,-

Introduccin a la
ENTOMOLOGIA
General y Aplicada
QUINTA

EDICIN

OMEGA

INTRODUCCIN
GENERAL

A" LA ENTOMOLOGtA
y APLICADA

IIII!!!!!!!:"

HERBERT H. ROSS
Entomlogo
Profesor

Sistemtico.
Illinois State Nat. Hist. Survey
de Entomologa.
Universidad
de IlIinois

INTRODUCCIN

ENTOMOLOGA

A LA

GENERAL

y APLICADA
Traduccin de la segunda edicin norteamericana
por el

DR. MIGUEL FUST

EDICIONES

OMEGA.

S. A.

Casanova, 220 . BARCELONA-36

I
La edicin original de esta obra ha sido publicada en ingls americano por la
editorial John Wiley & Sons, Inc., de Nueva York, con el ttulo
A TEXTBOOK

OF ENTOMOLOGY

Quinta edicin

Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede

ducida, almacenada en un sistema de informtica o transmitida de
forma o por cualquier medio electrnico, mecnico, fotocopia,
u otros mtodos sin previo y expreso permiso del propietario del

@ Ediciones Omega, S. A. - Barcelona, 1982

ISBN: 84-282-0373-3
Depsito legal: B. 36169-1981
Printed in Spain
Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - Barcelona-3D

ser reprocualquier
grabacin
copyright.

Con profundo aprecio por su gua, estmulo

y paciencia, dedico con gratitud este volumen
al profesor George /. Spencer, quien me abri
las puertas de la Entomologa.

PREFA.CIO A. LA. SEGUNDA. EDICIN

El nmero de nuevas ideas propuestas en Entomologfa durante la ltima

dcada es a la vez sorprendente y halageo. Muchas de estas ideas tienen una
influencia directa sobre la orientacin del principiante, por lo que he procurado incorporar/as en la edicin revisada.
Quiero aprovechar esta oportunidad para "expresar hondo agradecimiento
a la hueste de colegas que han aportado sugerencias, crticas, ilustraciones y
otro material apropiado para la revisin de este libro. Su ayuda ha sido de inestimable valor. Las limitaciones de tiempo y espacio han hecho imposible seguir
todas las buenas sugerencias que fueron ofrecidas, pero no obstante su consideracin condujo frecuentemente a cambiar el nfasis o el enfoque de algunos
problemas.
HERBERT H. Ross

Illinois Natural History Survey,

Urbana, Illinois, 1956

PREFACIO A LA PRIMERA EDICIN

..

Me parece que se ha hecho sentir la necesidad de un libro de texto de

iniciacin que contuviese en forma resumida los aspectos fundamentales de la
Entomologa, organizado para dar a los estudiantes una idea general de todo
el campo de la Entomologa. Este libro ha sido escrito pensando en tales miras.
La informacin muy detallada ha sido omitida conscientemente en la esperanza de que los principios bsicos no quedasen obscurecidos. Se ha credo
que esto servira mejor las necesidades de los estudiantes de Entomologa desecr
sos de especializarse posteriormente en ciertas partes de esta ciencia y tambin
a los estudiantes de otras ramas de la Biologa ansiosos de adquirir una comprensin general de la Entomologa como informacin de fondo.
Demasiado a menudo la Entomologa ha sido presentada sin ninguna expli-.
cacin referente a su desarrollo. El captulo sobre el desarrollo de la Entomologa ha sido proyectado para esquematizar el desenvolvimiento de la ciencia
atendiendo a las causas bsicas ms bien que presentar una larga lista de fechas y nombres. Otro aspecto a menudo descuidado es el rico campo de la
Paleontologa. En la presentacin 4el captulo sobre historia geolgica no se
ha hecho ningn intento por alcanzar una integridad taxonmica, sino. ms
bien para dar una imagen del origen dinmico de los insectos en relacin con
las fuerzas ambientales.
En atencin a la sencillez, la Fisiologa ha sido segregada como captulo
aparte, siguiendo a la exposicin de la Anatoma externa e interna. De esta
forma ha sido posible organizar la Fisiologa por funciones, ms bien que por
rganos, puesto que la primera es mucho ms fcil de seguir por los estudiantes.
Es oportuna una advertencia respecto a las claves para los rdenes y familias. Estas se han ideado para clasificar solamente a los miembros comunes de
las familias corrientes y de aqu que estn lejos de ser completas. Estn destinadas principalmente a servir de aY1,ldaa los principiantes en la comprensin
de los tipos de diferencias empleados en la delimitacin de los rdenes y familias y para que puedan iniciarse prcticamente en el verdadero manejo de las
claves.
Estoy muy agradecido a las muchas personas que han discutido la seleccin
del material y organizacin del contenido o han ledo partes del manuscrito
V hecho crticas importantes. De especial ayuda en esta funcin han sido el

10

PREFACIO

A LA ,PRIMERA

EDICIN

difunto T. H. Frison, y W. V. Balduf, B. D. Burks, G. C. Decker, D. M.

DeLong, W. P. Hayes, Harlow B. Mil/s, C. O. Mohr, M. W. Sanderson, Kathryn M. Sommerman, Roger C. Smith, F. R. Steggerda, y H. l. Van Cleave.
Deseo tambin expresar mi agradecimiento a mi esposa, lean, por su ayuda
ilimitada en muchos aspectos relacionados con la preparacin de este libro.
Estoy agradecido en extremo a muchos organismos y a las siguientes personas que han cedido ilustraciones para este libro: P. N. Annand, B. D. Burks,
F. M. Carpenter, Geo A. Dean, Carl Dunbar, E. O. Essig, Mrs. W. P. Flint,
R. C. Froeschner, B. B. Fulton, / Robert Glenn, A. S. Hoyt, Ray Hutson, Dwight
se/y, L. B. lameson, G. F. Knqwlton, Mary Lyon, Mary S. MacDougall, Robert Matheson, C. L. Metcalj,' C. E. Mickel, Albert Mil/er, H. B. Mil/s, Marjarie Mitchell, l. D. Mizelle, C. O. Mohr, C. T. Parsons, Victor Reynolds, A. G.

Richards, Ir., S. A. Rohwer, M. W. Sanderson, W. T. Shoener, R. C. Smith,

R. E. Snodgrass, Kathryn M. Sommerman, Taylor Starck, L. H. Townsend,
l. S. Wade, W. H. Wellhouse, V. B. Wigglesworth. Deseo expresarles mi
sincero agradecimiento al permitirme e/ empleo de su material.
HERBERT H. Ross

Illinois Natural History Survey,

Urbana, Illinois
Febrero, 1948

1-

NDICE

1. Desarrollo de la Entomologa norteamericana

2. Artrpodos: los insectos y sus afines
3. Anatoma externa.
4. Anatoma interna.
5. Fisiologa
6. El ciclo vital.
7. Los rdenes de insectos
8. Historia geolgica de los insectos
9. Consideracionesecolgicas.
10. Consideraciones sobre la lucha contra los insectos
Indice alfabtico

Pgs.
13
37
61
101
119
175
215
420
441
484
519

...

CAPTULO fRIMERO

DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGANORTEAMERICANA
El hombre ha tenido siempre conflictos con los insectos. Cuando emergi
por primera vez como talle acompaaban ya las pulgas y los piojos, fue pasto
de los mosquitos y atormentado por las moscas. En aquellos remotos das, cuando las poblaciones humanas estaban dispersas y eran escasas, el batallar del
hombre se desenvolva en un plano primitivo; encontrar los alimentos naturales de cada da y escapar de los ataques de los animales predatores. En este
perodo es dudoso si los insectos y las enfermedades por ellos producidas eran
casi tan importantes y temibles para el hombre como lo eran otros factores
hostiles del medio ambiente. De hecho, en general, los insectos fueron probablemente de gran ayuda, a causa de que las termites, saltamontes, orugas
y otros por el estilo podan encontrarse y comerse cuando no era posible
encontrar otros alimentos.
Desde las condiciones primitivas el progreso del hombre se ha basado esencialmente en la modificacin de diversos factores de su medio ambiente y en
hacerlo ms adecuado para su propia supervivencia y expansin. Pero todo
cambio que beneficiaba al hombre beneficiaba tambin a un nmero elevado
de insectos. Gradualmente, a medida que los enemigos ms temibles, tales
como el leopardo y el tigre, dejaban de ser una gran amenaza para el hombre
primitivo, los insectos se convirtieron en un reto de creciente importancia
para su xito.
En primer lugar, el crecimiento de las poblaciones humanas permiti un
gran incremento de los insectos ectoparsitos, tales como las pulgas y los
piojos. Esto se debi a la fcil accesibilidad de los insectos a individuos huspedes adicionales y, en consecuencia, a las mejores oportunidades para su diseminacin y reproduccin. Los mismos factores favorecieron el incremento
y propagacin de las plagas, incluyendo las enfermedades transmitidas por insectos. Cuando surgieron las grandes ciudades, stas fueron repetidamente barridas por brotes de estas enfermedades, en la misma forma que la Roma Imperial
fue diezmada por la peste bubnica en el siglo II de nuestra era.
Los insectos se convirtieron en un, factor a tener en cuenta en relacin
con los alimentos y la salud. Cuando el hombre empez a almacenar los
materiales alimenticios, stos fueron atacados por una hueste de insectos que
antes no haban tenido ninguna significacin en el medio ambiente del hombre.

14

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

En la extraordinaria organizacin de hoy en da para el almacenamiento de los

alimentos, los insectos destruyen anualmente miles de toneladas de alimentos
a pesar de los generalizados y caros programas de control.
Cuando las poblaciones sobrepasaron la capacidad productora de alimentos de los ambientes naturales, el hombre domestic animales. La concentracin de stos permiti un aumento de sus ectoparsitos y enfermedades,
anulando as parcialmente los esfuerzos para aumentar las provisiones de
alimentos. El cultivo de cosechas origin la mayor transformacin respecto
a los insectos. La agricultura concentr los huspedes de las plantas en tal
forma que sus insectos parsitos pudieron formar extensas poblaciones a sus
expensas. El cronista egipcio del tiempo de Ramss II (1400 a. de J. C.) se
compadece con los campesinos de que: "Los gusanos han destruido la mitad
del trigo, y los hipoptamos se han comido el resto; hay multitud de ratas
en los campos, y la langosta cae sobre ellos." En el perodo ms reciente de
mejoramiento de los cultivos, las nuevas variedades de plantas cultivadas con
vistas a una produccin mayor han sido, frecuentemente, ms atrayentes para
ciertos insectos que los huspedes silvestres originales, resultando de ello una
afluencia de formas destructoras sobre las cosechas cultivadas.
Esta situacin se ha agravado a consecuencia de los progresos conseguidos
por el hombre en el transporte entre todas las partes del mundo. Insectos de
muchas especies han sido llevados a continentes para ellos nuevos, donde han
encontrado climas favorables, suculentos y gratos huspedes cultivados, y una
independencia respecto a sus enemigos naturales, los cuales haban mantenido
limitado su nmero en los lugares de origen. A veces el resultado ha sido
desastroso, como por ejemplo, la entrada en Amrica del Norte del "barrenador del maz" europe y del escarabajo japons. Estas dos especies son de
pequea importancia econmica en sus lugares de origen, pero en los Estados
Unidos han producido prdidas en las cosechas por valor de millones de dlares anuales.
Amrica del Norte ha sido especialmente afectada por las prdidas debidas a insectos. Esto es el resultado de haber cultivado ~n siglos recientes muchas plantas no indgenas del pas, a la introduccin de muchas plagas nuevas
y a los cambios forjados por la agricultura que han favorecido a muchas especies endmicas de insectos. Las prdidas de cosechas, productos almacenados, productos domsticos y otras mercancas fueron estimadas en 1951 en
10.200.000.000 de dlares, slo en los Estados Unidos. Adems hay que considerar las enfermedades y muertes debidas a los insectos portadores de enfermedades, y las infecciones secundarias, indisposiciones y molestias que re~ultan directamente de las picaduras de los insectos. Las prdidas monetarias en
este concepto se estimaron en unos 5.000.000.000 de dlares. Basndose
en estas cifras los daos producidos por los insectos en este pas totalizan
una suma anual calculada en 15.200.000.000 de dlares.
Una revisin de los daos producidos por los insectos dan a todo el grupo

DESARROLLO

r
J

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

15

un aspecto siniestro. Pero el adagio "Todas las cosas tienen su lado bueno",
encuentra verdadera expresin entre este grupo de aparentes saqueadores.
Muchas clases de insectos son ciertamente beneficiosas. El ejemplo ms notable
lo constituye la abeja de la miel, la cual no slo produce una cosecha comerciable de alto valor econmico, sino que tambin poliniza muchas especies
valipsas de plantas. Muchos cultivos, incluyendo la mayor parte de nuestros
frutales y legumbres, dependen para su polinizacin de muchos grupos de
insectos tales como: abejas, mariposas, moscas y escarabajos. Sin estos insectos careceramos con toda seguridad de manzanas, peras, judas, guisantes
y semillas de otras plantas polinizadas por insectos.
Otro grupo de insectos de importancia econmica abarca una extensa coleccin de insectos parsitos cuyos huspedes son otros insectos. :E:stos incluyen
a los icneumnidos, avispas parsitas, moscas parsitas y muchas clases predatoras como las mariquitas. Los adultos o las larvas de estas especies hacen
presa o parasitan a muchos insectos importantes que constituyen plaga. En algunos casos pueden ser utilizados como un eficaz mtodo de lucha. La mariquita
Rodolia cardinalis, por ejemplo, es uno de los medios ms importantes para
combatir a la cochinilla acanalada, un insecto ruinoso para las plantaciones de
agrios en California.
Los esfuerzos del hombre para combatir a los insectos destructores y regular a los beneficiosos constituyen un campo de actividad denominado entomologa aplicada, comparable en muchos aspectos al campo de la medicina que
ha surgido de la pretensin de combatir los malestares y enfermedades. En Norteamrica, la entomologa aplicada implica una inversin financiera de considerables proporciones. En primer lugar ms de cuatro mil personas se ocupan
en la investigacin de las especies econmicas y el desarrollo de los medios
de lucha. Muchas firmas comerciales estn especializadas en la fabricacin de
insecticidas o de aparatos para su aplicacin. Slo en los Estados Unidos
se emplean anualmente insecticidas por valor de 400.000.000 de dlares. Debe
recordarse que las prdidas de 15.200.000.000 de dlares debidas a los insectos se produjeron a pesar de este programa de lucha, de manera que el gasto
total anual (sin incluir los gastos por mano de obra necesaria para la aplicacin
de los insecticidas) en los Estados Unidos se aproxima a los 15.600.000.000 de
dlares.
Resulta difcil apreciar una prdida de tal magnitud. Expresmoslo de otra
forma: en 1952 cada persona en los Estados Unidos pag unos 100 dlares
por trmino medio a los insectos. Esto significa 400 dlares por cada familia
de cuatro individuos. Parte de esta suma se gast en insecticidas, parte en reponer los artculos daados, pero casi en su totalidad qued disimulada como
incremento en el costo de los productos de origen vegetal o animal, como la
madera, la ropa y los alimentos.
La Entomologa, el estudio de los insectos, ha llegado a constituir una
gran divisin de las ciencias naturales, debido a las proporciones e importancia

16

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

de su campo de aplicacin. Porque, mientras que el objetivo principal de la

entomologa aplicada es la reduccin de los daos producidos por los insectos,
se ha puesto de manifiesto muchas veces que un amplio conocimiento de los
aspectos fundamentales resulta necesario como fundamento para una lucha
eficaz. Por esta razn ha habido una apreciacin de la investigacin entomolgica fundamental en muchas direcciones. Algunas facetas parecieron de poca
importancia cuando se iniciaron y, sin embargo, posteriormente resultaron de
un valor inestimable en los problemas de lucha.
INICIOS DE LA BIOLOGtA

MODERNA

A causa de su enorme abundancia, podra parecer que los insectos habran

sido empleados en gran cantidad en las primeras investigaciones sobre biologa fundamental. Sin embargo, el pequeo tamao del promedio de los insectos
mitig en gran parte esta tendencia. Delicadsimos mtodos de diseccin deben
ser empleados en el estudio de su anatoma y fisiologa, y es necesario un
equipo microscpico de gran poder resolutivo para los estudios taxonmicos
de casi todos los grupos de insectos. Por esta causa, las investigaciones fundamentales de la biologa se realizaron en gran medida utilizando animales
de mayor tamao. El desarrollo primitivo de la entomologa consisti en llevar
al campo de los insectos los principios descubiertos en campos relacionados.
Para lograr una mejor apreciacin del desarrollo de la entomologa en el
Nuevo Mundo, resulta instructivo examinar el origen y evolucin de su propulsora, la biologa moderna, que se origin en el teatro europeo del Viejo
Mundo.
En la poca del descubrimiento de Amrica por los espaoles, el progreso
de la ciencia mundial estaba bloqueado por la "autoridad de los antiguos".
En los escritos de la poca se levantaban polvaredas de argumentos sobre
asuntos tales como el nmero de dientes de un caballo; se citaba a los autores
ms sabios, pero por lo visto nadie pensaba en examinar a un caballo y contar
realmente sus dientes.
.
Los subsiguientes siglos XVI y XVII, que vieron la exploracin y primera
colonizacin de las Amricas, presenciaron tambin la cada del principio
de autoridad y el retorno a la observacin y experimentacin en la ciencia.
Tanto las exploraciones como el avance cientfico tuvo sus races en las mismas causas fundamentales: que en estos siglos siguientes al Renacimiento se
desarroll de nuevo en los hombres el deseo de mirar y pensar por s mismos.
En el campo de las ciencias biolgicas, los trabajos de Vesalio sobre
anatoma (1543) rejuvenecieron la observacin, y la demostracin por Harvey
de la circulac;n de la sangre arterial y venosa (1628) introdujo la experimentacin. Conjuntamente, como dice Locy, "ellos se hallan en los inicios de
!a ciencia biolgica despus del Renacimiento". La introduccin del micros-

DES.\RROLLO

DE LA ENTOMOLOGA NORTEAMERICANA

17

Fig. 1. Anatoma de una ninfa de efmera, disecada y dibujada por Swammerdam. Uno de los
primersimos estudios sobre insectos, publicado alrededor de 1675. (De Essig, College entomology,
con el permiso de The Macmillan Co.)

r
I

18

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

copio en el siglo XVII condujo a los trabajos sobre anatoma microscpica

de Malpighi y Swammerdam, y a los descubrimientos de microorganismos con
los cuales Leeuwenhoek asombr al mundo cientfico.
Durante este ltimo perodo empez a desarrollarse realmente la entomologa. De hecho, los aos 1667 y 1668 pueden considerarse aproximadamente
como su fecha de nacimiento, pues en 1667 Redi emple insectos en los

Fig. 2. El famoso museo de Olaus Wonn. ilustrado por su fundador sueco tal como
apareca en 1655. (Reproduccin cedida por Waldo Shumway.)

ensayos para comprobar la teora de la generacin espontnea. Prepar varios

recipientes con carne, cubiertos con pergamino, otros con tela metlica de
malla tupida y otros sin cubrir. La carne entr en descomposicin y atrajo
a las moscas. ];:stas pusieron huevos en la carne expuesta, dando como resultado una cra de cresas. De los dos recipientes cubiertos, ningn huevo fue
puesto en el que estaba cubierto con pergamino, pero las moscas fueron
atradas por el que estaba cubierto con malla y pusieron huevos sobre la
misma, puesto que no pudieron alcanzar a la carne. Redi observ que en este
caso, al tiempo de la eclosin de los huevos, las cresas aparecieron sobre la
malla en lugar de sobre la carne. Dedujo, despus de esto, que las cresas
de la carne se originaban a partir de los huevos de insectos y no por generacin espontnea, como previamente se supona.

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

19

En 1668 Malpighi public estudios anatmicos del gusano de la seda,

y Swammerdam public sus primeros estudios sobre insectos. Estos hombres
realizaron los primeros estudios minuciosos sobre anatoma de los insectos
y prepararon excelentes ilustraciones que mostraban detalles de estructuras y
rganos diminutos (fig. 1). Estos trabajos modlicos fueron la inspiracin
para ulteriores trabajos sobre anatoma de los insectos.
Otro aspecto importante de las ciencias biolgicas corri paralelo a estos
avances. Cuando la gente empez a observar la Naturaleza, se despert su
inters por la Historia Natural y aparecieron libros sobre la materia. Los primitivos tratados de Wotton (1552) y Gesner (1551-1556) fueron elementales
y de tipo general, y estuvieron caracterizados por la ausencia de diferenciacin
entre las distintas clases de animales emparentados. Incluso se tuvieron en
consideracin los animales imaginarios de la tradicin popular como si existiesen en realidad. Trabajos posteriores de Ray, a fines del siglo XVII, se asentaron sobre bases ms firmes e introdujeron un claro concepto de especie
de los organismos vivientes, semejante en 10 esencial al que tenemos hoy en
da. Los museos de historia natural (fig. 2) iniciaron su existencia estimulados
por los muchos objetos raros y poco familiares trados a Europa por viajeros
y marinos. Muchos de estos museos fueron organizados por personas pudientes
como una diversin y constituyeron los precursores de las extensas colecciones privadas que posteriormente desempearon un importante papel en el
desarrollo de la taxonoma.

PROGRESOS EN EL SIGLO XVIII

Los historiadores sitan en et siglo XVIII la culminacin de la revuelta
contra la autoridad, en el que el despotismo y el clericalismo fueron reemplazados en cierta extensin por la afirmacin del individuo en su derecho a sel
un fin en s mismo. La expresin histrica de esta corriente de sentimiento
se encuentra en la Revolucin Americana y en la Revolucin Francesa. En los
Estados Unidos se halla una expresin ms avanzada en el surgir de la universalidad y el control estatal de la educacin.
En este mismo siglo e indudablemente revelando la misma inclinacin
individualista, en Europa las ciencias biolgicas avanzaron hasta un nuevo
nivel. En especial, la entomologa atrajo un gran nmero de estudiosos con
talento. El holands Lyonet contribuy con trabajos anatmicos del ms fino
detalle; su primera y mejor publicacin describa la anatoma de la larva de la
mariposa del sauce (1750). Ms importantes, desde el punto de vista de fomentar el inters del pblico, fueron en est~ perodo los voluminosos trabajos
del alemn Roesel, del francs Raumur, y del sueco DeGeer. Cada uno de
estos tres autores publicaron detalladas y bien ilustradas observaciones de muchos insectos, sus ciclos vitales, hbitos y caractersticas.

"1
20

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA GENERAL

APLICADA

A mediados del siglo XVIII aconteci un movimiento de importancia extrema para todo el campo de la ciencia natural. Ya se ha mencionado que John
Ray introdujo el primer concepto claro de especie. Pero los nombres de estas
especies eran frases o descripciones (en latn), a menudo abarcando varias
lneas, engorrosas y empleadas incongruentemente. En la mayor parte de los
casos la primera palabra era substantivo y corresponda a nuestro empleo
actual de un nombre genrico; el resto de la frase era a modo de adjetivo
y restringa a este nombre "genrico" (fig. 3). En este perodo diversos autores
empezaron la prctica de reducir la frase adjetival a una sola palabra esencialmente descriptiva. Ambas formaron entonces el gnero y especie de uso
actual. Este sistema se conoce como nomenclatura binaria. En este perodo
el naturalista Linneo empez a destacar como sistemtico al encasillar las
plantas y animales conocidos en una de las primeras clasificaciones globales~
En 1758 fue publicada la dcima edicin de su obra Systema Naturae. En ella
el sistema binario de nombres fue empleado uniformemente por primera vez
en todo un libro extenso y global. Tuvo tanto xito el mtodo que todos los
autores de otros campos lo adoptaron casi inmediatamente. De hecho, tan
enorme fue la influencia de Linneo en los autores posteriores que la dcima
edicin de su Systema Naturae se ha designado como el punto oficial de partida para la nomenclatura zoolgica. Aunque el latn ya no es el lenguaje tpico
de la ciencia, como lo fue hasta fines del siglo XVII, los nombres latinos se han
conservado y se emplean para los nombres cientficos en todo el mundo.
La adopcin definitiva de la nomenclatura binaria proporcion enormes
ventajas cientficas en dos sentidos. Primeramente, facilit la sencilla designacin y el inequvoco "manejo" de las especies, de tal modo que los estudiosos de diferentes materias y de diferentes pases fueron capaces de conocer
con mayor exactitud la identidad de las especies con que otros estaban trabajando. Ello fue de gran importancia para integrar los avances en anatoma
comparada, fisiologa y otros campos de la biologa. En segundo lugar proporcion un sistema de nombres que poda ampliarse indefinidamente de una
manera simple para adaptarse a los nuevos gneros y especies. Cun necesario
fue para futuros progresos un mtodo tan sencillo puede apreciarse de golpe
por las siguientes cifras: Linneo reconoci en todo el mundo unas 4.500 especies de animales, incluyendo unas 2.000 especies de insectos; en la actualidad.
se han reconocido ms de un milln y cuarto de especies de animales, entre
las cuales hay unas 900.000 de insectos.
De esta forma los taxonOlnistas posteriores a Linneo fueron obsequiados
con una invitacin abierta a describir y dar nombre a las miles de especies
existentes en todas las partes del mundo. La mayor parte de los primeros
trabajos fueron superficiales y han sido criticados por muchos, pero proporcionaron las bases para los anlisis que condujeron a la formacin de la teora
de la evolucin y a la organizacin de campos de estudio como la Ecologa
y la Limnologa.

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

1~6'

NORTEAMERICANA

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Hneam:uginis parallela.
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LiE exteriores fuperiUsad extimum ~atUsduas habent maculas

oblongas robra.. Non longe ab extimoan~ulo area lata oblique tranfverfa, alba ruhro diluta j juxta quem circellus niger cum
punao luteo in medio. Interiores alas duo velutoceUilnea lutea puptlbm nigram cingente, majore ad exterius a1z latUS,minore ad interius.
Linea:nigrx &_a\bicantes"alamterminante Maculz ezdem in pronis
qua:in fupinis alis cernuntur. Color autem non pulls eft, fed rufus
aut fulvusintenfior. AJa: interiores linoam albicanres obliquc tran!
verCamab extcriore lacere ad interius defcendentem obtinenr.
Papilio par'Vll."igr" ",es in "lis Ixt,riorib.s ",,,c,,l,, alb" i"jig"il.

Maculisalbisuna ad exteriusalz larus, altera ad interiusfira eL

In prono lat:rc pluresmaculz albz in lnea ad alstranfvcrfa

cernuntur

Ph.J/tenll rob"fla I.:'~r~ 6- o(,fc"r~ c;t,inD & .slbo eowi6111 pulchre 'tpie".

Orfunafeu cnorax fupina de urroque colore J"U1icipat, red de rubro ma~is. Abdomen fupinum citrinum tinei rubra mediam fe..
cundum longltudinem percurrente. Pronum corpusrotum rubet. AIz
fupina:exteriores ab exortu lincam habent albam ad marginem deorrum dcdubm: citrinum colorem rubrz linea: tranfverfa:diftinguunt.
A1.J:interior~s parvz, tum exteriores, cum interiores, circa miU"gines
}>r~ipu~l:&tcrubent.
Fig. 3. Fragmento de una pgina del libro Historia lnsectorum de John Ray, publicado en 1710. Ntese el empleo por Ray de las palabras Papilio y Phalaena en forma
comparable al de los nombres genricos actuales; sigue una corta frase, la precursora del nombre cientfico. (Cortesa de la Biblioteca de la Universidad de Illinois.)

21

22

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

El estudio de la taxonoma de los insectos estuvo particularmente obstaculizado bajo el viejo sistema. Despus de los estudios de Linneo empez
a emerger como tema especializado. El
primer destacado taxonomista de los insectos fue Fabricius, discpulo dans de
Linneo. El primer trabajo de Fabricius,
Systema Entomologica apareci
en
1775, al que siguieron otros desde 1782
hasta 1804. Fabricius se ocup de toda
la fauna entomolgica del mundo. En
el ocaso de su carrera se puso de manifiesto que su obra era un conjunto
demasiado amplio para su estudio intensivo por una sola persona. Como resultado, muchos estudiosos de comienzos del siglo XIXposteriores a Fabricius,
estudiaron solamente uno de los grandes grupos de insectos, o la fauna de
un solo pas.
Los trabajos de Raumur, Linneo,
De-Geer
y Fabricius estimaron enormeFig. 4. Carlos Linneo (1707-1778) a la
mente el desarrollo de los estudios taxedad de cuarenta' aos. (Segn Shull.)
nmicos de los insectos entre los entomlogos europeos. Tambin constituyeron la base ms importante para la
iniciacin de la entomologa en Amrica del Norte.
DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGtA

NORTEAMERICANA

La entomologa americana reconoce como punto de origen los comienzos

del siglo XIX. Durante los primeros dos tercios de este siglo el desarrollo fue
lento, presencindose la aparicin de los prime.ros y desperdigados trabajos
de avanzada, tales como los que forman la espina dorsal base de progresos
posteriores en todo movimiento cientfico. Pero despus de la Guerra Civil
muchos forasteros contribuyeron a quemar las etapas de la entomologa en
los Estados Unidos. Los requerimientos resultantes para efectuar investigaciones entomolgicas hallaron eficaces entusiastas, ambiciosos y capaces, con
el resultado que a finales de siglo la entomologa americana haba florecido
en una ciencia bien equilibrada de amplios objetivos tericos y prcticos.

Trabajos anteriores al siglo XIX

Antes del siglo XIXslo se tenan pequeos conocimientos fragmentarios
respecto a los insectos norteamericanos. El naturalista Marck Catesby (1679-

L_

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

23

1749) fue posiblemente el primero que describi insectos norteamericanos en

su libro A natural History o/ Carolina, Florida and the Bahama lslands, containing figures o/ the Birds, Beasts, Fishes, lnsects and Plants. Fabricius dio
nombre a algunas especies, contando con los ejemplares que le mandaron varios
recolectores o con los que pudo adquirir en colecciones privadas europeas. John
Abbott, un ingls que se estableci en Georgia, reuni gran cantidad de material para coleccionistas europeos alrededores del ao 1780 y prepar muchos
dibujos de insectos. Las prdidas econmicas ocasionadas por los insectos
fueron observadas con grave preocupacin por Jefferson en 1782. Prest particular atencin a los daos producidos en el grano almacenado, y dio algunas
::!dvertencias sobre problemas de lucha, sealando la necesidad de ulteriores
estudios. Pero hasta pocos aos antes de 1800 no se evidenci ningn esfuerzo
conjunto entre los habitantes de los Estados Unidos para investigar la fauna
entomolgica nativa.
Perodo de iniciacin, aproximadamente
entre 1800 y 1866
Los estudios sobre insectos americanos por parte de estudiosos americanos
se iniciaron hacia comienzos del siglo XIX. Uno de los primeros estudiosos
fue W. D. Peck, quien public muchos artculos sobre insectos perjudiciales
en los estados de Nueva Inglaterra. Estos artculos aparecieron desde 1795
a 1819 en diversas revistas de agricultura. La obra precursora sobre la entomologa norteamericana fue A Catalogue o/ lnsects o/ Pennsylvania, publicada en 1806 por F. V. Melsheimer. El principal valor de este reducido
libro de 60 pginas fue su efecto estimulador. El autor del libro, su coleccin
y su relacin con estudios posteriores fueron una ayuda positiva en la iniciacin del tema. Su coleccin de insectos fue la primera vasta coleccin formada
en Amrica del Norte y muchos aos despus fue finalmente adquirida por el
Harvard Museum of Comparative Zoology.
En 1812 un grupo de naturalistas entusiastas organizaron la "Academy
of Natural Sciences of Philadelphia". Este ncleo de cientficos fue el iniciador
de importantes trabajos descriptivos en diversos campos de la biologa americana, entre ellos la Entomologa. Thomas SayOfue el ms destacado entomlogo del grupo. Public la primera obra de utilidad, clsica en su gnero,
formada por tres volmenes profusamente ilustrados (1817-1828), American
Entomology, or descriptions of the insects oi North America. La excelencia
de esta obra, junto con sus dems publicaciones sobre insectos, ha ganado
para Say el bien merecido ttulo de "Padre de la Entomologa Americana".
Say muri en New Harmony, Indiana, en 1834.
En 1823 el doctor T. W. Harris de Massachusetts sac a la luz la primera
de una serie de publicaciones sobre la biologa y la importancia econmica de
muchos insectos. Harris fue discpulo de Peck, quien enseaba historia natural
en Harvard, donde Harris se gradu en 1815. Harris coleccion y observ
insectos de una manera constante, y la amplitud de sus publicaciones fue en

24

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

aumento. Culmin en 1841 en su monumental Report on lnsects lnjurious

to Vegetation, que fue por dos veces reimpreso y revisado, la ltima en 1852.
Harris recibi 175 dlares del
estado de Massachusetts por
~so
NOTES ON VIR.GINIA.
este trabajo; ste fue el primer
ud happind'. 3mQngthe whnle. We find it eafi.
programa de entomologa subel' to make aft hlAndn:J hulhels of wheat thaft a
vencionado
en Amrica del
tboufand weight of tL:aecu,:md they are worth
more when madc. The weavil indc:edis a formi- Norte. Tambin fue el primer
dabl: obfUc:1:to the culti\"3tionof this grajn ,vith
libro de texto sobre entomolouso But pnciples are already Jmownwhieh muf\
ga econmica, y Harris es juslead to a reme.ly. Thus a certain degree of heat.
to ,,"it. tbat 01"common air in {ummer, is neeefTa- tamente considerado como el
fundador de la entomologa'
ry to h:ltchthe egg. If {ubterranean~naes, or
otbc:rs,thcreforc. can be contved bd~w tbat tcmaplicada en Amrica.
pcraturc, the evil will be eurcd b>'colJ. A ~
El influjo de Say y Harris
Of'he:1tbeyond tbat ".-hieh hatehis tbe egg wemow
arraig
inmediatamente. En powiU kill ir. But in aimin!{ at this ,ve eaflly run incos aos una docena de autoto tbat wbich proJuces putrcfaflion.
To produce
putrefaaion. however, thrce ag::nts are ~uifite,
res publicaron artculos sobre
heat. moifture. and tbe extCTnal ;,ir. If the ab.
el ciclo vital, hbitos y medidas
(encc al any one of thefe be fecured. the other two
de lucha contra los insectos.
IOn fafely be admjueJ.
H~t is tbe one we want.
Resulta interesante
echar
Moifture then, or extcma1 ..ir. muR be exdudcd.
The former has becn don: by cxpofing\bc grain in
una ojeada retrospectiva a los
kiIns to the aaion<.>f tire, wbich pwduce,. heat,
remedios en boga durante este
",uJ Cltr.ltb moillurc :It \he {ame time: the );'ttCT,
perodo para combatir a los inby rutting the grain into hogfheads CO\.crin~it with
sectos. Debe recordarse que los
a eoat of lime. and head;ng it up. In dus fituainsecticidas arsenicales, polvos
tiola its bulk producc :a h~t fulficji:nt to kill the
esg; the moiaul'C i. fusfercd to rcmain indeed.
de pelitre, DDT, y muchos
but \he extcnw air is esclud~.
A nicer (\pcr.otros eficaces insecticidas
no
tion yct has becD attempted; th3t Soto produce
haban sido descubiertos en esta
an intCTmediatc temJ'<r.uurc ofheat bet\\"ccn t!\at
poca. Algunos de los remedios
vhich kil1sthe cgg. :md tbat which ptOJuec:\ rutrd'a&ion. The thrdbing tbc gr..in:as loon ~s it
tpicos, citados por Harris, in~ cat. :md bying it in its chatT in l..rgc hea... has
cluan: "Captura manual; capbem feand nry neoU' to bit \bis. tcmp:rature,
tura en recipientes adecuados;
thougb Dot perf~.!\lr. nor always. The hcap genrociar con lechada de cal y
erat" laca WiC&CDt
eo kiII mo1\ Qf cbe cggs, ,\"IIIA
cola; azufre y rap escocs; fuFig. 5. Una pgina del libro Notes on Virginia de
migacin con tabaco bajo tienThomas Jefferson, edicin de 1787, escrito en el 1781.
das de lona movibles; jeringar
Una corta edicin se imprimi en 1782, una edicin
con solucin jabonosa de aceite
francesa posteriormente, y una reimpresin facsimil en
1787. (Del libro cedido por Harlow B. Mills.)
de ballena; agua jabonosa y de
tabaco", y muchas recomendaciones para el control de los cultivos. En todos estos procedimientos podemos
ver los precursores de muchos medios de lucha recomendados hoy en da.
El inters por la Agricultura condujo al establecimiento en 1853 de una

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

25

nueva Oficina de Agricultura en el Gobierno Federal. Con destino a esta

oficina se nombr a Townend Glover como entomlogo y agente especial.
Las obligaciones de Glover fueron varias, incluyendo la preparacin de muestras de semillas agrcolas, plantas y frutos, as como insectos. Pero adems
realiz bastantes trabajos de investigacin, especialmente con respecto a los
insectos que atacan a los naranjos y algodonero. Glover tena la idea de que
el dibujo de un insecto tiene mucho ms
valor que los ejemplares disecados. Sus mayores esfuerzos en el campo de la Entomologa se dirigieron en consecuencia a la

obtencinde grabados al agua fuerte que

."

ilustraban los insectos de Norteamrica.

Las prdidas ocasionadas a los agricultores por los ataques de los insectos llamaron cada vez ms y ms la atencin. Como
respuesta a este hecho, el estado de Nueva
York destin 1.000 dlares para investigaciones entomolgicas, en especial de los insectos dainos a la vegetacin. El doctor
Asa Fitch fue escogido para este trabajo,
que desempe desde 1854 hasta 1872. Redact 14 informes excelentes, como resultado de la gran cantidad de observaciones
originales efectuadas
con gran cuidado
las
Fig.6.laThomasSay(1787-1834),
el pa.
.'
drede
Entomologaamericana.(Segn
cuales proporcIOnaron provechosa lnformaHowar, cortesa del U.S.D.A.,E.R.B.)
cin sobre el ciclo vital de muchos insectos. Despus de los trabajos de Harris, estos informes constituyeron el siguiente
gran estmulo para posteriores desarrollos de las investigaciones en los Estados
Unidos. Aunque no tuvo este ttulo, Asa Fitch fue generalmente llamado entomlogo estatal; en sus actividades lo fue en el verdadero sentido de la palabra
y el primero en los Estados Unidos.
En tanto que Fitch se encontraba en el cenit de su carrera, otros varios
entomlogos iban destacndose, entre ellos B. D. Walsh y C. V. Riley en
lllinois, y E. T. Cresson y A. R. Grote en Filadelfia. Los principales estudios
tericos de Walsh fueron realizados desde 1860 a 1864, pero su gran contribucin a la entomologa prctica tuvo lugar en el ltimo tercio del siglo.
Tambin aportaron sus grandes contribuciones en este ltimo perodo Riley,
Cresson y Grote.
La guerra civil, que cerr los dos primeros tercios del siglo, parece haber
tenido escasa influencia en los trabajos de entomologa, la mayor parte de los
cuales se llevaron a cabo al norte de los campos de batalla. Sus efectos, sin
embargo, se dejaron sentir en los aos inmediatamente posteriores.
I

"

-,
26

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOfA

GENERAL

y APLICADA

LA CIENCIAEN EUROPADURANTE
ESTEPERODO. Mientras los trabajos que
sirvieron de base a la entomologa americana eran redactados por Say, Harris,
Fitch y Walsh, dos importantsimas series de acontecimientos iban acaeciendo
en Europa. ~stos tuvieron escasos efectos inmediatos en Amrica, pero con-

Fig. 7. Thaddeus William Harris (17951856), el fundador de la Entomologa

aplicada en Amrica. (Segn Howard,

cortesadel U.S.DA.,E.R.B.)

Fig. 8. Asa Fitch (1809.1878), el primer

entomlogo estatal. (Segn Howard, cortesa del U.S.D.A., E.R.B.)

tribuyeron en gran medida al desarrollo de la entomologa en el perodo siguiente.

En primer lugar, los taxonomistas europeos estaban dando los pasos necesarios para definir de nuevo los conceptos taxonmicos, especialmente los referentes a familia y gnero, para acomodar la 'enorme cantidad de especies
de insectos que iban descubrindose en todo el mundo. Todos los grandes
rdenes fueron objeto de alguna atencin, y se estableci para ellos seguros
y manejables sistemas de clasificacin. Los estudiosos europeos tuvieron acceso
a bibliotecas y colecciones muy superiores a cualquiera de las existentes en
..<\mrica. Prepararon claves e ilustraron obras, muchas de las cuales fueron
simplemente transpuestas por taxonomistas americanos posteriores para adaptarlas a las especies de insectos americanos.
La segunda circunstancia afect a toda la ciencia biolgica. En este perodo
(1800-1866) hubo un desarrollo de ideas que revolucion la forma de enfocar
los hechos. Los estudios anteriores haban sido descriptivos casi en su totalidad,
sin apenas mencin a leyes fundamentales. Ahora stas iban alumbrndose en

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

27

rpida sucesin. Owen impuls la idea de la analoga y la homologa de las

partes; Cuvier y Lamarck fundaron la anatoma comparada; Milne Edwards
propuls la idea de la divisin del trabajo fisiolgico; Mller demostr la
interrelacin entre la anatoma y la fisiologa; Schwann y Schleiden demostraron la teora celular; Bichat fund la histologa; Von Baer fund la embriologa
moderna; y Schultze dio la definicin de protoplasma. Como cuhninacin de
esta galaxia de ideas, Darwin y Wallace establecieron la teora de la evolucin
orgnica.
No es de extraar que estos descubrimientos se hiciesen en tan rpida
sucesin. Los cientficos haban estado a punto de alcanzados durante muchos
aos, y tan pronto como fue descubierto uno fundamental, ste sirvi como
llave para abrir el paso al siguiente secreto medio entrevisto. Junto con. la
gentica y la bacteriologa (ambas descubiertas posteriormente), estos hallazgos
bosquejaron prcticamente los lmites de todo el campo de las leyes biolgicas
conocidas. :E:stas, naturahnente, fueron tan fundamentales para el progreso
substancial en el estudio de los insectos como en el estudio de cualquier otro
grupo de seres vivos.
PRIMERAS ENSEANZAS DE LA ENTOMOLOGA EN LAS ESCUELAS AMERICANAS.

En los primeros tiempos del perodo de iniciacin empezaron a darse cursos

de historia natural en diversas escuelas de Norteamrica. Hasta mediados de
siglo fueron deficientes, en su mayor parte tericos y clasificatorios. Se dieron
principahnente en forma de conferencias, a veces con demostraciones, pero
con pocas o ninguna prctica de campo o laboratorio. Esto se aplica tambin
en gran medida a la qumica y fsica. En Harward, Louis Agassiz fue el primer profesor de zoologa que rompi con esto e introdujo mtodos de laboratorio en la enseanza. Sin embargo, el mayor impulso para el mtodo de enseanza de laboratorio fue la gran ansia de investigacin que sigui a la publicacin,
en 1859, del Origin 01 Species de Darwin. Aproximadamente en este mismo
perodo nuevas instituciones como las universidades de Cornell y Johns Hopkins realzaron la enseanza de la ciencia. En los Estados Unidos esto coincidi con el establecimiento de los land-grant clJlleges en 1862 por el Morrill
Act 01 Congress. Esto alent la enseanza de la agricultura, artes mecnicas y
ciencias naturales. La entomologa fue incluida slo como una parte de los
cursos de biologa, pero haban sido establecidas las bases para un posterior
desarrollo de su enseanza.
PERIODO AMERICANO

DE EXPANSIN, APROXIMADAMENTE
ENTRE 1867-1900

En las dos o tres dcadas siguientes a la guerra civil, la entomologa americana se extendi de una forma rapidsima. Muchas razones se asociaron
entre s para alcanzar este fin. Fueron importantes las siguientes:

28

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

1. Como resultado de la migracin hacia el Oeste de miles de personas

despus de la guerra civil, la agricultura se extendi por el Middlewest y
estados situados en la costa del Pacfico. Las irrupciones de insectos devastadores se producan peridicamente. La demanda de ayuda entomolgica por
parte de los agricultores se tradujo en el rpido desarrollo de organismos entendidos en entomologa econmica, tanto estatales como federales.
2. Las colecciones de insectos americanos y las bibliotecas haban ido
mejorando gradualmente y, con la ayuda de los trabajos europeos, quedaron las
puertas abiertas para efectuar trabajos descriptivos ms extensos y de mejor
calidad. Los hechos fundamentales de la biologa recientemente descubiertos
mostraron el camino a seguir para muchos temas de investigacin relativa a
los insectos.
3. La demanda de entomlogos capacitados propuls la enseanza de
la entomologa en escuelas y universidades.
ENTOMOLOGA
ECONMICA.Con anterioridad a este perodo (1867-1900),
Nueva York fue el nico estado que protegi activamente la entomologa,
por mediacin de Asa Fitch. En 1866 lllinois nombr un entomlogo estatal
(aunque no actu hasta 1867), y en 1868 Missouri hizo otro tanto. En lllinois
el nombramiento recay sobre B. D. Walsh, quien haba escrito muchos artculos excelentes sobre taxonoma y entomologa econmica. Walsh encontr la muerte en un accidente ocurrido en 1869, pero escribi tres informes
como entomlogo estatal antes de esta tragedia. Despus de l Wm. LeBaron
ocup el puesto por cinco aos, seguido por Cyrus Thomas desde 1875 a 1882,
y luego por S. A. Forbes. En Missouri recay el nombraIDento en C. V. Riley,
quien conserv el puesto de 1868 a 1876. Los informes anuales de Riley fueron sobresalientes, tanto en contenido cientfico como en ilustracin, y constituyeron un enorme estmulo para otros autores.
Desde 1874 a 1876 la langosta invadi algunos de los importantes estados
cerealistas. Esta irrupcin fue estudiada por Riley, quien vio en ella la necesidad de actuar a una escala nacional contra los insectos dainos. Sus esfuerzos por asegurar una legislacin nacional persuadi al Congreso a establecer
la "United States Entomological Commission". ste fue el primer reconocimiento amplio de que la entomologa econmica era de importancia nacional y abarcaba muchos problemas, cuya completa investigacin trascenda los lmites
estatales. Esta coIDsin tuvo a Riley como jefe, y a A. S. Packard, hijo, y
Cyrus Thomas, como restantes mie~bros. La comisin actu oficialmente durante slo tres aos, pero efectu algunos trabajos excelentes y public varios
utilsimos informes y boletines. bStos se ocuparon no slo de la langosta sino
tambin de una amplia variedad de otros insectos de importancia econmica.
En 1878, Riley sustituy durante un corto perodo a Glover como entomlogo del Departamento Federal de Agricultura. A ste sigui J. H. Comstock durante dos aos, despus del cual lo dirigi de nuevo Riley durante

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

29

quince aos. A la vuelta de Riley, los estudios entomolgicos recibieron tal

apoyo que fue reorganizado como un departamento independiente de entomologa. Bajo la direccin de Riley evolucion rpidamente en una vasta y
til organizacin con estaciones de campo en muchas partes del pas.
Durante estos aos, en el Canad, diversos competentes entomlogos empezaron a contribuir con notables trabajos referentes a los insectos de este

Fig. 9. Benjamn Dann Walsh

(1808-1869), uno de los primeros escritores de vigoroso estilo, sobre varios aspectos de la Entomologa, posteriormente fue el primer entomlogo
estatal de IlIinois. (Segn Forbes.)

Fig. 10. C. V. Riley (1843-1895), dibujante de insectos por excelencia, primer

pedestal del Federal Bureau of Entomology. (Segn Howard, cortesa del U.S.D.A.,

E.R.B.)

pas. Los excelentes estudios de dos precursores se destacaron visiblemente: los del Rev. C. J. S. Bethune, quien empez a publicar en 1867, y el
doctor William Saunders, cuyos primeros escritos aparecieron al ao siguiente.
Los esfuerzos de estos y otros entusiastas culminaron con la fundacin de
la "Ontario Entomological Society" en 1870 y la institucin del cargo de "entomlogo honorario" por el Departamento de Agricultura del Canad en 1884.
Este cargo se dio a James Fletcher, quien en 1887 fue transferido a la plantilla de personal de la "Central Agricultural Experiment Station" como entom'logo y botnico. Fletcher tuvo poca ayuda y un enorme territorio que cubrir;
el haber satisfecho las necesidades de la agricultura canadiense respecto a la
entomologa tan bien y durante tanto tiempo, es una prueba de su capacidad
y laboriosidad. Muri en 1908 despus de una operacin.
Hasta 1887, el trabajo organizado en el campo de la entomologa econmica en los Estados Unidos fue llevado a cabo slo por el Gobierno Federal
y por Nueva Yor!:, Illinois y Missouri. Tambin se hicieron trabajos por indi-

30

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

viduos aislados en muchos otros estados, desde Maine hasta California. Pero
en 1887 las exigencias de una agricultura en creciente expansin se tradujo en
el Hatch Act, que estableci estaciones agrcolas experimentales en todos los
estados. Las investigaciones sobre insectos nocivos fueron realzadas desde
un principio, y se dej sentir la necesidad de entomlogos preparados que
exc~diese en mucho al corto nmero de los existentes.
La ltima dcada del siglo vio una entomologa econmica influyente y
rentando intereses. Fueron realizados trabajos prominentes por muchos estudiosos en la "Federal Division of Entomology", entre los cuales se destac
L. O. Howard, quien en 1894 sustituy a Riley como jefe. Los organismos
estatales (muchos de ellos relacionados con las estaciones agrcolas experimentales) incluyeron algunos hombres brillantes en sus plantillas. Citaremos
entre ellos a: S. A. Forbes, en lllinois; John B. Smith, en Nueva Jersey, y
E. P. Felt, en Nueva York, quienes contribuyeron con una inmensa cantidad
de investigaciones originales y redactaron monumentales informes, muchos de
un valor permanente.
Dos interesantes hechos tuvieron un efecto especial sobre el pensamiento
y proceder entomolgicos en este ltimo tercio de siglo: 1) hacia 1869 se descubri la eficacia del verde de Pars como insecticida y su xito dej ver la
posibilidad de usar los venenos digestivos contra los insectos; 2) la cochinilla
acanalada, introducida en California hacia 1870, lleg a constituir una plaga
tan abundante y peligrosa de los agrios en 1880 que amenazaba con la total
extincin de estos rboles en el Oeste. Los insecticidas conocidos se mostraron ineficaces para detener la plaga. Finalmente se trajeron de Australia enemigos naturales del insecto. Uno de stos, la mariquita Rodolia cardinalis,
extermin a la cochinilla con tal ahnco que en pocos aos dej de ser un
problema. Este maravilloso resultado seal la importancia de la lucha biolgica como posible medio de combatir los insectos dainos.
TAXONOMA
DE LOS INSECTOS,MORFOLOGA,
ETC. Durante este ltimo
tercio del siglo XIX se estableci una base casi completa para la clasificacin
de los insectos norteamericanos. A esto contribuyeron gran nmero de estudiosos, entre ellos J. L. LeConte y G. H. Horn, sobre colepteros; A. S. Packard, Henry Edwards y A. R. Grote, sobre lepidpteros; E. T. Cressen,
Edward Norton y L. O. Howard, sobre himenpteros; S. W. Williston, Osten
Sacken y D. W. Coquillet, sobre dpteros; S. H. Scudder, sobre ortptero's;
P. R. Uhler y O. Heidemann, sobre hempteros; J. H. Comstock, sobre cccidos o cochinillas; H. C. Osborn, sobre ectoparsitos y hompteros; y muchos
otros. En Canad el Abb L. Provancher sobresali especialmente por su
trabajo sobre himenpteros.
stos son slo algunos de los "viejos maestros", descubridores del ncleo
inicial de la fauna entomolgica norteamericana, que nos proporcionaron las
primeras sinopsis de trabajo. Tambin contribuyeron a esta literatura muchos

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

31

destacados entomlogos europeos. Es notable que muchos de los ms conspicuos taxonomistas de este perodo y del siguiente, fueran entomlogos aficionados y llevaran a cabo sus contribuciones como pasatiempo, sin retribucin.
Citaremos entre ellos: LeConte y Horn, practicaron la medicina; Edwards, fue
actor; Norton y Cresson, hombres de negocios; Williston, gelogo; Provancher,
clrigo.
Durante las dcadas siguientes a Linneo se originaron diversos puntos de vista
con relacin a muchos aspectos de la aplicacin de los nombres cientficos. Como
estas diferencias se acentuaron y amenazaron con anular, por empleo inadecuado,
las ventajas del sistema binario, los taxonomistas de todos los grupos tomaron
medidas para lograr uniformidad del mtodo. Finalmente el xito coron sus esfuerzos en el Congreso Internacional de
Zoologa celebrado en Berln el ao 1901,
con la adopcin por los zologos de todo
el mundo de las "Reglas Internacionales
para la Nomenclatura Zoolgica" y la organizacin de la "Comisin Internacional
para la Nomenclatura Zoolgica". Fue en Fig. 11. John Henry Comstock (1849esta confrontacin histrica cuando la d1931), uno de los "viejos maestros" en la
enseanza de la Entomologa en Amrica.
cima edicin del Systema Naturae de Lin(Segn Howard, cortesa del U.S.D.A.,
E.R.B.)
neo se consider como el punto de partida de los nombres cientficos en Zoologa.
Complemento para el desarrollo de una mejor literatura fue el origen y
crecimiento de grandes colecciones para la investigacin. Hasta finales de los
primeros dos tercios del siglo XIX las colecciones .norteamericanas de insectos
fueron relativamente reducidas, por lo comn compuestas, a lo ms, de algunos miles de ejemplares. Cuando se hizo patente la complejidad de la identi-.
ficacin de los insectos, se sinti la necesidad de disponer de extensas colecciones para ayudar tanto a la identificacin de las especies desconocidas como
para mayores progresos en taxonoma. Pronto se reconoci que la identificacin exacta era esencial para la investigacin profunda y fundamental en todos
los campos, y para recomendar los medios de lucha ms apropiados. En los
Estados Unidos el primer esfuerzo serio en este sentido fue hecho por Louis
Agassiz, quien en 1867 nombr a Hermann A. Hagen para formar una coleccin de insectos en el Museo de Zoologa comparada de la Universidad de
Harvard. Desde entonces muchas instituciones, incluyendo diversas academias

--

r
32

INTRODUCCjN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de ciencias, universidades, y otros organismos estatales y federales, han patrocinado extensas colecciones de insectos. Muchos investigadores mantienen
colecciones personales de considerable volumen. En la actualidad las colecciones pertenecientes a instituciones en los Estados Unidos y Canad alojan
conjuntamente un total de unos treinta y cinco millones de ejemplares de
insectos, y las colecciones personales probablemente otros dos o tres millones.
ENSEANZA
DE LA ENTOMOLOGA.Hasta alrededores de 1867 la entomologa fue enseada en las escuelas americanas slo como parte de los cursos
de biologa o historia natural. Pero en 1866, B. F. Mudge dio un curso titulado Insects Injurious to Vegetation en el "Kansas State Agricultural College";
en 1867 A. J. Cook dio un curso de entomologa en el "Michigan Agricultural
College"; en 1870 Hagen dio cursos ms bien irregulares de entomologa en
Harvard; en 1872 C. H. Femald empez a ensear en el "Maine State College";
en 1873 Comstock empez a ensear en la
"Comell University", y en 1879 Herbert Osbom ense en el "Iowa State College of
Agriculture". Estos hombres fueron los verdaderos fundadores de la enseanza de la
entomologa en los Estados Unidos. Dispusieron de pocas publicaciones peridicas o
generales para emplear como base en la enseanza y, como dice Osbom: "fueron tanteando su propio sistema, tanto respecto al
contenido como al mtodo para la enseanza
de la entomologa".
La tarea que afrontaron estos hombres
fue enorme: aprender o descubrir la multitud
de pormenores relacionados con los insectos,
incluyendo ciclos vitales, morfologa, desarrollo y clasificacin, y combinndolos con
Fig. 12. A. S. Packard (1839-1905), quien
los
entonces nuevos conceptos de fisiologa
escribi algunos de los primeros trabajos
entomolgicos muy necesitados por los es- general, embriologa, filogenia y evolucin.
tudiantes americanos. (Segn Howard, corLos esplndidos y coherentes cursos que detesa del U.S.D.A., E.R.B.)
sarrollaron mediante la unin de todos estos
materiales representan, naturalmente, un triunfo para estos profesores precursores. De especial importancia a este respecto fueron los primeros libros de
texto escritos por A. S. Packard, quien fue un verdadero gua en este campo.
La creacin de las estaciones agrcolas experimentales en 1888 provoc
una enorme demanda de entomlogos mejor preparados para puestos remunerados y estimul la enseanza en este campo. A fines de siglo se haban organizado cursos de entomologa en casi todas las ms importantes universidades

I
DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOOA

NORTEAMERICANA

33

y escuelas, dando ms importancia a las ciencias naturales. Esto fue sealadamente cierto en los land-grant colleges. Hombres notables como S. A. Forbes, en lllinois; G. A. Dean, en Kansas, y M. V. Slingerland, en Comell,
establecieron un temprano ejemplo de cmo combinar los aspectos fundamental
y prctico, en lo que podra llamarse, los primeros cursos de entomologa
econmica.

Avanees en el siglo XX
En el siglo presente la investigacin de todos los aspectos conocidos de
la entomologa avanz y extendise a un ritmo notable. Este hecho contribuy
en alto grado a la apreciacin por el pblico de los enormes daos producidos por los insectos y de los ahorros conseguidos mediante la lucha contra
ellos. Esta apreciacin se expres en la forma de crditos cada vez ms elevados para el sostn del trabajo entomolgico. Una gran ayuda para los estudios entomolgicos fue el mejoramiento de los microscopios, de los equipos
de laboratorio y de campo, mediciones elctricas y sistemas de archivar de
tipos diversos, el mejoramiento gradual de las posibilidades de viajar y el
aumento en el nmero de revistas y libros para publicar los resultados de la
investigacin.
Ciertos aspectos o hecho~ concretos llamaron poderosamente la atencin
en diversas pocas. Cada uno de stos fue un estmulo para nuevos avances en
todos los campos de la entomologa. Algunos de los hechos ms sobresalientes
se citan en los siguientes breves apartados:
ENTOMOLOGA
MDICA. En 1879 Patrick Manson descubri en el sur de
China que los mosquitos transmitan el agente de la filariosis. En 1889 Theobald Smith descubri en Tejas que una garrapata transmite el organismo que
causa la "fiebre de Tejas" al ganado vacuno. En 1898 Ronald Ross demostr
en la India la asociacin existente entre la malaria y los mosquitos del gnero
Aoopheles. En 1900 Walter Reed y colaboradOI:es probaron que el mosquito
Aedes aegypti transmite la fiebre amarilla. Esta serie de descubrimientos solventaron el misterio de la transmisin de algunas de las peores enfermedades con<;>cidas y probaron la importancia del papel desempeado por los insectos y otros
artrpodos en relacin con la salud humana. ste fue el nacimiento de la entomologa mdica. Investigaciones posteriores han ido revelando un nmero de enfermedades siempre en aumento que son propagadas principalmente por insectos o arcnidos, tales como la peste bubnica, dengue, fiebre tifoidea, fiebre de
las Montaas Rocosas, fiebre de las trincheras, y otras. Por falta de mtodos
de inmunizacin conocidos, el mundo mdico ha recurrido en el caso de
muchas de estas enfermedades a un control del artrpodo transmisor como
medio de combatir la enfermedad.

34

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

ENTOMOLOGA
ECONMICA.Durante la ltima dcada del siglo XIXy hasta
el presente, muchos insectos procedentes del extranjero llegaron a establecerse
en los Estados Unidos y Canad y produjeron daos catastrficos a la agricultura. La "lagarta" amenaz con la desaparicin de los frutales y otras especies arbreas en los estados de Nueva Inglaterra desde 1889 hasta muy entrado
el ao 1900; el "piojo de San Jos" se convirti en un azote de los frutales,
extendido por todo el pas antes de 1900; el destructivo "gorgojo de la cpsula del algodonero" invadi toda la zona algodonera entre los alrededores
de 1895 y 1920; el europeo "barrenador del maz" apareci como una posible
amenaza para los cultivos de maz del mediano Oeste a principios de 1930,
etctera.
Cada una de estas "batallas" entre los entomlogos y un nuevo insecto
enemigo provocaron el descubrimiento de nuevos insecticidas, equipos o mtodos, que frecuentemente tuvieron una amplia aplicacin que fue mucho
ms all que el tratamiento del insecto objeto de estudio intensivo. Pero estos
descubrimientos, naturalmente, requirieron ms hombres y ms estaciones agrcolas, y precisaron investigaciones coordinadas respecto a los hbitos del insecto, morfologa, fisiologa, taxonoma, agricultura, bacteriologa y otras ciencias.
ENTOMOLOGA
ESENCIAL. Los avances en la investigacin de los aspectos
fundamentales sigui muy de cerca las demandas de los entomlogos agrcolas para una mayor y mejor informacin respecto a los insectos de importancia
econmica, especies sospechosas o formas emparentadas. Con tal estmulo el
nmero de investigadores aument rpidamente, incrementndose tambin
el crecimiento y los objetivos de los centros de enseanza.
Las investigaciones referentes a taxonoma de los insectos siguieron tres
lneas principales: 1) confeccin de claves y sinopsis para los grupos no tratados anteriormente; 2) estudiar de nuevo los grupos para los que se descubran
nuevos conjuntos de caracteres diferenciales, y 3) aplicar a los problemas de
clasificacin la ms reciente informacin biolgica o ecolgica y las pruebas
suministradas por los estados no adultos. La amplia difusin de las vas de
comunicacin y el automvil proporcionaron a los entomlogos oportunidades mucho mayores de recoleccin, lo que se tradujo en el rpido aumento de
conocimientos respecto a la distribucin de las especies.
En este siglo los progresos en morfologa, fisiologa, embriologa y otros
aspectos fundamentales de los insectos siguieron las lneas de un patrn casi
invariable. Este patrn fue averiguar respecto a los insectos los pormenores
de los grandes principios biolgicos descubiertos en el siglo XIX. Los trabajos
anatmicos inconexos de Malpighi y Lyonet fueron reinvestigados y ampliados siguiendo los mtodos de la anatoma comparada, incluyendo histologa,
morfologa y embriologa. Se encontr que ciertos insectos eran sujetos ideales
para la experimentacin en gentica citolgica y herencia, y por este camino
se aprendi mucho acerca de los insectos y de la gentica en general.

'1"

DESARROLLO DE LA ENTOMOLOOA NORTEAMERICANA

35

La investigacin sobre fisiologa de los insectos sigui en gran parte el

mismo patrn, eso es, determinar cmo las principales funciones eran efectuadas por los insectos en comparacin con otros animales. En aos ms recientes los avances en bioqumica y biofsica inauguraron nuevos campos de investigacin, ocupndose en aspectos ms detallados de la fisiologa de los insectos.
Los descubrimientos en estos nuevos campos han probado ya ser interesantsimos, pues estn correlacionados, y aclaran muchos enigmas de la fisiologa
de los insectos en relacin con la accin de los insecticidas.
Desde 1944
En 1945 Y 1946 la introduccin comercial del nuevo insecticida sinttico DDT anunci una revolucin en la entomologa econmica. Hasta este
momento la lucha efectiva contra las plagas de insectos con insecticidas haba
sido una empresa relativamente cara, a causa de que las dosis necesarias de
insecticidas eran altas y la eficacia slo moderadamente satisfactoria. Como
resultado de ello los insecticidas fueron considerados como algo para usar en
los cultivos de un alto valor econmico, por hectrea, como los frutales y
hortalizas, o en casos de emergencia, como en los fuertes ataques de la
langosta.
El DDT y los insecticidas sintticos descubiertos posteriormente, como el
hexacloruro de benceno y el dieldrn, probaron ser tan eficaces a pequeas
dosis que el costo de un tratamiento efectivo se redujo enormemente. Esto
revel inmensas posibilidades nuevas para el empleo de insecticidas en los
grandes cultivos, en las cras de vida libre en las praderas y en los bosques
y pastizales; o sea, en los cultivos con un valor, por hectrea o por ao, reducido. Las dificultades que han ido saliendo al paso: toxicidad para las plantas de
algunas frmulas, estirpes de insectos insecticida-resistentes, y contratiempos
diversos provocados por los enormes cambios ecolgicos en las zonas tratadas, indican que nos encontramos en los albores de una nueva era. Muchos
han sido los casos de superoptimismo en los que se ha insistido en la necesidad
permanente de no emplear, dentro de lo posible, la lucha qumica. Sin embargo, es indudable que los insecticidas sintticos han alterado totalmente la
perspectiva de los problemas econmicos.
ENTOMOLOGA
AGRCOLA. La utilidad de estos avances entomolgicos se
ha acentuado por los cambios econmicos en la economa rural. Especialmente
en las zonas irrigadas y en las de pluviometra relativamente elevada, los valores por hectrea de los cultivos se han elevado rpidamente, as como tambin
los gastos por hectrea que soporta actualmente el agricultor. Estos gastos
incluyen una mayor aplicacin de fertilizantes, mayor empleo de semillas mejores y ms caras, y mayor nmero de mquinas agrcolas de mayor rendimiento. Como resultado el agricultor obtiene un mayor rendimiento econmico

36

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

por hectrea, pudiendo y queriendo gastar ms para luchar contra los insectos a
fin de salvaguardar sus inversiones. En contraste con su indiferencia de hace
slo una dcada, la clase agrcola est empleando conscientemente en la actualidad mtodos cientficos, incluso la ms reciente informacin que el entomlogo puede ofrecerle.
ENTOMOLOGA
FORESTAL. El agotamiento de los montes junto con la necesidad de productos forestales, particularmente materiales para la construccin y papel, han concentrado la atencin en la importancia de los bosques
como parte vital de la economa nacional. En este sentido la entomologa forestal es "fruto de la poca". Los daos enormes causados por los insectos
son ahora bien comprendidos, con el resultado de que esta faceta est recibiendo una mayor ayuda de las empresas gubernamentales y de la industria privada.

BIBLIOGRAFtA
DECKER.G. C., 1954. Insects in the economic uture o mano Agr. Chemicals, 9(2):36-39,
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WEISS, H. B., 1936. The pioneer century o American entomology. New Brunswick, N. J., por
el autor. Ilustr.

CAPTULO

ARTRPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES

Los insectos pertenecen al gran filum de los animales con patas articuladas
llamados artrpodos. Dentro de este filum los insectos forman un grupo muy
especializado que comprenden la clase de Insectos. En su estado adulto, los insectos se caracterizan principalmente por tener el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, trax y abdomen, y poseer tres pares de patas en el trax. Tanto las
regiones del cuerpo como el nmero de patas son agrupaciones funcionales
de partes, que muestran diferencias muy acentuadas con respecto a sus antepasados originarios.
Los artrpodos se originaron indudablemente a partir de un organismo en
forma de gusano, muy similar en su organizacin general a los anlidos o gusanos segmentados. El cuerpo de este antepasado (fig. 13 A) constaba de una
serie de segmentos uniformes, cada uno formando un disco del cuerpo. La
cabeza era una estructura simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca
estaba situada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento
corporal. Por su posicin delantera respecto a la boca o abertura estomodeica,
la regin de la cabeza en esta fase temprana recibe el nombre de prstoma.
Las figuras 13 A a 13 F son una representacin hipottica de los cambios
sufridos desde este primer estado sencillo, pasando por tipos generales de
artrpodos, hasta llegar a los insectos.
El primer gran paso fue la formacin de un par de apndices ventrales o
patas en cada uno de los anillos del cuerpo (fig. 13 B) para ayudar a la locomocin. Al parecer, el ltimo segmento o perprocto, que incluye el ano, nunca
tuvo apndices. Paralelamente se perfecdonaron los rganos sensoriales. de
la cabeza; los ojos y las antenas fueron el ltimo resultado de este proceso.
Se cree que el filum de los Oncpodos representa esta fase del desarrollo evolutivo, especialmente los miembros actuales de la clase Onicforos (Peripatus
y afines, fig. 14). Otras dos clases, los Pentastmidos y los Tardgrados, es
posible que pertenezcan tambin al filum Oncpodos, pero son de estructura
tan simple que su verdadero parentesco todava se discute.
Los tardgrados (fig. 15) son diminutos animales que viven en el musgo y
en el agua, dulce o salada. El cuerpo, que nunca rebasa un milmetro de longitud, posee cuatro pares de patas en forma de mun y uas en sus extremos;

38

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Cabeza
Tra:x
Especializacin
Especializacin
sensorial e
locomotora
ingestiva

Abd.omen
Especializacin
digeshva y
repraduclora

Fig. 13. Esquema que muestra las fases hipotticas (A a F) del desarrollo de las regiones del cuerpo y apndices desde un antecesor
vermiforme hasta un insecto. M, boca; P, prstoma. (Modificado de
Snodgrass.)

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

39

la cabeza carece de piezas bucales u otros apndices visibles. Los pentastmidos o linguatlidos (fig. 16) constituyen un pequeo grupo en el cual los adultos
tienen forma de gusano, y en sus primeras fases son diminutos animales de

Fig. 14. Onicforos, antiguos y recientes. A, Peripatnides novae-zealandiae;

8, reconstruccin del fsil del Cmbrico Medio Aysheaia pedunculata; e, probable onicforo Xenusion auerswaldae de las cuarcitas del Precmbrico o
Cmbrico Antiguo; D y E, vistas ventral y lateral de la porcin anterior del
Peripatoides novae-zealandiae; F, mandbula derecha del mismo, mostrando los msculos. a-d, msculos mandibulares; Ant, antena; Ap, apodema;
peo, pliegue circumoral; O, ojo; M, mandbula; P, pata; Lb, labro; PO, papila oral. (Segn Snodgrass.)

cuatro patas y apariencia general semejante a los caros. Los linguatlidos son
parsitos internos de muchos vertebrados.
El siguiente paso en la evolucin de los artrpodos fue la formacin de
articulaciones en las patas, lo que constituy un gran progreso para la locomocin (fig. 13 C). Este paso tambin permiti usar al menos el primer par
de apndices para la introduccin de alimentos en la boca, una funcin pronto
seguida por la fusin del primer segmento con el prstoma. A juzgar por la
situacin de estas dos partes en los fsiles del grupo Trilobites, la fusin se

40

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

APLICADA

produjo en un estado temprano de la evolucin. Observaciones del mismo

origen indican que ojos y antenas alcanzaron buen desarrollo en este estado. No
hay ningn artrpodo viviente que represente esta fase de la evolucin, pero
los trilobites fsiles tenan
esencialmente esta clase de
organizacin general.
Parece ser que en algn
punto prximo a esta fase
las formas en evolucin de
los artrpodos se separaron en ramas diferentes;
una condujo hacia el grupo
Fig. 15. Un tardgrado. (Segn el U.S.D.A., E.R.B.)
de las araas (fig. 20) Y
otra al de los artrpodos
con mandbulas, que comprende a los insectos, miripodos y crustceos.
En la rama conducente
a los insectos, la fase evolutiva inmediata fue la utilizacin de los apndices situados en los segmentos 2,
3 Y 4, como rganos accesorios de la alimentacin
(figura 13 D). Estos apndices, adems de servir
para la introduccin de los
alimentos en la boca, adquirieron
superficies trituFig. 16. Un linguatlido. Izquierda, Porocephalus annulatus;
radoras para mascar y desa, vista ventral de la cabeza; b, vista ventral de todo el animal. Derecha, larva de Porocephalus proboscideus, vista xenmenuzar la comida, prepatral: 1, extremo anterior perforador; 2, primer par de apndices esclerosados situados entre las horquillas del segundo
rndola para la ingestin.
par; 3, ganglio nervioso ventral; 4, canal alimenticio; 5, boca;
Aparentemente los apndi6 y 7, clulas glandulares. (Segn Stiles y Shipley.)
ces del primer segmento
nunca se desarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente estn atrofiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se transfo)"maron en mandbulas, los del tercero en maxilas y los del cuarto en segundas maxilas o labium. Los tres anillos portadores de las piezas bucales se denominan gnatosegmentos.
La soldadura de los gnatosegmentos con el prstoma (fig. 13 E) produjo,
a continuacin, una cabeza de origen compuesto, tpica de los actuales miripodos, insectos y afines. Esta estructura compuesta rene en una unidad fun-

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

41

Y SUS AFINES

cional la totalidad de los rganos destinados a la alimentacin. La estructura

de cabeza compuesta se encuentra tambin en algunos crustceos, pero en
muchos de stos los gnatosegmentos no estn slidamente fusionados con la
cabeza. El resto de los apndices corporales de esta fase forman una unidad
funcional para la locomocin. Las clases Paurpodos y Quilpodos (ciempis)
son formas actuales que muestran este tipo de organizacin.
Arachnoidea
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10

cfCi

Branquas

Patas del tronco

conservadas

Pulmones
lam;nares_
o trqueas .
Antenas perdidas

3-Trax

trisegmentado

desarrollado
Cabezoinsectal desarrollada
Segundas maxilas Fusionadas
formando un labium
!

Chelicerata Mandibulata

2 Pares de antenas

Artrpodo primitivo
.
patas segmentada5
Oncopoda
desarrolladas

Antenas y patas lobiFormes

Annelida

desarrolladas

Cuerposegmentada

Fig. 17. rbol genealgico supuesto de las clases de artrpodos.

Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tres primeros

pares de apndices locomotores aumentaron de tamao, los restantes se atrofiaron para desaparecer finalmente o se modificaron inutilizndose para la locomocin (fig. 13 F). Esto centraliz la funcin motriz en los tres primeros
segmentos, detrs de la cabeza, los cuales formaron entonces una regin bien
diferenciada, el trax. La porcin posterior del cuerpo, que contiene la mayor
parte de los rganos internos, se llama abdomen. Los ltimos apndices del
abdomen se modificaron y se adaptaron a las funciones de la copulacin o de
la ovoposicin. Algunos crustceos tienen trax y abdomen diferenciados,
pero en' ellos el trax se compone generalmente de unos ocho segmentos.

42

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Resumiendo todos estos cambios desde el primitivo artrpodo ancestral

podo, parece razonable suponer que: 1) en todos los anillos postorales se
desarrollaron apndices similares generalizados, y 2) stos se fueron modificando continuamente llegando a separarse en grupos, cada uno con una funcin especfica. En los insectos este proceso ha dado como resultado la presente
forma caracterstica del cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apndices sensoriales y piezas bucales; trax, con tres pares de patas, y abdomen,
conteniendo la mayor parte de los rganos vitales y con apndices adaptados a
las funciones reproductoras.
Una revisin de los grupos principales de los artrpodos es de inters para
visualizar el lugar de los insectos entre sus afines (fig. 17). Adems, ello tiene
una aplicacin prctica, a causa de que el entomlogo encentra frecuentemente artrpodos que no son insectos, y se le pide informacin sobre los mismos.
Tal ocurre especialmente en el caso de formas terrestres de importancia econmica, como los caros.
CLASE TRILOBlTES
Tenan el cuerpo dividido en cabeza, trax y pigidio, que era generalmente
deprimido y estaba dividido por dos surcos longitudinales en tres lbulos (figura 18). La cabeza era una regin organizada independientemente; consista
en la primitiva cabeza (con un par de antenas largas y segmentadas) y cuatro
segmentos corporales, cada uno con un par de apndices birramosos. El cuerpo
estaba recubierto por un caparazn. Muchas especies tenan un par de ojos
bien desarrollados. El resto de los anillos del cuerpo llevaban cada uno un par
de apndices birramosos, excepto el ltimo o telson. Los varios grupos de trilobites presentaban una gran variedad de formas y tamaos. La mayora de
ellos tenan una longitud de 5 a 8 cm, pero algunos eran pequesimos (lO mm)
y otros gigantes, alcanzando una longitud de ms de 60 cm.
Los trilobites formaban un grupo marino muy importante a principios de
la era Paleozoica, pero se extinguieron al final de la misma. Su significado era
probablemente el mismo que el de los actuales ispodos, nadando un poco,
corriendo por el fondo y alimentndose de desperdicios. Se cree que algunos
eran carnvoros, otros eran pelgicos y vivan del plancton, y otros vivan enterrados en el fondo e ingeran cieno y oozo.
CLASE ARACNOIDEOS
El cuerpo de
trax y abdomen.
de apndices: los
los pedipalpos, a

un aracnoideo tpico est dividido en dos regiones: cefaloEn la forma adulta, el cefalotrax tiene usualmente seis pares
quelceros anteriores (estrechamente asociados con la boca),
menudo quelicerados, y cuatro pares de patas ambulatorias.

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

43

El abdomencarece de apndices articulados y su segmentacin puede ser o

no visible exteriormente.
Los miembros de esta clase son de gran inters para el entomlogo. Muchos aracnoideos, como los caros y gauapatas, propagan organismos productores de enfermedades de manera parecida a como lo hacen los insectos vecto-

Fig. 18. Dibujos de un trilobite completo Triarthrus becki. A, cara dorsal

o superior del caparazn, mostrando tres lbulos, pleura (5), raquiJ o axis (4),
glabela (1) y mejillas libres (2) que nevan los ojos (3). B, cara ventral o inferior, mostrando los miembros bfidos (2, 3) insertos al raquis, y el labio superior
o hipostoma (1) que cubre la boca. Las patas bffidas tenan una doble funcin: la
rama plumosa superior serva como branquias respiratorias y remos natatorios,
la rama ms inferior desnuda serva para reptar. Los cortos apndices anteriores ayudaban probablemente en la ingestin. (De Schuchert, segn Beecher.)

I
I
j
I

res de enfermedades. Gran variedad de caros se alimentan de las plantas

cultivadas,animales domsticos e incluso del hombre, causando grandes prdidas econInicas. Estos aracnoideos aparecen frecuentemente junto con las
plagasde insectos y pueden combatirse muchas veces de la Inisma manera y
usando el mismo equipo. A consecuencia de ello, los grupos de aracnoideos
se han convertido gradualmente en una parte del campo de la entomologa.
SINOPSIS DE LAS SuBCLASES

1. Abdomen con pares de branquias externas, situadas bajo unas cubiertas en forma de lmina (fig. 19)
Merostomas
Abdomen sin branquias externas
2

44

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

2. Abdomen consistente en una estructura digitiforme y diminuta, situado entre la

base de las patas traseras (6g. 22) ....
.. ........ .. . .............. Picnognidos
Abdomen grande, generalmente
con l (6g. 21) .

Sub clase Merostomas

mayor que el cefalotrax

(6g. 20) o fusionado

Arcnidos

(Gigantostrceos)

Poseen en el abdomen pares de apndices que forman branquias y cubiertas en forma de lmina; stas sirven tanto para la respiracin como para la
natacin cuando estos animales se separan del fondo, funcionando como aletas
natatorias. El orden extinguido de los euriptridos careca de caparazn y se
pareca algo a los escorpiones. En el orden marino de los xifosuros, el cefalo-

Fig. 19. Cacerola de las Molucas Limulus. A, cara dorsal; B, cara

ventral. (De Wolcott, Animal Biology, con el permiso de McGraw-Hill
Book Co.)

trax tiene un gran caparazn en forma de herradura; la cacerola de las Molucas o cangrejo bayoneta, Limulus (fig. 19), es el nico representante actual de
este orden en Amrica del Norte.

Sub clase Arcnidos

El abdomen es grande, pero no tiene branquias exteriores ni rganos locomotores. De delante a atrs, el cefalotrax lleva un par de quelceros que son

-~

-----

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

45

normahnente quelados, un par de pedipalpos que pueden ser quelados, y cuatro

pares de patas. En las garrapatas y caros, los pedipalpos y quelceros, estn
muy modificados y estrechamente asociados con la abertura bucal y toda la
regin tiene la apariencia de una cabeza.
Esta subclase es extensa y variada. La mayora de sus grupos los constituyen formas terrestres, pero algunos caros son acuticos.
CLAVE DE LOS RDENES(Basada en los adultos)
1. Pedipalpos quelados (fig. 20 E) o slidos, largos y semiquelados
2
Pedipalpos en forma de pata o cilndricos, nunca quelados (fig. 20 B)
4
2. Extremo de la cola terminada en un aguijn curvado y agudo; parte caudal del
abdomen robusta y formada por 6 segmentos (fig. 20 A)
Escorpiones
Extremo de la cola sin aguijn; parte caudal del abdomen o bien extremadamente delgada y en forma de ltigo, o sin cola
3
3. Primer par de patas con los tarsos alargados, anteniformes y segmentados, totalmente diferentes de los otros pares; los pedipaIpos slidos, pero solamente
semiquelados; abdomen con pice muy estrecho que tiene forma de cola o
sin cola
Pedipalpos
Primer par de patas similar a los restantes, tarsos cortos; pedipaIpos terminados
en quelas bien desarrolladas, en forma de pinzas; abdomen oval, nunca con
cola (fig. 20 E)
Seudoescorpiones
4. Extremo del abdomen terminado en una porcin estrecha y con forma de cola,
compuesta por 15 segmentos
PaIpgrados
Extremo del abdomen no terminado en forma de cola
5
5. Abdomen distintamente segmentado (como en la fig. 20 A)
6
Abdomen sin segmentar (fig. 20 B)
7
06.Abdomen tan corto como el cefalotrax (fig. 20 C)
FaIngidos
Abdomen mucho ms largo que el cefalotrax
Solpgidos
7. Unin del abdomen y cefaIotrax constreida en forma de cintura bien diferenciada; se aprecia mejor vista por la cara ventral (fig. 20 B)
Araneidos
Unin del abdomen y cefalotrax no constreido (fig. 20 D)
caros

Escorpiones.
Este orden es un pequeo' grupo que comprende slo los
verdaderos escorpiones cuya longitud vara desde 13 mm hasta 16 17 cm.
En estos arcnidos el ltimo anillo de la cola posee un aguijn venenoso (figura 20 A) que el escorpin puede usar con gran agilidad. El veneno de las distintas especies vara en la gravedad de sus efectos. En Amrica del Norte, este
grupo se encuentra principalmente en el Sudoeste, pero una o dos especies se
extienden por el Nordeste hasta Illinois.
I

Pedipalpos.
Orden pequeo que comprende los grandes escorpiones con
cola en forma de ltigo (Mastigoproctus), y el gnero Tarantula, de menor tamao y sin ltigo en el extremo del abdomen. Especies de Norteamrica se
encuentran por el Sur y Sudoeste.

46

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Palpgrados.
Otro pequeo orden de especies diminutas, de unos 2,5 mm
de longitud. Viven bajo las piedras, y en Amrica del Norte estn restringidos
al Sudoeste.

Fig. 20. Subclase Arcnidos. A, un escorpin Buthus carolinianus; B,

la araa viuda negra Latrodectus mactans; e, una araa zancuda o falngido; D, la garrapata oriental del perro Dermacentor variabilis; E, seudoescorpin Larca granulata. (A, segn Packard, Guide to the study
01 insects, Henry Holt & Co.; D, del U.S.D.A.; los otros, del Illinois
Natural History Survey.)

Seudoescorpiones.
Los seudoescorpiones (fig. 20 E) constituyen un orden numeroso, ampliamente diseminado. Lo forman individuos de pequeo
tamao; los mayores no exceden de los 7-8 mm de longitud. La mayora de

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

47

especies habitan bajo la corteza de los rboles y entre el mantillo, pero el

gnero Chelifer se halla tambin en las casas (Chamberlin, 1931; Hoff, 1949).
Solpgidos. E:ste es un orden pequeo de arcnidos giles, de cuerpo
peludo y tamao moderado. A menudo se les llama "araas de sol". Los pedi-

Fig. 21. Orden Acarina. A y B, una araa roja Tetranychus pacificus, aspectos lateral
y dorsal; e y D. un caro de las agallas Eriophyes pyri. aspectos dorsal y ventral. (Del
U.S.D.A.. E.R.B.)

palpos y patas son cortos, y los quelceros robulltoS. Viven en los pases tropicales; en Amrica del Norte se encuentran en el Sudoeste y hacia el Nordeste
hasta Kansas.
Falngidos.
Las araas zancudas (fig. 20 C) tienen el abdomen grueso
y el cuerpo entero rechoncho de forma ovalada o esfrica. En las especies
mayores las patas son largusimas y delgadas; frecuentemente superan en cinco
o ms veces la longitud del cuerpo. Las especies ms pequeas son diminutas,
parecidas a los caros, y tienen patas cortas; son comunes en los bosques hmedos y sombreados, donde se desplazan sobre las hojas, sobre los troncos
de los rboles y por el suelo en busca de pequeos insectos y otros alimentos.
En Amrica del Norte este grupo se encuentra muy diseminado, y est representado por unas doscientas especies.
I
I

.
48

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

Araneidos.
Este orden comprende las araas (fig. 20 B), las cuales por
el nmero de sus especies es el grupo terrestre ms rico de los aracnoideos.
Slo en Amrica del Norte se encuentran varios miles de especies. Ni las patas,
ni los pedipalpos son quelicerados; el abdomen presenta slo vestigios de segmentacin, y muestra una contraccin en la zona basal, formando una unin
en forma de cintura filiforme con el cefalotrax. Los pedipalpos del macho
estn muy modificados, adaptndose a la funcin de llevar el esperma a los
rganos genitales femeninos; estas modificaciones adoptan muchas formas y
se usan extensamente en la taxonoma del grupo. Las araas son predatoras
de insectos y otros pequeos animales, pero por lo dems sus hbitos son muy
variados. Algunas especies cazan tirndose o saltando sobre sus presas; otras
esperan en las flores u otros lugares que la presa se ponga a su alcance; muchos grupos tejen telas en las cuales se enredan sus vctimas.
caros.
Este grupo comprende l~ caros y garrapatas, cuyo tamao
vara entre menos de 1 y 15 mm de longitud. El cefalotrax y el abdomen se
confunden en una sola regin continua, desprovista de segmentacin externa
(figura 20 D Y 21). Los caros son muy variables en estructura y hbitos. Aunque existen menos especies que de araas, econmicamente forman el grupo
ms importante de los aracnoideos. Varias familias, entre ellas las garrapatas
(Ixodidae) (fig. 20 D), los caros aterciopelados (Trombiculidae), los aradores
de la sama (Sarcoptidae), y los caros
de los folculos
(Demodicidae), son
exoparsitos de aves y mamferos. Algunas especies de "araas rojas" (Tetranychidae) (fig. 21 A Y B) atacan las
hojas y producen desfoliacin en muchas plantas cultivadas. Varios tiroglfidos, caros de los bulbos, atacan
vados productos almacenados, los bulbos y las races de las plantas bulbceas. Los miembros de la familia Eriophyidae (fig. 21 e y D) producen hinchazones y agallas en varios productos
Fig. 22. Un pignognidoNymphon. (Del
agrcolas, principalmente en las peras.
U.S.D.A., E.R.B.)
Al lado de las especies de importancia
econmica, hay muchos caros que viven en el suelo y bajo la tierra, y como
ectoparsitos en muchas aves y mamferos silvestres. Una familia, la Hydrachnidae, es acutica y se le encuentra en una extensa variedad de habitats de agua
dulce.

ARTRPODOS:

LOS

INSECTOS

SUS

AFINES

49

Subclase Picnognidos
Contiene las araas de mar (fig. 22), pequeo grupo marino de formas
parecidas a las araas, que tienen un pequeo abdomen en forma de pulpejo.
Se encuentran mayormente sobre los hidroideos y anmonas de mar, ocasionalmente sobre medusas.

F~
Fig. 23. Clase Crustceos. A, un anfpodo Gammarus esp.; B, un coppodo parsito Ergasilus caeruleus; C, un cangrejo de ro Cambarus bartoni; D, un langostino
Palaemonetes exilipes; E, un is6podo Armadillidium vulgare F, un langostino duende Branchinecta paludosa. Todos son formas de agua dulce excepto E que es
terrestre. (A, del Illinois Natural History Survey; E, del U.S.D.A.; los dems, de
Ward y Whipple.)

50
CLASE

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOOfA

GENERAL

y APLICADA

CRUSTCEOS

A esta clase (fig. 23) pertenecen una tal variedad de formas, que resulta
difcil dar un resumen de las caractersticas aplicables a todos sus miembros.
En su mayora presentan las siguientes caractersticas: cuerpo dividido en cabeza, trax y abdomen; la cabeza y el trax estn a lTIenudo ntimamente
unidos, llamndose entonces cefalotrax al conjunto; la cabeza posee dos pares
de antenas, y en unos pocos grupos, cuatro pares de apndices accesorios para

Nauplius

Protozoea

loea

Mysis

ADULTO

Fig. 24. Estados metamrficos del langostino Penaeus, mostrando la sucesin

de cambios en la forma del cuerpo y en los apndices (1-19). (De Storer. General zoology, McGraw-Hill Book Co., segn Mller y Huxley.)

la alimentacin que incluyen dos pares de maxilas y un par de maxilpedos;

trax, en general, con cuatro a veinte segmentos distintos, cada uno con un
par de apndices segmentados; abdomen formado por uno a muchos segmentos,
con cortos apndices o sin ellos. Algunos grupos parsitos o sedentarios presentan una reduccin muy acentuada de segmentos y apndices, como por
ejemplo los coppodos parsitos (fig. 23 B) Y los percebes. Varios grupos
poseen un fuerte caparazn que protege la mayor parte del cuerpo, como en
los cangrejos (fig. 23 C); algunos otros tienen una concha, en apariencia bivalva, que encierra casi todo el cuerpo y apndices. En las cochinillas o armadillos (fig. 23 E), comprendidos en el ord~n Ispodos, el cuerpo es un tanto
deprimido.
Muchos grupos de crustceos son acuticos, marinos o de agua dulce. Unos
pocos son anfibios, como algunas especies de cangrejos. Las nicas formas
terrestres abundantes en Amrica del Norte son algunas familias de ispodos.
Las especies de estas familias se encuentran especialmente en lugares hmedos tales como debajo y en el interior de las maderas en putrefaccin, bajo
las piedras o en el suelo. De noche algunas de estas especies abandonan sus
refugios y vagan libremente.
Los crustceos rivalizan con los insectos por su variedad de formas. Adems, comparten con ellos una caracterstica comn y es que en muchos grupos
se produce una sucesin de cambios de forma o metamorfosis en el ciclo vital
del individuo. Entre los crustceos, esto queda bien ejemplificado en el langos-

--

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

51

.:ino(fig. 24), el cual pasa por cuatro estados inmaduros totalmente distintos
antes de alcanzar la forma adulta, dando un total de cinco formas corporales
distintas en el ciclo vital de la especie.
Se reconocen cinco subclases de crustceos. Cuatro de ellas poseen especiesterrestres o de agua dulce; la quinta (percebes y bellotas de mar) es exclusivamente marina.
Grupo de los Miripodos
Las cuatro clases Diplpodos, Quilpodos, Snfilos y Paurpodos, comprenden animales cuya forma recuerda a los ciempis y se denominan generalmente miripodos. Todos ellos tienen una cabeza bien diferenciada (COD;lpuesta por el prstoma primitivo, fusionado con varios segmentos del cuerpo
cuyos apndices forman las piezas bucales) y una regin del tronco alargada
portadora de patas segmentarias, ambulatorias o andadoras. En cada una de
las cuatro clases se presentan antenas, a veces muy desarrolladas. Aunque
estas clases comparten muchas semejanzas superficiales, presentan muchas
diferencias en su estructura bsica.
CLASE QUILPODOS
A ella pertenecen los ciempis (fig. 25 Y 26). Son alargados y muy segmentados, con un par de patas en cada segmento y las aberturas genitales en

..

Fig. 25. El ciempis domstico Scutigera forceps. (Del

Illinois Natural History Survey.)

Fig. 26.

Un ciempis tpico. (Segn

Snodgrass.)

r
52

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

el penltiuo. La cabeza lleva largas antenas y los ojos, que pueden ser compuestos () formados por facetas simples. Las piezas bucales (fig. 27) consisten
en tres pares de apndices: las mandt1mlas, en forma de quijada; las primeras maxilas, que son fusionadas y recuerdan el labium de los insectos; y las
segundas maxilas o palpognatos, en forma de patas, a veces con sus partes
basales fusionadas formando un
puente por debajo del primer par
de maxilas. Un rasgo interesante
de los quilpodos son los garfios
ponzoosos (fig. 27 C). stos son
apndices del primer segmento del
tronco, pero estn situados debajo de la cabeza y aparentemente
semejan piezas bucales.
Los quilpodos son de hbitos
predatores. Se conocen alrededor
Fig. 27. Piezas bucales y mandbulas venenosas
de un ciempis Geophilus fIavidus. A, mandbula
de un centenar de especies de los
derecha. B, los dos pares de maxilas; a, las coxas
unidas de las primeras maxilas; b, las coxas uniEstados Unidos. La mayora son
das del segundo par de palpognatos. e, las ufias
nocturnos, mostrndose
activos
venenosas o toxicognatos. (Segn LatzeI.)
slo durante la noche en busca de
presas y ocultndose durante el da entre el mantillo, dentro de maderas podridas y en galeras hechas en el suelo. En climas templados raramente exceden
de los 3,5 cm de longitud, pero unas pocas especies tropicales de 20-25 cm de
longitud se encuentran en el extremo meridional de los Estados Unidos. Una
especie caracterizada por la longitud de sus patas es comn en las casas (fig. 25).
CLASE SlNFILOS
Los miembros de esta clase tienen alrededor de los 6 mm de longitug, son
de forma parecida a los ciempis (fig. 28) Y el tronco est formado por unos
quince segmentos (no fusionados en pares), de 'los cuales once o doce llevan

Fig. 28.

Un simflido Scutigerella immaculata. (Adaptado de Snodgrass.)

patas. Los orificios genitales se hallan en el extremo anterior del cuerpo. La

cabeza tiene largas antenas y las piezas bucales consisten en: mandt'bulas,maxilas y labium. Los Iniembtos de este grupo son raros, generalmente se en-

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

53

cuentran en el humus, pero ciertas especies comen las races de las plantas y
constituyen plaga en jardines e invernaderos. En Estados Unidos el gnero
Scolopendrella se encuentra, a veces, en las muestras de tierra vegetal. En un
examen rpido, los individuos jvenes pueden confundirse con los paurpodos,
que se encuentran en los mismos habitats.
CLASE DIPLPODOS

Esta clase incluye los milpis (fig. 29). Exceptuando unos pocos segmentos
en cada extremo del cuerpo, el resto se presentan fusionados en pares, de
modoque cada segmento aparente tiene dos pares de patas. El aparato bucal
consisteen un par de mandbulas y una pieza en forma de placa, el gnatoquilario,la cual se cree formada por la fusin de las maxilas. El labium en apa-

Fig. 29. Un milpis Parajulus esp. (Original por C. O. Mohr.)

riencia est atrofiado. Los orificios genitales se abren detrs del segundo par
de patas.
Los milpis viven entre los detritus vegetales, maderas en putrefaccin y
otros lugares hmedos. Alrededor de un centenar de especies viven en los
Estados Unidos, especialmente en localidades forestales. Algunas especies se
alimentan de plantas vivas, siendo de importancia econmica local.
CLASE PAURPODOS
Comprende varios gneros de animales diminutos. El cuerpo consta de
once o doce segmentos, los cuales se fusionan en pares por la regin dorsal;
ocho o nueve segmentos son portadores de un par de patas cada uno, cada
par a una misma distancia del siguiente. Las antenas estn bifurcadas, carcter que no se encuentra en ninguno de sus afines. Cada ojo est representado
solamente por una pequea mancha. Las piezas bucales constan de un par
de mandbulas y un complejo y curioso labio inferior, al parecer, anlogo al
gnatoquilari/) de los diplpodos. Como en los diplpodos, hay aberturas genitales localizadas en la parte anterior del cuerpo.
Se conocen unas treinta y cinco especies en Norteamrica, variando .su

,
54

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

longitud de 0,5 a 2 rom. Se les encuentra en los detritus vegetales. La mayora de estas especies son de cuerpo delgado y blanco y parecen pequeos ciempis (fig. 30). Los miembros de la familia Euripauropdidos son cortos y
robustos, parecindose a las pequeas cochinillas (ispodos). Esta clase ha

Fig. 30. Un paur6podo

Pauropus silvaticus. (Adaptado de Snodgrass.)

sido registrada solamente en algunas localidades del Este y Oeste de Norteamrica. Sin lugar a duda falta mucho por descubrir respecto a estos curiosos
animales.
CLASE INSECTOS

Todos los insectos pertenecen a esta clase. Se distinguen principalmente

por tener un trax trisegmentado, siendo tpico que cada segmento vaya provisto de un par de patas. De aqu el trmino Hexpodos, seis patas, usado algunas veces para nombrar la clase de los insectos.
Caractersticas
La forma tpica del insecto adulto tiene el cuerpo dividido en tres regiones (fig. 31). La anterior o cabeza lleva los ojos, las antenas y tres pares de
piezas bucales. Sigue el trax, compuesto de tres segmentos, cada uno con
un par de patas; en muchos grupos el segundo y tercer segmentos llevan tambin un par de alas cada uno. La regin posterior del cuerpo es el abdomen;
consta, cuando ms, de once segmentos y carece de patas. El octavo, noveno
y dcimo segmentos generalmente poseen apndices adaptados a las actividades de la copulacin u ovoposicin. El exoesqueleto en los insectos, como en
otros artrpodos, procura proteccin a los rganos vitales y es el soporte que
mantiene la forma del cuerpo. Los principales rganos internos son: 1) un
tracto digestivo de forma tubular; 2) un corazn largo y valvular para la impulsin de la sangre; 3) un sistema de trqueas tubulares para la respiracin;
4) rganos reproductores pares que se abren en el extremo posterior del cuerpo; 5) un sistema muscular complicado, y 6) un sistema nervioso formado por
un cerebro, un par de ganglios segmentados y conectivos.
Los insectos son ovparos, excepto unas pocas formas vivparas. Los indiViduosjvenes efectan mudas peridicamente en su desarrollo hacia la ma-

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

55

durez O estado adulto, y por lo general en cada muda tiene lugar un aumento
de tamao o el desarrollo de partes especiales.
Los insectos inmaduros carecen de alas. La nica excepcin conocida se
halla en el orden Efemerpteros, efmeras, en las cuales la ltima y breve
faseinmadura tiene alas funcionales. Los insectos inmaduros pueden ser com-

Ala on~erior

Ala pos~erior

Fig. 31. Esquema de un tpico insecto adulto alado. (Adaptado de Snodgrass.)

pletamente diferentes de los adultos en su aspecto general, pudiendo carecer

de patas y muchasotras estructuras tpicas, no slo de los insectos, sino incluso de los artrpodos.
Diversidad taxonmica

Los insectos han evolucionado y formado una sorprendente variedad de

tipos diversos. Las formas vivientes se clasifican en veintiocho rdenes, citados
a continuacin y descritos en el Captulo 7.
TABLA1. Clasificacin esquemtica de los rdenes de insectos
SubclaseApterigotos - insectos sin alas:
Orden Dipluros - campodeidosy japgidos.
Proturos.
Colmbolos.

r
I

56

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Microcorfidos.
Tisanuros - pececillo de plata.
Subc1ase Pterigotos - insectos alados:
Serie PaIepteros - antiguos insectos alados:
Orden Efemerpteros
efmeras.
Odonatos liblulas.
Serie Nepteros - insectos modernos o con alas dobladas:
Orden Corredores - cucarachas e "insectos palo".

Ispteros

- termites.

Ortpteros -

saltamontes,
tijeretas.

Dermpteros

Embipteros

- embidos.

grillos.

Plecpteros - prlidos.
Zorpteros - zorpteros.
Corrodentios epscidos, "piojos de los libros".
Eftirpteros - piojos masticadores y chupadores.
Tisanpteros - trpidos.
Hempteros - chinches (heterpteros y hompteros).

Megalpteros

- sibidos.

N eurpteros - crsopos.
Rafidioideos - moscas serpiente.
Himenpteros - abejas, hormigas, avispas.
Colepteros - escarabajos.
Mecpteros - moscas escorpin.
Tricpteros - frigneas.
Lepidpteros - polillas, mariposas.
Dpteros
moscas, mosquitos.
Sifonpteros - pulgas.

xito

de los insectos

como grupo

Los insectos constituyen el grupo animal mayor y ms variado de todos.

El nmero de especies se estima en un milln o ms. A veces se renen en
tal cantidad que sus enjambres constituyen oscuros nubarrones, o con sus
cuerpos, atrados por las luces, pueden alfombrar las calles de una ciudad en
un espesor de treinta o ms centmetros.
En competencia con otros animales, han sido capaces de adaptarse y
poblar casi todos los rincones y todas las grietas del Globo, excepto las profundidades del ocano. Abundan en los trpicos y forman tambin parte de los
escasos animales que habitan de un modo permanente en la regin d61 Polo
Sur. Los insectos acuticos pueden pavimentar prcticamente los lechos de
los grandes ros y lagos, y tambin efectuar su desarrollo en pequeos charcos.
Hay casos en que las langostas pueden extenderse sobre kilmetros de pradera; en otros, una cra de cresas puede alimentarse y madurar en una sola
cscara de nuez en descomposicin; y aun en otros casos, una avispa puede

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

57

Y SUS AFINES

efectuarsu desarrollo en el interior de la diminuta semilla de una pequea

planta.
TABLA2.

Estimacin

del nmero de especies

en todo el mundo

Grupo

Cordados
Artrpodos excepto insectos
Insectos .
Moluscos .
Equinodermos .

Anlidos .

Moluscoideos .
Platelmintos
N ematelmintos
Troquelmintos .
Celenterados
Porferos
Protozoos .

TOTAL

de los animales

actuales

Nmero de especies

40.000
73.000
900.000
80.000
5.000
7.000
2.500
6.500
3.500
1.500
9.000
4.500
30.000
1.162.500

Estas cifras son slo un aspecto del hecho evidente de que los insectos
son un grupo de organismos marcadamente prspero. Teniendo esto presente
resultainteresante reflexionar sobre algunas de las razones por las cuales han
alcanzadotal enorme nmero de especies e individuos.
Caractersticas

adaptativas

Del grupo de los artrpodos, los insectos representan la culminacin del

desarrolloevolutivo en las formas terrestres. Ellos han aprovechado las ventajas mecnicas de un exoesqueleto y las han usado como una base sobre la
cual aadir especializaciones que les han proporcionado todava ms ventajas
sobre sus competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesqueleto
incluyen: 1) una gran rea para la insercin int~rna de los msculos; 2) una
excelenteposibilidad para el control de la evaporacin, especialmente en los
animalesde cuerpo pequeo, y 3) una casi completa proteccin de los rganosvitales frente a las injurias exteriores.
Sobre esta base se han ido acumulando especializaciones, unas morfolgicas
y otras fisiolgicas, las cuales han sido factores decisivos en ayudar a los insectos a alcanzar su actual desarrollo. Las ms importantes se enumeran en
los apartados siguientes.
ALAS FUNCIONALES.La posibilidad de volar aument grandemente la
probabilidad estadstica de supervivencia y dispersin, excepto en las islas ba-

58

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

rridas por el viento. Acrecent el rea de alimentacin y reproduccin, y proporcion un nuevo medio de eludir a los enemigos. Acrecentada el rea de
alimentacin, indudablemente qued la puerta abierta a la adopcin de alimentos ms especficos, especialmente en aquellos casos en que aquello que deba
proporcionrselos se encontraba en pequeas cantidades y desperdigado. Por
ejemplo, permitira a una especie adoptar la carroa como alimento, ya que
el individuo provisto de alas funcionales podra buscar y encontrar animales
muertos que estaran aislados y adems seran utilizables como alimento por
slo un corto perodo.
TAMAOPEQUEO. En general, la evolucin de los insectos ha seguido
la norma de producir muchos individuos pequeos en lugar de pocos y grandes. Esto ha hecho aprovechables muchos nuevos alimentos especficos, existentes en pequeas cantidades, y ha incrementado la probabilidad de ocultacin
y de eludir a los enemigos. El tamao tiene sus desventajas, ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente en relacin a su volumen. De ello
resulta un alto cociente de evaporacin, que hara imposible la vida terrestre
para un animal de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos propordona un medio. de evitar tan alta evaporacin, y la posesin del mismo es
indudablemente uno de los principales factores que han permitido a los insectos
desarrollar formas pequeas.
ADAPTABILIDAD
DE LOS RGANOS.El mismo rgano ha sido adaptado a
desempear diferentes funciones. Por ejemplo, el primer par de patas de los
mntidos y chinches emboscadores, mantienen sujeta a la presa mientras est
siendo devorada; de esta forma funcionan como piezas bucales accesorias
ms bien que como patas ambulatorias. En otros casos, la misma estructura
se ha adaptado esencialmente a funcionar bajo condiciones completamente diferentes, por ejemplo, las diversas modificaciones del sistema respiratorio, que
han sido adaptadas por muchos tipos de vida acutica o terrestre.
METAMORFOSIS
COMPLETA. Este tipo de' desarrollo, que se presenta en
ciertos grupos de insectos, es nico en el reino animal. Constituye una especializacin en la cual el ciclo vital se divide en cuatro partes distintas: 1) el
huevo; 2) la larva o estado de alimentacin; 3) la pupa, fase inmvil de transformacin, y 4) el adulto o fase de reproduccin. En este tipo de ciclo vital,
todo verdadero crecimiento es el resultado de la alimentacin larvaria; el adulto ha de mantener solamente un metabolismo ms o menos esttico, y cuando
ms, se procura el alimento suficiente para la maduracin de los espermatozoides u vulos. Este sistema permite a la larva y al adulto vivir en lugares y
condiciones completamente diferentes, as que a la larva le es posible aprovechar las condiciones ms favorables para un rpido crecimiento, y al adulto
vivir en las mejores condiciones para la fecundacin, dispersin y ovoposicin.

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

59

La metamorfosis completa abri al grupo una infinita variedad de habitats y

posibilidadesalimenticias. En conexin con ella se ha realizado con frecuencia,
una abigarrada evolucin de complicados comportamientos instintivos. Adems,han sido frecuentemente desarrollados ciclos vitales extremadamente cortos, basados en la extraordinaria capacidad de alimentarse y digerir de algunas
larvas; una larva de la mosca de la carne puede, por ejemplo, efectuar su
completodesarrollo en slo tres das. Resumiendo, la metamorfosis completa
ha capacitado a las especies para combinar las ventajas de dos modos enteramente diferentes de vida, y al mismo tiempo evit muchas desventajas de
ambos.
ALTAFECUNDIDAD.Aunque esta condicin es regla ms bien que excepcin entre los animales inferiores, no debe ser desestimada como un factor que
contribuyeal xito de los insectos.
La reina de los termites y algunos otros insectos sociales pueden poner
huevosen nmero de varios cientos de miles. Las efmeras y algunas moscas
parsitas depositan varios millares de huevos por puesta; muchas mariposas
nocturnas, moscas, plecpteros y representantes de otros rdenes, depositan
centenares de huevos por hembra. En el extremo opuesto se encuentran las
hembrasovparas de ciertos fidos que ponen solamente un huevo, hecho que
es compensadopor la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.
Ninguno de estos factores puede ser considerado como la razn ms importante por la que los insectos han alcanzado su actual diversidad y nmero.
El proceso ha sido mucho ms complejo. Varias combinaciones de estos y
otros factores, actuando conjuntamente, produjeron el resultado final. Debera
recordarse que no todos los insectos han hecho uso de cada una de estas especializaciones.Por ejemplo, rdenes enteros de insectos, tales como los piojos chupadores, los piojos masticadores y las pulgas, han perdido todo vestigio
de alas, carcter correlacionado con una limitada esfera de actividad, sobre
o cerca del husped. La metamorfosis completa no aparece en casi la mitad
de los rdenes; pero en stos, otras caractersticas entran en juego. Debe tambin recordarse que estas especializaciones son slo unas pocas de las ms
importantes de entre el gran nmero que han sido desarrolladas en la clase
de los Insectos.
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14;

74.
ia.
!O.
Iil:ss

CAPTULO

an
IC-

ANATOMA EXTERNA

63
IC.
IS.

Este captulo se ocupa en primer lugar del estudio de las partes externas
y de las divisiones del cuerpo y sus apndices. Antes de proceder a la descripcin de estas partes, es necesario comprender algunas generalidades relativas
a la pared del cuerpo, a partir de la cual se originan.
PARED DEL CUERPO Y EXOESQUELETO
La pared del cuerpo de los insectos hace la funcin de un exoesqueleto y
es la nica representacin, en los insectos, del esqueleto interno de los vertebrados. En el exoesqueleto estn insertos los msculos principales, los cuales
dan cohesin al cuerpo. La pared del cuerpo puede tener considerable elasticidad o flexibilidad, pero la elasticidad se pierde poco tiempo despus de efectuada la muda.
A fin de lograr proteccin as como un rgido punto de insercin para los
msculos, varias partes de la pared del cuerpo se han endurecido o esclerosado. Ahora bien, si la pared del cuerpo fuese uniformemente rgida sera imposible cualquier movimiento, tanto para la locomocin como para la expansin necesaria para adaptarse a la realizacin de actividades importantes, tales
como la ingestin de alimentos o el desarrollo de los huevos. Para salvar esta
dificultad,las zonas endurecidas del cuerpo forman una serie de placas, o escleritos,entre las cuales la pared del cuerpo es blanda y flexible, o membranosa. Esta disposicin permite la formacin de placas exteriores duras que dan
protecciny rigidez, y al mismo tiempo permite muchos tipos de movimientos.
Un ejemplo sencillo de cmo ello se realiza se observa en el abdomen de
los mosquitos (fig. 32). Cuando el abdomen est libre de alimentos, la seccin
transversal del mismo es deprimida y elptica (fig. 32 A); las placas dorsal
y ventral estn unidas lateralmente por una tira membranosa finamente plegada en forma de acorden. Cuando el abdomen se dilata durante una copiosa
comida, estas membranas simplemente se despliegan, permitiendo a las placas
dorso-ventrales separarse a medida que el alimento se introduce en el abdomen. En su extensin mxima presenta una seccin casi circular (fig. 32 B).
Otro tipo comn de conexin membranosa, mostrada en la figura 33, fun-


62

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGfA

GENERAL

y APLICADA

ciona segn el principio de los anillos telescpicos. Cuando la membrana est

replegada, como en A, los anillos se superponen y la membrana es atrada
hacia dentro de la seccin telescpica. Cuando est extendido, como en B, las
secciones pueden ser empujadas hacia afuera, hasta el lInite de la longitud
de sus membranas conectantes.
La figura 34 muestra cmo una tira de membrana flexible efecta la articulacin de una juntura de la pierna. Por la derecha, una estrecha tira de

B
Fig. 32. Seccin transversal esquemtica del abdomen de un
mosquito. A, contrado; 8, expansionado.

Fig. 33. Seccin media longitudinal

esquemtica de segmentos anulares
en "anillos telescpicos". A, retrados;
8, extendidos. Las porciones delgadas representan membranas.

membrana forma una charnela entre la pata y una de las placas; por la izquierda, una tira ms ancha de membrana une la pata con la otra placa. En A, la
pata est extendida; ntese cmo la membrana de la izquierda forma una serie
de pliegues. En B, el apndice ha sido empujado hacia adelante; para acomodarse a esta nueva posicin, la membrana de la izquierda se ha extendido
siemplemente, Inientras que el extremo superior izquierdo de la pata se mueve
hacia adentro y hacia atrs.
Un tipo comn de articulacin que se encuentra en las junturas de las
patas de los insectos adultos se observa en la figura 35. Cuando el segmento
de la derecha est extendido, como en.A, la membrana superior u est contrada y la inferior 1 extendida. Cuando el segmento es empujado hacia abajo,
como en B, la membrana superior es empujada hacia afuera y la inferior se
repliega.
En los cuatro ejemplos, el movimiento ha sido posible gracias a la flexibilidad y no a la elasticidad. Las ilustraciones no muestran los msculos que

ANATOMA EXTERNA

63

realmenteson los causantes del movimiento, sino las conexiones membranosas

que lo permiten.
EsCLERITOS.Las reas endurecidas o esclerosadas del cuerpo se llaman
escleritos.Los escleritos mayores estn usualmente separados por zonas o lneas
de membrana.Muchos escleritos mayores pueden subdividirse por surcos o bien
por nuevas lneas de membrana
en escleritosadicionales. Los escIeritospueden tambin unirse,
observndosepor lo general una
lnea,surco o costura evidente a
lo largo de las lneas de fusin.
En el lenguaje del entomlogo
A
estos tipos de demarcacin

- fa-

jas de membrana, estras y lneas

de fusin- se denominan suturas.El trmino esclerito se aplica
vagamente a cualquier rea de
superficieesclerosada limitada
por suturas de cualquier tipo.
PROCESOS EXTERNOS. La

B
Fig. 34. Articulacin
de la juntura
membranosa de una pata.
A, mantenida recta;
B, empujada hacia delante.

Fig. 35. Conexiones membranosas de una juntura

"cndilo-foseta" de una
pata. A, extendida; B, doblada; s, membrana superior; 1,membrana inferior.

superficie del tegumento lleva por

lo general muchas clases de procesos, incluyendo arrugas, espolones, escamas, espinas y pelo. Estos procesos son excrecencias de la pared
del cuerpo. Tienen slo un inters secundario desde el punto de vista de la
anatoma externa, pero son importantsimos
como caracteres taxonmicos
en
muchos grupos de insectos.

PROCESOS
INTERNOS. Existen muchos procesos que se forman por la invaginacinde la pared del cuerpo. '.stos reciben el nombre de apodemas. Su
punto o lnea de invaginacin est casi siempre indicada exteriormente por una
fositao estra. Estas fositas y estras proporcionan algunos de los ms seguros
puntosde referencia para identificar los escleritos de que se originan. Los apodemasproporcionan reas internas para la insercin de los msculos.
REGIONES DEL CUERPO
El cuerpo del insecto adulto se divide en tres partes: cabeza, trax y abdomen.El origen filogentico de estas regiones se ha tratado en la pgina 37.
La cabeza es por lo general una cpsula slidamente construida en la que no

64

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

se observa ya segmentacin visible. El trax y abdomen han conservado segmentos manifiestos de forma ms o menos anular.
Las fases podas inmaduras de algunos insectos presentan muy poca diferenciacin entre las regiones del cuerpo. La cabeza est generalmente diferenciada, pero los segmentos del trax y del abdomen pueden tener idntica apariencia y formar una sola regin uniforme del cuerpo, llamada tronco.
ORIENTACIN. Al describir la posicin relativa de las varias partes de
un insecto, se emplean diversas series de trminos para indicar la direccin o
la posicin de los mismos. Ciertas regiones del cuerpo se usan como puntos de
referencia, en especial las siguientes:
1. PORCINANTERIOR. Parte del cuerpo que lleva la cabeza; o porcin
de cualquier parte orientada hacia la cabeza.
2. PORCINPOSTERIOR. Parte del cuerpo que lleva la cauda, o "extremo
caudal" del abdomen; o porcin de cualquier parte orientada hacia el extremo caudal.
3. DORSO. Cara superior del cuerpo, o una de sus partes.
4. VIENTRE. Cara inferior del cuerpo o una de sus partes.
5. MESIN. Lnea longitudinal central del cuerpo, proyectada sobre ambas caras, ventral o dorsal, o cualquier punto intermedio.
6. PORCINLATERAL. Costado del cuerpo o una de sus partes.
7. BASE, PICE. En los apndices o excrecencias del cuerpo, tales como
antenas o patas, el punto o rea de insercin se denomina base; el extremo o
punto ms alejado de la insercin se llama pice. Cuando se trata de partes de
apndices, como los segmentos de una pierna, se sigue la misma norma de orientacin; la parte articulada ms cercana al cuerpo es la base o porcin proximal;
la parte ms alejada del cuerpo es el pice o porcin distal.
LA CABEZA
La cabeza (fig. 36) abarca la regin anterior del cuerpo de un insecto. Normalmente es una cpula con una porcin superior esclerosada que contiene
el cerebro, y un suelo membranoso en el cual est situada la abertura oral
o boca.
ORIGEN. Como se dijo en el captulo 2, la cabeza de los insectos es una
estructura compuesta. Consiste en una regin primitiva o prstoma, anterior a
la boca, a la que se han fusionado los cuatro primeros segmentos postorales.
Tan completa es esta fusin que quedan pocas seales indicativas del origen de
las partes. Datos de orden filogentico y embriolgico indican claramente que
en los insectos el primer segmento postoral (a veces llamado segmento intercalar) carece de apndices, excepto los rudimentarios del embrin, y que los

,,
,[-

,-

ANATOMA EXTERNA

65

tres restantes segmentos postorales llevan las mandbulas, las maxilas y el

labillm,respectivamente.
Hay diferencias considerables de opinin entre varios investigadores respecto al origen y composicin del prstoma. Algunos creen que consiste nicamente en una zona primitiva de la cabeza, pero otros opinan que consiste
en una zona primitiva de la cabeza a la que se fusionaron muy pronto uno o

e
D
e
tl
D

:-

1-

Fig. 36. Larva del himenptero diprinido Neodiprion lecontei, con cabeza hipognata.
(Segn Middleton.)

D
D
e
1-

l;

'-

a
a
.
le
le
~

Fig. 37. Larva de escarabajo carbido Harpalus pennsylvanicus, con cabeza prognata.
(Del ll1inois Natural History Survey.)

mssegmentos primitivos en la evolucin de los ancpodos o de los artrpodos.

Estas diferencias de opinin se basan en distintas interpretaciones de hechos
embriolgicosy de la inervacin de las estructuras de la cabeza en los anlidos y en los artrpodos.
POSICIN.La cabeza puede adoptar varias posiciones en relacin al eje
longitudinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente para la
clasificacin.Las dos posiciones ms importantes reciben nombres definidos:
HIPOGNATOS:
las piezas bucales estn dirigidas hacia abajo, y los "segmentos" de la cabeza estn en la misma posicin que los segmentos del tronco
(figura36). sta es la condicin ms general.
PROGNATOS:
la cabeza est inclinada hacia arriba de tal forma que las
piezasbucales se proyectan hacia adelante (fig. 37).

,
I

66

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

ORGANIZACIN y APNDICES DE LA CABEZA.

En

y APLICADA

una

cabeza

tpicamente

hipognata (fig. 38), la regin anterior o cara, la porcin dorsal y la porcin

lateral forman una cpsula continua esclerosada abierta por debajo, como un
cuenco invertido. Sobre esta cpsula estn situados un par de ojos compuestos,
tres ocelos y un par de antenas. El labro cuelga del margen frontal inferior

8
Fig. 38. Cabeza de saltamontes, mostrando los apndices y rganos principales. A. aspecto anterior; B. aspecto lateral; Ant. antena; E. ojo compuesto;
Hip, hipofaringe; L, labium; Lb, labro; Md. mandbulas; Mx, maxila; O, ocelos; Plp, palpo. (Segn Snodgrass.)

de la cpsula formando un faldn por delante de la boca. La porcin ventral de

la cabeza forma un fondo membranoso posterior a la boca; de este fondo
parte la hipofarige con la abertura del conducto salival. De cada uno de los
lados de este fondo cuelgan los tres pares de apndices que forman los rganos
de la masticacin o piezas bucales, que consisten en las mandbulas, las
maxilas y el labium. Estos elementos se articulan con el margen ventral de
la cpsula.
La porcin posterior de la cabeza tiene la forma de una herradura invertida, de la cual la cpsula forma la porcin dorsal y lateral, y el labium cierra
el fondo de la herradura; el centro abierto se llama agujero occipital, a travs
del cual pasan el esfago, la cuerda nerviosa, el conducto salival, la aorta, las
trqueas y la sangre libre. En el interior de la cabeza se encuentran una serie
de trabculas cuyo conjunto forma el tentorio (fig. 42).
ESTRUCTURASESPECIALES DE LA CPSULA CEFLICA. Los ojos compuestos son por lo general grandes rganos multifacetados
situados en la porcin

d
e
r
e

(
e
I
f

;\NATOMA EXTERNA

67

d.ors.olateral
de la cpsula. Cada ojo est situado en o rodeado por un estrecho
escleritoocular en farma de anillo o entrepao. En muchas formas, especialmente larvas, las ajas estn reducidos a una simple faceta. En ciertas larvas
estn representadas por un grupo de faceta s separadas llamadaoculario (fig. 39). En los insectas adultos
el nmera de facetas puede ser muy grande. Por
,ejempla,la masca domstica tiene alrededor de 4.000
facetas p.or .ojo, y algunos escarabajos alrededor de
25.000.
OCELas. San tres rganos de una sola faceta
situadasen la cara, generalmente entre los ojos compuestas.Las das superiores estn situados simtricamente a cada lado del mesin y se llaman ocelos laterales.El inferiar, situado sobre el mesin, se llama
ocel.omedia.
ANTENAS.San un par de apndices segmentados
mvilesque salen de la cara, por lo general entre los
Fig. 39. Cabeza de una oru.oj.os.Se articulan en las fosas antenales, las cuales ga
mostrando el oculario.
estn a veces radeadas por un estrecho esclerito an- (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de The
tena!en farma de anillo. La periferia de la fosa tiene
Blakiston Co.)
una pequea proyeccin sobre la cual se articula la
antena. Las antenas son de formas muy variadas y se ha dado nombre a los
tipas ms natables. Se citan aqu algunos ejemplos y se representan en la figura 40:

de

~a
.os
e

Filiforme .o en f.orma de hil.o.

Setcea .o adelgazada en el extrem.o.
Moniliforme .o en f.orma de r.osari.o.
Aserrada .o en f.orma de sierra.

Claviforme .o mazuda.
Capitada .o can cabeza.
Lamelada .o f.olicea.
Pectinada .o en f.orma de peine.

LABRO. Es la pieza mvil inserta en el borde ventral de la cara. La cara

interna del labro forma el frente de la cavidad preor.:aIy se denomina epifaringe. La epifaringe lleva frecuentemente lbulos erectos y complicadas agrupaci.onesde papilas y sedas sensoriales, que han resultado muy tiles al taxnomocoma ayuda para la identificacinde algunas formas larvales.

~-

a
s
s
e

PRINCIPALES
SUTURAS
y REAS. La cpsula cef41ica est subdividida por
varias suturas. La mayora de stas se consideran como desarrollos secundari.osque siguen a la obliteracin de las suturas segmentarias originales. Las
principalessuturas ceflicas y las reas adyacentes son las siguientes (fig. 41):
VRTEX. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y por detrs de los ajas.
SUTURAEPICRANEAL.Es una sutura en forma de Y cuyo tallo empieza
en la parte pasterior de la cabeza, atraviesa el vrtex y se bifurca en la cara.

r
68

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

El tallo se llama tallo epicraneal; los dos brazos de la porcin ahorquillada

se llaman brazos epicraneales. Estas suturas no son divisiones fundamentales
de la cabeza, sino que constituyen lneas de fragilidad asociadas con el desgarro de la cpsula en el momento de la muda. A causa de su funcin a veces
se les llama suturas ecdisiales. En diferentes insectos estas suturas pueden cru-

Filiforme
..~
Setcea

Moniliforme

Fig. 40.

Tipos de antenas.

zar regiones totalmente diferentes de la cabeza. Las suturas son ms aparentes

en los estados larvarios, como era previsible, pero a menudo tambin en el
adulto.
A pesar de su falta de uniformidad en los diferentes grupos, estas suturas
son a menudo de gran utilidad como puntos de referencia o caracteres taxonmicos dentro de un grupo.
FRENTE. Es el rea sobre la cara anterior situada entre o por debajo de
los brazos epicraneales. El ocelo medio se encuentra en este esclerito. Ventralmente est limitada por la sutura frontoclipeal.
CLPEO. Es el rea en forma de labio entre la sutura frontoclipeal y el
labro. Nunca se articula con la frente sino que se suelda slidamente con ella.
El labro cuelga por debajo del clpeo y ambos se articulan entre s mediante
una conexin membranosa.
GENA. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de los ojos
y posterior a la frente. A veces hay una sutura genal en la porcin anterior de
la cara, entre la frente y la gena. La zona inmediatamente posterior a los ojos
se llama postgena; no hay una divisin definida entre postgena y vrtex o postgena y gena.

ANATOMA

69

EXTERNA

OCCIPUCIO.Es el rea que abarca la mayor parte de la regin posterior

de la cabeza. Est separado del vrtex y de las genas por la sutura occipital;

Insercin
tentoriol
superior
Sutura
genal
Gena
Sutura
fronroclipeal
Mandbula

Foseta!>
antenates
Hoyos
tentoriales
anteriores
A

Posrocc;

pucio

Sutura
postoccipital
Cndilo
occipiral
Hoyo renrorial
posterior

Sutura
"ccipito\
Corporotentorio

B
Fig. 41. Esquemas ilustrando las principales suturas y
reas de la cabeza. A, cara anterior (omitidas las maxilas
y el labium); 8, cara posterior.

en muchosgrupos esta sutura est reducida a una estra o bien est completamenteobliterada, en cuyo caso el occipucio slo puede ser definido como una
zona general que se confunde anteriormente con el vrtex y la gena.

r
70

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

POSTOCCIPUCIO.Es el estrecho esc1erito anular que forma el borde del

agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura postoccipital, casi siempre
presente en los insectos adultos. El postoccipucio lleva el cndilo occipital
mediante el cual la cabeza se articula con los esc1eritos cervicales de la regin
del cuello.
TENTORIO(fig. 42). La cabeza est reforzada interiormente .por un conjunto de apodemas esc1erosadas o invaginaciones de la pared del cuerpo que

Fig. 42. El tentorio en los himenpteros. A, cabeza de Macroxyela

descubierta para mostrar el tentorio, aspecto lateral; B, tentorio del
mismo, aspecto dorsal; e, cabeza de Aleiodes descubierta para mostrar el tentorio, aspecto lateral; D, tentorio del mismo, aspecto dorsal.
cp, corporotentorio; cpt, corpotendn; ba, brazos anteriores; bs, brazos superiores; et, espesamiento dorsal que se extiende desde el tentorio a lo largo del costado de la cabeza.

han evolucionado principalmente como soportes ms rgidos para la insercin

de los msculos conectados con las piezas bucales. En los insectos apterigotos
y en sus parientes prximos, los ciempis, los apodemas son estructuras en
forma de placas o de varillas ms o menos perfectas, a veces conectadas por
puentes ligamentosos. En los antecesores de los insectos pterigotos estas es-

ANATOMA EXTERNA

71

tructuras se acrecentaron, fusionaron y evolucionaron en un fuerte esqueleto

interno de la cabeza llamado tentoro. Tpicamente el tentorio est compuesto
de cuatro partes principales: los brazos anteriores, brazos posteriores, corporotentorio o masa central, y brazos dorsales. Los brazos anteriores son invaginados de las fosetas tentoriales anteriores, los cuales estn por lo general
bien marcados exteriormente como hoyuelos en cada uno de los ngulos inferiores de la frente. Los brazos posteriores son invaginaciones de las fosetas
tentoriales posteriores, que casi siempre persisten como ranuras externas en
la sutura postoccipital. El corporotentorio representa la expansin hacia adentro, encuentro y fusin de los brazos anteriores y posteriores. Los brazos dorsales se consideran excrecencias secundarias de los brazos anteriores, porque
no existe ninguna foseta grande ni persistente asociada con su punto de unin
con la cpsula ceflica, la cual se encuentra generalmente entre las fosas antenales y los ocelos laterales.
El tamao y la posicin relativa de las piezas tentoriales son muy diferentes
en varios grupos de insectos.

Piezas bucales
Los tres elementos ms notables de la boca de un insecto son las mandbulas, las maxilas y el labio. Estos elementos representan modificaciones de
los tpicos pares de miembros corporales de los artrpodos. La forma de estas
piezas en los insectos es tan diferente respecto a la que tenan las formas ancestrales originarias que son necesarias pruebas de otros grupos de artrpodos
para demostrar su parentesco. Un estudio de los apndices de los artrpodos fsiles, junto con un anlisis de la morfologa comparada de los apndices de
las formas vivientes, indican que todos los apndices de los artrpodos actuales
se originaron a partir de una forma simple y generalizada.
ApNDICEGENERALIZADO
DE LOS ARTRPODOS
(fig. 43). El segmento basa! o coxopodito est implantado lateralmente en la p~red del cuerpo. Los segmentos apicales forman el telopodito. Cada segmento tiene potencialidad para
desarrollar procesos a ambos lados, lateral y mesial, los procesos laterales se
llaman exitos, y los mesiales enditos. Una modificacin primitiva y temprana
es la de las patas de los trilobites (fig. 44). Ntese que el coxopodito tiene un
exito en forma de branquia y un endito en forma de espoln; el telopodito es
simple y sin protuberancias.
SEGUNDAS
ANTENAS,QUELCEROS.Estas estructuras, que pertenecen respectivamente a los crustceos y a los arcnidos, son apndices del primer segmento pastoral (fig. 13 B-D). No hay pruebas terminantes de apndices en la
cabeza de los insectos actuales que representen a estas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase temprana de la evolucin.

r
72

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

MANDBULAS
(figs. 38 y 46). Las mandbulas son el par anterior o primero de las verdaderas piezas bucales de los insectos y se sitan directamente
por detrs del labro. Son apndices del segundo segmento pastoral. Tpicamente son duras y esclerosadas y poseen varias filas de dientes y pelos. Se articulan con la cabeza en la base del borde lateral y (excepto en unos pocos insectos
primitivos), tambin, en la base del margen mesial. Cerca de cada una de estas
articulaciones salen fuertes tendones que se proyectan hacia adentro de la cabeza y sirven como ligamentos para los fuertes msculos que accionan las man-

Telopodifo

Exifo':>

a
Fig. 43. Apndice hipottico
de los artrpodos. (Modificado de Snodgrass.)

Fig. 44. Pata de un trilobite.

(Redibujado de -Snodgrass.)

dbulas. En las mandbulas de ningn insecto se conservan otros caracteres

que pudieran servir para explicar cmo derivaron de un simple apndice segmentario. Sin embargo, en muchos crustceos las mandbulas son de un tipo
mucho ms primitivo (fig. 45). El desarrollo muscular indica que stas son
una simple derivacin de formas parecidas a las patas de los trilobites (figura 44).
Las principales modificaciones comprenden: 1) un' agrandamiento y fortalecimiento del coxopodito; 2) desarrollo de su endito en forma de lmina spera y dentada; 3) prdida del exito, y 4) reduccin del telopodito. En las
mandbulas de todos los insectos (fig. 46) el telopodito se ha perdido completamente. Por consiguiente la mandbula de los insectos no es ms que un coxopodito muy modificado y su endito.
MAXILAS(fig. 47). Estn situadas inmediatamente detrs de las mandbulas y son los apndices del tercer segmento postoral. La musculatura indica que su evolucin sigue un camino muy parecido al de las mandbulas, pero
con las siguientes diferencias: 1) no se ha desarrollado una articulacin mesial; 2) el telopodito se conserva como un rgano tctil o palpo; 3) el coxo-

ANATOMA

~melente
pen~cuIctos
~stas
~be~an-

res
~g-

po
pn
~lals~s
~p..

73

EXTERNA

poditoest dividido, y 4) el endito se ha transformado en dos lbulos mviles

distintos.
En la literatura entomolgica se hacen pocas menciones a los trminos coxopodito,telopodito, endito, etc., los cuales se refieren a las divisiones fundamentalesy procesos de los apndices de los artrpodos. En esta explicacin se
han empleado hasta el momento para ayudar al estudiante a correlacionar las
partes de los insectos con las correspondientes de otros artrpodos. A partir

Fig. 45. Mandbula del cru~tceo Anaspides. (Redibujado

de Snodgrass.)

Fig. 46. MandHJUla de un

saltamontes. (Redibujado de
Snodgrass.)

de ahora, sin embargo, es pertinente hacer un cambio en la terminologa y

emplearlos trminos usualmente aplicados en el lenguaje entomolgico. Estos
trminosse refieren a piezas en su mayor parte slo diferenciadas en los insectos,y los trminos son necesarios para la identificacin de la pieza o zona.
El tipo generalizado de maxila es un rgano masticador dividido en varias
partes bien diferenciadas (fig. 47), como sigue:
CARDO,esc1erito basal de forma triangular sujeto a la cpsula ceflica, y
que sirve como un gozne para el movimiento del resto de la maxila.
ESTIPE,porcin central o cuerpo de la maxila, generalmente de forma rectangular.Est situado encima del cardo y sirve de base al resto de la maxila.
GLEA,lbulo exterior (lateral) articulado al extremo del estipe. Frecuentementese desarrolla como una almohadilla sensitiva o lleva una cubierta de
rganos sensoriales.
LACINIA,lbulo interior (mesial) articulado en el pice del estipe. Tiene
generalmente forma de mandbula, con una serie de espinas o dientes a lo
largo de su borde mesial.

r
j

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

PALPO, apndice segmentado en forma de antena que nace del costado la.
teral del estipe. Comnmente presenta cinco segmentos. Es de presumir que
su funcin es enteramente sensitiva.
LABIUM(fig. 48). Este rgano forma el labio por detrs de las maxilas.
En apariencia es un rgano simple, pero en realidad consiste en un segundo

Fig.47. Maxila de una cucaracha representativa de un tipo generalizado. (Segn Snodgrass.)

Fig. 48. Labium de una cucaracha, representativo de un tipo generalizado. (Adaptado de Imms.)

par de maxilas que se han soldado al mesin para formar una estructura funcional simple. Las partes del labium corresponden muy estrechamente a las
de las maxilas, y sus homologas se han establecido por el estudio de sus msculos y puntos de insercin.
POSTLABIUM,
regin basal del labium que engozna con las membranas de
la cabeza. Est frecuentemente dividido en dos partes': una basal o submentn
y una apical o mentn. El postlabium representa los cardos de las maxilas
fusionados.
PRELABIUM,regin apical del labium, que incluye varios lbulos y procesos. La parte central o cuerpo es el prementn (tambin llamado a veces eStpulas) que lleva un par de palpos labiales, uno a cada lado del prementn,
y cada uno por 10 general trisegmentado en las formas generalizadas.
La porcin apical del prelabium forma con frecuencia una especie de lengua
y por esta razn se le llama la lgula. Vara grandemente en su estructura pero
comnmente est dividido en dos pares de lbulos: 1) las glosas, par de lbulos mesiales por lo general estrechamente unidos, y 2) las paraglosas, par de
lbulos laterales usualmente paralelos a las glosas. En muchos grupos, como

.\NATOMA

75

EXTERNA

los himenpteros, las glosas estn fusionadas para formar una alaglosa (figura 49). En otros casos pueden estar fusionadas las glosas y paraglosas para
formar un nico y slido lbulo llamado totoglosa (fig. 50).

Fig. 50. Labium y maxilas fusionadas del

himenptero T re m e x columba, ilustrando
una totoglosa. cd, cardo; gl, glea y laci~
nia fusionadas; pl, palpo labial; p max, palpo maxilar; sm, submentn; st, estipites fusionadas; est, estpulas; tgl, totoglosa.

