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INTRODUCCION

A LA

C. J. Alexopoulos C. W. Mims

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INTRODUCCIÓN
A LA
MICOLOGÍA

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INTRODUCCIÓN
A LA
MICOLOGÍA
ComsflamtSme J. Aiexopomlos
Professor Emeritus o f Botany
University o f Texas, A u s t i n
TUc Doctor
Charles W. M l m s
Associate Professor of Biology
S t e p h e n F. A u s t i n State University

Libros, Revistas, Intereses: Ilustraciones


http:/ / thedoctorwho 1967.blogspot.com.ar/ Dr. S u n g - H u a n g S u n
y
D r . R a y m o n d W. S c h c c t z

6
E D I C I O N E S O M E G A , S. A.
Plato, 26 - 08006 Barcelona
La e d i c i ó n original d e esta o b r a
ha s i d o p u b l i c a d a en inglés por la editorial
John W i l e y & S o n s d e N e w York
c o n el título

INTRODUCTORY MYCOLOGY

T r a d u c i d o p o r el

D r . X a v i e r L l i m o n a Pagés
Catedrático de Botánica
de la Universidad de Barcelona

Reservados todos los derechos.


N i n g u n a parte d e este libro p u e d e ser r e p r o d u c i d a ,
a l m a c e n a d a e n u n sistema de i n f o r m á t i c a o transmitida
d e c u a l q u i e r f o r m a o por c u a l q u i e r m e d i o , e l e c t r ó n i c o ,
m e c á n i c o , f o t o c o p i a , grabación u otros m é t o d o s
s i n p r e v i o y e x p r e s o p e r m i s o del propietario del c o p y r i g h t .

© John W i l e y & S o n s , Inc., N e w York


y para la e d i c i ó n e s p a ñ o l a
© E d i c i o n e s O m e g a , S. A . , Barcelona, 1985

ISBN: 84-282-0747-X
D e p ó s i t o legal: B. 2 4 5 5 2 - 1985
P r i n t e d in S p a i n
I m p r e n t a Juvenil, S. A. - M a r a c a i b o , 11 - 0 8 0 3 0 Barcelona
Prefacio

U n estudio informal de la labor de varios pro- ción — s i es que debe ser considerada como
fesores d e Micología de Estados Unidos, algu- t a l — es la separación de los Oomicetes d e
nos jóvenes y algunos con m á s experiencia, los otros hongos flagelados p a r a constituir la
q u e h a b í a n utilizado este l i b r o en sus dos edi- subdivisión de las Diplomastigomicotinas.
ciones anteriores, reveló que el e n f o q u e mor- Hemos reescrito c o m p l e t a m e n t e y puesto al
f o l o g í a / t a x o n o m í a se usa todavía a m p l i a m e n - día la mayoría de los capítulos adaptándolos
te e n los cursos de introducción a la Micolo- a propuestas taxonómicas modernas. Al h a b l a r
gía p a r a estudiantes, a nivel de especialidad de los Mixomicetes en detalle, nos h e m o s visto
y postlicenciatura, en biología, botánica, mi- influidos p o r la poca atención q u e se les de-
crobiología y patología vegetal. Este e n f o q u e dica en todos los demás libros de texto de mi-
coincide con nuestro propio p u n t o de vista y cología escritos en inglés. Nosotros no pode-
continuará siendo la base d e este libro. A u n - m o s concebir una introducción a la micología
q u e consideramos q u e es deseable i n t r o d u c i r que los pase por alto. A d e m á s , nuestro propio
algunos datos fisiológicos, bioquímicos, gené- interés en estos organismos es bien conocido.
ticos y ecológicos, e n unos pocos lugares los H e m o s pensado que podía ser oportuno ha-
hemos mantenido en u n nivel m í n i m o con el blar de los hongos liquenificados junto con
objeto de n o ampliar el libro i n d e b i d a m e n t e los hongos no liquenificados, a los cuales se
y permitir q u e el texto siga constituyendo u n a parecen, p e r o finalmente decidimos tratarlos
introducción. Consideramos todavía q u e u n p o r separado, como en la última edición, p e r o
estudiante necesita saber cómo están construi- con u n poco m á s de detalle.
dos los hongos y cómo se r e p r o d u c e n antes En este libro hemos prescindido d e la filo-
de estudiar su bioquímica y ecología. genia. Afirmar que conocemos cuáles son las
E n un estudio m o r f o l ó g i c o / t a x o n ó m i c o de relaciones naturales e n t r e los hongos sería ab-
los hongos, el sistema de clasificación u s a d o surdo. Mientras la micología esté viva, siem-
tiene evidentemente u n a gran i m p o r t a n c i a . p r e iremos obteniendo nuevos datos sobre los
D e s d e q u e se publicó la segunda edición de hongos y nuestras ideas filogénicas presentes
este libro, h a n sido propuestos varios siste- irán q u e d a n d o obsoletas. ¿ P a r a qué sobrecar-
mas, pero ninguno de ellos h a sido universal- gar al estudiante con nuestras propias conje-
mente aceptado. Un punto d e vista q u e mu- turas sobre las relaciones f ú n g i c a s ? Cada pro-
chos micólogos parecen sostener es el paso de fesor puede exponer sus propios puntos de
los hongos desde el Reino de las P l a n t a s hasta vista sin nuestra interferencia.
u n reino propio. Este reino es el de los Mice- E n cuanto a las ilustraciones, hemos con-
tes ( M y c e t e a é ) y presenta las Divisiones, Sub- servado la mayoría d e los dibujos sobre el
divisiones, Clases y Subclases tradicionales ciclo vital, poniéndolos al día c u a n d o h a sido
q u e exponemos en el orden normal. N u e s t r a necesario, dado que los estudiantes los encon-
principal desviación con respecto a la tradi- traron tan útiles en las ediciones previas. He-
3 Prefacio

mos añadido algunos dibujos nuevos, ejecuta- del m a n u s c r i t o . H e m o s incorporado m u c h a s


dos p a r a este libro por el D r . Raymond W . de sus sugerencias a su redacción definitiva.
S c h e e t z , ' y u n cierto n ú m e r o de fotografías N o obstante, sólo nosotros somos responsa-
y micrografías electrónicas, tanto de barrido
como de transmisión, p a r a ilustrar estructuras
bles de los errores de hecho o de criterio q u e
a p a r e z c a n en este libro. Siempre agradecere- Agradecimientos
importantes. m o s l a s sugerencias que "provengan de profe-
Expresamos nuestra gratitud a todos los co- sores y de estudiantes para la mejora de las
legas que h a n leído en forma crítica partes posibles ediciones f u t u r a s .

CONSTANTINE J. ALEXOPOULOS
CHARLES W . MIMS

Queremos dar las gracias a todos los autores Sorenson, P. Szanislo y el Sr. R. Slocum. Es-
y editores de libros y revistas q u e nos permi- tamos e n o r m e m e n t e agradecidos a la señora
tieron citar información y usar ilustraciones Betty W h i t e , bibliotecaria de la Biblioteca de
extraídas de obras publicadas por ellos. Tam- Ciencias, de la Universidad de Texas en Aus-
bién deseamos hacer extensivo nuestro agra- tin, sin cuya ayuda en la localización de la
decimiento a las personas que nos aportaron bibliografía, este libro no podría h a b e r sido
ilustraciones, algunas de las cuales se publi- completado p a r a ser publicado en el tiempo
can aquí por vez p r i m e r a . Nos complace agra- previsto.
decer la ayuda del Dr. Raymond W . Scheetz, Estamos especialmente agradecidos a los
del D e p a r t a m e n t o de Biología, University of siguientes micólogos que leyeron críticamente
Southern Mississippi, por los m u c h o s dibujos, partes del manuscrito antes de que se prepa-
fotomicrografías y micrografías electrónicas rara la redacción definitiva: Drs. L. R..Batra,
de barrido q u e nos cedió especialmente p a r a R. K. Benjamín, G . L. Benny, G . C. Carroll,
esta edición, para c o m p l e m e n t a r los dibujos O . R. Collins, M . S. Fuller, T . M . Hammill,
del Dr. Sung-Huang Sun. R. A. H u m b e r , R . W . L i c h t w a r d t , C. E. Mil-
También debemos d a r las gracias a un gran ler, S. T . Moss, K. B. R a p e r , D. R . Reynolds,
n ú m e r o de micólogos q u e nos ayudaron en J. D. Rogers, Roland Seymour, Paul L. Sza-
la bibliografía y q u e hicieron importantes su- niszlo, J. S. T r a p p e y el Sr. Slocum.
gerencias respecto al t r a t a m i e n t o de ciertos Finalmente, agradecemos a nuestras esposas
grupos de hongos. A este respecto, queremos Juliet Alexopoulos y Sandy Mims las muchas
agradecer particularmente, entre otras ayudas sugerencias q u e nos b r i n d a r o n para la clarifi-
demasiado numerosas p a r a ser mencionadas, cación del escrito y su paciencia y compren-
la ayuda de los Drs. Henry Aldrich, S. Bart- sión d u r a n t e los años requeridos para llevar
nicki-Garcia, L. S. Batra, R. K. Benjamín, a término esta nueva edición.
Meredith Blackwcll, H . J. Brodie, G . C. Car- Este libro f u e editado por Rosemary Well-
roll, G. T . Colé, Y. H i r a t s u k a , J. W . Kim- ner. A ella expresamos nuestra gratitud por la
brough, C. L. Kramer, E. S. Luttrell, D . edición muy cuidadosa y por soportar nuestras
Malloch, K. B. Raper, D. R. Reynolds, J. D. idiosincrasias con una comprensión poco fre-
Rogers, R. Seymour, M a r t h a Sherwood, W . G . cuente.

xl
Prefacio
a la segunda edición

El progreso habido en la micología h a sido rintulales, los Hifoquitridiomicetes, y los Tri-


tan grande en los últimos diez años, y la pri- comicetes; y de añadir más documentación al
m e r a edición de este libro h a sido tan amable- texto.
mente recibida por los estudiantes y profeso- En u n libro esencialmente morfológico-taxo-
res de todo el m u n d o , q u e me h e visto impul- nómico, el sistema de clasificación adoptado
sado a revisar el texto de acuerdo con los tiene evidentemente una importancia conside-
nuevos hallazgos. rable. El f í l u m d e los Mixomicófitos ha d e j a d o
La nueva edición no difiere de la p r i m e r a de admitirse. Los Acrasiales y Labirintulales
en lo q u e respecta al e n f o q u e general del es- son tratados c o m o órdenes de afinidad incier-
tudio de los hongos. L a morfología y la taxo- ta y n o se incluyen en clase o división alguna.
nomía continúan siendo las bases de la expo- Los Mixomicetes y los Plasmodioforales son
sición. N o obstante, se han introducido co- tratados como clases de la división Micotes
nocimientos fisiológicos y genéticos, entrela- (Mycota).
zándolos con los morfológicos y taxonómicos, Hace muchos años q u e los micólogos h a n
siempre a un nivel de introducción. admitido que los Ficomicetes constituyen un
Los costos crecientes de la p r o d u c c i ó n h a n grupo d e hongos heterogéneo. En 1958, Spar-
hecho necesario eliminar algunas d e las carac- r o w señaló q u e los Ficomicetes acuáticos es-
terísticas que parecían deseables en la pri- taban f o r m a d o s por varias «galaxias» distin-
mera edición. Así, el capítulo sobre las bacte- tas, a las cuales dio nombres terminados en
rias f u e lamentablemente suprimido, y los re- sufijos de clase. En este libro estas galaxias
súmenes existentes al final de los capítulos fue- son reconocidas como clases y el concepto se
ron eliminados. Por la misma razón, el nú- amplía para abarcar también los grupos no
mero de referencias bibliográficas se h a man- acuáticos. S p a r r o w usó el término Ficomicetes
tenido relativamente bajo. p a r a u n a de estas galaxias. Yo propongo el
Se conservan dos características de la pri- t é r m i n o de Oomicetes como n o m b r e de clase
mera edición que los estudiantes han alabado p a r a este grupo. Los Ficomicetes han sido tan
particularmente: la inclusión de la etimología bien establecidos en su sentido más amplio,
de los términos micológicos existentes en el q u e darles un significado restrictivo nuevo se-
texto, y los ciclos vitales ilustrados. ría desaconsejable. A d e m á s , los que concuer-
A u n q u e este libro f u e escrito originalmen- dan con el principio de esta clasificación, pero
te p a r a cursos de segundo ciclo, también ha prefieren descartar los Ficomicetes como gru-
sido ampliamente adoptado como texto p a r a po, pueden tratar las clases de este libro como
cursos de postlicenciatura. Este hecho influyó subclases pertenecientes a la clase de ios Fi-
en mi decisión d e t r a t a r algunos temas a un comicetes.
nivel m á s alto q u e el de la p r i m e r a edición; Al tratar los Ascomicetes he seguido esen-
de introducir nuevos grupos, c o m o los Labi- cialmente la nueva clave de Martin que figura
xiv Prefacio a la segunda edición

en Dicíionaiy of the Fungí, de Ainsworth, se- H e tenido la f o r t u n a de contar de nuevo


p a r á n d o m e de ella en ciertos p u n t o s . l i e adop- con las prestaciones de la D r a . Sung-Huang
tado las subclases de Luttrell: Hemiascomi-
cétidas, Euascomicétidas, y Loculoascomicéti-
Sun, que p r e p a r ó los dibujos p a r a ambas edi-
ciones. Deseo expresar mi aprecio por ella y Prefacio
das, usando las terminaciones recomendadas los colegas q u e me suministraron positivos de
p o r el código, y he conservado su subdivisión
de las Euascomicétidas en cuatro series: Plec-
las fotografías o micrografías electrónicas de
hongos.
a la primera edición
tomicetes, Pirenomicetes, Discomicetes y La- D e b o un especial agradecimiento a los Pro-
boulbeniomicetes. Me he separado de Luttrell fesores Jules Brunel, de la Universidad de
y Martin al conservar el n o m b r e de Esferiales Montreal, y D o n a l d P. Rogers, de la Univer-
p a r a el orden que ellos denominan Xilariales sidad de Illinois, quienes después de leer la
y al reconocer a ios Clavicipitales. primera edición por completo, me aportaron
El capítulo sobre los Denteromicetes ha sido una larga lista de comentarios, correcciones
considerablemente ampliado p a r a incluir una y sugerencias, y al Profesor Ralph Emerson, Desde mis días de estudiante, hace más d e mente, la era d e la bioquímica. El e n f o q u e
exposición dedicada al ciclo parasexual, infor- de la Universidad de California, por sus listas dos decenios, me he dado cuenta de la nece- fisiológico está en boga desde el jardín de in-
m a r al estudiante sobre las ¡deas nuevas, en de sugerencias respecto al tratamiento de los sidad de un libro de texto sobre Micología fancia hasta la Universidad, y el funciona-
rápida expansión, a propósito de la clasifica- hongos inferiores. Estoy p a r t i c u l a r m e n t e agra- escrito para el estudiante que no sabe n a d a miento ha sustituido a la estructura como ra-
ción de los Hifomicetes, y p a r a prestar más decido al Profesor G. W . Martin, de la Uni- sobre los hongos y necesita u n a presentación zón de ser de la enseñanza biológica. Eviden-
atención a los hongos de interés en medicina, versidad de l o w a , por sus sugerencias sobre ordenada de ciertos hechos f u n d a m e n t a l e s re- temente, esto es lo que debiera ser, excepto
que les f u e otorgada en la primera edición. la sección que trata de las Heterobasidiomicé- ferentes a la estructura y clasificación de es- por el hecho indiscutible de que un estudiante
En mi tratamiento de los Basidiomicetes he tidas, y p o r estar de acuerdo en emplear tiem- tos organismos en forma de conceptos gene- principiante sólo entiende el f u n c i o n a m i e n t o
seguido a M a r t i n pero h e incluido los Espo- po en numerosas ocasiones para discutir con- rales y de ejemplos característicos, sin los in- a través de las estructuras con él asociadas.
robolomicetáceos en esta clase en lugar de si- migo los problemas especiales que plantea la numerables detalles y excepciones que hacen Este estudiante no ve la fotosíntesis: ve hojas,
tuarla en los Deuteromicetes. clasificación de los hongos. Siempre agrade- que el estudio de los hongos sea tan fascinante b u r b u j a s de oxígeno y en último término clo-
Algunos de mis colegas l a m e n t a r á n de nue- ceré las sugerencias de profesores y estudian- para el especialista, pero tan a b r u m a d o r p a r a roplastos; no ve el parasitismo: ve las hifas
vo la ausencia de diagramas filogenéticos y tes que p u e d a n a y u d a r m e a mejorar las edi- el principiante. e n t r e las células del huésped, los haustorios
la gran b r e v e d a d de las consideraciones filo- ciones f u t u r a s . Con el descubrimiento de los antibióticos, q u e han invadido las células, y los síntomas
genéticas. C u a n t o m á s estudio los hongos, más De nuevo h e de constatar que mi esposa me con los avances recientes habidos en la gené- e n forma de m a n c h a s en las hojas, cancros de
me doy cuenta de lo inseguras q u e son sus ha prestado u n a gran ayuda al d a r m e sus opi- tica y la bioquímica de los hongos, y con la las ramitas o lesiones de la piel, y úlceras;
relaciones. Por consiguiente, prefiero no hacer niones sobre la claridad de la exposición. Le evaluación del papel que desempeñan los hon- no ve tantos por ciento de oxígeno, nitrógeno,
partícipes de mi perplejidad a los estudiantes estoy agradecido por su ayuda, su estímulo y gos en la producción de alergias y enferme- f ó s f o r o y carbono, sino el desplazamiento fas-
q u e están comenzando el estudio de los su paciencia. dades del h o m b r e , la necesidad de un libro de cinante del plasmodio de Physarum polycepha-
hongos. texto escrito a un nivel elemental se ha ido lum o de Fuligo séptica-, no ve los genes A
haciendo progresivamente mayor, pues ciertos y a, sino las dos colonias a partir de las cua-
Austin, Texas, julio de 1962. C O N S T A N T I N E J. ALEXOPOULOS conocimientos sobre micología no sólo son ne- les crecen y se forman las zigósporas de Phy-
cesarios para el biólogo en general, sino que comyces o los ascocarpos de Neurospora. Para
están pasando a f o r m a r parte de la base cul- q u e el funcionamiento tenga un significado
tural d e cualquier persona e d u c a d a y bien in- concreto — y recuérdese, estamos hablando
formada. Entonces debe ser posible dar al es- del estudiante principiante— : son esenciales
tudiante una visión de la importancia de los u n conocimiento de la estructura general y
hongos para el hombre, y de la estructura, las interrelaciones. Me parece a mí que es
ciclo vital y clasificación de los hongos en ge- esencial poseer un conocimiento práctico de
neral sin «contarlo todo». la. terminología y-del lenguaje de la ciencia.
A u n q u e pocas personas cuestionen, según Por consiguiente, en este libro he expuesto la
creo, la necesidad de un texto elemen.tal so- estructura de los hongos haciendo hincapié en
bre este campo, no existe ciertamente concor- el ciclo vital de varios organismos represen-
dancia sobre el enfoque general que debe dar- tativos y he a p o r t a d o la base de lo q u e me
se a un texto de este tipo. Ésta es, evidente- parece que es el sistema m á s aceptable de cla-
xv
XV! Prefacio a la primera e d i c i ó a Prefacio a la primera e d i c i ó n xvii

sificación, con algunas observaciones genera- libros sobre Micología. La duplicidad que sue- tema de clasificación para los Ascomicetes f u e aceptadas por todo el mundo, sobre el origen
les referentes a las relaciones probables entre le darse en la n o m e n c l a t u r a y la clasificación una tarea m á s difícil, l i e aceptado la subdi- y la evolución de los hongos.
los principales grupos de hongos. La finalidad d e los Ascomicetes es u n concepto difícil de visión, antigua y pertinente, de la clase en dos En c u a n t o a las referencias bibliográficas,
de este libro es d a r respuesta con simplicidad enseñar a los principiantes. Esto puede lograr- subclases, los Protoascomicetes y los Euasco- mi política ha sido incluir: 1) todas las cita-
y concisión a la p r e g u n t a : « ¿ Q u é son los hon- se con mucha mayor facilidad si se h a b l a d e micetes, y la subdivisión de los últimos en das en el texto; 2) todas aquellas de las q u e
gos y cómo nos a f e c t a n ? » , para el estudiante los Deuteromicetes c u a n d o se están estudiando Plectomicetes, Pirenomicetes y Discomicetes. se h a n sacado ilustraciones, y 3) unos pocos
de agricultura, bacteriología u otro c a m p o ge- las fases imperfectas de los Ascomicetes, y si H e situado los Erisifales en los Pirenomicetes de los artículos más recientes referentes a la
neral de conocimiento, q u e , en esta fase de los Deuteromicetes p r o p i a m e n t e dichos — l o s debido a la ordenación de sus ascos en el materia de cada capítulo — a u n c u a n d o pue-
sus estudios, no tenga tiempo ni deseos de q u e no poseen u n a fase p e r f e c t a — se estudian cleistotecio. M u c h o s micólogos los incluyen en d a n no mencionarse en el texto— para dar al
e n t r a r en los detalles complicados de la Mico- inmediatamente después. los Plectomicetes. Al t r a t a r los Pirenomicetes, estudiante interesado un buen punto de par-
logía. Espero que este libro aporte una base, Reconocemos q u e la inclusión e n el texto he seguido tendencias conservadoras. Las prin- tida hacia el t r a b a j o bibliográfico en cualquier
c o m o la q u e se obtiene en un curso de intro- de la etimología de los términos micológicos cipales desviaciones con respecto al sistema f a s e dada. Se han incluido muy pocas refe-
d u c c i ó n , p a r a el cual ha sido concebido, al en el mismo m o m e n t o e n que estos términos tradicional están representadas por la inclu- rencias en idiomas extranjeros. Debería ser la
posible estudiante q u e desee t r a n s f o r m a r el son introducidos y definidos, y no solamente sión de las Micosfereláceas y Pleosporáceas en última p e r s o n a q u e negara la importancia del
estudio de los hongos y de su actividad en la en el glosario, se hace en f o r m a experimental. los Pseudosferiales y no en los Esferiales, y conocimiento de tantas lenguas extranjeras
especialidad de su v i d a . Este libro no es u n N o obstante, la opinión de diversos a l u m n o s por la transferencia de las Filacoráceas — s i - c o m o sea posible en la preparación de un cien-
tratado completo sobre los hongos, y no se consultados es q u e la v e n t a j a de aclarar el ori- guiendo a Miller— a los Esferiales. La clasi- tífico; pero el valor de las lenguas extranjeras
p r o p o n e ser un libro d e referencia. gen de los neologismos supone u n a ayuda p a r a ficación de N a n n f e l d t h a sido la adoptada p a r a y la importancia de leer revistas extranjeras
Lo mismo vale p a r a las razones q u e m e im- la comprensión de su significado q u e s u p e r a la los Discomicetes, excepto por la inclusión de n o alteran el hecho de que hay pocos estu-
pulsaron a realizar esta tarea. Ahora debo de- posible desventaja de la interrupción tempo- la familia de las Esclerotiniáceas, aceptada diantes de segundo ciclo que p u e d a n leer u n a
cir unas p a l a b r a s en defensa de la organiza- ral del p e n s a m i e n t o que estas inclusiones pue- por la mayoría de los micólogos americanos. lengua extranjera distinta del inglés. Lo mis-
ción de este libro. El capítulo sobre las bac- dan causar. % La subdivisión tradicional de los Basidiomi- m o es, desgraciadamente, válido p a r a la mayo-
terias, q u e p u e d e parecer f u e r a de lugar en Una característica del libro q u e espero q u e cetes en Hemibasidiomicetes y Holobasidio- ría de estudiantes de postlicenciatura q u e no
u n libro de este tipo, f u e incluido a petición sea especialmente útil p a r a el principiante es micetes ha sido seguida. Los primeros se hayan superado todavía los temidos exámenes
de varios de mis alumnos, que piensan que la inserción de ciclos vitales ilustrados de m u - distribuyen en cuatro órdenes. Los Holobasi- de idioma, que, afortunadamente, todavía son
u n a breve revisión de nuestros conocimientos chas de las especies de las que se h a b l a . Aun- diomicetes son tratados con bastante b r e v e d a d . necesarios para alcanzar el grado de D o c t o r .
s o b r e la estructura de las bacterias sería tan q u e esta ordenación d e las figuras requiere Para estudiarlos de f o r m a más completa ne- Deseo expresar mi sincero agradecimiento
útil y estaría tan plenamente justificada en u n m á s espacio, y p o r consiguiente trae consigo cesitaríamos introducir u n material muy deta- a todos los que me h a n ayudado de alguna m a -
texto de introducción a la Micología, c o m o los una reducción en el t a m a ñ o de cada u n o de llado y difícil, q u e debe dejarse para el es- c e r a . Estoy especialmente agradecido a mi
capítulos sobre mohos y levaduras invariable- los dibujos, la v e n t a j a obtenida m e d i a n t e la tudiante de Micología m á s avanzado. esposa, quien me ha dedicado tantas horas q u e
m e n t e incluidos en los textos de introducción presentación del ciclo vital entero compensa A veces se exponen aspectos controvertidos n o r m a l m e n t e debería emplear en su profesión,
a la Bacteriología. Ciertamente, creo que u n a el sacrificio del tamaño. de problemas de clasificación con el objeto de estudiando y criticando el manuscrito p a r a
b r e v e exposición sobre los Actinomicetes es En c u a n t o a la clasificación, intento ser tan señalar al estudiante que existen puntos de vis- q u e existiera claridad de exposición y lógica
esencial, dado el gran papel que estos organis- conservador como sea posible en d o n d e el co- ta distintos a los que yo he a d o p t a d o ; pero en la presentación. Ella ha sido mi m á x i m a
mos p a r e c e n d e s e m p e ñ a r en la economía de nocimiento insuficiente de la estructura y rela- estas referencias a controversias se mantienen ayuda e inspiración d u r a n t e la tarea de es-
la naturaleza y del h o m b r e , y d a d o q u e cons- ciones no posibilita la aceptación de sistemas a un nivel mínimo, con el objeto de evitar la cribir este libro. Estoy agradecido al Profesor
tituyen u n eslabón posible entre las bacterias de clasificación m á s novedosos, p e r o tan mo- confusión. He intentado tener asimismo en Benjamín Hickok, del Michigan State College,
y los hongos sobre los cuales es interesante derno como sea posible c u a n d o los conoci- cuenta q u e el estudiante que use este libro ten- q u e leyó el manuscrito entero y me hizo nu-
especular. mientos hacen aconsejable descartar conceptos drá q u e bregar con u n a terminología nueva merosas sugerencias editoriales referentes a
El capítulo sobre los mixomicetes o m o h o s más viejos, a u n c u a n d o dichos conceptos pue- y difícil y con u n a masa de hechos nuevos, y su clarificación. Mis sinceras gracias al Dr. E .
mucilaginosos se incluye aquí p o r q u e estos dan estar bien establecidos en la bibliografía. que en esta fase de sus estudios, no estará D . Devereux, del Michigan State College, q u e
organismos son tradicionalmente estudiados en Así, en los Ficomicetes, h e descartado el con- p r e p a r a d o p a r a cargar con las dificultades a leyó el capítulo sobre las bacterias; al D r . Le-
Micología y particularmente debido a q u e por cepto Arquimicetes-Oomicetes-Zigomicetes a las que p u e d e hacer frente el que se propone land Shanor, de la Universidad d e Illinois, q u e
su estructura complicada y su gran belleza son favor de una clasificación b a s a d a en la dota- ser especialista. Por esta razón, el espacio de- leyó los capítulos sobre los Mixomicófitos y
siempre f u e n t e s de interés p a r a el estudiante. ción flagelar, como la a d o p t a d a p o r S p a r r o w , dicado a la filogenia se h a m a n t e n i d o a u n los Ficomicetes, y al D r . Lewis W e h m e y e r , d e
Los Deuteromicetes se estudian inmediata- Bessey y Karling. Creo q u e la mayoría de los nivel mínimo, pero se introducen los datos la Universidad de Michigan, que leyó los ca-
m e n t e después de los Ascomicetes, y no al especialistas en Ficomicetes de este país ha suficientes para indicar que disponemos de pítulos sobre los Ascomicetes y los Deutero-
final del libro, como suele hacerse en otros a d o p t a d o este sistema. La elección de u n sis- algunas ideas definidas, aunque no siempre micetes. N o obstante, solamente yo soy res-
xvsii Prefacio a la primera edicióíE

p o n s a b l e de los errores que p u e d a n encon- jeto de evitar pies de ilustración largos y pe-
trarse en este libro, y de los puntos de vista sados, que no estarían en consonancia con el
expresados en los apartados sobre temas de valor de las ilustraciones en una introducción,
controversia. Mi agradecimiento también v a las menciones de origen y autorización de las
dirigido al Sr. Nicholas Mizeres, inicialmente
Profesor Asistente de Zoología del Michigan
ilustraciones han sido reunidas en la sección
«Agradecimientos» q u e viene a continuación índice d e materias
State College, que leyó la primera redacción del glosario al final del libro. Deseo hacer ex-
del m a n u s c r i t o mientras tomaba p a r t e en m i tensivo mi agradecimiento a T h e Science Press,
curso d e Introducción a la Micología, y que W . B. Saunders Co., Torrey Botanical Club,
f o r m u l ó sus críticas desde el punto de vista de M c G r a w - H i l l Book Co., Inc., y T h e Macmillan
los estudiantes. Co., por el permiso de usar las citas que apa- Paríe 1 INTRODUCCIÓN 1
Los profesores F. C. Strong, E. A. Bessey recen en las páginas 50, 50, 75, 127, 3 2 0 . . . Capítulo 1 El reino de los Micetes (Miceteae): Introducción a los
y E. S. Beneke, del Michigan State College, y respectivamente. Cada u n a de las autorizacio- hongos y esbozo de los taxones principales 3
el Profesor J. Arthur Herrick, de la K e n t nes de estas citas aparecen como notas al pie
State University, han aportado generosamente de la página en la que figura la citación co-
varias diapositivas en color excelentes, a p a r - rrespondiente.
Parte 2 DIVISIÓN G2MNOM3COTES 45
tir de las cuales se hicieron negativos en blan- Finalmente, deseo expresar mi agradeci-
co y negro. El Sr. Philip G . Coleman h a to- miento a la Srta. Sung-Huang Sun, inicial- Capítulo 2 SUBDIVISIÓN ACRASIOGIMNOMICOTÍNAS 47
m a d o varias fotografías especialmente p a r a mente Profesora Asistente de Botánica del Clase Acrasiomicetes 47
este libro. A todas estas personas expreso mi Michigan State College, que preparó todos Capítulo 3 SUBDIVISIÓN PLASMODIOGIMNOMICOTINAS 57

gratitud. Estoy agradecido asimismo a todos los dibujos originales y que hizo todas las Clase Protosteliomicetes 57
los autores de artículos micológicos que m e copias de los dibujos publicados, y agradecer Capítulo 4 Clase Mixomicetes 61
h a n d a d o permiso para copiar ilustraciones a al D r . E. A. Bessey, Profesor Distinguido de
p a r t i r de sus publicaciones respectivas — p a r - Botánica, Michigan State College, las numero-
ticularmente a los q u e me han aportado posi- sas y estimulantes discusiones micológicas in- Paríe 3 DIVISIÓN MASTIGOMICOTES 101
tivos de f o t o g r a f í a — y también a los gerentes formales q u e hemos sostenido d u r a n t e los cua-
Capítulo 5 SUBDIVISIÓN HAPLOMASTIGOMICOTINAS 103
y editores de las revistas o libros en los q u e tro últimos años y que m e han resultado muy
Clase Quitridiomicetes 103
h a n aparecido estas ilustraciones. Con el ob- útiles para formular ciertos conceptos.
Capítulo 6 Clase Hifoquitridiomicetes 138
Capítulo 7 Clase Plasmodioforomicetes 141
Michigan State College, C O N S T A N T I N E J . ALEXOPOULOS
Capítulo 8 SUBDIVISIÓN DIPLOMASTIGOMICOTINAS 148
14 de enero de 7952.
Clase Oomicetes 148

