras vctimas de l a
urbanizacin, y el restablecer su calidadrequerir una dedicacin de dinero y de esfuerzo humanoquenose
ve apuntartodava
en parte alguna. Diremos msacerca de esto en
l a parte 3.
Carcterde
las comunidades lticas
Tal como sesealenelexamen

de la
zonacin acutica en l a seccin 2 de este captulo, los rospresentanpor
lo regulardos
habitats,esto es, el de los rabiones y el de
los remansos. Por consiguiente, de modo ge-
352
nerd podemos pensar primero entrminos

los ros, comudedos tiposdecomunidadde
los rabiones y comunidades
de
nidadesde
los remansos.Algunosde
los organismos caractersticos de estos dos tipos decomunidad
se muestranen
l a figura 11-12. Dentrode
estas categorasamplias, el tipodelfondo, ya
sea este dearena,guijarros,arcilla,
roca o
piedrassueltas, es muy importanteencuanto
adeterminar la naturaleza de las comunidades y la densidaddepoblacinde
sus dominantes.Amedidaque
los rios se van sumiendo hasta las condiciones del nivel de
y remansos
base, l a distincinentrerabiones
se va haciendocada
vez menor, hasta que
finalmente se desarrolla un hbitatde canal
de
en los grandesros. L a biota deuncanal
ro se parece a l a de los rabiones,excepto
en que la distribucin
de
la poblaci6n es
a l a ausenaltamenteamontonada,debido
cia frecuentedesubstratosfirmes.
L a corrienteconstituye
el mayorfactorlimitativoen los rabiones,pero el fondoduro,
especialmente si est compuestodetierra,podrofreceracasosuperficiesfavorablespara
que los organismos (tanto vegetales como anio adherirse a ellas. El
males)puedanfijarse
fondoblando y enmovimientoconstantede
las reas delestanquesuelelimitar
los orgaa las formas
nismosbnticosmspequeos
que se sumenen l a tierra,pero el aguams
profunda y de movimiento mLs lento es ms favorablepara el necton, el neuston y e! plancton. L a composicin en especiesde las comunidadesde
los rabiones podrvariaren
un
100 por 100 con respecto a l a de las zonas
msquietasde
los estanques y los lagos. Por
los
consiguiente,pensamosgeneralmenteen
organismosde las comunidadesde los rabioro.
nescomo
los organismostpicosdel
Por otraparte, cabeesperarque
las comunilos
dadesderemansocontenganalgunosde
organismos
que
se encuentran
tambin
en
los estanques.
Por
ejemplo,
los escarabajos
girnidosgiran
lo mismosobre
la superficie deunremanso
quietoque sobre la de
las zonas litoralesde los estanques,entanto
que las percas de agallaazul, peces tpicosde
estanque, se encuentran
tambin
en los remansos ms profundosde los ros.
Siendo las dems
condiciones
iguales, l a
arena o el cieno blando constituyen generalmente el tipodefondo
menosfavorable
y
el que soporta el menor nmerode especies
deindividuosdeplantas
y animaleshnticos.
El fondode arcilla es porloregularmenos

favorable queeldearena;
las piedrassueltas
o l a roca producen l a mayorvariedad
y la
ms alta densidaddeorganismosdelfondo.
Generalmente, los invertebradosbnticospolas comuseenunadensidadmselevadaen
nidades
de
los rabiones, en
tanto
que
un
se
nectondel
ro y las formasdeesteque
entierran, tales como las almejas,Odonata y
Ephemeroptera,queformantneles,sonms
abundantes en los remansos. Los peces dero
encuentrangeneralmenterefugios
en los remansos y se alimentanen los rabiones o en
l a base de estos, enlazando as las comunidadesde remanso y las delos rabiones.
Cabrasuponerque
el planctonestaraausentede los ros,toda vez que estos organismos estn a merced de l a corriente.Aunque
el plancton es muchomenos
es ciertoque
l a economa
de
los ros, en
importanteen
comparacin con su posicin dominante en los
ecosistemasde
los lagos, los ros s poseen
plancton. En los ros pequeos el plancton,
si existe, se origina
en
lagos, estanques o
contracorrientes conectados con los ros, y suele ser destruidoripidamente a l pasarpor los
rabiones.Sloen
las partesde
los ros que
corren lentamente y en los grandes ros puede
el planctonmultiplicarse y convertirse as en
l a comunidad.Apeunaparteintegrantede
sar del carcter transitoriodeunagranparte
delplanctondelro,
este puedeproporcionar
en algunos ros unafuentedealimentoque
no carece deimportancia.
En el ro Illinois,
el plancton
vuelve
reintegrarse
a
continuaa partirde una
menteengrandescantidades,
serie delagosproductivos,dellanosdeinuna l ro. En el ro Missisdacin,adyacentes
tributarios,
cuando
sippi y en sus grandes
menos
una
especie
de
pez,
pol yo do?^, primitivo y nico,se alimentaengranpartede
zooplancton.
Los organismosde las comunidadesde los
los quehabitan
rabiones, y enmenorgrado
las comunidadesderemansos,muestranadaptacionespara mantener su posicinen el agua
rpida.Algunasde
las msimportantesde
estas son:
1. Fijrlcid?z pelmnrlente n m suhstrdn firIJZe, por ejemplo,unapiedra,unleo
o una
masade
hojas. Cabraincluiren
esta categora a los principalesproductoresdeplantas
1 ) las
algasverdes
de los ros, queson:
fijas,tales como CLmophord, con SU? largos
filamentos
colgantes:
) diatomeas
encostra-
ECOLOGlA DEL AGUA DULCE
das que recubrendiversassuperficies,

y 3)
musgos acuticos del gnero Fontinalis y otros,
que recubren las piedras,inclusive en las corrientesmsrpidas.Tambinalgunosanimales sefijan,
tales como las esponjas de
agua dulce y las larvas del frigneo, que fijan
sus caparazonesa las piedras.
2. Ganchos y Gentosa-. Muchos
animales
de los rabionesposeen ya seaganchos o ventosas que les permitenaferrarse
inclusivea
superficies lisas. Obsrvense cuntos de los
animales de la figura 11-12 estnprovistos
353
de ellos.Las
dos larvas dpteras, Simulium
y Blephdrocera, y el frigneo Hydropsyche
(vase la fig. 1 1- 12 ) , son especialmente noy sonamenudo
los
tablesenestaconexin
nicosanimalescapaces
de resistir lafuerza
de los rabiones y las cascadas. Szrnulium no
slo tieneunaventosa
en elladoposterior
del
cuerpo,
sino
que
se
fija,
ademis,
por
Si sondesalojadas
mediodeunhilodeseda.
las larvas que carecen de patas, se librande
ser arrastradasmuy lejos ro abajo por medio
de sucuerda de seguridad, y vuelvenatrs,
FIG. 11-12. Algunosanimalescaractersticosde

ros. A , Gnerosrepresentativosdelacomunidatl
de
los rabiones,ilustrandolasdiversasadaptacionesparalavida
en lascorrientesrpidas.Estegruposedesignaamenudoadecuadamentecomofaunatorrencial.
1, Unalarvade
mosca negra, Sinzztlizrm (Simuliidae), y su pupa(a la derecha), en uncapullofijadoaunapiedra;obsrveseunaventosaen
el
extremoposteriordelalarva
y lareddecabeza,utilizadaparacolar
el alimentodelagua. 2, Una larvablefarocrida,
Bibiorephala (obsrveselahilera
de ventosasventrales).
3, t i n penique deagua,
Psephenus, lalarvadelescarabajodelrabin(Psephenidae).
4, t i n frigneotejedor de red, Hydropsyche,
con su red (el extremo abierto opuesto a la corriente)
y su vaina. 5, La vaina de un frigneo, C~ o e r a ,con
piedras de lastre fijadas
a su lado. 6, tina ninfa de cachipolla, Iron, y 7 , una ninfa de
mosca de piedra,
Isogenus, ambasconcuerposaplanados,fuselados,aptosparaadherirse
a laspartesinferioresde
las piedras.(Nota:lamayoradelasninfasde
las moscas depiedra tienen doscolas, y la mayora & las
ninfasdecachipolla
tienen trescolas,talcomosemuestraen
B-1. Iron esatpicobajoesteaspecto.)
B, DOStiposdemadrigueraqueviven
en los bancosde los ros o enelfondode
10s remansos.
1. Unaninfadecachipollademadriguera,
Hexdgenia. 2, IJnaninfade
liblula demadriguera, Prog o m p h ~ r ~(Copiado
.
deRobert
w. Pennak,Fresh-waterInvertebrates
of theIInitedStates.
1953, T h e
RonaldPressCompany.)
354
a lo largo del hilo, hasta un lugar de fijacin

msfavorable.Adems
de losganchos. Hydropsyche, elfrigneotejedordered,fija
unaredasualrededor,queacta
no slo
como un
refugio
sino
tambin
como una
y vegetal sustrampaparamaterialanimal
pendidoenelagua.
3. Extremidades inferiores pegajosas. Muchosanimalessoncapacesdeadherirsealas
superficiespormediode
sus extremidades
inferiores pegajosas. Los caracoles y losplatelmintospresentanbuenosejemplosdeello.
4. Cuerpos faselados. Casi todos los animales
dero,desde
las larvasde insectos hasta los
peces, poseencuerposfuselados,loquesigo
nificaque el cuerpotieneunaformams
menos de huevo, redondeada ampliamente por
delante y afinndose hacia atrs, con objeto de
presentaruna resistencia mnima al agua que
corresobre el cuerpo.
5. Czterpos aplanados. Adems del fuselado,
muchosanimalesde los rabionesposeencuerpos sumamenteaplanados, lo que les permite
encontrarrefugiodebajo
de piedras,enhendiduras, etc. As,porejemplo,elcuerpode
la mosca de piedra y de las ninfas de la moscachipolla, que viven
ca de piedra y dela
enlasaguasrpidas,
es muchomsplano
que el de las ninfasde
las especies emparentadas que viven enestanques.
6. Reotaxiapositizu
(reo, corriente; taxia,
disposicin). Los animalesdero
se orientan
y, si son cacasi invariablementeroarriba
se mueven
paces demovimientosnatatorios,
constantementecontralacorriente.Estoconstituyeuntipo
de conducta inherentea estos
animales.En
contraste, muchosanimalesde
lago,
cuando
se .colocan en
una
corriente
de agua,simplementesiguen
la corriente y
noefectanintentoalgunoparaorientarse
o
moverse contra ella. El tipo inherente de conducta hacia la reotaxia positiva constituye probablemente
una
adaptacin
tan
importante
como los demsrasgosmorfolgicossealadosanteriormente.
7 . Tigmotaxiapositiva
(tigmo, tacto,contacto). Muchos de los animales de ro poseen
un tipoinherentedeconductaparaadherirse
intimamenteaunasuperficie
o paramantener
su
cuerpo
en
estrecho
contacto
con la
superficie. As, porejemplo,cuandoungrupo deninfasde
mosca de piedradero
se
colocanenunplato,
tratande establecer confncto con la parte inferior de palillos, desechos
!; zdihlquier
osa dis~uninle,a . f r r h d c s c in-
clusive unas a otras si no disponen de alguna

otra superficie.
Thienemann ( 1926), el limnlogo alemn,
hasealadoensu
delicioso ensayo sobreel
arroyoquelaadaptacinenvistadela
vidadelroentre
los animalespodrahaber
tenido
origen
en
dos
formas.
Primero,
estructuras y respuestas fisiolgicas especializay famidas pueden haber surgido en rdenes
y noadaptados
liasampliamentediferentes
inicialmente al aguacorrienteporla
seleccin natural. El desarrollo
filogentico
de
simplesplieguesdelapielaventosascomplicadas, en los dpteros,constituiraunbuen
ejemplo de ello. En segundo lugar, es posible
quelosanimalesposeyeran
ya anteriormente
y puuna forma o algunafuncinfavorables
dieran,porconsiguiente,ocuparmediosde
aguarpidasinotro
cambio ulterior.Thienemannllama
esta preadaptacinelprincipiode
sacar ventaja (A,sn,tzungsprinzip).
Los caracoles, encuantogrupo,
poseen un
piepegajoso,independientementededondevivan.As,
pues, los caracoles, los platelmintos, y algunos otros organismos, slo necesitan sacar ventaja de su atributo bsico, para
convertirse en parte de comunidades de ro.
8. SUCESION LONGITUDINAL
EL
NOS
RlOS
En los lagos y estanques, la zonacin dominante es horizontal,entanto

queen los ros
es longitudinal.As,porejemplo,en
los lagos, las zonassiguientesapartirdelcentro
hacia la orilla
representan
en cierto
modo
etapas
geolgicas
ms
viejas enel
proceso
de
sedimentacin
de los lagos. En forma
anloga,encontramosen
los rosetapascada
vezms viejas de desarrollodesde el manantialaladesembocadura.
Los cambios son ms
pronunciadosenlapartesuperior
de los ros
acausa delgradiente,delvolumendelflujo,
y dela composicinqumica que cambia rpidamente. Elcambioenlacomposicinde
las comunidadespropendea
ser ms pronunciadoenlosprimerosdoskilmetros
queen
los 50 ltimos.
La distribucinlongitudinalde
los peces
enunropuede
escogersecomo ejemplo especfico. Shelford (1911, a), y Thompson y
Hunt ( 1930), hicieronestudios de esta clase
enrosdeIllinois,endondeelgradientede
la corrientenovariabamuchodelmanantial
a l a desembocadura. l a s especies de !as aguas
355
Cuadro 11-2
DISTRIBUCI~N
LONGITUDINAL
Temperatura (OC)
Saivelinus f. f ontinalis
Rhinichthys atratulus obtusus
Catonotus f. Jlabellaris
Salmogairdnerii irideus
Cottus b. brcirdii
Campostoma anomalum
Notropisalbeolus
Rhinichthyscataractae
Catoftomus c. commersonnii
15
15
DE PECES EN
16
16
LITTLE STONYCREEK
*
19
17
18181818
17 2020
21
x x x x x x x x x x
x x x
X
x x
X
X
x x
x x x x x x x
x x x
x x
X
X
X
* D e Burton y Odum (1745). Las estaciones estnseparadasunasdeotras

un kilmetro y medio.
superioressolanexhibirampliastolerancias
lo largodela
COyseencontrabanatodo
rriente, entantoque
las otras especies ocupaban seccionessucesivas del ro. Thompson
y Hunt encontraron que el nmero de individuosibadecreciendo
ro abajo,peroeltamao de los peces, en cambio,aumentaba,de
modoqueladensidaddela
biomasasegua
El cuadro
siendoaproximadamentelamisma.
11-2 muestra
la
distribucin
de
los peces
en un ro de las montaas de Virginia, donde
uncambiolongitudinal
muypreciso es referidoaungradiente
muy rpidodetemperatura,velocidaddecorriente(msaltaenel
extremosuperiordel
ro), y pH. Temperalos
turasbajasycorrientesrpidaslimitan
peces, a lo largodelaalturasuperiorde
Little StonyCreek, a relativamentepocas especies (truchas,flechadores y pecespequeos
deaguasrpidas).
Lasucesin
longitudinal
nodebeconsiderarseentrminosde
un cambiouniformecontinuo;enefecto,
condiciones
y poblaciones especficas pueden
volver
a
aparecer a intervalos, tal como lo indica la
distribucindiscontinua
dealgunas
especies.
Un estudio
muy
instructivo
de
tonacin
longitudinaldeinvertebradosde
ro puede
llevarlocabo
a una
clase de ecologa.Las
estaciones pueden escogerseaintervalosa
lo
largo de lasmrgenessuperiores
deun pequeo ro, asignando a diversos equiposla
tarea de efectuar colecciones con tcnicas sid a r e s . Con los resultados podr formarse
en aproximadamente
luego un cuadro como el cuadro 11-2 y someterlo a diversas clases de anlisis de gradiente,
talcomo
se describi en el captulo 6, seccin 3 .
9. MANANTIALES
Los manantialesconstituyen
ellaboratorio
naturaldetemperaturaconstantedel
eclogo
acutico.
A causa dela
constancia
relativa
desu
composicin qumica, de la velocidad del agua
y delatemperatura
encomparacincon
los
lagos, los ros, los mediosmartimos
y las
los manantiales ocucomunidadesterrestres,
panuna posicin de importanciacomoreas
de estudio que noguardanproporcin
con
mesu tamao y nmero.Unarelacindel
tabolismode
la comunidaddedostiposde
manantiales se ha dado en captulos anteriores
y 309).
(vanseespecialmentepgs.155-158
Estos estudios fueron los precursores de lo que
se designaamenudo
como elmtodotrfico-dinmicodelestudio
de los ecosistemas.
Muchosmanantiales,porejemplo
los manantiales deagua
caliza deFlorida,
suelen
mantenerse enunestado
fijo,esto
es, con
un crecimiento
rpido
de
organismos,
pero
con un plantel constante (H. T. Odum, 1957 1.
En elmanantialmismo,
los organismosno
modificansumediocausandosucesihn,porque,amedidaque
es alteradaporlafotosntesis y larespiracin,elaguaccrre
ro
abajo y es reemplazada por agua nueva de las
356
mismas propiedadesdelsubsuelo.
Estascircunstancias permiten
estudiar
comunidades
enterasencondicionesconstantementeconocidas.El costo de un arreglosemejanteen
el
laboratorioseraprohibitivo.
Algunos de los tipos de manantiales a cuyo
son:
propsitosedisponedeconocimientos,
1 ) las fuentestermales, que suelentener una
salinidadelevada,
de reas volcnicas, tales
comoIslandia,NuevaZelandia,occidentede
2 ) las
Estados Unidos y Africadelnorte;
grandesfuentesde
agua duraen los distritos
y
de
piedra
caliza de Florida,
Dinamarca
Alemaniadelnorte,quetienen
la temperatura media dela
regin enlaqueseencuentran, y 3 ) las pequeiias fuentesdeagua
blandaquesalena
travs de esquistosde la
arenisca y de las piedrascristalinas;acausa
desupeque0volumen,
estos manantiales estnafectadospor
el mediocircundante, y la
comunidad
de
organismos
depende
casi totalmentedesuministrosorgnicosdeorigen
1957 ) .
terrestre(vaseTeal,
Los manantialestermalesproporcionanmicrocosmosdesituacinestable
en condiciones
extremas
que
presentan
un inters especial
paraelbilogo,enconexin
con las teoras
acerca delorigende l a vida y de las posibilidades de vida en los planetas (vase cap. 2 0 ) .
Por
estudios
hechos
en
los manantiales
trmicos se han establecido las tolerancias ecolgicas de temperaturasuperiorespara
la supervivencia y lapropagacindealgunostipos
l a forma
deorganismos;esto
se resumeen
siguiente :
EL METODO DEL
HABITAT
das esteras que soportan una comunidad nica,

objetoahoradeestudiointensoporpartede
R. J. Wiegert y M. L. y T. D. Brock (vase
Brock, 1967, y Brock, Wiegert y Brock, 1767)
y sus alumnos. Siete especies deverdeazules
(Myxophyceae), tres especiesdemoscas de la
salmuera(Ephydridae), tres especies de moscas depatalarga(Dolichopodidae),dos
especies de caros acuticos (Parasitengona) , dos
especies de jejn (Chiromidae) y una especie
de avispa parastica (Chalcididae) son las que
hastaelpresente
se han encontradoen este
ecosistema de lecho
algal
(informe no publicado, R. J. Wiegert). Las bacterias estn
representadas por muchas formas unicelulares,
peronosonni
con mucho
tan
numerosas
como en las zonas ms clidas. L a cadenade
coalimentosprincipalconstadeverdeazules
mo productoras,deuna
mosca desalmuera,
(Pdraroeniaturbida), el herbvoroprincipal,
y unamoscadolicopbdida (Trarhytrerhus m gustipennis), eldepredadorprincipal,quese
alimentatantode
larvas comode adultosde
Los carosacuticos
la mosca delasalmuera.
los huevos de las
adultos se alimentande
moscas, entantoque
los jvenesparasitizan
las larvas de la mosca, lo mismo que las larvas de la avispa. De este modo,estesencillo
sistemadefuente
terma1contienetodos
los
ingredientesnecesariospara
el equilibrio bitico. En forma curiosa, las moscas no estn
particularmente bien adaptadas a temperaturas
altas ( l a ptima es de 30 a 35oC) ; los huevos
y las larvas se desarrollanenlugares
frescos,
all donde el lecho emerge del agua, los aduloc
tos se substraena las altas temperaturasdesBacterias
88
plazndosepor las superficiesdel lecho.
verdeazules
Algas
80
En unambientedetemperaturaconstante,
Protozoos
S4
como el que proporciona los grandes maInsectos
50
nantiales, resulta posible separar los efectos de
Peces
50
l a luz y l a temperatura.
As,
por ejemplo,
en las fuentes trmicas deIslandia,Tuxen
Dos puntos cabe destacar en relacin con estas (1944) encontr que l a temperatura permanecifras. 1 ) Muchosmicroorganismospueden
ca constante y erafavorableparaeldesarrosobrevivir a temperaturassuperiores
a 9OQC llo de las algas durante el largo invierno, pero
durante brevesperiodos,peroningunaespequehaba poca luz para la fotosntesis. For
cie conocida es capaz demantenerseindeficonsiguiente, l a densidad de l a poblacin algal
nidamentearriba de ella. 2) El gradoptimo
disminuadurante el invierno, y la poblacin
es siempre nienos (vanse las figs. 5-1, 5 - 3 ) . defauna
se encontrabareducidaa
un nivel
La temperaturaptima
para las verdeazules bajo por falta de alimento
y oxgeno. Un riten las fuentestermalesdeYellowstone
es de mosemejante,peromenospronunciado,rela54C. En la zona de temperatura de 40 a 57OC cionado con las variaciones
estacionales
de
de las fuentes
termales
del
Lower Geyser la luz se hademostradoen
el caso de las
Basin, delParqueNacionaldeYellowstone,
fuentesdeFloridadetemperaturaconstante
Wyoming, las algasverdeazulesformantupi(Odurn, 1957 ) .
ECOLOGIA MARINA
Lacomposicin de la comunidad de la
corriente de un manantial vara segn las condicionescambiantesamedidaquese
va ro
abajo, como en el caso de cualquier ro (vase
la seccin anterior). Sin embargo,lascondicionesde lacorriente deunafuentegrande
permanecenrelativamentemsconstantesen
cualquier
punto,
produciendo
una
especie
de sucesin de estados fijos. Las corrientes de
fuentestermalesproporcionanungradiente
ecolgiconatural
que va de condicionesde
alta temperatura y alta salinidad a condiciones
detemperatura y salinidad msbajas.
Las propiedadesde
la temperatura constante de los manantiales permiten que existan
organismosenregiones
en dondenoocurren
As, porejemplo, se encuenenotraforma.
tran insectos rticosenlas
fuentesdeAlemania,acausade
lasmenorestemperaturas
estivales de estas, y organismos de climas ms
clidos seencuentranen
las fuentestrmicas
de Islandia No cabe duda que los manantiales proporcionaronrefugiosparaorganismos
acuticos duranteperiodosgeolgicos, al producirsecambiosclimticos.
Enla figura 4-8, B se muestranrelaciones
cuantitativas entre las aguasdulces desuperque
ficie y lasaguassubterrneascirculantes
alimentan elcurso de las fuentes y los ros.
357
Mientrasse calcula que el remansosubterrneo es diez veces superior al remanso interior

deaguadesuperficie,
es muchomenor,con
todo,queen
los casquetespolares.Lavelocidad de recarga de lasaguassubterrnas
circulantes slo se conoce muyescasamente y
necesitaser
estudiada(lasoportunidadesde
estudioqueproporciona
eltrazadortritiose
108), pero es decimencionaron enlapg.
didamentemuyinferioraladelamayora
de las aguas de superficie.Como lo ha hecho
con lamayorpartede
lasdems
cosas, el
hombre est explotando esterecursoinapreciablecomo
si fuerailimitado.A
causa de
lasvelocidadeslentas
de recarga, el bombeo
masivo de pozos profundosbajarpidamente
lacapa fretica. El uso deaguasubterrnea
parafinesindustriales
ya nodeberaseguir
permitindosemientras hayaagua abundante
desuperficiequepodria
utilizarse y recircularse, o al menos que sea devuelta a los acuferossubterrneos (I los estratos portadores
deagua). Adems y segn ya semencion,
el almacenar el agua bajo tierra posee muchas
ventajas
con
respecto
la
aconstruccin
de
grandes
embalsamientos,
sujetos
grandes
a
prdidas de evaporacin y que destruyen adems
valiosas
tierras,
tanto
de
labor
como
de bosque.
Captulo 12
Ecologa marina *
1.
EL MEDIO MARINO
Por espacio de siglos

el hombre ha mirado
el mar comouna
superficiesinreposo
que
primeroimpidi y luegosecundsusesfuerzos envista
delaexploracindelmundo.
Aprendi,
asimismo,
que
el mar
era
una
fuente de alimento, que poda cosecharse por
medio de un gran esfuerzo, para complemen-
tar los productos de la tierra y del agua dulce.

Los bilogos no tardaronen sentirse intrigados por ladesconcertantevariedad
de vida
a lo largode lascostas y
queseencuentra
entre los arrecifes de coral. Los estudios junto
al mar se convirtieronenunaparte
tradicio-
* Oceunography destaca la totalidad, o el tipo de

lasrelacionesentreorganismos
y e mediomarino.
358
nal delapreparacinprofesionalavanzada
en
las
ciencias biolgicas. Sin
embargo,
la
masa del mar segua siendo en gran parte un
reinomisterioso,susceptible
dealbergartoda
clase de serpientesmartimas,comotodo
el
mundo saba. Pero no fue hasta en 1872 que
elbarcode
S . M. Challenger,unode
los
primeros
barcos
equipados
especficamente
para el estudio del mar, emprendi
sus viajes
ahorafamosos. A partirdeaquelmomento,
el estudiodelmarhaseguidoa
un ritmo
creciente, ayudadopormuchosbarcosoceanogrficos y tambinporlaboratoriosmartimosen las costas. El progresohasido
especialmenterpidoapartirde1930,
con el
desarrollodenuevoequipo,tal
como los rey
sonadores de eco, lascmarassubacuticas
las redespara el muestre0rpidoagrandes
profundidades.
Los mares en cuanto sistemas
fisicos y qumicos se van comprendiendocada vez mejor,
y los conocimientos de la vidaen el marse
vanextendiendoprogresivamente.
Las ideas
acerca delorigen y la histrica geolgica de
los mareshanpasadodelreinodelaespeculacina una base deteoraslida.
El papel
clave delmarenla
regulacin de los climas
delmundo,de
la atmsfera y delfuncionamientode los ciclos mineralesprincipales se
puso ya demanifiestoy
se ilustrprofusamenteen los captulos 2, 3 y 4. Amedida
que el hombre se amontona en los continentes y los explota, se vavolviendohacia
el mar
(segn
la
expresin
de
Athelstan
Spilhaus,autormuy
ledo), enbusca de ms
minerales,alimentoeinclusive
de espacio vital.Comoacertadamente
se sealenel
captulo 3, la mayor partedelmar
es semidesierta y noproducirmuchoalimentosin
costosossubsidios deenerga. Y en forma
anloga, los depsitosutilizables deminerales estn concentrados en gran parte alrededor
de los mrgenescontinentales,acausadela
forma en que las rocas ms ricas en mena han
sidodepositadas,
y nosonniilimitadosni
fciles deextraersingrave
riesgo dedaos
de contaminacin(como lo atestiguan los derrames de petrleocadavezmsfrecuentes,
verSmith, 1968) . Tal como lo hadichoel
(1969) : As,pues,
gelogoPrestonCloud
una cornucopia
mineral
bajo
la superficie
delmarslo
existe enhiprbole.Al
paso
que la cooperacin internacional en el estudio
y laexploracin del mar progresa, los esfuerzos internacionalespararegularelempleo
de
EL METODO DEL HABITA7
losmaressonnulos,pesea
que se requieran
conurgenciaprogresosimportantesenmateriadederechomartimointernacional.
Las
pruebas ecolgicascada
vez msnumerosas
adviertenalhombre
que debeconsiderar los
mares como parte integrante
de su sistema total de subsistencia, y no como undepsito
inertede reserva que est simplementeaqu
para que lo tomemos. Esta es la razn de que
el estudio de los maresdebieraconstituir una
asignaturaobligatoriapara
los estudiantes y
los ciudadanos de todaslasnaciones.
Sverdrup,
Johnson
Fleming
y
(1942) y
Hedgpeth(1957)hanpublicadoobrasque
siguensiendotilesparareferencia,como
en
la coleccin de artculos tcn.icos editadospor
Hill(1962-1963). En formaanloga,loslibros ms pequeos de Coker ( 1947), Colman
(1950) yMoore (1958) subsistencomo introduccionesprovechosaspara
los principiantes. Muchos textos recientes enmateriade
oceanografa,
como,
por
ejemplo,
Dietrich
y Weyl(1970) des(1963),King(1967)
tacan aspectos fsicos, pero se necesita un libro
al da sobre oceanografa biolgica. El nmero
especial de Scientific American (septiembre
de 1969) proporcionaunaintroduccinsemipopularalos
ocanos.En esta diceRoger
Ravelleacercadelencantodelaprofesin:
Los oceangrafos tienen lo mejor de dos mundos,
delmarino y elterrestre.Sinembargo,muchos
de
ellos, aligualquemuchosmarineros,consideran
comoextraordinariamentesatisfactorioencontrarse
lejos de lacosta mscercana, en el pequeobarco
aceitoso e incmodode sunegocio,
aun en medio
y nodigamosyaen
de
una
violenta
tormenta,
unodeaquellosmaravillososdasde
los Trpicos
cuando cielo y marsonren
y estn serenos. Creo
que laprincipalrazndeello
estenque,
abordo,
tanto el pasado como el futurodesaparecen.En
efecto, poco puede hacerse allpararemediar
los
erroresdelpasado,
y ninguna proyeccin para el
maanapuedecontar
con laimprevisibilidadde
los barcos y del mar. Vivir en el presente constituye
laesencia de laexistencia del hombre de mar. *
Las caractersticas del mar que revisten mayor inters ecolgico pueden enumerarse como
sigue :
1. El mar es grande;cubreel70por
de la superficie de l a tierra.
100
D e The Ocean, de Roger Ravelle.Copyright

de Scientific American, Inc. Todos 10s derechosreservados.
f
@ 1969,
ECOLOGIA MARINA
2. El mar es profundo(vasefig.12-4),
y la vida se extiende a
todassus profundidades.Pesea que aparentementeno haya zonas
abiticas enelmar,
lavida
es mucho ms
intensa, con todo,alrededordelasmrgenes
de los continentes y lasislas.
3 . El mar escontinuo,noestseparado
como lo estnloshbitatsterrestrey
de agua
dulce. Todos los maresestnconectados.La
temperatura,
la
salinidad
y laprofundidad
constituyenlasbarrerasprincipalesalmovimientolibre de los organismosmarinos.
4, Elmar est en circulacincontinua;las
los polos y
diferenciasdetemperaturaentre
elecuador originanfuertes vientos, como los
vientosalisios (que soplanconstantementeen
lamismadireccin
duranteelaoentero),
los cuales,juntamenteconlarotacindela
tierra,creancorrientesdefinidas.Adems
de
las corrientes impulsadas por el viento sobre la
superficie,
otras
corrientes
ms
profundas
resultandelasvariacionesen
temperatura y
salinidad, que creandiferenciasdedensidad.
Laactividadrecproca
entrela
presin del
viento,lafuerzade
Coriolis,lascorrientes
termohalinas y laconfiguracinfsicadela
y no
necesitamos
cuenca es muy
compleja
ocuparnos de ellaaqu(vanse,
alrespecto,
maVon Arx ( 1962 ) uotrasreferenciasen
teria de fsica oceanogrfica). Lacirculacin
estaneficaz,
que elvaciado o estancamiento de oxgeno que confrecuenciaocurreen
los lagos deagua dulce es relativamenteraro
enlas profundidadesdelmar.
Enla figura12-1semuestran
lasmayores
corrientesdesuperficiedelmundo.Sondignas de notarselascorrientesecuatorialesque
van de esteaoeste,
y lascorrienteslitorales
que van denorte a sur. Son bienconocidas
lascorrientesdelGolfo y delAtlnticoNorte,
y templanelclima
que llevanaguacaliente
enaltaslatitudeseuropeas,ascomola
CorrientedeCaliforniaqueempujaaguafra
hacia elsur,creandola
zona denieblatan
caractersticadedichacosta.Enresumen,las
o
corrientesprincipalesactancomoruedas
girndulasgigantesquegiran
enelsentido
de lasmanecillas delreloj,enelhemisferio
norte, y alcontrarioenelhemisferiosur.
Un proceso importantellamado upwelling,
O corrienteascensional,tiene
lugar all donde
los vientosalejanconstantementeagua
dela
superficie de los acantilados,llevandoas
a
la superficieagua fra rica enelementosnutritivos que se hanestadoacumulando
en las
359
profundidades. Las reas

marinas
ms
productivasseencuentran
a menudo en regiones
de corriente ascensional, que se sitan en gran
parteen lascostasoccidentales,comolodemuestran las grandes pesqueras que all
exispor la
ten. La fuerzaascensionalproducida
Corriente del Per6 crea una
de las pesqyeras
ms importantes del mundo (vase en
elcuadro3-11una
evaluacin delrendimiento
de
dichapesquera).Adems,
estacorriente ascensionalsoporta grandes poblaciones de aves
marinas, que depositanincontablestoneladas
y fosfato,enlas
deguano,
rico ennitrato
islascosteras. Si no fuera por estas corrientes,
y lascorrienpor lascorrientesascensionales
tes profundasqueresultandediferenciasde
temperatura y salinidadenelaguamisma,
loscuerpos y) los materialespasaran con carcter permanentealasprofundidades,
llevndose
elementos
nutritivos
ms
all
del
alcance de los productoresdelasregiones
fticas delasuperficie.
Tal como estnlas
cosas, los elementosnutritivossepierden
largos
en los sedimentosprofundosdurante
periodos(vasecap.
4).
Otromovimiento
acutico quecontribuye
alafertilidad
costales elque yo hedesignado como outwelling (corrientemaradentro) (E. P. Odum,1968a),que
tienelugar
donde lasaguas de estuarioricasenelementosnutritivos
se adentranenelmar(vase
elcap. siguiente).
5: El mar est dominadoporolasdediversasclases y por mareasproducidasporla
atraccin de la luna y del sol. Las mareasson
especialmente
importantes
en
las
zonas
del
litoralendondelavidamarina
es
mea
nudo especialmentevariadaydensa.
Las mareassonla
causa principaldelasperiodiciy ponen
dades marcadas en estas comunidades
enmovimientolosrelojesbiolgicosdeda
lunar, segnvimosenel
captulo 8. Toda
vez que lasmareastienen
unaperiodicidad
de aproximadamente 1 2 horas y media,las
pleamaresocurrenenlamayora
de los lu30
gares dos veces al
da,
llevando
unos
minutosde
retrasoendassucesivos.
Cada
dossemanas,
cuandoel sol ylaluna
estn
actuandojuntos,laamplitudde
lasmareas
resultaaumentada
(setratade
lasllamadas
mareas z & t r ) en las que laspleamaresson
muy altasylasbajamaresmuy
bajas),en
tanto que, en el punto medio cada
dos semanas,el margen entre la pleamar y la bajamar
tienensu grado mnimo en lasllamadas m-.-
360
ECOLC>GIA MARINA
36 1
Z Jque
.,
la luna y el sol casi se reas, demodoque
los tiposde stos var,an
reas V U L ~ ~ ~ Len
anulam mutuamente. El margende las mareas de un lugara otro en todo el mundo. Lo
30 cm, enmarabierto,primeroquehaceeleclogo
marino cualIdo
vara desdemenosde
en una zona costal es consultar el
hasta 1 5 m en determinadasbahascerradas.trabaja
las ma-horariode
las mareas locales.
Hay muchosfactoresquemodifican
E:IG. 12-2. El mar es un ecosistema muy "fsico". A, Los intercambiosentrelasuperficiedelmar

Y el
aire !;onespecialmenteimportantesenlaregulacinde
los climasdelmundo y dela composicin d e la
atms,fera. B, Lavidaa
bordo de unbarcooceanogrfico;
descenso deunartefacto
sencillo. (Fotos del
woocIs HoleOceanographicInstitute.)
361
6. El mar es salado. La salinidadmedia o

contenidoen sal es de 35 partesdesal,
en
peso, por 1 000 partes de agua, 6 3.5 por 100.
Estosueleescribirse: 35 por 1 O00 (= partes
pormil; recurdese que la salinidaddelagua
dulce es demenos de 0.5 por 100 ) . Aproximadamente el 27 por 1 000 es clorurode
mayor
parte
del
resto consta
sodio, y la
de sales demagnesio, calcio y potasio.Toda
vez que las sales se disocian eniones, la mejor manera de representar
la qumica del mar
es comosigue (en partespor 1 000 = gramos por kilogramo) :
lolle.! poritiz,o.r
Sodio
Magnesio
Calcio
Potasio
1.3
0.4
0.4
1one.r t1eRdivo.c
Cloro
Sulfato
Bicarbonato
Carbonato
Bromuro
19.3
2.7
0.1
0.007
0.07
Toda vez quelaproporcinde

los radicales
permanece virtualmente constante, la salinidad
total puede calcularse averiguando el contenidoencloro(que
resulta msfcildeverificar que la salinidad total).
As, pues, 19 por 1 000 de clorinidad equivaleaproximadamentea
35 desalinidad. La
fuerzadedisociacinde
los cationesexcede
delade
los aniones (enaproximadamente
2.4 miliequivalentes j , lo que explicael
ca:
rcter alcalino del agua de mar (normalmente
pH
8.2). Elaguademar,pues,
est fuertemente
protegida
(es
resistente
al
cambio
de p H ) . Ademsde
los ionesenumerados,
el agua de mar contiene, por supuesto, numerosos otroselementos(tericamente,todos
conocidos), incluidos iones biogenticos, los que
estna
menudoen
concentracintan
baja,
que resultan limitativos para la produccin primaria (vanse pgs. 125
y 140 ) . Todos estos
otros iones constituyen menos del
1 por 1 000
de la salinidad del mar. Como cabra esperar,
el tiempode residencia (vase la explicacin
deestetrminoenlapg.102)de
las sales
es muchomslargoquepara
el aguamisma
( y se calcula ser del orden de
10' y 10" aos
respectivamente;vaseWeyl,
1970),
Toda vez que la temperatura y la salinidad
representan
dos
de
los factores limitativos
ms importantes
en
el
mar,
es instructivo
representarlosgrficamentejuntosenforma
de hidror1imgrafo.C. talcomo semuestraen
la figura 12-3. Cada polgono representa una
localidadespecfica;cadapunto
de un polgono representa el promedio de la temperatura
mediadelmesreferidaalasalinidad,siendo
1 el mes deenero,
y 12 el dediciembre.
Comprense estas grficas con los climgrafos
de temperatura y humedad de los hbitatsterrestres (fig. 5-10, pg. 138). Obsrveseen
la figura 12-3 quelasalinidadvaradentro
de lmitesmuyangostosenmarabierto,pero
varamucho,encambio,
con lasestaciones
los estuarios, de
en las aguas(salobres)de
las bahas y de las desembocaduras de los
ros. Los organismosdelmarabiertosuelen
ser estenohalinos(esto es, tienenlmitesde
los cambios
tolerancia
angostos
respecto
a
de salinidad; vase captulo 5, seccin 2 ) , en
tanto que los organismos de las aguas salobres
cerca dela
costa suelen ser eurihalinos. La
mayora de los organismos marinos tienen un
contenido interno de salisotnicocon el agua
y deaquque
la osmorregulacin
demar,
noplanteeproblema,exceptodondelasalinidad est sujetaacambio.Como
ya se describi (pg. 331 ), los peces de espina marinos
y los tejidosuna concentienenenlasangre
tracindesalmsbaja(esto
es, son hipotnicos), pero la regulan mediante ingestin de
agua y excrecin activa de sal atravsde las
agallas.
7. Laconcentracindeelementosnutricios
disueltos es bajayconstituye
unfactorlimitativoimportanteen
relacin con el volumen
de las poblacionesmarinas. Mientraslaconcentracin de cloruro de sodio y de otras sales
mencionadas en el prrafo 6 se mide en partes
por 1 000, los nitratos,fosfatosyotroselementosnutriciosestntandisueltos,que
se
midenenpartespor
1 000 millones.' Por
otra parte, la concentracin de
estas sales biognicas vitales vara mucho de un lugar a otro
y de una estacina otra. A pesar delhecho
deque los elementosnutriciossoncontinuamentearrastradospor
el agua hacia elmar,
SU importancia
comofactoreslimitativosno
es menoren los mediosmarinos que en los
terrestres o los deaguadulce.Segn
ya se
mencionenelcaptulo
2, la razn bsica
En la prctica, los elementos nutricios se miden
en microgramos-tomos por litro, o en miligramos-tomos por metro cbico.
363
ECOLOGIA MARINA
30-
Midway,,
Ocano Paclflco
25
u20
ti
IsW
I-
10-
Port
RoBaha
Willapa
Washington 5 - JDligohalino
Polihalino
"-4
deIsla
Willapa
"""_ ( ~ 0 . 5 )
Mesohalino
-1
de Man,
Erin
Marino
"""""""""""""""""
05Dulce
IO
IS
20
25
SALlNlDAD (por 1000)
30
35
40
FIG. 12-3. Hidroclimgrafosdetemperatura

y salinidaddelugaresdeestuario(salobres)
y marinos.
Obsrvese que l a variacin estaciona], tanto en temperaturacomo
en salinidad, es pronunciada en los
hbitatsdeestuario, en tantoque la salinidad es constante en los hbitatsverdaderamentemarinos.
(Copiado de Hedgpeth,
195l .)
de lainfertilidad
biolgica generaldelalta
mar es el volumenmuypequeode
la zona
autotrfica enrelacin
con la zonaregeneradora heterotrfica y alimenticia. Tal vezsea
amaneradeadaptacina
esta situacin que
el
plancton
ocenico
haya
desarrollado
un
mecanismoderenovacinde
ciclo alimenticio de "corto circuito", relativamentedistinto
o de la tierra, segn
del de las aguas someras
se expuso en elcaptulo 4 (vase pg. 105 y
fig. 4-11). Porconsiguiente, la baja concentracindealimentosnoindicanecesariamente
una escaseztotal,puesto
quedichosmateriales tienen una "demanda" tal por parte de
los
organismos, los cualesson
taneficientesen
cuantoa la absorcin, que se los puede sacar
de la circulacin tan pronto como van siendo
liberados.Ladescripcin
clsica del ciclo alimenticio en el mar, tan bien descrita en 1955
porHarvey,
necesita, pues,modificarseligeramente a la luz de
los estudios ms recientes
(vasePomeroy, 1970). Segn se indicanteriormente,lascorrientesimpidenlaprdida
permanente de muchos alimentos, aunque carbono y silicio s puedan perderse por depsito
de conchas enel fondo delmar.Unicamente
en unos pocos lugares de corriente ascensional

vigorosa son los elementos nutritivos tan abundantes,enocasiones,que
el fitoplanctonno
lograagotarlos ( o sea que los elementosnutrivosno son limitativos).
8. Enformaparadjica,elmar
y algunos
gruposdeorganismosque
viven en I son
msantiguosque
el lecho del ocano, que
est siendo alterado y renovado constantemeny sedimentarios.
te
por
procesos
tectnicos
Adems,ellechomarino
se est extendiendo
al
parecer
lentamente
partir
a de
arrecifes
delcentrodelmar,separando
los continentes
a medidaqueprogresa.
Si bien la teoradel
"desplazamientocontinental"
es antigua, no
es sinohasta
hace poco,con
todo,queha
encontradoporpartede
los gelogosaceptacin general.Segn esta teora, los contineny Suramrica y Africa,
tes deNorteamrica
porejemplo,estabanenuntiempounidos
los tres y se hanidoseparandolentamente,
ensanchandoengranmanerala
cuenca atlntica. A los bilogos esta teora los haintrigado,pues pareceexplicar ciertos aspectos de
ladistribucindeanimales.Ademsde
esta
expansinmarginal, el nivel delmarha
va-
364
riado
considerablemente
medida
a
que
los
glaciares han crecido y se han ido. Hace unos
15 milaos,
el borde dela
costa estede
Estados UnidosdeNorteamrica
estabacien
o msmillasafueradeloque
est6 actual2 , la costa
mente; comovimos enelcaptulo
se desplazara muy tierra adentro, con respecto
a suposicinactual,
si todos los casquetes de
hielo se derritieran.
tintos para los hbitats, segn puede verse en

lafigura 12-4. En eldiagrama se representa
asimismoalgode
la naturalezacomplejadel
lecho marino,incluidos los arrecifes centrales,
los que se suponeque los contiapartirde
nentes se habrandesplazado(seccin
1, anterior). Los mismostrminosdemodos
de
los
vida definidosenelcaptulorelativoa
ecosistemas deaguadulce(vasepg.
331 ) ,
esto es, plancton,necton y bentos, se utilizan
en relacin con el mar.Untrminocomple2. BIOTA
MARINA
mentario, el de peligiro. se utilizademodo
L a biota marina es variada; por consiguienmuy general para incluir el plancton, el necton
te,resultaradifcilenumerargruposdomiy elneuston(esteltimo
poco importinte,
nantes,
tal
como lo hicimos con el agua por regla general), o el conjuntode la vida
dulce(vasecap.
11, seccin 3 ) , Celentera- enaltamar.
y varios
De modogeneral,
una plataformacontldos, esponjas, equinodermos, anlidos
filos menores que estnausentes o pobremen- nental se extiendehasta
cierta distancia de
son, en la costa, msalldelacualelfondobaja
te
representados
en
el agua
dulce
cambio, muy importantes en la ecologadel
abruptamente, a medida que la pendiente cony peces tinental se nivela un poco (la ascensincontimar, Las bacterias, algas,crustceos
desempeanunpapeldominante
en ambos nental)antesdebajaraunllanomisproagua
fundo, pero ms nivelado. La zonade
las diatomeas,flagelamediosacuiticos,con
dosverdes y coppodosigualmenteahundansomera de la plataforma
continental
es la
La zotes en ambos. La diversidadde las algas (las zona nertirn (cercadelacosta).
algas pardas y las rojas son principalmente nacin de muren i?2tennedin (la zona entre
la
marinas), de crustceos, moluscos y peces es las mareas alta y baja,llamadatambin
mayor enelmar,
Por otraparte,lasplantas
zona litoral) se considerari en una seccin
desemilla(esper~natofitos) revisten poca im- siguiente. La regindealtamarms
alli de
portanciaen el mar,exceptoencuantoala
la plataformacontinental se designacolnola
de
la pendiente
regin oL.eitzicn; la regin
hierba anguila (Zostem) y algunas otras pocas
especiesen
determinadas aguas de la costa. y la ascensincontinental esla zona bntial, la
Los insectos estn
ausentes,
excepto
de
las que, segn se aprecia en la figura 1 2 - 4 , podr
aguas salobres, siendo los crustceos los in- sergeolgicamenteactiva,
con trincheras y
sujetos
a erosin y avalanchas
sectos delmar,
en trminosecolgicos.
La desfiladeros
subterrneas. El reade las profundidades
granriquezade
la biotamarinapuedeilusocenicas, o sea la regin a b i d puede situarse
trarsecomparandounamuestradeplancton
encualquierpuntoentre
2 000 y 5 000 memarino con una muestra correspondiente tomatros.Lastrincheraspuedenbajarmsall
de
da deungranlago.
6 000 metros(estas reas muy profundas se
Algunosde
los organismos
marinos
ms
conspicuos se exponen en la figura 12-6, CoIlocen a menudo como la zona h n d d ) . Bruun
( 19576) hallamado la regin abisal lamadispuestosenformaquequedendemanifiesto las relacionestrficas y de profundidad yor unidad ecolgica del mundo. Por supuesecosisterna incompleto,pese
queunen a toda la biota en un solo ecosis- to, se trata de un
asuextensin,porque
la fuenteprimariade
temavasto.Estediagramanomuestraelmicroplancton o microbentos, cuya importancia energaqueda muy arribadelmismo.
La zonacin vertical importante est condiser objeto de examenms adelante.
cionadapor l a penetracinde la luz, con una
3 3 2 ) que
zonade compensacin(vasepg.
3. ZONACION EN EL MAR
separa
una
delgada
zona
errrfritica superior
Una clasificacin zonalparecida
a la que ( o sea la regin productora)deunazona
se esbozenrelacin
con los estanques y los nfdticd vastamente ms gruesa. Segn se indica
lagos(vasecapitulo
11, sec. 2 ) es aplicable en lafigura 12-4, la zonaeufticadesciende
en las aguas claras de la zona
asimismoalmar,exceptoque
es costumbre msabajo
ocenica t a l vez unos 100 a 200 metrosservirseaqudeunconjuntodetrminosdis-
365
ECOLOGIA MARINA
Entre mareas
Zona afbtica
Trincheras, desfiladeros
FIG. 12.4. Zonacinhorizontal y vertical en elmar.Algunascaractersticas

geolbgicasdellecho
de]
6 O00 metros), los desfiladeros, los arrecifes,el llano
mar,comolastrincheras(quepuedenbajarhasta
abisal y los arrecifescentrales,que
se elevancomograndes
picos montaosos, se muestrantambin en un
cortetransversalatravsdelAtlnticooccidental.(Diagramabasado
en Heezen, Tharp y Ewing. 1959.)
de lo que es el caso en las aguas costeras ms

turbias(perotambinmsricas),donde
la
penetracin efectiva delaluz
rara vezpasa
3 - 3 ) . L a porde los 30 metros(vasefig.
cinocenica de la zonaaftica se divide en
ocasiones en zonas verticales (fig. 12-6).
Dentrode
estas zonas primarias, basadas
engranparteenfactoresfsicos,suelen
ser
las
manifiestas, a partirdeladistribucinde
comunidades,
una
zonacin
secundaria
bien
marcada,tantohorizontalcomo
vertical. L a s
comunidadesencadaunade
las zonas primarias,excepto la euftica,suelentenerdos
elementos
componentes
verticales ms
bien
distintos;esto es, el bntico, o habitantesdel
fondo (bentos), yelpelgico. Lo mismo que
en los grandeslagos,lasplantasproductoras
delmar se presentanentipospequeos,esto
es, enelfitoplancton
microscpico, aunque
grandes hierbas marinas ( algas multicelulares )
son tambin importantes en algunas
reas costales. Los consumidores
primarios
son,
por
consiguiente, engranparte,
el zooplancton.
Los animales de tamao mediano se alimentan
bien de plancton ( o dedetritusprovenientes
del plancton) O soncarnvoros.Haysolamente muy pocos animalesgrandesestrictamente
herbvoros,quecorrespondan
al ganado y a
los caballosterrestres.
El mar, encontrastetanto
con la tierra
como con el agua dulce, contieneun
grupo
variadoeimportante
de animales ssiles (adheridos), muchos de los cuales tienen aspecto
deplantas(comoseindicaconnombres
corrientescomo los deanmonamarina,trinitariamarina,etc.).
La zonacin de estos
animalesen el fondodelmar
es amenudo
tanllamativacomo la zonacin de los rboles
enunamontaa(como
se indicar
en
las
seccionessubsiguientes ) y proporcionapara
la clasificacin decomunidadesunabaseal
mismo ttulo que lo hacen las grandes plantas
en la tierra. Y parallevar
la analoga ms
adelante,proporcionanabrigoamuchosorganismos ms pequeos, como lo hacen aquellas.
El comensalismo y el mutualismoestnmuy
acciones
recprocas
extendidos y constituyen
muy importantes entre numerosas especies ma7 ) . Los animalesmarinos
rinas(vasecap.
adheridos y el bentosengeneralsuelentener
unaetapa
pelgicacomo
partede
su ciclo
desde
el
punto
de
vital. Por consiguiente,
vista delacomunidad,lavidabntica,ms
que constituir
una
comunidad
principal
en
s misma,
forma
parte
de
las comunidades
zonales.
4. ESTUDIO CUANTITATIVO
DEL PLANCTON
No slo desempeaelplanctonelpapel
principalenelecosistemaocenico,sinoque
se presta,asimismo, al muestre0cuantitativo.
Muchosestudios
de ecologamarina
se han
centradoalrededordelestudiodelplancton,
en 1830, J. VaughanThompson, y en 1845
366
Johatmes Miiller, se sirvieron de lo que ahora

se llamaunareddeplancton
(el nombrede
plancton no se propuso hasta 1887). Miiller
estaba estudiando el ciclo vital de la estrella
de mar, y arrastrabaunareddemallafina
por el marenun
intentodecapturar
larvas
de aqulla. Le llam l a atencin la gran cantidadde
vida flotanteque
se haba
pasado
ms o menosporaltohastaall.Miillercontagisuentusiasmo a Haeckel, el cual,juntamente conotroseclogoscontemporneos,
se
entusiasmgrandemente con este nuevomundodevidaquepodaobtenersearrastrando
redesdeMller
en el agua.
As, pues,Miiller
y Haeckel, sin propolos
nrselo, se convirtieronenprecursoresde
eclogos, y fueHaeckelquien
ms adelante,
en1869,acu
1 mismo la palabraecologia.
Las redesdeplanctonsuelenhacerse
ahora,
o nilnde cedazo,
demodogeneral,deseda
cuyas hebras se mantienenfirmes
retorcin8 0 mallas
dolas.Estasredesvarandeochoa
por centmetro. En los estudios cuantitativos se
utilizaunaredque
se puede cerrar, de modo
que puedaefectuarse un muestreoacualquier
la
profundidad,sincontaminacin,mientras
red se baja o se sube. Una reddecierre,
equipada con un dispositivo que mide la cantidad de agua filtrada, se designa como muestreadordeClarke-Bumpus(delnombrede
dos bilogos marinos). Inclusive la red de seda ms fina slo captaunaporcindela
(planrtonde r e d ) : en
biomasa delplancton
efecto, los pequeosorganismosdelfitoplancton, lo mismoque las bacterias y los protolas mallasmsfinas
zoos, pasan atravsde
(plancton enano); la expresin de nannoplankton o planctonenano
se utiliza tambinen
la ecologadeaguadulce,vasepg.
331 ) .
El planctonde
red y elplanctonenano
se
llaman tambin ( y tal vez de modo ms apropiado) macfoplancton y microplanrton, respectivamente.
Los estudios relativos al metabolismo y la
composicin de las poblacionesdelplancton
en las extensiones deaguahanconfirmado
aquelloquedesde
hacamucho se vena sospechando (vanse Atkins, 1945; Knight-Jones,
1951;Wood
y Davis, 1956), esto es, que
los organi.rmo.s fotosinttiro.( m s importantes
no son los d e l planrton de red. relatil,amente
grandes. sino los del plancton enano. espeLialrnente nos nzinziscnlos f1agelado.s zerdes,
de dos d 23 m i c m r ~ ede
~ fctmaso. 1 aunque
E l METODO DEL HABITAT
esto parezca ser particularmente as por lo que

se refiere a la zonaeufticaocenica, es posibleque el planctonenanodominetambin
el metabolismo de las aguas costeras (Yentsch
y Ryther, 1959). Porsupuesto,estoconstituye otroejemplodelprincipio(enunciado
primero en elcap. 2 ) dequeeltamaode
los organismosnoconstituyeunbuenndice
de la importanciaen los sistemas que tienen
tiemposbrevesderenovacindebiomasae
intensidadesrpidasde
reciclaje alimenticio.
Se hanencontradoasimismoenabundancia
flagelados minsculos (esto es, deunas 5 p
detamao, ms o menos), muchosdeellos
incoloros, aunquealgunosconteniendoclorofila,en la 20na aftica, a profundidadesde
milmetros o ms. Se suponeque estos viven
heterotrficamente, al menos la mayor parte
deltiempo,sirvindosedemateriaorgnica
disuelta queseorigina
en la zonaftica. Es
posibleque estos flageladosconstituyan
uno
de los eslabonesprincipalesdelacadenade
alimentos
entre
la produccin primaria,
en
la zonaftica, y el zooplancton y elbentos
de la zonaaftica
(elotro eslabn podran
constituirlo los agregadosquesonarrastrados
haciaabajo,formadospororganismosdisueltos, segn veremos ms adelante). Este pequeo
planctonenano es el quepodracorresponder
a una granpartede
la respiracintotal
del
plancton(as comode la fotosntesis)en l a
zonaocenica,segn
loindican
los estudios
dePomeroy y Johannes ( 1766) quienesencontraron que los organismosflageladosdemasiadopequeosparaconcentrarseenuna
red deplanctonson
los quedaban razn del
94 al 99 por 100 de
la
respiracin
total
las aguas de la Corrientedel
delplanctonde
los Sargasos.
Golfo y delMarde
De lo que precede se desprende claramente
unbuen
que l a red de planctonconstituye
instrumentopara el muestreodezooplandon,
perono,encambio,paraelfitoplancton.
De
modo
que
el
plancton
concentrado
cuidadosamente(paraevitarromper
las frgiles
clulas)con unfiltrodemembrana(elllamadofiltromiliporo)proporcionaun
muestreomuchomejor(vaseDobsonyThomas,
1964). La microscopia
de
fluorescencia
es
tilparadistinguirentreformasportadoras
de clorofila y formas incoloras, as como entre
clulas vivas y clulas muertas en muestras
concentradas (vaseWood,1955 ) . Segn se
describe enelcap.
3 (pgs. 67-68) la medicijn de la absorcin de clorofila y de carbono
367
ECOLOGIA MARINA
constituyen los mtodosprincipalesutilizados

paraapreciarlaproduccinprimaria
enla
poblacindelplancton.
Entre el equipo ms especializado cabe mencionareldispositivoingeniosollamadoregistrocontinuodeplancton,deHardy,que
puedearrastrarsedetrsdeun
barco porlargos trayectos. El plancton queda preso en una
a medidaqueelagua
pasaa
tiradegasa
travsdeella. Lagasase va enrollandocontinuamente en un tanque de elemento fijador,
amedidaqueelaguaquepasa
hace girar
una hlice detrsdelinstrumento,proporcionando en esta forma una muestra permanente
en seccin. Por supuesto, un muestreador de
esta clase recogesobre
todoelzooplancton
mayor,pero
los resultados de estetipode
estudioseccional
hansidotilesencuanto
y elrendimientode
apredecirlaubicacin
las
pesqueras
comerciales
(Hardy, 1958).
Algo que los estudiosdelplancton
ocenico
hanrevelado
es que su distribucin es muy
irregular, con las concentraciones de fitoplanctonenlugaresdistintos,en
ocasiones, delas
de zooplancton.Estaltimaobservacinha
conducido a laideadequela
secrecin de
antibiticos se traduceenexclusinmutua
velocidad
del
apacentaestomiento, pres, la
didaenprovechode
herbvoros
1-
-i
los/
de los componentes animales y vegetales, pero,

es el caso queestopodra
ser enparteun
artificiodemuestreo,porcuantocabra
es( y porconperarqueelzooplanctonmenor
siguiente inadvertido) prosperara en medio de
unafloracinalgal.Parece
ms bienprobable
queelzooplancton sevea tantoatrado como
repelido
por
metabolitos
excretados,
puesto
que est concentrado con frecuencia alrededor
de los bordesde las floraciones.
LaobraimportantedeGordon
Riley y sus
colaboradoreshademencionarseaqu(resumidaprimeroenunamonografade
Riley,
trabajos
y
Strommel y Bumpus, 1949, con
modelos matemticos posteriores publicados por
Riley, en 1963 y 1967). Estosautoresencontraronquelacantidadyladistribucinpor
estaciones, tanto del fitoplancton como del zooplancton, en cualquier regin podra predecirse
pot mediodeunafrmula
basadaen ciertos
factores limitativos importantes del medio y en
coeficientes fisiolgicoscalculados a partirde
experimentosdelaboratorio.
Enformamuysimplificada
y nomatemtica, la frmula que aqullos
concibieron para
la apreciacin de la produccin de fitoplancton
es como sigue:
velocidad
hundimiento
a debido
del
Larespiracindependeen
granpartedela
temperatura, y se encontrquelafotosntesis
dependaengranpartetambindelatemperatura,delaluzydela
concentracin de
fosfatos.Conociendoladensidad
de los herbvoros,
la
presin
de apacentamiento se
calcul
a
partirde
los datosobtenidosen
cultivos delaboratorio.Aunque
el cmputo
es complejo,laprdida,
si la hay,comoresultado del hundimiento de
clulas de plantas
por debajodelazonaeuftica,puede
calcularseapartirdedatosoceanogrficosfsicos.
La accin terica de los seis factores limitativos
principalessobreelfitoplancton
de un lugar
determifiado,juntamente con ladensidad ob-
1- j
-
velocidad de un movimiento
arriba,
ms
hacia
Lbulentos
remolinos tur-
servada y calculada, se muestranenlafigura 12-5. Por regla general, la densidad obser25 por 100 dela
vada quedabadentrodel
densidad
calculada,
es decir, notablemente
cerca de sta, si acaso se tiene en cuentala
complejidaddela
situacin. El modelode
Rileyposee
un significadomsamplio,por
cuanto demuestra que cabe desarrollar modelos
tiles y predictoresdesituacionesecolgicas
complejas sobre la base de la seleccin juiciosa
de
solamente
unos
pocos de los mltiples
factores
que
intervienen.
Esto
constituye
el
puntodepartidadelcampodelaecologa
de sistemas,enrpidaexpansin,segnse
vio en e: captulo io.
360
5. COMUNIDADES DEL MEDIO MARINO
Algunosde los gruposdeorganismosms

queforman
importantes y mejorconocidos
las comunidadesdelmar
se exponen en la
figura 12-6. Segn se havenidoindicando
en la seccin anterior, dicha representacin no
hace justicia a los pequeosorganismos,que
sontanimportantesen
la funcinde la comunidad. En lasdescripcionessiguientesconsideraremosprimero
las comunidadesen
la
zona deentre-mareas y nertica, y luegouna
breveconsideracindealgunasde
las caractersticas contrastantesdelazonaocenica.
Composicin de las comunidades
de laregindelaplataformacontinental
Productores. Las diatomeas y los dnoflagedelfitoplancton son los elementosdominantesdel nivel trficoproductor casi por
doquier en la regin delaplataforma
continental;pero
es posible,segn
ya se indic, que los microflagelados sean igualmente
importantes. Son estos un grupomixtode
taxonomainsegura,queanteriormente
se ponanjuntosbajo
la etiquetadefitomastiginos,esto es, flageladosvegetales.Pueden
los tresgruposdominantes
verseejemplosde
enlafigura
12-7. Las diatomeassuelenpredominaren aguasnorteas, en tantoque los
dinoflagelados son amenudopredominantes
enaguassubtropicales y tropicales. En cuanto
grupo, estos ltimosfiguranentre
los organismosms verstiles, porcuanto la mayora
de ellos no s!o funcionan comoauttrofos,
sino que algunas de sus especies son asimismo
saprtrofos o fagtroposfacultativos ( ! ) . Algunas especiessonfamosaspor
las mareas
rojasmatadorasde
peces. Segn se expuso
en la pgina 196, los dinoflageladossiguena
menudoa
las diatomeas,en
las aguas templadas(tantode
lagoscomo de los mares),
en elordende
las estaciones.
Cerca de l a costa son asimismolocalmente
importantesunasalgasmulticelularesfijadas
al suelo(hierbamarina),
sobre fondo de
piedra u otrocualquieraduro,
las ms de las
veces, enaguas poco profundas. Estn fijadas
por races, y
por unos rganosprensiles,no
forman
menudo
a
bosques
o lechos de
algas
exactamente
debajo
del
nivel de la
marea baja. Adems de las alga.r rerdes (Chlorophyta),prominentes asimismoenagua
dulce. estas especiesfijadas
al suelopertenecen
a las Phaeophyta o algas pardas, ms o menos

exclusivamentemarinas, y a las Rhodophyta,
o algasrojas. Estostres grupos muestran una
distribucinsegn
el ordenmencionado,en
grandeslneas(con
las algas
rojas
ms
al
fondo). Los colores pardo y rojo se deben
apigmentosquedisimulanlaclorofilaverde
y, segn se describien
elcaptulo
5 (pgina 131 ), estos pigmentosayudanenlaabsorcin de la luz amarillo-verdosa, que penetra
hasta las profundidades mayores. Algunasde
las algas fijadasalsuelo revisten importancia
y deotros
econmicacomo fuentesdeagar
productos.
En
las costas rocosas del norte,
la cosecha dealgas
constituye unaindustriaregular, y enJapnalgunasde
sus especies se cultivanparaalimento.
El fitoplanctonnertico
atraviesa un ciclo
estaciona1 de densidad, al menosenlas
re-
Idos
LI
E . F . H . A . Y . J . J . A . S , O , N ~ D
FIG.12-5. Accin
terica
de seis factoreslimiy
tativos
sobre
el fitoplancton
(figura
superior)
densidadobservada
y calculadaduranteun
ciclo
anualenlasaguasdeGeorgesBankjuntoalas
costasdeNuevaInglaterra(figurainferior).
LOS
factores
limitativos
son:
1) luz y temperatura;
2 ) turbulencia
(que
lleva
las
clulas
ms abajo
delazonaftica);
3 ) faltadefosfato;
4) respiracin
del
fitoplancton,
y 5 ) apacentamientodel
zooplancton.Unicamentedurantelaprimavera
y
afinesdelveranosonlascondicionesfavorables
parauncrecimientorpido
de la poblacin. (Segn Riley,1952a.)
ECOLOGIA MARINA
369
370
gionestempladas,parecidoalde
los lagos a punto de metamorfosearse en adultos sedeneutrficos(comprese la fig. 1 2 - 5 con la fi- tarios, las larvasexaminancrticamenteel
gura 11-8). La produccin primaria se exami- fondo. Si el carcter qumico es atractivo,
n y se cuantific ya en elcaptulo 3.
se asientan,mientrasque,en
caso contrario,
Consumidores:
Zooplancton.
Se
exponen
proseguirn
su
vida
planctnica
por
varias
ejemplosdelvariadoplanctonanimalen
l a semanas
Dos fuentes
posibles
de
los
ms.
figura 12-6. Los organismosquepermanecen
mensajerosqumicosquedirigen
a laslarel plancton vas hacia la clase apropiada de fondo son
durante su ciclo vitalenteroen
los
se designancomo
holoplancton, o plancton metabolitosliberadospormicroorganismos
o
permanente. Los coppodos(vaseMarshall
por los adultos. Se trataenestodeun
proy Orr, 1955, con unestudioa
fondodelimblemadeecologabioqumica
de solucin
Calanns) y unoscrustceos
portantegnero
pendientetodava.
o eufusidos
son
mayores
llamados
krill
Conmmidoves: bentas. Tal como se indic
importantes corno eslabn entre el plancton y en l a seccin 3, el bentos marino se caracel necton. Los protozoosplanctnicos (que no teriza por un gran nmero de animales
ssiles
exhiben
una
se muestran en la fig. 12-6) incluyen los fora- o relativamente inactivos que
en
la
regin
de
las
miniferos, los radiolarios y los ciliados tint- zonacin pronunciada
aguas costeras. Los organismosdel fondo suenidos. Las conchas de los dos primeros grupos
constituyen unaparteimportantedelregistro
len ser muy distintosencadaunade
las tres
zonas primarias,esto
es, depleamar,intergeolgico en la sedimentacinmarina.Otros
elementospermanentesdeltooplanctonque
media y de bajamar, se muestran en diagrama
aparecenenlafigura
13-6 comprenden os en la figura 12-9. En uno de los extremos, en
moluscos de pie alado(pterpodos y hete- lalneademareaalta
o arribadeella,los
organismoshande
estar en condicionesde
rpodos) , medusas y ctenforosdiminutos,
resistir la desecacin y los cambios de la temtunicados pelgicos, gusanos
poliquetos
que
y los rapaces
gusanos
de peraturadelaire,puestoque
slo estncuflotanlibremente
corlside- biertos brevementepor el agua o l a espuma
flecha o quetgnatos.Unaporcin
rabledelplanctoncercanoa
la orilla es me- del mar, En la regindebajamar, en cambio,
estn
cubiertos
permanenteroplnnrton, o plancton
temporal,
en fuerte los organismos
constante
de las
11, mente. El flujo y reflujo
contraste con elaguadulce(vasecap.
un
pg. 336). Lamayor partedel bentos y una olas entre las lneasdemareaproducen
gradienteambiental con respecto a l a exposigranpartedel
necton (los peces, porejemcin al aire y al agua. Es importante observar
plo) son formasminsculas,en
la etapalarquepuedehaberuna
zonacin vertical defival,que se unen a l conjuntodeplanctonpor
nidadelbentos.
Se utilizandemodogeneraperiodosvariablesantesdeasentarseenel
lizado
dos
trminos
para
expresar
los dos
fondo o de convertirse en organismos de nado
componentes verticales msobvios,
asaber:
libre. Muchasde las formasdeplanctonnatural poseennombres especiales, talcomo se epifnztnn se refiere a los organismos que viven
O
en lasuperficie, ya sea adheridosalsuelo
indica en la figura 12-8, quereproducecierto
movindoselibrementeporlasuperficie,en
nmerodeejemplosde
este componentenico de las aguasmarinas costeras. Como cabra tanto que infauna se refierea los organismos
las es- quehurgan en el substrato o construyen tuesperar, el meroplanctonvarasegn
taciones, de acuerdo con los hbitos de desove bos o madrigueras. La epifauna alcanzasu
de la especie, pero se dauntraslape
sufi- mximodesarrolloenlazonaintermediaentre mareas, pero se extiende por todo el fondo
ciente, con todo,paraasegurarunacantidad
delocano. L a infauna,encambio,
est ms
demeroplanctonentodas
las estaciones.
Un aspectomuyinteresantede
la ecologa cabalrnente desarrollada en la zona de bajamar
de las larvas peligicas essu
capacidad para y abajodeella.
En unaregin determinada, la serie de las
encontrar la clase de fondoapropiadaa
la
en las que se ver6
supervivenciade
los adultos. Wilson ( 1052, subcomunidadesbnticas
la orilla
que se reemplazanunaaotradesde
1958) demostr, por medio deexperimentos,
al bordede la piataformanerticadependen
que las larvas de
determinados
poliquetos
tipo dei fondo, segnsea
hnticosno se asientan a
l azar, sino que reac- cn granpartedel
de arena, de piedra o de cieno. En la figucionan a ciertas condicionesqumicasparticu!ares a las que e s t h adaptados. Cusndo estin r,? ! 2-4, se compara una seccin transversal
37 1
ECOLOGIA MARINA
- _
I
deuna
playatpica
con la de unsubstrato
(los rompeolasy
los muelleshechos
por el hombresonsimilaresalapiedranatural) en laregindeBeaufort,
N. C. Se
muy
indican los dominantesmsconspicuos,
pocos de los cuales
son
comunes
ambas
a
series. Mezclados con los animales y las algas
mayores hay grandescantidadesdealgasunicelulares yfilamentosas, bacterias y pequeos
invertebrados. Una playadearena
podraparecer primera
a
vista constituir
un
hbitat
estricto, pero est mejorpoblada,
con todo,
de lo quepareca.En
efecto, l a mayora de
I'OCOSO
los animalesgrandessonzapadores
especializados, y las diatomeas, los anfpodos y la
otrainfaunaque
viven entre los granosde
arenapasaraninadvertidos.
La fauna y la
que se menflora intersticiales o "PSCIMIIZO~",
cionaronen el captulorelativoa
la ecologa
339), e s t h mejordesdelaguadulce(pg.
arrolladastodavaenlas
costas marinas que
en las mrgenesde los lagos o los ros.Una
de las notablesdiatomeasmvilesde
la arena
poseeunareaccinexcepcional
defotosntesis
de la luz, que se examinen el captulo S
(vasefig. 5-7, pgs. 1 3 1 - 1 3 ) .
E l METODO DEL HABITA1
372
h \
Dinoflagelados
FIG. 12-7. B . D r m / i n g r l a d o J : Los gnerosrepresentados

son: a . Crratl/itjt: h. n/ktophyjr.\: L . (Jrmrd . e. 7ripo.iolenla. vistas defrente y delado; /, Perjdilll//n/; g, Arrlphrjolewin: h. Gotlta/tlnr:
1. CeTnti//n/. C. A1icrofl~1gelado.r.Los gneros reproducidos son: 1. Dunalielln (fitomonada) ; 2. Chloratuoeba
(xantomonada) ; 3 . I ~ o c h r y s i(crisomonada)
~
; 4. Protorhvysis (criptomonada) ; 5 . D i c t y o r h a (silicoflagelad o ) ; 6. Ponfosphnera (cocolitoforo), / A y 13, deSverdrup,Johnson
y Fleming, "The O[-enm. Thew
P ~ ~ J - ~C'hetr/istry.
c-J.
arrd General Biology". 1946, publicado por Prentice-Hall, Inc. C. deWood,"Marine
Microbial Ecology", 1965, Chapman y Hall,Londres.)
thorerrlts:
Algunosde los zapadores altamenteespecializados de

la
arena
se muestran
en
la
figura 12-10, El cangrejo-topo C u e r z t d . uno
de los mas notables, es capaz de "sumirse"
en l a arena, haciaatrs,en
unos pocos segundos. Estoscangrejos
se alimentanextendiendo sus antenas
plumosas
arriba
de
la
arena y recogiendoplanctondelaguacorriente cuando
llega
la
marea.
Otros
animales,
los gusanos, se alimentan
comoporejemplo,
ingiriendoarena y detritusquepenetran
en
sus madrigueras y extrayendo el materialalimenticioquecontienen,una
vez que se encuentra ya en sus intestinos.
La seleccin dehbitatde
los moluscosen
un gradiente
debarro
y arena se muestra
en la figura 1 2 - 1 I . Los animalesde la infauna responden a menudotrigorojamente a1 tamao del grano o "textura"delfondo.
Ea
averiguacin delaproporcindearena,
cieno
y arcillaposee un valorconsiderabledeprediccin en cuantoa las clases deorganismos
quepuedanesperarse.
El mtododealimentacinpor
elbentosexperimentauncambio
interesante a lolargodeungradientede
de
filtrado
arena y barro; la alimentacin
predominaen
el substratoarenoso
y sobre
l a alimentacin de
elmismo,
en tantoque
depsito es ms corrienteensubstratoscenagosos o de lodo.
Aunque los diagramasde
la figura 12-9
representan una localidad especfica, la misma
disposicin generalpuedeencontrarseentodas las costas, slo
que
las especies serin
distintas.Porejemplo,
las costas rocosas exhiben generalmente tres zonas distintas, a saber:
1 ) una zona delitorina
(irea de pleamar),
de broma o mejilln, y una zona
unazona
373
ECOLOGIA MARINA
FIG.12-8. Larvas que forman el plancton temporal(meroplancton)delmar.

a, Larvaquectatadelanlido
Platyneveis; 6, zoea del
cangrejo
de
arena
Emerita; c, larvacifonautadeunbriozoario; d, larva
de
renacuajo
de
un
tunicado ssil; e, larvapilidiodeun
gusano nemertino; y, larva pluteo avanzadadeunerizodemar;
g, huevode
pez
con
embrin; h, larva
trocfora
deungusanoescamoso;
i, larva veligerde
un caracol; j , larvapluteode
unaestrellademarquebradiza;
ik, larvanaupliodeunalapa;
1, larva cipris
deunalapa;
m , larvaplnulade
un
celenterado; n, etapa
de
medusa
de
un
hidroide
ssil. (Sverdrup, Johnson
y Fleming, "The Oceans, Their
Physics,
Chemistry,andGeneral Biology", 1946,
publicado por Prentice-Hall,Inc.)
Dominantes
Zona
Plantas
DMuy
e pleamar
o de litorina
brode Zona
ma
Zona de las algas
Bionzasa
pequea
Media
Grande
Calothrix
Litorina
(Littorina)
Gonzontia,:
Bromas
Ria'ularia t
f Balanus y
y Fuc1r.c B
Chthan7alu.r)
Chrondris y otras
Numerosas
especies
especies de algas
de molusco5 y
pardas crustceos
y rojas
Clorofila
(g/m2)
0.50
0.87
1.07

374
. .
FIG,
12-10, Crustlceos
Aves dellitoral
zapadores en posiciones de reposo, en la arena de la regin nertica
375
ECOLOGIA MARINA
Arena
Tagelus
FIG. 12-11. Gastrpodostapadores(arriba)
y almejas(abajo),caractersticosde
(izquierda) y lodosos (derecha)de lareginneritica.(SegnPearse,Humm
dealgas(readebajamar).
Vansedescripciones y fotos
de
estas zonas, en
diversas
partes del mundo, en Stephenson y Stephenson
(1949, 1 9 5 2 ) . No debemosdejarnosinducir
enelerror,por
sus nombres,de
creer que
estas zonas
son
agregaciones
separadas
de
en efecto,
animales y plantas;enrealidad,
hay grandescantidadesde algas(especiespelas zonas de la
queas o inconspicuas)en
y muchosanimalesen
litorina y labroma,
la zona de las algas. Una especie de homeostasia funcional,en presencia deunpronunciado cambio estructural en
el gradiente entre
mareas, es indicadapor el hechodequela
cantidad de clorofila total por metro cuadrado
no es muy distintaenlastres
zonas,como
puede verse en el cuadro 12-1. La regin entre
mareasproporciona
un buen lugarparaun
estudio
de
clase sobre las relaciones entre
la estructura y las funciones de la comunidad,
puesto que de los organismos el censo es fcil
de establecer (ya que la mayora de ellos son
ssiles) y las muestras de la comunidad entera
pueden
ponerse
en botellas transparente
y
opaca y ser llevadasallaboratorioparamediciones demetabolismo. La zona intermedia
rocosa es un buen lugar para el estudio experimental de la accin recproca de los factores
fsicosconlacompeticin
y l a depredacin
los llanos arenosos
y Wharton, 1942.)
en laconfiguracindelaestructurade
la
comunidad,segn se expusoen el captulo 7
(vasefig. 7-36, pg. 2 5 0 ) .
Enlasaguasmsprofundasde
l a zona
nertica, las poblacionesnosuelen
estar dispuestas en crculos concntricos,sino que ms
o
bien se encuentranenformadecentn
de mosaico. Unode los estudios clsicos es
elde C. G. J. Petersen (1714-1918), quien
investigci a fondoel bentos de las aguas nerticas de los importantes
fondos
de
pesca
y Noruega.Encontrque
entreDinamarca
habaochoasociacionesprimariasen
esta
vasta zona, cada una de ellas con una o varias
especies
dominantes.
Los estudios
sobre
la
agregacinbnticafueronproseguidosa
es( 195 5 ) , quien
cala universalporThorson
encontr lo quedesigncomocomunidades
defondo denivelparalelo,quehabitanel
mismo tipodefondo,
a profundidadessimilares, en reas geogrficasvastamentedispersas. Adems, estas comunidades paralelas se ven
amenudodominadaspor
especies delmismo
gnero.Porejemplo,
las poblacionesbnticas
de agua poco profunda, con un fondo mixto de
arena y lodo,produjeron a menudoalmejas
delgnero
Macoma, independientementede
o en la costa
si estabansituadasenelBltico
orientaldeNorteamrica.
Y enformaanlo-
376
ga, los fondosdearenadeaguassomeras

podranestardominadosporalmejasdelgnero Vena. y, ms abajo, los fondos lodosos
Amphiz/rcl. Esta clase
porofiurosdelgnero
deequivalenciaecolgica
se examinen trminosgeneralesen
el captulo 6.
La grandensidaddedepredadores
constituye un rasgo aparentementeincongruente
de muchascomunidadesdel
fondodelmar.
Sinembargo,Thorsonencontrquemuchos
depredadores, tales como las estrellasdemar
quebradizas, no se alimentan por mucho tiempo durante la reproduccin, lo quepermite
a las larvaspelgicas
de las almejas y otros
elementos de presa establecerse y desarrollarse
hastaun tamaoque los hace ya menosvulnerablesaladepredacin.Aqutenemostamel que los
bin,una vez ms, unejemploen
solos datos
del
plantelpermanentepodran
conducir en error en cuanto a lo que ocurre
en lacomunidad.
El desarrollode
las cimaras subacuticas
ha ampliado nuestros
conocimientos
de
las
slo en
comunidadesdel
fondomarino,no
l a plataforma continental, sino tambin
en las
aguas ms profudas. En la figura 1 2 - 1 2 se
muestran tres fotostomadasaprofundidades
crecientes. Fotossemejanteshanreveladoanimales no
captados
todava,
y proporcionan
ademis unmedioparaevaluar
la densidad
de la epifauna mayoren
su hbitatimperturbado. Sin embargo, ni siquiera las fotos
m s ntidasson capaces demostrar la infauna, la que, en los blandossedimentosque
recubren la mayor partede
los fondosdel
m a r , bienpudiera
ser el misimportantede
Ics doscomponentes
bnticos.
T a l como fue el caso del plancton, los comse
ponentesmspequeosdelbentosmarino
ilan ido conociendo y SLI importancia se
ha
los
idoapreciandomejorcomoresultadode
estudiosde los aos sesenta.Sanders (1960,
1%8), por ejemplo,encontrque
el empleo
dedispositivosmejorados
de dragado y de
tamicesms finos para la seleccin reveluna
diversidaddepequeospoliquetos,
crustceos,
bivalvos y otrosinvertebradosde
la infauna
hasta allinadvertidos. La densidaddelhentos en los sedimentosblandosbajabaamedidaquebajaba
la profundidad ( 6 000 individuos por m ? en l a plataforma continental, frente a dz 2 5 a 100 por m? en el llano abisal), como cabra esperar a causa de la disminucin de
la productividad con l a profundidad; en camb o , ladiversidadde
las especiesresult ser
mayor en el hbitat abisal queeldelaplataforma(Sanders y Hessler, 1969). Este importantehallazgoprestaapoyoa

la teorade
que la diversidad est relacionadacon la estabilidad y nodependede
la productividad.
Estosresultados se exponenenformadegrfica en la figura 6-6, A .
Consumidores: necton J neuton (vase
la explicacinde estos trminos en la pgina 332). Adems de la vasta legin de peces,
los crustceos
mayores,
tortugas,
mamferos
(ballenas, focas, etc.) y aves marinas son
nadadores activos y habitantesde
la superficie. Los individuos
de
este grupo suelen
extenderse,aunquenonecesariamente,porun
rea
considerable,
como
es caracterstico de
los consumidoressecundarios y -terciariosen
general.
No obstante, el necton ( e incluso las aves)
por las mismas barreras
se ven
limitados
invisibles delatemperatura,
la salinidad y
los elementos nutricios, ascorno por el tipo
delfondo, lo mismoque los organismosdotados de menos capacidad de movimiento. Por
otra parte y por extraoque parezca, aunque
la extensinindividualdel
necton pueda ser
grande, la extensingeogrficadeunaespecie podr ser menor, con todo,que
la de
muchosinvertebrados.
Como se indica enla figura 12-9, la platija, la aceda y el lenguado so11 caractersticos
de las aguas de la lneademareabajaen
la costa delAtlinticomedio.
Estas y otras
especiesdel
rnistllo hibitat se muevenhacia
adelante y hacia atris con las mareas y se
nctren del bentos de la zona intermedia cuando esti cubiertadeagua.Enformaanjloga,
las
aves
de
la
costa avanzan J retroceden
en la zona intermedia, cazando alimento, cuando est5 descubierta. Lo notable es quealgo
quede despus de estos ataques alternados por
mar y tierra. Los lenguados J. las rayasson
lcs ms especializadosde los pecesdel fondo;
suscuerpos y color se confunden con la arena
y el lodo. Algunasespecies
de los primeros
sonnotablesporsucapacidaddecambiar
de
color eimitar el color delfondo.
Adenxis de los peces comedores de depsito,
se encuentrantambincomedoresdeplancton
e n las comunidadesnerticas.
Los miembros
de la familia del arenque (Clupeidae) , incluidos e! arenque, el sbalo, la sardina y la
anchoa,
etc.,
son
especialmente
importantes.
E! plancton es colado delaguapormediode
unarednatural,formada
por los rastrillos
ECOLOGIA MARINA
de las
branquias.
Toda
vez
que inclusive
los aparatos de filtro ms finos, lo mismo que
l a red ms fina de seda, no logran capturar la
mayoradelfitoplancton,
los peces adultos
viven engranpartedelzooplancton,siendo
as consumidores
secundarios.
Diversos
estudios
han
revelado
que
cuando
los peces
pasan poruntrechodeaguano
recogen la
misma
muestra
que
la
red
arrastrada
por
lo visto, pues, los peces
elmismolugar;por
FIG.12-12. Fotografas (por medio
de
cmaras
especiales subacuticas
llamadas
bentgrafos)
delfondodelocanoa
tres profundidadesdiferentes,frenteala
costa sur de California (San Diego Trough). A , A 100 metros.
Obsrvense los abundantes erizos
demar(probablemente
Lyrechinus), que se vencomocuerpos
globulosos, decolorclaro,
y los
largosflagelosmarinoscurvados
(probablemente Acanthoprilum).
Los gusanos
zapadores
han
levantadomontones cnicos de sedimentos
frente
a la boca de
sus madrigueras.(Emery,
1952.)
B, A 1200 metros.
Fotografa
verticaldeunos
12 metroscuadradosdelfondo,compuesto
en
este lugarde cieno verdedealto
contenido orgnico. Obsrvense los
numerosos ofiuros (Ophiuroidea),
ascomovariospepinosdemar
grandes
(Holothuroidea).
Estos
ltimos no han
sido
identificados en cuantoa su especie, toda
vez quenuncahansidosacados
delfondoy
slo hansido vistos
en fotografasdelbentos(Official Navy Photo, cortesa de {J. S.
NavyElectronics Lab., SanDiego). C, A 1 450 metros.Obsrvense aladerecha
los 10 brazos
deunprobablecrinoide
o comatlido(parientedelaestrellade
mar,fijadoalfondoporun
elemento en formadetallo).Pequeosgusanostubularesyofiuros cubren
la
superficie,
y dos
pepinos de mar sevenenel
primerplanoalaizquierda.
La actividadcontinuade
los animales
zapadores mantienen el fondo del
marabultado.Elbordeinferior de la
foto
representa
una
distancia
de
unos
dos
metros.
(Emery, 1952.)
377
soncapaces de desecharselectivamentealgunas formas y de buscar activamente otras. Las

especies de los animalescomedores deplanctonpuedenevitar,en
esta forma, la competicin, noslo
si las mallas de los filtros
son distintas,sinotambin
si la seleccin activa de artculos es diferente.
Aunquealgunosde
los peces delfondo
depositan sus huevos enste y los guardan
como lo hacenmuchos peces de aguadulce,
378
la mayora de los pecesmarinos,contodo

incluidoslosmspelgicos,ponengrandes
cantidadesdehuevos
queflotan(ayudados
porgotitasde
aceite y otroselementosde
flotacin) y no recibenatencinalgunapor
partede los padres.Otrasdos
caractersticas
de los pecespelgicos sonimportantes,a
saber: 1 ) sutendenciaaagregarseaformar
bancos, lo que constituyeindudablemente
unaventajaapreciable
en elaguaabierta
carente de refugios, y 2 ) su tendencia a efectuar
migraciones estacionales fijas. Esto ltimo puede ser debidoenparteal
hechode que los
huevos, y ms adelante las larvas, van irremediablemente a la deriva en las corrientes, hasta
que lospeces
se hacen lobastantegrandes
para efectuar el viaje de retorno a los lugares
de cra.
Las pesqueras comerciales ms grandes del
mundo estnsituadas casi todasellas en regionesnerticas o, mando menosno lejos de
la plataforma continental. Toda
vez que, segn ya se indic,laproductividadprimaria
ms elevada tiene lugar en las aguas del norte
y en regiones de corriente ascensional
de agua
fra,nodebesorprenderquelaspesqueras
comercialesms importantes se encuentrenen
tales regiones.
Aunqueungrannmerode
peces reviste
importanciacomercial,sonrelativamentepocas, con todo,
las
especies que
forman
el
gruesodelbotncomercialdelmundo.En
la
costa del Atlntico, por ejemplo,
los peces comerciales del
norte
son
principalmente
el
arenque,el bacalao, la merluza y elhipogloso, en tanto que ms al sur se buscan el mgil,
wedkfish americano,el
la lobinamarina,el
tambor y la caballaespaola.Laestadstica
de1967de la F A 0 (vaseHolt,1969)enumera seis especies como constitutivas de la mipescado
tad de lacapturatotalmundialde
marino, como sigue(siguiendo el ordendel
pesoobtenido) : anchovetaperuana,arenque
delAtlntico,bacalaodelAtlntico,caballa,
abadejoojizarcoy
sardinasudafricana.Otros
gruposimportantes
son los pecesparecidos
allenguado(incluidosel
sol, laplatija y el
hipogloso), los salmones y elatn(incluido
el bonito). Los gruposdeabadejo,
bacalao
* Laspesquerasdeloscarnvorossuperiores,
de extensinmundial, como elatnylacaballa
en
agua profunda, constituyen una exrepcin, pero tamse enbin aqu, una vez ms, lasmejoresreas
cuentran en regiones de corriente ascensional.
E L METODO DEL HABITAT
y lenguadosontiposdelfondo
y se pescan
con redrastrera,entantoque
los peces de
los otrosgrupossecapturanenlasaguas
superioresconredes
o jbegas de diversos
tipos. Obsrveseque la mayora de estos son
comedores deplancton(cadenadealimentos
relativamentecorta).
Las
mayores
reas de
pesca del mundo, sus rendimientos y sus perspectivas futuras se examinan en el captulo 15
(vanse tambin los cuadros 3- 10,B, y 3-1 1 ) .
Adems
de
los peces rapaces, como los
tiburones, son tambin consumidores terciarios
importantesdelmar
las aves
marinas.
Las
aves marinas(tambin las focasylas
torgugas demar),por
supuesto,constituyen
un
eslabn entre la tierra y el mar, toda vez que
han de alimentarseen la tierra,peroquesu
alimentoprovienedelmar.Porconsiguiente,
estos animales,respiradoresdelaire,forman
partedelacadenadealimentacindelmar
almismottuloque
los peces y los invertebrados,
de
los que ellos sealimentan.
La
funcinde las aves, encuantoacompletar
los ciclos delnitrgeno y delfsforo ya se
mencion
en
el
captulo
4 (fig. 4 - 2 ) . AI
igual que ocurre con los organismosmarinos,
las avesestnconcentradas
cerca de la costa
y, especialmente,en las regionesproductivas.
Las aves costeras frecuentan las zonas de
pleamar
intermedia;
e
los cormoranes, los
nadesmarinos y los pelicanes, las reas de
bajamar, y los petreles y los cortaaguas, la
zona nertica ms baja, ms afuera en
el mar.
Las avesmuestran inclusive unadistribucin
vertical de reas dealimentacinenelagua,
tal como se ilustren la figura 7-32.
Bacterias. SegnZobell
(1961), la densidadde las bacterias en el aguademar
va
desdemenosdeunaporlitroenaltamar
a unacantidadmximade
lo8 pormililitro
cerca dela
costa. Como ya vimos enotro
lugar(pg. 114), las bacterias podrn acaso
noserimportantesen
la regeneracin de los
alimentosenlacolumnadeagua.En
los sedimentos, encambio,
es posible quedesempeen el mismo
papel
que
ejercen
en los
slidos. La densidaden los sedimentosmarinosva de 10 a lop porgramodesuperficie
desedimento,segn
el contenidoorgnico.
Comoenotroslugares,
se supone que, en
los sedimentos, los detritvoros
obtienen
la
su energa
alimenticia
de
mayor parte
de
ladigestin
de bacterias, protozoos y otros
microorgansmos que estnasociados al detrit u s ingerido(Zhukova,1963).
Los hongos
379
ECOLOGIA MARINA
y las levaduras no son importantes en el mar,

excepto all donde hay gran cantidad de detritus macroftico.Algunosprogresos
recientes
en materia de estudio de microbiologa marina
se examinanenelcaptulo
19.
Perfil de un sedimentomarino
La figura 12-13 representaunperfilde

sedimentoideal
enelque
seaprecianlos
cambiosqumicos y fsicos quetienenlugar
en
la
transicin
entre
las
capas
superiores
queel
oxidadas y la zonareducida,enla
suministro de oxgeno gaseososeagota.Estas
condiciones
cambiantes
afectan
considerablemente la distribucin de organismos cuyos metabolitostienen mucho que vet., a su vez,con
el carcter qumico de laszonas.Elpotencial
deoxidacin-reduccin, o redox, se midesegn unaescalamilivoltiollamadaescala
de
Eh, que es anlogo al pH, por cuanto es una
medida de actividad de los electrones, en tanto
que el pH lo es de la actividad de los protones
(vase Hewitt, 1950, y Zobell, 1946, con explicacionesmscompletas
acerca delpotencial
redox).Enlazonadediscontinuidaddelredox,elEhbajarpidamente
y se hace negativoenlazona
totalmente reducida o del
sulfuro. La importancia de la accin recproca
y anaerobiasen
el
entre las capasaerobias
controldel
ciclo delazufre,lacomposicin
y el equilibrio gaseoso de
qumicadelmar
laatmsfera
sedestac
ya (caps. 2 y 4 ) ,
comosehizotambincon
la recuperacin
microbiana de los elementosnutritivos,resultantedeladifusi6nde
gases
reducidos
hacia arriba ( H2S, NH,, CH, y H 2 ) .
Elgruesodelosanimales
bnticos se encuentraenla capaoxigenada;estoscompren-
den los poliquetos y los bivalvos mencionados

anteriormente, as como una legin de animales muy pequeos,comocoppodosharpacticoides,
platelmintos
turbelarios,
gastrotictos,
y nematodos. Si
tartigrados,rotferos,ciliados
hay luz,habralgas.Lacapa
de discontinuidaddelredoxeslamoradade
lasbacterias
quimiosintticas y, si hay luz,delasfotosintticas. Es posible que los nematodos
sean
los nicosmetazoosendicharegin.Solamente lasbacteriasanaerobias,comolasreductoras delsulfato y lasbacterias delmetano,losprotozoosanaerobios(ciliados
que se
nutrendebacterias),
y tal vez algunos pocos
nematodos, pueden vivir en la zona totalmente reducida.
Son
estos
organismos,
por supuesto, los queproducen
losgases
que se
difunden hacia arriba. Las madrigueras de la
granmacrofauna(gusanos,almejasycangrejos) se extienden profundamente en esta zona,
lo mismo que las races de las hierbas marinas
y las de lashierbas de lasmarismasenlas
someras
aguas
costeras.
La importancia
de
estasltimascomobombas
de alimento se
mencion ya enelcaptulo4
(pg.104).
Unainformacin excelentesobre la ecologa
marinaeslaqueproporciona
Fenchel (1969;
vanseespecialmentepgs.
de 44 a 78).
La zonaoxigenadaseracasomuydelgada
o cieno.Porsupuesto,
si
en fondosdelodo
elaguaarribadelossedimentos
sevaca de
oxgeno, entonceslazonareducidasubeala
superficie y seextiende haciaarriba,enlas
aguasdelfondo.Enaos
recientes, la contaminacin de los prsperospasesescandinavos haconvertidoelfondodelMar
Bltico
en
una
vasta
zona
de sulfuro.Hay
pocas
cuencasocenicas,comoel
MarNegro,que
sean permanentemente anaerobias en el fondo.
PERFIL DE SEDIMENTO MARINO
FIG. 12-13. Perfildesedimentomarino

en queseaprecian
treszonas distinguibles por el color. Se
muestran los perfiles Eh (potencial redox) y pH y ladistribucinverticaldealgunassubstancias
y algunosiones. El potencialderedoxesnegativo
en lazonareducida,de
O a + 200 milivoltiosenlaregin
de transicin de discontinuidad, y de ms de 200 en la zona totalmente oxidada. Obsrvese que el oxgeno,
elbixidodecarbono
Y el nitrato son reemplazados por sulfurodehidrgeno,metano
y amoniaco en 10s
sedimentosreducidos. La distribucinde los organismos y sus funcionesecolgicasenelperfilsedescrihen en el texto.(CopiadodeFenchel,
1969.)
Mangles y arrecifes de coral
Dos comunidades nerticas muy interesantes
y caractersticas de las aguastropicalesysubtropicales, que valelapenamencionar

espelos
cialmente,son los pantanosdemangley
arrecifesde
coral. Los dossonimportantes
constructoresterrestres
que contribuyena
formar islas y costas extensas.Elmanglefiguraentrelas
pocas plantasterrestresemergentesquetoleranlasalinidaddelaltamar.
Diversasespecies forman zonas enlaregin
entre mareas o inclusive ms all. La prxima
o unviaje
vez queel lector hagaunpaseo
a Florida, observe que el mangle rojo (Rhizophora mangle) formala zonaexteriorextrema.Tiene races enpuntalpronunciadasque
reducen las corrientesdelasmareas,causan
y cienoyproun depsitoextensodebarro
porcionansuperficiespara
la fijacindelos
organismosmarinos (fig.12-14, A ) . Sus semillas germinanestandotodavaen
el rbol,
los brotes se desprenden y flotan en el agua,
hastaque
se alojanenaguasomera,donde
unas races biendesarrolladaspodrnaferrarse, talvez
parainiciaruna
nueva isla. El
manglenegro (Aldcennia nitida) formauna
zona ms cerca dela costa; sus races sobresalen del barro como un manojo de esprragos
(vase la zona segunda en la figura 12-14, D ) .
Sin embargo, para observar el desarrollo completo de la comunidad de mangle, necesitamos
ir ms alsur,dondeeldesarrollodelas
formas es mayor y la zonacin es mscomB, muestra un bosque
pleja. La figura 12-14,
tropicaldemangleenPanam,entantoque
lafigura12-14,
C, es una
vista
detallada
de las races depuntalquepenetranprofundamente en los Iodosanaerobios(obsrvense
asimismo las numerosas cuevas de cangrejos).
Segn se indicanteriormente, se suponeque
esta penetracin sea importanteenel proceso
del ciclo mineral, que es necesariopara mantener la alta productividad primaria que exhibe
lacomunidaddemangle(Golley,Odum
y
Wilson,1962).
La zonacina
lo largode
una costa tropical demangle se muestra en
formadediagramaen
la figura12-14,
D.
Segn Davis ( 1740), el mangle no slo es importante por cuanto extiende las costas y forma
islas, sino tambin por la proteccin que prestaa
las mismascontra
la erosinexcesiva
que,enotro
caso, podraproducirse
como
consecuencia de las violentastormentas
tropicales. Se ha comprobadoque
los detritus
delashojasdelmangleaportanalas
pesquerasunode los principalessuministrosde
energa (W. E. Odum,1970;Heald,1970).
Este ejemplo se utiliz
para
demostrar
la
cadenadealimentosdedetritusenel
captulo 3 (fig.3-12).
LOS arrecifes de coral estn ampliamente distribuidos en las aguas someras de los mares clidos. Segn la expresin de Johannes ( 1970),
figuran entre las comunidades biolgicamente
msproductivas,taxonmicamentemsdiversas y estticamentemscelebradasdetodas.
Ninghn estudiante de ecologa, cualquiera que
sea su especialidad,deberadejardeponerse
una vez enlavidalamscarade
bucear y
eltubosnorkel
y explorarunarrecifede
coral ( ! ) .
Tal como inicialmente los describi Darwin,
los arrecifes de coral son de tres tipos, a saber:
1) arrecifesdebarrera,alolargo
de continentes, 2 ) arrecifesdemargen,quebordean
islas, y 3 ) atolones, que sonunas colinas de
arrecifes e islas en forma de herradura de
caballo, con una laguna en el centro. Las explolos aos
raciones y las sondasgeolgicasde
cuarenta y cincuenta
revelaron
que,
en
:$u
mayor parte, los arrecifesdelPacfico
se habandesarrollado en roca basltica levantada
hastacerca delasuperficiedelmarporla
actividad volcnica submarina (Ladd y Tracey,
1949 1. El depsito biolgico de carbonato de
calcio es el procesomedianteelcualelarrecife crecehasta elniveldelmar.Las
islas se
formanenelarrecife
ya seacomo resultado
( o subsisdeun descenso delniveldelmar
tenciadeapuntalamientovolcnico),
o como
productodelaactividadgolpeantedeloleaje
y el viento, que amontonan pedazos de arrecife y arenade coral arribadelniveldelmar,
a desarrollarse
demodoquepuedanempezar
plantasterrestres.
C. M. Yongeempez unos estudiosbiolgicossobre laGranBarreradeArrecifesde
Australiaen los aosde 1920 y haseguido
publicandotrabajos
sobre l a fisiologa y la
ecologade los corales hastalafecha;vanse
resmenes de esta labordetodaunavidaen
Yonge,
1963,
1968.
Algunos
autores
japoneses hanefectuadocontribucionesimportantes a la fisiologade los corales dearrecife.
En aos recientes, elacento se hadesplazado
hacia los estudios del metabolismo y el
ciclaje
mineraldelacomunidaddelarrecifeen
su
conjunto ( o seahacia eimtodoholstico)
y hacia los estudiosdetalladosdelanotable
ECOLOGIA MARINA
simbiosisentreel
coral y las algas, que es
manifiestamenteunadelas
razones principales delxitodel
ecosistema delarrecife.
Veamosbrevemente
estos dos aspectos.
Aunque
los
corales
son
animales
(filo
Coelenterata),
un
arrecife
de
coral no es
unacomunidadheterotrfica,sinoun
ecosistema completo, con una estructura trfica que
incluye unagran biomasa de plantasverdes
B ) . Segn se expone ms
(vasefig.3-15,
abajo,muchosarrecifes
se sostienendesde el
s mismos,
puntodevistadelaenergapor
peroestnmagnficamenteorganizados,
con
o volverapotodo,parautilizar,almacenar
neren circulacin los suministrosprocedentes
de las aguascircundantes.Adems,aunque
los corales ptreos(antozoosdelorden
Scleractina, pero con algunas especies deotros
gruposcelenterados) seanunoscontribuyentes
principalesalsubstratodepiedra
caliza, es
posible que las algas rojas calcreas (llamadas
Porolitotamnias, y especialmenteelgnero
lithon) sean de igual o mayorimportancia,
sobre todo del lado
hacia el mar delarrecife,
puesto que son
ms
capaces
de resistir la
acometidadeloleaje.Estasalgasnoslocontribuyenalaconstruccindelarrecife,sino
tambin
a
su produccin
primaria
(Marsh,
1968). As, pues, el llamadoarrecife de cocoral y
ral es, en realidad,unarrecifede
algas.
Lafigura12-15ilustra
bien la asociacin
intimaentre los componentesanimales y vegetales en una colonia de coral. Una clase de
algas, las llamadas zooxanthellae, viven en
los tejidosdelplipo
de coral ( o sea que
sonendozoicas),entantoqueotras
viven
y debajo
enelesqueletocalcreoalrededor
del cuerpo de los animales. AI paso que otras
especies, tantodetipos
carnososcomo
dlcreos, se encuentrandoquierpor
el substrato de piedra caliza. Por la noche, los plipos
de coral extienden sus tentculos y capturan
el plancton que acontezcapasar por sobre del
As,
arrecifeprocedentedeaguasocenicas.
pues,lanocheconstituye
unperiodode actividad
para
los bogavantes
muchos
y
otros
invertebrados que pasan el da en recesos obscuros delarrecife.Paraobtenerunavisin
completa delavidaenunarrecifehabra
quebuceartanto
de nochecomo
deda.
Duranteelda,lasbanavirtualmente
con:inuade algasabsorbela
luz solartropical
r manufactura
alimento
gran
a velocidad.
2randescardmenes de peces de coloresbri-
38 1
llantes pacen las algas o se alimentandela

corriente de organismos y detritus hacaabajo. Y aun ms corrienteabajo,enaguasms
profundas, acechan los depredadores mximos,
los tiburones y las morenas.Comocabra
esperar,laaonacin
es un rasgo caracterstico
deladistribucinde
las especies, como lo
es en otrostiposde
costas rocosas(vase
Odum y Odum,1957).
Sirvindose
del
mtodo
de
la curva de
oxgeno
diurna
(vase
pg.
62) , Sargent
y Austin (1949),Odum y Odum (1955) y
Kohn y Helfrich (1957) encontraron
que
la productividadprimariade
los arrecifes de
coraleramuyalta
y quela razn P/R se
situaba cerca deuno,
lo queindicaqueel
su conjunto se aproxima
un
a
arrecifeen
clmaxmetablico(vase cap. 9, especialmentecuadro9-1 y fig.9-1 ) , Se suponequeel
y unarecirct~lm%n hioldgica
agpacorriente
eficientede los elementos nutritil8o.r .ron do.r
factoresprincipales delaaltaprodz/ctidad.
Basndose en su anlisis de la entrada y salida
deun
atolndelPacfico,
Odum y Odum
( 1955) sugirieronque,puestoque
no haba
suficientezooplanctonocenico
(delqueanteriormente se suponaqueeraelalimento
exclusivode los corales)parasoportarla
poblacin existente, los corales haban de obtener
unagranpartede
su energa alimenticia de
su vez
algunasalgas
simbiticas, las quea
habande recibir elementosnutritivosde
los
corales y habandeponerlosnuevamenteen
circulacin. La controversiasuscitadapor
esta
teora ha estimulado estudios complementarios
quehanaclaradoel
carcter de las relaciones
los corales y las algas.
mutualisticas
entre
Pesea
que los investigadoresnoestnen
modo alguno de acuerdo en
muchos aspectos,
podemospresentar,almenos,uninforme
deprogresocomosigue:
1. Las
algas
endozoicas,
que constan
de
pequeas clulas amarillas
redondas
en
el
endoderm0
del
plipo,
se han
identificado
como dinoflageladosy se hanpuestoenel
nuevo
gnero
de
Symbiodjnium, porFreudenthal ( 1962 ) . Pasan por una etapa flageladadenadolibrequeproporcionaun
medio
para
la distribucin
de
un
husped
a
otroyhansido
cultivadas ahoraen el laboratorio.Algasendozoicassimilares
se encuentran tambin en otros animales marinos, como
porejemplo,en
la almejagigante Tridmzu.
McLaughlinyZahl
( 1766)han
resumido
experimentosdecultivo
y ciclos vitales ge-
382
FIG. 12-14. El ecosistema delmangle. A . hfangle rojo en l a costaoestedeFlorida.Obsrvenselas

y otros organismos ssiles. B. Basracesen puntalqueproporcionansuperficiesdeadherenciaalasostras
quedemangle en Panam. L a biomasade l a s races de puntal es igualella sola al total detejido ligneo
en muchasotrasclasesdebosques
(Golley y McGinnis, 1970).
nerales, entanto que Halidal ( 1968 ) ha es- dosanimaleshasidodemostrada

por medio
(Muscatine y Hand, 1958;
tudiado las relaciones deluz y las capacidadesdetrazadores
1961,
fotosintticas.
Muscatine,
Goreau 1967;
y Goreau.
2. La
transferencia
directa
de materiales 1960) y del microscopio
electrnico
(Kawa.
orgnicos de Ias algas endozoicas a los teji- guti, 1964). Se sospecha que l a dependencii
ECOLOGIA MARINA
383
del coral con respecto al fotosintato algal para

energaalimenticia es mayor en los arrecifes
situadosenaltamar
queen los arrecifes de
aguas costeras ms ricas, donde el zooplancton
es ms numeroso.
Marea
baja
Marea
tempestad
equinoccio
alta
3 . Estudioscomplementariosalnatural,
como por ejemplo, el de Johannes y col. (1970)
relativos a un arrecifedeplataformadelas
Bermudas,hanreveladoquelacantidad
tooplanctondelasaguassuperpuestases
Marea
del
Marea
de
de
a
FIG, 12-14. C, Vistadecercadelsistemadelasracesenpuntalenelbosquedemangle

de Panam,
los Iodosanaerobios;obsrveseel
grannmerode
enlaque
se apreciaquepenetranprofundamenteen
madriguerasdecangrejosque
se extiendenasimismoporlazonadesedimentoreducido.(FotosdelInstitutode Ecologa,UniversidaddeGeorgia.)
D, Zonacinenunpantanotropicaldemangle.Lascinco
zonasentrebajamar
y mareadetormentason:
Rhizophora,Avirennia,
Ldgttnrularia, Hibiscus y ACYOJtichum. ( D e Dansereau, Biogeography, an ecological perspective, 1957, RonaldPress, N. Y . )
304

