Ecología

RAMÓN MARGALEF
Catedrático de Ecología
de la Universidad de Barcelona

Ediciones Omega, s. A. I Casanova, 220 I Barcelona-11

Segunda edición

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© Ediciones Omega. S. A., Barcelona. 1977

ISBN 84-282-0405-5
Depósito Legal B. 44430-77
Printed In Spaln
Imprenta Juvenil, S. A.• Maracalbo. 11. Barcelona·16
Prólogo

Tres razones principales me han inducido a escribir este libro:

1) La conveniencia de disponer de un texto para el curso de Ecología
en la Universidad de Barcelona. 2) El deseo de exponer los materiales
habitualmente incluidos en los libros de Ecología, de forma algo distinta
de la corriente, para hacer destacar ciertos principios generales, a mi ver
muy importantes. 3) La obligación de participar en el movimiento actual
a favor de una protección y explotación razonable de la naturaleza, a
través de la difusión de puntos de vista ecológicos. Cada uno de estos
motivos pide algunas aclaraciones o ampliaciones.
Sería deseable que los estudiantes pudieran y supieran combinar
distintos textos de los varios excelentes de que se dispone; pero la falta
de tiempo por un lado y la poca soltura en el manejo de idiomas ex-
tranjeros por el otro, prácticamente lo impiden. Este texto, por lo tanto,
trata de reunir los materiales esenciales para construir los fundamentos
de una Ecología, con cierta sistematización y con presentación de nu-
merosos ejemplos. De esta forma se dispone de una base documental
y las clases se pueden destinar a debatir aspectos de síntesis y especu-
laci6n que son más interesantes. Hasta cierto punto, este texto viene
a ser una segunda edici6n del libro «Comunidades naturales», publi-
cado en 1962 por la Universidad de Puerto Rico, con la salvedad que
dicho libro s610 abarcaba las materias que corresponden a los capítulos
a partir del décimo del presente. Tampoco está de más añadir que el
carácter aleatorio que estos últimos años ha adquirido el desarrollo de
la vida universitaria hace pensar que un texto puede facilitar la conti-
nuidad de los estudios.
En 1957 publiqué «La teoría de la informaci6n en Ecología»
(Mem. real Acad. Cienc. Art. Barcelona, 32: 373-449) y en 1963 un
artículo sobre algunos principios unificadores en Ecología (Amer.
Natur., 97: 354-374), que más tarde fue ampliado en forma de libro
(<<Perspectives in Ecological Theory», University of Chicago Press,
111 págs. 1968). Estos trabajos promovieron alguna polémica y diversos
puntos de vista presentados en los mismos han sido aceptados y han
tenido cierta influencia en la Ecología actual. Se comprende, creo,
la tentaci6n de escribir un libro tratando de aplicar los puntos de vista
expuestos en los trabajos mencionados al material que contienen habi-
tualmente los textos de Ecología. Es posible que esto perjudique al
eclecticismo y objetividad que se suponen características aconsejables
en un libro de texto. Personalmente, siempre me han interesado más

