Ecología

La edición original de esta obra ha sido publicada en inglés por

la editorial Blackwell Scientific Publications
de Oxford, con el título
ECOLOGY: INDIVIDUALS, POPULATIONS AND COMMUNITIES

M. Begon

J. Harper
Traducido por
Margarida Costa

C. Townsend Licenciada en Ciencias Biológicas

1988

© Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1987

y para la edición española
© Ediciones Omega, S.A., Barcelona, 1988

ISBN 84-282-0836-0
Depósito Legal. B. 86-88
Printed in Spain
EGS - Rosario, 2 - Barcelona
 Índice de materias

Prólogo, VII

Introducción: la ecología y su campo de acción, X

Parte 1: Organismos

Introducción, 3

1 El ajuste entre los organismos y su ambiente, 5

2 Condiciones, 41

3 Recursos, 76

4 Vida y muerte en organismos unitarios y modulares, 124

5 Migración y dispersión en el espacio y el tiempo, 165

Parte 2: Interacciones

Introducción, 201

6 Competencia intraespecífica, 205

7 Competencia interespecífica, 249

8 La naturaleza de la depredación, 291

9 El comportamiento de los depredadores, 310

10 La dinámica de poblaciones de la depredación, 351

11 Descomponedores y detritívoros, 391

12 Parasitismo y enfermedad, 422

13 Mutualismo, 468
 Parte 3: Dos resúmenes

Introducción, 507

14 Variación del ciclo vital, 509

15 Abundancia, 549

Parte 4: Comunidades

Introducción, 599

16 La naturaleza de la comunidad, 601

17 Flujo de energía y materia en las comunidades, 639

18 Influencia de la competencia en la estructura de las comunidades, 680

19 La influencia de la depredación y de la perturbación en la estructura de

las comunidades, 711

20 Islas, áreas y colonización, 747

21 Estabilidad y estructura de las comunidades, 774

22 Esquemas de la diversidad de especies, 796

Bibliografía, 827

Índices, 865
Prólogo

Tal como lo dan a entender las pinturas rupestres de la cubierta de este libro,
la ecología es probablemente la ciencia más antigua, si no la profesión más
antigua. Poco después de haber tenido sus primeros pensamientos conscien-
tes, nuestros antepasados primitivos debieron darse cuenta de la importancia
de saber los lugares en que podían encontrar plantas comestibles y animales
para cazar, y en que podían encontrarse a salvo de los enemigos que preten-
dían atacarles. Pero hoy en día podemos llegar mucho más lejos. Sabemos
que si deseamos utilizar los productos del mundo natural sin destruirlos, si
deseamos producir alimento para nosotros y no para las plagas, y si desea-
mos predecir «qué sucederá después» en nuestro medio ambiente, hemos de
comprender el mundo natural y los organismos que lo forman. Este libro ha
sido pensado para documentar y fomentar dicha comprensión. Es un libro
acerca de la distribución y la abundancia de los distintos tipos de organismos
sobre la faz de la Tierra, y acerca de los caracteres e interacciones físicos,
químicos y 'especialmente biológicos que determinan dichas distribuciones y
abundancias.
A diferencia de lo que sucede con otras ciencias, la materia de estudio de la
ecología resulta evidente a todo el mundo; la mayoría de las personas han
observado y ponderado la Naturaleza, y por ello se puede decir que todos
somos ecólogos en cierta medida. Pero la ecología no es Una ciencia fácil, ya
que presenta grandes sutilezas y complejidades. Trabaja explícitamente en tres
niveles de la jerarquía biológica —los organismos, las poblaciones de organis-
mos y las comunidades de poblaciones— y, como veremos luego, ignora por
su cuenta y riesgo los detalles de la biología de los individuos o las influencias
de los acontecimientos históricos, evolutivos y geológicos. Utiliza los adelan-
tos en los conocimientos de la bioquímica, el comportamiento, la climatolo-
gía, la tectónica, etc., pero al mismo tiempo contribuye también al conoci-
miento de extensas áreas de la biología. Si, como dijo T. H. Dobzhansky, «en
la biología nada tiene sentido si no es a la luz de la evolución», en la evolución
muy pocas cosas tienen sentido si no es a la luz de la ecología; es decir, en
términos de las interacciones entre los organismos y sus ambientes físicos, quí-
micos y biológicos.
La ecología presenta así mismo la característica de verse particularmente
