Está en la página 1de 534

,-

Introduccin a la
ENTOMOLOGIA
General y Aplicada
QUINTA

EDICIN

OMEGA

INTRODUCCIN
GENERAL

A" LA ENTOMOLOGtA
y APLICADA

IIII!!!!!!!:"

HERBERT H. ROSS
Entomlogo
Profesor

Sistemtico.
Illinois State Nat. Hist. Survey
de Entomologa.
Universidad
de IlIinois

INTRODUCCIN

ENTOMOLOGA

A LA

GENERAL

y APLICADA
Traduccin de la segunda edicin norteamericana
por el

DR. MIGUEL FUST

EDICIONES

OMEGA.

S. A.

Casanova, 220 . BARCELONA-36

I
La edicin original de esta obra ha sido publicada en ingls americano por la
editorial John Wiley & Sons, Inc., de Nueva York, con el ttulo
A TEXTBOOK

OF ENTOMOLOGY

Quinta edicin

Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede


ducida, almacenada en un sistema de informtica o transmitida de
forma o por cualquier medio electrnico, mecnico, fotocopia,
u otros mtodos sin previo y expreso permiso del propietario del

@ Ediciones Omega, S. A. - Barcelona, 1982


ISBN: 84-282-0373-3
Depsito legal: B. 36169-1981
Printed in Spain
Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - Barcelona-3D

ser reprocualquier
grabacin
copyright.

Con profundo aprecio por su gua, estmulo


y paciencia, dedico con gratitud este volumen
al profesor George /. Spencer, quien me abri
las puertas de la Entomologa.

PREFA.CIO A. LA. SEGUNDA. EDICIN

El nmero de nuevas ideas propuestas en Entomologfa durante la ltima


dcada es a la vez sorprendente y halageo. Muchas de estas ideas tienen una
influencia directa sobre la orientacin del principiante, por lo que he procurado incorporar/as en la edicin revisada.
Quiero aprovechar esta oportunidad para "expresar hondo agradecimiento
a la hueste de colegas que han aportado sugerencias, crticas, ilustraciones y
otro material apropiado para la revisin de este libro. Su ayuda ha sido de inestimable valor. Las limitaciones de tiempo y espacio han hecho imposible seguir
todas las buenas sugerencias que fueron ofrecidas, pero no obstante su consideracin condujo frecuentemente a cambiar el nfasis o el enfoque de algunos
problemas.
HERBERT H. Ross

Illinois Natural History Survey,


Urbana, Illinois, 1956

PREFACIO A LA PRIMERA EDICIN

..

Me parece que se ha hecho sentir la necesidad de un libro de texto de


iniciacin que contuviese en forma resumida los aspectos fundamentales de la
Entomologa, organizado para dar a los estudiantes una idea general de todo
el campo de la Entomologa. Este libro ha sido escrito pensando en tales miras.
La informacin muy detallada ha sido omitida conscientemente en la esperanza de que los principios bsicos no quedasen obscurecidos. Se ha credo
que esto servira mejor las necesidades de los estudiantes de Entomologa desecr
sos de especializarse posteriormente en ciertas partes de esta ciencia y tambin
a los estudiantes de otras ramas de la Biologa ansiosos de adquirir una comprensin general de la Entomologa como informacin de fondo.
Demasiado a menudo la Entomologa ha sido presentada sin ninguna expli-.
cacin referente a su desarrollo. El captulo sobre el desarrollo de la Entomologa ha sido proyectado para esquematizar el desenvolvimiento de la ciencia
atendiendo a las causas bsicas ms bien que presentar una larga lista de fechas y nombres. Otro aspecto a menudo descuidado es el rico campo de la
Paleontologa. En la presentacin 4el captulo sobre historia geolgica no se
ha hecho ningn intento por alcanzar una integridad taxonmica, sino. ms
bien para dar una imagen del origen dinmico de los insectos en relacin con
las fuerzas ambientales.
En atencin a la sencillez, la Fisiologa ha sido segregada como captulo
aparte, siguiendo a la exposicin de la Anatoma externa e interna. De esta
forma ha sido posible organizar la Fisiologa por funciones, ms bien que por
rganos, puesto que la primera es mucho ms fcil de seguir por los estudiantes.
Es oportuna una advertencia respecto a las claves para los rdenes y familias. Estas se han ideado para clasificar solamente a los miembros comunes de
las familias corrientes y de aqu que estn lejos de ser completas. Estn destinadas principalmente a servir de aY1,ldaa los principiantes en la comprensin
de los tipos de diferencias empleados en la delimitacin de los rdenes y familias y para que puedan iniciarse prcticamente en el verdadero manejo de las
claves.
Estoy muy agradecido a las muchas personas que han discutido la seleccin
del material y organizacin del contenido o han ledo partes del manuscrito
V hecho crticas importantes. De especial ayuda en esta funcin han sido el

10

PREFACIO

A LA ,PRIMERA

EDICIN

difunto T. H. Frison, y W. V. Balduf, B. D. Burks, G. C. Decker, D. M.


DeLong, W. P. Hayes, Harlow B. Mil/s, C. O. Mohr, M. W. Sanderson, Kathryn M. Sommerman, Roger C. Smith, F. R. Steggerda, y H. l. Van Cleave.
Deseo tambin expresar mi agradecimiento a mi esposa, lean, por su ayuda
ilimitada en muchos aspectos relacionados con la preparacin de este libro.
Estoy agradecido en extremo a muchos organismos y a las siguientes personas que han cedido ilustraciones para este libro: P. N. Annand, B. D. Burks,
F. M. Carpenter, Geo A. Dean, Carl Dunbar, E. O. Essig, Mrs. W. P. Flint,
R. C. Froeschner, B. B. Fulton, / Robert Glenn, A. S. Hoyt, Ray Hutson, Dwight
se/y, L. B. lameson, G. F. Knqwlton, Mary Lyon, Mary S. MacDougall, Robert Matheson, C. L. Metcalj,' C. E. Mickel, Albert Mil/er, H. B. Mil/s, Marjarie Mitchell, l. D. Mizelle, C. O. Mohr, C. T. Parsons, Victor Reynolds, A. G.

Richards, Ir., S. A. Rohwer, M. W. Sanderson, W. T. Shoener, R. C. Smith,


R. E. Snodgrass, Kathryn M. Sommerman, Taylor Starck, L. H. Townsend,
l. S. Wade, W. H. Wellhouse, V. B. Wigglesworth. Deseo expresarles mi
sincero agradecimiento al permitirme e/ empleo de su material.
HERBERT H. Ross

Illinois Natural History Survey,


Urbana, Illinois
Febrero, 1948

1-

NDICE

1. Desarrollo de la Entomologa norteamericana


2. Artrpodos: los insectos y sus afines
3. Anatoma externa.
4. Anatoma interna.
5. Fisiologa
6. El ciclo vital.
7. Los rdenes de insectos
8. Historia geolgica de los insectos
9. Consideracionesecolgicas.
10. Consideraciones sobre la lucha contra los insectos
Indice alfabtico

Pgs.
13
37
61
101
119
175
215
420
441
484
519

...

CAPTULO fRIMERO

DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGANORTEAMERICANA
El hombre ha tenido siempre conflictos con los insectos. Cuando emergi
por primera vez como talle acompaaban ya las pulgas y los piojos, fue pasto
de los mosquitos y atormentado por las moscas. En aquellos remotos das, cuando las poblaciones humanas estaban dispersas y eran escasas, el batallar del
hombre se desenvolva en un plano primitivo; encontrar los alimentos naturales de cada da y escapar de los ataques de los animales predatores. En este
perodo es dudoso si los insectos y las enfermedades por ellos producidas eran
casi tan importantes y temibles para el hombre como lo eran otros factores
hostiles del medio ambiente. De hecho, en general, los insectos fueron probablemente de gran ayuda, a causa de que las termites, saltamontes, orugas
y otros por el estilo podan encontrarse y comerse cuando no era posible
encontrar otros alimentos.
Desde las condiciones primitivas el progreso del hombre se ha basado esencialmente en la modificacin de diversos factores de su medio ambiente y en
hacerlo ms adecuado para su propia supervivencia y expansin. Pero todo
cambio que beneficiaba al hombre beneficiaba tambin a un nmero elevado
de insectos. Gradualmente, a medida que los enemigos ms temibles, tales
como el leopardo y el tigre, dejaban de ser una gran amenaza para el hombre
primitivo, los insectos se convirtieron en un reto de creciente importancia
para su xito.
En primer lugar, el crecimiento de las poblaciones humanas permiti un
gran incremento de los insectos ectoparsitos, tales como las pulgas y los
piojos. Esto se debi a la fcil accesibilidad de los insectos a individuos huspedes adicionales y, en consecuencia, a las mejores oportunidades para su diseminacin y reproduccin. Los mismos factores favorecieron el incremento
y propagacin de las plagas, incluyendo las enfermedades transmitidas por insectos. Cuando surgieron las grandes ciudades, stas fueron repetidamente barridas por brotes de estas enfermedades, en la misma forma que la Roma Imperial
fue diezmada por la peste bubnica en el siglo II de nuestra era.
Los insectos se convirtieron en un, factor a tener en cuenta en relacin
con los alimentos y la salud. Cuando el hombre empez a almacenar los
materiales alimenticios, stos fueron atacados por una hueste de insectos que
antes no haban tenido ninguna significacin en el medio ambiente del hombre.

14

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

En la extraordinaria organizacin de hoy en da para el almacenamiento de los


alimentos, los insectos destruyen anualmente miles de toneladas de alimentos
a pesar de los generalizados y caros programas de control.
Cuando las poblaciones sobrepasaron la capacidad productora de alimentos de los ambientes naturales, el hombre domestic animales. La concentracin de stos permiti un aumento de sus ectoparsitos y enfermedades,
anulando as parcialmente los esfuerzos para aumentar las provisiones de
alimentos. El cultivo de cosechas origin la mayor transformacin respecto
a los insectos. La agricultura concentr los huspedes de las plantas en tal
forma que sus insectos parsitos pudieron formar extensas poblaciones a sus
expensas. El cronista egipcio del tiempo de Ramss II (1400 a. de J. C.) se
compadece con los campesinos de que: "Los gusanos han destruido la mitad
del trigo, y los hipoptamos se han comido el resto; hay multitud de ratas
en los campos, y la langosta cae sobre ellos." En el perodo ms reciente de
mejoramiento de los cultivos, las nuevas variedades de plantas cultivadas con
vistas a una produccin mayor han sido, frecuentemente, ms atrayentes para
ciertos insectos que los huspedes silvestres originales, resultando de ello una
afluencia de formas destructoras sobre las cosechas cultivadas.
Esta situacin se ha agravado a consecuencia de los progresos conseguidos
por el hombre en el transporte entre todas las partes del mundo. Insectos de
muchas especies han sido llevados a continentes para ellos nuevos, donde han
encontrado climas favorables, suculentos y gratos huspedes cultivados, y una
independencia respecto a sus enemigos naturales, los cuales haban mantenido
limitado su nmero en los lugares de origen. A veces el resultado ha sido
desastroso, como por ejemplo, la entrada en Amrica del Norte del "barrenador del maz" europe y del escarabajo japons. Estas dos especies son de
pequea importancia econmica en sus lugares de origen, pero en los Estados
Unidos han producido prdidas en las cosechas por valor de millones de dlares anuales.
Amrica del Norte ha sido especialmente afectada por las prdidas debidas a insectos. Esto es el resultado de haber cultivado ~n siglos recientes muchas plantas no indgenas del pas, a la introduccin de muchas plagas nuevas
y a los cambios forjados por la agricultura que han favorecido a muchas especies endmicas de insectos. Las prdidas de cosechas, productos almacenados, productos domsticos y otras mercancas fueron estimadas en 1951 en
10.200.000.000 de dlares, slo en los Estados Unidos. Adems hay que considerar las enfermedades y muertes debidas a los insectos portadores de enfermedades, y las infecciones secundarias, indisposiciones y molestias que re~ultan directamente de las picaduras de los insectos. Las prdidas monetarias en
este concepto se estimaron en unos 5.000.000.000 de dlares. Basndose
en estas cifras los daos producidos por los insectos en este pas totalizan
una suma anual calculada en 15.200.000.000 de dlares.
Una revisin de los daos producidos por los insectos dan a todo el grupo

DESARROLLO

r
J

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

15

un aspecto siniestro. Pero el adagio "Todas las cosas tienen su lado bueno",
encuentra verdadera expresin entre este grupo de aparentes saqueadores.
Muchas clases de insectos son ciertamente beneficiosas. El ejemplo ms notable
lo constituye la abeja de la miel, la cual no slo produce una cosecha comerciable de alto valor econmico, sino que tambin poliniza muchas especies
valipsas de plantas. Muchos cultivos, incluyendo la mayor parte de nuestros
frutales y legumbres, dependen para su polinizacin de muchos grupos de
insectos tales como: abejas, mariposas, moscas y escarabajos. Sin estos insectos careceramos con toda seguridad de manzanas, peras, judas, guisantes
y semillas de otras plantas polinizadas por insectos.
Otro grupo de insectos de importancia econmica abarca una extensa coleccin de insectos parsitos cuyos huspedes son otros insectos. :E:stos incluyen
a los icneumnidos, avispas parsitas, moscas parsitas y muchas clases predatoras como las mariquitas. Los adultos o las larvas de estas especies hacen
presa o parasitan a muchos insectos importantes que constituyen plaga. En algunos casos pueden ser utilizados como un eficaz mtodo de lucha. La mariquita
Rodolia cardinalis, por ejemplo, es uno de los medios ms importantes para
combatir a la cochinilla acanalada, un insecto ruinoso para las plantaciones de
agrios en California.
Los esfuerzos del hombre para combatir a los insectos destructores y regular a los beneficiosos constituyen un campo de actividad denominado entomologa aplicada, comparable en muchos aspectos al campo de la medicina que
ha surgido de la pretensin de combatir los malestares y enfermedades. En Norteamrica, la entomologa aplicada implica una inversin financiera de considerables proporciones. En primer lugar ms de cuatro mil personas se ocupan
en la investigacin de las especies econmicas y el desarrollo de los medios
de lucha. Muchas firmas comerciales estn especializadas en la fabricacin de
insecticidas o de aparatos para su aplicacin. Slo en los Estados Unidos
se emplean anualmente insecticidas por valor de 400.000.000 de dlares. Debe
recordarse que las prdidas de 15.200.000.000 de dlares debidas a los insectos se produjeron a pesar de este programa de lucha, de manera que el gasto
total anual (sin incluir los gastos por mano de obra necesaria para la aplicacin
de los insecticidas) en los Estados Unidos se aproxima a los 15.600.000.000 de
dlares.
Resulta difcil apreciar una prdida de tal magnitud. Expresmoslo de otra
forma: en 1952 cada persona en los Estados Unidos pag unos 100 dlares
por trmino medio a los insectos. Esto significa 400 dlares por cada familia
de cuatro individuos. Parte de esta suma se gast en insecticidas, parte en reponer los artculos daados, pero casi en su totalidad qued disimulada como
incremento en el costo de los productos de origen vegetal o animal, como la
madera, la ropa y los alimentos.
La Entomologa, el estudio de los insectos, ha llegado a constituir una
gran divisin de las ciencias naturales, debido a las proporciones e importancia

16

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

de su campo de aplicacin. Porque, mientras que el objetivo principal de la


entomologa aplicada es la reduccin de los daos producidos por los insectos,
se ha puesto de manifiesto muchas veces que un amplio conocimiento de los
aspectos fundamentales resulta necesario como fundamento para una lucha
eficaz. Por esta razn ha habido una apreciacin de la investigacin entomolgica fundamental en muchas direcciones. Algunas facetas parecieron de poca
importancia cuando se iniciaron y, sin embargo, posteriormente resultaron de
un valor inestimable en los problemas de lucha.
INICIOS DE LA BIOLOGtA

MODERNA

A causa de su enorme abundancia, podra parecer que los insectos habran


sido empleados en gran cantidad en las primeras investigaciones sobre biologa fundamental. Sin embargo, el pequeo tamao del promedio de los insectos
mitig en gran parte esta tendencia. Delicadsimos mtodos de diseccin deben
ser empleados en el estudio de su anatoma y fisiologa, y es necesario un
equipo microscpico de gran poder resolutivo para los estudios taxonmicos
de casi todos los grupos de insectos. Por esta causa, las investigaciones fundamentales de la biologa se realizaron en gran medida utilizando animales
de mayor tamao. El desarrollo primitivo de la entomologa consisti en llevar
al campo de los insectos los principios descubiertos en campos relacionados.
Para lograr una mejor apreciacin del desarrollo de la entomologa en el
Nuevo Mundo, resulta instructivo examinar el origen y evolucin de su propulsora, la biologa moderna, que se origin en el teatro europeo del Viejo
Mundo.
En la poca del descubrimiento de Amrica por los espaoles, el progreso
de la ciencia mundial estaba bloqueado por la "autoridad de los antiguos".
En los escritos de la poca se levantaban polvaredas de argumentos sobre
asuntos tales como el nmero de dientes de un caballo; se citaba a los autores
ms sabios, pero por lo visto nadie pensaba en examinar a un caballo y contar
realmente sus dientes.
.
Los subsiguientes siglos XVI y XVII, que vieron la exploracin y primera
colonizacin de las Amricas, presenciaron tambin la cada del principio
de autoridad y el retorno a la observacin y experimentacin en la ciencia.
Tanto las exploraciones como el avance cientfico tuvo sus races en las mismas causas fundamentales: que en estos siglos siguientes al Renacimiento se
desarroll de nuevo en los hombres el deseo de mirar y pensar por s mismos.
En el campo de las ciencias biolgicas, los trabajos de Vesalio sobre
anatoma (1543) rejuvenecieron la observacin, y la demostracin por Harvey
de la circulac;n de la sangre arterial y venosa (1628) introdujo la experimentacin. Conjuntamente, como dice Locy, "ellos se hallan en los inicios de
!a ciencia biolgica despus del Renacimiento". La introduccin del micros-

DES.\RROLLO

DE LA ENTOMOLOGA NORTEAMERICANA

17

Fig. 1. Anatoma de una ninfa de efmera, disecada y dibujada por Swammerdam. Uno de los
primersimos estudios sobre insectos, publicado alrededor de 1675. (De Essig, College entomology,
con el permiso de The Macmillan Co.)

r
I

18

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

copio en el siglo XVII condujo a los trabajos sobre anatoma microscpica


de Malpighi y Swammerdam, y a los descubrimientos de microorganismos con
los cuales Leeuwenhoek asombr al mundo cientfico.
Durante este ltimo perodo empez a desarrollarse realmente la entomologa. De hecho, los aos 1667 y 1668 pueden considerarse aproximadamente
como su fecha de nacimiento, pues en 1667 Redi emple insectos en los

Fig. 2. El famoso museo de Olaus Wonn. ilustrado por su fundador sueco tal como
apareca en 1655. (Reproduccin cedida por Waldo Shumway.)

ensayos para comprobar la teora de la generacin espontnea. Prepar varios


recipientes con carne, cubiertos con pergamino, otros con tela metlica de
malla tupida y otros sin cubrir. La carne entr en descomposicin y atrajo
a las moscas. ];:stas pusieron huevos en la carne expuesta, dando como resultado una cra de cresas. De los dos recipientes cubiertos, ningn huevo fue
puesto en el que estaba cubierto con pergamino, pero las moscas fueron
atradas por el que estaba cubierto con malla y pusieron huevos sobre la
misma, puesto que no pudieron alcanzar a la carne. Redi observ que en este
caso, al tiempo de la eclosin de los huevos, las cresas aparecieron sobre la
malla en lugar de sobre la carne. Dedujo, despus de esto, que las cresas
de la carne se originaban a partir de los huevos de insectos y no por generacin espontnea, como previamente se supona.

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

19

En 1668 Malpighi public estudios anatmicos del gusano de la seda,


y Swammerdam public sus primeros estudios sobre insectos. Estos hombres
realizaron los primeros estudios minuciosos sobre anatoma de los insectos
y prepararon excelentes ilustraciones que mostraban detalles de estructuras y
rganos diminutos (fig. 1). Estos trabajos modlicos fueron la inspiracin
para ulteriores trabajos sobre anatoma de los insectos.
Otro aspecto importante de las ciencias biolgicas corri paralelo a estos
avances. Cuando la gente empez a observar la Naturaleza, se despert su
inters por la Historia Natural y aparecieron libros sobre la materia. Los primitivos tratados de Wotton (1552) y Gesner (1551-1556) fueron elementales
y de tipo general, y estuvieron caracterizados por la ausencia de diferenciacin
entre las distintas clases de animales emparentados. Incluso se tuvieron en
consideracin los animales imaginarios de la tradicin popular como si existiesen en realidad. Trabajos posteriores de Ray, a fines del siglo XVII, se asentaron sobre bases ms firmes e introdujeron un claro concepto de especie
de los organismos vivientes, semejante en 10 esencial al que tenemos hoy en
da. Los museos de historia natural (fig. 2) iniciaron su existencia estimulados
por los muchos objetos raros y poco familiares trados a Europa por viajeros
y marinos. Muchos de estos museos fueron organizados por personas pudientes
como una diversin y constituyeron los precursores de las extensas colecciones privadas que posteriormente desempearon un importante papel en el
desarrollo de la taxonoma.

PROGRESOS EN EL SIGLO XVIII


Los historiadores sitan en et siglo XVIII la culminacin de la revuelta
contra la autoridad, en el que el despotismo y el clericalismo fueron reemplazados en cierta extensin por la afirmacin del individuo en su derecho a sel
un fin en s mismo. La expresin histrica de esta corriente de sentimiento
se encuentra en la Revolucin Americana y en la Revolucin Francesa. En los
Estados Unidos se halla una expresin ms avanzada en el surgir de la universalidad y el control estatal de la educacin.
En este mismo siglo e indudablemente revelando la misma inclinacin
individualista, en Europa las ciencias biolgicas avanzaron hasta un nuevo
nivel. En especial, la entomologa atrajo un gran nmero de estudiosos con
talento. El holands Lyonet contribuy con trabajos anatmicos del ms fino
detalle; su primera y mejor publicacin describa la anatoma de la larva de la
mariposa del sauce (1750). Ms importantes, desde el punto de vista de fomentar el inters del pblico, fueron en est~ perodo los voluminosos trabajos
del alemn Roesel, del francs Raumur, y del sueco DeGeer. Cada uno de
estos tres autores publicaron detalladas y bien ilustradas observaciones de muchos insectos, sus ciclos vitales, hbitos y caractersticas.

"1
20

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA GENERAL

APLICADA

A mediados del siglo XVIII aconteci un movimiento de importancia extrema para todo el campo de la ciencia natural. Ya se ha mencionado que John
Ray introdujo el primer concepto claro de especie. Pero los nombres de estas
especies eran frases o descripciones (en latn), a menudo abarcando varias
lneas, engorrosas y empleadas incongruentemente. En la mayor parte de los
casos la primera palabra era substantivo y corresponda a nuestro empleo
actual de un nombre genrico; el resto de la frase era a modo de adjetivo
y restringa a este nombre "genrico" (fig. 3). En este perodo diversos autores
empezaron la prctica de reducir la frase adjetival a una sola palabra esencialmente descriptiva. Ambas formaron entonces el gnero y especie de uso
actual. Este sistema se conoce como nomenclatura binaria. En este perodo
el naturalista Linneo empez a destacar como sistemtico al encasillar las
plantas y animales conocidos en una de las primeras clasificaciones globales~
En 1758 fue publicada la dcima edicin de su obra Systema Naturae. En ella
el sistema binario de nombres fue empleado uniformemente por primera vez
en todo un libro extenso y global. Tuvo tanto xito el mtodo que todos los
autores de otros campos lo adoptaron casi inmediatamente. De hecho, tan
enorme fue la influencia de Linneo en los autores posteriores que la dcima
edicin de su Systema Naturae se ha designado como el punto oficial de partida para la nomenclatura zoolgica. Aunque el latn ya no es el lenguaje tpico
de la ciencia, como lo fue hasta fines del siglo XVII, los nombres latinos se han
conservado y se emplean para los nombres cientficos en todo el mundo.
La adopcin definitiva de la nomenclatura binaria proporcion enormes
ventajas cientficas en dos sentidos. Primeramente, facilit la sencilla designacin y el inequvoco "manejo" de las especies, de tal modo que los estudiosos de diferentes materias y de diferentes pases fueron capaces de conocer
con mayor exactitud la identidad de las especies con que otros estaban trabajando. Ello fue de gran importancia para integrar los avances en anatoma
comparada, fisiologa y otros campos de la biologa. En segundo lugar proporcion un sistema de nombres que poda ampliarse indefinidamente de una
manera simple para adaptarse a los nuevos gneros y especies. Cun necesario
fue para futuros progresos un mtodo tan sencillo puede apreciarse de golpe
por las siguientes cifras: Linneo reconoci en todo el mundo unas 4.500 especies de animales, incluyendo unas 2.000 especies de insectos; en la actualidad.
se han reconocido ms de un milln y cuarto de especies de animales, entre
las cuales hay unas 900.000 de insectos.
De esta forma los taxonOlnistas posteriores a Linneo fueron obsequiados
con una invitacin abierta a describir y dar nombre a las miles de especies
existentes en todas las partes del mundo. La mayor parte de los primeros
trabajos fueron superficiales y han sido criticados por muchos, pero proporcionaron las bases para los anlisis que condujeron a la formacin de la teora
de la evolucin y a la organizacin de campos de estudio como la Ecologa
y la Limnologa.

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

1~6'

NORTEAMERICANA

'41,I,D ",';t.1, a!iI pro"is, pl'.tflrti", i"ttrilr;~*I, "",,,,1il o~lM1gil"gmt,il


rerb,/ie rpin/l.

Upina r.cics intenfi~s& luciJill~ rufa en, nervis in alis exteriori.


bus ni~ris, maculis ctiam prC'pccxtimum tatus nujufculi nigris :
interioresal;r ad imum marginem c:irculosobtinent nigros 4 vel f in
Hneam:uginis parallela.
P<11'i/io
pulla mACIII14
rubrK, e r,,6roIllbicllnt;b"s, 6- cir"llis l"tl;1 Jtp;!1iI.

LiE exteriores fuperiUsad extimum ~atUsduas habent maculas


oblongas robra.. Non longe ab extimoan~ulo area lata oblique tranfverfa, alba ruhro diluta j juxta quem circellus niger cum
punao luteo in medio. Interiores alas duo velutoceUilnea lutea puptlbm nigram cingente, majore ad exterius a1z latUS,minore ad interius.
Linea:nigrx &_a\bicantes"alamterminante Maculz ezdem in pronis
qua:in fupinis alis cernuntur. Color autem non pulls eft, fed rufus
aut fulvusintenfior. AJa: interiores linoam albicanres obliquc tran!
verCamab extcriore lacere ad interius defcendentem obtinenr.
Papilio par'Vll."igr" ",es in "lis Ixt,riorib.s ",,,c,,l,, alb" i"jig"il.

Maculisalbisuna ad exteriusalz larus, altera ad interiusfira eL


In prono lat:rc pluresmaculz albz in lnea ad alstranfvcrfa

cernuntur

Ph.J/tenll rob"fla I.:'~r~ 6- o(,fc"r~ c;t,inD & .slbo eowi6111 pulchre 'tpie".

Orfunafeu cnorax fupina de urroque colore J"U1icipat, red de rubro ma~is. Abdomen fupinum citrinum tinei rubra mediam fe..
cundum longltudinem percurrente. Pronum corpusrotum rubet. AIz
fupina:exteriores ab exortu lincam habent albam ad marginem deorrum dcdubm: citrinum colorem rubrz linea: tranfverfa:diftinguunt.
A1.J:interior~s parvz, tum exteriores, cum interiores, circa miU"gines
}>r~ipu~l:&tcrubent.
Fig. 3. Fragmento de una pgina del libro Historia lnsectorum de John Ray, publicado en 1710. Ntese el empleo por Ray de las palabras Papilio y Phalaena en forma
comparable al de los nombres genricos actuales; sigue una corta frase, la precursora del nombre cientfico. (Cortesa de la Biblioteca de la Universidad de Illinois.)

21

22

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

El estudio de la taxonoma de los insectos estuvo particularmente obstaculizado bajo el viejo sistema. Despus de los estudios de Linneo empez
a emerger como tema especializado. El
primer destacado taxonomista de los insectos fue Fabricius, discpulo dans de
Linneo. El primer trabajo de Fabricius,
Systema Entomologica apareci
en
1775, al que siguieron otros desde 1782
hasta 1804. Fabricius se ocup de toda
la fauna entomolgica del mundo. En
el ocaso de su carrera se puso de manifiesto que su obra era un conjunto
demasiado amplio para su estudio intensivo por una sola persona. Como resultado, muchos estudiosos de comienzos del siglo XIXposteriores a Fabricius,
estudiaron solamente uno de los grandes grupos de insectos, o la fauna de
un solo pas.
Los trabajos de Raumur, Linneo,
De-Geer
y Fabricius estimaron enormeFig. 4. Carlos Linneo (1707-1778) a la
mente el desarrollo de los estudios taxedad de cuarenta' aos. (Segn Shull.)
nmicos de los insectos entre los entomlogos europeos. Tambin constituyeron la base ms importante para la
iniciacin de la entomologa en Amrica del Norte.
DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGtA

NORTEAMERICANA

La entomologa americana reconoce como punto de origen los comienzos


del siglo XIX. Durante los primeros dos tercios de este siglo el desarrollo fue
lento, presencindose la aparicin de los prime.ros y desperdigados trabajos
de avanzada, tales como los que forman la espina dorsal base de progresos
posteriores en todo movimiento cientfico. Pero despus de la Guerra Civil
muchos forasteros contribuyeron a quemar las etapas de la entomologa en
los Estados Unidos. Los requerimientos resultantes para efectuar investigaciones entomolgicas hallaron eficaces entusiastas, ambiciosos y capaces, con
el resultado que a finales de siglo la entomologa americana haba florecido
en una ciencia bien equilibrada de amplios objetivos tericos y prcticos.

Trabajos anteriores al siglo XIX


Antes del siglo XIXslo se tenan pequeos conocimientos fragmentarios
respecto a los insectos norteamericanos. El naturalista Marck Catesby (1679-

L_

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

23

1749) fue posiblemente el primero que describi insectos norteamericanos en


su libro A natural History o/ Carolina, Florida and the Bahama lslands, containing figures o/ the Birds, Beasts, Fishes, lnsects and Plants. Fabricius dio
nombre a algunas especies, contando con los ejemplares que le mandaron varios
recolectores o con los que pudo adquirir en colecciones privadas europeas. John
Abbott, un ingls que se estableci en Georgia, reuni gran cantidad de material para coleccionistas europeos alrededores del ao 1780 y prepar muchos
dibujos de insectos. Las prdidas econmicas ocasionadas por los insectos
fueron observadas con grave preocupacin por Jefferson en 1782. Prest particular atencin a los daos producidos en el grano almacenado, y dio algunas
::!dvertencias sobre problemas de lucha, sealando la necesidad de ulteriores
estudios. Pero hasta pocos aos antes de 1800 no se evidenci ningn esfuerzo
conjunto entre los habitantes de los Estados Unidos para investigar la fauna
entomolgica nativa.
Perodo de iniciacin, aproximadamente
entre 1800 y 1866
Los estudios sobre insectos americanos por parte de estudiosos americanos
se iniciaron hacia comienzos del siglo XIX. Uno de los primeros estudiosos
fue W. D. Peck, quien public muchos artculos sobre insectos perjudiciales
en los estados de Nueva Inglaterra. Estos artculos aparecieron desde 1795
a 1819 en diversas revistas de agricultura. La obra precursora sobre la entomologa norteamericana fue A Catalogue o/ lnsects o/ Pennsylvania, publicada en 1806 por F. V. Melsheimer. El principal valor de este reducido
libro de 60 pginas fue su efecto estimulador. El autor del libro, su coleccin
y su relacin con estudios posteriores fueron una ayuda positiva en la iniciacin del tema. Su coleccin de insectos fue la primera vasta coleccin formada
en Amrica del Norte y muchos aos despus fue finalmente adquirida por el
Harvard Museum of Comparative Zoology.
En 1812 un grupo de naturalistas entusiastas organizaron la "Academy
of Natural Sciences of Philadelphia". Este ncleo de cientficos fue el iniciador
de importantes trabajos descriptivos en diversos campos de la biologa americana, entre ellos la Entomologa. Thomas SayOfue el ms destacado entomlogo del grupo. Public la primera obra de utilidad, clsica en su gnero,
formada por tres volmenes profusamente ilustrados (1817-1828), American
Entomology, or descriptions of the insects oi North America. La excelencia
de esta obra, junto con sus dems publicaciones sobre insectos, ha ganado
para Say el bien merecido ttulo de "Padre de la Entomologa Americana".
Say muri en New Harmony, Indiana, en 1834.
En 1823 el doctor T. W. Harris de Massachusetts sac a la luz la primera
de una serie de publicaciones sobre la biologa y la importancia econmica de
muchos insectos. Harris fue discpulo de Peck, quien enseaba historia natural
en Harvard, donde Harris se gradu en 1815. Harris coleccion y observ
insectos de una manera constante, y la amplitud de sus publicaciones fue en

24

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

aumento. Culmin en 1841 en su monumental Report on lnsects lnjurious


to Vegetation, que fue por dos veces reimpreso y revisado, la ltima en 1852.
Harris recibi 175 dlares del
estado de Massachusetts por
~so
NOTES ON VIR.GINIA.
este trabajo; ste fue el primer
ud happind'. 3mQngthe whnle. We find it eafi.
programa de entomologa subel' to make aft hlAndn:J hulhels of wheat thaft a
vencionado
en Amrica del
tboufand weight of tL:aecu,:md they are worth
more when madc. The weavil indc:edis a formi- Norte. Tambin fue el primer
dabl: obfUc:1:to the culti\"3tionof this grajn ,vith
libro de texto sobre entomolouso But pnciples are already Jmownwhieh muf\
ga econmica, y Harris es juslead to a reme.ly. Thus a certain degree of heat.
to ,,"it. tbat 01"common air in {ummer, is neeefTa- tamente considerado como el
fundador de la entomologa'
ry to h:ltchthe egg. If {ubterranean~naes, or
otbc:rs,thcreforc. can be contved bd~w tbat tcmaplicada en Amrica.
pcraturc, the evil will be eurcd b>'colJ. A ~
El influjo de Say y Harris
Of'he:1tbeyond tbat ".-hieh hatehis tbe egg wemow
arraig
inmediatamente. En powiU kill ir. But in aimin!{ at this ,ve eaflly run incos aos una docena de autoto tbat wbich proJuces putrcfaflion.
To produce
putrefaaion. however, thrce ag::nts are ~uifite,
res publicaron artculos sobre
heat. moifture. and tbe extCTnal ;,ir. If the ab.
el ciclo vital, hbitos y medidas
(encc al any one of thefe be fecured. the other two
de lucha contra los insectos.
IOn fafely be admjueJ.
H~t is tbe one we want.
Resulta interesante
echar
Moifture then, or extcma1 ..ir. muR be exdudcd.
The former has becn don: by cxpofing\bc grain in
una ojeada retrospectiva a los
kiIns to the aaion<.>f tire, wbich pwduce,. heat,
remedios en boga durante este
",uJ Cltr.ltb moillurc :It \he {ame time: the );'ttCT,
perodo para combatir a los inby rutting the grain into hogfheads CO\.crin~it with
sectos. Debe recordarse que los
a eoat of lime. and head;ng it up. In dus fituainsecticidas arsenicales, polvos
tiola its bulk producc :a h~t fulficji:nt to kill the
esg; the moiaul'C i. fusfercd to rcmain indeed.
de pelitre, DDT, y muchos
but \he extcnw air is esclud~.
A nicer (\pcr.otros eficaces insecticidas
no
tion yct has becD attempted; th3t Soto produce
haban sido descubiertos en esta
an intCTmediatc temJ'<r.uurc ofheat bet\\"ccn t!\at
poca. Algunos de los remedios
vhich kil1sthe cgg. :md tbat which ptOJuec:\ rutrd'a&ion. The thrdbing tbc gr..in:as loon ~s it
tpicos, citados por Harris, in~ cat. :md bying it in its chatT in l..rgc hea... has
cluan: "Captura manual; capbem feand nry neoU' to bit \bis. tcmp:rature,
tura en recipientes adecuados;
thougb Dot perf~.!\lr. nor always. The hcap genrociar con lechada de cal y
erat" laca WiC&CDt
eo kiII mo1\ Qf cbe cggs, ,\"IIIA
cola; azufre y rap escocs; fuFig. 5. Una pgina del libro Notes on Virginia de
migacin con tabaco bajo tienThomas Jefferson, edicin de 1787, escrito en el 1781.
das de lona movibles; jeringar
Una corta edicin se imprimi en 1782, una edicin
con solucin jabonosa de aceite
francesa posteriormente, y una reimpresin facsimil en
1787. (Del libro cedido por Harlow B. Mills.)
de ballena; agua jabonosa y de
tabaco", y muchas recomendaciones para el control de los cultivos. En todos estos procedimientos podemos
ver los precursores de muchos medios de lucha recomendados hoy en da.
El inters por la Agricultura condujo al establecimiento en 1853 de una

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

25

nueva Oficina de Agricultura en el Gobierno Federal. Con destino a esta


oficina se nombr a Townend Glover como entomlogo y agente especial.
Las obligaciones de Glover fueron varias, incluyendo la preparacin de muestras de semillas agrcolas, plantas y frutos, as como insectos. Pero adems
realiz bastantes trabajos de investigacin, especialmente con respecto a los
insectos que atacan a los naranjos y algodonero. Glover tena la idea de que
el dibujo de un insecto tiene mucho ms
valor que los ejemplares disecados. Sus mayores esfuerzos en el campo de la Entomologa se dirigieron en consecuencia a la

obtencinde grabados al agua fuerte que

."

ilustraban los insectos de Norteamrica.


Las prdidas ocasionadas a los agricultores por los ataques de los insectos llamaron cada vez ms y ms la atencin. Como
respuesta a este hecho, el estado de Nueva
York destin 1.000 dlares para investigaciones entomolgicas, en especial de los insectos dainos a la vegetacin. El doctor
Asa Fitch fue escogido para este trabajo,
que desempe desde 1854 hasta 1872. Redact 14 informes excelentes, como resultado de la gran cantidad de observaciones
originales efectuadas
con gran cuidado
las
Fig.6.laThomasSay(1787-1834),
el pa.
.'
drede
Entomologaamericana.(Segn
cuales proporcIOnaron provechosa lnformaHowar, cortesa del U.S.D.A.,E.R.B.)
cin sobre el ciclo vital de muchos insectos. Despus de los trabajos de Harris, estos informes constituyeron el siguiente
gran estmulo para posteriores desarrollos de las investigaciones en los Estados
Unidos. Aunque no tuvo este ttulo, Asa Fitch fue generalmente llamado entomlogo estatal; en sus actividades lo fue en el verdadero sentido de la palabra
y el primero en los Estados Unidos.
En tanto que Fitch se encontraba en el cenit de su carrera, otros varios
entomlogos iban destacndose, entre ellos B. D. Walsh y C. V. Riley en
lllinois, y E. T. Cresson y A. R. Grote en Filadelfia. Los principales estudios
tericos de Walsh fueron realizados desde 1860 a 1864, pero su gran contribucin a la entomologa prctica tuvo lugar en el ltimo tercio del siglo.
Tambin aportaron sus grandes contribuciones en este ltimo perodo Riley,
Cresson y Grote.
La guerra civil, que cerr los dos primeros tercios del siglo, parece haber
tenido escasa influencia en los trabajos de entomologa, la mayor parte de los
cuales se llevaron a cabo al norte de los campos de batalla. Sus efectos, sin
embargo, se dejaron sentir en los aos inmediatamente posteriores.
I

"

-,
26

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOfA

GENERAL

y APLICADA

LA CIENCIAEN EUROPADURANTE
ESTEPERODO. Mientras los trabajos que
sirvieron de base a la entomologa americana eran redactados por Say, Harris,
Fitch y Walsh, dos importantsimas series de acontecimientos iban acaeciendo
en Europa. ~stos tuvieron escasos efectos inmediatos en Amrica, pero con-

Fig. 7. Thaddeus William Harris (17951856), el fundador de la Entomologa


aplicada en Amrica. (Segn Howard,

cortesadel U.S.DA.,E.R.B.)

Fig. 8. Asa Fitch (1809.1878), el primer


entomlogo estatal. (Segn Howard, cortesa del U.S.D.A., E.R.B.)

tribuyeron en gran medida al desarrollo de la entomologa en el perodo siguiente.


En primer lugar, los taxonomistas europeos estaban dando los pasos necesarios para definir de nuevo los conceptos taxonmicos, especialmente los referentes a familia y gnero, para acomodar la 'enorme cantidad de especies
de insectos que iban descubrindose en todo el mundo. Todos los grandes
rdenes fueron objeto de alguna atencin, y se estableci para ellos seguros
y manejables sistemas de clasificacin. Los estudiosos europeos tuvieron acceso
a bibliotecas y colecciones muy superiores a cualquiera de las existentes en
..<\mrica. Prepararon claves e ilustraron obras, muchas de las cuales fueron
simplemente transpuestas por taxonomistas americanos posteriores para adaptarlas a las especies de insectos americanos.
La segunda circunstancia afect a toda la ciencia biolgica. En este perodo
(1800-1866) hubo un desarrollo de ideas que revolucion la forma de enfocar
los hechos. Los estudios anteriores haban sido descriptivos casi en su totalidad,
sin apenas mencin a leyes fundamentales. Ahora stas iban alumbrndose en

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

27

rpida sucesin. Owen impuls la idea de la analoga y la homologa de las


partes; Cuvier y Lamarck fundaron la anatoma comparada; Milne Edwards
propuls la idea de la divisin del trabajo fisiolgico; Mller demostr la
interrelacin entre la anatoma y la fisiologa; Schwann y Schleiden demostraron la teora celular; Bichat fund la histologa; Von Baer fund la embriologa
moderna; y Schultze dio la definicin de protoplasma. Como cuhninacin de
esta galaxia de ideas, Darwin y Wallace establecieron la teora de la evolucin
orgnica.
No es de extraar que estos descubrimientos se hiciesen en tan rpida
sucesin. Los cientficos haban estado a punto de alcanzados durante muchos
aos, y tan pronto como fue descubierto uno fundamental, ste sirvi como
llave para abrir el paso al siguiente secreto medio entrevisto. Junto con. la
gentica y la bacteriologa (ambas descubiertas posteriormente), estos hallazgos
bosquejaron prcticamente los lmites de todo el campo de las leyes biolgicas
conocidas. :E:stas, naturahnente, fueron tan fundamentales para el progreso
substancial en el estudio de los insectos como en el estudio de cualquier otro
grupo de seres vivos.
PRIMERAS ENSEANZAS DE LA ENTOMOLOGA EN LAS ESCUELAS AMERICANAS.

En los primeros tiempos del perodo de iniciacin empezaron a darse cursos


de historia natural en diversas escuelas de Norteamrica. Hasta mediados de
siglo fueron deficientes, en su mayor parte tericos y clasificatorios. Se dieron
principahnente en forma de conferencias, a veces con demostraciones, pero
con pocas o ninguna prctica de campo o laboratorio. Esto se aplica tambin
en gran medida a la qumica y fsica. En Harward, Louis Agassiz fue el primer profesor de zoologa que rompi con esto e introdujo mtodos de laboratorio en la enseanza. Sin embargo, el mayor impulso para el mtodo de enseanza de laboratorio fue la gran ansia de investigacin que sigui a la publicacin,
en 1859, del Origin 01 Species de Darwin. Aproximadamente en este mismo
perodo nuevas instituciones como las universidades de Cornell y Johns Hopkins realzaron la enseanza de la ciencia. En los Estados Unidos esto coincidi con el establecimiento de los land-grant clJlleges en 1862 por el Morrill
Act 01 Congress. Esto alent la enseanza de la agricultura, artes mecnicas y
ciencias naturales. La entomologa fue incluida slo como una parte de los
cursos de biologa, pero haban sido establecidas las bases para un posterior
desarrollo de su enseanza.
PERIODO AMERICANO

DE EXPANSIN, APROXIMADAMENTE
ENTRE 1867-1900

En las dos o tres dcadas siguientes a la guerra civil, la entomologa americana se extendi de una forma rapidsima. Muchas razones se asociaron
entre s para alcanzar este fin. Fueron importantes las siguientes:

28

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

1. Como resultado de la migracin hacia el Oeste de miles de personas


despus de la guerra civil, la agricultura se extendi por el Middlewest y
estados situados en la costa del Pacfico. Las irrupciones de insectos devastadores se producan peridicamente. La demanda de ayuda entomolgica por
parte de los agricultores se tradujo en el rpido desarrollo de organismos entendidos en entomologa econmica, tanto estatales como federales.
2. Las colecciones de insectos americanos y las bibliotecas haban ido
mejorando gradualmente y, con la ayuda de los trabajos europeos, quedaron las
puertas abiertas para efectuar trabajos descriptivos ms extensos y de mejor
calidad. Los hechos fundamentales de la biologa recientemente descubiertos
mostraron el camino a seguir para muchos temas de investigacin relativa a
los insectos.
3. La demanda de entomlogos capacitados propuls la enseanza de
la entomologa en escuelas y universidades.
ENTOMOLOGA
ECONMICA.Con anterioridad a este perodo (1867-1900),
Nueva York fue el nico estado que protegi activamente la entomologa,
por mediacin de Asa Fitch. En 1866 lllinois nombr un entomlogo estatal
(aunque no actu hasta 1867), y en 1868 Missouri hizo otro tanto. En lllinois
el nombramiento recay sobre B. D. Walsh, quien haba escrito muchos artculos excelentes sobre taxonoma y entomologa econmica. Walsh encontr la muerte en un accidente ocurrido en 1869, pero escribi tres informes
como entomlogo estatal antes de esta tragedia. Despus de l Wm. LeBaron
ocup el puesto por cinco aos, seguido por Cyrus Thomas desde 1875 a 1882,
y luego por S. A. Forbes. En Missouri recay el nombraIDento en C. V. Riley,
quien conserv el puesto de 1868 a 1876. Los informes anuales de Riley fueron sobresalientes, tanto en contenido cientfico como en ilustracin, y constituyeron un enorme estmulo para otros autores.
Desde 1874 a 1876 la langosta invadi algunos de los importantes estados
cerealistas. Esta irrupcin fue estudiada por Riley, quien vio en ella la necesidad de actuar a una escala nacional contra los insectos dainos. Sus esfuerzos por asegurar una legislacin nacional persuadi al Congreso a establecer
la "United States Entomological Commission". ste fue el primer reconocimiento amplio de que la entomologa econmica era de importancia nacional y abarcaba muchos problemas, cuya completa investigacin trascenda los lmites
estatales. Esta coIDsin tuvo a Riley como jefe, y a A. S. Packard, hijo, y
Cyrus Thomas, como restantes mie~bros. La comisin actu oficialmente durante slo tres aos, pero efectu algunos trabajos excelentes y public varios
utilsimos informes y boletines. bStos se ocuparon no slo de la langosta sino
tambin de una amplia variedad de otros insectos de importancia econmica.
En 1878, Riley sustituy durante un corto perodo a Glover como entomlogo del Departamento Federal de Agricultura. A ste sigui J. H. Comstock durante dos aos, despus del cual lo dirigi de nuevo Riley durante

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

29

quince aos. A la vuelta de Riley, los estudios entomolgicos recibieron tal


apoyo que fue reorganizado como un departamento independiente de entomologa. Bajo la direccin de Riley evolucion rpidamente en una vasta y
til organizacin con estaciones de campo en muchas partes del pas.
Durante estos aos, en el Canad, diversos competentes entomlogos empezaron a contribuir con notables trabajos referentes a los insectos de este

Fig. 9. Benjamn Dann Walsh


(1808-1869), uno de los primeros escritores de vigoroso estilo, sobre varios aspectos de la Entomologa, posteriormente fue el primer entomlogo
estatal de IlIinois. (Segn Forbes.)

Fig. 10. C. V. Riley (1843-1895), dibujante de insectos por excelencia, primer


pedestal del Federal Bureau of Entomology. (Segn Howard, cortesa del U.S.D.A.,

E.R.B.)

pas. Los excelentes estudios de dos precursores se destacaron visiblemente: los del Rev. C. J. S. Bethune, quien empez a publicar en 1867, y el
doctor William Saunders, cuyos primeros escritos aparecieron al ao siguiente.
Los esfuerzos de estos y otros entusiastas culminaron con la fundacin de
la "Ontario Entomological Society" en 1870 y la institucin del cargo de "entomlogo honorario" por el Departamento de Agricultura del Canad en 1884.
Este cargo se dio a James Fletcher, quien en 1887 fue transferido a la plantilla de personal de la "Central Agricultural Experiment Station" como entom'logo y botnico. Fletcher tuvo poca ayuda y un enorme territorio que cubrir;
el haber satisfecho las necesidades de la agricultura canadiense respecto a la
entomologa tan bien y durante tanto tiempo, es una prueba de su capacidad
y laboriosidad. Muri en 1908 despus de una operacin.
Hasta 1887, el trabajo organizado en el campo de la entomologa econmica en los Estados Unidos fue llevado a cabo slo por el Gobierno Federal
y por Nueva Yor!:, Illinois y Missouri. Tambin se hicieron trabajos por indi-

30

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

viduos aislados en muchos otros estados, desde Maine hasta California. Pero
en 1887 las exigencias de una agricultura en creciente expansin se tradujo en
el Hatch Act, que estableci estaciones agrcolas experimentales en todos los
estados. Las investigaciones sobre insectos nocivos fueron realzadas desde
un principio, y se dej sentir la necesidad de entomlogos preparados que
exc~diese en mucho al corto nmero de los existentes.
La ltima dcada del siglo vio una entomologa econmica influyente y
rentando intereses. Fueron realizados trabajos prominentes por muchos estudiosos en la "Federal Division of Entomology", entre los cuales se destac
L. O. Howard, quien en 1894 sustituy a Riley como jefe. Los organismos
estatales (muchos de ellos relacionados con las estaciones agrcolas experimentales) incluyeron algunos hombres brillantes en sus plantillas. Citaremos
entre ellos a: S. A. Forbes, en lllinois; John B. Smith, en Nueva Jersey, y
E. P. Felt, en Nueva York, quienes contribuyeron con una inmensa cantidad
de investigaciones originales y redactaron monumentales informes, muchos de
un valor permanente.
Dos interesantes hechos tuvieron un efecto especial sobre el pensamiento
y proceder entomolgicos en este ltimo tercio de siglo: 1) hacia 1869 se descubri la eficacia del verde de Pars como insecticida y su xito dej ver la
posibilidad de usar los venenos digestivos contra los insectos; 2) la cochinilla
acanalada, introducida en California hacia 1870, lleg a constituir una plaga
tan abundante y peligrosa de los agrios en 1880 que amenazaba con la total
extincin de estos rboles en el Oeste. Los insecticidas conocidos se mostraron ineficaces para detener la plaga. Finalmente se trajeron de Australia enemigos naturales del insecto. Uno de stos, la mariquita Rodolia cardinalis,
extermin a la cochinilla con tal ahnco que en pocos aos dej de ser un
problema. Este maravilloso resultado seal la importancia de la lucha biolgica como posible medio de combatir los insectos dainos.
TAXONOMA
DE LOS INSECTOS,MORFOLOGA,
ETC. Durante este ltimo
tercio del siglo XIX se estableci una base casi completa para la clasificacin
de los insectos norteamericanos. A esto contribuyeron gran nmero de estudiosos, entre ellos J. L. LeConte y G. H. Horn, sobre colepteros; A. S. Packard, Henry Edwards y A. R. Grote, sobre lepidpteros; E. T. Cressen,
Edward Norton y L. O. Howard, sobre himenpteros; S. W. Williston, Osten
Sacken y D. W. Coquillet, sobre dpteros; S. H. Scudder, sobre ortptero's;
P. R. Uhler y O. Heidemann, sobre hempteros; J. H. Comstock, sobre cccidos o cochinillas; H. C. Osborn, sobre ectoparsitos y hompteros; y muchos
otros. En Canad el Abb L. Provancher sobresali especialmente por su
trabajo sobre himenpteros.
stos son slo algunos de los "viejos maestros", descubridores del ncleo
inicial de la fauna entomolgica norteamericana, que nos proporcionaron las
primeras sinopsis de trabajo. Tambin contribuyeron a esta literatura muchos

DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOGA

NORTEAMERICANA

31

destacados entomlogos europeos. Es notable que muchos de los ms conspicuos taxonomistas de este perodo y del siguiente, fueran entomlogos aficionados y llevaran a cabo sus contribuciones como pasatiempo, sin retribucin.
Citaremos entre ellos: LeConte y Horn, practicaron la medicina; Edwards, fue
actor; Norton y Cresson, hombres de negocios; Williston, gelogo; Provancher,
clrigo.
Durante las dcadas siguientes a Linneo se originaron diversos puntos de vista
con relacin a muchos aspectos de la aplicacin de los nombres cientficos. Como
estas diferencias se acentuaron y amenazaron con anular, por empleo inadecuado,
las ventajas del sistema binario, los taxonomistas de todos los grupos tomaron
medidas para lograr uniformidad del mtodo. Finalmente el xito coron sus esfuerzos en el Congreso Internacional de
Zoologa celebrado en Berln el ao 1901,
con la adopcin por los zologos de todo
el mundo de las "Reglas Internacionales
para la Nomenclatura Zoolgica" y la organizacin de la "Comisin Internacional
para la Nomenclatura Zoolgica". Fue en Fig. 11. John Henry Comstock (1849esta confrontacin histrica cuando la d1931), uno de los "viejos maestros" en la
enseanza de la Entomologa en Amrica.
cima edicin del Systema Naturae de Lin(Segn Howard, cortesa del U.S.D.A.,
E.R.B.)
neo se consider como el punto de partida de los nombres cientficos en Zoologa.
Complemento para el desarrollo de una mejor literatura fue el origen y
crecimiento de grandes colecciones para la investigacin. Hasta finales de los
primeros dos tercios del siglo XIX las colecciones .norteamericanas de insectos
fueron relativamente reducidas, por lo comn compuestas, a lo ms, de algunos miles de ejemplares. Cuando se hizo patente la complejidad de la identi-.
ficacin de los insectos, se sinti la necesidad de disponer de extensas colecciones para ayudar tanto a la identificacin de las especies desconocidas como
para mayores progresos en taxonoma. Pronto se reconoci que la identificacin exacta era esencial para la investigacin profunda y fundamental en todos
los campos, y para recomendar los medios de lucha ms apropiados. En los
Estados Unidos el primer esfuerzo serio en este sentido fue hecho por Louis
Agassiz, quien en 1867 nombr a Hermann A. Hagen para formar una coleccin de insectos en el Museo de Zoologa comparada de la Universidad de
Harvard. Desde entonces muchas instituciones, incluyendo diversas academias

--

r
32

INTRODUCCjN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de ciencias, universidades, y otros organismos estatales y federales, han patrocinado extensas colecciones de insectos. Muchos investigadores mantienen
colecciones personales de considerable volumen. En la actualidad las colecciones pertenecientes a instituciones en los Estados Unidos y Canad alojan
conjuntamente un total de unos treinta y cinco millones de ejemplares de
insectos, y las colecciones personales probablemente otros dos o tres millones.
ENSEANZA
DE LA ENTOMOLOGA.Hasta alrededores de 1867 la entomologa fue enseada en las escuelas americanas slo como parte de los cursos
de biologa o historia natural. Pero en 1866, B. F. Mudge dio un curso titulado Insects Injurious to Vegetation en el "Kansas State Agricultural College";
en 1867 A. J. Cook dio un curso de entomologa en el "Michigan Agricultural
College"; en 1870 Hagen dio cursos ms bien irregulares de entomologa en
Harvard; en 1872 C. H. Femald empez a ensear en el "Maine State College";
en 1873 Comstock empez a ensear en la
"Comell University", y en 1879 Herbert Osbom ense en el "Iowa State College of
Agriculture". Estos hombres fueron los verdaderos fundadores de la enseanza de la
entomologa en los Estados Unidos. Dispusieron de pocas publicaciones peridicas o
generales para emplear como base en la enseanza y, como dice Osbom: "fueron tanteando su propio sistema, tanto respecto al
contenido como al mtodo para la enseanza
de la entomologa".
La tarea que afrontaron estos hombres
fue enorme: aprender o descubrir la multitud
de pormenores relacionados con los insectos,
incluyendo ciclos vitales, morfologa, desarrollo y clasificacin, y combinndolos con
Fig. 12. A. S. Packard (1839-1905), quien
los
entonces nuevos conceptos de fisiologa
escribi algunos de los primeros trabajos
entomolgicos muy necesitados por los es- general, embriologa, filogenia y evolucin.
tudiantes americanos. (Segn Howard, corLos esplndidos y coherentes cursos que detesa del U.S.D.A., E.R.B.)
sarrollaron mediante la unin de todos estos
materiales representan, naturalmente, un triunfo para estos profesores precursores. De especial importancia a este respecto fueron los primeros libros de
texto escritos por A. S. Packard, quien fue un verdadero gua en este campo.
La creacin de las estaciones agrcolas experimentales en 1888 provoc
una enorme demanda de entomlogos mejor preparados para puestos remunerados y estimul la enseanza en este campo. A fines de siglo se haban organizado cursos de entomologa en casi todas las ms importantes universidades

I
DESARROLLO

DE LA ENTOMOLOOA

NORTEAMERICANA

33

y escuelas, dando ms importancia a las ciencias naturales. Esto fue sealadamente cierto en los land-grant colleges. Hombres notables como S. A. Forbes, en lllinois; G. A. Dean, en Kansas, y M. V. Slingerland, en Comell,
establecieron un temprano ejemplo de cmo combinar los aspectos fundamental
y prctico, en lo que podra llamarse, los primeros cursos de entomologa
econmica.

Avanees en el siglo XX
En el siglo presente la investigacin de todos los aspectos conocidos de
la entomologa avanz y extendise a un ritmo notable. Este hecho contribuy
en alto grado a la apreciacin por el pblico de los enormes daos producidos por los insectos y de los ahorros conseguidos mediante la lucha contra
ellos. Esta apreciacin se expres en la forma de crditos cada vez ms elevados para el sostn del trabajo entomolgico. Una gran ayuda para los estudios entomolgicos fue el mejoramiento de los microscopios, de los equipos
de laboratorio y de campo, mediciones elctricas y sistemas de archivar de
tipos diversos, el mejoramiento gradual de las posibilidades de viajar y el
aumento en el nmero de revistas y libros para publicar los resultados de la
investigacin.
Ciertos aspectos o hecho~ concretos llamaron poderosamente la atencin
en diversas pocas. Cada uno de stos fue un estmulo para nuevos avances en
todos los campos de la entomologa. Algunos de los hechos ms sobresalientes
se citan en los siguientes breves apartados:
ENTOMOLOGA
MDICA. En 1879 Patrick Manson descubri en el sur de
China que los mosquitos transmitan el agente de la filariosis. En 1889 Theobald Smith descubri en Tejas que una garrapata transmite el organismo que
causa la "fiebre de Tejas" al ganado vacuno. En 1898 Ronald Ross demostr
en la India la asociacin existente entre la malaria y los mosquitos del gnero
Aoopheles. En 1900 Walter Reed y colaboradOI:es probaron que el mosquito
Aedes aegypti transmite la fiebre amarilla. Esta serie de descubrimientos solventaron el misterio de la transmisin de algunas de las peores enfermedades con<;>cidas y probaron la importancia del papel desempeado por los insectos y otros
artrpodos en relacin con la salud humana. ste fue el nacimiento de la entomologa mdica. Investigaciones posteriores han ido revelando un nmero de enfermedades siempre en aumento que son propagadas principalmente por insectos o arcnidos, tales como la peste bubnica, dengue, fiebre tifoidea, fiebre de
las Montaas Rocosas, fiebre de las trincheras, y otras. Por falta de mtodos
de inmunizacin conocidos, el mundo mdico ha recurrido en el caso de
muchas de estas enfermedades a un control del artrpodo transmisor como
medio de combatir la enfermedad.

34

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

ENTOMOLOGA
ECONMICA.Durante la ltima dcada del siglo XIXy hasta
el presente, muchos insectos procedentes del extranjero llegaron a establecerse
en los Estados Unidos y Canad y produjeron daos catastrficos a la agricultura. La "lagarta" amenaz con la desaparicin de los frutales y otras especies arbreas en los estados de Nueva Inglaterra desde 1889 hasta muy entrado
el ao 1900; el "piojo de San Jos" se convirti en un azote de los frutales,
extendido por todo el pas antes de 1900; el destructivo "gorgojo de la cpsula del algodonero" invadi toda la zona algodonera entre los alrededores
de 1895 y 1920; el europeo "barrenador del maz" apareci como una posible
amenaza para los cultivos de maz del mediano Oeste a principios de 1930,
etctera.
Cada una de estas "batallas" entre los entomlogos y un nuevo insecto
enemigo provocaron el descubrimiento de nuevos insecticidas, equipos o mtodos, que frecuentemente tuvieron una amplia aplicacin que fue mucho
ms all que el tratamiento del insecto objeto de estudio intensivo. Pero estos
descubrimientos, naturalmente, requirieron ms hombres y ms estaciones agrcolas, y precisaron investigaciones coordinadas respecto a los hbitos del insecto, morfologa, fisiologa, taxonoma, agricultura, bacteriologa y otras ciencias.
ENTOMOLOGA
ESENCIAL. Los avances en la investigacin de los aspectos
fundamentales sigui muy de cerca las demandas de los entomlogos agrcolas para una mayor y mejor informacin respecto a los insectos de importancia
econmica, especies sospechosas o formas emparentadas. Con tal estmulo el
nmero de investigadores aument rpidamente, incrementndose tambin
el crecimiento y los objetivos de los centros de enseanza.
Las investigaciones referentes a taxonoma de los insectos siguieron tres
lneas principales: 1) confeccin de claves y sinopsis para los grupos no tratados anteriormente; 2) estudiar de nuevo los grupos para los que se descubran
nuevos conjuntos de caracteres diferenciales, y 3) aplicar a los problemas de
clasificacin la ms reciente informacin biolgica o ecolgica y las pruebas
suministradas por los estados no adultos. La amplia difusin de las vas de
comunicacin y el automvil proporcionaron a los entomlogos oportunidades mucho mayores de recoleccin, lo que se tradujo en el rpido aumento de
conocimientos respecto a la distribucin de las especies.
En este siglo los progresos en morfologa, fisiologa, embriologa y otros
aspectos fundamentales de los insectos siguieron las lneas de un patrn casi
invariable. Este patrn fue averiguar respecto a los insectos los pormenores
de los grandes principios biolgicos descubiertos en el siglo XIX. Los trabajos
anatmicos inconexos de Malpighi y Lyonet fueron reinvestigados y ampliados siguiendo los mtodos de la anatoma comparada, incluyendo histologa,
morfologa y embriologa. Se encontr que ciertos insectos eran sujetos ideales
para la experimentacin en gentica citolgica y herencia, y por este camino
se aprendi mucho acerca de los insectos y de la gentica en general.

'1"

DESARROLLO DE LA ENTOMOLOOA NORTEAMERICANA

35

La investigacin sobre fisiologa de los insectos sigui en gran parte el


mismo patrn, eso es, determinar cmo las principales funciones eran efectuadas por los insectos en comparacin con otros animales. En aos ms recientes los avances en bioqumica y biofsica inauguraron nuevos campos de investigacin, ocupndose en aspectos ms detallados de la fisiologa de los insectos.
Los descubrimientos en estos nuevos campos han probado ya ser interesantsimos, pues estn correlacionados, y aclaran muchos enigmas de la fisiologa
de los insectos en relacin con la accin de los insecticidas.
Desde 1944
En 1945 Y 1946 la introduccin comercial del nuevo insecticida sinttico DDT anunci una revolucin en la entomologa econmica. Hasta este
momento la lucha efectiva contra las plagas de insectos con insecticidas haba
sido una empresa relativamente cara, a causa de que las dosis necesarias de
insecticidas eran altas y la eficacia slo moderadamente satisfactoria. Como
resultado de ello los insecticidas fueron considerados como algo para usar en
los cultivos de un alto valor econmico, por hectrea, como los frutales y
hortalizas, o en casos de emergencia, como en los fuertes ataques de la
langosta.
El DDT y los insecticidas sintticos descubiertos posteriormente, como el
hexacloruro de benceno y el dieldrn, probaron ser tan eficaces a pequeas
dosis que el costo de un tratamiento efectivo se redujo enormemente. Esto
revel inmensas posibilidades nuevas para el empleo de insecticidas en los
grandes cultivos, en las cras de vida libre en las praderas y en los bosques
y pastizales; o sea, en los cultivos con un valor, por hectrea o por ao, reducido. Las dificultades que han ido saliendo al paso: toxicidad para las plantas de
algunas frmulas, estirpes de insectos insecticida-resistentes, y contratiempos
diversos provocados por los enormes cambios ecolgicos en las zonas tratadas, indican que nos encontramos en los albores de una nueva era. Muchos
han sido los casos de superoptimismo en los que se ha insistido en la necesidad
permanente de no emplear, dentro de lo posible, la lucha qumica. Sin embargo, es indudable que los insecticidas sintticos han alterado totalmente la
perspectiva de los problemas econmicos.
ENTOMOLOGA
AGRCOLA. La utilidad de estos avances entomolgicos se
ha acentuado por los cambios econmicos en la economa rural. Especialmente
en las zonas irrigadas y en las de pluviometra relativamente elevada, los valores por hectrea de los cultivos se han elevado rpidamente, as como tambin
los gastos por hectrea que soporta actualmente el agricultor. Estos gastos
incluyen una mayor aplicacin de fertilizantes, mayor empleo de semillas mejores y ms caras, y mayor nmero de mquinas agrcolas de mayor rendimiento. Como resultado el agricultor obtiene un mayor rendimiento econmico

36

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

por hectrea, pudiendo y queriendo gastar ms para luchar contra los insectos a
fin de salvaguardar sus inversiones. En contraste con su indiferencia de hace
slo una dcada, la clase agrcola est empleando conscientemente en la actualidad mtodos cientficos, incluso la ms reciente informacin que el entomlogo puede ofrecerle.
ENTOMOLOGA
FORESTAL. El agotamiento de los montes junto con la necesidad de productos forestales, particularmente materiales para la construccin y papel, han concentrado la atencin en la importancia de los bosques
como parte vital de la economa nacional. En este sentido la entomologa forestal es "fruto de la poca". Los daos enormes causados por los insectos
son ahora bien comprendidos, con el resultado de que esta faceta est recibiendo una mayor ayuda de las empresas gubernamentales y de la industria privada.

BIBLIOGRAFtA
DECKER.G. C., 1954. Insects in the economic uture o mano Agr. Chemicals, 9(2):36-39,
111-117.
ESSIG.E. O., 1931. A history o entomology. Nueva York, The Macmillan Co. Ilustr.
GILL, THEODOR,1908. Systematic zoology: its progress and purpose. Smithsonian Inst. Rept. 1907:
449-472, ilustro
HOWARD,L. O., 1930. A history o applied entomology (anecdtica). Smithsonian Misc. Collections, 84: 564 pgs. Ilustr.
LOCY,W. A., 1910. Biology and its makers Nueva York, Henry Holt and Co. Ilustr.
OSBORN,HERBERT,1937. Fragments o entomological history. Columbus, Ohio, por el autor.
Ilustr.
WEISS, H. B., 1936. The pioneer century o American entomology. New Brunswick, N. J., por
el autor. Ilustr.

CAPTULO

ARTRPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES


Los insectos pertenecen al gran filum de los animales con patas articuladas
llamados artrpodos. Dentro de este filum los insectos forman un grupo muy
especializado que comprenden la clase de Insectos. En su estado adulto, los insectos se caracterizan principalmente por tener el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, trax y abdomen, y poseer tres pares de patas en el trax. Tanto las
regiones del cuerpo como el nmero de patas son agrupaciones funcionales
de partes, que muestran diferencias muy acentuadas con respecto a sus antepasados originarios.
Los artrpodos se originaron indudablemente a partir de un organismo en
forma de gusano, muy similar en su organizacin general a los anlidos o gusanos segmentados. El cuerpo de este antepasado (fig. 13 A) constaba de una
serie de segmentos uniformes, cada uno formando un disco del cuerpo. La
cabeza era una estructura simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca
estaba situada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento
corporal. Por su posicin delantera respecto a la boca o abertura estomodeica,
la regin de la cabeza en esta fase temprana recibe el nombre de prstoma.
Las figuras 13 A a 13 F son una representacin hipottica de los cambios
sufridos desde este primer estado sencillo, pasando por tipos generales de
artrpodos, hasta llegar a los insectos.
El primer gran paso fue la formacin de un par de apndices ventrales o
patas en cada uno de los anillos del cuerpo (fig. 13 B) para ayudar a la locomocin. Al parecer, el ltimo segmento o perprocto, que incluye el ano, nunca
tuvo apndices. Paralelamente se perfecdonaron los rganos sensoriales. de
la cabeza; los ojos y las antenas fueron el ltimo resultado de este proceso.
Se cree que el filum de los Oncpodos representa esta fase del desarrollo evolutivo, especialmente los miembros actuales de la clase Onicforos (Peripatus
y afines, fig. 14). Otras dos clases, los Pentastmidos y los Tardgrados, es
posible que pertenezcan tambin al filum Oncpodos, pero son de estructura
tan simple que su verdadero parentesco todava se discute.
Los tardgrados (fig. 15) son diminutos animales que viven en el musgo y
en el agua, dulce o salada. El cuerpo, que nunca rebasa un milmetro de longitud, posee cuatro pares de patas en forma de mun y uas en sus extremos;

38

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Cabeza
Tra:x
Especializacin
Especializacin
sensorial e
locomotora
ingestiva

Abd.omen
Especializacin
digeshva y
repraduclora

Fig. 13. Esquema que muestra las fases hipotticas (A a F) del desarrollo de las regiones del cuerpo y apndices desde un antecesor
vermiforme hasta un insecto. M, boca; P, prstoma. (Modificado de
Snodgrass.)

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

39

la cabeza carece de piezas bucales u otros apndices visibles. Los pentastmidos o linguatlidos (fig. 16) constituyen un pequeo grupo en el cual los adultos
tienen forma de gusano, y en sus primeras fases son diminutos animales de

Fig. 14. Onicforos, antiguos y recientes. A, Peripatnides novae-zealandiae;


8, reconstruccin del fsil del Cmbrico Medio Aysheaia pedunculata; e, probable onicforo Xenusion auerswaldae de las cuarcitas del Precmbrico o
Cmbrico Antiguo; D y E, vistas ventral y lateral de la porcin anterior del
Peripatoides novae-zealandiae; F, mandbula derecha del mismo, mostrando los msculos. a-d, msculos mandibulares; Ant, antena; Ap, apodema;
peo, pliegue circumoral; O, ojo; M, mandbula; P, pata; Lb, labro; PO, papila oral. (Segn Snodgrass.)

cuatro patas y apariencia general semejante a los caros. Los linguatlidos son
parsitos internos de muchos vertebrados.
El siguiente paso en la evolucin de los artrpodos fue la formacin de
articulaciones en las patas, lo que constituy un gran progreso para la locomocin (fig. 13 C). Este paso tambin permiti usar al menos el primer par
de apndices para la introduccin de alimentos en la boca, una funcin pronto
seguida por la fusin del primer segmento con el prstoma. A juzgar por la
situacin de estas dos partes en los fsiles del grupo Trilobites, la fusin se

40

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

APLICADA

produjo en un estado temprano de la evolucin. Observaciones del mismo


origen indican que ojos y antenas alcanzaron buen desarrollo en este estado. No
hay ningn artrpodo viviente que represente esta fase de la evolucin, pero
los trilobites fsiles tenan
esencialmente esta clase de
organizacin general.
Parece ser que en algn
punto prximo a esta fase
las formas en evolucin de
los artrpodos se separaron en ramas diferentes;
una condujo hacia el grupo
Fig. 15. Un tardgrado. (Segn el U.S.D.A., E.R.B.)
de las araas (fig. 20) Y
otra al de los artrpodos
con mandbulas, que comprende a los insectos, miripodos y crustceos.
En la rama conducente
a los insectos, la fase evolutiva inmediata fue la utilizacin de los apndices situados en los segmentos 2,
3 Y 4, como rganos accesorios de la alimentacin
(figura 13 D). Estos apndices, adems de servir
para la introduccin de los
alimentos en la boca, adquirieron
superficies trituFig. 16. Un linguatlido. Izquierda, Porocephalus annulatus;
radoras para mascar y desa, vista ventral de la cabeza; b, vista ventral de todo el animal. Derecha, larva de Porocephalus proboscideus, vista xenmenuzar la comida, prepatral: 1, extremo anterior perforador; 2, primer par de apndices esclerosados situados entre las horquillas del segundo
rndola para la ingestin.
par; 3, ganglio nervioso ventral; 4, canal alimenticio; 5, boca;
Aparentemente los apndi6 y 7, clulas glandulares. (Segn Stiles y Shipley.)
ces del primer segmento
nunca se desarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente estn atrofiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se transfo)"maron en mandbulas, los del tercero en maxilas y los del cuarto en segundas maxilas o labium. Los tres anillos portadores de las piezas bucales se denominan gnatosegmentos.
La soldadura de los gnatosegmentos con el prstoma (fig. 13 E) produjo,
a continuacin, una cabeza de origen compuesto, tpica de los actuales miripodos, insectos y afines. Esta estructura compuesta rene en una unidad fun-

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

41

Y SUS AFINES

cional la totalidad de los rganos destinados a la alimentacin. La estructura


de cabeza compuesta se encuentra tambin en algunos crustceos, pero en
muchos de stos los gnatosegmentos no estn slidamente fusionados con la
cabeza. El resto de los apndices corporales de esta fase forman una unidad
funcional para la locomocin. Las clases Paurpodos y Quilpodos (ciempis)
son formas actuales que muestran este tipo de organizacin.
Arachnoidea
~"
e
~

.g
._
.
u)g
e

"'C

g<.J

~'c
o
o
e
O">

g:B

c..I

r?:

"

-::

:3

o~o">.
"'C

"'C "'C

..2 E

5%

0'<::

&. o
o.. a.. 00..

u"

JJ

10

cfCi

Branquas

Patas del tronco


conservadas

Pulmones
lam;nares_
o trqueas .
Antenas perdidas

3-Trax

trisegmentado

desarrollado
Cabezoinsectal desarrollada
Segundas maxilas Fusionadas
formando un labium
!

Chelicerata Mandibulata

2 Pares de antenas

Artrpodo primitivo
.
patas segmentada5
Oncopoda
desarrolladas

Antenas y patas lobiFormes

Annelida

desarrolladas

Cuerposegmentada

Fig. 17. rbol genealgico supuesto de las clases de artrpodos.

Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tres primeros


pares de apndices locomotores aumentaron de tamao, los restantes se atrofiaron para desaparecer finalmente o se modificaron inutilizndose para la locomocin (fig. 13 F). Esto centraliz la funcin motriz en los tres primeros
segmentos, detrs de la cabeza, los cuales formaron entonces una regin bien
diferenciada, el trax. La porcin posterior del cuerpo, que contiene la mayor
parte de los rganos internos, se llama abdomen. Los ltimos apndices del
abdomen se modificaron y se adaptaron a las funciones de la copulacin o de
la ovoposicin. Algunos crustceos tienen trax y abdomen diferenciados,
pero en' ellos el trax se compone generalmente de unos ocho segmentos.

42

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Resumiendo todos estos cambios desde el primitivo artrpodo ancestral


podo, parece razonable suponer que: 1) en todos los anillos postorales se
desarrollaron apndices similares generalizados, y 2) stos se fueron modificando continuamente llegando a separarse en grupos, cada uno con una funcin especfica. En los insectos este proceso ha dado como resultado la presente
forma caracterstica del cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apndices sensoriales y piezas bucales; trax, con tres pares de patas, y abdomen,
conteniendo la mayor parte de los rganos vitales y con apndices adaptados a
las funciones reproductoras.
Una revisin de los grupos principales de los artrpodos es de inters para
visualizar el lugar de los insectos entre sus afines (fig. 17). Adems, ello tiene
una aplicacin prctica, a causa de que el entomlogo encentra frecuentemente artrpodos que no son insectos, y se le pide informacin sobre los mismos.
Tal ocurre especialmente en el caso de formas terrestres de importancia econmica, como los caros.
CLASE TRILOBlTES
Tenan el cuerpo dividido en cabeza, trax y pigidio, que era generalmente
deprimido y estaba dividido por dos surcos longitudinales en tres lbulos (figura 18). La cabeza era una regin organizada independientemente; consista
en la primitiva cabeza (con un par de antenas largas y segmentadas) y cuatro
segmentos corporales, cada uno con un par de apndices birramosos. El cuerpo
estaba recubierto por un caparazn. Muchas especies tenan un par de ojos
bien desarrollados. El resto de los anillos del cuerpo llevaban cada uno un par
de apndices birramosos, excepto el ltimo o telson. Los varios grupos de trilobites presentaban una gran variedad de formas y tamaos. La mayora de
ellos tenan una longitud de 5 a 8 cm, pero algunos eran pequesimos (lO mm)
y otros gigantes, alcanzando una longitud de ms de 60 cm.
Los trilobites formaban un grupo marino muy importante a principios de
la era Paleozoica, pero se extinguieron al final de la misma. Su significado era
probablemente el mismo que el de los actuales ispodos, nadando un poco,
corriendo por el fondo y alimentndose de desperdicios. Se cree que algunos
eran carnvoros, otros eran pelgicos y vivan del plancton, y otros vivan enterrados en el fondo e ingeran cieno y oozo.
CLASE ARACNOIDEOS
El cuerpo de
trax y abdomen.
de apndices: los
los pedipalpos, a

un aracnoideo tpico est dividido en dos regiones: cefaloEn la forma adulta, el cefalotrax tiene usualmente seis pares
quelceros anteriores (estrechamente asociados con la boca),
menudo quelicerados, y cuatro pares de patas ambulatorias.

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

43

El abdomencarece de apndices articulados y su segmentacin puede ser o


no visible exteriormente.
Los miembros de esta clase son de gran inters para el entomlogo. Muchos aracnoideos, como los caros y gauapatas, propagan organismos productores de enfermedades de manera parecida a como lo hacen los insectos vecto-

Fig. 18. Dibujos de un trilobite completo Triarthrus becki. A, cara dorsal


o superior del caparazn, mostrando tres lbulos, pleura (5), raquiJ o axis (4),
glabela (1) y mejillas libres (2) que nevan los ojos (3). B, cara ventral o inferior, mostrando los miembros bfidos (2, 3) insertos al raquis, y el labio superior
o hipostoma (1) que cubre la boca. Las patas bffidas tenan una doble funcin: la
rama plumosa superior serva como branquias respiratorias y remos natatorios,
la rama ms inferior desnuda serva para reptar. Los cortos apndices anteriores ayudaban probablemente en la ingestin. (De Schuchert, segn Beecher.)

I
I
j
I

res de enfermedades. Gran variedad de caros se alimentan de las plantas


cultivadas,animales domsticos e incluso del hombre, causando grandes prdidas econInicas. Estos aracnoideos aparecen frecuentemente junto con las
plagasde insectos y pueden combatirse muchas veces de la Inisma manera y
usando el mismo equipo. A consecuencia de ello, los grupos de aracnoideos
se han convertido gradualmente en una parte del campo de la entomologa.
SINOPSIS DE LAS SuBCLASES

1. Abdomen con pares de branquias externas, situadas bajo unas cubiertas en forma de lmina (fig. 19)
Merostomas
Abdomen sin branquias externas
2

44

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

2. Abdomen consistente en una estructura digitiforme y diminuta, situado entre la


base de las patas traseras (6g. 22) ....
.. ........ .. . .............. Picnognidos
Abdomen grande, generalmente
con l (6g. 21) .

Sub clase Merostomas

mayor que el cefalotrax

(6g. 20) o fusionado


Arcnidos

(Gigantostrceos)

Poseen en el abdomen pares de apndices que forman branquias y cubiertas en forma de lmina; stas sirven tanto para la respiracin como para la
natacin cuando estos animales se separan del fondo, funcionando como aletas
natatorias. El orden extinguido de los euriptridos careca de caparazn y se
pareca algo a los escorpiones. En el orden marino de los xifosuros, el cefalo-

Fig. 19. Cacerola de las Molucas Limulus. A, cara dorsal; B, cara


ventral. (De Wolcott, Animal Biology, con el permiso de McGraw-Hill
Book Co.)

trax tiene un gran caparazn en forma de herradura; la cacerola de las Molucas o cangrejo bayoneta, Limulus (fig. 19), es el nico representante actual de
este orden en Amrica del Norte.

Sub clase Arcnidos


El abdomen es grande, pero no tiene branquias exteriores ni rganos locomotores. De delante a atrs, el cefalotrax lleva un par de quelceros que son

-~

-----

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

45

normahnente quelados, un par de pedipalpos que pueden ser quelados, y cuatro


pares de patas. En las garrapatas y caros, los pedipalpos y quelceros, estn
muy modificados y estrechamente asociados con la abertura bucal y toda la
regin tiene la apariencia de una cabeza.
Esta subclase es extensa y variada. La mayora de sus grupos los constituyen formas terrestres, pero algunos caros son acuticos.
CLAVE DE LOS RDENES(Basada en los adultos)
1. Pedipalpos quelados (fig. 20 E) o slidos, largos y semiquelados
2
Pedipalpos en forma de pata o cilndricos, nunca quelados (fig. 20 B)
4
2. Extremo de la cola terminada en un aguijn curvado y agudo; parte caudal del
abdomen robusta y formada por 6 segmentos (fig. 20 A)
Escorpiones
Extremo de la cola sin aguijn; parte caudal del abdomen o bien extremadamente delgada y en forma de ltigo, o sin cola
3
3. Primer par de patas con los tarsos alargados, anteniformes y segmentados, totalmente diferentes de los otros pares; los pedipaIpos slidos, pero solamente
semiquelados; abdomen con pice muy estrecho que tiene forma de cola o
sin cola
Pedipalpos
Primer par de patas similar a los restantes, tarsos cortos; pedipaIpos terminados
en quelas bien desarrolladas, en forma de pinzas; abdomen oval, nunca con
cola (fig. 20 E)
Seudoescorpiones
4. Extremo del abdomen terminado en una porcin estrecha y con forma de cola,
compuesta por 15 segmentos
PaIpgrados
Extremo del abdomen no terminado en forma de cola
5
5. Abdomen distintamente segmentado (como en la fig. 20 A)
6
Abdomen sin segmentar (fig. 20 B)
7
06.Abdomen tan corto como el cefalotrax (fig. 20 C)
FaIngidos
Abdomen mucho ms largo que el cefalotrax
Solpgidos
7. Unin del abdomen y cefaIotrax constreida en forma de cintura bien diferenciada; se aprecia mejor vista por la cara ventral (fig. 20 B)
Araneidos
Unin del abdomen y cefalotrax no constreido (fig. 20 D)
caros

Escorpiones.
Este orden es un pequeo' grupo que comprende slo los
verdaderos escorpiones cuya longitud vara desde 13 mm hasta 16 17 cm.
En estos arcnidos el ltimo anillo de la cola posee un aguijn venenoso (figura 20 A) que el escorpin puede usar con gran agilidad. El veneno de las distintas especies vara en la gravedad de sus efectos. En Amrica del Norte, este
grupo se encuentra principalmente en el Sudoeste, pero una o dos especies se
extienden por el Nordeste hasta Illinois.
I

Pedipalpos.
Orden pequeo que comprende los grandes escorpiones con
cola en forma de ltigo (Mastigoproctus), y el gnero Tarantula, de menor tamao y sin ltigo en el extremo del abdomen. Especies de Norteamrica se
encuentran por el Sur y Sudoeste.