Peso seco-g/cm
,
VEGETAL1 ANIMA;
,Plipo
:lamentos
0.021
....0.022
11Filamentos .... 0.037
TOTAL
0.084
1
1 0.021
FIG. 12-15. A , Seccin transversaldeuna

colonia decoral o "cabeza",en
l a que se aprecianlas
intimasrelaciones entre elanimalcoral
(Dlipo) y, diversas clases de algas. Vase laexplicacinenel
texto.(CopiadodeOdum
y Odum, 1955.) 8 , Fotografasubacuticadeestructuras
de -coral ramificadas a lo largodelbordedeunarrecifeprotegido,dondelascorrientes
son moderadas.Predominan"cabezas" de coralmsmasivas
en las partes ms expuestas(caraalmar)de
los arrecifes de coral.(Foto
cortesadeAmikam
Shuv, Universidadde
Te1 Aviv, Israel.)
j'
menudoinapropiadapara
satisfacer las necesidadesdeenergadelarrecife.
4. Al paso que Franzisket ( 1 9 6 4 ) ha informadoquecuatro
especies de corales aumentaronde
peso cuando se las mantuvo
por
la luz,enagua
de
espacio de dosmesesa
mardelaque
se habaeliminadotodoel
alimento enpartculas, la mayora de los experimentadores, en cambio, encuentran que los
corales crecenms rpidamente si se lespro-
ECOLOGIA MARINA
385
porcionaalgnalimentoviviente
suscepti- tales seanmutualsticasconelhuspedcoral,
y o hasta qu punto contribuyen a la produccin
ble de ser capturadoeingerido.Johannes
col. (1970) sugieren
que
las complicadas primariadelacomunidaddelarrecife.Franzisket cree quelacontribucinde
las alga:
adaptaciones
anatmicas
para
capturar
zooesqueletales
es
pequea,
a
causa
de
su
baja
plancton son importantes no tanto como captadorasdecalorascuanto
comomedio
de intensidaddefotosntesis.
7. Los corales producengrandescantidades
obtener
elementos
nutritivos
escasos, como
porejemplo,elfsforoque
necesitan tanto de moco queprotege a los delicadosanimaa l paso quetal
elcoralcomosussimbiontes
algales. Una vez les contralasedimentacin,
vez proporcionetambin a lacomunidaddel
ingeridosporelplipo,
estos elementosnutritivospodran
volver a circularse repetida- arrecifeotromediodeatraparalinlentosen
partculas. Johannes (1967) observ que granmenteentreel
coral y las algas.Pruebasadicionales enelsentidodeque
l a conservacin descantidadesdemocopasanalagua,donde
formanagregados con otromaterialorgnico,
de los alimentospodra verse reforzadapor
proporcionando as unafuentedealimentos
la simbiosislasproporcionan
los estudiosde
paravariosconsumidores.
Pomeroy y Kuenzler (1969), quienesobserEn conjunto, el hombre debe aprender muvaronquelos
corales pierdenfsforomucho
se refiere
ms lentamenteque los animalesmarinos de cho del arrecife de coral por lo que
a lanueva
circulaciny
encuanto
-:
la
tamaosimilar quenotienenalgasendozoimanera
de
prosperar
en
un
mundo
de
recurcas; l a hiptesis es enelsentidodequeel
fsforo es vuelto a circularentre los compo- sos escasos. El mensaje consiste, por supuesto,en
establecer unamejorsimbiosiscon
nentes
animal
y vegetalenelsenodela
lasplantas y los animalesde los quedepencolonia.Estadoble
utilizacin eficientesignifica,porsupuesto,quepuedemantenerse
en demos.
El hechode
que el arrecife de coralsea
el sistema unaaltaproductividad
a pesarde
en sus especies
nivelesbajos de fsforo en el medio
acutico unecosistemaestable,diverso
y bienadaptado, con unaltogradodesim(vase cap. 4, sec. 5 )
5. Los trabajosde
T. F. y N. I. Goreau biosis interna,nolohaceenmodoalguno
las
a perturbaciones
por
parte
del
(vaseresumen, 1963)han revelado que las inmune
hombre. Las aguas negras y los desperdicios
algasendozoicas aumentanconsiderablemente
la capacidad del coral para construir su esque- industriales, los derrames de petrleo, la sedileto;en
efecto, la calcificacin fueenpromentacin y el estancamientodelaguapromediodiez veces mayorenlaluzqueenla
ducidosporeldragado
y el llenado,por la
obscuridad, y resultaconsiderablementeretarcontaminacin terma1 y l a inundacin con agua
dadacuando se privaa los corales, a ttulo de poca salinidad o cargadade cieno, resulexperimental, de sus algas endozoicas. Al pa- tadodeunaadministracindeficientedela
recer, la eliminacin de CO, porfotosntesis
tierra,todoello
est empezando a cobrar su
algalcontribuye a laproduccindecarbonato
tributo. En formaimprevista, los arrecifes de
de calcio. Goreau cree que las algassimbicoral se ven
tambin
amenazados
por
una
a la construccin del explosinde
ticas contribuyenms
l a poblacin dedepredadores,
esqueletoque a l a alimentacindelplipo.
cosa que se suponanopoderproducirseen
6. Las algasfilamentosasenredadas
enel
un sistema declmax bien ordenado ( ! ) . El
esqueleto de corales vivos (vase fig. 12-1 5 ) culpable es en este caso la estrellamar corona
estnadaptadas a bajaintensidadde
l a luz de espinas (Acanthaster planci). Durante 10s
(o sea que estan adaptadas a l a sombra) y, primeros estudios sobre el Arrecife de
la Gran
como consecuencia, son ricas en clorofila (valos aos veinte, slo se
Barrera, a finesde
se el modelo de luz y clorofila en la fig. 3-5). recogi una muestra (Yonge, 1 9 6 3 ) , mientras
Confrecuenciaconfierenalamasaviviente
que hoy (1970) aqullassonnumerosasall;
de coral uncolorverdoso.Encontraste
con amenazanlaintegridaddelarrecifeentero
Y
las algas
endozoicas,
que
san
dinoflagelase estn extendiendoasimismo a otraspartes
dos, lasalgasesqueletalessonmiembros
de delmundo.
L a causa de esta epidemianos
las Chlorophyta,ordenSiphonales. Pese a es- es desconocida, perosesuponeque
se halla
tudiosrecientes deKanwisher y Wainwright a l a razdelmallacontaminacin
o a!guna
(1967) Halldal (1968) y Franzisket ( 1 9 6 8 ) , otrapresinproducidaporelhombre.;Perno sabemos en cul medida las algas esqueleLos arrecideremosporventuraotroparaso?
386
fes de coral merecensersalvados,siquiera

por su valor de recreo; sin ellos, laindustria
el agua clida podracerrar
delbuceoen
sus puertassinperjuicioparanadie.
Comunidades de lareginocenica
Por
supuesto,
las comunidades
de
esta
reginconstan
porcompletodeorganismos
y bptico. Algudemododevidapelgico
nasespeciesocenicassoncomunesasimismo
en la zonanertica,peromuchasdeellas,en
cambio,parecenestarconfinadas
ala
zona
ocenica. El fitoplancton ocenico es predominantementemicroplancton,segn
ya se
indic, y elzooplancton
es, en gran parte,
holoplancton. Los grandes
eufusidos
del
o kriL1 son importantes
tipodelcamarn
eslabones de l a cadenadealimentos.
Constituye una caracterstica llamativa de ambos, del
zooplancton y los peces, el que sean sumamente transparentes o azules encolor,condiciones
ambasque los hacenpocomenos
queinvisibles. Los auxiliaresdeflotacin,comolas
espinas,gotasdegrasa,cpsulasgelatinosas
y vejigasdeairesonmanifiestamenteadaptaciones a la vidaenaltamar,como
lo son
tambin las adaptacionesdenueva
circulacina la vidaen las aguaspobresenelementosnutritivos,segnvimos
enel captulo 4 , seccin 5. Lazonaeuftica
se extiende
a mayores profundidades en elaltamar,pero
la produccinprimariatotalpormetrocuaNo
drado de superficie sigue siendo pequea.
obstante,debido
al hecho de ser los mares
tanextensos,desempean, con todo,unpapel
sumamenteimportante
en los equilibriosde
O? y CO, globales.
constituyen
un grupo
Las aves ocenicas
caracterstico cuya facilidad
de
observacin
interrumpeamenudolamonotonadeprolongados viajes por
mar.
Los
petreles,
los
albatros,lasfragatas
y algunas
especies
de
golondrinas de mar, de aves tropicales y de pjaros bobosson
independientes, excepto durante la estacindecra,de
la tierra.Cabra
suponer que estas aves no habran de conocer
elsignificadodelazonacin,
lo que, sin
embargo,distamuchode
ser as. En efecto,
talcomo
Murphy (1936) lo expres a p o piadamente: La mayora de las aves ocenkas
estnligadascomosbditos
a sus respectivos
tipos especficos de agua de superficie.
Y en
forma anloga, la ahwdancia de las aves ocenicas depende,
indirectamente,
de i a abun-
danciadelplancton.
Lo propio cabe decir de
las ballenas, que son tal vez losmsnotables
de todos los animalesmarinos,puestoque,
en cuanto grupo (orden Cetacea) son los principales vertebradosquerespiranporpulmn
completamente
independientes
de
la
tierra.
Las ballenas pertenecen a dos tipos, esto es, las
ballenas debarba,que
se alimentandezooplanctonpormediodegrandescoladeros,
y
lasballenasdentadas,como
el cachalote, que
se alimentandenecton. Las dos clases deballenas
pueden
verse
en la figura 12-6, lo
mismo que los cetceosms
pequeos,que
llamamosmarsopas(llamadostambindelfines, pero que no deben confundirse, con todo,
con un pez de espina del mismo nombre).
Segn ya se subray, ladensidad
de la
vidasueledisminuir
al aumentarlaprofundidad, pero se ha demostrado ahora que la diversidadde
las especies porhbitat(esto
es, dentrodeuntipodeterminadode
masa
deagua o fondo) es alta y se relaciona probablemente con la estabilidad del medio fsico.
Tal parece,ahora,
quetresmecanismos
distintosexplican
el transportedealimentosa
1) la
las grandesprofundidades,
saber:
a
12-6), de
lluvia
de
detritus
(vase
fig.
la que se suponaanteriormentequeerael
medioprincipal,peroacercade
la cualunos
estudios recientes handemostradoquela
velocidad de descenso es tanlenta,quelamayoradeldetritus
que se formaenlasuperficie estara totalmente descompuesto o disuelto
antesdellegar al fondo; 2 ) el transportepor
planctonsaproftico, como, por ejemplo, los
coro1itoforo.r (vase n6m. 6 de la fig. 12-7, C),
quesonabundantesentrela
zona ftica y el
fondo, y _? ) laformacindepartculasde
alimento, o agregadosorgnicos,demateria
orgnica disuelta (el llamado detritus de burbuja,mencionado en el cap. 2; vaseBaylor
y Sutcliffe, 1963; Riley, 1961). Puesto que Ia
cantidaddemateria
orghica disueltaexcede
delacantidaddemateriaenpartculasenel
agua demar enunasdiez
veces, el potencial
para conversinen alimentoingerible es considerable; 4 ) exportacindemateriaorgnica
delaszonas costeras (donde la razn P/R es
a menudo mayor que uno).
Grandes reas del
fondo
del
mar
estn
cubiertas desedimentosfinamentedivididos,
llamadosamenudolimo.
Las conchas silceas, especialmente las de diatomeas, son conspicuasenaguasnorteas,
entantoque
las
conchas ca:&czs,
cspecialmecte las de! r
7t-n-
387
ECOLOGIA MARINA
tozoario Globigerina, predominan en otras regiones. En reas muy profundas, pocas conchas
llegan al fondo, que
estconstituidoporuna
arcilla roja ms o menos pura. El epibentos
del mar profundo moldea

especies curiosas de
crustceos, equinodermos y moluscos. En consonancia con elpisoblando,muchosde
los animalesdelfondoposeenapndiceslar-
5 MIN
FIG. 12-16. quedaaclarado el misteriodeunacapadispersoradelsonido

o dispersoradeprofundidad. La foto superior es un registro de resonador de
eco efectuado en unbarcosobrelasaguasdeldeclive continentaldelAtlnticonororiental,
en tantoquelafotoinferior
es unafotoefectuadasimultneamentedesdeunsubmarinooceanogrfico,que
exibe uncardumende
peces pequeos, Ceratoscopeltls
maderensis, queresult serelblanco
sonoro,causadelregistrodedispersindesonido.
Los bancos de
peces erande cinco a 10 metrosde espesor, de 10 a 100 metrosdedimetro,
y decentrosseparados
en
unos 100 a 200 metros. Los peces extradosdelcardumenmedanunos
seis centmetrosdelargoenpromedio. La densidad enelseno
delcardumen se calcul6 en unos 10 a 1 5 peces por metro cbico.Las sucesiones hiperblicasdiscretasdel
eco (fotosuperior)
son pocousuales, pues lamayoradelas
seriesson
ms planas, y se suponequesonproductodelaaltadensidadde
los individuos enel cardumen.(Fotos
cortesade R. H. Rarhus, Woods HoleOceanographicInstitution.(Vzseunadescripcihpublicadaen
Bachus y col., 1968.)
388
E L METODO DEL HABITAT
gos, espinasabundantes,pednculosuotros
lo ilustran los peces
mediosdeapoyo,como
y los critrpodes, las conchasdelmpara
noideos,como puede verseen l a figura 12-6.
Lavidapelgica,especialmente
el necton
tal
de las zonas batial y abisal,siguesiendo
vez lamenos conocida detoda la vidaocenica, por la raznobviade queresultadifcil
idear
redes
lo bastante
finas
para
capturar
formas activas a grandesprofundidades. Esta
es l a regin de las serpientesde mar, si las
hay. En realidad, el calamar gigante(vase
fig. 1?-6), que es decididamente unhecho
y nounafantasa,podratomarsefcilmente
por unaserpientemarina
si fuera a aparecer
en la superficie,todavet
que sus tentculos
aIcanzande 10 a 13 metrosdelargo.
Los peces del mar profundo,algunosde
los cuales se muestran en l a figura 12-6, constituyen unafaunacuriosa. Si bienno hay lut
suficientepara la fotosntesisen la zonabatial,algunaluzpenetraprofundamente,
con
todo, sobre todo en los claros mares tropicales.
peces delmar
Vemos as, pues,quealgunos
profundo ostentan unos ojos muy agrandados,
los tienenmuypequeos
en tantoqueotros
y aparentemente poco tiles. Muchos animales
de las profundidadesproducen su propia luz
pormedioderganosluminiscentes(obsrvense el pezlinterna y elpezdestralen
l a fig. 1 ? - 6 ) , y algunos se sirven
deuna
luz (fijada a unaespina mvil) comocebo
para atraer su presa (obsPrvense
las dos clases
depejesaposenla
fig. 12-6). La produccinbiolgica de luz en elmar ha sidoestudiada por Clarke y Denton ( 1362 ) . Otra calos peces delmar
racterstica interesantede
profundo es su boca enorme y la capacidad
que poseen de tragar presas mayores que ellos

mismos (vanse los tragones, los engulli12-6).
dores y los peces vboraenlafig.
Lascomidasson
pocas en las profundidades,
y los peces estnadaptadosaaprovecharal
mximo las oportunidades que se presentan.
El resonadordeeco,que
se harevelado
comotan
til en el sondeodel
fondopara
finesde navegacin, es actualmente lo bastante sensiblecomopararegistrar
l a ubicacindeconcentraciones
deanimales(falsos
o capas dedisfondos,fondosfantasma
persin profunda ) . L a figura 12-16 muestra
unregistro
de resonadorde
eco y unafoto
simultneaque
revelan un banco
de
peces
pequeos (de unos seis centmetrosdelargo
cada uno) que esel queproduce l a capa de
Al parecer, los peces
dispersin
de
sonido.
de vejigas natatorias grandes son
los que producen l a mayor partede las capasreflectoras,
pese a que las concentraciones de invertebrados
mayoresseancapacesde
reflejar el sonido.
Durante el da, las capas dedispersinprofunda se encuentran a profundidades que van
de 600 hasta inclusive 1 000 metros,entanto
que, de noche, las capas suben a menudo hacia
arriba, en la misma forma que las migraciones
verticales bienconocidas de tooplancton (vase fig. 6-9 ) . La existencia muygeneralizada
de estas capas dispersoras del sonido atestigua
el hecho deque los peces pequeos se presentanencardmenes
muy espaciados unos
con respecto a otros,pero muy apretados,en
cambio,en s mismos ( o sea que la densidad
brutadel marensu
conjunto es muybaja,
l a densidadecolgicaen
el
entantoque
seno deun cardumenpuedesermuyalta;
vase pg. 1 8 3 ) .
Captulo 13
Ecologa del estuario

1. DEFINICIONES Y TIPOS
una extensin agua

de
costera semicercada,
quetieneuna
comunicacin libre con elalta
SegnunadefinicinmodificadadePrit-mar;resulta,pues,fuertementeafectadopor
la
chard ( I 967 ), el estuario (nertnr. marea) es actividad de las mareas, y en PI se mezcla eI
ECOLOGIA DEL ESTUARIO
aguademar(sediluye
por lo regular en
formamensurable) con agua duke deldrenajeterrestre.Constituyenejemplos
las desembocadurasde
ros, las bahas costeras, las
marismas y las extensiones de
agua
detrs
de playas que forman barrera. Cabra considerar 10s estuarioscomozonasdetransicin
O
ecotonos (vase pg. 174) entre el agua dulce
y los hbitatsmarinos,pero
es el caso que
muchos de susatributos
fsicos y biolgicos
ms importantesno sonen modoalgunode
transicin,sinomicos.Adems,
el USO y el
abusode
esta zonapor
el hombre se estn
haciendotangraves,queimporta
que las caractersticas nicasde los estuarios sean objeto
de unconocimientogeneralizado.
Estaes
la
razn de que el hbitat del estuario sea elevado
caen esta edicin a l a plenacategorade
ptulo.
Una fuente de referencia recomendable para
elestudiode los estuarios la constituye el volumenpublicadoporLauff
(1967).
Comopuede
verseen
la figura 12-3, el
aguadeestuario
o salobrepuede clasificarse
como oligohalina, mesohalina y polihalina, segn el promediodesalinidad.Peroestono
nosdice
gran cosa, puestoque
la salinidad
vara, encualquierlugar
que sea,duranteel
encuantoa
da,el
mes y elao.Excepto
algunos
estuarios
tropicales, la variabilidad
constituye una caracterstica bsica, y los organismos que vivenen este hbitat han decontar con tolerancias muy amplias (hande ser
eurihalinos y euritermales). Pese a que las
condiciones fsicas sean a menudo difciles en
los estuarios, y ladiversidadde
las especies
sea consecuentemente baja, las condiciones alimenticias son, con todo, tan favorables en ellos,
quelaregin est repletadevida. En trmilos estuarios pertenecen a la
nosgenerales,
clase importantede los ecosistemas de nivel
deaguafluctuante.
Segn se expusoen
el
captulo 9, seccin 3 y se documenta col1 mayorextensinen
el presente,dichossistemas
josondepulsoestabilizadoenunaetapa
ven, conrespecto a la productividad.
L a literatura est llenadeintentosde
clasificacin de los tipos de estuarios. Importa darse
cuenta de que los intentos difieren porque 10s
clasificadoresseleccionanpara sus clasificacionesbases
diversas. Parailustrarlo,vamosa
presentartres clasificaciones distintas basadas
respectivamente: I ) en l a geomorfologia, 2 )
en la circulacin y l a estratificacindel agua,
y 3 ) en los sistemas deenerga.
389
Partiendodelpuntode
vista geornrfico,
Pitchard ( 1967 ) encontr indicado considerar
cuatro
subdivisiones
de
los estuarios,
como
sigue :
1. Valles de rio i?z~nrtados:estnms desarrolladosa lo largode las regiones costeras
de llanoslitoralesrelativamentebajos
y extensos. Chesapeake Bay, en la costa del Atlntico centraldeEstadosUnidosconstituye
un
buen ejemplo.
2. Estuarios del tipo fjord: son profundos,
con enmuescados costeros vaciados por los glaciares y, por regla general, con unasolera, en
sus
desembocaduras,
formada
por
depsitos
Noglaciares finales. Los famososfiordosde
ruega y otros similares a lo largo de las costas
de Colurnbia Britnica y de Alaska son buenos
ejemplos.
3. E.rtuarios formndos p o r hnrrera.s: son
cuencasdeaguasomera,expuestas
amenudo
en partealabajamar,
cercados poruna cadenade bancosde arena o de islas formando
barrerafrentea
la costa, cerco querompen
algunasentradas, a intervalos (lo que permite
una comunicacin libre conel mar ) . Algunas veces, las barrerasdearena
estn deposicasos,
tadasfrenteala
costa, pero,enotros
podrnrepresentar
acaso dunas costeras que
hanquedado
aisladas por ascensos recientes
En el primero
gradualesdel
nivel delmar.
de estos casos, elestuario se desarrolla a partir deunreaanteriormentemarina,
en tanto
que, en el segundo caso, se forma en el rea
inundadadeunllanoanteriormente
costero
(vaseHoyt,
1767, con unestudiode
estas
dos teoras acerca de la formacin de barreras
de islas y sus estuarios ) . Los estrechos detrsde
los bancosexterioresdeCarolina
delNorte(ParqueNacionalLitoraldeCabo
Hatteras) y los estuariosdemarismafrente
ala costa delas islas marinasdeGeorgia
sonejemplos bienestudiadosdeltipodees13-1 ) .
tuarioformadoporbarrera(fig.
4. Estnarios producidos por procesos tertdniros: sonindentaciones
costeras formadas ya
o pordepresiones
sea porfallasgeolgicas
locales, acompaadasamenudodeunaabunL a Bahade
danteentradadeaguadulce.
San
Francisco
constituye
un
buen
ejemplo
de estetipodeestuario.
Estunrios de delta de vio. Estos, que suelen
encontrarse en las desembocaduras de grandes
ros, comoelMississippi
o elNilo,podran
considerarse como suficientemente distintos
de
los cuatro tipos de Pritchard para permitir ver
FIG. 13-1. Untipodeestuariode

isla de barrera, enGeorgia. A , Mirandodesdeelmarhacia
la
playadebarrera,unaseriededunas
-cubiertas lasmsantiguasde
bosque- y l a anchafranjade
estuariosdemarismaquequedanentrelasbarrerasexterioresy
la tierra firme(demasiadodistantepara
Spartind, en l a que se perciben l a alta
poderverseenesta
foto). B, Vistade cerca delamarismade
hierba,numerososestrechos
y ensenadasdemarea,
as como los charcoslodososricosenalgas
(unopequeo se ve en el centro a primer trmino). Obsrvese tambin la primera etapa en l a formacin de detritusde Spartina ( a l a derecha, en primertrmino),queacabaralimentandomuchoskilmetroscuadradosdeagua(vase
el texto y l a fig. 1 3 - 4 ) .
Lafotodearribadestacalasucesininterdependientedemar,playa,
isla marina y estuario.Elestuariodemarisma
es unatrampadesedimento
y elementosnutritivosque
se adaptaconstantementea
corrientesycargasdesedimento;sin
PI, las bellasplayasarenosasblancasexterioresseveranenlodadas
la
yerosionadas.Lasbarrerascambianconstantemente,erosionandoaqu(comoenelextremonortede
isla o ladoderechode
l a foto) y amontonandoall(como
en l a parteanteriorizquierdadelgrabado).
l a s dunas, l a intensidad de erosinpodraexcederfcilmente
Enausencia de vegetacinprotectorasobre
La isla marinaque se veen la foto(la Isla Wassaw) hasido
de ladeformacindenuevasplayas.
designadarecientementecomoreanacionalsilvestre(esto
es, destinada a permanecersindesarrollo),
o estudiar los intrincados mecanismosfsicos y biolgiabierta a quienquieraquedeseevisitarla,gozarla
a fertilidad y belleza.(Lafotosuperior,deFloyd
cos quehacendeestepaisajealgomicoencuanto
:I--A k I l n t a Tournal andConstitutionMagazine;fotoinferior,del
U.S. ForestService.)
en ellosunaquintacategoraprincipal,adems delascuatro
de aqul.Enefecto,en
estas situaciones se formanbahas, canales y
pantanossalobres por los depsitoscambiantes de cieno.
Los tipos de circulacin y estratificacin del
aguaproporcionanuna
base apropiadapara
la clasificacin de los estuarios, aligualque
lo hacen parala
clasificacin de los lagos
(vasecap. 11, sec. 5 ) . Sobreunabasehidrogrfica, los estuariospuedenponerse
en
1952,
tres grandes categoras (vase Pritchard,
1955 y 19676).
l. Estuario altamente estratificado o de *cu6a de sal. Alldondelacorrientedelagua
del ro predomina mucho sobre la actividad de
un
lasmareas,como enladesembocadurade
ro grande, el agua dulce suele
deslizarse por
encimadelaguasaladamspesada,laque,
porconsiguiente,formaunacua
que se
extiendealolargodelfondohastaunadisA causa dela
tanciaconsiderableroarriba.
fuerzadeCoriolis,
el agua dulce propender
lo largo del margen
a correr con ms fuerza a
derecho, estando el observador de cara al mar
en el hemisferionorte
( e inversamente,por
supuesto, enelhemisferiosur),Unestuario
asi estratificado o de doscapas exhibirun
perfil de salinidad con un haloclino, o zona
de cambiopronunciadodesalinidaddela
superficie
al
fondo.
La
desembocadura
del
Ro Mississippiconstituye unejemplodeltipo de estuario de cua de arena.
2. El estuarioparcialmentemezclado o moderadamenteestratificado. Alldondelas
corrientes de agua dulce y agua salada son aproximadamente
iguales,
el agente
de
mezcla
dominante es laturbulencia,causadaporla
periodicidad enla accin de lasmareas.
El
perfildesalinidad
vertical es menosrpido,
por cuanto se disipamsenergaenelmezcladovertical,lo
que crea unconjunto complicado de capas y masas de agua.Lafigura
39 1
13-2 representa undiagramasimplificadode

estetipo.Chesapeake Bay constituye un buen
ejemplo.
3. EL estuariocompletamentemezclado
o
rerticalmentehomogneo.
Cuandola
accin
de las mareas es fuertementedominante,el
aguasueleestarbienmezcladadelasuperficiealfondo, y lasalinidadsuele ser relativamentealta(acercndosealadel
m a r ) . Las
principales variaciones en materia de salinidad
y detemperaturasuelen
ser en
este
tipo,
cuando se dan,
ms
bien
horizontales
que
verticales. Constituyenejemplos
los estuarios
formadosporbarrerasuotrosestuariosen
costa donde no hay grandes ros.
El estzrario hipersalino es untipo especial
deestuario,dignodemencionarse
aqu. All
dondelacorrientedeaguadulce
es dbil,
laamplituddelamarea
es baja y la evaporacin es muyalta,podrocurrirquelasalinidadde
las bahasencerradaslleguea
ser
superioraladelmar,almenosdurantealgunas estaciones. LaLagunaMadrasuperior
y otraslagunasdeTexassonejemplosbien
estudiados(vase H. T. Odum, 1967) ; aqu,
60
enefecto,lasalinidadpuedesubirhasta
por 1000 (recurdese que l a salinidad del mar
es de alrededor 35 por 1000). Pese a las condiciones fsicas severas, estas bahasnoslo
estn habitadas por organismos adaptados, sino
quepuedenconstituir sistemasbiolgicamente
productivos.
Es obvio, en efecto, que estos diversos tipos
ygradientesde
circulacin influirnsobrela
distribucinde las especiesindividuales,pero
es lo cierto, con todo,que,mientras
haya
poblacionesadaptadas, laproduccin no tiene
por qu resentirse de estas diferencias. Diremos
ms, al respecto, ms adelante.
Desde un punto de vista totalmente distinto,
el de la energa del
ecosistema, H. T. Odum
y sus colegas ( 1969 ) han sugerido la siguiente clasificacin, que incluira no slo las gran-
FIG. 13-2. Diagrama esquemtico de lacirculacin

enun estuario, parcialmente mezclado, en el que
seaprecia c6mo la mezcla delaguadulce,msligera,
conel aguasalada, ms pesada,propendeaproducirunatrampanutricia,
que retiene y ponenuevamenteencirculacin
los elementosnutritivosdentro delestuario.Enmuchosestuarios,
los factores biolgicosson msimportantesque los factoresfsicos
en la produccin de unatrampadeelementosnutritivos.
392
des bahas y los grandes estrechos de estuario,

sino tambin todas las dems clases de sistemas
ecolgicos costeros.
1. Los si.ctemza.r fisirarzerrte expne.rtos. l i e
gran extension lntitndiiinal. estnsometidos a
rompientesde olas degranenerga,afuertes
corrientes
de
marea,
a severos
cambios
de
temperatura o salinidad, a oxgeno escaso durante l a noche o a fuertesintensidadesde
sedimentacin. Los frentesmartimos rocosos,,
las rocasde l a zonaentre mareas, las playas
velodearena, los canales demareadealta
cidad, los deltas sedimentarios y las lagunas
hipersalinas
podran
quedar
incluidos
todos
ellos en esta categora. Las fras costas rocosas del
oeste
deNorteamrica,
batidas
por
unfuerteoleaje,
y las clidas bahashipersalinas deTexas sonbuenos ejemplosde sistemas naturalmente expuestos en dos
zonas
climticasmuydistintas.
Los canales defacturahumanaqueunen
aguasde carcter fsicamente
muy
diferente
(como
el
Canal
de
Cape Cod) son tambinexcelentes ejemplos.
El CanaldePanamdenuevo
nivel martimo
propuestocrearaotronuevogransistemadel
tipo expuesto, toda vez que las fras aguas ascensionalesdelPacfico alternaran con las cilidas aguas del Caribe que subiran por el canal.
Esta clase de sistemassuele caracterizarse por
unabajadiversidaddeespeciesencualquier
son pocas las especies calugar,puestoque
paces de hacer frentea las exigenciasfisiolgicas necesariaspara adaptarse a graves presiones fsicas alternantes.Sinembargo,dentro
de l a zona intermedia entre mareas, se producen a menudouna zonacinpronunciadade
las especies y una substitucin estaciona1 de comunidades,porque es el caso que l a adaptacin tiene lugar ms ficilmente mediante substitucin de especies a lo largo de un gradiente
queporadaptacinen
el senode ellas (recurdense las explicaciones relativas a l a zonacin y el anlisisdegradienteen
los captulos 5, 7 y 12). As, pues, las listasde las
especies que se encuentranen
tales sistemas
sern acaso muylargas,pese
a quequepa
esperarque l a diversidad de los nmerosde
especies en cualquier momento o en cualquier
hbitat(expresadasegnunode
los indices
dediversidadexaminadosen
el captulo 6 )
seamuy baja.Segnvimosen
el captulo i
(vase
pg.
9 2 ) , las
entradas
de
energa
en formademareas,corrientes
O calor puedenconstituir ya sea unapresinnetasobre
unacomunidad bitica o un subsidio,segn
sean laseveridad y laperiodicidaddelsuministro. En contrastecon los tipos 3 y 4 relalos sistemasorganizados

cionadosmsabajo,
alrededorde
altas presionesde
energa son
aquellosenque
la energa accesoria es ms
perjudicialqueprovechosa
y en que l a adaptacin le resultaa l a comunidad a un costo
metablicomuyelevado.
(Preguntamosaqu,
una vez ms: ;Est elhombreirremisiblementeempeado
encubrir
con sistemasexpuestos,de esta clase, elplanetaentero?)
2. EcosiJtemar irticos natztmles. cofz presidn
por el hielo. Los ejemplifican bien los fiordos
glaciales, las zonas entre mareascubiertasde
hieloeninvierno
y las comunidadesdebajo
las costas rticas, Las costas y
delhieloen
las bahas rticas ( y antrticas) constituyen
una clase especial deecosistemasfsicamente
expuestos, en los que la luz (disponible sobre
todo durante l a estacin muy breve de verano)
y l a bajatemperatura
son muy limitativas,
como lo es el cascarse delhielomismo.
Cabe observar que el efecto de algunas clases de contaminacin provocada por el hombre
podr ser muy distintoensistemasadaptados
ya a presin,
en
comparacin
con sistemas
(como los tipos 3 y 4 ) queno lo estn. As,
por ejemplo, un desage terma1 de una central
de energa atmica que podra ser acaso desasde aguacaliente,redutrosoparaunestuario
cir tal vez dehecho l a presin,aumentando
enconsecuencia la productividad y ladiversidad,enunestuariortico;pero,nosapresuramos a aadir,culserelefectodelagua
mscalientesobre las corrientes y los climas?
3. Ecosistenza.r costeros tevzplad0.r natnra1e.r
con programnrion
estarzonal.
Estos incluyen
muchos de los estuarios y costas mejoresy Japn.
tudiadosdeNorteamrica,Europa
Muchosde
los estuarios de valleinundado
por barrem o encerrados
dero,formados
en bahas (segn l a clasificacin de Pritchard)
que se encuentranenlaslatitudestempladas
se incluiran en esta categora. Las pulsaciones
estacionales regularesenmateriadeproductividad y en las actividadesreproductora y de
comportamientode
los animalesson caractersticas, regidas a menudotemporalmente, o
programadas estacionalmente, por fotoperiodos o por periodicidades lunares o porambas
cosas a la vez. Las mareas, las olas y las corrientesmsmoderadasde
las cuencassemicerradasproporcionanmsbiensubsidiosde
energa que presiones, en tanto que las comunidades de los estrechos y las aguas ms pro-
fundas frente a la costa se benefician a menudo

de las grandes aportaciones de materia orgnica desde zonas someras frtiles. Segn veremos
msadelante, los estuariostempladossonnaturalmente frtiles, pero muy vulnerables a los
daos por contaminacin,dragado,embalsamiento, sedimentacin y otras alteraciones que
no sonsino tpicosdemasiadocorrientes
en
las regionesaltamenteindustrializadas.Alguo subsistemas
interesantes
e
nos
hbitats
importantesde los estuariostempladoscomprenden los estanques de marea, las marismas,
los lechos dehierbaanguila
(Zostera), los
fondos de algas, los lechos de kelp, los arrecifes de ostras y los llanos barrosos, que albergandensas poblaciones de almejasygusanos
marinos.
4. Ecosistemus costeros tropicales naturales de
alta diversidad. En forma caracterstica, la temperatura, salinidad y otrosfactores fsicos son
bajos, demodoquemuchaenergadeadapy
tacin especial puedepasaraladiversidad
alaconductarelativaalaorganizacin,ms
Lo
bienquealmantenimientoantitrmico.
mismo que otros ecosistemastemporales, stos
contienen unacantidadconsiderablede
especies y unagran dosis de diversidadqumica
enelsenode
stas.
Unos colores brillantes estn a menudo
asociadosa
ciclos vitalescomplejos,atipos
de
conductaintrincados y a unaltogradogeneral de simbiosis (esto es, de vida conjunta)
interespecfica.Tampocoaqu,latecnologa
delazonatemplada,
asociada almonocultivo,no est muybienadaptadaalusoyla
administracin de estas clases muydistintas
de ecosistemas. Unos subsistemasnicoscomprenden: pantanos de mangle con races adaptadas al aguasalada y a los lodosanaerobios
(vase fig. 12-14 ) ; comunidades de plancton
estableprximasala
costa, dominadaspor
dinoflagelados ( a menudofosforescentes ) ,
adaptadasaunaaltaintensidaddelaluzy
a elementosnutritivosorgnicos,pradostropicales subacuticoscaracterizadosporhierbas tortuga ( T h u h s i a ) y algas bnticas. En
aguassomeras,dondelaintensidaddelaluz
es alta y latemperatura
y lasalinidadson
uniformes,comoporejemplo,enelPacfico
delSur, los arrecifes de coralforman a menudo islas vivientes de barrera que proporcionan 10s medios cercos paraeldesarrollo
de estuarios
tropicales.
La
ecologia
de
10s
arrecifesdecoral
l a vimos ya enlaspginas 380-386).
393
5. Constitucinde nuezmos sistenzusasociados a2 hombre. Aunque es urgenteque

la
contaminacin en los estuariossereduzca
y
que los tratamientossecundarios
y terciarios
de los desperdicios(vaseladefinicinde
estos trminos en la pg. 4 7 8 ) se hagan prcticamenteuniversales, es probable, con todo,
que los estuarios de las reasurbanaseindustrialeshabrndesoportarsiemprealguna
cargadecontaminacin.
Es importante, por
consiguiente, que reconozcamos como una categora especial aquellosestuarios que desarrollanadaptacionescon
respectoa los desechos
producidosporelhombre.Estoshande
estudiarse muy cuidadosamenteconobjeto
de
averiguar los limitesdetolerancia y delimitar
aquellosorganismos y mecanismosbiolgicos
susceptibles de ser fomentados para ayudar al
hombre en el tratafiiento de los productos de
vadesecho. Los estuariosposeencapacidades
riables paratratarmaterialesdesagradables,
segn el volumendelsistema,
los tipos de
corriente, tipo del estuario y la zona climtica.
Materialescomo las aguasnegrastratadasy
los desechos de los molinosdepulpa,desperdicios de pescado y otrosdelapreparacin
de alimentos,
derrames
de petrleo y residuosdeldragado,todoellopuededescomponerseydispersarse,condicin
a
de
que:
I ) el sistema no est tambingravado
con
venenos(insecticidas, cidos, etc.), y 2 ) que
la
proporcin
de
la
descarga
se mantenga
y no se efecanivelesdebajosamoderados
te sta en forma brusca de choques repentinos,producidosporvaciamientosperidicos
bajosniveles
de
masivos. As, porejemplo,
contaminacin de petrleo o terma1 puede contenerlos un sistemaadaptado,entantoque
underrame masivo de petrleo es desastroso
( e inexcusable)especialmentepara
los organismosmayores,como
los pecesy
las aves.
homD e todos los cambiosefectuadosporel
bre, el embalsamiento de las aguas de estuario,
esto es, el hecho de cortarlaconexinlibre
con el mar (parte clave de nuestra definicin
delestuario), seatal vez elquepeoresefectos produzca.Hay
que reconocer, en efecto,
que las aguasembalsadasconstituyen
untipo
de ecosistema totalmentedistinto:un
ecesistema que no posee ni la mitad de la capacidad
naturaldetratamiento
de desechos.Inclusive
el embalsamiento de aguas para el cultivo del
pescado ha de disponerse muy cuidadosamente,puestoqueelhombre
ha de proporcionar
pormediosmecnicosalgo
de l a ventilacin,
394
del combate de enfermedades

y de la produccin dealimentoproporcionadosanteriormente por el sistema de corriente libre.
En efecto,
al igual que la agricultura, la maricultura tiene
sus costosocultos y no es enmodoalguno
unregalogratisdelanaturaleza(recurdeseelexamende
este importantepuntoen
el captulo 3 ) .
2. BIOTA Y PRODUCTIVIDAD
Enformatpica,lascomunidadesde
estuario estn
compuestas
de
una mezcla de
especiesendmicas(esto es, de especies confinadas a la zona del estuario) y de las que llegan
desde el mar, ms unas muy pocas especies, de
capacidades
osmorreguladoras,
para
penetrar
o hacia
desde el medio exterior de agua dulce
ste.Inclusivelabiotade
los estuarioshipersalinos es de origen marino y no proviene en
modoalgunodelacomunidadsalobredel
camarn de agua salada y
mosca, de los lagos
salados interiores y de los manantiales de alta
salinidad. Laspoblaciones de pescado y mariscos comestiblessonbuenos
ejemplos de esy marinasmezcladas.
Por
pecies
endmicas
ejemplo, la trucha de mar salpicada (CynoJcion
nubulosus) est reducida engranparte
a los
estuarios, entantoqueuna
especie desbalo
(Breuoortia, sp.) se encuentra en los estuarios
enunaetapajuvenil,las
ms de las veces.
Y enformaanloga,lamayora
de las especiescomerciales de ostras y cangrejos son
principalmentede esbuario, entantoquediversas clases de camarones
comercialmente
importantes
viven
y
desovan
como
adultos
cerca. de la costayvana
los estuarioscomo
larvas, segiin puedeverse en el diagramadel
ciclo vital de la figura 13-3. Es muycorriente, en efecto, que el nectoncosteroutilicelos
estuarios
como
aposento para nios, donde
las etapasjvenes dedesarrollosacanprovecho de la protecciny del alimento abundante.Puesto que e! hombre cosecha a menudo
estas especies frente a la costa, el ciclo biolgicoylasconexionesenergticasvitalesno
siempre se hanapreciadodebidamente.
Los
peces andromos, como los salmones y las
anguilasdependentambin
de los estuarios,
dondepuedenpermanecerporperiodosconsiderables detiempodurante
sus migraciones
delaguasaladaalaguadulce.
Lcl dependencia de tantas y tan importantes pesquericls comerciales y dedeporte
con respecto
a
los
estuarios es una de la.r principalesrazones
eronmica.r dela
consev1~acirz de estos hbitats. La partemsproductiva y, por consiguiente, ms importante del vivero la forman
las zonas intermedias adyacentes de agua poco
profunda, las que,porsupuesto,sonlasprimeras que sufren de las intrusiones mal preparadas delhombre(fig.13-6).
Entre los pequeosorganismosqueconstituyen la base delacadenadealimentos,la
substitucin de las especies segngradientes
estacionales proporcionaunaadaptacineficientea
los cambiosestacionales
en materia
defactores fsicos caractersticos de los estuarios de las zonas templadas,tal como se describien el captulo 5 (pg. 119). Entrminos generales,
el
componente
holoplancton
comprende
relativamente
pocas
especies, en
tantoqueelmeroplancton(vaseladefini370) procin de estos trminosenlapg.
pende a ser ms diverso, reflejando la diversidad de los hbitats bnticos. Los consumidores
sonamenudoverstiles
en su conductaalimenticia.Elubicuo
m6gil ( M z g i l ) , delque
seencuentranespeciesenestuarios
detodo
el mundo,puedealimentarseadiversosniveles trficos (W. E. Odum, 19706). El perfil
delsedimentomarino
descrito enelcaptulo
precedente (fig.
12-13)
est especialmente
biendesarrollado
en estuarios y reviste importanciacapitalenelmetabolismo
de sistemas. Debidoalaltocontenidoorgnicode
10s sedimentos de estuario,el
ciclo biogeoqumicodelazufre,tal
como sedescribi en
el captulo 4, desempea un papel importante.
Segnpuedeverseenelcuadro
3-7, en
de
cuantoa clase, los hbitatsfiguranallado
los bosques tropicales de lluvia y de los arrecifesde
coral comoecosistemas
naturalmente
productivos. En forma caracteristica, los est.varios suelen ser ms prodzctivos que yasea
el mar,porunaparte,
o eldrenajedeagua
Los subsidiosdeenerga
dulceporlaotra.
quecontribuyenasemejanteproductividad
se
examinaron enelcaptulo
3 (vase especialmentefig. 3-17), entantoque
stos y otros
factores se han visto ya en el presente. Podemos resumir ahora las razones de alta productividad como sigue (vase E. P. Odum, 1961;
Schelske y Odum, 1961) :
1. El estuarioes unu trampanutriciu que
en parte es fsica(especialmente en los tipos
estratificados,vasefig.
13-2) y, en parte,
biolgica. AI igualqueen
los arrecifes de
coral, laretencinylarpidanueva
circula-
395
cin de 10s elementos nutritivos por el bentos, ltimasefectancontribucionesimportantesa

la productividad de las lagunas tropicales y subla formacin de agregados y detritus orgnicos
y la recuperacin dealimentosde
10s sedi- tropicales (vase H. T. Odum, 19576, 1961;
Wood, Odum y Zieman,1969 ). Las hierbas
mentos profundos por la actividad microbiana
y por races vegetalesdepenetracin
profun- marinassoportan a menudo grandes poblaciones de algas epifticas (A.ufzLwch.f,o perifiton,
da o poranimaleszapadores,todoellocrea
vase pg. 332 ) y depequeafaunaque
una especie de sistema de
auto-enriquecimiento(vaseKuenzler,1761;Ponleroy
y proporcionan alimentos a los peces herbvoros
Como puede verseen la ficol. 1965,1969). Segn ya
se
seal, esta y aotronecton.
gura 13-5, cabeobservarunamicrosucesin
tendencianaturalhacialaeutroficacinhace
l a biomasa
a los estuariosespecialmentevulnerablesa
la sobrehojasdehierbamarina,con
diversidad
mayores
en
las hojas
ms
contaminacin,puesto que los contaminantes y la
quedan atrapados exactamente lo mismo que viejas.
Laimportancia de las pequeasalgasbnlos alimentos provechosos (vase el examen del
que crecen nosloen
los macrfitos
ticas,
DDT, pgs. 81-82, y tambin el cuadro 3-12).
2. Los est1dario.rse benefician de m a clil,er- (fig. 13-5 ) y los animales ssiles, sinosobre
d a d de tipos de prodz~rtore.r,progrcrnrados o en toda clase de fondos (roca, arena, barro),
pasa menudo
a
inadvertida.
Por
ejemplo,
para una lotosntesis de prrtirnmente el
&o
entero. Los estuarios poseen a menudo los tres Pomeroy (1959) calcul que las algasdel
tipos de productores que animan nuestro mun- lodo de los estuariosdeGeorgiarepresentan
no menos de un tercio delaproduccin
prido, a saber: macrfitos (algas, hierbas marinas
veloy hierbasdepantano),micrfitos
bnticos y maria anual. Enveranoencontrquela
cidad de la fotosntesis era l a ms alta cuando
fitoplancton. Lazonacin
de estas tresunila mareaeraalta(losorganismosresdtaban
dadesdeproduccin en unestuario de Georagua), en
13-4. En esta enciertomodoenfriadosporel
giapuedeverseenlafigura
Spartina al- tantoque en invierno lo eracuando los banubicacin, lahierbademarisma
la
terniflord es laprincipalproductora; el detri- cos de las ensenadasestabanexpuestasa
tusdelahierbaenriquecidopor
microbios bajamar y los sedimentoserancalentadosralimentaa los consumidoresen las ensena- pidamente por el sol. Como resultado de ello,
das y los estrechos (vasela explicacin de la intensidad de produccinpermanecarelael ao, 10 que
lacadena de alimentos dedetritus, cap. 3 ) . tivamenteconstantedurante
Estafuncinpodrnasumirlaenaguasms
constituye otrobuenejemplode
homeostasia
fras las hierbas anguila (Zostera) o las algas, funcionalen presenciadecambiosestacionaluz y tempeas comolashierbas
tortuga (Thalassia y g- les pronunciadosenmateriade
neros
afines)
en aguas ms clidas. Estas ratura. Williams ( 1968), al estudiar diatomeas
VIVEROS DEL ESTUARIO
FIG. 13-3. Ciclo vital del camarcin, que se sirve de los estuarios como de guardera para
nios. Los c:.maronesadultosdesovanfrente
a la costa, y lasjvenesetapaslarvales
(A,nauplius; B, protozoario;
C, mysis; D , postmysis) se muevenhacialacosta,a
los estuariossemicerradosendondelasetapas
juvenil ( E ) y adolescente (F) encuentranelalimentoyla
proteccin que necesitan para su rpido creciy los pantanosdeaguasomera.
Los camaronesmadurosvuelven
miento enlasbahas,lasensenadas
luego a las aguas ms profundas de
los estrechos y el mar adyacentes, donde son pescados por los barcos
rastreadores comerciales.
396
Mareaalta
Pantano
de junco
Pantano de
esparto corto
Pantano
Pantano d e orilla de
esparto grande
Zonacin
FIG. 13-4. Zonacihn en un pantanosalobrede

u n estuariodeGeorgia
en el que se apreciantrestipos
distintosdeproductoresquecontribuyen
al metabolismo delsistema.(nagranparte
del pantano est
cubiertaporuna
especie nicadeplanta,
l a S p n r t / , / n nlterni/lorn. la cual, sin embargo,exhibedistintas
formas de vida o ecotipossegn las condicionesfisiogrificas. Las zonasde S p a r t i / / a son exactamentetan
distintas en cuantoa la productividadinherente y la?pohlacionesanimales
asociada5 como lo son las ZOnascompuestasde
especies distintas.Desde
el puntode
vistafuncional,
el pantanoenteroconstituye
unaunidad,puestoquelamayorpartede
su hierbano es consumidahasta q u e hasidoquebrada y redupor la accibn tantode lamarea como delashacterias
y transportada a todaslaspartes
cidaadetritos
delestuario.
bnticas,encontr
que muchas de ellas for- nudoen manchas, en los estuarios,sin causar
daoalguno(Ragotzkie
y Pomeroy, l 9 5 7 ) ,
man tubos de sedimento en los que se mueven
sedesarrohacia arriba y hacia abajo,siguiendo los reg- peroenalgunasreas,encambio,
deproporciomenes de luz y temperatura (ejemplo d e ajus- llanperidicamentefloraciones
te por la conducta de la planta).
Vase un nesmonstruosas y se extienden hacia afuera,
hasta las aguas costeras, donde pueden producir
diagrama de l a corriente de energa del estuamortalidad
en
masa de los peces y dems
( 1962 ).
rio de marisma en Teal
3. La itn1)ortancia de la accin de 1d n w e a necton,como consecuencia de las toxinasproet2 In creacidn de nn ernsislerm ~ z ~ h ~ i ~ ~ i aducidas
d o por los flagelados.SegnProvasoli
Gon( 1963), laneurotoxinaproducidapor
d e ni! el d e a p n flz/ctz/ante se hadocumenyaulaxcatenella es unode los venenosms
tado ya. Demodogeneral,cuantomsalta
el
sea la amplitud de la marea, tanto
mayor ser poderosos conocidos. Lo mismo que en
veraguadulce,grandesfloracionesdealgas
el potencial de produccin, a condicinque
deazules pueden tambin producir toxinas.
Por
lascorrientesresultantesnoseandemasiado
otra parte, muchas mareas rojas no son txicas,
abrasivas.El movimientofluctuantedelagua
e inclusive se ha informado que las floraciones
realiza .unagrancantidaddetrabajo,alede ciertas especies pueden
ser
comidas
sin
y transportandoalimento
jandodesperdicios
(W. E. Odum,
los
peces
y elementosnutritivos, demodoque
los or- inconvenientepor
las
ganismos puedan conservar una existc-ncia ssil, 1768a) y sonademsalimenticiaspara
ratas ( Patton y col., 1967 ) . Si bien las causas
la que no requiere el gastodemuchaenerga
de lasmareasrojas
no se conocen suficientemetablicapara la excrecin y l a capturade
mentetodava,
muchos
investigadores
creen
alimento. No sesabetanbiencomosera
que sedesarrollancuando
las condiciones del
de desearacul
velocidad dejanlascorrienaguaestableen
reasfrtilesproducenuna
tesde ser subsidios paraconvertirseenpreconcentracin de elementos
nutritivos
orgsiones.
Al igual que losdems sistemas eutrficos, nicos y substancias de crecimiento ( d e las que
se sabe que las necesitan los dinoflagelados),
los estuarios estn sujetos a floracionesque,
a veces, vanmsall
d e lo debido o se quefuerontal vez producidasporfloraciones
anterioresdeotrofitoplancton.Aunque
las
convierten
temporalmente
en
cancerosas.
mareasrojasson
fenmenosnaturalesque
Las n7area.r yo@, quesongrandesfloraciones
ampliapuedenpresentarseenreascosteras
d e determinadosdinoflageladosdepigmento
rojo ( d e los gneros Gomyanhx y Gynnodi- menteesparcidas(yaunen
ocasiones enalta
tziurn, entreotros), sonejemplos
bien cono- mar), se sospecha, con todo,quelacontamil a frecuencidos. Las floracionesrojasseproducen
a me- nacin orgnicapuedaaumentar
397
FIG. 13-5. Una sola hojadehierbaanguila

(Zostera) cortada en cuatroparamostrar
el
desarrollodelasalgasepifticas
enlasporciones msviejas ( a laderechadelafoto).
Ademsde
loscabos
algalesmulticelulares,
perceptibles
simple
a
vista,numerososprotozoarios y diatomeasunicelularesjuntosforman,conpequeosanimalesmetazoarios,
un
microecosistemacasi
completo,cuyaproduccin brutaiguala
o superaladelaparte
joven, o prxima, no colonizada, de la planta
de la hierbadeanguila;
vase E. P. Odurn
(1966). (Fotodel D r . E. J. Kuenzler.)
.It-
cia ylagravedadde
las floraciones txicas.
y McLaughlin,1758, y
Ryther,1755,Hutner
Wood,1762,presentandiversasteoras.
Una ideapersistenteenrelacincon
los
estuarios es ladequelaaportacindeagua
deroconteniendofertilizantesarrastradosde
latierraefectaunacontribucinimportante
ser
a su productividad. Si bienestopodr
as allidondeeldesagedelatierra
es muy
abundante(comoenelDeltadelNilo,antes
dequegrandesdiquesbloquearan
la corrientesedimentaria), los ros nofertilizanpor
reglageneral
los estuarios, y de hecho, los
estuarios de desembocaduraderosonamenudomenosproductivosque
las bahas y las
lagunas, a las que faltan grandes aportaciones
decorriente,perocuentan,encambio,
con
una
flora
bntica
bien
desarrollada. Riley
( 1968) haresumido las pruebasdeque
los
elementos alimenticios concentrados que los estuariosvuelvena
circular provieneninicialmente del mar. AI propio tiempo, los estuarios
engendran a menudo ms fertilidad de la que

soncapaces de utilizar ( P es mayor que R),
loque
se traduce
en
la
exportacin
o el
derrame de elementos nutritivos hacia el mar,
segn se mencion enelcaptuloanterior
(cap. 12).Por ejemplo,en los estuariosde
marisma de Georgia se produce tanta materia
orgnica y esta se combina con tanto sedimen
to, que los elementos nutritivos contenidos no
pueden ser utilizadoscabalmenteenelestuario, acausa de la pocapenetracindelaluz.
Encambio,alalcanzar
estos elementoslas
aguas ms claras frente a la costa pueden ser
utilizados. Segn se muestra en el cuadro 13-1,
las aguas costeras adyacentesasemejantes
estuariosfrtilespodrnser
acasomuchoms
productivas quP lasaguas
costeras cerca de
las desembocaduras de grandes ros. La exportacin de meroplancton y detritusde los estuarios podrreforzarparticularmente,
acaso,
laproductividadsecundaria
de lasaguas costeras.Enresumen,cabedecirquetodas
las
390
Cuadro 13-1
PRODUCTIVIDADPRIMARIADECARBONO-14DEAGUASCOSTERASFRENTEA
C O M P A R A D AC O NL AD E
U N ESTUARIOFRTIL,
LASDESEMBOCADURASDEDOSGRANDESROS
Area
Aguacosterafrente
a ungranestuario
de marismadeGeorgia,
sin ro alguno a proximidad
Agua costera frente al Ro
Mississippi
DesembocaduradelRoColumbia
Corriente del Ro Columbia
Corriente
ascensional
al
norte
de
la
desembocaduradelRoColumbia
Adaptadode E. P. Odum, 1968~.
$ Calculada a partirdeunaproduccinmedida
Prodlrccin primaria
(g carbGnG/lf22/azo)
Procedencia
de lof d a t m
547
288 .i-
J. P. Thomas,
SGSO }
1966
W. H. Thomas
y col., 1960
152 J
Anderson, 1964
++
aguas costeras susceptibles de soportar grandes

pesqueras se benefician probablemente ya sea:
1) de1 derramede zonas deproduccinde
aguasomera, 2 ) de la ascensin de aguas
delfondo,
ricas enelementosnutritivos,
3) de ambas cosas a la vez (vase E. P. Odum,

19686).
3. POTENCIAL DE PRODUCCION
DE ALIMENTO
Laaltaproductividadpotencialde
los estuariosnosiemprehasidodebidamenteaprea menudo los ha
ciadaporelhombre,quien
clasificado como reas desprovistas de valor,
aptas nicamente para verter en ellas materiales de desecho, o bientiles,solamente, si se
lasdesecaba o se lasllenabaparaconvertirlas
en apropiadas al uso terrestre. La figura 13-6
ilustraunamodificacinparticularmente
desms producafortunada que destruye la zona
tiva y crea unapropiedad residencial vulnerablea las tempestades. Si seconsideran los
dobles costos (esto es, los costos dela consy los costos subsiguientesde
truccininicial
mantenimiento y reparacinde los daos causados por tempestades, costos que paga el
contribuyente)desemejantes cambios y el alto potencialdelestuario
nomodificadopara
la produccin de protena de pescado y para el
tratamientode los desperdicios,resultaclaro
que l a utilizacin a l estadonatural es preferible.MuchosEstadosestnaprobando
leyes
parapreservareste
uso mejor y supremo.
Dos ejemplos
ilustrarn
l a capacidad de
produccin de pescado en estuarios quese
handejado
a l estadoms
o menosnatural.
de 0.8 g de C/m2.
Segn Hopkins y Andrews

(1970), l a almeja
comercialmente valiosa, Rungiu cuneatd, produce anualmente 2 700 Kg de carne por Ha,
y 13 700 Kg de concha por H a endetermi2 Kcal
nadosestuariosdeTexas.Admitiendo
por g de peso hmedo, este rendimiento es de
que se
aproximadamente580
Kcal porm*,
compara bien con el rendimiento de pescado de
los estanques artificiales ms intensamente administrados y fertilizados (vase cuadro 3-11 ),
si se tiene
presente,
por
supuesto,
que
el
una aportacinde
lecho dealmejasrequiere
energa de aguasadyacentes. El cultivo de ostras en almadia,como se practica enJapn,
puedeaumentar
el rendimientoen
cinco o
diezvecesconrespecto
a l obtenido de poblaciones libres. Sin embargo, este tipo de cultivo,
las ostras
estn
suspendidas
en
en
el
que
cuerdasquecuelgandeflotadores,requiere
( o sea,
unagrancantidaddemanodeobra
de energa humana). Segn Bardach ( I 9 6 8 ) ,
500 m2puederendir,en
los
unaalmadade
estuarios mejoresproductoresde
ostras, cuatrotoneladas mtricas (pesohmedo)de carnedescascarada de ostra anualmente. Al parecer, estas almadas pueden ocupar nada menos
queunacuartapartedelreade
agua sin
POinducirautocontaminacin,en
cuyocaso
dranobtenerseanualmente
hasta 2 O00 Kcal
porm2deprotenas.Furukawa(1968)
escribe,en un estudio de l a historia y las tcnicas delcultivode
ostras japons,queel
mtodo de la almada haba reemplazado ahora virtualmentetodos los demsmtodosde
a l t i v o de mariscos endichopas. La produccin delacarnedeostrasubi,enlasola
Baha
de
Hiroshima,
de
2 0 mil
toneladas
399
A
( N A T U R A L )B O S Q U ED EA R B U S T O S
\T--4
q OtMA
D ER\ E A S
(CASA RESIDENCIAL)
CON MURO DE
PLEAMAR
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DOI S
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ANLD
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C, I A
50
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PIES
r
l
FIG. 13-6. La construccindemurosdecontencindestruyelapartemsimportantedelvivero

delestuario y estimula l a edificacindebarrios
residenciales vulnerablesa los huracanes y otras t h p e s tades.DiagramacopiadodeMock(1966)quien,informaque
10 meses dereuninintensademuestras
produjeron 2.5 veces mscamarnpardo y 14 veces mi, camarcin blanco(lasdosprincipales
especies comerciales),deunreanaturalenelestuariodeTexas
( A en el diagrama),delquepudoobtenerse
deunreaconmurodecontencin
enel mismo estuario ( 8 en el diagrama).Estano
es ms que una
soladelasmltiples
clases demodificacionesemprendidas
en nombredelprogreso
y el desarrollo,
quedestruyeninadvertidamenterecursosnaturales,
con gran costo, a menudo,para
los contribuyentes,
puestoquelamayoradeestasoperacionesnolaspaganempresariosprivados,sino
el Estado, o se
pagan conlos fondosdelsistemapolticodelaspartidasdefavoritismoprovincialde
ros y puertos
(vaseAllen, 1964, y M. E. Odum,1970b).
(pesohmedo)en1950a
240 miltoneladas en 1965, siendo este ltimo un rendimiento
mayor que la cosechatotal de ostras naturales
en el Japn entero.
Antesderecurrirellectora
su reglade
clculoparaaveriguar,
a partirdelascifras
indicadas,cuntacarnedeostrapodranproducir los estuariosdelmundo,recuerde
que
tan intensas cosechas locales dependen de muchashectreas
(elnmero
exactono
se ha
averiguado)
de
agua
adyacente. Por consiguiente,lasgranjasdeostras.handeestar
y sudensidadhabr
separadasunasdeotras
de regularse enltimainstancia,
si no se
quieren destruir tanto la capacidad natural de
produccincomolosdemsempleosnecesarios de los estuarios,porunexcesode
cosa
buena. A condicin que mantengamos
las
esperanzasderendimientodentrodelmites
ecolgicosrazonables, el cultivodeostras
y
demsmariscos
poralmadaconstituyeuna
formaapropiadadeaprovecharlaproductividadnaturalde
los estuarios. Y puesto que
!as ostras scn sensihks a lacontarninacida, el
hecho detenerunainversinensemejante
su vez, un elecultivoconstituirtambin,a
mento disuasivocontra aqulla.
Laostricultura hatenidoen
Estados Unidos sus altos y sus bajos.Antesunnegocio florecienteenmuchasregiones,eldrade
gado, la sedimentacin y elagotamiento
la reserva de simiente han pocomenos que
eliminado l a industria.Puestoquelapoblacinhumanadelmundopadecehambrede
protenas,elintersporelcultivodemariscos mediantealmadaen
el Japn y porel
cultivo de camarn y peces en estanques (bien
desarrollado tambin en Japn y en otros pases occidentales; vase Hicklirig, 1965 ) aumentartambinindudablementeenNorteamrica. Sinembargo, con objetodeaprovecharel
potencial,necesitamos
comprenderlaurgencia de dos factores, a
saber: 1) la destruccin
y su
fsicade los estuarioshadedetenerse
capacidadbiolgica
hade restablecerse, mediante reduccin delacontaminacin,
y 2)
debe reconocerse ampliamentequeel
cultivo del estuxio no slo se basaenprincipios
El METODO DEL HABITAT
400
totalmente distintos de los de la tierra firme,

sinoque
hay que prestarsiempreatencin,
adems, a los demsusos
con los que las
prcticas delcultivo de mariscos puedan coa diferenciade
un
lidir. As, porejemplo,
campodemaz,elestuariohadeservirpara
otros usos que
el
del
cultivo
de
alimento
(porejemplo,para
el recreo, la navegacin,
etc.).Enfecha
reciente, la National Science
Foutdaticn ha lanzado un programa de subcon
la
venciones marinas a universidades,
esperanzadeque
la investigacininspirada
en el uso har en favordelcultivodemariscos lomismoquehizoenelsiglopasado
para la agricultura el programade las subvenciones agrcolas.Peroalgo
est muy clay de los esro, y es que el cultivodelmar
tuariosnodeberanemprenderlo
en n i n g h
casopersonas o gruposdepersonasinexpertas y nopreparadas.
4. RESUMEN
El estuarioconstituye un buenejemplode
unsistemaacopladoqueconsigue
un buen
equilibrio entre los componentes fsicos y biticos y, con esto, unaaltaintensidaddeproductividadbiolgica.Constadediversossubsistemas enlazados unos con otros por
el flujo
y reflujodel agua impelidapor el ciclo hiy el ciclo dela
drolgico(entradadero)
marea,queproporcionanambossubsidios
de
energaparael
sistema en su conjunto. Los
subsistemasprincipales son: 1 ) las zonasde
las que l a
produccindeaguasomera,en
intensidaddelaproduccinprimariaexcede
de l a intensidad de la respiracin. Estaszonas
comprendenarrecifes,bancosdearena,lechos
tapices algales
de algas o dehierbamarina,
y marismas. Este subsistema exporta energa

y
elementos nutritivos a agua ms profunda del
estuario y de la plataforma costera adyacente;
2 ) elsubsistemasedimentariode
los canales,
los
estrechos y lagunas msprofundos,en
que la respiracin es superior a la produccin
y enque se utiliza la materiaorgnica,en
producpartculas y disuelta,de la zonade
cin. Aqu los elementosnutritivosson
regey
nerados, se vuelven a ponerencirculacin
se almacenan, y se elaboranvitaminas
y re3 ) elplancton c
guladoresdelcrecimiento;
el necton, que se muevenlibrementeentre
los dossubsistemas fijos,produciendo,transformando y transportandoelementosnutritia
vos y energa, al tiempoqueresponden
periodicidades diurna, de marea y de estacin;
la
este subsistema
reacciona
rpidamente
a
abundancia y laescasez locales de los recursos
disponibles.
Desde el puntc de vista delhombre,
los
estuarioshandeconsiderarsesiemprecomo
unmediodeusombltiple,
lo quesignifica
que los compromisosenrelacincon
los usos
en coriflicto debenhacerse
entrminosdel
296 y fibienestardel conjunto(vasepg.
gura 9-8). Puestoque en un estuario,todo
el mundo(hombre y organismos) vive ro
abajo de todos los dems, la modificacin o l a
contaminacin
en
un
punto
afectan
puntos
distaqtesenambasdireccionesdemarea,
y
aun en los mares adyacentes. Por consiguiente,
elerosirtemndelestuarioenterodebeestuy zonificdrse,
diarse,regularse,adnzinistrdrse
Z(.TOS humanos con miras al
rigindose
los
beneficiodel m n j m t o . Y a yue, en otro caso,
l0.r e.rtz;arios slo PodrAn srrfrir la tragedia
de los comztnes (vasepg. 271 y Hardin,
1968).
Captulo 14
Ecologa terrestre
1. MEDIO TERRESTRE
Llegamos ahora a la tierra,de

la que se
admite en formageneralque
es el msva-
riable, tanto
trminos
en tiempo
de
como de
geografa, de los tres medios principales. Aunque no queramosextendernos al respectc, es
el caso, con todo,que
e1 contrasteentreel
40 l
ECOLOGIA TERRESTRE
ecosistema delagualibre,
como elmarcon
SU pequea biomasavegetal,
y el ecosistema
terrestre,
con
su granbiomasavegetal,ha
constituido un aspecto en el que hemos
insisI (vase
tidoconstantemente en toda la parte
especialmente cap. 2 ) . Debido a su conspicua
estructurabiolgicafija,
los estudiosecolgicos del
medio
terrestre
han
propendido
a
destacar los principiosdeorganizacinde
la
y los procesos
poblacin y delacomunidad
deldesarrolloautognico(esto
es, de sucesin ecolgica). Estos principios han sido examinados en detalle en los captulos de 6 a 9,
conlapresentacindenumerososejemplos
terrestres.Laproductividadde
los ecosistemasterrestres se haconsiderado en el cap. 3,
y las caractersticas fsicas generales del medio
5,
terrestre se han esbozado enelcaptulo
seccin 5. Por consiguiente,estecaptulo
se
ocuparprincipalmentedela
composicinde
y de su variacin
lascomunidadesterrestres
los
geogrfica,connotassobrealgunosde
rasgosmetablicosespecialmentecaractersticos de los ecosistemasterrestres.
AI compararelagua
con latierracomo
hbitat, hay que tener presentes los siguientes
aspectos :
1. Lahumedadmisma
se convierteen un
Los
factorlimitativoprincipalenlatierra.
organismosterrestres
se enfrentanconstantementealproblemadeladeshidratacin.
La
de las
transpiracin o evaporacindeagua
superficies de las plantasconstituye
unproceso de disipacindeenergaexclusivodel
medioterrestre(vasepg.
19).
2. Lasvariaciones y los casos extremosde
temperaturasonmspronunciadosenelmedioareoqueenel
acutico.
3. Porotraparte,larpida
circulacin de
aireatravsdelglobo
se traduceenuna
mezcla fcil y notablementeconstantede
los
contenidosdeoxgeno
y debixidodecarbono
(a1
menos
mientras
no
interviene
el
hombre).
4. Si elsueloofrece
un apoyoslido,el
aire,encambio,no
lo hace. Se handesarrolladoesqueletosfirmestanto
en lasplantas
comoen
los animalesterrestres,
y tambin
medios especiales de locomocin en los ltimos.
5. La tierra, a diferencia del mar, no es continua. Hay en ella barreras geogrficas importantesquedificultanelmovimientolibre.
6. El carcter delsubstrato,aunqueimportanteen el agua(como se indic en los ca-
ptulos 11 y 1 2 ) , es particularmente vital en

los mediosterrestres.Elsuelo,
y noelaire,
es lafuentedeelementosnutriciosaltamente
variables(nitratos,fosfatos,
etc. 1 ; constituye
unsubsistemaecolgicoaltamentedesarrollado,segnveremosmsadelante(vase
captulo 4 , sec. 5, subdivisin 8; tambincaptulo 2 0 ) .
Enresumen,podemospensarenelclima
(temperatura,humedad,luz,
etc. ) y enel
substrato ( fisiografa,suelo, etc. ), como en
los dosgruposdefactoresquejuntamente
con las interacciones delapoblacindeciden
y los ecolanaturalezadelascomunidades
sistemasterrestres.
2. BIOTA TERRESTRE; REGIONES
BIOGEOGRAFICAS
Laevolucin hamodeladoen
la tierrael
desarrollo de categorastaxonmicasms
elevadas, tantoen el reinovegetalcomoenel
reinoanimal. As, porejemplo, los organismosmscomplejos y especializadosdetodos,
esto es, las plantasdesemilla,
los insectos y
los vertebradosdesangrecalientedominan
actualmenteen
la tierra.Porsupuesto,
estos
ltimosincluyen
unapoblacinhumana
en
aumentoque, ao trasao, ejerce uncontrol
mayorsobre el funcionamientode los ecosistemasterrestres.Estonosignificaqueformas
inferiores
(desde
el
punto
de
vista de la
evolucin) como las bacterias, hongos,prototoos, etc., estn
ausentes
o revistan poca
importancia; en efecto, los microorganismos
los ecosistemas las misdesempeanentodos
masfunciones vitales.
Aunque el hombrey
sus asociados
ms
directos (plantas y animalesdomsticos, ratas,
pulgas y bacterias patgenas)muestranuna
vasta distribucin por la tierra, cada rea continentalpropendeatener
su flora y fauna
especiales. Las islas, en
cambio,
difieren a
menudomuchodelcontinente.
As, pues, el
tema apasionante de la biogeografa reviste particularimportanciaenlaevolucindelas
comunidadesterrestres.AlfredRussellWallace,
quienfueautorjuntamente
con Darwinde
unode los primerosprincipiosdeseleccin
natural,notardendarsecuentadeestoy
estableci unode
los primeros sistemas de
regiones biogeogrficas. Como puede verse en
la figura 14-1, los reinos florales, tal como lo
percibeelgegrafode
las plantas,sonmuy
tal como
parecidos a las regiones defauna
402
las reproduce el gegrafo que estudia los animales.La principaldiferencia es el reconocimientodelaformacin

dela regindeEl
Cabo, enAfricadelSur,cualunaregin
principaldistinta.Aunquepequea
enextensin,laUninSudafricana
posee unaflora
excepcionalmente rica de msde 1 500 gneros, 500 de los cuales ( 3 0 por 100) son
endmicos,estoes,
noseencuentranenninguna otra parte. Muchas de las
especies nicas
hansidoampliamentecultivadasenjardines
europeos. Cuando se consideran, tanto las plantascomo
los animales,lareginaustraliana
es, porsupuesto,lamsaislada;sigueasta
AmricadelSur.Estasdosreasposeen
un
grannmerode
especiesendmicas.Madagascar, que ha estadoseparada de Africa durante mucho tiempo, se considera en ocasiones
como una regindistinta.
S, los organisSegnvimosenelcaptulo
mos que ocupanelmismonicho
ecolgico
encomunidadessimilaresderegionesbiogeogrficas distintas se conocen como equivalentes
vez nisiquieraestn
ecolgicos, aunquetal
emparentados de cerca desde el punto de
vista taxonmico. LOS cactos (familia Cactaceae),
FIG. 14-1.Lasregionesbiogeogrficasdelmundotalescomohansidodelimitadas
por estudiantes
de lasplantasdeflor(mapasuperior)
y porlosgegrafosqueestudian
los animales(mapainferior).
Las
regiones
o reinosfloralestalcomo
los representaGood(1953)
son como
sigue
(mapasuperior): I, boreal; 11, paleotrpica con subdivisiones: A, africana; B, indomalsica y c, polinsica; 111,
neotropical; IV, sudafricana; V, australiana;VI,antrtica.Lasregioneszoogeogrficas(segndeBeaufort,1951)soncomosigue(mapainferior):
I, palertica; 11, etipica(africana); 111, oriental;Iv,australiana; V, neortica;VI,neotrpica.LasregionesI
y V se unenamenudocomoreginholrtica,a
causadelintercambioconsiderabledefaunaque
se haproducidoentreellas.
ECOLOGIA TERRESTRE
porejemplo,quetantoabundanenlosdesiertosdel NuevoMundo (especialmente en

la regin neotrpica), estn totalmente ausentes enelViejoMundo;peroenlosdesiertos africanos, en cambio,algunasespecies
de
Euphorbiaceaesevenexactamenteigualque
los cactos, y han desarrollado una forma de vi(almacenadora
de
da espinosa y suculenta
agua)similar.Ejemplosigualmentellamativos son corrientes en el reino animal. El punto
a destacar h s que la discontinuidad del medio
terrestre se traduce en el hecho de que comunidadessimilaresestnpobladasporespecies
distintas. Comprese la figura 14-1 con el ma14-7. Vanse
pa de comunidades de la figura
estudiosgenerales en los librosdeNewbigin
(1936) Dansereau
y
(1957) sobre
biogeoy
grafa;deCain
(1944), Polunin(1960)
Good ( 1964) sobre geografa vegetal; Hubbs
(dir.) (1958), Hesse y col. (1951) y Udvardy
( 1969) sobregeografaanimal.Unacontribucin importantealabiogeografadelas
islas, mencionada ya anteriormenteen el captulo 9, esellibropequeopero
valioso de
MacArthuryWilson
( 1967).
Al igualqueentodos
los demsaspectos
o
ecolgicos, elhombremodificadeliberada
inconscientemente
la
distribucin
geogrfica
y microbios. Experimendeplantas,animales
taconstantementeconintroducciones,auna
travs de muchosreveses, y sufreprdidas
econmicas
enormes
producidas
por
plagas
7 , no son
que, segn se sealenelcaptulo
a menudo ms que especiesdesplazadas. Islas
ycontinentesremotoshanexperimentadouna
substitucin casi total de especiesendmicas
por variedadesintroducidas.Lamayorade
las avescanoras que vemos enlasparteshabitadas deHawai,porejemplo,sonimportadas. Elton ( 1958 ) ha preparado un resumen
excelente delaecologade
las invasiones.
3. ESTRUCTURAGENERAL
DELAS
COMUNIDADES TERRESTRES
Tan variadosson los organismosterrestres,

queuna clasificacin simplificadadelasformas y los hbitos de vidasimilar a laserie
del
bentos-plancton-necton
(vase
cap. 11,
sec. 2 ), de empleogeneralen
relacin con
los organismos acuticos, no es practicable.
Semejante clasificacin seratil,enrelacin
con las comunidades terrestres, pero
ha de esperar estudios ulteriores. Sin embargo, al examinarlaestructura bitica de dichascomuni-
403
dades podemos echar mano

de la clasificacin
trfica bsica. Enefecto,la
clasificacin generalde
los principalesnichosalimenticios,
esto es, la de la serie auttrofos-hetertrofos, es
perfectamenteaplicable a latierra.
AUT~TROFOS.
La caracterstica sobresalientede las comunidadesterrestres es, porsupuesto, la presencia y por lo regular el dominio,
de las grandes plantas enraizadas, que no slo
constituyen los principales elaboradores de alimento, sino que proporcionan refugio a otros
en
organismos y jueganunpapelimportante
mantenerymodificarlasuperficiedelatierra.Aunque hayalgasterrestresimportantes,
no hay nada en la tierra que se comparecon
elfitoplanctonde
los medios acuticos. A
diferenciadetantos
de estos, querequieren
vitaminas u otroselementosnutritivosorgnicos, los productoresbsicos de la tierra son
auttrofos forzosos estrictos, que slo requieNo
renluz y elementosnutritivosminerales.
obstante, las plantasterrestrespodrndepender acaso demicroorganismos,parasualimentacin,enotrasformas,segnvimosen
el ejemplo de las micorrizas simbiticas (vanse pgs. 1 1 3 y 2 57 ) . La vegetacidn que es el
trmino general empleado por todas
las plantas de un rea, es un rasgo tan caracterstico,
quegeneralmente
clasificamos y designamos
lascomunidadesterrestressobrelabase
de
ella,msbienquesobreladelmediofsico,
como es amenudoconvenienteenlassituaciones acuticas.
Est representada una gran cantidad de formas devidaqueadaptan
las plantasterrestresa
casi todaslas situacionesconcebibles.
Trminos comoherbceo y lgneo, o la
sucesin rbol,arbusto,hierba
y maleza(incluyendoestaltimahierbas
no herbosas),sonde uso muy general,porsupuesel
to, y proporcionanunabaseampliapara
reconocimiento de las comunidadesterrestres
ms importantes,quesonlasquese
describirn ms adelanteen
este captulo.Otros
trminos,adems,serefieren
a adaptaciones
segn gradientes ambientales como, por ejemplo,hidrfito(mojado),mesfito(hmedo),xerfito(seco)
y halfito(salad o ) . Desde
el
punto
de vista floral ms
detallado,una
de las clasificaciones de uso
msgeneralizadodelaforma
devida es la
quepropusoinicialmenteRaunkaier
( 1934).
Las formasdevidadeRaunkaier
se basan
en la posicin del botn u rgano de renuevo
y la proteccin correspondiente proporcionada
404
durante los periodos fros o secos desfavorables. Las seis categorasprimarias que se ven
en la figura 14-2, soncomosigue:
Epifitas, plantas areas; sin races en
el
suelo.
Fanevofitas. plantas areas; botones de renuevo
expuestos
en
retoos
erectos. Cinco
subgrupos incluyen : irboles,arbustos,plantasjugosas de tallo, tallos herbceos y lianas
(enredaderas),
CamaefitaJ, plantasdesuperficie; botn de
renuevo enlasuperficiedel
suelo.
Hemicriptofitns, plantasdepenacho;
botn
en la superficie del suelo
o justamente debajo
de ella.
CriptofitdJ o g e o f h , plantas terrestres; boo
tndebajode
la superficieenunbulbo
ritoma.
Terofita.r, anuales; ciclo devidacompleto
desde la semillaen un soloperiodovegetativo;
sobreviven
las estaciones
desfavorables
en forma de semillas.
En trminosgenerales,laserierepresenta
una de las adaptaciones crecientes a condiciones adversas de temperatura y humedad. Como
14-2, lamayorade
puedeverseenlafigura
las especies delbosquetropicaldelluviason
BOSQUES
fanerofitas y epifitas,mientras
que los bosquesdelnortecontienenunaproporcinmayor de formas de vida protegidas.
L a flora
de los desiertos extremos y de las reas alpinas
secompondraprobablementeen
su mayor
partedeplantasanuales,
Sinembargo, enel
estudio de las situaciones locales necesitamos
guardarnoscontra el supuesto de que la proporcin de las especies en las diversas categoras constituye un indicador del clima, toda
vez que los factoresedficos y la etapa de la
sucesininfluyen grandementesobrelacom1950).
posicin delaformadevida(Cain,
L a forma de vida espectro, de Raunkaier, es
muytilcomoelementodescriptivoecolgico
cuando se consideran las categorassobre una
basecuantitativadecomunidad,esto
es, 10s
nmeros de los individuos
lo
mismo
que
los nmeros de las especies consideradas (vase
Cain,
1945; Stern y Buell, 1951). En
muchos desiertos, porejemplo,lamayorade
lasespecies podrn ser plantasanuales,pero
algunas especies de arbustos constituyen a menudo la parte ms importante de la vegetacin
desde el punto de vista tanto del plantel permanente como de la produccin anual
de materia seca. En otrostrminos,elespectro
de
DECIDUOS, ALEMANIA
BOSQUE
DE
LLUVIA,
GUAYANA
INGLESA
2. Fanerofltas
3. Carnaefitas
4. Hemicriptofitas
5. Geofitas
6. Terofitas
- - - -PROTECCION CRECIENTE DEL ORGAN0
DE RENOVACION
--
-->
FIG. 14-2. Las formasde vida de lasplantasterrestres,deRaunkaier.

Lasseis formasdevidaestn
derenuevo (o semillas enel nm. 6) en formade
en el diagramadel esbozo inferior,conlosbotones
cuerpos ovalados negros.Las grficassuperioresdebarrascomparanun
bosque tropical y templado desde
el puntodevistadelporcentajedelas
especies de lafloraque
pertenece alas
seis formas de vida.
no hayperiodosfros
o secos desObsrvesequelasformasde
vida del bosque delluvia(endonde
favorables) tienen todasellasbotonesexpuestos,
en tantoque
la floradel
bosque delnortecontiene
u n granporcentajedeformasde
vidacon rgaru dc renuevoprotegidos.(Lagrficasuperiorreproducida deRichards, 1952; el diagramainferior est reproducidodeBraun-Blanquet,
1932.)
405
ECOLOGIA TERRESTRE
laformade
vida dela vegetacin (comunidad), y elespectrodelaformadelaflora
no son necesariamente los mismos. Ser bueno
destacar enestepuntoladiferenciaentreel
trmino ecolgico vegetacin, que se refiere
almanto
vegetal tal como se presentarealmente en una regin, y flora, que se refiere
a una lista de entidades taxonmicas que suelenencontrarse en ella. En formainteresante,
aunqueeltrminodefauna
seaparalelo
deldeflora,sloquepara
los animales,
no existe, con todo,paraleloalgunodela
distribucinecolgicade
stos, aunque se ha
propuestoparaella
el trminodefaunacin(vaseUdvardy,
1969).
CONSUMIDORES FAGOTR~FICOS.En
(MACRO)
relacincon
el grannmerode
nichos que
proporciona la vegetacin, las comunidades terrestresposeenunagrandiversidaddeconsumidores. Los consumidores primarios comprendenno slo pequefiosorganismos, tales como
los insectos, sino
tambin
herbvoros
muy
grandes, como los mamferos ungulados. Estos
ltimosconstituyen un rasgo nico delatierra,connicamentemuy
pocos paralelos en
las comunidades acuticas (porejemplo,las
grandestortugascomedorasdeplantas).As,
pues, los herbvorosterrestresdistanmuy forma,de los
cho,encuantoaestructura
herbvorosdelagua,esto
es, delzooplancton.Toda
vez que los auttrofosterrestres
hacen unacantidaddealimentosdeutilidad
los
nutritiva
baja
(celulosa,
lignina,
etc.),
detritvoros constituyen caractersticas muy destacadas delascomunidadesterrestres(vase
18) .
cap. 3; tambin pg.
Ladiversidad
y abundanciade insectos y
otros artrpodos (que llenan todo nicho imaginable) constituye, porsupuesto,otra
caractersticaimportantedeaquellascomunidades.
El estudiodela
ecologa de los insectos ha
experimentado diversas oscilaciones interesantes. En el siglo XIX y los primerostiempos
y el
del XX, se destacaban lahistorianatural
ciclo vital,empezndose
los estudiosimportantes sobre l a biologa de la poblacin, segn
se vio en el captulo 7. Con el descubrimiento
del DDT, los laboratoriosentomolgicos
se
convirtieronsobretodoenlaboratoriosqumicos,y el estudioecolgico de los insectos
casi llegaolvidarse,exceptoporpartede
aquellos quetrabajabanen
cultivos delaboratorio.Ahora,porsupuesto,conelinters
en el controlbiolgico de los insectos reavivado, los departamentos de entomologa vuel-
venaestarbienprovistos
de eclogos, y 10s
estudiosdecampoestnalaordendelda.
Vaseunestudioexcelente
de la ecologade
los insectos en el libro de Clark, Geier, Hughes
y Morris ( 1967 ) .
Entre
otros
grupos
quehansidointensamenteestudiadosenelcampo,deberamos
mencionar las aves, que se encuentran en casi
todacomunidadterrestreyproporcionanun
materialparticularmentefavorableparael
estudio ecolgico.
Los S A P R ~ T R O F O So MICROCONSUMIDORES.
Los organismosquellevana
cabo la mineralizacin de la materiaorgnica y realizan
otrasfuncionestiles,como
las que se definieronen el captulo 2, sonprincipalmente,
las bacterias y los honenelmedioterrestre,
gos,perocomprendentambin
los protozoos
y otros animales pequeos. Las funciones clave
de los especialistas microbianos,como las bacy
terias nitrificantes, los hongos
micorrizos
las bacterias anaerobias, se examinaron en los
captulos 2, 4 y 7. Aquellos que se designan
amenudo como mirroorganisnzos desintegmdores pueden
considerarse
como
un
grupo
funcional o ecolgico distinto, que comprende
las cuatroentidadestaxonmicassiguientes:
1 ) los hongos,incluidos los mohos y las leinvaduras; 2 ) las bacterias heterotrficas,
cluidas las formadorasde
esporasy
la que
no las forman; 3 ) los actinomicetos, que son
bacterias filamentosas o dehilo, con ciertos rasgos morfolgicos de los hongos, y 4) los
protozoos del suelo, incluidos las amibas, los ciliados y, especialmente, los flagelados incoloros. Estosdesintegradorespuedenencontrarse
en todas las comunidades terrestres, pero estn
concentrados,sobretodo,en
las capassuperiores (incluidoelmanto).Aqu,la
descomposicin de los residuos vegetales, que en tantos
ecosistemas terrestres ocasionan una proporcin
tan grande de la respiracin de la comunidad,
implica una sucesin demicroorganismos que
puederepresentarsecomosigue(vase
Kononova,1961pg.
134) :
mohos, hongos y bacterias
bacterias
formadoras
-+
no formadorasdeesporas
deesporas
*
rnixobacterias dela
celulosa
actinornicetos
Losdosprimeros
grupos utilizanlas substancias orgnicas
ms
fciles de descomponer, como azcares,
aminocidos
y simples
E l METODO DEL HABITAT
406
COOH
protenas.Luego
las bacterias de l a celulosa
las substanciasms
resistentes,
operansobre
los actinomicetos
estn
espeen
tanto
que
cialmente asociados a l bzunxr, elcual,segn
2, es elproducto
se describienelcaptulo
final obscuro, pardo-amarillo y muy resistente
de l a segundaetapade
l a descomposicin,
(la primera
etapa
se
llamada hzmific&hz
design
como
la formacin
de
detritus
de
l a estrucpartculas).Unmodeloposiblede
tura de
unamolculade
cido
hmico
se
muestra ms abajo,parailustrarcaractersticas bsicas, como los anillosde benceno aromticos o fenlicos(designados con ( 1 ) ms
abajo),elnitrgeno
cclico (I),
cadenas laterales denitrgeno
( 3 ) y residuos dehidratosdecarbono ( 4 ), que hacen a lassubstancias hmicas
relativamente
difciles
de
descomponer:
L a terceraetapade
l a descomposicin,esto
es, la nzirzeralizaci?z del hrmf(.r>tienelugar
muy lentamente en las regiones fras y ms
rpidamenteen las regiones clidas, o cuando
l a tierra es expuesta a l aire, como en
la labor
dearar.Segn
se dijoen l a pgina 30, sabemos
muy
poco
acerca de los organismos
y los procesosqumicos
queintervienenen
la desintegracindelhumus,pero
se supone
que los microbios y sus enzimassondistintos
de los queintervienenen
las dosprimeras
etapasde l a descomposicin (vansecomentarioscomplementariosenelcaptulo
19).
El papelde los protozoosdelsuelo
no se
conocemuybien,pero,segn
seindicen
2-8),
el captulo 2 (vaseespecialmentefig.
se sabe que desempeandiversasfunciones
importantes. Inclusive los protozoos (como los
ciliados) que se alimentan de bacterias pueden
acelerar l a descomposicin estimulando el dessu presa. All
arrollo y elmetabolismode
dondeintervienemadera(lignina)
, tendr
OH
acaso lugar una sucesin deorganismos algo

distinta delaque
acabamos de indicar. Los
hongosparecendesempearunafuncin
ms
importanteen la desintegracin de la lignina.
Segn se insiste a todo Io largodeeste
libro,ni los nmerosni l a biomasasonbuenos indicadores de lo que hacen los pequeos
organismos ni de la rapidez con que lo hacen.
El nmero de los desintegradoresmicrobianos
metro
podr oscilar entre 10l2 y 1 0 ~por
cuadrado y teneruna biomasa delorden,tal
vez, de 1 a IO3 gramos(pesoseco)pormz
(vasecuadro 2 - 2 ) en los ecosistemasterrestresproductivos
(mucho menos,porsupuesto,en los desiertos o enmedioslimitativos).
No slo resultamuydifcilmedirelplantel
permanente, sino que estas mediciones proporcionanademspocainformacin
designificado ecolgico;sonmucho
ms importantes,en
cambio, las mediciones delafuncin,como
l a respiracin, o velocidades de descomposicin del
substrato,
algunos
aspectos
de
las
cuales se examinan
en
la seccin
siguiente
deestecaptulo
y en elcaptulo 19.
L a temperatura y el agua sonespecialmente importantes en l a regulacin de la actividad
de los desintegradores;
toda
vez
que estos
factores sonmsvariables
enlatierraque
en los hbitats acuticos, es fcilcomprender
porqu l a descomposicin se produce a menudoenlatierra
en formaespordica.
La
mayora de las bacterias requierenunmicroambiente con uncontenido ms altodeagua
de lo que es el caso de las races de las plantas superiores,porejemplo.Porconsiguiente,
en las regionesconperiodos
secos prolongal a prodos ( o periodosfrosprolongados),
duccin anualpodr exceder enel ecosistema
de la descomposicin anual, inclusive en la
se seal en el
vegetacin clmax.Segn
captulo 4, los fuegos peridicosactan
en
ECOLOGIA
407
TERRESTRE
semejante
situacin
como
desintegradores,
eliminandola
acumulacinexcesiva
demaderamuerta y hojarasca. Podrdarsequela
prevencincompletadelfuegoenecosistemas
comoeldechaparraldeCalifornia
no siempre sea en el mejor inters del hombre
o del
ecosistema; en efecto, ligerosfuegosperidicos ayudana los desintegradoresmicrobianos
ensulaboryprevienengrandesfuegosque
reconducen la sucesin demasiado atrs y destruyenpropiedadhumana.
Losdosestratos
bsicos (vasepg.
6)
que contienentodos
los ecosistemascompletos, esto es, elauttrofo
y elhetertrofo,
estnbienmarcados
enelmedioterrestre.
Vegetacin y tierrasondos
vocablos corrientes,cotidianos,paradichasdoscapasen
el ecosistematerrestre.Consideremosbrevemente cada uno de stos como un subsistema,
procediendo del suelo para arriba.
4. EL SUBSISTEMADELSUELO
Lafisiografadelperfildelsuelo
se des5 (vanse
cribi y representenelcaptulo
especialmente las figs, 5-11 y 5-12), de modo
que slonecesitamosconsiderar
aqulaestructuradelacomunidaddelsueloyalgo
desu
metabolismo.Resultaapropiadoconsiderar los organismosdelsuelo
entrminos
de clases de tamao, ya quelas
relaciones
entresteyelmetabolismo(vase
sec. 5,
cap. 3 ) condicionarn
el
muestreo
y otros
procedimientos de estudio.Suelenreconocerse
comnmentetresgruposdetamao(vase
Fenton, 1947) :
1. La microbiota, quecomprendelasalgas
delsuelo (en su mayoratiposverdesyverdeazules), las bacterias, los hongos y los protozoos. Estecomponenteseexaminenla
seccinprecedente, y sucontribucinalmetabolismototaldelsuelo
se considerar ms
adelante.Lamicrobiotaheterotrfica
es, por
reglageneral,eleslabnprincipalentre
los
y los animalesdelsuelo
residuosvegetales
en la cadenadealimentosdedetritus.
2. La mesobiota, que incluye los nematodos,
los pequeosgusanosoligoquetos
(Et2chytrdeids), las pequeaslarvasde
insectos y los
microartrpodos;de
estos ltimos los caros
delsuelo
(Acarina) las
y
colas deresorte
(Collembola)sonamenudo
las formas ms
abundantesquepermanecendemododuraderoen
el suelo.Lafigura14-3representa
algunosde los organismos caractersticos, que
son fciles deextraerdelsuelopormedio
de undispositivoconocidocomoembudo
de
Berlese, o el embudoparecidodeTullgren.
En estos aparatos, los organismosestnforzadoshacia abajoatravsdeun
ncleo de
tierra (extrado del suelo sin alterar
la textura
normal, las madriguerasdeanimales,etc.),
hasta que
pormediodel
calor y delaluz,
caen en un frasco de lquido preservativo. Al
igualquela
red deplancton,elembudode
Berlese es selectivo enelsentidodequeno
muestra
todos
los componentes
igualmente
bien. Los nematodos, que suelenserabun-
11
FIG. 14-3. Artrpodosrepresentantesdela

mesobiota delmanto y del suelo, obtenidospor lo r e p lar por mediodelmtododemuestreodelembudode
Berlese (vasecuadro14-1):
1, dos Acaros
oribtidos(A, Eulohmannia; B, P e l o p ~ ) ;2, unproturo
(Microentomon); 3, uniapgido (lapyx); 4, un
thrips(untisanptero);
5, unsnfilo
(Srolopendrella); 6, un paurpodo (Pauropus); 7 , unescarabajo
errante (Staphylinidite); 8, un cola deresorte o colmbolo (Entomobrya); 9, unseudoescorpin ( o queo gorgojo de
lonctido); 10, unmilpis (o diplpodo); 11, un ciempis (o quilpodo) ; 12, unalarva
escarabajo. (El diagramasuperior,segnPearse,
1946. El diagramainferior:
1, reproducidodeBaker
y
Wharton,1952; 2, 3, 4, 12, reproducidosdeChu,1949.)
408
Cuadro 14-1
NOMEROS
Y BIOMASA
DE TRES COMPONENTES IMPORTANTES
(COMO PESO VIVO)
DINAMARCA
i
DE L A MESOBIOTA E N DOS SZlELOS CONTRASTANTES E N

"
"
..
_ ~ _-
.
~~~~
~~
"
".
N J n iB. /i no rn~r a ~ a
~-
.-
entre
Suelos
(tipo
pastode
lascolumnas
''n~nll")
humus
desuelo
con
Brezal
crudo(tipo
"mor")
"
"
11 a 45
o
i
-~
~ _ _
_
.
.
"
"
"
____
Micvoartrpodos
Bionrasa
g/nr'
___-
Nnz./mp
1 O00
-
Biomasa
g/&
"
l a 3
10 000
13.5
48
1 500
300
4 a 5
i DatosdeOvergaard-Nielsen,
Nnr./m'
x 1 O00
g/nrz
1 O00
Nematodos
Enqnitraeidos
Hbitat
."
"
1955.
dantes,slo
se dejanextraer
muypoco
por
el tratamiento de l a luz y el calor. Sin embargo, si el embudo est llenodeaguacaliente
y latierraquecontiene
est envuelta en una
y
red o gasa, los nematodossalendelsuelo
bajan
por
gravedad
al fondo del
embudo.
Este tipodeaparato
se designacomoembuUna modificacin,
en
la
do
de
Baermann.
que el calor y el agua se aplicandesde abajo,
se comporta muy bien en el caso de los enquitraeidos. Los nmeros y la biomasadetres
gruposimportantesdela
mesobiota en dos
sueloscontrastantesdeDinamarca
se muestran en el cuadro14-1.
Estosdatos fueron obtenidos por el mtodo
de extraccin ms eficaz para cada componente.
Del cuadro14-1podemos
ver que los microartrpodos y los enquitraeidoshande contarse por milespormetrocuadrado,entanto
que los nematodos se cuentan por millones por
metro cuadrado.
Sin embargo,la biomasa de los tresgrupos de los suelosdaneses
no es demasiado
diferente, y vade 1a 1 3 g por metrocuadrado. El nmerode los artrpodosextrados
de un "campo viejo" (tierra labranta abandonada)
de
Michigan fue
de
alrededor
de
150 milpormp,
con un pesovivoevaluado
de
aproximadamente
gramo
1 (Hairston
y
Byers, 1954). Mientras los elementosdela
mesobiota son antetodocomedoresdedetritus y bacterias, algunos,especialmenteentre
los caros y los insectos, son depredadores.
Comopuede verse en Ia figura3-15, E. la
razn depredador y presa
no
es disirnilar,
la delacomuen los artrpodosdelsuelo,a
nidadde la vegetacih arriba del suelo.
En sus estudios de los nematodos del suelo,

Overgaard-Nielsen ( 1949, 1949a), encontr
que la densidadvariabadeaproximadamente
1 O00 O00 a 2 0 O00 O00 por metro cuadrado.
Un granporcentajede
los nematodosse alimentapor lo visto de bacterias, otroporcentaje importante
(hasta
el 40porloo)
se
alimentade races deplantas y dealgasdel
suelo, entantoqueno
ms del 2 por 100 se
alimenta
de
otros
animales.
Los nematodos
sonmsnumerososensuelomineralqueen
nzdl), endonde su
ningunaotraparte(tipo
biomasapuedeigualarlade
los gusanosde
tierra;eneste caso, sinembargo, su consumo
deoxgenoserade10
veces ms queelde
las lombrices
ms
conspicuas
(OvergaardNielsen,1949a). En los suelosagrcolas,algunosnematodospodrnconvertirseacasoen
gravesparsitos
de las rakesde las plantas
y resultandifciles de erradicardelsueloinfestado. La rotacin de los cultivos es ameEn
nudo la mejormaneradecombatirlos.
contraste con losnematodos,
los microartrpodos y los enquitraeidos alcanzan por regla
general su biomasamxima en suelos de boslo indican los datos
que y orgnicos,como
delcuadro14-1.
3. La mnrrohiota, que incluye las races de
las plantas, los insectos mayores, las lombrices
(Lumbricidae) y otrosorganismos, quepuedensepararsefcilmenteamano.
Los vertebradoszapadores,como
los topos, las ardillas
del
suelo
y las culebras de bolsa, podran
incluirsetambin en este grupo. Conmucha
frecuencia, las races de las plantasformarn
elcomponente
mayor de la biomasa en la
tierra,pero como quieraque su metabolismo
ECOLOGIA TERRESTRE
409
porgramoserarelativamentebajo,contribuirn acaso menos a la respiracindelsuelo

de lo que hacen los desintegradores(vase
cuadro14-3 ) . El peso seco de las races en
pradera clmax es del orden de 1 000 g por m2
(Weaner, 1954) y, en bosques, de 3 O00 g por
m2 o ms(vase fig. 3-3, B ) . Unosestudios
que se sirvieron de fsforo activo como trazador indicaron que una porcin del sistemade
races de las hierbas podr estar acaso inactivo
en cualquier momento (vase Burton y Comar,
1957 ) . Entre los animales mayores del suelo,
muchos insectos nosonms
quehabitantes
temporalesdurante
la hibernacin o la pupacin. Las lombrices se parecen a los nemalos suelos
todos en cuantoabundan
msen
minerales,especialmente
los calcreos de arcilla, dondepodrnalcanzarunadensidadde
hasta i o 0 por m. Toda l a macrobiota es muy
importanteen la accin de mezclar la tierra
y conservarle
una
consistencia
de
esponja
viviente.
SUELO
TOTAL
Los invertebradosnlacroscpicos,surnamentemviles,quevivenentre
el manto y la
tierra,pueden
colectarse colocandotablasen
la superficiedelsuelo,dondeactancomo
trampaspara
los animalesquetratande
guarnecersedebajodeellas.Estosanimales
se
handesignadocomo
crzptozoo.r (cripto = escondido)(vaseCole,
1947). En un estudio
dedosaos
en unhbitatdecampoviejo,
Tarpley (1967) encontr
que
un
pie
cuadradodetabladecriptozoosreunaanimales
0.5 a 1.0 metroscuadrados,
deunreade
segn fuera la densidadde la vegetacin.Registr144
especies quefueronatradaspor
las tablas -grillos, cucarachas, escarabajos del
suelo ( Carabidae y Tenebrionidae) , siendo
los arcnidos los msnumerosos. La densidad
m?, encinco campos,
mediafuede16por
y su respiracin anual calculada
fue de 6 Kcal
por m? enpromedio, 11 por 100 delacual
eraproporcionadaporespeciesdedepredalos
dores.Sumirbotes
en el suelo,dejando
PORCIONORGANICA
410

1200
(4800)
1000
(4000)
O
IC
800
(3200)
FIG. 14-5. Cadaanualdelahoja

en
bosques,enrelacincon
la latitud. 1. Bosques
ecuatoriales.
2. Bosques templados
clidos. 3. Bosques templados frescos. 4.
Bosques rtico-alpinos.(Grficadebarra,
dibujada con fundamento en datos
de
Bray y Gorham, 1964.)
600
O 12400)
Y
Q:
O
2
Q
400
(1600)
oc
200
(800)
10
30
40
50
LATITUD (GRADOS N o S )
20
bordes de las aberturasa ras de la superficie,

es otro mtodo que puede utilizarse para
reunirestecomponente.
La descomposicinmecnica delmanto vegetalenformas
fciles dedescomponerpor
los microbiosen
unade las principalestareasllevadascabo
a por
los animalesdel
suelo.Estudiosefectuadosen
los PasesBajos
han mostradoque
el diplpodo Glomevis y
numerososotrosanimalesdelsueloasimilan
5 al 10 por 100 delmaterial
solamentedel
muertodela hojarasca queingieren(estoes,
90 a95 por 100 del
peso de las hecesde
alimentoingerido)(Drift,1958).
Se encontr,adems,que las heces erandescompuestas
ms rpidamente por los microorganismos que
las hojas pulverizadas mecnicamente, pero no
ingeridas previamente por animales.
en
forma
de
La serie de los diagramas
pastel de la figura14-4daunaideageneral
bastantebuenadelplantelpermanenteen
el suelo,incluidos los componentestantovivos comomuertos. As, pues,vemos que los
componentesvivosdelsuelo
slo formanun
pequeo porcentaje del peso total de la tierra,
pero es el caso que,a
causa de suintensa
actividad, estos componentes
aparentemente
pequeossonfactoresdominantesen
el funcionalismo
del
ecosistema
terrestre
entero.
Qu papeldesempea,pues,
el estratodel
suelo en
el
metabolismototalde
la comunidad?
R E S P I R A C I ~DEL
N SUELO. Se hanutilizado
tresmtodosparaaveriguar
el metabolismo
totaldelsuelo(vaseMacfadyen,
1770).
1. El mtododeladiferencia,esto
es, la
substraccin de la energaconsumidapor
los
herbvorosarribadelsuelo,
delaproduccin
primarianeta. En las comunidadesdebosque
y de campo viejo slo raramente se pacems
del 5 al 10 por 100 de la produccin primaria
netaanual(vase
E. P. Odum, 1961; Bray,
1964), dejandoque 70 por100 o mssea
metabolizado o almacenadoen el subsistema
de suelo y manto. En contraste, los clculos de
la diferenciaindicanquesolamentede50a
60 por 100 alcanzar acaso el sueloenterrenos de pradera o depasto de fuerte pastoreo
(vaseelcuadro15-2,pg.
461).
2. El mtodo
de
la
cada
de
hojarasca.
Ensistemas de situacinestable,
ladeterminacin de la cantidad y el valor de la energa
delaentradadedetritus(hojarasca)enel
la
subsistema del suelo es unamedidade
descomposicin.Bray y Gorham ( 1764), eslos
tudiandodatos decadadehojarascaen
bosques delmundo,encontraron, como puede
verse enlafig.14-5,que
la cadadehojas
aumentaal decrecer l a latitud.Porsupuesto,
los clculos delmetabolismobasadosenla
cadade las hojas no incluyen la respiracin
de las races vivas y de su microflora asociada.
3. La medicindirectade
l a evolucindel
CO, de suelos intactos del
natural
debera
proporcionar,
por
supuesto,
un
medio
para
la medicin dela respiracintotal delsuelo,
incluida la respiracin de los tresgruposde
la biota. Est claro que
los mtodos primeros,
queimplicaban hacerpasar unacorriente de
aireporsobredel
suelo, dabanunascifras
41 1
ECOLOGIA TERRESTRE
Cuadro 14-2
E V O L U C I ~DEL
N
SUELO DEL BOSQUE,MEDIDO

SEGN
DE LA CAJA I N V E R T I D A . MEDIAS
DE SUELO MS HOJARASCA, DE TRES
PLANTELES (ROBLE, PINO, ARCE) E N TENNESSEE
ORIENTAL
BIXIDO DE CARBONO DEL
EI, MTODO
"
"
___.
~~~
"
~
"
"
"
__I__
Hojas
CO,/n22
~
Proporcin diaria-invierno
Proporcin media anual
Kral/nP
-
__
6.0
2.4
3.0
6.4
___
g CO,/m~
.____..~.
. __-
Proporcin diaria-verano
____~
"
"
1.2
7 66
1 532
"
"
"
"
16.0
"
~-
060
"
"
* Segn Witkamp,1966.
Calculado sobre la base de 1 litro de CO,
queerandemasiadoaltasconmucho,porque
es el caso que el CO, atrapado o almacenado
en los intersticiosdelsuelo
se sumabaala
salidade
respiracin durante el periodode
medicin.
la
Mtodos
mejorados
implican
ahora el empleode cajas o cilindros de plstico invertidos,que se tapanbrevementedurante la medicin real de la absorcin de COX.
Mediciones recientes de emisin de COZ,como
las que se muestranenelcuadro14-2,concuerdanrelativamentebien
con los mtodos
dela"diferencia"ydela
"cadadehojas",
si consideramos que la respiracin de las races
puede estar incluida en
los primeros. Las mediciones decampode
la evolucin del CO,
constituyen buenos ejercicios de clase de ecoloes una
ga, ya quetodo lo queserequiere
caja o uncilindrode
plstico, algode KOH
paraabsorber
el CO, y unsencilloaparato
de titulacin.
Elcuadro14-3representa
un intentopreliminarparaaveriguarqupartede
la respiracin totaldelsuelo
se debaa las races y
qu parte a la dems biota. Puesto que muchos
microorganismossonenrealidadparteintegrantede
los sistemas de races, semejante
distincinno
es particularmentesignificativa
en la prctica. Lo que importa observar es que
la mayor partede la respiracindelsuelo
se
debealcomponentecombinadode
races y
microorganismos;lamesofauna
y la macrofaunacontribuyenmuypoco.Bunt
(1954),
por ejemplo, informa que
los nematodos slo
contribuyenalarespiracindelsueloenun
1 por100.Engelmann
( 1968) encontrque
la corriente
de
energa
anual
total
de
los
artrpodosnoera
ms quedeaproximadamente 2 Kcalpor
m?, o sea meros de 0.1
por 100 de la respiracin desuelo y hoja-
5.3 Kcal (R. Q.
0.9).
rasca que se consignaen el cuadro14-3.Sin

embargo,estonosignificaque
los animales
del
suelo
no
sean
importantes.
En
efecto,
cuando estn
selectivamente
equilibrados,
la
y la nueva
descomposicin delahojarasca
ven reducicirculacin de los minerales,se
dasen formanotable, como puede verse en
la figura14-6.Porconsiguiente,
el envenenamientopor
insecticidas de este gruporeviste mucha
importancia
(vase
Edwards,
pocosanimalesdel
1965 ) . Mientrasunos
los carasuelocomedores
dedetritus,como
coles, puedendigerir celulosa, la mayora de
ellos nopuedehacerlo;
en efecto, estos obsu energa alimentitienen una gran parte de
cia digiriendomicroorganismos o los productos de transformaciones microbianas, obtenidos
32) o por
ya seapor coprofagia(vasepg.
simbiosis interna.Overgaard-Nielsen ( 1062)
resume la situacin como sigue: "Se concluye
l a celuquela descomposicinprimaria,de
losa) es llevadaacaboengranpartepor
lamicroflora
( y posiblementepor caracoles,
babosasyalgunas
larvas dedpteros y protozoos), en tanto que la principal importancia
y el manto
de los invertebrados
del
suelo
ejercen
hade
buscarse en los efectosque
sobre la actividadqumica delamicroflora."
El empleode "bolsas de hojarasca" seha
convertidoenmtodopopularparaestudiar
la descomposicin, el ciclo mineral y lacomposicin bitica del
componente
del
manto
del subsistema delsuelo(vaseCrossley
y
Hoglund, 1962 ) . Colocando muestras de hojarasca en
bolsas
de
niln
o de
fibra
de
vidriodemallafina,
cabeaveriguar la velocidad de descomposicinmediante
pesas peridicas y medirla liberacin demineral si
la hoiarasca se marca con un trazador(vase
\
" "
412
'"\
FIG. 14-6.Prdidasdepeso
y de elementosnutritivos(segnindicacindeun
trazador
de
cesio 134) de
hojarasca
en
bolsa, colocada en parcelas de control en el
pisodelbosque(lneaspunteadas)
y en
parcelastratadas con naftalina, a unaconlos artrbpodos,pero
centracinquemata
no afecta en forma apreciable las bacterias
y los hongos (lneascontinuas).Tanto l a
velocidad de descomposicincomo l a liberacindemineral
se vieronconsiderablementeretardadas por el tratamiento.(Segn Crossley y Witkamp, 1964.)
10
30
20
40
50
SEMANAS
fig. 14-6) ; porotraparte,

los organismos
puedenextraersecmodamentede
las bolsas.
Porsupuesto, la "bolsa de hojarasca" es otr3
variantedelatcnicageneraldel"cercado",
talcomo se expone en el captulo 2 . Y tambin
como
se indica
en
el captulo 2, los
microcosmos delaboratorio o de campoproporcionan
medios
de "llegar a" situaciones
complejaspor va desimplificacin y amplificacin experimental.Patten y Witkampinforman acercade uninteresantemicrocosmo

terrestredelaboratoriocompuesto
de cinco
elementos:hojarasca,tierra,microflora,ciempis y lixiviado
(esto
es, material
disuelto
que se mueve a travsdelsistema).
Se midieronflujosdeuntrazadorradiactivo
y se
Cuadro14-3
EVALUACIONES
DE
L A R E S P I R A C I ~ NA N U A L
p~
LA C O M L I N I D A D , DIVIDIDA E N C O M P O N E N T E S
Y S E C I I N D A R I O(SD E S I N T E G R A D O R E S E) ,N
P R I M A R I O(SP L A N T A S )
DOS ECOSISTEMAS
TERRESTRES
CONTRASTANTES
.
"
"~
"
"
~
___
~ _ _ _ ____~
_
~___
.~
~
"
"
-
"
Kral/mz/ao
.__
l3osgue.r d e
haya
total
vegetal
Respiracin
a las races
Porcentaje
debido
sta
de
de
Respiracin
680
las races
Descomposicin
Respiracin de suelo y hojarasca
(races + descomposicin)
Respiracinde las racescomo
ltirna
esta porcentaje
de
++
Segn Macfadyen.
1970
non
17 por 100
Pasto
(p~~rido)
47 0
30 por 100
140
1 600
2 620
2 280
2 760
30 por 100
por 100
413
ECOLOGIA TERRESTRE
extendi la conductadetransferenciamediante simulacin

anloga
de
computadora.
Un
hallazgointeresantefue
el deque el tiempo
de renovacin en el senode
los compartimientos y en el sistema conjuntotenda
a
aumentar el nmerode
los compartimientos
de dos a cinco. En otrostrminos, el aumentar la complejidaden el subsistema desuelo
y hojarasca aumentaba la retencin de mineral.
Las referenciasque se recomiendanen
relacin con la biologa delsuelocomprenden
a Jackson y Raw, 1966 ( u n a buenareferencia
introductora) ; Gray y Parkinson ( dirs. ) , 1968
(para la microbiota) ; Doeksen y Van der
Drift (dirs. ), 1963 (para los animales del suel o ) , y Burges y Raw (dirs.), I967 (buena
referencia avanzada ) .
CUEVAS.Las grandes cuevasproporcionan
medios
naturales
de
temperatura
constante
(que poseen la temperaturade la regin de
la superficieenque
se encuentran), como lo
hacen algunosgrandesmanantiales
descritos
en la seccin 9, captulo 11. Exceptocercade
la boca (llamada a menudo la zona crepuscular), la cueva est pobladaporhetertrofos,tantoacuticoscomoterrestres,que
dependendemateriaorgnicaarrastrada
al
interior por el agua o llevada por murcilagos
u otros animales que se alimentan fuera, pero
utilizan la cuevacomolugardedescanso
o
comorefugio.Debidoaque
el alimento es
generalmente muy escaso, las densidadesde
poblacin son allsumamente bajas. Lomisy
mo que
en
las
islas (vase
MacArthur
Wilson, I967 ) , la diversidadde las especies
parece dependerdeltamao,
la edad y la
estabilidadde
la cueva, todo lo cualafecta
el equilibrioentre la velocidaddecolonizacin y la deextincin. As, pues, las cuevas
son laboratorios naturales para el estcldio de la
evolucin,porque los grados variables de conexin y aislamientosubterrneosdentrode
unaserie
de cuevasproporcionanoportunidadescambiantesdeespeciacin.
Las cadenasdealimentosde
las cuevas se
parecen a las de un pequeoroumbroso
debosque o del subsistema del suelo, ya que
las tres primeras
fuentes
de
alimento
son,
para los animales de cueva: 1 ) el detritus
2) lamateriaorgorgnicoenpartculas,
nica disueltaabsorbldaen
arcillas, y 3 ) las
bacterias. Las bacterias de las cuevasparecen
ser representantesdeespecies que no son caverncolas. Se dan bacterias quimiosintticas,
~ C I
tia sabemos q u i cantidadpuedanaadir
a la energadisponibleapartirdelnateriales
importados.Adiferenciade
los microorganismos, los animalesdecueva
son amenudo
sus parientesde
la supermuydistintosde
especiales
ficie y poseenmuchasadaptaciones
(incluidas las prdidas obvias de la vista y
el pigmento), Lospeces de cueva,por ejemplo,
tienen
una
intensidad
metablica
muy
baja,crecen lentamente,cuentan con un tiempo largode vida y ponen pocos huevos,pero
muy grandes, encambio, y yemosos: todode
adaptaciones apropiadas para vivir de comidas
que son raras y distantesunadeotra.
la
Vase un buenestudiodelmediode
y Poulson y
cueva y subiotaenBarr,1967,
White, 1969.
5. EL SUBSISTEMA DE LA VEGETACION
El estudiocuantitativodelaestructurade
la vegetacin se llama fito.rociologin, cuyo
objetoprincipal consiste en describir la vegetacin, explicar o predecir su tipo y clasificarla
en forma lgica. Esta fase de la ecologa descriptiva se ha
enfocado
de
varias maneras
distintas. Uno de los mtodos se basaen el
principio de la sucesin y proviene de la obra
deWarming,Cowles,Clements
y otros.Se
insiste en las relacionescuantitativasde
las
pocas especies que se consideran ser dominantes, con fundamento en la teoradeque
stas controlan en granparte
la comunidad
y, con ello,la presencia degrandesnmeros
de especies raras (vase cap. 6 ) . Otro mtodo,
que ya se mencionen el captulo6, implica
el estudiode la vegetacin a lo largode un
gradiente y el conceptodel continuo. Como
ya se hadestacadoen
todo este texto,un
mtodofuncional, basado en la productividad
y el ciclo mineral de los estratos y otros componentes est siendoactualmenteobjetode
unaatencinmuy
general. Vase Ovington
( 1762 ) y Olson ( 1964), que han publicado
sendosestudiosextensosde
esta clase demtodo.Otroenfoquede
la fitosociologaque
nohasidomencionadotodavaen
este texto
es eldela
escuelaeuropea
alaque
est
asociado elnombredeBraun-Blanquet(vase
la traduccininglesa
de 1 9 3 2 , porFuller y
Conard, o la edicinalemanarevisada
dela
Pfldnzensoziologie deBraun-Blanquet,publi) . Lo quesigue es un breve
cadaen1951
resumen de los conceptosbsicosde
esta escuela de eclogos vegetales, basado en el estudio de Becking ( 1957).
414
El mtodo de Braun-Blanquet es bsicamente florstico. Se requiere en I un conocimiento

completo delaflora,puestoque
se consideran las relaciones numricas
de todas las especies de las plantas superiores, hasta los musgos
mspequeos. El objeto consiste en un anlisis objetivo en trminosdelacomposicin
florstica real existenteen
el momentodel
estudio;
solamente
despus
de
descrita esta
composicin se procedeadelimitarlascomunidades y aconsiderar las relaciones de sucesin.En
esencia, el mtodo se basaendos
creencias, asaber: 1 ) que haycombinaciones
distintas de especies que se repiten
en
la
naturaleza, y 2) que acausa de la interaccin
compleja entre las plantas y el habitat, la composicinflorsticade
la vegetacin encuanto
aunidad
es mssignificativaqueuna
lista
de las especies componentes. Los procedimientos delestudiosiguendospasos.Primero
vieneelanlisissobre
el terreno,queimplicala
seleccin delugaresdemuestre0
o cuadrados y laenumeracindetodaslasplantas
que se encuentranenellos.Lacurvadelrea
y lasespecies (vaseOosting,1756;Vestal,
1949;Goodall,1752)
se usa enformamuy
generalizadaparaaveriguar
el tamao y el
nmero propios de todos
los lugares de muestreo, y ste se efectaporloregularpor
estratos (capa de musgo, capa de hierba,
capa
dearbustos,capade
rboles, etc. ) . La densidad,lacubierta(la
proyeccin vertical de
las partesareas),lafrecuencia(porcentaje
de
lugares
ocupados), la sociabilidad (gray otrosindices
se
dodeamontonamiento)
tabulanpara
cada especie. El segundopaso
implicalasntesis
de los datosparadecidir
elgradode
asociacin de las poblaciones vegetales. Las curvas defrecuencia se emplean
muy amenudoparaaveriguarlahomogeneidad o heterogeneidaddeunaplantacin
particular de vegetacin. Alformularunidades abstractas decomunidad o asociaciones,
se pone gran insistencia en los indicadores segn el concepto de constancid, esto es, el porcentaje de parcelas que contienen las especies
y, particularmente,segnel concepto de fideliddd, que se define como el grado de restriccin de una especie a una situacin particular.
0.33tiene
Una especie dealtafidelidad
es laque
una fuerte preferencia por una comunidad determinada o se limita a ella; hasta cierto punto,
por lo menos, pueden aplicarse a este concepto
mtodosestadsticamenteobjetivos
( Goodall,
el captu1753 1. Como ya loindicamosen
lo 5, los indicadoresecolgicosde
esta clase
nosuelen ser lasespecies abundantes y domise
nantes. Por reglageneral,pues,elnfasis
pone en lasnumerosasespeciesraras
dela
comunidad, ms bien que en las pocas especies
comunes.
RAZN DE RACES Y RENUEVO. Un aspecto
importante y micode
la estructurade
los
ecosistemasterrestres,aspecto
que se encuentraa la base delasfuncionesdelaproductividad y del ciclo deminerales,
es eldela
distribucincontinuadetejidovegetal,desde
la parte superior del estrato autotrfico al fondodelestratoheterotrfico.Porconsiguiente,
laproporcindelabiomasade
los productores, de produccin o de elementos nutritivos
reviste inters y
debajo y arribadelsuelo
se deja expresar cmodamente en trminos de
razones de races yrenuevos. La razn raz/
renuevode la biomasaparece aumentarenla
sucesin. Por ejemplo,Monk (1966) cita razones raz/renuevode 0.10 a 0.20 enplantas
anualessucesionales tempranas,de 0.2 a 0.50
en lasperennes,lashierbas
y los rbolesde
crecimiento rpido, como los pinos, y de 0.5 a
1.0 o ms en los rboles de clmaxde crecimiento lento, como el roble y el nogal americano.Esto podr constituir otra manifestacin
de la retencin y la estabilidad aumentadas de
minerales que tiene lugar en el desarrollo del
ecosistema (vasecap. 9 ) . Lasrazonesraz/
renuevo se ven afectadas asimismo por la temperatura,segnpuede
verse por los datosde
plantas
de
cultivo
que
figuran
en
el
cuadro 14-4. Cabe esperar que la vegetacin septentrionaltenga sistemas de races proporcionalmente mayores (aunque menos activos) que
Cuadro 14-4
EL
EFECTO
DE
LA
TEMPERATURA
SOBRE
LA
RAZN
R A i Z / R E N U E VEO
PNL A N T ACSU L T I V A D AESN
C O N D I C I O N E
S P T I M AD
SM
E INERALES
Y AGUA
_____
Tenlperatwd
oc
Trigo
Guisantes
Lino
10
16
0.66
25
0.24
0.50
0.33
0.28
0.28
0.16
0.14
ic Segn Van
Doblen,1962;
sus cifras,
dadas
como razones renuevojraiz,
han
sido
convertidas
en razonesraz/renuevo.
415
ECOLOGIA TERRESTRE
Cuadro 1 4 - j
BIOMASA (B),
DISTRIBIJCI~N
DE LA
NETA
( P ) Y EL
11
A ) BOSQUEDE
GRAMOS
DE
LA P R O D U C C I ~ N
N I T R ~ G E N O( N ) , E N BOSQUES
ROBLE Y PINO JOVEN (45 A O S ) .