confrontada con la singularidad: millones de especies diferentes, incontables
billones de individuos genéticamente distintos, todos ellos viven y se influ-
yen mutuamente en un mundo variado y siempre cambiante. La belleza de la
ecología estriba en que nos exige que desarrollemos nuestro conocimiento
sobre problemas muy básicos y evidentes de un modo que reconozca el ca-
rácter único y la complejidad de todos los aspectos de la Naturaleza, pero que
busque esquemas y predicciones dentro de esta complejidad en lugar de ser
abrumado por ella. Tal como ha señalado L. C. Birch, la receta del doctor
Whitehead para la ciencia no es nunca tan apropiada como al aplicarla a la Simon Rallison, quien tomó nuestro texto y lo convirtió en un libro, y de Bob
ecología: busca la simplicidad, pero desconfía de ella. Campbell, quien nos halagó y animó durante todo el proceso. Andy Sinauer, de
En este libro hemos enfocado el estudio de la ecología pasando de los or- Sinauer Associates, nos proporcionó información sobre la reacción ante
ganismos a las poblaciones, y de éstas a las comunidades. Pero en algunas oca- nuestro propósito de diversos ecólogos norteamericanos, y coordinó la
siones, y especialmente en los capítulos 14 y 15, hemos mirado hacia atrás revisión de los capítulos en Norteamérica. Nuestros apuntes se convirtieron
para poder ver la luz que las interacciones más complejas arrojan sobre los en un texto gracias al trabajo paciente y cuidadoso de mecanografiado de
niveles más simples de la jerarquía. La ecología no es una ciencia con una es- Anita Callaghan, Jane Farrell, Gweneth Kell, Susan Scott y Maria Wooley.
tructura linear simple: todo afecta a todo lo demás. Los distintos capítulos con- Finalmente, deseamos expresar nuestro agradecimiento a nuestras esposas y
tienen proporciones diferentes de historia natural descriptiva, fisiología, com- nuestras familias por habernos apoyado, escuchado e ignorado según lo
portamiento, experimentación rigurosa de campo y de laboratorio, cuidadosos requirieran las circunstancias.
análisis y censos de campo, y modelos matemáticos (una forma de simplici-
dad que es esencial que se intente conseguir, pero de la que es igualmente
esencial desconfiar). Estas proporciones variables reflejan, hasta cierto punto,
los progresos efectuados en las diferentes áreas. Reflejan también diferencias
intrínsecas de varios aspectos de la ecología. Por muchos progresos que se
consigan, la ecología continuará siendo el lugar de encuentro del naturalista,
del experimentador, del biólogo de campo y del especialista en modelos ma-
temáticos. Creemos que todos los ecólogos deberían por lo menos intentar
una combinación de todas estas facetas.
El presente libro va destinado a todos aquellos cuyo programa de estudios
incluye la ecología. Algunos aspectos del tema, en particular los matemáticos,
resultarán difíciles para ciertos estudiantes, pero nuestro enfoque de la mate-
ria está pensado para asegurar una visión equilibrada y actual de la misma,
sea cual fuere el punto fuerte del lector —el estudio de campo o de laborato-
rio, la teoría o la práctica.
Una característica técnica del libro consiste en la incorporación de notas al
margen, a modo de postes indicadores a lo largo de todo el texto. Creemos que
con ello se consiguen varias finalidades. En primer lugar, estas notas constituyen
una serie de subtítulos que subrayan la estructura detallada del texto. Sin
embargo, puesto que son numerosas y a menudo contienen información por
derecho propio, también pueden ser leídas una tras otra, junto con los
subtítulos convencionales, para obtener un esquema de cada capítulo. Del mismo
modo pueden servir también como ayuda para los estudiantes en el momento
de repasar un tema —de hecho, son parecidas a las anotaciones que los
propios estudiantes añaden a sus libros de texto—. Finalmente, puesto que las
notas marginales suelen resumir el mensaje básico del párrafo o los párrafos
que acompañan, pueden servir para la comprobación continuada de la
comprensión: si el lector observa que la nota marginal corresponde al mensaje
básico de lo que acaba de leer, puede deducir que lo ha comprendido.