46

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Palpgrados.
Otro pequeo orden de especies diminutas, de unos 2,5 mm
de longitud. Viven bajo las piedras, y en Amrica del Norte estn restringidos
al Sudoeste.

Fig. 20. Subclase Arcnidos. A, un escorpin Buthus carolinianus; B,


la araa viuda negra Latrodectus mactans; e, una araa zancuda o falngido; D, la garrapata oriental del perro Dermacentor variabilis; E, seudoescorpin Larca granulata. (A, segn Packard, Guide to the study
01 insects, Henry Holt & Co.; D, del U.S.D.A.; los otros, del Illinois
Natural History Survey.)

Seudoescorpiones.
Los seudoescorpiones (fig. 20 E) constituyen un orden numeroso, ampliamente diseminado. Lo forman individuos de pequeo
tamao; los mayores no exceden de los 7-8 mm de longitud. La mayora de

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

47

especies habitan bajo la corteza de los rboles y entre el mantillo, pero el


gnero Chelifer se halla tambin en las casas (Chamberlin, 1931; Hoff, 1949).
Solpgidos. E:ste es un orden pequeo de arcnidos giles, de cuerpo
peludo y tamao moderado. A menudo se les llama "araas de sol". Los pedi-

Fig. 21. Orden Acarina. A y B, una araa roja Tetranychus pacificus, aspectos lateral
y dorsal; e y D. un caro de las agallas Eriophyes pyri. aspectos dorsal y ventral. (Del
U.S.D.A.. E.R.B.)

palpos y patas son cortos, y los quelceros robulltoS. Viven en los pases tropicales; en Amrica del Norte se encuentran en el Sudoeste y hacia el Nordeste
hasta Kansas.
Falngidos.
Las araas zancudas (fig. 20 C) tienen el abdomen grueso
y el cuerpo entero rechoncho de forma ovalada o esfrica. En las especies
mayores las patas son largusimas y delgadas; frecuentemente superan en cinco
o ms veces la longitud del cuerpo. Las especies ms pequeas son diminutas,
parecidas a los caros, y tienen patas cortas; son comunes en los bosques hmedos y sombreados, donde se desplazan sobre las hojas, sobre los troncos
de los rboles y por el suelo en busca de pequeos insectos y otros alimentos.
En Amrica del Norte este grupo se encuentra muy diseminado, y est representado por unas doscientas especies.
I
I

.
48

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

Araneidos.
Este orden comprende las araas (fig. 20 B), las cuales por
el nmero de sus especies es el grupo terrestre ms rico de los aracnoideos.
Slo en Amrica del Norte se encuentran varios miles de especies. Ni las patas,
ni los pedipalpos son quelicerados; el abdomen presenta slo vestigios de segmentacin, y muestra una contraccin en la zona basal, formando una unin
en forma de cintura filiforme con el cefalotrax. Los pedipalpos del macho
estn muy modificados, adaptndose a la funcin de llevar el esperma a los
rganos genitales femeninos; estas modificaciones adoptan muchas formas y
se usan extensamente en la taxonoma del grupo. Las araas son predatoras
de insectos y otros pequeos animales, pero por lo dems sus hbitos son muy
variados. Algunas especies cazan tirndose o saltando sobre sus presas; otras
esperan en las flores u otros lugares que la presa se ponga a su alcance; muchos grupos tejen telas en las cuales se enredan sus vctimas.
caros.
Este grupo comprende l~ caros y garrapatas, cuyo tamao
vara entre menos de 1 y 15 mm de longitud. El cefalotrax y el abdomen se
confunden en una sola regin continua, desprovista de segmentacin externa
(figura 20 D Y 21). Los caros son muy variables en estructura y hbitos. Aunque existen menos especies que de araas, econmicamente forman el grupo
ms importante de los aracnoideos. Varias familias, entre ellas las garrapatas
(Ixodidae) (fig. 20 D), los caros aterciopelados (Trombiculidae), los aradores
de la sama (Sarcoptidae), y los caros
de los folculos
(Demodicidae), son
exoparsitos de aves y mamferos. Algunas especies de "araas rojas" (Tetranychidae) (fig. 21 A Y B) atacan las
hojas y producen desfoliacin en muchas plantas cultivadas. Varios tiroglfidos, caros de los bulbos, atacan
vados productos almacenados, los bulbos y las races de las plantas bulbceas. Los miembros de la familia Eriophyidae (fig. 21 e y D) producen hinchazones y agallas en varios productos
Fig. 22. Un pignognidoNymphon. (Del
agrcolas, principalmente en las peras.
U.S.D.A., E.R.B.)
Al lado de las especies de importancia
econmica, hay muchos caros que viven en el suelo y bajo la tierra, y como
ectoparsitos en muchas aves y mamferos silvestres. Una familia, la Hydrachnidae, es acutica y se le encuentra en una extensa variedad de habitats de agua
dulce.

ARTRPODOS:

LOS

INSECTOS

SUS

AFINES

49

Subclase Picnognidos
Contiene las araas de mar (fig. 22), pequeo grupo marino de formas
parecidas a las araas, que tienen un pequeo abdomen en forma de pulpejo.
Se encuentran mayormente sobre los hidroideos y anmonas de mar, ocasionalmente sobre medusas.

F~
Fig. 23. Clase Crustceos. A, un anfpodo Gammarus esp.; B, un coppodo parsito Ergasilus caeruleus; C, un cangrejo de ro Cambarus bartoni; D, un langostino
Palaemonetes exilipes; E, un is6podo Armadillidium vulgare F, un langostino duende Branchinecta paludosa. Todos son formas de agua dulce excepto E que es
terrestre. (A, del Illinois Natural History Survey; E, del U.S.D.A.; los dems, de
Ward y Whipple.)

50
CLASE

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOOfA

GENERAL

y APLICADA

CRUSTCEOS

A esta clase (fig. 23) pertenecen una tal variedad de formas, que resulta
difcil dar un resumen de las caractersticas aplicables a todos sus miembros.
En su mayora presentan las siguientes caractersticas: cuerpo dividido en cabeza, trax y abdomen; la cabeza y el trax estn a lTIenudo ntimamente
unidos, llamndose entonces cefalotrax al conjunto; la cabeza posee dos pares
de antenas, y en unos pocos grupos, cuatro pares de apndices accesorios para

Nauplius

Protozoea

loea

Mysis

ADULTO

Fig. 24. Estados metamrficos del langostino Penaeus, mostrando la sucesin


de cambios en la forma del cuerpo y en los apndices (1-19). (De Storer. General zoology, McGraw-Hill Book Co., segn Mller y Huxley.)

la alimentacin que incluyen dos pares de maxilas y un par de maxilpedos;


trax, en general, con cuatro a veinte segmentos distintos, cada uno con un
par de apndices segmentados; abdomen formado por uno a muchos segmentos,
con cortos apndices o sin ellos. Algunos grupos parsitos o sedentarios presentan una reduccin muy acentuada de segmentos y apndices, como por
ejemplo los coppodos parsitos (fig. 23 B) Y los percebes. Varios grupos
poseen un fuerte caparazn que protege la mayor parte del cuerpo, como en
los cangrejos (fig. 23 C); algunos otros tienen una concha, en apariencia bivalva, que encierra casi todo el cuerpo y apndices. En las cochinillas o armadillos (fig. 23 E), comprendidos en el ord~n Ispodos, el cuerpo es un tanto
deprimido.
Muchos grupos de crustceos son acuticos, marinos o de agua dulce. Unos
pocos son anfibios, como algunas especies de cangrejos. Las nicas formas
terrestres abundantes en Amrica del Norte son algunas familias de ispodos.
Las especies de estas familias se encuentran especialmente en lugares hmedos tales como debajo y en el interior de las maderas en putrefaccin, bajo
las piedras o en el suelo. De noche algunas de estas especies abandonan sus
refugios y vagan libremente.
Los crustceos rivalizan con los insectos por su variedad de formas. Adems, comparten con ellos una caracterstica comn y es que en muchos grupos
se produce una sucesin de cambios de forma o metamorfosis en el ciclo vital
del individuo. Entre los crustceos, esto queda bien ejemplificado en el langos-

--

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

51

.:ino(fig. 24), el cual pasa por cuatro estados inmaduros totalmente distintos
antes de alcanzar la forma adulta, dando un total de cinco formas corporales
distintas en el ciclo vital de la especie.
Se reconocen cinco subclases de crustceos. Cuatro de ellas poseen especiesterrestres o de agua dulce; la quinta (percebes y bellotas de mar) es exclusivamente marina.
Grupo de los Miripodos
Las cuatro clases Diplpodos, Quilpodos, Snfilos y Paurpodos, comprenden animales cuya forma recuerda a los ciempis y se denominan generalmente miripodos. Todos ellos tienen una cabeza bien diferenciada (COD;lpuesta por el prstoma primitivo, fusionado con varios segmentos del cuerpo
cuyos apndices forman las piezas bucales) y una regin del tronco alargada
portadora de patas segmentarias, ambulatorias o andadoras. En cada una de
las cuatro clases se presentan antenas, a veces muy desarrolladas. Aunque
estas clases comparten muchas semejanzas superficiales, presentan muchas
diferencias en su estructura bsica.
CLASE QUILPODOS
A ella pertenecen los ciempis (fig. 25 Y 26). Son alargados y muy segmentados, con un par de patas en cada segmento y las aberturas genitales en

..

Fig. 25. El ciempis domstico Scutigera forceps. (Del


Illinois Natural History Survey.)

Fig. 26.

Un ciempis tpico. (Segn


Snodgrass.)

r
52

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

el penltiuo. La cabeza lleva largas antenas y los ojos, que pueden ser compuestos () formados por facetas simples. Las piezas bucales (fig. 27) consisten
en tres pares de apndices: las mandt1mlas, en forma de quijada; las primeras maxilas, que son fusionadas y recuerdan el labium de los insectos; y las
segundas maxilas o palpognatos, en forma de patas, a veces con sus partes
basales fusionadas formando un
puente por debajo del primer par
de maxilas. Un rasgo interesante
de los quilpodos son los garfios
ponzoosos (fig. 27 C). stos son
apndices del primer segmento del
tronco, pero estn situados debajo de la cabeza y aparentemente
semejan piezas bucales.
Los quilpodos son de hbitos
predatores. Se conocen alrededor
Fig. 27. Piezas bucales y mandbulas venenosas
de un ciempis Geophilus fIavidus. A, mandbula
de un centenar de especies de los
derecha. B, los dos pares de maxilas; a, las coxas
unidas de las primeras maxilas; b, las coxas uniEstados Unidos. La mayora son
das del segundo par de palpognatos. e, las ufias
nocturnos, mostrndose
activos
venenosas o toxicognatos. (Segn LatzeI.)
slo durante la noche en busca de
presas y ocultndose durante el da entre el mantillo, dentro de maderas podridas y en galeras hechas en el suelo. En climas templados raramente exceden
de los 3,5 cm de longitud, pero unas pocas especies tropicales de 20-25 cm de
longitud se encuentran en el extremo meridional de los Estados Unidos. Una
especie caracterizada por la longitud de sus patas es comn en las casas (fig. 25).
CLASE SlNFILOS
Los miembros de esta clase tienen alrededor de los 6 mm de longitug, son
de forma parecida a los ciempis (fig. 28) Y el tronco est formado por unos
quince segmentos (no fusionados en pares), de 'los cuales once o doce llevan

Fig. 28.

Un simflido Scutigerella immaculata. (Adaptado de Snodgrass.)

patas. Los orificios genitales se hallan en el extremo anterior del cuerpo. La


cabeza tiene largas antenas y las piezas bucales consisten en: mandt'bulas,maxilas y labium. Los Iniembtos de este grupo son raros, generalmente se en-

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

53

cuentran en el humus, pero ciertas especies comen las races de las plantas y
constituyen plaga en jardines e invernaderos. En Estados Unidos el gnero
Scolopendrella se encuentra, a veces, en las muestras de tierra vegetal. En un
examen rpido, los individuos jvenes pueden confundirse con los paurpodos,
que se encuentran en los mismos habitats.
CLASE DIPLPODOS

Esta clase incluye los milpis (fig. 29). Exceptuando unos pocos segmentos
en cada extremo del cuerpo, el resto se presentan fusionados en pares, de
modoque cada segmento aparente tiene dos pares de patas. El aparato bucal
consisteen un par de mandbulas y una pieza en forma de placa, el gnatoquilario,la cual se cree formada por la fusin de las maxilas. El labium en apa-

Fig. 29. Un milpis Parajulus esp. (Original por C. O. Mohr.)

riencia est atrofiado. Los orificios genitales se abren detrs del segundo par
de patas.
Los milpis viven entre los detritus vegetales, maderas en putrefaccin y
otros lugares hmedos. Alrededor de un centenar de especies viven en los
Estados Unidos, especialmente en localidades forestales. Algunas especies se
alimentan de plantas vivas, siendo de importancia econmica local.
CLASE PAURPODOS
Comprende varios gneros de animales diminutos. El cuerpo consta de
once o doce segmentos, los cuales se fusionan en pares por la regin dorsal;
ocho o nueve segmentos son portadores de un par de patas cada uno, cada
par a una misma distancia del siguiente. Las antenas estn bifurcadas, carcter que no se encuentra en ninguno de sus afines. Cada ojo est representado
solamente por una pequea mancha. Las piezas bucales constan de un par
de mandbulas y un complejo y curioso labio inferior, al parecer, anlogo al
gnatoquilari/) de los diplpodos. Como en los diplpodos, hay aberturas genitales localizadas en la parte anterior del cuerpo.
Se conocen unas treinta y cinco especies en Norteamrica, variando .su

,
54

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

longitud de 0,5 a 2 rom. Se les encuentra en los detritus vegetales. La mayora de estas especies son de cuerpo delgado y blanco y parecen pequeos ciempis (fig. 30). Los miembros de la familia Euripauropdidos son cortos y
robustos, parecindose a las pequeas cochinillas (ispodos). Esta clase ha

Fig. 30. Un paur6podo

Pauropus silvaticus. (Adaptado de Snodgrass.)

sido registrada solamente en algunas localidades del Este y Oeste de Norteamrica. Sin lugar a duda falta mucho por descubrir respecto a estos curiosos
animales.
CLASE INSECTOS

Todos los insectos pertenecen a esta clase. Se distinguen principalmente


por tener un trax trisegmentado, siendo tpico que cada segmento vaya provisto de un par de patas. De aqu el trmino Hexpodos, seis patas, usado algunas veces para nombrar la clase de los insectos.
Caractersticas
La forma tpica del insecto adulto tiene el cuerpo dividido en tres regiones (fig. 31). La anterior o cabeza lleva los ojos, las antenas y tres pares de
piezas bucales. Sigue el trax, compuesto de tres segmentos, cada uno con
un par de patas; en muchos grupos el segundo y tercer segmentos llevan tambin un par de alas cada uno. La regin posterior del cuerpo es el abdomen;
consta, cuando ms, de once segmentos y carece de patas. El octavo, noveno
y dcimo segmentos generalmente poseen apndices adaptados a las actividades de la copulacin u ovoposicin. El exoesqueleto en los insectos, como en
otros artrpodos, procura proteccin a los rganos vitales y es el soporte que
mantiene la forma del cuerpo. Los principales rganos internos son: 1) un
tracto digestivo de forma tubular; 2) un corazn largo y valvular para la impulsin de la sangre; 3) un sistema de trqueas tubulares para la respiracin;
4) rganos reproductores pares que se abren en el extremo posterior del cuerpo; 5) un sistema muscular complicado, y 6) un sistema nervioso formado por
un cerebro, un par de ganglios segmentados y conectivos.
Los insectos son ovparos, excepto unas pocas formas vivparas. Los indiViduosjvenes efectan mudas peridicamente en su desarrollo hacia la ma-

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

55

durez O estado adulto, y por lo general en cada muda tiene lugar un aumento
de tamao o el desarrollo de partes especiales.
Los insectos inmaduros carecen de alas. La nica excepcin conocida se
halla en el orden Efemerpteros, efmeras, en las cuales la ltima y breve
faseinmadura tiene alas funcionales. Los insectos inmaduros pueden ser com-

Ala on~erior

Ala pos~erior

Fig. 31. Esquema de un tpico insecto adulto alado. (Adaptado de Snodgrass.)

pletamente diferentes de los adultos en su aspecto general, pudiendo carecer

de patas y muchasotras estructuras tpicas, no slo de los insectos, sino incluso de los artrpodos.
Diversidad taxonmica

Los insectos han evolucionado y formado una sorprendente variedad de


tipos diversos. Las formas vivientes se clasifican en veintiocho rdenes, citados
a continuacin y descritos en el Captulo 7.
TABLA1. Clasificacin esquemtica de los rdenes de insectos
SubclaseApterigotos - insectos sin alas:
Orden Dipluros - campodeidosy japgidos.
Proturos.
Colmbolos.

r
I

56

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Microcorfidos.
Tisanuros - pececillo de plata.
Subc1ase Pterigotos - insectos alados:
Serie PaIepteros - antiguos insectos alados:
Orden Efemerpteros
efmeras.
Odonatos liblulas.
Serie Nepteros - insectos modernos o con alas dobladas:
Orden Corredores - cucarachas e "insectos palo".

Ispteros

- termites.

Ortpteros -

saltamontes,
tijeretas.

Dermpteros

Embipteros

- embidos.

grillos.

Plecpteros - prlidos.
Zorpteros - zorpteros.
Corrodentios epscidos, "piojos de los libros".
Eftirpteros - piojos masticadores y chupadores.
Tisanpteros - trpidos.
Hempteros - chinches (heterpteros y hompteros).

Megalpteros

- sibidos.

N eurpteros - crsopos.
Rafidioideos - moscas serpiente.
Himenpteros - abejas, hormigas, avispas.
Colepteros - escarabajos.
Mecpteros - moscas escorpin.
Tricpteros - frigneas.
Lepidpteros - polillas, mariposas.
Dpteros
moscas, mosquitos.
Sifonpteros - pulgas.

xito

de los insectos

como grupo

Los insectos constituyen el grupo animal mayor y ms variado de todos.


El nmero de especies se estima en un milln o ms. A veces se renen en
tal cantidad que sus enjambres constituyen oscuros nubarrones, o con sus
cuerpos, atrados por las luces, pueden alfombrar las calles de una ciudad en
un espesor de treinta o ms centmetros.
En competencia con otros animales, han sido capaces de adaptarse y
poblar casi todos los rincones y todas las grietas del Globo, excepto las profundidades del ocano. Abundan en los trpicos y forman tambin parte de los
escasos animales que habitan de un modo permanente en la regin d61 Polo
Sur. Los insectos acuticos pueden pavimentar prcticamente los lechos de
los grandes ros y lagos, y tambin efectuar su desarrollo en pequeos charcos.
Hay casos en que las langostas pueden extenderse sobre kilmetros de pradera; en otros, una cra de cresas puede alimentarse y madurar en una sola
cscara de nuez en descomposicin; y aun en otros casos, una avispa puede

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

57

Y SUS AFINES

efectuarsu desarrollo en el interior de la diminuta semilla de una pequea


planta.
TABLA2.

Estimacin

del nmero de especies


en todo el mundo

Grupo

Cordados
Artrpodos excepto insectos
Insectos .
Moluscos .
Equinodermos .

Anlidos .

Moluscoideos .
Platelmintos
N ematelmintos
Troquelmintos .
Celenterados
Porferos
Protozoos .

TOTAL

de los animales

actuales

Nmero de especies

40.000
73.000
900.000
80.000
5.000
7.000
2.500
6.500
3.500
1.500
9.000
4.500
30.000
1.162.500

Estas cifras son slo un aspecto del hecho evidente de que los insectos
son un grupo de organismos marcadamente prspero. Teniendo esto presente
resultainteresante reflexionar sobre algunas de las razones por las cuales han
alcanzadotal enorme nmero de especies e individuos.
Caractersticas

adaptativas

Del grupo de los artrpodos, los insectos representan la culminacin del


desarrolloevolutivo en las formas terrestres. Ellos han aprovechado las ventajas mecnicas de un exoesqueleto y las han usado como una base sobre la
cual aadir especializaciones que les han proporcionado todava ms ventajas
sobre sus competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesqueleto
incluyen: 1) una gran rea para la insercin int~rna de los msculos; 2) una
excelenteposibilidad para el control de la evaporacin, especialmente en los
animalesde cuerpo pequeo, y 3) una casi completa proteccin de los rganosvitales frente a las injurias exteriores.
Sobre esta base se han ido acumulando especializaciones, unas morfolgicas
y otras fisiolgicas, las cuales han sido factores decisivos en ayudar a los insectos a alcanzar su actual desarrollo. Las ms importantes se enumeran en
los apartados siguientes.
ALAS FUNCIONALES.La posibilidad de volar aument grandemente la
probabilidad estadstica de supervivencia y dispersin, excepto en las islas ba-

58

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

rridas por el viento. Acrecent el rea de alimentacin y reproduccin, y proporcion un nuevo medio de eludir a los enemigos. Acrecentada el rea de
alimentacin, indudablemente qued la puerta abierta a la adopcin de alimentos ms especficos, especialmente en aquellos casos en que aquello que deba
proporcionrselos se encontraba en pequeas cantidades y desperdigado. Por
ejemplo, permitira a una especie adoptar la carroa como alimento, ya que
el individuo provisto de alas funcionales podra buscar y encontrar animales
muertos que estaran aislados y adems seran utilizables como alimento por
slo un corto perodo.
TAMAOPEQUEO. En general, la evolucin de los insectos ha seguido
la norma de producir muchos individuos pequeos en lugar de pocos y grandes. Esto ha hecho aprovechables muchos nuevos alimentos especficos, existentes en pequeas cantidades, y ha incrementado la probabilidad de ocultacin
y de eludir a los enemigos. El tamao tiene sus desventajas, ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente en relacin a su volumen. De ello
resulta un alto cociente de evaporacin, que hara imposible la vida terrestre
para un animal de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos propordona un medio. de evitar tan alta evaporacin, y la posesin del mismo es
indudablemente uno de los principales factores que han permitido a los insectos
desarrollar formas pequeas.
ADAPTABILIDAD
DE LOS RGANOS.El mismo rgano ha sido adaptado a
desempear diferentes funciones. Por ejemplo, el primer par de patas de los
mntidos y chinches emboscadores, mantienen sujeta a la presa mientras est
siendo devorada; de esta forma funcionan como piezas bucales accesorias
ms bien que como patas ambulatorias. En otros casos, la misma estructura
se ha adaptado esencialmente a funcionar bajo condiciones completamente diferentes, por ejemplo, las diversas modificaciones del sistema respiratorio, que
han sido adaptadas por muchos tipos de vida acutica o terrestre.
METAMORFOSIS
COMPLETA. Este tipo de' desarrollo, que se presenta en
ciertos grupos de insectos, es nico en el reino animal. Constituye una especializacin en la cual el ciclo vital se divide en cuatro partes distintas: 1) el
huevo; 2) la larva o estado de alimentacin; 3) la pupa, fase inmvil de transformacin, y 4) el adulto o fase de reproduccin. En este tipo de ciclo vital,
todo verdadero crecimiento es el resultado de la alimentacin larvaria; el adulto ha de mantener solamente un metabolismo ms o menos esttico, y cuando
ms, se procura el alimento suficiente para la maduracin de los espermatozoides u vulos. Este sistema permite a la larva y al adulto vivir en lugares y
condiciones completamente diferentes, as que a la larva le es posible aprovechar las condiciones ms favorables para un rpido crecimiento, y al adulto
vivir en las mejores condiciones para la fecundacin, dispersin y ovoposicin.

ARTRPODOS:

LOS INSECTOS

Y SUS AFINES

59

La metamorfosis completa abri al grupo una infinita variedad de habitats y


posibilidadesalimenticias. En conexin con ella se ha realizado con frecuencia,
una abigarrada evolucin de complicados comportamientos instintivos. Adems,han sido frecuentemente desarrollados ciclos vitales extremadamente cortos, basados en la extraordinaria capacidad de alimentarse y digerir de algunas
larvas; una larva de la mosca de la carne puede, por ejemplo, efectuar su
completodesarrollo en slo tres das. Resumiendo, la metamorfosis completa
ha capacitado a las especies para combinar las ventajas de dos modos enteramente diferentes de vida, y al mismo tiempo evit muchas desventajas de
ambos.
ALTAFECUNDIDAD.Aunque esta condicin es regla ms bien que excepcin entre los animales inferiores, no debe ser desestimada como un factor que
contribuyeal xito de los insectos.
La reina de los termites y algunos otros insectos sociales pueden poner
huevosen nmero de varios cientos de miles. Las efmeras y algunas moscas
parsitas depositan varios millares de huevos por puesta; muchas mariposas
nocturnas, moscas, plecpteros y representantes de otros rdenes, depositan
centenares de huevos por hembra. En el extremo opuesto se encuentran las
hembrasovparas de ciertos fidos que ponen solamente un huevo, hecho que
es compensadopor la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.
Ninguno de estos factores puede ser considerado como la razn ms importante por la que los insectos han alcanzado su actual diversidad y nmero.
El proceso ha sido mucho ms complejo. Varias combinaciones de estos y
otros factores, actuando conjuntamente, produjeron el resultado final. Debera
recordarse que no todos los insectos han hecho uso de cada una de estas especializaciones.Por ejemplo, rdenes enteros de insectos, tales como los piojos chupadores, los piojos masticadores y las pulgas, han perdido todo vestigio
de alas, carcter correlacionado con una limitada esfera de actividad, sobre
o cerca del husped. La metamorfosis completa no aparece en casi la mitad
de los rdenes; pero en stos, otras caractersticas entran en juego. Debe tambin recordarse que estas especializaciones son slo unas pocas de las ms
importantes de entre el gran nmero que han sido desarrolladas en la clase
de los Insectos.
BIBLIOGRAFtA
BAKER.
E. W., y G. W. WHARTON,1952. An introduction to
millan Co. 465 pgs.
CHAMBERLIN,
J. C., 1931. The arachnid order Chelonethida.
Biol. Sci., 7:1-284.
DRIVER,ERNESTC., 1950. A guide to the identification o
animals o the United States (ed. rev.). Publicado por el
ton, Mass. 558 pgs.

acarology. Nueva York, The MacStanford Univ. PubIs., Univ. Ser.,


the conunon Iand and reshwater
autor, 119 Prospect St., Northamp-

r.
.
.

60

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

HOFF, C. CLAYTON,1949. The pseudoscorpions of Illinois. Bull. Illinois Nat. Hist. Survey, 24:
413-498.
IsTON, B. J., 1948. Spiders of Connecticut. Connecticut Geol. Nat. Hist. Survey, Bull. 70:1-874.
MACSWAIN,
J. W., y U. N. LANHAM,1948. New genera and species of Pauropoda from California.
Pan-Pacific Entornol., 24:69-84.
MCGREGOR,E. A., 1950. Mites of the family Tetranychidae. Am. Midland Naturalist, 44:257-420.
MICHELBACHER,
A. E., 1938. The biology of the garden centipede, Scutigerel/a immaculata. Hilgardia, 11:55-148.
PENNAK,R. W., 1953. Freshwater invertebrates of the United States. Nueva York, Ronald Press
Co. 769 pgs.
SNODGRASS,
R. E., 1938. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Srnithsonian
Misc. Collections, 97, N.O 6:1-159.
1950. Comparative studies on the jaws of mandibulate arthropods. Smithsonian Misc. Colleetions, 116, N.o 1:1-85.
1952. A textbook of arthropod anatorny. Comstock (Comell Univ.) Press. Ithaca, N. Y. 363
pginas.
STORER,TRAcy l., 1951. General Zoology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hill Book Co., Ine.
832 pgs.
WARD,H. B., Y G. C. WHIPPLE, 1918. Fresh-water biology. Nueva York, John Wiley & Sons.
1111 pgs.
WHARTON,G. W., 1952. A manual of the chiggers. Entornol. Soco Wash. Mem., 4: 185 pgs.
WILLlAMS,S. R., y R. A. HEFNER,1928. The millipedes and centipedes of Ohio. Ohio Biol. Survey, Bull. 18, 4(3): 91-146.

14;

74.
ia.
!O.
Iil:ss

CAPTULO

an
IC-

ANATOMA EXTERNA

63
IC.
IS.

Este captulo se ocupa en primer lugar del estudio de las partes externas
y de las divisiones del cuerpo y sus apndices. Antes de proceder a la descripcin de estas partes, es necesario comprender algunas generalidades relativas
a la pared del cuerpo, a partir de la cual se originan.
PARED DEL CUERPO Y EXOESQUELETO
La pared del cuerpo de los insectos hace la funcin de un exoesqueleto y
es la nica representacin, en los insectos, del esqueleto interno de los vertebrados. En el exoesqueleto estn insertos los msculos principales, los cuales
dan cohesin al cuerpo. La pared del cuerpo puede tener considerable elasticidad o flexibilidad, pero la elasticidad se pierde poco tiempo despus de efectuada la muda.
A fin de lograr proteccin as como un rgido punto de insercin para los
msculos, varias partes de la pared del cuerpo se han endurecido o esclerosado. Ahora bien, si la pared del cuerpo fuese uniformemente rgida sera imposible cualquier movimiento, tanto para la locomocin como para la expansin necesaria para adaptarse a la realizacin de actividades importantes, tales
como la ingestin de alimentos o el desarrollo de los huevos. Para salvar esta
dificultad,las zonas endurecidas del cuerpo forman una serie de placas, o escleritos,entre las cuales la pared del cuerpo es blanda y flexible, o membranosa. Esta disposicin permite la formacin de placas exteriores duras que dan
protecciny rigidez, y al mismo tiempo permite muchos tipos de movimientos.
Un ejemplo sencillo de cmo ello se realiza se observa en el abdomen de
los mosquitos (fig. 32). Cuando el abdomen est libre de alimentos, la seccin
transversal del mismo es deprimida y elptica (fig. 32 A); las placas dorsal
y ventral estn unidas lateralmente por una tira membranosa finamente plegada en forma de acorden. Cuando el abdomen se dilata durante una copiosa
comida, estas membranas simplemente se despliegan, permitiendo a las placas
dorso-ventrales separarse a medida que el alimento se introduce en el abdomen. En su extensin mxima presenta una seccin casi circular (fig. 32 B).
Otro tipo comn de conexin membranosa, mostrada en la figura 33, fun-


62

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGfA

GENERAL

y APLICADA

ciona segn el principio de los anillos telescpicos. Cuando la membrana est


replegada, como en A, los anillos se superponen y la membrana es atrada
hacia dentro de la seccin telescpica. Cuando est extendido, como en B, las
secciones pueden ser empujadas hacia afuera, hasta el lInite de la longitud
de sus membranas conectantes.
La figura 34 muestra cmo una tira de membrana flexible efecta la articulacin de una juntura de la pierna. Por la derecha, una estrecha tira de

B
Fig. 32. Seccin transversal esquemtica del abdomen de un
mosquito. A, contrado; 8, expansionado.

Fig. 33. Seccin media longitudinal


esquemtica de segmentos anulares
en "anillos telescpicos". A, retrados;
8, extendidos. Las porciones delgadas representan membranas.

membrana forma una charnela entre la pata y una de las placas; por la izquierda, una tira ms ancha de membrana une la pata con la otra placa. En A, la
pata est extendida; ntese cmo la membrana de la izquierda forma una serie
de pliegues. En B, el apndice ha sido empujado hacia adelante; para acomodarse a esta nueva posicin, la membrana de la izquierda se ha extendido
siemplemente, Inientras que el extremo superior izquierdo de la pata se mueve
hacia adentro y hacia atrs.
Un tipo comn de articulacin que se encuentra en las junturas de las
patas de los insectos adultos se observa en la figura 35. Cuando el segmento
de la derecha est extendido, como en.A, la membrana superior u est contrada y la inferior 1 extendida. Cuando el segmento es empujado hacia abajo,
como en B, la membrana superior es empujada hacia afuera y la inferior se
repliega.
En los cuatro ejemplos, el movimiento ha sido posible gracias a la flexibilidad y no a la elasticidad. Las ilustraciones no muestran los msculos que

ANATOMA EXTERNA

63

realmenteson los causantes del movimiento, sino las conexiones membranosas


que lo permiten.
EsCLERITOS.Las reas endurecidas o esclerosadas del cuerpo se llaman
escleritos.Los escleritos mayores estn usualmente separados por zonas o lneas
de membrana.Muchos escleritos mayores pueden subdividirse por surcos o bien
por nuevas lneas de membrana
en escleritosadicionales. Los escIeritospueden tambin unirse,
observndosepor lo general una
lnea,surco o costura evidente a
lo largo de las lneas de fusin.
En el lenguaje del entomlogo
A
estos tipos de demarcacin

- fa-

jas de membrana, estras y lneas


de fusin- se denominan suturas.El trmino esclerito se aplica
vagamente a cualquier rea de
superficieesclerosada limitada
por suturas de cualquier tipo.
PROCESOS EXTERNOS. La

B
Fig. 34. Articulacin
de la juntura
membranosa de una pata.
A, mantenida recta;
B, empujada hacia delante.

Fig. 35. Conexiones membranosas de una juntura


"cndilo-foseta" de una
pata. A, extendida; B, doblada; s, membrana superior; 1,membrana inferior.

superficie del tegumento lleva por


lo general muchas clases de procesos, incluyendo arrugas, espolones, escamas, espinas y pelo. Estos procesos son excrecencias de la pared
del cuerpo. Tienen slo un inters secundario desde el punto de vista de la
anatoma externa, pero son importantsimos
como caracteres taxonmicos
en
muchos grupos de insectos.

PROCESOS
INTERNOS. Existen muchos procesos que se forman por la invaginacinde la pared del cuerpo. '.stos reciben el nombre de apodemas. Su
punto o lnea de invaginacin est casi siempre indicada exteriormente por una
fositao estra. Estas fositas y estras proporcionan algunos de los ms seguros
puntosde referencia para identificar los escleritos de que se originan. Los apodemasproporcionan reas internas para la insercin de los msculos.
REGIONES DEL CUERPO
El cuerpo del insecto adulto se divide en tres partes: cabeza, trax y abdomen.El origen filogentico de estas regiones se ha tratado en la pgina 37.
La cabeza es por lo general una cpsula slidamente construida en la que no

64

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

se observa ya segmentacin visible. El trax y abdomen han conservado segmentos manifiestos de forma ms o menos anular.
Las fases podas inmaduras de algunos insectos presentan muy poca diferenciacin entre las regiones del cuerpo. La cabeza est generalmente diferenciada, pero los segmentos del trax y del abdomen pueden tener idntica apariencia y formar una sola regin uniforme del cuerpo, llamada tronco.
ORIENTACIN. Al describir la posicin relativa de las varias partes de
un insecto, se emplean diversas series de trminos para indicar la direccin o
la posicin de los mismos. Ciertas regiones del cuerpo se usan como puntos de
referencia, en especial las siguientes:
1. PORCINANTERIOR. Parte del cuerpo que lleva la cabeza; o porcin
de cualquier parte orientada hacia la cabeza.
2. PORCINPOSTERIOR. Parte del cuerpo que lleva la cauda, o "extremo
caudal" del abdomen; o porcin de cualquier parte orientada hacia el extremo caudal.
3. DORSO. Cara superior del cuerpo, o una de sus partes.
4. VIENTRE. Cara inferior del cuerpo o una de sus partes.
5. MESIN. Lnea longitudinal central del cuerpo, proyectada sobre ambas caras, ventral o dorsal, o cualquier punto intermedio.
6. PORCINLATERAL. Costado del cuerpo o una de sus partes.
7. BASE, PICE. En los apndices o excrecencias del cuerpo, tales como
antenas o patas, el punto o rea de insercin se denomina base; el extremo o
punto ms alejado de la insercin se llama pice. Cuando se trata de partes de
apndices, como los segmentos de una pierna, se sigue la misma norma de orientacin; la parte articulada ms cercana al cuerpo es la base o porcin proximal;
la parte ms alejada del cuerpo es el pice o porcin distal.
LA CABEZA
La cabeza (fig. 36) abarca la regin anterior del cuerpo de un insecto. Normalmente es una cpula con una porcin superior esclerosada que contiene
el cerebro, y un suelo membranoso en el cual est situada la abertura oral
o boca.
ORIGEN. Como se dijo en el captulo 2, la cabeza de los insectos es una
estructura compuesta. Consiste en una regin primitiva o prstoma, anterior a
la boca, a la que se han fusionado los cuatro primeros segmentos postorales.
Tan completa es esta fusin que quedan pocas seales indicativas del origen de
las partes. Datos de orden filogentico y embriolgico indican claramente que
en los insectos el primer segmento postoral (a veces llamado segmento intercalar) carece de apndices, excepto los rudimentarios del embrin, y que los

,,
,[-

,-

ANATOMA EXTERNA

65

tres restantes segmentos postorales llevan las mandbulas, las maxilas y el


labillm,respectivamente.
Hay diferencias considerables de opinin entre varios investigadores respecto al origen y composicin del prstoma. Algunos creen que consiste nicamente en una zona primitiva de la cabeza, pero otros opinan que consiste
en una zona primitiva de la cabeza a la que se fusionaron muy pronto uno o

e
D
e
tl
D

:-

1-

Fig. 36. Larva del himenptero diprinido Neodiprion lecontei, con cabeza hipognata.
(Segn Middleton.)

D
D
e
1-

l;

'-

a
a
.
le
le
~

Fig. 37. Larva de escarabajo carbido Harpalus pennsylvanicus, con cabeza prognata.
(Del ll1inois Natural History Survey.)

mssegmentos primitivos en la evolucin de los ancpodos o de los artrpodos.


Estas diferencias de opinin se basan en distintas interpretaciones de hechos
embriolgicosy de la inervacin de las estructuras de la cabeza en los anlidos y en los artrpodos.
POSICIN.La cabeza puede adoptar varias posiciones en relacin al eje
longitudinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente para la
clasificacin.Las dos posiciones ms importantes reciben nombres definidos:
HIPOGNATOS:
las piezas bucales estn dirigidas hacia abajo, y los "segmentos" de la cabeza estn en la misma posicin que los segmentos del tronco
(figura36). sta es la condicin ms general.
PROGNATOS:
la cabeza est inclinada hacia arriba de tal forma que las
piezasbucales se proyectan hacia adelante (fig. 37).

,
I

66

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

ORGANIZACIN y APNDICES DE LA CABEZA.

En

y APLICADA

una

cabeza

tpicamente

hipognata (fig. 38), la regin anterior o cara, la porcin dorsal y la porcin


lateral forman una cpsula continua esclerosada abierta por debajo, como un
cuenco invertido. Sobre esta cpsula estn situados un par de ojos compuestos,
tres ocelos y un par de antenas. El labro cuelga del margen frontal inferior

8
Fig. 38. Cabeza de saltamontes, mostrando los apndices y rganos principales. A. aspecto anterior; B. aspecto lateral; Ant. antena; E. ojo compuesto;
Hip, hipofaringe; L, labium; Lb, labro; Md. mandbulas; Mx, maxila; O, ocelos; Plp, palpo. (Segn Snodgrass.)

de la cpsula formando un faldn por delante de la boca. La porcin ventral de


la cabeza forma un fondo membranoso posterior a la boca; de este fondo
parte la hipofarige con la abertura del conducto salival. De cada uno de los
lados de este fondo cuelgan los tres pares de apndices que forman los rganos
de la masticacin o piezas bucales, que consisten en las mandbulas, las
maxilas y el labium. Estos elementos se articulan con el margen ventral de
la cpsula.
La porcin posterior de la cabeza tiene la forma de una herradura invertida, de la cual la cpsula forma la porcin dorsal y lateral, y el labium cierra
el fondo de la herradura; el centro abierto se llama agujero occipital, a travs
del cual pasan el esfago, la cuerda nerviosa, el conducto salival, la aorta, las
trqueas y la sangre libre. En el interior de la cabeza se encuentran una serie
de trabculas cuyo conjunto forma el tentorio (fig. 42).
ESTRUCTURASESPECIALES DE LA CPSULA CEFLICA. Los ojos compuestos son por lo general grandes rganos multifacetados
situados en la porcin

d
e
r
e

(
e
I
f

;\NATOMA EXTERNA

67

d.ors.olateral
de la cpsula. Cada ojo est situado en o rodeado por un estrecho
escleritoocular en farma de anillo o entrepao. En muchas formas, especialmente larvas, las ajas estn reducidos a una simple faceta. En ciertas larvas
estn representadas por un grupo de faceta s separadas llamadaoculario (fig. 39). En los insectas adultos
el nmera de facetas puede ser muy grande. Por
,ejempla,la masca domstica tiene alrededor de 4.000
facetas p.or .ojo, y algunos escarabajos alrededor de
25.000.
OCELas. San tres rganos de una sola faceta
situadasen la cara, generalmente entre los ojos compuestas.Las das superiores estn situados simtricamente a cada lado del mesin y se llaman ocelos laterales.El inferiar, situado sobre el mesin, se llama
ocel.omedia.
ANTENAS.San un par de apndices segmentados
mvilesque salen de la cara, por lo general entre los
Fig. 39. Cabeza de una oru.oj.os.Se articulan en las fosas antenales, las cuales ga
mostrando el oculario.
estn a veces radeadas por un estrecho esclerito an- (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de The
tena!en farma de anillo. La periferia de la fosa tiene
Blakiston Co.)
una pequea proyeccin sobre la cual se articula la
antena. Las antenas son de formas muy variadas y se ha dado nombre a los
tipas ms natables. Se citan aqu algunos ejemplos y se representan en la figura 40:

de

~a
.os
e

Filiforme .o en f.orma de hil.o.


Setcea .o adelgazada en el extrem.o.
Moniliforme .o en f.orma de r.osari.o.
Aserrada .o en f.orma de sierra.

Claviforme .o mazuda.
Capitada .o can cabeza.
Lamelada .o f.olicea.
Pectinada .o en f.orma de peine.

LABRO. Es la pieza mvil inserta en el borde ventral de la cara. La cara


interna del labro forma el frente de la cavidad preor.:aIy se denomina epifaringe. La epifaringe lleva frecuentemente lbulos erectos y complicadas agrupaci.onesde papilas y sedas sensoriales, que han resultado muy tiles al taxnomocoma ayuda para la identificacinde algunas formas larvales.

~-

a
s
s
e

PRINCIPALES
SUTURAS
y REAS. La cpsula cef41ica est subdividida por
varias suturas. La mayora de stas se consideran como desarrollos secundari.osque siguen a la obliteracin de las suturas segmentarias originales. Las
principalessuturas ceflicas y las reas adyacentes son las siguientes (fig. 41):
VRTEX. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y por detrs de los ajas.
SUTURAEPICRANEAL.Es una sutura en forma de Y cuyo tallo empieza
en la parte pasterior de la cabeza, atraviesa el vrtex y se bifurca en la cara.

r
68

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

El tallo se llama tallo epicraneal; los dos brazos de la porcin ahorquillada


se llaman brazos epicraneales. Estas suturas no son divisiones fundamentales
de la cabeza, sino que constituyen lneas de fragilidad asociadas con el desgarro de la cpsula en el momento de la muda. A causa de su funcin a veces
se les llama suturas ecdisiales. En diferentes insectos estas suturas pueden cru-

Filiforme
..~
Setcea

Moniliforme

Fig. 40.

Tipos de antenas.

zar regiones totalmente diferentes de la cabeza. Las suturas son ms aparentes


en los estados larvarios, como era previsible, pero a menudo tambin en el
adulto.
A pesar de su falta de uniformidad en los diferentes grupos, estas suturas
son a menudo de gran utilidad como puntos de referencia o caracteres taxonmicos dentro de un grupo.
FRENTE. Es el rea sobre la cara anterior situada entre o por debajo de
los brazos epicraneales. El ocelo medio se encuentra en este esclerito. Ventralmente est limitada por la sutura frontoclipeal.
CLPEO. Es el rea en forma de labio entre la sutura frontoclipeal y el
labro. Nunca se articula con la frente sino que se suelda slidamente con ella.
El labro cuelga por debajo del clpeo y ambos se articulan entre s mediante
una conexin membranosa.
GENA. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de los ojos
y posterior a la frente. A veces hay una sutura genal en la porcin anterior de
la cara, entre la frente y la gena. La zona inmediatamente posterior a los ojos
se llama postgena; no hay una divisin definida entre postgena y vrtex o postgena y gena.

ANATOMA

69

EXTERNA

OCCIPUCIO.Es el rea que abarca la mayor parte de la regin posterior


de la cabeza. Est separado del vrtex y de las genas por la sutura occipital;

Insercin
tentoriol
superior
Sutura
genal
Gena
Sutura
fronroclipeal
Mandbula

Foseta!>
antenates
Hoyos
tentoriales
anteriores
A

Posrocc;

pucio

Sutura
postoccipital
Cndilo
occipiral
Hoyo renrorial
posterior

Sutura
"ccipito\
Corporotentorio

B
Fig. 41. Esquemas ilustrando las principales suturas y
reas de la cabeza. A, cara anterior (omitidas las maxilas
y el labium); 8, cara posterior.

en muchosgrupos esta sutura est reducida a una estra o bien est completamenteobliterada, en cuyo caso el occipucio slo puede ser definido como una
zona general que se confunde anteriormente con el vrtex y la gena.

r
70

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

POSTOCCIPUCIO.Es el estrecho esc1erito anular que forma el borde del


agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura postoccipital, casi siempre
presente en los insectos adultos. El postoccipucio lleva el cndilo occipital
mediante el cual la cabeza se articula con los esc1eritos cervicales de la regin
del cuello.
TENTORIO(fig. 42). La cabeza est reforzada interiormente .por un conjunto de apodemas esc1erosadas o invaginaciones de la pared del cuerpo que

Fig. 42. El tentorio en los himenpteros. A, cabeza de Macroxyela


descubierta para mostrar el tentorio, aspecto lateral; B, tentorio del
mismo, aspecto dorsal; e, cabeza de Aleiodes descubierta para mostrar el tentorio, aspecto lateral; D, tentorio del mismo, aspecto dorsal.
cp, corporotentorio; cpt, corpotendn; ba, brazos anteriores; bs, brazos superiores; et, espesamiento dorsal que se extiende desde el tentorio a lo largo del costado de la cabeza.

han evolucionado principalmente como soportes ms rgidos para la insercin


de los msculos conectados con las piezas bucales. En los insectos apterigotos
y en sus parientes prximos, los ciempis, los apodemas son estructuras en
forma de placas o de varillas ms o menos perfectas, a veces conectadas por
puentes ligamentosos. En los antecesores de los insectos pterigotos estas es-

ANATOMA EXTERNA

71

tructuras se acrecentaron, fusionaron y evolucionaron en un fuerte esqueleto


interno de la cabeza llamado tentoro. Tpicamente el tentorio est compuesto
de cuatro partes principales: los brazos anteriores, brazos posteriores, corporotentorio o masa central, y brazos dorsales. Los brazos anteriores son invaginados de las fosetas tentoriales anteriores, los cuales estn por lo general
bien marcados exteriormente como hoyuelos en cada uno de los ngulos inferiores de la frente. Los brazos posteriores son invaginaciones de las fosetas
tentoriales posteriores, que casi siempre persisten como ranuras externas en
la sutura postoccipital. El corporotentorio representa la expansin hacia adentro, encuentro y fusin de los brazos anteriores y posteriores. Los brazos dorsales se consideran excrecencias secundarias de los brazos anteriores, porque
no existe ninguna foseta grande ni persistente asociada con su punto de unin
con la cpsula ceflica, la cual se encuentra generalmente entre las fosas antenales y los ocelos laterales.
El tamao y la posicin relativa de las piezas tentoriales son muy diferentes
en varios grupos de insectos.

Piezas bucales
Los tres elementos ms notables de la boca de un insecto son las mandbulas, las maxilas y el labio. Estos elementos representan modificaciones de
los tpicos pares de miembros corporales de los artrpodos. La forma de estas
piezas en los insectos es tan diferente respecto a la que tenan las formas ancestrales originarias que son necesarias pruebas de otros grupos de artrpodos
para demostrar su parentesco. Un estudio de los apndices de los artrpodos fsiles, junto con un anlisis de la morfologa comparada de los apndices de
las formas vivientes, indican que todos los apndices de los artrpodos actuales
se originaron a partir de una forma simple y generalizada.
ApNDICEGENERALIZADO
DE LOS ARTRPODOS
(fig. 43). El segmento basa! o coxopodito est implantado lateralmente en la p~red del cuerpo. Los segmentos apicales forman el telopodito. Cada segmento tiene potencialidad para
desarrollar procesos a ambos lados, lateral y mesial, los procesos laterales se
llaman exitos, y los mesiales enditos. Una modificacin primitiva y temprana
es la de las patas de los trilobites (fig. 44). Ntese que el coxopodito tiene un
exito en forma de branquia y un endito en forma de espoln; el telopodito es
simple y sin protuberancias.
SEGUNDAS
ANTENAS,QUELCEROS.Estas estructuras, que pertenecen respectivamente a los crustceos y a los arcnidos, son apndices del primer segmento pastoral (fig. 13 B-D). No hay pruebas terminantes de apndices en la
cabeza de los insectos actuales que representen a estas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase temprana de la evolucin.

r
72

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

MANDBULAS
(figs. 38 y 46). Las mandbulas son el par anterior o primero de las verdaderas piezas bucales de los insectos y se sitan directamente
por detrs del labro. Son apndices del segundo segmento pastoral. Tpicamente son duras y esclerosadas y poseen varias filas de dientes y pelos. Se articulan con la cabeza en la base del borde lateral y (excepto en unos pocos insectos
primitivos), tambin, en la base del margen mesial. Cerca de cada una de estas
articulaciones salen fuertes tendones que se proyectan hacia adentro de la cabeza y sirven como ligamentos para los fuertes msculos que accionan las man-

Telopodifo

Exifo':>

a
Fig. 43. Apndice hipottico
de los artrpodos. (Modificado de Snodgrass.)

Fig. 44. Pata de un trilobite.


(Redibujado de -Snodgrass.)

dbulas. En las mandbulas de ningn insecto se conservan otros caracteres


que pudieran servir para explicar cmo derivaron de un simple apndice segmentario. Sin embargo, en muchos crustceos las mandbulas son de un tipo
mucho ms primitivo (fig. 45). El desarrollo muscular indica que stas son
una simple derivacin de formas parecidas a las patas de los trilobites (figura 44).
Las principales modificaciones comprenden: 1) un' agrandamiento y fortalecimiento del coxopodito; 2) desarrollo de su endito en forma de lmina spera y dentada; 3) prdida del exito, y 4) reduccin del telopodito. En las
mandbulas de todos los insectos (fig. 46) el telopodito se ha perdido completamente. Por consiguiente la mandbula de los insectos no es ms que un coxopodito muy modificado y su endito.
MAXILAS(fig. 47). Estn situadas inmediatamente detrs de las mandbulas y son los apndices del tercer segmento postoral. La musculatura indica que su evolucin sigue un camino muy parecido al de las mandbulas, pero
con las siguientes diferencias: 1) no se ha desarrollado una articulacin mesial; 2) el telopodito se conserva como un rgano tctil o palpo; 3) el coxo-

ANATOMA

~melente
pen~cuIctos
~stas
~be~an-

res
~g-

po
pn
~lals~s
~p..

73

EXTERNA

poditoest dividido, y 4) el endito se ha transformado en dos lbulos mviles


distintos.
En la literatura entomolgica se hacen pocas menciones a los trminos coxopodito,telopodito, endito, etc., los cuales se refieren a las divisiones fundamentalesy procesos de los apndices de los artrpodos. En esta explicacin se
han empleado hasta el momento para ayudar al estudiante a correlacionar las
partes de los insectos con las correspondientes de otros artrpodos. A partir

Fig. 45. Mandbula del cru~tceo Anaspides. (Redibujado


de Snodgrass.)

Fig. 46. MandHJUla de un


saltamontes. (Redibujado de
Snodgrass.)

de ahora, sin embargo, es pertinente hacer un cambio en la terminologa y


emplearlos trminos usualmente aplicados en el lenguaje entomolgico. Estos
trminosse refieren a piezas en su mayor parte slo diferenciadas en los insectos,y los trminos son necesarios para la identificacin de la pieza o zona.
El tipo generalizado de maxila es un rgano masticador dividido en varias
partes bien diferenciadas (fig. 47), como sigue:
CARDO,esc1erito basal de forma triangular sujeto a la cpsula ceflica, y
que sirve como un gozne para el movimiento del resto de la maxila.
ESTIPE,porcin central o cuerpo de la maxila, generalmente de forma rectangular.Est situado encima del cardo y sirve de base al resto de la maxila.
GLEA,lbulo exterior (lateral) articulado al extremo del estipe. Frecuentementese desarrolla como una almohadilla sensitiva o lleva una cubierta de
rganos sensoriales.
LACINIA,lbulo interior (mesial) articulado en el pice del estipe. Tiene
generalmente forma de mandbula, con una serie de espinas o dientes a lo
largo de su borde mesial.

r
j

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

PALPO, apndice segmentado en forma de antena que nace del costado la.
teral del estipe. Comnmente presenta cinco segmentos. Es de presumir que
su funcin es enteramente sensitiva.
LABIUM(fig. 48). Este rgano forma el labio por detrs de las maxilas.
En apariencia es un rgano simple, pero en realidad consiste en un segundo

Fig.47. Maxila de una cucaracha representativa de un tipo generalizado. (Segn Snodgrass.)

Fig. 48. Labium de una cucaracha, representativo de un tipo generalizado. (Adaptado de Imms.)

par de maxilas que se han soldado al mesin para formar una estructura funcional simple. Las partes del labium corresponden muy estrechamente a las
de las maxilas, y sus homologas se han establecido por el estudio de sus msculos y puntos de insercin.
POSTLABIUM,
regin basal del labium que engozna con las membranas de
la cabeza. Est frecuentemente dividido en dos partes': una basal o submentn
y una apical o mentn. El postlabium representa los cardos de las maxilas
fusionados.
PRELABIUM,regin apical del labium, que incluye varios lbulos y procesos. La parte central o cuerpo es el prementn (tambin llamado a veces eStpulas) que lleva un par de palpos labiales, uno a cada lado del prementn,
y cada uno por 10 general trisegmentado en las formas generalizadas.
La porcin apical del prelabium forma con frecuencia una especie de lengua
y por esta razn se le llama la lgula. Vara grandemente en su estructura pero
comnmente est dividido en dos pares de lbulos: 1) las glosas, par de lbulos mesiales por lo general estrechamente unidos, y 2) las paraglosas, par de
lbulos laterales usualmente paralelos a las glosas. En muchos grupos, como

.\NATOMA

75

EXTERNA

los himenpteros, las glosas estn fusionadas para formar una alaglosa (figura 49). En otros casos pueden estar fusionadas las glosas y paraglosas para
formar un nico y slido lbulo llamado totoglosa (fig. 50).

Fig. 50. Labium y maxilas fusionadas del


himenptero T re m e x columba, ilustrando
una totoglosa. cd, cardo; gl, glea y laci~
nia fusionadas; pl, palpo labial; p max, palpo maxilar; sm, submentn; st, estipites fusionadas; est, estpulas; tgl, totoglosa.

Fig. 49. Parte de labium del


himenptero Trichiosoma friangulum, mostrando una alaglosa.
alg, alaglosa; p, palpo; pgl, paraglosa; est, estpuIas.

El siguiente cuadro ilustra las homologas entre las partes correspondientes


de las maxilas y labium. Cuando se consulte esta tabla vanse tambin las figuras47 y 48.
LABIUM

MAXILA

cardo
estipe
palpos
lacinia
glea

corresponde

post l ab'lUm submentn


mentn
prementn o estpulas
palpos
glosas
paraglosas

r
76

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

HIPOFARINGE. Del suelo membranoso ventral de la cabeza parte la hipofaringe (fig. 51). Generalmente forma un lbulo saliente o montculo. En los
insectos generalizados la hipofaringe est tan estrechamente asociada con la
base del labium que puede considerarse como una parte del mismo. Contrariamente a lo que ocurre
con las otras piezas bucales, la hipofaringe no es un
apndice sino una excrecencia insegmentada de la
pared del cuerpo.
SUPERLINGUAS. En
algunos insectos primitivos
se presentan
un par de
lbulos simples estrechamente asociados con la
hipofaringe. Embriolgicamente semejan lbulos asociados con las mandbulas,
pero en los embriones adelantados se unen ms estrechamente a la hipofaringe. Estas superlinguas se
Fig. 51. Labium e hipofaringe de un tentrednido Arge
pectoralis (derecha), y de un bracnido Aleiodes terminaencuentran en algunos polis (izquierda). g, glosas; hi, hipofaringe; pgl, paraglosa:
cos rdenes de insectos,
est. estipulas.
como los tisanuros y efemerpteros, en algunos crustceos, y en algunos miembros del orden Snfilos.
Aparentemente es carcter primitivo de los artrpodos que se ha atrofiado en
los insectos ms especializados.
Tipos principales

de aparatos

bucales

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos


para adaptarse a la ingestin de diferentes tipos de alimentos y por diferentes
mtodos. Aqu se citan los tipos ms diferenciados e interesantes, escogidos
para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homlogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aqu
tratados.
TIPO MASTICADOR.En este tipo los varios apndices son esencialmente
como en las figuras precedentes, 46, 47 Y 48. Las mandbulas cortan y trituran los alimentos slidos y las maxilas y el labium los empujan hacia adentro

ANATOMA EXTERNA

77

del esfago. Son ejemplos comunes los saltamontes y las larvas de los lepidpteros. Parece cierto que el tipo masticador de aparato bucal fue el ms gene.
ralizado y a partir del cual se han desarrollado los otros tipos. Este punto de
vista se apoya en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este
aparato bucal es el ms semejante en su estructura al de los ciempis y sinfJidos, que son los parientes ms cercanos a los insectos. En segundo lugar, el
aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los rdenes de insectos,
generalizados como las cucarachas, saltamontes y tisanuros; y en las larvas
de por lo menos las familias primitivas de los rdenes neuropteroides.
En muchos de los rdenes neuropteroides tambin los adultos tienen frecuentemente el tipo de aparato bucal masticador con pocas modificaciones respecto
al tipo primitivo, por ejemplo, los colepteros y la mayor parte de los himenpteros.
TIPO CORTADOR-CHUPADOR
(fig. 52). En los tbanos (Tabnidos), y algunos otros dpteros, las mandbulas se presentan en forma de hojas afiladas y
las maxilas en forma de largos estiletes-sonda. Ambos cortan y desgarran el
tegumento de los mamferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre
es recogida por la protuberancia esponjosa del labium y conducida al extremo
de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a
travs del cual la sangre es aspirada hacia el esfago.
TIPO CHUPADOR
(fig. 53). Un gran nmero de moscas no picadoras, entre
ellas la mosca domstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado slo para
la ingestin de alimentos lquidos o fcilmente solubles en la saliva. Este tipo
es el ms similar al cortador-chupador, pero las mandioulas y las maxilas no
son funcionales, y las partes restantes forman una probscide con un pice en
forma de esponja o labela. sta se introduce en los alimentos lquidos, que
son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie de la labela. El canal alimenticio tambin est formado
en este tipo por la trabazn alargada de la hipo y epifaringe, que forman un
tubo hasta el esfago. Ciertos alimentos slidos como el azcar, pueden comerIos las moscas con este aparato bucal. Este proceso se realiza de la manera siguiente: primero, la mosca arroja una gotita de saliva sobre el alimento,
que se disuelve en la saliva y seguidamente esta solucin es succionada hacia
la boca en forma lquida.
TIPO MASTICADOR-LAMEDOR.
Otro tipo de aparato bucal adaptado a la
absorcin de lquidos se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por
la abeja melfera (fig. 54). Las mandbulas y el labro son del tipo masticador
y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de
materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labium forman una

r
78

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

SYMPHOROMYIA
ATRIPES

ep
hp
PALPO
MAXILAR
EPIFARINGE
~NDfBULA
MA,xILA
HIPOFARINGE
LABIUM

Fig. 52. Piezas bucales de la falsa mosca negra Symphoromyia, de tipo cortador-chupador.
Illinois Natural History Survey.)

(Del

79

ANATOMA EXTERNA

seriede estructuras deprimidas y alargadas, de las cuales la alaglosa (usualmente llamadoglosa) forma un rgano extensible acanalado. Este ltimo se emplea
comouna sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras
lengetasde las maxilas y del labium se ajustan contra la glosa y forman una
seriede canales, por los que desciende la saliva y asciende el alimento. Existen
ANTENA.
OJO COMPUESTO

A<::::..RANURAS --,

INTERSFIDI'.S"<

I
\

PALPO.,
MAXILAR'-

~
--

LABRO- /'
EPIFARINGE I
L.A8ELA ~
I
\

....

Fig. 53. Aparato bucal de la mosca domstica, de tipo chupador (De Metcalf
y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

algunasdiferencias de opinin entre los observadores respecto al mecanismo


exactopor el cual se consigue el paso de los lquidos.
TIPO PICADOR-CHUPADOR
(fig. 55). El aparato bucal de muchos grupos
de insectos est modificado para taladrar tejidos y chupar sus jugos. Entre
elloslos fidos, cigarras, cicadlidos, cochinillas y otros que chupan los jugos
de las plantas; redvidos, araas de agua y formas predatoras de muchas
clases,que chupan los jugos de los insectos y de otros pequeos animales; y
mosquitos,chinches de cama, piojos y pulgas, que chupan la sangre de mamferosy aves. En este grupo el labro, mandbulas y maxilas (a veces tambinla hipofaringe) son delgados y largos, y se renen para formar una delicada aguja hueca. El labium forma una vaina robusta que mantiene rgida
estaaguja. La totalidad del rgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto
aprietala totalidad del pico contra el husped, inserta de esta forma la aguja

80

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a travs de la aguja
hasta el interior del esfago.
Una variedad interesante y aparentemente generalizada de este tipo de
aparato bucal se halla en los trpidos (vase pg. 278). Varios componentes
del aparato bucal tienen forma de estilete, pero en conjunto forman un cono

Fig. 54. Aparato bucal de la abeja melfera, ilustrando un tipo masticador-lamedor.


(De Metcalf y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGrawHill Book Co.)

spero ms bien que un pico. En el extremo de la complejidad se encuentran


los piojos chupadores o anopluros, que tienen verdaderos picos retrctiles con
una estructura tan modificada que slo se conservan algunas de las partes
originales (vase pg. 266).
TIPO EN TUBODE SIFN(fig. 56). Los lepidpteros adultos se alimentan
de nctar y otros alimentos lquidos. stos son succionados por medio de una
larga probscide, compuesta solamente por la unin de la glea de cada maxila. stas forman un tubo que desemboca en el esfago.

ANATOMA

81

EXTERNA

ja

_ LABRO
EPIFARINGE

- -

de
tes
no

~~
;~
I ~
:

I
I
I

I
I

CANALALIMENTICIO

~-:-

HIPOF~RINGE
~-MANDIBULA
MAXILA

LABRO-

17 EPIFARINGE
1/

CANAL ALIMENTICIO

- HIPOFARINGE

--CONDUCTOSAUVAR

MANDBULA
-MAXILA

Fig. 55. Aparato bucal de un mosquito hembra de tipo picador-chupador. (De Metcalf y Flint,
Deslruclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

CERVIZ O CUELLO

Entre la cabeza y el tronco hay una regin membranosa que forma el


cuelloo cerviz. Se le ha considerado, a veces, como un segmento corporal independiente,el microtrax, pero se han encontrado pocas pruebas para sostener este punto de vista. Parece ms probable que la cerviz incluya parte del

82

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

segmento labial de la cabeza y parte del segmento


una zona flexible entre los dos.
Incluidos en la cerviz se encuentran dos pares de
ra 57), que sirven como puntos de articulacin para
Los dos escleritos de cada lado engoznan entre s

y APLICADA

protorcico para formar


escleritos cervicales (figula cabeza con el tronco.
para formar una simple

Fig. 56. Aparato bucal de lepidptero, de tipo "tubo de sifn". Izquierda, de una
mariposa nocturna: a, antena; e, clpeo; o, ojo; lb, labro; rn, mandbula; p, pilfero;
pr, probscide. Derecha, de una mariposa diurna: a, antenas; 1, palpo labial; p, probscide. (De Folsom y WardJe, Entornology, con permiso de The Blakiston Co.)

unidad, que se articula anteriormente con el cndilo occipital situado en el


postoccipucio de la cabeza y posteriormente con el protrax. Frecuentemente
los escleritos cervicales estn fusionados con las pleuras del protrax.

EVOLUCI6N

DEL SEGMENTO

GENERALIZADO

DE LOS INSECTOS

La estructura de los quilpodos actuales y la de los insectos primitivos sugiere que los segmentos corporales de ambos grupos evolucionaron a partir
de un tipo simple (fig. 58), compuesto de cinco elementos:
1. El tergo o placa dorsal esclerosada, llamada noto cuando se refiere al
tergo torcico.
2. El esternito o placa ventral esclerosada.
3. La regin pleural que conecta el tergo con el estemito; es enteramente
membranoso.

ANATONA

Fig. 57. Esquema de los escIeritos


cervicales de un insecto. (Modificado de Snodgrass.)

EXTERNA

83

Fig. 58. Esquema de un segmento corporal sencillo de insecto. (Redibujado


de Snodgrass.)

4. Un par de patas segmentadas; el segmento basal o coxopodito de cada


pata est incluido en la membrana entre el tergo y el f'sternto. El coxopodito
se divide en una porcin basal (subcoNt
xa) y una porcin apical (coxa). En la
oo
figura 58 la subcoxa est dividida en
tres escleritos.
5. Un par de espirculos, uno en
la membrana por encima de cada
Regin pleural
membrano~a.
pierna.
En unos pocos grupos arcaicos de
insectosy en los quilpodos se encuenE5cleritos
$ubcoxale&
tra un tipo de segmento (fig. 59) que
representa el prototipo simple. El tergo
Esternito
y el esternito subsisten sin modificacin.La subcoxa est representada por
escleritos en forma de media luna o
zonas, una mesial y dos laterales a la
Fig. 59. Mesotrax de un proturo Acerenfocoxa.Los dos ltimos parecen ser unimono (Redibujado de Snodgrass.)
dades entre la coxa de la pata y el tergo. Estos destacados esc1eritos subcoxales en la regin pleural son los precursores de los escleritos pleurales. La coxa forma la fase funcional de articulacin de
la pata.
En el siguiente desarrollo evolucionario (fig. 60) los esc1eritos subcoxales
se llegaron a implantar fijamente en la pared segmental para formar una slida
base en la cual articula la pata funcional. Los esc1eritos subcoxales mesiales se
fusionaron en el esternito, y los esc1eritos subcoxales laterales se transformaron en piezas costales adyacentes aplanadas denominadas conjuntamente la

r
r

........

84

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

pleura. Esta condicin est considerada como generalizada a partir de la cual


se desarrollaron los segmentos alares especializados del trax y los segmentos
simplificados del abdomen. Esto se evidencia en muchas formas vivientes, en
especial en el trax de los estados inmaduros de muchos grupos tan diversos
como los plecpteros, tricpteros y silidos (fig. 60).
TRAX
El trax es la regin del cuerpo situada entre la cabeza y el abdomen. Est
compuesto por tres segmentos: protrax, mesotrax y metatrax, respectivamente.
En los rdenes que nunca desarrollaron alas, los tres segmentos son casi
iguales en su estructura general. El tergo y el esternito tienen forma de placa
y los esc1eritos pleurales (los arcos subcoxales) son pequeos o degenerados
(figura 59).
En los rdenes de insectos alados, los tres segmentos torcicos son extremadamente desiguales. El protrax tiene esencialmente las mismas partes que
la condicin bsica (fig. 60), aunque los diversos escleritos pueden consoli-

Trocn~er
Fig. 60. Protrax de una ninfa de
plecptero Perla. (Redibujado de
Snodgrass.)

Fig. 61. Esquema de una fase hipottica en el desarrollo de un segmento alado. (Redibujado de Snodgrass.)

darse o recombinarse de tal manera que su exacta interpretacin puede resultar


difcil. El mesotrax y el metatrax han sufrido una verdadera revolucin morfolgica para acomodar la musculatura necesaria de los mecanismos combinados de marcha y vuelo en un solo segmento. Se han aadido muchos esc1eritos
nuevos, y muchos de ellos se han reagrupado.
SEGMENTOALADOGENERALIZADO.Este segmento, como el general sin
alas, tienen tres zonas principales: el tergo (denominado noto cuando se aplica
a los segmentos del trax), el esternito y las pleuras. La derivacin de estas

A~ATONA EXTERNA

85

zonasa partir del primitivo segmento corporal se muestra esquemticamente en


la figura 61. Cada una de ellas tiene muchas particularidades pero en especial
las de la pleura constituyen los rasgos externos ms notables que acompaan
a la condicin alada. En las
formas existentes de insectos
aladosestas zonas no se apartan excesivamente de la condicin generalizada represenFrogmo
tada en la figura 62.
Base del 010
Fragma
PLEURA. Este esc1erito
Proce$O alar
se ha agrandado para formar
una placa lateral. Posee una Sutura pleural
prominencia coxal ventral
Eplsternito
Proceso coxal
donde articula la pata y otra
alar dorsal donde articula el
Trocantn
ala. La pleura se divide en
una porcin anterior o epis1"
'~
temito y una porcin posteL- Eu&temo- -J E&pinasternito
rior o epmero mediante una
Fig. 62. Esquema de un segmento alado tpico. (Redibusuturapleural que se extiende
jado de Snodgrass.)
desde el proceso coxal hasta
el proceso alar. Esta sutura marca la lnea de invaginacin del apodema pleural
interno o pleurodema. Anterior y posteriormente la pleura se fusiona con el
estemito, las reas de fusin forman puentes por delante y por detrs de las
cavidades coxales.
NOTO. Esta zona se divide en dos esc1eritos principales, la anterior o
alinotoy la posterior o postnoto. El alinoto tiene un apodema anterior o fragma
y es tambin el esc1erito que conecta directamente con el ala. Se subdivide en
varios diseos en los diferentes grupos. El postnoto tambin lleva un fragma,
pero no est conectado lateralmente con las alas sino con el epmero de la
pleura para formar un puente por detrs de las misJ;I1as.La porcin postfragmal del postnoto es en realidad una parte del segmento posterior contiguo que
se ha transformado en una parte funcional del anterior. Transposiciones de
este tipo son frecuentes en los insectos.
EsTERNITO. Esta placa est unida a las pleuras por bandas anteriores y
posteriores, con lo cual queda formada la fosa donde se aloja la coxa. La porcin central, denominada eusternito, tiene una hendidura que marca la lnea
de invaginacin del gran apodema interno llamado furca, que recibe este nombre por estar aborquillado o duplicado en su pice (fig. 63).
Posteriormente al eusternito hay un pequeo esc1erito, el espinasternito,
que lleva interiormente un apodema sencillo llamado espina. Este espinasternito tuvo su origen en la membrana intersegmentaria, pero generalmente est

86

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

soldado con el segmento anterior a su lugar de


origen.
EsQUELETOINTERNO. Con frecuencia, al
conjunto de los diversos apodemas internos de
los segmentos se le denomina esqueleto interno.
Su funcin es servir como rea de insercin
para muchos de los grandes msculos de las
patas y alas. Los pleurodemas y las furcas de
un mismo segmento encajan entre s tan perfectamente que forman una banda casi continua
(figura 63).
Fig. 63. Seccin transversal esquemtica de los segmentos torcicos ilustrando la furca y pleurodemas. (Redibujado de Snodgrass.)

FORMASEXISTENTES. En un examen general del trax es improcedente entrar en ms


detalles de los esbozados en las pargrafos precedentes a causa de la casi infinita variedad de
estructuras torcicas en los insectos vivientes. Muchos rdenes exhiben un diseo bsico caracterstico, y en grandes rdenes, como los colepteros y dpteros, puede haber muchas modificaciones extremas dentro del mismo.
A menudo hay poca similitud aparente entre alguna forma existente y el
tipo generalizado. En tales casos la identificacin de los escleritos debe ir precedida de una comparacin con rasgos o puntos de referencia establecidos.
Los apodemas y las suturas, que son sus seales externas, adems de los puntos donde articulan las patas y alas, son los ms seguros como puntos de
orientacin.
PATAS. Una pata torcica tpica consta de seis partes: coxa, trocnter,
fmur, tibia, tarso y pretarso (fig. 64 A). La coxa es el segmento que se articula con el cuerpo; puede llevar un lbulo posterior llamado meron. El tarso
de los insectos adultos est por lo general subdividido en dos a cinco segmentos. El pretarso se presenta como un definido y pequeo segmento terminal
de la pata en las larvas de varios rdenes y en los colmbolos. En casi todos
los dems insectos el pretarso est representado por una serie compleja de
garras y diminutos escleritos colocados en el extremo del tarso. Los colmbolos son tambin nicos en los que la tibia y el tarso forman un solo tibiatarso.
En general, los insectos tienen patas simples adaptadas para la marcha o
para la carrera (fig. 64 A). Sin embargo, a partir de este punto se han desarrollado un gran nmero de modificaciones que capacitan a las patas para otros
usos. Entre ellas estn los tipos saltadores con fmures muy desarrollados,
como en los saltamontes (fig. 64 B); tipos prensiles provistos de espolones y
espinas agudas oponentes (fig. 64 C), como en los mntidos prensores; tipos
nadadores, con largos cepillos de pelos y partes aplanadas, como las chinches
de agua; y tipos escarbadores, con fuertes patas en forma de raspador (figura 64 E), como se encuentran en el alacrn cebollero.

87

ANATOMA EXTERNA

Alas

Las alas de los insectos son de un tipo nico entre todos los animales. En
animalesvoladores como los murcilagos y las aves, las alas son patas anteriores muy modificadas. No ocurre lo mismo en los insectos. Sus alas son

lb e

1$ A

D
Fig. 64. Patas de insectos adaptadas para: A, andar; B, saltar (pata posterior de
grillo); e, agarrar (pata delantera de mntido); D, abrazar (pata delantera de chinche); E, cavar (pata delantera del alacrn cebollero); F, sujetadora por succin (pata
delantera del macho del escarabajo buceador). e, coxa; f. fmur; t, trocnter; tb, tibia; ts, tarso. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de The Blakiston Co.)

expansionesexternas de la pared del cuerpo a lo largo de los bordes laterales de la placa dorsal o noto. A diferencia de tantos otros apndices de los
insectos,las alas carecen de msculos insertos en su interior.
Las alas, gracias a las cuales pueden volar, han constituido una de las
razones ms importantes del xito de los insectos como grupo. Ningn otro
grupo de invertebrados ha desarrollado alguna vez alas. Por ser el vuelo una
caracterstica tan particular del grupo de los insectos, se trata aqu con mayor
detalle que otras actividades, como el andar, que han sido alcanzadas por
muchosgrupos de animales.
Tpicamente, los insectos pterigotos tienen dos pares de alas, uno en el
mesotrax y el otro en el metatrax. El protrax carece siempre de alas. En

r
88

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

algunas formas fsiles el protrax tena expansiones laterales, pero se carece


de pruebas que indiquen si tuvieron alguna vez alas funcionales.

ORIGEN. Es incierta la forma en que las alas y el vuelo fueron desarrollados por los insectos. Los fsiles conocidos de los ms antiguos insectos
alados, tenan alas tan bien desarrolladas como las de algunos rdenes actuales.

Fig. 65. Ala planeadora hipottica de un insecto. La interpretacin de la venacin es ligeramente diferente de la adoptada en .
este libro. (Segn Forbes, cortesa de Am. Midland Naturalist.)

No se han descubierto tipos intermedios entre estos grupos con alas funcionales y las primitivas formas sin alas como el pececillo" de plata.
La teora ms ampliamente aceptada respecto a su origen es que las alas
empezaron como expansiones laminares laterales del noto, las cuales ayudaron a los insectos a planear desde un nivel a otro ms bajo. Una hipottica
"ala planeadora" priInitiva se muestra en la figura 65. Estas superficies planeadoras probablemente desarrollaron su primer movimiento mediante flexin
o alabeo al objeto de facilitar el mantenimiento de una direccin determinada.
Para acompaar a este moviIniento es probable que se desarrollase el gozne
o conexin entre el ala y el cuerpo. En algunos insectos, como las liblulas,
el desarrollo del vuelo se detuvo esencialmente en este punto. En la mayor parte
de los dems insectos, sin embargo, se desarroll un mecanismo para plegar las
alas sobre el cuerpo durante la inactividad de las mismas.

J)s
s.

89

ANATOMA EXTERNA

EsTRUCTURA.El plan bsico de las alas de los insectos es muy simple.


Son expansiones laminares de la pared del cuerpo, con una membrana superior
y otra inferior, entre las cuales corren "fibras" de soporte llamadas venas. La
base del ala conecta con el cuerpo mediante un gozne membranoso en el que
estn dispuestos un grupo de pequeos esc1eritos llamados esc/eritos axilares
(fig.66). f:stos articulan con
el borde del noto. Estrechamente asociados con ellos
hay dos esc1eritos alares, el
escleritobasalary el subalar,
los cuales se sitan uno a
cada lado de los procesos
alares de la pleura.
VENACIN.En la mayora de las

alas

(fig.

67)

'"

/E

]",'1/'.

'~~'~',

'.',

~3A

hay una serie de lneas engrosadas que refuerzan la


delgadamembrana. Algunas
de estas lneas corren desde
la base del ala hacia el pice' a stas se les llama veFig. 66, Base alar mostrandolos.escIer!to~axilaresque
,
,
conectan el ala con el trax. Ax, axilar prIncIpal;ph, placa
nas,Otras corren mas o mehumeral;pm, placamedia;t, tgula.(Modificadode Snodnos transversalmente al ala
grass,)
y conectan las venas; a stas se les llama venas transversas. Al diseo de las
venas y de las venas transversas se le llama venaci6n.
Muchos investigadores sostienen la teora de que las venas y las venas
transversas evolucionaron a partir de trqueas o tubos areos que, en el estado adulto, se llegan a separar por sus bases y sirven como soportes alares.
Sin embargo, es posible que la venacin se origine como engrosamientos del
ala independientemente de las trqueas.
Las alas de los insectos muestran innumerables' diferencias respecto a la
venacin. Estas diferencias son de gran importancia para la clasificacin, porque las caractersticas de la venacin identifican muchos rdenes, familias y
gneros. Todos los tipos de venacin parecen haberse desarrollado a partir
del mismo modelo bsico. Esto se aplica solamente a los troncos mayores de
las venas.
El modelo bsico de un tipo comn de venacin se muestra en la figura 67. f:ste es esquemtico, puesto que se desconoce un tipo de ala tan completo, pero en ella se combinan las disposiciones observadas en una gran variedad de tipos.
Cada vena principal tiene un nombre concreto; stos se citan aqu por
orden de situacin desde el borde anterior al posterior del ala. Ciertas venas

90

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

tienen ramas tpicas bien definidas. Se indican a continuacin las abreviaturas


establecidas para las venas.
COSTA(C), generalmente forma el borde anterior engrosado del ala. No
presenta ramificaciones.
SUBCOSTA(Se), corre inmediatamente por debajo de la costa, siempre en
el fondo de una depresin formada entre la costa y el radio. Tpicamente la
subcosta se divide en dos ramas.

Fig. 67.

Esquema del ala de un insecto mostrando las venas tpicas y venas transversas
de un tipo comn de venacin.

RADIO(R), es la siguiente vena principal. Es robusta y conecta en la base


con el segundo esclerito axilar. Se divide en dos grandes ramas, Rl y sector
radial Rs. El sector radial se divide frecuentemente en cuatro ramas principales.
MEDIA (M), es una de las dos venas que se articulan con algunos de los
pequeos escleritos axilares medios. La base est situada por lo general en una
depresin. En los palepteros tpicos la media se divide en dos ramas principales, MA y MP. En los nepteros, MA est atrofiada o soldada y aparentando formar parte integral de Rs, y MP se llama simplemente M. En estos
ltimos rdenes, M se divide tpicamente en cuatro ramas (fig. 67).
CBITO (Cu), tambin se articula con los escleritos axilares medios y tiene
dos ramas principales. Su porcin basal y CU2estn en una depresin; pero CUl
corre a lo largo de una cresta y est por lo general ramificada.
SURCOCUBITAL(se), es un pliegue bien definido a lo largo del cual se
dobla el ala. No es una vena pero constituye uno de los ms importantes
puntos de referencia para la identificacin de las venas cubital y anal, a las
cuales separa.
VENASANALES(1 A, 2 A, 3 A, etc.), forman un conjunto de venas unidas
o agrupadas entre s por la base y estrechamente asociadas con el tercer escIerito axilar, 3 Ax.

91

ANATOMA EXTERNA

SURCOYUGAL(sy), es un pliegue que separa la regin o pliegue anal del


yugal,que es la pequea zona situada en el ngulo basal posterior del ala.
Estepliegue tambin constituye uno de los puntos de referencia ms estables
del ala.
VENASYUGALES(1 J, 21), son venas cortas situadas en el pliegue yugal.
VENASTRANSVERSAS.A los grupos de venas transversas se les da nombresconcretos, segn las venas que conectan. La abreviaciones tipo de estas
venastransversas nunca se escriben con maysculas; se indican en la tabla 3.
Seemplean nmeros para sealar las distintas venas de una misma serie, por
ejemplo,cuarta vena transversa costal, tercera vena transversa radio-medial,
etctera.Hay una excepcin notable: la vena transversa situada entre la costa
y la subcosta en la base del ala se llama vena transversa humeral y se indica
por h. En algunos rdenes como los tricpteros y lepidpteros que tienen
venastransversas muy reducidas, la vena transversa entre Rl y R2 se llama vena
transversaradial r, y la situada entre Ra Y R4 se denomina vena transversa
sectorials.
TABLA 3.