PESO SECO DE TEJIDO VEGETAL
Arribadel suelo
Debajodel suelo
Raznraiz/renuevo
Hojas
Totaltejidolgneo
Raznhoja/madera
B ) CONTENIDO
DE
6 561
3 631
333
856
0.55
0.39
382
783
0.49
443
9724
0.046
7.7
10.0
N I T R ~ G E N OE N
1.2
12.4
G/
DE S E N -
DOS BOSQllES TEMPLADO Y TROPICAL?
Uosqne inglis Bosqrre

de pino
tropical
d e SS aos
de gdleria
Hojas
52.6
Madera arriba del suelo
Races
Manto
3.9
Suelo
85.3
Porcentaje
de
N arriba
delsuelo
Porcentaje en labiomasa
Raznraz/renuevo fi 0.30
Raznhoja/madera
0.76
Renovacin ( N en
la
biomasa/flujo
4.0 anua1)il
12.4
18.5
18.4
40.9
I30.8
3.0
6.0
0.60
0.34
41.2
28.2
44.0
57.8
* Segn Whittaker y Woodwell, 1969.

f Segn Ovington, 1962.
t No incluidaslashojas.
fi Las hojasincluidas.
II Absorcin y liberacin anuales, 12g/m.
la vegetacin meridional. Las razones rat/renuevoparalabiomasa,laproduccinprimarianetayelnitrgeno
en bosques de rboles
se muestran enelcuadro14-5.
Elcontraste
entre los bosques templado y tropical,tal comosevioenla
seccin 6, captulo4(pgina 1 1 2 ) , se ponedemanifiestomediantela
comparacin delcuadro14-5, B; como puede
verse, hay una proporcin mucho mayor de nitrgeno en la biomasa, y est arriba del suelo,
en el bosquetropical.Compreseasimismoel
cuadro14-7, que indica que la mayor parte
de la respiracin delacomunidad se dabajo

tierra,durantela
estacin delcrecimiento,en
Se exponenasimismoenelcualatundra.
dro14-5 las razones dehoja y tejidolgneo
y los tiemposde renovacin. Las hojasson
los sistemas
comparablesalfitoplanctonde
acuticosporcuantorepresentan
las unidades
los sistemasacufotosintticasprimarias.En
ticos, los intercambiosdeelementosnutritivos
tienenlugarporvadelmediodelagua,
en
tanto que en los sistemasterrestres,unagran
partede este intercambiotienelugaratravs
detuberasdirectasdetejidos
vivos (espelos bosques tropicales). En el
cialmenteen
cuadro14-6pueden
versedatoscomplementarios
sobre
las relaciones entre biomasa y
produccin,incluidosindicesdesuperficiede
hoja(vase en la pg. 50), enunavariedad
de bosquejapons.
TRANSPIRACI~N.
Segn se mencion
primeroen
el captulo 2 (pg. I C ) ) , latranslas supiracin, o evaporacin del aguade
perficies de las plantas, es una caracterstica
exclusiva de los ecosistemasterrestres, en los
que produce efectos importantes sobre el ciclo
de los elementos nutritivos y la productividad.
50 a
Unagranpartedelaenergasolar(de
70 por 100) disipadaenlaevaporacinde
y bosque
agua de las comunidades de pradera
podrserloenformadetranspiracin.La
prdidadeagua
en la transpiracinpodr
constituirunfactorlimitativoque
se traduzca
en
marchitamiento,
especialmente
en
climas
secos, en reas deagriculturaintensa,
o all
donde los suelos tengan pocacapacidad
de
retencindelagua.
Las plantasde los desiertos tienenadaptaciones especiales parareducir
la proporcindeprdidadeagua(segnvimos en la pg. 134). Por otra parte, la evaporacin refresca lashojas
y es unode
los
diversos
procesos
que facilitan el ciclo de
los elementos nutritivos.
Otros procesos comprenden el transporte de
ionesatravsdelmitesde
races, latransy la lixiviacin
locacin dentrodelaplanta
de las hojas(vaseKozlowski,1964,
1768) ;
algunosde estos procesosrequierenelgasto
deenerga metablica, que ejercer acaso un
control
limitativo
sobre
el
transporte
tanto
los minerales(vaseFried
delaguacomode
y Broeshart, 1967). As, pues, la transpiracin no es una simple funcin de la superficie
fsicaexpuesta;en efecto, un bosque nopierde necesariamente ms agua que una pradera.
Latranspiracincomosubsidiodeenergaen
416
Cuadro 1 4 - 6
RELACIONES
ENTRE
.-~
~
"
"
"
"
BIOMASA Y P R O D U C C I N PRIMARIA NETA (EXPRESADAS AMBAS E N KG/MZ/AO)