Fig. 49. Parte de labium del

himenptero Trichiosoma friangulum, mostrando una alaglosa.
alg, alaglosa; p, palpo; pgl, paraglosa; est, estpuIas.

El siguiente cuadro ilustra las homologas entre las partes correspondientes

de las maxilas y labium. Cuando se consulte esta tabla vanse tambin las figuras47 y 48.
LABIUM

MAXILA

cardo
estipe
palpos
lacinia
glea

corresponde

post l ab'lUm submentn

mentn
prementn o estpulas
palpos
glosas
paraglosas

r
76

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

HIPOFARINGE. Del suelo membranoso ventral de la cabeza parte la hipofaringe (fig. 51). Generalmente forma un lbulo saliente o montculo. En los
insectos generalizados la hipofaringe est tan estrechamente asociada con la
base del labium que puede considerarse como una parte del mismo. Contrariamente a lo que ocurre
con las otras piezas bucales, la hipofaringe no es un
apndice sino una excrecencia insegmentada de la
pared del cuerpo.
SUPERLINGUAS. En
algunos insectos primitivos
se presentan
un par de
lbulos simples estrechamente asociados con la
hipofaringe. Embriolgicamente semejan lbulos asociados con las mandbulas,
pero en los embriones adelantados se unen ms estrechamente a la hipofaringe. Estas superlinguas se
Fig. 51. Labium e hipofaringe de un tentrednido Arge
pectoralis (derecha), y de un bracnido Aleiodes terminaencuentran en algunos polis (izquierda). g, glosas; hi, hipofaringe; pgl, paraglosa:
cos rdenes de insectos,
est. estipulas.
como los tisanuros y efemerpteros, en algunos crustceos, y en algunos miembros del orden Snfilos.
Aparentemente es carcter primitivo de los artrpodos que se ha atrofiado en
los insectos ms especializados.
Tipos principales

de aparatos

bucales

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos

para adaptarse a la ingestin de diferentes tipos de alimentos y por diferentes
mtodos. Aqu se citan los tipos ms diferenciados e interesantes, escogidos
para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homlogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aqu
tratados.
TIPO MASTICADOR.En este tipo los varios apndices son esencialmente
como en las figuras precedentes, 46, 47 Y 48. Las mandbulas cortan y trituran los alimentos slidos y las maxilas y el labium los empujan hacia adentro

ANATOMA EXTERNA

77

del esfago. Son ejemplos comunes los saltamontes y las larvas de los lepidpteros. Parece cierto que el tipo masticador de aparato bucal fue el ms gene.
ralizado y a partir del cual se han desarrollado los otros tipos. Este punto de
vista se apoya en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este
aparato bucal es el ms semejante en su estructura al de los ciempis y sinfJidos, que son los parientes ms cercanos a los insectos. En segundo lugar, el
aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los rdenes de insectos,
generalizados como las cucarachas, saltamontes y tisanuros; y en las larvas
de por lo menos las familias primitivas de los rdenes neuropteroides.
En muchos de los rdenes neuropteroides tambin los adultos tienen frecuentemente el tipo de aparato bucal masticador con pocas modificaciones respecto
al tipo primitivo, por ejemplo, los colepteros y la mayor parte de los himenpteros.
TIPO CORTADOR-CHUPADOR
(fig. 52). En los tbanos (Tabnidos), y algunos otros dpteros, las mandbulas se presentan en forma de hojas afiladas y
las maxilas en forma de largos estiletes-sonda. Ambos cortan y desgarran el
tegumento de los mamferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre
es recogida por la protuberancia esponjosa del labium y conducida al extremo
de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a
travs del cual la sangre es aspirada hacia el esfago.
TIPO CHUPADOR
(fig. 53). Un gran nmero de moscas no picadoras, entre
ellas la mosca domstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado slo para
la ingestin de alimentos lquidos o fcilmente solubles en la saliva. Este tipo
es el ms similar al cortador-chupador, pero las mandioulas y las maxilas no
son funcionales, y las partes restantes forman una probscide con un pice en
forma de esponja o labela. sta se introduce en los alimentos lquidos, que
son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie de la labela. El canal alimenticio tambin est formado
en este tipo por la trabazn alargada de la hipo y epifaringe, que forman un
tubo hasta el esfago. Ciertos alimentos slidos como el azcar, pueden comerIos las moscas con este aparato bucal. Este proceso se realiza de la manera siguiente: primero, la mosca arroja una gotita de saliva sobre el alimento,
que se disuelve en la saliva y seguidamente esta solucin es succionada hacia
la boca en forma lquida.
TIPO MASTICADOR-LAMEDOR.
Otro tipo de aparato bucal adaptado a la
absorcin de lquidos se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por
la abeja melfera (fig. 54). Las mandbulas y el labro son del tipo masticador
y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de
materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labium forman una

r
78

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

SYMPHOROMYIA
ATRIPES

ep
hp
PALPO
MAXILAR
EPIFARINGE
~NDfBULA
MA,xILA
HIPOFARINGE
LABIUM

Fig. 52. Piezas bucales de la falsa mosca negra Symphoromyia, de tipo cortador-chupador.
Illinois Natural History Survey.)

(Del

79

ANATOMA EXTERNA

seriede estructuras deprimidas y alargadas, de las cuales la alaglosa (usualmente llamadoglosa) forma un rgano extensible acanalado. Este ltimo se emplea
comouna sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras
lengetasde las maxilas y del labium se ajustan contra la glosa y forman una
seriede canales, por los que desciende la saliva y asciende el alimento. Existen
ANTENA.
OJO COMPUESTO

A<::::..RANURAS --,

INTERSFIDI'.S"<

I
\

PALPO.,
MAXILAR'-

~
--

LABRO- /'
EPIFARINGE I
L.A8ELA ~
I
\

....

Fig. 53. Aparato bucal de la mosca domstica, de tipo chupador (De Metcalf
y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

algunasdiferencias de opinin entre los observadores respecto al mecanismo

exactopor el cual se consigue el paso de los lquidos.
TIPO PICADOR-CHUPADOR
(fig. 55). El aparato bucal de muchos grupos
de insectos est modificado para taladrar tejidos y chupar sus jugos. Entre
elloslos fidos, cigarras, cicadlidos, cochinillas y otros que chupan los jugos
de las plantas; redvidos, araas de agua y formas predatoras de muchas
clases,que chupan los jugos de los insectos y de otros pequeos animales; y
mosquitos,chinches de cama, piojos y pulgas, que chupan la sangre de mamferosy aves. En este grupo el labro, mandbulas y maxilas (a veces tambinla hipofaringe) son delgados y largos, y se renen para formar una delicada aguja hueca. El labium forma una vaina robusta que mantiene rgida
estaaguja. La totalidad del rgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto
aprietala totalidad del pico contra el husped, inserta de esta forma la aguja

80

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a travs de la aguja
hasta el interior del esfago.
Una variedad interesante y aparentemente generalizada de este tipo de
aparato bucal se halla en los trpidos (vase pg. 278). Varios componentes
del aparato bucal tienen forma de estilete, pero en conjunto forman un cono

Fig. 54. Aparato bucal de la abeja melfera, ilustrando un tipo masticador-lamedor.

(De Metcalf y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGrawHill Book Co.)

spero ms bien que un pico. En el extremo de la complejidad se encuentran

los piojos chupadores o anopluros, que tienen verdaderos picos retrctiles con
una estructura tan modificada que slo se conservan algunas de las partes
originales (vase pg. 266).
TIPO EN TUBODE SIFN(fig. 56). Los lepidpteros adultos se alimentan
de nctar y otros alimentos lquidos. stos son succionados por medio de una
larga probscide, compuesta solamente por la unin de la glea de cada maxila. stas forman un tubo que desemboca en el esfago.

ANATOMA

81

EXTERNA

ja

_ LABRO
EPIFARINGE

- -

de
tes
no

~~
;~
I ~
:

I
I
I

I
I

CANALALIMENTICIO

~-:-

HIPOF~RINGE
~-MANDIBULA
MAXILA

LABRO-

17 EPIFARINGE
1/

CANAL ALIMENTICIO

- HIPOFARINGE

--CONDUCTOSAUVAR

MANDBULA
-MAXILA

Fig. 55. Aparato bucal de un mosquito hembra de tipo picador-chupador. (De Metcalf y Flint,
Deslruclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

CERVIZ O CUELLO

Entre la cabeza y el tronco hay una regin membranosa que forma el

cuelloo cerviz. Se le ha considerado, a veces, como un segmento corporal independiente,el microtrax, pero se han encontrado pocas pruebas para sostener este punto de vista. Parece ms probable que la cerviz incluya parte del

82

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

segmento labial de la cabeza y parte del segmento

una zona flexible entre los dos.
Incluidos en la cerviz se encuentran dos pares de
ra 57), que sirven como puntos de articulacin para
Los dos escleritos de cada lado engoznan entre s

y APLICADA

protorcico para formar

escleritos cervicales (figula cabeza con el tronco.
para formar una simple

Fig. 56. Aparato bucal de lepidptero, de tipo "tubo de sifn". Izquierda, de una
mariposa nocturna: a, antena; e, clpeo; o, ojo; lb, labro; rn, mandbula; p, pilfero;
pr, probscide. Derecha, de una mariposa diurna: a, antenas; 1, palpo labial; p, probscide. (De Folsom y WardJe, Entornology, con permiso de The Blakiston Co.)

unidad, que se articula anteriormente con el cndilo occipital situado en el

postoccipucio de la cabeza y posteriormente con el protrax. Frecuentemente
los escleritos cervicales estn fusionados con las pleuras del protrax.

EVOLUCI6N

DEL SEGMENTO

GENERALIZADO

DE LOS INSECTOS

La estructura de los quilpodos actuales y la de los insectos primitivos sugiere que los segmentos corporales de ambos grupos evolucionaron a partir
de un tipo simple (fig. 58), compuesto de cinco elementos:
1. El tergo o placa dorsal esclerosada, llamada noto cuando se refiere al
tergo torcico.
2. El esternito o placa ventral esclerosada.
3. La regin pleural que conecta el tergo con el estemito; es enteramente
membranoso.

ANATONA

Fig. 57. Esquema de los escIeritos

cervicales de un insecto. (Modificado de Snodgrass.)

EXTERNA

83

Fig. 58. Esquema de un segmento corporal sencillo de insecto. (Redibujado

de Snodgrass.)

4. Un par de patas segmentadas; el segmento basal o coxopodito de cada

pata est incluido en la membrana entre el tergo y el f'sternto. El coxopodito
se divide en una porcin basal (subcoNt
xa) y una porcin apical (coxa). En la
oo
figura 58 la subcoxa est dividida en
tres escleritos.
5. Un par de espirculos, uno en
la membrana por encima de cada
Regin pleural
membrano~a.
pierna.
En unos pocos grupos arcaicos de
insectosy en los quilpodos se encuenE5cleritos
$ubcoxale&
tra un tipo de segmento (fig. 59) que
representa el prototipo simple. El tergo
Esternito
y el esternito subsisten sin modificacin.La subcoxa est representada por
escleritos en forma de media luna o
zonas, una mesial y dos laterales a la
Fig. 59. Mesotrax de un proturo Acerenfocoxa.Los dos ltimos parecen ser unimono (Redibujado de Snodgrass.)
dades entre la coxa de la pata y el tergo. Estos destacados esc1eritos subcoxales en la regin pleural son los precursores de los escleritos pleurales. La coxa forma la fase funcional de articulacin de
la pata.
En el siguiente desarrollo evolucionario (fig. 60) los esc1eritos subcoxales
se llegaron a implantar fijamente en la pared segmental para formar una slida
base en la cual articula la pata funcional. Los esc1eritos subcoxales mesiales se
fusionaron en el esternito, y los esc1eritos subcoxales laterales se transformaron en piezas costales adyacentes aplanadas denominadas conjuntamente la

r
r

........

84

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

pleura. Esta condicin est considerada como generalizada a partir de la cual

se desarrollaron los segmentos alares especializados del trax y los segmentos
simplificados del abdomen. Esto se evidencia en muchas formas vivientes, en
especial en el trax de los estados inmaduros de muchos grupos tan diversos
como los plecpteros, tricpteros y silidos (fig. 60).
TRAX
El trax es la regin del cuerpo situada entre la cabeza y el abdomen. Est
compuesto por tres segmentos: protrax, mesotrax y metatrax, respectivamente.
En los rdenes que nunca desarrollaron alas, los tres segmentos son casi
iguales en su estructura general. El tergo y el esternito tienen forma de placa
y los esc1eritos pleurales (los arcos subcoxales) son pequeos o degenerados
(figura 59).
En los rdenes de insectos alados, los tres segmentos torcicos son extremadamente desiguales. El protrax tiene esencialmente las mismas partes que
la condicin bsica (fig. 60), aunque los diversos escleritos pueden consoli-

Trocn~er
Fig. 60. Protrax de una ninfa de
plecptero Perla. (Redibujado de
Snodgrass.)

Fig. 61. Esquema de una fase hipottica en el desarrollo de un segmento alado. (Redibujado de Snodgrass.)

darse o recombinarse de tal manera que su exacta interpretacin puede resultar

difcil. El mesotrax y el metatrax han sufrido una verdadera revolucin morfolgica para acomodar la musculatura necesaria de los mecanismos combinados de marcha y vuelo en un solo segmento. Se han aadido muchos esc1eritos
nuevos, y muchos de ellos se han reagrupado.
SEGMENTOALADOGENERALIZADO.Este segmento, como el general sin
alas, tienen tres zonas principales: el tergo (denominado noto cuando se aplica
a los segmentos del trax), el esternito y las pleuras. La derivacin de estas

A~ATONA EXTERNA

85

zonasa partir del primitivo segmento corporal se muestra esquemticamente en

la figura 61. Cada una de ellas tiene muchas particularidades pero en especial
las de la pleura constituyen los rasgos externos ms notables que acompaan
a la condicin alada. En las
formas existentes de insectos
aladosestas zonas no se apartan excesivamente de la condicin generalizada represenFrogmo
tada en la figura 62.
Base del 010
Fragma
PLEURA. Este esc1erito
Proce$O alar
se ha agrandado para formar
una placa lateral. Posee una Sutura pleural
prominencia coxal ventral
Eplsternito
Proceso coxal
donde articula la pata y otra
alar dorsal donde articula el
Trocantn
ala. La pleura se divide en
una porcin anterior o epis1"
'~
temito y una porcin posteL- Eu&temo- -J E&pinasternito
rior o epmero mediante una
Fig. 62. Esquema de un segmento alado tpico. (Redibusuturapleural que se extiende
jado de Snodgrass.)
desde el proceso coxal hasta
el proceso alar. Esta sutura marca la lnea de invaginacin del apodema pleural
interno o pleurodema. Anterior y posteriormente la pleura se fusiona con el
estemito, las reas de fusin forman puentes por delante y por detrs de las
cavidades coxales.
NOTO. Esta zona se divide en dos esc1eritos principales, la anterior o
alinotoy la posterior o postnoto. El alinoto tiene un apodema anterior o fragma
y es tambin el esc1erito que conecta directamente con el ala. Se subdivide en
varios diseos en los diferentes grupos. El postnoto tambin lleva un fragma,
pero no est conectado lateralmente con las alas sino con el epmero de la
pleura para formar un puente por detrs de las misJ;I1as.La porcin postfragmal del postnoto es en realidad una parte del segmento posterior contiguo que
se ha transformado en una parte funcional del anterior. Transposiciones de
este tipo son frecuentes en los insectos.
EsTERNITO. Esta placa est unida a las pleuras por bandas anteriores y
posteriores, con lo cual queda formada la fosa donde se aloja la coxa. La porcin central, denominada eusternito, tiene una hendidura que marca la lnea
de invaginacin del gran apodema interno llamado furca, que recibe este nombre por estar aborquillado o duplicado en su pice (fig. 63).
Posteriormente al eusternito hay un pequeo esc1erito, el espinasternito,
que lleva interiormente un apodema sencillo llamado espina. Este espinasternito tuvo su origen en la membrana intersegmentaria, pero generalmente est

86

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

soldado con el segmento anterior a su lugar de

origen.
EsQUELETOINTERNO. Con frecuencia, al
conjunto de los diversos apodemas internos de
los segmentos se le denomina esqueleto interno.
Su funcin es servir como rea de insercin
para muchos de los grandes msculos de las
patas y alas. Los pleurodemas y las furcas de
un mismo segmento encajan entre s tan perfectamente que forman una banda casi continua
(figura 63).
Fig. 63. Seccin transversal esquemtica de los segmentos torcicos ilustrando la furca y pleurodemas. (Redibujado de Snodgrass.)

FORMASEXISTENTES. En un examen general del trax es improcedente entrar en ms

detalles de los esbozados en las pargrafos precedentes a causa de la casi infinita variedad de
estructuras torcicas en los insectos vivientes. Muchos rdenes exhiben un diseo bsico caracterstico, y en grandes rdenes, como los colepteros y dpteros, puede haber muchas modificaciones extremas dentro del mismo.
A menudo hay poca similitud aparente entre alguna forma existente y el
tipo generalizado. En tales casos la identificacin de los escleritos debe ir precedida de una comparacin con rasgos o puntos de referencia establecidos.
Los apodemas y las suturas, que son sus seales externas, adems de los puntos donde articulan las patas y alas, son los ms seguros como puntos de
orientacin.
PATAS. Una pata torcica tpica consta de seis partes: coxa, trocnter,
fmur, tibia, tarso y pretarso (fig. 64 A). La coxa es el segmento que se articula con el cuerpo; puede llevar un lbulo posterior llamado meron. El tarso
de los insectos adultos est por lo general subdividido en dos a cinco segmentos. El pretarso se presenta como un definido y pequeo segmento terminal
de la pata en las larvas de varios rdenes y en los colmbolos. En casi todos
los dems insectos el pretarso est representado por una serie compleja de
garras y diminutos escleritos colocados en el extremo del tarso. Los colmbolos son tambin nicos en los que la tibia y el tarso forman un solo tibiatarso.
En general, los insectos tienen patas simples adaptadas para la marcha o
para la carrera (fig. 64 A). Sin embargo, a partir de este punto se han desarrollado un gran nmero de modificaciones que capacitan a las patas para otros
usos. Entre ellas estn los tipos saltadores con fmures muy desarrollados,
como en los saltamontes (fig. 64 B); tipos prensiles provistos de espolones y
espinas agudas oponentes (fig. 64 C), como en los mntidos prensores; tipos
nadadores, con largos cepillos de pelos y partes aplanadas, como las chinches
de agua; y tipos escarbadores, con fuertes patas en forma de raspador (figura 64 E), como se encuentran en el alacrn cebollero.

87

ANATOMA EXTERNA

Alas

Las alas de los insectos son de un tipo nico entre todos los animales. En
animalesvoladores como los murcilagos y las aves, las alas son patas anteriores muy modificadas. No ocurre lo mismo en los insectos. Sus alas son

lb e

1$ A

D
Fig. 64. Patas de insectos adaptadas para: A, andar; B, saltar (pata posterior de
grillo); e, agarrar (pata delantera de mntido); D, abrazar (pata delantera de chinche); E, cavar (pata delantera del alacrn cebollero); F, sujetadora por succin (pata
delantera del macho del escarabajo buceador). e, coxa; f. fmur; t, trocnter; tb, tibia; ts, tarso. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de The Blakiston Co.)

expansionesexternas de la pared del cuerpo a lo largo de los bordes laterales de la placa dorsal o noto. A diferencia de tantos otros apndices de los
insectos,las alas carecen de msculos insertos en su interior.
Las alas, gracias a las cuales pueden volar, han constituido una de las
razones ms importantes del xito de los insectos como grupo. Ningn otro
grupo de invertebrados ha desarrollado alguna vez alas. Por ser el vuelo una
caracterstica tan particular del grupo de los insectos, se trata aqu con mayor
detalle que otras actividades, como el andar, que han sido alcanzadas por
muchosgrupos de animales.
Tpicamente, los insectos pterigotos tienen dos pares de alas, uno en el
mesotrax y el otro en el metatrax. El protrax carece siempre de alas. En

r
88

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

algunas formas fsiles el protrax tena expansiones laterales, pero se carece

de pruebas que indiquen si tuvieron alguna vez alas funcionales.

ORIGEN. Es incierta la forma en que las alas y el vuelo fueron desarrollados por los insectos. Los fsiles conocidos de los ms antiguos insectos
alados, tenan alas tan bien desarrolladas como las de algunos rdenes actuales.

Fig. 65. Ala planeadora hipottica de un insecto. La interpretacin de la venacin es ligeramente diferente de la adoptada en .
este libro. (Segn Forbes, cortesa de Am. Midland Naturalist.)

No se han descubierto tipos intermedios entre estos grupos con alas funcionales y las primitivas formas sin alas como el pececillo" de plata.
La teora ms ampliamente aceptada respecto a su origen es que las alas
empezaron como expansiones laminares laterales del noto, las cuales ayudaron a los insectos a planear desde un nivel a otro ms bajo. Una hipottica
"ala planeadora" priInitiva se muestra en la figura 65. Estas superficies planeadoras probablemente desarrollaron su primer movimiento mediante flexin
o alabeo al objeto de facilitar el mantenimiento de una direccin determinada.
Para acompaar a este moviIniento es probable que se desarrollase el gozne
o conexin entre el ala y el cuerpo. En algunos insectos, como las liblulas,
el desarrollo del vuelo se detuvo esencialmente en este punto. En la mayor parte
de los dems insectos, sin embargo, se desarroll un mecanismo para plegar las
alas sobre el cuerpo durante la inactividad de las mismas.

J)s
s.

89

ANATOMA EXTERNA

EsTRUCTURA.El plan bsico de las alas de los insectos es muy simple.

Son expansiones laminares de la pared del cuerpo, con una membrana superior
y otra inferior, entre las cuales corren "fibras" de soporte llamadas venas. La
base del ala conecta con el cuerpo mediante un gozne membranoso en el que
estn dispuestos un grupo de pequeos esc1eritos llamados esc/eritos axilares
(fig.66). f:stos articulan con
el borde del noto. Estrechamente asociados con ellos
hay dos esc1eritos alares, el
escleritobasalary el subalar,
los cuales se sitan uno a
cada lado de los procesos
alares de la pleura.
VENACIN.En la mayora de las

alas

(fig.

67)

'"

/E

]",'1/'.

'~~'~',

'.',

~3A

hay una serie de lneas engrosadas que refuerzan la

delgadamembrana. Algunas
de estas lneas corren desde
la base del ala hacia el pice' a stas se les llama veFig. 66, Base alar mostrandolos.escIer!to~axilaresque
,
,
conectan el ala con el trax. Ax, axilar prIncIpal;ph, placa
nas,Otras corren mas o mehumeral;pm, placamedia;t, tgula.(Modificadode Snodnos transversalmente al ala
grass,)
y conectan las venas; a stas se les llama venas transversas. Al diseo de las
venas y de las venas transversas se le llama venaci6n.
Muchos investigadores sostienen la teora de que las venas y las venas
transversas evolucionaron a partir de trqueas o tubos areos que, en el estado adulto, se llegan a separar por sus bases y sirven como soportes alares.
Sin embargo, es posible que la venacin se origine como engrosamientos del
ala independientemente de las trqueas.
Las alas de los insectos muestran innumerables' diferencias respecto a la
venacin. Estas diferencias son de gran importancia para la clasificacin, porque las caractersticas de la venacin identifican muchos rdenes, familias y
gneros. Todos los tipos de venacin parecen haberse desarrollado a partir
del mismo modelo bsico. Esto se aplica solamente a los troncos mayores de
las venas.
El modelo bsico de un tipo comn de venacin se muestra en la figura 67. f:ste es esquemtico, puesto que se desconoce un tipo de ala tan completo, pero en ella se combinan las disposiciones observadas en una gran variedad de tipos.
Cada vena principal tiene un nombre concreto; stos se citan aqu por
orden de situacin desde el borde anterior al posterior del ala. Ciertas venas

90

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

tienen ramas tpicas bien definidas. Se indican a continuacin las abreviaturas

establecidas para las venas.
COSTA(C), generalmente forma el borde anterior engrosado del ala. No
presenta ramificaciones.
SUBCOSTA(Se), corre inmediatamente por debajo de la costa, siempre en
el fondo de una depresin formada entre la costa y el radio. Tpicamente la
subcosta se divide en dos ramas.

Fig. 67.

Esquema del ala de un insecto mostrando las venas tpicas y venas transversas
de un tipo comn de venacin.

RADIO(R), es la siguiente vena principal. Es robusta y conecta en la base

con el segundo esclerito axilar. Se divide en dos grandes ramas, Rl y sector
radial Rs. El sector radial se divide frecuentemente en cuatro ramas principales.
MEDIA (M), es una de las dos venas que se articulan con algunos de los
pequeos escleritos axilares medios. La base est situada por lo general en una
depresin. En los palepteros tpicos la media se divide en dos ramas principales, MA y MP. En los nepteros, MA est atrofiada o soldada y aparentando formar parte integral de Rs, y MP se llama simplemente M. En estos
ltimos rdenes, M se divide tpicamente en cuatro ramas (fig. 67).
CBITO (Cu), tambin se articula con los escleritos axilares medios y tiene
dos ramas principales. Su porcin basal y CU2estn en una depresin; pero CUl
corre a lo largo de una cresta y est por lo general ramificada.
SURCOCUBITAL(se), es un pliegue bien definido a lo largo del cual se
dobla el ala. No es una vena pero constituye uno de los ms importantes
puntos de referencia para la identificacin de las venas cubital y anal, a las
cuales separa.
VENASANALES(1 A, 2 A, 3 A, etc.), forman un conjunto de venas unidas
o agrupadas entre s por la base y estrechamente asociadas con el tercer escIerito axilar, 3 Ax.

91

ANATOMA EXTERNA

SURCOYUGAL(sy), es un pliegue que separa la regin o pliegue anal del

yugal,que es la pequea zona situada en el ngulo basal posterior del ala.
Estepliegue tambin constituye uno de los puntos de referencia ms estables
del ala.
VENASYUGALES(1 J, 21), son venas cortas situadas en el pliegue yugal.
VENASTRANSVERSAS.A los grupos de venas transversas se les da nombresconcretos, segn las venas que conectan. La abreviaciones tipo de estas
venastransversas nunca se escriben con maysculas; se indican en la tabla 3.
Seemplean nmeros para sealar las distintas venas de una misma serie, por
ejemplo,cuarta vena transversa costal, tercera vena transversa radio-medial,
etctera.Hay una excepcin notable: la vena transversa situada entre la costa
y la subcosta en la base del ala se llama vena transversa humeral y se indica
por h. En algunos rdenes como los tricpteros y lepidpteros que tienen
venastransversas muy reducidas, la vena transversa entre Rl y R2 se llama vena
transversaradial r, y la situada entre Ra Y R4 se denomina vena transversa
sectorials.
TABLA 3.

Terminologa

Venas conectadas

Costa y subcosta o R1
Ramas

del radio

Radioy media. .
Ramasde la media
Media y cbito .
Ramas del cbito
Cbito y anal
Varias anales

de las venas transversas

Nombre de las venas transversas

Costal
Radial
Radio-medial
Medial
Medio-cubital
Cubital
Cbito-anal
Anal

Abreviatura

e
r
r-m
m
m-eu
eu
eu-a
a

EVOLUCIN
DEL DISEOALAR. La primitiva ala funcional tena indudablementepliegues longitudinales en forma de abanico desde la base a la porcin apical del ala (fig. 68). Las venas evolucionaron como estructura de soporte situndose a lo largo de cada doblez del abanico; con venas transversas
para formar un sistema de uniones entre las venas. Esta combinacin de un
diseoen forma de abanico y soportes en forma de tirantes permitieron a una
membranaresistente pero delgada tener suficiente rigidez para el vuelo. Entre
losinsectos actuales slo las efmeras y las liblulas han conservado este tipo
de ala en forma de abanico. En estos insectos los escleritos axilares son simples
y no proporcionan ningn mecanismo para doblar las alas sobre el cuerpo.
El siguiente paso en la evolucin de las alas fue el desarrollo de divisiones
ms complicadas en los escleritos axilares (fig. 66) que permiten doblar las
alas apretadamente sobre la espalda. Junto con este paso, gran parte de la
superficiedel ala perdi su carcter de abanico y se hizo casi plana. La
vena MA se atrofi o bien se fusion con el sector radial. La vena todava

::12

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGfA

GENERAL

y APLICADA

fcilmente identificable como media es por lo general denominada simplemente M, aunque sea homloga a la MP del ala arcaica. Este tipo avanzado de ala
se representa en la figura 67, Y es el modelo bsico para los rdenes modernos
o nepteros de insectos.

~R'

Fig. 68. Reproduccin de un posible prototipo de la ms antigua ala funcional

de un insecto (venas transversas). El ala tiene pliegues; en este dibujo las venas
en las crestas de los surcos estn representados por lneas gruesas, las del fondo
de los dobleces por lneas finas. En la realidad no se presentan estas diferencias
de grosor. (Adaptado de Edmunds.)

Fig. 69.

Ala frontal de una abeja melfera.

.En las alas primitivas hubo probablemente un nmero muy grande de

venas transversas que actuaban como tirantes del ala. Esta condicin se encuentra en tipos como las liblulas (fig. 176) Y las cucarachas.
En casi todos los rdenes de insectos ha existido una constante evolucin
a fin de lograr un sistema de soportes ms resistente para las alas. En muchos
casos ello implic una reduccin del nmero de venas transversas y de ramas
de las venas, acompaada por lo general de la unin de varias venas principales, por la realineacin de las venas, o por ambas cosas a la vez. El ala de

ANATO~A

la
IS

la figura67 ilustra la

EXTERNA

93

reduccin de las venas transversas sin reduccin de las

venasprincipales.En el ala de la abeja (fig. 69), las venas transversas no estn

excesivamente
reducidas pero las venas se han reducido en nmero, fusionado

Fig. 70. Ala anterior de un trpido. (Segn D. L. Crawford.)

y realineado.En las alas de los trpidos (fig. 70), la venacin est tan reducida que resulta casi imposible la identificacin de las pocas venas que quedan.
ABDOMEN

El abdomen es la tercera y posterior regin del cuerpo de los insectos. Su

estructuraes relativamente simple comparada con el trax, y en los adultos
carecede patas ambulatorias. Originalmente presenta doce segmentos, pero
estacondicin slo puede verse en los proturos (fig. 167) Y en ciertos estados
embrionarios.Por lo general el abdomen consta de diez a once segmentos
(figura71 A). En algunas formas se presenta una reduccin mayor, como en
loscolmbolos,que slo poseen seis segmentos abdominales (fig. 168). Muchos
grupos,como el de la mosca domstica, tienen varios de los ltimos segmentos
modificadospara formar un rgano copulatorio o un ovopositor, que est normalmenteretrado dentro de los segmentos precedentes.
ESTRUCTURA
DE LOS SEGMENTOS.En los insectos 'adultos, un segmento
tpicoconsta de: 1) un tergo o placa dorsal; 2) un esternito o placa ventral;
3 reas laterales de membranas que conectan el tergo y el esternito, y 4) un
espirculoa cada lado, situado por lo general en la membrana lateral. En algunasformas larvarias (fig. 71 B). Y en unos pocos adultos se presentan escleritos en la membrana lateral; algunos de stos representan indudablemente
vestigiosde los escleritos subcoxales de los ap.ndices primitivos (vase figura 59, pgina 83).
ApNDICES. Los apndices pueden dividirse en dos grupos: los no asociadoscon la reproduccin y los desarrollados para las actividades de la reproduccin,como son la copulacin y 13 ovoposicin.

94

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

TIpos NO REPRODUCTIVOS.En la mayor parte de los insectos los apndices abdominales estn ausentes excepto en los segmentos terminales. Algunas formas primitivas han conservado patas degeneradas representadas por
estiletes, como el pececillo de plata (fig. 72). Los apndices del undcimo segmento, los cercos, estn presentes en casi todos los insectos (fig. 71). Son
por lo general rganos tctiles, y en grupos como los tricpteros forman parte

Metatrox

Fig. 71. Metatrax y abdomen de los insectos. A, grillo adulto Gryllus;

B, larva de escarabajo carbido Calosoma. (Redibujado de Snodgrass.)

integrante de los genitales del macho. Los cercos pueden aparentar formar
parte del dcimo o noveno segmento si el undcimo o el dcimo est reducido.
En las larvas y ninfas se desarrollan gran variedad de apndices abdominales.
Ejemplos bien conocidos son los larvpodos de las orugas (fig. 36) Y las branquias segmentarias de las ninfas de las efmeras (fig: 172).
TIPOS REPRODUCTIVOS.:E:stos incluyen por lo general los apndices del
octavo y noveno segmento en la hembra, pero slo del noveno en el macho.
HEMBRA. El ovopositor tpico (fig. 73) est compuesto por tres pares de
hojas, las primeras, segundas y terceras vlvulas, respectivamente. Las primeras
vlvulas se originan a partir de un par de placas, las primeras volv/eras del
octavo segmento. La valvfera y la vlvula probablemente corresponden al coxopodito y telopodito del segmento generalizado de los artrpodos (fig. 43). Las
segundas volv/eras llevan un par de hojas ventrales, las segundas vlvulas, y
un par dorsal o terceras vlvulas. En la mayora de los insectos con un ovopositor bien desarrollado, como en los 'tentredmidos (fig. 74), las primeras y segundas vlvulas forman un rgano cortador o perforador con un canal interior

95

ANATOMA EXTERNA

tt'r

por el cual se descargan los huevos. Las terceras vlvulas forman una vaina o
funda en el interior de la cual se repliega el ovopositor cuando est retrado.
En los ortpteros, o bien se unen entre s los tres pares para formar un ovopositor funcional, o las segundas vlvulas forman
una corta gua para los huevos.
I
En muchos insectos las vlvulas estn slo pobremente o nada desarrolladas, en cuyo caso los
2
segmentos apicales del abdomen forman un tubo
extensible que funciona como un ovopositor. MuesJ
tran esta situacin muchos lepidpteros y dpteros

~mrn.

5
MACHO. En este sexo los apndices del noveno segmento estn por lo general combinados con
6
partes del propio noveno segmento, y a veces
con partes del dcimo, para formar un rgano copulatorio. Este rgano ostenta generalmente peculiaridades fundamentales en cada orden. Resulta
dificilsimohomologar las partes individuales de
estos rganos copulatorios en todos los rdenes de
insectos o tener la certeza de sus relaciones con lo
que deben haber sido las partes simples y los apndicesde los que han derivado.
Las diferencias estructurales en los rganos copuladores proporcionan excelentes caracteres taxonmicos en muchos grupos de insectos para la
diferenciacin de familias, gneros y especies. En
todos los grupos las partes constituyentes del rgaFig. 72. Aspecto ventral
del abdomen de una hemno estn por lo general bien marcadas, y para cada
bra de Mochilis moritimo,
grupo hay una clara terminologa para la designapara mostrar los miembros rudimentarios (o) de
cin de estas partes. Hasta que se alcance un malos segmentos 2 a 9. (Se
ha
omitido el apndice
yor acuerdo respecto a las homologas de estos
izquierdo del octavo segrganosen los diferentes rdenes, es mejor emplear
mento.) e, e, e, cercos laterales y seudocerco mela terminologa sancionada por el uso para cada
dial. (De Fo!sorr y Wardgrupo particular. llustra un tipo simple el orden
le, segn Oudemans.)
microcorfidos(6g. 76), Y un tipo ms complicado
se halla en los tricpteros (6g. 77). Estos dos ejemplos no dan en modo alguno los extremos de la variacin de los diferentes tipos entre los rdenes de
insectos, pero servirn para indicar algunas de las varias estructuras que pueden encontrarse.

------Valvfera 1

Condudo glandular
accesorio

Valvfera 2

Vlvulo3
~Vlwla Vlvula1
2
Valvifera2
Volvifera1

Fig. 73. Estructura del ovopositor de los insectos pterigotos (A-D, esquemticos).
A y B. mostrando las relaciones segmentales de las partes del ovopsitor; e y D, vista
lateral de los segmentos genitales y partes del ovopositor disociado; E, ninfa de Blatta
orientalis. vista ventral de los segmentos genitales con los lbulos del ovopositor. (Redibujado de Snodgrass.)

Fig. 74. El ovopositor de una tentrednida. A, mostrando las relaciones de las partes
basales entre s y con el noveno tergo; B, primeras valvfera y vlvula; e, segunda valvfera con la segunda y tercera vlvula. (Redibujado de Snodgrass.)

ANATO~A

97

EXTERNA

Fig. 75. Ejemplos de un ovoposittor formado por los segmentos terminales del abdomen. A, una mariposa Lymantria monacha. (De Eidmann.
1929.) B, una mosca de la fruta Paracantha culta. C. una mosca de la
fruta Toxotrypania curvicauda. D, una mosca escorpin Panorpa consuetudinis. ap, apodema; An, ano. (Segn Snodgrass.)
Es~erni~o 8

Esterni~o 9
-

2
L Gonopfsi5
Coxopodi~o

Es~lo

Coxopodito

Edeogo

Gonopfisis 1

Es~ilo
Fig. 76. Genitales masculinos del microcorifio Machilis variabilis. aspecto dorsal. A, primeros gonopodos. mostrando las gonopfisis del octavo
segmento; B, segundos gonopodos y rgano copulatorio medial. (Modificado de Snodgrass.)

RGANOS MUSICALES

Los insectos pueden producir ruidos de varias maneras. En algunos casos

el ruido est producido por las actividades normales del insecto sin la ayuda de
un rgano especial "productor de ruido". El ejemplo ms familiar es el zumbi-

r
98

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

do producido por el vuelo o el revoloteo de los insectos; el zumbido o nota est

producido por las rapidsimas vibraciones de las alas.
Algunos grupos de insectos tienen rganos especiales productores de sonidos. Las ondas sonoras son producidas por la vibracin de un ala membra-

Fig. 77. Genitales masculinos de un tricptero. (Del IIlinois Natural History Survey.)

Fig. 78. Hilera de dientecillos en la cara

interna del fmur posterior de un grillo.
A, fmur posterior de Stenobothrus; B, hilera muy agrandada. (Segn Comstock, An
introduction to entomology, con el permiso
de The Comstock Publishing Co.)

Fig. 79. Ala anterior de Gril/us, mostrando la hilera y el raspador. A, como se ve desde arriba,
la parte del ala doblada sobre el costado del abdomen no se muestra; r, raspador; t, t, tmpanos.
B, base del ala vista desde abajo; r, raspador; h, hilera. e, hilera muy aumentada. (Segn Comstock, An introduction to entomology, con permiso de The Comstock Publishing Co.)

nosa, una porcin especializada de la pared del cuerpo, o membranas especiales. Estas zonas se ponen en movimiento por medio de rganos especializados
para este propsito. Los saltamontes, que producen un sonido crepitante, tienen un mecanismo sencillo. El margen frontal del ala posterior raspa por encima de las engrosadas venas del ala anterior hacindola vibrar. En otros
saltamontes la cara interior del fmur posterior est provisto de una fila de

99

ANATOMA EXTERNA

Fig. 80. rgano estridulante de la larva de Passalus: a, b, porciones del metatrax; c, coxa de
la segunda pata; d. hilera; e, parte basal del fmur de la pata media;
pelos con procesos quitinososen la base de cada uno de ellos; g. pata tercera diminuta modificada para rascar la hilera.
(De Comstock. segn Sharp.)

f.

--t
--ct

Fig. 81. Aparato musical de una cigarra; mp, membrana plegada; p. base de la pata; el. cavidad lateral;
e, espejo; o, oprculo. el del lado opuesto se ha quitado; esp. espirculo; t, timbal; cb, cavidad ventral.
(Segn Carlet.)

diminutos dientes (fig. 78); esta fila es frotada por encima del ala delantera
hacindola vibrar. Varios grillos tienen una hilera sobre una o ambas alas, la
aplicacin de las cuales causa la v.ibracin de una zona especial- del ala (figura 79). En otros rdenes, como los escarabajos, el rascador y la fila pueden
estar en la pata y el cuerpo, respectivamente (fig. 80). En estos casos, parece

r
100

INTRODUCCIN
I

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

ser que la misma pared del cuerpo sirve como una superficie de vibracin.
En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo nico (fig. 81). Estos insectos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ventrales o cavidades cerca de la base del abdomen. Una de estas membranas est conectada
internamente con una fibra muscular. La contraccin de este msculo tira de
la membrana hacia adentro; la relajacin del mismo permite a la membrana
recobrar su posicin inicial. Estos movimientos son alternados con gran rapidez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actan como reflectoras del sonido.
BIBLIOGRAFtA
EDMUNDS,
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1954. Grundriss der Insektenkunde, 3.a ed. revisada, Stuttgart, Fis~er. 428 pgs.

CAPTULO 4

ANATOMA INTERNA
La anatoma interna de los insectos trata principalmente de los rganos
que realizan las funciones esenciales de la vida. Estos rganos estn protegidos de las fuerzas exteriores por la pared del cuerpo. Si partes de ciertos
rganosse proyectan como aletas o lbulos ms all de los confines del cuerpo, son envueltos por una fina capa de tegumento y estn as dentro de los
limites del exoesqueleto.
SISTEMA DIGESTIVO
El sistema digestivo es el trayecto por donde pasan los alimentos y sus
partes accesorias. Est compuesto por el tubo digestivo y varias glndulas
conectadas directa o indirectamente con l. De stas, las ms tpicas son: las
glndulassalivales, los ciegos gstricos y los tubos de Malpighi.
TuBo DIGESTIVO
(fig. 82). Este rgano es un tubo que atraviesa la parte
central del cuerpo. Su abertura anterior, la boca, est situada en la base de
la cavidad preoral (espacio limitado por las piezas bucales); su abertura posterior, el ano, se halla en el segmento posterior del cuerpo. El tubo digestivo
est dividido en tres partes distintas: una anterior o estomodeo, una media o
mesenteron y una posterior o proctodeo. OrdinariaJ.Ilente entre el estomodeo
y el mesenteron se encuentra la vlvula estomodeica o cardaca, y entre e~
mesenteron y el proctodeo la vlvula proctodeica o pilrica. El estomodeo
y el proctodeo provienen de invaginaciones del ectodermo; el mesenteron se
forma a partir del endodermo. Ms adelante, en el apartado sobre embriologa,
se explicar con ms detalle todo este proceso.
En unos pocos insectos primitivos, las tres partes del tubo digestivo son
simplesy de forma tubular (fig. 82). En la mayor parte de los insectos, sin
embargo,cada una de estas partes ha llegado a diferenciarse en varias porciones funcionales. La estructura tpica de stas es como sigue (fig. 83):
ESToMoDEo. Esta regin est generalmente dividida en tres partes principales: 1) una porcin anterior de forma ms o menos tubular o esfago,
seguidapor 2) una porcin ensanchada o buche, que se estrecha hacia 3) un

102

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

proventrculo en forma de vlvula en la unin con el mesenteron. Una porcin indefinida del esfago, en la abertura bucal, es frecuentemente llamada
faringe, pero resulta difcil de identificar sin un conocimiento de los msculos de esta regin. El lmite entre el esfago y el buche es con frecuencia arMesenteron

Estomatogostria
o vlvula cardoca
Estomodeo

Boca

Fig. 82. Tubo digestivo de un colmbolo Tomocerus niger, mostrando

los componentes primarios del tubo digestivo sin especializaciones secundarias. (Redibujado de Snodgrass.)

bitrario, como en la figura 83; en algunos insectos, tales como ciertas mariposas nocturnas (fig. 84 C), el buche adopta la forma de una cmara esfrica;
esta modificacin es todava ms notable en ciertas moscas (fig. 85), donde
el buche forma un saco conectado al esfago por un largo tubo lateral. El pro-

,
!

E.stomodeo

Ciego9strico~

Mesenteron

-"""

.--,-- ---- Proctodeo- - - --,

_y

/'

R~ctC'

Esfago
I

.
I

Faringe -i.
Boca 7'
Fig. 83. Esquema mostrando las subdivisiones y excrecencias usuales del tubo digestivo.
(Redibujado de Snodgrass.)

ventriculo puede ser una simple vlvula que abre hacia adentro del mesenteron; en los insectos que comen alimentos slidos lleva una serie de garfios
para el desmenuzamiento de los mismos, llamndosele en este caso molleja.
MESENTERON. Esta porcin media del tubo digestivo es el lugar donde
se efecta la digestin. Corrientemente se le llama ventrculo o estL1ago. Por
lo general es tubular, pero ocasionalmente est subdividido en partes definidas. Esta ltima condicin se presenta muy acentuada en los hempteros, en
los que el mesenteron puede tener tres o cuatro secciones. Tpicamente, el mesenteron lleva varios apndices en forma de dedo llamados ciegos gstricos.
Ordinariamente estos ciegos se encuentran en el extremo anterior del estmago (fig. 83) pero pueden estar situados ms hacia atrs.
PROCTODEO. Esta porcin posterior del tubo digestivo vara grandemente
en diferentes insectos, pero por lo general est dividido en: un intestino ante-

103

ANATOMA INTERNA

E5~omodeo

'<I

Msenteron

Prododeo
, ,
I
Recto

Ano
Buche
Esfago

I
I
I
I
I
I
.1

Tubos de Molpighi

Fig. 84. Transformacin del tubo digestivo de una mariposa Malacosoma americana, desde la larva, A; por la pupa, B; a la imago, C. (Redibujado de
Snodgrass.)

Fig. 85. Tubo digestivo y glndulas salivales de una mosca de la fruta Rhagolelis pomonella, mostrando el buche diverticular y el saco cardaco del ventrculo,
caracterstico de muchos dpteros. (Redibujado de Snodgrass.)

rior tubular, y un dilatado intestino posterior. A este ltimo se le llama recto

y est conectado directamente con el ano.
TUBOS DE MALPIGHI. Con pocas excepciones
los insectos poseen un
grupo de tubos largos y delgados que se ramifican a partir del tubo digestivo,

104

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

cerca de la unin del mesenteron con el proctodeo (fig. 83). Se les llama
tubos de Malpighi y su funcin es excretora. Su nmero vara de 1 a 150. Cuando se presentan en gran nmero, es corriente que se agrupen en haces de
igual tamao.
GLNDULASLABIALES. La mayora de los insectos poseen un par de
glndulas situadas lateralmente a lo largo del mesenteron (fig. 85) Y asociadas
con el labium. Cada una de estas glndulas tiene un conducto que corre anteriormente. :E:stosse renen, por lo comn, en la cabeza, para formar un solo
conducto que abre dentro de la caviad preoral, entre el labium y la hipofaringe. La funcin de estas glndulas difiere en los distintos grupos de insectos y en algunos no ha sido definitivamente detenninada. Por lo comn las
glndulas labiales secretan saliva, como en las cucarachas. En larvas de lepidpteros e himenpteros estas glndulas secretan seda, usada en la fabricacin
de capullos y revestimiento de las celdas ninfales. En los insectos chupadores de sangre, las glndulas labiales secretan un anticoagulante que mantiene la
sangre ingerida en estado lquido.
SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio comprende principalmente la sangre y los tejidos
y rganos que detenninan su circulacin por el cuerpo. En muchos animales,
tales como los vertebrados, la sangre slo circula a travs de vasos especiales
(arterias, capilares y venas) desarrollados a este propsito. Esta condicin es
lo que se llama un sistema cerrado. En los insectos no es ste el caso. En la
mayor parte de su curso, la sangre simplemente fluye por la cavidad del cuerpo, irrigando los diferentes tejidos y rganos. Hay un rgano especial impulsor o corazn, situado dorsalmente en el cuerpo del insecto, el cual bombea
la sangre desde la porcin posterior del cuerpo y lo vaca dentro de la cavidad
interna de la cabeza. Desde esta cavidad la sangre fluye de nuevo hacia atrs
por el cuerpo, es introducida en el corazn y otra vez bombeada hacia adelante, etc. Este tipo de arreglo se llama un sistema abierto, y la cavidad del
cuerpo por la cual fluye la sangre se llama hemocele.
SANGRE. El lquido que circula por la cavidad del cuerpo se llama sangre
o hemolinfa. Consta de una parte lquida o plasma, y un conjunto de clulas
libres en suspensin, llamadas corpsculos sanguneos o hemocitos. El estudio
de la sangre incluye a la vez cuestiones histolgicas y fisiolgicas, y ser abordado en el captulo siguiente.
VASO DORSAL. Como su nombre indica, el vaso dorsal (fig. 86 A) est
situado inmediatamente debajo del dorso o pared dorsal del cuerpo. Se extien-

105

ANATOMA INTERNA

de a lo largo del cuerpo, desde el extremo posterior del abdomen hasta la

cabeza. El vaso dorsal es el principal rgano pulstil y su funcionamiento determina la corriente sangunea.
El vaso dorsal se divide en dos partes: una posterior llamada corazn, y
otra anterior llamada aorta. Usualmente, el corazn es la parte pulstil, y la
aorta es el tubo que lleva la sangre hacia adelante y la descarga en la cabeza.

Aor~a

Mesotrax
Msculo

Aorta
Cuerda
ventral
nerviosa
B
':/1
Corazn

Msculos
del diafragma
Ostolo

Fig. 86. El vaso sanguneo dorsal. A, esquema de la aorta y de tres cmaras del
corazn con la parte correspondiente del diafragma dorsal, vista dorsalmente, las flechas indican el curso de la circulacin de la sangre. B, seccin vertical del trax y
base del abdomen del Sphinx convolvuli mostrando las membranas pulstiles del mesotrax. (Redibujado de Snodgrass.)

El corazn se presenta ms o menos dilatado en cada segmento, formando

cmaras segmentarias separadas por constricciones. Esta regin compartimentada consta tpicamente de nueve partes, alojadas en los nueve primeros segmentos del abdomen. Cada cmara posee un par 'de aberturas laterales u
ostolos,por los cuales entra la sangre en las cmaras. En ciertos insectos el
corazn puede apartarse radicalmente de esta condicin tpica. En las cucarachas y japgidos, por ejemplo, las dos primeras cmaras se encuentran en el
mesotrax y metatrax. En la chinche Nezara, el corazn consta solamente de
una gran cmara con tres pares de ostolos.
La aorta es tpicamente una simple expansin tubular del corazn. En algunas formas, como las larvas de los tiplidos, la aorta es tambin un rgano
pulstil, colaborando con el corazn en la circulacin de la sangre.
DIAFRAGMA
y SENODORSAL. Conectados con la cara inferior del corazn,
se encuentran pares de bandas musculares, conocidas como msculos alares

106

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

O aliformes. Se da este nombre, a causa de que los msculos forman expansiones laminares o alas, que conectan el corazn con las porciones laterales
de los terguitos. Estos msculos aliformes, cuando estn bien desarrollados,
forman un tabique casi completo entre la cavidad principal del cuerpo y la
regin situada alrededor del corazn. En tales casos el tabique se llama diafragma dorsal y la regin cardaca aislada seno dorsal. El diafragma y el seno se
extienden slo hasta el corazn y no se continan ms all, en la regin de
la aorta.
RGANOSPULSTILESACCESORIOS.Adems del corazn pueden existir
rganos pulstiles para ayudar a la circulacin de la sangre. Los dos que se
presentan con mayor frecuencia son: los rganos pulstiles del trax y el diafragma ventral. Otras estructuras accesorias se encuentran slo raramente.
RGANOSPULSTILESDEL TRAX(fig. 86 B). En muchos insectos, especialmente en los de vuelo rpido, como los esfngidos, hay un rgano pulstil
que atrae la sangre de las alas y la vierte en la aorta. El rgano pulstil es una
cavidad situada en el escutelo provista de una membrana flexible o pulstil.
El desage de esta estructura es un tubo llamado divertculo artico, en comunicacin directa con la aorta.
DIAFRAGMAVENTRAL. Muchos ortpteros, himenpteros y lepidpteros
tienen bandas musculares desarrolladas por encima de la cuerda nerviosa
ventral, de manera anloga a como los msculos aliformes forman un diafragma por debdjo del corazn, cuya posicin es dorsal. Cuando se forma tal
banda muscular por encima de la cuerda nerviosa, se la conoce como el diafragma ventral. Por expansin y contraccin produce una corriente sangunea
en sentido posterior y lateral.
SISTEMA TRAQUEAL
La mayora de los insectos poseen un sistema de tubos internos o trqueas,
para la conduccin del aire exterior a las clulas del cuerpo. Este sistema de
tubos es el sistema traqueal, y desempea la funcin: de la respiracin. En
casi todos los dems animales, la respiracin es una funcin del torrente sanguneo en asociacin con superficies de aireacin, tales como la piel o los
pulmones. Adems de los insectos, algunos grupos de artrpodos poseen un
sistema traqueal bien desarrollado. Estos grupos incluyen algunos arcnidos,
unos pocos crustceos y la mayora de los quilpodos. Tubos traqueales rudimentarios se encuentran en los onicforos y diplpodos.
Este sistema traqueal es necesariamente muy complejo, por tener que ramificarse en millones de delicados tubitos, cada uno de los cuales alcanza ntimamente a slo un pequeo grupo de clulas. Esta intrincada ramificacin de las
trqueas en los insectos, es anloga a la de los vasos sanguneos y capilares
en los vertebrados.

ANATOMA INTERNA

Principales componentes

del sistema

107

traqueal

En la figura 87 se muestra un tipo comn de sistema traqueal. Las trqueas

forman grupos concretos en cada segmento, y reciben el aire del exterior por
medio de pares de aberturas segmentarias
llamadasespirculos (e). Los espirculos enlazanms o menos directamente con un tronco traqueal principal (t), un par de los cuales
corre, ordinariamente, a lo largo de todo el
cuerpo. En cada segmento se originan a partir de estos troncos una serie de ramas (siempre por pares, ya que hay una de cada tronco) que conducen el aire a los tejidos de los
rganos.El nmero y posicin de estas ramas
vara grandemente en diferentes insectos,
pero en general hay tres grandes ramas por
lado y segmento: 1) una rama dorsal que
proporciona aire al vaso dorsal y a los
msculos dorsales; 2) una rama ventral o
visceral que airea los rganos digestivos y
reproductores, y 3) una rama ventral que
airea los msculos ventral es y la cuerda
nerviosa.
Las ltimas porciones de las trqueas se
dividen en diminutos tubos capilares o traqueolas,que tienen un dimetro generalmente igualo menor a una micra. Estas traqueolas se ramifican entre y alrededor de las
clulas de otros tejidos, y son la parte funcionaldel sistema, mediante el cual se difunde el oxgeno hacia el interior de las clulas Fig. 87. Sistema traqueal de un insecto.
a, antena; c, cerebro; p, pata; CIl, cuerdel cuerpo.
da nerviosa; pa, palpo; e, espirculo;
re, rama espiracular; t, tronco traqueal
mayor; v, rama ventral; vs, rama visce-

TRONCOSTRAQUEALES.La disposicin
ral. (De Folsom y Kolbe.)
segmentaria de los racimos de ramas traqueales indican que originariamente los insectos tenan un sistema traqueal
independiente en cada uno de los segmentos postorales, sin conexin entre las
trqueas de los diferentes segmentos. Sin embargo, con slo unas pocas excepciones, los insectos actuales tienen conexiones entre las trqueas de los segmentos adyacentes, si el sistema traqueal est desarrollado. Estos tubos conectantesforman troncos. En muchos insectos los troncos traqueales principales
estn situados lateralmente y se llaman troncos traqueales laterales. Frecuen-

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108

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

temente se encuentra un segundo par de troncos traqueales dorsales, uno a cada

lado del corazn. f:stos son generalmente de pequeo dimetro y secundarios
respecto a los troncos laterales. En la mayora de las larvas de mosca ocurre
Esprculo
an~erior

E.splrciculo
posterior

Garfios
bucales

Tronco traqueallateral

Fig. 88. Larva de mosca mostrando los troncos traqueales dorsales muy
desarrollados. (Redibujado de Snodgrass.)

lo contrario, los troncos dorsales estn muy desarrollados y constituyen los

principales trayectos respiratorios (fig. 88).
SACOSAREOSTRAQUEALES.Una caracterstica importante en muchos grupos es el desarrollo de sacos areos, reservorios de aire que facilitan la funcin
re.spiratoria. A menudo son dilataciones de los troncos traqueales, como la

In
A
Fig. 89. Estructura de un tubo traqueal, A, y ejemplos de sacos areos
traqueales, B, C. Ept, epitelio; In, ntima; tn, tenidio en banda espiral de
ntima cuticular separada artificialmente. (Segn Snodgrass.)

figura 89. En muchos insectos de vuelo rpido, como la mosca domstica y las
abejas, los sacos ocupan gran parte de la cavidad del cuerpo. Estos sacos pueden ser apretados y aflojados por contracciones musculares del cuerpo, actuando a modo de fuelles, aumentando de esta manera la introduccin y la expulsin del aire.
ESPIRCULOS. Cuando son funcionales, los espirculos ejercen un control
importante de la respiracin. Son extremadamente variados en tamao, forma
y estructura. Si son funcionales todos tienen algn artificio de cierre. Este artificio de cierre puede ser externo (generalmente en forma de dos labios encara-

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ANATOMA INTERNA

109

dos), o puede ser interno (generalmente en forma de abrazadera que cierra

el extremo traqueal).
Sistemas

traqueales

abiertos

Los sistemas en los cuales los espirculos estn abiertos y son funcionales
se llaman sistemas abiertos. El tipo ms generalizado tiene diez pares de espirculos, un par en el mesotrax, metatrax y cada uno de los primeros ocho
segmentos abdominales. Se presentan muchas modificaciones de este tipo, tales
como el de las larvas de los mosquitos, con espirculos slo en los ocho segmentos abdominales; la mayora de las cresas, que tienen solamente espirculos
protorcicos y el par terminal en el octavo segmento abdominal; las pupas de
mosca, que tienen slo espirculos protorcicos; varias formas acuticas, como
las larvas de la mosca del cieno, llamadas "de cola de ratn", que tienen los
espirculos posteriores en un tubo largo y extensible que es sacado fuera del
medio donde cran para respirar.
Sistemas traqueales

cerrados

Muchas formas de insectos carecen de espirculos o bien, si los tienen, no

realizan ninguna funcin. En estos casos se dice que el sistema traqueal es
cerrado.
Este sistema traqueal, est ordinariamente bien desarrollado en lo que concierne a los troncos traqueales y sus ramas interiores. En la mayora de los
sistemas cerrados, los espirculos estn reemplazados por una red de finas
traqueolas situadas inmediatamente por debajo de la piel o en el interior de
branquias. Ilustran este tipo de organizacin las ninfas y las larvas de muchos
insectos acuticos, tales como efmeras, liblulas, caballitos del diablo y quironmidos.
Una modificacin interesante entre los insectos acuticos, se presenta en
las ninfas de las liblulas. En stas, el recto tiene interiorJI.1ente unos repliegues
en forma de branquia, por lo que se extienden trqueas muy delgadas. La ninfa introduce y expulsa peridicamente agua en el interior del recto, la cual
baa estas branquias rectales y consigue, de esta manera, airear las trqueas
contenidas en ellas.

SISTEMA NERVIOSO
En los insectos el sistema nervioso est muy desarrollado y consta de un
sistema central y un sistema estomodeico visceral. Como en los otros animales,
el sistema nervioso sirve para coordinar la actividad de los insectos con su
ambiente interno o externo.

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110

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGfA

GENERAL

y APLICADA

SISTEMANERVIOSOCENTRAL. Los elementos fundamentales del sistema

nervioso central (fig. 90) son esencialmente: 1) el cerebro, situado en la cabeza,
y 2) centros nerviosos pares o ganglios, un ganglio por cada segmento. Los ganglios se conectan entre s por fibras dobles, formando en su conjunto una
.
cuerda, excepto el anterior
que conecta con el cerebro. Simultneamente con
la coalescencia de los segmentos del cuerpo, hecho
que se produjo en la evolucin del grupo de insectos
(figura 13) ocurri una fusin de los ganglios pertenecientes a cada segmento.
Por esta razn los centros nerviosos de la cabeza
tienen aparentemente poca
semejanza con la condicin
Fig. 90. Fases sucesivas en la concentracin del sistema
nervioso central de los dpteros. A, Chironomus; B. Empis;
primitiva, pues la cabeza
C, Tabanus; D, Sarcophaga. (De Folsom y Wardle, segn
est compuesta en realidad
Brandt.)
de la cabeza arcaica
o
prstoma, ms cuatro segmentos del cuerpo soldados a ella, formando una
parte nica.
CEREBRO. El cerebro (fig. 91) est situado en el interior de la cabeza,
por encima del esfago y de aqu que se le denomine frecuentemente ganglio
supraesofgico. Consta de tres partes principales: 1) el protocerebro, que inerva
los ojos compuestos y los ocelos; 2) el deutocerebro, que inerva las antenas, y 3) el tritocerebro, que controla el sistema nervioso simptico principal.
Cada una de estas tres partes est definitivamente formada por dos elementos
iguales.
Durante el largo desarrollo evolutivo de los insectos, ha variado en cierto
grado la situacin de las distintas partes que forman la cabeza. A causa de
estos cambios, el cerebro, que estuvo originariamente por delante de la boca,
est en la actualidad encima de la boca o el esfago. El protocerebro y deutocerebro se sitan sobre el esfago y por esta razn se considera que son los
descendientes del primitivo cerebro protomial, tal como se encuentra en los anlidos. El tritocerebro est ntimamente unido al deutocerebro, pero sus dos mitades estn conectadas por una coInisura o fibra conectiva que pasa por debajo
del esfago. Por esta razn se cree que representa el ganglio del primer segmento corporal verdadero, actualmente fusionado con la cabeza.
GANGLIO INFRAESOFGICO.

El ganglioinfraesofgicoes un gran centro

nervioso situado en la cabeza, bajo el esfago, y unido al cerebro por un par

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111

ANATOMA INTERNA

de grandes conectivos. En realidad est formado por la coalescencia de los

ganglios pertenecientes a los primitivos segmentos: mandibular, maxilar y labial.
Este ganglio compuesto da origen a los troncos nerviosos que inervan los apndices bucales. De este centro nervioso parten un par de conectivos que pasan
por el cuello y se introducen en el trax.
NervIo poro el regumenro
Lbulo phco

Protocerebro

Conechvos circumesofgicos
Nervios poro las piezos bucales
Fig. 91.

Cerebro y estructuras asociadas de un saltamontes,

lateral. (Redibujado de Snodgrass.)

aspecto

CUERDANERVIOSAVENTRAL. En el trax y abdomen existe, tpicamente,

un ganglio nervioso en la porcin ventral de cada segmentQ. Los ganglios de
los segmentos contiguos estn unidos por pares conectivos, los cuales forman
en conjunto una cadena de centros nerviosos que se extiende posteriormente,
a partir del protrax (fig. 90). Esta cadena constituye la cuerda nerviosa ventral. Est unida al ganglio infraesofgico por el conectivo que pasa a travs del
cuello. Los ganglios torcicos originan los nervios que controlan las patas y
las alas, y los ganglios abdominales envan ramas y fibras a los msculos y apndices abdominales. El tipo generalizado de cuerda nerviosa ventral est formado por una cadena de ganglios bien separados. En varios grupos de insectos algunos de estos ganglios puede coalescer para formar un corto nmero
de elementos mayores. Este tipo de modificacin la muestra notablemente clara
el orden dpteros (fig. 90). Los miembros primitivos de este orden poseen una
cuerda nerviosa totalmente de tipo general; en muchas familias especializadas

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112

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

los ganglios torcicos coalescen en una gran masa nica y los ganglios abdominales reducen su tamao, llegando a ser finalmente apenas perceptibles. Las
fases sucesivas de esta serie de modificaciones se muestran en la figura 90 A-D.
SISTEMANERVIOSO
ESTOMODEICO.Para controlar algunos de los movimientos "involuntarios" de las porciones anteriores del tracto alimenticio y del vaso
sanguneo dorsal, los insectos poseen un llaGanglio frontal
mado sistema nervioso "simptico", fig. 92.
ESfa
Existen, sin embargo, grandes dudas reso..
Conechvo
frontal
pecto a la funcin exacta de muchas de sus
.
Nervio
ramas. Resulta ms apropiado denominarIo
Coc""
1.: "c.",""
sistema estomodeico, debido a que en su ma~
NervIos
yor parte est situado en el extremo superior
Cue,rpo
conedivos
cardlaco
o a los lados del estomodeo. La estructura
\J Gan91io 'occipi~al
central de este sistema estomodeico parece
ser el ganglio frontal, el cual est situado
delante del cerebro y conectado con el tritoGanglio
cerebro por un par de fibras. Del ganglio
ventricular
frontal sale un nervio mediano recurrente
que corre hacia atrs, por debajo del cereFig. 92. Esquema del sistema nervioso
bro y a lo largo de la parte superior del essimptico de un insecto. (Reunido de vafago, donde se relaciona con un sistema de
rias fuentes.)
pequeos ganglios y nervios. Este grupo inerva el estomodeo, conductos salivales, aorta y aparentemente ciertos msculos
de los apndices bucales.

MUSCULATURA
El cuerpo de los insectos est provisto de un sistema de msculos extremadamente complejo. E:stos son los responsables de casi todos los movimientos
del cuerpo y sus apndices. Algunos insectos pueden' poseer por encima de
dos Inil bandas musculares. En la diseccin de un insecto, el tejido muscular
es una de las caractersticas ms sobresalientes que pueden apreciarse en el
interior del cuerpo. Este tejido no forma un sistema continuo, sino que est
distribuido en diferentes reas y entra en la formacin de diversos rganos.
Por su distribucin, el tejido muscular puede ser agrupado en tres categoras.
MSCULOSVISCERALES. El tracto digestivo y los conductos del sistema
reproductor, poseen una capa muscular exterior, que produce los movimientos peristlticos. Los msculos se presentan en bandas circulares, alargadas
u oblicuas, o una combinacin de todas ellas. Se encuentran msculos especiales en sitios tales como el mecanismo de cierre o apertura de los espirculos

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ANATOMAINTERNA

113

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Fig. 93. Musculatura corporal de una cucaracha, mostrando las paredes ventral,
dorsal y lateral, respectivamente. a, msculos alares; abc, abductor de la coxa;
adc, adductor de la coxa; eJ, extensor del fmur; e, msculos de la cabeza; si, estemallongitudinal; ti, tergallongitudinal; tol, torcico lateral; eso, esternal oblicuo;
/0, tergal oblicuo; tes, tergoesternal; tes, primer tergoesternal. (De Folsom y Wardle,
segn Miall y Denny.)

1
\I
Fig. 94. Musculatura del mesotrax y metatrax de una oruga. bd, bandas dorsales; bv, bandas
ventrales. (Segn Snodgrass.)
8

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114

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

y en la regin bucal. Los

msculos forman bandas
pulstiles que ayudan en el
funcionamiento del sistema
circulatorio.

-KLt

BANDASSEGMENTARIAS.

Los diversos
segmentos
del cuerpo estn conectados por series de bandas
musculares que conservan
Fig. 95. Esquema de los msculos mandibulares de los
la forma corporal (fig. 93).
insectos. A, tipo apterigoto con una articulacin,
a';
En el abdomen, los terguiB, tipo pterigoto con dos articulaciones, a', c. Los msculos h0mlogos se han rotulado de la misma manera. (Setos estn conectados por
gn Snodgrass.)
bandas longitudinales dorsales, y los estemitos por bandas longitudinales
ventrales. El terguito y estemito de un mismo segmento estn conectados por msculos tergostemales
oblicuos o perpendiculares. En el trax la musculatura tiene apariencia completamente diferente. Los
msculos que ms se destacan constituyen grandes
agrupaciones en forma de tirante, y son los que hacen funcionar las patas y las alas; los otros msculos
estn subordinados a stos en tamao e importancia.
Adems de estos grupos principales de msculos,
existen muchas bandas musculares de menor tamao que forman un diseo extremadamente complicado (fig. 94). Tanto en el trax como en el abdomen la distribucin exacta de los msculos difiere
marcadamente en diversos tipos de insectos.
MSCULOS

Fig. 96. Esquema de la

pata de un insecto y su
musculatura. (Adaptado
de BerJese.)

DE LOS APNDICES.

Los

apndices

movibles poseen bandas musculares de tamao y

complejidad variable. Las mandbulas de los insectos masticadores tienen algunos grupos musculares
que ocupan una gran porcin de la cpsula ceflica,
pero no hay msculos en el interior de las mandbulas (fig. 95). Por otro lado, los apndices que estn
divididos en segmentos, como las maxilas y las patas
(figura 96), no solamente son movidos por los grandes msculos situados en el interior del cuerpo,
sino que adems tienen msculos que se extienden
de segmento a segmento.

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ANATOMA INTERNA

115

SISTEMA REPRODUCTOR
Los insectos son preponderantemente unisexuales, en este caso normal slo
un sexo est presente en cada individuo. Se conocen algunos raros ejemplares
de insectos hermafroditas, en los cuales ambos sexos estn presentes en el mismo
individuo. El caso ms notable de hermafroditismo lo constituye la cochinilla
acanalada (lcerya purchasi).
En los insectos el sistema reproductor lo forma un conjunto de rganos muy
evolucionados situados en el abdomen. Existe una correlacin muy estrecha
entre las partes correspondientes del sistema masculino y femenino, y la mayor parte de ambos sistemas son de simetra bilateral.
SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO.
El sistema femenino consta esencialmente de un grupo de tubitos ovricos (ovariolas) donde se producen los huevos, de una espermoteca o receptculo seminal donde se almacena el esperma,
y de un conjunto ordenado de conductos por los cuales son descargados los
huevos fuera del cuerpo. En la figura 97 B Y e, se muestra una disposicin
tpica de este sistema. Hay dos ovarios, uno a cada lado del cuerpo. Un ovario
consta de ovariolas o tubitos ovricos en nmero variable. Cada ovariola se
termina en una fibra de insercin llamada filamento terminal; la parte superior de la ovariola contiene los huevos en formacin y la porcin inferior, de
mayor tamao, contiene los huevos ms maduros; la base de la ovariola forma
un pequeo conducto o pedicelo. Los pedicelos de cada grupo se renen para
formar un cliz. Cada cliz se abre en un oviducto lateral. Los oviductos de
ambos lados se unen para formar un oviducto comn. :E:stedesemboca en una
cmara para la retencin de los huevos, o vagina, la cual abre directamente
en ef ovopositor exterior o mecanismo destinado a la puesta de los huevos.
Dos glndulas estn conectadas a la pared dorsal del oviducto. Una es la espermoteca, rgano impar en forma de bulbo con una glndula inserta a su conducto. La otra es una estructura doble, las glndulas accesorias o colaterales,
las cuales secretan sustancias adhesivas usadas en la' fabricacin de una cubierta para las masas de huevos o para pegar stos a un soporte.
En algunos de los grupos ms primitivos, como los ortpteros, la vagina
puede ser simplemente una invaginacin en forma de bolsa del octavo esternito.
Se encuentran muchas desviaciones respecto al sistema que se acaba de
describir, con diferencias en el nmero y forma de las ovariolas o tubitos ovricos, conductos y glndulas. El1 muchos grupos la espermoteca presenta diversas formas que son de un considerable valor taxonmico.
La familia primitiva de los japgidos tiene un sistema reproductor muy interesante. Las ovariolas (fig. 97 A) estn ordenadas segmentariamente, todas ellas
enlazadas por un par de largos oviductos laterales que se unen para formar un
solo oviducto cerca del orificio por donde se expulsan los huevos. Esta dispo-

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116

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

sicin sugiere que los grupos ancestrales de insectos posean ovarios independientes en cada segmento, y que se ha producido desde entonces una constante
emigracin y reunin de stos hacia el extremo posterior del cuerpo, produciendo finalmente el sistema tpico mostrado en la figura 97 B Y c.
Filamen~o ~erminol

,.

..I.)

eallz-,..tr

Vid~~

~~
la~era

0"'"'"

~~

Glndula
espermhca

~spermo~eca

r.d

,,~

Gonoporo/

J1-Ovariolo

"v

,...,

~a9inaB

'L

Glndula

'"''''''
e

Fig, 97, Sistema reproductor de la hembra, A, tipo primitivo del Heterojapyx

gallardi; B, diagrama del tipo comn encontrado en muchos insectos; e, diagrama
de una sola ovariola. (Redibujado de Snodgrass,)

s'1:STEMA
REPRODUCTOR
MASCULINO.En su organizacin general el sistema
reproductor del macho es similar al de la hembra. Consta primordialmente de
un par de testculos, conductos asociados y reservorios de esperma, y salidas
a la parte exterior del cuerpo. En la figura 98 se muestra un tipo comn de
este sistema.
.
Cada testculo consta de un grupo de tubos espermticos, donde se producen los espermatozoides. Los conductos espermticos abren en un conducto
comn o vaso deferente, el cual, a su vez, desemboca en un reservorio o vescula seminal. De cada vescula seminal parte un conducto, y ambos se unen
para formar un conducto eyaculador comn. Este conducto corre por el pene,
al final del cual se encuentra el orificio por donde sale el esperma. Por 10 comn el pene est asociado con e!>tructuras de los genitales masculinos externos;
la estructura llamada edeago forma por 10 general una funda rgida alrededor
del verdadero pene membranoso. Asociadas con la parte interna del conducto
eyaculador estn las glndulas accesorias, que pueden ser simples o dobles.

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ANATOMA

INTERNA

117

TEJIDOS ESPECIALES

Adems de los grandes sistemas expuestos en las pginas precedentes, el

cuerpo de los insectos contiene algunos tejidos ms, de menor tamao o no
tan definitivamenteorganizados. Los ms importantes son el cuerpo adiposo,
los enocitosy los cuerpos alados.
Tubos
espermhcos

Testculo

Vescula
seminol

Pene
Gonoporo
Fig. 98. Sistema reproductor masculino tpico de un insecto. A, sistema completo; B, estructura de un testculo; e, seccin de un testculo y conducto. (Redibujado de Snodgrass.)

CuERPOADIPOSO. Es un agregado de clulas dispuestas aisladamente que

se encuentra por todo el cuerpo, especialmente en las ltimas fases larvarias
o ninfales. Las clulas del cuerpo adiposo pueden estar ~an estrechamente unidas que lleguen a tener apariencia de tejido organizado. La funcin de este
cuerpo adiposo es en parte la de almacenar alimento, y en parte, para ayudar
a la excrecin.
ENOCITOS. Son racimos de clulas, o grandes clulas aisladas que se encuentran en diversos lugares de la cavidad del cuerpo. Su funcin no est todava demostrada satisfactoriamente.
CUERPOSALADOS. Son un par de cuerpos que semejan ganglios (fig. 91),
estrechamente asociados con el sistema nervioso estomodeico. Segregan importantes hormonas reguladoras de la metamorfosis y del desarrollo de algunos
tejidos del insecto adulto.

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118

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

BIBLIOGRAFA
BONHAG,
P. F., 1949. The thoracie meehanism o the adult horsefiy (Diptera: Tabanidae). Cornell
U. Agr. Expt. Sta. Mem., 285:1-39.
IMMs,A. D., 1925. A general textbook o entomology. Londres, Methuen & Co., Ltd. 698 pgs.
ilustro
SNODGRASS,
R. E., 1935. Principies o inseet morphology. Nueva York, MeGraw-Hill Book Co..
Ine. 667 pgs. ilustro

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CAPTULO 5

FISIOLOGA
Las propiedades funcionales bsicas de los organismos vivientes son el crecimiento, la reproduccin y la irritabilidad. La Fisiologa es el campo que trata
de estos procesos biolgicos en los organismos. Como los estudios sobre la
ecologa y la nocividad de los insectos son cada vez ms esenciales, salta a
la vista que un perfecto conocimiento de los procesos biolgicos en los insectos resulta esencial para avanzar sustancialmente en el conocimiento y control
de los mismos. Tambin se ha encontrado que los insectos son ideales para
muchos estudios fisiolgicos, al proporcionar resultados de aplicacin general.
Como resultado de estos dos estmulos, nuestros conocimientos de la Fisiologa de los insectos ha progresado rpidamente.
Este captulo se ocupa en primer lugar de las funciones de los rganos y
tejidos. Para comprender estas funciones es necesario tener una idea general
sobre la morfologa del cuerpo del insecto, y tambin informacin detallada
respecto a la estructura celular de los rganos y tejidos implicados. Es especialmente importante la anatoma interna y sus conceptos generales deben ser
dominados a fondo antes de emprender el estudio de la fisiologa. Debido a
que los procesos de la fisiologa del rgano se apoyan en la fisiologa de la
clula, ha parecido ms prctico combinar el examen de la fisiologa con el
de la histologa.
La mayora de los procesos qumicos y fsicos fundamentales, si no todos,
relativos a la fisiologa de los insectos, son los mism<?s que se presentan en
otra formas de vida animal. :stos incluyen procesos tales como: la oxidacin
de los alimentos durante el metabolismo; el intercambio de oxgeno y anhdrido carbnico en la respiracin; fecundacin y reproduccin; la transmisin
de estmulos a travs de las fibras nerviosas. Algunos de los procesos ms
patentes, como la realizacin de las mudas y las peculiaridades del tegumento,
estn ms limitados a los insectos y sus afines. Este tipo de proceso es el que
-con mayor amplitud se trata en este captulo.
CRECIMIENTO Y CONSERVACIN
Los insectos son animales multicelulares complejos, cuyo cuerpo consta de
tejidos y rganos no reproductores o soma, y un grupo de clulas, las clulas

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120

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

germinales, que dan lugar a los espermatozoides y vulos. En estos complejos

animales la funcin del crecimiento incluye no slo el crecimiento en s mismo,
sino adems el mantenimiento del soma durante la maduracin y produccin
de los vulos y espermatozoides.
Los procesos de crecimiento y mantenimiento comprenden: la digestin,
asimilacin y nutricin, excrecin, respiracin, metabolismo general y su regulacin, y funciones de la pared del cuerpo, sangre y otras estructuras.
Estructura

y funcin

de la pared

del cuerpo

La pared del cuerpo o tegumento es la capa superficial del ectodermo que

rodea al cuerpo y a los apndices. Es un rgano complicado que comprende
muchas clases de pelos y receptores sensitivos externos y prominencias internas de muchos tipos para la insercin de los msculos.
La pared del cuerpo tiene tres funciones principales: 1) la proteccin del
organismo de las fuerzas exteriores, tales como la evaporacin (el enemigo
ms importante de los insectos), organismos enemigos y enfermedades; 2) la
recepcin de estmulos exteriores mediante pelos sensoriales, protuberancias
o superficies especializados, y 3) actuando como el agente del sistema locomotor, puesto que los msculos motores de las patas, alas y escleritos movibles,
estn insertos en el exoesqueleto. Adems, el tegumento no puede extenderse
y en los insectos inmaduros debe ser cambiado para permitir el crecimiento.
Estas funciones son llevadas a cabo por una estructura celular sorprendentemente simple.
EVAPORACIN.La prdida de agua por evaporacin es la mayor amenaza
para los organismos terrestres y los insectos son, al menos en algn perodo de
su vida, terrestres o areos. La evaporacin es una funcin de la superficie,
no del volumen, y, cuando el tamao disminuye, la razn de la superficie al
volumen aumenta. As, los insectos, que son pequeos y adems terrestres, se
enfrentan con el problema capital de preservar de la evaporacin excesiva la
reducida cantidad total de agua contenida en sus cuerpos. La proteccin radica en la naturaleza impermeable de la cutcula de los insectos, la cual es muy
resistente al paso del agua o del vapor de agua. Sin esta eficaz proteccin es
dudoso que un insecto volando por el aire, siquiera por poco tiempo, pudiera
escapar a la desecacin hasta un punto fatal.
ESTRUCTURA
DEL TEGUMENTO.La pared del cuerpo (fig. 99) consta principalmente de una capa de clulas o epidermis, y una cubierta exterior o cutcula, situada por encima de la epidermis y segregada por ella misma. La formacin de la cutcula es una de las principales funciones de la epidermis. La
cutcula forma una capa protectora (proteccin mecnica), cuyas propiedades
contienen la clave de muchas caractersticas fisiolgicas de los insectos.

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121

FISIOLOOA

EPIDERMIS. Las clulas que forman la mayor parte de la epidermis son

de tipo sencillo, con grandes ncleos, unidas entre s por una membrana basal
indistinta. Sin embargo, ciertas clulas de esta capa estn muy especializadas
y producen pelos y otras estructuras superficiales de tipos especiales.
CurcULA. La cutcula est compuesta de una capa interior relativamente
gruesa, la procutcula, y una epicutcula exterior muy delgada.
EpicuHcula
ExocuHcula
Conducto

ProcuHcula

Endocutcula
Epidermis

Fig. 99.

Esquema de la estructura de la pared del cuerpo.

(Adaptado de Wigglesworth.)

La epicutcula tiene por lo general slo una micra de espesor, pero parece
ser la capa que proporciona a toda la cuttula sus propiedades de impermeabilidad.
.
La epicucula puede estar formada por varias capas. La capa ms interior est formada principalmente por cuticulina (posiblemente una lipoprotena) y las capas externas contienen generalmente ceras y otras sustancias orgnicas.
La procucula se compone de quitina, protenas y otros compuestos. La
quitina, el componente caracterstico de la procucula, es atacable por ciertos
cidos, pero es resistente a la accin de los lcalis. La procutcula puede estar
diferenciada en una capa exterior o exocutcula ms o menos definida, y una
capa interior, la endocuteula. La exocutcula est a menudo impregnada con
cuticulina y sustancias colorantes como la carotina y la melanina. Estas sustancias refuerzan y colorean a la quitina, que es una sustancia blanda, y proporcionan dureza y mayor impermeabilidad a las superficies impregnadas. Las
superficies as reforzadas reciben el nombre de "esclerosadas", y pueden contener hasta slo un 20 por ciento de quitina. Las superficies blandas, que pueden consistir como mximo en un 80 por ciento de quitina, se denominan
"membranosas"

La procucula tiene la forma de una jalea muy elstica, atravesada por aberturas pequesimas o canales capilares. Los canales capilares van desde las
clulas epidrmicas hacia la epicucula o penetran en ella, pero no la atraviesan completamente. Se cree que se llenan con filamentos citoplsmicos, los

L~

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122

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

cuales, si es esto cierto, dotaran a la cutcula de cierto grado de sensibilidad.

En los tipos de cutcula muy gruesa y dura, como en los litros de los escarabajos, puede estar depositada en forma de series sucesivas de diminutas varillas paralelas, que dan mayor resisten0la al rgano.
CLULASESPECIALIZADAS.Ciertas clulas de la epidermis tienen funciones especiales que pueden consistir en la segregacin de fluidos o en la formacin de estructuras determinadas como los pelos.
GLNDULAS
DRMICAS. Clulas epidrmicas aisladas o grupos de clulas,
llegan a formar grandes clulas productoras de diversas secreciones. Estas
clulas (fig. 99) estn conectadas al exterior por un conducto que pasa a travs
de la cutcula. Varios tipos de glndulas drmicas producen secreciones de caractersticas diferentes, incluyendo la cera (a menudo formando figuras externas
definidas), muchos tipos de compuestos de
olor pestilente y, adems, venenos que irritan la piel.
Algunas de las glndulas drmicas (antiguamente se les atribua la produccin de
sustancias determinantes de la muda) se cree
que secretan la cubierta exterior de cera de
la epicutcula.
SEDAS (fig. 100). La mayora de los
EpicuHcula
pelos o cerdas flexibles de los insectos se
Clula ~ormgena forman a partir de clulas epidrmicas llamaCuHcula
das clulas tricgenas. Durante la form~cin
"
efectiva del pelo la clula tricgena es granCe' lulo epl . d ermlco
de y nucleada y posee un conducto que atraviesa la cutcula hacia la superficie. A partir
de este punto los productos de la clula
Fig. 100, Una seda y su foseta.
(Adaptado de Snodgrass.)
construyen el pelo. Estrechamente asociado
con la clula tricgena hay una clula tormgena, que forma un hoyuelo (por lo general flexible) alrededor de la base del
pelo. Un pelo o una cerda con este origen histolgico se denomina una seda o
seta (pl. setae). Las clulas madres pueden degenerar despus de haber sido
formada la seda.
. La sedas especializadas se originan de la misma manera. ~stas incluyen:
las escamas, pelos venenosos y sedas sensoriales.
COLOR. La gran mayora de los colores de los insectos estn localizados
en la epidermis o en su revestimiento. Los colores de los insectos son de dos
tipos: pigmentos y colores estructurales.
Los pigmentos, como la carotina y la melanina, se depositan en laexocutcula y producen distintos colores por accin selectiva de diferentes longitudes de onda lumruca. Estos pigmentos son los causantes de casi todas las
coloraciones no metlicas de los insectos y de algunas metlicas.

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123

FISIOLOGA

Los colores estructurales son producidos por lminas delicadsimas y diminutas que descomponen la luz en diversas longitudes de onda, por reflexin e
interferencia. Esas laminillas pueden ser producidas por la epicutcula, como
ocurre en muchos escarabajos, especialmente los de colores metlicos. El ejemplo ms vulgarizado de este caso es el de las mariposas. En stas las alas estn
cubiertas con escamas (sedas modificadas), y las escamas estn recorridas por
costillas a lo largo de toda su longitud (fig. 101). Investigaciones con el micros-

Fig. 101. Una escama iridiscente del ala de una mariposa, fotografiada con el microscopio electrnico. Las fotografas son de extremos fracturados de escamas rotas
para obtener diferentes vistas de las laminillas superficiales. A, X 6.000; 8, X 12.000.
(Segn Anderson y Richards.)

copio electrnico han mostrado que cada costilla se compone de varias laminillasparalelas extremadamente delgadas y fenestradas. Estudios realizados
en la mariposa tropical Morpho, indican que las costillas de estructura simple
producen colores no metlicos, y que las de gran complejidad (fig. 102) producen los deslumbrantes colores irisados que dan fama a estas mariposas.
MUDA. Aunque en los insectos inmaduros la capa epidrmica celular de
la pared del cuerpo puede crecer y extenderse, la cutcula no puede ni crecer
ni estirarse. Por lo tanto, a fin de permitir el aumento de tamao corporal, un
insecto debe producir peridicamente una nueva cutcula de mayor tamao y
mudar la vieja. Este fenmeno de cambiar la "piel" vieja se denomina muda
o ecdisis. :stees uno de los procesos fisiolgicos ms importantes de los insectos.
El acto efectivo de la muda va precedido de la formacin de una nueva
cutcula por debajo de la vieja. Han sido observadas las siguientes fases en
este proceso:

1. Primero la vieja cutcula se afloja para formar un pequeo espacio

entreella y las clulas epidrmicas (fig. 103 A). Simultneamente pueden multiplicarselas clulas epidrmicas.

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124

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Fig. 102. Esquema de las estructuras que descomponen la luz en los nervios de
una escama de mariposa mostrados en la figura 101, aprox. X 18.000. (Segn Anderson y Richards.)

"

b _

B
Fig. 103. Esquema de la formacin de una nueva cutcula con anterioridad a la muda. A, nueva cutcula formada; digestin de la vieja cutcula
apenas empezada. 8, digestin y absorcin casi completa de la vieja endocutcula. a, cutcula vieja; b, cutcula nueva; c, espacio entre la cutcula vieja y
las capas inferiores a ella; d, glndula drmica aumentada. (De Wigglesworth,
Principies 01 insect physioiogy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)

2. Son segregados enzimas en el espacio por debajo de la cutcula y empiezan a digerida.

3. Las clulas epidrmicas empiezan a secretar la nueva cutcula.
4. Las clulas epidrmicas, aparentemente, continan absorbiendo la cutcula vieja digerida y emplean este material para engrosar la nueva cutcula.
Hasta el 85 por ciento de la vieja cutcula puede ser digerida.

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FISIOLOGA

125

5. Cuando la nueva cutcula est a punto de terminarse (fig. 103 B), ciertas glndulas drmicas agrandadas descargan sus contenidos por encima de
la cara externa de la nueva cutcula. Esta secrecin forma la ltima capa ceros a
de la epicutcula.
6. Cuando la nueva cutcula est completamente formada, el insecto debe salir de
la vieja. La hendidura inicial se efecta a lo
largo de una lnea media de cutcula frgil,
extendida tpicamente a lo lar~o del dorso
del trax. Esta ruptura es producida por la
presin de la sangre. El insecto contrae el
abdomen, forzando a la sangre a penetrar
en el trax y obligndole a combarse hasta
que la cutcula se hiende por la lnea de fra104. Segmento abdominal de larva
gilidad. El insecto puede tragar aire (o agua Fig.
de tentrednido, mostrando los pliegues
si es acutico) para ayudarse en este proceso. membranosos. A, inmediatamente desmuda; B, despus del creciSeguidamente el insecto se retuerce y escapa pus de lamiento
y expansin.
de la vieja piel. Antes o en esta fase, los
lquidos de la muda son por lo general reabsorbidos por el cuerpo, de tal manera que al tiempo de efectuada el espacio entre la piel nueva y la vieja puede
estar seco.
7. Durante un corto perodo despus de efectuada la muda, la nueva cutcula es elstica, por lo menos en las porciones no esclerosadas (membranosas). Por consiguiente, durante este corto perodo el insecto estira la cutcula
para acomodar el aumento esperado de tamao corporal antes de la prxima
muda. Esto se consigue primero por la deglucin de aire o de agua para aumentar el volumen interior, y despus por aumento de la presin sangunea en
regiones sucesivas, consiguiendo as una dilatacin de las regiones y la extensin del tegumento. Cuando se reduce la presin sangunea, el tegumento
extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando una serie de pequeos dobleces o diminutos pliegues en forma de acprden. En las larvas
sin zonas corporales esc1erosadas, estos dobleces pueden presentarse por todo
el cuerpo (fig. 104). En los insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas,
los dobleces se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1eritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamao con su subsiguiente crecimiento,
el tegumento aumenta por un simple despliegue de los dobleces, como en las
figuras 32 y 33. Cuando ya no son posibles nuevos aumentos de tamao por
este procedimiento, el insecto debe efectuar una nueva muda a fin de poder
seguir creciendo. Todo el proceso activo de la muda puede ocupar slo unos
pocos segundos, o puede requerir una hora o ms.
8. Despus de su completa formacin, la nueva piel se vuelve impermeable a muchas sustancias, especialmente al agua, y se esc1erosa y colorea en
ciertas zonas, para adoptar su aspecto normal. En muchos grupos, tales como

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126

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

los saltamontes, esto ocurre inmediatamente despus del proceso de estiramiento que sigue a la muda. En otros casos, por ejemplo en los tricpteros,
lepidpteros y muchos himenpteros adultos, esto ocurre antes de la muda,
mientras el adulto est todava encerrado en la cubierta ninfal. Se pens antiguamente que el endurecimiento y coloracin de la piel era resultado de su
exposicin al aire despus de la muda, pero experimentos de diseccin parcial
han mostrado ,que esto no es cierto.
Digestin
La digestin es el proceso de disolucin y cambios qumicos de los alimentos, a fin de que puedan ser asimilados por la sangre y proporcionar nutrimento
al cuerpo.
La alimentacin de los diferentes insectos incluye una extensa variedad de
materiales, entre ellos plantas vivas y muertas, madera, hongos, jugos de las
plantas, sangre, carne, insectos y, prcticamente, cualquier otro tipo de materia orgnica. En consecuencia se encuentran muchas modificaciones en los
sistemas digestivos, cada uno adaptado al problema de tratar un tipo particular de alimento. El sistema digestivo puede ser completamente diferente en los
estados larvario y adulto del mismo insecto (fig. 84), especialmente en formas
tales como los dpteros, en las que la alimentacin de los diferentes estados
es completamente diferente. Dentro de un mismo orden pueden encontrarse
sistemas digestivos muy diferentes. Los himenpteros, por ejemplo, comprenden
formas tan diversas como las larvas de los tentrednidos, que son herbvoras, y
las de las avispas, que son parsitas internas, cada una con un tipo diferente
de sistema digestivo.
Un tipo de digestin y de aparato digestivo generalizado se encuentra en
los insectos herbvoros y omnvoros, tales como las cucarachas, saltamontes
y muchos escarabajos (larvas y adultos). Este tipo se utiliza como base en la
descripcin que sigue. Algunas de las modificaciones ms notables de este tipo
se examinan aqu; el enorme nmero de otras modific~ciones debe ser relegado para un estudio especializado de la materia.
SALIVACIN.En muchos insectos la saliva es mezclada con la comida
antes de ingerirla. En los insectos masticadores la saliva es vertida en la boca
y mezclada con la comida en este mismo lugar. En los insectos chupadores la
saliva es vertida en la comida lquida, y la mezcla aspirada hacia la faringe.
La saliva es producida en general por las glndulas labiales.
Tpicamente cada glndula es como un largo racimo de uvas, cada "uva"
un pequeo paquete o acino de clulas secretoras. Cada acino tiene su propio conducto y todos se van uniendo sucesivamente entre s para formar el
gran conducto glandular. El acino puede contener clulas de diferente estructura histolgica. Las glndulas labiales que tienen una funcin relacionada con

el.

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127

FISIOLOGA

la alimentacin pueden ser divididas en dos grandes grupos, basados en la

sustancia principal que segregan.
1. GRUPO DIGESTIVO. En muchos insectos las glndulas labiales son la
principal fuente de amilasa. ~sta es por lo general segregada e introducida en
la masa de alimento con anterioridad a su deglucin, y la verdadera digestin
se realiza en el tubo digestivo.
En los lepidpteros y abejas adultas las glndulas secretan invertasa que
es exudada por el pice de la probscide y aspirada hasta
el estmago junto con el nctar. Los fermentos son segreB
gados en los acinos (fig. 105).
2. GRUPO ANTICOAGULANTE.
Las glndulas labiales
A
de los insectos chupadores de sangre no segregan fermentos
Conducto
digestivos, pero en cambio producen un anticoagulante. Con
ello se evita que la sangre ingerida coagule y obstruya tanto Fig. 105. Acinos de
la glndula saliva! de
el pico como el tubo digestivo.
una cucaracha. A, pe-

~.

queo acino con con-

B, seccin
DIGESTINEXTRA
INTESTINAL. En casos especiales los ducto;
transversal de acino.
fermentos digestivos son expulsados fuera del cuerpo sobre
o dentro de la comida, y se efecta una digestin por lo menos parcial, antes de
penetrar el alimento en el tracto digestivo. A esto se le denomina digestin
extraintestinal. Los piojos de las plantas, por ejemplo, arrojan por el pico saliva
que contiene amilasa, la cual se introduce en el interior de los tejidos del husped y de esta manera digiere el almidn contenido en las clulas de la planta
husped. .
Muchos escarabajos predatores, que carecen de glndulas salivales, vomitan sus enzimas intestinales por la boca sobre la presa. Cuando se ha efectuado
la digestin, son reabsorbidos los lquidos producidos. Las cresas que se alimentan de carne o de la pulpa de las frutas, arrojan enzimas proteolticos por el ano
y efectan una digestin extraintestinal de los tejidos en los cuales viven y que
constituyen su alimento.

INGESTIN. Los insectos introducen su comida en el interior del canal

alimenticio a travs de la boca. En los insectos con piezas bucales masticadoras,
las mandbulas y las maxilas cortan y desmenuzan el alimento. El cierre simultneo de estas dos estructuras oponentes presiona el alimento hacia la parte
posterior de la boca o cibario, en la base de la hipofaringe (fig. 106). La hipofaringe es entonces empujada hacia arriba y adelante, forzando al alimento a
penetrar en la faringe, que es el extremo anterior del esfago. Desde este
lugar el alimento se mueve a lo largo del tracto digestivo por accin peristltica. En los insectos con piezas bucales chupadoras (fig. 107), la faringe forma
una dilatacin en forma de bulbo que se expansiona y contrae por accin de
los msculos de la cabeza. La bomba farngea, como se la denomina, atrae el
alimento lquido a travs del pico y lo introduce en la regin bajo control pe-

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128

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

ristltico. Fermentos digestivos u otras secreciones pueden ser mezclados con

el alimento con anterioridad a su deglucin.

Msculos

Faringe

Conduo
saliva'

.~

Canalsalival
Lobium

Hipoforinge
Fig. 106. Esquema de la seccin de la cabeza de un insecto masticador, mostrando las partes generalizadas, reas, y musculatura empleada en la deglucin.
(Redibujado de Snodgrass.)

Faringe
Esfago

Msculos
de la bomba
Bomba
chupadora
labro

Seda mandibu\ar
Seda maxilar

Canalalimenhcio
Prob5cide

Fig. 107. La bomba chupadora y la jeringa salival de una cigarra. A, seccin

de la cabeza mostrando la posicin de la bomba chupadora (cibario) con
msculos dilatadores que salen del clpeo. B, seccin a travs de la regin de
la boca, mostrando el meato alimenticio, bomba chupadora y jeringa saliva!.
(Redibujado de Snodgrass.)

La nica excepcin conocida respecto a la ingestin oral s~ presenta en

los estados larvarios tempranas de algunos parsitos internos, los cuales absorben su alimento de los tejidos o sangre del husped por toda la superficie del
cuerpo.

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FISIOLOGA

EsTOMODEO O INTESTINO ANTERIOR.

~
I

129

El alimento es introducido en el es-

tomodeo a travs del esfago. El estomodeo puede desempear una considerable variedad de funciones; puede servir simplemente como un lugar de paso
hacia el mesenteron, o puede agrandarse para formar un voluminoso buche
donde puede almacenarse el alimento e incluso
sufrir una digestin parcial. En algunos casos,
como en los ortpteros, jugos digestivos del
mesenteron pasan al estomodeo para facilitar
esta digestin parcial.
El estomodeo consta tpicamente de una
capa de clulas epiteliales simples (fig. 109 A)
que secretan una cutcula continua. Se cree que
esta cutcula es prcticamente impermeable, tanto a los fermentos como a los productos de la
digestin, y que poca o ninguna absorcin se
realiza a travs de ella. La funcin de la cutcula es probablemente la de evitar la absorcin
de los compuestos slo parcialmente digeridos,
ya que tal absorcin prematura pondra obstculos a la digestin total.
Fig. 108. Proventrculo de una cucaracha
a~iert?
para maceradores.
mostrar tres de
p teros Y otros
.
los seis
dientes
grupos que ingieren alimentos bastos poseen un
conjunto de poderosos dientes desgarradores en el proventrculo, para el desmenuzamiento de la comida en pequeas partculas. Una disposicin tpica es
la que se encuentra en la cucaracha (fig. 108), en la que seis robustos dientes
real~an el desmenuzamiento de la comida. Las pulgas utilizan un gran nmero
de agudos dientes en forma de aguja, dirigidos hacia atrs. Durante la digestin estos dientes son empujados hacia atrs al mismo tiempo que la sangre
ingerida, que se halla en el mesenteron, es impelida hacia adelante, y los finos
dientes desgarran a los corpsculos sanguneos desin.tegrndolos. Estos movimientos son producidos por contracciones musculares rtmicas y opuestas. En
otros insectos el proventrculo es simplemente el extremo estrechado del estomodeo.
PROVENTRCULO

Los

ort

MESENTERON
o INTESTINOMEDIO. En esta porcin del canal alimenticio
las clulas epiteliales (fig. 109 B) estn al descubierto, puesto que no secretan
una cutcula.
Algunas de las clulas epiteliales desnudas realizan la mayor parte de la
absorcin efectiva de los alimentos, mientras que otras clulas estn encargadas de la secrecin de fermentos. La secrecin efectiva de fermentos por las
clulas epiteliales puede efectuarse de dos maneras: 1) secrecin holocrina, en la
(:ual las clulas se desintegran en el proceso, vaciando su contenido en la luz
9

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130

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

del intestino, y 2) secrecin merocrina, en la cual los fermentos se difunden a

travs de la membrana celular. El primer sistema se representa en la figura 109 B, donde se observan los racimos de clulas regeneradoras o nidos, las
cuales reponen las clulas gastadas durante la secrecin holocrina.
ENZIMAS. En los insectos, considerados en conjunto, el mesenteron produce una extensa variedad de enzimas para la digestin de los hidratos de

Clula epi~elial

Msculo

Fig. 109. Estructura celular de diferentes porciones del tubo digestivo de una cucaracha. A, seccin longitudinal del estomodeo; B, seccin longitudinal del mesenteron:
e, seccin tranversal del proctodeo.

carbono, grasas y protenas. En su mayora estos enzimas son del mismo tipo
que los presentes en el sistema digestivo de los mamferos. La produccin de
enzimas est por lo general correlacionada con el rgimen alimenticio. Los
insectos omnvoros, como las cucarachas, producen un completo surtido de
enzima s para la digestin de todo tipo de alimentos. Sin embargo, los insectos
chupadores de sangre producen principalmente enzimas proteolticos. Algunos
insectos segregan celulasa para la digestin de la celulosa. Ciertas polillas de
la ropa son capaces de digerir la queratina con la ayuda de un proteinasa
comn en los insectos, en combinacin con peculiares condiciones de pH del
intestino medio. Las polillas de la cera digieren la cera, pero el enzima que las
capacita para ello no ha sido aislado.
MEMBRANA
PERITRFICA. Las clulas epiteliales del mesenteron son desnudas y delicadas. Si el bolo alimenticio tuviera que ser empujado por encima
de la superficie carente de proteccin de estas clulas, indudablemente las daa-

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FISIOLOGA

131

ra severamente y perturbara sus funciones de secrecin y absorcin. En los

vertebrados, glndulas mucosas cubren y lubrifican los bolos alimenticios y
partculas duras, para evitar daos por abrasin al epitelio del estmago. Los
insectos carecen de glndulas mucosas pero consiguen la proteccin del epitelio por la formacin de una membrana peritr6fica (fig. 110). Esta membrana
forma una cubierta tubular continua alrededor de la masa alimenticia. La

Fig. 110. Matriz anular produciendo una membrana peritrfica. A, larva de mosquito Anopheles; B, mosca tsets Glossina; e, tijereta Forficula. (Modificado de
Wiggiesworth.)

membrana peritrfica se compone de quitina; y es completamente permeable,

tanto a los enzimas digestivos como a los productos de la digestin. Su acentuada permeabilidad ha sido demostrada experimentalmente mediante el uso
de colorantes.
La formacin de la membrana peritrfica es un asunto de considerable inters. En gran nmero de insectos, se origina a partir de una secrecin de
toda la superficie del mesenteron. Esta secrecin quitinosa forma una capa que
recubre las clulas epiteliales madres, para despus separarse de ellas y constituir una especie de tubo alrededor de la masa alimenticia. El tubo permanece generalmente sujeto a la parte anterior del intestino medio, donde el
intestino anterior se proyecta en su interior.
La membrana peritrfica no se forma en ciertos grupos de insectos que
toman solamente alimentos lquidos, incluyendo los hempteros, los anopluros
y las pulgas, mosquitos y tbanos en estado adulto. Tambin est ausente en
algunos grupos ms, y de una manera notable en los carbidos, distcidos y
formcidos.
CARDIAS. En algunos grupos de insectos la membrana peritrfica es segregada por un grupo especializado de clulas situadas alrededor del extremo
anterior del mesenteron. La secrecin es prensada o moldeada para formar
una membrana mediante la presin exterior producida tanto por la entrada

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132

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

del mesenteron al ser dilatada para permitir la introduccjn de los alimentos,

como por un rgano especial denominado cardias. Este rgano donde est
ms desarrollado es en los dpteros y dermpteros (fig. 110). Est formado
principalmente por un anillo esclerosado situado alrededor e interiormente a
la abertura del mesenteron, el cual presiona contra las paredes del intestino
un flujo de secrecin producido por el grupo de clulas situadas inmediatamente por delante de l. A medida que se forma la membrana va siendo trasladada
hacia atrs por dentro del intestino como una vaina alrededor del alimento.
PROCTODEO
o INTESTINOPOSTERIOR. La funcin de esta parte del tracto
digestivo no est todava bien comprendida en muchos insectos, aunque se cree
que normalmente no se efecta absorcin alguna de alimentos en este lugar.
Las clulas epiteliales segregan una cutcula continua (fig. 109 C), como en
el estomodeo, pero esta cutcula es fcilmente permeable al aga. La parte posterior, que forma el recto, es por lo general muy musculosa para comprimir
los residuos de la comida despus de la digestin y as transformar los excrementos en bolas con anterioridad a la defecacin. Dos funciones ms estn
bien determinadas:
l. ABSORCINDEL AGUA. Todos los insectos que necesitan conservar el
mximo de agua, cuentan con el proctodeo para absorber el agua de los excrementos y devolverIa a los tejidos. En insectos como los gusanos de la harina,
las clulas epiteliales del recto pueden extraer casi toda el agua de los excrementos, dejndolos en forma de bolas completamente secas. La absorcin del
agua juega un papel especialmente importante en la excrecin, en cuyo apartado se examina ms completamente.
2. DIGESTINSIMBITICA. Las tennites, ciertas cucarachas de la madera, y ciertas larvas de escarabajos, cuya principal dieta es la madera, carecen
de enzimas para digerir la celulosa que comen. En su lugar cuentan con una rica
fauna de microorganismos simbiontes en el intestino posterior, los cuales digieren la celulosa dando cido actico. El cido actico es absorbido por el proctodeo. Investigaciones de simbiontes en otros insectos han puesto de manifiesto muchas aparentes contradicciones y problemas, mostrando la necesidad de
ms estudios en este campo.
ADAPTACINA DIETASLQUIDAS. Diversos insectos que succionan la sangre o los jugos de las plantas han desarrollado por evolucin mtodos para
eliminar la mayor parte del agua del alimento, antes de ser mezclado con los
enzimas digestivos. Esta adaptacin posee dos ventajas: 1) algunos de los azcares asimilables del alimento pueden ser rpidamente absorbidos, y 2) los
enzimas no sufren una disolucin indebida. La deshidratacin parcial puede
ser realizada por los siguientes mtodos.
1. En los adultos de muchos dpteros el mesenteron est dividido en varias
secciones, cada una con un tipo diferente de epitelio. Se cree que la primera

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FISIOLOGA

133

seccinfunciona como una superficiede absorcin para extraer la mayor parte

del agua de los lquidos ingeridos.
2. En los hempteros chupadores de sangre, tales como las chinches de las
camas, la primera parte del mesenteron forma un gran buche en donde la
sangre es recibida. Este "buche" absorbe la mayor parte del agua, y as conEsfago

Tubosde
Malpighi

Redo

Fig. 111. La cmara filtrante de los hom6pteros. A, esquema de un tipo

sencillo de cmara filtrante, en el que las dos extremidades del ventriculo
(mesenteron) y el extremo anterior del intestino posterior estn rodeadas
a la vez por una vaina comn; 8, el ventriculo convoluto en la cmara
filtrante y la parte anterior del intestino posterior saliendo de su extremo
posterior: e, la cmara filtrante de la cochinilla LecQnium, esquemtico.
(Redibujado de Snodgrass, segn Weber.)

centra la sangre antes de ser pasada por la regin en que son producidos los
enzimas.
Ntese que en los dpteros y en las chinches de las camas, el agua es absorbida en el mesenteron y pasada al torrente sanguneo del insecto. Desde el
torrente sanguneoes excretada por los tubos de Malpighi en el proctodeo.
3. En "lascochinillas, cigarras y muchos otros hompteros, el tracto digestivoposee un curioso rgano denominado cmara filtradora (fig. 111). La parte
anterior del intestino medio est en contacto con una parte del intestino posterior. En algunas formas las dos partes pueden estar rodeadas por una vaina
comnque las mantiene juntas, y en otros casos el intestino medio puede for-

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134

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

mar un lazo a travs de una invaginacin del intestino posterior. Puesto que
estos animales viven del jugo de las plantas, se ha credo que esta cmara filtradora permite al agua, de la savia recin ingerida pasar rpidamente desde el
intestino medio al intestino posterior, concentrando as la savia con anterioridad a su digestin en la regin posterior del intestino medio. Este exceso de
lquido sale por el ano en forma de pequeas gotas azucaradas. Los anlisis
de la savia han originado muchas dudas sobre la exactitud de estas interpretaciones, porque se ha encontrado que este alimento contiene gran nmero de
aminocidos e hidratos de carbono.
Es evidente que se necesita obtener ms informacin para una mejor comprensin de la funcin de la cmara filtradora.
ADAPTACIONES
LARVARIAS.Una peculiar modificacin del tracto digestivo
se encuentra en las larvas de los himenpteros y neurpteros superiores.
El extremo del mesenteron est cerrado y no conecta con el protodeo. El mesenteron, durante el desarrollo larvario, sufre una gran distensin por acumulacin de la materia fecal. Antes de la pupacin las dos secciones se conectan
y la masa fecal producida durante toda la fase larvaria es expulsada.
REACCINGSTRICA. Los contenidos del tracto digestivo en la mayora
de los insectos dan.un promedio ligreamente cido, con un pH comprendido
entre 6 y 7. La saliva es por lo general neutra. En los insectos que se alimentan de vegetales el intestino promedia ms alcalino y han sido registradas cifras
tan altas como 8,4 a 10,3 de pH en las larvas del gusano de la seda. Los insectos carnvoros por lo general promedian en el lado ms cido. Acidez con
un pH de 4,8 a 5,2 ha sido observada en el buche de la cucaracha despus de
una comida rica en hidratos de carbono; se ha sugerido que esta acidez es el
resultado de fermentaciones producidas por microorganismos, pero podra ser
debida a las secreciones cidas de algunas clulas de las glndulas salivales.
La mayor acidez registrada es pH
3,0 en una porcin del intestino de las
larvas de la moscarda o mosca azul de la carne.

CIEGOSGSTRICOS
o CARDACOS.Se conoce poca cosa respecto a la funcin
de estos apndices. Se ha sugerido que alojan los elementos regeneradores de
la fauna bacteriana normal del intestino.
Asimilacin

y nutricin

ASIMILACIN.Los productos de la digestin son absorbidos por el epitelio del tracto digestivo. La mayor parte de esta absorcin se efecta en el intestino medio, pero diversos productos pueden ser absorbidos en el intestino
anterior o en el posterior, segn el tipo de insecto. Se cree que la mayor parte
del metabolismo intermediario se realiza en el intestino medio, comprendiendo

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FISIOLOGA

135

cierto grado de sntesis del glucgeno y desdoblamiento de las protenas. La

capacidad de llevar a cabo estas ltimas actividades seala a las clulas del
intestino medio de los insectos como ms primitivas que las del intestino de
los mamferos.
ALMACENAMIENTO.
El lugar principal para la sntesis del glucgeno y su
almacenamiento es el cuerpo adiposo. Partes del intestino medio y otros lugares pueden tambin ser puntos de acumulacin para las reservas alimenticias.
En los insectos con metamorfosis completa estas reservas alcanzan su punto
mximo inmediatamente antes de la pupacin, y pueden agotarse casi completamente al final de la metamorfosis.
NUTRICIN. Los insectos, considerados en conjunto, parecen necesitar
aproximadamente la misma variedad de principios alimenticios bsicos que los
seres humanos. El rgimen alimenticio de muchos insectos no siempre es el
que aparentan tener. Los insectos que en el estado adulto se alimentan slo de
azcares, por lo general se alimentan de una comida diferente o variada en los
estados larvarios. Otros insectos pueden poseer organismos simbiontes en sus
tractos digestivos, u otras partes del cuerpo, los cuales convierten alimentos
como la celulosa en una diversidad de compuestos, o sintetizan aminocidos
u otros compuestos necesarios a partir de sustancias no utilizables directamente
en el alimento natural. Tambin hay los insectos que en apariencia comen
madera u otras materias inertes, pero que en realidad se alimentan de hongos,
diatomeas y otros microorganismos que en ella se desarrollan. Es evidente que
los insectos en conjunto comen cualquier sustancia concebible y, con o sin
la ayuda de simbiontes, obtienen la cantidad necesaria de protenas y energticos. Una extensa y creciente literatura sobre este tema va mostrando, sin embargo, que en sus detalles la nutricin de los insectos vara grandemente de
unas especies a otras.
VITAMINAS. Investigaciones actuales indican que los insectos necesitan
las vitamnas del complejo B y el colesterol, sustancia muy relacionada con los
esteroles del grupo de la vitamina D. La vitamina C es sintetizada por la cucaracha Blattella, y puede ser necesaria para el crecimiento del insecto. Aparentemente los insectos ni requieren ni sintetizan las vitaminas liposolubles A, D,
o E. Se ha demostrado mediante experimentos realizados con larvas de la mosca azul de la carne que algunas de las vitaminas necesarias se obtienen mediante simbiontes o de microorganismos mezclados con la comida normal, la
cual puede ser deficiente en estas sustancias.
NECESIDADES
DE AGUA. Como en otros organismos, el agua es la base
principal de los procesos metablicos, puesto que prcticamente todos ellos se
realizan en solucin acuosa. Por esto el agua es un factor importantsimo en
la dieta de los insectos. Los insectos han desarrollado muchos rganos especiales y particularidades fisiolgicas para la conservacin del agua. La mayora

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136

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

de ellos consiguen la plena satisfaccin de sus necesidades, en los materiales

alimenticios con un alto contenido de agua, como las hojas de las plantas o la
sangre. Existen casos en que el agua es conservada en tal alto grado que el
insecto es capaz de vivir exclusivamente de sustancias secas. En estos casos
el insecto hace uso del agua resultante de la oxidacin de los materiales alimenticios. Pero, aun en la mayora de estos casos, el alimento debe contener un
pequeo porcentaje de agua para suplementar el agua metablica. Una peculiaridad poco comn se encuentra en el gusano de la harina: en atmsferas con
mucha humedad puede absorber realmente agua del aire.
Excrecin
Muchos productos de desecho del metabolismo carecen de valor para el
organismo o seran nocivos si se dejasen acumular. El proceso de eliminacin
de estos productos de desecho es la excrecin. La eliminacin del anhdrido carbnico y parte del agua es tcnicamente excrecin, pero por conveniencia
se trata junto con la respiracin. La excrecin, como aqu se trata, est restringida a la eliminacin del exceso de agua, sales, desechos nitrogenados, como
el cido rico y diversos compuestos orgnicos indeseables.
En los insectos los tubos de Malpighi son los principales rganos de excrecin conocidos. Adems, ciertos productos de excrecin pueden depositarse
en la cutcula o en las sedas como pigmentos. El empleo del colorante carmn
de ndigo como indicador ha demostrado tambin que en los tisanuros parte de
las glndulas salivales pueden tener una funcin excretora.
Diversos tejidos, tales como los cuerpos adiposos y las glndulas de la
muda, han sido considerados como de funcin excretora a causa del depsito de cristales de cido rico en el interior de sus clulas. El cido rico, sin
embargo, es el producto final del metabolismo proteico y precipita rapidsimamente en forma de cristales. Se cree que los cristales de cido rico, observados en muchos tejidos, son debidos simplemente a la rapidez del metabolismo
proteico, que se traduce en la produccin de cido rico con demasiada velocidad para ser enteramente eliminado por la sangre. Bajo estas condiciones
el exceso de cido rico precipita en forma de cristales en las clulas donde se
forma, para ser disuelto y eliminado posteriormente.
TuBos DE MALPIGHI. Estos rganos excretan principalmente cido rico.
En la mayora de los insectos la excrecin es llevada a cabo por circulacin
de agua, como sucede en la mayor parte de los vertebrados.
En su forma ms simple este proceso, en los insectos, es como sigue: El
cido rico (probablemente en forma de sal sdica o potsica) de las clulas
corporales se difunde en la sangre, la cual finalmente circula alrededor de los
tubos de Malpighi. Todas o parte de las clulas de estos tubos absorben el
cido rico de la sangre y lo descargan, en solucin acuosa, en la luz del tubo.

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137

FISIOLOOL\

Desde aqu la solucin de cido rico, u orina, es forzada hacia el proctodeo

y evacuada por el ano.
Este mtodo de excrecin precisa un aporte continuo de agua, y en muchsimos insectos el agua es demasiado imprescindible. Muy probablemente los
disolventes bsicos (sales de potasio y sodio) son igualmente valiosos. Han sido
desarrollados diversos mtodos que conservan estos compuestos por extrac-

Tubo5 de
Molpighi

Tejido5
sujeradore5

Fig. 112. Esquema de la circulacin del agua en los sistemas digestivo y

excretor de un insecto. A, tipo comn, las flechas indican la direccin del
movimiento del agua; B, tipo en el gusano de la harina Tenebrio, mostrando
la estrecha relacin del recto y los extremos de los tubos de Malpighi. (Adaptado de Wigglesworth.)

cin del agua y la base de la orina, y los devuelven a la sangre o al extremo

superior de los tubos de Malpighi.
Un mtodo, ejemplificado por las tijeretas y los saltamontes, lo constituye
el desarrollo de reas de absorcin en el recto (fig. 112 ~). Estas reas absorben 'el agua de los excrementos y la devuelven a la sangre. En formas tales como
el gusano de la harina (fig. 112 B) los extremos de los tubos de Malpighi estn
unidos al recto por una membrana. Aparentemente en este caso el poder absorbente de los tubos se suma al poder absorbente del recto, puesto que en
estos casos el excremento es desecado en forma de polvo. Tambin es probable que el agua absorbida sea devuelta directamente a los tubos, siendo as
reabsorbida la misma agua y usada otra y otra vez.
Una segunda modificacin consiste en que las clulas de la parte inferior
de los tubos de Malpighi extraen el agua y las bases de la orina. En estos casos
la parte superior de los tubos contiene un lquido claro y la parte inferior contiene cristales slidos de cido rico precipitado. ~stos son empujados hacia
el proctodeo para su evacuacin. Las clulas de las dos porciones poseen dife-

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138

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

rencias histolgicas bien marcadas. Puede ser que tambin aqu parte del agua
sea usada continuamente, poco ms o menos como indican las flechas de la
figura 112 A. Muchos insectos, tales como las larvas de los lepidpteros, combinan todos estos mtodos.
En los tubos de Malpighi de muchos insectos, se han encontrado depsitos
de carbonatos. No se conoce ni el porqu de su presencia, ni su posterior paradero. Su presencia sugiere que los tubos de Malpighi pueden tener otras funciones excretoras, adems de las relacionadas con el cido rico y con el agua.
PIGMENTOS. Ciertos subproductos del metabolismo pueden ser convertidos
en pigmentos (algunos de ellos derivados del cido rico) y stos a menudo se
depositan en la cutcula. En las mariposas de la familia Pieridae estos pigmentos se depositan en las escamas de las alas, en el escarabajo de la patata se depositan en los esc1eritos; en ambos casos forman el color caracterstico del insecto.
La transformacin de los desechos metablicos en pigmentos es probablemente
un fenmeno comn entre los insectos.
SECRECIONES
GLANDULARES.Ciertas glndulas que segregan cera, esencias
y otras sustancias, pueden ser capaces de utilizar los subproductos del metabolismo como una base para sus secreciones. Hay pocas pruebas experimentales
para fundamentar esta conjetura.

Respiracin
El proceso de la respiracin comprende la absorcin y empleo del oxgeno
por los tejidos y la liberacin y disposicin del anhdrido carbnico. El intercambio de gases entre la clula y el ambiente se denomina respiracin externa,
mientras que el intercambio y utilizacin de gases en el interior de la clula se
denomina respiracin interna o metabolismo respiratorio.
RESPIRACIN

EXTERNA

En la mayora de los insectos se efecta por medio del sistema traqueal,

que es en esencia un sistema de tubos abiertos. A travs de ellos el aire es transportado directamente a las clulas de los tejidos.
TRQUEAS
y TRAQUEOLAS.Las trqueas son invaginaciones del ectodermo
y sus rasgos generales son similares a los de la epidermis (fig. 113). La estructura bsica es una capa de clulas epiteliales aplanadas que segregan el revestimiento de las trqueas, una sustancia que forma una especie de cutcula
llamada ntima. La superficie de la ntima est engrosada por filamentos en
espiral o tenidios; estos tenidios en espiral dan a las trqueas gran fuerza para

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FISIOLOGA

139

resistir las presiones y asegurar que la trquea permanezca cilndrica y abierta

aun bajo condiciones de doblamiento y presin. Las trqueas se dividen y vuelven a dividir, hacindose cada vez ms pequeas; finalmente cada una se termina en un penacho de diminutas ramas o traqueo/as. Las traqueolas poseen
tenidios pero carecen de una capa regular de clulas epiteliales. En la base de
cada penacho se encuentra una clula en forma de.telaraa, la clula traqueolar,
con expansiones protoplsmicas delgadsimas. Estas expansiones parecen rodear

Pareddelcuerpo
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Fig. 113. Esquema de una trquea de insecto abierta.

y seguir a las traqueolas. Los extremos de las traqueolas se sitan a lo largo,

entre, o quiz dentro, de los tejidos celulares del cuerpo. Se cree que a travs
de estos extremos traqueolares se efecta la mayor parte del intercambio gaseoso respiratorio de los tejidos.
Las propiedades de las trqueas y de las traqueolas son totalmente diferentes de las de la epidermis. Tanto las trqueas como las traqueolas son permeables a los gases, presumiblemente en alto grado don~e las paredes son tan
delicadas como en una traqueola. Las trqueas son impermeables a los lquidos; los espirculos son en extremo hidrfobos, esto es, la superficie resiste
la entrada de agua. Las traqueolas, especialmente en sus extremos, son fcilmente permeables a los lquidos.
LQUIDOTRAQUEOLAR.En muchos insectos los extremos de las traqueolas
contienen una cierta cantidad de un lquido de composicin desconocida. Cuando est asociado con un msculo relajado (fig. 114 A), este lquido puede llenar
una considerable porcin de las traqueolas; cuando el msculo est fatigado,
gran parte del lquido se aleja de las traqueolas hacia el interior de las clulas (fig. 114 B). Es posible que esta retraccin sea debida al aumento de la
presin osmtica de los msculos como resultado de los metabolitos cidos
producidos durante la contraccin. Tal accin sobre el lquido tiene el efecto

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140

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de impeler el aire y ponerlo en ntimo contacto con la clula fatigada, y presumiblemente ayuda a aumentar el suministro de oxgeno al tejido en funcionamiento, en el cual las necesidades de oxgeno son mayores.
DIFUSIN. El verdadero mecanismo por el cual el oxgeno es conducido
desde los espirculos, por toda la longitud de las trqueas y traqueolas, y finalmente a los tejidos, y mediante el cual el anhdrido carbnico es eliminado siguiendo la direccin contraria, ha sido. el tema de muchas teoras. Actualmente

Fig. 114. Relleno y vaciado de las traqueolas con lquido traqueolar. A, nivel alto en el estado de reposo; B, nivel bajo en el estado
de fatiga. Las traqueolas representadas con lneas de puntos contienen liquido, las de lneas llenas contienen aire. (De Wigglesworth, Principies 01 insect physiology, con el permiso de
E. P. Dutton y Co.)

se acepta, por lo general, que estos gases son conducidos por difusin, con la
ayuda de algn mecanismo de ventilacin en ciertos insectos. Han sido realizados anlisis de las dimensiones de las trqueas, consumo de oxgeno, y coeficiente de difusin del oxgeno en diversos insectos. Ellos han mostrado que,
aun en el caso de las orugas de gran tamao, la difusin sola puede proporcionar a los extremos de las traqueolas una corriente de oxgeno suficiente si la
presin del oxgeno en ellos es solamente un 2 3 poi ciento ms bajo que
en la atmsfera.
El mismo argumento sirve tambin para la eliminacin del anhdrido carbnico, puesto que tiene una intensidad de difusin slo ligeramente menor
que el oxgeno. Sin embargo, anlisis relativos a la eliIninacin del anhdrido
carbnico, han demostrado que casi una cuarta parte del total producido en el
cuerpo es eliminado a travs de la superficie total del cuerpo. Esto se explica
por el hecho de que el anhdrido carbnico se difunde a travs de los tejidos
animales unas 35 veces ms rpidamente que el oxgeno. En consecuencia, todo
el anhdrido carbnico formado durante el metabolismo se difunde no slo
hacia las traqueolas, sino tambin hacia los tejidos circundantes en todas direcciones, y finalmente al exterior a travs de la pared del cuerpo.

..

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FISIOLOGA

141

RESPIRACIN
SANGUNEA.Normalmente la sangre no participa de un modo
importante en el transporte del oxgeno desde la atmsfera a los tejidos. Pero
debera tenerse presente que la misma sangre es un vasto tejido vivo que precisa del oxgeno para su conservacin y funcionamiento, y del anhdrido carbnico para mantenerse en forma saludable. Debido a que la sangre circula por
encima y entre muchas trqueas y traqueolas, dispone un fcil suministro de oxgeno
durante todo su curso por la cavidad del
cuerpo. Cualquier exceso de anhdrido carbnico en la sangre se escapar, finalmente, a travs de las paredes traqueales o del
cuerpo.
VENTILACIN

DEL SISTEMA TRAQUEAL.

Para muchos insectos de tamao pequeo

o de reacciones lentas, con slo la difusin
gaseosa hay suficiente para satisfacer las
necesidades de la respiracin, pero no es
adecuada para los de movimientos rpidos,
corredores o voladores, con gran intensidad metablica y elevado consumo de energa. Estas formas suplementan la difusin
con la ventilacin mecnica del sistema
traqueal. Para este objeto se emplean dos Fig. 115. Sistema traqueal en el abdomen de la abeja melfera obrera, mostipos principales de estructuras.
trando los sacos areos. Las trqueas
1. Los tenidios de las trqueas evitan
dorsales y los sacos areos han sido
eliminados. (De Wigglesworth,
segn
el aplastaIniento de stas, pero en algunos
Snodgrass, Principies 01 insect physioiocasos permiten una expansin y contracgy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)
cin longitudinal de las mismas, como un
acorden. La contraccin puede traducirse en una reduccin de capacidad
hasta de un 30 por ciento respecto al volumen en expansin.
2. Ciertas porciones de las trqueas pueden ser de seccin elptica, en lugar
de circular, y presentar tenidios poco rgidos o carecer de ellos. Estas porciones elpticas forman sacos que pueden ser aplastados por un aumento de la
presin sangunea o por doblamiento. En muchos casos estos sacos areos
forman grandes cmaras separadas, que slo recuerdan a las estructuras traqueales elpticas por carecer de tenidios y ser fcilmente compresibles (figura 115). La accin de estos sacos es como la de un fuelle.
Las dos estructuras descritas actan como sacos areos anlogos a los pulmones. Los moviInientos respiratorios del cuerpo del insecto producen alternativamente el relleno y vaciado de estos sacos. Cuando el cuerpo est contrado, las secciones en forma de acorden estn contradas, o la presin de la

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142

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

sangre aumenta y produce una compresin de los sacos areos. Ambas acciones producen la expulsin del aire de los sacos a travs de los espirculos.
Cuando el cuerpo est relajado, las cmaras areas se expanden, debido a su
propia elasticidad, y se llenan con el aire exterior.
El efecto de esta ventilacin (fig. 116) es conservar los sacos areos y los
troncos traqueales llenos de aire de composicin similar al de la atmsfera.
La difusin acta a lo largo de la corta distancia que queda para llegar a los
tejidos mediante trqueas que se ramifican desde los sacos o troncos traqueales.

Espirculo
Toda la oxigenacin
por MU"5in

Oxigenacin por Slo este

ventilacin IIncho por
difu!>in

Fig. 116. Esquema para mostrar la relacin entre difusin y ventilacin. A, sistema sin ventilacin. contando nicamente con la difusin; B, sistema que suplementa la difusin con la ventilacin.

MOVIMIENTOS
RESPIRATORIOS.Los sacos areos no tienen msculos propios, pero son accionados por una combinacin de apertura y cierre de los
espirculos, y compresin del abdomen. La compresin del abdomen se lleva
a cabo, por lo general, por los msculos tergostemales y los msculos intersegmentarios longitudinales. Estos msculos atraen mutuamente al tergo y al
esternito de un mismo segmento, y encajan a stos de la misma forma que en
un tubo telescpico. Los dos movimientos se efectan, por lo general, simultneamente y proporcionan un medio para comprimir l<;>ssacos areos.
REGULACIN
DE LOSESPIRCULOS
y EVAPORACIN.El oxgeno y el anhdrido carbnico se difunden rpidamente por el sistema traqueal, y lo mismo
hace el agua, en forma de vapor. Si los espirculos permaneciesen abiertos indefinidamente, el insecto perdera agua de un modo constante, y el agua es para
l imprescindible y, normalmente, difcil de obtener. En consecuencia, para
evitar la evaporacin innecesaria, los espirculos se mantienen en lo posible
cerrados, abrindose slo lo suficiente para satisfacer la necesidad de introducir
oxgeno y eliminar anhdrido carbnico.
REGULACIN DE LA RESPIRACIN.
A causa de la necesidad de combinar
la regulacin de la evaporacin con la aireacin, es obvio que la apertura y

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FISIOLOGiA

143

cierre de los espirculos y la regulacin de los movimientos respiratorios debe

ser controlado por algn mecanismo sensitivo. Se han llevado a cabo muchos
trabajos sobre este tema, a menudo con resultados aparentemente contradictorios. Del enorme acmulo de datos experimentales han surgido, no obstante,
un cierto nmero de generalidades interesantes; las ms importantes se enumeran a continuacin:
1. La regulacin sensorial inmediata de la respiracin se efecta en los
ganglios segmentarios de la cuerda nerviosa ventral. Cada ganglio regula solamente su propio segmento, de manera que cada segmento acta como una unidad independiente en cuanto a la regulacin respiratoria se refiere.
2. Resultados experimentales indican que existe un centro regulador o
coordinador que puede producir movimientos rtmicos de todos o algunos segmentos. La manera de actuar y la identidad de este centro no ha sido establecida, aunque se ha sugerido que pudieran ser los ganglios y tejidos musculares
del trax.
3. Durante el reposo los movimientos respiratorios pueden cesar por completo, mantenindose cerrados los espirculos. En algunos insectos un exceso
de oxgeno producir el mismo efecto.
4. Prcticamente cualquier estmulo nervioso (visual, tctil, etc.) iniciar
o aumentar las actividades respiratorias.
5. Diversos estmulos qumicos internos pueden acrecentar la respiracin.
Se cree que en la mayora de las especies el centro nervioso de la respiracin
es estimulado por un aumento en la acidez de sus tejidos receptores, igualmente determinado por una alta tensin del anhdrido carbnico o por los
metabolitos cidos producidos por la falta de oxgeno. As, en las cucarachas,
una alta tensin de anhdrido carbnico produce actividad respiratoria. En las
larvas de los mosquitos, por otro lado, el anhdrido carbnico sale por difusin rpidamente del cuerpo y raramente se acumula en cantidades excesivas;
es la falta de oxgeno lo que obliga a estas formas a subir a la superficie del
medio acuoso en que viven en busca de ms aire.

,
I
I

ADAPTACIONES
A LA VIDAACUTICA. Las explicaciones anteriores se refieren al tipo de respiracin propio de los insectos terrestres. Pero muchas formas, o bien viven en el agua o pasan mucho tiempo sumergidas en ella. Se
encuentran diversos tipos de adaptaciones para capacitar a los insectos a satisfacer sus necesidades respiratorias en medios acuosos.
1. RESERVORIOS
DE AIREPARALAINMERSIN.Algunos insectos, cuando se
zambullen en el agua, acarrean con ellos una pelcula o burbuja de aire pegada
en alguna pa.r:!edel cuerpo. Tanto los adultos como las larvas de algunas chinches de agua (Corixidae y Notonectidae) acarrean una burbuja de aire entre la
vellosidad que tienen en la cara ventral del cuerpo; esta burbuja se mantiene
en su lugar debido a los pelos hidrfobos que impiden el escape del aire. Los
adultos de los escarabajos nadadores (Hydrophilidae, Dytiscidae) tienen un es-

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144

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

y APLICADA

pacio aerfero bajo las cubiertas alares o litros. en el cual abren los espirculos.
Estos reservorios de aire sirven no slo como una fuente de oxgeno para el
insecto, sino tambin como una especie de pulmn y branquia, al obtener ms
oxgeno del agua y descargar el anhdrido carbnico en ella por difusin. Este
sistema no puede satisfacer las necesidades respiratorias indefinidamente, pero
permite al insecto permanecer bajo el agua bastante tiempo antes de tener que
volver a la superficie a por ms aire.
2. TuBos AElFEROS.Muchos insectos que viven sumergidos de modo
permanente, respiran a travs de un tubo o un par de tubos que pueden sacar
del agua. Slo el par de espirculos asociados con estos tubos es funcional; los
dems estn cerrados o no estn desarrollados. La 1arva del mosquito (figura 329) posee un tubo rgido; cuando necesita oxgeno, la larva nada hacia
la superficie y empuja el extremo del tubo a travs de la membrana formada
por tensin superficial y lo pone en contacto con el aire. Las cresas "de cola
de ratn" (fig. 337), larvas de una mosca que viven en medios viscosos o lquidos, no nadan hacia la superficie, pero tienen un tubo respiratorio que puede
extenderse de 7 a 10 cm en direccin a la superficie. Otros diversos tipos de
tubos se presentan en distintos grupos.
3. RESPIRACIN
CUTNEA.Gran nmero de larvas de insectos acuticos
no tienen contacto alguno con la atmsfera y carecen de artificios o estructuras
especiales para la respiracin. En ellos el intercambio de gases se hace por
difusin a travs de la superficiedel cuerpo. El insecto utiliza el oxgeno disuelto en el agua, y el exceso de anhdrido carbnico se difunde en el agua. Hay
dos tipos distintos de respiracin cutnea. En el primero (que se encuentra en
las larvas muy pequeas o en las primeras fases larvarias falta el sistema traqueal; en "ellasel intercambio de gases en el interior del cuerpo se efecta a
travs de los tejidos. incluyendo la sangre. En el segundo tipo (que incluye la
maye1rade las grandes formas sin branquias, como los ltimos estados larvales
de los quironInidos y muchas larvas de tricpteros) el sistema traqueal est
desarrollado, pero en lugar de espirculos tienen grupos de finas trqueas en
la epiderInis (fig. 117). Aqu el intercambio de gases se efecta, primero a
travs de la epidermis y luego en el interior de las delicadas trqueas perifricasoA partir de este punto la forma de difusin es la misma que cuando existen espirculos.
4. RESPIRACIN
POR BRANQUlAS.
Entre las adaptaciones ms notables
para la vida acutica estn las branquias foliceas de las ninfas de los "caballitos del diablo" (fig. 175) Y ninfas de las efmeras (fig. 172). stas representan
a muchas ninfas y larvas acuticas que han desarrollado branquias para su
intercambio respiratorio. Las trqueas penetran y se extienden en estas branquias, y la difusin de los gases se efecta a travs de la epidermis entre los
filamentos traqueales y el agua. En las ninfas de las liblulas se encuentra un
rgano poco comn (fig. 118). El recto est dilatado y las branquias, provistas
con abundancia de finas trqueas, se extienden hacia el interior de la bolsa as

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145

FISIOLOGA

formada. El insecto introduce y expulsa agua en el interior de esta cmara rectal; el intercambio respiratorio se efecta a travs de las delgadas paredes de las branquias.
RESPIRACINDE LOS PARSITOSINTERNOS. Las formas larvarias de muchos insectos se alimentan como parsitos dentro del cuerpo de otros insectos.