Terminologa

Venas conectadas

Costa y subcosta o R1
Ramas

del radio

Radioy media. .
Ramasde la media
Media y cbito .
Ramas del cbito
Cbito y anal
Varias anales

de las venas transversas


Nombre de las venas transversas

Costal
Radial
Radio-medial
Medial
Medio-cubital
Cubital
Cbito-anal
Anal

Abreviatura

e
r
r-m
m
m-eu
eu
eu-a
a

EVOLUCIN
DEL DISEOALAR. La primitiva ala funcional tena indudablementepliegues longitudinales en forma de abanico desde la base a la porcin apical del ala (fig. 68). Las venas evolucionaron como estructura de soporte situndose a lo largo de cada doblez del abanico; con venas transversas
para formar un sistema de uniones entre las venas. Esta combinacin de un
diseoen forma de abanico y soportes en forma de tirantes permitieron a una
membranaresistente pero delgada tener suficiente rigidez para el vuelo. Entre
losinsectos actuales slo las efmeras y las liblulas han conservado este tipo
de ala en forma de abanico. En estos insectos los escleritos axilares son simples
y no proporcionan ningn mecanismo para doblar las alas sobre el cuerpo.
El siguiente paso en la evolucin de las alas fue el desarrollo de divisiones
ms complicadas en los escleritos axilares (fig. 66) que permiten doblar las
alas apretadamente sobre la espalda. Junto con este paso, gran parte de la
superficiedel ala perdi su carcter de abanico y se hizo casi plana. La
vena MA se atrofi o bien se fusion con el sector radial. La vena todava

::12

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGfA

GENERAL

y APLICADA

fcilmente identificable como media es por lo general denominada simplemente M, aunque sea homloga a la MP del ala arcaica. Este tipo avanzado de ala
se representa en la figura 67, Y es el modelo bsico para los rdenes modernos
o nepteros de insectos.

~R'

Fig. 68. Reproduccin de un posible prototipo de la ms antigua ala funcional


de un insecto (venas transversas). El ala tiene pliegues; en este dibujo las venas
en las crestas de los surcos estn representados por lneas gruesas, las del fondo
de los dobleces por lneas finas. En la realidad no se presentan estas diferencias
de grosor. (Adaptado de Edmunds.)

Fig. 69.

Ala frontal de una abeja melfera.

.En las alas primitivas hubo probablemente un nmero muy grande de


venas transversas que actuaban como tirantes del ala. Esta condicin se encuentra en tipos como las liblulas (fig. 176) Y las cucarachas.
En casi todos los rdenes de insectos ha existido una constante evolucin
a fin de lograr un sistema de soportes ms resistente para las alas. En muchos
casos ello implic una reduccin del nmero de venas transversas y de ramas
de las venas, acompaada por lo general de la unin de varias venas principales, por la realineacin de las venas, o por ambas cosas a la vez. El ala de

ANATO~A

la
IS

la figura67 ilustra la

EXTERNA

93

reduccin de las venas transversas sin reduccin de las

venasprincipales.En el ala de la abeja (fig. 69), las venas transversas no estn


excesivamente
reducidas pero las venas se han reducido en nmero, fusionado

Fig. 70. Ala anterior de un trpido. (Segn D. L. Crawford.)

y realineado.En las alas de los trpidos (fig. 70), la venacin est tan reducida que resulta casi imposible la identificacin de las pocas venas que quedan.
ABDOMEN

El abdomen es la tercera y posterior regin del cuerpo de los insectos. Su


estructuraes relativamente simple comparada con el trax, y en los adultos
carecede patas ambulatorias. Originalmente presenta doce segmentos, pero
estacondicin slo puede verse en los proturos (fig. 167) Y en ciertos estados
embrionarios.Por lo general el abdomen consta de diez a once segmentos
(figura71 A). En algunas formas se presenta una reduccin mayor, como en
loscolmbolos,que slo poseen seis segmentos abdominales (fig. 168). Muchos
grupos,como el de la mosca domstica, tienen varios de los ltimos segmentos
modificadospara formar un rgano copulatorio o un ovopositor, que est normalmenteretrado dentro de los segmentos precedentes.
ESTRUCTURA
DE LOS SEGMENTOS.En los insectos 'adultos, un segmento
tpicoconsta de: 1) un tergo o placa dorsal; 2) un esternito o placa ventral;
3 reas laterales de membranas que conectan el tergo y el esternito, y 4) un
espirculoa cada lado, situado por lo general en la membrana lateral. En algunasformas larvarias (fig. 71 B). Y en unos pocos adultos se presentan escleritos en la membrana lateral; algunos de stos representan indudablemente
vestigiosde los escleritos subcoxales de los ap.ndices primitivos (vase figura 59, pgina 83).
ApNDICES. Los apndices pueden dividirse en dos grupos: los no asociadoscon la reproduccin y los desarrollados para las actividades de la reproduccin,como son la copulacin y 13 ovoposicin.

94

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

TIpos NO REPRODUCTIVOS.En la mayor parte de los insectos los apndices abdominales estn ausentes excepto en los segmentos terminales. Algunas formas primitivas han conservado patas degeneradas representadas por
estiletes, como el pececillo de plata (fig. 72). Los apndices del undcimo segmento, los cercos, estn presentes en casi todos los insectos (fig. 71). Son
por lo general rganos tctiles, y en grupos como los tricpteros forman parte

Metatrox

Fig. 71. Metatrax y abdomen de los insectos. A, grillo adulto Gryllus;


B, larva de escarabajo carbido Calosoma. (Redibujado de Snodgrass.)

integrante de los genitales del macho. Los cercos pueden aparentar formar
parte del dcimo o noveno segmento si el undcimo o el dcimo est reducido.
En las larvas y ninfas se desarrollan gran variedad de apndices abdominales.
Ejemplos bien conocidos son los larvpodos de las orugas (fig. 36) Y las branquias segmentarias de las ninfas de las efmeras (fig: 172).
TIPOS REPRODUCTIVOS.:E:stos incluyen por lo general los apndices del
octavo y noveno segmento en la hembra, pero slo del noveno en el macho.
HEMBRA. El ovopositor tpico (fig. 73) est compuesto por tres pares de
hojas, las primeras, segundas y terceras vlvulas, respectivamente. Las primeras
vlvulas se originan a partir de un par de placas, las primeras volv/eras del
octavo segmento. La valvfera y la vlvula probablemente corresponden al coxopodito y telopodito del segmento generalizado de los artrpodos (fig. 43). Las
segundas volv/eras llevan un par de hojas ventrales, las segundas vlvulas, y
un par dorsal o terceras vlvulas. En la mayora de los insectos con un ovopositor bien desarrollado, como en los 'tentredmidos (fig. 74), las primeras y segundas vlvulas forman un rgano cortador o perforador con un canal interior

95

ANATOMA EXTERNA

tt'r

por el cual se descargan los huevos. Las terceras vlvulas forman una vaina o
funda en el interior de la cual se repliega el ovopositor cuando est retrado.
En los ortpteros, o bien se unen entre s los tres pares para formar un ovopositor funcional, o las segundas vlvulas forman
una corta gua para los huevos.
I
En muchos insectos las vlvulas estn slo pobremente o nada desarrolladas, en cuyo caso los
2
segmentos apicales del abdomen forman un tubo
extensible que funciona como un ovopositor. MuesJ
tran esta situacin muchos lepidpteros y dpteros

~mrn.

5
MACHO. En este sexo los apndices del noveno segmento estn por lo general combinados con
6
partes del propio noveno segmento, y a veces
con partes del dcimo, para formar un rgano copulatorio. Este rgano ostenta generalmente peculiaridades fundamentales en cada orden. Resulta
dificilsimohomologar las partes individuales de
estos rganos copulatorios en todos los rdenes de
insectos o tener la certeza de sus relaciones con lo
que deben haber sido las partes simples y los apndicesde los que han derivado.
Las diferencias estructurales en los rganos copuladores proporcionan excelentes caracteres taxonmicos en muchos grupos de insectos para la
diferenciacin de familias, gneros y especies. En
todos los grupos las partes constituyentes del rgaFig. 72. Aspecto ventral
del abdomen de una hemno estn por lo general bien marcadas, y para cada
bra de Mochilis moritimo,
grupo hay una clara terminologa para la designapara mostrar los miembros rudimentarios (o) de
cin de estas partes. Hasta que se alcance un malos segmentos 2 a 9. (Se
ha
omitido el apndice
yor acuerdo respecto a las homologas de estos
izquierdo del octavo segrganosen los diferentes rdenes, es mejor emplear
mento.) e, e, e, cercos laterales y seudocerco mela terminologa sancionada por el uso para cada
dial. (De Fo!sorr y Wardgrupo particular. llustra un tipo simple el orden
le, segn Oudemans.)
microcorfidos(6g. 76), Y un tipo ms complicado
se halla en los tricpteros (6g. 77). Estos dos ejemplos no dan en modo alguno los extremos de la variacin de los diferentes tipos entre los rdenes de
insectos, pero servirn para indicar algunas de las varias estructuras que pueden encontrarse.

------Valvfera 1

Condudo glandular
accesorio

Valvfera 2

Vlvulo3
~Vlwla Vlvula1
2
Valvifera2
Volvifera1

Fig. 73. Estructura del ovopositor de los insectos pterigotos (A-D, esquemticos).
A y B. mostrando las relaciones segmentales de las partes del ovopsitor; e y D, vista
lateral de los segmentos genitales y partes del ovopositor disociado; E, ninfa de Blatta
orientalis. vista ventral de los segmentos genitales con los lbulos del ovopositor. (Redibujado de Snodgrass.)

Fig. 74. El ovopositor de una tentrednida. A, mostrando las relaciones de las partes
basales entre s y con el noveno tergo; B, primeras valvfera y vlvula; e, segunda valvfera con la segunda y tercera vlvula. (Redibujado de Snodgrass.)

ANATO~A

97

EXTERNA

Fig. 75. Ejemplos de un ovoposittor formado por los segmentos terminales del abdomen. A, una mariposa Lymantria monacha. (De Eidmann.
1929.) B, una mosca de la fruta Paracantha culta. C. una mosca de la
fruta Toxotrypania curvicauda. D, una mosca escorpin Panorpa consuetudinis. ap, apodema; An, ano. (Segn Snodgrass.)
Es~erni~o 8

Esterni~o 9
-

2
L Gonopfsi5
Coxopodi~o

Es~lo

Coxopodito

Edeogo

Gonopfisis 1

Es~ilo
Fig. 76. Genitales masculinos del microcorifio Machilis variabilis. aspecto dorsal. A, primeros gonopodos. mostrando las gonopfisis del octavo
segmento; B, segundos gonopodos y rgano copulatorio medial. (Modificado de Snodgrass.)

RGANOS MUSICALES

Los insectos pueden producir ruidos de varias maneras. En algunos casos


el ruido est producido por las actividades normales del insecto sin la ayuda de
un rgano especial "productor de ruido". El ejemplo ms familiar es el zumbi-

r
98

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

do producido por el vuelo o el revoloteo de los insectos; el zumbido o nota est


producido por las rapidsimas vibraciones de las alas.
Algunos grupos de insectos tienen rganos especiales productores de sonidos. Las ondas sonoras son producidas por la vibracin de un ala membra-

Fig. 77. Genitales masculinos de un tricptero. (Del IIlinois Natural History Survey.)

Fig. 78. Hilera de dientecillos en la cara


interna del fmur posterior de un grillo.
A, fmur posterior de Stenobothrus; B, hilera muy agrandada. (Segn Comstock, An
introduction to entomology, con el permiso
de The Comstock Publishing Co.)

Fig. 79. Ala anterior de Gril/us, mostrando la hilera y el raspador. A, como se ve desde arriba,
la parte del ala doblada sobre el costado del abdomen no se muestra; r, raspador; t, t, tmpanos.
B, base del ala vista desde abajo; r, raspador; h, hilera. e, hilera muy aumentada. (Segn Comstock, An introduction to entomology, con permiso de The Comstock Publishing Co.)

nosa, una porcin especializada de la pared del cuerpo, o membranas especiales. Estas zonas se ponen en movimiento por medio de rganos especializados
para este propsito. Los saltamontes, que producen un sonido crepitante, tienen un mecanismo sencillo. El margen frontal del ala posterior raspa por encima de las engrosadas venas del ala anterior hacindola vibrar. En otros
saltamontes la cara interior del fmur posterior est provisto de una fila de

99

ANATOMA EXTERNA

Fig. 80. rgano estridulante de la larva de Passalus: a, b, porciones del metatrax; c, coxa de
la segunda pata; d. hilera; e, parte basal del fmur de la pata media;
pelos con procesos quitinososen la base de cada uno de ellos; g. pata tercera diminuta modificada para rascar la hilera.
(De Comstock. segn Sharp.)

f.

--t
--ct

Fig. 81. Aparato musical de una cigarra; mp, membrana plegada; p. base de la pata; el. cavidad lateral;
e, espejo; o, oprculo. el del lado opuesto se ha quitado; esp. espirculo; t, timbal; cb, cavidad ventral.
(Segn Carlet.)

diminutos dientes (fig. 78); esta fila es frotada por encima del ala delantera
hacindola vibrar. Varios grillos tienen una hilera sobre una o ambas alas, la
aplicacin de las cuales causa la v.ibracin de una zona especial- del ala (figura 79). En otros rdenes, como los escarabajos, el rascador y la fila pueden
estar en la pata y el cuerpo, respectivamente (fig. 80). En estos casos, parece

r
100

INTRODUCCIN
I

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

ser que la misma pared del cuerpo sirve como una superficie de vibracin.
En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo nico (fig. 81). Estos insectos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ventrales o cavidades cerca de la base del abdomen. Una de estas membranas est conectada
internamente con una fibra muscular. La contraccin de este msculo tira de
la membrana hacia adentro; la relajacin del mismo permite a la membrana
recobrar su posicin inicial. Estos movimientos son alternados con gran rapidez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actan como reflectoras del sonido.
BIBLIOGRAFtA
EDMUNDS,
G. R, JR. Y JAY R. TRAVER,1954. The ftight mechanics and evolution o the wings
o Ephemeroptera, with notes on the archetype insect wing. J. Wash. Acad. Sci., 44:390-399.
IMMs,A. D., 1925. A general textbook o entomology. Londres, Methuen & Co., Ltd. 698 pgs.
SCHMIIT,J. B., 1938. The eeding mechanism o adult Lepidoptera. Smithsonian Mise. Collections, 97, N.. 4:1-28.
SNOOORASS,
RE., 1935. PrincipIes o insect morphology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co.,
Ine. 667 pgs.
1944. The eeding apparatus o biting and sucking insects affecting man and animals. Smithsonian Misc. Collections, 104, N.o 7:1-113.
1950. Comparative studies on the jaws o mandibulate arthropods. Smithsonian Misc. Collections, 116, N.o 1 :1-85.
WEBER,HERMANN,1952. Morphologie, Histologie und Entwicklungsgesehichte der Articulaten.
Fortschr. Zool., N. F., 9:18-231.
1954. Grundriss der Insektenkunde, 3.a ed. revisada, Stuttgart, Fis~er. 428 pgs.

CAPTULO 4

ANATOMA INTERNA
La anatoma interna de los insectos trata principalmente de los rganos
que realizan las funciones esenciales de la vida. Estos rganos estn protegidos de las fuerzas exteriores por la pared del cuerpo. Si partes de ciertos
rganosse proyectan como aletas o lbulos ms all de los confines del cuerpo, son envueltos por una fina capa de tegumento y estn as dentro de los
limites del exoesqueleto.
SISTEMA DIGESTIVO
El sistema digestivo es el trayecto por donde pasan los alimentos y sus
partes accesorias. Est compuesto por el tubo digestivo y varias glndulas
conectadas directa o indirectamente con l. De stas, las ms tpicas son: las
glndulassalivales, los ciegos gstricos y los tubos de Malpighi.
TuBo DIGESTIVO
(fig. 82). Este rgano es un tubo que atraviesa la parte
central del cuerpo. Su abertura anterior, la boca, est situada en la base de
la cavidad preoral (espacio limitado por las piezas bucales); su abertura posterior, el ano, se halla en el segmento posterior del cuerpo. El tubo digestivo
est dividido en tres partes distintas: una anterior o estomodeo, una media o
mesenteron y una posterior o proctodeo. OrdinariaJ.Ilente entre el estomodeo
y el mesenteron se encuentra la vlvula estomodeica o cardaca, y entre e~
mesenteron y el proctodeo la vlvula proctodeica o pilrica. El estomodeo
y el proctodeo provienen de invaginaciones del ectodermo; el mesenteron se
forma a partir del endodermo. Ms adelante, en el apartado sobre embriologa,
se explicar con ms detalle todo este proceso.
En unos pocos insectos primitivos, las tres partes del tubo digestivo son
simplesy de forma tubular (fig. 82). En la mayor parte de los insectos, sin
embargo,cada una de estas partes ha llegado a diferenciarse en varias porciones funcionales. La estructura tpica de stas es como sigue (fig. 83):
ESToMoDEo. Esta regin est generalmente dividida en tres partes principales: 1) una porcin anterior de forma ms o menos tubular o esfago,
seguidapor 2) una porcin ensanchada o buche, que se estrecha hacia 3) un

102

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

proventrculo en forma de vlvula en la unin con el mesenteron. Una porcin indefinida del esfago, en la abertura bucal, es frecuentemente llamada
faringe, pero resulta difcil de identificar sin un conocimiento de los msculos de esta regin. El lmite entre el esfago y el buche es con frecuencia arMesenteron

Estomatogostria
o vlvula cardoca
Estomodeo

Boca

Fig. 82. Tubo digestivo de un colmbolo Tomocerus niger, mostrando


los componentes primarios del tubo digestivo sin especializaciones secundarias. (Redibujado de Snodgrass.)

bitrario, como en la figura 83; en algunos insectos, tales como ciertas mariposas nocturnas (fig. 84 C), el buche adopta la forma de una cmara esfrica;
esta modificacin es todava ms notable en ciertas moscas (fig. 85), donde
el buche forma un saco conectado al esfago por un largo tubo lateral. El pro-

,
!

E.stomodeo

Ciego9strico~

Mesenteron

-"""

.--,-- ---- Proctodeo- - - --,

_y

/'

R~ctC'

Esfago
I

.
I

Faringe -i.
Boca 7'
Fig. 83. Esquema mostrando las subdivisiones y excrecencias usuales del tubo digestivo.
(Redibujado de Snodgrass.)

ventriculo puede ser una simple vlvula que abre hacia adentro del mesenteron; en los insectos que comen alimentos slidos lleva una serie de garfios
para el desmenuzamiento de los mismos, llamndosele en este caso molleja.
MESENTERON. Esta porcin media del tubo digestivo es el lugar donde
se efecta la digestin. Corrientemente se le llama ventrculo o estL1ago. Por
lo general es tubular, pero ocasionalmente est subdividido en partes definidas. Esta ltima condicin se presenta muy acentuada en los hempteros, en
los que el mesenteron puede tener tres o cuatro secciones. Tpicamente, el mesenteron lleva varios apndices en forma de dedo llamados ciegos gstricos.
Ordinariamente estos ciegos se encuentran en el extremo anterior del estmago (fig. 83) pero pueden estar situados ms hacia atrs.
PROCTODEO. Esta porcin posterior del tubo digestivo vara grandemente
en diferentes insectos, pero por lo general est dividido en: un intestino ante-

103

ANATOMA INTERNA

E5~omodeo

'<I

Msenteron

Prododeo
, ,
I
Recto

Ano
Buche
Esfago

I
I
I
I
I
I
.1

Tubos de Molpighi

Fig. 84. Transformacin del tubo digestivo de una mariposa Malacosoma americana, desde la larva, A; por la pupa, B; a la imago, C. (Redibujado de
Snodgrass.)

Fig. 85. Tubo digestivo y glndulas salivales de una mosca de la fruta Rhagolelis pomonella, mostrando el buche diverticular y el saco cardaco del ventrculo,
caracterstico de muchos dpteros. (Redibujado de Snodgrass.)

rior tubular, y un dilatado intestino posterior. A este ltimo se le llama recto


y est conectado directamente con el ano.
TUBOS DE MALPIGHI. Con pocas excepciones
los insectos poseen un
grupo de tubos largos y delgados que se ramifican a partir del tubo digestivo,

104

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

cerca de la unin del mesenteron con el proctodeo (fig. 83). Se les llama
tubos de Malpighi y su funcin es excretora. Su nmero vara de 1 a 150. Cuando se presentan en gran nmero, es corriente que se agrupen en haces de
igual tamao.
GLNDULASLABIALES. La mayora de los insectos poseen un par de
glndulas situadas lateralmente a lo largo del mesenteron (fig. 85) Y asociadas
con el labium. Cada una de estas glndulas tiene un conducto que corre anteriormente. :E:stosse renen, por lo comn, en la cabeza, para formar un solo
conducto que abre dentro de la caviad preoral, entre el labium y la hipofaringe. La funcin de estas glndulas difiere en los distintos grupos de insectos y en algunos no ha sido definitivamente detenninada. Por lo comn las
glndulas labiales secretan saliva, como en las cucarachas. En larvas de lepidpteros e himenpteros estas glndulas secretan seda, usada en la fabricacin
de capullos y revestimiento de las celdas ninfales. En los insectos chupadores de sangre, las glndulas labiales secretan un anticoagulante que mantiene la
sangre ingerida en estado lquido.
SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio comprende principalmente la sangre y los tejidos
y rganos que detenninan su circulacin por el cuerpo. En muchos animales,
tales como los vertebrados, la sangre slo circula a travs de vasos especiales
(arterias, capilares y venas) desarrollados a este propsito. Esta condicin es
lo que se llama un sistema cerrado. En los insectos no es ste el caso. En la
mayor parte de su curso, la sangre simplemente fluye por la cavidad del cuerpo, irrigando los diferentes tejidos y rganos. Hay un rgano especial impulsor o corazn, situado dorsalmente en el cuerpo del insecto, el cual bombea
la sangre desde la porcin posterior del cuerpo y lo vaca dentro de la cavidad
interna de la cabeza. Desde esta cavidad la sangre fluye de nuevo hacia atrs
por el cuerpo, es introducida en el corazn y otra vez bombeada hacia adelante, etc. Este tipo de arreglo se llama un sistema abierto, y la cavidad del
cuerpo por la cual fluye la sangre se llama hemocele.
SANGRE. El lquido que circula por la cavidad del cuerpo se llama sangre
o hemolinfa. Consta de una parte lquida o plasma, y un conjunto de clulas
libres en suspensin, llamadas corpsculos sanguneos o hemocitos. El estudio
de la sangre incluye a la vez cuestiones histolgicas y fisiolgicas, y ser abordado en el captulo siguiente.
VASO DORSAL. Como su nombre indica, el vaso dorsal (fig. 86 A) est
situado inmediatamente debajo del dorso o pared dorsal del cuerpo. Se extien-

105

ANATOMA INTERNA

de a lo largo del cuerpo, desde el extremo posterior del abdomen hasta la


cabeza. El vaso dorsal es el principal rgano pulstil y su funcionamiento determina la corriente sangunea.
El vaso dorsal se divide en dos partes: una posterior llamada corazn, y
otra anterior llamada aorta. Usualmente, el corazn es la parte pulstil, y la
aorta es el tubo que lleva la sangre hacia adelante y la descarga en la cabeza.

Aor~a

Mesotrax
Msculo

Aorta
Cuerda
ventral
nerviosa
B
':/1
Corazn

Msculos
del diafragma
Ostolo

Fig. 86. El vaso sanguneo dorsal. A, esquema de la aorta y de tres cmaras del
corazn con la parte correspondiente del diafragma dorsal, vista dorsalmente, las flechas indican el curso de la circulacin de la sangre. B, seccin vertical del trax y
base del abdomen del Sphinx convolvuli mostrando las membranas pulstiles del mesotrax. (Redibujado de Snodgrass.)

El corazn se presenta ms o menos dilatado en cada segmento, formando


cmaras segmentarias separadas por constricciones. Esta regin compartimentada consta tpicamente de nueve partes, alojadas en los nueve primeros segmentos del abdomen. Cada cmara posee un par 'de aberturas laterales u
ostolos,por los cuales entra la sangre en las cmaras. En ciertos insectos el
corazn puede apartarse radicalmente de esta condicin tpica. En las cucarachas y japgidos, por ejemplo, las dos primeras cmaras se encuentran en el
mesotrax y metatrax. En la chinche Nezara, el corazn consta solamente de
una gran cmara con tres pares de ostolos.
La aorta es tpicamente una simple expansin tubular del corazn. En algunas formas, como las larvas de los tiplidos, la aorta es tambin un rgano
pulstil, colaborando con el corazn en la circulacin de la sangre.
DIAFRAGMA
y SENODORSAL. Conectados con la cara inferior del corazn,
se encuentran pares de bandas musculares, conocidas como msculos alares

106

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

O aliformes. Se da este nombre, a causa de que los msculos forman expansiones laminares o alas, que conectan el corazn con las porciones laterales
de los terguitos. Estos msculos aliformes, cuando estn bien desarrollados,
forman un tabique casi completo entre la cavidad principal del cuerpo y la
regin situada alrededor del corazn. En tales casos el tabique se llama diafragma dorsal y la regin cardaca aislada seno dorsal. El diafragma y el seno se
extienden slo hasta el corazn y no se continan ms all, en la regin de
la aorta.
RGANOSPULSTILESACCESORIOS.Adems del corazn pueden existir
rganos pulstiles para ayudar a la circulacin de la sangre. Los dos que se
presentan con mayor frecuencia son: los rganos pulstiles del trax y el diafragma ventral. Otras estructuras accesorias se encuentran slo raramente.
RGANOSPULSTILESDEL TRAX(fig. 86 B). En muchos insectos, especialmente en los de vuelo rpido, como los esfngidos, hay un rgano pulstil
que atrae la sangre de las alas y la vierte en la aorta. El rgano pulstil es una
cavidad situada en el escutelo provista de una membrana flexible o pulstil.
El desage de esta estructura es un tubo llamado divertculo artico, en comunicacin directa con la aorta.
DIAFRAGMAVENTRAL. Muchos ortpteros, himenpteros y lepidpteros
tienen bandas musculares desarrolladas por encima de la cuerda nerviosa
ventral, de manera anloga a como los msculos aliformes forman un diafragma por debdjo del corazn, cuya posicin es dorsal. Cuando se forma tal
banda muscular por encima de la cuerda nerviosa, se la conoce como el diafragma ventral. Por expansin y contraccin produce una corriente sangunea
en sentido posterior y lateral.
SISTEMA TRAQUEAL
La mayora de los insectos poseen un sistema de tubos internos o trqueas,
para la conduccin del aire exterior a las clulas del cuerpo. Este sistema de
tubos es el sistema traqueal, y desempea la funcin: de la respiracin. En
casi todos los dems animales, la respiracin es una funcin del torrente sanguneo en asociacin con superficies de aireacin, tales como la piel o los
pulmones. Adems de los insectos, algunos grupos de artrpodos poseen un
sistema traqueal bien desarrollado. Estos grupos incluyen algunos arcnidos,
unos pocos crustceos y la mayora de los quilpodos. Tubos traqueales rudimentarios se encuentran en los onicforos y diplpodos.
Este sistema traqueal es necesariamente muy complejo, por tener que ramificarse en millones de delicados tubitos, cada uno de los cuales alcanza ntimamente a slo un pequeo grupo de clulas. Esta intrincada ramificacin de las
trqueas en los insectos, es anloga a la de los vasos sanguneos y capilares
en los vertebrados.

ANATOMA INTERNA

Principales componentes

del sistema

107

traqueal

En la figura 87 se muestra un tipo comn de sistema traqueal. Las trqueas


forman grupos concretos en cada segmento, y reciben el aire del exterior por
medio de pares de aberturas segmentarias
llamadasespirculos (e). Los espirculos enlazanms o menos directamente con un tronco traqueal principal (t), un par de los cuales
corre, ordinariamente, a lo largo de todo el
cuerpo. En cada segmento se originan a partir de estos troncos una serie de ramas (siempre por pares, ya que hay una de cada tronco) que conducen el aire a los tejidos de los
rganos.El nmero y posicin de estas ramas
vara grandemente en diferentes insectos,
pero en general hay tres grandes ramas por
lado y segmento: 1) una rama dorsal que
proporciona aire al vaso dorsal y a los
msculos dorsales; 2) una rama ventral o
visceral que airea los rganos digestivos y
reproductores, y 3) una rama ventral que
airea los msculos ventral es y la cuerda
nerviosa.
Las ltimas porciones de las trqueas se
dividen en diminutos tubos capilares o traqueolas,que tienen un dimetro generalmente igualo menor a una micra. Estas traqueolas se ramifican entre y alrededor de las
clulas de otros tejidos, y son la parte funcionaldel sistema, mediante el cual se difunde el oxgeno hacia el interior de las clulas Fig. 87. Sistema traqueal de un insecto.
a, antena; c, cerebro; p, pata; CIl, cuerdel cuerpo.
da nerviosa; pa, palpo; e, espirculo;
re, rama espiracular; t, tronco traqueal
mayor; v, rama ventral; vs, rama visce-

TRONCOSTRAQUEALES.La disposicin
ral. (De Folsom y Kolbe.)
segmentaria de los racimos de ramas traqueales indican que originariamente los insectos tenan un sistema traqueal
independiente en cada uno de los segmentos postorales, sin conexin entre las
trqueas de los diferentes segmentos. Sin embargo, con slo unas pocas excepciones, los insectos actuales tienen conexiones entre las trqueas de los segmentos adyacentes, si el sistema traqueal est desarrollado. Estos tubos conectantesforman troncos. En muchos insectos los troncos traqueales principales
estn situados lateralmente y se llaman troncos traqueales laterales. Frecuen-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

108

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

temente se encuentra un segundo par de troncos traqueales dorsales, uno a cada


lado del corazn. f:stos son generalmente de pequeo dimetro y secundarios
respecto a los troncos laterales. En la mayora de las larvas de mosca ocurre
Esprculo
an~erior

E.splrciculo
posterior

Garfios
bucales

Tronco traqueallateral

Fig. 88. Larva de mosca mostrando los troncos traqueales dorsales muy
desarrollados. (Redibujado de Snodgrass.)

lo contrario, los troncos dorsales estn muy desarrollados y constituyen los


principales trayectos respiratorios (fig. 88).
SACOSAREOSTRAQUEALES.Una caracterstica importante en muchos grupos es el desarrollo de sacos areos, reservorios de aire que facilitan la funcin
re.spiratoria. A menudo son dilataciones de los troncos traqueales, como la

In
A
Fig. 89. Estructura de un tubo traqueal, A, y ejemplos de sacos areos
traqueales, B, C. Ept, epitelio; In, ntima; tn, tenidio en banda espiral de
ntima cuticular separada artificialmente. (Segn Snodgrass.)

figura 89. En muchos insectos de vuelo rpido, como la mosca domstica y las
abejas, los sacos ocupan gran parte de la cavidad del cuerpo. Estos sacos pueden ser apretados y aflojados por contracciones musculares del cuerpo, actuando a modo de fuelles, aumentando de esta manera la introduccin y la expulsin del aire.
ESPIRCULOS. Cuando son funcionales, los espirculos ejercen un control
importante de la respiracin. Son extremadamente variados en tamao, forma
y estructura. Si son funcionales todos tienen algn artificio de cierre. Este artificio de cierre puede ser externo (generalmente en forma de dos labios encara-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

ANATOMA INTERNA

109

dos), o puede ser interno (generalmente en forma de abrazadera que cierra


el extremo traqueal).
Sistemas

traqueales

abiertos

Los sistemas en los cuales los espirculos estn abiertos y son funcionales
se llaman sistemas abiertos. El tipo ms generalizado tiene diez pares de espirculos, un par en el mesotrax, metatrax y cada uno de los primeros ocho
segmentos abdominales. Se presentan muchas modificaciones de este tipo, tales
como el de las larvas de los mosquitos, con espirculos slo en los ocho segmentos abdominales; la mayora de las cresas, que tienen solamente espirculos
protorcicos y el par terminal en el octavo segmento abdominal; las pupas de
mosca, que tienen slo espirculos protorcicos; varias formas acuticas, como
las larvas de la mosca del cieno, llamadas "de cola de ratn", que tienen los
espirculos posteriores en un tubo largo y extensible que es sacado fuera del
medio donde cran para respirar.
Sistemas traqueales

cerrados

Muchas formas de insectos carecen de espirculos o bien, si los tienen, no


realizan ninguna funcin. En estos casos se dice que el sistema traqueal es
cerrado.
Este sistema traqueal, est ordinariamente bien desarrollado en lo que concierne a los troncos traqueales y sus ramas interiores. En la mayora de los
sistemas cerrados, los espirculos estn reemplazados por una red de finas
traqueolas situadas inmediatamente por debajo de la piel o en el interior de
branquias. Ilustran este tipo de organizacin las ninfas y las larvas de muchos
insectos acuticos, tales como efmeras, liblulas, caballitos del diablo y quironmidos.
Una modificacin interesante entre los insectos acuticos, se presenta en
las ninfas de las liblulas. En stas, el recto tiene interiorJI.1ente unos repliegues
en forma de branquia, por lo que se extienden trqueas muy delgadas. La ninfa introduce y expulsa peridicamente agua en el interior del recto, la cual
baa estas branquias rectales y consigue, de esta manera, airear las trqueas
contenidas en ellas.

SISTEMA NERVIOSO
En los insectos el sistema nervioso est muy desarrollado y consta de un
sistema central y un sistema estomodeico visceral. Como en los otros animales,
el sistema nervioso sirve para coordinar la actividad de los insectos con su
ambiente interno o externo.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

110

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGfA

GENERAL

y APLICADA

SISTEMANERVIOSOCENTRAL. Los elementos fundamentales del sistema


nervioso central (fig. 90) son esencialmente: 1) el cerebro, situado en la cabeza,
y 2) centros nerviosos pares o ganglios, un ganglio por cada segmento. Los ganglios se conectan entre s por fibras dobles, formando en su conjunto una
.
cuerda, excepto el anterior
que conecta con el cerebro. Simultneamente con
la coalescencia de los segmentos del cuerpo, hecho
que se produjo en la evolucin del grupo de insectos
(figura 13) ocurri una fusin de los ganglios pertenecientes a cada segmento.
Por esta razn los centros nerviosos de la cabeza
tienen aparentemente poca
semejanza con la condicin
Fig. 90. Fases sucesivas en la concentracin del sistema
nervioso central de los dpteros. A, Chironomus; B. Empis;
primitiva, pues la cabeza
C, Tabanus; D, Sarcophaga. (De Folsom y Wardle, segn
est compuesta en realidad
Brandt.)
de la cabeza arcaica
o
prstoma, ms cuatro segmentos del cuerpo soldados a ella, formando una
parte nica.
CEREBRO. El cerebro (fig. 91) est situado en el interior de la cabeza,
por encima del esfago y de aqu que se le denomine frecuentemente ganglio
supraesofgico. Consta de tres partes principales: 1) el protocerebro, que inerva
los ojos compuestos y los ocelos; 2) el deutocerebro, que inerva las antenas, y 3) el tritocerebro, que controla el sistema nervioso simptico principal.
Cada una de estas tres partes est definitivamente formada por dos elementos
iguales.
Durante el largo desarrollo evolutivo de los insectos, ha variado en cierto
grado la situacin de las distintas partes que forman la cabeza. A causa de
estos cambios, el cerebro, que estuvo originariamente por delante de la boca,
est en la actualidad encima de la boca o el esfago. El protocerebro y deutocerebro se sitan sobre el esfago y por esta razn se considera que son los
descendientes del primitivo cerebro protomial, tal como se encuentra en los anlidos. El tritocerebro est ntimamente unido al deutocerebro, pero sus dos mitades estn conectadas por una coInisura o fibra conectiva que pasa por debajo
del esfago. Por esta razn se cree que representa el ganglio del primer segmento corporal verdadero, actualmente fusionado con la cabeza.
GANGLIO INFRAESOFGICO.

El ganglioinfraesofgicoes un gran centro

nervioso situado en la cabeza, bajo el esfago, y unido al cerebro por un par

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

111

ANATOMA INTERNA

de grandes conectivos. En realidad est formado por la coalescencia de los


ganglios pertenecientes a los primitivos segmentos: mandibular, maxilar y labial.
Este ganglio compuesto da origen a los troncos nerviosos que inervan los apndices bucales. De este centro nervioso parten un par de conectivos que pasan
por el cuello y se introducen en el trax.
NervIo poro el regumenro
Lbulo phco

Protocerebro

Conechvos circumesofgicos
Nervios poro las piezos bucales
Fig. 91.

Cerebro y estructuras asociadas de un saltamontes,


lateral. (Redibujado de Snodgrass.)

aspecto

CUERDANERVIOSAVENTRAL. En el trax y abdomen existe, tpicamente,


un ganglio nervioso en la porcin ventral de cada segmentQ. Los ganglios de
los segmentos contiguos estn unidos por pares conectivos, los cuales forman
en conjunto una cadena de centros nerviosos que se extiende posteriormente,
a partir del protrax (fig. 90). Esta cadena constituye la cuerda nerviosa ventral. Est unida al ganglio infraesofgico por el conectivo que pasa a travs del
cuello. Los ganglios torcicos originan los nervios que controlan las patas y
las alas, y los ganglios abdominales envan ramas y fibras a los msculos y apndices abdominales. El tipo generalizado de cuerda nerviosa ventral est formado por una cadena de ganglios bien separados. En varios grupos de insectos algunos de estos ganglios puede coalescer para formar un corto nmero
de elementos mayores. Este tipo de modificacin la muestra notablemente clara
el orden dpteros (fig. 90). Los miembros primitivos de este orden poseen una
cuerda nerviosa totalmente de tipo general; en muchas familias especializadas

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

112

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

los ganglios torcicos coalescen en una gran masa nica y los ganglios abdominales reducen su tamao, llegando a ser finalmente apenas perceptibles. Las
fases sucesivas de esta serie de modificaciones se muestran en la figura 90 A-D.
SISTEMANERVIOSO
ESTOMODEICO.Para controlar algunos de los movimientos "involuntarios" de las porciones anteriores del tracto alimenticio y del vaso
sanguneo dorsal, los insectos poseen un llaGanglio frontal
mado sistema nervioso "simptico", fig. 92.
ESfa
Existen, sin embargo, grandes dudas reso..
Conechvo
frontal
pecto a la funcin exacta de muchas de sus
.
Nervio
ramas. Resulta ms apropiado denominarIo
Coc""
1.: "c.",""
sistema estomodeico, debido a que en su ma~
NervIos
yor parte est situado en el extremo superior
Cue,rpo
conedivos
cardlaco
o a los lados del estomodeo. La estructura
\J Gan91io 'occipi~al
central de este sistema estomodeico parece
ser el ganglio frontal, el cual est situado
delante del cerebro y conectado con el tritoGanglio
cerebro por un par de fibras. Del ganglio
ventricular
frontal sale un nervio mediano recurrente
que corre hacia atrs, por debajo del cereFig. 92. Esquema del sistema nervioso
bro y a lo largo de la parte superior del essimptico de un insecto. (Reunido de vafago, donde se relaciona con un sistema de
rias fuentes.)
pequeos ganglios y nervios. Este grupo inerva el estomodeo, conductos salivales, aorta y aparentemente ciertos msculos
de los apndices bucales.

MUSCULATURA
El cuerpo de los insectos est provisto de un sistema de msculos extremadamente complejo. E:stos son los responsables de casi todos los movimientos
del cuerpo y sus apndices. Algunos insectos pueden' poseer por encima de
dos Inil bandas musculares. En la diseccin de un insecto, el tejido muscular
es una de las caractersticas ms sobresalientes que pueden apreciarse en el
interior del cuerpo. Este tejido no forma un sistema continuo, sino que est
distribuido en diferentes reas y entra en la formacin de diversos rganos.
Por su distribucin, el tejido muscular puede ser agrupado en tres categoras.
MSCULOSVISCERALES. El tracto digestivo y los conductos del sistema
reproductor, poseen una capa muscular exterior, que produce los movimientos peristlticos. Los msculos se presentan en bandas circulares, alargadas
u oblicuas, o una combinacin de todas ellas. Se encuentran msculos especiales en sitios tales como el mecanismo de cierre o apertura de los espirculos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

ANATOMAINTERNA

113

!;.

,t'
_v

1\

wmlllllllllg\ill\\IW

eso .......6!1111-'{

/".,

\...Yi\I!iI"iIIIJPIIIIIIIIIIII..1

tt
to
a

Fig. 93. Musculatura corporal de una cucaracha, mostrando las paredes ventral,
dorsal y lateral, respectivamente. a, msculos alares; abc, abductor de la coxa;
adc, adductor de la coxa; eJ, extensor del fmur; e, msculos de la cabeza; si, estemallongitudinal; ti, tergallongitudinal; tol, torcico lateral; eso, esternal oblicuo;
/0, tergal oblicuo; tes, tergoesternal; tes, primer tergoesternal. (De Folsom y Wardle,
segn Miall y Denny.)

1
\I
Fig. 94. Musculatura del mesotrax y metatrax de una oruga. bd, bandas dorsales; bv, bandas
ventrales. (Segn Snodgrass.)
8

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

114

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

y en la regin bucal. Los


msculos forman bandas
pulstiles que ayudan en el
funcionamiento del sistema
circulatorio.

-KLt

BANDASSEGMENTARIAS.

Los diversos
segmentos
del cuerpo estn conectados por series de bandas
musculares que conservan
Fig. 95. Esquema de los msculos mandibulares de los
la forma corporal (fig. 93).
insectos. A, tipo apterigoto con una articulacin,
a';
En el abdomen, los terguiB, tipo pterigoto con dos articulaciones, a', c. Los msculos h0mlogos se han rotulado de la misma manera. (Setos estn conectados por
gn Snodgrass.)
bandas longitudinales dorsales, y los estemitos por bandas longitudinales
ventrales. El terguito y estemito de un mismo segmento estn conectados por msculos tergostemales
oblicuos o perpendiculares. En el trax la musculatura tiene apariencia completamente diferente. Los
msculos que ms se destacan constituyen grandes
agrupaciones en forma de tirante, y son los que hacen funcionar las patas y las alas; los otros msculos
estn subordinados a stos en tamao e importancia.
Adems de estos grupos principales de msculos,
existen muchas bandas musculares de menor tamao que forman un diseo extremadamente complicado (fig. 94). Tanto en el trax como en el abdomen la distribucin exacta de los msculos difiere
marcadamente en diversos tipos de insectos.
MSCULOS

Fig. 96. Esquema de la


pata de un insecto y su
musculatura. (Adaptado
de BerJese.)

DE LOS APNDICES.

Los

apndices

movibles poseen bandas musculares de tamao y


complejidad variable. Las mandbulas de los insectos masticadores tienen algunos grupos musculares
que ocupan una gran porcin de la cpsula ceflica,
pero no hay msculos en el interior de las mandbulas (fig. 95). Por otro lado, los apndices que estn
divididos en segmentos, como las maxilas y las patas
(figura 96), no solamente son movidos por los grandes msculos situados en el interior del cuerpo,
sino que adems tienen msculos que se extienden
de segmento a segmento.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

ANATOMA INTERNA

115

SISTEMA REPRODUCTOR
Los insectos son preponderantemente unisexuales, en este caso normal slo
un sexo est presente en cada individuo. Se conocen algunos raros ejemplares
de insectos hermafroditas, en los cuales ambos sexos estn presentes en el mismo
individuo. El caso ms notable de hermafroditismo lo constituye la cochinilla
acanalada (lcerya purchasi).
En los insectos el sistema reproductor lo forma un conjunto de rganos muy
evolucionados situados en el abdomen. Existe una correlacin muy estrecha
entre las partes correspondientes del sistema masculino y femenino, y la mayor parte de ambos sistemas son de simetra bilateral.
SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO.
El sistema femenino consta esencialmente de un grupo de tubitos ovricos (ovariolas) donde se producen los huevos, de una espermoteca o receptculo seminal donde se almacena el esperma,
y de un conjunto ordenado de conductos por los cuales son descargados los
huevos fuera del cuerpo. En la figura 97 B Y e, se muestra una disposicin
tpica de este sistema. Hay dos ovarios, uno a cada lado del cuerpo. Un ovario
consta de ovariolas o tubitos ovricos en nmero variable. Cada ovariola se
termina en una fibra de insercin llamada filamento terminal; la parte superior de la ovariola contiene los huevos en formacin y la porcin inferior, de
mayor tamao, contiene los huevos ms maduros; la base de la ovariola forma
un pequeo conducto o pedicelo. Los pedicelos de cada grupo se renen para
formar un cliz. Cada cliz se abre en un oviducto lateral. Los oviductos de
ambos lados se unen para formar un oviducto comn. :E:stedesemboca en una
cmara para la retencin de los huevos, o vagina, la cual abre directamente
en ef ovopositor exterior o mecanismo destinado a la puesta de los huevos.
Dos glndulas estn conectadas a la pared dorsal del oviducto. Una es la espermoteca, rgano impar en forma de bulbo con una glndula inserta a su conducto. La otra es una estructura doble, las glndulas accesorias o colaterales,
las cuales secretan sustancias adhesivas usadas en la' fabricacin de una cubierta para las masas de huevos o para pegar stos a un soporte.
En algunos de los grupos ms primitivos, como los ortpteros, la vagina
puede ser simplemente una invaginacin en forma de bolsa del octavo esternito.
Se encuentran muchas desviaciones respecto al sistema que se acaba de
describir, con diferencias en el nmero y forma de las ovariolas o tubitos ovricos, conductos y glndulas. El1 muchos grupos la espermoteca presenta diversas formas que son de un considerable valor taxonmico.
La familia primitiva de los japgidos tiene un sistema reproductor muy interesante. Las ovariolas (fig. 97 A) estn ordenadas segmentariamente, todas ellas
enlazadas por un par de largos oviductos laterales que se unen para formar un
solo oviducto cerca del orificio por donde se expulsan los huevos. Esta dispo-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

116

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

sicin sugiere que los grupos ancestrales de insectos posean ovarios independientes en cada segmento, y que se ha producido desde entonces una constante
emigracin y reunin de stos hacia el extremo posterior del cuerpo, produciendo finalmente el sistema tpico mostrado en la figura 97 B Y c.
Filamen~o ~erminol

,.

..I.)

eallz-,..tr

Vid~~

~~
la~era

0"'"'"

~~

Glndula
espermhca

~spermo~eca

r.d

,,~

Gonoporo/

J1-Ovariolo

"v

,...,

~a9inaB

'L

Glndula

'"''''''
e

Fig, 97, Sistema reproductor de la hembra, A, tipo primitivo del Heterojapyx


gallardi; B, diagrama del tipo comn encontrado en muchos insectos; e, diagrama
de una sola ovariola. (Redibujado de Snodgrass,)

s'1:STEMA
REPRODUCTOR
MASCULINO.En su organizacin general el sistema
reproductor del macho es similar al de la hembra. Consta primordialmente de
un par de testculos, conductos asociados y reservorios de esperma, y salidas
a la parte exterior del cuerpo. En la figura 98 se muestra un tipo comn de
este sistema.
.
Cada testculo consta de un grupo de tubos espermticos, donde se producen los espermatozoides. Los conductos espermticos abren en un conducto
comn o vaso deferente, el cual, a su vez, desemboca en un reservorio o vescula seminal. De cada vescula seminal parte un conducto, y ambos se unen
para formar un conducto eyaculador comn. Este conducto corre por el pene,
al final del cual se encuentra el orificio por donde sale el esperma. Por 10 comn el pene est asociado con e!>tructuras de los genitales masculinos externos;
la estructura llamada edeago forma por 10 general una funda rgida alrededor
del verdadero pene membranoso. Asociadas con la parte interna del conducto
eyaculador estn las glndulas accesorias, que pueden ser simples o dobles.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

ANATOMA

INTERNA

117

TEJIDOS ESPECIALES

Adems de los grandes sistemas expuestos en las pginas precedentes, el


cuerpo de los insectos contiene algunos tejidos ms, de menor tamao o no
tan definitivamenteorganizados. Los ms importantes son el cuerpo adiposo,
los enocitosy los cuerpos alados.
Tubos
espermhcos

Testculo

Vescula
seminol

Pene
Gonoporo
Fig. 98. Sistema reproductor masculino tpico de un insecto. A, sistema completo; B, estructura de un testculo; e, seccin de un testculo y conducto. (Redibujado de Snodgrass.)

CuERPOADIPOSO. Es un agregado de clulas dispuestas aisladamente que


se encuentra por todo el cuerpo, especialmente en las ltimas fases larvarias
o ninfales. Las clulas del cuerpo adiposo pueden estar ~an estrechamente unidas que lleguen a tener apariencia de tejido organizado. La funcin de este
cuerpo adiposo es en parte la de almacenar alimento, y en parte, para ayudar
a la excrecin.
ENOCITOS. Son racimos de clulas, o grandes clulas aisladas que se encuentran en diversos lugares de la cavidad del cuerpo. Su funcin no est todava demostrada satisfactoriamente.
CUERPOSALADOS. Son un par de cuerpos que semejan ganglios (fig. 91),
estrechamente asociados con el sistema nervioso estomodeico. Segregan importantes hormonas reguladoras de la metamorfosis y del desarrollo de algunos
tejidos del insecto adulto.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

118

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

BIBLIOGRAFA
BONHAG,
P. F., 1949. The thoracie meehanism o the adult horsefiy (Diptera: Tabanidae). Cornell
U. Agr. Expt. Sta. Mem., 285:1-39.
IMMs,A. D., 1925. A general textbook o entomology. Londres, Methuen & Co., Ltd. 698 pgs.
ilustro
SNODGRASS,
R. E., 1935. Principies o inseet morphology. Nueva York, MeGraw-Hill Book Co..
Ine. 667 pgs. ilustro

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

CAPTULO 5

FISIOLOGA
Las propiedades funcionales bsicas de los organismos vivientes son el crecimiento, la reproduccin y la irritabilidad. La Fisiologa es el campo que trata
de estos procesos biolgicos en los organismos. Como los estudios sobre la
ecologa y la nocividad de los insectos son cada vez ms esenciales, salta a
la vista que un perfecto conocimiento de los procesos biolgicos en los insectos resulta esencial para avanzar sustancialmente en el conocimiento y control
de los mismos. Tambin se ha encontrado que los insectos son ideales para
muchos estudios fisiolgicos, al proporcionar resultados de aplicacin general.
Como resultado de estos dos estmulos, nuestros conocimientos de la Fisiologa de los insectos ha progresado rpidamente.
Este captulo se ocupa en primer lugar de las funciones de los rganos y
tejidos. Para comprender estas funciones es necesario tener una idea general
sobre la morfologa del cuerpo del insecto, y tambin informacin detallada
respecto a la estructura celular de los rganos y tejidos implicados. Es especialmente importante la anatoma interna y sus conceptos generales deben ser
dominados a fondo antes de emprender el estudio de la fisiologa. Debido a
que los procesos de la fisiologa del rgano se apoyan en la fisiologa de la
clula, ha parecido ms prctico combinar el examen de la fisiologa con el
de la histologa.
La mayora de los procesos qumicos y fsicos fundamentales, si no todos,
relativos a la fisiologa de los insectos, son los mism<?s que se presentan en
otra formas de vida animal. :stos incluyen procesos tales como: la oxidacin
de los alimentos durante el metabolismo; el intercambio de oxgeno y anhdrido carbnico en la respiracin; fecundacin y reproduccin; la transmisin
de estmulos a travs de las fibras nerviosas. Algunos de los procesos ms
patentes, como la realizacin de las mudas y las peculiaridades del tegumento,
estn ms limitados a los insectos y sus afines. Este tipo de proceso es el que
-con mayor amplitud se trata en este captulo.
CRECIMIENTO Y CONSERVACIN
Los insectos son animales multicelulares complejos, cuyo cuerpo consta de
tejidos y rganos no reproductores o soma, y un grupo de clulas, las clulas

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

120

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

germinales, que dan lugar a los espermatozoides y vulos. En estos complejos


animales la funcin del crecimiento incluye no slo el crecimiento en s mismo,
sino adems el mantenimiento del soma durante la maduracin y produccin
de los vulos y espermatozoides.
Los procesos de crecimiento y mantenimiento comprenden: la digestin,
asimilacin y nutricin, excrecin, respiracin, metabolismo general y su regulacin, y funciones de la pared del cuerpo, sangre y otras estructuras.
Estructura

y funcin

de la pared

del cuerpo

La pared del cuerpo o tegumento es la capa superficial del ectodermo que


rodea al cuerpo y a los apndices. Es un rgano complicado que comprende
muchas clases de pelos y receptores sensitivos externos y prominencias internas de muchos tipos para la insercin de los msculos.
La pared del cuerpo tiene tres funciones principales: 1) la proteccin del
organismo de las fuerzas exteriores, tales como la evaporacin (el enemigo
ms importante de los insectos), organismos enemigos y enfermedades; 2) la
recepcin de estmulos exteriores mediante pelos sensoriales, protuberancias
o superficies especializados, y 3) actuando como el agente del sistema locomotor, puesto que los msculos motores de las patas, alas y escleritos movibles,
estn insertos en el exoesqueleto. Adems, el tegumento no puede extenderse
y en los insectos inmaduros debe ser cambiado para permitir el crecimiento.
Estas funciones son llevadas a cabo por una estructura celular sorprendentemente simple.
EVAPORACIN.La prdida de agua por evaporacin es la mayor amenaza
para los organismos terrestres y los insectos son, al menos en algn perodo de
su vida, terrestres o areos. La evaporacin es una funcin de la superficie,
no del volumen, y, cuando el tamao disminuye, la razn de la superficie al
volumen aumenta. As, los insectos, que son pequeos y adems terrestres, se
enfrentan con el problema capital de preservar de la evaporacin excesiva la
reducida cantidad total de agua contenida en sus cuerpos. La proteccin radica en la naturaleza impermeable de la cutcula de los insectos, la cual es muy
resistente al paso del agua o del vapor de agua. Sin esta eficaz proteccin es
dudoso que un insecto volando por el aire, siquiera por poco tiempo, pudiera
escapar a la desecacin hasta un punto fatal.
ESTRUCTURA
DEL TEGUMENTO.La pared del cuerpo (fig. 99) consta principalmente de una capa de clulas o epidermis, y una cubierta exterior o cutcula, situada por encima de la epidermis y segregada por ella misma. La formacin de la cutcula es una de las principales funciones de la epidermis. La
cutcula forma una capa protectora (proteccin mecnica), cuyas propiedades
contienen la clave de muchas caractersticas fisiolgicas de los insectos.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

121

FISIOLOOA

EPIDERMIS. Las clulas que forman la mayor parte de la epidermis son


de tipo sencillo, con grandes ncleos, unidas entre s por una membrana basal
indistinta. Sin embargo, ciertas clulas de esta capa estn muy especializadas
y producen pelos y otras estructuras superficiales de tipos especiales.
CurcULA. La cutcula est compuesta de una capa interior relativamente
gruesa, la procutcula, y una epicutcula exterior muy delgada.
EpicuHcula
ExocuHcula
Conducto

ProcuHcula

Endocutcula
Epidermis

Fig. 99.

Esquema de la estructura de la pared del cuerpo.


(Adaptado de Wigglesworth.)

La epicutcula tiene por lo general slo una micra de espesor, pero parece
ser la capa que proporciona a toda la cuttula sus propiedades de impermeabilidad.
.
La epicucula puede estar formada por varias capas. La capa ms interior est formada principalmente por cuticulina (posiblemente una lipoprotena) y las capas externas contienen generalmente ceras y otras sustancias orgnicas.
La procucula se compone de quitina, protenas y otros compuestos. La
quitina, el componente caracterstico de la procucula, es atacable por ciertos
cidos, pero es resistente a la accin de los lcalis. La procutcula puede estar
diferenciada en una capa exterior o exocutcula ms o menos definida, y una
capa interior, la endocuteula. La exocutcula est a menudo impregnada con
cuticulina y sustancias colorantes como la carotina y la melanina. Estas sustancias refuerzan y colorean a la quitina, que es una sustancia blanda, y proporcionan dureza y mayor impermeabilidad a las superficies impregnadas. Las
superficies as reforzadas reciben el nombre de "esclerosadas", y pueden contener hasta slo un 20 por ciento de quitina. Las superficies blandas, que pueden consistir como mximo en un 80 por ciento de quitina, se denominan
"membranosas"

La procucula tiene la forma de una jalea muy elstica, atravesada por aberturas pequesimas o canales capilares. Los canales capilares van desde las
clulas epidrmicas hacia la epicucula o penetran en ella, pero no la atraviesan completamente. Se cree que se llenan con filamentos citoplsmicos, los

L~

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

122

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

cuales, si es esto cierto, dotaran a la cutcula de cierto grado de sensibilidad.


En los tipos de cutcula muy gruesa y dura, como en los litros de los escarabajos, puede estar depositada en forma de series sucesivas de diminutas varillas paralelas, que dan mayor resisten0la al rgano.
CLULASESPECIALIZADAS.Ciertas clulas de la epidermis tienen funciones especiales que pueden consistir en la segregacin de fluidos o en la formacin de estructuras determinadas como los pelos.
GLNDULAS
DRMICAS. Clulas epidrmicas aisladas o grupos de clulas,
llegan a formar grandes clulas productoras de diversas secreciones. Estas
clulas (fig. 99) estn conectadas al exterior por un conducto que pasa a travs
de la cutcula. Varios tipos de glndulas drmicas producen secreciones de caractersticas diferentes, incluyendo la cera (a menudo formando figuras externas
definidas), muchos tipos de compuestos de
olor pestilente y, adems, venenos que irritan la piel.
Algunas de las glndulas drmicas (antiguamente se les atribua la produccin de
sustancias determinantes de la muda) se cree
que secretan la cubierta exterior de cera de
la epicutcula.
SEDAS (fig. 100). La mayora de los
EpicuHcula
pelos o cerdas flexibles de los insectos se
Clula ~ormgena forman a partir de clulas epidrmicas llamaCuHcula
das clulas tricgenas. Durante la form~cin
"
efectiva del pelo la clula tricgena es granCe' lulo epl . d ermlco
de y nucleada y posee un conducto que atraviesa la cutcula hacia la superficie. A partir
de este punto los productos de la clula
Fig. 100, Una seda y su foseta.
(Adaptado de Snodgrass.)
construyen el pelo. Estrechamente asociado
con la clula tricgena hay una clula tormgena, que forma un hoyuelo (por lo general flexible) alrededor de la base del
pelo. Un pelo o una cerda con este origen histolgico se denomina una seda o
seta (pl. setae). Las clulas madres pueden degenerar despus de haber sido
formada la seda.
. La sedas especializadas se originan de la misma manera. ~stas incluyen:
las escamas, pelos venenosos y sedas sensoriales.
COLOR. La gran mayora de los colores de los insectos estn localizados
en la epidermis o en su revestimiento. Los colores de los insectos son de dos
tipos: pigmentos y colores estructurales.
Los pigmentos, como la carotina y la melanina, se depositan en laexocutcula y producen distintos colores por accin selectiva de diferentes longitudes de onda lumruca. Estos pigmentos son los causantes de casi todas las
coloraciones no metlicas de los insectos y de algunas metlicas.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

123

FISIOLOGA

Los colores estructurales son producidos por lminas delicadsimas y diminutas que descomponen la luz en diversas longitudes de onda, por reflexin e
interferencia. Esas laminillas pueden ser producidas por la epicutcula, como
ocurre en muchos escarabajos, especialmente los de colores metlicos. El ejemplo ms vulgarizado de este caso es el de las mariposas. En stas las alas estn
cubiertas con escamas (sedas modificadas), y las escamas estn recorridas por
costillas a lo largo de toda su longitud (fig. 101). Investigaciones con el micros-

Fig. 101. Una escama iridiscente del ala de una mariposa, fotografiada con el microscopio electrnico. Las fotografas son de extremos fracturados de escamas rotas
para obtener diferentes vistas de las laminillas superficiales. A, X 6.000; 8, X 12.000.
(Segn Anderson y Richards.)

copio electrnico han mostrado que cada costilla se compone de varias laminillasparalelas extremadamente delgadas y fenestradas. Estudios realizados
en la mariposa tropical Morpho, indican que las costillas de estructura simple
producen colores no metlicos, y que las de gran complejidad (fig. 102) producen los deslumbrantes colores irisados que dan fama a estas mariposas.
MUDA. Aunque en los insectos inmaduros la capa epidrmica celular de
la pared del cuerpo puede crecer y extenderse, la cutcula no puede ni crecer
ni estirarse. Por lo tanto, a fin de permitir el aumento de tamao corporal, un
insecto debe producir peridicamente una nueva cutcula de mayor tamao y
mudar la vieja. Este fenmeno de cambiar la "piel" vieja se denomina muda
o ecdisis. :stees uno de los procesos fisiolgicos ms importantes de los insectos.
El acto efectivo de la muda va precedido de la formacin de una nueva
cutcula por debajo de la vieja. Han sido observadas las siguientes fases en
este proceso:

1. Primero la vieja cutcula se afloja para formar un pequeo espacio


entreella y las clulas epidrmicas (fig. 103 A). Simultneamente pueden multiplicarselas clulas epidrmicas.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

124

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Fig. 102. Esquema de las estructuras que descomponen la luz en los nervios de
una escama de mariposa mostrados en la figura 101, aprox. X 18.000. (Segn Anderson y Richards.)

"

b _

B
Fig. 103. Esquema de la formacin de una nueva cutcula con anterioridad a la muda. A, nueva cutcula formada; digestin de la vieja cutcula
apenas empezada. 8, digestin y absorcin casi completa de la vieja endocutcula. a, cutcula vieja; b, cutcula nueva; c, espacio entre la cutcula vieja y
las capas inferiores a ella; d, glndula drmica aumentada. (De Wigglesworth,
Principies 01 insect physioiogy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)

2. Son segregados enzimas en el espacio por debajo de la cutcula y empiezan a digerida.


3. Las clulas epidrmicas empiezan a secretar la nueva cutcula.
4. Las clulas epidrmicas, aparentemente, continan absorbiendo la cutcula vieja digerida y emplean este material para engrosar la nueva cutcula.
Hasta el 85 por ciento de la vieja cutcula puede ser digerida.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

125

5. Cuando la nueva cutcula est a punto de terminarse (fig. 103 B), ciertas glndulas drmicas agrandadas descargan sus contenidos por encima de
la cara externa de la nueva cutcula. Esta secrecin forma la ltima capa ceros a
de la epicutcula.
6. Cuando la nueva cutcula est completamente formada, el insecto debe salir de
la vieja. La hendidura inicial se efecta a lo
largo de una lnea media de cutcula frgil,
extendida tpicamente a lo lar~o del dorso
del trax. Esta ruptura es producida por la
presin de la sangre. El insecto contrae el
abdomen, forzando a la sangre a penetrar
en el trax y obligndole a combarse hasta
que la cutcula se hiende por la lnea de fra104. Segmento abdominal de larva
gilidad. El insecto puede tragar aire (o agua Fig.
de tentrednido, mostrando los pliegues
si es acutico) para ayudarse en este proceso. membranosos. A, inmediatamente desmuda; B, despus del creciSeguidamente el insecto se retuerce y escapa pus de lamiento
y expansin.
de la vieja piel. Antes o en esta fase, los
lquidos de la muda son por lo general reabsorbidos por el cuerpo, de tal manera que al tiempo de efectuada el espacio entre la piel nueva y la vieja puede
estar seco.
7. Durante un corto perodo despus de efectuada la muda, la nueva cutcula es elstica, por lo menos en las porciones no esclerosadas (membranosas). Por consiguiente, durante este corto perodo el insecto estira la cutcula
para acomodar el aumento esperado de tamao corporal antes de la prxima
muda. Esto se consigue primero por la deglucin de aire o de agua para aumentar el volumen interior, y despus por aumento de la presin sangunea en
regiones sucesivas, consiguiendo as una dilatacin de las regiones y la extensin del tegumento. Cuando se reduce la presin sangunea, el tegumento
extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando una serie de pequeos dobleces o diminutos pliegues en forma de acprden. En las larvas
sin zonas corporales esc1erosadas, estos dobleces pueden presentarse por todo
el cuerpo (fig. 104). En los insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas,
los dobleces se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1eritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamao con su subsiguiente crecimiento,
el tegumento aumenta por un simple despliegue de los dobleces, como en las
figuras 32 y 33. Cuando ya no son posibles nuevos aumentos de tamao por
este procedimiento, el insecto debe efectuar una nueva muda a fin de poder
seguir creciendo. Todo el proceso activo de la muda puede ocupar slo unos
pocos segundos, o puede requerir una hora o ms.
8. Despus de su completa formacin, la nueva piel se vuelve impermeable a muchas sustancias, especialmente al agua, y se esc1erosa y colorea en
ciertas zonas, para adoptar su aspecto normal. En muchos grupos, tales como

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

126

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

los saltamontes, esto ocurre inmediatamente despus del proceso de estiramiento que sigue a la muda. En otros casos, por ejemplo en los tricpteros,
lepidpteros y muchos himenpteros adultos, esto ocurre antes de la muda,
mientras el adulto est todava encerrado en la cubierta ninfal. Se pens antiguamente que el endurecimiento y coloracin de la piel era resultado de su
exposicin al aire despus de la muda, pero experimentos de diseccin parcial
han mostrado ,que esto no es cierto.
Digestin
La digestin es el proceso de disolucin y cambios qumicos de los alimentos, a fin de que puedan ser asimilados por la sangre y proporcionar nutrimento
al cuerpo.
La alimentacin de los diferentes insectos incluye una extensa variedad de
materiales, entre ellos plantas vivas y muertas, madera, hongos, jugos de las
plantas, sangre, carne, insectos y, prcticamente, cualquier otro tipo de materia orgnica. En consecuencia se encuentran muchas modificaciones en los
sistemas digestivos, cada uno adaptado al problema de tratar un tipo particular de alimento. El sistema digestivo puede ser completamente diferente en los
estados larvario y adulto del mismo insecto (fig. 84), especialmente en formas
tales como los dpteros, en las que la alimentacin de los diferentes estados
es completamente diferente. Dentro de un mismo orden pueden encontrarse
sistemas digestivos muy diferentes. Los himenpteros, por ejemplo, comprenden
formas tan diversas como las larvas de los tentrednidos, que son herbvoras, y
las de las avispas, que son parsitas internas, cada una con un tipo diferente
de sistema digestivo.
Un tipo de digestin y de aparato digestivo generalizado se encuentra en
los insectos herbvoros y omnvoros, tales como las cucarachas, saltamontes
y muchos escarabajos (larvas y adultos). Este tipo se utiliza como base en la
descripcin que sigue. Algunas de las modificaciones ms notables de este tipo
se examinan aqu; el enorme nmero de otras modific~ciones debe ser relegado para un estudio especializado de la materia.
SALIVACIN.En muchos insectos la saliva es mezclada con la comida
antes de ingerirla. En los insectos masticadores la saliva es vertida en la boca
y mezclada con la comida en este mismo lugar. En los insectos chupadores la
saliva es vertida en la comida lquida, y la mezcla aspirada hacia la faringe.
La saliva es producida en general por las glndulas labiales.
Tpicamente cada glndula es como un largo racimo de uvas, cada "uva"
un pequeo paquete o acino de clulas secretoras. Cada acino tiene su propio conducto y todos se van uniendo sucesivamente entre s para formar el
gran conducto glandular. El acino puede contener clulas de diferente estructura histolgica. Las glndulas labiales que tienen una funcin relacionada con

el.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

127

FISIOLOGA

la alimentacin pueden ser divididas en dos grandes grupos, basados en la


sustancia principal que segregan.
1. GRUPO DIGESTIVO. En muchos insectos las glndulas labiales son la
principal fuente de amilasa. ~sta es por lo general segregada e introducida en
la masa de alimento con anterioridad a su deglucin, y la verdadera digestin
se realiza en el tubo digestivo.
En los lepidpteros y abejas adultas las glndulas secretan invertasa que
es exudada por el pice de la probscide y aspirada hasta
el estmago junto con el nctar. Los fermentos son segreB
gados en los acinos (fig. 105).
2. GRUPO ANTICOAGULANTE.
Las glndulas labiales
A
de los insectos chupadores de sangre no segregan fermentos
Conducto
digestivos, pero en cambio producen un anticoagulante. Con
ello se evita que la sangre ingerida coagule y obstruya tanto Fig. 105. Acinos de
la glndula saliva! de
el pico como el tubo digestivo.
una cucaracha. A, pe-

~.

queo acino con con-

B, seccin
DIGESTINEXTRA
INTESTINAL. En casos especiales los ducto;
transversal de acino.
fermentos digestivos son expulsados fuera del cuerpo sobre
o dentro de la comida, y se efecta una digestin por lo menos parcial, antes de
penetrar el alimento en el tracto digestivo. A esto se le denomina digestin
extraintestinal. Los piojos de las plantas, por ejemplo, arrojan por el pico saliva
que contiene amilasa, la cual se introduce en el interior de los tejidos del husped y de esta manera digiere el almidn contenido en las clulas de la planta
husped. .
Muchos escarabajos predatores, que carecen de glndulas salivales, vomitan sus enzimas intestinales por la boca sobre la presa. Cuando se ha efectuado
la digestin, son reabsorbidos los lquidos producidos. Las cresas que se alimentan de carne o de la pulpa de las frutas, arrojan enzimas proteolticos por el ano
y efectan una digestin extraintestinal de los tejidos en los cuales viven y que
constituyen su alimento.

INGESTIN. Los insectos introducen su comida en el interior del canal


alimenticio a travs de la boca. En los insectos con piezas bucales masticadoras,
las mandbulas y las maxilas cortan y desmenuzan el alimento. El cierre simultneo de estas dos estructuras oponentes presiona el alimento hacia la parte
posterior de la boca o cibario, en la base de la hipofaringe (fig. 106). La hipofaringe es entonces empujada hacia arriba y adelante, forzando al alimento a
penetrar en la faringe, que es el extremo anterior del esfago. Desde este
lugar el alimento se mueve a lo largo del tracto digestivo por accin peristltica. En los insectos con piezas bucales chupadoras (fig. 107), la faringe forma
una dilatacin en forma de bulbo que se expansiona y contrae por accin de
los msculos de la cabeza. La bomba farngea, como se la denomina, atrae el
alimento lquido a travs del pico y lo introduce en la regin bajo control pe-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

128

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

ristltico. Fermentos digestivos u otras secreciones pueden ser mezclados con


el alimento con anterioridad a su deglucin.

Msculos

Faringe

Conduo
saliva'

.~

Canalsalival
Lobium

Hipoforinge
Fig. 106. Esquema de la seccin de la cabeza de un insecto masticador, mostrando las partes generalizadas, reas, y musculatura empleada en la deglucin.
(Redibujado de Snodgrass.)

Faringe
Esfago

Msculos
de la bomba
Bomba
chupadora
labro

Seda mandibu\ar
Seda maxilar

Canalalimenhcio
Prob5cide

Fig. 107. La bomba chupadora y la jeringa salival de una cigarra. A, seccin


de la cabeza mostrando la posicin de la bomba chupadora (cibario) con
msculos dilatadores que salen del clpeo. B, seccin a travs de la regin de
la boca, mostrando el meato alimenticio, bomba chupadora y jeringa saliva!.
(Redibujado de Snodgrass.)

La nica excepcin conocida respecto a la ingestin oral s~ presenta en


los estados larvarios tempranas de algunos parsitos internos, los cuales absorben su alimento de los tejidos o sangre del husped por toda la superficie del
cuerpo.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

EsTOMODEO O INTESTINO ANTERIOR.

~
I

129

El alimento es introducido en el es-

tomodeo a travs del esfago. El estomodeo puede desempear una considerable variedad de funciones; puede servir simplemente como un lugar de paso
hacia el mesenteron, o puede agrandarse para formar un voluminoso buche
donde puede almacenarse el alimento e incluso
sufrir una digestin parcial. En algunos casos,
como en los ortpteros, jugos digestivos del
mesenteron pasan al estomodeo para facilitar
esta digestin parcial.
El estomodeo consta tpicamente de una
capa de clulas epiteliales simples (fig. 109 A)
que secretan una cutcula continua. Se cree que
esta cutcula es prcticamente impermeable, tanto a los fermentos como a los productos de la
digestin, y que poca o ninguna absorcin se
realiza a travs de ella. La funcin de la cutcula es probablemente la de evitar la absorcin
de los compuestos slo parcialmente digeridos,
ya que tal absorcin prematura pondra obstculos a la digestin total.
Fig. 108. Proventrculo de una cucaracha
a~iert?
para maceradores.
mostrar tres de
p teros Y otros
.
los seis
dientes
grupos que ingieren alimentos bastos poseen un
conjunto de poderosos dientes desgarradores en el proventrculo, para el desmenuzamiento de la comida en pequeas partculas. Una disposicin tpica es
la que se encuentra en la cucaracha (fig. 108), en la que seis robustos dientes
real~an el desmenuzamiento de la comida. Las pulgas utilizan un gran nmero
de agudos dientes en forma de aguja, dirigidos hacia atrs. Durante la digestin estos dientes son empujados hacia atrs al mismo tiempo que la sangre
ingerida, que se halla en el mesenteron, es impelida hacia adelante, y los finos
dientes desgarran a los corpsculos sanguneos desin.tegrndolos. Estos movimientos son producidos por contracciones musculares rtmicas y opuestas. En
otros insectos el proventrculo es simplemente el extremo estrechado del estomodeo.
PROVENTRCULO

Los

ort

MESENTERON
o INTESTINOMEDIO. En esta porcin del canal alimenticio
las clulas epiteliales (fig. 109 B) estn al descubierto, puesto que no secretan
una cutcula.
Algunas de las clulas epiteliales desnudas realizan la mayor parte de la
absorcin efectiva de los alimentos, mientras que otras clulas estn encargadas de la secrecin de fermentos. La secrecin efectiva de fermentos por las
clulas epiteliales puede efectuarse de dos maneras: 1) secrecin holocrina, en la
(:ual las clulas se desintegran en el proceso, vaciando su contenido en la luz
9

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

130

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

del intestino, y 2) secrecin merocrina, en la cual los fermentos se difunden a


travs de la membrana celular. El primer sistema se representa en la figura 109 B, donde se observan los racimos de clulas regeneradoras o nidos, las
cuales reponen las clulas gastadas durante la secrecin holocrina.
ENZIMAS. En los insectos, considerados en conjunto, el mesenteron produce una extensa variedad de enzimas para la digestin de los hidratos de

Clula epi~elial

Msculo

Fig. 109. Estructura celular de diferentes porciones del tubo digestivo de una cucaracha. A, seccin longitudinal del estomodeo; B, seccin longitudinal del mesenteron:
e, seccin tranversal del proctodeo.

carbono, grasas y protenas. En su mayora estos enzimas son del mismo tipo
que los presentes en el sistema digestivo de los mamferos. La produccin de
enzimas est por lo general correlacionada con el rgimen alimenticio. Los
insectos omnvoros, como las cucarachas, producen un completo surtido de
enzima s para la digestin de todo tipo de alimentos. Sin embargo, los insectos
chupadores de sangre producen principalmente enzimas proteolticos. Algunos
insectos segregan celulasa para la digestin de la celulosa. Ciertas polillas de
la ropa son capaces de digerir la queratina con la ayuda de un proteinasa
comn en los insectos, en combinacin con peculiares condiciones de pH del
intestino medio. Las polillas de la cera digieren la cera, pero el enzima que las
capacita para ello no ha sido aislado.
MEMBRANA
PERITRFICA. Las clulas epiteliales del mesenteron son desnudas y delicadas. Si el bolo alimenticio tuviera que ser empujado por encima
de la superficie carente de proteccin de estas clulas, indudablemente las daa-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

131

ra severamente y perturbara sus funciones de secrecin y absorcin. En los


vertebrados, glndulas mucosas cubren y lubrifican los bolos alimenticios y
partculas duras, para evitar daos por abrasin al epitelio del estmago. Los
insectos carecen de glndulas mucosas pero consiguen la proteccin del epitelio por la formacin de una membrana peritr6fica (fig. 110). Esta membrana
forma una cubierta tubular continua alrededor de la masa alimenticia. La

Fig. 110. Matriz anular produciendo una membrana peritrfica. A, larva de mosquito Anopheles; B, mosca tsets Glossina; e, tijereta Forficula. (Modificado de
Wiggiesworth.)

membrana peritrfica se compone de quitina; y es completamente permeable,


tanto a los enzimas digestivos como a los productos de la digestin. Su acentuada permeabilidad ha sido demostrada experimentalmente mediante el uso
de colorantes.
La formacin de la membrana peritrfica es un asunto de considerable inters. En gran nmero de insectos, se origina a partir de una secrecin de
toda la superficie del mesenteron. Esta secrecin quitinosa forma una capa que
recubre las clulas epiteliales madres, para despus separarse de ellas y constituir una especie de tubo alrededor de la masa alimenticia. El tubo permanece generalmente sujeto a la parte anterior del intestino medio, donde el
intestino anterior se proyecta en su interior.
La membrana peritrfica no se forma en ciertos grupos de insectos que
toman solamente alimentos lquidos, incluyendo los hempteros, los anopluros
y las pulgas, mosquitos y tbanos en estado adulto. Tambin est ausente en
algunos grupos ms, y de una manera notable en los carbidos, distcidos y
formcidos.
CARDIAS. En algunos grupos de insectos la membrana peritrfica es segregada por un grupo especializado de clulas situadas alrededor del extremo
anterior del mesenteron. La secrecin es prensada o moldeada para formar
una membrana mediante la presin exterior producida tanto por la entrada

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

132

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

del mesenteron al ser dilatada para permitir la introduccjn de los alimentos,


como por un rgano especial denominado cardias. Este rgano donde est
ms desarrollado es en los dpteros y dermpteros (fig. 110). Est formado
principalmente por un anillo esclerosado situado alrededor e interiormente a
la abertura del mesenteron, el cual presiona contra las paredes del intestino
un flujo de secrecin producido por el grupo de clulas situadas inmediatamente por delante de l. A medida que se forma la membrana va siendo trasladada
hacia atrs por dentro del intestino como una vaina alrededor del alimento.
PROCTODEO
o INTESTINOPOSTERIOR. La funcin de esta parte del tracto
digestivo no est todava bien comprendida en muchos insectos, aunque se cree
que normalmente no se efecta absorcin alguna de alimentos en este lugar.
Las clulas epiteliales segregan una cutcula continua (fig. 109 C), como en
el estomodeo, pero esta cutcula es fcilmente permeable al aga. La parte posterior, que forma el recto, es por lo general muy musculosa para comprimir
los residuos de la comida despus de la digestin y as transformar los excrementos en bolas con anterioridad a la defecacin. Dos funciones ms estn
bien determinadas:
l. ABSORCINDEL AGUA. Todos los insectos que necesitan conservar el
mximo de agua, cuentan con el proctodeo para absorber el agua de los excrementos y devolverIa a los tejidos. En insectos como los gusanos de la harina,
las clulas epiteliales del recto pueden extraer casi toda el agua de los excrementos, dejndolos en forma de bolas completamente secas. La absorcin del
agua juega un papel especialmente importante en la excrecin, en cuyo apartado se examina ms completamente.
2. DIGESTINSIMBITICA. Las tennites, ciertas cucarachas de la madera, y ciertas larvas de escarabajos, cuya principal dieta es la madera, carecen
de enzimas para digerir la celulosa que comen. En su lugar cuentan con una rica
fauna de microorganismos simbiontes en el intestino posterior, los cuales digieren la celulosa dando cido actico. El cido actico es absorbido por el proctodeo. Investigaciones de simbiontes en otros insectos han puesto de manifiesto muchas aparentes contradicciones y problemas, mostrando la necesidad de
ms estudios en este campo.
ADAPTACINA DIETASLQUIDAS. Diversos insectos que succionan la sangre o los jugos de las plantas han desarrollado por evolucin mtodos para
eliminar la mayor parte del agua del alimento, antes de ser mezclado con los
enzimas digestivos. Esta adaptacin posee dos ventajas: 1) algunos de los azcares asimilables del alimento pueden ser rpidamente absorbidos, y 2) los
enzimas no sufren una disolucin indebida. La deshidratacin parcial puede
ser realizada por los siguientes mtodos.
1. En los adultos de muchos dpteros el mesenteron est dividido en varias
secciones, cada una con un tipo diferente de epitelio. Se cree que la primera

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

133

seccinfunciona como una superficiede absorcin para extraer la mayor parte


del agua de los lquidos ingeridos.
2. En los hempteros chupadores de sangre, tales como las chinches de las
camas, la primera parte del mesenteron forma un gran buche en donde la
sangre es recibida. Este "buche" absorbe la mayor parte del agua, y as conEsfago

Tubosde
Malpighi

Redo

Fig. 111. La cmara filtrante de los hom6pteros. A, esquema de un tipo


sencillo de cmara filtrante, en el que las dos extremidades del ventriculo
(mesenteron) y el extremo anterior del intestino posterior estn rodeadas
a la vez por una vaina comn; 8, el ventriculo convoluto en la cmara
filtrante y la parte anterior del intestino posterior saliendo de su extremo
posterior: e, la cmara filtrante de la cochinilla LecQnium, esquemtico.
(Redibujado de Snodgrass, segn Weber.)

centra la sangre antes de ser pasada por la regin en que son producidos los
enzimas.
Ntese que en los dpteros y en las chinches de las camas, el agua es absorbida en el mesenteron y pasada al torrente sanguneo del insecto. Desde el
torrente sanguneoes excretada por los tubos de Malpighi en el proctodeo.
3. En "lascochinillas, cigarras y muchos otros hompteros, el tracto digestivoposee un curioso rgano denominado cmara filtradora (fig. 111). La parte
anterior del intestino medio est en contacto con una parte del intestino posterior. En algunas formas las dos partes pueden estar rodeadas por una vaina
comnque las mantiene juntas, y en otros casos el intestino medio puede for-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

134

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

mar un lazo a travs de una invaginacin del intestino posterior. Puesto que
estos animales viven del jugo de las plantas, se ha credo que esta cmara filtradora permite al agua, de la savia recin ingerida pasar rpidamente desde el
intestino medio al intestino posterior, concentrando as la savia con anterioridad a su digestin en la regin posterior del intestino medio. Este exceso de
lquido sale por el ano en forma de pequeas gotas azucaradas. Los anlisis
de la savia han originado muchas dudas sobre la exactitud de estas interpretaciones, porque se ha encontrado que este alimento contiene gran nmero de
aminocidos e hidratos de carbono.
Es evidente que se necesita obtener ms informacin para una mejor comprensin de la funcin de la cmara filtradora.
ADAPTACIONES
LARVARIAS.Una peculiar modificacin del tracto digestivo
se encuentra en las larvas de los himenpteros y neurpteros superiores.
El extremo del mesenteron est cerrado y no conecta con el protodeo. El mesenteron, durante el desarrollo larvario, sufre una gran distensin por acumulacin de la materia fecal. Antes de la pupacin las dos secciones se conectan
y la masa fecal producida durante toda la fase larvaria es expulsada.
REACCINGSTRICA. Los contenidos del tracto digestivo en la mayora
de los insectos dan.un promedio ligreamente cido, con un pH comprendido
entre 6 y 7. La saliva es por lo general neutra. En los insectos que se alimentan de vegetales el intestino promedia ms alcalino y han sido registradas cifras
tan altas como 8,4 a 10,3 de pH en las larvas del gusano de la seda. Los insectos carnvoros por lo general promedian en el lado ms cido. Acidez con
un pH de 4,8 a 5,2 ha sido observada en el buche de la cucaracha despus de
una comida rica en hidratos de carbono; se ha sugerido que esta acidez es el
resultado de fermentaciones producidas por microorganismos, pero podra ser
debida a las secreciones cidas de algunas clulas de las glndulas salivales.
La mayor acidez registrada es pH
3,0 en una porcin del intestino de las
larvas de la moscarda o mosca azul de la carne.