DE ALGLINOS BOSQtlES JAPONESES
-~
~~
~~
.~
-~
~~~
~
~
"
"
." ~ . _ _ ~
.. .. .
___.
Bionraa I B )
~~
lndice de
Porcentaje
de hojas 50- Producridn
de
Hojas
TIFOd e bo.ryne
"
".
Tofu1
bre el total
ueta
srtperjicie
hoja
( Pn )
renoracidu
~~
Nrdicodeconferas
(Abies y Picea)
Plantelesmaduros ( 4 )
Regeneracionesjvenes ( 3 )
Siempreverdedehojaancha(templado )
Plantelesmaduros
(2)
Plantelesjvenes
(2)
Plantacionesdeacacia
(3)
Bosquesecundariodeabedul
(2)
Plantacionesdehaya
y lamo ( 2 )
PlanteldeharnbJoven
( 1)
0.26
0.34
1.22
0.72
0.7 1
0.32
0.17
0.46
1. o
2 .o0
13.1
4.2
1.11
7.2
43.2
2.8
6.2
11.6
7.6
3.6
7.7
3.5
2.16
2.80
2.94
1 .O8
0.86
1.6
20.0
2.2
3.2
10.3
13.1
8.1
5.2
3 .o
5.1
26.0
8.05
9.33
8.77
2.2
1.3
bosques hmedos se examin ya en el captulo 3. Si elaire es demasiadohmedo (si se

acerca a 100 por 100 dehumedadrelativa),
los
como en los bosquesnubosostropicales,
rbolesdesmedran, y unabuenapartede
la
vegetacin es epiftica, a l parecer a causa de
la faltade la "traccin delatranspiracin"
(vase H. T. Odum y Pigeon, 1970).
Pese a las mltiplescomplicacionesbiolgicas y fsicas, la evapotranspiracin total se relaciona burdamente con la intensidad de la pro( 1968 )
ductividad. Por ejemplo, Rosenzweig
encontrque la el apotsnmpirnl-idjz comtitnn
Z/H psedjrtos nltamefzte .sigtzificatil,ode In prodzccidn psimmin muni ?zeta asrihu del.welo
e??1-on1midnde.r 111nd1/1.n.j1o tessestre.! de rlmax. d e todn 1.la.se (rle.\iesto.c, tmdrn.r, psndesa.1- 1, bosq~~e.u);
.sin emhnrgo. In relaci?z 120
err2 .segnra enregetnridn itzestable o et2 de.sassollo. Presenta la siguienteecuacinde
regresin ( incluidoun > por 100 deintervalo
de confianza por inclinacin e interceptacin) :
10
(1.66 ? 0 . 2 7 ) log A E 10
(1.66 ? 0.07)
endonde P _ es laproduccinnetaarribadel
sueloengramospormetrocuadrado,
y AE
es ia evaputrmspiracion
anual
real
en
mili-
2.4
0.71
* Cuadropreparado por D r . KinjiHogetsuapartirdeliteraturajaponesahasta

Kira y Shidei ( 1 9 6 7 ) .
f El nmerode
los plantelespromediados se indicaentreparntesis.
log
(cm>/cnt2)
1966. Vasetambin
metros.Sabiendolalatitud
y las temperaturas
y laprecipitacinmensualesmedias(registro
meteorolgico bsico) cabe calcular AE a partirde tablas meteorolgicas (vaseThornthwaite y Mather, 1957 ) , y luegopredecir,
lo queuna
mediante la ecuacin
indicada,
comunidad natural bien ajustada y madura debera estar en condiciones de producir. Rosenzweig suponequela
relacin entre AE y PI!
es debida al hecho de que
AE mide la dispoy energasolar,
nibilidadsimultneadeagua
que son los recursos limitadores de la velocidad
ms importantes en la fotosntesisterrestre.
El hechode que AE y Pn estn pobremente
relacionados en las comunidadesendesarrollo
es lgico, puestoque
estas comunidadesno
hanalcanzado todava condicionesde equilibrio con su mediodeenerga
y agua.
6. LOS PERMEANTESDEL
M E D I O TERRESTRE
Corresponden
al
nedon
de
los sistemas
acuticos los permeantes,segn el trminode
V. E. Shelford para los animales muy mviles,
como las aves, los mamferos y los insectos
voladores.Estos
se muevenlibrementeentre
estratos y subsistemas y entreetapasmaduras
v, de
desarrollo
vegetacin
aue.
nor lo
~.
... de
0
'
ECOLOGIA TERRESTRE
regular,formanun
mosaico en la mayora
de lassituaciones.
En muchos casos, 10s ciclos biolgicos estn organizados d e tal modo,
que una etapa se pasa en un estrato O en una
comunidad, y otraetapaenotroestrato
u
otracomunidadtotalmentedistintos.Porconsiguiente, 1 0 s permeantesexplotan a menudo
lo mejorde varios mundos. Esto incluye al
hombre,porsupuesto,quetantodisfrutade
una diversidaddehbitats
comolanecesita,
peroque,segn
ya sealamos,muestrauna
si mismo
lamentabletendencia a crearpara
un hbitatmontono, a causa deun sistema
errneo
de
valores, que
confiere
un
valor
econmico
muy
superior a los ecosistemas
productivosfrente a los protectivos (vase sec. 3 , cap. 9 ) .
L a ecologade
la poblacinde losvertebradose insectos se ha tratado ya ms bien
(de
extensamente en los captulosanteriores
6 a 9 ) . Aqu slo necesitamos examinar, pues,
un par de ejemplos que ilustran de qu modo
los permeantes enlazan o acoplan, unos
ton otros, subsistemas y comunidades diversas.
Segn se subray ya anteriormente, los grandesherbvorosmamferos
constituyerr una caracterstica
del
medio
terrestre.
Muchos
de
stos son rumiantes, que poseen unnotable
microecosistema
generador
elementos
de
nutritivos, el rumen, en el que
microorganismosanaerobios simbiticos descomponen y
enriquecen
un
material
vegetal
que inicialmente posee unvalornutritivo
escaso (vase
pg.543;tambinHungate,
1966). En condiciones
naturales,
estos
grandes
herbvoros
son altamente
migratorios,
pasando
deuna
regin a otra
conforme
a las estaciones o
en respuesta a ladisponibilidad dealimento,
o a l a presin de los depredadores. En l a
pradera y las sabanasafricanas,
los estudios
recientesindicandensidadesmedias
deunguladosdelordende
30 a 50 Kg por H a = 3
a 5 g, o de 6 a 10 Kcal,por m (Talbot y
Talbot,1963,Wagner,l968),
con planteles
permanentesde
hasta 50 Kcal por m ? en
reas
particularmente
favorables
(Petrides,
1961 ) . La produccin secundaria calculada es
delordende 2 5 por 100 debiomasa, 1.5 a
2.5 Kcal por m. Las altasdensidadespueden
darsesinpastoreoabusivo,
a causa de l a conductamigratoria,
y porque la diversidadde
las especies setraduceen
un uso equilibrado
de todas las especies y todas las etapasen la
q e t a c i n . Cuando estos animales se cercan
(esto es, cuando SLI conductapermeante se
417
verestringida),
o cuandoson
reemplazados
porganadodomstico, se produce a menudo
un gravepastoreoabusivo.
A travs de las
pocas, el hombre ha sido exce.rir,dmente Leuto
enpercatarsede
la necesidad de rotacin de
los pastos. El problemadel Carib y elreno
mencionadoen l a pg. 75, y tal vez el problemadel alce de los parques nacionales d e
son otros
EstadosUnidosdeNorteamrica,
tantosejemplosdenuestrofracasoencuanto
a reconocer los modos de conductaapropiados y la necesidad dereemplazarlosporprocedimientosdeadministracin
compensadores
humanos cuando dicha conducta se verestringida o es excluidapor seleccin enelproceso de domesticacin (vasecap. 8, sec. 5 ) .
Porsupuesto, las aves migratorias son los
permeantesmsespectaculares.
Los gorjeadores ( Parulidae ) norteamericanos,porejern1310, enlazanliteralmente, con sus migraciones
estacionales, los bosques tropicales y los bosquesseptentrionales de conferas.Pese a que
se hayan estudiadointensamente, muchosaspectos de l a navegacin y laadaptacinfisiolgica de estasmigracionesnose
acaban de
comprenderporcompletotodava.
Se ha demostrado,almenosexperimentalmente,que
lasaves
migratoriasson
capaces de navegacin celeste y de comps de luz(vase el
estudio de Marler y Hamilton, 1966; tambin
el cap. l b ) , perotrabajos
recientes
indican
que los relojes biolgicos y otrosfactores
menosespectaculares,como
el viento y otras
condicionesmeteorolgicas,son acaso ms imdel
tiempo
y
portantes en l a averiguacin
de la direccin reales de los vuelos migratorios en masa, que a menudoimplicanun
nmerotangrandedepjaros,que
se los
puedeseguir con el radar. Las aves queemicagran a grandesdistanciasmuestranuna
pacidad notablede almacenar grasa y deutilizarla
como
recurso nico para la energa
del vuelo. Recurdese que 1 g de grasa da nueve caloras,entantoque
1 g dehidratode
as, pues, el
carbono slo dacuatrocaloras;
empleodegrasacomocombustibledealto
octanageadquiereunsentidoapropiado.
Las pequeas aves terrestres que atraviesan
Mxicoalmacede un solo vuelo el Golfo de
nan, antes de emprender el viaje, una cantidad
de grasa equivalente a tres veces su peso seco y
aseis veces el valor deenergadetodos
10s
tejidos no gr;l.sosos. Adems, l a grasa es depositadaengranparteen
clulasadiposas P X existentes, de las que luego se extrae en el uso,
41 E
son etapas de desarrollo temporales en el

bioma delbosquedeciduo,
endonde
el irbol
es la formadevida
dehojaanchadecidua
clmax.
Muchos
organismos
requieren
tanto
la etapadedesarrollocomolaetapaclmax
en sucesibn O los ecotonos entreellos;por
consiguiente, todas las comunidadesdeuna
regin climtica determinada. ya sean clmax
o no, son partesnaturalesdelbioma(vanse
figs. 9-4 y 9 - 6 ) .
Tal como
es
empleadopor
los eclogos
queestudian las plantas, el trmino de hioma
esidntico con formacindeplantasprintotal
cipal,
excepto
en
que es una
unidad
de comunidad, y no solamente una unidad de
vegetacin. Se consideran
tanto
las plantas
trnminos
gcnerales,
como los animales. En
puede decirse queel bioma ocupa unazona
bitica
principal
cuando
esta
expresin
es
utilizadaparasignificaruna
zona de cornuo defauna.
nidad y nounaunidadfloral
El bioma es lo mismo quezonaprincipal
devida, talcomo lo emplean los eclogos
europeos, pero no es la misma cosa que zona
7. DlSTRlBUClON DE LAS COMUNIDADES
de vidatal
como se empleaenNorteamkTERRESTRES PRINCIPALES; LOS BIOMAS
se
rica. En Norteamrica, l a zonadevida
de zonas
Los climas regionalesactan
en reciproci- refiere por regla general a una serie
por C. HartMedad conla biotaregional y el substrato para detemperatura,propuestas
producirampliasunidadesdecomunidad
f i - rriam, en 1894, y de uso muy general por
ciltnente
identificables,
llamadas
hzon~d.! (fi- parte de los estudiantes de aves y mamferos.
Los criterios
originales
de
temperatura
han
gura 1 4 - 7 ) . El bioma esla mayor unidadde
y las zonas de
vida
de
sido
abandonados
c-omunidad terrestre que resulta
conveniente
identificar.Enundeterminadobiorna,
la f o r - Merriam se basan corrientementeenladistribucinde los organismos.Porconsiguiente,
mn d e I c/d de la vegetacin climiticaclmax
estas zonas se hanconvertidocada
vez m i s
(viase cap. 9, seccin 2 ) es uniforme.As,
pues, la vegetacin clmaxdelbiomade
la en zonas decomunidad, y enmuchos casos
pradera.es hierba, aunque lasespecies de hier- son lo mismo que las divisiones o las subdivisionesdel
bioma,exceptoencuanto
a la
bas dominantes puedan variar en diversas parterminologa. Vase una comparacin de 10s
tesdelbiorna. Toda vez que la forma de vida
de la vegetacin refleja por unaparte
los biomas y de las zonas de vida de Merriam en
rasgos principalesdel clima y determina, por E. P. Odum ( 1945 ) .
Los biomas del mundo se muestranenla
otraparte,
el carcterestructuraldelhbitat
LOS
pata animales, sta forma una
base segura p a - figura 14-7 enformasemidiagramtica.
ra la clasificacin ecolgica (vase Clements biomas y algunassubdivisionessemuestran
Amrica delNorte
y Shelford, 193) ) . Inversamente, los datos cli- con mayor detallepara
rniticospodrin
utilizarse acaso para delimi- y Africaen las figuras 14-8 y 14-9. Descritar las principalesformacionesde
vegetacibn bamos ahorabrevemente los biomasprincipales del mundo. (Vase un breve atlas ilustrado
( Holdridge, 1947 ) .
El biorna incluye no solamente la vegeta- con descripciones resumidas de la vegetacin
de
suelo
del
mundo
en
cion climiticaclmax,queconstituye
la clave y las formaciones
para el reconocimiento,sinotambin
los cl- Riley y Young, 1948.)
max edificos y lasetapasdedesarrollo,
los
cuales estindominados en muchos casos por Tundra
Hav dos biomas de tundra que cubren granotra:; fnrrwts de vida
(vi-ase
cap. 9 ) . As,
por ~ i e n ~ p l o11s
, conlunidadcs dr. la pradera des extensiones. u m en a r e g i h paieirtica
demodoque,
en realidad hay queadquirir
muypoco
tejidonuevoparaluego
catabolizarlo (Odum, Hicks y Rogers, 1964). As,
pues, l a obesidadmigratoria,adoptada,difiere
de
la obesidad
humana
no adaptada
( q u e implicaaumentode
tejido) en que l a
grasapuedeutilizarserpidamente,
con poco
los equilibrios fisiolgicos de
trastorno
de
agua,protena y otros.
Nadie parece haberconsideradotodava
si
la migracin d e lasaves terrestresdesempea
o no algn papel enlacirculacin de elementos nutritivos, corno se sabe queocurre con
el transportedefsforoa
la tierrapor
las
aves marinas(vase pig. 100) o en el transro arribapor
portedeelementosnutritivos
el salmn.Una cosaes cierta, con todo, y es
que lasaves
migratoriastransportanprecipitacicin radiactiva y DDT por todo el mundo.
Esta es la razn deque las aves migratorias
puedan constituir buenos elementos de control
del nivel generaldecontaminacih
biosfrica.
ECOLOGIA T E R R K T R E
419
EL METODO DEL H A B I T A T
4 20
y otraen la reginneirtica.Muchas
especies
se producen en las
dos,
toda
vez que ha
(o
habidouna conexinterrestreentreellas
sea que tienen una distribucin circumpolar
).
En amboscontinentes, l a divisoriaentretundra y bosque se sita ms al norte en occidente,donde
el clima resulta tenlplado por
vientos del oeste. Los factores limitativos principales son las bajas temperaturas y las breves
estaciones dedesarrollo(aproximadamente 60
das ) . El suelopermanece helado, excepto en
unos pocos centmetrosdearribadurante
el
tiempo de caza y pesca. La capa de tierra ms
profundapermanentementehelada
sedesigna
como permnfro.it. L a tundra esesencialmente
unatierradehierbartica;la
vegetacin consiste enlquenes("musgo"delreno),hierbas, artemisia y plantas leosas enanas. La
"tundra
baja"
se caracteriza por
una
capa
espesa,esponjosa,de vegetacin viviente y no
corrompida (la reduccin por las bacterias es
muy lentaa causa de las bajas temperaturas),
l.
0Tundra[gTundra
alpina 1
Bosque
deciduas
de
m Tundra;bosquede
ecotono
coniferas;
(bosque subhrtico)
de Bosque
conlferas
de
roble)de bosques de
Ecotono
de coniferas y deciduas
(bosque subcanadiense)
Subclimax
de
roble
y pino (ecotono)
Subclimax de pino
mecotono
Bosque de d e c h a s Y
de pradera
=Pradera
=Desierto
de
m S u b c l i m a x d e salvia
mArtemisia
maleza de creosota
w S umonte
b c l l m a x de
desierto
del
bajo
Chaparral
(parque
m Bosque de coniferas
interior de
piiidn Y iunlpero
=Bosque
hmedo
-Ecotono
de bosque
de costa y montafia
y ecotono de pradera
(tierra de parque de tiernblos)
F,(,
11.8.
L~~ \,iomas
de l a Amrica del Norte, conecotonosextensos

(SegnPitelka, 1341.)
y a l g u n a s su1,regionrs ( z o n a s )
42 1
ECOLOGIA TERRESTRE
Chaparral
(regi6n
de lluvia
invernal)
Sabana
tropical
Desierto
Praderla &ida o semidesierto
3
y praderia
lluvioso
clima de
tropical
Bosque
~
Bosque montalioso de conlfaras (tambitn

muchas areas wquelias que no se indican)
FIG. 14-9.LasregionesbiticasdeAfrica.
Los seis biomasmayores se indicanenlaleyenda.Obsrvesequenicamenteunaparterelativamentepequeadelcontinente
es jungla(esto es, bosquetropicaldeclimalluvioso).Lasabana
y l a praderatropicales,muyextensas,formanlaclebreregindela
grancaza.Algunasdelasreasdefaunamayores
se enumerancomosigue:
I , berbera; 2, Sahara;
3, ridosdelSudn;
4, ridosdeSomali;
5, sabanadelnorte;
6, tierrabajadelCongo;
7 , altiplanoabisinio; 8, altiplanodeKenia; 9, sabanadel sur; 10,ridosdelsudoeste;11,regindelalluviainvernal
de El Cabo. Todas estas reas de fauna forman parte de la regin biogeogrfica etipica
o africana (vase
un mapa-esbozodeMoreau,1952.)
fig.14-1),exceptolaberbera,que
es palertica. (Mapabasadoen
saturadasamenudo
con agua y salpicadade
estanquescuandonoestnhelados.Latundraalta,especialmenteendonde
se daun
relieve considerable,puedeestardesnuda,exceptoencuantoauncrecimiento
escaso de
lquenes y hierbas. Un rasgo caracterstico
delatopografa
es el de reas poligonales
levantadas,que se suponen ser debidasa cuas de hielo subyacentes. Dos vistas dellano
costal delatundra
se muestranen
la figura 14-1O. Aunquela estacin de crecimiento
corta,fotoperiodos estivales prolongadosper-
FIG. 14-10. DOSvistas de la tundra delllanocosterortico,cercadePoint

Barrow, Alaska. La foto
dearribamuestraunanchoterrenopantanosoalextremo
de unsistemafluvial,
unasdosmillashacia
adentrode lacosta.Lahierbartica
Dnpontid fjsrheri, ylaartemisia
Carex qrratali.r sonlasplantas
El rea es tpicade
dominantes y estnenraizadas en unacapaturbosadeunsuelomediopantanoso.
loquepuedeconsiderarserazonablementecomoclmaxde
los lugares de tundra baja cerca delacosta.
Se muestranen l a fotocuadradosdernuestreo,establecidosparamedirlaproduccindurantelas
seis
semanasdelaestacindecrecimiento.Alfondoseveuncercadoparamanteneralejadosa
los lemmings
el augede su ciclo de poblacicin de tres a cuatro aiios. L a foto
que son abundantesenestareadurante
deabajomuestraun
lugar a unas 1 0 millas a l interiorde l a tierracon
unsuelopoligonalelevadoen
primertrmino y un terrenopantanoso y unlagopocoprofundo
al fondo. Eviophorum z~ngmtr/m(hierba dealgodn) es l a plantaconspicua,con
los penachosdefrutosquerecuerdan
los delalgodn.Las
cuiiasdehielo,subyacentesa
los canalesque se venenprimertrmino,contribuyen
a la formacinde
los polgonoselevados.Estetipodesuelo
es caractersticode l a mayorpartedelllanocosterodelArtico,
alldonde el relievedelsuelono
es grande.(Fotografas de R. E. Shanks, E. E. Clehsch yJohnKoranda.
agostode 1956.)
423
E C O L O G I A TERRESTRE
miten unacantidadrespetabledeproduccin
primaria en lugares favorables, como el del Ilano costal cerca de Point Barrow, Alaska, segn
puede verseen el cuadro 14-7. AI igualque
en otrosecosistemasnrdicos,una
granporcinde los elementosnutritivos y delaproduccin primaria se encuentra aqu bajo tierra
(vase l a sec. 5 deestecaptulo).
Apesar
de los rigoresdelmedio(vase
fig. 5-18), muchosanimalesdesangre
caliente permanecen activos durante todo el ao.
Comprenden &os el Carib ( y su equivalente
oso almizecolgico, el renodeEurasia),el
clero, la liebre rtica, el zorro rtico, ellemaves
y los
ming, el lagpodo y otros. Las
insectos migratorios,especialmente
( o as le
parece al visitante) los dpterosmordedores
(mosquitos, moscas negras) son abundantes
durante el breveverano.
Las cadenasalimenticiasdelatundra
se
examinaron ya (vase cap. 3, seccin 4 ) . En
elcaptulo 7 , se sealque soncaractersticas de las comunidades de tundra oscilaciones
violentas, o ciclos,enladensidaddepoblacinde algunosanimales.Cuando los lemmings alcanzan elpuntoaltodeabundancia,
elefectodesupastoreo
es pronunciado sobre
la vegetacin; en la regin de
la figura 14-10,
porejemplo, las porciones deterrenosde
las
que se excluya los lemmingscontenan 36
por 100 msdehierba,enagosto,que
las
que se habanutilizadodurantelaprimavera
y el verano. Durante los auges de lemmings,
las aves rapaces, como las lechuzas y ciertas

avesrapaces de la familiaSterocorariidae,son
pocos deabundantes y cran,entantoque
los aosde espredadorescran,siquiera,en
y Treichel,
casez de la presa (Pitelka, Tomich
195 5 ) . Vase un breve resumen de la tundra
comoecosistemaenSchulrz
( 1960).
Areasparecidasalatundra,llamadastundraalpina o pradoalpino, se encuentranen
altasmontaasdela
zona templada.Aunque
hay a menudo msnieveen l a tundraalpina
que en la rtica, no se da all, con todo,permafrost, y elrgimen de fotoperiodo es distinto,a causa de la latitud mis meriodional.
La
reaccin
ecotpica
de las plantas
a
los
distintosmediosdeluz
ya se examinenel
captulo 5 (pg. 1 2 0 ) .
Biomas d e bosque
de conferas del norte
a
Extendindosecomounanchocinturn
travs de toda Amrica del Norte y de Eurasia
(figs. 14-7 y 14-8), se encuentran las regionesnrdicas de bosques siempreverdes. Las
extensionesseencuentranen
las montaas,
los trpicos.Laformadevida
inclusiveen
que sirve paralaidentificacin
es el irbol
siempre
verde
de
hoja
en
aguja,
especialy el pinabeto(figumenteelabeto,elpino,
ra 14-11) . Se produce as durante todo el ao
se traduce
unasombradensaqueamenudo
y de
en un desarrollodeficientedearbustos
Cuadro14-7
P R O D U C C I NP R I M A R I A
DE UNA T U N D R AD EL L A N OC O S T E R OE NP O I N T
BARROW,ALASKA
_
_
_
_
I
Intensidad anual de prodnccin

Kcaljrvt2i
g/m2
bruta
Produccin
(P )
g
Respiracin vegetal(R)-Renuevos
Races
Total
Produccinneta ( Pn )-Renuevos
Races
Total
Razn rat/renuevo p
Pg
R
* SegnJohnson,
Calculadosobre
344
27
135
608
162
82
1O0
182
2.1
1.2
5 .O
730
370
450
1969.
la base de 1 g
1550
122
4.5 Kcal(vasecuadro3-1).
820
424
EL METODO DEL HABITA1
FIG. 14-11. Tres clases de bosques deconferas. A,Un bosquedegranaltura,deabetodeEngelmann

y pinoalpino,enColorado.Obsrvese
l a grancantidaddemantoque
se acumula a causade l a s bajas
temperaturas y los periodosestacionalesprolongados
decapade
nieve. B . Un bosquedeabeto
en Idaho,
con unadesusprincipalesetapasdedesarrollo,
el tiemblo,especiedehojaanchacuyafronda
se vuelve
en otoo deunamarillodorado(elplanteldecolorms
claro a l a izquierda y en el centrodelafoto).
las capasdehierba.Sinembargo,
el manto
continuodeclorofila,presentedurantetodo
el ao, se traduceen una intensidaddeproa pesarde
duccin anualrelativamentealta,
l a baja temperatura durante medio
ao (vase
cap. 3 y cuadro 1 4 - 6 ) . Losbosques deconferasfiguranentre
las regionesproductoras
demaderamsimportantesdelmundo.
Las
agujasde las conferas se descomponen muy
lentamente, y el suelo
desarrolla
un
perfil
depodzolsumamente
caracterstico (vase figura 5 - 1 2 ) . El suelopuedecontenerunapoblacinrelativamentegrandedeorganismos
pequeospero,encambio,
slo unos pocos
425
ECOLOGIA TERRESTRE
FIG. 14-11, C, Belloejemplo delbosquehmedodeconferas,llamado

a menudo bosque delluvia
templado,delOlympicNationalForest,Washington.Obsrveseelgrantamaiiode
los rboles, l a exuberantecubiertadehelechosyotrasplantasherbceas,y
los musgos epifticosqueorlanlasramasde
los
rboles. (IS. S. ForestService
Photos.)
organismosmayores,encomparacin
con 10s
suelos de bosque deciduo o de pradera. Muchos
de los vertebradosherbvoros mayores,como
el alce, laliebredepatanvea
y el Iagpodo
dependenparasualimentacin,cuandomenos en parte, de las comunidades de desarrollo
de hoja ancha (fig. 14-11, B ) . Las semillas de
las conferasproporcionanalimentacinimportante a muchos animales, como las ardillas,
los verderonesy los piquituertos.
Al
igual
que
la
tundra,
la periodicidad
estaciona1 espronunciada y lapoblacinpropata
pendea oscilar. Los ciclos deliebrede
constituyen
ejemplos
clsicos
nvea y lince
7-16). Los bosques deconferas
(vasefig.
estn
tambin
sujetos
ataques
a
por
parte
deescarabajos de la corteza y de insectos destructores
de
las hojas
(moscas
aserradoras,
gusanos
de
los brotes, etc.), especialmente
alldondelasplantacionesslocuentan
con
una o dosespecies dominantes;sinembargo,
segn se sealenelcaptulo
7 (pg. 2 1 2 ) ,
estos ataquesformanpartedel
ciclo continuo
dedesarrolloalqueelbosquedeconferas
est adaptado. Se hace una exposicin del
biomadelbosque
deconferasdeAmrica
del Norte en Shelford y Olson
( 1935 ) .
Biorna hmedo templado(mesotermal)

de bosque de conferas
Se encuentranbosquesdeuntipoparticularalolargode
la costa occidentalde Amrica delNorte,desdeelcentrodeCalifornia
hastaAlaska(vasefig.
14-11, C), donde
las temperaturas son ms
altas,
el margen
estacional es relativamentepequeo y lahumedad es muyelevada.Aunquedominados
porlaformadevidadelasconferas,
esel
tos bosques son totalmentedistintos,desde
punto de vista forestal y ecolgico, del bosque
deconferasdelnorte.Laprecipitacinpluvial oscila entre 75 y 375 centmetros; la
nieblacompensalaprecipitacinbajaenlas
la humedad es
reas del sur, demodoque
alta entodaspartes
y laproporcinentre
la
es sumamente
precipitacin y laevaporacin
(1956), porejemplo,
favorable.Oberlander
encontrquelanieblaproducededosatres
veces ms aguaquelaprecipitacinanual,
y quealgunosrbolesgrandes
susceptibles de
interceptar la niebla de la
costa a medida que
avanza tierraadentropuedenconseguir
hasta
1 2 5 centmetrosdelluvia,quegotea
de5de
lasramas.
Toda vez queelagua
no suele
426
FIG. 14-12. Climaxesclirntico, edifico y defuegoenEstados

[:nidos occidentales. A, I:n plantel
virgen de bosque deciduoen el oeste de Carolina del Norte: un clmax climtico. B, Un bosque pantanoso
de rbol de goma (Ny.r.ra). declmaxedifico,bordeado
por musgo espaol, Tjllund.riu. epiftico,en
el llano de inundacindel
Ro Savannah.
constituir un gravefactorlimitativo,
los bosques de la reginde
la costa occidental se
designanamenudo
comobosquestemplados delluvia.
El abetooccidental
(T.\uRaheternphylla).
la tuyaoccidental
(Thnju plicatu). el abeto
grande (Abies grmdi.lir) y el abetoDouglas
(P.reur/otszrga). este ltimo
en
lugares
ms
secos, o biensubclimaxenlugareshmedos,
son los cuatrorbolesdominantesmayoresen
el readePugetSound,endonde
el bosque
alcanza su mayordesarrollo.Hacia
el sur se
encuentran los magnficos bosquesdemadera
roja (Sequoia), y hacia el nortedomina
el
abeto sitca (Picea .ritchen.ris). A diferencia de
los bosquesdeconferasms
secos y ms al
ECOLOGIA TERRESTRE
427
FIG. 14-12. C, Restodeunbosquevirgendepinodeagujalarga,

el clmaxdefuego,enMillpond
Plantation,cercadeThomasville,Georgia.
El USO deunfuegocontroladofrecuentehamantenidoel
y haprevenido 13 invasindeholesdemaderadura,
susceptibles al
estadoabierto,comodeparque,
fuego. ( A , u. S. ForestService Photo; B . E. I. D u PontdeNemours
& Co.; C, fotode Roy Komarek,
TallTimbersResearchStation.)
norte,la
vegetacin baja est biendesarrolladadoquierquelaluz
se filtra,entanto
que los musgos y otras plantas menores, amantes delahumedad, son abundantes. LOS musgosepifticos son el equivalente ecolgico
de las bromeliceasepifticasde
los bosques
tropicaleshmedos.Elplantelpermanente
deproductores es realmenteimpresionante en
estebioma y, como puedeimaginarse,laproduccin de madera por unidad de
rea es potencialmentemuygrande
si puedenmantenerse la reproduccin y los ciclos nutritivos. Lo
mismoque con todos los demsecosistemas
en donde
unos
porcentajes
tan
grandes
de
elementosnutritivospuedenfijarseenlabiomasa, existe el peligro de que la sobreexplotacin pueda reducir la productividad futura.
Vaseunextensoestudioflorstico
y ecoconfelgico de los bosquesoccidentalesde
ras engeneral en lamonografadeKrajina
( 1 9 6 9 ) ; este autorenumera
11 zonas biogeoclimticas enelgradientedelatundra
alpina a los clidos bosques costeros hmedos,
cada uno de los cualessoportatiposdistintos
debosque.
Biomas debosquesdeciduostemplados
Las comunidades de bosque

deciduo
(figura 14-12 ) ocupan reas deprecipitacin
pluvialabundante y regularmentedistribuida
(de 7 5 a 150 centmetros) y temperaturas
moderadas,
que
exhiben
un
tipo
estaciona1
caracterstico. Elbosquedeciduotempladocubra inicialmente la parte oriental de Amrica
del Norte, toda Europa y una parte de Japn,
Australia y lapuntadeSudamrica(figura 14-7). As, pues, los biomasdebosque
deciduo estn ms aislados uno de otro que
las
tundras y los bosquesnrdicosdeconferas,
y la composicin de las especies reflejar, por
supuesto, el gradodeaislamiento.Toda
vez
que las hojasestnlejos
delrbolyde
los
arbustosduranteunapartedelao,elcontraste entre el invierno y el verano es grande.
Las capas de hierba y arbustos tienden a estar
biendesarrolladas,lomismoque
la biotadel
suelo.Haygrandescantidadesdeplantas
que
y nueces,comobeproducenfrutospulposos
llotas y hayucos.
Los
animales
del bosqttc
originaldeNorteamricacomprendanel
ve-
428
nadodeVirginia,
el oso, lasardillasgris
y
zorrera, la raposagris,
el gatomonts
y el
pavosilvestre.Elviriode
ojo rojo, eltordo
pardo, el parode
copete, elpjarohornero
y algunospicamaderos son pjarospequeos
caractersticos de
las
etapas
de
climax.
En
formainteresante, las conferas,especialmente algunas especies de pinos, son de desarrollo
o subclimaxenmuchas
reas debosque deciduo(vase fig. 9-4, pg. 2 8 9 ) . Una vegetao decampo
cin caracterstica depradera
viejoconstituyelasetapastempranasdedesarrollo,quehansidoobjetodeabundante
estudioecolgico.
Lasregionesdebosquedeciduorepresentan, con todo,
unade
las regiones biticas
m i s importantesdelmundo,porquelacivilizacin delhombreblancohaalcanzado
en
estas ireas su mayor
desarrollo.
Por
consiguiente, este bioma est muymodificadopor
el hombre,unagranpartedelmismo
est
reemplazado por comunidades cultivadas y por
el lmitedebosque.
El biomadebosquedeciduodeAmrica
del Nortecomprendeunnmeroimportante
desubdivisionesquetienentiposdistintosde
&os son los
clmaxdebosque.Algunosde
siguientes :
El bosque dehaya
y arcedela
regicin central
delnorte;
El hosquedearce
y tilodeWisconsin
y Minnesota;
El bosquederoble
y nogal de l a s regionesoccidental y meridional;
El bosque
de
rohle
y castao
de
los montes
Apalaches (ahora bosquederoble,principalmente,
concastaoahoraeliminadoporenfermedadesde
hongos) (vase pg. 246);
El bosquemesofticomixtodelaltiplanode
los
Apalaches;
E1 hosque edficodepinodelllanocosterodel
sudeste.
Cada uno de stos presenta caractersticas propias, pero muchosde

los organismos, especialmente los animalesmayores, se extienden
a travsdedos
o ms de las subdivisiones
(esto es, son
especies
de
enlace). Como
145, 149 y 2 9 4 ) ,
ya se seal(vansepgs.
el llano
costero
sudoriental
es peculiar,
en
cuantonicamente una porcinmuypequea
o estuvo,
realmente
ocupada
del rea
est,
por la vegetacinclimtica de climax, a causa
de l a faltademadurezde
los suelos y de
l a acci6n del
fuego.Aunque
extensas reas
estncubiertasporpinosdeclmax
( o disclimax)
edfico,
la
mayor parte
del
llano
costero sudoriental constituyeclaramente
una
subdivisin
del
bioma
del
bosque
deciduo
msbienqueun
biomaprincipalseparado.
Existenecotonosextensos
entreel bosque deciduo y lareginconferadelnorte(estoes,
la regin del abeto, el pino blanco y la madera
duradelnorte),
as como entre el bosque
fig. 1 4 - 8 ) .
deciduo y lapradera(vase
Un excelenteresumende
la vegetacin de
ha sido
las comunidadesdebosquedeciduo
compiladoen
un lihroporE.
Lucy Braun
(1950).
Biomas de bosques subtropicales
siempreverdes
de hoja ancha
All donde la humedad perrnanece alta, pero

las diferenciasdetemperaturaentreelinvierno y el verano se hacenmenospronunciadas,
elbosquedeciduotempladocedeelpasoal
clmax de bosques siempreverdesdehoja
ancha.Estacomunidad
est biendesarrollada
en el clinla martimo clido-templado del centro y el sur delJapn(vasecuadro
14-6) y
puede verse en las hamacas de Florida y en
los bosquesderoble
perenne a lolargodel
Golfo y de las costas del Atlntico meridional
(fig. 1 4 - 1 9 ) . La hamaca es u n Arca de
suelos maduros que ha gozado de alguna proteccin, al menos con respecto a los fuegos,
lo quehapermitidoque
se desarrollarauna
comunidad de clmax climtico. Una gran partedeFlorida,
encomn con el llanocostero
sudorientalengeneral,nosoportaelclmax
climtico,sinoque
est cubierta deetapasde
desarrollo y declimaxesedficos(especialy fangales),
mentepinos,bosquespantanosos
por las razones ya mencionadas. As,
por
ejemplo,
Davis
( 1 9 4 3 ) calcul quede
10s
10 millones de acres de Florida del sur, aproocupados
ximadamente 140 mil acres estn
porbosquesde
hamaca.
Los vegetales dominantesdel bosque siernlos robles
preverdede hoja anchavandesde
norteos vivaces (QNeYcu.\ Idyginiana), las
magnolias, el laurel y los acebos a especies
ms tropicales como la higuera estranguladora
(Ficu.r nuYea), el tamarindosilvestre
(Ly.riloma) y el gumbolimbo ( B z u s e y a ) . Las palmeras,como l a de sabal o derepollo (Snhul
palmetto), son tambin dominantes a menudo.
Las enredaderas y las epifitasson caractersticas. Este Qltimogrupo incluyemuchos hele-
ECOLOGIA TERRESTRE
chos,lasbromeliceas (familia de la pia), y

lasorqudeas,quesoportanunafauna
caractersticadeanimalespequeos.Comosuele
y
ser el caso de las comunidadestropicales
subtropicales,eldominioen
los grupostrficos es compartidoentre especiesmsdistintasde lo que sueleocurrir en las comunidadesdelnorte.
Vase un anlisis ecolgico
de los bosques de laurel y otros bosques siem(1960)
pre verdes de hoja ancha, en Kimura
y Kusumoto ( 1961 ), as como elexcelente
y Shidei ( 1 9 6 7 ) .
trabajo de resumen, de Kira
Un ejemploexcelentedebosquedehoja
anchadeclmaxque
se conserva es el de
Royal PalmHammock,enParadise
Key,en
elEvergladesNationalPark.
Es interesante
observarqueaunque
hay muchasplantasde
origentropical
en este bosque,ninguna
especie de ave o mamfero terrestre es de origen
tropical(hay en elreaavestropicalesacuticas),porlo
visto porqueFloridanunca
ha
estadoconectada
con comunidadestropicales
extensas hacia el sur. Esto ilustra una vez ms
la importancia de la geografa en el modelado
dela composicin de las comunidades.
Biomas templados de pradera
Las praderas(fig. 14-13 ) cubrengrandes

superficies y sonsumamenteimportantesdesde el punto de vista del hombre. Las praderas
los aniproporcionan
pastos
naturales
para
y las principales
plantas
males
herbvoros,
alimenticiasagrcolas se handesarrolladopor
seleccinartificialapartirdelashierbas.La
transformacin de las praderasentierrasherbosas de cultivo de grano, como en el midwest
de Estados Unidos,implicarelativamentepoco cambiobsico enlaestructura
y lafuncin del ecosistema (setrataprincipalmente
dereconducirlasucesinhaciaatrs,aetapasanuales,segnvimosen
el cap. 9 ) , lo
que ser acaso unade las razones delxito
delhombreen
esta clase deagricultura.En
cambio, lahistoriadelempleodepraderas
parapasto,porpartedelhombre,no
es tan
buena.Sinduda,
muchas civilizaciones tempranas se desarrollaron en regiones depraderaenconexin
con animales
herbvoros
domesticados,pero ningntipodebioma
ha
sido probablemente explotado en mayor grado
porelhombre.Aunhoyenda,muchagente
nocomprendeque los pastosnaturalesdeben
tratarse con el mismo cuidado que
los cultivados, y quemilesde
hectreassiguenconvir-
429
tindoseendesiertoestrilpor
la explotacin
abusiva (vase el examende
la administracin de los grandesterrenosdepasto,pginas 460-462, as como el concepto de la tragedia de los comunes,pg. 271 ) .
Las praderas se encuentranalldonde
la
precipitacin
de
lluvias
es demasiado
baja
parasoportarlaformadevidade
bosque,
se
perocuando sta es msalta,encambio,
traduce en las formasde
vida deldesierto.
Porreglageneral,estosignificade
2 5 a 75
centmetrosdeprecipitacin,segnlatemperatura y la distribucinestacional.Sinembargo, se dantambinpraderas
enregionesde
clima de bosque,dondealgunosfactoresedficos, como una capafreticaalta o el fuego,
favorecen lahierbaencompetencia
con las
plantaslgneas.
Se est ahorageneralmente
los pradosprimitivosde
deacuerdoenque
Ohio,
Indiana
Illinois
e
fueron
climaxes
4).Las praderastemdefuego(vasecap.
pladas se encuentran
por
lo
regular
en
el
interiorde los continentes(vase fig. 1 4 - 7 ) .
Los suelosde pradera sonsumamente caractersticos y contienengrandescantidadesde
humus, como ya se indic previamente (vase
fig. 5 - 1 2 ) .
En AmricadelNorte,elbiomadepray oeste, esto
dera est dividido enzonaseste
es, en praderas de hierba alta, de hierba mixy dehierbaarracimada,
ta, dehierbacorta
determinadaspor el gradientede la precipitacinpluvial,que es, asimismo, un gradiente
deproductividadprimaria
decreciente. Algunas de las especiesperennes importantesclasificadas de acuerdo con la altura de las partes
que sobresalen del suelo son como sigue:
Hierba.$altas
(de 1.5 a 2.5 m ) , el tallo
azul grande (Andropogon
gerardi),
hierba
(Panicumrirgatum),
hierbaindia
devarilla
(Sorghastrztm nutan.r), y, en las tierras bajas, lahierbadelfangal
(Spartina pectkata).
Hierbas de tipo medio ( d e 60 a 120 cm ),
el pequeotallo azul ( A . .rcoparius), lahierba de aguja (Stipa spartea), la semilla caduca
(Sporobolu.r heterolepis), la hierbaoccidentaldeltrigo
(Agropyron smithii), la hierba
de
junio
(Koeleriu
cristuta),
la
hierba
in(Oryzopsis) ymuchasotras.
diadelarroz
Hierbas cortas (de 1 5 a 45 cm), la hierba
bfalo (Burhloedactyloides), la gramaazul
(Bouteloua gracilis), otras gramas (variedades
de Boztteloua), la hierba azul importada (Pod)
y la hierbatrampa
(Bromu.r, sp.).
430
Las races detodaslas especies penetranpro1.8 m ) y el pesode

las
fundamente(hasta
races delasplantas
sanas llegaaser
varias
veces mayorque el delapartesuperiorde
las mismas.Weaver
y Zink (1746) encon( a partir
traronque
se requerantresaos
delasiembra)paraque
el pequeotallo
azul y lagramadesarrollaranunplantelpermanentemximode
races; (la raznraz/
renuevo es mayor queenlamayorade
los
bosques);despusdeesto
ya no se produca
aumentoalguno, y el crecimientoanualigualas
laba l a prdidaanual.Elcrecimientode
races es importante.Algunasde
las especies
arribamencionadas,porejemplo,
el tallo azul
grande, la hierbabfalo, y lahierbadeltrigo, poseen rizomas subterrneos y son as formadorasdecsped.Otras
especies, como el
y la
pequeotalloazul,lahierbadejunio
hierba deaguja,sonhierbasarracimadas
y
crecen enmontones.Estasdosformasbiolgicas puedenencontrarseentodas
las zonas,
pero es el caso que las hierbasarracimadas
predominanen las regionesms secas, donde
las praderas pasan gradualmente a desierto.
El origengeogrficodelasespecies
reviste
especial importanciaecolgicaen
las praderas. Especies delosgnerosnrdicos,
como
Stipa,Agropyron
y Pon, reanudan el crecil a primavera,almientotempranamenteen
canzansu mximodesarrolloafinesde
sta
o a principios del verano (una vez producidas
lassemillas),
se hacen
semidurmientes
durante la .pocaclida,peroreemprendenel
crecimiento enotoo y se mantienenverdes
a pesar de las heladas. Las especies de estacin
clidade
los gnerosmeridionales,porotra
parte,como Andropogon, Buchloe y Bomtelot u , renuevan el crecimientotardeenlaprimavera,perocrecencontinuamenteduranteel
verano,
alcanzando
su
mximo
plantel
permanenteafinesdelverano
o en otoo,sin
ningncrecimientoulteriordurante
este himo periodo.Desdeelpuntode
vista dela
productividadanualdelecosistemaconjunto
duranteunperiododeaos,una
mezclade
hierbasde
las estaciones fresca y clida es
favorable, sobre todo por cuanto podr ocurrir
quelaprecipitacinpluvial
sea l a msabundantedurante
la primavera o elotoo
en
y a mediadosdelveranoen
algunosaos,
otros.Eireemplazode
mezclas adaptadasde
esta clase pormonocultivoshabrdecrear
forzosamente oscilaciones enmateriadeproductividad (otro hechoecoigicosencillo
que
nisiquiera los agricultoreshancomprendido

bien).
Las hierbasmixtas(compuestas,leguminosas, etc.), slo forman por lo regular una parte pequeadela
biomasade los productores
en las praderasdeclmax,perosuelenestar
permanentementepresentes.Algunas
especies
revisten uninters especial comoindicadoras
(estoes, poseenuna
altafidelidad, vase
Hanson, 1950). Un pastoreoaumentado o l a
sequa, o ambas cosas ala
vez, tiendena
aumentarelporcentajede
hierbasmixtas que
son,asimismo,
abundantesenlasetapas
seriadas primitivas.Lasucesinsecundaria
en
elbiomadepradera
y los cambiosrtmicos
en l a vegetacin durante los ciclos hmedo
y seco se han descrito encaptulosanteriores
290 y 2 9 7 ) . El viajero que
(vansepgs.
pasa enautomvilporelcentrodeEstados
UnidosdeNorteamricadeberatenerpresenteque las hierbasmixtasanualesconspide
la
carretera,
como el
cuas a los lados
amarantorusodecardo
(Salsoln) y los girasoles (He1inntbu.r) deben su lozana a la constante accin perturbadoradelsueloporparte
delhombre.
Las praderas norteamericanas de hierba alta
l a agriculhansidoreemplazadasahorapor
turade
los granos o porpastoscultivados,
o han sidoinvadidasporvegetacinlgnea.
La pradera inicial o virgen de hierbaalta
resultadifcildeencontrar,
y all donde se
haconservadoparasuestudio(comoenel
Arboretum delaUniversidaddeWisconsin),
seladebequemarparapreservarlesu
carcterdepradera.
Unagranproporcinde
los mamferosde
praderasontipos
ya corredores o zapadores.
L a agregacin en colonias o manadas escaracterstica; este hbitodevidaproporciona
cierta medida de proteccin en el tipo abierto
dehbitat.
Los grandesanimalesdepastos
importantes,nativosde las praderasendiversas regionesbiogeogrficas, ya se enumeraron
en l a pgina 265, y la importancia de la conducta migratoria en cuanto
a prevenir el pastoreoabusivo
ya se mencionenlaseccin
precedentede este captulo. Los roedoresde
madriguera, como las ardillasdel
suelo, los
perros de la pradera y los topossonimporla
tantes. All donde el hombrehareducido
poblacin de los depredadoresroedorescomo
los coyotes, las raposas pequeas y los tejone:,
se produceamenudounaepidemiade
roedores; y enformaanloga,
los roedores au-
ECOLOGIA TERRESTRE
43 1
FIG.14-13. Praderatempladanatural
en el centrodeNorteamrica,
con dosherbvorosmamferos
A, Praderadepastoreoligero
en el Refugio N a nativos y dos de los dominantesnativosdelahierba.
cionaldeAnimalesSilvestresdeRedRockLakes,Montana,
con unapequeamanadadeantlopesamericanos. B , Praderadehierbacorta,delParqueNacionaldeWainwright,Alberta,Canad,
con unamanadade bisontes. El animaldelcentro
se estrevolcando:lasviejasrevolcadurasdelbfalopueden
descubrirseamenudo
enla
praderaanmuchosaosdespusdehabersidoexterminadoelanimal.
mentan cuando la pradera est apacentada con

exceso, ya sea por el ganado u otros animales
ungulados. Lasaves caractersticas delaspraderas
norteamericanas
comprenden
las
chochas, la alondrade
los prados,lasavesde
espolnlargo,laalondracornuda
y los halconescomedoresderoedores;
se encuentran
especiesecolgicamenteequivalentes
enotras
partesdelmundo.
Los grandesmamferosherbvoros, yasean
nativos o domesticados,sontanimportantes
como iab condiciones bsicas declima y sueio
por lo que se refiere a influir sobre la composicin florsticade la comunidad, ya quealgunasespecies dehierbas y otrasplantasson
ms sensibles al pastoreo que otras. Los administradoresdegrandesterrenos
de pastose
sirvendeltrminoreductorasparalas
especies degustoagradable
sensibles alpastoreo,siendo su desaparicin un indicadorde
(1957) ha
presin de pastoreo.
Bradshaw
demostradoque,enlaspraderasdeorigen
humanodeInglaterra,algunasde
las cuales
han sido objeto de pastoreo abusivo por espa-
432
FIG. 14 13 C. Dos hierbasimportantesdeclmaxde

bioma depraderaenAmricadelNorte.
A 14
izquierda. El talloazulpequeo
(Andropogon ~ c o p d r i t r s ) ,lahierbanativamsimportante
en lasregiones
hmedasdelapraderadehierbaalta(vasefig.
14-8), enlaparteorientaldel
bioma depradera. A la
d e v e r h . Tipodegrama
(BOZl#elO?td c m t i p e n d d a ) , unagramaampliamentedistribuidaenlasreas
de
hierbascorta y medianamixtas, alOeste delasMontaasRocosas.
(Ir. S. Soil ConservationService Photo,)
cio de siglos, algunasespecies dehierbadesarrollan ecotipos debajaproductividadinherente,

aun
si se las transplanta
jardines
a
a l pastoreo.
Bajo
experimentalessubstrados
unagrave
presin de
pastoreo,
es para
la
plantacuestin
devida
o muerte el crecer
y otras
lentamente(auncuandolahumedad
condicionesfavoreceran acaso uncrecimiento
rpido) y evitar as ser exterminada
totalmente por el animal que pace. En estas reas,
l a productividadinherentede
las especies, lo
mismo probablementeque
la del ecosistema
entero, se convierteenuna
caracterstica de
adaptacin al mismo ttuloexactamenteque
cualquierotro rasgoestructural. Y enforma
anloga, los efectos de los fuegosdepradera
y delhombreprimitivo
handetenerse
en
cuenta al interpreta: las condiciones actuales
(vase Sauer, 1950;Malin,1953 ). En relacin con unestudiogeneraldelbiomade
pradera en Norteamrica, vase captulo 8,
enClements
y Shelford ( 1939), Carpenter
( 1 9 4 0 ) , Weaver ( 1 9 5 4 ) , Weaver y Albertson (1956) y Malin (1956).Elbiomade
el primer
pradera ha sido seleccionadopara
(International
estudio
importante
del
IBP
Biological Program), quecomprenderequiposdeinvestigadoresde
varias disciplinas y
un mtodo de anlisis de sistemas(vase Van
Dyne, 1969; Coupland y col., 1967, y Wiegert
y Evans, 1967.
Biomas tropicales de sabana
Las sabanas tropicales (praderas con algunosrboles

o gruposderbolesdispersos)
se encuentranen las regiones clidas, de100
a 150 centmetros
de
precipitacin
pluvial,
pero con una estacin seca prolongada,en
la que los incendios
constituyen
una
parte
importante
del
medio.
La mayor
extensin
de esta clase seencuentraenAfrica,
vase
fig.14-9,pero
las sabanas o praderastropicales de cierta extensin se encuentrantambienenAmricadelSur
y en Australia. Toda
vez quetanto los rbolescomo lahierbahan
de ser resistentes a la sequa y al fuego,el
nmerodeespeciesde
la vegetacin noes
grande, en fuertecontraste
con los bosques
ecuatoriales adyacentes. Las hierbaspertene-
ECOLOGIA TERRESTRE
433
F ~ G 14-14.
.
VistadelasabanatropicaldeAfrica.Hierba,rbolesdispersos,
con formaspintorescas, fuegode
estacicin seca y numerosas especies degrandesherbvorosmamferos
son caractersticas
I. Ker,Ker
y DowneySafarisLtd.,Naibori,
micas deestetipodebioma.(FotografadeDonald
A f r i c a delEste.)
el antlope, los hipoptamos y los gnussobre

tientes agneroscomo Panicum,Pennisetunz.
una base derendimientoanual, o tal vez doAndropogon e Imperuta, proporcionan el mana
en lugardeextermito dominante, en tanto que los rboles dispersos mesticarlos medias,
son de especies totalmente distintas de
los del narlos y reemplazarlospor ganado(Petrides,
y Mossman,
bosquedeclima
lluvioso. EnAfrica, las aca- 1956;Darling,1960;Dasman
cias, los rbolesbaobab (Adunsoniu), las eu- 1962;Talbot y col., 19651, no slo a causa
delusodiversificadoquehacende
la producy las palmeras,pintoforbiasarborescentes
rescos todos
ellos,
amenizan
el paisaje. A cin primarianatural,sinotambinporque
los animales salvajes son inmunesamuchos
menudo, especiesparticulares,tantodehierbacomo
derboles,pueden
ser dominantes parsitos y enfermedadestropicalesa los que
el ganado es sumamentesusceptible.Estees,
en grandesextensiones.
una vez ms, un buen lugarpararecordar
y diversidad,lapoEncuantoanmero
el captulo 3 .
blacin
de
los mamferos
ungulados
de
la los principiosexaminadosen
sabana africana no tiene paralelo en cualquier
Sin duda los rendimientosdeunagranjagaotrolugardelmundo(recurdese
la sec. 6 nadera
administrada
intensamente
rebasarn
de este captulo). El antlope(numerosasessiempre los quepuedanobtenersedelaprosalvajes, pero es
pecies), el gn, la
cebra y la jirafa pastorean vechamientodepoblaciones
y sonbuscadosporleones
y otrosanimales
lo cierto, con todo, que el rendimiento aumenferocesenregionesen
donde la caza mayor
tado tiene sus gastos ocultos y requiere ademis
no ha sido reemplazada por el hombre y su ga- subsidiosdeenergaen
formadecontrolde
nado. Los insectos son ms abundantes durante enfermedades,controlde
vegetacin,trabajo
la estacin hmeda,cuando la mayorade las humano y combustible. As, pues, las decisioaves anidan,entantoque
los reptilespueden
nesdeberanbasarse
en la comparacin de
hacersems activos durante la estacin seca. los costos totales. No cabe dudaquehabra
As, pues, las estacionesestnreguladaspor
quedara
la administracinde la faunasalla lluviamsbienqueporlatemperatura,
vajeuna oportunidadequitativa.
comoocurreen las praderastempladas.
Una vista de la regin de la sabanaafriDecisiones relativas alempleode
las saba- cana,
incluyendo
los tres componentes
ms
nas africanas y de su diversidad de herbvoros
conspicuos,esto es, la hierba,rbolesdisperungulados.debernadoptarseanotardar
por sos y herbvorosmamferos,
la proporciona
las nacionesnacientes de dicharea.Muchos
la figura
14-14.
Los problemas
ecolgicos
ecGlogos creen queserafactibleaprovechar
de ias praderastropicaies se examinan en 10s
EL M E T O D OD E L
434
informesde l a UNESCO mencionados arriba, ): algunos rasgos interesantes de este bioma

los describen Aubertde
dores ( 1 9 5 7 ) ,
la Rue y colabora-
Biomas del desierto
Los desiertos (fig. 14-1S ) suelendarseen

regiones con menos de 2 5 centmetros de
precipitacin pluvial, o algunas veces enregiones con mayorprecipitacin,perodistribuidas m u y irregularmente. La escasez de
lluviapuedeserdebida:
1 ) a l a presinsuby enlos
tropicalelevada,comoenelSahara
desiertos deAustralia; 2) a la posicin geogrifica en sombras de lluvia
(vase
figura 5-8 j , como en los desiertos d e l a parte
occidental deNorteamrica, o 3 ) a grandes
alturas, como en los desiertosdelTibet,de
Bolivia o de Gobi. La mayora de los desiertos reciben alguna
lluviaduranteel
ao y
tienencuandomenos
unmantotenuede
vegetacicin, a menos que las condiciones edificas
del substrato acontezcan ser especialmente desfavorables.
Aparentemente, los micos desiertosabsolutos en dondepuedeconsiderarsequeno
hay
lluvia, o es
mu):
poca,
son los del
Sahara
central y delnortedeChile.
Walter ( 1 9 5 4 ) midilaproduccinneta
deuna serie de desiertos y d e comunidades
semiiridasque
se encuentran a lolargode
un gradiente de lluvia en Africa. Como puede
verse en l a figura 14-16, l a produccin anual
demateria seca fueunafuncinlineal
d e la
precipitacicin pluvial,porlomenos
hasta 600
c m , lo que ilustra la fuerza con que la humedad acta comounfactorlimitativo
genera!
( dominante ) .
Obsrvese queunaproductividadprimaria
netaanual d e losdesiertosverdaderos
es inferior a 2 000 Kg/hectrea, o menosde 0.5
g/m2,/da.
Cuando losdesiertos se irrigan y el agua
ya no constituyeunfactorlirnitativo,
el tipo
delsuelo se convierteenfactordeconsideracin principal.
All
donde
la textura y el
contenidodeelementosnutritivosdelsuelo
son favorables, los desiertos
irrigados
pueden ser sumamenteproductivos,
a causa de
la gran
cantidad
de
luz
solar
(vase
cuadro 3 - 4 ) . Sinembargo,el
costo por K g de
alimentoproducidopodrresultar
demasiado
elevado
debido
al alto costo del
desarrollo
J. el nlantenimientode
los sistemas deirriga-
HABITAT
u n . Volmenes muy grandesdeaguahan

de fluir a travsdel sistema ya que,enotro
caso, las sales pueden acumularse en elsuelo
la velocidadrpidade
(comoresultadode
evaporacin) y convertirseenfactoreslimitativos.
As, a medidaque el ecosistema irrigado
avanza enedad,unasdemandasaumentadasdeaguainducirn
acaso unaespiralinflacionista, querequierala
construccin de
ms acueductos, costosmselevados
deproduccin y una mayor explotacin de los recursos deaguasubterrneos
o demontaa. Los
desiertos
del
viejo
mundo
estn
llenos
de
ruinas deantiguos sistemas de irrigacin.En
muchos casos no sabemos porqufallaron
y
porqu
el JardndelEdn
se convirti
literalmente de nuevo en desierto. Por lo menos,estasruinas
deberanadvertirnos que el
desiertoirrigadonoseguirfloreciendoindefinidamente sin la debida consideracin de las
leyesbsicas del ecosistema.
H a y tres
formasdevidade
las plantas
que estnadaptadas a l desierto: 1) las plantasanuales,
que evitanlasequacreciendo
nicamente cuando hay unahumedadadecua128, 404), 2 ) las sucuda(vansepgs.
lentas,como los cactos, que almacenan agua,
y 3 ) los arbustosdedesierto,quetienen
numerosasramas
quearrancan deuntronco
corto basal y llevanhojaspequeasgruesas
que pueden desprenderse durante
los periodos
del
desierto
secos prolongados. El arbusto
presenta un aspecto muy parecido a travs del
mundoentero,aunquealgunas
especies puedanpertenecer a diversos rdenes (otro ejemplo llamativoqueserefiere
a laequivalencia
ecolgica).
Tal como ya se explic (vase pg. 1 3 5 ) , l a
adaptacin a las condiciones
ridas
implica
la capacidad de evitar marchitarse y de permanecer latente
durante
largos
periodos,
ms
bien queunaumentopronunciadoen
l a eficacia dela transpiracin (esto es,laproporcin de l a materia seca producida con respecto
al agua transpirada en
las plantasdeldesierto
es algo mayor, aunquenopronunciadamente
mayor, que en el caso de muchas otrasplantas que no son del desierto ) .
Desde el puntode vista ecolcigico, es consovenientedistinguirdostiposdedesiertos
brela base d e la temperatura, o sea, los desiertosclidos y los desiertos fros.Toda l a
vegetacin deldesierto posee unadistribucin
l a que
espaciadaaltamentecaracterstica.en
ECOLOGIA TERRESTRE
435
EL METODO DEL HA@!TAT
436
FIG. 1 3 - l i . C . L-n desierto"fresco",

en Washingtonoriental,dominadoporartemisia
(AY~~w~.I/u)
La fotofuetomadadurante
l a primaveraen
un momentodeproducci6nprimariaculminante,
en que
las hierbas y la malezaanualescubren
los espaciosalrededorde
los arbustos. Se estpracticando
un
experimentodctrazadorradiactivodestinadoacompararlasabsorcionesde
los arbustos y l a s hierbas
anuales. ( A . foto de R. R. Humphrey; B. foto de R. H. Chew; C. foto de Hanford Atomic Products
Operation.)
PREClPlTAClONPLUVIAL irnm
FIG. 13-16. Produccicin anualdemateria

seca (en Kg/Ha/ao) en u n a serle dezonasridas
y semiiridasde vegetacibn,sittiadasa
! o largo de un gradiente de precipitacin piu:lai en Africa occidental.
(Segun Walter. 1954 )
ECOLOGIA
437
TERRESTRE
competicin por el aguapodratraducirseen

la muerte o el desmedro de todas las plantas.*
En
Norteamrica,
el arbusto
de
creosota
(Larred) es un dominante muy extendidoen
el desiertoclidodelsudoeste,fig.
14-15, A ,
y laartemisia (Artemisia) es laplantaprincipal en grandesextensionesde
los desiertos
frosde ms al nortedelGreat
Basin (figura 14-15,
Pero la azlea (Franseria) est
igualmente muy extendidaen
las reas del
sur,entantoqueenaltitudes
mayores, en
donde la humedad es un pocoms grande,
el cacto gigante(Sahuaro) y el paloverde
soncomponentesconspicuos
(fig. 14-15, B ) .
Hacia el este, unacantidadconsiderablede
hierba est mezclada con arbustos deldesierto; para formar un tipo de pradera de desierto;
pordesgracia, la hierba ha sufrido mucho del
pastoreoexcesivo, dela proteccin delfuego
o deambas cosas a la vez. En los desiertos
fros,especialmenteen los suelos alcalinos de
las regiones dedrenajeinterno,lashierbas
depastodelafamiliaChenopodiaceae,
como
Atriplex, Grayia, Ezirotid y Surrobatus, ocupan zonasextensas. D e hecho, las quenopodiceas
estn
ampliamente
distribuidas
en
regionesridasdeotraspartesdelmundo.
y de Atriplex
Las comunidadesdeartemisia
cane.rren.r ya se describieronenelcap.
6. La
formadevidasuculenta,incluidos
los cactos,
lasyucas y los gavesarborescentes,alcanza
su mayor desarrollo en los desiertos mexicanos
( y en lareginneotrpica),extendindose
algunasespecies
de este tipo hasta los desiertos de arbustos de ArizonayCalifornia.
Sinembargo, esta formade vida es poco importante en los desiertos fros. Entodos los
anuales
desiertos, la maleza y las hierbas
pueden
constituir
un
verdadero
espectculo
El exdurante los brevesperiodoshmedos.
tenso
suelo
desnudo
en
los desiertos no
est necesariamentedespojado
porcompleto
deplantas. En efecto, musgos,algas y ]quenespueden
estar presentes, y enlasarenas
c).
.Y. ES sorprendentequelahumanidadnoaprenda
la leccin deldesierto, en dondelarelacinentre
el
volumen
de
la
poblacin
y los recursos esti
estrictamentetrazada.Sinduda,unaculturahumanaquepermiteque
su densidadrebase
los recursoshastaelpuntodeldesmedrointelectual
o
fsico, O de ambos a la
vez, de todos los individuos,
demuestrapobreadaptacin.
El controldelanatalidadeneldesierto
es una cosa perfectamente
natural,quepermiteeldesarrollomximodelos
individuos.
y otros
suelos
finamente
divididos
pueden
formaruna
costra estabilizante;tambin
las
a los lalgasverdeazul(asociadasamenudo
quenes) revistenimportanciacomonitrificantes (Shields y col., 1757).
Losanimalesdeldesierto,lomismoque
las plantas,estnadaptadosenformasdiversas a la faltadeagua. Los reptiles y algunos
insectos estn preadaptados, a causa de los
integumentosimpermeables y de las excreciones secas (cid0 rico y guanina) . Los insectos
del desierto estn a prueba de cera con substancias quepermanecenimpermeables
a altas
temperaturas(Edney, 1757). Aunquelaevaporacin de las superficiesderespiracinno
puedeeliminarse,
se reduce al mnimo, con
todo, en los insectos, medianteelsistemade
espirculoinvaginadointernamente.Hayque
subrayarque la produccindeaguametablica (de ladesintegracinde
los hidratosde
carbono), que a menudo es la mica agua diss misma una adapponible,noconstituyeen
tacin; es l a conservacinde esta agua lo que
constituyeunrasgo
adaptativo y, como enel
caso de los escarabajostenebrinidos (grupo
caracterstico deldesierto),la
capacidadde
aumentar la produccin del agua metablica
en
condiciones
de poca humedad
(Edney,
1757). Por
otra
parte,
los mamferos
no
a grupo
estnmuybienadaptadosencuanto
(porque excretanurea, lo que implica la prdidademucha
agua); sinembargo,algunas
especies han
desarrollado
unas
adaptaciones
secundariasnotables.Estascomprenden
a roedoresde
la familiaHeterofiyidae,
especialmente la ratacanguro (Dipodomy.r) y la rata
zarigeya (Perognathus) de los desiertos del
y el gerbo (Dipxr, familia
NuevoMundo
Dipodidae)de
los delViejoMundo.
Estos
animales pueden
vivir
indefinidamente
de
semillas secas y no requieren agua para beber,
Permanecen
en
madrigueras
durante
el
da
y conservan el agua exiretando una orina muy
concentrada y nosirviendosedelaguapara
l a regulacin de la temperatura. Los SchmidtNielsens (1949) encontraron que la humedad
relativaen la madriguera era de 30 a 50 por
100, en comparacin con 0 a 1 5 por 100 en
eldesiertoarribadel
s u d o duranteelda.
La humedad relativa e c el desierto durante la
noche,cuando los animalesestnsobrela
superficie,eraaproximadamente
la misma que
en las madriguerasdurante el da. As, pues,
la adaptacin de estos roedores a los desiertos
es tanto behavioral
como
fisiolgica. Otros
438
roedoresdeldesierto,las
ratas delamadera
(Neotoma), por
ejemplo,
no
pueden
vivir
solamentedealimento
seco, perosobreviven,
con todo,enpartesdel
desierto, comiendo
cactos uotrasplantassuculentasquealmacenan agua. Enesteresumendelmetabolismo
de los mamferos del desierto, Schmidt-Nielsen
( 1 9 5 2 ) sealaque
estos mamferos sonde
dos tipos, o sea, los parecidos a la rata canguro
o jerboa,queno
se sirvendeaguapara
la
regulacinde
latemperatura, y los deltipo
del camello que s lohacen.Estosltimos
handebeber,
aunquepueden resistir durante
largosperiodos
sin agua,porque los tejidos
i::
delcuerpopuedentolerarunaumentode
temperatura y un grado de deshidratacin que
seran fatales para la mayora de los animales
(los camellosnoalmacenan
elaguaen
la
joroba, ;como popularmente se supone! ) . Las
a esta
aves deldesiertoparecenpertenecer
ltima
categora
(Bartholomew
y Dawson,
13511, y necesitan probablemente,cuando
o de
menos,unabebidaocasionalderoco
otrasfuentes;deahque
las avesseanms
se disponedeagua
o
3bundantesalldonde
dealimentosjugosos.Porsupuesto,
el hombre est muy deficientementeadaptado,desde
el puntode vista fisiolgico, a los desiertos.
La vegetacinde los desiertos norteamericanos ha sido bien descrita por Shantz ( 1742 ) ,
Billings ( 1 9 5 1 ) , Shreve (1951) y muchos
otros.Alrepasar
la grancantidaddeliteratura resumida en los informes de la UNESCO,
nosimpresiona el hecho deque casi toda l a
informacin acerca de los desiertos del mundo
sea de carricter puramentedescriptivo,alpaso
que se sabe menos delfuncionamiento real
de sus ecosistemas. Toda vez que losdesintegradores microbianos se vern
estrictamente
se pregunta si
limitadospor
la sequa,uno
esto quedara acaso compensadoporuna
120blaci6n aparentementegrandedeherbvoros
roedores, los cuales, semejantes al zooplancton delmar,desempearantal
vez unpapel
importante enel
ciclo de los elementosnutritivos. AI igual que entodos los ecosistemas
adaptadosa condicionesextremas,unacantidadrelativamentegrandede
la produccih
neta pasa rganos
a
de
almacenamiento
o
reproductores,proporcionando as unafuente
de alimento para los consumidores.
Entre los estudios recientes sobredesiertos
los
que destacan el enfoquefuncionalfiguran
siguientes:Chew y Chew, 1965, y Whittaker,
1968.
Biomas de chaparral
En las regiones templadas benignas con precipitacin abundantedelluviainvernal,pero

converanos secos, la vegetacinclmaxconsta
de rboles y arbustosdehojas duras, gruesas,
siempreverdes.Bajoesteepgrafeincluimos
tanto el chaparralpropio o chaparraldela
costa, en el que predomina la forma de vida
delarbustocomo
el bosque deesclerfila
ancha,quecontiene
rboles
dispersos.
Un
cuadro del clima de la regin de las lluvias
invernalespuedeverseenlafigura
5-9. Las
comunidades
de
chaparral
son
extensas
en
California y Mxico, a lo largode las costas
del Mar Mediterrneo y a lo largo de la costa
(fig. 14-171. Un
meridionaldeAustralia
grannmerode
especiesdeplantas
pueden
servircomodominantes,segnlaregin
y
las condiciones locales. El fuego
constituye
unfactorimportantequetiendeaperpetuar
el dominio
del
arbusto
a
expensas de los
rboles.
As,
pues,
el chaparral
puede
ser
cuando
menos
en
parte,
un
disclimax
de
fuego como lo es el bosque de pinos de hoja
largadel sudeste de Estados Unidos.
En California,de cinco a seis millonesde
acres dependientes y caones estn cubiertos
dechaparral. Charniso (Adent/.rto?rlu) y manzanita (Arctostaphylos) son arbustoscorrienespesuras tupidas
tes que a menudoforman
y son tambin caractersticos algunosrobles
siempreverdes, lo mismoqueotrosarbustos
y rboles. La estacinlluviosa o dedesarrollo
se extiende
generalmente
de
noviembre
a
mayo. El ciervo mulo y muchasaves habitan
el chaparraldurante este periodo, J luego se
trasladanhacia e1 norte o aaltitudesmayores
y seco. Los vertedurante el veranoclido
bradosresidentessuelen
ser pequeos y de
color opaco,para adaptarse al bosque enano;
los pequeosconejosdearbusto
(S)l~,ilngz~s
bnl-hmzni), las ratas debosque, las ardillas,
los lagartos, los reyezuelos y los pinzones
pardosson caractersticos. La densidaddepoblacin de los pjarose insectos quecran es
grandeamedidaquela
estacin toca a su
fin,luegodisminuyeamedidaque
la vegeta-cinseva desecando hacia fines del verano.
EsYa es la estacinen que los fuegospueden
arrasar las pendientes con unarapidezincreble. A continuacin de un incendio, los arbustos dechaparralretoanvigorosamente
con
las primeras
lluvias
y pueden alcanzar un
1 5 a 20 aos.Elpapel
tamaomximoen
439
ECOLOGIA TERRESTRE
PIG. 14-17. A, Vistageneraldelascolinascubiertasdechaparral,deCalifornia.

B, Actodecombatir
pequeofuego,enesta
vegetacin de tipo fuego. (U. S. Forest Service Photos.)
delfuegoenelchaparraldeCaliforniaha
(1956), quien
sido
resumido
por
Sweeney
indicaqueelfuegoestimulalagerminacin
de algunassemillasy
es esencial alapersistenciadedeterminadasespeciesherbceasen
laflora. Laestructurageneral
delavegetacin h a sido bien descrita por Cooper ( 1922 ),
entantoqueunbreveexamen,tantode
los
vegetales
como
los animales
del
bioma
de
chaparralenCalifornia
nos lo da Cogswell
(1947). (Vasetambin la figura 7-5.)
un
Debidoa que algunaspendientesdechaparral estnrelativamentelibresde

las heladas, se las utiliza para el cultivo de vergeles.
Sin embargo, el gran valor del chaparral para
elhombre
consiste ensuproteccin
de l a
vertiente.Enefecto,no
slo las pendientes
rpidasdbilmenteconsolidadas
se erosionan
confacilidad,sinoqueinundaciones
desastrosas son dirigidas hacia las tierras bajas densamente pobladas si la comunidad de chaparral
no permanece en condiciones sanas. Hellmers,
440
Bonner y Kelleher ( 1955 ) encontraron que

el nitrgeno, lo mismo que la humedad, constituye un factorlimitativo; estos autoressugirieronque la densidaddelavegetacindel
chaparral en las pendientes arriba de ciudades
deberanaumentarsepormediodeunafertilizacin con nitrgeno.
El chaparralde las reas delluviasdeinvierno,de
la reginmediterrnea,
se llama
localmentemaquis,entanto
quelavegetacinsimilarenAustraliasedenominaarbusto mellee. Enel chaparral australiano, los
rboles y los arbustosdelgnero
Eurdyptus
son dominantes. Nada tiene de particular que
los eucaliptosaustralianosprosperenenla
regin dechaparral deCalifornia,endonde
y reemhansidoextensamenteintroducidos
plazan engranpartela
vegetacinsilvestre
nativa en las reas urbanas.
Bioma de pin
y junpero
El bosque depin y junpero o de las

conferaspigmeo(verfigura18delcaptulo 1 4 ) , parece ocupar un rea suficientementegrande en las regiones delGreat Basin y
delroColorado,Utah,Arizona,
Nuevo Mxico, Nevada y Californiacentrooccidental y
contar con unabiotasuficientemente
carac-
terstica para ser considerado como un bioma.

Alternativamente, este tipodecomunidad POdraconsiderarse
como unasubdivisindel
biomadelbosquedeconferasdelnorte.La
humedad es elfactorcrtico,
la precipitacin
pluvialde 2 5 a 50 centmetros irregularmente
distribuidaexplica el desarrolloenformade
parque de los pequeos pinos d e pin (PinNs
edztlis y P. monophylla) y cedros(diversas
especiesdel gnero Juniperus), tal como puede verse en la figura14-18. Esta comunidad
ocupa una franja ancha entre
el desierto o la
pradera y los bosques de conferas ms densos
dealtitudessuperiores.
Las nuecesdepin y las bayas de los cedrosconstituyen un
alimento
importante
para
los animales. El
grajo, el paro y el parodelarbustoson
aves
residentespermanentes caractersticas, estando
los dosprimerosconfinadosengranparte
a
este bioma.VaseinformacincomplementaWoodriaacerca de las conferaspigmeoen
bury (1947) y Hardy (1945).
Biomas del bosque
de lluvias tropicales
La variedad de vida alcanza tal vez su puntoculminanteen

los bosques delluviastropicales, que ocupan reas bajas cerca del ecuador. La precipitacinpluvialexcedede
200
FIG. 14-18. Biomadepin

y junpero, o deconferaspigmeo,enArizona.
Los pequeospinos
y cedros forman unplantelabierto,comodeparque.
(L. S. Forest ServicePhoto.)
de pin
ECOLOGIA TERRESTRE
a 225 centmetros por ao y est distribuida a

travs detodo
el ao,por
lo regularcon
una o ms
estaciones
relativamente
secas
( 12.5 o menos centmetros por mes o menos).
Se encuentran bosques delluviaentres
reas
principales: 1 ) en las cuencas delAmazonas
y delOrinoco, en Suramrica (la masacontina ms grande), y elistmocentroamericano, 2 ) en las cuencas del Congo, del Niger
y delZambezi,delAfricacentral
y occidental y Madagascar, y 3 ) en las regiones indoy NuevaGuinea.
Estas
malayas deBorneo
difierenunasdeotrasen
las especies que
estnpresentes en ellas(puestoqueocupan
regionesbiogeogrficas distintas),perolaesy la ecologa
tructuradel bosque,encambio,
sonsimilaresen
las tres reas. La variacin
detemperaturaentre
el invierno y el verano
es menor que la que se da entre la noche y el
da. Las periodicidades estacionales en lacra
y enotrasactividades
de los vegetales y los
animales se relacionan engranparte
con las
variaciones dela precipitacinpluvial, o est
reguladaporritmosinherentes.Porejemplo,
algunos
rboles
de
la
familia
Winteraceae
muestranaparentemente
uncrecimientocontinuo, en tanto que otras especies de la misma
44 1
familiamuestrancrecimientodiscontinuo
con
formacin de anillos ( Studhalter, 1955 ) . Las
aves del
bosque
de
lluvia
podrn necesitar
tambinperiodosdereposo,
ya que la reproduccinpresentaa
menudounaperiodicidad que
no
se relaciona con la estacin
( Miller, 1955 ) .
El bosquedelluvia
est altamenteestralo regular
tificado. Los rbolesformanpor
) rbolesemergentes muy grantrescapas:1
des, dispersos,quesobresalendel
nivel general de la capa, 2 ) la de la bveda, que forma
un tapiz continuo siempre verde, de 24 a 30 m
de alto, y 3 ) una capa inferior,que slo se
hacedensaalldonde
se da en la bveda
una rotura de continuidad. Segn puede
verse
14-20, las capas emergente y
enlafigura
de la bvedaconfierenalbosque
de lluvia,
visto desde el aire,
un
aspecto
abollado.
Si durante la estacin seca la precipitacin
pluvial es de menos de cincocentmetrospor
mes, podr ocurrir que los rboles emergentes
pierdan,durantedichaestacin,
las hojas, resultadodeello
lo quecabradesignar
como
un bosque de LLulia siempreserde u med2a.r.
Los arbustos y las capasdehierbas,
que a
menudocontienencantidades
de helechos y
442
FIG. 14-20. El bosquedelluviatropical.

A, Vistadesdearribadeunbosquedelluviadetierra
baja
en Panam. Los grandesrbolesemergentes(detroncosblancos),quepierden
la hoja en laestaci6n
seca,sobresalen de la bveda general de rholes de madera dura y palmeras siempre verdes de hoja ancha.
8 . Interior de un bosque de lluvia de montara, en Puerto Rico, que muestra la abundancia de epifitos que
caracteriza el bosque delluvia en lasmontahas
de los trpicoshmedos.
C. Vistadecercade
l a base
de un rho1 "con contrafuerte", en el mismo bosque demontaadePuerto
Rico, enla que se aprecia
l a masadepequeasraces,arribadelsuelo,
que penetranen
el manto(ms bien queenel
suelo,
como en el casode los bosques templados). ( A . fotode George Child,InstitutodeEcologa,
L!niversiU y C, fotosde E. P. Odum.)
daddeGeorgia;
ECOLOGIA TERRESTRE
palmas, propendena
ser menos masivos, a
causa delasombradensa,pero
reaccionan
rpidamente
toda
a apertura
en
las capas
superiores. Los irbolesgrandestienen
races
bases
poco profundas y presentanamenudo
hinchadas 0 contrafuertesvolantes.Existe
unagranabundanciadeplantastrepadoras,
especialmentelianas leiiosas y epifitas,quea
menudo ocultanelcontorno
de los rboles.
y otrasenreLas higuerasestranguladoras
daderas arborescentes son especialmente dignas
denotarse. La diferenciallamativaen
la distribucin de la formadevida
enelbosque
de
lluvia,
comparada
con los bosques ternplados, se ilustra en la figura 14-2. El nmero
de especies deplantas es muy grande;amenudohabr ms especies derboles en unas
pocas hectreas que
en
la flora
entera
de
Europa.
Segnvimos en elcaptulo 3, parece probable que la productividaddelbosqueintacto
de lluviaseamuyaltamientras
se dauna
circulacin rpida de elementos nutritivos escasos. La teora del movimiento cclico y el contraste con el bosque templado ya se docurnentaron en las pginas 1 1 2-1 13 y 2 5 7 . El bosque
de lluvia tropical es tal vez el nico tipo principaldevegetacinenel
que el fuego no es
pounfactor;en
efecTo, elbosquedelluvia
dradefinirse
como el bosqueque
nunca
o intacto. Es el
arde, en su estadonatural
hombre,porsupuesto,elque,
en su empeo
porconvertirelbosquedelluviaenterrenos
de cultivo,abate y quema, segn vimos en
la pgina 1 1 2 Una proporcinmuchomayor
deanimales vivenen las capas superiores de
la vegetacin de lo que ocurreen los bosques
templados,endondela
mayora de la vida
tienelugar al niveldelsuelo.Por
ejemplo,
31 de 59 especies de marniferosde
la Guayana Britnica
son
arborcolas
y
cinco son
anfibias,demodoque
slo quedan 23 que
sonprincipalmentehabitantesdelsuelo
(Haviland, 1 9 2 7 ) . Adems de los mamferos
arborcolas, abundan los camaleones, las iguanas, las salamanquesas, las serpientes arborcolas, las ranas y las aves. Las hormigas y los
ortpteros,
lo
mismo
que
las mariposas y
las falenas,sonimportantesdesdeelpunto
de vista ecolgico. La simbiosis entre animales
y epifitasest muy generalizada. Lo mismo
que en el caso de la flora, la fauna del bosque
de climalluvioso
es increblemente rica en
especies. Por ejemplo,enunasuperficiede
Barro Colorado,una
seis millascuadradasen
443
porcin bien estudiada de bosquedeclima

lluvioso de la zona del Canal de Panam, hay
20 O00 especies de insectos, frentenicamente a unos pocos centenares entoda Francia.
Numerosostipos
arcaicos, tantodeanimales
como de vegetales,sobrevivenen
los numerosos nichos del medio que no cambia. Muchos
cientficosopinan que la rapidez del cambio
y dela
formacinevolutivade
especies es
particularmentealtaenelbosquede
clima
lluvioso,
el
cual,
por consiguiente,
ha
sido
una fuente de muchas especies que luegohan
invadidocomunidadesms
al norte.
L a fruta y los termitesconstituyen
un alimento bsico paraanimales enel bosque tropical. Una raz6n por la que las aves son a
es que muchas deellas,
menudoabundantes
talescomo los pericos, tucanes, calaos, cotingas,quetzales y aves delparaso,comedores
defruta,
son herbvoros.Toda
vez que los
desvanesde la selva virgenestnrepletos,
muchosnidos de aves y capullos de insectos
lo que les permite esson detipocolgante,
y deotros
capar de las hormigas
soldado
depredadores.
Aunque
hay algunas aves y
algunos insectos de colores especialmente Ilamativos, que ocupan
situaciones
ms abiertas, la vasta reginde los animalesdel bosque de clima lluvioso es inconspicua, y muchos
de ellos sonnocturnos.
los trpicos,
En las reas montaosasde
hay unavariantedel
bosque de lluviade la
tierrabaja,
esto es, el ho.lyue d e 11~1,iad e
montaGa, que posee algunas caractersticas
particulares. En efecto,elbosque
se va haciendoprogresivamentemenosaltoamedida
que aumentalaaltura,
y las epifitas ocupan
una proporcin cada vez mayor de la biomasa
los 6o.rautotrfica,culminandotodoelloen
p e s de nubes enanos. Las razones posibles
de este cambio de estructura con laaltura se
examinaronenlapgina416.
Una clasificacin funcional de los bosques de lluvia puede
basarse enel
dficit d e sdturacidn, porque
este condiciona la transpiracin, la que condicionaa su vez labiomasade
las races y
laalturade
los rboles.Arribade
1 800 a
3 O00 metros de altura, la
vegetacin del bosqueno es muy diferente,en los trpicos, de
ladelbosquetemplado
de conferas.
Otravariantedel
bosque de lluvia se enlo largo
de
las mrgenes y los
cuentra
a
llanosdeinundacindelos
ros y sedesigna
comoel h o s p e de gderia o, algunas veces,
el ho.rrjue ribevego. Golley y col. ( 1969) y
444
McGinnis y col. ( l 9 6 9 ) , hanterminado reescientementeunosestudiosextensosdela

tructura de labiomasa y de los presupuestos
mineralehidrolgicodetres
clases de bosques de lluvia panameos: el tipo de la tierra
baja(vasefig.
14-20), eltipodemontaa
y el tipodegalera(tambin
los bosques
demangle, vase fig.12-14).
Cuando se eliminael bosque d e lluvia,un
y
bosquesecundariosedesarrollaamenudo
comprenderboles
d e maderablanda,como
Mu.rmg6 (Africa), Cecmpla (Amrica) y
A ~ ~ L W L Z(Malasia
~ ~ L Z j . El bosquesecundario
tieneunaspectolujuriante,pero
es muy distinto delbosque virgen,tantoecolhgicamente
como desde
elpuntode
vista de la flora.
El clmaxvuelvepor
lo regular muy Icntarnente.Como ya lo indicamos, la fallade la
regeneracin
podr
referirse
prdidas
a
de
elementosnutritivos.
Existe la necesidad urgentedepreservarextensionesde
bosque no
sloparaquesirvan
d e laboratoriosparael
estudiode
la ecologia y la evolucin, sino
tambin paraproporcionaruna
base para la
hommejorade los funestosantecedentesdel
breenmateriade
uso de la tierraen
las
regiones de bosque d e lluvia.
Vase informacincomplementariasobre el
bosque de lluvia en Richards ( 1952 j y Bunning ( 1956j . VPase unaecologia descriptiva
bellamenteilustradade
las plantas y los ani~nales delbosque
de lluvia y otrosbiomas
riapicalesenellibrodeAubertdelaRue,
Bourlikre y Harroy (1957 ) . La
referencia
hisicadelaecologiafuncionaldelbosque
de lluvia
es
la
monografia
compilada
por
H. T. Odurn ( 1970 ) .
Biomas de bosque deciduo
y de arbusto tropical
All donde las condiciones de

humedad
intermediasentre el desierto y la sabana
y el bosque de clima Iluvioporunaparte,
so porlaotra,puedenencontrarsebosques
o de maleza
deciduos o bosquesdearbusto
tropicales. Tal como puede verse en la figura 14-7, estos cubren superficies m u y extensas.
Elfactor climtico clave esti en l a distribuci6n imperfecta
de
un
total
relativamente
buenode
precipitacin pluvial. Los bosques
demaleza,que
se designanamenudocomo
el matorral
en
Africa
o Australia, y la
CaatingaenBrasil,contienenrbolespequeiios de maderadura, a menudogrotescason
mente retorcidos yespinosos;lashojasson

pequeas y se pierdendurante las estaciones
o
secas. Alldonde l a precipitacinesmayor
msregularseencuentraunbosquedeciduo
bien desarrollado,talcomo
los bosquesmuy
extensos del
monzn
de Asia tropical. Las
estaciones hmedas y secas de duracinaproximadamenteigualalternan,demaneraque
el aspecto estaciona1 de invierno y verano
el delbosesigualmentetanllamativocomo
que deciduo de la zona templada.
Zonacin en las montaas
Ladistribucindelascomunidadesbiticas
en las regiones
montaosas
es
complicada,
comocabriaesperarenvistadeladiversidad
de lascondicionesfsicas.
Las comunidades
principales se presentan
por
regla
general
comobandasregulares,a
menudo conecotonos muyangostos ( o ninguno,en el sentido
deunacomunidadde
transicin con caractersticas propiassuyas; vase capitulo 6 ) . LOS
mapas depequea
escala,como
los que se
14-7 a 14-9, no son
ven en las figurasde
apropiadosparaponerdemanifiestoesta
caracterstica.
En
una
montaa
podrn
estar
presentes de cuatroa cinco biomasprincipales, con muchassubdivisionesen
zonas (figura 14-21 ) . Por consiguiente, existe un contactoms intimo entre los biomas y un mayor
los diferentes biointercambiodebiotaentre
Inas de lo que suele ser el caso en las regiones
no montaosas.
esPorotraparte,comunidadessemejantes
tnmsaisladas
en las montaas,dadoque
las cadenasmontaosas
pocasveces
son continuas. En trminos generales, muchas especies
caractersticas de un bioma en su faseextensa
no montaosasontambincaracteristicas
de
en las monextensionessemejantesafajas
taas. Comoresultadodeaislamiento
y diferencias
topogrficas,
muchas
especies son
nicas respecto a las Comunidades demontaa.(Vase
lacita
de Bliss de1956,para
comparaci6n de las tundrasalpina y irtica.)
Importancia del enfoque histrico
Debemossubrayar
que la clasificacin en
biomas, mencionadae
ilustradaen las psinas anteriores, se basa en las circunstanclas
potex&&\
queresultandefuerzasnaturales
que operan actualmente en diversas partes del
mundo. Dicha clasificacin es tilcomo punto
445
ECOLOGIA TERRESTRE
3958.5
3654.0
3349.51
3045.0
m
2740.5
b)
5
d[
E
2131.5
1827.0
ZONA
BIOMA
T
-(
1. Zona de junco
2436.0
VERTIENTE
VERTIENTE
NORTE
P - L
1522.5
1218.0
913.51
de
Bosque
coniferas
del norte
Bosque de
coniferas
pigmeas
2. Zona de abeto y picea

3. Zona de tuya y picea
4. Zona de pino Douglas
5. Zona de pino ponderoso
-+ 6.Zona de piR6n y juniper0

7. Zona de cauela y trigo
8. Zona de trigo y hierba de tallo azul
9. Zona de hierba de agllja y de grama
10. Zona de arternisa
11. Zona de arbustos de creosota
FIG. 14-21. ZonaciOn en lasmontariasoccidentales

deNorteamrica. El diagramano
se refiere a
montaa especficaalguna,sinoquemuestralascondicionesgeneralesquecabraesperar
en lasRocosascentrales(lareginllamadaentremontaas)deLitah.
La tonacinalnorte,
sur, este y oeste de
estareginpodrvariar
unpoco. As, porejemplo,laszonasdearbustodecreosota
y depin y junperoestnausenteshacia
el nortey el este.Haciaelesteseencuentraunazona
demontaaderoble
y
de caoba,yhacia
el oeste se encuentranvariaszonasen
el bioma deChaparral,entre
lapraderay
el
bosquenrdicodeconferas.
B, Zonacin en lasmontaasBlueRidgeorientalesdeCarolinadelNorte.
el bosquedeciduo de abajo. ( A , diagrama
Laobscurazona
de abeto a lo largodelasierracontrastacon
modificadodeWoodbury,
1945; datos de l a zona,deDaubenmire,
1948; B. [J. S. ForestServicePhoto.)
de partida para valorar l a influencia del hombre en el medio.Slo por elconocimiento de

las potencialidadesnaturales y los factores limltantes,pcdremnsdecidir
su mejor ernp!eo.
Los nuevosecosistemasnacientescreados
por
el hombre,como l a agriculturade l a pradera.
los desiertosregados,
los embalsamientos de
agua y Is agriculturatropical, slo persistirn
446
por largosperiodosdetiempo
si se logran
equilibrios de materialesyenergaentre
los
componentes biticos y fsicos. Por consiguiente, es importante conservar muestras de comunidadesnaturalesen
cadabioma,parapoder
compararlos con las reas modificadas.
Por
otra parte, segn ya se destac en el captulo 9 ,
seccin 3 , ciertaproporcindelbiomahade
permaneceralestadodereanatural,
con
objetodeproteger
las reas cultivadas y urbanassumamentemodificadas.
Es igualmente
importante
tambin
estudiar
cuidadosamente
( 1953)
lahistoriapasadadeunrea.Malin
seala que
deben
evitarse
las incursiones
casuales o al azar enmaterial histrico para
un marco
encontrardatosqueconvengana
algn
preconcebido de referencia o sirvan
propsitoparticular. En efecto, en ecologa,
l a investigacin histrica ha de llevarse a cabo
con unamenteabierta y sinobjetivoprecon-
EL METODO DEL
HABITAT
cebido, si es que queremoscomprenderlas

comunidades biticas tal como las encontramos
actualmente. Lo que al examensuperficial se
presentaamenudo
comovegetacinintacta
o virgenpodrhabersidoprofundamente
modificado, en realidad,por la actividad anteriordelhombre
o de sus animalesdomsticos.
Por ejemplo,aquelloquepareceser
una
selvavirgenenPanampodrser
acaso,
enrealidad,unbosquesecundarioque
rembra las queenuntiempofueron
reas de
Y
poblacin
densa
intensamente
cultivadas.
comoquieraque el hombrevuelveareivindicar estas selvas, cabe preguntarse si se
aprendi acaso algoapartirde
los abusos
pasados, o cuntas veces las civilizaciones
pueden ascender y hundirse, antes dequeel
medio ya nosigasiendosusceptiblederemperacin.
PARTE 3
Aplicaciones y tecnologa
Desde la publicacin de la segundaedicin
deestetexto,en1959,
se haproducido
un
cambioimpresionante en laimportanciaconferidaa la ecologaaplicada,desde
el nivel
de la poblacin al nivel delecosistema ( o de
la autoecologa a la sinecologa, para servirnos
delaterminologaanterior;
vase pg. 6 ) .
Si bien el ecosistema y el puntode
vista
holstico se destacaron ya inclusive en la primeraedicin ( 195 3 ) , es el caso que la mayorade las aplicacionesdeprincipios
ecolgicas anteriores
a
1960
correspondan,
con
retodo,a la administracin o elcontrolde
cursos o especies especficas, como el agua,
los animalesde caza, los
el suelo,lamadera,
cultivos, las plagas de insectos, etc. Ahora, adems de estos, la aplicacin se centra alrededor
los
del ecosistema,esto es, delatotalidadde
ciclos deaireyagua,productividad,
cadenas
de alimentos, contaminacin global, anlisis de
sistemas y el control y la administracin tanto
delhombretambincomodelanaturaleza.
En ciertomodo,la
prctica haalcanzadorpidamentelateora.
Las razones bsicas de
este
cambio
deimportancia
se examinaron,
en su conexin ecolgica, enelcaptulo9,
seccin 3. Porprimera vez en subreve historia,elhombre
se enfrentaa
limitaciones
ms bien fundamentalesque locales. La prediccinde
Thomas R. Malthus(laprimera
edicinde su famoso E.c.ray on Population se
public el ao1798 ) deque
la poblacin
aumentamsrpidamenteque
las reservas de
alimentosadquiereunaformanueva
y ms
sombra,cuandoobservamosque
la populucin(esto es, la poblacinms lapolucin)
aumenta ms rpidamente de la cantidad en que
la totalidad de los recursos, y no slo los alimentos, pueden ser producidos y puestos nuevamente a circular. Comoconsecuencia, tanto
el pblico
en
general
como
el especialista,
quien anteriormente slo conocia y se ocupaba
deunaparte
muypequeadelsistemaam-
biental, se hanconvertidoenestudiantesapasionadosde los principios bsicos del ecosistema tal como se exponenengrandeslneas
en las partes 1 y 2.
Lapercepcin generaldeque
el depsito
de reservas y el espacio vitaldenuestro
medio se relaciona entre s, son mutuamente
modoalgunoilimirestrictivos y nosonen
tados en cuantoacapacidad,haconstituido
el equivalente
de
una
revolucin
histrica
delaactitud
(E. P. Odum, 1969 y l 9 7 0 ) ,
lo que representa un signo prometedor de que
el hombre est acaso dispuestoaaplicar los
principiosdelcontrolecolgicoengranescala. Mumford lo ha formulado
de
modo
excelente al decir:Lacalidaden
el control
delacantidad es la gran leccin de la evoluy tambin,Erroresideolcin
biolgica
gicosnoshan
impelidoafomentar
la expansincuantitativadelconocimiento,elpoder
y la productividad, sin inventar sistema de
control apropiado alguno (Mumford, 1967).
D e aqu enadelante,pues,elobjetodela
ecologaaplicada es antetododesarrollarel
control
negativo
de
retroalimentacin
necesario, segn ya vimos ennuestraintroduccin
a l a ciberntica, en el captulo 2, pgs. 35-36),
Entreeltorrentede
retrica queseal
elfinalde los aossesenta, hay cinco artculos que quisiramosquefueraposibleque
todoelmundo leyera. Tresde ellos hansido
ya mencionados, a saber, T h e Historical Roots
of Our Ecological Crisis, de Lynn White (vase pg. 3 7 ) ; TheTragedy of the Comrvons.
deGarrettHardin(vasepg.271
), y The
Popdatiotz Bonzb, dePaulEhrlich(vase
pgina 60). Losotrosdosestn
escritos por
economistasreflexivos: T h e Economics of the
ComingSpaceshipEarth,
de K. E. Boulding
(1966), y Growth zersus the Qzldlity of Life,
de J. AlanWagar
(1970). En loque estos
es en
artculos y otrossimilaresconcuerdan
que la tecnologa no pnede reroltrer por s
447
448
told e l dzle?m de lu poblncion 3 lu contnminarzn. .rino qne hnn de ronrurrir tambin

Pam ello roarczones morales. econcinzica.r J
1egrrle.r mrgida.1. d e la perrepcidrz plena J cah d por parte del pblico de yue el hombre 1,
el medio ro)lrtitrt)en I I ~ Zsolo t o d o . Por consiguiente, la ecologa
aplicada
del
futuro
se
basar en parteen
las ciencias naturales y
e n parte en las
ciencias
sociales.
En
otros
trminos: las dossubculturas,
la comunidad
humanstica,
cientfica y la comunidad
de C. P. Snow ( 1959), quepordemasiado
tiempo hanpermanecidoseparadas(especialmenteen las academias, en dondepropcnden
en demasaa criticarserecprocamentetanto
por los males de la universidad corno por
los de la sociedad),handeintegrarseahora.
Podramos establecer aqu unaanaloga
con
pares de ecuaciones diferenciales,segnvimos
en los captulos 7 y 10, con las que no podemosempezarnada,estoes,aplicarlas
o utilizarlas, a menos d e integrarlas previamente.
En consecuencia, el xito o el fracasode la
aplicacin de los principiosdeecologapara
beneficiodelhombredependeri
acaso, almenos en el prximodecenio,
no tantode
la
ambiental
como
tecnologa y de la ciencia
la
tales, sino de l a economa,delderecho,de
planificacin y deotrasireasdelcampode
hn.\ta el pre-rente hnn
las humanidadesque
tenido poco efel-to ecol6gic-o. Porejemplo, la
incorporacindeprincipios y conceptos al derecho ambiental es m i s urgente,en este momentoprecisamente,
que la investigacin en
materia de oceanografa, en la medida en que
se tratade la conservacin delmar. O bien,
l a planificacin urbanasiguiendo normaseco16gic-as, como lo exponeellibrobellamente
ilustrado, De.rign with N d n r e ( 1969 ) , de
McHarg, esmucho m i s urgenteque la aplicacin deprincipiosdeecologade
la poblacin a la administracinde la caza.
Puesto que aplicaciones especficas se citan
con frecuencia de acuerdo con los principios
ecolbgicos expuestos en l a parte 1 y los medios
2 , un amplio resumen
examinadosenlaparte
deecologaaplicada
se presentarli en la parte .$ juntamente con algunasmuestrasde
la
clase detecnologa
avanzada que se necesitari en unprximofuturo.
Los aspectos positivo (esto es, los recursos) y negativo
( esto es, la contaminacin ) se considerarn
primero,seguidosde
una serie decaptulos
que resumen los adelantosrecientes
en tec; l o ~ o g ~[,:.;,.,,<a.
&
,Estos < a p ; i u i ~ ~juntamente
s.
(011
APLICACIONES Y TECNOLOGIA
el captulo 10 ( Ecologia desistemas)inmedios con los cuales

troducealgunosdelos
pueden estudiarse y controlarse ecosistemas enteros,demodoquepuedan
establecerse constreimientos
retroalimentacin
de
negativa.
Segn ya sedestac, la nlotirrrczdn para esta
idtima,quedafuerade
la tecnologa y de la
ciencia, y ha de ir surgiendo a partir de la conducta, la educacin y l a polticasociales. Esta
es la razn de que el ltirno captulodeeste
libro lleve porttulo
Hacia una economa
humanaaplicada.En
mi opinin,al menos,
la ecologahumana es todoaquellodeque
trata m i s o menus este libro. Lo que es nuevo
en cuantoalconcepto,
y no esti nisiquiera
desarrollado en teora, es el mediodeaplicar
principios de ecologa a la administracinde
la poblacinhumana como partedel
ecosistema que secontienea s mismo:labiosfera.
Tal vez resulte apropiadoterminarestaintroduccin con unas palabras acerca de la preparacin,puestoque
la demandade eclogos
aplicadosserobviamentemuygrandeapartirdeahora.
La atencinaumentadadelpblico por la ecologainvita a lasinstituciones
departamentos
y
de enseanza a introducir
cursos deestudios especiales ( o sea a adherir,
enciertomodo,alacorrientepopular).Al
nivel de la escuela superior,estopodri constituir unerror,a
menos que estos programas
especiales estn bien planeados,porque es el
caso que la mayora de las universidades estlin
ya superdepartamentalizadas, o sea que tienendemasiados departamentos, los que a menudo ensetian en contradiccin deunos con
otros(siendo ste unode los motivos de la
actual
insatisfaccin
de los estudiantes con
respecto a las escuelas superiores). As, pues,
crear simplementeotrodepartamento
u otro
programadecarrerapodra
ocasionar a la
largamsmalquebien.Enefecto,la
caracterstica nica y la gran fuerza de l a ecologa
reside en elhecho deque es una ciencia de
sntesis,capaz,segnvimos,deintegrar
las
ciencias y las humanidades. Esta es la razn
deque la capacitacin debera serinterdisciplinaria,sinperjuiciodequeeleclogo
se
prepareenunaespecialidadimportante.
Pot.
con.ci,ouiente: cnr.!os e.rpecia1e.r deecologia
J
deecologiaaplicada .!-e ueresitnn a todo.r l o L
niz,ele.b, de.ide la e.l-c-aeIude g r ~ d on la escnelu g r d n d d . etz tanto ?ne la rttparitariot~del
e.rtrtdiante prnfe.rionrrl debera ller,ar.!e a cabo
en nn . ~ i ~ f edbierto.
~ ~ ~ f l1, e n ningzn m.io c-e)).tu//j.
El J l l t - j o r consejo que podamos daral
RECURSOS
estudiante interesado es el siguiente: 1) Obtenerunabuenainstruccin

bsica en artes y
ciencias, destacando los temas
cuantitativos.
2 ) Seleccionar una especialidadprincipal SObrela base de susinteresesy
sus dotes, as
como en conexin con los problemas relativos
alhombreenelmedio;
esta especialidad POdr ser biologa, qumica o ciencia poltica, o
una de las materias de carcter msprofesional,comosilvicultura,
ciencia delaeducacin, ingeniera o derecho. 3 ) Alistarse
el
estudianteenunprogramadegradointerdisciplinarioque lepermitaobtenerunttulo
y le confiera
en la especialidad de su eleccin
al propio tiempo la flexibilidad necesaria para
inscribirse en cursos y seminariosdeecologa
enotrossujetosqueleayudarnaaplicar
susconocimientos y talentos especiales ala
449
administracin al niveldelsistemaecolgico.
Si la institucin de enseanza de1 estudiante
no cuenta con un mecanismo formal de grado
interdisciplinario,
entonces
aqul
deber
organizrselolmismo,buscandoprofesoresdiversos en distintos departamentos, para formar
y
un comitasesor
quele ayudeaplanear
a suprimir formalismos administrativos, en
SU
caso, parasatisfacerasusnecesidades,fallas
y talentos. 4 ) Seleccionar parala
tesis un
slo
sujetodeorientacinecolgica
queno
apasionealestudianteporlo
quetienede
contribucinalbienestarhumano,sinoque
le
proporcione
adems
preparacin
complementariaenmateriadesntesis.Recuerdeel
estudiantequeloqueelmundo
necesitason
ms especialistas y mejores,conconocimientos relativos alconjunto ecolgico.
Captulo 15
Recursos
1. CONSERVACION DE LOS RECURSOS
NATURALES EN GENERAL
tituir acaso una conservacin tanbuenacomo

unplandeadministracinquepermitala
extraccin de varios
centenares
deKgde
Por otra parte,
Laconservacin enelsentido
ms amplio pescado por rea ao tras ao.
es probablemente la aplicacin ms importante sielestanqueproporcionaelsuministrode
aguaaunaciudad,entoncesalgunas
restricde la ecologa. Por desgracia, el trmino conservacinsugiere la idea de atesoramiento,
cionesimpuestasalapescapodrnconstituir
acaso unprocedimientodeseabledeconsercorno si se tratarasimplementederacionar
unasprovisioneslimitadasdetalmodo
que vacin. Los inconvenientesdelapolticaampliamenteinvocadadelusomltipley
las
quedaraalgopara
el futuro. AI pblicoen
general, el conservador se lepresenta con ventajas de un plan de compartimiento pademasiadafrecuenciacomolapersonaantiraconseguirelequilibriodeseadoentrela
social que es contraria a toda clase de pro- produccinylaproteccinseexaminaron
ya
greso.Peroaquellocontra
lo cualestel
9, seccin 3 .
endetalleenelcaptulo
conservadorverdadero es elProgreso no plaLos recursosnaturales se dividenendos:
tanto ecolbgiras
neado gzle vulneralasleyes
renovables y norenovables. Los depsitosde
como humanas. El verdadero objeto de la con- carbnmineral,hierro
y petrleonosonreservacin es, porconsiguiente,doble, a saber: novables, como lo son los bosques o los peces;
1 ) asegurarlapreservacin
de un medio amy energa son
las fuentes de nitrgeno, hierro
bientedecalidadquecultivetantolas
nece- renovables, igualque
los recursos vivos. El
sidades estticas y de recreo
como
las
de
hombrenunca carecera de materiales vitales,
productos, y 2 ) asegurar un rendimiento concon talquequisieraadaptarelvolumende
tinuo de plantas, animales
y materialestiles,
supoblacin
y de su demandade
recursos
estableciendo un ciclo equilibradode cosecha al nivel, o pordebajodelnivel,quepermite
y renovacin. As, pues,unasealde
pro- a los ciclos biogeoqumicos funcionar de modo
hibido pescar en un estanque podr no consquetanto los materialescomo los organismos
450
vuelvanareunirsetanrpidamentecomo
se dispersan(vase cap. 4, sec. 1).
Aunque el atesoramiento no constituya
tal veza largoplazounobjetivodebuena
conservacin, hay casos, con todo, en los cuales
una restriccin total del uso s constituye una
buenamedida
de conservacin. Elponerde
lado r a s naturalespara el estudio y el goce
esttico constituye unejemplode
ello. Con
elaumentodelapoblacinhumana,
se hace
cada vez ms importante reunir muestras adecuadas de lascomunidadesnaturalesprincipales,paraconservarlasinalteradasen
vista
delestudio y el gocede las mismasporel
hombre.Toda
vez que el hombre establece
su civilizacin y sus cadenasalimenticiasmodificando los ecosistemas naturales ( y no creando sistemas totalmentenuevos),importaque
tengamosmuestrasdecomunidadesnoalteradas,paraelestudio;nicamente
con estos
controles
pueden
juzgarse
adecuadamente
los efectos delasmodificacionesproducidas
por el hombre, evitndose prcticas nocivas. A
ningn cientfico de laboratorio se le ocurrir
emprender
un
experimento
sin
un
control
adecuado y, sinembargo, el eclogoprctico
se ve a menudo llamado a apreciar
los efectos
de los experimentosdelhombresindisponerdecontrolalguno.
Segn ya seindic,elpasodelaconservacin deintersespecialala
conservacin
del ecosistema totalcontribuyeaafirmarel
hecho,enlamentedelpblicoengeneral,
de que el hombre
es parte de un medio ambientecomplejo quedebeestudiarse,tratarse
y modificarse como untodo, y nosobrela
base de proyectos
aislados.
Para destacar
una vez msestepunto,
no sabramoshacer
nadamejorquecitarunpasajedelasobras
del finado Aldo Leopold. Este fue el elemento
msdestacado
de Amricaentre
los iniciadoresdelaecologaaplicada.
Se tratadel
pasaje siguiente, escrito hace 30 aos (Leopold,
1941) , enelque
se expresamuybien
la
necesidad de una filosofa
y una comprensin
slidasdelprincipiodelecosistema.
Elhombremecanizadoharehechoelpaisaje,
y est remodelandoahoralasaguas.Elciudadano
prudente,quenuncaconfiara
su reloj o su automvil a un aficionado chapucero, somete libremente
sus lagosadrenajes,
rellenos, dragados,contaminaciones,estabilizaciones, control de mosquitos, control dealgas,controlde
comezn delnadador,
y
adems,laintroduccin
enellos
decualquier pez
capazdenadar.
Y lo mismoocurre conlos ros.
Los forzamos entre terraplenes y diques, y luego los

dejamos correr con dragados, canalizaciones y cieno
procedentedeuncultivoinapropiado.
Labuena
disposicin delpblicoencuantoa
aceptar y pagarporestasintromisionescontradictoriasenelordennaturalproviene,creo
yo, de
cuandomenostresfalaciasdelpensamiento.Primero, cada una de estas intervenciones
se considera
comounproyectoseparado,porque
es llevadoa
caboporunaoficina
o unaprofesinseparadas,
y comoejecutadopericialmente,porque
los que las
proponen son gentepreparada
y especializadaen
sus respectivos
campos
limitados.
El pblicono
sabe
que
las
oficinas
y las
profesiones
pueden
anularse enocasiones unaaotra,
y quelapericia
puedeanularlacomprensin.Ensegundolugar,
se suponequecualquiermecanismoconstruido
es
superior al mecanismo natural.
Sin duda, el acero y
el hormign han creado mucho bienestar; por
consiguiente,cualquier cosa construidaporellosparece
deber ser buena.Entercer
lugar, slopercibimos
elcomportamientoorgnico
en aquellosorganismos
que hemoscreadonosotros
mismos. Sabemosque
los gobiernos y los motores son organismos, y
que
modificar
alguno
de
ellos puede
afectar
el
conjunto.Perono
sabemos,
en
cambio,queesto
es astambinpor
lo que se refierea los suelos
y alagua.
As, pues,lagente,demasiadoprudentepara
permitirunremiendoprecipitadodenuestra
constitucin
poltica,
acepta,
sin
embargo,
sin
chistar
laenmiendamsradicaldenuestraconstitucin
bitica.
A Leopoldnolehubierasorprendidolo
queahora se haconvenido enllamar reueses
Podemos
ecolgicos o bumerangsecolgicos.
definir el revsecolgicocomo
una consecuenciaperjudicialimprevista
de una modificacin delmedio, queanulalagananciaperseguida o inclusive, comosucedecontanta
los que
frecuencia,creamsproblemasque
resuelve. Larazn
deque las consecuencias
perjudicialesseanimprevistasprovienetanto de ideas errneas del pblico cuanto, como
tanbienseexpresaenla
cita precedente,de
estudios y clculosprevios
inapropiadosdel
efecto de la tecnologa sobre el medio y sobre
lagente, cuyas vidas se desbaratan de modo
t a n perentorio.FarvaryMilton
( 1969) y
Cahn ( 1968 ) describen cierto nmero de graal nivelinternacional,
vesrevesesecolgicos
y estos y otros casos se documentarnen un
libro a puntodesalir(estenprensa),de
Milton. Laconstruccin
deenormesdiques
en pases
tropicales
subdesarrollados
constituye tal vez un buenejemplo.Unode
estos
diques es el de! Ro Zzrnbezi, e3 Africa.
45 1
RECURSOS
Construido ante todo con el propsito de producir energa hidroelctrica, produce al propio
tiempotodaunaseriedeproblemasimprevistos.Lapescanohacompensadolaprdidadetierrasdepastoydecultivo,
como
lo habanpredicho los promotoresdelproyecto (pero no,encambio,
los eclogos de
lago, quetienen mayoresconocimientos, pero
nofueronconsultados;
vase pg. 344). La
ampliaorilladellagoaumentelhbitatde
las moscas tsetse, con unbrotegravedeenfermedad
en
el
ganado
(y
tambin
en
el
hombre,enel
caso de los diquesdel Nilo).
El desplazamiento de gente y cultivos ha creado erosin del suelo y tambin solevantamientos sociales, al ser trasladada aqulla a tierras
menosbuenas
o aciudadesquenoestaban
preparadasparaacogerla.Porotraparte,la
corrienteregulada,roabajodeldique,resultsermsperjudicialquelainundacin
normal, que anteriormente enriqueca ao tras
ao,sin costo alguno, las tierrasdel
fondo
(vase el concepto del ecosistema denivel
de aguafluctuante,cap.
9, pg. 297). A
medidaquelafertilidadde
estas tierras disminuye, hay queimportarfertilizantes
caros,
que la gente no puede ahora pagarse. Transcurrirn muchos aos antes de que
se lleguen
aconocer los efectos totales.Otras clases de
reveses, productode
los pesticidas y dela
agriculturaindustrializadaengeneralse
comentarnenla
seccin 3 delcaptulo16.
Al pasoquealgunosde
los revesesecolgicosmssobresalientessonfomentados
en
lospasessubdesarrolladospor
los tecncratas
de los pasesdesarrollados,aumentatambin
lapreocupacin,
en stos, por lo que est
aconteciendo
en
ellos.
En
Estados
Unidos,
porejemplo, es absolutamentenecesario que
10s ciudadanosencuentrenlamaneraderomperelcrculo
vicioso delapolticadelfavoritismoprovincial,quefomentaunaserie
alparecerinterminablededragados,canalizaciones de ros y diques, que vanmucho
ms alldecualquiera necesidad real. Ocurre
condemasiadafrecuenciaquemediosque
estn en buen estado y se utilizan con provecho
porelhombre,sereorganicen,
con graves
costos acargodelcontribuyente,porrazones
extemporifleas;
por
ejemplo,
el
control
de
inundacionesalldondeno
se necesita, o la
construccin de canalesinterioresparabarcos
de carga,alldonde
los transportesporferrocarril O por camin
existentes
estn
en
quiebraporfaltade
negocios.Ya
es hora
de que inclusive las naciones opulentas se den
cuenta de que no pueden seguir permitindose
gastar el dinero de los contribuyentes reestructurando un medio que est ya en buen estado,
cuandoestedinerose
necesita urgentemente
parareconstruirciudades
y sociedades humanas que se encuentranenunestadoangustioso. Todo esto no significa que el hombre
debiera cesar demodificar la naturaleza,sino
y unaplanificacin
solamentequeunestudio
cuidadosos handeprecedera
las modificacionesproyectadas, paraasegurarsequeresuly
tardeellasunbeneficionetoparaaqul,
nosimplementeunbeneficio
econmico pasajeroparauninterscreado.
2. LOS
RECURSOS
MINERALES
Hasta
no
hace
mucho,
poca
atencin
se
prestaba a la conservacin
de los recursosminerales, porque se supona que los haba suficientes para variossiglosy
quenadapoda
hacerse paraprotegerlos. Estahoraclaro,
en
cambio,queambossupuestos
son profundamenteerrneos. Cloud(1768,1767
y 1970)
hapracticado
uninventariode
las reservas
y haexaminadolas
perspectivas. Introduce
(en su trabajode1967)
dosconceptos que
resultantilesparaapreciar
la situacin.El
primero es el cociente demogrfico, quedesignaremos como Q :
recursostotalesdisponibles
Q=
capita
densidadde
poblacin
A medida
que
este
X corisumo per
cociente baja, lo hace

tambinlacalidad
delavidamoderna;
y
ahora baja a una velocidad espantosa, porque
losrecursosdisponibles
no pueden hacerms
quebajar ( o acabarnporhacerlo)amedida que aumenta el consumo. Aun
si los recursos disponiblespudieranmantenerseconstantespornueva circulacin y otrosmedios,aun
as lasituacinempeorara
si lapoblacin, y
especialmenteelconsumopercapita,aumenta
a una velocidadrpida.As,porejemplo,
en
Estados
Unidos,
crecimiento
el
econmico
y tecnolgicobasado en la explotacin de 10s
recursos
naturales
aumenta
tazn
a del
10
por 100 anualmente(eltiempodeduplica-
452
APLICACIONES Y TECNOLOGlA
cin es de
unos
7 aos) y el
crecimiento
urbano aumenta a razn del 6 por 100 anual,
mientrasqueelaumentodelapoblacin
es
1 por 100 ms o menos.
solamentedeun
Si el mundo subdesarrollado, con sus enormes
su empleopercapita
poblaciones,aumentara
( y de los combustiblesfsiles
deminerales
necesarios paraextraerlos y utilizarlos)aun
nivel
aproximado
siquiera
del
de
Estados
Unidos,graves carestias se produciranmaana
mismo.
En
los paises
desarrollados,
las
demandaspercapitade
un
metal
relativamente escaso como el cobre habrn triplicado,
se calcula, para el ao 2 O00 ( ! ) . El aluminio
es citado por Cloud como ejemplo de
la situacingeneral,porquenosetrata,
en sentido
relativo,deunmetal
escaso. Antesde 1945,
Estados Unidosproduca
la mayorpartede
lamena(labauxita)queutilizaban,pero,
tres veces
para 1960, dichopasimportaba
msmineraldelqueextraade
sus propios
yacimientos.Resultaobvio,pues,
que no podemospermitirnospormstiempo
los botes
de cerveza y de refrescos dealuminioutilizables una sola vez (ni,
por
lo dems,
otros usos que excluyen la nueva circulacin),
sino que necesitamos substituirlos o reintegrarlos al ciclo, o hacerambas cosas a la vez. Por
regla general, los pases industrializados ya

no se bastana s mismos ni enmineralesni
encombustiblesfsiles;dependencada
vez
ms de la explotacinde
estos recursos naturalesde la partesubdesarrolladadelglobo,
en
donde,
por
supuesto,
la reserva no es
ilimitada,nipuedeaumentarse
y, por consiguientedisminuiramedidaque
estos pases
empiecenaservirsede
sus propios recursos.
El otro concepto introducidoporCloud
es
el modelo grfico de
las curzas d e 1,aciansietzt o , quepuedenverseen
la figura15-1.Con
la prcticacorrientedelextrigase,utilcese
y trese, se prevn unos grandes auge y quiebra,como lomuestra la curva A . Elclculo
es incierto,porquefaltandatos,
deltiempo
pero
la
quiebra
podra
iniciarse en
este
siglo,contodo,porque
es el caso que ciertos
metales clave, como zinc, estao,plomo (que
se necesita para el automvil elctrico), cobre
y otrosmetales,podranagotarseen
20 aos
porloque se refierea los recursos deexplotacincmoda. Y en formaanloga, los combustibles como el uranio-235 y el gasnatural
podran
asimismo
haber
desaparecido
para
entonces. Si se iniciaraahoraunprograma
deconservacin
de minerales,queimplicara
restricciones, substituciones (el empleo menor,
l I,.
,/
I
I
-I
oc
w
\
I
I
I
I
I
I
z
oo
O
LT
------PRESENTE
(
TIEMPO-
1970)
FIG. 15-1. Esquemasalternosdeagotamientoderecursosminerales.

A , Esquema de extraccin rpida
y delagotamientodeminerales
(o deotrasmateriasprimasnorenovables)que
se producirsiguiendo laprcticaactualdeaprovechamiento,empleo
y desechoirrestricta.Algunosmetalesbsicossehabrn agotadoantesdel
ario 2 000, si estetipo de explotacin se prosigue. 8, El tiempodeagotamiento
puedeprolongarsemedianterecirculacinparcial
y u n uso demenorderroche.
C, LJna recirculacinefilas curvasdeagotamients
ciente,combinada con conservacin y substitucionesestrictas,puedeextender
1969.)
irldefinidarnente. (Diagrama
adaptado
de
Cloud,
453
RECURSOS
siempre que fuera posible, de minerales
escaSOS) y una nueva puesta en circulacin parcial,

la curvadeagotamientopodraaplanarse,tal
B. Al paso que
como se muestraenlacurva
una nueva circulacin eficaz combinada con una
conservacin y una reduccin estrictas enel
empleopercapita
(unfrenajeporparte
de los pases desarrollados)podraprolongar
lacurvadeagotamientopormuchotiempo,
como puede verse en la curva C. Debe observarse que aun con unanuevacirculacinperfecta el agotamiento se produciradetodos
modos.As,porejemplo,
si estuviramosen
condicionesderecuperaryponernuevamente
en circulacin 60 millonesdetoneladasanuales, aun as se necesitara aproximadamente
mediomillndetoneladas
al aoparareemplazar l a prdidainevitabledebidaafriccin,
oxidacin,etc.
Los inventarios y las perspectivasrelativas
a los combustiblesmineralestienenunabase
slida y, por regla general, se
est de acuerdo
al respecto. Como se ver enelprximo
captulo, la contaminacin,
ms
bien
que
el
suministro,constituir el factorlimitativopor
lo que se refiere a la energa industrial. Segn
y el uranio
acabamos de indicar, el gas natural
habrndesaparecido a notardarmucho,pero
ms. Entre
el carbn y el petrleodurarn
tanto, reactores regeneradores y, posiblemente,eldesarrollodeenergaatmicade
fusindeberanllenarlalagunaenmateria
deenerga.As,pues,
los recursos biticos y
mineralessonms
crticos, almenosporel
y debera poinstante,quelaenergamisma,
derse esperar, en consecuencia,
que estas limitacionesimpedirnefectivamentealhombre
tratardeaumentar
el empleodeenergaal
puntodequemar,literalmente,elmundo.
Se recomienda al respecto la lectura
del
pequeo
pero
documentado
libro
Re.rotrrces
dnd Man, publicado en1969 comoinforme
resumidodelaAcademiaNacionaldeCiencias (presidentePrestonCloud).
El informe
recomienda
precaucin
en
cuanto
a confiar
enlasperspectivasoptimistas
de algunos tecnlogosconrespecto
a: 1 ) elmarcomodepsito de abastecimiento
inagotable;
2 ) la
extraccin demetaldemineralespobres,
con
elauxiliodegrandescantidadesdeenerga
atmicabarata.Segn
lo hicimosobservar ya
en el captulo 1 2 (vasepg. 357), lamayor
parte de la riquezamineral ( y de los alimentos explotables) est situada cerca de la costa
y noproporciona ms,pormucho
quefor-
cemos la imaginacin,queuncomplemento
de los abastecimientoscontinentales.
El empleo de grandes cantidades de energa
atmica
parabeneficiarmineralesdebajocontenido
convertiraelmundoenunagigantescamina
de depuracin y creara un materialpeligroso
y costoso de desecho, as comoproblemasde
contaminacin,de los que esperamosqueno
tengamos jams que haber de evaluar ( ! ) . El
informe de la Academia Nacional termina con
26 recomendaciones, que se dejanreducir
a
un postuladodoble, a saber: Tanto el control
Je la poblacinhumanacomouna
mejor adlos recursosyzle
incluya s14
ministracinde
recirczrlacin se necesitan AHORA. Otrasbuenasreferencias
relativas a los recursos naturales comprenden los libros
publicados
por
Jarrett (1966) y Ciriacy-Wantrup y Parsons
( 1967 ), y no digamos ya el libro clsico anterior publicado por Thomas
( 1956). La vanser una
guardiade lo quehabadellegara
importante publicacin de libros sobre la aplicacin del anlisis de sistemas (vase cap. 1 0 )
alaadministracinderecursoslaconstituyen
los libros de Watt ( 1968), Van Dyne (dir.)
( 1 9 6 9 ) , Patton (dir.)(1971,
vol. 2 ) y H.
T. Odum (1971).
3. AGRICULTURA Y SILVICULTURA
Principiosqueimplicabanfactoreslimitativos (cap. 5 ) y la productividad(cap. 3 ) han

proporcionado
en
el pasado las principales
y la
aplicacionesecolgicasa
laagricultura
silvicultura,pero,por
las razones que ya hemosexpuesto, el especialistd en agricultura
.rus
silt~iculturahadeconsiderarahoraque
cu1titro.c y sus hosyuestienen otros prodz~cto.~
ademsde los alimentos y las fibras,en trminosdelecosistematotaldel
hombre. La
ecologade los cultivos setratrelativamente
a fondoen el captulo 3 , seccin 3. Por lo
que toca a la zona templada, los factores limitativosprincipaleshansidosuperadoscomo
consecuencia deprogresostcnicosenmateria
de fertilizantes,
de
regado,
de
control
de
meplagas y delaarquitecturadelcultivo
diante seleccin
gentica
(cap. 8, sec. 5 ) .
Encambio,segnsedestac
con fuerza en el
captulo 4, secci6n 6, y tambin en el cap. 14,
pgina 445, latecnologia agraria delazonn
templadanopuede
aplicarse a los trdpicos:
enefecto, la prctica delaagricultura
tvopica1 e.r inepta. y .re necesitan con nrgencin
APLICACIONES Y TECNOlOGlA
454
FIG.15-2. Relaciones entre el rendimiento

de los cultivosdealimentos(enkilogramos de peso seco por hectrea) y los requisitos de fertilizantes ( F ) , pesticidas ( P ) y
caballos de fuerza ( H ) utilizados en el CUItivoyla
recoleccin delas cosechas. Las
relaciones se basan en los datosdetres
pases(EstadosUnidos,IndiayJapn).
Obsrvesequedoblarelrendimientode
alimentos requiere un empleo 10 veces mayor de fertilizantes,
pesticidas
y energa
animal o mecnica. (Grfica preparada con
fundamento en datosde T h e W o r l d Food
Problem, A Report of the Presidents Science AdvisoryCommittee,Panelon
World
Food Supply,laCasaBlanca,1967;
volumen 111, pp. 141, 143 y 180.)
10.054
500
I
1000
2000
I ,,,,I
5000 IOOOO
RENDIMIENTO MEDIO EN
1963 K g k a
rendimientocuatro
veces mayor porunidad
ideastotalmentenueuas,a
su propsito,bade superficie del que da la agricultura basada
sadas enprincipioserolgiros (vasetambin
enlaenergadelhombre
y susanimalesdocap. 7 , pg. 258).
Segn se pusode relieve enelcaptulo
3 msticos (comoenel caso de la India), pero
y energa.
requiere 100 veces msrecursos
(vaseespecialmentepg.
48), elaumento
No resulta difcil comprender, as, por
qu la
delaproduccinagrcola,esto
es, lallamada
industria agraria es una de las causas princirevolucin verde, ha resultado principalmenaire y elagua.
lo palesdecontaminacindel
tedelaindustrializacindelaagricultura,
Elingenieroagrcoladelfuturohade
ocuque * implica grandes subsidios de energa de
parsemanifiestamente ms delacalidaddel
combustible, un controlqumicocomplicado
medioruralentrminosdesu
capacidad de
variedades
y
deplantasaltamentedomesticadas. Los modelos de sistemas que comparan proporcionar agua y aire puros, lo mismo que
y noindustrial se alimento, a las ciudades (sin hablar del recreo
las agriculturasindustrial
examinaronenelcap.
10 (vasefig.10-7,
C y deotras exigencias decalidad).
La revolucin uerde muestra al propio tiem:
y D ) . Elbuscar unrendimientomximosin
tenerencuentaotras
consecuencias est pro- PO unas semillas muy venenosas de revolucin
social, especialmenteen
los pases
subdesatantoambienduciendo reueses muygraves,
rrollados, que ya actualmenteestnsobrepot d e s como sociales (vasela sec. 1 deeste
blados. U n revs social as, como lo ha obsercaptulo). Los primerossedejanilustrarpor
vado
recientemente
la
prensa
popular,
es
elmodelodelafigura15-2,quemuestra
de peque duplicarelrendimientodelcultivo
re- especialmente probable cuando el paso
granjas
grandes
a
haciendas
indusquiere un aumento de diez veces en fertilizan- queas
tes, pesticidas y caballos de fuerza. As, pues, trializadastienelugarcondemasiadarapidez
laagricultura . industrializada(consubsidio
* Vase T i m e , 13de julio de 1970, pg. 24, y
de energa de combustible) tal como
se pracForeign
Affairs,
julio de 1970, pg. 758.
tica enel Japn,porejemplo,produceun
455
RECURSOS
y sin ajuste compensador alguno en

los sistemassocial y poltico. A medida que la labor
de la tierra se
va industrializando, 10s pequeos campesinos y los trabajadores agrcolas se
van viendo expulsados del campo e impelidos
hacia laciudad,dondeno
hay paraellosni
trabajonialojamiento.
La brechaentre
10s
ricos y los pobresseensancha.
Los pases
desarrollados tampoco son inmunes a este mal,
puestoquetambin
los ghettosde sus grandes ciudades se llenan de gente que anteriormentegozabaalmenosdeuna
existencia
O en