VII
los libros fuertemente motivados y parciales (en la selección del mate-
rial o de los puntos de vista) que los que pretenden proporcionar una
visión neutra, aséptica y equilibrada de una ciencia. La Universidad
necesita creatividad y cierta dosis de provocación a la polémica. Nin-
guna ciencia es estática. Pero este es también un punto de vista per-
sonal, como el que ha conducido a la selección y ordenación del
material.
En estos últimos tiempos se está haciendo gran propaganda a favor
de la conservación de la naturaleza. Es oportuno y ello aconseja cla-
rificar las ideas y contribuir a la introducción de puntos de vista
ecológicos en la enseñanza y en la formación de diversos profesionales,
lo cual puede hacerse por medio de un libro suficientemente general,
como es el presente. El capítulo 24, sobre explotación por el hombre,
regresión y conservación, representa una concesión especial a la co-
rriente de actualidad mencionada; pero deliberadamente he rehusado
asociarme a las exageraciones de la propaganda sensacionalista. Creo
que la Ecología debe mantenerse en la tradición de una disciplina cien-
tífica y no dejarse deslizar por la vertiente de la burocracia oficial ni
por la vertiente opuesta de la truculencia.
Las razones expuestas pueden explicar, si no excusar, algunas de
las limitaciones en la selección de las materias que se incluyen en
el libro, y en la forma como son tratadas. En realidad no es un manual
completo de Ecología, ni tampoco se circunscribe a lo que el autor
piensa debe ser la genuina Ecología. Todos encontrarán a faltar algo
y quizá alguien se sienta defraudado por la poca extensión que se
dedica a aspectos prácticos; pero se ofrecen numerosos puntos de
partida donde enlazar temas de aplicación, que, por otra parte, no
pueden constituir la parte principal de un libro de Ecología.
Para mí la Ecología es la biología de los ecosistemas, es decir, lo
que se abarca en los capítulos lOa 27; pero el deseo de hacer un texto
adecuado a los estudiantes de determinada Universidad ha llevado a
complementar la Ecología estricta con una serie de materiales de base
que son necesarios, y que los alumnos no han tenido ocasión de estu-
diar previamente. Estos materiales se reunen en los capítulos 2 a 6
(estudio del ambiente, Autoecología), que han de explicar por qué cier-
tos organismos pueden vivir en determinados ambientes, y 7 a 9 (Bio-
geografía), que han de dar razón de los fenómenos históricos: por qué
ciertas estirpes han llegado hasta donde se las encuentra.
Si la Ecología, en sentido estricto, es la biología de los ecosistemas,
las observaciones y experimentos se tendrán que interpretar buscando
regularidades a nivel de sistemas y las regularidades encontradas, en
muchos casos, no son solamente propias de los ecosistemas, sino de
sistemas, en la acepción más general de este término. Probablemente
ésta es la más estimulante de las relaciones entre la Ecología y las
otras ciencias y, como es natural, conduce a un lenguaje matemático.
De esta forma ha de interpretar el lector la frecuencia grande con
que se hace uso de expresiones matemáticas. Muchas de éstas son
una simple expresión taquigráfica de razonamientos que se podrían
presentar también de otra manera; pero parece que abreviadas en
forma de símbolos descarnados invitan más a la reflexión. Cuando se
habla de ecología matemática, se suele pensar con demasiada exclu-
sividad en aplicaciones de la estadística; pero para mí son aún más
importantes otros aspectos de la Matemática. No hay que temer la
abstracción; pero tampoco confiar demasiado en sus resultados. Afor-
tunadamente, el contacto con la Naturaleza hace ver continuamente la
limitación de nuestros esquemas y lo poco que sabemos.
Quizá sea indiferente el orden seguido en la exposición. En Eco-
logía todo estro tan relacionado que no es esencial por dónde empeza-