CIEGOSGSTRICOS
o CARDACOS.Se conoce poca cosa respecto a la funcin
de estos apndices. Se ha sugerido que alojan los elementos regeneradores de
la fauna bacteriana normal del intestino.
Asimilacin

y nutricin

ASIMILACIN.Los productos de la digestin son absorbidos por el epitelio del tracto digestivo. La mayor parte de esta absorcin se efecta en el intestino medio, pero diversos productos pueden ser absorbidos en el intestino
anterior o en el posterior, segn el tipo de insecto. Se cree que la mayor parte
del metabolismo intermediario se realiza en el intestino medio, comprendiendo

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

135

cierto grado de sntesis del glucgeno y desdoblamiento de las protenas. La


capacidad de llevar a cabo estas ltimas actividades seala a las clulas del
intestino medio de los insectos como ms primitivas que las del intestino de
los mamferos.
ALMACENAMIENTO.
El lugar principal para la sntesis del glucgeno y su
almacenamiento es el cuerpo adiposo. Partes del intestino medio y otros lugares pueden tambin ser puntos de acumulacin para las reservas alimenticias.
En los insectos con metamorfosis completa estas reservas alcanzan su punto
mximo inmediatamente antes de la pupacin, y pueden agotarse casi completamente al final de la metamorfosis.
NUTRICIN. Los insectos, considerados en conjunto, parecen necesitar
aproximadamente la misma variedad de principios alimenticios bsicos que los
seres humanos. El rgimen alimenticio de muchos insectos no siempre es el
que aparentan tener. Los insectos que en el estado adulto se alimentan slo de
azcares, por lo general se alimentan de una comida diferente o variada en los
estados larvarios. Otros insectos pueden poseer organismos simbiontes en sus
tractos digestivos, u otras partes del cuerpo, los cuales convierten alimentos
como la celulosa en una diversidad de compuestos, o sintetizan aminocidos
u otros compuestos necesarios a partir de sustancias no utilizables directamente
en el alimento natural. Tambin hay los insectos que en apariencia comen
madera u otras materias inertes, pero que en realidad se alimentan de hongos,
diatomeas y otros microorganismos que en ella se desarrollan. Es evidente que
los insectos en conjunto comen cualquier sustancia concebible y, con o sin
la ayuda de simbiontes, obtienen la cantidad necesaria de protenas y energticos. Una extensa y creciente literatura sobre este tema va mostrando, sin embargo, que en sus detalles la nutricin de los insectos vara grandemente de
unas especies a otras.
VITAMINAS. Investigaciones actuales indican que los insectos necesitan
las vitamnas del complejo B y el colesterol, sustancia muy relacionada con los
esteroles del grupo de la vitamina D. La vitamina C es sintetizada por la cucaracha Blattella, y puede ser necesaria para el crecimiento del insecto. Aparentemente los insectos ni requieren ni sintetizan las vitaminas liposolubles A, D,
o E. Se ha demostrado mediante experimentos realizados con larvas de la mosca azul de la carne que algunas de las vitaminas necesarias se obtienen mediante simbiontes o de microorganismos mezclados con la comida normal, la
cual puede ser deficiente en estas sustancias.
NECESIDADES
DE AGUA. Como en otros organismos, el agua es la base
principal de los procesos metablicos, puesto que prcticamente todos ellos se
realizan en solucin acuosa. Por esto el agua es un factor importantsimo en
la dieta de los insectos. Los insectos han desarrollado muchos rganos especiales y particularidades fisiolgicas para la conservacin del agua. La mayora

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

136

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

de ellos consiguen la plena satisfaccin de sus necesidades, en los materiales


alimenticios con un alto contenido de agua, como las hojas de las plantas o la
sangre. Existen casos en que el agua es conservada en tal alto grado que el
insecto es capaz de vivir exclusivamente de sustancias secas. En estos casos
el insecto hace uso del agua resultante de la oxidacin de los materiales alimenticios. Pero, aun en la mayora de estos casos, el alimento debe contener un
pequeo porcentaje de agua para suplementar el agua metablica. Una peculiaridad poco comn se encuentra en el gusano de la harina: en atmsferas con
mucha humedad puede absorber realmente agua del aire.
Excrecin
Muchos productos de desecho del metabolismo carecen de valor para el
organismo o seran nocivos si se dejasen acumular. El proceso de eliminacin
de estos productos de desecho es la excrecin. La eliminacin del anhdrido carbnico y parte del agua es tcnicamente excrecin, pero por conveniencia
se trata junto con la respiracin. La excrecin, como aqu se trata, est restringida a la eliminacin del exceso de agua, sales, desechos nitrogenados, como
el cido rico y diversos compuestos orgnicos indeseables.
En los insectos los tubos de Malpighi son los principales rganos de excrecin conocidos. Adems, ciertos productos de excrecin pueden depositarse
en la cutcula o en las sedas como pigmentos. El empleo del colorante carmn
de ndigo como indicador ha demostrado tambin que en los tisanuros parte de
las glndulas salivales pueden tener una funcin excretora.
Diversos tejidos, tales como los cuerpos adiposos y las glndulas de la
muda, han sido considerados como de funcin excretora a causa del depsito de cristales de cido rico en el interior de sus clulas. El cido rico, sin
embargo, es el producto final del metabolismo proteico y precipita rapidsimamente en forma de cristales. Se cree que los cristales de cido rico, observados en muchos tejidos, son debidos simplemente a la rapidez del metabolismo
proteico, que se traduce en la produccin de cido rico con demasiada velocidad para ser enteramente eliminado por la sangre. Bajo estas condiciones
el exceso de cido rico precipita en forma de cristales en las clulas donde se
forma, para ser disuelto y eliminado posteriormente.
TuBos DE MALPIGHI. Estos rganos excretan principalmente cido rico.
En la mayora de los insectos la excrecin es llevada a cabo por circulacin
de agua, como sucede en la mayor parte de los vertebrados.
En su forma ms simple este proceso, en los insectos, es como sigue: El
cido rico (probablemente en forma de sal sdica o potsica) de las clulas
corporales se difunde en la sangre, la cual finalmente circula alrededor de los
tubos de Malpighi. Todas o parte de las clulas de estos tubos absorben el
cido rico de la sangre y lo descargan, en solucin acuosa, en la luz del tubo.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

137

FISIOLOOL\

Desde aqu la solucin de cido rico, u orina, es forzada hacia el proctodeo


y evacuada por el ano.
Este mtodo de excrecin precisa un aporte continuo de agua, y en muchsimos insectos el agua es demasiado imprescindible. Muy probablemente los
disolventes bsicos (sales de potasio y sodio) son igualmente valiosos. Han sido
desarrollados diversos mtodos que conservan estos compuestos por extrac-

Tubo5 de
Molpighi

Tejido5
sujeradore5

Fig. 112. Esquema de la circulacin del agua en los sistemas digestivo y


excretor de un insecto. A, tipo comn, las flechas indican la direccin del
movimiento del agua; B, tipo en el gusano de la harina Tenebrio, mostrando
la estrecha relacin del recto y los extremos de los tubos de Malpighi. (Adaptado de Wigglesworth.)

cin del agua y la base de la orina, y los devuelven a la sangre o al extremo


superior de los tubos de Malpighi.
Un mtodo, ejemplificado por las tijeretas y los saltamontes, lo constituye
el desarrollo de reas de absorcin en el recto (fig. 112 ~). Estas reas absorben 'el agua de los excrementos y la devuelven a la sangre. En formas tales como
el gusano de la harina (fig. 112 B) los extremos de los tubos de Malpighi estn
unidos al recto por una membrana. Aparentemente en este caso el poder absorbente de los tubos se suma al poder absorbente del recto, puesto que en
estos casos el excremento es desecado en forma de polvo. Tambin es probable que el agua absorbida sea devuelta directamente a los tubos, siendo as
reabsorbida la misma agua y usada otra y otra vez.
Una segunda modificacin consiste en que las clulas de la parte inferior
de los tubos de Malpighi extraen el agua y las bases de la orina. En estos casos
la parte superior de los tubos contiene un lquido claro y la parte inferior contiene cristales slidos de cido rico precipitado. ~stos son empujados hacia
el proctodeo para su evacuacin. Las clulas de las dos porciones poseen dife-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

138

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

rencias histolgicas bien marcadas. Puede ser que tambin aqu parte del agua
sea usada continuamente, poco ms o menos como indican las flechas de la
figura 112 A. Muchos insectos, tales como las larvas de los lepidpteros, combinan todos estos mtodos.
En los tubos de Malpighi de muchos insectos, se han encontrado depsitos
de carbonatos. No se conoce ni el porqu de su presencia, ni su posterior paradero. Su presencia sugiere que los tubos de Malpighi pueden tener otras funciones excretoras, adems de las relacionadas con el cido rico y con el agua.
PIGMENTOS. Ciertos subproductos del metabolismo pueden ser convertidos
en pigmentos (algunos de ellos derivados del cido rico) y stos a menudo se
depositan en la cutcula. En las mariposas de la familia Pieridae estos pigmentos se depositan en las escamas de las alas, en el escarabajo de la patata se depositan en los esc1eritos; en ambos casos forman el color caracterstico del insecto.
La transformacin de los desechos metablicos en pigmentos es probablemente
un fenmeno comn entre los insectos.
SECRECIONES
GLANDULARES.Ciertas glndulas que segregan cera, esencias
y otras sustancias, pueden ser capaces de utilizar los subproductos del metabolismo como una base para sus secreciones. Hay pocas pruebas experimentales
para fundamentar esta conjetura.

Respiracin
El proceso de la respiracin comprende la absorcin y empleo del oxgeno
por los tejidos y la liberacin y disposicin del anhdrido carbnico. El intercambio de gases entre la clula y el ambiente se denomina respiracin externa,
mientras que el intercambio y utilizacin de gases en el interior de la clula se
denomina respiracin interna o metabolismo respiratorio.
RESPIRACIN

EXTERNA

En la mayora de los insectos se efecta por medio del sistema traqueal,


que es en esencia un sistema de tubos abiertos. A travs de ellos el aire es transportado directamente a las clulas de los tejidos.
TRQUEAS
y TRAQUEOLAS.Las trqueas son invaginaciones del ectodermo
y sus rasgos generales son similares a los de la epidermis (fig. 113). La estructura bsica es una capa de clulas epiteliales aplanadas que segregan el revestimiento de las trqueas, una sustancia que forma una especie de cutcula
llamada ntima. La superficie de la ntima est engrosada por filamentos en
espiral o tenidios; estos tenidios en espiral dan a las trqueas gran fuerza para

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

139

resistir las presiones y asegurar que la trquea permanezca cilndrica y abierta


aun bajo condiciones de doblamiento y presin. Las trqueas se dividen y vuelven a dividir, hacindose cada vez ms pequeas; finalmente cada una se termina en un penacho de diminutas ramas o traqueo/as. Las traqueolas poseen
tenidios pero carecen de una capa regular de clulas epiteliales. En la base de
cada penacho se encuentra una clula en forma de.telaraa, la clula traqueolar,
con expansiones protoplsmicas delgadsimas. Estas expansiones parecen rodear

Pareddelcuerpo
ex~erno~
Abertura..
O'

"p''''''' 10

~
.

lUla5 epl~ellale5

. hmo
Forro o In

\~

!\\I

Traqu ea Prlncipol

--_::.:!:::::.\...q ,-:---f-.
Rama ~raqueal J

Fig. 113. Esquema de una trquea de insecto abierta.

y seguir a las traqueolas. Los extremos de las traqueolas se sitan a lo largo,


entre, o quiz dentro, de los tejidos celulares del cuerpo. Se cree que a travs
de estos extremos traqueolares se efecta la mayor parte del intercambio gaseoso respiratorio de los tejidos.
Las propiedades de las trqueas y de las traqueolas son totalmente diferentes de las de la epidermis. Tanto las trqueas como las traqueolas son permeables a los gases, presumiblemente en alto grado don~e las paredes son tan
delicadas como en una traqueola. Las trqueas son impermeables a los lquidos; los espirculos son en extremo hidrfobos, esto es, la superficie resiste
la entrada de agua. Las traqueolas, especialmente en sus extremos, son fcilmente permeables a los lquidos.
LQUIDOTRAQUEOLAR.En muchos insectos los extremos de las traqueolas
contienen una cierta cantidad de un lquido de composicin desconocida. Cuando est asociado con un msculo relajado (fig. 114 A), este lquido puede llenar
una considerable porcin de las traqueolas; cuando el msculo est fatigado,
gran parte del lquido se aleja de las traqueolas hacia el interior de las clulas (fig. 114 B). Es posible que esta retraccin sea debida al aumento de la
presin osmtica de los msculos como resultado de los metabolitos cidos
producidos durante la contraccin. Tal accin sobre el lquido tiene el efecto

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

140

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de impeler el aire y ponerlo en ntimo contacto con la clula fatigada, y presumiblemente ayuda a aumentar el suministro de oxgeno al tejido en funcionamiento, en el cual las necesidades de oxgeno son mayores.
DIFUSIN. El verdadero mecanismo por el cual el oxgeno es conducido
desde los espirculos, por toda la longitud de las trqueas y traqueolas, y finalmente a los tejidos, y mediante el cual el anhdrido carbnico es eliminado siguiendo la direccin contraria, ha sido. el tema de muchas teoras. Actualmente

Fig. 114. Relleno y vaciado de las traqueolas con lquido traqueolar. A, nivel alto en el estado de reposo; B, nivel bajo en el estado
de fatiga. Las traqueolas representadas con lneas de puntos contienen liquido, las de lneas llenas contienen aire. (De Wigglesworth, Principies 01 insect physiology, con el permiso de
E. P. Dutton y Co.)

se acepta, por lo general, que estos gases son conducidos por difusin, con la
ayuda de algn mecanismo de ventilacin en ciertos insectos. Han sido realizados anlisis de las dimensiones de las trqueas, consumo de oxgeno, y coeficiente de difusin del oxgeno en diversos insectos. Ellos han mostrado que,
aun en el caso de las orugas de gran tamao, la difusin sola puede proporcionar a los extremos de las traqueolas una corriente de oxgeno suficiente si la
presin del oxgeno en ellos es solamente un 2 3 poi ciento ms bajo que
en la atmsfera.
El mismo argumento sirve tambin para la eliminacin del anhdrido carbnico, puesto que tiene una intensidad de difusin slo ligeramente menor
que el oxgeno. Sin embargo, anlisis relativos a la eliIninacin del anhdrido
carbnico, han demostrado que casi una cuarta parte del total producido en el
cuerpo es eliminado a travs de la superficie total del cuerpo. Esto se explica
por el hecho de que el anhdrido carbnico se difunde a travs de los tejidos
animales unas 35 veces ms rpidamente que el oxgeno. En consecuencia, todo
el anhdrido carbnico formado durante el metabolismo se difunde no slo
hacia las traqueolas, sino tambin hacia los tejidos circundantes en todas direcciones, y finalmente al exterior a travs de la pared del cuerpo.

..

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

141

RESPIRACIN
SANGUNEA.Normalmente la sangre no participa de un modo
importante en el transporte del oxgeno desde la atmsfera a los tejidos. Pero
debera tenerse presente que la misma sangre es un vasto tejido vivo que precisa del oxgeno para su conservacin y funcionamiento, y del anhdrido carbnico para mantenerse en forma saludable. Debido a que la sangre circula por
encima y entre muchas trqueas y traqueolas, dispone un fcil suministro de oxgeno
durante todo su curso por la cavidad del
cuerpo. Cualquier exceso de anhdrido carbnico en la sangre se escapar, finalmente, a travs de las paredes traqueales o del
cuerpo.
VENTILACIN

DEL SISTEMA TRAQUEAL.

Para muchos insectos de tamao pequeo


o de reacciones lentas, con slo la difusin
gaseosa hay suficiente para satisfacer las
necesidades de la respiracin, pero no es
adecuada para los de movimientos rpidos,
corredores o voladores, con gran intensidad metablica y elevado consumo de energa. Estas formas suplementan la difusin
con la ventilacin mecnica del sistema
traqueal. Para este objeto se emplean dos Fig. 115. Sistema traqueal en el abdomen de la abeja melfera obrera, mostipos principales de estructuras.
trando los sacos areos. Las trqueas
1. Los tenidios de las trqueas evitan
dorsales y los sacos areos han sido
eliminados. (De Wigglesworth,
segn
el aplastaIniento de stas, pero en algunos
Snodgrass, Principies 01 insect physioiocasos permiten una expansin y contracgy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)
cin longitudinal de las mismas, como un
acorden. La contraccin puede traducirse en una reduccin de capacidad
hasta de un 30 por ciento respecto al volumen en expansin.
2. Ciertas porciones de las trqueas pueden ser de seccin elptica, en lugar
de circular, y presentar tenidios poco rgidos o carecer de ellos. Estas porciones elpticas forman sacos que pueden ser aplastados por un aumento de la
presin sangunea o por doblamiento. En muchos casos estos sacos areos
forman grandes cmaras separadas, que slo recuerdan a las estructuras traqueales elpticas por carecer de tenidios y ser fcilmente compresibles (figura 115). La accin de estos sacos es como la de un fuelle.
Las dos estructuras descritas actan como sacos areos anlogos a los pulmones. Los moviInientos respiratorios del cuerpo del insecto producen alternativamente el relleno y vaciado de estos sacos. Cuando el cuerpo est contrado, las secciones en forma de acorden estn contradas, o la presin de la

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

142

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

sangre aumenta y produce una compresin de los sacos areos. Ambas acciones producen la expulsin del aire de los sacos a travs de los espirculos.
Cuando el cuerpo est relajado, las cmaras areas se expanden, debido a su
propia elasticidad, y se llenan con el aire exterior.
El efecto de esta ventilacin (fig. 116) es conservar los sacos areos y los
troncos traqueales llenos de aire de composicin similar al de la atmsfera.
La difusin acta a lo largo de la corta distancia que queda para llegar a los
tejidos mediante trqueas que se ramifican desde los sacos o troncos traqueales.

Espirculo
Toda la oxigenacin
por MU"5in

Oxigenacin por Slo este


ventilacin IIncho por
difu!>in

Fig. 116. Esquema para mostrar la relacin entre difusin y ventilacin. A, sistema sin ventilacin. contando nicamente con la difusin; B, sistema que suplementa la difusin con la ventilacin.

MOVIMIENTOS
RESPIRATORIOS.Los sacos areos no tienen msculos propios, pero son accionados por una combinacin de apertura y cierre de los
espirculos, y compresin del abdomen. La compresin del abdomen se lleva
a cabo, por lo general, por los msculos tergostemales y los msculos intersegmentarios longitudinales. Estos msculos atraen mutuamente al tergo y al
esternito de un mismo segmento, y encajan a stos de la misma forma que en
un tubo telescpico. Los dos movimientos se efectan, por lo general, simultneamente y proporcionan un medio para comprimir l<;>ssacos areos.
REGULACIN
DE LOSESPIRCULOS
y EVAPORACIN.El oxgeno y el anhdrido carbnico se difunden rpidamente por el sistema traqueal, y lo mismo
hace el agua, en forma de vapor. Si los espirculos permaneciesen abiertos indefinidamente, el insecto perdera agua de un modo constante, y el agua es para
l imprescindible y, normalmente, difcil de obtener. En consecuencia, para
evitar la evaporacin innecesaria, los espirculos se mantienen en lo posible
cerrados, abrindose slo lo suficiente para satisfacer la necesidad de introducir
oxgeno y eliminar anhdrido carbnico.
REGULACIN DE LA RESPIRACIN.
A causa de la necesidad de combinar
la regulacin de la evaporacin con la aireacin, es obvio que la apertura y

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGiA

143

cierre de los espirculos y la regulacin de los movimientos respiratorios debe


ser controlado por algn mecanismo sensitivo. Se han llevado a cabo muchos
trabajos sobre este tema, a menudo con resultados aparentemente contradictorios. Del enorme acmulo de datos experimentales han surgido, no obstante,
un cierto nmero de generalidades interesantes; las ms importantes se enumeran a continuacin:
1. La regulacin sensorial inmediata de la respiracin se efecta en los
ganglios segmentarios de la cuerda nerviosa ventral. Cada ganglio regula solamente su propio segmento, de manera que cada segmento acta como una unidad independiente en cuanto a la regulacin respiratoria se refiere.
2. Resultados experimentales indican que existe un centro regulador o
coordinador que puede producir movimientos rtmicos de todos o algunos segmentos. La manera de actuar y la identidad de este centro no ha sido establecida, aunque se ha sugerido que pudieran ser los ganglios y tejidos musculares
del trax.
3. Durante el reposo los movimientos respiratorios pueden cesar por completo, mantenindose cerrados los espirculos. En algunos insectos un exceso
de oxgeno producir el mismo efecto.
4. Prcticamente cualquier estmulo nervioso (visual, tctil, etc.) iniciar
o aumentar las actividades respiratorias.
5. Diversos estmulos qumicos internos pueden acrecentar la respiracin.
Se cree que en la mayora de las especies el centro nervioso de la respiracin
es estimulado por un aumento en la acidez de sus tejidos receptores, igualmente determinado por una alta tensin del anhdrido carbnico o por los
metabolitos cidos producidos por la falta de oxgeno. As, en las cucarachas,
una alta tensin de anhdrido carbnico produce actividad respiratoria. En las
larvas de los mosquitos, por otro lado, el anhdrido carbnico sale por difusin rpidamente del cuerpo y raramente se acumula en cantidades excesivas;
es la falta de oxgeno lo que obliga a estas formas a subir a la superficie del
medio acuoso en que viven en busca de ms aire.

,
I
I

ADAPTACIONES
A LA VIDAACUTICA. Las explicaciones anteriores se refieren al tipo de respiracin propio de los insectos terrestres. Pero muchas formas, o bien viven en el agua o pasan mucho tiempo sumergidas en ella. Se
encuentran diversos tipos de adaptaciones para capacitar a los insectos a satisfacer sus necesidades respiratorias en medios acuosos.
1. RESERVORIOS
DE AIREPARALAINMERSIN.Algunos insectos, cuando se
zambullen en el agua, acarrean con ellos una pelcula o burbuja de aire pegada
en alguna pa.r:!edel cuerpo. Tanto los adultos como las larvas de algunas chinches de agua (Corixidae y Notonectidae) acarrean una burbuja de aire entre la
vellosidad que tienen en la cara ventral del cuerpo; esta burbuja se mantiene
en su lugar debido a los pelos hidrfobos que impiden el escape del aire. Los
adultos de los escarabajos nadadores (Hydrophilidae, Dytiscidae) tienen un es-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

144

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

y APLICADA

pacio aerfero bajo las cubiertas alares o litros. en el cual abren los espirculos.
Estos reservorios de aire sirven no slo como una fuente de oxgeno para el
insecto, sino tambin como una especie de pulmn y branquia, al obtener ms
oxgeno del agua y descargar el anhdrido carbnico en ella por difusin. Este
sistema no puede satisfacer las necesidades respiratorias indefinidamente, pero
permite al insecto permanecer bajo el agua bastante tiempo antes de tener que
volver a la superficie a por ms aire.
2. TuBos AElFEROS.Muchos insectos que viven sumergidos de modo
permanente, respiran a travs de un tubo o un par de tubos que pueden sacar
del agua. Slo el par de espirculos asociados con estos tubos es funcional; los
dems estn cerrados o no estn desarrollados. La 1arva del mosquito (figura 329) posee un tubo rgido; cuando necesita oxgeno, la larva nada hacia
la superficie y empuja el extremo del tubo a travs de la membrana formada
por tensin superficial y lo pone en contacto con el aire. Las cresas "de cola
de ratn" (fig. 337), larvas de una mosca que viven en medios viscosos o lquidos, no nadan hacia la superficie, pero tienen un tubo respiratorio que puede
extenderse de 7 a 10 cm en direccin a la superficie. Otros diversos tipos de
tubos se presentan en distintos grupos.
3. RESPIRACIN
CUTNEA.Gran nmero de larvas de insectos acuticos
no tienen contacto alguno con la atmsfera y carecen de artificios o estructuras
especiales para la respiracin. En ellos el intercambio de gases se hace por
difusin a travs de la superficiedel cuerpo. El insecto utiliza el oxgeno disuelto en el agua, y el exceso de anhdrido carbnico se difunde en el agua. Hay
dos tipos distintos de respiracin cutnea. En el primero (que se encuentra en
las larvas muy pequeas o en las primeras fases larvarias falta el sistema traqueal; en "ellasel intercambio de gases en el interior del cuerpo se efecta a
travs de los tejidos. incluyendo la sangre. En el segundo tipo (que incluye la
maye1rade las grandes formas sin branquias, como los ltimos estados larvales
de los quironInidos y muchas larvas de tricpteros) el sistema traqueal est
desarrollado, pero en lugar de espirculos tienen grupos de finas trqueas en
la epiderInis (fig. 117). Aqu el intercambio de gases se efecta, primero a
travs de la epidermis y luego en el interior de las delicadas trqueas perifricasoA partir de este punto la forma de difusin es la misma que cuando existen espirculos.
4. RESPIRACIN
POR BRANQUlAS.
Entre las adaptaciones ms notables
para la vida acutica estn las branquias foliceas de las ninfas de los "caballitos del diablo" (fig. 175) Y ninfas de las efmeras (fig. 172). stas representan
a muchas ninfas y larvas acuticas que han desarrollado branquias para su
intercambio respiratorio. Las trqueas penetran y se extienden en estas branquias, y la difusin de los gases se efecta a travs de la epidermis entre los
filamentos traqueales y el agua. En las ninfas de las liblulas se encuentra un
rgano poco comn (fig. 118). El recto est dilatado y las branquias, provistas
con abundancia de finas trqueas, se extienden hacia el interior de la bolsa as

--

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

145

FISIOLOGA

formada. El insecto introduce y expulsa agua en el interior de esta cmara rectal; el intercambio respiratorio se efecta a travs de las delgadas paredes de las branquias.
RESPIRACINDE LOS PARSITOSINTERNOS. Las formas larvarias de muchos insectos se alimentan como parsitos dentro del cuerpo de otros insectos.

A los
tejido&

~
~':;"':. ~:J

~t~
;~'"

Ano
Fig. 117. Esquema 'de la respiracin
cutnea en los insectos acuticos.

Ramas

traqueales

Direccin de la

corriente de agua
Fig. 118. Esquema de las branquias rectaIes en las ninfas de
liblula. (Adaptado de Wigglesworth.)

Por estar rodeados por los lquidos del husped, estas formas viven en lo que
es prcticamente un habitat acutico. Por ello no es sorprendente observar
que sus adaptaciones respiratorias son paralelas a las adaptaciones de las' formas acuticas.
Muchas larvas parsitas se valen de la respiracin cutnea. Las formas
muy pequeas pueden carecer de sistema traqueal, pero las de tamao grande
lo tienen bien desarrollado y poseen una malla de filamentos traqueales perifricos. Otras formas, como las moscas de la familia Tachinidae, poseen espirculos posteriores funcionales, los cuales se proyectan a travs de la pared
del cuerpo del husped o estn conectados interiormente con uno de los troncos traqueales del mismo.
RESPIRACIN

INTERNA

La utilizacin del oxgeno en los procesos metablicos de la clula, con


liberacin de CO2, se lleva a cabo por la accin de un conjunto de complejos
elementos respiratorios y enzimas denominado sistema citocrmo. Se ha encontrado que las modificaciones peculiares en los componentes de este sistema
estn asociados con la bajsima intensidad respiratoria que prevalece durante
10

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

la diapausa. El sistema citocromo est localizado en las mitocondrias de la


clula. Los msculos del vuelo en los dpteros e himenpteros, contienen mitocondrias gigantes (llamadas sarcosomas) (fig. 119), las cuales son ms de

Fig. 119. Msculo fibrilar fresco de Drosophi/a despus de un desfibrado ligero.


mostrando las fibrillas musculares estriadas y las mitocondrias gigantes esfricas asociadas con ellas, X 1.600. (Segn Watanabe y Williams.)

dos veces mayores que los tipos ordinarios. Se cree que estas mitocondrias
gigantes permiten alcanzar la intensa actividad respiratoria necesaria para el
vuelo rpido.
La sangre

y la circulacin

La sangre o hemolinfa de los insectos es el tejido lquido que abarca a


los fluidos del cuerpo que baan los rganos internos. La sangre efecta la
principal distribucin de productos alimenticios a los tejidos y acarrea los productos de desecho de los mismos. Normalmente la sangre tiene slo una contribucin secundaria, aunque importante, en la respiracin. Fluye por conductos cerrados slo en una corta extensin de su curso, su avance por los tejidos
se efecta por infiltracin. As que, tanto en sus caractersticas de distribucin
como en la manera de circular, la sangre de los insectos se parece ms a la

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

147

linfa que a la sangre de los mamferos. En los insectos la sangre, adems de


las funciones arriba mencionadas, constituye un mecanismo de "presin hidrulica" con sus funciones peculiares.
PROPIEDADES
DE LA SANGRE. La sangre de los insectos es por lo general
un lquido verdoso o amarillento, pero puede ser transparente y sin color. Su
peso especfico se aproxima al del agua, variando desde 1,03 a 1,05. Por lo
general es ligeramente cida, pero el pH vara con la especie, fase larvaria,
edad y sexo.
Las sustancias disueltas contenidas en la sangre de los insectos incluyen
aproximadamente la misma coleccin de sales, protenas, hidratos de carbono,
urea y grasas que la sangre de los mamferos, pero las proporciones son, a
menudo, totalmente diferentes. Las caractersticas ms notables incluyen un
bajsimo contenido de cloruros y una cantidad extraordinaria de aminocidos,
que pueden encontrarse en cantidades 20 30 veces mayores que en la sangre
humana.
La sangre de los insectos difiere en alto grado respecto a sus propiedades
de coagulacin. En muchas clases de insectos es totalmente incoagulable, y
las heridas son simplemente obstruidas mediante la formacin de un tapn de
clulas. En otras especies la sangre coagula con facilidad.
Casi sin excepcin la sangre carece de hemoglobina y aparentemente carece de mecanismos para la absorcin del oxgeno combinado qumicamente.
No obstante, la sangre toma el oxgeno y el anhdrido carbnico en forma de
disolucin.
CLULASSANGUNEAS.Las clulas sanguneas o hemocitos se encuentran
suspendidas libremente en sta. En los insectos, considerados en conjunto, los
hemocitos presentan gran diversidad; en una especie se han encontrado diez
tipos subdivididos en treinta y dos subtipos. La figura 120 ilustra los principales tipos hasta ahora reconocidos. Los hemocitos se multiplican y crecen
durante toda la vida del insecto. Al principio son cuerpos 4e pequeo tamao
que se tien intensamente, incapaces de realizar fagocitosis. Cuando maduran
adoptan diversas formas. Los hemocitos pueden adherirse a los tejidos, en cuyo
caso adoptan una forma estrellada. En algunos insectos todos los hemocitos
circulan con el fluido sanguneo; en otros todos se adhieren a los tejidos, formando agrupaciones de "tejido" fagocitario; en muchos otros se presentan
simultneamente ambos tipos.
Los hemocitos son tan variados en sus funciones como en su aspecto. Ingieren algunas bacterias vivas y todas las muertas, se renen junto a las heridas y forman un cogulo para cerrar las roturas de la pared del cuerpo, y forman
una barrera para eliminar ciertos parsitos de la cavidad del cuerpo. Adems
las clulas sanguneas juegan, frecuentemente, un importante papel en la histlisis,durante las fases avanzadas de la metamorfosis.

...

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

...

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

148

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOI.OGA

GENERAL

y APLICADA

FUNCIONES. La sangre de los insectos tiene cuatro funciones conocidas.


De las citadas aqu, las tres primeras son funciones de la sangre como tejido
vivo, mientras que la cuarta funcin es puramente mecnica.

H'.

Hz

'--.

"

>

H't;
G
Fig. 120. Principales clases de hemocitos y su probable ontogenia. basado .en los
encontrados en Prodenia y Tenebrio. A, proleucocito; B, clula cromoflica de
contorno liso; e, esferoidocito; D, cistocitos; E, plasmatocitos; }<', polipodocito;
G, clula vermiforme; H, clulas eruptivas; 1, clula semejante a un enocito. (De
Munson in Roeder, Insect physioloKY, segn Jones.)

1. 'TRANSPORTE.
Los materiales alimenticios digeridos son absorbidos del
sistema digestivo y conducidos a los tejidos, y los proouctos de desecho son
llevados desde los tejidos a los rganos excretores, Adem~s, ciertas hormonas
son transportadas desde su lugar de formacin a los tejidos.
2. RESPIRACIN.Parece ser que en todos los insectos, por lo menos algunas de las clulas carecen de traqueolas para el intercambio respiratorio directo. Estas clulas indudablemente obtienen su oxgeno de la porcin del
mismo disuelta en la sangre. Hemos visto que gran parte del anhdrido carbnico se difunde por los tejidos y finalmente a travs de la cutcula; la sangre
facilita este proceso,
En las larvas de ciertas especies de Chironomus la sangre contiene hemoglobina en disolucin. sta no es tan efectiva en la absorcin del oxgeno como la

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

149

FISIOLOGA

hemoglobina de los mamferos. Sin embargo, absorbe


de oxgeno que las larvas pueden emplear cuando se
estanque, cuyo lodo es deficiente en oxgeno.
3. PROTECCIN.Los hemocitos pueden librar
terias y parsitos'. La cicatrizacin de las heridas es
por sus hemocitos.

DloFrogma

do
rsal
venhol
D,afrogma

una considerable cantidad


ocultan en el fondo de un
al insecto de ciertas bacefectuada por la sangre o

Corazon

~
'

.....

SO
"0

...:.~.

"'"

X-..

:~ .'~-

Fig. 121. Circulacin llevada a cabo por el -corazn y rganos accesorios. A, insecto con sistema circulatorio completamente desarrollado,
esquemtico; B, seccin transversal del trax del mismo; e, seccin transversal del abdomen. Las flechas indican el curso de la circulacin
(basado en gran parte en Brocher). (Redibu;ado de Wigglesworth.)

4. FUNCIN
HIDRULICA.
Toda la sangre encerrada dentro de la pared
del cuerpo forma un sistema hidrulico cerrado capaz de transmitir presiones
desdeuna parte del cuerp-oa otra. En este sentido puramente mecnico tiene
muchas aplicaciones en el cuerpo. La presin de la sangre es regulada por
contraccionesdel trax, del abdomen, o de ambos a la vez. El alternativo
aumentoy disminucin de la presin de la sangre, originado por los movimientos respiratorios, produce el vaciamiento y llenado de los sacos areos
traquealesy bolsas. La presin sangunea localizada es responsable del desplegadodel exoesqueleto despus de la muda, del inflamiento de las alas, y
frecuentementede la rotura de los huevos en el momento de la eclosin.
CIRCULACIN.
En general (fig. 121), la circulacin sangunea del insecto
sigueeste camino: la sangre es impelida hacia adelante por el corazn desde
el abdomen, pasa por la aorta y es descargada en la cabeza; desde la cabeza

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

150

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

retrocede infiltrndose por los tejidos hasta alcanzar el abdomen, donde penetrando en el corazn recomienza el ciclo.
La sangre es aspirada por el corazn a travs de los ostolos y seguidamente impelida hacia adelante por los movimientos peristlticos, los cuales se transmiten a lo largo del corazn. La presin negativa de las cmaras cardacas que
causa la aspiracin de la sangre, y la presin sistlica que determina la impulsin hacia adelante del flujo sanguneo, se deben a la elasticidad y movimientos
musculares del corazn, de los msculos aliformes, y de otros msculos que

Fig. 122. Ala posterior de la cucaracha Periplaneta americana,


con el curso de la circulacin sangunea indicada por flechas.
(De Wigglesworth, segn Yeager y Hendrickson.)

pueden estar asociados con ellos. A veces el flujo est invertido, y la sangre
vierte detrs del corazn en la cavidad visceral. En la mayora de los insectos
el corazn no est obstruido en toda su longitud. En unos pocos los ostolos se
prolongan dentro del corazn para formar tabiques valvulares, los cuales dividen a ste en cmaras segmentarias.
Adems del corazn, existen diversos rganos para facilitar la circulacin
de la sangre por los apndices y su distribucin en la cavidad corporal. En
casos excepcionales, la aorta puede desembocar en vasos que llevan la sangre
en direcciones diferentes. En muchos insectos las antenas y las patas estn
divididas por membranas longitudinales o septos, de tal forma que la sangre
penetra por un lado, fluye por toda la longitud del apndice, y se vaca por
el otro lado. Los movimientos sanguneos en los apndices son tambin facilitados por los movimientos respiratorios, de tal manera que el "pulso" en las
patas puede sincronizarse con las contracciones respiratorias y no con los latidos del corazn.
Con frecuencia se presentan bombas de impulsin de la sangre adicionales
u rganos puistiles en el mesotrax y metatrax para realizar la aspiracin de la
sangre a travs de las alas. En estos casos la sangre circula por ciertas venas
de las alas (fig. 122) Y es devuelta directamente a la aorta o a la cavidad del
cuerpo. El diafragma ventral, cuando est bien desarrollado, tambin colabora

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

151

en la circulacin de la sangre; las contracciones de los msculos del diafragma


impulsan a la sangre lateralmente y hacia atrs.
Los diafragmas de la figura 121 esquematizan las direcciones del flujo producidas por estos distintos mtodos.
El corazn est tan bien provisto de nervios del sistema nervioso visceral
y de los ganglios segmentarios que muchos investigadores creen que todas sus
actividades estn controladas por impulsos nerviosos. No obstante, es todava
una cuestin la de si los latidos automticos del corazn son debidos a estmulos
nerviosos, o a msculos que gozan de la propiedad de contraerse y relajarse
peridicamente sin estimulacin nerviosa.
Metabolismo
El metabolismo es el resultado de todos los procesos qumicos y fsicos que
ocurren en el organismo, incluyendo tanto la fase de construccin (anabolismo), como la de destruccin (catabolismo). El metabolismo de los insectos
est muy influenciado tanto por las actividades del mismo insecto como por
las condiciones externas que le rodean, tales como la temperatura, humedad
y atmsfera. Estas influencias ecolgicas sobre el metabolismo fundamental se
integran con las influencias ecolgicas sobre las acciones y hbitos, como
se estudia bajo el ttulo: Consideraciones Ecolgicas, en el Captulo 9.
REGULACIN
DE LA TEMPERATURA.Los insectos son animales de sangre
fra en lo que se refiere a su temperatura corporal que, en general, depende
de la temperatura del ambiente. Dentro de ciertos lmites, los insectos pueden
modificar la temperatura de su cuerpo. En medios muy caldeados, los insectos
de tamao suficiente pueden reducir su temperatura por evaporacin de agua
a travs de la piel. En medios fros los cambios qumicos producidos en el
cuerpo pueden elevar su temperatura por encima de la ambiental. Se ha observado, por ejemplo, que ciertos colepteros que habitan en el suelo disminuyen
su temperatura corporal en 2 C por evaporacin traqueal. Hay pruebas indicadoras de que son necesarias temperaturas corporales francamente altas para
las rapidsimas actividades musculares del vuelo. Por ejemplo, experimentos
con los grandes esfngidos han demostrado que no pueden volar con temperaturas corporales a los 300 C. Por debajo de este lmite la mariposa se detiene
y agita sus alas hasta que la actividad muscular ha elevado su temperatura
a 30 C, en cuyo momento puede volar. Durante el vuelo su temperatura puede elevarse por encima de los 400 C debido a la violenta actividad muscular.
Se desconoce "hasta qu punto los insectos incrementan su metabolismo durante
el reposo para mantener su temperatura corporal.
INTENSIDAD
METABLICA.Dentro de ciertos lmites el metabolismo de un
insecto aumenta al aumentar la temperatura. Esta variacin en la intensidad

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

152

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

metablica est correlacionada con los siguientes fenmenos fisicoqumicos, los


cuales acompaan automticamente a una elevacin de temperatura:
1. Aumenta la intensidad de las reacciones qumicas.
2. Se incrementa la solubilidad de los slidos en los lquidos.
3. Se incrementa la velocidad de difusin de los gases.
4. Decrece la solubilidad de los gases en los lquidos.
En los insectos, un aumento de la temperatura produce un aumento de
actividad, la que a su vez aumenta el metabolismo. La humedad tambin influye en el metabolismo; se ha demostrado en diversos insectos que un aumento
en la humedad disminuye la intensidad del metabolismo. Estas correlaciones,
evidentemente, no se manifiestan por debajo o por encima de temperaturas
perjudiciales para el bienestar del insecto, o bajo combinaciones nocivas de
temperatura y humedad.
Se han realizado diversos intentos para mostrar relaciones matemticas
concretas entre la temperatura, humedad, metabolismo basal, actividad y crecimiento. Son tantas las variables encontradas, que pocos investigadores coinciden en la interpretacin de los resultados.
El metabolismo de la abeja durante el reposo est proporcionado, por unidad de peso, al del hombre, consumiendo alrededor de las veinte calorasgramo de calor por kilogramo de peso y por minuto. Pero con un ejercicio extremado la abeja puede aumentar esta cantidad hasta 1.300 veces, mientras que
el hombre en su esfuerzo mximo es capaz de incrementarla slo diez o doce
veces. As que la abeja, durante el vuelo, consume hasta 26.000 caloras gramo
(veintisis kilocaloras o caloras grandes) por kilogramo de peso y por minuto.
En los insectos normalmente bien alimentados, el cociente respiratorio durante los perodos de actividad es casi la unidad, indicando que slo han sido
oxidados hidratos de carbono. La falta de alimentos provoca una disminucin
de este cociente, fenmeno asociado a la oxidacin de las grasas y de las protenas. Esto indica que, bajo condiciones de inanicin, los insectos siguen el
mismo procedimiento de otros animales, quemando sus hidratos de carbono
hasta el agotamiento, y slo entonces usan las grasas y las protenas para la
obtencin .de energa.
NECESIDADES
DE XGENO. Los insectos son muy resistentes a la falta de
oxgeno. El punto hasta el cual son capaces de extraer oxgeno de la atmsfera
no vara hasta llegar, ste, a un bajsimo nivel de presin. El nivel exacto vara
en distintas especies. Por debajo de la presin crtica del oxgeno, la proporcin en que es absorbido disminuye rp;damente.
Ciertos insectos poseen una peculiar tolerancia anaerbica; son capaces de
subsistir por largos perodos en completa ausencia de oxgeno. En estas circunstancias, el insecto detiene sus actividades y se inmoviliza. Slo se realiza un
mnimo de actividad metablica, la cual es probable que se emplee principalmente en las actividades musculares involuntaria s que controlap la circula-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

153

cin y la digestin. El cido lctico, otros metabolitos no oxidados del metabolismo y el anhdrido carbnico resultantes de estos procesos se acumulan en
el cuerpo. Cuando dispone otra vez de aire, el insecto absorbe el oxgeno del
mismo con gran intensidad y oxida los productos de desecho acumulados durante el perodo anaerobio. Esta tolerancia anaerbica ha sido demostrada experimentalmente en muchos insectos. La larva del Gasterophilus (parsita en
el estmago del caballo) goza, de un modo cclico, de condiciones aerobias y
anaerobias correlacionadas con las actividades digestivas del husped. Se ha
averiguado experimentalmente que dicha larva puede sobrevivir hasta diecisiete
das sin oxgeno. Perodos aerobios y anaerobios diurnos se presentan, indudablemente, en ciertos insectos que habitan en las aguas estancadas, los cuales
pueden ocultarse durante el da bajo el termocline del lago o estanque, y durante la noche se alimentan cerca de la capa superficial de agua rica en oxgeno.
RESISTENCIA
A LATEMPERATURA.En el curso de su vida los insectos pueden estar expuestos a temperaturas extremas. Los insectos que han perdido
agua por desecacin son ms resistentes que los normales a las temperaturas
perjudiciales. No se conoce la causa exacta de ello. Se ha demostrado que los
individuos desecados de los escarabajos del gnero Leptinotarsa pueden resistir de 0,6 a 4,5 grados centgrados de temperatura por encima del punto que
resulta letal a los individuos no desecados. De la misma forma los individuos
desecados son ms resistentes al fro.
No se ha dado todava una explicacin completa de estos fenmenos relacionados con la desecacin parcial. Se cree que la resistencia al fro es debida,
en parte, a una disminucin del punto de congelacin del contenido celular
por simple concentracin de las sustancias en disolucin. Otra razn dada es
que la mayor parte del agua corporal libre se combina, o es "apresada", por
los coloides del cuerpo. Se cree que una tal eliminacin del agua libre por su
conversin en agua combinada rebaja el punto de congelacin del contenido
corporal y as resulta un mayor grado de resistencia al fro. Pero los cambios
qumicos y fsicos exactos, y su importancia, se desconocen. La explicacin del
incremento de resistencia al calor depende probablemente. de cambios similares.
METABOLISMO
DE LOS PIGMENTOSCOLORANTES.La coloracin producida
por pigmentos en los insectos (vase pgina 122) muestra interesantes reacciones en conexin con el metabolismo y con las condiciones externas. Experimentos realizados con muchos tipos de insectos, incluyendo el escarabajo de
la patata Leptinotarsa y su predator, la chinche hedionda Perillus, han mostrado que cuando se incrementa el metabolismo con temperaturas ms altas o con
menor humedad, son oxidados gran parte de los pigmentos, dando como resultado insectos de coloraciones ms claras. En algunos insectos se ha observado
que tanto la negra melanina como los anaranjados carotinoides reaccionan de
esta manera. En estos casos (por ejemplo, el escarabajo de la patata), los indi-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

154

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

viduos criados bajo temperaturas elevadas y humedad baja pueden ser casi
incoloros; otros criados con temperaturas y humedades medias pueden ser
anaranjados; y otros criados con bajas temperaturas y humedades altas pueden
ser negros.
La aplicacin de estos resultados es limitada. En ciertos insectos slo algunas partes del cuerpo muestran estas reacciones. En otros la distribucin
del color puede estar rgidamente fijado y aparentemente no influenciable por
la accin de condiciones externas.
Fisiologa

del desarrollo

El crecimiento desde el huevo hasta el estado de reproduccin funcional


es considerado desarrollo. :E:ste representa la totalidad de los procesos metablicos durante el perodo de crecimiento. El tratamiento descriptivo del desarrollo se efecta en el captulo siguiente, pero ciertos hechos fisiolgicos asociados con el desarrollo son de inters en este punto.
METAMORFOSIS.En los insectos con metamorfosis gradual, los cambios
fsicos que conducen al estado adulto se distribuyen ms o menos uniformemente durante toda la vida. En los insectos con metamorfosis completa la
consecucin de los caracteres adultos se efecta de un modo repentino, durante el estado pupal. Se presenta en este perodo una aparente revolucin fsica
de las caractersticas larvarias a las adultas. No hay, sin embargo, una paralela
revolucin fisiolgica, incluyendo todos los cambios. La epidermis y el sistema
traqueal son simplemente reconstruidos por la secrecin normal de sus clulas
generadoras, pero las secreciones son moldeadas con un "patrn" diferente.
El sistema nervioso se agranda rpidamente por crecimiento de sus partes constituyentes, a veces acompaado por la fusin de ciertos ganglios. El corazn
crece sin cambios acentuados. El tubo digestivo se modifica por el crecimiento
o la reduccin de algunas partes y el remoldeado de otras (fig. 84).
Ciertas caractersticas de-los adultos no estn representadas en las estructuras larvarias, tales como las alas y el sistema reproductor. Otras caractersticas de los adultos son, por lo general, radicalmente diferentes en tamao u
organizacin respecto a los rganos correspondientes en las larvas, especialmente las patas y la musculatura, sobre todo los msculos que controlan el
vuelo y las actividades reproductoras. Estas partes adultas se forman a partir
de los cuerpos adiposos de las larvas, del azcar de la sangre, y de los msculos, en una serie de procesos de transformacin que se agrupan en dos fases:
histlisis e histognesis.
La histlisis es un proceso de destruccin, esencialmente catablico; los
leucocitos y los enzimas transforman el cuerpo adiposo de la larva, la mayor
parte de los tejidos musculares, indudablemente tambin partes de otros tejidos y por ltimo los mismos leucocitos, en una materia nutritiva transporta-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

155

ble por la sangre a los tejidos en crecimiento. La histognesis, que representa


el anabolismo, es la construccin de los tejidos adultos a partir de los productos de la histlisis. Ambas fases se efectan simultneamente.
Con anterioridad a la pupacin, las larvas inician un estado de inmovilidad que dura de uno a varios das. Es en el transcurso de este perodo cuando
se inician los procesos de transformacin. Continundose a lo largo del estado
pupal hasta que las estructuras adultas estn completas. Durante estos procesos, las reservas de grasa y glucgeno acumuladas por la larva durante su perodo de alimentacin son utilizadas como una fuente de alimentos.
REGULACIN
DEL DESARROLLO.Experimentos de ligadura de insectos. (figura 123) y de cambio de los lquidos corporales de los individuos en diferentes estados del desarrollo han mostrado que la retencin de los caracteres
inmaduros o juveniles, desarrollo de las estructuras adultas y mudas son controlados por hormonas secretadas por el cerebro y diversos elementos asociados con l. Las hormonas principales y los rganos que las producen son:
1. Una pequea glndula (de forma variable en los diferentes insectos)
situada en el protrax, la glndula protorcica, segrega una hormona necesaria para la muda y que promueve el crecimiento y el desarrollo. Esta hormona
es necesaria para el desarrollo de las estructuras adultas durante la pupacin.
2. Los cuerpos alados (fig. 92) segregan la hormona juvenil que durante la
vida preadulta retarda el desarrollo de las
estructuras adultas y es responsable de
la conservacin de las caractersticas larvarias o ninfales durante la vida preadulta. En la fase adulta la hormona juvenil
es necesaria para el desarrollo de los
ovarios.
B
e
D
E
3. El cerebro segrega una hormona Fig. 123. Larva de mscido (A) mostrando el ganglio y los nervios, y las posiciones a
que activa la glndula protorcica.
Realmente el cerebro controla la ac- y b en que fueron aplicadas las ligaduras.
B-E, larvas ligadas a diferentes niveles y
tivacin de las glndulas protorcicas y tiempos que muestran diferentes combinaciones de partes en pupacin y no-pupatambin de los cuerpos alados, las prici6n. (De WiggleswortH, segn Fraenkel.)
meras por secrecin hormonal, los ltimos por conexin nerviosa directa. Parece que, en respuesta a las caractersticas hereditarias de los tejidos y comportamiento de los rganos, el cerebro
produce primero una de las hormonas del crecimiento y despus la otra para
ser vertidas en el torrente sanguneo de los individuos. ~stas producen la aparicin peridica de las mudas y el desarrollo de los propios rganos inmaduros o adultos. Otras hormonas estn implicadas en ciertas fases del desarrollo.

--Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

15'6

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

Hay evidencias, por ejemplo, de que los mismos ovarios en desarrollo segregan una hormona que afecta al cerebro o a los cuerpos alados. Extensas descripciones de estos y otros fenmenos anlogos las dan varios autores en
Roeder (1953).
SUSPENSINDE LA ACTIVIDAD:DIAPAUSA. Durante la vida de muchos
insectos se presentan perodos ms o menos prolongados de inmovilidad, durante los cuales las actividades visibles y muchos procesos fisiolgicos se interrumpen. Estos perodos pueden presentarse en el huevo, en la ninfa, en la
larva, en la pupa, o en el adulto. Se caracterizan principalmente por un cese
del crecimiento en los estados inmaduros, y por un cese de la maduracin
sexual en los adultos.
En algunos casos la actividad cesa solamente bajo el influjo de ciertas condiciones desfavorables, como el fro o la sequedad, y se reanuda al desaparecer
estas condiciones desfavorables. As las chinches de la familia Lygaeidae se
reproducen continuamente si se mantienen bajo temperaturas favorables, pero
los adultos entran en una fase de inmovilidad si se les mantiene a baja temperatura. En otros casos la inactividad es una caracterstica hereditaria iniciada por un mecanismo interno de "regulacin" que produce una suspensin de
las actividades vitales cuando empiezan a manifestarse las condiciones desfavorables; sin embargo, alguna condicin desfavorable es generalmente un estmulo necesario para salir de la inactividad. Un tal perodo de inactividad se
denomina diapausa. Un ejemplo 10 da la mariposa nocturna Platysamia cecropia. Cuando ha crecido completamente, por 10 general a finales de verano, la
larva construye un capullo y se transforma en pupa, la cual entra en diapausa.
Si se enfra a 3-5 grados centgrados durante unas seis semanas, y luego se
coloca de nuevo a la temperatura de la habitacin, la pupa reanudar el
desarrollo. Si la mantenemos constantemente a la temperatura de la habitacin
pasarn de seis meses a un ao antes de salir de la diapausa.
Experiencias efectuadas sobre una gran variedad de insectos han proporcionado interesantes ideas generales respecto a la diapausa. La iniciacin de la
diapausa est ligada a los cambios estacionales en la duracin del da, o fotoperiocidad. La relacin exacta vara en las distintas especies. En muchas el
perodo puede ser considerablemente anterior a la iniciacin de la diapausa.
En la mariposa nocturna Polychrosis la diapausa pupal est predeterminada por
las condiciones fotoperidicas del desarrollo embrionario. En el escarabajo
Leptinotarsa, por otro lado, un largo fotoperodo sufrido por las larvas tardas
puede inducidas a entrar en diapausa tan pronto como se entierran en el suelo
para efectuar la pupacin. En el gusano de la seda Bombyx un prolongado
fotoperodo (primaveral) inicia la diapausa; en la mayora de los insectos con
diapausa es un corto fotoperodo (otoal) el que la inicia.
La condicin principal que conduce al trmino de la diapausa parece ser
la exposicin a temperaturas por debajo de las que favorecen el desarrollo

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

157

normal. No obstante, el verdadero mecanismo implicado puede ser complicado. Ciertos huevos de saltamontes y pupas de mariposas nocturnas no enfriados, pueden salir de la diapausa despus de ser sumergidos en xilol u otros
disolventes orgnicos de las grasas. En el caso de los huevos de saltamontes,
el xilol disuelve un tapn de cera que cubre el micrpilo, lo que permite al
embrin tomar agua, y esta agua adicional rompe el estado de diapausa. Otros

Fig. 124. Generaciones de la mariposa del tabaco Ephestia elutella, mostrando porciones de las
generaciones 1 y 2 entrando en diapausa e hibemando. (Segn Tenhet y Bare.)

insectos, no obstante, pueden absorber una completa provisin de agua antes


de entrar en diapausa.
La duracin de la diapausa vara dentro de lmites muy amplios, desde
poco ms de una semana hasta diez o doce aos. En ciertas especies con varias
generaciones por ao, no se comportan de la misma manera todos los miembros
de cada generacin respecto a la diapausa. Una porcin de la poblacin de
cada una de las varias generaciones puede entrar en diapausa mientras que el
resto contina el desarrollo normal (fig. 124). Este comportamiento diferencial
est ligado con factores genticos, pero sus relaciones mutuas con factores
ambientales han demostrado ser complicadas.
La regulacin interna de la puesta en marcha de la diapausa parece re~lizarse mediante la liberacin de hormonas por el cerebro, el ganglio subesofgico, o las glndulas protorcicas, segn la especie de que se trate. La secrecin hormonal de los dos ltimos rganos puede tambin efectuarse bajo el
control del cerebro, ya sea directamente por inervacin, o indirectamente por
secrecin hormonal. Los detalles de este mecanismo no son bien conocidos,
especialmente la respuesta exacta originada en el cerebro por los estmulos
externos relacionados con la diapausa, y la manera cmo reacciones, presumi-

I
~

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

158

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

GENERAL

blemente producidas en un momento determinado,


que no se presentan hasta varias fases ulteriores.

y APLICADA

puedan dirigir acciones

REPRODUCCIN
En los insectos la reproduccin es la funcin
del sistema reproductor sexual. Normalmente la
reproduccin del insecto es bisexual, de modo
que los huevos producidos por la hembra no se
desarrollarn a menos que sean fecundados por
los espermatozoos producidos por el macho. Excepto en unas pocas especies, slo un sexo est
presente en cada individuo. Por consiguiente, en
la mayora de las especies de insectos la fisiologa
de la reproduccin se ocupa del desarrollo y maduracin de los espermatozoos en el macho y de
los huevos u vulos en la hembra, y de la manera por la cual llegan a unirse.
DESARROLLO

DE LOS ESPERMA TOZOOS.

Los

espermatozoos son producidos en los folculos de


los testculos (fig. 125). La porcin superior de los
folculos contiene clulas germinales primarias
denominadas espermatogonias. :e.stas se dividen
repetidamente para formar quistes, los cuales se
mueven hacia la base del folculo debido a la
presin producida por su propio aumento de
tamao. En la base del folculo cada una de las
clulas situadas en el interior de un quiste sufre
repetidas divisiones y puede aumentar de 5 a
250 veces en nmero. En la inmediata divisin
celular que sigue a esta fase de multiplicacin,
se efecta la divisin reductora del nmero de
cromosomas. :e.sta es seguida por un perodo
de transformacin en el cual las clulas esfricas
se convierten en delgados espermatozoos fiagelaFig. 125. Seccin longitudinal semiesquemtica del folculo
testicular de un saltamontes. a, clulas apicales rodeadas por
espermatogonias; b, zona de espermatogonias; e, zona de espermatocitos; d, cistos con mitosis de la segunda divisin
de maduracin; e, f, zona de espermtidas; g, zona de espermatozoides. (De Webber, segn Depdolla.)

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

159

FISIOLOGA

dos. Estos espermatozoos maduros salen del conjunto del folculo (vaso eferente), introducindose en los conductos genitales (vaso deferente) para ser almacenados en una porcin dilatada o replegada de este conducto, la vescula seminal, hasta la copulacin. Al tiempo de la copulacin los espermatozoos son
transferidos a la espermoteca de la hembra, donde se conservan hasta el momento de la fecundacin.
Filamentoterminal

.,...1-

Germorio

j:

F'

-.-{
Ooci~o&

Clulo&nuhitivo5f

Corion
Huevo

Fig. 126. Seceiones longitudinales de ovariolas. A, tipo simple o panostico con slo ooeitos; B, tipo politrpico con ooeitos y clulas nodrizas o nutritivas alternadamente; e, tipo teleotrpico con clulas nodrizas conectadas a los ooeitos por cuerdas nutritivas. (Redibujado de
Weber.)

DESARROLLO
DE LOSHUEVOS. Los huevos se desarrollan en las ovariolas
del ovario. El pice de la ovariola o germario, contiene' clulas germinales primarias que se dividen para formar huevos en desarrollo u oocitos. :E:stos, por
lo general, aparecen en estados sucesivos de crecimiento a lo largo de la ovariola. Los oocitos extraen alimento para su crecimiento de las clulas epiteliales
foliculares que forman la ovariola (fig. 126 A) o bien de "clulas nodriza" especiales, presentes en la ovariola (figs. 126 B Y C). Por debajo del oocito, en
el extremo inferior de la ovariola, hay un tapn de clulas epiteliales que
obtura el conducto que va desde la ovariola al oviducto. Cuando el oocito est
completamente desarrollado, este tapn es destruido y el oocito o huevo se
desprende hacia el interior del oviducto. La porcin de ovariola que contena el huevo desprendido se contrae, y un nuevo tapn se forma por debajo
del siguiente oocito. Cuando este oocito madura y su cmara se dilata adopta la

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

160

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

misma posicin del huevo previamente descargado. Los huevos a la vez que
descargados en el oviducto son rodeados por una cscara o corion. La cscara
est perforada en uno o ms puntos por diminutos poros o micrpilos. Es a
travs de estas diminutas aberturas por donde los espermatozoos pueden penetrar en el interior del huevo.

FECUNDACIN.
Cuando los huevos descienden por el oviducto (por accin
peristltica de los msculos del oviducto) hasta la vagina, se sitan al lado de
la abertura del conducto de la espermoteca. De este conducto salen los espermatozoos y penetran en el micrpilo del huevo. Despus de la penetracin de
los espermatozoos en el huevo, el ncleo de ste sufre dos divisiones, una
de ellas reductora, con la formacin del proncleo femenino y de los corpsculos polares. El espermatozoo pierde su cola y se transforma en el proncleo
masculino. Los proncleos masculino y femenino se unen para formar el cigoto. Se presentan muchas desviaciones de esta usual serie de acontecimientos.
Los siguientes ejemplos son interesantes. En la chinche de las camas Cimex
los espermatozoos emigran de la espermoteca hacia los rganos foliculares de
la ovariola, y a partir de aqu hasta el interior de los ovocitos en sus primeras
fases de desarrollo. De esta forma la fecundacin se lleva a cabo con anterioridad a la formacin de la cscara. En especies partenogenticas, tal como la
europea Diprion hercyniae (hemptero tentrednido del abeto), no se efecta
la fecundacin, pero el coml'lemento cromoslnco diploide se conserva por fusin de un corpsculo polar con el proncleo femenino.
CoPULACIN.En cada copulacin un gran nmero de espermatozoos son
transferidos desde el macho a la hembra. La hembra almacena y regula los
espermatozoos de tal manera que slo un pequeo nmero son soltados de
una sola vez, a medida que los sucesivos huevos descienden por el oviducto.
De esta manera no es necesaria una nueva copulacin para la fecundacin de
cada huevo. En consecuencia un gran nmero de insectos copulan una sola
vez en toda su vida, la mayora de los restantes efectan solamente un corto
nmero de copuIaciones.
.
La copulacin est determinada por estmulos de muchas clases: por movimientos especiales, tal como los bailes en masa de los machos de las efmeras; por sonidos, como el chirrido de los grillos y saltamontes; por efecto del
color, como en ciertas mariposas; y principalmente por una extensa variedad de
esencias. Las gnadas no parecen tener una influencia marcada en la marcha
de la copulacin, ya que muchas especies copulan antes de que los ovarios de
la hembra estn bien desarrollados, y machos castrados pueden copular normalmente pero sin transferir espermatozoos.
Las distintas formas en que se realiza la transferencia de espermatozoos
puede dividirse en varios tipos caractersticos. En muchas formas, tales como
algunas de las chinches verdaderas, el pene se introduce en la espermoteca de

--

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

161

la hembra y los espermatozoos se sitan directamente en esta cmara de almacenamiento. En muchas mariposas nocturnas, saltamontes y escarabajos, el
pene descarga los espermatozoos en el interior de la bolsa copulatriz de la
hembra; despus de la copulacin, los espermatozoos son transferidos desde
este rgano a la espermoteca. El mecanismo de esta transferencia no se conoce. En muchos insectos de este grupo que poseen una bolsa copulatriz, los
espermatozoos son transportados en el interior de un saco membranoso o espermatforo, formado por la secrecin de las glndulas accesorias del macho.
Este saco de espermatozoos es depositado en la bolsa o vagina, y su contenido
transferido a la espermoteca. Despus de esta transferencia el espermatforo
vaco es expulsado por la hembra.
LONGEVIDAD
DE LOS ESPERMATOZOOS.Aparentemente las secreciones de
la espermoteca de la hembra o sus glndulas anexas pueden conservar a los espermatozoos viables por un peodo considerable. La abeja melfera puede
conservar su acmulo de espermatozoos durante varios aos. En las mariposas
nocturnas los espermatozoos permanecen vivos en la espermoteca durante varios meses. En las hembras de unos pocos insectos, tal como la chinche de
las camas Cimex, los espermatozoos no utilizados durante algunas semanas son
digeridos y absorbidos por los tejidos del cuerpo, y se efectan copulaciones de
tiempo en tiempo para reponer las prdidas.
IRRITABILIDAD
Una caracterstica de los seres vivientes es su capacidad para reaccionar
frente a los estmulos, propiedad denominada irritabilidad. De un modo general
la irritabilidad es la funcin protectora por medio de la cual el organismo puede alejarse de las condiciones ambientales nocivas o aproximarse a condiciones ms favorables. Desde el punto de vista de la realizacin mecnica, la
irritabilidad abarca tres funciones concretas. :J;:stasso~: sensibilidad, o capacidad de detectar o percibir estmulos; conductividad, o transmisin de los estmulos desde el punto de recepcin a las Oistintas partes del cuerpo, y contractilidad, o poder de contraerse, en el que estriba la capacidad del organismo
de elaborar una respuesta al estmulo original.
En las formas primitivas de vida unicelular estas tres funciones son realizadas por la misma clula. La sensibilidad radica en la membrana celular; la
conductividad y la contractilidad son aparentemente propiedades del protoplasma. En los animales de organizacin superior cada una de estas funciones es efectuada por rganos o tejidos especiales. Los insectos poseen un
sistema bien desarrollado para llevar a cabo estas varias funciones de la irrita.
bilidad. La sensibilidad se asienta en los rganos de los sentidos, algunos sencillos y otros complejos, distribuidos por las distintas partes del cuerpo. :J;:stos
11

--~
Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor

162

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

reciben los estmulos. La conductividad es desempeada por el sistema nervioso, que "telefonea" advirtiendo de los estmulos desde los rganos de los
sentidos a los tejidos que reaccionan. La contractilidad se lleva a cabo por
varias clulas o tejidos especialmente modificados para este propsito, notablemente el tejido muscular y ciertas glndulas. Cuando son actividad os por
"mensajes" transmitidos por las fibras nerviosas, las contracciones de los msculos o la secrecin de hormonas por las glndulas producen una reaccin, o respuesta, a los estmulos detectados por los rganos de los sentidos.
En las observaciones sobre comportamiento, los trminos recepcin y respuesta son empleados usualmente. Estos trminos pertenecen a los dos extremos de la cadena de la irritabilidad, resaltando los estmulos recibidos y la
respuesta dada por los organismos.
Sensibilidad
La sensibilidad de los organismos como una unidad est centralizada en
clulas o grupos de clulas especializadas denominadas rganos de los sentidos. f:stos sirven para la recepcin de muchos tipos de estmulos externos,
incluyendo los tctiles, auditivos, gustativos, olfativos, trmicos y visuales. Adems los insectos responden de una manera definida a los cambios de temperatura, al hambre y a las condiciones fisiolgicas internas; no se conocen receptores especiales para estos sentidos.
Las fibras nerviosas no poseen capacidad selectiva. Solamente transmiten
impulsos abstractos. A fin de informar al sistema nervioso central de la naturaleza de los diferentes estmulos, se han desarrollado zonas sensoriales, cada
una de ellas receptora de un solo tipo de estmulo, y cada una con sus propias terminaciones nerviosas. En consecuencia el sistema nervioso es capaz
de identificar diversos tipos de estmulos por la localizacin de dnde viene
el impulso.
.
Las estructuras que sirven como receptores sensitivos varan desde formas
simples hasta complicadsimos rganos tales como los ojos compuestos.
ESTRUCTURA
DE LOS RECEPTORESSENSITIVOS. Los rganos sensitivos en
forma de pelo constituyen el tipo ms simple. Son sedas tpicas a las cuales se
les han aadido clulas y terminaciones nerviosas (fig. 127). La terminacin
nerviosa se sita en la base de la seda, de tal forma que los movimientos de
la ~eda modifican la presin sobre el extremo de la terminacin nerviosa. Tales
cambios de presin producen un impulso definido para ser transmitido a lo
largo de la fibra nerviosa. Estos rganos sensoriales en forma de pelo sirven
para estmulos tctiles. Gran variedad de rganos para la recepcin de estmulos relativos al gusto, al olfato, o a la humedad son similares en su estructura
general a estos rganos en forma de pelo. Se diferencian en que el pelo ha
sido reemplazado por una protuberancia o una placa de delgadas paredes con

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

FISIOLOGA

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

163

la cual est en contacto el extremo de la terminacin nerviosa (fig. 128 A).


Algunos de estos rganos sensoriales pueden tener un grupo de clulas sensitivas asociadas con la protuberancia o con la placa, lo que permite que se
siten diversas terminaciones nerviosas
en el mismo receptor (fig. 128 A).
RECEPTORES
LOS . SONIDOS.

DEL ESFUERZO Y DE
Receptores

sensitivos

en forma de cpula, denominados senCuHcu\a


silios campaniformes, se presentan en
muchas zonas del tegumento, incluso
en el de los apndices. En estas estructuras (fig. 128 B) el apndice distal de Clulatormgena
la clula sensitiva conecta con la cpula. Las variaciones en los esfuerzos meClulatricgena
cnicos del tegumento que rodea uno
de estos sensilios, obliga a la placa en
forma de cpula a arquearse o deprimirse, y esta accin presumiblemente
alarga o acorta la terminacin nervioClula sensorial
sa, determinando la excitacin del nerNervio
vio. .Estos
responden a los
. rganos
Fig. 127. Un rgano sensorial sencillo en for1
mOVImIentosde cuerpo y pueden tener
roa de pelo. (Redibujadode Snodgrass.)
importancia en las reacciones geotrpicas, coordinacin de los movimientos de las patas, y otras funciones desconocidas.
En rganos sensoriales de tipo algo similar, denominados sensilios escolop6foros, la fibra axial de la clula nerviosa est rodeada por una clula envolvente y coronada por otra clula en forma de cubierta. Estos rganos escolopforos se encuentran en muchas partes del cuerpo y tambin se cree que
responden a cambios de presin mecnica. La funcin exacta de muchos de
estos rganos no se conoce, pero algunos de ellos son receptores del sonido.
A los rganos receptores de sonido se les denOInina 6rganos cordotonales y
estn asociados con una especie de piel de tambor o tmpano.
RECEPTORESDE LA TEMPERATURA.En el orden Ortpteros se han encontrado una serie de zonas especializadas situadas por pares sobre la cabeza,
trax y abdomen, las cuales parecen ser termorreceptoras. Estas zonas difieren
por su estructura cuticular y por su textura de la epidermis circundante. Los
diferentes grupos de ortpteros difieren en la disposicin de las zonas termoreceptoras.
OJOs. Los rganos visuales u ojos se encuentran en casi todos los insectos
y consisten en agregados de clulas fotorreceptoras. Las clulas sensitivas foto-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

164

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Proceso cuticular de
pared delgada

Recep~or en cpula

Fibra

CuHcula
Par~edh,tal
del nervio
clula
tricgena

nerviosa.
distal .

Haz nervi050

Nervio

Fig. 128. Clulas sensoriales y sus receptores. A, quimiorreceptor con clavija de


paredes delgadas y mltiples clulas sensoriales. B, receptor sensorial en forma de
cpula en el cerco de una cucaracha. (Redibujado de Snodgrass.)
ti

,'~
...

X:

b":::':''''<:'''
C:'\"::::>
~.

...

e':'
'
..~..

.:;,:,::/:
:'i&':

,t'
Nu~;:iJ_i;:;::..
A

.;.!:::::::.}))

',~~k~'*)
G

///<

Rbd"

.'...

.'.
.

~E fF
~.~:

',""

V
.

..~..
...:~:~:.

(~i"
H

:
.'

..
.. .

l'

.~..:

..

Fig. 129. Esquemas de receptores lumnicos celulares y


desarrollo del rabdoma. A, polo receptivo de una clula
sensorial; a, zona estriada (rabdmero) formado por terminaciones neurofibrilares; b, cuerpos basales; e, zona clara
(de Hesse). B-J, diferentes posiciones de las zonas estriadas
en los extremos de las clulas sensoriales. H-I, unin de
las zonas estriadas de clulas adyacentes para formar un
rabdoma (Rb). (B-J, de Webber, segn Snodgrass.)

receptoras son extremadamente variadas en sus detalles histolgicos. Se diferencian de otros tipos de clulas sensitivas en dos caractersticas: 1) la cutcula que las cubre es transparente, y forma una crnea, y 2) las clulas sensitivas

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

165

FISIOLOGA

carecen de prolongaciones definidas, pero en su lugar poseen sutiles estriaciones superficiales que son aparentemente los elementos sensitivos receptores
de la clula (fig. 129 A).
Los ojos de los insectos
pueden dividirse convenientemente en dos tipos: simples y
compuestos. Los tipos simples ClulasepidrmIcas
tienen una lente nica para
todo el ojo (fig. 130). La lente
es un tipo especializado de cutcula, segregada por una capa
Clulas ~ensihvas
de clulas epiteliales denominadas comegenas, que tambin
son transparentes. Las clulas
nerviosasforman una retina por
debajo de la capa comegena.
Fig. 130. El ojo simple de una oruga. ~Redibujado
En la mayora de los ojos los
de Snodgrass.)
elementos sensitivos estriados
de las clulas sensoriales han emigrado para formar una lnea a lo largo de una
cara de las clulas. Las clulas estn frecuentemente orientadas de tal manera que las "lneas" de clulas adyacentes estn en contacto. El elemento sensitivo lineal y compuesto as formado se denomina un rabdoma (fig. 129 H, 1).
Los ojos compuestos tienen las mismas partes bsicas que los ojos simples,
pero las clulas sensitivas estn agrupadas en unidades concntricas denominaSistemas ~f'
de lentes { ~1klLJl !

Faceta de omahdio
::::<'

~ Crnea

:.

Clula
cornegena
Clulas
pigmentarias

Retina

Nervios
coordinadores

Rabdoma

IClUIO sensihvQ

f.
Membrana basal
...........

~.

NervIos
A

Fig. 131. Esquema de un ojo compuesto y de un omatidio. A, seccin vertical de parte del ojo;
B, estructura tpica de un omatidio. (Redibujado de Snodgrass.)

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

166

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

das omatidios. Cada omatidio (fig. 131 B) posee su propia lente (distinguible
exteriormente como una faceta), a veces un cono lentiforme, debajo de ste
una roseta formada en general por ocho clulas sensitivas con un rabdoma
central, y clulas con pigmento s alrededor del cono de la roseta. Las clulas pigmentadas contienen grnulos coloreados que pueden desplazarse a ambos extremos que rodean a un omatidio y regulan la cantidad de luz que llega a la
porcin sensorial del omatidio.
En los insectos adultos los ocelos son ojos simples, y los grandes ojos laterales facetados son compuestos. Las larvas poseen solamente ojos simples; a
veces se agrupan varios de stos. Ambos tipos de ojos conectan como una unidad directamente con el cerebro.
Cond uctividad
En los insectos, como en todos los metazoos ms superiores, la base de la
conductividad son las clulas nerviosas. Pero estas clulas han llegado a desarrollarse suficientemente en tipos diferentes para que tambin acten sobre la
capacidad de coordinacin o asociacin.
CLULASNERVIOSAS
o NEURONAS.Una neurona es simplemente una clula alargada capaz de recibir y transmitir estmulos. Cada neurona (fig. 132)
consta de tres partes pril'lcipales: 1) un cuerpo celular o neurocito; 2) una o
ms fibrillas receptoras, y 3) una fibra transmisora o axn que se termina en
un grupo de fibrillas denominadas arborizaciones debido al dibujo en forma de
rbol que adoptan sus ramas. Por lo menos un extremo de cada neurona se
sita en el sistema nervioso central o en ganglios asociados. Existen dos tipos
principales de neuronas. En un tipo (fig. 132 A Y B), una o ms fibras receptoras parten directamente del neurocito. stas son neuronas sensitivas en las
cuales las fibras receptoras estn conectadas con clulas sensoriales, y el axn
se dirige hacia el sistema nervioso central, en el que termina. En el otro tipo
(figura 132 C), las fibrillas receptoras estn situadas en.lo que parece ser una
ramificacin del axn denominada rama colateral. Este tipo incluye las neuronas motoras, en las cuales las fibrillas receptoras y el neurocito estn situados en el sistema nervioso y el axn forma una fibra nerviosa que corre hasta
el tejido muscular; y las neuronas de asociacin, con todas sus partes situadas
en el sistema nervioso central.
Cuando se consideran las neuronas uno se siente inclinado a pensar slo
en su funcin transmisora altamente especializada. La finalidad ltima de esta
actividad es un proceso de cambios fisicoqumicos en el interior de la clula
para los que se precisan cantidades relativamente altas de energa. Por esto
es cierto que la neurona est especializada en cierto modo para efectuar una
intensa respiracin interna, a fin de mantener el "motor" nervioso en marcha.
En todos los casos los estmulos se reciben por las fibrillas receptoras y se

ip
~u
!la
ae
!:d
~t

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

167

FISIOLOGA

desplazan hacia los extremos del axn. Esta direccin no es reversible. Los
impulsos pueden pasar de una clula nerviosa a otra a travs de una sinapsis,
zona del sistema nervioso central en la cual se entrecruzan las fibrillas terminales del axn de una neurona con las de la rama colateral de otra. En una
reaccin de tipo general (fig. 133), un estmulo externo produce algn cambio
en una clula sensitiva y sta a su vez estimula a la neurona sensorial asocia-

5is~ema nervioso

,,

, , X'

\ ""

/ Fibrillas
I

Axn

,,----

~ransmisoras

Neuroci~o
Clula sensitiva
FibrillO!J recep~oro5

e
Axn

Fibrillas transmisoras

Fig. 132. Esquema de neuronas. A y B, tipos sensitivos; e, un tipo motor.


(Adaptado de Wigglesworth.)

da; el impulso pasa desde esta neurona, a travs de una sinapsis, a una neurona
de asociacin y desde sta por otra sinapsis a una neurona motora; y esta
neurona motora transmite un impulso por su axn a una fibra muscular, la
cual se contrae como resultado del estmulo recibido.
CooRDINACIN.Las sinapsis de cada segmento corporal se agrupan conjuntamente para formar los ganglios del sistema nervioso central. De esta forma todos los nervios sensitivos envan sus "informes" a estos centros, y las
"rdenes" se transmiten desde aqu a los tejidos capaces de reaccionar. Las
clulas de asociacin van de ganglio a ganglio y por el interior del cerebro.
Tambin pueden ligar la misma clula motora a varias clulas sensitivas, o
varias clulas motoras a una clula sensitiva. Este sistema global de conexiones coordina respuestas en diferentes partes del cuerpo con los estmulos recibidos en un solo punto. As al tocar el cerco de una cucaracha (lo que es
registrado por el ganglio terminal del abdomen) se conseguir que las patas
del animal (inducidas por el ganglio torcico) respondan con movimientos rpidos de marcha.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

168

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

SinOPSIS
Neuronas
de aSOCiaCin
SinopsIS

Fig. 133. Esquema de un circuito reflejo cerrado simple de neuronas sensoriales, de asociacin y motoras. La direccin del impulso en movimiento se
muestra por las flechas. (Adaptado de Wigglesworth.)

Contractilidad

Como se indic ya, la funcin de la contractilidad en los insectos incluye


las reacciones musculares, que dan como resultado los movimientos, y las reacciones glandulares, que dan lugar a la secrecin de hormonas. El tejido muscular es el tipo ms notable, y sus contracciones son las responsables de los movimientos del insecto como un todo y de sus partes externas e internas individualmente.
1. REACCINMUSCULAR.Los msculos de los insectos son similares a
los de otros animales en que son alargados y tienen la capacidad de contraerse
cuando son estimulados por una excitacin procedente de una clula nerviosa.
El perodo de contraccin es seguido por un perodo de recuperacin en el
que la clula muscular vuelve a su forma primitiva.
Todos los msculos del insecto estn constituidos ppr fibras estriadas, aunque en algunos msculos viscerales la estriacin puede ser difcil de apreciar.
Cada fibra est compuesta de cierto nmero de fibrillas paralelas, en forma
de hebras, incluidas en una matriz de plasma (denominado sarcoplasma) que
contiene el ncleo. La disposicin de las fibrillas y del sarcoplasma es distinta en los diferentes insectos (fig. 134) o en diferentes msculos del mismo
insecto.
Toda contraccin muscular se traduce en el movimiento de alguna parte del
cuerpo. Para cada movimiento existe un movimiento antagnico mediante el
cual la parte recobra su posicin normal. Este movimiento antagnico 10 realiza con frecuencia un segundo msculo, como en la figura 135 A. En este caso
la tibia articula por cada lado con el fmur en el punto 1; la contraccin del
msculo elevador Iv levanta la tibia para el movimiento inicial; la contraccin

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

169

FISIOLOGA

del msculo depresor dpr baja la tibia para ejecutar el movimiento antagnico. En otros casos solamente interviene un msculo. En dichos casos el
movimiento antagnico es producido, bien por la presin sangunea o bien
por la tensin de membranas flexibles. En los movimientos antagnicos producidos por la presin sangunea, la presin hidrulica de la sangre empuja simplemente hacia atrs la parte en movimiento cuando cesa la presin muscular.

f-J-l.
.t

H~,
11-'
:;.
.~
.~
..

Fig. 134. Fibras musculares de insecto. A, de larva de abeja melfera; B, de los


msculos de la pata de un escarabajo lamelicornio; e, de los msculos en la pata
de la abeja meJfera (msculos tubu.lares); D, msculos del vuelo indirecto de la
abeja melfera (un grupo de sarcostilos del msculo fibrilar). a, sarcoplasma; b, ncleos; e, sarcolema; d, fibrillas o sarcostilos; e, sarcosomas. (De Wigglesworth, segn
Snodgrass.)

VUELO. El mecanismo muscular para el vuelo de los insectos es de un


inters poco comn debido a que nada por el estilo puede encontrarse en ningn otro grupo animal. El vuelo se consigue por el batimiento de las alas, las
cuales son esencialmente prolongaciones de los bordes laterales de los terguitos
meso- y metatorcicos. En los caballitos del diablo, liblulas, silidos y otros
rdenes primitivos, los dos pares de alas se mueven independientemente. En
los caballitos del diablo, por ejemplo, cuando se eleva un par de alas, el otro
par desciende. En las mariposas, abejas y avispas, y en algunos otros, las dos
alas de un mismo lado permanecen unidas o coordinadas por diversos tipos
de ganchos, cerdas o repliegues, de tal forma que los dos pares trabajan al
unsono. En los escarabajos y algunas chinches verdaderas, las alas delanteras
forman resistentes placas armadas, y slo las posteriores funcionan durante el
vuelo. En los insectos de alas retorcidas (estrepspteros) el par anterior est
reducido, y en las moscas verdaderas (dpteros) es el par posterior el que
est reducido; de esta manera cada uno de los dos rdenes citados poseen un
solo par de alas voladoras.
Los movimientos alares que producen el vuelo estn controlados por unos
seis a doce pares de msculos. La disposicin exacta de los msculos difiere

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

170

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

en varios rdenes. Estos msculos actan sobre el noto, escleritos de la base del
ala y escleritos subalares, y escleritos axilares, pero no estn conectados directamente con la misma ala. A pesar de la aparente complejidad que ofrece el
vuelo del insecto, los movimientos de las alas son producidos por un dispositivo
muy simple de vaivn o de palanca.
Las principales partes y puntos implicados son los siguientes (fig. 136 A):
1. El ala est inserta ntimamente al borde de la porcin central del noto.
A lo largo de la lnea de insercin hay una juntura en forma de gozne.