Paríe 4 DIVISIÓN AMASTIGOMICOTES • 193


Capítulo 9 SUBDIVISIÓN ZIGOMICOTINAS 195
Clase Zigomicetes 195
Capítulo 10 Clase Tricomicetes 234
Capítulo 1 1 SUBDIVISIÓN ASCOMICOTINAS 240
Clase Ascomicetes 240
Capítulo 12 Subclase Hemiascomicétidas 265
Capítulo 13 Subclase Plectomicétidas 288
Capítulo 14 Subclase Himenoascomicétidas I 314
Pirenomicetes I 314
El centro tipo Phyllactinia 314
Capítulo 15 Subclase Himenoascomicétidas II 327
Pirenomicetes II 327
El centro tipo Xylaria. 327
xix
Capítulo 16 Subclase Himenoascomicétidas III
Pirenomicetes III
Parte 1
INTRODUCCION
Los centros tipo Diaporihe y tipo Nectria
Capítulo 17 Subclase Himenoascomicétidas IV
Discomicetes
Capítulo 18 Subclase Laboulbeniomicétidas
Capítulo 19 Subclase Loculoascomicétidas
Capítulo 2 0 SUBDIVISIÓN BASIDIOMICOTINAS
Clase Basidiomicetes
Capítulo 21 Subclase Holobasidiomicétidas 1
Himenomicetes I
O r d e n Afiloforales
Capítulo 22 Subclase Holobasidiomicétidas II
Himenomicetes II
O r d e n Agaricales
Capítulo 2 3 Subclase Holobasidiomicétidas III
Himenomicetes III
Ó r d e n e s Exobasidiales, Dacrimicetales, Tulasnelalcs,
Braquibrasidiales
Capítulo 24 Subclase Holobasidiomicétidas IV
Gasteromicetes
Capítulo 25 Subclase Fragmobasidiomicétidas
Capítulo 26 Subclase Teliomicétidas
Capítulo 27 SUBDIVISIÓN DEUTEROMICOTINAS
Clase-Forma Deuteromicetes
Subclase-Forma Blastomicétidas
Subclase-Forma Celomicétidas
Subclase-Forma Hifomicétidas

Parte 5 LIQUENES

Capítulo 2 8 Liqúenes

Glosario

Indice de autores

índice alfabético
1
* El reino d e los Miceíes (Miceteae)
Introducción a los hongos y esbozo d e los
taxones principales
MOHOS, MILDIUS, LEVADURAS,
SETAS Y BEJINES

Hace tres milenios y medio, según la leyenda, empezó hace m u c h o tiempo, pues las setas
el héroe griego Perseo, en cumplimiento de están entre los hongos más grandes y atrajeron
un oráculo, mató accidentalmente a su abuelo la atención de los naturalistas antes de que
'
Acrisio, a quien había de suceder en el trono se hubieran inventado los microscopios o ni
de Argos. Luego, según Pausanias, 1 « c u a n d o incluso las lupas más sencillas. Con la inven-
Perseo volvió a Argos, avergonzado por el es- ción del microscopio por van Leeuwenhoek
cándalo causado por el homicidio, persuadió en el siglo x v n , empezó el estudio sistemá-
a Megapenthes, hijo de Proeto, p a r a q u e in- tico de los hongos, y el h o m b r e que merece
tercambiaran los reinos respectivos. De esta el honor de ser llamado p a d r e de la ciencia
I forma, c u a n d o recibió el reino de Proeto f u n - de la micología es Pier Antonio Micheli, el
d ó Micenas, porque en aquel p u n t o se había botánico italiano q u e , en 1729, publicó Nova
• desprendido la contera (mykes) de su vai- Plantarum Genera, libro en el q u e estaban in-
na, y consideró q u e éste era un signo para que cluidas sus investigaciones sobre los hongos.
f f u n d a r a una ciudad. H e oído decir q u e es- ¿ P e r o q u é son los h o n g o s ? Definir los lími-
tando sediento cogió una seta (mykes) y q u e , tes exactos del grupo es virtualmente imposi-
al fluir agua de ella, satisfizo su sed y, con- ble, puesto q u e cuanto más estudiamos los
tento con ello, dio al lugar el n o m b r e de Mi- organismos vivos, tanto más carentes de sen-
cenas». 2 tido se vuelven nuestros intentos de delimitar
Por consiguiente, una de las civilizaciones cualquier grupo en particular. En la actuali-
más importantes q u e han aparecido — l a mi- d a d , los biólogos usan el término hongo (L.
cénica— p u e d e haber recibido su n o m b r e de fungus = seta, del G r . sphongos = esponja)
una seta legendaria. Derivada de la misma pa- p a r a designar a los organismos eucarióticos,
labra griega, la micología (Gr. mykes = seta-b portadores de esporas, aclorofílicos, que por
t logos = discurso), etimológicamente, es el es- lo general se reproducen sexual y asexualmen-
V
1
tudio de las setas. 3 Y en realidad, la micología te y cuyas estructuras somáticas, ramificadas
• • ,

y filamentosas, están rodeadas por paredes ce-


1. V é a s e la t r a d u c c i ó n d e Frazer ( 1 8 9 8 ) de Pau- lulares que contienen quitina o celulosa, o
sanias ( R a m s b o t t o m , 1955).
2. C i t a d o c o n p e r m i s o de M a c m i l l a n and Co.,

I i • London.
3. En realidad, la palabra micología es u n tér-
m i n o a c u ñ a d o i n a d e c u a d a m e n t e . La palabra correc-
ta es micetologia,
mykes e s miceto,
d a d o q u e la raíz c o m b i n a n t e d e
d e a c u e r d o c o n los principios de
la gramática griega.

5
Introducción a la M i c o l o g í a El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 5
4

ambas sustancias, ¡unto con otras muchas cilaginosos o rnixomicetes, celulares y plasmo- beneficiados o dañados, directa o indirecta- miento, y se a ñ a d e dióxido de carbono en
moléculas orgánicas complejas (tabla 1.1, pá- diales. mente, por estos h a b i t a n t e s del microcosmos. grandes cantidades a la atmósfera p a r a ser
gina 11 y. En este libro estudiamos principalmente los Realmente, los micólogos son malos propagan- usado en la fotosíntesis. Finalmente, y pa-
E n p a l a b r a s m á s sencillas, esto significa que m o h o s y los mildius, las levaduras, las cazo- distas. sando a un tema epicúreo, no debemos pasar
ios hongos poseen núcleos verdaderos típicos letas, las trufas, las royas y los carbones, las Los hongos desempeñan u n papel impor- por alto las delicias de un bistec grueso y ju-
en sus células, que se reproducen por m e d i o setas y los bejines, y todos los d e m á s grupos tante en los cambios lentos p e r o constantes goso al q u e dan sabor los esporóforos del
de esporas y que no poseen clorofila. T a m b i é n que solemos incluir en los hongos. T a m b i é n que tienen lugar en torno a nosotros, debido champiñón cultivado, Agaricus brunnescens
significa q u e la mayoría de los hongos poseen d e d i c a m o s algún espacio a los rnixomicetes, a su omnipresencia (Cooke, 1975) y su presen- (Malloch, 1976). 4 Se dicen más cosas sobre
algún tipo de mecanismo sexual, q u e tienen que en m u c h o s aspectos se parecen a los hon- cia en n ú m e r o asombrosamente g r a n d e . De las setas comestibles en los capítulos 17. 21.
una organización filamentosa, normalmente ra- gos y que, por regla general, son estudiados una forma específica, los hongos-son los agen- 2 4 y 27.
mificada, y q u e estos filamentos tubulares po- por los micólogos. tes causantes de gran parte de la desintegra- Los hongos ya no interesan sólo y exclusiva-
seen paredes celulares que contienen quitina ción de la materia orgánica y como tales nos mente a los micólogos. Los enólogos, los ge-
o celulosa, o a m b a s sustancias. Seguramente I m p o r t a n c i a de los hongos. El estudio siste- afectan directamente, destruyendo el alimen- neticistas y los bioquímicos h a n encontrado
ésta sea una definición tan buena como otra mático d e los hongos sólo tiene 250 años de to. los tejidos, el cuero y otros bienes de con- que los hongos pueden ser importantes útiles
cualquiera, pero, como todas las definiciones, e d a d , pero las manifestaciones de este g r u p o sumo fabricados o m a n u f a c t u r a d o s a p a r t i r d e de investigación en el estudio de procesos bio-
tiene sus limitaciones. Por ejemplo, algunos de organismos han sido conocidas d u r a n t e mi- materias primas expuestas al ataque de los lógicos f u n d a m e n t a l e s . Debido a la rapidez
hongos verdaderos no son filamentosos, y los les de años: desde que se realizó el primer hongos: causan la mayoría de las enfermeda- con que algunos hongos crecen y se reprodu-
filamentos de o t r o s no poseen paredes celula- b r i n d i s con u n a concha llena de v i n o , y se des conocidas de las plantas y m u c h a s enfer- cen, se r e q u i e r e un tiempo m u c h o más corto
res. Algunas algas verdaderas, dado que han puso al h o r n o la p r i m e r a hogaza de p a n con medades de los animales y de los seres hu- para obtener u n m i s m o número de generacio-
perdido su clorofila a lo largo de la evolución, l e v a d u r a . A decir verdad, los pueblos antiguos manos; constituyen la base de varios procesos nes de hongos que t r a b a j a n d o con p l a n t a s o
e n c a j a n b a s t a n t e bien dentro de la definición eran conocedores de la fermentación biológi- industriales en los q u e interviene la f e r m e n - con animales. Además, dado que ias esporas
anterior, pero no son hongos. También exis- ca. Los egipcios consideraban que era un le- tación. c o m o la elaboración de pan, vinos, fúngicas producidas por meiosis se transfor-
ten algunos organismos que los micólogos han gado del g r a n dios Osirís a la h u m a n i d a d . Los cervezas, la fermentación del cacao y la ela- man en individuos haploides, esto brinda una
estudiado, más o menos por descuido, que pro- griegos antiguos adoraban a Dionisos y los ro- boración de ciertos quesos; son empleados en o p o r t u n i d a d a los especialistas en genética pa-
m a n o s a Baco. y celehraban grandes fiestas la producción comercial de m u c h o s ácidos or- ra el análisis directo y rápido de las tétrades.
b a b l e m e n t e no son hongos. Son los mohos mu-
en las cuales a b u n d a b a el vino. Los r o m a n o s gánicos. de algunas drogas, c o m o la ergomc- Además, los hongos, q u e pueden cultivarse en
atribuyeron la aparición de las setas y las tru- trina y la cortisona y de algunos p r e p a r a d o s tubos de ensayo, requieren menos espacio, me-
fas a un rayo lanzado por Júpiter. Incluso de vitaminas, y son responsables de la fabri- nos cuidados y menos equipo caro que la ma-
en los tiempos modernos, los indios de México cación de varios antibióticos, principalmente yoría de los animales y las plantas.
y de Guatemala creen que la aparición de la penicilina y la griseofulvina. El m o h o r o j o del p a n , Neurospora, consti-
ciertas setas c o m o Amonita muscaria está co- Los hongos son a la vez destructivos y be- tuye un ejemplo. C. L. Shear y B. O. Dodge,
rrelacionada de alguna manera con el trueno neficiosos para la agricultura. Por u n a parte, dos eminentes micólogos americanos dei De-
y el rayo. El papel que las setas d e s e m p e ñ a n son responsables de daños por valor de cen- p a r t a m e n t o de Agricultura de Estados Unidos,
en la religión y la mitología de las t r i b u s de tenares de millones de pesetas, que afectan a descubrieron este hongo en 1927 y destacaron
indios de México y Guatemala (fig. 1-1) está las cosechas a través de las e n f e r m e d a d e s que las propiedades que hacen q u e constituya un
bien d o c u m e n t a d o por Lowy (1971, 1974. provocan en plantas, aunque en su papel de organismo ideal para el estudio de las leyes
1977) y los ritos religiosos de algunos indios saprobios, los hongos, junto con las bacterias, de la herencia. En u n a serie d e artículos, Dod-
de México h a n sido descritos por W a s s o n y se han ido o c u p a n d o , a lo largo de millones ge sentó los f u n d a m e n t o s de una nueva rama
H e i m . y m á s recientemente por Wasson y co- de años, del reciclaje de m u c h o s elementos de la ciencia que ha recibido la denomina-
l a b o r a d o r e s (1974) en varios escritos sobre el químicos importantes que, sin su actividad, ción de genética haploide. Los especialistas en
uso de setas alucinógenas en estas ceremonias. habrían q u e d a d o bloqueados en la planta genética y los bioquímicos, alertados por los
N o obstante, en el m u n d o actual, d o t a d o de muerta o en el cuerpo de los animales. Mu- descubrimientos de Dodge, empezaron a usar
Figura 1-1. D.tw p i e d r a s e n f o r m a de s c í a , posible- chos hongos son particularmente importantes
conocimientos científicos y no ajeno al conoci- Neurospora como material de experimenta-
m e n t e u s a d a s e n l a s c e r e m o n i a s religiosas o simple-
m e n t e c o m o o b j e t o s d e arte p r o c e d e n t e s del p e r í o d o miento de la estructura elemental del átomo, por su actividad en la descomposición de los ción. A continuación, vinieron una serie de
P r e c l á s i c o M e d i o ( ± 1000-300 a n t e s de Cristo). Efi- pocas personas se dan cuenta de cuan íntima- restos vegetales, debido a su capacidad para
gie h u m a n a ( i z q u i e r d a ) : altura de 3 2 c m , d i á m e t r o
mente nuestras vidas están unidas con las de utilizar la celulosa. De esta m a n e r a , los nu-
del s o m b r e r o 15 c m . A r a b a s s e e n c u e n t r a n en el Mu- trientes de las plantas pasan al suelo de una 4. E n los a ñ o s m á s recientes y hasta 1976, la
s e o d e A n t r o p o l o g í a , G u a t e m a l a . Cortesía de B .
los hongos. Puede decirse, sin faltar a la ver- m a y o r í a d e l o s m i c ó l o g o s u s a r o n el n o m b r e Aga-
d a d , q u e no pasa u n día sin que nos veamos forma disponible p a r a las plantas en creci- ricus bisporus p a r a d e s i g n a r el c h a m p i ñ ó n c u l t i v a d o .
Lowy.
6 letroduceióio a la Micología El reino de los Micetes. Iníroduccáon a los h o n g o s y esbozo de los íaxones principales 7

mediante crecimiento apical (fig. 1-2), p e r o la miento común que el protoplasto fúngico po-
mayoría de las partes de su organismo son see la misma estructura vegetal q u e el proto-
potencialmente capaces de crecimiento, y u n plasto de otros eucariontes. El núcleo está limi-
f r a g m e n t o diminuto de cualquier parte del tado por una cubierta nuclear f o r m a d a por
hongo es capaz de producir u n nuevo p u n t o de dos membranas, con poros característicos. Sue-
crecimiento y dar origen a un n u e v o indivi- le contener u n nucléolo f o r m a d o principal-
duo. Las estructuras reproductoras se diferen- mente por R N A , q u e algunas veces desaparece
cian a partir de determinadas estructuras so- d u r a n t e la división nuclear. En el citoplasma,
máticas y presentan una variedad d e f o r m a s , q u e está limitado por la m e m b r a n a plasmá-
a partir de las cuales se clasifican los hongos. tica, se encuentran los orgánulos y las inclu-
Pocos hongos pueden identificarse si sus fases siones usuales: mitócondrias, vacuolas, vesícu-
reproductivas no están a disposición del cien- las, retículo endoplasmático, ribosomas, mi-
tífico. Con relativamente pocas excepciones, crocuerpos, microtúbulos, cristales, glucóge-
las partes somáticas de cualquier h o n g o se pa- no, etc. Los lomasomas (fig. 1-3), estructuras
recen a las de otros muchos hongos. membranosas situadas entre la m e m b r a n a

plasmática y la pared celular, se encuentran
Ultraestructura. 6 En las dos últimas décadas más frecuentemente en los hongos que en
Figura 1-2. F a s e s s u c e s i v a s del c r e c i m i e n t o d e u n á p i c e hifa], dibuja- (desde 1954), hemos aprendido m u c h a s cosas otros organismos. Los cuerpos de Golgi o dic-
d a s a i n t e r v a l o s d e m e d i a h o r a (Gelasinospora autosteira). tiosomas (fig. 1-4), por otra parte, no siempre
sobre la ultraestructura de los hongos median-
te el uso del microscopio electrónico (Bracker, están presentes en los hongos, como mínimo
investigaciones q u e determinaron ei modo en cubiertos, descubrimiento q u e corresponde a 1967). Así, en la actualidad, es un conoci- en lo que se considera su f o r m a típica. D a d o
que los genes controlan los enzimas, y elucida- los micólogos. q u e los detalles ultraestructurales difieren en
ron las vías bioquímicas q u e operan en los 6. S u p o n e m o s q u e el e s t u d i a n t e está familiari- los distintos grupos de hongos, es mejor dejar
organismos vivos, haciendo posible que gana- Características generales. Los hongos consti- z a d o c o n la terminología de la ultraestructura. Si este tema p a r a c u a n d o tratemos cada uno de
n o lo está, se le r e c o m i e n d a n lecturas s o b r e el t e m a
ran el p r e m i o Nobel el especialista en Gené- tuyen un grupo de organismos vivos despro- ( J e n s e n y Park, 1967; B r o w n y Bertke, 1 9 7 4 ) . los grupos de hongos. En cuanto a informacio-
tica G . Beadle y el bioquímico E . T a t u m . El vistos d e clorofila. Se parecen a plantas sen-
reciente libro de Brodie (1978) Fungí - Delight cillas d a d o que, con pocas excepciones, po-
of Curiosiiy (Hongos - Placer y Curiosidad), seen paredes celulares definidas; de ordinario
explora el tema de la importancia y de la fas- no son móviles, a u n q u e p u e d e n poseer célu-
cinación de los hongos en una exposición de- las reproductoras móviles, y se reproducen por
liciosa y breve. T o d o s los estudiantes de Mi- medio de esporas. Una espora (Gr. spora = se-
cología — y m u c h a s personas que no lo s o n — milla, espora) es una u n i d a d diminuta y sim-
deberían leer este libro. ple, que se propaga sin u n embrión y q u e sir-
T a m b i é n los mixomicetes están siendo am- ve para la producción de un n u e v o individuo
pliamente usados en la investigación. D u r a n t e de la misma especie. Los hongos no poseen
muchos años f u e r o n p r o p i e d a d exclusiva de tallo, raíces ni hojas, ni han desarrollado u n
los micólogos. Los citólogos, bioquímicos y sistema vascular, como sucede con las plantas.
biofísicos descubrieron que Physarum polyce- Los hongos son d e ordinario filamentosos y
phalum es u n excelente organismo de experi- multicelulares; p u e d e demostrarse la existen-
mentación p a r a el estudio de la síntesis del cia de sus núcleos con relativa facilidad; sus
D N A , el ciclo mitótico, la morfogénesis y sus estructuras somáticas, con pocas excepciones,
causas y el mecanismo de las corrientes pro- presentan poca diferenciación y prácticamen-
toplasmáticás y de la mitosis sincrónica q u e te ninguna división de trabajo.
se explican en el capítulo 4 (Rusch, 1968). Los filamentos que constituyen el c u e r p o
I n d u d a b l e m e n t e , m u c h o s m á s hongos h a n (soma) 5 de un hongo aumentan su longitud
c o n t r i b u i d o a los conocimientos y, por consi-
5. L o s t é r m i n o s s o m a y s o m á t i c o (Gr. soma,
guiente, al bienestar de los seres h u m a n o s . Al- s o m a t o s = c u e r p o ) son e q u i v a l e n t e s al t é r m i n o «apa- Figura 1-3. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n d e u n l o m a s o m a
gunos ya son conocidos, otros esperan ser des- rato v e g e t a t i v o » y « v e g e t a t i v o » e n las plantas. ( p l a s m a s o m a ) de Pythium. C o r t e s í a d e S. G r o v e y C . E. Bracker.
8 Introducción a la Micología El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 9

Figura 1-6. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de t r a n s m i s i ó n d e u n a s e c c i ó n l o n g i t u d i n a l m e d i a de un s e p t o c o n p o r o
central. Cortesía de C . E. Bracker.

Figura 1-4. Micrografía e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n d e u n a p a r a t o de G o l g i hifa en compartimientos o células. Estos tabi- interna. En algunos septos, el crecimiento con-
( d i c t i o s o m a ) . S e g ú n I. B. Kleath ( 1 9 7 5 ) . Protoplasrna, 8 5 : 147-176. ques transversales se denominan septos (L. tinúa hasta q u e el septo se h a convertido en
septum: seto, tabique) (fig. 1-5 B). En los hon- u n a placa continua; en otros, el septo q u e d a
nes adicionales sobre la ultraestructura, con- substrato. Cada uno de estos filamentos se de- gos filamentosos más sencillos, los septos sólo incompleto, d e j a n d o un poro en el centro q u e
súltense Bracker (1967) y Beckett, Heath y nomina hifa ( G r . hyphe = telaraña). La hifa se f o r m a n en la base de los órganos repro- a m e n u d o p u e d e estar taponado u ocluido
McLaughlin (1974). está f o r m a d a por una pared delgada, transpa- ductores, de f o r m a que las hifas que están (fig. 1-6). En los hongos más complejos, los
rente, tubular, llena o interiormente tapizada creciendo vigorosamente son cenocíticas ( G r . septos poseen u n a p a r a t o central especial que
Estructuras somáticas. El talo de los hongos por u n a c a p a de protoplasrna de grosor va- koinos = c o m ú n 4 - k o i t e = lecho) (fig. 1-5 A), corresponde a u n a dilatación en f o r m a de ba-
está f o r m a d o típicamente por filamentos mi- riable. es decir, son aseptadas o no septadas. Sin em- rril, típicamente rodeada, por a m b o s lados,
croscópicos que se ramifican en todas las di- El protoplasrna contenido d e n t r o de las hi- bargo, c u a n d o las hifas envejecen, se f o r m a n por una m e m b r a n a perforada (véase la figu-
recciones, desplegándose sobre el substrato fas está interrumpido a intervalos regulares septos en varios puntos. A medida que u n a ra 20-2). Éste es el denominado septo dolíporo
q u e les sirve de alimento o dentro d e dicho por paredes transversales, que dividen a c a d a parte d e las hifas m u c r e y el protoplasrna se (L. dolium = jarra grande o barril) (Moore
retira al ápice en crecimiento, se f o r m a u n y McAlear, 1962). Hablaremos de esta inte-
septo q u e separa la porción muerta de la viva. resante estructura en relación con los Basi-
Distinguimos dos'tipos generales de septos: diomicetes (capítulo 20), en los cuales se pre-
los primarios y los adventicios. Los septos pri- senta muy f r e c u e n t e m e n t e . Existen otros tipos
marios se f o r m a n en relación con la división de e s t r u c t u r a s asociadas a los poros septales
nuclear y q u e d a n ubicados entre los núcleos a las cuales nos referiremos al tratar de los
hijos. Los septos adventicios se forman inde- hongos q u e las presentan. Por el m o m e n t o ,
pendientemente de la división nuclear y están d e b e m o s subrayar q u e en los hongos que po-
especialmente relacionados con cambios en seen septos perforados, los protoplastos d e
la concentración del protoplasrna, a medida c a d a lado del septo están conectados por u n
que éste se m u e v e de u n a parte de la hifa cordón vivo q u e pasa a través del p o r o o d e '
a otra (Talbot, 1971). cada poro y establece conexión con las células
Los septos varían por su estructura. Algu- adyacentes. Estos poros_sueIen ser suficiente-
nos son simples, otros son m á s complejos. To- mente grandes p a r a permitir el paso de. los
Figura 1-5. H i f a s s o m á t i c a s . A . P o r c i ó n d e hifa c e n o c i t í c a ( n o s e p t a d a ) . dos los tipos parecen formarse por crecimiento núcleos y otros orgánulos, de suerte que la mi-
B. P o r c i ó n d e hifa s e p t a d a . centrípeto, desde la pared hifal hacia la parte gración nuclear no está necesariamente impe-
10 Introducción a la Micología El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales II

T A B L A 1-1. C o m p o s i c i ó n de la pared celular d e l o s h o n g o s ( M o d i f i c a d a ligeramente, a partir d e Bartnicki-


G a r c í a . 1970)

Tipo de pared celular Grupo taxonómico Géneros representativos

I. Celulosa-glucógeno Acrasiomicetes Polysphondylium, Dictyostelium


II. Celulosa-p-Glucana Oomicetes c Phytophthora, Pythium, Saprolegnia
III. Celulosa-Quitina Hifoquitridiomicetes Rhizidiomyces
IV. Quitina-Quitosana Zigomicetes Mucor, Phycomyces, Migorhynchus
V. Quitina-P-Glucana Quitridiomicetes Allomyces, lilastocladiella
Ascomicetes y Neurospora, Ajellomyces
Deuteromicetes Aspergillus
Basidiomicetes Schizophyllum, Fomes, Polyporus
VI. Manana-0-Glucana; Ascomicetes Saccharomyces,* Candida
VII. Quitina-Manana Basidiomicetes Sporobolomyces, Rhodotorula
VIII. Galactosamina- Tricomicetes Arnoebidium
P o l í m e r o s de galactosa

a
T a m b i é n se ha e n c o n t r a d o quitina en la p a r e d c e l u l a r del O o m i c e t e Apodachlya (Lin, S i c h e r y A r o n s o n ,

* Hartv/ell ha a f i r m a d o ( 1 9 7 4 ) q u e la p a r e d primaria d e una y e m a de Saccharomyces cerevisiae está f o r m a d a


por quitina.