A los
tejido&

~
~':;"':. ~:J

~t~
;~'"

Ano
Fig. 117. Esquema 'de la respiracin
cutnea en los insectos acuticos.

Ramas

traqueales

Direccin de la

corriente de agua
Fig. 118. Esquema de las branquias rectaIes en las ninfas de
liblula. (Adaptado de Wigglesworth.)

Por estar rodeados por los lquidos del husped, estas formas viven en lo que
es prcticamente un habitat acutico. Por ello no es sorprendente observar
que sus adaptaciones respiratorias son paralelas a las adaptaciones de las' formas acuticas.
Muchas larvas parsitas se valen de la respiracin cutnea. Las formas
muy pequeas pueden carecer de sistema traqueal, pero las de tamao grande
lo tienen bien desarrollado y poseen una malla de filamentos traqueales perifricos. Otras formas, como las moscas de la familia Tachinidae, poseen espirculos posteriores funcionales, los cuales se proyectan a travs de la pared
del cuerpo del husped o estn conectados interiormente con uno de los troncos traqueales del mismo.
RESPIRACIN

INTERNA

La utilizacin del oxgeno en los procesos metablicos de la clula, con

liberacin de CO2, se lleva a cabo por la accin de un conjunto de complejos
elementos respiratorios y enzimas denominado sistema citocrmo. Se ha encontrado que las modificaciones peculiares en los componentes de este sistema
estn asociados con la bajsima intensidad respiratoria que prevalece durante
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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

la diapausa. El sistema citocromo est localizado en las mitocondrias de la

clula. Los msculos del vuelo en los dpteros e himenpteros, contienen mitocondrias gigantes (llamadas sarcosomas) (fig. 119), las cuales son ms de

Fig. 119. Msculo fibrilar fresco de Drosophi/a despus de un desfibrado ligero.

mostrando las fibrillas musculares estriadas y las mitocondrias gigantes esfricas asociadas con ellas, X 1.600. (Segn Watanabe y Williams.)

dos veces mayores que los tipos ordinarios. Se cree que estas mitocondrias
gigantes permiten alcanzar la intensa actividad respiratoria necesaria para el
vuelo rpido.
La sangre

y la circulacin

La sangre o hemolinfa de los insectos es el tejido lquido que abarca a

los fluidos del cuerpo que baan los rganos internos. La sangre efecta la
principal distribucin de productos alimenticios a los tejidos y acarrea los productos de desecho de los mismos. Normalmente la sangre tiene slo una contribucin secundaria, aunque importante, en la respiracin. Fluye por conductos cerrados slo en una corta extensin de su curso, su avance por los tejidos
se efecta por infiltracin. As que, tanto en sus caractersticas de distribucin
como en la manera de circular, la sangre de los insectos se parece ms a la

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FISIOLOGA

147

linfa que a la sangre de los mamferos. En los insectos la sangre, adems de

las funciones arriba mencionadas, constituye un mecanismo de "presin hidrulica" con sus funciones peculiares.
PROPIEDADES
DE LA SANGRE. La sangre de los insectos es por lo general
un lquido verdoso o amarillento, pero puede ser transparente y sin color. Su
peso especfico se aproxima al del agua, variando desde 1,03 a 1,05. Por lo
general es ligeramente cida, pero el pH vara con la especie, fase larvaria,
edad y sexo.
Las sustancias disueltas contenidas en la sangre de los insectos incluyen
aproximadamente la misma coleccin de sales, protenas, hidratos de carbono,
urea y grasas que la sangre de los mamferos, pero las proporciones son, a
menudo, totalmente diferentes. Las caractersticas ms notables incluyen un
bajsimo contenido de cloruros y una cantidad extraordinaria de aminocidos,
que pueden encontrarse en cantidades 20 30 veces mayores que en la sangre
humana.
La sangre de los insectos difiere en alto grado respecto a sus propiedades
de coagulacin. En muchas clases de insectos es totalmente incoagulable, y
las heridas son simplemente obstruidas mediante la formacin de un tapn de
clulas. En otras especies la sangre coagula con facilidad.
Casi sin excepcin la sangre carece de hemoglobina y aparentemente carece de mecanismos para la absorcin del oxgeno combinado qumicamente.
No obstante, la sangre toma el oxgeno y el anhdrido carbnico en forma de
disolucin.
CLULASSANGUNEAS.Las clulas sanguneas o hemocitos se encuentran
suspendidas libremente en sta. En los insectos, considerados en conjunto, los
hemocitos presentan gran diversidad; en una especie se han encontrado diez
tipos subdivididos en treinta y dos subtipos. La figura 120 ilustra los principales tipos hasta ahora reconocidos. Los hemocitos se multiplican y crecen
durante toda la vida del insecto. Al principio son cuerpos 4e pequeo tamao
que se tien intensamente, incapaces de realizar fagocitosis. Cuando maduran
adoptan diversas formas. Los hemocitos pueden adherirse a los tejidos, en cuyo
caso adoptan una forma estrellada. En algunos insectos todos los hemocitos
circulan con el fluido sanguneo; en otros todos se adhieren a los tejidos, formando agrupaciones de "tejido" fagocitario; en muchos otros se presentan
simultneamente ambos tipos.
Los hemocitos son tan variados en sus funciones como en su aspecto. Ingieren algunas bacterias vivas y todas las muertas, se renen junto a las heridas y forman un cogulo para cerrar las roturas de la pared del cuerpo, y forman
una barrera para eliminar ciertos parsitos de la cavidad del cuerpo. Adems
las clulas sanguneas juegan, frecuentemente, un importante papel en la histlisis,durante las fases avanzadas de la metamorfosis.

...

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148

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOI.OGA

GENERAL

y APLICADA

FUNCIONES. La sangre de los insectos tiene cuatro funciones conocidas.

De las citadas aqu, las tres primeras son funciones de la sangre como tejido
vivo, mientras que la cuarta funcin es puramente mecnica.

H'.

Hz

'--.

"

>

H't;
G
Fig. 120. Principales clases de hemocitos y su probable ontogenia. basado .en los
encontrados en Prodenia y Tenebrio. A, proleucocito; B, clula cromoflica de
contorno liso; e, esferoidocito; D, cistocitos; E, plasmatocitos; }<', polipodocito;
G, clula vermiforme; H, clulas eruptivas; 1, clula semejante a un enocito. (De
Munson in Roeder, Insect physioloKY, segn Jones.)

1. 'TRANSPORTE.
Los materiales alimenticios digeridos son absorbidos del
sistema digestivo y conducidos a los tejidos, y los proouctos de desecho son
llevados desde los tejidos a los rganos excretores, Adem~s, ciertas hormonas
son transportadas desde su lugar de formacin a los tejidos.
2. RESPIRACIN.Parece ser que en todos los insectos, por lo menos algunas de las clulas carecen de traqueolas para el intercambio respiratorio directo. Estas clulas indudablemente obtienen su oxgeno de la porcin del
mismo disuelta en la sangre. Hemos visto que gran parte del anhdrido carbnico se difunde por los tejidos y finalmente a travs de la cutcula; la sangre
facilita este proceso,
En las larvas de ciertas especies de Chironomus la sangre contiene hemoglobina en disolucin. sta no es tan efectiva en la absorcin del oxgeno como la

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149

FISIOLOGA

hemoglobina de los mamferos. Sin embargo, absorbe

de oxgeno que las larvas pueden emplear cuando se
estanque, cuyo lodo es deficiente en oxgeno.
3. PROTECCIN.Los hemocitos pueden librar
terias y parsitos'. La cicatrizacin de las heridas es
por sus hemocitos.

DloFrogma

do
rsal
venhol
D,afrogma

una considerable cantidad

ocultan en el fondo de un
al insecto de ciertas bacefectuada por la sangre o

Corazon

~
'

.....

SO
"0

...:.~.

"'"

X-..

:~ .'~-

Fig. 121. Circulacin llevada a cabo por el -corazn y rganos accesorios. A, insecto con sistema circulatorio completamente desarrollado,
esquemtico; B, seccin transversal del trax del mismo; e, seccin transversal del abdomen. Las flechas indican el curso de la circulacin
(basado en gran parte en Brocher). (Redibu;ado de Wigglesworth.)

4. FUNCIN
HIDRULICA.
Toda la sangre encerrada dentro de la pared
del cuerpo forma un sistema hidrulico cerrado capaz de transmitir presiones
desdeuna parte del cuerp-oa otra. En este sentido puramente mecnico tiene
muchas aplicaciones en el cuerpo. La presin de la sangre es regulada por
contraccionesdel trax, del abdomen, o de ambos a la vez. El alternativo
aumentoy disminucin de la presin de la sangre, originado por los movimientos respiratorios, produce el vaciamiento y llenado de los sacos areos
traquealesy bolsas. La presin sangunea localizada es responsable del desplegadodel exoesqueleto despus de la muda, del inflamiento de las alas, y
frecuentementede la rotura de los huevos en el momento de la eclosin.
CIRCULACIN.
En general (fig. 121), la circulacin sangunea del insecto
sigueeste camino: la sangre es impelida hacia adelante por el corazn desde
el abdomen, pasa por la aorta y es descargada en la cabeza; desde la cabeza

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150

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

retrocede infiltrndose por los tejidos hasta alcanzar el abdomen, donde penetrando en el corazn recomienza el ciclo.
La sangre es aspirada por el corazn a travs de los ostolos y seguidamente impelida hacia adelante por los movimientos peristlticos, los cuales se transmiten a lo largo del corazn. La presin negativa de las cmaras cardacas que
causa la aspiracin de la sangre, y la presin sistlica que determina la impulsin hacia adelante del flujo sanguneo, se deben a la elasticidad y movimientos
musculares del corazn, de los msculos aliformes, y de otros msculos que

Fig. 122. Ala posterior de la cucaracha Periplaneta americana,

con el curso de la circulacin sangunea indicada por flechas.
(De Wigglesworth, segn Yeager y Hendrickson.)

pueden estar asociados con ellos. A veces el flujo est invertido, y la sangre
vierte detrs del corazn en la cavidad visceral. En la mayora de los insectos
el corazn no est obstruido en toda su longitud. En unos pocos los ostolos se
prolongan dentro del corazn para formar tabiques valvulares, los cuales dividen a ste en cmaras segmentarias.
Adems del corazn, existen diversos rganos para facilitar la circulacin
de la sangre por los apndices y su distribucin en la cavidad corporal. En
casos excepcionales, la aorta puede desembocar en vasos que llevan la sangre
en direcciones diferentes. En muchos insectos las antenas y las patas estn
divididas por membranas longitudinales o septos, de tal forma que la sangre
penetra por un lado, fluye por toda la longitud del apndice, y se vaca por
el otro lado. Los movimientos sanguneos en los apndices son tambin facilitados por los movimientos respiratorios, de tal manera que el "pulso" en las
patas puede sincronizarse con las contracciones respiratorias y no con los latidos del corazn.
Con frecuencia se presentan bombas de impulsin de la sangre adicionales
u rganos puistiles en el mesotrax y metatrax para realizar la aspiracin de la
sangre a travs de las alas. En estos casos la sangre circula por ciertas venas
de las alas (fig. 122) Y es devuelta directamente a la aorta o a la cavidad del
cuerpo. El diafragma ventral, cuando est bien desarrollado, tambin colabora

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FISIOLOGA

151

en la circulacin de la sangre; las contracciones de los msculos del diafragma

impulsan a la sangre lateralmente y hacia atrs.
Los diafragmas de la figura 121 esquematizan las direcciones del flujo producidas por estos distintos mtodos.
El corazn est tan bien provisto de nervios del sistema nervioso visceral
y de los ganglios segmentarios que muchos investigadores creen que todas sus
actividades estn controladas por impulsos nerviosos. No obstante, es todava
una cuestin la de si los latidos automticos del corazn son debidos a estmulos
nerviosos, o a msculos que gozan de la propiedad de contraerse y relajarse
peridicamente sin estimulacin nerviosa.
Metabolismo
El metabolismo es el resultado de todos los procesos qumicos y fsicos que
ocurren en el organismo, incluyendo tanto la fase de construccin (anabolismo), como la de destruccin (catabolismo). El metabolismo de los insectos
est muy influenciado tanto por las actividades del mismo insecto como por
las condiciones externas que le rodean, tales como la temperatura, humedad
y atmsfera. Estas influencias ecolgicas sobre el metabolismo fundamental se
integran con las influencias ecolgicas sobre las acciones y hbitos, como
se estudia bajo el ttulo: Consideraciones Ecolgicas, en el Captulo 9.
REGULACIN
DE LA TEMPERATURA.Los insectos son animales de sangre
fra en lo que se refiere a su temperatura corporal que, en general, depende
de la temperatura del ambiente. Dentro de ciertos lmites, los insectos pueden
modificar la temperatura de su cuerpo. En medios muy caldeados, los insectos
de tamao suficiente pueden reducir su temperatura por evaporacin de agua
a travs de la piel. En medios fros los cambios qumicos producidos en el
cuerpo pueden elevar su temperatura por encima de la ambiental. Se ha observado, por ejemplo, que ciertos colepteros que habitan en el suelo disminuyen
su temperatura corporal en 2 C por evaporacin traqueal. Hay pruebas indicadoras de que son necesarias temperaturas corporales francamente altas para
las rapidsimas actividades musculares del vuelo. Por ejemplo, experimentos
con los grandes esfngidos han demostrado que no pueden volar con temperaturas corporales a los 300 C. Por debajo de este lmite la mariposa se detiene
y agita sus alas hasta que la actividad muscular ha elevado su temperatura
a 30 C, en cuyo momento puede volar. Durante el vuelo su temperatura puede elevarse por encima de los 400 C debido a la violenta actividad muscular.
Se desconoce "hasta qu punto los insectos incrementan su metabolismo durante
el reposo para mantener su temperatura corporal.
INTENSIDAD
METABLICA.Dentro de ciertos lmites el metabolismo de un
insecto aumenta al aumentar la temperatura. Esta variacin en la intensidad

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152

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

metablica est correlacionada con los siguientes fenmenos fisicoqumicos, los

cuales acompaan automticamente a una elevacin de temperatura:
1. Aumenta la intensidad de las reacciones qumicas.
2. Se incrementa la solubilidad de los slidos en los lquidos.
3. Se incrementa la velocidad de difusin de los gases.
4. Decrece la solubilidad de los gases en los lquidos.
En los insectos, un aumento de la temperatura produce un aumento de
actividad, la que a su vez aumenta el metabolismo. La humedad tambin influye en el metabolismo; se ha demostrado en diversos insectos que un aumento
en la humedad disminuye la intensidad del metabolismo. Estas correlaciones,
evidentemente, no se manifiestan por debajo o por encima de temperaturas
perjudiciales para el bienestar del insecto, o bajo combinaciones nocivas de
temperatura y humedad.
Se han realizado diversos intentos para mostrar relaciones matemticas
concretas entre la temperatura, humedad, metabolismo basal, actividad y crecimiento. Son tantas las variables encontradas, que pocos investigadores coinciden en la interpretacin de los resultados.
El metabolismo de la abeja durante el reposo est proporcionado, por unidad de peso, al del hombre, consumiendo alrededor de las veinte calorasgramo de calor por kilogramo de peso y por minuto. Pero con un ejercicio extremado la abeja puede aumentar esta cantidad hasta 1.300 veces, mientras que
el hombre en su esfuerzo mximo es capaz de incrementarla slo diez o doce
veces. As que la abeja, durante el vuelo, consume hasta 26.000 caloras gramo
(veintisis kilocaloras o caloras grandes) por kilogramo de peso y por minuto.
En los insectos normalmente bien alimentados, el cociente respiratorio durante los perodos de actividad es casi la unidad, indicando que slo han sido
oxidados hidratos de carbono. La falta de alimentos provoca una disminucin
de este cociente, fenmeno asociado a la oxidacin de las grasas y de las protenas. Esto indica que, bajo condiciones de inanicin, los insectos siguen el
mismo procedimiento de otros animales, quemando sus hidratos de carbono
hasta el agotamiento, y slo entonces usan las grasas y las protenas para la
obtencin .de energa.
NECESIDADES
DE XGENO. Los insectos son muy resistentes a la falta de
oxgeno. El punto hasta el cual son capaces de extraer oxgeno de la atmsfera
no vara hasta llegar, ste, a un bajsimo nivel de presin. El nivel exacto vara
en distintas especies. Por debajo de la presin crtica del oxgeno, la proporcin en que es absorbido disminuye rp;damente.
Ciertos insectos poseen una peculiar tolerancia anaerbica; son capaces de
subsistir por largos perodos en completa ausencia de oxgeno. En estas circunstancias, el insecto detiene sus actividades y se inmoviliza. Slo se realiza un
mnimo de actividad metablica, la cual es probable que se emplee principalmente en las actividades musculares involuntaria s que controlap la circula-

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FISIOLOGA

153

cin y la digestin. El cido lctico, otros metabolitos no oxidados del metabolismo y el anhdrido carbnico resultantes de estos procesos se acumulan en
el cuerpo. Cuando dispone otra vez de aire, el insecto absorbe el oxgeno del
mismo con gran intensidad y oxida los productos de desecho acumulados durante el perodo anaerobio. Esta tolerancia anaerbica ha sido demostrada experimentalmente en muchos insectos. La larva del Gasterophilus (parsita en
el estmago del caballo) goza, de un modo cclico, de condiciones aerobias y
anaerobias correlacionadas con las actividades digestivas del husped. Se ha
averiguado experimentalmente que dicha larva puede sobrevivir hasta diecisiete
das sin oxgeno. Perodos aerobios y anaerobios diurnos se presentan, indudablemente, en ciertos insectos que habitan en las aguas estancadas, los cuales
pueden ocultarse durante el da bajo el termocline del lago o estanque, y durante la noche se alimentan cerca de la capa superficial de agua rica en oxgeno.
RESISTENCIA
A LATEMPERATURA.En el curso de su vida los insectos pueden estar expuestos a temperaturas extremas. Los insectos que han perdido
agua por desecacin son ms resistentes que los normales a las temperaturas
perjudiciales. No se conoce la causa exacta de ello. Se ha demostrado que los
individuos desecados de los escarabajos del gnero Leptinotarsa pueden resistir de 0,6 a 4,5 grados centgrados de temperatura por encima del punto que
resulta letal a los individuos no desecados. De la misma forma los individuos
desecados son ms resistentes al fro.
No se ha dado todava una explicacin completa de estos fenmenos relacionados con la desecacin parcial. Se cree que la resistencia al fro es debida,
en parte, a una disminucin del punto de congelacin del contenido celular
por simple concentracin de las sustancias en disolucin. Otra razn dada es
que la mayor parte del agua corporal libre se combina, o es "apresada", por
los coloides del cuerpo. Se cree que una tal eliminacin del agua libre por su
conversin en agua combinada rebaja el punto de congelacin del contenido
corporal y as resulta un mayor grado de resistencia al fro. Pero los cambios
qumicos y fsicos exactos, y su importancia, se desconocen. La explicacin del
incremento de resistencia al calor depende probablemente. de cambios similares.
METABOLISMO
DE LOS PIGMENTOSCOLORANTES.La coloracin producida
por pigmentos en los insectos (vase pgina 122) muestra interesantes reacciones en conexin con el metabolismo y con las condiciones externas. Experimentos realizados con muchos tipos de insectos, incluyendo el escarabajo de
la patata Leptinotarsa y su predator, la chinche hedionda Perillus, han mostrado que cuando se incrementa el metabolismo con temperaturas ms altas o con
menor humedad, son oxidados gran parte de los pigmentos, dando como resultado insectos de coloraciones ms claras. En algunos insectos se ha observado
que tanto la negra melanina como los anaranjados carotinoides reaccionan de
esta manera. En estos casos (por ejemplo, el escarabajo de la patata), los indi-

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154

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

viduos criados bajo temperaturas elevadas y humedad baja pueden ser casi
incoloros; otros criados con temperaturas y humedades medias pueden ser
anaranjados; y otros criados con bajas temperaturas y humedades altas pueden
ser negros.
La aplicacin de estos resultados es limitada. En ciertos insectos slo algunas partes del cuerpo muestran estas reacciones. En otros la distribucin
del color puede estar rgidamente fijado y aparentemente no influenciable por
la accin de condiciones externas.
Fisiologa

del desarrollo

El crecimiento desde el huevo hasta el estado de reproduccin funcional

es considerado desarrollo. :E:ste representa la totalidad de los procesos metablicos durante el perodo de crecimiento. El tratamiento descriptivo del desarrollo se efecta en el captulo siguiente, pero ciertos hechos fisiolgicos asociados con el desarrollo son de inters en este punto.
METAMORFOSIS.En los insectos con metamorfosis gradual, los cambios
fsicos que conducen al estado adulto se distribuyen ms o menos uniformemente durante toda la vida. En los insectos con metamorfosis completa la
consecucin de los caracteres adultos se efecta de un modo repentino, durante el estado pupal. Se presenta en este perodo una aparente revolucin fsica
de las caractersticas larvarias a las adultas. No hay, sin embargo, una paralela
revolucin fisiolgica, incluyendo todos los cambios. La epidermis y el sistema
traqueal son simplemente reconstruidos por la secrecin normal de sus clulas
generadoras, pero las secreciones son moldeadas con un "patrn" diferente.
El sistema nervioso se agranda rpidamente por crecimiento de sus partes constituyentes, a veces acompaado por la fusin de ciertos ganglios. El corazn
crece sin cambios acentuados. El tubo digestivo se modifica por el crecimiento
o la reduccin de algunas partes y el remoldeado de otras (fig. 84).
Ciertas caractersticas de-los adultos no estn representadas en las estructuras larvarias, tales como las alas y el sistema reproductor. Otras caractersticas de los adultos son, por lo general, radicalmente diferentes en tamao u
organizacin respecto a los rganos correspondientes en las larvas, especialmente las patas y la musculatura, sobre todo los msculos que controlan el
vuelo y las actividades reproductoras. Estas partes adultas se forman a partir
de los cuerpos adiposos de las larvas, del azcar de la sangre, y de los msculos, en una serie de procesos de transformacin que se agrupan en dos fases:
histlisis e histognesis.
La histlisis es un proceso de destruccin, esencialmente catablico; los
leucocitos y los enzimas transforman el cuerpo adiposo de la larva, la mayor
parte de los tejidos musculares, indudablemente tambin partes de otros tejidos y por ltimo los mismos leucocitos, en una materia nutritiva transporta-

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FISIOLOGA

155

ble por la sangre a los tejidos en crecimiento. La histognesis, que representa

el anabolismo, es la construccin de los tejidos adultos a partir de los productos de la histlisis. Ambas fases se efectan simultneamente.
Con anterioridad a la pupacin, las larvas inician un estado de inmovilidad que dura de uno a varios das. Es en el transcurso de este perodo cuando
se inician los procesos de transformacin. Continundose a lo largo del estado
pupal hasta que las estructuras adultas estn completas. Durante estos procesos, las reservas de grasa y glucgeno acumuladas por la larva durante su perodo de alimentacin son utilizadas como una fuente de alimentos.
REGULACIN
DEL DESARROLLO.Experimentos de ligadura de insectos. (figura 123) y de cambio de los lquidos corporales de los individuos en diferentes estados del desarrollo han mostrado que la retencin de los caracteres
inmaduros o juveniles, desarrollo de las estructuras adultas y mudas son controlados por hormonas secretadas por el cerebro y diversos elementos asociados con l. Las hormonas principales y los rganos que las producen son:
1. Una pequea glndula (de forma variable en los diferentes insectos)
situada en el protrax, la glndula protorcica, segrega una hormona necesaria para la muda y que promueve el crecimiento y el desarrollo. Esta hormona
es necesaria para el desarrollo de las estructuras adultas durante la pupacin.
2. Los cuerpos alados (fig. 92) segregan la hormona juvenil que durante la
vida preadulta retarda el desarrollo de las
estructuras adultas y es responsable de
la conservacin de las caractersticas larvarias o ninfales durante la vida preadulta. En la fase adulta la hormona juvenil
es necesaria para el desarrollo de los
ovarios.
B
e
D
E
3. El cerebro segrega una hormona Fig. 123. Larva de mscido (A) mostrando el ganglio y los nervios, y las posiciones a
que activa la glndula protorcica.
Realmente el cerebro controla la ac- y b en que fueron aplicadas las ligaduras.
B-E, larvas ligadas a diferentes niveles y
tivacin de las glndulas protorcicas y tiempos que muestran diferentes combinaciones de partes en pupacin y no-pupatambin de los cuerpos alados, las prici6n. (De WiggleswortH, segn Fraenkel.)
meras por secrecin hormonal, los ltimos por conexin nerviosa directa. Parece que, en respuesta a las caractersticas hereditarias de los tejidos y comportamiento de los rganos, el cerebro
produce primero una de las hormonas del crecimiento y despus la otra para
ser vertidas en el torrente sanguneo de los individuos. ~stas producen la aparicin peridica de las mudas y el desarrollo de los propios rganos inmaduros o adultos. Otras hormonas estn implicadas en ciertas fases del desarrollo.

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15'6

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

Hay evidencias, por ejemplo, de que los mismos ovarios en desarrollo segregan una hormona que afecta al cerebro o a los cuerpos alados. Extensas descripciones de estos y otros fenmenos anlogos las dan varios autores en
Roeder (1953).
SUSPENSINDE LA ACTIVIDAD:DIAPAUSA. Durante la vida de muchos
insectos se presentan perodos ms o menos prolongados de inmovilidad, durante los cuales las actividades visibles y muchos procesos fisiolgicos se interrumpen. Estos perodos pueden presentarse en el huevo, en la ninfa, en la
larva, en la pupa, o en el adulto. Se caracterizan principalmente por un cese
del crecimiento en los estados inmaduros, y por un cese de la maduracin
sexual en los adultos.
En algunos casos la actividad cesa solamente bajo el influjo de ciertas condiciones desfavorables, como el fro o la sequedad, y se reanuda al desaparecer
estas condiciones desfavorables. As las chinches de la familia Lygaeidae se
reproducen continuamente si se mantienen bajo temperaturas favorables, pero
los adultos entran en una fase de inmovilidad si se les mantiene a baja temperatura. En otros casos la inactividad es una caracterstica hereditaria iniciada por un mecanismo interno de "regulacin" que produce una suspensin de
las actividades vitales cuando empiezan a manifestarse las condiciones desfavorables; sin embargo, alguna condicin desfavorable es generalmente un estmulo necesario para salir de la inactividad. Un tal perodo de inactividad se
denomina diapausa. Un ejemplo 10 da la mariposa nocturna Platysamia cecropia. Cuando ha crecido completamente, por 10 general a finales de verano, la
larva construye un capullo y se transforma en pupa, la cual entra en diapausa.
Si se enfra a 3-5 grados centgrados durante unas seis semanas, y luego se
coloca de nuevo a la temperatura de la habitacin, la pupa reanudar el
desarrollo. Si la mantenemos constantemente a la temperatura de la habitacin
pasarn de seis meses a un ao antes de salir de la diapausa.
Experiencias efectuadas sobre una gran variedad de insectos han proporcionado interesantes ideas generales respecto a la diapausa. La iniciacin de la
diapausa est ligada a los cambios estacionales en la duracin del da, o fotoperiocidad. La relacin exacta vara en las distintas especies. En muchas el
perodo puede ser considerablemente anterior a la iniciacin de la diapausa.
En la mariposa nocturna Polychrosis la diapausa pupal est predeterminada por
las condiciones fotoperidicas del desarrollo embrionario. En el escarabajo
Leptinotarsa, por otro lado, un largo fotoperodo sufrido por las larvas tardas
puede inducidas a entrar en diapausa tan pronto como se entierran en el suelo
para efectuar la pupacin. En el gusano de la seda Bombyx un prolongado
fotoperodo (primaveral) inicia la diapausa; en la mayora de los insectos con
diapausa es un corto fotoperodo (otoal) el que la inicia.
La condicin principal que conduce al trmino de la diapausa parece ser
la exposicin a temperaturas por debajo de las que favorecen el desarrollo

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FISIOLOGA

157

normal. No obstante, el verdadero mecanismo implicado puede ser complicado. Ciertos huevos de saltamontes y pupas de mariposas nocturnas no enfriados, pueden salir de la diapausa despus de ser sumergidos en xilol u otros
disolventes orgnicos de las grasas. En el caso de los huevos de saltamontes,
el xilol disuelve un tapn de cera que cubre el micrpilo, lo que permite al
embrin tomar agua, y esta agua adicional rompe el estado de diapausa. Otros

Fig. 124. Generaciones de la mariposa del tabaco Ephestia elutella, mostrando porciones de las
generaciones 1 y 2 entrando en diapausa e hibemando. (Segn Tenhet y Bare.)

insectos, no obstante, pueden absorber una completa provisin de agua antes

de entrar en diapausa.
La duracin de la diapausa vara dentro de lmites muy amplios, desde
poco ms de una semana hasta diez o doce aos. En ciertas especies con varias
generaciones por ao, no se comportan de la misma manera todos los miembros
de cada generacin respecto a la diapausa. Una porcin de la poblacin de
cada una de las varias generaciones puede entrar en diapausa mientras que el
resto contina el desarrollo normal (fig. 124). Este comportamiento diferencial
est ligado con factores genticos, pero sus relaciones mutuas con factores
ambientales han demostrado ser complicadas.
La regulacin interna de la puesta en marcha de la diapausa parece re~lizarse mediante la liberacin de hormonas por el cerebro, el ganglio subesofgico, o las glndulas protorcicas, segn la especie de que se trate. La secrecin hormonal de los dos ltimos rganos puede tambin efectuarse bajo el
control del cerebro, ya sea directamente por inervacin, o indirectamente por
secrecin hormonal. Los detalles de este mecanismo no son bien conocidos,
especialmente la respuesta exacta originada en el cerebro por los estmulos
externos relacionados con la diapausa, y la manera cmo reacciones, presumi-

I
~

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158

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

GENERAL

blemente producidas en un momento determinado,

que no se presentan hasta varias fases ulteriores.

y APLICADA

puedan dirigir acciones

REPRODUCCIN
En los insectos la reproduccin es la funcin
del sistema reproductor sexual. Normalmente la
reproduccin del insecto es bisexual, de modo
que los huevos producidos por la hembra no se
desarrollarn a menos que sean fecundados por
los espermatozoos producidos por el macho. Excepto en unas pocas especies, slo un sexo est
presente en cada individuo. Por consiguiente, en
la mayora de las especies de insectos la fisiologa
de la reproduccin se ocupa del desarrollo y maduracin de los espermatozoos en el macho y de
los huevos u vulos en la hembra, y de la manera por la cual llegan a unirse.
DESARROLLO

DE LOS ESPERMA TOZOOS.

Los

espermatozoos son producidos en los folculos de

los testculos (fig. 125). La porcin superior de los
folculos contiene clulas germinales primarias
denominadas espermatogonias. :e.stas se dividen
repetidamente para formar quistes, los cuales se
mueven hacia la base del folculo debido a la
presin producida por su propio aumento de
tamao. En la base del folculo cada una de las
clulas situadas en el interior de un quiste sufre
repetidas divisiones y puede aumentar de 5 a
250 veces en nmero. En la inmediata divisin
celular que sigue a esta fase de multiplicacin,
se efecta la divisin reductora del nmero de
cromosomas. :e.sta es seguida por un perodo
de transformacin en el cual las clulas esfricas
se convierten en delgados espermatozoos fiagelaFig. 125. Seccin longitudinal semiesquemtica del folculo
testicular de un saltamontes. a, clulas apicales rodeadas por
espermatogonias; b, zona de espermatogonias; e, zona de espermatocitos; d, cistos con mitosis de la segunda divisin
de maduracin; e, f, zona de espermtidas; g, zona de espermatozoides. (De Webber, segn Depdolla.)

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159

FISIOLOGA

dos. Estos espermatozoos maduros salen del conjunto del folculo (vaso eferente), introducindose en los conductos genitales (vaso deferente) para ser almacenados en una porcin dilatada o replegada de este conducto, la vescula seminal, hasta la copulacin. Al tiempo de la copulacin los espermatozoos son
transferidos a la espermoteca de la hembra, donde se conservan hasta el momento de la fecundacin.
Filamentoterminal

.,...1-

Germorio

j:

F'

-.-{
Ooci~o&

Clulo&nuhitivo5f

Corion
Huevo

Fig. 126. Seceiones longitudinales de ovariolas. A, tipo simple o panostico con slo ooeitos; B, tipo politrpico con ooeitos y clulas nodrizas o nutritivas alternadamente; e, tipo teleotrpico con clulas nodrizas conectadas a los ooeitos por cuerdas nutritivas. (Redibujado de
Weber.)

DESARROLLO
DE LOSHUEVOS. Los huevos se desarrollan en las ovariolas
del ovario. El pice de la ovariola o germario, contiene' clulas germinales primarias que se dividen para formar huevos en desarrollo u oocitos. :E:stos, por
lo general, aparecen en estados sucesivos de crecimiento a lo largo de la ovariola. Los oocitos extraen alimento para su crecimiento de las clulas epiteliales
foliculares que forman la ovariola (fig. 126 A) o bien de "clulas nodriza" especiales, presentes en la ovariola (figs. 126 B Y C). Por debajo del oocito, en
el extremo inferior de la ovariola, hay un tapn de clulas epiteliales que
obtura el conducto que va desde la ovariola al oviducto. Cuando el oocito est
completamente desarrollado, este tapn es destruido y el oocito o huevo se
desprende hacia el interior del oviducto. La porcin de ovariola que contena el huevo desprendido se contrae, y un nuevo tapn se forma por debajo
del siguiente oocito. Cuando este oocito madura y su cmara se dilata adopta la

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160

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

misma posicin del huevo previamente descargado. Los huevos a la vez que
descargados en el oviducto son rodeados por una cscara o corion. La cscara
est perforada en uno o ms puntos por diminutos poros o micrpilos. Es a
travs de estas diminutas aberturas por donde los espermatozoos pueden penetrar en el interior del huevo.

FECUNDACIN.
Cuando los huevos descienden por el oviducto (por accin
peristltica de los msculos del oviducto) hasta la vagina, se sitan al lado de
la abertura del conducto de la espermoteca. De este conducto salen los espermatozoos y penetran en el micrpilo del huevo. Despus de la penetracin de
los espermatozoos en el huevo, el ncleo de ste sufre dos divisiones, una
de ellas reductora, con la formacin del proncleo femenino y de los corpsculos polares. El espermatozoo pierde su cola y se transforma en el proncleo
masculino. Los proncleos masculino y femenino se unen para formar el cigoto. Se presentan muchas desviaciones de esta usual serie de acontecimientos.
Los siguientes ejemplos son interesantes. En la chinche de las camas Cimex
los espermatozoos emigran de la espermoteca hacia los rganos foliculares de
la ovariola, y a partir de aqu hasta el interior de los ovocitos en sus primeras
fases de desarrollo. De esta forma la fecundacin se lleva a cabo con anterioridad a la formacin de la cscara. En especies partenogenticas, tal como la
europea Diprion hercyniae (hemptero tentrednido del abeto), no se efecta
la fecundacin, pero el coml'lemento cromoslnco diploide se conserva por fusin de un corpsculo polar con el proncleo femenino.
CoPULACIN.En cada copulacin un gran nmero de espermatozoos son
transferidos desde el macho a la hembra. La hembra almacena y regula los
espermatozoos de tal manera que slo un pequeo nmero son soltados de
una sola vez, a medida que los sucesivos huevos descienden por el oviducto.
De esta manera no es necesaria una nueva copulacin para la fecundacin de
cada huevo. En consecuencia un gran nmero de insectos copulan una sola
vez en toda su vida, la mayora de los restantes efectan solamente un corto
nmero de copuIaciones.
.
La copulacin est determinada por estmulos de muchas clases: por movimientos especiales, tal como los bailes en masa de los machos de las efmeras; por sonidos, como el chirrido de los grillos y saltamontes; por efecto del
color, como en ciertas mariposas; y principalmente por una extensa variedad de
esencias. Las gnadas no parecen tener una influencia marcada en la marcha
de la copulacin, ya que muchas especies copulan antes de que los ovarios de
la hembra estn bien desarrollados, y machos castrados pueden copular normalmente pero sin transferir espermatozoos.
Las distintas formas en que se realiza la transferencia de espermatozoos
puede dividirse en varios tipos caractersticos. En muchas formas, tales como
algunas de las chinches verdaderas, el pene se introduce en la espermoteca de

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FISIOLOGA

161

la hembra y los espermatozoos se sitan directamente en esta cmara de almacenamiento. En muchas mariposas nocturnas, saltamontes y escarabajos, el
pene descarga los espermatozoos en el interior de la bolsa copulatriz de la
hembra; despus de la copulacin, los espermatozoos son transferidos desde
este rgano a la espermoteca. El mecanismo de esta transferencia no se conoce. En muchos insectos de este grupo que poseen una bolsa copulatriz, los
espermatozoos son transportados en el interior de un saco membranoso o espermatforo, formado por la secrecin de las glndulas accesorias del macho.
Este saco de espermatozoos es depositado en la bolsa o vagina, y su contenido
transferido a la espermoteca. Despus de esta transferencia el espermatforo
vaco es expulsado por la hembra.
LONGEVIDAD
DE LOS ESPERMATOZOOS.Aparentemente las secreciones de
la espermoteca de la hembra o sus glndulas anexas pueden conservar a los espermatozoos viables por un peodo considerable. La abeja melfera puede
conservar su acmulo de espermatozoos durante varios aos. En las mariposas
nocturnas los espermatozoos permanecen vivos en la espermoteca durante varios meses. En las hembras de unos pocos insectos, tal como la chinche de
las camas Cimex, los espermatozoos no utilizados durante algunas semanas son
digeridos y absorbidos por los tejidos del cuerpo, y se efectan copulaciones de
tiempo en tiempo para reponer las prdidas.
IRRITABILIDAD
Una caracterstica de los seres vivientes es su capacidad para reaccionar
frente a los estmulos, propiedad denominada irritabilidad. De un modo general
la irritabilidad es la funcin protectora por medio de la cual el organismo puede alejarse de las condiciones ambientales nocivas o aproximarse a condiciones ms favorables. Desde el punto de vista de la realizacin mecnica, la
irritabilidad abarca tres funciones concretas. :J;:stasso~: sensibilidad, o capacidad de detectar o percibir estmulos; conductividad, o transmisin de los estmulos desde el punto de recepcin a las Oistintas partes del cuerpo, y contractilidad, o poder de contraerse, en el que estriba la capacidad del organismo
de elaborar una respuesta al estmulo original.
En las formas primitivas de vida unicelular estas tres funciones son realizadas por la misma clula. La sensibilidad radica en la membrana celular; la
conductividad y la contractilidad son aparentemente propiedades del protoplasma. En los animales de organizacin superior cada una de estas funciones es efectuada por rganos o tejidos especiales. Los insectos poseen un
sistema bien desarrollado para llevar a cabo estas varias funciones de la irrita.
bilidad. La sensibilidad se asienta en los rganos de los sentidos, algunos sencillos y otros complejos, distribuidos por las distintas partes del cuerpo. :J;:stos
11

--~
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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

reciben los estmulos. La conductividad es desempeada por el sistema nervioso, que "telefonea" advirtiendo de los estmulos desde los rganos de los
sentidos a los tejidos que reaccionan. La contractilidad se lleva a cabo por
varias clulas o tejidos especialmente modificados para este propsito, notablemente el tejido muscular y ciertas glndulas. Cuando son actividad os por
"mensajes" transmitidos por las fibras nerviosas, las contracciones de los msculos o la secrecin de hormonas por las glndulas producen una reaccin, o respuesta, a los estmulos detectados por los rganos de los sentidos.
En las observaciones sobre comportamiento, los trminos recepcin y respuesta son empleados usualmente. Estos trminos pertenecen a los dos extremos de la cadena de la irritabilidad, resaltando los estmulos recibidos y la
respuesta dada por los organismos.
Sensibilidad
La sensibilidad de los organismos como una unidad est centralizada en
clulas o grupos de clulas especializadas denominadas rganos de los sentidos. f:stos sirven para la recepcin de muchos tipos de estmulos externos,
incluyendo los tctiles, auditivos, gustativos, olfativos, trmicos y visuales. Adems los insectos responden de una manera definida a los cambios de temperatura, al hambre y a las condiciones fisiolgicas internas; no se conocen receptores especiales para estos sentidos.
Las fibras nerviosas no poseen capacidad selectiva. Solamente transmiten
impulsos abstractos. A fin de informar al sistema nervioso central de la naturaleza de los diferentes estmulos, se han desarrollado zonas sensoriales, cada
una de ellas receptora de un solo tipo de estmulo, y cada una con sus propias terminaciones nerviosas. En consecuencia el sistema nervioso es capaz
de identificar diversos tipos de estmulos por la localizacin de dnde viene
el impulso.
.
Las estructuras que sirven como receptores sensitivos varan desde formas
simples hasta complicadsimos rganos tales como los ojos compuestos.
ESTRUCTURA
DE LOS RECEPTORESSENSITIVOS. Los rganos sensitivos en
forma de pelo constituyen el tipo ms simple. Son sedas tpicas a las cuales se
les han aadido clulas y terminaciones nerviosas (fig. 127). La terminacin
nerviosa se sita en la base de la seda, de tal forma que los movimientos de
la ~eda modifican la presin sobre el extremo de la terminacin nerviosa. Tales
cambios de presin producen un impulso definido para ser transmitido a lo
largo de la fibra nerviosa. Estos rganos sensoriales en forma de pelo sirven
para estmulos tctiles. Gran variedad de rganos para la recepcin de estmulos relativos al gusto, al olfato, o a la humedad son similares en su estructura
general a estos rganos en forma de pelo. Se diferencian en que el pelo ha
sido reemplazado por una protuberancia o una placa de delgadas paredes con

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FISIOLOGA

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163

la cual est en contacto el extremo de la terminacin nerviosa (fig. 128 A).

Algunos de estos rganos sensoriales pueden tener un grupo de clulas sensitivas asociadas con la protuberancia o con la placa, lo que permite que se
siten diversas terminaciones nerviosas
en el mismo receptor (fig. 128 A).
RECEPTORES
LOS . SONIDOS.

DEL ESFUERZO Y DE
Receptores

sensitivos

en forma de cpula, denominados senCuHcu\a

silios campaniformes, se presentan en
muchas zonas del tegumento, incluso
en el de los apndices. En estas estructuras (fig. 128 B) el apndice distal de Clulatormgena
la clula sensitiva conecta con la cpula. Las variaciones en los esfuerzos meClulatricgena
cnicos del tegumento que rodea uno
de estos sensilios, obliga a la placa en
forma de cpula a arquearse o deprimirse, y esta accin presumiblemente
alarga o acorta la terminacin nervioClula sensorial
sa, determinando la excitacin del nerNervio
vio. .Estos
responden a los
. rganos
Fig. 127. Un rgano sensorial sencillo en for1
mOVImIentosde cuerpo y pueden tener
roa de pelo. (Redibujadode Snodgrass.)
importancia en las reacciones geotrpicas, coordinacin de los movimientos de las patas, y otras funciones desconocidas.
En rganos sensoriales de tipo algo similar, denominados sensilios escolop6foros, la fibra axial de la clula nerviosa est rodeada por una clula envolvente y coronada por otra clula en forma de cubierta. Estos rganos escolopforos se encuentran en muchas partes del cuerpo y tambin se cree que
responden a cambios de presin mecnica. La funcin exacta de muchos de
estos rganos no se conoce, pero algunos de ellos son receptores del sonido.
A los rganos receptores de sonido se les denOInina 6rganos cordotonales y
estn asociados con una especie de piel de tambor o tmpano.
RECEPTORESDE LA TEMPERATURA.En el orden Ortpteros se han encontrado una serie de zonas especializadas situadas por pares sobre la cabeza,
trax y abdomen, las cuales parecen ser termorreceptoras. Estas zonas difieren
por su estructura cuticular y por su textura de la epidermis circundante. Los
diferentes grupos de ortpteros difieren en la disposicin de las zonas termoreceptoras.
OJOs. Los rganos visuales u ojos se encuentran en casi todos los insectos
y consisten en agregados de clulas fotorreceptoras. Las clulas sensitivas foto-

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164

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Proceso cuticular de
pared delgada

Recep~or en cpula

Fibra

CuHcula
Par~edh,tal
del nervio
clula
tricgena

nerviosa.
distal .

Haz nervi050

Nervio

Fig. 128. Clulas sensoriales y sus receptores. A, quimiorreceptor con clavija de

paredes delgadas y mltiples clulas sensoriales. B, receptor sensorial en forma de
cpula en el cerco de una cucaracha. (Redibujado de Snodgrass.)
ti

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..

Fig. 129. Esquemas de receptores lumnicos celulares y

desarrollo del rabdoma. A, polo receptivo de una clula
sensorial; a, zona estriada (rabdmero) formado por terminaciones neurofibrilares; b, cuerpos basales; e, zona clara
(de Hesse). B-J, diferentes posiciones de las zonas estriadas
en los extremos de las clulas sensoriales. H-I, unin de
las zonas estriadas de clulas adyacentes para formar un
rabdoma (Rb). (B-J, de Webber, segn Snodgrass.)

receptoras son extremadamente variadas en sus detalles histolgicos. Se diferencian de otros tipos de clulas sensitivas en dos caractersticas: 1) la cutcula que las cubre es transparente, y forma una crnea, y 2) las clulas sensitivas

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165

FISIOLOGA

carecen de prolongaciones definidas, pero en su lugar poseen sutiles estriaciones superficiales que son aparentemente los elementos sensitivos receptores
de la clula (fig. 129 A).
Los ojos de los insectos
pueden dividirse convenientemente en dos tipos: simples y
compuestos. Los tipos simples ClulasepidrmIcas
tienen una lente nica para
todo el ojo (fig. 130). La lente
es un tipo especializado de cutcula, segregada por una capa
Clulas ~ensihvas
de clulas epiteliales denominadas comegenas, que tambin
son transparentes. Las clulas
nerviosasforman una retina por
debajo de la capa comegena.
Fig. 130. El ojo simple de una oruga. ~Redibujado
En la mayora de los ojos los
de Snodgrass.)
elementos sensitivos estriados
de las clulas sensoriales han emigrado para formar una lnea a lo largo de una
cara de las clulas. Las clulas estn frecuentemente orientadas de tal manera que las "lneas" de clulas adyacentes estn en contacto. El elemento sensitivo lineal y compuesto as formado se denomina un rabdoma (fig. 129 H, 1).
Los ojos compuestos tienen las mismas partes bsicas que los ojos simples,
pero las clulas sensitivas estn agrupadas en unidades concntricas denominaSistemas ~f'
de lentes { ~1klLJl !

Faceta de omahdio
::::<'

~ Crnea

:.

Clula
cornegena
Clulas
pigmentarias

Retina

Nervios
coordinadores

Rabdoma

IClUIO sensihvQ

f.
Membrana basal
...........

~.

NervIos
A

Fig. 131. Esquema de un ojo compuesto y de un omatidio. A, seccin vertical de parte del ojo;
B, estructura tpica de un omatidio. (Redibujado de Snodgrass.)

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166

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

das omatidios. Cada omatidio (fig. 131 B) posee su propia lente (distinguible
exteriormente como una faceta), a veces un cono lentiforme, debajo de ste
una roseta formada en general por ocho clulas sensitivas con un rabdoma
central, y clulas con pigmento s alrededor del cono de la roseta. Las clulas pigmentadas contienen grnulos coloreados que pueden desplazarse a ambos extremos que rodean a un omatidio y regulan la cantidad de luz que llega a la
porcin sensorial del omatidio.
En los insectos adultos los ocelos son ojos simples, y los grandes ojos laterales facetados son compuestos. Las larvas poseen solamente ojos simples; a
veces se agrupan varios de stos. Ambos tipos de ojos conectan como una unidad directamente con el cerebro.
Cond uctividad
En los insectos, como en todos los metazoos ms superiores, la base de la
conductividad son las clulas nerviosas. Pero estas clulas han llegado a desarrollarse suficientemente en tipos diferentes para que tambin acten sobre la
capacidad de coordinacin o asociacin.
CLULASNERVIOSAS
o NEURONAS.Una neurona es simplemente una clula alargada capaz de recibir y transmitir estmulos. Cada neurona (fig. 132)
consta de tres partes pril'lcipales: 1) un cuerpo celular o neurocito; 2) una o
ms fibrillas receptoras, y 3) una fibra transmisora o axn que se termina en
un grupo de fibrillas denominadas arborizaciones debido al dibujo en forma de
rbol que adoptan sus ramas. Por lo menos un extremo de cada neurona se
sita en el sistema nervioso central o en ganglios asociados. Existen dos tipos
principales de neuronas. En un tipo (fig. 132 A Y B), una o ms fibras receptoras parten directamente del neurocito. stas son neuronas sensitivas en las
cuales las fibras receptoras estn conectadas con clulas sensoriales, y el axn
se dirige hacia el sistema nervioso central, en el que termina. En el otro tipo
(figura 132 C), las fibrillas receptoras estn situadas en.lo que parece ser una
ramificacin del axn denominada rama colateral. Este tipo incluye las neuronas motoras, en las cuales las fibrillas receptoras y el neurocito estn situados en el sistema nervioso y el axn forma una fibra nerviosa que corre hasta
el tejido muscular; y las neuronas de asociacin, con todas sus partes situadas
en el sistema nervioso central.
Cuando se consideran las neuronas uno se siente inclinado a pensar slo
en su funcin transmisora altamente especializada. La finalidad ltima de esta
actividad es un proceso de cambios fisicoqumicos en el interior de la clula
para los que se precisan cantidades relativamente altas de energa. Por esto
es cierto que la neurona est especializada en cierto modo para efectuar una
intensa respiracin interna, a fin de mantener el "motor" nervioso en marcha.
En todos los casos los estmulos se reciben por las fibrillas receptoras y se

ip
~u
!la
ae
!:d
~t

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167

FISIOLOGA

desplazan hacia los extremos del axn. Esta direccin no es reversible. Los
impulsos pueden pasar de una clula nerviosa a otra a travs de una sinapsis,
zona del sistema nervioso central en la cual se entrecruzan las fibrillas terminales del axn de una neurona con las de la rama colateral de otra. En una
reaccin de tipo general (fig. 133), un estmulo externo produce algn cambio
en una clula sensitiva y sta a su vez estimula a la neurona sensorial asocia-

5is~ema nervioso

,,

, , X'

\ ""

/ Fibrillas
I

Axn

,,----

~ransmisoras

Neuroci~o
Clula sensitiva
FibrillO!J recep~oro5

e
Axn

Fibrillas transmisoras

Fig. 132. Esquema de neuronas. A y B, tipos sensitivos; e, un tipo motor.

(Adaptado de Wigglesworth.)

da; el impulso pasa desde esta neurona, a travs de una sinapsis, a una neurona
de asociacin y desde sta por otra sinapsis a una neurona motora; y esta
neurona motora transmite un impulso por su axn a una fibra muscular, la
cual se contrae como resultado del estmulo recibido.
CooRDINACIN.Las sinapsis de cada segmento corporal se agrupan conjuntamente para formar los ganglios del sistema nervioso central. De esta forma todos los nervios sensitivos envan sus "informes" a estos centros, y las
"rdenes" se transmiten desde aqu a los tejidos capaces de reaccionar. Las
clulas de asociacin van de ganglio a ganglio y por el interior del cerebro.
Tambin pueden ligar la misma clula motora a varias clulas sensitivas, o
varias clulas motoras a una clula sensitiva. Este sistema global de conexiones coordina respuestas en diferentes partes del cuerpo con los estmulos recibidos en un solo punto. As al tocar el cerco de una cucaracha (lo que es
registrado por el ganglio terminal del abdomen) se conseguir que las patas
del animal (inducidas por el ganglio torcico) respondan con movimientos rpidos de marcha.

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168

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

SinOPSIS
Neuronas
de aSOCiaCin
SinopsIS

Fig. 133. Esquema de un circuito reflejo cerrado simple de neuronas sensoriales, de asociacin y motoras. La direccin del impulso en movimiento se
muestra por las flechas. (Adaptado de Wigglesworth.)

Contractilidad

Como se indic ya, la funcin de la contractilidad en los insectos incluye

las reacciones musculares, que dan como resultado los movimientos, y las reacciones glandulares, que dan lugar a la secrecin de hormonas. El tejido muscular es el tipo ms notable, y sus contracciones son las responsables de los movimientos del insecto como un todo y de sus partes externas e internas individualmente.
1. REACCINMUSCULAR.Los msculos de los insectos son similares a
los de otros animales en que son alargados y tienen la capacidad de contraerse
cuando son estimulados por una excitacin procedente de una clula nerviosa.
El perodo de contraccin es seguido por un perodo de recuperacin en el
que la clula muscular vuelve a su forma primitiva.
Todos los msculos del insecto estn constituidos ppr fibras estriadas, aunque en algunos msculos viscerales la estriacin puede ser difcil de apreciar.
Cada fibra est compuesta de cierto nmero de fibrillas paralelas, en forma
de hebras, incluidas en una matriz de plasma (denominado sarcoplasma) que
contiene el ncleo. La disposicin de las fibrillas y del sarcoplasma es distinta en los diferentes insectos (fig. 134) o en diferentes msculos del mismo
insecto.
Toda contraccin muscular se traduce en el movimiento de alguna parte del
cuerpo. Para cada movimiento existe un movimiento antagnico mediante el
cual la parte recobra su posicin normal. Este movimiento antagnico 10 realiza con frecuencia un segundo msculo, como en la figura 135 A. En este caso
la tibia articula por cada lado con el fmur en el punto 1; la contraccin del
msculo elevador Iv levanta la tibia para el movimiento inicial; la contraccin

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169

FISIOLOGA

del msculo depresor dpr baja la tibia para ejecutar el movimiento antagnico. En otros casos solamente interviene un msculo. En dichos casos el
movimiento antagnico es producido, bien por la presin sangunea o bien
por la tensin de membranas flexibles. En los movimientos antagnicos producidos por la presin sangunea, la presin hidrulica de la sangre empuja simplemente hacia atrs la parte en movimiento cuando cesa la presin muscular.

f-J-l.
.t

H~,
11-'
:;.
.~
.~
..

Fig. 134. Fibras musculares de insecto. A, de larva de abeja melfera; B, de los

msculos de la pata de un escarabajo lamelicornio; e, de los msculos en la pata
de la abeja meJfera (msculos tubu.lares); D, msculos del vuelo indirecto de la
abeja melfera (un grupo de sarcostilos del msculo fibrilar). a, sarcoplasma; b, ncleos; e, sarcolema; d, fibrillas o sarcostilos; e, sarcosomas. (De Wigglesworth, segn
Snodgrass.)

VUELO. El mecanismo muscular para el vuelo de los insectos es de un

inters poco comn debido a que nada por el estilo puede encontrarse en ningn otro grupo animal. El vuelo se consigue por el batimiento de las alas, las
cuales son esencialmente prolongaciones de los bordes laterales de los terguitos
meso- y metatorcicos. En los caballitos del diablo, liblulas, silidos y otros
rdenes primitivos, los dos pares de alas se mueven independientemente. En
los caballitos del diablo, por ejemplo, cuando se eleva un par de alas, el otro
par desciende. En las mariposas, abejas y avispas, y en algunos otros, las dos
alas de un mismo lado permanecen unidas o coordinadas por diversos tipos
de ganchos, cerdas o repliegues, de tal forma que los dos pares trabajan al
unsono. En los escarabajos y algunas chinches verdaderas, las alas delanteras
forman resistentes placas armadas, y slo las posteriores funcionan durante el
vuelo. En los insectos de alas retorcidas (estrepspteros) el par anterior est
reducido, y en las moscas verdaderas (dpteros) es el par posterior el que
est reducido; de esta manera cada uno de los dos rdenes citados poseen un
solo par de alas voladoras.
Los movimientos alares que producen el vuelo estn controlados por unos
seis a doce pares de msculos. La disposicin exacta de los msculos difiere

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170

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

en varios rdenes. Estos msculos actan sobre el noto, escleritos de la base del
ala y escleritos subalares, y escleritos axilares, pero no estn conectados directamente con la misma ala. A pesar de la aparente complejidad que ofrece el
vuelo del insecto, los movimientos de las alas son producidos por un dispositivo
muy simple de vaivn o de palanca.
Las principales partes y puntos implicados son los siguientes (fig. 136 A):
1. El ala est inserta ntimamente al borde de la porcin central del noto.
A lo largo de la lnea de insercin hay una juntura en forma de gozne.

~~ . .- -~=iJ;~.;:

Iv

Fig. 135. Movimiento de una pata de insecto adulto. A, articulacin monocondilar (foseta simple) (e). B y e, articulacin bicondilar (foseta doble) (1 y m), vista posterior y lateral con msculos elevador (Iv) y depresor (dpr). (Segn Snodgrass.)

2. El centro del noto puede ser movido hacia arriba y abajo por la accin
de los msculos, arrastrando con l la base del ala.
3. El ala, slo un poco ms all de su base, pasa por encima de la excrecencia pleural p, que el pivote o fulero para el balanceo del ala. En lo que
al vuelo se refiere este pivote es estacionario.
De esta forma (fig. 136 B), cuando el conjunto de poderosos msculos que
conectan el estemito y el noto se contraen, el noto es atrado hacia abajo y
arrastra con l la base del ala. El punto en forma de pivote no se mueve, de
tal forma que la porcin extendida del ala situada ms all del pivote se eleva
y forma un ngulo proporcionado al descenso de la b~se alar. Con esto se
consigue el golpe inicial hacia arriba. Cuando los msculos estemonotales
se relajan, otro conjunto de msculos se contraen. Estos ltimos msculos
(figura 136 e y D) conectan los mrgenes anterior y posterior del noto como
una cuerda de arco. Cuando se contraen (fig. 136 D Y E), el "arco" o noto
se arquea, obligando a que se eleve la porcin central, arrastrando a la base
del ala hacia arriba. Ello determina el golpe hacia abajo y se produce as el segundo tiempo del batimiento del ala. Las figuras 136 A, B, e, D y E, se han
exagerado mucho para ilustrar los puntos anteriores; en realidad las distancias
recorridas son insignificantes y la musculatura accesoria compleja.
La fiexin del ala es producida por otros msculos que, actuando sobre los
escleritos axilares, pueden traer hacia abajo el margen frontal del ala. En
este movimiento la excrecencia pleural tambin acta como fulero o pivote.

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171

FISIOLOGA

VELOCIDAD
y DIRECCINDEL VUELO. Durante el vuelo se producen tres
tipos de movimientos alares: 1) batimiento vertical, de arriba a abajo y de
abajo a arriba; 2) un movimiento de ftexin o inclinacin, y 3) un balanceo
hacia adelante y atrs. Los tres tipos se efectan simultneamente pero en
grado diferente segn la velocidad y el tamao del ala.
El batimiento produce por s solo poco ms que una elevacin. As en las
mariposas, que se valen principalmente de esta modalidad, su vuelo es casi
i

Ala

P
Msculo~
sin modificar

Noto

D
fragma Muscu\os e
SI"modificar
Musculoscontrados

Fig. 136. Esquemas de los msculos y movimientos que producen el vuelo del
insecto. , insercin del ala al noto; p, proceso pleural que acta como un punto
pivotante para el "balanceo" del ala. A y B son secciones transversas que muestran
solamente los msculos verticales que conectan el noto con el esternito; cuando estos
msculos se contraen, como en B, el noto es empujado hacia abajo, y provoca el
descenso del extremo alar, que gira en p, empujando hacia arriba la porcin principal del ala. e y D son secciones longitudinales del mesonoto que muestran los
msculos longitudinales; cuando stos se contraen, como en D, "arquean" el noto,
determinando la elevacin del centro. El efecto de esto se muestra en la seccin
transversal E: los bordes elevados del noto en arrastran hacia arriba los extremos
del ala, que gira de nuevo en p, y esto fuerza hacia abajo la expansin alar.

en su totalidad un revoloteo, con poqusima velocidad horizontal. La adicin

de los movimientos ftexores disminuye la presin del aire en la parte delantera
del ala y la aumenta detrs de ella, de la misma manera que en la hlice de
un avin. La presin posterior empuja al insecto hacia delante al mismo tiempo que el vaco parcial anterior tira de l en la misma direccin. La ftexin
es en consecuencia el agente principal del vuelo horizontal. Los insectos con
fiexinmuy desarrollada, como las liblulas, son capaces de mantener un constante vuelo de avance.
La velocidad de batimiento vara ampliamente con las diferentes especies.
El grupo ms lento est representado por las mariposas; la mariposa de la
col da unos 10 golpes de ala por segundo. Las velocidades ms rpidas las da
la abeja melfera con 190 golpes de ala por segundo, los abejorros con 240,
y la mosca domstica con 330.
Mayores velocidades se alcanzan por una combinacin de una fuerte de-

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172

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

flexin, ala larga y estrecha, y comnmente por lo menos una gran velocidad
de batimiento. El vuelo ms rpido registrado entre los insectos es desarrollado por las mariposas de esfinge (esfngidos), que alcanzan una velocidad superior a los 53 km por hora; los tbanos (Tabanus) ms de 50 km; Y la liblula, que va a unos 16 km pero puede elevarse a unos 40.
En el vuelo de avance, la trayectoria del ala hace una figura en forma
do "8" que se inclina hacia adelante en la parte superior del golpe de ala.
Muchos insectos, tales como los srfidos (dpteros), abejas, y muchas mariposas
nocturnas que frecuentan las flores, son capaces de volar hacia atrs; esto se
consigue por inversin de la trayectoria de las alas, de tal forma que la figura en forma de "8" se inclina hacia atrs en la parte superior del golpe de ala.
2. REACCIONESGLANDULARES.Adems de regular las reacciones qumicas internas del organismo, como se explic en un prrafo precedente relativo
al control del desarrollo y de la diapausa, las secreciones hormonales tambin
intervienen en el logro de ciertas respuestas inmediatas del organismo respecto
a su ambiente. En las pupas de las mariposas del gnero Pieris, por ejemplo,
parece ser que la percepcin de color por el ojo pupal controla una hormona
que influye en la pigmentacin de la epidermis y consigue para la pupa una
tonalidad de color que se concuerda con el del medio circundante. Otro ejemplo lo proporciona el insecto-bastoncito (del gnero Dixippus), que es normalmente de coloracin plida durante el da, cambiando a oscura durante
la noche. El empleo experimental de ligaduras y cmaras hmedas demuestra
que los cambios de coloracin se efectan en respuesta a las altas o bajas
humedades. El cerebro responde a estos cambios segregando una hormona
que es el agente activo productor de los cambios epidrmicos que se traducen
en diferencias de coloracin.
En el estudio de la diapausa (pgina 156) mencionamos que los cambios
de temperatura u otros factores externos podan producir cambios en la activida hormo:J.al del cerebro y de esta forma originar modificaciones en el estado de diapausa. Aunque existe una diferencia considerable de tiempo entre la
produccin del estmulo y la respuesta visible en una parte del organismo, estos
casos representan, a pesar de todo, un tipo de contractilidad hormonal.
COMPORTAMIENTO
Se entiende por comportamiento de los insectos la manera propia de conducirse de los mismos. En otras palabras; qu6 hacen, cundo y por qu lo
hacen. Se ha trabajado muchsimo en el estudio del comportamiento de los insectos. La mayor parte de estos estudios pretenden resolver el problema del
comportamiento desde uno o dos puntos de vista. Uno e:; el punto de vista individualista. La experimentacin, especialmente los criterios de adiestramiento,

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FISIOLOGA

173

han establecido la reaccin de muchos insectos a diversas cantidades y calidades de luz, olores, gustos, sonidos, contacto, y otros estmulos. Las reacciones y adaptaciones de un individuo a situaciones anormales han proporcionado
informaciones sobre la capacidad de aprender y la rbita donde el instinto y
la inteligencia se confunden.
El segundo punto de vista se ocupa de las caractersticas del comportamiento de las especies. Todo el ciclo vital de un insecto (o de cualquier otro
organismo) es una sucesin de modos concretos de conducta. Aun dentro de
la misma especie se modifican constante y regularmente. As las larvas del escarabajo sanjuanero huyen de la luz, en cambio el adulto es atrado por ella;
ciertos agrotis se esconden bajo el suelo durante el da, pero trepan a las plantas durante la noche para comer. La fabricacin del capullo y la copulacin
representan modos de comportamiento que se presentan y persisten por slo
Un breve perodo del ciclo vital del insecto. En la historia vital de cualquier
especie el total de esta sucesin de medios de conducta es tan constante en
cuanto a secuencia y poca relativa de aparicin, que se habla del conjunto
como de un "reloj biolgico".
Las unidades bsicas del comportamiento heredado son los actos reflejos,
es decir, las respuestas automticas a un Inismo estmulo. Cuando el organismo
entero se orienta automticamente en relacin a un estmulo dado, se habla de
tropismo. Por ejemplo, de noche ciertas mariposas nocturnas siempre volarn
en direccin a un foco luminoso, mostrando un tropismo positivo respecto a
la luz. Los tropismos heredados y que por lo tanto operan sin beneficiarse
de la experiencia, se denominan instintos. El comportamiento del insecto es
en general predominantemente instintivo, pero no es una simple suma de
reflejos, tropismos e instintos. En primer lugar, stos pueden ser modificados,
inhibidos o coordinados, como resultado de la experiencia o aprendizaje. En
segundo lugar, muchos investigadores creen que todo el panorama perceptivo
del organismo forma una especie de patrn y que los organismos responden a
los cambios generales en este patrn y no a los estmulos individuales, de los
cuales est formado el modelo.
El comportamiento es un campo limitante que puede ser reivindicado con
la misma justificacin por la fisiologa y la ecologa.

BIBLIOGRAFtA
HARVEY.E. NEWTON. 1952. Luminescent
organisms. Am. Scientist, 40:468-481.
KHALIFA,A., 1950. Spermatophore
production
in Galleria mellonella. Proc. Roy. Entomol. Soco
London (A), 25 (4-6):33-42.
LEES, A, D., 1955. The physiology o diapause in arthropods.
Nueva York, Cambridge University
Press. 151 pgs.
1956. The physiology and biochemistry
o diapause. Ann. Rev. Entomol.,
1:1-16.
LIPKE. H., y G. FRAENKEL, 1956. Insect nutrition. Ann. Rev. Entomol., 1:17-44.

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174

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

McFARLANE,JOHNE., 1952. ChordotonaI organs o the lesser migratory grasshopper. Can. Entomologist, 85:81-103.
PEPPBR,J. H., 1937. Breaking the dormancy in the sugar-beet webworm, L. sticticalis L., by means
o chemicaIs. J. Econ. Entomol.," 30:380-1.
PIERCE,GEORGEW., 1949. The songs o insects. Cambridge, Harvard University Press. 329 pgs.
ROEDBR,K. D., 1953. Insect Physiology. Nueva York, John Wiley & Sons. 1100 pp.
ROTIf, L. M., Y E. R. WILLlS, 1951. Hygroreceptors in Coleoptera. J. Exptl. ZooL, 117:451-487.
1952. Cockroach behavior. Am. Midland Naturalist, 47:66-129.
SUPER, ELEANORH., 1951. Some unusuaI structures in Locusta migratoria and their probable
unction as thermoreceptors. Proc. Roy. Soc., B, 138:414-437.
SNODGRASS,
R. E., 1935. Principies o insect morphology. Nueva York, McGraw-HilI Book Co.
667 pgs.
WATANABE,
M. l., Y C. M. WILUAMS,1953. Mitochondria in the flight musc1es o insects. J. Gen.
Physiol., 37:71-90.
WIGGLESWORTIf,
V. B., 1939. The principies o insect physiology. Londres y Nueva York.
E. P. Dutton and Co. 434 pgs.

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CAPTULO 6

EL CICLO VITAL
La primera divisin celular del huevo marca el comienzo de una larga
serie de cambios que conducen finalmente al estado adulto y a la produccin
de huevos o cras para la generacin siguiente. Esta cadena de acontecimientos, desde el huevo hasta el estado adulto, constituyen el ciclo vital del individuo. En los insectos existen muchos tipos de ciclos vitales, incluyendo diferentes mtodos de desarrollo, diferentes relaciones de una generacin a otra,
y una posible alternancia de alimentacin o morada entre las diferentes fases
de un mismo ciclo vital. En los insectos sociales, los miembros coetneos de
una poblacin que viven en una misma colonia pueden tener caractersticas
de ciclo diferentes.
DESARROLLO
El ciclo vital del individuo se considera en general como dos fases: desarrollo (del huevo al adulto) y madurez o estado adulto. El desarrollo es un
perodo de crecimiento y transformacin fundamentalmente gradual y continuo durante todo su curso. Sin embargo, respecto a sus manifestaciones externas se divide en perodos o etapas definidos. Debido a que la mayora de los
insectos se originan a partir de huevos, el ms importante punto de separacin, generalmente aceptado, del desarrollo del insecto, es el fenmeno de la
salida del huevo. El perodo de desarrollo dentro del huevo es el desarrollo
embrionario; el perodo despus de la eclosin es el desarrollo postembrionario. Los cambios de forma durante este ltimo perodo se denominan metamorfosis.
Embriologa
EL HUEVO. Los huevos de los insectos son de muchas formas (fig. 137);
muchos de ellos son elpticos y de superficie lisa; otros pueden ser estriados o
tener dibujos de forma varia; otros estn provistos de excrecencias de diferentes clases, tales como los flotadores laterales de los huevos de Anopheles
(figura 137 G), que les permite mantenerse a flote en el agua.

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l6

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Un huevo tpico (fig. 138 A) es una clula envuelta por dos cubiertas. La
exterior es una cscara resistente o corion, que tiene uno o varios diminutos
poros o micrpilos, por los cuales penetran los espermatozoos en el huevo.
Por debajo de este corion se encuentra una delicada membrana envolvente o
membrana vitelina, que rodea al ncleo de gran tamao y a la masa de cito-

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Fig. 137. Huevos de insectos. A, de un colmbolo SminJhurus viridis; B, de un pulgn Toxoptera graminum; C, del piojo chupador del ganado vacuno Solenopotes capillatus, pegado a un pelo; D, del mfrido del manzano Paracalocoris colon, en los tejidos de la planta; E, de la mariquita Hyperaspis binotata; F, de un gorgojo Sphenophorus phoeniciensis; G, de un mosquito de la malaria Anopheles maculipellnis;
H, canuto de huevos de langosta en el suelo y huevo aislado; /, de un icneumnido
Diachasma tryoni; J, de un caballito del diablo Archilestes californica, sacado de
una planta acutica; K, de la polilla Tineola biselliella; L, de la pulga del perro
Ctenocephalides canis; M, del tripido del peral Taeniothrips inconsequens, extrado
de los tejidos de la planta; N, de una crisopa Chrysopa oculata; 0, de la mosca domstica, Musca domestica. (Segn Essig, de varios autores.)

plasma. El citoplasma consta de una gran zona central de yema (principalmente un acmulo de alimentos), y una capa pecifrica o cortical ms densa
que la parte central y relativamente independiente de la yema.
SEGMENTACIN
INICIAL. En el orden colmbolos se divide la totalidad del
huevo durante las primeras segmentaciones. Hasta donde se conoce, este ord~n
es el nico entre los insectos que efecta una segmentacin holoblstica. En
otros insectos slo el ncleo se divide durante las primeras divisiones de segmentacin (segmentacin meroblstica); por ser ste el mtodo comn de
segmentacin en los insectos, se ha escogido para ilustrar la embriologa general del insecto.
Los ncleos resultantes de las primeras segmentaciones estn distribuidos
al principio por toda la yema (fig. 138 B Y C) Y frecuentemente varios de ellos

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177

EL CICLO VITAL

Micropilu
I
Corion

Clulas
germinales

Membrana

- vi~elina
A

Blos~odermo

Fig. 138. Secciones de un huevo tpico, mostrando sus estructuras internas y primeros estadios de segmentacin. A, huevo fecundado; B, despus de algunas divisiones del ncleo; e, despus de muchas segmentaciones (ntese la migracin de
muchos ncleos a la periferia); D, despus de que .el ncleo segmentado forma una
capa definida en la periferia; E y F, vistas interna y superficial despus de que el
protoplasma cortical del huevo se ha condensado alrededor de los ncleos perifricos para formar una capa superficial de clulas o blastodermo. Ntese la temprana segregacin de clulas germinales especiales en el polo posterior del huevo. (Redibujado de Snodgrass.)

Blastodermo dorsal delgado

Membrana

vi~ehna

Fig. 139. Un tipo de formacin de la banda germinal en la cara ventral del blastodermo. A, seccin transversal; B, seccin longitudinal. (Redibujado de Snodgrass.)

se agrupan en agregados nucleares. Despus de haberse formado muchos ncleos, la mayora de ellos emigran de la yema a la capa cortical (lig. 138 D-F)
donde cada ncleo se reviste con citoplasma y una pared celular. Estas clulas construyen una pared alrededor del huevo, del grosor de una clula. En la
12

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178

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

od

o
I

O.5mm

Fig. 140. Crecimiento embrionario y metamerizacin en un plecptero.

ab, segmento abdominal; am, amnios; cam, cavidad amnitica; an, ano;
ant, antena; cer, cerco; od, rgano dorsal; dh, diente del huevo; 1, fmur;
gr, grmulo; cin, capa interior; lb; labro; md, segmento mandibular o
mandbula; pcel, protocfalon (= prstoma + primer segmento postoral)~
proct, proctodeo; es, cutcula serosa; ser, serosa; t, segmento torcico;
pc, pieza de la cola; y, yema. (Segn Miller.)

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179

EL CICLO VITAL

regin ventral, las clulas se agrupan formando una zona ms gruesa, la placa
ventral o banda germinal (fig. 139). sta es el primer esbozo organizado del
embrin. En algunos casos es muy extensa, distribuyndose por una gran superficie del huevo. En otros forma solamente una pequea rea en forma de
placa que puede ser denominada disco germinal mejor que banda germinal
(figura 140 T).

Escalo
0.5mm para
1B y e
.1M
Fig. 141. Fin del desarrollo embrionario de un plecptero. A, embrin en el
huevo; B, embrin completo saliendo de la cscara del huevo; e, ninfa
recin nacida. Abreviaturas iguales a las de la figura 140. (Segn MilIer.)

CRECIMIENTO
DEL EMBRIN. La banda germinal o disco efecta su crecimiento por multiplicacin celular y diferenciacin. Al principio el crecimiento
consiste principalmente en un aumento de tamao del disco germinal, pero
esto es rpidamente seguido por una participacin superficial con la cual se
pone en marcha la segmentacin del cuerpo y de los' apndices. Esto se ilustra en la figura 140, que describe grficamente los cambios ms visibles que
conducen a la formacin completa del embrin y al primer estado ninfal
(figura 141).
SEGMENTACIN
y APNDICES. El desarrollo de estas dos caractersticas en
el embrin corresponde, en gran parte, a la supuesta historia evolutiva del
grupo de los .insectos. Los segmentos del cuerpo se forman primeramente en
el embrin mediante una serie de incisiones transversales (fig. 140, IV). Los
segmentos que al final llevan las piezas bucales y que se sueldan con la estructura de la cabeza, tienen al principio un'a apariencia similar a los segmentos
posteriores. Los segmentos mandibular, maxilar y labial no llegan a soldarse

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180

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

con la estructura de la cabeza hasta que los apndices estn bien desarrollados (fig. 140, VII).
Los apndices empiezan a desarrollarse poco despus de haberse evidenciado la segmentacin (fig. 140, V). Tpicamente cada segmento desarrolla un
par de apndices ventrales, pero la mayor parte de los apndices abdominales

Pro5tomo

{r

->
__I.i.
U U

-u - --u.
v
-V
Cuerpo

Antena 1
Labro
A.ntena2

Apnd'ce&

U
u

t,--;:;
-- u
.
1.. u
:i"'-

Abdomen

lo

Fig. 142. Embrin en una fase

A, embrin temprano con slo
segmentos excepto el ltimo; 8,
torcicas y sus apndices, estn

temprana del' desarrollo de los apndices.

pequeos apndices en cada uno de sus
estado posterior en que la cabeza, zonas
mejor desarrollados. (Redibujado de Snodgrass.)

llegan a ser slo patentes. En muchos grupos de insectos todos los apndices
abdominales, excepto los cercos, no son nunca ms que pequeos rudimentos
que son reabsorbidos en una fase temprana. Los segmentos y apndices anteriores se desarrollan ms rpidamente que los posteriores, de aqu que como
regla en esta fase el embrin aparezca en la figura 142.
FORMADELCUERPO. En las fases tempranas slo estn formados los apndices y la porcin ventral del cuerpo. As, en la figura 140, V Y VI, no hay
ni lados ni dorso, y el embrin rrpresenta los apndices y la regin esternal.
En resumen, el cuerpo est abierto por arriba. Durante el crecimiento ulterior
los costados se desarrollan hacia afuera y arriba, comenzando por los extremos anterior y posterior. La figura 140, VIII, muestra una fase en que la
cabeza est cerrada dorsalmente y tambin los cuatro o cinco segmentos posteriores del abdomen; el embrin se mantiene en reposo de suerte que el "te-

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EL CICLO

181

VITAL

cho" abierto de los segmentos implicados presiona contra la yema, la cual

llena el resto del huevo. A partir de este momento los bordes laterales de los
segmentos abiertos crecen hacia afuera y arriba, a lo largo de las paredes del
huevo hasta encontrarse
DBI
dorsalmente, incluyendo la
yema y completando el cierre del cuerPO.

OGG
.

CAPAS GERMI.NALES;
DETERMINACIN DE TEJI-

PL "

'PL

A PM

PM

ltfsd

PL'

'Ecd

DOS. En un principio la
banda germinal consta de
una sola capa de clulas,
pero pronto en la vida embrionaria se forma una segunda capa. ~sta se forma
E Ecd
F Ecd
generalmente mediante la PL D PM
143. Formacin del mesodermo por mtodos simples de
gastrulacin, o sea, el ple- Fig.
gastrulacin. A, seccin transversal del huevo con banda gergamiento hacia adentro de minal diferenciada en placas laterales (PL) y placa media (PM).
una seccin de la banda B, fase posterior del mismo con la placa media curvada hacia
dentro para formar una canal tubular, los bordes de las plagermina!. Los mtodos cas laterales se renen por debajo. e, fase an ms avanzada,
los bordes de las placas laterales unidos, formando el ecusuales en los insectos me- con
todermo (Ect), y la placa media se extiende por encima del
diante los cuales se consi- anterior como una capa de clulas interna o mesodermo (Msd).
D y E, segundo mtodo de formacin del mesodermo; la plague esto, se muestran es- ca media, separada de los mrgenes de las placas laterales, se
en mesodermo (Msd) cuando las placas laterales se
quemticamente en la figu- transforma
unen por debajo de l. F, tercer mtodo, en que el mesoderra 143. Por lo general, la mo (Msd) se forma a partir de clulas provenientes de los exde la placa media. (Segn
gastrulacin comienza con tremos internos de las clulas
Snodgrass.)
la formacin de un surco
longitudinal d~ la banda germinal (A); los bordes exteriores del surco crecen el
uno hacia el otro y la futura segunda capa prolifera hacia dentro (B); finalmente se encuentran los bordes del surco y se fusionan para formar una capa
exterior o ectodermo. La capa interior o mesodermo se extiende por encima
del ectodermo (C). En la figura 140, 1 a V, el mesodermo se muestra como
una zona dorsal oscurecida. A cada uno de los extremos del mesodermo se
forma un racimo de clulas invaginado; estos racimos constituyen el endodermo
o tercera capa germina!.
Los grupos de clulas que posteriormente se desarrollarn en forma de
segmentos corporales, rganos o apndices especficos, quedan determinados
muy tempranamente en la vida embrionaria. Extensos experimentos han demostrado que esta determinacin queda establecida, en su mayor parte, en el
momento en que se han formado las capas germinales. Un grupo tal de clulas
aparentemente no especializadas que estn destinadas no obstante a formar
un rgano particular se denomina un esbozo.

OQ.~

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182

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA. GENERAL

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El ectodermo da origen a las paredes del cuerpo, al estomodeo y al proctodeo del tracto digestivo,
al sistema nervioso, al sistema traqueal, al corazn,
y a muchas glndulas. El
mesodermo da origen al
sistema muscular, a las gnadas, y al cuerpo adiposo,
y el endodermo da origen
al mesenteron.
CUBIERTAS EMBRIONA-

~
.

...

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y APLICADA

.'

:
H

Ser
Am
Fig. 144. Esquemas de la posicin y movimientos del embrin dentro del huevo, segn tres mtodos. A, embrin
(Emb) de un saltarn Isotoma cinerea, encorvado dentro de
la yema en la parte inferior del huevo. B y e, embrin
de un pececillo de plata Lepisma: primero (B), en una fase
temprana cuando se halla profundamente sumergido en la
yema cerca del extremo posterior del huevo, la abertura de
la cavidad se cierra por un pequeo poro (a); y segundo '<c),
en una fase posterior cuando se halla parcialmente vuelto
hacia la superficie del huevo, en cuya posicin completa.
su desarrollo.
D-F, secciones longitudnales de un huevo en que el embrin gira empezando por elevar el extremo posterior hacia el interior de la yema (D), llegando a quedar completamente incluido en sta (E) en posicin de espaldas e
invertida, y posteriormente gira de nuevo hacia la superficie (F) para adoptar la posicin primitiva con anterioridad a la eclosin.
G-I. secciones transversales de un huevo en el que el embrin queda recubierto por membranas originadas en pliegues del blastodermo alrededor de sus bordes (G, b), los
pliegues se extienden por debajo del embrin CH), y finalmente se unen formando dos membranas (1), la exterior
serosa (Ser) y la interior amnips (Am). (De Snodgrass.
A, segn Philiptschenko; B, segn Heymons.)

LES. Durante la mayor

parte de su desarrollo, el
embrin llega a quedar parcial o totalmente inmerso
en la yema, probablemente
para protegerse, y se forman un par de membranas
a su alrededor.
Los dos
principales mtodos seguidos se ilustran en la figura 144. En el primero el
embrin desliza en primer
lugar la cola hacia el interior de la yema, arrastrando consigo a la membrana
(fig. 144 D). Cuando el embrin est completamente
inmerso (fig. 144 E), crece
la membrana por encima
del extremo o entrada de
la cavidad para formar finalmente dos membranas;
la exterior es la serosa, y la
interior (que circunda un
espacio alrededor de la cara ventral del embrin) es
el amnios. El segundo mtodo mediante el cual se
efecta la inmersin impli-

T
I

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183

EL CICLO VITAL

ea solamente un hundimiento del embrin en la yema (fig. 144 G-/); la membrana crece por encima de la zona ventral, y los bordes opuestos de la membrana se unen para formar el amnios y la serosa. En una fase posterior del
desarrollo, el embrin cambia de nuevo su posicin, abrindose camino a travs de las dos membranas y adoptando una nueva posicin con la espalda
hacia la yema, como en la figura, 144 F.
FORMACIN
DEL SISTEMADIGESTIVO. Una detallada exposicin del origen
y formacin de los diyersos rganos de los insectos cae fuera de los propsitos
de este libro. No obstante, la formacin del tracto digestivo es de un inters
Rudlmen~o del
mesen~eron on~erior

Yema
Ecl-odermo7~. Me50dermo
--:""
Rudimen~odelme5en~ern on~enor
Mesen~eron
Proc~odeo
.
Boca
.-;~ '~
:~\~~
~
.:"X~
'
:'I:~

~r.r1';i:"'~

Es~omodeo

Rudimen~odel
~
me&en~eronpos~erior Es.omodeo

Fig. 145. Formacin embrionaria del tubo digestivo. (Redibujado de Snodgrass.)

inusitado, y una breve descripcin de sus primeras fases sirve para dar idea
del sistema general por el que se originan los rganos. Los sucesivos estados
en la formacin del tracto digestivo se representan esquemticamente en la
figura 145. En la figura 145 A hay dos masas de clulas endodrmicas, el rudimento del mesenteron anterior, y el del mesenteron posterior, que crecen
hacia adentro a partir de cada uno de los extremos del embrin. En la figura 145 B cada uno de estos rudimentos ha empezado' a formar un saco, con
la abertura mirando al centro del cuerpo, y comenzando a incluir la masa
central de yema; al mismo tiempo el ectodermo de cada extremo se ha invaginado para formar los primeros rudimentos de las partes anterior y posterior
del tracto digestivo. En la figura 145 e estos desarrollos han continuado hasta
una fase ms avanzada. La estructura completa se muestra en la figura 145 D;
los sacos anterior y posterior del mesenteron se han unido y han incluido
completamente los restos de la yema, y se han formado aberturas que conectan el mesenteron con las invaginaciones ectodrmicas anterior y posterior.
El tracto digestivo tiene por tanto zonas distintas: 1) la anterior o estomodeo,
formada a partir del ectodermo; 2) la central o mesenteron, de origen endodrmico, y 3) la posterior o proctodeo, de origen ectodrrnico.

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184

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

ECLOSIN. Cuando el embrin est completamente desarrollado y listo

para abandonar el huevo, o eclosionar, debe abrirse camino a travs de la
cscara o corion por sus propios esfuerzos. Previamente a la eclosin, el embrin debe tragar aire o el lquido amnitico del huevo a fin de alcanzar un
mayor volumen o turgencia. Durante la eclosin el embrin produce una actividad muscular rtmica y presiona contra la cscara o la golpea repetidamente con la cabeza.
En algunos insectos, como los saltamontes, el embrin simplemente abre
una grieta en la parte anterior de la cscara. En otros, como muchos hempteros
y ciertos plecpteros (fig. 141 B), una porcin del huevo forma una cubierta
fcilmente separable, que el embrin empuja y abre como si fuese un oprculo.
En un tercer grupo, la parte anterior del embrin est armado de un "rompe
cscaras" que puede ser una sierra, una espina o varias hojas esclerosadas que
perforan el corion para producir el desgarro inicial.
Una vez rota la cscara, el embrin se abre camino al exterior. En muchos
casos la ninfa est envuelta en una cubierta embrionaria o membrana proninfal de la que se desprende cuando la ninfa est saliendo del huevo: La piel
mudada se queda en el interior o sobresale del huevo. El agente productor de
la rotura del huevo es un espesamiento de esta membrana proninfal. Una vez
libre del huevo y de sus cubiertas embrionales, el embrin se considera como el
primer estado ninfal o larvario del perodo postembrionario (fig. 141 C).
POLlEMBRIONA.Los huevos de ciertos himenpteros parsitos producen
con frecuencia ms de un embrin. En Platygaster hiemalis, parsito de la
mosca de Hesse, cada huevo puede desarrollar .dos embriones; en Macrocentrus gifuensis, un miembro de los bracnidos, cada huevo puede desarrollar
varios embriones; y en otras especies cada huevo puede producir de un cen-

Fig. 146. Poliembriona en el calcdido Litomastix; las 2.000 larvas parsitas

en esta oruga husped se desarrollaron todas a partir de un huevo. (De Clausen,
segn Sylvestri, Entomophagous insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

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EL CICLO

VITAL

185

tenar a tres millares de embriones. Cada uno de estos embriones llega a constituir una larva activa. La divisin en mltiples embriones se efecta con
anterioridada cualquier otro desarrollo embrionario. El ncleo en segmentacin se divide por mitosis en el nmero requerido de ncleos hijos, a partir
de este momento cada uno de stos se desarrolla para formar un embrin.
Los embriones pueden formar grupos irregulares o bien largas cadenas. Mediantela poliembriona, un pequeo parsito puede introducir un nico huevo
en un husped de gran tamao y con slo este huevo producir suficiente descendencia como para aprovechar las enormes posibilidades alimenticias del
husped.Un ejemplo de esto es el diminuto calcdido Litomastix truncatellus,
que parasita las grandes larvas de los lepidpteros (fig. 146);.a partir de slo
un reducidonmero de huevos se desarrollan por lo general ms de 2.000 larvas en cada oruga, y stas no dejan parte alguna del husped sin aprovechar.
Desarrollo postembrionario;

metamorfosis

Desde la salida del huevo hasta el estado adulto el individuo pasa por un
perodode crecimiento y cambio. El tegumento del insecto carece de elasticidad, y por esto para acomodarse a los aumentos de tamao el insecto peridicamentemuda la piel vieja y la reemplaza por una ms grande. Los mecanismos y la fisiologa de la muda se han expuesto en la pgina 123. La mayor
parte de los insectos mudan por lo menos de tres a cuatro veces, y en algunos
casos se presentan treinta o ms mudas durante el desarrollo normal. El promedio es de cinco o seis mudas.
El proceso de la muda se denomina a veces ecdisis. Las pieles viejas expulsadaspor el insecto se denominan exuvias.
FASE y ESTADIO. Con pocas excepciones, las mudas para cada especie
siguen una determinada secuencia respecto al nmero, tiempo transcurrido
entre ellas, y aumento de tamao subsiguiente. El perodo total entre dos mudas
cualesquiera se denomina un estadio. El insecto mismo durante un estadio, se
denomina una fase. As desde el tiempo de la eclosin hasta la primera muda,
es el estadio. Cualquier individuo que se encuentre en este perodo de desarrollo se denomina la primera fase. Por decirlo de otra manera, podramos decir
de una especie que su primer estadio es de cinco das y que la primera fase
es delgada y amarilla. En todos los rdenes, excepto los primitivos pter.os,
no se efectan ya ms mudas una vez alcanzado el estado adulto.
EsTADOADULTO. El adulto o imago, es el estado en que se ha alcanzado
pleno desarrollo y funcionalidad de los rganos reproductores y de las estructuras copuadoras u ovopositoras asociadas. En las especies aladas es el estado
en posesin de alas funcionales. La nica excepcin conocida a esto ltimo
es el orden de las efmeras (efemerpteros), en que el estado inmediatamente

..

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186

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

anterior al alado y reproductor posee tambin alas funcionales; esta curiosa

fase preadulta y voladora se denomina subimago.
METAMORFOSIS.En los primitivos rdenes pteros, conocidos por apterigotos, las cras recin nacidas se transforman en adultos mediante cambios
que no implican ms que aumento en el tamao del cuerpo y desarrollo de los

Fig. 147. Metamorfosis gradual; Fases del desarrollo de un hemptero, la chinche de campo. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

rganos reproductores. En los insectos alados o pteri"gotos, las cras recin

nacidas son todava seres relativamente simples pero los adultos tienen alas y
escleritos corporales especiales asociados con ellas, de tal forma que los adultos tienen una apariencia totalmente diferente de los estados tempranos de
las cras. Esta circunstancia de mostrar formas diferentes en diferentes estados
del ciclo vital se conoce como metamorfosis.
METAMORFOSIS
GRADUAL.En los insectos alados ms primitivos las alas
aparecen por primera vez apro~madamente en la tercera fase como pequesimas excrecencias dorsales del segundo y tercer noto torcico. Estos vestigios
alares aumentan en tamao con cada muda subsiguiente (fig. 147) Y en la ltima fase inmadura los esbozos alares pueden cubrir varios segmentos del abdomen. Hasta este momento no se produce ningn cambio en los escleritos

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EL CICLO

VITAL

187

del trax. Las estructuras adultas completas se desarrollan en la ltima fase

inmadura, y el adulto emerge completamente formado. Al emerger, las alas
adultas son un tanto blandas y arrugadas pero pronto se estiran y endurecen,
alcanzando su condicin funcional.
Este tipo de desarrollo, en que las alas se desarrollan gradualmente como
paletillas externas se denomina metamorfosis gradual. Tambin se le llama
metamorfosis sencilla o parcial, y desarrollo paurometbolo. A los estados inmaduros se les llama ninfas.
Las cucarachas, saltamontes, plecpteros, cicadlidos y chinches, se encuentran entre los ms sencillos ejemplos de metamorfosis gradual. En estas fonnas
las ninfas se parecen a los adultos en la fonna del cuerpo excepto en las alas,
rganos reproductores y estructuras asociadas con ellos. En las especies pteras de estos grupos las ninfas pueden distinguirse de los adultos principalmente
por los genitales incompletamente formados. En los dos rdenes efemerpteros
(efmeras) y odonatos (liblulas), las ninfas, que son acuticas, han desarrollado por evolucin muchas especializaciones para la vida en el agua, como son
piezas bucales peculiares, branquias laterales o anales bien desarrolladas, o
formas del cuerpo peculiares. Como resultado, esas ninfas difieren muchsimo
ms de los adultos que las ninfas de cucaracha o plecptero. Esta variante del
tipo ms simple de metamorfosis gradual a veces se denomina desarrollo hemimetbolo.
METAMORFOSIS
COMPLETA. En muchos insectos los rudimentos alares se
desarrollan internamente hasta la fase preadulta, en cuyo estado las alas aparecen en fonna de grandes paletillas. E:ste es un estado de ayuno y principalmente de quiescencia durante el cual los rganos del adulto son reconstruidos
a partir de tejidos de los estados anteriores. Externamente parece como si en
estos insectos las alas apareciesen de repente como rganos bien formados
hacia el final del crecimiento de las formas inmaduras. Por lo tanto, hay tres estados postembrionarios distintos; la fonna temprana sin paletillas alares, llamada
larva,'la forma inmvil con paletillas alares, denominada pupa,' y el adulto (figura 148).
Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis completa (a veces llamado
desarrollo holometbolo). Los ejemplos de insectos con este tipo de desarrollo
incluyen mariposas, abejas, moscas, escarabajos, y trpidos y ciertos miembros
de los henpteros, principalmente las cochinillas.
Uno de los ejemplos ms sencillos de metamorfosis completa se encuentra
en los trpidos, en los cuales las larvas muestran mucha semejanza con los adultos respecto a proporciones corporales y fonna de las antenas, patas y piezas
bucales. Los trpidos y las cochinillas tienen incidentalmente dos estadios pupales, siendo ambos de inmovilidad, pupas tpicas. Otro tipo sencillo se presenta en los megalpteros. Sus larvas difieren de los adultos en la estructura de
las antenas y aparato bucal ms que en los trpidos, pero las patas y otros muchos rg~os son sealadamente parecidos a los del adulto. Tanto en los me-

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188

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOfA

GENERAL

y APLICADA

galpteros como en los trpidos, como es la regla en los insectos con metamorfosis gradual, los escleritos torcicos del adulto difieren muchsimo respecto a
los escleritos torcicos de los estados inmaduros.
En los rdenes ms especializados con metamorfosis completa las larvas
son sucesivamente ms diferentes de los adultos. En algunos grupos, como las
mariposas y los tentrednidos, las larvas poseen pares de patas abdominales
10bulares. En las larvas de todos estos rdenes, las antenas, ojos y patas torcicas, estn simplificados o incompletamente desarrollados. Estos rganos, como

Huevo

.
<"

"

"y. ".""
,,~

Larva joven

Pupa
Larva desarrollada por completo

Adulto

Fig. 148. Metamorfosis completa; estados vitales de un escarabajo, Phyllophaga esp.

(Del U.S.D.A., E.R.B.)

las alas, parece ser que aparecen repentinamente en el estado pupal con lneas
parecidas a las de los rganos adultos. Realmente los ojos, antenas, patas y
otros rganos adultos no se forman por el remodelado de los reducidos rganos larvarios sino que, como las alas, se construyen a partir de distintas zonas
de tejidos embrionarios latentes llamados esbozos. Los esbozos se desarrollan
en la larva hasta cierto punto como rudimentos internos o histoblastos. El desarrollo alar es un buen ejemplo para aclarar este proceso.
Los histoblastos empiezan a desarrollarse precozmente en la vida larvaria,
a veces incluso en los embriones a punto de finalizar su desarrollo. Los tpicos
estados sucesivos en el desarrollo de un histoblasto alar se representan esquemticamente en la figura 149 A-G. Inicialmente su histoblasto es slo una zona
de clulas epiteliales engrosadas, A. Esta zona se agranda, B, Y empieza a desprenderse de la cutcula, hasta formar una cavidad interna, como en C. Una
porcin de la pared de la bolsa empieza entonces a desarrollarse hacia adentro
de la cavidad, como en D, invaginndose para formar un saco de dobles paredes, como en E y F. Inmediatamente antes de la pupacin, este saco, el ala rudimentaria, es generalmente empujada hacia afuera y la cavidad se comprime,
de tal modo que el saco se sita directamente por debajo de la cutcula, como
en G. Cuando la cutcula se desprende durante la muda que conduce a la fase
pupal, el ala es finalmente un rgano externo descubierto. Si se disecan las alas

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189

EL CICLO VITAL

rudimentarias procedentes de los histoblastos, podr apreciarse la gran semejanza existente con las paletillas alares de las larvas hemimetbolas.
El desarrollo histoblstico de tantos rganos adultos permite el desarrollo
de estructuras larvarias especializadas que no se conservarn hasta el estado
adulto, puesto que son eliminadas con la ltima piel larvaria o disueltas con
los primeros procesos catablicos de la pupa. Esta disposicin ha proporcionado un mecanismo por medio del cual las larvas y los adultos de la misma
especie pueden evolucionar en direcciones completamente diferentes. Esto es
lo que han hecho. En general las larvas se han especializado para lograr un

F
H i5~oblast-o

Clulas epidrmicas
L Primer histoblasto alar avanzado
CuHcula
definido
Fig. 149. Estadios del desarrollo de los rudimentos alares internos o histoblastos.

mejor aprovechamiento de los alimentos, y los adultos para mejorar la dispersin y la reproduccin. La culminacin de esta tendencia se encuentra en
las moscas (dpteros), cuyas larvas (cresas) son podas y parecen carecer de
ojos, de antenas, de todas las piezas bucales corrientes y de cpsula ceflica,
mientras que los adultos son insectos tpicos, de vuelo rpido. A pesar de que
las larvas de mosca parecen ser organismos extremadamente sencillos, su aparato bucal, sistema traqueal, sistema enzimtico y musculatura estn especializados en grado notable.
Hay algunos casos en' los cuales tanto las larvas como los adultos se han
llegado a especializar para la acumulacin de alimentos, pero por caminos diferentes. Las larvas de mosquito, que son acuticas, tienen piezas bucales masticadoras, y la mayora de ellas se alimentan de microrganismos; los adultos
tienen aparato bucal picador-chupador, los machos se alimentan de nctar y
la mayor parte de las hembras de sangre de aves o de mamferos. El orden
sifonpteros (pulgas) proporciona otro ejemplo notable. Las larvas de pulga
se alimentan de materiales orgnicos inertes, y los adultos chupan sangre.
HIPERMET
AMORFOSIS.En la mayor parte de los casos todas las fases larvarias de una especie son similares en hbitos alimenticios y aspecto general,
diferiendo principalmente por su tamao. Algunos grupos, sin embargo, pueden
tener dos o ms tipos completamente distintos de larvas en el ciclo vital. Cuando
se presenta este sistema de desarrollo se le llama hipermetamorfosis. Entre los
mejores ejemplos se encuentran muchos de los himenpteros parsitos (figura 150). La primera fase larvaria es una forma mvil con cerdas, colas u otros

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190

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

procesos; esta fase se introduce en el tegumento del husped o bien emigra

por los tejidos del mismo. Las ltimas fases son sedentarias y no tienen ninguna de las modificaciones de la primera fase. Otro ejemplo notable es el suborden estrepspteros (fig. 289). Las larvas jvenes son formas activas con patas

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Fig. 150. Estadios del ciclo vital de un himenptero parsito, Apanteles melanoscelus. A, adulto; B, huevo; e, larvas de la primera fase, la superior con la yema todava pegada a ella; D, larva de la segunda fase; E, larva de la tercera fase en estadio de alimentacin; F, la misma, pero a punto de tejer un capullo (estado prepupal).
a, segmento anal. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

provistas de cerdas y colas; las fases sucesivas son larvas vermiformes. El mismo tipo de desarrollo- se presenta en los escarabajos vesicante s, meloideos (figura 277), aunque en stos la diferencia entre las fases larvarias radica principalmente en la forma general acompaada por pocos cambios estructurales.
Son frecuentes los casos de transicin, en los cuales las varias fases difieren
considerablemente en tamao y hbito, pero tienen pocas diferencias morfo-

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EL CICLO VITAL

lgicas. Por ejemplo, ciertos estafilnidos parsitos tienen las

larvarias delgadas y activas, y las sucesivas fases vermiformes.
ros del orden tricpteros tienen la primera fase larvaria delgada
y las ltimas fases son de cuerpo robusto y viven en el interior
cados por ellas.

191

primeras fases
Algunos gney de vida libre,
de tubos fabri-

PEDOGNESIS.La pedognesis es una madurez reproductiva precoz que

se presenta en algunos insectos, y que da como resultado la produccin de
huevos o cras vivas por las larvas o por las pupas. En el ciclo vital del raro
escarabajo Micromalthus debilis, algunas larvas ponen huevos o producen cras.
Las larvas quironmidas del gnero Miastor y Oligarces producen cras pero
no huevos. Las pupas quironmidas del gnero Tanytarsus pueden producir"
huevos o cras. La pedognesis es un tipo excepcional de metamorfosis y desarrollo que implica una madurez de los rganos reproductores sin una maduracin similar de otras caractersticas adultas. A menudo est asociada con ciclos
generacionales pocos comunes, que se estudian en la pgina 200.
MADUREZ
MADUREZ
SEXUALY COPULACIN.Los insectos adultos rara vez son maduros sexualmente en el instante de emerger del estado preadulto. En la mayora de los cass los machos' precisan algunos das para madurar, y las hembras
ms tiempo. En muchas formas la copulacin se efecta antes de que las hembras tengan huevos maduros; los espermatozoos se almacenan en la espermoteca de la hembra hasta el momento de ser utilizados.
En el caso de ciertos insectos de vida corta, como muchas efmeras, ambos
sexos estn completamente maduros sexualmente en cosa de unas horas despus de completar la ltima muda. La copulacin se efecta aproximadamente
a las veinticuatro horas de haber emergido, y la ovoposicin se produce poco
tiempo despus.

PARTENOGNESIS.
Ciertos insectos gozan de la capacidad de reproducirse
sin fecundacin. En algunas especies la partenognesis ocurre slo irregularmente. Generalmente en el orden himenpteros las hembras no fecundada!.
ponen huevos que producirn slo machos, mientras que los huevos de las
hembras inseminadas producen tanto machos como hembras. Normalmente
nunca se producen machos en algunos otros insectos partenogenticos. Las hembras ponen huevos no fecundados, y stos producen hembras. La "mosca portasierra" de las peras, Caliroa cerasi, y la babosita del rosal, Endelomyia
aethiops, son ejemplos de partenognesis.
OVOPOSICIN. La mayora de los insectos son ovparos; o sea, que ponen
huevos; pero las varias clases de insectos difieren enormemente en los hbitos

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

referentes a la postura de los huevos. Los fsmidos (insectos-palo) ponen los

huevos uno a uno sobre el suelo; las mariposas pegan los suyos en las hojas;
los tentrednidos y algunos grillos (fig. 151) practican una cavidad en la hoja
o en el tallo para dar un alojamiento a cada huevo. Los huevos pueden ser
puestos separadamente o pueden agruparse en grandes masas. Los huevos ex-

11I

.;,~~~",
Fig. 151. Puesta de huevos del grillo blanco de los rboles. (De Metcalf y Flint,
Destructive and useful insects, con el permiso de McGraw-Hill Dook Co.)

pulsados de los plecpteros y efmeras se acumulan formando una masa en el

extremo del cuerpo; esta masa es depositada como una unidad. En las cucarachas esta tendencia est desarrolladsima. Los huevos son aglutinados entre
s cuando emergen del cuerpo y, cementados por secreciones glandulares, forman una cpsula compacta u ooteca que es depositada. En formas como las
efmeras, la ovoposicin queda concluida con la deposicin de una sola gran
masa de huevos. En las chinches de las camas la ovoposicin se efecta con
menor intensidad pero se prolonga durante meses. Todo lo anterior constituye
slo algunos ejemplos; en las sinopsis de los rdenes del siguiente captulo se
aducen otros materiales.
VIVIPARlDAD. No todos los insectos ponen huevos. Especies pertenecientes a diversos grupos son vivparos; o sea, que depositan cras vivas en lugar

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EL CICLO VITAL

193

de huevos. En los insectos vivparos los huevos se desarrollan en los oviductos

o en la vagina hasta por los menos la terminacin del crecimiento embrionario.
Este fenmeno se presenta en muchos grupos esparcidos entre los rdenes de
insectos. Hay diversas clases de viviparidad en los adultos, algunos casos constituyen slo ligeras modificaciones de la condicin ovpara y otros implican
el desarrollo de estructuras especiales.
El nacimiento precoz del embrin en los conductos de salida de los huevos
ocurre en las moscas de la carne (sarcofgidos). Los huevos permanecen en la
Larva

Ovidudo
.'-..;

Fig. 152. Larva (no sombreada excepto en la placa espiracular) de la

mosca tsets Glossina en el tero de su madre. (Redibujado de Snodgrass.)

vagina hasta la madurez y eclosionan en el mismo momento de ser depositados.

Las jvenes larvas pasan por el ovopositor como si fuesen huevos y cuando
nacen se encuentran en una fase temprana dl desarrollo larvario, correspondiendo al momento de eclosin en las especies ovparas. En los estrepspteros
(colepteros) los huevos hacen eclosin dentro del cuerpo de la hembra y las
diminutas larvas se deslizan fuera por las aberturas genitales.
Se presenta desarrollo uterino de las larvas en las moscas pupparas (pupipara) y en la mosca africana del gnero Glossina (los dos ejemplos son miembros de los dpteros). En stas el tero es una gran cmara (fig. 152) provista
de glndulas productoras de alimentos para la larva, la cual se desarrolla hasta
la madurez en el cuerpo de la hembra. La cresa se encuentra en estado pupal
tan pronto como es expulsada de la vagina.
Uno de los ms comunes ejemplos de viviparidad se encuentra en las generaciones partenogenticas de los fidos. Los huevos no fecundados se desarrollan en los ovarios y son liberados como larvas activas equivalentes a las
primeras fases larvarias de las generaciones ovparas.
LONGEVIDAD
DE LOSADULTOS. Los insectos adultos tienen una vida normal que vara desde algunos das hasta varios aos; esta caracterstica depende
de la especie. La duracin de la vida est correlacionada con la fecundidad,
la muerte sobreviene poco tiempo despus de haberse completado las actividades de copulacin u ovoposicin. As, las hembras de ciertas especies de

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194

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

pscidos (Corrodentia) tienen una vida adulta de veinte das y mueren cinco
o seis das despus de la ltima puesta. Las hembras no fecundadas de estas
especies raramente efectan la ovoposicin y viven unos 20 das ms que las
hembras fecundadas que ponen el nmero normal de huevos. Las formas hibernantes en muchas especies son los adultos, y en estos casos pueden tener
una duracin vital de casi un ao. Muchos crisomlidos adultos, por ejemplo,
maduran en julio, se alimentan durante el resto del verano, y entonces hibernano Se reactivan a la primavera siguiente, se aparean, ponen los huevos durante mayo y junio, y mueren poco despus.
HBITOS ALIMENTICIOS
El alimento es esencial para el crecimiento de cualquier organismo y por
ello es una consideracin importante en el ciclo vital de un insecto. Una amplia
variedad de sustancias orgnicas, vivas y muertas, son empleadas por los insectos como alimento. De acuerdo con el tipo de alimento utilizado, los insectos
pueden agruparse del siguiente modo, con un ejemplo para cada categora.
1. Saprfagos.
Comedores
Comedores
Comedores

Se
d~
de
de

nutren de materia orgnica muerta.

desechos en generalBlattaria (cucarachas).
humus - C~lmbolos.
estircol, coprfagos - algunos escarabeidos.

Limitados a los tejidos vegetales muertos - Ispteros (termites).

Limitados a los tejidos animales muertos - Dermstidos.
Comedores de carroa

CaIlifridos (moscas de la carne).

2. Fitfagos. Se nutren de plantas vivas.

Comedores de hojas
Aradores

de hojas

Taladradores

Saltatoria (saltamontes).

Agromcidos

de tallos y hojas

(moscas).

Cerambcidos

(escarabajos.

longicornios).

Comedores de races - ~lgunos escarabeidos (escarabajos, gusanos blancos).

Productores

de agallas

Cinpedos

(cnipes).

Chupadores de jugos - Cicadlicos y fidos.

Micetfagos, comedores de hongos - Micetofgidos (escarabajos de los hongos).

3. Zofagos. Se nutren de animales vivos.
Parsitos (viven a expensas de otros animales).
Viven

sobre

vertebrados

de sangre

caliente

Anopluros

(piojos

chupadores).

Viven sobre otros insectos - Icneumnidos.

Predatores (buscan y matan la presa) - Reduviidos (chinches asesinas).
Comedores de sangre - Culcidos (mosquitos).
Entomfagos - parsitos o predatores de otros insectos.

De estos tipos de alimentacin, dos implican relaciones entre el insecto y el

husped, son totalmente excepcionales y merecen una mayor atencin. stos
son los productores de agallas y los parsitos.

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EL CICLO VITAL

195

Fig. 153. Ejemplos de agallas de insectos. A, agalla esfrica del Solidago producida
por una mosca Eurosta solidaginis; B, agalla nudosa de la zarzamora, producida por
una avispa Diastrophus nebulosus; C, agalla lanosa sobre una ramilla de roble, producida por una avispa Andricus seminator; D, agalla-pia, comn en el sauce, producida por una mosca agallifera Rhabdophaga strobiloides; E, agallas de las hojas del
roble, producidas por la avispa Dryophanta lanata; F, agalla espinosa del avellano,
producida por el pulgn Hamamelistes spinosus; G, agalla espinosa del rosal, producida por una avispa Rhodites bicolor; H, lentejuelas del roble, producidas por la mosca
agallifera Cecidomyia poculum, en a una agalla vista en seccin; 1, agalla espinosa
del roble, producida por una avispa Philonix prinoides; 1, gran manzana del roble,
producida por una avispa Amphibolis confiuens. (De Metcalf y Flint, readaptado
de Fel!.)

PRODUCTORES
DE AGALLAS. Muchos insectos obligan a las plantas a desarrollar excrecencias anormales o deformaciones llamadas agallas (fig. 153) Y
viven bajo el amparo de estas estructuras. Las agallas producidas por insectos
se forman por crecimiento anormal de tejidos especiales de una planta y pueden presentarse en las hojas, yemas, tallos o races. Cada insecto produce un
tipo particular de agalla y siempre en la misma regin de la planta. El tentrednido Euura salicisnodus produce siempre una agalla en el tallo del sauce, y
otra especie, Euura hoppingi, produce siempre una agalla en las hojas del sauce.
En ciertos insectos con alternancia de generaciones, cada generacin puede determinar la formacin de una agalla de forma diferente.

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

No se conoce exactamente la causa de la formacin de agallas, pero una

agalla es probablemente un crecimiento excesivo de los tejidos de la planta
originado por la irritacin causada por la presencia del insecto, o bien por
hormonas o sustancias estimuladoras del crecimiento segregadas por el insecto. Cuando los insectos chupadores producen una agalla, tales secreciones pueden ser inyectadas junto con la saliva cuando el insecto se alimenta. En el
caso de los insectos masticadores, las secreciones pueden descargarse sobre
los tejidos lacerados de la planta y absorbidos por stos.
Las agallas son de dos tipos: abiertas y cerradas (fig. 154). Las agallas
abiertas tienen esencialmente la forma de bolsa con una abertura al exterior.

Fig. 154. Esquema de agallas abiertas y cerradas. A y B, agallas abiertas;

e, agalla cerrada. (A y B, redibujado de Wellhouse.)

Los fidos producen agallas de este tipo. Una agalla empieza a formarse alrededor del punto donde un solo fido se coloca para alimentarse. El tejido de
la planta que rodea esta zona se agranda y gradualmente se llega a enrollar
o doblar para formar una especie de bolsa con el fido en su interior. Los bordes de estas agallas se mantienen, por lo general, apretadamente recogidos
hasta que una generacin de fidos ha completado su crecimiento en el interior; en este momento los bordes se separan y permiten a los fidos migradores
salir de la agalla. Las agallas de Phylloxera y de los caros son tambin de
este tipo.
Forman agallas cerradas diversos grupos de himenpteros, incluyendo algunos gneros de tentrednidos, algunos grupos de ca1cdidos, y la familia de
los cinpidos. En estos grupos las hembras introducen cada huevo debajo la
epidermis en el interior del tejido vegetal. La larva nunca abandona este refugio, alimentndose de los tejidos interiores de la agalla formados a su alrededor. La larva debe abrirse camino al exterior por la ingestin de los tejidos
que se lo impiden. En algunos tentrednidos la larva abandona la agalla y efecta la pupacipn en algn otro lugar; en otras la larva pasa por el estado de
pupa en el interior de la agalla, y los adultos se abren paso hacia el exterior.
PARSITOS. En el sentido zoolgico, un parsitl) es un animal que vive
dentro o sobre otro animal, conocido como su husped, del que extrae el parsito su alimento por lo menos en algn estadio de su historia vital. Varios grupos de insectos son verdaderos parsitos. Atendiendo a los hbitos y huspedes,
los insectos parsitos se incluyen en dos categoras: parsitos de vertebrados

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EL CICLO VITAL

197

de sangre caliente, y parsitos de insectos u otros pequeos invertebrados, como

araas y gusanos.
Los insectos que parasitan a los vertebrados de sangre caliente no matan
a su husped, por esto pueden vivir sobre el mismo husped animal muchos
individuos o muchas generaciones del parsito. Los piojos chupadores (anopluros) y los piojos masticadores (malfagos) son ejemplos de parsitos externos.
Toda su vida transcurre sobre el ave o el mamfero que les sirve de husped,
frecuentemente se encuentran en gran nmero sobre el mismo animal, y se
van reproduciendo continuamente durante la vida del husped. Es raro que el
husped muera por estos ataques, aunque su estado general de salud y su resistencia a otras enfermedades pueda menoscabarse grandemente. Tanto las
moscas como las "moscas zumbadoras" proporcionan excelentes ejemplos de
parsitos internos. Las larvas de estas moscas viven y maduran en los conductos
nasales, estmago o grupa del husped, y cuando completan su desarrollo
abandonan al husped y efectan la pupacin en el suelo. Muchos individuos
parsitos pueden infectar a un individuo husped. Tampoco en este caso muere
el husped, aunque queda daado, y lo mismo que antes es atacado por sucesivas generaciones de parsitos.
Los insectos que parasitan a otros insectos difieren de los que parasitan
vertebrados en dos particularidades: 1) por lo general a cada husped slo
le ataca un nico parsito, y 2) el parsito mata generalmente al husped. Como
en los parsitos internos de los vertebrados, slo las larvas viven realmente de
un modo total en el husped. Este tipo de parasitismo se presenta en muchas
familias de himenpteros, varias familias de dpteros, y algunos gneros de
colepteros.
Los parsitos de los insectos por lo general infectan al husped por una de
tres maneras. El sistema ms comn consiste en que la hembra coloca un huevo
sobre el husped o inserta el ovopositor a travs del tegumento del husped y
pone un huevo en sus tejidos. La mayora de los himenpteros y dpteros parsitos emplean este mtodo. El segundo sistema es un ataque indirecto. Las
hembras parsitas depositan sus huevos en las hojas d~ la planta que sirve de
alimento al insecto husped. Si el husped come algunas de las hojas infectadas con huevos, los huevos del parsito no son daados y hacen eclosin dentro
del aparato digestivo, pasando las larvas por sus propios medios a los tejidos
del husped. La familia trigonlidos perteneciente a los himenpteros, y muchas especies de taqunidos emplean este sistema. En el tercer mtodo los
huevos son puestos ms o menos en lugares fortuitos, y la primera fase larvaria va al encuentro del husped, como en los meloideos (pg. 349) Y estilpidos (pg. 359).
Muchos de estos parsitos son internos, pero en un nmero de himenpteros
parsitos las larvas se alimentan externamente sobre el cuerpo del husped. En
estos ejemplos las circunstancias se aproximan ms al hbito predator que al
parasitismo.

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r
198

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

El hbito del parasitismo es un hbito muy especializado. Miles de especies

de himenpteros y dpteros son parsitos; no obstante cada especie usualmente
parasita a una sola especie de husped o a un grupo de especies estrechamente
relacionadas. Los parsitos, llamados parsitos primarios, son a menudo los
huspedes de olros parsitos, llamados parsitos secundarios, y stos pueden ser
los huspedes de parsitos terciarios. Usualmente los parsitos secundarios y terciarios son mucho menos especficos en la seleccin del husped que los parsitos primarios.
FASESDE ALIMENTACiN
Y DEL CICLOVITAL. En general, la vida del insecto adulto est encaminada principalmente a la reproduccin. El adulto se
alimenta para reponer las prdidas metablicas debidas a la actividad y proce.,.
sos vitales, o para proporcionar sustancias nutritivas a los huevos o espermatozoos que se desarrollan en su cuerpo. En grupos tales como los ortpteros, hempteros, sifonpteros, y miembros chupadores de sangre de los dpteros, los
adultos precisan de una gran cantidad de alimentos, para complementar las reservas acumuladas durante las fases larvaria o ninfal.
En muchos grupos se constituyen suficientes acmulos de grasas u otras
sustancias nutritivas desde los estados inmaduros hasta los adultos, de forma
que estos ltimos necesitan efectuar poca o ninguna alimentacin. Esto es verdad en los tricpteros-, muchos himenpteros, lepidpteros y dpteros. En los
casos extremos como en las efmeras, los huevos estn prcticamente listos para
ser depositados al tiempo de emerger los adultos, y no se efecta comida alguna
en esta fase. Este ltimo ejemplo es un extremo en la direccin de no alimentarse por parte de los adultos, y tambin existen extremos en la direccin opuesta. El ejemplo ms sobresaliente en nuestra fauna es el grupo de la "garrapata
ovina", de los pupparos (dpteros). En estos insectos las larvas se desarrollan
hasta la madurez en el cuerpo de la hembra, la cual asume la totalidad de la
alimentacin activa en el ciclo vital. Una situacin parecida se encuentra en
las abejas y muchas avispas, que recogen comida para las larvas.
CICLOS ESTACIONALES
Mientras que el ciclo vital es el desarrollo del individuo de huevo a huevo,
el ciclo estacional es el total de ciclos vitales sucesivos o generaciones que se
presentan normalmente en cualquir especie a lo largo del ao, de invierno a
invierno. .
El ciclo vital de muchas especies consta de una sola generacin anual. En
este caso el ciclo vital y el estacional son una misma cosa.
En casos como el de la mosca domstica se van sucediendo continuamente
las generaciones durante los meses ms calurosos, seguido por un perodo hibernante o diapausa (vase pg. 156). Por tanto el ciclo estacional consta de
varios ciclos vitales.

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EL CICLO VITAL

l!:!9

Hay algunas especies en las cuales el ciclo vital tiene una duracin superior
a un ao, como por ejemplo muchos escarabajos sanjuaneros, cuyas larvas precisan de 2 3 aos para madurar, y la langosta de 17 ao~, una cigarra que
tiene un perodo de desarrollo de 17 aos. En estos insectos el ciclo estacional
abarca slo una porcin del ciclo vital. En la mayora de los casos, sin embargo,
las generaciones se superponen de forma que los adultos de cada especie aparecen cada ao; aqu el ciclo estacional lo empleamos para incluir las actividades de todas las generaciones de la especie durante el ao.
Los ciclos estacionales que abarcan ms de un ciclo vital son de dos tipos:
los que tienen ciclos vitales repetidos, y los que tienen alternancia de generaciones.
GENERACIONES

REPETIDAS

En esta categora los ciclos vitales sucesivos son fundamentalmente iguales.

Una generacin de moscas domsticas, por ejemplo, pone huevos que darn
origen a otra generacin igual a la primera, con las mismas caractersticas morfolgicas, hbitos en la alimentacin, y hbitos relativos a la reproduccin.
Las interrupciones en el desenvolvimiento de ciertas generaciones, debidas
a estivacin, hibernacin, u otros tipos de diapausa, se considera que no alteran fundamentalmente las lneas generales del ciclo vital. Por citar de nuevo
a la mosca domstica, sta tiene generaciones sucesivas durante el verano, el
ciclo vital de cada una vara de 4 a 5 semanas, segn las condiciones climticas;
no obstante, los adultos aparecidos en otoo, hibernan durante el invierno y en
primavera reasumen sus actividades normales. Un ciclo vital interrumpido por
la entrada del invierno no difiere del interrumpido en verano ms que por la
poca en que se produce.
AL TERNANCIA DE GENERACIONES

Hay diversos grupos de insectos en los cuales las generaciones sucesivas son
totalmente diferentes en cuanto a mtodo de reproduq:in y, a veces, en sus
hbitos.
FORMASCONREPRODUCCIN
SLOPORADULTOS. Dos grupos bien conocidos pertenecen a este categora, los fidos (pulgones) y ls avispas que producen
agallas. Estas formas son todas ellas comedoras de plantas.
Los pulgones (afdidos, hempteros) tienen ciclos estacionales variados y
complicados que incluyen generaciones sexuadas, ovparas y generaciones partenogenticas vivparas, generaciones aladas y generaciones pteras, y con frecuencia migraciones entre determinadas y diferentes plantas huspedes de verano e invierno. Un ciclo estacional bastante sencillo lo ejemplifica el pulgn de
la col, Brevicoryne brassicae. Los miembros de esta especie pasan el invierno
en forma de huevo, puestos en otoo sobre los tallos de plantas crucferas.

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200

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Estos huevos hacen eclosin a la primavera siguiente y se desarrollan para formar la forma ptera, partenogentica y vivpara; a estas hembras se les llama
fundadoras. Es interesante notar que todos los huevos desarrollan este tipo de
hembras fundadoras. f:stas producen generaciones vivparas partenogenticas que
pueden ser aladas o pteras. Durante todo el verano se van sucediendo generaci<?nesvivparas similares. Por regla general los individuos partenogenticos viven aproximadamente un mes y producen de 50 a 100 cras. Cuando en otoo
los das empiezan a ser ms cortos, las formas vivparas dan origen a la generacin sexuada, hembras pteras y machos alados. Despus de la copulacin,
cada hembra pone uno o varios huevos, que se conservan durante el invierno.
Los ciclos estacionales ms complicados tienen varias especializaciones adicionales. Muchas especies emigran a huspedes estivales. En ellos el husped
invernal o primario es por lo general un rbol o arbusto. Los huevos son depositados sobre tales huspedes en otoo, hacen eclosin en la primavera, y desarrollan las hembras fundadoras pteras. f:stas producen normalmente hembras vivparas aladas que vuelan hacia los huspedes estivales o secundarios. En
estos huspedes se van produciendo continuamente hasta el otoo generaciones
vivparas aladas o pteras. En esta poca se producen las formas migratorias
que vuelan hasta el husped invernal donde producen las cras de la generacin
sexual. En ciertas especies los machos alados se producen sobre el husped
estival, emigran hasta el husped invernal, y se aparean con las hembras ovparas pteras. En otras especies tanto los machos como las hembras son pteros, en cuyo caso ambos son producidos por hembras vivparas aladas que
han emigrado previamente al husped de invierno.
Entre diversas generaciones de algunos pulgones existen diferencias radicales de hbitos. En el gnero Pemphigus, por ejemplo, la hembra fundadora produce una agalla en la hoja o pecolo del lamo; su progenie emigra a las races
de las plantas compuestas u otras plantas, e inician una serie de generaciones
radiccolas.
Las filoxeras (filoxridos, hempteros), muy emparentadas con los pulgones, tambin tienen una alternancia de generaciones partenogenticas y sexuales
(algunas aladas y otras pteras) y complicados hbitos migradores. Se diferencian de los pulgones, sin embargo, en que todas las formas son ovparas. Un
ejemplo comn es la filoxera de la vid (fig. 155). Una serie de generaciones
partenogenticas forman agallas en las hojas, emigran en otoo a las races de
la vid, donde a la primavera siguiente otra serie de generaciones partenogenticas producen deformaciones y agallas en las raicillas de la vid. Algunas de
las formas radiccolas dan origen a emigrantes alados partenogenticos en otoo; stos suben a la superficie y vuelan a las cepas, donde producen machos
y hembras pteros. Despus de la copulacin, cada hembra pone un huevo en
una grieta de la corteza. Los huevos se conservan durante el invierno y eclosionan a la primavera siguiente, iniciando una serie de generaciones que atacan
a las hojas.

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201

EL CICLO VITAL

TABLA4. Esquema de la alternancia

de generaciones en los pulgones, correspondiente a una forma sin alternancia
de husped, como el pulgn de la col
y a otra con alternancia
de huspedes, como el pulgn del ciruelo
ESPECIES
NO MlGRATORIAS

---

ESPECIES

Todas las formas

sobre un husped

EsTACIN

Formas

MIGRATORIAS

sobre

el husped

primario

TPICAS

Formas sobre el
husped secundario

Invierno.

Huevos.
I

Principios de
primavera.

Finales de
primavera.

Hembras fundadoras.
He~bras pteras y vi-

aladas

vivparas

(emigrantes

fundadoras.

Hembras pteras y

vivparas.

vlparas.

Hembras

Huevos.
Hembras

: Hembras vivparas
Emigrantes prialadas (emigrantes
maverales del
1

de primavera).
Verano.

Hembras vivparas

I.

de primavera).

husped
mano. pri-

Algunos restos desper- ! Hembras vivaladas y pteras I digados.

paras aladas
(stas emigran de !
y pteras.
una planta a otra I
I

de una mismaespe- I
cie de husped, o
de especies emparentadas compatibles).
Principios de
otoo.

Emigrantes otoales

de los huspedes secundarios.

Hembras aladas
vivparas,
a

veces machos
1 alados (emigrantes otoI
ales).
1

Finales de
otoo.
Invierno.

Formas sexuadas: ma- Formas sexuadas: roachos y hembras ovchos y hembras ovparos.
paros.
Huevos.
Huevos.

Las avispas productoras de agallas (cinpidos, himen6pteros) comprenden

muchas especies que tienen alternancia de generaciones sexuadas y partenogenticas. Un ejemplo es el cnipe del roble Andricus erinacei que pasa el in-

..

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202

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

vierno por medio de los huevos puestos en las hojas o en las yemas florales.
Estos huevos hacen eclosin en primavera, y cada larva se llega a rodear por
una blanda agalla en forma de yema producida por la planta. La capa interna

Fig. 155. Forma radiccola de la filoxera de la vid. a, muestra una raz sana;
b, raz que est siendo atacada por los insectos, con las nudosidades e hinchazones producidas por sus picadas; e, raz que ha sido ya abandonada y las raicillas
empiezan a pudrirse; d, d, d, muestran la situacin de los insectos en las races
principales; e, ninfa agmica hembra, vista dorsal; j, la misma, vista ventral; g, hembra agmica alada, vista dorsal; h, la misma, vista dorsal; i, antena muy aumentada
de un insecto alado; j, vista lateral de la hembra agmica ptera, poniendo huevos
sobre las races; k, muestra cmo las picadas de los insectos producen la pudricin
de las races grandes. (De Riley.)

de las agallas proporciona comida para la larva. A principios de verano, cuando maduran estas larvas, emergen los machos y hembras alados. Las hembras
ponen sus huevos en los nervios de las hojas del roble. Las larvas procedentes
de estos huevos producen excrecencias en forma de almohadilla en los ner-

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EL CICLO VITAL

203

vios de las hojas, llamadas agallas del erizo. Las larvas en el interior de las
agallas maduran en otoo, y todas emergen como hembras de alas cortas, que
se reproducen partenogenticamente y ponen los huevos invernantes en las
yemasdel roble.
Los beneficios de la alternancia de
generaciones estn indudablemente relacionados con la provisin de alimentos. El hbito permite a la especie alimentarse de un mayor nmero de
huspedes distintos, o de un mayor nmero de individuos, o sobre diferentes
partes de un mismo husped. Esto a su
vez permite a la especie la produccin
de poblaciones mayores sin peligro de
reducir las fuentes de alimentos.
FORMAS CON PEDOGNESIS.La
pedognesis que implica reproduccin
por larvas va siempre acompaada por
un ciclo de generaciones complejo e
irregular. Los casos estudiados indican
que puede haber generaciones sucesivas de larvas pedogenticas, con produccin irregular de larvas que madua
ran normalmente y pupan. Los adultos
procedentes de estas pupas se aparean Fig. 156. Sucesin de generaciones en el dpnormalmente y producen huevos fecun- tero Oligarces paradoxus. a, larva pedogentica
que da origen a b, larva hija indeterminada que
dados. El escarabajo Micromalthus
puede desarrollarse de nuevo en a o en e, larva
productora
imagos hembras, o en d, que da
debilis tiene un complejo ciclo de ge- origen a lasdelarvas
productoras de imagos maneraciones pedogenticas y normales. chos (e) o en j, que da origen a larvas hijas indeterminadas y a la;yas productoras de imagos
Los ejemplos ms completamente es- machos;
g, pupa hembra; h, pupa macho; i, imatudiados se encuentran en la familia de go hembra; k, imago macho; 1, espermatozoo;
m, huevo; n, larva joven salida del huevo. (De
las Cecidomydae, especialmente en el
Wigglesworth, segn Ulrich.)
europeo Oligarces paradoxus. Un ciclo
generacional tpico de esta especie se representa esquemticamente en la figura 156, desarrollndose como sigue: una larva pedogentica a produce las
larvas b que pueden desarrollarse para formar uno de los cuatros tipos siguientes: 1) otra larva pedogentica como la a; una larva productora de hembras, e;
3) una larva pedogentica d que produce slo nacimientos de larvas productoras
de machos e; 4) una larva pedogentica f que produce nacimientos de larvas
productoras de machos e y otras larvas pedogenticas como a. Las larvas productoras de machos y las productoras de hembras pupan, y emergen los adultos

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204

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

normales. Las hembras ponen huevos fecundados que desarrollan las larvas
pedogenticas a.
En Oligarces paradoxus los adultos son producidos con ms frecuencia cuando la colonia se llega a superpoblar o cuando las reservas de alimentos son
menos abundantes. En las especies pedogenticas del gnero Miastor, los cambios de temperatura tienen un efecto determinante sobre el tipo de generacin
producido. As los ciclos de generaciones pedogenticas estn correlacionados
con las condiciones de cada da tanto como con un ciclo estacional ms amplio.
INSECTOS SOCIALES
Por su modo de vida la gran mayora de los insectos son solitarios. Cada
individuo vive para s mismo, y los miembros de una especie no sienten mutuamente ninguna atraccin particular excepto en la poca de aparearse. Despus de colocar los huevos o las cras sobre o cerca de sus alimentos (por instinto ms que por propsito) los padres se desentienden por lo general de su
prole. Los padres mueren generalmente antes de que su progenie haya alcanzado la madurez y en consecuencia no hay ninguna oportunidad para una
prolongada relacin de los padres con la prole. No obstante, hay ciertos
grupos de insectos cuyas especies tienen un modo de vida social. En las termites, hormigas, avispas y abejas sociales, la vida en sociedad est bien desenvuelta y compleja, abarcando casi todos los aspectos de las actividades individuales. Otros insectos muestran tendencias que apuntan a los inicios de la vida
social, por medio de fenmenos tales como el cuidado maternal, las larvas
sociales, y el desarrollo comunitario.
CuIDADOMATERNAL.Las hembras de ciertas especies de tijeretas depositan sus masas de huevos en una cmara protectora y los vigilan, ahuyentando
a los predatores. Despus de la eclosin de los huevos, esta custodia se prolonga por algn tiempo hasta que las jvenes ninfas son suficientemente activas para abandonar la cmara de cra. En este momento el cuidado maternal
desaparece, y cada ninfa vive por s sola. Se han registrado observaciones similares para algunos otros insectos, entre ellos el alacrn cebollero Gryllotalpa.
LARVASSOCIALES. Entre las mariposas (lepidpteros) hay especies en las
que las larvas procedentes de una misma puesta construyen un nido sedoso
como de telaraa que todas ellas utilizan como una morada comn. El nido es
construido alrededor de los puntos de ramificacin o en las ramas de un rbol
y a su construccin contribuyen todas las larvas. f:stas abandonan el nido durante el da para alimentarse del follaje del rbol, y retornan a l para reposar.
Las larvas de las mariposas de anillos Malacosoma viven en el nido durante
todo el perodo larvario, abandonndoJo finalmente para pupar. Las larvas del

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EL CICLO VITAL

205

gnico Hyphantria tejen un nido siInilar, pero lo abandonan y siguen una vida
solitaria durante la ltima fase larvaria.
DESARROLLO
COMUNITARIO.En el orden de los embipteros o tejedores,
algunas especies son gregarias. Viven en colonias que consisten en tneles sedosos entrelazados en el suelo, superficies cubiertas, o base de las plantas. Las

Fig. 157. Cuidado maternal mostrado por la tijereta hembra. (Segn Fulton.)

hembras Inparten cuidados maternales en alto grado, para vigilar los huevos
y las jvenes ninfas. Algunas de estas colonias se han descrito como formadoras de una slida estera sedosa que cubre muchos metros cuadrados de terreno con cientos y posiblementes miles de individuos. Hasta la fecha, sin embargo, no se han observado vnculos estrechos entre los individuos de una
colonia, y por esto la naturaleza gregaria de estos seres puede no tener ms
importancia, en un sentido social, que el agrupamiento de los pulgones o las
cochinillas sobre o cerca de sus padres o abuelos.
Desde el punto de vista de la evolucin hacia la vida social, un tipo de colonia ms significativo se presenta en las cucarachas. Las cucarachas de la
madera del gnero Cryptocercus viven juntas, constituyendo colonias familiares
en los maderos podridos. Las cucarachas comen madera, que es digerida por

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206

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

una fauna de protozoos especializados que viven simbiticamente en sus tractos

digestivos. Cuando las jvenes cucarachas mudan, vacan completamente el
tracto digestivo, as que despus de la muda carecen de fauna simbitica, y las
ninfas moriran pronto de inanicin si no se remediase esta situacin. Las ninfas recin mudadas obtie.
nen de nuevo sus reservas
t \ \\
!I
""-J de protozoos por la inges-

rla~1\\.

8..

tindeexcrementos
frescos
de otros miembros de la
colonia. Este necesario intercambio de protozoos requiere que grupos de individuos vivan juntos en una
colonia.