~~ . .- -~=iJ;~.;:

Iv

Fig. 135. Movimiento de una pata de insecto adulto. A, articulacin monocondilar (foseta simple) (e). B y e, articulacin bicondilar (foseta doble) (1 y m), vista posterior y lateral con msculos elevador (Iv) y depresor (dpr). (Segn Snodgrass.)

2. El centro del noto puede ser movido hacia arriba y abajo por la accin
de los msculos, arrastrando con l la base del ala.
3. El ala, slo un poco ms all de su base, pasa por encima de la excrecencia pleural p, que el pivote o fulero para el balanceo del ala. En lo que
al vuelo se refiere este pivote es estacionario.
De esta forma (fig. 136 B), cuando el conjunto de poderosos msculos que
conectan el estemito y el noto se contraen, el noto es atrado hacia abajo y
arrastra con l la base del ala. El punto en forma de pivote no se mueve, de
tal forma que la porcin extendida del ala situada ms all del pivote se eleva
y forma un ngulo proporcionado al descenso de la b~se alar. Con esto se
consigue el golpe inicial hacia arriba. Cuando los msculos estemonotales
se relajan, otro conjunto de msculos se contraen. Estos ltimos msculos
(figura 136 e y D) conectan los mrgenes anterior y posterior del noto como
una cuerda de arco. Cuando se contraen (fig. 136 D Y E), el "arco" o noto
se arquea, obligando a que se eleve la porcin central, arrastrando a la base
del ala hacia arriba. Ello determina el golpe hacia abajo y se produce as el segundo tiempo del batimiento del ala. Las figuras 136 A, B, e, D y E, se han
exagerado mucho para ilustrar los puntos anteriores; en realidad las distancias
recorridas son insignificantes y la musculatura accesoria compleja.
La fiexin del ala es producida por otros msculos que, actuando sobre los
escleritos axilares, pueden traer hacia abajo el margen frontal del ala. En
este movimiento la excrecencia pleural tambin acta como fulero o pivote.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

171

FISIOLOGA

VELOCIDAD
y DIRECCINDEL VUELO. Durante el vuelo se producen tres
tipos de movimientos alares: 1) batimiento vertical, de arriba a abajo y de
abajo a arriba; 2) un movimiento de ftexin o inclinacin, y 3) un balanceo
hacia adelante y atrs. Los tres tipos se efectan simultneamente pero en
grado diferente segn la velocidad y el tamao del ala.
El batimiento produce por s solo poco ms que una elevacin. As en las
mariposas, que se valen principalmente de esta modalidad, su vuelo es casi
i

Ala

P
Msculo~
sin modificar

Noto

D
fragma Muscu\os e
SI"modificar
Musculoscontrados

Fig. 136. Esquemas de los msculos y movimientos que producen el vuelo del
insecto. , insercin del ala al noto; p, proceso pleural que acta como un punto
pivotante para el "balanceo" del ala. A y B son secciones transversas que muestran
solamente los msculos verticales que conectan el noto con el esternito; cuando estos
msculos se contraen, como en B, el noto es empujado hacia abajo, y provoca el
descenso del extremo alar, que gira en p, empujando hacia arriba la porcin principal del ala. e y D son secciones longitudinales del mesonoto que muestran los
msculos longitudinales; cuando stos se contraen, como en D, "arquean" el noto,
determinando la elevacin del centro. El efecto de esto se muestra en la seccin
transversal E: los bordes elevados del noto en arrastran hacia arriba los extremos
del ala, que gira de nuevo en p, y esto fuerza hacia abajo la expansin alar.

en su totalidad un revoloteo, con poqusima velocidad horizontal. La adicin


de los movimientos ftexores disminuye la presin del aire en la parte delantera
del ala y la aumenta detrs de ella, de la misma manera que en la hlice de
un avin. La presin posterior empuja al insecto hacia delante al mismo tiempo que el vaco parcial anterior tira de l en la misma direccin. La ftexin
es en consecuencia el agente principal del vuelo horizontal. Los insectos con
fiexinmuy desarrollada, como las liblulas, son capaces de mantener un constante vuelo de avance.
La velocidad de batimiento vara ampliamente con las diferentes especies.
El grupo ms lento est representado por las mariposas; la mariposa de la
col da unos 10 golpes de ala por segundo. Las velocidades ms rpidas las da
la abeja melfera con 190 golpes de ala por segundo, los abejorros con 240,
y la mosca domstica con 330.
Mayores velocidades se alcanzan por una combinacin de una fuerte de-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

172

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

flexin, ala larga y estrecha, y comnmente por lo menos una gran velocidad
de batimiento. El vuelo ms rpido registrado entre los insectos es desarrollado por las mariposas de esfinge (esfngidos), que alcanzan una velocidad superior a los 53 km por hora; los tbanos (Tabanus) ms de 50 km; Y la liblula, que va a unos 16 km pero puede elevarse a unos 40.
En el vuelo de avance, la trayectoria del ala hace una figura en forma
do "8" que se inclina hacia adelante en la parte superior del golpe de ala.
Muchos insectos, tales como los srfidos (dpteros), abejas, y muchas mariposas
nocturnas que frecuentan las flores, son capaces de volar hacia atrs; esto se
consigue por inversin de la trayectoria de las alas, de tal forma que la figura en forma de "8" se inclina hacia atrs en la parte superior del golpe de ala.
2. REACCIONESGLANDULARES.Adems de regular las reacciones qumicas internas del organismo, como se explic en un prrafo precedente relativo
al control del desarrollo y de la diapausa, las secreciones hormonales tambin
intervienen en el logro de ciertas respuestas inmediatas del organismo respecto
a su ambiente. En las pupas de las mariposas del gnero Pieris, por ejemplo,
parece ser que la percepcin de color por el ojo pupal controla una hormona
que influye en la pigmentacin de la epidermis y consigue para la pupa una
tonalidad de color que se concuerda con el del medio circundante. Otro ejemplo lo proporciona el insecto-bastoncito (del gnero Dixippus), que es normalmente de coloracin plida durante el da, cambiando a oscura durante
la noche. El empleo experimental de ligaduras y cmaras hmedas demuestra
que los cambios de coloracin se efectan en respuesta a las altas o bajas
humedades. El cerebro responde a estos cambios segregando una hormona
que es el agente activo productor de los cambios epidrmicos que se traducen
en diferencias de coloracin.
En el estudio de la diapausa (pgina 156) mencionamos que los cambios
de temperatura u otros factores externos podan producir cambios en la activida hormo:J.al del cerebro y de esta forma originar modificaciones en el estado de diapausa. Aunque existe una diferencia considerable de tiempo entre la
produccin del estmulo y la respuesta visible en una parte del organismo, estos
casos representan, a pesar de todo, un tipo de contractilidad hormonal.
COMPORTAMIENTO
Se entiende por comportamiento de los insectos la manera propia de conducirse de los mismos. En otras palabras; qu6 hacen, cundo y por qu lo
hacen. Se ha trabajado muchsimo en el estudio del comportamiento de los insectos. La mayor parte de estos estudios pretenden resolver el problema del
comportamiento desde uno o dos puntos de vista. Uno e:; el punto de vista individualista. La experimentacin, especialmente los criterios de adiestramiento,

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

FISIOLOGA

173

han establecido la reaccin de muchos insectos a diversas cantidades y calidades de luz, olores, gustos, sonidos, contacto, y otros estmulos. Las reacciones y adaptaciones de un individuo a situaciones anormales han proporcionado
informaciones sobre la capacidad de aprender y la rbita donde el instinto y
la inteligencia se confunden.
El segundo punto de vista se ocupa de las caractersticas del comportamiento de las especies. Todo el ciclo vital de un insecto (o de cualquier otro
organismo) es una sucesin de modos concretos de conducta. Aun dentro de
la misma especie se modifican constante y regularmente. As las larvas del escarabajo sanjuanero huyen de la luz, en cambio el adulto es atrado por ella;
ciertos agrotis se esconden bajo el suelo durante el da, pero trepan a las plantas durante la noche para comer. La fabricacin del capullo y la copulacin
representan modos de comportamiento que se presentan y persisten por slo
Un breve perodo del ciclo vital del insecto. En la historia vital de cualquier
especie el total de esta sucesin de medios de conducta es tan constante en
cuanto a secuencia y poca relativa de aparicin, que se habla del conjunto
como de un "reloj biolgico".
Las unidades bsicas del comportamiento heredado son los actos reflejos,
es decir, las respuestas automticas a un Inismo estmulo. Cuando el organismo
entero se orienta automticamente en relacin a un estmulo dado, se habla de
tropismo. Por ejemplo, de noche ciertas mariposas nocturnas siempre volarn
en direccin a un foco luminoso, mostrando un tropismo positivo respecto a
la luz. Los tropismos heredados y que por lo tanto operan sin beneficiarse
de la experiencia, se denominan instintos. El comportamiento del insecto es
en general predominantemente instintivo, pero no es una simple suma de
reflejos, tropismos e instintos. En primer lugar, stos pueden ser modificados,
inhibidos o coordinados, como resultado de la experiencia o aprendizaje. En
segundo lugar, muchos investigadores creen que todo el panorama perceptivo
del organismo forma una especie de patrn y que los organismos responden a
los cambios generales en este patrn y no a los estmulos individuales, de los
cuales est formado el modelo.
El comportamiento es un campo limitante que puede ser reivindicado con
la misma justificacin por la fisiologa y la ecologa.

BIBLIOGRAFtA
HARVEY.E. NEWTON. 1952. Luminescent
organisms. Am. Scientist, 40:468-481.
KHALIFA,A., 1950. Spermatophore
production
in Galleria mellonella. Proc. Roy. Entomol. Soco
London (A), 25 (4-6):33-42.
LEES, A, D., 1955. The physiology o diapause in arthropods.
Nueva York, Cambridge University
Press. 151 pgs.
1956. The physiology and biochemistry
o diapause. Ann. Rev. Entomol.,
1:1-16.
LIPKE. H., y G. FRAENKEL, 1956. Insect nutrition. Ann. Rev. Entomol., 1:17-44.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

....

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

174

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

McFARLANE,JOHNE., 1952. ChordotonaI organs o the lesser migratory grasshopper. Can. Entomologist, 85:81-103.
PEPPBR,J. H., 1937. Breaking the dormancy in the sugar-beet webworm, L. sticticalis L., by means
o chemicaIs. J. Econ. Entomol.," 30:380-1.
PIERCE,GEORGEW., 1949. The songs o insects. Cambridge, Harvard University Press. 329 pgs.
ROEDBR,K. D., 1953. Insect Physiology. Nueva York, John Wiley & Sons. 1100 pp.
ROTIf, L. M., Y E. R. WILLlS, 1951. Hygroreceptors in Coleoptera. J. Exptl. ZooL, 117:451-487.
1952. Cockroach behavior. Am. Midland Naturalist, 47:66-129.
SUPER, ELEANORH., 1951. Some unusuaI structures in Locusta migratoria and their probable
unction as thermoreceptors. Proc. Roy. Soc., B, 138:414-437.
SNODGRASS,
R. E., 1935. Principies o insect morphology. Nueva York, McGraw-HilI Book Co.
667 pgs.
WATANABE,
M. l., Y C. M. WILUAMS,1953. Mitochondria in the flight musc1es o insects. J. Gen.
Physiol., 37:71-90.
WIGGLESWORTIf,
V. B., 1939. The principies o insect physiology. Londres y Nueva York.
E. P. Dutton and Co. 434 pgs.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

CAPTULO 6

EL CICLO VITAL
La primera divisin celular del huevo marca el comienzo de una larga
serie de cambios que conducen finalmente al estado adulto y a la produccin
de huevos o cras para la generacin siguiente. Esta cadena de acontecimientos, desde el huevo hasta el estado adulto, constituyen el ciclo vital del individuo. En los insectos existen muchos tipos de ciclos vitales, incluyendo diferentes mtodos de desarrollo, diferentes relaciones de una generacin a otra,
y una posible alternancia de alimentacin o morada entre las diferentes fases
de un mismo ciclo vital. En los insectos sociales, los miembros coetneos de
una poblacin que viven en una misma colonia pueden tener caractersticas
de ciclo diferentes.
DESARROLLO
El ciclo vital del individuo se considera en general como dos fases: desarrollo (del huevo al adulto) y madurez o estado adulto. El desarrollo es un
perodo de crecimiento y transformacin fundamentalmente gradual y continuo durante todo su curso. Sin embargo, respecto a sus manifestaciones externas se divide en perodos o etapas definidos. Debido a que la mayora de los
insectos se originan a partir de huevos, el ms importante punto de separacin, generalmente aceptado, del desarrollo del insecto, es el fenmeno de la
salida del huevo. El perodo de desarrollo dentro del huevo es el desarrollo
embrionario; el perodo despus de la eclosin es el desarrollo postembrionario. Los cambios de forma durante este ltimo perodo se denominan metamorfosis.
Embriologa
EL HUEVO. Los huevos de los insectos son de muchas formas (fig. 137);
muchos de ellos son elpticos y de superficie lisa; otros pueden ser estriados o
tener dibujos de forma varia; otros estn provistos de excrecencias de diferentes clases, tales como los flotadores laterales de los huevos de Anopheles
(figura 137 G), que les permite mantenerse a flote en el agua.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

l6

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Un huevo tpico (fig. 138 A) es una clula envuelta por dos cubiertas. La
exterior es una cscara resistente o corion, que tiene uno o varios diminutos
poros o micrpilos, por los cuales penetran los espermatozoos en el huevo.
Por debajo de este corion se encuentra una delicada membrana envolvente o
membrana vitelina, que rodea al ncleo de gran tamao y a la masa de cito-

fa
B

."

.:,,::":;
. .'"

O
..

O
r.:)~'

":'~'/'~

K"

i): [

. .:.' . ",.M ,,"

,..,

.0.

",.'

Fig. 137. Huevos de insectos. A, de un colmbolo SminJhurus viridis; B, de un pulgn Toxoptera graminum; C, del piojo chupador del ganado vacuno Solenopotes capillatus, pegado a un pelo; D, del mfrido del manzano Paracalocoris colon, en los tejidos de la planta; E, de la mariquita Hyperaspis binotata; F, de un gorgojo Sphenophorus phoeniciensis; G, de un mosquito de la malaria Anopheles maculipellnis;
H, canuto de huevos de langosta en el suelo y huevo aislado; /, de un icneumnido
Diachasma tryoni; J, de un caballito del diablo Archilestes californica, sacado de
una planta acutica; K, de la polilla Tineola biselliella; L, de la pulga del perro
Ctenocephalides canis; M, del tripido del peral Taeniothrips inconsequens, extrado
de los tejidos de la planta; N, de una crisopa Chrysopa oculata; 0, de la mosca domstica, Musca domestica. (Segn Essig, de varios autores.)

plasma. El citoplasma consta de una gran zona central de yema (principalmente un acmulo de alimentos), y una capa pecifrica o cortical ms densa
que la parte central y relativamente independiente de la yema.
SEGMENTACIN
INICIAL. En el orden colmbolos se divide la totalidad del
huevo durante las primeras segmentaciones. Hasta donde se conoce, este ord~n
es el nico entre los insectos que efecta una segmentacin holoblstica. En
otros insectos slo el ncleo se divide durante las primeras divisiones de segmentacin (segmentacin meroblstica); por ser ste el mtodo comn de
segmentacin en los insectos, se ha escogido para ilustrar la embriologa general del insecto.
Los ncleos resultantes de las primeras segmentaciones estn distribuidos
al principio por toda la yema (fig. 138 B Y C) Y frecuentemente varios de ellos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

177

EL CICLO VITAL

Micropilu
I
Corion

Clulas
germinales

Membrana

- vi~elina
A

Blos~odermo

Fig. 138. Secciones de un huevo tpico, mostrando sus estructuras internas y primeros estadios de segmentacin. A, huevo fecundado; B, despus de algunas divisiones del ncleo; e, despus de muchas segmentaciones (ntese la migracin de
muchos ncleos a la periferia); D, despus de que .el ncleo segmentado forma una
capa definida en la periferia; E y F, vistas interna y superficial despus de que el
protoplasma cortical del huevo se ha condensado alrededor de los ncleos perifricos para formar una capa superficial de clulas o blastodermo. Ntese la temprana segregacin de clulas germinales especiales en el polo posterior del huevo. (Redibujado de Snodgrass.)

Blastodermo dorsal delgado

Membrana

vi~ehna

Fig. 139. Un tipo de formacin de la banda germinal en la cara ventral del blastodermo. A, seccin transversal; B, seccin longitudinal. (Redibujado de Snodgrass.)

se agrupan en agregados nucleares. Despus de haberse formado muchos ncleos, la mayora de ellos emigran de la yema a la capa cortical (lig. 138 D-F)
donde cada ncleo se reviste con citoplasma y una pared celular. Estas clulas construyen una pared alrededor del huevo, del grosor de una clula. En la
12

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

178

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

od

o
I

O.5mm

Fig. 140. Crecimiento embrionario y metamerizacin en un plecptero.


ab, segmento abdominal; am, amnios; cam, cavidad amnitica; an, ano;
ant, antena; cer, cerco; od, rgano dorsal; dh, diente del huevo; 1, fmur;
gr, grmulo; cin, capa interior; lb; labro; md, segmento mandibular o
mandbula; pcel, protocfalon (= prstoma + primer segmento postoral)~
proct, proctodeo; es, cutcula serosa; ser, serosa; t, segmento torcico;
pc, pieza de la cola; y, yema. (Segn Miller.)

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

179

EL CICLO VITAL

regin ventral, las clulas se agrupan formando una zona ms gruesa, la placa
ventral o banda germinal (fig. 139). sta es el primer esbozo organizado del
embrin. En algunos casos es muy extensa, distribuyndose por una gran superficie del huevo. En otros forma solamente una pequea rea en forma de
placa que puede ser denominada disco germinal mejor que banda germinal
(figura 140 T).

Escalo
0.5mm para
1B y e
.1M
Fig. 141. Fin del desarrollo embrionario de un plecptero. A, embrin en el
huevo; B, embrin completo saliendo de la cscara del huevo; e, ninfa
recin nacida. Abreviaturas iguales a las de la figura 140. (Segn MilIer.)

CRECIMIENTO
DEL EMBRIN. La banda germinal o disco efecta su crecimiento por multiplicacin celular y diferenciacin. Al principio el crecimiento
consiste principalmente en un aumento de tamao del disco germinal, pero
esto es rpidamente seguido por una participacin superficial con la cual se
pone en marcha la segmentacin del cuerpo y de los' apndices. Esto se ilustra en la figura 140, que describe grficamente los cambios ms visibles que
conducen a la formacin completa del embrin y al primer estado ninfal
(figura 141).
SEGMENTACIN
y APNDICES. El desarrollo de estas dos caractersticas en
el embrin corresponde, en gran parte, a la supuesta historia evolutiva del
grupo de los .insectos. Los segmentos del cuerpo se forman primeramente en
el embrin mediante una serie de incisiones transversales (fig. 140, IV). Los
segmentos que al final llevan las piezas bucales y que se sueldan con la estructura de la cabeza, tienen al principio un'a apariencia similar a los segmentos
posteriores. Los segmentos mandibular, maxilar y labial no llegan a soldarse

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

180

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

con la estructura de la cabeza hasta que los apndices estn bien desarrollados (fig. 140, VII).
Los apndices empiezan a desarrollarse poco despus de haberse evidenciado la segmentacin (fig. 140, V). Tpicamente cada segmento desarrolla un
par de apndices ventrales, pero la mayor parte de los apndices abdominales

Pro5tomo

{r

->
__I.i.
U U

-u - --u.
v
-V
Cuerpo

Antena 1
Labro
A.ntena2

Apnd'ce&

U
u

t,--;:;
-- u
.
1.. u
:i"'-

Abdomen

lo

Fig. 142. Embrin en una fase


A, embrin temprano con slo
segmentos excepto el ltimo; 8,
torcicas y sus apndices, estn

temprana del' desarrollo de los apndices.


pequeos apndices en cada uno de sus
estado posterior en que la cabeza, zonas
mejor desarrollados. (Redibujado de Snodgrass.)

llegan a ser slo patentes. En muchos grupos de insectos todos los apndices
abdominales, excepto los cercos, no son nunca ms que pequeos rudimentos
que son reabsorbidos en una fase temprana. Los segmentos y apndices anteriores se desarrollan ms rpidamente que los posteriores, de aqu que como
regla en esta fase el embrin aparezca en la figura 142.
FORMADELCUERPO. En las fases tempranas slo estn formados los apndices y la porcin ventral del cuerpo. As, en la figura 140, V Y VI, no hay
ni lados ni dorso, y el embrin rrpresenta los apndices y la regin esternal.
En resumen, el cuerpo est abierto por arriba. Durante el crecimiento ulterior
los costados se desarrollan hacia afuera y arriba, comenzando por los extremos anterior y posterior. La figura 140, VIII, muestra una fase en que la
cabeza est cerrada dorsalmente y tambin los cuatro o cinco segmentos posteriores del abdomen; el embrin se mantiene en reposo de suerte que el "te-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO

181

VITAL

cho" abierto de los segmentos implicados presiona contra la yema, la cual


llena el resto del huevo. A partir de este momento los bordes laterales de los
segmentos abiertos crecen hacia afuera y arriba, a lo largo de las paredes del
huevo hasta encontrarse
DBI
dorsalmente, incluyendo la
yema y completando el cierre del cuerPO.

OGG
.

CAPAS GERMI.NALES;
DETERMINACIN DE TEJI-

PL "

'PL

A PM

PM

ltfsd

PL'

'Ecd

DOS. En un principio la
banda germinal consta de
una sola capa de clulas,
pero pronto en la vida embrionaria se forma una segunda capa. ~sta se forma
E Ecd
F Ecd
generalmente mediante la PL D PM
143. Formacin del mesodermo por mtodos simples de
gastrulacin, o sea, el ple- Fig.
gastrulacin. A, seccin transversal del huevo con banda gergamiento hacia adentro de minal diferenciada en placas laterales (PL) y placa media (PM).
una seccin de la banda B, fase posterior del mismo con la placa media curvada hacia
dentro para formar una canal tubular, los bordes de las plagermina!. Los mtodos cas laterales se renen por debajo. e, fase an ms avanzada,
los bordes de las placas laterales unidos, formando el ecusuales en los insectos me- con
todermo (Ect), y la placa media se extiende por encima del
diante los cuales se consi- anterior como una capa de clulas interna o mesodermo (Msd).
D y E, segundo mtodo de formacin del mesodermo; la plague esto, se muestran es- ca media, separada de los mrgenes de las placas laterales, se
en mesodermo (Msd) cuando las placas laterales se
quemticamente en la figu- transforma
unen por debajo de l. F, tercer mtodo, en que el mesoderra 143. Por lo general, la mo (Msd) se forma a partir de clulas provenientes de los exde la placa media. (Segn
gastrulacin comienza con tremos internos de las clulas
Snodgrass.)
la formacin de un surco
longitudinal d~ la banda germinal (A); los bordes exteriores del surco crecen el
uno hacia el otro y la futura segunda capa prolifera hacia dentro (B); finalmente se encuentran los bordes del surco y se fusionan para formar una capa
exterior o ectodermo. La capa interior o mesodermo se extiende por encima
del ectodermo (C). En la figura 140, 1 a V, el mesodermo se muestra como
una zona dorsal oscurecida. A cada uno de los extremos del mesodermo se
forma un racimo de clulas invaginado; estos racimos constituyen el endodermo
o tercera capa germina!.
Los grupos de clulas que posteriormente se desarrollarn en forma de
segmentos corporales, rganos o apndices especficos, quedan determinados
muy tempranamente en la vida embrionaria. Extensos experimentos han demostrado que esta determinacin queda establecida, en su mayor parte, en el
momento en que se han formado las capas germinales. Un grupo tal de clulas
aparentemente no especializadas que estn destinadas no obstante a formar
un rgano particular se denomina un esbozo.

OQ.~

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

182

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA. GENERAL

DBl

e
.... '.'

:'.
.~:'t..",'

o"

.:. ...::

b -- .': :
.
Emb
. '.

..

... . .. ... "

.:::<...:.:

:....

: :.

... '.
.'.

.. . . '.
. . o",

"

El ectodermo da origen a las paredes del cuerpo, al estomodeo y al proctodeo del tracto digestivo,
al sistema nervioso, al sistema traqueal, al corazn,
y a muchas glndulas. El
mesodermo da origen al
sistema muscular, a las gnadas, y al cuerpo adiposo,
y el endodermo da origen
al mesenteron.
CUBIERTAS EMBRIONA-

~
.

...

~.:

~', " " :'.

y APLICADA

.'

:
H

Ser
Am
Fig. 144. Esquemas de la posicin y movimientos del embrin dentro del huevo, segn tres mtodos. A, embrin
(Emb) de un saltarn Isotoma cinerea, encorvado dentro de
la yema en la parte inferior del huevo. B y e, embrin
de un pececillo de plata Lepisma: primero (B), en una fase
temprana cuando se halla profundamente sumergido en la
yema cerca del extremo posterior del huevo, la abertura de
la cavidad se cierra por un pequeo poro (a); y segundo '<c),
en una fase posterior cuando se halla parcialmente vuelto
hacia la superficie del huevo, en cuya posicin completa.
su desarrollo.
D-F, secciones longitudnales de un huevo en que el embrin gira empezando por elevar el extremo posterior hacia el interior de la yema (D), llegando a quedar completamente incluido en sta (E) en posicin de espaldas e
invertida, y posteriormente gira de nuevo hacia la superficie (F) para adoptar la posicin primitiva con anterioridad a la eclosin.
G-I. secciones transversales de un huevo en el que el embrin queda recubierto por membranas originadas en pliegues del blastodermo alrededor de sus bordes (G, b), los
pliegues se extienden por debajo del embrin CH), y finalmente se unen formando dos membranas (1), la exterior
serosa (Ser) y la interior amnips (Am). (De Snodgrass.
A, segn Philiptschenko; B, segn Heymons.)

LES. Durante la mayor


parte de su desarrollo, el
embrin llega a quedar parcial o totalmente inmerso
en la yema, probablemente
para protegerse, y se forman un par de membranas
a su alrededor.
Los dos
principales mtodos seguidos se ilustran en la figura 144. En el primero el
embrin desliza en primer
lugar la cola hacia el interior de la yema, arrastrando consigo a la membrana
(fig. 144 D). Cuando el embrin est completamente
inmerso (fig. 144 E), crece
la membrana por encima
del extremo o entrada de
la cavidad para formar finalmente dos membranas;
la exterior es la serosa, y la
interior (que circunda un
espacio alrededor de la cara ventral del embrin) es
el amnios. El segundo mtodo mediante el cual se
efecta la inmersin impli-

T
I

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

183

EL CICLO VITAL

ea solamente un hundimiento del embrin en la yema (fig. 144 G-/); la membrana crece por encima de la zona ventral, y los bordes opuestos de la membrana se unen para formar el amnios y la serosa. En una fase posterior del
desarrollo, el embrin cambia de nuevo su posicin, abrindose camino a travs de las dos membranas y adoptando una nueva posicin con la espalda
hacia la yema, como en la figura, 144 F.
FORMACIN
DEL SISTEMADIGESTIVO. Una detallada exposicin del origen
y formacin de los diyersos rganos de los insectos cae fuera de los propsitos
de este libro. No obstante, la formacin del tracto digestivo es de un inters
Rudlmen~o del
mesen~eron on~erior

Yema
Ecl-odermo7~. Me50dermo
--:""
Rudimen~odelme5en~ern on~enor
Mesen~eron
Proc~odeo
.
Boca
.-;~ '~
:~\~~
~
.:"X~
'
:'I:~

~r.r1';i:"'~

Es~omodeo

Rudimen~odel
~
me&en~eronpos~erior Es.omodeo

Fig. 145. Formacin embrionaria del tubo digestivo. (Redibujado de Snodgrass.)

inusitado, y una breve descripcin de sus primeras fases sirve para dar idea
del sistema general por el que se originan los rganos. Los sucesivos estados
en la formacin del tracto digestivo se representan esquemticamente en la
figura 145. En la figura 145 A hay dos masas de clulas endodrmicas, el rudimento del mesenteron anterior, y el del mesenteron posterior, que crecen
hacia adentro a partir de cada uno de los extremos del embrin. En la figura 145 B cada uno de estos rudimentos ha empezado' a formar un saco, con
la abertura mirando al centro del cuerpo, y comenzando a incluir la masa
central de yema; al mismo tiempo el ectodermo de cada extremo se ha invaginado para formar los primeros rudimentos de las partes anterior y posterior
del tracto digestivo. En la figura 145 e estos desarrollos han continuado hasta
una fase ms avanzada. La estructura completa se muestra en la figura 145 D;
los sacos anterior y posterior del mesenteron se han unido y han incluido
completamente los restos de la yema, y se han formado aberturas que conectan el mesenteron con las invaginaciones ectodrmicas anterior y posterior.
El tracto digestivo tiene por tanto zonas distintas: 1) la anterior o estomodeo,
formada a partir del ectodermo; 2) la central o mesenteron, de origen endodrmico, y 3) la posterior o proctodeo, de origen ectodrrnico.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

184

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

ECLOSIN. Cuando el embrin est completamente desarrollado y listo


para abandonar el huevo, o eclosionar, debe abrirse camino a travs de la
cscara o corion por sus propios esfuerzos. Previamente a la eclosin, el embrin debe tragar aire o el lquido amnitico del huevo a fin de alcanzar un
mayor volumen o turgencia. Durante la eclosin el embrin produce una actividad muscular rtmica y presiona contra la cscara o la golpea repetidamente con la cabeza.
En algunos insectos, como los saltamontes, el embrin simplemente abre
una grieta en la parte anterior de la cscara. En otros, como muchos hempteros
y ciertos plecpteros (fig. 141 B), una porcin del huevo forma una cubierta
fcilmente separable, que el embrin empuja y abre como si fuese un oprculo.
En un tercer grupo, la parte anterior del embrin est armado de un "rompe
cscaras" que puede ser una sierra, una espina o varias hojas esclerosadas que
perforan el corion para producir el desgarro inicial.
Una vez rota la cscara, el embrin se abre camino al exterior. En muchos
casos la ninfa est envuelta en una cubierta embrionaria o membrana proninfal de la que se desprende cuando la ninfa est saliendo del huevo: La piel
mudada se queda en el interior o sobresale del huevo. El agente productor de
la rotura del huevo es un espesamiento de esta membrana proninfal. Una vez
libre del huevo y de sus cubiertas embrionales, el embrin se considera como el
primer estado ninfal o larvario del perodo postembrionario (fig. 141 C).
POLlEMBRIONA.Los huevos de ciertos himenpteros parsitos producen
con frecuencia ms de un embrin. En Platygaster hiemalis, parsito de la
mosca de Hesse, cada huevo puede desarrollar .dos embriones; en Macrocentrus gifuensis, un miembro de los bracnidos, cada huevo puede desarrollar
varios embriones; y en otras especies cada huevo puede producir de un cen-

Fig. 146. Poliembriona en el calcdido Litomastix; las 2.000 larvas parsitas


en esta oruga husped se desarrollaron todas a partir de un huevo. (De Clausen,
segn Sylvestri, Entomophagous insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO

VITAL

185

tenar a tres millares de embriones. Cada uno de estos embriones llega a constituir una larva activa. La divisin en mltiples embriones se efecta con
anterioridada cualquier otro desarrollo embrionario. El ncleo en segmentacin se divide por mitosis en el nmero requerido de ncleos hijos, a partir
de este momento cada uno de stos se desarrolla para formar un embrin.
Los embriones pueden formar grupos irregulares o bien largas cadenas. Mediantela poliembriona, un pequeo parsito puede introducir un nico huevo
en un husped de gran tamao y con slo este huevo producir suficiente descendencia como para aprovechar las enormes posibilidades alimenticias del
husped.Un ejemplo de esto es el diminuto calcdido Litomastix truncatellus,
que parasita las grandes larvas de los lepidpteros (fig. 146);.a partir de slo
un reducidonmero de huevos se desarrollan por lo general ms de 2.000 larvas en cada oruga, y stas no dejan parte alguna del husped sin aprovechar.
Desarrollo postembrionario;

metamorfosis

Desde la salida del huevo hasta el estado adulto el individuo pasa por un
perodode crecimiento y cambio. El tegumento del insecto carece de elasticidad, y por esto para acomodarse a los aumentos de tamao el insecto peridicamentemuda la piel vieja y la reemplaza por una ms grande. Los mecanismos y la fisiologa de la muda se han expuesto en la pgina 123. La mayor
parte de los insectos mudan por lo menos de tres a cuatro veces, y en algunos
casos se presentan treinta o ms mudas durante el desarrollo normal. El promedio es de cinco o seis mudas.
El proceso de la muda se denomina a veces ecdisis. Las pieles viejas expulsadaspor el insecto se denominan exuvias.
FASE y ESTADIO. Con pocas excepciones, las mudas para cada especie
siguen una determinada secuencia respecto al nmero, tiempo transcurrido
entre ellas, y aumento de tamao subsiguiente. El perodo total entre dos mudas
cualesquiera se denomina un estadio. El insecto mismo durante un estadio, se
denomina una fase. As desde el tiempo de la eclosin hasta la primera muda,
es el estadio. Cualquier individuo que se encuentre en este perodo de desarrollo se denomina la primera fase. Por decirlo de otra manera, podramos decir
de una especie que su primer estadio es de cinco das y que la primera fase
es delgada y amarilla. En todos los rdenes, excepto los primitivos pter.os,
no se efectan ya ms mudas una vez alcanzado el estado adulto.
EsTADOADULTO. El adulto o imago, es el estado en que se ha alcanzado
pleno desarrollo y funcionalidad de los rganos reproductores y de las estructuras copuadoras u ovopositoras asociadas. En las especies aladas es el estado
en posesin de alas funcionales. La nica excepcin conocida a esto ltimo
es el orden de las efmeras (efemerpteros), en que el estado inmediatamente

..

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

186

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

anterior al alado y reproductor posee tambin alas funcionales; esta curiosa


fase preadulta y voladora se denomina subimago.
METAMORFOSIS.En los primitivos rdenes pteros, conocidos por apterigotos, las cras recin nacidas se transforman en adultos mediante cambios
que no implican ms que aumento en el tamao del cuerpo y desarrollo de los

Fig. 147. Metamorfosis gradual; Fases del desarrollo de un hemptero, la chinche de campo. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

rganos reproductores. En los insectos alados o pteri"gotos, las cras recin


nacidas son todava seres relativamente simples pero los adultos tienen alas y
escleritos corporales especiales asociados con ellas, de tal forma que los adultos tienen una apariencia totalmente diferente de los estados tempranos de
las cras. Esta circunstancia de mostrar formas diferentes en diferentes estados
del ciclo vital se conoce como metamorfosis.
METAMORFOSIS
GRADUAL.En los insectos alados ms primitivos las alas
aparecen por primera vez apro~madamente en la tercera fase como pequesimas excrecencias dorsales del segundo y tercer noto torcico. Estos vestigios
alares aumentan en tamao con cada muda subsiguiente (fig. 147) Y en la ltima fase inmadura los esbozos alares pueden cubrir varios segmentos del abdomen. Hasta este momento no se produce ningn cambio en los escleritos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO

VITAL

187

del trax. Las estructuras adultas completas se desarrollan en la ltima fase


inmadura, y el adulto emerge completamente formado. Al emerger, las alas
adultas son un tanto blandas y arrugadas pero pronto se estiran y endurecen,
alcanzando su condicin funcional.
Este tipo de desarrollo, en que las alas se desarrollan gradualmente como
paletillas externas se denomina metamorfosis gradual. Tambin se le llama
metamorfosis sencilla o parcial, y desarrollo paurometbolo. A los estados inmaduros se les llama ninfas.
Las cucarachas, saltamontes, plecpteros, cicadlidos y chinches, se encuentran entre los ms sencillos ejemplos de metamorfosis gradual. En estas fonnas
las ninfas se parecen a los adultos en la fonna del cuerpo excepto en las alas,
rganos reproductores y estructuras asociadas con ellos. En las especies pteras de estos grupos las ninfas pueden distinguirse de los adultos principalmente
por los genitales incompletamente formados. En los dos rdenes efemerpteros
(efmeras) y odonatos (liblulas), las ninfas, que son acuticas, han desarrollado por evolucin muchas especializaciones para la vida en el agua, como son
piezas bucales peculiares, branquias laterales o anales bien desarrolladas, o
formas del cuerpo peculiares. Como resultado, esas ninfas difieren muchsimo
ms de los adultos que las ninfas de cucaracha o plecptero. Esta variante del
tipo ms simple de metamorfosis gradual a veces se denomina desarrollo hemimetbolo.
METAMORFOSIS
COMPLETA. En muchos insectos los rudimentos alares se
desarrollan internamente hasta la fase preadulta, en cuyo estado las alas aparecen en fonna de grandes paletillas. E:ste es un estado de ayuno y principalmente de quiescencia durante el cual los rganos del adulto son reconstruidos
a partir de tejidos de los estados anteriores. Externamente parece como si en
estos insectos las alas apareciesen de repente como rganos bien formados
hacia el final del crecimiento de las formas inmaduras. Por lo tanto, hay tres estados postembrionarios distintos; la fonna temprana sin paletillas alares, llamada
larva,'la forma inmvil con paletillas alares, denominada pupa,' y el adulto (figura 148).
Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis completa (a veces llamado
desarrollo holometbolo). Los ejemplos de insectos con este tipo de desarrollo
incluyen mariposas, abejas, moscas, escarabajos, y trpidos y ciertos miembros
de los henpteros, principalmente las cochinillas.
Uno de los ejemplos ms sencillos de metamorfosis completa se encuentra
en los trpidos, en los cuales las larvas muestran mucha semejanza con los adultos respecto a proporciones corporales y fonna de las antenas, patas y piezas
bucales. Los trpidos y las cochinillas tienen incidentalmente dos estadios pupales, siendo ambos de inmovilidad, pupas tpicas. Otro tipo sencillo se presenta en los megalpteros. Sus larvas difieren de los adultos en la estructura de
las antenas y aparato bucal ms que en los trpidos, pero las patas y otros muchos rg~os son sealadamente parecidos a los del adulto. Tanto en los me-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

188

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOfA

GENERAL

y APLICADA

galpteros como en los trpidos, como es la regla en los insectos con metamorfosis gradual, los escleritos torcicos del adulto difieren muchsimo respecto a
los escleritos torcicos de los estados inmaduros.
En los rdenes ms especializados con metamorfosis completa las larvas
son sucesivamente ms diferentes de los adultos. En algunos grupos, como las
mariposas y los tentrednidos, las larvas poseen pares de patas abdominales
10bulares. En las larvas de todos estos rdenes, las antenas, ojos y patas torcicas, estn simplificados o incompletamente desarrollados. Estos rganos, como

Huevo

.
<"

"

"y. ".""
,,~

Larva joven

Pupa
Larva desarrollada por completo

Adulto

Fig. 148. Metamorfosis completa; estados vitales de un escarabajo, Phyllophaga esp.


(Del U.S.D.A., E.R.B.)

las alas, parece ser que aparecen repentinamente en el estado pupal con lneas
parecidas a las de los rganos adultos. Realmente los ojos, antenas, patas y
otros rganos adultos no se forman por el remodelado de los reducidos rganos larvarios sino que, como las alas, se construyen a partir de distintas zonas
de tejidos embrionarios latentes llamados esbozos. Los esbozos se desarrollan
en la larva hasta cierto punto como rudimentos internos o histoblastos. El desarrollo alar es un buen ejemplo para aclarar este proceso.
Los histoblastos empiezan a desarrollarse precozmente en la vida larvaria,
a veces incluso en los embriones a punto de finalizar su desarrollo. Los tpicos
estados sucesivos en el desarrollo de un histoblasto alar se representan esquemticamente en la figura 149 A-G. Inicialmente su histoblasto es slo una zona
de clulas epiteliales engrosadas, A. Esta zona se agranda, B, Y empieza a desprenderse de la cutcula, hasta formar una cavidad interna, como en C. Una
porcin de la pared de la bolsa empieza entonces a desarrollarse hacia adentro
de la cavidad, como en D, invaginndose para formar un saco de dobles paredes, como en E y F. Inmediatamente antes de la pupacin, este saco, el ala rudimentaria, es generalmente empujada hacia afuera y la cavidad se comprime,
de tal modo que el saco se sita directamente por debajo de la cutcula, como
en G. Cuando la cutcula se desprende durante la muda que conduce a la fase
pupal, el ala es finalmente un rgano externo descubierto. Si se disecan las alas

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

189

EL CICLO VITAL

rudimentarias procedentes de los histoblastos, podr apreciarse la gran semejanza existente con las paletillas alares de las larvas hemimetbolas.
El desarrollo histoblstico de tantos rganos adultos permite el desarrollo
de estructuras larvarias especializadas que no se conservarn hasta el estado
adulto, puesto que son eliminadas con la ltima piel larvaria o disueltas con
los primeros procesos catablicos de la pupa. Esta disposicin ha proporcionado un mecanismo por medio del cual las larvas y los adultos de la misma
especie pueden evolucionar en direcciones completamente diferentes. Esto es
lo que han hecho. En general las larvas se han especializado para lograr un

F
H i5~oblast-o

Clulas epidrmicas
L Primer histoblasto alar avanzado
CuHcula
definido
Fig. 149. Estadios del desarrollo de los rudimentos alares internos o histoblastos.

mejor aprovechamiento de los alimentos, y los adultos para mejorar la dispersin y la reproduccin. La culminacin de esta tendencia se encuentra en
las moscas (dpteros), cuyas larvas (cresas) son podas y parecen carecer de
ojos, de antenas, de todas las piezas bucales corrientes y de cpsula ceflica,
mientras que los adultos son insectos tpicos, de vuelo rpido. A pesar de que
las larvas de mosca parecen ser organismos extremadamente sencillos, su aparato bucal, sistema traqueal, sistema enzimtico y musculatura estn especializados en grado notable.
Hay algunos casos en' los cuales tanto las larvas como los adultos se han
llegado a especializar para la acumulacin de alimentos, pero por caminos diferentes. Las larvas de mosquito, que son acuticas, tienen piezas bucales masticadoras, y la mayora de ellas se alimentan de microrganismos; los adultos
tienen aparato bucal picador-chupador, los machos se alimentan de nctar y
la mayor parte de las hembras de sangre de aves o de mamferos. El orden
sifonpteros (pulgas) proporciona otro ejemplo notable. Las larvas de pulga
se alimentan de materiales orgnicos inertes, y los adultos chupan sangre.
HIPERMET
AMORFOSIS.En la mayor parte de los casos todas las fases larvarias de una especie son similares en hbitos alimenticios y aspecto general,
diferiendo principalmente por su tamao. Algunos grupos, sin embargo, pueden
tener dos o ms tipos completamente distintos de larvas en el ciclo vital. Cuando
se presenta este sistema de desarrollo se le llama hipermetamorfosis. Entre los
mejores ejemplos se encuentran muchos de los himenpteros parsitos (figura 150). La primera fase larvaria es una forma mvil con cerdas, colas u otros

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

190

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

procesos; esta fase se introduce en el tegumento del husped o bien emigra


por los tejidos del mismo. Las ltimas fases son sedentarias y no tienen ninguna de las modificaciones de la primera fase. Otro ejemplo notable es el suborden estrepspteros (fig. 289). Las larvas jvenes son formas activas con patas

~
,

'

...~,

~.....
...\..

.'-

"0 '~~~~~;~~~~f;;~:'
".

.,,--~f~,

~<'::'~'

l',

~,

:: ..::~.:/ ,::~: '-;:.

?~::..:<:~.~

,,.;
{;;;.,~/

,
A

It

Fig. 150. Estadios del ciclo vital de un himenptero parsito, Apanteles melanoscelus. A, adulto; B, huevo; e, larvas de la primera fase, la superior con la yema todava pegada a ella; D, larva de la segunda fase; E, larva de la tercera fase en estadio de alimentacin; F, la misma, pero a punto de tejer un capullo (estado prepupal).
a, segmento anal. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

provistas de cerdas y colas; las fases sucesivas son larvas vermiformes. El mismo tipo de desarrollo- se presenta en los escarabajos vesicante s, meloideos (figura 277), aunque en stos la diferencia entre las fases larvarias radica principalmente en la forma general acompaada por pocos cambios estructurales.
Son frecuentes los casos de transicin, en los cuales las varias fases difieren
considerablemente en tamao y hbito, pero tienen pocas diferencias morfo-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

lgicas. Por ejemplo, ciertos estafilnidos parsitos tienen las


larvarias delgadas y activas, y las sucesivas fases vermiformes.
ros del orden tricpteros tienen la primera fase larvaria delgada
y las ltimas fases son de cuerpo robusto y viven en el interior
cados por ellas.

191

primeras fases
Algunos gney de vida libre,
de tubos fabri-

PEDOGNESIS.La pedognesis es una madurez reproductiva precoz que


se presenta en algunos insectos, y que da como resultado la produccin de
huevos o cras vivas por las larvas o por las pupas. En el ciclo vital del raro
escarabajo Micromalthus debilis, algunas larvas ponen huevos o producen cras.
Las larvas quironmidas del gnero Miastor y Oligarces producen cras pero
no huevos. Las pupas quironmidas del gnero Tanytarsus pueden producir"
huevos o cras. La pedognesis es un tipo excepcional de metamorfosis y desarrollo que implica una madurez de los rganos reproductores sin una maduracin similar de otras caractersticas adultas. A menudo est asociada con ciclos
generacionales pocos comunes, que se estudian en la pgina 200.
MADUREZ
MADUREZ
SEXUALY COPULACIN.Los insectos adultos rara vez son maduros sexualmente en el instante de emerger del estado preadulto. En la mayora de los cass los machos' precisan algunos das para madurar, y las hembras
ms tiempo. En muchas formas la copulacin se efecta antes de que las hembras tengan huevos maduros; los espermatozoos se almacenan en la espermoteca de la hembra hasta el momento de ser utilizados.
En el caso de ciertos insectos de vida corta, como muchas efmeras, ambos
sexos estn completamente maduros sexualmente en cosa de unas horas despus de completar la ltima muda. La copulacin se efecta aproximadamente
a las veinticuatro horas de haber emergido, y la ovoposicin se produce poco
tiempo despus.

PARTENOGNESIS.
Ciertos insectos gozan de la capacidad de reproducirse
sin fecundacin. En algunas especies la partenognesis ocurre slo irregularmente. Generalmente en el orden himenpteros las hembras no fecundada!.
ponen huevos que producirn slo machos, mientras que los huevos de las
hembras inseminadas producen tanto machos como hembras. Normalmente
nunca se producen machos en algunos otros insectos partenogenticos. Las hembras ponen huevos no fecundados, y stos producen hembras. La "mosca portasierra" de las peras, Caliroa cerasi, y la babosita del rosal, Endelomyia
aethiops, son ejemplos de partenognesis.
OVOPOSICIN. La mayora de los insectos son ovparos; o sea, que ponen
huevos; pero las varias clases de insectos difieren enormemente en los hbitos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

192

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

referentes a la postura de los huevos. Los fsmidos (insectos-palo) ponen los


huevos uno a uno sobre el suelo; las mariposas pegan los suyos en las hojas;
los tentrednidos y algunos grillos (fig. 151) practican una cavidad en la hoja
o en el tallo para dar un alojamiento a cada huevo. Los huevos pueden ser
puestos separadamente o pueden agruparse en grandes masas. Los huevos ex-

11I

.;,~~~",
Fig. 151. Puesta de huevos del grillo blanco de los rboles. (De Metcalf y Flint,
Destructive and useful insects, con el permiso de McGraw-Hill Dook Co.)

pulsados de los plecpteros y efmeras se acumulan formando una masa en el


extremo del cuerpo; esta masa es depositada como una unidad. En las cucarachas esta tendencia est desarrolladsima. Los huevos son aglutinados entre
s cuando emergen del cuerpo y, cementados por secreciones glandulares, forman una cpsula compacta u ooteca que es depositada. En formas como las
efmeras, la ovoposicin queda concluida con la deposicin de una sola gran
masa de huevos. En las chinches de las camas la ovoposicin se efecta con
menor intensidad pero se prolonga durante meses. Todo lo anterior constituye
slo algunos ejemplos; en las sinopsis de los rdenes del siguiente captulo se
aducen otros materiales.
VIVIPARlDAD. No todos los insectos ponen huevos. Especies pertenecientes a diversos grupos son vivparos; o sea, que depositan cras vivas en lugar

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

193

de huevos. En los insectos vivparos los huevos se desarrollan en los oviductos


o en la vagina hasta por los menos la terminacin del crecimiento embrionario.
Este fenmeno se presenta en muchos grupos esparcidos entre los rdenes de
insectos. Hay diversas clases de viviparidad en los adultos, algunos casos constituyen slo ligeras modificaciones de la condicin ovpara y otros implican
el desarrollo de estructuras especiales.
El nacimiento precoz del embrin en los conductos de salida de los huevos
ocurre en las moscas de la carne (sarcofgidos). Los huevos permanecen en la
Larva

Ovidudo
.'-..;

Fig. 152. Larva (no sombreada excepto en la placa espiracular) de la


mosca tsets Glossina en el tero de su madre. (Redibujado de Snodgrass.)

vagina hasta la madurez y eclosionan en el mismo momento de ser depositados.


Las jvenes larvas pasan por el ovopositor como si fuesen huevos y cuando
nacen se encuentran en una fase temprana dl desarrollo larvario, correspondiendo al momento de eclosin en las especies ovparas. En los estrepspteros
(colepteros) los huevos hacen eclosin dentro del cuerpo de la hembra y las
diminutas larvas se deslizan fuera por las aberturas genitales.
Se presenta desarrollo uterino de las larvas en las moscas pupparas (pupipara) y en la mosca africana del gnero Glossina (los dos ejemplos son miembros de los dpteros). En stas el tero es una gran cmara (fig. 152) provista
de glndulas productoras de alimentos para la larva, la cual se desarrolla hasta
la madurez en el cuerpo de la hembra. La cresa se encuentra en estado pupal
tan pronto como es expulsada de la vagina.
Uno de los ms comunes ejemplos de viviparidad se encuentra en las generaciones partenogenticas de los fidos. Los huevos no fecundados se desarrollan en los ovarios y son liberados como larvas activas equivalentes a las
primeras fases larvarias de las generaciones ovparas.
LONGEVIDAD
DE LOSADULTOS. Los insectos adultos tienen una vida normal que vara desde algunos das hasta varios aos; esta caracterstica depende
de la especie. La duracin de la vida est correlacionada con la fecundidad,
la muerte sobreviene poco tiempo despus de haberse completado las actividades de copulacin u ovoposicin. As, las hembras de ciertas especies de

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

194

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

pscidos (Corrodentia) tienen una vida adulta de veinte das y mueren cinco
o seis das despus de la ltima puesta. Las hembras no fecundadas de estas
especies raramente efectan la ovoposicin y viven unos 20 das ms que las
hembras fecundadas que ponen el nmero normal de huevos. Las formas hibernantes en muchas especies son los adultos, y en estos casos pueden tener
una duracin vital de casi un ao. Muchos crisomlidos adultos, por ejemplo,
maduran en julio, se alimentan durante el resto del verano, y entonces hibernano Se reactivan a la primavera siguiente, se aparean, ponen los huevos durante mayo y junio, y mueren poco despus.
HBITOS ALIMENTICIOS
El alimento es esencial para el crecimiento de cualquier organismo y por
ello es una consideracin importante en el ciclo vital de un insecto. Una amplia
variedad de sustancias orgnicas, vivas y muertas, son empleadas por los insectos como alimento. De acuerdo con el tipo de alimento utilizado, los insectos
pueden agruparse del siguiente modo, con un ejemplo para cada categora.
1. Saprfagos.
Comedores
Comedores
Comedores

Se
d~
de
de

nutren de materia orgnica muerta.


desechos en generalBlattaria (cucarachas).
humus - C~lmbolos.
estircol, coprfagos - algunos escarabeidos.

Limitados a los tejidos vegetales muertos - Ispteros (termites).


Limitados a los tejidos animales muertos - Dermstidos.
Comedores de carroa

CaIlifridos (moscas de la carne).

2. Fitfagos. Se nutren de plantas vivas.


Comedores de hojas
Aradores

de hojas

Taladradores

Saltatoria (saltamontes).

Agromcidos

de tallos y hojas

(moscas).

Cerambcidos

(escarabajos.

longicornios).

Comedores de races - ~lgunos escarabeidos (escarabajos, gusanos blancos).


Productores

de agallas

Cinpedos

(cnipes).

Chupadores de jugos - Cicadlicos y fidos.

Micetfagos, comedores de hongos - Micetofgidos (escarabajos de los hongos).


3. Zofagos. Se nutren de animales vivos.
Parsitos (viven a expensas de otros animales).
Viven

sobre

vertebrados

de sangre

caliente

Anopluros

(piojos

chupadores).

Viven sobre otros insectos - Icneumnidos.


Predatores (buscan y matan la presa) - Reduviidos (chinches asesinas).
Comedores de sangre - Culcidos (mosquitos).
Entomfagos - parsitos o predatores de otros insectos.

De estos tipos de alimentacin, dos implican relaciones entre el insecto y el


husped, son totalmente excepcionales y merecen una mayor atencin. stos
son los productores de agallas y los parsitos.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

195

Fig. 153. Ejemplos de agallas de insectos. A, agalla esfrica del Solidago producida
por una mosca Eurosta solidaginis; B, agalla nudosa de la zarzamora, producida por
una avispa Diastrophus nebulosus; C, agalla lanosa sobre una ramilla de roble, producida por una avispa Andricus seminator; D, agalla-pia, comn en el sauce, producida por una mosca agallifera Rhabdophaga strobiloides; E, agallas de las hojas del
roble, producidas por la avispa Dryophanta lanata; F, agalla espinosa del avellano,
producida por el pulgn Hamamelistes spinosus; G, agalla espinosa del rosal, producida por una avispa Rhodites bicolor; H, lentejuelas del roble, producidas por la mosca
agallifera Cecidomyia poculum, en a una agalla vista en seccin; 1, agalla espinosa
del roble, producida por una avispa Philonix prinoides; 1, gran manzana del roble,
producida por una avispa Amphibolis confiuens. (De Metcalf y Flint, readaptado
de Fel!.)

PRODUCTORES
DE AGALLAS. Muchos insectos obligan a las plantas a desarrollar excrecencias anormales o deformaciones llamadas agallas (fig. 153) Y
viven bajo el amparo de estas estructuras. Las agallas producidas por insectos
se forman por crecimiento anormal de tejidos especiales de una planta y pueden presentarse en las hojas, yemas, tallos o races. Cada insecto produce un
tipo particular de agalla y siempre en la misma regin de la planta. El tentrednido Euura salicisnodus produce siempre una agalla en el tallo del sauce, y
otra especie, Euura hoppingi, produce siempre una agalla en las hojas del sauce.
En ciertos insectos con alternancia de generaciones, cada generacin puede determinar la formacin de una agalla de forma diferente.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

196

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

No se conoce exactamente la causa de la formacin de agallas, pero una


agalla es probablemente un crecimiento excesivo de los tejidos de la planta
originado por la irritacin causada por la presencia del insecto, o bien por
hormonas o sustancias estimuladoras del crecimiento segregadas por el insecto. Cuando los insectos chupadores producen una agalla, tales secreciones pueden ser inyectadas junto con la saliva cuando el insecto se alimenta. En el
caso de los insectos masticadores, las secreciones pueden descargarse sobre
los tejidos lacerados de la planta y absorbidos por stos.
Las agallas son de dos tipos: abiertas y cerradas (fig. 154). Las agallas
abiertas tienen esencialmente la forma de bolsa con una abertura al exterior.

Fig. 154. Esquema de agallas abiertas y cerradas. A y B, agallas abiertas;


e, agalla cerrada. (A y B, redibujado de Wellhouse.)

Los fidos producen agallas de este tipo. Una agalla empieza a formarse alrededor del punto donde un solo fido se coloca para alimentarse. El tejido de
la planta que rodea esta zona se agranda y gradualmente se llega a enrollar
o doblar para formar una especie de bolsa con el fido en su interior. Los bordes de estas agallas se mantienen, por lo general, apretadamente recogidos
hasta que una generacin de fidos ha completado su crecimiento en el interior; en este momento los bordes se separan y permiten a los fidos migradores
salir de la agalla. Las agallas de Phylloxera y de los caros son tambin de
este tipo.
Forman agallas cerradas diversos grupos de himenpteros, incluyendo algunos gneros de tentrednidos, algunos grupos de ca1cdidos, y la familia de
los cinpidos. En estos grupos las hembras introducen cada huevo debajo la
epidermis en el interior del tejido vegetal. La larva nunca abandona este refugio, alimentndose de los tejidos interiores de la agalla formados a su alrededor. La larva debe abrirse camino al exterior por la ingestin de los tejidos
que se lo impiden. En algunos tentrednidos la larva abandona la agalla y efecta la pupacipn en algn otro lugar; en otras la larva pasa por el estado de
pupa en el interior de la agalla, y los adultos se abren paso hacia el exterior.
PARSITOS. En el sentido zoolgico, un parsitl) es un animal que vive
dentro o sobre otro animal, conocido como su husped, del que extrae el parsito su alimento por lo menos en algn estadio de su historia vital. Varios grupos de insectos son verdaderos parsitos. Atendiendo a los hbitos y huspedes,
los insectos parsitos se incluyen en dos categoras: parsitos de vertebrados

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

197

de sangre caliente, y parsitos de insectos u otros pequeos invertebrados, como


araas y gusanos.
Los insectos que parasitan a los vertebrados de sangre caliente no matan
a su husped, por esto pueden vivir sobre el mismo husped animal muchos
individuos o muchas generaciones del parsito. Los piojos chupadores (anopluros) y los piojos masticadores (malfagos) son ejemplos de parsitos externos.
Toda su vida transcurre sobre el ave o el mamfero que les sirve de husped,
frecuentemente se encuentran en gran nmero sobre el mismo animal, y se
van reproduciendo continuamente durante la vida del husped. Es raro que el
husped muera por estos ataques, aunque su estado general de salud y su resistencia a otras enfermedades pueda menoscabarse grandemente. Tanto las
moscas como las "moscas zumbadoras" proporcionan excelentes ejemplos de
parsitos internos. Las larvas de estas moscas viven y maduran en los conductos
nasales, estmago o grupa del husped, y cuando completan su desarrollo
abandonan al husped y efectan la pupacin en el suelo. Muchos individuos
parsitos pueden infectar a un individuo husped. Tampoco en este caso muere
el husped, aunque queda daado, y lo mismo que antes es atacado por sucesivas generaciones de parsitos.
Los insectos que parasitan a otros insectos difieren de los que parasitan
vertebrados en dos particularidades: 1) por lo general a cada husped slo
le ataca un nico parsito, y 2) el parsito mata generalmente al husped. Como
en los parsitos internos de los vertebrados, slo las larvas viven realmente de
un modo total en el husped. Este tipo de parasitismo se presenta en muchas
familias de himenpteros, varias familias de dpteros, y algunos gneros de
colepteros.
Los parsitos de los insectos por lo general infectan al husped por una de
tres maneras. El sistema ms comn consiste en que la hembra coloca un huevo
sobre el husped o inserta el ovopositor a travs del tegumento del husped y
pone un huevo en sus tejidos. La mayora de los himenpteros y dpteros parsitos emplean este mtodo. El segundo sistema es un ataque indirecto. Las
hembras parsitas depositan sus huevos en las hojas d~ la planta que sirve de
alimento al insecto husped. Si el husped come algunas de las hojas infectadas con huevos, los huevos del parsito no son daados y hacen eclosin dentro
del aparato digestivo, pasando las larvas por sus propios medios a los tejidos
del husped. La familia trigonlidos perteneciente a los himenpteros, y muchas especies de taqunidos emplean este sistema. En el tercer mtodo los
huevos son puestos ms o menos en lugares fortuitos, y la primera fase larvaria va al encuentro del husped, como en los meloideos (pg. 349) Y estilpidos (pg. 359).
Muchos de estos parsitos son internos, pero en un nmero de himenpteros
parsitos las larvas se alimentan externamente sobre el cuerpo del husped. En
estos ejemplos las circunstancias se aproximan ms al hbito predator que al
parasitismo.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

r
198

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

El hbito del parasitismo es un hbito muy especializado. Miles de especies


de himenpteros y dpteros son parsitos; no obstante cada especie usualmente
parasita a una sola especie de husped o a un grupo de especies estrechamente
relacionadas. Los parsitos, llamados parsitos primarios, son a menudo los
huspedes de olros parsitos, llamados parsitos secundarios, y stos pueden ser
los huspedes de parsitos terciarios. Usualmente los parsitos secundarios y terciarios son mucho menos especficos en la seleccin del husped que los parsitos primarios.
FASESDE ALIMENTACiN
Y DEL CICLOVITAL. En general, la vida del insecto adulto est encaminada principalmente a la reproduccin. El adulto se
alimenta para reponer las prdidas metablicas debidas a la actividad y proce.,.
sos vitales, o para proporcionar sustancias nutritivas a los huevos o espermatozoos que se desarrollan en su cuerpo. En grupos tales como los ortpteros, hempteros, sifonpteros, y miembros chupadores de sangre de los dpteros, los
adultos precisan de una gran cantidad de alimentos, para complementar las reservas acumuladas durante las fases larvaria o ninfal.
En muchos grupos se constituyen suficientes acmulos de grasas u otras
sustancias nutritivas desde los estados inmaduros hasta los adultos, de forma
que estos ltimos necesitan efectuar poca o ninguna alimentacin. Esto es verdad en los tricpteros-, muchos himenpteros, lepidpteros y dpteros. En los
casos extremos como en las efmeras, los huevos estn prcticamente listos para
ser depositados al tiempo de emerger los adultos, y no se efecta comida alguna
en esta fase. Este ltimo ejemplo es un extremo en la direccin de no alimentarse por parte de los adultos, y tambin existen extremos en la direccin opuesta. El ejemplo ms sobresaliente en nuestra fauna es el grupo de la "garrapata
ovina", de los pupparos (dpteros). En estos insectos las larvas se desarrollan
hasta la madurez en el cuerpo de la hembra, la cual asume la totalidad de la
alimentacin activa en el ciclo vital. Una situacin parecida se encuentra en
las abejas y muchas avispas, que recogen comida para las larvas.
CICLOS ESTACIONALES
Mientras que el ciclo vital es el desarrollo del individuo de huevo a huevo,
el ciclo estacional es el total de ciclos vitales sucesivos o generaciones que se
presentan normalmente en cualquir especie a lo largo del ao, de invierno a
invierno. .
El ciclo vital de muchas especies consta de una sola generacin anual. En
este caso el ciclo vital y el estacional son una misma cosa.
En casos como el de la mosca domstica se van sucediendo continuamente
las generaciones durante los meses ms calurosos, seguido por un perodo hibernante o diapausa (vase pg. 156). Por tanto el ciclo estacional consta de
varios ciclos vitales.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

l!:!9

Hay algunas especies en las cuales el ciclo vital tiene una duracin superior
a un ao, como por ejemplo muchos escarabajos sanjuaneros, cuyas larvas precisan de 2 3 aos para madurar, y la langosta de 17 ao~, una cigarra que
tiene un perodo de desarrollo de 17 aos. En estos insectos el ciclo estacional
abarca slo una porcin del ciclo vital. En la mayora de los casos, sin embargo,
las generaciones se superponen de forma que los adultos de cada especie aparecen cada ao; aqu el ciclo estacional lo empleamos para incluir las actividades de todas las generaciones de la especie durante el ao.
Los ciclos estacionales que abarcan ms de un ciclo vital son de dos tipos:
los que tienen ciclos vitales repetidos, y los que tienen alternancia de generaciones.
GENERACIONES

REPETIDAS

En esta categora los ciclos vitales sucesivos son fundamentalmente iguales.


Una generacin de moscas domsticas, por ejemplo, pone huevos que darn
origen a otra generacin igual a la primera, con las mismas caractersticas morfolgicas, hbitos en la alimentacin, y hbitos relativos a la reproduccin.
Las interrupciones en el desenvolvimiento de ciertas generaciones, debidas
a estivacin, hibernacin, u otros tipos de diapausa, se considera que no alteran fundamentalmente las lneas generales del ciclo vital. Por citar de nuevo
a la mosca domstica, sta tiene generaciones sucesivas durante el verano, el
ciclo vital de cada una vara de 4 a 5 semanas, segn las condiciones climticas;
no obstante, los adultos aparecidos en otoo, hibernan durante el invierno y en
primavera reasumen sus actividades normales. Un ciclo vital interrumpido por
la entrada del invierno no difiere del interrumpido en verano ms que por la
poca en que se produce.
AL TERNANCIA DE GENERACIONES

Hay diversos grupos de insectos en los cuales las generaciones sucesivas son
totalmente diferentes en cuanto a mtodo de reproduq:in y, a veces, en sus
hbitos.
FORMASCONREPRODUCCIN
SLOPORADULTOS. Dos grupos bien conocidos pertenecen a este categora, los fidos (pulgones) y ls avispas que producen
agallas. Estas formas son todas ellas comedoras de plantas.
Los pulgones (afdidos, hempteros) tienen ciclos estacionales variados y
complicados que incluyen generaciones sexuadas, ovparas y generaciones partenogenticas vivparas, generaciones aladas y generaciones pteras, y con frecuencia migraciones entre determinadas y diferentes plantas huspedes de verano e invierno. Un ciclo estacional bastante sencillo lo ejemplifica el pulgn de
la col, Brevicoryne brassicae. Los miembros de esta especie pasan el invierno
en forma de huevo, puestos en otoo sobre los tallos de plantas crucferas.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

200

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Estos huevos hacen eclosin a la primavera siguiente y se desarrollan para formar la forma ptera, partenogentica y vivpara; a estas hembras se les llama
fundadoras. Es interesante notar que todos los huevos desarrollan este tipo de
hembras fundadoras. f:stas producen generaciones vivparas partenogenticas que
pueden ser aladas o pteras. Durante todo el verano se van sucediendo generaci<?nesvivparas similares. Por regla general los individuos partenogenticos viven aproximadamente un mes y producen de 50 a 100 cras. Cuando en otoo
los das empiezan a ser ms cortos, las formas vivparas dan origen a la generacin sexuada, hembras pteras y machos alados. Despus de la copulacin,
cada hembra pone uno o varios huevos, que se conservan durante el invierno.
Los ciclos estacionales ms complicados tienen varias especializaciones adicionales. Muchas especies emigran a huspedes estivales. En ellos el husped
invernal o primario es por lo general un rbol o arbusto. Los huevos son depositados sobre tales huspedes en otoo, hacen eclosin en la primavera, y desarrollan las hembras fundadoras pteras. f:stas producen normalmente hembras vivparas aladas que vuelan hacia los huspedes estivales o secundarios. En
estos huspedes se van produciendo continuamente hasta el otoo generaciones
vivparas aladas o pteras. En esta poca se producen las formas migratorias
que vuelan hasta el husped invernal donde producen las cras de la generacin
sexual. En ciertas especies los machos alados se producen sobre el husped
estival, emigran hasta el husped invernal, y se aparean con las hembras ovparas pteras. En otras especies tanto los machos como las hembras son pteros, en cuyo caso ambos son producidos por hembras vivparas aladas que
han emigrado previamente al husped de invierno.
Entre diversas generaciones de algunos pulgones existen diferencias radicales de hbitos. En el gnero Pemphigus, por ejemplo, la hembra fundadora produce una agalla en la hoja o pecolo del lamo; su progenie emigra a las races
de las plantas compuestas u otras plantas, e inician una serie de generaciones
radiccolas.
Las filoxeras (filoxridos, hempteros), muy emparentadas con los pulgones, tambin tienen una alternancia de generaciones partenogenticas y sexuales
(algunas aladas y otras pteras) y complicados hbitos migradores. Se diferencian de los pulgones, sin embargo, en que todas las formas son ovparas. Un
ejemplo comn es la filoxera de la vid (fig. 155). Una serie de generaciones
partenogenticas forman agallas en las hojas, emigran en otoo a las races de
la vid, donde a la primavera siguiente otra serie de generaciones partenogenticas producen deformaciones y agallas en las raicillas de la vid. Algunas de
las formas radiccolas dan origen a emigrantes alados partenogenticos en otoo; stos suben a la superficie y vuelan a las cepas, donde producen machos
y hembras pteros. Despus de la copulacin, cada hembra pone un huevo en
una grieta de la corteza. Los huevos se conservan durante el invierno y eclosionan a la primavera siguiente, iniciando una serie de generaciones que atacan
a las hojas.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

201

EL CICLO VITAL

TABLA4. Esquema de la alternancia


de generaciones en los pulgones, correspondiente a una forma sin alternancia
de husped, como el pulgn de la col
y a otra con alternancia
de huspedes, como el pulgn del ciruelo
ESPECIES
NO MlGRATORIAS

---

ESPECIES

Todas las formas


sobre un husped

EsTACIN

Formas

MIGRATORIAS

sobre

el husped

primario

TPICAS

Formas sobre el
husped secundario

Invierno.

Huevos.
I

Principios de
primavera.

Finales de
primavera.

Hembras fundadoras.
He~bras pteras y vi-

aladas

vivparas

(emigrantes

fundadoras.

Hembras pteras y

vivparas.

vlparas.

Hembras

Huevos.
Hembras

: Hembras vivparas
Emigrantes prialadas (emigrantes
maverales del
1

de primavera).
Verano.

Hembras vivparas

I.

de primavera).

husped
mano. pri-

Algunos restos desper- ! Hembras vivaladas y pteras I digados.


paras aladas
(stas emigran de !
y pteras.
una planta a otra I
I

de una mismaespe- I
cie de husped, o
de especies emparentadas compatibles).
Principios de
otoo.

Emigrantes otoales

de los huspedes secundarios.

Hembras aladas
vivparas,
a

veces machos
1 alados (emigrantes otoI
ales).
1

Finales de
otoo.
Invierno.

Formas sexuadas: ma- Formas sexuadas: roachos y hembras ovchos y hembras ovparos.
paros.
Huevos.
Huevos.

Las avispas productoras de agallas (cinpidos, himen6pteros) comprenden


muchas especies que tienen alternancia de generaciones sexuadas y partenogenticas. Un ejemplo es el cnipe del roble Andricus erinacei que pasa el in-

..

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

202

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

vierno por medio de los huevos puestos en las hojas o en las yemas florales.
Estos huevos hacen eclosin en primavera, y cada larva se llega a rodear por
una blanda agalla en forma de yema producida por la planta. La capa interna

Fig. 155. Forma radiccola de la filoxera de la vid. a, muestra una raz sana;
b, raz que est siendo atacada por los insectos, con las nudosidades e hinchazones producidas por sus picadas; e, raz que ha sido ya abandonada y las raicillas
empiezan a pudrirse; d, d, d, muestran la situacin de los insectos en las races
principales; e, ninfa agmica hembra, vista dorsal; j, la misma, vista ventral; g, hembra agmica alada, vista dorsal; h, la misma, vista dorsal; i, antena muy aumentada
de un insecto alado; j, vista lateral de la hembra agmica ptera, poniendo huevos
sobre las races; k, muestra cmo las picadas de los insectos producen la pudricin
de las races grandes. (De Riley.)

de las agallas proporciona comida para la larva. A principios de verano, cuando maduran estas larvas, emergen los machos y hembras alados. Las hembras
ponen sus huevos en los nervios de las hojas del roble. Las larvas procedentes
de estos huevos producen excrecencias en forma de almohadilla en los ner-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

203

vios de las hojas, llamadas agallas del erizo. Las larvas en el interior de las
agallas maduran en otoo, y todas emergen como hembras de alas cortas, que
se reproducen partenogenticamente y ponen los huevos invernantes en las
yemasdel roble.
Los beneficios de la alternancia de
generaciones estn indudablemente relacionados con la provisin de alimentos. El hbito permite a la especie alimentarse de un mayor nmero de
huspedes distintos, o de un mayor nmero de individuos, o sobre diferentes
partes de un mismo husped. Esto a su
vez permite a la especie la produccin
de poblaciones mayores sin peligro de
reducir las fuentes de alimentos.
FORMAS CON PEDOGNESIS.La
pedognesis que implica reproduccin
por larvas va siempre acompaada por
un ciclo de generaciones complejo e
irregular. Los casos estudiados indican
que puede haber generaciones sucesivas de larvas pedogenticas, con produccin irregular de larvas que madua
ran normalmente y pupan. Los adultos
procedentes de estas pupas se aparean Fig. 156. Sucesin de generaciones en el dpnormalmente y producen huevos fecun- tero Oligarces paradoxus. a, larva pedogentica
que da origen a b, larva hija indeterminada que
dados. El escarabajo Micromalthus
puede desarrollarse de nuevo en a o en e, larva
productora
imagos hembras, o en d, que da
debilis tiene un complejo ciclo de ge- origen a lasdelarvas
productoras de imagos maneraciones pedogenticas y normales. chos (e) o en j, que da origen a larvas hijas indeterminadas y a la;yas productoras de imagos
Los ejemplos ms completamente es- machos;
g, pupa hembra; h, pupa macho; i, imatudiados se encuentran en la familia de go hembra; k, imago macho; 1, espermatozoo;
m, huevo; n, larva joven salida del huevo. (De
las Cecidomydae, especialmente en el
Wigglesworth, segn Ulrich.)
europeo Oligarces paradoxus. Un ciclo
generacional tpico de esta especie se representa esquemticamente en la figura 156, desarrollndose como sigue: una larva pedogentica a produce las
larvas b que pueden desarrollarse para formar uno de los cuatros tipos siguientes: 1) otra larva pedogentica como la a; una larva productora de hembras, e;
3) una larva pedogentica d que produce slo nacimientos de larvas productoras
de machos e; 4) una larva pedogentica f que produce nacimientos de larvas
productoras de machos e y otras larvas pedogenticas como a. Las larvas productoras de machos y las productoras de hembras pupan, y emergen los adultos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

204

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

normales. Las hembras ponen huevos fecundados que desarrollan las larvas
pedogenticas a.
En Oligarces paradoxus los adultos son producidos con ms frecuencia cuando la colonia se llega a superpoblar o cuando las reservas de alimentos son
menos abundantes. En las especies pedogenticas del gnero Miastor, los cambios de temperatura tienen un efecto determinante sobre el tipo de generacin
producido. As los ciclos de generaciones pedogenticas estn correlacionados
con las condiciones de cada da tanto como con un ciclo estacional ms amplio.
INSECTOS SOCIALES
Por su modo de vida la gran mayora de los insectos son solitarios. Cada
individuo vive para s mismo, y los miembros de una especie no sienten mutuamente ninguna atraccin particular excepto en la poca de aparearse. Despus de colocar los huevos o las cras sobre o cerca de sus alimentos (por instinto ms que por propsito) los padres se desentienden por lo general de su
prole. Los padres mueren generalmente antes de que su progenie haya alcanzado la madurez y en consecuencia no hay ninguna oportunidad para una
prolongada relacin de los padres con la prole. No obstante, hay ciertos
grupos de insectos cuyas especies tienen un modo de vida social. En las termites, hormigas, avispas y abejas sociales, la vida en sociedad est bien desenvuelta y compleja, abarcando casi todos los aspectos de las actividades individuales. Otros insectos muestran tendencias que apuntan a los inicios de la vida
social, por medio de fenmenos tales como el cuidado maternal, las larvas
sociales, y el desarrollo comunitario.
CuIDADOMATERNAL.Las hembras de ciertas especies de tijeretas depositan sus masas de huevos en una cmara protectora y los vigilan, ahuyentando
a los predatores. Despus de la eclosin de los huevos, esta custodia se prolonga por algn tiempo hasta que las jvenes ninfas son suficientemente activas para abandonar la cmara de cra. En este momento el cuidado maternal
desaparece, y cada ninfa vive por s sola. Se han registrado observaciones similares para algunos otros insectos, entre ellos el alacrn cebollero Gryllotalpa.
LARVASSOCIALES. Entre las mariposas (lepidpteros) hay especies en las
que las larvas procedentes de una misma puesta construyen un nido sedoso
como de telaraa que todas ellas utilizan como una morada comn. El nido es
construido alrededor de los puntos de ramificacin o en las ramas de un rbol
y a su construccin contribuyen todas las larvas. f:stas abandonan el nido durante el da para alimentarse del follaje del rbol, y retornan a l para reposar.
Las larvas de las mariposas de anillos Malacosoma viven en el nido durante
todo el perodo larvario, abandonndoJo finalmente para pupar. Las larvas del

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

205

gnico Hyphantria tejen un nido siInilar, pero lo abandonan y siguen una vida
solitaria durante la ltima fase larvaria.
DESARROLLO
COMUNITARIO.En el orden de los embipteros o tejedores,
algunas especies son gregarias. Viven en colonias que consisten en tneles sedosos entrelazados en el suelo, superficies cubiertas, o base de las plantas. Las

Fig. 157. Cuidado maternal mostrado por la tijereta hembra. (Segn Fulton.)

hembras Inparten cuidados maternales en alto grado, para vigilar los huevos
y las jvenes ninfas. Algunas de estas colonias se han descrito como formadoras de una slida estera sedosa que cubre muchos metros cuadrados de terreno con cientos y posiblementes miles de individuos. Hasta la fecha, sin embargo, no se han observado vnculos estrechos entre los individuos de una
colonia, y por esto la naturaleza gregaria de estos seres puede no tener ms
importancia, en un sentido social, que el agrupamiento de los pulgones o las
cochinillas sobre o cerca de sus padres o abuelos.
Desde el punto de vista de la evolucin hacia la vida social, un tipo de colonia ms significativo se presenta en las cucarachas. Las cucarachas de la
madera del gnero Cryptocercus viven juntas, constituyendo colonias familiares
en los maderos podridos. Las cucarachas comen madera, que es digerida por

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

206

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

una fauna de protozoos especializados que viven simbiticamente en sus tractos


digestivos. Cuando las jvenes cucarachas mudan, vacan completamente el
tracto digestivo, as que despus de la muda carecen de fauna simbitica, y las
ninfas moriran pronto de inanicin si no se remediase esta situacin. Las ninfas recin mudadas obtie.
nen de nuevo sus reservas
t \ \\
!I
""-J de protozoos por la inges-

rla~1\\.

8..

tindeexcrementos
frescos
de otros miembros de la
colonia. Este necesario intercambio de protozoos requiere que grupos de individuos vivan juntos en una
colonia.

VIDA SOCIAL. Las


hormigas, termites, ciertas
avispas y algunas clases de
abejas, han desarrollado la
vida social hasta un alto
nivel. Viven en colonias
familiares con una divisin
del trabajo entre los individuos y un intercambio o
reparto de comida y otras
cosas entre los miembros
de la colonia. En cada uno
de los cuatro grupos donde
se presenta, la vida social
se origina independientemente. ste es uno de los
ms notables ejemplos coFig. 158. Nido comunal o tienda de las orugas de la marinocidos de evolucin paraposa Malacosoma de anillos. (Segn el V.S.D.A., E.R.B.)
lela respecto a los hbitos
animales. Los detalles prcticos de la metamorfosis, hbitos alimenticios y formacin de la colonia son diferentes en los cuatro grupos sociales, a menudo
radicalmente diferentes;' con todo, la organizacin final alcanzada en cada uno
es sealadamente similar. A causa de sus diferencias mutuas, resulta revelador
presentar un breve bosquejo de las caractersticas sociales de los cuatro grupos.
Los TERMITES(el orden Isoptera) forman una colonia definida, excavada en
la madera o construida a partir de productos mascados, y poblada por varias
formas diferentes. En ciertas pocas del ao enjambres de formas sexuadas

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

aL C<CLOVITAL

207

',dos smgea de " viejos colonills y se dispersan. Despns del vuelo, estas

formasse posan y las alas se desprenden. Los machos y las hembras se unen
y juntos inician una pequea excavacin destinada a nuevo nido. En esta
fase se efecta la cpula, y posteriormente la hembra deposita y vigila su primera nidada de huevos. Ella alimenta la primera cra con saliva y otras secreciones. De esta forma se ha fundado una nueva colonia. Poco despus de la

Fig. 159. Esquema de un nido de termites. La enorme reina descansa en la celda real con el rey
sobre su abdomen. Rodeando a la reina hay numerosas obreras cuidndola y alimentndola. Protegiendo a las obreras estn los soldados con sus enormes cabezas, mientras, entre las obreras,
pequeos soldados (policas de trfico) regulan el movimiento de las obreras. (De Matheson, Entomology for introductory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)

eclosin, las ninfas se cuidan y alimentan por s mismas y tambin a sus padres.
En este momento el macho y la hembra originales, llamados la pareja real,
desempean slo la funcin de la reproduccin. En las primeras fases de la
colonia, las ninfas evolucionan dando lugar a tres castas (fig. 159), todas ellas
pteras: 1) una casta de obreras, que es de organizacin sencilla, se alimenta
de materiales leosos o de hongos, y por regurgitacin alimentan a las cras
y a otras castas; 2) una casta de soldados, que incluye termites de cabezas
grandes y su misin es proteger a la colonia, vigilando las entradas del nido
y a la pareja real; 3) una casta reproductora suplente que puede volverse frtil y reemplazar a la pareja real en el caso de morir estos ltimos. Hay por lo
general dos clases de individuos reproductores suplentes, una con rudimentos
alares bien desarrollados (pero nunca alas), llamada reinas de segunda clase,
y otra sin rudimentos alares y muy similares a la casta de las obreras, llamada
reinas de tercera clase, Las castas no reproductoras poseen machos y hembras,

..