Figura 1-7. Mícrografía e l e c i r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n e n la q u e p o d e m o s ver


p l a s m o d e s m o s en un s e p t o de Endomyces geotrichum. Cortesía d e C . E . todas las circunstancias. Al contrario, sustan- ciendo que su detección sea muy difícil. Ade-
Bracker. cias que p u e d e n estar presentes en las h i f a s m á s , se ha demostrado q u e los factores ex-
jóvenes p u e d e n desaparecer casi por completo ternos — c o m o la composición de los medios
d i d a en los hongos septados. También ios plas- gos son diversos polisacáridos, p e r o también c u a n d o las hifas se hacen más viejas, o pue- de cultivo, el p H y la t e m p e r a t u r a — influyen
modesmos (fig. 1-7) se han puesto de mani- se cuentan entre ellos proteínas, lípidos y otras den depositarse otros materiales y e n m a s c a r a r p r o f u n d a m e n t e en la composición de las pa-
fiesto en algunos hongos (véase Powell, 1974). sustancias. La composición química de la la presencia de los constituyentes iniciales, ha- redes de los hongos (Foster, 1949).
Su existencia es probablemente más f r e c u e n t e pared celular no es la misma en todos los
d e lo que parecen indicar las observaciones hongos. A medida que se acumulan los datos,
realizadas hasta la fecha. Cada una de las cé- se van observando regularidades q u e ponen
lulas de las hifas septadas puede contener u n o , de manifiesto que la composición de la p a r e d
dos o m u c h o s núcleos. Las células uninuclea- celular es un importante criterio para f u n d a -
das son características de algunos hongos, las m e n t a r las relaciones entre los distintos grupos
células binucleadas de otros, mientras que e n de hongos. La tabla 1-1, que es la de Bart-
la mayoría pueden encontrarse células multi-
nucleadas. 7
nicki-García, 1970, ligeramente modificada,
ejemplifica esta tendencia. Esta tabla resultará
*
más significativa c u a n d o el lector esté familia- A
Composición de la pared celular. La pared rizado con los grupos de hongos q u e se men-
celular (como m í n i m o en los hongos en los cionan en ella y nos referiremos a ella varias
q u e este aspecto ha sido estudiado) es multi- veces al tratar de diversos hongos. El lector
l a m i n a d a , y las laminillas que la integran están debe darse cuenta de que la quitina está pre-
f o r m a d a s por fibrillas diversamente orientadas sente de forma característica en las paredes

\
(Aronson, 1965). Los principales constituyen- celulares de la mayoría de los hongos. En los
tes químicos de la pared celular de los hon- últimos años ha sido también e n c o n t r a d a (Lin
y Aronson, 1970; Lin, Sicher y A r o n s o n , B
7. Independientemente del número de núcleos 1976) en las paredes celulares de algunos
que contengan, los segmentos hifales existentes en-
tre los septos se denominan de ordinario células. No Oomicetes, aun c u a n d o d u r a n t e m u c h o tiem- Figura 1-8. A . C r o m o s o m a s de Aspergillus nidulans v i s t o s al mi-
obstante, hablando con rigor, una célula contiene p o se creyó que estaba ausente de este g r u p o . c r o s c o p i o ó p t i c o . T é c n i c a d e H e l l y , c o n H C I y aceto-orceína. B . N ú -
sólo -un núcleo, y el término cenocito describiría
más exactamente un compartimiento con más de un La composición de la p a r e d celular de mu- c l e o s e n fase de d i v i s i ó n del h o n g o Schizophyllum commune. A , cor-
núcleo. chas especies de hongos no es la misma en tesía de C . F. R o h i n o w . B, cortesía d e A . Bakerspigel.
12 Introducción a la Micología El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o d e los taxones principales 13

División nuclear. En los hongos no es difícil lares del huso ( C P H ) (fig. 1-9), o de orgánulos
p o n e r de manifiesto la existencia de núcleos asociados con el núcleo ( O A N ) . Por intranu-
organizados, cada uno con una cubierta nu- clear q u e r e m o s decir que la envoltura nuclear
clear, un nucléolo y filamentos de cromatina n o se deshace d u r a n t e la profase, c o m o sucede
que se organizan en cromosomas d u r a n t e la con la mayoría de las plantas y animales que
división (fig. 1-8). Los núcleos de las partes el lector h a b r á estudiado probablemente, sino
somáticas de la mayoría de los hongos son ex- que p e r m a n e c e más o menos intacta a lo largo
t r e m a d a m e n t e diminutos y su estudio con el de la mayor p a r t e de la división (fig. 1-10).
microscopio óptico resulta muy difícil. En ge- En los hongos q u e producen células flagela-
neral, la mitosis que tiene lugar en los hongos das es típico q u e los centríolos se encuentren
p u e d e describirse de la manera siguiente. estrechamente unidos a la envoltura nuclear
Si pasamos por alto algunas fases de los y están asociados con el material q u e regula
Mixomicetes, la mitosis de la mayoría de los la f o r m a c i ó n del huso. Las divisiones nuclea-
hongos es típicamente intranuclear (cerrada) y res en las q u e intervienen centríolos se deno-
está caracterizada por la presencia de centrío- minan céntricas, en contraposición con las di-
los, o de p e q u e ñ a s estructuras densas f r e n t e visiones no céntricas, q u e carecen de ellos. Es
a los electrones, d e n o m i n a d a s corpúsculos po- típico que los centríolos de los hongos se pre-

Figura 1-10. Micrografía e l e c t r ó n i c a de t r a n s m i s i ó n d e u n a d i v i s i ó n m i t ó t i c a c é n t r i c a intranuclear. Obsér-


vense l o s pares de c e n t r í o l o s ( C ) en los p o l o s o p u e s t o s del n ú c l e o . S e g ú n R . M a c N i t t ( 1 9 7 3 ) . Can. / . Bot. 51:
2065-2074. C o n p e r m i s o del N a t i o n a l Research C o u n c i l del Canadá.

senten de dos en dos y sean parecidos a los corpúsculo polar del huso ( C P H ) , el cual, tí-
de los d e m á s eucariontes." C a d a centríolo es picamente, está unido a la m e m b r a n a nuclear.
un cilindro corto f o r m a d o por nueve tripletes Esta estructura carece de los componentes mi-
de microtúbulos dispuestos f o r m a n d o u n ani- crotubulares característicos de u n centríolo, y
llo. En los grupos de hongos más complejos, de ordinario aparece como una estructura den-
no flagelados, los centríolos están ausentes. E n sa a los electrones, halteriforme, cilindrica o
su lugar, cada núcleo en profase presenta un esférica. D u r a n t e la división nuclear, el C P H
Figura 1-9. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de transmisión q u e n o s m u e s t r a el c o r p ú s c u l o p o l a r del h u s o ( S P B ) adhe- se divide (fig. 1-9) y los C P H hijos migran a
r i d o a la superficie d e la m e m b r a n a nuclear de u n n ú c l e o e n i n l e r f a s e ( N ) . El r e c u a d r o de la parte superior de- 8. Los c e n t r í o l o s también p u e d e n f u n c i o n a r los polos opuestos del núcleo, de una m a n e r a
recha p r e s e n t a c o r p ú s c u l o s polares del h u s o d u p l i c a d o s , s o b r e la superficie d e un n ú c l e o e n p r o f a s e . Corte- c o m o c u e r p o s basalcs o c i n e t o s o m a s en las células
flageladas (véase la página 27). muy parecida a como lo hacen los centríolos.
sía d e M . A . R o g e r s .
14 Introducción a 2a Micología El ¡reino de los Micetes. Introducción a Sos hongos y e s b o z o de los taxones principales 15

A u n q u e no existe todavía unanimidad de de e n c o n t r a r s e en Robinow y Baberspiegel


opinión respecto a la manera en q u e los nú- ( 1 9 6 5 ) , Aist y Williams (1972), McNitt (1973)
cleos Somáticos fungicos se dividen, pensamos y Lu (1974). Dos revisiones recientes del tema
que Lu (1974) h a resum i do la situación admi- son las de H e a t h (1978) y Fuller (1976).
r a b l e m e n t e : «Se está actualmente de acuerdo Las divisiones meióticas son también intra-
en que la mitosis se produce más o menos nor- nucleares, pero, en todo lo demás, típicas.
malmente en los núcleos de los hongos, con D a d o que los cromosomas fungicos son tan
interfase, profase, metafase, anafase y telofase, p e q u e ñ o s , es algunas veces difícil contarlos
en la forma descrita en los tipos de células con exactitud y tener la certeza de que tiene
más evolucionadas». N o obstante, también de- lugar u n a división con reducción. Por esta
biera consultarse a Heath (1978).° causa, el microscopio electrónico h a sido am-
Evidentemente, existen algunas diferencias pliamente usado para demostrar la existencia
entre los distintos grupos de hongos. Algunas de complejos sinaptonémicos (fig. 1-11), que
de estas diferencias se señalarán al h a b l a r de en la actualidad son considerados como prue-
estos grupos. Una exposición más detallada de bas poderosas de la meiosis o, por lo menos,
la mitosis en distintos grupos de hongos pue- del p u n t o del ciclo en donde la meiosis se
produciría normalmente. Se piensa que estas
9. R e p r o d u c i d o con permiso del N a t i o n a l Re- e s t r u c t u r a s están formadas por cromosomas
search C o u n c i l del C a n a d á , a partir del Canadian
Journal of B o t a n y , 53: 299-305, 1974. meióticos que establecen sinapsis.

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Peri mmmss'
Figura 1-12. M i c r o g r a f í a ó p l i c a de un corte longitudinal sagital de u n a r i z o m o r f a . S e g ú n ]. J. Motta ( 1 9 6 9 ) .
Am. J. Bol. 56: 610-619-

El micelio. El conjunto de hifas que consti- entre las células, bien p e n e t r a n d o dentro de
tuye el talo de un hongo se denomina micelio ellas. Si el micelio es intercelular, el alimento
*Jr.
-4- V - (del G r . mykes = seta). El micelio de algu- se absorbe a través de la m e m b r a n a o pared
nos hongos f o r m a cordones gruesos. En ciertos de la célula del hospedante. Si el micelio pe-
tipos de estos cordones — d e n o m i n a d o s rizo- netra en las células, las paredes hifales entran
morfas (del G r . rhiza = raíz-4-morphe = for- en contacto directo con el protoplasrna del
ma)—, cada unidad pierde su individualidad huésped. Las h i f a s intercelulares de muchos
y forma parte de «tejidos» complejos q u e pre- hongos, especialmente las de los parásitos obli-
sentan una división del t r a b a j o (Fig. 1-12). La gados de las plantas, obtienen el alimento me-
masa en forma de cordón presenta una capa diante haustorios (L. haustor = bebedor). Los
cortical gruesa y dura, y un ápice en creci- haustorios, que el hongo h u n d e en las células
miento cuya estructura recuerda a la del ápice de la planta huésped a través de un agujero
de una raíz. Las rizomorfas son resistentes a diminuto practicado en la pared celular, son
las condiciones desfavorables y, en este caso, excrecencias de las hifas somáticas. Se consi-
permanecen en reposo hasta q u e vuelven las dera que son órganos de absorción especializa-
condiciones favorables. Entonces emprenden dos. Los haustorios pueden tener forma de bo-
de nuevo el crecimiento y alcanzan u n a gran tón, alargada, o ramificada como un sistema

CTfSB* P
:1_. « Vt.í iv p i ¡S
| Mr •
longitud.. De ordinario, los hongos más com-
plejos, es decir, los Basidiomicetes, son los
radicular en miniatura (fig. 1-13).
Como se desprende de varios estudios ul-
.i
que producen rizomorfas, pero también se en- traestructurales sobre diversos hongos (véanse,
i * * fer- cuentran en otros grupos (Goos, 1962). por ejemplo, Littlefield y Bracker, 1972; Cof-
El micelio de un hongo parásito crece en fey, Palevitz y Alien, 1972; Coffey, 1975),
Figura 1-11. A . Micrografía electrónica d e t r a n s m i s i ó n d e u n n ú c l e o en p r o f a s e m e i ó t i c a , q u e contie-
ne u n c o m p l e j o s i n a p t o n é m i c o ( f l e c h a ) . B . A m p l i a c i ó n m a y o r de u n c o m p l e j o s i n a p t o n é m i c o . A y B, la superficie del hospedante (o más frecuente- c u a n d o u n haustorio penetra en una célula del
cortesía de W . f. S u n d b e r g . mente dentro de él), bien extendiéndose por hospedante, no perfora la m e m b r a n a plasma-
16 Introducción a l a Micología

Hifa Haustorio

HMC

Haustorio

Pared de la
célula del
hospedante

Protoplasto
del
hospedante

Figura 1-13. Tres tipos d e h a u s t o r i o s . B, r e d i b u j a d o , a partir de S m i t h ( 1 9 0 0 ) .


Bot. Gaz. 29: 158-184. C, r e d i b u j a d o , a partir d e D e Bary ( 1 8 6 3 ) . Ann. Sci.
Nal. 4 ser., 20: 5-148.

tica de la célula h u é s p e d , sino q u e simplemen- tar la superficie de absorción de u n h o n g o


te la invagina. La pared fúngica que limita el parásito.
h a u s t o r i o p e r m a n e c e intacta y está completa- Dickinson (1949) h a demostrado q u e cier-
mente r o d e a d a de u n a zona encapsulante o tos parásitos obligados pueden emitir hausto-
vaina, posiblemente procedente del hospedan- rios a través de membranas artificiales q u e
te, p e r o que difiere en cuanto a composición sustituyen a la epidermis del hospedante en Figura 1-14. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de transmisión q u e n o s m u e s t r a u n h a u s t o r i o de la roya
del resto d e la pared de la célula hospedante el cual el h o n g o está creciendo. La producción Melampsora lini p e n e t r a n d o e n una célula del h o s p e d a n t e . P o d e m o s ver d o s n ú c l e o s ( N )
d e haustorios d e b e de ser tanto u n a respuesta d e n t r o d e l c u e r p o del h a u s t o r i o . O b s é r v e s e a s i m i s m o la c é l u l a m a d r e del h a u s t o r i o ( H M C ) ,
a través de la cual el haustorio ha penetrado
la r e g i ó n del c u e l l o ( N R ) del h a u s t o r i o y el c i t o p l a s m a del h o s p e d a n t e ( H C ) . S e g ú n M . D . C o f -
(fig. 1-14). P o r consiguiente, parece ser q u e la al estimulo producido por el contacto c o m o fey, B. A . P a l e v i t z y P. }. A l i e n ( 1 9 7 2 ) . Can. J. Bot. 50: 231-240. Cortesía d e M . D . C o f f e y . C o n
principal f u n c i ó n de los haustorios es aumen- frente al estímulo de los nutrientes. T a m b i é n p e r m i s o del N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l del C a n a d á .

17
18 Introducción a la Micología El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 19

mos dos tipos generales de plecténquima: el


p r o s é n q u i m a ( G r . pros = hacia + enchyma =
infusión; es decir, q u e se aproxima a un teji-
do) es un complejo m á s bien laxamente entre-
lazado, en el cual las hifas que lo componen
son más o menos paralelas unas a otras y sus
células, típicamente alargadas, son fáciles de
distinguir como tales; el p s e u d o p a r é n q u i m a
'X ' * ryv; ( G r . pseudo = falso + par enchyma = un tipo
de tejido vegetal) está f o r m a d o por células
¿Y * J 1 •\A"t Jí»
más o menos isodiamétricas u ovaladas, den-
samente yuxtapuestas, parecidas a las células
• • i» '

parenquimáticas de las plantas vasculares. En


este tipo de tejido fúngico, las hifas han per-
A dido su individualidad y no son distinguibles
como tales (fig. 1-15).
Figura 1-15. Tejidos fúngicos (plecténquima). A. Sección de un estroma Detalle de la estructura
El prosénquima y el pseudoparénquima for-
P r o s é n q u i m a . B. P s e u d o p a r é n q u i m a .
man p a r t e de varios tipos de estructuras so-
máticas y r e p r o d u c t o r a s que producen m u c h o s
Puccinia graminis íritici (roya del trigo) pro- hongos. Dos de estas estructuras somáticas son
duce- ramificaciones haustoriformes c u a n d o el cstroma ( G r . stroma = colchón) y el escle-
crece axénicamente ( G r . a = no -f xenos = rocio ( G r . skleros = d u r o ) . El estroma es u n a
extraño; es decir, puro) sobre agar, en condi- estructura compacta, somática, muy parecida
ciones desfavorables para el crecimiento sa- a un colchón o a un cojín, sobre la cual o den-
profítico (Williams, 1969). H a s t a tiempos re- tro de la cual suelen formarse órganos fruc-
lativamente recientes, se consideraba q u e este tíferos (fig. 1-16 A, B). El esclerocio (fig. 1-16
hongo era un parásito obligado, pero en la ac- C, D) es un órgano de resistencia, duro, adap-
tualidad se han cultivado varios, aislados axé- tado a condiciones desfavorables; puede per-
nicamentc en medios artificiales. manecer en reposo d u r a n t e largos períodos de
Las hifas de los hongos saprofíticos entran tiempo y germinar al volver las condiciones
en contacto íntimo con el substrato y obtienen favorables.
alimento mediante difusión directa a través de
las paredes hifalcs, provocando la degradación Crecimiento. La mayor parte de los hongos
de la materia orgánica q u e utilizan. Las hifas crecen entre 0 o y 3 5 ° , pero la temperatura
m á s viejas mueren a medida que el micelio ó p t i m a varía de 2 0 a 3 0 ° . Existen varias es- Esclerocio Sección transversal del esclerocio
crece y se ramifica, y ellas mismas se degra- pecies termófilas (Gr. thermos = caliente -f-
Figura 1-16. Estroma y e s c l e r o c i o . A , B . Daldinia sp. C , D . Claviceps purpurea.
dan en la naturaleza debido a las actividades phileiri = amar) q u e , como han precisado
de otros microorganismos cuya presa está Cooney y Emerson (1964), presentan u n a tem-
constituida por los cuerpos muertos. peratura máxima para su crecimiento de 50° zo de cultivos de hongos en nitrógeno líquido te que el efecto de la luz en ciertas especies
D u r a n t e ciertas fases de la historia vital de o más y u n a mínima de 20° o más. 1 0 La capa- a la temperatura de — 196°C. parece estar localizado y no es transferido a
la mayoría de los hongos, el micelio se orga- cidad de los hongos p a r a soportar temperatu- A diferencia de las bacterias, los hongos través del micelio a partes no iluminadas del
niza en «tejidos» laxa o c o m p a c t a m e n t e entre- ras e x t r e m a d a m e n t e bajas, en fase de reposo, prefieren medios ácidos para su crecimiento, talo (Koehn, 1971). El f e n ó m e n o de la zona-
lazados, q u é se distinguen de las h i f a s laxas se utiliza para el almacenamiento a largo pia- siendo u n p H de 6 el óptimo a p r o x i m a d o ción, resultante de la alternancia de zonas es-
que de ordinario componen el talo. U s a m o s el para la mayoría de las especies investigadas. porulantes y no esporulantes del micelio, pa-
término general plecténquima ( G r . plekein = A u n q u e la luz no es necesaria para el cre- rece estar causado por la periodicidad de la
entrelazarse -f enchyma = i n f u s i ó n ; es decir, lo. Tansey y Brock (1972) han observado que cimiento de los hongos, algo de luz es esencial alternancia de luz y oscuridad ( H a w k e r , 1966).
aproximadamente 60"C es el límite superior de tem-
estructura entretejida) para designar a todos peratura para el crecimiento de los eucariontes, in- p a r a la esporulación en muchas especies (Co- Sagromsky (1976) negó, no obstante, q u e la
los «tejidos» fúngicos organizados. Reconoce- cluidos los hongos. chrane, 1958). N o obstante, resulta interesan- zonación sea debida a la luz. N o se h a deter-
20 Introducción a la M i c o l o g í a

gunos micelios, pero no cada una de las célu-


las, tengan centenares d e años de e d a d .
El micelio de un hongo suele e m p e z a r en
f o r m a de tubo germinal corto, q u e surge de
u n a espora en germinación (fig. 1-17). El mi-
celio presenta la tendencia a crecer de u n a
f o r m a más o menos u n i f o r m e en todas las di-
recciones desde un p u n t o central y a dar así
origen a una colonia esférica. El lector puede
observar-este caso ideal en el laboratorio, culti-
vando ciertos hongos en medios líquidos. Se
desarrolla u n a colonia esférica y algodonosa
alrededor de u n a partícula de alimento, como
un grano de trigo o una p o r c i ó n de semilla de
cáñamo, inmersa en agua o en otros medios
líquidos. N o obstante, u n a esfera real rara vez
se f o r m a en la naturaleza, por efecto de fac- Figura 1-18. F r a g m e n t a c i ó n micclial e m p l e a d a en e l l a b o r a t o r i o para la p r o p a g a c i ó n de l o s h o n g o s . A . D i s -
tores externos, c o m o el tipo de substrato, la c o d e agar c o n el m i c e l i o del h o n g o , r e c o r t a d o a partir d e u n a c o l o n i a y transferido a la superficie d e agar
l u z y las substancias químicas a las cuales los estéril, lí. C o l o n i a f ú n g i c a resultante 7 d í a s d e s p u é s d e q u e u n d i s c o s e m e j a n t e al d e A fuera c o l o c a d o en la
hongos responden con rapidez. Las colonias cápsula. F o t o g r a f í a de R . W . S c h e e t z .
fúngicas tienden a p r e s e n t a r un contorno
Figura 1-17. D o s f a s e s d e la g e r m i n a c i ó n de u n a
circular en los medios sólidos (fig. 1-18).
e s p o r a . A . A p r o x i m a d a m e n t e 1 r/2 h o r a s d e s p u é s d e
iniciarse la g e r m i n a c i ó n . B . A p r o x i m a d a m e n t e 10 Una hifa sólo crece por su p a r t e apical.
h o r a s d e s p u é s de la g e r m i n a c i ó n . D e b i d o a esto, se h a n u s a d o técnicas basadas
en los microscopios óptico y electrónico para
examinar los ápices hifales, con el objeto de ftx'vt¿i
m i n a d o por q u é proceso la luz desencadena la intentar elucidar los mecanismos q u e intervie- mi&i
esporulación en los hongos que la r e q u i e r e n . nen en el crecimiento d e u n ápice h i f a l . Los
C o c h r a n e (1958) afirmó q u e el c o n j u n t o de resultados de diversas investigaciones indican
los datos de q u e se dispone favorece la hipóte- que el ápice de la hifa está m á s o menos des-
sis de q u e la luz detiene el crecimiento, ini- provisto de la mayoría de inclusiones celula-
ciando por consiguiente u n a cadena de suce- res, y presenta un gran n ú m e r o de vesículas
sos q u e conduce a la esporulación. La luz citoplasmáticas (fig. 1-19), q u e , según se cree,
desempeña u n papel importante en la disper- están relacionadas con el crecimiento del ápice
sión de las esporas, puesto que los órganos de la h i f a . En los hongos q u e poseen hifas
portadores de esporas de muchos hongos pre- n o r m a l m e n t e septadas, se ha observado un
sentan fototropismo positivo y descargan sus p e q u e ñ o cuerpo refringente q u e se tiñe den-
esporas hacia la luz. Las investigaciones clá- samente, d e n o m i n a d o Spitzenkórper o cuerpo
sicas de Buller sobre la relación e n t r e la luz apical, que se encuentra cerca del ápice de la
y la dispersión de las esporas constituyen u n a h i f a . Los tipos principales de disposición api-
lectura muy interesante. Pueden encontrarse cal de los componentes protoplasmáticos den-
en sus Researches on ¡ungí, que se publicaron tro de las hifas, h a n sido descritos p o r Grove
e n t r e 1909 v > 1950. y Bracker (1970), y están indicados d e f o r m a
En condiciones favorables, las hifas f ú n g i - esquemática en la figura 1-20.
cas p u e d e n m a n t e n e r u n crecimiento indefini- Los estudios realizados con microscopio
d o en condiciones favorables. En la n a t u r a - electrónico sobre el ápice de hifas en creci- Figura 1-19. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de t r a n s m i s i ó n d e u n a s e c c i ó n l o n g i t u d i n a l sagital del á p i c e d e u n a h i f a
leza, las colonias fúngicas continúan creciendo miento activo h a n conducido a lo q u e puede en c r e c i m i e n t o a c t i v o . O b s é r v e n s e las n u m e r o s a s v e s í c u l a s a p i c a l e s . S e g ú n S. N . G r o v e y C. E. Bracker ( 1 9 7 0 ) .
d u r a n t e 4 0 0 años o más. Es p r o b a b l e que al- denominarse «hipótesis vesicular del creci- / . Bact. 104: 989-1009. C o n p e r m i s o del Journal of Bacteriology.

21
22 i n t r o d u c c i ó n a ¡a Micoiogía

miento del ápice hifal» (Grove y Bracker,


1970; Grove, Bracker y Morré, 1970; Bart-
nicki-tSarcía, 1973). Grove, Bracker y M o r r é
(1970) h a n expuesto muy bien esta hipótesis
c o m o sigue: «Material de m e m b r a n a proce-
dente del retículo endoplasmático es transfe-
rido a las cisternas de los dictiosomas por for-
mación d e vesículas; las m e m b r a n a s de las
cisternas s u f r e n una transformación, p a s a n d o
de m e m b r a n a s tipo retículo endoplasmático a
m e m b r a n a s tipo m e m b r a n a plasmática, du-
B
r a n t e la maduración de las cisternas; las ve-
sículas secretoras emitidas por los dictiosomas Vesículas
migran hacia el ápice hifal, se f u s i o n a n con
la m e m b r a n a plasmática y liberan su conte- Cuerpos apicales

nido, pasando éste a la región de la p a r e d .


Esto hace posible un crecimiento de la m e m -
b r a n a plasmática en el ápice hifal igual a la
superficie de la m e m b r a n a de las vesículas in- Figura 1-20. C o m p a r a c i o n e s e s q u e m á t i c a s de las
principales f o r m a s d e o r g a n i z a c i ó n a p i c a l de las hi-
c o r p o r a d a s y, asimismo, una contribución del
f a s . A . O o m i c e t e s . B . Z i g o m i c c t e s . C . H o n g o s sep-
contenido de las vesículas a la expansión de tados. R e d i b u j a d o p o r R . W . S c h e e t z a partir d e
la superficie». 1 1 Según parece, estas vesículas S . N . G r o v e y C . E . Bracker ( 1 9 7 0 ) . / . Bact. 104:
apicales contienen material utilizado en la for- 989-1009. C o n p e r m i s o del Journal of Bacteriology.
mación de la pared de la hifa y seguramente
también enzimas que intervienen en la síntesis
de la p a r e d o en el ablandamiento del mate- tor recordará, de nuestra exposición anterior,
rial preexistente de la pared. En cualquier que la quitina es un componente importante
caso, el resultado de todo el proceso es el de las paredes celulares de la mayoría de los
alargamiento de las hifas. Una representación hongos. La quitin-sintetasa es un enzima ca-
esquemática del proceso descrito anteriormen- p a z de f o r m a r microfibrillas de q u i t i n a .
te está indicada en la figura 1-21.
Antes de a b a n d o n a r el tema del crecimien- Nutrición. En la naturaleza, los hongos obtie-
to hifal, conviene decir que recientemente ha nen su alimento bien infectando organismos
sido realizado un descubrimiento apasionante vivos, como ocurre en los parásitos (Gr. pará-
d e n t r o de este campo, por obra de Bracker, sitos = comiendo j u n t o a otro) o atacando
Ruiz-Herrera y Bartnicki-García (1976). Es- materia orgánica m u e r t a , c o m o ocurre en los
tos investigadores han aislado u n a estructura saprobios ( G r . sapros = podrido + bios =
microvesicular p e q u e ñ a , m u c h o m e n o r que las vida). O t r o s muchos establecen relaciones sim-
vesículas descritas anteriormente, estructura bióticas con plantas c o m o ocurre en liqúe-
que ha recibido la denominación de quitosoma nes 1 3 y en las micorrizas, 1 4 de los que se ha-
(fig. 1-22). Según estos investigadores, el qui- blará m á s ampliamente en capítulos siguien-
tosoma es «el contenedor citoplasmático y con- tes. La mayoría de los hongos conocidos, sean
ductor de Ta quitin-sintetasa en c a m i n o hacia habitualmente parásitos o no, pueden vivir so-
su destino en la superficie celular». 1 2 El lec- bre material orgánico muerto, c o m o se des-
prende de su capacidad de crecer en el labo-
11. C i t a d o c o n p e r m i s o del A m e r i c a n Journal of
Botany.
12. C i t a d o con permiso d e la N a t i o n a l A c a d e m y 13. V é a n s e l o s c a p í t u l o s 17, 27, 2 8 .
of S c i e n c e . 14. V é a n s e los capítulos 17, 22.