Una vez completado este libro, es un placer para nosotros manifestar nuestra
gratitud a todas las personas que, de distintos modos, nos han ayudado a con-
cebirlo, desarrollarlo y publicarlo. Numerosos colegas leyeron y comentaron
diversos borradores del texto. John Lawton y Bob May se tomaron el trabajo
de examinar todos los capítulos. Jo Anderson, Roy Anderson, David Atkin-
son, Leo Buss, Arthur Cain, James Chubb, Andrew Cossins, Robert Cowie, Mi-
chael Crawley, John Farrar, Michael Hassell, William Heal, Alan Hildrew, Mi-
chael Hutchings, Robert James, Richard Law, Richard Palmer, Mary Price, Derek
Ranwell, Persio de Souza Santos Jr., Dave Thompson, Des Thompson, James
Thomson, Jeff Waage, Richard Wall, Hilary Wallace, Andrew Watkinson y John
Whittaker nos prestaron su ayuda para uno o varios capítulos. En la Blackwell
Scientific Publications tuvimos la suerte de disponer de la ayuda y el estímulo •
 comunidades, tales como la diversidad de especies, la tasa de producción de biomasa, etc. También en

Introducción: la ecología y su campo de acción este caso se utilizarán los dos enfoques la ecología es una disciplina central de la
biología, y por ello no resulta sorprendente que muestre coincidencias con otras
muchas disciplinas, especialmente con la genética, la evolución, el comportamiento y la
fisiología. Sin embargo tema particular de la ecología se centra en aquellas caracterís-
ticas que afectan en mayor grado a la distribución y la abundancia —los procesos
de natalidad, mortalidad y migración.
Es importante señalar ya desde el principio que los ecólogos estudian no sólo las
La palabra «ecología», fue utilizada por primera vez por Ernest Haeckel en 1869. Parafraseando a
comunidades, poblaciones y organismos de la naturaleza, sino también los ambientes
Haeckel, podemos definir la ecología como el estudio científico de las interacciones entre
producidos por el hombre o influidos por él (huertas, campos de trigo, graneros, reservas
los organismos y su medio ambiente. La palabra deriva del griego oikos, que significa
naturales, etc.). Y más aún, los ecólogos se interesan a menudo por los sistemas de
«hogar». Por consiguiente, se podría decir que la ecología es el estudio de la «vida
laboratorio y los modelos matemáticos, que han desempeñado un papel crucial en el
doméstica» de los organismos vivos. Krebs (1972) ha sugerido una definición mucho menos
desarrollo de la ecología y que están destinados a continuar desempeñándolo. Serán
vaga, más llena de información: «Ecología es el estudio científico de las interacciones que de-
examinados con frecuencia a lo largo del presente libro. De todos modos, lo que nos
terminan la distribución y la abundancia de los organismos.» Esta definición posee el
interesa en último término es el mundo real, y el valor de los modelos y de los simples
mérito de resaltar el tema fundamental de la ecología: la distribución y abundancia de los
experimentos de laboratorio debe ser juzgado siempre en términos de la luz que arrojan
organismos —dónde se presentan, en qué número y qué hacen—. Sin embargo, la
sobre el funcionamiento de los sistemas más naturales. Son un medio de llegar a un fin —
definición de Krebs no utiliza la palabra «ambiente», y para comprender la razón de ello es
no son nunca un fin en sí mismos—. Uno de los objetos principales de la ciencia estriba
necesario definir esta palabra. El medio ambiente de un organismo consiste en todos
en simplificar, y con ello facilitar la comprensión de la complejidad del mundo real. La
aquellos factores y fenómenos externos al organismo y que influyen sobre él, ya se trate
ecología es una ciencia que apuntala a las ciencias naturales e intenta explicarlas.
de factores físicos o químicos (abióticos) o bien de otros organismos (bióticos). Pero,
naturalmente, las interacciones de que habla la definición de Krebs son interacciones con
Explicación, descripción, predicción y control
estos factores. Por consiguiente, el medio ambiente conserva también aquí la posición central
que le concedió Haeckel en su definición de la ecología.
En todos los niveles de la jerarquía ecológica podemos intentar que se efectúen
En lo que se refiere al tema central de la ecología, la frase «la distribución y
varias cosas distintas. En primer lugar, podemos intentar explicar o comprender. Se trata
abundancia de los organismos» es agradablemente sucinta. Pero necesitamos
de la búsqueda del conocimiento en la tradición científica pura. Mas para
ampliarla. La ecología tiene tres niveles de interés: el organismo individual, la población