--

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

208

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

pero sus rganos reproductores son vestigiales. En algunas especies los soldados
pueden ser reemplazados por una forma de cabeza larga que tiene un hocico
prolongado. Esta casta, llamada de los narigudos (fig. 185), emite un desagra-

Fig. 160. Montculos producidos por los termites o termiteros. A, B, C, D y J, de


frica del Sur; D, Nasutitermes lamanianus, Congo Belga; E, respiradero del nido
subterrneo, frica del Sur; F y M, exterior y seccin transversal del termitero de
Termes redemanni, Ceiln; G, Amitermes meridionalis, Australia; H, Nasutitermes
triodiae, Australia; 1, Nasutitermes pyrijormis, Australia; K y L, nidos "cabeza
negra" de Nasutitermes corniger, Panam; N, reinas de Macrotermes BellicosU$,
Nigeria. (De Essig, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)

dable olor aparentemente destinado a mantener apartados a los enemigos. Una


vez que la colonia ha prosperado se producen peridicamente cras de reproductores alados que se dispersan para formar nuevas colonias.
Las especies de termites nerticas anidan en cavidades excavadas en el
terreno o en la madera. Algunas especies neotropicales construyen nidos es-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL
I

20'

meradosen los rboles y ciertas especies en Alrica y Ansualia construyen montculos sobre el nivel del suelo. Los montculos de una especie particular tienen
forma y tamao distintivo, y su altura vara desde algunos centmetros hasta
seis metros (fig. 160). Estos nidos o casas son construidos por las obreras, que
usan una "argamasa" de saliva y tierra o madera mascadas al mismo tiempo.
Es notable que estas estructuras sean tan uniformes en forma y tamao, hechas como son por miles de obreras las cuales jams ven el nido desde fuera.
El tipo de comportamiento instintivo responsable de sta y otras actividades
es uno de los ms asombrosos fenmenos exhibidos por los animales.
Entre los diversos miembros de la colonia se produce un constante intercambio de materiales. Las obreras dan comida a los soldados y a los reproductores y en compensacin obtienen de ellos secreciones bucales o anales. Se cree
que la reina secreta sustancias apetecibles por muchos puntos del cuerpo, puesto que las otras castas lamen su cuerpo de la misma forma que para obtener
sus secreciones orales o anales. A este intercambio de sustancias se denomina
trofalaxis.
Los termtes, como las cucarachas de la madera, tienen en su intestino una
fauna protozoaria simbionte que facilita la digestin de la celulosa ingerida por
los termites. Sin estos simbiontes los termites seran incapaces de subsistir
con su dieta de madera o micelio. Los protozoos se transmiten de termite a
termite por intermedio de las secreciones, de las que los termites son muy
golosos. Es probable que la vida social en este grupo se originase en forma de
colonias familiares centradas en tomo de la diseminacin de los simbiontes,
como las encontramos actualmente en las cucarachas de la madera.
El mecanismo real por cuyo medio se originan las diferentes castas ha sido
objeto de investigacin y especulacin por muchos investigadores. Exceptuando
a la casta sexuada primaria, todas las formas de la colonia son individuos a
los que, incluso en la madurez, falta desarrollar completamente los caracteres
adultos. Ms especficamente, los reproductores maduros de segunda clase desarrollan rganos reproductores funcionales, pero sus alas no pasan nunca de
la fase de rudimentos, siendo por ello parecidos al ltimo estado ninfal de la
forma perfecta; los reproductores maduros de tercera clase tienen los rganos
reproductores funcionales, pero carecen de todo rudimento alar por lo que en
esta ltima caracterstica son similares a uno de los primeros estados ninfales;
y a las obreras y soldados les falta por desarrollar tanto los rganos reproductores funcionales como toda traza de alas.
Esta situacin implica que un control del crecimiento es el responsable de
las diferencias entre las castas. El control es diferencial o cualitativo y probablemente consiste en un sistema de hormonas complejas, cada una de las cuales
puede afectar una parte del insecto y adems no interferir con las otras. Las
pruebas suministradas por el estudio de los embriones indican que ciertas fases
<le la regulacin del crecimiento son impuestas al individuo antes de su nacimiento. Pero tambin se ejerce algn control durante toda la vida del individuo.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

210

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Por ejemplo, los reproductores suplentes no se vuelven funcionales hasta que


muere o se saca la reina; en este momento varios individuos de la casta sustituta empiezan a poner huevos. Se ha sugerido que en ste y otros casos similares se efecta por trofalaxis un intercambio de hormonas del crecimiento
entre castas. As las reinas funcionales pueden segregar una hormona que inhiba el crecimiento de ciertas caractersticas adultas y evite la maduracin de
los reproductores suplentes. Cuando muere la reina, sera suprimida la inhibicin y permitira la maduracin del sistema reproductor de los reproductores
sustitutos. Hay una posibilidad ms lejana de que las sustancias ingeridas por
la reina, proporcionadas por varias castas, puedan contener hormonas que influyan sobre la calidad de los huevos y cras, y ayuden a mantener casi constante la proporcin numrica de las diferentes castas en el nido.
Estas hiptesis especulativas se basan en pocas pruebas experimentales,
pero tienen considerable justificacin en las observaciones de las colonias. Pues
es indudable que existe algn mecanismo flexible que permite a cada colonia
adaptarse a los infortunios y depredaciones, adaptacin que no sera posible
realizada con un tipo de comportamiento controlado completamente por instintos inflexibles y ciegos.
Al contrastar la vida social en los termites con los hbitos de los insectos
solitarios, se pone de manifiesto que varias caractersticas en los hbitos de
los termites son de especial significacin para hacer posible su vida social. Estas
caractersticas son:
1. Cuidado, por parte de los padres, de los huevos y cras durante la fundacin de la colonia.
2. Gran longevidad de los adultos maduros sexualmente, hasta un perodo
de varios aos, en los cuales maduran muchas generaciones de descendientes.
3. La alimentacin de los padres y cras por la progenie de los reproductores que iniciaron la colonia.
4. El control del crecimiento individual que conduce al desenvolvimiento
de diferentes castas, correlacionado con una divisin del trabajo dentro de la
colonia.
LAS HORMIGAS
(Formicidae, Hymenopt~ra) muestran un tipo de vida social
paralelo en organizacin al de los termites. Un nido o colonia de hormigas tpico se encuentra por lo general en un leo o una cavidad, o en el terreno, y
a menudo tiene un montn de tierra por encima. Las colonias varan en el nmero de individuos, desde algunas docenas hasta muchos miles. Cada colonia
es fundada por una reina migradora alada. Despus del vuelo nupcial el macho
muere, y la hembra pierde sus alas. Una vez formada por completo la colonia
consta de: la primitiva reina, un gran nmero de obreras estriles y pteras,
frecuentemente soldados estriles pteros de cabeza grande, y las cras o prole.
Las obreras estriles pteras no. son verdaderos individuos neutros sino hembras
modificadas. Respecto a la metamorfosis, las hormigas son completamente diferentes a los termites. Estos ltimos son hemimetbolos, y las ninfas son ac-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

211

tivas y capaces de alimentarse por s mismas poco despus de nacer. Pero las
hormigas son holometbolas. En sus fases inmaduras son a modo de gusanos
podos e indefensos, incapaces de trasladarse, y deben ser alimentados durante
todo su perodo de desarrollo. Despus de ste las larvas pupan, tejiendo en
algunos grupos un capullo mientras que en otros yacen desnudas en el nido.
En las fases tempranas de la colonia slo se producen obreras estriles; stas

Fig. 161. Castas de la hormiga carpintera. a, hembra alada; b, obn:ra grande;


e, obrera pequea. (Segn el U.S.D.A., E.RB.)

carecen de alas y tienen solamente rganos reproductores vestigiales. Cuando


la colonia est bien establecida se producen peridicamente cras de machos
y hembras alados que se dispersan.
Las cuatro caractersticas de hbito citadas para \os termites tambin se
aplican a las hormigas, aunque con modificaciones respecto al modo en que
cada una es ejecutada. 1. Slo es dilatada la longevidad de la hembra reina,
ya que basta un acoplamiento para su vida de varios aos, y los machos mueren despus del vuelo nupcial. 2. El cuidado maternal de los primeros huevos
y cras por la reina cuando funda una nueva colonia cubre un perodo ms
dilatado porque las larvas deben ser alimentadas hasta la madurez. Durante
este perodo los msculos alares de la reina sufren histolisis para proveer su
propia fuente de substancias nutritivas y producir las secreciones orales con
que alimenta a su primera prole de larvas. 3. Las obreras se encargan de alimentar a la reina y a las cras una vez establecido el nido. 4. Hay el mismo
control del desarrollo, con la produccin de castas diferentes y una divisin
del trabajo.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

212

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Las hormigas efectan un intercambio de alimentos entre los individuos


como los termites; las obreras alimentan a las reinas, soldados y larvas, y obtienen exudados o secreciones anales de cada uno de ellos. Las hormigas son
omnvoras y aparentemente no tienen una fauna intestinal peculiar como los
termites. La trofalaxis en las hormigas parece ser, por esto, un simple sistema
de "gratificacin" por el cual el receptor paga al dador. El papel desempeado

Fig. 162. Heterogonia en la hormiga Pheidole. Obreras de Pheidole instabilis mostrando los incrementos en el tamao relativo
de la cabeza en relacin al tamao absoluto del cuerpo. (De
Wigglesworth, segn Wheeler.)

por el posible intercambio de hormonas del crecimiento en las hormigas es


desconocido.
El que un individuo se desarrolle en la direccin de una forma sexuada
o neutra se cree est determinada en el huevo. Entre los neutros, sin embargo,
hay muchos casos de polimorfismo debido a heterogonia. En la heterogonia
diferentes partes del cuerpo crecen en proporciones diferentes, as que en los
individuos jvenes todas las partes pueden aparecer bien proporcionadas, pero
en los individuos desarrollados una o ms partes pueden aparecer anormalmente grandes. En el caso de las hormigas, la cabeza es por lo general la regin
de crecimiento desproporcionado. As en Pheidole (fig. 162), los neutros pequeos tienen cabezas y abdmenes aproximadamente del mismo tamao; en
los individuos desarrollados la cabeza se hace desproporcionadamente grande,
y en los individuos ms desarrollados la cabeza es enorme. Las formas de gran
cabeza desempean servicios especiales, como romper granos o efectuar funciones de soldado, y por lo general se les considera como una casta especial.
La cantidad de alimento proporcionado a una larva determina el tamao
del adulto desarrollado a partir de ella; de aqu que las obreras sean capaces
de regular la produccin de ciertas castas mediante la alimentacin.
LAS AVISPAS SOCIALESabarcan los gneros Vespa, Polistes y otros prxi-.
mos de la familia Vspidos, y las abejas sociales, de las familias Bmbidos y

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

EL CICLO VITAL

213

Apidos, son de hbitos sociales, viven en colonias y tienen una casta de obreras estriles. Todas ellas difieren en ciertos aspectos de los termites y de las
hormigas. Las obreras son aladas y difieren en apariencia respecto a las reinas
principalmente por su menor tamao. Tanto las avispas como las abejas son
insectos holometbolos y tienen larvas podas que deben ser alimentadas duraqte todo su perodo de crecimiento, como es el caso en las hormigas. Las
abejas y avispas, sin embargo, construyen una celda individual para cada larva,
que cierran durante la pupacin. Las avispas se alimentan de insectos, las
abejas de nctar y polen. Exceptuando las abejas melferas, las avispas y abejas
nerticas establecen solamente colonias anuales. B;tas son fundadas cada ao
por una hembra fecundada. Ella empieza el nido, pone los huevos, y recoge
comida para la primera nidada de cras. :f:stas constituirn las obreras, quienes
toman a su cargo las obligaciones de fabricar el nido y proporcionar comida
a la colonia. En otoo slo se producen machos y hembras. B;tos se dispersan
y acoplan, muriendo los machos poco despus de la copulacin, pero las hembras fecundadas hibernan durante el invierno y emergen a la primavera siguiente para iniciar nuevas colonias. Al aproximarse el invierno mueren las reinas
viejas y las obreras.
LASABEJASMELFERAS
estn mucho ms especializadas socialmente que las
dems abejas sociales. Sus colonias son perennes, gracias al almacenaje durante el verano de suficiente comida para mantener viva a la colonia a travs de
los meses ms fros, cuando no hay flores para proporcionar el nctar y el
polen necesarios. El origen de este hbito almacenador se encuentra en las especies ms especializadas de abejorros (Bombus), parientes cercanos de las
abejas melferas. En los nidos de estos abejorros se construyen algunas celdas
para la conservacin de la comida, la cual se emplea posteriormente en el otoo cuando las flores son menos abundantes. En un nido de la abeja melfera
(normalmente construido en un tronco de rbol vaco) hay hileras verticales
de celdas de cera, o panales; un gran nmero se emplea para la ra de la prole, pero un nmero bastante grande se emplea para el almacenaje de !a comida, en forma de miel. Durante los meses fros los individuos de la colonia se
mantienen activos, aunque adormecidos, en el interior del nido, y por oxidacin de sus reservas corporales mantienen la temperatura del nido bastante
por encima de la de congelacin. Los huevos no fecundados de la abeja melfera producen los machos o znganos los cuales no trabajan. Permanecen en l.os
alrededores del nido para la procreacin pero despus de algunas semanas son
alejados por las obreras. Los huevos fecundados al desarrollarse originan las
reinas u obreras, segn la dieta recibida por las larvas. Las alimentadas con
"jalea real" (un producto lechoso de las glndulas situadas en las cabezas
de las obreras) y posteriormente con nctar y polen desarrollan obreras; las
alimentadas con jalea real durante todo su perodo larvado desarrollan reinas.
Puesto que toda la alimentacin corre a cargo de las obreras son ellas las que
determinan la produccin de reinas.

..

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

214

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Las reinas han perdido la facultad de fundar ellas solas nuevas colonias.
Esto se efecta por enjambrazn, con lo cual una reina y parte de las obreras
de la colonia abandonan el nido al mismo tiempo, se establecen en un nuevo
lugar e inician una nueva colonia. En este carcter las abejas melferas difieren de todos los dems insectos sociales exceptuando algunas hormigas.
CICLOS DE VIDASOCIAL. Los insectos sociales difieren de otras formas
en que la colonia y no el individuo constituye la unidad reproductora. La productividad de la casta reproductora se hace posible por la construccin del
hogar comn, la bsqueda de alimentos, y la proteccin que llevan a cabo las
obreras estriles y los soldados. Los instintos y tipo de comportamiento que
darn como resultado nuevas generaciones de estas castas estriles en un nuevo
nido deben estar representados en los genes acarreados fuera del nido por los
reproductores eInigrantes.
Hemos visto cmo ciertas especies de insectos tienen un ciclo de generaciones diferentes estando cada generacin especializada en alguna forma de
cooperacin encaminada a la prosperidad de la especie. En los insectos sociales
vemos cmo se cumple el mismo principio, con la excepcin de que las varias
generaciones (reproductores, obreras y soldados) aparecen todas contemporneamente y trabajan codo o codo en la morada comn. En cada uno de los
cuatro grupos en que se presenta este fenmeno social existe una divisin del
trabajo o funciones biolgicas: una casta desempea la funcin reproductora,
una segunda casta la funcin alimentador a y, a veces, una tercera casta la funcin de proteccin, lo que equivale al desempeo, por parte de los individuos,
del mismo tipo de especializacin existente en las clulas del cuerpo de los
metazoos.
BIBLIOGRAFIA
BALDUF,W. V., 1935. The bionomics o entomophagous Coleoptera. Sto Louis, por el autor.
220 pgs.
1939. The bionomics o entomophagous insects, Pt. 2. Sto Louis, por el autor. 384 pgs. ilustro
CLAUSEN,CURTISP., 1940. Entomophagous insects. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 668 pginas, ilustro
FROST,S. W., 1942. General entomology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 524 pgs. ilustro
JOHANNSEN,
O. A., y F. H. BUTT,1941. Embryology o insects and rnyriapods. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 462 pgs. ilustro
WHEELER,W. M., 1928. The social insects, their origin and evolution. Nueva York. Harcourt,
Brace & Co. 378 pgs.

--Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

CAPiTULO

LOS RDENES DE INSECTOS


Una de las mayores maravillas del mundo viviente es que los insectos, a
partir de una sola forma simple, evolucionaron en la multitud y diversidad de
especies establecidas en el mundo de hoy. La historia de esta evolucin es el
drama del desenvolvimiento fortuito de estructuras que dotaron a sus poseedores de mayores ventajas en la lucha por la existencia. Un nmero suficiente de
tipos primitivos y antiguos de insectos han persistido hasta la hora actual, y
se onocen suficientes fsiles para permitimos reconstruir las principales tendencias en la evolucin de los insectos.
Los insectos ms primitivos diferan de sus antecesores, semejantes en su
aspecto a los ciempis, por poseer un trax trisegmentado con tres pares de
patas, y las patas abdominales reducidsimas o ausentes. En estas formas primitivas las cras diferan poco en apariencia de los adultos y las alas no haban
evolucionado todava. Se conocen cinco rdenes de estos tipos pteros primitivos, todava colectivamente denominados apterigotos. El ms primitivo de stos
parece ser el orden Dipluros (fig. 166). Un nmero considerable de hechos sugiere que dos rdenes, colmbolos y proturos, se originaron a partir de un
antecesor semejante a los dipluros, en el cual se fusionaron la tibia y el tarso,
y los espirculos abdominales se atrofiaron. A pesar de sus muchas caractersticas en comn, los colmbolos y proturos han evolucionado hasta formar animales notablemente diferentes. En los proturos las antepas estn atrofiadas
y las patas delanteras han llegado a formar algo as como unas antenas; en los
colmbolos los segmentos abdominales estn reducidos en nmero y las patas
vestigiales del cuarto segmento abdominal se han fusionado y evolucionado en
forma de un rgano ahorquillado saltador o impulsor. En cada uno de los tres
rdenes: dipluros, proturos y colmbolos los lados de la cavidad bucal se han
fusionado y crecido hacia fuera para formar una cavidad que rodea a las piezas bucales funcionales.
Respecto al 'aparato bucal y ciertos caracteres corporales, los otros dos rdenes de apterigotos son ms primitivos que cualquiera de los tres antes mencionados pero han desarrollado estructuras que posteriormente evolucionaron
en caractersticas distintivas de los insectos alados. Las ms importantes de
estas estructuras son las patas torcicas ms largas y fuertes, y el desarrollo

1:
I

I
.

l
~
.
hI

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

216

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

de las ramas dorsal y posterior del tentorio. Los microcorfidos (machlidos)


es el ms primitivo de estos dos rdenes; conservan estiletes en todos los segmentos abdominales. En los tisanuros (lepismtidos), los estiletes se han perdido
en los seis primeros segmentos abdominales, las partes del tentorio estn mucho ms desarrolladas y el cuerpo es ms ancho y deprimido.
Hay pocas dudas de que alguna rama ancestral de los tisanuros desarroll
hbitos y estructuras planeadoras y finalmente las alas y el vuelo. Las primeras
alas viables estaban fuerte y profundamente plegadas como un abanico, pero
no podan doblarse y colocar sobre el dorso durante el reposo. Los insectos
con alas de este tipo se denominan palepteros ("alas antiguas"). Los primeros
insectos voladores tenan mandbulas primitivas con una sola foseta. El orden
efemerpteros (efmeras) contiene los nicos supervivientes actuales de este
tipo. El siguiente avance parece haber sido el desarrollo de la clase de mandbula con dos fosetas que se encuentra en la mayora de los insectos alados. El
orden odonatos (liblulas) rene a los nicos representantes modernos de esta
fase en la evolucin de los insectos.
En la lnea de insectos con una mayor velocidad de cambio se desarroll
una serie de mecanismos mediante los cuales las alas pudieron ser dobladas
y colocadas durante el reposo sobre el dorso. Al mismo tiempo se redujeron la
mayora de los repliegues alares, determinando la existencia de zonas aplanadas
ms extensas sobre diversas partes del ala. Los insectos con alas de este tipo
se denominan nepteros ("alas modernas"). La lnea de los nepteros dio
origen a dos ramas, una que conduce a los rdenes ortopteroides, y la otra a
tipos an ms avanzados.
Probablemente los ms primitivos miembros conocidos de la lnea ortopteroide pertenecen al orden extinguido protortpteros, que tena alas con venacin completa y largos cercos. A partir de un antecesor protortptero se origin un grupo de diversos rdenes, que abarca los cursores (cucarachas), cuyos
miembros priInitivos son sencillos insectos corredores, los dermpteros (tijeretas), en los cuales las alas delanteras se redujeron dando lugar a unas cortas
y cuadradas cubiertas alares, los embipteros (embdos)..en los cuales las venas
alares se redujeron en nmero, los ispteros (terInites), que desarrollaron vida
social y los ortpteros (saltamontes), en los cuales las patas posteriores se
agrandaron para el salto y los rudimentos alares de las ninfas giraron de tal
forma que los bordes costales se hicieron mesiales, y el par delantero recubri
al posterior.
En la otra lnea neopteral, uno de los escleritos mesopleurales, el trocantn,
se redujo a un estrecho tirante que form una articulacin movible de la pata,
y ciertos caracteres adultos quedaron suprimidos en los estados inmaduros. Es
posible que el orden plecpteros sea una rama precoz de esta lnea pues tiene
el trocantn estrechado pero no se aprecia la supresin de los caracteres adultos en la ninfa. Ms all del posible punto de origen de la lnea plecopteral se
origin, sin embargo, una forma en la cual los ocelos llegaron a suprimirse en

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

217

las ninfas. Este antecesor dio origen a dos vigorosos grupos, los rdenes hemipteroides y los neuropteroides.
Los primeros miembros de la lnea hemipteroide fueron probablemente omnvoros de manera anloga al orden corrodentios (pscidos), que son los miembros actuales ms primitivos de esta lnea. En los corrodentios la lacinia de la
maxila forma una pieza delgada en forma de cincel que en otros dos rdenes
forma la base de los tipos chupadores de aparato bucal: El primer paso en este
desarrollo est ejemplificado por el orden de los tisanpteros (trpidos) que han
desarrollado un sistema raspador-chupador de piezas bucales y el ltimo estadio se ve en los hempteros (chinches) en los cuales las piezas bucales forman
un delgado rgano picador-chupador. Otras dos ramas de la lnea hemipteroide
se originaron evidentemente de un modo directo a partir de un antepasado an-,
logo a los corrodentios. Una rama lleg a formar el orden zorpteros, grupo
de insectos coloniales todava muy similares a los pscidos. La otra rama lleg
a establecerse como dermatfagos de animales y evolucion en el orden de ectoparsitos eftirpteros (piojos chupadores y masticadores).
En la lnea neuropteroide contina la supresin juvenil de los caracteres adultos, los estados inmaduros o larvas tienen los ojos y las antenas muy reducidos
y esclerosamiento del cuerpo. El ltimo estado inmaduro se transforma en una
pupa inmvil en la cual los equivalentes adultos de estos caracteres empiezan
a adquirir forma. El neuropteroide ancestral de los insectos actuales fue indudablemente muy similar al orden megalpteros (alas grandes). A juzgar por
los caracteres larvarios y adultos, parece como si tres lneas distintas se hubieran derivado del neuropteroide primitivo. En una lnea, aCtualmente representada solamente por los megalpteros y neurpteros, el abdomen perdi gran
parte de su esclerosamiento. En la rama que conduce a los megalpteros, las
larvas se hicieron acuticas y desarrollaron branquias traqueales; los adultos
s~ modificaron poco. En la rama que conduce a los neurpteros las larvas desarrollaron un tipo de aparato bucal chupador y los adultos un complejo sistema
de venas alares adicionales.
En otra lnea la venacin alar se volvi estable y se desarroll en los machos una cpsula genital retrctil. El orden rafidioideos '(moscas serpiente) parece ser un miembro primitivo de esta lnea al exhibir solamente cambios iniciales en estos caracteres. A juzgar por la extremada semejanza de sus larvas,
el orden colepteros (escarabajos) se origin a partir de un antepasado rafidioforme en el que las alas delanteras se tranaformaron en duras cubiertas alares,
y el edeago, abrazadera s y parte del noveno segmento evolucionaron en una
cpsula genital masculina reversible. El origen de los himenpteros es dudoso,
pero las semejanzas entre los genitales de los himenpteros y colepteros, y
entre ciertas caractersticas de venacin de los himenpteros y rafidioideos indican que los himenpteros se originaron a partir de la misma forma ancestral
que los colepteros.
En la lnea tercera o mecopteral la primera vena anal del ala posterior se

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

:318

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

fusion en una corta porcin basal con la CU2. Los ms primitivos representantes actuales de esta lnea pertenecen al orden mecpteros (moscas escorpin).
A partir de un antecesor premecptero se origin una rama en la cual las venas
alares transversas llegaron a reducirse en gran nmero y las venas longitudinaPTERYGOTA
I
I
I
I
I
I
I
APTERYGOTA
I
I
I
I
I
I
I
Paleoptera
~

\
Neoptera
I
<f)
<1>
I/'I~
<1>o
e ~

'" '"
..,.....
c..
02 ....
o
I

""""\

Trocan~n fusionado
Larvas. pupas
es~ab'ecidas
Ocelos juveniles suprimidos
TrocanHn modificado
Se aade doblado del ala
I

Cabezo en formo
de bolsa

Alas desarrolladas
Tenrorio fusionado

Tenroro agrandado
Mandbulas modificados
Tenroro posrerior aadido
I Uas rarsales aadidas
I

Del an~ecesar
miripodo-insedo

Fig. 163. Supuesto rbol genealgico de los rdenes de insectos. (Cortesa de Entomol. News.)

les se simplificaron. Esta rama evolucion en dos rdenes, los tricpteros (moscas de carcaj) en el que las larvas se hicieron acuticas y perdieron los espirculos y los lepidpteros (mariposas) en los que las larvas continuaron siendo terrestres y desarrollaron larvpodos abdominales armados con crculos de gamos.
El origen evolutivo de dos rdenes, los dpteros (moscas) y los sifonpteros
(pulgas), es oscuro. Tanto las larvas como los adultos de los miembros actuales
estn tan modificados respecto a las formas ancestrales, que las pruebas esgri-

--

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES
midas

de parentesco no son muy

alas con venacin

sencilla y pocas

219

DE INSECTOS

convincentes.
venas

Los

dpteros poseen

un par de

transversas y los sifonpteros tienen

larvassencillas
y podas muy semejantes a las de los dpteros,pero carecen de
todo indiciode ajas.Es posible,por ello,que ambos rdenes puedan haberse
originadode un -antepasado comn proveniente del complejo mecpteros-tricpteros,

Fig. 164. Dominios

faunsticos o regiones zoogeogrficas del mundo.

(Segn Sclater y Wallace.)

Durante su historiaevolutivalos insectosse han multiplicadoen nmero de


especiescomo no lo ha hecho ningn otro grupo de organismos. Los 28 rdenes actualesde insectoscomprenden casi un millarde familiasy muchos miles
de gneros,y hasta el momento,
alrededor de 900.000 especies
descritas.
Estas

cifras no incluyen un gran nmero de rdenes, gneros y especies fsiles. En


la fauna norteamericana estn representados los 28 rdenes, ms de 5000 familias, varios miles de gneros y ms de 100.000 especies. Es cierto que en el
mundo existen muchas ms especies que las dichas. Ha sido estimado que quedan por descubrir ms de 25.000 especies en Norteamrica y por lo menos un
milln ms en todo el mundo.
Debe tenerse en cuenta que las lneas evolutivas propuestas y esquema tizadas en la figura 163 se basan en la limitada cantidad de datos comparativos
morfolgicos y fisiolgicos conocidos en la actualidad, y slo en las especies f-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

220

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

siles y modernas conocidas hasta la fecha. Los estudios ulteriores arrojarn indudablemente nueva luz sobre estos problemas.
Varias grandes regiones del mundo poseen muchos elementos taxonmicos distintivos en sus biotas. Atendiendo a las semejanzas y diferencias relativas entre sus componentes animales se han reconocido por los zologos seis dominios o regiones zoogeogrficas principales en el mundo, como se muestra en
la figura 164. Estas regiones se mencionan frecuentemente en la literatura taxonmica.
NOMENCLATURA DE LOS RDENES y FAMILIAS

En muchos casos se aplica ms de un nombre al mismo orden o familia. Algunos de estos diferentes empleos se basan en el desacuerdo existente segn se
d preferencia a las propiedades descriptivas o la fecha de los nombres en cuestin. En este libro se ha procurado para tales casos emplear el nombre de ms
amplio uso. Se han anotado los nombres sinnimos que el estudiante probablemente encontrar cuando emplee el material bibliogrfico.
BIBLIOGRAFA GENERAL SOBRE LOS RDENES DE INSECTOS

Despusde cada orden se cita la bibliografa que podr ser de utilidad para
obtener un conocimiento completo del respectivo orden. La lista dada ms abajo ser de utilidad cuando se quieran conocer ms detalles respecto a las familias de insectos raros o exticos, o para obtener informacin de cmo colectar o
preparar a los insectos.
BIBLIOGRAF1A
BORROR,D. J., Y D. M. DELoNG, 1954. An introduction to the study of insects. Nueva York,
Rinehart & Co. 1030 pgs.
BRUES,C. T., A. L. MI>LANDER,
Y F. M. CARPENTER,1954. Classification of insects, Museum
Comp. Zool. Harvard Coll., Bull. 108:1-917.
COMSTOCK,
J. H., 1936. An introduction to entomology, 8.&ed. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc. 1044 pgs. ilustro
.
EssIG, E. O., 1942. College entomology. Nueva York, The Macmillan Co. 900 pgs. ilustro
FELT, E. P., 1940. Plant galls and gall makers. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc.
364 pgs. ilustro
.
IMMs,A. D., 1951. Insect natural history. Philadelphia, Pa., The Blakiston Co. :!17 pgs.
JACQUES,
H. E., 1941. How to know insects. Dubuque, la., Wm. Brown & Co. 140 pgs. ilustro
MATIlESON,ROBERT,1944. Entomology for introductory courses. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc. 600 pgs. ilustro
MAN,P. W., 1948. Collection and preservation of insects. USDA Misc. Publ. 601:1-42.
PETERSON,A., 1948, 1951. Larvae of insects. Ann Arbor, J. W. Edwards. Parte 1, 315 pgs.;
Parte 2, 416 pgs.
1953. A manual of entomological techniqlles, 7.&ed. Ann Arbor, J. W. Edwards. 367 pgs.
Ross, H. H., 1953. How to collect and preserve insects, 3.& ed. IIlinois Nat. Hist. Survey Circo
39:1-59.
SMITH,ROGERC., y otros, 1944. Insects in Kansas. Topeka, Kan., Rep. Kansas State Board Agr.
440 pgs. ilustro

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

CLAVE

DE LOS RDENES

221

DE INSECTOS

DE INSECTOS

COMUNES

1. Alas bien desarrolladas (fig. 171); el par anterior forma a veces cubiertas alares cortas y duras (fig. 186)
2
Alas reducidas a pequeos rudimentos, o sin alas desarrolladas
32
2. Alas anteriores duras, crneas, opacas y sin venas; durante el reposo descansan sobre el cuerpo y forman cubiertas alares (figs. 186 y 261)
3
Alas anteriores transparentes, membranosas o con venas aparentes
6
3. Alas anteriores y posteriores largas, estrechas y del mismo tamao; regin ventral de la cpsula ceflica prolongada en una estructura en forma de pico,
en el extremo del cual se encuentra el aparato bucal tpicamente masticador, de manera semejante a la figura 209 (macho Boreus)
Mecpteros, pg. 362
Alas anteriores y posteriores anchas o de ferma completamente distinta; cpsula ceflica no prolongada de la manera antedicha
4
4. Aparato bucal formando un rostro picador en forma de aguja (fig. 212); venacin por lo general visible pero confusa
Hempteros, pg. 277
Aparato bucal con mandbulas, adaptado a la masticacin (fig. 38)
5
5. Abdomen terminado en un par de apndices externos en forma de pinzas (figura 186)
Dermpteros, pg. 248
Abdomen sin apndices terminales, o bien con stos puntiagudos y en forma
de estilete (fig. 268)
Colepteros, pg. 330
6. Con slo un par de alas; el par posterior forma como mximo rganos de equilibrio, o halterios, pequeos y mazudos (fig. 321)
7
Con dos pares de alas, aunque el posterior puede ser pequeo
12
7. Alas correosas o apergaminadas

.......

........................................... 8

Alas membranosas, a veces de color oscuro


10
8. Aparato bucal en forma de un rostro picador-chupador (fig. 212)
Hempteros, pg. 277
Aparato bucal adaptado a la masticacin, con piezas de tipo general, como en
la figura 38
9
9. Patas posteriores muy grandes para el salto (figs. 188-196)
Ortpteros, pg. 250
Patas posteriores no muy grandes, adaptadas a la carrera tfigs. 178 y 180)
Cursores, pg. 239
10. Abdomen sin filamentos terminales; alas posteriores representadas por halterios
Dpteros, pg. 389
Abdomen con uno, dos o tres filamentos terminales, como en las figuras 171
y 232
,
11
11. Halterios presentes; apndices terminales cortos, antenas largas (fig. 232) (machos de los cccidos)
Hempteros, pg. 277
Halterios no desarrollados; apndices terminales muy largos, antenas cortas,
como en la figura 171 .. ..
..
Efemerpteros, pg. 231
12. Alas anteriores, y frecuentemente tambin las posteriores, revestidas con escamas imbricadas (fig. 299), excepto en zonas en forma de ventana (fig. 308)
Lepidpteros, pg. 368

..

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

222

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Alas con slo algunas escamas dispersas, principalmente con pelos finos, cerdas o sin revestimiento
13
13. Tarsos terminados en una estructura en forma de ampolla redondeada, sin uas
evidentes (fig. 210); alas largas y estrechas, cuando ms, con dos venas lon-

gitudinales
14.

15.

16.

17.

18.

19.

da (fig. 184) .

20.

21.
22.

23.
24.

..

................

Tisanpteros,pg.272

Tarsos sin ampollas terminales, a veces con grandes paletillas y uas distintas
o slo con uas (fig. 213 C-E); alas de forma diferente a la indicada ... 14
Piezas bucales formando delgados estiletes adaptados todos ellos para picar y
chupar, y encerrados en un pico que es triangular o en forma de varilla
(figuras 212 y 213 G)
Hempteros, pg. 277
Las piezas bucales no forman un pico, siendo vestigiales o de tipo masticador
o lamedor; mandbulas sin formar delgados estiletes
15
Abdomen con dos o tres filamentos terD}inales tan largos como el cuerpo, y cabeza con antenas cortas y en forma de pelo (fig. 171)
Efemerpteros,
pg. 231
Abdomen con filamentos terminales cortos o sin ellos, o antenas largas y delgadas (figs. 180 y 183)
16
Alas anteriores correosas y posteriores membranosas; las primeras forman durante el reposo una cubierta protectora sobre las ltimas (figs. 178, 188) . 17
Ambos pares de alas de contextura aproximadamente igual
18
Patas posteriores muy grandes para el salto (fig. 188) ... Ortpteros, pg. 250
Patas posteriores no muy grandes, adaptadas para la carrera (figs. 178, 180
Y 182)
Cursores, pg. 239
Tanto las alas anteriores como las posteriores con muchas venas y venas transversas formando una espesa red por encima de la superficie alar (figs. 183,
184, 199 Y 238 A)
19
Alas con un nmero escaso de venas transversas (fig. 67), o venas longitudinales reducidas (fig. 243), o ambas cosas a la vez
28
Ala anterior y posterior con el radio y sus ramas esc1erosadas y formando una
fuerte banda anterior, el resto de la venacin semimembranosa o sub atrofia-

..........................................

Ispteros,

pg.

244

Venacin esc1erosada en su totalidad ....


............ ..... ..... .
20
Antenas cortas y en forma de sedas, con 5 a 8 segmentos; alas largas y profusamente reticuladas (figs. 174 y 176)
Odonatos, pg. 233
Antenas alargadas, por lo general con ms de 20 segmentos; alas variables (figura 199)
21
Tarsos con 2 3 segmentos
..Plecpteros,
pg. 259
Tarsos con 5 segmentos
22
Cabeza prolongada en un pico en forma de trompa y con aparato bucal tpicamente masticador (fig. 290)
Mecpteros, pg. 362
Cabeza sin prolongar en forma de pico
23
Protrax muy alargado (figs. 237 y 239)
24
Protrax todo lo ms algo ms largo que ancho (figs. 165 y 238.A)
25
Patas anteriores que salen del borde posterior del protrax y de forma semejante a los otros pares (fig. 239)
Rafidioideos, pg. 308

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

223

Fig. 165. Estructuras torcicas de insectos.A, pro- y mesonoto de Hemerobius


(Hemerobiidae); B, lo mismo de Brachypanorpa
(Panorpidae)j regin pIeural anterior de Brachypanorpa
(Panorpidae.)

Patas anteriores que salen del borde anterior del protrax y estn adaptadas
para sujetar la presa (fig. 237) (Mantspidos)
Neurpteros, pg. 303
25. Mesoescutelo ancho y corto, con el borde anterior truncado (fig. 165 B); ngulo posterior del borde lateral del pronoto formando una punta que se
fusiona con el extremo superanterior de las mesopleuras; el espirculo mesotorcico est situado encima de esta fusin (fig. 165 C)
Mecpteros, pg. 362
Mesoescutelo ms largo, con el borde anterior aguzado (fig. 165 A); ngulo
posterolateral del pronoto no fusionado con las mesopleuras; el espirculo
mesotorcico no se encuentra por esta razn encima de un puente esclerosado .
26
26. Ocelos presentes (Corydalidae)
Megalpteros, pg. 301
Ocelos ausentes
27
27. Pronoto tan largo como el mesonoto y la cabeza (fig. 235) (Sialidae)
Megalpteros, pg. 301
Pronoto ms corto que el mesonoto o que el ancho de la cabeza, medido entre
los ojos (fig. 165 A) .
Neurpteros,
pg. 303
28. Tarsos con 2 3 segmentos
29
Tarsos con 5 segmentos
31
29. Pronoto pequeo; especies cortas y anchas, con uoa longitud menor de 4 milmetros, o bien especies robustas de ms de 8 mm, con el mesonoto mucho ms alto que el pronoto (fig. 201)
Corrodentios,
pg. 264
Pronoto grande y aplanado
30
30. Tamao inferior de 3 mm; alas anteriores con slo tres venas principales (figura 200)
Zorpteros, pg. 262
Tamao igual o mayor a 5 mm; alas anteriores con una venacin mucho ms
amplia (fig. 199)
Plecpteros, pg. 259
31. Mandbulas esclerosadas y grandes; alas revestidas con diminutas sedas, la venacin o bien muy reducida o formando una serie de celdillas irregulares
(figura 240)
Himenpteros,
pg. 309
Mandbulas difciles de apreciar, subatrofiadas; especies pequeas (menos de
6 mm) con alas muy peludas, o bien venacin formada por venas regularmente ramificadas (fig. 292)
Tricpteros, pg. 363

I
I

--Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

224

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

32. Abdomen terminado en dos o tres largas "colas" (figs. 166 A Y 170)
33
Abdomen sin largas colas terminales
35
33. Con dos colas terminales (fig. 166 A)
Dipluros, pg. 225
Con tres colas. terminales (fig. 170) ..oo
34
34. Segmentos abdominales (2 al 9) con apndices en forma de estilete (fig. 169)
Microcorfidos,
pg. 229
Segmentos abdomilales (1 al 6) sin apndices en forma de estilete (fig. 170)
Tisanuros, pg. 230
35. Abdomen terminado en un par de apndices y esclerosados en forma de pinzas
o frceps (fig. 166 B)
oo
36
oo

Abdomen sin robustos frceps terminales

oo

oo

36. Tarsos con 1 segmento; cabeza sin ojos (fig. 166 B)


Dipluros,
Tarsos con 3 segmentos; cabeza con ojos visibles, como en la fig. 186
Dermpteros,

37. Tarsos con 4 5 segmentos ..


38.

39.

40.

41.

42.

43.

44.

oo

37
pg. 225
pg. 248
38

Tarsos con 1 a 3 segmentos


48
Base del abdomen constreida fON1lando una estrecha cintura articulada con la
parte anterior del cuerpo (figs. 241 D, 253 Y 256) oo'Himenpteros,
pg. 309
Abdomen no constreido y no articulado por la base
39
Antenas pequeas, aplanadas, e indistintamente segmentadas (fig. 346), o cilndricas, a veces con un pelo terminal, muy parecidas a las representadas en
la figura 235 J ...
40
Antenas finas. y largas, con. muchos segmentos (figs. 192, 313 B).
Antenas con muchos segmentos indistintos; cuerpo comprimido bilateralmente,
con segmentacin distinta; cabeza y pronoto a menudo con ctenidios o hileras de espinas robustas (fig. 346)
Sonpteros,
pg. 416
Antenas globosas, en apariencia formadas por un solo segmento, a veces con un
pelo terminal; cuerpo no muy comprimido por los lados, y a menudo sin
segmentacin en el abdomen; nunca con ctenidios en la cabeza o pronoto
(figura 345)
Dpteros, pg. 389
Cabeza prolongada en un saliente en forma de pico en el extremo del cual se
sitan un conjunto de piezas bucales masticadoras, como en la figura 290
Mecpteros, pg. 362
Cabeza no prolongada en un pico
:
42
Aparato bucal vestigial, o compuesto principalmente de un corto tubo enrollado, mandbulas indistintas; cuerpo densamente cubierto de pelos o escamas
(figura 313 B)
Lepidpteros, pg. 368
Aparato bucal con mandbulas esc1erosadas y macizas, aparato' bucal de tipo
masticador simple (fig. 38); cuerpo nunca peloso
43
Pronoto agrandado, formando un largo cuello (fig. 180); una gran "silla de
montar" (fig. 190) o un escudo que cubre parcial o totalmente la cabeza
(figura 178)
44
Pronoto pequeo, cuando ms algo mayor que el mesonoto (fig. 197)
46
Patas posteriores con fmures muy agrandados para el salto (fig. 192)
Ortpteros, pg. 250
Patas posteriores no agrandadas de esta forma
45

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

225

45. Patas anteriores adaptadas para sujetar la presa (fig. 180) o bien cuerpo notablemente aplanado (fig. 178)
Cursores, pg. 239
Patas anteriores sencillas, nunca de tipo prensil, y cuerpo redondo y robusto
Ortpteros, pg. 250
46. Insectos alargados en forma de palo, trax tan ancho o ms que el abdomen
(figura 182)
Cursores, pg. 239
Cuerpo sin forma de palo (fig. 197)
47
47. Trax con todos los segmentos anchos (fig. 197) (Grylloblatta)
Ortpteros, pg. 250
Insectosrechonchos, protrax constreido y mucho ms estrecho que la cabeza
o el abdomen (fig. 183)
Ispteros, pg. 244
48. Cabeza indistinta, antenas y patas cortas; cuerpo del insecto a menudo recubierto por filamentos o placas creos, o por una escama separable (fig. 232)
Hempterps, pg. 277
Cabeza distinta; otras caractersticas diferentes, pero cuerpo nunca cubierto por
una escama
49
49. Cabeza sin antenas (fig. 167)
Proturos, pg. 227
Cabeza con antenas
50
50. Tarsos terminados en una almohadilla en forma de ampolla; piezas bucales formando en conjunto una estructura cnica (fig. 210)
Tisanpteros, pg. 272
Tarsos terminados en uas que pueden ser pequeas y agudas, o grandes y
ganchudas ..
51
51. Aparato bucal en forma de un pico externo tubular y distinto (fig. 212)
Hempteros, pg. 277
Aparato bucal sin formar un pico externo
52
52. Pronoto en forma de gran esclerito, a menudo en forma de "silla de montar",
y patas posteriores agrandadas para el salto (fig. 194)
Ortpteros, pg. 250
Pronoto reducido a un estrecho esc1erito, o bien patas posteriores no especialmente agrandadas
53
53. Antenas con 13 a 50 segmentos (fig. 202)
Corrodentios, pg. 264
Antenas con 3 a 6 segmentos
54
54. Pata con la tibia y el tarso unidos, abdomen a menudo con un resorte ventral
(figura 168). Especies de vida libre
Colmbolos, pg. 228
Pata con la tibia y el tarso separados, articulando por medio de una juntura
(figuras 203, 204 Y 208); abdomen, nunca con un resorte. Ectoparsitos de
animales de sangre caliente y aves
Eftirpteros, pg. 266
SUBCLASE APTERIGOTOS
Orden DIPLUROS:

campodeidos y japgidos *

Insectos pteros, ciegos, esbeltos y de pequeo tamao, con antenas largas,


multisegmentadas, patas bien desarrolladas, con un par de cercos muy visibles

16

Algunos autores emplean el nombre Entotrophi

para este orden.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

226

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

que pueden ser segmentados o en forma de frceps. Aparato bucal de tipo masticador oculto en la cavidad ventral de la cabeza. Metamorfosis no observable.
Las cras y los adultos difieren principalmente en el tamao y en la madurez

Placa ven~rol

Fig. 166. Dipluros. A, Campodea folsomi; B, Japyx diversiunguiso (De Essig, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)

sexual. Las genas de la cabeza poseen excrecencias que forman la cavidad ventral en la cual estn situadas las piezas bucales. Las patas no estn tan bien desarrolladas como en los tisanuros, y el abdomen carece de pares de apndices
vestigiales y de un filamento caudal. En los campodeidos (fig. 166 A) el abdomen tiene un par de cercos multisegmentados; en los japgidos (fig. 166 B) los
cercos tienen forma de frceps.
Las especies de este orden se encuentran bajo las hojas, piedras, maderas,

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

o escombros,
damente
ticamente

rpidos,
no

en

el suelo.

Sus

y raramente,

se conoce

pecie es de importancia

nada

movimientos

si es que
respecto

227

DE INSECTOS

son

ocurre

en

alguna

a los detalles

de

su

mayor

vez,

salen

parte

modera-

a la luz. Prc-

su ciclo vital; ninguna

es-

(fig. 167), de longitud variable

entre

econmica.

BIBLIOGRAFlA
Vase en Tisanuros.

Orden PROTUROS: proturos


Los adultos son pequeos

y delgados

0,5 y 2 mm. Cabeza en forma de cono; carece de ojos y de


aparatobucal masticador bien desarrollado formado por

antenas,pero

tiene
.

mandbulas en forma de estilete, maxilas pequeas y ~eneralizadas, y un labium membranoso muy poco desarrollado. Los tres pares de patas torcicas son similares
en su aspecto general; el primer par se emplea como rganos tctiles.

Las ninfas son similares a los adultosen su aspecto


general. Respecto al desarrollo muestran anamorfosis, es
decir, que en cada muda se van aadiendo segmentos
al cuerpo. El abdomen del primer estado ninfal o protoninfa, tiene nueve segmentos; el abdomen de la deutoninfa tiene diez segmentos; el de la tritoninfa once segmentos; y finalmente, el abdomen del adulto tiene doce
segmentos. La cabeza y el trax no son afectados de
esta manera.
Los proturos son bastante raros. Viven en el humus y en el suelo, prefiriendo los sitios hmedos. Un
habitat ideal para muchas especies es el mantillo acumulado a lo largo de las lindes de los bosques. Tanto
las ninfas como los adultos se alimentan de materia or-'
Fig. 167. Un proturo, Acerentulus barbegnica en descomposicin, y ambos pueden encontrarse
ri, (Re dibujado
de
Ewing.)
juntos durante la mayor parte del ao. Pueden obtenerse
ejemplares mediante el examen del mantillo o mediante
su desecacin en un embudo de Berlese. Los ejemplares en estudio pueden conservarse en alcohol etlico al 70 por ciento.
El orden proturos ha sido a veces considerado como perteneciente a una
clase aparte, los Myrientomata.
BIBLIOGRAFIA
EWING,H. E., 1940. The Protura o North Arnerica. Ann. Entorno!. Soco Arner. 33:495-551.
ilustr.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

228

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Orden COL:E:MBOLOS
Insectos pteros diminutos a medianamente pequeos; antenas y patas bien
desarrolladas; aparato bucal de tipo masticador, pero en algunas formas con las
maxilas y mandI'bulas largas, agudas, y en forma de estilete; en todo el orden las
genas o mejillas han crecido hacia abajo y alrededor del conjunto de piezas bu-

Fig. 168. Colmbolos. A, Isotoma andrei; B, Achorutes armatus, suborden Arthropleona; e, Neosminthurus cIavatus, suborden Symphypleona. (A y e, segn MilIs;
B, de Illinois Nat. Hist. Survey.)

cales, formando un cono hueco en cuyo interior las piezas bucales parecen estar retradas. Abpomen frecuentemente con un rgano ventral saltador o frcula y una estructura sujetadora o tenculo. Ausencia de metamorfosis, ambos
sexos por lo general similares y sin genitales definidos.
La longitud de los adultos vara desde 1/5 mm en 'el diminuto gnero Megalothorax hasta ms de 10 mm en las especies ms grandes de los entomobridos y podridos. En el suborden artropleonos el cuerpo es largo y cilndrico;
en el suborden sinfopleonos el abdomen es redondo y ms o menos globoso
(fig. 168). Las antenas tienen de 4 a 6 segmentos, el ltimo de ellos a menudo
formado por muchos delicados anillos. Los ojos o faltan o estn representados
por una serie de omatidios aislados. La mayor parte de los Iniembros de los
colmbolos poseen un rgano ventral saltador o frcula; sta se acopla con un
botn ventral o tenculo cuando no se emplea. Por medio de la frcula estos
pequeos animales pueden ejecutar saltos considerables, lo que les ha valido
el nombre de saltarines. Los jvenes son siInilares a los adultos tanto en apariencia como en hbitos, diferencindose principalmente en el tamao y madurez

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

229

sexual.Muchas especies son blancas o pajizas, otras son azules, grises, amarillas,
moteadas o caracterizadas con diseos distintivos.
Los colmbolos se encuentran abundantemente en muchos tipos de lugares
hmedos, entre ellos las capas profundas de mantillo, suelos con mucha agua,
madera podrida, mrgenes de estanques y corrientes de agua, y hongos carnosos. Algunas especies atacan a las plantas, especialmente los miembros de la
familia Sminthuridae, y pueden ser de importancia econmica local. Una pequea especie de color gris, Achorutes armatus (fig. 168 B), es a veces perjudicial para los cultivos comerciales de setas. Los hbitos referentes a la puesta
de los huevos se conocen solamente para algunas especies, las cuales ponen
los huevos aislados o en paquetes en el humus o en el suelo.
Una de las caractersticas ms interesantes de los colmbolos es su amplia
distribucin. En la monografa de H. B. Mills se citan 132 especies de Iowa.
De stas, 59 especies, o sea, el 45 por ciento, son holrticas o cosmopolitas.
Este orden es considerado por algunos estudiosos como una subc1ase aparte
de los insectos, los oligoentomos.
CLAVE

DE LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Trax y abdomen formando conjuntamente una masa casi globular u ovoide;


todos los segmentos.del abdomen excepto los anales coalescieron de tal forma que quedan pocos signos exteriores de segmentacin (fig. 168 C) (suborden Symphypleona) ..
Sminthuridae
Trax y abdomen tubulares y ms alargados, los segmentos abdominales indicados por suturas externas (fig. 168 A) (suborden Arthropleona)
2
2. Dorso del protrax formando por lo menos una placa semiesclerosada similar
en textura a la del mesotrax (fig. 168 B)
Poduridae
Dorso del protrax completamente membranoso, en contraste con la placa dorsal del mesotrax esclerosada o semiesclerosada (fig. 168 A) Entomobryidae
BIBLlOGRAFIA
MAYNARD,
E. A., 1951. The Collembola of New York. Ithaca, N. Y.: Comstock Pub!. Co. 339
pginas.
MILLS,H. B., 1934. A monograph of the Collembola of Iowa. Ames, Iowa, Collegiate Press.
Ine. 143 pgs.

Orden MICROCORIFIDOS

Insectos pteros, de cuerpo blando, y tamao pequeo a mediano, con grandes ojos, antenas largas y multisegmentadas, cercos largos, y un largo filamento caudal (fig. 169). Aparato bucal de tipo masticador. Abdomen con pares
de estiletes en cada segmento (fig. 72). Comprende la familia Machiedae.
Las cras y los adultos son muy similares en forma y hbitos, distinguindose principalmente por el tamao y la madurez sexual. El cuerpo es ancho

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

230

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

y va aguzndose en la parte posterior. El abdomen tiene diez segmentos completos; el onceavo segmento forma el filamento caudal. Las patas son moderadamente robustas. Todas las especies son rapidsimos corredores y se escabullen con facilidad. Un gnero americano comn es el Mesomachilis, que se
alimenta de humus y se le encuentra entre las hojas y por las piedras. Se

Fig. 169. Microcoryphia.

Machilis esp. (Adaptado de Snodgrass.)

conoce poca cosa respecto a su ciclo vital. Se cree que ponen los huevos aisladamente en cavidades y resquicios. Estos insectos van mudando continuamente
durante toda su vida.
Algunos autores incluyen los miembros de este orden en los Tisanuros.
BIBLIOGRAFfA
Vase en Tisanuros.

Orden TISANUROS:

pececillos de plata, insectos del fuego

En general similares a los miembros del orden precedente, se diferencian


por tener el cuerpo ms ancho y aplanado, apndices estiliformes nicamente
en los segmentos 7-9, y ojos pequeos o sin ellos (fig. 170).
La mayor parte de las especies americanas son domsticas y pertenecen a
la familia Lepismatidae. Como los Microcorfidos, son corredores de rapidsimos movimientos. Ponen los huevos aisladamente eR rendijas, oquedades, o

Fig. 170. Thysanura. Thermobia domestica, un pececillo de plata comn. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

231

lugares apartados. Las cras crecen poco a poco, maduran en tres a veinticuatro
meses, y pasan por un grande e indefinido nmero de mudas. f:stas continan
una vez alcanzada la adultez. La rara familia Nicoletiidae contiene algunas
formas pequeas y ovales que viven en los hormigueros y algunas especies
subterrneas de forma alargada.
IMPORTANCIA
ECONMICA.Los pececillos de plata (Lepisma sacarina) los
insectos del fuego (Thermobia domistica) y otras especies domsticas se alimentan por lo comn de ahnidn. Producen daos considerables a los libros
y ropas al roedos para obtener el engrudo ahnidonoso; otros artculos que contienen gluten o engrudo tambin son atacados.
BIBLIOGRAFtA
ADAMS,
J. A., 1933. Biological notes upon the firebrat, Thermobia domestica Packard. J. N. Y.
Entomol. Soc., 41:557-562.
ESCHERICH,
K., 1904. Das system der Lepismatiden. Dem Gesarntgebiete der Zoologie, 43:1-164.
LUBBOCK,
J., 1873. Monograph o the Collernbola and Thysanura. London, Royal Society.
276 pgs.
.
REMINGTON,
C. L., 1954. The suprageneric classification o the order Thysanura. Ann. Entornol.
SocoAmer., 47:277-286.
SLABAUGH,
R. E., 1940. A new thysanuran, and a key to the domestic species of Lepisrnatidae...
in the United States. Entornol. News, 51:95-98.

SUBCLASE PTERIGOTOS
Orden EFEMERPTEROS:

efmeras *

Insectos de cuerpo blando, cuyo tamao vara de pequeos a grandes,


alargadoS, con metamorfosis gradual. Los adultos tienen dos pares de alas reticuladas, el par metatorcico pequeo, completamente atrofiado en algunos
gneros; patas por lo general bien desarrolladas; antenas poco visibles y en
forma de pelo; aparato bucal vestigial; ojos grandes y abdomen con un par de
cercos y en muchas especies con un filamento terminal medial, todos ellos muy
largos y en forma de cola (fig. 171). Ninfas acuticas, 'de forma variable y semejantes en su organizacin general a los adultos, pero con aparato bucal
bien desarrollado, y por lo comn con una serie de branquias traqueales en
el abdomen (fig. 172).
La metamorfosis de las efmeras est caracterizada por un hecho nico
entre los insectos. Las ninfas siguen el tipo usual de desarrollo gradual con
alas desenvolvindose como rudimentos externos. Cuando han completado
su crecimiento nadan hacia la superficie del agua o trepan por algn soporte,
y la forma alada abandona la piel ninfal. Esta forma alada es capaz de volar y
semeja un adulto pero en la mayora de las especies no es todava madura se* Los nombres Ephernerida y Plectoptera se emplean a veces para este orden.

..

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

232

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

xualmente. A este estado se aplica el trmino de subimago. Uno o dos das


despus de la emergencia, muda otra vez y produce el adulto maduro. Los
adultos aparentemente no toman alimentos slidos, probablemente slo beben

Fig. 171. Efemer6pteros.

Hexagenia limbata. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

Fig. 172. Ninfas de efmeras. A. Callibaetis fluctuans; B. Prosopistoma foliaceum. aspectos dorsal y ventral; C. Ephemerella grandis; D. Paraleptophlebia packii; E. Siphlonurus occidentalis; F. [ron longimanus. (De Essig, segn varias fuentes, College entomology, con el permiso de The Macmillan Co.)

agua durante su corta vida. En ciertos gneros, especialmente el Hexagenia


y Ephemera, suele ocurrir la emergencia en masa de los adultos, con el resultado de aparecer nubes de estos insectos por encima de los estanques y corrientes

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES DE INSECTOS

233

de agua.Los adultos se acoplan durante el baile que efectan en enjambre. La


hembra saca masas de huevos del abdomen, se precipita hacia el agua y deja
los huevos en libertad en ella. Cada hembra puede poner de varios centenares
a varios miles de huevos. Toda la vida adulta de muchas especies de efmeras
es extremadamente corta, durando a lo ms slo algunos das; el acoplamiento
se efecta por lo general el mismo da en que se alcanza el estado adulto, y
los huevos son puestos casi inmediatamente. Estos huevos eclosionan en cosa
de algunas semanas o un mes. En ciertos gneros, como Callibaetis y Cloeon,
las hembras adultas viven mucho ms, de dos a tres semanas. En estas formas
de vida larga los huevos son fecundados y permanecen en el cuerpo hasta la
maduracin de los embriones. En el momento de la puesta, los huevos hacen
eclosin casi inmediatamente al ponerse en contacto con el agua.
.
Las ninfas (fig. 172) viven en una gran variedad de habitats acuticos:
lagos, pantanos y corrientes de agua. Las ninfas de algunas especies alcanzan la
madurez en seis semanas; otras pueden requerir uno, dos o tres aos para
alcanzar su pleno crecimiento. Su alimento consiste en microorganismos y fragmentos de tejidos vegetales.
Las ninfas de la familia Hexageniidae viven en el cieno, ocultndose en
l por medio de sus grandes patas delanteras en forma de pala. Muchas ninfas
de otras familias se encuentran bajo las piedras y m~deros. Las que viven en
los rpidos torrentes de las montaas pueden tener toda la parte ventral del
cuerpo desarrollado en forma de ventosa circular que les permite asirse firmemente a las superficies lisas. Las ninfas de algunos gneros viven en los
pequeos estanques o pantanos y nadan libremente por el fondo o en los bajos.
Las efmeras juegan un importantsimo papel en la economa de la alimentacin de los peces en la mayor parte de las aguas norteamericanas. Son el
grupo de insectos ms abundante en muchos tipos de aguas pesqueras. Los
estudios sobre el contenido estomacal de los peces indican que las efmeras y
los quirmidos son, con mucho, indudablemente los dos grupos de insectos
ms importantes desde el punto de vista de la alimentacin de los peces.
BIBLIOORAFIA
BERNER,L., 1950. The mayfiies o
BURKS,B.. D., 1953. The mayflies
26:1-216.
NEEDHAM,
J. O., J. R. TRAVER,and
Comstoek Publishing Co., Ine.

Florida. Univ. Florida PubI. BioI. Sci. Ser., 4(4):1-267.


or Ephemeroptera o Illinois. Illinois Nat. Hist. Survey Bull.
YIN-CHIHsu, 1935. The biology o mayflies. Ithaea, N. Y.,
759 pgs., 169 figs.

Orden ODONA TOS: liblulas y caballitos del diablo


Insectos predatores, de tamao mediano a grande, con metamorfosis gradual. Adultos esbeltos o de cuerpo robusto, con dos pares de alas reticuladas
casi similares; patas bien desarrolladas; antenas en forma de pelo; aparato

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

234

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

bucal mandibulado, del tipo masticador; ojos grandes; abdomen sin largas "colas". Ninfas acuticas; aparato bucal del tipo masticador, con ellabium alargado y articulado formando un robusto rgano prensil para sujetar la presa; patas
robustas; tres branquias terminales foliceas presentes en el suborden Zygoptera.
Todos los odonatos adultos se alimentan de los insectos presa capturados
al vuelo. Devoran los mosquitos, quironmidos, moscas y casi toda clase de
insectos que el odonato pueda asir y sujetar con xito. Las ninfas son acuticas,
viviendo principalmente en los pantanos, lagos y remansos de los arroyos. No
nadan, pero en vez de ello caminan por el fondo, o entre la broza o vegetacin.
Las ninfas son predatoras como los adultos, cogiendo los insectos acuticos,
crustceos y otros animales por el estilo, atrapndolos con su labium espinoso
extensible.
Los huevos son puestos en el agua o cerca de ella de muy diversas formas.
Algunos son introducidos entre la vegetacin acutica o la madera podrida;
otros pueden ser depositados en masas sobre algn objeto inmediatamente bajo
la superficie del agua, o puestos en cintas o anillas en el agua, o introducidos
en el barro hmedo cercano a la orilla del agua. Las hembras de muchas especies se zambullen en el agua y sta desprende los huevos situados en el extremo del abdomen. Otras se arrastran bajo el agua para depositar los huevos.
Las ninfas de las especies ms pequeas alcanzan la madurez en un ao.
En el caso de las especies mayores, el desarrollo puede ocupar de dos a cuatro aos. La hibernacin transcurre en estado de ninfa. Cuando ha completado
su desarrollo, la ninfa se arrastra fuera del agua y se adhiere a algn palo,
tallo u otro objeto para realizar la ltima muda. Los adultos recin emergidos se endurecen y colorean con relativa lentitud, muchos de ellos requieren
uno o dos das para completar este proceso.
Una caracterstica peculiar del orden es el mtodo de apareamiento (figura 173). Con anterioridad a la copulacin, el macho dirige el extremo del abdomen hacia adelante y transfiere los espermatozoos a un receptculo en forma de vejiga situado en el segundo esternito abdominal. En la copulacin,
el macho, por medio de sus abrazaderas terminales, sujeta a la hembra por el
cuello; entonces la hembra dirige el abdomen hacia adelante hasta el segundo
esternito del macho, en cuyo lugar es efectuada la verdadera transferencia de
espermatozoos. Este inslito proceder no se conoce en ningn otro orden
de insectos.
Los odonatos incluyen tres tipos diferentes de insectos de apariencia y
conducta notablemente diferentes pero que estn separados por slo un nmero limitado de caracteres diferenciales. Las formas actuales de un suborden,
anisozigpteros, se encuentran slo como excepciones en la regin oriental.
Los dos subrdenes que se presentan en Amrica del Norte pueden separarse
mediante la siguiente clave.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig.173. Hbitos del caballito


del diabloArchilestes californica.A, puesta de los
huevos; B, cicatrices
de la ovoposicin.de un ao; e, cicatrices
de dos aos;
D, acoplndose;E, corteza desprendidamostrando los huevos en el cambium;
F, huevo. (Segn Kennedy.)

I
L.

235

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

236

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

DETERMINACIN

GENERAL

APLICADA

DE SUBRDENES

Ninfas provistas de branquias traqueales terminales foliceas (fig. 175). Adultos con
alas anteriores y posteriores de forma y venacin similares, que durante el reposo se mantienen juntas y extendidas paralelamente al abdomen (lig. 174)
Zigpteros, caballitos del diablo
Ninfas sin branquias exteriores (fig. 177). Adultos con las alas posteriores mucho
ms anchas que las anteriores, especialmente en la base, extendidas hacia fuera
durante el reposo (fig. 176)
Anispteros, liblulas
SUBORDEN ZYGOPTERA

Caballitos del diablo.


Los caballitos del diablo son siempre grciles y
delicados, con un vuelo balanceante en franco contraste con los rpidos y seguros movimientos de las liblulas. Los caballitos del diablo adultos tienen un
trax de forma muy peculiar (fig. 174); el mesotrax y metatrax juntos son un
tanto rectangulares y estn inclinados hacia atrs, de setenta a ochenta grados en
relacin al eje longitudinal del cuerpo. Durante el reposo las alas se mantienen juntas por encima de la espalda en ngulo recto con el margen superior
del mesotrax y metatrax. Por estar stos tan inclinados, las alas plegadas se
colocan casi paralelamente al abdomen y son mantenidas justamente por encima
del mismo.
La mayor parte de los adultos son de matices no vistosos, pero algunos
tienen bandas rojas o negras en las alas, o el cuerpo y alas verde-metlico o
bronce-metlico.
Las ninfas (fig. 175) son tambin alargadas y poseen tres grandes branquias traqueales caudales. Frecuentan los tallos de la vegetacin acutica ms
que el propio fondo de los estanques o arroyos.
SUB ORDEN ANISOPTERA

Libl ulas. Los adultos de este suborden (fig. 176)' son de cuerpo robusto,
con un vuelo vigoroso, elegante y esplndidamente controlado. El trax no
est inclinado como en los caballitos del diablo, y las alas durante el reposo
estn extendidas lateralmente. Muchas especies estn vistosamente coloreadas
y tienen alas moteadas o abigarradas. Los individuos ms viejos frecuentemente desarrollan un recubrimiento creo azul plido sobre el cuerpo y alas
que puede oscurecer los colores y dibujos originales.
Los miembros adultos, especialmente los mayores, son presas favoritos de
los entusiastas aficionados. Incluso en el caso de las liblulas no vistosamente
coloreadas, su vuelo posee tal velocidad y equilibrio como para fascinar al
espectador. Cada liblula tiene un batir de alas regular. El insecto vuela por
este doble movimiento, arriba y abajo, efectuando el batimiento a intervalos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 174. Un caballito del diablo Archilestes calilornica. (Segn Kennedy.)

Fig. 175. Una ninfa de caballito del diablo Archilestes calilornica. Labiurn aislado
mostrando los dientes prensores. (Segn Kennedy.)

237

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

238

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

...,

Fig. 176. Una liblula Macromia magnifica. (Segn Kennedy.)

regulares, y buscando los insectos voladores que constituyen sus presas. Cuando es avistado uno de ellos, la liblula se desva de su curso en persecucin
de la presa; cuando la presa es capturada, la liblula retorna a su batir regular.
A veces los rivales chocan, pudindose entonces presenciar una verdadera exhibicin de acrobacias areas con el acompaamiento del golpeteo de las mandbulas y el crujir de las alas.
Las ninfas (fig. 177) son tambin robustas, muchas de ellas frecuentan el
fango o cieno del fondo de estanques y lagos. Carecen de branquias externas
pero poseen una cmara respiratoria rectal (vase pgina 144) en la que se
efecta el intercambio gaseoso. Este tipo de cmara respiratorio no se encuentra en ningn otro grupo de insectos.
BIBLIOGRAFIA
BORROR,D. J., 1945. A key to the New World genera of LibelIulidae. Ann. Entomol. Soco Amer.,
38:168-194.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

239

Fig. 177. Ninfa de liblula MacTomia magnfica. (Segn Kennedy.)


GARMAN,PHILIP, 1927. The Odonata
Hist. Survey, Dull. 39:1-331.

or dragonflies

of Connecticut.

Connecticut

State Geol. Nat.

NEEDHAM,J. G., Y M. J. WESTFALL, JR., 1955. A manual o the dragonfties of North


(Anisoptera). Berkeley of California
Press. 615 pgs.
WALKER,E. M., 1953. The Odonata of Canada and Alaska. Vol. 1 (Zygoptera). Toronto,
sity of Toronto Press. 292 pgs.

America
Univer-

Orden CURSORES: cucarachas, mntidos e insectos-palo


A este orden pertenece una variada coleccin de insectos, que incluye
formas pteras, formas de alas cortas y formas de alas largas. Los tipos alados

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

240

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

APLICADA

tienen dos pares de alas reticuladas: las anteriores, llamadas tgmenes, son
coriceas o apergaminadas; las del par posterior son membranosas, ms grandes y plegadas bajo los tgmenes durante el reposo. La cabeza lleva antenas,
ojos (raramente vestigiales), y aparato bucal de tipo masticador generalizado.
La metamorfosis es gradual. Los adultos y las ninfas son terrestres. Las patas
posteriores son aproximadamente de las mismas proporciones que las medianas, adaptadas para la carrera. Clasificados en los ortpteros por algunos autores.
CLAVE

DE LOS SUBRDENES

y DE LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Patas anteriores grandes, con series de fuertes dientes sobre la tibia y fmur
opuestos entre s, adaptadas para sujetar a la presa (fig. 180); pronoto alargado. (Suborden Mantodea)
Mantidae
Patas anteriores similares a las medianas en su forma general; pronoto ancho
(figura 178) o cuerpo en forma de bastoncito (fig. 182)
2
2. Insectos anchos y aplanados (fig. 178). (Suborden Blattaria)
Blattidae
Insectos alargados, generalmente pteros, con patas largas y delgadas, bastoncitos mimticos (fig. 182). (Suborden Phasmida)
Phasmidae
SUBORDEN BLATTARIA

Cucarachas. Las cucarachas son insectos aplanados de carrera rpida,


con antenas largas y delgadas, ojos bien desarrollados, y aparato bucal masticador con mandbulas, maxilas y labium muy semejantes a los tipos representados en las figuras 46, 47 y 48, respectivamente. En las especies con alas
bien desarrolladas (fig. 178) ambos pares tienen muchas venas y un gran n-

Fig. 178. Cucarachas cosmopolitas comunes. La cucaracha alemana Blattella germanica; la cucaracha oriental Blatta orientalis, hembra y macho; y la cucaracha americana Periplaneta americana. (De la Connecticut Agricultural Experiment Station.)

mero de venas transversas; el par anterior ms estrecho, engrosado y coriceo


o apergaminado, llamado tgmenes, sirve principalmente como cubierta para
el par posterior cuando no vuelan; el par posterior de alas es delgado, mucho
ms grande, usado principalmente durante el vuelo, y estn plegadas en forma

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

de abanico bajo los tgmenes


tienen alas rudimentarias

cuando

o carecen

241

DE INSECTOS

no

se emplean.

totalmente

ocultagran parte de la cabeza. El abdomen


llevaun par de cercos apicales.

.Muchas

especies slo

de ellas. El protrax

es grande, muy

es grande

segmentado y

Este suborden contiene slo una familia, la Blattidae. En Amrica del Norte est representada por unas setenta especies. En todo el mundo se conocen
ms de dos mil especies.
Las cucarachas frecuentan los sitios oscuros y hmedos. Tpicamente pertenecen a los trpicos, donde se encuentra una gran variedad de especies, grandes y pequeas. En la regin meridional de los Estados Unidos se encuentra
una extensa fauna nativa, especialmente en las regiones hmedas. Un nmero
limitado de especies forasteras se encuentra en las zonas norteas, principalmente bajo la corteza de los rboles muertos o ramas cadas. Los elementos
ms notables de la fauna relativa a las cucarachas en los estados norteos no
son nativos de este continente sino que pertenecen a un grupo de especies cosmopolitas que son plagas domsticas. En las moradas humanas y construcciones
caldeadas encuentran las condiciones semitropicales que les capacitan para
prosperar y multiplicarse durante todo el ao. Son de hbito casi omnvoro,
comiendo una gran variedad de sustancias animales y vegetales. Las ninfas son
similares a los adultos en estructura general y usualmente
se hallan y comen
en compaa de los adultos. En ciertas especies en las que las
alas no se han desarrollado nunca, es a veces necesario examinar los genitales para diferenciar los adultos y las ninfas.
En las cucarachas, los hbitos relativos a la puesta de los
huevos son excepcionales. A medida que los huevos van siendo
expulsados, son agrupados en una cmara ovgera y "aglutinados" juntos, mediante una secrecin en una cpsula u ooteca.
stas son de forma y relieve caracterstico segn la especie. En
cada una el nmero de huevos es por lo general de quince a
cuarenta, dispuestos en hileras dobles simtricas (fig. 179). La
ootecase forma durante un perodo de varios das y elextremo Fig. 179. 00teca de Hlatgradualmente expulsado fuera del abdomen. La hembra depotella germanica.
sita la ooteca tan pronto como est formada o bien la lleva
con la porcin
lateral
cortapegada al abdomen hasta que los huevos estn casi a punto de
da para moshacer eclosin. La verdadera eclosin ocurre en algn punto
trar la disposicin
de los
clido, oscuro y hmedo, donde ,la hembra ha depositado la
huevos indiviooteca.
duales.
Las ninfas son activsimas pero crecen con relativa lentitud.
Las especies ms pequeas pueden alcanzar la madurez en algunos meses, pero
las especies ms grandes pueden requerir un ao o ms. Muchas especies son
de hbitos gregarios, los adultos y las ninfas corretean juntos.
De gran inters es la cucaracha de la madera Cryptocercus punctulatus
16

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

242

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

GENERAL

APLICADA

que se halla en los estados sudorientales. La especie vive en colonias en los


maderos podridos y ha desarrollado una casi verdadera vida social. Una familia forma la colonia, viviendo juntas varias generaciones. La especie se alimenta
de madera en descomposicin. Las primeras fases en la digestin de este material celulsico es efectuado por ciertos protozoos, siempre abundantes en la
fauna intestinal de los Cryptocercus.
IMpORTANCIA
ECONMICA.Las cucarachas son una de las ms desagradables plagas de las habitaciones humanas. Se encuentran en muchas clases de
alimentos, comen parte de ellos, los decoloran y manchan con sus materias
fecales, y dejan tras de ellos un desagradable olor. Adems del verdadero dao
que producen, estos escurridizos insectos se consideran como un peligro pblico y un signo de suciedad. En consecuencia la nacin gasta grandes cantidades para la lucha contra estos insectos en almacenes, comedores y casas.
Al norte de la lnea de heladas, tres especies domsticas cosmopolitas son
las ms abundantes; la pequea cucaracha alemana Blattella germanica, la
cucaracha oriental, ms grande, Blatta orientalis, y la cucaracha americana
Periplaneta americana, la ms grande de las tres y a veces casi tan grande
como un murcilago pequeo. En zonas locales la cucaracha australiana Periplaneta australasiae es abundante; sta es otra especie cosmopolita tan grande
como la cucaracha americana. Al sur de la lnea de heladas otras especies ms
tropicales invaden las construcciones, algunas especies alcanzan el tamao de
un ratn.
SUBORDEN MANTODEA

Mntidos prenso res. Insectos predatores de tamao mediano a grande,


con protrax alargado y patas anteriores prensaras grandes y espinosas (figura 180). Las patas medianas y las posteriores son por lo general delgadas. Por
otra parte, los mntidos son similares por sus caractersticas generales a las
cucarachas. Naturalmente, la estructura de sus piezas bucales, rganos inter-

Fig. 180. Mantis prensor Stagmomllf;s carolina. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

243

nosy genitales,ndican que los mntidos estn estrechamente relacionados con


las cucarachas, a pesar de las notables diferencias entre ambas por su aspecto
general. Los mntidos comprenden una sola familia, los Mantidae, representada en Amrica del Norte por slo algunas docenas de especies. Como ocurre
con las cucarachas, los trpicos albergan una fauna ms numerosa. Dos especies de mntidos fueron introducidas en la fauna norteamericana: Mantis
religiosade Europa y Paratenodera sinensis de Oriente. Ambas especies llegaron a los Estados Unidos en forma de ootecas en planteles o embalajes.
punto de salida
punfo de &iJlida~:-.

~,_.

huevo

Fig. 181. Ootecas o cpsulas ovgeras de mntido. A, tipo generalizado; B, Oligonyx


mexicanus; C, aspecto en seccin, y D, aspecto exterior de Paratenodera sinensis. (De
Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)

Los mntidos pueden ser de alas largas, cortas, o completamente pteros.


Muchos son verdes, pardos o moteados; algunas especies tienen colores ms
brillantes, y otros, dibujos caractersticos.
Todas las especies son de hbitos predatores, alimentndose de otros insectos que capturan por medio de sus patas anteriores 'prensoras. No es raro
el canibalismo; de hecho, en ciertas especies es costumbre de la hembra agarrar
y devorar al macho una vez realizada la cpula.
Los huevos de los mntidos son depositados en grandes masas de aspecto
caracterstico. En estas 'masas u ootecas los huevos estn dispuestos en una
serie de hileras, aglutinados juntos mediante una secrecin, y toda la masa
est pegada a una rama u otro objeto (fig. 181). En las zonas septentrionales
hay una sola generacin por ao, atravesando el invierno en estado de huevo.
Es interesante recoger estas ootecas a finales de invierno o principios de primavera y llevarlas al laboratorio, y ver a los jvenes mntidos emerger algn
tiempo despus. Los huevos estn frecuentemente parasitados por algunos
himenpteros, los cuales son de aspecto tan singular como los jvenes mnti-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

244

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

dos; los parsitos emergen normalmente de la ooteca algo ms tarde de la


fecha de nacimiento de los mntidos.
SUBORDEN PHASMIDA

Insectos-palo.
Insectos grandes y lentos que imitan hojas o ramitas (figura 182). Las especies norteamericanas son pteras, excepto una sola de Florida, Aplopus mayeri, perteneciente a la familia Phasmidae. El parecido existente entre muchas especies con ramitas ha dado al suborden el nombre. de
"insectos palo". La cabeza es redonda y posee antenas largas y delgadas, ojos

Fig. 182. Un insecto-palo, Diapheromera jemorata. (Original por C. O. Mohr.)

pequeos, y aparato bucal masticador sencillo. El cuerpo y las patas son largos, a veces espinosos o extremadamente delgados. Las especies ms pequeas
pueden tener solamente unos 13 mm de longitud; la mayor, Megaphasma dentricus, que habita el sudeste, alcanza una longitud de 125 a 150 mm. Algunas
de las especies tropicales son anchas y en forma de hojas, con expansiones
foliceas en los segmentos de las patas.
Todos los miembros de los fsmidos son comedores de hojas, la mayora
de ellos frecuentan los rboles. A veces son suficientemente abundantes como
para defoliar grandes zonas de arbolado. Los mismos insectos no son nunca
demasiado visibles. Su apariencia de ramita y su coloracin verde o parda les
proporciona una casi perfecta proteccin frente a una observacin superficial.
Se mueven muy lentamente y se fingen muertos si se leS'molesta.
Los huevos son puestos dejndolos simplemente caer uno a uno en el suelo.
El invierno transcurre en este estado, muriendo los adultos con la llegada de
los primeros fros. Hay slo una generacin al ao.
BIBLIOGRAFIA
Vase en Ortpteros.

Orden ISOPTEROS:

termites, hormigas blancas

Los termites son insectos de tamao medio con metamorfosis gradual, que
viven en grandes colonias muy semejantes a las de las hormigas, y con varias

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

245

castas sociales diferentes. Una colonia tpica, por ejemplo, tiene tres castas:
las obreras estriles, los soldados estriles, y las formas sexuales (reproductoras) (figs. 183 y 184). Las obreras son blancas y a veces parecen translcidas,

Fig. 183. Castas en una colonia de termites, orden Is6pteros. Centro, primera
forma o reproductor alado; superior izquierda, segunda forma reproductora; superior derecha, soldado; inferior izquierda, obrera; inferior derecha, primer estado
reproductor despus de haber perdido las alas. (De Duncan y Pickwell, A world
01 insectJ-, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

Sonpteras, y tienen la cabeza redonda, las antenas largas, aparato bucal masticador,y ojos pequeos o sin ellos. Las patas estn bien desarrolladas y son
todas aproximadamente del mismo tamao. Los soldados tienen el cuerpo similar al de las obreras, pero sus cabezas son grandes y tienen mandbulas ma-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

..

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

246

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

cizas. Los reproductores son de dos tipos: un tipo es blanco, ptero, o con
slo cortos rudimentos alares; el otro tipo incluye machos y hembras completamente formados, esclerosados y alados. stos (fig. 184) tienen cabezas
redondas, antenas largas, aparato bucal masticador, ojos bien desarrollados y
dos pares de alas semejantes y transparentes. Despus de la copulacin y el
vuelo de dispersin, caen las alas, dejando solamente cada una de ellas un
corto residuo o escama que persiste durante la vida del individuo.

.-

-- -

....

Fig. 184. Forma sexual alada de un tennite Relicu/ilermesflavipes, muy aumentada.


En B hay una obrera y en e una fonna alada, tamao natural. (De Illinois Nat.
Hist. Survey.)

Los termites de Norteamrica se alimentan de celulosa que casi en todos


los casos obtienen de la madera muerta. Las colonias, que pueden cpmprender
varios miles de individuos, estn localizadas en los rboles muertos o troncos
o en el suelo con corredores cubiertos que comunican el nido con un tronco o
tocn que proporciona la fuente de alimentos. Las obreras efectan todo el
aprovisionamiento para la colonia, alimentando a los soldados y a los reproductores. Los soldados proporcionan proteccin contra los e~emigos exteriores, tomando posesin de puntos estratgicos cerca de las salidas de la colonia. Los
reproductores son los nicos miembros frtiles de la colonia y producen huevos
casi continuamente. Las obreras toman a su cuidado los huevos hasta la
eclosin.
Durante la mayor parte del ao slo se producen obreras y soldados, pero
una vez al ao, en primavera u otoo, es producida una cra de machos y
hembras alados por las especies ms septentrionales. stos son individuos reproductores plenamente formados llamados primera casta reproductora. Abandonan el nido en enjambres, se dispersan, acoplan, y forman nuevas colonias.
Una nueva colonia es fundada por una sola pareja de individuos alados.
El macho y la hembra pierden sus alas despus del vuelo de dispersin y, las
especies de Norteamrica, se van comiendo un pedacito de tocn o tronco

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

247

muerto, formando as un pequeo nido. Se alimentan como los individuos normales,y la hembra produce huevos que dan lugar a obreras y soldados. Cuando
un nmero suficiente de stos han alcanzado la madurez
estas castas neutras toman a su cargo las actividades para
la expansin del nido y la alimentacin del macho y la
hembra, llamados el rey y la reina de la colonia. Si uno de
ellos muere, su sitio es ocupado por las formas frtiles con
apariencia de obreras conocidas como la segunda casta reproductora. :stas son producidas en nmero reducido en
la mayora de las colonias y parece que se mantienen en
reserva con propsitos de sustitucin.
En ciertos gneros de termites norteamericanos no hay
soldados, pero en su lugar existe una casta llamada nari- Fig. 185. Un termite
gudos (fig.
185). :stos tienen. una curiosa cabeza
en forma
narigudo.
.
'
de
Banks y(Adaptado
Snyder.)
.
de hOCICO;
pro ducen una gotita d e un lqUIdo con cua l Id ades muy repelentes que emplean para ahuyentar a los enemigos de la colonia.
IMPORTANCIA
ECONMICA.Cada ao los termites infligen graves daos a
las construcciones y bibliotecas. En su bsqueda de celulosa, varias clases de
termites invaden los cimientos de madera de las construcciones, desde donde
pueden propagarse por el maderamen a las partes superiores de las construcciones. Pueden crutar la obra de fbrica o el metal en su avance. Por esta zonas
que no son de madera construyen corredores cubiertos por medio de excrementos, desechos y madera masticada, y por este medio siempre mantienen un
contacto con el suelo del cual obtienen la humedad necesaria. Los libros y
los muebles de madera pueden ser atacados si permanecen fijos durante mucho
tiempo y estn en contacto con la madera de la construccin. Los monstruosos
casos de ataques de termites como el siguiente no son infrecuentes. En una
escuela superior de Urbana, Illinois, construida de hormign, un profesor estaba apoyado en una esquina del pupitre. De repente se produjo una descomposic;n de la madera y el. escritorio literalmente se des~oron y qued convertido en fragmentos. De los escombros sali una cascada de miles de termites
que haban consumido la parte interna de la madera, sin traspasar jams la
superficiesino excavando las fibras ms blandas de las capas internas de todas
las tablas. La forma en que los termites llegaron al escritorio pareci un misterio. Finalmente las pesquisas mostraron que haban penetrado en un soporte
de madera anclado en los cimientos de hormign. :ste iba desde el terreno
hasta el piso, cuyo suelo era de roble. El escritorio descansaba directamente
sobre el suelo. A lo largo de esta ruta invisible, pero directa, los termites se
haban abierto camino, desapercibido hasta que el escritorio estuvo tan completamente rodo que una presin casual produjo su rotura.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

248

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

BlBLIOGRAFIA

BANKS,NATHAN,Y T. E. SNYDER,1920. A revision of the Nearetie termites. U. S. Natl. Museum,


Bull. 108:1-226, 70 figs., 35 lms.
EMERsoN,A. E., 1933. A revision of the general of fossil and reeent Termopsinae (lsoptera).
Calif. Publ. Entornol. 6:165-196, ilustro
SNYDER,T. E., 1935. Our enerny, the termite. Ithaea, N. Y., Cornstoek .Publishing Co., lne.
xi + 196 pgs. ilustro
1954. Order Isoptera of the United States and Canada. Nueva York, NatI. Pest Control Assoe.
64 pgs.