23
24 i n t r o d u c c i ó n a la Micología El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 25

w W - :
incapaces de sintetizar su propio alimento.
Pero si se les suministran glúcidos de alguna
celulares q u e actúan sobre el substrato digi-
riendo el alimento f u e r a del c u e r p o del hongo.
forma — p r e f e r i b l e m e n t e glucosa o m a l t o s a — , De los enzimas que un hongo es capaz de pro-
la mayoría de los hongos puede sintetizar sus ducir depende en gran manera su capacidad
propias proteínas, utilizando f u e n t e s inorgá- para utilizar ciertas sustancias como ali-
nicas u orgánicas de nitrógeno y varios ele- mento.
m e n t o s minerales esenciales para su crecimien-
to. Los estudios realizados en el laboratorio Reproducción. La reproducción es la forma-
h a n establecido que C, O, H , N , P, K, Mg, S, ción de nuevos individuos q u e poseen todas
B, Mn, Cu, Mo, Fe y Z n son requeridos por las características típicas de la especie. Se co-
muchos hongos, probablemente p o r todos. nocen dos tipos generales de reproducción:
Otros elementos, como el Ca, son requeridos sexual y asexual. La reproducción asexual, de-
por algunos. Q u e el Ca sea también esencial nominada algunas veces somática o vegetativa,
p a r a todos los hongos no h a sido d e m o s t r a d o no se realiza con la unión de núcleos, de cé-
definitivamente, pero parece ser muy proba- lulas sexuales ni de órganos sexuales. Por otra
ble. Por regla general, la glucosa es la mejor parte, la reproducción sexual viene caracteri-
f u e n t e de C y los compuestos orgánicos nitro- zada por la unión de dos núcleos.
genados son la mejor f u e n t e de N , seguidos E n la formación de los órganos reproduc-
de cerca por los compuestos de amonio y los tivos, ya sea de tipo sexual o asexual, el talo
nitratos. Muchos hongos son capaces de sin- entero puede convertirse e n una o más es-
tetizar compuestos que f u n c i o n a n como vita- tructuras reproductivas, de m a n e r a que las fa-
minas p a r a otros organismos. N o obstante, al- ses somáticas y r e p r o d u c t o r a s no coexisten
gunos son deficientes en tiamina o biotina, o nunca en un mismo individuo. Los hongos
en ambas, y deben obtener estas sustancias, que siguen este modelo se d e n o m i n a n holocár-
o sus precursores, a partir del substrato. En pieos (Gr. holos = entero -1- karpos = fruto).
general, los hongos almacenan los alimentos En la mayoría de los hongos, los órganos re-
en exceso en forma de glucógeno o de lípidos. productores surgen ú n i c a m e n t e de u n a por-
H o n g o s distintos presentan requerimientos ción del talo, en tanto que el resto continúa
alimentarios distintos. Algunos son omnívoros sus actividades somáticas normales. Los hon-
y pueden subsistir sobre cualquier substrato gos de esta categoría se d e n o m i n a n eucárpicos
Figura 1-22. A . M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de transmisión de u n a s e c c i ó n d e l g a d a d e una m u e s t r a de quitoso-
que contenga materia orgánica. Penicillium ( G r . eu = verdadero + karpos = f r u t o ) . Por
mas a i s l a d o s . B. P r e p a r a c i ó n teñida n e g a t i v a m e n t e d e q u i t o s o m a s a i s l a d o s ( C ) d e s p u é s de la i n c u b a c i ó n c o n sp. y Aspergillus sp., siempre q u e exista algo consiguiente, las formas holocárpicas están
el s u b s t r a t o . Las m i c r o f i b r i l l a s de quitina (flechas) han s i d o s i n t e t i z a d a s in vitro. S e g ú n C . E . Bracker, J. R u i z - de h u m e d a d , crecen sobre cualquier substrato menos diferenciadas q u e las eucárpicas.
Hcrrcra y S . B a r t n i c k i - G a r c í a ( 1 9 7 6 ) . Pro. Nati. Acacl. Sci. 73: 4 5 7 0 - 4 5 7 4 . Cortesía de C. E. Bracker. desde el queso C h e d d a r hasta el cuero de los
zapatos. Otros hongos presentan una dieta Reproducción asexual. Lo normal es que pre-
más restringida; unos pocos parásitos obliga- senten las dos formas de reproducción, sexual
ratorio sobre medios sintéticos. 1 5 Los hongos vivir a expensas del protoplasma vivo, se de- dos no sólo requieren protoplasma vivo como y asexual. En general, la reproducción asexual
que viven sobre la materia muerta y son inca- nominan parásitos obligados. Un organismo alimento, sino que además están muy especia- es más importante para la propagación de la
paces de infectar organismos vivos se deno- vivo infectado por un parásito se denomina lizados respecto a la especie o incluso la va- especie, debido a que permite la producción
m i n a n saprofitos obligados; los hongos capa- hospedante. Es probable que c u a n d o sepamos riedad del hospedante que parasitan. Siempre de numerosos individuos, y sobre todo, p o r q u e
ces de causar e n f e r m e d a d e s o de vivir sobre más datos sobre la fisiología de los hongos, que los hongos obtengan su alimento en for- el ciclo asexual se repite varias veces duran-
materia orgánica m u e r t a , según las circunstan- seremos capaces de elaborar medios sintéticos ma disuelta, las moléculas de alimento deben te el período de reproducción, mientras q u e la
cias, se denominan parásitos facultativos (o sa- en los cuales crezcan los denominados parási- tener u n t a m a ñ o suficientemente p e q u e ñ o para fase sexual de muchos hongos se produce sólo
profitos facultativos); y los que sólo pueden tos obligados. Se están realizando muchos pro- atravesar con libertad las paredes celulares y u n a vez al año.
gresos en este c a m p o . las membranas. Por consiguiente, un h o n g o Algunas veces definimos la reproducción
15. Substratos en los c u a l e s c u l t i v a m o s los hon- Como dijimos anteriormente, los hongos re-
gos artificialmente. U s a m o s m e d i o s líquidos y só- debe escindir las moléculas grandes en molé- asexual como la producción no sexual d e cé-
lidos. Estos ú l t i m o s c o n t i e n e n algún agente solidi- quieren siempre alimento elaborado para vi- culas p e q u e ñ a s antes de que pueda absorber- lulas reproductoras especializadas como, por
ficante, g e n e r a l m e n t e agar-agar. vir, debido a q u e , al carecer de clorofila, son las. Esto lo logra segregando enzimas extra- ejemplo, las esporas. N o obstante, una defini-
26 introducción a la Micología El reino de los Mieetes. i n t r o d u c c i ó n a ¡os h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 27

ción m á s amplia también incluye cualquier somáticas o de esporas, produciendo cada también se produce en muchos otros hongos,
m é t o d o de propagación de nuevos individuos, yema u n nuevo individuo, y 4) producción de en ciertas fases de su historia vital o en cier-
como Ja simple división de un organismo uni- esporas, cada u n a de las cuales germina pro- tas condiciones de crecimiento.
celular en células hijas, o de u n talo plurice- d u c i e n d o un tubo germinal que crece hasta dar El método m á s común de reproducción
lular en varios fragmentos, cada uno de los el micelio. asexual en los hongos consiste en la forma-
cuales se t r a n s f o r m a en u n nuevo individuo. Algunos hongos emplean la fragmentación ción de esporas. Las esporas varían, en cuanto
Es precisamente este concepto más amplio el de las hifas como medio normal de propaga- a color, desde hialinas ( G r . hyalinos = for-
que utilizamos aquí. De acuerdo con este con- ción. Las hifas pueden escindirse en las cé- m a d o por vidrio, transparente, es decir, inco-
cepto, las f o r m a s asexuales de reproducción lulas q u e las componen, que se c o m p o r t a n loro) a verdes, amarillas, anaranjadas, rojas,
m á s comunes pueden resumirse de la manera luego c o m o esporas. Estas esporas se deno- pardas o negras; en cuanto a t a m a ñ o , desde
siguiente: 1) fragmentación del soma, trans- m i n a n a r t r ó s p o r a s (Gr. arthron = articulación diminutas hasta grandes; e n cuanto a forma,
f o r m á n d o s e c a d a fragmento en un nuevo indi- -f- spora = semilla, espora) (fig. 1-23 A). Si desde globulosas a ovaladas, oblongas, acicula-
viduo; 2) fisión de las células somáticas para las células q u e d a n recubiertas por una p a r e d res o helicoidales; en el n ú m e r o de células,
dar células hijas; 3) gemación de las células gruesa antes de que se separen unas de o t r a s desde una sola hasta muchas; en la disposi-
o de otras células hifales colindantes, a me- ción de las células y en la manera en que ellas
n u d o se denominan clamidósporas ( G r . chla- mismas están sostenidas (fig. 1-25). La infi-
mys = m a n t o -f spora = semilla, espora). La nita variedad de las esporas hace q u e el estu-
fragmentación también puede producirse ac- dio de los hongos sea particularmente fasci-
cidentalmente, al desgarrarse partes del mice- nante. Algunos hongos producen un solo tipo
lio debido a fuerzas externas. En condiciones de espora, en tanto q u e otros producen hasta
favorables, estos fragmentos de micelio d a n cuatro tipos. Las esporas de los hongos pro-
lugar a un n u e v o individuo. A m e n u d o , en el ducidas asexualmente están situadas en espo-
laboratorio empleamos la fragmentación mice- rangios (Gr. spora = semilla, espora -f- an-
lial p a r a mantener en crecimiento los cultivos gelón = vasija, vaso) y entonces se denomi-
fúngicos en un medio artificial transfiriendo nan esporangiósporas, o son producidas en el
un f r a g m e n t o de micelio a un medio recién ápice o los lados de hifas, de varias maneras,
p r e p a r a d o e iniciando de esta manera u n a nue- y entonces se denominan conidios (Gr. konis
Artrósporas
va colonia. Figura 1-25. R e p r o d u c c i ó n a s e x u a l . D i v e r s o s t i p o s = polvo + -idion: diminutivo, sufijo).
de esporas f ú n g i c a s ( c o n i d i o s ) . Figura d e la d e r e c h a Un esporangio es una estructura saccifor-
La fisión, escisión de una célula en dos cé- de la parte superior vuelta a d i b u j a r a partir d e Lin-
lulas hijas por constricción y formación de der (1929). Ann. Mo. Bot. Gard. 16:227-388.
me cuyo contenido se convierte en su totalidad
por segmentación en u n a o más esporas, en
general muchas. Las esporangiósporas pueden
una pared celular, es característica de varios ser móviles o no móviles. En los hongos más
organismos sencillos, incluidas algunas leva- sencillos, las esporangiósporas suelen ser mó-
duras, que son hongos verdaderos (fig. 2-24A). viles y se denominan zoosporas (Gr. zoon =
La gemación es la producción de u n a pe- animal 4- spora = semilla, espora). Si no son
Clamidióspora queña evaginación (yema) a partir de u n a cé- móviles, se denominan aplanósporas (Gr. a =
lula progenitora. C u a n d o se forma la yema, el no + planetes = errante -4- spora = semilla,
núcleo de la célula progenitora se divide y un espora). Las zoosporas fúngicas están dotadas
núcleo hijo migra hasta la yema. La yema de u n o o dos flagelos (L. flagellum = látigo).
aumenta de t a m a ñ o c u a n d o todavía está unida Existen como m í n i m o dos tipos de flagelos
a la célula progenitora y finalmente se separa en los hongos, el liso y el barbulado. El fla-
de ella y forma un n u e v o individuo (figura gelo liso está dividido en dos partes. La parte
1-24 B). En el capítulo 12 aparecen m á s de- inferior o basal es m u c h o más larga que la
talles sobre la gemación de las levaduras. Al- parte superior o terminal, que normalmente
Figura 1-23. D o s t i p o s d e estructuras r e p r o d u c t o r a s gunas veces aparecen cadenas de yemas, for- es muy corta y flexible. El flagelo barbulado es
a s e x u a l e s . A . H i f a f r a g m e n t á n d o s e en artrósporas. mando un corto micelio. La gemación tiene u n a estructura en f o r m a de escobilla limpia-
B. C l a m i d ó s p o r a s . A , redibujada a partir d e K n i e p , Figura 1-24. Reproducción asexual. A. División
1917. Zeitschr. Boianik. 9:81-118. transversal (escisión). B. G e m a c i ó n .
lugar en la mayoría de las levaduras, pero tubos, formada por un largo eje con proyec-
28 Introducción a la M i c o l o g í a El reino de Jos Micetes. I n t r o d u c c i ó n a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 29

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i Figura 1-27. A . M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de trasmisión d e u n a célula f ú n g i c a biflagclada, e n la que
v e m o s la u n i ó n del flagelo (F) con los c o r p ú s c u l o s basales ( B ) . B. S e c c i ó n transversal de un flagelo.
¥ C. S e c c i ó n transversal de u n c o r p ú s c u l o basal. M i c r o g r a f í a s e l e c t r ó n i c a s de C . W. M i m s .

Figura 1-26. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de t r a n s m i s i ó n de una p r e p a r a c i ó n s o m b r e a d a q u e n o s muestra u n flage- los hongos tiene lugar mediante la unión de cleada q u e contiene un núcleo de cada proge-
lo liso ( W F ) y u n flagelo b a r b u l a d o ( T F ) con n u m e r o s o s m a s t i g o n e m a s . S e g ú n P. R . Desjardins, G . A . Z e n t -
dos núcleos compatibles. El proceso de la re- nitor. Este par de núcleos forma el denomi-
meyer y D . A . R e y n o l d s ( 1 9 6 9 ) . Can. J. Bol. 47: 1077-1097. Cortesía de D . A . D e s j a r d i n s . C o n p e r m i s o d e l N a -
tional R e s e a r c h C o u n c i l of C a ñ a d a .
producción sexual presenta típicamente tres n a d o dicarion (NL. di = dos -f karyon =
a fases distintas. En la primera de estas fases, nuez). Estos dos núcleos pueden no fusionarse
%
• denominada plasmogamia ( G r . plasma = ob- hasta considerablemente m á s tarde en el ciclo
ciones laterales en f o r m a de pelo d e n o m i n a d a s cilindro alrededor de los dos c o m p o n e n t e s jeto moldeado, es decir, u n ser + gamos = vital del hongo. Mientras tanto, a lo largo del
mastigonemas (fig. 1-26). centrales. Cada c o m p o n e n t e central es un mi- matrimonio, unión), la unión de los dos pro- crecimiento y la división celular d e la célula
El a p a r a t o flagelar de las esporas fúngicas c r o t ú b u l o único, mientras que los nueve com- toplastos reúne los núcleos en el interior de binucleada, el estado dicariótico puede perpe-
móviles es m u y complejo (fig. 1-27). Está for- ponentes periféricos están f o r m a d o s c a d a uno una misma célula. La fusión de los dos nú- tuarse p a s a n d o de u n a célula a otra mediante
m a d o por el propio flagelo, un cinetosoma por dos microtúbulos. E n capítulos siguientes cleos que tiene lugar después de la plasmo- la división simultánea (división conjugada) de
(blefaroplasto o cuerpo basal) al cual van se dirán más cosas sobre la estructura de las gamia se denomina cariogamia ( G r . karyon = los dos núcleos estrechamente asociados, y me-
unidos los componentes microtubulares o axo- células móviles. nuez, núcleo -f gamos = matrimonio) y cons- diante la separación de los núcleos hijos re-
nemas del flagelo, y un rizoplasto (Gr- rhiza Mencionaremos los distintos tipos d e coni- tituye la segunda fase de la reproducción sultantes en las dos células hijas. La fusión
= raíz -H plastidio) o radícula, mediante la dios que los hongos producen — y hay mu- sexual. La cariogamia sigue a la plasmogamia nuclear, que al final tiene lugar en todos los
cual el cinetosoma se une con el núcleo de c h o s — c u a n d o tratemos de los hongos q u e casi inmediatamente en m u c h o s de los hongos hongos que se reproducen sexualmente, viene
la célula mediante varios elementos microtu- los originan. más primitivos. N o obstante, en los hongos seguida m á s p r o n t o o m á s tarde por la meiosis
bulares. En u n flagelo fúngico, el axonema más complejos, estos dos procesos están se- ( G r . meiosis = reducción), q u e de n u e v o re-
presenta la composición característica «9 + 2». Reproducción sexual. Al igual q u e en otros parados en el tiempo y el espacio, de f o r m a duce el n ú m e r o de cromosomas hasta el estado
Los nueve componentes periféricos forman un organismos vivos, la reproducción sexual en que la plasmogamia origina u n a célula binu- haploide y q u e constituye la tercera fase de la
30 Introducción a la Micología El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 33

reproducción sexual. R e s u m i e n d o : la plasmo- Los órganos sexuales de los hongos se de- Heterocariosis. El ciclo nuclear no está siem- ploides y diploides. N o sabemos si este fenó-
gamia encierra dos núcleos haploides en una nominan gamctangios ( G r . gametes = marido pre tan bien definido como puede desprender- meno está ampliamente extendido en la natu-
célula; la cariogamia los u n e , f o r m a n d o u n -f angeion = vasija, contenedor). Estos órga- se de las afirmaciones anteriores. Núcleos de raleza. Ciertamente, en la mayoría de los in-
núcleo diploide; y la meiosis restaura el es- nos pueden f o r m a r células sexuales diferen- distinto genotipo o del mismo genotipo pueden dividuos de hongos, las fasés haploides y di-
tado haploide en los c u a t r o núcleos que resul- ciadas d e n o m i n a d a s gametos, o pueden con- coexistir en un mismo micelio y en la misma ploides del ciclo vital se pueden distinguir
tan de ella. En un ciclo sexual verdadero, es- tener uno o más núcleos gaméticos. Usamos célula de la h i f a . N o todas las células pre- sin dificultad.
tos tres procesos se producen en u n a sucesión los términos isogainetangios e isogámetas (Gr. sentan necesariamente el mismo n ú m e r o de
regular y, de ordinario, en p u n t o s específicos. ison = igual), respectivamente, para designar núcleos, ni los mismos tipos de núcleos, ni Compatibilidad sexual. Ya hemos d a d o la lis-
Si sólo existe un talo vivo libre, haploide o los gametangios y gámetas que son morfológi- la misma proporción de cada tipo en una mez- ta de los diversos procedimientos por los cua-
diploide, en el ciclo vital de un hongo, el ciclo camente indistinguibles; usamos los términos cla de núcleos. Este fenómeno de la existencia les dos núcleos se sitúan el uno j u n t o al otro
vital se denomina haplobióntico (Gr. haploós heterogametangios y heterogámetas (Gr. hete- de distintos tipos de núcleos en el mismo in- en la misma célula, como paso previo para la
= único + bios = vida). Si un talo haploide ros = distinto) para designar a los gametan- dividuo recibe el nombre de heterocariosis fusión nuclear. Ahora es necesario decir al-
alterna con uno diploide, el ciclo vital se de- gios y gámetas masculinos y femeninos que (Gr. heteros = diferente + karyon = nuez, gunas cosas sobre la compatibilidad sexual en
nomina diplobióntico ( G r . diploós = doble + son morfológicamente diferentes. En el último núcleo) y los individuos que lo presentan se los hongos.
bios = vida). Por lo que sabemos, sólo los caso, el gametangio masculino se denomina denominan heterocarióticos. H a b l a r de un tema tan complejo en una
Oomicetes (capítulo 8) presentan un micelio anteridio ( G r . antheros = florido + -idion, di- En un «individuo» heterocariótico, cada introducción es una tarea difícil. El lector
diploide, y sus gámetas constituyen las únicas minutivo, sufijo) y el gametangio femenino se núcleo es independiente de los otros núcleos, debe comprender desde b u e n principio q u e lo
estructuras haploides de todo el ciclo vital. denomina oogonio ( G r . oon = h u e v o -f gonos pero la estructura y el c o m p o r t a m i e n t o del que sigue sólo constituye un resumen y una
Los ciclos vitales diplobiónticos los presenta = progenie). conjunto parecen estar controlados por los ti- aproximación al tema. A u n q u e la compatibi-
Allomyces, un hongo acuático, Coelomyces, un Presentamos ahora una lista de los diversos pos de genes que contiene y la proporción de lidad está estrechamente relacionada con el
hongo parásito de los mosquitos, algunas le- métodos por los cuales los núcleos compati- cada tipo, independientemente de si están se- sexo, debido a que, en cierto m o d o , regula la
vaduras y posiblemente también los Plasmidio- bles se reúnen en el proceso de la plasmoga- parados en núcleos distintos o no. reproducción sexual, no debe c o n f u n d i r s e con
foromicetes (capítulo 7). mia. Estos métodos a m e n u d o se denominan La heterocariosis puede originarse en un el sexo. Existen, por ejemplo, muchos hongos
Antes de hablar sobre los métodos que los formas de reproducción sexual. Los hongos talo fúngico por cuatro caminos: que producen órganos sexuales masculinos y
hongos emplean para lograr la reproducción emplean cinco m é t o d o s generales para reunir femeninos claramente distinguibles en el mis-
1. Por la germinación de una espora hetero-
sexual, es necesario a p r e n d e r algunas cosas los núcleos compatibles para que se fusionen: m o talo, pero en los cuales los individuos ais-
cariótica, que da lugar a un soma hetero-
sobre los órganos implicados. Algunas espe- lados 17 son sexualmente autoestériles, debido
1. Copulación de planogámetas. cariótico. *
cies producen órganos sexuales masculinos y a que sus órganos masculinos son incompati-
2. Contacto gametangial (gametangia). 2. Por la introducción de núcleos genética-
femeninos sobre u n mismo talo. Estas especies bles con sus órganos femeninos y no puede
3. Copulación gametangial (gametangioga- mente distintos en un homocarion ( G r .
son h e r m a f r o d i t a s ( G r . Hermes = el mensa- producirse la plasmogamia.
mia). homo = mismo+karyon=nuez, núcleo),
jero de los dioses, símbolo del sexo masculino Basándonos en el sexo, la mayoría de los
4. Espermatización. soma en el cual todos los núcleos son se-
-+• Aphrodita = la diosa del amor, símbolo hongos puede clasificarse en tres categorías:
5. Somatogamia. mejantes.
del sexo femenino) o monoicas (Gr. monos =
3. Por la mutación de u n a estructura pluri- A. H e r m a f r o d i t a s (monoicos), en los cuales
único -f oikos = hogar). Un único talo de Cada uno de estos métodos se describe en
nucleada, homocariótica, y la superviven- cada talo presenta órganos masculinos y
una especie h e r m a f r o d i t a puede reproducirse la parte dedicada a los hongos en los que se
cia, multiplicación y difusión de núcleos femeninos q u e pueden ser o no compa-
sexualmente por sí mismo si es autocompati- presenta.
mulantes entre los núcleos de tipo salvaje. tibles.
ble (en la página 31 se explica la compatibi-
El ciclo nuclear. C o m o sucede en otros orga- 4. Por fusión de algunos núcleos de un ho- B. Dioicos, en los cuales una parte de los ta-
lidad sexual). Otras especies están f o r m a d a s
nismos vivos, también en los hongos existe ge- mocarion haploide y la subsiguiente super- los portan sólo órganos masculinos y otros
por talos masculinos y femeninos, con una
vivencia, multiplicación y difusión de los sólo órganos femeninos. Se han descubier-
parte de los sólo productores de órganos neralmente un ciclo en el que alternan estruc-
turas haploides y diploides, que corresponden núcleos diploides entre los haploides. 1 6 to muy pocos hongos dioicos.
sexuales masculinos y el resto sólo formado-
res de órganos sexuales femeninos. Denomi- a los gametófitos y los esporófitos de las plan- Por consiguiente, en algunos hongos no sólo C. Sexualmente indiferenciados, en los cuales
namos a estas especies dioicas ( G r . dis = dos, tas verdes. La fase diploide empieza con la es posible que nos encontremos con núcleos las estructuras sexualmente funcionales
dos veces-f oikos = hogar; es decir, los sexos cariogamia y termina con la meiosis. N o obs- haploides distintos en un mismo soma, sino son morfológicamente indistinguibles, y no
separados en dos individuos diferentes). U n tante, en la mayoría de los hongos, no existe que tengamos en él una mezcla de núcleos ha- se puede decir si son masculinas o feme-
único talo de una especie dioica no puede re- alternancia diferenciada de talos haploides y ninas.
producirse sexualmente por sí mismo, puesto diploides, puesto q u e la fase diploide está úni- 16. A u n q u e , h a b l a n d o c o n rigor, el r e s u l t a d o se-
que es masculino o fem eni no. camente representada por el zigoto. ría un h e t e r o c a r i o n , en este c a s o n o s e i n t r o d u c e n 17. Un individuo es un talo que se ha originado
genes nuevos. a partir de una única espora.
32 Introducción a l a Micología El reino de los Micetes. introducción a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 33

Los hongos de las categorías sexuales an- A a A 2 BiB 2 . En los hongos tetrapolares, el beneficios de la sexualidad mediante la para- Los estudios paleontológicos indican q u e los
teriores pertenecen a uno u otro de los tres f u n c i o n a m i e n t o se p u e d e complicar enor- sexualidad ( G r . para = j u n t o -f sex). Se trata hongos constituyen u n grupo muy antiguo, q u e
grupos siguientes, sobre la base de la compa- m e m e n t e p o r la existencia de m u c h o s ale- de un proceso en el cual la plasmogamia, la p r o b a b l e m e n t e se remonta hasta el Precám-
tibilidad: • los distintos para cada gen. cariogamia y la haploidización tienen lugar, brico, a u n q u e los supuestos hongos fósiles de
pero no en puntos específicos del talo o del esta Era, como Eomycetopsis, no pueden iden-
1. H o n g o s homotálicos. Hongos en los cua- Por consiguiente, en los hongos heterotálicos
ciclo vital. H a b l a r e m o s con más detalle del tificarse como tales de m o d o incuestionable
les cada talo es sexualmente autofértil y h e r m a f r o d i t a s , los órganos masculinos y fe-
ciclo parasexual al tratar de los Deuteromice- (Schopf, Ford y Breed, 1973). O t r a interpre-
p u e d e , por consiguiente, reproducirse se- meninos producidos por el mismo talo presen-
tes en el capítulo 27. Los Deuteromicetes son tación de estos fósiles (Dr. E. S. Barghoorn,
x u a l m e n t e por sí mismo sin la ayuda de tan el mismo tipo d e apareamiento. Por esta
hongos en los q u e la reproducción sexual no comunicación personal) es que corresponden
otro talo. Evidentemente, ningún h o n g o causa son incompatibles, y esto explica q u e u n
tiene lugar y en los q u e el ciclo parasexual a vainas de cianófitos (algas verdeazuladas),
dioico p u e d e ser homotálico. Los hongos talo aislado sea sexualmente estéril.
tiene u n a gran importancia. N o obstante, los que son e n o r m e m e n t e resistentes a la descom-
de esta categoría no presentan tipos de 3. Hongos homotálicos secundarios. En al- ciclos sexuales y parasexuales no son m u t u a - posición. N o obstante, todos los principales
apareamiento. gunos hongos heterotálicos bipolares y du- mente excluyen tes. Algunos hongos que se re- grupos fúngicos están representados en el re-
2. Hongos heterotálicos. Hongos en los q u e r a n t e la formación de las esporas, actúa un producen sexualmente presentan asimismo pa- gistro fósil de finales del Paleozoico y muchos
cada talo es sexualmente autoestéril, inde- mecanismo interesante en virtud del cual rasexualidad. de ellos presentan u n a semejanza s o r p r e n d e n t e
pendientemente de si es o no es h e r m a - dos núcleos de tipo de apareamiento con los géneros existentes bien conocidos. Sin
f r o d i t a , y requiere la ayuda de otro talo opuesto pasan al interior de cada espora. Clasificación. La clasificación de los hongos e m b a r g o , existe un hecho extraño, y es q u e
compatible de diferente tipo de aparea- Por esta causa, cada e s p o r a , al germinar, presenta innumerables dificultades, con las las esporas de estos hongos, especialmente las
miento p a r a la reproducción sexual. da lugar a un talo que contiene núcleos cuales no conviene que e n f r e n t e m o s al lector. de los Ascomicetes, no se encuentran en abun-
Ax y A 2 , con lo cual se c o m p o r t a como Al mismo tiempo, el lector debe c o m p r e n d e r
+