VIDA SOCIAL. Las

hormigas, termites, ciertas
avispas y algunas clases de
abejas, han desarrollado la
vida social hasta un alto
nivel. Viven en colonias
familiares con una divisin
del trabajo entre los individuos y un intercambio o
reparto de comida y otras
cosas entre los miembros
de la colonia. En cada uno
de los cuatro grupos donde
se presenta, la vida social
se origina independientemente. ste es uno de los
ms notables ejemplos coFig. 158. Nido comunal o tienda de las orugas de la marinocidos de evolucin paraposa Malacosoma de anillos. (Segn el V.S.D.A., E.R.B.)
lela respecto a los hbitos
animales. Los detalles prcticos de la metamorfosis, hbitos alimenticios y formacin de la colonia son diferentes en los cuatro grupos sociales, a menudo
radicalmente diferentes;' con todo, la organizacin final alcanzada en cada uno
es sealadamente similar. A causa de sus diferencias mutuas, resulta revelador
presentar un breve bosquejo de las caractersticas sociales de los cuatro grupos.
Los TERMITES(el orden Isoptera) forman una colonia definida, excavada en
la madera o construida a partir de productos mascados, y poblada por varias
formas diferentes. En ciertas pocas del ao enjambres de formas sexuadas

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aL C<CLOVITAL

207

',dos smgea de " viejos colonills y se dispersan. Despns del vuelo, estas

formasse posan y las alas se desprenden. Los machos y las hembras se unen
y juntos inician una pequea excavacin destinada a nuevo nido. En esta
fase se efecta la cpula, y posteriormente la hembra deposita y vigila su primera nidada de huevos. Ella alimenta la primera cra con saliva y otras secreciones. De esta forma se ha fundado una nueva colonia. Poco despus de la

Fig. 159. Esquema de un nido de termites. La enorme reina descansa en la celda real con el rey
sobre su abdomen. Rodeando a la reina hay numerosas obreras cuidndola y alimentndola. Protegiendo a las obreras estn los soldados con sus enormes cabezas, mientras, entre las obreras,
pequeos soldados (policas de trfico) regulan el movimiento de las obreras. (De Matheson, Entomology for introductory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)

eclosin, las ninfas se cuidan y alimentan por s mismas y tambin a sus padres.
En este momento el macho y la hembra originales, llamados la pareja real,
desempean slo la funcin de la reproduccin. En las primeras fases de la
colonia, las ninfas evolucionan dando lugar a tres castas (fig. 159), todas ellas
pteras: 1) una casta de obreras, que es de organizacin sencilla, se alimenta
de materiales leosos o de hongos, y por regurgitacin alimentan a las cras
y a otras castas; 2) una casta de soldados, que incluye termites de cabezas
grandes y su misin es proteger a la colonia, vigilando las entradas del nido
y a la pareja real; 3) una casta reproductora suplente que puede volverse frtil y reemplazar a la pareja real en el caso de morir estos ltimos. Hay por lo
general dos clases de individuos reproductores suplentes, una con rudimentos
alares bien desarrollados (pero nunca alas), llamada reinas de segunda clase,
y otra sin rudimentos alares y muy similares a la casta de las obreras, llamada
reinas de tercera clase, Las castas no reproductoras poseen machos y hembras,

..

--

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208

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

pero sus rganos reproductores son vestigiales. En algunas especies los soldados
pueden ser reemplazados por una forma de cabeza larga que tiene un hocico
prolongado. Esta casta, llamada de los narigudos (fig. 185), emite un desagra-

Fig. 160. Montculos producidos por los termites o termiteros. A, B, C, D y J, de

frica del Sur; D, Nasutitermes lamanianus, Congo Belga; E, respiradero del nido
subterrneo, frica del Sur; F y M, exterior y seccin transversal del termitero de
Termes redemanni, Ceiln; G, Amitermes meridionalis, Australia; H, Nasutitermes
triodiae, Australia; 1, Nasutitermes pyrijormis, Australia; K y L, nidos "cabeza
negra" de Nasutitermes corniger, Panam; N, reinas de Macrotermes BellicosU$,
Nigeria. (De Essig, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)

dable olor aparentemente destinado a mantener apartados a los enemigos. Una

vez que la colonia ha prosperado se producen peridicamente cras de reproductores alados que se dispersan para formar nuevas colonias.
Las especies de termites nerticas anidan en cavidades excavadas en el
terreno o en la madera. Algunas especies neotropicales construyen nidos es-

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EL CICLO VITAL
I

20'

meradosen los rboles y ciertas especies en Alrica y Ansualia construyen montculos sobre el nivel del suelo. Los montculos de una especie particular tienen
forma y tamao distintivo, y su altura vara desde algunos centmetros hasta
seis metros (fig. 160). Estos nidos o casas son construidos por las obreras, que
usan una "argamasa" de saliva y tierra o madera mascadas al mismo tiempo.
Es notable que estas estructuras sean tan uniformes en forma y tamao, hechas como son por miles de obreras las cuales jams ven el nido desde fuera.
El tipo de comportamiento instintivo responsable de sta y otras actividades
es uno de los ms asombrosos fenmenos exhibidos por los animales.
Entre los diversos miembros de la colonia se produce un constante intercambio de materiales. Las obreras dan comida a los soldados y a los reproductores y en compensacin obtienen de ellos secreciones bucales o anales. Se cree
que la reina secreta sustancias apetecibles por muchos puntos del cuerpo, puesto que las otras castas lamen su cuerpo de la misma forma que para obtener
sus secreciones orales o anales. A este intercambio de sustancias se denomina
trofalaxis.
Los termtes, como las cucarachas de la madera, tienen en su intestino una
fauna protozoaria simbionte que facilita la digestin de la celulosa ingerida por
los termites. Sin estos simbiontes los termites seran incapaces de subsistir
con su dieta de madera o micelio. Los protozoos se transmiten de termite a
termite por intermedio de las secreciones, de las que los termites son muy
golosos. Es probable que la vida social en este grupo se originase en forma de
colonias familiares centradas en tomo de la diseminacin de los simbiontes,
como las encontramos actualmente en las cucarachas de la madera.
El mecanismo real por cuyo medio se originan las diferentes castas ha sido
objeto de investigacin y especulacin por muchos investigadores. Exceptuando
a la casta sexuada primaria, todas las formas de la colonia son individuos a
los que, incluso en la madurez, falta desarrollar completamente los caracteres
adultos. Ms especficamente, los reproductores maduros de segunda clase desarrollan rganos reproductores funcionales, pero sus alas no pasan nunca de
la fase de rudimentos, siendo por ello parecidos al ltimo estado ninfal de la
forma perfecta; los reproductores maduros de tercera clase tienen los rganos
reproductores funcionales, pero carecen de todo rudimento alar por lo que en
esta ltima caracterstica son similares a uno de los primeros estados ninfales;
y a las obreras y soldados les falta por desarrollar tanto los rganos reproductores funcionales como toda traza de alas.
Esta situacin implica que un control del crecimiento es el responsable de
las diferencias entre las castas. El control es diferencial o cualitativo y probablemente consiste en un sistema de hormonas complejas, cada una de las cuales
puede afectar una parte del insecto y adems no interferir con las otras. Las
pruebas suministradas por el estudio de los embriones indican que ciertas fases
<le la regulacin del crecimiento son impuestas al individuo antes de su nacimiento. Pero tambin se ejerce algn control durante toda la vida del individuo.

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210

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Por ejemplo, los reproductores suplentes no se vuelven funcionales hasta que

muere o se saca la reina; en este momento varios individuos de la casta sustituta empiezan a poner huevos. Se ha sugerido que en ste y otros casos similares se efecta por trofalaxis un intercambio de hormonas del crecimiento
entre castas. As las reinas funcionales pueden segregar una hormona que inhiba el crecimiento de ciertas caractersticas adultas y evite la maduracin de
los reproductores suplentes. Cuando muere la reina, sera suprimida la inhibicin y permitira la maduracin del sistema reproductor de los reproductores
sustitutos. Hay una posibilidad ms lejana de que las sustancias ingeridas por
la reina, proporcionadas por varias castas, puedan contener hormonas que influyan sobre la calidad de los huevos y cras, y ayuden a mantener casi constante la proporcin numrica de las diferentes castas en el nido.
Estas hiptesis especulativas se basan en pocas pruebas experimentales,
pero tienen considerable justificacin en las observaciones de las colonias. Pues
es indudable que existe algn mecanismo flexible que permite a cada colonia
adaptarse a los infortunios y depredaciones, adaptacin que no sera posible
realizada con un tipo de comportamiento controlado completamente por instintos inflexibles y ciegos.
Al contrastar la vida social en los termites con los hbitos de los insectos
solitarios, se pone de manifiesto que varias caractersticas en los hbitos de
los termites son de especial significacin para hacer posible su vida social. Estas
caractersticas son:
1. Cuidado, por parte de los padres, de los huevos y cras durante la fundacin de la colonia.
2. Gran longevidad de los adultos maduros sexualmente, hasta un perodo
de varios aos, en los cuales maduran muchas generaciones de descendientes.
3. La alimentacin de los padres y cras por la progenie de los reproductores que iniciaron la colonia.
4. El control del crecimiento individual que conduce al desenvolvimiento
de diferentes castas, correlacionado con una divisin del trabajo dentro de la
colonia.
LAS HORMIGAS
(Formicidae, Hymenopt~ra) muestran un tipo de vida social
paralelo en organizacin al de los termites. Un nido o colonia de hormigas tpico se encuentra por lo general en un leo o una cavidad, o en el terreno, y
a menudo tiene un montn de tierra por encima. Las colonias varan en el nmero de individuos, desde algunas docenas hasta muchos miles. Cada colonia
es fundada por una reina migradora alada. Despus del vuelo nupcial el macho
muere, y la hembra pierde sus alas. Una vez formada por completo la colonia
consta de: la primitiva reina, un gran nmero de obreras estriles y pteras,
frecuentemente soldados estriles pteros de cabeza grande, y las cras o prole.
Las obreras estriles pteras no. son verdaderos individuos neutros sino hembras
modificadas. Respecto a la metamorfosis, las hormigas son completamente diferentes a los termites. Estos ltimos son hemimetbolos, y las ninfas son ac-

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EL CICLO VITAL

211

tivas y capaces de alimentarse por s mismas poco despus de nacer. Pero las
hormigas son holometbolas. En sus fases inmaduras son a modo de gusanos
podos e indefensos, incapaces de trasladarse, y deben ser alimentados durante
todo su perodo de desarrollo. Despus de ste las larvas pupan, tejiendo en
algunos grupos un capullo mientras que en otros yacen desnudas en el nido.
En las fases tempranas de la colonia slo se producen obreras estriles; stas

Fig. 161. Castas de la hormiga carpintera. a, hembra alada; b, obn:ra grande;

e, obrera pequea. (Segn el U.S.D.A., E.RB.)

carecen de alas y tienen solamente rganos reproductores vestigiales. Cuando

la colonia est bien establecida se producen peridicamente cras de machos
y hembras alados que se dispersan.
Las cuatro caractersticas de hbito citadas para \os termites tambin se
aplican a las hormigas, aunque con modificaciones respecto al modo en que
cada una es ejecutada. 1. Slo es dilatada la longevidad de la hembra reina,
ya que basta un acoplamiento para su vida de varios aos, y los machos mueren despus del vuelo nupcial. 2. El cuidado maternal de los primeros huevos
y cras por la reina cuando funda una nueva colonia cubre un perodo ms
dilatado porque las larvas deben ser alimentadas hasta la madurez. Durante
este perodo los msculos alares de la reina sufren histolisis para proveer su
propia fuente de substancias nutritivas y producir las secreciones orales con
que alimenta a su primera prole de larvas. 3. Las obreras se encargan de alimentar a la reina y a las cras una vez establecido el nido. 4. Hay el mismo
control del desarrollo, con la produccin de castas diferentes y una divisin
del trabajo.

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212

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Las hormigas efectan un intercambio de alimentos entre los individuos

como los termites; las obreras alimentan a las reinas, soldados y larvas, y obtienen exudados o secreciones anales de cada uno de ellos. Las hormigas son
omnvoras y aparentemente no tienen una fauna intestinal peculiar como los
termites. La trofalaxis en las hormigas parece ser, por esto, un simple sistema
de "gratificacin" por el cual el receptor paga al dador. El papel desempeado

Fig. 162. Heterogonia en la hormiga Pheidole. Obreras de Pheidole instabilis mostrando los incrementos en el tamao relativo
de la cabeza en relacin al tamao absoluto del cuerpo. (De
Wigglesworth, segn Wheeler.)

por el posible intercambio de hormonas del crecimiento en las hormigas es

desconocido.
El que un individuo se desarrolle en la direccin de una forma sexuada
o neutra se cree est determinada en el huevo. Entre los neutros, sin embargo,
hay muchos casos de polimorfismo debido a heterogonia. En la heterogonia
diferentes partes del cuerpo crecen en proporciones diferentes, as que en los
individuos jvenes todas las partes pueden aparecer bien proporcionadas, pero
en los individuos desarrollados una o ms partes pueden aparecer anormalmente grandes. En el caso de las hormigas, la cabeza es por lo general la regin
de crecimiento desproporcionado. As en Pheidole (fig. 162), los neutros pequeos tienen cabezas y abdmenes aproximadamente del mismo tamao; en
los individuos desarrollados la cabeza se hace desproporcionadamente grande,
y en los individuos ms desarrollados la cabeza es enorme. Las formas de gran
cabeza desempean servicios especiales, como romper granos o efectuar funciones de soldado, y por lo general se les considera como una casta especial.
La cantidad de alimento proporcionado a una larva determina el tamao
del adulto desarrollado a partir de ella; de aqu que las obreras sean capaces
de regular la produccin de ciertas castas mediante la alimentacin.
LAS AVISPAS SOCIALESabarcan los gneros Vespa, Polistes y otros prxi-.
mos de la familia Vspidos, y las abejas sociales, de las familias Bmbidos y

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EL CICLO VITAL

213

Apidos, son de hbitos sociales, viven en colonias y tienen una casta de obreras estriles. Todas ellas difieren en ciertos aspectos de los termites y de las
hormigas. Las obreras son aladas y difieren en apariencia respecto a las reinas
principalmente por su menor tamao. Tanto las avispas como las abejas son
insectos holometbolos y tienen larvas podas que deben ser alimentadas duraqte todo su perodo de crecimiento, como es el caso en las hormigas. Las
abejas y avispas, sin embargo, construyen una celda individual para cada larva,
que cierran durante la pupacin. Las avispas se alimentan de insectos, las
abejas de nctar y polen. Exceptuando las abejas melferas, las avispas y abejas
nerticas establecen solamente colonias anuales. B;tas son fundadas cada ao
por una hembra fecundada. Ella empieza el nido, pone los huevos, y recoge
comida para la primera nidada de cras. :f:stas constituirn las obreras, quienes
toman a su cargo las obligaciones de fabricar el nido y proporcionar comida
a la colonia. En otoo slo se producen machos y hembras. B;tos se dispersan
y acoplan, muriendo los machos poco despus de la copulacin, pero las hembras fecundadas hibernan durante el invierno y emergen a la primavera siguiente para iniciar nuevas colonias. Al aproximarse el invierno mueren las reinas
viejas y las obreras.
LASABEJASMELFERAS
estn mucho ms especializadas socialmente que las
dems abejas sociales. Sus colonias son perennes, gracias al almacenaje durante el verano de suficiente comida para mantener viva a la colonia a travs de
los meses ms fros, cuando no hay flores para proporcionar el nctar y el
polen necesarios. El origen de este hbito almacenador se encuentra en las especies ms especializadas de abejorros (Bombus), parientes cercanos de las
abejas melferas. En los nidos de estos abejorros se construyen algunas celdas
para la conservacin de la comida, la cual se emplea posteriormente en el otoo cuando las flores son menos abundantes. En un nido de la abeja melfera
(normalmente construido en un tronco de rbol vaco) hay hileras verticales
de celdas de cera, o panales; un gran nmero se emplea para la ra de la prole, pero un nmero bastante grande se emplea para el almacenaje de !a comida, en forma de miel. Durante los meses fros los individuos de la colonia se
mantienen activos, aunque adormecidos, en el interior del nido, y por oxidacin de sus reservas corporales mantienen la temperatura del nido bastante
por encima de la de congelacin. Los huevos no fecundados de la abeja melfera producen los machos o znganos los cuales no trabajan. Permanecen en l.os
alrededores del nido para la procreacin pero despus de algunas semanas son
alejados por las obreras. Los huevos fecundados al desarrollarse originan las
reinas u obreras, segn la dieta recibida por las larvas. Las alimentadas con
"jalea real" (un producto lechoso de las glndulas situadas en las cabezas
de las obreras) y posteriormente con nctar y polen desarrollan obreras; las
alimentadas con jalea real durante todo su perodo larvado desarrollan reinas.
Puesto que toda la alimentacin corre a cargo de las obreras son ellas las que
determinan la produccin de reinas.

..

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214

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Las reinas han perdido la facultad de fundar ellas solas nuevas colonias.
Esto se efecta por enjambrazn, con lo cual una reina y parte de las obreras
de la colonia abandonan el nido al mismo tiempo, se establecen en un nuevo
lugar e inician una nueva colonia. En este carcter las abejas melferas difieren de todos los dems insectos sociales exceptuando algunas hormigas.
CICLOS DE VIDASOCIAL. Los insectos sociales difieren de otras formas
en que la colonia y no el individuo constituye la unidad reproductora. La productividad de la casta reproductora se hace posible por la construccin del
hogar comn, la bsqueda de alimentos, y la proteccin que llevan a cabo las
obreras estriles y los soldados. Los instintos y tipo de comportamiento que
darn como resultado nuevas generaciones de estas castas estriles en un nuevo
nido deben estar representados en los genes acarreados fuera del nido por los
reproductores eInigrantes.
Hemos visto cmo ciertas especies de insectos tienen un ciclo de generaciones diferentes estando cada generacin especializada en alguna forma de
cooperacin encaminada a la prosperidad de la especie. En los insectos sociales
vemos cmo se cumple el mismo principio, con la excepcin de que las varias
generaciones (reproductores, obreras y soldados) aparecen todas contemporneamente y trabajan codo o codo en la morada comn. En cada uno de los
cuatro grupos en que se presenta este fenmeno social existe una divisin del
trabajo o funciones biolgicas: una casta desempea la funcin reproductora,
una segunda casta la funcin alimentador a y, a veces, una tercera casta la funcin de proteccin, lo que equivale al desempeo, por parte de los individuos,
del mismo tipo de especializacin existente en las clulas del cuerpo de los
metazoos.
BIBLIOGRAFIA
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220 pgs.
1939. The bionomics o entomophagous insects, Pt. 2. Sto Louis, por el autor. 384 pgs. ilustro
CLAUSEN,CURTISP., 1940. Entomophagous insects. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 668 pginas, ilustro
FROST,S. W., 1942. General entomology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 524 pgs. ilustro
JOHANNSEN,
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WHEELER,W. M., 1928. The social insects, their origin and evolution. Nueva York. Harcourt,
Brace & Co. 378 pgs.

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CAPiTULO

LOS RDENES DE INSECTOS

Una de las mayores maravillas del mundo viviente es que los insectos, a
partir de una sola forma simple, evolucionaron en la multitud y diversidad de
especies establecidas en el mundo de hoy. La historia de esta evolucin es el
drama del desenvolvimiento fortuito de estructuras que dotaron a sus poseedores de mayores ventajas en la lucha por la existencia. Un nmero suficiente de
tipos primitivos y antiguos de insectos han persistido hasta la hora actual, y
se onocen suficientes fsiles para permitimos reconstruir las principales tendencias en la evolucin de los insectos.
Los insectos ms primitivos diferan de sus antecesores, semejantes en su
aspecto a los ciempis, por poseer un trax trisegmentado con tres pares de
patas, y las patas abdominales reducidsimas o ausentes. En estas formas primitivas las cras diferan poco en apariencia de los adultos y las alas no haban
evolucionado todava. Se conocen cinco rdenes de estos tipos pteros primitivos, todava colectivamente denominados apterigotos. El ms primitivo de stos
parece ser el orden Dipluros (fig. 166). Un nmero considerable de hechos sugiere que dos rdenes, colmbolos y proturos, se originaron a partir de un
antecesor semejante a los dipluros, en el cual se fusionaron la tibia y el tarso,
y los espirculos abdominales se atrofiaron. A pesar de sus muchas caractersticas en comn, los colmbolos y proturos han evolucionado hasta formar animales notablemente diferentes. En los proturos las antepas estn atrofiadas
y las patas delanteras han llegado a formar algo as como unas antenas; en los
colmbolos los segmentos abdominales estn reducidos en nmero y las patas
vestigiales del cuarto segmento abdominal se han fusionado y evolucionado en
forma de un rgano ahorquillado saltador o impulsor. En cada uno de los tres
rdenes: dipluros, proturos y colmbolos los lados de la cavidad bucal se han
fusionado y crecido hacia fuera para formar una cavidad que rodea a las piezas bucales funcionales.
Respecto al 'aparato bucal y ciertos caracteres corporales, los otros dos rdenes de apterigotos son ms primitivos que cualquiera de los tres antes mencionados pero han desarrollado estructuras que posteriormente evolucionaron
en caractersticas distintivas de los insectos alados. Las ms importantes de
estas estructuras son las patas torcicas ms largas y fuertes, y el desarrollo

1:
I

I
.

l
~
.
hI

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216

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

de las ramas dorsal y posterior del tentorio. Los microcorfidos (machlidos)

es el ms primitivo de estos dos rdenes; conservan estiletes en todos los segmentos abdominales. En los tisanuros (lepismtidos), los estiletes se han perdido
en los seis primeros segmentos abdominales, las partes del tentorio estn mucho ms desarrolladas y el cuerpo es ms ancho y deprimido.
Hay pocas dudas de que alguna rama ancestral de los tisanuros desarroll
hbitos y estructuras planeadoras y finalmente las alas y el vuelo. Las primeras
alas viables estaban fuerte y profundamente plegadas como un abanico, pero
no podan doblarse y colocar sobre el dorso durante el reposo. Los insectos
con alas de este tipo se denominan palepteros ("alas antiguas"). Los primeros
insectos voladores tenan mandbulas primitivas con una sola foseta. El orden
efemerpteros (efmeras) contiene los nicos supervivientes actuales de este
tipo. El siguiente avance parece haber sido el desarrollo de la clase de mandbula con dos fosetas que se encuentra en la mayora de los insectos alados. El
orden odonatos (liblulas) rene a los nicos representantes modernos de esta
fase en la evolucin de los insectos.
En la lnea de insectos con una mayor velocidad de cambio se desarroll
una serie de mecanismos mediante los cuales las alas pudieron ser dobladas
y colocadas durante el reposo sobre el dorso. Al mismo tiempo se redujeron la
mayora de los repliegues alares, determinando la existencia de zonas aplanadas
ms extensas sobre diversas partes del ala. Los insectos con alas de este tipo
se denominan nepteros ("alas modernas"). La lnea de los nepteros dio
origen a dos ramas, una que conduce a los rdenes ortopteroides, y la otra a
tipos an ms avanzados.
Probablemente los ms primitivos miembros conocidos de la lnea ortopteroide pertenecen al orden extinguido protortpteros, que tena alas con venacin completa y largos cercos. A partir de un antecesor protortptero se origin un grupo de diversos rdenes, que abarca los cursores (cucarachas), cuyos
miembros priInitivos son sencillos insectos corredores, los dermpteros (tijeretas), en los cuales las alas delanteras se redujeron dando lugar a unas cortas
y cuadradas cubiertas alares, los embipteros (embdos)..en los cuales las venas
alares se redujeron en nmero, los ispteros (terInites), que desarrollaron vida
social y los ortpteros (saltamontes), en los cuales las patas posteriores se
agrandaron para el salto y los rudimentos alares de las ninfas giraron de tal
forma que los bordes costales se hicieron mesiales, y el par delantero recubri
al posterior.
En la otra lnea neopteral, uno de los escleritos mesopleurales, el trocantn,
se redujo a un estrecho tirante que form una articulacin movible de la pata,
y ciertos caracteres adultos quedaron suprimidos en los estados inmaduros. Es
posible que el orden plecpteros sea una rama precoz de esta lnea pues tiene
el trocantn estrechado pero no se aprecia la supresin de los caracteres adultos en la ninfa. Ms all del posible punto de origen de la lnea plecopteral se
origin, sin embargo, una forma en la cual los ocelos llegaron a suprimirse en

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LOS RDENES

DE INSECTOS

217

las ninfas. Este antecesor dio origen a dos vigorosos grupos, los rdenes hemipteroides y los neuropteroides.
Los primeros miembros de la lnea hemipteroide fueron probablemente omnvoros de manera anloga al orden corrodentios (pscidos), que son los miembros actuales ms primitivos de esta lnea. En los corrodentios la lacinia de la
maxila forma una pieza delgada en forma de cincel que en otros dos rdenes
forma la base de los tipos chupadores de aparato bucal: El primer paso en este
desarrollo est ejemplificado por el orden de los tisanpteros (trpidos) que han
desarrollado un sistema raspador-chupador de piezas bucales y el ltimo estadio se ve en los hempteros (chinches) en los cuales las piezas bucales forman
un delgado rgano picador-chupador. Otras dos ramas de la lnea hemipteroide
se originaron evidentemente de un modo directo a partir de un antepasado an-,
logo a los corrodentios. Una rama lleg a formar el orden zorpteros, grupo
de insectos coloniales todava muy similares a los pscidos. La otra rama lleg
a establecerse como dermatfagos de animales y evolucion en el orden de ectoparsitos eftirpteros (piojos chupadores y masticadores).
En la lnea neuropteroide contina la supresin juvenil de los caracteres adultos, los estados inmaduros o larvas tienen los ojos y las antenas muy reducidos
y esclerosamiento del cuerpo. El ltimo estado inmaduro se transforma en una
pupa inmvil en la cual los equivalentes adultos de estos caracteres empiezan
a adquirir forma. El neuropteroide ancestral de los insectos actuales fue indudablemente muy similar al orden megalpteros (alas grandes). A juzgar por
los caracteres larvarios y adultos, parece como si tres lneas distintas se hubieran derivado del neuropteroide primitivo. En una lnea, aCtualmente representada solamente por los megalpteros y neurpteros, el abdomen perdi gran
parte de su esclerosamiento. En la rama que conduce a los megalpteros, las
larvas se hicieron acuticas y desarrollaron branquias traqueales; los adultos
s~ modificaron poco. En la rama que conduce a los neurpteros las larvas desarrollaron un tipo de aparato bucal chupador y los adultos un complejo sistema
de venas alares adicionales.
En otra lnea la venacin alar se volvi estable y se desarroll en los machos una cpsula genital retrctil. El orden rafidioideos '(moscas serpiente) parece ser un miembro primitivo de esta lnea al exhibir solamente cambios iniciales en estos caracteres. A juzgar por la extremada semejanza de sus larvas,
el orden colepteros (escarabajos) se origin a partir de un antepasado rafidioforme en el que las alas delanteras se tranaformaron en duras cubiertas alares,
y el edeago, abrazadera s y parte del noveno segmento evolucionaron en una
cpsula genital masculina reversible. El origen de los himenpteros es dudoso,
pero las semejanzas entre los genitales de los himenpteros y colepteros, y
entre ciertas caractersticas de venacin de los himenpteros y rafidioideos indican que los himenpteros se originaron a partir de la misma forma ancestral
que los colepteros.
En la lnea tercera o mecopteral la primera vena anal del ala posterior se

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:318

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

fusion en una corta porcin basal con la CU2. Los ms primitivos representantes actuales de esta lnea pertenecen al orden mecpteros (moscas escorpin).
A partir de un antecesor premecptero se origin una rama en la cual las venas
alares transversas llegaron a reducirse en gran nmero y las venas longitudinaPTERYGOTA
I
I
I
I
I
I
I
APTERYGOTA
I
I
I
I
I
I
I
Paleoptera
~

\
Neoptera
I
<f)
<1>
I/'I~
<1>o
e ~

'" '"
..,.....
c..
02 ....
o
I

""""\

Trocan~n fusionado
Larvas. pupas
es~ab'ecidas
Ocelos juveniles suprimidos
TrocanHn modificado
Se aade doblado del ala
I

Cabezo en formo
de bolsa

Alas desarrolladas
Tenrorio fusionado

Tenroro agrandado
Mandbulas modificados
Tenroro posrerior aadido
I Uas rarsales aadidas
I

Del an~ecesar
miripodo-insedo

Fig. 163. Supuesto rbol genealgico de los rdenes de insectos. (Cortesa de Entomol. News.)

les se simplificaron. Esta rama evolucion en dos rdenes, los tricpteros (moscas de carcaj) en el que las larvas se hicieron acuticas y perdieron los espirculos y los lepidpteros (mariposas) en los que las larvas continuaron siendo terrestres y desarrollaron larvpodos abdominales armados con crculos de gamos.
El origen evolutivo de dos rdenes, los dpteros (moscas) y los sifonpteros
(pulgas), es oscuro. Tanto las larvas como los adultos de los miembros actuales
estn tan modificados respecto a las formas ancestrales, que las pruebas esgri-

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LOS RDENES
midas

de parentesco no son muy

alas con venacin

sencilla y pocas

219

DE INSECTOS

convincentes.
venas

Los

dpteros poseen

un par de

transversas y los sifonpteros tienen

larvassencillas
y podas muy semejantes a las de los dpteros,pero carecen de
todo indiciode ajas.Es posible,por ello,que ambos rdenes puedan haberse
originadode un -antepasado comn proveniente del complejo mecpteros-tricpteros,

Fig. 164. Dominios

faunsticos o regiones zoogeogrficas del mundo.

(Segn Sclater y Wallace.)

Durante su historiaevolutivalos insectosse han multiplicadoen nmero de

especiescomo no lo ha hecho ningn otro grupo de organismos. Los 28 rdenes actualesde insectoscomprenden casi un millarde familiasy muchos miles
de gneros,y hasta el momento,
alrededor de 900.000 especies
descritas.
Estas

cifras no incluyen un gran nmero de rdenes, gneros y especies fsiles. En

la fauna norteamericana estn representados los 28 rdenes, ms de 5000 familias, varios miles de gneros y ms de 100.000 especies. Es cierto que en el
mundo existen muchas ms especies que las dichas. Ha sido estimado que quedan por descubrir ms de 25.000 especies en Norteamrica y por lo menos un
milln ms en todo el mundo.
Debe tenerse en cuenta que las lneas evolutivas propuestas y esquema tizadas en la figura 163 se basan en la limitada cantidad de datos comparativos
morfolgicos y fisiolgicos conocidos en la actualidad, y slo en las especies f-

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220

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

siles y modernas conocidas hasta la fecha. Los estudios ulteriores arrojarn indudablemente nueva luz sobre estos problemas.
Varias grandes regiones del mundo poseen muchos elementos taxonmicos distintivos en sus biotas. Atendiendo a las semejanzas y diferencias relativas entre sus componentes animales se han reconocido por los zologos seis dominios o regiones zoogeogrficas principales en el mundo, como se muestra en
la figura 164. Estas regiones se mencionan frecuentemente en la literatura taxonmica.
NOMENCLATURA DE LOS RDENES y FAMILIAS

En muchos casos se aplica ms de un nombre al mismo orden o familia. Algunos de estos diferentes empleos se basan en el desacuerdo existente segn se
d preferencia a las propiedades descriptivas o la fecha de los nombres en cuestin. En este libro se ha procurado para tales casos emplear el nombre de ms
amplio uso. Se han anotado los nombres sinnimos que el estudiante probablemente encontrar cuando emplee el material bibliogrfico.
BIBLIOGRAFA GENERAL SOBRE LOS RDENES DE INSECTOS

Despusde cada orden se cita la bibliografa que podr ser de utilidad para
obtener un conocimiento completo del respectivo orden. La lista dada ms abajo ser de utilidad cuando se quieran conocer ms detalles respecto a las familias de insectos raros o exticos, o para obtener informacin de cmo colectar o
preparar a los insectos.
BIBLIOGRAF1A
BORROR,D. J., Y D. M. DELoNG, 1954. An introduction to the study of insects. Nueva York,
Rinehart & Co. 1030 pgs.
BRUES,C. T., A. L. MI>LANDER,
Y F. M. CARPENTER,1954. Classification of insects, Museum
Comp. Zool. Harvard Coll., Bull. 108:1-917.
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EssIG, E. O., 1942. College entomology. Nueva York, The Macmillan Co. 900 pgs. ilustro
FELT, E. P., 1940. Plant galls and gall makers. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc.
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MATIlESON,ROBERT,1944. Entomology for introductory courses. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc. 600 pgs. ilustro
MAN,P. W., 1948. Collection and preservation of insects. USDA Misc. Publ. 601:1-42.
PETERSON,A., 1948, 1951. Larvae of insects. Ann Arbor, J. W. Edwards. Parte 1, 315 pgs.;
Parte 2, 416 pgs.
1953. A manual of entomological techniqlles, 7.&ed. Ann Arbor, J. W. Edwards. 367 pgs.
Ross, H. H., 1953. How to collect and preserve insects, 3.& ed. IIlinois Nat. Hist. Survey Circo
39:1-59.
SMITH,ROGERC., y otros, 1944. Insects in Kansas. Topeka, Kan., Rep. Kansas State Board Agr.
440 pgs. ilustro

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LOS RDENES

CLAVE

DE LOS RDENES

221

DE INSECTOS

DE INSECTOS

COMUNES

1. Alas bien desarrolladas (fig. 171); el par anterior forma a veces cubiertas alares cortas y duras (fig. 186)
2
Alas reducidas a pequeos rudimentos, o sin alas desarrolladas
32
2. Alas anteriores duras, crneas, opacas y sin venas; durante el reposo descansan sobre el cuerpo y forman cubiertas alares (figs. 186 y 261)
3
Alas anteriores transparentes, membranosas o con venas aparentes
6
3. Alas anteriores y posteriores largas, estrechas y del mismo tamao; regin ventral de la cpsula ceflica prolongada en una estructura en forma de pico,
en el extremo del cual se encuentra el aparato bucal tpicamente masticador, de manera semejante a la figura 209 (macho Boreus)
Mecpteros, pg. 362
Alas anteriores y posteriores anchas o de ferma completamente distinta; cpsula ceflica no prolongada de la manera antedicha
4
4. Aparato bucal formando un rostro picador en forma de aguja (fig. 212); venacin por lo general visible pero confusa
Hempteros, pg. 277
Aparato bucal con mandbulas, adaptado a la masticacin (fig. 38)
5
5. Abdomen terminado en un par de apndices externos en forma de pinzas (figura 186)
Dermpteros, pg. 248
Abdomen sin apndices terminales, o bien con stos puntiagudos y en forma
de estilete (fig. 268)
Colepteros, pg. 330
6. Con slo un par de alas; el par posterior forma como mximo rganos de equilibrio, o halterios, pequeos y mazudos (fig. 321)
7
Con dos pares de alas, aunque el posterior puede ser pequeo
12
7. Alas correosas o apergaminadas

.......

........................................... 8

Alas membranosas, a veces de color oscuro

10
8. Aparato bucal en forma de un rostro picador-chupador (fig. 212)
Hempteros, pg. 277
Aparato bucal adaptado a la masticacin, con piezas de tipo general, como en
la figura 38
9
9. Patas posteriores muy grandes para el salto (figs. 188-196)
Ortpteros, pg. 250
Patas posteriores no muy grandes, adaptadas a la carrera tfigs. 178 y 180)
Cursores, pg. 239
10. Abdomen sin filamentos terminales; alas posteriores representadas por halterios
Dpteros, pg. 389
Abdomen con uno, dos o tres filamentos terminales, como en las figuras 171
y 232
,
11
11. Halterios presentes; apndices terminales cortos, antenas largas (fig. 232) (machos de los cccidos)
Hempteros, pg. 277
Halterios no desarrollados; apndices terminales muy largos, antenas cortas,
como en la figura 171 .. ..
..
Efemerpteros, pg. 231
12. Alas anteriores, y frecuentemente tambin las posteriores, revestidas con escamas imbricadas (fig. 299), excepto en zonas en forma de ventana (fig. 308)
Lepidpteros, pg. 368

..

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222

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Alas con slo algunas escamas dispersas, principalmente con pelos finos, cerdas o sin revestimiento
13
13. Tarsos terminados en una estructura en forma de ampolla redondeada, sin uas
evidentes (fig. 210); alas largas y estrechas, cuando ms, con dos venas lon-

gitudinales
14.

15.

16.

17.

18.

19.

da (fig. 184) .

20.

21.
22.

23.
24.

..

................

Tisanpteros,pg.272

Tarsos sin ampollas terminales, a veces con grandes paletillas y uas distintas
o slo con uas (fig. 213 C-E); alas de forma diferente a la indicada ... 14
Piezas bucales formando delgados estiletes adaptados todos ellos para picar y
chupar, y encerrados en un pico que es triangular o en forma de varilla
(figuras 212 y 213 G)
Hempteros, pg. 277
Las piezas bucales no forman un pico, siendo vestigiales o de tipo masticador
o lamedor; mandbulas sin formar delgados estiletes
15
Abdomen con dos o tres filamentos terD}inales tan largos como el cuerpo, y cabeza con antenas cortas y en forma de pelo (fig. 171)
Efemerpteros,
pg. 231
Abdomen con filamentos terminales cortos o sin ellos, o antenas largas y delgadas (figs. 180 y 183)
16
Alas anteriores correosas y posteriores membranosas; las primeras forman durante el reposo una cubierta protectora sobre las ltimas (figs. 178, 188) . 17
Ambos pares de alas de contextura aproximadamente igual
18
Patas posteriores muy grandes para el salto (fig. 188) ... Ortpteros, pg. 250
Patas posteriores no muy grandes, adaptadas para la carrera (figs. 178, 180
Y 182)
Cursores, pg. 239
Tanto las alas anteriores como las posteriores con muchas venas y venas transversas formando una espesa red por encima de la superficie alar (figs. 183,
184, 199 Y 238 A)
19
Alas con un nmero escaso de venas transversas (fig. 67), o venas longitudinales reducidas (fig. 243), o ambas cosas a la vez
28
Ala anterior y posterior con el radio y sus ramas esc1erosadas y formando una
fuerte banda anterior, el resto de la venacin semimembranosa o sub atrofia-

..........................................

Ispteros,

pg.

244

Venacin esc1erosada en su totalidad ....

............ ..... ..... .
20
Antenas cortas y en forma de sedas, con 5 a 8 segmentos; alas largas y profusamente reticuladas (figs. 174 y 176)
Odonatos, pg. 233
Antenas alargadas, por lo general con ms de 20 segmentos; alas variables (figura 199)
21
Tarsos con 2 3 segmentos
..Plecpteros,
pg. 259
Tarsos con 5 segmentos
22
Cabeza prolongada en un pico en forma de trompa y con aparato bucal tpicamente masticador (fig. 290)
Mecpteros, pg. 362
Cabeza sin prolongar en forma de pico
23
Protrax muy alargado (figs. 237 y 239)
24
Protrax todo lo ms algo ms largo que ancho (figs. 165 y 238.A)
25
Patas anteriores que salen del borde posterior del protrax y de forma semejante a los otros pares (fig. 239)
Rafidioideos, pg. 308

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LOS RDENES

DE INSECTOS

223

Fig. 165. Estructuras torcicas de insectos.A, pro- y mesonoto de Hemerobius

(Hemerobiidae); B, lo mismo de Brachypanorpa
(Panorpidae)j regin pIeural anterior de Brachypanorpa
(Panorpidae.)

Patas anteriores que salen del borde anterior del protrax y estn adaptadas
para sujetar la presa (fig. 237) (Mantspidos)
Neurpteros, pg. 303
25. Mesoescutelo ancho y corto, con el borde anterior truncado (fig. 165 B); ngulo posterior del borde lateral del pronoto formando una punta que se
fusiona con el extremo superanterior de las mesopleuras; el espirculo mesotorcico est situado encima de esta fusin (fig. 165 C)
Mecpteros, pg. 362
Mesoescutelo ms largo, con el borde anterior aguzado (fig. 165 A); ngulo
posterolateral del pronoto no fusionado con las mesopleuras; el espirculo
mesotorcico no se encuentra por esta razn encima de un puente esclerosado .
26
26. Ocelos presentes (Corydalidae)
Megalpteros, pg. 301
Ocelos ausentes
27
27. Pronoto tan largo como el mesonoto y la cabeza (fig. 235) (Sialidae)
Megalpteros, pg. 301
Pronoto ms corto que el mesonoto o que el ancho de la cabeza, medido entre
los ojos (fig. 165 A) .
Neurpteros,
pg. 303
28. Tarsos con 2 3 segmentos
29
Tarsos con 5 segmentos
31
29. Pronoto pequeo; especies cortas y anchas, con uoa longitud menor de 4 milmetros, o bien especies robustas de ms de 8 mm, con el mesonoto mucho ms alto que el pronoto (fig. 201)
Corrodentios,
pg. 264
Pronoto grande y aplanado
30
30. Tamao inferior de 3 mm; alas anteriores con slo tres venas principales (figura 200)
Zorpteros, pg. 262
Tamao igual o mayor a 5 mm; alas anteriores con una venacin mucho ms
amplia (fig. 199)
Plecpteros, pg. 259
31. Mandbulas esclerosadas y grandes; alas revestidas con diminutas sedas, la venacin o bien muy reducida o formando una serie de celdillas irregulares
(figura 240)
Himenpteros,
pg. 309
Mandbulas difciles de apreciar, subatrofiadas; especies pequeas (menos de
6 mm) con alas muy peludas, o bien venacin formada por venas regularmente ramificadas (fig. 292)
Tricpteros, pg. 363

I
I

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224

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

32. Abdomen terminado en dos o tres largas "colas" (figs. 166 A Y 170)
33
Abdomen sin largas colas terminales
35
33. Con dos colas terminales (fig. 166 A)
Dipluros, pg. 225
Con tres colas. terminales (fig. 170) ..oo
34
34. Segmentos abdominales (2 al 9) con apndices en forma de estilete (fig. 169)
Microcorfidos,
pg. 229
Segmentos abdomilales (1 al 6) sin apndices en forma de estilete (fig. 170)
Tisanuros, pg. 230
35. Abdomen terminado en un par de apndices y esclerosados en forma de pinzas
o frceps (fig. 166 B)
oo
36
oo

Abdomen sin robustos frceps terminales

oo

oo

36. Tarsos con 1 segmento; cabeza sin ojos (fig. 166 B)

Dipluros,
Tarsos con 3 segmentos; cabeza con ojos visibles, como en la fig. 186
Dermpteros,

37. Tarsos con 4 5 segmentos ..

38.

39.

40.

41.

42.

43.

44.

oo

37
pg. 225
pg. 248
38

Tarsos con 1 a 3 segmentos

48
Base del abdomen constreida fON1lando una estrecha cintura articulada con la
parte anterior del cuerpo (figs. 241 D, 253 Y 256) oo'Himenpteros,
pg. 309
Abdomen no constreido y no articulado por la base
39
Antenas pequeas, aplanadas, e indistintamente segmentadas (fig. 346), o cilndricas, a veces con un pelo terminal, muy parecidas a las representadas en
la figura 235 J ...
40
Antenas finas. y largas, con. muchos segmentos (figs. 192, 313 B).
Antenas con muchos segmentos indistintos; cuerpo comprimido bilateralmente,
con segmentacin distinta; cabeza y pronoto a menudo con ctenidios o hileras de espinas robustas (fig. 346)
Sonpteros,
pg. 416
Antenas globosas, en apariencia formadas por un solo segmento, a veces con un
pelo terminal; cuerpo no muy comprimido por los lados, y a menudo sin
segmentacin en el abdomen; nunca con ctenidios en la cabeza o pronoto
(figura 345)
Dpteros, pg. 389
Cabeza prolongada en un saliente en forma de pico en el extremo del cual se
sitan un conjunto de piezas bucales masticadoras, como en la figura 290
Mecpteros, pg. 362
Cabeza no prolongada en un pico
:
42
Aparato bucal vestigial, o compuesto principalmente de un corto tubo enrollado, mandbulas indistintas; cuerpo densamente cubierto de pelos o escamas
(figura 313 B)
Lepidpteros, pg. 368
Aparato bucal con mandbulas esc1erosadas y macizas, aparato' bucal de tipo
masticador simple (fig. 38); cuerpo nunca peloso
43
Pronoto agrandado, formando un largo cuello (fig. 180); una gran "silla de
montar" (fig. 190) o un escudo que cubre parcial o totalmente la cabeza
(figura 178)
44
Pronoto pequeo, cuando ms algo mayor que el mesonoto (fig. 197)
46
Patas posteriores con fmures muy agrandados para el salto (fig. 192)
Ortpteros, pg. 250
Patas posteriores no agrandadas de esta forma
45

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LOS RDENES

DE INSECTOS

225

45. Patas anteriores adaptadas para sujetar la presa (fig. 180) o bien cuerpo notablemente aplanado (fig. 178)
Cursores, pg. 239
Patas anteriores sencillas, nunca de tipo prensil, y cuerpo redondo y robusto
Ortpteros, pg. 250
46. Insectos alargados en forma de palo, trax tan ancho o ms que el abdomen
(figura 182)
Cursores, pg. 239
Cuerpo sin forma de palo (fig. 197)
47
47. Trax con todos los segmentos anchos (fig. 197) (Grylloblatta)
Ortpteros, pg. 250
Insectosrechonchos, protrax constreido y mucho ms estrecho que la cabeza
o el abdomen (fig. 183)
Ispteros, pg. 244
48. Cabeza indistinta, antenas y patas cortas; cuerpo del insecto a menudo recubierto por filamentos o placas creos, o por una escama separable (fig. 232)
Hempterps, pg. 277
Cabeza distinta; otras caractersticas diferentes, pero cuerpo nunca cubierto por
una escama
49
49. Cabeza sin antenas (fig. 167)
Proturos, pg. 227
Cabeza con antenas
50
50. Tarsos terminados en una almohadilla en forma de ampolla; piezas bucales formando en conjunto una estructura cnica (fig. 210)
Tisanpteros, pg. 272
Tarsos terminados en uas que pueden ser pequeas y agudas, o grandes y
ganchudas ..
51
51. Aparato bucal en forma de un pico externo tubular y distinto (fig. 212)
Hempteros, pg. 277
Aparato bucal sin formar un pico externo
52
52. Pronoto en forma de gran esclerito, a menudo en forma de "silla de montar",
y patas posteriores agrandadas para el salto (fig. 194)
Ortpteros, pg. 250
Pronoto reducido a un estrecho esc1erito, o bien patas posteriores no especialmente agrandadas
53
53. Antenas con 13 a 50 segmentos (fig. 202)
Corrodentios, pg. 264
Antenas con 3 a 6 segmentos
54
54. Pata con la tibia y el tarso unidos, abdomen a menudo con un resorte ventral
(figura 168). Especies de vida libre
Colmbolos, pg. 228
Pata con la tibia y el tarso separados, articulando por medio de una juntura
(figuras 203, 204 Y 208); abdomen, nunca con un resorte. Ectoparsitos de
animales de sangre caliente y aves
Eftirpteros, pg. 266
SUBCLASE APTERIGOTOS
Orden DIPLUROS:

campodeidos y japgidos *

Insectos pteros, ciegos, esbeltos y de pequeo tamao, con antenas largas,

multisegmentadas, patas bien desarrolladas, con un par de cercos muy visibles

16

Algunos autores emplean el nombre Entotrophi

para este orden.

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226

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

que pueden ser segmentados o en forma de frceps. Aparato bucal de tipo masticador oculto en la cavidad ventral de la cabeza. Metamorfosis no observable.
Las cras y los adultos difieren principalmente en el tamao y en la madurez

Placa ven~rol

Fig. 166. Dipluros. A, Campodea folsomi; B, Japyx diversiunguiso (De Essig, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)

sexual. Las genas de la cabeza poseen excrecencias que forman la cavidad ventral en la cual estn situadas las piezas bucales. Las patas no estn tan bien desarrolladas como en los tisanuros, y el abdomen carece de pares de apndices
vestigiales y de un filamento caudal. En los campodeidos (fig. 166 A) el abdomen tiene un par de cercos multisegmentados; en los japgidos (fig. 166 B) los
cercos tienen forma de frceps.
Las especies de este orden se encuentran bajo las hojas, piedras, maderas,

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LOS RDENES

o escombros,
damente
ticamente

rpidos,
no

en

el suelo.

Sus

y raramente,

se conoce

pecie es de importancia

nada

movimientos

si es que
respecto

227

DE INSECTOS

son

ocurre

en

alguna

a los detalles

de

su

mayor

vez,

salen

parte

modera-

a la luz. Prc-

su ciclo vital; ninguna

es-

(fig. 167), de longitud variable

entre

econmica.

BIBLIOGRAFlA
Vase en Tisanuros.

Orden PROTUROS: proturos

Los adultos son pequeos

y delgados

0,5 y 2 mm. Cabeza en forma de cono; carece de ojos y de

aparatobucal masticador bien desarrollado formado por

antenas,pero

tiene
.

mandbulas en forma de estilete, maxilas pequeas y ~eneralizadas, y un labium membranoso muy poco desarrollado. Los tres pares de patas torcicas son similares
en su aspecto general; el primer par se emplea como rganos tctiles.

Las ninfas son similares a los adultosen su aspecto

general. Respecto al desarrollo muestran anamorfosis, es
decir, que en cada muda se van aadiendo segmentos
al cuerpo. El abdomen del primer estado ninfal o protoninfa, tiene nueve segmentos; el abdomen de la deutoninfa tiene diez segmentos; el de la tritoninfa once segmentos; y finalmente, el abdomen del adulto tiene doce
segmentos. La cabeza y el trax no son afectados de
esta manera.
Los proturos son bastante raros. Viven en el humus y en el suelo, prefiriendo los sitios hmedos. Un
habitat ideal para muchas especies es el mantillo acumulado a lo largo de las lindes de los bosques. Tanto
las ninfas como los adultos se alimentan de materia or-'
Fig. 167. Un proturo, Acerentulus barbegnica en descomposicin, y ambos pueden encontrarse
ri, (Re dibujado
de
Ewing.)
juntos durante la mayor parte del ao. Pueden obtenerse
ejemplares mediante el examen del mantillo o mediante
su desecacin en un embudo de Berlese. Los ejemplares en estudio pueden conservarse en alcohol etlico al 70 por ciento.
El orden proturos ha sido a veces considerado como perteneciente a una
clase aparte, los Myrientomata.
BIBLIOGRAFIA
EWING,H. E., 1940. The Protura o North Arnerica. Ann. Entorno!. Soco Arner. 33:495-551.
ilustr.

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228

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Orden COL:E:MBOLOS
Insectos pteros diminutos a medianamente pequeos; antenas y patas bien
desarrolladas; aparato bucal de tipo masticador, pero en algunas formas con las
maxilas y mandI'bulas largas, agudas, y en forma de estilete; en todo el orden las
genas o mejillas han crecido hacia abajo y alrededor del conjunto de piezas bu-

Fig. 168. Colmbolos. A, Isotoma andrei; B, Achorutes armatus, suborden Arthropleona; e, Neosminthurus cIavatus, suborden Symphypleona. (A y e, segn MilIs;
B, de Illinois Nat. Hist. Survey.)

cales, formando un cono hueco en cuyo interior las piezas bucales parecen estar retradas. Abpomen frecuentemente con un rgano ventral saltador o frcula y una estructura sujetadora o tenculo. Ausencia de metamorfosis, ambos
sexos por lo general similares y sin genitales definidos.
La longitud de los adultos vara desde 1/5 mm en 'el diminuto gnero Megalothorax hasta ms de 10 mm en las especies ms grandes de los entomobridos y podridos. En el suborden artropleonos el cuerpo es largo y cilndrico;
en el suborden sinfopleonos el abdomen es redondo y ms o menos globoso
(fig. 168). Las antenas tienen de 4 a 6 segmentos, el ltimo de ellos a menudo
formado por muchos delicados anillos. Los ojos o faltan o estn representados
por una serie de omatidios aislados. La mayor parte de los Iniembros de los
colmbolos poseen un rgano ventral saltador o frcula; sta se acopla con un
botn ventral o tenculo cuando no se emplea. Por medio de la frcula estos
pequeos animales pueden ejecutar saltos considerables, lo que les ha valido
el nombre de saltarines. Los jvenes son siInilares a los adultos tanto en apariencia como en hbitos, diferencindose principalmente en el tamao y madurez

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LOS RDENES

DE INSECTOS

229

sexual.Muchas especies son blancas o pajizas, otras son azules, grises, amarillas,
moteadas o caracterizadas con diseos distintivos.
Los colmbolos se encuentran abundantemente en muchos tipos de lugares
hmedos, entre ellos las capas profundas de mantillo, suelos con mucha agua,
madera podrida, mrgenes de estanques y corrientes de agua, y hongos carnosos. Algunas especies atacan a las plantas, especialmente los miembros de la
familia Sminthuridae, y pueden ser de importancia econmica local. Una pequea especie de color gris, Achorutes armatus (fig. 168 B), es a veces perjudicial para los cultivos comerciales de setas. Los hbitos referentes a la puesta
de los huevos se conocen solamente para algunas especies, las cuales ponen
los huevos aislados o en paquetes en el humus o en el suelo.
Una de las caractersticas ms interesantes de los colmbolos es su amplia
distribucin. En la monografa de H. B. Mills se citan 132 especies de Iowa.
De stas, 59 especies, o sea, el 45 por ciento, son holrticas o cosmopolitas.
Este orden es considerado por algunos estudiosos como una subc1ase aparte
de los insectos, los oligoentomos.
CLAVE

DE LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Trax y abdomen formando conjuntamente una masa casi globular u ovoide;

todos los segmentos.del abdomen excepto los anales coalescieron de tal forma que quedan pocos signos exteriores de segmentacin (fig. 168 C) (suborden Symphypleona) ..
Sminthuridae
Trax y abdomen tubulares y ms alargados, los segmentos abdominales indicados por suturas externas (fig. 168 A) (suborden Arthropleona)
2
2. Dorso del protrax formando por lo menos una placa semiesclerosada similar
en textura a la del mesotrax (fig. 168 B)
Poduridae
Dorso del protrax completamente membranoso, en contraste con la placa dorsal del mesotrax esclerosada o semiesclerosada (fig. 168 A) Entomobryidae
BIBLlOGRAFIA
MAYNARD,
E. A., 1951. The Collembola of New York. Ithaca, N. Y.: Comstock Pub!. Co. 339
pginas.
MILLS,H. B., 1934. A monograph of the Collembola of Iowa. Ames, Iowa, Collegiate Press.
Ine. 143 pgs.

Orden MICROCORIFIDOS

Insectos pteros, de cuerpo blando, y tamao pequeo a mediano, con grandes ojos, antenas largas y multisegmentadas, cercos largos, y un largo filamento caudal (fig. 169). Aparato bucal de tipo masticador. Abdomen con pares
de estiletes en cada segmento (fig. 72). Comprende la familia Machiedae.
Las cras y los adultos son muy similares en forma y hbitos, distinguindose principalmente por el tamao y la madurez sexual. El cuerpo es ancho

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230

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

y va aguzndose en la parte posterior. El abdomen tiene diez segmentos completos; el onceavo segmento forma el filamento caudal. Las patas son moderadamente robustas. Todas las especies son rapidsimos corredores y se escabullen con facilidad. Un gnero americano comn es el Mesomachilis, que se
alimenta de humus y se le encuentra entre las hojas y por las piedras. Se

Fig. 169. Microcoryphia.

Machilis esp. (Adaptado de Snodgrass.)

conoce poca cosa respecto a su ciclo vital. Se cree que ponen los huevos aisladamente en cavidades y resquicios. Estos insectos van mudando continuamente
durante toda su vida.
Algunos autores incluyen los miembros de este orden en los Tisanuros.
BIBLIOGRAFfA
Vase en Tisanuros.

Orden TISANUROS:

pececillos de plata, insectos del fuego

En general similares a los miembros del orden precedente, se diferencian

por tener el cuerpo ms ancho y aplanado, apndices estiliformes nicamente
en los segmentos 7-9, y ojos pequeos o sin ellos (fig. 170).
La mayor parte de las especies americanas son domsticas y pertenecen a
la familia Lepismatidae. Como los Microcorfidos, son corredores de rapidsimos movimientos. Ponen los huevos aisladamente eR rendijas, oquedades, o

Fig. 170. Thysanura. Thermobia domestica, un pececillo de plata comn. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

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LOS RDENES

DE INSECTOS

231

lugares apartados. Las cras crecen poco a poco, maduran en tres a veinticuatro
meses, y pasan por un grande e indefinido nmero de mudas. f:stas continan
una vez alcanzada la adultez. La rara familia Nicoletiidae contiene algunas
formas pequeas y ovales que viven en los hormigueros y algunas especies
subterrneas de forma alargada.
IMPORTANCIA
ECONMICA.Los pececillos de plata (Lepisma sacarina) los
insectos del fuego (Thermobia domistica) y otras especies domsticas se alimentan por lo comn de ahnidn. Producen daos considerables a los libros
y ropas al roedos para obtener el engrudo ahnidonoso; otros artculos que contienen gluten o engrudo tambin son atacados.
BIBLIOGRAFtA
ADAMS,
J. A., 1933. Biological notes upon the firebrat, Thermobia domestica Packard. J. N. Y.
Entomol. Soc., 41:557-562.
ESCHERICH,
K., 1904. Das system der Lepismatiden. Dem Gesarntgebiete der Zoologie, 43:1-164.
LUBBOCK,
J., 1873. Monograph o the Collernbola and Thysanura. London, Royal Society.
276 pgs.
.
REMINGTON,
C. L., 1954. The suprageneric classification o the order Thysanura. Ann. Entornol.
SocoAmer., 47:277-286.
SLABAUGH,
R. E., 1940. A new thysanuran, and a key to the domestic species of Lepisrnatidae...
in the United States. Entornol. News, 51:95-98.

SUBCLASE PTERIGOTOS
Orden EFEMERPTEROS:

efmeras *

Insectos de cuerpo blando, cuyo tamao vara de pequeos a grandes,

alargadoS, con metamorfosis gradual. Los adultos tienen dos pares de alas reticuladas, el par metatorcico pequeo, completamente atrofiado en algunos
gneros; patas por lo general bien desarrolladas; antenas poco visibles y en
forma de pelo; aparato bucal vestigial; ojos grandes y abdomen con un par de
cercos y en muchas especies con un filamento terminal medial, todos ellos muy
largos y en forma de cola (fig. 171). Ninfas acuticas, 'de forma variable y semejantes en su organizacin general a los adultos, pero con aparato bucal
bien desarrollado, y por lo comn con una serie de branquias traqueales en
el abdomen (fig. 172).
La metamorfosis de las efmeras est caracterizada por un hecho nico
entre los insectos. Las ninfas siguen el tipo usual de desarrollo gradual con
alas desenvolvindose como rudimentos externos. Cuando han completado
su crecimiento nadan hacia la superficie del agua o trepan por algn soporte,
y la forma alada abandona la piel ninfal. Esta forma alada es capaz de volar y
semeja un adulto pero en la mayora de las especies no es todava madura se* Los nombres Ephernerida y Plectoptera se emplean a veces para este orden.

..

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232

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

xualmente. A este estado se aplica el trmino de subimago. Uno o dos das

despus de la emergencia, muda otra vez y produce el adulto maduro. Los
adultos aparentemente no toman alimentos slidos, probablemente slo beben

Fig. 171. Efemer6pteros.

Hexagenia limbata. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

Fig. 172. Ninfas de efmeras. A. Callibaetis fluctuans; B. Prosopistoma foliaceum. aspectos dorsal y ventral; C. Ephemerella grandis; D. Paraleptophlebia packii; E. Siphlonurus occidentalis; F. [ron longimanus. (De Essig, segn varias fuentes, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)

agua durante su corta vida. En ciertos gneros, especialmente el Hexagenia

y Ephemera, suele ocurrir la emergencia en masa de los adultos, con el resultado de aparecer nubes de estos insectos por encima de los estanques y corrientes

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LOS RDENES DE INSECTOS

233

de agua.Los adultos se acoplan durante el baile que efectan en enjambre. La

hembra saca masas de huevos del abdomen, se precipita hacia el agua y deja
los huevos en libertad en ella. Cada hembra puede poner de varios centenares
a varios miles de huevos. Toda la vida adulta de muchas especies de efmeras
es extremadamente corta, durando a lo ms slo algunos das; el acoplamiento
se efecta por lo general el mismo da en que se alcanza el estado adulto, y
los huevos son puestos casi inmediatamente. Estos huevos eclosionan en cosa
de algunas semanas o un mes. En ciertos gneros, como Callibaetis y Cloeon,
las hembras adultas viven mucho ms, de dos a tres semanas. En estas formas
de vida larga los huevos son fecundados y permanecen en el cuerpo hasta la
maduracin de los embriones. En el momento de la puesta, los huevos hacen
eclosin casi inmediatamente al ponerse en contacto con el agua.
.
Las ninfas (fig. 172) viven en una gran variedad de habitats acuticos:
lagos, pantanos y corrientes de agua. Las ninfas de algunas especies alcanzan la
madurez en seis semanas; otras pueden requerir uno, dos o tres aos para
alcanzar su pleno crecimiento. Su alimento consiste en microorganismos y fragmentos de tejidos vegetales.
Las ninfas de la familia Hexageniidae viven en el cieno, ocultndose en
l por medio de sus grandes patas delanteras en forma de pala. Muchas ninfas
de otras familias se encuentran bajo las piedras y m~deros. Las que viven en
los rpidos torrentes de las montaas pueden tener toda la parte ventral del
cuerpo desarrollado en forma de ventosa circular que les permite asirse firmemente a las superficies lisas. Las ninfas de algunos gneros viven en los
pequeos estanques o pantanos y nadan libremente por el fondo o en los bajos.
Las efmeras juegan un importantsimo papel en la economa de la alimentacin de los peces en la mayor parte de las aguas norteamericanas. Son el
grupo de insectos ms abundante en muchos tipos de aguas pesqueras. Los
estudios sobre el contenido estomacal de los peces indican que las efmeras y
los quirmidos son, con mucho, indudablemente los dos grupos de insectos
ms importantes desde el punto de vista de la alimentacin de los peces.
BIBLIOORAFIA
BERNER,L., 1950. The mayfiies o
BURKS,B.. D., 1953. The mayflies
26:1-216.
NEEDHAM,
J. O., J. R. TRAVER,and
Comstoek Publishing Co., Ine.

Florida. Univ. Florida PubI. BioI. Sci. Ser., 4(4):1-267.

or Ephemeroptera o Illinois. Illinois Nat. Hist. Survey Bull.
YIN-CHIHsu, 1935. The biology o mayflies. Ithaea, N. Y.,
759 pgs., 169 figs.

Orden ODONA TOS: liblulas y caballitos del diablo

Insectos predatores, de tamao mediano a grande, con metamorfosis gradual. Adultos esbeltos o de cuerpo robusto, con dos pares de alas reticuladas
casi similares; patas bien desarrolladas; antenas en forma de pelo; aparato

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234

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

bucal mandibulado, del tipo masticador; ojos grandes; abdomen sin largas "colas". Ninfas acuticas; aparato bucal del tipo masticador, con ellabium alargado y articulado formando un robusto rgano prensil para sujetar la presa; patas
robustas; tres branquias terminales foliceas presentes en el suborden Zygoptera.
Todos los odonatos adultos se alimentan de los insectos presa capturados
al vuelo. Devoran los mosquitos, quironmidos, moscas y casi toda clase de
insectos que el odonato pueda asir y sujetar con xito. Las ninfas son acuticas,
viviendo principalmente en los pantanos, lagos y remansos de los arroyos. No
nadan, pero en vez de ello caminan por el fondo, o entre la broza o vegetacin.
Las ninfas son predatoras como los adultos, cogiendo los insectos acuticos,
crustceos y otros animales por el estilo, atrapndolos con su labium espinoso
extensible.
Los huevos son puestos en el agua o cerca de ella de muy diversas formas.
Algunos son introducidos entre la vegetacin acutica o la madera podrida;
otros pueden ser depositados en masas sobre algn objeto inmediatamente bajo
la superficie del agua, o puestos en cintas o anillas en el agua, o introducidos
en el barro hmedo cercano a la orilla del agua. Las hembras de muchas especies se zambullen en el agua y sta desprende los huevos situados en el extremo del abdomen. Otras se arrastran bajo el agua para depositar los huevos.
Las ninfas de las especies ms pequeas alcanzan la madurez en un ao.
En el caso de las especies mayores, el desarrollo puede ocupar de dos a cuatro aos. La hibernacin transcurre en estado de ninfa. Cuando ha completado
su desarrollo, la ninfa se arrastra fuera del agua y se adhiere a algn palo,
tallo u otro objeto para realizar la ltima muda. Los adultos recin emergidos se endurecen y colorean con relativa lentitud, muchos de ellos requieren
uno o dos das para completar este proceso.
Una caracterstica peculiar del orden es el mtodo de apareamiento (figura 173). Con anterioridad a la copulacin, el macho dirige el extremo del abdomen hacia adelante y transfiere los espermatozoos a un receptculo en forma de vejiga situado en el segundo esternito abdominal. En la copulacin,
el macho, por medio de sus abrazaderas terminales, sujeta a la hembra por el
cuello; entonces la hembra dirige el abdomen hacia adelante hasta el segundo
esternito del macho, en cuyo lugar es efectuada la verdadera transferencia de
espermatozoos. Este inslito proceder no se conoce en ningn otro orden
de insectos.
Los odonatos incluyen tres tipos diferentes de insectos de apariencia y
conducta notablemente diferentes pero que estn separados por slo un nmero limitado de caracteres diferenciales. Las formas actuales de un suborden,
anisozigpteros, se encuentran slo como excepciones en la regin oriental.
Los dos subrdenes que se presentan en Amrica del Norte pueden separarse
mediante la siguiente clave.

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LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig.173. Hbitos del caballito

del diabloArchilestes californica.A, puesta de los
huevos; B, cicatrices
de la ovoposicin.de un ao; e, cicatrices
de dos aos;
D, acoplndose;E, corteza desprendidamostrando los huevos en el cambium;
F, huevo. (Segn Kennedy.)

I
L.

235

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236

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

DETERMINACIN

GENERAL

APLICADA

DE SUBRDENES

Ninfas provistas de branquias traqueales terminales foliceas (fig. 175). Adultos con
alas anteriores y posteriores de forma y venacin similares, que durante el reposo se mantienen juntas y extendidas paralelamente al abdomen (lig. 174)
Zigpteros, caballitos del diablo
Ninfas sin branquias exteriores (fig. 177). Adultos con las alas posteriores mucho
ms anchas que las anteriores, especialmente en la base, extendidas hacia fuera
durante el reposo (fig. 176)
Anispteros, liblulas
SUBORDEN ZYGOPTERA

Caballitos del diablo.

Los caballitos del diablo son siempre grciles y
delicados, con un vuelo balanceante en franco contraste con los rpidos y seguros movimientos de las liblulas. Los caballitos del diablo adultos tienen un
trax de forma muy peculiar (fig. 174); el mesotrax y metatrax juntos son un
tanto rectangulares y estn inclinados hacia atrs, de setenta a ochenta grados en
relacin al eje longitudinal del cuerpo. Durante el reposo las alas se mantienen juntas por encima de la espalda en ngulo recto con el margen superior
del mesotrax y metatrax. Por estar stos tan inclinados, las alas plegadas se
colocan casi paralelamente al abdomen y son mantenidas justamente por encima
del mismo.
La mayor parte de los adultos son de matices no vistosos, pero algunos
tienen bandas rojas o negras en las alas, o el cuerpo y alas verde-metlico o
bronce-metlico.
Las ninfas (fig. 175) son tambin alargadas y poseen tres grandes branquias traqueales caudales. Frecuentan los tallos de la vegetacin acutica ms
que el propio fondo de los estanques o arroyos.
SUB ORDEN ANISOPTERA

Libl ulas. Los adultos de este suborden (fig. 176)' son de cuerpo robusto,
con un vuelo vigoroso, elegante y esplndidamente controlado. El trax no
est inclinado como en los caballitos del diablo, y las alas durante el reposo
estn extendidas lateralmente. Muchas especies estn vistosamente coloreadas
y tienen alas moteadas o abigarradas. Los individuos ms viejos frecuentemente desarrollan un recubrimiento creo azul plido sobre el cuerpo y alas
que puede oscurecer los colores y dibujos originales.
Los miembros adultos, especialmente los mayores, son presas favoritos de
los entusiastas aficionados. Incluso en el caso de las liblulas no vistosamente
coloreadas, su vuelo posee tal velocidad y equilibrio como para fascinar al
espectador. Cada liblula tiene un batir de alas regular. El insecto vuela por
este doble movimiento, arriba y abajo, efectuando el batimiento a intervalos

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LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 174. Un caballito del diablo Archilestes calilornica. (Segn Kennedy.)

Fig. 175. Una ninfa de caballito del diablo Archilestes calilornica. Labiurn aislado
mostrando los dientes prensores. (Segn Kennedy.)

237

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238

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

...,

Fig. 176. Una liblula Macromia magnifica. (Segn Kennedy.)

regulares, y buscando los insectos voladores que constituyen sus presas. Cuando es avistado uno de ellos, la liblula se desva de su curso en persecucin
de la presa; cuando la presa es capturada, la liblula retorna a su batir regular.
A veces los rivales chocan, pudindose entonces presenciar una verdadera exhibicin de acrobacias areas con el acompaamiento del golpeteo de las mandbulas y el crujir de las alas.
Las ninfas (fig. 177) son tambin robustas, muchas de ellas frecuentan el
fango o cieno del fondo de estanques y lagos. Carecen de branquias externas
pero poseen una cmara respiratoria rectal (vase pgina 144) en la que se
efecta el intercambio gaseoso. Este tipo de cmara respiratorio no se encuentra en ningn otro grupo de insectos.
BIBLIOGRAFIA
BORROR,D. J., 1945. A key to the New World genera of LibelIulidae. Ann. Entomol. Soco Amer.,
38:168-194.

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LOS RDENES

DE INSECTOS

239

Fig. 177. Ninfa de liblula MacTomia magnfica. (Segn Kennedy.)

GARMAN,PHILIP, 1927. The Odonata
Hist. Survey, Dull. 39:1-331.

or dragonflies

of Connecticut.

Connecticut

State Geol. Nat.

NEEDHAM,J. G., Y M. J. WESTFALL, JR., 1955. A manual o the dragonfties of North

(Anisoptera). Berkeley of California
Press. 615 pgs.
WALKER,E. M., 1953. The Odonata of Canada and Alaska. Vol. 1 (Zygoptera). Toronto,
sity of Toronto Press. 292 pgs.

America
Univer-

Orden CURSORES: cucarachas, mntidos e insectos-palo

A este orden pertenece una variada coleccin de insectos, que incluye
formas pteras, formas de alas cortas y formas de alas largas. Los tipos alados

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240

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

tienen dos pares de alas reticuladas: las anteriores, llamadas tgmenes, son
coriceas o apergaminadas; las del par posterior son membranosas, ms grandes y plegadas bajo los tgmenes durante el reposo. La cabeza lleva antenas,
ojos (raramente vestigiales), y aparato bucal de tipo masticador generalizado.
La metamorfosis es gradual. Los adultos y las ninfas son terrestres. Las patas
posteriores son aproximadamente de las mismas proporciones que las medianas, adaptadas para la carrera. Clasificados en los ortpteros por algunos autores.
CLAVE

DE LOS SUBRDENES

y DE LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Patas anteriores grandes, con series de fuertes dientes sobre la tibia y fmur
opuestos entre s, adaptadas para sujetar a la presa (fig. 180); pronoto alargado. (Suborden Mantodea)
Mantidae
Patas anteriores similares a las medianas en su forma general; pronoto ancho
(figura 178) o cuerpo en forma de bastoncito (fig. 182)
2
2. Insectos anchos y aplanados (fig. 178). (Suborden Blattaria)
Blattidae
Insectos alargados, generalmente pteros, con patas largas y delgadas, bastoncitos mimticos (fig. 182). (Suborden Phasmida)
Phasmidae
SUBORDEN BLATTARIA

Cucarachas. Las cucarachas son insectos aplanados de carrera rpida,

con antenas largas y delgadas, ojos bien desarrollados, y aparato bucal masticador con mandbulas, maxilas y labium muy semejantes a los tipos representados en las figuras 46, 47 y 48, respectivamente. En las especies con alas
bien desarrolladas (fig. 178) ambos pares tienen muchas venas y un gran n-

Fig. 178. Cucarachas cosmopolitas comunes. La cucaracha alemana Blattella germanica; la cucaracha oriental Blatta orientalis, hembra y macho; y la cucaracha americana Periplaneta americana. (De la Connecticut Agricultural Experiment Station.)

mero de venas transversas; el par anterior ms estrecho, engrosado y coriceo

o apergaminado, llamado tgmenes, sirve principalmente como cubierta para
el par posterior cuando no vuelan; el par posterior de alas es delgado, mucho
ms grande, usado principalmente durante el vuelo, y estn plegadas en forma

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LOS RDENES

de abanico bajo los tgmenes

tienen alas rudimentarias

cuando

o carecen

241

DE INSECTOS

no

se emplean.

totalmente

ocultagran parte de la cabeza. El abdomen

llevaun par de cercos apicales.

.Muchas

especies slo

de ellas. El protrax

es grande, muy

es grande

segmentado y

Este suborden contiene slo una familia, la Blattidae. En Amrica del Norte est representada por unas setenta especies. En todo el mundo se conocen
ms de dos mil especies.
Las cucarachas frecuentan los sitios oscuros y hmedos. Tpicamente pertenecen a los trpicos, donde se encuentra una gran variedad de especies, grandes y pequeas. En la regin meridional de los Estados Unidos se encuentra
una extensa fauna nativa, especialmente en las regiones hmedas. Un nmero
limitado de especies forasteras se encuentra en las zonas norteas, principalmente bajo la corteza de los rboles muertos o ramas cadas. Los elementos
ms notables de la fauna relativa a las cucarachas en los estados norteos no
son nativos de este continente sino que pertenecen a un grupo de especies cosmopolitas que son plagas domsticas. En las moradas humanas y construcciones
caldeadas encuentran las condiciones semitropicales que les capacitan para
prosperar y multiplicarse durante todo el ao. Son de hbito casi omnvoro,
comiendo una gran variedad de sustancias animales y vegetales. Las ninfas son
similares a los adultos en estructura general y usualmente
se hallan y comen
en compaa de los adultos. En ciertas especies en las que las
alas no se han desarrollado nunca, es a veces necesario examinar los genitales para diferenciar los adultos y las ninfas.
En las cucarachas, los hbitos relativos a la puesta de los
huevos son excepcionales. A medida que los huevos van siendo
expulsados, son agrupados en una cmara ovgera y "aglutinados" juntos, mediante una secrecin en una cpsula u ooteca.
stas son de forma y relieve caracterstico segn la especie. En
cada una el nmero de huevos es por lo general de quince a
cuarenta, dispuestos en hileras dobles simtricas (fig. 179). La
ootecase forma durante un perodo de varios das y elextremo Fig. 179. 00teca de Hlatgradualmente expulsado fuera del abdomen. La hembra depotella germanica.
sita la ooteca tan pronto como est formada o bien la lleva
con la porcin
lateral
cortapegada al abdomen hasta que los huevos estn casi a punto de
da para moshacer eclosin. La verdadera eclosin ocurre en algn punto
trar la disposicin
de los
clido, oscuro y hmedo, donde ,la hembra ha depositado la
huevos indiviooteca.
duales.
Las ninfas son activsimas pero crecen con relativa lentitud.
Las especies ms pequeas pueden alcanzar la madurez en algunos meses, pero
las especies ms grandes pueden requerir un ao o ms. Muchas especies son
de hbitos gregarios, los adultos y las ninfas corretean juntos.
De gran inters es la cucaracha de la madera Cryptocercus punctulatus
16

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242

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

GENERAL

APLICADA

que se halla en los estados sudorientales. La especie vive en colonias en los

maderos podridos y ha desarrollado una casi verdadera vida social. Una familia forma la colonia, viviendo juntas varias generaciones. La especie se alimenta
de madera en descomposicin. Las primeras fases en la digestin de este material celulsico es efectuado por ciertos protozoos, siempre abundantes en la
fauna intestinal de los Cryptocercus.
IMpORTANCIA
ECONMICA.Las cucarachas son una de las ms desagradables plagas de las habitaciones humanas. Se encuentran en muchas clases de
alimentos, comen parte de ellos, los decoloran y manchan con sus materias
fecales, y dejan tras de ellos un desagradable olor. Adems del verdadero dao
que producen, estos escurridizos insectos se consideran como un peligro pblico y un signo de suciedad. En consecuencia la nacin gasta grandes cantidades para la lucha contra estos insectos en almacenes, comedores y casas.
Al norte de la lnea de heladas, tres especies domsticas cosmopolitas son
las ms abundantes; la pequea cucaracha alemana Blattella germanica, la
cucaracha oriental, ms grande, Blatta orientalis, y la cucaracha americana
Periplaneta americana, la ms grande de las tres y a veces casi tan grande
como un murcilago pequeo. En zonas locales la cucaracha australiana Periplaneta australasiae es abundante; sta es otra especie cosmopolita tan grande
como la cucaracha americana. Al sur de la lnea de heladas otras especies ms
tropicales invaden las construcciones, algunas especies alcanzan el tamao de
un ratn.
SUBORDEN MANTODEA

Mntidos prenso res. Insectos predatores de tamao mediano a grande,

con protrax alargado y patas anteriores prensaras grandes y espinosas (figura 180). Las patas medianas y las posteriores son por lo general delgadas. Por
otra parte, los mntidos son similares por sus caractersticas generales a las
cucarachas. Naturalmente, la estructura de sus piezas bucales, rganos inter-

Fig. 180. Mantis prensor Stagmomllf;s carolina. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)

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LOS RDENES

DE INSECTOS

243

nosy genitales,ndican que los mntidos estn estrechamente relacionados con

las cucarachas, a pesar de las notables diferencias entre ambas por su aspecto
general. Los mntidos comprenden una sola familia, los Mantidae, representada en Amrica del Norte por slo algunas docenas de especies. Como ocurre
con las cucarachas, los trpicos albergan una fauna ms numerosa. Dos especies de mntidos fueron introducidas en la fauna norteamericana: Mantis
religiosade Europa y Paratenodera sinensis de Oriente. Ambas especies llegaron a los Estados Unidos en forma de ootecas en planteles o embalajes.
punto de salida
punfo de &iJlida~:-.

~,_.

huevo

Fig. 181. Ootecas o cpsulas ovgeras de mntido. A, tipo generalizado; B, Oligonyx

mexicanus; C, aspecto en seccin, y D, aspecto exterior de Paratenodera sinensis. (De
Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)

Los mntidos pueden ser de alas largas, cortas, o completamente pteros.

Muchos son verdes, pardos o moteados; algunas especies tienen colores ms
brillantes, y otros, dibujos caractersticos.
Todas las especies son de hbitos predatores, alimentndose de otros insectos que capturan por medio de sus patas anteriores 'prensoras. No es raro
el canibalismo; de hecho, en ciertas especies es costumbre de la hembra agarrar
y devorar al macho una vez realizada la cpula.
Los huevos de los mntidos son depositados en grandes masas de aspecto
caracterstico. En estas 'masas u ootecas los huevos estn dispuestos en una
serie de hileras, aglutinados juntos mediante una secrecin, y toda la masa
est pegada a una rama u otro objeto (fig. 181). En las zonas septentrionales
hay una sola generacin por ao, atravesando el invierno en estado de huevo.
Es interesante recoger estas ootecas a finales de invierno o principios de primavera y llevarlas al laboratorio, y ver a los jvenes mntidos emerger algn
tiempo despus. Los huevos estn frecuentemente parasitados por algunos
himenpteros, los cuales son de aspecto tan singular como los jvenes mnti-

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244

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

dos; los parsitos emergen normalmente de la ooteca algo ms tarde de la

fecha de nacimiento de los mntidos.
SUBORDEN PHASMIDA

Insectos-palo.
Insectos grandes y lentos que imitan hojas o ramitas (figura 182). Las especies norteamericanas son pteras, excepto una sola de Florida, Aplopus mayeri, perteneciente a la familia Phasmidae. El parecido existente entre muchas especies con ramitas ha dado al suborden el nombre. de
"insectos palo". La cabeza es redonda y posee antenas largas y delgadas, ojos

Fig. 182. Un insecto-palo, Diapheromera jemorata. (Original por C. O. Mohr.)

pequeos, y aparato bucal masticador sencillo. El cuerpo y las patas son largos, a veces espinosos o extremadamente delgados. Las especies ms pequeas
pueden tener solamente unos 13 mm de longitud; la mayor, Megaphasma dentricus, que habita el sudeste, alcanza una longitud de 125 a 150 mm. Algunas
de las especies tropicales son anchas y en forma de hojas, con expansiones
foliceas en los segmentos de las patas.
Todos los miembros de los fsmidos son comedores de hojas, la mayora
de ellos frecuentan los rboles. A veces son suficientemente abundantes como
para defoliar grandes zonas de arbolado. Los mismos insectos no son nunca
demasiado visibles. Su apariencia de ramita y su coloracin verde o parda les
proporciona una casi perfecta proteccin frente a una observacin superficial.
Se mueven muy lentamente y se fingen muertos si se leS'molesta.
Los huevos son puestos dejndolos simplemente caer uno a uno en el suelo.
El invierno transcurre en este estado, muriendo los adultos con la llegada de
los primeros fros. Hay slo una generacin al ao.
BIBLIOGRAFIA
Vase en Ortpteros.

Orden ISOPTEROS:

termites, hormigas blancas

Los termites son insectos de tamao medio con metamorfosis gradual, que
viven en grandes colonias muy semejantes a las de las hormigas, y con varias

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LOS RDENES

DE INSECTOS

245

castas sociales diferentes. Una colonia tpica, por ejemplo, tiene tres castas:
las obreras estriles, los soldados estriles, y las formas sexuales (reproductoras) (figs. 183 y 184). Las obreras son blancas y a veces parecen translcidas,

Fig. 183. Castas en una colonia de termites, orden Is6pteros. Centro, primera
forma o reproductor alado; superior izquierda, segunda forma reproductora; superior derecha, soldado; inferior izquierda, obrera; inferior derecha, primer estado
reproductor despus de haber perdido las alas. (De Duncan y Pickwell, A world
01 insectJ-, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

Sonpteras, y tienen la cabeza redonda, las antenas largas, aparato bucal masticador,y ojos pequeos o sin ellos. Las patas estn bien desarrolladas y son
todas aproximadamente del mismo tamao. Los soldados tienen el cuerpo similar al de las obreras, pero sus cabezas son grandes y tienen mandbulas ma-

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..

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246

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

cizas. Los reproductores son de dos tipos: un tipo es blanco, ptero, o con
slo cortos rudimentos alares; el otro tipo incluye machos y hembras completamente formados, esclerosados y alados. stos (fig. 184) tienen cabezas
redondas, antenas largas, aparato bucal masticador, ojos bien desarrollados y
dos pares de alas semejantes y transparentes. Despus de la copulacin y el
vuelo de dispersin, caen las alas, dejando solamente cada una de ellas un
corto residuo o escama que persiste durante la vida del individuo.

.-

-- -

....

Fig. 184. Forma sexual alada de un tennite Relicu/ilermesflavipes, muy aumentada.

En B hay una obrera y en e una fonna alada, tamao natural. (De Illinois Nat.
Hist. Survey.)

Los termites de Norteamrica se alimentan de celulosa que casi en todos

los casos obtienen de la madera muerta. Las colonias, que pueden cpmprender
varios miles de individuos, estn localizadas en los rboles muertos o troncos
o en el suelo con corredores cubiertos que comunican el nido con un tronco o
tocn que proporciona la fuente de alimentos. Las obreras efectan todo el
aprovisionamiento para la colonia, alimentando a los soldados y a los reproductores. Los soldados proporcionan proteccin contra los e~emigos exteriores, tomando posesin de puntos estratgicos cerca de las salidas de la colonia. Los
reproductores son los nicos miembros frtiles de la colonia y producen huevos
casi continuamente. Las obreras toman a su cuidado los huevos hasta la
eclosin.
Durante la mayor parte del ao slo se producen obreras y soldados, pero
una vez al ao, en primavera u otoo, es producida una cra de machos y
hembras alados por las especies ms septentrionales. stos son individuos reproductores plenamente formados llamados primera casta reproductora. Abandonan el nido en enjambres, se dispersan, acoplan, y forman nuevas colonias.
Una nueva colonia es fundada por una sola pareja de individuos alados.
El macho y la hembra pierden sus alas despus del vuelo de dispersin y, las
especies de Norteamrica, se van comiendo un pedacito de tocn o tronco

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LOS RDENES

DE INSECTOS

247

muerto, formando as un pequeo nido. Se alimentan como los individuos normales,y la hembra produce huevos que dan lugar a obreras y soldados. Cuando
un nmero suficiente de stos han alcanzado la madurez
estas castas neutras toman a su cargo las actividades para
la expansin del nido y la alimentacin del macho y la
hembra, llamados el rey y la reina de la colonia. Si uno de
ellos muere, su sitio es ocupado por las formas frtiles con
apariencia de obreras conocidas como la segunda casta reproductora. :stas son producidas en nmero reducido en
la mayora de las colonias y parece que se mantienen en
reserva con propsitos de sustitucin.
En ciertos gneros de termites norteamericanos no hay
soldados, pero en su lugar existe una casta llamada nari- Fig. 185. Un termite
gudos (fig.
185). :stos tienen. una curiosa cabeza
en forma
narigudo.
.
'
de
Banks y(Adaptado
Snyder.)
.
de hOCICO;
pro ducen una gotita d e un lqUIdo con cua l Id ades muy repelentes que emplean para ahuyentar a los enemigos de la colonia.
IMPORTANCIA
ECONMICA.Cada ao los termites infligen graves daos a
las construcciones y bibliotecas. En su bsqueda de celulosa, varias clases de
termites invaden los cimientos de madera de las construcciones, desde donde
pueden propagarse por el maderamen a las partes superiores de las construcciones. Pueden crutar la obra de fbrica o el metal en su avance. Por esta zonas
que no son de madera construyen corredores cubiertos por medio de excrementos, desechos y madera masticada, y por este medio siempre mantienen un
contacto con el suelo del cual obtienen la humedad necesaria. Los libros y
los muebles de madera pueden ser atacados si permanecen fijos durante mucho
tiempo y estn en contacto con la madera de la construccin. Los monstruosos
casos de ataques de termites como el siguiente no son infrecuentes. En una
escuela superior de Urbana, Illinois, construida de hormign, un profesor estaba apoyado en una esquina del pupitre. De repente se produjo una descomposic;n de la madera y el. escritorio literalmente se des~oron y qued convertido en fragmentos. De los escombros sali una cascada de miles de termites
que haban consumido la parte interna de la madera, sin traspasar jams la
superficiesino excavando las fibras ms blandas de las capas internas de todas
las tablas. La forma en que los termites llegaron al escritorio pareci un misterio. Finalmente las pesquisas mostraron que haban penetrado en un soporte
de madera anclado en los cimientos de hormign. :ste iba desde el terreno
hasta el piso, cuyo suelo era de roble. El escritorio descansaba directamente
sobre el suelo. A lo largo de esta ruta invisible, pero directa, los termites se
haban abierto camino, desapercibido hasta que el escritorio estuvo tan completamente rodo que una presin casual produjo su rotura.

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248

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

BlBLIOGRAFIA

BANKS,NATHAN,Y T. E. SNYDER,1920. A revision of the Nearetie termites. U. S. Natl. Museum,

Bull. 108:1-226, 70 figs., 35 lms.
EMERsoN,A. E., 1933. A revision of the general of fossil and reeent Termopsinae (lsoptera).
Calif. Publ. Entornol. 6:165-196, ilustro
SNYDER,T. E., 1935. Our enerny, the termite. Ithaea, N. Y., Cornstoek .Publishing Co., lne.
xi + 196 pgs. ilustro
1954. Order Isoptera of the United States and Canada. Nueva York, NatI. Pest Control Assoe.
64 pgs.

Orden DERMAPTEROS:

tijeretas *

Insectos de tamao medio, alargados, muy esclerosados, en los que el abdomen posee un par de frceps robustos, los cercos modificados (fig. 186). El
aparato bucal es de tipo masticador sencillo; los ojos compuestos son grandes,
los ocelos por lo general indistintos o ausentes; las antenas son largas, multisegmentadas y delgadas. Algunas veces faltan las alas; de
lo contrario, el primer par forma cubiertas alares cortas y
duras y por lo general truncadas, y sin venas; y el segundo
par tiene forma de abanico, con una venacin radial peculiar (fig. 187). Cuando no vuelan, el segundo par se pliega
en una complicada masa compacta casi enteramente cubierta por las cubiertas alares o litros. Metamorfosis gradual.
Las tijeretas en Amrica del Norte varan en longitud
desde unos 5 a 15 mm, pero por otra parte son relativamente uniformes en forma y hbitos. Son nocturnos, vagando activamente durante la noche, y son omnvoros en sus
hbitos alimenticios. Algunas especies son aparentemente
predatoras; otras se alimentan principalmente de la vegetacin muerta, u ocasionalmente de los tejidos de las plantas
Fig. 186. Una tijereta Labia minoro (Del
vivientes. Durante el da se ocultan en una gran variedad
lIIinois Nat. Hist.
de lugares protegidos; bajo la corteza o tablas, en el suelo,
Survey.)
y en huecos y grietas de cualquier clase.
En las regiones templadas se produce una sola generacin al ao. Las hembras ponen un paquete de blancos huevos ovales en una cmara practicada en
el terreno en algn lugar protegido. Los vigila durante los pocos das que requieren para hacer eclosin, y entonces extiende sus cuidados maternales a las
cras por lo menos durante un corto perodo (fig. 157). Las cras pasan por
4 a 6 mudas, madurando rapidsimamente.
El grupo es principalmente tropical, con algunos representantes que se extienden hacia el Norte, por las zonas templadas. En Amrica, al norte de
Mjico, se encuentran unas 20 especies, que representan a dos familias y va*

A veees reciben el nombre de Euplexoptera.

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LOS RDENES

249

DE INSECTOS

riosgneros.El ms ampliamente distribuidoes el pequeo Labia

minor

que

es una especie importada, como lo son la mayora de las tijeretas nerticas.

Dos curiosas familias generalmente encuadradas en este orden se encuentran slo en el Viejo Mundo

la vivpara

Arixeniidae

del sudeste

de Asia,

ala extendida
cara dOr5~..:...
~~".

"

::.~
3
tegmen

3a espinas
dellitro

.~

tarso

".,"'"..<~cojinete

Fig. 187. rganos de una tijereta adulta. (De Essig, College entorn%gy,
permiso de The Macmillan Co.)

con

asociada con los murcilagos, y la Hemimeridae de frica, ectoparsitos de las

ratas de los pltanos. Esta ltima familia ha sido a menudo considerada como
un orden aparte, el Diploglossata.
IMpORTANCIA
ECONMICA.En ciertas zonas de Norteamrica la cosmopolita tijereta europea Forficula auricularia se ha convertido en una plaga de gran
importancia. Es especialmente abundante en la costa Oeste, donde ataca a las
rosas, dalias y otras flores, consumiendo los ptalos por la base y causando su
cada. Aparte de este hbito, es especialmente omnvora en el jardn y en la
casa. Se han efectuado a menudo campaas con cebos envenenados, comunitariamente, . en esfuerzos para reducir su nmero.
BIBLIOGRAFIA
Vase en Ort6pteros.

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250

INTRODUCCIN

Orden ORTPTEROS:

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

saltamontes y formas afines

Insectos de ta':llao medio a grande, por lo general con las patas posteriores alargadas y los fmures agrandados para el salto (fig. 188). En casi todas
las formas el pronoto es grande y prolongado lateralmente hacia abajo para
formar un gran collar detrs de la cabeza. La cabeza es grande, con largas
antenas, ojos bien desarrollados, y aparato bucal masticador de tipo sencillo.
En muchas especies las alas son grandes y funcionales; los tgmenes son invariablemente coriceos, y las alas posteriores membranosas, plegadas en abanico
durante el reposo. Otras especies pueden tener alas cortas o carecer de ellas
por completo. El orden cursores es incluido aqu por algunos autores.
CLAVE

PARA LOS SUBRDENES

Abdomen con cercos largos con 8 a 9 segmentos; insectos pteros, alargados, con
patas posteriores no agrandadas (fig. 197)
GryIloblattodea
Abdomen con cercos con 1 2 segmentos, a menudo cortos y nada notables; por
lo general especies robustas con o sin alas, usualmente con fmures posteriores
agrandados para el salto (figs. 188-196)
SaItatoria
SUBORDEN SALTATORIA

Saltamontes
y grillos.
Al suborden saltatoria pertenecen los saltamontes, grillos, saltamontes de antenas largas, alacranes cebolleros y langostas enanas, constituyendo un conjunto de formas variadas en. tamao, forma, color y
hbitos. En la fauna norteamericana se han reconocido por lo general siete
u ocho familias, incluyendo varios centenares de especies.
CLAVE

DE LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Tibias y tarsos delanteros agrandados para excavar, las tibias con un grupo de
prominencias grandes; robustas y agudas, y los tarsos formando dos o ms
prominencias robustas, con bordes en forma de cuchllo (fig. 195)
GryIlotalpidae,
pg. 255
Tibias y tarsos delanteros sin apfisis fuertes y negras
2
2. Tarsos posteriores diminutos o ausentes, pero los espolones de las tibias formando estructuras grandes y aplanadas (usadas para saltar sobre el fango) (figura 196)
Tridactylidae,
pg. 255
Tarsos posteriores bien desarrollados, proyectndose ms all de los espolones
de las tibias (figs. 188 y 193)
3
3. Antenas mucho ms cortas que el cuerpo y relativamente fuertes (fig. 188) ... 4
Antenas mucho ms largas que el cuerpo y finas (fig. 191)
5
4. Pronoto extendido hacia atrs en forma de largo escudo que cubre todo o casi
todo el abdomen; tgmenes cortos y ovalados (fig. 189)
Tetrigidae, pg. 252

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LOS RDENES

DE INSECTOS

Pronoto extendido slo sobre el trax, tgmenes variables pero a menudo

tendidos ms all del pice del abdomen (fig. 188) ... Locustidae, pg.
5. Tarsos con 4 segmentos
Tettigoniidae,
pg.
Tarsos con 3 segmentos
Gryl1idae, pg.

251
ex251
252
253

LoCUSTIDAE.Esta familia contiene los saltamontes y las langostas migratorias (fig. 188). Las antenas son cortas; raramente alcanzan la mitad de la longitud del cuerpo y debido a ello la familia se llama con frecuencia de los saltamontes de cuernos cortos. En su mayora se alimentan de plantas herbceas

Fig. 188. El saltamontes americano Schislocerca americana americana. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

o hierbas, pero algunas devoran el follaje de los rboles. Los huevos son depositados en masas en el suelo. La hembra introduce el extremo del abdomen
bajo el suelo para formar una cmara; empieza poniendo huevos en el fondo
de esta cmara, y sigue depositndolos a medida que va sacando el abdomen.
Cuando la cmara est llena, segrega una tapadera a prueba de las inclemencias
del tiempo para cubrir la abertura y proteger los huevos de enemigos y de los
elementos atmosfricos.
Muchos miembros de la subfamilia Oedipodinae tienen alas brillantemente
listadas de azul, rojo, rosa y negro. En el campo, los ma~hos de muchas de
estas especies atraen la atencin por el ruido crepitante que hacen al volar.
A la familia Locustidae pertenecen el interesante e importante grupo de saltamontes conocidos como langostas migratorias. stas son especies que peridicamente desarrollan poblaciones de tal amplitud que sobrepasa todo 10 imaginable. Bajo estas condiciones las langostas pronto agotan completamente el
rea donde se han desarrollado y despus de la maduracin emigran en enormes enjambres a otras zonas. Estos enjambres pueden recorrer muchos centenares de kilmetros, devorando todo el follaje y produciendo la completa destruccin de los cultivos que encuentran en su camino. Cada continente tiene
sus propias especies migratorias. En Amrica del Norte las ms importantes
son especies del complejo Melanoplus mexicanus. En 1873 una de stas, Melarwplus spretus, el saltamontes de las Montaas Rocosas, se dispers en ban-

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252

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

dadas desde las Montaas Rocosas hacia el Este hasta las proximidades del
ro Misisip.
Otras varias especies de saltamontes producen daos importantes, pero menos espectaculares ao tras ao. Las ms persistentes son otras especies del
gnero Melanoplus, incluyendo femur-rubrum, bivittatus, y differentialis y Camnula pellucida. Tambin las poblaciones locales no migratorias de mexicanus
en la parte oriental de su zona de distribucin causan algunos daos. Todas
estas especies comen una amplia variedad de plantas cultivadas, y las especies
que se encuentran en los estados occidentales son destructivas en extremo para
los pastizales despus de haber sido recorridos por el ganado.
TETRIGIDAE. Esta familia incluye las langostas de ribera o saltamontes
pigmeos. A primera vista parecen similares a los saltamontes de cuernos cortos,
pero difieren de ellos por tener el pronoto prolongado por detrs en forma de
escudo largo y estrecho que se extiende por toda la longitud del cuerpo (fig. 189).
Las especies norteamericanas son pocas en nmero y todas pequeas, raramente mayores de 15 mm de longitud. Se encuentran en condiciones muy variadas,

Fig. 189. Un saltamontes pigmeo Acridium ornatum. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

especialmente en los lugares hmedos prximos al agua. Ciertas especies de la

familia despliegan extraordinarias variaciones en su coloracin y han sido empleadas en investigaCiones genticas.
.
TETTIGONIIDAE. Pertenecen a ella los saltamontes de cuemos largos, aquellos Saltatoria en que las antenas son largas y finas, tan largas o ms que el
cuerpo, y los tarsos tienen cuatro segmentos. Es una familia grande, abarcando
los saltamontes de los prados (fig. 190); los saltamontes de cabeza cnica; los
varios tipos de saltamontes de cuernos largos (fig. 191); Y los grillos camellos
o de las cuevas (fig. 192). Los mejor conocidos son los saltamontes de cuernos
largos, que son por lo general insectos grandes, verdes o rosados con alas anchas. Los saltamontes de cuernos largos producen una serie armoniosa de
chirridos y como insectos musicales tienen tanto renombre como los grillos.
El miembro ms destructivo de los Tettigoniidae es el Anabrus simplex, o

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LOS RDENES

DE INSECTOS

253

Fig. 190. Hembra del saltamontes de los prados Conoeephalus stTietus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

Fig. 191. Saltamontes de antenas largas de matorral MieToeentTum Thombifolium. (Del

Illinois Nat. Hist. Survey.)

Fig. 192. Grillo camello o de las cuevas Ceuthophilus maeulatus. (Del Illinois Nat.
Hist. Survey.)

grillo mormn. sta es una especie occidental de alas grandes que a menudo se
encuentran en cantidades tumultuosas en la regin de la Gran Cuenca de las
Montaas Rocosas e infligen grandes daos a los prados naturales, y a los cultivos de gramneas y plantas herbceas.
GRYLLlDAE. Esta familia comprende una variada coleccin de grillos;
stos tienen largas antenas, como los Tettigoniidae, pero los tarsos tienen tres
segmentos. Cierto nmero de gneros, como Nemobius (fig. 193), viven en campo abierto o en los prados arbolados. Otros gneros frecuentan los arbustos
o los rboles. Una de stas, Oecanthus, que comprende los grillos de los rboles, tiene un ovopositor en forma de lezna con el cual practica agujeros en

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254

INTRODUCCIN

Fig. 193.

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Fig. 194.

Fig. 193. Grillo de campo Nemobius fasciatus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 194. El grillo nveo de los rboles Oecanthus niveus. Picadas ovgeras y huevos
expuestos a la vista en un vstago de frambueso, y macho adulto. Los machos se
encuentran entre los insectos msicos ms sorprendentes. (De Essig, segn Smith, College entomology, con permiso de The Macmillan Co.)

Fig. 195. Alacrn cebollero Gryllotalpa hexadactyla. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

los tallos

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LOS 6RD"E' DE "'ECTD'

255

medulosos y deposita los huevos en estas cavidades (fig. 194). En zonas localizadas los tallos de frambuesa pueden ser seriamente daados de esta
manera por las hembras del Oecanthus.
Los grillos topos o alacranes cebolleros representan otras dos familias, Gryllotalpidae y Tridactylidae. Los grillotlpidos (fig. 195) tienen una longitud
aproximada de 25 mm y poseen grandes patas delanteras en forma de palas
usadas para excavar. Las especies excavan madrigueras en los suelos bastante

Fig. 196. Alacrn cebollero pigmeo Tridactylus minutus. (Del Il1inois Nat. Hist. Survey.)

sueltos y se alimentan de pequeas races e insectos que encuentran bajo el

suelo. Los adultos salen raramente de sus escondrijos y son vistos slo ocasionalmente. Los tridactlidos, o grillos topo enanos, son mucho ms pequeos,
cuando ms miden 5 mm de longitud (fig. 196). Se encuentran en los mrgenes
de lagos y arroyos, donde pueden verse minando en la arena o saltando junto
a la orilla.
SUBORDEN GRYLLOBLATTODEA

Los grillobltidos.
Este suborden est compuesto por una familia, la
Grylloblattidae, que contiene solamente el gnero Grylloblatta. stos son insectos pequeos, al~rgados y pteros (fig. 197); la cabeza lleva largas antenas,
ojos pequeos y aparato bucal masticador de forma generalizada. Las patas
son finas, pero bien desarrolladas, y tienen tarsos con cino segmentos. El abdomen de la hembra lleva en su pice un robusto ovopositor y en el de ambos
sexoshay un par de cercos con ocho a nueve segmentos.
Estos insectos figuran entre los ms interesantes. En Amrica del Norte
se han encontrado cerca de la lnea de las nieves perpetuas de algunas montaas occidentales del Canad, California, Montana y Washington. Viven en
el suelo o maderas podridas, o bajo los troncos o piedras, siempre en los lugares
cubiertos por la nieve la mayor parte del ao. Se alimentan de la vegetacin
o de materia orgnica en descomposicin. Las hembras depositan huevos negros en el musgo o suelo.
Han sido descritas slo un nmero muy reducido de especies de grillobltidos. Adems de Amrica del Norte se han encontrado en el Japn.

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256

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

metanoto
mesoepmeron
mesonoto
pro noto

GENERAL

y APLICADA

metaep,meron
esplrc.ulos abdommales

cerco

metaep,sternn

9~
paroglo&o
(j palpo labial

&ubmen~n
primano
Lobium coro ven~rol

MO:'ClloIzqUierda

coro ven~rol
1011. terguito

99 terguito
89 terguito

bO!olpoMo

del

cerco

saco protrchl
lbulo IzqUIerdo
del talo
Cara lateral

Fig. 197. Gryllob/atta carnpodeijorrnis. (De Essig, College entorn%gy,

de The Macmillan Ca.)

con permiso

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LOS RDENES

257

DE INSECTOS

BIBLlOGRAFIA
BALL,E. D.,E. R. TINKHAM, ROBERT FLOCK,y C. T. VORHIES,1942. The grasshoppers and other
Orthoptera o Arizona. Univ. Ariz. Tech. Bull. 93:257-373.
BLATCHLEY,W. S., 1920. Orthoptera
o northeastem
America. Indianpo1is,
Ind., Nature Publishing Co. 784 pgs. ilustro
GURNEY,A. B., 1937. Taxonomy
and distribution
o the Gryllob1attidae.
Entomo!. Soco Wash.
Proc.,

50:86-102.

1951. Praying mantids o the United States. Smithsonian Inst.

HEBARD,
M., i917. Notes on earwigs o North America, north o
rno!. News 28:311-323, 5 figs.
1917. The Blattidae o North America north o the Mexican
Soco 2:284 pgs., 10 1ms.
1934. The Dermaptera and Orthoptera o Il1inois. Illinois Nat.
279, 167 figs.
MORSE,A. P., 1920. Manual o the Orthoptera o New England.

Rept. or 1950:339-362.
the Mexican boundary. Entoborder. Mem. Am. Entomo!.
Hist. Survey, Bull. 20(3):125"
Boston Soco Nat. Hist. Proc.,

35:197-556.

Orden EMBIPTEROS: mbidos (o embidos), tejedores

Insectos alargados y deprimidos (fig. 198) con curiosos tarsos anteriores
agrandados, empleados para tejer telas sedosas en las cuales viven los insectos.
El aparato bucal es de tipo masticador, primitivo en su estructura; ojos bien
desarrollados, ocelos ausentes; antenas multisegmentadas y alargadas; patas
cortas pero robustas, los tarsos trisegmentados; cercos con uno o dos segmentos. Las hembras siempre pteras; machos por lo general con dos pares
de alas similares, largas, membranosas, con venacin reducida. Metamorfosis
gradual.
A este orden pertenecen un nmero reducido de insectos tropicales y semitropicales peculiares, que viven en tneles sedosos en su medio alimenticio. Se
alimentan de una amplia variedad de materias vegetales, en especial hojas de
gramineas secas. Sus tneles pueden encontrarse bajo la corteza suelta, entre
los lquenes, o sobre el suelo. Los nidos en el suelo se encuentran a menudo
entre las hojas cadas, o bajo los excrementos secos del ganado vacuno o piedras. A veces estos nidos se encuentran rodeando la base de las plantas. En las
regiones ridas los insectos pueden ser activos por la superficie del terreno durante la estacin hmeda y retirarse al interior del suelo en la estacin seca.
Los mismos mbidos son activos y de movimientos rpidos. Los machos alados
vuelan con rapidez y son frecuentemente atrados por las luces.
Los tejedores viven en grandes colonias, con numerosos tneles intercomunicados, y son gregarios. La mayora de las especies tienen machos y hembras,
pero algunas son partenogenticas, y de stas slo son conocidas las hembras.
Los huevos son alargados y relativamente grandes. Son puestos en paquetes
pegados a las paredes de los tneles. Las hembras muestran un considerable
inters maternal tanto por los huevos como por las ninfas recin nacidas, permaneciendo cerca de ellas y procurando ahuyentar a los enemigos.
17

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258

INTRODUCCIN

..:,;:;:,.:

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Labro

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L-.

Mandbulas

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

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Lobium

Fig. 198. rganos y formas de los embipteros. Las letras en las extremidades de los
machos se refieren a partes especiales empleadas en la taxonoma de los mbidos. (De
Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)

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'1""

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LOS RDENES

DE INSECTOS

259

Las ninfas son notablemente similares a los adultos que son pteros. En las
especies con machos alados se presenta un fenmeno notable. En las ninfas
machos los rudimentos alares se desarrollan internamente como yemas imaginales hasta la penltima muda y apare .;en como tpicos rudimentos alares slo
en la ltima fase ninfal. Esto es lo que ocurre en los insectos holometbolos,
por lo que el ltimo estado ninfal de los mbidos podra muy bien llamarse
una pupa.
En ambas Amricas se han encontrado unas 70 especies de este orden, representando 17 gneros y seis familias. La mayora de stos se encuentran en
las zonas tropicales, pero cinco especies se extienden hacia el Norte hasta la
regin meridional de California, Arizona, Texas y Florida. Dos de stas, Oligotoma saundersii y nigra son habitantes de los trpicos, y han sido transportads
por el comercio a casi todo el mundo ecuatorial. Algunas especies adicionales se encuentran ocasionalmente por los inspectores portuarios en las expediciones de mercancas procedentes de otros pases con destino a los Estados
Unidos.
Todas las especies del orden son marcadamente uniformes en su aspecto
general. De hecho, hasta la fecha se han descubierto pocos caracteres utilizables en la identificacin de las hembras, y casi toda la clasificacin de las familias, gneros y especies se basa en los machos.
BIBLIOGRAFIA
Ross, E. S., 1940. A revisin o the Embioptera o North Arnerica. Ann. Entomol. Soco Amer.,
33(4):629-676, 50 figs.
1944. A revision o the Embioptera, or web-spinners o the New World. USNM Proc., 94(3175):
401-504, 156 figs., 2 lms.

Orden PLECPTEROS:

prlidos

Insectos de tamao moderado a grande, con ninfas .acuticas y metamorfosis gradual. Los adultos (fig. 199) tienen piezas bucales masticadoras, a menudo
reducidas en tamao y poco esclerosadas; antenas largas multisegmentadas;
ojos y ocelos distintos; cercos variando desde cortos y unisegmentados en algunas familias hasta largos y multisegmentados en otras. Dos pares de alas bien
desarrolladas y casi siempre presentes. Son de textura similar y tienen slo un
nmero moderado de venas, pero frecuentemente un gran nmero de venas
transversas; el par anterior por lo general es ms estrecho que el posterior.
Varias especies poseen alas cortas, y en Allocapnia vivipara los machos no tienen alas. Las ninfas (fig. 199) de los plecpteros son acuticas. Tienen antenas
largas y un par de cercos multisegmentad0s, aparato bucal masticador, ojos
y ocelos bien desarrollados, y proporciones corporales como en los adultos.
Las formas nerticas incluyen unas 250 especies, comprendiendo unas diez

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260

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA GENERAL

y APLICADA

familias y 35 gneros. Sus piezas bucales, antenas y alas generalizadas, junto

con su tipo simple de metamorfosis, indican que se trata de un orden primitivo
afn a los rdenes ortopteroides.
Las ninfas de este orden son uno de los componentes abundantes e interesantes en la biocenosis de las comentes de agua. La longitud del cuerpo vara

Fig. 199. Un plec6ptero Isoperla confusa, ninfa y adulto. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)

de 5 a ms de 20 mm y presenta un aspecto variado, incluyendo las formas

parduscas uniformes, diseos moteados, y formas listadas de amarillo, castao,
o negro. Muchas de ellas respiran por medio de branquias externas digitiformes.
A veces las branquias son filamentosas. Las branquias se presentan aisladas en
algunos, en otros se disponen en ramilletes. Algunas ninfas carecen de branquias externas y usan simplemente la cutcula para la respiracin. Por regla
general, las ninfas se hallan en los arroyos frescos y limpios; algunas especies se
encuentran tambin a lo largo de la zona sometida al oleaje en algunos de los
lagos ms frios. Las ninfas viven en una variedad de situaciones, frecuente-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

261

mente especficas para la especie. Se las halla bajo las piedras, en las grietas
de maderos sumergidos, en las masas de hojas que se acumulan contra las piedras o alrededor de las ramas arrastradas por el agua, o en los acmulos de
escombros. La mayora de las ninfas son vegetarianas, alimentndose de materia orgnica muerta probablemente incrustada con algas y diatomeas. Cierto
nmero de especies son predatoras, comiendo pequeos insectos y otros invertebrados acuticos.
Las hembras ponen de varios centenares a varios miles de huevos, descargndolos en masas en el agua. Los huevos hacen eclosin pronto. Las especies
ms pequeas y algunas de las grandes maduran en un ao, pero otras especies grandes requieren dos aos para completar su desarrollo. Al completar su
desarrollo, las ninfas se deslizan fuera del agua y se fijan firmemente en una:
piedra, vara, tronco de rbol u otro objeto, preparndose para la muda final.
En el acto de la muda se efecta una hendidura dorsal en la piel de la ninfa;
seguidamente emerge el adulto en cosa de un mi.nuto o menos. Algunos minutos ms tarde las alas se han extendido y endurecido lo suficiente para el vuelo.
Los adultos viven durante varias semanas.
Ciertos grupos de plecpteros presentan una peculiaridad que se encuentra
slo raramente entre los insectos. El invierno seala el fin de la estacin activa
y el principio del perodo de quiescencia para la mayora de los insectos. En
muchos plecpteros ocurre lo contrario. Aparentemente las ninfas de la primera fase no continan el desarrollo durante los meses ms clidos del ao.
Al acercarse er invierno el desarrollo ninfal se acelera, y los adultos emergen
durante los meses ms fros del ao, empezando a fines de noviembre o a comienzos de diciembre y continuando en marzo. Los adultos son activos en los
das ms benignos de invierno, y pueden encontrarse deslizndose por las piedras y troncos de rboles, acoplndose, y alimentndose de algas verdes. Muestran una decidida preferencia por los puentes de obra donde pueden recolectarse en gran nmero. Este grupo se denomina plecpteros de otoo e invierno
e incluye aproximadamente las familias Capndae, Leuctridae, Nemouridae y
Taeniopterygidae. Las tres ltimas tienen miembros que. aparecen a finales de
ao, y su emergencia coi8cide con la de las especies de primavera y verano.
Este comportamiento peculiar en el crecimiento de los plecpteros de otoo
e invierno indican un ajuste fisiolgico a las estaciones clidas y fras totalmente diferente al habitual en la mayora de insectos. Cuando se descubran
las regulaciones y mecanismos para este ajuste, constituirn un interesante
relato.
BIBLIOGRAFtA
CUASSEN,P. W., 1931. Plecoptera nymphs o America north o Mexico. Thomas Say Foundation, Entomol. Soco Amer., 3:199 pgs. 35 lms.
FRISON,T. H., 1942. Studies o North American Plecoptera. IIIinois Nat. Hist. Survey, Bull.
22(2):235-355, 126 figs.

.-

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262

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

NEEDHAM,
J. H., Y P. W. CLAASSEN,1925. A rnonograph o the Plecoptera or stoneflies o Arnerica north o Mexico. Thornas Say Foundation, Entorno!. Soco Arner., 2:397 pgs., 29 figs.,
50 lms.
RICKER,W. E., 1952. Systernatic studies in Plecoptera. Indiana Univ. Studies, Sci. Ser., 18:1-200.

Orden ZORPTEROS:

zorpteros

Insectos diminutos de 1,5 a 2,5 mm de longitud, con formas adultas aladas

y pteras (fig. 200). En ambos la cabeza es manifiesta y oval, y tiene piezas
bucales masticadoras, antenas largas con nueve segmentos, y cercos unisegmentados. Las formas pteras son ciegas slo ocasionalmente, con vestigios de ojos
u ocelos; las formas aladas tienen ojos compuestos y ocelos distintos. Los alados tienen dos pares de delicadas alas membranosas, cada una de ellas con
slo una o dos venas que pueden estar ramificadas. Estas alas, anlogamente a
los termites, pueden desprenderse en los adultos, dejando slo pequeos restos
insertos al cuerpo. Metamorfosis gradual.
Este orden es uno de los ms raros entre los insectos. Contiene una familia,
la Zorotypidae, en la cual hay nicamente un gnero, Zorotypus. Se conocen
menos de 20 especies en todo el mundo, en su mayora se encuentran en los
trpicos. En Norteamrica se presentan dos, la Z. snyderi descrita de Jamaica
y Florida, y la Z. hubbardi, que ha sido recolectada en muchas localidades de
los estados meridionales hasta tan al Norte como Washington (distrito de Columbia).
Los zorpteros viven en la madera podrida o bajo la corteza muerta y se
les encuentra por lo general en colonias, desde algunos individuos hasta un
centenar de ellos. Su alimento, hasta donde se conoce, consiste en su mayor
parte de pequeos artrpodos, en especial caros e insectos pequeos. No ha
sido establecido si se alimentan de residuos o son predatores, pero las observaciones sobre ejemplares en cultivos indican lo primero.
Los adultos, pteros y alados, tienen genitales y hbitos reproductores similares. Slo se han observado huevos de Z. hubbardi, puestos sin ninguna
matriz sujetante en los caminos recorridos por la colonia. Los huevos ovales
de color cremoso eclosionan en unas tres semanas. Basndose en sus observaciones de laboratorio durante varios aos, el Dr. Gurney cree que se requieren
varios meses para que las ninfas alcancen el estado adulto.
Aunque el desarrollo de las formas aladas y pteras podran indicar un
precedente del sistema de castas, no se ha observado ningn indicio de vida
social en los zorpteros. No existe aparentemente una divisin del trabajo,
cuidado de las cras, o interrelacin social entre los individuos. La naturaleza
gregaria de las colonias es muy similar a las condiciones encontradas en muchas
especies de corrodentios.
BIBLIOGRAFIA
GURNEY,
A. B.. 1940. A synopsiso the order Zoraptera. with notes on the biology o Zorotypus
hubbardi Caudell. Proc. Entorno!. SocoWash., 40(3):57-87,56 figs., extensa bibliografa.

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LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 200. Formas del Zorotypus hubbardi. 1, hembra adulta alada; 2, hembra adulta que se ha desprendido de las alas; 3, ninfa de la forma alada; 4, hembra adulta
ptera; 5, antena del adulto ptero Zorotypus snyderi. (Segn Caudell.)

263

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264

I:-ITRODUCCIN A LA ENTOMOLOGA

Orden CORRODENTIOS:

GENERAL

y APLICADA

pscidos, piojos de los libros *

Insectos pequeos, variando en longitud de 1,5 a unos 5 mm, con piezas

bucales masticadoras, antenas largas con 13 a 50 segmentos, protrax pequeo, y sin cercos prominentes (fig. 201). En algunas formas hay dos pares
de alas bien desarrolladas, el par delantero mucho ms grande que el posterior,
ambos de textura similar y con una venacin reducida y simple. En otras formas, las alas pueden ser pequeas y en forma de escama o ausentes. La metamorfosis es gradual.
La mayor parte de los miembros de este orden son pequeos, promediando
de 2 a 4 mm en longitud, tienen coloraciones apagadas o exhiben coloracin
protectora caracterstica. Por esta razn son recolectados raramente por los
estudiantes principiantes, aunque se encuentran abundantemente en muchos
habitats. Su alimentacin es relativamente inespecfica, consistiendo en micelios de hongos, lquenes, tejidos de plantas muertas e insectos muertos, incluso
de su misma especie. Viven en una amplia variedad de situaciones exteriores:
en los montones de hojas muertas, forrajes en desecacin, hojas muertas o
secas del maz, cortezas de los troncos de los rboles, en la capa de hojas
que cubre el suelo, en los afloramientos sombreados, bajo los postes de las vallas, y en los nidos de aves y roedores. Varias especies viven en las sustancias
total o parcialmente enmohecidas, encuadernaciones, y casi en cualquier cosa
que contenga almidn o micelio de hongo aprovechable.
Algunas de estas especies son rechonchas y se mueven lentamente, incluso
cuando se les molesta. Muchas de ellas son ms delgadas, y algunas muy depr;midas. Estas por lo general se mueven con considerable rapidez, y algunas
se hallan entre los insectos ms escurridizos. Los estudios realizados hasta la
fecha indican que toda la vida del individuo, desde el huevo hasta la muerte
del adulto, est comprendida entre 30 y 60 das, de los cuales aproximadamente
la mitad transcurre en el estado adulto. Los huevos son puestos en la superficie de las hojas u otros p!.lntos frecuentados por el adulto. Segn la especie,
los huevos son puestos solos o en grupos de hasta diez. Despus de la puesta
las hembras tejen hebras de seda por encima de los huevos que los sujetan a
la superficie del soporte. En algunas especies slo algunas hebras rodean a los
huevos; en otras puede ser tejida una densa tela sobre cada grupo de huevos.
Los huevos hacen eclosin en algunos das, y las ninfas pasan por seis estados
ninfales y se hacen adultos en 3 4 semanas.
En los estados ms septentrionales, el invierno transcurre en el estado de
huevo en algunas especies y en el de ninfas o adultos en otras. Las especies
que habitan en edificios calientes continan reproducindose durante todo
el ao.
*

Para este orden se emplean a veces los nombres Psocoptera y Copeognatha.

.......
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LOS RDENES

265

DE INSECTOS

HUEVOMADURO

PRIMERINSTAR

IMM

ECTOPSOClI$NMILI$ ~S)

Fig. 201.

Un pscido alado Ectopsocus pumilis y los diferentes estadios de su ciclo

vital. (Segn Sommerman.)

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266

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Se conocen aproximadamente unas 150 especies de Norteamrica, representando unas 12 familias y muchos gneros. El grupo es de distribucin cosmopolita, estimndose su nmero de especies casi en 900.
IMPORTANCIA
ECONMICA.Varias especies de pscidos producen considerables deterioros de alimentos y daos a las bibliotecas. Producen pocas prdidas por los
materiales alimenticios que realmente comen, porque se
alimentan principalmente de mohos. A veces, sin embargo,
se hacen abundantes en extremo, se propagan por todo un
edificio, y se establecen en todo posible lugar oculto. De
esta forma pueden contaminar los artculos comerciables.
hasta tal punto que deben rechazarse cantidades considerables del material. Los daos causados a las bibliotecas son
ms directos. Comen el almidn del engomado en las encuadernaciones de los libros y a lo largo de los mrgenes de las
Fig. 202. Un piojo
ptero de los libros
pginas, desfiguran los ttulos y obligan a reencuadernar y
Liposcelis divinatorius.
reparar. Las dos especies ms comunes son el vulgar piojo
(Del U.S.D.A., B.RB.)
de los libros. Liposcelis divinatorius, una especie diminuta
ptera (fig. 202) Y la Trogium pulsatorium, otra pequea especie que tiene las
alas reducidas a pequeas escamas.
BIBLIOGRAFtA
CHAPMAN,
P. J., 1930. Corrodentia o the United States o America: l. Suborder Isotecnornera.
N. Y. Entornol. Soco J., 38:219-290.
SOMMERMAN,
KATHRYNM., 1944. Bionomics o Amapsocus amabilis (Walsh). Ann. Entorno!.
Soco Amer., 37:359-364.

Orden EFTIRPTEROS:

piojos masticadores y chupadores

Insectos pteros de tamao pequeo a mediano, por lo general un tanto

deprimidos (figs. 203 Y 206) que viven como ectoparsitos de aves y mamferos. Tienen varios tipos de piezas bucales; slo cortas antenas con 3 a 5 segmentos, a veces ocultas en una oquedad de la cabeza; ojos reducidos o no
compuestos y sin ocelos. El trax es pequeo, los segmentos a veces indistintos;
las patas cortas pero robustas; y el abdomen con 5 a 8 segmentos distintos.
La metamorfosis es gradual.
El orden eftirpteros contiene tres subrdenes distintos con una interesante
historia evolutiva. Los miembros del primitivo suborden malfagos viven en
la piel desprendida, sangre seca de las heridas, y otros materiales orgnicos
del cuerpo del husped. Este suborden tiene un tipo de aparato bucal masticador simple y reducido. Una lnea de los malfagos comenz aparentemente
a romper la piel del husped y alimentarse de la sangre exudada. Paralelamente a

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LOS RDENES

este desarrollo

las piezas

bulas, y se desarroll

una

bucales
bomba

se

267

DE INSECTOS

redujeron

esofgica,

a
usada

slo

el lubium

para

aspirar

este

las

mand-

alimento.

El nico representante conocido de esta fase es el piojo del elefante Haematomyzus. A partir de un miembro primitivo de esta lnea se origin una rama

A
Fig. 203. El piojo de la cabeza de la gallina Cuclotogaster heterographus. A, adulto;
B, huevos sobre una pluma. (A, del Illinois Nat. Hist. Survey; B, del U.S.D.A., E.R.B.)

en la cual una serie totalmente nueva de estiletes picadores-chupadores (figura 205), evolucionaron en compaa del hbito chupador de sangre. Esta rama
se desarroll en el suborden de los anopluros o piojos chupadores.
CLAVE

PARA

SUBRDENES

1. Mandbulas esclerosadas, dentadas y funcionales, situadas en el extremo de una

proyeccin en forma de pico, de la cabeza, o en la cara ventral de la cabeza
(figura 204); piezas bucales no estiliformes
2
Mandbulas aparentemente ausentes; aparato bucal compuesto de largos estiletes
retrctiles en una cavidad de la cabeza (fig. 205)
Anoplura
2. Frente de la cabeza transformado en un pico estrecho ms largo que el resto de
la cabeza. Contiene slo el Haematomyzus elephantis, que se encuentra en el
elefante de la India
Rhyncophthirina
Frente de la cabeza no transformado en un pico. Sobre muchas clases de mamferos y aves
MaUophaga

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268

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

SUB ORDEN ~ALLOPHAGA

Piojos masticadores.
Los piojos masticadores tienen por trmino medio
unos 3 mm de longitud, algunas especies alcanzan los 10 mm. Varan considerablemente en forma y hbitos, algunos pueden ser largos y delgados, otros
cortos y anchos; algunos son activos y de movimientos rpidos, otros sedenta-

Fig. 204.

El piojo del cuerpo de la gallina Menacanthus stTomineus. A. adulto;

B, huevos sobre una pluma. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

rios y lentos. Existe poca correlacin entre velocidad y forma. Sus piezas bucales son de tipo masticador, pero reducidsimas y difciles de interpretar sin un
cuidadoso estudio.
En Norteamrica hay varios centenares de especies de malfagos, comprendiendo unas seis familias y muchos gneros. Cada especie habita sobre una
sola especie de husped, o sobre un grupo de especies muy emparentadas. El
piojo del pavo, por ejemplo, habita slo sobre el pavo, pero el gran piojo de las
aves de corral se encuentra sobre muchas clases de aves domsticas, como gallim~s, pavos, pavo real, gallinas de Guinea, y palomas. La reducida familia Trichodectidae habita slo sobre mamferos, y la gran familia ~enoponidae se
encuentra slo sobre aves.
Todo los malfagos viven totalmente sobre el cuerpo del husped y tienen
generaciones continuas y coincidentes durante todo el ao. Se alimentan de las
escamas de la piel, pedacitos de plumas, pelo, grumos de sangre, y despojos

'1""

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LOS RDENES DE INSECTOS

269

superficiales. Los huevos son pegados a los pelos o plumas del husped y de
esta forma mantenidos bajo condiciones de incubacin. Los huevos de las varias
especies difieren en la forma; algunos son largos y sencillos, como se representa en la figura 203 B; otros estn ornamentados con penachos de barbas o pelo,
como en la figura 204 B.
CLAVE

PARA

LAS FAMILIAS

1. Con palpos maxilares; antenas que parten de la porcin ventral de la cabeza y

por lo general situadas en ranuras o cavidades (fig. 204) (serie Amblycera) 2
Sin palpos maxilares; antenas que parten de o cerca del borde lateral de la
cabeza y no situadas en ranuras (fig. 203) (serie Ischnocera)
5
2. Tarsos con una ua o sin ella. Sobre las cobayas
Gyropidae
Tarsos con dos uas. Sobre aves
3
3. Toda la cabeza de contorno triangular (fig. 204); las zonas posterolaterales por
detrs de los ojos, considerablemente prolongadas lateralmente; antenas en ranuras que estn completamente abiertas lateralmente
Menoponidae
Cabeza ms alargada y la porcin anterior relativamente ancha; antenas en cavidades casi circulares que se abren ventralmente
4
4. Lados de la cabeza con abultamientos muy visibles por delante de los ojos
Laemobothriidae
Lados de la cabeza rectos o casi rectos, sin tales abultamientos
Ricinidae
5. Tarsos con una sola ua. Sobre mamferos
Trichodectidae
Tarsos con dos uas. Sobre aves
Philopteddae

IMPORTANCIA
ECONMICA.Muchas especies de malfagos infestan a las
aves y mamferos domsticos y producen prdidas considerables. Las aves de
corral son el grupo atacado ms importante. Los piojos de las gallinas, Menopon
gallinae y Menacanthus stramineus (fig. 204), producen prdidas de peso y reduccin en la produccin de huevos en las gallinas, pavos y otras aves. El piojo de la cabeza de las gallinas, Cuclotogaster heterographus (fig. 203), se presenta ocasionalmente en forma eruptiva y produce la muerte de las cras y de
los pollitos jvenes. Otras varias especies infestan a las aves domsticas, pero
las citadas anteriormente, a causa de su capacidad reproductora, son las ms
comunes y detStructivas.
Los ma,Iferos domsticos son atacados por varias especies dltl gnero Trichodectes.Los perros, gatos, caballos, bvidos, ovejas y cabras, pueden sufrir considerables daos en los ataques fuertes de estos piojos. Hay pruebas de
que el piojo mordedor de la oveja T. ovis daa la base de la lana y produce
depreciacin comercial por disminuir la longitud de la fibra del producto esquilado.
SUBORDEN ANOPLURA

Piojos chupad ores. Las especies norteamericanas representan unos 20

gneros y cien especies cuya longitud vara de 2 a 5 mm. Todos ellos habitan

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270

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

normalmente sobre mamferos huspedes y se alimentan de su sangre chupada

mediante un tubo formado por un conjunto de finos estiletes protrctiles (figura 205). Ocasionalmente las aves de corral pueden sufrir ligeras infecciones de
piojos chupadores, pero en todos los casos registrados han sido invasiones accidentales por parte de una especie comn propia de los mamferos. Todo el
Msculos ex/ensoresde las piezas bucales

Tuhofarifl(eol
Emb~:::::/\

Faringe

Cerebro
I

~ (MsculOS di/atores dela far/f/(e Conduclo saliva/

11\

1, \

\_ _.A-- ~;.i~r~;t.~;;;':i:".":'

~ "q.

Esfa, o

Fig. 205. Cabeza y piezas bucales de Pediculus humanus. (Segn Melcalf y FIinl,
DeslTuclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-HiII Book Co.)

ciclo vital transcurre sobre el husped. Los huevos son adheridos a un pelo 'J
pronto dan origen a las ninfas que son muy similares a los adultos en apariencia
y hbitos. Las cras se suceden ininterrumpidamente durante todo el ao.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS

1. Cuerpo con una espesa cubierta de espinas cortas y robustas o de espinas y escamas; parsitos de mamferos marinos como focas, leones de mar y morsas
Echinophthiriidae
Cuerpo principalmente con filas separadas de espinas o. pelos (figs. 207 y 208),
nunca con escamas; sobre animales terrestres
2
2. Cabeza sin rastro de ojos (fig. 206) oo..oooo
oo
Haematopinidae
Cabeza con ojos, o tubrculos oculares presentes (figs. 207 y 208)
3
3. Tres pares de ~spirculos, formando una lnea oblicua a cada lado, sobre lo q~e
aparenta ser el primer segmento abdominal (en realidad los tres primeros fusionados) (fig. 207) (Phthirius)
oo.oo.oo..oooo...
Phthiriidae
Un solo par de espirculos sobre el primer segmento abdominal (a la vez aparente y real) (fig. 208) (Pediculus)
oooooo
Pediculidae
oo.oooo.oo

oo..oooo..oooo

IMPORTANCIA
ECONMICA.Los piojos chupadores son un verdadero problema en dos aspectos: 1) daos causados al ganado, y 2) su amenaza para el
hombre.

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LOS RDENES

DAOS
perros

PARA
gatos,

EL
son

GANADO.
atacados

Los
por

caballos, ganado

varias

271

DE INSECTOS

especies

vacuno,

de piojos.

Los

ovejas, cabras,

daos

son

de-

bidosen parte a lasmolestias y en parte a las prdidas de sangre, con el resultado de un estado enfermizo del
cias de peso. Con frecuencia los
garse contra las vallas o rboles,
mn, los animales peor cuidados

animal y disminucin en las normales gananpiojos obligan a las ovejas y cabras a restrecon notable perjuicio para la lana. Por lo coson los ms atacados, pero no siempre es ste

Fig. 206. El piojo

chupador del caballo
Haematopinus
asini. (Del IIlinois Nat.
Hist. Survey.)

el caso. Una invasin no tratada

Fig. 207. La ladilla P h t h i Tu s pubis.

(Redibujado de Ferris.)

tiempo

se propagar

por lo general

toda

la manada.
La mayor parte de los piojos que atacan a los animales domsticos pertenecen a la familia Haematopinidae, de la cual el Haematopinus asini, piojo chupador del caballo (fig. 206), es un ejemplo comn.
AMENAZA
PARAEL HOMBRE. Dos especies de Anoplura son parsitos externos del hombre. Ambos son de distribucin ampliamente diseminada y son
ms abundantes en casos de aglomeraciones no higinicas. Se propagan de persona a persona o por los vestidos y ropas de cama.
LADILLA. Phthirius pubis (fig. 207). Una especie muy pequea con figura de cangrejo que infesta las partes vellosas del cuerpo, especialmente la regin del pubis. Ocasionalmente se le halla en la cabeza. Esta especie produce
picadas dolorosas y causa fuerte irritacin. No se le ha achacado la propagacin de ninguna enfermedad.
PIOJODEL CUERPO. pediculus humanus (fig. 208). Piojo ms grande, de
unos 4 a 5 mm de longitud, que habita en las partes vellosas del cuerpo. Hay
dos formas de esta especie, el piojo de la cabeza que se encuentra principalmente en la cabeza y pega los huevos a los cabellos, y el piojo del cuerpo que
se encuentra principalmente en las ropas y alcanza a las zonas del cuerpo en
contacto para alimentarse. El piojo del cuerpo pega los huevos a los hilos de

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272

~ODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

los vestidos. Bajo condiciones de lavado regular de la cabeza y cambiado frecuente de las ropas son raramente una molestia. Bajo condiciones antihiginicas
pueden desarrollarse en cantidades fabulosas y ser
la causa de una constante irritacin.
El piojo del cuerpo ha rivalizado con el mosquito en modelar los destinos de la historia. Los piojos
del cuerpo transmiten la fiebre tifoidea y la fiebre de
las trincheras, las cuales han constituido hasta aos
recientes los azotes de los ejrcitos nrdicos, especialmente en invierno. Bajo las insanitarias condiciones de los apiados campamentos y trincheras,
los soldados con abundancia de ropajes proporcionaban huspedes ideales para los piojos. Las fiebres
tifoidea y de las trincheras se han presentado en
forma eruptiva y con resultados desastrosos en muchos ejrcitos europeos. El ejrcito napolenico en
Rusia fue tan diezmado por las enfermedades acarreadas por los piojos como por el hambre y las inclemencias del clima. El ejrcito ruso, su enemigo,
sufri tan completamente las consecuencias del tifus
como el ejrcito francs. Muchos afirman que los
Fig. 208. El piojo del cuerpiojos
ganaron la campaa, al destruir ambos ejrpo Pediculus humanus. (Recitos.
dibujado de Ferris.)
En la segunda guerra mundial el control de los
piojos por el tratamiento de poblaciones urbanas enteras detuvo las erupciones
de tifus que haba alcanzado proporciones epidmicas. En especial, los efectivos
resultados alcanzados en Npoles en 1944, representan uno de los avances modernos ms significativos en los anales de la medicina preventiva.
BIBLIOGRAFIA
EWING.H. E., 1929. A manual ol external parasites, pgs. 127-157, figs. 71-85, bibl. Baltimore,
Thomas.
FERRIS.G. F., 1934. A summary ol the sucking lice (Anoplura). Entomol. News. 45:70-74, 85-88.
1951. The sucking liceo Pacific Coast Entomol. Soc., Mem. 1:1-320.
RILEY,W. A., y O. A. JOHANNSEN,
1938. Medical Entomology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hill
Book Co., Inc. 483 pgs.

Orden TISANPTEROS:

trpidos *

insectos pequeos, alargados (fig. 210), la mayora de ellos entre los 2 y

3 mm de longitud, antenas con seis a nueve segmentos, ojos compuestos grandes, y piezas bucales apiadas que forman un cono desgarrador-chupador. Mu*

El nl)mbre Physopoda se emplea a menudo para este orden en la literatura europea.