conseguirlo, primero es necesario efectuar una descripción. También con ello
(formada por individuos de la misma especie) y la comunidad (formada por un número
aumentamos nuestros conocimientos del mundo vivo. Es evidente que para comprender
más o menos elevado de poblaciones).
algo debemos disponer primero de la descripción de lo que deseamos comprender.
A nivel del organismo, la ecología se ocupa del modo en que los individuos se ven
Igualmente, aunque esto es menos obvio, las descripciones más valiosas son aquellas
afectados por su ambiente biótico y abiótico (y por el modo en que influyen sobre éste). A
que se realizan teniendo en cuenta un problema particular o una «necesidad de
nivel de la población, la ecología se ocupa de la presencia, o ausencia, de unas especies
comprender». Todas las descripciones son selectivas, pero es frecuente que en las
determinadas, de su abundancia o escasez, y de las oscilaciones y fluctuaciones de su
descripciones no dirigidas, no realizadas con un fin determinado, resulte a posteriori que
número. Pero a este nivel existen dos enfoques. Uno de ellos se ocupa primero de las
se han seleccionado unos factores equivocados.
características de los organismos individuales, y luego estudia el modo en que estas
Los ecólogos tratan también con frecuencia de predecir lo que le sucederá a un
características se combinan para determinar las de la población. El otro enfoque estudia
organismo, a una población o a una comunidad bajo un conjunto determinado de
directamente las características de las poblaciones, e intenta relacionarlas con los
circunstancias; y sobre la base de estas predicciones intentamos controlarlas o
aspectos del medio ambiente. Ambos enfoques tienen su utilidad, y ambos serán
explotarlas. Intentamos minimizar los efectos de las plagas de langostas prediciendo
utilizados. De hecho, estos dos enfoques son útiles también en el nivel de la comunidad.
cuándo es probable que se produzcan y aplicando las medidas apropiadas. Intentamos
La ecología de las comunidades estudia la composición o estructura de las
proteger las cosechas prediciendo en qué momento las condiciones serán favorables para la
comunidades, y las vías seguidas por la energía, los nutrientes y otros productos
cosecha y desfavorables para sus enemigos. Intentamos preservar las especies raras prediciendo las
químicos a medida 'que atraviesan dichas comunidades (el funcionamiento de las
medidas de conservación que nos permitirán conseguirlo. En algunos casos, la predicción y el control
comunidades). Podemos intentar comprender estos esquemas y procesos partiendo del
pueden ser efectuados sin disponer de explicaciones o comprensión. Pero las predicciones fiables, las
estudio de las poblaciones que componen la comunidad; pero también podemos
predicciones exactas y las predicciones acerca de lo que sucederá en circunstancias no habituales sólo pueden
estudiar directamente las
ser conseguidas cuando podemos explicar lo que está sucediendo.
Es importante subrayar que existen dos clases diferentes de explicación en la
biología: explicaciones próximas y explicaciones remotas. Por ejemplo, la
distribución y abundancia actuales de una determinada especie de ave pueden
ser «explicadas» en términos del ambiente físico que el ave tolera, del ali-
mento que come y de los parásitos y depredadores que le atacan. Esta es una
explicación próxima. Sin embargo, también podemos preguntarnos la razón
de que esta especie de ave haya llegado a poseer las propiedades que actual-
mente parecen gobernar su vida. Esta pregunta debe ser contestada con una
explicación en términos evolutivos. La explicación remota de la distribución
y abundancia actuales de dicha ave se halla en las experiencias ecológicas de
sus antepasados.
En la ecología existen muchos problemas que requieren una explicación
remota, evolutiva. «¿Cuál es la razón de que las especies coexistentes sean a
menudo similares, pero rara vez idénticas?» (capítulo 7). «¿Por qué los depre-
dadores adoptan unos esquemas particulares de comportamiento depredador?»
(capítulo 9). «¿Cómo han llegado los organismos a poseer unas combinacio-
nes de tamaño, tasa de desarrollo, nivel reproductor, etc.?» (capítulo 14). Estos
problemas constituyen una parte de la ecología moderna, al igual que la pre-
vención de las plagas, la protección de las cosechas y la conservación de las
especies raras. Nuestra capacidad de control y explotación no puede más que
mejorar con un incremento de nuestra capacidad de explicar y comprender.
En la búsqueda del conocimiento debemos combinar las explicaciones
próximas y remotas.