Los hongos heterotálicos pertenecen a uno dancia hasta el Mesozoico o los tiempos re-
si fuera homotálico. Este f e n ó m e n o ha sido que en micología no todas las cuestiones están cientes.
u otro de los siguientes grupos generales:
d e n o m i n a d o homotalismo secundario. zanjadas y que las diferencias de opinión e n Un g r a n n ú m e r o de hongos fósiles más re-
a. Hongos heterotálicos bipolares (unifacto- Lo q u e hemos dicho hasta a h o r a h a c e re- problemas de clasificación son tan numerosas cientes corresponden a formas epifilas. Así,
riales). Los hongos de esta categoría pre- ferencia principalmente al control genético y y a m e n u d o tan grandes entre los micólogos, Dilcher (1965), en sus estudios sobre los hon-
sentan dos grupos (tipos de apareamiento) morfológico del proceso sexual. Pero existe que el lector encontrará serias discrepancias gos epifilos del Eoceno en adelante, escribió:
de individuos, que difieren por su dotación otra fase que no debemos pasar p o r alto. Esta en la bibliografía estándar de la ciencia. Estas «Estos hongos están tan bien conservados, q u e
genética con respecto al factor de la com- corresponde al aspecto fisiológico o químico diferencias en la clasificación a d o p t a d a , se m u c h o s d e ellos pueden relacionarse positiva-
patibilidad. Cada núcleo de u n tipo de del problema. El encuentro y la fusión de dos producen como consecuencia de las diferen- m e n t e con los géneros modernos y en algunos
apareamiento posee el gen Ai y cada nú- órganos o gámetas genéticamente compatibles cias de interpretación de nuestros datos, frag- casos p u e d e n elaborarse ciclos de vida com-
cleo del otro tipo de a p a r e a m i e n t o lleva ¿se p r o d u c e por azar o existe cierto mecanis- mentarios, sobre la estructura, el desarrollo y pletos de especies fósiles. En uno de estos
el gen A 2 . 1 8 Sólo los talos cuyos núcleos mo q u e a u m e n t e la p r o b a b i l i d a d del encuen- la fisiología de los hongos, y c o n t i n u a r á n exis- casos, se encontró material más completo de
poseen genes opuestos de este par mende- t r o ? Nuestra información sobre este tema está tiendo hasta q u e todos los espacios vacíos de la forma fósil que el que se tiene del género
liano AJA 2 son compatibles. muy lejos de ser completa, pero sabemos que nuestro conocimiento sean rellenados. moderno». 1 9 La figura 1-28, cedida generosa-
b. Hongos heterotálicos tetrapolares (bifacto- en muchos hongos existen mecanismos fisio- La taxonomía tiene u n objetivo doble: en mente por el Dr. W . C. Elsik, presenta algunas
riales). Los hongos de este grupo están lógicos muy definidos, q u e se superponen a primer lugar, d a r n o m b r e a los organismos de ilustraciones de u n cierto número de hongos
f o r m a d o s p o r cuatro grupos básicos (tipos los mecanismos genéticos que regulan la se- acuerdo con un sistema internacionalmente epifilos fósiles bien conservados.
de apareamiento) de individuos. La com- xualidad. El mecanismo más conocido es la aceptado, de suerte que con la mínima c o n f u - Varios de los hongos epifilos fueron parási-
patibilidad viene en este caso regulada por secreción de h o r m o n a s sexuales (Machlis, sión posible, los micólogos puedan comunicar- tos como se desprende de la presencia de haus-
dos pares de factores, A , A 2 y B I B 2 , si- 1966), que dirigen el proceso sexual paso a se entre sí sus hallazgos referentes a un h o n g o torios (Dilcher, 1965). También se han encon-
tuados en cromosomas distintos. Sólo los paso desde la iniciación de órganos o gámetas determinado; en segundo lugar, expresar nues- t r a d o ejemplares bien conservados de mico-
talos cuyos núcleos llevan genes opuestos sexualmente activos hasta la cariogamia. Ha- tro concepto actual sobre las relaciones de los rrizas fósiles (Harley, 1969).
de ambos pares mendelianos A , A 2 y BIB2 blaremos de algunos de estos mecanismos al hongos e n t r e sí y con otros organismos vivos. M u c h o t r a b a j o ha sido realizado y se está
son compatibles, de forma que el zigo- tratar de cada u n o de los grupos de hongos A u n q u e nuestra idea de las relaciones en- llevando a cabo en la actualidad sobre las es-
to resultante pueda poseer el genotipo que los presentan. tre las plantas y los animales están en b u e n a poras fúngicas (Wolf, 1966, y trabajos pos-
parte en los datos del registro fósil, se saben teriores; Elsik, 1976), que parecen ser comu-
18. Los genes también pueden designarse c o m o Parasexualidad. Algunos hongos no atravie- tan pocas cosas sobre los hongos fósiles q u e
A y a si s ó l o e x i s t e n d o s a l e l o s . Las designacio- esta f u e n t e no tiene aún m u c h o valor p a r a
nes + y — también han sido usadas en algunos
san u n ciclo sexual v e r d a d e r o tal como lo he- 19. C i t a d o c o n p e r m i s o d e Paleontológica, volu-
grupos d e h o n g o s , c o m o los Z i g o m i c e t e s . mos definido, sino q u e obtienen m u c h o s de los f u n d a m e n t a r las relaciones entre los hongos. m e n 116, B, 1965.
34 Introducción a l a Micología El reino de Jos M i c e i e s . Introducción a los hongos y e s b o z o de los íaxones principales 35

Superreino política a lo largo de todo este libro. Con fre-


Reino cuencia, los nombres científicos, o binomios,
División aluden a alguna particularidad del organismo
Clase al que se refieren, y por regla general, derivan
Orden del griego y del latín, puesto que todos los
Familia idiomas del m u n d o occidental, en el que se
Género inició la taxonomía, proceden de ellos y puesto
Especie q u e los eruditos están familiarizados con las
derivaciones de las palabras griegas y latinas.
El superreino es la mayor de las categorías, Por ejemplo, Neurospora teirasperma es el
y según el sistema m á s moderno (Whittaker y n o m b r e de un hongo que produce cuatro es-
Margulis, 1978), el superreino en el cual si- poras con pliegues que parecen nervios. Neu-
tuamos a los hongos comprende cinco reinos. rospora deriva del Gr. neuron = nervio 4-
El reino es la categoría mayor que viene a spora = semilla, espora; tetrasperma deriva
continuación y puede incluir varias divisio- del G r . tetrakis = cuatro veces 4- spora = se-
nes; cada división puede incluir varias clases, milla, espora.
y así sucesivamente, hasta la especie, que es la En u n texto escrito, los binomios deben ir
unidad básica de clasificación. Si es necesario, subrayados, y en otro impreso, deben aparecer
cada una de estas categorías puede dividirse en cursiva. El n o m b r e o el nombre abreviado
en subgrupos, c o m o subdivisión, subclase, sub- del científico que describió por primera vez la
orden. Las especies se dividen algunas veces especie viene a veces a continuación: Schizo-
en variedades, estirpes biológicas y razas fisio- saccharomyces octosporus Beyerinck. Algunos
lógicas o de cultivo, sobre las cuales se dirán binomios vienen seguidos por dos nombres,
más cosas en los capítulos siguientes. el primero de los cuales está entre paréntesis:
De acuerdo con la recomendación de la Aplanes treleaseanus (Humphrey) Coker. El
comisión encargada de las Reglas Internacio- n o m b r e situado entre paréntesis es el de la
nales de Nomenclatura Botánica, q u e los mi- persona que describió por primera vez la espe-
cólogos siguen, los nombres de las divisiones cie, pero le dio un n o m b r e diferente del que
de los hongos deben terminar en -micotes (L. se usa a h o r a , en general, a nivel de género.
mycota), las subdivisiones en -micotinas (L. El n o m b r e siguiente es el de la persona res-
mycotina), las clases en -micetes (L. myce- ponsable del binomio aceptado en la actuali-
tes) y las subclases en -micétidas (L. myceti- d a d . H u m p h r e y describió Aplanes treleasea-
dae). Los nombres de los órdenes terminan en nus ( H u m p h r e y ) Coker en 1893, p e r o lo de-
-ales y los de las familias en -áceas. Los géne- n o m i n ó Saprolegnia treleaseana Humphrey.
ros (L. genus = raza) y las especies (L. species En 1923, Coker llegó a la conclusión de que
= concepto), no presentan terminaciones es- este organismo debía situarse en el género
Figura 1-28. E j e m p l o s de h o n g o s f ó s i l e s c p i f i l o s . Cortesía de W . C. E l s i k . tándar. Aplanes y, por consiguiente, transformó el
El n o m b r e de un organismo es b i n o m i o (L. n o m b r e en Aplanes treleaseanuszü (Humphrey)
bi = dos 4- riomen = nombre), es decir, está Coker. La razón de estas citas de autor está
nes en los estratos del Cretácico superior y gada a cambiar. Incluso los n o m b r e s de los compuesto por dos palabras. La primera es en facilitar al taxónomo la labor de encontrar
del Cenozoico. organismos no siempre permanecen estables un nombre q u e designa el género dentro del las descripciones originales y subsiguientes de
Los q u e estén interesados en este c a m p o tan debido a que, cuando conseguimos conocer cual el organismo ha sido colocado, y la se- un organismo c u a n d o sea necesario y evitar
p r o m e t e d o r deben consultar las referencias nuevos hechos sobre ellos, ello nos obliga fre- gunda es a m e n u d o un adjetivo (epíteto espe- la confusión c u a n d o distintos autores usan el
siguientes: Dilcher, 1965; Martin, 1968; T i f f - cuentemente a alterar nuestra clasificación y cífico) q u e califica el nombre y designa la es- mismo b i n o m i o p a r a especies diferentes. Para
ney y Barghoorn, 1974; Elsik, 1976; Piro- c a m b i a r los nombres. pecie. El n o m b r e del género siempre empieza
zynski, 1976. Los grupos o categorías taxonómicas usados con letra mayúscula. La tendencia moderna es
A medida que nuestro conocimiento gene- en la clasificación de los hongos son los si- 20. La diferencia de terminaciones es debida a
a no escribir con mayúscula el epíteto especí- la diferencia de género: Saprolegnia es femenino
ral a u m e n t a , nuestra clasificación se ve obli- guientes: fico, sea cual sea su origen. Seguiremos esta y Aplanes masculino.
36 Introducción a la Micología E! reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y esbozo de los taxones principales 37

ayudar todavía más al taxónomo, se escribe respecto a las subdivisiones y divisiones den- no son ni plantas ni animales: son simple- que el hábitat terrestre requiere formas mor-
a veces el año en que el organismo f u e des- tro del reino de los Micetes. mente hongos. fológicamente más complejas, pero sin olvi-
crito^ después del n o m b r e del autor que sigue El estudiante principiante tiene tendencia a Pero evidentemente nuestros problemas no dar q u e algunos hongos supuestamente «avan-
a la denominación binomial. considerar estas varias categorías taxonómicas terminan aquí. Una vez que h e m o s decidido zados» han vuelto al agua d u r a n t e la evolu-
C o n t i n u a n d o con la clasificación de nuestro como concretas y estables y más o menos sa- separar los hongos de los demás organismos ción. De acuerdo con este principio, conside-
ejemplo original, la especie tetrasperma es gradas. Esta actitud conduce a una decepción eucarióticos considerándolos un reino aparte, ramos que los hongos que p r o d u c e n estructu-
una de las varias especies del género Neuro- c u a n d o se intenta por primera vez identificar nos queda aún el problema de o r d e n a r la in- ras móviles (zoosporas y planogametos) y ne-
spora. Este género, j u n t o con otros varios gé- un organismo desconocido. El lector debe en- finita variedad de los hongos en grupos — d i - cesitan el agua p a r a su f u n c i o n a m i e n t o , son
neros, pertenece a la familia de las Sordariá- tender, ante todo, q u e los organismos vivos visiones, subdivisiones, clases, subclases, ór- más primitivos que los que n o f o r m a n estruc-
ceas. Esta familia, j u n t o con muchas otras, están evolucionando constantemente y que los denes— que reflejen nuestras ideas sobre turas nadadoras. Dentro de una misma serie
pertenece al orden de las Xilariales. Este or- intentos de encerrarlos en un sistema de clasi- cómo están relacionados. Llegados a este pun- morfológica, se considera que los parásitos
den, junto con otros varios órdenes, está situa- ficación son tan sólo intentos de los biólogos to, debemos reiterar que nadie sabe cuándo, son más avanzados que los saprofitos, los pa-
do en la subclase de las Himenoascomicétidas, de organizar sus conocimientos del momento y cómo o dónde se originaron los hongos, ni có- rásitos obligados más avanzados que los pará-
q u e es una de las cinco subclases de la clase son estrictamente artificiales. Incluso c u a n d o mo han evolucionado. La filogenia se basa en sitos facultativos, y los parásitos obligados al-
de los Ascomicetes. Los Ascomicetes pertene- nuestro conocimiento de los hongos sea mu- conjeturas y más conjeturas de distintos mi- tamente especializados, m á s avanzados q u e
cen a la subdivisión de las Ascomicotinas. Las cho mayor que el actual, cualquier intento de cólogos que n o siempre coinciden. El gran las especies menos especializadas. A lo largo
Ascomicotinas, junto con las Zigomicotinas, trazar líneas delimitantes será fútil debido a peligro estriba en que, aun c u a n d o a d m i t a m o s de la aparición de las estructuras fúngicas, la
las Basidiomicotinas y las Deuteromicotinas, que las categorías son sólo conceptos huma- que nuestras teorías filogenéticas son conjetu- curva evolutiva que, según se cree, se ha se-
son subdivisiones de la división de los Amas- nos y necesariamente existen formas interme- ras, estemos tan convencidos de su corrección guido, empieza con la sencillez, continúa con
tigomicotes, q u e junto con las divisiones de dias y que surgen p o r hibridación y mutación. que lleguemos a creer que representan los he- la complejidad y termina con la degeneración
las Gimnomicotes y los Mastigomicotes cons- C u a n t o m á s estudiamos los organismos vivos, chos. Esto nunca ha sido tan bien expresado y la pérdida de estructura.
tituyen el reino de los Micetes (Hongos). Esta tanto más nos sentimos inclinados a dar la como por el Dr. Roy Cain (1972), el distingui- Evidentemente, es imposible en una intro-
clasificación puede representarse de la manera razón a H o c h r e u t i n e r (1929, págs. 154-155) do micólogo canadiense, en el último p á r r a f o ducción (como la que este libro intenta ser)
siguiente: c u a n d o afirma q u e «en la naturaleza no exis- de su excelente alocución presidencial a la hablar de todos los hongos o incluso de los
ten familias, géneros, especies...; existen sólo Sociedad Micológica de América, sobre la evo- más representativos de todos los grupos. Los
Superreino: Eucarionles individuos más o menos parecidos». Si el lec- lución de los hongos: ejemplos elegidos han sido seleccionados con
Reino: Micetes (Hongos) tor tiene presentes estos hechos, será más tole- Una cuestión que no ha sido resuelta y nun- la finalidad de que el lector conozca la es-
División: Amastigomicotes rante con respecto a las idiosincrasias taxo- ca podrá serlo es cuánto tiempo hace q u e los tructura básica de los hongos. H e m o s agru-
Subdivisión: Ascomicotinas nómicas y encontrará más fácil controlarse hongos han vivido en la Tierra. Asimismo, es p a d o estos hongos principalmente por motivos
Clase: Ascomicetes c u a n d o el ejemplar que está estudiando no en- imposible sacar conclusiones definidas sobre el pedagógicos, aunque no siempre afirmemos
Subclase: Himenoascomicétidas caje en la clave q u e usa como ayuda para su origen y el desarrollo subsiguiente del g r u p o . que estén relacionados. Las personas que no
O r d e n : Xilariales identificación. N o obstante, nuestros conocimientos han mo- están de acuerdo con los grupos q u e distin-
Familia: Sordariáceas A decir v e r d a d , al principio nos veíamos dificado considerablemente nuestras viejas guimos, proponen otros, y los apoyan con ar-
G é n e r o : Neurospora e n f r e n t a d o s con u n a decisión difícil respecto ideas filogenéticas. Por ejemplo, pocos micólo- gumentos igualmente plausibles, quizá mejo-
Especie: tetrasperma al lugar a d e c u a d o d e los hongos dentro del gos consideran que sea probable un origen res. Recomendamos que el estudiante intere-
Llegados a este p u n t o , el lector debe tener m u n d o viviente. Por algunas de sus caracte- monofilético de los hongos a partir de las al- sado en la filogenia lea lo siguiente: Bessey
presente q u e no todos los micólogos están de rísticas, los hongos se parecen a las plantas; gas. En la actualidad, la teoría aceptada por (1942, 1950, capítulo 17), Martin (1955), Co-
acuerdo con esta clasificación, pues existen por otras, se parecen a los animales. Algunos muchos micólogos admite que la mayoría de peland (1956), Cronquist (1960), Denison y
considerables controversias sobre los límites micólogos han concluido que los hongos h a n los hongos monofiléticos han derivado, en for- Carroll (1966), Savile (1968, 1978), Whit-
y los n o m b r e s de los taxones (o taxa) superio- evolucionado a partir de las algas por p é r d i d a ma, a partir de unos cuantos flagelados an- taker (1969), Cain (1972), Kohlmeyer (1975),
res. 21 A u n q u e todos aceptan el n o m b r e de de la clorofila. D e ser esto verdad, los hon- cestrales, pero se considera que los Oomicetes Schaffer (1975), Ragan y C h a p m a n (1977),
Neurospora tetrasperma, algunos micólogos si- gos son plantas y están a d e c u a d a m e n t e colo- se originaron posiblemente a partir d e u n a W h i t t a k e r y Margulis (1978) y Margulis (en
túan a este hongo en una familia distinta y cados dentro del reino vegetal. N o obstante, alga verde ancestral biflagelada. Respecto a prensa).
d a n a las Xilariales un n o m b r e distinto. Exis- la mayoría de los micólogos creen q u e los la evolución de los hongos, las opiniones tam- En este libro colocamos todos los hongos
te u n a diversidad de opiniones aún mayor con hongos tuvieron antepasados en común con bién difieren. En general, los micólogos aso- junto con los rnixomicetes en el reino de los
los flagelados, pero se separaron de ellos en cian el hábitat acuático con caracteres q u e Micetes, del superreino de los Eucariontes y
21. l i n t a x ó n es u n a categoría del sistema de una etapa muy temprana de la evolución or- fueron dominantes durante el desarrollo d e organizamos nuestra exposición e n las siguien-
clasificación. gánica. Si esta teoría es correcta, los hongos las formas biológicas primitivas, y consideran tes categorías:
38 Introducción a la Micología El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o de Sos taxones principales 39

División I. Gimnomicotes otros glúcidos complejos; nutrición por diges- con pseudópodos en f o r m a de filamento, o un externa); el soma varía desde una sola célula
Subdivisión 1. Acrasiogimnomicotinas tión externa y absorción, excepto en los mixo- plasmodio verdadero, que conduce a la for- que se convierte en un esporangio, hasta un
p i a s e 1. Acrasiomicetes micetes (división de los Gimnocotes), 2 3 en los mación de u n o o m á s esporóforos. Existen dos micelio cenocítico, extenso, filamentoso, algu-
Subdivisión 2. Plasmodiogimnomicotinas que es fagocítica; 2 4 propagación por medio clases. nas veces con pseudoseptos; reproducción
Clase 1. Protosteliomicetes de esporas producidas por varios tipos de es- asexual mediante zoósporas; reproducción
Clase 2. Mixomicetes poróforos; reproducción asexual y sexual. Clase ! . Protosteliomicetes. Las mixamebas sexual de varios tipos. Existen dos subdivisio-
Subclase 1. Ceratiomixomicétidas Este reino lo subdividimos en tres subdivisio- forman esporocarpos directamente o después nes. La meiosis es zigótica o meioesporangial
Subclase 2. Mixogasteromicétidas nes principales: Gimnomicotes, Mastigomico- de transformarse en plasmodios; corrientes en unos y gametangial en otros.
Subclase 3. Estemonitomicétidas tes y Amastigomicotes. plasmodiales unidireccionales; reproducción
División I I . Mastigomicotes sexual desconocida; pueden producirse célu- Subdivisión 1. Haplomastigimicotinas. Varios
Subdivisión 1. Haplomastigomicotinas División I . Gimnomicotes. Organismos fago- las biflageladas. hongos flagelados, algunos con zoósporas uni-
Clase I. Quitridiomicetes tróficos con estructuras somáticas desprovis- flageladas, otros con zoósporas biflageladas;
Clase 2. Hifoquitridiomicetes tas de paredes celulares. Los organismos per- Clase 2. Mixomicetes. Las mixamebas o las ciclos vitales haplobióntico-haploides o diplo-
Clase 5. Plasmodioforomicetes tenecientes a esta división son considerados células flageladas (células en e n j a m b r e ) se f u - biónticos. Dos de las tres clases contienen hon-
Subdivisión 2. Diplomastigomicotinas por m u c h o s biólogos como Protistos y no hon- sionan f o r m a n d o zigotos que se transforman gos acuáticos, la tercera contiene los llamados
Clase 1. Oomicetes gos, pero los incluimos en este libro debido a en plasmodios, q u e presentan corrientes rever- mohos mucilaginosos (mixomicetes) endopa-
División I I I . Amastigomicotes que son tradicionalmente estudiados por los sibles y culminan en varios tipos de esporó- rásitos.
Subdivisión 1. Zigomicotinas micólogos. foros; meiosis en las preesporas (Ceratiomyxa)
Clase 1. Zigomicetes o en las esporas. Clase 1. Quitridiomicetes. Soma variado; pro-
Clase 2. Tricomicetes Subdivisión í . Acrasiogimnomicotinas. El so- ducen células móviles con un solo flagelo, pos-
Subdivisión 2. Ascomicotinas ma es una mixameba, y después un pseudo- Subclase 2. Ceratiomixomicétidas. Esporas terior y liso.
Clase 1. Ascomicetes plasmodio que culmina en un esporocarpo formadas externamente, aisladas en el ápice de
Subclase 1. Hemiascomicétidas (tipo especial de esporóforo), portador de una pedúnculos finos, sobre las ramificaciones de Clase 2 . Hifoquitridiomicetes. G r u p o muy pe-
Subclase 2. Plectomicétidas gotita m u c o i d e de esporas con p a r e d , en el esporóforos columnares, dendroides, poroides q u e ñ o de hongos acuáticos, con células móvi-
Subclase 3. Himenoascomicétidas ápice de cada rama. Una única clase, Acrasio- o morqueloides. les también con un solo flagelo, pero anterior
Subclase 4. Laboulbeniomicétidas micetes. y barbulado.
Subclase 5. Loculoascomicétidas Subclase 2. Mixogasteromicétidas. Esporas for-
Subdivisión 3. Basidiomicotinas Clase 1. Acrasiomicetes. N o se producen cé- madas en masa dentro de varios tipos de es- Clase 3. Plasmodioforomicetes. Hongos pará-
Clase 1. Basidiomicetes lulas flageladas, excepto en una especie; la poróforos, el periodio de los cuales suele ser sitos con talos no celulares (desprovistos de
Subclase 1. Holobasidiomicétidas formación de pseudoplasmodios viene prece- persistente, pero p u e d e ser p r o n t o evanescen- paredes celulares), rnultinucleados (plasmo-
Subclase 2. Fragmobasidiomicétidas dida por u n a agregación de mixamebas, con te. Desarrollo del esporóforo mixogasteroide; dios), que viven dentro de las células de sus
Subclase 3. Teliomicétidas p s e u d ó p o d o s en forma de lóbulo o de fila- fase asimiladora (plasmodio) de varios tipos, hospedadores. Células en reposo (cistes) pro-
Subdivisión 4. Deuteromicotinas m e n t o ; esporocarpos generalmente p e d u n c u - pero rara vez o nunca un afanoplasmodio. ducidas en g r u p o s , pero no en esporóforos
Clase-forma 1. Deuteromicetes lados, con pedúnculos típicamente celulosos, diferenciados; células móviles con dos flage-
Subclase-forma 1. Blastomicétidas pero algunas veces los pedúnculos o no están Subclase 3. Estemonitomicétidas. Esporas for- los lisos anteriores; división nuclear, en de-
Subclase-forma 2. Celomicétidas divididos en células o están ausentes; repro- madas en masa dentro de varios tipos de es- terminadas fases del ciclo vital, del tipo cru-
Subclase-forma 3. Hifomicétidas ducción sexual, c u a n d o es conocida, por me- poróforos, el peridio de los cuales suele ser ciforme; ciclo vital probablemente diplobión-
dio de macrocistes. evanescente, pero puede ser persistente; desa- tico.
Reino de los Micetes (Hongos). Organismos rrollo del esporóforo estemonitoide; el car-
aclorofílicos, saprobios o parásitos, con un Subdivisión 2 . Plasmodiogimnomicotinas. El bonato calcico, si está presente, nunca se en- Subdivisión 2 . Diplomastigomicotinas. Hon-
soma unicelular o m á s típicamente filamentoso soma es una mixameba simple, las más veces cuentra sobre el capilicio; la fase asimiladora gos que producen típicamente zoósporas bifla-
(talo), 2 2 de o r d i n a r i o limitados por paredes es un afanoplasmodio. geladas; ciclo vital haplobióntico-diploide;
celulares q\ie están f o r m a d a s por quitina y 2 3 . C o m o ya h e m o s e x p l i c a d o , m u c h o s b i ó l o g o s meiosis gametangial. Una sola clase, Oomi-
n o i n c l u y e n a l o s m i x o m i c e t e s dentro d e los hon- División I I . Mastigomicotes. H o n g o s con cen- cetes.
g o s , sino q u e los c l a s i f i c a n dentro del reino d e l o s
2 2 . T a l o (Gr. thallos = vástago en c r e c i m i e n t o ) . P r o t i s t o s ( R o s s , 1979). tríolos que intervienen en la división nuclear;
T é r m i n o u s a d o para d e s i g n a r el c u e r p o d e las plan- 24. L o s t é r m i n o s c i e n t í f i c o s e m p l e a d o s e n e s t e es típico que d u r a n t e el ciclo vital se produz- Clase Oomicetes. Soma variado, de ordinario
tas q u e n o p o s e e n tallo, ni raíces ni hojas (inicial- e s b o z o están d e f i n i d o s e n el t e x t o d e d i c a d o a los
m e n t e d e n o m i n a d a s Talófitas) y q u e todavía se usa d i v e r s o s t a x o n e s y en el G l o s a r i o q u e aparece al
can células flageladas; es también típico q u e filamentoso, constituido por un micelio ceno-
para d e s i g n a r el c u e r p o ( s o m a ) d e l o s h o n g o s . final del libro. la nutrición se realice por absorción (digestión cítico, con pared; la pared hifal contiene
40 Introducción a l a Micología El reino de los Micetes. Introducción a los h o n g o s y e s b o z o de los taxones principales 41

glucanas y celulosa y, en u n o de los órdenes zigósporas, al m a d u r a r , se disponen de f o r m a do, produciendo meiósporas (basidiósporas), Subclase-forma 2 . Celomicétidas. Micelio ver-
(Leptomitales), también quitina; las zoóspo- ordenada. en el exterior de basidios de varios tipos. Una dadero presente; conidios producidos en pie-
ras p r e s e n t a n cada una u n flagelo liso y u n sola clase: Basidiomicetes. nidios o acérvulos.
flagelo b a r b u l a d o ; reproducción sexual por Subdivisión 2 . Ascomicotinas. Hongos sapro-
oogamia, q u e conduce a la formación de oos- fíticos, simbióticos o parásitos; unicelulares o Clase 1. Basidiomicetes. Soma típicamente mi- Subclase-forma 3. Hifomicétidas. Micelio ver-
poras. con un micelio septado, produciendo meióspo- celial, con una fase dicariótica prolongada, dadero presente. Conidios producidos sobre
ras (ascósporas) en celdas en f o r m a de saco que da lugar a esporóforos de varios tipos, en hifas conidiógenas especiales (conidióforos)
División III. Amastigomicotes. Hongos sin (aseas) por formación de células libres. Una los cuales se producen basidios portadores de q u e se originan de varias maneras, pero no
centríolos; en m u c h a s especies existen cuer- clase única: Ascomicetes. meiósporas (basidiósporas); esporóforos y mi- a partir de picnidios o acérvulos. Unas pocas
pos polares del huso, que intervienen e n la celio ausentes en algunas especies. especies no p r o d u c e n esporas de ningún tipo.
división n u c l e a r ; no producen células flage- Clase 1. Ascomicetes. Soma típicamente mi-
ladas; nutrición por absorción; hongos uni- celiano, pero algunas veces unicelular; repro- Subclase 1. Holobasidiomicétidas. Basidios no Liqúenes. Ascomicetes, basidiomicetes o deu-
celulares o (con mayor frecuencia) miceliares, ducción asexual principalmente por medio de septados (holobasidios), producidos en hime- teromicetes (micosimbiontes) asociados en for-
y con un micelio limitado o extenso, septado conidios; reproducción sexual mediante va- nios persistentes, sobre varios tipos de espo- ma simbiótica ( ¿ o parasitaria?) con clorofíceas
o aseptado; reproducción asexual por gema- rios métodos; los ascos se f o r m a n , o bien ais- róforos abiertos o, raramente, directamente o cianofíceas (ficosimbiontes), dando origen a
ción, f r a g m e n t a c i ó n , esporangiósporas o coni- lados, libres y desnudos, o bien a partir de sobre el micelio; o dentro de esporóforos ce- diversos tipos de talos, constituidos por el
dios; reproducción sexual, c u a n d o se conoce, hifas ascógenas dicariónticas, en grupos irre- rrados que se abren, si es que lo hacen, u n a componente algales y el fúngico, íntimamente
de varios tipos; ciclo vital haplobióntico-ha- gulares o regulares y, típicamente, en esporo- vez maduras las esporas. asociados; esporóforos producidos por el mi-
ploide, con meiosis zigótica. carpos (ascomas). cosimbionte. Los micosimbiontes se clasifican
Subclase 2. Fragmobasidiomicétidas. Basidios a m e n u d o j u n t o a los hongos no liquenifica-
Subdivisión 1. Zigomicotinas. Hongos sapro- Subclase 1. Hemiascomicétidas. Soma unice- septados transversal o longitudinalmente (frag- dos, dentro de las mismas clases y subclases,
fíticos, parásitos o depredadores, típicamente lular o filamentoso; no producen hifas ascó- mobasidios), producidos sobre esporóforos de pero en distintos órdenes.
con micelio cenocítico; normalmente, repro- genas o ascomas. varios tipos, o directamente sobre el micelio.
ducción asexual por esporangiósporas; repro-
ducción sexual, c u a n d o es conocida, por f u - Subclase 2. Plectomicétidas. Soma filamento- Subclase 3. Teliomicétidas. Aparato basidial BIBLIOGRAFÍA
sión de gametangios iguales o desiguales que so; ascos evanescentes, producidos en varios formado por una espora de pared gruesa, q u e
origina la f o r m a c i ó n de zigosporangios q u e niveles a p a r t i r de hifas ascógenas, d e n t r o de da lugar a un tubo germinal d e crecimiento Aisi. J. R.. and P. H. Williams. 1972. Ultrastruc-
contienen zigósporas. Dos clases: Zigomice- un ascoma típicamente cleistocárpico. limitado (metabasidio, promicelio) sobre el ture and time course of mitosis in the fungus
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croscópicos; reproducción asexual mediante tipos de substratos o de hospedantes. res; unicelulares o, m á s típicamente, con un Bartnicki-Oarcia, S. 1970. Cell wall composilion
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tíPí ACRASIOGIMNOMICOTINAS
Clase ACRASIOMICETES
LOS MOHOS MUCTLAGINOSOS
Si CELULARES