VIII Prólogo
mos, cómo seguimos y por dónde acabamos. Lo importante es aplicar
sucesivamente una serie de criterios o puntos de vista al examen de
unos mismos hechos, para describir, sistematizar y explicar la biosfera.
En este libro se proponen sucesivamente los siguientes puntos de vista:
el descriptivo (capítulos 10 a 12), el trófico o concerniente al ciclo de
materia y energía (capítulos 13 a 16), el demográfico o cuantificado
por individuos (capítulos 17 a 20), la consideración del ecosistema en
el tiempo (capítulos 21 a 24) y en el espacio (capítulos 25 y 26). No
es posible extenderse a la consideración de tipos particulares de eco-
sistemas; es decir, se prescinde de una Ecología descriptiva. El plan
propuesto representa un proceso cíclico, pues sólo después de entender
la organización del ecosistema en el espacio se está en condiciones
de intentar su descripción sinóptica, de manera que, después del capí-
tulo 26 debemos retornar al 10. El capítulo final es solamente un poco
más especulativo que los anteriores. Me ha parecido que podía ser útil
como resumen y, especialmente. para tender un puente hacia otras
ciencias que estudian sistemas. Este capítulo además, sugiere lo que
podría ser una ecología comparada, el día que se conozcan sistemas
vivos en otros astros asequibles a la investigación desde la Tierra.
Es difícil preparar una lista de referencias bibliográficas que sea
adecuada para un libro como el presente. Probablemente hay demasia-
da bibliografía para el estudiante medio, y el profesional encontrará
olvidos imperdonables. Se ha procurado incluir los artículos de sín-
tesis, útiles para ampliar los temas debatidos en las distintas secciones
del libro, más aquellos de los que se ha sacado información y ejemplos
que se reproducen, así como trabajos recientes con puntos de vista
interesantes y que todavía no han encontrado su camino hasta los
textos usuales de Ecología.
Una lista de referencias da la medida de la gratitud que ha de
sentir todo autor hacia los científicos que han laborado acopiando los
materiales que utiliza. En realidad, el autor de un libro como éste
trata de ordenar un gran número de piezas de un rompecabezas, preo-
cupado por una visión muy personal de la figura que cree ha de
aparecer una vez ensamblados los fragmentos. La testarudez del que
arma el rompecabezas le lleva con frecuencia a descabalar las piezas
que manipula, de manera ofensiva para los trabajadores que las han
proporcionado. En sus introducciones, los autores suelen decir que
agradecen la información utilizada, a la vez que se declaran los solos
responsables por el mal uso que hagan de ella y por los errores en
que incurran. A veces se trata de una simple fórmula de cortesía;
pero en casos como el presente, donde la presentación de las líneas
generales de una disciplina requiere una severa simplificación de los
datos y, luego, la síntesis de los datos implicados. desde puntos de
vista muy ajenos a los de los científicos que proporcionaron el material
básico, la fórmula indicada es una de las verdades más seguras que
el libro contiene. Lo dicho es aplicable asimismo a las ilustraciones
tomadas de otros autores, que han sido dibujadas de nuevo, modificadas,
adaptadas o combinadas en grado diverso.
Como es natural, muchas ideas se han generado en conversaciones
con estudiantes e investigadores y me es grato reconocerlo. En un
aspecto más material, pero igualmente importante, he de agradecer la
cooperación del editor, que ha tolerado muchas mo<;lificaciones en el
texto y ha aceptado de grado un gran número de figuras, cuya prepa-
ración ha requerido considerable esfuerzo.
RAMÓN MARGALEF

Prólogo IX
Indice de materias

Prólogo . VII

1. Introducción histórica
Geografía del paisaje. Aplicaciones prácticas. Fisiología y etología.
Demografía y ecología cuantitativa. Ecología acuática. Ecología total
o de síntesís.

Pri mera parte

El medio
2. El medio líquido . . . . . . . . . . . . . .. 15
El agua. - Propiedades moleculares. El agua sólida. Cantidad y ciclo
del agua. Obtención de muestras. - Sales en disolución. Fenómenos
osmóticos en biología. - Gases disueltos. Respiración de organismos
acuáticos. Animales acuáticos que respiran el aire atmosférico. Gases,
en general, sin relación con la respiración. - El sistema carbónico-
carbonatos. pH. Alcalinidad. Carbono. Metales alcalinotérreos. -
Nitrógeno y fósforo. - Otros elementos cuya concentración está muy
influida por los organismos. Silicio. Hierro y manganeso. Otros ele-
mentos. - Materia orgánica en suspensión. Materia orgánica disuelta.

3. La atmósfera . . . . . . . . . . . . . . . .. 81
Características generales de la atmósfera. Composición de la atmósfera.
El agua en la atmósfera. Materiales sólidos. - La humedad del aire en
la vida de los organismos. Plantas. Animales. Humedad y temperatura.

4. Radiación, energía . . . . . . . . . . . . .. 103

Radiación solar. - Radiación ultravioleta. - Luz. Distribución de la
luz. Efectos de las radiaciones luminosas sin mediar receptores es-
pecializados. Fotosíntesis. Taxis y visión. Biofotogénesis. - Calor y
temperatura. Medición. Distribución de la temperatura en la Tierra. -
Distribución de los organismos en relación con la temperatura. Resis-
tencia al frío. Resistencia al calor. Regulación térmica. Temperaturas
óptimas y preferidas. Temperatura y velocidad de los procesos orgá-
nicos. Efecto de la temperatura de desarrollo sobre las características
individuales. Reglas térmicas. Regla de Bergmann ampliada. Ciclo-
morfosis. Otras reglas térmicas.