humanadignatrabajandoenelcampo
pequeos negociosenpoblakionesagrcolas.
El rasgo doloroso de todo esto es que,mientrasla consolidacin depequeasgranjasen
los aligrandesgranjasmecanizadasaumenta
mentosdisponibles y aumentalariquezade
los pocos individuos que administran las grandes haciendas y elaboran los alimentos,un
nmero mayor depersonas se ve relegadoa
barracas dezincenlasciudades,dondeno
estnencondiciones de comprarlos. Estas son
lassemillasdeladesesperacin,ladrogadiccin,laviolencia
y laquiebra
social total,
puestoque,segnvimoscuidadosamenteen
el captulo 8, seccin 9, el hombre no difiere
de lasratas o de los monospor lo que hace
su necesidad deunmedioque
referenciaa
permitaunaconducta
social estabilizada. Las
y las grandes
organizaciones
internacionales
fundacionesfilantrpicasque
se hanpreocupadoporllenarelestmagodelagente
sin
complementar estos esfuerzos con un programa
de urgencia con miras al control de la poblacin y alreajustesocialexperimentandudas
su accin.
acerca de lo acertado o node
Retrospectivamente,almenos,mejorarla
calidad de la pequea granja y la
reduccin del
Preceder
crecimiento de la poblacin deberan
acualquiercambiomasivo
hacia laagriculturaindustrializada. Es obvio queuna revisin
de lapolticaexterior
bsica de las naciones
ricas hacia las pobres resultaindicada.
A diferenciadelaagricultura,unaporcin
importante del rendimiento en materia de silvicultura ha provenido hasta el presente del aprovechamientodelesfuerzoacumuladodelpasado. A medidaque este depsitonatural va
siendoexplotado,enciertomodo,laindustria forestal necesita adaptarse a la dependencia
con
respecto al crecimiento
anual.
En
Estados Unidos, la cosecha excede con mucho
todava,en
los estadosoccidentales,delcrecimiento anual, pero en el sudeste, en cambio,
dondetodos los viejosbosqueshansidotalados, el crecimiento corresponde ms de cerca

al producto.
Eldilemadelasilvicultura
lo ilustrala
figura 15-3, quecomparaelbosqueartificial
(cultivoderboles o monocultivo) y el bosquede
desarrollonatural.Unaescuelade
ingenierosforestalessostieneque
los bosques
debieranadministrarsecomocultivosdefibra, de modo anlogo a como ahora cultivamos granos u otrosproductosalimenticios.
La idea subyacente es aqu que aumentar la
.demanda derendimientosdeproductosforestales a medida que aumenten tanto el consumopercapitadefibrascomoladensidad
y quela nica madelapoblacinhumana,
nera de satisfacer dicha demanda est en cultivarrbolesuotrasplantasdefibra.Segn
se ha sealado ya en cierto nmero de ocasiones, el perseguir un grado mximo de cantidad
de rendimiento significa: 1) proporcionar subsidiodeenerga
(o sea,industrializarlasilvicultura) ; 2 ) monocultivo,con cosecha de
especies particularesbajo unrgimende
rotacin
breve
(puestoqueunbosquejoven
crece ms rpidamente que uno viejo); 3 ) seleccin artificial de variedades de alta produccin defibra,quedependendealtosgrados
defertilizacin y de aplicacin depesticidas
(los cuales aumentana su vez lacontaminacinglobal y elpeligrodebrotesdeenfermedades), y 4) una reduccin probableen
calidad. Muchos silvicultores sostienen que un
bosquenodebetratarse
como uncultivo,
usos importantes,comoel
porquetieneotros
de recreo,hbitat deanimalessilvestres,vertientesdeaireyagua,etc.,que
se satisfacen
mejor con plantacionesde especies y edades
mltiples,recolectadas
sobreuna baseconti(o sea,con
nua,aunquederendimientobajo
elbosquede
uso mltiple,segnel
conceptoactualmentecorrienteen
los Bosques
Nacionalesde Estados Unidos).
El aspecto importante, que necesita ser comprendidoampliamente,
es queelcultivode
los. rboles,comounextremo,
y elbosque
de uso mltiple y de desarrollo natural, como
otro,sonecosistemas
totalmentedistintosen
tkrminos
de
costo de
mantenimiento
y de
su efectosobrelasdemsnecesidadesambientalesdelhombre. AI igual que conotros
recursos, la recirculacin
del
papel y de
otros productos forestales, acompaados de una
conservacinestricta, podranreducir las demandaspercapitadelproductoanual,sin
456
FIG. 15-3. El dilemadelasilvicultura:hasta

qu punto se puedellevarelmonocultivo?
Los dos
grabadoscomparanunaplantacindepino
( A ) y un bosque depinodedesarrollonatural
( B ) . Los
dosplanteles se encuentran en lugaresdecampoviejo(esto
es, en unatierraqueanteriormentefue
de
cultivo), al sur deEstadosUnidos.
(U. S. ForestService Photos.)
reducirnecesariamenteel
uso individual. Semejanteestrategiarazonable
(que es laque
ms tarde o ms temprano habr que seguir)
haraqueresultara innecesariocubrir el campo con plantaciones de rboles, con el peligro
grave de crear unasituacindeauge
y quiebra, con fuertes reveses, deltipoexaminado
anteriormente en este captulo.Sera
convenientereducirelcultivoderbolesatierras
llanas,
frtiles,
y suelos
a buenos
para la
agriculturaengeneral.
Sin duda,el
bosque
diverso y naturalmenteadaptadoconstituye la
cubiertamejor
y ms seguradelastierras
empinadas y de los muchosmilesdeotras
hectreas donde las condiciones delsuelo
y
elaguano
resisten elcultivointensodeun
tipo artificial por mucho tiempo.
4. APROVECHAMIENTO DEL MEDIO
SILVESTRE
Si bienlanocindemediosilvestreparece ser extensa y abarcartoda

la vidano
cultivada y no domesticada, se emplea en realidadengranparte

conreferenciaala
caza
y a los vertebradosdepiel,
as comoalas
plantas y a animales menores que se relacionan
directamente
con
las
especies
de
la caza.
son silInclusive los peces, queamenudo
vestres,estnexcluidosde
la categoradel
mediosilvestre y se los tratabajootrosepy
grafes.Latendenciade
los aossetenta
despusserdevolveralconceptomsampliodelmedio
silvestre, ya queunnmero
cada vez mayordepersonasseestninteresando enespecies que nosonde
caza (como
los pjaroscanoros, porejemplo) y toda vez
quela
preservacin del recreo alairelibre
depende ms y ms, en general, de la preservacin de la totalidad del ecosistema del medio
silvestre.
El aprovechamiento del medio silvestre constituye uncampodelaecologaaplicadaque
ocupa un alto lugar en el inters del pblico.
En aos recientes se haconvertidoenuna
profesinbienestablecida
enNorteamrica,
queatrae
a muchagente
joven
quienes
a
457
RECURSOS
gustalavidaalairelibre.Muchos
tcnicos
delmediosilvestresepreparan
en las escuelas que tienen concesiones de tierras,algunas de las cuales
han
establecido
unidades
especiales de investigacin y enseanza, en
cooperacincon los gobiernosestatal y federal.Lomismo
queenotras reas deecologa
aplicada,
semejante
secretacin
acadmica
delacorrienteprincipalde
las ciencias y las
humanidades se hatraducidoenuna
capacitacinexcesivamenteangostaproduciendo
en
ocasiones, segn la expresin de Leopold, una
pericia queanulalacomprensin(vase
pgina 4 5 0 ) . No obstante,elestudiointenso
delas especies de caza individualeshacontribuidoconsiderablementea
la ecologade
la poblacin,segn lo demuestraelgrannmero de ejemplos relativos aespecies de caza
citados enelcaptulo 7.
El aprovechamientodelmediosilvestre
se
ocupa no slo de la produccin de
caza en tierra, que no es apta para alguna otra cosa, sino
tambindecultivosde
caza, quepueden
producirsetambinentierramsproductiva,
utilizadaenprimerlugarpara
la agricultura
o lasilvicultura. A medidaque la tierra va
siendo cultivada o urbanizada ms intensamente, el medio silvestre se convierte ampliamente
enunafuncindebordes(vasecap.
6,
sec. 6, con el examen del concepto del efecto
(1940)
deborde).Porejemplo,Hawkins
compara el campodeWisconsin,tal
como
se debi aparecer a los primeros colonizadores
en 1818, con su aspecto un siglo despus, bajo
elefectode
un cultivointenso. Los grandes
bloques de bosque y pradera fueron divididos
ennumerosospedazosms
chicos, entremezcladoscontierras
de cultivo,caminos y emplazamientosde casas. Lasavesdecaza
originalesde la tierraalta,elguacodecollarn
y moo y la chochanorteamericana,hansido
reemplazadas totalmente por el faisn de cuelloanular y la codornizhngara, especies introducidas que se haban adaptado a las reas
FIG. 15-3. Continuacin.
458
de cultivointensodeEuropa.As,pues,a
medida que el paisaje se hacemsdomesticado, as 10 hacen tambin las especiessilvestres. En estas condiciones, el hbitat, el
espaciovital, las enfermedades y ladepredacinreemplazan,encalidaddefactoreslimitativosprincipales,elalimento.Losprincipios
relativosa las relaciones entredepredador y
presa y al conceptodelrendimientoptimo
ya se examinaron con ciertaextensinenel
captulo 7.
Estonosconduce
al aspecto deque los esfuerzosenderezadosafomentar
y aumentar
las poblaciones silvestres se hanconducido,
porreglageneral,siguiendocuatro
direccionesprincipales,asaber:
1) la conservacin
de la reserva dereproduccin,pormediode
leyes de caza querestringen
su prctica, y
otrasmedidasanlogas; 2 ) la repoblacin artificial; 3 ) lamejoradelhbitat,
y 4 ) el
cultivo de la caza. Cuando esta empiezaa
hacerse escasa, la gentepiensa y acta,por
loregular,siguiendo
el ordenque acabamos
deindicar,loque
enocasionesresultacontraproducente,porque es el caso quelatercera medida es a menudo ms importante que
las dos primeras.Enefecto,
si elhbitat es
inapropiado, la proteccin
y
la repoblacin
resultan intiles. A medida que
va en aumento la densidaddelapoblacinhumana,la
administracin de la caza y la pesca se enfrentaalmismodilemaquelasilvicultura,esto
es,lanecesidad de establecer hasta qu punto
puede satisfacerse la demanda de caza y pesca
encondicionesdeadministracin
dereananecesariocultural, y hasta qupuntoser
tivar una y otra. La medida suprema implica,
en materia de cultivo del elemento silvestre, la
propagacin
artificial
de
animales,
la
repoblacin y el
aprovechamiento
restringido
a
licencia, paunospocos
das o semanasde
gando el cazador o el pescadorunosderechos
elevadospor
el privilegiodecazar
o pescar
lo que equivaleaunapoblacindomesticada
o feral
(vase
pg.
270). Lo mismo
que
todas las demsempresasagrarias,elcultivo
de la caza tiene sus problemasimprevistos,
como la depredacin, las enfermedades,problemas de alimentacin, de seleccin artificial,
etc. y requieresubsidio deenerga en forma
dealimento,trabajo,gastosydems,complementarios.
Podemos
cerrar
perfectamente
este breve
resumencon
un comentariosobre
la introduccin de elementos exticos, esto es, de
especies quenosonoriundasdelaregin.
Puesto que lasespecies
introducidasenun
nuevo medio o fallan a menudo por completo
o prosperanatalpuntoque
se convierten en
plagas(los
conejos enAustralia,porejemplo), todas las introducciones se handeconsu casocon
la mayor prudencia.
sideraren
Por regla general, si existe una especienativa
delareginque
sea apropiada, es preferible
concentrarseen la administracindesta,
en
lugar de tratar de introducir otra que
la substituya.Encambio,
si elmediohasidoalterado por el hombre a tal punto
que las formas
nativasseanincapaces
desobrevivir
en las
nuevascondiciones (comoenel caso delmedio de Wisconsin descrito hace un
momento),
entonces la introduccin de una nueva especie
adaptadaa stas podr ser indicada.Porsupuesto, las introducciones debern ir precedidas
de un estudio apropiado y ser controladas, probablemente, por reglamentaciones estatales.
Vansemsdetalles relativos alaadministracindelelemento
silvestre en la obra clsica deLeopold ( 1 7 3 3 ) , enellibrodetexto
de Dasmann ( 1764) y en el manual tcnico de
la Wildlife Society editado por Giles (1969).
5. ADMlNlSTRAClON DEL AGUA
Las relaciones entrelaproduccinprimaria
y el rendimiento de alimento y otros productos

biticos de los ecosistemasacuticos se examinaronenelcaptulo
3 (vanseespecialmente
los cuadros 3-7 y3-11 ) y tambinen los captulos 11 (secs. 6 y 7 ) , 1 2 (sec. 5 ) y l ?
(sec. 3 ) . El tardointentodelhombreenel
sentidode hacerse m depredadorprudente
y las dificultadesdeaplicar
unmodelode
rendimientoptimo terico alaprovechamiento de poblaciones silvestres de peces y mariscos se examinaron en el captulo 7 , seccin 18.
A medidaque
las poblaciones
van
siendo
y se venreducidas
explotadashastaellmite
porla pescaabusiva, laatencin
se vuelve,
demodonatural,alcultivode
los peces, O
piscicultura,especialmenteporque este cultivo
puede constituir un medio muy eficaz de produciralimentosprotenicos.
La ciencia delapesquera
se haocupado
antetodo,enEstadosUnidos,delaadministracin de las poblacionesnaturales que se
pescan
comercialmente
y, especialmente, de
las especies que proporcionandeporte,puesto
quela pesca deportiva es elnmerounode
RECURSOS
los deportes recreativos en trminos del nmero

de personas que participan activamente en ella.
Ahorabien,toda
vez que los peces que proporcionanelmejordeportesoncarnvoros,
hay queproducirlosalfinaldeunalarga
cadenadealimentos,
loquelimitaconsiderablementeelrendimientoporunidadde
SUperficiequepuedeobtenerse(comprenselas
cifrasde existencia decarnvoros y existencia deherbvorosenelcuadro3-1
1) .
Segn puede verse en las figuras
3-11 y 3-12,
se requierenalmenoscuatro
eslabones dela
cadena de alimentos,
a
saber, fitoplancton,
pequeos crustceos y consumidoresde insectos, pequeos carnvoros o detritvoros (llamadosamenudo
pescado deforraje) y grandes
carnvoros o peces rapaces. Laadministracin
de pecesrapaces
de aguafresca enalgunos
hbitats,como los pequeosrosdetruchas,
implicalarepoblacinanualdepecescriados
en vivero, queel pescador no tardaen extraer; en cambio, en los estanquesy los lagos
se realizan esfuerzos reales para mantener una
poblacin equilibrada que proporcione al hombreunrendimientosostenido,
con aportacin
regulardefertilizantesinorgnicos,pero
sin
aportacin alguna de alimento o de peces (esto
es, un sistema de reproduccin autnoma). Los
estanques de peces rapaces estn dispuestos en
formaqueel
ecosistemaresultesimplificado,
esto es, en forma que los componentes queden
restringidosa los que intervienendirectamenteenunacadenalinealdealimentosque
conduzca a los productos deseados. Esto puede
lograrseregulando el volumen y laprofundidaddela
masa deagua,laintensidadde
la fertilizacin,lacomposicinde
las especies
y la razn deltamaodelapoblacinde
peces (vaseBennett,
1962). Es particularmenteimportantela
relacin de los peces de
forraje ( F ) con respectoa
los peces carnvoros superiores (C) . Segn Swingle ( 1950),
la relacin F/C deberaser,entrminosde
biomasa, deaproximadamentecuatro(conun
margende
tres a seis). Las poblacionesde
pecesrapaces de los estanques y lagostienen
msprobabilidadesdeperder
el equilibrio
comoconsecuencia deunaumentodelarelacin F/C (que se traduce en sobrepoblacin
y gran reduccin deltamaomediode
los
peces),que comoresultadode
pesca abusiva
conanzueloycaa,laque,
a diferenciade
las redes, slo se queda con los peces grandes. La mejor manera de obtener altos rendimientos tanto de pecesrapacescomo de peces
459
dealimento es laque consiste endesaguar

peridicamente, o enbajarlamasadeagua
en forma que se mantenga el sistema en una
fasejoven,decrecimientorpido,talcomo
7, seccin 3 . La
se describienelcaptulo
prctica delabarbecheradelestanque
es
por espacio de siunarteantiguopracticado
glosenAsiayEuropa(vaseNeess,1946;
y constituye una aplicacin
Hickling,1964)
los conceptosecolgicos
del
comprobadade
ecosistema de niveldeaguafluctuantey
de estabilidad
de
pulsacin
(vase
pgina 277).
Segbn ya se destac, laproductividadde
los lagos es inversamenteproporcionalasu
11-1) , demodo
profundidad(vasecuadro
que los lagos grandes y profundos no se coma produccin
de
pescado
paran,encuanto
porunidaddesuperficie,
con los lagosms
pequeos y poco profundos(Rawson,1952).
Los grandesembalsamientos(lagosartificiapesca durante
les ) proporcionanunabuena
los primeros pocosaosdespus
de la construccin (cuando se explota la energa acumulada en la vertiente), pero, por regla general,
seempobrecen
comolagosde
pesca, segn
ya se indic (vase pg. 270). Se ha insistido
demasiadoengrandes y costososdepsitosde
ros principales, siendo as que una serie de emlos mismos
balsamientospequeoscumplira
y amenor
costo. El
fines mseficazmente
cuadro15-1comparados
proyectos dedepsitopresentados
por dosentidadesdistintas
para la misma regin. El proyecto de depsitos
slo costaraunaterceraparte
mltiplesno
de lo que cuesta el dique grande para la misy de sumima cantidad de superficie de agua
nistro de agua o potencial de control de inundacin,sinoqueadems,conexcepcinde
la produccin de energa hidroelctrica, la pesresulca deportiva y muchosotrosusosms
taran mejor servidos por depsitos pequeos.
Es probablequeporloqueserefiereala
produccindeenergadependeremos
en gran
parte, en el futuro,delcombustiblefsily
delaenerga atmica, quedando as reducida
la necesidad denuevosdiqueshidroelctricos.
La
administracin
del
agua
tal
como
se
practicaahoraenelJapnimplica
un ecosistematotalmentedistintodeaqueldel
CUItivode
pecesrapaces,basndose
elprimero
enunacadenadealimentosbreveapoyada
por aportacionesfuertesdefertilizantes,aliy de
mento,depoblacincriadaenvivero
energa de trabajo. Una de las oportunidades
460
Cuadro
15-1
COMPARACIN DE [ I N PROYECTO DE G R A N EMBALSAMIENTO DE LIN RiO P R I N C I P A I .

CON t l N PROYECTO ALTERNO D E EMBALSAMIENTO MAS PEQ1lE;IOS
DE LAS I'I'ENTES PROPLIEST0 P A R A IiNA MISMA VERTIENTI;
__
-_
-
Proyrrto de
en/h~d.c~n/iento
de
ro prlnrrpal
~_____~~
Nmerode
Superficiedelaguapararecreo,hectrea5
Balsadeinundacihn,hectreas
Fondos inundados,hectreas
Fondosprotegidos,hectreas
_~___
Datos de Peterson
47 i
3 900
4 430
780
S40
1 460
2 O00
740
640
1 350
3 230
I
6 O00 O00
Costo total
f
34
490
kiltirnetros cuadrados
Ernhalsamientodeinundacitin,metros,ireas
"
"
Proyecto d e
e~nh~l.~~zmje)~to~
~ ~ l t i l t r p ldee~///enter
"-__~~_._________.~.
dep6sitos
Areadedesage,
-1-
~~
983 O00
"
"
1 9 5 2 ) ; los costos de 1970 resultaranconsiderahlernenteinflados.
nls prometedorasde
la pisciculturaen
un
pas rico es la quyconsiste enaprovecharel
lquido
proveniente
del
tratamiento
de
los
desperdicios.Enefecto,elaguacalentadade
las centraleselctricas y ciertos tiposdedeseo industrialesparchosorgnicosdomsticos
cialnlentetratados,
que pasanporunaserie
de estanques, pueden proporcionar subsidios de
energapara especies adaptadasde peces, moluscos, crustceos y otrosorganismos susceptiblesdeprocuraralimento
uotrosproductos
tiles a l hombre o a animales.Estoforma
parte' delaideadel"parquedeaprovechamientode desechos" queexaninamosen
el
prximo captulo (vase tambin l a fig. 1 5 - S ) .
Una administracinorganizadadelaguade
estaclase podracontribuiratransformarla
contaminacin en un recurso.
L a cosecha anualtotal
de pescado marino
hasubidode
18 millones de toneladas mtricas (peso
vivo)
en
1938 a 5 5 millones
1967 (vanse las Estadstidetoneladasen
cas dePesquerasde
la FAO, 1967). Aproximadamente las cuatroquintaspartesde
esta
cantidad
provienen
de
tres
reas,
saber:
a
delAtlnticoseptentrional,delPacfico
occidental y septentrional y delPacficofrente
a las costas d e sudamrica. L a explotacinreciente de las anchoasperuanas,
que constituye tal vez la pesqueranatural ms produc-
tivadel mundo(vasepg.
7 8 ) , explica una
granpartedelaumentodelrendimientoen
estos ltimosaos.Unicamente
unas especies
relativamente pocas formanelgruesode
ste
378). Aunque parezca extrao,
(vasepg.
solamente la mitaddedichorendimiento
se
utiliza corno alimentacinparaelhombre,en
tanto que l a otra mitad
es
utilizada
como
alimentopara las aves de corral y el ganado.
Elalargar la cadena de los alimentosen esta
ecolgico y
forma no tienemuchosentido
slo resultaeconmicamenteprovechoso mientras el pescado constituya un regalo "gratuito"
de la naturaleza, obtenido sin el gasto de fery de
tilizantes, de controldeenfermedades
depredadores, o demanodeobra.As,pues,
si bien elrendimientodelmarenmateria
dealimento es bajoporunidadderea
en
comparacin con l a craterrestre de animales,
aqulrepresenta,
con todo,elusoeficiente
deun
recurso naturalque
se sostiene a s
nismo. Es controvertida l a cuestin acerca de
hasta qupuntoelrendimientodealimento
producido
naturalmente
por
el mar
pueda
aumentarse.Algunosespecialistas
de las pesha alquerascreenquedichorendimiento
canzado ya su punto cdminante, en tanto que
otrosopinanquepodra
aumentarse todava,
aunquenomsdetres
o cuatro veces (vase
Holt, 1969, Rickes, 1 9 6 9 ) . L a maricultura
46 1
RECURSOS
(o sea laadministracindelaguaenaguas
marinas o de estuario) slo ha producido hasta el presente un importante complemento de
alimentoenunas
pocasregionescomoelJapn,IndonesiayAustralia(vaseBardach,
1767).
Tanto las posibilidadescomo las limitaciones de los estuariosparaelcultivo
de camarones, ostras y peces ya se examinaronenel
captulo13, seccin 3. El alimentodelmar
constituir un complementocada vez msimportantedeprotenasde
las produccintesu mayor parte,
rrestredealimentos,peroen
con todo, los mares no se prestan a un cultivo
intenso,por las razonesecolgicas que ya se
expusieron(vansepgs.
55 y 358).
6. ADMlNlSTRAClON DE
PASTOS
LOS GRANDES
Tal como ya se indicenelexamendel

bioma
de
la
pradera
(cap.
14,
pg.
429)
el hombrepareceposeerundondesgraciado
paraabusarde
los recursos de la pradera.
Una seriede
civilizaciones unidasamenos
en las regiones depraderadelmundoantiguo, subsistencomotestimonio
mudodeeste
hecho.Cuandounindividuoformaunpasto
y gasartificial mediante un trabajo esforzado
to
monetario
considerable,
no
pensar
ms
endestruirlo,pormediodeunmal
uso, de
lo que pensara en prender fuego a su propia
casa. Y sinembargo, es talcomo lo hadicho
tanacertadamenteLeopold(vaseseccin1
de este captulo), o sea, que el hombretiene
dificultadencomprenderla
causa y elefecto
orgnicos enaquelloquenohaconstruido
lmismo.
Paraaveriguarlacapacidaddepastoreode
un terrenosonimportantes
dosconsideraciones: 1 ) la productividadprimaria,
y 2 ) el
porcentaje de la productividadnetaque
se
puedeextraeranualmentedejandolaplantacin con hierba
suficiente
para
que
quede
aseguradalaproductividadfutura,
y especialmente
para
resistir la presin
de
periodos
regulares de condicionesmeteorolgicosdesfavorables(sequas, etc. ) . Puestoquelaproduccin primaria es una funcin ms o menos
lineal de la precipitacinpluvial(vasefigura14-16),
y sabiendoquemenosde
la
mitad de la produccin anual debera ser consumidapor
el ganado,deberamosestaren
condiciones de calcular cuntos Kg decarne
podranproducirse(sirvindonosde
las eficiencias detransferencia ecolgica;vasepgina 8 3 ) porunacantidaddadadeprecipitacin y ajustarelnmerodeanimalesen
consecuencia.Sin embargo, la cosa noresulta
tan sencilla, porque la distribucin de la lluvia
segn las estaciones, lacalidaddelforraje
(especialmente la relacin protena/hidrato de
carbono), el gusto agradable o no del mismo,
la estacin decrecimiento, etc., complican el
cuadro.Unosestudiosque
se sirvende
las
tcnicas defstuladelesfago
y demicrodigestin
(vase
Cook, 1764;
Van
Dyne
y
Meyer, 1964) revelan quela vacaes
selectivaenloquecome.Por
estas razones,. los
administradores de los grandes pastoshan encontradoque
los indicadoresdecomunidad
o ecosistema (vase cap. 5, sec. 6 ) proporcioms
prcticos
deaveriguar
nan los medios
si unpasto es utilizado o noapropiadamente
(Humphrey,1949).Unas
plantasparticularmentetiles
se designancomoreductoras,
) proporysudesaparicin(vasepg.431
cionatempranas seales de advertenciade
pastoreoexcesivo. Si estas seales no se atienden,invadenelpastohierbas(anuales)de
y arbustos
del
desierto
gusto
desagradable
) . Si elpastoreo
(artemisia,mezquite,etc.
excesivo se prosigue, se originaesencialmente
undesiertocreadoporelhombre.
Una vez
establecida,lavegetacin
desrtica podr resultardifcildeerradicar.Conelpastoreo
excesivo aumentan los roedores y los saltalarehabimontes. Los esfuerzosconmirasa
litacin pormediodelsolocombatede
los
roedoresy
los insectos constituyen un buen
ejemplode lo queLeopoldllamaraadministracindeproyecto
aislado,queignorala
causa principaldelproblema.
El papel del fuego en la administracin del
pasto se examin en el captulo
5 (pg. 150),
aunque la accinrecprocatotaldelfuego
y
elpastoreodistamuchodehabersidocomprendida.Laposibilidaddeaumentarladiversidadde los herbvoros y las posibilidades
de administracin de la caza en las praderas de
Africa se vieron ya en el captulo14(pgina 433).
LOS estudios
del
pastoreo
largo
a plazo
ms
proporcionan
el
enfoque
experimental
importante
de
la
administracin
del
pasto.
Desafortunadamente, la mayoria
de
los estudiosde las estaciones experimentalesno se
prosiguenlobastanteparaabarcar
ciclos me.
teorolgicosnaturales. El cuadro 1 5 - 2 resume
462
un estudio relativamente prolongado que comparalasintensidadesdepastoreo.

Estosdatos
muestran qne si bienlaacumulacinde
herbvoros produce una ganancia econmica (ms
carne)duranteunbrevetiempo,
es el caso,
con todo,quelacalidadtantode
la vaca
como del pasto disminuyen. Por consiguiente:
1 ) laacumulacinmximadeherbvoros
(de
no constituye en
la
poblacin
de
la
vaca)
modoalguno
el procedimientoptimopara
la consecucin deunabuenacalidaddela
vaca y delpasto, y 2 ) la gananciadebreve
plazoprovenientede la poblacinexcesiva se
obtiene a expensas de un dao de largo
plazo
delmedio.
Enrealidad, es obvio,elempleodeintensidadligera,enelque
se consume por pastoreoaproximadamenteunterciodelaproduccin neta, es el empleoptimo,puestoque
lacalidadtantodelanimalcomodelpasto
resultamejorada, y laprobabilidaddegrave
daodurante
los periodosdesequa
resulta
considerablementereducida.
La
compresin
del
suelo
por efecto
del
pisoteo de los animales que pacen podrser,
asimismo, importante. Cuando demasiados animalesestnconfinadospormucho
tiempo en
unmismolugar, el suelopuedehacerseduro,
reducindose
productividad,
la
inclusive
si
luego se alejan los animales.Fundamentalmente,laporcindel
ecosistemaregeneradora de consumidores se encuentraobstaculizada
porlaventilacindeficientedelsuelo,yesto
inhibea su vez el mecanismo deproduccin.
El arar o abrirlatierra
con escoplos subterrneos ha resultadotilenpequeospastos,
pero
semejante
procedimiento
resultara
demasiadocaroenel
caso degrandesextensiones de tierras de pastoreo. Tal como lo hemos
subrayado ya endiversasocasiones,
hay que
tener encuenta el ecosistema enconjunto, y
nosolamente los productores.Larelacinentre
la
conducta
migratoria
natural
de
los
ungulados salvajes y la aplicacin delconceptodela
rotacin delpasto se expusoen
elcaptulo 14, seccin 6.
Cuadro 1 5 -2
MODELOD E
INTENSIDAD DE PASTOREO
__
~___
Inte~sidadd e p a ~ t o ~ e o
Ligera
( I vaca/
8.40 H a )
Plantelpermanente
de
Fuerte
(I vara/
3.6 H a )
medio devacasalfinaldelatempo-
rada
Peso mediodelasvacasindividualesaifinalde
de
Moderada
( 1 zlaca/
6 Ha)
405
ducidos (lbs)
Utilizacindelforraje;porcentajedela
1 003
912
942
382
363
losbecerros pro354
vegetacin arriba
37 por 100
46
delsuelopacidadurantelatemporadadecra
Estadodelpastoalfinaldelestudiode
648
la tempo-
rada
Peso medio, en el momento del destete, de
321
nueve aos i
Mejorado
por
100
cambio
Sin
63 por
100
Deteriorado
* Datosbasados en unestudiodenueveaos
en Cottonwood,SouthDakota,publicadoporJohn.
son y col., (1951).
f Basado enla
abundanciarelativadeplantasreductoras,esto
es, de especies sabrosasquetienden a decrecer aiaumentarla
presin delpastoreo.
RECURSOS
463
qumicoylacorriente
de energa necesarios
Toda vez quelaspraderashansubsistido
paraefectuarpredicciones
exactas.
porlargosperiodos
de tiempodurantelos
Presentapocopeligro,
en realidad,ladescuales han estado sujetas a un empleo variado
alinizacin enpequea
escala delaguade
porpartede
los animalesydelhombre,el
en
aspectohistricode
los pastos reviste gran marparasuempleocomoaguapotable
reas
urbanas
costeras
densamente
pobladas,
importancia. Las condiciones desfavorables POpeseaque
se disponeamenudodealternadrn no ser siempre producto de una prctica
tivas mssencillasymsbaratas,comopor
recientedepastoreo.Enefecto,handeteejemplo,la recirculacin de agua de desechos
nerse encuentalahistoriadelfuegoyotras
un
tratamiento
terciario
completo
condiciones (Malin,
1753,
Sauer, 1750). mediante
(vase
captulo
1
6
)
.
La
desalinizacin
en
Vanse estudios de otros aspectos de
la admigran
escala
para
uso
industrial
y
agrcola
es
nistracindelpasto
en los librosdeStoddart
algodistinto,asu
vez. Paraempezar,otro
y Smith (1755),Humphrey(1962),elsimes creado
posio editado por Crisp
(1964), as como los graveproblemadecontaminacin
estudios de Costello ( 1757), Dyksterhuis por el gran gasto de energa requerido y por
los anlisis de
(1958),Williams(1966)
yLewis
(1767). laacumulacindesal.Todos
costos y beneficios que hemos visto (por
Elmodelodeintensidaddepastoreodel
y Alexander,
Clawson,
Landsberg
cuadro 15-2 tiene ms aplicaciones s i en lugar ejemplo
1967)
indican
que
el
costo
del
agua
demar
de vacaponemoshombre
y, enlugarde
desalinizada,aunmedianteelempleodela
pasto,ponemosmedio.
Elmodeloilusllamadaenerga atmicabarata, es de un ortrara as: 1) queeltipodepoblacinmximo (de la poblacinhumana)no
es ptimo dendemagnitudmayorqueelvalordel
aguaenagricultura.
La
desalinizacin
para
parala conservacin delacalidaddelindifines
agrcolas
no
sera
de
ayuda
alguna
para
2 ) queelpequeo
viduoydelmedio,y
el
Medio
Oriente,
por
ejemplo,
al
menos
beneficio
temporal
de
la
sobrepoblacin
se
un daiode
efectos mientras no se resolvieranprimeroelprobleobtiene a expensasde
En verdad, los madelaexplosindemogrficayotrosproprolongadossobreelmedio.
blemas sociales. Y elempleodeaguadesalipastosverdesde
los salmosbblicosson
nizadaparaelusoindustrial
es cuestionable
simblicos de
la
responsabilidad
moral
del
asimismo,
mientras
el
agua
recirculada
est
hombre conrespectoasumedio.
en condiciones dereducirlademandade
syministrobruta.
7. DESALlNlZAClON Y MODlFlCAClON
Asimismo,
todos
los
informes
conjuntos
METEOROLOGICA
preparadosporgruposinterdisciplinarbsde
tcnicos
y
especializados
(vanse
Laproduccinartificialengran
escala de cientficos
porejemplo,elinformedela
Ecological Soagua a partirdelmarylaregulacinartifiJolly, 1967) , as
cialdelaproduccindeaguaporel
cielo ciety, 1966,yCoopery
como
por
numerosos
autores
competentes
representan
dos
proyectos
de
modificacin
(Waggoner,
1966;
Sargent,
1767;
MacDode recursos cuyas posibilidades, tanto para bien
przldencia exnald, 1968), insistenenuna
comopara
mal,sonturbadoras.Enefecto,
trema enla realizacin deexperimentoscon
cabeprevermuchobien,paralahumanidad,
miras a la modificacin de las condiciones mecomo resultado
de
semejante
alteracin
de
cualgtlier
recursos, peropuedenanticiparsetambinlas
teorolgicas quetenganporobjeto
clase de gananciaprctica
por el momento;
posibilidadesmuy
reales deterriblesreveses
numerosos
ecol6gicos. Habidacuentadelasgraves
con- en efecto, se necesitan primero
anlisis yexperimentos
de investigacin. En
secuencias de modificacionesambientalesmumuchos casos se hanobtenidoresultados conchomenosimportantes,sealadas
ya eneste
y otros captulos, el eclogo propende a sugetrariosde los que se esperaban.Porejemplo,
rirqueelhombrenoestpreparadotodava
mientraselsembrarenlasnubeshaaumenpara remendar el ciclo hidrolgico global (setado
en
ocasiones la
precipitacin
pluvial,
gn se muestraengrandeslineasenlafiguSchwartzlosee
Isaacs informan(1967)que
lalluviaestivalmsbiendisminuyqueaura 4-8, B ) , porque: 1 ) notienetodavala
capacidad para controlar cambios a escala glo- mentenunaseriedeexperimentos.Alpabal,y
2 ) no posee los conocimientos deta- recer, el
sembrado
ocasion un exceso de
liados de la acc-iGfl recproca del ciclo biogeo- ilovizna que impidi la formacin, en la tarde,
464
delaenerga necesaria paradesencadenar los

aguaceros que
constituan,
normalmente,
la
fuenteprincipaldelalluviaestival.Puesto
quesegn se observ en los captulos 2 (p107)
el hombre
ha
gina 1 4 ) y 4 (pg.
modificado ya inadvertidamente el clima tanto
a escala local como a escala global, los expermentos
controlados
de
modificacin
de
las
condicionesmeteorolgicas
se dejantal
vez
justificarmejor comomedioparaobtener
los
conocimientos quepermitanevitar
los efectos perjudiciales
de
las modificaciones
metereolgicas que ya estn en curso.
Puestoquelamayoradelagente
vive
ahora en ciudades, es importante observar que
las ciudadesno slo contaminanelaire,sino
que modifican tambin el clima. Segn Lowry
( 1 9 6 7 ) , las ciudadessontrampasdecalor
debidoala
absorcin dela
radiacinsolar
porsuperficies verticales y la produccinde
calor por las mquinas.Enunareginde
latitudmedia,lastemperaturasson,enlasciudades, de 0.5 a 1.5OC ms altas y la humedad
100 msbaja
queen el campoa
un6por
su alrededor.Debidoalacontaminacinpor
partculas,lanubosidad
es 10 por 100 mayor, laniebla es de 30 a 100 por 100 ms
frecuente (un valormsalto en invierno), la
alta,
la
luz
precipitacin 10 por 100 ms
solar 1 5 por 100 menor y la radiacin de
5 a 30 por 100 menoren la ciudad.
8. APROVECHAMIENTO DELSUELO
Cuandolapoblacindeunrea
es pequea, el mal aprovechamiento de la tierra afectar
nicamentealagenteque
es responsablede
lamisma.Peroamedidaquelapoblacin
aumenta,todo el mundo padece si latierra
no es aprovechadadebidamente,porqueafin
decuentas cada unode nosotrospaga porla
rehabilitacin, o bien,segnsuele
ser ahora
con excesiva frecuencia el caso, todo el mundo
experimentaunaprdidapermanentederecursos. Por ejemplo, si las praderas en regiones
de poca lluvia se aran para plantar trigo
(mal
aprovechamiento de la tierra), tarde o temprano se formarn una cuenca donde se originen
torbellinosdepolvo
o un desiertotemporal.
Larehabilitacin
es cara,ytodosnosotros,
encuantocontribuyentes,habremosdepagar
por ella. En cambio, si se mantieneelmanto
de hierba y se lo somete a un pastoreo moderado (buen aprovechamientodelsuelo),no
se desarrollarprobablementecuencadefor-
macin detorbellinosdepolvoalguna.
Y en
formaanloga, si la falta de restricciones locales de tonacin permite que
casas y fbricas
seconstruyanenllanos
deinundacin(aprovechamientodeficientedelsuelo),entonces
los daosquesufrirn
estas inversionesson
inevitables ( o slopuedenevitarsemediante
costosas construcciones decontroldeinundaciones). Si por otra parte los llanos de inundacin se utilizanpara recreo, silvicultura o
agricultura (buen aprovechamiento del suelo),
se aade dinero, en
vez de substraerlo, al importede
los impuestos. As, pues,elbuen
aprovechamientodelatierra
es algo que nos
concierne a todos, y la aplicacin de los principios de ecologia a la planificacin del apro?,echamientodelatierraesenlaactualidad
indudablementela aplicacin ms importante
d e la cienciaambiental.
Hastaelpresente,labuenaplanificacin
delaprovechamientodelatierra
slo se ha
producidodespusdehaberperjudicadoel
Es, talcomo
hombregrevementeelmedio.
lohadichoLeopold,que:elhombre
no parece estarencondiciones
decomprenderun
I mismo y, por
sistema quenohacreado
consiguiente, ha de destruirlo parcialmente, al
que comparecer, y reconstruirlo,antesde
uso. EnEstados
prendalaslimitacionesdel
Unidos,
por
ejemplo,
la
primera
planificacin eficaz deaprovechamiento
de l a tierra
siguiaunaerade
destruccingeneralizada
del suelo, a consecuencia de sistemas mal concebidos demonocultivoydelaexplotacin
deunatierraqueerainapropiadapara
los
cultivos en hilera. D e la miseria humana creay las cuencas de
daporlaerosindelsuelo
polvosurgielmovimientode
conservacin
del duelo que constituye actualmente un ejemplosobresalientedeprogramadeconservacin, porqueimplicala
cooperacin degente
dellugar,de
su universidad y de los gobiernos de su Estado y Federal. Se han establecido
a lo largo de
las fronteras distritos de conservacin delsuelo, y los programasdeplanificacin de la tierra y de instruccin pertinente
se llevanacabopor
gentedellugar
con la
ayuda tcnica de lasuniversidades,alas
que
se hanasignadotierraspropias,yunaoficina
del gobierno federal, o sea el Servicio de Conservacin del Suelo, de Estados Unidos, creado
poracuerdodelCongreso.
El xitodel movimiento de conservacincomo tal y elprestigiodequegozaentreelpblico
se deben
ennopoco grado, a la importancia que aqul
RECURSOS
465
casos, los pantanos y los lodazalesdeberan

otorga al conjunto, esto es, al cultivo conjunto
probablemente clasificarse ahora comotierras
su conjunto.Paralaejedeltipo VIII, porque su valorcomodepsicucin delprograma
se preparanmapasde
silvestres
tos de agua y hbitatsdeespecies
empleo del suelo, como puede verse en forma
muy simplificada en lafigura 15-4. La clasi- rebasa su valor como tierra posible de cultivo,
se obtienenmaficacin para el uso se basa en caractersticas puestoque,graciasaellos,
yoresrendimientosen
la tierracultivada exisecolgicas
naturales,
como
son
el
suelo,
el
declive y las comunidades biticas naturales, tente. Vase un resumen sobre la planificacin
( 1944).
y los ochotiposdetierrade
l a figura 15-4 delempleodelatierraenGraham
Peseasus
xitos pasados, la profesinde
sondestinadoscuidadosamentea
usos suscepconservacin delsuelohapropendidoadortiblesde ser mantenidossinprdidaalguna
deproductividad.
As, porejemplo,
los ti- mirse sobre sus laureles y no sigue avanzando
con la poca. Porejemplo, se dedicanactualpos de suelo I y I1 pueden cultivarse de modo
mente demasiados esfuerzos a
crear ms tierra
continuo con slo simplesprecauciones,como
la rotacin de cultivos y elcultivoporfrandecultivocanalizandoros,desecandopantajas, entantoque
los tipos I11 y IV (declives nos y lodazales, etc., con ungrangastopms rpidos)requierenmayores
restricciones blico, al paso que no se hace nada para salvar
excelentestierras
de cultivo existentes de la
si se cultivan,como acaso el barbecharperidico, cultivos perennes o pastosenrotacin.
destruccin que las amenaza a causa de un desVI1 incluidono se prestan arrollourbanomal
LostiposdeVal
proyectado. La capacitapara el cultivo y deberan utilizarse para pasto
cin de los profesionalesdelaprovechamiento
permanente, plantacin de rboles, o bien condelsueloen
las universidades est lamentaservarseen su estadonatural(parasilvicultublemente atrasada y necesita un ensanchamienra y elementos silvestres dedesarrolloespontoyunamejoracualitativa
considerablesen
tneo, por ejemplo). El tipo VI11 (pendientes trminos de ciencia cuantitativa, ciencia social,
slo es productivoen
rpidas,suelodelgado)
ecologadelacontaminacin
y ecologa huSU estado natural, comohbitatparaanimales
mana.Enotrostrminos,elmovimientode
de caza, animalesdepiel
o productosforesy lacienconservacin delsueloenparticular
tales, o se valorizaparael
recreo, la belleza cia delaprovechamientodelsueloengenera1
u necesitan ir msallde
delpaisaje o la proteccin delavertiente
su orientacinactual,
otros USOS; estos ltimossonamenudoms
restringida,enformamsbien
exclusiva, al
importantesquecualquiercultivoquela
o lasilvicultura, y concultivo,laganadera
tierrapuedasustentar.
En lamayorade
los siderar tambin el complejo del medio urbano
y alavertienteen
FIG. 15-4. Clasificacin del aprovechamientodetierras.Viasela

explicacinen
servation Service Photo.)
el texto. ([J. S. Soil Con-
466
evaluarse y comprarse o vendersecomoun

todo(siendoconsideradostodoslostiposde
y valiosa),en
tierra como parteintegrante
la procontrastecon la tierraurbana,donde
piedadcomercial es evaluada varias veces ms
alto que la tierra del
campo,pese a que, a la
larga, las dos
sean
igualmente
importantes
paramantenerunaciudaddecalidad.Por
consiguiente,laplanificacin
eficaz delempleodelatierra(algoque,enrealidad,no
hasidorealizadotodavaverdaderamente
en
partealguna)requeriruna
base legal, econmica y poltica ms firmedelaquefue
las reformas relanecesaria para llevar a cabo
tivas a la conservacin delsuelo.
El cuadro 15-3 comparalasconsecuencias
de los empleos planificado y no planificado del
18 O00 hectreascerca
sueloenunreade
y rural,donde
se planteanactualmente
los
problemas
ms
apremiantes
(vase
E. P.
Odum, 1767d).
Segnvimos, la preparacindelaprovechamiento de la tierra en las reas urbanas constituye actualmentelanecesidadmsurgente;
enefecto
es la calidad endeteriorode
los
y suburbano,msbienque
mediosurbano
los campos de algodn en erosin, lo que amenaza el sistema social y econmico entero.
El dibujar y ejecutarplanesdebuenaprovechamientodelsuelo
es infinitamentems
difcil en las reas urbanas que en las granjas
o las vertientesnaturales, a causade los problemas sociales humanosquedichosplanes
implican y, especialmente, a causa de la enormediferenciadevaloreconmicoqueatribuimos a los diversos usos. Las granjas suelen
Cuadro15-3
C O M P A R A C IDEL
~N
DESARROLLO N O PLANIFICADO (INCONTROLADO)
PTIMO DEL S U E L O )
Y PLANIFICADO (APROVECHAMIENTO
DE L J N REA ENTRE URBANA Y SI'BURBANA DE CRECIMIENTO RPIDO "-
-___.-_______
~ - _ _ _
Poblacidn proyectada para

el ao 2000: 110 000 habitmtes
AGO 1970
poblacidn
20 000
Areadesarrollada
Residencial
Comercial
Industrial
Institucional
Caminos
Espaciolibre("reanodesarrollada")
Parquesde
eliminacin de desechos
Parquesderecreo
Agriculturaysilvicultura
Areas naturales f
Totaldeacres
Porcentajede espaciolibre
13 000 acres
7 500
500
70
2 500
2 500
32 000
0
5O 0
I1 500
20 O00
45 O00
71 por 100
Desarrollo
planijicado
(incontrolado)
no
38 000 acres
26 O00
7 00
300
5 500
5 500
Plan d e
aprovechamiento dptimo
30 O00 acres
21 300
630
70
3 000
5 o00
15 000
7 000
0
2 000
1 000 t
2 000 S
7 000 I!
45 000
5 000
5 O00
45 000
16por
100
33 por 100
* Datosadaptadosdeunproyectopara
el reaurbanadeMaryland,preparado
por Wallace-Mc
Harg Associates,2121
Walnut Street,Philadelphia,
con la adicin denuevosconceptosdeplanesde
espaciolibreporE.P.Odum.
Eldesarrolloincontroladoprevistoreducira
el espaciolibre,paraunapoblacinde
150 O00 ha(!).
bitantes,acero
t Tierraadyacentealasplantasindustriales
o municipalesdeaguasnegras
o alrededordelas
mismas,enlaquepuedenestablecersegrandesestanquesdetratamiento
de desechosyotrosservicios
de
reduccicin delacontaminacin,paraeltratamientoeficazyabajocostodelatotalidaddedesechosdel
territorio.
2 Podracomprenderno
slo huertas,sinoademsgranjasybosquededemostracibn,comolaboratoriosdidcticos,paraescuelas
y universidades.
' Incluidostodaslaspendientesrpidas,
los barrancos,llanosdeinundacin,pantanos
y lagos existentes en 1963,juntamenteconlasmuestrasdereasdebosquemaduroydetierrasmarginalesdecultivo existeptes,restauradaspara
el usocomoreanatural
RECURSOS
467
FIG. 15-5. Desarrollo urbano planeado para

100 O00 personasen 45 000 acres, que preservalacalidad
delmedio y la belleza natural y proporcionaamplioespaciopara
el recreo y el controldelacontaminacin.LJna grancantidadde
espaciolibre (lasreasnosombreadasdeldiagrama)
se conserva: 1 ) mediantedesarrolloarracimadodelascasasresidenciales(seindicandosdensidades)alrededordecentros
deciudad y aldea (los crculosnegros),separadosunosde
otros por anchasfranjasverdes
o parques,
y 2 ) dejandodespejados los vallesde ro, los lagos y las Breas pintorescas.Lasplantasindustrialesestn
situadasenunparquemuygrandedeaprovechamientodedesechos(a
l a derecha,en el diagrama), con
espacio paraplantasdetratamientode
los desechos,estanques de oxidacin,terraplenes y otrosmedios
derebajar,recuperar,contener
o recibirdesechos y agua.(CopiadodeWallace,McHarg,Roberts
y Todd
Associates,boletn
Plu17 for the VulleyY, pgina 59, conadicindelparquedeaprovechamiento
de
desechos.)
de una gran ciudad del

este que cuenta ahora
aproximadamente 2 0 000 habitantes,perotiene proyectado subir a 110 mil o tal vez 150 mil
la
para el ao 2000. Comopuede verseen
columna tres, unaplanificacinracionaldel
desarrollo residencial y dems puede conservar un tercio delreacomoespaciolibre,incluido el espacio apropiado para el tratamiento eficaz seminatural terciario de los desechos
domsticos, en
estanques
y bien
planeados
terraplenes,situadosenungranparque,
al
aire libre, de eliminacin de desechos
(el conceptodeparquesdeeliminacinde
desechos
se examinar con mayor detalle en el siguien-
tecaptulo).Segnpuede
verseen la figura 15-5,semejantedesarrollo
proyectado podra realizarse: l ) pordesarrolloenracimo
de casas residenciales alrededordecentrosde
aldea o ciudad, con cada unidad
separada
poranchas franjasverdes, y 2) manteniendo
los valles de ro, las pendientesrpidas,
los
lagos, pantanos y reas dedepsitodeagua
y las deeliminacin
de desechossin
casas,
edificios u otros usos dealtadensidad.Sin
semejante
planificacin,
podra
ocurrir
muy
bien quepara el ao 2000 noquedaraespacio librealguno,en
cuyocaso tendramos la
misma clase decalamidadurbana,contamina-
460
cin crnica y desorden social que observamos cadahombre,mujer J 1ziGio. Aunqueno hace
ahora en lasviejasciudades que no ha11 sido falta
un octavo
ms
que
aproximadamente
objetodeplanificacinalguna.As,pues,
las de hectrea paraproducir
lascalorassuficiudadesplanificadassonahoratan
necesarias cientes para mantener una persona,
esel caso,
como las granjasplanificadas;sinembargo,
con todo, que el tipo de dieta de calidad que
el planificarparaelmundo
real dela
eco- necesitamos dieta que comprende una canti1 5 - 3 y 1 5 - 5 daddecarne,frutay
noma los modelosdelcuadro
hortalizas de hojarequeririalgo
ms fuerteque
los conceptos requiere unas 0.60 hectreas por persona. Neactuales de zonacin y unnuevotipodeplacesitamos adems
otras
0.40 hectreas por
y personaparaproducir
nificadorurbanoque
sea enparteeclogo
las fibras(papel,maen llartetecncrata.
Los beneficiospasajeros
dera, algodn ) y otras 0.20 hectreas complequepueden realizarse explotandotierraurbamentariasparacaminos,aeropuertos,edificios
na son tangrandes,que
resulta difcilque
y otroshbitatstotalmenteartificiales.Esto
la gentepuedaprever
los revesessocioecol0.80 hectreas porpersona
slodejaraotras
el paratodos los dems usos diversos que hacen
gicos y los excesos quesuelenacompaar
crecimientoanrquico(vasecap.
9, sec. 5 ) . delhombrealgo
ms queunamquina
orLa sociedad hadeencontrarrpidamente
la gnica.Aquellodeque
no nos percatamos
maneradeaplicarprincipiosde
ciberntica a suficientementeamenudo
es queuna nacin
la maquinariaurbana.
rica necesita ms espacio y recursos por perPodrocurrirperfectamenteque
el De.rigtz TO^ que la nacin subdesarrollada,demodo
vith Nntme deMcHarg ( 1969) resulteser
que las densidadestantoptimacomode
sael libro ms importante publicado en
los aos turacin se sitan a un nivel mucho ms bajo.
sesenta. Este libro, bellamente ilustrado, muesVase un examencomplementariode este entra de qu modo
el medionaturalpuedeprofoque per capita para averiguar
la densidad
porcionar las directrices para el desarrollo de poblacin ptima para elhombreen E. P.
urbanocualitativo.Porprimera
vez
se
pre- Odum ( lC)69).
sentaen
un sololibro,
de fcillectura,
un
Podemos
apoyar
ahora
vigorosamente
la
caso documentado
de
planificacin
total
de
afirmacin de que la llave para decidir la denaprovechamiento
urbano
de
la
tierra,
sobre
un
sidadptimaparaelhombredeberaser
la base deque un desarrolloanrquico (para espacio vitalapropiado,libredecontamina) que se extiendasin
parafrasearaMcHarg
cin, y no elalimento. En otrostirminos,el
y contamina
el
discriminacin
congestiona
tamao y lacalidaddel
ecos o casa amirrevocablemente
todo
lo bientaldebieranconstituir
medio y destruye
la condicinlirnique es bello y memorable, por muy bien di- tativa, y no elnmerodecalorasquepodeseados que estn acaso el hogar o la suh- mos exprimirde
la tierrasinconsideracin
divisinindividuales.
algllna. Esta tierra puede alimentar ms cuerVolviendoahoraalatotalidaddelpaisaje
pos calientes,sustentadoscomootrostantos
que: 1 ) un ;rea
rural J. urbano, estclaro
animales domsticos en un lotecontaminado
natural de espacio libre constituye unaparte
lo quepuedemantener
dealimentacin,de
ham- a sereshumanosdecalidad,
necesaria delmedioambientetotaldel
quetienenderebre, y 2) laplanificacindelaprovechamiencho
un
a mediolibredecontarninaci6n,a
to delsuelopodrconstituir
acaso el medio una oportunidad razonable de libertad y a una
ms eficaz deprevenirlasobrepoblacinde
diversidad de opciones
para
la
consecucin
nuestrapropia especie proporcionandoalguna
el
de la felicidad. Un objetivorazonablees
cosa por el estilo
del
control
territorial
que consiste enasegurarquealmenosuna
(vanse pgs. 2 3 1 - 2 3 3 ) . Esto es aquello a que tercera partedetoda
a
l tierrapermanezcaal
seenfrentanEstadosUnidosen
losprximos
estado de espacio libreprotector. Esto signi50 aos.En 1970, la densidadmediade
po- fica quesemejanteporcindenuestromedio
blacin de Estados
Unidos
( J en
forma
totaldebera estar enformadeparquesnacuriosa tambindelmundo)
es d e m z d per- cionales,estatales o municipales,derefugios,
\ o m por r-l/ntro hec-tiirea.r d e l h e n d e tjessd defranjasverdes,de
o
reassilvestres,etc.,
liilre de hielo. Aun con lareduccinesperada
bien, si es de propiedad privada, debera estar
d e la natalidad,
poblacin
la
de
Estados
protegidaporservidumbresde
vista, zonacin
LTJ3.idDSdol>lcrr.~
ell lo,<,br6,ij;to\
;O (/ >O dioc. 11 otrosmedioslegales
concretos. L a depenc/c.j,uriono I (cot7 \(;In //??dc( I l l I hrc./hse.!r p a r 3
il,:nria dc 1% ciudad con respecto al cxnpo
FIG. 15-6. Utilizacindelsuelo:buena,mala

y desacertada. A. Aprovechamientoagrcoladeficiente
y pobreza.(Fotodel
LI. S. Forest
delsuelo, que se hatraducidoenerosinmasiva,hogaresabandonados
Service.) S, Buen aprovechamientoagrcoladelatierra:cultivo
en franjas de grano y hierba, en tierra
1 5 - 4 ) . (IJSDA-SoilConservationService.)
detipo I1 (vasefig.
FIG. 15-6.C, Destruccin y despilfarro innecesariosen unaoperacindetala.

(Foto de Soil Conservation Service.) D , Los rbolesbajos, los arbustos, elsuelo,labelleza
natural y lacapacidaddereten(Foto
cin delagua se hanpreservadosiguiendounaoperacin
bien conducidadeextraccindemadera.
de U. S. Forest Service.)
npresa
lstados
(Foto
na que
rvice.)
FIG. 15-6. I, Canalizacindeun

ro destinadaaavenartierrashmedasyaconducirlasaguasde
temporales ro abajomsrpidamente,pero
conel peligrodebajarlacapafretica,dereducirla
caza y
la pesca ydesedimentacineinundacin
ro abajo.(FotodelaGeorgiaGameand
Fish Commission.)
1, Ro natural con llanodeinundacinprotegido
porvegetacin, queaseguraunaaltacalidaddelagua
ro abajo, sincosto
algunopara el contribuyentedela
regin. (FotodeGeorgiaGameand
Fish C o n mission.)
FIG. 15-6.M , Desarrollourbanosinplannicontrol,que

se extiende sinconsideracin
alguna Por
f r.anja
proteccin del ro, del llano de inundacin, del control de la contaminacin, de la
lo que hace a la
los valover,de,delrecreo o de la belleza natural.(Vaseundesarrollourbanoplanificado,queconserva
15-5.) (USDA-SoilConservation
Service.) N, Desarrollo inaIprores naturales y culturales,enlafigura
en unestuario,queno
slo destruye viveros dealimentomarino,sino
que estL expia.dodeviviendas
los temporales (vase tambin la fig. 13-6). (U. S. Fish and Wildlife Service.)
PUesto a dao frecuente de
7
476
para
todos
sus recursos vitales (alimentos,
agua,aire,etc. ) y la dependenciadelcampo
ciudad
para
los recursos
con respecto a la
econmicos handeapreciarsedemodotan
general,quela
actualconfrontacinpoltica
que existe entre las poblaciones rural y urbana
l ecoloresulteeliminada. E n algunaformn, a
ga y la economa han defundirse (como se
seal ya en la pig. $ 0 , estas dospalabras
derivan
de
a
l misma raz).
Por
supuesto,
ha deproducirseunaevolucin
hacia aquello
que Boulding (1966) hallamado l a "econoespacial" antes dequepueda

realizarse con xitounaintegracinrural-urlos planificadoresurbabana.Mientrastanto,
nos y rurales habrinde sacar el mayor prosus respectivos proyectos
vecho posible
de
separados.
Las figurasde 15-6, A a N comparan los
aprovechamientos bueno y malo
del
suelo:
estas fotografas no necesitan comentario, pues
son lo bastanteelocuentesen
s mismas.
ma de lanave
Captulo 16
Contaminacin e higiene ambiental

L A ( ~ O S T ~ A M I N A C I ~es~ N u n camhio
perjudicial
en
lascaractersticasfsicas,qumicas
o hioltigicas de
nuestro
aire,
nuestra
tierra
o
nuestra
agua,
que
puedeafectar
n afectarinocivamente
l a \.ida h u mana o la d e especiesheneficinsas,nuestros
procesos industriales,
nuestras
condiciones
de vida y
nuestro
acervo
cultural,
o que
puede
malgastar
y dereriorar, o malpastari y deteriorari, nuestros
rccuI-sos demateriasprimas.
Lo? elementosdecontaminacitin son los residuos de cosas que hacemos,
utilizan~osy arrojamos. L a contaminacitinaumenta
no stilo porque. 3 medida que la gente se multiplica, el espaciodisponiblepara
cada persona se
h a c e m i s pequeilo. sino tan-ihiinporque la\ demand a s por persona
crecen
continuamente,
de modo
que aumenta
concada
a 6 o l o que cada
una
de
cllas desecha. A medida que l a gente se \.a amontonando en la tierra, ya n o hay "escapatoria"posible. El bote de l a hasura deunapersona
es el
espaciovital
de otra.":
( A los elementosde contaminacin de "desecho"debemos

aadir los que son producto
secundario
del
transporte,
la industria y la
agricultura: al extenderse estas actividades hutnanas lo hace tambinlacontaminacin.)
D e laintroduccina
" W d s t e Afdtingenlent a ~
Contvol", informedelCommitteeonPollution,
National Academy of Sciences, 1966.
Hemos insistido ya mucho enlaafirmacin deque lacontaminacinconstituyeactualmente el factorlimitativo ms importante

para el hombrejvanseespecialmente
las pginas 37, 447 y 467 ) . Los esfuerzos que habrn
de dedicarseahoraala
reduccin y laprevencin de la contaminacin proporcionarn
tal vez la retroalimentacinnegativa que impedir que el hombresaqueeporcompleto
los recursos delatierradestruyndose
con
ello a s mismo. El problema slo difiere,
enelmundoestrictamentedivididodelhomlos
bre,encuantoalaspecto;
en efecto,en
pasessubdesarrollados (el 7 0 por 100 de la
poblaci6n del mundo), la escasez dealimentos y recursos disponiblesvaacompaadade
contaminacin y enfermedad crnicas causadaspor los desechos humanos y animales, en
tantoqueen
los pases ricos o desarrollados
( 30 por 100 de la poblacin mundial ) , la
es accontaminacin
qumica
agroindustrial
tualmente
ms
grave
que
l a contaminacin
orgnica. Adems, la contaminacin global del
aire y elagua,queprovieneen
su mayor
partede los pases desarrollados,amenazaa
1969). En tod todoelmundo(vaseSinger,
dos los captulos delaparte
1 deestetexto
sehasealadolaimportanciade
los princi-
477
CONTAMINACION E HIGIENEAMBIENTAL
piosecolgicos en relacin tanto con las causas cuanto con los remediosdedeterminados
problemasparticulares
delacontaminacin.
Puestoqueparaenfrentarsealacontaminacin,
tanto
en
la
escala local como
en
la
global,elmododeenfoque
ecosistemtico u
holstico es necesario,vamosa
tratar,eneste
captulo,depresentarunavisindeconjunto
delacuestin,seguidadeunbreve
resumendealgunasde
las reas deproblemas
que estnatrayendolaatencinpblicade
modo muy general. Las reformas y soluciones
en estas reas particularmente crticas sealaran acaso el caminodela solucintotal.
Losmejoreslibrosdetextosobrelapoblacinson
indudablemente, conmucho,el
informede comisin preparadoporlaAcademiaNacionalde
Ciencias o porelComit
Asesor delPresidenteenCuestionesCientficas, como, porejemplo,
el informeTukey
(1965), Restoringthe Qzlality o f Oar Environment, informe
el Spillhaus
(1966)
I
Waste Management and Control, el informe

Daddario ( 1966), Enlironmentd Pollation,
yelinformedeMiller
( 1967), Applied
Science andTechnological Progress. Estos y
otrosinformesqueindudablemente
se irn
publicando pueden obtenerse, a un
costo muy
moderado,delSuperintendentedeDocumentos delaAcademiaNacionaldeCiencias,de
Washington, D. C. Un breve resumen en edicin de bolsillo de lasdiversas clases de contaminacin
su
supresin
y
proporciona
la
Bernarde ( 1970), al paso que introducciones
alestudiodelacontaminacindelairelas
proporcionan Hynes ( 1960), Hawkes ( 1963 )
y Warren ( 1971 ) . Otrasreferencias se irn
indicando enlassecciones
quesiguen.
1. EL COSTO DE LA CONTAMINACION
El costo delacontaminacin
se mide en
tresformas,todas
las cuales no hacenms
que agravartodavalaterriblecarga,cada
200 r
- 2000
- 1000
- 500
FIG. 16-1. El costodelacontaminacin.

A, Presupuestode costos para el consumidor, enmillones
los contaminantes prmarios en la
Cuenca del Ro Delaware. Obsrvese quelas
dedlares,delcontrolde
aguanegras
y los desperdicios(desechosslidos)absorbieronlaparteprincipalde
los impuestosde
1970, pero que elcostodelcontrolde
la contaminacindeldesarrolloindustrial,de
los vehculosdemotor y de laproduccindeenergaaumentarde
10 a 100 veces para el ao 2000, amenos que la expansin futura se planifique y controle.(Grficapreparada con datosde Wajre Managemeizt and Confrol.
NationalAcademy
of Sciences,vase
Spilhaus, 1966.) B, El descenso impresionantedelamortalidad
debida
enfermedades
a
infecciosas (tuberculosis,
fiebre
tifoidea
y difteria),
acompaado
del
ascenso
igualmenteimpresionantededolenciasmalignas,que
se suponerelacionadas conla contaminacin.(Datos
ds 13s Informesde U. S. PublicHealthde
i965.j
470
vezmsintolerable,
que pesasobrela
socie1 ) La prdidade redadhumana,asaber:
cursosacausa
deunaexplotacininnecesariamente
antieconmica,
ya que,
segn
la
expresindelinformedelaAcademiaNacional, lacontaminacin
es amenudoun
recurso fueradelugar.
2 ) Elcosto
dela
supresin y el controldelacontaminacin,
un proyecto demuestradel
cual se muestra
A ; obsrvese quemientras
enlafigura16-1,
la limpieza de las aguas negras y los desechos
(desperdicios) es actualmente
la
ms
cara,
el costo delasupresin
de los desechos muchomsvenenosos de los vehculosdemotor
y laproduccindeenerga
se calcula que se
multiplicar por 100 en los prximos 30 aos
(suponiendolacontinuacinde
la clase de
desarrollourbanoque
se examinenla
sec3 ) El costo en
cin 8 delcaptuloanterior).
saludhumana. Esprobablequeelreconocimiento de este aspecto del costo de la contaminacin contribuir ms a alarmar al individuo
humano,egosta y centrado en s mismo,con
respecto alpeligro
creciente, quecualquier
otra clase de costos, los que se dejanesconder
demasiado
bien
por
manipulaciones
a
y beneficiosalnivel
breveplazodecostos
local. La figura16-1, B es unmodeloimpresionantede lo que est ocurriendoenel
sector sanidad
de
la
pblica de Estados
Unidos. En
efecto,
mientras
la mortalidad
humanapor causade enfermedades infecciosas muestra un descenso precipitoso,
la mortalidad y las enfermedadesdebidasa afecciones
respiratorias y cncer, relacionadas con elmedio,muestranunascensoigualmente
escarpado.En un estudio reciente del costode la
contaminacin en salud humana, Lave y Seskin
(1970) calculan queuna
reduccin del 50
por100de
la contaminacindelaireenlas
solas reas urbanaspodraahorrardosmil
millonesdedlaresanualesen
el costoconjuntodeatencin
mdica y horasdetrabajo
perdidas por causade enfermedad, y aun esto
no incluye el costodemiseriahumana
y
muerte o incapacidadcausadaspor
los accidentesindustriales y deautomvil. Estos autoresdocumentanunarelacin
estricta entre
todas las enfermedadesrespiratorias y la contaminacindelaire.Amedidaque
las presionessobre
el cuerpohumanovayanaumentando, muchoscientficosmdicostemenun
revs
en
materia
de
enfermedades
infecciosas, no slo a causa de la resistencia fsica
reducida,sinotambinporque
los virus (que
en opinin de la mayora
se relacionan con el
cncer)yotrosorganismospatgenossedeslizarncada vez en mayor nmeroatravs
delasplantasdetratamientodelaguayde
elaboracin de alimentos
medida
a
quela
calidaddelagua
y de los alimentos se vayan
deteriorandoalaentrada.Eltratamientodel
agua y eltratamientode
los desechos (que
hastaaqu
se hantratado
comoproblemas
separados)handeenlazarseenun
sistema
de recirculacin,segnseexaminarbrevementeenla
seccin3 (vasetambinpgina 9 5 ) . Lasconsecuenciasbehaviorales
del
hacinamiento y laquiebradelaestructura
social queacompaatodo
descenso enla calidaddelmedio
ya se hansealado(vase
pg. 278). EnotroinformedelaAcademia
Nacional,
Maurice
Visscher (1967) declara
quelasaludmentalconstituyeprobablemente enlaactualidad
la causa principaldeenfermedadeincapacidadhumana.
2 . LAS CLASES DE CONTAMINACION
Clasificarlacontaminacinpuederesultar
tandifcil
como clasificar los lagos u otros
11, pfenmenosnaturales(vasecaptulo
gina 344). Porsupuesto,
las clasificaciones
segnelmedio(aire,agua,suelo,
etc. ) y segnelelementocontaminante(plomo,bixidodecarbono,
desechosslidos,
etc. ) son
mtodosdeempleo
muygeneralizado.Cabe
escribir y se escribirn,sinduda,voluminosos
libros acerca de cada unode
estos componentes.Sinembargo,desdeelpuntode
vista
de la totalidad de la supresin de
la contaminacin (estoes,desdeelpuntode
vista del
ecosistema),importaque
reconozcamos primerodostipos
bsicos decontaminacin.
Tenemos
primero
los contaminantes no
degradables, esto es, los materiales
vey
nenos,como los botes dealuminio,las
sales
mercuriales, las substancias
qumicas
fenlicas decadena larga y el DDT que o no se
degradan o lo hacen slo muy lentamente en el
medionatural;enotrostrminos,
substancias
para las que no existe procesode tratamiento
naturalalgunodesarrolladoque
seasusceptibledecompensar
la intensidaddesuministrodelhombre
al ecosistema.Estos contaminantesnodegradablesno
slo se acumulan,
sinoqueademsresultanamenudomagnificados biolgicamente a medida que circulan
por los ciclos biogeoqumicosya lo largo de
lascadenas
dealimentos(vaseenlapgi-
479
na 81 la explicacin delconceptodemagnificacinbiolgica).Adems,
se combinan
con frecuencia con otras substancias del medio
paraproducirtoxinascomplementarias.Para
esta clase decontaminantes,lanicasupresin posible es la eliminacin o la extraccin,
costosas, del sistema ambiental en que se apoya
la vida. Si bien esto es posible en un pequeo
navo espacial transitorio(vase cap. 2 0 ) , la
eliminacin de estos contaminantes de la biosferaseravirtualmenteimposible(cmopodramos eliminar el plomo del aire que
respiramos a menos de obligar a 200 mil millones
de individuosallevar mscaras antigas?). La
solucinobvia y razonable (pero es msfcil
definir que llevar a la prctica)est en prohibir
elderramede
tales materialesenelmedio
general (o, almenos,encontrolarlaintensidaddelaentrada,
con objetodeevitarla
acumulacintxica) o endejarporcompleto
de producirlos(esto es, enencontrarlessubstitutivos ms degradables) .
Ensegundolugar
hay los contaminantes
biodegradables, como las aguas negras domsticas, que se dejandescomponerrpidamente
por medio de procesos naturales o en sistemas
de ingeniera(comolaplantamunicipalde
tratamiento de aguas negras), que refuerza la
gran capacidad de la naturaleza para
descomponer y poner nuevamente en
circulacin. En
otrostrminos, esta categoraincluyeaquellas
substancias paralasqueexisten
mecanismos
naturales detratamientode
desechos. El caconsilor, o lacontaminacintrmica,puede
derarsecomopertenecientea
esta categora,
puestoque es dispersable por mediosnaturales, al menos dentro de los lmitesimpuestos por el equilibrio calrico total de la biosfera(vase cap. 3 , sec. 1 ) .
Surgenproblemas,coneltipo
de contaminacin
degradable,
cuando
la
aportacin
al
medioexcede dela capacidad de descomposicin o dispersin. Los problemascorrientes
de losdesechos deaguasnegrasresultanlas
ms delas veces delhechode
que las ciudadeshancrecidomsrpidamentequesus
servicios de tratamiento. A diferencia de los
materialestxicosnodegradables,lacontaminacinpormaterialesdegradables
se deja
resolvertcnicamentemedianteunacombinacin detratamiento mecnico y biolgico en
parques seminaturales de eliminacin de desechos (este concepto se ampliar en la secaqu
hay
cin 4 ) . Una vez ms, tambin
lmitesalacantidadtotal
de materia org-
nica quepuededescomponerseenunrea
determinada, as como unlmitegeneralde
CO, liberada hacia elaire
lacantidadde
(vansepgs. 34 y 107). Si queremosevitar
rebasar los lmites de la biosfera, hemos de reservar algo por el estilo de 1.5 a dos hectreas
de espacio de tierrayaguadulce
biolgicamente productivo por persona (ms los mares),
segn se sugirienla
seccin 8 delcaptulo
precedente.
Elcontrasteentre
los efectos de lasdos
clases bsicas de contaminacinsobre la energade los sistemas semuestraenelmodelo
grfico delafigura16-2.
Los contaminantes
degradables quepuedenproporcionarenerga
o elementos
nutritivos
(materia
orgnica)
la
(fosfatos,
carbonatos,
etc. ) aumentarn
productividaddelecosistemaproporcionando
un subsidio (vanse pgs. 47 y 32 1) cuando la
intensidaddeentrada
es moderada(grfica
16-2). Aaltasvelocidades
de
superior,fig.
entrada se alcanza unmargencrticoque
se
caracteriza amenudoporfuertes
oscilaciones
(los augeyquiebradelasfloraciones
algales,porejemplo).Unaentradacomplementariaarriba
de dichonivelseconvierte
en presin,yelsistemaresultaesencialmente
envenenado por demasiado de una
cosa buena. Larapidezcon
queuna
situacin no
controladapuedecambiar
de buena a mala contribuyea
la dificultaddeapreciarla
contaminacin y actuar
sobre
ella
(lo que
equivalea decir quelacurvadeintensidad,
enformade
joroba, propende a tenerun
pice muy agudo). Hasta qu punto este modelo seaaplicable (si substituimoscontaminacin porpoblacin),estolo
veremos
en el captulo 21. Comopuede verse enla
los magrficainferior
delafigura16-2,
terialestxicospresionandesdeelprincipio;
reducen cada vez ms. la productividad a medidaquelacantidadaumenta,pero,tambin
aqupodrocurrirque,a
niveles
bajos
o
crnicos, el efecto resulte difcil de descubrir.
3. LAS FASES DEL TRATAMIENTO
DE DESECHOS
Seacostumbraaconsiderar
eltratamiento
de desechosdegradables
en tresetapas:
1)
tratamientoprimario, un cernidoyunasedimentacin
mecnicos
de slidos (que son
quemados o enterrados) ; 2 ) tratamiento secundario, reduccin biolgica de materia orgnica, y 3 ) tratamiento terciario o azjanzudo, esto
LA ENERGIA Y LA CONTAMINACION
L A E N T R A D A SE
CONVIERTE
EN DRENAJE DE
AG E N
L A E N T R A D A E N E RMGAI R
ACTUA
CRITIC3
O CARGA
SON PROBABLES
COMO SUBSIDIO
DE ENERGIA
OSCILACIONES
PELIGROSAS
FIG. 16-2. Modelo

esquemtico
de
10s
efectos de 10s dostiposdecontaminacin:
orgnicadegradable(grficasuperior),
y
txica no
degradable
(grfica
inferior).
Vase l a explicacineneltexto.
NIVEL LETAL
ENTRADA DE ENERGIA O ELEMENTOS
,
NUTRITIVOS UTILIZABLES
kL
NIVEL LETAL
ENTRADA DE MATERIALES TOXICOS
es, laeliminacinqumicadefosfatos,nitray otrosmateriales.

tos, elementosorgnicos
Este tratamientocompletoentres
pasosde
los desechos lquidos se muestra en la figura 16-3. Segn ya se seal,eltratamiento
secundario es llevadoacabopor
un sistema
los microorbiolgicode
ingenieraenque
ganismosdescomponenmateriaorgnicadel
mismo modo en que esto tiene lugar de modo
natural en los suelos y sedimentos.Eldispositivo
ms
corriente
es el sistema
delodo
activado, que requiere bombas elctricas u otra
energa
para
airear
y circular el
material.
Otro sistema es el delfiltrodegoteo,en
queellquidoobjetodeltratamientoprimariocorre,porgravedad,porsobredepiedras
o rastros de superficiesdeplstico, que crean
unasuperficieaireadaparecidaa
los rabiones
enunronatural.Lafuncinde
los invertebradosdetritvorosen
estos sistemasmicrobianos de descomposicin seexaminenla
pg: 32, Un estudio e unaplantadetratamiento
secundario
constituye
un ejercicio
exceiente ( y muy importante)parauna
clase
de ecologa.Vaseunaguaparala
ecolo-
ga de un tratamiento secundario en Hawkes,

( 1963).
En fecha reciente se han combinado los tratamientosprimario
y secundarioenplantas
compactas
conjuntas
que
resultan
particularmenteindicadas en los casos dedesarrollo
suburbano y en pequeasciudades.Conviene
recordar queelconcentrar
el tratamientoen
un espacio menorrequiereunaaportacinde
energa,entCrminosdecorriente,aumentada,
as como tambinunaatencin
msdelicada
en trminos del personal que debe
hacer funcionar y repararlamaquinaria,
ya quetoda
interrupcinsignificauna
inyeccin instantnea de aguasnegrasbrutasenelmedio.
Por
supuesto, esto ilustrauna vez ms elprincipio de que la complejidad y la eficacia aumentadas en la utilizacin del espacio requiere
un
aumentoenelgastodeenergapara
Ia eliminacindetrastornos(vasepg.
39).
En trminos de costos de construccin y
funcionamiento, los sistemasmsbaratosson
losde estdnques de oxiddrin o de estabili-
482
m-ilin d e
de.~ec-ho.\.esto
es,
de masas poco
profundas de agua (de 1.20 a 1.50 m de profundidad), construidas demodoquequede
expuestaalaire
la mayorextensinposible
de superficie. Los desechos
se
bombean
al
fondodelestanque,
y las algas que crecen
vigorosamente en l a zona iluminadasuperior
proporcionan l a aeracin. Esos estanques funcionancomo
sistemas aerobios y anaerobios,
en la misma: formaque las lagunasnaturalfig. 1 2 - 1? ) , El empleo
mentefrtiles(vase
de undispositivoserninaturaldeesta
clase
requiereunagrancantidaddeespacio.esto
es, aproximadamente una hectirea para
el tralas aguasnegras
domsticas de
tamientode
2 5 0 personas, y unaatencinrazonable.
Por
supuesto,la
adicin de dispositivos para l a
aeracin mecnica podraumentar
la capacidad de tratamiento por hectrea. Los estanques
de estabilizacin de desechos se utilizan ahora demodomuygeneralizadopara
el tratamientode las aguasnegras de los suburbios
en desarrollo,especialmenteen
climas relativamentecilidos, y son eficaces asimismo en
eltratamientode
los desechos industrialesde
los nlolinos de papel o de tejidos, de las p l a n tas depreparacindealimentos,de
las refineras depetrleo,
etc. No cabe dudaque
estosestanquesseutilizarnen
mayor cantidadenelfuturo
para el tratamientode
los
de
desechos de los comederos deanimales,
las granjasavcolas y de los establos de ganado. Tales desechos animales se dejanahora
en gran parte sin tratar
y producen una grave
que
contaminacin de los ros (recurdese
hay en este mundo cinco veces msanimales
vadomsticosequivalentesquepersonas;
se
pg.
59). Conviene recalcar, con todo,
que el estanque de estabilizacin de desechos es
un sistema de conversin y noun sistema
completodetratamiento;enefecto,unamateria orgnica insalubre es convertida en material algal y en elementosnutritivoshiginicos,
que seexportan al medionatural,dondedebe
Tratamientoprimario
Tratamiento
secundario
. .
,
haberunacapacidad
d e espacio ycadenas de
L a recoalimentosapropiadosparatratarlos.
leccin de las algas paraforrajeanimal o utilos
lizar el elemento
lquido
que
sale
de
estanquesparalapiscicultura,elregado
y
otrosfinestiles,todosestosconstituyenposibilidadesmanifiestas
que convieneestudiar
mis a fopdo.
Sin duda, el lquidoquesaledeuntratamientosecundarioaunrelativamentecompleto
sigue
siendo
altamente
contaminante
en
trminosdeeutroficacin(vasepg.
117) y
nose presta a l uso humanodirecto.Alpaso
que l a tecnologadeltratamientosecundario
esti relativamente
avanzada,
el tratamiento
terciario, encambio,seencuentratodava
en
granparteen
l a etapade instalacinexperimental.Muchasciudades
estn librandotodav a unabatallaperdidaparaasegurarseun
tratamientosecundarioapropiado,cuandoen
realidad deberanavanzar hacia larecirculacin completadel tratamiento terciario.Miles
depequeasciudades
y de reassuburbanas
no cuentan con servicio de tratamiento alguno,
o tienensolamenteuntratamientoprimario
bruto. Tal comoseindica m i s arriba, la agriculturaindustrializadaapenastrataalgunode
sus desechos, que van enaumento(vase
un
estudio d e l a contaminacin agrcola en Brady,
1 9 6 7 ) . Se espera que la naturalezaefecte
eltratamientoterciario,loquepuede
hacer
m u y eficazmente,
sin
duda,
a condicin de
que se ledeje
espacio suficiente para ello;
pero la dificultadempiezacuando
las reas
detratamientonatural
seconviertenenespacio vitalhumano,ocupadoporexpansiones
complementarias
urbanas,
agrcolas
e industriales que producen desechos a suvez. En tal
caso, elhombre ha de volverse hacia eltraes variasvetamientoterciarioartificial,que
ces ms costoso queeltratamientosecundario
convencional. Un clculorelativo de los costos
de las diversas etapasdetratamiento
lo dan
Stephens y Weinberger ( 1968 ) como sigue:
..
0.09 a 0 . 1 5 $ por 1 O00 litros
. .
. .
0 . 2 5 a 0.37 $ por I 000 litros
CONTAMINACION E HIGIENE AMBIENTAL
483
Las cifrasmsbajas
se refieren al costopara
mximoqueparecetolerarse
en u n experigrandesplantasquetratanunos500millones
mentodetresa
cincoaos(vaseunexamen
El costodecapital
deuna
delitrosalda.
delprincipiodeoptimacinen
la pg. 8 4 ) .
planta de stas es, para el tratamiento terciario
completo, del orden de 300 millones de
pesos,
4. LA
ESTRATEGIA
DEL
APROVECHAMIENTO
frentea250millonespara
el tratamiento seY EL CONTROL DEDESECHOS
cundario y 125
millones
para
el primario.
AI tratar con los materialesdedesecho,
el
El produciraguapotableporeltratamiento
opciones bsicas, a saber:
terciario(recirculacincompleta)
es ms ba- hombretienetres
rato que la desalinizacin (de la que se calcula 1) verterlos, sin tratar, en el medio apropiado
elaire,unro,unlago,
queactualmentecuesta
al menos tres pesos mscercano,como
la
tierra,
un
pozo
o
el mar; 2 ) depositarlos
por 1 000 litros), y es posible que,anotary
tratarlos
en
un
parque
de
aprovechamiento
dar,resulte msbaratoque
el traer el agua
entubadadesdegrandes
distancias. Tambin de desechos ambiental delimitado, donde unos
C O ~ O
ecosistemasseminaturalesdeingeniera,
lacalidaddelaguarecirculadaseramejor
estanquesdeoxidacin,bosquesdeirrigacin
quelaque
beben
actualmente
millones
de
y rellenosdetierra
realizan la
porrociado
moradoresdelasciudades.
descomposicin y
En reas demenordensidadde
poblacin mayorparte deltrabajode
existeuninters
creciente por servirse para recirculacin, y 3 ) tratarlos en sistemas artiel tratamientoterciariode
ecosistemas tanto ficialesqumico-mecnicosderegeneracin.
La primera opcin se basa en la idea de que
terrestrescomo acuticos. Esto es lgico,porlacontaminacin
est en la
que la superficiede los mediosterrestres es la solucinde
muchas veces mayor que la de los medios disolucin; ha sido y sigue siendo la prctica
deaguadulce.
Los experimentos en los que principal de eliminacin de desechos empleada
se irrigan reas de tierra con agua de desechos casi
As, por ejemplo, las
en
todas
partes.
de tratamientosecundario
pormediodeun
industrias y las ciudadeshanpropendido
a
sistemade
rociadores
indican
que en Esta- concentrarsealolargode
las corrientesde
dos UnidosOrientalespuedenaadirse
hasta agua, que proporcionan cloacas gratuitas. Por
cinco
centmetros
de
agua
por
semana,
sin supuesto, esta solucin ya no puede
seguir
detrimentode
la calidad.delaguasubterry ha de descarpracticndosepormstiempo
nea, a la precipitacin pliivial normal(vase
tarse lo ms ripidamente posible, cueste lo
Parizek y col., 1967; Kardos, 1967; Sopper, que cueste.
1968; Bouwer, 1968 1 . Estoes, los fosfatos,
La segundaopcinproporciona
el mtodo
nitratos y otroselementosnutritivosaadidos
ms econmico de evitar la contaminacin ama esta velocidad se colaron a la capa de vegebientalgeneralpor
el volumenrelativamente
tacin delsuelo. El desarrollode los cultivos, diluidoperograndede
desechos queactualse vieron mente
de 10s pastos y delbosquejoven
tal
apunto
reducen la calidad del
asimismoreforzadospor
esta irrigacinroy ponen su salud
espacio vital delhombre
ciadadeelementosnutritivosde
desechos. enpeligro.
El ponerdeladograndes
reas
Porsupuesto,unfiltrodetierrade
esta para el tratamiento seminatural de los desechos
clase tiene una capacidadmayor alargoplazo
preservara al propiotiempo unvaliosoespasi se efectaunesquilmodeelementosnutrislo protege la calidadamcio librequeno
tivos,
mediante
recoleccin o pastoreo.
Sin
bientalengeneral,sinoqueproporcionaadeembargo, la experienciapasada con toda clase ms otros usos (produccindealimentos
y
de
regado
advierte
que
se producir,
con
defibras,intercambiodegasesatmosfricos,
altasvelocidades
desuministro,una
acurnu- recreo, etc.)Unparquedeaprovechamiento
o sales. de desechos se incluy en el rea urbana plalacin gradual de elementos nutritivos
LOS experimentos realizados
corrientemente
nificadailustradapor
los modelosdel
cuahabrn de continuarse probablemente por mudro 1 5 - 2 y la figura15-5. Dos ejemplosde
chosmsaos
todava,antesdequepueda
la disposicin del parque de desechos se muesaveriguarse la capacidadverdadera
detratatranen la figura 16-4: el diagramasuperior
mientoterciariodediversas
clases devertienmuestradequmodo
los desechos derefites terrestres.
Mientras
tanto,
ser
prudente
nerasdepetrleo
son tratadospormediode
actuar de acuerdc con elprincipiodeque
el una serie de estanques, y el de la parte inferior
al suministro muestraunproyectohipotticopara
suministroptimoserinferior
el trata-
484
mientode
l a contaminacintrmica
y radiactiva de una nueva planta de energa atmica.
En ambos casos, el aguaque
sale delrea
delimitada de tratamiento y entra en el medio
pblico general no est contaminada
en
modoalguno. En muchos casos, los estanques
detratamientode
desechos se auto-disearn,
segn
la expresin
de
H. T. Odum
( 1967 y 1970), para hacer frente a l a entrada y requerirn as un grado mnimo de ingeniera y atencin porpartedelhombre.
Un
terraplnsanitariogrande,
bienconcebido
y
funcionandoeficazmentepara
l a eliminacin
de desechos
slidos
debera
constituir
otro
elementodelconceptodelparquedeeliminacin de desechos.
Para ejercer la opcin lgica dedejarque
l a naturaleza
efecteunagrancantidadde
trabajo,handeponersedeladograndessuperficies de tierra y agua, lo que, segn se ha
indicado ya, proporciona a l propio tiempo una
de las mejores garantas contra l a clase de desarrollo excesivo examinado en el captulo precedente ( sec. 8 ) . As, pues, las nuevas industrias y las plantasmunicipalesdetratamiento
ya no deberan
seguir
instalndose.
en las
mrgenesde ros o en mediode reas congestionadas,dondevive
la gente,sinoque
deberanconfinarse o situarseenelmegrandes
dio
de
reas naturales lo bastante
para el tratamientode los desechos degradables y el depsitode los desechosvenenosos
(como los desechos radiactivos. cidos, etc.) ,
quenuncadeberanhallar
el camino hacia el
mediogeneral.
En el pasado, los planifica1 2 a 25
doresurbanosconsiderabanquede
hectreas
constituan
un
espacio
apropiado
paraunparqueindustrial.
Para unaprovechamiento
de
desechos
conjunto,
podrn
necesitarse acaso de 2 5 0 a 2 500 hectreas
para un
complejo
industrial
grande
(vase
l a leyendade
la figura16-4, y tambin pigina 514). El aguarecirculada y la recuperacin deproductosvaliososdeberapagar
con
creces el costo de l a tierra. El separar l a
industria y los aeropuertosdelespacio
residencialpagaasimismodividendosentrminos
desupresinderuido,segn
se describi en
la seccin 7 de
estecaptulo.
Los mayores
obstculos paraoperar con l a naturalezaen
esta formasonde
carcter legal,econmico
poltico(vase sec. 6). Si la industria privada y las municipalidadesnoproyectanpor
anticiwtdo. o nopuedenhacerlo
( a causa de
L I I ~legislacin
inapropiada),
el
hombre
se
ver obligado cada vez ms aorientarsehacia

y tcnicamente
la tercera opcin,mscostosa
difcil,deltratamientoartificial.
Porsupuesto, el tratamiento y la recirculacin abiticos son necesarios para algunos tipos
dedesechos,especialmente
en reas industriales densamentepobladas. El tratamiento mecnico es tal vez la sola opcinparaalgunos
componentes
de
la contaminacin
del
aire,
o reducirse en su orique handesuprimirse
genmismo. Si esto no es tcnicamente posible, habrque buscar unafuentedeenerga
o un
procedimiento
industrial
sustitutivos,
puesto que,segn lo indicamos ya, nopuede
tolerarse por ms tiempo
el costo de la contaminacindelaire.
En efecto, si nosvemos
acorralados y necesitamosvolvernoshacia
el
costoso tratamiento artificial tanto de los deselos venenos,
chos
biodegradables
como
de
;quinpagar
los gastos?Segn se veren
ha
desarrolladoparalos
el captulo 2 0 , se
navos espaciales un sistema muy complicado
deregeneracindelaire
y el agua,pero
el
costopercapitadavrtigo.
Terminaremos esta seccin
con
una
nota
positiva. La historiadelLagoWashington,
una granextensindeaguarodeadapor
la
ciudad de Seattle y sus suburbios, proporciona
una
buena
demostracin
de
en
qu forma
las reas urbanas sitiadas puedeninvertirla
tendencia insidiosa de l a menguadelacalidrc-nndoelproblema
en .rz4
daddelagua,
ronjzrntomecfirmtela
asociacin de 1o.r gobiernos de In cilddad, delrondado y del d s tritn. L a sucesin dedeteriorode
la calidad
del
agua,
protesta
pblica, accin
poltica,
emisin
de
bonos,
desviacin
de
las aguas
negras y recuperacin de la calidaddelagua
la describeEdmondson ( 1968) endetalle y
se la cita en la prensapopularcomomodelo
paraotroscentros(vase,porejemplo,un
artculo de Earl Clark,
en Harper.rMagazine.
del mes de junio de 1967). En la figura 16-5
se representan las grficasdecuatroindices
Lago Washington
de l a calidad delaguadel
en el periodo comprendido entre 1933 y 1969.
Dos de los indices representansendas caractersticas importantes del agua, y los otros dos
se refieren a la diversidad y composicin del
elemento
de
las diatomeas
del
fitoplancton
(esto es, sonindicesde
comunidad). Las lneas verticales numeradas
significan
acontecimientosimportantesen
l a historiadellago,
l a leyendadela
tal como se enumeranen
figura. En los aos cincuenta. 11 municina~
485
HACIA EL RIO
IO
_c__
\MENTACION
REFlNERlALA
DE
ESCALA
150 M
FIG. 16-4. Dosejemplosdeparquesdeaprovechamientodedesechosquecombinan

los tratamientos
serninaturalsecundario y terciariode los desechos con la proteccicin delavertiente,delrecreo,delasilvicultura,lapiscicultura
y la agriculturacomooperacionessecundarias.
4. El tratamientode desechos
deunarefineradepetrleodeOklahoma
se efectaabajocostohaciendocircular
10s lquidosde
salidadelarefineralentamenteatravsdeunaserieacopladadecharcos
y estanques(diagramainferior).Comopuedeverseenlagrficasuperior,lavigilanciadelaproduccindeoxgeno
( P ) y su
utilizacin ( R ) en cadaestanquedemuestraquelascomunidadesdeestanquenaturalauto-designadas
degradanlamateriaorgnica
y establecen unbuenequilibrioentre
P y R en el momento en que el agua
llegaaldcimoestanque
y es reconducidaalasvasacuticaspblicas.(CopiadodeCopeland
y Dorris,
1964.)
lidadesdistintasvertieronenellagocantidades en
aumento
de
aguas
negras
tratadas
secundariamente, lo que se tradujoenuna
los cultivos (esto
eutroficacinprogresivade
es, enunenriquecimientoenmateriadeele1 5 ) . Floraciones
mentos nutritivos, vase pg.
algalesmolestas y agotamientodeoxgenoen
63 ) proporcionaelhipolimnio(vasepg.
y atrajeronla
ronadvertenciasdeldeterioro
ampliaatencindelpblico
quepreparel
terrenoparala
accinpoltica.En1958,
se
y se soconstituy lafederacindelMetro
meti a votacin pblica una emisin de bonos
derentade 1 2 0 millonesdedlares.Primero
la emisin fracas, porque la ciudad vot que
si y los suburbicjs votaron queno
(lo
que ilustra un crnicoproblemapolticoamericano queprovienedelhechodeque
los
suburbiosno
se dancuentadequeforman
partedelsistemaurbanoconjunto),pero,
en
unasegundavuelta,
la emisin de bonosdel
Metrofueaprobada.
En 1963, unatercera
parteaproximadamentede
las aguasnegras
fuedesviadadellagoy,para1968,
casi la
totalidaddeellaslohabasido.Comopuede
16-5, la recuperacindel
verse enlafigura
los
lago
ha
sido
espectacular,
invirtindose
cuatroindices.Edmondsoncree
(enuna comunicacin personal) que en unos
pocosaos
a su estado, al menos,
ms ellagovolver
PI
delao1930. Pesea que hayatodavaen
grandescantidadesdefosfatos
y otroselementosnutritivos, estos propenden a enterrarseen los sedimentos y se substraen,en esta
forma,al ciclo biogeoqumicoanual. Un aspecto importante de esta historia de supresin
decontaminacinfue
el hechodequeunos
limnlogosde l a UniversidaddeWashington
habanestadollevandoacaboestudiosacerca
dellago,demodoquelastendencias
y las
causas pudieron
documentarse
en
este caso
con seguridad; es posibleque,sin
esta informacin, la accin poltica se habra visto diferida, tal vez hasta que hubiera sido demasiado
406
7,,,,--.
-.L
$ !,*
..
~ \ \
----------- ..
FIG. 16-4. B , Diseoesquemticode

un parquedeaprovechamientodedesechosdelaplantaatmica ( P P ) delfuturo,situadaenlacuencadeunavertientenatural(delimitadapor
la lneapunteada).
El calordedesecho(esto
es, la contaminacihtrmica)
en el aguaderefrigeracindelreactor
(CW),
q u e salede un grandepsitodealmacenamiento,
es disipadototalmenteporrefrigeracin
de evaporacin
delareddeestanquesdepocaprofundidad
y desistemasdeirrigacinporrociado.
Los estanquescalientespodrnutilizarseparalapiscicultura,la
pesca deportiva u otrosobjetivosrecreativos.Lairrigacin departesdelavertienteterrestreaumenta
el rendimientodeproductosforestales
o agrcolastiles,
alpasoquehacerecircularsimultneamente
el agua a travsdelfiltroviviente
de latierra,reconduci6ndolaa los ros, estanques y alacapafretica.
Los desechosnuclearesdebajonivel
y los desechos
slidoscontenidosenunreaderellenodetierra
( W ) cuidadosamenteadministrada y los desechos nuclearesdealtonivelen
los elementosdecombustibleutilizados
son exportadoshaciaunlugarespecial
deentierronuclearsituadofueradelparquedeaprovechamiento.
Lacorrientedel
ro, el aguasubterrnea y los gasesamontonadossonvigiladoscontinuamenteporvertederoshidrolgicos
( H W ) , pozos de
rsntrol ( M W ) y sistemas decontrolde
los gasesamontonados ( S G ) , conobjetodeasegurarqueningunacontaminacindeaire
o aguasalgadelreacontrolada.Lasentradas
y salidasprincipalesdeestesistemaambientalcomprenden(vanselasflechasmarginalesnumeradas):
1) entradade luz solar y precipitacinpluvial;
2 ) exportacinde
los desechosnuclearesallugardeentierro;
3 ) corriente dealta
tensinalasciudades,etc.;
4) entradadecombustiblenuclear
y otros; 5 ) salidadealimento,fibras,
aire puro, etc.: 6 ) corriente ro abajodeaguapurapara
la agricultura,laindustria
y lasciudades;
7 ) usopblico
y profesionalpararecreo,enseanzaeinvestigacinecolgica.
El tamaodeunparque
completodeaprovechamientodedesechosdeestaclasedependerdelclima
y latopografaregionales,
ascomodelacantidaddeenergaelctricauotraderivadahacialarefrigeracindelreactor;sinembargo,unaextensindelordende
4 O00 hectreasparaunacentralde
2 500 megavatiosserlamnima
que se necesitaraparaaseguraruncontroldecontaminacindel
100 por 100, habidacuentade
los accidentes y lasaveriasmecnicasposibles,segn
se explica en el cap. 17, pg. 514. Contodo,semejante
capacidaddetratamientodedesechospodrasoportartambinciertacantidaddeindustrialigeradentro
delparque.Laindustriapesada,
en cambio,debersituarsedentrodesupropioparquedeaprovechamientodedesechos.
tarde(obsrvese,enefecto,
el rpidoaumentoingtonnoproporcion
solucin permanente
deterioroentre
1960 y alguna;enefecto,ellago
se salvdesviando
de l a velocidadde
1963, indicandoque es posible queellagosimplemente
los lquidos haciaunamasa
mase salvara justamente en el ltimo momento). yor de agua, esto es, hacia el Puget Sound ( !).
Finalmente, debemossealar que la supre- El pasosiguiente es eltratamientoterciario,
sin de la contaminacindelLagode
Wash-querequerirotro
ciclo de educacinpblica,
487
ACONTE-
FIG. 16-5. Inversin deeutroficacin cultural en el Lago Washington,

Seattle:
un
relato
de
deterioracin
de lacalidaddelagua,de
accin
poltica y de
recuperacin
parcial.
l o s acontecimientosnumerados
son
como
sigue:
1) Once
plantas
distintasdetratamientodeaguasnegrasdescargabanaguasnegrastratadas enel
lago. 2 ) Primerafloracin observable
de
algas
nocivas
(Oscillatoria). 3 ) Primer
descubrimientodeagotamientodeoxigeno
en
el
agua
del
fondo
(hipolimnio
durante el verano). 4 ) Se aprueba
la legislacin relativaalproyectode
aguasnegrasdelgobiernodelMetro (1960). 5) Primer paso en la desviacin delasaguasnegras(1963).
6 ) Segundo
paso
en
la
desviacin
delasaguasnegras(1965).
7 ) La
totalidad de las aguas negras
es desviada (1967). Las tendencias de cuatro indices de l a calidaddelagua
(dos indices fsicos y dos biolgicos)
se exponen. Vanse explicaciones ms
detalladas eneltexto.
(Grficabasada en Edmondson, 1968 y Stockner
y Benson, 1967.)
E
w
2
3
I
60
5 0
O
a
40
_I
30
t
\
20
FOSFATO
FOSFORO
IO
"
0
AH
2.5
2.3
DIVERSIDAD DE
ESPECIES D E
DIATOMEAS
;2 1
1.9
1.7
'
1.5
u80
S70
W Q
5 060
4 -
a 4
COMPOSICION DE
ESPECIES D E
DIATOMEAS:
PORCENTAJE DE
FORMAS EUTROFICAS
50
2 $40
de accin poltica concertada y de emisin de

bonos.Sin embargo,tal vez no sea necesario,
en este caso, esperarhasta
que se deteriore
( ! ) . SegnlohasealadoHasler
elmar
(1969), historiasde casos como la delLago
deWashingtonmuestranquelaeutroficacin
culturalpuedeinvertirse(vasetambinpgina 2 8 2 ) .
5. LA VIGILANCIA DE LA CONTAMINACION
Por supuesto, la supresin eficaz de la contaminacindependeno

slo deltratamiento
y el control,sinotambinde
la vigilancia
apropiadadelmediogeneral,demodoque
sepamosconseguridadcundo
se necesitan
medidasdecontroly
si las que existenfuncionan o no.Lavigilanciaadoptadosformas
dela
bsicas, a saber: 1 ) medicindirecta
""
concentracin de los contaminantes o de substancia clave, como eloxgeno,que

se agotan
y 2 ) el uso deindices
porcontaminacin,
biolgicos, que
van
de
los bioensayos con
microorganismos y las medicionesde B.O.D.
(Biochemical
Oxygen
Demand) (vase
pla
clase de
indicadores
de
gina 14) hasta
lacomunidadtotalexaminadosenelcaptulo 5, seccin 6 y captulo 6, seccin 4.
A ttulodeejemplodelaprimera
clase
devigilancia,lacontaminacicindelairearriba de las grandesciudadesdeCalifornia
es
vigiladaactualmentepordetectoresmontados
enunaeroplano,quemidendiariamente
la
concentracin y larepresentanpormediode
grficas, de SO,, NO,, CO y otroscontaminantes, en un amplia rea regional. Los indices
decontaminacindelairesehanconvertido
enpartede
los informesmeteorolgicosen
muchasciudades.Seseal
ya la zecesidad
488
deuna vigilanciadelbixidodecarbono
a
escala mundial. Los indicesbiolgicos se utilizan demodo muygeneralizadoenlavigilancia de la contaminacindelagua.Adems
de los indicesdediversidad(vasefig.
6-5)
y los indicadoresgeneralesde
especies, como
los que se ven en la figura 16-6, hay numerosos
indices
de
funcin
de
la
comunidad
quesern acaso muytiles,comoporejem16-4, A ) ,
plo, la relacin P/R(vasefig.
la razn de la clorofila y la biomasa bacte168 ), el tamaomediode
riana(vasepg.
los organismos (la contaminacin es misfaa los
vorablea los organismospequeosque
grandes) ; vase Oglesby ( 1967) y Menhinick,
la
( 1 9 6 4 ) , la cantidaddehemoglobinaen
biomasa animal comondicedebajooxgeno,
la cantidad de pigmento algal azulverde como
ndice
de
la contaminacin
del
hidrato
de
carbono, as comomuchosotros
indices que
handeestudiarsedetenidamente.Conmucha
frecuencia, la comunidadcontendrms"informacin" acerca de los efectos totales de
la contaminacinde los que puedan deducirse
de la medicindefactoresindividuales.
El
reto que se le pone a la investigacin ecolgica
es el deencontrarrpidamente
la formade
"leer" esta informacin ( ! ) .
Vase un estudiodemtodoqumicoen
el
informede la AmericanChemical Society de
1969, "Cleaning our En1.ironment: the Chemical Ba.ri.1- f o r Action". y un estudio del mtodo
biolgicoen el libro, " T h e Practice of Water
InPollutionBiology", delDepartamentodel
terior(editadoporMachenthun,
1969).
6. DERECHO AMBIENTAL
El eslabnmsdbilen
la estrategiade
supresinde
la contaminacin es, lomismo
que
en
la planificacin
del
empleo
de
la
tierra, la proteccin legal inapropiada de la calidaddelmedio
y delconsumidor. Segn se
esboz en el captulo 9, uno de los principios
principales relativos al desarrollode
los sistemasecolgicos tieneque ver con la distribucin de la energa en el sistema.Cuando
el sistema
ecolgico
es joven, l a corriente
mayorde energa se dirige hacia la produc-
* Esta seccin es una modificacindelprefacio

escrito por E. P. Odum para el libroquetiene
por
ttulo Enz,irotrmerzt Lau, Revieu~"1970 editado
y publicado por Clark BoardporFloydSherrod
man y Co., Nueva York.
~ ' d n .esto es, al crecimiento y laconstruccin

de unaestructuracompleja;pero,amedida
que la densidaddepoblacin
se aproximaal
nivel desaturacin, el sistemaecolgicomadura, en el sentidodequeunaproporcin
mayor de la energadisponible es desplazada
hacia la con.rel-lsacidn de la estructuracomplejaque
se hacreado.Existe
un paralelo,
porsupuesto,en
el desarrollodelasociedad
humana,paraleloque
se justifica,porque
el
constituyen
un sistema
hombre y el medio
ecolgico. Haymsquemera
coincidenciaen
el hechode que empecemos la dcadade los
setenta con una preocupacin
creciente
por
los derechoshumanos y la calidad ambiental,
juntamente con unainquietudenaumento,
entre la gente joven y los que
mantienen
y altamente tcninuestrasociedadcompleja
ca. El eclogocontemplatodas
estas tendencias comopartedeunaexpresin,perfectamentenatural y perfectamenteprevisible,de
la necesidad bsica dedesarrollarnuevasestrategiasadaptadas
al sistema maduro.
Hasta el presente, los premioseconmicos
mayores y la msfirme
proteccin legal se
hanotorgadoa los queproducen,construyen,
contaminan y explotan los recursosde la naturaleza;esto,podtmossostener,
es perfectamenteapropiadoen
las etapasprecursorasde
la civilizacin, puesto que el hombre ha de empezar enciertomodo
por someter y modificar el medio, con objeto de poder vivir en l.
Pero es obvio,ahora,quepremios
y proteccin al menos iguales hande
concederse a
la gente, las profesiones y lasindustriasque
mantienen la calidad de la existencia humana;
enefecto,lasupervivenciaen
el futurodepende de que se encuentre o no un equilibrio
entre el hombre y la naturaleza, en un mundo
no significaque
de recursoslimitados.Esto
el hombredeba volver alanaturaleza,pero
significaque
necesitarvolver
aalgunade
las cosas buenas,sensatas y anticuadascomo
la de las botellas adevolver, el ir a pie y la
preocupacin humanapor su vecino. Algunas
cosas, por ejemplo la de las botellasdesechables, que en un tiempo cremos que constituan
"progreso", se hanrevelado,por
el contrario,
como injuria tanto para el hombre comopara
la naturaleza.Mientras esta transicin se produce, la base del
desarrollo
econmico
se
desplaza de la explotacin
a
la recirculacin,deldesecharalvolverausar,
y dela
cantidadalacalidad.
Los procedimientos y
la educacin legal han deadaptarseencon-
[/
Y)
"
c
c
'
n
f
O
490
secuencia, puesto que l a ley,respaldadapor

una fuerteopininpblica,
eslaprincipal
"retroalimentacinnegativa" que establece los
controles
necesarios.
El
derecho
tradicional
"centradoen el clienteparticular" ha deensancharseahoraparaincluirunnfasis
mayor
enelderechopblico
y ambiental. Las facultadesuniversitariasdederecho,quehanpropendido a serultraconservadorasyamantenerseaisladas con respecto a otras escuelas y
departamentos acadmicos, necesitan salirse de
sus torres de marfil y establecer mejores enlaces de comunicacin con las ciencias ambientales y sociales, y necesitan ademsestimular
a susestudiantes a buscar unamejor capacitacin en estasyotras
importantesmaterias.
Un inventariodelderechoambiental,tal
como selo comprendey practica ahora(vase
1770, Baldwin
y
y
por
ejemplo,
Sherrod,
Page,dirs., 1970), revela la necesidad urgente
de
desarrollar
unos
procedimientos
mis
extensos,quecontrarresten
la fragmentacin
excesiva yayuden a resolver las contradicciones que actualmente hacen que sea tandifcil
ocuparsedela
contaminacin (yde muchos
otrosproblemas)sobreuna
base legal. No
sloeselderechoambientalinapropiado
a
losniveles
local ynacional, sino queni siquiera existe a l nivelinternacional, pese a la
necesidad manifiesta
de
haber
de
proteger
laatmsfera y losmares. No hay reams
importante que la delderechoambiental,esto
es, un campo que presenta un retoilimitado
alajuventud
motivada de hoy enda.
En un librointeresantellamado
Gor'ernilzg
N a t w e , Murphy ( 1967) seala que las restricciones y las reglamentacionesgubernamenson inapropiadas
para
evitar
la
tales
solas
contaminacin,
pues
deben
haber
asimismo
ipcentivos econmicos y legales. Examina costos deefluentes,internalizacindel
costo del
desarrollodeproductosparaincluir
el tratamiento
de
los desechos y l a recirculacin,
exencin de impuestos para industrias que proyectan introducir la eliminacin de
desechos y
otras formas de proporcionar premios a l a conductadegrupoenintersdelpblico(vase
tambinHardin,1968,
y Crowe, 1 9 6 9 ) .
Unidos estindicadaporlosdatosdel
cuadro16-1. Estos datos ( 1966) slo muestran
la importanriu relatir'a d e los contaminantes
y de las fuentes,porque
esel
caso que l a
cnntidad absolnta aumenta con el ao. Aunque
sean
los aspectos a escala delpasyglobales
1969), son
bastante
graves
(vase
Singer,
lasconcentracioneslocales,
con todo,que se
formansobreciudadescomoTokio,
Los Anlas inversiones
geles y NuevaYorkdurante
de temperatura (esto es, el aire atrapado bajo
una capa calientesuperiorqueimpideel
ascenso vertical de los contaminantes) las que
producen la mayor preocupacin
inmediata.
Como ya se sugiri(pg.476),
la contamil a seal de retronacin delaireproporciona
alimentacinnegativa que bienpodra serla
quesalve la sociedad industrializada de extincin,porque: 1 ) proporcionaunasealclara
de peligro, indicadora de que el hombre ha de
"frenar"enalgunaformaelempleoconcentrado de la energa industrial; 2 ) todo el mundocontribuye a ella (ya sea conduciendoun
auto,sirvindose de laelectricidad,compranCuadro16-1
LA
M A G N I T U D RELATIVA DE LA C O N T A M I N A C I ~ N
DEL
AIRE
EN
ESTADOSl j N I D O S
Millones d e totze1ada.r
mtriras/ao
_________~_
"~
Por rontanlinamte
Monxidodecarbono
Oxidosdesulfato
Hidrocarburos
Materia en partculas
Oxidosdenitrgeno
Otrosgasesyvapores
Contaminacin del aire
L a magnituddelacontaminacindelaire
en un pas industrializadocomo
en Estados
65
(52
23
(18
(12
(10
( 6
( 2
15
12
por 100)
por 100)
por 100)
por 100)
por100)
por 100)
Por el origev
Transporte
Industria
Produccindeelectricidad
Calefaccinespacial
Eliminacindedesperdicios
TotaI
7 . ALGUNAS AREAS DE PROBLEMAS
_"
_ _ _ _ _ _ ~ ~ -
74.8 (59.9 por 100)

23.4 (18.7por100)
15.7 (12.5 por 100)
7.8 ( 6.3 por 100)
3.3 ( 2.6 por 100)
125.0
"
Datosdelinforme
de l a AcademiaNacional
de Ciencias, " W a s t e Mnnagetuerlt and Control"
(1966).
Estn
proyectados
aumentos
por al
menos 20 aos. La situacihn
empeorar
antes
de
mejorar(<simejora?).
49 1
CONTAMINACION EHIGIENEAMBIENTAL
do unproducto, etc. 1 y la padece, de modo

que no se la puede achacar a vctimapropiclatoriacmoda alguna, y .3) una solucin ha
desurgirdeunaconsideracinholstica,
ya
que los intentosenderezadosareduciruna
o un
contaminante
cualfuente
cualquiera
no slo
quieracomoproblemaseparadoson
ineficaces, sino que slo podran desviar acaso
la contaminacin hacia algunade las dems
categoras.
La contaminacin delaireproporciona
asimismo un excelenteejemplo
desinergismo
(vasepg. 101), porcuantoalgunascombinaciones decontaminantes reaccionan enel
medioparaproducircontaminacincomplementaria, lo que agravaconsiderablemente el
problemaconjunto.Porejemplo,doselementos del escape delautomvilsecombinanen
presencia deluzsolarparaproducirnuevas
substancias mstxicas todava, conocidas como smogfotoqumico,comosigue:
peligroparalasalud,sinoquecorroe
el metal y la piedra caliza, causando daos por millonesdedlaresaestructurasde
fabricacin
humana.Hayademsotra
clase desinergismo
entre el fumarcigarrillos y lacontaminacin
delaire. En efecto, la contaminacindelaire
puedesometer en unaciudad el no fumador
al mismoniveldeenvenenamientode
la sangreporbixidodecarbonoqueexperimenta
elfumadorquefumaunacajetilladecigay Landaw.
rrillos
al
da(vaseGoldsmith
1968 ) . Segn Lave y Seskin ( 1970 ) , el hal a ciudad que
fuma
corre
diez
bitante
de
veces mspeligro de contraer cncer delpulmnque el hombreruralquenofuma.
la
Vaseinformacincomplementariasobre
contaminacindelaire
en el informeAAAS
(Dixon, presidente) y Stern ( 1968 ) .
Insecticidas
Paraobteneruna
visiiin deconjuntode
la
cuestin altamentecontrovertidadelcontrol
deplagas,podrresultarindicadopensar
en
trminosde lo que Carroll Williams ( 1967 )
Oxidosdenitrbgeno + hidrocarburos
Nitrato de peroxiacetilo (PAN) y Ozono (O,,) llama las tres
generaciones
de
pesticidas,
1 ) lassales
botnicas einorgnicas
estoes:
Las dos substancias secundariasno slo cau- (arsenicales, etc. ) , 2 ) la generacin del DDT
sanen el hombrelagrimeo y dificultad respi- (organicloruros,organofosfatos y otrosveney 3 ) las hormonas
ratoria,sino que son ademssumamente ve- nos deanchoespectro,
nenosas para las plantas;enefecto,
el ozono (substanciasbioqumicasdeespectroangosaumenta la respiracin de las hojas y mata to) y los controles biolgicos (parsitos,etc.,
laplantaagotandosualimento,mientrasque
1 control con preciqueapuntanasealar
el PAN bloquea la reaccin de Hill enla
sin,sinenvenenarel
ecosistema entero.
fotosntesis, con lo quemata la plantaalimLa primera
generacin
de
pesticidas
era
pedir la produccin de alimento (vase Taylor
apropiadaparamantener
al abuelo bien aliy col., 1961, y Dugger y col., 1 0 6 6 ) . Las va- mentadocuando las granjaseran pequeas y
riedades tiernas de las plantas cultivadas por
el diversificadas, el trabajodelcampoabundaba
hombre se convierten en vctimas tempranas, de y las prcticas de los cultivoseranfavorables
modo que determinados tipos de agricultura y
parabloquearformaciones masivas deplagas.
horticultura ya nosiguensiendoposiblesa
El DDT y los dems insecticidaspoderosos
proximidad
de
las grandes
ciudades.
Otros
slo introdujeronuna
deanchoespectrono
contaminantesfotoqumicos quese clasifican era
de
agricultura
industrializada,
sino
que
bajola denominacin generaldehidrocarbulos
se suponaqueibanaresolvertodos
ros aromticospolinucleares ( P A H ) son car- problemas relativosa las plagasparasiempre.
cingenos conocidos.
Segn no es ahorasinodemasiadoevidente,
Otrosinergismopeligroso
esel quetiene
este
optimismo
es la causa, en parte,
del
lugar
cuando
SO,, que
normalmente
sera
grave revs queresultde
la saturacin casi
arrastrado y se oxidaraen la atmsfera,adabsurdadelmedio
con los venencsdeancho
sorbe
contaminacin
partculas
en
(polvo, espectropersistentes ( o sea que slo se degramoscas, ceniza, etc.),entraen
contactocon
dan muy lentamente), hastaelpuntodeque
tejido
hmedo
(como
la
parte
interior
de
ahora nos vemos obligados
suspender
a
el
nuestros pulmones) o con gotitas de humedad empleode muchos de ellos.Advertencias,a
y seconvierteen
cido sulfrico ( ! ) . Esta las que no sehizo caso, deun revs entomocontaminacincidaconstituye
no slo un lgico (estoes,brotesdeplagasrealmente
Kadiacibn
ultravioleta
a la luz
d e l $01
492
inducidasporelrociado)fueronformuladas
y mutaciones pevziriosast pudieranproducirse
1953, enelfuturo(puestoque
en los aoscincuenta(vaseSoloman,
se hademostrado
y Ripper, 1956), el
yenvenenamiento
de
que tienen lugar en animales de laboratorio),
cadenasenteras
dealimentosllamruidosaespecialmente si nada se hace paracontrolar
1962 con y vigilarel
mentelaatencindelpblicoen
uso ulteriorde
estosproductos
Silent Spyitzg, de Rachel qumicospotencialmentepeligrosos.
el
famoso
libro,
Carson.Laobra
minuciosamente detalladade
Segn seindicen
la pgina 2 2 1,existe
Grezenday
col., (1964), demostrdequ
unadiferenciafundamentalentreelempleo
maneravertientesenterassecontaminan
por controladode venenos no especficos en CUIel uso
incontrolado
de
pesticidas
agrcolas.
tivos donde las causas y los efectos se conocen,
DDT y y ladispersin de estosmismosvenenos
Finalmente,elefectoinsidiosodel
en
deotroshidrocarburoscloradossobre
el me- bosques y otras reas seminaturales, en las que
tabolismodel sistema nervioso y lahormona
se desconocen y laprobalosefectostotales
sexualde los vertebrados(incluidoelhombilidad de reveses esmuy
grande.Laconh e j seest justamentedocumentandoahora
taminacin
por
pesticidas
se ha visto
muy
(vasepg. 8 1 ) . En visin retrospectiva re- agravada por el rociado areoinnecesario de
sulta, pues, que los organoclorurosnohan
regiones enteras.Otrosproblemasimprevisproporcionadomsqueunrespiropasajero,
tossurgenporque
se prueban nuevos insecuma especie de accin de
suspenso,
en la ticidas ( e n ocasiones muy superficialmente)
guerracontinuadelhombre
con los insectos alnivel
y se
deorganizacindelorganismo
y otroscompetidores, y hande ser reempla- utilizan
luego
al
nivel
del
ecosistema, sin
zados ahoragradualmenteporotrosprocedims pruebaalguna. As, aun si un producto
mientosecolgicamentemssanos.Entretanqumico mata insectos en jaulas pero no mata,
to, estas substanciashanocasionadounode
no
encambio,unaratadelaboratorio,esto
los msgravesproblemasdecontaminacin
significa que se lo puedeutilizarsinpeligro
delmundo.Sigue
unaparfrasisdelaapreal natural.Una
vez ms, tenemos aqu un
( 1969 ) : caso enel que seproducentrastornos
ciacindel
problemaporWurster
porque
Los insecticidas de hidrocarburo clorado, que el especialistaagrcolay
comercial ignorala
los productosqumicos
figuranahoraentre
diferenciaentreunapoblacinyun
ecosistesintticos
ms
extensamente
distribuidos
del
ma ( ! ) . Constituyen ejemplos de estudios
en
10s que el ecosistema eselconejillo
de Inmundo, estn contaminandounapartesubsSon
dispersados
por dias, o elterrenoexperimentaldeprueba,
tancial de l a biosfera.
todoelmedio
por corrientes de aire y agua. 10s estudios
de
Barrett
(1968) y Malone
Sub movimientos y distribucinextensapor
el ( 1 7 6 8 ) .
Brown (1961 ) presenta un estudioobjemundoentero seexplicanporsuscaractersy, tivo decuatro casos deprogramasdecontrol
ticas de solubilidad y estabilidadqumica
de masa de insectos.En
especialmente, por su tendencia
adsorber
a
uno de losextreen materiaorgnica,a
ser transportadosen
mos describe el control muy eficaz del gusano
delmanzanobasadoeninformacincientgotitas de aire y a concentrarseenlastransferenciasdealimentosde
vegetales aherbfica detallada y en el empleo juicioso de provoros y carnivoros. Su anchatoxicidadindica
ductosqumicos.Enelotroextremocitala
campaaparaerradicarlahormigadelfuego
unagrancapacidaddeefectossobremuchas
clases de organismos. Los hidrocarburos clora- importada (Soletzop.ii.\1 como ejemplode:
dosestndegradandogravemente
las comuni- 1 ) demasiado poco estudioantes deempren2 ) una misin mal
dades biticas en muchas partes del mundo. Se der el rociado en masa, y
h a mostradoquedestruyen
lasetapaslarvales
dirigidadelgobiernofederal,
motivadasobre
de valiosos organismosdealimento
acuticos todoporpolticos
y llevada a cabo contrael
parecer de loscientficosmsenterados,hasta
rebajan la fotosntesisdelfitoplanctonmau n o ( l o quepodratenergraves
efectos so- elpuntodematar
con exceso. Se hangasbre elequilibrio
gaseoso de l a atmsfera). tadovariosmillonesdedlaresen
rociados
areos en masa, con fundamentoenlateora
Si bien no se handemostradoefectosdirectos
deque elbombardeodesaturacinpodra
sobre el equilibriohormonalenelhombre,
erradicaral
insecto deuna vez paratodas.
los niveles de concentracineneltejidohumano
son
ahora,
con todo,
suficientemente
Sin duda, se haconseguido con esta matanza
masiva algn control, pero la erradicacin disaltos para que talesefectos, y tambin cncer
493
completar
su
ciclo vital
(vase
Williams,
ta mucho de estar a la vista y, mientras tanto,
10s animales silvestres acuticos y terrestres 1969).
8. Feromones, o seanaagazassexuales
y
han sufridogravemente. La tragediade
seotrosproductosbioqumicosquereguian
el
mejante situacin es que se hubierapodido
33).
comportamientodelapeste(vasepg.
obtener un control mejor con un gasto mucho
9. Insecticidas qumicos
degradables:
fosmenordefondos
pblicos y undaogenefatosorgnicos y otros.
ral menordelmedio,
sise hubieranpropor10. Seleccinartificial, con mirasmsbien
cionado al propietario
individual
del
suelo,
ala
resistencia contraenfermedades
y plasi as lo deseaba, los mediosparacontrolar
la hormigadelfuego en su propioterreno, o gas que a un rendimiento a breveplazocomo
sise hubieranemprendidocampaas
locales, tal.
Cabe decir que la vigilancia y el estudio
alldondeelproblema
se presentabacomo
constantes y los profesionalescapacitadosforagudo,a los niveles decondado o federal.
manparte, en verdad,delaeliminacinde
Puesto que el empleo en masadevenenos
persistentes deanchoespectrohasido
descar- los trastornosen el ecosistema delagro. No
existesolucin algunadetiro
nico,ni I R
tado, es evidenteque la estrategiadelcontrol
de la plaga ir evolucionandocada vez ms habr.
hacia aquelloque los entomlogoseconomistas llaman colztrol integrado (vaseSmith y Herbicidas *
Reynolds, 1966; Smith y van den Bosch, 1967;
as coAI igualque los insecticidas modernos, los
Smith,1967 y 1969;Kennedy,1968,
aplicarse engran esmo el Simposiode la FAO, sobre el Control herbicidasempezarona
cala poco despus de la Segunda Guerra MunIntegrado de la Plaga ) . El concepto del controlintegradoimplica
el empleocoordinado
dial. AI principio se utilizaronparalimpiar
deunconjuntocombinadodearmas,inclulas servidumbres de paso de
las lneas de alto
yendo prcticas culturales,anticuadas, sin du- voltaje,entantoque
los usos subsiguientes
da,pero
juiciosas; un empleorazonablede
hanincluidolalimpiezadeservidumbresde
pesticidas qumicos
degradables
o de
vida
paso de las vas frreas y las carreteras, el
breve, y un empleo mayor y la simulacin controldelamalahierba
y
enagricultura
de los propiosmtodos decontrolde
la na- silvicultura y, desafortunadamente, su empleo
turaleza, esto es,delcontrolbiolgico(vase
comodestructores
de cultivos y agentesde
unestudiodeKilgore
y Doutts,dirs., 1967), defoliacinde
los bosques,en
la guerra. Se
as como el empleodela
tercera generacin hanreveladocomosumamentetilescuando
de pesticidas, tal como se ha esbozado al prin- se los hautilizadoselectivamenteensituacipiode esta seccin. El arsenalpara el con- ciones deadministracindeagricultura
y sillo siguiente:
trolintegradocomprende
vicultura;encambio,suutilidad
se va ha1.Depredadores,tal
como el empleo muy ciendo
ms
cuestionable
en
el rociado no
eficaz demariquitas y crisoposcontra las pla- selectivo, en manta,degrandesreas,sobre
gasagrcolas, o deescarabajosparacontrolar
los
todocuandono
resulta posiblepredecir
lamalahierba(vaseHuffaker,
1958).
efectos sobre la estructuradelecosistema (ob2. Parsitos, como las avispas clcidas ( H e - srvese el paraleloconelempleoindiscrimiterospilus pro.sopidi.r), que
controlan
cierto
nadode los pesticidas). Se hacalculado que
nmerodeplagasprincipales.
al menos 2 0 millonesdehectreasdeservi3. Patgenos,como
los virus y las infec- dumbresde paso se hanrociado
en Estados
cionesbacterianas que sonespecficos deuna
Unidosdeunaa
30 veces o ms (Eggler,
determinadaplaga.
sea
1968 ) . Aunque una parte de este rociado
4. Plantasde
reclamo, esto es, el cultivo necesario, la mayor parte es, encambio,de
deplantasde
pocovalorparaapartara
las un carcter tangeneraleindiscriminado,que
plagasde las devalormayor.
no se dejajustificarni
con consideraciones
5. Rotacin y diversificacin de los CUI- comercialesni
con razoneseconmicas.
tivos.
Por lo regular, los herbicidas se dividen
6.Esterilizacitnqumica
o por
radiacin
su modo
de
accin.
en
dos
grupos,
segn
(vasecap.17,pg.
504).
7.Estimulanteshormonales,como
las hor* Esta seccin hasidopreparadaporWilliam
monasjuvenilesqueimpidena
los insectos E. Odum.
494
Los delprimergrupo,quecomprendenmogroso, a menos que el producto final no conl a fotosntesis y

nurn y simazn,impiden
l a posibilidad
tenga dioxina. Por otra parte,
causan as l a muertede
l a plantaporfalde formacin de dioxina a partir de 2,4,5-T
lo tipifican O deproductosintermediosdedesintegracin
tadeenerga.Elsegundogrupo
el2,4-D( cidodiclorofenoxiactico 2,4) y el por vas trmicas (quemademadera)
o me2,4,5-D( cido
triclorofenoxiactico
2,4,5). tablicas nohasidosuficientementeinvestiLos mecanismos de accin de este segundo gadatodava.
grupono se hanpuestoenclaroporcomDejando las cuestiones polticas delado,
pleto.Intervienendos
efectos asociados, pero elempleodeherbicidas
(2,4-D y2,4,5-T,
noidnticos, esto es: las acciones dedefoliapicloram y cido cacodlico) en Vietnam
formarara,
cin y herbicidasistemtica.En
delSurrevisteinters
ecdlgico particular, a
utilizadosenconcentracionesbajas,estosprocausa de l a gran extensin decamporociado
ductos
qumicos
pueden
producir
retencin