Introducción. Como indicamos en el capítu- dos por los micólogos, y ésta es la razón prin-
lo 1, la división Gimnomicotes se divide en cipal por la que los incluimos en este libro.
Acrasiogimnomicotinas y Plasmodiogimnomi- La clave del pie de esta página permite dife-
cotinas. La primera subdivisión contiene la renciar las dos subdivisiones. En este capí-
clase única de los Acrasiomicetes, en tanto que tulo consideramos las Acrasiogimnomicotinas
la última c o m p r e n d e los Protosteliomicetes y o mohos mucosos celulares.
los Mixomicetes. Todos estos organismos po-
seen una fase asimiladora fagotrófica, despro-
Subdivisión A C R A S I O G I M N O M I C O T I N A S
vista de paredes celulares y una fase de pro-
pagación constituida por un esporóforo que Características generales. Los mohos mucila-
produce desde u n a sola espora hasta miles de ginosos celulares — d e n o m i n a d o s así porque
esporas, provistas de pared. Al germinar, cada sus pedúnculos están f o r m a d o s por células con
espora libera de u n a a cuatro células ameboi- p a r e d e s — son un g r u p o de organismos q u e ra-
des o ameboflageladas, a partir de las cuales ramente vemos en la naturaleza, debido a sus
el ciclo vital evoluciona de varias formas, con- fructificaciones delicadas, inconspicuas y efí-
duciendo al final a u n a nueva generación de meras y su fase somática que requiere un mi-
esporas. Por consiguiente, los hongos de la di- croscopio para su estudio. La unidad estruc-
visión Gimnocotes se encuentran en la fron- tural de los Acrasiomicetes es una mixameba
tera que separa los hongos de los Protozoos. u n i n u c l e a d a , desnuda, haploide, que se ali-
No obstante, también es verdad que tradicio- menta d e bacterias. Una sola especie, Pocheina
nalmente estos organismos h a n sido estudia- (Guttulina) rosea (Olive y Stoianovitch, 1974),

Clave s u b d i v i s i o n e s d e la D i v i s i ó n G i m n o m i c o t e s

1
A. La a g r e g a c i ó n d e m i x a m e b a s da lugar a u n p s e u d o p l a s m o d i o Acrasiogimnomicotinas
AA. A u s e n c i a d e fase de agregación; la fase a s i m i l a d o r a es u n a m i x a m e b a o un
plasmodio verdadero • Plasmodiogimnomicotinas

1. V c a s e la d e f i n i c i ó n en la página 48.

47
Introducción a la Micología Subdivisión Acrasiogimnomicotinas. Clase Acrasiomicetes 49
48

Raper (1935) descubrió Dictyostelium discoi- con las personas, está actualmente limitada a
í? hasta q u e se p r o d u c e la esporulación. D e b i d o
a esta fase del ciclo vital, los organismos de deum y empezó u n a serie de investigaciones
que literalmente situaron a los Acrasiomicetes
su utilidad e n el laboratorio, c o m o organis-
este grupo h a n sido a m e n u d o denominados m o s experimentales, p a r t i c u l a r m e n t e en estu-
1,3mm p «mohos mucilaginosos comunitarios». en el mapa biológico. Desde 1932 hasta 1959, dios sobre la morfogénesis y la biología mo-
0,3 mm 0,1 mm 1 mm
Los cuerpos fructíferos de los Acrasiomice- el año en que el libro del Dr. John T . Bonner, lecular.
tes reciben la denominación de sorocarpos The Cellular Slime Molds, resumió la biblio-
( G r . soros = m o n t ó n -f- karpos = f r u t o ) . Su grafía existente en una excelente exposición Ciclo vital. La mayor p a r t e de la información
B de todo lo q u e se conocía respecto a los Acra- de que disponemos sobre el ciclo vital de los
aspecto varía desde el de papilas casi micros-
cópicas, en el género Guttulinopsis, hasta las siomicetes hasta aquel momento, se publica- Acrasiomicetes se basa en los estudios con
fructificaciones delicadas, pero relativamente ron no menos de 100 artículos dedicados a Dictyostelium discoideum. El ciclo vital gene-
grandes, muy ramificadas, de Polysphondy- este grupo, un número cuatro veces superior ral (fig. 2-2) de este organismo es, según se
lium, q u e pueden alcanzar una longitud de u n al de los que habían aparecido en todos los cree, el siguiente. Las esporas germinan y cada
centímetro o más. El sorocarpo de algunas años anteriores. De éstos, más de la mitad sa- u n a libera u n a mixameba desnuda (fig. 2-2 A).
especies es simple y lleva en su extremo u n lieron a la luz pública en el último decenio Las mixamebas se multiplican por mitosis y
solo grupo r e d o n d e a d o de esporas. En otras abarcado por el libro de Bonner (1950-1959). producen una gran población haploide. Se es-
especies, está diversamente ramificado y pre- Desde 1959, tantos investigadores h a n escrito tablecen luego centros de agregación, hacia
senta u n grupo de esporas en el ápice de cada sobre los mohos mucilaginosos celulares, q u e los cuales se dirigen las mixamebas, p a r a dar
rama (fig. 2-1). ya ningún biólogo ignora por completo a este lugar a un pseudoplasmodio que se comporta
grupo de organismos. como u n a u n i d a d (figs. 2-2 C, D; 2-3), pero

3r Ecología, aislamiento e importancia. El estu-


dio de los mohos mucilaginosos celulares em-
pezó en 1869 c u a n d o O s k a r Brefeld, un mi-
Los Acrasiomicetes son fáciles de aislar.
Todo lo q u e se necesita es preparar u n a i n f u -
sión de p a j a o un agar-peptona glucosada, de
en el cual las mixamebas conservan siempre su
individualidad. Tras un período de migración
(en Dictyostelium discoideum y otras pocas
H
cólogo alemán, descubrió y describió Dictyo- bajo contenido en nutrientes, verterla en cáp- especies), el pseudoplasmodio se t r a n s f o r m a
t stelium mucoroides. En 1902 se h a b í a acu- sulas de Petri estériles, dejar que se solidifique en u n sorocarpo q u e lleva las esporas (figs. 2-2
1 mm y espolvorear su superficie con algunas par- E-G, 2-3 E-F). A continuación, nos fijamos bre-
m u l a d o suficiente información sobre estos or-
ganismos p a r a hacer posible la edición de u n a tículas de suelo. Los suelos cultivados suelen vemente en algunos puntos controvertidos del
monografía de E. W . Olive que se m a n t u v o llevar Acrasiomicetes, especialmente Dictyo- ciclo vital y en algunos d e los detalles que
Figura 2-1. S o r o c a r p o s de a l g u n o s g é n e r o s d e Acra- como la obra de referencia estándar sobre los stelium mucoroides, pero la mejor f u e n t e de hacen q u e estos organismos tengan un interés
siales. A . Guttulina. B . Guttulinopsis. C. Acrasis. Acrasiomicetes d u r a n t e m á s de 30 años. N o ellos es el suelo superficial y el mantillo de ho- particular en el estudio de la morfogénesis.
D . Acytostelium. E - H . Dictyostelium. I. Polysphon- obstante, d u r a n t e largo tiempo los biólogos jas en descomposición, finamente dividido, de Gran p a r t e de este material ha sido t r a t a d o
dylium. A , B, d i b u j a d o s a partir d e f o t o g r a f í a s exis- los bosques de caducifolios bien establecidos. con detalle en Bonner (1967), R a p e r (1973),
tentes e n R a p e r ( 1 9 6 0 ) . Proc. Am. Phil. Soc. 104:
consideraron q u e los Acrasiomicetes no eran
sino un grupo de organismos raro y curioso. Una técnica m u c h o más refinada, p e r o no mu- Loomis (1975), Ashworth y Dee (1975) y Oli-
579-604. C, r e d i b u j a d o a partir de O l i v e y Stoiano-
v i t c h ( 1 9 6 0 ) . Bull. Torrey Bot. Club, 87: 1-20. D , se- La mayoría de los biólogos nunca los h a b í a n cho más complicada, viene descrita por R a p e r ve (1975).
g ú n R a p e r ( 1 9 5 8 ) . / . Gen. Microbiol. 18: 16-32. E-F, visto y rara vez f u e r o n mencionados en las (1951). Ningún acrasiomicete ha sido cultiva-
H - I , r e d i b u j a d o s a partir d e R a p e r ( 1 9 5 1 ) . Quart.
obras de referencia más completas. Krzemie- do en un medio químicamente definido en cul- Esporas, mixamebas y microcistes. Las espo-
Rev. Biol. 26: 169-190. H , d i b u j a d o a partir d e u n a tivo puro (axénico), pero ciertos mutantes de
niewska (1927) dio cuenta del hallazgo de ras de los Acrasiomicetes se p r o d u c e n sobre
f o t o g r a f í a e x i s t e n t e en R a p e r ( 1 9 5 6 ) . J. Gen. Micro-
biol. 14: 716-732. Dictyostelium mucoroides, el m á s común de algunas especies pueden ser cultivados axéni- varios tipos de cuerpos fructíferos. En la ma-
los Acrasiomicetes, en suelos de Polonia, y camente (en ausencia de bacterias o de otros yoría de las especies, las esporas presentan
otros pocos investigadores h a b í a n también organismos vivos) en medios semidefinidos. Se forma de cápsula, ovoide o globulosa, con pa-
p r o d u c e células flageladas. Lo que distingue conseguido aislar esta especie y otras a partir están llevando a cabo trabajos experimentales redes celulares bien diferenciadas y lisas, que
a los m o h o s mucilaginosos celulares de otros de los suelos. Sólo f u e a mediados del dece- con cultivos de dos organismos, con el acra- contienen celulosa. En unas pocas especies, las
organismos estudiados en este libro es la agre- nio de los 30 c u a n d o el estudio de los Acra- siomicete y una bacteria como Escherichia coli esporas son desnudas, sin p a r e d celular, y en-
gación de sus mixamebas f o r m a n d o un pseu- siomicetes recibió su máximo estímulo. En o Enterobacter aero genes. tonces se denominan pseudósporas ( G r . pseu-
doplasmodio ( G r . pseudo = falso -F plasmo- 1932, R a p e r y T h o m , del D e p a r t a m e n t o de Al ser tan abundantes y estar tan amplia- do = falso-f spora = semilla, espora). A 2 2 ° C ,
dio), en el cual las m i x a m e b a s que lo com- Agricultura de Estados Unidos, publicaron un mente distribuidos, y al alimentarse de bac- en la oscuridad, la germinación de las espo-
ponen no se fusionan, sino que conservan su artículo en el cual señalaban que los Acrasio- terias, es indudable que los Acrasiomicetes ras se inicia a p r o x i m a d a m e n t e 1,5 horas des-
individualidad, y no obstante cooperan como micetes no e r a n tan raros como los biólogos desempeñan un papel ecológico e n la natura- pués de colocarlas en agar con nutrientes. Al
miembros de u n a c o m u n i d a d bien organizada creían. Tres años después, el Profesor K. B. leza, pero su importancia directa en relación cabo d e unas cuatro h o r a s , el 9 8 % de las
Subdivisión Acrasiogimnomicotinas. Clase Acrasiomicetes 53

Culminación

Formación Sorocarpo
del p e d ú n c u l o maduro

0,5 MM

Pseudoplasmodio (grex)

Figura 2-5. Dictyostelium discoideum. A . Figura de a g r e g a c i ó n . B. Fase final de la a g r e g a c i ó n . C. P s e u d o p l a s -


m o d i o migrador. D . P r e c u l m i n a c i ó n . E, F. C u l m i n a c i ó n . G . E s p o r o c a r p o m a d u r o y esporas. S e g ú n J. DI. G r c g g
(1966). R e p r o d u c i d a c o n p e r m i s o d e A c a d e m i c Press. Cortesía de j|. H . Grcgg.
Germinación de
las e s p o r a s

esporas han germinado (Russell y Bonner, experimentando sus núcleos mitosis seguidas
1960). C u a n d o una espora germina, una única por citoquinesis, lo q u e , al final, origina la
ameba uninucleada y haploide surge de la pa- separación de dos mixamebas uninucleadas
red de la espora. por cada célula parental. La división tiene lu-
Los Acrasiomicetes p r o d u c e n dos tipos de gar con rapidez y en general se va volviendo
Mixamebas
mixamebas: 1) amebas con pseudópodos en a producir mientras no falten las bacterias
forma de lóbulo y núcleos con un único nu- y las condiciones sean favorables. Mediante
cléolo aislado y situado centralmente, y 2) transferencia frecuente a medio fresco rico en
amebas con pseudópodos filamentosos y nú- bacterias, la fase somática de estos organismos
cleos con dos o más nucléolos ubicados peri- puede perpetuarse indefinidamente, en condi-
féricamente. Después de surgir de la espora, ciones de laboratorio.
la mixameba empieza a alimentarse de bacte-
rias, ingiriéndolas, f o r m a n d o vacuolas diges- Agregación. C u a n d o una población ha alcan-
tivas y digiriéndolas. En condiciones desfavo- zado u n cierto n ú m e r o mínimo de células, las
Macrociste
rables, la mixamebas se encistan (Blaskovics mixamebas dejan de alimentarse y se estable-
y Raper, 1957). Una mixameba encistada, de- cen centros de agregación. Las mixamebas se
nominada microciste ( G r . mikros = p e q u e ñ o orientan con referencia a estos centros y se
kystis = vejiga), se ha r e d o n d e a d o y se ha mueven hacia ellos, con o sin formación de
Formación de macrocistes corrientes. ¿ Q u é estímulo causa que las mixa-
recubierto con una p a r e d delicada, pero rí-
gida, de celulosa. C u a n d o vuelven las condi- mebas se comporten de esta m a n e r a ? ¿ Q u é es
ciones favorables, el microciste germina. Se lo q u e establece un centro de agregación?
Figura 2,2-. ^ C i c l o vital d e Dictyostelium discoideum. A . G e r m i n a c i ó n de una espora q u e da origen a u n a mi-
x a m e b a única. B. M i x a m e b a s . C. Corrientes de agregación de m i x a m e b a s . D . P s e u d o p l a s m o d i o ( g r e x ) . E . forma un poro a través del cual el protoplas- C u a n d o una colonia se forma a partir de una
Principio de la c u l m i n a c i ó n . L a s m i x a m e b a s del e x t r e m o apical del p s e u d o p l a s m o d i o se e n c a r a m a n sobre las ma escapa para f o r m a r una mixameba. célula haploide única, toda la progenie pre-
de la parte m e d i a , q u e darán origen al p e d ú n c u l o cilindrico. F. Fase posterior, en la q u e v e m o s la f o r m a c i ó n senta presumiblemente la misma constitución
del p e d ú n c u l o o s o r ó f o r o . G . S o r o c a r p o m a d u r o c o n p e d ú n c u l o c e l u l o s o . H . Macrociste j o v e n e n e l q u e t i e n e
Reproducción asexual. A medida q u e las genética y la población entera debe estar for-
lugar la cariogamia. I. Macrociste m a d u r o en d o n d e tiene lugar la meiosis. P r o b a b l e m e n t e , al germinar e!
macrociste se originan m i x a m e b a s . D i b u j o d e R . W. S c h e e t z . mixamebas se alimentan y crecen, se dividen, mada por células semejantes. En este caso, te-

50
52 Introducción a la Micología Subdivisión Acrasiogimnomicotinas. Clase Acrasiomicetes 53

nemos la o p o r t u n i d a d de estudiar los proble- repite probablemente m u c h a s veces desde el 1953; Wilson y Ross, 1957; Ross, 1960; Suss- (figs. 2-2 H , 2-4) es al principio binucleada,
m a s de diferenciación q u e han intrigado a los centro hacia f u e r a en una serie de secreciones man y Sussman, 1961, etc.). pero se vuelve uninucleada, lo cual indica pro-
biólogos d u r a n t e siglos. rítmicas, tanto a p a r t i r de la corriente como Por otra parte, Bonner (1960), usando ci- bablemente que se h a producido la cariogamia.
H a n sido propuestas, y contradichas, diver- a p a r t i r del centro, renovando el estímulo q u e nefotomicrografía de cámara rápida en el es- Se puso de manifiesto que, durante el desarro-
sas teorías respecto a la causa inicial de la causa q u e las mixamebas converjan hacia el tudio de los ciclos vitales de Dictyostelium llo del macrociste, existían estructuras pare-
agregación (Wilson, 1953; Wilson y Ross, c e n t r o (Shaffer, 1957 a, b; 1958). mucoroides, Dictyostelium purpureum y Poly- cidas a complejos sinaptonémicos en el núcleo,
1957; Sussman y Ennis, 1959; Bonner, 1960; Existen varios tipos de acrasina, cada u n o sphondylium violaceum, no encontró ninguna que eran seguidas por la aparición de un es-
K o n i j n y R a p e r , 1961), que por el momento de ellos específico para las mixamebas de u n a prueba de fusiones sexuales. tado multinucleado, lo cual es un indicio de
p e r m a n e c e desconocida. No obstante, en la o más especies. Las mixamebas de algunas es- La controversia sobre la sexualidad — i m - la posible realización de meiosis y de divisio-
actualidad, el mecanismo de agregación está pecies responden a un determinado tipo de portante no sólo en sí misma, sino también en nes mitóticas sucesivas (Erdos, Nickerson y
m e j o r c o m p r e n d i d o en Dictyostelium y formas acrasina, mientras que las de otras no presen- relación con la fase de agregación, como va- Raper, 1972).
afines. Una o más células responsables de la tan reacción frente a él. mos a ver a c o n t i n u a c i ó n — ha sido resuelta Más tarde, t r a b a j a n d o con Dictyostelium
iniciación de la agregación empiezan a segre- recientemente. En Polysphondylium violaceum, discoideum, Erdos, Raper y Vogen (1973) ob-
gar u n a sustancia química denominada acra- El pseudoplasmodio. C u a n d o las mixamebas las amebas se agregan f o r m a n d o grandes acú- servaron la formación de macrocistes en cier-
sina (Bonner, 1947; S h a f f e r , 1956), que en la llegan al centro de agregación, se unen for- mulos de células. Del centro de esta población tos apareamientos entre 11 cepas selecciona-
actualidad se ha identificado como A M P cí- m a n d o un pseudoplasmodio. Los experimentos de células surge u n a célula gigante, que ab- das, apareadas según todas las combinaciones
clico (AMP-c) en ciertas especies (Bonner, clásicos de Kenneth Raper y, posteriormente, sorbe a las mixamebas circundantes y segrega posibles, lo cual indica q u e el organismo está
1969). Esta sustancia atrae a las demás célu- los de f. T . Bonner y otros, demostraron q u e una pared gruesa formada por varias capas. f o r m a d o por dos tipos de apareamiento q u e
las q u e se hallan dentro de un cierto radio, las no tiene lugar la fusión de los protoplastos en Se trata del macrociste ( G r . maleros = largo, no f o r m a n macrocistes cuando se cultivan ais-
orienta h a c i a el centro de agregación, hace q u e el plasmodio y que esta estructura está for- grande J- kystis = vejiga). La célula gigante lados. Los mismos autores (1975) obtuvieron
se vuelvan pegajosas y se adhieran unas a m a d a por células uninucleadas, íntimamente
otras, y las estimula p a r a que vuelvan a segre- asociadas pero diferenciadas. Una demostra-
Clave de las s u b c l a s e s d e l o s A c r a s i o m i c e t e s ( S e g ú n R a p e r (1973), c o n c a m b i o s e n las t e r m i n a c i o n e s de las
gar m á s acrasina. Por consiguiente, se esta- ción interesante de la individualidad de las subclases para a d a p t a r n o s al C ó d i g o B o t á n i c o )
blecen gradientes de acrasina en la proximidad m i x a m e b a s en un plasmodio f u e a p o r t a d a por
i n m e d i a t a de las células secretoras. Esto se R a p e r y T h o m (1941). T r i t u r a n d o juntos en A Las m i x a m e b a s s e agregan y n o f o r m a n corrientes e n los p s e u d o p l a s m o d i o s en
un mortero pseudoplasmodios de distintas es- desarrollo; s o r o c a r p o s c o n o s i n d i f e r e n c i a c i ó n e n s o r o s y s o r ó f o r o s ; m i x a m e b a s
pecies, estos investigadores demostraron q u e con p s e u d ó p o d o s l o b o s o s y n ú c l e o s c o n u n s o l o n u c l é o l o s i t u a d o c e n t r a l m e n t e . . Acrasiomicétidas
( O r d e n d e las
podían producirse pseudoplasmodios compues- Acras i ales)
tos y cuerpos fructíferos, pero que cada espo- Familia de las A c r a s i á c e a s
rangio presentaba esporas de una sola especie. Género: Acrasis
El pseudoplasmodio en algunas especies, Familia de las G u t u l i n á c e a s
Género: Guttulina (Pocheina)1
c o m o Dictyostelium discoideum, migra a lo Género: Guttulinopsis
largo d e una distancia considerable antes de Familia de las C o p r o m i x á c e a s (L. S . O l i v e , 1 9 7 5 ) '
transformarse en u n sorocarpo (Bonner, Género: Copromyxa
Koontz y Patón, 1953). En otras especies, la AA. Las m i x a m e b a s se agregan f o r m a n d o c o r r i e n t e s c o n v e r g e n t e s en los p s e u d o p l a s -
t r a n s f o r m a c i ó n en sorocarpo se p r o d u c e en m o d i o s e n desarrollo; s o r o c a r p o s con s o r o y s o r ó f o r o b i e n d i f e r e n c i a d o ; mixa-
m e b a s con p s e u d ó p o d o s filosos y n ú c l e o s c o n dos o m á s n u c l é o l o s s i t u a d o s en
el p u n t o de formación del pseudoplasmodio.
la periferia Dictiosteliomicétidas
En Dictyostelium discoideum, la velocidad de ( O r d e n d e las
migración varía entre 0,3 y 2,0 m m por hora Dictiosteliales)
a 2 0 ° C (Bonner y colaboradores, 1950). Familia de las D i c t i o s t e l i á c e a s
Género: Dictyostelium
Género: Polysphondylium
Reproducción sexual y macrocistes. En 1920, Género: Coenonia'
Skupiensi escribió q u e había visto paredes de Familia de las A c i t o s t e l i á c e a s
mixamebas fusionándose p a r a f o r m a r zigotos, Género: Acytostelium
p e r o nadie .otorgó m u c h o crédito a esta ob-
Figura 2-4. M a c r o c i s t e s o b s e r v a d o s c o n m i c r o s c o -
p i o ó p t i c o . S e g ú n A . W . N i c k c r s o n y K . B. R a p e r
servación. Desde entonces, varios investigado- 1. L. S. O l i v e ( 1 9 7 5 ) transfirió Guttulina, bajo 5. Coenonia f u e descrita por v e z primera por
el n o m b r e de Pocheina, a las A c r a s i á c e a s . van T i e g h e m en 1884 y , d e s d e e n t o n c e s , n o ha
( 1 9 7 3 ) . Am. / . Bot. 6 0 : 190-197. Cortesía de K. B. res h a n descrito lo que p a r a ellos constituye 2. R a p e r ( 1 9 7 3 ) n o a d m i t i ó esta familia, pero sido encontrada de nuevo.
Raper. la reproducción sexual de este grupo (Wilson, describió Copromyxa d e n t r o d e las G u t u l i n á c e a s .
54 i n t r o d u c c i ó n a 3a Micología Subdivisión Acrasiogimnomicotisaas. Clase Acrasiomicetes 55

resultados semejantes con D. giganteum. En sorocarpo está f o r m a d o por u n pie portador the slime mold Dictyostelium discoideum. My- Raper, K. B. 1935. Dicryostelium discoideum, a
D. discoideum se descubrieron tanto cepas ho- de u n a masa de esporas en su ápice. En al- cologia 45:235-240! new species of slime mold from decaying forest
mot^licas c o m o heterotáiicas, y se sabe que gunas especies existe un disco en la base del Brefeld. O. 1869. Dicryostelium mucoroides. Ein lea ves. J. Agr. Res. 50:135-147.
existen igualmente en D. purpureum y P. vio- pie; otras especies presentan u n a base en for- neuer Organismus aus der Verwandschaft der Raper, K. B. 1951. Isolation, cultivation, and con-
laceum. Estudios genéticos realizados con D. ma de disco adhesivo; en otras especies, el Myxomyceten. Abhandl. senckenberg naturf. servaron of simple slime molds. Quarr. Rev.
giganteum indicaron que tres de los cuatro pie presenta u n a base simple, no diferenciada. Gesell. Frankfurt 7:87-107. Biol. 26:169-190.
núcleos meióticos se desintegran. A partir de En los Acrasiomicetes, el pie de los sorocarpos Erdos, G. W., A. W. Nickerson, and K. B. Raper. Raper, K. B. 1973. Acrasiomycetes. Pp. 9 - 3 6 . In
sus datos recientes. M a c h i n e s y Francis (1974) está f o r m a d o por células dispuestas de manera 1972. The fine structure of macrocysts in Polys- G. C. Ainsworth. F. K. Sparrow and A. S.
llegaron a la conclusión de q u e en D. muco- diversa. Sólo en el género Acytostelium, los phondylium vio/aceum. Cytobiologie 6:351- Sussman (eds.), The Fungi. Vol. IV B. Aca-
roides, una especie homotálica, el zigoto ex- pies son no celulares. 366. demic Press, New York.
perimenta varias divisiones mitóticas, que ori- Erdos, G. W., A. W. Nickerson, and K. B. Raper. Raper, K. B.. and D. Fennell. 1952. Stalk forma-
ginan u n a fase diploide antes de que tenga Clasificación. Los Acrasiomicetes se dividen 1973. The fine structure of macrocyst germina- tion in Dictyostelium. Bull Torrex Bot. Club
lugar la meiosis. en dos subclases: Acrasiomicétidas y Dictios- tion in Dictyostelium mucoroides. Develop. 79:25-51.
Por consiguiente, parece que la sexualidad teliomicétidas (véase la clave de la pág. 53). Biol. 32:321-330. Raper, K. B., and C. Thom. 1932. The distribu-
de los Acrasiomicetes a través del macrociste Erdos, G. W., K. B. Raper, and L. K. Vogen. tion of Dicryostelium and other slime molds in
ha q u e d a d o finalmente bien establecida. 1973. Mating types and macrocyst formation in soil. J. Wash. Acad. Sci. 22:93-96.
Los macrocistes germinan y liberan mixa- BIBLIOGRAFÍA Dictyostelium discoideum. P.N.A.S. 70:1828- Raper, K. B., and C. Thom. 1941. Interspecific
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sa, luego se aplana en la base y desarrolla
ton, N.J. Poloniae 4:141-144. cellular slime moulds. 1. Orientation and che-
papilas. Las células de la región apical se con-
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56 Introducción a la Micología