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LOS RDENES

273

DE INSECTOS

chas formas son pteras; otras pueden tener alas cortas o alas bien desarrolladas. En el ltimo caso hay dos pares, ambos muy largos y estrechos, con slo
una o dos venas o con ninguna; el par anterior es a menudo mayor, y ambas
tienen un largo fleco de pelos finos, por lo menos a lo largo del borde posterior.
Las patas son robustas, los tarsos terminan en una punta roma que contiene
..

"

Anfena.

ojo compuesto

Msculos de la
hipofaringe

Banda q/Jifino'5(1
bajo lo frenfe

ProfraJl.

Esclerito maxilar

~
".. ,.- ./
1.
Clpeo.
" :~
,/1/
,/./

_---:t

-:..:::- - \.. Mandbula izquierdO

/'
./,
/'
/.
Maxila derecha /'

Hipolaringe .
....
Palpo labial"

"

'~~
.......
Laro
b

EsHlefe maxilor

'/,

:: Palpomaxilar

Labium

Fig. 209. Piezas bucales del trpido de las flores. (De Metcalf y Flint,
Destructive and use/ul insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

una almohadilla o ampolla protrctil. La metamorfosis parece ser gradual, pero

hay una verdadera pupa.
Los trpidos son un grupo interesantsimo, totalmente diferente respecto a
cualquiera de sus formas afines. Habitan comnmente en las flores, y pueden
encontrrseles abriendo casi cualquier capullo floral y buscando en las bases de
los estambres o pistilos. Un gran nmero de formas diversas pueden obtenerse
sacudiendo gramneas o juncias en floracin. Muchas especies causan daos a
varias plantas y se encuentran en las hojas de los huspedes infestados. Un gran
nmero de especies, predatoras de caros y pequeos insectos, habitan bajo la
corteza de los rboles muertos y en la hojarasca del suelo.
El aparato bucal de los trpidos es de un tipo muy particular (fig. 209). Las
varias partes se renen para formar un cono; algunas de las piezas son estiletes en forma de aguja que perforan y desgarran los tejidos de que se alimentan;
los jugos as liberados son absorbidos hasta el estmago por una bomba situada
18

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274

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

en la cpsula ceflica que aspira el lquido alimenticio a travs del cono forma. do por las piezas bucales.
La metamorfosis de los trpidos es tan particular como sus caractersticas
norfolgicas. Las primeras fases ninfales son similares a los adultos en la es-

Fig. 210. El trpido de bandas rojas Heliothrips rubrocinctus. 1, adulto; 2, ninfa o larva; 3, propuga; 4, pupa. (Segn U.S.D.A., E.R.B.)

tructura de las patas y piezas bucales, y en la forma general; sus hbitos alimenticios son tambin los mismos que los propios de los adultos. Estos puntos
son caractersticos de los insectos con metamorfosis gradual. Las dos primeras fases carecen de rudimentos alares (fig. 210, 2); los rudimentos aparecen
de pronto en la tercera fase como estructuras francamente grandes (fig. 210, 3);
en la cuarta (ltima) fase ninfallos rudimentos alares estn muy desarrollados

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LOS RDENES

(lig.210,

4). Esta

cuarta

fase

275

DE INSECTOS

es totalmente

diferente

de

las dems

en

sus

hbi-

y permanece completamente inmvil, con las antenas mantenidas hacia atrs sobre el dorso de la cabeza y pronoto. Ciertos trpidos tienen
una quinta fase ninfal adicional. En algunas especies con esta caracterstica, la
cuarta fase ninfal penetra en el suelo y forma un capullo, en el que transcurre el
quinto estado quiescente. Esta caracterstica se parece en tantos aspectos al desarrollo holometbolo, que el estado inmvil se llama pupa, y las dos primeras
fases se llaman larvas. La forma de tercer estado, el estado activo con rudimentos alares, se denomina propupa. En algunos grupos esta forma no est desarrollada; las larvas se transforman directamente en pupas inmviles.
Este orden contiene varias familias representadas en Amrica del Norte por
unas 500 especies, algunas de las cuales miden de 5 a 6 mm de longitud. Un
gran nmero de especies habitan sobre una sola especie de planta, pero algunas
especies comunes, como el trpido de las flores, Frankliniella tritici, se alimentan sobre una gran variedad de plantas y visitan los capullos florales de casi
cualquier especie de planta. Algunas especies son predatoras, comiendo araas
rojas y otros caros, e insectos diminutos.

tos.No

se alimenta

CLAVE

PARA LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Sedas anales principales del ltimo segmento saliendo de un anillo en el pice

del segmento, el cual forma un tubo indiviso en ambos sexos (fig. 211 F)
(Suborden TuBULIFERA)
Phlaeothripidae
Sedas anales principales del ltimo segmento saliendo del cuerpo del segmento
(figura 211 E); en la hembra, el ltimo segmento dividido ventralmente por
la hendidura de la sierra (fig. 211 A); en el macho, el ltimo segmento a
veces tubular (Suborden TEREBRANTIA)
2
2. reas sensoriales sobre los segmentos antenales 3 y 4 en forma de ampolletas,
nunca formando protuberancias cnicas o digitiformes (fig. 211 B Y C); antenas siempre con 9 segmentos
3
reas sensoriales sobre los segmentos 3 y 4, cnicas o dactilares, proyectndose
por fuera de los segmentos (fig. 211 D); antenas con. 8 9 segmentos; sierra
de la hembra curvad~ hacia abajo en el pice (fig. 211 A)
Thripidae
3. pice del tercer segmento antenal con una banda completa de sensorios circulares pequeos (fig. 211 B); sierra de la hembra curvada hacia abajo en el
pice, como en la figura 211 A
Heterothripidae
pice del tercer segmento antenal con uno o dos sensorios alargados u ovoides
(figura 211 C); sierra de la hembra curvada hacia arriba en el pice
Aeolothripidae

IMpORTANCIA
ECONMICA.Varias especies de este orden infligen considaos a los cultivos comerciales. Los siguientes, todos pertenecientes a la familia Thripidae, se encuentran entre los trpidos ms dainos de
los Estados Unidos:
derablemente

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'T

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276

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

El trpido de la cebolla o del tabaco, Thrips tabad, es una especie diseminada que vara desde el amarillo limn al castao oscuro, y es especialmente daino a las cebollas, judas y tabaco.
El trpido de los invernaderos, Heliothrips haemorrhoidalis, es una especie
de color obscuro con el cuerpo atravesado por surcos que producen una super-

L
\
e

Fig. 211. Estructuras de Thysanptera. A, pice del abdomen del Anaphothrips, Thripidae; B, base de la antena Heterothrips, Heterothripidae; e, lo mismo del Aeolothrips,
Aeolothripidae; D, antena del Anaphothrips, Thripidae; E, dorso del pice abdominal
del Oxythrips, Thripidae; F, lo mismo del Allothrips, Phlaeothripidae. (Redibujado de
varias fuentes.)
.

flcie cuadriculada o reticulada. Es una especie cosmopolita. En la regin templada es principalmente una plaga de los invernaderos, que ataca muchas clases de plantas que se cran en estos lugares.
El trpido del peral, Taeniothrips inconsequens, es pardo con alas grises.
Ataca al perai, el ciruelo y plantas afines, y da un curioso aspecto avejigadoplateado a las hojas atacadas.
BIBLIOGRAFIA
PRIESNER,H., 1949. Genera Thysanopterorum. Soco Fouad le. Entomo!. Bull. 33:31-157.
WATSON,J. R., 1923. Synopsis and catalogue of the Thysanoptera o North America. Univ. Florida Agr. Expt. Sta. Bull. 168:1-100, bibl.

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LOS RDENES

Orden HEM!PTEROS:

DE INSECTOS

277

chinches y formas afines

Un conjunto muy amplio de insectos diversos, caracterizados principalmente por: 1) aparato bucal picador-chupador formando un pico, 2) metamorfosis
gradual, y 3) por lo general posesin de alas (fig. 212). Con pocas excepciones
los ojos compuestos son grandes, las antenas tienen de cuatro a diez segmentos,

Fig. 212.

Una chinche hedionda tpica; obsrvese el pico y las

alas. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

los segmentos individuales son frecuentemente largos, hay presentes dos pares
de alas con venacin relativamente simple o reducida, y el abdomen carece de
cercos. .
El orden deriva su nombre de la estructura de las alas anteriores en muchas
familias (figs. 212 y 214), en las cuales la porcin basal es dura y gruesa, llamada
corium, y el pice es ms delgado y transparente, llamado membrana. El corium se aproxima por su consistencia a las cubiertas alares duras o litros de
los escarabajos; de ello proviene el nombre "hemilitro~' aplicado con frecuencia a este tipo de ala delantera con dos mitades distintas.
Los hempteros se dividen en dos subrdenes: heterpteros y hompteros.
Las familias representadas en Norteamrica caen plenamente en uno u otro
suborden, pero algunas familias que habitan en otras regiones parecen presentar caracteres intermedios entre los dos grupos.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS COMUNES

1. Pata posterior sin uas tarsales y con el tarso y el pretarso deprimidos y llevando un denso fleco de largos pelos en cada lado (fig. 213 A); el tarso medio
con uas tarsales normales (parte de los Heteroptera)
2
Tarso posterior con uas tarsales semejantes a las del tarso medio; pata poste-

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278

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

rior por lo general sin un largo fleco pero ocasionalmente con l (figura
213 C)
3
2. Pico formando una pieza triangular estriada que tiene la apa"iencia de un esc1erito ventral de la cabeza (fig. 213 G); tarso medio con uas largusimas
(figura 213 B); tarso delantero en forma de peine
Corixidae, pg. 285
Pico cilndrico en forma de varilla, curvado hacia atrs desde la porcin ventral de la cabeza, como en la figura 213 L; patas delanteras y medias de
forma corriente
Notonectidae, pg. 285
3. Pico saliendo de la frente o cara ventral de la cabeza (fig. 213 L); la parte ventral de la cabeza posterior al pico formando un puente esc1erosado o gula
(Heteroptera)
4
Pico saliendo del borde posterior de la cabeza (fig. 215 L); SIn gula presente
. por detrs de l (Homoptera)
28
4. Antenas ms cortas que la cabeza, por lo general alojadas en una concavidad
por debajo de los ojos o bajo el borde lateral de la cabeza, como en la
figura 213 G
5
Antenas por lo menos tan largas como la cabeza, por lo general saliendo libremente de ella (fig. 218), a veces se acomodan en una ranura pronotal durante el reposo
7
5. Ocelos presentes. Chinches pequeas de figura de sapo (fig. 215 E); se hallan a
lo largo de los mrgenes de lagos y arroyos
Gelastocoridae
Ocelos ausentes. Formas que viven en las aguas, a veces vuelan y son atradas
por las luces
.
6
6. Tarsos con 1 segmento, tarso delantero con slo una ua diminuta o ninguna
(figura 213 D); pice del abdomen con un tubo respiratorio largo o corto (figura 216 B), del cual cada hoja es cncava en su cara mesial y las dos s~
adaptan entre s para formar un tubo hueco; patas posteriores delgadas y
sin flecos de pelos largos ...................
.......................... Nepidae
Tarsos con 2 segmentos, tarso anterior con una ua robusta y curvada (figura 213 C); pice del abdomen cuando ms con un par de filamentos respiratorios cortos y aplanados; tibia y tarso posteriores a menudo deprimidos,
siempre con flecos de pelos largos para la natacin
Belostomatidae,
pg. 287
7. Cabeza muy larga y delgada, ligeramente bulbos a en el pice, de donde sale el
pico, los ojos situados en la mitad de lo que aparenta ser un largo cuello;
resto del cuerpo tambin muy delgado (fig. 216 C)
Hydrometridae
Cabeza mucho ms robusta (fig. 213 l) u ojos no situados en el cuello (figura 213 1)
...
8
8. Pata delantera con el fmur y la tibia quelados, formando un gran aparejo prensil, fmur hinchado y triangular, tibia curvada y cerrando contra el extremo del fmur (fig. 213 K)
Phymatidae
Pata delantera no quelada
9
9. Uas del tarso delantero insertas antes del pice (fig. 213 E Y F )
10
Uas del tarso delantero insertas en el pice, como en la figura 213 C
11

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LOS RDENES

279

DE INSECTOS

ti

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D

Fig. 213. Caracteres diferenciales de los henpteros. A y B. pata posterior y pata intermedia de Corixa. Corixidae; C, tarsos anterior y posterior de Belostoma, Belostomatidae; D, tarsos anterior e intermedio de Nepa, Nepidae; E y F, tarso anterior, aspectos
lateral y dorsal de Gerris, Gerridae; G, cabeza de Corixa; H, cabeza de Nabis, Nabidae; 1, cabeza de Lygaeus, Lygaeidae; J, cabeza de Myodocha, Lygaeidae; K, pata anterior, anexo mostrando la estructura del tarso de Phymata, Phymatidae; L, cabeza
de Alydus, Coreidae; M y N, cabeza y antena de Jalysus, Neididae; 0, antena de Myodocha, Lygaeidae; P, antena de Lyctocoris, Anthocoridae. f, fmur; g, gula; lb, labro;
o, ocelo; ta, tarso; ut, uas tarsales; ti, tibia.

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280

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

10. Par mediano de patas insertas lejos de las patas delanteras, muy prximas a las
patas posteriores; fmur posterior muy largo (fig. 218); pico con 4 segmentos
Gerridae, pg. 287
Par mediano de patas inserto aproximadamente a la mitad de la distancia entre
las patas anteriores y las posteriores; fmur posterior slo moderadamente
largo; pico con 3 segmentos
Veliidae
11. Escutelo muy grande, alcanzando una distancia aproximadamente igual o mayor a la mitad de la existente entre el borde posterior del pronoto y el
extremo de las alas plegadas (fig. 215 B Y D); antenas por lo general con
5 segmentos (Pentatomidae,
pg. 293) ...
12
Escutelo mucho ms pequeo, alcanzando aproximadamente 34 de la distancia
entre el pronoto y el extremo del cuerpo (fig. 215 A); antenas por lo general
con 4 segmentos
15.
12. Tibia armada con filas de gruesas espinas en forma de pa (fig. 215 F)
13
Tibia con series de espinas uniformes y cortas, ocasionalmente con algunos pelos muy afines esparcidos (fig. 215 G)
14
13. Escutelo triangular y no muy grande, como en la figura 215 B
Cydninae
Escutelo grande y en forma de U, cubriendo gran parte del abdomen (figura 215 D)
Thyreocorinae
14. Escutelo en forma de U y muy ancho, cubriendo casi todo el abdomen; los bordes del escutelo curvados mesialmente en la base extrema, como en la figura 215 D
Scutellerinae
Escutelo en forma de V (fig. 215 B) o, si en forma de U, nunca mayor que
en la figura 215 e, y ligeramente contrado inmediatamente detrs de la
base
Pentatominae
15. Alas anteriores abreviadas, sin membrana, y llegando cuando ms a la mitad
del abdomen (fig. 220)
16
Alas anteriores normales, con una gran membrana apical, o llegando con holgura allende la mitad del abdomen (fig. 214)
17
16. Cuerpo deprimido y ancho; alas delanteras cortas, amplias, y en forma de escamas, slo escasamente extendidas sobre la base del abdomen; lados del
pro noto grandes, redondeados, formando un reborde (fig. 220); pico con
3 segmentos; antenas largas y delgadas
Cimicidae, pg. 289
Cuerpo ms estrecho, o distinto al precedente, con pico de 4 segmentos, alas
de forma diferente, o bien antenas cortas. Unos pocos gneros, en su mayora raros, difciles de reunir en una familia y perteneciendo a las Anthocoridae, Miridae, Aradidae, Lygaeidae o N abidae; y todas las ninfas
de las familias heterpteras citadas ms abajo. Las especies pteras de este
grupo ya no se incluyen a partir de aqu.
17. Hemilitros grandes, cubriendo todo el abdomen y reticulados en toda su superficie con un diseo en forma de malla, con poca o ninguna diferenciacin
entre corium y membrana (fig. 214 E)
Tingidae, pg. 292
Hemilitros con una membrana apical definida (fig. 214), todos excepto E... 18
18. Membrana del hemilitro con una o dos grandes clulas basales, y slo una o
dos cortas venas semejantes a contrafuertes que se extienden distalmente
desde ellas (fig. 214 B Y C)
19

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LOS RDENES

DE INSECTOS

281

Membrana del hemilitro sin clulas cerradas (fig. 214 A) o por lo menos con
cinco o seis venas (incluyendo la costa) que corren por la membrana (figura 214 D, H, 1 YJ)
20

Fig. 214. t;:litros o alas anteriores de los hempteros. A, Triphleps; B, Lygus; e, PseIliopus; D, Salda: E, Gargaphia; F. Blissus; G, Myodocha; H, Alydus; 1, Nabis: J, Eu.
ryophthalmus; K, Piesma.

19. Ocelos prominentes, en nmero de dos; membrana del hemilitro con una vena
larga procedente de la parte superior de la celda cerrada superior (figura 214 C)
Reduviidae, pg. 288
Ocelos ausentes; membrana con una vena procedente slo del fondo de la
clula cerrada inferior, o faltando tal vena (fig. 214 B) ... Miridae, pg. 289
20. Antena con los dos primeros segmentos robustos, los dos ltimos filamentosos,

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282

21.

22.
23.

24.

25.

26.

27.

28.
29.

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

formando un fino filamento terminal (fig. 213 P); ocelos presentes pero pequeos; membrana hemielitral con slo una o dos venas tenues (fig. 214 A)
Anthocoridae
Antena con uno o ambos de los dos segmentos apicales tan grueso como el primero o segundo (fig. 213 N Y O)
21
Corium hemielitral prolongndose marcadamente ms all de una vena oblicua
canaliforme prxima al pice del corium (fig. 214 K); corium enteramente
reticulado
Piesmidae
Corium hemielitral n<1prolongndose ms all de una vena oblicua apical (figura 214 H-l) o sin esta vena (fig. 214 G)
22
Sin ocelos
23
Con dos ocelos
24
Chinches verrugosas, anchas, deprimidas (fig. 223 A Y B); tarso con 2 segmen~
tos, el primero de ellos corto; hemilitros con frecuencia pequeos, ia periferia del abdomen prolongada considerablemente por fuera de ellos
Aradidae, pg. 292
Insectos robustos, el cuerpo profundo; tarso con 3 segmentos, el primero de
ellos largo; hemilitros ms grandes (fig. 214 l), cubriendo todo el abdomen
excepto la extremidad y los bordes cercanos al pice. .. .... Pyrrhocoridae
Membrana hemielitral con cuatro a cinco grandes celdas cerradas, casi regulares, y sin otra venacin (fig. 214 D); chinches ovales, casi aplanadas, que
se encuentran en las orillas de arroyos y lagos,
Saldidae
Membrana hemielitral con una red irregular de celdas o bien con slo una o
dos celdas pequeas (fig. 214 F, 1)
25
Membrana con una serie de unas 15 venas irregulares, por lo menos en la porcin apical (fig. 214 H, 1)
26
Membrana atravesada por cinco o seis venas (fig. 214 F Y G)
27
Primer segmento del pico corto y cnico, ms grueso que el segundo (figura 213 H); fmur anterior engrosado, tibia anterior armada por la parte
interna con una doble fila de dientes cortos y negros
Nabidae
Primer segmento del pico cilndrico y largo, similar en forma general al segundo segmento (fig. 213 L); fmur anterior por lo general ms delgado, tibia
anterior nunca con filas interiores de dientes negro.s ... Coreidae, pg. 291
Cada ocelo situado detrs de un ojo, en la base de una protuberancia distinta
(figura 213 M); chinches muy delgadas y alargadas, con antenas y patas largas y finas; ltimo segmento de la antena corto y oval, formando una pequea maza (fig. 213 N)
Neididae
Ocelos situados ms prximos a los ojos o entre ellos, y no en la base de una
protuberancia (fig. 213 1 Y l); principalmente insectos cortos y robustos o
con patas cortas; antenas cortas (fig. 213 O) o no mazudas
Lygaeidae, pg. 290
Con alas, que estn a veces reducidas a cortas escamas
29
Especies completamente pteras
37
Fmur anterior muy agrandado en comparacin con el fmur medio (figura 215 K); tres ocelos presentes
Cicadidae, pg. 295

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LOS RDENES

DE INSECTOS

283

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Fig. 215. Caracteres diferenciales de los hempteros. A, contorno de Lygus. Miridae;

B, contorno de Solubia, Pentatomidae; C, contorno de Stiretrus. Pentatomidae; D, contorno de Corimelaena, Pentatomidae; E, Gelastocoris, Gelastocoridae; F. tibia y tarso
posteriores de Pangaeus, Pentatomidae; G, tibia y tarso posteriores de Thyanta, Pentatomidae; H, tibia y tarso posteriores de Aulacizes, Cicadellidae; 1, tibia y tarso posteriores
de Aphrophora, Cercopidae; J. tibia y tarso posteriores de Stenocranus. Fulgoridae;
K, fmur anterior de Pacarina. Cicadidae; L, cabeza de Gypona, Cicadellidae; M, cabeza, vistas lateral y anterior, de Poblicia, Fulgoridae; N, ala de psyl1a. Psyllidae;
0, ala de Aphis, Aphididae.

Fmur anterior no ms grande que el fmur medio; tres, dos o ningn ocelo
presente
...
..
........
......
30
30. Antenas saliendo de los costados de la cabeza, situadas por debajo o detrs de
los ojos (fig. 215 M)
Fulgoridae, pg. 294
Antenas saliendo de la frente de la cabeza, entre los ojos (fig. 215 L)
31
31. Pronoto agrandado dorsalmente en una estructura grande que cubre gran parte

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284

INTRODUCCI6N

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de la cabeza y del cuerpo; puede estar muy adornado con espinas y salientes
(figura 225)
...
.....
Membracidae, pg. 294
Pronoto pequeo, sin agrandamiento dorsal ....
........
32
32. Pronoto formando un amplio escudo que cubre la mayor parte del mesonoto
(figura 228); tarso con 3 segmentos (fig. 215 H-J)
33
Pronoto formando una estrecha golilla que no se extiende hacia atrs sobre el
mesonoto (fig. 231); tarso con 1 6 2 segmentos
34
33. Tibia posterior con una doble fila de espinas en toda su longitud, el pice por
lo general no agrandado (fig. 215 H)
CicadeIlidae, pg. 296
'

Tibia posterior con slo espinas esparcidas, excepto en el pice, que est agrandado y armado 'con una corona prominente de ellas (fig. 215 l)
Cercopidae, pg. 294
34. Con slo un par de alas
Coccoidea (macho), pg. 3.0.0
Con dos pares de alas
35
35. Alas lechoso-opacas, cubiertas con una fina cera blanca pulverulenta
Aleurodidae,
pg. 297
Alas transparentes o dibujadas, no cubiertas con una secrecin crea
36
36. Ala anterior con la R. muy larga, saliendo anteriormente al estigma, y Cu ramificada (fig. 215 N); abdomen nunca con corncuIos ... PsyIlidae, pg. 297

Ala anterior con la R. corta, saliendo de alguna parte del estigma, y Cu no

ramificada (fig. 215 O); en muchas especies el abdomen con un par de tubos
laterales o cornculos (fig. 231)
Aphidoidea, pg. 297
37. Ojos grandes, antenas situadas en los lados de la cabeza debajo o detrs de los
ojos (fig. 215 M)
Fulgoridae, pg. 294
Ojos rudimentarios o ausentes, o antenas situadas por delante de la cabeza entre los ojos (fig. 231)
38
38. Tarso con 1 segmento; cuerpo cubierto con una concha dura, secreciones creas, o una escama separable (fig. 232); abdomen nunca con cornculos
Coceoidea, pg. 3.0.0
Tarso con 2 segmentos, cuerpo cuando ms con secreciones creas; abdomen
frecuentemepte con un par de corncuIos o tubos visibles (fig. 231)
Aphidoidea, pg. 297
SUB ORDEN IIETEROPTERA

Chinches.
Este suborden contiene una amplia variedad de formas que
miden desde algunos milmetros hasta varios centmetros de longitud, y que
incluye tipos terrestres, semiacuticos, y acuticos. Las antenas son tetra- o
pentasegmentadas, y los ojos estn bien desarrollados excepto en la familia ectoparsita Polyctenidae.
Las ninfas de todas las formas se parecen a los adultos en su aspecto general
pero difieren de modo uniforme por tener glndulas dorsales repugnatorias o
hediondas sobre el abdomen. En este aspecto tambin difieren de las ninfas de
los hom6pteros.
.

Los huevos son por lo general depositados aisladamente o en grupos y ad-

T
I

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LO' RDENES DE 'NSECTO'

280
heridos a los tallos u hojas. En algunas formas los huevos son introducidos en
los tallos de la planta o, raramente, en la arena hmeda.
El suborden contiene aproximadamente el mismo nmero de especies predatoras y fitfagas; a menudo se encuentran los dos tipos en la misma familia.
Las especies predatoras se alimentan principalmente de pequeos insectos. En
una cierta especie de chinches de las plantas, la Miridae, el hbito predator
est solamente parcialmente desarrollado, y la sangre de insecto le sirve meramente para suplementar la dieta principal de jugos vegetales. La mezcla de
hbitos alimenticios en las mismas familias ha determinado algunas anomalas singulares. En la familia de las chinches hediondas (pentatomidae), la chinche-arlequn, Murgantia histrionica, es una grave plaga de las coles; una especie predatora, perillus bioculatus, es uno de los enemigos naturales ms efecti-.
vos del temible escarabajo de la patata.

CHINCHESCORNICORT
AS. Los miembros de este grupo tienen antenas cortas, por lo general retradas bajo la cabeza y no visibles por la cara dorsal. El
nombre del grupo proviene de esta caracterstica. Las especies representadas
en Norteamrica son acuticas o habitantes de las costas. De las nueve familias
reconocidas en nuestra fauna, la Corixidae, Notonectidae y Belastomatidae son
las ms comunes.
Corixidae: barqueros, corxidos.
Estas chinches (fig. 216 A) se caracterizan por el corto y robusto labium que se parece ms al esclerito inferior de la cabeza que a un pico (fig. 213 G). Las patas anteriores son cortas,
deprimidas, o en forma de cucharn; las patas posteriores son largas, deprimidas, y ribeteadas con peines o cerdas. Tanto las ninfas como los adultos son
verdaderamente acuticos, nadando en el agua e incapaces de otra cosa que no
sea agitarse desmaadamente en tierra. Las ribeteadas patas posteriores son
empleadas para la natacin; nadan con el dorso hacia arriba. Los adultos abandonan el agua para los vuelos de dispersin y pueden observarse en enjambres
sobre las masas de agua. A veces estos enjambres son atrados por las luces. Los
huevos son pegados a soportes slidos como las piedras, q1aderos y cscaras en
el agua. Ciertas formas, como Ramphocorixa, ponen ms a menudo sus huevos
sobre el cuerpo o apndices del cangrejo de agua dulce, Cambarus, que en algunos sitios puede quedar literalmente recubierto con huevos de corxido.
Los corxidos difieren de todos los dems hempteros por sus hbitos alimenticios. Se alimentan en el cieno del fondo del agua, lanzando al unsono los estiletes bucales hacia adentro y hacia afuera como una lengua de serpiente. Estos estiletes acarrean hasta la faringe toda suerte de diatomeas, algas y diminutos
organismos animales que constituyen su alimento.
Notonectidae:
notonctidos.
Nadadores de espaldas.
Por su forma
estas chinches acuticas se parecen ligeramente a los corxidos, especialmente
por las largas patas posteriores ribeteadas en forma de remo y usadas para la
natacin. Sin embargo, son muy diferentes en muchos aspectos. Muy notable es

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

su hbito de nadar siempre sobre la espalda. La coloracin de los "nadadores

de espaldas" est modificada para adaptarse a este cambio de posicin en la
natacin. El lado ventral, que est casi siempre hacia arriba, es castao obscuro para armonizar con el fondo del estanque o arroyo. El lado dorsal no puede

B
Fig. 216. Heterpteros. A, aspecto dorsal de Arctocorixa, Corixidae; B, aspecto dorsal
de Nepa, Nepidae; e, aspectos ventral y parcial lateral de Hydrometra, Hydrometridae.
(A, adaptado de Hungerford; B y e, de Hemiptera of Connecticut.)

verse desde arriba cuando el insecto est nadando, es por lo general blanquecino, cremoso o ligeramente moteado. En los notonctidos el pico es robusto y
afilado, emplendolo para chupar los contenidos corporales de los pequeos
animales acuticos, como crustceos y pequeos insectos, de que se alimentan.
Muchas especies de "nadadores de espaldas" depositan los huevos en la super-

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I
LOS RDENES

DE INSECTOS

287

de de los objetos sumergidos en el agua; otros los insertan en los tallos de

plantas acuticas.
Belostomatidae:
chinches acuticas gigantes.
Los miembros de esta familia son anchos y robustos, con patas anteriores prensoras, y las intermedias y las posteriores reptadoras y nadadoras (fig. 217). Incluyen algunos de
los ms grandes hempteros norteamericanos, por ejemplo, el Lethocerus americanus, que alcanza una longitud de 7 a 10 cm. Las chinches acuticas gigantes tienen picos fuertes. Son predatoras, alimentndose de insectos, caracoles,

Fig. 217. Una chinche acutica gigante Lethocerus,

C. O. Mohr.)

Belostomatidae.

(Original por

pequeas ranas, y pequeos peces. Generalmente son atradas por las luces hacia
donde se dirigen con considerable lentitud, debido a sus movimientos cansinos
y a su gran tamao.
CHINCHESCORNILARGAS.En este grupo las antenas se exhiben y son alargadas, bien proyectadas por delante de la cabeza. En Amrica del Norte se han
reconocido ms de 30 familias, incluyendo una gran variedad de aspectos exteriores y hbitos. Las nueve familias siguientes proporcionan una buena apreciacin del grupo.
Gerridae, zapateros.
Los grridos son chinches delgadas con largas
patas (fig. 218). Viven sobre la superficie del agua, habitando principalmente
en los estanques, en las orillas de los lagos, y en los ms lentos remansos y
orillas de los ros y arroyos. Los tarsos estn provistos con series de pelos
hidrfugos que permiten a las chinches correr y mantenerse sobre la superficie
del agua con sorprendente velocidad y soltura. Todas las especies son predatoras o necrfagas, alimentndose principalmente de los insectos que se encuentran sobre la superficie del agua. Ponen los huevos adheridos en masas a las
plantas acuticas o los introducen en los tallos sumergidos. Otras varias familias
estrechamente relacionadas viven como los zapateros o patinadores sobre la superficie del agua; los grridos difieren de stas en tener los fmures posteriores
muy largos, que se extienden considerablemente ms all del apndice del
abdomen.

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288

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

GENERAL

y APLICADA

Reduviidae,
chinches asesinas.
Son insectos predatores y de movimientos tardos, por 10 general de tamao mediano a grande, que se alimentan
de otros insectos. Muchas de nuestras especies tienen alas plenamente desarrolladas (fig. 219) Y varias tienen anchas patas foliceas. Las ninfas de ciertas

Fig. 218.

Un zapatero Gerris rufomaculata,

Gerridae. (Original por C. O. Mohr.)

Fig. 219. Tres Reduviidae. De izquierda a derecha, Pselliopus barberi, Melanolestes

picipes y Triatoma sanguisuga. <Dibujos prestados por R. C. Froeschner.)

especies segregan una substancia pegajosa por encima del dorso, sobre el cual
son transportados pedacitos de hojas y escombros, que proporcionan al animal
un excelente camuflaje. Los huevos son puestos aislados o en paquetes, pegados
a las plantas u otros soportes. Las chinches asesinas atacan a veces al hombre,
produciendo una herida dolorosa y resquemante. Todos los redvidos son terrestres.

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LOS RDENES

DE INSECTOS

289

Cimicidae, chinches de las camas.

Esta familia incluye slo algunas especies de insectos anchos y deprimidos que se alimentan de la sangre de aves
y mamferos. Las alas anteriores o hemilitros estn representados por slo
unos cortos rudimentos alares en forma de escama; las alas posteriores estn
completamente atrofiadas. Viven en los nidos de las aves y mamferos y en las

Fig. 220. La chinche comn de las camas Cimex lec/ularius.

(Del Canadian Department oi Agriculture.)

casas. El hombre es atacado por la chinche comn de las c~mas Cimex lectularius (fig. 220), que puede transformarse en una plaga importante de las viviendas de todos los tipos. Durante el da las chinches de las camas se ocultan en
los huecos y grietas del maderamen, muebles, y suciedad, saliendo de noche
en busca de su racin de sangre. La hembra pone ms de doscientos huevos
cilndricos y blancuzcos, depositndolos en las grietas.
Miridae, chinches de las plantas.
Es sta una familia muy grande
que contiene unas 1.500 especies, ms de un tercio de todos los heterpteros
conocidos en Norteamrica. Las chinches de las plantas (fig. 221) pertenecen
a la serie de familias con pico de cuatro segmentos y sin ocelos. Con pocas
excepciones poseen alas plenamente desarrolladas; el hemilitro tiene por lo
general un esclerito distintivo o cneo en la porcin esclerosada y una o dos
clulas sencillas en la membrana (fig. 214 B).
19

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290

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

La mayora de las especies son fitfagas y muchas atacan slo a una especie o a un nmero muy limitado de especies huspedes. Las chinches fitfagas
producen el ahilamiento o marchitez floral del husped, frecuentemente dando
como resultado depreciacin comercial de ciertos productos agrcolas. Algunas
de las especies econmicas ms destructivas son la pulga del algodn Psallus
seriatus; la pulga de las huertas H alticus bracteatus, que perjudica a la alfalfa,
trbol, y cuitivos hortcolas como las judas; y la chinche deslustrada de las

Fig. 221. Miridae, chinches de las plantas. A, la chinche deslustrada de las plantas
Lygus lineolaris; B y e, la pulga saltadora de las huertas Halticus bracteatus, macho y
hembra. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

plantas Lygus neolaris, omnvoro y plaga local en muchos cultivos. Ciertos

gneros, incluyendo algunos notables imitadores de hormigas, son predatores
de pulgones y otros insectos.
Las hembras de las chinches de las plantas insertan los huevos en los tallos
herbceos muertos. La mayora de las especies tienen una sola generacin por
ao, y pasan el invierno en el estado de huevo. Algunas especies, entre ellas la
chinche deslustrada de las plantas, hibernan en estado adulto y ponen los huevos a la primavera siguiente.
Lygaeidae, chinches de campo.
La mayora de los miembros norteamericanos de esta familia son formas francamente pequeas de coloracin
oscura o plida. Algunos gneros, como la chinche de la asclepias, Oncopeltus
fasciatus (fig. 222 A), estn llamativamente coloreadas de rojo y negro. Los
caracteres diferenciales de la familia incluyen el pico tetrasegmentado y un
hemilitro con algunas velas irregulares cruzando la membrana (fig. 214 F).
La mayora de las especies tienen ocelos distintos. En Amrica del Norte el
miembro ms importante de esta familia es la chinche de campo Blissus leu-

---r

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LOS
I

RDENES

DE

INSECTOS

291

copterus (lig. 222 B), que es una de las plagas de insectos ms importantes del
maz y otras gramneas en los estados del cinturn del maz. Estas chinches
hibeman en el suelo en la forma adulta. A principios de primavera se alimentan
de forrajeras y gramneas y ponen los huevos sobre las races y cogollo de las
plantas alimentadoras. Los huevos hacen eclosin en unas dos semanas; las ninfas se alimentan en las mismas plantas y maduran en seis semanas. Al tiempo
de madurar esta cra, la cosecha original est casi invariablemente madura o

Fig. 222. Heterpteros. A, la chinche de la asc1epias Oncopeltus jasciatus, y B, la

chinche ligaeida Blissus leucopterus, Lygaeidae; e, la chinche de la calabaza Anasa
fristis, Coreidae. (A, segn Froeschner; B, dellllinois Nat. Hist. Survey; e, de U.S.D.A.)

secndose, o bien ha sido superpoblada y ofrece escasos recursos nutritivos.

Cuando esto sucede, la totalidad de la cra emigra en busca de alimentos ms
suculentos. El xodo reviste la forma de una migracin en masa, no volando,
sino a pie. Las ninfas maduras y los adultos recin energidos constituyen la
confusa masa de insectos en marcha. La bsqueda de una fuente mejor de alimentos termina por lo general en un campo de maz, en esta poca bien desarrollado y en prspero crecimiento. Para proteger al maz en esta poca se
han ideado vario:; tipos de barreras para atrapar y matar estas hordas en marcha. Los individuos que alcanzan las plantas de maz se establecen y producen
la segunda generacin. Tanto la primera g,WIeracinmigratoria como la segunda, que se alimenta hasta la madurez, prbducen muchos daos al cultivo del
maz. Cuando madura, la segunda generacin entra en hibernacin hasta la
primavera siguiente.
Coreidae, chinches de las cucurbitceas,
chinches coreidas.
Los caracteres g~nerales de los coreidos son anlogos a los propios de los ligaeidos,
diferencindose principalmente por poseer muchas venas en la membrana del
hemilitro. Muchas de estas chinches se parecen a las chinches ligaeidas en
la forma general. Otras, como la Acanthocephala, tienen un notable parecido
con los redvidos. Las chinches coreidas se alimentan de plantas. La ms cono-

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292

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

cida es la chinche de la calabaza Anasa tristis (fig. 222 C), que ataca a la calabaza, pepinos y otros cultivos de cucurbitceas. Los huevos son puestos en grupos sobre las hojas y tallos del husped. Hay varias generaciones cada ao, y el
invierno lo pasan en estado adulto.
Aradidae, chinches deprimidas.
Esta familia incluye un grupo de especies de tamao moderado que constituyen los miembros ms aplanados del
grupo de los heterptetos. Viven bajo la corteza de los rboles muertos y se

Fig. 223. Heterpteros. A y B,. chinches planas Aradus aeutus y Neuroetenus simplex; C y D, chinches-encaje Atheas exiguus y Corythuea floridanlls. (A y B, segn
Froeschner; C y D, segn Heidemann.)

cree que se alimentan de hongos. Los tarsos son bisegmentados, las antenas
y pico tetrasegmentados, los ocelos ausentes. Las alas estn reducidsimas en
tamao y cuando permanecen dobladas ocupan slo una pequea parte del
dorso (fig. 223 A y B). La figura 223 da una descripcin grfica de dos especies comunes en el este y centro de Amrica del Norte.
Tingidae, chinches de encaje.
Son insectos pequeos, delicados, fitfagos (fig. 223 C y D) que se encuentran generalmente formados grandes colonias. El pronoto y el hemilitro son anchos, reticulados, formando como un
encaje, y prolongndose ms all de los lados del cuerpo; en ciertos gneros el
pronoto tiene un gran lbulo mesial bulboso que se extiende hacia adelante
por encima de la cabeza (fig. 223 D). Las antenas y pico son tetrasegmentados,
faltan los ocelos, y los tarsos son bisegmentados. Las ninfas difieren considerablemente de los adultos por su aspecto general; algunas son bastante lisas y
en forma de escama; otras estn armadas con gran nmero de espinas largas.
Los huevos son puestos dentro o sobre las hojas de la planta husped. Los tngidos estn representados en Norteamrica por ms de doscientas especies,
muchas de ellas especficas de un solo gnero o especie de husped. Una colonia de chinches de encaje producen un aspecto caracterstico manchando de
blanco a las hojas que revelan rpidamente la presencia de la colonia. El examen

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LOS RDENES

293

DE UNSECTOS

de alisos,
robles, sicomoros,oxiacantos, manzanos, abedules, y

otros rboles, re-

velar muchas especies de chinches de encaje. Los arbustos y las hierbas tambin soportan una fauna considerable.
Pentatomidae, chinches hediondas.
A esta familia (figs. 215 B Y e
y 224) pertenecen muchas chinches de tamao mediano a grande, la mayora

Fig. 224. Pentatomidae. La chinche arlequn, Murgantia histrionica. a, adulto; b, masa

de huevos; e, primera fase de ninfa; d, segunda fase; e, tercera fase; j, cuarta fase;
g, quinta fase. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

anchas, muchas moteadas con manchas verdes, grises o pardas. Algunas coloreadas muy brillantemente. Algunas especies son predatoras, alimentndose de
una amplia variedad de otros insectos. Otras son completamente fitfagas, de las
cuales la chinche arlequn Murgantia histrinica (fig. 224) es un ejemplo conocido. Esta chinche se alimenta de plantas crucferas y a menudo produce serios
daos a las coles. Tres subfamilias, la Scutellerinae, Cydninae, y Thyreocorinae,
son clasificadas como familias aparte en algunas obras. Los caracteres diferenciales de estas subfamilias, dados en la clave de las familias, se adaptan bastante
bien para la fauna nertica pero fallan cuando se considera la fauna mundial
en su totalidad.

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294

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

SUBORDEN

GENERAL

APLICADA

HOMOPTERA

Cigarras, pulgones, cochinillas, etc. Este suborden contiene dos grupos distintos de insectos: la serie con cuernos aciculares, que incluye las cigarras, cabezones, y sus afines; y la serie con cuernos filamentosos, a la cual pertenecen los pulgones, cochinillas, y sus afines.
SERIE CONCUERNOS
ACICULARES.En esta familia las antenas de los adultos son a veces gruesas en la base, pero la porcin apical tiene siempre la
forma de una fina cerda o aguja (fig. 215 L). La serie est adems caracterizada por tener los tarsos casi invariablemente trisegmentados, venacin del ala
. anterior relativamente completa, y el pico que aparenta ser una parte definida
de la cabeza. Todos los insectos pertenecientes a este grupo son fitfagos. Con
pocas excepciones las hembras tienen un ovopositor en forma de sierra, por
medio del cual practican perforaciones para introducir los huevos en los tallos
de las plantas. La fauna norteamericana de la serie con cuernos aciculares est

e
Fig. 225. Pulgas de los rboles, Membracidae. A, Campyl/mchia latipes; B, Ceresa
bubalis; C. Enchenopa hinotata. (A y C, del Kansas State College; B, del U.S.D.A.)

compuesta aproximadamente por una docena de familias. Entre ellas se encuentran muchas formas de aspecto raro. Algunos de los membrcidos (Membracidae) o chinches de los rboles (fig. 225), tienen el pronoto muy agrandado
y adornado con crestas, cuernos, o dientes. Los fulgridos constituyen una
gran familia y muchos se parecen a las cigarrillas (fig. 226). Algunos fulgridos tienen grandes alas foliceas, y otras, como la Scolops norteamericana y
la mosca linterna sudamericana, o chinche del cacahuete, Lanternaria phosphorea, presentan raras proyecciones en la cabeza. Otra singularidad es la familia de chinches espumosas, las Cercopidae. Las ninfas de esta familia producen masas de una sustancia blanco-espumosa o "saliva", y viven ocultas

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LOS RDENES

: gru-

ciga
per-

295

DE INSECTOS

en su interior. Dos familias bien conocidas y abundantes del grupo son la Cicadidae (cigarras) y la Cicadellidae (cigarrillas).
Cicadidae, cigarras.
Son insectos grandes; muchas especies norteamericanas miden cinco o ms centmetros. Se distinguen estructuralmente de las
familiasafines por tener ocelos distintos en el dorso de la cabeza. Los machos
tienen rganos musicales muy desarrollados, y en los das calurosos y atarde-

dulla
la.
ala
da
)n
)r
)5

Fig. 226. Un fulgrido Peregri"nus maidis. (Segn Thomas.)

e
Fig. 227. La cigarra peridica Magicicada septendecim. a y d, adultos;
b, ninfa; e, piel ninfa! mudada. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

ceres de verano producen un agudo chirrido. Las ninfas tienen patas anteriores agrandadas, probablemente para cavar, y son subterrneas, alimentndose
de la savia de las races de los rboles caducos.
El perodo ninfal es largo, durando de dos a cinco aos en muchas especies.
La cigarra peridica, Magicicada septendecim (fig. 227), tambin llamada langosta de diecisiete aos, tiene una vida ninfal de trece aos en los estados
meridionales de Norteamrica y de diecisiete aos en los septentrionales. Este
insecto ha atrado mucho la atencin por la naturaleza peridica de sus ciclos.
En algunas zonas slo se presenta una sola cra, y en este caso los adultos
aparecen s610 cada tres o diecisiete aos. En estos casos aparecen por 10 general en enormes enjambres, y las hembras ovopositoras pueden causar serios
perjuicios a las ramas y ramillas de los rboles frutales y de madera dura.

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296

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOfA

GENERAL

APLICADA

CicadeIlidae,
cigarrillas.
Esta familia es la ms extensa de todo el
orden Hemiptera, representada en Norteamrica por ms de 2.500 especies.
Las cigarrillas son no slo numerosas en especies sino tambin abundantsimas
en nmero de individuos. En una batida general son probablemente recolectados en mayor abundancia que cualquier otro grupo de insectos. La mayora
tienen una longitud menor de diez milmetros y poseen largas tibias posteriores
que llevan hileras de espinas dispuestas longitudinalmente pero sin gruesos

Fig. 228.

Una cigarrilla Draeculacephala mollipes, adulto, ninfas y huevos.

(Del U.S.D.A., E.R.B.)

espolones ni una corona de espinas en el extremo. Aunque algunas especies

son anchas o angulares, la mayora son delgadas y de lados casi paralelos (figura 228). Las hembras de las cigarrillas tienen fuertes ovopositores que emplean
para efectuar hendiduras en los tallos de las plantas (por lo general hierbas) o
en las hojas con objeto de colocar all los huevos. Las cigarrillas son frecuentemente destructivas para ciertos cultivos, no slo por los daos directos producidos al alimentarse, sino tambin porque transmiten muchas enfermedades
de las plant:ts.' La cigarrilla de la remolacha, Circulifer tenellus, transmite el
virus que produce el rizado del cogollo de las remolachas, una de las enfer'medades ms perjudiciales de los cultivos de la remolacha azucarera; y la cigarrilla del ciruelo, Macropsis trimaculatus, transmite otro virus destructivo que
causa la amarillez del melocotn.
SERIE CONCUERNOSFILAMENTOSOS.En esta serie las antenas son cortas
y gruesas o largas y filiformes (fig. 231), por lo menos en algn estado del ciclo
vital. La venacin alar est muy reducida, y los tarsos tienen slo uno o dos
segmentos. Varias familias muestran fenmenos interesantes en extremo, tales
como la alternancia de generaciones sexuales y partenogenticas y la alternan-

...

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LOS RDENES DE INSECTOS

297

cia de huspedes, como ocurre en los pulgones, as como ejemplos nicos de

dimorfismo sexual y especializacin por reduccin de las partes locomotoras,
como ocurre en las cochinillas. A causa de la ocurrencia de diversas formas
corporales en el ciclo vital de una sola especie, resulta difcil caracterizar a las
familias con una breve descripcin.
Dos familias, los piojos saltarines de las plantas (Psyllidae) (fig. 229), Y
las moscas blancas (Aleurodidae) (fig. 230) tienen un ciclo vital sencillo en el

Fig. 229. El pslido de las peras psylla pyricola. a, adulto; b, ninfa;

e, huevo. (De la Connecticut Agricultura! Experiment Station.)

que los adultos de ambos sexos son alados y similares en apariencia general.
En muchos psilidos y en todos los aleurdidos, las ltimas fases larvarias son
aplanadas, inactivas o indolentes, y con apariencia de cochinilla. Los miembros de ambas familias son pequeos.
Todas las dems familias de la serie con cuernos filamentosos se separan
en dos grandes grupos: 1) los pulgones y sus afines, la superfamilia Aphidoidea, y 2) las cochinillas, la superfaInilia Coccoidea. Cada grupo contiene varias
familias diferenciadas principalmente por caractersticas biolgicas e incluyen:'
do muchas especies de gran importancia econmica.
El grupo Aphidoidea (fig. 231) est caracterizado por: 1) la presencia
de varias venas y una zona estigmal en las alas anteriores de las formas aladas; 2) la existencia de tarsos bisegmentados en muchas especies, y 3) la existencia de un sistema complejo de generaciones alternantes que incluye formas
pteras, aladas, partenogenticas y sexuales, en el ciclo vital de una sola
especie. Este aspecto se trata ms completamente en el Captulo 6. Los afdi-

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298

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Fig. 230. Una mosca blanca Trialeurodes vaporariorum. a, huevo; b, larva, primera
fase; e, pupario, vista dorsal; d, pupario, vista lateral; e, adulto. (Segn Morrill.)

Fig. 231. El pulgn del manzano Aphis pomi. A, hembra vivpara alada; 8, hembra
vivpara ptera; e, ninfa de la forma alada; D, hembra ovpara; E, macho. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)
,

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LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 232. El piojo de San Jos Aspidiotus perniciosus, infestando al manzano. A, escama de hembra adulta; B, escama de macho; e, cra primera fase; D, la misma ms
aumentada; E, escama levantada para poner de manifiesto el cuerpo de la hembra situado debajo: F, cuerpo de la hembra: G, macho adulto. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

299

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300

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

dos, pulgones o piojos de las plantas, son la familia ms importante de este

grupo. Muchas especies de gran inters econmico son miembros de esta familia, por ejemplo, el pulgn del meln Aphis gossypii, una plaga de las cucurbitceas y del algodn; y el pulgn verde del melocotonero Myzus persicae, una
plaga de muchos cultivos y el diseminador de muchas enfermedades de las
plantas.

.~.._~.")
.,.~..,~
"'<,,< ",.1

Fig. 233. Serpeta Lepidosaphes

ulmi. a, escama hembra; b, escama
macho; e, huevos; d. ninfa primera
fase. (Segn Blackman y Ellis.)

1
i.~

J...

:.

Fig. 234. Una cochinilla harinosa. En el ngulo

inferior derecho el insecto a tamao natural. (Original por C. O. Mohr.)

Los Coceo idea (fig. 232) difieren en varios aspectos importantes de los
pulgones: 1) las hembras son siempre pteras, de movimientos lentsimos o
completamente fijas y estn. cubiertas por una secrecin crea o por una escama dura, o tienen un tegumento duro como en la familia Coccidae; 2) los
machos son pequeos y delicados y tienen un nico par de alas con slo una o
dos venas simples, y 3) el ciclo vital es relativamente sencillo.
La familia Diaspididae (fig. 232) es una de las ms importantes en el grupo
de los insectos escama. Las hembras son los insectos pequeos, sedentarios,
en forma de escama o almohadilla, que se encuentran en muchas especies de
rboles. El verdadero insecto es un cuerpo oval y delicado oculto bajo la escama, que es una cubierta protectora. Los apndices estn reducidsimos, el
cuerpo se transforma en poco ms que un saco ovgero en la madurez. Cuando

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LOS RDENES

los huevos
masa

de

nilla. Las
con

son
huevos
ninfas

rapidez

en

gradualmente
es puesta
de
todas

descargados,
en

el interior

la primera

fase

direcciones,

son

301

DE INSECTOS

el cuerpo
de

diminutas

efectuando

se contrae,

la cubierta

de

y
esta

ya

protectora
muy
forma

activas.

que
de
Se

la amplia

toda

la

la cochideslizan
distribu-

cin de estasespeciesde cochinillas.

Despus de la primera muda, las ninfas
se vuelven sedentarias, y cada una de ellas
formauna escama.Varias especies de la familia se encuentran entre los ms destructivos insectos conocidos
para la agricultura comercial. El piojo de San Jos, Aspidiotus perniciosus
(figura 232), es una plaga persistente de los rboles frutales caducos y de muchos ornamentales; antes de descubrirse los tratamientos a base de pulverizaciones de aceites insecticidas, amenaz con la desaparicin de varios cultivos
frutcolas en muchas zonas de los Estados Unidos. La cosmopolita serpeta
Lepidosaphes ulmi (fig. 233), es una plaga comn en casi todos los rboles
y arbustos caducos en los Estados Unidos.
La familia Eriococcidae o cochinillas harinosas (fig. 234) es otro grupo
importante, que ataca muchos huspedes, en especial las plantas de invernadero
y domsticas en las zonas ms septentrionales de Norteamrica. Las cochinillas
harinosas no fabrican escama pero segregan filamentos creos que son especialmente apreciables por toda la periferia del cuerpo.

BIBLIOGRAFIA
BLATCHLEY,
W. S., 1926. Heteroptera oe true bugs of eastern North America. Nature Publishing Co., Indianapolis, Ind. 1116 pgs. ilustr.
BRITTON,
W. E., 1923. The Hemiptera oe sucking insects of Connecticut. Connecticut State GeoJ.
Nat. Hist. Survey, Bull. 34:807 pgs. ilustro
FROESCHNER,
R. C., 1941-44. Contributions to a synopsis of the Hemiptera of Missouri, Pts. 1-4.
Am. Midland Naturalist, 26:122-146; 27:591-609; 31:638-683; 42 :123-188.
TORRE-BUENO,
J. R. DE LA, 1939. A synopsis of the Hemiptera-Heteroptera. EntomoJ. Am.,
19:141-310, 17 figs. (parte 1).
VANDUZEE,E. P., 1917. Catalogue of the Hemiptera of America north of Mexico. Univ. CaJif.
Tech. Bull. 2:1-902.
RDENES

NEUROPTEROIDES

Todos los diez rdenes neuropteroides tienen metamorfosis completa y por

.esto se les llama con frecuencia los holometbolos. Sus afinidades estn esquematizadas en la figura 163, pgina 218, y en la pgina 217.
Orden MEGALPTEROS:

silidos y coridlidos

Insectos grandes con metamorfosis completa, larvas acuticas y pupas terrestres. Los adultos (fig. 235) tienen antenas largas, piezas bucales masticadoras, ojos grandes, y dos pares de alas. Las alas son similares en textura y
venaciny

tienen todas las venas principales,ms algunasramas terminales

2dicionales y un gran nmero de venas transversas. El pronoto es grande y

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302

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGfA

GENERAL

y APLICADA

ancho, el abdomen sin cercos salientes. Las larvas (fig. 235) tienen fuerte aparato bucal mordedor; antenas segmentadas, distintas; grandes manchas oculares, cada una compuesta por un grupo de unas seis facetas; patas torcicas

Adulto

Larva
Fig. 235.

Un silido Sialis esp., larva y adulto. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

bi.en desarrolladas, y pares de apndices abdominales o branquias. El pice del

abdomen tiene un largo apndice mesial en los silidos, y un par de fuertes
larvpodos con garfios en los coridlidos.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS

Cabeza sin ocelos; tarsos con cuatro segmentos dilatados y bilobulados (fig. 235).
Silidos ..
Sialidae
Cabeza con tres ocelos; tarsos con todos los segmentos cilndricos. Coridlidos
Corydalidae
Las dos familias juntas estn representadas
en Amrica del Norte por slo
cinco gneros y menos de cincuenta especies. La coloracin de los adultos vara

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LOS RDENES

303

DE ENSECTOS

desdenegro a moteado o amarillo,y en un gnero (Nigronia)

las alas son lista-

das de negro y blanco.

Las larvas son acuticas, encontrndose

de pequeosanimales acuticos. Las

en lagos y arroyos. Son

predatoras

larvas maduras de Corydalus pueden al-

canzar una longitud de ocho centmetros. Son larvas feroces, muy apreciadas
como cebo por los pescadores; en Norteamrica se les llama "hellgrammites".
Las especies ms pequeas del orden maduran en un ao y tienen un c~+:lo
vital anual. Las larvas de Corydalus requieren dos o tres aos para alcanzar
su pleno desarrollo.
Cuando las larvas han alcanzado la madurez abandonan el agua y fabrican
una celda pupal en la tierra hmeda o madera podrida cercana al agua. En esta
celda las larvas se transforman en pupas. Las pupas de los megalpteros son
activas si se las irrita y capaces de considerable locomotividad. El estado pupal
dura por lo general unas dos semanas.
Los adultos son buenos voladores, pero no tan giles comparados con algunas moscas y mariposas. Algunos Corydalus adultos pueden tener una envergadura alar de doce centmetros y medio y se encuentran entre los ms grandes
insectos norteamericanos. Las hembras ponen los huevos en grandes paquetes,
cada uno conteniendo varios centenares, sobre las piedras y otros objetos que
sobresalen del agua. stos hacen eclosin poco despus de la puesta, y las diminutas larvas caen o se arrojan al agua.
BIBLIOGRAFIA
Ross. H. H., 1937. Nearetie aldedlies of the genus Sialis. Illinois Nat. Hist. Survey. Bull. 21(3):
57-78, 63 figs., bibl.
WEELE, H. W. VANDER, 1910. Megaloptera.
Coll. Zool. Selys Longehamps,
Bruss~Is, fase. 5(115):
1-93, 70 figs., 4 lms.

Orden NEURPTEROS:

crisopas, mantspidos

Los adultos son insectos diminutos a grandes, por lo general con dos pares
de alas transparentes que tienen muchas venas principales y transversas, piezas
bucales masticadoras, antenas largas y multisegmentadas, y grandes ojos (figura 238 A). Las larvas son variadas: muchsimas son terrestres y predatoras;
una familia (Sisyridae) es acutica, y laslarvas se alimentan de las esponjas
de agua dulce. Todas las larvas tienen patas torcicas, pero no abdominales,
cabezas bien desarrolladas, y aparato bucal mandibulado.
CLAVE

PARA LAS FAMILIAS

1. Patas anteriores con segmentos apicales grandes, adaptadas para la prensin

(figura 237)
...
Mantispidae
Patas anteriores con segmentos apicales delgados, iguales que las dems patas
(figura 238)
2

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304

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Fig. 236. Alas anteriores del orden Neuroptera. A, Nallachius, Dilaridae; B, Semidalls,
Coniopterygidae; C, Climacia, Sisyridae; D, Hemerobius, Hemerobiidae; E, Chrysopa,
Chrysopidae; F, Lomamyia, Berothidae; G, Polystoechotes, Polystoechotidae. b, vena
basal; g, vena de transicin. (De varias fuentes.)

2. Alas con muy pocas venas o venas transversas (fig. 236 B). Insectos diminutos
cubiertos

con una eflorescencia

crea

de aspecto

grisceo

...

Coniopterygidae

Alas con venas y venas transversas (fig. 236 C-G). Insectos grandes nunca cubiertos con eflorescencia crea
3
3. Alas anteriores con una serie regular de 12 o ms venas transversas formando
una especie de empalizada entre la R1 y la RB (fig. 236 E)
4
Alas anteriores con slo 1-5 venas transversas, bien separadas entre la R1 y
la RB (fig. 236 C y G) o bien la R1 y el tronco de la RB fusionados (figura 236 D)
6
4. Antenas largas y finas (fig. 2~8) que van disminuyendo de dimetro hacia el pice
Chrysopidae

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LOS RDENES

DE INSECTOS

305

Antenas cortas y clavadas, o bien mazudas en el pice

5
5. Antenas cortas, engrosndose gradualmente hacia el pice
Myrmeleontidae
Antenas largas, mazudas en el pice
Ascalaphidae
6. Alas anteriores con dos o ms ramas de la Rs saliendo de la que resulta por fusin de las R1 y Rs (fig. 236 D)
Hemerobiidae
Alas anteriores con todas las ramas de la Rs saliendo de un tronco Rs separado
(figura 236 e, F y G)
7
7. Alas anteriores con casi todas las venas transversas costales ahorquilladas (figura 236 F Y G)
8
Alas anteriores con pocas o ninguna vena transversa costal ahorquillada y con el
margen apical suavemente redondeado, como en la figura 236 A Y e
9
8. Alas anteriores con slo una ligera incisura y con vena costal recurrente (figura 236 G)
Polystoechotidae
Alas anteriores con una incisura muy manifiesta y con la vena costal no recurrente (fig. 236 F)
Berothidae
9. Alas anteriores con las Se y R1 no fusionadas antes del pice; vena basal (b) presente (fig. 236 A)
Dilaridae
Alas anteriores con las Se Y R1 fusionadas a alguna distancia antes del pice;
vena basal ausente (fig. 236 C)
Sisyridae

Comedores de esponjas.
Los neurpteros comedores de esponjas son
una reducida familia que comprende los Sisyridae. Los adultos tienen la misma
apariencia que las crisopas tpicas, pero las larvas son formas robustas que
viven en las esponjas de agua dulce, alimentndose de ellas. Sus piezas bucales
forman un largo pico que se extiende por delante de la larva (fig. 238 C). Slo
se conocen algunas especies que habitan en la regin nertica.
Predatores sedentarios.
Los mantspidos (fig. 237) constituyen otra reducida familia, la Mantispidae. Los adultos tienen un notable parecido con los
mntidos prensores. Las patas anteriores estn muy agrandadas y adaptadas
para sujetar los insectos presas y estn insertas en el extremo anterior del pronoto muy alargado. Las larvas se alimentan de los sacos ovgeros de las araas
o del contenido de los nidos de avispas. Las larvas de la primera fase son delgadas.y activas, y van en busca de una reserva de alimentos adecuada. Una vez encontrada, las iarvas entran en un estado parasitoide, y las sucesivas fases semejan gusanos y tienen patas degeneradas.
Predatores activos.
Las larvas de todas las dems familias son predatoras activas. Los adultos tienen alas transparentes con venacin abundante,
debido a 10 cual han recibido el nombre de "alas de encaje" (fig. 238 A). Muchos de estos insectos son de vuelo relativamente lento. Los huevos son depositados ya sea pegndolos directamente a las hojas o al extremo de un largo
vstago en forma de hebra, que se fija a una hoja (fig. 137 N). Este ltimo
sistema es empleado nicamente por los Chrysopidae. Las larvas son activas,
pero lentas y de cuerpo blando, y frecuentemente llevan verrugas, tubrculos
y pelos largos. Las piezas bucales estn modificadas para succionar los jugos
20

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306

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

y APLICADA

corporales de la presa. Las mandbulas y extremos de las maxilas son largos,

aplanados y curvados como hoces, y una hoja maxilar se adapta por debajo
de cada mandbula; cada una de estas piezas encaradas tiene una ranura, ambas se ajustan entre s para formar una canal desde casi la punta de la mandbula hasta el interior de la abertura bucal. Las dos hojas mandbulo-maxilares

Fig. 237.

Un mantspido Mantispa bTunnea. (De Essing, College entomology,

con permiso de The MacmiUan Co.)

son introducidas en el cuerpo de la presa desde lados opuestos, y los jugos

corporales son succionados por las canales.
Las larvas de los crispidos (fig. 238 B), Y hemerbidos se arrastran libremente por las plantas y se alimentan de pulgones, otros pequeos insectos, y
huevos de insectos. Sus frecuentes ataques a los pulgones les han valido el nombre de "hormiga len". Cuando han completado su desarrollo, las larvas tejen
un capullo lanoso de forma ovoide debajo de alguna hoja o en algn lugar protegido, realizndose luego la pupacin. Las larvas de los Myrmeleontidae viven
en el suelo arenoso y excavan agujeros en forma de cono donde atrapan las
hormigas y otras presas que puedan caer en ellos. Estas larvas, llamadas "hormigas len", difieren de los "leones de los pulgones" solamente por ser ms
robustas. La hormiga len excava el hoyo lanzando, desde el centro, la arena

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LOS RDENES DE INSECTOS

307

hacia fuera mediante sacudidas hacia arriba de la cabeza, usando las largas
mandbulas como palas. Las trampas pueden tener dos centmetros y medio
de profundidad, con lados tan pendientes como permita la cohesin de la arena

Fig. 238. Neurpteros. A y B, adulto y larva de una crisopa Chrysopa esp.; C, larva de un comedor de esponjas Sisyra esp. (A y B, del Illinois Nat. Hist. Survey;
C, segn Townsend.)

suelta. La hormiga len permanece en el interior del suelo con la cabeza inmediatamente por debajo del fondo del crter, constantemente en espera de la
incauta vctima. Estas curiosas larvas son conocidas por mucha gente con el

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308

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

nombre de "chinche holgazana". Cuando maduran, la larva forma un capullo

en el suelo y pupea en l.
BIBLIOGRAFtA
CARPENTER,
F. M., 1940. A revision of nearctic Hernerobdae, Berothidae, Sisyridae, Polystoechotidae, and Dilaridae. Arn. Acad. Arts and Sci. Proc. 74(7):193-280, 75 figs., 3 pis.
SMITH,ROGERC., 1934. Notes on the Neuroptera and Mecoptera of Kansas, with keys for the
identification of species. J. Kansas Entorno!. Soco 7(4):120-45, 11 figs.

Orden RAFIDIOIDEOS:

moscas serpiente

Insectos grandes, con dos pares de alas transparentes, de venacin reticulada, semejantes en muchas caractersticas a los megalpteros, diferencindose
de ellos por el largo cuello serpentino (fig. 239). Poseen antenas largas, aparato
bucal masticador, ojos grandes, y dos pares de alas muy similares. La hembra
tiene un ovopositor terminal muy visible. Las larvas son terrestres. Tienen antenas segmentadas, ojos afacetados, patas torcicas bien desarrolladas, pero
'.

--

Fig.239.

..

I
Mosca serpiente europea Raphidia TatzebuTgi. (De Essig, Cullege f!l/Iomology,
con permiso de The Macrnillan Co.)

sin procesos o apndices en el abdomen. Toda la fauna mundial conocida de

cinco gneros y unas cien especies est dividida en dos familias: Raphidiidae
(con ocelos) e Inocelliidae (sin ocelos). En Amrica del Norte habitan dos gneros, ambos confinados al Oeste, Agulla (Raphidiidae) e lnocel/ia (Inocelliidae).
Las larvas habitan bajo la corteza suelta de las conferas y son predatoras de
otros insectos. Cuando maduras, las larvas no tejen capullo pero forman un
refugio oval en un punto protegido donde pasan el estado pupa!. Los adultos

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LOS RDENES
tambin
manga

son

predatores.

figuran

desde

Ocasionalmente
luego

entre

309

DE INSECTOS

son

los seres

cogidos
de

aspecto

al barrer
raro

que

el follaje con
en

la

ella pueden

encontrarse.

BIBLIOGRAFIA
CAllPENTER,

F. M., 1936.

Arts Sci. Proc.

Revision

71 :89-157,

Orden HIMENPTEROS:

of the nearctic Raphidiodea (recent and fossil). Am. Acad.

13 figs., 2 lms.,

bibl.

tentrednidos, hormigas, abejas y avispas

Es un orden extenso, que incluye muchos tipos diferentes de formas corporales y con una variacin de tamao. desde una dcima de milmetro, en las
diminutas formas parsitas, hasta por lo menos cincuenta milmetros en algunas avispas. Tegumento muy esclorosado, los escleritos pleurales considerablemente fusionados entre s. Aparato bucal del tipo masticador, en muchas
formas modificado para lamer o chupar. Alas bien desarrolladas, reducidas,
o ausentes; si son bien desarrolladas son transparentes y los pares con textura
semejante y sin escamas; venacin muy variable. Las formas generalizadas
(figura 240) tienen una considerable reduccin y coalescencia de venas, pero
hay un nmero moderado de transversas. Las antenas varan de tres a sesenta

Fig. 240.

Diagrama del ala de un himenptero, que combina las venas primitivas de

varias familias arcaicas.

segmentos, y su forma es muy variable. Las larvas son semejantes a orugas o

son vermiformes; todas tienen cabeza distinta y piezas bucales masticadoras,
algunas poseen patas torcicas o abdominales, o ambas a la vez, y otras no
poseen ningn tipo de patas.
El orden Hymenoptera incluye formas comedoras de hojas, parsitas, predatoras, agalliferas, y comedoras de polen. En un grupo de familias, el Apocrita,
ha sido desarrollada la vida social, que alcanza su ms alto nivel en las hormigas.

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310

INTRODUCCIN

CLAVE

A LA ENTOMOLOGA

PARA LOS SUBRDENES

GENERAL

y FAMILIAS

y APLICADA

COMUNES

1. Primer segmento abdominal slidamente unido con el segundo, a lo mximo

con una constriccin poco profunda entre ellos, primer terguito formando
una placa o par de placas distintas (fig. 241 A Y B, suborden Symphyta,
pgina 315)
2
Articulacin del primer y segundo segmentos abdominales constreida para formar una juntura nodtil (cndilo-fosa) (fig. 241 D); el primer terguito est
fusionado slidamente al trax, y el resto del abdomen forma una unidad
articulada llamada gster (Suborden Apocrita, pg. 318)
9
2. Antena con 3 segmentos (fig. 242 A), el tercero a veces hendido longitudinalmente para formar una horquilla en forma de lira (fig. 242 B) ... Argidae
Antena con 6 segmentos por lo menos, el ltimo nunca hendido (fig. 242 C-l). 3
3. Tercer segmento antenal por lo menos tan largo como la longitud combinada

Fig. 241. Caracteres diferenciales del orden Hymenoptera. A, trax de Arge, Argidae;
B, trax de Janus; Cephidae; C, vintre del abdomen de Chrysis, Chrysididae; D, trax de Eremotylus, Ichneumonidae; E, cabeza y trax de Chalcis; Chalcididae; F, trax
de Proctotrupes, Proctotrupidae; G, trax de Ancistrocerus, Vespidae; H, trax de
Sceliphron, Spbecidae. e, cencro; i, articulacin basal del gster; me, metaepmeron;
mp, metapleura; ms, metaepisternito; pl, mesopleura; pn, pronoto; pr, lbulo pronotal;
s, primer espirculo abdominal; t, tgula. III, metanoto. 1, 2 Y 3, segmentos del abdomen.

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I OS RDENES

DE INSECTOS

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311

de los 9 segmentos sucesivos, los segmentos situados despus del ~tercero

forman un delgado filamento terminal (6g. 242 E)
Xyelidae
Tercer segmento antenal no ms largo que la longitud combinada de los 3 4 segmentos siguientes, o antenas clavadas (fig. 242 C)
4
4. Antena capitada (6g. 242 C); borde lateral del abdoUlen agudo y angular; especies grandes y robustas (fig. 245)
Cimbicidae

Fig. 242. Antenas del orden Hymenoptera. A, Sojus hembra, Argidae;

B, Sphacophilus macho, Argidae; C, Trichiosoma, Cimbicidae; D, Augomonoctenus hembra, Diprionidae; E, Pleroneura, Xyelidae; F, Cladius, Tenthredinidae; G, Tenthredo, Tenthredinidae; H, Pseudodineura, Tentbredinidae;
1, Monoctenus macho, Diprionidae.

Antena, pectinada, serrada, filiforme, o en algunas especies tan clavada como

en la.figura 242 G; borde lateral del abdomen redondeado
5
5. Una constricCinsuperficial pero distinta entre el primer y segundo terguitos
abdominales, y cencros ausentes (fig. 241 B)
Cephidae
Sin constriccin entre el primer y segundo terguitos abdominales, y cencros (e)
bien desarrollados, formando un par de almohadillas aterciopeladas sobre
el metanoto (fig. 241 A)
6
6. Tibia anterior con slo un espoln apical
Siricidae, pg. 317
Tibia anterior con dos espolones apicales
7
7. Antena con 7 a 9 segmentos (fig. 242 F-H)
Tentbredinidae, pg. 317
Antena con 10 o ms segmentos (fig. 242 D, 1)
8
8. Antena estrecha filiforme, proporcionada como en la figura 242 H
Tentbredinidae, pg. 317
Antena serrada en las hembras (fig. 242 D), pectinada en los machos (fig. 242 1)
Diprionidae, pg. 317
9. Pecolo compuesto de dos segmentos, por lo general uno o ambos con una joroba dorsal o nodo (fig. 256)
Formicidae, pg. 324
Pecolo compuesto de un solo segmento (figs. 257 y 258)
10

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312

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

10. Primer segmento del gster formando un pecolo aislado que lleva un nodo o
proyeccin dorsal (fig. 257); incluye formas aladas y pteras
Formicidae, pg. 324
Primer segmento del gster ensanchado posteriormente o sin llevar un nodo
dorsal

...

...

11

11. Alas completamente atrofiadas o reducidas a pequeos rudimentos

12
Alas bien desarrolladas, llegando hasta la mitad del abdomen o rebasndola.
13
12. Cuerpo cubierto con densa vellosidad (fig. 253)
MutiUidae, pg. 323
Cuerpo lampio o con vellosidad poco manifiesta. Algunas especies, en cada
una de varias familias de hbitos parasitarios, cuya clasificacin no se prosigue aqu.
13. Ala anterior sin estigma (zona engrosada a lo largo del borde anterior del ala),
y con venacin esclerosada reducida a una sola vena anterior, a veces con
una "cola" en su extremo (fig. 243 D) a veces completamente atrofiada.
14
Ala anterior con un estigma definido o con venacin ms extensa (figura 243 F)
15
14. ngulo lateral del pronoto extendido hacia la tgula (fig. 241 F). Varias familias de pequeas avispas parsitas, principalmente
Proctotrupoidea
ngulo lateral del pronoto no extendido hacia la tgula (fig. 241 E)
Chalcidoidea, pg. 320
15. Pronoto con cada uno de los ngulos posterolaterales formando un lbulo redondeado semejante a una oreja o charretera (fig. 241 H)
16
Pronoto con el ngulo posterolateral truncado o angular (fig. 241 G) o redondeado pero no en forma de oreja (fig. 244 A)
23
16. Basitarso posterior no ms ancho que los segmentos subsiguientes, la superficie
plantar revestida slo con un pelaje corto y denso; cuerpo y apndices sin
pelos ramificados, todos los pelos sencillos, ni ramificados ni ribeteados
(Sphecoidea)
Sphecidae, pg. 327
Basitarso posterior ligeramente ms ancho (en numerosas formas muchas veces
ms ancho) que los segmentos subsiguientes, la superficie plantar con pelo
moderadamente largo y abundante; cuerpo y apndices con pelos ramificados o espirales; cada pelo tiene muchas ramas o verticiclos y pueden parecer ribeteados (fig. 260) (Apoidea, pg. 328)
17
17. Cabeza con dos suturas debajo de cada antena, delimitando un gran esclerito
.
subantenal (fig. 244 H)
Andrenidae

Cabeza con slo una sutura debajo de cada antena (fig. 244 G)
18
18. Labium con mentn y submentn virtualmente ausentes; ala anterior con la
parte basal libre de la M (vena basal) por lo general muy curvada
Halictidae
Labium con mentn y submentn presentes (fig. 244 E Y F); ala anterior con
la vena basal recta
19
19. Labium con la glosa corta y con su pice redondeado, truncado, o inciso (figura 244 E)
Col1etidae
Labium con la glosa alargada y estrecha o puntiaguda en el pice (fig. 244 F). 20
20. Palpo labial con segmentos similares y cilndricos, como en la figura 244 E
Melittidae

'"

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LOS RDENES

DE INSECTOS

313

Palpo labial con los dos primeros segmentos alargados y en forma de vaina
(figura 244 F) ..
21
21. Ala anterior con tres clulas submarginales (venas transversas 2r-m y 3r-m,
ambas presentes, como en la fig. 243 C)
Apidae
Ala anterior con una o dos clulas submarginales (falta una o dos de dichas
venas transversas)
...
22

Fig.243. Alas del orden HYInenoptera. A. IchneuInonidae; B. Vespa'. Vespidae; C. Myzine, Tiphiidae; D, Tetrastichus. Chalcididae; E y F. dos tipos de Cynipidae.
que ancho y ensanchado
en la base extrema ... Megachilidae
Labro ms ancho que largo estrechado en la base extrema
Apidae
23. Ala anterior con la costa y el tronco del radio unidos, obliterando la clula
costal (fig. 243 A), Y antena con ms de 16 segmentos
24
Ala anterior con una clula costal abierta entre el radio y la costa (fig. 243 B
Y C), o ben antena con no ms de 14 segmentos
25
24. Ala anterior con la vena transversa 2m-cu (fig. 243 A)
Ichneumonidae, pg. 319
Ala anterior sin la vena transversa 2m-cu
Braconidae, pg. 320
25. Gster con slo tres segmentos dorsales aparentes, los terguitos muy esclerosa22. Labro ms largo

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314

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

Fig. 244. Partes de las avispas y abejas. A, mesopleura de Ceropales, Pompilidae;

B, mesoestemn de Myzine, Tiphdae; C, silueta de Peleeinus, Pelecinidae; D, estemones
torcicos de Seolia, Scoldae; E, labium de Colletes, Colletidae; F, lo mismo de Anthidium, Megachilidae; G, cabeza de HaUetus, Halictidae; H, cabeza de Andrena, Andrenidae. sa, suturas antenales; e, coxa; sm, sutura mesopleural; 1, proceso en fonna de
faldn del mesoestemito; g, glosa; gs, base del gster; m, mentn; p, palpo; pm, prementn; pr, pronoto; es, estemito; sm, submentn; t, tgula; ba, base alar. (E-H, segn
Michener.)

dos; cada uno de los tres grandes estemitos dividido longitudinalmente en

un par de piezas de armadura cncavas (6g. 241 C). Abejas robustas, duras, de brillo metlico, capaces de enroscarse en forma de bola. Avispas
cuclillo

oooooo.oooo.oo...

oo

Chrysididae

Gster por lo menos con cinco segmentos dorsales aparentes

26
26. Alas anteriores sin estigma definido, pero en su lugar una zona triangular, transparente, rodeada posteriormente por una vena (fig. 243 E Y F), pero sin
vena anterior.
oo.. Cynipoidea, pg. 321

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LOS RDENES

DE INSECTOS

315

Alas anteriores con un estigma engrosado, o con una vena anterior (figura 243
B Y C)
o...o
27
27. Gster muy alargado y delgado (fig. 244 C); cabeza y trax negros y brillantes.
Slo las hembras (los machos son raros) de Pelecinus polyturator
Pelecinidae
Gster mucho ms corto y grueso; textura y color de varios tipos
28
28. ngulo del pronoto terminando bajo el nivel de las alas y no en las cercanas
de la tgula; mesopleura casi siempre con una fina sutura transversa, recta,
aproximadamente en su punto medio (fig. 244 A), aunque en algunas especies es difcil de apreciar
Pompilidae, pg. 327
ngulo del pronoto terminado en el mismo nivel o por encima del ala y por lo
general adosndose contra la tgula (fig. 241 G); mesopleura con una sutura
encorvada o sin ella
29
29. Ala anterior con la clula 1M ms larga que la clula M-Cu (fig. 243 B); alas
plegadas a lo largo cuando estn dobladas o bien antenas en forma de porra
Vespidae, pg. 323
Ala anterior con la clula 1M ms corta que la clula M-Cu (fig. 243 C), o con
la clula 1M abierta debido a la atrofia de la primera m-cu
30
30. Metaestemo grande y rectangular, fusionado con el mesoestemo, formando los
dos una placa lisa, grande, recubriendo las bases de las cuatro coxas posteriores; coxas posteriores muy separadas (fig. 244 D) ... Scoliidae, pg. 322
Metaestemo pequeo y triangular, o no manifiesto, no fusionado con el mesoestemo; coxas posteriores muy juntas (fig. 244 B)
31
31. Borde posterior del mesoestemo prolongado en un par de placas triangulares
que recubren parcialmente las bases de las coxas medias (fig. 244 B)
Tiphiidae, pg. 323
Borde posterior del mesoestemo sin tales lbulos
32
32. Segundo segmento del gster grande y bulboso comparado con el tercer segmento (fig. 253); cuerpo a menudo notablemente peludo
Mutillidae, pg. 323
Segundo segmento del gster no excesivamente ms ancho que el tercero; cuerpo nunca notablemente peludo
T
Tiphiidae, pg. 323
SUB ORDEN SYMPHYTA

Tentrednidos,
Diprinidos y Sircidos.
El suborden Symphyta, con
la excepcin de la pequea familia parsita Orussidae, .es un grupo de fitfagos.
Las larvas se alimentan externamente de las frondas o minan en las hojas, pecolos foliares, o tallos. Los adultos de muchos grupos se alimentan de la pubescencia de la planta husped, recogindola por medio de sus mandbulas en forma de
hoz como una vaca hace con el pasto; en otros grupos pueden ser predatores
de pequeos insectos o alimentarse de nctar y polen. Es un grupo extenso; las
formas norteamericanas representan a doce familias e incluyen en su seleccin
de huspedes una gran diversidad de grupos vegetales.
Los caracteres distintivos de. las larvas de los tentrednidos son: una cabeza
j

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316

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APUCADA

Fig. 245. Tentrednido de gran tamao Cimbex americana. a. hojas de sauce mostrando la colocacin de loS' huevos; b, ramilla mostrando las incisiones hechas por
los adultos; e, huevo; d, larva recin nacida; e. e, larvas maduras; j, capullo; g, capullo
abierto mostrando la pupa; h, pupa, vista costal: i, adulto; j y k, sierra de la hembra.
(Segn Riley.)

distinta, con piezas bucales masucadoras sencillas; antenas delgadas o deprimidas con uno a siete segmentos; ojos con slo una lente nica; y patas abdominales (cuando presentes) sin garfios o ganchos.
Los adultos de muchos tenflednidos son slidos y muy robustos. De las
familias fitfagas, la especie comn ms grande es Cimbex americana (figura 245) en la cual las antenas son capitadas; los machos y las hembras son
de coloraciones distintas. Las hembras de casi todas las especies tienen una
sierra bien desarrollada que emplean para efectuar cortes en las hojas y pecolos con objeto de deposit?l' los huevos.

I
I

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LOS RDENES

DE INSECTOS

3"

La familia Tenthredinidae es la ms grande, caracterizada principalmente

por las antenas simples, con nueve a diecisis segmentos. La mayora de las
especies son comedoras externas de hojas, y entre ellas hay varias de importancia econmica, como la babosita del rosal, Endelomya aethiops; el gusano
de las grosellas Nematus ribesii
(figura 246); y Pristiphora erichsonii, que ataca al alerce. En ciertas especies las larvas minan los
tejidos de las hojas, por ejemplo,
Heterarthrus nemorata, uno de los
minadores de las hojas del abedul.
Las especies de otros gneros, inFig. 246. La larva o estado de alimentacin del
cluyendo el Euura, producen verimportado "gusano de las grosellas" Nemalus ribesii. (De la Connecticut Agricultura! Experiment
daderas agallas.
Station.)
La familia Diprionidae es otra
familia econmicamente importante. Las antenas tienen por lo menos trece segmentos, aserradas en la hembra y pectinadas en el macho (fig. 247). Todas las
especies son fornidas y de color ms o menos pardusco. Las larvas semejan
orugas y son comedoras externas de las hojas de las conferas. Muchas especies

Fig. 247. El diprinido de Leconte Neodiprion leconlei. A, macho; B, hembra. (Del U.S.D.A.,
E.R.B.)

se encuentran entre los peores defoliadores de los bosques de abetos y pinos.

De especial importancia son los estragos producidos al abeto en el nordeste de
Amrica por la especie europea Diprion hercyniae. Especialmente daina a los
pinos jvenes es Neodiprion lecontei (fig. 247).
La familia Siricidae contiene algunos de los miembros de mayor tamao
del suborden. Son alargados, a veces alcanzando una longitud corporal de cua-

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318

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

renta milmetros. Las larvas minan en los troncos de los rboles y son cilndricas y casi podas. Tanto los adultos como las larvas tienen una proyeccin
crnea en forma de espiga en el extremo posterior del cuerpo, por cuya carac-

I~
~

Fig. 248. Una avispa sircida Tremex columba. a, larva; b, cabeza

larvaria, aspecto ventral; e y d, pupas de hembra y macho; e, adulto.
Advirtase la pequea larva parsita pegada a la larva. (Segn Riley.)

terstica se les da el nombre de "coliastados". Tremex columba (fig. 248), es una

especie comn que ataca al arce, al olmo, a la haya, al roble y a algunos otros
rboles caducos.
SUBORDEN ApOCRIT A

Hormigas, abejas y avispas.

En general los Aprocrita son ms elegantes, activos y de movimientos ms rpidos que los Symphyta. Las larvas son
principalmente parsitos internos o externos, son alimentadas por los adultos,
o producen agallas a las plantas. Son podas, tienen una cpsula ceflica manifiesta con piezas bucles y antenas reducidsimas, y frecuentemente presentan
hipermetamorfosis.
En los Apocrita el primer segmento perteneciente al abdomen est fusionado slidamente con el trax, as que lo que aparenta ser el abdomen ha perdido
realmente su segmento anterior. Esta regin del cuerpo, que parece ser el abdomen, se denomina gster.
'

r
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Icneumnidos.

LOS RDEN"

DE <NSECT'"

31"

Avispas por lo general delgadas, con antenas largas y

multisegmentadas
(fig.249) Y con la subcosta fusionada con el tronco del radio

en las alas anteriores. Todos los miembros de esta familia son parsitos de insectos o araas. Los huspedes favoritos son las larvas de lepidpteros, por

Fig. 249. Una avispa icneumnida Glypta rufiscutellaris. A, macho;

B, hembra; e, punta del ovopositor. (Del' Connecticut Agricultural Experiment Station.)

ejemplo Glypta rufiscutellaris, parsito de la mariposa oriental del melocotonero.

Adems, un nmero de icneumnidos parasitan las larvas de colepteros, himenpteros y dpteros, y de algunos otros insectos. La hembra adulta de incneumnido deposita los huevos sobre o en el interior del cuerpo del husped. Si
los huevos son puestos sobre la epidermis del husped, las larvas recin nacidas
pueden penetrar .en el cuerpo. Las larvas se desarrollan en forma de gusanos
podos que se adosan a la superficie exterior del husped o se desarrollan en el
interior de su cuerpo. Cuando maduras, las larvas tejen capullos pupales cerca
del husped; las larvas pueden pupar en el interior del husped o abandonado
para tejer capullos. Los incneumnidos tienen un amplio campo de variacin

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320

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

respecto al tamao. Muchas de las formas pequeas con una longitud de slo
algunos milmetros parasitan a las pequeas larvas de mariposa.
Bracnidos.
Es una amplia familia estrechamente relacionada a los icneumnidos. Las especies son por trmino medio ms pequeas que los icneumnidos, y muchos bracnidos tienen venacin alar reducida. Un nmero de
especies son importantes como parsitas de plagas econmicas. Una de stas,
Apanteles melanoscelus (fig. 150), ha sido importada para la lucha biolgica
contra las larvas de la lagarta. Estos pequeos parsitos muestran la intere-

Fig. 250. A, el gusano de los nudos del trigo Harmolila Irilici, y B. formas ptera y
alada del gusano de la paja del trigo Harmolila grandis. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

sante hipermetamorfosis predominante entre la mayora de las familias parsitas de himenpteros. En la figura 150 estn ilustradas las diferentes formas
de la larva en varias fases del desarrollo; la vescula anal (a) puede ser empleada para identificar el extremo posterior de la larva.
Superfamilia
Chalcidoidea, calcdidos.
Avispas pequeas, a veces de
longitud inferior a un milmetro, con venacin alar reducidsima (fig. 250) y
por lo general con antenas acodadas. Estas avispas son en gran parte parsitos
internos, en especial de larvas de lepidpteros y de las larvas de otros himenpteros parsitos, a las cuales atacan en el interior del cuerpo del husped
primario. Estos parsitos de parsitos se desarrollan en varias semillas, o en
tallos de plantas, especialmente gramneas. A este grupo no parasitario pertenece el calcdido de las semillas de trbol, Bruchophagus gibbus, cuya larva
se desarrolla en las semillas de trbol y de alfalfa; el gusano de los nudos del
trigo, Harmolita tritici, cuya larva taladra los tallos del trigo; y el gusano de
la paja del trigo, Harmolita grandis (fig. 250). Localmente y espordicamente
el gusano de los nudos del trigo produce graves daos al cultivo.
De gran inters es el ciclo vital especializado de ciertos calcdidos diminutos
pertenecientes a la familia Agaontidae. E:stos se desarrollan en las semillas de
los higos. Los machos son pteros y viven solamente en el interior del higo
en el cual se desarrollan, fecundando a las hembras incluso antes de que estas
ltimas emerjan de la semilla del higo. Las hembras son aladas y vuelan de

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LOS RDENES

una a otra
el polen

en

flor en

busca

sus

cuerpos

de

semillas

apropiadas

polinizando

321

DE INSECTOS

cada

para

una

la ovoposicin,

acarreando

de las flores visitadas.

:E:ste

es el nico mtodo por el que son polinizados los higos. Muchas variedades
comerciales de h~gos no requieren polinizacin para desarrollar sus frutos,
peroel fruto del selecto higo de Esmirnano se desarrolla sin polinizacin. A fin
de cultivar estos higos, en
Norteamrica fue necesario
introducir el calcdido europeo del higo Blastophaga
psenes para efectuar la polinizacin.
Superfamilia Cynipoidea, avispas productoras
de agallas.
Son pequeas
avispas, en su mayora caracterizadas por la gran clula triangular cercana al
pice del ala anterior (figura 243 E) Y por el abdomen Fig. 251. Un cinpedo, C, y su agalla; A, agalla inmadura;
B, una seccin de agalla madura mostrando las celdillas y las
profundo pero comprimido
entomology, con permiso de The
bilateralmente. Muchos gru- salidas. (De Essig, College
Macmillan Co.)
pos de la supeffamilia son
parsitos de las larvas de dpteros, pulgones y otros insectos, pero el grupo
mejor conocido produce agallas en las plantas. En realidad, las mismas avispas
de las agallas son raramente vistas, pero todo naturalista est familiarizado con
alguno de los muchos tipos diferentes de agallas que son producidas en las
hojas, tallos o races del roble, rosales y otras plantas, por las larvas de estos
insectos. Uno de ellos se muestra en la figura 251. Existen cientos de especies
de avispas de agallas, produciendo casi cada especie un tipo de agalla diferente.
Algunas especies que viven en los robles tienen alternancia de generaciones,
con una generacin que produce una agalla en las races y la generacin alter1anteque la produce en las hojas o ramitas.
AVISPASy ABEJASSOCIALESY APROVISIONADORAS.
Estos insectos son de
un inters especial a causa de que la vida social ha sido desarrollada independientemente en tres grupos. Una descripcin del desenvolvimiento del hbito
social se ha dado en el captulo 6. La mayor parte de las familias, sin embargo,
son solitarias, y de hbito parasitario, predator o comedor de polen.
La mayora de las avispas no sociales segregan una sustancia notable que
es descargada por el aguijn. Cuando es inyectada en el interior de la presa,
esta secrecin produce una completa parlisis motora sin causar la muerte.
Esta parlisis es aprovechada por las avispas para poner un huevo en la presa
21

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322

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

O transportar sta al nido como provisin. La parlisis provocada tiene una

triple ventaja: mantiene la presa comestible hasta que nace la larva de la avispa
y empieza a devorada, asegura que la presa no se alejar de la larva de

Fig. 252. Una avispa excavadora Seo/ia dubia. a, avispa

hembra; b, antena de macho; e, capullo mostrando la abertura de salida. (Del U.S.D.A., E.R.O.)

avispa poda,
de los insectos
Scoliidae,
des tienen alas

Fig.
bra

y previene la atraccin de los insectos necrfagos por el olor

muertos.
esclidos o avispas cavadoras.
Estos insectos bastante granen ambos sexos, y la mayora de las especies son negras o bien
listadas o moteadas de negro y amarillo, como
la Sco/ia dubia (fig. 252). Las avispas hembras
cavan en el suelo en busca de sus presas, los
gusanos blancos (larvas de la familia de escarabajos Scarabeidae). Cuando la hembra encuentra una larva husped adecuada, le clava
el aguijn, paralizndola por este medio; excava una celda imperfecta a su alrededor; pone
un huevo sobre la larva sentenciada; y se aleja
seguidamente en busca de otra vctima. El huevo pronto hace eclosin dando un gusano podo
que ataca a la larva de escarabajo paralizada'
y empieza a devorada. En el transcurso de unas
dos semanas, la larva de avispa ha consumido
al husped y completado su desarrollo. Entonces teje un capullo en la celda de tierra y por
253. Una avispa mutlida hemlo general pasa el invierno en este estado. A la
Dasymutil/a bioeulata. (Segn
Washburn.)
primavera o verano siguiente la larva pupea, y

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LOS RDENES

DE INSECTOS

323

posteriormente, por masticacin del capullo, sale de l y excava hacia la superficie. Estrechamente relacionadas con las avispas esclidas hay muchas familias de hbitos un tanto similares. Las especies de la familia Mutillidae son
parsitas de avispas y abejas. En muchos mutlidos las hembras son pteras y
tienen gran parecido con las hormigas. Sin embargo, las hembras mutlidas ca-

Fig. 254.

El avispn de cara pelada Vespula maculata. (Del Illinois

Nat. Hist. Survey.)

recen del "nodo" sobre el pecolo del gster (fig. 253) Y adems estn recubiertas de una densa pilosidad aterciopelada o sedosa. Debido a este ltimo
carcter, la familia ha recibido el nombre de hormigas aterciopeladas. Estas
hormigas aterciopeladas poseen un poderoso aguijn que usan libremente con
quien se interpone en su camino.
Muchas especies orientales de Tiphia, de la familia afn Tiphiidae, han sido
llevadas a los Estados Unidos y propagadas para parasitar los gusanos del escarabajo japons, y algunas han demostrado que pued~ esperarse de ellas una
eficaz ayuda en la lucha contra los escarabajos.
Vespidae, avispas y avispones.
Esta familia contiene especies cuya
longitud vara desde 10 a unos 30 mm, muchas de ellas con complicados dibujos amarillos y negros o blancos y negros (fig. 254). En todas las subfamilias,
excepto la Masarinae, las alas en reposo se mantienen plegadas longitudinalmente en forma de abanico. En la Masarinae las antenas son capitadas. La
mayora de los vspidos son de hbito solitario. Los adultos fabrican un nido
en la madera o en el suelo, o construyen un recipiente de barro para la morada
de la larva. El nido es por lo general aprovisionado por el adulto con orugas
paralizadas o con polen y miel. Ciertos vspidos son de hbito social. Por
masticacin de fibras leosas junto con una secrecin oral, producen un papel

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324

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

que moldean en nidos planos o en forma de bolsa. De stos los ms familiares

son los nidos planos de Polistes (fig. 255) que constan de un nico panal horizontal de celdas larvales. Estos nidos cuelgan generalmente de los aleros de
las casas y otros lugares protegidos similares. Las colonias de Polistes raramente se componen de ms de algunas docenas de miembros. Las
ms grandes colonias de vspidos encontradas en Norteamrica son hechas por el avispn
de cara pelada, Vespula maculata. Estos nidos coloniales, de
forma oval y con una abertura
en el fondo, estn frecuentemente prendidos a las ramas de los
rboles. Cada uno contiene varias capas de clulas larvales, o
panales, dispuestos el uno encima del otro. Las obreras de una
colonia proveen a sta de insectos-presa, como moscas y orugas que, trituradas y desgarradas
por las avispas, son dadas como
alimento a las larvas, semejantes
a cresas, en las celdas del nido.
En las regiones templadas de
Norteamrica las colonias se extinguen al final del otoo. A lFig. 255. Reina adulta y nido de Polistes. (Del
timos de verano es producida
U.S.D.A., E.R.B.)
una cra de machos y hembras.
Al llegar las primeras heladas mueren las obreras y los machos; la cra otoal
de 'hembras, en esta poca ya fecundadas, hibernan en. maderos o troncos podridos. Estas hembras emergen a la primavera siguiente e inician nuevas colonias.
Formicidae, hormigas.
En estos insectos el primer segmento del gster
forma un pecolo o pednculo y lleva una proyeccin dorsal o nodo (figs. 256
y 257). Esta estructura diferencia a las hormigas de otros himenpteros parecidos a ellas. Adems de los machos y hembras normales, las especies de hormigas tienen por lo general una tercera forma, las obreras no reproductoras,
las cuales son siempre pteras. Estas obreras son las hormigas que vemos por
lo general movindose activamente en muchos lugares. Ellas desempean la
mayor parte del trabajo de la colonia, como construir el hormiguero, excavar
las cmaras subterrneas, y proveer de alimentos a la colonia.

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LOS

Una

RDENES

DE

INSECTOS

325

colonia tpica se inicia con los vuelos en enjambre de los machos y

hembras alados reproductores. A intervalos peridicos (frecuentemente una vez

por ao) un gran nmero de machos y hembras alados son producidos en las
colonias establecidas. Cuando las condiciones climticas son favorables, las for-

Fig.256.
.

La pequea hormiga negra MO/lomorium mi/limul/l, mostrando varios estados y actividades. (Segn Marlatt, U.S.D.A., E.R.B.)

mas sexuales abandonan el nido en forma de enjambre, se embarcan en su

vuelo nupcial, y se acoplan durante el mismo. Los machos mueren poco despus de la copulacin. Las hembras fecundadas buscan un adecuado sitio para
anidar, en el suelo, en un viejo madero, o en otros lugares; muerden sus alas
para que se desprendan, y perforan un pequeo agujero, que se transforma en
la primera cmara del nido. La hembra permanece en esta cmara durante
varias semanas, durante las cuales son puestos los huevos y las larvas vermiformes son alimentadas por ella hasta la madurez. El alimento es producido
aparentemente por la histolisis de los msculos alares y del cuerpo adiposo
de la hembra, siendo arrojado por la boca en forma de secrecin. Las larvas

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326

INTRODUCCIN

A LA ENT.oMOLOOiA

GENERAL

APLICADA

maduras pupan y pronto emergen como obreras pequeas. hstas salen de la

cmara nidal, buscan comida, y en lo sucesivomantienen a la hembra, o reina,
y proveen de alimentos a la siguiente cra de obreras. Las cras subsiguientes
ayudan en la tarea de mantener la colonia aprovisionada. La hembra contina
poniendo huevos, sin nuevas fecundaciones, durante varios aos.
Las colonias de muchas especies contienen slo algunas docenas o algunos
centenares de individuos, mientras que las de otras especies puedan alcanzar

Topinoma
sessile

Losius,grupo negro

Pora~rechina longicornis

Fig. 257. Aspecto lateral de tres gneros de hormigas para ilustrar el nodo dorsal
sobre el pecolo. Ntese que en A y e este nodo es pequeo pero distinto.

una poblacin de muchos miles. Las colonias pequeas estn situadas por lo
general bajo ias piedras, en los troncos, maderos, o en galeras en el suelo.
Muchas de las colonias grandes construyen grandes montculos de tierra, chamar~sca y escombros, atravesados por un complejo sist~ma de galeras y cmaras.
En su mayora las hormigas son omnvoras, alimentndose de materias animales vivas o muertas (especialmente otros insectos), sustancias vegetales, como
los hongos, y exudados dulces o secreciones de las plantas, como ligamaza,
nctar, derrames de las heridas y productos glandulares. Ciertos insectos, como
los pulgones y algunas cochinillas, producen secreciones azucaradas; las hormigas atienden solcitamente a estos insectos y "cosechan" las sustancias azucaradas producidas. Algunas especies son. muy feroces y viven casi enteramente
de la captura de insectos-presa vivos. Otras viven casi enteramente de dulces,
grasas, o insectos muertos.
Varias especies de hormigas invaden las casas o almacenes, figurando entre
las plagas domsticas ms persistentes. En los estados norteos la hormiga la-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

327

drona Solenopsis molesta, la hormiga faran Monomorium pharaonis, y la hormiga domstica olorosa Tapinoma sessile, son especies domsticas comunes.
En los estados meridionales la hormiga argentina introducida, lridomyrmex humilis, es una plaga domstica muy comn y casi ha reemplazado a la poblacin
nativa de hormigas en muchas localidades.
Algunas hormigas se mantienen principalmente de semillas. De stas, varias
especies del gnero Pogonomyrmex, conocidas como "hormigas agrcolas", se
han vuelto abundantes y son destructivas en las zonas cerealcolas y forrajeras
de las Great Plains y del Oeste.
Otras avispas vespoideas.
Varias familias pequeas de avispas estn estrechamente relacionadas a los Scoliidae y Vespidae. Muchas de estas familias
son raras o sus miembros son pequeos y permanecen ocultos, siendo excepcionalmente recolectados. Dos de ellas son vistas frecuentemente: las verdes avispas cuclillo metlicas o Chrysididae, que ponen los huevos en los nidos de otras
avispas, y las avispas de las araas o Pompilidae (a veces llamadas Psammocharidae), que proveen sus nidos con araas.
Superfamilia
Sphecoidea, avispas solitarias.
Estos insectos estn caracterizgdos por la forma del pronoto: Cada ngulo termina en un pequeo
lbulo redondeado que est situado por debajo de la tgula, pero sin tocada
(lig. 241 H). Adems, los pelos son simples e indivisos, en contraste con los de
las abejas, y las tibias y tarsos posteriores no estn modificados para la recogida
de polen. Es un grupo extenso e incluye una gran diversidad de tamaos, formas y colores. Como se la delimita corrientemente comprende la rara familia
Ampulicidae y la familia heterognea y extensa, Sphecidae. Los hbitos de todos los miembros de la familia Sphecidae son esencialmente los mismos. La
avispa hembra fabrica un nido de barro o un nido excavado en la medula,
madera o suelo y lo provee con una clase particular de presa paralizada. En
cada compartimiento abastecido del nido es colocado un huevo; ste da origen
a una larva poda que se alimenta de la provisin guardada para ella por su
progenitora. En los climas templados la larva pasa el invierno en su capullo,
pupando al ao siguiente, a principios de verano.
. Los varios grupos de avispas son por lo general especficas respecto a la
presa que escogen para proveer las celdas larvarias. Los miembros de la familia Pemphredoninae (a menudo con slo una longitud de 2 3 mm) capturan pulgones, los de la Sphecinae, por lo general orugas, los de la Trypoxylinae, araas, etc. Una de las especies ms interesantes y llamativas en los estados
centrales y orientales es la matadora de cigarras Sphecius speciosus. Es sta
una especie grande, negra y amarilla, que alcanza una longitud de 40 a 50 mm.
Comnmente captura y paraliza la cigarra comn Tibicen linnei, la traslada a
un refugio en el suelo y provee cada refugio con una cigarra. Cuando es atacada
por la avispa, la cigarra produce un ruido fuerte y penetrante, ruido que cesa
al momento, pues la cigarra es aguijoneada y queda paralizada.
Las ms familiares de las avispas solitarias son los alfareros de cintura

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328

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de hebra, especialmente las especies de Sceliphron (fig. 258). Estas avispas construyen un nido de barro de varias celdas. Los nidos se encuentran comnmente
bajo los puentes, aleros de las casas, y otros lugares protegidos. Las avispas
consiguen el barro en los mrgenes de las charcas o en los barrizales, haciendo
vuelos de ida y vuelta desde el nido al barrizal con bocados de "argamasa".
Las celdas son aprovisionadas con araas.

Fig. 258. La avispa alfarero negro-amarilla, Sceliphron servil/ei,

que. construye series de celdillas de barro sobre las piedras y paredes y las provee con araas. (De Essig, lnsects 01 Western North
America, con permiso de The Macmillan Co.)

. Superfamilia
Apoidea, abejas.
Este grupo (fig. 259) incluye todas las
abejas silvestres y domsticas, comprendiendo seis familias clasificadas en la
pgina 312. Morfolgicamente son muy similares a la familia Sphecidae, estanclo en posesin de la misma caracterstica: un lbulo redondeado en el ngulo
del pronoto. No obstante difieren de ella por tener pelos corporales ramificados (fig. 260) que les dan una apariencia vellosa o aterciopelada, y por tener
el basitarso posterior ensanchado y provisto con pelos bastante largos; en los
machos de algunos gneros y en ambos sexos de unos pocos gneros inquilinos
el agrandamiento tarsal es poco acentuado. La mayora de las 3.000 especies
norteamericanas son de hbito solitario, fabricando celdas en refugios o cavidades como lo hacen muchas especies solitarias. Las abejas proveen las celdas
del nido con miel y polen, que constituyen el alimento de las larvas. Ciertos

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LOS RDENES

gnerosde

329

DE INSECTOS

abejas son "parsitas", poniendo los huevos en las celdas o nidos

de otras abejas. La larva intrusa madura ms pronto que la husped y consume

el alimento almacenado. Estas abejas "parsitas" podran ser llamadas "abejas
cuclillo".

Fig. 259. La abeja melfera. a, obrera; b, reina; e, zngano. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

eL

d e f

k'

m n

Fig. 260. Pelos de abejas. (Segn J. B. Smith.)

De la fauna silvestre norteamericana slo los abejorros (el gnero Bombus,

familia Apidae) han desarrollado vida social. En este grupo las hembras fecundadas pasan el invierno en una cavidad de un madero o en el suelo. Emergen en primavera, buscan un sitio protegido en un agujero del terreno o en un
nido abandcnado de ratones, e inician una colonia. La hembra, o reina, produce una nidada y cuida a las cras alimentndolas con miel. Esta progenie
est compuesta de hembras estriles u obreras, que toman a su cargo la provisin de alimentos para las larvas sucesivas. Al acercarse el otoo no se producen ms obreras, pero en su lugar se origina un enjambre de machos y hembras

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330

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

funcionales. Los machos mueren poco despus de acoplarse, y las obreras

tambin mueren al aproximarse el invierno. La nueva generacin de hembras
fecundadas se dispersa para hibernar, y toda la colonia se desorganiza.
Los hbitos de la abeja domstica Apis me/lifera son mucho ms especializados que los de los abejorros. En primer lugar las colonias no se extinguen
durante el invierno; durante este perodo sus miembros viven de la miel almacenada durante el verano. Las reinas individuales han perdido la capacidad de
buscar alimentos por s mismas; de aqu que no puedan iniciar una nueva colonia ellas solas, sino que deben ser acompaadas por algunas obreras de la
colonia progenitora. El fenmeno del "enjambreamiento" es el vuelo colonizador mediante el cual las viejas reinas parten para formar un nuevo nido.
La abeja melfera es de considerable importancia debido a los considerables
ingresos monetarios que se obtienen de la venta de la miel. Pero el ms importante papel de las abejas, incluyendo las abejas silvestres y la abeja melfera,
es la polinizacin de una gran variedad de plantas silvestres y cultivadas en
las que se incluyen la mayora de cultivos norteamericanos comerciales, frutcolas y leguminosos.
BIBLIOGRAFIA
MICHENER,C. D., 1944. Comparative external morphology, phylogeny, and a cIassification o
the bees. Am. Museum Nat. Hist. Bull. 82:151-326.
MUESEBECK,
C. F. W., y otros, 1951. Hymenoptera o America nortb o Mexico, synoptic catalogue. USDA Agr. Monograph 2:1-1420.
Ross, H. H., 1937. A generic cIassification o the Nearctic sawfl.ies. Illinois Biol. Monograph
15(2):1-173.

VIERECK,y otros, 1916. The Hymenoptera o Connecticut. Connecticut State Geol. Nat. Hist.
Survey, Bull. 22:824 pgs. 10 lms., 15 figs.

Orden COLEPTEROS:

escarabajos y gorgojos

Los adultos tienen por lo general dos pares de alas: el primer par es duro,
sin venas, en forma de caparazn, y se ajustan entre s sobre la espalda para
formar una resistente cubierta alar; el segundo par, usado para el vuelo, es
membranoso, por lo general con venacin, y en el reposo se doblan transversalmente bajo las cubiertas alares o litros (fig. 261).
El cuerpo es normalmente duro y compacto. Las piezas bucales son del tipo
masticador; las antenas estn bien desarrolladas, usualmente con de 10 a 14
segmentos; los ojos compuestos por lo general bien visibles y las patas muy
esclerosadas. Las larvas (fig. 268) tienen normalmente cpsulas ceflicas aparentes, aparato bucal masticador, antenas y patas torcicas, pero no patas abdominales. Las pupas (fig. 275) tienen los apndices adultos doblados contra el
cuerpo, pero no fusionados con l.
Los colepteros constituyen el orden ms extenso de la clase de los insectos.
Hay unas 25.000 especies en Amrica del Norte, que representan unas 150 fa-

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LOS RDENES

millas. Los adultos varan en tamao

hasta ms

de 10 cm. La forma

especies ms

brillantemente

331

DE INSECTOS

desde menos

de un milmetro

y la coloracin tambin

coloreadas,

de formas

de longitud

varan mucho,

ms

pero las

fantsticas y gigantes,

habitan en las regiones tropicales del mundo.

La mayora

de los escarabajos

son fitfagos o predatores

Por lo general tanto los adultos como

hbitos alimenticios similares; eso
predatoras, aunque

la larva puede

Fig. 261.

es, ambas
no

de otros insectos.

las larvas de la misma

formas

alimentarse

especie tienen

sern fitfagas o ambas

de la misma

especie vegetal

Un escarabajo ciervo Copris minutus. (Del Illinois

Nat. Hist. Survey.)

o la misma parte de la planta. As los escarabajos sanjuaJ?eros, que son fitfagos, utilizan para alimentarse diferentes partes de .las plantas durante su desarrollo. Los adultos se alimentan del follaje de los rboles forestales, pero las
larvas, conocidas como gusanos blancos, se alimentan de las races de los rboles, arbustos, hierbas o forrajes. Los escarabajos predatores son cazadores
activos, estando al acecho de la presa. Ciertos grupos tienen hbitos alimenticios
ms especializados. Algunos son endoparsitos de otros insectos o se alimentan
de masas de huevos de insectos.
El orden en conjunto es terrestre. Ciertas familias, sm embargo, son acuticas, viviendo tanto los adultos como las larvas en el agua. Por lo general las
larvas abandonan el agua para pupar, fabricando una celda de tierra en el suelo
cercano. Como ocurre en las formas terrestres, el grupo acutico incluye formas herbvoras y predatoras, predominando las ltimas.
La gran mayora de escarabajos tienen una sola generacin por ao y un
ciclo vital sencillo similar al siguiente. Los huevos esfricos u ovalados son
puestos en primavera o principios de verano y hacen eclosin en 1 2 semanas. Las larvas son comedoras voraces, alcanzando pleno crecimiento durante
el verano y pupando en el suelo. Los adultos emergen a las pocas semanas, alimentndose y madurando durante el resto del verano y otoo. Hibernan con la
llegada de los fros. A la primavera siguiente estos adultos emergen y ponen

!...li..

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332

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

huevos, empezando de nuevo el ciclo. Los adultos viejos mueren por lo general
poco despus de haberse completado la postura de los huevos.
Existen muchas desviaciones de este modelo biolgico. Por ejemplo, algunas
mariquitas tienen generaciones continuas y superpuestas durante las estaciones
ms clidas. En otros grupos, en especial muchas especies cuyas larvas viven
en el suelo o en la madera podrida, el invierno transcurre en estado larvado,
y los adultos viven slo durante un corto perodo, durante la primavera o el
verano.
SINOPSIS

DE LOS SUBRDENES

PRINCIPALES

1. Machos con litros digitiformes que son mantenidos separados de los lados del
cuerpo; alas posteriores grandes que se pliegan slo en forma de abanico;
metan oto muy agrandado. Hembras pteras; en algunas familias la hembra
es slo un saco parcialmente saliente de los tejidos del husped; en otras vive
libremente, pero su aspecto es larviforme (fig. 289)
Strepsiptera
Machos con litros ms anchos y replegados sobre el dorso durante el reposo;
alas posteriores ausentes o plegadas en varias direcciones; metanoto mucho
ms pequeo. Hembra similar al macho en su aspecto general, excepto en
algunos casos raros
...
2
2. Primer esternito esclerosado del abdomen dividido completamente por las coxas
posteriores en dos o tres partes separadas, dos escleritos laterales, y a veces
un pequeo esclerito mesial entre las bases de las metacoxas (fig. 262 [1])
Adephaga
Primer esternito esclerosado del abdomen formando una banda completa de uno
a otro lado; las coxas posteriores pueden extenderse por encima y ms all
de esta banda, pero el mismo esclerito est intacto por debajo de ellas
(figura 262 [2])
Polyphaga
CLAVE

PARA LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Parte anterior de la cabeza prolongada en un pico bien manifiesto (fig. 286),

que puede ser largo o corto; las antenas salen de los lados del pico; palpos
vestigiales
turculionidae,
pg. 356
Parte anterior de la cabeza no prolongada en un pico; si prolongada ligeramente, antenas saliendo de entre los ojos, o palpos maxilares prominentes (figura 262)
2
2. Patas intermedias y posteriores muy anchas y aplanadas, casi tan delgadas como
un papel, adaptadas para la natacin; el basitarso grande y triangular; las
dos siguientes producidas lateralmente para formar largos "dedos" nadadores; patas anteriores tubulares, adaptadas para la prensin (fig. 263 L); cada
ojo completamente dividido, una parte en el dorso de la cabeza, la otra en
la cara ventral de la cabeza (fig. 263 K)
Gyrinidae, pg. 341
Patas intermedias y posteriores con alguno o la mayora de los segmentos robustos y no aplanados, ocasionalmente provistas con hileras de pelos largos
y adaptadas de este modo para nadar; ojo raramente dividido, y si lo est,

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LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 262. 1, vista ventral de un escarabajo carbido Harpalus esp., Carabidae. Las
patas del lado izquierdo se han separado. 2, cara ventral de un escarabajo de junio PhylIophaga esp., Scarabaeidae. Las patas del lado derecho se han separado. 3, cara ventral
de una pane del trax y abdomen de un escarabajo soldado Chauliognathus pennsylvanicus, Cantharidae. Acx, pieza antecoxal; Am, antena; Cx,-" l.", 2." Y 3." coxa; Cxc,-"
l.", 2." Y 3." cavidad coxal; 0, ojo; El, litro; Ep, epipleura; Epm,-" epmeros del promeso- y metatrax; Epsr" episternitos del pro- meso- y metatrax; F, fmur; G, gula;
SG, sutura guIar; L, labium; PlpL, palpo labial; Lb labro; Mb, membrana; Md, mandbula; PlpMx, palpo maxilar; PN, pronoto; S" S, y S" pro-, meso- y metaesternitos;
Sc, sutura que separa al pronoto del episterno; Esp, espircuIo; 1 Tar a 5 Tar, los
cinco segmentos tarsales; Tb, tibia; Tr, trocnter; ST, sutura transversal; 1 a 6, estemitos abdominales; vjjiT, 8.. terguito. (Segn Matheson, Entomology for introductory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)