(al menos el 10 por 100 del pas) y lafuerlos frutos y las hojas, y se te dosis empleada (por regla general,de un
aumentadade
a orden de magnitud como el que se recomienda
utilizanparatal
finenagricultura.Pero
concentracioncs mayores, en
cambio,
inician
para su empleo en los Estados Unidos o mauna cadena de reacciones que se traducen en un yor). El rociado areo,por lo regulardesde
debilitamiento y, finalmente,
en
l a rotura aviones C- 123 especialmente
adaptados,
se
de l a capa de abscisin en la base del pecolo,
llev a cabo de1962 a principiosde 1970,
l a lminade l a hoja est transportando cada avin un tanque de 4
enellugardonde
000
fijada a l tallo. En s misma, estadefoliacin
litros y pudiendo rociar unaringlade150
m
l a planta, y cabe esperarnornosuelematar
9 kilmetrosdelargo
o, en
deanchopor
malmenteque
seproduzcasuregeneracin.
nmerosredondos,130
hectreas, endosmiEnalgunasplantas,sinernbargo,
se aade nutos.ElestudioporFredTschirley
(1767)
elefectodeunaproliferacinde
clulas prode las reas rociadas revel que las plantanunciadamenteaumentadaentejidoscomo
el ciones de
mangle
eran
destruidas
por
una
floema,
que
se traduce
en
obstruccin del sola aplicacin. Los bosques semideciduosretransporte de elementos nutritivos y en l a for- sultaban poco perjudicadosporuna sola aplimacin de lesiones dainas.En estasplantas
cacin; encambio,seproducan
cambios sigsusceptibles se dan pocas probabilidades
de
nificativos con una invasin subsiguiente de
recuperacin
eficaz.
Las plantas herbceas bamb
en
los bosques que
haban
sufrido
dehoja
anchason
particularmentevulnerarociados reiterados.Dosde los productosutiallizados corrientementeenVietNamestn
bles a l 2,4-D,entantoqueel2,4,5-Tyuna
prohibidos
en
Estados Unidos.
El
mezcla de2,4-D y 2,4,5-T atacan eficazmen- tamente
Picloramhasido
caracterizado porGalston
te las plantas leosas.
(1970) como unherbicidaanlogo
a l DDT,
Los efectosdel2,4-Dydel2,4,5-Tsobre
en los suelos ecosistemas no hansido
bien explicados a causa de supersistenciarelativa
los. Y elcido
cacodlico contienems
de
todava.Soncapaces,porsupuesto,
demodi50 por 100 de arsnico, y su empleo repetido
ficar las comunidadesvegetales y deafectar
indirectamentelosherbvoros
y los carnvo- puedeconducir a l a acumulacin de ste en
ros. Los conocimientosrelativos a susefectos
lossuelos.
Los insecticidas y los herbicidasjuntosson
sobre los sistemas acuticos y los microbios
La toxicidaddirecta pa- drogas poderosas en los ecosistemas, ya que
delsuelosonraros.
modifican la funcinde sistemas vitales,esto
rece ser baja contra los animales. Sin embargo,
es,de consumidores y productores. Se sugiere
l a produccin de2,4,5-T se hacaracterizado
ahoraque
estas substancias seponganbajo
a menudoenelproducto
porlapresencia,
elrequisito de licencia con el control de profinal, de ~,3,6,7-tetraclorodibenzeno-p-dioxina,
designada
comnmente
como
dioxina.
Se fesionales especializados, exactamente tal como
IO estn las drogas destinadas a tratar el cuerhamostradoque
este productoerateratognico, o deformante del feto, a concentraciones po humano.
sumamente bajas. Adems, ha intervenidoen
laaparicin de gravescambios de lapiel,del
La contaminacin del ruido
tipoacn,entrabajadores
de fbrica que proOtra amenaza grave a la calidad del medio
ducen 2,4,5-T. Es porestas
razones que e!
del hombre la constituye l a contaminacin del
2,4,5-1seconsideracomo
unprodactopeli-
495
CONTAMINACION E HIGIENEAMBlENTAl
ruido. Si definimoselruidocomosonido
molesto,entoncesla
contaminacin porel
ruido es la descargaderuidomolestoen
laatmsfera,sintener
en cuenta los efectos
El trminoruinocivos quepuedaploducir.
doseutilizatambin
en electrnicay enla
ciencia de la comunicacin paraaludira
las
perturbaciones que
estorban
esta
comunicacin. Este ruidoaumenta con lacomplejidad
y elcontenidodeinformacinde
sistemas
se endetoda
clase. As,pues,elhombre
frentaa un problema creciente, con la contaminacindelruido,amediaquc
la comunicacin porradio
se va intensificando.En
el sentidomsamplio, p e s , la contaminacin
delsonido
es otrorevsimprevistoen
el
l a cnerga.
empleoconcentradode
Est claroahoraqueelsonido
.de altaintensidad,comoelqueemiten
muchas miquinas industriales y los aviones,
es
no slo
molesto
para
el hombre ( y probablemente
tambin
para
otros
vertebrados),
sino
que,
siseprosigueporperiodosprolongadosde
tiempo,
perjudica
adems
el odo. Inclusive
un nivelrelativamentebajoderuido,como
el deunamultitud,dela
calle o delaparato
deradio, obstaculiza la conversaci6n humana,
produce
tensin
emocional
y behavioral y
amenaza la tranquilidad
domstica
garantizada
por
nuestra
Constitucin.
En
consecuencia, el sonido ha de considerarse como un
contaminantepeligroso
en potencia y como
una grave amenazaa la saluddelmedio. As,
pues, la medicin,lasupresin, las reglamentaciones y las restriccioneslegalesimpuestas
a la contaminacin por el sonido han de examinarse juntamente con los esfuerzos con milos componentesqumicos
ras alcontrolde
de la contaminacindelaire.
La unidadde
medicindel
sonido es el
decibel ( d b ) . No se trataen
sta deuna
unidad absoluta de medicin, sino de una unidadrelativa,basadaenellogaritmodela
razn entrelaintensidaddelsonido
(I) y
un nivel dereferencia
(I,) establecido arbitrariamentecomounapresindesonidode
0.0002 microatmsferas (dinas por cm2, o
una
energa
de
aproximadamente
vatios),
que inicialmente se consider ser la intensidad
justamente audible para el hombre. As, pues:
decibel
10
log,,, IO
Por consiguiente, 10, 20 y 100 decibeles representan 10 veces, 100 veces y 10 veces
umbral
el intensidad,
de
respectivamente.
Importa percatarse del
carcter
logartmico
de esta escala.
El rea de laaudicinhumana
seextien20 a
de, en frecuencia,deaproximadamente
20 000 cps(ciclos por segundo) y, enintensidad,de 0 a m s de 120 db (punto enque
la intensidadproducemolestia
fsica), o sea
unmargen 1 0 veces mayor, o m s todava.
La conversacin ordinaria,que
sesita,en
frecuencia, en el margen de 2 5 0 a 10 000 cps,
el
registra entre 30 y 60 db, en tantoque
ruidodebajode
unavinderetropropulsin
en el momentodeldespeguepodrsubira
ms de 160 db. El efectosobre el hombre
vara con la frccuencia o tonodelsonido.
Se considera
que
el nivel
de
presin del
sonido cs m s altoen los sonidosdetono
altoqueen
los detonobajo.Porejamplo,
unavinderetropropulsin
que produzca sonidosa
1 0 0 dbde
intensidad sc considera,
por la mayora de la gcnte, como dos veces
tan ruidoso y molesto como un avin de hlice
nivel de
que produzca un sonidodelmismo
decibels, porque su emisin deruidocontiene
ms energadealtafrecuencia.
La sonoridad talcomo la percibe la gente
.iojze.r. Esta
seexpresa en unidadesllamadas
es tambin una
unidad
relativa:
1 sone es
iguala l a sonoridaddeunapresindesonidode
40 db a 1 000 cpm.Unsonidode
cuarenta db a 5 000 cps parece dos veces ms
el
fuerte, y se le asigna,porconsiguiente,
valor de dossones.Enesta
escala, 50 sones
y arribade stoses demasiadoaltoparala
comodidadacualquierafrecuencia,dentrode
los lmitesdelodo.Porreglageneral
8 5 db
( d e 10 a 50 sones segn la frecuencia) puede
considerarse como el nivel crtico para el dao
delodo. Los niveles de ruido muy por debajo de esteniveldedaofsicopuedenproy constituirmotivode
ducir efectos
sutiles
mayorpreocupacintodavaparalagente
en
general.Enefecto,
la gente empiezaa
quejarsecuando
los niveles deruidosmolestos
alcanzan,enreasresidenciales,
de 3 5 a 40
db, y empiezanaamenazar
con una accin
colectiva cuando llegan a 50 d b ( ! 1. Un problema principal, en el control del ruido,
resi !e
en ladificultaddeevaluar
el ruidocomplejo,
que contiene
energa
en
cierto
nmero
de
bandasdeoctava,
estoes,
la clase deruido
que result-a msirrttante.Finalmente,
el rui-
496
do repentino, como un estampido sonoro, produce un

efecto
de
susto
que
podr
ser
acasomsmolesto que el ruidocontinuo. Los
estampidossonorospuedenproducirtambin
dao
fsico
a
la propiedad
(vidrios
rotos,
etc. ) .
Laamenaza
delruido
constituye otrade
las razones queobligan al hombreapreservarunespaciovital
(Lebemraunz) mayor que
sus necesidades
elmnimoindispensablepara
fisiolgicas y psicolgicascotidianas. Una zonificacin y unaplanificacinobligadas,que
separenelruidoindustrial,
las autopistas, etc.
delespaciodestinado
aviviendas,constituyen
una
necesidad
obvia,
juntamente con una
atencin aumentadaaprestara
la tecnologa
de la reduccindelruido.
Hasta 1970, solamenteunas pocas ciudades y unospocos Estadoshanpromulgado
leyes paracontrolar el
menos
todava
las que hacen
ruido, y son
y reducirlo. Se nos dice
algoparamedirlo
que en el surdeCalifornia
se estninstalandomedidoresdedecibelalolargode
las
autopistas y que los camiones y los autosson
slo porexceso
develocidad,
detenidosno
sinotambinporexcederdellmitederuido
establecido de 82 decibeles ( ! ) . Y lo que es
ms importantetodava,
se estndecretando
cdigos de construccin queexigenque
la
de edificios y departamentos sean a prueba de
sonido. En efecto,lagentenopuedevivir
en paz si los individuos estn amontonados en
las ciudades y slo estnseparados unos de
otrosporparedesdelgadascomo
el papel.
En las reas metropolitanas es posible que
las zonasde
verdura y el espacio libreen
general desempeen un papel tan importante
en el mejoramientodelorelativoalruido
comoen
la purificacin delaire.Rabinette
( 1969) seala que las plantas son absorbentes
eficaces delruido,especialmentedeldealta
frecuencia. Un setovivo siempreverdepodr
reducir el ruidode la recogida dela basura
en unos 10 decibeles (esto es, enunasdiez
veces). Lasplantacionesen
los bordesa
lo
largode las autopistas o de las calzadassern
mis eficaces si las plantas son ms bajas hacia
el ladodelruido
y ms altas hacia el lado
delque lo percibe, demodoqueno
slo lo
absorban,sinoque
lo desven ademis hacia
1 5 metrosdeancho
arriba.Unafranjade
con una tira interior de arbustos tupidos
y una
tira exteriorderbolespodrresultar
muy
eficaz(cornounaespecie
debordede
bos-
que, que es bueno tambin para los pequeos

animalesdecaza).
A1 igualque con la mayora de los dems
excesos
de
nuestra
sociedad,
resulta difcil
trazar divisorias. Elsonido es necesariopara
la existencia humana, y unabuenapartedel
queproducelanaturaleza(elcantode
los
pjaros y la msica del hombre) es agradable
y apropiado.
Tambin
aqu,
una
vez ms,
como entodos los demsaspectosde
la contaminacin, el problema
surge
cuando
hay
s misma.
demasiado de una cosa buena, en
As, pues, los dos
obstculos
mayores
para
la solucin son: 1 ) la inadvertenciadelpey sudespreoculigro,porpartedelpblico,
pacin al respecto, y 2 ) lapresineconmica
paradiferir,
o no
hacer
nada,
mientras
el
dinero sigue entrando. Para resolver realmente
un problema como el del ruido del aeropuerto
es necesario hacer, simultnea y continuamenen
te,dos cosas, asaber: 1 ) reducirelruido
su origen, en la medidaenque
esto sea tcnicamente posible, y 2 ) establecer una zona
alrededordelaeropuerto,demodoquenadie
est autorizadoaconstruiruna
casa o una
fbrica dentro de un radio de 1 5 Km de aqul
(para su propia proteccin, bajo derechos iguales de proteccin delgobierno, y paraevitar
futuros pleitos administrativos que obstaculicen eldesarrolloeconmico).
Ungrancinturnverdedegranjas
y bosques alrededor
deunaeropuertomodernosera
muy tilno
slo paraabsorber el ruido,sinotambin
comoelementopurificadordeaire,productor
de fibras y alimentos y lugar de esparcimiento.
Un dobleenfoquedelproblemaen
esta forma es lo que los eclogosdesignancomo
la
lgica delecosistema.Vanseestudiosadisus
cionales de la contaminacindelruido,
efectos y su eliminacinenGlorig
(1958),
Kryter ( 1960 ) y Rhodda ( 1967 ) .
La supresin
del
ruido
podra
constituir
unabuenacruzadapara
la generacinms
joven, no sloporque ellos contribuyeninadvertidamentealexceso(msica
rock amplificada, por ejemplo), sino, lo que es msimportantetodava,porque
es probablequeun
mediolibrederuidomolestoconstituyaasimismo un mediodecalidadenotros
aspectos.
Otrasreas
de problemas
Las contaminaciones radiactiva y trmica

se examinan en el prhximo captulo, en tanto
ECOLOGIA DE LA RADlAClON
que otros aspectos complementarios del descubrimiento y el control de desechos severn

en los captulos 18, 19 y 20. Y la contarni-
497
nacin corno fuerzamotivadoradereformas

sociales, econmicas y legalesvuelve a destacarse en el captulo 2 1.
Captulo 17
Ecologa de laradiacin
LA ECOLOCiA de la radiacin seocupa de las

substanciasradiactivas, de la irradiacibn y del
medio.Haydos
fasesrelativamentedistintas
dela
radioecologa,querequierenenfoques
nos ocupamos de los
distintos.Porunaparte,
efectos de
la
radiacin
en
los individuos,
laspoblaciones, las comunidades y los ecosistemas. La otrafaseimportantede
la ecologa
dela radiacinseocupadeldestinode
las
substancias
radiactivas
soltadas
en elmedio
y de la manera en que
las comunidades y las
poblaciones ecolgicas controlanladistribucindelaradiactividad.
Las pruebasde Ins
armas atmicas hanaadidoradiactividadde
produccin humana, a escala global, a la que
se halla ya normalmentepresenteen
la naturaleza. Aunque laspruebasde
armas at6micas sehayanreducidomucho
desde 1962, la
amenazadeunaguerranuclear
subsiste. El
progresocontinuodelaenerganuclear,que
debe acelerarsea medidaque las reservas de
combustibles f i d e s disminuyen,significaque
hay que contal- con cantidadescrecientes
de
desechos radiactivos, quehabrique
vigilar y
controlar,
como
lo
hacemos con los demis
contaminantespeligrosos (vease cap. 1 6 ) . En
un aspecto mis positivo, los trazadores
radiactivos proporcionan
instrumentos
valiosos
a la investigacin. D e modoanklogo a como
elmicroscopioentodas
sus formasampla
nuestracapacidad de estudiode la estructura,
as amplan los trazadores, en todas sus formas, nuestra capacidad para el estudiode
la
funcin.
En laparte 1 sealudi6 avarios ejemplos
ecolgicos de la
utilidad
de
los trazadores
(vanse pigs. 65, l ( j 1 y 1 0 8 ) .
Los libros de consulta mis tilessobreradioecologa son los volmenes de sitnposios

y Klement ( l 9 6 3 ) ,
editados
por
Schultz
Hungate ( 1966) y Nelson y Evans ( 1969) ;
vase tambinPolikarpov,1966.
1. RESUMENDECONCEPTOS Y TERMINOLOGIA
NUCLEARESDE IMPORTANCIAECOLOGICA
Con
objeto
de
facilitar
el
examen
y la
presentacin
subsiguiente
de
datos,
algunos
de los conceptos y trminos ms importantes
empleadosenla
ecologa dela radiacin se
relacionan y examinan brevemente mis adelante. Vase unamisampliainformacinen
los librosdeLapp
y Andrews(1954),Glasstone ( 1958 ) , Corner ( 195 5 ) , Overman y
Clark ( 1060), y Chase y Rabinowitz ( 1967 ) .
Clases de
radiaciones
ionizantes
Las radiaciones deenergamuyalta,

capaces de separarelectrones de los tomos y
fijarlos aotrositomos,produciendo
as pnre.r
d e iot2e.r positivos y negativos, se conocen
c o ~ n or d i m r o t ~ Ie ionizn71te.1, encontrastecon
a
l radiacindelaluz
y lamayor partedela
radiacin
solar,
que no poseen este
cfecto
ionizante. Se cree que la ionizacin es la
causa principalde
lesindelprotoplasma
y
que el dao esproporcionalalnmero
de
pares de iones producidosenel
material absorbente. Las radiaciones ionizantessonemitidas por materialesradiactivos
enlatierra
y se reciben tambindel espacio. Los istopos
dc los elementos queemiten radiaciones ionizantes se Ilntnan rdiotzzi,,LidoJ o rddzoi.sci/opu r.
498
De las tres radiaciones ionizantes de inters

ecolgico principal, dos son corpusculares (alfa
y beta), y otra es electromagntica(estoes,
laradiacingamma y los rayos X que le son
afines).Laradiacincorpuscular
consta de
corrientesdepartculasatmicas
o subatmicas, quetransfierensuenerga
a todo lo que
golpean. Las purticald.~alfa son partes de tomosdehelio y son muy grandes,en relacicin
con la escala atmica. Slo viajan en el .espacio unos pocos centmetros y puedenserdetenidasporunahojadepapel
o porla capa
muerta de la piel del hombre, pero producen,
al ser detenidas,unacantidadmuygrande
de ionizacin local. Las partirulas beta son
electronesdealtavelocidad,
estoes, particulas mucho mis pequeasquepuedendesplao hasta un par
zarsevariosmetrosenelaire
y perder su energa
decentmetrosentejido
en un trayectomayor.
Las rndiiinriones zorzizmte.r elei-troI/zn,orzBtir.n.r, porotraparte,
son
comola
luz, slo quedeunalongitudde
ondamucho
mscorta(vasefig.
5-6). Se
y
desplazan a travs degrandesdistancias
penetranfcilmenteenlamateria,liberando
suenergaengrandes
trayectos (la ionizacin
se dispersa). Por ejemplo, los rn~8o.r gnn/mn
penetranfcilmenteen
los materialesbiolgicos; un rayodadopodratravesar
fcilmenteunorganismosinproducirefectoal-
guno, o producir acaso ionizacin en un

trayecto largo. Su efectodependedelnmero
y laenergade
los rayos y dela distancia
que la
delorganismodelmanantial,puesto
intensidad disminuye exponencialmente con
la distancia.Caractersticas importantesde los
rayos alfa, beta y gammasemuestran,en
17-1. Vemos as que
diagrama,enlafigura
laseriealfa,beta,gamma
es una serie de
penetracin
creciente,
pero
de concentracin
de ionizacin y de dao local decrecientes. D e
aquque
los bilogosclasifiquen
a menudo
las substancias radiactivas queemitenpartculas alfa o beta comoemisoresinternos,
porque su efectopropende a sermayorcuando seabsorben,seingieren
o se depos,itan
en alguna otra forma en el tejido 77ivo o cerca
radiactid e l. Inversamente,lassubstancias
vas quesonprincipalmenteemisorasde
rayos
gamma
se
clasifican
como
emisores
extery pueden
nos,puestoquesonpenetrantes
producir su efectosinnecesidad
de serabsorbidas.
Hay otrostiposderadiacinquerevisten
al menosindirecto.
para el eclogo un inters
Los n e n t ~ o n e ssonpartculasgrandessincarga que, en s mismas, no producen ionizacin,
peroque,aligualqueunelefanteenuna
lotiendadevajillafina,producenestragos
cales y echantomos fuerade sus posiciones
Beta
Gamma
Gamma
FUENTE EXTERNA
FUENTE INTERNA
FIG. 17-1. Comparaci6nesquemticade

los trestiposderadiacionesionizantesde
mayor intersecoI(lgico, en l a que se aprecian l a penetraci6nrelativa
y el efecto de ionizacicin especfica. El diagrama no
pretende ser cuantitatiT-o.
ECOLOGIA DELA
RADlAClON
estables. As, pues, los neutronesinducenradiactividad

en
los materiales o tejidos
no
radiactivos por los que pasan.Porunacantidad
determinada
de
energa
absorbida,
los
neutronesrpidospodrn
causardiez veces
ms dao local y los neutrones lentos cinco
veces ms que los rayos gamma. Los neutrones
los reacestnconfinadosalaproximidadde
setores o delasexplosionesatmicas,pero,
gn se indicmsarriba,sondeimportancia
primordialenlaproduccinde
substancias
radiadivasquepuedenser
y sondistribuidas
Los rayos X
ampliamenteenlanaturaleza.
sonradiacioneselectromagnticasmuy
parese producen
cidas a los rayos gamma,pero
msbien en la capaexteriordelelectrnque
y nosonemitidos
en el ncleodeltomo
por
substancias
radiactivas dispersas en
el
medio.Puestoque
stos y los rayos gamma
los
producen efectos similares y puestoque
rayos X se obtienenmedianteunamquina
de estos rayos, podemosutilizarloscmodamenteenestudiosexperimentalesdeindividuos,poblacionese
inclusive en ecosistemas
pequeos. Los rayos csmico.r sonradiaciones
del espacioexterior
que consisten en mezclas decomponentescorpuscularesyelectromagnticos.Laintensidadde
los rayoscsmicos es baja en la biosfera,pero,segn
se
examinarenelcaptulo
20, constituyen uno
de los peligrosprincipalesen
los viajes espaciales. Los rayoscsmicos yla radiacinionizante de lassubstancias
radiactivas naturales
enelsueloyelaguaproducen
lo que se
conocecomo la radiacin delfondo, ala
que la biota presente est adaptada. D e hecho,
es posible quela biota dependade esta radiacin delfondoparamantenerlafluidez
gentica. El fondo varia de tres a cuatro
veces
en diversaspartes delabiosfera.
En este captulonosocupamosenprimerlugarde
la
radiactividadque
es aadidaala
radiacin
delfondo.
Unidadesdemediciones
Paraestudiar
los fenmenosderadiacin
se requieren dos clases de mediciones: 1 ) una
medidadelacantidaddeuna
substanciaradiactiva entrminosdelnmerodedesintey 2) unamedida
gracionesquetienenlugar,
dela
dosis deradiacin
entrminosde
la
energaabsorbida,susceptibledecausarionizacicin y dao.
499
Launidad
bsica de lacantidaddeuna
substanciaradiactiva es el curie ( C i ) , que se
define como lacantidad
de materialen
la
que 3.7 X 10 tomos se desintegranpor
segundo 2.2 X 10l2desintegraciones por minuto ( d p m ) . El pesorealdelmaterialque
formaelcurie es muy distintoenunistopo
de larga vida y desintegracin lenta, en comparacinconunodedesintegracinrpida.
Aproximadamente 1 g deradio,porejemplo,
es 1 curie, entantoqueunacantidadmucho
10 g ) de
sodio
menor
(aproximadamente
3.7 X
radiactivo de nuevaformacinemitira
10 desintegracionesporsegundo.Toda
vez
que un curie representa una gran cantidad de
radiactividaddesdeelpuntode
vista biolgico, se utilizandemodomuygeneralunidamdicurie (mCi) =
desmenores,asaber:
Ci; microcurie (pCi) z
Ci; nanoczrrie
(nCi)
(llamado
anteriormente
milimicrocuCi; picocarie (pCi)(Ilarie, mpc) = 1 0 - ~
madoanteriormente micromicrocurie, ppc) =
lo-* Ci.Elmargenposibledeactividad
es
tanenorme,que
hay queandar concuidado
en relacin con la posicin del punto decimal.
El curie indicacuntaspartculas
alfa o beta
o cuntos rayos gamma estnsiendoemitidos
porunmanantial
radiactivo, pero esta informacin nada nos dice acerca delefectoque
la radiacin podrtenersobre
los organismos
que se encuentranenlalnea
defuego.
El otro aspecto importantedelaradiacin,
esto es, la dosis deradiacin, se hamedidc
condiversas escalas. Launidad msindicada
paratodos
los tiposde radiacin es el rad,
que se define como la dosis absorbida de 100
ergiosdeenergaporgramodetejido.
El
roentgen ( R ) es una unidad ms antigua que,
ensentido
estricto, debierautilizarsenicamentepara los rayos gamma y X. Enrealidad,sinembargo,mientrastratamos
con los
efectos sobreorganismos
vivos, el rad y el
lo mismo.
roentgen
son
aproximadamente
Una unidad mil veces menor, esto es, el milirroentgen ( m R ) o el
milirrad
(mrad), es
apropiadapara la clase de niveles deradiacin que con frecuencia se encuentranen el
medio. Es importante subrayar que el roentgen
o rad es unaunidadde
dosis total. La intensidad d e ladosis es la cantidadrecibidapor
unidaddetiempo.
As, porejemplo,
si un
organismo est recibiendo 10 mR porhora,
la dosis total
en
un periodo
de
24 horas
sera de 240 mR 0.240 R.Segn verenxs,
500
el tiempo durante el cual una dosis es recih~~ia

constituye unelemento muy importante.
Los instrumentospara
l a medicitl de I n
radiacibn ionizanteconstan de dos partes bJsic.as, a saber: 1 ) deundetector,
y 1 ) de 1111
nwdidor de intensidad o u n contador clect r h i c o (escalmetro) . Los detectores gaseoso\,
como los tubos geiger, se utilizan a menudo
l a radiaci6n beta, en tantoque
paramedir
se utilizan de modo muy generalizadodetectores slidos o lquidos de centelleo ( s u h s tancias que
convierten
l a radiacibn invisible
e n luz visible que es registradapor
un sistemafotoelctrico ) para medirla
radiacicin
gamma y otras clases deradiacibn.
Radioistopos(radionclidos)
deimportanciaecolgica
Hay diversas clases de tomos de cada s u b s tancia elemental, cada u n a con unaconstitucibn ligeramentediferente,algunasradi,u-ti\x
y otras no. Estas variedadesdeelementos
se
designan como iscitopos. As, p ~ ~ e hsa, y varios
is6topos delelementooxgeno,radiois6topos
del elementocarhono,etc.
Los istopos que
son radiactivos s o n los inestables, que se d e s i~ltegr;ln en otros istopos, liherando radiaciones a l mismo tiempo. Cada isbtopo se ideatific.3 p o r un nilmero, esto es, el de s u peso
2th:nico; cada iscitopo radiactivo, o radionhclido, como se los llama de modo m i s general,
posee tambin L I I M Trelocidad caracterstica de
Lksintegracicin que es indicadapor s u m e d i a
\,ida. AI~LIITOS
radioni1clidos de importancia
ecolgica se enumeran en el
cuadro
17-1.
Olxrvese, en el Grupo B del cuadro 17-1, que
el calcio 45 es el istopo radiactivo del calcio;
tiene un peso atcimico de 45 y pierde l a m i t d de SLI radiactividad cada 160 das. L a v i d a
media es constante para 1111 nilclido dado (esto
e.;. la velocidad de la desintegracin no estd
~ f e c t d nporinctores
ambientales) , 1. vara
d e unos pocos segundos a muchos aos. segln
el radionilclido. En trminos
generales.
los
r.~dioni~clidosde l.iJL1 suman-icnte cortapresentan poco inters ecolhgico. L'na variable
clue nfcct't el pocler de pcnetr~ci6n d e la rn,iixc-i6n es SLI c-nergn, y la mayora de los
rdionilclidos de inter& ccolhgico poseen eller;:'Is entre O . 1 1. 5 Mel. (millones de elcc.tro1-iltios i .
J,'?. energh re1ati1.a (le c n d ~is6tc>po sc i n (ii, I C I I c.1 L ~ . I < ! ~ 1o. .- - I ( 1 & . I I ) W I J S rcLicrei1Li,ls
C\! i l l < ! . l ! p<11-.1 !L\ L : f ; < l - >('S,?:t,?' !
1(
GrupoA)
Cuadro 17-1. RADION~~CLIDOS

DE IMPORTANCIA
Iscitopos naturalesquecontribuyena
laradiacicin delfondo.
ECOLGICA
~ _ _ _
IJranio-235 ( " W J )
Uranio-238 (ZS8U)
Radio-226 (2ZcRa)
(2:i2Th)
Torio-232
Potasio-40 (4K)
Carbono-14(vasegrupo
___"
Aledia zmida
Nticlidos
entitidas
Radiucioues
7 Alpha
X I O x aos
4.5 X 10!1 aos
Alpha 1 6 2 0 aos
1.4 XAlpha
1 0 1 u aos
1.3 X lo!' anos
:<
Alpha
Gamma
Gamma
Gamma
:i
3
:i
Beta
B)
0 Energa muy baja, menos de 0.2 Mev;

3 Mev.
1-3Mev; 3 energamuyalta,msde
energarelativamentebaja,0.2-1Mev;
energaalta,
"
"
"
GRUPO B) Nclidos de
elementos que son constituyentes esenciales deorganismos y, por consiguiente, importantestantocomotrazadores
enestudiossobre
metabolismodelacomunidadcuantoa
causadelaradiacinqueproducen.
ciones vida
llledia Ntirlidos
(-ijCa)Calcio-45
Carbono-14 ("C)
Cobalto-60 ( K O )
Cobre-64 (G'Cu)
Gzmma
Yodo-131 (lCi1I)
Hierro-59 (59Fe)
Hidrgeno-3
(tritio)
Manganeso-54
("Mn)
Fsforo-32 ("P)
Potasio-42 (-I?K)
Sodio-22 (2'Na)
15.1 (24Na)
Sodio-24
Azufre-35 (35s)
(fi5Zn) Cinc-65
___
Beta
Beta
60
5 568
Beta5.27
Beta
horas
12.8
Gamma
Beta 8
45
("H)
Betaaos12.4
aos
aos
1
0
Gamma
das
das
Beta
Beta
Beta
Gamma
Gamma
Gamma
Gamma
2
3
Beta
Beta
Beta
das
87.1
Gamma Beta 250 das
( K O ) ,
molibdeno-99(""Mo),
GRUPO C) Nclidos importantes en los productosde fisin, que entran enel

atmica o de laeliminacindeelementosde
desecho.
vida
2 8 aos
2.5 das
53
das
33 aos
2.6 minutos
2.3 aos
285
17
33
_____
Nziclidos
Tambinbario-140(14"Ba),bromuro-82("Br),cobalto-60
Media
Gamma
0
das
14.5 das
Beta
12.4 horas
2.6 aos
300
El grupodelestroncio
Estroncio-90 ("Sr) eitrio90 derivado ( " Y )
Estroncio-89(8%)
Elgrupodel
cesio
Cesio-137 (IsiCs)ybario137 derivado (137Ba)
Cesio-134 (1:Ks)
Elgrupodel
cerio
Cerio-144(*dace) y praseodimio-144derivado (144Pr)
Cerio-141 (*41Ce)
El grupodelrutenio
Rutenio-106 (106Ru) y
rodio-106derivado (106Rh)
Rutenio-103 (103Ru)
Circonio-95("Zr)
y niobio-95
derivado (95Nb)
Bario-140 (140Ba) y lantano140derivado (14oLa)
Neodimio-147(147Nd)yprometio-147derivado
(147Pm)
Itrio-91(91Yt)
Plutonio-239 (23oPu)
Yodo-131(vasegrupo
B)
A)
Uranio(vasegrupo
das
minutos
das
1 ao
30 segundos
40 das
65 das
35 das
12.8das
40 horas
11.3 das
2.6 aos
61 das
2.4 X 10' aos
etc.
medioatravsdelalluvia
emitidasRadiaciones
Beta 1
Beta 2
Beta 2
Beta
Beta
Beta
Gamma
Gamma
Gamma
1
2
Beta 1'
Beta 2
Beta 1
Gamma 0
Gamma 2
Gamma 1
Beta 0
Beta 3
Beta 1
Beta 1
Beta 0
Beta 1
Beta 2
Beta 1
Beta 1
Beta 2
Alpha 3
Gamma 2
Gamma 1
Gamma 1
Gamma 1
Gamma 1
Gamma 2
Gamma 1
Gamma
Gamma 1
Gamma 1
502
2. RADIOSENSIBILIDADCOMPARADA
Aun antesde que se iniciara l a eraatmica

mediante l a explosinde
l a primera bomba
atmica, se habaefectuado ya una labor SUficiente con los rayos X para ver que los
organismos
diferan
ampliamente
en
cuanto
a su capacidaddetolerar
dosis masivasde
radiacin. L a sensibilidadcomparadade
tres
gruposdistintosdeorganismos
a dosis individuales de radiacin X o gamma puede apreciarse en l a figura 17-2. Las grandes dosis
individualesadministradasabrevesintervalos
detiempo (de minutos u horas) se designan
C Zcontraste
. ~ ,
con las d0.12.r
como do.Ii.1 C Z ~ ~ en
crbnicm de radiaci6n
subletal
que
podran
experimentarsedurante un ciclo vital entero.
Los extremosde
la izquierdade
las barras
a los quepuedenesperarse
indican
niveles
graves efectos sobre la reproduccin(esterilizacin temporal o permanente, por ejemplo)
en las especiesms
sensibles delgrupo,
al
l derechaindican
paso que los extremosde a
niveles a los queunagranproporcin
(50
por 100 m s ) de las especies mis resisLas
tentesresultaradirectamenteeliminada.
flechas
de
la izquierda
indican
el margen
inferiorde las dosis queproduciranmuerte
o daoaetapas sensibles de l a historiadela
vida,comoporejemplo,
el embrin.As, por
ejemplo,una dosis de 200 radsmataralgunosembrionesde
insectos en la etapade la
segmentacin.Cincomilradsesterilizarna
alguna especiede insectos, pero se requerirn
acaso hasta 100 000 radsparamataratodos
los individuos
adultos
de
las especies
ms
resistentes.Entrminosgenerales,
se considera a los mamferos como los ms sensibles
y a los microorganismoscomo los ms resislos organismos. Las plantas
tentesdetodos
desemilla y los vertebradosinferiores se situaran en algnpuntoentre
los insectos y
I
I
los mamferos. L a mayorade

los estudios
han revelado que las clulas de divisin rpida
son las ms sensibles (lo que explica por qu
la sensibilidaddisminuyeconla
edad). As,
pues,todocomponentequeexperimenta
un
crecimiento rpido -ya sea parte de un organismo, un organismo entero o una poblacines susceptibledeverseafectadoporniveles
relativamente bajos de radiacin, independientementede
sus relacionestaxonmicas.
Los efectos de dosis crnicas denivelbajo
sonmsdifcilesdemedir,puesto
quepodrnintervenir
acaso efectos tantogenticos
comosomticos
alargoplazo.
En trminos
(1962)
dereaccin decrecimiento,Sparrow
informa que una dosis crnica de 1 R por da
10 aos (una dosis total
proseguidadurante
la
de 2 5 000 R ) produceaproximadamente
mismareduccin decrecimientoen
los pinos
(que son
relativamente
radiosensibles)
que
una dosis agudade 60 R. Todoaumentoen
l a radiacinionizante
arribadel
elmediode
fondo, o inclusive unfondonaturalelevado,
puedeaumentar l a intensidaddeproduccin
demutacionesperniciosas
(como lo pueden
tambinmuchosproductosqumicosalimenticios que el hombre se est imponiendo actualmente a s mismo).
En las plantassuperiores se hademostrado
que l a sensibilidad a la radiacinionizante
es directamenteproporcionalaltamaodel
ncleocelular o, msespecficamente,alvolos cromosomas, o contenido
de
lumen
de
DNA (Sparrow y Evans, 1961; Sparrow y
Woodwell, 1962; Sparrow y colaboradores,
196.3).
Como puede verse en la fig. 17-3, lasensibilidad a la radiacin vara
casi tres rdenes
demagnitud conrespecto al volumende los
cromosomasenun
grupodeplantasde
semilla. Las plantas de volmenes grandes de cromosomamueren con una dosis de menos de
Mamferos
c l l l l l 1 1
Insectos
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
<
e-
Bacterias
- - - - - - - I I I I 1 1 1 1 1
I o2
I0 3
IO4
DOSIS EN RADS
I0 5
I O6
FIG. 17-2. Radiosensibilidadcomparadadetres

grupos deorganismos a dosisagudassimples
cidn X o gamma.Vase l a explicacineneltexto.
de radia-
ECOLOGIA DE LA RADIACION
0.11
o.I
503
I 1 1 1 1
I.O
l l l l i l
10.0
I O0
IUIILI
1000
V O L U M E N C A L C U L A D O D E L C R O M O S O M A E N T R E F A S E S (,M3)
(VOLUMEN MEDIO DEL NUCLEO/NUMERO DE CROMOSOMAS)
FIG.17-3. Relacin entre el volumendelcromosomaentre

fases deplantasdesemilla
y la exposicicin
letalagudaenkilorroentgens
(1 000 R ) . Lasespecies de lagrfica son lassiguientes: 1) Trillizm grandiflorum, 2 ) Podophyllnmpeltaturn,
3 ) Hyacinthus h.v. Inocencia, 4) Lilirm longiflorrrnl, 5 ) Chlorophyturn elatrrm, 6 ) Zeamays, 7 ) AphanostephrLs skirrobasis, 8 ) Crepis capillaris, 9 ) Sedrrnr ternattrnl,
10) Lycopersicnmesculentum,
11) Gladiolus h.v. Amistad, 12) Menthaspicata, 1 3 ) Sedlrnz oryzifolirrnr,
14) S e d u m tricarpzrvz, 1 5 ) Sedlrnz alfredi var. nagasakianrrnr, 16) Sedrrm rupifragum. (SegnSparrow,
Schairer y Sparrow,1963.)
1 000 rads,entantoquelasplantasdepequeos o pocos cromosomas sobrevivirn acaso

a los 50 000 rads o ms.Estasrelacionessugieren que cuanto mayor sea etblanco cromosomtico, tanto ms probables son los blancos porlasbalas
atmicas.
Enlasplantassuperiores,no
se ha encontrado relacin sencilla y directasemejante alguna entre la sensibilidad y l a estructura celude
lar; los efectos sobresistemasespecficos
rganossonms
crticos. As,porejemplo,
los mamferos son muy sensibles a dosis bajas,
porque el tejido hematopoyticode la mdula
sea, de divisin rpida, es especialmente vulnerable.Algunosautoreshaninformadoque
la LD,, (= dosis letalparael
50 por 100
delapoblacin)de
ciertos roedores silvestres es deaproximadamenteeldobledelde
larata o elratn blancos (Gambino y Lindberg, 1964; Golley y col., 1965, Dunaway
y col., 1 9 6 9 ) , pero es lo cierto, con todo,
que lasrazones de esta diferenciaenespecies
estrechamenterelacionadasno
se hanexplicadosatisfactoriamentetodava.
L a sensibilidad
diferencial
reviste uninters ecolgicoconsiderable. Si un sistemare-
cibiera un nivel de radiacinsuperioraaquel

bajo el cualhaevolucionado,
se producirn
adaptacin y ajustesqueincluirn
acaso l a
eliminacindecepas
o especies sensibles. Se
l a diversidad
danejemplosdereduccinen
de las especies y en los cambiosde laestructura de la comunidad, inducidos por radiacin,
a l a raenla seccin 3. Lapresindebida
diacinalterar acaso accionesrecprocas bsicas entre poblaciones,como
los equilibrios
entre depredadores y presa, como lo muestran
unosexperimentosconcarospublicadospor
Auerbach ( 1 9 5 8 ) , o inducirunairrupcin
de plaga,de
lo queseexpone
un ejemplo
en la prxima seccin.
Enestelugardeberamostomarnotadel
ordendemagnitudde
las dosis deradiacin
naturales o defondo a las quelas especies
estn,por as decir, acostumbradas. L a radiacinde fondo proviene de tres fuentes principales, asaber: 1) los rayos csmicos, 2 ) el
potasio-40
in
vivo
(esto
es, en los tejidos
vivos), y 3 ) l a radiacin externadelradio
y otros radionclidos que se dan naturalmente
en las rocas y la tierra. Las siguientesson
dosis calculadas de cada una de estas tres fuen-
504
tes, enmiliradsporao,
recibidas en cinco
lugaresdistintos(vasePolikarpov,
1966) :
Roca sedimentaria
23
al
nivel del mar: 35
17
l7
30
100
17
75
Roca grantica a l nivel

del
=
Roca grantica,a
mar: 35
112
30
3 O00 mdealtura:
207
Superficiedel
mar: 35 t 28 + 1
100 metros por debajodelasuperficie
1 + 28 + 1 = 30
67
del mar:
Podrnohaber
acaso umbral real alguno
para losefectosdelaradiacin.
Los geneticistas estngeneralmentedeacuerdo
en que
no existe umbralalgunopara
las mutaciones
genticas.Enlaactualidad,recurrimosalexpedientede establecerniveles mnimospermisibles,tantoparaladosiscomoparala
cantidadde los diversosradionclidos enel
un buenprocedimienmedio.Estoconstituye
to, a condicindeque nos demoscuenta que
estos
niveles
permisibles
no
representan
en
realidad urnbrd conocido alguno.Enefecto,
duranteelltimodecenio
se ha observado
que los
niveles
permisibles
bajaban
para
elhombre.Existelaopinin
rnuy generalique, puesto que elhombre
parece
zadade
como
cualquier
otro
ser t a n radiosensible
organismo,todoloque
necesitamos hacer es
y mantevigilar los nivelesderadiacin
nerlosbajosenelmicroambienteen
que vive
(1956) resumi
elhombrerealmente.Loutit
dichopuntode
vistacomo
sigue:Creemos
que, si ponemosradiobiolgicamenteatencin
suficienteparacuidar
de la humanidad,el
resto de lanaturalezacuidar,con
pocas excepciones, de s mismo.Estoconstituye
una
simplificacin excesiva peligrosa.Enefecto,
la contaminacih radiactiva delsuelo, los mano vive
res J otrosmediosdondeelhombre
con todo, sorealmente,producirnefectos,
breelsistemacapitaldesoportedela
vida.
del hombre. Y sobre todo, segn lo expondremos en las secciones 4 y 5, cualquiersubstanciaradiactiva
delargavidamediaintroducida en labiosferaencontrarsucamino,
tarde o temprano, hacia el cuerpo del hombre.
Para
atender
radiobiolgicamente
a l hornbre necesitamos cuidar
suficientemente
del
ecosistema.
La sensibilidaddiferencial
la
aradiacin
en las especies poseeuna aplicacin prctica
importanteen el control de los insectos. En
pefecto,talcomosehizoobservarenla
gina 49.3 delcaptuloanterior,

l a esterilizacin por radiacicin es unade lasarmasdel
arsenaldelhombreparaelcontrolintegrado de las plagas. La mosca CnLLilrogn macho,
porejemplo,puede
seresterilizadapor
una
5 000 R,
dosis agudadeaproximadamente
con poco efectosobre la viabilidad y l a conducta de las moscas. Los machosesterilizados
restituidosalapoblacinsilvestreseapareano engcndrarh, por
r i n normalmente,pero
supuesto,descendenciaalguna.Inundando
la
poblacicin natural con machos esterilizndos,
estaplaga,unade
lasprincipalcsdelosaniel
males domsticos, hasidocomlxtidaen
surde
EstadosUnidos(Baurnhoverycol.,
1955; Knipling, 1960). Vase un resumen de
l
las posibilidades de esta clase d e control de a
poblacin
en
Bushland
( 1960), Knipling
(1964,
1965,
1367), Cutcornp (1967) y
Lawson (1967).
3. EFECTOSDE LA RADlAClON
AL NIVEL DEL ECOSISTEMA
Losefectosdelaradiacingammasobre
comunidades y ecosistemas enteroshansido
estudiadosahoraencierto
nimero de situ?.ciones.En efecto,manantialesdegamma,por
regla general cobalto40 o ccsio-1j7, de 10 000
Ci o mis, se han colocado en campos y bosque en elLaboratorioNacionaldeBrookhaven, en LongIsland(vaseWoodwell,1962
y 1965), enun bosque delluviatropicalde
Puerto Rico (vase H. T. Odutn y Pigeon,
1970 ) , y en un desiertoenNevada(vase
French, 1964). Los efectos de reactores sin
proteccin (queemitentantoneutronescomo
radiacin gamma)
han
sido
estudiados
en
1965) y enelLaboraGeorgia(vasePlatt,
torio Nacional de Oak Ridge, Tennessee (vase Witherspoon, I965 y 1967). Unafuente
porttildegamma
se hautilizadoparaestudiar efectos a breve plato en una gran variedad
decomunidadesenelLaboratoriodeEcologadeSavannahRiver,enCarolinadel
Sur
(vase
McCorrnick
y Golley, 1966; Monk,
1966; McCormick, I967 ) . Unacomunidad
delechodelagosometidaaradiaci6ncr6nica denivelbajoprocedentede
desechos atmicos ha
estado
sometida
estudio
a
en
el
Laboratorio deOakRidgedurantemuchos
aos.
La figura 17-4 resume los efectosdelmanantialdegammadeBrookhaven,quefue
colocado enun bosque de roble y pino(el
ECOLOGIADELA
RADlAClON
505
terminadosarbustos y hierbas dematorrallo

fueronligeramentemenos.
Los pinos fueron
bastante ms sensibles que el roble (los pinos
tienen ncleos mayores y noretoancuando
se matan las yemas terminales).Inhibicin
delcrecimiento en las plantas y reduccin del
mismo en una diversidad de especies animales
los de
se observaron a nivelestanbajoscomo
dos a cinco rads por da. Pese a que un bosque
(de
deroblepersistiera a dosismsbienaltas
10 a 40 rads diarios), los rbolessufrieron,
con todo,y se hicieron enalgunos sitios vulnerables a insectos. Enelsegundo
ao del
experimento,porejemplo,unainvasinde
mismo cuyas productividad y biomasa se remanantial

lxesentan en l a figura 3 - 3 ) . El
se dej sinescudo durante 20 horas cada da,
investigadores
efectuar
permitindose a los
duranteun
observaciones y tomarmuestras
periododecuatrohorasdiarias,mientrasel
manantial
permaneca
sumido
en
un
pozo
resguardado.Resultungradientederadia1 000 rads, a 10
cin crnica, que ibade
metros del manantial, a ningn aumento mena 140 metros,segn
surablesobreelfondo,
lomuestra la curva cncava deldiagrama superior,enlafigura
17-4. Los juncos fueron
las plantasmsresistentes,
en tanto que de-
COMPOSICION DE UNA COMUNIDAD VEGETAL AFECTADA POR

IRRADIACION GAMMA CRONICA
MANANTIAL DE
C R EDCEI M I E N T O
DREO B LBER E Z ASLU P E R I O G

AE
A
L MMA
D I S T A N C I A E N M E T R O S D E L M A N A N T ID
D I V E R S I D A D D E ESPECIES
M U C H A S ESPECIES f"
M U C H A SE S P E C I E SD EH E R B I V O R O S
SUS P A R A S I T O S + D E P R E D A D O R E S
POCAS
ESPECIES
MANANTIAL
DE
INSECTOS
QUE P R E FIEREN LAS
PLANTAS
INSECTOS
XILOFAGOS,
FUNGIVOROS,
AFECTADAS APROFAGOS
,
I50
+
140
130
,
120
SIN INHIBICION D E
CRECIMIENTO
'
110
100
90
80
RES M U E R -
;IN B O S Q U EI R R A D I A D OT A S
FOR
-~
~M
~ ~A_SD
_ _O_M_I_N_A_N T E SE NL AC O M U N I D A DD EI N S E C T O SD E
70
60
50
+PINOS
40
30
TRANSIEN-
~:o",",",",,
20
I0
B O S Q U E* J U N C OD EP L A N T A S
DREO B LBER E Z ASLU P E R I O -
D I S T A NM
C
E IE
NAT RM
D
OA
ESN A N TG
D
I AA
ELMR
MM
EAU
SE R TAS
506
fidosdela
hoja delroble se produjoenla
zona que reciba unosdiezradsdiarios;
en
esta zona, los fidos fueron msde 200 veces
ms abundantesque en el bosque normalno
sometido a radiacin.Enresumen,cinco
20nas se destacaron a lolargodelgradientede
radiacin, a saber: 1) una zonacentralen
la que nosobreviviplantasuperioralguna;
2 ) una zonadejuncos
(Carex), 3 ) una zona
y otravariedad de
dearbustosdearndanos
stos, 4 ) un bosque de roble afectado, y 5 ) el
bosque de robleypinointacto,
enelquela
inhibicindelcrecimientofuemanifiesta,pero sin quemurieradirectamente,
con todo,
plantaindividualalguna.Resultadossemejantes se hanobtenido en otrosestudios,en
los
que la vegetacindebosquehasidoexpuesta
a radiacionesionizantes.
Alldonde los bosques han sido expuestos
a radiacionesintensas
duranteperiodos
breves,
como
en
el lugar
del reactor noresguardadodeGeorgia(vase
Platt, 1965), hizosuaparicin,despusque
los rboles de fronda ms alta hubieron muertoaparentemente,una
vegetacin decampo
viejo,dehierbas
y malezaanuales;pero,en
ms radiacin cornlos aossiguientes(sin
plementaria) , muchos de los rbolesdemadera
dura
se recuperaron,
emitiendo
hacia
arribadensosdesarrollosde
races y renuevos
as quesolamentelas
detronco(revelando
partesarribadelsuelohaban
muerto) y produciendouna especie de bosquecillo queno
tard en eclipsar toda la vegetacin de campo
viejo.
Si bien podemos predecir, a partir de l a informacin acerca delvolumencromosomitico
segn se indicen
la seccinprecedente,la
sensibilidadrelativadeespeciesindividuales
de plantas superiores, hay otros factores, como
laformadelcrecimiento
o lasacciones recprocas entre especies, quepodrnmodificar
considerablemente la respuestade las especies
en las comunidadesintactas. Las comunidades
herbceas y las etapas tempranasde sucesin
son mis resistentes, porreglageneral,que
los bosques maduros,nosloporquemuchas
especies deaqullastienenncleospequeos,
sinotambinporquetienenmuchamenos
biomasa noresguardadaarribadelsuelo
y
porque las hierbaspequeaspuedenrecuperarse mis rpidamentegerminandoapartir
desemillas o departessubterrneasprotegidas (vasefigura 1 4 - 2 ) . As, pues, los atributosde
la comunidadcomo
la biomasa y
ladiversidad,desempean
unpapelenlas
condiciones de vulnerabilidad, aparte, por completo,de

los volmenesde
los cromosomas
de lasespeciesindividuales.
Lo mismo que con todas las dems clases
depresin,lareduccindeladiversidadde
lasespecies est asociada a lapresinde
la
radiacin. En otro experimento de Brookhaven
(vaseWoodwell, 1965), una vegetacin de
a una dosis deracampoviejofuesometida
diacin de 1 O00 radsdiarios. L a produccin
demateria
seca delacomunidadirradiada
fueenrealidadsuperior
a lade los controles
las esnoirradiados,peroladiversidadde
reduccin impecies, en cambio, sufriuna
presionante. En efecto, enlugarde
la mezcla
normaldemuchas
especies dehierbas y maleza, el rea irradiada de campo viejo desarrollunplantel
casi purodehierbarastrera
a l pro(lo que probablemente no sorprender
su
pietarioque combate lahierbarastreraen
propiocsped) ; recurdese elexamen,enla
6, de
las
relaciones
seccin 4 delcaptulo
entre productibilidad, estabilidad y diversidad.
4. EL DESTINO DE LOS RADIONUCLIDOS
EN EL MEDIO
Cuando se liberanradionclidos en el medio,confrecuencia

se dispersanydiluyen,
pero pueden tambin concentrarse en organismos vivos y durantetransferenciasdecadenas
dealimentos,porunadiversidaddemedios
que anteriormente agrupamos bajo el epgrafe
generaldemagnificacinbiolgica(vase
pg. 81 ) . Las substancias radiactivas pueden
acumularsetambinsimplementeenelagua,
o en el aire,siempre
el suelo,ensedimentos
quelaentradasupere
el gradonaturalde
decadenciaradiactiva.Enotrostrminos,poa lanaturaleza
draocurrirquediramos
una cantidad aparentemente innocua de radiactividad y queellanosladevolvierabajouna
concentracinletal.
L a proporcin
de
un radionclido enel
organismo con respecto a l a del
medio
se
designa a menudo como factor d e concew
trariu. Un istopo
radiactivo
se comporta
qumicamentedelmismomodo,en
esencia,
queelistopo
no radiactivo delmismoelemento.Porconsiguiente,laconcentracinobservadaen un organismono
es el resultado
delaradiactividad,sinoquedemuestra,en
formamensurable,ladiferenciaentreladensidaddelelementoen
el medio y en elorganismo.Algunos de los datosms tempranos
507
sobrelastendenciashacialaconcentracinen
las cadenasdealimentostanto
acuticas como
terrestres
las
obtuvieron
unos
radioeclogos
delaplantaAECdeHanford,sobreelRo
ColumbiaenlaparteoccidentaldelEstado
deWashington(vase
Foster y Rostenbach,
y Kornberg,1956;Davis
y
1954;Hanson
Foster, 1958). Enefecto,aqu
se sueltantrazas de radionclidosinducidos ( 32P, etc. ), y
productosdefisin(VSr,lS7Cs,
I3'I, etc.)en
el ro, en estanques-depsito de desecho y en el
aire.Laconcentracin
defsforoen
el Ro
0.00003 mg
Columbia es muybaja,deslo
por gramo de agua (esto
es, de 0.003 ppm),
entantoquela
concentracin enla yemade
los huevos de los patos y las ocas, que obtienen su alimento del ro, es de unos 6 mg por
gramo.
As,
pues,
un
gramo
de
yema de
huevo
contiene
dos
millones
de veces ms
ro. Sin
fsforoqueungramodeaguadel
duda,noesperaramosencontrar
un factorde
concentracin defsforo radiactivo tanalto,
puestoque,mientrasibapasandoa
travs de
lacadenadealimentoshastaelhuevo,haba
de producirsealgunadesintegracin(esten-
clidotieneunavidamediabreve),reduciendo as lacantidad.Enocasiones
se ha registradounfactorde
concentracin de hasta
1 500 000, pero el promedio ha sido ms bajo
000) (Hanson y Kornberg,
(de unos
200
1956). Algunosotrosfactoresdeconcentracinregistradosfueroncomosigue:250para
elcesio-137en
los msculos y 500parael
estroncio-90en los huesosde aves acuticas,
conrespectoa
la concentracin de estos nclidos en el agua o los estanquesdedesechos
en los que dichasaves se estuvieronalimentando. La
concentracin
de
yodo
radiactivo
enlatiroides
delaliebreamericanafuede
500 veces ladela
vegetacin deldesierto,
su vez elnclido
laquehabaconcentradoa
por los gases de chimenea
liberado en el aire
delaplantaatmica.
Los factores de concentracindeestroncio-90
en diversaspartes de
un tejido de alimentos
acutico, en otro lugar
de produccindeenergaatmica,
se ilustran
enlafigura17-5.
Si bien laradiactividadnoafectalaabsorcin delistopopor
los sistemas vivos, produce efectos nocivos, porsupuesto,una
vez
S R - 9 0 E N E L T E J I D O D E A L I M E N T O S D EUN L A G O D E P E R C A
508
absorbida,sobre
los tejidos activos. Lo que
importa es que hay quetenerencuentala
concentracin
ecolgica
al establecer los
nivelesmximospermisibles
de descarga en
el medio. Los istopos que estn concentrados
naturalmente endeterminadostejidos(como
el yodo en la tiroides o el estroncioen los
huesos) y los devidasmedias
eficaces largas
son, por supuesto, los quehabrquevigilar.
Porotraparte,
es probableque el factorde
concentracin sea mayor enmediosdeelementosnutritivosdeficientes
queen los que
abundanen stos, segnveremos enlaprxima seccin. Porreglageneral,cabeesperar
que las tendenciashacialaconcentracinsean
mayores en los ecosistemasacuticos queen
los terrestres,
puesto
que
las corrientes
de
elementosnutritivos
en el mediodelgado
delaguasonmsrpidas
que en elmedio
espesodelsuelo.Vaseinformacincomplementaria sobre los procesosdeconcentracin radioecolgica en Aberg y Hungate (dirs. )
(1967) y Polikarpov (1966).
Las oportunidadesdelhombredeaprender ms acerca de los procesos ambientales melos trazadores radiactivos
dianteelempleode
compensan
hasta
cierto punto las molestias
queexperimentaporel
hechode lacontaminacin delmedio.Elempleode
los trazadores radiactivos en el estudioecolgico
ha
sidoexpuestopor
Odum y Golley ( 1761 ),
y se encuentranademsnumerososejemplos
en las Actasde
los dosSimposios
Internacionales (Schultz y Klements,1763;Nelson
y Evans, 1967). Porsupuesto, los trazadores
son
sumamente
tiles para
elaborar
diagramas de los ciclos biogeoqumicos y para medir
velocidadesdecorrienteensistemasdesituacinestable; se dieronejemplos desemejantes empleosenelcaptulo
3. Sontambin
importantesenestudiosdelmetabolismode
las comunidades; el carbono-14,porejemplo,
se ha
convertido
en uninstrumento
bsico
para la medicinde la productividad en ecosistemasacuiticos(vasepg.65
) . Los trazadores son tiles asimismo enla confeccin
de grificas de los movimientos de organismos
al nivel de la poblacin, as como enelestablecimientode
napa as de los tejidosdealimentos.
Dos ejemplos bastarn para ilustrar algunas
de estas posibilidades.
En un estudiodelefectodeladepredacin
sobre poblaciones
de
ratas del
algodn
en
y expuestos
ccrcados
de
campo
protegidos
respectivamente
a
los depredadores,
Schnell
(1768) marc cada animal con un alfiler
radiactivo insertado
debajo
de
la
piel
del
lomo.Lamarcapermitaalinvestigadorno
slo localizar animalesvivosquehabaneludido el sistema detrampa,sino localizar tarnbin los animales muertos o los restos dejados
porundepredador,
restos quenuncahabran
sidoencontradospormediode
las observacionesconvencionales.Enesta
forma,Schnell
estuvoencondiciones
no slo detrazarcurvas precisas desupervivencia(vaselaexplicacin de esta formadeanlisisgrficoen
lapg. 192) paracadapoblacin,sinoque
podaademis
establecer la causaexacta
de
mortalidad enrelacin con lamayorade
los
animales.
Algunos aspectos delempleodetrazadores
radionclidosparaaislarcadenasdealimentos y establecer su grficaencomunidades
naturales intactas se muestran en la figura 17-6.
En unestudio, se etiquetaron las dosespecies
deplantasdominantes
en uncampoabandonadodesdehacaunao
(fig.17-6, A ) , y
se sigui la transferencia del trazador a artrpodos durante un periodo de aproximadamente seis semanas.
Como
puede
verse
en
la
B, los animales que se nutren
figura17-6,
los fidos,fueron
los pridesavia,como
meros que se hicieron radiactivos, seguidos
las hojas y luegode
de los herbvorosde
los depredadores. De este modo,la posicin
trficadeunadeterminadaespeciepodafila
jarse aproximadamente por laformade
grficadeabsorcin, Y lo que es ms importantetcdava,pudoelaborarseunmapade
la reddel
tejidodealimentos,talcomo
se
apreciaenlafigura
17-6, C. De las 100 y
tantas
especies
de insectos presentes
en
la
1 5 tomabanuna
comunidad,solamenteunas
cantidadapreciabledetrazadordelaplanta
dominante, y lamayoradeellas
se alimentaba de una sola de las especies de sta. El helos codominantesfuera
chode
queunode
objeto de mspastoque
el otro constituy
y tal,adems,que
unhallazgoinesperado,
no se hubierapuestodemanifiestosinel
empleodeltrazador.Vansedetallesde
estos
y otrosestudiossimilaresen
E. P.Odum y
Kuenzler,1763;Wiegert,Odum
y Schnell,
1967;de la Cruz y Wiegert, 1967; Wiegert
y Odum,1969;Ball,1963;
Crossley, 106.3;
Reichle y Crossley, 1965. Algunas de las limitacionesde los estudios con trazadores se examinan en Shure
( 1970 ) .
COMEDOR DE MELON DULCE
PLANTA
C
C
OETRITIVORO
U
C
""
2 l
'
'
'
6 '
TIEMPO - S E M A N A S
/\
HETEROTECA
PRODUCTOS
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CONSUMIDORES PRIMAR1
(13 E S P E C I E S D O M I N A N T E
Y
COMPLEJO DE ORTOPTEROS
y HoMoPTERoS
32 p
3
2
I
T RB
AINOSMFAESRAE N C I A
RELATIVA
COMEDORES DE
FLORES
C O M P L E J OD E
HORMIGA Y AFIDO
R E L A T I V AD I V E R S I D A DD ET E J I D OD EA L I M E N T O S
24
HETEROTECA
""_"
ERIGERON
10
.. .. . . .. .. . . . . .. .
A CRCEI C
OINP R O C A
19
CADENAS DE ALIMENTOS EN TOTAL=34
NUMERO MAXIM0 DE CADENAS DE ALIMENTOS=78
FIG. 17-6. Empleode un tratadorradionhclidoparaestablecergrficasdecadenasdealimentosen

comunidadesnaturalesintactas.
A, Marcadodepiantasindividualesutilizandounpequeopozodetallo.
U, Esquemadelaabsorcinconeltiempo,adiferentesnivelestrficos.
C. L a reddeltejidodealimcntos, conreniendo dos especies dominantesdepiantas
y sus herbvoros. Para ms deta!lcs vease e testo.
(Foto d
t
!
Tnstiluro dc Ecologia, I'nivcrsiriad dc GeorSia.)
510
5. PROBLEMADE
LA PREClPlTAClON
RADIACTIVA
El polvo radiactivo que

cae a l a tierra despus de lasexplosionesatmicas
se designa
comoprecipitacin radiactiva. Estosmateriales
se mezclan y actanenreciprocidadconmaterialesnaturalesenpartculasdelaatmsfera
(precipitacin
radiactiva
natural,
vase
fig. 4-3 ) y con lacontaminacin
creciente,
productodelhombre,enelaire.
La clase de
esta precipitacin radiactiva dependedeltipo
debomba.
En primerlugar,convendr
distinguir, entre los dos tipos de armas nucleares,
o sea, la bomba de fisin, en la que elementos
pesadoscomo eluranio y el plutonio se dividen, con liberacin de energa de productos de
fisin radiactivos, y l a bombadefusin
o
elarmatermonuclear,en
l a queelementos
ligeros(deuterio) se fundenparaformarun
elemento mspesado,conliberacindeenerga y neutrones. Toda vez que para esta ltima
se requiereunatemperaturasumamentealta
(millonesdegrados), se utilizauna reaccin
defisin como gatilloparala
reaccinde
fusin. En trminos generales, el arma termonuclearengendramenosproductosdefusin
y msneutrones
(que inducenradiactividad
en el medio)que el armadefisinporunidad
de
energa
liberada.
Segn
Glasstone
( 1957 ) , aproximadamente el 1O por 1O0 de la
energadeunabomba
nuclear consiste en
radiacinnuclear, una parte de l a cual se dispersaampliamenteenlabiosfera.
Lacantidaddeprecipitacinradiadivaproducidadependenosolamentedeltipoydeltamao
de la bomba,sinotambindelacantidadde
materialdelmedioqueresultaentremezclado
enocasinde la explosin.
Laprecipitacin de las armas difiere de los
materialesatmicosdedesechoenque
los radionclidosestnfusionadosconhierro,
slice, polvo y con todoloque
acontece estar
cerca, para
formar
partculas
relativamente
insolubles. Estas partculas, que bajo el microscopio se parecenamenudo a diminutascanicas de diversos colores, varan en tamao desde
varioscentenaresdemicroneshastadimensionescasi coloidales. Las partculas ms pequeas adhierenfirmementea
las hojas de las
plantasdondeproducirn
acaso noslo dao
de radiacinen
el tejidode las hojas, sino
que podrn ser ingeridasporanimalesherbvoros y ser disueltas por los jugosen eltubo
digestivo. As, pues, estas clase deprecipita-
cin puedepenetrarenlacadenadealimentos directamentealniveltrficoherbvoro,

o
de los consumidoresprimarios.
Laprecipitacin
de armasatmicas
o de
explosionesnuclearespequeas,utilizadasparafinespacficos(excavacin
de puertos, canales o mineradesuperficie),
se deposita
lasms de las veces enunaangostafranja
lineal en la direccin del viento, pero algunas
de las partculasmspequeassedispersarn
a
acaso ampliamenteybajarnconlalluvia
grandes distancias. Pese a que la cantidad total
de radiactividaddisminuyeconla
distancia,
notardendescubrir,
con todo,quealgunos
nclidos
biolgicamente
significativos,
especialmente el estroncio-90, alcanzaban un grado
mximo en poblaciones de animales
silvestres,
entre 90 y150Kmdellugarcerodela
y Larson, 1957).
explosin
(vase
Nishita
Esto se explica por el hecho de que Sr tiene
90Sr)
dos precursores gaseosos ( gUKr Rb
y se forma,porconsiguiente,relativamente
tardedespus deladetonacindelabomba,
lo que se traduceen su inclusinenlaspartculas ms pequeas (menos de 40 micrones) ,
que descienden a mayores distancias y penetran
las cadenas dealimentos.
msfcilmenteen
Tambin el cesio-137tieneprecursoresgaseosos y es, desafortunadamente, un componente
significativodelaprecipitacinmssoluble
delargadistancia.
Las grandes y potentes armas de megatn
queseprobaronlibremente
en los primeros
tiemposde los aossesentaproyectaron
materiala l a estratsfera, lo que se tradujoen
unacontaminacinglobal,
con unaprecipitacin deextensinmundialqueseproseguir
por muchos aos. La cantidad de precipitacin
radiactivarecibidapor
un rea es aproximadamente proporcional a l a precipitacin pluvial
en
ella.
En
Estados
Unidos,
por
ejemplo,
la deposicinacumulada
de estroncio-90se
calcul, para 1965, en unos 200 mCi por Km2
en las regiones hmedas (en las regiones orientales de bosque deciduos, por ejemplo), frente
a 80 mCi
en
las regiones secas (desiertos,
).
praderas,etc.)(vaseKlement,1965
Los estudiosconsecutivos a las pruebasatmicas en los atolonesdelPacficorevelaron
que las clases deradionclidosquepenetran
en las cadenasdealimentos
marinas sonms
bienllamativamentedistintosde
los quepenetranencadenasterrestres(vaseSeymour,
1959, Palumbo, 1761). Los elementosde la
precipitacin radiactiva queformar,comple+
-+
ECOLOGIA DE
LA
51 1
RADlAClON
jos firmes conmateriaorgnica,comocobalto-60, hierro-59, zinc-65, y manganeso-54 (que

son nclidos inducidos por bombardeo de neutronestodosellos)
y los que estnpresentes
en forma de partculas o coloidal ( 144Ce,"Pr,
"Zr y llleRh) transfieren en la cantidad mayor
aorganismosmarinos.Encontraste,son
los
productossolublesdefisin,comoelestroncio-90 y el cesio-137 los que se encuentran
las plantas y los
encantidadesmayoresen
animalesterrestres.Puestoquefueron
los istoposinducidos,que
se combinanconeldetritus, los que se encontraronen los animales
marinos, pero no, en cambio, en las plantas marinas o en organismos terrestres, tal parece que
los organismoscomedores
elpredominiode
de depsito y comedores de filtro en las cadenas dealimentosde
los ecosistemasmarinos
sea el queexplique
esta diferencia.Este es
otro caso en que los contaminanteseludirn
y entrarndiacaso el niveltrficoprimario
rectamenteenlaporcinanimaldeaquellas
cadenas.
Lacantidadderadionclidosdeprecipitacin quepenetra en las cadenasdealimentos
y es transferida, finalmente, al hombre depenla cantidadrecibidadelaire
denoslode
(la que, segn se indic, es una funcin directadelaprecipitacin),sinotambin
de la
estructuradelecosistema y del carcter desus
ciclos biogeoqumicos.Entrminosgenerales,
entrarunaporcin
mayor de precipitacin
radiactiva enmediospobresenelementosnutritivos.
En
los medios ricos en
elementos
nutritivos, en cambio, las elevadascapacidades
de intercambio y almacenamiento a tal punto

diluyenlaprecipitacin,
quetienelugaruna
absorcinrelativamentepequea por las plantas. Una vegetacin enformadeesterasobre
suelosdelgados,comola
que se encuentra en
pramos, brezales, afloramientos
granticos,
pradosalpinos y tundras,actacomotrampa
paralaprecipitacin
[tambinlasepifitasen
ecosistemas tropicales),reforzandolaabsorcin por los animales(vease Russell, 1965 ),
como lo hace unpasodealimentos
activo de
detritus. Dos ejemplosde estas tendencias los
ilustran los datos de los cuadros17-2 y 17-3.
Las ovejas en pastos montaosos en Inglaterra
acumulan 20 veces msestroncio-90en
sus
huesos que las de los valles, acausa del poco
contenido en calcio y de la vegetacin en forma de estera que es caracterstica de los pastos
de montaa (cuadro 1 7 - 2 ) . En el cuadro 17-3,
por otra parte, vemos que la concentracin de
cesio-137 en ciervos (medida en pCipor Kg
de pesovivo delanimal) es muchomsalta
enelllano
costeroarenoso deLowlying,del
sudeste
de
Estados Unidos,que
en la regin adyacente del Piedmont, donde los suelos
estn bien avenados y tienen un alto contenido
dearcilla. La precipitacinpluvialnodifiere
en estas dosregiones.
Los
radionclidos
de precipitacin
(espey siguen
cialmente "Sr y 13iCs) hansido
siendo pasados alhombreatravsdela
cadena de alimentos, aunque las concentraciones
nosuelen ser tanaltaseneltejidohumano
como enelde
las ovejas y los venados. El
hombre se halla en cierto modo protegido por
Cuadro 17-2
COMPARACIN DELA
CANTIDAD DE 9 0 s R (PRODUCTO DELA
PRECIPITACIN RADIACTIVA)
TRFICOS DE DOS
ECOSISTEMAS
E N 1956, E N DISTINTOSNIVELES
CONTRASTANTES, E N LAS ISLASBRITNICAS
z'alle
de Padzal
montaade Pastizal
Suelo
cido
turba,
de
deCantidad 90Sr
pH 4.3
w/g
(promedio
de los 10 cm
superiores)
materral
seco
ppc/g
0.112
2.5
80
2 100
Factor
de concentracibn -t
calm
6.8
Suelo de marga
parda,
pH
deCantidad 9oSr
wc/g
materia
seco
Factor
de concen-
pLPc(g
tracjo'n t
calcro
SUELO
HIERBA
IIUESO
160 DE OVEJA
800
0.038
0.250
1154.4
2.6
6.6
41
8.7
~
* DatosdeBryant y col., 1957.

t Proporcinentrelacantidadporgramo
rial biolgico.
en
medio(suelo)
~~
y la cantidadporgramodemate-
512
Cuadro 17-3
COMPARACIN DE LA CONCENTRACIN DE CESIO-137
(CONSECUENCIA DE LA PRECIPITACIN RADIACTIVA)

E N EL CIERVO DE COLA B L A N C A E N LAS REGIONES DEL LLANO COSTERO
Y DE PIEDMONT,
DE
GEORGIA
Y CAROLINA
DEL SUR*
~-
~.
__
Region
Llanocostalinferior
Piedmont
Ntimero
d e cierz,oi
__~~___
._________.
1J:Cs en
pCi/Kg de peso vivo
medioError
Margeny eitnddr
25
25
$!DatosdeJenkins
y Fendley (1968).
$ La diferenciaentre regiones es altamentesignificativa
18 039 ? 2 359
3 U07 2
968
2 076-54 818
250-19 821
al nivel de 99 por 100.
suposicin
en l a cadena de alimentos, as guerra atmica total. No se prestaactualmencomopor l a elaboracin y l a coccin de los te atencin suficiente a los aspectosecolgicos
de l a eliminacindematerialesdedesecho,
alimentos,queeliminanalgodelacontamique
constituyen elfactorlimitativode
la PX1965, en las regiones
nacin. Sin embargo, en
plotacin a fondodelaenerga
atmica. Serticas y subrticas (en Alaska y elnortede
se consume gn lo han declaradoWeinberg y Hammond
Finlandia, por ejemplo),donde
las fuentes
carne de reno o de Carib, el cesio-137en el (1970), laenergadisponibleen
ser escncialmenteinagotahombrefuede 5 a 45 nCi/Kg depeso ( de nuclearesparece
5 O00 a 45 O00 pCi/Kg), segnHanson
y ble, pero es el caso, con todo, que los efectos
ambientales
de
una
produccin
col. (1967), y Miettinen (1967) ; esto es ab- secundarios
en concentracin, que en muy grande de esta energaimponen los lsolutamenteigual,
mites reales. Esto
constituye
otra
expresin
los venadosdel llano costero(compresecon
principio
enunciado
en
el
captulo
16
elcuadro 1 7 - 3 ) . El reno y el Carib mismos del
es l a energamisma la que
resultanaltamentecontaminadosporcomer
l a a saber:queno
lo
vegetacin enformadeestera.As,pues,
las es limitadoraparaelhombre,sinoque
las consecuenciasde l a contapoblaciones humanas expuestas, como los sonmsbien
esquimales y los lapones,estnsujetosa
dosis minacin que resultandelaexplotacinde
las fuentesdeenerga.
deradiacin internaco~lsiderablernelltemayoSe h a acostumbrado a considerartres
cares que l a del fondo, aunque nadie sabehasta
qu punto sea esto nocivo.En 1965, l a canti- tegorasdedesechosradiactivos:
1. Desechos de alto nilmel: lquidos o sdadmediadeestroncio-90
en loshuesosde
los nios de Estados Unidos se calcul en 4 lidosque hay queencerrar,puestoqueson
peligrosos
para descargarlos en
a 8 pCipor
gramode calcio en los huesos demasiado
la biosfera.Aproximada(vaseComer, 1963) ; desdeentonces, l a ma- cualquierpartede
estos desechos dealto
yorade
los estudiosindicanque
este nivel mente 500 litrosde
nivelsonproducidosporcadatonelada
de
no h a subidoapreciablcmente.Tampocoaqu,
hacombustiblenuclearconsumida.En1969,
nadiepuede
decir si esta pequeacantidad
de
litros
en
es o nonociva,pero
es lo cierto, con todo, ba almacenados 350 millones
200 tanquessubterrneos,encuatrolugares
que,encuantounade
las mltiplespresiola
de
Energa
de Atmica
de
nes de contaminacin,no
est procurando Comisin
Estados Unidos, necesitndose 6 X lo* mea nadie ( ! ) .
beneficioalguno
tros cbicosdenuevoespaciodealmacenamiento
anualmente,
proporcin
que
aumen6. ELlMlNAClON DE LOS MATERIALES
tar a medidaqueaumente
la produccin de
DE
DESECHO
energanuclear. Las alternativasalalmacenaAunque los problemasdelaprecipicitacin
mientoentanques,que
se estn examinando
l a eliminacinde
los son: 1 ) l a conversinde lquidos enslidos
radiactivasongraves,
su entierroen capas
las aplicaciones pa- inertes(cermica)para
materialesdedesechode
cficas delaenerga
at6mica constituye un geol6gicas profundas, y 2 ) el almacenamiento
problema
potencialmente
mucho mayor, su- de los lquidos y los slidos enminas
proponimdo una vez m i s que 1x3 tengamosuna
fundasde sal. Ls gran cantidadde calor en-
gendrada por los desechos de alto nivel complicaelproblema;enefecto,el

calor puede
"fundir" las paredesde las minasde sal O
producirpequeosterremotos,si
se loinyecta
en ciertos tipos de hendiduras geolgicas.
2. Los desecbos de bajo ?zil,eL: lquidos, s6lidos y gases que poseen muy baja radiactividadporunidaddevolumen,perosondenlasiadovoluminosos, con mucho,parapoderlos
por consiguiente,han
encerrarporcompleto;
de dispersarseenalgunaformaen
el medio
y a una velocidad t a l que l a radiactividad
deequilibrioliberadanoaumentedemodo
o se
concentre
en las
apreciable
el
fondo
cadenasdealimentos.
3. De.recbo.r denir,el.iutermedio:
son los
deunaradiactividadsuficientementealtapara
requerirconfinamiento local, pero lo bastante
baja, con todo,paraque
sea posible separar
o de
larga
los componentes
de
alto
nivel
vida y tratar l a masa delrestocomo desechos
debajonivel.
El ciclo del combustible de uranio en
la generacin deenergacomprende
las siguientes
fases: 1 ) extraccin y molienda, 2 ) refinacin (conversin qumica), 3 ) enriquecimiento(aumentodelporcentajedelcontenidode
uranio-235 ) , 4 ) fabricacin delelementodel
combustiblenuclear, 5 ) combustindel combustiblenuclearen
el reactor, 6 ) nuevotray 7)
tamientodelcombustibleconsumido,
entierro u otra disposicin de los desechos.
Pese a que lamayor parte de los desechos se
produce en el reactor, los problemas ms difciles de l a disposicin de los mismosse plantean, con todo,duranteelnuevotratamiento(fase 6 ) , cuando los productos de fisin
17-1, C) se
separan
d e los
(vase
cuadro
elementos
del
combustible
consumido. Las
513
plantas de nuevo tratamiento y los lugares

d e entierroestnsituadosenlugaresdistintos de l a plantamismaproductoradeenerga nuclear, lo que significa que existeun
peligro
permanente
de
accidentes mientras
los elementos del combustible consumido, o los
desechos dealto nivel extradosdelmismo,
los desechos
son transportados.Algunosde
debajonivel
y de nivelintermediohande
eliminarseen el lugarmismodelreactor
(especialmente
cuando
los
elementos
del
como se rompen) y durante
bustibletienenfugas
l a extraccin y lapreparacindelcombustible. As, pues, l a contaminacinradiactivadel
ambiente constituye una amenaza siempre presente
durante
el
ciclo entero.
Para
reducir
la amenaza
un
a
grado
mnimo,
hay que
apartar
grandes
reas
protectoras
de
tierra,
especialmente para las fases 5 , 6 y 7 . Por
ejemplo, los terrenos para el entierronuclear
hande
sermuy
grandes,puestoque
serepor cada 1 500 m:: de
quieremediahectrea
desechos dealtonivel
o porcada 3 000 m3
dematerialesde
nivel intermedio. Estos lugares han de estarvigiladosconstantemente
la superficie, el
paraevitar
que elaguade
aguasubterrnea y el aire sean contaminados
y
(vasefig. 17-7 ) . Los requisitosdetierra
aguapara la plantadeenergianuclear
y el
sus
medioambienteparaeltratamientode
desechos seexaminanmsadelante.
Mientras
se
siga
utilizando
como
fuente
de combustible
material
fisionable
(uranio,
torio,plutonio,etc.),podrmuy
bien ocurrir
que grandes cantidades de productos de fisin
d e desecho (los mismosradionclidos que figuranen
l a precipitacin ) constituyan,juntamente con las cantidadesresidualesdematerial
fisionable,
los factores
limitativos
de
Pozos de
control
FIG. 1 7 - 7 . Eliminacicin dedesperdicioslquidos

dealto nivelen el suelo, en la HanfordAtomic
ProductsOperationsPlant,
en dondeseaprecia
el movimientorelativodeistoposimportantes
a travs del suelodeldesierto.
(Brown, Parker
y Smith, 1956.)
" "_
"""
Agua s u b t e r r i n e a
514
laexplotacin de las fuentesdeenergaatmica,tericamente"inagotables".Habraque

almacenar grandes cantidades de "megacuries"
de las especies de
larga
vida
(""Sr,
1"7Cs,
1291
!mTc 2::\pu, 2111pu, 2 r 1 A n l , 2i::Am y
4 m ) . s e espera que 10s reactores de uso
actualmentecorriente sean reemplazados dentrode los prximos 1 5 a 20 aos por reaclos queuna
comtores"reproductores",en
bustincataltica
deuranio-238, torio-2.32 o,
tal 7ez, litio-6daunmaterialdeautorrege(vase
Weinberg
y
neracin o fisionable
Hammond, 1970, con una apreciacin de los
reactoresreproductores o regeneradores ) . Un
ciclo decombustiblede esta clase reduce concombustible,
siderablemente l a necesidad de
pero no resuelve, con tod9,elproblemade
la eliminacin
de
los desechos.Suponiendo
quealgnda
sea posibleutilizar energade
4 5 2 ) , losproductosde
fifusin(vasepg.
sinresultaransin
duda eliminados,perolos
radionclidosinducidosaumentaran,en
cambio,especialmenteeltritio,capazdecontaminar elciclo hidrolgicoglobaltotal.Frank
calcula que
Parker ( 1967), deOakRidge,
la
"liberacin
de
tritio
producido
por
una
economadeenerga se traducira, si l a energa nuclear fuera toda de fusin, en una dosis
mundial inaceptable para el ao 2000". Vanse ms detalles acerca de los desechos radiactivos enFox ( 1969).
Si los desechos radiactivos no
fueran
el
factor limitativo en la explotacinde l a energa nuclear,
entonces
lo sera
el
calor de
escape, o bien, lo que esmsprobable,sera
una combinacin de los dos l a queimpondra una restriccin general de contaminacin.
Aquell'o que se hadadoenllamarla
contanzirznridtl trmica se convertir en un problema
cada vez ms grave,puestoqueelcalorde
baja utilidad es un producto secundario de todatransferenciadeenergadeunaforma
a
otra, tal como lo enuncia l a segunda ley de la
termodinlimica(vase
sec. 1, cap. 3 ) . Hasta
cierto
punto,
el paso
del
combustible
fsil
atmica
reduce
l a contaminaa l a energa
cin delaire,peroaumenta,encambio,la
delagua,especialmente
si se tratade la contaminacin
trmica.
As,
por
ejemplo,
para
generarunkilovatio-horadeelectricidad,
el
calor de escape traspasado a laatmsfera
y
alaguaderefrigeracin
es d e 1 600 y 5 300
BTU (Bviti.rh thermal ztnitp) respectivamente, para una planta. de
energa
alimentada
con tombustihiefhsil. y de 500 7 GOO E i R y
respectivamente
para
una
planta
actual
de
energa
atmica
(vase
cuadro
3-1 para
la
conversindeBTU
en caloras).As,pues,
una planta de energa nuclear de tamao me3 000 megavatiosde elecdioqueproduce
tricidadproducetambincalor
d e escape a
l a velocidad de ms de 20 X IO9 BTU por
hora.
La capacidad de refrigeracinde la superva deaproximadamente
1.5 a
ficiedelagua
7.5 BTUporhora,
pov pie czfaclrado y por
los gradosFarenheitdediferenciaentre
el
aire y el
agua,
segn
las temperaturas
de
sta y de aqul. Porconsiguiente,serequiere
unagrancantidaddesuperficiedeaguapara
dispersarelcalor,
o sea algoporelorden
de media hectrea por megavatio en un lugar
templado, o sean 1 800 hectreas parauna
3 O00 megavatios.En
centraldeenergade
uninformedeuncontingenteparaunamirecomend
que
sin
especial,
de 1970,' se
cada planta nuclear de 2 400 megavatios comel
funcionaprendiera 450 hectreas para
y elalmacenamientode
mientodelamisma
desechos radiactivos, y 2 800 hectreas de superficie de
agua
para
l a refrigeracin.
En
2 en
consecuencia, si adoptamos
la
opcin
la estrategia
de
l a eliminacin
de
desechos
(tal como se describe en la pg. 483 ) , deberemospensar en trminos de un rea mnima
decuatromilhectreasporcadaplanta
de
energa de tamao moderado, de acuerdo
con
el concepto
del
parque
de
eliminacin
de
16-4); estoimplica
el
desechos (vasefig.
aprovechamiento
del
calor
secundario
para
la piscicultura u otrosfinestiles.
Elempleodedispositivosderefrigeracin
a basedeenerga,
como, porejemplo,
las
torresderefrigeracin,puedereducirel
espacio necesitado, por supuesto, pero a un costo
considerable, con todo,puestoqueestoequivaldra a adoptar
la
cara
opcin
3 en l a
estrategiageneralde
l a eliminacindedesechos. Aligualque
con los dems desperdicios, resultasiempretentadorconfiar
en el
marparafinesderefrigeracin,pero,segn
lo advierte otroinforme
recienterelativo
a
unamisin especial,+ ya no esposibleseguir
considerandoelmar
comovaciaderoparato-x Informe sobre "Nztclear P o w e r in the South",
delSouthernInterstateNuclearBoard,
800 PeachtreeStreet,Atlanta,Georgia,
30308.
f Vase "Ocean Dumping.ANational
Policy."
Informe al Presidente,
preparado
por e! Council
,
on Eriv;ri,nmcntal Q u ~ ! i t ~!971!
PARA EL ESTUDIO Y LA ADMlNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS
LA SENSIBILIDAD
DISTANCIA
A
dos los desechos delhombre.

AI paso que
todoelmundoprediceque
l a contaminacin
un problema local cada
trmica
constituir
vez ms apremiante, no existe acuerdo alguno,
en cambio, encuanto
a su efectosobreel
equilibrio calrico total. Vase un estudiode
( 1969).
esteaspectoenCommoner
Los efectos nocivos locales de l a contaminacin
trmica
sobre
los sistemas
acuticos
puedenenumerarse
como sigue: 1) Un aumentodetemperaturaen
el agua aumenta
amenudo
la susceptibilidadde
los organistxicos
(que estarn
mos a los materiales
indudablemente presentes en el agua de desechos). 2 ) Podrn rebasarse acaso los periodos
e~tenotrmicosdel cicIo vital (vase pgina 117). 3 ) Las temperaturas elevadas suelen
favorecer el reemplazo de las poblaciones normalesdealgaspor
las verdeazules,
menos
tiles(vase pg. 3 37 ) . 4 ) A medidaque
los animales
subelatemperaturadelagua,
necesitanmsoxgeno,en
tantoque el agua
caliente lo retienemenos(vasepg.
137).
Seencontrarinformacinadicionalsobre
los efectos biolgicos de la contaminacintrmicaen
Clark ( 1767) y en las encuestas
sobrecontaminacintrmicadelsubcomit
del Senado
para
la contaminacin
del
aire
y delagua.
7. INVESTIGACIONRADIOECOLOGICA
FUTURA
Enestebreveexamenhemostratadode
mostrarque los problemasde la radiactividad
515
enelmedio
y las consecuenciastrmicas del
empleodelaenerganuclearaumentarn
los
efectos
limitativos
de
la
contaminacin,
sumamentegraves ya, sobre el desarrollofuturo
D d ladopositivo, en
delhombreindustrial.
cambio,hemostratadodesealaralgunasde
las posibilidadesapasionantesdeestudioque
presente,
el
brindan los istopos. Hasta el
campointerdisciplinariode
la ecologa dela
l a desradiacin se ha ocupadoantetodode
ha de pasar
cripcin y latecnologa,pero
l a que se disponga
ahora a unaposicinen
a efectuarcontribucionesmsimportantes
a
lateorade los ecosistemas. Los procedimientos de
radiacin
ofrecen
medios
poderosos
para resolver los problemas dobles de los ecosistemas,estoes,
elde relacionar la corriente
desentido micode la energa con l a circudescubrir
lacin
de
los materiales, y el de
los factores fsicos y biolgicos
dequmodo
actanunossobreotros
para controlar el funNo es sinocomcionamientodelecosistema.
prendiendo estas cuestiones muy a fondo que
el hombrepodractuar
como su propiodetector deerror y corregir los trastornos causados
por
su
tecnologa,
que
cada
vez en
mayor grado perturba los sistemas que sirven
de base a l a vida en l a biosfera (E. P. Odum,
1765 ) En un futuro no demasiadodistante,
es posibleque el radioeclogosea uno de los
que debanayudar a decidirculesmateriales
de desecho de l a era atmica deban confinarse
y culesdispersarse. Si el eclogo no sabe lo
que
pueda
ocurrir
en el
medio
biolgico,
iquinlosabr?
Captulo 18
La sensibilidad a distancia como instrumento

para el estudio y la administracin de ecosistemas
Por Philip L. ]ohnson
EscueladeRecursosForestalese
InstitutodeEcologa.UniversidaddeGeorgia
LA SENSIBILIDAD a distancia consiste en l a

l a biosadquisicindeinformacinacercade
* Direccibnactual.National
Washington, D. C.
Science Foundation,
ferapormtodosque
excluyen el contacto,
generalmentedesdeaviones
o satlites, en
cualquierporcindelespectroelectromagntico. Constituyeunade
las r w d~ rpido
progresomencionadas
tcnico
al principio de
516
a t e libro(vease pg. 4 ), que haceposible

tratar mseficazmenteecosistemas muy grandes. Laperspectivaestimulante es que la sensibilidadremotaformar
el puente lgico entreelestudio
ecolgicointensodepequeas
reas y la aplicacin de los principios as descubiertos a grandesunidadespolticas,como
o Estados, o aunidades
ciudades,condados
naturalesenteras,como las vertientes, los boso las cuencas de
ques
tropicales
de
lluvia
los mares.
La fotografadesde el suelo o desdeplataformas areas es unaforma prctica y convencionaldesensibilidadremota
que se ha
utilizadoextensamenteapartirde
los aos
treinta por silvicultores(Avery, 1966), gey Richter, 1965),
logos y gegrafos(Avery
paratomarinventariosdeplantacionesderboles,establecergrficasdeestructurasgeolgicas y documentartiposdeaprovechamiento
los mapastopogrde l a tierra. Casitodos
ficos se hacenahora
con fotografa estereoscpica. La introduccin reciente de un profilmetro de lser (Remple y Parker, 1965 ) , que
midediferenciasmuypequeasdeelevacin
por la relacin entre el tiempo y la distancia
deuna pulsacinaltamenteconcentrada,prometereemplazar
el costosoestudiodesde
el
suelopor el control vertical de dichosmapas.
Lamismatcnica
se utilizaparamedirdistancias hasta l a lunaquehasta
los objetos
mscercanos.
En silvicultura, l a altura
de
los rboles,
el dimetrode los troncos y, porconsiguiente,elvolumendemaderapuede
calcularse
por mediodefotografas
areaspancromticas,con un error no mayordel 2 0 por100.
Puesto que la relacin del dbh (dzinnzeter breast
high z dimetro a la alturadelpecho)de
los troncosde los rboles al dimetrode
la
copa es congruente(porejemplo,unapulgada: unpie en las conferas occidentales, y
unapulgada: 3/4 depie en las maderasduras orientales), el dbh total o rea de los troncos altos puede calcularse midiendo los dimelas copas tal como los revelan las
trosde
fotos.
Los progresos tcnicos, estimuladospor las
investigacionesmilitar y espacial, hancreado
una diversidaddenuevossensoresaerotransportados (Holter y Wolfe, 1960), que captan
energade diversasporciones delespectro y,
por
consiguiente,
han
aumentado
considerablementela capacidaddeobtencin
deinformacin por
medio
de vueIos areos. Unos
sistemas
electrnicos
apropiados
analizan
y
exponen los datosenformadeimagen
o los
grabansobrecintaparaintroduccinenuna
y col., 1968). Algucomputadora(Peterson
nos de estos sistemas son complicadosdesde
el puntode vista electrnico y requierenoperadores
especialmente
preparados.
H a y que
destacar que el significado y la validez de
los datosdesensibilidadremota,especialmente los que se hanadquiridode
porciones no
visuales delespectro,requierenqueelinvestigador est familiarizado con el ecosistema
registrado. Las mediciones y las observaciones
correspondientesobtenidasdelsueloen
ocasin de exploraciones areas se designan como
verdades bsicas y son indispensablespara
el xitode l a investigacin desensibilidad a
distancia ms remota. Una vez que se ha fijado
e! valorde indicacin de los datosobtenidos
ya no
distancia,
a
las mediciones
terrestres
seguirn acaso siendo necesarias. Paraello se
requiere,pues,unenfoquemultidisciplinario
que comprenda la labordeingenieros
y eclogos. AI tratardeinterpretardatosdesenformados
por
diversas
sibdidad a distancia
energasespedrales, se planteannuevas cuestiones acerca deorganismos y sus ambientes.
un roPorejemplo,
conocemos elcolorde
ble, peronadasabemos
de sus propiedades
espectrales ms all de las longitudes de onda
visuales. Falta realizar todava una gran cantidaddeinvestigacin
fundamentalparaaprovechar la plenaposibilidadde
la tcnica de
lasensibilidada
distancia (Parker y Wolff,
1965 ) . Dos simposios nacionales sobre l a sen-.
sibilidada distancia enecologa(Bioscience,
vol. 17, 1967, y Johnson,dir.,1969)han
centrado la atencin en las posibilidadesecolgicas y los problemasde esta tecnologa.
BASES FlSlCAS PARA LASENSIBILIDAD
A DISTANCIA
Parautilizar la informacinproporcionada
por los sistemassensoresaerotransportados
es
indispensableque se entiendanbien las relaciones fundamentalesentre
la energa y la
materiaque
se encuentranala
base delas
imgenes. El espectro electromagntico se presentendetalle
en el captulo 5, seccin 5.
Las accionesrecprocas entreenerga y materia y los sensoresapropiadosparacadabanda
espectral se exponenenlafigura5-6,pgina I 3 1 (veaseinformacincomplementaria
y 6uenFritz, 1967; Krinov,1947,Steiner
termann, 1966). Haytrestiposbsicosde

sistemas disponibles para la sensibilidad remotadesdeplataformas o satlites espaciales:
1 . La fotografa en elespectrovisible
O
casi visible, de 380 a 1 O00 mp ( 3 800-
10 O00 A ) ,
2. sondeadores
ptico-mecnicosdesde
las
ondas ultravioletas hasta las infrarrojas incluidas, de 300 mp a 40 p, y
3. lamicroondaparabandasseleccionadas,
de 1 mm hasta 1 metro.
LOS tres
suelentratarseparapresentardesarrollosbidimensionales o deimagen. El radar,adiferenciadelaenergadelongitud
de onda similar que emana de
la tierra, es un
sistema activo en las frecuencias
de
microonda, en las que la energa
apropiada
es
producidaenelavin
y dirigida hacia la tieo la sealreflejada
rra, Lavueltadelradar
es captadaporunaantena
especial paradicha
longitud de onda. La intensidad de la energa
devuelta es antetodounafuncindelaspecto
delterreno
con relaci6n 2 la direccin del
rayo y ensegundolugar,delaspropiedades
dielctricas delmaterialreflectante
(Moore y
Simonett, 1967). Una de las ventajasdela
imagendelradar
es su independencia con
respecto
a
las condiciones
meteorolgicas
y
diurnas.
emiten
radiacin.
Un
Todos los objetos
cuerpo
negro
perfecto
irradia
una
energa
su temproporcionalalacuartapotenciade
peraturaabsolutaengradosKelvin.Laenergasolarque
nosllegaalcanzaunacimaa
(longitudes
de
aproximadamente 480 mp
onda del verde) y es negligible arriba de 3 p,
entantoquela
radiacinemitida
desalida
10
y es negligible
llegaa un picocercade
pordebajode
3 p. (Vase cap. 3, sec. 2 y
fig. 5-6, pg. 131, conmscomparacineny termal.) En ocatre las radiacionessolar
siones
resulta
posible
captar
detalladamente
poblacionesenteras deanimalesgrandesdesde aviones
equipados
con sondas
trmicas.
Se hanrealizadograndesprogresosen
estos
ltimoscincoaosenmateriadeldesarrollo
de fotoconductores trmicamente sensibles que
permitenahoraladiscriminacindediferencias detemperaturadehastao.010C.Para
unaaltasensibilidad,
los detectores de esta
clase, como elsulfurodeplomo,elgermanio
suavizadocon oro, o el antimoniuro de indio,
han
de
refrigerarse
con nitrgeno O helio
lquidos.Mediante
el empleodeunespejo
giratorio, un pequeocampode visin, transversal alalneadevuelo,
es centrado en un
es dibujada en tonos
detector, y unaseal
grises,correspondientesatemperaturasdistintas de la superficie explorada. Semejante escala
grispuedecalibrarse
msbienconformea
temperaturas reales que relativas. As, por
ejemplo,
pueden
producirse
mapas
de
contornosdetemperaturacorrespondientesa
la
corriente calrica delasuperficiedelrea
estudiadaenunmomentodeterminado,
colorendolosapropiadamente.
Confrecuencia, la informacindediversas
bandas espectrales rebasa la
suma
de
cada
banda
considerada
separadamente.
Esto
ha
conducidoaldesarrollodelasensibilidadde
espectromltiple, con laque varias O muchas energas espectrales se registransimultneamente. Los datos obtenidos se medirn por
medio
del
telmetro
o se registrarn
como
pelcula o cintamagntica.Semejanteinformacin es unafuncin ya sea de la imagen
delmedio,desuperficiesdeplantas
o animales, o deuna
accin
recproca
compleja
entre ambas. Las implicacionesbiolgicas de
las sealesregistradashandeanalizarseeinterpretarse, y se da con frecuenciapocaexperiencia anterior para guiar al intrprete. Como
ocurretanamenudo,la
pericia se adelanta
a la inteligencia,demodoque
se produce
unretrasode
realizacinhasta
tantoque
la verdad bsica y las nuevas imgenes puedan
acoplarsedemodoeficaz.Solamenteentonces
nospercataremosdecuntil
es realmente
lasensibilidaddeespectromltiple.
Enresumen,lainformacinposible
es una
funcinde las accionesrecprocas entremateria y energa peculiaresa
lamuestra.
La
y larefleabsorcin, la emisin,ladifusin
por cualquier clase partiaxindeenerga
a
lardemateriason
selectivas conrespecto
la longitud de onda y son especficas de dicha
clase de material,enconexin
con su estruc(Colwell
y col.,
tura atmica y molecular
1963 ) . Enconsecuencia,cada
clase de biomasa o desubstratofsicoemiteunespectro
de frecuenciaeintensidad
caractersticas. Sin
embargo,lasealefectivamenteregistrada
es
tambin producto, desafortunadamente : 1 ) de
laatenuacinpor
la atmsferainterpuesta, y
2 ) delafidelidaddelsistemaelectromecnicoutilizado.
518
Relacionesentreenerga
APLlCAClONES Y TECNOLOGIA
y vegetales
La mayor partedelasuperficieterrestre
denuestroplaneta
estcubiertaporalguna
son
clase de
vegetacin.
En primer
lugar,
los rasgos de las superficies de las hojasde
la vegetacin los quecaptan los sensores remotos. ?Qu ocurre conla energasolarque
cae en las hojas? En las longitudesdeonda
visibles y cercanas alinfrarrojo, la reflexin
o la emisicin de la cutcula y la epidermisde
y no muy
lahojasonrelativamentepequeas
selectivas. Enlos extremos rojos y azules del
espectrovisibles,
encambio,
el 8 0 por 100
o ms de la energaincidente
en una hoja
es absorbidopor
la clorofila,entanto
que
tal vez 40 por 100 de las longitudesdeonda
verdesresulta
reflejado. La energade cerca
delinfrarrojo, es poco afectadapor los cloroel
plastos, pero lo es mucho,encambio,por
cambiodel indicederefraccinentre
el aire
de los vacos intercelulares y la celulosa Ilidratadade las paredescelulares. La energaque
y es repenetraen la hojahastaelmesfilo
flejada por estepresentamayorintensidaden
la vecindad del infrarrojo que en las longitudes
visibles (Colwell y col., 1963). Las fotografasinfrarrojas, comolas que se muestran en
la portada, son a menudo superiores a las fotos
a revelar
en colores convencionalesencuanto
cambios de sucesin y estacionales que se traducen en cambios sutiles en el pigmento de las
La energa
plantas y la estructuradelahoja.
absorbida en una determinada longitud de onda
y emitidaenotra(porej.:
la fluorescencia)
podr ser importante para los detectores tanto
sin emde ultravioleta como deinfrarrojo;
bargo,' los quantaperdidospor
las plantas
como fluorescencia sonprobablementeinferioresa unpequeoporcentajede
la energa
lumnicadisponible. Un cambio en el vigor
de la planta se traduciramenudoenprdidade
turgencia en el
tejido
foliar.
Tal
parece quedeterminados cambios en la reflexin del rojo al infrarrojo de la energa vecina
delinfrarrojopuedenproducirsemuchoantes deque
cualquier
cambio
sea detectado
por las longitudesdeonda
visibles.Sin embargo,el mecanismo de estadisminucinde
reflejabilidadde los rojos o de cerca de los
infrarrojos, ya se deba a prdida de turgencia,
aenfermedaddel
micelio o acambio enla
geometrade la clula,no se ha comprobado
experimentalmentetodava.Unexcelenteestudiode las bases fsicas y fisiol6gicas de las
propiedades espectrales de las plantasfuepublicado por Gates y col. ( 1965 y por Knipling
( 1966 ) , El conocimientodetalladodeestas
relaciones explica el exit0dealgunosexperimentosrecientes, c.on pelcula area decolor
einfrarroja,paradescubrirenfermedadesen
cultivostales
como las naranjas, las patatas,
c-onferas (Meyer y
el trigo y plantelesde
French, 1966 ) ; los efectos de herbicidas; presin interna del agua, y efectos de la radiacin
ionizante sobre la vegetaci6n (Johnson, 1965 ) .
Los estudioscorrientessugieren
la posibilidad
depredecir los rendimientos y las prdidas de
los
cosechas, la estructuradelpigmentode
ecosistemas y aun, tal v a , la diversidad d e
las
especies
de la vegetacin arriba
de
la
maleza (Odum, 1969). Si sepuededemostrarque las concentraciones declorofilaenla
columnaautotrfica se relacionan con lapropig. 6 6 ) , debera ser poductividad(vase
sible averiguar estas concentraciones por sensibilidadremota.
Relacionesentreenerga
y animales
Tanto los vegetales como los animales estn

fijadosa
su medioporunintercambiode
energa
en
sus
superficies.
Puesto
que los
animales,especialmente los homeotermos, regulanenparte
sustemperaturassuperficiales
por medio de movimiento
y deactividadmetablica, la temperaturadelapiel,elpelaje
o las plumasexterioresconstituye
un indicadorimportantede
su respuesta a los factores
ambientales.Midiendo las temperaturasde l a
superficieresulta posible comprenderelequilibrio
de
energa
de
diversos organismos
( Gates, 1969 ) .
Parafinesdel
censo animal,unexploradortrmicode
un campo de visin instantneode tresmiliradianes
( d e un metro d e
dimetroa 300 metros dealtura)puede descubrir una diferencia de aproximadamente 1oC
(McCullough y col., 1969). Esto constituye
un compromisoentresensibilidadalatemperatura y resolucin. Paraaumentarlasensibilidad, se requiere un campodevisinms
amplio y porconsiguiente, los animalesindividualesno se distinguiranprobablemente de
las temperaturasdelfondodelhbitat.
La
mejor longitud de onda para el
censo trmico
parece serla d e 8 a 1 4 ~ Con
.
esta longitud
deonda se hanefectuado con xitorecuentos depoblacionesde
ciervos de cola blanca
y de algunosherbvorosmamferosgrandes.
LA SENSIBILIDAD
DISTANCIA
A
PARA EL ESTUDIO Y LA ADMlNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS
Debidoaquelasensibilidady
la resolucin
de los exploradores
trmicos
se acercan al
lmite terico, existen pocas perspectivas de
poderdescubriranimalesindividualesdeltamao de un zorro o un perro, o ms pequeos,
o la
separacin
de
especies
entre
animales
mayores.Puesto
queel
xito se vefavorecidoporunadiferenciagrandedetemperay elfondo,unmanto
turaentreelanimal
denieveconstituye
una condicinideal.LOS
vuelos diurnos fueron mejores para los ciervos
(McCullough y col., 1769) y, aunque los vuelos de da fueron preferidos para la interpretacinde los tipos trmicos dela vegetacin
delatierraalta,
las imgenesnocturnasfueronmslogradas,
en cambio, encuantoa
distinguirtiposde
vegetacin detierra baja
o depantanoenMichigan(Weaver
y col.,
1969).
Porsupuesto, el descubrimientoremotode
animalesindividualespuedefacilitarse
considerablemente fijando al animal una fuente de
energaqueemitaunasealfcilde
detectar.Esteprocedimientodefijartransmisores
a los animales se conocecomo biotelemetra.
Lostransmisoressonpequeosaparatosde
radioqueemitenfrecuenciasdeondalarga,
pero los manantialesradiactivos (alta frecuencia, longitud corta deonda) resultarn acaso
tiles tambin. Labiotelemetrapermitealos
investigadoresfijar conprecisin la ubicacin
y seguirelritmode
los latidosdeanimales
individualesseleccionados
quehansidocapturadosyvueltosasoltar
con un transmisor
fijado o implantadoenla cavidad delcuerpo
(Folk,1767). Los tiposde los movimientos
individualesdel
alce, el Carib o el ciervo,
por ejemplo, proporcionan datos sobre el comportamientoanimal, como los delaextensin
delterritorio
domstico, los tiemposdealimentacin y preferencia de ramoneo, as como
los relativos a la respuesta al acoso de la caza
o porelhombre(Marchinton,
porperros
1969).Pormediodelatelemetradefunciones fisiolgicas, como el latido del corazn,
cabe evaluar los efectos de la presin ambiental
sobre los ritmoscircadianos de un organismo.
En un proyectocooperativointernacional,
se
colocarnrenos o caribsu osos polares, provistos deinstrumentosderadio,
por medio
de satlites en
rbita,
y
sus posiciones se
transmitirnperidicamenteportelmetroa
laboratorios de latitudestempladas.
Las corrientesmarinaspuedenseguirseenforma
similar con boyas provistas de instrumentos.
519
Se han fijado transmisores de radio de slo

g de pesoapequeasavesmigratorias,
ysusvuelos se siguieron por medio de
recepo enavionesligeros.
En
toresencamiones
unode estos estudios, los transmisoresfueron
colocados entordos,quecranen
los Estados
septentrionalesde los lagos y en Canad, durante suparadatemporalde
la migracin de
primaveraenelcentrodeIllinois.
Se sigui
durante
sus
luego la pista de los pjaros
vuelosnocturnos,que
los llevaron al norte
de
Wisconsin.
Los vuelos
nocturnos
empezaban una o doshorasdespusdelapuesta
del sol (despus
que
los pjaros
hubieron
descansado enunapercha),yalgunos
conti:
nuaron hasta elamanecer.Lasalturasde
los
vuelos se situaronentre 600 y 1 800 metros
y la velocidad en el aire era de entre
3 5 y 52
K m porhora(vaseCochran,Montgomery
y Graber, 1967). El empleodepequeos
transmisoresparavigilar
las temperaturas de
animalesdemadriguera
se sealenel
captulo 8, seccin 8.
Puedenutilizarseasimismoelradar
y estaciones terrestres para percibir el movimiento
de los animales.Conelauxiliodelradar
se
hanefectuadoalgunosestudiosintrigantes
sobre
el
comportamiento
de
algunos
insectos
(Konrad,1968,Glover y col., 1966) ysobre
la migracin de las aves (Lack, 1959, 1963 ) .
Asu vez, lasavesmigratoriasyenocasiones
algunos insectos han producido seales anmalas, cuyo origen era anteriormente incierto, en
monitoresdeaeroplanos.Lasensibilidadaun
de
estaciones
meteorolgicas
de los radares
corrientesactualmenteenuso
es tal, quela
migracin nocturna en masa de
las aves puede
no slo vigilarse, sino que pueden averiguarse
y la direccin del vuelo
el nmero,laaltura
individuales
(vase
Konrad,
de los pjaros
HicksyDobson,
1968). Adems,el conocimiento y trazadode los vuelos en masa de
aves (como tambin de murcilagos que abandonan las cuevas donde se alojan) es importante
para
evitar
colisiones peligrosas
con
aviones.Aunqueera
bien sabidoquelamayora d lasaves emigran de noche, el
carcterylaextensinde
estas migraciones se
conocanpoco,contodo,hasta
que se aprendiainterpretarlassealesde
las aves a
partirdegotitasdeagua
y otrosrefletores
no biticos. Lasconcentracionesmuy
grandes
de avesmigratoriasvanacompaadas
a menudode cambios en a
l
s condicionesmeteorolgicas.
2.5
520
EL PROCEDIMIENTO DE LA EXTRACCION
DE INFORMACION
La informacinde las fotografas y otras

imgenes puedeapreciarsecualitativa y cuantitativamente. El procedimientoparainferir
relacionesa partirdelexamen
visual sedesignacomo interpretaridn de foto.r, entanto
que el que consiste en tomar mediciones fotofotogrunzmetru.
grficassellama
lnterpretacijn
El analista de la imagen est sujeto a determinadaslimitaciones.Enprimerlugar,est

confinado a sus experiencias o a otrainformacin basada en la tierra, 1 ) acerca de reas
anlogas, y 2) acerca de la disciplina acadmica
a
la que est aplicandoelanlisis
est
(Lueder, 1 9 5 9 ) . Es posible quenadie
enmejores condiciones paraextraerinformacin de la fotografa area sobre
la vegetacin
que los eclogos deplantas.Ensegundolugar,elanalistade
imgenes ha de saber la
escala de stas,para los anlisis 'tanto cuantitativos como cualitativos. El tamao y l a forma
son en parte funcin de la
escala, y el dibujo
es unafuncindela
disposicin de los com.ponentes;porsupuesto,
ambos tendrnsignificadodistintoenlafotografadesde
satlites
y en las fotomicrografas.Entercerlugar,el
intrprete ha de tener en cuenta observaciones
detono,detextura,dedibujo
y resolucin
(fig. 18-1) . El tono o las variaciones d e
densidad podrn medirse acaso en gradaciones
de un cuerpo gris, o bien, en el caso de cuerposnogrises,podrnexpresarseentrminos
de color y matiz, de valores de triple estmulo,
en colores de Munsell u otras designaciones de
color. El film
pancromtico
registra
cerca
de 2 2 5 matices distinguibles d e gris,entanto
que l a fotografade color podrregistrar, en
teora, hasta 2 0 000 combinacionesdistintas
de color y matiz.
El modelofotogrfico
de latextura
y la
el
disposicin espacialconstituyenamenudo
elemento ms importantepara
la identificacin y la averiguacin del origen y la funcin
reproducidos
(Stone,
l9S6).
de los objetos
La resolucin, o sea la relacin entre el tamao
delobjeto y eltamaodelgrano
o delnivel deruido,hamejoradoenormemente
con
elaumentodelasensibilidaddelaemulsin
y las mejorasen los sistemas pticos y en los
elementoselectrnicosasociados. Porejemplo,
se ha demostrado recientemente que una abeja
individual poda ser seguida por el radar desdeuna
distancia de 10 kilmetros(Glover
y col., 1966).
U n esquemafotogrficopodrsersimple
o complejo, segnel
nmerodevariables.
de
Si concebimos la
informacin
potencial
unafotografacomounajerarquaorganiza-
GRANO
RESOLUCION
&a
8
C- I m m 4
DISTANCIA
CONTRASTE
ACUIDAD
2a " i - C
DISTANCIA
FIG.18-1. Expresiones de densidad ptica de las propiedades de cnatro
filmes.
SENSl8lLlDAD
LA DISTANCIA
A PARA
ESTUDIO
EL
Y LA ADMlNlSTRAClONECOSISTEMAS
DE
521
Cuadro 18-1
MTODO DEDLICTIVO
DE 1.A
INTERPKETACIN DE VEGETACIN E N Q U E LA MLiESTKA ES EXAMINADA
CON M A Y O R D E T A L L E E N CUATRO PASOS SUCESIVOS Y CON M A Y O K M A G N I F I C A C I ~ N

.
____
~
"
"
A ) Tiposgeneralesdemuestra-fotografadesatlite
y mosaicos de pequea escala
Discriminacin. Bosque
Cultivado
Arido Arbustos
Mezclado
Hierba
B ) Caractersticasde la muestra-mosaicos
eimpresos de pequea escala
Discriminacin: Extensin y distribucin
del
rea
Condiciones lmite
Complejidad
C) Elementosde la muestra-paresestreos
1 . Tono y textura-Clase
espectral
(densidadptica)
Disposicin
Complejidad y uniformidad
2 . Caractersticasdel
lugar-Paisaje,
natural o cultivado
Tiposdel suelo y dela piedra
Tiposdedesage
Pendiente y exposicin
3. caractersticas estructurales-Configuraci6n de la fronda
Tiposde copa
(diversidad)
Densidad
Altura
D ) Componentesdelamuestra-fotografadegran
escala
1. Ajustes e interacciones locales-factores
causantes y origen
2. Composicin-diversidad
de especies
3 . Dinmica-acciones
recprocas, procesos y tendencias en materiade sucesin.
da,alamaneradeunapirmide(Johnson,
1966), entonces la informacinmsgeneralizada se encuentraen
el vrtice,entanto
que se encuentramilesdemillonesdedetalles en la base. A medida que la lgica deductiva empiezaen la cima y progresahacia los
detalles, el nmerode variables aumenta, la
confianzaennuestrasinferenciasapartirdel
indicador fotogrfico disminuye, y la cantidad
deverdad bsica, o deinformacindefuera,
lgica
requerida es mayor. Por otraparte,la
inductivaempieza
con los detalles y forma
o la
generalizaciones.Lalecturadelafoto
identificacin de las especiesconstituye el primerpasoenelrazonamiento
irtd~~rtiz~o.
El
cuadro 18-1 es un ejemplo de criterios
dedar~
O aplicados
J
alainterpretacinde
la foto
de la vegetacin, en la que
se buscan detalles
cada vez msdelicadosencuatropasos
sucesivos ( A-D ), paraexaminar
un modelode
terreno. El extraerelcontenidodeinformacindeimgenesareaspodradefinirse,por
analoga,entrminosde
conceptos de la teo-
ra delainformacin(Johnson,
1966). LO
quesignificaque,comopuedeverseen
la
figura 18-2, la interpretacinde las fotos implica un intentodeprocederdeunestado
de
desorganizacinde
lafotonointerpretadaa
un estado
de
organizacin
en
trminos
de
informacintilacumuladaapartirdeaqulla.Semejanteanaloga
se parece a los lazos
de
retroalimentacin
de
informacin
examinados en conexin con los sistemasdecontrol
31 5 ) .
biolgico (vasefig.10-2,pg.
La naturalezade
tono y textura
La informacinfotogrficainterpretable
se
expresa a menudo en trminos de gradaciones
El contenidetono y categorasdetextura.
dodeinformacinde
estas expresionescualitativas resultadifcildeevaluar
o deautomatizar.Sinembargo,
si tono y textura se
equiparanaladensidad,entoncesladensitometriapodrservir
acasocomobase
para el
reconocimiento de un patrn automatizado.
522
=ENTROPIA
I.F.
TACION
PROGRAMACION PREVIA
FIG. 15-2. Interpretacibn fotogrfica (I.F.) por analoga con un modelo de teora de la informacin
que reduce la entropa de un patrncomplejo a medida que l a informacin es extrada. La capacitacibn
es un elemento de entrada esencial para resolver un patrn, y la experiencia representa una retroalimentacin que refuerza y favorece la interpretacin.
Lainformacinfotogrfica
se mideporla
Y sta podrinterpreimagendesarrollada.
su capacidadpara
tarse o podrmedirsepor
obstmir
la
luz,
esto es, por su opacidad,
Zo/I,.La densidadptica, D , se define como
el log de la opacidad:
I , = indonde Io = intensidadincidente,e
tensidadtransmitida. Se hanconstruidodensitmetrosdediversostiposderendimiento
paraefectuarmedicionesdensitomtricas.
Las
trazas de la densidad, registradas
en un registrador de tarjetadetira,
como lo sonotras
seales
elctricamente
engendradas,
poseen
una
densidad
(nivel
O ) , una
amplitud
A
y unafrecuencia F . Porconsiguiente,untipo
de foto caracterizado por una traza de densidad
puederepresentarsecomo:
Tipodefoto
= P = D , A, F
(bidimensional )
Trazademuestra
= P t = (d
(2)
)j
(unidimensional) ( 3 )
En gran parte, la frecuencia es una funcin

de escala. Puesto que los cristales de halita de
plata en la emulsin de una pelcula
de rollo
0.5 a 1.0
desupertienenunpromediode
ficie, resulta posiblefijarelnmeromximo
de
permutaciones
en
menos
de 1 X lo4.
Puesto quela frecuencia es ms unafuncin
de la distancia entre los granosdeplatade
su dimetro, el nmeroposible
depermutaciones es probablemente ms bajoenalgunos
rdenes demagnitud.Cabesostener
la tesis
dequeunpatrndeterminadodefotoenel
sentidodela
ecuacin ( 2 ) es equivalentea
unpedazo de informacinen la teorade la
informacin y, por consiguiente, la mxima informacin posible del film pancromtico identificable por densitonetra podra representarse como 5 X los pedazos. En esta conexin, un
pedazo de informacincarecededimensin,
pero las dimensiones espaciales deunpatrn
sonimportantesenrelacin
con lasinferencias puestasenellas.
O sea queel tamao,
laforma y la disposicinsonvariablescomy latextura.
plementariasdeltono
Laidentificacinde un objetivodepender
tambinacaso
de laconcurrencia
de varios
patrones, tales como el mode10 iIuminado por
el sol, deunobjetoindividual,
y elmodelo
a la sombra. Los patrones
de
terreno
ms
complejos
podrn
necesitar una
sntesis
de
ciertonmerodeelementosdepatrncontiguos o mutuamente exclusivos, en los que el
elementodepatrn
se define comoundiscriminadoindividualsegn
la ecuacin ( 3 ) .
Es obvio,asimismo, que los patrones son recognosciblesen
lamedida
en que hay una
redundanciadepedazosdeinformacin.Por
consiguiente, el intrpretedefotos
rara vez
se enfrenta a algoque
se aproxime a 10s
lmites tericos de la complejidaddelpatrn.
El significadoecolgicocombinado
con un
o de
imgenes
depende
patrn
fotogrfico
obviamentede laescala y necesitar, por reglageneral,confirmacinindependiente.
La
un pedazodeinforidentidad biolgicade
macinpodr ser una sola hoja a una escala
muy grande o, tal vez, unaplantacin entera
de bosque a escalas de u n satliteenrbita
alrededor de la tierra. Puesto que los eclogos
desean amenudoinformacinadiversasescalas, esto es, a los niveles de
organismo,
poblacin y ecosistema respectivamente, el examendeunaseriede
escalas podrconstituir
acaso unmedio prctico deintegrarinformacin a diversosniveles de resolucin.
Fotogrammetra
L a interpretacin
automticade
las fotos
est todava
en
sus balbuceos (Rosenfield,
1965), pese a que se hayanrealizado
grandes
progresos
en
materia
de digitacin de
fotografas
a
partir de
impulsos
elctricos
derivadosdeimgenestransmitidasportelmetro, como
en
el caso de las fotografas
de la superficiede la luna.Puedenobtenerse mediciones discretas tantofotogrammtricamentecomo con microdensitmetros.Utilizandofiltrosde
color adaptadosa la curva
derespuestade
la emulsin,imgenes en copigmentodelfilm
lores o l a saturacinde
puedenexpresarseentrminoscuantitativos.
Y en forma anloga, una expresin del remate
de las coronasde
los rbolesdeunbosque
indicedelmantode
bveda-se
ha desarrollado con el auxiliodemacrodensitome(fig. 18-3)
tradefotografashemisfricas
tomadasentierra(Johnson
y Vogel, 1968).
Uninstrumento
como el que se ve en la
figura 18-4 mide con un 95 por 100 de confianza el porcentaje de vegetacin de contorno
proyectadocontra el cielo enuncono
de 900
proyectado a su vez enunasuperficieplana.

Las relacionesdeluzen
unbosque
se han
*ojo
calculado a partirdeunafotografade
depezsimilar(Anderson,1964
) . Enotras
aplicaciones, l a microtopograf a puedecontonearse fotogrammtricamente a partir de fotos
(fiestereoobtenidas con unsoportebpedo
gura 18-5 ) . Este soporte se ha revelado como
dimensionalmente estable paravaloresvecinos
de f un centmetro de las alturas de cmara de
hasta 10 metros ( Whittlesey, 1966). En sedimentos pleistocnicos del llano costero rtico
de Alaska, unos lagos y unos polgonos de cuas de hielo orientadossoncausadelmicrorrelieve
existente.
Para
evaluar
expresiones
topogrficasdiminutasdelmedio
relativas a
la distribucinde la vegetacin, a l a litologa
cerca de l a superficie y los procesosdel suelo,
as como a l volumendelhielo
en la tierra
(Brown y Johnson, 1965), se prepararon mapastopogrficosapartirdefotografaarea
(Erown
con 0.5 m deintervalodecontorno
y Johnson, 1966).
La dificultadparaextraerinformacinde
las fotografas areas o de las imgenes de explorador ha consistidoen el hombre, el intrprete. Un progresonotable
se harealizado
ltimamentemediante
l a fabricacinporla
UniversidaddeMichigandeunexplorador
opticomednico de abertura nica, con 1 2 canales (Polcyn, 1969). Esto se consiguicombinandounespectrofothetro
con unexploradorconvencional (Holter y Wolfe, 1960), de
tal modo que l a energa que penetra por una
1 2 cahendiduradeentrada
es divididaen
nales, quevande 400 mp a 1 O00 mp. Cada
banda espectral es registrada
separadamente
en cinta magntica, y cada canal est calibrado
de tal modoque las unidades reales deenerga recibidadelmediopuedenengendrarse
paracadatono.
Seis canalescomplementarios,
uno en el ultravioleta y cinco en el infrarrojo
trmico,
han
sido
aadidos
con detectores
apropiados.
Puesto que cadacanal es registradosimultneamente,todaslasimgenes
estn en registro perfecto. Los datos relativos a cada banpueden
daespectral o abandasseleccionadas
comtituir l a entrada
de
una
computadora,
para su correlacin con l a verdad bsica, o
puedendesplegarsecomoimgenes
pictricas
separadaspara
su estudio. Por primera vez,
el eclogo puedeobtenerahoradatosmultiespectrales pocodespusde
un vuelo y utilizarlos en formacuantitativasinhaber
de
524
FIG.18-3. Fotografahemisfrica(estoes,fototomadadesdetierramirandoderechamentehaciael
cielo) de tiposcontrastantesdebosque,con
el porcentajedendicedeobturacindefrondacalculadocon
el aparatopticoque
se muestra en l a figura 18-4.A , bosqueseptentrionaldemaderaduraenNew
Hampshire, 88. L3, plantelborealdepinoamericano,
en Ontario,Canad, 54. C, bosquetropicaldeIluviaenPuerto
Rico, 84. D planteldeabetonegrosubrtico
en el interiordeAlaska,
72.
F.
ENSAMBLE DE
FOTOTUBO
G.
FOTOMETRO
IPL
LLAS
d;
FIG. 18-4. Aparatodedensidadpticaparamedir

l a atenuacindelaluzdelastransparencias.
Ampliaciones de fotografas hemisfricas, o de ojo de pez, como las que se reproducen en la figura 18-3,
se insertanentre
l a s plantillas D y C. El porcentajedeohturacihnde
l a frondapuedecalcularse
con
baseen l a atenuacinde l a luz.
LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA PARA EL ESTUDIO Y LA ADMlNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS
525
FIG. 18-3. Soportebpodedecmarautilizadoenlaestereo-fotografafotogrammtricaparaobtener

fotos estereoscpicasdelreasombreada.
La cmarasesuspendeverticalmentedeltringulo,y
el bpode
se hacebalancearalas
posiciones precisasindicadas. t r n aparatoporttildeestaclasepuedeserensamblado y levantado por doshombres.(ModificadodeWhittlesey,
1966.)
recurrir a l a tarealaboriosa
de l a interpretacin de las fotos.
Elaboradores el'ectrnicos y computadoras
anlogaspuedenefectuarahora
tareas de reconocimiento y clasificacin con datosmultiespectrales. Las sealesdbiles
podrn ser
disimuladas. L a figura 18-6 es unaformade
producto de computadora que identific acertadamente especiesdecultivo
de l a Granja
deAgronomade l a UniversidaddePurdue,
a finesdejunio(Polcyn,
1967).
L a interpretacin
automatizada
no
puede
hacerms queaquelloqueelhombre
le ha
enseado a hacer. Estas mquinas pueden efectuartareasrepetitivas
msrpidamente,sirvindosedeunamemorianotaSleque
est
L a extraccin
sujeta a l recuerdoinmediato.
acaso racompletadeinformacinrequerir
zonamiento lgico, inferencia, juicio y experiencia paradescifrar los aspectosfsicos,biolgicos y culturales d e un medio determinado
y averiguarcmo se mezclan para formar un
patrn o se comportanbajopresionesvariables declima y administracin.En efecto, el
ojo y lamente
hum'anos preparados constituyen unacomputadoranotable,
que ninguna
mquina es capaz de substituir. Y las dos cosas
juntas
brindan
unas
posibilidades
enormes
para l a administracinde l a biosfera.
EL PAPEL DE LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA

EN LA INVESTIGACIONECOLOGICA
Segn se ha documentadoabundantemente,
investigacin y l a planificacinecolgicas
figuranentre
las pocas
alternativaspara
la
supervivenciade l a sociedadeconmica y CUIturd delhombre,amenazada
cada vez mAs
por una poblacin en crecimiento y por l a potenciade su tecnologa. En cuantodisciplina
cientfica, l a ecologatieneunaoportunidad
o, ms an, l a obligacin de colmar l a brecha
entre l a academia, l a tcnica y los problemas
ambientalesmuy reales y muyextensos a los
que se enfrentan el hombremoderno
y la
sociedad futura. En relxin conesteobjetivo, l a investigacinecolgica puedeagruparse
encuatrocategoras,susceptiblesde
servirse
de las tcnicas de l a sensibilidad a distancia,
a saber:
la
1. Establecer
inventarios
y mapasde
los
recursos.
2. Cuantificar el medio.
3. Describir l a corriente de materia y energa en el ecosistema.
4. Evaluarelcambio
y las soluciones alternativaspara l a administracin de los ecosis-
temas.
526
La fotografa area y lasimgenes delsenlas posisoradistanciatienenenecologa

bilidades que la espectrografa ha demostrado
tenerenfisiologa.
D e hecho,lafotografa
areapuede concebirse alniveldel
ecosistema comoalgoanlogoal
microscopio electrnicoen
la biologamolecular;enefecto,
cada unode
ellosdependede
la reflexin
y la
espectral,
de
la
absorcin,
la
emisin
transmisin
caractersticas
de las
rnuestras
respectivas.
Establecimiento de inventarios y mapas
Las soluciones de muchosproblemas de recursos dependendela

apreciacin apropiada
y biolgicas integrade caractersticasfsicas
dasenunaseriede
reas que van desdeunos
pocos metroscuadradosamilesde
l<iImetros. Los mapas de estascaractersticas,derivadosdefotogrgfas
areas convencionales, son
formas lgicas d e comunicacin (fig. 1 8 - 7 ) .
Esteprocedimiento se ve bien ilustrado por
los progresos en materia de exploracin geolgica, que comprenden estudios de magnetmetro, y d e inventarios de bosques(Colwell,
1961, I968 ) . Algunas propiedades biolgicas
importantes de los ecosistemas, susceptibles en
principio de medicinadistancia, ya sea individualmente o en combinacionesmultiespectrales,comprendenelndicedesuperficiede
y renhoja;volumendeltronco;superficie
dimientodelcultivo;
la diversidadestructural
y de las especies (Olson,1964;Miller,1960;
Wickens,1966) ; .el pesoy el contenidode
clorofila de la
vegetacin;
ciertas
enfermedadeseinfestacionesde
insectos (Norman y
Fritz, 1g65) ; la clase, la densidad y la biomasa de laspoblaciones de animalesmayores;
las contaminacionestrmica y qumica de sistemas acuticos (Schneider, I 968, Strandburg,
1 9 6 6 ) ; corrientescalrica,devapor
deagua
y de
bixido
de
carbono en la superficie
d e la tierra; evapotranspiracin y contenido de
agua de suelos y vegetacin; fuego (Bjornsen,
1 9 6 8 ) , y profundidad y densidad de la nieve.
Unode los muchosejemplos posibles de
de l a vegetacin se
establecimientodemapas
efectuenelAsiaSudorienta1partir
a de
unafotografapancromtica
J e pocaescala y
sin expenencia directa anterior de
los tipos de
vegetacin que crecen en Tailandia(Leightly,
1965). Estos mapasseverificaronposteriormentesobreellugar
y se encontrqueeran
sorprendeuternente exactos. L a consideracin
d e las propiedadesestructuralesdelavegetacin enTailandia en cuantoobstculoala

movilidad de los vehculos se tradujo en l a seleccin dealtura,dimetroy
espacio como
criteriosprincipalespara el establecimiento de
mapas ( Frost y col.,1965 ) . Las numerosas
permutacionesde