XI
 5. Mecánica de las envolturas fluidas . . . . . 159
Propiedades mecánicas. Densidad y compresibilidad. Presión. Vis-
cosidad. Organismos suspendidos en un medio fluido. Movimiento
activo de los organismos. Ondas longitudinales en el medio fluido. -
Interfases. - La circulación atmosférica y la oceánica. Circulación
atmosférica. Consecuencias directas de la circulación atmosférica
sobre los organismos. Circulación marina. Los sistemas oceánicos de
circulación. Circulación estuarina. Paleooceanografía física. Lagos.
Mareas, olas y estructuras hidrográficas transitorias. Efectos directos
del movimiento del agua sobre los organismos.

6. El sustrato sólido. . . . . . . . . . . . . .. 213

La interfase biosfera-litosfera. Componentes minerales. Materia or-
gánica. Estructura. El agua y el aire. - Características de adaptación
de los organismos al sustrato sólido. Animales grandes que viven
sobre el suelo (epifauna). Organismos del interior del suelo. - Per-
files de suelo. - Desarrollo, tipificación y clasificación de suelos.

Segunda parte
Biogeografía
7. Configuración de las áreas. . . . . . . . .. 237
Algunas generalidades sobre biogeografía. Areas. Síntesis coroló-
gica. - Regiones biogeográficas. - Diseminación o dispersión.
Medios de dispersión. Especies invasoras. - Extinción. - Fronteras.
Barreras. Competencia con especies vicarias. Heterogeneidad de la
especie y de sus fronteras.

8. Proyección geográfica de la evolución . .. 265

Pequeñas poblaciones aisladas. Aislamiento en medios no estricta-
mente insulares. Clinas. Polimorfismo y especies simpátricas. Híbridos.

9. Biogeografía histórica . . . . . . . . . . .. 289

Esbozo de unos principios generales de distribución. Deriva conti-
nental y tectónica de placas. Regularidad en la dispersión de floras y
faunas. Cómo se pudo haber llegado a la distribución actual. - El
pleistoceno. Disyunciones y reliquias terrestres y de agua dulce. Dis-
yunciones y reliquias marinas. Diferenciación, superposición e hibri-
dación. El Postglacial (y Lateglacial).

Tercera parte
Ecología descriptiva
10. Evaluación de las poblaciones. . . . . . .. 317
Censos. Muestras. Muestras seleccionadas. Métodos indirectos.
Unidades. - Censos extendidos en el tiempo. Marcado y recupera-
ción. Depredación selectiva. Depredación progresiva. - Distribucio-
nes. Significado del espacio. Transformaciones. - Características
cuantitatívas de las poblaciones no expresadas en números de indi-
viduos. Distancias entre los individuos. Orientación.

11. La diversidad. . . . . . . . . . . . . . . . . 359

Distribuciones de individuos en especies. Regularidades observadas
en colectivos parciales. Explicación de la desigual abundancia de las
especies. - Medidas de la diversidad. El individuo como unidad.

XII Indice de materias

 Otras unidades. - Algunas cifras. - La diversidad como medida de
organización. Diversidades calculadas sobre un mismo ecosistema.
Espectros de diversidad. Diversidad y persistencia. Relaciones con
la sucesión.

12. Tipificación, clasificación y cartografía de

las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . 383
Aspectos estadísticos del estudio de las comunidades. - Unidades.
Asociaciones. Biocenosis. Delimitación de unidades abstractas. -
Tipos biológicos de especies. Estructura ecológica. Formaciones. -
Estudio de la afinidad entre muestras de comunidades. Indices de
afinidad. Expresión de las afinidades. - Análisis multifactorial de las
muestras. Representación en un hiperespacio. Componentes prin-
cipales. - Clasificaciones. Formación de grupos. Atribución a grupos ya
definidos. Discontinuidad entre los tipos de comunidades. - La
tipología y la clasificación en la práctica. Nomenclatura. Cartografía.