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Subdivisión
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Am. J. Bot.
PLASMODIOGIMNQMICOTINAS I
Clase PROTOSTELIO MICETES
LOS PROTOSTÉLIDOS

i. La segunda subdivisión de la di- colaboradores los han ido estudiando desde


visión Gimnocotes c o m p r e n d e los protostéli- entonces y h a n descrito todas las especies q u e
dos y los mohos mucilaginosos verdaderos. se conocen hasta el momento. También h a n
Esta subdivisión difiere de las Acrasiogimno- d e m o s t r a d o q u e los protostélidos son cosmo-
HtWtiait e n que las mixamebas no se agre- politas e n cuanto a distribución, y a b u n d a n -
sino q u e , o bien esporulan directamente, tes como grupo. Debido a su t a m a ñ o , los pro-
o bien f o r m a n plasmodios que producen espo- tostélidos no resultan visibles a simple vista y
sólo se conocen en cultivos de laboratorio.
Distinguimos dos clases: los Protosteliomi- Aparecen con abundancia cuando material or-
y los Mixomicetes, que pueden diferen- gánico seco, como tallos, hojas, corteza, flores
según la clave q u e viene a continuación. secas y frutos de varias plantas o estiércol ani-
Este capítulo trata de los Protosteliomicetes. m a l , se rehidratan y se colocan en c á m a r a s
Los Mixomicetes se explican en el capítulo 4. h ú m e d a s o directamente sobre agar y se incu-

clascs de la S u b d i v i s i ó n Plasmodiogimnomicotinas

A. N o se c o n o c e r e p r o d u c c i ó n s e x u a l ; e n las f o r m a s p l a s m o d i a l e s corrientes plasmodia-


diales u n i d i r e c c i o n a l e s ; e s p o r ó f o r o s m i c r o s c ó p i c o s , c o n d e u n a a p o c a s esporas . . Protosteliomicetes
AA. R e p r o d u c c i ó n s e x u a l típicamente presente; c o r r i e n t e p l a s m o d i a l t í p i c a m e n t e rever-
s i b l e:;
; e s p o ir ó f o r o s en general c o m p l e j o s , con d e s d e u n a s p o c a s e s p o r a s a m i l e s d e
Mixomicetes

Clase de los P R O T O S T E L I O M I C E T E S b a n d u r a n t e un período corto. La breve ex-


posición que sigue está basada en el excelente
as generales. Los protosteliomi- t r a t a d o de Olive (1975).
organismos muy diminutos, q u e se A medida que prosigue la investigación y
desconocidos para la ciencia has- se van descubriendo m á s especies, se va ha-
1960, Olive y Stoianovitch descu- ciendo más patente que este grupo es hetero-
Protostelium mycophaga. Olive y sus géneo. En primer lugar, los protostélidos son
57
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión Píasmodiogimnomicotinas I. Clase Protosteliomicetes 59
58

difíciles de delimitar. Presentan u n a fase asi- son filamentosos (filópodos), m i e n t r a s que los mismo y se t r a n s f o r m a en u n a espora. Por con-
milativa holozoica, desprovista de p a r e d e s ce- de los Acrasiomicetes tienen f o r m a de lóbulo siguiente, el e s p o r ó f o r o está f o r m a d o p o r un
lulafes, constituida por células ameboides o (lobópodos). E n la a c t u a l i d a d , se considera pie t u b u l a r delgado, q u e sostiene en su ápice
ameboflageladas, o p o r plasmodios multinu- q u e el tipo de p s e u d ó p o d o es u n a caracterís- de una a cuatro esporas ( r a r a m e n t e m á s ) , cada
cleados, reticulados. Cada protoplasto p u e d e tica i m p o r t a n t e para d e t e r m i n a r las relaciones una d e las cuales libera un protoplasto ame-
poseer de u n o a varios núcleos. C u a n d o estos supuestas entre diversos g r u p o s primitivos. boide o flagelado al g e r m i n a r . Las paredes de
núcleos se f o r m a n por vez p r i m e r a , cada u n o La esporulación parece ser m á s o menos la espora y t a m b i é n las del e s p o r ó f o r o contie-
c o n t i e n e varios pronucléolos q u e al final se u n i f o r m e en t o d o el g r u p o . O l i v e y Stoiano- nen celulosa. En las f o r m a s plasmodiales, cada
f u s i o n a n f o r m a n d o u n nucléolo ú n i c o . Las cé- vitch (1966) la describieron de la manera si- plasmodio se escinde en varias células prespó-
lulas ameboflageladas poseen de o r d i n a r i o u n guiente para Nematostelium ovatum (fig. 3-1). ricas, cada una de las cuales forma un espo-
El proceso empieza con u n a célula a m e b o i d e r ó f o r o de la m a n e r a q u e acabamos de des-
único y largo flagelo, p e r o a m e n u d o está pre-
sente un s e g u n d o flagelo corto, en la base del uninucleada o p l u r i n u c l e a d a . Su protoplasrna cribir.
largo, o p u e d e n f o r m a r s e dos flagelos de igual se concentra, f o r m a n d o un pezón central y la La r e p r o d u c c i ó n sexual, que implica plas-
longitud. En algunas ocasiones se p r o d u c e n célula entera q u e d a r e c u b i e r t a de una capa mogamia, cariogamia y meiosis, no ha p o d i d o
mucosa, q u e al final q u e d a a p l a s t a d a sobre el ser puesta de manifiesto hasta ahora en ningún
células multiflageladas.
s u b s t r a t o a m e d i d a q u e el p r o t o p l a s t o se retira protostélido. 1
En algunas especies, las a m e b a s s u f r e n di-
visiones nucleares y forman plasmodios reticu- y se eleva en su centro. U n a área citoplasmá- fe"•

l a d o s d i m i n u t o s . Los plasmodios ya f o r m a d o s tica hemisférica, el esteliógeno ( G r . stele = Clasificación. Olive (1973) colocó este g r u p o
carecen de las corrientes reversibles rítmicas columna -f gennao = generar) se f o r m a aho- en la subclase Protostelias, clase Micetozoos,
q u e caracterizan a los plasmodios de los Mixo- ra en el centro y empieza a segregar un t u b o reino Protistos y consideró q u e n o estaba re-
micetes (en el capítulo 4 aparece u n a exposi- p e d u n c u l a r s o b r e el cual el protoplasto se lacionado con los hongos. Al tratar estos orga-
ción completa s o b r e los plasmodios) y siempre eleva. Este pie p e r m a n e c e h u e c o , p e r o el es- nismos j u n t o con los hongos, los situamos en
m a n t i e n e n un t a m a ñ o microscópico. p o r ó f o r o e n t e r o en desarrollo q u e d a recubierto la división G i m n o m i c o t e s y la clase Protoste-
Figura 3-2. Ceratiomyxella tahitiensis. A. Espora
Los p s e u d ó p o d o s de las fases asimiladoras p o r una vaina mucosa. C u a n d o el pie alcanza liomicetes, p e r o n o p r o p o n e m o s ningún esque- en g e r m i n a c i ó n . B-F. F a s e s en el desarrollo de l a s
( m i x a m e b a s y plasmodios) de la mayoría de su altura definitiva, el p r o t o p l a s t o u b i c a d o en ma de relaciones. c é l u l a s en e n j a m b r e . G , H , H'. Proliferación de las
los protostélidos y de todos los Mixomicetes su ápice segrega una p a r e d a l r e d e d o r de sí Puede considerarse q u e todos los Prostoste- c é l u l a s a m e b o i d e s y flageladas. I, J. Primeras f a s e s
liomicetes pertenecen al o r d e n de los Protos- i n i c i a l e s del desarrollo p l a s m o d i a l . K. P l a s m o d i o re-
ticulado. L. F o r m a c i ó n de las c é l u l a s p r e e s p o r a l e s .
tel iales según R a p e r ( 1 9 7 3 ) . Este o r d e n com-
M . F a s e s d e la e s p o r o g é n e s i s . Según L. S . O l i v e
prende dos familias, 2 de acuerdo con la clave ( 1 9 7 0 ) . Bot. Rev. R e p r o d u c i d a c o n p e r m i s o de Bo-
siguiente. tanical Review.

Clave de las f a m i l i a s d e l o s Protosteliales


A m b a s familias incluyen especies plasmo-
diales y n o plasmodiales. Desde el p u n t o de
A. C é l u l a s flageladas presentes . . Cavosteliáceas vista de las relaciones supuestas, los géneros
A A. Células f l a g e l a d a s a u s e n t e s . . Protosteliáceas Ceratiomyxella (fig. 3-2) y Protosporangium,
de las Cavosteliáceas, son los más interesan-
tes, d e b i d o a q u e sus ciclos vitales, en ciertos
aspectos, presentan u n a semejanza sorprenden-
1. Si s e acepta la transferencia, propuesta por te con el ciclo vital de Ceratiomyxa, en este
Olive (1970), de Ceratiomyxa, d e s d e los M i x o m i c e t e s libro incluido en los Mixomicetes.
JÍoL hasta los P r o t o s t e l i o m i c e t e s , éste sería el ú n i c o pro-
tostélido c o n r e p r o d u c c i ó n sexual. S e g u i m o s a Mar- C u a n d o tratemos de los Mixomicetes, se
tin y A l e x o p o u l o s ( 1 9 6 9 ) . A l e x o p o u l o s ( 1 9 7 3 ) , N a n - h a r á evidente q u e algunos protostélidos poseen
E nenga-Bremekamp ( 1 9 7 4 ) y Farr ( 1 9 7 6 ) al mante-
ner a Ceratiomyxa dentro de los Mixomicetes. algunos rasgos en c o m ú n con ellos; otros no.
Figura 3-1. E s p o r o g é n e s i s en Nematostelium ovatum. A . C é l u l a presporal. B . Fase en f o r m a de s o m b r e r o . 2. O l i v e ( 1 9 7 0 , 1975) t a m b i é n incluyó a la fa- E s posible q u e los Mixomicetes actuales y los
C . A p a r i c i ó n del e s t e l i ó g e n o . D . P r i n c i p i o d e la f o r m a c i ó n del p e d ú n c u l o . E . Fase a v a n z a d a d e l d e s a r r o l l o del milia d e las C e r a t i o m i x á c e a s ( C e r a t i o m í x i d a s , se- Protosteliomicetes p u e d a n haber evolucionado
p e d ú n c u l o ( o b s é r v e s e la penetración del e s t e l i ó g e n o dentro del t u b o del p e d ú n c u l o ) . F. E s p o r o c a r p o m a d u r o . gún su t e r m i n o l o g í a ) , q u e c o n s i d e r a m o s q u e perte-
V u e l t a a d i b u j a r por R . W . S c h e e t z a partir de O l i v e y S t o i a n o v i t c h ( 1 9 6 6 ) . / . Protozool. 13: 164-171. C o n nece a los m i x o m i c e t e s y e x p l i c a m o s dentro d e e s t e a partir de ameboflagelados parecidos a los
p e r m i s o del Journal of Protozoology.
grupo en el c a p í t u l o 4 . de los protostélidos q u e n u n c a conoceremos.
k*"?

4
60 Introducción a la Micología

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Introducción. Dominados durante muchos americanos que dedicaron una monografía a


años por la ¡dea Tradicional de que todas las este grupo, usó el término Mixomicetes (Gr.
formas biológicas deben ser vegetales o anima- myxa = mucus -f myketes = setas, hongos),
les, los biólogos quedaron perplejos ante la que Link había empleado en 1833, de acuer-
presencia de los mohos mucilaginosos, que, do con su creencia de que los mohos mucilagi-
aparentemente, desafiaban la clasificación en nosos son hongos. G. W . Martin, quien creía
cualquiera de ambos grupos dado que presen- que los hongos se han originado a partir de
taban características de los dos. La fase somá- antepasados próximos a los protozoos, pre-
tica, reptante, acelular, de mixomicetes, el sentó en este período ( 1 9 3 2 , 1960) algunos
plasmodio (Gr. plasma = un objeto moldea- argumentos convincentes en apoyo de la na-
do) tiene una estructura y una fisiología de ca- turaleza fúngica de los mixomicetes. N o obs-
rácter animal; n o obstante, sus estructuras re- tante, debido a que los Mixomicetes, un grupo
productoras tienen carácter de hongo y pro- muy antiguo y relativamente estable, ha se-
ducen esporas recubiertas de una pared celu- guido distintos caminos hasta acabar siendo
lar bien diferenciada, dentro de esporóforos un grupo muy especializado, Martin consideró
inmóviles. D e Bary (1887), uno de los funda- que se han separado suficientemente de la lí-
dores de la ciencia de la micología, conside- nea evolutiva principal de los hongos como
raba que los mixomicetes son animales y los para constituir ellos solos una subdivisión.
denominó Micetozoos (Gr. tnykes = seta, hon- Aun cuando las relaciones verdaderas de los
go + zoon = animal). Creyó que se habían Mixomicetes continúan permaneciendo oscu-
- originado con independencia de las bacterias, ras, en este libro los incluimos dentro de los
los Acrasiomicetes y los hongos, y los trató hongos debido a que, en general, son los mi-
en consecuencia como un grupo independien- cólogos los que se dedican a estudiarlos.
te. Más tarde, Lister (1894, 1911, 1925), Ha-
gelstein (1944),. Bessey (1950), Kudo ( 1 9 5 4 ) , Ecología e importancia. La mayoría de los
Olive (1970) y otros siguieron a D e Bary en mixomicetes viven en lugares frescos, som-
y.%y, el uso del nombre de Micetozoos, clasificán- breados y húmedos, en los bosques, sobre ma-
g j e d o l o s Bessey, Kudo y Olive dentro del f í l u m dera en descomposición, hojas muertas u otra
^.¿.Protozoos, del reino animal. Thomas H . Mac- materia orgánica que contenga humedad abun-
bride (1899), que fue uno de los primeros dante. Unas pocas especies se encuentran en
V5v"r .
ásfe..
61
MB&q'av • - .
62 Üntroducción a !a Mscoíogía Subdivisión Plasmodiogimnomicotánas VI. Cíase Mixomicetes 63

espacios abiertos, reptando sobre la vegeta- las regiones templadas, otras a los trópicos y cetes, y en especial Fuligo séptica, una espe- En los últimos años, no sólo los micólogos,
ción, y pueden ser especialmente llamativas, otras aún a las regiones alpinas. cie distribuida por todo el m u n d o y muy co- sino también los citólogos, los especialistas en
sobre las gramíneas de los céspedes urbanos. Por regla general, los mixomicetes tienen mún, fueron por ello muy abundantes. Fuligo genética, los bioquímicos y los biofísicos se
Algunas especies se desarrollan sobre restos poca importancia económica directa. Se ali- séptica (fig. 4-1) posee los mayores esporóforos han interesado por el estudio de los mixomi-
vegetales, estiércol o fragmentos de corteza mentan de bacterias, protozoos y otros orga- que se conocen dentro de los mixomicetes, cetes, debido a que estos organismos constitu-
arrancada de árboles vivos y puestos en una nismos diminutos. En algunas ocasiones, los y su plasmodio, que suele presentar color ama- yen un material ideal para los estudios expe-
cámara húmeda durante unos pocos días (Gil- mixomicetes trepan, reptando, sobre plantas rillo brillante, se despliega a menudo sobre rimentales sobre el ciclo mitótico, la morfogé-
bert y Martin, 1933). ornamentales, haciendo que tengan un aspecto grandes áreas. La aparición de este moho mu- nesis, los cambios químicos que gobiernan la
La h u m e d a d y la temperatura parecen ser poco agradable, y en raros casos ahogándolas cilaginoso en diversas partes de Estados Uni- reproducción, la estructura y la fisiología del
los factores más importantes que gobiernan la (White, 1933). Physarum citiereum, un mixo- dos en número inusitadamente grande provocó protoplasma, y un gran número de otras cues-
distribución y la abundancia de los mixomi- micete común, puede formar colonias de va- un pánico virtual entre los habitantes de cier- tiones fundamentales que desafían al científi-
cetes. En la región templada meridional, du- rios decímetros de diámetro sobre los céspedes tas regiones. Parece que el primer informe so- co. Physarum polycephalum, un mixomicete
rante la estación lluviosa empiezan a aparecer de las ciudades. Estas colonias aparecen azu- bre «the Blob» (ampolla o burbuja), como se común en Norteamérica, es ampliamente utili-
mixomicetes en mayo, y continúan esporulan- ladas y pueden ser muy llamativas (Bonifacio, le denominó, provino de Garland, Texas, un zado como material de investigación en el
do hasta octubre. N o obstante, no todas las 1960). Los cuidadores de los céspedes quedan suburbio de Dallas. Citamos el Newsweek Laboratorio McArdle de Investigación del
especies pueden encontrarse en todas las épo- preocupados por esta «enfermedad» y piden del 11 de junio de 1973, página 3 2 : «En Gar- Cáncer, Universidad de Wisconsin (Rusch,
cas. Algunas son más abundantes en prima- consejo sobre métodos para eliminarla. La land, un suburbio de Dallas, un objeto que 1968).
vera, otras a mediados de verano, otras a prin- cura es sencilla: segar el césped. crece inidentificado ("grande como una ban- La fase somática, mucilaginosa, de los mixo-
cipios de otoño. La mayoría de las 4 5 0 espe- La primavera de 1973 fue particularmente deja, espumoso y cremoso, de color amarillo micetes, que carece de paredes celulares, se
cies que se conocen tienen una distribución húmeda en Estados Unidos y especialmente en pálido") provocó el terror en el jardín de la considera como la forma más pura de proto-
cosmopolita, pero algunas están limitadas a las partes centrales y orientales. Los mixomi- Sra. Marie Harris durante tres semanas, hasta plasma que se encuentra en la naturaleza en
que se murió por el impacto solar y el envene- cantidades importantes. Como tal, se emplea
namiento con nicotina». 1 En otros puntos pró- frecuentemente e n los estudios de laboratorio
ximos a Dallas, y en la lejana Massachussets, referentes a la composición química del proto-
se informó de que el Blob estaba trepando plasma. A pesar de todo, en realidad está le-
por los postes del teléfono y que era «rojo y jos de ser protoplasma puro, pues contiene
pulsante». Un periódico de Dallas decía: «La mucho material no vivo, como partículas de
Sra. Harris informa que las fuertes lluvias del alimento u otros materiales que son netamente
último viernes eliminaron al Blob y esperaba no protoplasmáticos.
que hubiera desaparecido para siempre. "Pero Los plasmodios y las fructificaciones de mu-
miré de nuevo hoy", suspiró ella, "y otros tres chas especies de mixomicetes presentan colo-
habían crecido en su lugar"». La prensa, natu- res muy vivos. Además, las fructificaciones' de
ralmente, tuvo un día de investigación de cam- la mayoría de las especies están delicadamente
po. Se dijo que el Blob era una bacteria mu- construidas, formando dibujos complicados. El
íante que se iba a apoderar d e la Tierra. valor plástico de estos organismos fue reco-
Y, naturalmente, que había sido enviado por nocido hace años, cuando una serie de pintu-
otro planeta para conquistar la raza humana. ras que reproducían las fructificaciones de los
AI final, cuando las lluvias se detuvieron, tam- mixomicetes aparecieron a todo color en el
bién lo hicieron las informaciones sobre lu- National Geographic (Crowder, 1926). 2
gares en que el Blob había sido visto y, con Las fructificaciones de Stemonitis, un mixo-
ellas, cesaron las grandes extravagancias pe- micete, alcanzaron fama dudosa en la Feria
riodísticas, pero no antes de que una revista Mundial de Chicago de 1933, cuando fueron
informativa difundiera que un biólogo de la exhibidas en el pabellón «Créalo o no», con
Universidad de Texas había identificado al
Blob como un hongo y que la gente esperaba 2. Véase a s i m i s m o Lister (1911, 1925), Hattori
F i g u r a 4-1. Dos etalios d e Fuligo séptica s o b r e el tocón d e u n árbol. Obsérvese la masa de realmente que no se hubiera equivocado. (1935, 1964) y E m o t o (1977) para e n c o n t r a r acua-
relas e x c e p c i o n a l m e n t e bellas a todo color, y Alexo-
e s p o r a s visible en el etalio m e n o r (izquierda), e n el q u e el c a r b o n a t o calcico de la superficie
poulos (1973) p a r a e n c o n t r a r fotos e n color de va-
se h a d e s p r e n d i d o por raspado. Según un K o d a c h r o m e d e C . J. Alexopoulos. 1. Citado con permiso de Newsweek. rias especies.
Introducción a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas II. Clase Mixomicetes 65
64

un rótulo que decía: «Pelo que crece sobre aclaró la morfología y el ciclo vital de l o s
madera - Créalo o no». Los estudiantes de mixomicetes, a los que, como sabemos, situó
micología n o lo creyeron. entre los Protozoos con el nombre de Miceto-
zoos. U n discípulo de D e Bary, foseph Rosta-
finski ( 1 8 7 3 , 1874-1878), fue quien nos dio la
Clasificación. Existe una curiosa referencia primera clasificación moderna de los Mixomi-
china del siglo ix atribuida a Tuang-ching- cetes. Su sistema taxonómico es la base de la
chi, de que aparece a veces una cierta sus- clasificación moderna (Martin y Alexopoulos,
tancia, el «Kuei ji» (literalmente «excremen- 1969; Alexopoulos, 1973; Nanncnga-Breme-
tos del d e m o n i o » ) , que crece en el suelo hú- kamp, 1974; Farr, 1976).
Figura 4-2. Micrografías electrónicas d e b a r r i d o d e Ceratiomyxa fruticulosa. A. Aspecto general. B. Vista au-
medo sombreado, de color amarillo pálido, Los organismos incluidos en la clase de los m e n t a d a d e varias c o l u m n a s . C . Parte apical de una de las c o l u m n a s , con esporas, cada u n a s o b r e su pe-
que es capaz de curar las úlceras. Aunque la Mixomicetes presentan una fase somática de d ú n c u l o . Fotografía d e R . W. Scheetz.
descripción es demasiado breve para permitir vida libre, acelular y plurinucleada, el plas-
cualquier identificación científica, algunos m o d i o , que siempre se comporta como una
piensan que se refiere al plasmodio de algunos unidad y, al final, da lugar a fructificaciones Subclase C E R A T I O M I X O M I C É T I D A S Ceratiomyxa fruticulosa no ha podido culti-
mixomicetes (Alexopoulos, 1978). N o hemos (esporóforos). En condiciones adecuadas, se (EXOSPÓREAS) varse en cultivos de laboratorio a lo largo de
conseguido comprobar esta teoría y, por con- forman células en enjambre, flageladas, pro- su ciclo vital completo y la formación del plas-
siguiente, debemos admitir que la breve des- bablemente en todas las especies. A excepción Ésta es una subclase muy pequeña integrada modio no ha sido observada. Principalmente
cripción del ruso Panckoff, en 1964, de lo de las tres especies que se han separado de las por tres especies del género Ceratiomyxa, que debido a la manera en que se forman las es-
que e n la actualidad se denomina Lycogala demás para formar una subclase propia (Ce- constituye la familia de las Ceratiomixáceas poras, Olive ( 1 9 7 0 , 1975) creyó que Ceratio-
epidendrum, una especie muy común, es la ratiomixomicétidas), todas las demás especies y el orden de los Ceratiomixales. Ceratiomyxa myxa presenta mayores afinidades con los pro-
primera referencia indudable a los mixomice- producen sus esporas dentro de una fructifi- fruticulosa es uno de los mixomicetes más co- tostélidos que con los Mixomicetes y ha trans-
tes (Lister, 1925). Micheli, en 1729, describió cación (esporóforo) que, de ordinario, presen- munes. Está distribuida por todo el mundo. ferido este género al orden de los Protoste-
e ilustró varios géneros de Mixomicetes, y Lin- ta un peridio (Gr. peridion = pequeña bolsa Su ciclo vital difiere en algunos aspectos de liales.
n e o , cuyo libro Species Plantarum (1753) ha de cuero) que rodea a las esporas. Los mixo- los de los demás mixomicetes. Su caracterís- Gilbert ( 1 9 3 5 ) llegó a la conclusión de que
sido elegido por el Congreso Botánico Inter- micetes están subdivididos en seis órdenes so- tica principal es que produce sus esporas de las esporas de Ceratiomyxa son homologas a
nacional c o m o el punto de partida de la no- bre la base de la ontogénesis del esporóforo, resistencia sobre la superficie d e numerosas es- los esporangios de las especies endósporas.
menclatura de los Mixomicetes, describió seis tipo de producción de esporas, color de las tructuras cilindricas, blancas, que constituyen Esto estaba basado principalmente en su creen-
especies. N o obstante, es a D e Bary, el gran esporas, tipo de esporóforo producido, presen- la fructificación (fig. 4-2). Aunque cada es- cia de que la meiosis en las especies endós-
micólogo alemán, a quien debemos la mayoría cia o ausencia de capilicio (L. capillus = pe- pora posee una pared celular propia, no existe poras tiene lugar inmediatamente antes de la
de nuestros conocimientos iniciales sobre estos lo), contenido en carbonato cálcico del espo- membrana común (peridio) que rodee a todas formación de las esporas. No obstante, en
organismos (Martin, 1958; Sparrow, 1978). róforo, y tipo de plasmodio. Estos órdenes las esporas como en los mixomicetes endos- todas las especies endósporas que han sido in-
D e Bary, en una serie de artículos y por lo son: Ceratiomixales, Liceales, Equinosteliales, póreos. vestigadas desde aquel tiempo, se ha encon-
m e n o s en dos libros (De Bary, 1864, 1887), Triquiales, Fisarales y Estemonitales. Gilbert (1935) estudió el ciclo vital d e Ce- trado que la meiosis se produce en las esporas
ratiomyxa fruticulosa en detalle (fig. 4-3). Su jóvenes. Además, Furtado y Olive (1971) han
estudio puso de manifiesto la existencia de una observado complejos sinaptonémicos (indica-
C l a v e d e las subclases de la clase de los Mixomicetes «fase filamentosa» que se desarrolla poco des- dores de la meiosis) en las protósporas (célu-
pués de la germinación de las esporas. Se trata las a partir de las cuales se forman las espo-
A. Las esporas se f o r m a n e x t e r n a m e n t e , s o b r e u n p e d ú n c u l o p a r a cada u n a . . . . Ceratiomixomicétidas de una estructura alargada, cuadrinuclcada, ras) de Ceratiomyxa, lo cual indica que la
U n ú n i c o o r d e n : Ceratiomixales que al final se redondea y se escinde, primero meiosis empieza en estas células y no en las
AA. L a s esporas se f o r m a n i n t e r n a m e n t e en e s p o r ó f o r o s variados (tipos endósporos) . B, BB en cuatro células y finalmente en ocho células esporas. Asimismo, Scheetz ( 1 9 7 2 ) ha demos-
B. E l d e s a r r o l l o del e s p o r ó f o r o es mixogastroide 3 ; fase asimiladora variada, que se vuelven flageladas, independientes, y trado que las esporas de Ceratiomyxa están
p e r o rara vez o n u n c a u n a f a n o p l a s m o d i o 4 . Mixogastromicétidas
se comportan como gametos, fusionándose a rodeadas de una capa densa a los electrones,
BB. El desarrollo del e s p o r ó f o r o es estemonitoide; la f a s e asimilativa es s i e m p r e
un afanoplasmodio Estemonitomicétidas pares y formando zigotos que se transforman que creyó que era equivalente al peridio de
en plasmodios. La fase filamentosa ha sido re- los mixomicetes endospóreos.
descubierta y bellamente ¡lustrada reciente- El plasmodio de Ceratiomyxa se conoce sólo
3. U n a exposición s o b r e los dos tipos principa- 4. U n a exposición sobre los diversos tipos d e mente por Nelson y Schcetz ( 1 9 7 6 ) (fig. 4-4). c o m o estructura madura inmediatamente an-
les d e d e s a r r o l l o del e s p o r ó f o r o está en la pá- fases asimiladoras se e n c u e n t r a e n la página 77.
A pesar de los muchos y continuos intentos. tes de que esté a punto para esporular. Cree-
gina 87-89.
Subdivisión Plasmodiogimnomicotínas II. Clase Mixomicetes 67
Germinación de
las e s p o r a s

Fase filamentosa

Meiosis terminada
en las e s p o r a s Tétrade

. 5 *'

Proesporas

Octeto
Rama del
esporóforo

Figura 4-4. Fase de filamento de Ceratiomyxa fruticulosa. A . Vista e n contraste d e fases.