estos parirnetrosdevegetacin enTailandia se agruparonen 13 cate1 8 - 2 ) . Fue pogorasestructurales(cuadro
sibleestablecer los mapas de estos parrimetros
(cuadro 18--3) para 1 5 000 kilmetros cuadrados con escalas fotogrficas de 1 : ? O 000 6
ms pequeas. Es evidente que el carricter discreto de muchos de estos lmites (fig. 18-8)
es unafuncinde la manipulacin delmedio
por el hombre. Por ejemplo, en reas extensas
de agricultura cambiante y bosque de chaparral
adyacentes a tierra de arroz, el grano se ha convertido en un cultivo principal a partir de 1958,
Cuadro 18-2
TIPOS
P K E D O M I N A S l T S DE V E G E T A C I 6 N
DE T A 1 1 . 4 S I ) I A ,
BASADOS T N D1I:ERFNCIAS
ESTRLICTLIRABLES
DISCFKNIBLES
EN
IOTOGRAFiA
AREA
A ) Cultivosagrcolas
I.
Campo b a j o (< 1 m)"arroz,

tierra
de
pasto,cultivo
en hilera
2 . Campo alto ( > 1 m )
a ) cultivo en hilera,cana deazcar,mandioca,tabaco
b ) al
azar:hierbatropical
8 ) Sabanadearbusto
y huertos
3. Campo bajo
a ) hilera:pia,vergelesjvenes
b ) al azar:sabanadearbustos
4. Campoalto
a ) hilera:camposdepimienta,holesfrutales
b ) alazar:arbustosespinosos
C) Sabana
derboles
y plantaciones
5 . Frondaabierta;sabanadearroz,plataformasdealdea
6 . Fronda
cerrada:
piantaciones
de
COCO,
caucho y teca
D / Bosque y montesemiperennes
7 . Bosque seco maduro
demontn,bosque
roble y pino
8 . Bosque de
chaparral
secundario,
agriculturacambiante
9. Bosque debamb
E ) Bosquessiempreverdes
I O . Bosque delluviasiempreverde
I I . Bosquepantanosodemangle
12. Bosque depalmeranipa
LASENSIBILIDADADISTANCIAPARAELESTUDIO
Y LA ADMlNlSTRAClONDEECOSISTEMAS
5 27
M A P A DE V E R D A D B A S I C 0
V I S T AP A R C I A LD EL AG R A N J AA G R O N O M AD EP U R D U E . F I N E SD EJ U N I OD E
CLAVF:
w = TRIGO
0=
A = ALFAFA
SmG
AVENA
=SOJA
= G R A N O PEQUENO
M = DIVERSOS:
HORTALIZAS, SOJA,
SORGO, CULTIVOS DE ACEITE,
O SUDAN
MAIZ
FIG. 18-6. Mapadeverdad
bsica deunapartedelaGranjaAgrnomadePurdue,
1966.
conlaayudadeequipomecnico
(fig. 18-9).
De hecho,elcultivode
esta planta es tan
favorable en Tailandia, que
la exportacinde
grano al Japn ha reemplazado una parte considerabledelmercadodegranode
Estados
Unidosenaquelpas.
Elproblemacrtico
en
estas regionestropicaleshmedas
est en la
degeneracin de
la
fertilidad
del
suelo
en
ausencia defertilizante comercial, que se tray una sucesin
duce entierrasabandonadas
irreversible a bambespinoso y hierbatropical basta.
Cuantificacin del medio
La mayorade
los problemasderecursos
requieren
datos
cuantitativos
adems
de
1966
las
ltimos de junio de
definicionesde en qu consiste elproblema

y dnde se plantea. Enalgunos casos, inclusive apreciaciones de
magnitud
aplicadas
a
grandes Breas sonsuficientesparaunaplanificacin juiciosa (Haefner,1967). En trataa
mientos
ms
complicados,
la
sensibilidad
distancia, especialmenteconinstrumentosde
pasoangostodebanda,puedeprocurarcifras
afinadas. Eldesarrollo reciente deunsistema
de lser profilmetro
aerotransportado
para
estudiosdemicrotopografapermitereproducir cambios en la elevacin del suelo del orden
de unos pocos centmetrosdesdelaaltura
del
avin (Rempel y Parker, 1965
) . Las tcnicas
de resonancia de
radio
del
hielo
permiten
el
mediciones de las caras entre el hieloy
lecho rocoso a travsde un espesor de hielo
528
de 2 500 metros
(Rinker
y col., 1966). seguridad. Pinsese, por ejemplo,
en
el
nse necesitanpara
El desarrollo reciente de calor sensible y demerodetermmetrosque
instrumentosmagnticos sensibles es unpro-delinear
el drenajedeairefroenunvalle,
dudo delanecesidad
militarque est encon-encontraste
con la obtencin, por sensibilidad
trandorpidaaplicacin,
con todo,a la eco- remota, deunmapadelcontornoisotrmico
noma civil. En esta conexin, uno de los del
valle
en
cuestin
(fig. 18-10).
problemashaconsistidoenelrpidoaumenfo en el desarrollodesistemaskcnicos
y el
Lacorrientedemateria
y energa
retraso resultante en el conocimiento del hombre
acerca
de cmo estos sistemas puedan
El hecho denocomprender
bien los procesos
ecolgicos
es
a
menudo
la
causa dela
utilizarse
eficazmente
y con qugradode
MAPA DE IDENTIFICACION DE TRIGO
PROBABILIDAD MAXIMA DE ELABORACION DE DATOS DE EXPLORADOR DlGlTlZADO DE 12 CANALES
( L A A S l M E T R l A SE DEBE A L M O V I M I E N T O D E L A V I O NY A L A D l S T O R S l O N D E L M U E S T R E O )
(30/6/66,1514 HORAS, A L T U R A = 6 0 0 m )
CLAV E : W =TRIGO (TODOS LOS CAMPOS DE T R I G O FUERON

O =AVENA
IDENTIFICADOS)
c = MAlZ
S =SOJA
'
SG = H I E R BPAE Q U E N A
M =DIVERSOS: HORTALIZAS, SORGO, SUDAN, SOJA.
CULTIVOS DE ACEITE, ALFALFA
L A B O R A T O R I O D E S E N S O R DE I N F R A R R O J O Y O P T I C 0
WILLOW RUN LABORATORIES
INSTITUTO DE CIENCIAS Y TECNOLOGIA
UNIVERSIDAD D E MICHIGAN
FIG. 18-6. U . Mapade identificacihndetrigo

(sombreado) y otroscultivos.Basado
en anlisis de
computadoradeimgenesdecanalmfiltiple,
en las longitudesdeonda
visibles. La distorsinangular
manifiestade los campospuedecorregirsetambinmediantetratamiento
por computadorl.
529
LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA PARA EL ESTUDIO Y LA ADMINISTRACION DE ECOSISTEMAS
S
pb
pt
S a l u spp.
Pm
poPu~us
balsamlfera
P D ~ ~ tIr e~mSu h d e s
P mP Lx e a
mariana/l;.rex
Larlcma
B P P ~ Betula papyrlfera/Plcea glauca
BnLg Betula
glandulasdLedum
groenldndlcum
c
carex SPP.
PmBll P x e a marlana/Betula glandulosa
SA
salu 5pp. ,'AI"US c r s p a
Bp
Pg
Betula pnpyiifera
p,cea glauca
Picea marlana
FIG. 18-7. Arvibd. Mosaico ilustrativodeunmapa,basado

en unafoto,de
los tiposdevegetacin
representativosdetributariosdel
Ro Yukonen
el momentodeentrar
en los Llanossudorientalesde
Yukon,Alaska.
Abajo, Mosaico delllanodeinundacindel
Ro Yukon cerca de Circle,Alaska,ilustrativodeunmapa,basado
en unafotodetiposdevegetacin.
estos y sumedio con frecuencia se necesitan
medidasde la actividadmetablica.Estasson
las respuestasmsdifciles
deobtenertanto
la tierra.
de los sensoresremotoscomoen
No obstante, el descubrimiento,porsensores
o
aerotransportados,deproductosmetablicos
planeacinerrnea o contradictoriaenmateria de recursos. Paraapreciarlafuncin,en

los ecosistecuantoopuestaalaestructuraen
mas, serequiere el estudio de procesos, accionesrecprocas y velocidadesdetransferencia,
tantoentreorganismos
diversoscomo
entre
Cuadro18-3
PARMETROS
Y CLASES UTILIZADOS PARA LEVANTAR U N MAPA DE LA ESTRUCTURA DE LA V E G E T A C I ~ N

EN
TAILANDIA,
A PARTIR
DE C W A
FOTO AREA
PANCROMTICA
__
Smbolodelmapa
SDH
v=-
HC
Ceroindicaen
l a frmulaqueelelementoaplicablenopudoaveriguarse
en lafotografa. Los espacios
en blanco en lafrmulaindicanqueelobjetoaplicableno
se aplica o no existe.As,pues,lavegetacin
altaestcaracterizadaenelnumerador,
y labajaen
el denominador.
___~__
S = Espaciode los
troncos ( s t e m ) de
los holes
1 m 1.20
32 1.20-2.40
3
4 3.60-4.80
5 4.80-6.00
6 6.00-9.00
7
> 9.00
<
= Altura (height)
delasplantas
1
1.80 m
2 1.80-4.80
1
> 4.80
<
Dimetro
de
plantaslgneas
(DBH)
1
m 1.25
2 1.25-5.00
<
> 30.00
las
C
Manto (rover)
(por 100del
manto
delsuelo)
1-10
2 10-25
4 50-75
S 75-100
FIG.18-8. Mapade vegetacin y fotografaareadelaestructuradelavegetacin.Chanthaburi,Tailandia.Vanse
los smbolosclave
en el cuadro 18-3.
FIG. 1 8 - 9 . izquievdn: FotografaareadecultivoCambiante,tomada

en 1953 en Lopburi,Tailandia. Derecha: 1.a mismaireaconvertida
casi encamposdemaz,
en 1964.
LASENSIBILIDADADISTANCIAPARA
EL ESTUDIO Y LA ADMINISTRACIONDEECOSISTEMAS
53 1
FIG. 18-10. Drenajedeaire fro en un valledemontaa

f d J en Pennsylvania,ilustradodemodoimpresionante por imgenestomadasenvuelonocturno.Lasmontahas
( b ) estncubiertas con plantaciones
de roble, en tantoqueocupanlaspendientesdelvalleotrasplantacionesdemaderaduraseptentrional.
U n claro (c), paraunatorredecomunicacin,contienemalezabaja,antetodo
especies ericceas.
de cambios fsicos causados por procesos biolgicos activos constituyeun datoimportante

y conclusionesacercade
la
parainferencias
las corrientes de
direccin y lacantidadde
materia y energaen los ecosistemas (Barringer y col., 1968; Lohman y Robinove, 1964),
as como
para
escoger
puntosdemuestre0
conmirasamedicionesulteriores.
La prediccin area de la respuesta de la vegetacinaungradienteambiental
se demostr en el experimentosiguiente. Lavigilancia
fotogrficade
los efectos delairradiacin
gamma crnica enel bosque deBrookhaven,
representadaenlafigura
17-4(pg.
505),
se efectu con cuatro
emulsiones
de
film
(Johnson,1965).
Las zonasconcntricas
de
I"'Cs
vegetacin querodeabanlafuentede
en la plantacin de roble y pino se evaluaron
con fundamentoenunainformacincuantidefotografa
tativa y cualitativaprocedente
areadegran
escala, desoportemanual.
La
microdensitometra, con unaabertura
eficaz
de 40 p proporcionexpresionescuantitativas
comofuncindeltipo
defilm,deldesarrollo
de las hojas, las especies y elgradientede
la radiacin gamma. La resoluci6nconseguida
con esta abertura y esta escala defotografa
se aproxima las dimensionesdeunahoja
deroblemedia.
Se sugiri una buenacorrelacin 0.88)
(r entre
una
expresin logaritmica de la dosis diariadegammaen
la fotograroentgens y la densidad ptica de
fa pancromticaa lolargodelgradiente
en
ruesti6n (fig. 18-11 ) . Otras fotos del espesor
delabveda
de los rbolestomadasdesde
la tierraa distancias crecientes delmanantial
proporcionaronindices
de defoliacin de la
frondaaltaquecorrespondan
( r = 0.97) a
los datos de densidaddelfilm
pancromtico.
As, pues, las mediciones fotogrficas, tanto de
arriba como dedebajodelafronda,delinearon los efectos de l a radiacinionizante. Una
escala grissobreunfilminfrarrojomostr
la relacinprecisamenteopuesta
con respecto
alfilmpancromtico;esto
es, el filminfrarrojopresentabatonos
claros (bajadensidad)
cerca de la fuente, en tantoque
todas las
plantasvasculares murieron,progresandohacia tonos ms obscuros, para el bosque, a distancias msall de la influenciade la radiacin. El filmde
color puede evaluarse en
forma anloga, midiendo la saturacin de pigmentode cada una de las tres capas -roja,
verde y azul- de emulsin. As, pues, el
anlisis cuantitativodelfilmareo,en
combinacincon los datosdelatierra,delinear
acaso una respuestacompleja
enelsenode
un ecosistema.
Evaluacin del cambio y soluciones alternativas
Porsupuesto, la alteracin de los ecosistemas naturales es manifiestaentodos

los problemas de recursos. Sincambio, esto es,sin
agotamiento,contaminacin,aumento
o epidemia, el problema slo raramente se aprecia.
Este es, tal vez, eltipo ms ficildeinformacin quepuedaobtenersemediante
vigilancia
532
DENSIDAD OPTICA, FOTO DE FRONDA
15/6/63
D E N S I D A D O P T I C A , F O T O D E F R O N D A 16/6/66
3
0 TDOSIS
/DlA LO
GG
AMMA,
( F I L M AEREO)
DEO
NS
P ITDI C
AA
D
20
40
60
...
100
80
140
IZO
160
DISTANCIA D E LA FUENTE DE GAMMA, r h
FIG. 18-11. Relacitin entre el gradientederadiacin,CCI,

en dosfechas, y densidadpticade
fotografaarea
con distanciadeunafuentederadiacingammacrnica
en un bosquedepino
y roble,
en el LaboratorioNacionaldeBrookhaven,LongIsland,
N. Y. (Vaseundiagramadeestaradiacin
en
lafig. 17-4.)
arearepetida,
y hasidoexplotado,
con la
fotografa, en las longitudes de onda visuales.
As, pues, la vieja fotografa areaconvencional podr adquirir acaso valor, con el tiempo,como
un ndicedecambio,pero,hasta
tanto
que
ei reconocimiento
areo
repetido
seapracticado ( y financiado! ) ampliamente,
y alargoplato,
ya
el cambiogeneralizado
seanatural o provocado por el hombre,resulvez
tar a menudodifcildeevaluar.Una
las tendencias del cambio o las consecuencias
de
nuestra
tecnologa
apreciadas,
cabe des-
arrollar a menudo alternativas, a partir de

los
mismos datos. Esta es tal vez la aplicacin ms
prometedoraparalafotografadesdevehculos espaciales (Brock y col., 1965;Lowman,
1966).
Una contribucin muy importante de la
tecnologadesarrolladaparaexplorar
el espacio
ser
la
de
proporcionar
informacin
las
a
ciencias naturales
desde
vehculos
espaciales
enrbitaalrededordelatierra(Badgley
y
Vest, 1966). Yaactualmente los satlites estntransmitiendodatos
telemtricos sinpti-
Cuadro 18-4
R E S O L U C I ~ORBITAL
N
E.chertro
ANTICIPADA
DE
ALGUNOSSENSORES
FL de 1 5
cm
temperatura
alta
Ared d 200
millas 72.
Resoluribn
e n el suelo
766 Km'
Sensibilidad a l a
6-30 metros
SjJtema
Cmara
Visible
SELECCIONADOS
Explorador
de
Infrarrojo
t 0.loK
resolucin
60 metros
Microonda
Radar,
de
banda
Ka
8 mm
"
i. 0.50K
0.5-1
~
Extractadode
l a publicaci6n 7219-2-F 1 3 de l a t'niversidaddeMichiganquetiene
Per?rrjr{l C.reJ. of Edvih Obserz,niiojl Spncerr.aji. x-01, I . 1966
;y
kilmetro
_
por ttulo,
PERSPECTIVASEN
533
ECOLOGIAMICROBIANA
cos de situaciones
meteorolgicas.
Una vez
el satlite est puestoenrbita,elcostode
la
fotografa
repetida
es mnimo.
Algunas
transparenciasencoloresobtenidasconaparatos de mano en las misiones Gemini han
revelado elvalorylacalidaddelapresente
fotografadel espacio. Por ejemplo,elremolinodelMarde
los Sargasosnunca sehaba
observadoantesdelafotografade
los Gemini.Amedida
que los sistemas sensibles
vayan mejorando y se conciban especficamenteparaplataformas
espaciales, cabe esperar
mejorasenmateriadecalidad.Algunospa&metros que se anticipan para sensores remo350 Km,sepresentan
tos, enrbitaaunos
enelcuadro
18-4.
Tal vez elbeneficio msvaliosoe
inmediatodelasplataformasde
satlites sea la
obtencindefotografas
sinpticas de vastas
reas y de los cambios de condiciones conducentesaevaluaciones

de nuestras tcnicas.
Lasolucin del enfrentamiento del hombre
con lanaturalezaimplicamuchasdecisiones
ajenasaldominiodeleclogo.Enlamedida
enque muchas de estas decisiones tienen sus
races en conceptos biolgicos, vale lapena
compararlaadministracin
de usomltiple
con la zonacin del ecosistema. Es obvio,en
efecto, quenopodemospermitirnospor
ms
tiempo los empleosmltiplescontradictorios
9, secde algunos
medios
(vase
captulo
de este importante
cin 3, con unestudio
punto).
Tal vez la asignacin de prioridades y empleosfundados
en la comprensindel
ecosistema,ayudadaporinstrumentos
de sensibilidada distancia, constituya unaalternativa
plausiblealabusomltipleirreversible.
Captulo 19
Perspectivas en ecologa microbiana

Por V i l l i a m J. W i e b e *
DepartamentodeMicrobiologa
e
InsiitutodeEcologa,
UnivekidaddeGeorgia
LAS CONTRIBUCIONES microbianasa los procesos de alimentacin y energa se pusieron

de relieve en los captulos de la parte 1. Por
y porla capavirtuddesupequeotamao
cidad que
tienen
de
resistir condiciones
a
ambientalesadversasdurantelargosperiodos
de tiempo, los microorganismos se encuentrandoquierenla
biosfera. Comprenden, colectivamente, unnmeroenormede
actividades metablicas y soncapaces deunrpido
ajustea cambios delmedio. Estadiversidad
metablica asegura que la mayora de los subs-
* El autoragradecealDr.Holgar
W. Jannasch,
delaWoodsHoleOceanographicInstitution,
el
permisoparaincluiren
este captuloalgunosmateriales de su conferencia en Homenajepstumo
a Edgardo Baldi, con el ttulo de Current C0ncept.r
in Aquatic Aiirrobiology (Jannasch, 1969).
tratos orgnicos naturales introducidos en cualquier medio sern transformados, aunque a

un
ritmolentoen el caso de substanciashmicas
o enmedioanaerobio(vasecap.
2, sec. 3 ) .
Tal vez sea a causa de esta versatilidad natural
queelhombrehasupuesto
condemasiada
frecuencia que cualquier clase de desecho que
se le antoje descargar en el medio habr de ser
transformadadealgnmodoypurificada
por los ubicuosmicrobios.
Porconsiguiente,
casi nadiesepreocupdeestudiar
los microorganismosalnatural,demodoque,hasta
hacepoco, la ecologamicrobianahavenido
siendo un tema descuidado. Pero resulta ahora
evidente en demasaquemuchsimosproductos orgnicoshechosporelhombre,como
pesticidas, herbicidas, detergentes y productos
industriales
secundarios
son
recalcitrantes,
534
segnlaexpresindeAlexander
( 1965 ), o
sea que sonlentosencuantoadegradarse,
en el medio natural. Como consecuencia, estas
substancias recalcitrantes noslo se acumulan
lentamente
hasta
niveles txicos, sino
que
obstaculizantambin
la nuevacirculacin
de
elementos nutritivos bsicos y reducen considerablemente la calidad del aire, el agua y el suelo. Payne, Wiebe y Christian (1970) sealan
los conocimientosnecesaquedisponemosde
rios para predecir las perspectivas de decadencia de muchas substancias qumicas, y sugieren
procedimientosparautilizar
estas tcnicas con
objeto de averiguar la biodegradabilidadantes deautorizarelempleoextenso
y general
deagentes o productosqumicos. Es el caso,
sinembargo,queelgranproblemaaque
se
enfrentalaecologamicrobiana
est con meun
nosfrecuenciaen
la demostracindeque
determinado procesopueda tenerlugar o no,
que en la cuantificacin de reaccinmicrobianainsitu,
enel ecosistema.
1. UNA BREVE HISTORIA
A fines del siglo XIX, los principios bsicos

y las perspectivasnecesarias
para el estudio
dela ecologamicrobianafuerondesarrollay
dospordosinvestigadores,Winogradsky
Beijerinck.Winogradsky ( 1949), resumiendo
investigaciones,
insisti
ms de 50 aos de
enla necesidad delestudiode
los microorganismos en su medio
natural.
Bass-Becking
(1959) confirm las dos reglas de
Beijerinck,asaber:
1 ) cada cosa est entodas
partes, y 2 ) el medio selecciona. Segn lo
seal el propioBeijerinck (1921) el mtodo
a la microbiologaconsta
ecolgicoaplicado
de dos fases complementarias: l a investigacinde las condiciones paraeldesarrollode
los organismosqueporalgunarazn,tal
vez
ya laatencin,
y
casualmente,hanllamado
eldescubrimiento de nuevosorganismosque
aparecen
bajo
determinadas
condiciones
de
o sea, los que
cultivo o delmedionatural,
han
sido
seleccionados
porelmedio,
ya
sea porqueson
los nicos quepuedendessus comarrollarse o porque han triunfado de
petidores.
En los ltimos 30 aos se hadesarrollado
otropuntode
vista acerca de la investigacin
de l a actividadmicrobianaambiental,
esto es,
el del anlisis de la funcin y la intensidad
delaactividad,indistintamentede
los tipos
especficos de microorganismos presentes. Este
mtodo,
que
destaca el efecto
cuantitatir~o
delmetabolismomicrobianoen
un ecosistepor el consumo
ma, se mide,porejemplo,
totalde O,, la evolucindel CO,,larenovacin de substancias orgnicas especficas, como
los aminocidos, o la cintica dela absorcin
Los progresosenmateriade
desubstratos.
biologamolecular y bioqumicahanproporcionado al eclogo
microbiano
muchos
instrumentosparaexperimentosfuncionales.
Muchasde las dificultadesqueacompaan
el estudiode los microorganismosen sus medios son, por
supuesto,
de
carcter tcnico
en granparte.
Las preguntasque
hay que
ponerson en granparte conocidas.Lo difcil
es disponer la experimentacinpara sus respuestas. En este captulovamosaexponer
los
mtodos y las tcnicas que se handesarrolladoparacontestaraaquellaspreguntas.
2. LA CUESTION DE LOS NUMEROS
Aprimera
vista, ningnproblemaparece
msfcilderesolver
que el de calcular los
nmeros de organismos enunamuestra
y, sin
embargo,ningnproblema
es tanseductivamente
complejo
para
descifrar
experimentalmente
cuando
se trata
de
microorganismos. Enefecto,
hay dosmtodosgenerales
dehacerlo,asaber:
las cuentas directas, siry las cuenvindonosdelmicroscopiodeluz,
tas viables,en las queelcrecimiento macroscpico
en
una
superficie
con revestimiento
metlico es el criteriopara
la presenciade
una clula hacteriana enunamuestra.
Cuentas viables
RobertKoch
( 1881 ) creingeniosamente
la tcnica decontar clulas bacterianascomo
coloniasdesarrolladasenunmediosolidifidos
requisitos
cado. Su idea se hasaba en
previos, esto es: las clulas quehandecontarsedeben crecer en unmedioseleccionado,
y cadacolonia deberepresentareldesarrollo
apartirdeunaclula
nica, con objetode
que la cuenta sea reproducible y exacta (esto
es, las clulas no
deben
estar inicialmente
amontonadas). La tcnica deKoch
es aplicable al clculo de la poblacindetiposespecficos de clulas y es apropiada para efectuar
comparaciones entre poblacionesmixtasde un
tipo metablicoespecfico,pero no puede utilizarse, encambio, paraaz.etiguar la demidad
de la poblacin o las
czfentas
bacterianas
totales. La tcnica delrevestimientometlico
535
ROBIANA
PERSPECTIVAS EN ECOLOGIA
Cuadro19-1
N~MERO
DES MICROORGANISMOS POR MILMETRO DE
DE CUENTA. EL PORCENTAJE DE ERROR SE
en Temperatura
Diluciln
Profundidad
del
(m)
(OC)
Superficie
20.1
25
50
1O0
*
t
4gu4
AGUA DE MAR, SEGN DIVERSOS MTODOS

INDICA ENTRE PARNTESIS
CuentaMicroMacro- serie
lmina
Mtodos
de
( j das)
(j
(21
(21 dias)
dias)
dias)
en
(10 6
11 (10
100)
porpor100)
(12
20.114 (12 14
100)por100)por
19.1 (19 9
10 ( 6
por
100)
por
100)
por
100)
por
(29 13.0
6
(14
4
por
100)
porpor100)
100)
por
100)
por
colonias
colonias
directa
fm
7
5
68
8 ( 9
100)
por
100)
porpor
100)
5
14 ( 7
por 100)
7
10 (12
1 (15
en f m
(3.1
en f m t
244 ( 1.8
262 ( 2.1
por 100)
166 ( 6.4
100) 100)
por
29 (6.6
82 (11.3
31 (5.2
por 100)
30 (8.7
100)
D e Jannasch y Jones, 1959.

Filtrosdemembrana.
proporciona
datos
semicuantitativos
para
la
identificacin de un tipo metablco particular
como, porejemplo, los reductores desulfato,
los heterotrofos aerobios noexigentes
y las
bacterias nitrificantes.
Suelen
utilizarse
tres
mtodoscorrientes
decuentadelmina,a
saber:lminasde
vaciado, lminasde
dispersin y lminasdefiltrodemembrana.
En el mtodo de las lminas de
vaciado, agar
fundido(42Oc)se
mezcla con unamuestra
apropiada, se diluye y se vaca en platillos de
Petri.Despus
deuna
incubacinadecuada,
secuentan las colonias. Enla tcnica dela
lmina de dispersin, las diluciones de la muestrase esparcendirectamentesobrelasuperficie de agar enfriado, se incuban y se cuentan
lascolonias.Lascuentas
defiltro dt membrana se efectan haciendo pasar una cantidad
medida de aguaatravsdeunfiltro
-por
lo regulardeunaporosidadde0.45
,U de
dimetro-, colocando el filtro en una lmina
incubando
e
y
lquida o slida de medio,
contando las coloniasluego.Jannasch y Jones
(1959) compararon varios de estos mtodos,
sirvindose de muestrasduplicadasdeagua
de mar. Como puede verse en el cuadro 19-1,
los clculos
bacterianos
en
un
mililitro
de
agua fueron los ms altos cuando se utilizaron
procedimientosdecuentamicroscpicosdirectos, msbajosconlascuentas
de microscopio
demembrana,y
los msbajoscon
las cuentas de las lminas de vaciado. Cadaunode
los mtodostiene
sus ventajas y susinconvenientes, y stos puedencambiar en medios
distintos. El estudiante podr leer ms detalles
acerca de estas tcnicas enuntextogeneral
y Adelde microbiologa(Stanier,Douderoff
berg, 1970). Cabe decir que lascuentas generalmente viables slo representan 0.1 por
100 o menosdelnmerototalde
clulas en
poblaciones autctonas, esto es, en poblaciones
en estado reducido de crecimiento, como suele
ser el caso enlanaturalezanocontaminada.
Ensemejantes situaciones, no se percibe correlacindirectaalgunaentre
los clculos de
lacuentaviable y lascuentas directas (segn
seexaminaacontinuacin
) . Enotrostrminos, los mediosutilizados enlalabor
bacteriolgica convencionalestndemasiado
enriquecidos ( contaminados, por as decir),
paramuchas poblacionesnaturales
queestn
adaptadasaunmedioalimenticiodiluido.
Enlamicrobiologadelacontaminacin,
Nmero
el
Ms
Probable
( N M P ) (vase
APHA,1966) decoliformes se averiguade
modo mecnico. La presencia de bacterias coliformes en una muestra es utilizada por muchosdepartamentosdesanidadcomoindicacin del nivel de contaminacin del suministro
de agua. El trminocoliforme se refierea
ungrupode bacterias que residen en los intestinosdemuchosvertebrados.Existenmtohudosparadescubrir
las cepas deorigen
mano.Aunqueinofensivosen
s mismos, la
presencia de coliformesindica,contodo,que
pudieranestarpresentesotrosmicroorganismos patgenos ms difciles de descubrir. Pese
aque hayamuchacontroversia
acerca de la
aplicabilidad de esta tcnica, la czlenta de los
coliformes es actualmente, con todo, el mtodo
principalparala
apreciacin delaguapotable. Elmtodoutilizaun
anlisis estadstico
536
decrecimientoenunaseriededilucionesduplicadas para averiguar el nmero aproximado

de coliformes en una muestra de agua. Si bien
es ms que
lacuentade
los coliformesno
un ndice burdo, es el caso, con todo, que unas
cuentas muy altas indican ciertamente una grave
contaminacin
con desechos humanos o
animales y constituyen una justificacin suficienteparaponersealesdecontaminadas
enlasvas
acuticas.
Los clculos d e cuentasIiahlejproducen,
pues,, nmerosrelaticosde un grupo particular d e microorganismos,pero no dan cuentas
totales o absolutas. Con esta restriccin podrn constituir un instrumento de
anlisis til
delamicrobiologadeun
ecosistema. Los
mtodos delalmina
conrecubrimientometlico permitentambin el aislamientode cepas individuales de microorganismos para meros finesdeestudio.
Microscopia
El otromtodogeneralparala
apreciacin
del nmero de microorganismos
en una muestra es el del examen
microscpico
directo.
Tambinaqu se hautilizadounadiversidad
de tcnicas, las clulas se hanhechofluores1967)
centescon naranja de acridina (Wood,
y una variedad de otros colorantes fluoresceny se ha
tes. Se hanempleadodiversostintes
directa.
intentado la microscopia de l a luz
En el caso de muchos prototoos y algas, estas
a menudo
tcnicas son apropiadas, pese a que
lataxonomade
las clulas nopuedaestablecerse con estos mtodos.Sinembargo,
al
efectuarapreciaciones
directas decuentasde
bacterias, se encuentran tres dificultadesprin1 ) resultaamenudodifcil
cipales,asaber:
identificar las clulas bacterianasindividuales,
puestoquelamorfologacaractersticade
Cuadro 19-2
S U C E S I ~DE
N
MICROORGANISMOSENUNMICROCOSMO
(SIMILAR A L DE
LAS
DERIVADO,
DE SISTEMA CERRADO
FIGS. 2-6, 111, Y 2-7, A ) $
Cuenta bacteriana amiable d e s i ~ t e r n a ~ m i x t o s / m l

10s
109
1o*
10:
106
io
20
105
106
10:
106
50
GO
70
Dias
Organismo
++
Bacilo
(vegetativo)
Bacilo
(esporas)
W
C
A
C
A
C
A
A
C
C
A
A
R
R
A
CR
R
A
R
A
A
C
C R
A
C
C
C
Y
L
G
C
T
B
O
P
Chlorelia
Schjzothrix C
Srendesnlns
CypridopJiJ
C
A
R
R
C
AC
A
A
C
A
40
30
C
A
A
A
A
C
R
R
A
A
C
R
R
A
A
A
A
A
A
A
C
C
C
A
R
A
A
R
R
A
C
C
A
C
C
A
* Lasletras W, Y , L, etc., representanaisladosbacterianosfuncionalmentedistintos,quepodrn

ser
o no especies en el sentidotaxonmicoconvencional.
El da O seala el tiempo en quenuevosmedios
decultivofueroninoculadosapartirdeuncultivodeclmaxviejo;
en 70 das,elmicroorganismovuelsucesin demive aalcanzar un estadopermanente.Vaseunagrficadelmetabolismodesemejante
crocosmoen
lafigura
9-2.
Siglas:
R = raro;
C
= comn;
A = abundante.
i D e Gorden y col., 1969.
537
PERSPECTIVAS E N ECOLOGIAMlCROBlANA
las cIulas cultivadasenlaboratoriocambiaa

menudo encondicionesin
situ; 2 ) los microorganismosaparecenamenudoenmontones
o adheridosapartculas,
y las clulas indi3)
vidualesnopuedendiscernirseclaramente;
se necesitanunas
lo6 bacterias pormililitro
paraverun
solo organismoporcampo,
con
unaamplificacin de 1 000 veces.En muchos
bacterias son
muy
medios, los nmerosde
y se necesita proceder
inferioresaporml,
aconcentraciones de los microorganismos. En
la mayora de los casos, slo puedeefectuarse una concentracin limitada.Porotraparte,
unacuentaexactanopuedeefectuarsefcilmente si muchas de las clulas estn amontonadas o adheridasadetritus,a
causa del
ocultamientode las clulas individuales y de
la distribucinnofortuitade
la poblacin.
La identificacin de bacterias en una muestranaturalhadeconsiderarse
como unproceso subjetivo, y se advierte al estudiante que
establezca
criterios
estrictos para el clculo
basadoen
unexamenprevio.Hastaelmomentode
escribir el presentetexto,noha
sidoposibledistinguirclaramente
las clulas
vivas de las muertascon el microscopio.
Los problemasrelacionadosconlascuentas
tanto viables como directas se hallan bien ilusy col. ( 1969 ) .
tradosen la obra de Gorden
Estos
examinaron
la sucesin
bacteriana
en
y figuun microecosistema (vansepg.19
los datosde
ra 2-6, 111). En elcuadro19-2,
la cuentaviablemuestran
que el Bacill?u .p.
aumentprimerorpidamente,bajandoluego
aunnivelbajo,peroconstante.Sinembargo,
las cuentas
microscpicas
directas
revelaron
que,despusdetresdas,el
Bacil1zl.r .rp. produjo esporas,hacindose as inactivo eneste
sistema.Eneste
caso lascuentasviables
no
proporcionaronindicacinalguna
de la sucesin real de los acontecimientos y condujeron
auna apreciacinexagerada
delnmerode
clulas activas en el sistema,puesto
que las
esporasde Bacillussp, germinaron y se desarrollaron en el mediode las cuentas viables.
Otroinstrumentoeventualmentepoderoso
paracontemplar
los microorganismosen
SU
medio es el microscopioelectrnicoestreoexplorador(Gray,
1967). Los microorganismos puedenexaminarse en su hbitatfsico,
de modo que puedan observarse
las relaciones
espaciales y los tiposdedesarrollo.Lafigura 19-1muestrahongosdesintegradoresa
la
obraenunsuelo
de bosquedepino.
Este
mtodo es particularmente eficaz en 10s pro-
tistos superiores,pero
inclusive las bacterias
pueden descomponerse con xito. Aunque hasta el presente el microscopioelectrnicoestreo-explorador no sea un mtodo estrictamente
cualitativo, nos ha permitido, con todo,obserSUS
varalgunosorganismosdirectamenteen
microhbitats.
Mediciones totales de la biomasa
La insuficiencia de las cuentas tanto directa

comoindirectade
clulas haconducidoa
la
bsquedadeindicadoresde
la biomasa O del
plantelpermanente microbianosms precisos.
Talesdatossonparticularmenteimportantes
para calcular relaciones trficas. En cultivos
de especie nica, las densidadesde las poblaciones, generalmente altas, se midenpormediode la turbidez, el peso seco, el contenido
estas
deprotenas y otrosparmetros.Todas
pruebassondemasiadopoco
especficas por
lo que se refierea
las condiciones que se
encuentran
tpicamente
en
la naturaleza, a
causa de la abundanciade
la materia orginica muertaquesueleestarpresente.
El trifosfato
de
adenosina
(adeno.rinetripho.rpbate
A T P ) est muy difundida y es indispensable
bioqumicamente
para
el desarrollo y
la conservacin de las clulas, y la averiguacindel ATP constituyeunamedidasensible,
potencialmente,
de
la biomasa viva. Puesto
.Idlo .re lo e?zcxentradetzquenormalmente
tro de cLn1a.i ri1,d.T (vasepg.
9 ) y es un
elemento esencial para las transformaciones de
energa y los procesos biosintticos, el ATP
constituye unndiceprometedorde
la biomasa total. Laprincipaldificultad
en el empleo de este mtodo est en la variacin intrnsecaenunacantidaddadade
ATP por
unidadde
peso de las clulas.Desafortunadamente, el tiempode renovacin y l a consy Maitra,
tancia de ATP por clula (Harrison
las c1968 ) varan con el estadofsicode
El
lulas y con el tipodelmicroorganismo.
margende
variacinpublicado
deATP por
unidadde peso va, paraunagrandiversidad
deorganismos,deunaacincuenta
veces ms
o menosenunosqueenotros.Posiblemente
este margen se dejereducirparaunmedio
particular,puesto
quelaheterogeneidadde
los organismosdebieraserlgicamentemenor enun ecosistema dadoque enuna seleccinmixtadeorganismosdelmundoentero.
Subsiste, con todo,elproblemadeaveriguar
el margende los nivelesde ATP enla biomasa de los ecosistemasprincipales.
538
Hasta el presente,laaveriguacinperfecclulas o
tamente exacta de los nmerosde
de biomasa nopuedeefectuarseenla
mayora de los sistemas naturales. Sin embargo, los
nmeros 1 la biornasa relativos constituyen,

con todo,datostilesparafinesdecomparacin. Para calcular la masamicrobianadisponible como alimento
para
consumidores
FIG.19-1. Desintegrador enaccin.

Electromicrogrficadeexploracindeun
micelio fungal en
unaagujadepinoenvasde
descomposicin,enel
mantodelsuelo
de un bosque.La
fotosuperior
100 veces,en tanto que la de abajo muesmuestrauna seccin de las agujas de pino
con unaumentode
traunavistade
cerca, delhongoramificado,
con unaumentode 500 veces. (Fotos del Dr. Rabert Todd,
InstitutodeEcologa,UniversidaddeGeorgia.)
PERSPECTIVAS EN ECOLOGIA MlCROBlANA
microbianos enundeterminadovolumende
agua o suelo se requierendatos precisos del
nivel permanente.
3. LA CUESTION DE
LA
IDENTIFICACION
Haydosrazonesprincipalesparainvestigar cules clases deorganismosestnpresentes enunamuestra.Enprimerlugar,

es necesarioidentificar
los microorganismos activos
comondiceprimerode
la diversidadde los
tiposfuncionalespresentes,
as como
de
la
comparacinentremuestras
y medios. En selos tipos
gundo
lugar,
el conocimiento
de
presentes es necesarioparavigilar
las fluctuaciones quetienenlugar
enun sistema. Si
handeaplicarsepruebasdeindicesdediversidad(vasepg.
164) o han deemprenderse estudios de sucesin, se requiere la identificacin de los organismos.
La identificacin y la clasificacin de la
mayora de los metazoos y de las plantas multicelulares se basan casi exclusivamente
en
caractersticas morfolgicas
burdas.
Tambin
los protistossuperioresestnseparadossegn
bases morfolgicas. Se dice amenudoque
la
morfologade
las bacterias notienemucho
objetoparafines
taxonmicos,
causa
a
del
pequeotamaode
las clulas y acausade
su formageneralmenteuniforme.
Esta asercin puedeaplicarserazonablementebiena
los dos rdenesprincipalesde
bacterias (esto
es, lasms comnmenteestudiadas,perono
necesariamentelasms
importantes),asaber,
as
las Pseudomonodales y lasEubacteriales,
como, en grado limitado, a otros
varios rdenes. Lo quehabraquetenerpresente,sin
embargo, es que,actualmente, todos los drdene.r de hacteria.r estn separados exclusil,amente ron fzlndamentoen
consideraciones morfo1dgica.r. Muchas
familias,
muchos
gneros
y muchasespecies se identifican asimismo con
fundamento razones
en morfolgicas,
por
ejemplo, las especies de los gneros Beggiatoa
y Sorangizlm (Breed y col., 1957). As, pues,
la identificacin morfolgica directa es posible
en relacin con determinadosgruposde
bacterias.Esto se aplicaasimismoamuchas
de
las bacterias fotosintticas, es ciertotambin
para los quimiolittrofos, y es menosvlido,
en cambio, para los heterotrofos(vanselas
definiciones en las pgs. 26-27). Desafortunadamente, los heterotrofos constituyen la mayora de los microbios en muchos
medios.
539
Unadificultad, con estos microorganismos, es

la de que su morfologa,tantoal nivel de la
estructuraburdacomodeladelicada,puede
variarmuchsimo,segn
las condiciones ambientales (Brock, 1966).
El taxnomobacteriano
se ha visto obligadoacompletarlaobservacindirecta
con
pruebasde actividadesbioqumicas y fisiolgicas. Los problemas relativos aladistincin
demadegneros y especiesbacterianosson
siadocomplejosparaexaminarlosaqu,pero
se encuentraunexcelenteestudioalrespecto
enSkerman ( 1967). Revisiones recientes de
la clasificacin microbianaestnatribuyendo
cada vez menorimportanciaa
las relaciones
filogenticasdeficientementefundamentadas y
patrocinan un sistema
de
identificacin de
origen prctico. Estesistema hasidodesarrollado con elauxiliodeanlisisnumricosde
datosparaunproyectotaxonmicocomputadorizado(Sokol y Sneath, 1963 ) . Con este
mtodo se averiguan las caractersticas morfolgicas, bioqumicas y fisiolgicas decultivos y se establece la taxonomasobrelabase
de similitudes generales matemticamente analizadas. La ventaja de este sistema est en que
adquirimos al propiotiempodatos relativos a
la
lafuncin
bacteriana, comoporejemplo,
disimilacin
de
glucosa,
las necesidades de
aminocidos, etc., adems dela
disposicin
taxonmica. Si bien no podemostransportar
directamentefacultadesdemero
cultivo afacultades in situ, ya sea cuantitativa o cualitay es
tivamente, est justificado,encambio,
funcionalmente necesario, suponerque en la
mayora de las caractersticas pertenecientes al
hbitat los cultivos puros se parecen a sus progenitoresdelanaturaleza
(Hungate, 1962 ).
Vase unejemplode
anlisis numrico apliy Tucado a la ecologa en Lovelace, Colwell
biash (1968).
El inconveniente ms graveinherenteal
empleodeanlisis taxonmicosnumricos en
ecologamicrobiana est en el nmerorelativamentegrandedepruebasque
hay que
efectuar y registrar para cada elemento aislado,
as como en el grannmerodeelementos
aislados que,
por
regla
general,
hay que
examinar.
Merecen
mencionarse
aqu
dos
enfoques
recientes delataxonoma.
Los dos se basan
enla constancia de los pares de base en el
cid0deoxirribonucleico
( D N A ) en las clulas.Enelprimerodedichosmtodos,
se
averiguanlaguaninatotal
y la composicin
540
de base de lacitosina. Elmtodo se basa en

el hecho de que tipos similares de organismos
contienen D N A s similares;suvalorresideen
distinguir
entre
grupos
superficialmente
seVihrio y Aerohmmejantes,comolosgneros
ter. quetienenvaloresde
G + C de 40 y 5'5
respectivamente, ya que muchos grupos diversos puedentener las mismasproporcionesde
G + C. Un resumen de los valores G + C
publicadosduranteelao
1966 hasido compiladoporHill
( 1 9 6 7 ) . El otromtodoimplica la comparacin directa d e D N A o DNAm-RNA(cido ribonucleico demensajero)de
dos especies distintas y laaveriguacinde
la
hosimilitudpormediodelnivelgeneralde
lnologa(vaseMarmur,
Falkow y Mandel,
1969, con unestudio
ms completodela
materia). El segundomtodoabsorbemucho
tiempo y resultadifcil de ejecutar con precisin. Para su empleocorrientehabr
que
esperareldesarrollo
de una tcnica uniforme
y simplificada. Sin embargo, es til, con todo,
los genotipos
porque compara
directamente
dedos cepas.
Finalmente
habra
que
decir
algo
acerca
delempleo,para la identificacindetiposde
clulas enecologa, de latcnica d e lainmunof luorescencia. Cabe
producir
anticuerpos
y estos
contra los antgenosdelasuperficie,
anticuerpospuedenmarcarse
con unadiversidaddefluorocromos.Cuando
se prepara un
anticuerpoen
esta forma y se mezcla con
una suspensin de clulas,stasse hacen fluorescentes, bajo luz ultravioleta, y pueden verse
directamente con un microscopiodefluores1968, pcencia (vansedetallesenQuinn,
ginas 163 a 165 incluida). Esta tcnica se
ha
aplicado
la
identificacin
a
de
especies
especficas de clulas in situ (Hill y Gray,
1967) y al descubrimientodepatgenosde
losalimentos,directamenteenstos
(Fantasia, 1969 ) ; constituye uninstrumentopotencialmente eficaz para
seguir
las huellasde
una poblacin especfica enundeterminado
medio.
Son ms importantes que las averiguaciones
de la biomasa y los tipos de microorganismos,
especialmenteenelestudio
de las corrientes
de energa en un ecosistema, las mediciones de
las actividadesejecutadas, y las que son susceptiblesdeserlo,poruna
poblacin microbiana, as como las mediciones
directas
de
lasactividadesinsitu.
Estas materias constituyen 10s ternas de las dosltirnas secciones
de esteestudio.
4. LA CUESTION DE LA EJECUCION
Cultivospuros
y enriquecirnientos
Las medicionesdelgradodelaactividad
microbiana
en
un
ecosistema pueden efectuarse ya sea con cultivos puros o pormedio
de anlisisqumicodelmedio.Enel
caso d e
estudios de cultivospuros, ya hemosexpuesto
el empleodediversaspruebasparala
clasificacin, y hemos sealadoque estosresultados
dibujan tambin algunasdelascapacidades
fisiolgicas y qumicasde las bacterias. Los
cultivos puros siguen siendo un elemento esencial y justificablede las investigacionesecolgicasmicrobianas,perolainterpretacindirecta de los resultados con referencia al medio
hadeefectuarse
con precaucin,contodo,
porqueno
existe seguridadalgunadeque:
1 ) lasactividadesvistasencultivopuro
fun2 ) las condicionesdelcultivo
cioneninsitu,
no hayan suprimido o inducido caminos metablicos, o 3 ) las acciones recprocas de las
poblaciones mixtasnopodrnalterar
las actividadesnaturalesde
las cepas. Estos enunciadossonvlidosaun
a la luz de la afirmacin
deHungate ( 1962) (vasepg. 5 3 9 ) .
La tcnicadel enriquecimiento selectivo no
revela actividadesmetablicaspotencialesque
puedantenerlugarenelmedio.Porejemplo, un simposio reciente sobre enriquecimientos y aislamiento microbianos (Schlegel, 1764)
haestablecido que hay que descubrirtodava
tipos metablicos totalmente nuevos de microorganismos y que, comprendiendo k r rondicienes deenriquecimiento pd1.n eldesarrollo
3' el ajshzmiento ohtene?~?o.rla rom,bre?2.rin de
lox tipos de nlerlio qae estijn itlzplicadoj. Unas
formas
recientemente
descritas d e bacterias
fotosintticas
ilustran
el
significado
ecolgiy la composicin
co d e l a absorcindelaluz
1967; Truper y
de
pigmentos
(Pfenning,
Jannasch, 1968). Eimhjellen y col. (1966)
descubrieronuna nuevabacterioclorofila que
( 1 020
absorbeluzenelinfrarrojolejano
nm * ), demostrando la utilizacin de una longituddeondaqueno
se considerabaapta
anteriormentecomofuentedeenergaluminica para la fotosntesis.
Los ciclos deelementosnutritivosinorginicos,especialmente los ciclos delnitrgeno y
elsulfur0(vaseBrock,
1966) se hanestudiado por medio de procedimientos de enriquecimiento. Se aislaronvirtualmente,mediante
%.
Nanhmetro; 1 nm
IO-"
m.
54 1
PERSPECTIVAS EN ECOLOGIAMICROBIANA
elempleodeenriquecimientos
especficos, todos los organismosprincipalesde
estos ciclos
relacin de
(vase cap. 4, sec. 1, conuna
estos microorganismosprincipales). Este mtodohasidouninstrumentopoderoso,y
seguirsindolo,enestudios
metablicospara
laecologa,pero hay que desarrollar tcnicas
complementariasparatratarmsdirectamente
conlaspoblacionesnaturales.
Anlisis qumico delproducto
final
Otroenfoquedelproblemarelativo
a la
medicin de las actividadesmetablicas de los
microorganismos es el del anlisis qumico directo delmedioparaaveriguar
los productos finalesdelmetabolismo.La
averiguacin
y enpartculas,
delcarbonoorgnicosoluble
las existencias permanentes de aminocidos, de
lpidos y dehidratosdecarbonoproporcionan medidas cuantitativas y
cualitativas de las
existencias permanentespara
el sistemaconjunto. Losdatos relativos a la existencia permanentedanunamedidainstantneade
la
cantidad y la calidad de las substancias, y esto
es importante,segnloindicamosanteriormente,paracomprender
culeselementosnutritivos estn al alcance de los organismos vivos
enunmomentodadocualquiera.
Sin embargo, estos datospueden ser engaosos, porque
no
reflejan
la
velocidad de
renovacin de las substancias, o sea, la velocidada
la queuna
substancia est siendo
producida y es utilizada. Por ejemplo, Hobbie
y col. ( 1968) encontraronquelas existencias
permanentes de treoninaymetioninaenel
estuario de St.
Johns,
en
Chesapeake
Bay,
Virginia,eransimilares -1.50 y 1.31 g por
litro, respectivamente-, peroquelametioninaeraregenerada
y utilizadaocho veces ms
rpidamente que la treonina. As, pues, a travs deunperiodode
tiempo,lametionina
representaocho
veces laimportanciacuantitativa de la treonina, pesea que en cualquier
sean
las
mismas.
momento sus cantidades
Examinaremosestepuntoconmayordetenimientoenla
seccinsiguiente.
En la mayora de los ecosistemas, slo poremosapreciarcmoserelacionanlas
actividadesentre s. Sabemos que 10s ciclos de los
o1 )
diversoselementos(vansepgs.96-1
estnacopladasaactividadesmetablicas
especficas;enalgunossistemas
-por ejemplo
en los estanques
someros
anaerobios--, las
acciones recprocas entre. los heterotrcfas y
los auttrofosen el ciclo delazufre se han

explicado con xito. El empleode los trazadores radiactivos (vasepg.
101 ) para la
elucidacin de caminosecolgicoscomplejos
se ha introducido conxitoenaos
recientes.
Porejemplo,Pomeroy y col. (1966) hantrazado la utilizacin y la distribucin del fsforo
en un
ecosistema
demarismasiguiendo
el
movimiento de
32P
introducido.
Sirvindose
de esta tcnica establecieronno
slo cules
organismos motivaban la absorcin de fsforo,
sinotambinculeseran
las relaciones de la
los organismos.
cadenadealimentosentre
No serposiblemedir las accionesrecprocas entre las actividades o los caminos, en
muchosecosistemas,hasta
quecomprendamos
cuantitativa y cualitativamente el carcter de
los diversos ciclos individuales. Es deesperar
que el modeladomatemticode
estas interaccionesfacilitarconsiderablemente
el enfoqueexperimental.
5. LA
CUESTION
DE
LA
VELOCIDAD
DE
LA
FUNCION
Lamedicindel
carcter y elflujocuantitativosde las actividadesinsitu
es tal vez
el problema ms importante enecologa microbiana. El hechode quelavelocidad
sea
ms importante en los organismospequeos
queen
el plantelpermanente
se destac
3 (pg.93).
vigorosamente
en
el
captulo
Qu es lo quepuedemedirse y debieramedirse? Los intentos iniciales de
evaluar
la
transformacinmicrobiananatural
se ocup:
1 ) dela respiracin, o 2 ) deladegradacin
dedeterminadasfuentesdeenergaorgnica
o determinadossubstratosdeldesarrollomi.
crobiano.Laactividadheterotrficatotalde
una poblacin mixta puede medirse averiguanCOZ -utilizando elecdolaproduccinde
trodosdeoxgeno(Kanwisher,1959),
recipientes de Warburg de tamao mayor que el
normal, o bien midiendo la B.O.D. (biorhemiral oxygendemmd = lademandabioqumica de oxgeno, vase pg. 14). La medicin
deladegradacinde
la fuentedeenerga
orgnica se ha efectuado aadiendo una cantidad conocida desubstratoaunamuestra
y
calculando la prdida
del
substrato
con el
tiempo. Se ha
utilizado
una
diversidad
de
tcnicas similares.En las secciones que siguen
se examinarinalgunasde
las tcnicas recientes para la medicininsitudeactividades
de publacima microbianasenterasmezcladas.
542
Medicinde
los niveles
in
situ
de los compuestos orgnicos
y sus tiempos de renovacin
En algunosmedios,comomuchoslagos
y
ros y el altamar, las actividadesmetablicas
totalesson muy bajas. El aumento necesario
de sensibilidad para la medicin de muchas de
estas reacciones se haconseguidoaplicando
tcnicas de istopo radiactivo (vase pg. 507 ) .
Siguiendo el desarrollodela
tcnica del C
para la medicin de la productividadfotopgisintticade
las plantasverdes(vase
na 65 ) , Kusnetsov ( 195 5 ) y Sorokin ( 1964 )
tratarondeaveriguar
las velocidadesde
las
fotosntesis y quimiosntesismicrobianas.Al
paso que Kusnetsov ( 1067 ) ha mostrado que
la absorcin de bicarbonato puede ser considerable,especialmenteen
la obscuridad, causando as un descensoen la cantidadde CO,
liberada, el mtodoprometeayudaraestablecer lacontribucinbacterianainsitua
las
velocidadesde
flujodelCO,.
y Stricklandsugirieron
En 1962,Parsons
que se aadieran
substratos
orgnicos
marcados con .C (inicialmente glucosa y acetato)
y se midiera la absorcin
amuestrasdeagua
deCdespusdeunbreveperiododeincubacin. En forma
sorprendente,
la relacin
entrela velocidadde la absorcin y laconcentracin delsubstratomostrunacurvade
saturacin quesugiri la intervencindeuna
cintica estrictamentedeprimerorden,como
la que se encuentrapara
las actividades de
permeacindesuspensionesde
cultivos puros
de clulas enteras(Kepes
y Cohen, 1062).
En otrostrminos, la Pohlacihtz ?zntwnl l>lixtn
delamnestradeagua
.se rompostci como z m
cdtiz,o prtro. por cuanto la curvadeabsorcin
fueuna recta, indicadoradeuna
reaccin de
enzimanica. La crtica principalde s u obra
se fund en el hechode queaadieransubstratos radiactivos de varias veces los niveles
encontradosenelmedio.
El estudio precursor de Parsons y Strickland
y Hobbie (1966) aafinar
animaWright
esta tcnica. Sirvindosede
la modificacin
deLineweaver-Burkeen la ecuacin * deMichaelis-Menten,aqullostratarondecalcular
la cantidaddeglucosa
y acetato inicialmente
presenteen las aguasdelLago
Erken, Suecia,
Estaecuacibn dcfine !a relaciSn entre ia velocidad de alxorci6n y l a concentracibn del suhstrato.
V a s e una explicaci6n en Fruton y Simmons (1959)
u encualquiertextogeneraldebioqumica.
aadiendounaseriegraduadadeconcentraciones de substrato radiactivo. Encontraron dos

mecanismos
distintos
de absorcin, esto es,
unopara las algas y otroparalas
bacterias.
En efecto,sistemasespecficos
detransporte
activo a bajosniveles desubstratofuerontrazadoshacia las bacterias, entantoque se vio,
para las algas,ungradientededifusina
nivelessuperiores.Estemtododetrazador
hasidoafinado,demodoquelarenovacin
o tiempo de substitucin de un substrato pueda
calcularse. Hobbie y col. ( 1968) registraron
tiemposderenovacindehorasadaspara
diversos
aminocidos
en
el estuario
de
St.
Johns,enChesapeake
Bay.Los
intentosiniciales deaplicarestemtodoalaltamarno
y Jannasch, 1966),
hantenidoxito(Vaccaro
posiblementeacausade
la actividadnatural
muy baja.Mereceobservarse
que todaslas
bacterias en
desarrollo
pueden
considerarse
como acuticas, ya estn en el mar, en el agua
o dentro de
que rodea una partcula de tierra
otroorganismo vivo.
Relaciones de clula y energa
Cabe
evaluar
asimismo
los rendimientos
tericos deenerga y clulas deunsistema.
Estascifraspermiten
unlmitemximopara
el clculo delintercambiodeenergaenun
ecosistema. Si bien este concepto se encuentra
actualmentetodavaenlasetapas
deformacin, sus posibilidadesdeaplicacinecolgica
son muy grandes, y es por esto que lo examinamos con ciertodetalleen
esta seccin.
t Hacealgunosaos,Monod
( 1942) observ queeldesarrollode
las bacterias es
directamente
proporcional
a
la cantidad
de
substratoproductor deenergaproporcionada
al mediodecultivo.Desdeentonces
se ha
realizado unesfuerzoconsiderableparaobtenerconstantesdedesarrolloparausoentratamientosmatemticos deste. Sabemos ahora
que elreudinriento
etz peso .seco de clz(1a.c
(hionlard) rfe Ins hcteriar atznerohia.! es hnst m t e roustntzte, e?z selnrici?z colz In cn?z/irlad
de etzergin psoposc-iotzndr por fermetztacicitz
como moles de ATP (trifosfato de adenosina) .
El rendimientomedio
(Y,,p) es de 10.5 g
por clula, por mol de ATP engendrado,por
mol desubstratocatabolizado.Solamenteen
543
PERSPECTIVAS ENECOLOGIAMlCROBlANA
casos en que el trayecto fermentativocompletodel

catabolismoproductorde
energano
es conocidoencontramosresultadosaparentemente en discrepancia con el Y,,, anticipado.
Sinembargo,
el Y,,, nopuede utilizarse
para trayectos aerobios,porque es el caso que
el nmerode moles deATPproducidopor
catabolismoaerobionopuede
especificarse y
vara
considerablemente
entre
las bacterias
y otros
microorganismos.
El relacionar los
rendimientosdedesarrollo
a : 1 ) molesde
2) equivalensubstratoutilizados (Ysubstrato),
tes de carbono de substrato utilizado (Y,;,,,,,,,,),
o 3 ) moles deoxgenoconsumidosdurante
eldesarrollo
( Y ) no haproporcionadovaOL
lores constantes.
Examinando el desarrollodepseudomnadasenungrupograndedecompuestosory
gnicos
particulares,
Mayberry,
Prochazka
Payne ( 1967 ) encontraroncmodoconsideel nmerode
elecrar los substratossegn
tronesdisponibles(available
= av e-)que
los constituan,msbienqueelnmerode
carbonos. Porejemplo, la glucosacomprende
24 av e-, cido actico 8 , glicerol 14 y cido
benzoic0 30. ( E l nmerode av e- paracualquiercompuestoorgnicopuedeaveriguarse
calculando el O, necesariopara la combustin
completade
un mol y multiplicandoluego
los moles de oxgenorequeridosporcuatro
-el nmerodeelectronesrequeridopara
re) Cuando dichos
ducirunmoldeoxgeno.
obautoresdividieron los valores de Ysubstrato
tenidosensuspropios
y en los de muchos
otrosinvestigadoresestudiosporelave-por
moldelsubstratoespecficoempleado,encontraron valores que ibande2.00a3.92,
con
unamedia de Yav e-de 3.14 g de pesoseco
de clulas porave-.Dentrode
este margen,
78 por 100 de las cifras se situaba entre 2.75
y 3.50.
Imlnsive para el desarrollo de microorganismos en cultizos mixtos, Y a ye- est muy
ceyca de 3.14. Los datos de 33 experimentos
publicadosporcuatroinvestigadoresdistintos,
quienesintrodujeron
substanciasbioqumicas
purasa cultivos debarrodeaguas
negras y
midieronel
Ysubstrato
indic
una
media
de
Y aV ede
2.95.
Estoshallazgossugierenvigorosamente
que
para los microorganismosheterotrficosque
crecen aerobiamente en una diversidad de substratos,que consumentotalmente, y noprodu-
cenmsproductosfinales
que clulas y Cor,
el rendimientoenmediosmnimosserde
aproximadamente 3.14 g de peso seco por
av e-, independientementede la especie y del
substratoorgnicoutilizados.
Mayberry,Prochazka y Payne (1767) predijeron adems que el rendimientode clulas
decualquiertipodedesarrollobacteriano
se
relacionara
constantemente
con
la cantidad
de energa tomada del medio de
cultivo tanto
por la asimilacincomo por la disimilacin.
Examinaron los calores de combustin deun
grannmerode
compuestosorgnicos
-segn la averigucinde Kharash(1929)y
aceptaronunacifrapromediode26.5Kcal
porave-,comorepresentativa
de los substratos orgnicos que las bacterias pueden utilizar
para el desarrollo. Se formul la relacinsencilla:
Yay e3.14 g/av e-
Y Kcal =
E.
26.5 Kcal/av e-
0. 1 18 g/Kcal
Parafinesexperimentales, E c o la energa totaltomadade
los cultivos, se considerestar
representadapor
Ea
E , = Ec
endonde Ea es la energaasimiladaenla
estructuradelas
clulas y E , laenerga desasimiladapormetabolismooxidativo
o fermentativo. Ea se deja calcular siempreapartir
de
datos
experimentales,
como
Ysubstrato
multiplicado por elcalor
de combustinde
las clulas bacterianas. Dichosautoresencontraron por calorimetra de bomba que el calor
promedio de rombustidn de las clulas bacterianas es de J.3 Kcal por g. Por consiguiente,
E , paraeldesarrollofermentativo
se deja
calcularasimismo,
requiriendosolamentedatos deequilibriosexperimentalesdefermentacin. En l a fermentacindelcido
lctico,
por ejemplo, unmol de glucosa con un calor
de combustin de673 Kcalpormol
es fermentadoa dosmoles delactato, con un calor
combinado de combustin de 2 X 326, 6 5 2
Kcal por mol. La energa
desasimilada
es,
pues, 673-652, 21 Kcalpormol. Enla obra
544
deBauchop y Elsden ( lc)56), sobre la fermentacin dela glucosapor el Streptococrm

fecu1i.r. donde Yql,,r,,sz,
es de 22 ,g pormol,
2 2 g//nloI
117Kcal/mol
2 1 Kcal/mol
Se pone demanifiesto!pues)que
un promediode 0.1 18 gramos de clulas esel q14e
n t ~ / yProbablemente re~ulta engendrado,ya sea
aerdbica o anaerbicamente. en cualyuier rla.re
de cultil,omirrobiano,por
rada caloria de
energaextruda del rrzedio de rzdtil'o por LUJ
zlu1a.r en desarrollo (vase Payne, 1970, con
un resumende este tema).
los resultados
de
seis es- Medici6ndelavelocidad
El examen
de
de las actividades *
tudios que se sirvieron de nueve especies anaerobias y facultativas
distintas
desarrolladas
Hay dos grandes categorasdemedios
por
anaerbicamenteen
siete substratosdistintos
lo que se refierea
los niveles nutritivos,a
proporcionunamediade
YKCalde0.130 g saber: 1 ) la deaqullosen
que los niveles
porKcal.
del substrato son altos ( g por 1 g por Kg),
La averiguacinde
Y R r apara
,
el desarro- y 2 ) la de aqullos en que son bajos
( m g por
llo aerobiorequiere un mtododiferentepara
1 mg por Kg). Con relacin a la corriente
o al suministrodeelementosnutritivos
hay
la averiguacinde E , Los valores de YL,,,~Sfr2~fll
asimismo
dos
dimensiones,
esto
es:
1
)
contiy E , se obtienendelmismomodo
que se
nua, y 2 ) discontinua. Se dan, por supuesto,
obtuvieronenrelacin
con el desarrolloaerolos gradosintermedios,Porreglagenetodos
bio;sinembargo,
en el desarrollo
aerobio,
ral,
los
ecosistemasdiscontinuosdealto
nivel
E , se tomacomo el producto de los moles de
de
substrato
son
los
ms
fciles
de
estimular
oxgenoconsumido,pormoldesubstratoutilizadodurante
el desarrollo (O, por mol ), y examinaren el laboratorio; tales, por ejemmultiplicado por cuatro veces la energa media plo, la descomposicin y la sucesin deaconpor av e-, para las molculas orgnicas ( 4 av e- tecimientosde la hojarasca enterrada. Sehan
106Kcal/mol ) . efectuadoestudios relativos a la sucesincon
/mol x 26.5Kcal/ave-,
diversaselaboraciones dealimentos,comopor
De los experimentosdeMayberry,Prochazka
ejemplo, las fermentacionesdela
col (sanery Payne con unapseudomnadacultivadaen
kraut)
y
del
pepinillo.
Estas
se
prestan
ms
3.46,
cidobenzoico,en
donde O? por 11101
al estudioporque la altaactividadmetablica
resulta:
y los sistemas dealto nivel desubstratoson
86.8gjmol
tcnicamente
menos
difciles
de
medir.
SeY
zmejantes
medios
representan
excelentes
moIA
460 Kcal/mol + 566
Kcal/mol
delos para el estudio de la sucesin.
0.105g/Kcal
De todos los mediosque se hanestudiado,
latransformacinmicrobianadelacelulosa
La inspeccin
de
los resultados
de
cinco
en el rumen de los vertebrados es unade las
estudios, con siete especiesdistintasdesarroque
mejor
se han
comprendido
(Hungate,
lladasaerbicamente,demicroorganismos
en 1963). Estesistemarepresenta un mediocon26 substratosdistintosarrojunamedia
YKca, tinuo, rico enelementosnutritivos.
Las actide 0.1 16 g porKcal.Tomadasjuntas,
las vidades pueden describirse en trminos de
vemedias Y K c Ade
, los desarrollos
aerobio
y locidad, con una confianza relativamente granla actividad esconstante.Sirvinanaerobio resultaron ser de 0.1 21, lo que con- dedeque
cuerda muy de cerca con los o.118 g por Kcal dose de este principio,Hungate y sus socios
pusieronenclaro
los organismosqueinteranticipados.
de la celulosa,
vienen
en
la
transformacin
muy vecina
Seobtuvootraaproximacin
los
productos
formados
y
el
equilibrio
de
del valorpredichoapartirderesultadosde
El carcter
para
el sistema
entero.
los experimentos
anteriormente
mencionados energa
cs keficientepara
con cultivos debarrodeaguasnegrasa
los anaerobiodeestesistema
es, solamente el
que se suministrelementosbioqumicos
pu- el desarrollobacteriano(esto
ros. En estos estudios se calcul que l a Y K r c l ,
Algunaspartesdeesta
seccihn estHn 1x.sadas
media era de 0 .i 10 g por Kcal.
enJannazch
(1967)
PERSPECTIVAS EN ECOLOGIAMlCROBlANA
10 por 100 delaenerga
es asimiladopor
lasbacterias),peroelverdadero
carcter de
esta ineficienciaconstituyelarazndeque
10s rumiantespuedansiquiera
subsistir en un
substrat0 como la celulosa. La parte mayor de
laenergaresidualdela
accinmicrobiana
consta de cidosgrasos que se conviertena
partirdela celulosa, peronosondegradados
ulteriormente. Estos
productos
finales
estn
directamenteencondicionespara
la asimilacinpor los rumiantes. As, pues, el trmino
deeficienciapuederesultarengaoso.En
este ejemplo,enefecto,elmetabolismoamerobio es ineficientepara
las bacterias, pero
altamenteeficiente,encambio,parael
Tumiante.
Otro sistemacontinuo,
rico enelementos
nutritivos y que
ha
sido
extensamente
estudiado, es eldel
lecho de
lodo
activado.
( 1763) se sirvieron
JavornichyyProkesova
deeste sistema parademostrar el papelvital
que desempean los protozoos, al parecer a las
bacterias, encuantoamantener
el metabolismo bacteriano a un nivel real. Semejantes sistemassonexcelentes
paraelestudiodelas
intensidadesmetablicas.
Losmediosdiscontinuosdebajoelemento
nutritivo no esperaramos verlos representados,
por su propia naturaleza, en los hbitats priny lagos se
cipales. No obstante,muchosros
dejan clasificar en esta categora.En efecto,
durante muchas partes del ao,
los niveles orgnicossonmuybajos,peroperidicamente,
en cambio,penetranen las aguas,procedentes
de la tierra
circundante
continuacin
a
de
temporales,cantidadesconsiderablesdematerial.El carcter tantocuantitativo comocualitativo del agua resulta alterado, pero, aun con
este aumento,elsistemasiguesiendodeltipo
de bajo elemento nutritivo, tal como lo hemos
descrito.Enmuchosde
estos ecosistemas, las
bacterias adheridas forman capas sobre las piedras y las estructurasde
la superficie;as,
pues, elsistemapresenta
unelementocontinuo, esto es, la masa de agua del ro o lago, y
un elementodiscontinuo,elbentos.En
los
estudiosdelamicrobiologade
estos sistemas
los doselementosdeberanconsiderarsejuntamente.
El tipo ms difcil de medio para examinar
es el sistemade flujocontinuo,debajoelement(, nutritivo,comoeldealgunos
ros y
manantiales y el delaltamar.
Sinembargo,
SUS intensidades cinticas revisten capitalimportancia,debidoa
las reas masivas dela
545
tierraquerecubren.Nuestros
conocimientos
delmetabolismomicrobian0enla
bacteriologageneral
se basan enestudiosefectuados
enpresencia de concentracionesrelativamente
altasdesubstratos(segn
se observenla
sec. 2 ) . Los trabajos recientes sobrelaregulacin
metablica
(Maal+e y Kjeldgaard,
1766) han revelado que no pueden efectuarse
extvapolaciones directa.r de datos obtenidos en
concentracionesptimas de substratoacona nil1ele.r de substrato
dicionesdedesarrollo
sumamentebajos. En efecto, tanto las facultades biosintticas de la clula bacteriana como
sus requerimientosmnimos
se venconsiderablementeafectadospor
los cambios enla
velocidad de desarrollo o por la concentracin
delelementonutritivolimitativode
ste. Por
otraparte,lanaturalezadelsubstratolimitativo, esto es, su funcin como fuente de energa o como elementonutritivoindispensable,
condicionalarelacinentre
los metabolismos
respiratorio y biosinttico (Herbert y col.,
1756). Estas
circunstancias
exigen
que
las
mediciones relativas a la actillidad se efecten
y las
directamentedentrodelhbitatnatural,
praebasexperimentalesdedesarrolloaconcentraciones de sabstrato vecinas delasdel
medionatural.
Brock (1767) proporcionunejemplodel
primermtodoaveriguando
la incorporacin
DNA de las clulas
detimidinamarcadaal
individualesdeLeucothrixsp.medianteautorradiografa.
La ventaja de este procedimiento est en su
especificidad, en comparacin, con la absorcin
obscurarelativamentepocoespecficadelbicarbonato marcado. Los inconvenientes de
esta
tcnicason, en cambio, su aplicabilidadlimitadaa especies quepuedencultivarseencultivo
puro
identificarse
e
morfolgicamente
insituy los erroresenque
se incurreporla
necesidad de incubacinen un tubo de ensayo
que se describirmsadelante.
El segundo mtodo, esto es, la medicin del
desarrollo o de las actividadesmetablicasa
concentraciones sumamente bajas delelementonutritivolimitativo,topa
conotrasdificulsu obrafundamental sotades.Enefecto,en
breeldesarrollobacteriano,Monod
( 1942 )
encontrquela
relacin entrela
velocidad
dedesarrolloyla
concentracin delsubstrato
limitativo poda describirse pormediodeuna
curva adaptadaa los datos,quecorrespondaa la relacin deMichaelis-Mentenentre
la velocidad de l a reaccinenzimtica
y la
546
concentracin del
substrato.
Resulta
imposible,sinembargo,obtenerdatosdeldesarrollo
relativos la
aporcininferiordelacurva
cerca delorigen, o sea acercade aquellaparte delafuncinque
reviste msinterspara
clulas inoculadas
el eclogo. En efecto,las
se autolizanparcialmenteenpresenciadeniveles
nutritivos
sumamente
bajos, liberando
as substratos complementarios y dando origen
alllamadodesarrollocrptico,que
obscurece verdadera
la
velocidad
de
desarrollo
por relacin desubstrato(Postgate y Hunter,
1763 j .
En 1950, Monod y, independientemente,

Novik y Szilarddesarrollaronelquimiostato,
estoes,unsencilloaparatobsicoutilizado
paracultivar
bacterias en presenciadecondiciones constantes del medio, incluida
la concentracindelsubstratolimitativo.Enlugar
de servirse de un sistemacerrado o detanda,
comopor ejemplo,un frasco decultivo con
tapn,en
el que la concentracin del substrato cambia con el desarrollo y con el tiempo
utilizaron un sistemaabierto
aadiendosimplemente medio fresco y retirando una cantidad
igualdelcultivoquecontiene
los productos
deldesarrollo,incluidas
las clulas (verdiagramadequimiostatosencilloenfig.
2-6, 1 ) .
Las tcnicas continuasde
cultivo existan
ya anteriormentea 1950, especialmentepara
el mantenimientode
cultivos microbianos o
bien, enmicrobiologaaplicada,para
la produccincontinua
de clulas o deproductos
no fue hastadesmetablicos.Sinembargo,
pus que se hubodescubiertoqueuncultivo
continuo
homogneamente
mezclado
de
un
microo,rganismo dedesarrolloexponencialrepresenta un sistema autorregulador (un quimiostato)quedicha
tcnica se convirtien
los estudios
uninstrumentoinapreciableen
cuantitativos.
Pasando
por
un
estado
trad
sitorio,enque
l a velocidad deldesarrollo
se adapta a l a concentracin escogida del substrato limitativo, el sistema llegar a un estado
permanente, indicado por una densidad
constante de la poblacin. Mientras las condiciones
externas,incluidos la composicin y el flujo
delmedio,permaneceninalteradas,
la velocidaddedesarrollo
ser constanteeigual
a
la velocidad dedilucindelsistema.Durante
este estadopermanente,
los parmetros
importantespara
la averiguacindeldesarrolo
y de l a actividadmetablicapueden
expresarse por medio de relaciones matemticas sencil!as (Eerbert y cal. 1956).
Elpasodelestudio
de las actividades microbianas en sistemas decultivo
cerrados a
la aplicacindesistemas
deflujocontinuo
abiertosmarc un nuevo y significativoprogresoen el estudiode l a ecologamicrobiana
de
medios
continuos
de
dementonutritivo
bajo.Unaoantesdeque
se descubrierael
la
siquimiostato,
Van
Niel (lc)49), hizo
guiente declaracin :
El desarrolloeslaexpresin
p a y excellence del
carcterdinmicode
los organismosvivos.Entre
los mtodosgeneralesdisponiblesparalainvestigalos ms
cin cientfica
de
fenmenos
dinmicos,
tiles han sidoaquellosque
se ocupandeaspectos
cinticos. . . Lasinvestigacionescinticasencultivosdemicroorganismossonparticularmenteindicadasparaestablecerrelacionesentrefactoresde
desarrollo y ambientales,especialmente
el carcter
y lacantidadde
los elementosnutritivos,
El desarrollodelquimiostatopermitiaplicar
este razonamiento en el examen de la
cintica
del ecosistemamicrobiano.
El principio de competicin por el substrato
limitativoen el hbitatnatural se aplica tambin al quimiostato.Sinembargo,puestoque
l a eliminacin
continuade
clulas delquimiostato por dilucin progresa en forma indiscriminada y a la mismavelocidadparatodas
las especies presentes, el sistema es fuertemente selectivo, estoes: las especies que alcanzan
l a velocidadms
rpidadedesarrolloen
las
condiciones dadas competirn con xito y acabarndesplazandoatodas
las dems especies.
De este modo, el guinziostato no permite la
reproduccin de condiciones naturdles. Su zlerdadero t,alor reside en el hecho de
qzde, en l,
puede establecerse un estadopermanenfe q21e
constituye la base pard la mayora de los esttAdios cinticos.
En la literatura ecolgica, el trminode
estadopermanenteseutilizapara
estados
cclicos, dependientesdeltiempo,depoblacionesmixtas.Cuandosudefinicinoriginal,
obtenida enestudiosde
cintica qumica se
pierde, el trminopierdetambin
su valor
como instrumento en el estudlo de l a dinmica
dela poblacin ecolgica. En las poblaciones
naturalespodrocurrirque
las especies individuales no estn enestadopermanente,sino
msbien en estadostransitorios,esto
es, que
crezcan o se reduzcancon la estacin o con
otros
cambios
ambientales
peridicos.
As,
pe:, tl e.rtdn pewnauente definido microbio-
PERSPECTIVASEN
ECOLOGIA MICROBIANA
1gicc;mente deunapoblacinconstituye
un
zlajioso instrumentoexperimental y es una situacinque,encondicionesnaturales,slo
se
encuentraen los medios mks estables, como,
porejemplo,enel
mar profundo o en el
suelo,bajo
un bosque maduro.Elconcepto
del factor limitativo en relacin con las condiciones del estado permanente y el estado tran5, secsitorio ya seexaminenelcaptulo
cin 1.
El hbitatnaturalde
los microorganismos
hade
concebirsecomocompuesto
detantos
sistemasabiertosindividualescomohayespecies presentes,estandocadapoblacincontroladaporsufactorlimitativoindividualy
estandotodas
ellas ms o menosrelacionadas
recprocamenteporladisponibilidaddeenerga. Las relacionesprincipalesentredensidad
de poblacin,velocidad de desarrollo y concentracindelalimentolimitativo
en los sistemasabiertossonmanifiestamentedistintas
de las de los sistemas de cultivo cerrados. Por
ejemplo,en sistemasabiertos,ladensidadde
poblacin llega a un mximo cuando la velocidad
de
desarrollo
la
y
concentracin del
elementonutritivosonmnimas.
Las concentraciones deelementonutritivoaumentanal
y la
disminuir la densidaddelapoblacin,
velocidadmximadedesarrollo
se alcanza,
porsupuesto,cuando
los elementosnutritivos
son altos y la densidad es baja (vase el conceptodelrendimientoptimo,enla
pgina 2 4 8 ) . Desde este punto de vista se comprendeque
el proceso delsimplemuestre0
o elcambio de un sistemaabiertoa
otro cerradoproduzcan cambiosambientalespronunciados.
Estudios continuos de cultivos han revelado
(Jannasch, 1963 y 1967b) que muchos aislados
bacterianossonincapaces de mantener el desarrolloendeterminadasaguasnaturalespor
debajo de un umbral de concentracin del elemento
nutritivo
limitativo.
La
cantidad
de
estas concentracionessobrantes, accesibles a
los microorganismosperonoutilizadaspor
ellos,dependedefactoresambientales,entre
otros,porejemplo,del
pH o elEhdel
sistema.
Mientras
las
tcnicas de
enriquecimiento
clsicas estnlimitadasaespeciesmicrobianas
de
especificidad
pronunciada
del
substrato
(por ejemplo, bacterias oxidantesdelsulfuro,
bacterias reductorasdelnitrato, etc.), las propiedades selectives del
quimiostato
se han
utilizado
para
producir
enriquecimientos
y
547
aislamientos
de
aquellos
tipos
metablicos
inconspicuos quepodran
ser de hecho los
causantes deunaparteimportantedeladegradacindelagranvariedaddesubstratos
orgnicos en el agua (Jannasch,
1967a). Estos
estudiosconfirmanuna
vez msque 10s mediosbacteriolgicos de la fuerzahabitualmente utilizada en las lminas de agar seleccionan
tipos de organismosdemalahierbaque
son
incapaces
de
metabolizar
substratos en
y que
seran
raros,
condiciones
naturales,
porconsiguiente,enlanaturalezanocontaminada. Las especies que se desarrollan activamenteaconcentracionesnaturalesde
substratos propenden a ser superadaspor especies
demalahierbadeaquella
clase en el medio
comndeprueba.
Losmicroorganismosclmax de ambientes de bajo elemento nutritivo
podranpasar
as inadvertidos,causa
a del
niveldeelementonutritivorelativamentealto
quesueleencontrarseen
los medios bacteriolgicos.
Esta ideadecomparar
las partes activa e
inactivadelamicrofloradeunhbitatnatural
puede
encontrarse
en
la
definicin
de
Winogradsky ( 1 9 4 9 ) de los microorganismos
autctonos y cimgenos, los primerosde
los cuales exhiben los procesos de renovacin
ms o menosconstantesaconcentracionesbajas deelementonutritivo,entantoque
los
otrosmuestranrequisitosdeconcentraciones
y slo exhibendesarrollo
dealtosubstrato
en
ocasin
de
vegetativo o florecimiento
la
subida
ocasional o estaciona1 del
nivel
de
elemento
nutritivo.
La consecuencia implcitaen esta distincin es clara: si queremos
estudiar las actividades microbianas en medios
y debajoelementonutrideflujoconstante
tivo, necesitaremos buscar los organismos apropiados,esto es, los que se mantienen activos
en condiciones
naturales
de
bajo
elemento
nutritivo. Estos podrn no ser acaso las chinchesde laboratorioquehansidoobjetodel
estudiomsintenso.
Brock y Brock ( 1 9 6 8 ) estudiaroninsitu
velocidadesdedesarrollo
de algas bnticas,
enunintentoenderezadoaservirsedeun
pequeo ro como cultivo continuo. Eliminaron
lafuentedeenergacubriendouna
seccin
limitadadelro conchapanegra y, midiendo
lavelocidaddedesaparicinde
las clulas
algales del rea obscurecida, calcularon
las velocidades de
desarrollo
originales.
Estudios
similares, annqne en un sistema dc laboratorio,
se efectuaron alimentando un quimiostato
con
54 8
agua esterilizada por filtro,

o no. esterilizada,
inoculada con el aislado
bacteriano
que
se
tratabadeexaminar. La temperatura y dems
factoresdelmedioespecfico
se reprodujeron
experimentalmente. A partirde l a diferencia
y
entrela velocidad dedilucindelsistema
la velocidad de desaparicin de los organismos
puede calcularse con unaltogradodeprecision la velocidaddesudesarrolloenausencia
o en presencia demicrofloraenelaguanaturalsininocular(vasetambinJannasch,
1969).
6. RESUMEN
La ecologia microbima comocampode estudio no debiera separarse de

la ecologa general;alpasoquealgunas
respuestas a preguntas especficas requieren tcnicas analticas
especiales, la ecologa fundamental ha de
ocu-
parsedelas
accionesrecprocas
entreorganismos. Este captulo ha destacado las tcnicas,
porque, como se dijo eh la introduccin,las
grandes cuestiones en materia de ecologa microbiana son ya conocidas, siendo l a tecnologa
las respuestas laque
paralaformulacinde
las msde las veces hace falta. La necesidad
dedesarrollarmtodosinsituparaelestudiode la actividadmicrobianaenecosistemas
se subray, porque las tcnicas de cultivo puro
enriquecidodelamicrobiologaconvencional
de laboratorio no son apropiadas para
el estudio ecolgico. El estudiantedeberrecordar
quela ecologamicrobianano
es un aspecto
secundariodelaecologa,sino,antesbien,
un aspectomuyprincipal,especialmentecon
respectoa
la comprensindel
ciclo de los
elementos,labioenergadelecosistema
y el
controlde
l a contaminacin
provocada
por
el hombre.
Captulo 20
Ecologa del vuelo espacial

Por G. Dennis Cooke *
UniversidadEstataldeKent,Kent,Ohio
Introduccin
Unade las nuevas Breas msapasionantes

enmateriade ciencia comprende el desarrollo
o totalmenteregenede ecosistemasparcial
radoresparaelsostn
de la vida del hombre
durante los prolongados vuelos espaciales o durante la exploracin
prolongada
de
medios
extraterrestres. Si bien se hanpuesto ya al
punto sistemasdesoporte
temporalapropiados para uno a tresastronautas y para breves
vuelosorbitales
o deexploracindeuno
a
30 das(tales
como los alunizajes), se han
realizadopocosesfuerzos,
con todo, o poco
* Estecaptulofuepreparadomientras
el autor
ocupaba
una
ctedra
posdoctoral
en
e1 Instituto
deEcologade
l a UniversidaddeGeorgia,con
el
apoyodela
Beca deCapacitacin
ES 00074 de
N I H y delcontrato NsG 706/11-)03 de la NASA.
progreso,conmiras
a l desarrollodeun
ecosistemacompletamentecerradoderegeneracinconstante,capazdesostener
a poblaciones dehombresenel
espacio durante largos
periodos. La construccin desemejante clase
desistema que asegure l a subsistencia de l a
vida reviste singularimportanciapara
la ecologia y para la teoradelecosistema,puesto
que se conviene de
modo
general
en que
dichos sistemas han de ser, a l menos en parte,
biorregeneradores.Otrareadeinters
ecolgico es la que corresponde a la exobiologa,
o sea la cuestin de l a existencia devidaen
otrosplanetas.
L a exobiologacomprende
la
probabilidaddequeencontremosfinalmente
un
ecosistema
primordial o, a l menos, una
etapaprebiticaen
la evolucin qumica,tal
como se suponequehubodeexistiren
la
tierra haceeones(vase
cap. 9, pg. 300).
ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL
549
Laregulacin se obEn la mayorade los grandes aspectos, los quepuedealmacenarse.

totalmente
por
medios
externos.
Con
problemasde la supervivenciadelhombre
en tiene
la materia
unvehculo espacial artificialson los mismos regeneracinparcial,unapartede
que los queintervienenen
su supervivencia es circulada entre el astronauta y el organismo
proseguidaen el vehculoespacial que es la desoporte o los dispositivosmecnicos,pero
elcontrolsiguesiendo
casi porcompletoextierra y que va llegandorpidamenteaniveterno y mecnico, y la vida del sistema depende
les peligrososdesobrepoblacin.Porejementeramentedela
resistencia y lalongevidad
plo,eldescubrimiento y el control de la condelmaterial.Cerrandoelsistema,encambio,
y elagua;lacantidad
taminacindelaire
se produce
adecuada y la calidad nutritiva de los alimen- excepto encuantoalaenerga,
tos;qu hacercon los desechos y la basura un curso cclico de la materia y unacorriente
susceptibles de ser regulados o
txicosacumulados,
as como los problemas deenerga
estabilizados ya sea por medio de dispositivos
sociales creadospor el espaciovitalreducido,
externos o mediante mecanismos biolgicos intodoelloson
motivoscomunes depreocupacaso, la
cin paralasciudades
y para la navegacin ternos, o en ambasformas.Eneste
espacial.Adems,elviajerodelespacio
se longevidad resulta limitada ya sea porlaresistencia delmaterial o por accioneshomeosenfrenta a dosnuevosproblemasambientales,
tticas recprocas entrecomponentes
biticos.
asaber:laingravidez(fuerzadegravedad
el
Entodas
las misionesespacialeshasta
cero o considerablemente reducida) y un campresente(hasta 1970) se hautilizado el sispo de radiacin que incluye rayos enpotencia
temadealmacenamiento,
o noregenerativo,
letales y de los quea nosotrosnosresguarda
la atmsfera de la tierra. El hecho de que no
consolamenteunapequeacantidadde
reestemos ahoraen condiciones deconstruirun
generacin.Aqu,todos
los materialesnecela
vida,
incluidos
el
agua,
los
ecosistema totalmentecerrado capazde resis- sarios para
tirduranteuna
existencia prolongadaen
el alimentos
el
yoxgeno,
se empacan en el
espacio (ni est nadie encondicionesdedecir
vehiculo,juntamente
con elequipoparala
cundopodremos hacerlo, porquenisiquiera
destoxificacin y el almacenamiento ( o la deslos desechosmetablicos.Sinemhemospensado
en ellotodavaseriamente)
carga)de
es unapruebamanifiestadenuestraignoranbargo, es el caso que,amedidaque
el no denuestrafalta
cia, de'nuestrodesprecio
mero de astronautas por vehculo y la duracin
los delvuelo espacial aumentan,el peso del sisde interspor lo que hace alestudiode
equilibrios vitales quemantienenfuncionando
temadealmacenamientocrecea
su vezrlos pidamente, hasta el puntoenque
nuestrapropiabiosfera.Porconsiguiente,
las limitaesfuerzosfuturosenderezadosaconstruirun
cionesa la propulsinresultan
decisivas. La
sistemacapazdemantener
la vidacreando
y duracin o extensin
relacin entrepeso
unaminiaturadelabiosferayaveriguando
20-2. La
dela misin se ilustraenlafigura
cul es el ecosistema mnimo para el hombre,
ordenada representa el costo fijo, en peso, del
estos esfuerzos tienenunobjetivoque
es tan equipo de soporte, incluida la fuente de enerimportante para la calidad de
la vida humana
ga,pero no, encambio,elcombustibleconsobre la tierra como lo es para la exploracin sumible. El sistema noregenerativodealmaeficazde los planetas.
cenamiento tiene los menores volumen y costo
y requiere
paraperiodosbrevesdetiempo
el costo
controles
relativamente
sencillos,
pero
1 . TIPOS DE SISTEMAS
del
peso
por
da
de
misin
espacial
crece
QUE POSIBILITANLA
VIDA
muyrpidamente.
Enlafigura
20-1 se presentanenforma
Enteora,lacargaenpesode
un sistema
de diagrama sendos modelos de compartimiende almacenamientopuedereducirse o abolirse
toparatrestiposcorrientesde
sistemas de por completo regenerando algunos
o todos los
soportedelavida.
Se comparan,tresetapas
elementosfisiolgicosnecesariospara
los asengradosderegeneracin
con respectoa la tronautas(figs. 20-1 y 2 0 - 2 ) . Enefecto,precorrientedeenerga,lacirculacindelamaveyendounafuentedeenerga,
ya sea esta
teriayeltipoderegulacin.Lacorrientede
la luz solar o un manantial elctrico o, ambas
lamateriaeneltipodealmacenamiento
o cosas ala vez, y los materiales de desecho
no regenerativo es unidireccional,ylavida
brutos (GO,, orina,
agua
de
desage),
se
del sistema se basa en la cantidad de material
haceposibleregenerarqumicamenteoxgeno
550
y agua. Adems, juntando la materia excretada

por el astronauta y una fuente de energa con
determinadosorganismos(algas,
bacterias y
otros),puedenregenerarse
gasesrespiratorios
y coseyaguapotable,ypuedencultivarse
charsealimentos.
A medidaque
se aiiaden
pasos regeneradores, el costo fijo del peso au2 0 - 2 ) , pero
la
proporcin
de
menta
(fig.
aumentopordadeviaje
espacialdisminuye,
conrespectoa
ladelequiponoregenerativo.
Un sistema de soporte totalmente regenerador
habrde ser grande y costoso, perotendra
el mismo costo, independientemente de la duracin delamisiny
es, porconsiguiente,
muyrecomendable.
Los nmerosde los crculos 1, 2 y 3 de la

figura 20-2 indican los puntosdeltiempoen
quesaldraacuenta,enciertomodo,regey alimentos, respectivaneraragua,oxgeno
mente.
Enelpresente
escrito (1969) noresulta
nada
fcil
ser muy explcito acerca dela
escala del tiempo del eje de
las x. El punto 1
se supone que se alcance en cuestin de unas
pocassemanas;elpunto
2, en
unospocos
meses,y el punto 3 tal vez en un ao. Segn
(1960), eltiempodeun
sislosealaHock
temadealmacenamiento o parcialmenteregenerativo
podra
prolongarse,
si pudiramos
( !) .
inducir hibernacin en el hombre
ALMACENAMIENTO
I
FIG. 20-2. Relacinentre
peso, duracinde
la
misin y grado
de
regeneracin
en
el
vehculo
espacial. A medidaque
el tiempo en
el
espacio
aumenta,
la
regeneracin se hace
cada
vez ms
importante. Los nmeros I, 2 y 3 en crculosindicanpuntos
enlos
quesaleacuentaregenerar
el
agua,
los
gases
respiratorios y los alimentos
respectivamente.(Copiadode
Meyers, 1963.)
(DISPONIB\LE)
.,.......
INCLUIDOS ALIMENTO
HS
EY
CES
I S T E M A D E RECIRCU,-/
L A C I O NP A R C I A L
,
/
,
,
d
.
B I O DE GAS..//"-@
--
/'
/"-REGENERACION
DEL AGUA
Se han propuesto para los vuelosespaciales

diversos tiposde sistemasregenerativosparcial o totalmente cerrados.Estos son: 1) la
quimiorregeneracinmecnica, 2 ) laregeneracinalgalfotosinttica,
3 ) laquimiosinttics bacteriana,y 4 ) un microecosistema, de
especiesmltiples, de nivelmultitrfico, pao de
recidoa
los sistemasautorreguladores
clmax,delanaturaleza.
Los criterios ms
importantesparala seleccin de uno de estos
sistemascomobase
paraelsustento
de la
vidasonelsuministrodefuerzayel
peso,
la estabilidadylalongevidad.Desdeelpuntode vista delingeniero hemos de poner en
rbitala
carga bruta,el
sistema totalms
pequeo (energa, peso, superficie y volumen)
susceptibledesostenerlavidaporlargosperiodosyaquel,
alpropiotiempo,queofrezca mayores garantasdentrode
las posibilidadesdelequipo.
Y desdeelpuntode
vista
delastronauta,laestabilidadylalongevidaddelequiporegenerativosonmsimportantes,desde el momentoenquela
cpsula
dejalatierra,quelaeficienciadelaregeneracin. En trminos de la teora del desarrollo
del ecosistema, tal como seexpusoenel
captulo 9 (pg. 280), el objetivo del ingeniero
est enconseguiruna
eficiencia de P/B (en
donde P = velocidaddelaregeneracingala
produccin
de
alimentos,
y
seosa o de
B = peso delamaquinariaregeneradora)
los sistemas
lomsaltaposible,comolade
tempranosde sucesin enlanaturaleza.Desafortunadamente,semejante
eficiencia se obtendr acaso a expensas de la estabilidad interna y delvolumendelespaciovitalpara
los
astronautasquienes,porconsiguiente,preferirantal vez la eficiencia de P/B menor ( o
una relacin B / P ms alta)de lossistemas
maduros o clmax de aqulla.
LOS estudiosactuales
en materiade
desarrollodelos
sistemas de sostn devida se
hanorientadoendos
direcciones: la mecnicay la biolgica. Elcomplejosistemamecnico-quimiorregenerativocapaz deregenerar
gases y agua,peronoalimentos,ydestinado
a eliminar los desechos es casi funcional. Este
sistema es relativamenteseguroycapazde
sostenerlavidaduranteperiodosmsbien
prolongados. En el caso de misiones muy largas, se imponeunaalta
carga de peso para
laregeneracinqumico-mecnica,puestoque
el material es voluminoso y pesado, las necesidades deenergasongrandes,y
los alimentosydeterminados
gases handealma-
55 1
cenarse
volver
y suministrarse.
a
Plantean
de
asimismoproblemaslanecesidaddehaber
eliminarel
CO, ylaacumulacingradual
de toxinas(comoelmonxidodecarbono)
porelqueno
hay que preocuparseenel
caso de misionesbreves. En relacincon los
vuelos espaciales que implican
periodos
de
tiempo muylargos,en
los queel reabastecimiento y, porconsiguiente,elalmacenamientoylaquimiorregeneracinnosonposibles,
habrquerecurriralaotraalternativa,
esto
es, ladeun
ecosistema debiorregeneracin
parcial o total.
Lainvestigacinacercade
los sistemas de
basebiolgica
seorienta,actualmente,hacia
laposibilidaddeutilizar
bacterias quimiosintticas o pequeosorganismosfotosintticos,
como Chlorella o lenteja de agua, como proya que,segn
ductoresparaelecosistema,
lo acabamos deindicar,lascondicionesde
ingeniera excluyen manifiestamente la toma
en consideracin deorganismosmayores.En
otrostrminos,elproblemadelpesofrente
a la eficienciavuelve a aparecer enla eleccin deun
intercambiadordegas
biol3 , elpringico.Segnvimosenelcaptulo
y tamao es tal,que,
cipiodemetabolismo
cuantomenor
es elorganismo,tanto
mayor
es su eficiencia regenerativa;pero es el caso,
con todo, que esta eficiencia sed a a expensas
delalongevidadde
los individuos(loque
constituye una forma ms de expresar el contrasteentre P/B y B/P mencionadoanteriormente).Cuantomsbreve
es lavidadel
individuo,tantomsdifcilresultaprevenir
o atenuar oscilaciones enelvolumendela
poblacin y en el
fondo comn de genes. Un
Kg de bacterias quimiosintticaspuedeeliminar en la atmsfera de la cabina ms
CO,
que un Kg de
algas Chlorella, perolas bacms difciles decontrolar. Y en
teriasson
formaanloga, las Chlorella sonmseficientescomointercambiadorasde
gas, enrelacin
conelpeso,
quelalentejadeaguauotras
plantas superiores, pero, en este caso, Chlorella
es laqueresultamsdifcildecontrolar.
Elsistema actual (1969) paraelsostnde
lavida,de
baseregenerativa
y nocerrado
biolgicamente, se sitaenalgnpunto
cercanoalestadofuncional,antetodoacausa
y de la inseguridaddela
delgranvolumen
maquinaria de control mecnico externo (vase fig. 20-1 ) concebidahastaelpresentey
causa
a
delatendenciadel
ecosistema de
bajadiversidadaexperimentarreorganizacibn
552
(sucesin).
Una
alternativa
ecolgicamente
buenadelsistemaproductor
microbian0 de
especie nica, peronotomadatodava
seriamenteenconsideracin
hasta elpresente, es
ladeun
ecosistema ms pesado de especies
mltiples,deltipomaduro,que
posea mecanismos internosdeautorregulacin
susceptibles,almenos
enparte,desustituiraquellos
controlesexternos.
Las secciones que siguende
este captulo
constituyenunexamenmsdetalladode
sistemas desostndevidadesdeelpuntode
vistadel
eclogo. Se presentan consideracionesparaapoyarelempleodel
sistema quimiorregenerativo mecnico en el caso demicaso de
siones breves y pararechazar,enel
misionesprolongadas,elempleode
ecosistemascerrados basados enun
microorganismo
productor de una solaespecie. Se sugiere que
nicamente el ecosistema madurode especies
mltiples posee laestabilidad
necesaria para
Los estudiosrelalaexploracinprolongada.
tivosaeste sistema poseen asimismo el mayor
valor
de
retroalimentacin
para
comprender
los lmitesqueelhombrehadeimponer
a
su propiavidaenlatierra.
La
quirniorregeneracin
mecnica
El nico tipodeequiporegenerativode
sostnde la vida que funcionar en el futuro
prximo se basar enlaquimiorregeneracin
de
de gases y agua y enelalmacenamiento
alimentos y materialescomplementarios. Este
tipode
sistema parcialmentecerradorepresenta un
ahorro
considerable
de
peso con
respecto altipo
no regenerativo y permite
suponerquepodrasoportarmisionestripuladasporvarioscentenaresdedas.
Segn
Foster ( 1 9 6 6 ) , elagua y eloxgenorepresentan 9 4 por 1 0 0 , en peso, detodoelmaterial necesario para
el
sostn de la vida.
Aadindole
un
reabastecimiento
peridico,
comoel
queseraposibleen
el caso de la
exploracin
lunar
o a partir
de
estaciones
espaciales desuministro, este sistema podra
utilizarsedurantemuchotiempoparadeterminadostiposdemisiones.
La figura 20-1 es
un Sistema Integradode
Sostn deVida
(Integrated
Life-Support
System
= ILSS),
esto e s , uno de los diversosdiseos posibles
de vehculoespacialconstruidoparafuncionar con un sistema de quimiorreaccin mecnica. Este prototipode sistema qumico-fsico
ha
sido
diseado
y experimentado por el
General Dynan2ic.r fortheLangley

Re.redrch
Center (Armstrong, 1966; NASA C R - 6 1 4 ) .
Una vez terminado, ser capaz desoportar
cuatroindividuos, con rgimen de alimentos
un
secos y oxgeno y aguaregenerados,por
ao,perorequiere
el reabastecimientodealimentos y dedeterminados gases todos los 90
das. Un diagramaesquemticodel
proceso
mecnico y qumicoderegeneracinpuede
verse enlafigura
20-4.
La recuperacin deagua constituye elprocedimiento
de
regeneracin
ms
importante
entrminosdeahorrode
peso. En la cpsula
espacial, en
efecto,
el agua se
utiliza
para
beber,
para
la
reconstitucin de
alimentos,
para el aseo, y para la unidadde electrlisis
delregeneradordeoxgeno.Aproximadamentelamitaddela
absorcin diariadeagua
porelhombre
reaparece enformadeorina,
y elrestoen
lasheces y en el vapordel sudor y la exhalacin. El contenidodeagua
de las heceses demasiadobajoparajustificar
larecuperacin. Acausa delolor y delpeligro de contaminacin bacteriana, el agua fecal
se descargar probablementeenel espacio.
El mtodo de recuperacin de agua potable
a partirde
dichas fuentes es
el
mtodode
evaporacindelaireporelcalor
dedesperdicio. La orina setrata con desinfectantes y
se pasa a unaunidaddeevaporacindeaire
que
contiene
unas
mechas fibrosas que se
saturan
de
orina.
La
corriente
de
aire
calier.te eval2ora elagua y deja lasimpurezas
suspendidas y disueltasen la mecha. El aire
calientehumedecido pasa a un condensador
refrigerante, y elagua se extrae y almacena.
El aguadellavado
y elairehmedodela
cabina se tratanenformasimilar.
El aguarecuperadaseexaminadesde
los
puntos de vista de las bacterias, de la conductividad y de la contaminacin qumica despus
dehaber pasado a tanquesdedepsito,
y si
las normasdecalidaddelagua
no sesatisfacen,elagua
sevuelveasometeralmismo
proceso. Losproblemasmsserios
en relacin
con laregeneracindelaguasonla
acumulacin delagua condensada en ausencia de gravedad y el evitarlacontaminacinqumica
o bacteriolgica.
La mayora deloxgeno consumido por un
individuoreapareceenformadebixidode
carbono, y elresto reaparece comoagua. E1
sistema empleadopararegeneraroxgenoimplicala
reduccirr debixidodecarbono
a
agua y carbono, y el agua,juntamente
con
553
FIG. 20-3. Un sistema integrado simuladodeSostndeVida,queregeneraaguay

gases pormedios
mecnicosyqumicos.
A , Vistaexteriordela
cmaradesostndevida.
El pequeocuartodelladoderecho esla cmarabajopresinporlaque
los astronautasentran y salen. B, Equipoderegeneracin
atmosfrica. C, FotodelasplacascatalizadorasdereduccindeCOZdeBosch,dondepuedeverseel
carbonoacumuladoquehadearrojarsedelacpsula.
D , Controlesdeadministracindelagua,
con
tanquesdealmacenamientoarribayabajo.Las
fotos B y D ilustrandemodoclarocuntomaterial
complicadodeingenieraserequiereparasustituiruna
de lasfuncionesmselementalesdela
naturaleza (!). (Las fotos soncortesade
Langley Ruearch Center, Langley,Virginia.)
algunaque es producidametablicamente, se
someteaelectrlisis,la
que separa el H, del
O y produce,deestemodo,oxgenogaseoso
(vaseunaunidadde
electrlisis enlafigucolina se vuelvea
ra 20-4). El airedela
hacer
circular
por
sobre
ungelde
silicn
regenerable(deshumificador,fig.
2 0 - 4 ) para
y el
aire
deshumificado
se
absorber
agua,
pasaatravs
de un tamizmolecular que elimina
el
COZ (concentrador
de
CO,, figura 2 0 - 4 ) . Ellecho adsorbente se calientacon
objetodeeliminarel
COZ delaunidaddel
concentradoral reactor de reduccin de COZ,
y ste es reducido por medio de una
reaccin
de Boschsegn lasiguienteecuacin:
COZ
cat. Fe
2Hz
-+ 2H,O
5 3 8OC
El agua es producidacomovapor,
se enfra
el depsitodeagua,
y la
electrlisis de una parte de
esta devuelve oxgeno a la atmsfera de la cabinae hidrgeno
alaunidadde
reduccin,como sigue:
y se desvahacia
y e1
Elmetano,elmonxidodecarbono
carbonoelementalsonproductossecundarios
quehandearrojarsedelvehculo
espacial.
554
UNIDAD D E
COLECTORDE
CoNDENS.lDO
ELLCTROLlSlO
rt.
ALMACENADOSI
FIG.20-4. Diagrama
simplificado
de
la teora de un sistema regenerador
mico-mecnico. Vaseunmodelofuncionando en lafigura 20-3.
qu-
Laprdidadecarbono
se compensaconel
blacin deunasola
especieregenerativa
o
restablecimientodealimentos,peroelnitr"productora". Con objeto
de conseguir la alta
geno, el oxgenoyelhidrgeno
han dealeficiencia de P / B queimponen
las considemacenarse para compensar los dficits debidos
raciones deingeniera,
se hanpreferido
cea las fugasdel
sistemaya
laprdidapor
y bacterias degrandes capacipasdealgas
echazn.
dadesdedesarrollo,peseaque
estas cepas
Laseguridaddelsistemamecnico,hasta
(segn se ha sealado tambin) sean en gran
alldondehapodidoverificarseenelsuelo,
parte "cizaa delaboratorio",
que es transiparece ser buenaparamisionesdehasta
100 toriaen
los sistemas delmundo real ( o sea
das.Aligualque
concualquierotrodispoen labiosfera).Comopuede
verse enlafisitivomecnico,cabeesperarcon
eltiempo,
gura 20-1, los organismosproductoresslo
debidoa desgaste, fallas o eficiencia reducida podranutilizarse
comointercambiadoresde
que necesitarn repararse a bordo o provocarn gas en el vehculoparcialmenteregenerativo,
en
el fracasode
la misin.Finalmente,
resulta o podrantambinproporcionaralimento
el sistemacerrado deregeneracincompleta,
difcilconstruir un sistema,quehademanipular lquidos y gasesamuyaltas
temperatu- segn se aprecia en el diagramaesquemtico
de la figura 20-5.
ras ypresiones, sin fugas, las quepodrnser
Un intercambiador
de
gas
para
cpsulas
o fuego.
fuentes
graves
de
contaminacin
espacialesbasado enlafotosntesis
se sugiri
Tampocopuedeignorarseelpeligrodearroa
de los aos
cincuenta
por
jarmaterialesdedesechoal
espacio, contri- ya principios
buyendo as alacontaminacinde
este o tal varios investigadores, independientemente unos
deotros.Msadelante,laidea
se ampli,
veza ladeotrossistemasdevidaextrategraciassobretodoa
la labordel
Dr. Jack
rrestres, si los hay. Si bien el sistemaregenela
rativo
parece
ser
relativamente
sencillo en Myers, delaUniversidaddeTexas,hasta
teora(como se muestraen la fig. 2 0 - 4 ) , es concepcin deun sistema totalmenteregene2 0 - 5 ) , enelquealasplantas
rativo(fig.
impresionante,contodo,
el equipograndey
complicado (fig. 20-3) que se necesita para se les suministran CO,. y elementos nutritivos
procedentes de metabollsmo heterotrfico
(del
reemplazar la funcin mselementaldela
astronauta) y, en presencia deluz,aqullas
naturaleza ( ! ) .
convierten stos enalimento y oxgenopara
suempleoporelastronauta.
Los experimenSistemas biorregenerativos
tos de Eley yMyers ( 1964), quienes enceSegn ya se indic, la investigacinde los rraron un sistema de alga y ratn, para intercambiodegas,durante
8 2 das,representan
dos
tipm
de
sistemas
biorregenerativos
de
los acoplamientosmsprolongados
sostt: delavida
est siendo apoyada CO- unode
entreunmamferoyunorrrientel-?enteporla NASA. Los dos se basan llevadosacabo
en el ac;)plamientoalastronautadeuna
po- ganismode sostn. Sobre la base delateora
555

COMPARTIMIENTO DE
ALIMENTL
OA
ST R I P U L A C I O N
DESECHOS
DEPURADOR
DE C O Z
TRATAMIENTO OE
DESECHOS
LOS
yI
COP
"
FIG.20-5 Diagrama
simplificado
de
un sistemabiorregenerativobasadoya
sea enbacteriasquimiosintticas
plantasfotosintticas.
ELECTROLISIS
ELECTRICA
HZ
O
SALES
""_
-7
en
'
B A C T E R I A S D E L HIDROGENO PARA LA
BlOSlNTESlS
- 1
0
ENERGIASOLAR
1DlRFCTA
~. O
TRANSFORMADA EN LUZ
ARTIFICIAL)
~
CONTROLES
-;H20
-"
;-;?A
I
,
DE
ALIMENTOS
,"
AL SAS O LENTEJAS U AGUA

PARA LA FOTOSINTESIS
delaecologa
cabepredecirque,en
forma
muyparecidaaladelasetapasde"florecimiento"tempranoenlanaturaleza,semejantes sistemas, simplificadosconexceso,resultarndifcilesde
estabilizar.
Laeleccin deunorganismofotosinttico
paraun sistema desostn dela vida se ha
centrado en el alga Chlorella, que es pequea,
relativamentefcil de cultivaraaltadensidad
en mediosenriquecidos,tienemuypoca
celulosa y tiene una alta velocidad de biosntesis
porunidadde
masa. A laslentejasdeagua
(Spirodela, Lemna) se les ha dedicado alguna
atencin,antetodo,porqueencuantoplantas
flotantesintercambian O, y CO, directamente
con el
aire,
reduciendo
as muchos de los
problemasdelintercambiodegas(Jenkins,
1966). Las plantas grandes, pesea que constituyenunabaseimportantepara
las cadenas
dealimentosdelhombreenlatierra,no
se
hantenido
muy encuentaenelprograma
espacial de Estados Unidos. Encambio, segn
informesdisponibles,aunqueincompletos,
se
las est considerandoseriamenteenelprograma ruso.
Se hanpresentadociertonmerodedificultadesdurante los experimentosdeacoplamientosentrealgasymamferos,habiendo
figurado entre ellas: invasin de competidores
O depredadores
(bacterias
o zooplarlcton ) ,
acumulacin detoxinasalgales,
y lapresencia demutantesalgalesde
velocidadesrebajadasdemetabolismo.Hay
que contarcon
problemas de estos en un ecosistemaexcesivamente simplificado sin controles internos apro-
piados. Los
problemas
ms
graves
son
los
que se refierenalaalimentacinde
las algas
y los mamferosyalasproporcionesdeintercambio de gas, y estos problemas los examinaremos aqu todava con mayor detenimiento.
Lanutricindelapoblacinvegetalydel
astronauta es muycompleja y representauno
de los mayores inconvenientes en el empleo de
un solosistemafotosintticoalgal.Elproblema bsico
consiste
enprevenirla
sucesin
enel ecosistema detipo muyjoven.Puesto
que las clulas algaleshandemantenerseen
cultivocontinuo(msbienqueportandas),
con unaeliminacinconstantede
clulas y la
substitucindelmediodecultivo,hay
que
proporcionarunsuministrocontinuoapropiadode elementosnutritivosalasplantas.
Si
los
materiales
nutritivos
eliminados
durante
la cosecha no se reemplazanapartirde
las
o dealgunafuentede
heces o delaorina
almacenamientodealimentos,laalta
velocidadinicialdefotosntesis
decrece.Adems,
algunos elementos nutritivos se perdern acaso
o de procesosacumulaenformadedetritus
toriosdelastronauta,limitando
as la vida de
un sistemacerrado.Semejantefijacinprogresiva ,de elementosnutritivosenmateria
orgnica es exactamenteloque se anticipra
durantela sucesin en los ecosistemas naturales. Si las
algas
han
de
utilizarse
como
alimentode los astronautas,elmantenimiento
de una cantidad y una proporcin constantes de
elementosnutritivosparalasplantasenel
medio se convertir en cuestin bsica, puesto
queuna deficienciaennitrgeno,
porejem-
556
plo, se traducir enlaproduccindegrandes

cantidadesdelpidosenlas
clulas de las
algas (Fogg,1965). As,pues, si los niveles
deelementosnutritivos
no se mantienendentrodelmitesangostospormediodeuna
l a velocidad
maquinariaexternacomplicada,
y lacalidadperseguidasde
delafotosntesis
lasalgasdecaern.
Lasheces
y laorinahumanasproporcionarn probablemente, juntamente con una pequeaprovisincomplementariade
microelementos
nutritivos,
una
fuente
adecuada
de
elementosnutritivosparaeldesarrollocontinuo de las algas (Golueke y Oswald, 1964).
Sin embargo, si las algasson los nicosregeneradoresdeelementosnutritivosapartirde
dichafuente, el sistema nofuncionar,porqueno consta que las algastenganla
capacidaddedegradarlamateriaorgnicarpidamente a un nivel elemental. Se necesitara,en
tal caso, ya sea un dispositivomecnicopara
preparar el medio o un complicadosistema
de bacterias, protozoos y algas, regenerador de
elementosnutritivos,como los que se utilizan
para tratar las aguas negras humanas (Oswald
y Golueke, 1964).
Para cerral .su sistema
fotosinttico
para
gas y alimento, el astronautahadederivar
su energa de las algas.Sinembargo,elhombrenopuede,porlo
visto, servirse de las
algascomodieta
nica. Enefecto,
stas, lo
vismoque las bacterias, sondemasiado ricas
enprotenas y demasiadopobresenhidratos
p de
decarbono.Ademsdetenermalgusto
y Mc
producir
mal
olor
(Powell,
Nevels
Dowell,
1964)
y
ocasionar
trastornos
gstricos (McDowell y Leveille, 1964), las algassonpobres
endeterminados aminocidos
(Krauss,1962)y
se utilizandeficientemente
en los intestinos, sin algn elemento de desmenuzamiento mecnico de las clulas (Dam y
col., 1965). Las algas podranutilizarseprobablementecomocomplementodedieta,pero
no como fuente nica deenerga, si elastronauta y su flora intestinal han de
ser los nicoscon heterotrofosdel sistema.
Unpequeocambio
en el cocienterespiratorio (wrpiratory yuotient
R Q ) o en el
cocienteasimilador
(a.rsimilatory quotient =
AQ)de
la planta(una
razn entre el O,
producido y el CO, consumido)delastronauta (unaraAnentre
el CO, producido y
el O, consumido)conduciraunaprdida
o
una acumulacin deoxgeno o debixidode
carbonoen el sistema. ElequilibrioAQ/RQ
hademantenersedentrodelmites
muy angostosdurante el tiempoenterode la misin,
pese aquepuedaesperarsequelaintensidad
delmetabolismodelastronautavariarconsiderablemente,segnsean
sus cargas detray otrosfactores
bajo,
dieta,
ritmos
diurnos
que lo afectan. Y en formaanloga, el A Q
de la planta variar a
su vez con las variaciones enelcontenidodeelementosnutritivos
delmedio.As,porejemplo,
Eley y Myers
(1964) informaronque
el metabolismo
de
los ratones fue muyerrticodurante
los 8 2
dasdeacoplamiento
con la poblacinalgal,
loquecondujoaproblemas
enrelacin con
el
equilibrio
AQ/RQ.
Bowman
y Thomae
(1961 ) informarontambindeunadificultadparecida.Hastaelpresente,ningunainvestigacinharevelado
que el ecosistema de
dos
especies
pueda
mantener
el
equilibrio
AQ/RQ porperiodosprolongados,aun
con
el empleodenumerososcontrolesexternos.
Lainestabilidaddeunapoblacindealga
nica es notoria,
aun
cuando
se desarrolla
enun
sistema de cultivo continuo
en
que
todas las necesidades celulares (elementosnutritivos,luz,temperatura,
etc. ) se mantienen
presumiblementeconstantes.Pesealempleo
deunequiporelativamenteingenioso,suelen
producirse grandes oscilaciones en la densidad
delapoblacin.As,pues,laobjecin
bsica
al empleodeun
sistemadesostn
devida
dedosespecies (el hombre y el organismo de
sostn) est en
la
falta
de
seguridad.
En
efecto,no existe otrafuentealgunaalternativa
de
energa,
agua
u oxgeno(ninguna
diversidaddeltejidodealimentos)parael
astronautaen el caso deque el metabolismo
de la poblacinalgal se reduzca o falle,lo
que constituye unasombra perspectivapara
el
astronauta
varios
a
cientos demilesde
kilmetros dq la tierra.
Todas las dificultades que acabamos de describir aqu en relacin con el sistema de sostn
devidadedos
especiessonexactamentelas
mismas queproducenunasucesindecomunidadesjvenes amaduras,pero
mslentas,
enlanaturaleza.Laprobabilidadde
un funcionamientoestable
a largoplazoparecera
ser baja,conuna
sola especie defloracin
de elemento productor en el sistema, a menos
quepuedaefectuarseelgastode
vastas cantidadesdeenergaparafinesdecontrol.Para
queun sistemacomo el deldiagramadela
figura 20-5 fuera prctico, los controles,indicados enaqulpormediodepequeos
crcu-
557
los,
habran
de
ser
enormemente
grandes,
complicados y dispensiososdesde el punto de
vista delaenerga.
El sistema desostndevidaquimiosinttico, de bacterias yastronauta,enel
que las
bacterias del hidrgeno reemplazaran a las algas(vasefig.
20-5) fuepropuestoen
10s
primerosaosde
los sesenta y, alafecha,
pocosabemosacercadelaspropiedadesdel
mismo. Los mtodos de cultivo, sus caractersticas, SU bioqumica y lagenticadelas
bacterias hansido
los principaleselementos
delainvestigacin(Bongers,
1 9 6 4 ~ ,1964b;
Repaske,1962, 1966). Serecordar,del
capitulo 1, que
las
bacterias quimiosintticas
oxidanungrannmerodecompuestosorgnicoscomo fuentesdeenergaparalaasimilacin del bixido de carbono en los elementos
constitutivos celulares (de aquque sean quimioauttrofos).Ciertonmerode
clases de
bacterias pueden
utilizar
el
hidrgeno
molecular en esta forma,
entre
ellas
algunas
Pseudomnadas,que
se sitan enelgnero
Hidrogenomonus. Importaobservarque
estas
bacterias, que se estn cultivando y estudiando
como
posibilidades
para
sistemas
de
sostn
de vida,nosonfijadorasdehidrgenoobligadas,sino,msbien,heterotrofosfacultativos quenormalmentevivendemateriaorgnica enel suelo. Importaobservarasimismo
que
cuando
funcionan
como auttrofos
no
liberanoxgeno,elcual,porconsiguiente,ha
deserleproporcionadoalastronauta
enotra
forma.
El
ecosistema
quimiosinttico
combinara
rasgos de los sistemasregenerativo-mecnico
y fotosinttico.En I, eloxgeno y el hidrgeno se obtienen
mediante
electrlisis del
agua, como enel sistemamecnicoregenera20-5), sloque,en
vez de
tivo(vasefig.
arrojarse, el hidrgeno es utilizadoporlas
bacterias delhidrgenoparareducirel
COZ
y formaraguayprotoplasmabacteriano.
El
astronauta,porsuparte,utilizaraeloxgeno
de la electrlisis pararespirary
las bacterias,
enteora,comoalimento,entantoquel
proporcionaagua,bixidodecarbono
y elementosnutritivosparaelmetabolismo
bacterianoulterior.
Un sistemacerrado,tericamenteequilibrado,podraconseguirsesegnlassiguientes
ecuaciones :
energa
6HzO
+
elctrica
6Hz
302
Biosntesis por las bacterias del hidrgeno:
6Hz
202
COZ +CH2O
3HzO
Respiracinhumana:
CH2O
0 2
+ COZ
Hz0
Estesistemapresentaralasventajasdebajo
peso y necesidadreducida deenerga.Segn
estudio
el de
Jenkins
(1966), el sistema
de electrlisis e Hydrogenomonus necesitara
la mitad del peso y varios rdenes de magnitud menosenergaqueel
sistemabiorregeneradoralgal,queutilizailuminacinartificial
controlada. Sin embargo,el
sistema reunira
todos los inconvenientesdecultivo
y nutricionalesexpuestosenrelacinconelsistema
No existepruebaalguna
algal, y aunms.
deque las bacterias delhidrgenoproporcioy,
naranunadietaadecuadaparaelhombre
adems, stas podrancambiarsefcilmente
alaheterotrofa,enlugardetrabajaren
lafijacindelhidrgeno.Porotraparte,podra muybien ocurrirquelas
cepas dealta
produccin
seleccionadas
laboratorio
en
el
revertieran,bajolapresin
delaradiacin
y
enel espacio, acepas debajaproduccin,
lainvasinlogradadealgndepredadorpodradestruireventualmenteel
sistema entero.
Una vez mstenemostambinaqulasituacin, que ya nos es familiar,deunaalta
eficiencia en cuanto a produccin,perocon
u n bajoniveldegaranta.En
el estadopresentede
las cosas, al
menos,
tal
parecera
quelas Hidrogenomonds son msutilizables
COZ
como depurador
complementario
de
en un sistemaparcialmenteregenerativo,
que
comoeslabndecisivo
enun sistemacerrado.
Pararesumir:de
las mltiples exigencias
a las que un sistema de sostn de la vida debe
satisfacer,slodosrevistenimportancia
capital, a saber: l ) la de poder instalarse aqul
en un vehculo espacial, y 2 ) la de ser el sisEs posibleque los dos
temaestableyseguro.
ecoslstemas
microbianos
(el fotosinttico y
el quimiosinttico) sean lo suficientemente pequeosyligerosysatisfagan,porconsigulente, la primeracondicin.Pero
es el caso, sin
embargo,que estos dosecosistemas son esencialmenteinestablesydependende
undispendio muy grandeenmateriadeenerga
para
fines
de
control.
La probabilidad
de
fracasodelacoplamientodedosespecies
(el
hombre y unmicroorganismo)enel
curso de
558
una misin prolongada, a consecuencia de procesos desucesin o de presin, es alta,Parece

obvioque
estos ecosistemas sencillos representanunriesgogravepara
el astronauta,de
modoquedeberadejarsedeseguirtrabajando en ellos comobase
paraun
sistema
desostndevida.
Antetodo, no puedeaplicarse a la biorregeneracin el criterioangosto
de la ingeniera. En efecto, los organismos
no pueden
disearse
y probarse, como
transistores o bateras,pararealizarunadeo resolver undetermiterminadafuncin
nadoproblema,porque
es el caso quehan
evolucionadoconjuntamente
con otros. orgay realizanunadiversinismos,comounidad,
daddefuncionesquehandeconcordarcon
otras
actividades
del ecosistema. Manifiestamente, el ecosistema mnimopara el hombre ha de ser un sistema de especies mltiples.
Consideraciones en favorde
unsistema
de sostn de vida de especiesmltiples
Aunque,segn
acabamos dever, el hombrenopodrprobablementevivir
solo con
una o dosespecies demicroorganismosautotrficosdeltipodefloracinquele
satisfagan las necesidades vitales, subsiste, con
todo, la cuestin acerca de culesotros elementoscomplementarios, biticos o fsicos, se
requerirn. En
otros
trminos:
cul
es la
a una exigendiversidad mnima con respecto
y estabilidad? No
cia determinadadetiempo
podemos dar actualmente una
respuesta a esta
pregunta,ni estaremos en condiciones dehalos diseadoresde sistecerlohastatantoque
masbiorregenerativos
se preocupenmspor
los principiosecolgicos bsicos, como los de
relacionesdeestabilidad
y diversidad, ciclos
biogeoqumicos,cadenasdealimentos
y desarrollo(sucesin)del
ecosistema.Laideade
la mayorproduccinconelmenortamao
ha de abandonarseenfavordelaregla
ecolgica que establece que: la eficiencia ptima
es siempreinferiora
la mxima. En otros
trminos, necesitamosdisear
con lanaturaleza, y nocontrariarla. Estoexigeque
se
insista en ecosistemas en
estado
maduro
O
declmax,que
poseen ungradodeautorregulacin y son resistentes aperturbaciones,
por consiguiente, y menos sujetos a experimentar cambios sucesionales.
Las ventajasde
un sistemadesostn
de
vidamaduro y deespecies mltiples se han
exammado reiteradamente en la literatura nor-
teamericana(Golueke,Oswald
y McGauhey,
1959; Taub, 1963; Patten, 1963; H. T. Odum,
1963; E. P. Odum, 1966; Cooke y col., 1968, y
otros) y en revistas peridicas rusas (Shepelev,
1965; Ivlev, 1766). El inconveniente fundamental para el uso del ecosistema maduro est,
segn yase indic,en su relacin de biomasa
y produccinelevada y, porconsiguiente,en
su volumen muy grande. H. T. Odum ( 1963 )
calcul quelatotalidadmenosel
2 por 100
de la produccinfotosinttica de los ecosistemas maduros se absorbe en el mantenimiento
de la respiracinde los componentesdel sistemadistintos
de los grandesconsumidores.
Basado en estos clculos, hallque una superficiede 0.8 ha por indiciduo constituid el
ecosistema mnimo para el hombre. La consideracin de las necesidades psicosociales de
ste encuantomiembro,pormuchotiempo,
deunacomunidadaisladarequerir
acaso la
ampliacindelespaciomnimoatal
vez cuatro hectreas. Si ste se revelaefectivamente
como elvolumenmnimodel
ecosistema, entonces necesitamos asegurarnos que todo hombre,mujer
y niotengasobrelatierraal
su sismenoscuatrohectreascomopartede
l a vida. No necesitamos
temadesostnde
dejarnoslimitarennuestrosproyectosporlas
restricciones corrientes
de
la
carga
bruta
que podemos lanzar al espacio, porque debera
ser posibleconstruirunagranestacinespacial juntando cpsulaselementaleslanzadasal
espacio individualmente. El
lanzamiento
de
cargasbrutasmuy
grandes se verconsiderablementefacilitadoporel
uso deestaciones
espaciales enrbita o en la luna,dondela
fuerzadelagravedad
es muybaja.
Independientementede
las consideraciones
el argumento
relativas al peso y eltamao,
enfavordeunsistemamadurodeespecies
mltiples es ecolgicamenteslido,acondicin que se haya permitidoquetodos
los ciclos biogeoqumicos bsicos y las vas dela
corrientedeenergaevolucionarancomounidad. Los estudiosdemicroecosistemas
delaboratorio
(como
los que se expusieron
en
los caps. 1 y l o ) , aunqueno
seandirectamente aplicables porque sondemasiadopequeosparaincluiralhombre,handemostrado, con todo, la mayor
estabilidad
que
resulta de la diversidad. As, porejemplo,
Beyers (1962) mostr
que
el metabolismo
de cultivos mixtoseramenosafectadopor
los cambios detemperaturade
lo que es el
caso en ios cultivos puros, y queelestado
559
declmax
es msresistentela
aradiacin
o temprano
ionizante que el estado transitorio
de sucesin (vase Cooke y col., 1968). H. T.
Odum(1963)ha
resumidolaposicinde
los eclogoscomo sigue:
Alcalcular el costoposiblede
diseos desistema
cerrado, tenemos
la
alternativa
de
pagar
por
un
ecosistema complicado, con mantenimiento,
respiracin y controlesautnomos,enformade
especies
mltiples a manera
de
ingeniera
ecolgica, 0 de
restringirlaproduccin
algn
a
sistema reducido,
comoporejemplo,unturbidistatoalgalartificial,
y proporcionar la estructura,elmantenimento,
10s
controles y el restodelasfuncionesenformade
ingenieramecnica.
All dondelas
combinaciones
naturalesdecircuito
y biomaterialhansido
ya
seleccionadasen
relacinconla
energa y laminiaturizacin
millones
de por
aos, probablemente
en los lmites
termodinmicos,
resulta
sumamente cuestionable
que
una
mejor
utilizacin
de
]a
energa
pueda
arreglarse
para
fines
de
mantenimiento y decontrol con aparatosvoluminosos,que
no se reproducenni se mantienenpor s mismos.
2. EXOBIOLOGIA
No se haencontradotodavapruebatotalmenteconvincentealgunadelaexistenciade
vidamsallde
la tierra, o deunaexobiologa,segn
la expresindeLederberg
( 1960), pero esta posibilidadnoqueda
descartadapor
lo quehemosaveriguado
acerca
delmedioambientedeMarteydeotrosplanetasquetienenunaatmsfera.
Pesea que
las temperaturas y otras condiciones fsicas de
existenciasean
allextremas,noestnms
all,contodo,de
los lmitesdetolerancia
dealgunosdenuestroshabitantesterrestres
ms resistentes (bacterias, virus, lquenes, etc.),
especialmente si tenemosencuentalaprobabilidaddela
existencia de microclimasms
moderadosdebajode
la superficie O en reas
protegidas. Parececierto,contodo,
queno
puede haber grandes tragadores de oxgeno,
como el hombre o los dinosauros,enotros
planetasdenuestrosistemasolar,porquehay
en SUS respectivas atmsferas muy POCO oxgeno 0 ninguno. Es seguro,actualmente,
que
lasreasverdesy
los llamadoscanalesde
Martenorepresentan
vegetacin ni sonobra
de seres inteligentes.. Sinembargo,algunas