Cuarta parte
Ecología trófica
13. Producción primaria . . . . . . . . . . . .. 435
Organización y función de los sistemas fotosintetizadores. - Facto-
res que definen y limitan la producción primaria. Concentración total
de clorofila. Concentración relativa de pigmentos en la planta e índices
foliares. Composición cuantitativa de los pigmentos. La luz. Satura-
ción. Elementos químicos. Temperatura. - Producción relativa.
Rendimiento decreciente en la producción. Eficiencias. - Métodos
de estudio y algunos resultados. Comunidades acuáticas. Plancton.
Comunidades bentónicas. Vegetación terrestre. Producción primaria
de la biosfera. - Control del ecosistema por la vegetación.

14. Producción secundaria. Alimentación de los

animales. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 473
Alimentos. Contenido energético. Proteínas. Digestibilidad. Elemen-
tos químicos. Vitaminas. Dietas. - Eficiencias. - Estudio de la ali-
mentación de los animales. - Efectos de los alimentos sobre las ca-
racterísticas de los individuos. - Tipos de alimentación. -Micró-
fagos. Filtradores. Sedimentívoros. Micrófagos de superficie. Con-
sumidores de alimento liquido. - Macrófagos o animales de presa. -
Conexiones trófícas en el ecosistema. Cadenas y redes alimentarias.
Matrices de transferencia de energía. - Cifras representativas de la
producción secundaria. Diferencia entre los ecosistemas acuáticos
y los terrestres.

15. Relaciones tróficas colaterales. . . . . . .. 521

Comensalismo. - Mutualismo. Limpiadores. - Asociaciones con
beneficio unilateral no trófico. Tanatocresis. Foresia. - Parasitismo.
Expoliadores. agallas. - Simbiosis. Simbiosis de organismos acuáticos
con algas. Líquenes. Otras simbiosis fúngicas. Fijadores de nitrógeno.
- Evolución de los consorcios. - Heterótrofos en general.

16. Integración y evolución de sistemas trófi-

cos: defensa. . . . . . . . . . . . . . . . .. 549
Características defensivas mecánicas. - Características químicas
defensivas. Composición del cuerpo. Secreciones. - Reacciones de
huida y agregación. - Influencia sobre el comportamiento del de-
predador. Cripsis. Cripsis con imitación de objetos concretos. Sor-
prender o asustar al agresor. Coloración advertidora o aposemática.
Mimetismo batesiano. - Consideraciones finales.

Indice de materias XIII

 Ouinta parte
Ecología demográfica
17. Supervivencia, crecimiento y reproducción. 575
Mortalidad y supervivencia. - Crecimiento. Determinación de la
edad. - Variación de la biomasa total de una cohorte a lo largo de
la vida. Regulación del crecimiento por la densidad de la población. -
Reproducción. Organismos unicelulares. Organismos pluricelulares.
Biología sexual. Número de huevos.

18. Demografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . 609

Poblaciones unispecíficas. Tablas de vida. Representación por medio
de matrices y el problema de la ergodicidad. Distribución de los pe-
ríodos reproductivos. Relaciones entre demografía. tasa de renovación
y flujo de energía. - Poblaciones de muchas especies con interacción
entre ellas. Interpretación del conjunto de las interacciones. Aspectos
tróficos. Representación en un espacio ecológico. - Modelos sim-
plificados.

19. El sistema depredador / presa. . . . . . . . 641

Modelo de Volterra y Lotka. Ejemplos de aplicaciones a problemas
pesqueros. - Oscilaciones y osciladores. Observaciones. Lucha
biológica. Modelos con más de dos especies. Osciladores biológicos
en general. - Modelo generalizado de interacción entre depredador
y presa.

20. Competencia. . . . . . . . . . . . , . . . . . 655

Modelos matemáticos sencillos. - Observaciones. - Formas de ejer-
cerse la competencia. - Sustitución y superposición de especies
potencialmente competidoras. Especies fugaces o fugitivas. Segre-
gación ecológica. Segregación ecológica dentro de una especie. -
Exclusión de especies próximas y organización del ecosistema. En-
jambres de especies congéneres.

Sexta parte
El ecosistema en el tiempo
21. Fluctuaciones . . . . . . . . . . . . 681
Composición de series aleatorias temporales. - Fluctuaciones atri-
buibles a interacción entre especies. Interacción entre subpoblaciones
de una misma especie. - Fluctuaciones atribuibles a impactos am-
bientales de distribución irregular. - Estabilidad. Relación de la esta-
bilidad con otros conceptos ecológicos. Variación latitudinal en la
intensidad de las fluctuaciones.