333

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334

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

~J~D~

~_l'~~

~~~

Fig. 263. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, antena .de Nicrophorus, Silphidae, debajo se muestra los segmentos terminales cncavos y una vista terminal de uno
de ellos; B, antena de Scolytus, Scolytidae; C, ,antena de Thyce, Scarabeidae; D, tibia
y tarso de Heterocerus, Heteroceridae; E, antena de Silpha, Silphidae; F, antena de
Attagenus, Dermestidae; G, antena de Languria, Langurdae; H, antena de Stegobium,
Anobiidae; 1, antena de Anthrenus, Dermestidae; 1, antena de Melanotus, Elateridae;
K, cabeza de Dineutes, Gyrinidae; L, patas de Dineutes, Gyrinidae; M, perfil de
Mordellistena, Mordellidae; N y 0, cabeza y protrax de Dendroctonus, Scolytidae;
P, cabeza de un gorgojo de rostro corto, Curculionidae; Q, cabeza de Tropisternus,
Hydrophilidae. a, antena; e, placa coxal; 1, fmur; p, palpo maxilar; ta, tarso; ti, tibia.

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LOS RDENES

3.

4.

5.

6.

7.

8.

DE INSECTOS

335

slo por la prolongacin de un reborde de la cabeza o por una base antenal

(figura 265 K)
3
Palpos maxilares ms largos y ms delgados que las antenas, semejando antenas
(figura 263 Q); principalmente acuticos
..
.. Hydrophilidae
Palpos maxilars ms cortos que las antenas, y no semejando antenas; antenas
de varios tipos..
4
Antenas con cada uno de los 3 a 7 ltimos segmentos agrandados por un lado
para formar una placa excntrica o laminilla (fig. 263 A Y C); cada laminilla situada casi en ngulo recto con el eje longitudinal de la antena
5
Antena no laminada, pero frecuentemente con los segmentos extremos total y
uniformemente agrandados formando una maza (fig. 263 E) o la mayora de
los segmentos con una prominencia anterior que forma un diente de sierra
(figura 263 G Y 1) o contorno pectinado
6
~litros cortos y truncados en cuadrado, dejando al descubierto tres terguitos enteros del adbomen, estos terguitos muy esclerosados y duros (fig. 266 B)
Silphidae
~litros ms largos, habitualmente redondeados en el pice, por lo general cubriendo todo el dorso del abdomen pero en algunas especies dejando al descubierto uno o dos terguitos (fig. 279)
Scarabeidae,
pg. 352
~litros cortos, dejando al descubierto 5 o ms terguitos abdominales esclerosados (fig. 268 A)
7
~litros cubriendo todo o gran parte del abdomen, nunca ms de dos o tres terguitos esclerosados, visibles desde arriba; ocasionalmente el abdomen de una
hembra de' este grupo puede estar extremadamente distendido por los huevos,
y un tercero o cuarto segmento puede proyectarse desde debajo de los litros, pero todos, excepto los dos apicales, son blandos.y semimembranosos. 8
~litros truncados, de lados paralelos, en contacto a lo largo del meson (figura 268); abdomen duro y de contorno regular ... Staphylinidae,
pg. 343
~litros ovalados, superponindose considerablemente en la base; abdomen blando y que se contrae irregularmente cuando se deseca el ejemplar
Meloidae, pg. 349
Tarso posterior con 4 segmentos, tarso anterior y usualmente intermedio con
5 segmentos

...

Tarso posterior con 3 5- segmentos, o bien todos los tarsos con el mismo nmero de segmentos
11
9. Cuerpo estrecho y alto, comprimido bilateralmente y con la coxa posterior formando una placa grande que semeja un esclerito principal en el costado del
trax (fig. 263 M); pequeos escarabajos que se encuentran con frecuencia
abundantemente en las flores
Mordellidae
Cuerpo ms ancho que alto, a menudo deprimido, coxas posteriores no ms
grandes que en la figura 262, 2
10
10. Cada cavidad coxal delantera cerrada posteriormente por una proyeccin de la
pleura que encuentra al pice del esternito (fig. 265 D); borde lateral del
pronoto formando un reborde agudo o delineado por una cresta o quilla
(comprese con la fig. 265 H)
Tenebrionidae,
pg. 352
Cavidades coxales delanteras abiertas posteriormente, el ngulo posteromesial de

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336

11.

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18.

19.

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

GENERAL

y APLICADA

la propleura no extendido hacia dentro de la porcin externa de la coxa

(figura 265 C); borde lateral del pronoto redondendose de forma poco visible en la regin pleural
Meloidae, pg. 349
Cabeza no retrada en el protrax
12
Cabeza retrada en el protrax, de tal forma que slo aparece la porcin anterior (fig. 265 H)
14
Parte ventral de la cabeza con una regin guIar convexa y grande, con una sola
sutura guIar en la mitad y los palpos muy cortos o indistintos (fig. 263 N);
antenas siempre acodadas, con un primer segmento largo y terminando a
veces en una maza deprimida (fig. 263 B)
13
Parte ventral de la cabeza con una zona gular pequea o dos suturas gulares y
los palpos maxilares mucho ms largos por lo general (fig. 262, 1); antenas
no acodadas o el primer segmento ms corto en relacin a los restantes. 14
Antena larga (fig. 263 P), por lo general terminando en una maza pequea,
cilndrica y elptica; costado de la cabeza con una ranura profunda para la
recepcin de la antena
Curculionidae,
pg. 356
Antena corta (fig. 263 N y O), terminando en un gran abultamiento deprimido o
cresta (fig. 263 B); costado de la cabeza sin ranura antenal
Scolytidae, pg. 359
Tarsos intermedio y posterior con 3 4 segmentos, o bien cuarto segmento muy
pequeo en comparacin con el tercero (fig. 264 b, e)
15
Tarsos intermedio y posterior con 5 segmentos, el cuarto tan grande o tan grueso como el tercero (fig. 264 a)
27
Todos los tarsos con el tercer segmento agrandado (fig. 264 b, e) y profundamente bilobulado o acanalado dorsalmente; cuarto segmento muy pequeo,
hundido en la hendidura del tercero o saliendo desde el dorso de la base del
tercero (fig. 264 b); quinto segmento grande y normal; frecuentemente el
cuarto segmento no puede ser visto o parece una diminuta subdivisin de la
base del quinto segmento, en cuyo caso cada tarso aparenta tener 4 segmentos
16
Tarsos slo con 3 segmentos, o bien tercer segmento no agrandado, acanalado
o bilobulado
42
Antenas aproximadamente tan largas o ms que el cuerpo (fig. 284)
Muchos erambycidae,
pg. 354
Antenas claramente ms cortas que el cuerpo
17
ltimo terguito (pigidio) descubierto, casi completamente visible ms all o debajo del extremo posterior de los litros (fig. 265 E Y F)
18
ltimo terguito casi o completamente cubierto por los litros
21
Tibia posterior poco ms larga (si acaso lo es) que el basitarso, y con un par
de largos espolones apicales (fig. 265 P)
Bruchidae, pg. 356
Tibia posterior mucho ms larga que el basitarso, frecuentemente con slo cortos espolones o sin ellos
19
~litros cortos, cada uno aproximadamente dos veces ms largo que ancho; especies cortas y macizas, el pigidio oblicuo y en ngulo definido con el perfil
dorsal del cuerpo (fig. 265 F)
20
~litros largos, cada uno cuatro o ms veces ms largo que ancho; especies alar-

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LOS RDENES DE INSECTOS

gadas,

el pigidio

casi horizontal,

siguiendo

ra 265 E)

dorsal

del cuerpo

algunos Cerambycidae,

20. Parte anterior del protrax

deprimida

el perfil

337

cabeza

como

formando

(figu-

pg. 354

un cilindro contra el cual se adapta la

una tapadera;

ojos ovales,

del protrax (fig. 265 H)

ajustados

contra

algunos Chrysomelidae,

el borde

pg. 354

Fig.264.
Tarsos de Cole6ptera. a, Harpa/us, Carabidae;
b, Leplinolarsa, Chrysomelidae; c, Chelymorpha, Chrysomelidae; d, Epilachna, Coccinellidae; e, uas tarsales dentadas. (De Matheson. Enlomology lor inlroductory courses, con permiso de la Comstock Publishing Co.)

t
.

Parte anterior del protrax estrecho, cabeza proyectndose libremente ms all

de l; ojos incisos en forma de V, cabeza estrechada por detrs de ellos (figura 265 l)
la mayora de Bruchidae, pg. 356
21. ltimos 3 a 5 segmentos antenales agrandados para formar una maza grande y
floja (fig. 263 G); especies alargadas, lisas y muy lustrosas ... Languriidae
Antena de grosor uniforme en toda su longitud o ensanchndose gradualmente
para formar una maza o formando un abultamiento redondo y compacto;
forma variable
22
22. Fmur posterior muy agrandado, corto y de contorno oval (fig. 283); escarabajos-pulga y sus parientes
Chrysomelidae,
pg. 354
Fmur posterior alargado o de lados ms paralelos, o estrecho en la base y
agrandado slo en el pice (fig. 265 L)
23
23. Primer esternito abdominal muy largo, su longitud mesial casi igual a la de los
cuatro esternitos siguientes, combinados (fig. 265 G); varios gneros de forma variada (p. e. Donacia, Crioceris)
Chrysomelidae,
pg. 354
22
"

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11

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338

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

Primer esternito abdominal

GENERAL

considerablemente

segmentos siguientes

y APUCADA

ms corto en proporcin

a los

24

oo

24. Antena tan larga o ms que el cuerpo, o bien fmur posterior con la porcin
basal delgada y la porcin apical agrandada y claviforme (fig. 265 L)
Cerambycidae,
pg. 354
:Antena ms corta que el cuerpo, y fmur posterior sin una porcin basal peduncular
25
25. Tibia con un par de espolones tibiales bien desarrollados en el pice
Cerambycidae,
pg. 354
Tibia sin espolones tibiales, o bien muy diminutos
26
26. Borde mesial del ojo profundamente inciso, con la antena situada en la incisin
(figura 265 K) o el ojo completamente dividido; la antena situada entre las

dos partes
27.

28.

Cerambycidae, pg. 354

oo

Ojo no inciso, o antena no situada en la incisin del ojo

Chrysomelidae,
pg. 354
Coxa posterior con una placa ventral larga y ancha que cubre la coxa, el trocnter, y la mayor parte del fmur (fig. 265 A); escarabajos acuticos, robustos, de tamao pequeo a mediano .............................oo
.. Haliplidae
Coxa posterior a lo ms con slo una pequea placa saliente, que no cubre
el trocnter o fmur
28
pices de las coxas posteriores formando un apndice con dos prominencias;
base de cada coxa muy grande y plana, aparentando como un esclerito dominante del esternito (fig. 265 B); patas posteriores con borde de fleco para
la natacin
Dytiscidae
Coxa posterior ni con el pice abultado de esta forma ni con una tal base
plana (fig. 262, 1 Y 2)
29
Primer esternito abdominal completamente dividido por las cavidades coxales
posteriores; el esternito aparece como un par de esternitos triangulares, uno
a cada lado de las coxas; tres primeros esternitos abdominales fijamente
unidos, las suturas de separacin parcialmente semejantes a lneas muy finas
(figura 262, 1)
30
O bien con el primer esternito abdominal no completamente partido o no partido en absoluto por las cavidades coxales, o bien los tres primeros esternitos con suturas limitantes muy bien desarrolladas- todo a lo ancho del
segmento, como lo estn las situadas entre los segmentos ms apicales (figura, 262, 2)
oo
31
Clpeo francamente estrecho; las fosas antenales separadas por un espacio ma.yor que la anchura del clpeo (fig. 265 N)
Carabidae, pg. 341
Clpeo mucho ms ancho (fig. 265 M); las fosas antenales situadas ms juntas
entre s que la anchura del clpeo ..oo
Cicindelidae
Abdomen con 6 o ms esternitos descubiertos
32
Abdomen con no ms de 5 segmentos descubiertos (fig. 262, 2)
35
ltimos 3 a 5 segmentos antenales agrandados para formar una maza (figura 263 E)
oo
Silphidae
Antena uniforme en toda su longitud, a menudo en forma de rosario, o aseoo

29.

oo

30.

31.
32.

oo

oo

rrada

..oo

oo

oo

oo

33

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LOS RDENES

DE INSECTOS

339

e
J

Fig. 265. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, vientre de Haliplus, Haliplidae; B, vientre de Dyslicus, Dytiscidae; C, proestemn mostrando las cavidades coxales abiertas, esquemtico; D, proesternito mostrando las cavidades coxales cerradas, esquemtico; E, abdomen de Leplura, Cerambycidae; F, abdomen de Bruchus, Bruchidae;
G, vientre de Criocerus, Chrysomelidae; H, cabeza y protrax de Chryplocephalus,
Chrysomelidae; 1, cabeza y protrax de Acanthoscelides. Bruchidae; 1. cabeza y protrax de Helichus, Dryopidae; K, cabeza de Saperda, Cerambycidae; L, fmur posterior
de NeoclYlus, Cerambycidae; M, cabeza de Cicindela, Cicindelidae; N, cabeza de un
carbido; O, pata posterior de Amphicerus, Bostrichidae; P, pata posterior de Amblycerus, Bruchidae; Q, tarso posterior de Psephenus, Psephenidae. a, abdomen; e, coxa;
el, clpeo: pc, proceso coxal: f, fmur; fr, frente; lb, labro; m, mandbula; es, esternito;
1, trocnter.

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340

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

33. Tarso delgado y liso, segmentos 1 a 4 muy cortos y anulares, segmento 5 largo,
aproximadamente
de longitud igual a los 4 primeros combinados (figura 265 Q); formas acuticas
Psephenidae
Tarso grueso y densamente setoso, segmento 5 no ms largo que el segmento 1,
algunos de los segmentos basales alargados como en la figura 264 a
34
34. Protrax con amplios bordes anterior y laterales formando una caperuza que
cubre gran parte o toda la cabeza por arriba (fig. 269); cabeza parcialmente
retrada, vista desde .el lado
Lampyridae, pg. 344
Protrax sin amplios bordes, cabeza no retrada en el pronoto, inclinada hacia
abajo o proyectada libremente hacia delante
Cantharidae
35. Antena acodada y capitada, el abultamiento semejando un segmento redondo,
a veces con dbiles suturas transversas; escarabajos negro y brillantes, muy
duros, con patas cortas y gruesas, las tibias ensanchadas y espolonadas para
cavar, de manera semejante a la indicada en la figura 262, 2 ... Bisteridae
Antena no acodada y no engrosada hacia la punta, o bien la porcn agrandada
compuesta de 2 3 segmentos bien separados o de un solo segmento alargado; patas o forma del cuerpo diferentes a las anteriormente indicadas . 36
36. Antenas alargadas y aserradas en toda su longitud (fig. 263 1)
37
Antenas cortas, filormes, o clavormes
38
37. Pronoto con una proyeccin aguda en cada ngulo posterolateral (fig. 270)
Elateridae, pg. 344
Pronoto con los ngulos posterolaterales redondeados y no puntiagudos (fig. 271)
Buprestidae, pg. 346
38. Proesternito prolongado anteriormente para formar un anaquel largo y cncavo
por debajo de la cabeza, sta muy retrada en la abertura del protrax (figura 265 1)
39
Proesternito no prolongado de esta manera, mucho ms corto que el pronoto y
proporcionado semejante a la figura 265 1; cabeza mantenida por lo general hacia abajo, contra el pec.4ho
40
39. Coxas anteriores redondeadas, situadas a cierta distancia del borde lateral del
pronoto; antenas alargadas y claramente clavadas
Elmidae
Base de las coxas anteriores triangular, la punta del tringulo extendindose casi
hasta el margen lateral del proesternito (fig. 265 1); antenas cortas, el flagelo
de igual grosor en toda su longitud, con segmentos anchos y planos
Dryopidae, pg. 346
40. Antenas terminando en un abultamiento distinto compuesto de 1 a 3 segmentos (fig. 263 F e 1)
Dermestidae, pg. 348
ltimos tres segmentos de la antena muy agrandados pero bien separados para
formar una cadena (fig. 263 H)
41
41. Tibias sin espolones; formas convexas y pequeas que incluyen los escarabajos
drogueros y los escarabajos cigarrillo, que infestan los productos alimenticios
secos

Anobiidae

Tibias con espolones distintos (fig. 265 O); incluye muchas formas subcilndricas adornadas con procesos crneos y reas con surcos, los escarabajos tipgrafos
Bostrichidae

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LOS RDENES

DE INSECTOS

341

42. Tarsos anterior y medio con 4 segmentos, tarso posterior con 3 segmentos
Cucujidae
Todos los tarsos con el mismo nmero de segmentos
43
43. Tarsos con 4 segmentos, todos los segmentos bien marcados, y segundo y tercero aproximadamente de la misma anchura
44
Tarsos con 3 segmentos, o tercer segmento diminuto y oculto en la base de un
segundo segmento agrandado (fig. 264 d)
45
44. Tibias dilatadas y armadas con una serie de gruesos espolones, adaptadas para
cavar (fig. 263 D); escarabajos semejantes a topos cubiertos con densa pilosidad, que habitan en el barro hmedo o en los bancos de arena
Heteroceridae
Tibias no dilatadas o no armadas con una serie de espolones; escarabajos deprimidos que se encuentran bajo la corteza o en los granos almacenados
Cucujidae
45. Segundo segmento del tarso dilatado, con una gran almohadilla ventral (figura 264 d); escarabajos casi hemisfricos, por lo general bruidos y llamativamente decorados
Coccinellidae, pg. 348
Segundo segmento del tarso poco o nada ms ancho que el primer segmento;
escarabajos a menudo de contorno un tanto angular, y deprimidos; frecuentan las flores y la savia de los rboles
Nitidulidae
SUB ORDEN

ADEPHAGA

Este suborden contiene ocho familias, en su mayora predatoras, que se

alimentan de otros insectos. Dos familias comunes, las Cicindelidae (cincidelas)
y la Carabidae, son terrestres. Otras tres familias comunes, la Gyrinidae, la
Haliplidae y la Dytiscidae, son acuticas, viviendo los adultos y las larvas en
el agua.
Carabidae, carbidos.
Comprende especies terrestres activas con largas
y delgadas antenas de grosor uniforme, largos litros y largas patas apropiadas
para correr (6g. 266 A). Varan en tamao desde 1 mm de longitud a especies
grandes de coloracin metlica y de 35 mm de longitud. Las piezas bucales
estn bien desarrolladas, y las mandbulas son largas, fuertes y agudas. Los
adultos son casi totalmente nocturnos, ocultndose durante el da en maderos
o cavidades y en el suelo o bajo las piedras. Salen por la noche en busca de
presas. Una amplia variedad de animales, incluyendo caracoles, gusanos e insectos adultos e inmaduros de muchas clases, constituyen su alimento. Las larvas son delgadas, con fuertes piezas bucales, patas bien desarrolladas, y un par
de urogomfos terminales (rganos parecidos a cercos). Son predatores, alimentndose de otros insectos. Se les encuentra por lo general en el suelo, donde
cazan su presa. Es una familia extensa, comprendiendo ms de 2.000 especies
nerticas.
Gyrinidae, girinos o escribanos de las aguas.
Escarabajos acuticos,
los adultos son duros, convexos, brillantes y oscuros. Las patas intermedias y

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342

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

posteriores son anchas, ribeteadas con pelos y adaptadas para la natacin. La

cabeza tiene dos peculiaridades: 1) antenas cortas con una expansin en forma

Fig. 266.

Escarabajos. A, el carbido Pterostichus substriatus; B, escarabajo

carroa NicrophoTUS marginatus. (Del Kansas State College.)

de la

de oreja del tercer segmento, 2) ojos completamente divididos en dos mitades,

una superior y otra inferior, de tal forma que el escarabajo aparenta tener dos
pares de ojos (fig. 263 K). Los adultos son comunes
en los lagos y corrientes de agua. Se re9flen en enjambres de miles de individuos y zigzaguean por la
superficie, movindose a mucha velocidad y dejando
tras ellos irregulares estelas plateadas entrecruzadas
que constituyen una visin familiar para todo naturalista. Durante estas rotaciones superficiales, los ojos
divididos procuran a los escarabajos la oportunidad
de ver en el aire con los ojos dorsales y dentro del
agua con el par ventral. Las larvas (fig. 267) son
delgadas, de cuerpo blanco y alargadas. Cada segmento del abdomen posee un par de largas branquias traqueales, y en el extremo del abdomen hay
un par de ganchos. Tanto los adultos .como las larvas
son predatores, los adultos se alimentan principalmente de los pequeos organismos que caen o se
posan en la superficie del agua, las larvas de los peFig. 267. Larva de girino.
queos organismos que encuentran en los lugares pro(Redibujado
de Boving y
tegidos del fondo del estanque o arroyo.
Craighead.)

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LOS RDENES

DE INSECTOS

SUBORDEN POLYPHAGA

Comprende la gran masa de los escarabajos, conteniendo ms de 130 familias, y abarcando formas diversas en apariencia y ciclo vital. Algunas familias, como la Chrysomelidae y la Coccinellidae, son abundantes e incluyen especies de una considerable importancia econmica. Muchas familias, sin embar-

Fig. 268. Escarabajos errantes. A, Slenus; B, primera fase

larvaria de Aleochora curlula: izquierda, antes de alimentarse;
derecha, despus de alimentarse. (A, segn Sanderson; B, modificado de Kemner.)

go, son raras o raramente vistas, excepto como resultado de recolecciones especializadas y, que se sepa, no tienen importancia econmica. Hay ciertos grupos
de familias que forman unidades muy definidas de fomas estrechamente relacionadas, y una seleccin de familias de este tipo es estudiada en los apartados
siguientes.
Staphylinidae,
estafilnidos.
Escarabajos delgados y alargados (figura 268 A) con litros cortos y truncados bajo los cuales est plegado el par de
alas voladoras. Las antenas. son bastante alargadas, filiformes o ligeramente
agrandadas en la punta. Las larvas son tambin alargadas y se parecen mucho
a las larvas de los carbidos pequeos. Los adultos y las larvas son necrfagos
o predatores, con la excepcin de unas pocas especies cuyas larvas son parsitas. Los estafilnidos adultos se encuentran en las flores, en el suelo, bajo la
corteza, en la sustancia orgnica podrida, en los hormigueros y termiteros, y en
muchos otros lugares. Las larvas son ms selectivas y habitan principalmente

.1

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344

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

en los lugares hmedos. Las especies predatoras se alimentan de caros, pequeos insectos, huevos de insectos y caros, y en especial de larvas dpteras
pequeas. Ciertas especies son factores valiosos en el control natural de las
plagas. Un ejemplo interesante es el gnero Baryodma, cuya larva es parsito
de la pupa de la "cresa de la col". La larva de Baryodma se caracteriza porque
durante la primera fase larvaria es una
forma que corre libremente y es delgada
con placas tergales relativamente grandes.
En el suelo va en busca de un pupario
de mosca y penetra en l practicando un
agujero. En el pupario la larva colepter a devora la pupa dptera y crece de
una manera asombrosa, llegando a quedar
antes de la muda muy distendida y vermiforme. Las fases posteriores son siempre vermiformes. Ocurre el mismo fenmeno en algunas especies de A leochara
(fig. 268 B).
Lampyridae,
lampridos,
lucirnagas.
Son escarabajos de tamao moderado y cuerpo blando, con antenas aseFig. 269. Una (ucirnaga
Photurus
rradas y con los mrgenes del pronoto
penn:rylvanicus. A, macho adulto; B, larva madura; e, mandbula izquierda de la
proyectndose
como un reborde o alero,
larva que muestra el canal mandibular;
que cubre. parcialmente la cabeza. Los
AO, abertura del canal; PO, abertura del
canal en la boca; e, cndilo; T, diente
litros son relativamente blandos. Una
de la mandbula; D, comienzo de la cmara pupal; E, cmara pupal terminada;
especie comn del Este norteamericano
F, pupa en la cmara. (De Matheson,
es la Photurus pennsylvanicus (fig. 269).
segn Hess.)
Los adultos se presentan en verano y
vuelan activamente en las noches calurosas, siguiendo asi invariablemente una
trayectoria ondulante en sentido vertical a pocos palmos sobre el suelo. Cuando
inician su "ascensin", cada individuo produce una luz brillante, que constituye
una llamada para el acoplamiento. Cuando los enjambres de adultos estn en
vuelo, todo ei panorama rural queda iluminado con estos diminutos puntos luminoso&.De aqu proviene el nombre de lucirnagas. En ciertos gneros las hembras son pteras y vermiformes; stas y las larvas son tambin luminosas y se les
llama "gusanos de luz". Tanto las larvas como los adultos son predatores, aunque algunos adultos pueden o no alimentarse parcialmente de substancias vegetales.
Elateridae,
elatridos,
escarabajos
cric o gusanos de alambre.
Los adultos son de cuerpo duro y vistoso (fig. 270); tarsos con cinco segmentos,
pronoto grande con ngulos posteriores agudos, antenas aserradas, con un
apndice argo, grueso y agudo, que se proyecta hacia atrs desde el proesternito.

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LOS RDENES

345

DE INSECTOS

Si se les coloca de espaldas, estos escarabajos pueden dar un salto de varios

centrmetros por el aire produciendo al mismo tiempo un fuerte "cric" y posndose generalmente sobre las patas. Este brinco se hace factible por el empleo del
apndice ventral del proesternito, que acta como una especie de resorte para
el salto cuando el cuerpo est en tensin. Los adultos se ven frecuentemente du-

..

':;":''::'7~

Fig. 270. Elatridos. A y B, el gusano de alambre de tierra seca Ludius inflatus, adul10 y larva; e y D, el gusano de alambre de la arena Horistonotus uhlerii, adulto y
larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

rante la primavera y el verano. Estos escarabajos y sus acrobacias son bien conocidos por los mozalbetes de los distritos rurales.
Las larvas, llamadas gusanos de alambre (fig. 270), son vermiformes y de
cuerpo duro y viven en el suelo y en la madera podrida. Las larvas que habitan
en el suelo comen races de gramneas y plantas relacionadas y son en extremo
perjudicales para muchos cultivos de gramneas. Especialmente dainas son las
especies del gnero Melanotus, Agriotes y Monocrepidius. En Norteamrica se
encuentran varios cientos de especies. De especial inters para el recolectar de
insectos inmaduros son las singulares larvas vermiforme s del grupo a que pertenece el Horistonotus (fig. 270 D).

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346

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Buprestidae,
buprstidos,
carcomas metlicos o de cabeza plana.
Estos escarabajos (fig. 271) se parecen a los escarabajos "cric" en que los adultos tienen antenas aserradas, tarsos con cinco segmentos y cuerpo duro, pero difieren de ellos por tener los dos primeros esternitos del abdomen fusionados y por
la coloracin cobriza o metlico-brillante del cuerpo y litros. Son por lo general
ms robustos y tienen un pronoto ms corto. Las larvas de las especies ms grandes (fig. 271), taladran en la madera, atacando a los rboles vivos o a los recin

Fig. 271. Buprstidos. Izquierda, la carcoma del manzano de cabeza plana, Chrrsobothris !emorata; centro, la carcoma de cabeza plana del Pacfico, C. mali; derecha, larva en su escondrijo. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

cortados o muertos, y alimentndose ya sea bajo la corteza, ya en la madera slida. Estas larvas son podas y alargadas, con el trax dilatado y deprimido.
Atacan a una gran variedad de rboles, incluyendo las especies caducas y conferas. El carcoma de cabeza plana del manzano Chrysobothris femorata es una
plaga importante de los frutales. Algunos gneros de buprstidos pequeos tienen larvas minadoras de hojas, que son ms cilndricas que los carcomas y tienen patas diminutas.
Dryopidae y afines, dripidos.
En este grupo de escarabajos acuticos
tanto los adultos como las larvas viven en el agua. Ambos son tardos, arrastrndose por las piedras o madera sumergida, y alimentndose de las incrustaciones superficiales. El adulto est revestido con pelos finos que conservan una
delgada capa de aire cuando est bajo el agua. El insecto emplea esta delgada
capa como un medio para el intercambio gaseoso con el agua circundante. Las
larvas respiran por medio de branquias traqueales situadas en varias partes
del cuerpo, muchas de ellas retrctiles en el interior de sacos ventrales. Como
ocurre con otros colepteros acuticos, las larvas maduras abandonan el agua
y pupan en el suelo hmedo.. La mayora de los dripidos viven en los arroyos
rpidos y fros, y se les encuentra frecuentemente en gran nmero al exa,minar

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Fig. 272. El escarabajo negro

de las alfombras
Attagenus piceus. A, adulto; B, larva. (Del
Connecticut Agricultural Experiment Station.)

LJ

}3

A
Fig. 273.

El dermstido Anthrenus scrophulariae. A, larva; B, adulto. (Del Connecticut Agricultura! Experiment Station.)

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348

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

los bancos de grava. Los adultos abandonan el agua para el apareamiento o

vuelos de dispersin.
Dermestidae,
dermstidos.
Escarabajos convexos y ovales (figs. 272
y 273) con antenas cortas y mazudas, tarsos con cinco segmentos y abdomen con
slo cinco esternitos esclerosados. Las larvas son alargadas u ovales, revestidas
distintamente con grandes penachos o bandas de largos pelos barbados. Se alimentan de productos animales secos, incluyendo cueros, pieles, y carne seca.
bSta ltima es atacada fcilmente por las especies del gnero Dermestes, espe-

Fig. 274.

Una mariquita Hippodamia convergens. a. adulto;

b. pupa; c. larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

cialmente el Dermestes lardarius o escarabajo de las despensas. Algunas de las

especies ms pequeas, particularmente Anthrenus scrophulariae (fig. 273) Y
Attagenus piceus (fig. 272) atacan las pieles, alfombras y tapices; de hecho,
cualquier cosa fabricada con pelo animal. Estas plagas estn tan extendidas
que constituyen una constante amenaza para los artculos domsticos y muchos
materiales almacenados. En la naturaleza las especies se alimentan de insectos
muertos o cadveres de animales. Los adultos se alimentan de los mismos materiales que las larvas, pero durante los vuelos de dispersin se alimentan de
polen y en esta poca se encuentran a menudo en las flores de jardn.
Coc.cinellidae, coccinlidos, mariquitas.
Escatabajos brillantes, convexos, redondos, y de tamao moderado (fig. 274), a veces bellamente decorados, con manchas rojas, amarillas, negras, o azules. Las antenas son cortas y
claviformes; los tarsos con cuatro segmentos pero parecen tener tres, ya que
el tercer segmento es pequesimo, situado entre el segundo segmento, en forma
de almohadilla, y el ltimo segmento que lleva las uas. Las larvas son seres
verrugosos o estn cubiertos con una secrecin crea y tienen antenas cortsimas pero patas largas. Dos categoras de mariquitas son de importancia econmica. Las especies de la primera se alimentan de pulgones y cochinillas, y
funcionan como medios efectivos para el control natural contra algunas de
estas plagas. El mejor conocido de estos predatores es el novius Rodolia cardinalis, originario de Australia, que fue introducido en California para la lucha

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LOS RDENES

DE INSECTOS

349

contra la cochinilla acanalada. El novius ha sido muy efectivo en este aspecto.

Una especie nativa muy extendida y comn es la Hippodamia convergens (figura 274). La segunda categora importante de mariquitas incluye especies fitfagas. En Norteamrica el escarabajo mejicano de las judas Epilachna varivestis (fig. 275) es uno de los ms destructivos defoliadores de las judas en
muchas zonas del centro y sur. Tanto los adultos como las larvas se alimentan
de las frondas.

1
I
I

e
Fig. 275. La mariquita mejicana de las judas Epilachna variveslis. a, larva: b, adulto;
e, pupa; d, huevos. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

Meloidas, meloideos, escarabajos

vesicantes.
Los adultos (fig. 276)
son escarabajos moderadamente grandes con cuerpos y litros relativamente
blandos, antenas largas y sencillas, y una cabeza prominente redonda u oval,
bien separada del trax. Los tarsos de las patas anteriores e intermedias tienen
cinco segmentos, pero los tarsos de las patas posteriores tienen cuatro. Esta
caracterstica separa un grupo de unas veinte familias de escarabajos a veces
designada como los Hetermetros. Los escarabajos vesicantes contienen un
aceite, la cantaridina, que es un poderoso irritante de la piel y produce la formacin de grandes ampollas de agua en la piel humana. Una cantidad suficiente de cantaridina para producir irritacin es recogida con slo tocar con la mano
a los adultos vivos.
En muchsimas familias las larvas se alimentan de las larvas de las abejas
o son inquilinas de las provisiones de las colmenas. En una subfamilia, que
contiene los gneros ampliamente diseminados Epicauta y Henous, las larvas
se alimentan de los canutos ovgeros de saltamontes. En todos ellos la historia
vital es compleja. Los huevos son puestos en masas de cincuenta a trescientos,
a unos dos centmetros y medio de profundidad en el suelo. La primera fase
larvaria es una forma activa, delgada y bien esclorosada, llamada triungulina.
En los grupos inquilinos de las abejas las triungulinas penetran en las flores,
se pegan a las abejas, y son de esta forma llevadas a las colmenas, donde se
sueltan y empiezan a alimentarse. En los predatores de huevos de saltamontes
las triungulinas van simplemente en busca de los canutos ovgeros de los saltamontes.

l.

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

El desarrollo de las larvas es peculiar en muchos aspectos. Ello queda bien

ilustrado por 10 observado en Epicauta pennsylvanica (fig. 277). La triungulina
busca con ahnco una masa ovgera de saltamontes, excava hasta llegar a ella,
pincha un huevo y empieza a devorar su contenido. En pocos das, cuando la
triungulina est gruesa y bien nutrida, efecta la primera muda. La segunda
fase larvaria, vermiforme y de piel fina, es relativamente inactiva y contina alimentndose de la masa ovgera de saltamontes.

Fig. 276. Un escarabajo vesicante, Epicauta vittata. (Original por C. O. Mohr.)

Las fases tercera, cuarta y quinta siguen en rpida sucesin y son similares
a la segunda. La quinta fase, cuando ha crecido del todo, abandona la masa
alimenticia, excava algunos centmetros ms all en el interior del suelo, y
fabrica una celda de tierra en la que muda para formar la sexta fase larvaria.
Esta sexta fase, llamada forma contrada, es nica entre los escarabajos. Sus caractersticas son: no alimentarse, estar muy esclerosada, tener forma oval, y
ser rgidos. Slo estn presentes patas en forma de mun. El invierno se atraviesa por lo general en este estado. Al verano siguiente la larva contrada muda
para formar la sptima fase bastante parecida a la quinta; esta larva da origen
a la pupa, que se transforma en algunas semanas en el adulto. La larva contrada
es muy resistente a la desecacin, y proporciona a la especie un margen de seguridad en los aos de sequa. Pues, si las condiciones son demasiado secas durante el verano siguiente a la hibernacin, la larva contrada no mudar sino
que "reposar" un ao ms o incluso dos, si es necesario, hasta que prevalezcan
condiciones menos ridas y pueda ser reanudado el normal ciclo vital.
Los meloideos adultos se alimentan de hojas y causan daos apreciables a
la patatas, tomates, calabazas, ciertas legumbres y otros cultivos. El escarabajo vesicante de tres franjas Epicauta vittata (fig. 276) es un representante
coloreado a menudo daino para estas plantas. Una de las especies que se
alimentan frecuentemente de las patatas, Meloe angusticollis, presenta la particularidad, entre los colepteros, de que los litros se superponen en la base.

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LOS RDENES

DE

351

INSECTOS

Fig. 277. Estadios inmaduros del escarabajo vesicante negro Epicauta pennsyJvanica.
A, primera fase antes de alimentarse; B, primera fase que ha completado su perodo de
alimentacin; e, D, y E, primera, segunda y tercera fase; F, quinta fase recin efectuada la muda; G, quinta fase saciada; H, sexta fase; 1, sptima fase; J, pupa. A-E, X 17;
F-G, X 9; H-J, X 5. (Segn Horsfall.)

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352

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Otro meloideo de alas cortas es el escarabajo vesicante de la calabaza, Henous

confertus.
Tenebrionidae,
tenebrinidos.
Escarabajos de cubierta dura, normalmente de color oscuro, y de contorno oval o lados paralelos (fig. 278); los tarsos de las patas anteriores e intermedias
tienen cinco segmentos, los de las patas
posteriores, cuatro; antenas moderadamente largas, por lo general filiformes o claviformes. Las larvas se alimentan principalmente de las sustancias vegetales muertas
y de hongos, especialmente los tipos con
sombrerillo, o de micelio en la madera podrida; unos pocos son predatores, y algunos atacan los granos almacenados. Las
larvas son alargadas y cilndricas, con patas
gruesas. Las del gnero Eleodes se alimentan de las races de las plantas y se les
llama falsos gusanos de alambre a causa
de su parecido con los verdaderos gusanos
Fig. 278. El escarabajo herrumbroso de
de alambre (larvas de elatridos). Otro
la harina Tribolium castaneum y el escarabajo confuso de la harina Tribolium
falso gusano de alambre occidental es el
confusum.
Debajo, larva de T. castaEmbaphion muricatum, cuya larva es perneum. (Del U.S.DA., E.R.B.)
judicial para el trigo. Algunas de las especies que atacan a los granos almacenados y alimentos preparados estn ampliamente diseminados y producen grandes prdidas comerciales. Entre este grupo
estn los gusanos de la harina, Tenebrio esp., que son relativamente grandes,
los adultos alcanzan una longitud de quince milmetros y las larvas de veinticinco a treinta milmetros; el escarabajo confuso de la harina Tribolium confusum, y otras varias especies emparentadas con Tribolium, que son muy pequeas, los adultos alcanzan slo los tres o cuatro milmetros de longitud.
Scarabedae, escarabeidos,
lamelicornios.
E~ una de las familias ms
extensas de escarabajos. Su caracterstica ms visible son las antenas laminares,
en las que los segmentos apicales son foliceos y estn apretados durante el
reposo. Los escarabeidos varan muchsimo en tamao y forma; la mayora de
ellos son gruesos y de cubierta muy dura; las larvas son lentas, gruesas, por lo
general blancas, y con un contorno curvado caracterstico (fig. 279); un nmero de grupos de escarabeidos son coprfagos, alimentndose de estircol, corambre podrido u hongos. De inters especial son el gnero Canthon y algunos
otros; los adultos moldean una pelota de excrementos, la hacen rodar y la
entierran. Los huevos son puestos en esta bola, y las larvas en desarrollo la
utilizan como alimento. El resto de los escarabeidos son fitfagos, y muchas
especies tienen gran importancia econmica. El miembro ms citado de esta

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LOS RDENES

DE INSECTOS

353

familia es el escarabajo japons Popillia japonica (fig. 279) cuyas larvas se

alimentan de las races de gramneas y son especialmente perjudiciales para los
cspedes y campos de golf, y los adultos defolian los rboles frutales y de
sombra. Otro grupo de especies destructoras son los escarabajos sanjuaneros
o abejorros de junio (fig. 148), miembros del gnero Phyllophaga; los adultos

Fig. 279.

El escarabajo japons Popillia japo,ca. (Del Connecticut Agricultural Experiment Station.)

Fig. 280. Dynastes tityus, el escarabajo ms grande de Illinois y una musaraa Sorex
longirostris, el mamfero ms pequeo de Illinois. (Dibujo prestado por C. O. Mohr.)

defolian los rboles caducos, y las larvas, conocidas como gusanos blancos,
comen las races de varios cultivos de gramneas, incluyendo maz, cereales
de grano pequeo, y plantas pratenses.
En los trpicos hay muchas especies de grandes escarabeidos, a menudo
brillantemente coloreados o adornados con espinas o proyecciones en la cabeza
o pronoto. En los Estados Unidos la especie ms grande es Dynastes tityus o
escarabajo rinoceronte, que es ms grande que una musaraa (fig. 280). La larva
vive en la madera podrida.
23

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354

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Chrysomelidae,
crisomlidos,
escarabajos
pulga.
Constituyen una
extensa familia, cuyas especies son de tamao pequeo a moderado, por lo
general ovales, gruesas o de cuerpo ancho, y con antenas filiformes bastante
largas (fig. 281). Las caractersticas ms sobresalientes se encuentran en los
tarsos (fig. 264 b y c). stos tienen en apariencia cuatro segmentos; el tercer
segmento est agrandado para formar una gran almohadilla de forma arrionada; el ltimo segmento, en
realidad el quinto, es largo y
delgado y parece estar unido
dentro de la incisin media del
tercero; el cuarto segmento es
un anillo reducidsimo
en la
base del quinto, pero tan pea.
e
queo que es raramente visible
Fig. 281. El escarabajo de la patata Leptinotarsa decemlineata.a, adulto; b,E.R.B.)
larva; e, pupa. (Del U.S.D.A.,

si no se realiza antes una preparacin especial de .' la pata.

' '
L as 1arvas d e 1os cnsome l1d os

son variadas, pero en su mayora son gusanos gruesos con patas y antenas
cortas; algunas llevan espinas y apfisis; y algunas de las especies minadoras
de hojas son largas y deprimidas. Los huevos son puestos en el suelo o bajo
la corteza o depositados sobre los tallos y hojas.
Con pocas excepciones los crisomlidos adultos se alimentan del follaje, y
las larvas, de las races y hojas. Muchas atacan a los cultivos comerciales, y la
familia incluye un gran nmero de especies de importancia econmica. El escarabajo de la patata, Leptinotarsa decemlineata (fig. 281), es uno de los insectos ms perjudiciales de los que atacan a la patata; tanto las larvas como los
adultos se alimentan del follaje. El escarabajo del esprrago, Crioceris asparagi,
es una especie vistosa, comn en cualquier lugar que se cultive el esprrago;
las larvas y los adultos se alimentan del follaje; los huevos son negros e insertados por un extremo a las cabezas de las plantas. Las larvas de muchas especies, tal como Acalymma vittata (fig. 282), son conocidas como gusanos de las
races. Los adultos de muchas especies saltan como pulgas y de aqu que se
les llame escarabajos pulga. De stos, los generos Phyllotreta y Epitrix comprenden varias especies cuyos adultos agujerean las hojas al comer, y las larvas alargadas comen las races de las coles, nabos, patatas, pepinos y otras plgntaso Una especie importante es el escarabajo pulga del tabaco, Epitrix hirlipennis (fig. 283). No todos los escarabajos pulga tienen larvas comedoras de
races; las del gnero Hallica, por ejemplo, son comedoras de hojas como los
adultos.
Cerambycidae,
cerambcidos,
longicornios.
Escarabajos alargados,
muchos de ellos coloreados llamativamente, con patas largas y por lo general
antenas largas (fig. 284). Por otros caracteres los longicornios son casi idnticos

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LOS RDENES

355

DE INSECTOS

fJ
,

'--

a,

{/. .,1

Fig. 282. El escarabajo listado

del pepino Acalyrnrna
vittata.
a, adulto; b. larva. (Del U.S.D.A.,
E.R.B.)

Fig. 283. El crisomlido

del tabaco
Epitrix hirtipennis. a, adulto; b. larva;
e, cabeza de larva; d, pata posterior de
la misma; e, segmento anal, vista dorsal;
f, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

Fig. 284. La carcoma de cabeza redonda del manzano

Saperda candida; larvas, adultos y agujeros de salida, tamao natural. (Segn Rumsey y Brooks.)

a los crisomlidos, incluyendo los curiosos tarsos con el tercer segmento agrandado y el cuarto reducido. Las larvas de los longicornios son cilndricas y alargadas, con una cabeza redonda y con patas diminutas o ausentes; se les conoce
como carcomas de cabeza redonda. La mayora de ellos taladran el cambium o

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INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

la parte central del tronco de los rboles. Unos pocos taladran en las races y
los tallos ms bajos de las hierbas suculentas como las asclepias y ambrosa s,
o en los tallos de arbustos como el sauce o los frambuesos. Ciertas especies son
de considerable importancia econmica.
La carcoma de cabeza redonda del manzano Saperda candida (fig. 284) es
una especie listada de marrn y blanco que es localmente una plaga grave del
manzano, al taladrar las larvas los troncos y producir extensos tneles. El adulto de la carcoma de la robinia, Cyllene robiniae, es un hermoso insecto
con un decorado geomtrico amarillo
sobre fondo negro; las larvas taladran
en las jvenes robinias negras y las
debilitan de tal forma que el viento
las parte fcilmente; muchas plantaciones de robinias negras, establecia
e
das con el propsito de contener la
erosin del suelo, han sido compleFig. 285. El gorgojo del guisante Bruchus pisorUn!. a, adulto; b, larva; c. pupa. (Del U.S.D.A..
tamente destruidas por este sistema.
E.R.B.)
La mayora de las especies de cerambcidos son plagas de los rboles forestales, que atacan tanto a las especies
de hoja caduca como a las conferas. Bajo circunstancias tales como el aprovechamiento impropio o sin cuidado de la madera, o condiciones climticas
desusadas, varias especies de cerambcidos pueden hacerse lo suficientemente
abundantes como para causar prdidas considerables a las plantaciones madereras comerciales.
Bruchidae, brquidos, gorgojos de las judas y guisantes.
Interesantsima familia estrechamente relacionada con los crisomlidos. Los adultos
son cortos y gruesos; las larvas son vermiformes y casi podas, y viven en el
interior de las semillas de las leguminosas. Varias especies son plagas de considerable importancia para diversas clases de guisantes y judas almacenados;
un ejemplo comn es el gorgojo del guisante Bruchus pisorum (fig. 285).
Curculionidae,
curculinidos,
gorgojos tpicos.
Cabeza con un pico
definido, a veces alargado y curvado (fig. 286); antenas por lo general acodadas
y mazudas; cuerpo, litros y patas muy duros, formando un exterior slido y
muy resistente. Las larvas son gusanos podos, por lo general con cpsulas ceflicas oscuras y cuerpos blancos.
Los curculinidos son una familia extensa, que abarcan ms de dos mil especies nerticas y muchas econmicas importantsimas especies. Las larvas se
alimentan de sustancias vegetales mediante una diversidad de sistemas; comprenden comedoras de races, taladradoras de tallos, comedoras de hojas, y que
se alimentan en los frutos, como avellanas, bellotas, cerezas y ciruelas; en la
madera podrida, o en los cereales almacenados. Los adultos por lo general se

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LOS RDENES

DE INSECTOS

357

11
I

Fig. 286. El gorgojo de las cpsulas del algodonero Anthonomus grandis. A la derecha
una planta de algodonero atacada por el gorgojo de la cpsula, mostrando en a, un
fruto infestado seco colgando; en b, un fruto con los sepalos separados y picaduras
de gorgojo; en e, una cpsula de algodn seccionada que muestra un gorgojo atacante
y una larva en su celda; g, hembra adulta con las alas extendidas como en el vuelo;
d, adulto visto de lado; h, pupa vista ventralmente, y e, larva. (De Metcalf y Flint,
Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

o
Fig. 287.

El escoltico del melocotonero Phloeotribus liminaris. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

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358

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

alimentan de las hojas o cuerpos fructferos de las especies vegetales que sirven
de husped a las larvas.
El gorgojo de la cpsula del algodonero, Anthonomus grandis (fig. 286), es
una de las plagas ms graves del algodonero en los Estados Unidos y va en
cabeza de, la lista de los insectos que producen grandes perjuicios econmicos.
Los adultos atacan las primeras plantas de la estacin, alimentndose en las
hojas y en las flores y cpsulas jvenes. Las hembras depositan los huevos en
los agujeros que practican al comer en las cpsulas, un huevo en cada agujero.
Las larvas devoran el interior de las cpsulas, produciendo as una celda en la
cual pupan. Los adultos emergen al cabo de algunas semanas, causando ms
daos con su alimentacin, y posteriormente caen en hibernacin a la entrada
del invierno. El gorgojo de las cpsulas del al~
godn es originario de la Amrica tropical y
penetr en Texas desde Mjico hacia el ao
1890. Desde entonces se ha ido extendiendo
gradualmente por la casi totalidad de la regin
algodonera de los Estados Unidos.
El curculinido del ciruelo, Conotrachelus
nenuphar, ataca a las cerezas, ciruelas, y frutos
afines; las larvas se alimentan del fruto. Esta
especie es frecuentemente una plaga grave.
De especial importancia para los cereales
almacenados son el gorgojo de los granos, Sito-

Fig. 288. A la izquierda cmaras de cra y galeras larvarias del escoltido del melocotonero. A la derecha se
muestra una cmara de cra con depsitos de huevos y
primeras galeras larvarias. (Del U.S.D,A., E.R.B.)

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LOS RDENES

DE INSECTOS

359

philus granarius, y el gorgojo del arroz, Sitophilus oryza; las larvas de ambas
especies viven y se alimentan dentro de los granos, y los adultos en los nidos
larvarios viejos o sobre los granos.
Scolytidae, barrenillos.
Las especies de esta familia se alimentan principalmente en los rboles, vivos o muertos. Los escarabajos tienen slo un hocico indistinto y la forma del cuerpo es casi cilndrica (fig. 287). Las larvas son
gusanos podos con las caractersticas tpicas de los gorgojos. Tanto los adultos
como las larvas se alimentan en galeras (fig. 288). En algunas especies estas
galeras estn en el cambium del rbol y si son suficientemente numerosas llegan
a matado. Muchas especies de esta familia atacan las maderas comerciales, en
especial de pino, y a veces causan la muerte prematura de grandes troncos de
esta especie.
Otros Polyphaga.
Las familias mencionadas son slo unas pocas de las
muchas familias de escarabajos comprendidas en el suborden Polyphaga. Respecto a las familias no examinadas aqu, los estudiantes encontrarn amplia
informacin sobre la historia vital e identificacin en los libros citados al final
del captulo sobre los colepteros.
SUB ORDEN STREPSIPTERA

Este suborden (fig. 289), que comprende los estilpidos, es verdaderamente

el grupo ms notable del orden Coleoptera, combinando una especializacin extrema de hbitos parsitos con una igual especializacin en su estructura. Contiene dos familias, la Stylopidae y la Mengeidae, ambas vistas slo raramente
por el coleccionista.
Stylopidae, estilpidos.
El macho es alado y volador libre, ms semejante a una mosca que a un escarabajo; los litros estn reducidos a rganos
digitiformes retorcidos; las alas posteriores son grandes y en forma de abanico,
y el metatrax est muy agrandado. Las antenas son cortas y tienen por lo menos algunos segmentos foliceos; los ojos tienen forma de fresa, con cada omatidio prominente y distinto. La hembra est muy degenerada, reducida a un
saco envuelto por la ltima piellarvaria; permanece incluida en el husped, con
slo una porcin anterior, llamada cefalotrax, proyectndose por fuera del
tegumento del husped.
La hembra es vivpara; las larvas de la primera fase se desarrollan dentro
de su cuerpo y salen al exterior arrastrndose por una hendidura en el cefalotrax, situado al exterior del husped. Estas larvas, llamadas triungulnidas, a
causa de su semejanza con las triungulinas de los meloideos, son curiosos seres
activos, con tres pares de patas, escleritos bien desarrollados, piezas bucales y
ocelos reducidos, varias facetas oculares bien desarrolladas, y uno o dos pares
de largos filamentos terminales. Las larvas pueden correr y saltar con gran
agilidad. Cada una se adhiere e introduce en el interior de un individuo husped y poco despus se verifica la muda, dando un gusano podo. El gusano

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360

Fig. 289.

I~TRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Strepsiptera, caractersticas importantes y ciclo vital. (De Essig, College emomology,

con permiso de The Macmillan Co.)

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LOS RDENES

DE INSECTOS

361

yace quiescente en el cuerpo del husped y absorbe su alimento por difusin

desde el torrente sanguneo del husped. As, no hay verdadera destruccin de
tejidos como los producidos por el tipo usual de larvas de insectos parsitas que
maceran e ingieren su alimento por la boca. Al terminar su desarrollo, la larva
estilpida empuja su extremo anterior entre los escleritos abdominales del husped, de tal forma que la cabeza y la regin torcica quedan al exterior, formando
una estructura redonda o deprimida. Si la larva es un macho, se transforma dentro de la piellarvaria en una pupa de escarabajo tpica; cuando han alcanzado
la madurez, los adultos rompen la piel larvaria situada al exterior y escapan
fuera. Si la larva es una hembra, no tiene un estado pupal definido, mudando
directamente en la hembra adulta de forma de saco que permanece dentro de
la piel larvaria. Los huevos se desarrollan y hacen eclosin dentro del cuerpo
de la madre, que llega a convertirse en un simple saco de huevos o cras. El
nmero de descendientes de una de estas hembras es enorme; los recuentos
de las cras varan desde dos mi quinientas a siete mil por hembra.
Las especies norteamericanas de estilpidos atacan principalmente a varios
grupos de avispas y abejas. En otras partes del mundo, diferentes grupos de
estilpidos atacan a los hempteros (Pentatomidae, Cicadellidae, Fulgoridae y
ciertas familias afines) y cursorios (Mantidae).
La familia muy prxima Mengeidae es similar en muchos aspectos a los estilpidos, pero tienen una hembra larviforme de vida libre. El husped del nico
gnero nertico es desconocido, pero las especies europeas parasitan al pececillo de plata.
Los estilpidos y sus parientes ms cercanos son considerados por algunos
autores como formando un orden aparte, el Strepsiptera. La mayora de estudiosos concuerdan, sin embargo, en que este grupo se origin con el grupo complejo de los colepteros. La larva triungulnida, la venacin alar reducida y el
hbito parsito sugieren su parentesco con los meloideos.
BIBLIOGRAFIA
BLATCHLEY,
W. S., 1910. The Coleoptera or beeties known to occur in Indiana. Indianapolis, Ind.,
Nature Publislng Co. 1386 pgs. 590 figs.
BLATCHLEY,
W. S., y C. W. LENG,1916. Rhyncophora or weevils o northeastem America. Indianapolis, Ind., Nature Publishing Co. 682 pgs, 155 figs.
BOHART,
R. M., 1941. A revision o the Strepsiptera. Univ. Calif. Pubis. Entorno!., 7:91-160.
BRADLEY,
J. C., 1930. Manual o the genera o beeties o America, north o Mexico. Ithaca, N. Y.,
Daw, Illston & Co. 360 pgs.
CLAUSEN,CURTIS P., 1940. Entornophagous insects: Coleoptera. pgs. 522-584. Nueva York,
McGraw-Hill Book Co.
CROWSON,
R. A., 1955. The natural classification o the amilies o Coleoptera. Londres, Nathaniel
Lloyd & Co., Ltd. 187 pgs.
EDWARDS,
J. G., 1949. Coleoptera or beeties east o the Great Plains. Ann Arbor, Mich., Edwards
Bros. 181 pgs.
HATCH,M. H., 1953. The beeties o the Pacific Northwest. Univ. Wash. Pubis. Bio!., 16:1-340.

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362

INTRODUCCIN

Orden MECPTEROS:

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

moscas escorpin

Los adultos, cuyo tamao vara desde pequeo a mediano, tienen dos pares
de grandes alas reticuladas (fig. 290) o bien tienen las alas cortas o abortadas;
las antenas son largas; los ojos grandes y las patas delgadas, en algunas familias alargadas y ms delgadas hacia la punta. Las piezas bucales son del tipo

Fig. 290.

Fig. 291.

Una mosca escorpin macho Panorpa chelata. (Del

Illinois Nat. Hist. Survey.)

Larva 'de Apterobittacus apterus. (Redibujado de AppIegarth.)

masticador, y estn situadas en el extremo de una prlongacin de la cabeza

en forma de hocico. Las larvas son vermiformes o cruciformes, siempre con
patas torcicas y en algunos grupos tambin con larvpodos abdominales (figura 291).
Los adultos son omnvoros, alimentndose principalmente de pequeos insectos, pero suplementando su dieta con nctar, polen, ptalos, frutos y musgos.
Las formas aladas son voladores activos. Los machos de los Panorpidae (figura 290) tienen una gran cpsula genital bulbosa que semeja hasta cierto punto
el abdomen de un escorpin, y de stos deriva el nombre del orden "moscas
escorpin"

Los huevos son ovoides y son puestos dentro o sobre el suelo, ya sea aislados o bien en grupos de cien o ms. Las larvas viven en el musgo, en la madera

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LOS RDENES

podrida,

o en el lodo y humus

res densamente
gnica. La

pupacin

por ao.

se efecta en el suelo. Se produce

especies que

alas pequeas y

se encuentran

cortas y, puesto

que

pios de primavera, se les encuentra a menudo

larvas

de filtracinen los luga-

consiste en varios tipos de materia

una

or-

sola generacin

En las pequeas
tos tienen

rico cerca de las zonas

arbolados. Su alimento

363

DE INSECTOS

viven en el musgo y

madera

CLAVE

en el gnero
maduran
correteando

Boreus,

los

adul-

en invierno o principor la nieve. Estas

podrida.

PARA LAS FAMILIAS

1. Faltan los ocelos; alas siempre bien desarrolladas, ovales, menos de tres veces
tan largas como anchas, con venacin muy tupida. Contiene solamente la
rara forma oriental Merope tuber
Meropeidae
Con ocelos; si las alas estn bien desarrolladas son ms de tres veces tan largas
como anchas, con venacin slo moderadamente tupida
2
2. Tarso raptorial, con una sola ua
Bittacidae
Tarso con dos uas
3
3. Alas, bien desarrolladas o cortas, con un conjunto completo de venas bien definidas
...
...
Panorpidae
'"

Alas reducidas a pequeos rudimentos ovales o estructuras

das, desprovistas de venacin. Un solo gnero, Boreus

cortas, duras, ahusaBoreidae

BIBLIOGRAFIA
BYERS,G. W., 1954. Notes on North American Mecoptera. Ann. Entomo!. Soco Amer., 47:484510.
CARPENTER,
F. M., 1931. A revision o the nearctic Mecoptera. Museum Comp. Zoo!. Harvard
ColI., Bull. 76:206-277.

Orden TRICPTEROS:

frigneas

Insectos semejantes a lpidpteros, con larvas y pupasacuticas. Los adultos (fig. 292) varan en longitud desde

unoy medio a cuarenta milmetros. Tienen

aparato bucal de tipo masticador, con todas las partes muy reducidas o subatrofiadas con la excepcin de los dos pares de palpas; antenas largas multisegmentadas; ojos compuestos. grandes y patas largas. Exceptuando a las hembras pteras o braqupteras de algunas especies, los adultos tienen dos pares de
alas grandes membranosas, con un conjunto bastante completo de venas longitudinales, pero un nmero reducido de venas transversas. En la mayora de las
especies el cuerpo y las alas tienen pelos pero carecen de escamas; en algunas especies las antenas, palpas, patas y alas pueden tener manchas de escamas
o escamas esparcidas entre los pelos ms largos. Las larvas (figs. 293 y 294)
son diversas en su aspecto general y hbitos. Cada uno de los ojos est repre-

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364

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

sentado por una sola faceta, las antenas son cortas y unisegmentadas, las piezas
bucales son del tipo masticador y estn bien desarrolladas. El trax tiene tres
pares de fuertes patas, el abdomen un par de fuertes patas anales que llevan
ganchos y frecuentemente un conjunto de branquias digitiformes.

I
1
I

Fig. 292. Tricpteros. A la izquierda, Rhyacophila fenestra; a la derecha, Eubasilissa

pardaIis. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)

La mayora de los adultos son de coloraciones oscuras o sombreadas, pero

algunos tienen alas manchadas de amarillo o anaranjado, o tienen bandas irregulares plateadas.
Las larvas de las frigneas viven tanto en los estanques como en los arroyos,
mostrando una marcada preferencia por las aguas ms fras y cristalinas. El
grupo tiene una amplia tolerancia ecolgica, pero ms restringida que las larvas
de los mosquitos no picadores (Chironomidae) respecto a la limpieza.
El hbito de fabricar tubos ha sido desarrollado en alto grado por las larvas
de casi todas las familias de estos insectos. Los tubos, que son "casas" portti-

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LOS RDENES

365

DE INSECTOS

les construidas por las larvas, atraen a los observadores de la vida entomolgica de agua dulce. Los tubos (figs. 295 y 296) son de formas variadas, variando desde tubos rectos hasta el tubo helicoidal de Helicopsyche, que recuerda
el caparazn de un caracol (fig. 297). En la construccin de estos tubos se utilizan muchos tipos de sustancias. Pueden emplearse piedrecitas, granos de arena, pedacitos de hojas, ramillas, pinochas y frecuentemente pequeos caparaOjO_"'

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anales

Fig. 293. Larva y pupa de un tricptero Limnephilus submoni/ifer. (Del Illinois Nat.
Hist. Survey.)

zones de caracoles. En la mayora de los casos un gnero o especie determinado

construye un tubo de forma caracterstica, pero los gneros de familias diferentes fabrican con frecuencia tubos muy similares.
Las hembras de los tricpteros ponen cada una desde trescientos a mil huevos. En algunas especies los huevos son descargados en hileras (fig. 298 B); las
hembras penetran en el agua y ponen los huevos sobre las piedras u otros objetos, agrupando las cintas en masas irregulares formadas por ms de ochocientos huevos. Las hembras de otros grupos arrojan los huevos y los moldean
en una gran masa en el extremo del abdomen antes de depositarIos (fig. 298 A).
Los huevos son incluidos en una matriz ge~atinosa que se hincha al absorber
humedad. Estas masas son pegadas a vstagos o piedras que se encuentran sumergidos en el agua, junto a ella o por encima de ella.
Las hembras de la familia Limnephilidae depositan frecuentemente las ma-

I
I
i

.,...
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366

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

sas de huevos en las ramas que cuelgan por encima del agua. En numerosas
ocasiones los observadores han informado de que al llover estas masas de huevos se hinchan y licuan, y de que los huevos hacen eclosin durante la lluvia.
Las gotas gelatinosas formadas por este proceso se escurren por las ramillas y caen en el
agua, arrastrando a las larvas.
Todas las larvas son activas; en su mayora
se alimentan principalmente de pequeos ani-

Fig. 295. Larva tricptera en su estuche en

forma de bolsa, Ochrotrichia unio. (Del Illinois
Nat. Hist. Survey.)

Fig. 296. Larva tricptera en un estuche cilndrico, Limnephilus rhombicus. (Del IIlinois
Nat. Hist. Survey.)

males acuticos o microorganismos que incrustan la materia orgnica descompuesta del agua.
Algunos gneros, especialmente Rhyacophila y
Oecetis, son predominantemente predatores, aliFig. 294. Larva tricptera de
mentndose de pequeas larvas de insectos. Las
vida libre Rhyacophila jenestra.
larvas del gnero Rhyacophila (fig. 294) viven
(Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
libremente, sin construir tubos larvarios. Tres
familias, la Philopotamidae, la Psychomyiidae, y la Hydropsychidae, tienen
larvas que tejen una red y guarida fijas. La red es probablemente usada para
capturar pequeos organismos acuticos que constituyen su alimento. En todas
las dems familias las larvas construyen tubos porttiles de varios tipos. La
larva los emplea para proteger la mayor parte del cuerpo, cuyo tegumento es
delgado. Cuando la larva se mueve de un sitio a otro saca del tubo la cabeza,
patas y porcin anterior del trax, nicas partes muy esclerosadas (figs. 295
y 296).
Con anterioridad a la pupacin, las larvas de todos los tricpteros tejen un
capullo. Las que construyen tubos forman este capullo muy sencillamente te-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

367

jiendo un forro sedoso por dentro del tubo y cerrando sus extremos con una
membrana a modo de reja o tapadera. Las especies de vida libre y las que fabrican telas tejen un capullo ovoide de seda y arena, piedras o pedacitos de desechos, el cual sujetan fuertemente a una piedra, madero u otro soporte rgido.
Las pupas se desarrollan en el capullo hasta que las estructuras adultas (excepto las alas) estn completamente desarrolladas y plenamente esclerosadas. Las
pupas (fig. 293) tienen la particularidad de poseer fuertes mandbulas. Con ellas,

Fig. 297. La funda en forma de

caracol de Helicapsyche. (Del lllinois Nat. Hist. Sunrey.)

Fig. 298. Huevos de tric6ptero. A, Triaenades tarda; B. Cyrne/lus marginalis. (Del

Illinois Nat. Hist. Survey.)

la pupa madura se abre camino para salir del capullo. Despus nada hasta la
sUQerficie.,se des1iza..sab.te.UD..~
Q>~Ih,
~ ~ ~tltd'l:UI.ma~ ~fufim.
Por 10 general el ciclo vital completo requiere un ao, en su mayor parte
ocupado por el estado larvario. El estado de huevo dura slo un corto perodo
de tiempo, el estado pupal requiere dos a tres semanas; y los adultos viven
aproximadamente un mes.
Entre los tricpteros son de inters los hbitos de los "micro" tricpteros,
o Hydroptilidae. Esta familia contiene solamente individuos pequeos, que varan desde 1,5 a 6 mm de longitud. Las primeras fases son formas diminutas
de vida libre, con abdomen pequeo; la ltima fase construye un tubo transportable y desarrolla un abdomen abultado. Slo se dispone de informacin sobre
dos gneros norteamericanos, Mayatrichia y Ochrotrichia. En el ltimo existen
diferencias en la estructura de las uas entre las fases de vida libre y las que
fabrican tubos. Este dimorfismo es similar en muchos aspectos a los ejemplos
tpicos de hipermetamorfosis.
La fauna tricptera de la regin nertica contiene ms de 800 especies
agrupadas en 17 familias.
BIBLIOGRAFIA
BEITEN.CORNELIUS.1934. The caddis flies or Trichoptera of New York State. N. Y. State Museum. Bul!. 292:576 pgs., 61 figs. en el texto, 67 lms., bibl.

......
!

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368

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

NIELSEN,ANxE.R,1948. Postembryonic development and biology of the Hydroptilidae. Kg!. Danske

Videnskab., Biol. Skrifter, 5(1):1-200.
Ross, HERBERTH., 1944. The caddis fijes or Trichoptera of IIlinois. IIlinois Nat. Hist. Survey,
Bull. 23(1):1-326, 957 figs., bibl.

Orden LEPIDPTEROS:

polillas y mariposas

Insectos con dos pares de alas (fig. 299) excepto en algunas especies que
tienen hembras pteras. El cuerpo, las alas y otros apndices estn cubiertos

con escamas que son a menudo de color brillante y estn dispuestas formando
vistosos dibujos. Las piezas bucales de los adultos estn reducidsimas; en la
mayora de las formas slo las maxilas estn bien desarrolladas. stas estn fusionadas y alargadas formando un tubo arrollado para aspirar el alimento lquido. Los grandes ojos compuestos, las largas antenas' y las patas, estn todos
bien desarrollados. Las e..pecies tienen metamorfosis completa. Las larvas (figura 310) son cilndricas (las familiares orugas); la mayora de ellas tienen una
cabeza muy manifiesta, patas torcicas y cinco pares de larvpodos (incluyendo
el par del extremo). Las pupas son por lo general duras y de color pardo y los
segmentos parecen estar soldados con el cuerpo.
Es un orden amplio, que incluye unas 10.000 especies norteamericanas. Los
adultos de estas especies varan muchsimo en tamao, desde formas diminutas
de uno o dos milmetros de longitud hasta las grandes especies con una envergadura de alas de 15 o ms centmetros. Las alas estn vistosamente decoradas
y el orden, en conjunto, ofrece un atractivo surtido de color y belleza.
Las larvas de los lepidpteros son fitfagas excepto una minora de especies

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,..

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LOS RDENES

DE INSECTOS

369

que son predatoras, comen cadveres o se alimentan de productos almacenados. La gran masa de las especies se alimentan externamente de las hojas; un
gran nmero de especies diminutas minan por la parte interior de las hojas o en
los pecolos de stas; y otro grupo extenso, que incluye especies grandes y pequeas, taladran por dentro de los tallos, troncos o races. Un gran nmero
de estas especies atacan a las plantas cultivadas y producen una gran prdida
anual de cultivos y productos almacenados. De aqu que este orden sea uno
de los de mayor importancia econmica.
Adems de sus especies destructivas, el orden Lepidoptera contiene una de
gran valor comercial: el gusano de la seda, Bombyx mori. Este insecto es la
nica fuente de seda natural. La propagacin de la especie y la cosecha de
la seda, conocido como Sericicultura, es una importante industria en muchas
partes del mundo, con una cosecha anual de seda en los pases orientales con
un valor de muchos millones de dlares. A principios de este siglo fue establecida en California una industria sericcola que se frust debido al alto coste
de la mano de obra. En 1945 fue emprendida una nueva intentona en Texas en
la cual una gran parte del trabajo se realiz mecnicamente.
CLAVE

PARA LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Alas reducidas a pequeos rudimentos o completamente ausentes (fig. 313 b). 2

Alas bien desarrolladas, por lo menos tan largas como el abdomen (fig. 299) ...4
2. Sin patas o reducidas a pequeos tocones; por lo general asociados con un estuche en forma de saquito (fig. 305)
Psychidae, pg. 374
Patas alargadas y de aspecto normal (fig. 313 b) . .. .. .. .. .. .. ..
.. .. .. .. .. .. . 3
3. Abdomen con escamas o espinas dispuestas muy apretadamente, o pelos erizados gris oscuro; por lo general no se les encuentra junto al capullo
Geometridae,
pg. 381
Abdomen revestido uniformemente con pelo lanoso, fino y claro; la mariposa
se encuentra por lo general pegada al capullo
Liparidae, pg. 384
4. Ala anterior con un yugo, lbulo en la base del borde posterior que sirve para
el acoplamiento de las alas (fig. 300 A); alas anteriores y posteriores similares en forma y venacin (Jugatae)
Hepialidae, pg. 374
Ala anterior sin yugo; borde anterior del ala posterior con un lbulo agrandado
en la base (fig. 302 D, H e l) o con una larga espina basal o frnulo (figura 300 E), ambos usados para el acoplamiento de las alas; o alas anteriores
y posteriores marcadamente diferentes en forma y venacin
:.. 5
5. Ala posterior sin frnulo, y antena mazuda o curvada en el pice (fig. 301 E
Y F) (Rhopalocera)
6
Ala anterior con frnulo, o bien antena no mazuda o curvada sino setcea, aserrada, o pectinada (Frenatae)
10
6. Ala anterior con cada una de las 5 ramas del radio y 3 de la media saliendo
de la clula discal (fig. 301 A); antenas por lo general curvadas en el pice
(figura 301 F)
Hesperiidae, pg. 387

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Ala anterior con alguna de dichas ramas fusionadas en la base, ramificndose

ms all de la clula discal (fig. 301 B Y C)
7
7. Ala anterior con la CUI en apariencia tetrarramificada (fig. 301 C), a causa de
que la Ms Y la M3 estn ms estrechamente asociadas con ella que con la Rs
Papilionidae,
pg. 387
Ala anterior con la CUI en apariencia trirramificada (fig. 301 B), a causa de que
la M s est ms estrechamente asociada con la Rs
8

Fig. 300. Alas de Lepid6ptera. A y B, ala anterior y posterior de Mnemonica, Eriocraniidae; C, ala anterior de Achroia, pyralidae; D y E, ala anterior y posterior de
Archips, Tortricidae. J, frnulo; j, yugo. (C, prestado por el doctor Kathryn M. Sommerman.)

8. Patas anteriores reducidas, y mucho ms cortas que las otras patas (fig. 301 D)
Nymphalidae
Patas anteriores ms largas en proporcin que las otras
9
9. Ala anterior con la MI fusionada por una distancia considerable con la rama
posterior del radio (fig. 301 B); colores blanco, amarillo o anaranjado, con
manchas negraS
:
Pieridae, pg. 388
Ala anterior con la MI no fusionada con la R, o slo ligeramente fusionada,
partiendo as de la clula discal o de muy cerca de ella; colores bronceado,
azul o marrn
Lycaenidae
10. Ala posterior con un fleco posterior tan largo como el ancho del a"la (figs. 303
y 307); alas por lo general lanceoladas. Un gran nmero de familias' de
mariposas pequeas difciles de identificar, entre ellas Yponomeutidae, Gelechiidae y Tineidae
No proseguimos su clasificacin
Ala posterior claramente ms ancha que su fleco (figs. 308 y 309)
11
11. Ala anterior estrecha, ms de cuatro veces tan larga como ancha; ala posterior
y a veces la anterior con zonas transparentes sin escamas (fig. 308)
Aegeriidae, pg. 378

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~OS RDENES

371

DE INSECTOS

Ala anterior ms ancha, ala posterior por lo general enteramente cubierta con
escamas
12
12. Ala posterior con 3 venas posteriores a la CU1b (fig. 300 E)
13
Ala posterior con 1 2 venas posteriores a la CUlb (fig. 302 E)
14
13. Ala anterior con la CUs bastante bien desarrollada, por lo menos hacia el
pice (fig. 300 D)
Tortricidae, pg. 378

Fig. 301. Partes diferenciales de los Lepidoptera. A. ala anterior de Pamphila. Hesperiidae; B, ala anterior de Pieris, Pieridae; e, ala anterior de Papilio, Papilionidae; D, pata
anterior (pequea) y media de Brenthis, Nymphalidae; E, extremo antenal del mismo;
F, extremo antenal de Thanaos, Hesperiidae.

Ala anterior con la CUs atrofiada (fig. 300 C)

Pyralidae, pg. 378
14. Ala anterior con la lA suavemente arqueada anteriormente, la vena se aproxima a la porcin central de la CUlO al pice de la CU1b (fig. 302 F)
Sphingidae, pg. 380
Ala anterior con la lA recta o slo ligeramente sinuosa (fig. 302 C)
15
15. Ala anterior con la Ms Y la M3 asociadas estrechamente con la Cul, la que en
consecuencia parece tetrarramificada (fig. 302 C)
16
Ala anterior con la Ms intermedia entre la M3 y Rs, o ms prxima a la Rs.
de modo que la CU1 parece trirramificada (fig. 302 A)
19
16. Ala posterior sin frnulo, la base del borde frontal muy ensanchada (fig. 302 D)
Lasiocampidae,
pg. 379

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372

INTRODUCCIN

2A

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

lA

Fig. 302. Alas de los Lepidoptera. A y B, anterior y posterior, Acidalia, Geometridae;

C y D, anterior y posterior, Ma/acosoma, Lasiocampidae; E, posterior, Ha/isidota,
Arctiidae; F, anterior, Protoparce, Sphingidae; G, posterior, Hyperaeschra, Notodontidae; H, posterior, Citheronia, Citheroniidae; 1, posterior, Samia, Saturniidae.

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LOS RDENES

373

DE INSECTOS

Ala posterior
con frnulo
17. Ala

posterior
de

con

Se

la longitud

de

R1

17
y

la clula

Rs

fusionadas

discal; despus

aproximadamente
las dos

ra 302 E)
Ala posterior

con

hasta

venas

se separan

con

(figu-

Arctiidae,
pg.386
Se

R1

fusionada

con

la Rs

slo

una

corta

distancia,

sin fusionar
18. Cabeza

la mitad

venas

18

dos ocelos

Phalaenidae,

Cabeza sin ocelos

Liparidae,

pg. 384
pg. 384

19. Ala posteriorcon la Se

R1 arqueada,
curvndose
hacia adelante desde la base
y bien separada de la Rs en todo su trayecto (fig.302 H e 1); frnulo atro-

fiado

20

Ala posterior con la Se

R 1 algo fusionada con la Rs (fig.302 B) o corriendo
contigua a ella (fig.302 G); frnulo presente, a menudo en forma de

copete
21
20. Ala posterior con dos venas anales (fig. 302 H)
Citheroniidae,
pg. 382
Ala posterior con slo una vena anal (fig. 302 1)
Saturniidae,
pg. 382
21. Ala posterior con la Se formando un ngulo corto y agudo en la base del ala
(figura 302 B)
Geometridae,
pg. 381
Ala posterior con la Se no angulada en la base (fig. 302 G)
Notodontidae

Fig. 303.

La polilla de las tapiceras Trichophaga tapetzella. un

microlepidptero. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

SUBORDEN JUGATAE

Los Jugatae son los lepidpteros actuales ms primitivos. Adems de poseer

un yugo, los adultos de este suborden tienen alas anteriores y posteriores de
forma y venacin muy similares. En un grupo las pupas tienen mandbulas
largas y robustas empleadas para abrir una salida en el capullo; las piezas bucales de los adultos comprenden: mandbulas bien desarrolladas, maxilas lobuladas y labium, que no est alargado y comprimido formando el usual tubo
chupador. Estos caracteres son de gran inters, a causa de que tambin se encuentran en el orden Trichoptera, y demuestran el estrecho parentesco entre los
miembros primitivos de los rdenes Trichoptera y Lepidoptera.
Los Jugatae estn representados en Amrica del Norte por slo unas pocas especies. La familia Micropterygidae tiene adultos mandibulados de tamao

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374

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

pequeo; las larvas se alimentan del musgo. Los Eriocraniidae tambin incluye
especies 'pequeas pero stas tienen mandbulas vestigiales y un tubo chupador;
las larvas son minadoras de las hojas. Los Hepialidae comprenden algunas especies ms grandes (con una envergadura de alas superior a 5 cm) llamados
"vencejos" a causa de su vuelo rpido; las larvas son taladradoras de la madera o comedoras de races.
SUBORDEN FRENATAE

Pertenecen al mismo la gran mayora de los lepidpteros, representando una

gran variedad de formas, tamaos y hbitos. El adulto, adems de carecer de
yugo, tiene alas posteriores que difieren por su forma de las anteriores, y que
tienen tambin el sector radial generalmente reducido a una sola vena; en las
alas anteriores el sector radial tiene por lo general tres o cuatro ramas. La pupa
tiene los apndices incluidos en el cuerpo y son incapaces de movimiento.
En Amrica del Norte tenemos representadas 50 familias, muchas de ellas
con especies de gran importancia econmica. El diagnstico e identificacin de
estas familias son difciles y precisan de una preparacin especial de las alas
despus de haber sido eliminadas las escamas, proceso conocido como denudamiento.
Los MICROLEPIDPTEROS.Muchas familias de los Frenatae comprenden
mariposas pequeas y delgadas que tienen las alas posteriores con la vena lA
presente, o bien con un largo fleco posterior, o son muy estrechas y de contorno puntiagudo. Se denominan generalmente microlepidpteros. La mayora
de ellos pertenecen al grupo llamado de los Microfrenatae. Algunos miembros de
los Microfrenatae son francamente grandes, o sea, que el tamao es solamente
una caracterstica media del grupo. Aunque no es posible dar aqu las caractersticas que los definen, se mencionan algunas familias que contienen especies
comunes de importancia.
Tineidae, polillas.
Las larvas se alimentan principalmente de hongos o
telas, o son comedores de inmundicias y carroa. Incluidas en los Tineidae se
encuentran las polillas comunes de la ropa (fig. 304). La polilla tejedora de la
ropa, Tineola bisselliella, tiene una larva que fabrica una tela indefinida; adems de por las telas, tiene una sealada preferencia por las plumas viejas. La
larva de la polilla de la ropa, que fabrica tubos, Tinea pellionella, fabrica un
tubo porttil con seda y fragmentos de tejidos. Ambas especies son plagas comunes de los tejidos de origen animal, como lana, pieles y plumas.
Psychidae.
Esta familia tiene especies relativamente grandes, algunas alcanzan una envergadura de 30 mm. Las larvas construyen un tubo o saquito con
tejido de seda y pedacitos de hoja o corteza (fig. 305). Del tubo slo salen la
cabeza y el trax muy esclerosados. Estos saquitos son una visin familiar colgando de las ramillas y hojas de muchas especies de conferas y rboles de

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LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 304. La polilla de las pieles Tinea pe/lionella.A, capullo abierto mostrando la
pupa totalmente formada en su interior;B, piel pupal vaca proyectndose por la abertura del capullo despus de haber emergido la polilla;e, polilla adulta; D, la larva
que produce el dao a las ropas. (Segn Snodgrass.)

Fig.305. Diversosestadosen el ciclovitaldel psquidoThyridopteryz ephemeraejormis. a, larva adulta; b, cabeza de la misma; e, pupa
macho; d, pupa hembra; e, hembra adulta; 1, macho adulto. (Del U.S.D.A.,
E.R.B.)

375

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376

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

hoja caduca. La especie comn en los estados del Este de Norteamrica es

Thyridopteryx ephemeraejormis (fig. 306). Los machos tienen el cuerpo cubierto de pelusa oscura, antenas pectinadas y por 10 general alas claras. Las hembras son larviformes y casi han perdido la capacidad de la locomocin. El ciclo
vital tiene algunas peculiaridades. A ltimos de verano
la larva ha crecido completamente, por 10 cual ata el saquillo a una ramilla y pupa
en el interior
del mismo.
Cuando madura, la pupa macho emerge parcialmente fue..,
ra del saquito, y el macho
adulto emerge de ella en esta
posicin. La pupa hembra
permanece en el interior del
saquito; el adulto hembra
efecta por s mismo el trabajo de salir parcialmente de
la piel pupal y aguarda la fecundacin. Los machos vuelan en busca de saquitos con
Fig. 306. Psquidos en estados sucesivos (a, b y e).
hembras maduras y se acoe, cesto macho; d, cesto hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
plan con ellas por medio de
un aparato copulador alargado y extensible que puede penetrar profundamente en el saquito que contiene a la hembra. Poco despus de la fecundacin la hembra pone los huevos, simplemente dejndolos caer en la piel pupal
vieja, que se llena hasta la mitad con ellos. Una vez realizada la puesta, la hembra exhausta se desliza fuera del saquito, cae al suelo y muere. Los huevos
permanecen en reposo durante el invierno y hacen eclosin a la primavera siguiente. Las larvas recin nacidas se deslizan fuera del ,:iejo saquito, se dispersan y empiezan a comer.
Gelechiidae.
Las larvas de esta familia presentan una amplia variedad d~
tipos de alimentacin y de huspedes. Varias especies de Gnorimoschema producen -agallas grandes en los tallos del Solidago y otras compuestas afines; las
larvas se alimentan en el interior de las agallas y cuando han completado su
desarrollo pupan en el mismo lugar. La lagarta rosada del algodonero Pectinophora gossypiella perfora las cpsulas de algodn en desarrollo y se alimenta
de las semillas. Es una especie originaria de Asia que se ha extendido por todas
las regiones algodoneras del mundo y es una de las peores plagas de este cultivo.
Tambin hay especies incluidas en esta familia que minan las pinochas del pino
y otras conferas y atacan a las patatas (fig. 307) Y a los tomates, y algunas que
taladran las ramillas y los frutos de ciertos rboles. La palomilla o polilla de

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LOS RDENES

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..

Fig. 307.

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Izquierda,

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la polilla de

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377

DE INSECTOS

:.:
-::. --

las patatas

Gnorimoschema

operculella;

polilla minadora de hojas G. glochinella. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

Fig. 308. El barrenador del melocotonero Sanninoidea exitiosa. A, macho; B. hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

derecha,

la

--

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378

INTRODUCCIN

A L.\ ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

los cereales, Sitrotoga cerealella, es una plaga mundial de los granos almacenados.
Aegeriidae.
Son formas de alas estrechas y tamao moderado en las cuales las alas anteriores y las posteriores estn acopladas por una serie de espinas
entrelazadas situadas hacia la mitad de los mrgenes alares. En la mayora de
las especies las alas tienen
zonas definidas semejantes a
ventanas libres de escamas;
de aqu el nombre de mariposas de alas claras. Los adultos son diurnos y de vuelo
d
muy rpido, y en muchos de
ellos el cuerpo y las alas tienen bandas de color prpura,
rojo y amarillo, en apariencia
e
e
mimetizando algunas de las
Fig. 309. El tortrcido Argyrotaenia velutinana. a y
avispas comunes. Las larvas
b. mariposas; e, larva; d, pupa; e, extremo abdominal
son taladradoras de los tallos,
de la pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
atacando hierbas, arbustos y
rboles. Dos de importancia econmica notable son el taladrador del melocotonero, Sanninoidea "exitiosa (fig. 308), Y el taladrador de la calabacera, Melittia cucurbitae.
Tortricidae.
Familia muy extensa de mariposas de tamao pequeo a
mediano, con alas anchas, el par anterior con el borde apical truncado, uniformemente exciso o cncavo. Las larvas se alimentan de frutos secos, frutos carnosos, hojas y tallos. En muchas especies las larvas fabrican nidos medIante el
arrollamiento y ligadura de hojas, de stos proviene su nombre vulgar de arrolladores de las hojas. Este grupo incluye el arrollador de bandas rojas Argyrotaenia velutinana (fig. 309), que se alimenta de muchos rboles y arbustos, silvestres y cultivados. Algunas otras especies econmicas de esta familia son: la
mariposa oriental de los frutos Grapholitha molesta, que se alimenta en las
ramillas y frutos de los melocotoneros, ciruelos y otros frutales afines; la mariposa de los retoos del pino, varias especies de Rhyacionia, que destruyen las
yemas terminales del pino; y la polilla de las uvas, Polychrosis viteana, que se
alimenta de las hojas y racimos de la vid.
pyralidae.
:asta es una familia extensa, y una de las ms importantes
del orden desde el punto de vista econmico. Por su posicin taxonmica los
pirlidos son intermedios en muchos caracteres entre los micro y los macrolepidpteros. Las mariposas varan muchsimo en tamao y forma, pero por lo
general son delicadas, adornadas, y tienen una distribucin de colores bastante
detallada y apagada. Las larvas muestran una amplia variedad de hbitos alimenticios: comen hojas, frutos y flores; taladran los tallos o pednculos; algu-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

379

nas son saprfagas y unas pocas predatoras. Muchas tejen una extensa tela
que cubre y rodea su alimento y se les llama "hilanderos", como el hilandero
de las huertas Loxostege similalis (fig. 310). Esta familia incluye algunas de
las ms molestas plagas de los cultivos agrcolas. El barrenador del maz europeo, Pyrausta nubilalis, y el barrenador del maz del Sudoeste, Diatraea grandiosella,son plagas graves del maz; Udea rubigalis es una plaga de los crisantemos y otras plantas de invernadero; la polilla de los colmenares, Galleria mello-

Fig. 310. El pirlido Loxostege similalis, adulto y larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

nella, es a menudo una plaga grave de las colmenas. Varias especies, incluyendo
la polilla bandeada Plodia interpunctella, atacan los granos almacenados y alimentos preparados, y la Ephestia elutella que se alimenta del tabaco almacenado
y otros productos vegetales desecados. Muchas otras especies atacan una amplia variedad de cultivos.
Los MACROLEPIDPTEROS.
En los Frenatae, la mayora de las familias que
contienen las especies ms grandes, como las mariposas bho, las varias mariposas norteamericanas llamadas "gusanos de seda", y las mariposas esfinge, son
por lo general designadas con el nombre de Macrofrenatae, o macrolepidpteros.
En ellos las alas posteriores son por lo general amplias, tienen slo un corto
fleco,y carecen de la vena lA. Como ocurre con los "micros" los macrolepidpteros contienen muchas familias que son difciles de identificar para el no especialista.
Lasiocampidae.
A esta pequea familia pertenecen algunas especies de
tamao moderado que tienen larvas peludas y adultos aterciopelados de cuerpo
grande. Las orugas del gnero Malacosoma (fig. 311) son las mejor conocidas.
Las larvas se alimentan de diversos rboles caducos, entre ellos los frutales, y
peridicamente se presentan en nmeros exorbitantes, defoliando las hordas de
orugas extensiones enormes de arbolado.
En el gnero Malacosoma, el invierno transcurre en el estado de huevo. Los
huevos hacen eclosin a finales de primavera, y las orugas jvenes originadas
de una misma masa de huevos tejen un nido colonial de hilos entrelazados, por
lo general en la base de una rama. Las orugas lo abandonan para alimentarse
del follaje, y cada individuo regresa siguiendo un hilo sedoso dejado en su pe-

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380

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

regrinacin. Las larvas abandonan el nido y pupan aisladamente en un punto

protegido bajo la corteza o los desechos, donde son construidos los capullos. Los
adultos emergen a finales de verano, y, despus de acoplarse, las hembras depositan los huevos en bandas alrededor de las ramillas. Cada masa de huevos
contiene varios centenares de huevos, todos ellos envueltos por una secrecin
que se endurece y se hace impenetrable por los agentes atmosfricos.

Fig. 311. Estados de la oruga de tienda oriental Malacosoma americana.

a, masa de huevos; b, larva; c, pupa; d, capullo; <;>.mariposa hembra;
6. mariposa macho. (Del U.S.D.A.. E.R.B.)

En un ao de erupcin violenta los adultos pueden ser atrados en incontables cantidades por las luces de las ciudades. En una noche de verano de 1952
fui testigo de una formidable bandada de estos insectos en Edmonton, Alberta.
En todo el sector comercial las mariposas formaban una capa de 15 cm de espesor, deteniendo completamente con sus cuerpos grasientos el trfico de tranvas y automviles, y haciendo dificultoso el circular a pie. Bajo cada farola
y escaparate las mariposas formaban montones que alcanzaban en el punto ms
alto, de 60 a 90 cm. En su gran mayora murieron por asfixia, provocada por
sus congneres. Los cuerpos en descomposicin dieron a las calles de la ciudad
un olor caracterstico durante algn tiempo.
Sphingidae,
mariposas
halcn o esfinges.
Todas las mariposas de
esta familia son grandes, en su mayora tienen una envergadura superior a
65 mm. El cuerpo es grueso y en forma de huso, frecuentemente rematado posteriormente por una prominencia aguda. Con las alas extendidas, los bordes
posteriores de las alas traseras raramente llegan por detrs hasta la mitad del
abdomen; las alas anteriores son largas y proporcionalmente estrechas. Las antenas son largas y sencillas, con frecuencia ligeramente ms gruesas hacia la
punta. Las mariposas son rapidsimas voladoras y se alimentan de nctar. Las
larvas comen hojas; muchsimas formas tienen un cuerno agudo sobre el octavo

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LOS RDENES

DE INSECTOS

381

segmentoabdominal
y soncomnmentellamadas orugas unicornias. En su mayora las especies norteamericanas se alimentan de una amplia variedad de hierbas, arbustos y rboles. Algunas son de importancia econmica, particularmente
la oruga unicornia del tomate, Protoparce quinquemaculata, y laoruga unicornia del tabaco, Protoparce sexta (fig. 312).

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' /-

Fig. 312. Una oruga unicornia que infesta al tomate y tabaco, Protoparce sexta.
a, adulto; b, larva; e, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

Geometridae, orugas medidoras, gemetras.

Son mariposas frgiles,
con antenas delgadas o pectinadas, alas grandes y delicadas, y cuerpos delgados
(figura 313). Las larvas son bien conocidas por su peculiar manera de andar, que
consiste en una serie de movimientos arqueados. Tienen el cuerpo delgado y
largo, pero slo dos o tres pares de grandes patas abdominales, localizadas cerca
del extremo posterior del cuerpo. Cuando andan, el abdomen se eleva formando
un arco, y las patas posteriores son atradas hacia delante para fijarse inmediatamente por detrs de las patas anteriores; stas se sueltan entonces, el cuerpo
se estira hacia delante, y las patas anteriores se fijan en una nueva posicin a su
mximo alcance. Despus se sueltan las patas posteriores, el cuerpo se arquea,
y se repite el proceso. Los gemetras constituyen una extensa familia; su lista
de huspedes incluye muchas familias y gneros de plantas. Ciertas especies
son defoliadoras comunes de muchos rboles caducos y conferas. Algunas especies (fig. 313) son muy perjudiciales en algunos lugares para los rboles de

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382

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

sombra y frutales; estas especies tienen machos alados normales, pero hembras
completamente pteras.
Saturniidae,
mariposas gigantes gusanos de seda.
Pertenecen a
esta familia las mayores mariposas y orugas norteamericanas. Los adultos son
aterciopelados o lanosos, con alas anchas y vistosamente decoradas. Las alas
posteriores carecen de toda traza de frnulo; en vez de ello la porcin basal del

.-~.::~L:'."'~~"

el

e.

Fig. 313. La gemetra Paleacritavernata. a, macho; b, hembra; e, huevos;

d, larva; e, pupa. (De Wellhouse, How insects live, con permiso de The
Macmillan Co.)

borde anterior est agrandada y se proyecta por debajo del ala anterior en la
posicin de vuelo, sincronizndose de esta manera los dos pares. Las antenas son
plum osas en los machos y frecuentemente tambin en las hembras. Las orugas
comen hojas; las mayores poseen un apetito feroz y pueden devorar una hoja
grande en su totalidad con asombrosa rapidez. Las larvas son de cuerpo robusto, llevan tubrculos espinosos o pequeos raInilletes de pelos resistentes, y pueden alcanzar una longitud de 10 cm. Las larvas totalmente desarrolladas tejen
grandes capullos de color pardo sobre las ramas o ramillas prximas al suero,
pupan, y pasan el invierno en este estado. Una especie comn del Este norteamericano es la mariposa promete a, Callosamia promethea (fig. 314), en la que
el adulto es de color rojizo o pardo; la larva es verde con tubrculos espinosos
amarillos, rojos y azules.
La familia afn Citheroniidae contiene la oruga amarilla listada del arce,
Anisota rubicunda (fig. 315), una especie ampliamente diseminada al este de
las Montaas Rocosas.

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II

Fig. 314. La mariposa prometea Callosamia promethea. (De Comstock,

lntroduction to entom%gy, con permiso de la Comstock Publishing Co.)

~
~
b

Fig. 315. La oruga de rayas amarillas del arce A/lisota rubicunda. a. mariposa hembra
y antena del macho; b, huevo mostrando al embrin en su interior; c, masa de huevos;
d y e, larvas; 1, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

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384

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Liparidae.
Es tambin una pequea familia que contiene especies de tamao slo moderado. Las orugas son peludas, los adultos frecuentemente vellosos. En varios gneros las hembras no pueden volar, y tienen slo pequeos
rudimentos alares. A esta familia pertenecen algunas especies de gran importancia .econmica, incluyendo la lagarta, Porthetria dispar, y la mariposa de
cola parda, Nygmia phaeorrhoea (fig. 316). Ambas especies lograron penetrar
en los Estados Unidos desde Europa y son enemigos destructores de los rbo-

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Fig. 316. Lit mariposa de cola parda Nygmia phaeorrhoea; la hembra arriba,
el macho abajo, la larva en el centro, larva aumentada a la derecha. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)

les de sombra en el nordeste de los Estados Unidos. Otra especie de Liparidae

que ataca una amplia variedad de rboles caducos es la oruga de penachos con
manchas blancas, Hemerocampa leucostigma (fig. 317). Las larvas de la maripoS"ade matas poseen ramilletes de largos pelos urticantes en cada uno de los
extremos del cuerpo, y "pinceles" de pelos blancos en algunos de los segmentos
centrales. La larva construye un capullo sobre la corteza de los rboles. La
hembra es vermiforme; pone un grupo grande de huevos envueltos en una secrecin blanca y espumosa que forma una cubierta protectora para los mismos.
Phalaenidae
(NoctuidaeJ. mariposas molineras o mochuelo.
Es con
mucho la ms extensa familia de los lepidpteros. Los adultos varan muchsimo
en tamao, forma y color; los caracteres estructurales son tambin diversos, as
que la familia puede ser distinguida de sus afines atendiendo slo a una combinacin de varias diferencias crtl'cas. Las larvas son por lo general comedoras
de hojas o taladradoras de races y en su mayora estn poco adornadas con
cuernos o procesos visibles. Desde el punto de vista de la agricultura es una fa-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

385

importante. Incluye muchas

especies cuyas larvas, llamadas orugas cortadoras, atacan una amplia variedad de cereales, cultivos hortcolas y extensivos. Otras especies econmicas son la oruga militar, Pseudaletia unipuncta, y
laoruga militar de otoo, Laphygma jrugiperda (fig. 318) que ataca a las plan-

milia

t..
Fig. 317. La oruga de penachos con manchas blancas Hemerocampa [eucostigrna. a, larva; b, pupa hembra; c, pupa macho; d y e, mariposas machos;
j, mariposa hembra; g, la misma efectuando la puesta; h, masa de huevos;
i, capullos machos; k, capullos hembras, con hembras poniendo huevos. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)

tas forrajeras, maz y otros cereales; la oruga de la mazorca o de la cpsula

del algodn, He/iothis zea, que ataca al algodn, maz, tomates y otros cultivos,
y lagemetra de la col, Trichoplusia ni, que se alimenta de los cultivos de crucferas, y se arquea como las orugas medidoras, pero tiene solamente dos pares
intermedios de patas abdominales. En todas estas especies son las larvas las que
producen los daos.

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386

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Arctiidae.
Esta familia est muy relacionada con los Phalaenidae, diferencindose principalmente en que los adultos son por lo general blancos o
amarillos o poseen intrincados dibujos brillantes o amarillos. Las larvas tienen
gruesos manojos de pelos, y por eso a muchas de ellas se les llama osos lanosos.
Estas larvas son frecuentes a finales de verano, buscando apresuradamente por
el suelo un sitio protegido para construir un capullo y pupar.

Fig. 318.

La oruga militar de otoo Laphygma jrugiperda. A, masa de huevos; B, huevos; e, adulto; D, larva; E, pupa.. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

Otros Frenatae.
Existen muchos otros Frenatae, algunos de apariencia
llamativa, otros similares por sus caractersticas generales a las pocas especies
que acabamos de mencionar. Para su identificacin se remite al estudiante a
los trabajos citados al final de la seccin sobre los lepidpteros.
SUB ORDEN

FlHOPALOCERA

Mariposas diurnas.
En este suborden las alas posteriores carecen de frnulo, y tanto en las alas anteriores como en las posteriores el tronco de la
media se ha perdido, dando como resultado una gran clula centro-discal. La
mayora de las especies estn decoradas brillantemente. Los adultos son de hbito diurno y amantes de la luz del sol, en contraste acentuado con el hbito
nocturno o crepuscular de la mayora de mariposas vistas hasta ahora. Durante
el reposo, los ropaloceros mantienen las alas verticales sobre el cuerpo en lugar
de plegarIas horizontalmente sobre el cuerpo como hacen las mariposas noctur-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

387

nas. Este suborden est dividido en dos grupos bien delimitados: los hesperioideos y los papilionoideos.
Hesperioideos.
stos son de vuelo muy rpido, capaces de volar en lnea
recta como una avispa o una esfinge. La mayora de nuestras especies pertenecen a los Hesperdae; son de coloraciones no brillantes, con el predominio del
amarillo y el pardo, y tienen menos de 30 mm de envergadura. Excepto en lo
que respecta a algunas especies, la larva tiene una cabeza grande acentuada

Fig. 319. La cola de golondrina del apio Papilio polyxenes. a, larva vista de lado;
b, larva mostrando la cabeza con los apndices olorosos; e, mariposa macho; d, contorno de un huevo; e, larva joven; 1, crislida. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

por el pequeo protrax en forma de cuello. La mayora de las especies viven

en un nido construido cosiendo entre s algunas hojas de la planta husped. Una
especie comn oriental es la mariposa de manchas plateadas Epargyreus tityrus,
que se alimenta de varias legumbres; Wisteria es una pe las favoritas.
Mariposas.
El vuelo de la mayora de miembros de este grupo puede describirse como una trayectoria irregular, con movimientos hacia arriba y hacia
abajo; esto es debido a que las mariposas tienen un promedio de golpes de ala
muy bajo. El grupo de las mariposas est representado en Norteamrica .por
siete familias, la mayora de las cuales tienen miembros conocidos de los naturalistas.
Papilionidae, mariposas con cola de golondrina.
En esta pequea familia (fig. 319), el borde del ala posterior est por lo general dentado, y la
vena Ms termina en una proyeccin digitiforme o cola. Son mariposas grandes,
muchas de ellas ostentosamente manchadas o listadas con muchos colores, el
amarillo predomina en varias especies. Las larvas se alimentan de hojas y pueden estar tan vistosamente coloreadas como los adultos. Son nicas en poseer

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388

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

una glndula hedionda bifurcada y reversible u osmeterio (fig. 319 b), sobre el
dorso del pronoto. ste es dispersado cuando la larva es irritada; esta glndula
es por lo general de color anaranjado brillante y despide un fuerte olor.
Pieridae.
Estas mariposas
son predominantemente blancas,
amarillas o anaranjadas, algunas
con manchas negras extensas.
Las larvas tienen un abundante
surtido de pelos rgidos y ofrecen un aspecto cerdoso. La importada oruga de la col, Pieris
rapae (fig. 320), cuyo adulto es
blanco manchado
con puntos
negros, se presenta comnmente
en los estados centrales y septentrionales
de Norteamrica.
Las larvas son verdes y son una
plaga de las coles y plantas afines. sta es una especie introdue cida de Europa. Una especie nativa del mismo gnero, la P. protodice u oruga meridional de la
Fig 320. La oruga de la col importada Pieris rapae. col, es una plaga de los cultivos
de crucferas en los estados mea, mariposa hembra; b, huevo (visto desde arriba y de
lado respectivamente); e, larva u oruga en posicin
ridionales. Otro pirido que es
natural sobre la hoja de col; d, crislida suspendida.
(Del U.S.DA, E.R.B.)
tambin a menudo plaga local
es el Colias philodice eurytheme
u oruga de alfalfa. Es una especie muy variable respecto al color y se le encuentra en casi todo el continente americano. La larva se alimenta de la alfalfa,
trbol y algunas otras leguminosas.
Otras mariposas.
En Norteamrica hay muchas especies de mariposas
adems de las acabadas de citar. Cada una de las localidades del continente tiene una seleccin de formas desde fuertemente coloreadas a sombreadas, muchas
de ellas abundantes localmente. Para ms informacin respecto a sus caracteres
diferenciales, huspedes y variacin, se remite al estudiante al "Butterfly Book"
del Dr. Holland y al "Field Guide" del Dr. Klots.
BIBLIOGRAFIA
FORBES,W. T. M., 1923-1954. The Lepidoptera of New York and neighboring states. Parts 1-3.
Comell Univ. Agr. Expt. Sta. Mem. 68:729 pgs.; 274:263 pgs.; 329;433 pgs.
HOLLAND,W. J., 1913. The moth book. New York, Doubleday & Co., Inc. xxiv y 479 pgs.,
48 lms. color.
1931. The butterfty book. New York, Doubleday & Co., lnc. xii y 424 pgs., 77 lms. color.

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LOS RDENES

389

DE INSECTOS

KLOTS.A. B., 1951. A field guide to the butterflies. Boston, Houghton Mifflin Co. 349 pgs.
McDUNNOUGH,
J., 1938-39. Check list o the Lepidoptera o Canada and the United States of
America. Pts. 1 y 11. Mem. So. Calif. Acad. Sci. 1:1-272; 2:1-171.

Orden DIPTEROS:

moscas

!:.os adultos tpicos (fig. 321) tienen un nico par (anterior) de alas membranosas, raramente con escamas. Las alas tienen pocas venas transversas y un
nmero moderado de venas. Las alas posteriores estn representadas solamente
por un par de rganos del equilibrio finos y mazudos, llamados halterios. El apa-

Fig. 321. Moscas tpicas, A, Meromyza americana; B. Euarosta solidaginis; h, halterio.

(Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

rato bucal es de varios tipos; en algunos grupos est modificado para picar y
chupar, en otros para raspar y lamer. La forma del cuerpo es variable. En algunos grupos los adultos son completamente pteros. Los ojos son por 10 general
grandes; las antenas varan de tres a cuarenta segmentos. Son insectos holome.
tbolos con larvas podas, por 10 general con una cabeza mandibulada distinta (fig. 329) o bien con un esqueleto esclerosado interno unido a un par de
mandbulas en forma de garfio. La pupa puede ser libre o formada en el interior de la piel de la tercera fase larvaria.
El orden Diptera es muy amplio, incluyendo ms de' mil quinientas especies
norteamericanas. El rgimen alimenticio y habitat de los adultos son por lo ge~
neral muy diferentes de los de las larvas.
Los adultos de muchas familias se alimentan principalmente de nctar y savia o lquidos libres asociados con la materia orgnica en putrefaccin. Ciertos
grupos, como los mosquitos y tbanos, se alimentan de sangre animal; stos
tienen el aparato bucal muy modificado para picar y chupar. En algunos gru.
pos, por ejemplo, los moscardones, las piezas bucales estn tan reducidas que
resulta dudoso si los adultos llegan a tomar algn alimento.
Consideradas como grupo, las larvas de mosca son amantes de la humedad,
la gran mayora viven en el agua, carne en putrefaccin, en el interior del cuerpo de otros animales, en los frutos u otros materiales orgnicos hmedos en

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390

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

descomposicin, o en el interior de los tejidos vegetales vivos. Unas pocas viven

en el suelo relativamente seco o permanecen expuestas al aire, pero stas son
las excepciones ms bien que la regla.
En su mayor parte, los huevos de mosca son sencillos, ovoides o alargados,
y son generalmente depositados aisladamente, dentro, sobre, o cerca del alimento larvario. Algunos, como los de Drosophila, poseen Botadores laterales o
polares que evitan que se hundan en el alimento semilquido y se ahoguen. Los
nuevos de ciertos mosquitos estn suficientemente bien protegidos contra los
elementos atmosfricos como para resistir alternativamente meses de sequedad,
humedad, y sequa. En algunos grupos, como las moscas de la carne y algunas
parsitas, los huevos pueden hacer eclosin inmediatamente antes de abandonar
el cuerpo de la hembra y son depositados como diminutas larvas. Este hbito
alcanza su mximo desarrollo en los grupos de la mosca del carnero (pupipara),
cuyas larvas hacen eclosin y efectan su desarrollo completo en el cuerpo de
la hembra. De inters excepcional en este orden es la pedognesis mostrada por
algunas especies de mosquitos no picadores (vase pgina 203).
El orden Diptera comprende tres grupos bien delimitados o subrdenes, el
Nematocera, el Brachycera y el Cyclorrapha.
SINOPSIS DE LOS SUBRDENES

1. Las mandbulas de la larva funcionan en un plano horizontal (de lado a lado),

y por lo general tienen dientes o cepillos empleados en la recogida o sujecin
de la comida. Antenas del adulto compuestas por lo menos de 7 segmentos
que no estn fusionados en una estructura slida
Nematocera
Las mandbulas de la larva, en forma de garfio o cuchillo, funcionan en un
plano vertical (hacia arriba y abajo). Antenas del adulto con menos de 7 segmentos o bien con los segmentos del flagelo fusionados en una estructura
slida, por lo general rematada por un estilo o arista dorsal o terminal
2
2. Pupa libre, no encerrada en la ltima piel larvaria, o bien el adulto sale del pupario por medio de una hendidura dorsal. Adultos sin ptilinum o lnula

...

frontal

Brachycera

Pupa siempre encerrada en la piel de la tercera fase iarvaria, que forma un

pupario; el adulto usualmente sale del pupario empujando el extremo anterior de ste, que entonces semeja un gorro redondo. Los adultos tienen por
lo general un ptilinum o lnula frontal
Cyclorrhapha
CLAVE

PARA LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Abdomen slo indistintamente segmentado; las coxas de las dos patas de cada
segmento muy separadas. Los adultos son parsitos de las aves, mamferos
o abejas
;
2
Abdomen con segmentos distintos; las dos patas de cada segmento torcico se
mantienen bastante cercanas la una de la otra; a veces las coxas son casi
contiguas. No viven corno ectoparsitos en el estado adulto.
4

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LOS RDENES
2. Mesonoto

391

DE INSECTOS

corto, parecindose a los segmentos

abdominales; diminutos (1,5 mi-

lmetros de longitud), pteros, parsitos sobre las abejas melferas. Slo incluye

el Brau/a

Braulidae,

caeca

Mesonoto de aspecto

diferente

respecto

a los

segmentos

pg. 416

abdominales

(figu-

ra 345)

Culb
Fig. 322. Alas de dpteros. A, Psychoda, Psychodidae; B, Aedes, Culicidae; C, ChiroIlomus, Chironomidae; D, Simulium, Simuliidae; E, Bibio, Bibionidae; F, Rhagio, Rhagionidae; G, Stratiomys, Stratiomyiidae; H, Tabanus, Tabanidae; 1, Thereva, Therevidae;
J, Asilus, Asilidae; K, A 11thrax, Bombyliidae; L, Scaeva, Syrphidae. vi, vena falsa.

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392

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

3. Palpos largos y finos, formando una vaina para las piezas bucales. Viven sobre
las aves y mamferos con la excepcin de los murcilagos
Hippoboscidae, pg. 416
Palpos ms anchos que largos, sin encerrar a las piezas bucales. Parsitos sobre
los murcilagos ..
Streblidae
4. Antena con ms de 3 segmentos (fig. 325 F-El) sin contar un estilo o arista
que lleva el tercero
5
Antena con 3 segmentos o menos; por lo general el tercero lleva un estilo (figura 325 l) o arista (fig. 3251)
20
5. Moscas pequeas semejantes a polillas, nunca ms largas de 5 mm, con el cuerpo y las alas densamente revestidos con pelos o escamas; alas con aproximadamente unas 10 venas longitudinales, y con venas transversas slo en la
base extrema (fig. 322 A); moscas-polilla acuticas o semi acuticas
Psychodidae
Sin apariencia de mariposa, o venacin de tipo diferente
6
6. Mesonoto con una sutura preescutelar aparente, en forma de V (fig. 325 A);
especies alargadas con patas largas (fig. 326)
Tipulidae, pg. 399
Mesonoto con la sutura preescutelar transversa, indistinta o atrofiada (figura 325 B Y C)
7
7. Antena con 6 o ms segmentos bien marcados en forma de anillo o cuenta de
rosario (fig. 325 F)
8
Antena con slo 4 5 segmentos (fig. 325 G) o con los segmentos terminales
a veces indistintamente subdivididos (fig. 325 El)
16
8. Ala con la clula CUIb abierta en el pice (fig. 322 F) o desaparecida por atrofia
de las venas
...
9
Ala con la clula CUIb completamente cerrada en el pice por fusin de las
venas CUIb y lA (fig. 322 -El)
16
9. Ala con la RJ+3 y MI +J ramificadas, y venacin bastante paralela (fig. 322 B);
piezas bucales a menudo formando un pico largo y delgado (fig. 55); alas
ms o menos revestidas con escamas ..............
. Culicidae. pg. 400
Ala con la RJ+3 o la MI+J no ramificadas, venacin por lo general marcadamente divergente (fig. 322 E); piezas bucales nunca formando un pico largo;
alas sin escamas
10
10. Con ocelos ..
o.oo
11
Sin ocelos

...

... o

o00ooo'o.. o

13

11. Borde atlterior del ala slo ligeramente ms esc1erosado que los bordes apical
y posterior
Cecidomyiidae,
pg. 403
Borde anterior del ala con un engrosamiento esc1erosado que termina abruptamente en la unin con la R.+s o inmediatamente despus de la misma...
12
12. Antenas insertas por debajo del nivel de los ojos (fig. 325 L); fmur anterior a

menudo agrandado; moscas de marzo

Bibionidae
Antenas insertas al mismo nivel que el centro de los ojos; coxas a menudo muy
alargadas; cnifes de los hongos
Mycetopbilidae
13. Ala con dos o tres fuertes venas paralelas prximas al borde anterior y un
grupo de 6 u 8 venas oblicuas muy dbiles que corren desde la regin anteo

rior hasta. el borde posterior del ala o hasta sus inmediaciones

(fig. 322 D);

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LOS RDENES

DE INSECTOS

393

antenas cortas, con 12 segmentos, los 10 ltimos anulares y estrechamente

entrelazados (fig. 330)
Simuliidae, pg. 403
Ala con venacin diferente, ya sea con ms venas uniformemente esclrosadas,
o la mayora de ellas longitudinales respecto a su curso general ms bien
que oblicuas (fig. 322 C); antenas por lo general alargadas, con segmentos
bien separados
14
14. Borde anterior del ala slo ligeramente ms esclerosado que los bordes apical y
posterior
Cecidomyiidae, pg. 403
Borde anterior del ala con un engrosamiento esclerosado que se interrumpe
abruptamente en la unin con la R4+S o inmediatamente despus de ella
(figura 322 C)
15
15. Postnoto muy grande, proyectndose a cierta distancia por detrs del escutelo
(figura 325 C); moscas delgadas y alargadas
Chironomidae, pg. 399
Postnoto ms pequeo, apenas proyectndose un poco por debajo del escutelo
(figura 325 B), moscas pequeas ms robustas
Ceratopogonidae
16. Tarso con 3 paletillas o cojinetes blancuzcos (fig. 325 D); el central (el empodio)
es a veces dorsal respecto a las paletillas laterales, que a veces son pequeas
17
Tarso todo lo ms con dos paletillas o cojinetes, el empodio reducido a una
seda (fig. 325 E); los dos cojinetes pueden estar reducidos, en cuyo caso el
tarso carece de. paletillas
18
17. Ala con las ramas de la R. reunidas en el margen anterior, formando un grupo
de clulas estrechas a lo largo de l (fig. 322 G); tibia sin espolones apicales; moscas soldado
Stratiomyidae
Alas con las ramas de la R. no apiadas en el margen anterior; R" y Rs divergentes para formar una clula triangular que comprende el pice del ala
(figura 322 H)
Tabanidae, pg. 406
18. Antena con el tercer segmento alargado, el cuarto clavado, sin arista o estilo
(figura 325 G); especies muy grandes
Mydaidae, pg. 407
Antena con el segmento apical no clavado
19
19. Parte superior de la cabeza hundida formando una profunda excavacin entre
los ojos (fig. 325 M); ala con la M! presente y la M3+4 con la base casi o
enteramente libre de la CUlO' las dos ltimas venas a veces fusionadas por
ua corta distancia en la base y en el pice o slo. en ste (fig. 322 l)
Asilidae, pg. 406
Parte superior de la cabeza sin una excavacin profunda; ala con la M 2 atrofiada, y la M 3+ fusionada cerca de la base por una distancia considerable
con la CUla (fig. 322 K); trompeteros
Bombyliidae
20. Ala cuando ms con la Se y el tronco de la R esclerosados, el resto de la venacin compuesta de 3 4 dbiles venas dispuestas como en la figura 323 A;
antena compuesta de un segmento y su arista
Pboridae, pg. 408
Ala con una venacin ms extensa (figs. 323 B-D); la antena puede tener de
1 a 3 segmentos
21
21. Tarso con tres paletillas o cojinetes (fig. 325 D), dos laterales y una mesial ... 22
Tarso con slo dos paletillas o cojinetes (laterales) (fig. 325 E) o ninguna ... 23
22. Antena con lneas anulares distintas pero tenues sobre el tercer segmento (fi-

..

--

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394

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

I
I

:141

R.

escutelo

preescudo

1
Fig. 323. Partes diferenciales de los dpteros. A, ala de Megaselia, Phoridae; B, ala de
Hylemya, Anthomyiidae; e, ala de Empis, Empididae; D, ala de Sarcophaga, Sarcophagidae; E, regin costal de Rhagoletis, Tephritidae; F, escutelo de Zenillia, Tachinidae; G, escamas de Anthomyia, Anthomyildae; H, escamas de Musca, Muscidae; 1, t- .
rax, esquemtico, de los dpteros ms superiores. esi, escama inferior; ess, escama superior; x, convexidad secundaria en el escutelo.

gura 325 l); ala con la R. y sus ramas formando una serie de clulas estrechas a lo largo del margen anterior (fig. 322 G)
Stratiomyidae
Antena sin lneas anulares sobre el tercer segmento; ala con algunas ramas de
la R. terminando en el pice del ala o por debajo de l (fig. 322 F); moscas

predatoras

..

23. Ala con una R. que tiene tres ramas (fig. 322 I-K)
Ala con una R. que tiene slo una o dos ramas (fig. 323 B Y D)

Rhagionidae

24
27

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LOS RDENES

395

DE INSECTOS

24. Parte superior de la cabeza hundida formando una excavacin profunda entre
los ojos (fig. 325 M)
Asilidae, pg. 406
Parte superior de la cabeza plana o convexa, de contorno confluente con la
cima de los ojos
25

~
...~
A'

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B ~-_.~.::~:

esi.

Fig.324. Partes de los dpteros. A, escamas de Seopeuma, Scopeumatidae; B, de Pegomyia, Anthomyiidae; e y D, de Fannia, Fanniidae; E, de Musea, Muscidae; F, cabeza
de Agromyza, Agromyzidae; G, diagrama de la parte superior de la cabeza mostrando
los ocelos y cerdas asociadas; H, cabeza de EUfhyeera, Sciomyzidae; 1, de Nemopoda,
Sepsidae. a, arista; esi, escama inferior; o, cerda bcelar; fo, tringulo ocelar; po, cerdas
postocelares; ess, escama superior; v, cerda vertical. En A a E, la escama superior est
dibujada en lnea de trazos. (H e 1, segn Curran.)

25. Ala con la M s +4 no fusionada en la base con la Cu la pero frecuentemente

fusionada con la CUla cerca del borde; M, presente (fig. 322 l). Especies
de tamao mediano similares por sus hbitos a los Asilidae ... Tberevidae
Ala con la M! atrofiada y la MS+4 fusionada en la base con la CUla (figura 322 K)
26
26. Ala con la CUlb alcanzando el borde alar o fusionndose con la lA cerca del

borde alar (fig. 322 K) ..

...

..

Bombyliidae

Ala con la CUlb fusionada con la lA considerablemente antes del borde alar,
como en la figura 322 H
Empididae
27. Ala con la CUlb recta y larga, slo ligeramente angulada en su arranque del
tronco de la Cu (fig. 322 L)
28
Ala con la CUlb marcadamente angulada a partir de su vena madre, con la apariencia de una vena transversa (fig. 323 B-D); vena esprea nunca desarrollada ..
29

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396

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

~
"

. "

Fig. 325. Partes diferenciales de los dpteros. A, mesonoto de Relobia, Tipulidae; B, mesonoto de Palpomyia, Cerat$>pogonidae; C, mesonoto de Chirollomus, Chironomidae;
D, uas y paletilIas tarsales Ide Taballus, Tabanidae; E, uas y paletillas tarsales de
Zenillia, Tachinidae; F, antena de Bibio, Bibionidae; G, antena de Mydas, Mydaidae;
R, antena de Tabanus, Tabanidae; 1, antena de Geosargus, Stratiomyiidae; 1, antena de
Pol/enia, CaIliphoridae; K y L, cara de Bibio, Bibionidae, macho y hembra; M, cara
de Asilus, Asilidae; N, cabeza de Rylemya, Anthomyiidae; 0, cara de Dolichopus,
Dolichopodidae; P, cara de Gasterophilus, Gasterophilidae; Q, Tephrita, Tephritidae.
a, arista; fr, surco o sutura frontal; bu, abertura bucal; vo, vibrisa oral; p, paletiI!as
pulvilares; pr, probscide.

....

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LOS RDENES

DE INSECTOS

397

28. Ala con la MI sinuosa; por lo general, entre la RB y la MI se presenta un engrosamiento lineal en forma de vena (vena esprea) (fig. 322 L)
Syrphidae, pg. 409
Ala con la MI corta y recta, con aspecto de vena transversa; sin vena esprea
Conopidae, pg. 409
29. Escama inferior grande y en forma de placa, la porcin que se proyecta ms
all de la escama superior tan extensa como sta (figs. 323 H Y 324 E) ... 30
Escama inferior cuando ms ligeramente ms larga que la superior (fig. 324 C
y D), frecuentemente se manifiesta slo como una banda estrecha (figura 324 A Y B)
34
30. Abertura oral en forma de crculo diminuto o de pequea hendidura triangular,
como en la figura 325 P; cuerpo recubierto con denso y largo pelaje
Oestridae, pg. 413
Abertura oral grande (fig. 325 Q); cuerpo no velloso pero a menudo espinoso
en apariencia
31
31. Hipopleuras con slo pelos dbiles y esparcidos o sin ellos. Muscidae, pg. 412
Hipopleuras con una fila de cerdas (fig. 323 l)
32
32. Mesopostnoto con una hinchazn convexa por debajo del escutelo (fig. 323 F)
Tachinidae, pg. 414
Mesopostnoto sin una hinchazn adicional bien desarrollada, a lo mximo
una suave convexidad por debajo del escutelo; moscas de la carne
33
33. Arista de la antena con plumosidad que no se extiende ms all de la mitad
de la misma; cuerpo negro apagado o listado de gris y negro
Sarcophagidae
Arista plum osa hasta la punta (fig. 325 1), o cuerpo enteramente azul o verde
metlico
...
Calliphoridae
34. Abertura oral redonda y diminuta, piezas bucales vestigiales, mejillas hinchadas
(figura 325 P)
Gasterophilidae,
pg. 411
Abertura oral grande, piezas bucales bien desarrolladas
35
35. Frente de la cabeza desprovisto de suturas o crestas que corren ventrolateralmente desde la base de las antenas (fig. 325 O)
36
Frente de la cabeza con un par de suturas o crestas frontales, fr, que corren
desde las proximidades de las antenas hacia la excavacin oral (figura 325 Q)
:
37
36. Vena transversa r-m situada en la base del ala, y poco manifiesta, a veces difcil
de observar; falta el extremo libre de la M 3+4; especies predatoras en habitats hmedos
Dolichopodidae
Vena transversa r-m situada por lo menos a 113 de la distancia desde la base
al pice del ala, o presente la M3 (fig. 323 C)
Empididae
37. Se visiblemente esclerosada en toda su longitud, curvndose suavemente para
unirse con la C antes de la RI (fig. 323 B Y D) (este carcter se ve mejor
desde la cara anterodorsal del ala)
38
Se parcialmente atrofiada, o fusionada en el extremo con la RI' o bruscamente
angulada (fig. 323 E)
46
38. Cabeza casi esfrica, ojos ocupando casi toda la parte lateral, y segundo segmento antenal pequeo (fig. 324 l)
Sepsidae, pg. 410

Li.

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398

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

Cabeza no esfrica, o bien ojos situados

ventral, o segundo segmento antenal
39. Dorso de la cabeza y mesonoto planos,
vestidas slo con sedas tiesas, cortas

40.
41.

42.

43.

44.
45.

46.

47.

48.

49.

GENERAL

y APLICADA

a una distancia considerable del borde

grande (fig. 324 H)
39
todas las zonas salvo las laterales rey abundantes; especies litorales
Coelopidae
Dorso del mesonoto convexo y arqueado, a menudo con cerdas largas esparcidas por gran parte de su superficie
40
Con vibrisas orales (obsrvese la fig. 325 N)
41
Sin vibrisas orales
44
Escama inferior diferenciada como un faldn de la cuerda axilar (fig. 324
B-D)
42
Escama inferior no diferenciada, siendo simplemente un borde estrecho y velloso de la cuerda axilar (fig. 324 A)
43
Vena anal alcanzando el borde del ala, aunque el extremo de la vena puede ser
tenue (fig. 323 B)
Anthomyiidae, pg. 413
La vena anal llega slo aproximadamente hasta la mitad de la distancia entre
la base y el borde del ala
Fanniidae, pg. 411
Cerdas postocelares largas y convergentes (fig. 324 G); cuerpo nunca blanquecino
Helomyzidae, pg. 410
Cerdas postocelares cortas, ausentes, o divergentes; cuerpo a menudo blanquecino con pelo largo y grueso
Scopeumatidae, pg. 410
Algunas o la totalidad de las tibias con una cerda dorsal preapical
45
Tibias sin cerdas preapicales
Otitidae, pg. 410
Cerdas postocelares convergentes; segundo segmento antenal siempre pequeo;
moscas pequeas; rramente con ms de 6 mm de longitud
Lauxaniidae, pg. 410
Cerdas postocelares paralelas, divergentes o ausentes; segundo segmento antenal a menudo abultado, tan grande como el tercero (fig. 324 H); moscas de
tamao moderado
Sciomyzidae~ pg. 410
Ala con la celda costal ancha y con la Se bruscamente interrumpida o angulada
mucho antes del pice de la celda, ms all de este punto la Se dbil o atrofiada, o la e con una rotura distinta, en cuyo punto hay varias cerdas robustas (fig. 323 E)
;
t Tephritidae, pg. 410
Ala con la celda costal estrecha, o la Se atenundose gradualmente hacia su
pice, o fusionndose con la R1, o ausente
47
Basitarso posterior corto y agrandado
Borboridae, pg. 410
Basitarso posterior a lo sumo muy poco ms grueso que los segmentos sucesivos
y por lo general ms largo que el segundo segmento tarsal
'48
Ala con la lA y la CU1b casi enteramente atrofiadas, de aqu que la celda CU1b
est abierta o ausente
49
Ala con la lA y la CU1b presentes y circundando la celda CU1b
50
Dorso de la cabeza con una zona esclerosada grande y triangular (el tringulo
ocelar, fig. 324 F, to) bordeada por anchas zonas membranosas; ala con la
vena CU1a ligeramente sinuosa
Chloropidae, pg. 410
Dorso de la cabeza con zonas esclerosadas muy pequeas, o bien cuadrangula-

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LOS RDENES

res, u

ocupando

la totalidad

de

399

DE INSECTOS

la cara

dorsal;

ala

50. Cerdas

Cerdas

postocelares

postocelares

con

la vena

Ephydridae,

sinuada
convergentes,

paralelas

como

en

la figura

divergentes

324

CUla

no

pg.410

Drosopbilidae,

pg.

410

Agromyzidae,

pg.

410

SUBORDEN NEMATOCERA

La fauna norteamericana contiene representantes de unas veinte familias

de Nematocera. Los quironmidos, tpulas, mosquitos y simlidos son ejemplos de las familias ms abundantes y conspicuas. Las larvas de la mayora de
las familias tienen una cabeza esclerosada bien definida (fig. 328), nicamente
retrada en el trax en los Tipulidae.
Tipulidae, tpulas.
Los adultos son dpteros de alas esbeltas y patas largas (fig. 326); las antenas son filiformes, con muchos segmentos distintos, y el
mesonoto tiene un surco o sutura transversa en forma de V. Los adultos son
abundantsimos en los bosques hmedos y en los barrancos protegidos, y a lo
largo de las riberas arboladas de los ros. Las larvas son alargadas y vermiformes (fig. 327); muchas son acuticas, viviendo especialmente en los montones
sumergidos de hojas en descomposicin; muchas se alimentan del mantillo vegetal; y unas pocas se alimentan de races de plantas vivas o minan en las hojas.
Varan muchsimo en tamao y aspecto pero tienen en comn una cabeza robusta parcialmente retrada en el trax (en ciertas especies es mucho ms retrctil
y puede ocultarse completamente en el trax cuando el insecto es molestado) y
fuertes mandbulas dentadas que se mueven lateralmente.
Chironomidae (Tendipedidae),
mosquitos no picadores.
Son insectos delicados (fig. 328), frecuentemente confundidos con los mosquitos, pero
no pican y poseen varias diferencias estructurales que los colocan aparte. Las
antenas del macho son plumas as con verticilos de largos pelos sedosos. Todas las
larvas son acuticas, algunas de vida libre, otras hilan una tela floja de partculas depositadas y seda, y en ciertos gneros fabrican un estuche definido. Son
delgadas y vermiformes, con una cabeza esclerosada pro aparente y cuerpo
con doce segmentos. En algunos grupos el protrax o el ltimo segmento del
cuerpo, o ambos, pueden tener un par de protuberancias semejantes a patas
no articuladas o pseudpodos. Las larvas se alimentan de la materia orgnica
en el fondo de las masas de agua y se las encuentra en los ros, lagos, zanjas
de avenamiento y estanques. Las pupas son tambin acuticas, algunas de
ellas de vida libre, pero en su mayora permanecen en la tela o estuche fabricado por la larva. En muchas masas de agua estas larvas quironmidas son enormemente abundantes y constituyen uno de los principales recursos para la alimentacin de los peces. Cuando emergen los adultos, aparecen formando nubes
y de noche se dirigen hacia las luces en una masa zumbante. Los huevos son
puestos en el agua y hacen eclosin a los pocos das.

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400

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

Culicidae, mosquitos.
Insectos delgados de patas largas (fig. 329) con
antenas arrosariadas (en los machos son plumosas como en los quironmidos)
y alas con muchas venas. Una pequea subfamilia, los Chaoborinae (culcidos
no picadores), tienen piezas bucales que semejan paletillas. Todos los mosquitos verdaderos pertenecen a la subfamilia Culicinae. En stos las piezas bucales

'~i
Fig. 326.

Una tpula Ep;phragma jascipellII;S, hembra adulta.

Fig. 327. Ep;phragma.

a, larva; b, extremo de la
larva 'visto desde arriba;
e, pupa. (Segn Needham.)

forman un pico, compuesto por un conjunto muy modificado de piezas picadoras-chupadoras (vase fig. 55, pg. 81).
En ciertos gneros los huevos son depositados en el agua, ya sea aislados <>
aglutinados entre s para flotar en ella; hacen eclosin al cabo de muy pocos
das. En otros gneros los huevos son puestos en el humus o inmediatamente
por encima del nivel del agua en las paredes de los recipientes; estos huevos
hacen eclosin algn tiempo despus de subir el agua y baarlos. Las larvas son
acuticas, en su mayora viven en el agua estancada, pero algunas especies viven
en el agua que se mueve con lentitud. En otras partes del mundo hay especies

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LOS RDENES

DE INSECTOS

401

que se reproducen en las corrientes de agua rpidas, en franco contraste con

los hbitos de las especies nerticas. A las larvas se les llama "enroscadoras";
poseen cabezas grandes con antenas bastante largas, trax voluminoso, hinchado y abdomen cilndrico. En todos los mosquitos verdaderos y algunos de los

Fig. 328. Estadios del ciclo vital de los quironmidos. A, larva de Chironomus
tentans; B, pupa de Cricotopus tri/asciatus; C, macho adulto de Chironomus ferrugineovittatus. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)

otros el abdomen lleva un tubo o placa dorsal para la respiracin sobre el octavo segmento. En su mayora, las larvas de mosquitos se alimentan de microorganismos y materia orgnica que se encuentra en el agua o sobre ella. Algunos
grupos son predatores y se alimentan exclusivamente de otras larvas de mosquito. Las pupas, que son llamadas "volteadoras", son tambin acuticas, de vida
libre, y activas. Sus tubos respiratorios estn situados sobre el trax. Las hembras adultas de algunas especies y los machos de todas las especies de mosquitos se alimentan exclusivamente de nctar o de agua. Pero desgraciadamente
28

~--

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402

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

APLICADA

Fig. 329. El mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti. Adulto arriba; larva
a la izquierda; pupa a la derecha. (Del V.S.D.A., E.R.B.)

en la mayora de las especies las hembras se procuran sangre para comer, la

cual bajo condiciones naturales es necesaria para la reproduccin.
Econmicamente, los mosquitos son de una importancia enorme para el
hombre. Algunas especies, principalmente las de los gneros Anopheles y Aedes,
transmiten una lista impresionante de enfermedades humanas, entre ellas la malaria, el dengue, la fiebre amarilla, y la filariasis. Por esta razn los mosquitos

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I
LOS

RDENES

DE INSECTOS

403

son de importancia sin igual para la entomologa mdica. Como una molestia
directa los mosquitos tienen un influjo econmico. La importancia de sus ataques disminuyen el valor de las propiedades, especialmente en los centros de
recreo, y ha tenido indudablemente influencia en la colonizacin de zonas septentrionales norteamericanas extremas donde los mosquitos son abundantes.
Simuldae, moscas
negras.
Esta
familia, a menudo aludidos como mosquitos-bfalo, tienen larvas y pupas acuticas,
y adultos chupadores de sangre, como los
Culicidae. Sus especies son cortas, gordas y
jorobadas, con patas cortas y antenas compactas con once segmentos (fig. 330). A diferencia de los mosquitos son ambos sexos
los que pican. Atacan a los caballos, bvidos, nades, y muchos animales
salvajes.
Ciertas especies tambin atacan al hombre,
picndole alrededor de los odos, ojos Y zonas expuestas de la cara, manos y tobillos.
Extraen una gran cantidad de sangre y producen ronchas. resquemantes en la piel de
Fig. 330. La mosca negra adulta
la vctima. Estas ronchas pueden picar y esSimulium vittatum. (Segn Knowlcocer durante una semana o ms.
ton y Rowe.)
Los huevos son depositados en paquetes
cerca de las orillas del agua o dentro de ella. Las larvas son sedentarias, alargadas, y ligeramente vasiformes (fig. 331), Y habitan slo en las aguas corrientes; el extremo posterior est sujeto por un disco-ventosa ganchudo a algn
soporte tal como una roca, madero u hojas amontonadas; la cabeza tiene un
par de rastrillos ramificados y plumosos que se supone que son empleados
como filtros para obtener alimento del agua corriente, principalmente microorganismos y materia orgnica. Las pupas son tambin cuticas, formadas en
un capullo en forma de bote (fig. 331). Sobre el protrax de la pupa hay un
par de largos apndices respiratorios, por lo general ramficados en muchos
filamentos delgados.
Cecidomydae (ltonididae),
mosquitos productores de agallas.
Los
adultos (fig. 332) son dpteros frgiles poco aparentes, con venacin alar reducidsima, y antenas alargadas arrosariadas. Los adultos se alimentan exclusivamente de sustancias acuosas tal como la savia; el perodo larvario del ciclo
vital es el que requiere mayor consumo de alimentos. Muchos gneros de la
familia son productores de agallas, y es a causa de estas agallas, especialmente
en los sauces, rboles caducos, y muchas hierbas, que la familia es conocida
por la mayora de los observadores. Esta familia muestra una amplia variedad

\
I
I
J

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404

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de otros hbitos. Algunas larvas son predatoras, alimentndose de caros y pequeos insectos (fig. 332); otras se alimentan de las semillas vegetales en desarrollo; algunas se alimentan de la materia orgnica en descomposicin; y todava otras se alimentan dentro o sobre los tejidos de hojas o tallos de las plantas.

Fig. 331. A, larva; B, pupa de la mosca negra Simu/ium johannseni; e, estuches pupales de S. venuslum. (Del Illinois Nat. Hist.
Survey.)

A la ltima categora pertenece la ms notable especie econmica de la familia,

el "liendre" o Phytophaga destructor (fig. 333), cuyas larvas se alimentan de los
tallos ms bajos de las gramneas y son especialmente perjudiciales para el trigo
y la cebada.
SUBORDEN BRACHYCERA

Los adultos de este suborden poseen por trmino medio cuerpos ms grandes
y robustos que los nematceros y ms potentes que ellos en el vuelo. Las larvas
tienen mandbulas en forma de gancho o de lanceta que funcionan efectuando
moviInientos verticales, ms bien que laterales; la cabeza est frecuentemente
muy retrada en el trax (fig. 335) Y puede tener robustos soportes internos que
se extienden profundamente dentro del cuerpo. En Amrica del Norte estn

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LOS RDENES

DE INSECTOS

405

I
I
t
I
Fig. 332.
Mosquito
cecidmido
predator
Aphidoletes
meridionalis. A, huevos; 8, cresa
pteraacercndoseal pulgn presa;e, pupa; D, hembra adulta,con agregadosmostrando

partes

del

macho.

(Segn

Davis.)
I

Fig. 333. La mosca de Hesse Phytophaga

destruclor.a, hembra; b, huevos, uno recin
eclosionado; e, larva; d, cabeza y esternn de la misma; e, pupa; 1, pupario;'g, tallo de
trigo infestado mostrando la emergencia de las pupas y adultos; h, antenas, macho
y
hembra. (Del U.S.D.A.,
E.R.B.)

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406

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

representadas unas quince familias; algunas de ellas abundantes, y en una, los

Tabanidae o tbanos, los adultos son voraces chupadores de sangre.
Tabanidae, tbanos.
Los adultos (fig. 334) son insectos de cuerpo robusto y cabeza grande,' alcanzando a menudo una longitud de veinticinco a
treinta milmetros, con alas fuertes, venacin bastante completa y frecuentemente con un decorado de colores llamativos.
La venacin se caracteriza por una ancha celda R4 en forma de V, que abarca el pice del
ala. Las hembras son chupadoras de sangre; sus
piezas bucales estn desarrolladas para cortar
la piel y chupar la sangre que rezuma de la herida. Los machos se alimentan de nctar. Los
huevos son depositados en masas sobre los tallos u otros objetos que crecen sobre el agua;
las cras recin nacidas se arrastran o dejan
caer en el lugar que efectuarn su desarrollo.
Las larvas viven en los pantanos y en las corrientes de aguas tranquilas, permaneciendo en
el fondo cenagoso, y raramente se las ve nadando en el agua clara. Son predatoras, alimentndose de caracoles, insectos y otros organismos acuticos. El cuerpo de las larvas es
Fig. 334. Un tbano Tabanus lineo- d
lus. (DelU.S.DA.,E.R.B.)
uro y correoso, por 1o genera 1 bl anco o b andeado; la cabeza es completamente retrctil en
el trax. Las pupas son cilndricas y de color pardo; por 10 general se forman
en alguna masa de turba o vegetacin muerta que est empapada, pero por encima del nivel del agua.
Los animales domsticos, especialmente vacas y caballos, son a menudo
atormentados por los tbanos adultos. Localmente estas plagas pueden revestir
gran importancia al debilitar a la manada. Muchas especies de tbanos abundan en los lugares pantanosos de las zonas montaosas h.tnedas y norteas del
continente americano y desalientan a los que van de vacaciones y a los posibles
pobladores.
Asilidae, aslidos.
Son tambin dpteros grandes (fig. 335) por 10 general con un trax jorobado y abdomen alargado, pero en algunos gneros el
cuerpo es robusto, peludo, y brillantemente coloreado, asemejando un abejorro.
Adems en muchos gneros, la parte inferior de la cara tiene un cepillo de pelos
en forma de barba llamado "mistax". Estas moscas son predatoras de otros
insectos, capturando y devorando abejorros y liblulas adems de otras formas
ms pequeas. Los adultos no se asustan fcilmente, y son muy aparentes y
fciles de capturar con la manga. Las larvas se encuentran en el suelo y en la
madera podrida y son predatoras de los insectos que all se encuentran. Algu-

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407

LOS RDENES DE INSECTOS

nas de ellas son

importantes

otras especies que

Mydaidae,

habitan

algunas

naturales de los "gusanos

blancos"

a los cultivos (fig.335).

Es

midas.

una familia pequea,

comprende

enemigos

en el suelo atacando

pero

de

nues-

tras especies ms grandes y

llamativas.Las antenas
son

mazudas,

y las alas tienen

una venacin

modificada;

extremos de muchas
encorvan

venas

los
se

hacia adelante, ha-

cia el borde

anterior del ala.

La especie comn

del Este

Mydas clavatus, es negra con una

A
banda anaranjada y tiene una
envergadura
alar de ciento
cincuenta y cinco milmetros.
Las larvas, que semejan grandes larvas de aslidos, son predatoras y se las. encuentra en
los maderos podridos.
Otras familias del suborden Brachycera comprenden
especies muy diversas
en
cuanto a peculiaridades estructurales y hbitos. La mayora de ellas, por ejemplo la
B
familia Dolichopodidae, son
Fig.
335.
Un
aslido
Promachus
vertebratus. A, adulpredatoras de otros insecJos
atacando un gusano blanco. (Del
en ambas fases, larvaria
y to; B, larva poda
Illinois Nat. Hst. Survey.)
adulta, y tienen pupas libres;
las larvas de casi todas las especies viven en los maderos podridos o en el suelo
y efectan all la pupacin.
de los Estados

Unidos,

SUBORDEN CYCLORRHAPHA

Es con mucho el mayor de los tres subrdenes de dpteros. Abarca ms de

cuarenta familias, muchas de ellas integradas por gran nmero de especies. En
su mayor parte los adultos son relativamente cortos y de cuerpo robusto; con
alas anchas en las que la vena R4+5 es indivisa, la M2 se ha atrofiado, y la CUlb
es slo un corto vstago encorvado. Las antenas estn por lo general triseg-

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408

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

mentadas, el tercer segmento llevando un estilo o arista. Las larvas carecen

prcticamente de los escleritos externos de la cpsula ceflica, as que la cabeza
parece solamente un segmento anterior cnico-membranoso del cuerpo. Los
dos ganchos bucales (mandbulas) estn conectados con un complejo esqueleto
farngeo interno, que proporciona las bases de insercin para los msculos relacionados con la alimentacin. La cuarta fase larvaria y la pupa se forman en

Fig. 336. Un srfido Didea fasciata. Derecha, adulto; izquiefda, larva; centro, pupario; a, espirculo anterior; b, espirculos caudales. (Segn Metcalf.)

el interior de la piellarvaria de la tercera fase, la cual se endurece para formar

un pupario.
El suborden Cyclorrhapha puede dividirse en cuatro' series de familias que
ilustran el estado o ramificacin que representan en la evolucin dentro del
suborden. Estas series son la Aschiza, Acalyptrata, Calyptrata, y Pupipara.
Serie Aschiza.
Pertenecen a ella algunas familias primitivas que sealan
el trnsito entre los subrdenes Brachycera y el Cyclorrhapha, como la familia
Phoridae (moscas pequeas, cuyas larvas viven en la materia orgnica en putrefaccin o como parsitos en insectos) y la Syrphidae. En estas moscas los
adultos al emerger no empujan la tapa del pupario; al tiempo de la eclosin el
pupario simplemente se hiende longitudinalmente por el dorso como en el caso
de los miembros del suborden Brachycera, que tienen puparios. La venacin de
los adultos y el esqueleto faringe al interno bien desarrollado de las larvas son
tpicos del suborden Cyclorrhapha.