Orden DERMAPTEROS:

tijeretas *

Insectos de tamao medio, alargados, muy esclerosados, en los que el abdomen posee un par de frceps robustos, los cercos modificados (fig. 186). El
aparato bucal es de tipo masticador sencillo; los ojos compuestos son grandes,
los ocelos por lo general indistintos o ausentes; las antenas son largas, multisegmentadas y delgadas. Algunas veces faltan las alas; de
lo contrario, el primer par forma cubiertas alares cortas y
duras y por lo general truncadas, y sin venas; y el segundo
par tiene forma de abanico, con una venacin radial peculiar (fig. 187). Cuando no vuelan, el segundo par se pliega
en una complicada masa compacta casi enteramente cubierta por las cubiertas alares o litros. Metamorfosis gradual.
Las tijeretas en Amrica del Norte varan en longitud
desde unos 5 a 15 mm, pero por otra parte son relativamente uniformes en forma y hbitos. Son nocturnos, vagando activamente durante la noche, y son omnvoros en sus
hbitos alimenticios. Algunas especies son aparentemente
predatoras; otras se alimentan principalmente de la vegetacin muerta, u ocasionalmente de los tejidos de las plantas
Fig. 186. Una tijereta Labia minoro (Del
vivientes. Durante el da se ocultan en una gran variedad
lIIinois Nat. Hist.
de lugares protegidos; bajo la corteza o tablas, en el suelo,
Survey.)
y en huecos y grietas de cualquier clase.
En las regiones templadas se produce una sola generacin al ao. Las hembras ponen un paquete de blancos huevos ovales en una cmara practicada en
el terreno en algn lugar protegido. Los vigila durante los pocos das que requieren para hacer eclosin, y entonces extiende sus cuidados maternales a las
cras por lo menos durante un corto perodo (fig. 157). Las cras pasan por
4 a 6 mudas, madurando rapidsimamente.
El grupo es principalmente tropical, con algunos representantes que se extienden hacia el Norte, por las zonas templadas. En Amrica, al norte de
Mjico, se encuentran unas 20 especies, que representan a dos familias y va*

A veees reciben el nombre de Euplexoptera.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

249

DE INSECTOS

riosgneros.El ms ampliamente distribuidoes el pequeo Labia

minor

que

es una especie importada, como lo son la mayora de las tijeretas nerticas.


Dos curiosas familias generalmente encuadradas en este orden se encuentran slo en el Viejo Mundo

la vivpara

Arixeniidae

del sudeste

de Asia,

ala extendida
cara dOr5~..:...
~~".

"

::.~
3
tegmen

3a espinas
dellitro

.~

tarso

".,"'"..<~cojinete

Fig. 187. rganos de una tijereta adulta. (De Essig, College entorn%gy,
permiso de The Macmillan Co.)

con

asociada con los murcilagos, y la Hemimeridae de frica, ectoparsitos de las


ratas de los pltanos. Esta ltima familia ha sido a menudo considerada como
un orden aparte, el Diploglossata.
IMpORTANCIA
ECONMICA.En ciertas zonas de Norteamrica la cosmopolita tijereta europea Forficula auricularia se ha convertido en una plaga de gran
importancia. Es especialmente abundante en la costa Oeste, donde ataca a las
rosas, dalias y otras flores, consumiendo los ptalos por la base y causando su
cada. Aparte de este hbito, es especialmente omnvora en el jardn y en la
casa. Se han efectuado a menudo campaas con cebos envenenados, comunitariamente, . en esfuerzos para reducir su nmero.
BIBLIOGRAFIA
Vase en Ort6pteros.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

250

INTRODUCCIN

Orden ORTPTEROS:

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

saltamontes y formas afines

Insectos de ta':llao medio a grande, por lo general con las patas posteriores alargadas y los fmures agrandados para el salto (fig. 188). En casi todas
las formas el pronoto es grande y prolongado lateralmente hacia abajo para
formar un gran collar detrs de la cabeza. La cabeza es grande, con largas
antenas, ojos bien desarrollados, y aparato bucal masticador de tipo sencillo.
En muchas especies las alas son grandes y funcionales; los tgmenes son invariablemente coriceos, y las alas posteriores membranosas, plegadas en abanico
durante el reposo. Otras especies pueden tener alas cortas o carecer de ellas
por completo. El orden cursores es incluido aqu por algunos autores.
CLAVE

PARA LOS SUBRDENES

Abdomen con cercos largos con 8 a 9 segmentos; insectos pteros, alargados, con
patas posteriores no agrandadas (fig. 197)
GryIloblattodea
Abdomen con cercos con 1 2 segmentos, a menudo cortos y nada notables; por
lo general especies robustas con o sin alas, usualmente con fmures posteriores
agrandados para el salto (figs. 188-196)
SaItatoria
SUBORDEN SALTATORIA

Saltamontes
y grillos.
Al suborden saltatoria pertenecen los saltamontes, grillos, saltamontes de antenas largas, alacranes cebolleros y langostas enanas, constituyendo un conjunto de formas variadas en. tamao, forma, color y
hbitos. En la fauna norteamericana se han reconocido por lo general siete
u ocho familias, incluyendo varios centenares de especies.
CLAVE

DE LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Tibias y tarsos delanteros agrandados para excavar, las tibias con un grupo de
prominencias grandes; robustas y agudas, y los tarsos formando dos o ms
prominencias robustas, con bordes en forma de cuchllo (fig. 195)
GryIlotalpidae,
pg. 255
Tibias y tarsos delanteros sin apfisis fuertes y negras
2
2. Tarsos posteriores diminutos o ausentes, pero los espolones de las tibias formando estructuras grandes y aplanadas (usadas para saltar sobre el fango) (figura 196)
Tridactylidae,
pg. 255
Tarsos posteriores bien desarrollados, proyectndose ms all de los espolones
de las tibias (figs. 188 y 193)
3
3. Antenas mucho ms cortas que el cuerpo y relativamente fuertes (fig. 188) ... 4
Antenas mucho ms largas que el cuerpo y finas (fig. 191)
5
4. Pronoto extendido hacia atrs en forma de largo escudo que cubre todo o casi
todo el abdomen; tgmenes cortos y ovalados (fig. 189)
Tetrigidae, pg. 252

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

Pronoto extendido slo sobre el trax, tgmenes variables pero a menudo


tendidos ms all del pice del abdomen (fig. 188) ... Locustidae, pg.
5. Tarsos con 4 segmentos
Tettigoniidae,
pg.
Tarsos con 3 segmentos
Gryl1idae, pg.

251
ex251
252
253

LoCUSTIDAE.Esta familia contiene los saltamontes y las langostas migratorias (fig. 188). Las antenas son cortas; raramente alcanzan la mitad de la longitud del cuerpo y debido a ello la familia se llama con frecuencia de los saltamontes de cuernos cortos. En su mayora se alimentan de plantas herbceas

Fig. 188. El saltamontes americano Schislocerca americana americana. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

o hierbas, pero algunas devoran el follaje de los rboles. Los huevos son depositados en masas en el suelo. La hembra introduce el extremo del abdomen
bajo el suelo para formar una cmara; empieza poniendo huevos en el fondo
de esta cmara, y sigue depositndolos a medida que va sacando el abdomen.
Cuando la cmara est llena, segrega una tapadera a prueba de las inclemencias
del tiempo para cubrir la abertura y proteger los huevos de enemigos y de los
elementos atmosfricos.
Muchos miembros de la subfamilia Oedipodinae tienen alas brillantemente
listadas de azul, rojo, rosa y negro. En el campo, los ma~hos de muchas de
estas especies atraen la atencin por el ruido crepitante que hacen al volar.
A la familia Locustidae pertenecen el interesante e importante grupo de saltamontes conocidos como langostas migratorias. stas son especies que peridicamente desarrollan poblaciones de tal amplitud que sobrepasa todo 10 imaginable. Bajo estas condiciones las langostas pronto agotan completamente el
rea donde se han desarrollado y despus de la maduracin emigran en enormes enjambres a otras zonas. Estos enjambres pueden recorrer muchos centenares de kilmetros, devorando todo el follaje y produciendo la completa destruccin de los cultivos que encuentran en su camino. Cada continente tiene
sus propias especies migratorias. En Amrica del Norte las ms importantes
son especies del complejo Melanoplus mexicanus. En 1873 una de stas, Melarwplus spretus, el saltamontes de las Montaas Rocosas, se dispers en ban-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

252

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

dadas desde las Montaas Rocosas hacia el Este hasta las proximidades del
ro Misisip.
Otras varias especies de saltamontes producen daos importantes, pero menos espectaculares ao tras ao. Las ms persistentes son otras especies del
gnero Melanoplus, incluyendo femur-rubrum, bivittatus, y differentialis y Camnula pellucida. Tambin las poblaciones locales no migratorias de mexicanus
en la parte oriental de su zona de distribucin causan algunos daos. Todas
estas especies comen una amplia variedad de plantas cultivadas, y las especies
que se encuentran en los estados occidentales son destructivas en extremo para
los pastizales despus de haber sido recorridos por el ganado.
TETRIGIDAE. Esta familia incluye las langostas de ribera o saltamontes
pigmeos. A primera vista parecen similares a los saltamontes de cuernos cortos,
pero difieren de ellos por tener el pronoto prolongado por detrs en forma de
escudo largo y estrecho que se extiende por toda la longitud del cuerpo (fig. 189).
Las especies norteamericanas son pocas en nmero y todas pequeas, raramente mayores de 15 mm de longitud. Se encuentran en condiciones muy variadas,

Fig. 189. Un saltamontes pigmeo Acridium ornatum. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

especialmente en los lugares hmedos prximos al agua. Ciertas especies de la


familia despliegan extraordinarias variaciones en su coloracin y han sido empleadas en investigaCiones genticas.
.
TETTIGONIIDAE. Pertenecen a ella los saltamontes de cuemos largos, aquellos Saltatoria en que las antenas son largas y finas, tan largas o ms que el
cuerpo, y los tarsos tienen cuatro segmentos. Es una familia grande, abarcando
los saltamontes de los prados (fig. 190); los saltamontes de cabeza cnica; los
varios tipos de saltamontes de cuernos largos (fig. 191); Y los grillos camellos
o de las cuevas (fig. 192). Los mejor conocidos son los saltamontes de cuernos
largos, que son por lo general insectos grandes, verdes o rosados con alas anchas. Los saltamontes de cuernos largos producen una serie armoniosa de
chirridos y como insectos musicales tienen tanto renombre como los grillos.
El miembro ms destructivo de los Tettigoniidae es el Anabrus simplex, o

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

253

Fig. 190. Hembra del saltamontes de los prados Conoeephalus stTietus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

Fig. 191. Saltamontes de antenas largas de matorral MieToeentTum Thombifolium. (Del


Illinois Nat. Hist. Survey.)

Fig. 192. Grillo camello o de las cuevas Ceuthophilus maeulatus. (Del Illinois Nat.
Hist. Survey.)

grillo mormn. sta es una especie occidental de alas grandes que a menudo se
encuentran en cantidades tumultuosas en la regin de la Gran Cuenca de las
Montaas Rocosas e infligen grandes daos a los prados naturales, y a los cultivos de gramneas y plantas herbceas.
GRYLLlDAE. Esta familia comprende una variada coleccin de grillos;
stos tienen largas antenas, como los Tettigoniidae, pero los tarsos tienen tres
segmentos. Cierto nmero de gneros, como Nemobius (fig. 193), viven en campo abierto o en los prados arbolados. Otros gneros frecuentan los arbustos
o los rboles. Una de stas, Oecanthus, que comprende los grillos de los rboles, tiene un ovopositor en forma de lezna con el cual practica agujeros en

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

254

INTRODUCCIN

Fig. 193.

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Fig. 194.

Fig. 193. Grillo de campo Nemobius fasciatus. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Fig. 194. El grillo nveo de los rboles Oecanthus niveus. Picadas ovgeras y huevos
expuestos a la vista en un vstago de frambueso, y macho adulto. Los machos se
encuentran entre los insectos msicos ms sorprendentes. (De Essig, segn Smith, College entomology, con permiso de The Macmillan Co.)

Fig. 195. Alacrn cebollero Gryllotalpa hexadactyla. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

los tallos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS 6RD"E' DE "'ECTD'

255

medulosos y deposita los huevos en estas cavidades (fig. 194). En zonas localizadas los tallos de frambuesa pueden ser seriamente daados de esta
manera por las hembras del Oecanthus.
Los grillos topos o alacranes cebolleros representan otras dos familias, Gryllotalpidae y Tridactylidae. Los grillotlpidos (fig. 195) tienen una longitud
aproximada de 25 mm y poseen grandes patas delanteras en forma de palas
usadas para excavar. Las especies excavan madrigueras en los suelos bastante

Fig. 196. Alacrn cebollero pigmeo Tridactylus minutus. (Del Il1inois Nat. Hist. Survey.)

sueltos y se alimentan de pequeas races e insectos que encuentran bajo el


suelo. Los adultos salen raramente de sus escondrijos y son vistos slo ocasionalmente. Los tridactlidos, o grillos topo enanos, son mucho ms pequeos,
cuando ms miden 5 mm de longitud (fig. 196). Se encuentran en los mrgenes
de lagos y arroyos, donde pueden verse minando en la arena o saltando junto
a la orilla.
SUBORDEN GRYLLOBLATTODEA

Los grillobltidos.
Este suborden est compuesto por una familia, la
Grylloblattidae, que contiene solamente el gnero Grylloblatta. stos son insectos pequeos, al~rgados y pteros (fig. 197); la cabeza lleva largas antenas,
ojos pequeos y aparato bucal masticador de forma generalizada. Las patas
son finas, pero bien desarrolladas, y tienen tarsos con cino segmentos. El abdomen de la hembra lleva en su pice un robusto ovopositor y en el de ambos
sexoshay un par de cercos con ocho a nueve segmentos.
Estos insectos figuran entre los ms interesantes. En Amrica del Norte
se han encontrado cerca de la lnea de las nieves perpetuas de algunas montaas occidentales del Canad, California, Montana y Washington. Viven en
el suelo o maderas podridas, o bajo los troncos o piedras, siempre en los lugares
cubiertos por la nieve la mayor parte del ao. Se alimentan de la vegetacin
o de materia orgnica en descomposicin. Las hembras depositan huevos negros en el musgo o suelo.
Han sido descritas slo un nmero muy reducido de especies de grillobltidos. Adems de Amrica del Norte se han encontrado en el Japn.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

256

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

metanoto
mesoepmeron
mesonoto
pro noto

GENERAL

y APLICADA

metaep,meron
esplrc.ulos abdommales

cerco

metaep,sternn

9~
paroglo&o
(j palpo labial

&ubmen~n
primano
Lobium coro ven~rol

MO:'ClloIzqUierda

coro ven~rol
1011. terguito

99 terguito
89 terguito

bO!olpoMo

del

cerco

saco protrchl
lbulo IzqUIerdo
del talo
Cara lateral

Fig. 197. Gryllob/atta carnpodeijorrnis. (De Essig, College entorn%gy,


de The Macmillan Ca.)

con permiso

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

257

DE INSECTOS

BIBLlOGRAFIA
BALL,E. D.,E. R. TINKHAM, ROBERT FLOCK,y C. T. VORHIES,1942. The grasshoppers and other
Orthoptera o Arizona. Univ. Ariz. Tech. Bull. 93:257-373.
BLATCHLEY,W. S., 1920. Orthoptera
o northeastem
America. Indianpo1is,
Ind., Nature Publishing Co. 784 pgs. ilustro
GURNEY,A. B., 1937. Taxonomy
and distribution
o the Gryllob1attidae.
Entomo!. Soco Wash.
Proc.,

50:86-102.

1951. Praying mantids o the United States. Smithsonian Inst.


HEBARD,
M., i917. Notes on earwigs o North America, north o
rno!. News 28:311-323, 5 figs.
1917. The Blattidae o North America north o the Mexican
Soco 2:284 pgs., 10 1ms.
1934. The Dermaptera and Orthoptera o Il1inois. Illinois Nat.
279, 167 figs.
MORSE,A. P., 1920. Manual o the Orthoptera o New England.

Rept. or 1950:339-362.
the Mexican boundary. Entoborder. Mem. Am. Entomo!.
Hist. Survey, Bull. 20(3):125"
Boston Soco Nat. Hist. Proc.,

35:197-556.

Orden EMBIPTEROS: mbidos (o embidos), tejedores


Insectos alargados y deprimidos (fig. 198) con curiosos tarsos anteriores
agrandados, empleados para tejer telas sedosas en las cuales viven los insectos.
El aparato bucal es de tipo masticador, primitivo en su estructura; ojos bien
desarrollados, ocelos ausentes; antenas multisegmentadas y alargadas; patas
cortas pero robustas, los tarsos trisegmentados; cercos con uno o dos segmentos. Las hembras siempre pteras; machos por lo general con dos pares
de alas similares, largas, membranosas, con venacin reducida. Metamorfosis
gradual.
A este orden pertenecen un nmero reducido de insectos tropicales y semitropicales peculiares, que viven en tneles sedosos en su medio alimenticio. Se
alimentan de una amplia variedad de materias vegetales, en especial hojas de
gramineas secas. Sus tneles pueden encontrarse bajo la corteza suelta, entre
los lquenes, o sobre el suelo. Los nidos en el suelo se encuentran a menudo
entre las hojas cadas, o bajo los excrementos secos del ganado vacuno o piedras. A veces estos nidos se encuentran rodeando la base de las plantas. En las
regiones ridas los insectos pueden ser activos por la superficie del terreno durante la estacin hmeda y retirarse al interior del suelo en la estacin seca.
Los mismos mbidos son activos y de movimientos rpidos. Los machos alados
vuelan con rapidez y son frecuentemente atrados por las luces.
Los tejedores viven en grandes colonias, con numerosos tneles intercomunicados, y son gregarios. La mayora de las especies tienen machos y hembras,
pero algunas son partenogenticas, y de stas slo son conocidas las hembras.
Los huevos son alargados y relativamente grandes. Son puestos en paquetes
pegados a las paredes de los tneles. Las hembras muestran un considerable
inters maternal tanto por los huevos como por las ninfas recin nacidas, permaneciendo cerca de ellas y procurando ahuyentar a los enemigos.
17

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

258

INTRODUCCIN

..:,;:;:,.:

"'" ','"
"t;,,';'"

Labro

u
"

::

L-.

Mandbulas

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

,:......
.
',~
. ",-' ;~
...:) ~~.'

~
. <".. ..
.'..",.'.

.. .
".

Lobium

Fig. 198. rganos y formas de los embipteros. Las letras en las extremidades de los
machos se refieren a partes especiales empleadas en la taxonoma de los mbidos. (De
Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

'1""

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

259

Las ninfas son notablemente similares a los adultos que son pteros. En las
especies con machos alados se presenta un fenmeno notable. En las ninfas
machos los rudimentos alares se desarrollan internamente como yemas imaginales hasta la penltima muda y apare .;en como tpicos rudimentos alares slo
en la ltima fase ninfal. Esto es lo que ocurre en los insectos holometbolos,
por lo que el ltimo estado ninfal de los mbidos podra muy bien llamarse
una pupa.
En ambas Amricas se han encontrado unas 70 especies de este orden, representando 17 gneros y seis familias. La mayora de stos se encuentran en
las zonas tropicales, pero cinco especies se extienden hacia el Norte hasta la
regin meridional de California, Arizona, Texas y Florida. Dos de stas, Oligotoma saundersii y nigra son habitantes de los trpicos, y han sido transportads
por el comercio a casi todo el mundo ecuatorial. Algunas especies adicionales se encuentran ocasionalmente por los inspectores portuarios en las expediciones de mercancas procedentes de otros pases con destino a los Estados
Unidos.
Todas las especies del orden son marcadamente uniformes en su aspecto
general. De hecho, hasta la fecha se han descubierto pocos caracteres utilizables en la identificacin de las hembras, y casi toda la clasificacin de las familias, gneros y especies se basa en los machos.
BIBLIOGRAFIA
Ross, E. S., 1940. A revisin o the Embioptera o North Arnerica. Ann. Entomol. Soco Amer.,
33(4):629-676, 50 figs.
1944. A revision o the Embioptera, or web-spinners o the New World. USNM Proc., 94(3175):
401-504, 156 figs., 2 lms.

Orden PLECPTEROS:

prlidos

Insectos de tamao moderado a grande, con ninfas .acuticas y metamorfosis gradual. Los adultos (fig. 199) tienen piezas bucales masticadoras, a menudo
reducidas en tamao y poco esclerosadas; antenas largas multisegmentadas;
ojos y ocelos distintos; cercos variando desde cortos y unisegmentados en algunas familias hasta largos y multisegmentados en otras. Dos pares de alas bien
desarrolladas y casi siempre presentes. Son de textura similar y tienen slo un
nmero moderado de venas, pero frecuentemente un gran nmero de venas
transversas; el par anterior por lo general es ms estrecho que el posterior.
Varias especies poseen alas cortas, y en Allocapnia vivipara los machos no tienen alas. Las ninfas (fig. 199) de los plecpteros son acuticas. Tienen antenas
largas y un par de cercos multisegmentad0s, aparato bucal masticador, ojos
y ocelos bien desarrollados, y proporciones corporales como en los adultos.
Las formas nerticas incluyen unas 250 especies, comprendiendo unas diez

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

260

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA GENERAL

y APLICADA

familias y 35 gneros. Sus piezas bucales, antenas y alas generalizadas, junto


con su tipo simple de metamorfosis, indican que se trata de un orden primitivo
afn a los rdenes ortopteroides.
Las ninfas de este orden son uno de los componentes abundantes e interesantes en la biocenosis de las comentes de agua. La longitud del cuerpo vara

Fig. 199. Un plec6ptero Isoperla confusa, ninfa y adulto. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)

de 5 a ms de 20 mm y presenta un aspecto variado, incluyendo las formas


parduscas uniformes, diseos moteados, y formas listadas de amarillo, castao,
o negro. Muchas de ellas respiran por medio de branquias externas digitiformes.
A veces las branquias son filamentosas. Las branquias se presentan aisladas en
algunos, en otros se disponen en ramilletes. Algunas ninfas carecen de branquias externas y usan simplemente la cutcula para la respiracin. Por regla
general, las ninfas se hallan en los arroyos frescos y limpios; algunas especies se
encuentran tambin a lo largo de la zona sometida al oleaje en algunos de los
lagos ms frios. Las ninfas viven en una variedad de situaciones, frecuente-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

261

mente especficas para la especie. Se las halla bajo las piedras, en las grietas
de maderos sumergidos, en las masas de hojas que se acumulan contra las piedras o alrededor de las ramas arrastradas por el agua, o en los acmulos de
escombros. La mayora de las ninfas son vegetarianas, alimentndose de materia orgnica muerta probablemente incrustada con algas y diatomeas. Cierto
nmero de especies son predatoras, comiendo pequeos insectos y otros invertebrados acuticos.
Las hembras ponen de varios centenares a varios miles de huevos, descargndolos en masas en el agua. Los huevos hacen eclosin pronto. Las especies
ms pequeas y algunas de las grandes maduran en un ao, pero otras especies grandes requieren dos aos para completar su desarrollo. Al completar su
desarrollo, las ninfas se deslizan fuera del agua y se fijan firmemente en una:
piedra, vara, tronco de rbol u otro objeto, preparndose para la muda final.
En el acto de la muda se efecta una hendidura dorsal en la piel de la ninfa;
seguidamente emerge el adulto en cosa de un mi.nuto o menos. Algunos minutos ms tarde las alas se han extendido y endurecido lo suficiente para el vuelo.
Los adultos viven durante varias semanas.
Ciertos grupos de plecpteros presentan una peculiaridad que se encuentra
slo raramente entre los insectos. El invierno seala el fin de la estacin activa
y el principio del perodo de quiescencia para la mayora de los insectos. En
muchos plecpteros ocurre lo contrario. Aparentemente las ninfas de la primera fase no continan el desarrollo durante los meses ms clidos del ao.
Al acercarse er invierno el desarrollo ninfal se acelera, y los adultos emergen
durante los meses ms fros del ao, empezando a fines de noviembre o a comienzos de diciembre y continuando en marzo. Los adultos son activos en los
das ms benignos de invierno, y pueden encontrarse deslizndose por las piedras y troncos de rboles, acoplndose, y alimentndose de algas verdes. Muestran una decidida preferencia por los puentes de obra donde pueden recolectarse en gran nmero. Este grupo se denomina plecpteros de otoo e invierno
e incluye aproximadamente las familias Capndae, Leuctridae, Nemouridae y
Taeniopterygidae. Las tres ltimas tienen miembros que. aparecen a finales de
ao, y su emergencia coi8cide con la de las especies de primavera y verano.
Este comportamiento peculiar en el crecimiento de los plecpteros de otoo
e invierno indican un ajuste fisiolgico a las estaciones clidas y fras totalmente diferente al habitual en la mayora de insectos. Cuando se descubran
las regulaciones y mecanismos para este ajuste, constituirn un interesante
relato.
BIBLIOGRAFtA
CUASSEN,P. W., 1931. Plecoptera nymphs o America north o Mexico. Thomas Say Foundation, Entomol. Soco Amer., 3:199 pgs. 35 lms.
FRISON,T. H., 1942. Studies o North American Plecoptera. IIIinois Nat. Hist. Survey, Bull.
22(2):235-355, 126 figs.

.-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
I
www.foxitsoftware.com/shopping

262

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

NEEDHAM,
J. H., Y P. W. CLAASSEN,1925. A rnonograph o the Plecoptera or stoneflies o Arnerica north o Mexico. Thornas Say Foundation, Entorno!. Soco Arner., 2:397 pgs., 29 figs.,
50 lms.
RICKER,W. E., 1952. Systernatic studies in Plecoptera. Indiana Univ. Studies, Sci. Ser., 18:1-200.

Orden ZORPTEROS:

zorpteros

Insectos diminutos de 1,5 a 2,5 mm de longitud, con formas adultas aladas


y pteras (fig. 200). En ambos la cabeza es manifiesta y oval, y tiene piezas
bucales masticadoras, antenas largas con nueve segmentos, y cercos unisegmentados. Las formas pteras son ciegas slo ocasionalmente, con vestigios de ojos
u ocelos; las formas aladas tienen ojos compuestos y ocelos distintos. Los alados tienen dos pares de delicadas alas membranosas, cada una de ellas con
slo una o dos venas que pueden estar ramificadas. Estas alas, anlogamente a
los termites, pueden desprenderse en los adultos, dejando slo pequeos restos
insertos al cuerpo. Metamorfosis gradual.
Este orden es uno de los ms raros entre los insectos. Contiene una familia,
la Zorotypidae, en la cual hay nicamente un gnero, Zorotypus. Se conocen
menos de 20 especies en todo el mundo, en su mayora se encuentran en los
trpicos. En Norteamrica se presentan dos, la Z. snyderi descrita de Jamaica
y Florida, y la Z. hubbardi, que ha sido recolectada en muchas localidades de
los estados meridionales hasta tan al Norte como Washington (distrito de Columbia).
Los zorpteros viven en la madera podrida o bajo la corteza muerta y se
les encuentra por lo general en colonias, desde algunos individuos hasta un
centenar de ellos. Su alimento, hasta donde se conoce, consiste en su mayor
parte de pequeos artrpodos, en especial caros e insectos pequeos. No ha
sido establecido si se alimentan de residuos o son predatores, pero las observaciones sobre ejemplares en cultivos indican lo primero.
Los adultos, pteros y alados, tienen genitales y hbitos reproductores similares. Slo se han observado huevos de Z. hubbardi, puestos sin ninguna
matriz sujetante en los caminos recorridos por la colonia. Los huevos ovales
de color cremoso eclosionan en unas tres semanas. Basndose en sus observaciones de laboratorio durante varios aos, el Dr. Gurney cree que se requieren
varios meses para que las ninfas alcancen el estado adulto.
Aunque el desarrollo de las formas aladas y pteras podran indicar un
precedente del sistema de castas, no se ha observado ningn indicio de vida
social en los zorpteros. No existe aparentemente una divisin del trabajo,
cuidado de las cras, o interrelacin social entre los individuos. La naturaleza
gregaria de las colonias es muy similar a las condiciones encontradas en muchas
especies de corrodentios.
BIBLIOGRAFIA
GURNEY,
A. B.. 1940. A synopsiso the order Zoraptera. with notes on the biology o Zorotypus
hubbardi Caudell. Proc. Entorno!. SocoWash., 40(3):57-87,56 figs., extensa bibliografa.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 200. Formas del Zorotypus hubbardi. 1, hembra adulta alada; 2, hembra adulta que se ha desprendido de las alas; 3, ninfa de la forma alada; 4, hembra adulta
ptera; 5, antena del adulto ptero Zorotypus snyderi. (Segn Caudell.)

263

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

264

I:-ITRODUCCIN A LA ENTOMOLOGA

Orden CORRODENTIOS:

GENERAL

y APLICADA

pscidos, piojos de los libros *

Insectos pequeos, variando en longitud de 1,5 a unos 5 mm, con piezas


bucales masticadoras, antenas largas con 13 a 50 segmentos, protrax pequeo, y sin cercos prominentes (fig. 201). En algunas formas hay dos pares
de alas bien desarrolladas, el par delantero mucho ms grande que el posterior,
ambos de textura similar y con una venacin reducida y simple. En otras formas, las alas pueden ser pequeas y en forma de escama o ausentes. La metamorfosis es gradual.
La mayor parte de los miembros de este orden son pequeos, promediando
de 2 a 4 mm en longitud, tienen coloraciones apagadas o exhiben coloracin
protectora caracterstica. Por esta razn son recolectados raramente por los
estudiantes principiantes, aunque se encuentran abundantemente en muchos
habitats. Su alimentacin es relativamente inespecfica, consistiendo en micelios de hongos, lquenes, tejidos de plantas muertas e insectos muertos, incluso
de su misma especie. Viven en una amplia variedad de situaciones exteriores:
en los montones de hojas muertas, forrajes en desecacin, hojas muertas o
secas del maz, cortezas de los troncos de los rboles, en la capa de hojas
que cubre el suelo, en los afloramientos sombreados, bajo los postes de las vallas, y en los nidos de aves y roedores. Varias especies viven en las sustancias
total o parcialmente enmohecidas, encuadernaciones, y casi en cualquier cosa
que contenga almidn o micelio de hongo aprovechable.
Algunas de estas especies son rechonchas y se mueven lentamente, incluso
cuando se les molesta. Muchas de ellas son ms delgadas, y algunas muy depr;midas. Estas por lo general se mueven con considerable rapidez, y algunas
se hallan entre los insectos ms escurridizos. Los estudios realizados hasta la
fecha indican que toda la vida del individuo, desde el huevo hasta la muerte
del adulto, est comprendida entre 30 y 60 das, de los cuales aproximadamente
la mitad transcurre en el estado adulto. Los huevos son puestos en la superficie de las hojas u otros p!.lntos frecuentados por el adulto. Segn la especie,
los huevos son puestos solos o en grupos de hasta diez. Despus de la puesta
las hembras tejen hebras de seda por encima de los huevos que los sujetan a
la superficie del soporte. En algunas especies slo algunas hebras rodean a los
huevos; en otras puede ser tejida una densa tela sobre cada grupo de huevos.
Los huevos hacen eclosin en algunos das, y las ninfas pasan por seis estados
ninfales y se hacen adultos en 3 4 semanas.
En los estados ms septentrionales, el invierno transcurre en el estado de
huevo en algunas especies y en el de ninfas o adultos en otras. Las especies
que habitan en edificios calientes continan reproducindose durante todo
el ao.
*

Para este orden se emplean a veces los nombres Psocoptera y Copeognatha.

.......
Edited with the trial version of
Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

265

DE INSECTOS

HUEVOMADURO

PRIMERINSTAR

IMM

ECTOPSOClI$NMILI$ ~S)

Fig. 201.

Un pscido alado Ectopsocus pumilis y los diferentes estadios de su ciclo


vital. (Segn Sommerman.)

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

266

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Se conocen aproximadamente unas 150 especies de Norteamrica, representando unas 12 familias y muchos gneros. El grupo es de distribucin cosmopolita, estimndose su nmero de especies casi en 900.
IMPORTANCIA
ECONMICA.Varias especies de pscidos producen considerables deterioros de alimentos y daos a las bibliotecas. Producen pocas prdidas por los
materiales alimenticios que realmente comen, porque se
alimentan principalmente de mohos. A veces, sin embargo,
se hacen abundantes en extremo, se propagan por todo un
edificio, y se establecen en todo posible lugar oculto. De
esta forma pueden contaminar los artculos comerciables.
hasta tal punto que deben rechazarse cantidades considerables del material. Los daos causados a las bibliotecas son
ms directos. Comen el almidn del engomado en las encuadernaciones de los libros y a lo largo de los mrgenes de las
Fig. 202. Un piojo
ptero de los libros
pginas, desfiguran los ttulos y obligan a reencuadernar y
Liposcelis divinatorius.
reparar. Las dos especies ms comunes son el vulgar piojo
(Del U.S.D.A., B.RB.)
de los libros. Liposcelis divinatorius, una especie diminuta
ptera (fig. 202) Y la Trogium pulsatorium, otra pequea especie que tiene las
alas reducidas a pequeas escamas.
BIBLIOGRAFtA
CHAPMAN,
P. J., 1930. Corrodentia o the United States o America: l. Suborder Isotecnornera.
N. Y. Entornol. Soco J., 38:219-290.
SOMMERMAN,
KATHRYNM., 1944. Bionomics o Amapsocus amabilis (Walsh). Ann. Entorno!.
Soco Amer., 37:359-364.

Orden EFTIRPTEROS:

piojos masticadores y chupadores

Insectos pteros de tamao pequeo a mediano, por lo general un tanto


deprimidos (figs. 203 Y 206) que viven como ectoparsitos de aves y mamferos. Tienen varios tipos de piezas bucales; slo cortas antenas con 3 a 5 segmentos, a veces ocultas en una oquedad de la cabeza; ojos reducidos o no
compuestos y sin ocelos. El trax es pequeo, los segmentos a veces indistintos;
las patas cortas pero robustas; y el abdomen con 5 a 8 segmentos distintos.
La metamorfosis es gradual.
El orden eftirpteros contiene tres subrdenes distintos con una interesante
historia evolutiva. Los miembros del primitivo suborden malfagos viven en
la piel desprendida, sangre seca de las heridas, y otros materiales orgnicos
del cuerpo del husped. Este suborden tiene un tipo de aparato bucal masticador simple y reducido. Una lnea de los malfagos comenz aparentemente
a romper la piel del husped y alimentarse de la sangre exudada. Paralelamente a

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

este desarrollo

las piezas

bulas, y se desarroll

una

bucales
bomba

se

267

DE INSECTOS

redujeron

esofgica,

a
usada

slo

el lubium

para

aspirar

este

las

mand-

alimento.

El nico representante conocido de esta fase es el piojo del elefante Haematomyzus. A partir de un miembro primitivo de esta lnea se origin una rama

A
Fig. 203. El piojo de la cabeza de la gallina Cuclotogaster heterographus. A, adulto;
B, huevos sobre una pluma. (A, del Illinois Nat. Hist. Survey; B, del U.S.D.A., E.R.B.)

en la cual una serie totalmente nueva de estiletes picadores-chupadores (figura 205), evolucionaron en compaa del hbito chupador de sangre. Esta rama
se desarroll en el suborden de los anopluros o piojos chupadores.
CLAVE

PARA

SUBRDENES

1. Mandbulas esclerosadas, dentadas y funcionales, situadas en el extremo de una


proyeccin en forma de pico, de la cabeza, o en la cara ventral de la cabeza
(figura 204); piezas bucales no estiliformes
2
Mandbulas aparentemente ausentes; aparato bucal compuesto de largos estiletes
retrctiles en una cavidad de la cabeza (fig. 205)
Anoplura
2. Frente de la cabeza transformado en un pico estrecho ms largo que el resto de
la cabeza. Contiene slo el Haematomyzus elephantis, que se encuentra en el
elefante de la India
Rhyncophthirina
Frente de la cabeza no transformado en un pico. Sobre muchas clases de mamferos y aves
MaUophaga

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

268

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

SUB ORDEN ~ALLOPHAGA

Piojos masticadores.
Los piojos masticadores tienen por trmino medio
unos 3 mm de longitud, algunas especies alcanzan los 10 mm. Varan considerablemente en forma y hbitos, algunos pueden ser largos y delgados, otros
cortos y anchos; algunos son activos y de movimientos rpidos, otros sedenta-

Fig. 204.

El piojo del cuerpo de la gallina Menacanthus stTomineus. A. adulto;


B, huevos sobre una pluma. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

rios y lentos. Existe poca correlacin entre velocidad y forma. Sus piezas bucales son de tipo masticador, pero reducidsimas y difciles de interpretar sin un
cuidadoso estudio.
En Norteamrica hay varios centenares de especies de malfagos, comprendiendo unas seis familias y muchos gneros. Cada especie habita sobre una
sola especie de husped, o sobre un grupo de especies muy emparentadas. El
piojo del pavo, por ejemplo, habita slo sobre el pavo, pero el gran piojo de las
aves de corral se encuentra sobre muchas clases de aves domsticas, como gallim~s, pavos, pavo real, gallinas de Guinea, y palomas. La reducida familia Trichodectidae habita slo sobre mamferos, y la gran familia ~enoponidae se
encuentra slo sobre aves.
Todo los malfagos viven totalmente sobre el cuerpo del husped y tienen
generaciones continuas y coincidentes durante todo el ao. Se alimentan de las
escamas de la piel, pedacitos de plumas, pelo, grumos de sangre, y despojos

'1""

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES DE INSECTOS

269

superficiales. Los huevos son pegados a los pelos o plumas del husped y de
esta forma mantenidos bajo condiciones de incubacin. Los huevos de las varias
especies difieren en la forma; algunos son largos y sencillos, como se representa en la figura 203 B; otros estn ornamentados con penachos de barbas o pelo,
como en la figura 204 B.
CLAVE

PARA

LAS FAMILIAS

1. Con palpos maxilares; antenas que parten de la porcin ventral de la cabeza y


por lo general situadas en ranuras o cavidades (fig. 204) (serie Amblycera) 2
Sin palpos maxilares; antenas que parten de o cerca del borde lateral de la
cabeza y no situadas en ranuras (fig. 203) (serie Ischnocera)
5
2. Tarsos con una ua o sin ella. Sobre las cobayas
Gyropidae
Tarsos con dos uas. Sobre aves
3
3. Toda la cabeza de contorno triangular (fig. 204); las zonas posterolaterales por
detrs de los ojos, considerablemente prolongadas lateralmente; antenas en ranuras que estn completamente abiertas lateralmente
Menoponidae
Cabeza ms alargada y la porcin anterior relativamente ancha; antenas en cavidades casi circulares que se abren ventralmente
4
4. Lados de la cabeza con abultamientos muy visibles por delante de los ojos
Laemobothriidae
Lados de la cabeza rectos o casi rectos, sin tales abultamientos
Ricinidae
5. Tarsos con una sola ua. Sobre mamferos
Trichodectidae
Tarsos con dos uas. Sobre aves
Philopteddae

IMPORTANCIA
ECONMICA.Muchas especies de malfagos infestan a las
aves y mamferos domsticos y producen prdidas considerables. Las aves de
corral son el grupo atacado ms importante. Los piojos de las gallinas, Menopon
gallinae y Menacanthus stramineus (fig. 204), producen prdidas de peso y reduccin en la produccin de huevos en las gallinas, pavos y otras aves. El piojo de la cabeza de las gallinas, Cuclotogaster heterographus (fig. 203), se presenta ocasionalmente en forma eruptiva y produce la muerte de las cras y de
los pollitos jvenes. Otras varias especies infestan a las aves domsticas, pero
las citadas anteriormente, a causa de su capacidad reproductora, son las ms
comunes y detStructivas.
Los ma,Iferos domsticos son atacados por varias especies dltl gnero Trichodectes.Los perros, gatos, caballos, bvidos, ovejas y cabras, pueden sufrir considerables daos en los ataques fuertes de estos piojos. Hay pruebas de
que el piojo mordedor de la oveja T. ovis daa la base de la lana y produce
depreciacin comercial por disminuir la longitud de la fibra del producto esquilado.
SUBORDEN ANOPLURA

Piojos chupad ores. Las especies norteamericanas representan unos 20


gneros y cien especies cuya longitud vara de 2 a 5 mm. Todos ellos habitan

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

270

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

normalmente sobre mamferos huspedes y se alimentan de su sangre chupada


mediante un tubo formado por un conjunto de finos estiletes protrctiles (figura 205). Ocasionalmente las aves de corral pueden sufrir ligeras infecciones de
piojos chupadores, pero en todos los casos registrados han sido invasiones accidentales por parte de una especie comn propia de los mamferos. Todo el
Msculos ex/ensoresde las piezas bucales

Tuhofarifl(eol
Emb~:::::/\

Faringe

Cerebro
I

~ (MsculOS di/atores dela far/f/(e Conduclo saliva/

11\

1, \

\_ _.A-- ~;.i~r~;t.~;;;':i:".":'

~ "q.

Esfa, o

Fig. 205. Cabeza y piezas bucales de Pediculus humanus. (Segn Melcalf y FIinl,
DeslTuclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-HiII Book Co.)

ciclo vital transcurre sobre el husped. Los huevos son adheridos a un pelo 'J
pronto dan origen a las ninfas que son muy similares a los adultos en apariencia
y hbitos. Las cras se suceden ininterrumpidamente durante todo el ao.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS

1. Cuerpo con una espesa cubierta de espinas cortas y robustas o de espinas y escamas; parsitos de mamferos marinos como focas, leones de mar y morsas
Echinophthiriidae
Cuerpo principalmente con filas separadas de espinas o. pelos (figs. 207 y 208),
nunca con escamas; sobre animales terrestres
2
2. Cabeza sin rastro de ojos (fig. 206) oo..oooo
oo
Haematopinidae
Cabeza con ojos, o tubrculos oculares presentes (figs. 207 y 208)
3
3. Tres pares de ~spirculos, formando una lnea oblicua a cada lado, sobre lo q~e
aparenta ser el primer segmento abdominal (en realidad los tres primeros fusionados) (fig. 207) (Phthirius)
oo.oo.oo..oooo...
Phthiriidae
Un solo par de espirculos sobre el primer segmento abdominal (a la vez aparente y real) (fig. 208) (Pediculus)
oooooo
Pediculidae
oo.oooo.oo

oo..oooo..oooo

IMPORTANCIA
ECONMICA.Los piojos chupadores son un verdadero problema en dos aspectos: 1) daos causados al ganado, y 2) su amenaza para el
hombre.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DAOS
perros

PARA
gatos,

EL
son

GANADO.
atacados

Los
por

caballos, ganado

varias

271

DE INSECTOS

especies

vacuno,

de piojos.

Los

ovejas, cabras,

daos

son

de-

bidosen parte a lasmolestias y en parte a las prdidas de sangre, con el resultado de un estado enfermizo del
cias de peso. Con frecuencia los
garse contra las vallas o rboles,
mn, los animales peor cuidados

animal y disminucin en las normales gananpiojos obligan a las ovejas y cabras a restrecon notable perjuicio para la lana. Por lo coson los ms atacados, pero no siempre es ste

Fig. 206. El piojo


chupador del caballo
Haematopinus
asini. (Del IIlinois Nat.
Hist. Survey.)

el caso. Una invasin no tratada

Fig. 207. La ladilla P h t h i Tu s pubis.


(Redibujado de Ferris.)

tiempo

se propagar

por lo general

toda

la manada.
La mayor parte de los piojos que atacan a los animales domsticos pertenecen a la familia Haematopinidae, de la cual el Haematopinus asini, piojo chupador del caballo (fig. 206), es un ejemplo comn.
AMENAZA
PARAEL HOMBRE. Dos especies de Anoplura son parsitos externos del hombre. Ambos son de distribucin ampliamente diseminada y son
ms abundantes en casos de aglomeraciones no higinicas. Se propagan de persona a persona o por los vestidos y ropas de cama.
LADILLA. Phthirius pubis (fig. 207). Una especie muy pequea con figura de cangrejo que infesta las partes vellosas del cuerpo, especialmente la regin del pubis. Ocasionalmente se le halla en la cabeza. Esta especie produce
picadas dolorosas y causa fuerte irritacin. No se le ha achacado la propagacin de ninguna enfermedad.
PIOJODEL CUERPO. pediculus humanus (fig. 208). Piojo ms grande, de
unos 4 a 5 mm de longitud, que habita en las partes vellosas del cuerpo. Hay
dos formas de esta especie, el piojo de la cabeza que se encuentra principalmente en la cabeza y pega los huevos a los cabellos, y el piojo del cuerpo que
se encuentra principalmente en las ropas y alcanza a las zonas del cuerpo en
contacto para alimentarse. El piojo del cuerpo pega los huevos a los hilos de

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

272

~ODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

los vestidos. Bajo condiciones de lavado regular de la cabeza y cambiado frecuente de las ropas son raramente una molestia. Bajo condiciones antihiginicas
pueden desarrollarse en cantidades fabulosas y ser
la causa de una constante irritacin.
El piojo del cuerpo ha rivalizado con el mosquito en modelar los destinos de la historia. Los piojos
del cuerpo transmiten la fiebre tifoidea y la fiebre de
las trincheras, las cuales han constituido hasta aos
recientes los azotes de los ejrcitos nrdicos, especialmente en invierno. Bajo las insanitarias condiciones de los apiados campamentos y trincheras,
los soldados con abundancia de ropajes proporcionaban huspedes ideales para los piojos. Las fiebres
tifoidea y de las trincheras se han presentado en
forma eruptiva y con resultados desastrosos en muchos ejrcitos europeos. El ejrcito napolenico en
Rusia fue tan diezmado por las enfermedades acarreadas por los piojos como por el hambre y las inclemencias del clima. El ejrcito ruso, su enemigo,
sufri tan completamente las consecuencias del tifus
como el ejrcito francs. Muchos afirman que los
Fig. 208. El piojo del cuerpiojos
ganaron la campaa, al destruir ambos ejrpo Pediculus humanus. (Recitos.
dibujado de Ferris.)
En la segunda guerra mundial el control de los
piojos por el tratamiento de poblaciones urbanas enteras detuvo las erupciones
de tifus que haba alcanzado proporciones epidmicas. En especial, los efectivos
resultados alcanzados en Npoles en 1944, representan uno de los avances modernos ms significativos en los anales de la medicina preventiva.
BIBLIOGRAFIA
EWING.H. E., 1929. A manual ol external parasites, pgs. 127-157, figs. 71-85, bibl. Baltimore,
Thomas.
FERRIS.G. F., 1934. A summary ol the sucking lice (Anoplura). Entomol. News. 45:70-74, 85-88.
1951. The sucking liceo Pacific Coast Entomol. Soc., Mem. 1:1-320.
RILEY,W. A., y O. A. JOHANNSEN,
1938. Medical Entomology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hill
Book Co., Inc. 483 pgs.

Orden TISANPTEROS:

trpidos *

insectos pequeos, alargados (fig. 210), la mayora de ellos entre los 2 y


3 mm de longitud, antenas con seis a nueve segmentos, ojos compuestos grandes, y piezas bucales apiadas que forman un cono desgarrador-chupador. Mu*

El nl)mbre Physopoda se emplea a menudo para este orden en la literatura europea.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

273

DE INSECTOS

chas formas son pteras; otras pueden tener alas cortas o alas bien desarrolladas. En el ltimo caso hay dos pares, ambos muy largos y estrechos, con slo
una o dos venas o con ninguna; el par anterior es a menudo mayor, y ambas
tienen un largo fleco de pelos finos, por lo menos a lo largo del borde posterior.
Las patas son robustas, los tarsos terminan en una punta roma que contiene
..

"

Anfena.

ojo compuesto

Msculos de la
hipofaringe

Banda q/Jifino'5(1
bajo lo frenfe

ProfraJl.

Esclerito maxilar

~
".. ,.- ./
1.
Clpeo.
" :~
,/1/
,/./

_---:t

-:..:::- - \.. Mandbula izquierdO

/'
./,
/'
/.
Maxila derecha /'

Hipolaringe .
....
Palpo labial"

"

'~~
.......
Laro
b

EsHlefe maxilor

'/,

:: Palpomaxilar

Labium

Fig. 209. Piezas bucales del trpido de las flores. (De Metcalf y Flint,
Destructive and use/ul insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)

una almohadilla o ampolla protrctil. La metamorfosis parece ser gradual, pero


hay una verdadera pupa.
Los trpidos son un grupo interesantsimo, totalmente diferente respecto a
cualquiera de sus formas afines. Habitan comnmente en las flores, y pueden
encontrrseles abriendo casi cualquier capullo floral y buscando en las bases de
los estambres o pistilos. Un gran nmero de formas diversas pueden obtenerse
sacudiendo gramneas o juncias en floracin. Muchas especies causan daos a
varias plantas y se encuentran en las hojas de los huspedes infestados. Un gran
nmero de especies, predatoras de caros y pequeos insectos, habitan bajo la
corteza de los rboles muertos y en la hojarasca del suelo.
El aparato bucal de los trpidos es de un tipo muy particular (fig. 209). Las
varias partes se renen para formar un cono; algunas de las piezas son estiletes en forma de aguja que perforan y desgarran los tejidos de que se alimentan;
los jugos as liberados son absorbidos hasta el estmago por una bomba situada
18

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

274

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

en la cpsula ceflica que aspira el lquido alimenticio a travs del cono forma. do por las piezas bucales.
La metamorfosis de los trpidos es tan particular como sus caractersticas
norfolgicas. Las primeras fases ninfales son similares a los adultos en la es-

Fig. 210. El trpido de bandas rojas Heliothrips rubrocinctus. 1, adulto; 2, ninfa o larva; 3, propuga; 4, pupa. (Segn U.S.D.A., E.R.B.)

tructura de las patas y piezas bucales, y en la forma general; sus hbitos alimenticios son tambin los mismos que los propios de los adultos. Estos puntos
son caractersticos de los insectos con metamorfosis gradual. Las dos primeras fases carecen de rudimentos alares (fig. 210, 2); los rudimentos aparecen
de pronto en la tercera fase como estructuras francamente grandes (fig. 210, 3);
en la cuarta (ltima) fase ninfallos rudimentos alares estn muy desarrollados

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

(lig.210,

4). Esta

cuarta

fase

275

DE INSECTOS

es totalmente

diferente

de

las dems

en

sus

hbi-

y permanece completamente inmvil, con las antenas mantenidas hacia atrs sobre el dorso de la cabeza y pronoto. Ciertos trpidos tienen
una quinta fase ninfal adicional. En algunas especies con esta caracterstica, la
cuarta fase ninfal penetra en el suelo y forma un capullo, en el que transcurre el
quinto estado quiescente. Esta caracterstica se parece en tantos aspectos al desarrollo holometbolo, que el estado inmvil se llama pupa, y las dos primeras
fases se llaman larvas. La forma de tercer estado, el estado activo con rudimentos alares, se denomina propupa. En algunos grupos esta forma no est desarrollada; las larvas se transforman directamente en pupas inmviles.
Este orden contiene varias familias representadas en Amrica del Norte por
unas 500 especies, algunas de las cuales miden de 5 a 6 mm de longitud. Un
gran nmero de especies habitan sobre una sola especie de planta, pero algunas
especies comunes, como el trpido de las flores, Frankliniella tritici, se alimentan sobre una gran variedad de plantas y visitan los capullos florales de casi
cualquier especie de planta. Algunas especies son predatoras, comiendo araas
rojas y otros caros, e insectos diminutos.

tos.No

se alimenta

CLAVE

PARA LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Sedas anales principales del ltimo segmento saliendo de un anillo en el pice


del segmento, el cual forma un tubo indiviso en ambos sexos (fig. 211 F)
(Suborden TuBULIFERA)
Phlaeothripidae
Sedas anales principales del ltimo segmento saliendo del cuerpo del segmento
(figura 211 E); en la hembra, el ltimo segmento dividido ventralmente por
la hendidura de la sierra (fig. 211 A); en el macho, el ltimo segmento a
veces tubular (Suborden TEREBRANTIA)
2
2. reas sensoriales sobre los segmentos antenales 3 y 4 en forma de ampolletas,
nunca formando protuberancias cnicas o digitiformes (fig. 211 B Y C); antenas siempre con 9 segmentos
3
reas sensoriales sobre los segmentos 3 y 4, cnicas o dactilares, proyectndose
por fuera de los segmentos (fig. 211 D); antenas con. 8 9 segmentos; sierra
de la hembra curvad~ hacia abajo en el pice (fig. 211 A)
Thripidae
3. pice del tercer segmento antenal con una banda completa de sensorios circulares pequeos (fig. 211 B); sierra de la hembra curvada hacia abajo en el
pice, como en la figura 211 A
Heterothripidae
pice del tercer segmento antenal con uno o dos sensorios alargados u ovoides
(figura 211 C); sierra de la hembra curvada hacia arriba en el pice
Aeolothripidae

IMpORTANCIA
ECONMICA.Varias especies de este orden infligen considaos a los cultivos comerciales. Los siguientes, todos pertenecientes a la familia Thripidae, se encuentran entre los trpidos ms dainos de
los Estados Unidos:
derablemente

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

'T

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

276

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

El trpido de la cebolla o del tabaco, Thrips tabad, es una especie diseminada que vara desde el amarillo limn al castao oscuro, y es especialmente daino a las cebollas, judas y tabaco.
El trpido de los invernaderos, Heliothrips haemorrhoidalis, es una especie
de color obscuro con el cuerpo atravesado por surcos que producen una super-

L
\
e

Fig. 211. Estructuras de Thysanptera. A, pice del abdomen del Anaphothrips, Thripidae; B, base de la antena Heterothrips, Heterothripidae; e, lo mismo del Aeolothrips,
Aeolothripidae; D, antena del Anaphothrips, Thripidae; E, dorso del pice abdominal
del Oxythrips, Thripidae; F, lo mismo del Allothrips, Phlaeothripidae. (Redibujado de
varias fuentes.)
.

flcie cuadriculada o reticulada. Es una especie cosmopolita. En la regin templada es principalmente una plaga de los invernaderos, que ataca muchas clases de plantas que se cran en estos lugares.
El trpido del peral, Taeniothrips inconsequens, es pardo con alas grises.
Ataca al perai, el ciruelo y plantas afines, y da un curioso aspecto avejigadoplateado a las hojas atacadas.
BIBLIOGRAFIA
PRIESNER,H., 1949. Genera Thysanopterorum. Soco Fouad le. Entomo!. Bull. 33:31-157.
WATSON,J. R., 1923. Synopsis and catalogue of the Thysanoptera o North America. Univ. Florida Agr. Expt. Sta. Bull. 168:1-100, bibl.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

...

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

Orden HEM!PTEROS:

DE INSECTOS

277

chinches y formas afines

Un conjunto muy amplio de insectos diversos, caracterizados principalmente por: 1) aparato bucal picador-chupador formando un pico, 2) metamorfosis
gradual, y 3) por lo general posesin de alas (fig. 212). Con pocas excepciones
los ojos compuestos son grandes, las antenas tienen de cuatro a diez segmentos,

Fig. 212.

Una chinche hedionda tpica; obsrvese el pico y las


alas. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

los segmentos individuales son frecuentemente largos, hay presentes dos pares
de alas con venacin relativamente simple o reducida, y el abdomen carece de
cercos. .
El orden deriva su nombre de la estructura de las alas anteriores en muchas
familias (figs. 212 y 214), en las cuales la porcin basal es dura y gruesa, llamada
corium, y el pice es ms delgado y transparente, llamado membrana. El corium se aproxima por su consistencia a las cubiertas alares duras o litros de
los escarabajos; de ello proviene el nombre "hemilitro~' aplicado con frecuencia a este tipo de ala delantera con dos mitades distintas.
Los hempteros se dividen en dos subrdenes: heterpteros y hompteros.
Las familias representadas en Norteamrica caen plenamente en uno u otro
suborden, pero algunas familias que habitan en otras regiones parecen presentar caracteres intermedios entre los dos grupos.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS COMUNES

1. Pata posterior sin uas tarsales y con el tarso y el pretarso deprimidos y llevando un denso fleco de largos pelos en cada lado (fig. 213 A); el tarso medio
con uas tarsales normales (parte de los Heteroptera)
2
Tarso posterior con uas tarsales semejantes a las del tarso medio; pata poste-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

278

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

rior por lo general sin un largo fleco pero ocasionalmente con l (figura
213 C)
3
2. Pico formando una pieza triangular estriada que tiene la apa"iencia de un esc1erito ventral de la cabeza (fig. 213 G); tarso medio con uas largusimas
(figura 213 B); tarso delantero en forma de peine
Corixidae, pg. 285
Pico cilndrico en forma de varilla, curvado hacia atrs desde la porcin ventral de la cabeza, como en la figura 213 L; patas delanteras y medias de
forma corriente
Notonectidae, pg. 285
3. Pico saliendo de la frente o cara ventral de la cabeza (fig. 213 L); la parte ventral de la cabeza posterior al pico formando un puente esc1erosado o gula
(Heteroptera)
4
Pico saliendo del borde posterior de la cabeza (fig. 215 L); SIn gula presente
. por detrs de l (Homoptera)
28
4. Antenas ms cortas que la cabeza, por lo general alojadas en una concavidad
por debajo de los ojos o bajo el borde lateral de la cabeza, como en la
figura 213 G
5
Antenas por lo menos tan largas como la cabeza, por lo general saliendo libremente de ella (fig. 218), a veces se acomodan en una ranura pronotal durante el reposo
7
5. Ocelos presentes. Chinches pequeas de figura de sapo (fig. 215 E); se hallan a
lo largo de los mrgenes de lagos y arroyos
Gelastocoridae
Ocelos ausentes. Formas que viven en las aguas, a veces vuelan y son atradas
por las luces
.
6
6. Tarsos con 1 segmento, tarso delantero con slo una ua diminuta o ninguna
(figura 213 D); pice del abdomen con un tubo respiratorio largo o corto (figura 216 B), del cual cada hoja es cncava en su cara mesial y las dos s~
adaptan entre s para formar un tubo hueco; patas posteriores delgadas y
sin flecos de pelos largos ...................
.......................... Nepidae
Tarsos con 2 segmentos, tarso anterior con una ua robusta y curvada (figura 213 C); pice del abdomen cuando ms con un par de filamentos respiratorios cortos y aplanados; tibia y tarso posteriores a menudo deprimidos,
siempre con flecos de pelos largos para la natacin
Belostomatidae,
pg. 287
7. Cabeza muy larga y delgada, ligeramente bulbos a en el pice, de donde sale el
pico, los ojos situados en la mitad de lo que aparenta ser un largo cuello;
resto del cuerpo tambin muy delgado (fig. 216 C)
Hydrometridae
Cabeza mucho ms robusta (fig. 213 l) u ojos no situados en el cuello (figura 213 1)
...
8
8. Pata delantera con el fmur y la tibia quelados, formando un gran aparejo prensil, fmur hinchado y triangular, tibia curvada y cerrando contra el extremo del fmur (fig. 213 K)
Phymatidae
Pata delantera no quelada
9
9. Uas del tarso delantero insertas antes del pice (fig. 213 E Y F )
10
Uas del tarso delantero insertas en el pice, como en la figura 213 C
11

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

279

DE INSECTOS

ti

~i
\-;;;---<m~
D

Fig. 213. Caracteres diferenciales de los henpteros. A y B. pata posterior y pata intermedia de Corixa. Corixidae; C, tarsos anterior y posterior de Belostoma, Belostomatidae; D, tarsos anterior e intermedio de Nepa, Nepidae; E y F, tarso anterior, aspectos
lateral y dorsal de Gerris, Gerridae; G, cabeza de Corixa; H, cabeza de Nabis, Nabidae; 1, cabeza de Lygaeus, Lygaeidae; J, cabeza de Myodocha, Lygaeidae; K, pata anterior, anexo mostrando la estructura del tarso de Phymata, Phymatidae; L, cabeza
de Alydus, Coreidae; M y N, cabeza y antena de Jalysus, Neididae; 0, antena de Myodocha, Lygaeidae; P, antena de Lyctocoris, Anthocoridae. f, fmur; g, gula; lb, labro;
o, ocelo; ta, tarso; ut, uas tarsales; ti, tibia.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

280

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

10. Par mediano de patas insertas lejos de las patas delanteras, muy prximas a las
patas posteriores; fmur posterior muy largo (fig. 218); pico con 4 segmentos
Gerridae, pg. 287
Par mediano de patas inserto aproximadamente a la mitad de la distancia entre
las patas anteriores y las posteriores; fmur posterior slo moderadamente
largo; pico con 3 segmentos
Veliidae
11. Escutelo muy grande, alcanzando una distancia aproximadamente igual o mayor a la mitad de la existente entre el borde posterior del pronoto y el
extremo de las alas plegadas (fig. 215 B Y D); antenas por lo general con
5 segmentos (Pentatomidae,
pg. 293) ...
12
Escutelo mucho ms pequeo, alcanzando aproximadamente 34 de la distancia
entre el pronoto y el extremo del cuerpo (fig. 215 A); antenas por lo general
con 4 segmentos
15.
12. Tibia armada con filas de gruesas espinas en forma de pa (fig. 215 F)
13
Tibia con series de espinas uniformes y cortas, ocasionalmente con algunos pelos muy afines esparcidos (fig. 215 G)
14
13. Escutelo triangular y no muy grande, como en la figura 215 B
Cydninae
Escutelo grande y en forma de U, cubriendo gran parte del abdomen (figura 215 D)
Thyreocorinae
14. Escutelo en forma de U y muy ancho, cubriendo casi todo el abdomen; los bordes del escutelo curvados mesialmente en la base extrema, como en la figura 215 D
Scutellerinae
Escutelo en forma de V (fig. 215 B) o, si en forma de U, nunca mayor que
en la figura 215 e, y ligeramente contrado inmediatamente detrs de la
base
Pentatominae
15. Alas anteriores abreviadas, sin membrana, y llegando cuando ms a la mitad
del abdomen (fig. 220)
16
Alas anteriores normales, con una gran membrana apical, o llegando con holgura allende la mitad del abdomen (fig. 214)
17
16. Cuerpo deprimido y ancho; alas delanteras cortas, amplias, y en forma de escamas, slo escasamente extendidas sobre la base del abdomen; lados del
pro noto grandes, redondeados, formando un reborde (fig. 220); pico con
3 segmentos; antenas largas y delgadas
Cimicidae, pg. 289
Cuerpo ms estrecho, o distinto al precedente, con pico de 4 segmentos, alas
de forma diferente, o bien antenas cortas. Unos pocos gneros, en su mayora raros, difciles de reunir en una familia y perteneciendo a las Anthocoridae, Miridae, Aradidae, Lygaeidae o N abidae; y todas las ninfas
de las familias heterpteras citadas ms abajo. Las especies pteras de este
grupo ya no se incluyen a partir de aqu.
17. Hemilitros grandes, cubriendo todo el abdomen y reticulados en toda su superficie con un diseo en forma de malla, con poca o ninguna diferenciacin
entre corium y membrana (fig. 214 E)
Tingidae, pg. 292
Hemilitros con una membrana apical definida (fig. 214), todos excepto E... 18
18. Membrana del hemilitro con una o dos grandes clulas basales, y slo una o
dos cortas venas semejantes a contrafuertes que se extienden distalmente
desde ellas (fig. 214 B Y C)
19

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

281

Membrana del hemilitro sin clulas cerradas (fig. 214 A) o por lo menos con
cinco o seis venas (incluyendo la costa) que corren por la membrana (figura 214 D, H, 1 YJ)
20

Fig. 214. t;:litros o alas anteriores de los hempteros. A, Triphleps; B, Lygus; e, PseIliopus; D, Salda: E, Gargaphia; F. Blissus; G, Myodocha; H, Alydus; 1, Nabis: J, Eu.
ryophthalmus; K, Piesma.

19. Ocelos prominentes, en nmero de dos; membrana del hemilitro con una vena
larga procedente de la parte superior de la celda cerrada superior (figura 214 C)
Reduviidae, pg. 288
Ocelos ausentes; membrana con una vena procedente slo del fondo de la
clula cerrada inferior, o faltando tal vena (fig. 214 B) ... Miridae, pg. 289
20. Antena con los dos primeros segmentos robustos, los dos ltimos filamentosos,

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

282

21.

22.
23.

24.

25.

26.

27.

28.
29.

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

formando un fino filamento terminal (fig. 213 P); ocelos presentes pero pequeos; membrana hemielitral con slo una o dos venas tenues (fig. 214 A)
Anthocoridae
Antena con uno o ambos de los dos segmentos apicales tan grueso como el primero o segundo (fig. 213 N Y O)
21
Corium hemielitral prolongndose marcadamente ms all de una vena oblicua
canaliforme prxima al pice del corium (fig. 214 K); corium enteramente
reticulado
Piesmidae
Corium hemielitral n<1prolongndose ms all de una vena oblicua apical (figura 214 H-l) o sin esta vena (fig. 214 G)
22
Sin ocelos
23
Con dos ocelos
24
Chinches verrugosas, anchas, deprimidas (fig. 223 A Y B); tarso con 2 segmen~
tos, el primero de ellos corto; hemilitros con frecuencia pequeos, ia periferia del abdomen prolongada considerablemente por fuera de ellos
Aradidae, pg. 292
Insectos robustos, el cuerpo profundo; tarso con 3 segmentos, el primero de
ellos largo; hemilitros ms grandes (fig. 214 l), cubriendo todo el abdomen
excepto la extremidad y los bordes cercanos al pice. .. .... Pyrrhocoridae
Membrana hemielitral con cuatro a cinco grandes celdas cerradas, casi regulares, y sin otra venacin (fig. 214 D); chinches ovales, casi aplanadas, que
se encuentran en las orillas de arroyos y lagos,
Saldidae
Membrana hemielitral con una red irregular de celdas o bien con slo una o
dos celdas pequeas (fig. 214 F, 1)
25
Membrana con una serie de unas 15 venas irregulares, por lo menos en la porcin apical (fig. 214 H, 1)
26
Membrana atravesada por cinco o seis venas (fig. 214 F Y G)
27
Primer segmento del pico corto y cnico, ms grueso que el segundo (figura 213 H); fmur anterior engrosado, tibia anterior armada por la parte
interna con una doble fila de dientes cortos y negros
Nabidae
Primer segmento del pico cilndrico y largo, similar en forma general al segundo segmento (fig. 213 L); fmur anterior por lo general ms delgado, tibia
anterior nunca con filas interiores de dientes negro.s ... Coreidae, pg. 291
Cada ocelo situado detrs de un ojo, en la base de una protuberancia distinta
(figura 213 M); chinches muy delgadas y alargadas, con antenas y patas largas y finas; ltimo segmento de la antena corto y oval, formando una pequea maza (fig. 213 N)
Neididae
Ocelos situados ms prximos a los ojos o entre ellos, y no en la base de una
protuberancia (fig. 213 1 Y l); principalmente insectos cortos y robustos o
con patas cortas; antenas cortas (fig. 213 O) o no mazudas
Lygaeidae, pg. 290
Con alas, que estn a veces reducidas a cortas escamas
29
Especies completamente pteras
37
Fmur anterior muy agrandado en comparacin con el fmur medio (figura 215 K); tres ocelos presentes
Cicadidae, pg. 295

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

283

,
;-

,
)

"
An.

:y

:1
1/'
"'.t'

Fig. 215. Caracteres diferenciales de los hempteros. A, contorno de Lygus. Miridae;


B, contorno de Solubia, Pentatomidae; C, contorno de Stiretrus. Pentatomidae; D, contorno de Corimelaena, Pentatomidae; E, Gelastocoris, Gelastocoridae; F. tibia y tarso
posteriores de Pangaeus, Pentatomidae; G, tibia y tarso posteriores de Thyanta, Pentatomidae; H, tibia y tarso posteriores de Aulacizes, Cicadellidae; 1, tibia y tarso posteriores
de Aphrophora, Cercopidae; J. tibia y tarso posteriores de Stenocranus. Fulgoridae;
K, fmur anterior de Pacarina. Cicadidae; L, cabeza de Gypona, Cicadellidae; M, cabeza, vistas lateral y anterior, de Poblicia, Fulgoridae; N, ala de psyl1a. Psyllidae;
0, ala de Aphis, Aphididae.

Fmur anterior no ms grande que el fmur medio; tres, dos o ningn ocelo
presente
...
..
........
......
30
30. Antenas saliendo de los costados de la cabeza, situadas por debajo o detrs de
los ojos (fig. 215 M)
Fulgoridae, pg. 294
Antenas saliendo de la frente de la cabeza, entre los ojos (fig. 215 L)
31
31. Pronoto agrandado dorsalmente en una estructura grande que cubre gran parte

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

284

INTRODUCCI6N

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de la cabeza y del cuerpo; puede estar muy adornado con espinas y salientes
(figura 225)
...
.....
Membracidae, pg. 294
Pronoto pequeo, sin agrandamiento dorsal ....
........
32
32. Pronoto formando un amplio escudo que cubre la mayor parte del mesonoto
(figura 228); tarso con 3 segmentos (fig. 215 H-J)
33
Pronoto formando una estrecha golilla que no se extiende hacia atrs sobre el
mesonoto (fig. 231); tarso con 1 6 2 segmentos
34
33. Tibia posterior con una doble fila de espinas en toda su longitud, el pice por
lo general no agrandado (fig. 215 H)
CicadeIlidae, pg. 296
'

Tibia posterior con slo espinas esparcidas, excepto en el pice, que est agrandado y armado 'con una corona prominente de ellas (fig. 215 l)
Cercopidae, pg. 294
34. Con slo un par de alas
Coccoidea (macho), pg. 3.0.0
Con dos pares de alas
35
35. Alas lechoso-opacas, cubiertas con una fina cera blanca pulverulenta
Aleurodidae,
pg. 297
Alas transparentes o dibujadas, no cubiertas con una secrecin crea
36
36. Ala anterior con la R. muy larga, saliendo anteriormente al estigma, y Cu ramificada (fig. 215 N); abdomen nunca con corncuIos ... PsyIlidae, pg. 297

Ala anterior con la R. corta, saliendo de alguna parte del estigma, y Cu no


ramificada (fig. 215 O); en muchas especies el abdomen con un par de tubos
laterales o cornculos (fig. 231)
Aphidoidea, pg. 297
37. Ojos grandes, antenas situadas en los lados de la cabeza debajo o detrs de los
ojos (fig. 215 M)
Fulgoridae, pg. 294
Ojos rudimentarios o ausentes, o antenas situadas por delante de la cabeza entre los ojos (fig. 231)
38
38. Tarso con 1 segmento; cuerpo cubierto con una concha dura, secreciones creas, o una escama separable (fig. 232); abdomen nunca con cornculos
Coceoidea, pg. 3.0.0
Tarso con 2 segmentos, cuerpo cuando ms con secreciones creas; abdomen
frecuentemepte con un par de corncuIos o tubos visibles (fig. 231)
Aphidoidea, pg. 297
SUB ORDEN IIETEROPTERA

Chinches.
Este suborden contiene una amplia variedad de formas que
miden desde algunos milmetros hasta varios centmetros de longitud, y que
incluye tipos terrestres, semiacuticos, y acuticos. Las antenas son tetra- o
pentasegmentadas, y los ojos estn bien desarrollados excepto en la familia ectoparsita Polyctenidae.
Las ninfas de todas las formas se parecen a los adultos en su aspecto general
pero difieren de modo uniforme por tener glndulas dorsales repugnatorias o
hediondas sobre el abdomen. En este aspecto tambin difieren de las ninfas de
los hom6pteros.
.

Los huevos son por lo general depositados aisladamente o en grupos y ad-

T
I

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LO' RDENES DE 'NSECTO'


280
heridos a los tallos u hojas. En algunas formas los huevos son introducidos en
los tallos de la planta o, raramente, en la arena hmeda.
El suborden contiene aproximadamente el mismo nmero de especies predatoras y fitfagas; a menudo se encuentran los dos tipos en la misma familia.
Las especies predatoras se alimentan principalmente de pequeos insectos. En
una cierta especie de chinches de las plantas, la Miridae, el hbito predator
est solamente parcialmente desarrollado, y la sangre de insecto le sirve meramente para suplementar la dieta principal de jugos vegetales. La mezcla de
hbitos alimenticios en las mismas familias ha determinado algunas anomalas singulares. En la familia de las chinches hediondas (pentatomidae), la chinche-arlequn, Murgantia histrionica, es una grave plaga de las coles; una especie predatora, perillus bioculatus, es uno de los enemigos naturales ms efecti-.
vos del temible escarabajo de la patata.

CHINCHESCORNICORT
AS. Los miembros de este grupo tienen antenas cortas, por lo general retradas bajo la cabeza y no visibles por la cara dorsal. El
nombre del grupo proviene de esta caracterstica. Las especies representadas
en Norteamrica son acuticas o habitantes de las costas. De las nueve familias
reconocidas en nuestra fauna, la Corixidae, Notonectidae y Belastomatidae son
las ms comunes.
Corixidae: barqueros, corxidos.
Estas chinches (fig. 216 A) se caracterizan por el corto y robusto labium que se parece ms al esclerito inferior de la cabeza que a un pico (fig. 213 G). Las patas anteriores son cortas,
deprimidas, o en forma de cucharn; las patas posteriores son largas, deprimidas, y ribeteadas con peines o cerdas. Tanto las ninfas como los adultos son
verdaderamente acuticos, nadando en el agua e incapaces de otra cosa que no
sea agitarse desmaadamente en tierra. Las ribeteadas patas posteriores son
empleadas para la natacin; nadan con el dorso hacia arriba. Los adultos abandonan el agua para los vuelos de dispersin y pueden observarse en enjambres
sobre las masas de agua. A veces estos enjambres son atrados por las luces. Los
huevos son pegados a soportes slidos como las piedras, q1aderos y cscaras en
el agua. Ciertas formas, como Ramphocorixa, ponen ms a menudo sus huevos
sobre el cuerpo o apndices del cangrejo de agua dulce, Cambarus, que en algunos sitios puede quedar literalmente recubierto con huevos de corxido.
Los corxidos difieren de todos los dems hempteros por sus hbitos alimenticios. Se alimentan en el cieno del fondo del agua, lanzando al unsono los estiletes bucales hacia adentro y hacia afuera como una lengua de serpiente. Estos estiletes acarrean hasta la faringe toda suerte de diatomeas, algas y diminutos
organismos animales que constituyen su alimento.
Notonectidae:
notonctidos.
Nadadores de espaldas.
Por su forma
estas chinches acuticas se parecen ligeramente a los corxidos, especialmente
por las largas patas posteriores ribeteadas en forma de remo y usadas para la
natacin. Sin embargo, son muy diferentes en muchos aspectos. Muy notable es

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

286

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

su hbito de nadar siempre sobre la espalda. La coloracin de los "nadadores


de espaldas" est modificada para adaptarse a este cambio de posicin en la
natacin. El lado ventral, que est casi siempre hacia arriba, es castao obscuro para armonizar con el fondo del estanque o arroyo. El lado dorsal no puede

B
Fig. 216. Heterpteros. A, aspecto dorsal de Arctocorixa, Corixidae; B, aspecto dorsal
de Nepa, Nepidae; e, aspectos ventral y parcial lateral de Hydrometra, Hydrometridae.
(A, adaptado de Hungerford; B y e, de Hemiptera of Connecticut.)

verse desde arriba cuando el insecto est nadando, es por lo general blanquecino, cremoso o ligeramente moteado. En los notonctidos el pico es robusto y
afilado, emplendolo para chupar los contenidos corporales de los pequeos
animales acuticos, como crustceos y pequeos insectos, de que se alimentan.
Muchas especies de "nadadores de espaldas" depositan los huevos en la super-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

I
LOS RDENES

DE INSECTOS

287

de de los objetos sumergidos en el agua; otros los insertan en los tallos de


plantas acuticas.
Belostomatidae:
chinches acuticas gigantes.
Los miembros de esta familia son anchos y robustos, con patas anteriores prensoras, y las intermedias y las posteriores reptadoras y nadadoras (fig. 217). Incluyen algunos de
los ms grandes hempteros norteamericanos, por ejemplo, el Lethocerus americanus, que alcanza una longitud de 7 a 10 cm. Las chinches acuticas gigantes tienen picos fuertes. Son predatoras, alimentndose de insectos, caracoles,

Fig. 217. Una chinche acutica gigante Lethocerus,


C. O. Mohr.)

Belostomatidae.

(Original por

pequeas ranas, y pequeos peces. Generalmente son atradas por las luces hacia
donde se dirigen con considerable lentitud, debido a sus movimientos cansinos
y a su gran tamao.
CHINCHESCORNILARGAS.En este grupo las antenas se exhiben y son alargadas, bien proyectadas por delante de la cabeza. En Amrica del Norte se han
reconocido ms de 30 familias, incluyendo una gran variedad de aspectos exteriores y hbitos. Las nueve familias siguientes proporcionan una buena apreciacin del grupo.
Gerridae, zapateros.
Los grridos son chinches delgadas con largas
patas (fig. 218). Viven sobre la superficie del agua, habitando principalmente
en los estanques, en las orillas de los lagos, y en los ms lentos remansos y
orillas de los ros y arroyos. Los tarsos estn provistos con series de pelos
hidrfugos que permiten a las chinches correr y mantenerse sobre la superficie
del agua con sorprendente velocidad y soltura. Todas las especies son predatoras o necrfagas, alimentndose principalmente de los insectos que se encuentran sobre la superficie del agua. Ponen los huevos adheridos en masas a las
plantas acuticas o los introducen en los tallos sumergidos. Otras varias familias
estrechamente relacionadas viven como los zapateros o patinadores sobre la superficie del agua; los grridos difieren de stas en tener los fmures posteriores
muy largos, que se extienden considerablemente ms all del apndice del
abdomen.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

288

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGiA

GENERAL

y APLICADA

Reduviidae,
chinches asesinas.
Son insectos predatores y de movimientos tardos, por 10 general de tamao mediano a grande, que se alimentan
de otros insectos. Muchas de nuestras especies tienen alas plenamente desarrolladas (fig. 219) Y varias tienen anchas patas foliceas. Las ninfas de ciertas

Fig. 218.

Un zapatero Gerris rufomaculata,

Gerridae. (Original por C. O. Mohr.)

Fig. 219. Tres Reduviidae. De izquierda a derecha, Pselliopus barberi, Melanolestes


picipes y Triatoma sanguisuga. <Dibujos prestados por R. C. Froeschner.)

especies segregan una substancia pegajosa por encima del dorso, sobre el cual
son transportados pedacitos de hojas y escombros, que proporcionan al animal
un excelente camuflaje. Los huevos son puestos aislados o en paquetes, pegados
a las plantas u otros soportes. Las chinches asesinas atacan a veces al hombre,
produciendo una herida dolorosa y resquemante. Todos los redvidos son terrestres.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

289

Cimicidae, chinches de las camas.


Esta familia incluye slo algunas especies de insectos anchos y deprimidos que se alimentan de la sangre de aves
y mamferos. Las alas anteriores o hemilitros estn representados por slo
unos cortos rudimentos alares en forma de escama; las alas posteriores estn
completamente atrofiadas. Viven en los nidos de las aves y mamferos y en las

Fig. 220. La chinche comn de las camas Cimex lec/ularius.


(Del Canadian Department oi Agriculture.)

casas. El hombre es atacado por la chinche comn de las c~mas Cimex lectularius (fig. 220), que puede transformarse en una plaga importante de las viviendas de todos los tipos. Durante el da las chinches de las camas se ocultan en
los huecos y grietas del maderamen, muebles, y suciedad, saliendo de noche
en busca de su racin de sangre. La hembra pone ms de doscientos huevos
cilndricos y blancuzcos, depositndolos en las grietas.
Miridae, chinches de las plantas.
Es sta una familia muy grande
que contiene unas 1.500 especies, ms de un tercio de todos los heterpteros
conocidos en Norteamrica. Las chinches de las plantas (fig. 221) pertenecen
a la serie de familias con pico de cuatro segmentos y sin ocelos. Con pocas
excepciones poseen alas plenamente desarrolladas; el hemilitro tiene por lo
general un esclerito distintivo o cneo en la porcin esclerosada y una o dos
clulas sencillas en la membrana (fig. 214 B).
19

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

290

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

La mayora de las especies son fitfagas y muchas atacan slo a una especie o a un nmero muy limitado de especies huspedes. Las chinches fitfagas
producen el ahilamiento o marchitez floral del husped, frecuentemente dando
como resultado depreciacin comercial de ciertos productos agrcolas. Algunas
de las especies econmicas ms destructivas son la pulga del algodn Psallus
seriatus; la pulga de las huertas H alticus bracteatus, que perjudica a la alfalfa,
trbol, y cuitivos hortcolas como las judas; y la chinche deslustrada de las

Fig. 221. Miridae, chinches de las plantas. A, la chinche deslustrada de las plantas
Lygus lineolaris; B y e, la pulga saltadora de las huertas Halticus bracteatus, macho y
hembra. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

plantas Lygus neolaris, omnvoro y plaga local en muchos cultivos. Ciertos


gneros, incluyendo algunos notables imitadores de hormigas, son predatores
de pulgones y otros insectos.
Las hembras de las chinches de las plantas insertan los huevos en los tallos
herbceos muertos. La mayora de las especies tienen una sola generacin por
ao, y pasan el invierno en el estado de huevo. Algunas especies, entre ellas la
chinche deslustrada de las plantas, hibernan en estado adulto y ponen los huevos a la primavera siguiente.
Lygaeidae, chinches de campo.
La mayora de los miembros norteamericanos de esta familia son formas francamente pequeas de coloracin
oscura o plida. Algunos gneros, como la chinche de la asclepias, Oncopeltus
fasciatus (fig. 222 A), estn llamativamente coloreadas de rojo y negro. Los
caracteres diferenciales de la familia incluyen el pico tetrasegmentado y un
hemilitro con algunas velas irregulares cruzando la membrana (fig. 214 F).
La mayora de las especies tienen ocelos distintos. En Amrica del Norte el
miembro ms importante de esta familia es la chinche de campo Blissus leu-

---r

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS
I

RDENES

DE

INSECTOS

291

copterus (lig. 222 B), que es una de las plagas de insectos ms importantes del
maz y otras gramneas en los estados del cinturn del maz. Estas chinches
hibeman en el suelo en la forma adulta. A principios de primavera se alimentan
de forrajeras y gramneas y ponen los huevos sobre las races y cogollo de las
plantas alimentadoras. Los huevos hacen eclosin en unas dos semanas; las ninfas se alimentan en las mismas plantas y maduran en seis semanas. Al tiempo
de madurar esta cra, la cosecha original est casi invariablemente madura o

Fig. 222. Heterpteros. A, la chinche de la asc1epias Oncopeltus jasciatus, y B, la


chinche ligaeida Blissus leucopterus, Lygaeidae; e, la chinche de la calabaza Anasa
fristis, Coreidae. (A, segn Froeschner; B, dellllinois Nat. Hist. Survey; e, de U.S.D.A.)

secndose, o bien ha sido superpoblada y ofrece escasos recursos nutritivos.