22. Ritmos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701

Manifestación y regularidad de los ritmos. - Componentes exógena y
endógena de los ritmos. - Ritmos diarios. o nictemerales. Migración
vertical. - Ritmos de marea. - Ritmos mensuales. - Ritmos anuales.
Suspensión periódica de la actividad. Migraciones horizontales.
Aspectos.

23. Sucesión. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 737

Autoorganización del ecosistema. - Ejemplos de sucesiones. Eco-
sistemas terrestres. Dunas y costas. Clímax terrestre. Microsucesiones.
Ecosistemas acuáticos. Sucesiones planctónicas. Sucesiones en el
agua dulce. Sucesiones bentónicas. Bentos de agua dulce. - Regu-
laridades manifiestas en la sucesión. - Sucesión y evolución. -
Madurez y clímax.

XIV Indice de materias

24. Explotación humana, regresión y conserva-
ción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 789
Interacción entre el hombre y el resto de la naturaleza. Consumo de
alimentos por el hombre. Algunas características ecológicas aso-
ciables a la especie humana. Desarrollo y modalidades del impacto
del hombre sobre la biosfera. Aumento y partición del impacto del
hombre sobre la biosfera. - Ecosistemas preadaptados a la explo-
tación. - Regresión en los ecosistemas terrestres. - Regresión en
los ecosistemas acuáticos. - Polución. Polución orgánica y polución
química. Polución radiactiva. Polución térmica y atmosférica. - Con-
servación. Acción del hombre sobre la evolución de las especies.

Sé pti ma parte
El ecosistema en el espacio
25. Organización y extensión en los ecosistemas. 823
La organización del espacio en el estudio estadístico de muestras.
Expresiones de regresión que no tienen en cuenta el espacio. Super-
ficies de tendencia y mosaicos sencillos. - Organización derivada
de simples procesos de crecimiento. - Plancton. Heterogeneidad
vertical. Heterogeneidad horizontal. Estructuras reticuladas y com-
plejas. - Organización del espacio por una especie. Territorialismo.
Formas diversas de agregación. Pistas y otras estructuras heredadas.
Otros aspectos dinámicos de la organización del espacio. Modifi-
cación de las ecuaciones diferenciales de interacción entre especies.

26. Fronteras o interfases asimétricas. . . . . . 855

Consideraciones generales acerca de las fronteras. Tipos de limites
o fronteras. - Interfases asimétricas o activas. - Algunos ejemplos
de explotación. Las relaciones entre plancton y bentos. Ríos yaguas
dulces en general. Plancton y pleuston (+ neuston). Ecosistemas
terrestres. - Generalizaciones. Equilibrio entre explotación y sucesión.
Expansión y contracción de ecosistemas. Aplicaciones a sistemas
bajo control humano. - Hacia nuevas representaciones cuantita-
tivas. Representación en un espacio ecológico. Distribución de los
valores de productividad. diversidad y estabilidad en sistemas asi-
métricos. Relación entre productividad. diversidad y explotación. -
Las grandes divisiones de la biosfera.

Octava parte
Síntesis
27. Teoría ecológica. . . . . . . . . . . . . . . . 881
Por qué y para qué una teoría ecológica. Niveles de teoría ecológica.
Riesgos en la ruta de los modelos hacia los metamodelos. - Con-
clusiones de los capítulos precedentes. Primera parte: Autoecología.
Segunda parte: Biogeografía. Tercera parte: Ecología descriptiva.
Cuarta parte: Ecología trófica. Quinta parte: Ecología demográfica.
Sexta parte: El ecosistema en el tiempo. Séptima parte: El ecosistema
en el espacio. - Organización. Termodinámica. Sistemas disipativos
de energía. Sistemas protobióticos. Proyección de organismos y eco-
sistemas sobre un modelo de disipación de energía. Principios gene-
rales de organización. La «flecha del tiempo» en ecología. Modelos
y metamodelos.

Indice de autores. . . . . . . 909

Indice de nombres genéricos. 925
Indice alfabético de materias 937

Indice de materias XV