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LOS RDENES

DE INSECTOS

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409

Syrphidae, srfidos.
Moscas pequeas a grandes (fig. 336), caracterizada por los extremos vueltos hacia arriba de algunas de las venas alares, y la
presencia de un engrosamiento semejante a una vena o vena esprea delante
de la vena media. Estas moscas se alimentan casi exclusivamente de flores y
tienen una notable habilidad para pennanecer en el aire como si estuviesen inmviles. Muchas estn listadas brillantemente o tienen manchas de color amarillo, rojo, blanco, y negro; en esta familia se encuentran especies mimticas de

Fig. 337. Cresas de cola de ratn. A, pupario de Eristalis aeneus; 8, larva de Eristalis
tellllX. a, espirculo anterior; b, espirculos posteriores sobre la larga "cola de ratn".
(Segn Metcalf.)

varias avispas, abejorros, y otros himenpteros. Las larvas son diversas en

extremo. Muchas se alimentan de pulgones, se deslizan de una colonia a otra y
devoran gran nmero de individuos. Otras especies se alimentan en la materia
orgnica lquida en putrefaccin, por ejemplo las cresas de cola de ratn del
gnero Eristalis (fig. 337).
En estas cresas los espirculos posteriores estn situados en el extremo de
"colas" extensibles que pueden ser alargadas hacia la superficie del alimento
y as procurar contacto con el aire. Otros alimentos larvarios incluyen los desperdicios en las galeras de los insectos taladradores de la madera, hojas y vainas
de las gramneas y residuos en los nidos de los abejorros y avispas. Las larvas de
dos especies son plagas graves de los bulbos, al devorar las partes centrales
de los tulipanes plantados y especies afines.
Serie Acalyptrata.
En sta y en las dos series siguientes, los adultos
emergen del pupario empujando el extremo anterior de ste. A la serie Acalyptrata pertenecen un gran nmero de familias de hbitos variados. Muchas son
raras. Las familias comunes incluyen la Conopidae, cuyas larvas son parsitas

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410

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

sobre otros insectos; las Sepsidae y Borboridae, cuyas larvas se alimentan de

la materia orgnica en descomposicin, especialmente estircol; los adultos se
encuentran abundantemente en los estercoleros y pastos; las Otitidae (Ortalidae), Lauxaniidae (Sapromyzidae), y Chloropidae (Oscinidae), cuyas larvas se
alimentan de sustancias en putrefaccin, especialmente tallos, races y frutos;
la Sciomyzidae, cuyas larvas son acuticas y predatoras; las Helomyzidae y
Ephydridae, que se encuentran principalmente en los medios acuticos; la Agromyzidae, cuyas larvas son minadoras de las hojas (fig. 389), Y las dos siguientes.

Fig. 338. La mosca de las cerezas Rhagoletis cingulata. a, mosca;

b, cresa; e, espirculos anteriores de la misma; d, pupario; e, placas
espiraculares posteriores de la pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

Tephritidae (Trypetidae,
Trupaneidae),
moscas de las frutas.
Pertenecen a ella muchas especies brillantemente coloreadas, frecuentemente con
alas moteadas o rayadas. Las larvas de varias especies se alimentan en los rganos fructferos o frutos de muchas plantas. Comercialmente importantes son
la mosca de las cerezas, Rhagoletis cingulata, cuyas cresas efectan tneles en
las cerezas, y la cresa del manzano, Rhagoletis pomonella (fig. 338), que efecta tneles atravesando las manzanas. La mosca mediterrnea de la fruta, Ceratitis capitata, es una especie habitante de los trpicos que se alimenta de los
frutos agrios; fue descubierta en Florida en 1929 pero la infeccin fue exterminada en 1930 por medio de una campaa que cost alrededor de los seis
millones de dlares. La mosca mediterrnea se introdujo de nuevo en Florida
y fue descubierta en abril de 1956. Se ha iniciado de nuevo un programa federal de extirpacin.
Drosophilidae, moscas del vinagre.
Comprende moscas pequeas (figura 339), que son comunes a veces en la mayora de las casas y almacenes. Las
larvas se alimentan en los frutos en descomposicin y otras materias orgnicas.
La Drosophila melanogaster ha sido empleada como sujeto de experimentacin
por los genetistas y desde el punto de vista de los cromosomas y de la confec-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

411

cin de mapas de genes es indudablemente el animal mejor conocido en el

mundo.
Serie Calyptrata.
Las caractersticas ms visibles de esta serie son el
desaITollode las .escamas superior e inferior en los adultos y el alargamiento de
los espirculos posteriores en las larvas. La serie comprende unas diez familias
que se presentan en una amplia variedad de situaciones ecolgicas. La serie se
originde la rama de los Acalyptrata, que contiene a la familia Helomyzidae,
como lo prueba la semejanza con la Helomyzidae de las primitivas familias

Fig. 339. Mosca del vinagre Drosophila melanogaster. a, adulto; b, antena del mismo; e, base de la tibia y primera juntura tarsal del mismo; d, pupario, vista lateral;
e, pupario desde arriba; 1, larva adulta; g, espirculos anales de la misma. (Del U.S.D.A.,
E.R.a.)

caliptratas Scopeumatidae (especies que se alimentan de desperdicios), Anthomydae, y Fanniidae (tambin comedoras de desperdicios). Esta serie ha producido por evolucin algunas de las ms grandes e importantes familias del
orden Diptera.
Gasterophilidae,
moscardones.
Moscas de tamao mediano, aproximadamente el de una abeja melfera, de apariencia un tanto peluda, rayadas
de negro, amarillo, o rojo (fig. 340). Las larvas son parsitos internos de los
caballos, mulas, del hombre, y de algunos de los mamferos salvajes ms grandes. En Norteamrica se encuentra solamente el gnero Gasterophilus, representado por cuatro especies que infestan a los caballos. El estro del caballo,
G. intestinalis, pone los huevos sobre el pelo de las patas y cuarto delantero
del caballo. Cuando el caballo lame estos huevos, hacen eclosin, y las larvas
jvenes penetran en el estmago del caballo, atravesando los tejidos bucales y
de la garganta. Ya en el estmago, las larvas se insertan en las paredes del estmago y se alimentan, creciendo hasta adquirir la forma de gusanos espinosos
y robustos de longitud igual o mayor a quince milmetros. Pasan el verano e
invierno en el caballo; en primavera se sueltan, son expulsadas por el caballo
y pupan en el suelo. Los adultos emergen en algunas semanas.

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

"

...

..

,
B
Fig. 340. Moscardones. A, Gasterophilus intesOnalis;
B, G. haemorrhoidalis. (Del Canadian Department o
Agriculture.)

Muscidae, mosca domstica y sus afines.

Esta familia contiene probablemente el insecto ms ubicuo y comn del mundo, la mosca domstica,
Musca domestica (fig. 341). Las larvas de la mosca domstica son cresas blancas que se cran en muchos tipos de materia orgnica en putrefaccin. Las mos-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

413

cas adultas transmiten varias enfermedades peligrosas y muy extendidas, incluyendo la fiebre tifoidea, varias clases de disentera, clera, y tracoma. Otro
miembromuy extendido de esta familia es la mosca de los establos, Stomoxys
caIcitrans,cuyo adulto produce una picada dolorosa y ataca al hombre y animales domsticos. Las larvas se cran en la matera orgnica en descomposi-

Fig. 341. Estadios de la mosca domstica Musca domesrica. Pupario a la izquierda; adulto al lado; larva y partes
aumentadas a la derecha. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

cin; los montones de forraje tierno en pudricin, desechos producidos al recortar los cspedes, y el estircol, van en cabeza de la lista de sustancias
preferidas.
Anthomyiidae.
Los miembros de esta familia son similares en apariencia general a la mosca domstica. Entre las especies de importancia econmica
de esta familia se encuentran la cresa de la cebolla, Hylemya antiqua (fig. 342), Y la cresa de la
col, Hylemya brassicae, que se alimentan de las
races de sus huspedes respectivos.
Oestridae, moscas zumbadoras.
Comprenden un pequeo grupo de moscas velludas semejantes a abejorros (fig. 343) Y de vuelo rpido,
parsitas de mamferos; algunas tienen un ciclo
vital tan especializado como el de los Gasterophilidae. Muchas especies tienen un ciclo vital sencillo. Por ejemplo, el estro de la oveja, Oestruc
ovis, deposita las larvas recin nacidas en los ollares de las ovejas; las larvas emigran a los senos Fig. 342. Estadios del ciclo vital
frontales y cuernos, donde alcanzan la madurez. de la cresa de la cebolla Hylemya
antiqua, adulto, larva y pupario.
Las larvas maduras escapan al suelo pasando por (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
los oIlares de la oveja, y pupan. Mucho ms complejo es el ciclo vital del estro septentrional del buey Hypoderma bovis, que
ataca al ganado vacuno. La mosca pone huevos sobre los pelos de las patas
posteriores o flancos del animal. Pronto nacen las larvas, descienden por el

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414

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

pelo y se ocultan bajo la piel, penetrando lentamente a travs del tejido conjuntivo hasta el esfago; este traslado requiere unos cuatro meses. Despus de
desarrollarse durante tres meses en el esfago, las cresas (todava bastante pe;queas) se trasladan de nuevo por el tejido conjuntivo y van a establecerse

...

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I
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~
('
..

f.tt.

..

...

\,...

Fig. 343.

Una mosca zumbadora, el adulto del estro comn del ganado vacuno
Hypoderma linatum. (Del Canadian Department of Agriculture.)

bajo la piel en la regin lumbar. Aqu las larvas efectan gran parte de su
desarrollo, produciendo cada una de ellas una hinchazn llamada "verruga",
con un pequeo agujero que atraviesa la piel. Por ste la larva obtiene primero aire durante su maduracin y despus escapa hacia el suelo para la pupacin.
Tachinidae (Larvaevoridae),
taqunidos.
Es una de las familias ms
extensas del orden Diptera (fig. 344). Todos sus miembros son parsitos de in-

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LOS RDENES

DE INSECTOS

415

sectosy atacan a las larvas o adultos de muchos rdenes, especialmente a las

de los lepidpteros. Muchos miembros de esta familia han sido propagados e
introducidos en varias partes del mundo en un esfuerzo para mantener a raya

Fig. 344. Taqunidos. A la derecha, Winthemia cltadripltstltlata, un parsito de las larvas de los lepipteros; a la izquierda, Trichopoda pennipes, un parsito de los hempteros. (Del V.S.D.A., E.R.B.)

algunos insectos perjudiciales. Las hembras adultas de muchas especies ponen

los huevos directamente sobre el husped; cuando hacen eclosin, las cresas
taladran el cuerpo del husped, penetran en l, y se alimentan de sus tejidos.
En otras especies los huevos son puestos sobre las
hojas; si estas hojas son devoradas por una larva de
la especie husped, los huevos parsitos hacen eclosin en el tubo digestivo del husped, y desde all
las jvenes larvas penetran por perforacin en la cavidad del cuerpo donde se efecta el desarrollo. Al
alcanzar la madurez las larvas parsitas pupan en
el cuerpo del husped o bien lo abandonan y pupan
en el suelo.
Serie Pupipara.
Pertenecen a ella tres familias, cada una de ellas con pocas especies que viven
como ectoparsitas en los cuerpos de las aves, mamferos, o abejas. Hasta donde se conoce, la mayora de los miembros de la serie Pupipara tienen la Fig. 345. La mosca del carcaracterstica, muy excepcional entre los insectos, del nero Melophaglts ovinlts. (De
Agricuitural Exdesarrollo uterino de las cras. Las larvas son rete- la Kentucky
periment Station.)

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416

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

1i

nidas en el cuerpo de la hembra en una bolsa uterina especial y nutridas con

secreciones glandulares. Al alcanzar la madurez, las larvas "nacen" y se adhieren al pelo del husped, en cuya posicin pupan inmediatamente. La especie
mejor conocida en Norteamrica es la mosca del carnero, Melophagus ovinus
(fig. 345). Es un insecto ptero semejante a una garrapata comn sobre las
ovejas. Pertenecen a la familia Hippoboscidae. Tambin es famoso el diminuto
parsito de la abeja melfera, Braula caeca, el nico miembro de los Braulidae.
Esta especie pone huevos.
El origen de esta serie es oscuro, pero probablemente se origin a partir de
una rama primitiva de los Acalyptrata.
BIBLI,OGRAFIA

ALDRICH,J. M., 1905. A catalogue of North American Diptera. Smithsonian Inst. PubIs., Misc.
Collections, 46:1-680.
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BaIlou Preso 512 pgs.
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ROBACK,S. S., 1951. A classification of the muscoid calyptrate Diptera. Ann. Entomo!. Soco
Amer., 44:327-61.

Orden SIFONPTEROS: pulgas

Todos los adultos son pteros (fig. 346) y poseen patas largas, robustas y
espinosas, y antenas cortas y mazudas que en reposo se adaptan en una depresin a lo largo de los costados de la cabeza. Las piezas bucales estn adaptadas para perforar la piel y chupar sangre, y constan de un pico, un par de
palpos, y un par de cortas maxilas en forma de lanceta. Estos insectos son pe-

Fig. 346.

Dos pulgas comunes. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

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LOS RDENES

queos,

417

DE INSECTOS

en su mayora con una longitud de 2 a 4 mm,

pero algunas

especies

alcanzan hasta 6 a 8 mm. Las larvas son delgadas y vermiformes (fig. 347). Tienen cabezas redondas, sin patas, y pelos largos en cada segmento del cuerpo.
Los segmentos del trax y del adbomen son de aspecto semejante. Las piezas
bucales son diminutas e inconspicuas, de tipo masticador. Las pupas se forman
en un capullo en forma de torta hecho de tierra o hierba.
Las pulgas se alimentan de la sangre de los mamferos o aves y se hallan
sobre el cuerpo del husped o en el nido o en los sitios por donde pasa el

Fig. 347. Larva de pulga. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

husped. Los huevos son diminutos, blancuzcos, y ovales. Son puestos por la
hembra uno a uno sobre el husped o en el nido de ste. Los huevos no tienen
adhesivos, as que, si son puestos sobre el animal husped, resbalan por el pelo
y caen en el lecho del nido o refugio, donde pronto hacen eclosin. Las larvas
viven en el suelo o en los desechos del nido y se alimentan de desperdicios o
hierba. Al completar su desarrollo, las larvas hilan un capullo irregular en el
nido del husped y pupan. Los huevos, larvas y pupas, raramente se observan,
excepto en el caso de efectuar una bsqueda minuciosa.
Las pulgas adultas de casi todas las especies son activas en extremo. Se deslizan por el pelo o plumas con gran facilidad; y en muchas especies, el cuerpo
posee peines de espinas que facilitan este tipo de marcha. En algunas especies
los adultos permanecen en el cuerpo del husped casi constantemente; en otras
los adultos permanecen en el nido recurriendo al husped slo cuando han de
alimentarse. Por esta causa es necesario recoger las pulgas que se encuentran
sobre los cuerpos y en los nidos de los huspedes para estar seguro de encontrar todas las especies relacionadas con ellos.
El orden Siphonaptera no es muy grande. La fauna norteamericana incluye
unos 60 gneros y ms de 200 especies. El mayor porcentaje de stas se presentan con los mamferos nativos, especialmente varias clases de ratones, musaraas, ardillas terrestres y arbreas, taltuzas, y conejos. Los osos, castores,
coyotes y muchos otros mantienen una fauna de pulgas. Algunas pulgas hacen
presa de las aves y ocasionalmente son una plaga de las aves domsticas.

27

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418

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

CLAVE

GENERAL

PARA LAS FAMILIAS

y APLICADA

COMUNES

1. Trax cortsimo; los tres segmentos juntos son ms cortos que el primer terguito
abdominal (fig. 348)
Tungidae (Hectopsy/lidae)
Trax considerablemente ms largo que el primer terguito abdominal (fig. 346). 2
2. Terguitos abdominales con slo una hilera de sedas (fig. 346), Pulex; cuando est
replegado, el abdomen aparenta por esto tener una serie de hileras similares
de sedas
Pulicidae
Terguitos abdominales con una doble hilera de sedas; la hilera basal compuesta
de sedas cortas, y la hilera apical de sedas largas (fig. 346), Nosopsyllus;
cuando el abdomen est replegado aparenta tener una alternancia de hileras
de sedas cortas y largas
3
3. Cabeza sin dientes negros, armada slo con sedas y la apfisis genal (fig. 346),
Nosopsyllus .
CeratophylIidae
(Dolichopsy/lidae)
Cabeza por lo menos con un diente, y por lo general con un peine de largos
dientes negros a lo largo del borde ventral o sobre las gen as, como las que
se hallan sobre el protrax de Nosopsyllus
4
4. Cabeza con dos dientes negros situados en el extremo. Pulgas de los murcilagos
IschnopsylIidae
Cabeza con ms de dos dientes, formando un peine, o bien con dientes situados
a cierta distancia del extremo. No sobre los murcilagos. HystrichopsylIidae

Pulicidae.
Muchas especies de esta fanlia son de importancia especial
para el hombre. Las pulgas del perro y del gato, Cterwcephalides canis y C. felis, y la pulga del hombre, Pulex irritans, atacan al hombre e invaden las viviendas, causando gran molestia e incomodidad. Las picaduras producidas por las
pulgas son dolorosas, por lo general causando hinchazones duras y picantes,
y pueden ser el origen de infecciones secundarias al rascarst;. En~re las pulgas
ms importantes estn ciertas especies de la rata, particularmente la X enopsylla

Fig. 348. La pulga de las gallinas Echidnophaga gallinacea. Izquierda,

cabeza de gallo infestada Gas manchas oscuras son grupos de pulgas);
derecha. hembra adulta. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

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LOS RDENES

DE INSECTOS

419

cheopis (y la Nosopsyllus fasciatus de los Ceratophyllidae) que transmite la terrible peste bubnica de las ratas al hombre. En su papel como diseminadores
de esta enfermedad, que muchas veces se ha propagado con asombrosa rapidez
por las ciudades populosas en muchas partes del mundo, las pulgas han sido
responsables de la muerte de millones de personas. En la actualidad, las organizaciones para la salud pblica en todo el globo vigilan estrechamente los posibles focos de origen de esta plaga relacionados con las ratas y pulgas, en un
esfuerzo por eliminar las nuevas erupciones incipientes de la enfermedad, mediante el control de las ratas y las pulgas.
Dos especies de los Tungidae, la pulga de las gallinas y la nigua, poseen
hbitos desusados en contraste con otras pulgas. Las hembras de ambas especies son diminutas y se sujetan fuertemente al husped por s mismas, alimen:tndose ms o menos continuamente. La pulga de las gallinas, Echidnophaga
gallinacea (fig. 348), ataca a las aves domsticas, fijndose a la cara y barbillas.
La nigua Tunga penetrans ataca al hombre, especialmente en los pies. Penetra
bajo la piel y forma una dolorosa hinchazn de la cual sale solamente el extremo abdominal de la pulga. Ambas especies ponen los huevos en el suelo y tienen la metamorfosis tpica de las pulgas.
BIBLIOGRAFtA
EWING,H. E., Y IRVINGFox, 1943. The tleas o North America. USDA Misc. Pub!. 500, 128 pgs.
Fox, IRVING,1940. Fleas o eastem United States. Ames, Iowa, Collegiate Press. 191 pgs.
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HUBBARD,
C. A., 1947. Fleas o westem North America. Ames, Iowa, Iowa State College Press.
532 pgs. ilustr.

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CAPTULO 8

HISTORIA GEOLGICADE LOS INSECTOS

La fauna entomolgica existente que vemos a nuestro alrededor es el resultado de inmensos perodos de cambio y evolucin, y de la lucha por la vida
entre los insectos. Cuando emergieron por primera vez como grupo, estaran
indudablemente representados por un corto nmero de individuos y de especies; adems slo dispusieron para vivir de una limitada variedad de condiciones ecolgicas. A medida que todo el mundo orgnico iba desarrollndose,
en el grupo de los insectos evolucionaron los miembros cuyas caractersticas biolgicas y fisiolgicas les capacitaban para aprovecharse de los nuevos espacios
ecolgicos. Si echamos una ojeada de conjunto a la fauna entomolgica existente, salta a la vista que ciertos rdenes, como los lepidpteros e himenpteros,
son ricos y florecientes, mostrando una gran diversidad de estructuras y hbitos; no obstante, son rdenes relativamente jvenes en el tiempo geolgico.
Tenemos otros rdenes, por ejemplo los mecpteros y los efemerpteros, que
estn representados actualmente por un nmero relativamente escaso de vestigios; no obstante los informes geolgicos indican un origen remoto. Estos
vestigios, como los equisetos y los ginkgos del mundo vegetal, son supervivientes aislados de lo que debieron ser en otro tiempo rdenes extensos. Algunos
rdenes antiguos, como el Palaeodictyoptera, fueron grupos de insectos dominantes en el pasado geolgico, pero aparentemente fueron incapaces de modificarse con el clima o competir con las formas nuevas y hace mucho tiempo que
desaparecieron.
La principal fuente de informacin para el conocimiento de este pasado
histrico son los restos fsiles de los estratos o capas de rocas que representan
los diversos perodos de los tiempos geolgicos. Los insectos fsiles no se encuentran en tantos lugares como los fsiles de algunos otros grupos a causa de
las condiciones especiales necesarias para asegurar una adecuada conservacin.
Debido a su pequeo tamao, lo delicado de sus partes, y los diminutos detalles
en que se basa su clasificacin, los restos de insectos deben conservarse en un
medio de textura finsima que proporcione un molde carente de granulaciones.
Materiales satisfactorios son el barro y las cenizas volcnicas que originan pizarras; concreciones; humus puro, como el carbn de piedra; y la resina de las
conferas, que origina el mbar. Sedimentos con restos fsiles se han encontra-

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HISTORIA

GEOLGlCA

421

DE LOS INSECTOS

do en localidades desperdigadas por todo el mundo. Algunas en Norteamrica

proporcionan valiosas y nuevas informaciones. A lo largo de Mazon Creek, cerca de Morris, Illinois, se hallaron ndulos de hierro, o concreciones, conteniendo insectos pensilvnicos (Paleozoica). En Kansas y Oklahoma se han explorado
sedimentos que contienen gran nmero de insectos prmicos. En varias locali,,~
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Fig. 349. rbol genealgico de los rdenes de insectos comparado con la escala
geocronolgica. Lneas llenas, rama del orden segn el fsil conocido ms antiguo;
lneas de trazos, porcin del tiempo geolgico sugerido por varios mtodos de deduccin. 1, este punto se refiere a Rhyniella praecursor; 2, esta rama tambin contiene los
Protohemptera, Megasecptera y posiblemente otros rdenes extinguidos; 3, esta rama
tambin contiene los Protoelytroptera (Protocoleptera), Caloneurdea, Protoperlaria,
y posiblemente otros rdenes extinguidos. (Vase tambin la fig. 163, pg. 218.)

dades de los estados situados al Oeste se encuentran sedimentos que contienen

abundantes fsiles de insectos cenozoicos y otros depsitos que contienen algunas formas mesozoicas. Al norte de Manitoba han sido localizados depsitos
de mbar que contienen muchos restos de insectos, sospechndose que son de
origen cretcico.
En general las alas son las principales estructuras de los insectos claramente
conservadas en los fsiles. En el mbar los insectos y las estructuras pueden
verse frecuentemente con gran claridad recordando las preparaciones microscpicas con blsamo (fig. 351). Sin embargo, en los ejemplares incluidos en piza-

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422

INTRODUCCIN

TABLA 5.

A LA ENTOMOLOGA

Cuadro

geocronolgico condensado
por los restos fsiles

Eras

Glacial -

Cenozoica.

GENERAL

y APLICADA

representado

Observaciones

Vida moderna

Pleistoceno

Plioceno
Mioceno
Terciario. . . . l Oligoceno
Eoceno
Paleoceno

Edad del hombre, que se extiende hasta el presente.

Edad de los mamferos y plantas con flores. Expansin de
los modernos gneros de insectos.

Mesozoica. - Vida medieval

Cretcico .

Edad de los reptiles. Origen de

los rdenes especializados y
familias modernas de insectos, incluyendo algunos gneros modernos. Origen de los
mamferos primitivos y de las
plantas con flores.

.)

Jursico.
Trisico..

Paleozoica. - Vida antigua

Prmico

...

Pensilvaniense
Misisipiense

Origen de los rdenes modernos de insectos.

: ~

Carbonfero

Devnico. .
.

Silrico.. . . .
Ordoviciense. .
Cmbrico. . . .
Proterozoica.

Edad de los in-

vertebrad.os primitivos.

Arqueozoica. - Edad de la vida unicelular.

Origen de los primitivos reptiles e insectos.

Edad de los tiburones. Primeras flores terrestres extensas,
primeros anfibios.
Edad de los invertebrados. Origen de las plantas terrestres.
Algunos invertebrados primitivos.

Organismos primitivos.

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HISTORIA

GEOLGICA

423

DE LOS INSECTOS

B
Fig. 350. Fsil procedente de un ndulo de hierro, Mazon Creek (Illinois); ala posterior de una efmera ancestral Lithoneura mirifica. A, fotografa de la huella fsil;
B, reconstruccin de la venacin. (Segn Carpenter.)

rra Oconcreciones, slo ocasionalmente pueden ser determinadas las estructuras

del cuerpo y apndices.
Aunque existen enormes lagunas en el conocimiento de los insectos fsiles,
se ha descubierto lo suficiente como para tener una fiel idea de la tendencia
general. En la breve exposicin que sigue se hace especialmente hincapi sobre
las consecuencias biolgicas y ecolgicas de los datos conocidos. Ello se efecta
en relacin con el cuadro geocronolgico de la tabla 5, con la cual el estudiante debera familiarizarse.

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424

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

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e
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n
d

tJ
Fig. 351. Cryptoserphus succina/is, un himenptero descrito a partir de un mbar bltico. A, dibujo hecho de un ejemplar en el bloque de mbar mostrado
en B. (Segn Brues.)

La tabla 5 representa el perodo de evolucin de todos los tipos de vida

conocidos en la Tierra. Este tiempo lo calculan varios gelogos y fsicos en unos
1.000 a 2.000 millones de aos. Si tomamos los depsitos ms gruesos que se
conocen, sedimentados durante todos estos perodos, y los sumamos, resultara

...
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HISTORIA

GEOLGlCA

DE LOS INSECTOS

425

un espesor de 129 km. Tal masa de materiales equivale a la obtenible por desgaste, al nivel del mar y una despus de otra, de ms de 20 cadenas montaosas como los actuales Alpes europeos o las Montaas Rocosas americanas.
Calculemos la cantidad de tiempo que requerira la erosin para hacerla, y
aadamos luego los perodos mucho ms largos de quiescencia, cuando las tierras bajas reciban pocos sedimentos, y tendremos alguna idea de la duracin
del tiempo transcurrido.
PRIMERAS ERAS GEOLGICAS
Con anterioridad a la aparicin de los insectos transcurrieron varias eras de
gran duracin en la historia geolgica. Las primeras formas de vida fueron organismos unicelulares, que aparecieron probablemente antes de la era Arqueozoica. A partir de ellos evolucionaron las muchas clases de plantas y animales
pluricelulares. Durante las eras Arqueozoica y Proterozoica para las que se
desconocen buenos fsiles, la vi11
da fue probablemente marina.
Lo mismo ocurri durante los
perodos Cmbrico y Ordoviciense de la era Paleozoica antigua,
cuando los mares eran superficiales, extensos y clidos. En esta poca los artrpodos estaban
bien desarrollados, representados por trilobites,
crustceos
complejos y euriptridos. Todos
los filums animales, como los conocemos actualmente, estn representados en los fsiles de
estos perodos, incluyendo los
primeros vertebrados fsiles, es
decir los peces primitivos. Es in- Fig. 352. Reconstruccin de dos escorpiones silricos,
teresante especular sobre el as- que figuran entre los animales de respiracin area ms
primitivos que se conocen. Es notable la semejanza
pecto del mundo en esta poca. entre ellos y las formas recientes. A, cara dorsal de
La tierra estaba deshabitada, a lo Palaeophonus nuncius; B, cara ventral de P. hunteri.
(De Pirsson, segn Pocock.)
ms con unas pocas manchas de
plantas inferiores, y lejos de los mares ni siquiera haba, probablemente, estos
signos de algo viviente.
En el Silrico aparecieron los primeros dbiles indicios de una biocenosis
terrestre, con la aparicin, en los restos fsiles, de algunas plantas terrestres y de
los primeros animales conocidos con respiracin area, los escorpiones y los
miripodos. Parece casi cierto que los insectos pteros ancestrales deben haber

I~

11

11

11

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426

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

evolucionado en esta era. Todos estos animales fueron probablemente litorales,

encontrndose a lo largo de las playas en el clima hmedo y clido del Silrico.
Los perodos Devnico y Misisipiense son denominados por los gelogos
"Edad de los tiburones". Aunque estos animales alcanzaron gran desarrollo evolutivo, el hecho de mayor inters desde un punto de vista entomolgico fue el
surgimiento de biotas terrestres. Los bosques se desarrollaron a lo largo de las
orillas de las corrientes de agua y en
las tierras encharcadas. Este desarrollo,
al proporcionar proteccin, am bien te
hmedo y alimento,
fue fundamental
para la extensin de la vida animal ms
all de las limitadas zonas litorales. Los
restos fsiles de la fauna terrestre son
fragmentarios, pero demuestran la presencia de anfibios, diplpodos, y de al.
Fig. 353. Rhyniellapraecursor,fsil dev- gunos ejemplares (Rhyniella praecursor
nico
queorden
tieneCollembola.
una considerabl~
del Devnico escocs) de una gr an secon el
(Segunsemejanza
Aubert.)
mejanza con los modernos colmbolos
(figura 353). A juzgar por la repentina aparicin de varios grupos alados diferentes en el Pensilvaniense (fig. 354), es prcticamente cierto que los insectos
alados evolucionaron en el Devnico, por lo menos en el Misisipiense, si bien
se desconoce todava la prueba fsil para apoyar esta deduccin.
De la escasez de fsiles animales terrestres en este perodo podemos inferir que, incluso despus de haberse establecido los bosques, su invasin eficaz
por los animales terrestres fue un proceso lento.
FINALES DE LA ERA PALEOZOICA
Pensilvaniense
En este segundo perodo de los depsitos carbonferos, a menudo llamado
Carbonfero superior, los exuberantes pantanos tropicales fueron ms extensos
que en cualquier otra poca de la historia terrestre, manteniendo una variada
flora y fauna de tipos arcaicos (fig. 355). En este ambiente apareci la ms
vieja y extensa fauna entomolgica de que tenemos noticia. Los ejemplos, aun
los procedentes de las capas pensilvnicas ms inferiores, son todos de insectos
completamente alados tan bien desarrollados respecto a la estructura general
como lo estn algunos actuales. Las 1.500 especies de insectos fsiles conocidos
de este perodo muestran bien a las claras cmo se haban desarrollado ya dos
grandes grupos de rdenes, los antiguos insectos voladores o palepteros y los
insectos de alas plegables o nepteros. Los palepteros estaban representados
por los efemerpteros y varios rdenes actualmente extinguidos, entre ellas los

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HISTORIA

GEOLGICA

427

DE LOS INSECTOS

paleodictipteros (fig. 354 B), Y los Protodonatos (antepasados de los verdaderos odonatos). Los efemerpteros ancestrales (fig. 350) fueron formas primitivas
con las alas anteriores y posteriores del mismo tamao, mientras que las formas
modernas tienen reducidsimas las alas posteriores. Los nepteros estuvieron

,
A

B
Fig. 354. Insectos y araa pensilvanienses. A, el insecto conocido de mayor tamao
de todos los tiempos. Meganeuron monyi, de las capas carbonferas de Blgica. Reconstruido por R. J. TilIyard. Aproximadamente 1/7 de su tamao natural. B, izquierda,
una cucaracha Aphthoroblattina johnsoni; centro, una paleodictiptera Stenodictya 10bata; derecha, una araa Eophtynus prestwichii. (Segn Schuchert y Dunbar, A textbook 01 geology, 11 parte, Historical geology.)

representados por los cursores (cucarachas) y por un grupo de rdenes actualmente extinguidos, pero considerados parientes cercanos de los rdenes ortopteroides, entre ellos los protortpteros, caloneurodeos y protelitrpteros (incluye
los protocolepteros que no estn enparentados con los colepteros). Tan abundantes son las cucarachas fsiles en estos estratos que el Pensilvaniense se llama
la "Edad de las cucarachas".
Se cree que las ninfas de varios de estos rdenes de insectos fueron acuticas o semiacuticas y que vivieron en las lagunas pantanos as ampliamente dis-

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428

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

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Fig 355. Flora y anfibios pensilvanienses, segn reconstruccin de J. Smith. En
el fondo se observan Sigillaria, y helechos arbreos y conferas en el centro.
En primer trmino hay Calamites y plantas con semillas semejantes a helechos.
Los anfibios estn representados por un pequeo microsaurio de cuatro miembros
(Keraterpeton), una forma de gran cabeza (Loxomma), y un estegocfalo con
branquias y forma de serpiente (Dolichosoma) de Linton (Ohio). (De Schuchert,
segn Knipe, A textbook 01 geology, 11 parte, Historical geology.)

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HISTORIA

GEOLGICA

DE LOS INSECTOS

429

tribuidas en muchas zonas de la superficie terrestre. Tambin aqu los insectos

alcanzaron sus mayores tamaos, entre ellos los protodonatos (liblulas primitivas) con una envergadura alar de 75 cm.
Los insectos y los anfibios dominaban los pantanos. La competencia entre
estos dos grupos debe haber sido feroz, pues mientras los anfibios adultos indudablemente se alimentaban de insectos, muchas de las grandes ninfas de
insectos predatores seguramente se alimentaban de las vulnerables larvas de los
anfibios. Esta competencia, junto con la competencia de los insectos entre s,
puede haber ejercido una fuerte presin evolutiva hacia la formacin del tamao grande en ciertos grupos de insectos. El clima no impedira esta tendencia
sino que ms bien la fomentara al proporcionar condiciones de crecimiento
uniformes durante todo el ao. A pesar del seductivo encanto que rodea a estos
insectos gigantes, fueron no obstante una minora de su clase. La gran masa
de insectos del Pensilvaniense fueron ms pequeos que sus ms cercanos parientes actuales.
Prmico
Durante este perodo evolucionaron muchos tipos nuevos de animales y
plantas, incluyendo formas de las cuales se cree estuvieron mejor adaptadas que
cualquiera de las pensilvanienses a los climas ms fros y secos. Esta incrementada diversidad de la biocenosis estuvo asociada con cambios climticos en
muchas zonas, subsiguientes a la formacin extensiva de montaas en el Misisipiense tardo y que culmin en el Prmico.
Miles de insectos fsiles del Prmico han sido colectados en Kansas y Oklahoma. Los datos recogidos de stas y otras fuentes indican que todos los rdenes
de insectos comunes en el Pensilvaniense continuaron en el Prmico, y que
aparecieron otros muchos nuevos. stos incluyen el orden Plecoptera y tres rdenes hemipteroides, Corrodentia, Tisanoptera y Hemiptera. Tambin aparecieron aqu cinco rdenes neuropteroides, Coleoptera, Rafidiodea, Megaloptera,
Neuroptera y Mecoptera. Algunos miembros de los rdenes Megaloptera y Neuroptera eran notablemente similares, en sus caracteres bsicos, a las familias
existentes hoy da. Por lo tanto est claro que la metamorfosis completa haba evolucionado antes de terminar el Pensilvaniense, y que los antecesores bsicos de nu~stra fauna moderna evolucionaron antes o durante el Pnnico.
Pocos de los rdenes ms viejos prosperaron despus del Prmico. Los Efemeroptera, Protodonata y Cursora continuaron, pero, a juzgar por los restos
fsiles, todos los dems rdenes abundantes en los estratos carbonferos se extinguieron a fines del Prmico. Algunos investigadores creen que la propagacin
de condiciones ridas o fras produjeron esta extincin de las formas primitivas,
Inientras que otros creen que la competencia con formas nuevas caus el cambio
en la biocenosis. Ms probablemente fue la combinacin de muchos factores la
que produjo estos resultados.

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430

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Fig. 356. Fotografa del fsil de un insecto primitivo Dunbaria jasciipennis, del perodo Prmico superior (Paleozoica tarda). (De Mayor, General biology, con permiso
de The Macmillan Co.)

ERA MESOZOICA
Han sido descubiertos relativamente pocos depsitos de insectos fsiles pertenecientes a los comienzos de la era Mesozoica; por esto tenemos una imagen
muy imperfecta de la evolucin entomolgica durante la misma. Adems, al parecer transcurri un largo perodo de tiempo entre los depsitos conocidos de
finales de la era Paleozoica y la de comienzos de la Mesozoica, con el resultado
de que hay un acentuado progreso en muchos insectos mesozoicos en comparacin con sus afines paleozoicos.
Trisico
En este perodo grandes reas fueron desiertos o semidesiertos, originados
en Norteamrica por la emergencia extensiva del continente. Los bosques estuvieron restringidos a las zonas de tierras bajas en las cuencas fluviales y llanuras costeras. Estas floras medievales fueron exticas por sus variados tipos
de juncos, helechos, cicadneas y conferas. Este mundo vegetal estuvo poblado
en gran parte por dinosaurios, grupo de reptiles que llegaron a predominar, y
por esto a la era Mesozoica se le llama la "Edad de los reptiles". f:stos fueron
los ms extraordinarios animales que el mundo ha visto jams, tan diversos en
forma y tamao como los actuales mamferos. Entre ellos hubo formas carnvoras ligeras en extremo; tambin hubo tipos con "pico de pato" flemticos
que se alimentaban de la vegetacin palustre; otros vegetarianos tenan grandes
cuellos serpentinos para ramonear los altos rboles. Adems de los dinosaurios

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HISTORIA

GEOLGICA

DE LOS INSECTOS

431

haba muchos reptiles pequeos de hbitos variados y algunos mamferos muy

primitivos. Los variados tipos de dinosaurios eran los equivalentes ecolgicos
en la era Mesozoica de los mamferos herbvoros, carnvoros e insectvoros de
la actualidad.
En este perodo se encuentran por primera vez fsiles de chinches verdaderas, el suborden Heteroptera, pero estas formas estn tan bien desarrolladas
que el grupo indudablemente existi ya en el Pnnico. Por esta poca la mayora de los rdenes antiguos, como el Paleodictyoptera, haban desaparecido
completamente en apariencia, y el carcter general de la fauna era ms semejante a la de hoy en da. Muchos haban desarrollado hbitos especializados de
alimentacin familiares para nosotros en los insectos de la actualidad. Un notable ejemplo de esto es la conservacin en rboles trisicos petrificados de tneles de alimentacin tpicos de los modernos Buprestidae y Scolytidae (fig. 357).
Los ortpteros y tricpteros aparentemente evolucionaron en esta poca.
J ursico

En la primera parte de este perodo las condiciones fueron ms o menos

como en el Trisico. En esta poca se origin el curioso conjunto de los reptiles
voladores llamados pterodactilos. Algunos de stos eran enormes, remontndose
como los busardos. Muchos frecuentaban las arenas ocenicas y probablemente
se alimentaban de pescado, pero los tipos pequeos efectuaban vuelos cortos
sobre el suelo y probablemente eran insectvoros.
Los insectos eran ms pequeos que sus parientes .actuales. Dos rdenes
aparecen por primera vez: Dermaptera e Hymenoptera, perteneciendo la mayora de sus representantes a familias modernas. En el Jursico medio se moder
el clima en todo el mundo, y los insectos aumentaron en tamao y nmero. Es
probable que el hbito de comer plantas qued mejor establecido en las variadas
floras que se desarrollaron en esta poca. Hasta donde se conoce, las flores con
plantas eran poco aparentes, y es improbable que las visitasen muchos insectos.
Hacia finales del perodo jursico, el levantamiento extensivo de montaas
increment.las reas del mundo con zonas climticas variadas e inviernos definidos. Estas condiciones ayudaron probablemente a establecer el predominio
de los grupos de animales y plantas terrestres con adaptaciones para pasar el
invierno.
Cretdco

I,

Gran parte de la vida vegetal y entomolgica moderna se estableci en este

perodo. Las plantas con flores, Angiospennas, haban iniciado su predominio
sobre las floras portadoras de esporas y las gimnospermas arcaicas (las cicadneas y sus afines), de tal forma que, al final del perodo, el 90 por ciento de los
gneros vegetales eran de los tipos leosos conocidos en la actualidad, inclu-

11

..

r-

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B
Fig. 357. Tneles de alimentacin de A, un escarabajo buprstido, y B, un escarabajo escoltido en rboles trisicos petrificados, Petrified Forest National Monument
(Arizona). (Segn
Walker.)

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HISTORIA

GEOLGICA

DE LOS INSECTOS

433

yendo olmos, robles, higueras, magnolias, hayas, abedules y arces. Aparecieron

juncias y gramneas. Aunque la mayora de estos grupos eran polinizados por
el aire algunos de los mencionados y muchos otros gneros conocidos de este
horizonte fueron indudablemente polinizados por insectos como lo son actualmente. La evolucin de las plantas polinizadas por insectos y la de los insectos
que se alimentan de polen o de nctar fueron desarrollos complementarios.

Fig. 358. Geografa supuesta del Cretcico superior. Las zonas punteadas son los principales
mares interiores. P.I. seala la India peninsular, posible zona de aislamiento de muchos gneros
tropicales. (Recopilado de varias fuentes.) Assam bridge puente de Assam.

Esta asociacin que se inici probablemente en el lursico fue el comienzo

de una alianza que ha demostrado ser muy favorable para ambos. Hoy en da
ms del 65 por ciento de las plantas con flores son polinizadas por insectos,
y el 20 por ciento de los insectos, por lo menos en alguna fase de su desarrollo,
dependen de las flores para su alimentacin.
Los relativamente pocos insectos fsiles del Cretcico son variados en composicin taxonmica e incluyen plecpteros, liblulas, cucarachas, colmbolos,
quironmidos, pulgones, tricpteros, y un gran nmero de himenpteros parsitos. Muchos de stos son parientes cercanos, o miembros efectivos, de gneros
que existen actualmente; algunos otros representan gneros de carcter primitivo. Unos pocos son de inters excepcional porque representan familias intermedias entre familias existentes; un ejemplo es la familia colmbola Protento28

-,

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434

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INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

mobryidae descrita, del mbar cretcico de Manitoba, una familia con caractersticas distintivas, actualmente intermedias, en la estructura de las antenas y en
la segmentacin del cuerpo, entre las familias recientes Entomobryidae y Poduridae.
El origen en el Cretcico de muchas plantas huspedes propicias favoreci
un gran desarrollo evolutivo entre los insectos fitfagos. La aparicin de numerosos himenpteros parsitos indica que las poblaciones de sus especies de
insectos huspedes fueron por lo menos medianamente grandes y que las mutuas relaciones actuales de los grupos haban sido ya establecidas. Es interesante
notar que los reptiles, que haban dominado la vida terrestre y gran parte de la
acutica, antes de esta poca en el Mesozoico, fueron rpidamente suplantados
por los primitivos mamferos terrestres. rUna circunstancia del Cretcico, de
gran importancia para determinar la composicin posterior de las faunas mundiales, fue la dispersin ampliamente diseminada de muchos gneros.
A travs de toda la historia geolgica, ha cambiado la forma de los continentes tanto como su topografa. Por ejemplo, Amrica del Norte ha quedado,
a veces, reducida hasta la mitad de su tamao presente y tambin ha "sido
agrandada mucho ms all de sus lmites actuales y ha tenido varias conexiones
con la parte septentrional de Eurasia. Amrica del Norte y Amrica del Sur
han estado extensamente unidas en algunas pocas y extensamente separadas
en otras. Basta con dejar un poco libre la imaginacin para imaginar la influencia de estos cambios en la migracin y aislamiento de las floras y faunas.
Atendiendo a la base de los datos geolgicos y biogeogrficos parece que
durante el perodo final del Cretcico las cadenas montaosas y muchos puentes
terrestres (fig. 358) proporcionaron caminos para la dispersin, tanto de las
formas templadas como tropicales entre Australia, Eurasia, Amrica del Norte
y Amrica del Sur. Los cambios en las condiciones de los puentes terrestres determinaron el aislamiento en zonas diferentes de las poblaciones de varias formas ampliamente diseminadas. Cada grupo aislado dio lugar a una nueva lnea
evolutiva. Algunas de estas lneas aisladas han permanecido fundamentalmente
poco cambiadas hasta el presente; otras han evolucionado con mayor intensidad y son ahora totalmente diferentes de sus progenitores cretcicos.
ERA CENOZOICA
La parte de la era Cenozoica anterior a la edad glacial consta de cinco perodos distintos; el Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Plioceno, colectivamente llamados el Terciario. El ltimo perodo de la era Cenozoica es el
Pleistoceno o edad glacial. De gran importancia para la distribucin actual de
los insectos fueron las condiciones climticas y continentales de la era Cenozoica.
A lo largo de todo el Terciario se produjo un vasto desarrollo de especies

..

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IDSTORlA

GEOLGlCA

DE LOS INSECTOS

435

vegetalesy diversas clases de aves y mamferos modernos. Ciertos insectos se

haban llegado tl asociar incuestionablemente con ellos mucho antes en el Mesozoicoy continuaron evolucionandojunto con sus huspedes. Por ejemplo, las
chinchesde la familia Polyctenidae (ectoparsitos de los murcilagos) han estado asociadas con los murcilagos durante tanto tiempo que los gneros de
chinches parsitas corresponden esencialmente a los gneros de murcilagos
huspedesen lo que se refiere a la filogeniay a la distribucin.
Paleoceno
Fue sta una poca de levantamiento montaoso acelerado, cuando la
orogenia larmida alcanz su cumbre. Las zonas templadas fueron ms fras
que en el Cretcico. Es probable que los grupos adaptados al calor quedasen
restringidosa pequeas zonas ecuatoriales y que en cambio las formas adaptadas al fro se distribuyesen libremente entre Eurasia y Amrica del Norte.
Eoceno
En este perodo las condiciones estuvieron aparentemente invertidas. Las
temperaturas generales alcanzaron un punto ms alto que en cualquier otro
tiempo de la era Cenozoica. Se estima, por ejemplo, que en Amrica del Norte
las isotermas estaban casi 300 al norte de su actual localizacin. Como resultado de ello las formas adaptadas al fro quedaron probablemente restringidas
a las ms elevadas altitudes en las reas montaosas, y los grupos adaptados
al calor probablemente fueron dispersados entre los continentes con ms libertad que en cualquier otra poca. Es probable que la gran masa de nuestros
gneros tropicales alcanzasen en esta poca su distribucin mundial. Para el
mundo considerado como un todo, prcticamente todo gnero o tribu grande
de insectos haba evolucionado a finales de este perodo.
Oligoceno
Al Eoceno parecen haber seguido temperaturas ms moderadas, junto con
conexiones terrestres entre Asia y Amrica del Norte. De especial importancia
en este perodo fue la formacin de un amplio cinturn de bosques caducos
templados, compuestos de robles, tilos, sicomoros y otros rboles, que se extenda desde la costa atlntica de Norteamrica a traves del continente y atravesando completamente Eurasia. Este cinturn templado estuvo situado aparentemente al norte de su distribucin actual en Amrica, y posiblemente cubra
gran parte de la mitad septentrional del continente. Al sur del cinturn forestal
caduco, el continente era de templado clido a subtropical. Lo que es ahora
la zona de las Great Plains fue chaparral, rido o semirido posiblemente hasta
tan al norte como Nebraska, parecido al que actualmente cubre gran parte

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436

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

del noroeste de Mjico y oeste de Tejas. Las riberas de los ros y los pantanos
de esta zona mantenan bosques exuberantes, que fueron probablemente ms
extensos hacia la parte sudeste del continente. Esta zona de llanos estaba a un
nivel mucho ms bajo que en la actualidad, en su mayor parte con slo una
altitud de unos 300 m donde ahora es 5 6 veces mayor. Las ms antiguas
cadenas de las Montaas Rocosas ftanqueaban por el Oeste la zona semirida,

Fig. 359. Un osmlido (Neuroptera) Lithosmy/us co/umbianus, de las pizarras oligocnicas de Florissant, Colorado. (Fotografa cedida por F. M. Carpenter.)

pero es probable que las cadenas ms al norte fuesen bajas o no estuviesen

todava formadas. Tal situacin explicara el continuo cinturn transcontinental de bosque caduco templado.
En Florissant, Colorado, han sido encontrados gran cantidad de insectos,
conservados en finos sedimentos de cenizas volcnicas que se depositaron en
los estanques y remansos al pie de las antiguas Montaas Rocosas, a lo largo
del lmite de la zona generalmente semirida. Los gneros representados por
esta fauna oligocnica indican que los insectos fosilizados provenan de un conjunto extremadamente variado de habitats, desde tropicales a templado frescos, y muestran que la fauna entomolgica del Oligoceno abarcaba perfectamente tantos gneros como la actual.
Algunos de los gneros de insectos hallados en los lechos oligocnicos de
Florissant no se encuentran ya en Amrica del Norte pero se conocen en otras

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HISTORIA

GEOLGICA

DE LOS INSECTOS

437

regiones. Especies del gnero Glossina (las moscas tsets, transmisoras de la

tripanosomiasis) quedaron fosilizadas en estos lechos, si bien en la actualidad
el gnero habita slo en frica ecuatorial. Los fsiles de la curiosa familia de
crisopas Osmylidae se encuentran en el Oligoceno de Florissant (fig. 359); las
especies vivientes estn restringidas a las zonas tropicales del mundo.
Mioceno
Se cree que se produjeron pocos cambios respecto a las condiciones del
Oligoceno en los comienzos de este perodo. Pronto, sin embargo, ocurrieron
grandiosos movimientos orognicos en muchas partes del mundo. En Asia se
originaron las ms altas cadenas del Himalaya, y en el Oeste de Amrica del
Norte muchas cadenas se elevaron de nuevo y otras lo hicieron por primera.
vez. Las condiciones ridas subsiguientes establecidas a sotavento de las nuevas montaas destruyeron los bosques transholrticos septentrionales y originaron muchas de las caractersticas del paisaje existente en la actualidad.
La zona de las Great Plains aument su altitud y descendieron las temperaturas invernales, afectando probablemente a la totalidad del continente.
Los bosques caducos templados quedaron limitados a la parte oriental del continente y jams han vuelto a reunirse con cualquiera de los remanentes del
Viejo Mundo. En estas condiciones de aislamiento la fauna entomolgica de
los bosques caducos del Este de los EE. UU. dio lugar, por evolucin, a mltiples gneros o grupos de especies caractersticas, muchos de los cuales todava permanecen total o parcialmente restringidos a estos bosques. La zona
de las Great Plains se pobl gradualmente de praderas, que reemplazaron al
bosque caduco templado por el Norte, y a gran parte de la flora achaparrada
semirida por el Sur. Se cree que las praderas de las Great Plains haban alcanzado ya su actual extensin a finales del Mioceno.
Plioceno
El levantamiento de montaas del Mioceno continu durante este perodo,
lo mismv que el desplazamiento hacia el Sur de los lmites tropical y templado.
Hay evidencia de cierto intercambio faunstico de grupos de insectos adaptados
al fro entre el noroeste de Norteamrica y el nordeste de Asia, pero aparentemente no se produjeron, o slo en muy escasa cantidad, intercambios faunsticos de insectos de otras caractersticas ecolgicas. Muy probablemente los
elementos tropicales de Norteamrica se haban retirado aproximadamente a sus
zonas actuales a finales del Plioceno.

Pleistoceno, Edad de las grandes glaciaciones

Despus de la extensa elevacinde montaas del Plioceno, hubo un descenso de la temperatura en todo el mundo. Formronse glaciares en muchas regiones

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438

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

I
I

APLICADA

continentales del mundo, especialmente al norte de Estados Unidos y Europa,

y se extendieron hacia el Sur. El hielo que cubra grandes zonas de estos enormes glaciares o casquetes de hielo, tuvo por lo menos varios centenares de metros de espesor. En su extensin hacia el Sur bloquearon toda posibilidad de
vida en zonas inmensas. Se reconocen cuatro grandes perodos glaciales, y entre ellos hubo intervalos ms duraderos con un clima ms clido que el que

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Fig. 360. Esquema de las principales rutas de dispersin que se cree fueron seguidas por el gnero tricptero Chimarra. Muchas ramificaciones menores no se
indican. A, probable origen del gnero en el Cretcico tardo; B, propagacin hacia
Eurasia, probablemente en el Eoceno; C. nueva dispersin hacia las Amricas, probablemente en el Oligoceno.

tenemos en la actualidad. Actualmente estamos viviendo en la fase de retirada

del ltimo perodo glacial, y hoy en da slo se encuentran restos de la capa de
hielo formando glaciares aislados o masas insulares como las de Groenlandia.
Esta alternancia de climas clidos y fros produjeron oleadas, primero hacia el
Sur y despus hacia el Norte de un tipo de flora y fauna, y seguidamente de
otro, sobre las zonas glaciales. Por ejemplo, durante los perodos ms fros,
animales rticos, como el buey almizclero, llegaron hasta tan al Sur como Georgia, y durante los clidos perodos interglaciales el grupo de los elefantes habit
el rea circumpolar hasta tan al Norte como Alaska.
El efecto de estos movimientos glaciales sobre las biocenosis se conoce de
manera imperfecta. Algunos investigadores creen que el avance de los glaciares redujo la tundra y las fajas de bosques de conferas septentrionales a tiras
estrechas, pero que influy escasamente en los climas de las regiones situadas
muy al sur del lmite de los glaciares. Otros creen que todas las fajas ecolgi-

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mSToRIA

GEOLGlCA

DE LOS INSECTOS

439

cas norteamericanas se desplazaron hacia el Sur en forma escalonada por delante del glaciar. Tambin hay desacuerdo respecto a la intensidad con que la
multiplicacin de las especies fue producida por los glaciares. Es cierto que muchas especies adaptadas al fro se dispersaron entre Amrica del Norte y Eurasia,
posiblemente a travs de una ruta de dispersin en la regin del mar de Behring.
Estas dispersiones Este-Oeste y Oeste-Este, junto con los movimiento biticos
Sur-Norte-Sur, causados por los sucesivos avances y retrocesos glaciales indudablen.ente dieron como resultado la fracturacin y aislamiento subsiguiente de
muchas poblaciones en diferentes zonas del hemisferio norte. Ciertas poblaciones aisladas que datan de alguno de los acontecimientos pleistocnicos tempranos han evolucionado indudablemente en especies diferentes, y otras pueden
haber evolucionado en razas. Un buen nmero de nuestras especies de insectos
que en la actualidad se encuentran en toda la regin holrtica deben su distribucin ampliamente diseminada a los ms recientes acontecimientos pleistocnicos. Aunque vamos adquiriendo gradualmente algunas ideas generales precisas respecto a estos acontecimientos entomolgicos, est demostrado que los
detalles son difciles de determinar.
Sin embargo, a medida que se van obteniendo ms datos, parece bastante
seguro que slo los gneros de insectos templado fros han aumentado su nmero de especies durante la dispersin intercontinental pleistocnica. Hay ciertos
indicios de que un efecto dispersivo comparable en los sistemas montaosos
individuales, como por ejemplo en las Montaas Rocosas, puede haber conducido a una cierta multiplicacin de especies en otros grupos de insectos. Existen pocas dudas respecto a que los cambios gl~ciales han sido responsables de
un pequeo grado de dispersin entre los sistemas montaosos distantes sobre un
mismo continente, como por ejemplo los movimientos de algunas especies entre las Montaas Rocosas y los sistemas montaosos de Allegheny. Tambin se
produjo probablemente un ligero intercambio de formas rticas o templado
fras entre Europa y la regin septentrional de Amrica del Norte. Por otro lado,
es evidente que no hubo grandes movimientos en direccin Este-Oeste de insectos asociados con los bosques templado clidos, ya sean caducos o de conferas.
Tambin se va aclarando que muchos fenmenos anteriormente atribuidos a los
efectos de la glaciacin, indudablemente tuvieron su origen en perodos ms
anteriores en los tiempos geolgicos.
El breve esbozo precedente es manifiestamente esquemtico. Respecto a
muchos perodos como el Plioceno y el pre-Cretcico, poseemos poca informacin sobre los movimientos de los insectos desde una parte a otra del mundo.
La evolucin de los insectos del desierto o de las praderas es escasamente conocida. La futura integracin de las pruebas fsiles y biogeogrficas es un campo
de estudio que con el tiempo probablemente resolver muchos de estos fascinantes problemas.

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

BIBLIOGRAFIA
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DILLoN, L. S., 1956. Wisconsin cIimate and life zones in North America. Science, 123:167-176.
MACGINITIE,H. D., 1953. Fossil plants o the Florissant beds, Colorado. Carnegie lnstitution
Washington, Publ. 599. 198 pgs.
MATTHEW,W. D., 1915. Climate and evolution. Ann. N. Y. Acad. Sci., 24:171-318.
Ross, H. H., 1953. On the origin and composition o the nearctic insect fauna. Evolution,
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1956. The evolution and cIassification o the mountain caddisflies. Urbana, Univ. III. Preso
213 pgs.
SCHUCHERT,
c., y C. O. DUNBAR,1941. A textbook of geology, Pt. n. Historical geology. Nueva
York, John Wiley & Sons. 544 pgs.
SHROCK,R. R., y W. H. TWENHOFEL,1953. PrincipIes o invertebrate paleontology, 2.a ed.
Nueva York, McGraw-HiII Book Co. 816 pgs.

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CAPTULO 9

CONSIDERACIONES ECOLGICAS
Cuando observamos la vida en su ambiente natural, vemos cmo el paisaje aparece fragmentado en tipos diferentes de zonas entrelazadas, como praderas, bosques, desiertos, y corrientes de agua. El tipo de vegetacin, es decir, si
se trata de un desierto, pradera o bosque, est determinado por los factores climatolgicos de temperatura, precipitaciones y evaporacin. Por lo comn, los
bosques se presentan en las regiones con abundantes precipitaciones, las praderas en las regiones con menos precipitaciones, y los desiertos all donde la lluvia
es escasa y la evaporacin elevada. Los tipos de habitat acutico dependen de
la pendiente, precipitaciones, y de una amplia variedad de factores locales que
incluyen las condiciones de acidez y alcalinidad del suelo, drenaje, filtracin y
temperatura. El tipo de vegetacin del paisaje es, por consiguiente, un reflejo
del clima, y las zonas muy separadas entre s pero con climas similares, ofrecen
los mismos tipos de paisaje. Cada una de estas zonas est dividida en unidades
ms pequeas. Un bosque, por ejemplo, tiene una zona marginal y puede poseer
pequeas reas abiertas o calveros esparcidos por l; en un sitio el bosque puede estar bien drenado y ser alto, con predominio de los robles e hickories *, y
en otro lugar puede ser bajo y pantanoso, constituido por olmos, gomeros,
y otros rboles que difieren de los que se encuentran en las zonas mejor drenadas. Cada una de estas zonas bastante uniformes se considera por los eclogos
como la unidad biolgica de las zonas naturales y se le denomina comunidad.
Cada comunidad posee un conjunto definido de especies animales que viven en
ella, un conjunto que persiste ao tras ao con slo cambios minsculos. Las
especies animales que viven en comunidades similares son prcticamente las
mismas. As las comunidades roble-hickory en Wisconsin, Indiana, Missouri y
OkIahoma, estn todas ellas pobladas muy aproximadamente por las mismas
especies de animales.
Aunque una comunidad constituida por un bosque de olmos o de gomeros
contiene una buena proporcin de las especies que se encuentran en la comunidad roble-hickory, le faltan muchas especies que se encuentran all, pero adems posee especies que le son propias. Si vamos ms lejos, una comunidad cons rboles del gnero Carya, falsos nogales, propios de Canad y EE. UU., popularizados en
nuestro pas con el nombre americano de Hickory. (N. del T.)

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442

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

tituida por una pradera produce un tipo de especies que difieren grandemente
de las que se encuentran en una comunidad constituida por un bosque y ninguna de las dos tiene casi nada en comn con las comunidades acuticas.
Al examinar las comunidades con ms detenimiento, vemos que sus especies animales estn estratificadas de varias formas. En las comunidades terrestres algunos de los animales viven en el suelo, otros sobre las hierbas, y otros
en los rboles, si el habitat es un bosque. En la comunidad existe una relacin
vital entre los varios organismos, como entre los animales herbvoros y las plantas de que se alimentan, o entre los animales predatores y sus presas. Conjuntamente, todas estas relaciones coordinadas forman una red de dependencias que
engloba a todos los diversos individuos de una comunidad dentro de un todo
biolgico.
Estos fenmenos pueden considerarse de dos maneras. Una, desde el punto
de vista de la comunidad como un todo, estudiando su desarrollo, poblacin,
las mutuas relaciones de sus especies componentes, y la distribucin de los tipos
de comunidades sobre la superficie de la Tierra. El estudio desde este punto de
vista es la Sinecologa. El otro sistema es desde el punto de vista de las especies
individuales implicadas, para averiguar en qu comunidades estn distribuidas,
qu espacios ocupan, y por qu. Este estudio es la Autoecologa. La Sinecologa
y la Autoecologa juntas forman el campo ms amplio de la Ecologa, que puede
ser definida como el estudio de las relaciones entre los organismos vivos y su
ambiente. Un' estudio completo de la Ecologa sobrepasa los objetivos de este
libro. Hay, sin embargo, una gran cantidad de importante informacin relativa
a los insectos respecto a su ambiente que puede ser ordenada mejor de acuerdo
con los factores ecolgicos. Este material que se refiere directamente a los insectos es tratado en este captulo. Las consideraciones ecolgicas son cada vez ms
importantes en los estudios entomolgicos y estn proporcionando valiosa ayuda
a la Taxonoma, a la Zoogeografa, y a la lucha contra los insectos.
AUTOECOLOGtA
Cada especie entomolgica est especialmente adaptada a vivir en un "espacio" particular en la comunidad. En cierto sentido, la especie es prisionera
en su morada, porque hay varios factores ambientales, como el tiempo atmosfrico y la comida, que restringen la especie a su tipo y habitat. Los lmites de
estos factores, dentro de los cuales la especie puede existir, se califican de tolerancia ecolgica de la misma, que vara para diferentes especies respecto a los
varios factores implicados. Los individuos de una especie poseen reacciones
intintivas correlacionadas con su tolerancia ecolgica que tienden a garantizar
el que los individuos siempre se muevan hacia el sitio de la comunidad que les
proporciona condiciones ptimas para su xito. Tanto la tolerancia ecolgica
como la conducta son distintas para cada especie; de aqu que sea important-

J.

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

443

simo lograr la exacta idntificacin de las especies que son objeto de estudio
ecolgico.
La mayora de los estudios ecolgicos concernientes a las especies entomolgicas se comprenden bajo una o ms de las tres importantes categora siguien..
tes: 1) factores ambientales que determinan dnde pueden vivir las especies;
2) reacciones instintivas o tropismos que capacitan a los insectos para encontrar condiciones de vida adecuadas, y 3) el efecto de la suma de todos estos
factores sobre la distribucin y abundancia de las especies. Esta tercera categora se llama dinmica de poblaciones.

Factores ambientales
Los factores ambientales ms importantes respecto a la distribucin y abundanciade los insectosson: el clima, las condicionesfsicas y qumicas del medio,
alimentos,enemigos, y competencia.
TIEMPO

ATMOSFRICO

El tiempo atmosfrico ejerce su accin sobre la comunidad y directa o indirectamente afecta a las condiciones y organismos en prcticamente todas sus
partes. El tiempo es una condicin compuesta, de la cual la luz, temperatura,
humedad relativa, precipitaciones y viento son los ms importantes componentes ecolgicos. No son los promedios anuales de estos componentes (clima) lo
que afecta a las poblaciones de especies, sino las condiciones de cada da. Una
sola helada nocturna, por ejemplo, puede diezmar la poblacin de un insecto
subtropical, aunque el promedio de temperaturas para aquel ao pueda ser alto.
Similarmente las condiciones locales difieren notoriamente, y pueden dar como
resultado grandes diferencias entre poblaciones en una corta distancia. En un
pas montaoso la simple helada nocturna sera ms grave en los valles y podra
no afectar a la porcin de la poblacin de insectos situados en las cimas de las
colinas.

Luz. Se dispone de poca informacin exacta concerniente al efecto ecolgico de las longitudes de onda que constituyen la mayor parte de la luz solar
(ultravioleta a rojo). En gran parte del trabajo experimental sobre esta materia
hay considerable incertidumbre respecto a si la luz es el nico factor variable
implicado. Un gran nmero de insectos normalmente de hbito diurno han sido
criados con xito durante muchas generaciones, bien en luz artificial, que carece
de muchas longitudes de onda, o bien en la oscuridad total. Parece, por lo tanto,
que el efecto de la luz sobre la mayora de los insectos es indirecto y se manifiesta por la cualidad del alimento producido por las reacciones vegetales a la
luz. No obstante, la luz es un factor importantsimo en el comportaIniento de
los insectos y en este aspecto se considera en la seccin sobre tropismos.

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444

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

TEMPERATURA.En la vida de los insectos Id temperatura es uno de los factores ms crticos. Los insectos son animales de sangre fra, de manera que,
dentro de los lInites estrechos, las temperaturas de sus cuerpos son las mismas
que las del medio que les rodea. Excepto en unos pocos casos poco frecuentes,
los insectos son incapaces de regular la temperatura de su ambiente; en vez de
ello poseen adaptaciones fisiolgicas que capacitan a cada especie para sobrevivir a las temperaturas extremas que ocurren normalmente en su "espacio"
ecolgico (vase pgina 151).
La abeja melfera es el ejemplo mejor estudiado de un insecto que regule
la temperatura de su ambiente, que es en este caso el aire de la colmena. En
verano la colmena es mantenida a unos 35 C. Si la temperatura sobrepasa este
punto, las abejas situadas a la entrada de la colmena establecen corrientes de
ventilacin mediante el movimiento de sus alas, y otra~ abejas pueden traer agua
y ponerla sobre el panal a fin de aprovechar el efecto refrescante de su evaporacin.
En invierno las abejas mantienen la colmena por encima de una temperatura de seguridad mediante el calor obtenido por oxidacin de los alimentos
en los cuerpos de los insectos. Otras abejas y hormigas sociales ejercen cierto
grado de regulacin sobre la temperatura del nido.
Los efectos de la temperatura pueden manifestarse de dos formas, el efecto
sobre la intensidad del desarrollo, y el efecto sobre la mortalidad.
EFECTO SOBREEL DESARROLLO.Porque son de sangre fra y su temperatura corporal refleja la de su medio, la temperatura de los insectos no es constante. Por tanto, las reacciones quInicas del metabolismo se aceleran automticamente con un incremento de temperatura. Como resultado encontramos que
la temperatura tiene un efecto
acentuado sobre el desarrollo
y actividades de los insectos.
Ahora bien, no todas las reacciones qumicas responden en
la misma proporcin al incremento e temperatura, y ciertos factores f sic o s , como la
solubilidad de los gases en los
lquidos, tienden
a producir
condiciones metablicas desfao
ovorables al aumentar la tempe.E
c::
ratura. En consecuencia, el des31
42. arrollo de los insectos no res~ 117
ponde de la misma forma en
de la escala
Fig. 361. Velocidades de desam~llo de cuatro e~pecies cualquier punto
de saltamontes a temperaturas constantes desde 22 a
termomtrica. Hay un punto
37 C. (Segn Chapman, Animal ecology, con permiso
inferior definido en el cual se
de McGraw-Hill Book Co.)

T
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CONSIDERACIONES ECOL6CICAS
445
detiene el desarrollo, denominado temperatura umbral; este punto puede estar
de 6 a 28 por encima del punto letal por baja temperatura. Tambin hay un
punto superior definido para cada especie en el cual se detiene el dpsarrollo;
este punto est por lo general muy prximo al de la temperatura alta letal.
Entre estos dos puntos, la intensidad del desarrollo responde a los cambios
de temperatura. Pero la respuesta no es
0.18
uniforme para todo el mundo entomcp
lgico. Cada especie posee su propia in0.16
tensidad individual de desarrollo. La fi0.14
gura 361 ilustra las diferencias en la
01'2
intensidad del desarrollo para cuatro es- :g 010
pecies de saltamontes. Dentro de una
~

misma especie, cada fase del desarrollo

I
l.

~ 008

006
puede tener una intensidad de desarrollo diferente. Esto est bien ilustrado por
004
las varias fases del escarabajo japons,
00'1
J
segn se indica grficamente en la figu'20
'2S' , , '30 ' , ';s'
40
ra 362. A temperaturas idnticas, los
Temperatura
huevos y las pupas tienen una intensiFig. 362. Com:aracin de las velocidades
dad de desarrollo mucho ms alto que
de desarrollo de los diferentes estadios del
los estados larvarios.
escarabajo japons. Escala de temperaturas
en grados centgrados, 10 a 400 C. Los n-'
Un interesante ejemplo de desigual
meros 1, 2 Y 3, se refieren a las tres fases larv.les; E, huevos; P, pupas. (Segn
intensidad de desarrollo es el de los hueLudwig.)
vos y las ninfas del saltamontes de patas rojas. Las intensidades de desarrollo para los huevos y las ninfas son extremadamente diferentes entre s. Para las ninfas la intensidad del desarrollo
aumenta rpidamente al aumentar la temperatura hasta un punto prximo a la
temperatura alta letal. La intensidad para los huevos aumenta con las variaciones ms bien bajas de la temperatura aumentada y entonces decrece con
el aumento adicional de temperatura. Con los huevos este punto de desarrollo
disminuido es alcanzado muy por debajo de la temperatura letal.
Es')s casos muestran la necesidad de estudiar separadamente los varios estadios del ciclo vital a fin de obtener una informacin exacta sobre la fase del
desarrollo de la especie.
COORDINACIN
ESTACIONAL. Las diferentes intensidades de crecimiento de
las especies que se alimentan de plantas o de animales de sangre fra estn correlacionadas muy estrechamente con la intensidad de crecimiento de sus huspedes. El resultado conseguido es que, cuando el husped ha alcanzado un punto
favorable para que un cierto insecto le ataque, este insecto ha alcanzado la fase
apropiada para efectuar el ataque. Examinaremos esta relacin en dos especies
de himenpteros: un tentrednido y su parsito icneumnido. Los tentrednidos
adultos aparecen a principios de primavera, en una poca en que las plantas

I~

11

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446

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

y APLICADA

huspedes tienen hojas tiernas apropiadas para la ovoposicin.Los huevos hacen eclosin una o dos semanas ms tarde, cuando la planta est en pleno crecimiento y proporciona abundante comida para las larvas. El desarrollo de la
avispa icneumnida es ms lento o bien se inicia a una temperatura ms alta,
por lo cual el icneumnido adulto aparece unas tres o cuatro semanas despus
que el tentrednido adulto. En este momento la larva del tentrednido est casi
completamente desarrollada y ha alcanzado el estadio adecuado para que el
icneumnido adulto ponga sus huevos sobre ella.
Otro ejemplo es un grupo de pulgones o piojos de las plantas (Aphididae)
que se alimenta en primavera sobre el manzano. La intensidad de desarrollo de
los huevos invernantes es tal que las cras de pulgones nacen casi al mismo
tiempo en que las yemas del manzano empiezan a abrirse en primavera. Los
pulgones se alimentan inmediatamente de las diminutas hojas de las yemas
abiertas.
Tan constante es esta coincidencia de ciertos hechos relativos a los insectos
con hechos definidos relativos a las plantas que los fenmenos vegetales (que
son fciles de observar) son usados como guas en muchos programas de lucha.
Hay "pulverizacionesde yema" para el control temprano de los pulgones, "pulverizaciones a la cada de los ptalos", "pulverizaciones de cliz", etc., en los
cuales el desarrollo de la planta se toma como criterio para el desarrollo del
insecto.
EFECTOSOBRELAMORTALIDAD.
Las temperaturas extremas que los insectos pueden resistir varan extraordinariamente con la especie. Los insectos conocidos ms resistentes al calor mueren a temperaturas de 47,8 a 51,7 e. Probablemente la gran mayora tienen un punto letal superior de 37,8 a 43,30C.
Las especies que viven en los sitios fros tienen correspondientemente tolerancias al calor ms bajas, como el gnero de montaa Grylloblatta.Para este grupo el p~imoes aproximadamente 3,30 e., y la actividad normal se encuentra
entre los extremos aproximados- 1,10 a 15,6 e.; la inhibicin por el calor
ocurre a unos 27,8 e.
Las temperaturas suficientemente bajas para producir la muerte varan tanto
como las temperaturas altas letales. Los insectos de origen tropical sucumben
por lo general cuando la temperatura desciende hasta cerca del punto de congelacin del agua (fig. 363). El escarabajo confuso de la harina, por ejemplo,
muere en pocas semanas a una temperatura de 6,7 e. Muchas especies mueren
a temperaturas slo algunos grados por debajo de 0 e. Los estados hibernantes
de la mayora de insectos nrdicos son notablemente resistentes al fro. La pupa
hibernante de la mariposa prometea, por ejemplo, puede sobrevivir a una exposicin continuada de - 17,20 e., y se sabe que algunos otros insectos sobre-

viven a - 32,2 e.
Los insectos que habitan en regiones con inviernos en los que se producen
heladas muestran casi invariablemente una diferente tolerancia a la temperatura en cada estadio de sus ciclos vitales. Por lo menos un estadio es resistente

....

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CONSIDERACIONES

447

ECOLGICAS

a las bajas temperaturas, y en este estadio la especie es capaz de resistir las

temperaturas invernales (vase pgina 151). Son excepciones los parsitos de
los animales de sangre caliente. La forma resistente puede ser el huevo, ninfa,
larva, pupa o adulto. En la mayora de los casos slo un estadio es resistente
al fro; a la llegada del invierno, vive la forma resistente, y mueren los individuos en cualquier otro estadio. As en las chinches ligaeidas slo los adultos

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12

16

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24

28

32

36

DAS
Fig. 363. Das de exposicin requeridos para asegurar la completa mortalidad de los
huevos, larvas, pupas y adultos del escarabajo cigarrillo a diversas temperaturas comprendidas entre - 9 y 40 C. (Segn Swingle.)

son resistentes al fro; cuando se presentan temperaturas invernales bajsimas,

los adultos siguen viviendo, y mueren todas las ninfas que todava quedan en
el campo.
En su ambiente natural los insectos estn bien adaptados a las temperaturas
usuales predominantes. La temperatura acta como un factor restrictivo en los
perodos de calor o fro extremos o fuera de estacin. Generalmente las temperaturaturas.excepcionales modifican o regulan la distribucin de la especie a lo
largo de alguna frontera. El mosquito domstico meridional, Culex quinquefasciatus, puede eInigrar hacia el Norte y ampliar su distribucin durante los aos
con inviernos benignos, pero se ve obligado a retroceder hacia el Sur durante
los inviernos rigurosos.

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448

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Las temperaturas fuera de estacin, como las heladas tempranas o tardas,

pueden ser tan efectivas como las temperaturas extremas en este proceso, porque las condiciones desfavorables pueden ocurrir antes de que una especie haya
entrado en un estadio en que sea inmune a ellas, o despus cuando ha pasado
a un estadio susceptible. Por ejemplo, en los estados centro-septentrionales de
Norteamrica las chinches ligaeidas hibernantes no pueden resistir muchos
perodos alternantes de hielos y deshielos. Un invierno con un nmero excepcional de perodos templados con deshielo, cada uno de ellos seguido por un
perodo a cero grados o bajo cero, produce esta alternancia de heladas y deshielos y es extremadamente destructivo para las poblaciones de chinches ligaeidas. Las temperaturas intempestivas pueden afectar a cualquier especie ms
frecuentemente en la periferia de su zona de distribucin, y de esta forma contribuyen a restringir su dispersin. Tales temperaturas pueden tambin presentarse indistintamente en cualquier punto del rea de distribucin de la especie y
afectar a la abundancia de la misma en zonas locales disennadas por toda la
regin principal del rea de distribucin.
PRECIPITACIONES.Los insectos no son ordinariamente afectados de manera directa por las precipitaciones normales, sino indirectamente por el efecto
de las precipitaciones sobre la humedad atmosfrica, humedad del suelo, y disponibilidades de alimentos vegetales. La nieve ejerce un efecto excepcionalmente importante sobre la temperatura del suelo. El suelo desnudo es sensible
a los cambios de temperatura hasta una profundidad de sesenta centmetros;
cuando est cubierta con nieve, la superficie lisa del suelo queda notablemente
aislada de los cambios en la temperatura del aire (fig. 364). As una cubierta
de nieve tiene un efecto marcado sobre las temperaturas extremas y sobre la
temperatura medio a la que estn sujetos los insectos que viven en el suelo.
Ciertos aspectos de las precipitaciones, sin embargo, ejercen un efecto directo sobre los insectos. Las precipitaciones excesivas pueden infligir a los insectos
graves daos fsicos. Una llovizna persistente en la que se recojan veinticinco
milmetros de agua por metro cuadrado en una zona determinada puede no
causar perjuicio, pero la misma cantidad de agua cada en forma de chaparrn
en otra zona puede penetrar con fuerza en el suelo y matar gran parte de los
pulgones y fases tempranas de las ninfas de las chinches de campo. Las granizadas infligen el mismo tipo de dao fsico.
HUMEDAD
y EVAPORACIN.Resulta difcil separar los factores de humedad
y evaporacin en sus efectos sobre los insectos, ya sea experimentalmente o
zoogeogrficamente. La humedad se refiere a la cantidad de vapor acuoso contenido en el aire, y la evaporacin a la prdida efectiva de agua por una superficie. En los trabajos experimentales, si se someten los insectos a bajas humedades, se incrementa la evaporacin de sus cuerpos. A causa de su pequeo
tamao, al aumentar la evaporacin se agota rpidamente el contenido acuoso

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CONSIDERACIONES

449

ECOLGICAS

del cuerpo de los insectos. En los experimentos prolongados, para comprobar

el efecto de la humedad es por esta causa necesario permitir a los insectos recuperar sus reservas de agua mediante la alimentacin. A menos que se tome esta
precaucin, los efectos debidos a la desecacin pueden ser atribuidos a las condiciones de humedad del medio. La grfica de la figura 365 registra la relacin
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Diciembre

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14

18

22

26

30

Diciembre

Fig. 364. Temperaturas del aire y temperaturas del suelo a diferentes profundidades en terreno desnudo (A) y cubierto de nieve (8) para el mes de diciembre
en Montana. (Segn Mail.)

entre la humedad y la evaporacin para un saltamontes comn bajo condiciones

de inanicin.
Se dispone de pocas pruebas concluyentes para hacer generalizaciones refe"entr.s al efecto de la humedad sobre los insectos. Hacen falta muchos ms
trabajos antes de poder hacerlo. Los datos de que se dispone indican que, en
general, la humedad no es un factor tan crtico como la temperatura, pero que
cada especie tiene un ptimo, que puede ser diferente para las diversas fases
del ciclo vital. En el gorgojo de las judas las larvas se desarrollan ms rpidamente con humedades altas, pero los huevos y las pupas lo hacen con bajas
humedades. Sin embargo, en muchos casos se ha encontrado que la intensidad
29

....-

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450

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de desarrollo es prcticamente constante bajo una amplia variedad de condiciones de humedad.

La humedad tambin afecta a la proporcin de mortalidad. La humedad
baja se ha comprobado que incrementa la mortalidad de la Drosophila, y las
altas humedades son consideradas como perjudiciales para la eclosin y muda
en algunas especies de pulgones. En
115
ciertos casos se ha encontrado que las
humedades altas reducen la resistencia de una especie a los ataques por
parte de hongos y actan as de un
modo desfavorable para el insecto.
95
Parece bastante seguro que la humedad y la evaporacin constituyen la
15
82 barrera que restringe la distribucin
geogrfica de muchas especies de insectos dentro de algn lmite. Hay
75
muchas especies que habitan al Este
de Norteamrica cuya rea de distribucin se extiende hacia el Oeste has65
ta los alrededores del ro Misisipi. El
factor que previene una diseminacin
50
40
60 60 100 Ia1
ms amplia de estas especies en esta
direccin parece ser las condiciones de
Fig. 365. Velocidades de la prdida de peso en
Chortophaga viridijasciata a diferentes humedamenor humedad que imperan en el
des relativas indicadas al final de cada curva.
Oeste. Inversamente, hay otras espeLos nmeros de la escala vertical representan
el peso en tanto por ciento del peso original, los
cies que habitan en la zona de las
de la horizontal indican el tiempo en horas.
Great Plains que no se extienden de(De Wigg)esworth. segn Ludwig.)
masiado hacia el Este, probablemente
porque sus necesidades ptimas de humedad son ms bajas que las de las especies del Este. La pre~uncin de que en estos casos la humedad es el factor
limitante se basa en el hecho de que, en general, las lneas de igual pluviometra van de Norte a Sur en la zona este de las Montaas Rocosas, las bandas
de pluviometra elevada se presentan hacia el Este, y las bandas de pluviometra
escasa hacia el Oeste (fig. 366).
TEMPERATURA
y HUMEDAD.La temperatura y la humedad tienen un efecto
marcado sobre el desarrollo general y la distribucin de las especies de insectos.
Su accin es frecuentemente crtica sobre los diferentes estadios de desarrollo
de una especie y en pocas diferentes del ao. Las temperaturas fras crticas,
por ejemplo, en invierno podran actuar contra las larvas maduras en hibernacin, mientras que las humedades adversas podran actuar durante el verano
contra los huevos o las larvas en estado de alimentacin activa.

hay
cept
con
se e
de

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

451

RITMODIARIO. Durante el ciclo de veinticuatro horas del da y la noche

hay un ritmo diario de temperatura y humedad caracterstico de cada zona. Excepto durante la diapausa las actividades de la mayora de los insectos estn
correlacionadas muy exactamente con este ritmo. El ejemplo ms claro de esto
se encuentra en las zonas con das calurosos. Durante las horas de ms calor
de un da de verano, cuando la humedad es escasa, muchos insectos pueden

__

leyenda
Ptrhmedo

HmedO
Subhmedo
DiII
Secosubhm.do.~
Semirido
CJ
rido
O

Fig. 366.

Bandas climticas de humedad en los Estados Unidos. (Adaptado del

U.S.D.A.)

quedar relativamente inactivos, frecuentando los lugares frescos y hmedos. Hacia el crepsculo se produce una cada de temperatura y un incremento repentino de la humedad. Durante este perodo un gran nmero de insectos sale de
los escondrijos diurnos y se concentra sobre el terreno y el follaje, y en el aire.
MOVIMIENTO
DEL AIRE. Respecto a sus efectos fisiolgicos, el aire en movimiento tiene poca accin directa sobre los insectos. Acta indirectamente al
influir sobre la evaporacin y humedad; por producir evaporacin contribuye
a reducir la temperatura corporal. En forma de corrientes o viento desempea
un importante papel en la dispersin de los insectos. Las corrientes ascendentes producidas por movimientos de conveccin del aire en el alba y ocaso acarrean una asombrosa diversidad de insectos a muchos metros de altura. Los
insectos recogidos por estas corrientes incluyen no slo un amplio conjunto
de insectos alados sino tambin pequeas formas pteras tales como saltarines
(Colembola). Es principalmente de este grupo de insectos llevados por el aire.
del que se alimentan los vencejos y chotacabras.

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452

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Se tiene noticia de muchos casos en que insectos de alas fuertes, tales como
la mariposa Erebus, han sido empujados por los vientos tormentosos a 1.700 o
ms kilmetros al norte de sus moradas tropicales. Ejemplares ocasionales de
la mariposa Erebus han sido encontrados, todava vivos, en Canad, al final
de un viaje empezado en Mjico, las Antillas, o ms al Sur. Son bastante comunes las dispersiones menos amplias provocadas por el viento de grandes nmeros
de mariposas.
DISPERSINPERIDICA. Varias especies ampliamente diseminadas de insectos que cada ao aparecen en abundancia en los estados septentrionales, se
extinguen durante el invierno o quedan muy reducidos en la parte norte de su
rea de distribucin. Las poblaciones invernantes persisten en los estados meridionales extremos, y las especies retornan a los estados septentrionales cada
primavera. La oruga militar, Pseudaletia unipuncta, la cigarrilla de seis manchas,
Macrosteles fascifrons, la cigarrilla de la patata, Empoasca fabae, y el pslido
de la patata, Paratrioza cockerelli (fig. 367), son ejemplos de especies que se
comportan de esta manera. Pruebas recientes indican que la dispersin nrdica
de primavera es anemfila. El sistema mediante el cual las agotadas poblaciones
invernantes se restablecen en el Sur es todava un misterio. Es posible que el
tipo de dispersin anemfila ocurra en muchas ms especies que en las pocas en
que se conoce.
CONDICIONES FSICAS Y QUMICAS DEL MEDIO

El medio en que viven los insectos puede suavizar o acentuar las condiciones atmosfricas y, adems, imponer condiciones que le son peculiares a los organismos que viven en su seno. Desde un punto de vista prctico, tres medios
son de una importancia excepcional: el terrestre, el subterrneo, y el acutico.
MEDIOTERRESTRE. Para los propsitos de este examen, el medio terrestre
es considerado como la superficie de la Tierra y cualquier cosa que se halle por
encima de ella. Incluye pues las regiones area y arbrea, pero es difcil trazar
un lmite satisfactorio entre stas, ya que muchos insectos se trasladan frecuente y rpidamente de una a otra.
En el caso de los insectos de vida libre, las condiciones del medio terrestre
son esencialmente las de la atmsfera. Las diferencias respecto a sta dependen
de la cubierta. En las zonas expuestas, tales como las copas de los rboles, la
parte superior del follaje de las plantas desrticas y de las praderas, y el suelo
o roca desnudos expuestos, tienden a predominar las temperaturas al sol ms
bien que las temperaturas a la sombra (que son las temperaturas oficiales del
tiempo). Los insectos bajo las hojas u otra cubierta disfrutan de una suavizacin
de las temperaturas extremas, lo mismo que los insectos que viven entre y debajo del dosel arbreo de un bosque. El ritmo diurno y estacional de la tempe-

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CONSIDERACIONES

ECOLGICAS

453

Fig. 367. Distribucin del pslido de la patata Paratr;oza cockerelli en los Estados Unidos. La
zona cuadriculada indica el rea de mayores daos, las de rayado diagonal las reas aproxiu/adas
de hibernacin y las lneas gruesas los lmites oriental y occidental de presentacin estival. (Segn
Wallis.)

ratura y humedad es extremo en las zonas ms expuestas y progresivamente

menor en las zonas ms sombreadas o protegidas.
Los microhabitats de varios tipos poseen condiciones peculiares. La materia orgnica en putrefaccin produce calor de fermentacin que aumenta la
temperatura. Los insectos en los hongos, agallas de las plantas, minas de las
hojas y tneles en los rboles vivos, gozan de una elevada humedad que se apro-

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454

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

p
c
I
(
1

xima a un ambiente acutico. Los insectos en los maderos podridos hallan una
moderacin de las temperaturas extremas debido al aislamiento, y su medio se
aproxima a las condiciones del subtefTneo.
MEDIOSUBTERRNEO.Ningn insecto vive en la roca, as que para los insectos podemos considerar como medio subtefTneo slo aquella parte del substratum que se clasifica como suelo y arena. Este medio refleja el clima general
pero atena sus extremos y al mismo tiempo posee varias importantes caractersticas peculiares.
ATENUACIN
DELCLIMA. Segn las circunstancias, el suelo acta como una
esponja, un aislador o un radiador. Conserva el agua de lluvia, perdindola lentamente, as que su humedad o contenido acuoso, flucta entre lmites mucho
ms restringidos que en el aire. Sus capas superficiales absorben calor y aslan
la parte inferior; el calor absorbido es tambin cedido lentamente, as que el
ritmo diario y los extremos de temperatura son grandemente moderados en
comparacin con el medio tefTestre.
PROPIEDADES
DEL SUELO. Muchas propiedades del suelo son caractersticas de l mismo y no son sobreimpuestas por el clima inmediato. Entre stas son
importantes la textura, humedad, drenaje, composicin qumica y fisiografa.
Estas caractersticas son casi por completo resultado directo de la historia
geolgica de una zona y reflejan el tipo de estratos expuestos, accin glacial,
material transportado por el viento, o actividad volcnica. A estos factores se
aaden los efectos acumulados de la vegetacin durante un largo perodo del
tiempo reciente. Las plantas de pradera, por ejemplo, han formado suelos oscuros y gruesos en muchas zonas; los bosques tienden a formar suelos ms delgados y ligeros.
Las actividades del hombre han perturbado las condiciones naturales del
suelo con mayor intensidad que cualquier otro elemento del conjunto ecolgico.
No slo el cultivo cambia la condicin original del suelo, sino tambin la remocin y trabajo de la tierra lo van modificando a distintos intervalos, el drenaje
o la irrigacin disminuyen o aumentan el contenido acuoso, y los mtodos de
explotacin pueden incrementar o decrecer los constituyentes qumicos o el
contenido orgnico; este ltimo influye a veces profundamente en la textura.
Estos cambios han sido desventajosos para muchas especies de insectos pero
han permitido a otras extenderse y transformarse en plagas importantsimas de
los cultivos.
TEXTURA. La textura del suelo vara desde las arcillas compactas a las
arenas sueltas. Pocos insectos habitan en los tipos ms compactos, puesto que
son incapaces de abrirse camino a travs de ellos. Las tierras francas son probablemente los suelos favoritos para el empleo de los insectos. :Estas permiten
cavar y practicar cobijos y son por lo general favorables por otras caractersticas tales como el contenido acuoso, el drenaje, y el contenido orgnico.
El efecto crtico de la textura del suelo respecto a la abundancia de las es-

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

455

pecies fue demostrado por el agrotis occidental, Porosagrotis orthogonia: especie propia de las praderas septentrionales, fue una rareza de recolector en los
primeros tiempos de recoleccin por la parte central de Norteamrica. Despus
de la roturacin extensiva de la pradera y explotacin de la tierra en la parte
norte de los Estados Unidos y Canad, esta especie se hizo abundantsima y
las larvas se convirtieron en muy perjudiciales para los cultivos de cereales. La
investigacin de la causa de este incremento revel la siguiente situ~cin. Las
larvas viven solamente en suelos de textura bastante ligera, en los que se trasladan libremente en respuesta a los cambios de temperatura y humedad diarios o
estacionales. En la primitiva pradera septentrional ocupaban solamente las zonas
arenosas locales con suelo suelto, pero no en las partes sin roturar. El cultivo
transform la tierra apelmazada en suelo de textura ptima para las larvas del
agrotis, permitindoles extenderse sobre miles de kilmetros cuadrados del nuevo habitat.
DRENAJEy HUMEDAD.El contenido acuoso del suelo est muy influido por
el drenaje. Las capas impermeables de los substratos, como la arcilla o la roca,
pueden retardar el drenaje natural, dando como resultado condiciones semipantanos as o suelos encharcados permanente o temporalmente. En tales situaciones se presentan slo aquellos insectos que estn por lo menos parcialmente
modificados para la vida acutica, como muchas larvas de dpteros. En otros
casos los substratos impermeables hacen que el agua se escurra subterrneamente hasta una distancia considerable y, como agua de filtracin, influya en las
condiciones de humedad en otras zonas.
Los tipos ms porosos del subsuelo, como la arena, grava, o pizarra, permiten el drenaje libre, contribuyendo a mantener suelos mejor aireados y un
restablecimiento ms rpido del contenido normal de humedad despus de las
lluvias. El suelo bien aireado es un requisito previo para todos aquellos insectos
del suelo que carecen de modificaciones para la vida acutica o semiacutica.
Una demostracin interesante del efecto de la humedad del suelo sobre una
especie de insecto es el caso del crisomlido Diabrotica virgifera. Los informes
de los recolectores indican que hasta hace pocos aos fue un habitante bastante
raro de las regiones ridas de Nuevo Mjico, Colorado y Nebraska. Las larvas
se alimentan de las races del maz y, si se presentan en gran cantidad, pueden
destruir el sistema radicular de la planta y causar gran reduccin de la cosecha.
Desde los alrededores de 1890 esta especie ha sido una plaga constante en el
sur y centro de Nebraska pero desapareci prcticamente durante los aos de
sequa. En la ltima dcada, sin embargo, la especie se ha hecho de la mayor
importancia en la porcin irrigada del valle del Platte River, debido al incremento en la humedad del suelo resultante de una irrigacin ms extendida.
Los gusanos de alambre en el noroeste del Pacfico proporcionan otro ejemplo notable de los cambios en la composicin y abundancia de las especies debidos a los cambios en la humedad del suelo. En esa regin cuatro especies de
gusanos de alambre, Limonius californicus, infuscatus, canus y subauratus, son

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456

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

plagas de las tierras hmedas, normalmente restringidas

y cauces de los ros. Cuando la tierra rida fue irrigada
de labor, estos gusanos de alambre de la tierra hmeda
gas importantes de las patatas, maz, lchuga, cebollas

a las zonas encharcadas

y explotada como tierra
se transformaron en play muchos otros cultivos

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Fig. 368. Distribucin de los gusanos de alambre de la tierra fresca en el Pacfico Noroeste.
Las zonas en negro representan los nuevos regados en que una o ms especies de gusanos de
alambre producen anualmente grave perjuicio a los cultivos. Los circulos representan las localidades donde se sabe que los gusanos de alambre se presentan de un modo natural, sin el beneficio
de la irrigacin, y producen daos ocasionales. (Del U.s.D.A., E.R.B.)

que crecen en los campos irrigados. La alta humedad del suelo mantenida por
el riego permite aparentemente a los gusanos de alambre incrementar grandemente su nmero (fig. 368).
El drenaje y la textura juntos ejercen una influencia considerable sobre la
distribucin de los insectos que viven parte de su vida en el suelo. La distribucin de la destructiva hormiga tejana cortadora de hojas, Atta texana, se extiende dentro de la Luisiana, y all las especies construyen los nidos solamente en
las tierras francoarenosas finas con subsuelos ligeros y drenaje excelente.
COMPOSICIN
QUMICA, Las sustancias qumicas, presentes de una forma
natural en el suelo, influyen sobre la abundancia y distribucin de los insectos
fitfagos. Las deficiencias de elementos minerales, que dan como resultado de-

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

457

ficiencias similares de las plantas, inhiben el desarrollo de algunos insectos pero

no, en apariencia, de otros. La deficiencia de nitrgeno disminuye la productividad de algunas especies de insectos, pero parece contribuir a la multiplicacin
eruptiva de otras. En algunos casos los resultados son producidos por los cambios en la morfologa de la planta, como el endurecimiento de las hojas, que
puede hacer difcil para el insecto el comerlas o el picarlas. Muchos estudios
sobre este asunto han mostrado poca correlacin entre la qumica del suelo y
el desarrollo del insecto, pero pocos estudios han sido hechos con suficiente detalle para que puedan considerarse como concluyentes.
La composicin qumica del suelo determina tambin las especies de plantas
que crecen naturalmente en una zona. Esto determina los huspedes utilizables
por los insectos fitfagos, y de este modo la distribucin de muchos comedores
de plantas huspedes especficas.
FISIOGRAFA. Por s misma, la fisiografa ejerce pocos efectos directos, pero
posee una marcada influencia sobre varios factores del suelo. Las regiones llanas escurren el agua de lluvia con dificultad y deben poseer un adecuado drenaje subsuperficial para mantener buenas condiciones de aireacin del suelo. Las
regiones irregulares o montaosas escurren el agua de lluvia rpidamente asegurando una buena aireacin general del suelo. Adems las exposiciones al
Sur, Este y Oeste tienen una temperatura del suelo ms elevada, mayor evaporacin y, como resultado, diferencias en la biocenosis.
MEDIOACUATICO. Las condiciones en el agua son evidentemente diferentes de las existentes sobre la tierra o en el suelo. All no existe el problema de
la humedad y la evaporacin, el nico problema crtico en el medio terrestre.
En su lugar, el oxgeno y la respiracin son los problemas crticos complementarios de los insectos acuticos, y muchas caractersticas del medio acutico son
importantes porque tienen una influencia directa sobre stos. En otras palabras,
para los insectos que viven en el aire, el agua es el problema principal; para los
que viven en el agua, el problema es el aire.
AIREACIN. De gran importancia desde el punto de vista de muchos insectos acuticos son la difusin del exceso de anhdrido carbnico fuera del agua
y la difusin o disolucin del oxgeno dentro de ella. En casi todos los casos la
ltima es la ms importante. El oxgeno procede del aire, y cualquier movimiento agitador que pone ms agua en contacto directo con el aire aumenta la
reserva de oxgeno. En los lagos y estanques la accin del viento es el principal agente. Las cascadas, rabiones, o el movimiento de la corriente, son agentes
agitadores dI': los ros, por orden de importancia.
La temperatura ejerce una influencia directa sobre la aireacin, porque
cuanto ms fra es el agua mayor es la cantidad de gases (incluyendo el oxgeno) que pueden disolverse en un volumen dado de agua. Las temperaturas altas
disminuyen considerablemente la solubilidad de los gases en el agua.
Dede hacerse una importante distincin respecto a la aireacin entre los in-

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458

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

sectos acuticos. Muchos grupos, como las larvas de los mosquitos, las larvas
de los tbanos, y ciertas chinches acuticas, poseen tubos respiratorios extensibles que alcanzan la superficie, o los individuos van peridicamente a la superficie para respirar; otros, como los barquilleros de las aguas o los escarabajos
buceadores adultos, al sumergirse llevan con ellos una burbuja o pelcula de
aire, subiendo a la superficie para rellenada de cuando en cuando (vase pgina 143). Estos grupos son casi independientes del factor aireacin en el agua,
y muchos viven en aguas carentes de oxgeno.
Los insectos acuticos que carecen de modificaciones para conseguir un
contacto directo con el aire dependen para la respiracin del oxgeno del agua.
Al igual como ocurre con otros factores ecolgicos, los diversos insectos tienen
necesidades diferentes de aireacin y esto limita su distribucin. Ciertas ninfas
de liblula y larvas de quironmidos son ejemplos de formas capaces de tolerar
una aireacin muy pobre y se les encuentra a menudo en los estanques de aguas
quietas.
Las larvas de la familia de mosquitos no picadores, Blepharoceratidae, tienen
necesidades de oxgeno muy grandes y habitan solamente en los rpidos torrentes de las montaas.
TEMPERATURA.Las temperaturas acuticas no tienen el mismo campo de
variacin que las temperaturas del aire, pero en casi todas las masas de agua
hay una correspondencia definida entre la temperatura y las condiciones del
aire. Las especies de insectos muestran por lo general una clara limitacin al
agua con un cierto margen de temperaturas. En muchos casos esto est sin ninguna duda directamente correlacionado con la aireacin, pero en algunos casos
el factor es probablemente la temperatura. Ciertas larvas de mosquito, por ejemplo, viven y se transforman normalmente en agua a 18,3 C. pero mueren durante la muda en agua a 26,7 C. Puesto que los mosquitos no dependen del agua
para obtener oxgeno, parece que en este caso el factor es la temperatura.
Unos pocos insectos acuticos han sido encontrados en manantiales calientes, con temperaturas que varan desde 43,3 a 48,8 C. :E:stosson principalmente escarabajos acuticos y larvas de dpteros que obtienen el oxgeno directamente del aire.
La temperatura desempea el mismo papel en relacin al crecimiento y actividad en los insectos acuticos que en otros insectos, como se indic en la
pgina 152. Por el ajuste a la temperatura, varias especies acuticas aparecen
en diversas pocas durante todo el ao. Casi en su totalidad el desarrollo y la
actividad aumentan al elevarse la temperatura del agua, dando como resultado
la produccin de grandes enjambres de adultos durante finales de primavera y
en verano.
En el gnero plecptero Allocapnia, ocurre lo contrario. Las ninfas viven
en las corrientes de agua por todos los estados nrdico-centrales y del Este. Durante el verano, el crecimiento ninfal parece retardarse, pero se incrementa
con la llegada del fro tiempo otoal. En consecuencia los adultos emergen du-

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

459

rante los meses invernal es, empezando a finales de noviembre y continuando

hasta febrero o marzo (fig. 369).
PROFUNDIDAD.En los lagos y estanques la profundidad tiene una marcada influencia sobre el oxgeno, la temperatura y la luz; en las aguas en movimiento el efecto de la profundidad es menos acentuado debido a la accin agitadora de la corriente.
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Alloc.apnia vivipara
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Neophasganophora
c.apitata
AtOj)erla ephyre
Perle5ta plac.ida.
Ac.roneuria arida
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Ac.roneurio. illternato.
Neoperlo. cl~mene
f'c.roneur'IQ obnormls

Fig. 369. Sucesin estacional en la emergencia de adultos para quince especies de plecpteros en
Oakwood, Illinois. La parte ms ancha del huso indica la poca de mxima abundancia de adultos
para cada especie. (Del Illinois Natural History Survey.)

El agua absorbe el calor y la luz que la atraviesa, convirtiendo a esta ltima

en calor. Primero son absorbidos los rayos calorficos y el extremo rojo del espectro lumnico; a mayores profundidades van siendo gradualmente absorbidas
las otras longitudes de onda hasta que, incluso en el agua muy clara de lago, a
unos treinta metros casi toda la luz est absorbida. Esto tiene un efecto profundo sobre la vida vegetal. Prcticamente sta no existe en absoluto por debajo
del nivel de los dieciocho metros, y en su mayora est concentrada en los primeros dos a tres metros del agua donde hay buena cantidad de luz para la fotosntesis. Ello produce una distribucin por zonas de las disponibilidades alimenticias que a su vez limita la distribucin de muchos insectos.
La profundidad en los lagos profundos (treinta o ms metros de profundidad) va acompaada por otro fenmeno de gran inters biolgico, el termoclineo En verano las aguas superficiales de un gran lago estn sensiblemente ms
calientes que al agua del fondo, que permanece cerca de su punto de mxima
densidad, 4 a 5 e (fig. 370). Al ser esta capa del fondo la ms pesada, las
aguas superiores ms calientes "flotan" sobre ella, ms bien que mezclarse con
ella. Entre las dos existe una zona de separacin relativamente estrecha, o termocline, intermedia en condiciones generales entre los estratos superior e inferior bastante uniforme. El estrato superior, el epilimnion, es revuelto y agitado
por la accin del viento de tal forma que la temperatura es casi uniforme y est
bien aireado. El estrato del fondo, el hipolimnion, es estacionario, y su oxgeno

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460

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

gradualmente consumido por la oxidacin orgnica. En un lago profundo, casi

todos los seres vivos se encuentran en el epilimnion; el hipolimnion es prcticamente 'ID desierto biolgico.
ENTURBIAMIENTO.Las partculas diminutas de tierra o las masas de algas
y otros organismos enturbian por lo general el agua en cierto grado. El anublamiento o enturbiamiento tiene un efecto indirecto sobre los insectos, porque
reduce la penetracin de la luz y con ello la produccin vegetal del fondo. Bajo

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Fig. 370. Esquemas ilustrando un termocline. La circulacin del agua (A) en un
lago de temperatura uniforme, (B) en un lago de temperatura no uniforme. W, representa la direccin del aire; T, termocline; H, hipolimnion. (De Ward y Whipple,
segn Birge.)

condiciones continuas de enturbiamiento intenso hay un persistente depsito de

materiales en suspensin sobre el fondo, modificando as su carcter y su fauna.
FONDO. La gran mayora de los insectos acuticos viven sobre o en el fondo, y muchsimas especies slo pueden vivir all donde el fondo es de un tipo
particular. Las caractersticas ms tiles para clasificar los tipos de fondo se
basan en el tamao de las partculas que lo forman que son: arcilloso, arenoso,
y rocoso. Los fondos cenagosos son los ms ricos en material orgnico, que sirve
como alimento; los fondos arenosos y los rocosos son los ms pobres. Sin embargo, los lechos cenagosos. de las aguas en movimiento estn por lo general asociados con una corriente lenta, menor contenido de oxgeno en el agua, y temperaturas ms elevadas. Los fondos arenosos son relativamente inestables y por
lo general poseen una fauna reducida. Los fondos rocosos proporcionan el piso
ms estable y son el habitat favorito para un gran nmero de grupos.
VEGETACIN. Para algunos insectos la vegetacin acutica es en primer
lugar alimento; para otros es un refugio. La vegetacin subacutica proporciona
cobijo y seguridad, especialmente estimables para las especies que son presa
de otros animales o que carecen de adaptacin especial para la natacin. La vegetacin acutica abunda especialmente en los lagos, y es all donde es ms til.
Relativamente pocos insectos lacustres se mueven libremente por el agua; suelen
permanecer sobre el fondo y en los lechos de hierbas la mayor parte del tiempo.

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

461

Los que se trasladan libremente por el agua hacen esto slo al anochecer o durante la noche, ocultndose en el fondo durante el da.
ALIMENTO

El alimento es uno de los factores ms importantes que influyen en la distribucin y abundancia de los insectos. Para muchas especies de insectos es un
factor que ha sido modificado radicalmente por la agricultura, viajes y transportes humanos.
A menudo la distribucin
del husped vegetal para una especie dada de insectos es mucho ms amplia que
la del insecto, lo que demuestra que algn otro factor, como la temperatura o la
condicin del suelo, es el verdadero factor que limita la prosperidad y distribucin del insecto. En otros casos es evidente que el insecto est usualmente presente dondequiera que se encuentre un alimento apropiado y que no puede ampliar su distribucin a causa del factor alimento. Esto se muestra grficamente
en el caso de muchos piojos de las plantas que han llegado a establecerse prsperamente en cultivos agrcolas, mucho ms amplios en su distribucin que los
huspedes originales de los insectos.
INSECTOSOMNVOROS.Muchos insectos disponen de un amplio conjunto
de huspedes o presas aceptables, o se alimentan de sustancias tales como la
materia orgnica muerta o en descomposicin que se encuentra ampliamente
distribuida por casi todas las comunidades biticas. En stos el alimento es slo
raras veces factor limitante de la distribucin. Determinadas zonas en que tales
especies estn ausentes poseen por lo general material alimenticio, pero otros
factores como la temperatura o la humedad pueden ser intolerables para las
especies.
INSECTOSDE ALIMENTACIN
ESPECFICA. Un gran nmero de especies entomolgicas, que incluyen principalmente las fitfagas y parsitas, se alimentan
de slo un pequeo nmero de diversas especies huspedes, o estn restringidas
a un grupo de especies huspedes estrechamente emparentadas, o pueden estar
restringidas a una sola especie husped. Todas las condiciones intermedias de
especificidad de husped o tolerancia se encuentran entre estos extremos. Las especies que tienen la tolerancia de husped ms limitada son las que probablemente estn sometidas a tener una distribucin limitada por el alimento. La distribucin total del tentrednido de la heptica, Pseudodineura parvula, parece
extenderse por todos los estados centro-septentrionales y del Nordeste; sin embargo, en los estados centro-septentrionales esta especie se presenta slo en las
desperdigadas localidades en que se encuentra su husped, Hepatica. El tentrednido Nematus tibialis est normalmente confinado por la distribucin oriental
bastante restringida de su husped, Robinia pseudoacacia. Siempre que el husped ha sido plantado en otras localidades, el insecto ha aparecido finalmente,
EL ALIMENTO COMO FACTOR DE DISTRIBUCIN.

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

incluso en Inglaterra, lo que indica que dicha especie tiene una tolerancia ecolgica mucho ms amplia que la indicada por la distribucin natural de su
husped.
AMPLIACINDE HUSPED. En el caso de los insectos que se alimentan de
una especie definida de planta husped, esta ltima puede llegar a quedar defoliada, y resulta necesario para las especies adoptar un nuevo husped o limitar
su nmero segn la capacidad mantenedora del husped original. Las investigaciones experimentales de esta propagacin de un insecto desde un husped a
otro ha proporcionado alguna informacin interesantsima:
1. Algunas especies, como la oruga de tienda de los bosques, efectan el
cambio a huspedes estrechamente relacionados con facilidad y sin efectos nocivos evidentes. Las chinches ligaeidas, por ejemplo, pueden alimentarse de avena
o trigo hasta casi su completo desarrollo y pueden mudarse al maz prontamente y sin apreciable mortalidad debida a las reacciones del alimento.
2. Otras especies realizan el cambio desde un husped a un pariente cercano con la mayor dificultad, ya sea obligadas por un perodo de hambre (en el
caso de los estados inmaduros), o bajo circunstancias de extrema necesidad (en
el caso de hembras ovopositoras). En la mayora de los casos, las larvas avanzadas no pueden realizar el cambio. Podrn llegar a comer el nuevo alimento, pero
manifiestan sntomas de perturbaciones intestinales, como diarrea, y mueren. Si
las larvas de la primera fase son puestas sobre el nuevo husped, comern de
ste, pero sufren una elevadsima mortalidad. Durante las fases sucesivas, la
proporcin de mortalidad disminuye hasta ser alcanzado el estado pupal y aqu
vuelve a ser alta la mortalidad. No obstante, con millares de larvas de la primera
fase podrn obtenerse finalmente algunos adultos. :E:stospreferirn efectuar la
ovoposicin sobre el nuevo husped, y las larvas resultantes se alimentarn de
l prontamente y sin efectos perjudiciales.
Un interesante caso de este tipo fue proporcionado por la mariposa de satn, Stilpnotia salicis. Una plaga europea del chopo lombardo fue introducida
en la costa del Pacfico de los Estados Unidos hacia 1922, y en unos pocos aos
se hizo abundantsima, defoliando completamente los chopos lombardos y otros
importados, en todas las localidades por las que se dispers. En la Columbia
britnica, a finales de 1920 haba invadido el valle del ro Lower Fraser. All
constituy una gran poblacin y extermin prcticamente los chopos lombardos
de aquella regin. Cuando ya no dispusieron de ms chopos lombardos, las mariposas satn empezaron a poner huevos sobre Populus trichocarpa hastata, rbol nativo abundante en esta regin. Al principio slo llegaron a establecerse
sobre este nuevo husped colonias espordicas, pero en pocos aos la mariposa
satn fue el enemigo ms grave de dicha especie de chopo en esta zona. En el
laboratorio, las cras demostraron que para llevar a cabo esta ampliacin de
husped, la mariposa satn pas por el proceso de alta mortalidad inicial que
acabamos de indicar.

Ejemplo de una especie que no sigue este comportamiento es la lagarta Port-

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

463

hetria dispar. Las larvas de la lagarta son fitfagas y pueden alimentarse de ms

de 450 especies de plantas. De stas 42 son huspedes preferidos, entre ellos los
sauces, abedules y robles; las ltimas fases de las larvas pueden atacar a una
cualquiera de las otras 450 especies de huspedes, siendo una de las favoritas
el pino blanco. No sufren efectos nocivos y se desarrollan hasta la madurez. Sin
embargo, para el normal desarrollo es necesario para las dos primeras fases larvarias que puedan alimentarse de alguna de las 42 especies preferidas.
Las afinidades completas de huspedes solamente han sido estudiadas con
amplitud en un nmer" relativamente pequeo de especies de insectos. Indudablemente continuar siendo descubierto mayor cantidad de material interesante
sobre el asunto.
3. Un tercer grupo de especies parecen estar ligadas irrevocablemente a
una nica especie de husped. Si se las coloca incluso sobre una especie estrechamente relacionada morirn antes de comer, o perecern todas si se
alimentan.
Estos fenmenos de ampliacin de husped ejercen un gran efecto sobre la
distribucin y abundancia de los insectos implicados y representan un tipo importante de tolerancia ecolgica en todo lo que se refiere a la comida. Puede ser
de importancia econmica si los casos de ampliacin implican especies agrcolas. Siempre hay la posibilidad de este hecho cuando son introducidas nuevas
plantas en la economa agrcola nacional, como, por ejemplo, la soja. Cuando
la soja fue introducida en los estados centrales de los Estados Unidos, no fue
virtualmente atacada por ninguna de las especies nativas de insectos. Gradualmente, algunas de stas empezaron a empleada como husped, y en la actualidad en este pas la soja tiene varios insectos enemigos graves, incluyendo saltamontes, cresas de las races y gusanos blancos.

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EL ALIMENTO
COMOFACTORDE LA ABUNDANCIA.La cantidad de alimt'nto
disponible es un importante factor que afecta a la poblacin de una especie en
una determinada comunidad. No es raro que una especie utilice la totalidad de
las reservas alimenticias disponibles resultando de ello una acentuada reduccin
de la poblacin debida a inanicin.
Aunque puede existir una variacin considerable respecto al tamao entre
los diferentes individuos de la Inisma especie, parece existir una cantidad mnima definida de alimento necesaria para el desarrollo normal de un individuo.
Las cresas de mosca domstica, por ejemplo, mueren durante la pupacin si
las larvas son sacadas prematuramente de su provisin de alimento. La mayora
de las larvas de tentrednidos morirn sin ulterior desarrollo si se separan de su
alimento slo dos o tres comidas antes de completar su total requerimiento alimenticio. Si, por esta causa, se estn alimentando un nmero excesivo de individuos de una cantidad insuficiente de comida, los ms precoces completan su
normal requerimiento alimenticio y maduran, y muchos de los restantes agotan
su provisin de alimento y dejan de desarrollarse.

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464

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Las excepciones ms notables se encuentran en ciertas especies parsitas

que tienen un amplio surtido de huspedes. En stas, el tamao del parsito individual est determinado por el tamao de la respectiva especie husped. Un
ejemplo excelente de esto es la avispa mutlida Dasymutilla bioculata; las lar..
vas que se alimentan de especies pequeas desarrollan individuos pequeos, y

Fig. 371. Correlacin de tamao entre Dasymlllilla biocuJala y su husped Microbembix monodonta (izquierda) y Bembix pruinosa (derecha). Cada una tiene el macho y
hembra de Dasymutilla arriba, la avispa husped al fondo. (Material, cortesa de
C. E. Mickel, fotografa por W. E. Clark.)

las que se alimentan de especies grandes desarrollan individuos grandes (figura 371).
La agricultura ha cambiado el factor alimento de los insectos en varias formas: 1) proporcionando alimento apropiado cuando o donde no existira bajo
condiciones naturales; 2) proporcionando mejor alimento, y 3) proporcionando
simplemente una mayor provisin de alimento.
EXPANSIN
DE LASPROVISIONES
ALIMENTICIAS.Un ejemplo notable de este
factor se puso de manifiesto en las extensas pruebas de cercles y ~n los graneros a fines de 1930 y principios de 1940. Se descubri que en muchos estados,
especialmente en el cinturn del maz, un escarabajo tenebrinido, Cynaeus an-

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CONSIDERACIONES

ECOLGICAS

465

gustus, se hizo abundantsimo y se dispers ampliamente, transformndose en

una de las ms importantes plagas de los granos almacenados. Este escarabajo
fue descrito por primera vez en 1852 en California y hasta 1938 se consider
como una rareza por los coleccionistas. Se saba que estos escarabajos vivan en
la base de las plantas de yuca. En 1938 fue identificado este escarabajo como
una plaga de los granos almacenados en Washington, Kansas e Iowa. Por
el 1941 se saba que estaba ampliamente distribuido por todo el cinturn maicero. La especie alcanz mximos de poblacin en las condiciones creadas por
el hombre al almacenar los granos que contrastan de un modo asombroso con
lo limitado de la especie en su habitat natural.
MEJORALIMENTO. En algunos casos se ha puesto de manifiesto que ciertos
cultivos agrcolas introducidos incrementan la fecundidad y por tanto la abundancia de las especies nativas de insectos. Los dos saltamontes Melanoplus differentialis y M. bivittatus, muestran un marcado aumento de fecundidad con una
dieta de soja y alfalfa, respectivamente. Esto est correlacionado con las observaciones relativas -al aumento de poblacin de ambas especies que sigue a la
siembra de muchas hectreas de los dos cultivos mencionados.
MATERIALHUSPEDADICIONAL. Prcticamente todo cultivo favorece por
lo menos a algunos insectos para proveerse de ms alimento. El escarabajo de
la patata, los pulgones del maz y otras plagas de las patatas y del maz han
prosperado ciertamente en los miles de hectreas que el hombre ha plantado
y han formado enormes poblaciones que empequeecen las que existan antes de
la agricultura, cuando sus huspedes se encontraban relativamente esparcidos
y las plantas individuales no eran tan exuberantes como las de las variedades
agrcolas mejoradas.
ENEMIGOS

Un amplio conjunto de organismos hacen presa o parasitan a los insectos.

Algunos de los parsitos, como los agentes de la malaria, Plasmodium sp. parecen no daar al insecto, pero la mayora ejercen un efecto daino sobre el
insecto husped. Estos enemigos constituyen un factor ambiental que ejerce un
efecto definido sobre la abundancia, y a veces sobre la distribucin, de la especie husped. Cada estadio de la especie husped puede estar sujeto al ataque
por una serie de enemigos diferentes, o varios estadios pueden ser atacados por
una misma especie. Generalmente, los enemigos predatores y los enemigos ve:.
getales como los hongos son ms generales en su ataque sobre varios estadios,
y los parsitos internos son ms restringidos respecto al estadio que atacan.
PARSITOSINTERNOS. Los insectos son atacados por varios grupos de parsitos internos, los ms importantes de los cuales son ciertos grupos de insectos,
gusanos parsitos, bacterias y hongos. Tambin parasitan a los insectos otros
grupos.
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466

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

APLICADA

INSECTOS. Las larvas de muchas familias de himenpteros (Ichneumonidae, Chalcididae, Scelionidae y muchas otras) y algunas familias de dpteros
(Pyrgotidae, Tachinidae) son totalmente endoparsitas de insectos o artrpodos
muy afines. Algunos lepidpteros y varios colepteros, incluyendo la totalidad
del pequeo suborden Strepsiptera (estilpidos) tienen larvas endoparsitas. Sobre la base de estimaciones aproximadas existen actualmente en Amrica del
NO'l'teunas 11.000 especies de insectos parsitos conocidos. La mayora de ellos
bastante especficos, por 10 menos en cuanto al grupo que atacan. Algunos, por
ejemplo, pueden atacar a una amplia variedad de orugas lepidpteras; otros
pueden atacar slo a ciertos parsitos primarios en estas orugas (vase tambin
pgina 320).
OTROSANIMALES. Algunas especies parsitas de protozoos y metazoos invertebrados pasan algn estadio de sus ciclos vitales en los insectos. Ejemplos
de tales protozoos parsitos son los agentes de la malaria, Plasmodium sp., y
los de la enfermedad del sueo, Trypanosoma sp. Entre los gusanos parsitos,
cuyos ciclos vitales transcurren en parte en los insectos, estn los tremtodos,
nemtodos (por ejemplo, Filaria), y acantocfalos (por ejemplo, Macracanthorhynchus hirudinaceus, gusano acantocfalo de los suidos). En todos los casos
slo uno de los primeros estadios del desarrollo se efecta en el insecto, el cual
es un husped intermedio para el parsito. Este grupo de parsitos no parece
ejercer sobre el insecto un efecto perjudicial, por 10 menos no el efecto fatal de
los parsitos que son insectos. Por ello, es probable que esta clase de parsitos,
que no son insectos, sea un factor insignificante en relacin con las poblaciones
de insectos.
HONGOSy BACTERIAS. Muchas especies de estos grupos atacan a los insectos en varios estadios y a veces son mortales para sus huspedes. Cualquiera
que haya llevado a cabo experimentos criando insectos puede muy bien atestiguar este hecho, pues los cultivos son muy susceptibles a los ataques de organismos, tales como los hongos y las bacterias. La razn de ello es que el mejor
desarrollo para ambos tipos de organismos parsitos es alcanzado bajo condiciones de humedad y temperatura relativamente altas que son frecuentemente
incrementadas hasta un grado artificial en los experimentos cerrados.
Entre las enfermedades comunes de los insectos producidas por hongos est
el Empusa muscae, el hongo de la mosca domstica (fig. 372). Otros miembros
del mismo gnero atacan a una amplia variedad de insectos, incluyendo saltamontes, pulgones y chinches ligaeidas. Un famoso hongo patgeno es Beauveria
globulifera, a menudo citado como Sporotrichum globulifera, hongo blanco de
la chinche ligaeida. Durante las estaciones clidas y hmedas este hongo mata
grandes nmeros de chinches ligaeidas y otros insectos a finales de primavera y
principios de verano y a veces ha combatido las chinches hasta el punto de exterminarIas localmente.
Los hongos entomfagos del gnero Isaria son las principales especies que
atacan a los insectos bajo condiciones artificiales.

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

467

De excepcional inters es la familia de hongos Laboulbenaceae. La mayora

de las especies son entomfagas y producen rganos fructferos alargados o vistosos fuera del cuerpo del insecto husped. Una especie que se encuentra ocasionalmente en los estados del Este es Cordyceps ravenelii, parsito de los gusanos blancos (fig. 373).
Las enfermedades bacterianas son menos numerosas que las producidas por
los hongos en lo que al nmero de especies se refiere, pero a veces son sorpren-

Fig. 372. Empusa museae el hongo comn de las moscas. A, mosca domstica
(Musea domestica), rodeada por esporas del hongo (conidios); B, grupo de conidios en varios estados de desarrollo; e, basidio (b) llevando el conidio (e)
antes de descargar. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's Son & Co.)

dentemente devastadoras. La pebrina, enfermedad infecciosa y altamente mortfera de los gusanos de seda, es producida por una bacteria. Los saltamontes y
las chinches ligaeidas son atacadas por bacterias similares, pero los intentos de
combatir a estas plagas de insectos por la propagacin y diseminacin de la
enfermedad han fracasado. Mayor xito se ha alcanzado con el Bacillus popilliae, que causa una enfermedad de las larvas del escarabajo japons llamada
enfermedad lechosa. Las esporas bacteriales se mezclan con un polvo inerte y la
mezcla se aplica por la superficie del suelo en las zonas infectadas por las larvas.
Las aguas de lluvia arrastran consigo las esporas dentro del suelo y las ponen
en contacto con los gusanos. Este mtodo de lucha ha resultado suficientemente
para empleado en zonas extensas.
Las enfermedades producidas por virus son extremadamente txicas para
las especies entomolgicas susceptibles. En particular los virus de la polihedrosis han demostrado ser suficientemente virulentos contra ciertos tentrednidos
y larvas de lepidpteros para empleados con pleno xito como agentes de lucha.

jI
I.

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468

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

PARSITOS
EXTERNOS.Los insectos tienen pocos ectoparsitos del tipo de
los piojos o pulgas, en los cuales el estadio adulto o el estadio inmaduro y el
adulto usan como hogar el cuerpo del husped. Unos pocos caros infestan a
varios insectos, pero s6lo se dispone de escasa informacin respecto a la significacinecolgica de los grupos. Un ectoparsito
poco comn es el piojo de la abeja, Braula caeca, una curiosa
mosca diminuta que es ectoparsita en el estado adulto sobre las
abejas melferas.
En el orden Hymenoptera, algunas familias cuyas larvas son
principalmente endoparsitas, como las Braconidae, contienen
gneros cuyas larvas se adhieren externamente a sus larvas huspedes. Estos parsitos tienen la misma relacin con el husped
que sus afines endoparsitos, en los que normalmente slo un
individuo parsito vive sobre un individuo husped, muriendo
casi siempre el ltimo cuando el parsito alcanza la madurez o
antes de que ello suceda.
PREDATORES. Como en el caso de los parsitos internos,
tambin en esta categora demasiados insectos son sus propios
peores enemigos. Las familias Carabidae y Staphylinidae son dos
familias muy extensas de escarabajos que se alimentan en los
estadios adultos y larvario casi exclusivamente como predatores
sobre otros insectos. Muchas familias de avispas son predatoras,
10 mismo que las larvas de las familias Tabanidae, Dolichopodidae y algunas otras grandes familias de dpteros. Los Iniembros
del orden Odonata (caballitos del diablo y liblulas) son predatores
en el estado de ninfas y adultos. Lo Inismo ocurre con ciertas
Fig. 373. 6rfamilias del orden Hemiptera, tales como las Pentatomidae (chinganos fructferos de un honches hediondas), Reduviidae (chinches asesinas) y Phymatidae
go e ordyceps
ravenelii. sa(chinches emboscadas); en algunas otras familias del orden Heliendo del cuermiptera, como la Miridae (chinches de las plantas), la mayora
po de un gusano blanco Phyde los gneros son fitfagos, pero algunos son predatores. Hay
llophaga. (Semuchos otros pequeos grupos de formas predatoras.
gn Riley.)
Los predatores de los insectos que no pertenecen a esta clase
incluyen miembros de varios grandes grupos. Las araas son primariamente insectvoras; en Amrica del Norte hay unas 3.000 especies de araas y cada poblacin de araas hace presa de los insectos. Los ciempis se alimentan tambin
de insectos en gran cantidad.
Los vertebrados contienen muchos grupos que son insectvoros. Entre los
peces, las percas, ruedas, sargos, Pomoxis y cabeza de oveja (Archosargus probatocephalus), utilizan a los insectos en una gran proporcin de su dieta. Los
reptiles y los anfibios son ampliamente insectvoros, 10 Inismo que los murci-

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CONSIDERACIONES

ECOLGICAS

469

lagos y los topos; otros mamferos, como los ratones, mofetas, musaraas y
coates, comen grandes cantidades de insectos.
Las aves son los ms notables vertebrados que se alimentan de insectos.
Los vencejos, chotacabras y papamoscas se alimentan enteramente de insectos cogidos al vuelo. Los petirrojos, reyezuelos, paros, cuclillos, codornices y becadas viven casi enteramente de insectos cuando estos ltimos son abundantes.
Durante las erupciones de insectos muchas aves de hbitos alimenticios omnvoros se decantan temporalmente a una dieta de insectos. Los grajos, mirlos,
gaviotas y halcones estn en este grupo y han sido observados alimentndose
especialmente de saltamontes durante los perodos de abundancia.
Todo estos animales son abundantes y, por tratarse de individuos rela-

tivamente grandes, comen proporcionalmente grandes cantidades de insectos. .

Mediante este comportamiento ejercen una fuerza ecolgica constante contra
las poblaciones de insectos.
PLANTASPREDATORAS.Una lista de los predatores de los insectos no estara completa sin mencionar aquellas curiosas plantas que atrapan presas
animales y las digieren. Las utricularias (Utricularia) son plantas acuticas que
atrapan pequeos organismos en saquitos en forma de vejiga; los rocos del
sol (Drosera) son plantas palustres con pelos tentaculares pegajosos sobre las
hojas que rodean a la presa; y las plantas pichel (Sarracenia) tienen hojas en
forma de picheles, parcialmente llenados con agua, con pelos rgidos dirigidos
hacia el agua; los pelos permiten a los insectos dirigirse hacia el fondo del pichel, pero evitan que se escapen. Ninguna de estas plantas es suficientemente
abundante para ser de importancia ecolgicamente en reducir el nmero de los
insectos.
PROTECCIN

CONTRA LOS ENEMIGOS

Los insectos parecen tener poca o ninguna proteccin frente a varios de los
grupos de sus enemigos, notablemente los hongos y las bacterias. Contra los
insectos parsitos y predatores su nica proteccin parece ser la huida; la movilidad de muchos estadios de los insectos es limitadsima y no obtienen proteccin por este medio.
El principal grupo de enemigos frente al cual los insectos han alcanzado
cierta capacidad de proteccin es el grupo de los vertebrados terrestres. Emplean para ello recursos tales como la semejanza protectora, la construccin de
estructuras protectoras, los pelos ponzoosos, mordiscos, aguijones, secreciones
repugnatorias y el mimetismo de las especies que poseen alguno de los precedentes medios ofrecen asimismo proteccin en algunos casos.
SEMEJANZA
PROTECTORA.Todos hemos sido sorprendidos una u otra vez al
descubrir una "ramilla" que empieza a vivir en la red, o, al examinar un tronco
de rbol, ver cmo lo que aparentaba ser una parte de la corteza, adquiere

II

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470

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

alas y se aleja volando. Esta semejanza protectora es corriente en varios grupos

de insectos. Los insectos palo (Phasmidae) (fig. 374) semejan ramillas; en primavera son verdes; despus, cuando maduran en otoo, muchos se vuelven
pardos, semejando el color del follaje o de las ramillas sobre las que se ali-

'ff

,.,

Fig. 374. Mimetismo y coloracin protectoras. A la izquierda, un insecto bastoncillo sobre una
ramilla; a la derecha, una venera (Catoeala) con las alas extendidas (A) y en reposo sobre la corteza de un tronco (8). (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's Son & Co.)

mentan y reposan. Muchas mariposas durante el reposo semejan corteza. Algunas de las formas ms grandes son las veneras, mariposas del gnero Catocala, imitadoras perfectas de la corteza, con las alas plegadas, pero a menudo
muy visibles durante el vuelo debido a sus alas inferiores brillantemente coloreadas (fig. 374). Los saltamontes semejan lquenes, varios tipos de suelo, hojas secas o hierbas, segn la especie y su alimento. Los pscidos tienen diseos
de color protectores semejantes, especialmente aquellos que se alimentan de las
algas o lquenes sobre la corteza o los promontorios rocosos. Algunas larvas se
contraen durante el reposo y semejan excremento fresco de ave, notablemente
las del tentrednido Megaxyela aviingrata. En general la mayora de las larvas

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CONSIDERACIONES

ECOLGICAS

471

comedoras de hojas son verdes o estn moteadas de tal forma que se confunden
con el follaje de que se alimentan.
CONSTRUCCIN
DE ESTRUCTURAS
PROTECTORAS.Ciertas larvas construyen
estuches, casas o pabellones que proporcionan al ocupante alguna proteccin
fsica y adems pueden parecerse al husped o a sus alrededores, resultando
de ello una semejanza protectora. Los psquidos (Lepidoptera) (fig. 306) son un

Fig. 375. Orugas con pelos irritantes molestos para el hombre. Izquierda, Sibille
stimulea; derecha, Automerus io. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

ejemplo comn, y tambin las larvas de muchas clases de tricpteros (fig. 296).
Los estuches de las ltimas pueden ser muy difciles de observar, a menos que
el insecto se mueva. Las larvas de diversos escarabajos comedores de hojas
construyen un estuche en forma de urna que es difcil de ver en sus alrededores
naturales.
VENENOS,MORDISCOS
Y AGUIJONES. Ciertos insectos obtienen proteccin
infligiendo dolor a sus agresores. Varias orugas tienen pelos penetrantes, que
contienen un lquido venenoso que produce ronchas y un dolor intenso. Tan
delicados son estos pelos que basta rozados slo ligeramente para sentir la
desagradabilsima sensacin irritante que producen. Las larvas de las mariposas
limntridas y las larvas de la mariposa "eucIeida" (fig. 375) estn protegidas
por estos pelos. Otros insectos muerden al agresor, como por ejemplo, las
hormigas. An otros, como las abejas y avispas, estn provistos con aguijones
dolorosos; las abejas los emplean slo como proteccin; algunas avispas los emplean tanto para proteccin como para paralizar la presa.
SECRECIONES
REPUGNA
TORIAS. Un gran nmero de insectos tienen rganos
que producen y arrojan sustancias malolientes. Las larvas de la mariposa con

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472

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

cola de golondrina tienen un par reversible de cuernos, el osmeterio, 'Sobre el

pronoto, que expelen un olor que se cree resulta repelente para algunos animales. Las chinches hediondas y muchos heterpteros poseen glndulas hediondas sobre el dorso del abdomen. Otros insectos, sin tales glndulas definidas,
aparentemente tienen un gusto desagradable, porqUe especialmente las
aves los rechazan como alimento. Los
adultos de la mariposa con cola de
golondrina y de la mariposa de las asclepias, y las larvas y los adultos
de muchos escarabajos brillantemente
coloreados comedores de hojas, pertenecen a esta categora.
Resulta pertinente advertir aqu
que un gran nmero de las especies
que poseen recursos protectores examinados en los dos pargrafos precedentes estn llamativamente marcadas u ostentosamente coloreadas
(figura 376). Esta llamativa ornaFig. 376. Una mariposa brillantemente coloreamentacin puede ser un despliegue de
da de mal sabor Papilio ajax. (De Folsom y
Wardle, Entom%gy, con permiso de P. Blakicolores preventivos para ayudar la
ston's Son & Co.)
memoria del agresor que ha atacado a
una especie protegida y queda enterado de su defensa. Es cierto que las aves
y otros vertebrados carecen de instintos para evitar a las especies protegidas,
as que cada individuo debe aprender por s mismo.

--..

MIMETISMOPROTECTOR. Entre los insectos que carecen de mecanismos

protectores conocidos, hay algunos que comparten la proteccin de aquellos
que lo estn gracias a tener un aspecto casi exactamente igual que ellos. De
este modo hay chinches inofensivas de las plantas que se pareceQ a las hormigas, moscas inofensivas que semejan abejas o avispas (fig. 377) Y mariposas
comestibles que tienen la apariencia de especies desabridas. En la fauna norteamericana, el mejor ejemplo del ltimo tipo (fig. 378) es la mariposa virrey,
Basilarchia archippus, especie comestible que semeja por su diseo y coloracin general a la desabrida mariposa de las asclepias Anosia plexippus. En las
faunas tropicales son comunes casos similares.
La-ventaja obtenida por una especie mediante estos tipos de proteccin no
es general, pues ninguno de estos mtodos es absoluto. Los insectos incomestibles para las aves pueden ser deliciosos para otros animales, o si rechazados
por una clase de ave pueden ser comidos prontamente por otra. Pero, por pequea que sea la ventaja obtenida por una especie, ello le confiere una enorme
superioridad por un largo perodo de tiempo.

--

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CONSIDERACIONES

ECOLGlCAS

473

Fig. 377. Mimetismo en abejas y avispas. A, zngano de

Apis mellifera; B, mosca zngano Eristalis tenax. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's
Son & Co.)

I
I
I
,1
I

Fig. 378. La mariposa virrey, debajo, y la mariposa de las asclepias, arriba. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de
P. Blakinston's Son & Co.)

---'

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474

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENEi,AL

APLICADA

COMPETENCIA

Si suponemos a un individuo de una especie en un emplazamiento con clima y condiciones de medio y comida apropiados y, an ms, que sus enemigos
no son un factor crtico, ese individuo puede descubrir que otro individuo con
necesidades similares est tambin all. Si en aquel sitio hay slo alimento
suficiente para uno, entonces los individuos estn en competencia vital de la
cual slo uno de ellos puede resultar superviviente.
Entre los insectos, la competencia es principalmente por la comida. Esta
competencia puede establecerse entre individuos de la misma especie o bien