observaciones
espectroscpicas
infrarrojas
de
lasreasmarcianasobscuras
se dejan interpretar en trminos de materia orgnica, y
los vehiculos espaciaies notripulados recientes (los
Mariner V I y VII)enrbitaalrededordel
planeta han descubierto amoniaco, que podria
ser deorigen biolgico.
9, una atmSSegnvimosenelCapitulo
feradeoxgenono
es Indispensableparala
existencia devida. En efecto,segn la teora
generalmenteaceptadadeOparin(1938),el
origen o lageneracinespontneadela
vidatiene
msprobabilidadesdeproducirse
despusdeunperiododesntesis
abitica,
inducida por radiacin,
de
macromolculas
complejas en unaatmsferareductora,
como
la que se supone que hubodeexistirsobrela
tierra en los primerc.; tiemposprecambrianos
yexisteahoraenMarteyJpiter.
La sntesis
eficazdeelementosconstitutivosbioqumicos
de vida en condicionessimuladasde
la tierra
primitiva por
(1953,
1957),
Oro
(1967)
Fox ( l 9 6 5 ) Y otros
prestacrditoa
esta teora.Por Consiguiente,
10s futuros
vehculos
espaciales no
tripulados, 10 mismo acaso que 10s tripulados,que
viajena los planetasbuscarnanaerobios
primitivos o, almenos, sus antecedentesprebiticos. En efecto, semejantes expediciones sern
acasoparecidasalhechodeviajar
enuna
mquinadeltiempoquenosllevemillones
deaosatrs hasta elorigendelavida.Por
supuesto, existe laotraposibilidadde
que
alguna vez hubieravidaennuestrosplanetas
vecinos, peroque se haya extinguido,tal vez
porque los ecosistemasnuncallegarana
orgalos flunizarsesuficientementeparamejorar
jos mortales de la radiacin o, tal vez, porque
algnorganismo
se hizoexcesivamente
ambicioso y destruy su propio sistema de sostn
de la vida. En tal caso, es posible que estemos
contemplando el futuro de la tierra
( !).
Cuandoencontremosvidaextraterrestre,
si
la encontramos,
el
principio
del
patgeno
7 , pg. 247) nosadvierte
inminente(cap.
que Seamos muyprecavidos
en relacin con
lacontaminacin recproca. En efecto, un bicho planetario cualquiera podra prosperar en
10s mediosenriquecidos delatierra
y atacar
o bien,inversamente,orgaatrocheymoche
nismosintroducidosdelatierrapodrandestruir acaso 10s sistemasprimitivosdevidade
otrosplanetas.Esta
es la razn dequela
se
esterilizacin
de
los vehculos
espaciales
tome muy en serio. Todos nosotros, en cuanto
ciudadanosde
la tierra,debemos.insistiren
quenormasrgidasdedescontaminacin
sean
aplicadas a todos los vehculos espaciales, incluidos los queregresandelalunau
otros
7
560
cuerpos celestes sinvida,porqueaunallpodran encontrarse tal vez esporas.Yatenemos

bastanteque hacerconorganismos
malsituados enlabiosfera,yslonosfaltara
que
asumiramos el riesgo de introducir otros
( !) .
Vaseunaperspectivacondensada
y fcil
de leer sobreecologa y blologadelespacio
Admien la NationalAeronauticsandSpace
nistrationsSpecialPublication
nzinz. 92, editada por Jenkins ( 1766). Se encontrar material bsico sobre Marte en Pittendrich, Vishniac
y Pearman ( 1966).
El medioextrabiosfrico
Ademsdelmantenimientointernode
los
ciclos nutricios,deunacorrientedeenerga
regulada y del control de temperatura, el
ecosistema delvehculo espacial habrde resistir
aunmediofsicoexternodistinto,
al menos
en grado, del que tenemos bajo
los elementos
protectores atmosfrico y de la gravedad. Tres
aspectos se planteandeinmediato,asaber:
1 ) las fluctuacionesenmateriadegravedad,
quevandesde
la ingravideztotalala
aceleracingravitacionalexperimentadaduranteel
lanzamiento; 2 ) tres tiposderadiacin,esto
es, la radiacin galctica csmica, las Zonas de
Van Allen Belts y las llamaradas solares de flujo intensodeprotones,todos
los cualescrean
nivelesde energapotencialmentemuchoms
los queencontramosen
la superaltosque
ficie de la tierra, y 3 ) la ausencia depulsacionesambientalesregularesparaarrastrar
los relojes circadianos y otros, biolgicos,
quecoordinantanto
los sistemas derganos
en 19s organismoscomo los organismos en el
ecosistema.Inclusive si existe un relojcelular
internoverdaderamenteindependiente(vase
cap. 8, pg. 2 7 2 ) , aun as saldrn los ritmos
biolgicos de fase, sin alguna induccin peridicapor el ambienteexterno.
Pese a que necesitemos aprender mucho todava acerca detodos estos nuevos aspectos,
noparecehaberrazn
alguna, con todo,para
suponerque
seaninsuperables.Hastacierto
punto,
podemos
resguardarnos
de
la radiacin; la gravedad cero puedesoportarse
(al
menos el tiemposuficienteparallegara
los
camposdegravedaddeotros
planetas) ; cabe
concebir substitutivos dela gravedad, y cabe disponerenelecosistemadelvehculo
espacial
cronmetros o marcadores del tiempo. Lo mismo que en tantasotrassituacionesqueimplic a n nuevas tensiones, serin laaccin recproca
o lasumadefactores(ingravidezmsprotones, porejemplo)lasque
se revelarncomo
los eiementosmsdifciles
enla realizacin
de los vuelos espaciales. Necesitaremosrealizaren
tierraunabuena
dosis de imitacin,
tanto mecnica
como
terica, antesdeque
podamoscomprenderporcompletoelefecto
de estos factores.
RESUMEN
La exploracin espacial actual y la que est

los prximos 20 aosms
o
previstapara
menosimplica el empleode sistemas de sostndevidadealmacenamientotemporal
o
parcialmente
regenerativos.
U n sistema de
sostn de
vida
completamente
regenerativo,
susceptibledemanteneralhombredurante
periodosprolongados y queslorequierael
suministrodeenergalumnicarepresentaun
microecosistemacerrado quefunciona bsicamenteenlamismaformaquelabiosfera.
La construccin logradadesemejante
ecosistema mnimo para el hombre en el espacio no
est todava a la vista. Sin embargo, el estudio
y el desarrollo de semejantes sistemas cerrados
debieran acelerarse, porque revistenasimismo
importanciafundamentalen
relacincon
el
ecosistema mnimodelhombreenlatierra.
En
efecto,
se est haciendo
cada
vez ms
aparenteque el hombre necesita en latierra
un Lebensyaum (espaciovital)queincluyaalgoms
que los meroselementosfisiolgicos necesarios paralavida.Porque
es
el caso que el hombre necesita unmedio
complejoydiversoqueincluyanoslolas
necesidades fisiolgicas sino tambin toda una
y SOseriede accionesrecprocaspsicolgicas
ciolgicas. El ecosistema mnimo para el hombreen la biosfera es algomsqueaquellas
cosas necesarias simplementeparamantenerlo
envida: los lmitesdeldesarrollodela
POblacin humananopuedendefinirsesimplemente en trminos de cantidades de alimentos,
agua y oxgeno disponibles por individuo. Por
consiguiente, un conocimiento de la limitacin
del ecosistema mnimo es tan importante para
nuestrasupervivenciaenelvehculo
espacial
Tierra como lo es en
cualquiera
de
los
satlites quepodamosenviaral
espacio.
La contribucinde la teora ecolgica, tal
como se ha
expuesto
en
los captulos
del
1 al 10 inclusive, a la construccin de sistemas
cerrados es manifiesta, pese a que esta teora
no sehaya
tomadoenconsideracin
en los
intentos iniciales deingenieraenderezadosa
Los princiconstruir
sistemas
regenerativos.
pios relativos aladiversidad
y estabilidad,al
y a los ciclos biogeoqumicos,
niveltrfico
as como los que se relacionancon
la sucesin ecolgica, sonparticularmenteimportantes. El principiodominantedeloptimo
es menosqueelmximo
es especialmente
los
significativo,puestoque
la seleccinde
elementos biticos parael sistema nopuede
basarse en su sola eficiencia metablica. La
consideracinecolgicaindicaclaramenteque
un sistemacerradoha
decontenermscomponentes biolgicos que nicamente el hombre
y una o dosespecies
de microbiosamigos.
o las bacterias del
Las algas
microscpicas
hidrgenonoproporcionaventajaalguna
con
respecto a los dispositivos qumico-mecnicos
para la regeneracindegasesrespiratorios
y
agua.
Est bien claro, pues, que la atencin ha de
y
centrarseengrandesecosistemas,diversos
autorreguladores,
que
contengan
organismos
que sean ms fciles de enlazar con el hombre.
Algunosfactoresambientales
fsicos encontradosenel
espacio, particularmente la grasern
vedadcero y el altoflujoderadiacin,
nuevos o cuantitativamente distintos del medio
energticode la tierra. A la horaactual, tal
parece que estos factoresnovayana
ser graa condicin que sus
ves factoreslimitativos,
efectos sobre los sistemasbiolgicos se c o m
prendan y se logrencompensar.
Si bien es cierto
que
ningn
ecosistema
altamentedesarrolladodeoxgeno,
como el
queahoracontrola
el medioambientede
la
tierra, existe enplanetaalgunodenuestro
sistemasolar,laprobabilidaddevidaprimitiva, o al menos, de los antecedentes orgnicos
la
delavida,no
es tanremota,puestoque
atmsfera
reductora
y otras
condiciones
de
los planetas se paexistencia enalgunosde
recen alasque
se suponeexistieron
en la
tierraen
el momento en que se inici en
ellala vida.
Captulo 2 1
Hacia u n a ecologa humana aplicada

L o PTIMO encalidad
es siempremenosquela
cantidadmximaquepuedesoportarse
(pgs. 23,
217, 248, 463, 5 5 7 ) .
Latierrapuedesoportarmscuerposcalientes
mantenidoscomootrostantosanimalesdomsticos
en
un
comedero
contaminado
de
lo que
puede
soportar seres humanosdecalidad,queejercenel
derechodeunmediolimpiodecontaminacn,de
unaoportunidadrazonabledelibertadpersonal
y
de
una
diversidad
de
opciones
para
la
consecucin delafelicidad(vanse
pgs. 60 y 469).
N o es limitativalaenergamisma,sinoque
lo
sonlasconsecuencias de la contaminacin, producto
de la explotacin de la energa (cap.
16, pg. 476).
Es el hombre el agentegeolgico,peronotanto
el hombrecomoanimal,queestdemasiadobajo
y necelainfluenciaderetroalimentacinpositiva
sita,
por
consiguiente,
ser
sujetado
la
aretroalimentacinnegativa(cap.
2, pg. 37).
Paramantenerorden
en unecosistema, hayque
gastarenergaparaexpeler
el desorden;tantola
contaminacincomolacosechason
presiones que
aumentanelcostodelmantenimiento.Cuantoms
lepedimosalanaturaleza,tanto
menos energa le
quedapara
el mantenimiento y, porconsiguiente,
tantoms le cuestaalhombreevitar
el desorden
(cap. 3, pgs. 37-39,. 8 4 ) .
Hasta el presente, el hombreaactuadogeneralmentecomounparsitosohre
su medio,tomando
lo que necesita y sin preocuparsemucho
por el
bienestar de su husped (o sea, de su sistemade
sostn delavida)(cap.
7, pg. 2 5 8 ) .
Para resolverconflictosdeempleo
y conservar
ungradoptimodeespaciovitalincontaminado,
el medio necesita compartimentalizarse
(esto
es,
zonificarse),conobjetodeproporcionar
un equilibrio
estable
entre
los ecosistemas
productor
y
protector. Las restricciones en el empleode la tierra y el agua son nuestrosmediospracticosnicos
562
de evitar sobrepoblacin o la explotacin abusiva de

los recursos, o ambascosas(pgs.
300, 469).
Ladiversidad es unanecesidadyno,simplemente, el alicientedelavida(cap.
9, pg.284).
El conceptodelarecirculacinhadeconvertirse
para la sociedaden un objetivoprimordial(cap.
pgs. 95, 114; vasetambinpg.
452).
4,
Elreconocimientogeneraldequelasfunciones
dedepsitodeabastecimientoyespaciovitalde
nuestromedio serelacionanentre
s, se condicionan
mutuamente y no poseen unacapacidadilimitada
hasido
el equivalentedeunarevolucinhistrica en materiadeactitudyconstituyeunaseal
prometedoradeque
el hombre sedisponeacasoa
aplicar los principios
del
control
ecolgico
en
gran escala (parte 3, pg. 447).
no puederesolver
el dilema
La tecnologasola
de la poblacibn y la contaminacin, sino que han de
hacerseefectivasasimismocoaccionesmorales,econmicasylegales,resultado
de lainteligenciatotal
ycompleta,porpartedelpblico,deque
el hombre y el
medio
son un solo todo
(Introduccin,
parte 3, pg.448).
Estos
extractos,
seleccionados
de
diversos
captulosde
este libro, se dejanresumir
en
unaconclusin:
H a llegado el momento d e
que el hombre administre tanto su propia
Poblucin como los recursos d e los que depende,
porque se el caso queporprimera
vez en su
brevehistoria se enfrentaalimitacionesdefinitivas, y nosimplemente locales. As, paes,
laadministracin del ecosistema y l a ecologia
humana aplicada se conrierten en zueImas empresas qne reqzfzeren la fnsin de una serie de
disciplinas y misiones gue basta aqui han sido
cultil,ada.r independienten2ente unas de otras.
Los principiosecolgicostalcomo
los hemos
esbozadoen este libroproporcionanunabase
para un modelo terico, en cierto modo; pero,
dequmodo,concretamente,
la ecologa humanadebedesarrollarse
y estructurarsepara
poder conseguirobjetivos quevalganlapena
enelmundo
real delasociedad,esto
slo
puedepercibirsevagamenteenestemomento
d e lahistoria.
l . RESUMEN HISTORIC0
Los socilogos, antroplogos,gegrafos

y
eclogosdelreinoanimalfueron
los primeros
que cultivaronuninterspor
el enfoque eco16gico del
estudio
de
la
sociedad
humana.
Ahora,segn acabamosde ver, casi todaslas

el terreno
disciplinas y profesiones,tantoen
de las ciencias como en el de las humanidades,
estnimpacientesporencontrar
en el rea de
la ecologia humanaunterrenocomn.
Un
breve repaso de los enfoques anteriores resulta
indicado
como
antecedente
para
esbozar
el
desarrollofuturoprobablededichaecologa.
La influenciadelhombresobreelmedio
ha constituidosiempreunsujetoprincipal
en
geografa y antropologa.Marshescribiun
tratado clsico, en 1864, sobreeltema, con 61
ttulode ManandNatare:
or Physical Geography as Modified by Human Action (vase
pg. 1 0 ) . Un estudio reciente msextenso
sobreelmismotema
es ellibro Mans Role
in Changingthe Faceof
theEarth, editado
por W. L. Thomas, Jr. (1956).
Se discutenconfrecuenciadospuntosde
vista encontradosacercadelarelacindela
1) El
culturahumana conel medio,asaber:
mediofsicoejerceunainfluenciadominante
sobrelacultura
y la civilizacin (determinismo ambiental; vase Meyers, 1 9 5 4 ) , como
lo demuestran las diferenciasde las costumbres humanas,
por
ejemplo,
entre
regiones
ridas y hmedas. 2 ) El mediofsico
slo
impone una limitacin secundaria al desarrollo
del hombre avanzado, como lo demuestran las
civilizaciones urbanizadas
similares
que
han
florecidoendiversaspocasdelpasado
en
una diversidad de ambientes naturales. Actualmente
cabra
formular
la cuestin en esta
forma:Hastaqupuntodependeladificultadconstantedelhombre,acausa
dela
deterioracindelmedio,delhechodeque
su
culturahapropendidohacerse
a
demasiado
independiente, en realidad, del medio natural?
Diversos
gegrafos
se han
ocupado
de
la
reconstruccin de los medios
ambientes
pasados y de la influenciadelhombresobre
ellos.Butler ( 1964) ha escrito unlibro excelentesobre
la geografa y la ecologa del
pleistoceno,
destacando
las relaciones entre
elhombre
y la tierraenlaprehistoriadel
Viejo
Mundo.
Por
lo que hace al Nuevo
Mundo,Sauer ( 1966) ha reconstruido la ecolos aborgenesdelContinente
Eslogiade
paol
temprano
(el
Caribe,
Amrica
Central y el nortedeAmricadel
Sur).Otro
(1968)
ejemplo es el de la obradeBennett
sobre las influenciashumanasen
la geografa
zool6gica dePanam,desde
el tiempode los
primeroscazadores y recolectores, a travs del
ascenso y lacadade
unimperioagrcola
APLICADA
densamentepoblado,hasta
los tiempospresentes, enquegrandesextensioneshanrevertido nuevamente al estado de selva de segundo
desarrollo. Semejantes estudios han puesto claramentedemanifiestolainfluencia
real que
los pueblos aborgenes ejercieron sobre el medio y hanrevelado queelcambio
ecolgico
principal,amenudoenperjuiciodelhombre,
no se hallaconfinadoalas
sociedades industrialesnialsiglo
xx. En efecto, el uso del
fuego(vase sec. 5 ( 9 ) , cap. 5 ) y ladomesy animal.es cambiaron la
ticacin deplantas
faz de la tierra mucho antes de la
revolucin
industrial.Segnlohemossubrayado
ya, la
domesticacinliber alhombredeladependenciadirectade
la naturalezasalvajeporlo
que se refierealalimento,pero
es lo cierto,
con todo,quelafalla
en dejardecontrolar
sus
simbiontes
(especialmente
los animales
y laagriculdomsticosyherbvorosferales
tura deplantacin) se hatraducidoenuna
destruccin extensa de tierra y vegetacin productivas(vase pg. 271 ) . Muchosde estos
sujetos se tratanen LandandLife,
coleccin
O. Sauer,editadapor
de artculos deCarl
Leighly ( 1967 ), mientras que los puntosde
vista antropolgicos se tratanen Cztltzlre and
the Evolzltion of Man, coleccindeartculos
editada por Montagu y Ashley ( 1962).
Loslibros
de Hawley ( 1950) y Quinn
(1950) resumeneldesarrollode
la ecologa
delhombredesdeelpuntode
vista sociolgico, loque se inici con laobradeGalpin
( 1915 ) sobresociologa ruraly con los estudiossobrela ecologa de las ciudades realizados por Park,, Burguess y McKenzie ( 1925 )
y sus estudiantes. La urbanizacin sigue siendo
el temademayor
investigacin sociolgica,
ya que las ciudadescrecenaunritmo
varias
veces mayor queeldela
poblacingeneral.
Sinembargo,no
es hastahacepoco
que los
socilogos engeneral (v<se Duncan,1964)
hanadoptado el puntode vista de este captulo, a saber, que es la decadencia en la calidad
y noelabastecimientoen
del espaciovital,
energa o recursos, loque constituye elproblema grave o, expresado enotraforma:
es
la manera en que los materialesy la energa
se utilizan, y lamanera enqueeldesarrollo
yelempleodel
espaciosonproyectados
y
controlados lo quedecide si los valores humanos se preservan o se pierden (vase sec. 8 ,
cap. 15 ) . En su libro T h e City ( 1943), el a-;
quitecto Eliel Saarinen deriva la decadencia de
las ciudades: 1) de la substitucin de la arqui-
563
tecturaoriginalporlainnovacin
carentede
originalidad,alaquefaltanorden
y corre2 ) dela decadencia del
lacinorgnicos,y
interspblicoenlaplanificacinde
las ciudades,acausadelaimportanciaexagerada
otorgadaa los valoreseconmicos. El p h i ficador Ian McHarg expresa un punto de vista
parecido(vasepg.
4 6 8 ) . En esta conexin,
el concepto de indicadores sociales, en cuanto
paralelodelde
los indicadoresdecontaminacin (vase
pg.
4 8 7 ) , es importante con
mirasa
la vigilanciade
la calidaddela
vida urbana. Ejemplos de indices de la calidad
de vida domstica, tal como los enumera Bauer
(1966), comprenden el porcentajedelapoblacincasada, elporcentajede
divorcios, el
porcentajedefamiliassinpadre,elporcentaje de las que
viven de la asistencia pblica,
el porcentaje de desempleo de adolescentes, la
proporcin de delitos, etc. Y en forma anloga,
el porcentajedelapoblacinquevota
y el
nmero
de
aos
escolares completados
por
miembros de la poblacin pueden servir como
indices de
la
calidad
de
la vida poltica.
Smock (1969) sugiere que si estos indicadores
sociales hubieransido bienaceptadosyregulo
larmente
medidos
en
el
pasado
(como
son, por ejemplo, los indicadores econmicos ),
es posiblequeno
se habrapermitidoque
los problemashumanosllegaranasusituacin actual. Por supuesto, lo mismo cabe decir
16,
acerca delacontaminacin(vasecap.
sec. 5 ) .
El dilemasociolgico tal vez se deje resumir considerando dos puntos de vista opuestos
de la sociedad, a saber: 1) Esta es la suprema
creacin dela civilizacin humana,donde la
necesidad y la lucha no se conocen, y la vida,
el ocioy laculturapuedengozarse
concomodidad,alabrigode
los rudoselementos
del medio fsico. 2 ) Laciudad es unaalteracinburdade
la naturalezaqueproporciona
milmanerasdedestruiryrebajar
las condiciones bsicas de las quedependen
la vida
y la dignidadhumanas.Segn
lo ve el eclogo, el caso 1 sloseproducircuando
la
ciudad
funcione
como parte
integrante
del
ecosistematotal delabiosfera,yla
situacin
2 es inevitablemientras
se permitaque
las
ciudadesvayancreciendo sin controlderetroalimentacinnegativa, o se administren como algoajeno a los sistemasdesostn
dela
vida.
De cualquiermodoquequeramosinterpretar las accionesrecprocas entre los atributos
564
naturales y culturalesdelhombre,
es 10
ciertoque la ecologahumanahadeirms
allde los principiosdelaecologiageneral,
porquelaflexibilidaddelhombreenmateria
sus
de conducta, su capacidad decontrolar
alrededoresinmediatos y su tendenciaa desarrollar la cultura independientemente del mediosonmayoresque
las decualquierotro
organismo.
Howard
W.Odum(1753)
ha
definido la culturacomolaforma
enque
la gente vive en reas, tiempos y rnedios ideny protificados; es la suma total de procesos
ductosacumuladosde
los logrosde la sociedad. Seala que hay un componente bsico de
culturapopularque
es relativamenteconstante y una cultura tecnolgica que cambiar
acaso rpidamenteen el tiempo.William F.
Ogburn ( 1 9 2 2 ) introdujo el conceptode retrasocultural,paraindicarque
las actitudes
y las costumbres sociales delhombre(esto es,
la cultura popular) no sigue el paso, a menudo,deldesarrollo
tcnico. A menos que la
sociedad realice un esfuerzoconsciente,mediante la educacin y la regulacin, para reducir este retraso, se producenentiemposde
rpido
cambio
tecnolgico,
desequilibrios
y
trastornos
muy
graves
en
el sistema
de
la
organizacin social (vanse pgs. 32 1 y 45 3 ) .
Una contribucinsociolgicaimportantea
laintegracindeindividuo
y naturaleza se
encuentra en
el
concepto del regio?zali.rnzo:
especialmentetalcomohasidodesarrollado
por Howard W. Odum y sus discpulos (vase H. W . Odum, 1936; Odum y Moore, 1738;
H. W. Odum, 1751 ) . El regionalismocomo
enfoque del estudio de la sociedad se basa en
el reconocimiento de diferencias distintas en los
atributostantoculturalescomonaturalesde
reas diversas, las cuales son, con todo,interdependientes. Por consiguiente,inventariosa
fondodelhombre
y de los recursos a los
niveles local, estatal y regionalproporcionan
la base para la coordinacinnacional e internacional. AI igual que la planificacinpara la
conservacin del suelo (vanse pgs. 464-465 1,
el estudio social regional se vioinicialmente
motivadopor el deseodehacerprogresar
las
regionesatrasadas(comoporejemplo,
el
Sur
de
los aos treinta), de
modo
que
ms
bien
pudieran
contribuir
al desarrollo
econmico globalde
la nacin queentorpecerlo. Sin embargo,losobjetivosprimordiales delregionalismo se encuentranen el producto final de l a integradhn de reginnec, m6s
~ U Cen el mero
estudio
y desarrollo de las
regionesmismas (H. W. Odum, 1751). Por

supuesto, la ideade quenicamenteunidades
culturalesdiferentesfuncionancomoconjuntos es paralela
del
concepto
ecolgico
del
ecosistema. Un
problema
prctico
en
la
integracin de datos culturales y ambientales
es que las estadsticassociolgicas enque los
indices culturales se basan se refierenaentidadespolticas(condados,estados),que
con
frecuenzianocoinciden
con las unidadesnaturales(zonas climticas, tiposdetierra,biomasa, regiones fisiogrficas ) . Tal como se SUgiereen el captulo 2 (pg. 14), la vertiente
deagua es unaunidad prctica deecosistema
para la administracin,quecombinaatributos
naturales y culturales.
El ensayode ThomasHuxley, Mans Place
in Nature, escrito hace ms de cienaos (reimpresoen 1763), es tpicode la actituddel
XIX frente al hombre y su
bilogodelsiglo
medio.Reflejando la influenciadeldarwinismo, estos bilogos primeroenfocaban
el papel del
hombre
en la naturaleza
desde
el
puntode vista de su linaje o parentesconatural con otrosorganismos.Despusdems
de 50 aos, la idea del parentescoevolutivo
conla naturalezaempeza
ser aceptadapor
y la atencin se
una mayoradepersonas,
volvi entonces hacia la idea del ezlare ? M ~ I ~ Y ~ L
delhombre,
o desu
depetzdeuria erolginz
recproca con labiota,concepto,
con todo,
quedista
muchode
ser generalmente aceptado al presente.Charles C. Adams ( 1 7 3 5 ) ,
J. W . Brews ( 1 7 3 5 ) , Frazier Darling (1951)
y MarstenBates
( 1952 ) figuranentre
los
primeroseclogosdelreino
animalque escribieron
sobre
ecologia
humana
como
tal.
W . C. Allee (1938 y 1951)abord la ecologahumanadesdeelpuntode
vista de 10s
paralelos
entre
las organizaciones animal y
humana social. El principiodeAllee(vase
pg.227),quetratade
la subpoblacin y la
sobrepoblacin, es particularmenteimportante,
puesto que el hombrehadecongregarseprimero, ha dedesarrollarunaestructura
social
y hademodificar el medio,parapoder prosperar;pero, al igualquecualquierotraespecie, puedesufrirtambingravesdaospor
efectode la sobrepoblacin.
La fusinde
la conducta y la fisiologa
animalesparaformarunanueva
ciencia de
laconducta,tal
corno
se
describe en las
constituyeun
secciones 7 a 9 delcaptulo8,
~
S importante
Q
en la integracinconceptual
delhombre
y la naturaleza. Los De.iert.c 072
HACIAUNAECOLOGIAHUMANAAPLICADA
565
consenso
the March ( 1935 ) , dePaul Sears, introdu- recursos empezaron a fundirse en un
acerca deloquelaecologahumanaera
o
jeronunaeradelibrosconservadores,entre
los que destacan The R o d to Survivd ( 1948 ) , habade ser exactamente. A ttulodeprueba
casi frenticadeunterreno
de Vogt, y The Plundered Planet (1948), de delabsqueda
comn,cabe
citar los numerosos
simposios,
Osborn,
que
fueron
profusamente
ledos
e
influyeronenlatransformacindela
tica algunos de ellos internacionales,que se publia
delatierra,deLeopold(vasepg.
l o ) , caron en los aossesenta.Estosjuntaron
especialistas detodaslas
ciencias y humanien accin poltica y legal. El enfoque ulterior
de Sears (vase su ensayo The Ecology of dades y proporcionaron un terreno de encuenMan, 1957)habadecomparar
los modos tro a los especialistas de las ciencias aplicadas
culturalesqueestn
bienadaptados al medio y bsicas, respectivamente, que antes no estaban
los primeros en contacto. Son importantes asimismo los
con los quenoloestn.Entre
informes gubernamentales preparados por comencion
sistemas
delaboreoenpequeos
estadoseuropeosprsperosy
el cultivo del mitsinterdisciplinarios de redaccin (vase
arroz,viejode
1 O00 aos, en las Filipinas E. P. Odum,1967), segn se mencionen
(que actualmenteestnsiendoreemplazados,
los captulos delaparte3de
este texto.
uno y otro, por sistemas de negocio agrario; A los estudiantes interesados en los diversos ( y
vanse pgs. 48, 453 ) . Entre los modos que no divergentes) puntos de vista sobre la ecologa
estn
bien
adaptados
cit
muchos
ejemplos
humana
que
han
sido
expresados
por
los
del fracaso de la tcnica encuantoamantediversosautores se les recomiendan los volnerse
bien
ajustada
al
medio
natural;
por
menes editados por Darling y Milton
( 1766),
ejemplo,la construccin defbricasyvivienBresler ( 1968) y Shepard y McKinley ( 1967).
das enllanosdeinundacinderos,
quefaPeronodebe
buscarsemucho trabajodesntalmentehabandeserarrastradaspor
las tesis en estos libros, porque es el caso que esta
o mstemprano,no
aguasque,mstarde
labor est todavaporvenir.
podandejardevenir.
Searssostuvo que una
gran
cantidad
de
desastres
naturales
que
2. LA ECOLOGIA DE
LA
POBLACiON
resultande
las inundaciones,devendavales
DEL HOMBRE
de polvo, etc., de los que leemos en los peSi concebimos la ecologa delapoblacin
los quepagamos,para
su
ridicos (ypor
enelsentidoamplioexpuestoen
el captulo
rehabilitacin o paradispositivosonerososde
7, entonceslaecologahumanapuede
consicontrol), no estn causados en realidad por
derarsecomolaecologadelapoblacinde
la naturaleza,sinoporlaestupidezdelhombre en su maneradetratarasta:puntode
una especiemuyespecial:
;ladelhombre! La
vista quesigueciertamentesiendovlidohoy
ecologa humana es ms amplia que la demo(!). Con la publicacin de Silent grafa, que es el campo del anlisis de la poen
da
Spring, de RachelCarson, en1962, los con- blacin humana (vase Thomlinson, 1765, con
servadores de recursos y los bilogos volvieron unbuenresumendelamateria),
puesto que
su atencinde la destruccin delmedionatuse ocupa de las relaciones de la poblacin tanto
ral por el hombre a la amenaza, ms peligrosa
confactoresexternosyunidadesmayores,
cotodava, de la contaminacin y del revs
eco- mo con ladinmicainterna.Segn
lo hemos
lgico,segn se expusoen los captulos 15 subrayadovigorosamente,laspoblacionesde
y 16.Sonilustrativosde
estas tendencias los seres humanos, lo mismo que las otras, forman
( 1963 ) , que insis- parte de comunidades y ecosistemas biticos.
libros populares de Udal1
te en la conservacin delatierra;deRienow
Uno de los rasgos principales que distingue
y Rienow (1967), que destaca lacontaminaa las poblaciones humanas de otras poblaciones
cin; Whyte ( 1968), acerca delaplanifies, segn se indicmsarriba,
el gradode
cacin; Dasman ( 1968),queponeel
acento dominiodequeelhombre
como grupo es
en la necesidad de
diversidad,
Marine
y
capaz (vasecap.6,
sec. 2, con un examen
( 1969), quedenuncia los inconvenientesdel
del
dominio
ecolgico).
Aunque
el
predomtodo de ingenieradelapolticade
10s minio es un conceptoobvio del que se puede
fondos electorales.
hablarfcilmente,resultadifcil,
con todo,
As, pues, no fue hasta en
los aossesenta
medirlocuantitativamente.Elhombresupone
que los puntosde vista de los gegrafos,los
amenudoque
es 100 por 100 dominante
socilogos, los bilogosy los especialistas de sobre sus alrededores, siendo as que esto podr
566
distartal
vez muchode
ser el caso. Podr
ciertamente instalar en su casa y su oficina un
equipodeaireacondicionadoy
creer que es
independiente as delclima,pero,amenos
que
provea
tambin
de
aire
acondicionado
todas sus plantasy sus animales alimenticios,
se ver todava muyafectadoporel
calor y
y por otros
el fro del tiempo, por las sequas
fenmenos climticos. Y enformaanloga,
ungranjero creeracaso quetienesumaizal
bajoperfectocontrol,peropodrocurrirque
el fsforo se le est escapando montaa abajo
hacia el mar a tal velocidad, que desde el punto
de vista de su bienestar futuro no slo no controlalasituacinenabsoluto,sinoquela
estropea (!) . Resulta indicado referirnos aqu
ala discusin terica delabiosferafrente alanoosfera(pg.37)ya
las citas de
Hutchinson
(pgs.
37 y 113) Leopold
y
pgina 4 5 0 ) acerca del
lugar
del
hombre
en los ecosistemasy delpapelquedesempeaen los ciclos biogeoqumicos. El dominio
completo de la naturaleza no es probablemente
caso, muyprecario o
posible y sera,entodo
inestable,porque el hombre es un heterotrofo
muy dependienteque
vive
muy
arriba
enlacadenadealinlentos.Seramuchoms
seguroymsagradable
si el hombre aceptara
la idea de que hay un grado deseable de dependencia ecolgica, lo quesignificacompartir
elmundo
con muchosotrosorganismos,
en
lugar de ver en todo centmetro cuadrado una
y bienestar o un
fuenteposibledealimentos
lugarparaconvertirenalgoartificial,
Si la
conducta
humana
se
basa
efectivamente en
ltimainstanciaenlarazn(vasepg.
275 ) , est claro que el hombre necesita:
1)
estudiarycomprenderlaformadedesarrollo
de su propia poblacin (vase una
explicacin
acerca delaformadedesarrollodelapobla7 , sec. 8 ) , y 2 ) averiguar
cin enelcap.
cuat$itativamenteculesson
laconfiguracin
y el volumen ptimos de una poblacin humana
en relacincon
la capacidad desoportede
una rea dada, y luego 3 ) estar preparado
para
aceptar
una
regulacin
cultural
all
donde la. regulacinnatural
es inoperante
( o insuficiente o demasiado tarda).
La forma de desarrollo de la poblacin humana hasido unode los temasmscontrovertidos,loqueexplicaque,
enconjunto,la
sociedad haya vacilado en adoptar accin alguna al respecto. Al examinar el problema de la
poblacinhumana,muchagente
se remonta
Thomas
a
R. Malthus, cuyo famoso Essay
on thePrinciple of Population fueobjetode

seis ediciones entre 1798 y 1826. Malthus puso
de manifiesto el hecho, que se ha demostrado
ser de amplia aplicacin a todos los organismos
en general, de que las poblaciones
poseen una
capacidad inherentederetroalimentacinpositivaparaeldesarrolloexponencial(vase
sec. 7, cap. 7 ) . Esto nosignifica, con todo,
quelapoblacindeba
rebasar necesariamente
su abastecimiento en alimentos. Malthus no se
dabacuenta de que hay unadiferenciaentre
factoresdependientesdeladensidady
faco que los pritoresindependientesdeella,
merospueden
actuar
a
lamanera
deuna
retroalimentacin negativa para prevenir la sobrepoblacin (vase sec. 10, cap. 7 ) . N i poda
Malthusanticipartampoco
quela utilizacin
delaenergatotal
( y noslolaenergade
los alimentos)
y
sus productos
secundarios
contaminantespuedanserahoralosfactores
que limiten el nmero de personas que pueden
habitar la tierra. Por consiguiente, no
es justo
estigmatizaraMalthuscomofalsoprofeta;
debera agradecrsele,antes bien, haber aclaradounprincipioimportantedeldesarrollo
Lo queimportaobservar
es
delapoblacin.
que el control dependiente de la densidad no
esmanifiestoahoraeneltipodecrecimiento
recurdese, de la
delapoblacinhumana;
pgina 207, un estudio reciente enelquese
muestraque,
a escalanzzlndial, el desarrollo
de la poblacin humana presenta una correlacinpositivaconladensidad(esto
es, la poblacin crece ms rpidamente
de
lo
que
aumenta
la
densidad,
en
pronunciado
contraste con las poblaciones de la mayora de los
organismos, en que la intensidad de crecimiento
disminuye al aumentar la densidad). Sin duda,
lanatalidad y, engradomenor,
el ritmodel
crecimientoempiezanabajar
en los pases
industrializados pero, desafortunadamente, esto
aumentala razndesproporcionadaentre
los
454).
ricos y los pobres(vasepg.
Una cosa es cierta:laformadeldesarrollo
delapoblacinhumananosigueeltiposigya exmoide o logsticosimple,porrazones
puestas
en
la
pg.
204; elcrecimientono
se detendrautomticamente,sinms,
en
algn nivel de situacin estable, como lo hace
elcrecimientode
las clulas delalevadura
enun recipientecerrado,endonde
los individuos se veninmediatamenteafectadospor
SUS propiosproductos
de desecho(vase fig.
7-11,pg. 2 0 5 ) . Puestoquepara
el hombre
habrsiempreunprolongadoretrasotempo-
567
APLICADA
muerteparamiles
o inclusiveparamillones
los efectos delaautoaglomeracin
se hizoobservar
enla
los efectosdeuso
abusivo de de personas.Segn
excesiva frealgnelemento,ladensidaddela
poblacin seccin 1 deestecaptulo,con
propender a desbordarse, a menos que haya cuencia se echa la culpa de tales muerte a las
causas naturales,absolviendoen
esta forma
factoresque reduzcan abruptamenteelritmo
hombre
de
toda
responsabilidad
(vase
de crecimiento antes de que empiecen a hacerse al
est parael
As, Hardin, 1971 ) . Laalternativa
sentir los efectos delaaglomeracin.
pues,talcomo
se muestra en la figura 2 1-1, hombreenenfrentarsealarealidaddeque
elhombre parece tenerdosopciones
bsi- dichasmuertessoncausadas,dehecho,por
lasobrepoblacin.
Una vez queelhombre
cas. Puededejarseque
el desarrollodela
poblacincontinehastaqueladensidad
re- acepte laresponsabilidad,serposibleanticipar lmites, establecer controles de poblacin
base alguna capacidadvital (alimentos,recur(controldelanatalidad,
restricciones al uso
sos espacio, contaminacin,etc.), como enel
y el agua,conservacin y nueva
modelo 1 (fig. 2 1-1 ) , en cuyocaso grandes delatierra
circulacin de los recursos, reduccin de
nmerosdepersonasmorirn,sernmuertas
los estimulantesdecrecimientoeconmicos,
O sufrirnduras
privacioneshasta
tantoque
lalimitacindesaparezca,
si esto es posible). etc. ), demodoqueladensidadpermanezca
los lmites
peligrosos,
muy por
debajo
de
Si no se establece uncontrolendichopunto,
2. Paraconcomo puede verse enelmodelo
podrn producirse otros desbordamientos (vaseguirlo, los valoreshumanoshandecontrose fig. 7-20). Es obvioquealgunasregiones
larla accinrecproca entrela ciencia (que
delatierra
estn ya tansobrepobladas,que
podemosequiparar con lacomprensin) y
unasolaperturbacindesfavorable,comouna
( a laquepodemosequiparar
inundacin, un huracn o la prdida de la co- latecnologa
con la habilidad), vase el modelo 3.
secha en
una
estacin, se traducir en
la
talen
y tambinen
MODELO 1
P.&
LIMITE
, \
MODELO 2
DESBORDAMIENTO
LIMITE
MODELO 3
VALORES HUMANOS
(CONTROL)
U
CIENCIA
(COMPRENSION)
TECNOLOGIA
(HABILIDAD)
FIG.21-1. Dos opciones
bsicas
para laformadedesarrollofuturodelapoblacinhumana.
escala parcial o local, si se dejaque
el desarrollocontine sin
imponer restricciones, hastaqueladensidadrebasealgnlmite
o algunacapacidadvital.
El modelo 2
esposible si se desarrollanfuerzasquereduzcanabruptamente
el ritmodecrecimiento
ante^ dequeempiecen ahacersesentir
los efectosnocivos
delhacinamiento,lacontaminacin
o el uso excesivo de los
recursos.Para
conseguir quelaopcindelmodelo
2 prevalezca,ser
necesario queseanms
bien
los valoreshumanos,que
loseconmicos,
los quecontrolenla
accin recprocaentrela
ciencia y l a
tecnologatalcomo
se muestra enel modelo 3. Vansemsdetalles
eneltexto.
El modelo 1 es probable,almenosa
560
En 1959,mientrasse
estaba preparando l a
segunda edicin de este libro, los llbros y los
artculos que se ocupaban de la poblacin humanaestabandividldosendospartesaproxila cuestindel peligro
madamenteigualesen
de l a sobrepoblacin. En aquel momento, personas sensatas y personas preparadas advertan
que el peligroera
muy grande,perohaba
autcres
igualmente
responsable
que
adoptaban el puntode vista contrario. En 1970, los
autoresson casi unnimesenexpresar
la necesidad dealgunaformadecontroldel
crecimientodelapoblacinhumana.Inclusive
los
agricultores
ms
entusiastas
admiten
que
la
revolucinverde
( y otrosadelantostcnicos)no hace ms queposponer el momento
enque el crecimientodebercontrolarse,
especialmente
en
presencia
del
alarmante
aumento en l a proporcindegentepobre
y
gente rica (vasepg. 4 5 4 ) . La controversia
adopta ahora otra forma, segn
se hizo observar ya en la introduccina l a parte 3 (vase
vezse
dejeejemplificar
pg. 4 4 8 ) , quetal
mediante las dosdeclaracionessiguientes :
1. Latecnologapuederesolver
los problemas de la poblacin y la contaminacin.
2. No hay solucintcnica alguna al diley lacontaminacin;
se
madelapoblacin
imponen coerciones ticas, legales, polticasy
econmicas.
Eleclogo adopta la posicin dequeambasdeclaracionesson
ciertas, peroque
cada
s misma es inapropiada como base
unapor
o accin. Paraque la
paranormas,objetivos
primera declaracin llegue a realizarse, la segundadebeaceptarse.
3. LOS ELEMENTOS DE UNAECOLOGIA
HUMANA APLICADA
Segn lo hemosdestacado enestecaptulo,

los mediosparaaplicarprincipiosecolgicos
a l a solucin de los problemas de la poblacin
achumana y delacontaminacinnoexisten
tualmenteen sociedad alguna,pero la necesidad de llevar a cabo unaadministracintotal
del ecosistema seva reconociendo rpidamente
en el mundo entero. Si el hombre ha de administrar al hombre, as como los recursosde
los que aquldepende,habrquellevara
caboalgunasde
las reformas o algunosde
los procedimientos
siguientes
(los nmeros
de las pginas se refieren a las secciones de
este texto,en las que se examina el contenido
ecolgicodel nmero en cuestin) :
1. Eliminacin
de
todas
las
restricciones
relativas a la planificacinde la familia,controldenatalidadyaborto,demodoqueel
nmerodela
descendencia puedarestringirse
a aquellos a los que puede quererse, educarse
y mantenerse como individuos de calidad, dentrode los lmitesde los recursos y el espacio
locales (haciendo as el ritmodecrecimiento
ms apropiado a l a capacidad de soporte, como
enel
caso demuchaspoblacionesanimales
bienreguladas;pg.
2 18).
2. Planificacin regional del aprovechamiencomo medio
tode la tierra(zonacintotal),
paracontrolarelvolumen
y l a distribucin
de la poblacinyasegurar
al menos untery mecio de espaciolibre,
en reasnuevas
tropolitanas
desarrolladas;
esto
requiere
la
creacin de comisionesambientales,
con autoridadparallevar
a cabo planes nacionales,
regionales y estatales, que hayan sidoexamipor
nados a fondo, revisados y aprobados
mediode procesosdemocrticos (anlogodel
controlterritorialen
poblaciones naturales;
pgs. 231-233).
3. Nuevaorientacinde
los procedimientos de imposicin, con objeto de reducir abruptamente los estmulosdelcrecimiento a medida que aumentan la densidad de la poblacin
y la presinsobre
los recursos (anlogode
la inhibicindelcrecimientoenpoblaciones
naturales;pg.
36).
4. Mayor insistencia en leyes y remedios
paralaproteccin
delmedio y el consumidor
(pgs.488-470).
5 . Un consensoencuanto
a loqueconstituye lapoblacinptima,
con objetodeproporcionar unpuntofijoparala
aplicacin
de los controlesde la retroalimentacinnegativa,segn
se establece
en
l a lista, en los
I al cuatro
incluido,
nmerosquevandel
de ms arriba(pgs.60,469;
vase E. P.
Odum,1769;
Fisher, 1970).
6. Internalizacindel costo para ciclos enterosdeproductos,conobjetodeevitar
el
revs quetienelugarcuando
la produccin,
lacontaminacin y los costos de recirculacicin
488 ) . La
se consideranseparadamente(pg.
consideracin de los ciclos enterosdeproductos ha de aplicarse asimismo al nuevodiseo
de los sistemasagrcolas, con objetodereducir el despilfarrode
recursos y la contaminacin.Estosignificaconcedermayorimportancia a la calidad, la diversidad, la resistencia
a las enfermedades, etc., que al rendimiento
452).
como tal(vansepgs.48-51,
APLICADA
7 . Desarrollo de una economa del vehculo espacial,enlaqueelacento

se ponga
enlacalidad
de la reserva delcapital 7 de
los recursos humanosmsbienqueen
los
ritmosdeproduccin
y consumo corno tales,
y un desplazamientodelestmulode
la cantidad al de la calidad,enlapromocinpblica
ppara que seevitelasobreventa(vanse
ginas 60 y 447).
8. Recirculacin y conservacin estricta del
agua y detodos los recursos minerales y biolgicos (vanse pgs. 35, 45 1-452 ) .
9. Mtododelproductosecundarioen
la
eliminacinde los desechos, incluidaunaadministracinde desechos que combinael tratamiento terciario y la recuperacin de desechos
con la recreacin y la proteccin de las vertientes de agua y aire (vanse pgs. 483-488).
ciu10. Reconocimiento generaldequela
daddependedelcampoverdeparatodos
sus
recursos vitales (aire,agua,alimentos),
y de
569
queel campodependede
la ciudadparala
mayora de sus recursos econmicos, demodo
queel actual enfrentamientopoltico suicida
entre laspoblacionesurbana y rural sea substituido por una preocupacin poltica total por
elcomplejourbano-ruralcomo
sistema conjunto(vansepgs.
23, 469, 564).
11. U n desplazamiento
delacento,
en la
la
frmula
un
ciencia de los sistemas de
o
problema,
una
solucin,
breve
a plazo,
de lafijacin
tecnolgica rpida, hacia el
modelado de soluciones de grandes problemas
a largo
plazo
(esto
es, un desplazamiento,
enlamenteinventora,dela
preocupacin
por la parte a la consideracindeltodo;
vase pg. 306).
1 2 . Una mayorinsistencia, en la educacin
(de la escuela graduada ala capacitacin de
los tcnicos), en el principiode
la unidad
y el medio, estoes, enla
totaldelhombre
ecologadel ecosistema (vasepg. 448).
Bibliografa
NOTA: Adems de las obrascitadas

en el texto,aparecenenla
lista otros libros, trabajosde
volmenes de simposios recientes (1965-1971) que contienen tiles bibliografas.
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Indice alfabgtico
Los nmeros en cursivo indican las pginasen
las que los trminos y conceptos se definen
y explican con mayordetalle.
Los grupos bsicos de organismos aparecen enllnarelacin,
pero los nombres de las especies no figuran en un ndice ms que en relacion con la ilustracin de los principios ecolgicos. Los nombres de personas no figuran en ndice. Para los
nombres de autores vase la Bibliografa.
sensibilidad, 67, 277, 515-533

bases fsicaspara,
516
evaluacindelcambio
y soluciones alternativas,531
fotogrametra, 520-525
relaciones deenerga y, 518-519
Abastecimiento enpoblaciones,
221
Abejas, 208-209
curvade crecimiento,184
fig.7-3
Abierto, espacio, y planeacindelaprovechamientode)suelo,
467-468
legislacin de, 299
Abiticas, substancias, en el ecosistema, 11, 12
Abisal,plano,
365 fig.12-4
Abundancia.Vase
Densidad
cambios, anuales,209-213
estacionales, 2 10
indices relativos, 179,182
lmitesde, 125
Acceso a los estuarios, 399 fig.13-6
Accin recproca,de la poblacin, 233-244
negativa,236-244
Actinomicetos,405,410
Activado,lodo.Vasetambin
A g n i s negras, trntanzientode,
demostracindeactividadmicrobiana
con, 545
sistemade,en
tratamientode desperdicios, 480
Acuarioequilibrado, 22
Acutico(a)(s), animales, 336 fig.
11-6,
337 fig.
11-7,
338-341
plantas, 335 fig.11-5,334-338
Acuferos,108
en relacin con la industria, 357
Aerobios,procesos,
27. Vasetambin
Respiracio'n
aerobia
Aerodinmico,mtodo,de
medicin delaproductividad,63-64
Aeropuerto(s), reduccin delruido en,496
A
DISTANCIA,
Aftica, zona, 365 fig.12-4

Africa, 402, 436, 441, 444
administracindela
caza, 433
densidadesdeungulados,
417
regionesbiticasde,421
fig.14-9
sabanatropical,
433 fig.14-14
Agotamiento,tipos
de, derecursos
minerales, 452
fig. 15-1
Agregacin, 229-231
bntica, 375
social, 231, 277
ventaja de, paralasupervivenciadel
grupo, 230
Agregadosorgnicos, 33, 386
Agricultura.Vase C d t i v o s ; alimentos,prodnccio'n
de
aplicaciones ecolgicas, 453-456
cultivocambianteen,
530 fig.18-9
dedetritus,perspectivaspara,
298
efecto
sobre
el
CO, atmosfrico,
106
en las regiones tropicales, 59, 112-113,453
estabilidad, 296
industrializada. 48, 321, 324, 454
modelos
anlogos,
321, 324 fig.
10-7
mvil, 112
necesidades deenerga,47-48
no subsidiada, 322, 324 fig.10-7
objeto, 296
productividad, 47 c3-4, 50, 52, 55, 36-60 c3-9
regiones ptimas,126fig.
5-4
subsidiada con combustible.
Vase
,4grir~/ltnra
indztstrializnda
Agroindustrial,
actividad,
contaminacin
por,
106,
454
Agrotecnologa,1 13. Vase Agric~rltnrra industrializada
Agua(s), administracindel,458-461.Vasetambin Algas, r d t i v o de, pisricnltnra, ?))arjcdtrLra
619
620
Agua(s), ciclode,100,
106fig.4-8,135
comofactorlimitativo,132-136,437-438
contaminacin.Vase
Contaminacin
ndicedecalidad,484
metabolismo en animalesdeldesierto,
437
negras.Vasetambin
Desechos
efectosobre
los ros,489fig.16-6
microbiana,
descomposicin,
32, 545
tratamiento,sistemas
de, 28, 481 fig.16-3
produccin
experimental
de
vertientes,
16,
104
recirculacinapartirdedesechos,483
regeneracin en navegacin
espacial,
552-554
subterrnea
circulante,
357
y, erosin,135
transpiracin,
134
Aire,
contaminacin
de.
Vase
Contadminacitz d e
aire
Alcalinos,lagos,346
Alelopata, 32, 244,250-253,fig.7-38
Alevillas,ciclosdeabundancia,
213fig.7-18
Alfa,radiacin.Vase
lonizante,radiacin
Alfalfa,productividadde,
49, 91
Algal,ecosistemadelaestera,356
Algas, 12, 18 c22,20fig.2-6,26,
75 fig.3-10,79,
80,89,93,157,
280,292,364,395,397,
Diatornea,flagela482.Vasetambin
do.r, fitoplancton, hierbamarina
auxiliovitalparalanavegacinespacial,
554-557
calcreas {Porolithon), 381
cultivode,paraalimento,59-60,c3-10
deaguadulce,333-334,
335 fig.11-5
desarrollo en cultivodelaboratorio,547-548
diatomeas, 338
endozoicas,381-385
floraclones,281,290,333,339-340,485,
487
marinas, 368,371-372fig.
12-7
necesidadesnutritivas
de, 27
pardas(Phaeophyta),
368
rojas(Rhodophyta),
131,368,381
simbiticascon los corales(zooxanthellae),381386, fig.12-15A
verdeazules (Cianophyta), 98,
337,
356
verdes (Chlorophyta), 337,
368
Alimentos,cadenasde,68-84
concentracinde,pesticidasen,
81
radionclidosen,
506
cultivode.Vase
Cdtivos
depastoreo,68,69,
71 fig.3-8
detritus,8,68,
68, 71 fig.3-8,114,282,298
diversidadde,
172 fig.6-8
en,
Artico,
74-75
cuevas,413
desarrollodeecosistema,
282
estanquesde
peces, 77 fig.
3-11
manantiales
clidos,
356
grificas con trazadoresradionclidos,
172 fig.
6-8, 509fig.17-6
producci6nde,crisismundial,
60,447,
455
modelo, 58 c3-10A
relacinde,con
el crecimientode la poblacibn
INDICE ALFABETICO
humana,56-60
rendimientoanual
de,
57-60,
c3-9, 3-10B
tejidosde,68,
507 fig.17-5
detransportedeltrazador,
1 7 2 fig.6-8,
509
fig.17-6
en,
comunidad
de
ro
pequeo,
7 5 fig.
3-10
desarrollodeecosistema,
282
ecosistemadecampo
viejo,172fig.6-8,
509
Almejas,comoelementosdetraza,106
distribucinespacial,
228 c7-7
Alopatra, 266
Aloptrica, especiacin, 267
Aluminio,escasez,
452
Aluvial,
depsito,
143
Allee,principiode,229-230,231,fig.7-26,
564
Ambiental(es1,biologa, 2. Vasetambin Ecologia
derecho,488
determinismo, 562
higiene,476-477,490,496,568
hormonas, 33
resistencia,199
Ambitodomstico, 232
Amensalismo, 234
Anaerobio(a) ( S ) . Vase Respiracidwmaerobia
facultativos, 27
obligados,26
379fig.12-13
zona(reducida), 14, 99 fig.4-5,
Angstrom,
unidades
(*), 130,
131
fig.
5-6,
517
Animal(es). Vase Nombresespecificos
deaguadulce,
336fig.11-6,
337 fig.11-7
excrecin, vasderenovacinde
ciclo, 113-114
marinos, 364,369
fig.12-6
reino, 9 fig. 2 - 1
terrestres,401-403,
407 fig.14-3,416-418
Antibiosis
(antibiticos),
244,
251,
253
Antropognico,subclimax, 295
Antropologayecologahumana,561-563
Aprovechamientodelecosistema,
16,447-449,561
confuego,149-151figs.5-16y5-17
desecho.Vase
Desechos,nprovechmuiento
de
embalsamiento, 291,347,460
cl5-1, 461
medio
silvestre,
456-468
mineral,451-453
pasto,461-463
silvicultura, 4 5 5
vertiente,14,
135, 466
Arcnidos,distribucinespacialde,
228c7-7
Arceytiloamericano,bosquede,428
Arena,dunasde,
sucesinde,
286-287
Arenosa,playa, seccionestransversalesdeuna,374
fig.12-9
Arenques
(Clupeidae),
376
distribucindeedades,196fig.
7-7
Arrecifes, 7 , 380,400.Vasetambin
Coral,awerifes d e
Arroz,cultivo,99
en los trpicos, 113
Artemisia,comunidad,
156,
436
fig.14-15
Artico,cadenasdealimentos,74-76
Artificial,enriquecimiento,experiment6de,126
INDICEALFABETICO
repoblacin,de,fauna,
458
peces, 76, 458-459
y dispersin, 2 2 1
seleccin.Vase
Seleccinartificial
Artrpodos.
Vase
Crustceos,
insectos, etc.
delmanto y elsuelo, 407 fig.14-3
diversidaddepoblacin,169c6-2
muestreo, 18 fig. 2-5
densidad enel pradode, 17fig.2-5,
18 c2-2
Ascensional,corriente, 359, 378,398
Asimilacin,72-74
eficienciade,
83c3-13,fig.3-13
proporcin, 67 fig. 3-5
Asntotasuperior,
202-204, 206
Atmmetros,134
Atmsfera, ciclosbiogeoqumicos,94,
106fig.4-8
contaminacin de, 24, 101, 490-491
evolucin,107,300-302
Atmosfricos, gases, factores
limitativos,
138
Atmica(s),armas, 510
precipitacin de, 510
energa, 497
contaminacin, 512-515
futuro, 453
y desalinizacin, 463
planta,
diseo
esquemtico
de
un
parque
de
aprovechamiento
de
desechos,
486
fig.
16-4
ATP(trifosfatodeadenosina),
9, 28
comoindicadorde
biomasa, 537
Azrfwuchs,332,
338, 395, 397 fig.13-5
Autecologa, 4, 447
Autillos,dispersinde,
224 fig. 7-22
migracineruptiva, 212
Autctonos, 31, 547
Autlisis,
vas
de
renovacin
de
ciclos,
115
fig.
4-11,116
Autotrfica, sucesin, 280, 280 fig.9-1, 292.Vase
tambin Sucesin
Auttrofos(componentesautotrficos),
6, 8,26,43
acuticos, 331,368
terrestres,16,403
Auxiliardeenerga,corriente,
47, 48
Aves, competicin,242-243figs.
7-31,7-32
125
readedifusin,
como
componentes
de
los ecosistemas
terrestres,19,
417
densidadde sere de tierraalta, 288 c9-3
distribucinvertical,
170
efectodebordesobreellas,174
envenenamientopor
pesticidas, 81
funcinenel
ciclo delfsforo,100
migratorias, 417
ocenicas,386
territorialidad, 233fig.7-27
y sucesinecolgica,286-290
c9-3
Axnicos, cultivos, 20
Azufre,bacteriasdel,
26, 539
ciclodel,99fig.
4-5, 100,379
funcindebacterias
en, 91-92
621
BACILLARIACEAE,
337.Vase
Diatomeas
Bacterias. Vase Desintegradores, mirroorqanisn:oj..
saprdtrofor
autotrficas, 26
decelulosa, 405,406
del,azufre, 26, 99fig.4-5,
101
hidrgeno, 26, 557
metano, 27
nitrgeno, 26, 96,98
suelo, 98,408
en,
ecosistemas,
6-11, 19,
27-35,
93, 533-548
el, aguademar,
114, 378
27-35, 114
ciclo deloselementosnutritivos,
fotosintticas, 26
mtodosderecuento,
535 c19-1
nitrificantes, 5 2 c3-6, 97 fig.4-4,98,
128
purpreas(Rhodospirillum) , 98
quimiosintticas, 26, 557
radiosensibilidad, 502
taxonoma de, 8-10, 539
Baerman,embudo
de,408
Ballenas, 386
Bario, 106, 501
Baromtrica,presin,
142
Basal,rea,159
Bsica, verdad, en
investigaciqn
por sensibilidad
remota, 516
18-6
mapa de, 527 fig.
Batial,zona,
364
Bentos (bnticof, 18,331,364,369,
395
efectos de lacontaminacinsobre,
165fig.6-5C
enel mar,370-376
Berlese, embudo de, 407
Beta,radiacin.Vase
lonizante,radiacilin
Biocoenosis, 4, 7
Bioenergtica,223-226.
Vasetambin Energia, corrientede
Birifagos, 7
Biognicas,
sales,
140-141, 330
Biogeocoenosis, 3, 7
Biogeogrficas, regiones,401,
402 fig.14-1
Biogeoqumico(s),ciclo(s), 7, 37, 51, 94-116, 508.
Vase tambin Recirculacicin
comparacin, en los trpicos y lazona
templada, 112
deelementos,no
esenciales, 110-111
nutritivos,
94-105
del,agua,106fig.4-8
B
bixido decarbono,106fig.4-8
A
calcio,104fig.
4-6
fsforo,96fig.4-2
nitrgeno,96fig.4-2
ejemplos,95-97
en,azufre, 99 fig.4-5
desarrollodel
ecosistema, 284
lagos,101
mar, 363
trpicos,
112-113
estudiocuantitativo,101-105
hidrolgico,106fig.4-8,135-136
622
Biogeoqumico( S), ejemplos,mediante

organismos
simbiticos,
114
orgnicos, 1 1 1- 112
radionucletidos,11 1, 506-509
Biolgico(a) ( S ) , control.
Vase
Czbernkticd. p o b b r i n , regrtlaridn
del
medio
ambiente
qumico,
23-24
de las plagas,493
demandadeoxgeno.Vase
B.0.D
ensayo(bioensayo), 111
en l a observacin
de
la contaminacin, 487
magnificacin, 81
de los, pesticidas, 8 2 c3-12
radionucletidos, 506
relojes,127,128,
272-274
Biomasterrestres,
418-444
de,Africa,mapa,421fig.14-9
chaparral,433-440,439fig.14-17
Norteamrica,
mapa,
420
fig.
14-8
A
pin y junpero,440fig.14-18
praderatemplada,429-432fig.14-13
del,
bosque,
de,
conferas,
del
norte,
423-425
fig.14-11
hmedotemplado,
425 fig. 1 4 - l l C
lluviatropical,440-444
deciduo,
templado,
426-429
fig.
14-12
tropical,
444
desierto,
434-438
figs.
14-15,
14-16
matorral,444
mundo,mapa,419fig.14-7
de l a ( s ) , montaas,444, 445 fig.14-21
sabana
tropical,
432-434
fig.
14-14
tundra,418-423
Biomasa, 7, 40, 53,72,
180-181
deelementosexistentes,84
la productividad,45, 53 fig. 3 - 3 ,
enrelacincon,
61-62, 346, 414, 415 ~ 1 4 - 5 A .416 ~ 1 4 - 6
nmeros y la corrientedeenerga,90c3-14,
180-181, 225 fig.
7-23
medicin en los microorganismos, 537-539
pir4midede, 87, 89fig.3-15
relacinentre el tamao y el metabolismo,84-85,
93
valorcalrico de, 39-40
B.O.D.
Bioqumica,
demanda
de
oxgeno.
Vase
(Biochemical, Oxygen
Denrdnd)
diversidad,279 c9-1, 284
Biorregenerativos,sistemas,ecologadelvueloespacial,554-558,
555 fig.20-5
46
Biosfera, 3 , 24,37,
accicin sobre,delhombre,59-61,
447
ciclo, del CO, en,106-108fig.4-8A
hidrolgico,
106
fig.
4-8B.
108
evolucirin de, 278-280, 301 fig.
9-9
producitvidad
primaria,
54-55
c3-7,
fig. 3-4
rendimiento en alimentos, 5 8 c3-10
Biota, 10
del aguadulce,333
marina, 364
terrrstrc, 401.
INDICE ALFABETICO
Biotelemetra, S 1 9
Bitico(a),
comunidad.
Vase
ConlNniddd bzticd
potencial,199.Vasetambin
Zntrinsero. indice.
de altnrewto natrtval
Biotina, 33
B.O.D. (biological oxygen d e m a n d ) . 14, 330, 487
3-8,
Bosque(s),biomasde,
53 fig. 3-3A. 71fig.
415 c14-SA.416c14-6
ciclo(s),de
insectos
en,
212-213
fig.
7-18
mineral
en,
103-104,
112-113
contenidodenitrgeno,
415 c14-5
de,arbustodemontaha,443
arce y, haya, 293, 428
tilo
americano,
428
castao, 247 fig.7-34
climanuboso,
416, 443
conferas,dezonatempladahmeda,
425 fig.
14-l1C
delnorte,113fig.4-10,
423, fig. 14-llA y B
pigmeo,440
lluvia,demontaa,443
tropical,48,113, 115, 440-442fig.14-20, 44.1
pino, 427 fig.14-12C
roble y, castaho, 247 fig.7-34,428
nogal,428
deciduo, 444
estratificacin,170
fuego en los, 427 fig.14-12C
lindero
de,
como
hbitat
para el homhre, 175
mesofticomixto,428
precipitacin
pluvial
en,
133
productividadde,49c3-5,
5 3 fig. 3-3A. 54 c3-7,
415 c14-511, 416 c14-6
proteccin devertiente por los, 104
respuestade,gradiente
a
deradiacingamma,
505 fig.
17-4
siempreverdesdehojaancha,
428, 441fig.14-19
sucesicin, 289fig.9-4,
293, 294 fig. 9-6
suelos,
142-154
figs.
5-11,
5-12,
5-13
tropicales ribereiios (degalera), 415,416,443
Brezo, pantanode,151fig.5-17
Broma,zonadela,
372, 373 c12-1, 374
Prodr/ctizidad brlrta
Bruta,
produccin.
Vase
Buja-pie,44
CABALI.O(S)
defuerza,40
c3-1
utilizados en agricultura, 48, 454 fig.15-2
Calcio, ciclo, 104fig.4-6
140
comofactorlimitativo,
en, el mar, 362
relacibn con el estl-oncio, 110, 512
radiactivo,
104,
500
Clculodiferencial,
185
Calientes,
lagos
monomcticos.
344
Calor. Vase Tenzpevdtnrd, radiacin
de evaporacicin, 327
especfico, 327
latente, 327
prdida cn las cadenasdealimentos,69fig.3-6
INDICE ALFABETICO
termodinmicadel,37-41
Calora, 40 c3-1A
Camarn, ciclo vitaldel,
395 fig.13-3
Caminos,plantacionesalaorillade,
471 fig.15-6E
aplicacindeherbicidasen,
493
paraamortiguamientodelruido,
496
Campo viejo, ecosistemas de, 17 fig. 2 - 5 8
sucesin,289
tejidodealimentos,
172fig.6-8,511fig.17-6
Canalizacinde
ros, 473fig.15-6
CangrejosUca, 81,244
Canoros,pjaros,(parulidae),
nichos
de,
261
Carcter,convergenciade,
266
desplazamientode,
266-267
Carbonatoenlosmediosacuticos,139
Carbono,bixidode(CO,)
, ciclobiogeoqumico,
106-107fig.4-8A
63,117,139
efectodeinvernadero,
34
ensistemasdesostndelavidade
ecologa
delvueloespacial,
552-554
evolucin a partir del
suelo,34,410, 411c14-2
medicindelaprodutcividad,63
y, elclima, 24,34, 107, 300
lacontaminacindelagua,
117,139
pH,64
fechado
por,
proporcin
y
de
deposicin del
polen,
178
monxidode,ylacontaminacindelaire,
490491
Carga,en ecosistemas, 93
resultantedela
recoleccin, 93
Carnvoros, 11 fig. 2-2, 68
Carotenoides,66
Castao,royadel,
247 fig.7-34
Celulosa,16, 256,257,
545
descomposicin de, 32, 367
Censo, mtodos bsicos deefectuarlo,183
por percepcin distancia,
a
518-519
Cesio radiactivo, j137Cs),501
en lascadenasdealimentos,
511-512
Ciberntica, 35 fig.12-11,
311,
316
Ciervos, erupcionesdepoblacin,
245
precipitacinde cesio-137, 512 c17-3
Cimgenos,31
Cinc, 141
Circadiano,ritmo,
172, 272
decursolibre, 273fig. 8-6
enelhombre,
273
Modelos elctricosanlogos
Circuitos.Vase
Ciudades, 563
climade, 464
comoparsitosen
el campo, 23, 258
crecimiento, 205
dospuntosdevista
acerca de las,563
extensinptima,
231
planeacin, 467 fig.15-5,
468
Cladcero(a) ( S ) , 337 fig. ll-7A, 340
competicin
entre
especies apareadas
de,
241
fig. 7-3Q
623
Clarayobscura,
tcnica de lasbotellas,14
medicin de
la
produccin
primaria,
13
fig.
2-3, 1 5 ~ 2 - 1 ,62
Clima,cmaras,
137
clasificacin, 136, 137 fig.5-9
Clmax,comunidadde,
278,292-296
cclico,150,
294
climtico, 292, 293
defuego, 298, 427 fig.14-12
edfico, 292, 294 fig. 9-6, 295
Climgrafos,
temperatura
y, humedad,
137-138
fig.5-10
salinidad, 362
Clorinidad, 362
Clorofila, 9, 24
absorcinde luz, 42
enlascomunidades,
66, 67 fig.3-5,373
fig. 12-8
yla medicin delaproductividad,
65
Cobre, escasez de, 452
Cocolitforos, 372, 386
Coevolucin,127,
300, 303-304
Coexistencia entre, especies, 233-244
poblaciones,238fig.
7-29
Coliformes,cuentade
los, mtododecontaminacin, 535
Comensalismo, 234,253
Compartimiento,modelosde,
74,317.Vase
tambin Ecosistemas,
modelos
de
compartimiento
Compensacin, nivel de, 14,332,333
fig.11-4
Competicin, 234,236-244
ecuaciones,235,238
en, aves, 242-243 figs. 7-31, 7-32
cladocera, 241 fig.7-30
escarabajosdelaharina,
239 c7-9
prototoos, 237 fig.7-28
trbol,238fig.7-29
interespecfica, clases
de,
233-234
nichosecolgicos
y, 261, 264
fig.
8-3
Competitiva,principiodeexclusin,
213,236,239
~ 7 - 9 ,260
Comunidad(es) . Vase Bionzas,ecosistemas
anlisisde,160-163
bitica, 4-5, 7,154-157
clasificacin,158-160, 280
clorofila,61-67,373
corrientedeenerga,70
fig. 3-7
costera,388-394
de, agua
dulce,
333-342,
349-354
climax.Vase
C l i m a , comnnidad de
estuario,394-398
diversidadde especies, 163-169
esquemaenlas,169
marina, 368-379, 386-388
metabolismo de,
73,
156-157, 280-283
pleistocnico periodo,176-178fig.6-10
terrestres,403-407,418-446
Concentracin,factorde,
81
para los radionclidos, 506-507
Conbccta, 274
624
Conducta, ciencia dela,

564
componentes, 274-276 fig.8-7
efectos delhacinamiento
sobre la, 277, 478
instintiva (innata), 274, 276
277
social,218,
territorial, 218
y. comunicacin, 277 c8-5
controlde
la poblacin, 36, 218
regulacinfisiolgica,276
Conferas.Vase
Bo.rpeJ
borna.de bosquede,
423-425
ciclos de insectos, 212-213
pigmeo, 440
Conjuntos,teora
y transformacinde,
311
Conservacin, de recursos, minerales, 451
naturales, 449-451
del suelo, 464-465
historia de, 565
Cqnstancia,concepto
de,414
Consumidores,organismos,
6 , 11. 12, 18 c2-2, 75,
92
y pirmide ecolgica, 86-89
Contaminacin, 15, 93, 268, 476-488, 562. Vase
tambin De.rechos. aproverhanliento
de
desechos
agrcola, 106, 321, 454, 482, 492, 568
clasificacin,478
comofactorlimitativopara
el hombre, 447, 468,
476, 512, 561
control, 487
costo de, 477 fig.16-1
del aire, 24, 34, 101,107, 478, 487, 490-491
efecto de,sobre,
la, biota del ro, 489fig.
16-6
saludhumana, 478
seleccin natural, 268
energadesistemas
y efectos delasdos
clases
de, 479, 480 fig.16-2
indices,166-167,167,168,489
magnificacin biolgica de, 81,82,506
orgnica, 15, 478-483
petrleo, 358, 485
por los insecticidas, 81, 491-292
radiactiva, 110, 486, 506-515
reduccinde,
en el lagoWashington,
484
ruido y, 495-496
trmica, 514-515
tratamiento, 479-483, fig.16-3, 486 fig.16-4, 534
vigilancia,487-488
y equilibrioatmosfrico, 34, 107
Contaminantes.Vase Contanrinaci6n. Desechos
Continental, declive, 365 fig.12-4
plataforma, 365 fig.12-4
teoradeldesplazamiento,
363
Continuo. 160, 161
Controlterritorial,
468, 568
Controlado, incendio, 149-151 figs. 5-16, 5-17. Vase tambin Fuego
tambin
Coppodos, 337 fig. l l - 7 A . 340. Vase
Zooplanrtoj1
Copperhill, Tennessee, 24, 2 5 fig.2-8
INDICE ALFABETICO
Coprofagia, 32: 72-73fig.3-12,

232
Coral(es), 23
arrecifes, 49, 380-386fig.12-15B
pirmide ecolgica, 88 fig. 3-150
productividad.primaria, 381
estrellamarcomodepredadora
de, 385
12-15A
simbiosis con algas, 113, 381-385fig.
y ciclos nutritivos, 381
Corrientes, accin en aguadulce,
330
141
del viento, 141
en, tl mar, 360 fig.12-1
los ros, 350
Cosecha. Vase Optitno, rendimiento,productitlidad
mtodode medicin delaproductividad,61
presinde,
en ecosistema,248
Csmicos,rayos,499
Costeras,
zonas,
389-394.
Vase
tambin
Estnario
equivalentes ecolgicos, 265 c8-2
productividadde,
49 c3-5,398
c13-1
Costo, internalizacin del, paraevitarcontaminacin, 490, 568
Coweeta,LaboratorioHidrolgico,16
fig. 2-4
Crecimiento, forma(s), 203 fig.7-10
dela
poblacin, 202-207
humana, 567 fig. 21-1
en, J, 202, 206 fig. 7-12
S, 202, 203, 205 fig.7-11
exponencial, 200 fig. 7-9
logstica, 203-204, 206
sigmoide, 203, 205 fig.7-11
Crepuscular,
periodicidad,
173
Criptofitas, 404
Criptotoos, 409
Cromosoma,volumen del,sensibilidad
de lasplan17-3
tasa la radiacin y, 503fig.
Crustceos
entre
mareas,
374 fig. 12-10
Cuadrado,muestre0de,I83
Cuevas,ecologade,413
Cultivo(s).Vase Agricrdtzm
biolgicos, axnicos, 20, 21
crecimiento de, levaduraen,
205 fig. 7-11,206
deholes, 455
enriquecimiento, 540, 547
gnotobiticos, 20
produccinde, 47 c3-4
primarianeta,
57 c3-9
sucesin, 292 fig. 9-5
tcnicas
de,
para la actividad
microbiana,
546
Culturahumana, 563
atrasada, 564
deadaptacin,
565
tecnologa, 564
y relacin con el medioambientenatural,
562
Cultural,atraso,
564
Curie (Ci), 499
CHAPARRAL,
33, 251, 294, 438-440fig.14-17
Charco, zona de, 332
INDICE ALFABETICO
625
Desecho(s) . VOase ContanlrnacjSn

agrcolas, 454, 482
aguasnegras y, 478, 479, 481, 487 fig. 16-5, 489
clasesde,478-479
eliminacin
de,
mtodo
del
producto
secundario,569
radiactivos,
512-515
tresopcionesbsicas,483-487
estanquedeestabilizaci6nde,
482
DAPHNIA,
121 fig. 5 - 2 , 202, 339
estrategiade,483-487
D D T , encadenasdealimentos,81-82c3-12
industrial, 31, 478, 484, 5 3 3
y, contaminacinmundial,
492
magnificacin
hiol6gica,
82,
506
envenenamientodelasaves,
81
parque
de,
aprovechamiento
de,
467 fig.
15-5,
Decibel(dl)),495
483-487
fig.
16-4
Deciduos,bosques,biornasde,427-428
estrategiade,483-488
Demogrfico,cociente,451
tratamiento, 467
Densidadde
la poblacin,179-183
tratamiento,costode,
482
bruta, 179, 182
comparacin, ecolgica y bruta, 182 fig.7-2
fasesde, 479, 481fig.16-3
de los, mamferos,180fig.7-1
riego por rociadoen,483
peces, 181c7-1
Desierto,animalesdel,
437
ecolgica,
179,
182
clases, 434-438fig.14-15
y la
corriente
de
en relacin
con
la
biomasa
comunidad,descripcin,1
S6
energa, 90 c3-14
formadevidadelasplantasen,
434
para el hombre,60
hechopor el hombre, 24, 2 5 fig. 2-8, 296, 429,
ptima,468
461, 562
tcnicasparamedicinde,183
irrigacinde los, 434
teorasde
los ciclos, 214-216
lluviaen el, 128
Depsito(s).Vase
Entbalsantiento
produccinanual,436fig.14-16
alimentadoresde,
364, 372, 511
Desintegradores, 10, 30, 538 fig.19-1.VasetamDepredacin,125,234,244-253
bin Desconlpo.rjcibn, saprbtrofos
en el controldeplagas,493
Detritvoros,12,
32, 68
por el hombre, 223. 225-226
Detritus,agricultura,perspectivasde,
298
relacinconladiversidad,166-167
cadenade
los alimentos de, 8, 68. 71 fig.3-8,
Depredador y presa,
relaciones
de,
35 fig.
2-11,
114, 282, 298
HNksped
212, 215, 270. Vasetambin
basadas en las hojas de mangle, 76-79 fig. 3-12
y parsitos
orgnico, 8, 30, 75, 81,408,413
modelodecomponentesexperimentalesde,
316
burbujade, 3?, 386
fig.10-3
en,el mar, 369, 386
Derechoambiental,
448, 488, 490, 568
los, estuarios,397-398
Derrame, 397
ros, 351
Desage,cuencade.Vase
Vertiente
Da, duracin.Vase Fotoperiodicidad
Desalinizacin,463
Diatomeas(Bacillariaceae), 337, 368, 371fig.12-7
Desarrollo, de la, levadura en cultivo, 205 fig.7-11,
bnticas, 395
207 ~ 7 - 6
y contaminacindelagua,
487 fig. 16-5
poblacin,curvasde,184fig.
7-3, 200 fig.7-9,
Diel,periodicidad,
172
203 fig.
7-10,
205 fig.
7-11,
206
fig.
Diferenciales,
ecuaciones,
198-201,
203-206,
233,
237 fig.7-28,
238
7-12, 2 0 8 fig.7-13,
313
fig. 7-29,241fig.7-30,246fig.7-33,
Difusin,de,lapoblacin,221-223
567 fig.21-1
los autillos, 224 fig.7-22
ecuacionesde,198-200,202-205
tiposde,223fig.7-21
tecnologa, 451, 569
Dimcticos,lagos,
344
544-548
en los microorganisrnos,
Dinoflagelados, 368, 372 fig.12-7,
396
ritmode,delapoblacin,183-185,186
Directo, ciclo mineral,teoradel,113
enporcentajes,184
Disclimax,295
especficos,
184
Dispersin, 221
urbano,452,466-467,
564
en el senodelapoblacin,226
Descomposicin,
10
Distribucinde
los bioman, 418-444
de lahierba
de los pantanos, 29 fig.2-10
alazar,226
en lanaturaleza,24-34
amontonada, 227
etapas, 30
dc, la pol)laciS~~
interna, 2 2 7 fig. 7 - 2 5
Chloreh., 124,536
en los sistemasauxiliaresvitalesparalanavegacinespacial,
551, 5 5 5
Chlorobacterinreae, 26
Chloropytd (algasverdes),
337, 368
Choque,enfermedadde,
21 5
626
Distribucin,de,Poisson,
228
efectode,sobrelacompeticin,
242 fig.7-31
espacial,dearcnidos
y almejas, 2 2 8 c7-7
estadsticade,229
Distrficos,lagos,346
Diurno(a) ( S ) , 173
curva,mtodode,paramedicindeproduccin
deoxgeno,62
Diversidad,
163-173,
2 5 0 , 261,
267,
283-284
bioqumica,279 c9-1, 284
componentede,uniformidad,159c6-IC,164
c6-1C. 164
variedad,159
delesquema,170
delas
especies,163,283-284
en,el,desarollodelecosistema,
279 c9-1, 283-284
sere de bosque,284 fig. 9-3
los tejidosdealimentos,
172
relacinconla,depredacin,
167
estabilidad, 166,284
indice( S). Vase Indicesdediz'ersidad
deShannon,
159 c6-1C,164,167
D N A (cidodesoxirribonucleico), 9, 179,539, 545
y sensibilidadalaradiacin,
502
Domesticacin,48,269-271
Domstico(s), mbito, 232
Gaanimales,efectoglobal,60.Vasetambin
nado,donlesticacio'n
Dominancia ecolgica, 158-160
ndicede,
158, 159c6-1
Dominio y diversidad,curvasde,
261fig.
8-1
Dulce,agua,biotade,
333
ecologade,326
organismos,clasificacin
ecolgicade,331
Duplicacin,tiempode,
201
Duracindelda.Vase
Fotoperiodicidad
INDICE ALFAEETICO
pirmides,87,
88 fig.3-15
repercusiones,270,321
reveses,454,478,491
sistema.Vase Ecosistemas
sucesin.
Vase
Sztce~idnecoldgica
Economa y, derecho,488,490
ecologa,40,60,448,476
Ecosfera, 3
Ecosistemas,3 fig. 1 - 2 , 6-23
administracin de, 1 5 , 447-449, 562
agrcolas,estabilidad
de,296
apreciacinholstica,93
caractersticastermodinmicasde,37-38
93
cargaresultantedecontaminacinen,
circuitosdeenergade,
8, 68-69
diagramas, 92 fig.3-17,
322 fig.10-7
y
comparacin
de
densidades
en
los
acuticos
losterrestres,18c2-2
componentes de,6,
8
conservacin,449-451
costeros,392-393
de,aguadulce,326-317
campoviejo.Vasetambin
C a m p o viejo,ecosistema
estuario, 92 fig,3-17,388-400
tierra y aguacontrastados,16-19
desarrollode.Vase
Sucesin
energadel,
281fig.9-2
estrategiadel,278-292
homeostasia, 285
importanciaparaelhombre,
296-300,488
paralelos con desarrollo de la sociedad humana,
300
y accionesrecprocasnegativas,234-235
diagramasdecorrientes,69-73figs.3-6,3-7,3-8,
3-9, 80
fig.
3-12~4,
95 fig. 4-1, 9
fig.
4-3,
fig.
4-5,
108
fig.
4-8,
115,
Eco,resonador de,388
fig.4-11,157fig.6-1,
172fig.
6-8
Ecologa,aplicada,cambiodeacento,447
energade,92-93fig.3-17
preparacinparala,448
evolucin,300-303
del,aguadulce,
326-357
marinos,357-388
estuario,388-400
mnimodelhombre,
549, 558
vueloespacial,548-561
modeladomatemtico, 5, 306-324
modelos
de
compartimiento,
77 fig.
3-11,
80
dela,poblacin,178-259
radiacin,497-515
fig.3-128
definiciones, 3
prdidasdeenerga,
45
produccin y respiracin,49c3-5
humana.Vase
Hunland, erologa
productividad,44-60
marina,357-388
quimiosintticos, 557
microbiana,533-548
que reciben radiacinsolar,41-44
relacinconotras
ciencias, 1-4 fig. 1-1
sensibilidad
distancia
a
como
instrumento
para
sistemasde.Vase
Si.rternas deecologia
515-533
subdivisiones,6
subsidiodeenerga,
45,47,48,
322
tendenciasrecientes,
VJI, 447
tipode nivel deaguafluctuante,
297,389,396,
terrestre,400-446
Ecolgicas,edades,194
45 1
terrestres,400-446
bumerang, 450.Vasetambin
RetvoceJoeroEcotipos, 120, 334
la'gico
Ecotonos, 174- 175
eficiencias,82,83c3-13
en,lapradera
y el bosque,145
fig.5-13
indicadores.
153-154
nicho. Vase.Nicho eroi6gico
444 montes, los
627
INDICE ALFABETICO
Ectocrinas,32,36
Ecuaciones,
de,
competicin,
235,
238
diferencia, 313
fotosntesis,25,61
Lotka-Volterra, 233, 245
produccin y evaporacin,416
delcrecimientodelapoblacin,198-199,202-206
diferenciales,201,203-206,233,
313
logsticas;204,239,324
para ecosistemaquimiosinttico, 557
relacionesdeenergaen
los microorganismos,543
Edad(es), clasedominante,196fig.
7-7
distribucin
de,
193-198
pirmides
de
la,
195
fig.
7-6.
Vase
tambin
Pirmides
paraelhombre,
197fig. 7-8
Edfico,climax.Vase
Climax, cotl2midad d e
Efectodeborde,174-175,
457
Eh,escala,379
Elctrico,modelo,anlogo.Vase
Modeloselctricos anlogos
Electromagntica,radiacin,aspectode,131fig,5-6
Embalsamientos, 347
acuacultura,458-461
comparacinentre
los grandes y los pequeos,
460 CIS-1
consecuenciasperjudiciales,451
distribucinenpeces,
171 fig.6-7
envertientenoprotegida,474fig.15-6
sucesin,291
Emigracin, 221
Encostrado,suelo, 143
efectosobre la vegetacin,295fig.9-7
Endotermos, 276
Energtico,ambiente,41-44
Energa,circuito
en los ecosistemasde,8,
68
diagramasde, 92 fig. 3-17, 322 fig.10-7
conceptosfundamentales, 37-41
corrientede, 41, 68, 90
auxiliar, 47, 48
delapoblacin,223-226
diagramasde,69fig.
3-6, 71 fig.3-8
en, el ecosistemadelasoja,
5 2 c3-6
relacinconlabiomasa
y ladensidad,90
~3-14
modelouniversalde,73fig.3-90
sensoresremotosen,529,
531 fig.18-10
delmicrocosmo,281-282
de la contaminacin,480fig.16-2
ecolgica, 92-93fig.3-17.Vasetambin
Energia,
corriente
eficaciadetransferencia,83c3-13
enlossistemasecolgicos,37-93
prdidade, en laspresionesclimticas,
45
pirmidede, 87
relacionesentre, y animales y vegetales en la percepcin remota, 518
subsidiode,enecosistemas,45,
47, 48, 322
unidades de,40 c3-1
Enfermedadse.
Vase
Parisitjsmo
y, accionesrecprocasentrepoblaciones,
244, 247
lacontaminacin,
477 fig.16-13
-.bnquitraeidos,nmeros
y biomasa,408c14-1
Ensilaje,298
Entropa, 38, 39
Elico,depsito,143
Epifauna, 370
Epifitas, 404, 416, 427
enbosquedelluvia,
442 fig.14-20
Epilimnio, 342
Epilimnion,63
Erosindelsuelo,
2 5 fig. 2-8, B
Erupciones, 2 12
delaspoblacionesde,venados,
245
plagas, 220fig.7-20
ungulados, 245
Escarabajos(colepteros).Vase
Harina escarabalos d e la
acuticos,336 fig. 11-6, 338
competicin,239
coprafagia, 32
terrestres,407,409
velocidaddecrecimiento,
201c7-5
Espacial,distribucin,de,almejas,228c7-7
arcnidos, 228c7-7
estadsticade,229
navegacin,
ecologa
de,
548-561
ambienteextrabitico, 560
comoecosistema, 22
peso y recursos,regeneracin,relaciones,
550
fig. 20-2
sistemasauxiliaresvitales,
548-561
vehculo,economadel,
569
Espadaa,pantano
de, presupuestodeenerga,
56
~3-8
Especiacin,267-268
Especies,accinrecproca
entredos, clasesde,233,
2 36
diversidadde,163-169,178,283-284.Vasetambin Dioersidad
indices,
159
c6-1,
165
fig.
6-5,
163-169
c6-2
modelosdeabundanciade,
en comunidades,164
fig.6-4,166
fig. 6-6,164
Esquema en lascomunidades,169-173
Estabilidad,principiode,
39
enrelacincon
la diversidad, 166, 284
Estable,estado,61
ensistemasmicrobianos,546-547
Estanques,348-349
cadenasdealimentos,
76
102
cicloen,
deelementosnutritivos,
como
ecosistema,
10-14
de,brazomuerto,
348
castor, 349
granja, 349
molino,349
esbilizacin de desechos, 482
1 5 c2-1
metabolismodeloxgeno,
modelodecompartimiento,
77 fig.3-11
oxidacinde.480
628
Estanques, peces, 76-79,181c7-1,

183, 458-459
temporal, 348 fig.11-11
tiposde,
327 fig. 11-1
Estenotermal,119
Estenoecio, I19
Estenofgico, 119
Estenohalino,119
Estenohdrico,119
Estereoexplorador,microscopioelectrnico,
537
Estival(estacin),173
Estratificacin, en lascomun;4;?des,
170
trmica en los lagos,342-344
Estroncio y calcio, relacin, 110
Estroncio-90
(estroncio
radiactivo),
111
acumulacin en lahiosfera,
511
en
el
tejidodealimentosdeunpequeolago,
507 fig.17-5
Estuario, 47, 388
[>iota de, 394-398
como,aposentoparanios,
394
ecosistemade nivel oscilantede agua, 389
medio de uso mltiple, 400
contaminacin, 393
culia salina, 391
desarrolloinapropiadodeviviendas
en un, 475
fir. 15-6
ecosistema
energtico
de,
92 fig.
3-17,
391-393
estratificado, 391
hipersalino, 391
murosdecontensinen,
399 fig.13-6
398-400
potencialdeproduccindealimentos,
productividadde,
393-398
productoresde, 395
subsistemas, 400
tipo( s) , 388-391
390 fig. 13-1
de isla debarrera,
Eufhica, zona 14, 332. 364
Euriecio, 119
Eurifgico, 119
Eurihalino, 119
Eurihdrico, 119
Euritermal, 119
Eutroficacin,
cultural,
1 5 , 63, 95, 118
de los mares, 24, 299
invertida, 2 8 2 , 487 fig. 16-5
Eutrbficos, lagos, 345
Evapotranspiracin, 48, 136, 137 fig. 5-9. Vase
tambin Tra//.rpjrario'n
y produccinprimarianeta,416
Everglades,Florida,
15, 297
Evolucicin. Vase Coez,olrlcid~
de,ecosistema, 3 0 0 - 3 0 3
l a , atmcisfera,
300-302
hiosfera, 301 fig. 9 - 9
malahierba, 268
268
efecto del hombresobre,
por seleccih,artificial,269-271
de grupo, 304-305
natural, 2 6 7 - 2 6 8
r s t c s ~ v c ,pastoreo. V a s e P'a.rtoreo
INDICE ALFABETICO
Exobiologa, 548, 559

Exocrina, 3 1
Exotermos,276
Exticos, elementos,introduccinde,458
Experimentales,
componentes,
modelo
de
tipo
de.
Vase Modelos
FACTOR(ES),accin recproca,118
compensacinde,119
Fagtrofos, 9, 331
Fanerofitas, 404
Fase, diagramasde,
283, 316 fig.10-3
Blotd
Fauna, 405. Vasetambin
intersticial, 371
Fermentacin, 27
Feromonas, 33
los insectos, 493
en el controlde
Fertilizantes,
aumento
de,
en
agricultura,
454
figura 1 5 - 2
Fidelidad, 414
Filtrado,alimentacinde,
372
332, 463
Filtro,comedoresde,
Finito,ndice, de crecimiento, 201
Fiordos, 389
Fsicos, factores,revisin,128-151
Fisin, productosde,
500, 510
Fitoplancton, 11, 12,fig. 2 - 2 , 70,76, 339
en el mar, fig. 12-7 368, 371 fig.12-7
modelodeproduccin,367-368fig.12-5
pulsaciones,mecanismo,
340 fig. 11-8
Flagelados,123.Vasetambin
Dimflagelados
marinos,importanciade,
366
mutualismo con termites,256
Flora, 405. Vasetambin Biota
Floraciones en los ecosistemas, 50. 67, 200, 281,
290, 334, 367, 487 fig.16-5
fitoplancton,mecanismode,
339-340 fig. 11-8
Fluorescencia,microscopiade,
366
Fondo,radiacindel,
499, 503
Formacin
de
l a s plantas, 418. Vase
tambin
L3iolud.r
Frmulas.Vase
Errtariolzes
Fortuita( S), distribucin, 226-229
variaciones, 214
Forzantes,funciones, en anlisis de sistemas, 309
Fosfatos y contaminacindel
agua, 100, 102,117,
487 fig. 16-5
Fsforo, ciclo de,96 fig. 4-3,100
renovacinen los animales, 105, 114
circulacindel,enlagos,102,
103 ~ 4 - 1
comofactorlimitativo,102,140
compartimientodecirculacindel,diagrama,
105
fig.4-7
en lasmarismas,
105 fig. 4-7
radiactivo,65,102-103,172,
509
Fhsil(es), combustibles, y cantidadesde CO, en la
atmsfera, 107
polen, 176
Fotografa en adminisrracin Lei ecosistema, i i 7
INDICE ALFABETICO
estereoscpica, 5 2 5 fig.18-5
hemisfrica, 524fig.18-3
Fotogrammetra, 520, 523
Fotoperiodicidad,127-128, 173, 272
Fotos, interpretacinde, 520-521, 522 fig.18-2
Fotosntesis, 24-27. Vasetambin
Produccin primaria
afectadaporlacontaminacindelaire,
491
bacteriana, 26
ecuaciones de, 25, 61
en sistemasauxiliaresde navegacin espacial, 554
lmitesuperior de, 55
velocidadde,medicin,
8, 14, 17 fig.2-5,60-67
Fotosintticas,bacterias,
26
Franja(s),cultivoen,
469fig.15-6
Fro,drenajedeaire,
531fig.18-10
Fuego (factor ecolgico), 14s-IS1
accin recproca con los antibiticos, 251, 253
14-17
clmax, 427 fig.14-12, C, 429,439fig.
como, desintegrante, 30,407
instrumentodeaprovechamiento,
149fig.5-16,
151 fig. 5--17, 461
deincendiocontrolado, 149fig.5-16
en, chaparral, 33, 251-253, 439fig.14-17
la, pradera, 150,429, 432
sabanatropical,
332-334
los bosques, 427 fig.14-12,
C
tipos de, 149
yaprovechamientodelafauna,
151 fig.5-17
Fusin, energa, 453,514
reaccin de, 510
GALAPAGOS,
267
Islasde, 267
Gamma,radiacin.
Vase lonizante,radiacin
Ganado, equivalente de poblacin,
59
intensidaddepastoreodel,462-463
c15-2
Gases.Vase Bio'xidodecarbono,oxgeno,
etc.
atmosfricos(comofactoreslimitativos),138-140
evolucinde,300-302
volcnicos,99, 106, 107,301
Gause,principiode,
238
Gentica,retroalimentacin, y regulacindelapoblacin, 218, 245,303
y domesticacin, 269-271
Geobiocoenosis, 7
Geofitas, 404
Geografa,animal, 402
humana, 561-563
vegetal, 402
Geogramos, 108,109,fig.
4-9
Geolgicos, periodos,176-178, 301,fig.9-9,
302
Geoqumica,94
Germinacin enel desierto, 1 2 8
Glucosa, descomposicin de, 28 fig. 2-9
Gnotobiticos,cultivos, 20 fig. 2-6 I1
Golfo, corriente del,
359
Goteo, filtro de, sistema de tratamiento de desechos
de, 480
629
Gradiente,anlisisde,
150,162fig.
6-3,163
de,
distribucin
de
la
poblacin,
161-162 figuras 6-2, 6-3,302-303fig.9-10
diversidadde especies,178, 261, 284
mareas, 249fig.7-36
radiacin, 532 fig.18-11
sucesin (sere), 287 c9-2, 289fig.9-4, 290-292
temperatura, 152 fig.5-18
y ecotipos, 120
Grupo, seleccin de, 304-305
HABITAT,
219
de, agua dulce,326-331
estuario, 388-394
marino, 358-362
mtodo de, 325
terrestre,401
Hadal,zona, 364
Halfito, 403
Hamaca, 428
Hardy,registrodelplanctonde,
367
Harina,escarabajosdela(Tribolium),
229
competicin interespecficaen, 239 c7-9
natalidad, 188 c7-2
velocidad delaumentonatural,
201 c7-5
Haya y arce,bosquesde,293,428
Hemicriptofitas, 404
Herbicidas, 493-494
Herbvoros,12,11fig.
2-2, 68,69
fig.3-6.Vase
tambin Pastoreo,herbvorosde
peces, 76-79c3-11
regulacindepoblacin,
250
Heterotrfica, sucesin, 280, 280,fig. 9-1
Hetertrofos(componenteheterotrfico),
6, 8, 10,
26, 30, 52, 71 fig.3-8.Vasetambin
ReJpiracinheterotrfica
Hidra,conductaalimenticia
de,276
Hidroclimgrafos, 363fig.12-3
Hidrfito, 403
Hidrgeno, bacterias del (Hidrogenomonas), 26, 557
radiactivo.Vase Trittlrn
sulfur0
de
(H,S),
en,
el
ciclo
de
azufre,
99
fig.4-5, 100
lafotosntesisbacteriana,
26
los sedimentosanaerobios, 27, 379
Hidrolgico, ciclo, 106
fig.
4-8,
134-136.
Vase
tambin A g u a
Hierba(s), 123,124, 268, 403, 422, 433,436, 493.
Vasetambin Pradera,pastos
clmax, .432 fig.14-13
ecotipos e, 120
tipos de, 429
Hierrocomomacronutrientes,126,141
Higieneambiental, 476-479
Hipolimnio, 342
Hipolimnion,63
Histidina, 33
Histrico;
enfoque,
de
la
ecologa humana, 562565
630
INDICE ALFABETICO
Histrico,enfoquedelestudiodelas
biomas,444
ptima, 59, 60,468
en relacin con laproduccindealimentos,
Hivernal(estacin),173
Hoja(s), enrelacincon
la biomasa delasplan56-60
tas, 55,71
fig.3-8,416
c14-6
ritmode
crecimiento,
201
c7-5
Humedad, 133, 138
ndicedesuperficiede,
5 1 fig.3-2,416c14-6
Hojarasca, bolsa de, 412
Humificacin(ensuelos),
142, 406
Humus(substanciashmicas),
9, 30, 107
cada de,enlosbosques,410fig.
14-5
Holstico,mtodo.
Vase Hololgico, mtodo
en suelos, 129-131
estructuramolecularde,
406
Hololgico,mtododelestudio
ecolgico, 21, 22, 37
Holomcticos, lagos,346
Holoplancton, 341, 370
Hombre. Vase Hnnlana, ecologia
ILUMINISCENCIA,relacin con lairradiacin,44
atributosculturales, 564
Imposicin, nuevaorientacindeprocedimientos
de,
como,agente geolgico,37,326,561
490,568
depredadorprudente, 248,250-251
Imprinting,conducta de,276
densidadptima, 468
Ecolgicos,
indicaIndicadores, ecolgicos.
Vase
dependencia ecolgica, 23, 302, 564
dores;indices
dominacindel, 565
sociales,563-564
espaciovitalptimo
del, 562, 567
Indices, deabundanciarelativa,
179
funcin dual enlosecosistemas,
23, 155
contaminacin, 165
fig.
6-5H,
166
fig.
6-6B,
pirmidesdeedad,
197fig.7-8
168,489
poblacindel, ecologa dela,568-569
diversidaddelas
especies, 159 c6-1C, 163
ritmodeaumento,
201 c7-5
lacalidaddelagua,
487 fig. 16-5
territorialidad, 233
predominiorelativo,
158,
159
c6-1,
A 160
similitud,159c6-1B
y, desarrollodel ecosistema,296-300
medioambienteconflictoentre,
296
Industrial,melanismo,
268
modelodecompartimiento,
298
Infauna(bentos),
370
totalidad, 569
Infrarrojo, 130, 131fig.5-6
Homeostasia, 4, 3J-37
fig.
2-11.
Vase
tambin
componentedelaradiacinsolar,
41, 42 fig.3-1
en lasensibilidadadistancia,
517, 518,531, 532
Cibernktica,retroalimentacin
deldesarrollodel
ecosistema, 285
~18-4
enlasrelaciones
entre husped y parsito, 245
fotografa enel Frontispiciodellibro
Inhibidores.Vase
fig.7-33
Antibiosis
Homeotermos, 276
Inmigracin, 221
Hongos, 9 fig.2-1,538fig.19-1
Inminente,principiodelpatgeno,
559
como, componentesdelquenes,
258 fig.7-40
Pesticidas
Insecticidas, 491-493.Vasetambin
saprtrofos,6, 9, 12, 18 c2-2
clasesde,491
figs, 7-39,258
micorrizos, 52, 113,254-255,
contaminacinpor, 492
papel enladescomposicin,
31, 405
y animalesdel
suelo,411
Horizontesdel
suelo, 142
Insectos,
competicin,
233-240,
c7-9
acciones recprocas entre husped y parsito, 219,
Hormigas, 231, 257, 303-304
Hormona(s), ambiental, 32, 276.
Vase
tambin
246fig.7-33,316fig.10-3
control,491-493
Ectu'crinos,substanciasaleloqt{imicas
ndicede crecimiento,201
juveniles, 493
c7-5
interrupciones de poblacin,modelo, 220 fig. 7-20
Husped y parsito, relacionesde,256
natalidad,188c7-2,193c7-4
evolucin de la homeostasia, 246 fig.7-33, 258
parsitos, 169,247,493
fig. 7-40
sociales,231
modelodecomponentesexperimentalesde
accin
y lasucesin
delasdunas,
287 c9-2
recprocaentre, 316 fig.10-3
244, 247
Humana,ecologa,
5, 37, 447-449.
Vase
tambin Instantneo,principiodelpatgeno,
Instinto.Vase
Conducta
Hombre
Integrado,control,delasplagas,
493
aplicada, 448,S61-S69
Integrantes,teorade
losniveles, 4, 307
resumen histrico,561-565
teoradeldesarrollodel
ecosistema para la, Interacciones, negativas, 235, 244-253
positivas,235,253-259
296-300
Intercambiable, poso (de elementos nutritivos), 94
y, aprovechamientodel suelo, 464-476
Internacional,Programa
Biolgico,19,
432
contaminacin,476-497
Intrnseco, ndice, deaumentonatural,198-202
recursos naturales,449-463
Invaciones biticas, 125, 267-268
poblacin, crecimiento de la,566-568
Inventariopor
sensibilidad adistancia,
526
densidad,mundial, 207
63 1
INDICE ALFABETICO
Invernadero,efectode(del
CO, atmosfrico), 34,
42
Inversiones.
Vase
Temperatura,
inversiones
Ionitante,radiacin,
130, 497-515. Vase tambin
Radionrclidos
circunstanciasrodeantes, 498,503
clasesde,498fig.
17-1
de losdesechosatmicos,
512-515
dosis, agudas, 502
crnicas, 502
efecto(s) de,
497-499,
498
fig.
17-1
sobreel ecosistema,504-506, 505 fig.17-4
enelcontroldelasplagas,
457,493
mediciones,499
neutrones, 498
partculas,alfa, 498
beta, 498
rayos, csmicos,499
gamma, 498-499
sensibilidaddiferencial, 502-504
Irradiacin, relacincon lailuminiscencia, 44
Irrigacin, 47,60,135
delosdesiertos,
434
eliminacin
y
de
los
desechos,
483,
484,
486
fig.16-4
Irrupciones.Vase
Erupciones
Islas,colonizacinde,
285
y,especiacin,267
teoradela
competicin,243
J,
crecimiento en forma de, 202, 206

fig. 7-12
Jerrquica,organizacin, en losecosistemas, 307
social,231, 277
Juveniles,hormonas,
enel controlde losinsectos,
493
CURVA DE
K, SELECCIN, 285
Kineses, 275
Krill, 386
LAGARTOS,conductareguladora
de, 277
Lagos,341-348
artificiales.Vasetambin
Embalsamientos
clasificacin, 345
ciclos deelementosnutritivos,
102
estratificacintermal,
342-344fig.
11-9
eutrficos, 345
geogrfica,distribucin, 344
oligotrficos, 345
proporcin entre la biomasa y la intensidad diaria
deproduccinprimaria,
346 c l l - 1
recuperacin conrespecto a la contaminacin, 485
tiposdecirculacindelaguaen
los, 344
zonasprincipales de, 332
c3-2, 44
Langley,40c3-1,43
Langostas.Vase Saltamontes
Larvasdebentosmarino,
373 fig.12-8
Lser,profilmetrode,
516
Legumbres,
ecosistema
de la
soja,
conduccin
de
energaen, 52 c3-6
nitrificantes, 51, 97-98, 99, 128
97 fig.4-4
ndulosradiculares,
Lemmings, 75, 215
ciclo depoblacin, 212
Levaduras, 27, 31, 267
crecimiento de, 205 fig.7-11,
207 c7-6
Liberador,conducta y, 276
Liebig,ley delmnimo, 61, 116-117
Liebres,ciclos deabundancia, 197, 211 fig. 7-16
Limitativos,factores,
116-154
concepto
combinado,
120-122
fig.
5-3
enelmedio,
deaguadulce,
326
marino, 357, 362
terrestre, 402
expresin cuantitativa, 1 2 5
y controlde poblacin, 179-181,216-218
Lmitesdetolerancia,
118-119
Limntica,zona,
332, 339
Limo(sedimentosmarinos),
386
Lquenes, 74,421
evolucin de,mutualismoen,
258 fig. 7-40
Lismetros,136
Litoral,zona, 332
Loess (depsitoelico),143
Logstica, ecuacin, 203-204, 239, 314
mode! de poblacin, representacin como circuito
elctrico,324
Longevidad, 189
Lticos, 326, 349
Lotka-Volterra, ecuaciones,238, 245
Lux, 44
Luz, 37, 41, 126.Vase
tambin Radiacin, fotoperiodicidad
comofactorlimitativo,130
curvasde,fotosntesis
y, 130,132fig.5-7
distribucin
espectral,
42 fig.
3-1,
131
fig.5-6
nivel decompensacin, 14,332,333
fig.11-4
penetracindelagua,
14, 54, 328
produccin enel mar, 388
saturacin, 13 1
y, clorofila, relacionesentre,
65-67fig. 3-5
productividadprimaria,
46-47c3-3,3-4,
68-69
fig.
3-6,
71
fig.
3-8,
77 fig. 3-11,
83
C3-13
LLUVIA, enbosque.Vase
sombra de, 133
Bo.rqlre
MACROALIMENTOS,
140
Macrobiotaen los suelos,408
Macroplancton, 366
Madera,operacindecorteytransporte
de,135,
470fig.
15-6, C, D 471 fig.15-6, F
Malahierba, 403, 429, 437
632
INDICE ALFABETICO
Malezas,comoformadevidavegetal,
del desierto,434-436fig.14-15
Malthus,teorasde,delapoblacin,
Mamferos,densidaddebiomasade,
gura7-1
herbvoros,265, 417, 431, 433
Manantiales,355-357.Vasetambin
403
447, 566
164, 180fi-
Silz'er Springs,
fla
metabolismodecomunidades, 48, 156fig.6-1

Manganesocomomicronutrientes,106
Mangles, 380, 382-383fig.12-4
cadenasdealimentos,80
fig. 3-12
Manto(componentedelsuelo),
142
descomposicinde,
412 fig. 14-6
Marcado y nuevacaptura,mtodosde,183
Mareas, 359
en estuarios, 389, 392, 396
muertas,359-361
rojas,396
subsidio deenerga,47,
50, 93
Mares.Vase Marinas
capasprofundasdedispersin,
388
caractersticas,ecolgicasprincipales,358-361
geolgicasdelfondo,
365 fig.12-4
comoprotectoresdelabiosfera,
24
corriente(s), 360 fig. 1 2 - 1
desedimentos,110
c4-2
depsitosminerales, 358
detritus,386
difusindelsonido,
387 fig.12-16
eutroficacin,299
fotosdeanimalesbnticos,
377 fig.12-12
mareas,47, 49, 93, 359, 388, 391, 396
productividad, 5 5
salinidad, 362
tonacin, 364
Maricultura, 5 5
en estuarios, 398-391
Marina(o) ( S ) , algas,86fig.3-14,368
biota,364, 369 fig.12-6
comunidades,368-369
hierbas, 7 9 , 394, 395, 397
medioambientefsico,357-364
perfil de u n sedimento, 379 fig.12-13
pesqueras, 378, 460
zonacin, 365 fig.12-4
Marisma(s), 390 fig. 13-1, B
circulacin defsforo
en ecosistemade,
105 f i gura4-7
corrientedeenergade
la poblacin y, 223-226
zonacicin, 396 fig.13-4
Marte,posibilidaddevidaen,559
Matemticos,modelos.Vase
Modelos mntetntiros
Matricial,
ilbegra,
311-312
Mediavida
de los radionclidos, 500, 501 c17-1
Medicina
ambiental.
Vase
A?nbietztal. higiene
Medioambiente.Vase
Ecosisternas
control biolgico del, 23
distancia,
a
527
cuantificacin por percepci6n
energa,41-43
extrabiosfrico, 560
Mercurio(elemento),11
0
Merolgico,mtodo,delestudio
ecolgico, 22, 22,
37
Meromcticos,lagos,
344, 346
Meroplancton, 341, 370
Merriam,zonasdevidade,418
Mesobiotaen
los suelos, 407 fig.14-3,408
c14-1
Mesfito,403
Metabolismo.Vase Conzunidad, metabolismo,energa,corriente,fotosintesis,
respiraci6n
y tamaode los individuos, 84-86 fig.3-14, 90
c3-14, 91 c3-15, 93 fig. 3-18
Metano,bacteriasdel,
27
Metereolgica,modificacin,463
Mtodossinparcelas,183
Micorrizos, 52, 113, 257
clasesde,254-255fig.7-39
papelenlarecirculacinmineral,
257
Microartrpodos,
407
fig.
14-3
nmeros y biomasa,408c14-1
papelenladescomposicin,
32, 412 fig. 14-6
Microbiana,descomposicin,
27, 34, 405-407
y enriquecimientoenprotenas,
29 fig.
2-10,
79, 80
ecologa,533-548
Microbiotaen
los suelos, 407
Microclimas,
125,
151
Microconsumidores,
6.
Vase
tambin
Sdprtrofos
Microcosmo.Vase Microerosistenza
compensacindetemperatura,121fig.5-2
derivado, 20 fig.2-6
energade,281-282
gnotobitico o definido, 20 fig.2-6
sucesin,281-282fig.9-2,
536 cy-2
terrestre
de
laboratorio,
21 fig.2-78,
412
materialde,medicindeflujosen,412-413
Microecosistema(s),19-22fig.2-7,
291. Vasetambin Mirrocosnzo
Microflagelados, 368, 372 fig.12-7
Microhbitat, 262 fig. 8 - 1
Micromedio, 151-1>?
Micronutrientes, 140-141
enlasconchasdealmejas,106
Microorganismos.
Vase
Algds,
barterias,
hongos,
sapro'trofos
en elsuelo, 91 c3-15,405-406
identificacicin, 539
medicin,de,biomasa,
537
la(s),actividad(es),
540, 544-548
en tiemposderenovacin,
542
nitrificantes, 51, 98
nmerosde,
en aguademar,
535 c19-1
papel en el ecosistema,18-19,27-34,533-548
relacionesdeenerga,
542
sucesicin en el microcosmo derivado, 536 c19-2
tcnicas decuenta, 534
Microplancton,366
Migracin, 221. 222-223
de,lasaves,416-418
633
INDICE ALFABETICO
mxima y alcanzada,
comparaciones
entre,
188
los unguladosafricanos, 417

Milicurie(mCi),499
Milirrad(mrad), 499
Mina(s),defranja,reareforestadadeunaantigua, 472 fig.15-6
desagedecidoincontroladodeuna,
472 figura15-6
y agotamiento de recursos minerales, 452 fig. 15-1
Minerales,aprovechamientode
recursos, 451-453
Mineralizacin,delhumus,
406
delamateriaorgnica,
32
enelsuelo,
142
Mnimo, leydel.Vase
Liebig,leydelmnimo
Mixobacterias, 405
Modelo(s), S-6,306
anlogode los elctricos, 92 fig.3-17, 321, 322
fig.10-7
construccin de, mtodosdedesarrollo,
317-324
instrumentosmatemticos
bsicos en, 311-314
de,compartimiento, 74,317.Vase
tambin Ecosistemas,
modelos
de
compartimiento
irrupcionesdepoblacin,
220 fig.7-20
produccindelfitoplancton,
366-368fig.
12-5
productividad. Vase Productividad
rendimientoptimo, 248
deltipodecomponentesexperimentales,
316, 317,
318
matemticos,198-199, 203-204, 307-324
objetode laconstruccinde,
307
universaldecorrientedeenerga
ecolgica, 73
fig.3-9
Molibdeno, 97
factorlimitativo,141
Monocultivo, sistema
del,
248
inconvenientedel, 248, 321, 455
Monorncticos, lagos, 344
Montaa(s), bosque delluvia de,443
5-8
lluvia y, relacinentre,133fig.
zonacinen,
444-446fig.14-21
Mortalidad, 188-193
ndice de,especfica de laedad, 193 c7-4
Mosquitos, 209, 2 2 2
Muestre0desupresin,
183
uso, 297, 401,449, 455
Mltiple,estrategiade
Mundo. Vase Bisferd
biornas,419fig.
14-7
clases de suelo primario,146fig.
5-14
densidaddelhombre
y deanimales
domsticos,
54, 59 c3-7
58 c3-7
rendimientodealimentos,
Mutualisrno, 234, 256, 258
y domesticacin, 269-270
Natural, seleccin.Vase
Seleccin nutzml
Necton, 332
deaguadulce,
338, 340
marino,376-378
Negativa,
retroalimentacin.
Vase Retroalimentucin
Negra,caja,
concepto,21,
115, 308fig.10-1
315
fig.10-2
Nematodos,nmeros
y biomasaen
elsuelo,408
c14-1
Nertica,zona, 364, 375 fig.12-11
N e t o ( a ) , ndice, dereprodyccin,
193, 198
productividad,delacomunidad,
44
primaria, 44
Neuston, 332
Neutralismo, 233
Neutrones, 498
Nicho,climtico, 264 fig. 8-4
cuantificacin, 260
dehipervolumen, 260, 264 fig. 8-3
ecolgico, 259-263
espacial, 260,263
fundamental, 260
realizado, 260
trfico,260
y competicin,261,264fig.
8-3
Niebla, 425,464
Nieve, liebre dela,
cambios deabundancia,
211
fig.7-16
Nitrgeno,bacterias del,26, 97-98
ciclo de, 96fig. 4-2
enbosques, 415 c14-5
fijacin, 51, 98, 128
fotoqumicade,98
xidos de, y contaminacin del aire, 101, 490, 491
Nivelesdeorganizacin,
3-4
espectrode,3fig.
1-2
Nocturnos,173
Noosfera, 37
Nucleares, armas, 5 10
precipitacinradiactivade,
510
conceptos, resumende,497-501
Nutritivos, elementos,94, 126, 140-141
ciclos
de.
Vase Biogeoyumico,
ciclo
orgnicos, 11 1-1 1 2
ciclode, 111
regeneracin,enel
mar,114
por microbios,378
renovacin, 34, 115 fig.14-11
trampa de, concepto, 391 fig.13-2
NACIONES.Vase Paises
Nannoplankton, 366
Nanocurie(nCi), 499
Natalidad, 185-188, 566.Vase
tambin Zndzce d e
ndtalidad
dependiente
de
la densidad, 219
fig.
7-9
Optica,
densidad,
OCENICA,
regin, 364
Oceano. Vase Marina, mares
Oceanografa, 358
Oligomcticos, lagos, 344
Oligotrficos, lagos, 345
en fotografa, 522, 524 fig.
18-4
~7-2
INDICEALFABETICO
634
Optimo,rendimiento, en modelosmatemticos, 248

Ordenacin,160, 162
Orginico(a) ( S ) , desechos,tratamiento,479-483figura16-3
detritus.Vase
Detritis
materia.
Vase
Bion~asa,
detritns,
hunzus
descomposicin,27-34,542-548
disuelta, 33
en los, bosques,112-113fig.4-10
ribs, 351
suelos,144-145
produccin,44-51
Osmorregulacin, 331 fig.11-3
Ostras,mariculturade,398-400
y desechosorgnicos,124
Otoal (estacin),173
Outwelling, 359
Ovejas,poblacinde,crecimientodela,
208 figur a 7-13
Oxidacin,estanquesde,
480
Oxidosdenitrgeno.Vase
Nitvgeno, xidos
Oxgeno,comofactorlimitativo,138-139,
330, 343,
344
medicin deagua,14
pandeode, 330, 489
regeneracin en lanavegacinespacial,
552
y, controldelacontaminacin,14,63,
330, 486
fig.16-4, 487, 489fig.16-6
evolucinatmosfrica,107,300-301
medicindelaproductividad,
15 c2-1,13
figura
2-3,
62-63,
381
Ozono ( O , + )41,
, 301, 491
PASES, desarrollados,56,60
suhdesarrollados,56,60
Paja,empleodebolsasde,
Paleoecologa, 175- 178
Pantano.Vase Erpndalin.
30
p n l ~ t a ~d ~
e : o Ez,ergladeJ:
hldYjSl,/d
Parimetros en lasecuacionesmatemticas,
309
Parasticos, insectos, 169,247
en el controldelasplagas,493
Parasitismo,234, 244, 245, 247, 258, 493
Parsitos.Vase H//r'.rped y parsito. relnrio~~e.!
cadenasdealimentos,79
pirmidesdenmerosde,
91
Pastoreo,
cadena
de
alimento
del,
68, 69, 7 1 f i gura
3-8,
114,
172,
282, 298
efectode,sobrelapradera,
250, 431, 462-463,
464
en los microcosmos, 20 fig. 2-6 I1
herbvorosde,68,
417, 431,433
equivalenciaecolgica,
265
modelodeintensidad,
462 c15-2
por el zooplancton, 367
Pastos,aprovechamiento,461-463
extensin y factoreslimitativos,124
rotacin de, 417
Peces, comerciales.Vase
Pesqnerias
de,aguadulce,459
estuario,79, 394
forraje, 459
mar, 379
distribucinde,edades,196fig.7-7
en profundidad, en embalsamientos,170,171
fig.6-7
en, las cadenas
de
alimentos,
77 fig.
3-11
77,
80
fig.
3-12
los ros, 354-335c11-2
estanques.Vase
Estangrres
osmorregulacin, 331 fig.11-3
produccin, 77, 7 8 c3-11
Pelgico, 364
Percebes, modelodepoblacinde,
250 fig.7-36
Percepcin.Vase
A distancia, percepcin
Perifiton, 332
Periodicidad(es),comunidad y, 170
diel, 172
estacionales,173
y relojes biolgicos, 272-274
Permafrost, 420
Permanente,masa,86-89
multitud,45.Vasetambin
Biomasa
plantel,181
Permeantes,19,416
Peroxiacetilo,nitratode
( P A N ) , 491
Pesquera(s), ciencia dela,458
de,aguadulce,459
estuario,79
mar, 378, 460
fracasode, 251
y embalsamientos,171fig.6-7,
290
Pesticidas.Vase
lnserticidas
aumentode,
en agricultura, 454
tresgeneracionesde,
491
Petrleo,formacinde,
34
tratamientoderesiduosde,
485 fig.16-4
pH, 379
comofactorlimitativo,140
mtododemedicibndelaproductividad,64
Phaeophyta (algaspardas), 368
Picocurie (PC;), 499
Bosyrtes
Pinos,plantacin,456.Vasetambin
produccinde, 49 c3-5
Pinzones deDarwin, 267
Pifin y junpero,bosquede,
440
Pirmidesdeedades,195-198
ecolhgicas, 87-92 fig.3-15
Pirohelimetros, 44
Piscicultura,78c3-11,
7 7 , 181 ~ 7 - 1 ,459
Plagas,control,
51, 81, 220, 454
integrado, 493, 504
visibn conjunta,491-493
Fitoplancton, zooPlancton, 332. Vase
tambin
[J(d?ZCtOlI
estudiocuantitativo,
redesde, 366
365-367
635
INDICE ALFABETICO
Plantas, 6, 8, 17, 23, 26,404.VasetambinAlgas,

auttrofos, bosqzres, praderas,fitoplancton,
vegetacin,
etc.
comoabsorbentesderuido,
496
formacinde, 418.Vase tambinBiomas
residuos de. VaseDetritus
Pleistoceno, comunidadesdeplantas,176-178
Plomo,110
Poblacin(es), 3, 5, 6, 178,fig.
1-2
acciones recprocas, clases de, 245 7 - 8 c
anlisisdegradiente
de, 161-163
control de,249
corrientedeenerga,223-226
crecimiento,184-185,202-208.Vase
tambin Crecimiento, forma de,crecimiento,
curuas
densidad,179-183.VasetambinDensidad
dispersin,221-223
distribucindeedades
en,193-198
domstica, 270
erupciones, 245
equivalentesde, en animales, 59
feral, 270
humanas.VaseHumana,poblacin
interespecficas,233-259
irrupcin de, 220, fig.7-20
oscilacionescclicas,208-216
propiedadesde los grupos de,178
regulacin,216-221
tiposdedistribucininterna,226-229
Poikilotermos, 276
Poisson,seriede,
228
Polares,lagos, 347
Polen fsil, perfilesde, en sedimentosdelagos, 177
fig.6-10
Poliaxnicos, cultivos, 2 1
Polimcticos,lagos, 344
Politicas y ecologa, 450,466,476,484,489,564
Popular,cultura, 564
Populacin, 447
202
Porte,capacidadde,
Pozo alimenticio, 94,95fig.
4-1
P/R (produccin/respiracin), razn, 73,280,280
fig.
9-1,
485
fig.
16-4A,
488
Pradera(s),aprovechamiento de,comopasto,321,
461-463
biomasde,429-434figs.14-13,
14-14
clmaxedfico, 296
ecosistemade, 15-19
modelode,compartimiento,
317,318,fig.
10-4
simulacin, 317fig.10-5
fuego en,150,429,432
2 5 2 fig.7-38
invasinde,porarbustos,
pastoreo excesivo,71,250,431,461-463
pirmide ecolgica, 88 fig.3-15A
productividadde, 54, 55
recursos,461-463
sequaen,118,
290
sucesinecolgica,290
5-2, 145fig.5-13
suelos de,144fig.
templadas,429-432
tropicales,432-433
Pradocomo ecosistema, 15-19
Precipitacin, 108
pluvial,132-138
en relacin con, altitud,133fig.5-8
comunidades biticas, 132-134
evotranspiracin, 137fig.5-9
productividad
terrestre,
415-416,
436 figura14-16
temperatura,136-138
radiactiva, 510-512
Prevernal(estacin), 1 7 3
Primario(a) ( S ) , productividad(produccin),
4467
de, l a ( s ) , biosfera, 54 c3-7

praderas, 54 c3-7
los,bosques,49
c3-5, 53 fig.3-3, 415c14-5,
416c14-6
cultivos, 47 c3-4, 5 1 fig.3-2, 52 c3-6, 57
~ 3 - 9 ,58 ~ 3 - 1 0 ,321
distribucinmundial,
54 c3-7, 55 fig. 3-4
en,el
mar, 54-55
distribucinvertical, 53 fig.3-3
los lagos,346
cll-1
zonasridas,
346fig.14-16
medicin,60-67
relacinconlaabsorcin
deenergasolar,46
~ 3 - 3 ,47 ~ 3 - 4 ,83 ~ 3 - 1 3
utilizacinpor el hombre,56-59
tratamiento,de
desechos,479
44-45
Productividad(ritmodeproduccin),
bruta, 44,45, 56
en,el
desarrollo(sucesin)del
ecosistema,279
~ 9 - 1 ,280
relacin con la descomposicin,24-26
mtodoaerodinmicode
medicin, 63-64
modelos,46c3-3,
51 fig.3-2,319fig.10-5,
322
fig. 10-7
netadelacomunidad,
44, 50, 53
primaria, 44. VasetambinPrimaria,productiuiddd
neta, 44,45-60
secundaria,44-45, 76, 78c3-11
Productores,organismos,
6, 11, 12, 18,
334,
368,
413.
Vase
tambin
Az/ttrofos
Profunda,capazdedispersin,
388
zona, 332
comunidadesde, 341
Promedio,tiempo,degeneracin,
200
Protocooperacin, 234
Protozoos,comodesintegradores,
29 fig.2-108, 32
competicin,241
del suelo,405,406
sucesinen cultivos de laboratorio, 292 fig. 9-5
Psammon, 371
Psamolitoral,hbitat, 339
Psicrmetro,134
Pblica,
salud.
Vase
Ambiental,
higiene
Pulso, estaldidad del, en ecosistemas, 297
636
QUELACI~N
31,, 2 5 8
Quimiosinttico(a) ( S ) , bacterias, 26, 413
sostn de vida, sistemas de, enecologa del vuelo
espacial, 557
Quimiostato, 20 fig.2-6, 546
Quironmidos, 77 fig. 3-11, 335 fig. l l - 7 c , 341,
343 fig.11-9
R, S E L E C C I ~ N , 285
Rad, 499
Radar en la percepcin adistancia, 517, 519
Radiacin,como
base fsicaparala
percepcin a
distancia, 517-518
delfondo, 499, 503
delaluz,
38, 130-132.Vasetambin
Fotoperio
dicidad
distribucin
espectral,
42 fig.
3-1,
131
fig.
5-6
ecologa dela,497-515
electromagntica, 131 fig.5-6,
498, 516
esterilizacin por, en control de insectos, 493, 504,
505
infrarroja,41-42,130-132,
517-518
ionizante.
Vase
lowizante,
radiacin
neta,44
solar, 41-44, 46 c3-3, 47 c3-4, 56, 77 fig.3-11
trmica,41-43
ultravioleta, 41, 301
Radiactivos, desechos,82,512-515
Radionriclidos
istopos(radioistopos).Vase
trazadores.
Vase
Radionriclidos
trazadores
Radio, 503
Radimetros, 44
Radionclidos, 500-501
deimportancia
ecolgica, 500, 501 c17-1
destinode, en el medioambiente,506-509
en,elhombre,
111,511-512
la(s), cadenasdealimentos,
111,507-508
figura17-5,
510
precipitacin,108,
510-512
los desechosatmicos, i l l , 512-515
trazadores, 29 fig.
2-10,
82,108,
172, 508
determinacindeproductividad
con, 65
en cadenas
de
alimentos,
medicin, 508, 509
fig.17-6
medicin delaactividadmicrobiana
con, 542,
543
Radiosensibilidadcomparada,502-504
Radiotransmisorespara,elcontrolde
las temperaturasdelcuerpo,
519
rastrearanimales, 519
Races y renuevo: proporciones en la vegetacin,
414-415
Raunkaier,formasdevidadeplantasterrestres
de,
404 fig.14-2
Razonamientoinductivo,6
39. 73
R/B(respiracinlbiomasa),razn,
Reactores, nucleares, 499, 506, 523-514
regeneradores, 453, 514
'
INDICE ALFABETICO
Recirculacin, biogeoqumica.Vase
Ciclosbiogeoqumicos
de,elementos
nutritivos. Ciclos biogeogz~irnicos
lapoblacindeaves
y mamferos, 214, 215,
216
periodicidad.Vase
Periodicidad
de,insectos conferos,212-213fig.7-18
los lemmings, 212
del lince y la liebre dela
nieve, 21 1-212
figura
7-18
en
densidad,
200-216
delagua,481fig.16-3,
482
de los minerales, 452, 453
objetivosenecologa
humana,568-569
Recursos, 449-476
aprovechamiento
de.
Vase
Ecosistema, aprovechamiento
modelo de,289fig.
10-6
del ciclo vital, 23, 296
delafauna,456-458
forestales, 455
minerales,451-453
recirculacin, 481fig.16-3,
482,
569
renovacin de ciclos, 95, 300
Red,plancton de,366
Redox, potencial, 379
Reductoras, 431, 461
Reflejos,276
Regionalismo,conceptodel,
564
Reinos, florales, 402 fig.14-1
taxonmicos, 9 fig.2-1
Relativa,abundancia, indicesde,
179
humedad, 134
Remansos, zonacin acutica de,351
Rendimiento, 45. Vasetambin Prodrrccin
dealimentospara
el hombre,56-60c3-9,
c3-10,
454 fig. 1 5 - 2
ptimo sostenido,concepto,
248
Renovacin,
17-18,
39, 163
de ciclos, delagua, 95
mecanismos, 109
objetivos parala sociedad, 95, 114, 300
en, bosques, 53, 416
c14-16
el mar, 53
poblaciones microbianas, 541-542
tiempo de, 18, 102
velocidad,18, 102
Reotaxia, 354
Reproductor,
reactor.
Vase
Reactores
nncleares
Residencia, tiempo de, 102
Respiracin, 14, 27
aerobia, 27
anaerobia, 27
autotrfica, 50
de, lacomunidad, 1 5 c2-1, 24, 93fig.3-18,
157
fig.6-1,
280 fig.9-1
los ecosistemas terrestres, 412 c14-3
delsuelo,
410-413, 411 c14-2
en,lascadenasdealimentos,69-73figs.3-6a
3-9, 92 fig.3-17,
157
fig.
6-1
INDICE AlFABETlCO
los ecosistemas,49 c3-5

heterotrfica, 49, 50
Retroalimentacin,gentica, 218, 246 fig.7-33,303
negativa, 36
positiva, 35
sistemade, 315 fig.10-2
Rhodophyta(algasrojas),
368
Ros, 329, 330, 349-356
adaptacindelosorganismos,
352-354
contaminacin, 165
fig.
6-5C,
489
fig.
16-6
estudiode, 350
relacincon lavertiente, 329, 350
sucesin longitudinalen
los 354-355
tejidoalimenticioparaorganismosdelacomunidaddeun,
75 fig.3-10,76
zonasprincipales, 332
Ritmo. Vase Periodicidad;circadiano,
ritmo
conceptosbsicos
relativosal,183-185
Rizoesfrico, medio, 257
Roble y, castao, bosquede,428
nogal, bosquede,428
pino, bosque de, productividad de, 49 c3-5
Roco,136
Roedores, deldesierto,
156,438
ndicedecrecimiento,
201 c7-5
ypastoreoabusivo,
461
Roentgen, 499
Rojas,mareas,396
Ruido,contaminacindel,
496
Rumen,como microecosistema, 417
transformacin microbiana de la celulosa en,
544,
545
Rumiantes, 417
SABANA, 133
tropical,432-434fig.14-14
Salados, lagos,
346
Salinidad, 363fig.12-3
Salmn, 109, 181c7-1, 276, 378
Saltamontes,corrientedeenergade
poblacin, 225
oscilaciones de poblacin entre, 213
Saludhumana, 478
Sanguijuelas (Chironomidae), 76, 77 fig.3-11, 337
fig. ll-7C, 341
Saprfagos, 7, 2 8
Saprtrofos(organismossaprotrficos),9,
11, 12,
Microorganistnos
331. Vase
tambin
desintegradores
Sardina, pesca de,explotacin
en, 251
Sargazos,Marde
los,112,
126
Schrodinger,proporcinde,
39, 163
Secchi, discode, 328
Secundario,tratamiento,de
desechos,479
Sedimentario, ciclo,109fig.
4-9
Sedimento,corriente haciael mar, 110 c4-2
marino,
perfil,
379
fig.
12-13
Seleccin,artificial,269-271
d C ~ L.L P 274-275,
,
300,304-305
637
eneldesarrollodel
ecosistema,279 c9-1, 285
natural, 267-268,300
Sensibilidad,anlisisde,
316
Sensores, para
la
radiacin
electromagntica,
131
fig.5-6
resolucinorbitalde,
532 c18-4
Sequa en, Everglades, ciclo seco-hmedo, 297
lapradera, 118, 290
Serales, etapas, 278, 287
Sere, definicinde, 278
Serotinal,173
Shannon, ndice de, de diversidad general, 159 c6-1C,
167, 169
Shelford, ley detolerancia, 117
Silver Springs, Fla., estudios, 49, 88 c3-15C, 156157 fig.6-1,310
Silvestre,medio,
aprovechamientodel, 456-458
Silvicultura. Vase Bosques
clculodevolumendemaderaen,por
sensibilidadadistancia,
516
monocultivoy
bosque de uso mltiple en,455456fig. 15-3
Simbiosis, 236, 256,259,381.
Vasetambin M u tualismo
Similitud,ndicede,
159c6-1
Simpatra,266-267
Simptrica, especiacin,267,268
Sinecologa,4, 447
Sinergismo, 101
decontaminantes, 491
Sistema(s), ecologade,6,306-324,448
definicin, 3
variables de,309
Smogfotoqumico,
101,491
Social(es),conducta, 229-231, 277
y regulacindelapoblacin,
218
indicadores, 563
jerarqua, 277
repercusin,delarevolucinverde,
321, 454-456
Solar,constante, 41
radiacin. Vase Radiacinsolar
Solarmetros, 44
Sones, 495
Soja, ecosistema delcultivode,presupuestoanual
de, 52 c3-6
Sucesinecolgica,278-292
alognica, 282
autognica, 282
de laspoblaciones de aves,288 cy-3
en,aguaslitorales,
290
cultivodeinfusindeheno,
291
estanquestemporales, 348fig.11-11
laspraderas, 290
microcosmo delaboratorio,
281 fig. 9-2
poblaciones deartrpodos,169
c6-2
heterotrfica, 280
mtdelo, 3 12
tabular, 279 c9-1
primaria, 236, 287 fig. 9-2
638
Sucesinecolgica,
secundaria, 286,289fig.
9-4
teoraectocrinade,
291
ydiversidad,283-284fig.9-3
Suelo, 142-145
aprovechamiento del,464-468,
469 fig. 15-6
clasificacindel,
463 fig. 15-4
ejemplosdelbuenoymalo,
469-475fig.
15-6
en las praderas africanas,
433
planeacin, 466-468,568
artrpodos de, 88, 407 fig.14-3
clasificacin,144-145
comosubsistema, 407
componentes, 408fig.14-4
conservacin yplanificacindeaprovechamiento
del,464, 465 fig. 15-4
deserpentina, 123, 296
microorganismos,91c3-15,
405. Vasetambin
Bacterias, bongos
perfil,143fig.
5-11
regeneracinde los elementosnutritivos,
115
respiracin,410-413 cs 14-2 y14-3
tiposde, enel
mundo, 146fig.5-14
subsistemadel,hojarascaen,
371, 411
yretencindeminerales,
413
y vegetacin relacionesentre, 145fig.15-13,147
fig.5-15
Sulfuroso,anhdrido,comocontaminante,
101,491
Superior,asntota.
Vase Asntotasnperior
Supervivencia,curvas
de, 190, 192fig.7-5
clases de,191fig.7-4
especficadelaedad,193c7-4
TAMAO y metabolismo, relaciones de,84,85,86

fig.3-14,93
Taxis, 2 7 j
Taxonomade
los microorganismos, 539-540
Taxonmicas, divisiones, 2, 9-10fig.
2-1
Tecnologa y aplicacionesecolgicas,447-449
desarrollode, 451
problemasdela
poblacin, decontaminacin y,
561,568
Tecnolgico,fija-rpido,
con unretroceso
ecolgico, 113
Temperatura.Vase Calor
119, 129-130
compensacin,120fig.5-2,
121
en, aguadulce,327-328
manantialesclidos, 359
mediosterrestres,401,418
micromedios, 1 5 1-153
u h medio marino, 362
estratificacin enlos
lagos, 342-344
inversiones,64,490
yhumedad,136-138
Terciario,tratamiento,de
losdesechos,479
Termales,manantiales,
356
Trmica(s), contaminacin, efectosde, 479, 514-51s
sondas, en sensibildadadistancia,
517
Termistros, 328
INDICE ALFABETICO
Termite y flagelado,mutualism0entre,
256
Termoclino, 342,343
Termodinmica, leyesde,
37-39, 72
Terofitas, 404
Terpenos, 252
Terrestres, ecosistemas, 15-15), 400-446. Vasetambin Biomas
comparacin con
los
acuticos,
18-19
c2-2,
19, 70, 7 1 fig.3-8,
92
para eltratamientoterciariodelos
desechos,
483-484
Territorialidad, 218, 231-233, 278, 300,
468,
568
Thiorhodaceae
(bacterias
verdes
del
azufre),
26
Tiamina, 33
Tierra.Vase Terrestre,ecosistema
comohbitat,
401
ticadela,
porLeopold,
564
laborable, 60
Tigmotaxis, 354
Tipodepoblacinmximo,
463
Tolerancia,lmites
de,118,
119fig.
5-1
Tragediade loscomunes,271,400
Transferencia,funciones
de, 309
Transparencia en agua
dulce,
328, 487 fig.
16-5
Transpiracin, 19,
104,
434,
415.
Vase
tambin
Evapotranspiracin
eficiencia, 134, 434
Traza, elementos
de.
Vase
Micronutrientes
Trazadores
radiactivos.
Vase
Radionriclidos
trazddores
Trbol(Trifoluim),
coexistencia entrepoblaciones,
238 fig.7-29
Tribal de ganado, sistema, circuito de energa para,
322 fig.10-7
Trigo, seleccinartificial,269c8-4
Trips,poblacinde,
206 fig.7-12
Tritio (ZH), enelciclo
hidrolgico, 108
yenerganuclear,
500, 514
Trfico( a)( S ) , 6
estructura,86
niveles, 68, 72, 75, 82-84, 180, 181
Tropicales, bosques. Vase Bosques
Tropismos, 275
y fotoperiodos, 1 2 8 fig.5-5
Trucha(dearroyo)
Tullgren,embudo
de, 407
Tundra,74,
418-423 fig.14-10
produccinprirnraia
de,423
~14-7
Turbidostato,19,
20 fig.2-6,
36
ULTRAVIOLETA,radiacin,41,301
Ungulados(mamferosdepezua).Vase
Mdmferos,pastoreo
densidades de,enla
praderaafricana,
417,433
erupcionesde, 245
LIniformidad,ndicede,
159 c6-1
Uracil, 33
501
Uranio, 154,452,
ciclo decombustible
enla
generacindeenerga,513-514
639
INDICE ALFABETICO
productosde
fisin, 500
Urbano,desarrollo.Vase
Ciudades
interdependencia
con
el
desarrollo
rural,
23,
258, 468, 563, 569

planeado, 466 c15-3,467
fig. 15-5
sinplanear;
475 fig. 1 5 - 6 M
VAGILIDAD,
221
Vapor,presin
de,dficitde,
134
Vectordelestadodel
sistema, 310
Vegetacin, 15, 403. Vase
tambin
Biomas, comnnidad,sucesin
comosubsistema, 413-416
establecimientodemapasde,por
percepcin a
distancia, 526-531 figs. 18-6 a 18-9
y, clima, 136-137 fig. 5-9, 144 fig 5-15, 292-293
fuego, 145-151
suelo, 144, 147 fig. 5-15, 293-295 figs. 9-6, 9-7
Verdeazules,algas.Vase
Algasazulverdes
enmanantiales
clidos, 356
nitrificantes, 98-99,438
ycontaminacin, 337
Verdes,algas(Chlorophyta),
337, 368
revolucinde, 270
repercusin ecolgica de, 321, 454-455
Vernal(estacin),
173
Vertebrados, 401, 417. Vasetambin
Mamiferos,
aves, etc.
ciclos deabundancia, 210-212,214
Vertiente(s),
aprovechamiento,
466
biohidrografadela,
19
ciclo delos elementos nutritivos y, 103
como ecosistema, 14, 135
estuaria, 104
experimental, 16 fig. 2-4, 104
produccin, 19, 102-103
radiacinsolar,
152, 153 fig. 5-19
Vida,cuadrode,
189, 190, 193c7-4
forma de, 418, 434
deRaunkaier, 403, 404
origendela,
301, 559
sistemasqueposibilitanla,paraelvueloespacial, 549-561
biorregenerativos, 554-558, 5 5 5 fig. 20-5
de especies mltiples, 558-559
mecnicos de
quimiorregeneracin,
y
552554, 553-554 figs. 20-3, 20-4
quimiosintticos, 557
tipos, 549, 550 figs. 20-1,20-2
zonasde,deMeeriam,
418
Vientocomofactor
h i t a t i v o , 141
Vitamina B,, (cobalaminas), 33
ciclo en el mar, 111
Volcnicos,gases,
y ciclo delnitrgeno, 99
evolucin deatmsfera
y, 107, 300-302
lagos, 346
WINKLER, mtodode,para
enagua,
14
medicin deoxgeno
x,
RAYOS, 499, 502

Xerfito, 403
ZONA(S)entrelasmareas,
especies en las, control
de
distribucin
de,
250 fig. 7-36
intermedia, 364, 370
reginrocosade
las, contenidodeclorofila
en,
373c12-1
tiposde,enreginrocosa,
372, 374 figs. 12-9
y 12-10
Zonacin, 160-163,
170-174.
Vase
tambin
Gradiente
en,elmar,
364-365
las,corrientes,
332
montaas, 444-446 fig. 14-21
los, lagos, 332
mangles, 383 fig. 1 4 - 4 0
pantanosalobre, 396 fig. 13-4
entremareas,
373c12-1,
374 fig. 12-9,375
fig.
12-11
Zonificacinyplaneacindelaprovechamientode
latierra,
299, 468, 561
Zooneuston, 337 fig. 11-7
Zooplancton, 12, 70, 248
en, agua dulce, 337 fig. 11-7
elmar, 370, 386
migracinvertical,
173
Zooxanthellae, 381
Esta obra se termin de

imprimir en Octubre de 1997 en
Prensa Tcnica, S.A. de C.V.
Calz.Chabacano No. 65-A
Col. Asturias
DelegacinCuauhtmoc
C.P.06850Mxico, D.F.
Se tiraron 1,000 ejemplares

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ECOLOGIA

Labiosfera y algunosde sus ecosistemasvistos de cerca y de lejos

Arriba: El nivel decomunidad -se observanlasetapas

SR. CARLOS GERHARD OTTENWAELDER

Lite libro no puede ser wpvodurido.

5 1 2 . Mxico 4, D. F., Mxico

sin autorizzcidn escritadeleditor

Todos los derechosreservados

@ 1971, by W. B. SAITNDERS COMPANY,PHILADELPHIA

Prefacio de la tercera edicin

LA PRCTICA se haemparejado con lateora

Libro nm. 1. Incluyeelcuadromayor

energaen sistemas ecolgicos), se hanconservado y ampliado. Sus originalesenfoques

William H. Cross, D. A. Crossley, Jr., Rossiter H. Crozier,ArmandoA.delaCruz,Michael D.

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