Cuando esto sucede, la totalidad de la cra emigra en busca de alimentos ms
suculentos. El xodo reviste la forma de una migracin en masa, no volando,
sino a pie. Las ninfas maduras y los adultos recin energidos constituyen la
confusa masa de insectos en marcha. La bsqueda de una fuente mejor de alimentos termina por lo general en un campo de maz, en esta poca bien desarrollado y en prspero crecimiento. Para proteger al maz en esta poca se
han ideado vario:; tipos de barreras para atrapar y matar estas hordas en marcha. Los individuos que alcanzan las plantas de maz se establecen y producen
la segunda generacin. Tanto la primera g,WIeracinmigratoria como la segunda, que se alimenta hasta la madurez, prbducen muchos daos al cultivo del
maz. Cuando madura, la segunda generacin entra en hibernacin hasta la
primavera siguiente.
Coreidae, chinches de las cucurbitceas,
chinches coreidas.
Los caracteres g~nerales de los coreidos son anlogos a los propios de los ligaeidos,
diferencindose principalmente por poseer muchas venas en la membrana del
hemilitro. Muchas de estas chinches se parecen a las chinches ligaeidas en
la forma general. Otras, como la Acanthocephala, tienen un notable parecido
con los redvidos. Las chinches coreidas se alimentan de plantas. La ms cono-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

292

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

cida es la chinche de la calabaza Anasa tristis (fig. 222 C), que ataca a la calabaza, pepinos y otros cultivos de cucurbitceas. Los huevos son puestos en grupos sobre las hojas y tallos del husped. Hay varias generaciones cada ao, y el
invierno lo pasan en estado adulto.
Aradidae, chinches deprimidas.
Esta familia incluye un grupo de especies de tamao moderado que constituyen los miembros ms aplanados del
grupo de los heterptetos. Viven bajo la corteza de los rboles muertos y se

Fig. 223. Heterpteros. A y B,. chinches planas Aradus aeutus y Neuroetenus simplex; C y D, chinches-encaje Atheas exiguus y Corythuea floridanlls. (A y B, segn
Froeschner; C y D, segn Heidemann.)

cree que se alimentan de hongos. Los tarsos son bisegmentados, las antenas
y pico tetrasegmentados, los ocelos ausentes. Las alas estn reducidsimas en
tamao y cuando permanecen dobladas ocupan slo una pequea parte del
dorso (fig. 223 A y B). La figura 223 da una descripcin grfica de dos especies comunes en el este y centro de Amrica del Norte.
Tingidae, chinches de encaje.
Son insectos pequeos, delicados, fitfagos (fig. 223 C y D) que se encuentran generalmente formados grandes colonias. El pronoto y el hemilitro son anchos, reticulados, formando como un
encaje, y prolongndose ms all de los lados del cuerpo; en ciertos gneros el
pronoto tiene un gran lbulo mesial bulboso que se extiende hacia adelante
por encima de la cabeza (fig. 223 D). Las antenas y pico son tetrasegmentados,
faltan los ocelos, y los tarsos son bisegmentados. Las ninfas difieren considerablemente de los adultos por su aspecto general; algunas son bastante lisas y
en forma de escama; otras estn armadas con gran nmero de espinas largas.
Los huevos son puestos dentro o sobre las hojas de la planta husped. Los tngidos estn representados en Norteamrica por ms de doscientas especies,
muchas de ellas especficas de un solo gnero o especie de husped. Una colonia de chinches de encaje producen un aspecto caracterstico manchando de
blanco a las hojas que revelan rpidamente la presencia de la colonia. El examen

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

293

DE UNSECTOS

de alisos,
robles, sicomoros,oxiacantos, manzanos, abedules, y

otros rboles, re-

velar muchas especies de chinches de encaje. Los arbustos y las hierbas tambin soportan una fauna considerable.
Pentatomidae, chinches hediondas.
A esta familia (figs. 215 B Y e
y 224) pertenecen muchas chinches de tamao mediano a grande, la mayora

Fig. 224. Pentatomidae. La chinche arlequn, Murgantia histrionica. a, adulto; b, masa


de huevos; e, primera fase de ninfa; d, segunda fase; e, tercera fase; j, cuarta fase;
g, quinta fase. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

anchas, muchas moteadas con manchas verdes, grises o pardas. Algunas coloreadas muy brillantemente. Algunas especies son predatoras, alimentndose de
una amplia variedad de otros insectos. Otras son completamente fitfagas, de las
cuales la chinche arlequn Murgantia histrinica (fig. 224) es un ejemplo conocido. Esta chinche se alimenta de plantas crucferas y a menudo produce serios
daos a las coles. Tres subfamilias, la Scutellerinae, Cydninae, y Thyreocorinae,
son clasificadas como familias aparte en algunas obras. Los caracteres diferenciales de estas subfamilias, dados en la clave de las familias, se adaptan bastante
bien para la fauna nertica pero fallan cuando se considera la fauna mundial
en su totalidad.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

294

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

SUBORDEN

GENERAL

APLICADA

HOMOPTERA

Cigarras, pulgones, cochinillas, etc. Este suborden contiene dos grupos distintos de insectos: la serie con cuernos aciculares, que incluye las cigarras, cabezones, y sus afines; y la serie con cuernos filamentosos, a la cual pertenecen los pulgones, cochinillas, y sus afines.
SERIE CONCUERNOS
ACICULARES.En esta familia las antenas de los adultos son a veces gruesas en la base, pero la porcin apical tiene siempre la
forma de una fina cerda o aguja (fig. 215 L). La serie est adems caracterizada por tener los tarsos casi invariablemente trisegmentados, venacin del ala
. anterior relativamente completa, y el pico que aparenta ser una parte definida
de la cabeza. Todos los insectos pertenecientes a este grupo son fitfagos. Con
pocas excepciones las hembras tienen un ovopositor en forma de sierra, por
medio del cual practican perforaciones para introducir los huevos en los tallos
de las plantas. La fauna norteamericana de la serie con cuernos aciculares est

e
Fig. 225. Pulgas de los rboles, Membracidae. A, Campyl/mchia latipes; B, Ceresa
bubalis; C. Enchenopa hinotata. (A y C, del Kansas State College; B, del U.S.D.A.)

compuesta aproximadamente por una docena de familias. Entre ellas se encuentran muchas formas de aspecto raro. Algunos de los membrcidos (Membracidae) o chinches de los rboles (fig. 225), tienen el pronoto muy agrandado
y adornado con crestas, cuernos, o dientes. Los fulgridos constituyen una
gran familia y muchos se parecen a las cigarrillas (fig. 226). Algunos fulgridos tienen grandes alas foliceas, y otras, como la Scolops norteamericana y
la mosca linterna sudamericana, o chinche del cacahuete, Lanternaria phosphorea, presentan raras proyecciones en la cabeza. Otra singularidad es la familia de chinches espumosas, las Cercopidae. Las ninfas de esta familia producen masas de una sustancia blanco-espumosa o "saliva", y viven ocultas

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

: gru-

ciga
per-

295

DE INSECTOS

en su interior. Dos familias bien conocidas y abundantes del grupo son la Cicadidae (cigarras) y la Cicadellidae (cigarrillas).
Cicadidae, cigarras.
Son insectos grandes; muchas especies norteamericanas miden cinco o ms centmetros. Se distinguen estructuralmente de las
familiasafines por tener ocelos distintos en el dorso de la cabeza. Los machos
tienen rganos musicales muy desarrollados, y en los das calurosos y atarde-

dulla
la.
ala
da
)n
)r
)5

Fig. 226. Un fulgrido Peregri"nus maidis. (Segn Thomas.)

e
Fig. 227. La cigarra peridica Magicicada septendecim. a y d, adultos;
b, ninfa; e, piel ninfa! mudada. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

ceres de verano producen un agudo chirrido. Las ninfas tienen patas anteriores agrandadas, probablemente para cavar, y son subterrneas, alimentndose
de la savia de las races de los rboles caducos.
El perodo ninfal es largo, durando de dos a cinco aos en muchas especies.
La cigarra peridica, Magicicada septendecim (fig. 227), tambin llamada langosta de diecisiete aos, tiene una vida ninfal de trece aos en los estados
meridionales de Norteamrica y de diecisiete aos en los septentrionales. Este
insecto ha atrado mucho la atencin por la naturaleza peridica de sus ciclos.
En algunas zonas slo se presenta una sola cra, y en este caso los adultos
aparecen s610 cada tres o diecisiete aos. En estos casos aparecen por 10 general en enormes enjambres, y las hembras ovopositoras pueden causar serios
perjuicios a las ramas y ramillas de los rboles frutales y de madera dura.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

296

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOfA

GENERAL

APLICADA

CicadeIlidae,
cigarrillas.
Esta familia es la ms extensa de todo el
orden Hemiptera, representada en Norteamrica por ms de 2.500 especies.
Las cigarrillas son no slo numerosas en especies sino tambin abundantsimas
en nmero de individuos. En una batida general son probablemente recolectados en mayor abundancia que cualquier otro grupo de insectos. La mayora
tienen una longitud menor de diez milmetros y poseen largas tibias posteriores
que llevan hileras de espinas dispuestas longitudinalmente pero sin gruesos

Fig. 228.

Una cigarrilla Draeculacephala mollipes, adulto, ninfas y huevos.


(Del U.S.D.A., E.R.B.)

espolones ni una corona de espinas en el extremo. Aunque algunas especies


son anchas o angulares, la mayora son delgadas y de lados casi paralelos (figura 228). Las hembras de las cigarrillas tienen fuertes ovopositores que emplean
para efectuar hendiduras en los tallos de las plantas (por lo general hierbas) o
en las hojas con objeto de colocar all los huevos. Las cigarrillas son frecuentemente destructivas para ciertos cultivos, no slo por los daos directos producidos al alimentarse, sino tambin porque transmiten muchas enfermedades
de las plant:ts.' La cigarrilla de la remolacha, Circulifer tenellus, transmite el
virus que produce el rizado del cogollo de las remolachas, una de las enfer'medades ms perjudiciales de los cultivos de la remolacha azucarera; y la cigarrilla del ciruelo, Macropsis trimaculatus, transmite otro virus destructivo que
causa la amarillez del melocotn.
SERIE CONCUERNOSFILAMENTOSOS.En esta serie las antenas son cortas
y gruesas o largas y filiformes (fig. 231), por lo menos en algn estado del ciclo
vital. La venacin alar est muy reducida, y los tarsos tienen slo uno o dos
segmentos. Varias familias muestran fenmenos interesantes en extremo, tales
como la alternancia de generaciones sexuales y partenogenticas y la alternan-

...

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES DE INSECTOS

297

cia de huspedes, como ocurre en los pulgones, as como ejemplos nicos de


dimorfismo sexual y especializacin por reduccin de las partes locomotoras,
como ocurre en las cochinillas. A causa de la ocurrencia de diversas formas
corporales en el ciclo vital de una sola especie, resulta difcil caracterizar a las
familias con una breve descripcin.
Dos familias, los piojos saltarines de las plantas (Psyllidae) (fig. 229), Y
las moscas blancas (Aleurodidae) (fig. 230) tienen un ciclo vital sencillo en el

Fig. 229. El pslido de las peras psylla pyricola. a, adulto; b, ninfa;


e, huevo. (De la Connecticut Agricultura! Experiment Station.)

que los adultos de ambos sexos son alados y similares en apariencia general.
En muchos psilidos y en todos los aleurdidos, las ltimas fases larvarias son
aplanadas, inactivas o indolentes, y con apariencia de cochinilla. Los miembros de ambas familias son pequeos.
Todas las dems familias de la serie con cuernos filamentosos se separan
en dos grandes grupos: 1) los pulgones y sus afines, la superfamilia Aphidoidea, y 2) las cochinillas, la superfaInilia Coccoidea. Cada grupo contiene varias
familias diferenciadas principalmente por caractersticas biolgicas e incluyen:'
do muchas especies de gran importancia econmica.
El grupo Aphidoidea (fig. 231) est caracterizado por: 1) la presencia
de varias venas y una zona estigmal en las alas anteriores de las formas aladas; 2) la existencia de tarsos bisegmentados en muchas especies, y 3) la existencia de un sistema complejo de generaciones alternantes que incluye formas
pteras, aladas, partenogenticas y sexuales, en el ciclo vital de una sola
especie. Este aspecto se trata ms completamente en el Captulo 6. Los afdi-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

298

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

Fig. 230. Una mosca blanca Trialeurodes vaporariorum. a, huevo; b, larva, primera
fase; e, pupario, vista dorsal; d, pupario, vista lateral; e, adulto. (Segn Morrill.)

Fig. 231. El pulgn del manzano Aphis pomi. A, hembra vivpara alada; 8, hembra
vivpara ptera; e, ninfa de la forma alada; D, hembra ovpara; E, macho. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)
,

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 232. El piojo de San Jos Aspidiotus perniciosus, infestando al manzano. A, escama de hembra adulta; B, escama de macho; e, cra primera fase; D, la misma ms
aumentada; E, escama levantada para poner de manifiesto el cuerpo de la hembra situado debajo: F, cuerpo de la hembra: G, macho adulto. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

299

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

300

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

dos, pulgones o piojos de las plantas, son la familia ms importante de este


grupo. Muchas especies de gran inters econmico son miembros de esta familia, por ejemplo, el pulgn del meln Aphis gossypii, una plaga de las cucurbitceas y del algodn; y el pulgn verde del melocotonero Myzus persicae, una
plaga de muchos cultivos y el diseminador de muchas enfermedades de las
plantas.

.~.._~.")
.,.~..,~
"'<,,< ",.1

Fig. 233. Serpeta Lepidosaphes


ulmi. a, escama hembra; b, escama
macho; e, huevos; d. ninfa primera
fase. (Segn Blackman y Ellis.)

1
i.~

J...

:.

Fig. 234. Una cochinilla harinosa. En el ngulo


inferior derecho el insecto a tamao natural. (Original por C. O. Mohr.)

Los Coceo idea (fig. 232) difieren en varios aspectos importantes de los
pulgones: 1) las hembras son siempre pteras, de movimientos lentsimos o
completamente fijas y estn. cubiertas por una secrecin crea o por una escama dura, o tienen un tegumento duro como en la familia Coccidae; 2) los
machos son pequeos y delicados y tienen un nico par de alas con slo una o
dos venas simples, y 3) el ciclo vital es relativamente sencillo.
La familia Diaspididae (fig. 232) es una de las ms importantes en el grupo
de los insectos escama. Las hembras son los insectos pequeos, sedentarios,
en forma de escama o almohadilla, que se encuentran en muchas especies de
rboles. El verdadero insecto es un cuerpo oval y delicado oculto bajo la escama, que es una cubierta protectora. Los apndices estn reducidsimos, el
cuerpo se transforma en poco ms que un saco ovgero en la madurez. Cuando

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

los huevos
masa

de

nilla. Las
con

son
huevos
ninfas

rapidez

en

gradualmente
es puesta
de
todas

descargados,
en

el interior

la primera

fase

direcciones,

son

301

DE INSECTOS

el cuerpo
de

diminutas

efectuando

se contrae,

la cubierta

de

y
esta

ya

protectora
muy
forma

activas.

que
de
Se

la amplia

toda

la

la cochideslizan
distribu-

cin de estasespeciesde cochinillas.


Despus de la primera muda, las ninfas
se vuelven sedentarias, y cada una de ellas
formauna escama.Varias especies de la familia se encuentran entre los ms destructivos insectos conocidos
para la agricultura comercial. El piojo de San Jos, Aspidiotus perniciosus
(figura 232), es una plaga persistente de los rboles frutales caducos y de muchos ornamentales; antes de descubrirse los tratamientos a base de pulverizaciones de aceites insecticidas, amenaz con la desaparicin de varios cultivos
frutcolas en muchas zonas de los Estados Unidos. La cosmopolita serpeta
Lepidosaphes ulmi (fig. 233), es una plaga comn en casi todos los rboles
y arbustos caducos en los Estados Unidos.
La familia Eriococcidae o cochinillas harinosas (fig. 234) es otro grupo
importante, que ataca muchos huspedes, en especial las plantas de invernadero
y domsticas en las zonas ms septentrionales de Norteamrica. Las cochinillas
harinosas no fabrican escama pero segregan filamentos creos que son especialmente apreciables por toda la periferia del cuerpo.

BIBLIOGRAFIA
BLATCHLEY,
W. S., 1926. Heteroptera oe true bugs of eastern North America. Nature Publishing Co., Indianapolis, Ind. 1116 pgs. ilustr.
BRITTON,
W. E., 1923. The Hemiptera oe sucking insects of Connecticut. Connecticut State GeoJ.
Nat. Hist. Survey, Bull. 34:807 pgs. ilustro
FROESCHNER,
R. C., 1941-44. Contributions to a synopsis of the Hemiptera of Missouri, Pts. 1-4.
Am. Midland Naturalist, 26:122-146; 27:591-609; 31:638-683; 42 :123-188.
TORRE-BUENO,
J. R. DE LA, 1939. A synopsis of the Hemiptera-Heteroptera. EntomoJ. Am.,
19:141-310, 17 figs. (parte 1).
VANDUZEE,E. P., 1917. Catalogue of the Hemiptera of America north of Mexico. Univ. CaJif.
Tech. Bull. 2:1-902.
RDENES

NEUROPTEROIDES

Todos los diez rdenes neuropteroides tienen metamorfosis completa y por


.esto se les llama con frecuencia los holometbolos. Sus afinidades estn esquematizadas en la figura 163, pgina 218, y en la pgina 217.
Orden MEGALPTEROS:

silidos y coridlidos

Insectos grandes con metamorfosis completa, larvas acuticas y pupas terrestres. Los adultos (fig. 235) tienen antenas largas, piezas bucales masticadoras, ojos grandes, y dos pares de alas. Las alas son similares en textura y
venaciny

tienen todas las venas principales,ms algunasramas terminales

2dicionales y un gran nmero de venas transversas. El pronoto es grande y

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

302

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGfA

GENERAL

y APLICADA

ancho, el abdomen sin cercos salientes. Las larvas (fig. 235) tienen fuerte aparato bucal mordedor; antenas segmentadas, distintas; grandes manchas oculares, cada una compuesta por un grupo de unas seis facetas; patas torcicas

Adulto

Larva
Fig. 235.

Un silido Sialis esp., larva y adulto. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)

bi.en desarrolladas, y pares de apndices abdominales o branquias. El pice del


abdomen tiene un largo apndice mesial en los silidos, y un par de fuertes
larvpodos con garfios en los coridlidos.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS

Cabeza sin ocelos; tarsos con cuatro segmentos dilatados y bilobulados (fig. 235).
Silidos ..
Sialidae
Cabeza con tres ocelos; tarsos con todos los segmentos cilndricos. Coridlidos
Corydalidae
Las dos familias juntas estn representadas
en Amrica del Norte por slo
cinco gneros y menos de cincuenta especies. La coloracin de los adultos vara

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

303

DE ENSECTOS

desdenegro a moteado o amarillo,y en un gnero (Nigronia)

las alas son lista-

das de negro y blanco.


Las larvas son acuticas, encontrndose

de pequeosanimales acuticos. Las

en lagos y arroyos. Son

predatoras

larvas maduras de Corydalus pueden al-

canzar una longitud de ocho centmetros. Son larvas feroces, muy apreciadas
como cebo por los pescadores; en Norteamrica se les llama "hellgrammites".
Las especies ms pequeas del orden maduran en un ao y tienen un c~+:lo
vital anual. Las larvas de Corydalus requieren dos o tres aos para alcanzar
su pleno desarrollo.
Cuando las larvas han alcanzado la madurez abandonan el agua y fabrican
una celda pupal en la tierra hmeda o madera podrida cercana al agua. En esta
celda las larvas se transforman en pupas. Las pupas de los megalpteros son
activas si se las irrita y capaces de considerable locomotividad. El estado pupal
dura por lo general unas dos semanas.
Los adultos son buenos voladores, pero no tan giles comparados con algunas moscas y mariposas. Algunos Corydalus adultos pueden tener una envergadura alar de doce centmetros y medio y se encuentran entre los ms grandes
insectos norteamericanos. Las hembras ponen los huevos en grandes paquetes,
cada uno conteniendo varios centenares, sobre las piedras y otros objetos que
sobresalen del agua. stos hacen eclosin poco despus de la puesta, y las diminutas larvas caen o se arrojan al agua.
BIBLIOGRAFIA
Ross. H. H., 1937. Nearetie aldedlies of the genus Sialis. Illinois Nat. Hist. Survey. Bull. 21(3):
57-78, 63 figs., bibl.
WEELE, H. W. VANDER, 1910. Megaloptera.
Coll. Zool. Selys Longehamps,
Bruss~Is, fase. 5(115):
1-93, 70 figs., 4 lms.

Orden NEURPTEROS:

crisopas, mantspidos

Los adultos son insectos diminutos a grandes, por lo general con dos pares
de alas transparentes que tienen muchas venas principales y transversas, piezas
bucales masticadoras, antenas largas y multisegmentadas, y grandes ojos (figura 238 A). Las larvas son variadas: muchsimas son terrestres y predatoras;
una familia (Sisyridae) es acutica, y laslarvas se alimentan de las esponjas
de agua dulce. Todas las larvas tienen patas torcicas, pero no abdominales,
cabezas bien desarrolladas, y aparato bucal mandibulado.
CLAVE

PARA LAS FAMILIAS

1. Patas anteriores con segmentos apicales grandes, adaptadas para la prensin


(figura 237)
...
Mantispidae
Patas anteriores con segmentos apicales delgados, iguales que las dems patas
(figura 238)
2

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

304

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

Fig. 236. Alas anteriores del orden Neuroptera. A, Nallachius, Dilaridae; B, Semidalls,
Coniopterygidae; C, Climacia, Sisyridae; D, Hemerobius, Hemerobiidae; E, Chrysopa,
Chrysopidae; F, Lomamyia, Berothidae; G, Polystoechotes, Polystoechotidae. b, vena
basal; g, vena de transicin. (De varias fuentes.)

2. Alas con muy pocas venas o venas transversas (fig. 236 B). Insectos diminutos
cubiertos

con una eflorescencia

crea

de aspecto

grisceo

...

Coniopterygidae

Alas con venas y venas transversas (fig. 236 C-G). Insectos grandes nunca cubiertos con eflorescencia crea
3
3. Alas anteriores con una serie regular de 12 o ms venas transversas formando
una especie de empalizada entre la R1 y la RB (fig. 236 E)
4
Alas anteriores con slo 1-5 venas transversas, bien separadas entre la R1 y
la RB (fig. 236 C y G) o bien la R1 y el tronco de la RB fusionados (figura 236 D)
6
4. Antenas largas y finas (fig. 2~8) que van disminuyendo de dimetro hacia el pice
Chrysopidae

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

305

Antenas cortas y clavadas, o bien mazudas en el pice


5
5. Antenas cortas, engrosndose gradualmente hacia el pice
Myrmeleontidae
Antenas largas, mazudas en el pice
Ascalaphidae
6. Alas anteriores con dos o ms ramas de la Rs saliendo de la que resulta por fusin de las R1 y Rs (fig. 236 D)
Hemerobiidae
Alas anteriores con todas las ramas de la Rs saliendo de un tronco Rs separado
(figura 236 e, F y G)
7
7. Alas anteriores con casi todas las venas transversas costales ahorquilladas (figura 236 F Y G)
8
Alas anteriores con pocas o ninguna vena transversa costal ahorquillada y con el
margen apical suavemente redondeado, como en la figura 236 A Y e
9
8. Alas anteriores con slo una ligera incisura y con vena costal recurrente (figura 236 G)
Polystoechotidae
Alas anteriores con una incisura muy manifiesta y con la vena costal no recurrente (fig. 236 F)
Berothidae
9. Alas anteriores con las Se y R1 no fusionadas antes del pice; vena basal (b) presente (fig. 236 A)
Dilaridae
Alas anteriores con las Se Y R1 fusionadas a alguna distancia antes del pice;
vena basal ausente (fig. 236 C)
Sisyridae

Comedores de esponjas.
Los neurpteros comedores de esponjas son
una reducida familia que comprende los Sisyridae. Los adultos tienen la misma
apariencia que las crisopas tpicas, pero las larvas son formas robustas que
viven en las esponjas de agua dulce, alimentndose de ellas. Sus piezas bucales
forman un largo pico que se extiende por delante de la larva (fig. 238 C). Slo
se conocen algunas especies que habitan en la regin nertica.
Predatores sedentarios.
Los mantspidos (fig. 237) constituyen otra reducida familia, la Mantispidae. Los adultos tienen un notable parecido con los
mntidos prensores. Las patas anteriores estn muy agrandadas y adaptadas
para sujetar los insectos presas y estn insertas en el extremo anterior del pronoto muy alargado. Las larvas se alimentan de los sacos ovgeros de las araas
o del contenido de los nidos de avispas. Las larvas de la primera fase son delgadas.y activas, y van en busca de una reserva de alimentos adecuada. Una vez encontrada, las iarvas entran en un estado parasitoide, y las sucesivas fases semejan gusanos y tienen patas degeneradas.
Predatores activos.
Las larvas de todas las dems familias son predatoras activas. Los adultos tienen alas transparentes con venacin abundante,
debido a 10 cual han recibido el nombre de "alas de encaje" (fig. 238 A). Muchos de estos insectos son de vuelo relativamente lento. Los huevos son depositados ya sea pegndolos directamente a las hojas o al extremo de un largo
vstago en forma de hebra, que se fija a una hoja (fig. 137 N). Este ltimo
sistema es empleado nicamente por los Chrysopidae. Las larvas son activas,
pero lentas y de cuerpo blando, y frecuentemente llevan verrugas, tubrculos
y pelos largos. Las piezas bucales estn modificadas para succionar los jugos
20

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

306

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOiA

GENERAL

y APLICADA

corporales de la presa. Las mandbulas y extremos de las maxilas son largos,


aplanados y curvados como hoces, y una hoja maxilar se adapta por debajo
de cada mandbula; cada una de estas piezas encaradas tiene una ranura, ambas se ajustan entre s para formar una canal desde casi la punta de la mandbula hasta el interior de la abertura bucal. Las dos hojas mandbulo-maxilares

Fig. 237.

Un mantspido Mantispa bTunnea. (De Essing, College entomology,


con permiso de The MacmiUan Co.)

son introducidas en el cuerpo de la presa desde lados opuestos, y los jugos


corporales son succionados por las canales.
Las larvas de los crispidos (fig. 238 B), Y hemerbidos se arrastran libremente por las plantas y se alimentan de pulgones, otros pequeos insectos, y
huevos de insectos. Sus frecuentes ataques a los pulgones les han valido el nombre de "hormiga len". Cuando han completado su desarrollo, las larvas tejen
un capullo lanoso de forma ovoide debajo de alguna hoja o en algn lugar protegido, realizndose luego la pupacin. Las larvas de los Myrmeleontidae viven
en el suelo arenoso y excavan agujeros en forma de cono donde atrapan las
hormigas y otras presas que puedan caer en ellos. Estas larvas, llamadas "hormigas len", difieren de los "leones de los pulgones" solamente por ser ms
robustas. La hormiga len excava el hoyo lanzando, desde el centro, la arena

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES DE INSECTOS

307

hacia fuera mediante sacudidas hacia arriba de la cabeza, usando las largas
mandbulas como palas. Las trampas pueden tener dos centmetros y medio
de profundidad, con lados tan pendientes como permita la cohesin de la arena

Fig. 238. Neurpteros. A y B, adulto y larva de una crisopa Chrysopa esp.; C, larva de un comedor de esponjas Sisyra esp. (A y B, del Illinois Nat. Hist. Survey;
C, segn Townsend.)

suelta. La hormiga len permanece en el interior del suelo con la cabeza inmediatamente por debajo del fondo del crter, constantemente en espera de la
incauta vctima. Estas curiosas larvas son conocidas por mucha gente con el

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

308

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

nombre de "chinche holgazana". Cuando maduran, la larva forma un capullo


en el suelo y pupea en l.
BIBLIOGRAFtA
CARPENTER,
F. M., 1940. A revision of nearctic Hernerobdae, Berothidae, Sisyridae, Polystoechotidae, and Dilaridae. Arn. Acad. Arts and Sci. Proc. 74(7):193-280, 75 figs., 3 pis.
SMITH,ROGERC., 1934. Notes on the Neuroptera and Mecoptera of Kansas, with keys for the
identification of species. J. Kansas Entorno!. Soco 7(4):120-45, 11 figs.

Orden RAFIDIOIDEOS:

moscas serpiente

Insectos grandes, con dos pares de alas transparentes, de venacin reticulada, semejantes en muchas caractersticas a los megalpteros, diferencindose
de ellos por el largo cuello serpentino (fig. 239). Poseen antenas largas, aparato
bucal masticador, ojos grandes, y dos pares de alas muy similares. La hembra
tiene un ovopositor terminal muy visible. Las larvas son terrestres. Tienen antenas segmentadas, ojos afacetados, patas torcicas bien desarrolladas, pero
'.

--

Fig.239.

..

I
Mosca serpiente europea Raphidia TatzebuTgi. (De Essig, Cullege f!l/Iomology,
con permiso de The Macrnillan Co.)

sin procesos o apndices en el abdomen. Toda la fauna mundial conocida de


cinco gneros y unas cien especies est dividida en dos familias: Raphidiidae
(con ocelos) e Inocelliidae (sin ocelos). En Amrica del Norte habitan dos gneros, ambos confinados al Oeste, Agulla (Raphidiidae) e lnocel/ia (Inocelliidae).
Las larvas habitan bajo la corteza suelta de las conferas y son predatoras de
otros insectos. Cuando maduras, las larvas no tejen capullo pero forman un
refugio oval en un punto protegido donde pasan el estado pupa!. Los adultos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES
tambin
manga

son

predatores.

figuran

desde

Ocasionalmente
luego

entre

309

DE INSECTOS

son

los seres

cogidos
de

aspecto

al barrer
raro

que

el follaje con
en

la

ella pueden

encontrarse.

BIBLIOGRAFIA
CAllPENTER,

F. M., 1936.

Arts Sci. Proc.

Revision

71 :89-157,

Orden HIMENPTEROS:

of the nearctic Raphidiodea (recent and fossil). Am. Acad.

13 figs., 2 lms.,

bibl.

tentrednidos, hormigas, abejas y avispas

Es un orden extenso, que incluye muchos tipos diferentes de formas corporales y con una variacin de tamao. desde una dcima de milmetro, en las
diminutas formas parsitas, hasta por lo menos cincuenta milmetros en algunas avispas. Tegumento muy esclorosado, los escleritos pleurales considerablemente fusionados entre s. Aparato bucal del tipo masticador, en muchas
formas modificado para lamer o chupar. Alas bien desarrolladas, reducidas,
o ausentes; si son bien desarrolladas son transparentes y los pares con textura
semejante y sin escamas; venacin muy variable. Las formas generalizadas
(figura 240) tienen una considerable reduccin y coalescencia de venas, pero
hay un nmero moderado de transversas. Las antenas varan de tres a sesenta

Fig. 240.

Diagrama del ala de un himenptero, que combina las venas primitivas de


varias familias arcaicas.

segmentos, y su forma es muy variable. Las larvas son semejantes a orugas o


son vermiformes; todas tienen cabeza distinta y piezas bucales masticadoras,
algunas poseen patas torcicas o abdominales, o ambas a la vez, y otras no
poseen ningn tipo de patas.
El orden Hymenoptera incluye formas comedoras de hojas, parsitas, predatoras, agalliferas, y comedoras de polen. En un grupo de familias, el Apocrita,
ha sido desarrollada la vida social, que alcanza su ms alto nivel en las hormigas.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

310

INTRODUCCIN

CLAVE

A LA ENTOMOLOGA

PARA LOS SUBRDENES

GENERAL

y FAMILIAS

y APLICADA

COMUNES

1. Primer segmento abdominal slidamente unido con el segundo, a lo mximo


con una constriccin poco profunda entre ellos, primer terguito formando
una placa o par de placas distintas (fig. 241 A Y B, suborden Symphyta,
pgina 315)
2
Articulacin del primer y segundo segmentos abdominales constreida para formar una juntura nodtil (cndilo-fosa) (fig. 241 D); el primer terguito est
fusionado slidamente al trax, y el resto del abdomen forma una unidad
articulada llamada gster (Suborden Apocrita, pg. 318)
9
2. Antena con 3 segmentos (fig. 242 A), el tercero a veces hendido longitudinalmente para formar una horquilla en forma de lira (fig. 242 B) ... Argidae
Antena con 6 segmentos por lo menos, el ltimo nunca hendido (fig. 242 C-l). 3
3. Tercer segmento antenal por lo menos tan largo como la longitud combinada

Fig. 241. Caracteres diferenciales del orden Hymenoptera. A, trax de Arge, Argidae;
B, trax de Janus; Cephidae; C, vintre del abdomen de Chrysis, Chrysididae; D, trax de Eremotylus, Ichneumonidae; E, cabeza y trax de Chalcis; Chalcididae; F, trax
de Proctotrupes, Proctotrupidae; G, trax de Ancistrocerus, Vespidae; H, trax de
Sceliphron, Spbecidae. e, cencro; i, articulacin basal del gster; me, metaepmeron;
mp, metapleura; ms, metaepisternito; pl, mesopleura; pn, pronoto; pr, lbulo pronotal;
s, primer espirculo abdominal; t, tgula. III, metanoto. 1, 2 Y 3, segmentos del abdomen.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:

I OS RDENES

DE INSECTOS

www.foxitsoftware.com/shopping
311

de los 9 segmentos sucesivos, los segmentos situados despus del ~tercero


forman un delgado filamento terminal (6g. 242 E)
Xyelidae
Tercer segmento antenal no ms largo que la longitud combinada de los 3 4 segmentos siguientes, o antenas clavadas (fig. 242 C)
4
4. Antena capitada (6g. 242 C); borde lateral del abdoUlen agudo y angular; especies grandes y robustas (fig. 245)
Cimbicidae

Fig. 242. Antenas del orden Hymenoptera. A, Sojus hembra, Argidae;


B, Sphacophilus macho, Argidae; C, Trichiosoma, Cimbicidae; D, Augomonoctenus hembra, Diprionidae; E, Pleroneura, Xyelidae; F, Cladius, Tenthredinidae; G, Tenthredo, Tenthredinidae; H, Pseudodineura, Tentbredinidae;
1, Monoctenus macho, Diprionidae.

Antena, pectinada, serrada, filiforme, o en algunas especies tan clavada como


en la.figura 242 G; borde lateral del abdomen redondeado
5
5. Una constricCinsuperficial pero distinta entre el primer y segundo terguitos
abdominales, y cencros ausentes (fig. 241 B)
Cephidae
Sin constriccin entre el primer y segundo terguitos abdominales, y cencros (e)
bien desarrollados, formando un par de almohadillas aterciopeladas sobre
el metanoto (fig. 241 A)
6
6. Tibia anterior con slo un espoln apical
Siricidae, pg. 317
Tibia anterior con dos espolones apicales
7
7. Antena con 7 a 9 segmentos (fig. 242 F-H)
Tentbredinidae, pg. 317
Antena con 10 o ms segmentos (fig. 242 D, 1)
8
8. Antena estrecha filiforme, proporcionada como en la figura 242 H
Tentbredinidae, pg. 317
Antena serrada en las hembras (fig. 242 D), pectinada en los machos (fig. 242 1)
Diprionidae, pg. 317
9. Pecolo compuesto de dos segmentos, por lo general uno o ambos con una joroba dorsal o nodo (fig. 256)
Formicidae, pg. 324
Pecolo compuesto de un solo segmento (figs. 257 y 258)
10

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

312

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

10. Primer segmento del gster formando un pecolo aislado que lleva un nodo o
proyeccin dorsal (fig. 257); incluye formas aladas y pteras
Formicidae, pg. 324
Primer segmento del gster ensanchado posteriormente o sin llevar un nodo
dorsal

...

...

11

11. Alas completamente atrofiadas o reducidas a pequeos rudimentos


12
Alas bien desarrolladas, llegando hasta la mitad del abdomen o rebasndola.
13
12. Cuerpo cubierto con densa vellosidad (fig. 253)
MutiUidae, pg. 323
Cuerpo lampio o con vellosidad poco manifiesta. Algunas especies, en cada
una de varias familias de hbitos parasitarios, cuya clasificacin no se prosigue aqu.
13. Ala anterior sin estigma (zona engrosada a lo largo del borde anterior del ala),
y con venacin esclerosada reducida a una sola vena anterior, a veces con
una "cola" en su extremo (fig. 243 D) a veces completamente atrofiada.
14
Ala anterior con un estigma definido o con venacin ms extensa (figura 243 F)
15
14. ngulo lateral del pronoto extendido hacia la tgula (fig. 241 F). Varias familias de pequeas avispas parsitas, principalmente
Proctotrupoidea
ngulo lateral del pronoto no extendido hacia la tgula (fig. 241 E)
Chalcidoidea, pg. 320
15. Pronoto con cada uno de los ngulos posterolaterales formando un lbulo redondeado semejante a una oreja o charretera (fig. 241 H)
16
Pronoto con el ngulo posterolateral truncado o angular (fig. 241 G) o redondeado pero no en forma de oreja (fig. 244 A)
23
16. Basitarso posterior no ms ancho que los segmentos subsiguientes, la superficie
plantar revestida slo con un pelaje corto y denso; cuerpo y apndices sin
pelos ramificados, todos los pelos sencillos, ni ramificados ni ribeteados
(Sphecoidea)
Sphecidae, pg. 327
Basitarso posterior ligeramente ms ancho (en numerosas formas muchas veces
ms ancho) que los segmentos subsiguientes, la superficie plantar con pelo
moderadamente largo y abundante; cuerpo y apndices con pelos ramificados o espirales; cada pelo tiene muchas ramas o verticiclos y pueden parecer ribeteados (fig. 260) (Apoidea, pg. 328)
17
17. Cabeza con dos suturas debajo de cada antena, delimitando un gran esclerito
.
subantenal (fig. 244 H)
Andrenidae

Cabeza con slo una sutura debajo de cada antena (fig. 244 G)
18
18. Labium con mentn y submentn virtualmente ausentes; ala anterior con la
parte basal libre de la M (vena basal) por lo general muy curvada
Halictidae
Labium con mentn y submentn presentes (fig. 244 E Y F); ala anterior con
la vena basal recta
19
19. Labium con la glosa corta y con su pice redondeado, truncado, o inciso (figura 244 E)
Col1etidae
Labium con la glosa alargada y estrecha o puntiaguda en el pice (fig. 244 F). 20
20. Palpo labial con segmentos similares y cilndricos, como en la figura 244 E
Melittidae

'"

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

313

Palpo labial con los dos primeros segmentos alargados y en forma de vaina
(figura 244 F) ..
21
21. Ala anterior con tres clulas submarginales (venas transversas 2r-m y 3r-m,
ambas presentes, como en la fig. 243 C)
Apidae
Ala anterior con una o dos clulas submarginales (falta una o dos de dichas
venas transversas)
...
22

Fig.243. Alas del orden HYInenoptera. A. IchneuInonidae; B. Vespa'. Vespidae; C. Myzine, Tiphiidae; D, Tetrastichus. Chalcididae; E y F. dos tipos de Cynipidae.
que ancho y ensanchado
en la base extrema ... Megachilidae
Labro ms ancho que largo estrechado en la base extrema
Apidae
23. Ala anterior con la costa y el tronco del radio unidos, obliterando la clula
costal (fig. 243 A), Y antena con ms de 16 segmentos
24
Ala anterior con una clula costal abierta entre el radio y la costa (fig. 243 B
Y C), o ben antena con no ms de 14 segmentos
25
24. Ala anterior con la vena transversa 2m-cu (fig. 243 A)
Ichneumonidae, pg. 319
Ala anterior sin la vena transversa 2m-cu
Braconidae, pg. 320
25. Gster con slo tres segmentos dorsales aparentes, los terguitos muy esclerosa22. Labro ms largo

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

314

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOOA

GENERAL

y APLICADA

Fig. 244. Partes de las avispas y abejas. A, mesopleura de Ceropales, Pompilidae;


B, mesoestemn de Myzine, Tiphdae; C, silueta de Peleeinus, Pelecinidae; D, estemones
torcicos de Seolia, Scoldae; E, labium de Colletes, Colletidae; F, lo mismo de Anthidium, Megachilidae; G, cabeza de HaUetus, Halictidae; H, cabeza de Andrena, Andrenidae. sa, suturas antenales; e, coxa; sm, sutura mesopleural; 1, proceso en fonna de
faldn del mesoestemito; g, glosa; gs, base del gster; m, mentn; p, palpo; pm, prementn; pr, pronoto; es, estemito; sm, submentn; t, tgula; ba, base alar. (E-H, segn
Michener.)

dos; cada uno de los tres grandes estemitos dividido longitudinalmente en


un par de piezas de armadura cncavas (6g. 241 C). Abejas robustas, duras, de brillo metlico, capaces de enroscarse en forma de bola. Avispas
cuclillo

oooooo.oooo.oo...

oo

Chrysididae

Gster por lo menos con cinco segmentos dorsales aparentes


26
26. Alas anteriores sin estigma definido, pero en su lugar una zona triangular, transparente, rodeada posteriormente por una vena (fig. 243 E Y F), pero sin
vena anterior.
oo.. Cynipoidea, pg. 321

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

315

Alas anteriores con un estigma engrosado, o con una vena anterior (figura 243
B Y C)
o...o
27
27. Gster muy alargado y delgado (fig. 244 C); cabeza y trax negros y brillantes.
Slo las hembras (los machos son raros) de Pelecinus polyturator
Pelecinidae
Gster mucho ms corto y grueso; textura y color de varios tipos
28
28. ngulo del pronoto terminando bajo el nivel de las alas y no en las cercanas
de la tgula; mesopleura casi siempre con una fina sutura transversa, recta,
aproximadamente en su punto medio (fig. 244 A), aunque en algunas especies es difcil de apreciar
Pompilidae, pg. 327
ngulo del pronoto terminado en el mismo nivel o por encima del ala y por lo
general adosndose contra la tgula (fig. 241 G); mesopleura con una sutura
encorvada o sin ella
29
29. Ala anterior con la clula 1M ms larga que la clula M-Cu (fig. 243 B); alas
plegadas a lo largo cuando estn dobladas o bien antenas en forma de porra
Vespidae, pg. 323
Ala anterior con la clula 1M ms corta que la clula M-Cu (fig. 243 C), o con
la clula 1M abierta debido a la atrofia de la primera m-cu
30
30. Metaestemo grande y rectangular, fusionado con el mesoestemo, formando los
dos una placa lisa, grande, recubriendo las bases de las cuatro coxas posteriores; coxas posteriores muy separadas (fig. 244 D) ... Scoliidae, pg. 322
Metaestemo pequeo y triangular, o no manifiesto, no fusionado con el mesoestemo; coxas posteriores muy juntas (fig. 244 B)
31
31. Borde posterior del mesoestemo prolongado en un par de placas triangulares
que recubren parcialmente las bases de las coxas medias (fig. 244 B)
Tiphiidae, pg. 323
Borde posterior del mesoestemo sin tales lbulos
32
32. Segundo segmento del gster grande y bulboso comparado con el tercer segmento (fig. 253); cuerpo a menudo notablemente peludo
Mutillidae, pg. 323
Segundo segmento del gster no excesivamente ms ancho que el tercero; cuerpo nunca notablemente peludo
T
Tiphiidae, pg. 323
SUB ORDEN SYMPHYTA

Tentrednidos,
Diprinidos y Sircidos.
El suborden Symphyta, con
la excepcin de la pequea familia parsita Orussidae, .es un grupo de fitfagos.
Las larvas se alimentan externamente de las frondas o minan en las hojas, pecolos foliares, o tallos. Los adultos de muchos grupos se alimentan de la pubescencia de la planta husped, recogindola por medio de sus mandbulas en forma de
hoz como una vaca hace con el pasto; en otros grupos pueden ser predatores
de pequeos insectos o alimentarse de nctar y polen. Es un grupo extenso; las
formas norteamericanas representan a doce familias e incluyen en su seleccin
de huspedes una gran diversidad de grupos vegetales.
Los caracteres distintivos de. las larvas de los tentrednidos son: una cabeza
j

--Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

316

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APUCADA

Fig. 245. Tentrednido de gran tamao Cimbex americana. a. hojas de sauce mostrando la colocacin de loS' huevos; b, ramilla mostrando las incisiones hechas por
los adultos; e, huevo; d, larva recin nacida; e. e, larvas maduras; j, capullo; g, capullo
abierto mostrando la pupa; h, pupa, vista costal: i, adulto; j y k, sierra de la hembra.
(Segn Riley.)

distinta, con piezas bucales masucadoras sencillas; antenas delgadas o deprimidas con uno a siete segmentos; ojos con slo una lente nica; y patas abdominales (cuando presentes) sin garfios o ganchos.
Los adultos de muchos tenflednidos son slidos y muy robustos. De las
familias fitfagas, la especie comn ms grande es Cimbex americana (figura 245) en la cual las antenas son capitadas; los machos y las hembras son
de coloraciones distintas. Las hembras de casi todas las especies tienen una
sierra bien desarrollada que emplean para efectuar cortes en las hojas y pecolos con objeto de deposit?l' los huevos.

I
I

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

3"

La familia Tenthredinidae es la ms grande, caracterizada principalmente


por las antenas simples, con nueve a diecisis segmentos. La mayora de las
especies son comedoras externas de hojas, y entre ellas hay varias de importancia econmica, como la babosita del rosal, Endelomya aethiops; el gusano
de las grosellas Nematus ribesii
(figura 246); y Pristiphora erichsonii, que ataca al alerce. En ciertas especies las larvas minan los
tejidos de las hojas, por ejemplo,
Heterarthrus nemorata, uno de los
minadores de las hojas del abedul.
Las especies de otros gneros, inFig. 246. La larva o estado de alimentacin del
cluyendo el Euura, producen verimportado "gusano de las grosellas" Nemalus ribesii. (De la Connecticut Agricultura! Experiment
daderas agallas.
Station.)
La familia Diprionidae es otra
familia econmicamente importante. Las antenas tienen por lo menos trece segmentos, aserradas en la hembra y pectinadas en el macho (fig. 247). Todas las
especies son fornidas y de color ms o menos pardusco. Las larvas semejan
orugas y son comedoras externas de las hojas de las conferas. Muchas especies

Fig. 247. El diprinido de Leconte Neodiprion leconlei. A, macho; B, hembra. (Del U.S.D.A.,
E.R.B.)

se encuentran entre los peores defoliadores de los bosques de abetos y pinos.


De especial importancia son los estragos producidos al abeto en el nordeste de
Amrica por la especie europea Diprion hercyniae. Especialmente daina a los
pinos jvenes es Neodiprion lecontei (fig. 247).
La familia Siricidae contiene algunos de los miembros de mayor tamao
del suborden. Son alargados, a veces alcanzando una longitud corporal de cua-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

318

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

renta milmetros. Las larvas minan en los troncos de los rboles y son cilndricas y casi podas. Tanto los adultos como las larvas tienen una proyeccin
crnea en forma de espiga en el extremo posterior del cuerpo, por cuya carac-

I~
~

Fig. 248. Una avispa sircida Tremex columba. a, larva; b, cabeza


larvaria, aspecto ventral; e y d, pupas de hembra y macho; e, adulto.
Advirtase la pequea larva parsita pegada a la larva. (Segn Riley.)

terstica se les da el nombre de "coliastados". Tremex columba (fig. 248), es una


especie comn que ataca al arce, al olmo, a la haya, al roble y a algunos otros
rboles caducos.
SUBORDEN ApOCRIT A

Hormigas, abejas y avispas.


En general los Aprocrita son ms elegantes, activos y de movimientos ms rpidos que los Symphyta. Las larvas son
principalmente parsitos internos o externos, son alimentadas por los adultos,
o producen agallas a las plantas. Son podas, tienen una cpsula ceflica manifiesta con piezas bucles y antenas reducidsimas, y frecuentemente presentan
hipermetamorfosis.
En los Apocrita el primer segmento perteneciente al abdomen est fusionado slidamente con el trax, as que lo que aparenta ser el abdomen ha perdido
realmente su segmento anterior. Esta regin del cuerpo, que parece ser el abdomen, se denomina gster.
'

r
I

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

Icneumnidos.

LOS RDEN"

DE <NSECT'"

31"

Avispas por lo general delgadas, con antenas largas y

multisegmentadas
(fig.249) Y con la subcosta fusionada con el tronco del radio

en las alas anteriores. Todos los miembros de esta familia son parsitos de insectos o araas. Los huspedes favoritos son las larvas de lepidpteros, por

Fig. 249. Una avispa icneumnida Glypta rufiscutellaris. A, macho;


B, hembra; e, punta del ovopositor. (Del' Connecticut Agricultural Experiment Station.)

ejemplo Glypta rufiscutellaris, parsito de la mariposa oriental del melocotonero.


Adems, un nmero de icneumnidos parasitan las larvas de colepteros, himenpteros y dpteros, y de algunos otros insectos. La hembra adulta de incneumnido deposita los huevos sobre o en el interior del cuerpo del husped. Si
los huevos son puestos sobre la epidermis del husped, las larvas recin nacidas
pueden penetrar .en el cuerpo. Las larvas se desarrollan en forma de gusanos
podos que se adosan a la superficie exterior del husped o se desarrollan en el
interior de su cuerpo. Cuando maduras, las larvas tejen capullos pupales cerca
del husped; las larvas pueden pupar en el interior del husped o abandonado
para tejer capullos. Los incneumnidos tienen un amplio campo de variacin

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

320

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

respecto al tamao. Muchas de las formas pequeas con una longitud de slo
algunos milmetros parasitan a las pequeas larvas de mariposa.
Bracnidos.
Es una amplia familia estrechamente relacionada a los icneumnidos. Las especies son por trmino medio ms pequeas que los icneumnidos, y muchos bracnidos tienen venacin alar reducida. Un nmero de
especies son importantes como parsitas de plagas econmicas. Una de stas,
Apanteles melanoscelus (fig. 150), ha sido importada para la lucha biolgica
contra las larvas de la lagarta. Estos pequeos parsitos muestran la intere-

Fig. 250. A, el gusano de los nudos del trigo Harmolila Irilici, y B. formas ptera y
alada del gusano de la paja del trigo Harmolila grandis. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

sante hipermetamorfosis predominante entre la mayora de las familias parsitas de himenpteros. En la figura 150 estn ilustradas las diferentes formas
de la larva en varias fases del desarrollo; la vescula anal (a) puede ser empleada para identificar el extremo posterior de la larva.
Superfamilia
Chalcidoidea, calcdidos.
Avispas pequeas, a veces de
longitud inferior a un milmetro, con venacin alar reducidsima (fig. 250) y
por lo general con antenas acodadas. Estas avispas son en gran parte parsitos
internos, en especial de larvas de lepidpteros y de las larvas de otros himenpteros parsitos, a las cuales atacan en el interior del cuerpo del husped
primario. Estos parsitos de parsitos se desarrollan en varias semillas, o en
tallos de plantas, especialmente gramneas. A este grupo no parasitario pertenece el calcdido de las semillas de trbol, Bruchophagus gibbus, cuya larva
se desarrolla en las semillas de trbol y de alfalfa; el gusano de los nudos del
trigo, Harmolita tritici, cuya larva taladra los tallos del trigo; y el gusano de
la paja del trigo, Harmolita grandis (fig. 250). Localmente y espordicamente
el gusano de los nudos del trigo produce graves daos al cultivo.
De gran inters es el ciclo vital especializado de ciertos calcdidos diminutos
pertenecientes a la familia Agaontidae. E:stos se desarrollan en las semillas de
los higos. Los machos son pteros y viven solamente en el interior del higo
en el cual se desarrollan, fecundando a las hembras incluso antes de que estas
ltimas emerjan de la semilla del higo. Las hembras son aladas y vuelan de

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

una a otra
el polen

en

flor en

busca

sus

cuerpos

de

semillas

apropiadas

polinizando

321

DE INSECTOS

cada

para

una

la ovoposicin,

acarreando

de las flores visitadas.

:E:ste

es el nico mtodo por el que son polinizados los higos. Muchas variedades
comerciales de h~gos no requieren polinizacin para desarrollar sus frutos,
peroel fruto del selecto higo de Esmirnano se desarrolla sin polinizacin. A fin
de cultivar estos higos, en
Norteamrica fue necesario
introducir el calcdido europeo del higo Blastophaga
psenes para efectuar la polinizacin.
Superfamilia Cynipoidea, avispas productoras
de agallas.
Son pequeas
avispas, en su mayora caracterizadas por la gran clula triangular cercana al
pice del ala anterior (figura 243 E) Y por el abdomen Fig. 251. Un cinpedo, C, y su agalla; A, agalla inmadura;
B, una seccin de agalla madura mostrando las celdillas y las
profundo pero comprimido
entomology, con permiso de The
bilateralmente. Muchos gru- salidas. (De Essig, College
Macmillan Co.)
pos de la supeffamilia son
parsitos de las larvas de dpteros, pulgones y otros insectos, pero el grupo
mejor conocido produce agallas en las plantas. En realidad, las mismas avispas
de las agallas son raramente vistas, pero todo naturalista est familiarizado con
alguno de los muchos tipos diferentes de agallas que son producidas en las
hojas, tallos o races del roble, rosales y otras plantas, por las larvas de estos
insectos. Uno de ellos se muestra en la figura 251. Existen cientos de especies
de avispas de agallas, produciendo casi cada especie un tipo de agalla diferente.
Algunas especies que viven en los robles tienen alternancia de generaciones,
con una generacin que produce una agalla en las races y la generacin alter1anteque la produce en las hojas o ramitas.
AVISPASy ABEJASSOCIALESY APROVISIONADORAS.
Estos insectos son de
un inters especial a causa de que la vida social ha sido desarrollada independientemente en tres grupos. Una descripcin del desenvolvimiento del hbito
social se ha dado en el captulo 6. La mayor parte de las familias, sin embargo,
son solitarias, y de hbito parasitario, predator o comedor de polen.
La mayora de las avispas no sociales segregan una sustancia notable que
es descargada por el aguijn. Cuando es inyectada en el interior de la presa,
esta secrecin produce una completa parlisis motora sin causar la muerte.
Esta parlisis es aprovechada por las avispas para poner un huevo en la presa
21

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

322

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

O transportar sta al nido como provisin. La parlisis provocada tiene una


triple ventaja: mantiene la presa comestible hasta que nace la larva de la avispa
y empieza a devorada, asegura que la presa no se alejar de la larva de

Fig. 252. Una avispa excavadora Seo/ia dubia. a, avispa


hembra; b, antena de macho; e, capullo mostrando la abertura de salida. (Del U.S.D.A., E.R.O.)

avispa poda,
de los insectos
Scoliidae,
des tienen alas

Fig.
bra

y previene la atraccin de los insectos necrfagos por el olor


muertos.
esclidos o avispas cavadoras.
Estos insectos bastante granen ambos sexos, y la mayora de las especies son negras o bien
listadas o moteadas de negro y amarillo, como
la Sco/ia dubia (fig. 252). Las avispas hembras
cavan en el suelo en busca de sus presas, los
gusanos blancos (larvas de la familia de escarabajos Scarabeidae). Cuando la hembra encuentra una larva husped adecuada, le clava
el aguijn, paralizndola por este medio; excava una celda imperfecta a su alrededor; pone
un huevo sobre la larva sentenciada; y se aleja
seguidamente en busca de otra vctima. El huevo pronto hace eclosin dando un gusano podo
que ataca a la larva de escarabajo paralizada'
y empieza a devorada. En el transcurso de unas
dos semanas, la larva de avispa ha consumido
al husped y completado su desarrollo. Entonces teje un capullo en la celda de tierra y por
253. Una avispa mutlida hemlo general pasa el invierno en este estado. A la
Dasymutil/a bioeulata. (Segn
Washburn.)
primavera o verano siguiente la larva pupea, y

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

323

posteriormente, por masticacin del capullo, sale de l y excava hacia la superficie. Estrechamente relacionadas con las avispas esclidas hay muchas familias de hbitos un tanto similares. Las especies de la familia Mutillidae son
parsitas de avispas y abejas. En muchos mutlidos las hembras son pteras y
tienen gran parecido con las hormigas. Sin embargo, las hembras mutlidas ca-

Fig. 254.

El avispn de cara pelada Vespula maculata. (Del Illinois


Nat. Hist. Survey.)

recen del "nodo" sobre el pecolo del gster (fig. 253) Y adems estn recubiertas de una densa pilosidad aterciopelada o sedosa. Debido a este ltimo
carcter, la familia ha recibido el nombre de hormigas aterciopeladas. Estas
hormigas aterciopeladas poseen un poderoso aguijn que usan libremente con
quien se interpone en su camino.
Muchas especies orientales de Tiphia, de la familia afn Tiphiidae, han sido
llevadas a los Estados Unidos y propagadas para parasitar los gusanos del escarabajo japons, y algunas han demostrado que pued~ esperarse de ellas una
eficaz ayuda en la lucha contra los escarabajos.
Vespidae, avispas y avispones.
Esta familia contiene especies cuya
longitud vara desde 10 a unos 30 mm, muchas de ellas con complicados dibujos amarillos y negros o blancos y negros (fig. 254). En todas las subfamilias,
excepto la Masarinae, las alas en reposo se mantienen plegadas longitudinalmente en forma de abanico. En la Masarinae las antenas son capitadas. La
mayora de los vspidos son de hbito solitario. Los adultos fabrican un nido
en la madera o en el suelo, o construyen un recipiente de barro para la morada
de la larva. El nido es por lo general aprovisionado por el adulto con orugas
paralizadas o con polen y miel. Ciertos vspidos son de hbito social. Por
masticacin de fibras leosas junto con una secrecin oral, producen un papel

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

324

INTRODUCCiN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

que moldean en nidos planos o en forma de bolsa. De stos los ms familiares


son los nidos planos de Polistes (fig. 255) que constan de un nico panal horizontal de celdas larvales. Estos nidos cuelgan generalmente de los aleros de
las casas y otros lugares protegidos similares. Las colonias de Polistes raramente se componen de ms de algunas docenas de miembros. Las
ms grandes colonias de vspidos encontradas en Norteamrica son hechas por el avispn
de cara pelada, Vespula maculata. Estos nidos coloniales, de
forma oval y con una abertura
en el fondo, estn frecuentemente prendidos a las ramas de los
rboles. Cada uno contiene varias capas de clulas larvales, o
panales, dispuestos el uno encima del otro. Las obreras de una
colonia proveen a sta de insectos-presa, como moscas y orugas que, trituradas y desgarradas
por las avispas, son dadas como
alimento a las larvas, semejantes
a cresas, en las celdas del nido.
En las regiones templadas de
Norteamrica las colonias se extinguen al final del otoo. A lFig. 255. Reina adulta y nido de Polistes. (Del
timos de verano es producida
U.S.D.A., E.R.B.)
una cra de machos y hembras.
Al llegar las primeras heladas mueren las obreras y los machos; la cra otoal
de 'hembras, en esta poca ya fecundadas, hibernan en. maderos o troncos podridos. Estas hembras emergen a la primavera siguiente e inician nuevas colonias.
Formicidae, hormigas.
En estos insectos el primer segmento del gster
forma un pecolo o pednculo y lleva una proyeccin dorsal o nodo (figs. 256
y 257). Esta estructura diferencia a las hormigas de otros himenpteros parecidos a ellas. Adems de los machos y hembras normales, las especies de hormigas tienen por lo general una tercera forma, las obreras no reproductoras,
las cuales son siempre pteras. Estas obreras son las hormigas que vemos por
lo general movindose activamente en muchos lugares. Ellas desempean la
mayor parte del trabajo de la colonia, como construir el hormiguero, excavar
las cmaras subterrneas, y proveer de alimentos a la colonia.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS

Una

RDENES

DE

INSECTOS

325

colonia tpica se inicia con los vuelos en enjambre de los machos y

hembras alados reproductores. A intervalos peridicos (frecuentemente una vez


por ao) un gran nmero de machos y hembras alados son producidos en las
colonias establecidas. Cuando las condiciones climticas son favorables, las for-

Fig.256.
.

La pequea hormiga negra MO/lomorium mi/limul/l, mostrando varios estados y actividades. (Segn Marlatt, U.S.D.A., E.R.B.)

mas sexuales abandonan el nido en forma de enjambre, se embarcan en su


vuelo nupcial, y se acoplan durante el mismo. Los machos mueren poco despus de la copulacin. Las hembras fecundadas buscan un adecuado sitio para
anidar, en el suelo, en un viejo madero, o en otros lugares; muerden sus alas
para que se desprendan, y perforan un pequeo agujero, que se transforma en
la primera cmara del nido. La hembra permanece en esta cmara durante
varias semanas, durante las cuales son puestos los huevos y las larvas vermiformes son alimentadas por ella hasta la madurez. El alimento es producido
aparentemente por la histolisis de los msculos alares y del cuerpo adiposo
de la hembra, siendo arrojado por la boca en forma de secrecin. Las larvas

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

326

INTRODUCCIN

A LA ENT.oMOLOOiA

GENERAL

APLICADA

maduras pupan y pronto emergen como obreras pequeas. hstas salen de la


cmara nidal, buscan comida, y en lo sucesivomantienen a la hembra, o reina,
y proveen de alimentos a la siguiente cra de obreras. Las cras subsiguientes
ayudan en la tarea de mantener la colonia aprovisionada. La hembra contina
poniendo huevos, sin nuevas fecundaciones, durante varios aos.
Las colonias de muchas especies contienen slo algunas docenas o algunos
centenares de individuos, mientras que las de otras especies puedan alcanzar

Topinoma
sessile

Losius,grupo negro

Pora~rechina longicornis

Fig. 257. Aspecto lateral de tres gneros de hormigas para ilustrar el nodo dorsal
sobre el pecolo. Ntese que en A y e este nodo es pequeo pero distinto.

una poblacin de muchos miles. Las colonias pequeas estn situadas por lo
general bajo ias piedras, en los troncos, maderos, o en galeras en el suelo.
Muchas de las colonias grandes construyen grandes montculos de tierra, chamar~sca y escombros, atravesados por un complejo sist~ma de galeras y cmaras.
En su mayora las hormigas son omnvoras, alimentndose de materias animales vivas o muertas (especialmente otros insectos), sustancias vegetales, como
los hongos, y exudados dulces o secreciones de las plantas, como ligamaza,
nctar, derrames de las heridas y productos glandulares. Ciertos insectos, como
los pulgones y algunas cochinillas, producen secreciones azucaradas; las hormigas atienden solcitamente a estos insectos y "cosechan" las sustancias azucaradas producidas. Algunas especies son. muy feroces y viven casi enteramente
de la captura de insectos-presa vivos. Otras viven casi enteramente de dulces,
grasas, o insectos muertos.
Varias especies de hormigas invaden las casas o almacenes, figurando entre
las plagas domsticas ms persistentes. En los estados norteos la hormiga la-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

327

drona Solenopsis molesta, la hormiga faran Monomorium pharaonis, y la hormiga domstica olorosa Tapinoma sessile, son especies domsticas comunes.
En los estados meridionales la hormiga argentina introducida, lridomyrmex humilis, es una plaga domstica muy comn y casi ha reemplazado a la poblacin
nativa de hormigas en muchas localidades.
Algunas hormigas se mantienen principalmente de semillas. De stas, varias
especies del gnero Pogonomyrmex, conocidas como "hormigas agrcolas", se
han vuelto abundantes y son destructivas en las zonas cerealcolas y forrajeras
de las Great Plains y del Oeste.
Otras avispas vespoideas.
Varias familias pequeas de avispas estn estrechamente relacionadas a los Scoliidae y Vespidae. Muchas de estas familias
son raras o sus miembros son pequeos y permanecen ocultos, siendo excepcionalmente recolectados. Dos de ellas son vistas frecuentemente: las verdes avispas cuclillo metlicas o Chrysididae, que ponen los huevos en los nidos de otras
avispas, y las avispas de las araas o Pompilidae (a veces llamadas Psammocharidae), que proveen sus nidos con araas.
Superfamilia
Sphecoidea, avispas solitarias.
Estos insectos estn caracterizgdos por la forma del pronoto: Cada ngulo termina en un pequeo
lbulo redondeado que est situado por debajo de la tgula, pero sin tocada
(lig. 241 H). Adems, los pelos son simples e indivisos, en contraste con los de
las abejas, y las tibias y tarsos posteriores no estn modificados para la recogida
de polen. Es un grupo extenso e incluye una gran diversidad de tamaos, formas y colores. Como se la delimita corrientemente comprende la rara familia
Ampulicidae y la familia heterognea y extensa, Sphecidae. Los hbitos de todos los miembros de la familia Sphecidae son esencialmente los mismos. La
avispa hembra fabrica un nido de barro o un nido excavado en la medula,
madera o suelo y lo provee con una clase particular de presa paralizada. En
cada compartimiento abastecido del nido es colocado un huevo; ste da origen
a una larva poda que se alimenta de la provisin guardada para ella por su
progenitora. En los climas templados la larva pasa el invierno en su capullo,
pupando al ao siguiente, a principios de verano.
. Los varios grupos de avispas son por lo general especficas respecto a la
presa que escogen para proveer las celdas larvarias. Los miembros de la familia Pemphredoninae (a menudo con slo una longitud de 2 3 mm) capturan pulgones, los de la Sphecinae, por lo general orugas, los de la Trypoxylinae, araas, etc. Una de las especies ms interesantes y llamativas en los estados
centrales y orientales es la matadora de cigarras Sphecius speciosus. Es sta
una especie grande, negra y amarilla, que alcanza una longitud de 40 a 50 mm.
Comnmente captura y paraliza la cigarra comn Tibicen linnei, la traslada a
un refugio en el suelo y provee cada refugio con una cigarra. Cuando es atacada
por la avispa, la cigarra produce un ruido fuerte y penetrante, ruido que cesa
al momento, pues la cigarra es aguijoneada y queda paralizada.
Las ms familiares de las avispas solitarias son los alfareros de cintura

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

328

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

de hebra, especialmente las especies de Sceliphron (fig. 258). Estas avispas construyen un nido de barro de varias celdas. Los nidos se encuentran comnmente
bajo los puentes, aleros de las casas, y otros lugares protegidos. Las avispas
consiguen el barro en los mrgenes de las charcas o en los barrizales, haciendo
vuelos de ida y vuelta desde el nido al barrizal con bocados de "argamasa".
Las celdas son aprovisionadas con araas.

Fig. 258. La avispa alfarero negro-amarilla, Sceliphron servil/ei,


que. construye series de celdillas de barro sobre las piedras y paredes y las provee con araas. (De Essig, lnsects 01 Western North
America, con permiso de The Macmillan Co.)

. Superfamilia
Apoidea, abejas.
Este grupo (fig. 259) incluye todas las
abejas silvestres y domsticas, comprendiendo seis familias clasificadas en la
pgina 312. Morfolgicamente son muy similares a la familia Sphecidae, estanclo en posesin de la misma caracterstica: un lbulo redondeado en el ngulo
del pronoto. No obstante difieren de ella por tener pelos corporales ramificados (fig. 260) que les dan una apariencia vellosa o aterciopelada, y por tener
el basitarso posterior ensanchado y provisto con pelos bastante largos; en los
machos de algunos gneros y en ambos sexos de unos pocos gneros inquilinos
el agrandamiento tarsal es poco acentuado. La mayora de las 3.000 especies
norteamericanas son de hbito solitario, fabricando celdas en refugios o cavidades como lo hacen muchas especies solitarias. Las abejas proveen las celdas
del nido con miel y polen, que constituyen el alimento de las larvas. Ciertos

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

gnerosde

329

DE INSECTOS

abejas son "parsitas", poniendo los huevos en las celdas o nidos

de otras abejas. La larva intrusa madura ms pronto que la husped y consume


el alimento almacenado. Estas abejas "parsitas" podran ser llamadas "abejas
cuclillo".

Fig. 259. La abeja melfera. a, obrera; b, reina; e, zngano. (Del U.S.D.A., E.R.B.)

eL

d e f

k'

m n

Fig. 260. Pelos de abejas. (Segn J. B. Smith.)

De la fauna silvestre norteamericana slo los abejorros (el gnero Bombus,


familia Apidae) han desarrollado vida social. En este grupo las hembras fecundadas pasan el invierno en una cavidad de un madero o en el suelo. Emergen en primavera, buscan un sitio protegido en un agujero del terreno o en un
nido abandcnado de ratones, e inician una colonia. La hembra, o reina, produce una nidada y cuida a las cras alimentndolas con miel. Esta progenie
est compuesta de hembras estriles u obreras, que toman a su cargo la provisin de alimentos para las larvas sucesivas. Al acercarse el otoo no se producen ms obreras, pero en su lugar se origina un enjambre de machos y hembras

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

330

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

APLICADA

funcionales. Los machos mueren poco despus de acoplarse, y las obreras


tambin mueren al aproximarse el invierno. La nueva generacin de hembras
fecundadas se dispersa para hibernar, y toda la colonia se desorganiza.
Los hbitos de la abeja domstica Apis me/lifera son mucho ms especializados que los de los abejorros. En primer lugar las colonias no se extinguen
durante el invierno; durante este perodo sus miembros viven de la miel almacenada durante el verano. Las reinas individuales han perdido la capacidad de
buscar alimentos por s mismas; de aqu que no puedan iniciar una nueva colonia ellas solas, sino que deben ser acompaadas por algunas obreras de la
colonia progenitora. El fenmeno del "enjambreamiento" es el vuelo colonizador mediante el cual las viejas reinas parten para formar un nuevo nido.
La abeja melfera es de considerable importancia debido a los considerables
ingresos monetarios que se obtienen de la venta de la miel. Pero el ms importante papel de las abejas, incluyendo las abejas silvestres y la abeja melfera,
es la polinizacin de una gran variedad de plantas silvestres y cultivadas en
las que se incluyen la mayora de cultivos norteamericanos comerciales, frutcolas y leguminosos.
BIBLIOGRAFIA
MICHENER,C. D., 1944. Comparative external morphology, phylogeny, and a cIassification o
the bees. Am. Museum Nat. Hist. Bull. 82:151-326.
MUESEBECK,
C. F. W., y otros, 1951. Hymenoptera o America nortb o Mexico, synoptic catalogue. USDA Agr. Monograph 2:1-1420.
Ross, H. H., 1937. A generic cIassification o the Nearctic sawfl.ies. Illinois Biol. Monograph
15(2):1-173.

VIERECK,y otros, 1916. The Hymenoptera o Connecticut. Connecticut State Geol. Nat. Hist.
Survey, Bull. 22:824 pgs. 10 lms., 15 figs.

Orden COLEPTEROS:

escarabajos y gorgojos

Los adultos tienen por lo general dos pares de alas: el primer par es duro,
sin venas, en forma de caparazn, y se ajustan entre s sobre la espalda para
formar una resistente cubierta alar; el segundo par, usado para el vuelo, es
membranoso, por lo general con venacin, y en el reposo se doblan transversalmente bajo las cubiertas alares o litros (fig. 261).
El cuerpo es normalmente duro y compacto. Las piezas bucales son del tipo
masticador; las antenas estn bien desarrolladas, usualmente con de 10 a 14
segmentos; los ojos compuestos por lo general bien visibles y las patas muy
esclerosadas. Las larvas (fig. 268) tienen normalmente cpsulas ceflicas aparentes, aparato bucal masticador, antenas y patas torcicas, pero no patas abdominales. Las pupas (fig. 275) tienen los apndices adultos doblados contra el
cuerpo, pero no fusionados con l.
Los colepteros constituyen el orden ms extenso de la clase de los insectos.
Hay unas 25.000 especies en Amrica del Norte, que representan unas 150 fa-

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

millas. Los adultos varan en tamao


hasta ms

de 10 cm. La forma

especies ms

brillantemente

331

DE INSECTOS

desde menos

de un milmetro

y la coloracin tambin

coloreadas,

de formas

de longitud

varan mucho,

ms

pero las

fantsticas y gigantes,

habitan en las regiones tropicales del mundo.


La mayora

de los escarabajos

son fitfagos o predatores

Por lo general tanto los adultos como


hbitos alimenticios similares; eso
predatoras, aunque

la larva puede

Fig. 261.

es, ambas
no

de otros insectos.

las larvas de la misma


formas

alimentarse

especie tienen

sern fitfagas o ambas

de la misma

especie vegetal

Un escarabajo ciervo Copris minutus. (Del Illinois


Nat. Hist. Survey.)

o la misma parte de la planta. As los escarabajos sanjuaJ?eros, que son fitfagos, utilizan para alimentarse diferentes partes de .las plantas durante su desarrollo. Los adultos se alimentan del follaje de los rboles forestales, pero las
larvas, conocidas como gusanos blancos, se alimentan de las races de los rboles, arbustos, hierbas o forrajes. Los escarabajos predatores son cazadores
activos, estando al acecho de la presa. Ciertos grupos tienen hbitos alimenticios
ms especializados. Algunos son endoparsitos de otros insectos o se alimentan
de masas de huevos de insectos.
El orden en conjunto es terrestre. Ciertas familias, sm embargo, son acuticas, viviendo tanto los adultos como las larvas en el agua. Por lo general las
larvas abandonan el agua para pupar, fabricando una celda de tierra en el suelo
cercano. Como ocurre en las formas terrestres, el grupo acutico incluye formas herbvoras y predatoras, predominando las ltimas.
La gran mayora de escarabajos tienen una sola generacin por ao y un
ciclo vital sencillo similar al siguiente. Los huevos esfricos u ovalados son
puestos en primavera o principios de verano y hacen eclosin en 1 2 semanas. Las larvas son comedoras voraces, alcanzando pleno crecimiento durante
el verano y pupando en el suelo. Los adultos emergen a las pocas semanas, alimentndose y madurando durante el resto del verano y otoo. Hibernan con la
llegada de los fros. A la primavera siguiente estos adultos emergen y ponen

!...li..

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

332

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

huevos, empezando de nuevo el ciclo. Los adultos viejos mueren por lo general
poco despus de haberse completado la postura de los huevos.
Existen muchas desviaciones de este modelo biolgico. Por ejemplo, algunas
mariquitas tienen generaciones continuas y superpuestas durante las estaciones
ms clidas. En otros grupos, en especial muchas especies cuyas larvas viven
en el suelo o en la madera podrida, el invierno transcurre en estado larvado,
y los adultos viven slo durante un corto perodo, durante la primavera o el
verano.
SINOPSIS

DE LOS SUBRDENES

PRINCIPALES

1. Machos con litros digitiformes que son mantenidos separados de los lados del
cuerpo; alas posteriores grandes que se pliegan slo en forma de abanico;
metan oto muy agrandado. Hembras pteras; en algunas familias la hembra
es slo un saco parcialmente saliente de los tejidos del husped; en otras vive
libremente, pero su aspecto es larviforme (fig. 289)
Strepsiptera
Machos con litros ms anchos y replegados sobre el dorso durante el reposo;
alas posteriores ausentes o plegadas en varias direcciones; metanoto mucho
ms pequeo. Hembra similar al macho en su aspecto general, excepto en
algunos casos raros
...
2
2. Primer esternito esclerosado del abdomen dividido completamente por las coxas
posteriores en dos o tres partes separadas, dos escleritos laterales, y a veces
un pequeo esclerito mesial entre las bases de las metacoxas (fig. 262 [1])
Adephaga
Primer esternito esclerosado del abdomen formando una banda completa de uno
a otro lado; las coxas posteriores pueden extenderse por encima y ms all
de esta banda, pero el mismo esclerito est intacto por debajo de ellas
(figura 262 [2])
Polyphaga
CLAVE

PARA LAS FAMILIAS

COMUNES

1. Parte anterior de la cabeza prolongada en un pico bien manifiesto (fig. 286),


que puede ser largo o corto; las antenas salen de los lados del pico; palpos
vestigiales
turculionidae,
pg. 356
Parte anterior de la cabeza no prolongada en un pico; si prolongada ligeramente, antenas saliendo de entre los ojos, o palpos maxilares prominentes (figura 262)
2
2. Patas intermedias y posteriores muy anchas y aplanadas, casi tan delgadas como
un papel, adaptadas para la natacin; el basitarso grande y triangular; las
dos siguientes producidas lateralmente para formar largos "dedos" nadadores; patas anteriores tubulares, adaptadas para la prensin (fig. 263 L); cada
ojo completamente dividido, una parte en el dorso de la cabeza, la otra en
la cara ventral de la cabeza (fig. 263 K)
Gyrinidae, pg. 341
Patas intermedias y posteriores con alguno o la mayora de los segmentos robustos y no aplanados, ocasionalmente provistas con hileras de pelos largos
y adaptadas de este modo para nadar; ojo raramente dividido, y si lo est,

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor
To remove this notice, visit:
www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

DE INSECTOS

Fig. 262. 1, vista ventral de un escarabajo carbido Harpalus esp., Carabidae. Las
patas del lado izquierdo se han separado. 2, cara ventral de un escarabajo de junio PhylIophaga esp., Scarabaeidae. Las patas del lado derecho se han separado. 3, cara ventral
de una pane del trax y abdomen de un escarabajo soldado Chauliognathus pennsylvanicus, Cantharidae. Acx, pieza antecoxal; Am, antena; Cx,-" l.", 2." Y 3." coxa; Cxc,-"
l.", 2." Y 3." cavidad coxal; 0, ojo; El, litro; Ep, epipleura; Epm,-" epmeros del promeso- y metatrax; Epsr" episternitos del pro- meso- y metatrax; F, fmur; G, gula;
SG, sutura guIar; L, labium; PlpL, palpo labial; Lb labro; Mb, membrana; Md, mandbula; PlpMx, palpo maxilar; PN, pronoto; S" S, y S" pro-, meso- y metaesternitos;
Sc, sutura que separa al pronoto del episterno; Esp, espircuIo; 1 Tar a 5 Tar, los
cinco segmentos tarsales; Tb, tibia; Tr, trocnter; ST, sutura transversal; 1 a 6, estemitos abdominales; vjjiT, 8.. terguito. (Segn Matheson, Entomology for introductory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)

333

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

334

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

INTRODUCCIN

A LA ENTOMOLOGA

GENERAL

y APLICADA

~J~D~

~_l'~~

~~~

Fig. 263. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, antena .de Nicrophorus, Silphidae, debajo se muestra los segmentos terminales cncavos y una vista terminal de uno
de ellos; B, antena de Scolytus, Scolytidae; C, ,antena de Thyce, Scarabeidae; D, tibia
y tarso de Heterocerus, Heteroceridae; E, antena de Silpha, Silphidae; F, antena de
Attagenus, Dermestidae; G, antena de Languria, Langurdae; H, antena de Stegobium,
Anobiidae; 1, antena de Anthrenus, Dermestidae; 1, antena de Melanotus, Elateridae;
K, cabeza de Dineutes, Gyrinidae; L, patas de Dineutes, Gyrinidae; M, perfil de
Mordellistena, Mordellidae; N y 0, cabeza y protrax de Dendroctonus, Scolytidae;
P, cabeza de un gorgojo de rostro corto, Curculionidae; Q, cabeza de Tropisternus,
Hydrophilidae. a, antena; e, placa coxal; 1, fmur; p, palpo maxilar; ta, tarso; ti, tibia.

Edited with the trial version of


Foxit Advanced PDF Editor

To remove this notice, visit:


www.foxitsoftware.com/shopping

LOS RDENES

3.

4.

5.

6.

7.

8.

DE INSECTOS

335

slo por la prolongacin de un reborde de la cabeza o por una base antenal


(figura 265 K)
3
Palpos maxilares ms largos y ms delgados que las antenas, semejando antenas
(figura 263 Q); principalmente acuticos
..
.. Hydrophilidae
Palpos maxilars ms cortos que las antenas, y no semejando antenas; antenas
de varios tipos..
4
Antenas con cada uno de los 3 a 7 ltimos segmentos agrandados por un lado
para formar una placa excntrica o laminilla (fig. 263 A Y C); cada laminilla situada casi en ngulo recto con el eje longitudinal de la antena
5
Antena no laminada, pero frecuentemente con los segmentos extremos total y
uniformemente agrandados formando una maza (fig. 263 E) o la mayora de
los segmentos con una prominencia anterior que forma un diente de sierra
(figura 263 G Y 1) o contorno pectinado
6
~litros cortos y truncados en cuadrado, dejando al descubierto tres terguitos enteros del adbomen, estos terguitos muy esclerosados y duros (fig. 266 B)
Silphidae
~litros ms largos, habitualmente redondeados en el pice, por lo general cubriendo todo el dorso del abdomen pero en algunas especies dejando al descubierto uno o dos terguitos (fig. 279)
Scarabeidae,
pg. 352
~litros cortos, dejando al descubierto 5 o ms terguitos abdominales esclerosados (fig. 268 A)
7
~litros cubriendo todo o gran parte del abdomen, nunca ms de dos o tres terguitos esclerosados, visibles desde arriba; ocasionalmente el abdomen de una
hembra de' este grupo puede estar extremadamente distendido por los huevos,
y un tercero o cuarto segmento puede proyectarse desde debajo de los litros, pero todos, excepto los dos apicales, son blandos.y semimembranosos. 8
~litros truncados, de lados paralelos, en contacto a lo largo del meson (figura 268); abdomen duro y de contorno regular ... Staphylinidae,
pg. 343
~litros ovalados, superponindose considerablemente en la base; abdomen blando y que se contrae irregularmente cuando se deseca el ejemplar
Meloidae, pg. 349
Tarso posterior con 4 segmentos, tarso anterior y usualmente intermedio con
5 segmentos

...

Tarso posterior con 3 5- segmentos, o bien todos los tarsos con el mismo nmero de segmentos
11
9. Cuerpo estrecho y alto, comprimido bilateralmente y con la coxa posterior formando una placa grande que semeja un esclerito principal en el costado del
trax (fig. 263 M); pequeos escarabajos que se encuentran con frecuencia
abundantemente en las flores
Mordellidae
Cuerpo ms ancho que alto, a menudo deprimido, coxas posteriores no