entre individuos de especies diferentes.

Frecuentemente no se produce reaccin a la competencia crtica, y todos

los individuos pueden morir de hambre. Si, por ejemplo, larvas de tentrednido
superpueblan a un husped, se alimentan tranquilamente hasta que la totalidad
del husped es despojado; entonces todas ellas vagan hasta que se agotan y
mueren si no encuentran nuevo alimento. En el caso de competencia crtica
entre dos o mas especies de insectos, sus diferentes requerimientos pueden mitigarse en favor de una de ellas. Un ejemplo interesante es el citado por Willard
y Mason (1937) referente a dos gneros himenpteros, Opius y Tetrastichus,
que parasitan a la larva de la mosca mediterrnea de las frutas en Hawaii. Dentro de una sola larva de la mosca de la fruta puede desarrollarse hasta la madurez slo una nica larva de una especie del bracnido Opius, pero hasta
de 10 a 30 individuos del diminuto calccido Tetrastichus (fig. 379). Si ambas
ovopositan en la misma larva de la mosca de la fruta, la larva Opius mata a
la mayora de las larvas Tetrastichus, pero unas pocas de las ltimas escapan
de la destruccin. stas se desarrollan ms rpidamente .que las larvas Opius
y alcanzan la madurez, pero dejan demasiado poco alimento para la larva bracnida, de mayor tamao, de tal forma que la larva Opius muere invariablemente.
La competencia por el alimento es frecuentemente activa y agresiva. Pemberton y Willard (1918) dan una descripcin de este caso presentado en avispas
del gnero Opius acabado de citar. En Hawaii, tres especies, tryoni, fullawayi y
humilis, parasitan a las larvas de la mosca de la fruta. Las avispas hembras
ponen los huevos en las larvas de la mosca, y varias avispas individuales de las
tres especies pueden ovopositar en la misma larva. Slo una de ellas sobrevive,
y sta es el resultado de una batalla entre las larvas recin nacidas. La primera
fase de cada larva Opius tienen una cabeza relativamente grande y dura que
lleva un par de mandbulas largas y agudas que pueden ser abiertas y cerradas
con gran fuerza y rapidez (fig. 380). Estas larvas son canbales y atacan a cualquier otra larva parsita que se halle dentro de la larva de la mosca, usando
estas agudas mandbulas para penetrar y despedazar el cuerpo de su antagonista.
Sea la lucha entre individuos de la misma especie o de especie diferente, sola-

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

475

mente una larva Opius subsiste despus de terminada la pelea. Se descubri

que O. tryoni era casi invariablemente la vencedora sobre las otras dos especies, debido a su mayor agilidad, tiempo de reaccin, fuerza en el uso de las
mandbulas y otras ventajas para la lucha.
Las tendencias al canibalismo se presentan en muchos grupos de insectos,
y se acentan invariablemente con la superpoblacin. El escarabajo confuso

Fig. 379. Avispas parsitas Tetrastichus giffardianus, en el pupario de una

mosca de las frutas. (Segn Pemberton
y Willard.)

Fig. 380. Primera fase larvaria de Opius humilis. Ntense

las mandbulas m, afiladas y
muy esclerosadas (Redibujado
de Pemberton y Willard.)

de la harina vive y se alimenta en una diversidad de productos de los graneros;

las generaciones son continuas, y los adultos, huevos, y todos los estadios larvaros se encuentran juntos en la comida. Las larvas grandes y los adultos pueden
alimentarse de huevos y larvas pequeas de su misma especie pero aparentemente no se preocupan de obtenerlos. Cuando la infestacin de estos escarabajos es pequea en relacin al volumen de su medio alimenticio, los individuos
ms viejos encuentran a los estadios ms jvenes menos frecuentemente. Cuando la infestacin aumenta por unidad de volumen de medio alimenticio, estos
encuentros son ms frecuentes, y el canibalismo se incrementa proporcionalmente. Por este mecanismo se alcanza un punto de equilibrio en la poblacin
donde las prdidas debidas al canibalismo son iguales a la reproductividad de
los adultos, y se impide la superpoblacin ms all de este punto.
Es pertinente notar en relacin con estos fenmenos, que no existe sentido
consciente de la competencia por parte del mismo insecto. Los individuos competidores -reaccionan en todo instintivamente, y estos instintos, bajo ciertas condiciones de superpoblacin, producen la eliminacin del exceso numrico.

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476

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Tropismos
El comportamiento instintivo juega un importante papel en la distribucin
de los miembros de una poblacin de insectos. La reaccin de cada individuo
a los estmulos o a un conjunto fijo de estmulos induce al individuo a permanecer en un ambiente compatible con sus necesidades. Si el individuo es sacado de este ambiente, las reacciones a los estmulos pueden capacitarle para
volver a encontrar un nuevo ambiente con el mximo de componentes compatibles.
La base del comportamiento instintivo est en las respuestas automticas a
estmulos definidos, y cada una de tales respuestas se denomina un tropismo.
Cada especie de insectos muestra una amplia variedad de tropismos, gran nmero de ellos referentes al comportamiento sexual y al acoplamiento (fig. 381),
Y otros referentes a los factores ecolgicos del ambiente. Es este ltimo grupo
de tropismos el que consideraremos aqu.
FOTOTROPISMO,
REACCIN
A LA LUZ. La mayora de los insectos tienen una
respuesta a la luz extremadamente bien desarrollada, movindose hacia la fuente
de luz o alejndose de ella. Las cucarachas se mueven alejndose de la luz y se
dice que son fototrpicas negativas; las abejas y avispas se mueven acercndose hacia ella, y son por esto fototrpicas positivas. Pero a menudo la reaccin
es diferente en varios estados del ciclo vital de un insecto. Las cresas de la
mosca domstica son fototrpicas negativas y se alejan de la luz; las moscas
domsticas adultas fototrpicas son positivas y se dirigen hacia la luz.
Algunos insectos acuticos, como las ninfas de las efmeras, mantienen su
posicin dorsoventral, eso es, conservan el dorso hacia arriba, por orientacin
respecto a la luz que viene de arriba. Esta respuesta es ms acentuada cuando
el insecto est nadando, y es inhibida si el insecto est en reposo.
Algunos insectos responden de manera definida no solamente a la luz en
general sino tambin a ciertas longitudes de onda de la luz. En la mayora de
los casos ello es una ayuda para encontrar comida o, en el caso de hembras
en ovoposicin, para colocar los huevos sobre el tipo apropiado de follaje.
As, las mariposas diurnas, en su bsqueda de alimento son guiadas por su
percepcin del color, al distinguir el amarillo, rojo y azul del verde, aproximndose a las flores de los primeros colores con preferencia al follaje verde. Pero
algunas de estas mismas mariposas depositan los huevos slo sobre una superficie verde la cual, bajo condiciones naturales, suele ser una hoja apropiada
como alimento larvario.
GEOTROPISMO,
REACCINA LA GRAVEDAD.Muchos insectos, si son colocados en un tubo vertical se dirigirn invariablemente hacia la part~ superior
o hacia el fondo, ms bien que vagar caprichosamente por el tubo. Las ciga-

1
1
J

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1
I

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CONSIDERACIONES

477

ECOLGICAS

rrillas siempre se dirigen hacia arriba; si se invierte el tubo de tal forma que
los insectos queden de nuevo en el fondo, empezarn otra vez su ascensin.
:f:.sta es una respuesta negativa a la gravedad, o geotropismo negativo. Otros
insectos tienen un geotropismo positivo, bajando normalmente, o sea, dirigindose hacia la tierra. Muchas larvas que viven en el suelo, como los gusanos

Fig. 381. Una respuesta al sonido asociada con el comportamiento sexual. Zona
enfrente del diapasn de la jaula con mosquitos machos. Izquierda, antes de sonar
el diapasn; derecha, despus de sonar el diapasn. (Cortesa de L. J. Roth.)

de alambre, tienen esta reaccin; as, si nacen de huevos puestos sobre o cerca
de la superficie del suelo, profundizan en l.
TIGMOTROPISMO,
RESPUESTAAL CONTACTO. Muchos insectos que normalmente viven bajo la corteza, en el suelo, o en hojas arrolladas, poseen un tacto
bien desarrollado o reaccin tctil que les induce a permanecer en contacto
con algn objeto (fig. 382). Esto es conocido como tigmotropismo positivo.
La observacin del comportamiento implicado indica que la sensacin de contacto acta como una especie de hipnosis, inmovilizando temporalmente al insecto.
En todos los insectos de hbitos activos, el sentido del tacto sirve como un
detector de los enemigos. Frecuentemente alguna zona o estructura del pice
del abdomen, como los cercos, tiene pelos tctiles de extrema sensibilidad para
ayudar en estas reacciones de "huida".

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478

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

QUlMIOTROPISMO, RESPUESTA A LOS OLORES.

El nmero de respuestas que
los insectos producen para varios olores forma legin. En relacin al ambiente,
stos estn principalmente correlacionados con el alimento, como en el caso
de un individuo que localiza el alimento para su uso inmediato, o el de una

Fig. 382. Un ejemplo de tigmotropismo positivo. Posicin tomada por la tijereta Forficula en un
recipiente de vidrio circular. (De
Wigg1esworth, segn Weyrauch.)

Fig. 383. Un ejemplo de quimiotropismo.

Trayectos seguidos por moscas Drosophila
(privadas de alas) cuando se exponen a
(A) una corriente de aire inodora, y (8) aire
con olor de peras. (De Wigg1esworth, segn
Flgge.)

hembra que encuentra un sitio apropiado para poner los huevos en relacin
al alimento de los estadios inmaduros resultantes (fig. 383). En general, cada
insecto responde slo a los olores particulares de los alimentos que conciernen
inmediatamente a la especie. Por ejemplo, las hembras de las mariposas del
gnero Macroglossa realizarn la ovoposicin slo sobre una superficie que
tenga el olor de la planta Galium, de la que se alimentan las larvas; otros olores
no producen respuesta para la ovoposicin.
La mayora de los insectos siguen las corrientes de aire olorosas, orientando

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CONSIDERACIONES

ECOLGICAS

479

su lnea de aproximacin ya sea por la direccin de la corriente de aire o por

el aumento o disminucin en la intensidad del olor. Sin embargo, hay algunos
insectos que siguen el rastro de perfume dejado por su presa como un perro
sigue a un conejo. La avispa bracnida Microbracon sigue el rastro oloroso
de su husped, la larva del gusano de la harina Ephestia, rastreando con sus
antenas pegadas al suelo. Las hormigas usan este mtodo al dirigirse o alejarse
del nido, localizndolo por las rutas marcadas con el cido frmico segregado
y expulsado por ellas.
TERMOTROPISMO
E HIGROTROPISMO.Los insectos responden a varias intensidades de calor y humedad, dirigindose hacia la condicin ms prxima a su
ptimo. Los insectos que se alimentan de animales de sangre caliente usan la
temperatura como una gua hacia sus huspedes. Por lo tanto, los mosquitos y
las chinches de las camas son positivamente termotrpicos a temperaturas
prximas a 36,7 C., eso es, prxima a la temperatura de la sangre de los mamferos.
TROPISMOS
COORDINADOS.Muchas actividades de los insectos dependen de
respuestas que abarcan al mismo tiempo dos o ms tropismos. Se ha demostrado, por ejemplo, que las mariposas diurnas en ovoposicin del gnero Macroglossa requieren el color verde y el olor del Galium para inducir la puesta
de los huevos. Ciertas orugas recin nacidas que se alimentan en los rboles
tienen un geotropismo negativo y un fototropismo positivo, asegurando as el
que las larvas se trasladen ascendiendo hacia su alimento natural. En muchas
otras actividades hay una cadena fija de respuestas, siguindose entre s en un
orden definido. Con la mosca de los establos, Stomoxys, diferentes reacciones
al olfato, gusto, calor y humedad, regulan el acercamiento de la mosca a su
husped animal, la extensin de su probscide, el reconocimiento de los tejidos huspedes y, finalmente, la alimentacin.
Dinmica

de poblaciones

La distribucin y abundancia de una especie de insecto son medidas de su

prosperidad bajo el efecto de la suma total de sus condiciones ambientales.
En los aos corrientes un nmero de condiciones sern favorables y otras
desfavorables para el incremento de la especie. Adems la combinacin ser
diferente en las varias partes de la zona de distribucin de la misma. Los dos
conjuntos de factores, favorables y desfavorables, tienden a compensarse entre
s y a equilibrarse. Como resultado, la abundancia de una especie en estado
silvestre vara de ao a ao, pero normalmente dentro de lmites moderadamente estrechos. Ocasionalmente, sin embargo, los factores favorables predominan y los insectos se multiplican en cantidades desusadas o eruptivas. Fre-

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480

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

cuentemente, pero no siempre en modo alguno, estos factores' favorables son

el resultado de los cambios efectuados por el hombre en el ambiente.
Las erupciones pueden extenderse desde un punto local inicial y seguir un
tipo de distribucin ameboideo, tal como la erupcin de la oruga de tienda
ocurrida en Minnesota durante el perodo 1949-1954 (fig. 384). Otras erupciones, especialmente de saltamontes y langostas, pueden resultar en enjambres

[]]

Defollacinmoderada e Intensa

Fig. 384. Historia de una erupcin de la oruga de tienda forestal Malacosoma disstria en Minnesota durante 1949-1954. (Segn Butcher.)

migradores que abandonan su punto de origen y viajan de un sitio a otro. El

ejemplo ms persistente, destructivo y bien conocido, es la langosta desrtica
del Viejo Mundo. Schistocercagregaria.que emigra peridicamente atravesando
grandes zonas de frica y del sudoeste de Asia, a las que devasta (fig. 385).
En Amrica del Norte dos de las especies migratorias ms persistentes son el
grillo mormn, Anabrus simplex, y la langosta de las Montaas Rocosas, Melanoplus mexicanus. La ltima es comn sobre la mayor parte del continente
cada ao en un estado no migratorio, pero en ocasiones constituye enormes
poblacioneslocales que se transforman en enjambres migratorios. La ltima enjambrazn espectacular ocurri en los veranos de 1938 y 1939 (fig. 386). Los
siguientes vuelos en 1940 fueron menos abundantes y ms cortos, y el fenmeno de la enjambracin desapareci en 1941.
Muchas erupciones no son espectaculares, pero no obstante infligen grandes prdidas monetarias si afectan alguna cosa valiosa para el hombre. Las
causas de las erupciones son, por este motivo, asunto de gran inters. Se han
realizado estudios detallados sobre muchas especies, y frecuentemente se em-

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

481

plean complejos mtodos estadsticos con objeto de buscar correlaciones entre

la abundancia de los insectos y los diferentes factores del ambiente. Los objetivos finales de estos estudios son una mejor prediccin de las erupciones y
mejores mtodos de lucha.

.. ".
30

.'

30

Fig. 385. Zonas de erupcin de la langosta desrtica Schistocerca gregaria. Zona de mxima invasin sombreada, zonas conocidas y sospechadas de erupcin en 1950, en negro. (Segn Uvarov.)

COMPLEJIDAD
DELHABITAT. Algunos investigadores creen que los cambios
de las erupciones entomolgicas son inversamente proporcionales a la complejidad de la comunidad ecolgica a la que pertenece el insecto. De acuerdo con
este punto de vista la abundancia de una especie es el resultado de un equilibrio
entre todos los factores climticos y biticos de la comunidad. En una comunidad ecolgica compleja, como un bosque mixto, hay un vasto nmero de
especies de diferentes organismos, y por ello un nmero total muy grande de factores (algunos favorables, otros desfavorables) que gobierna la poblacin de
cada una de las especies. Si slo un factor cambiase favorablemente para una
especie, ste tendra una influencia relativamente pequea sobre la abundancia
de la misma. Por otro lado, en una comunidad ecolgica simple, como un campo
de trigo, hay pocas especies en la biocenosis total, y en consecuencia pocos
factores que equilibren la poblacin de cada una de las especies. En esta situacin un nico factor que cambie en favor de una especie particular tendr,
31

..
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482

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

tericamente, una influencia mucho mayor en el incremento de poblacin de

esa especie.
Este punto de vista est de acuerdo con la observacin de que las erupciones entomolgicas son mucho ms frecuentes en los bosques compuestos de
ONTARIO

MANITOBA

MINl'.'ESQT

IDAHO

NEBRASKA

UTAH

COLORADO

Areas
de mayor intensidad de puesto
de
huevos
Direccin general de los vuelos

1938

1938 --+

1939

1939 =""~

Fig. 386. Principales rutas de emigracin y reas de mayor intensidad de puesta del
saltamontes migratorio Melanoplus mexicanus en 1938 y 1939. (Segn Parker. Newton
y Shotwell.)

extensas zonas de una especie arbrea nica en comparacin con los bosques
mixtos, y ms frecuente en las zonas de monocultivo en comparacin con las
zonas de explotacin muy diversificada.
ERUPCIONESy DAO. Debe puntualizarse que los insectos que afectan al
hombre y a sus artculos no necesitan presentarse en cantidades eruptivas para
ser de importancia econmica. Una poblacin relativamente pequea (ecolgicamente hablando) de un vector de enfermedad podra ser suficiente para cau-

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CONSIDERACIONES

ECO LGICAS

483

sar prdidas tremendas a los animales y plantas en razn a la enfermedad

implicada. En el caso de la fruta, una pequea infeccin de ciertos insectos
determina una depreciacin del producto en el mercado, con gran reduccin
del beneficio monetario para el cultivador. Al mismo tiempo hay otras especies
que producen daos poco apreciables en los bajos niveles de abundancia, como
los pulgones sobre los cultivos de cereales, pero que causan prdidas tremendas
cuando se presentan en proporciones eruptivas.
BIBLIOGRAFA
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Ii
CAPTULO 10

CONSIDERACIONES SOBRE LA LUCHA CONTRA

LOS INSECTOS
El panorama completo del control entomolgico en los Estados Unidos y
Canad ha ido cambiando constantemente. En primer lugar, los informes muestran que los insectos causan mayores perjuicios a todos los tipos de alimentos
y fibras de lo que se pensaba antiguamente. Durante muchos aos, ellO por
ciento fue la cantidad estimada y aceptada de los perjuicios causados por los
insectos a los alimentos y a las fibras. Mejores observaciones y mejores controles han demostrado que esta prdida es por lo menos del 20 por ciento, y en
el caso de cultivos tales como la semilla de trbol, puede existir un potencial perenne de prdidas del 50 al 75 por ciento. Los valores monetarios del cultivo en
el mercado y del costo de produccin han aumentado. Estos hechos juntos dan a
entender que es ahora necesario para los operarios de muchos tipos (individual,
corporativo y gubernamental) seguir prcticas que ofrezcan proteccin contra
las prdidas excesivas causadas por insectos.
Tambin ha cambiado otro factor de dicho control que es de especial importancia para el entomlogo agrcola. No hace muchas dcadas, las manzanas
agusamidas y la harina con orugas no eran una novedad y se toleraban en este
pas. En la actualidad el consumidor exige productos libres de insectos, y esto
se refleja en las calidades legales y de mercado ms altas que deben ser obtenidas por el productor. Siempre que estas calidades han sido logradas por procedimientos qumicos de lucha, ms pedectos, se han originado problemas respecto a los insecticidas residuales contenidos en el posible alimento humano.
Ello ha conducido a la necesidad de determinar las tolerancias residuales permisibles de insecticidas y de los productos de desintegracin de los mismos. Por
ello, en la prctica, el entomlogo se enfrenta con el problema de alcanzar un
control ms pedecto de los insectos que a~can a los productos comestibles, pero
al mismo tiempo de conseguir que quede la menor cantidad de residuos de sustancias qumicas en los productos del mercado.
COMO CAUSAN PERJUICIO

LOS INSECTOS

Los insectos producen detrimento o perjuicio al hombre y a los animales

domsticos, a una amplia variedad de cultivos, a los productos almacenados y

II

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CONSIDERACIONES

SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

485

a las construcciones, y a muchos de sus productos. Cada artculo puede ser atacado por varias o por muchas especies de insectos, cada una causando un tipo
diferente de perjuicio. A veces el perjuicio es directo, siendo el resultado de las
actividades propias del insecto, como la alimentacin o la ovoposicin. En otros
casos el principal perjuicio es causado por algn agente patgeno introducido
en la planta o animal por el insecto.

Fig. 387. Patatar mostrando los efectos de una destruccin virtualmente completa
por la cigarrilla de las patatas; en el recuadro, plantas sanas del mismo que haban
sido pulverizadas, fotografiadas el mismo da para mostrar el contraste y estado. (Del
Illinois Nat. Hist. Survey.)

Perjuicio

directo

TIPO DE ALIMENTACIN
PORMASTICACIN.Los insectos con piezas bucales
masticadoras, como los saltamontes y las orugas, producen por regla general los
perjuicios ms visibles porque extraen una porcin notable del husped.
Lo que ms fcilmente se observa en las plantas es la labor de las formas
que se alimentan externamente sobre el terreno, puesto que atacan a las hojas,
frutos, yemas o ramillas. Ejemplos familiares son las orugas de la col (fig. 388);
los saltamontes, que se alimentan de maz, trigo, soja y otros cultivos, y los escarabajos japoneses adultos, que se alimentan de las hojas y frutos de muchos
rboles. Otro grupo incluye una variedad de pequeos escarabajos, moscas y
mariposas, cuyas larvas se alimentan en el interior de los tejidos de las hojas,
y se les llama minadores foliares. El minador foliar de la espinaca, Pegomyia

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486

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

hyoscyanii, produce en la hoja una pstula irregular; el minador foliar de la

Aquilegia, una mosca diminuta, produce una mina serpentina y tortuosa (figura 389).
Las races y los tubrculos y bulbos subterrneos son devorados por las
larvas de muchos escarabajos, moscas, y algunas mariposas. Los comedores de
races pueden pasar inadvertidos, pero si destruyen un nmero suficiente de ra-

Fig. 388. Dos repollos de col procedentes de plantas contiguas. A, pulverizada para
protegerla contra los insectos; B, no pulverizada e intensamente daada por insectos
masticadores. (De Metcalf y Flint, segn Wilson y Gentner.)

ces, la planta o bien muere o bien padece por falta de humedad y nutricin. La
alimentacin desmesurada llevada a cabo por los gusanos radiccolas (larvas)
de Diabrotica y otros gneros de colepteros afines causan grave debilitamiento
o decaimiento y la muerte a las plantas de maz (fig. 390). Los gusanos blancos,
larvas de escarabajo japons y gusanos de alambre son otras larvas que se alimentan de races. Una gran variedad de larvas de dpteros o cresas, atacan a las
races; stas incluyen especies que se alimentan de cebollas, col, maz y soja.
Las cresas tienden a alimentarse sobre y en el interior de las races ms grandes y, cuando son numerosas, infligen grave perjuicio o incluso la muerte a las
plantas. Las larvas de algunas especies de la familia de los dpteros, Syrphidae,
atacan a los bulbos subterrneos de los tulipanes y otros cultivos de bulbos, y
una gran variedad de larvas de colepteros atacan a los tubrculos de las patatas y boniatos, y a los cultivos de races.

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CONSIDERACIONES

SOBRE

LA LUCHA CONTRA

LOS INSECTOS

487

Los insectos taladradores se observan raras veces, pero existen muchas especies de ellos y causan considerables daos. Las especies que atacan a las plantas pueden taladrar dentro de los pecolos de las hojas, ramas, troncos, cuello,
frutos o races. Los que taladran los troncos y tallos de las plantas vivientes incluyen las larvas de las mariposas de alas claras (Aegeriidae), escarabajos longi-

Fig. 389.

Minas del minador foliar de la aquilegia. (Segn Frost.)

comios (Cerambycdae), escarabajos de la corteza (Scolytidae) y muchas mariposas molineras. Los taladradores de ramillas y los que taladran en las plantas
herbceas pueden extraer tanto tejido que la planta muera o quede muy delibitada, siendo fcilmente vulnerable por el viento. Los taladradores en los rboles
pueden circundar la capa cambium, como los escarabajos de la corteza (fig. 288),
causando la muerte del husped. Otros pueden fabricar tneles en el corazn de
la madera y causar detrimento al husped viviente, y sus tneles pueden redu<:irgrandemente el valor de la madera para la construccin (fig. 391). Todos los
estadios de los escarabajos barrenillos (Lyctidae) y los termites (Isoptera) tala-

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488

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

dran y comen la madera muerta. Los taladradores de los frutos incluyen algunas
de las peores plagas agrcolas, tales como los gusanos de las manzanas y de las
peras; las larvas del curculinido del ciruelo en las ciruelas, melocotones y cerezas, y las larvas de la mariposa oriental de los frutos en las ramillas y frutos
del melocotonero y otros frutales anlogos.

1
Fig. 390. Grave perjuicio a las races del maz producido por los gusanos de las
races del gnero Diabrotica. Races normales a la izquierda, daadas a la derecha.
(Segn Tate y Bare.)

El hombre y otros animales son tambin atacados por los insectos masticadores. La totalidad del orden Mallophaga, los piojos masticadores, viven externamente sobre los vertebrados, donde se alimentan de la piel, plumas y despojos superficiales. Varias familias de dpteros tienen especies cuyas cresas viven
en los restos de animales muertos y unas pocas atacan a los animales vivientes.
La larva de mosca "gusano-tornillo", Callitroga hominivorax, consigue penetrar
en el cuerpo de los mamferos por medio de una herida y contina comiendo
por el tejido vivo debajo de la piel. Las cresas de las familias de dpteros, Oestridae y Gasterophilidae, viven en el interior del cuerpo de los animales, en el estmago, conductos nasales, o bajo la piel. Hay alguna duda respecto a cmo se
alimentan estas cresas, pero por 10 menos en los estadios de pleno desarrollo
chupan simplemente los contenidos gstricos o secreciones producidas por el

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CONSIDERACIONES

SOBRE LA LUCHA CONTRA

LOS INSECTOS

489

animal husped, sin ningn trabajo de cortar o masticar mediante las piezas bucales larvarias.
TIPO DE ALIMENTACIN
POR SUCCIN. Los insectos que tienen piezas bucales de tipo picador-chupador no dejan heridas abiertas pero socavan la vitalidad del husped. Cuando estos insectos se alimentan, impelen saliva en

Fig. 391. Daos del carcoma de la locusta. (De la Connecticut Agricultura! Experiment Station.)

el interior de la picadura o herida producida al alimentarse y frecuentemente la reaccin fisiolgica del husped a esta saliva es peor que el efecto de
la succin de la sangre o savia. Por ejemplo, los caballos pueden morir por
efecto de las picaduras de las moscas negras; la muerte es resultado de una reaccin patolgica a la saliva de la mosca negra ms bien que de la prdida de
sangre.
En las plantas vivientes los insectos chupadores de hojas vacan las clulas
vegetales, extrayendo el color verde y causando un blanqueamiento o ahilamiento, seguido por la produccin de tejido cicatrizante. Cada picadura debida a la
alimentacin se transforma en una pequesima mancha blanca y, cuando son
numerossimas, la hoja puede aparecer blanqueada en su totalidad (fig. 392).

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490

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Frecuentemente el rizado de la hoja sigue a una explotacin intensa, como en la

figura 393. Sobre los frutos, las picaduras debidas a la alimentacin determinan
la formacin de tejido cicatrizante llamado "seca" (fig. 394). Los insectos chu-

Fig. 392. Hojas de malva hortense mostrando el resultado

de la alimentacin de las chinches de las plantas. A la izquierda, alimentacin reducida; a la derecha, alimentacin
extraordinaria que produce completo ahilamiento. (Del 11linois Nat. Hist. Survey.)

Fig. 393. Arrollamiento foliar en la bola de nieve producido por pulgones.

Follaje normal a la izquierda, follaje infestado a la derecha. (Del Illinois
Nat. Hist. Survey.)

padores que atacan las races o los tallos raramente producen sntomas de alimentacin a no ser la reduccin de vitalidad o el decaimiento del husped.
Los vertebrados son atacados por muchas ms especies de insectos chupadores que masticadores. Los piojos chupadores, mosquitos, tbanos y pulgas, son
ejemplos de grandes grupos que atacan casi exclusivamente a los vertebrados.

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CONSIDERACIONES

SOBRE

LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

491

Las picaduras o "mordiscos" que producen estos insectos para alimentarse, causan por lo general una irritacin local acompaada de hinchazn. En todo caso
los individuos reaccionan de un modo diferente, as que no puede darse una
diagnosis general del efecto de las picaduras. El dao real infligido por estos insectos es doble: 1) irritacin, prdida de sangre, reaccin patolgica y prdida de
vitalidad de la vctima, y 2) la posible transmisin de ciertas enfermedades por

I
I
I
'1
I

Fig. 394.

"Secas" en los melocotones causadas por la alimentacin de chinches

de las plantas. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

algunas de las especies de insectos. Esto ltimo es estudiado en una seccin

posterior de este captulo.
TOXINAS. Cuando se alimentan, ciertos insectos chupadores fitfagos inyectan aparentemente una sustancia que es venenosa para su husped. Estas
sustancias, llamadas toxinas, producen por lo general muchos sntomas iguales
a los de las infecciones vricas y son extremadamente destructivas. Dos ejemplos norteamericanos bien conocidos, ambos sobre las patatas, son la cigarrilla
de la patata o de las judas, Empoasca fabae (fig. 387), Y el pslido de la patata,
Paratrioza cockerelli. En esta ltima especie slo las ninfas producen la toxina,
y un nmero pequeo de ninfas puede destruir una planta de patata sana.

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I
11
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I

DAOSPRODUCIDOS
POR LA OVOPOSICIN. Unos pocos grupos de insectos
perjudican a las plantas por la puesta de los huevos en ellas (fig. 395). Los grillos arbreos del gnero Oecanthus perforan filas de cavidades ovgeras en los
vstagos del frambueso. y de la zarza y en las ramillas de los rboles frutales,
causando posteriormente una agrietamiento o marchitamiento de los tallos afectados. Las cigarras (Cicadidae) y pulgas de los rboles (Membracidae) causan
el mismo tipo de dao a muchas clases frutales y rboles de sombra. La alimen-

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492

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

tacin de estos insectos causa poco perjuicio, o puede efectuarse enteramente

sobre plantas herbceas sin valor econmico en las cuales los insectos no ovopositan. Los frutos pueden ser perjudicados y las yemas encanijadas por las
picaduras ovgeras.
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Fig. 395. Daos causados a las plantas por las puestas de los huevos.
A, ramilla hendida por la cigarra peridica; B, agujeros en un tallo de frambuesa practicados por los grillos de los rboles; e, hendiduras en la ramilla
de un manzano practicadas por membrcidos; D, ramilla de pacana casi cortada en dos por el OncideTes cngulata; E, cereza mostrando dos picaduras
ovgeras del curculinico del ciruelo. (Segn Metcillf y Flint, DestTuctive and
use/ul insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

DETERIORO. El perjuicio que causan ciertos insectos es debido ms bien

a la corrupcin del producto que al consumo que aqullos hacen de l. El pulgn del lpulo, Phorodon humuli, por lo general causa poco perjuicio al desarrollo de los lpulos; sin embargo, los pulgones que se alimentan en los conos
de lpulo producen melazo (heces) que proporcionan un medio de crecimiento
para los mohos. Esto decolora los lpulos y reduce grandemente su valor comercial. Las cucarachas dejan excremento sobre varias mercancas en las casas
y almacenes, causando decoloracin y a veces un olor desagradable, 10 cual
reduce el valor de la mercanca. En los cultivos de invernadero y hortcolas, las

-r

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CONSIDERACIONES

SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

493

telas de insectos y el melazo de los pulgones o cagarrutas pueden a menudo dar

como resultado reducciones drsticas del valor de venta del cultivo.
AGUIJONESy OTROSIRRITANTES. Algunos artificios protectores de los insectos causan dao o irritacin intensa, como los aguijones de las abejas y avispas, mordiscos de las hormigas, y los pelos urticantes o venenosos de ciertas
orugas. Aunque muy desagradables y dolorosos, stos representan slo una parte insignificante del perjuicio global producido por los insectos.

Transmisin

de enfermedades

vegetales

Los insectos afectan seriamente a ciertas plantas por la propagacin de enfermedades vegetales. En muchos casos las enfermedades son mucho ms perjudiciales que el dao que provoca el insecto con su alimentacin. Bajo estas
circunstancias, la lucha contra la enfermedad puede convertirse en un problema de lucha completa contra el insecto, porque incluso unos pocos insectos seran capaces de infligir,indirectamnete, prdidas enormes.
Cierto nmero de enfermedades vegetales, no transmitidas realmente por los
insectos, logran penetrar en la planta por las picaduras debidas a la alimentacin o a la ovoposicin de los insectos. La "podredumbre parda" del melocotn penetra comnmente por las picaduras de alimentacin de los adultos del
curculinido del ciruelo, y la podredumbre bacteriana del algodonero, por las
picaduras de alimentacin y ovoposicin de varios insectos.
Los insectos contribuyen a la diseminacin de los agentes de algunas enfermedadesvegetales al transportados sobre el cuerpo o en el tubo digestivo.La
"podredumbre roja" es transportada por las patas y el cuerpo de las abejas, escarabajos y algunos otros insectos, as como por las aves y otros animales. Las
esporas de ciertas enfermedades micsicas, tales como el chancro del manzano,
son ingeridas por los insectos y pasan a travs del tubo digestivo sin destruirse.
En estos casos los insectos son slo uno de los muchos sistemas por los cuales
se propaga la enfermedad.
De mayor importancia son los casos en que los insectos son los principales
o nicos transmisores o vectores de una enfermedad desde una planta a otra.
El insecto se contagia con la enfermedad, por lo general bacteriana o vrica, al
alimentarse de una planta infectada; algunos de los organismos patgenos son
inyectadosmecnicamenteo bien con la saliva en los tejidos de la siguienteplanta de la cual se alimentan los insectos. Varias especies de cigarrillas transmit~n
"amarilleamientos", y la cigarrilla de la remolacha transmite el rizado del cogollo de las remolachas azucareras, ambas enfermedades vricas. Muchas otras
virosis son transmitidas por otros insectos. Las enfermedades bacterianas como
el marchitamiento de las cucurbitceas, son transmitidas por insectos. En el
marchitamiento de las cucurbitceas las bacterias pasan el invierno en el tubo
digestivode los vectores hibernantes, los escarabajos del pepino, los cuales iniI
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l

,..-

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494

INTRODUCCIN

A L.\ ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

cian las infecciones del ao siguiente. Muchas de estas enfermedades vricas y

bacterianas son sumamente destructivas.
Transmisin

de enfermedades

animales.

Algunas de las enfermedades ms importantes del hombre y de otros vertebrados son transmitidas por los insectos. Como con las enfermedades de las
plantas, en algunos casos la transmisin entomolgica es slo uno de los varios
sistemas por los cuales se propaga la enfermedad, y en otros casos el insecto
vector es el nico agente conocido para su propagacin de un individuo husped a otro.
En la primera categora se encuentran la fiebre tifoidea, diarrea de verano
y algunas clases de disentera, todas ellas causadas por diferentes especies del
gnero bacteriano Bacillus. Las moscas domsticas recogen los agentes patgenos en las patas o piezas bucales mediante el contacto con las aguas residuales,
saliva u otra sustancia infectada, y posteriormente contaminan el alimento u
otros artculos sobre los cuales se posan. Estas enfermedades se transmiten mediante una diversidad de procedimientos mecnicos, pero bajo algunas condiciones particulares las moscas pueden ser el principal mtodo efectivo de dispersin de las mismas.
La peste bubnica (muerte negra), causada por el Bacillus pestis, es otra
enfermedad contagiosa que pertenece a esta primera categora. Las ratas y los
pequeos mamferos sirven como reservorio de la enfermedad, y las pulgas
de las ratas la transmiten de rata a rata o de la rata al hombre.
Los insectos son los nicos vectores de varias importantes enfermedades
humanas. La malaria es causada por especies del gnero protozoario Plasmodium, y se transmite de una persona a otra por determinadas especies de mosquitos pertenecientes al gnero Anopheles; la fiebre amarilla y el dengue (fiebre
rompehuesos), causadas por virus, son transmitidas por varias especies de mosquitos de los cuales el Aedes aegypti es el principal vector en Norteamrica; la
enfermedad del sueo africana es causada por protozoos del gnero Trypanosoma, los cuales son transmitidos por moscas del gnero Glossina; la elefantiasis (filariasis), causada por gusanos nemtodos del gnero Filaria, es transmitida
por varias especies de mosquitos. En todos estos casos el mosquito o la mosca,
cuando se alimentan de una persona enferma, introduce en su cavidad bucal o
sistema digestivo algunos de los organismos patgenos; algunos de stos son
depositados posteriormente en los tejidos de otra persona. Por este sistema las
personas sanas son inoculadas con la enfermedad.
El tifus exantemtico es causado por un organismo casi ultramicroscpico
llamado Rickettsia, propagado por los piojos del cuerpo. :E:stosingieren organismos patgenos cuando se alimentan y posteriormente los expulsan con las heces. Al rascarse sobre la parte picada, el organismo patgeno se introduce en la
piel y efecta as la inoculacin.

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CONSIDERACIONES

SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

495

Las garrapatas y los caros son los nicos vectores conocidos de varias importantes enfermedades, de las cuales tres son de especial inters. La fiebre de
Tejas, enfermedad mortal del ganado vacuno, es causada por una especie de esporozoo, Babesia bigemina. Los organismos patgenos son transmitidos por la
garrapata de los bvidos Margaropus annulatus. La fiebre maculosa de las Montaas Rocosas es una enfermedad humana muy mortfera de creciente incidencia, causada por una Rickettsia. Esta enfermedad es mantenida en algunos de
los pequeos roedores silvestres, y algunas especies de garrapatas del gnero
Dermacentor la propagan al alimentarse de roedores infectados durante el desarrollo ninfal y ms adelante, cuando adultos, al picar al hombre. Una tercera enfermedad es la fiebre fluvial japonesa, enfermedad oriental causada por
otra Rickettsia. f:sta es transmitida desde los roedores silvestres al hombre por
las fases tempranas de la familia de caros Trombiddae y constituy un grave
peligro para el hombre en los teatros de guerra de Birmania y del Pacfico
durante la Segunda Guerra Mundial.
En la mayora de los casos la lucha prctica contra estas enfermedades se
obtiene combatiendo los vectores. Esto ha sido particularmente efectivo en el
caso de la fiebre de Tejas; la lucha contra la garrapata de los bvidos ha eliminado virtualmente la enfermedad en los Estados Unidos. Resultados muy satisfactorios se han obtenido tambin en el intento de reducir las erupciones de
tifus exantemtico mediante la lucha contra los piojos del cuerpo. Los mosquitos, pulgas, y las garrapatas Dermacentor, son ms difciles de eliminar, y
las especies implicadas tienen un amplio campo de dispersin, as que las medidas encaminadas a combatir estos vectores no siempre han dado resultados
tan notables como los obtenidos con la fiebre de Tejas y el tifus exantemtico.
COMPENDIO DE PLAGAS CAUSADAS POR INSECTOS
Y ARACNOIDEOS
En Amrica del Norte unas 10.000 especies diferentes de insectos son, en
grado variable, de importancia econmica. De stas, aproximadamente mil especies constituyen las plagas persistentes que causan la mayor proporcin de
daos debidos a los insectos. No es nuestro propsito dar aqu un estudio detallado de estas plagas, sino por el contrario presentar un breve compendio de
las especies ms importantes en relacin con los cultivos o productos que atacan, con el perjuicio que causan.

Plagas de los cultivos agrcolas

De las plagas de insectos ms importantes, el mayor nmero ataca a los cultivos y animales domsticos.El perjuicio es de muchos tipos, y las especies entomolgicasimplicadas son de hbitos en extremo diferentes.

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496

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

INSECTOSQUEATACANA LOSGRANDESCULTIVOS. Todos los cultivos ms

importantes, con la posible excepcin de la soja, sufren grandes prdidas debidas al ataque de los insectos. Enemigos graves del algodonero son el gorgojo
de la cpsula, que se alimenta en el interior de sta, destruyendo las fibras de
algodn en desarrollo; el gusano de las hojas del algodonero, cuyas larvas devoran el follaje, y el pulgn del algodonero, que chupa los jugos de las hojas y
tallos.
El maz puede ser casi completamente destruido por los saltamontes que
se alimentan del follaje, o por las chinches ligaeidas, que chupan los jugos
vegetales. La produccin maicera es reducida anualmente por varias especies
de barrenadores en las mazorcas y caas, que comprenden al barrenador europeo del maz y al barrenador occidental del maz. El trigo y otros cereales de
grano pequeo son perjudicados extensamente por varias especies de gusanos
cortadores, gusanos de alambre, pulgones y saltamontes, segn las condiciones
climticas y la regin. Las larvas de la mosca de Hesse (liendre) atacan los tallos y las espigas; y esta especie es la plaga aislada ms destructiva que ataca
al trigo. Los enemigos del tabaco en el campo, cultivo de alto valor monetario,
son principalmente los comedores de hojas, como las orugas unicornias y los
adultos del escarabajo pulga; los gusanos cortadores y las orugas de Chloridea
viriscens tambin causan grave detrimento. El escarabajo de la patata se alimenta del follaje de la patata, y varias cigarrillas chupan los jugos de la planta.
Los tubrculos son daados por las larvas que viven en el suelo, como los gusanos de alambre y las larvas del escarabajo pulga.
Otros cultivos mayores son atacados por insectos de hbitos alimenticios
generales, como los saltamontes. Cada cultivo tiene adems ciertas plagas ms
especficas en su preferencia de husped. La excepcin ms notable fue el cultivo de saja que durante muchos aos careci de insectos enemigos importantes
en Amrica del Norte. Sin embargo, hacia 1954 se puso de manifiesto que ciertas especies de saltamontes, cresas de las races y gusanos blancos, se estaban
convirtiendo en plagas de importancia de este cultivo.
INSECTOSQUE ATACANLOS CULTIVOSHORTfcoLAS.

Toda especie de planta

que crece en la huerta o en el jardn est sujeta a los estragos de uno o ms insectos especficos en su preferencia de alimento. astos incluyen insectos tales
como las gemetras de la col, las mariposas de la col, los pulgones de la col,
que se alimentan de coles, coliflor y otros cultivos de crucferas; la mosca herrumbrosa de la zanahoria, especfica de las zanahorias; los gusanos del meln,
escarabajos de los esprragos y el escarabajo mejicano de las judas. Adems
de las plagas especficas para cada cultivo, hay muchos insectos de alimentacin general que pueden atacar casi a cualquiera de estos cultivos. Los hilanderos de las huertas, los saltamontes, los escarabajos vesicantes adultos, los
gusanos cortadores, y las orugas militares de otoo figuran entre los grupos que
con ms probabilidad se presentan ocasionalmente en cantidades destructivas.

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CONSIDERACIONES

SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

4~7

INSECTOSQUEATACANLOS INVERNADEROS.En el invernadero se mantienen durante todos los meses de invierno las mismas condiciones constantes de
calor y humedad. Como resultado, encontramos en ellos muchas especies de insectos que son normalmente tropicales y subtropicales en su distribucin. Las
ms molestas de ellas son varias especies de trpidos, chinches harinosas y
cochinillas. Adems, varias especies que
son de hbito "exterior" durante el verano invaden los invernaderos y continan activas durante todo el invierno,
en lugar de adormecerse. El pulgn del
meln, el pulgn verde del melocotonero y Phlyctoenia ferrugalis son ejemplos de este tipo.
Las diferentes clases de plantas que
crecen bajo cristal son legin, y pocas
son las no atacadas por los insectos de
alimentacin general, como las larvas
de Phlyctoenia, o por plagas especficas
como el mosquito del crisantemo, cuyas
larvas producen agallas en las hojas y
tallos (fig. 396). Normalmente, de cuarenta a cincuenta especies de insectos
potencialmente destructivos se encuentran durante la estacin invernal en los
invernaderos. Cuando se considera la
Fig. 396. Dao causado por el mosquito
del crisantemo Diarthronomyia hypogaea.
variedad de huspedes y el hecho de
Tamao natural aproximado. (De Metcalf y
que stos pueden encontrarse todos ellos
Plint, Destructive and useful insects, con
permiso de McGraw-Hill Book Company.)
bajo una superficie cubierta,
de slo
unos pocos centenares de metros cuadrados, se plantea un serio problema de lucha y pide una vigilancia constante
por parte del cultivador.
INSECTOSQUEATACANA LOS FRUTALES. Toda clase de frutos - agrios,
caducos, y menores - sufren grandes daos producidos por los insectos, y en
cada grupo las plagas principales son diferentes.
Los frutales de agrios son perjudicados principalmente por las cochinillas,
moscas blancas, trpidos y caros. La cochinilla purprea, la cochinilla roja de
California y la cochinilla de la tizne son especialmente importantes, daando a
los frutos y a los rboles o produciendo melazo sobre el cual crece un hongo
fuliginoso negro que decolora los frutos. Muchas de las cochinillas de los agrios
tienen un amplio surtido de huspedes pero, al ser de distribucin subtropical,
32

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498

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

slo son plagas de otros frutales en el cinturn citrcola, en Florida, sur de Tejas y sur de California.
Los frutales de hoja caduca, que incluyen el manzano, peral, cerezo, melocotonero, ciruelo, y sus afines, tienen muchas plagas destructivas. Las manzanas son atacadas principalmente por las larvas de la mariposa Carpocapsa
pomonella. Este insecto es la especie ms importante del calendario de control
del manzano. Los melocotones, cerezas y otros frutos carnosos son penetrados
por las larvas del curculinido del ciruelo, que tambin ataca a las manzanas.
Las ramas y hojas de todo el grupo padecen por la cochinilla de San Jos, mariposa oriental de los frutos, pulgones, araas rojas, un husped de las especies
comedoras de hojas y otras muchas especies que taladran en el rbol o deforman el fruto.
Los frutales menores son un grupo de amplia composicin taxonmica y
tienen plagas entomolgicas ms especficas. Las uvas son atacadas por la polilla de las uvas, muchos pulgones y cigarrillas, y escarabajos comedores de hojas que comen races y hojas. Las grosellas, frambuesas y fresas, son atacadas
por una variedad de pulgones, larvas comedoras de hojas y taladradores del
tallo o cuello.
Insectos

que afectan

al hombre

y a los animales

domsticos

Tanto el hombre como los animales domsticos sufren molestias y estn

expuestos a enfermar por las actividades de los insectos. Algunos de ellos, como
los anopluros, limitan sus ataques a una o dos especies de animales estrechamente relacionadas. Otros, como los mosquitos, son de alimentacin general
sobre una amplia variedad de vertebrados de sangre caliente.
Las aves domsticas son atacadas principalmente por malfagos (piojos
masticadores) y caros, varios de los cuales viven en las gallinas, patos, pavos,
y ocaso En los pollos las infestaciones de piojos causan a menudo la muerte; en
las aves ms viejas los piojos causan debilitamiento y menor produccin de huevos. Los caros resultan a menudo muy perjudiciales al reducir la salud general del animal. Las moscas negras transmiten por lo menos una enfermedad de
los patos similar en muchos aspectos a la malaria. Las gallinas sufren tambin
de los ataques de pulgas especficas, de las cuales la pulga meridional de las
aves es la ms persistente.
Los animales domsticos y el hombre tienen una variedad de parsitos, entre
ellos los anopluros (piojos chupadores), pulgas, chinches de las camas, unos
pocos malfagos, y varias clases de caros. Estos ltimos incluyen formas tan
molestas como los caros de la sama, las larvas de caros (chiggers) y las garrapatas. Las ovejas tienen adems las moscas del camero; stas son singulares moscas pteras de la familia Hippoboscidae. Los ataques por ectoparsitos
se traducen en irritacin y debilitamiento, pero raramente producen la muerte
a menos de que vayan acompaados por la transmisin de alguna enfermedad.

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CONSIDERACIONES

SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

499

Varios vertebrados son atacados internamente por las larvas de los moscardones y de las moscas zumbadoras. En el caballo las larvas se fijan a varias
regiones del tubo digestivo y causan graves prdidas de peso y salud. Ciertas
moscas zumbadoras se desarrollan en los ollares de las ovejas, y otras especies
a lo largo de la espalda del ganado vacuno, donde forman una cavidad inmediatamente por debajo de la piel. Las larvas del dptero "gusano-tornillo" penetran en las heridas, se alimentan bajo la piel y causan anualmente grandes
prdidas a todas las clases de ganado.
Adems de stas y otras plagas especficas, todos los vertebrados de sangre
caliente son atacados por un gran nmero de dpteros chupadores de sangre - mosquitos, tbanos, moscas negras, moscas Symphoromyia, moscas de
establo, y moscas de cuerno -. Algunas pulgas, garrapatas, caros y chinches
de las camas son tambin de alimentacin general. La molestia que producen
estos insectos es a veces importante. Especialmente las moscas negras pueden
ser destructivas y causar ocasionalmente la muerte de un gran nmero de caballos y mulas en determinadas zonas. Los mosquitos, las moscas negras y los
tbanos, son a veces lo suficientemente abundantes para causar un xodo de
los turistas de una zona, reducir los precios de la tierra cerca de los centros suburbanos, o retardar la colonizacin de grandes regiones, como en la parte nrdica extrema de Canad y Alaska. El efecto de estos ataques en el ganado puede en general dar como resultado una prdida de calidad igual o mayor que la
causada por parsitos especficos.
El mayor perjuicio potencial para el hombre y los animales con los insectos es debido a las enfermedades por ellos transmitidas. Como se mencion
anteriormente, los insectos transmiten algunas de las enfermedades ms destructivas de los vertebrados. Durante las guerras el peligro de las enfermedades
transmitidas por los insectos aumenta muchsimo, porque los hombres se encuentran concentrados bajo condiciones en las que la sanidad y la lucha contra
los insectos puede ser difcil, y los hacinamientos ofrecen buenas oportunidades
para la rpida propagacin de enfermedades.
Plagas

de los productos

alimenticios

almacenados

Los granos y la carne, la harina, las pastas de harina y otros materiales alimenticios de alto valor nutritivo son consumidos por muchos insectos. Cuando
estn almacenados, estos artculos sufren grandes prdidas por los estragos de
los insectos y precisan constantes medidas preventivas y reparadoras para mantenerlos en un mnimo.
En Amrica del Norte las principales plagas de los granos almacenados y
sus derivados son los adultos y las larvas del escarabajo Silvanus surinamensis;
el escarabajo confuso de la harina, Tenebroides mauritanicus; los gusanos de
la harina; los gorgojos de los granos y del arroz y las larvas de la polilla bandeada y de la polilla mediterrnea de la harina. Los guisantes y las judas almacena-

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500

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

dos son devorados por varios gorgojos (Bruchidae). Las carnes y los quesos son
comidos por los escarabajos de las despensas y las cresas del saltador del queso.
Grandes cantidades de alimentos almacenados son atacados en primer lugar
por el grupo de insectos acabado de mencionar. Despus de haber sido daados
en cierto grado intervienen los mohos, seguido rpidamente por un husped de
otra especie entomolgica, y pronto toda la masa de alimento puede ser reducida a un pequeo tanto por ciento del original.
Plagas

de la vivienda humana

Algunas especies de insectos se han convertido en casi "domsticas", especialmente al norte del lmite de las heladas, donde se encuentran casi exclusivamente en las viviendas humanas. En el caso de las especies ectoparsitas el
vnculo es anterior a la civilizacin y se debe a los parsitos que se hospedaban
en huspedes de sangre caliente. En otras especies, sin embargo, el vnculo es
ms reciente y se debe a las temperaturas relativamente altas a que son mantenidas las casas y construcciones, incluso durante los inviernos ms crudos.
As, algunas especies, originariamente semitropicales, se encuentran ahora mucho ms al norte y son capaces de mantenerse en las viviendas humanas.
Los ectoparsitos y las plagas de los alimentos almacenados son importantsimos en las habitaciones humanas. Adems, las larvas de las polillas de las
ropas y los escarabajos de las alfombras comen cualquier cosa que contenga
fibras animales, como los vestidos de lana, tapicera y alfombras. Los pececillos
de plata y las cucarachas son insectos de alimentacin general que comen sustancias almidonosas, como las encuadernaciones, y son una desagradable fuente
de molestias. Las cucarachas sueltan el excremento en cualquier parte y manchan'y deterioran los alimentos y viviendas; cuando abundan mucho, pueden
comunicar a la casa, almacn o restaurante un olor desagradable y penetrante.
Las hormigas invaden frecuentemente los edificios y pueden convertirse en una
seria fuente de molestias en la cocina y despensas.
Los termites son las plagas ms destructivas para las construcciones. Se
comen la madera de los cimientos, suelos y paredes, obligando a extensas reparaciones. Otros insectos viven en la madera de las viviendas, como los escarabajos Lyctidae, y las hormigas carpinteras pueden efectuar al comer extensas
galeras en la madera de las construcciones que emplean como nidos. Pero de
todos los insectos que atacan al edificio en s, los termites son con mucho los
ms temibles.
Insectos

de los rboles

de sombra

y forestales

Los rboles en general soportan miles de especies de insectos, las cuales

pueden defoliar, anillar o taladrar en el rbol, o chupar sus jugos. Muchas de
estas especies ejercen slo un ligero efecto sobre el rbol husped, pero algunas

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CONSIDERACIONES

SOBRE

LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

501

de ellas perjudican intensamente al rbol o incluso pueden matado. El resultado

es una alta prdida anual, tanto en los rboles de sombra como en los forestales.
Los rboles de sombra de los estados del Nordeste de los Estados Unidos son
especialmente atacados por la lagarta y la mariposa de cola parda. Los olmos
sufren principalmente los ataques del escarabajo crisomlido del olmo y de la
enfermedad holandesa del olmo, llevada de un rbol a otro por el pequeo esco-

Fig. 397. Distribucin del tentrednido europeo del abeto en Amtica del Norte durante la epidemia de 1938. (Modificado segn Balch.)

ltido europeo del olmo. El perjuicio directo de los escoltidos y los carcomas
debilitan y matan los rboles de muchas especies.
Los rboles forestales son peridicamente visitados con erupciones de insectos que destruyen enormes extensiones maderables. f:sta es una prdida de
recursos naturales a la que en aos pasados se prest poca atencin, pero, ahora
que los bosques americanos van reducindose, se estn llevando a cabo esfuerzos crecientes para encontrar medios de reprimir estas prdidas. Las larvas de
las orugas forestales de tienda, de la lagarta y de la mariposa de cola parda,
de la gemetra del abeto, Chloridea viriscens, y de la procesionaria, son defoliadores permanentes de varios rboles de hoja caduca y perenne. Los escarabajos
de la corteza son los mayores enemigos aislados de las conferas, especialmente
en el Oeste americano. Los tentrednidos que se alimentan en las conferas se
presentan ocasionalmente en nmeros eruptivos y pueden causar enormes daos.
La ms reciente gran erupcin de tentrednidos fue la especie europea importada del abeto, que en 1938 defoli aproximadamente 50.000 km2 de abeto madcrabIe, principalmente en las provincias orientales del Canad (fig. 397).

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502

INTRODUCCIN

LUCHA ARTIFICIAL

A LA ENTOMOLOGA

Y REGULACIN

GENERAL

y APLICADA

NATURAL

De vez en cuando las plagas de muchas clases de insectos son reducidas a

nmeros insignificantes por factores hostiles del ambiente, tales como la sequa,
los parsitos o las enfermedades, segn se indic en el Captulo 8. El tentrednido europeo del abeto, por ejemplo, ha sido exterminado virtualmente en
grandes zonas por una virosis. En 1935 la chinche ligaeida fue reducida a la
condicin de rareza en muchos estados del cinturn maicero de los Estados
Unidos por las condiciones invernales adversas, ms una micosis. Pero estas
fases de lucha natural son imprevisibles y pueden no actuar durante largos perodos. Adems algunas de las peores plagas de Norteamrica, como el gusano
de las manzanas y de las peras, sufren a lo sumo adversidades naturales slo
parciales o insignificantes y as constituyen una amenaza todos los aos.
A fin de proteger sus intereses, ha sido necesario para el hombre idear medios de combatir a los insectos por sus propios esfuerzos. Este tipo de lucha se
llama lucha artificial, en contraste con la regulacin natural efectuada por el
ambiente a solas.

METODOS DE LUCHA
En la lucha artificial se han ideado una gran multitud de mtodos diferentes
para reducir los nmeros de las plagas individuales. Estos mtodos caen dentro
de unas pocas categoras generales y se examinan brevemente a continuacin.
Cuarntena
El sistema ms elemental de evitar el perjuicio producido por un insecto es
evitar que se llegue a establecer en un pas si no est todava all. Hay cientos
de insectos en otras partes del mundo, especialmente en las zonas templadas de
Europa y Asia, que podran convertirse en plagas de gran importancia econmica si se estableciesen en Amrica del Norte. Para prevenir su entrada, el Gobierno Federal de los Estados Unidos mantiene una inspeccin de las importaciones al pas, especialmente de las plantas o animales vivos o de los materiales
de embalaje que es probable alberguen plagas y sirvan como agentes de transporte de los mismos. La mayora o la totalidad de estos materiales son fumigados antes de ser admitidos en el pas. Adems, los estados pueden tener reglamentos restrictivos respecto al movimiento de materiales crticos que estn o
que penetren en ellos. El Gobierno canadiense mantiene un servicio similar.
Resulta manifiestamente imposible evitar de manera indefinida la entrada
de todas las nuevas plagas potenciales en un pas, pero los informes de los servicios de cuarentena muestran que cada ao se evitan cientos y a veces miles

Fig. 398. Propagacin del gorgojo de las cpsulas del algodonero en los Estados Unidos, hasta 1922. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

p4

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504

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

y APLICADA

de nuevas importaciones. Tampoco es posible estimar cunto se gana con esto.

Sin embargo, la experiencia de importaciones tan destructivas como el gorgojo
de la cpsula del algodonero (fig. 398), el barrenador europeo del maz y el
escarabajo japons, pone de manifiesto que no es prudente el arriesgarse a permitir la libre entrada de cualquier especie entomolgica.
Lucha biolgica
Los tipos actuales de tucha biolgica corresponden a tres categoras: empleo
de insectos parsitos o predatores, empleo de organismos patgenos y regulacin de la fertilidad.

,,~

INSECTOSPARSITOS
y PREDA
TORES. La posibilidad de propagar y distribuir enemigos naturales para luchar contra los insectos destructivos ha agudizado la imaginacin de los entomlogos durante muchas dcadas. Sin embargo,
se ha averiguado que con los insectos destructivos endmicos en los Estados
Unidos puede hacerse poco para mejorar en la lucha natural existente. Como resultado evolutivo de largos perodos geolgicos, la regulacin natural ha alcanzado generalmente un mximo que no puede ser sobrepasado ventajosamente
por medios artificiales.
Con las plagas introducidas, la situacin es completamente derente. Una
especie determinada puede poseer una abundancia de parsitos o predatores
que mantengan a raya su nmero en su pas nativo. Cuando es introducida accidentalmente en otro pas, usualmente slo es transportada la plaga sin sus parsitos. Desembarazada de sus enemigos, la plaga en el nuevo pas es capaz de
extenderse en proporciones ilimitadas.
La lucha ideal frente a una plaga importada sera establecer enemigos eficientes de la misma, de forma que redujesen los contingentes de la plaga a proporciones insignificantes. De ello podra resultar una lucha permanente que
evitase la necesidad de un programa anual de medidas caras.
Este ideal ha sido alcanzado slo raramente. El ejemplo ms sobresaliente
ha sido la lucha contra la cochinilla acanalada importada mediante la importacin y establecimiento del escarabajo coccinlido australiano Rodolia cardinalis. Tan efectivos son los escarabajos y sus larvas en la lucha contra la cochinilla
en California que slo ocasional y localmente resulta importante como plaga.
Muchos parsitos, especialmente de plagas introducidas, como el escarabajo
japons, la lagarta y el barrenador europeo del maz, son importados por la
"U. S. Bureau of Entomology and Plant Quarantine", y soltados en los Estados
Unidos. Muchos parsitos importados no pueden mantenerse por s mismo en
los Estados Unidos bajo condiciones naturales, debido indudablemente a su
falta de adaptacin al clima o a carecer de huspedes apropiados en la poca
conveniente. Algunas especies se han llegado a establecer prsperamente y contribuyen a la lucha contra las especies perjudiciales: Se espera que con el tiem-

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CONSIDERACIONES

SOBRE

LA LUCHA CONTRA

LOS INSECTOS

505

pO se lleguen a constituir suficientes poblaciones parsitas de forma que las

poblaciones de muchas especies epidmicas desciendan muy por debajo de su
actual nivel. En algunas zonas este resultado ha sido ya alcanzado para la mariposa satn mediante la introduccin de himenpteros parsitos, especialmente
en el Estado de Washington y en la Columbia Britnica. La propagacin y dispersin de enfermedades bacterianas del escarabajo japons ha ofrecido tambin esperanzas de ser efectiva. Ha sido alcanzado considerable xito en islas
como Hawaii mediante el empleo de una diversidad de parsitos contra los insectos que atacan a muchos cultivos.
Se ha trabajado lo suficiente en la lucha biolgica para mostrar que un nmero de factores influye en su xito o fracaso. Algunos de estos factores son
los requerimientos ecolgicos de los parsitos, su accin mutua (vase en COMPETENCIA,pgina 474), su especificidad de husped, su proporcin de incremento, y el carcter de su dispel3in. Para ser ensayada eficazmente, son necesarios personal bien preparado y una gran cantidad de equipo especializado,
junto con una organizacin para la recogida de material parasitario en pases
extranjeros e introducidos en los Estados Unidos vivos y sanos.
A causa de estas condiciones, el trabajo referente a la lucha biolgica en los
Estados Unidos es llevado a cabo principalmente por el Gobierno Federal; una
excepcin notable es el copioso trabajo intensivo realizado por el estado de
California. La distribucin y liberacin final de los parsitos se efecta cooperativamente por parte de los cientficos del Gobierno Federal y de las agencias
estatales interesadas. El Gobierno canadiense es tambin activsimo en los esfuerzos de lucha biolgica.

:.

AGENTESPATGENOS. Espectaculares erupciones naturales de enfermedades bacterianas o micosis de las chinches ligaeidas y otros varios insectos permitieron pronto a los entomlogos abrigar la esperanza de poder luchar contra
los insectos mediante la diseminacin de organismos patgenos. Los primeros
intentos fracasaron, porque los aos que no favorecan de un modo natural la
propagacin de las enfermedades conocidas eran tambin ecolgicamente inapropiados para su propagacin artificial. Desde los alrededores del ao 1930
han sido encontrados varios organismos que son ms viables para la lucha artificial. La enfermedad lechosa del escarabajo japons ha probado ser til en
algunas partes de la zona de distribucin americana del escarabajo. Varias clases de virus de la polihedrosis estn resultando excelentes reguladores de ciertos
tentrednidos que atacan a las conferas. En California tanto un virus de la
polihedrosis como la bacteria turingia han resultado efectivos como tratamiento
de campo para la oruga de la alfalfa. Estos xitos sealan un provechoso campo de investigacin en la lucha contra los insectos.
REGULACIN DE LA FERTILIDAD. Un tipo completamente
diferente de lucha biolgica ha sido ideado y est siendo ensayado actualmente por el doctor

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506

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

E. F. Knipling y SUScolaboradores en la "Entomological Research Branch" del

"U. S. Department of Agriculture". El sujeto de ensayo es el gusano-tornillo,
Callitroga hominivorax, perjudicial para el ganado y animales de carreras. Las
hembras de esta especie se aparean slo una vez en su vida. Se descubri adems que los machos podan ser esterilizados por radiaciones gamma sin interferir en su comportamiento sexual. Los machos esterilizados, en nmero calculado
de forma que fuera el doble de la poblacin natural inicial de machos frtiles,
fueron soltados en la poblacin a intervalos sucesivos. Estos machos estriles
compitieron en el exterior con los machos indgenas en la copulacin con las
hembras, con el resultado de que estas ltimas ponan cada vez ms huevos' estriles. En un amplio ensayo de este mtodo en la aislada isla de Curac;ao, Indias
Occidentales Holandesas, el dptero gusano-tomillo fue exterminado en algunos
meses. Este paso hacia la regulacin biolgica de los insectos puede resultar
importantsima en el futuro contra muchas clases de insectos.

Lucha de cultivo y de explotacin

.t

Algunos insectos de los cultivos agrcolas o forestales pueden ser mantenidos por debajo del nivel perjudicial mediante diversas prcticas de cultivo o
de explotacin.
Una condicin general importante es mantener sanos los cultivos mediante
el abonado, drenaje, irrigacin y laboreo apropiados, y por el empleo de especies que estn bien adaptadas fisiolgicamente al clima y suelo.
Contra ciertas plagas son de valor algunos mtodos de cultivo especficos,
tales como la limpieza y la rotacin de cultivos, ciertas pocas de siembra y recoleccin y el empleo de variedades resistentes o tolerantes a los insectos.
La limpieza de los cultivos elimina las plantas adventicias que pueden servir como husped a los insectos que atacan al cultivo. El membrcido Cerasa
bubalus se cra en muchas plantas adventicias herbceas; los membrcidos adultos vuelan a los frutales adyacentes, efectan cortes en las ramillas, y ponen en
ellas los huevos. La limpieza del cultivo de una plantacin frutal previene este
perjuicio al eliminar al husped primario. Las plantas adventicias y los desechos del suelo sirven tambin de refugios para hibemar o pupar a una amplia
variedad de insectos dainos, y el cuidado del cultivo tiende a reprimir la formacin de una poblacin en esta zona.
La rotacin de cultivos se ha manifestado especialmente efectiva contra algunos insectos cuyas larvas viven en el suelo y se alimentan de las races. El
gusano de las races Diabrotica puede ser combatido mediante la rotacin de
cultivos. Estas larvas de coleptero se alimentan primariamente de las races
del maz. Si el maz es cultivado continuamente sobre el mismo terreno durante
ms de tres aos en localidades favorables para estos insectos, forman grandes
poblaciones y producen grave detrimento al maz. Sin embargo, si el maz es

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CONSIDERACIONES

SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

507

eliminado y sustituido durante un ao por trigo o legumbres, los gusanos de

las races mueren de hambre.
Por esta razn la alternancia del maz con el trigo u otros cultivos de forma
que aqul no entre por ms de dos o tres aos seguidos, elimina el perjuicio
de los gusanos de las races casi completamente.
La eleccin de la poca de siembra de los cultivos es til como medida de
lucha 'contra ciertos insectos. La mosca de Hesse, una grave plaga del trigo,

Fig. 399. Ejemplo de un mapa mostrando las fechas de seguridad para la siembra del trigo en
diversos Estados del Norte-Centro y Este para eludir los perjuicios de la mosca de Hesse. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)

o:'

"'

cuyas larvas se alimentan en las vainas foliares del trigo, puede combatir se con
xito al regular la poca de siembra del trigo de invierno. La totalidad de la
generacin otoal de insectos adultos emerge normalmente al cabo de un corto
perodo, despus de las ltimas lluvias otoales. Los adultos viven slo tres o
cuatro das, depositando los huevos en las estras de las hojas del trigo. Si el
trigo de invierno se siembra despus de haber pasado esta generacin, las plantas se vern libres de los huevos del insecto y por consiguiente estarn enteramente libres del ataque hasta la primavera. Para aprovecharse de estas condiciones los entomlogos en las zonas trigueras establecen anualmente fechas para
sembrar el trigo de invierno que: 1) permitan a las plantas disponer del buen
tiempo suficiente para alcanzar un crecimiento satisfactorio antes del invierno, y 2) retrasar la siembra lo bastante para evitar al mximo la infestacin por
el parsito (fig. 399). La generacin primaveral de la mosca Hesse ataca solamente los hijuelos (vstagos) tardos del trigo de invierno y causa pocos daos.

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508

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

La siembra temprana o tarda del maz y otros cultivos contribuye a veces

a reducir la infestacin y perjuicio de plagas tales como los gusanos de las races y los barrenadores europeos del maz.
En silvicultura, las prcticas de explotacin que tienden a restringir la abundancia de las plagas de insectos son esencialmente varios sistemas de cambiar
la naturaleza ecolgica de la comunidad forestal. Se ha averiguado que algunas
de las especies ms destructivas de escarabajos de la corteza constituyen poblaciones eruptivas en los pies viejos del pino. Realizando la tala de los rboles
maderables antes de que envejezcan, se evita este incremento de las poblaciones del escarabajo, y se proporciona a los rboles restantes ms jvenes mejor
posibilidad de desarrollo. Mediante la tala y poda selectiva, puede lograrse la
diversificacin del bosque respecto a las especies de rboles y los grupos de edad
representados por estos rboles. En general, cuanto mayor sea la diversidad
menores sern las erupciones entomolgicas que ocurran.
Otro aspecto importante de la lucha es la seleccin de especies o variedades de plantas que sean resistentes o tolerantes al ataque de los insectos. ste
es todava el mtodo general de mayor xito para prevenir los perjuicios del
barrenador europeo del maz. Se ha encontrado que ciertas variedades de maz
tienen una caa desusadamente fuerte que puede resistir grandes infestaciones
de las larvas barrenadoras del maz sin llegar a debilitarse de un modo crtico.
Las variedades menos tolerantes con la misma infestacin pe barrenadores
dejan de producir y se encarnan, resultando en un menor rendimiento y mayores dificultades en la recoleccin del cultivo.
Este mismo principio de la seleccin de cultivos se emplea como remedio
contra la lagarta. Hemos mencionado ya que, para que sea prspero su desarrollo temprano, es necesaria una de las especies husped preferidas, pero
que las ltimas fases se trasladan a los pinos y a otras de las especies no preferidas, a las cuales pueden defoliar. Para disminuir la infestacin por esta
plaga, las especies husped preferidas son mantenidas a un mnimo y se replanta con otras especies.
Lucha

. ..".

INTRODUCCIN

mecnica

Si es necesario emplear mtodos ms directos que los acabados de mencionar a fin de lograr el control de un insecto, hay varios que pueden ser seguidos.
El ms simple es la lucha mecnica, que comprende la eliminacin a mano de
los insectos o el empleo de artificios mecnicos para atraparIos o matarIos.
La recogida a mano es practicada con las orugas grandes, como las unicornias del tabaco o de los tomates. El nmero de insectos es por lo general slo
moderado, y los individuos son de tamao grande y fciles de ver. Los nidos
de larvas pueden ser cortados de los rboles y destruidos. Un nmero de artificios mecnicos se emplean con buen resultado contra un nmero limitado de

plagas. Uno de los ms comunes es la proteccin con telas metlicas de puertas~

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COi'iSIDERACIONES

SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

509

y ventanas para mantener a los insectos fuera de los edificios. Varias trampas
de tipo laberinto son empleadas para coger moscas. Las bandas de arpillera <>
papel son atados alrededor de los troncos de los frutales para proporcionar sitios apropiados donde hibernar o pupar los gusanos de las manzanas y las peras;
peridicamente estas bandas son examinadas y destruidos los insectos ocupantes.
Bandas de tela metlica, gasa o sustancias
pegajosas se colocan alrededor de los rboles para prevenir la ascensin
de las
hembras lepidpteras pteras y de las larvas (fig. 400).
Contra los insectos pteros migradores,
como el grillo mormn o las chinches ligaeidas, que atacan los grandes cultivos,
se opusieron antiguamente diversas barreras mecnicas, especialmente zanjas en el
suelo o barreras de madera o papel.

Lucha fsica

Hemos sealado anteriormente que los

insectos pueden soportar nicamente limitados extremos de calor, fro y otros fenmenos fsicos. Esta tolerancia limitada es
utilizada para destruir a las plagas de insectos. Resulta difcil controlar tales factores fsicos sobre una gran extensin, por
Fig. 400. Cinturones atrapadores empleados para impedir el ascenso de las
esto con pocas excepciones su empleo est
larvas y mariposas hembras pteras. (Del
restringido a los edificios y los lugares ceU.S.D.A., E.R.B.)
rrados.
El recalentamiento es empleado en muchos molinos y elevadores como una
medida de lucha. Durante el tiempo caluroso, en verano, la instalacin de calefaccin del edificio es empleada para elevar la temperatura hasta unos 600 C.
durante varias horas, y esto mata a todos los insectos del edificio.
El enfriamiento se utiliza ampliamente en el almacenamiento en la lucha
contra los insectos. Las pieles, tapices y otros valiosos artculos de origen animal son mantenidos en armarios por debajo de 5 C. Esto no mata a todos los
insectos, pero a esta temperatura son completamente inactivos y no producen daos.
La electricidad se utiliza en cierto grado para matar a los insectos. Las pantallas y las luces pueden ser adaptadas con rejas cargadas elctricamente que
electrocutan a los insectos que se colocan entre el reticulado.

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510

Lucha

INTRODUCCINA LA ENTOMOLOGAGENERAL y APLICADA

qumica

Varios compuestos qumicos son txicos o repelentes para los insectos y se

utilizan ampliamente para combatidos. Debido a que este tipo de lucha es por
lo general el ms caro, se aplica cuando la lucha por otros mtodos es demasiado lenta o cuando resulta ineficiente.

..1'....

TIPOS DE SUSTANCIAS
QUMICAS.Los insecticidas pueden dividirse en seis
categoras: venenos estomacales, de contacto, de aplicacin general, sistmicos,
fumigantes y repelentes.
Los VENENOS
ESTOMACALES
son sustancias que matan al insecto cuando son
ingeridos y penetran en el aparato digestivo. Los ms ampliamente usados son
los productos arsenicales, especialmente el verde Pars, el arseniato de plomo
y el arseniato de cal. La veratrina y los compuestos de ftor, como el fluoruro
sdico y el ftuosilicato sdico, son tambin venenos estomacales usados comnmente.
Los venenos estomacales se utilizan principalmente contra los insectos que
tienen aparato bucal masticador y que mordisquean y tragan porciones del alimento. El veneno es aplicado a la superficie del alimento en forma de pulverizacin, inmersin o espolvoreo, y es seguro que el insecto tomar algo de l
junto con la coInida. Contra algunos insectos, como las hormigas y cucarachas,
el veneno se mezcla con un cebo atrayente que se coloca donde el insecto pueda
encontrarIo y comerIo. Para las hormigas los cebos son usualmente lquidos y
se colocan cerca de los hormigueros o sitios de trnsito.
Los VENENOS
DE CONTACTO
matan a los insectos por contacto sin ser ingeridos. A menudo el agente letal es un gas que penetra por los espirculos y causa
asfixia, como en el caso de la nicotina; en otros ejemplos el compuesto letal
puede afectar al sistema nervioso.
Hasta alrededores de 1940, los principales venenos de contacto en uso contra los insectos fueron el alcaloide nicotina (voltil), extrado del tabaco; el
pelitre, extrado de las cabezuelas florales secas de ciertas especies del gnero
de las compuestas, Chrysanthemum; el azufre y varios compuestos del mismo, y
diversos aceites lubrificantes, aceites miscibles y emulsiones de aceites. Desde 1940 se ha ido descubriendo un nmero de compuestos orgnicos de sntesis (que se indican ms adelante al tratar de los compuestos de aplicacin general) muchsimo ms txicos para muchos insectos que los venenos de contacto
de uso ms antiguo.
Los venenos de contacto son de uso especial contra los insectos que tienen
aparato bucal chupador, como los pulgones, que no ingieren los venenos aplicados a la superficie del alimento; los insectos que no pueden ser alcanzados
cuando se alimentan, como las larvas de mosquito, que se alimentan en el fondo
del medio donde viven y son muertas por los venenos de contacto cuando van
a la superficie en busca de oxgeno; y los insectos como los mosquitos adultos,

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CONSIDERACIONES

SOBRE

511

LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

que estn usualmente diseminados por una zona. Los venenos de contacto, que
son txicos para una variedad de insectos, tienen la ventaja de matar a los insectos chupadores y a los masticadores al mismo tiempo. Estos venenos son
aplicados en forma de inmersin, espolvoreo, pulverizacin y niebla coloidal
(aerosol).
Los COMPUESTOS
DE APLICACIN
GENERALincluyen un conjunto de sustancias que actan como veneno estomacal o de contacto, segn la manera en que

...

I
I

Fig. 401. Aplicacin de insecticidas; el empleo de equipos transportados por avionetas ha sido de gran ayuda en muchas situaciones. (De Ohio Agricultural Experiment Station.)

se enfrenta a ellos. stos incluyen los hidrocarburos clorados y varios compuestos orgnicos de fsforo y azufre. De la gran variedad de estas eficaces
sustancias, las siguientes son probablemente las ms comnmente usadas: DDT,
clordano, heptacloro, aldrn, dieldrn, endrn, metoxicloro, toxafeno, paratin,
malatin, y HCH (hexaclorociclohexano). Cada uno de ellos tiene ventajas bajo
determinadas condiciones; pudiendo obtenerse fcilmente informacin sobre
los mismos de los centros entomolgicos locales.
Los SISTMICOS
son venenos que son absorbidos por el husped y trasladados a varias partes del organismo, de donde pueden ser tomados por los insectos
al alimentarse. Este fenmeno fue prnoto reconocido con respecto al selenio.
Las plantas ornamentales que crecen en un suelo conteniendo selenio absorben
este ltimo, el cual mata los caros y los insectos que se alimentan de las plantas; este mtodo del selenio no puede ser usado, sin embargo, con los cultivos
comestibles, a causa de la extrema toxicidad del selenio para el hombre y el
ganado. Las patatas pulverizadas con caldo bordels (un compuesto de cobre)
y las judas pulverizadas con derris muestran este fenmeno. Ms recientemente
se han preparado insecticidas especiales basados en este principio. El sistox
y schradan son empleados sobre varias plantas. Insecticidas que tienen una accin similar estn siendo probados en el ganado. Muchos entomlogos creen
que puede haber un gran futuro para este tipo de lucha.

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512

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

Los FUMlGANTES
son gases txicos, usualmente aplicados en sitios cerrados,
como una caja, edificio o tienda. Los compuestos de uso general son el cido
cianhdrico, la nicotina, el paradiclorobenceno (PDB), el bromuro de metilo y
la cloropicrina. El uso de los fumigantes est encaminado a matar a todos los
insectos en lugar cerrado, y, por lo tanto, son empleados comnmente para
desinfectar las casas, invernaderos, almacenes, graneros, molinos y elevadores.
La fumigacin en caja es usada para pequeas cantidades de material, como
vestidos. En la Segunda Guerra Mundial las estaciones de fUInigacin fueron
utilizadas intensamente para librar las ropas de piojos y otros parsitos.
En California se emplean tiendas recluidoras de gas para la fumigacin con
cido cianhdrico de los agrios (fig. 402). Con anterioridad a la fumigacin, los
edificios deben ser examinados con cuidado, al objeto de encontrar los sitios
por donde podr escapar el gas y taponar stos para mantener la concentracin
deseada de gas durante el tiempo necesario.
Estos fuInigantes son peligrosos para el hombre, y los trabajos de fumigacin
deben practicarse con cuidado durante la aplicacin y ventilarse debidamente
cuando se ha terIninado el trataIniento. El cido cianhdrico es mortal para el
hombre y especialmente peligroso por ser casi inodoro. La cloropicrina, aun
en pequesimas cantidades, es asfixiante e incapacita al hombre a causa de su
olor penetrante y propiedades irritantes.
LAS SUSTANCIAS
REPELENTESse emplean para mantener a los insectos alejados de alguna cosa y no son necesariamente txicas. El naftaleno y el alcanfor han sido usados durante dcadas en las casas para conservar las ropas libres
de insectos. La creosota se emplea para mantener la madera libre de termites.
De los muchos compuestos que han sido ensayados como repelentes de los
mosquitos, otros dpteros picadores y larvas de caro, los ms efectivos son el
ftalato de dimetilo, Indalone, y un compuesto orgnico conocido como Rutgers 612. Cada uno de estos compuestos es slo efectivo contra un nmero limitado de especies, pero una mezcla de los tres aplicada al vestido y a la piel da
buena proteccin al usuario durante un corto perodo. El ftalato de dimetilo y
otros repelentes actan primariamente como agentes que matan a los caros
mejor que como verdaderos repelentes. El benzoato de bencilo est resultando
especialmente efectivo para dar proteccin contra los caros.
PERJUICIO. Los insecticidas deben ser usados con precaucin porque pueden daar al husped tanto como a los insectos o dejar un residuo que es txico
para el hombre o los animales domsticos. Por ejemplo, las pulverizaciones de
arseniato de plomo que son eficaces para emplear en muchos cultivos, pueden
quemar las hojas del melocotonero y del algodn; en stos debe usarse el arseniato de calcio o un compuesto menos enrgico. Las manzanas pulverizadas
con productos arsenicales deben ser lavadas o limpiadas antes de ser consuInidas, porque el residuo arsenical sobre la manzana es txico para el hombre.
Las pulverizaciones con aceites producen la quemadura de las hojas si son apli-

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CONSIDERACIONES

SOBRE

LA LUCHA CONTRA

LOS INSECTOS

513

Fig. 402. Tiendas empleadas para la fumigacin de agrios con gas cianhdrico. Arriba, preparando la tienda temporal; debajo, la tienda en posicin para la fumigacin (antiguas ilustraciones del
mtodo). Este mtodo, desarrollado antes de 1900, es extremadamente sedentario comparado con
la aplicacin de insecticidas mediante aeroplano, pero es, sin embargo, uno de los mtodos actuales
ms efectivos para el tratamiento de los insectos enemigos de los agrios. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

cadas en forma demasiado concentrada, y algunos preparados de insecticidas

pueden producir ampollas y dermatitis en los animales.
ACCINRESIDUAL. Una caracterstica importante de los insecticidas es el
tiempo que conservan su toxicidad despus de haber sido aplicados. La mayo33

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514

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

ra de los venenos estomacales permanecen txicos durante largos perodos y se

dice que tienen una accin residual alta. La nicotina y el pelitre no tienen prcticamente accin residual, perdiendo su potencia casi inmediatamente despus
de ser aplicados, debido a alteraciones qumicas. Algunos de los venenos sintticos de contacto, como el DDT, tienen una accin residual alta. La duracin
de la accin residual determina en gran parte la frecuencia con que deben ser
aplicados los insecticidas.
CONDICIONAMIENTO
VEGETAL. Hemos mencionado ya que ciertas pulverizaciones, tales como el caldo bordels, determinan un envenenamiento de la
savia vegetal que es txico para los insectos. Hay otros casos de' resultados un
tanto similares que se creen debidos a un cambio fisiolgico inducido de la planta, como la acidez o la aIcalinidad de la misma. Un ejemplo de ello es la reaccin de ciertos productos arsenicales en el algodonero. Despus de ser tratado
con arseniato de cal cido, el algodonero es excepcionalmente susceptible al pulgn del algodonero, que se multiplica en grandes cantidades. Por otro lado,_el
algodonero tratado con arseniato de cobre bsico no sufre normalmente ms
que el ataque ordinario por el pulgn del algodonero. La naturaleza de este condicionamiento vegetal no est plenamente averiguado, pero promete ser un
campo de investigacin interesante y provechoso.
APLICACIN. El poner o aplicar un insecticida donde producir el mejor
efecto ofrece proDIemas de muchas clases. Primero, el insecticida debe ser aplicado en la estacin apropiada y en algunos casos (como con las larvas del mosquito) dentro de un perodo de slo algunos das. En segundo lugar, deben tenerse en cuenta las condiciones atmosfricas, porque his pulverizaciones y los espolvoreos no pueden ser aplicados durante las lluvias o fuertes vientos, y algunos
cultivos son ms susceptibles al quemado por los insecticidas durante los perodos de temperatura y humedad altas.
Se dispone de un conjunto especializado de mquinas para la aplicacin de
las pulverizaciones, espolvoreos y aerosoles, para baar al ganado, o administrar los materiales de fumigacin. Debe hacerse una cuidadosa seleccin de stas
para cada proyecto de lucha, tomndose en consideracin el lugar y las condiciones locales, tales como la topografa, altura y espaciamiento del cultivo, y las
condiciones de la mano de obra.
PROBLEMAS DE LUCHA
Al repasar el problema de la lucha contra los insectos se presentan algunas
consideraciones generales que deben tenerse en cuenta.
COSTO. Hemos mencionado ya que los programas de lucha biolgica en los
Estados Unidos son llevados a cabo y financiados por agencias estatales o fe-

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CONSIDERACIONES

SOBRE

LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS

515

derales. Hay otros proyectos de lucha de tal magnitud y significacin nacional

que son planeados y financiados por estas mismas agencias. Por ejemplo, hacia 1929 la mosca mediterrnea de las frutas lleg a establecerse en Florida y
fue reconocida como una plaga que poda arruinar la industria americana de
los frutos agrios. Inmediatamente se inici un proyecto gubernamental para intentar la eliminacin de la plaga. Se establecieron cuarentenas, se reforzaron las
medidas de limpieza, se destruyeron miles de toneladas de fruto sospechoso y
se realizaron inspecciones exhaustivas. La colonia de moscas fue en apariencia
completamente extirpada y los gastos corrieron a cargo de la nacin. Las erupciones peridicas de saltamontes amenazan devastar todos los cultivos que crecen en estados enteros; en este caso el Gobierno Federal ayuda a los agricultores mediante el suministro de materiales y maquinaria para combatir una
amenaza nacional en perspectiva.
Pero para el ama de casa con polillas en los armarios, el agricultor con su
usual conjunto de insectos enemigos, el harinero con chinches en sus productos,
en resumen, para todo aquel que se enfrenta con la necesidad de luchar contra
los insectos por sus propios medios, el costo es una consideracin principalsima. El costo de la lucha debe ser suficientemente bajo para permitir que la aplicacin del tratamiento sea lucrativo. Si, por ejemplo, un insecto amenaza reducir el rendimiento del maz en 10 Hl por hectrea, y un programa de lucha puede
impedir el 80 por ciento de esta prdida, el coste del tratamiento por hectrea
tendra que ser inferior al precio de 8 Hl de maz. De otra forma el tratamiento
no tendra que ser emprendido, porque, si lo fuese, o bien el agricultor fracasara en su intervencin y sera intil el tratamiento extra implicado, o perdera
dinero. El mismo principio rige con todos los tratamiento hechos por medios
privados.
Por esto el entomlogo, al idear mtodos de lucha, debe siempre esforzarse
por encontrar aquellos que resulten viables desde el punto de vista de los gastos.
Con los cultivos de precio reducido como los extensivos, que raramente tienen
un valor por hectrea superior a 750 dlares, el inters est ciertamente en el
tratamiento de bajo costo, aun sacrificando cierta eficiencia en el resultado obtenido. En el caso de los cultivos de invernadero, el valor monetario del producto puede ser de 25.000 dlares por hectrea cubierta o ms, y el precio del
mercado puede descender desastrosamente con slo una pequea infestacin
de insectos. Aqu se requiere un tratamiento perfecto, aunque sea a un alto
precio.
EL ESLABNMsDBIL. A fin de alcanzar el mximo de eficiencia y economa, es necesario aplicar las medidas de lucha en el momento del ciclo vital
en que el insecto es ms vulnerable o el tratamiento es ms prctico. En la historia de muchos insectos hay un momento en el cual el insecto puede ser alcanzado fcilmente por las aplicaciones del tratamiento. La oruga de la col, por
ejemplo, es vulnerable en cualquier tiempo durante su estado larvario a los ve-

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INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

nenos aplicados a su husped. En el gusano de las manzanas y de las peras este

perodo vulnerable es mucho ms corto, y es el intervalo de la vida larvaria
entre el nacimiento y la penetracin de la joven larva en la manzana. En este
momento es aplicado el tratamiento. Se emplea un insecticida con una elevada
accin residual, como el arseniato de plomo o el DDT, que proteger las flores
tardas o los frutos. Las larvas jvenes sern detenidas en su intento de penetrar
en las manzanas, ya sea por comer un poco de arseniato al morder en la piel
de la manzana o por el contacto con el DDT.
Durante las erupciones de chinches ligaeidas, no resulta prctico, debido al
costo, aplicar un insectida a toda la superficie sembrada de forraje o cereal que
alberga las chinches. Sin embargo, cuando las chinches emigran desde estos

cultivos al maz, es prctico establecer una barrera repelente o una faja de material insecticida a lo largo de una lnea que las chinches deban cruzar para
alcanzar una nueva fuente de alimentos. Por este mtodo, la aplicacin de una
pequea faja de insecticida es un tratamiento efectivo para combatir a los millones de chinches que emigran.
PROYECTOS
COMUNITARIOS.En el caso de algunos insectos, la eficacia del
tratamiento que una persona hace en sus posesiones es escaso si los vecinos hasta una cierta distancia a su alrededor dejan de hacer lo mismo. El estro del buey
o gusano del ganado vacuno se combate fcilmente mediante la extraccin por
estrujamiento de las larvas adultas de las cavidades que producen bajo la piel
de la vaca y matndolas, aunque no obstante este mtodo de lucha hace poco
para la estacin inmediata, puesto que el dao ya est hecho. Pero, si los vecinos no hacen lo mismo, los estros adultos de su ganado se dispersarn y reinfestarn al de la persona que ha emprendido el tratamiento. Si este procedimiento se practica en una amplia zona del pas, la destruccin de los estros de este
ao impedir su retorno al ao siguiente. Lo mismo es verdad respecto a la
lucha contra muchas especies de mosquitos; la lucha coordinada sobre una
gran zona es por lo general necesaria para alcanzar eficacia. En este caso, sin
embargo, la necesidad de la lucha es anual.
DISPERSINDE LAINFORMACIN:
EXTENSIN. Para ser eficaz, la lucha contra los insectos debe basarse en un detallado conocimiento de los insectos, condiciones locales y posibles mtodos de lucha; y cualquiera de stos puede cambiar en muchos detalles de un ao a otro. Adems, la mayora de los trabajos
de lucha deben ser hechos por individuos que no egtn especialmente entrenados
para ello y a quienes no es posible obtener esta informacin con facilidad. Poner
la informacin conocida en las manos de estas gentes es el campo de la extensin. La informacin debe ser planteada de una forma oportuna y sencilla pero
clara y debe reflejar los avances ms recientes en la lucha contra las plagas.
Se va reconociendo cada vez ms que la extensin es un aspecto vital de la
lucha contra los insectos. Una buena prctica de lucha que no entra en uso es

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CONSIDERACIONES

SOBRE

LA LUCHA CONTRA

LOS INSECTOS

517

completamente intil. Los mtodos de extensin abarcan en la actualidad prcticamente a todos los sistemas conocidos de obtener informacin pertinente
para aquellos que la necesitan o la desean. Las agencias estatales y federales,
centros privados de investigacin, y las empresas industriales, ayudan a llevar
a cabo el trabajo. Los boletines, circulares y hojas informativas son ms empleados que cualquier otra cosa, suplementados por las charlas radiofnicas y
televisadas, noticias en las revistas ilustradas y peridicos, conferencias y demostraciones de campo. Mediante estos esfuerzos es de esperar que finalmente en
los Estados Unidos toda persona con un problema de lucha contra los insectos
ser capaz de encontrar el mejor mtodo conocido para tratarlo.

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LINDQUlST,A. W., 1955. Tbe use o gamma radiation or control or eradication o the screwworm. J. Econ. Entomol., 48:467-469.
MALLIS,A., 1954. Handbook o pest control. Nueva York, MacNair-Dorland. 1068 pgs.
METCALF,C. L., W. P. FLINT, Y R. L. METCALF,1951. Destructive and useul insects, their
habits and control, 3.a ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Co., Inc. 1071 pgs.
PAINTER,R. H., 1952. Insect resistance in crop plants. Nueva York, Tbe Macmillan Co. 520 pgs.
PEAIRS,L. M., Y R. H. DAVIDSON,
1956. Insect pests o arm, garden, and orchad, 5.a ed. Nueva
York, John Wiley & Sons. 661 pgs.
RILEY, W. A., y O. JOHANNSEN,1938. Medical entomology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hil1
Book Co. 483 pgs.
SHOTWELL,
R. L., 1953. Tbe use o sprays to control grasshoppers in all-seeded wheat in western
Kansas. USDA, BEPQ, E-868:1-14.
STEINHAUS,
E. A., 1948. Polyhedrosis ("Wilt Disease") o tbe alfalfa caterpillar. J. Econ. Entomol., 41:859-865.
1951. Possible use o Bacillus thuringiensis Berliner as an aid in the biological control of the
alalfa caterpillar. Hilgardia, 20:359-381.

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518

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

SWEETIdAN,
B. L., 1936. The biological control o insects. Ithaca, Comstock Publishing Co.
461 pgs.
THOMPSON,
C. G., y E. A. STEINHAUS,1950. Further tests using a polyhedrosis virus to control
the alfalfa calerpillar. Hilgardia, 19:411-445.
WARDLE,ROBERTA., 1929. The problems o applied entomology. Nueva York, McGraw-Hill
Book Co. 587 pgs.

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NDICE ALFABTICO
En algunas voces, la referencia ms importante est indicada de negritas.

Abbott, John, 23
Abdomen, 93
Abeja domstica, 330
melfera, 15, 78, 213, 328, 416, 444
Abejas, 309, 318, 321, 328
sociales, 212, 321
Abejorros de junio, 353
Absorci6n del agua, 132
Academy of Natural Sciences of Philadelphia,
23
Acalymma vittata, 354
Acalyptrata, 408, 409
Acanthocephala, 291
caros, 45, 40
aterciopelados, 48
de los bulbos, 48
folculos, 48
Acci6n residual, 514
Aceites, emulsiones, 510
lubricantes, 510
miscibles, 510
cido cianhdrico, 512

- - -

rico,

136

Acino, 126
Actos reflejos, 173
Achorutes armatus, 229
Adaptabilidad de los 6rganos, 58
Adaptaciones larvarias, 134
Adephaga, 332, 341
Aedes, 402
aegypti, 33, 494
Aegerdae, 370, 378
Aelothripidae, 275
Afdidos, 199, 297
Agassiz, Louis, 27, 31
Agentes pat6genos, 505
Aglopus mayeri, 244
Agrios-insectos frutales, 497
Agriotes, 345
Agromyzidae, 399, 410
Agrotis occidental, 455
Agua apresada, 153

metab6lica,
136
necesidad de, 135
Aguijones, 471, 493
Agujero occipital, 66
AguJla, 308
Aireacin, 457

Alacrn cebollero, 204, 255

Alaglosa, 75
Alas, 57, 87, 154
origen, 88

Alcanfor,
512
Aldrn, 511
Aleochara,
344
Aleurodidae,
284, 297
Alimento, 461

--

almacenamiento, 135

hbitos, 194
Alinoto, 85
Alternancia de generaciones, 199
AJlocapnia, 458
vivipara, 259
Amarilleamientos, 493
mbar, 420
Amblycera, 269
Amibasa, 127
Amnios, 182
Ampliaci6n del husped, 426
Ampulicidae, 327
Anabolismo, 151, 155
Anabrus simplex, 252, 480
Anamorfosis, 227
Anasa tristis, 292
Andrenidae, 312
Andricus erinacei, 201
Anlidos, 37
Anfibios, 429
Angiosperrnas, 431
Anisoptera, 236
Anis6pteros, 236
Anisota rubicunda, 382
Ano, 101, 103
Anobiidae, 340
Anopheles, 33, 175, 402
Anoplura, 267, 269
Anosia plexippus, 472
Antenas, 66, 67
segundas, 71

Anterior, 64
Anthocoridae,
280, 282
Anthomyiidae,
398, 413
Anthonomus
grandis, 358
Anthrenus
scrophulariae,
348
Anticoagulante,
127
Aorta, 105, 149

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520

NDICE

Apanteles
Aparatos

melanoscelus,
320
bucales, cortador-chupador,

chupador,77
en tubo de sifn,80
masticador,76
- lamedor,77
picador-chupador,
79

77

Apndice generalizado de los artrpodos, 71

Apdices, 93
abdominales, 94
embrin, 179
msculos de los, 114
tipos no reproductivos, 94
- reproductivos, 94
Aphididae, 446
Aphidoidea, 282, 297
Aphis gossypii, 300
pice, 64
Apidae, 313, 329
Apis mellifera, 330
Apocrita, 310, 318
Apodema pleural, 85
Apodemas, 70
Apoidea, 312, 328
Apterigotos, 186, 215, 225
Aquilegia, 486
Aracneidos, 45, 48
Arcnidos, 44
Aracnoideos, 42
Aradidae, 280, 282, 292
Araas, 48

de sol, 47

rojas, 48
zancudas, 47

Arborizaciones,
166
Arctiidae, 373, 386
Argidae, 310
Argyrotaenia
velutinana, 378
Arixeniidae, 249
Armadillos, 50
Arqueozoica,
422, 425
Arrollador de bandas rojas, 378
Arseniato de cal, 510

- -

plomo, 510

Artropleonos,
228
Artrpodos,
37, 425
- apndice generalizado
de los, 71
Ascalaphidae,
305
Aschiza, 408
Aserrada, 67
Asilidae, 393, 395, 406
Aslidos, 406
Asimilacin,
134
Aspidiotus perniciosus,
301
Atta texana, 456
Attagenus piceus, 348
Autoecologa,
442
A ves, 469
Avispa bracnida, 479

ALFABTICO

Avispa mutlida, 464

Avispas, 309, 318, 323
cuclillo, 327
- productoras de agallas, 195, 321
sociales, 212, 321
solitarias, 327
vespoideas, 327
Avispn de cara pelada, 324
Avispones, 323
Axn, 166

Babesia bigemina, 495

Babosita del rosal, 317
Baci/lus pestis, 494
popilliae, 467, 494
Bacterias, 466
Banda germinal, 179
Barqueros, 285
Barrenador del maz del Sudoeste, 379
- - - europeo, 14, 34, 379

Barrenillos,
359
Baryodma,
344
Base, 64
Basilarchia archippus, 472
Beauveria globulifera, 466
Belostomatidae,
278, 287
Bellotas de mar, 51
Benzoato de bencilo, 512
Berothidae,
305
Bethune, Rev. C. J. S., 29
Bibionidae, 392
Bichat, 27
Bisexual, 158
Bittacidae,
363
Blastophaga psenes, 321
Blatta orientalis, 242
Blattaria, 240
Blattella, 135

germanica, 135

Blattidae, 240
Blissus leucopterus,
290-91
Boca, 101
Bolsa copulatriz,
161
Bomba farngea, 127
Bmbidos, 212
Bombus, 213, 329
Bombyliidae,
393, 395
Bombyx,
156
- mori, 369
Borboridae,
398, 410
Boreidae, 363
Boreus, 363
Bostrichidae,
340
Braconidae,
313
Bracnidos,
320
Brachycera,
390, 404
Branquias rectales, 109, 145

respiracin por, 144

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NDICE

Branquias segmentarias, 94
Braula caeea, 391
Braulidae, 391, 416
Brazos epicraneales, 68
Brevicoryne brassicae, 199
Bromuro de metilo, 512
Bruchidae, 336, 356
Bruc/zop/zagus gibbus, 320
Bruc/zus pisorum, 356
Brquidos, 356
Buche, 101
Buprestidae, 340, 346, 431
Buprstidos, 346
Caballitos del diablo, 233, 236
Cabeza, 64
cpsula de la, 66
Calcdido de las semillas de trbol, 320
del higo, 321

Caldo bordels, 511

Caliroa cerasi, 191
Cliz, 115
Caloneurodeos,
427
Calyptrata,
408, 411
Callibaetis, 233
Calliphoridae,
397
Callitroga hominivorax,
488
CaIlosamia promethea,
382
Cmara filtradora,
133

rectal, 145
Cambarus, 285
Cmbrko, 422, 425
Camnula pellucida, 252
Campodeidos, 225, 226
Canad, 29
Canales capilares, 121
Cangrejo bayoneta, 44

de agua dulce,

50, 285

Cantharidae, 340
Canthon, 352
Capa cortical, 176
Capas germinales, 181
Capitada, 67
Capniidae, 261
Cpsula ceflica, 66
Cara, 66
Carabidae, 338, 341
Carbidos, 341
Caractersticas adaptativas, 57
Carbonfero, 426
Carcomas de cabeza plana, 346

- - -

- -

redonda del manzano, 355, 356

la robinia, 356
metlicas, 346
Cardias, 131, 132
Cardo, 73
Carotina, 121, 122
Carotinoides, 153, 158

ALFABTICO
Carpocapsa pomonella,
498
Casta de obreras, 207, 245

- - soldados, 207, 245

-- -reproductora,
246, 247
suplente, 207

Catabolismo, 151, 154

Catesby, Mark, 22
Cavidad preoral, 101
Cebo, 510
Cecidomyiidae, 203, 392, 393, 403
Cefalotrax, 44
Clula termgena, 122
Clulas cornegenas, 165
fotorreceptoras, 163
germinales, 119
primarias, 159
nerviosas, 166
nodriza, 159
sanguneas, 104, 147
tricgenas, 122
Celulosa, 130
Cenozoica, 422, 434
Cephidae, 311
Cera, 122
Cerambcidos, 354
Cerambycidae, 336-338, 354
Cerasa bubalus, 506
Ceratitis capitata, 410
Ceratophyllidae, 418
Ceratopogonidae, 393
Cercopidae, 284
Cercos, 94
Cerebro, 110, 157
Cerviz, 81
Cibario, 127
Cicadellidae, 284, 296
Cicadidae, 282, 295
Cicindelidae, 338, 341
Ciclo vital, 175, 198
Ciclos de vida social, 214
estacionales, 198
Ciegos cardacos, 134
gstricos, 134
Ciempis, 51
Cigarra comn, 327
peridica, 295
Cigarras, 294, 295, 327
Cigarrilla de seis manchas, 452
la patata, 452, 491
remolacha, 296
del ciruelo, 296
Cimbex americana, 316
Cimbicidae, 311
Cimex, 160
lectularius, 289
Cimicidae, 280, 289
Cincidelas, 341
Cnipe del roble, 201
Circulacin, 146, 149

- -

--

- - - -

521

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522

NDICE

Circulifer tenellus, 296

Citheroniidae,
373, 382
Citoplasma,
176
Claviforme, 67
Clima, 443
atenuacin del, 454
Clpeo, 68
Cloeon, 233
Cloropicrina,
512
Coccidae, 300
Coccinlidos,
348
Coccinellidae,
341, 348
Coccoidea, 284, 297, 300
Cociente respiratorio,
152
Cochinilla acanalada,
30, 115
Cochinillas, 50, 294, 297
Coelopidae,
398
Colmbolos, 93, 176, 215, 225, 228, 426
Coleoptera,
429
Colepteros,
217, 221, 330
Colias philodice eurytheme,
388
Coliastados,
318
Color, 122
Colores estructurales,
123
Colletidae, 312
Comedores de esponjas, 305
Comisin Internacional
para la Nomenclatura
Zoolgica, 31
Competencia,
474
Comportamiento,
162, 172
Composicin
qumica del suelo, 456
Compuestos
de aplicacin general, 511

- -

flor, 510
Comstock, J. Ho, 28, 30, 32
Concreciones, 420, 421
Condicionamiento vegetal, 514
Condiciones fsicas del medio, 452
qumicas del medio, 452
Cndilo occipital, 70
Conductividad, 161, 166
Conducto de la espermateca, 160
eyaculador, 116

Coridlidos, 301
Corion, 160, 176
Corium, 277
Corixidae, 143, 278, 285
Corxidos, 285
Crnea, 164
Cornell, universidad, 27, 32
Corporotentorio, 71
Corpsculos sanguneos, 104, 147
Corrodentia, 194, 429
Corrodentios, 217, 223, 225, 264
Corydalidae, 302
Corydalus, 303
Costa, 90
Costo de lucha, 515
Coxa, 83, 86
Coxopodito, 71
Crecimiento, 119
control del, 209
Creosota, 512
Cresa de la cebolla, 413
- - - col, 413
- del manzano, 410
Cresas de cola de ratn, 409
Cresson, Eo T., 25, 30, 31
Cretcico, 422, 431
Crioceris asparagi, 354
Crisomlidos, 354, 455
Crisopas, 303, 305
Crispidos, 306
Crustceos, 41, 50, 71, 76, 425
mandbulas, 72
Cryptocercus punctulatus, 205, 241
Crytoserphus succinalis, 424
Ctenocephalides, canis, 418
jelis, 418
Cuarentena, 502
Cubierta de nieve, 448
Cubiertas embrional es, 182
Cbito, 90
Cucaracha alemana, 242

Congreso Internacional
de Zoologa,
Coniopterygdae,
304
Conopidae,
397, 409
Conotrachelus
nenuphar, 358
Conservacin,
119
Contacto, respuesta al, 477
Contractilidad,
161, 168
Cook, A. Jo, 32
Coordinacin,
167
- estacional, 445
Copeognatha,
264
Coppodos,
50
Copulacin,
160, 191
Coquillet, Do Wo, 30
Corazn, 105, 149, 154, 182
Cordyceps ravenelii, 467
Coreidae, 282, 291

ALF ABTICO

31

americana,

242

australiana, 242
de la madera, 205, 241
oriental, 242
Cucarachas, 92, 239, 240
Cuclotogaster heterographus, 269
Cucuyidae, 341
Cueculinidos, 356
Cuello, 81
Cuerpo adiposo, 117, 136, 182
Cuerpos alados, 117, 155
Cuidado maternal, 204
Culex quinquefasciatus, 447
Culicidae, 392, 400
Cunculinido del ciruelo, 358
Cneo, 289
Curculionidae, 332, 336, 356
Cursoria, 429

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NDICE
Cursores, 216, 221, 222, 225, 239
Cutcula, 120, 121, 129
Cuticulina,
121
Cuvier, 27
CycIorrhapha,
390, 407
Cydninae, 280, 289
Cyllene robiniae, 356
Cynaeus angustus, 464
Cynipoidea,
314, 321

--

- -

encaje, 292
las camas, 289
cucurbitceas,
plantas, 289
los rboles, 294

- - - - -

- -

plantas, 290
287

cornicortas, 285
cornilargas, 287
coreidas, 291
de campo, 290

- - -

Derris, 511
Desarrollo, 175
alar, 188
comunitario, 205
embrionario, 175
fisiologa del, 154
hemimetbolo, 187
holometbolo, 187
postembrionario, 175, 185
temperatura y, 444
uterino, 193
Deterioro, 492
Determinacin de tejidos, 181
Deutocerebro, 110
Deutoninfa, 227
Devnico, 422, 426
Diabrotica virgifera, 455
Diafragma dorsal, 105
Diapausa, 156
Diarrea, 494
Diaspididae, 300
Diatraea grandiosella, 379
Dieldrn, 511
Dietas lquidas, 132
Difusin, 140
Digestin, 126
extraintestinal, 127
simbitica, 132
Dilaridae, 305
Dinmica de poblaciones, 443, 479
Diplog!ossata, 249
Diplpodos, 51, 53
Dipluros, 215, 224, 225
Diprion hecyniae, 160, 317
Diprionidae, 311, 317
Dpteros, 172, 221, 224, 389
Disentera, 494
Diseo alar, evolucin del, 91
Dispersin de la informacin, :16
Distal, 64
Divisin reductora, 160
Dixippus, 172
Dolichopodidae, 397, 407
Dolichopsyllidae, 418
Donacia, 337
Dorso, 64
Drenaje, 455
Dripidos, 346
Drosera, 469
Drosophila, 450
melanogaster, 410
Drosophilidae, 399, 410
Dryopidae, 340, 346
Dynastes tityus, 353
Dytiscidae, 143, 338, 341

Chalcidoidea, 312, 320

Chancro del manzano, 493
Chelifer, 47
China, 33
Chinche de la calabaza, 292
las ascIepias, 290
del arlequn, 285, 293

- - cacahuete, 294
- deslustrada de las
- holgazana, 308
Chinches, 277, 284
- acuticas gigantes,
- asesinas, 288

ALFABTICO

291

deprimidas, 292
espumosas, 294
hediondas, 293
Chironomidae, 393, 399
Chironomus, 504
Chloropidae, 398, 410
Chrysanthemun, 510
Chrysididae, 314, 327
Chrysobothris femorata, 346
Chrysomelidae, 337, 338, 354
Chrysopidae, 304
Dao, 482
Darwin, 27
Dasymutilla bioculata, 464
DDT, 21, 35, 511
Dean, G. A., 33
DeGeer, 19, 22
Demodicidae,
48
Dengue, 402, 494
Departamento
independiente
de entomologia,
Dermacentor,
495
Dermaptera,
431
Dermptoros,
216, 221, 224, 248
Dermestes lardarius, 348
Dermestidae,
340, 348
Dermstidos,
348

29

EaIteriade,
340, 344
Ecdisis, 123, 185

523

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524

NDICE

Eclosin, 175, 184

Ectodenno,
101, 120, 181
Echidnophaga
gallinacea, 419
Echinophthiriidae,
270
Edad de las grandes glaciaciones, 437
Edeago, 116
Edwards, Henry, 30, 31
Edwards, Milne, 27
Efmeras, 92, 187, 231
Efemeroptera,
429
Efemerpteros,
76, 216, 221, 222, 231, 427
Eftirpteros,
217, 225, 266
Egipto, 14
Elasticidad, 62
Elatridos, 344
Elefantiasis, 494
Eleodes, 352
J:.litros, 330
Elmidae, 340
Embaphion muricatum,
352
J:.mbidos, 257
Embipteros,
205, 216, 257
Embriologa,
175
Empididae, 395, 397
Empoasca !abae, 452
Empusa muscae, 466
Endelomyia
aethiops, 191, 317
Enditos, 71
Endocutcula,
121
Endodenno,
101, 182
Endrin, 511
Enemigos, 465
Enfermedad
del sueo, 494

lechosa, 467
Enfermedades bacterianas, 467

de los insectos,

466

del hombre, 494

producidas por virus, 467
vegetales, 493
Enocitos, 117
Entomobryidae, 229, 434
Entomologa aplicada, 15
mdica, 33

Enturbiamiento,
Enzimas, 130

460

proteolticos, 127, 230

Eoceno, 422, 435

Eparg}'reus tityrus, 387
Ephemera, 232
Ephemerida,
231
Ephestia elutella, 379
Ephestra, 479
Ephydridae,
399, 410
Epicauta, 349

pennsylvanica, 350

vittata, 350
Epicutcula,
121
Epidermis, 120, 121, 154
Epifaringe, 67

ALFABTICO
Epilachna varivestiJ,
Epilimnion, 459
Epmero, 85
Episternito,
85
Epitrix, 354

hirtipennis, 354

Erebus, 452
Eriocraniidae,
374
Eriophyidae,
48
Eristalis, 409
Erupciones,
482
Esbozo, 181, 188
Escarabajo
coccinlido

349

australiano,

- -

504

confuso de la harina, 352, 446, 499

de la patata, 354
las despensas, 348
del esprrago,

354

japons, 14, 323, 353, 445

mejicano de las judas, 349
pulga del tabaco, 354
rinoceronte, 353
vesicante de la calabaza, 352
tres franjas, 350
E~carabajos, 230
- "cric", 344
- vesicantes, 349
Escarabeidos, 352
Esclerito antenal, 67
basalar, 89
ocular, 67
subalar, 89
Escleritos, 61, 63
axilares, 89
subcoxales, 93
Esc1erosadas, 121
Esclidos, 322
Escorpiones, 45, 425
con cola en forma de ltigo, 45
Escribanos de las aguas, 341
Esfinges, 380
Esfngidos, 172
Eslabn ms dbil, 515
Esfago, 101
Especies, 376
partenogenticas, 160

- - -

Espennateca,
115
Espermatforo,
161
Espennatozoos,
desarrolIo,

longevidad, 161
Espina, 85
Espinasternito, 85
Espirculos, 83, 107, 108
Esqueleto interno, 86
Estadio, 185
Estado, 175, 185
adulto, 185, 187

Estafilnidos,
343
Esternito, 82, 85, 93

Estiletes, 94

158

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NDICE

ALFABTICO

Estilpidos,
197, 359
Estimulos tctiles, 162
Estipe, 73
Estipulas, 74
Estmr go, 102
Estomodeo,
101, 129, 182
Estriacin de los msculos, 168
Estro de la oveja, 413
septentrional
del buey, 413
Euplexoptera,
248
Euripauropdidos,
54
Euriptridos,
44, 425
Eusternito,
85
Euura, 317

Fluoruro sdico, 510

Fluosilicato sdico, 510
Forbes, S. A., 28, 30, 33
Forficula auricularia, 249
Formicidae, 210, 311, 324
Fosetas tentoriales, 71
Fsiles, 405
Fotoperiocidad, 156
Fototropismo, 476
Fragma, 85
Frankliniella tritici, 275
Frenatae, 369, 374
Frente, 68
Frigneas, 363
Ftalato de dimetilo, 512
Fulgoridae, 283, 284
Fulgridos, 294
Fumigantes, 512
Funcin hidrulica, 149
Furca, 85
Frcula, 228

--

hoppingi, 195
salicisnodus, 195

Evaporacin,
119, 142, 448
Exageniidae,
233
Excrecin, 136
Exitos, 71
Exocutcula,
121
Exoesqueleto,
61
Extensin, 516, 517
Exuvias, 185

Fabricius, 22, 23
Faceta, 166
Factores ambientales, 443
Fagocitosis, 147
Falngidos, 45, 47
Falso gusano, 352
Fanniidae, 398, 411
Faringe, 102, 127
Fase, 185
Fsmidos, 192, 240, 244
Fauna protozoaria simbionte, 205, 209
Fecundacin, 160
Felt, E. P., 30
Fmur, 86
Fernald, C. H., 32
Fibrillas paralelas, 168
receptoras, 166
Fiebre amarilla, 402, 494
de Tejas, 33, 495
fluvial japonesa, 495
maculosa de las Montaas Rocosas, 495
rompehuesos, 494
tifoidea, 494
Filamentos citoplsmicos, 121
Filaria, 466, 494
Filariasis, 402, 494
Filiforme, 67
Filoxridos, 200
Fisiografa, 457
Fitch, Asa, 25, 26, 28
Fitfagos, 194
Fletcher, James, 29
Flexibilidad, 62

--

525

Glea, 73
Galleria mellonella, 379
Ganglio frontal, 112
infraesofgico, 110

subesofgico,157

supraesofgico, 110
Ganglios, 110, 166
Garfios ponzoosos, 52
Garrapata de los bvidos, 495
Garrapatas, 48
Gster, 318
Gasterophilidae, 397, 411, 488
Gasterophilus, 153, 411
intestinalis, 411
Gastrulacin, 181
Gelastdcoridae, 278
Gelechiidae, 376
Gena, 68
Generaciones, alternancia de, 199
repetidas, 199
vivparas partenogenticas, 200
Genitales, femeninos, 95
masculinos, 95
Geolgicas, eras, 425
Gemetras, 381
Geometridae, 369, 373, 381
Geotropismo, 476
Germario, 159
Gerridae, 280, 287
Gesner, 19
Gigantostrceos, 44
Girinos, 341
Glndula protorcica, 155, 157
Glndulas accesorias, 115, 116, 161

--

colaterales,

115

de la muda, 136

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526

NDICE

Glndulas drmicas, 122

labiales, 104, 127
salivares, 136
Glosas, 74
Glossina, 193, 437
Glover, Townend, 25, 28
Gluc6geno, 135
Glypta TufiscutellaTis, 319
Gnatoquilario, 53
Gnatosegmentos, 40
GnoTimoschema, 376
G6nadas, 182
Gorgojo de la cpsula del algod6n, 34, 358
los granos, 358
- del arroz, 359
Gorgojos, 330, 356
de las judas, 356
los guisantes, 356
tpicos, 356
GTapholitha molesta, 378
Gravedad, reacci6n a la, 477
Grillobltidos, 255
Grillo morm6n, 253, 480
Grillos, 250, 253
camellos, 252
de las cuevas, 252
los rboles, 253
topo, 255
- - enanos, 255

- -

- -

- -

Grillotlpidos,
255
Grote, A. R., 25, 30
Gryllidae, 251, 253
Grillobltidos,
255
GTylloblatta, 255, 446
Grylloblattidae,
255
Grylloblattodea,
250, 255
GTyllotalpa, 204
Gryllotalpidae,
250, 255
Guerra Civil, 22, 25, 27
Gusano de la seda, 369
paja del trigo, 320
las grosellas, 317

- - - - -

los nudos del trigo, 320

tornillo, 488, 506
Gusanos de alambre, 344, 455
- - la harina, 352
- - las races, 354, 506
Gyrinidae, 332, 341
Gyropidae, 269

Habitat, complejidad del, 481

Haematomyzus, 267
elephantis, 267

Haematopinidae,
270
Haematopinus
asini, 271
Hagen, Hermann A., 31
Halictidae, 312
Haliplidae, 338, 341

ALFABTICO
Halterios,
389
Haltica, 354
Halticus bTacteatus, 290
HeTmolita gTandis, 320

tTitici, 320
Harris, T. W., 23-26
Harvard, 32
Harvard Museum of Comparative Zoology, 23
Harvard, universidad, 31
Harvey, 16
Hatch Act, 30
HCH, 511
Hectopsyllidae, 418
Heidemann, O., 30
Helicopsyche, 365
H eliothis zea, 385
HeliothTips haemoTThoidalis, 276
Helomyzidae, 398, 410, 411
Hemer6bidos, 306
HemeTocampa leucostigma, 384
Hemimeridae, 249
Hemiptera, 429
Hemipteroides, 6rdenes, 217
Hempteros, 217, 221, 222, 225, 277
Hemocele, 104
Hemocitos, 104, 147
Hemoglobina, 147, 148
Hemolinfa, 104
Henerobiidae, 305
Henous, 349
confeTtus, 352

Hepialidae,
369, 374
Heptacloro,
511
Hesperiidae,
369, 387
Hesperioideos,
387
HeteTaTthTus nemoTata, 317
Heteroceridae,
341
Heterogonia,
212
Heter6meros,
349
Heteroptera,
277, 278, 284
Heterothripidae,
275
Hexaclorociclohexano,
511
Hexagenia, 232
Hexpodos,
51
Hidrocarburos
clorados, 511
Higos, 321
Higrotropismo,
479
Hilandero
de las huertas, 379
Himen6pteros,
217, 223, 224, 309
Hipermetamorfosis,
189, 367
Hipofaringe,
66, 76, 127
Hipognatos,
65
Hipolimnion,
459
Hippoboscidae,
392, 416
Hippodamia
conveTgens, 349
Histeridae,
340
Histoblastos,
188
Histognesis,
154
Hist6lisis, 154

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NDICE

Holometbolos, 301
Hombre, enfermedades del, 494
insectos que afectan al, 498
Homoptera, 278, 294
Hongos entomfagos, 466
Horistonotus, 345
Hormiga argentina, 327
cortadora de hojas, 456
- domstica olorosa, 327
faran, 327
ladrona, 326
len, 306
Hormigas, 210, 309, 318, 324
- agrcolas, 327
- aterciopeladas, 323
- blancas, 244
Hormona juvenil, 155
Hormonas, 155
Horn, G. H., 30, 31
Howard, L. O., 30
Husped, 196
Huevo, 159, 175
Humedad, 448, 450, 455
Hydrachnidae, 48
Hydrometridae, 278
Hydrophilidae, 143, 335
Hydropsychidae, 366
Hylemia antiqua, 413
brassicae, 413
Hymenoptera, 210, 431
H}'phanlria, 205
Hypoderma bovis, 413
Hystrichopsyllidae, 418

Icerya purchasi, 115

Icneumnidos,
319
Ichneumonidae,
313
I1Iinois, 25, 28
Imago, 185
Indalone, 512
India, 33
Ingestin, 127
Inocellia, 308
Inocelliidae,
308
Insecticidas,
aplicacin
1

t .
.
I

Insectos parsitos, 15, 466

- - y predatores, 504
- palo, 192, 239, 244
- polinizacin, 433

que atacan los cultivos hortcolas, 496

frutales, 497
grandes cultivos, 496
invernaderos, 497

- - - - - - - - - -

sociales,

204

Intensidad metablica, 151

Intestino anterior, 102, 129
medio, 129, 135
Intima, 138
Invertasa, 127
lowa State College of Agriculture, 32
Iridomyrmex humilis, 327
Irritabilidad, 161
Isaria, 466
Ischnocera, 269
Ischnopsyllidae, 418
Ispodos, 50
Isoptera, 206
Ispteros, 216. 222, 225. 244
Itonididae, 403
Ixodidae, 48

Japgidos, 115, 225, 226

Jefferson, Thomas, 23
Johns Hopkins, universidad, 27
Jugatae, 369, 373
Juntura de la pierna, 62
Jursico, 422, 431
Kansas State Agricultural College, 32

de, 514

- perjuicio de los, 512

Insectos, 37, 40, 51, 466
- de alimentacin especfica,
- - la patata, 496
- - los rboles de sombra,
-

527

ALF ABTICO

Labia minor, 249

Labium, 40, 66, 74
Laboulbenaceae, 467
Labro, 66-68
Lacinia, 73
Ladilla, 271
Laemobothriidae, 269
Lagarta, 34, 384, 463
rosada del algodonero, 376
Lamarck, 27
Lamelada, 67
Lamelicornios, 352
Lampridos, 344
Lampyridae, 340, 344
Langosta de diecisiete aos, 295

461
500

- - - forestales, 500
- - cereales de grano pequeo, 496
del algodn, 496
- fuego, 230
- maz, 496
- tabaco, 496
hermafroditas, 115
omnvoros, 461

- -

las Montaas Rocosas,

Langostino,
50
Languriidae,
337
Lanlernaria phosphorea,
294
Laphygma
jrugiperda,
385
Larvaevoridae,
414

480

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528

iNDICE

Larva, 187
Larvas sociales, 204
Lasiocampidae,
371, 379
Lateral, 64
Lauxaniidae,
398, 410
LeBaron, Wm., 28
LeConte, J. L., 30, 31
Leeuwenhoek,
18
Lente, 165
Leones de los pulgones, 306
Lepidpteros,
218, 221, 224, 368
Lepidosaphes
ulmi, 301
Lepisma sacarina, 231
Lepismatidae,
230
Leptinotarsa,
153, 156

Machiedae,
229
Madurez, 175, 191

decemlineata, 354

prensores, 242

- - -

las asclepias, 472

los retoos

del pino,

378

manchas plateadas, 387

satn, 462

- -- prometea,
oriental de los frutos, 378
382, 446

virrey, 472
Mariposas, 368, 386, 387
blancas, 388
con cola de golondrina, 387
de anillos, 204
esfinge, 172
diurnas, 386
gigantes "gusanos de seda", 382
halcn, 380
mochuelo, 384
molineras, 384
Mariquita, 30, 348
Masarinae, 323
Massachusetts, estado de, 24
Mastigoproctus, 45
Matadora de cigarras, 327
Maxilas, 66, 72
Maxilpedos, 50
Mayatrichia, 367
Mecoptera, 429
Mecpteros, 218, 221-224, 362
Media, 90
Medio acutico, 457
condiciones del, 452
subterrneo, 454
terrestre, 452

- -

--

506

fsica, 509

mecnica, 508
qumica, 510

Luz, 443
reaccin a la, 476
Lycaenidae,
370
Lygaeidae, 280, 282, 290
Lygus lineolaris, 290
Lyonet, 19, 34

Macracanthorhynchus
hirudinaceus,
Macrocentrus
gifuensis, 184
Macrofrenatae,
379
Macroglossa, 478, 479
Macrolepidpteros,
379
Macropsis trimacuIatus, 296
Macrosteles fascifrons, 452

- -

de cultivo, 506
explotacin,

sexual, 191

Mantis religiosa, 243

Mantispidae,
303, 305
Mantspidos,
303, 305
Mantodea,
240, 242
Marchitamiento
de las cucurbitceas,
Margaropus
annulatus, 495
Mariposa de cola parda, 384

biolgica,504

- -

Magicicada septendecim,
295
Maine State College, 32
Malacosoma,
204, 379
Malaria, 402, 494
Malatin, 511
Malpighi, 18, 19, 34
MalIophaga,
267, 268
Mandbulas,
66, 72
Manson, Patrick, 33
Mantidae, 240, 243
Mntidos, 239, 242

Lethocerus americanus, 287

Leuctridae, 261
Liblulas, 92, 187, 236, 429
Liendre, 404
Ligula, 74
Limonius, especies, 455
Limulus, 44
Linfa de los mamferos,
147
Linguatlidos,
39
Linneo, 20, 22, 31
Liparidae, 369, 373, 384
Liposcelis divinatorius, 266
Liquido traqueolar,
138
Lithoneura mirifica, 423
Litomastix
truncatellus,
185
Locustidae, 251
Lacy, 16
Longevidad,
193
Longicornios,
354
Loxostege similalis, 379
Lucirnagas,
344
Lucha artificial, 502

ALFABTICO

466

Megachilidae,
Megaloptera,
Megalpteros,
MegaIothorax,
Megaphasma

313
429
217, 223, 301
228
dentricus, 244

493

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NDICE

Megaxye/a aviingTa/a, 470

Melanina, 121, 122, 153
Me/anop/us bivilla/us, 252, 465
dijjeren/ia/is, 252, 465

jemuT-TubTUm,
252

vitelina, 176
Membranosas, 61, 121

protector,

472

Moscas, 389

269

Mengeidae, 359
Menopon ga//inae, 269
Menoponidae, 269

Mentn, 74
Meron, 86
MeTope /ubeT, 363
Meropeidae,
363

Merostomas, 43, 44
Mesenteron, 101, 102, 129, 132, 183
Mesin, 64
Mesodermo, 181
Mesomachi/is, 230
Mesotrax, 84
Mesozoica, 422, 430
Metabolismo,
151
basal, 152
de los pigmentos

colorantes,
153
Metamoosis, 147, 154, 175, 185, 186
- completa, 58, 187
-

gradual, 186
parcial, 187
sencilla, 187
Metatrax, 84
Mtodos de lucha, 502
Metoxic1oro, 511
MastOT, 191, 204
MicTobTacon, 479
Microcorfidos, 98, 216, 224, 229

Microfrenatae,
374
Microlepidpteros,
374
MicToma/thus
debis, 191, 203
Micrpilos, 160, 176
Micropterygidae,
373
Microtrax,
82
Michigan Agricultural
College, 32
34

grupo de los, 51
Miridae, 280, 281, 289
Misisipiense, 422, 426
Missouri, 28
Mitocondrias,
146
Molleja, 102
Moniliforme,
67
MonocTepidius,
345
MenomoTium
phaTaonis, 327
Mordellidae,
335
Mordiscos, 471
MOTpho, 123
Morrill Act of Congress, 27
Mortalidad,
446
Moscardones,
411

l.

Midas, 406
Milpis, 53
Mimetismo, 172

Me/ano/us, 345
Me/i/ia cucuTbi/ae, 378
Melittidae, 312
Me/oe angus/ico//is, 350
Meloidae, 335
Meloidas, 349
Meloideos, 197, 349
Me/ophaglls odnus, 416
Melsheimer, F. V., 23
Membracidae,
284, 294
Membrcidos,
294
Membrana,
277
peritrfica, 130, 131
proninfal,
184

s/Tamineus,

529

Mioceno, 422, 437

Miripodos, 40, 425

mexicanus, 251, 480

spTe/us, 251

Mena:an/hus

ALFABTlCO

- blancas, 297
- de las cerezas, 410
- - - frutas, 410
- - los establos, 413

del carnero, 416

vinagre, 410

- -

domsticas, 412
escorpin, 362
linterna, 294

negras, 403
pupparas, 19i
serpiente, 308
zumbadoras, 413
Mosquito domstico meridional, 447
Mosquitos, 61, 400

no picadores, 399
productores
de agallas,

403

Movimiento del aire, 451

Movimientos respiratorios, 142
Muda, 123
Mudge, B. F., 32
Muerte negra, 494

M1Ier,27
MUTgantia histTionica, 285, 293
Musaraa, 353
Musca domestica, 412
Muscidae, 397, 412
Musculatura, 112
Msculos alares, 105
aliformes, 106

viscerales, 112
Museos, 19
Mutillidae, 312, 315, 323
Mycetophilidae,
392
Mydaidae, 393, 407
Mydas clavatus, 407
Myrientomata,
227

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NDICE

530
Myrmeleontidae,
Myzus persicae,

305
300

Nabidae, 280, 282

Nacimiento precoz, 193
Nadadores de espaldas, 285
Naftaleno, 512
Narigudos, 208, 247
Neididae, 282
Nematocera, 390, 399
Nema/us ribesii, 317
- /ibialis, 461
Nemobius,
253
Nemouridae,
261
Neodiprion lecon/ei, 317
Nepteros, 90, 216, 427
Nepidae, 278
Neurocito, 166
Neuronas, 166

de asociacin, 166
motoras, 166
sensitivas, 166

Neuroptera,
429
Neuropteroides,
217, 301
Neurpteros,
217, 223, 303, 305
Nezara, 105
Nicoletiidae,
231
Nicotina, 510, 512

- alcaloide, 510
Nidos, 130
- de avispas, 305

Nigronia, 303
Nigua, 419
Ninfas, 187, 227
Nitidulidae, 341
Noctuidae, 384
Norton, Edward, 30, 31
Nosopsyllus jascia/us, 419
Noto, 82, 84, 85
Notodontidae,
373
Notonectidae,
143, 278, 285
Notonctidos,
285
Novius, 348, 349
Ncleo, 176
Nueva York, estado de, 25, 28
Nmero de especies, 57
Nutricin, 135
Nygmia phaeorrhoea,
384
Nymphalidae,
370

Obreras estriles, 210, 245

Occipucio, 69
Ocelos, 66, 67, 166
Oculario, 67
Ochrotrichia,
367
Odonatos, 187, 216, 222, 233
Oecanthus, 253, 255

ALFABTlCO
Oecetis, 366
Oedipodinae,
251
Oestridae, 397, 413, 488
Oes/rus ovis, 413
Oficina de Agricultura,
25
Ojos, 163

compuestos, 66, 165

Oligarces,

191

paradoxus, 203, 204

Oligientomos,
229
Oligoceno, 422, 435
Oligotoma sp., 259
Olores, respuesta a los, 478
Omatidios, 166
Oncopel/us jascia/us, 290
Oncpodos,
37
Onicforos,
37
Ontario Entomological
Society, 29
Oocitos, 159
Ooteca, 241
Opius, 474, 475
rdenes
de insectos, clasificacin
esquemtica,
55
Ordoviciense,
422, 425
rganos cordotonales,
163

musicales, 95
pulstiles, 106, 150
sensoriales, 162
Orientacin, 64
Orificios genitales, 52, 53
Ortalidae, 410
Ortopteroides, 427
Ortpteros, 216, 221, 222, 224, 225, 250, 431
Oruga amarilla listada del arce, 382
de alfalfa, 388

__
- - tienda levantina, 379, 380
penachos

- -

con manchas

la cpsula

del algodn,

blancas,
385

- - - col, 388
- - - mazorca, 385
- gemetra de la col, 385, 452

- medidora, 381
- meridional de la col, 388
- militar de otoo, 385
- unicornia del tabaco, 381
- - - tomate, 381
Orussidae, 315
Osborn, H. e., 30, 32
Oscinidae, 410
Osmeterio, 388
Osto10s, 105, 150
Otitidae, 398, 410
Ovario, 115
Ovariolas, 115, 159

--

politrpicas, 159
teleotr6picas, 159

Oviducto, 115
Ovparos, 191
Ovoposicin,
191

384

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NDICE

Ovoposicin, daos producidos por la, 491

Ovoposito~, 115
Owen, 27
Oxgeno, necesidades de, 152
Packard, A. S., hijo, 28, 30, 32
Paleoceno, 422, 435
palepteros, 90, 216, 426
PaIeozoica, 42, 422, 425, 426
Palpgrados, 45, 46
Palpognatos, 52
Palpos labiales, 74
Panorpidae, 362, 363
Papilionidae, 370, 387
Paradiclorobenceno, 512
Paraglosas, 74
Parsitos, 196
- externos, 468
- internos, 465
- - respiracin de los, 145
Paratenodera sinensis, 243
Paratin, 511
ParatrioZQ cockerelli, 452
Pared del cuerpo, 61, 120
Partenognesis,
191
Patas, 83, 86
Paurpodos,
41. 51, 53
Pececillos de plata, 230
Peck, W. D., 2.l
Pectinada, 67
Pec/inophora gossypiella, 376
Pediculidae, 270
Pediclllus humanus, 271
Pedipalpos, 45
Pegomyia hyoscyanii, 485
Pelecinidae,
315
Pelecinus poly/ura/or,
315
Pelitre, 510
Pemphigus, 200
Pemphredoninae,
327
Pene, 116
Pensilvaniense,
422, 426
Pentastmidos,
37, 39
Pentatomidae,
280
Pentatominae,
280
Percebes, 51
Prdidas debidas a insectos, 14
Perillus, 153

bioculatus, 285

Peripatus, 37
Periplane/a americana,

-Perjuicio,
dustralasiae, 242
485
-

242

tipo de alimentacin por masticacin, ..85

succin, 489
Prmico, 422, 429
Peste bubnica, 13, 419, 494
PhaIaenidae, 373, 384

- - - - -

...

ALFABTICO
Phasmida, 240, 244
Pheidole, 212
Philopotamidae,
366
Philopteridae,
269
Phlaeothripidae,
275
Phlyctoenia jerrugalis, 497
Phoridae, 393, 408
Phorodon humuli, 492
Photurus pennsylvanicus,
344
Phthiriidae,
270
Phthirius pubis, 271
Phyllophaga,
353
Phyllotreta, 354
Phylloxera, 196
Phymatidae,
278
Physopoda,
272
Phytophaga
destructor, 404
Pieridae, 370, 388
Pieris, 172

protodice, 388
rapae, 388

Piesmidae, 282
Piezas bucales, 52, 71
Pigmentos, 122, 138
Pignognidos,
44, 49
Pinos jvenes, 317
Piojo chupador del caballo, 271
de San Jos, 34, 301
la cabeza de las gallinas, 269

- -

- - las gallinas, 269

- - los libros, 266
- del elefante, 267
- mordedor de la oveja, 269
Piojos chupadores, 266, 269

- de las plantas, 300

- - los libros, 264
- del cuerpo, 271
- masticadores, 266, 268
- saItarines de las plantas,

297
Placa ventral, 179
Plaeodictipteros, 427
Plagas causadas por insectos, 495
de la vivienda humana, 500
los alimentos almacenados, 500
cultivos agrcolas, 495

- - .- -

Plantas pichel, 469

predatoras,
469
Plasma, 104
Plasmodium,
465, 494
Platygaster hiemalis, 184
Platysamia cecropia, 156
Plecoptera, 429
Plecpteros,
216, 222, 223, 259
Plectoptera,
231
Pleistoceno,
422, 437
Pleura, 84, 85
Pleurodema,
85
Plioceno, 422, 437

Plodia interpunctella, 379

531

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532

NDICE

Podognesis, 191, 203

Podredumbre
bacteriana
parda, 493
- roja, 493
Poduridae, 229, 434
Pogonomyrmex,
327
Poliembriona,
184
Polilla bandeada, 379

del algodonero,

374

viteana, 378

Polyphaga, 332, 343, 359

Polystoechotidae,
305
Pompilidae, 315, 327
Popillia japonica, 353
Porosagrotis orthogonia, 455
Porthetria dispar, 384, 463
Posterior, 64
Postgena, 68
Postlabium, 74
Postnoto, 85
Postoccipucio,
70
Precipitaciones,
448
Predatores, 305, 468

gato 418
hombre, 418

perro, 418

Pulgones, 294
- de las plantas,

125

in:ernos, 63

Proctodeo,
101, 102, 132, 183
Proctotrupoidea,
312
Procutcula,
121
Productores
de agallas, 195
Profundidad,
459
Prognatos, 65
Proncleo,
160
Propiedades
del suelo, 454
Propupa, 275
Prstoma, 65
Proteccin contra los enemigos,
Proteinasa,
130
Protelitrpteros,
427
Protentomobryidae,
433
Proterozoica,
422, 425
Protocerebro,
110

300

Pulicidae, 418
Pupa, 187,217,275
Pupipara,
193, 408, 415
Pupparos,
193, 198
pyralidae, 371, 378
Pyrausta nubilalis, 379
pyrrhocoridae,
282

hidrulica, 169

Pretarso, 86
Pristiphora erichsonii, 317
Problemas de lucha, 514
Procesos externos, 63

Pulgn de la col, 199

del meln, 497
verde del melocotonero, 497

activos, 305
sedentarios, 305

Prelabium, 74
Prementn,
74
Presin de la sangre,

381

sexta, 381

Protrax, 84
Protortpteros,
216, 427
Proturos, 93, 215, 225, 227
Provancher,
L., 30, 31
Proventrculo,
102, 129
Proyectos comunitarios,
516
Psalllls seriatus, 290
Psammocharidae,
327
P~ephenidae, 340
Pseudaletia unipllncta, 385
Pseudodineura
parvula, 461
Pslido de la patata, 452, 491
Pscidos, 194, 264
Psocoptera,
264
Psychidae, 369, 374
Psychodidae,
392
Psychomyiidae,
366
Psyllidae, 284, 297
Pterigotos,
186, 231
Pterodactilos,
431
Pulex irritans, 418
Pulga de las huertas, 290
- - - gallinas, 41 9
- del algodn, 290

de las uvas, 378

Polillas, 368
comunes de la ropa,
Polinizacin,
15, 433
Polistes, 212, 324
Polyctenidae,
284, 435
Polychrosis, 156

Protocolepteros,
427
Protodonatos,
427, 429
Protoninfa,
227
Protoparce quinquemaclllata,

- los cereales, 376

- - colmenares, 379
tejedora de la ropa, 374

493

ALFABTlCO

Quilpodos, 41, 51
Quimiotropismo, 478
Quitina, 121, 131

469

Rabdoma, 165
Radio, 90
Rafidioideos, 2'i 7, 222, 308
Rama colateral, 166
Ramphocorixa, 285
Raphidiidae, 308
Ray, 19
Reaccin gstrica, 134

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NDICE

Reaccin muscular, 168

Reacciones glandulares, 168, 172
Raumur, 19, 22
Recepcin, 162
Receptores de la temperatura, 163
los sonidos, 163
del esfuerzo, 163
- sensitivos, 162
Recto, 103, 132, 137, 144
Redi, 18
Reduviidae, 281, 288
Reed, Walter, 33
Regin pleural, 82
Regiones del cuerpo, 63
zoogeogrficas, 220
Reglas internacionales para la Nomenclatura
Zoolgica, 31
Regulacin de la fertilidad, 505
- - - respiracin, 142
- - los espirculos, 142
- natural, 502
Reloj biolgico, 173
Renacimiento, 16
Reproduccin, 158
Reservoros de aire para la inmersin, 143
Resistencia al fro, 153
Respiracin, 106, 138
- cutnea, 144
- externa, 138
- interna, 145
- por branquia s, 144
- sangunea, 141
Respuesta, 162
Retina, 165
Revolucin Americana, 19
Francesa, 19
Rhagionidae, 394
Rhagolelis cingulala, 410
pomonella, 410
Rhopalocera, 369, 386
Rhyacionia, 378
Rhyncophthirina, 267
Ricinidae, 269
Rickettsia, 494, 495
Riley, C. V., 25, 28, 29
Ritmo diario, 451
Rizado del cogollo de las remolachas, 493
Rocos del sol, 469
Rodolia cardinalis, 15, 30, 348
Roesel, 19
Roma, 13
Rompe cscaras, 184
Ross, Ronald, 33
Rhyniella praecursor, 426
Ryacophila, 366

- -

Sacken, Osten, 30
Sacos areos, 108, 141

533

ALFABTICO

Saldidae, 282
Saliva, 126
Saltamontes, 216, 250

de cabeza

- - -

cnica,

252

cuernos largos, 252

las Montaas Rocosas, 251, 480
- -- los prados, 252
Saltatoria, 250
Sangre, 104, 141, 146, 149
Sanninoidea exitiosa, 378
Saperda candida, 356
Saprfagos, 194
Sapromyzidae, 410
Sarcophagidae, 397
Sarcoplasma, 168
Sarcoptidae, 48
Sarcosomas, 146
Sarracenia, 469
Saturniidae, 373, 382
Saunders, William, 29
Say, Thomas, 23
Scarabeidae, 335, 352
Sceliphron, 328
Sciomyzidae, 398, 410
Scolia dubia, 322
Scoldae, 315, 322
Scolopendrella, 53
Scolops, 294
Scolytidae, 336, 359, 341
Scopeumatidae, 398, 411
Scudder, S. H., 30
Scutellerinae, 280, 293
Schistocerca gregaria, 480
Schleiden, 27
Schradan, 511
Schultze, 27
Schwann, 27
Secrecin holocrina, 129
merocrina, 130
Secreciones glandulares, 138

repugnatorias,

471

Sector r3dial, 90
Sedas, 122, 162
Segmentacin, 179
holoblstica, 176
inicial, 176
meroblstica, 176
Segmento alado, 84
generalizado, 82
intercalar, 64
Segmentos postorales, 65, 71
Semejanza protectora, 469
Seno dorsal, 105
Sensibilidad, 161, 162
Sensilios campaniformes, 163
escolopferos, 163
Sepsidae, 397, 410
Septos, 150
Serie con cuernos aciculares, 294

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NDICE

534
Serie con cuernos filamentosos, 296
Serosa, 182
Serpeta, 301
Setcea, 67
Seudoescorpiones, 45, 46
Sialidae, 302
Silidos, 301
Sifonpteros, 189, 218, 224, 416
Silphidae, 335, 338
Si1rico, 422, 425
Silvanus surinamensis, 499
Simuliidae, 393, 403
Sinapsis, 167
Sineco1oga, 442
Snfilos, 51, 52
Sinfop1eones, 228
Srfidos, 172, 409
Siricidae, 311, 317
Sistema circulatorio, 104
citocromo, 146
digestivo, 101
- - formacin del, 183
- femenino, 115
- masculino, 116

muscular, 182

nervioso, 109, 154, 182

- -

central,

110

reproductor, 115, 154

- traqueal, 106, 154, 182
Sistox, 511
Sisyridae, 303, 305
Sitophilus granarius, 358
oryza, 359
Sitrotoga cerealella, 378
Slingerland, M. V., 33
Sminthurdae, 229
Smith, John B., 30
Smith, Theobald, 33
Soldados estriles, 210, 245
Solenopsis molesta, 327
Solidago, 376
Solpgidos, 45, 47
Soma, 119
Sphecidae, 312, 327
Sphecinae, 327
Sphecius speciosus, 327
Sphecoidea, 312, 327
Sphingdae, 371, 380
Sporotrichum globulifera, 466
Staphylinidae, 335, 343
Stilpnotia salicis. 426
Stomoxys calcitrans, 413, 479
Stratiomyidae, 393, 394
Streblidae, 392
Strepsiptera, 332, 359, 361
Strepspteros, 190
Sty1opidae, 359
Subcosta, 90
Subcoxa. 83

ALFABTlCO

Subimago, 186, 232

Submentn, 74
Sucesin estacional, 459
Superlinguas, 76
Surco cubital, 90

yugal,

91

Suspensin de la actividad, 156

Sustancias repelentes, 51:!
Sutura epicraneal, 67

frontoclipea1,
genal, 68

68

occipital, 69
pleural, 85
- postoccipital, 70
Suturas ecdisiales, 68
Swammerdam, 18, 19
Symphyta, 310, 315
Syrphidae, 397, 409
Systema naturae, 20, 31
Tabanidae,
393, 406
Tabnidos,
77
rbanos,
77, 172, 406
Tabanus, 172
Tachinidae,
397, 414
Taeniopterygidae,
261
Taeniothrips
inconsequens,
276
Taladrador
de la calabacera,
378
- del melocotonero,
378
Tanytarsus,
191
Tapinoma sessile. 327
Taqunidos,
197, 414
Tarantula, 45
Tardgrados,
37
Tarso, 86
Tgmenes, 240
Tegumento,
120
estructura
del, 120
Tejedores, 257
Tejido fagocitario,
147
Telopodito,
71
Temperatura,
444, 450

acutica, 458
regulacin de la, 153

resistencia a la, 153

Tenculo, 228
Tendipedidae,
399
Tenebrio. 352
Tenebrionidae,
335, 352
Tenebri6nidos,
352
Tenebroides
mauritanicus,
499
Tenidios, 138
Tenthredinidae,
311, 317
Tentoro, 66, 70, 71
Tentrednidos,
309, 315, 462
Tephritidae,
398, 410
Terebrantia,
275
Tergo, 82, 93

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NDICE

')

Termites, 206, 244

Termocline, 459
Termorreceptores,
163
Termotropismo,
479
Testculos, 116, 158
Tetranychidae,
48
Tetrastichus,
474
Tetrigidae, 250, 252
Tettigoniidae,
251, 252
Textura del suelo, 454
Therevidae, 395
Thermobia domestica, 231
Thripidae, 275
Thrips tabaci, 276
Thomas, Cyrus, 28
Thyreocorinae,
280, 293
Thyridopteryx
ephemeraeformis,
376
Tibia, 86
Tibicen linnei, 327
Tibiotarso,
86
Tiempo atmosfrico,
443
Tiendas, 512
Tifus exantemtico,
494
Tigmotropismo,
477
Tijereta europea, 249
Tijeretas, 248
Tmpano, 163
Tinea pellionella, 374
Tineidae, 374
Tineola bisselliella, 374
Tingidae, 280, 292
Tiphia, 323
Tiphiidae, 315, 323
Tpulas, 399
Tipulidae, 392, 399
Tiroglfidos, 48
Tisanoptera,
429
Tisanpteros,
217, 222, 225, 272
Tisauros, 76, 216, 224, 230
Tolerancia anaerbica,
152
Trax, 84
Tortricidae,
371, 378
Totoglosa, 75
Toxafeno, 511
Toxinas, 491
Tracto digestivo, 134
Transmisin
de enfermedades
animales,

Tridactylidae,
250, 255
Trigo, 496
Trigonlidos,
197
Trilobita, 41
Trilobites, 39, 42

patas, 71
Trpido de la cebolla, 276
las flores, 275
los invernaderos, 276
del peral, 276
tabaco, 276
Trpidos, 80, 93, 272
Tritocerebro, 110
Tritoninfa, 227
Triungulina, 349
Triungulnidas, 359
Trocnter, 86
Trofalaxis, 209, 212
Trogium pulsatorium, 266
Trombiculidae, 48
Trombiddae, 495
Troncos dorsales, 108
laterales, 107
traqueales, 107

- - --

Tropismos,
476
coordinados,
479
Trupaneidae,
410
Trypanosoma,
466
Trypetidae,
410
Trypoxylinae,
327
Tubitos ovricos, 115
Tubo digestivo, 101, 154
Tubos aerferos, 144
de Malpighi, 103, 133, 136-138

- espermticos, 116
Tubulifera, 275
Tunga penetrans, 419
Tungidae, 418, 419

494

Udea rubigalis, 379

Ubler, p, R., 30
U nisexuales, 115
United States Entomological
Urogonfos,
341
Utricularia, 469
Utricularias,
469

- - - vegetales,493
Trqueas, 106, 138
Traqueolas,
107, 138
Tremex columba, 318
Trisico, 422, 430
Tribolium,
352

"

confusum, 352

Tricpteros,
218, 223, 363, 431
Trichodectes,
269
ovis, 269
Trichodectidae,
269
Trichoplusia ni, 385

535

ALF ABTICO

Vagina, 115
Vlvula cardaca, 101
estomodeica, 101
pilrica, '101

- proctodeica, 101
Vaso deferente, 116, 159

dorsal, 104
eferente, 159
Vegetacin acutica, 460
Veliidae, 280

Cornrnission,

28

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536

NDICE

Venacin, 89
Vena esprea, 409
transversa humeral, 91
- - radial, 91
Venas, 89

anales, 90
transversas, 89, 91
yugales, 91

Vencejos, 374
Vellenos, 122, 471
de contacto, 510
estomacales, 510
sistmicos, 51l
Ventilacin, 141
Ventriculo, 102
Veratrina, 510
Verde Pars, 30, 510
Vrtex, 67
Vesalio, 16
Vescula seminal, 116
Vespa, 212
Vespidae, 315, 323
Vespula maculata, 324
Vida acutica, 143
social, 206

- -

ciclos de, 214

Vientre, 64

ALFABTICO
Vitaminas,
135
Viviparidad,
192
Von Baer, 27
Vuelo, 169
velocidad y direccin,

Walsh, B. D., 25, 26,28

Wallace, 27
Williston, S. W., 30, 31
Wotton, 19
Xenopsylla
cheopis,
Xifosuros, 44
Xyelidae, 311

418

Yema, 176
Zapateros,
Zigpteros,
Zofagos,
Zorpteros,
Zorotypidae,
Zorotypus,
Zygoptera,

287
236
194
217, 223, 262
262
262
234, 236

171

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INTRODUCCION
A LA ENTOMOLOGIA
GENERAL V APLICADA
por Herbert

H.

Ross

Profesor de Entom.)logla de la
Universidad de IIlInois

Hace tiempo que se haca sentir la necesidad

de un libro de texto de iniciacin que tratase
en forma resumida los aspectos
fundamentales de la Entomologa. organizado
para dar a los estudiantes una idea general
de todo el campo de esta ciencia. Este libro
ha sido escrito pensando en tales miras.
La informacin muy detallada ha sido
omitida conscientemente en la esperanza
de que los principios bsicos no quedasen
oscurecidos. Se ha credo que esto servira
mejor a las necesidades de los estudiantes
de Entomologa deseosos de especializarse
posteriormente en ciertas partes de esta
ciencia y tambin a los estudiantes
de otras ramas de la Biologa ansiosos
de adquirir una comprensin general de la _o'
Entomologa como informacin de fondo.
Demasiado a menudo la Entomologa ha
sido presentada sin ninguna explicacin
referente a su desarrollo. El captulo sobre el
desarrollo de la Entomologa ha sido
proye~tado para esquematizar el
desenvolvimiento de la ciencia atendiendo
a las causas bsicas ms bien que a presentar
una larga lista de fechas y nombres. Otro
aspecto a menudo descuidado es el rico
campo de la Paleontologa. En la
prssentacin del captulo soLre historia
geolgica no se ha hecho ningn intento por
alcanzar una integridad taxonmica, sino
ms bien para dar una imJgen del origen
dinmico de los insectos en relacin con
las fuerzas ambientales.