B. Micrografía electrónica de t r a n s m i s i ó n , e n la que p u e d e n verse c u a t r o núcleos ( N ) . Según
R . K . Nelson y R . W . Schectz (1976). Mycologia 6 8 : 144-150. Cortesía d e R. K. Nclson.

Células en mos que hasta que haya sido estudiado en sus rrollo de los esporóforos y en el tipo del plas-
enjambre fases iniciales y comparado con los plasmodios modio, separó el orden de los Esternón i tales
de los protostélidos y los Mixomicetes endos- de las Mixogasteromicétidas y describió la
póreos, cualquier intento de volver a clasificar subclase de las Estemonitomicétidas para in-
a Ceratiomyxa es, cuando menos, prematuro. cluir a estos organismos. En esto fue seguido
Esporóforo
Cualquiera que consiga cultivar Ceratiomyxa por Alexopoulos (1973) y Farr (1976). Los
de espora a espora en medio artificial aportará Mixomicetes endospóreos (es decir, aquellos
una contribución significativa y muy necesaria en que las esporas están rodeadas por un pe-
a la biología y la taxonomía de los Mixomi- n d i ó ) quedan así clasificados en dos subcla-
cetes. ses: Mixogasteromicétidas, que incluyen los
órdenes Liceales, Equinosteliales, Triquiales y
Fisarales y las Estemonitomicétidas, formadas
LOS MIXOMICETES ENDOSPÓREOS
por el orden único de los Estemonitales.
Martin y Alexopoulos (1969) reconocieron
Formación del plasmodio Plasmogamia
418 especies d e Mixomicetes endospóreos, a Ciclo vita!. La secuencia d e a c o n t e c i m i e n t o s
fll í todos los cuales colocaron en la subclase Mixo- que tienen lugar en el ciclo vital de las espe-
Figura 4-3. Ciclo vital de Ceratiomyxa fruticulosa. A . Espora en germinación después de haberse realizado
la meiosis. B. M i x a m e b a con c u a t r o núcleos haploides. C. Fase filamentosa, c o n c u a t r o núcleos. D . T e t r a d c . gasteromicétidas. Desde entonces han sido cies endospóreas es en general la siguiente:
E. O c t e t o . F. Células e n e n j a m b r e . G . Fusión d e células en e n j a m b r e . H . Plasmodio emergido de un tronco. descritas varias especies más y otras muchas En condiciones favorables, las esporas germi-
I . E s p o róf or o. J. Una de las c o l u m n a s ( f o r m a d a s a expensas del plasmodio) recubierta d e protósporas, en las esperan probablemente ser descubiertas. nan y liberan de una a cuatro m i x a m e b a s (Gr.
cuales empieza la meiosis. K . Protósporas sostenidas sobre p e d ú n c u l o s individuales, f o r m a n d o u n esporan- Ross (1973), basándose en el tipo de desa- myxa = mucus -f ameba), raramente más, o
gio con una espora. D i b u j a d a a p a r t i r de material vivo por R . W . Schcetz.

66
Introducción a la Micología
Espora madura
Esporangio maduro

células flageladas (células en enjambre), que laboratorio. Este campo de estudio es muy
se alimentan de bacterias. Las mixamebas se fértil y desafía los esfuerzos de los investiga-
dividen repetidamente hasta que se ha forma- dores interesados en este grupo. Espora en germinación
do una población considerable, y luego copu-
lan a pares. En presencia de agua libre, las La espora. Las especies endospóreas produ-
mixamebas pueden desarrollar flagelos y con- cen sus esporas dentro de una estructura fruc-
vertirse en células en enjambre, o bien las cé- tífera (esporóforo) recubierta por un peridio.
Esporangio
lulas en enjambre pueden surgir directamente Las esporas son, en general, esféricas, con una joven
de las esporas. Cuando esto último ocurre, pared celular bien delimitada, bastante grue-
acaban por perder sus flagelos y formar mixa- sa, que puede ser espinosa, verrucosa, puntea-
mebas. Las dos formas —mixamebas y cé- da, retieulada (recubierta de una red de plie-
lulas en enjambre— son por ello interconver- gues) o areolada (fig. 4-6). N o obstante, las
tibles. La presencia de agua favorece la forma esporas de algunas especies son lisas (Raub,
flagelada y las condiciones más secas inducen Keller y Gaither, 1979). Disponemos de muy
la aparición de las formas ameboides. Las cé- pocos datos sobre la composición de la pared
lulas en enjambre no se dividen, mientras que de la espora, y los pocos que poseemos pare-
C i Células en
las mixamebas lo hacen con regularidad. Am- cen ser contradictorios. Algunos (Boic, 1925; enjambre
bas fases son típicamente uninucleadas y ha- Goodwin, 1961) afirman que la pared esporal Mixamebas
Esporulación
ploides. Después de la copulación se produce de ciertas especies contiene celulosa y care-
la cariogamia, con la formación de los zigotos. ce de quitina. Otros investigadores creen que
Los zigotos resultantes pueden ser flagelados tanto la celulosa como la quitina están pro-
al principio, y acabar volviéndose ameboides, bablemente presentes en la pared de la espora,
o ameboides desde el principio, según el tipo formada por dos o muchas capas, de otras
de los gametos. El crecimiento del zigoto se especies (Schuster, 1964). El artículo más re-
realiza por medio de una serie de divisiones ciente y probablemente mejor sobre el tema
(McCormick, Blomquist y Rusch, 1970) afir- Plasrnogarnia
nucleares mitóticas sincrónicas, que originan
un plasmodio plurinucleado, con núcleos di- ma que la pared de las esporas de Physarum
ploides. El plasmodio crece por medio de di- polycephalum posee la siguiente composición
visiones nucleares pero también puede aumen- química: polímero de galactosamina, 81 % ;
tar de tamaño por incorporación de zigotos y fosfato, 1,4 %\ aminoácidos, 2,1 %; melani-
otros plasmodios a medida que repta sobre na, 15,4 %. Resulta interesante el que, según
el substrato y se desarrolla. Al llegar a la ma- estos autores, la composición de la pared de Plasmodio maduro

durez, el plasmodio se engrosa y se convierte este organismo sea muy diferente de la de las
en uno o más esporóforos típicos de la espe- paredes de los hongos y de los protozoos que
cie. Después, su protoplasma se escinde en han sido estudiadas. Es evidente que sólo
numerosas esporas. La meiosis, acompañada cuando se estudien las paredes de muchas más
por la correspondiente reducción en el número especies de mixomicetes con las técnicas más
de cromosomas, tiene ahora lugar, en las jó- modernas dispondremos de conocimientos só-
venes esporas, de 18 a 30 horas después de lidos sobre este tema tan importante. Plasmodio joven
su formación (Aldrich, 1967). Al alcanzar la La pared de la espora está formada por,
madurez, las esporas, uninucleadas y haploi- como mínimo, dos capas (fig. 4-7), pero algu-
des, son liberadas y se dispersan. Todo lo que nos investigadores han admitido la presencia
se ha explicado anteriormente está recogido de más de dos capas; todo depende de la in-
en el esquema del ciclo vital de la figura 4-5. terpretación de las micrografías electrónicas.
Existe una carencia grave de datos sobre En la mayoría de las esporas cuya ultraestruc- f i g u r a 4-5. Ciclo vital de u n mixomicete típico. A . E s p o r a h a p l o i d e m a d u r a . B. Espora e n germinación. C .
el ciclo vital de los Mixomicetes en conjunto, tura ha sido investigada, existe una pared Mixameba. C x . Células e n e n j a m b r e . D . Fusión d e d o s m i x a m e b a s . D , . Células en e n j a m b r e en fase d e f u s i ó n .
y ello en parte debido a que no sabemos culti- transparente a los electrones junto a la mem- rinlp80!10 ¿ ° V e n ' F"- P , a s m o d i o j ° v c n - G Plasmodio m a d u r o . H . Esclerocio. I . Esporulación-primordios e s p o r a n -
í> aies. | . Esporangio p r e m e i ó t i c o joven con esporas. K . E s p o r a n g i o posmeiótico m a d u r o . D i b u j a d o a p a r t i r d e
var la mayoría de las especies en cultivos de brana plasmática, recubierta por una pared material vivo p o r R . W . Scheetz.
Subdivisión Plasmo diogimnomiootinas I I . Clase M i x o m i e e i e s

densa a los electrones, que presenta la orna-


mentación. Es discutible si las ornamenracio-
nes deben considerarse como una tercera pa-
red o como una parte de ella. J I É S v ' ••
La espora madura (fíg. 4-7) contiene típica- • *

mente un solo núcleo, con una membrana •- y T#?'. v . . . . . .

nuclear y un nucléolo, único, y otros varios


# - r a»?** *
organillos e inclusiones como mitocondrias, . •- .£> .- ^ ^ c-Jt * "• -- ' • - • '
vacuolas, vesículas, ribosomas y retículo endo- \
plasmático. En su fase posmeiótica también
t:>. -ím
contiene aparato de Golgi y centríolos.
El color de las esporas en masa puede ser
pálido, amarillo, rosado, púrpura, oliváceo,
gris, violeta oscuro, pardo o negro. Los pig-
mentos están tan diluidos que, cuando una es-
pora aislada se observa al microscopio con una
luz transmitida fuerte, no presenta el mismo
color que las esporas en masa. La coloración
oscura de las esporas es seguramente debida
a la presencia de nielanina. Las esporas ma- r
duras son generalmente uninucleadas, y sus
Figura 4-7. Microgralía electrónica d e transmisión
núcleos son típicamente haploides. Existen que c o r r e s p o n d e a una e s p o r a típica de u n mixomi-
pruebas de q u e se produce meiosis en las es- cete. O b s é r v e s e la p a r e d biestratificada d e la e s p o r a
poras jóvenes y de que tres de los cuatro nú- y la dotación típica de orgánulos, en Ja que figura
el n ú c l e o ( N ) , las m i t o c o n d r i a s (M) y las gotitas li-
cleos resultantes se degradan (Aldrich, 1967).
pidíeos (L). S e g ú n C. W . ¡Viims y M . A. Rogers
Por otra parte, muchas esporas de diversas (1973). Protoplasma 7S: 243-254.
especies contienen de dos a cuatro núcleos. Es
probable que estos núcleos sean el resultado
de una o dos divisiones mitóticas que se pro- de la espora formando Lo que al microscopio
ducen después de !a meiosis. parece ser una abertura en forma de V. Las es-
Las esporas de los Mixomicetes muestran poras de muchas especies —especialmente de
,i una excepcional resistencia frente a las con- las Estemonitomicétidas— germinan por un
ni diciones desfavorables, especialmente a ¡Derío- poro diminuto situado en la pared de la espo-
dos prolongados de desecación, que otros po- ra (fig. 4-8). N o se sabe si la germinación viene
cos organismos son capaces de soportar. Esta causada por la imbibición de agua y el sub-
resistencia es debida al grosor de la pared siguiente hinchamiento de] protoplasto, que
de la espora y, sin duda alguna, a la estructura hacen que la pared estalle debido a la pre-
físico-química del protoplasma contenido den- sión interna o por acción de enzimas sobre la
tro de ella. Elliott (1949) demostró que las pared de la espora. Quizás ambos factores
esporas de algunas especies de mixomicetes operen juntos en algunas especies. Dahlberg
son capaces de germinar después de 61 años y Franke (1977) lian aportado pruebas que
MI de almacenamiento en un herbario. Más tarde, indican que la germinación de las esporas de
%i Erbitch (1964) dio cuenta de la germinación Fuligo séptica viene influida por un agente
Figura 4-6. Varios tipos de o r n a m e n t a c i ó n de las paredes esporales d e los Mixomicetes, vistos
de esporas de 75 años de edad de Hemitrichia autocatalítico, soluble, dializable, asociado a
con microscopio electrónico d e barrido. A . Bola espora] f o r m a d a por u n a s 12 e s p o r a s con l a par-
te distal de sus paredes verrucosas y espinulosas. B. Espora aislada de la misma especie, separa-
chivata. las esporas. La germinación por fisura en V,
da d e la bola esporal, con pared lisa e n la superficie de contacto con las otras esporas del glo- Se han descubierto dos tipos de germinación ejemplificada por Arcyria cinerea, fue descrita
m é r u l o . C . Espora densa y finamente v e r r u c o s a . D . Espora groseramente v e r r u c o s a . E. Espora de esporas. En la mayoría de las especies, por Mims (1971). Para hallar una descripción
K -1 espinulosa. F. Jrregularmente reticulada. G . U n i f o r m e m e n t e reticulada. H . C o n b a n d a s retícula- la espora germina por ruptura de la pared de la ultraesiructura de la germinación por
das. I . Parcialmente reticulada. M i c r o g r a f í a s electrónicas de b a r r i d o de R. W . Scheetz.

SI
Tf

72 Introducción a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas II. Clase Mixomicetes 73

•i-

J-

i.

Figura 4-S. Micrografía electrónica de (ransmisión d e una espora de Stemo- Figura 4-9. Micrografía electrónica d e transmisión que nos muestra el ex-
ni lis i'irginiensis que germina a través de un p o r o . S e g ú n C . W . Miras y ;2£ tremo anterior de u n a célula e n e n j a m b r e de Arcyria cinerea. Son visibles
M. A. Rogers <1973). Protoplasma 78: 243-254. porciones de a m b o s flagelos, u n o de los cuales está aplicado a lo largo del
costado de la célula. F o t o g r a f í a d e C . W . Mims.

un poro, consúltese el estudio de Mims y Ro- cambio, requieren u n mínimo de 14 días. To- _*-^t
ger (1973), sobre Stemonitis virginiensis. davía está por descubrir si este comportamien- cío vital entero sin desarrollar flagelos (Alexo- de Botánica, Cohén (1959) volvió a plantear
1 En ambos tipos de germinación, represen-
tados por Arcyria cinerea y por Stemonitis vir-
to es debido a una diferencia en cuanto a gro-
sor, penetrabilidad o composición química de
1* poulos, 1960 a). Por consiguiente, las células
flageladas, aunque características de los Mixo-
la cuestión aportando micrografías electróni-
cas en las que se veían células uniflageladas.
•JYí

ir
i»•
giniensis, los cuerpos lipidíeos existentes en
las esporas parecen ser utilizados como fuente
la pared de la espora o va ligado a alguna
otra causa. Él

•ÍAT
micetes, no son necesarias para la culminación
del ciclo vital, como mínimo en algunas espe-
Los filmes de la Universidad de Iowa (1961)
realizados por Koevenig también demuestran
i d e energía para la germinación. cies. Análogamente, ciertas cepas variantes de que las células uniflageladas no son raras.
Los factores que afectan a la germinación Células en enjambre y mixamebas. En la na- Physarum flavicomum y Physarum polycepha- Cohén (1959) y Koevenig (1961) han demos-
de las esporas han sido estudiados bastante ex- turaleza es probable que las esporas de los lum carecen de la fase de mixameba en sus trado además que las células en enjambre pro-
tensamente. Los artículos de Gilbert (1929 a, Mixomicetes germinen en el agua de lluvia que ciclos vitales (M. R. Henney, 1967; Adler, ducen pseudópodos largos, semejantes a fla-
b), Smith (1929), Smart (1937) y Elliott (1948, ha formado una disolución diluida con el subs- vh Davidow y Holt, 1975). gelos (pseudoflagelos) que se originan en el
1949) revelaron que las esporas de la mayoría trato sobre el cual se encuentran las esporas. Durante muchos años se pensó que las cé- extremo anterior de la célula y migran late-

i de las especies germinan en el agua, especial-


mente si se tratan primero con un agente hu-
Cuando una espora germina, emergen una o
más mixamebas o células flageladas formado-
i
lulas en enjambre de los Mixomicetes son típi-
camente uniflageladas, con células excepcio-
ralmente hacia el polo posterior, acabando por
ser retirados o reabsorbidos. Es posible que
mectante, como las sales biliares. Las decoc- ras de enjambres. Hasta cierto punto, esto de- nales portadoras de dos flagelos. N o obstante, estos pseudoflagelos hayan sido confundidos
M
ciones débilmente concentradas de substratos pende del ambiente. Si las esporas están en un estudio extensivo realizado por Elliott en con flagelos verdaderos. Finalmente, Kerr
naturales, como madera, corteza y heno, pa- suspensión en el agua, los protoplastos que 1948 demostró que las células en enjambre (1960) descubrió que células recién flageladas
recen estimular la germinación en varias es- salen de ellas son a menudo flagelados desde de unas 54 especies (todas las que estudió) de su cepa de Diclymium nigripes son unifla-
el principio. No obstante, algunas veces surge
» son típicamente biflageladas (fig. 4-9). En la
pecies. Como cabría esperar, la temperatura geladas, pero pueden convertirse en biflage-
¿5 una ameba de la espora, permanece en reposo mayoría de estas especies, uno de los dos fla-
I
y el pH del medio son asimismo factores que ladas al cabo de varias horas.
influyen en la germinación, como sucede tam- durante unos minutos y luego desarrolla flage- gelos es más corto que el otro. Este flagelo Los estudios con microscopio electrónico no
los, o empieza a dividirse repetidamente, ori- JK corto a menudo está dirigido hacia atrás y ade-
bién cort la edad de las esporas. El tiempo re- han aportado una respuesta concluyen te a la
hA querido para la germinación difiere según la ginando una gran población de mixamebas. más puede estar aplicado al protoplasma de cuestión de la flagelación; sólo han demos-
especie. Las esporas de Reticularia lycoperdon, Echinostelium minutum y quizás otras es- la célula flagelada, por lo cual es difícil de trado que las células en enjambre y las mixa-
m
u>.- por una parte, germinan, según se dice, en pecies cuyas esporas germinan fácilmente so- observar. Locquin (1949) llegó a la misma mebas estudiadas poseen como mínimo un par
sólo 15 minutos, en condiciones favorables, bre la superficie de agar húmedo, en ausencia conclusión independientemente. D i e z años de centríolos, que se convierten en los cuerpos
W mientras que las de Oligonema flavidum, en de agua libre, son capaces de completar el ci- más tarde, en el IX Congreso Internacional basales de ios flagelos. No obstante, no exis-
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74 Introducción a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas II. Ciase Mixomicetes 75

ten pruebas concluyentes de que ambos cen- flagelos, transformándose así en una mixame- necesidad aparente de una «masa crítica» de
tríolos intervengan en la formación de flage- ba. En condiciones desfavorables, las mixa- mixamebas o de células formadoras en enjam-
los én todos los casos. En Echinostelium mi- mebas se rodean y se encistan. Cuando vuel- bre antes de que se produzcan las fusiones.
nutum se han observado como mínimo dos ven las condiciones favorables, los microcistes Si dos células compatibles están aisladas y si-
pares de centríolos en cada célula en enjam- germinan y de ellos sale una célula en enjam- tuadas una cerca de la otra en un medio favo-
bre (Haskins, 1975). Las células en enjambre bre o una mixameba. Cuando el alimento es rable, no se fusionarán, sino que empezarán
de esta especie poseen de uno a cuatro flage- abundante y las condiciones ambientales son a dividirse, dando lugar cada una a un clon
los, raramente más. Quizá la interpretación favorables, las mixamebas se dividen repetida- formado por muchas células. Sólo una vez que
más exacta de la situación, tal como la cono- mente, dando lugar a una gran población de se han formado muchas células en un cultivo,
cemos en la actualidad, es que las células en células haploides. Es importante decir que las tienen lugar las fusiones. Asimismo, dos célu-
enjambre son potencialmente biflageladas en divisiones nucleares son céntricas y abiertas, las compatibles que entran en contacto no se
la parte anterior, pero a veces se producen es decir, que la membrana nuclear se deshace fusionan instantáneamente. Parece que es ne-
células uniflageladas y pluriflageladas. En durante la profase y se reconstruye después cesario un contacto de varias horas antes de
cuanto a la estructura de los flagelos de los de la telofase. Este tipo de división parece ser que finalmente tenga lugar la fusión. Ross,
mixomicetes, todos son del tipo liso, aun cuan- característico de todos los núcleos haploides Shipley y Cummings ( 1 9 7 5 ) han supuesto la
Figura 4-10. Micrografía electrónica de transmisión
do algunos presenten una protuberancia en el de los mixomicetes. N o obstante, Steffens y necesidad de un «período de inducción», que de una división i n t r a n u c l e a r en u n mixomicete. Foto-
ápice. Esta protuberancia está formada por Wille (1977) anunciaron en el II Congreso prepare a las células compatibles para la fu- g r a f í a de C. W. Mims.
una expansión (evaginación) de la vaina del Micológico Internacional, en Tampa, que la sión, al objeto de explicar el lapso de cuatro
flagelo. Para encontrar información adicional secuencia mitótica de los plasmodios haploides a doce horas que media entre el momento de está formada por formas heterotálicas, homo-
sobre el aparato flagelar de los Mixomicetes de la cepa Colonia de Physarum polycepha- la mezcla de los clones compatibles y el del tálicas y apogámicas (Therrien, Bell y Collins,
deben consultarse Aldrich (1968) e Ishigami lum «es básicamente idéntica» a la de los plas- inicio de la fusión sexual. 1977).
(1977). modios diploides de la misma especie. Una explicación genética de las fusiones ga-
Una vez que la célula en enjambre sale del El cultivo axénico de las mixamebas en un méticas en los Mixomicetes está empezando a El zigoto. El zigoto de un mixomicete se for-
receptáculo esporal, nada con un movimiento medio químicamente definido, sólo lo lograron aparecer. De los datos disponibles se deduce ma, pues, por la unión de dos planogámetas
rotatorio rápido, combinado con contracciones recientemente H . R. Henney y Asgari, 1975. que, como mínimo algunas especies, c o m o (céiulas en enjambre) o dos mixamebas. El
ameboides. En esta fase, obtiene alimento ab- Se espera que esto conducirá al cultivo axé- Physarum polycephalum (Dee, 1960; Wheals, contacto enrre las dos planogámetas tiene lu-
sorbiendo material alimentario disuelto, a par- nico del ciclo vital entero, de espora a espora, 1970) y Didymium iridis (Collins, 1976) están gar por sus extremos posteriores mientras es-
tir del medio circundante (Gilbert, 1928 a, b), de una o más especies y en el mismo medio de formadas por cepas homotálicas y heterotáli- tán nadando con un movimiento rotatorio. Si
e ingiriendo, por su extremo posterior, bac- cultivo. cas. En otras especies estudiadas sólo se han el zigoto se forma por fusión de células en
terias a las que captura por medio de pseudo- descubierto por el momento cepas homotálicas enjambre, es, evidentemente, una célula flage-
podios. El extremo posterior de la célula en Fusiones sexuales. En este libro hemos adop- (¿apogámicas?) o heterotálicas. Estas especies lada, y nada durante un tiempo antes de reab-
enjambre es muy adhesivo y parece ser muy tado el punto de vista de que cualquier fusión son Fuligo cinerea (Collins, 1961) y Physarum sorber sus flagelos y transformarse en mixa-
importante para la captura del alimento (Koe- de dos células haploides que origine un zigoto Ilavicomum (M. R. Henney, 1967). En varias meba. A medida que el zigoto crece, su núcleo
venig, 1961) y, c o m o veremos más tarde, tam- diploide puede ser denominada sexual. cepas heterotálicas se ha descubierto un sis- sufre divisiones mitóticas sincrónicas sucesivas
bién para la reproducción. Las levaduras, las En los mixomicetes que han sido investiga- tema de alelos múltiples en el locus del tipo y el zigoto se transforma gradualmente en una
esporas fúngicas y las partículas de materia dos, estas fusiones tienen lugar, ya entre cé- de apareamiento (CoLlins, 1963; Dee, 1966; estructura ameboide plurinucleada, el plasmo-
orgánica, que sirven de alimento, son ingeri- lulas flageladas en enjambre, ya entre mixame- Henney y Henney, 1968; Winstead, 1970). dio. Las divisiones mitóticas son intranuclea-
das con rapidez, además de las bacterias, al bas. Es tema de discusión si una misma es- Datos no publicados procedentes de varios res (cerradas) y en ellas no intervienen los
entrar en contacto con el extremo posterior pecie puede emplear ambos métodos o si al- laboratorios tienden a indicar que la mayoría centríolos. La membrana nuclear permanece
de la célula en enjambre. Se forman vacuolas gunas especies emplean el primero y otras el de las especies de mixomicetes son homotáli- intacta hasta finales de la anafase o principios
alimentarias alrededor de estas partículas. El segundo. Kerr (1961) y Koevenig (1961) han cas o apogámicas. Se ha admitido de forma de la telofase, y los microtúbulos del huso es-
hecho de que sea ingerida materia digerible zanjado la cuestión en el caso de Didymium general la existencia de homotalismo si los tán confinados dentro del núcleo por efecto
y asimisñio materia indigerible — q u e será ex- nigripes y Physarum gyrosum, respectivamen- cultivos monósporos producen plasmodios y de la membrana nuclear (fig. 4-10). Esto con-
pulsada al final— parece indicar que la célula te, demostrando que las fusiones tienen lugar esporulan, sin que se confirme que la fusión trasta con las divisiones abiertas, con inter-
en enjambre no tiene capacidad para seleccio- tanto entre las células no flageladas c o m o en- sexual tenga lugar en estos cultivos (Collins, vención de los centríolos, que se producen en
nar el alimento. tre células flageladas, en las dos especies. 1976). Un estudio del contenido del D N A nu- las mixamebas. Los núcleos hijos resultantes
Después de un período de movilidad, la Un fenómeno muy interesante relativo a las clear de varios aislados de Didymium iridis permanecen en el mismo citoplasma, con lo
célula en enjambre acaba por reabsorber sus fusiones nucleares en los mixomicetes es la ha demostrado que esta especie morfológica que el zigoto se transforma en un plasmodio.
76 Introducción a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas II. Clase Mixomicetes 77

El p l a s m o d i o . Al ser una masa de protoplas- otras, mezclándose las dos fases gradualmente. las proteínas sensibles al ATP que pueden, en o ninguna respecto a cómo puede funcionar.
ma, delimitada sólo por una delgada membra- La parte fluida del protoplasto presenta de último término, reducirse a dos componentes: Por todo ello, el plasmodio de Physarum
n a citoplasmática y por una vaina gelatinosa, ordinario la forma de una red complejamente actina y plasmodiomiosina A. Hatano y Ta- polycephalum ha resultado ser un sistema bio-
el plasmodio n o posee un tamaño o una for- ramificada, que fluye a través de la parte ge- zawa ( 1 9 6 8 ) sugirieron que la fuerza que mue- lógico excelente para aclarar la naturaleza de
ma definidos. Unas veces es globular, otras es latinosa del plasmodio. ve a los plasmodios debe estar generada por la corriente protoplasmática, fenómeno muy
plano y en forma de lámina, y se despliega La corriente del protoplasma en las venas la interacción entre los filamentos de actina general en los seres vivos.
sobre una gran área en forma de un enrejado del plasmodio es un proceso cuya observación y la miosina A, en presencia de A T P y de ca-
m u y delgado, q u e a menudo está vivamente al microscopio resulta fascinante. Si se centra tiones divalentes. Estos autores propusieron Tipos de plasmodios. S e c o n o c e n c o m o mí-
coloreado. Cambiando siempre, fluyendo siem- el objetivo a baja potencia en una de las venas además que este mecanismo es el mismo que nimo tres tipos generales de plasmodios (Ale-
pre, el plasmodio repta sobre la superficie del de un plasmodio que esté creciendo vigoro- actúa en la contracción muscular y en la co- xopoulos, 1960 b) (fig. 4-11). El tipo más pri-
substrato, ingiriendo partículas de alimento a samente, pueden observarse los gránulos pro- rriente protoplasmática. Según estos investiga- mitivo e s el p r o t o p l a s m o d i o (Gr. protos = pri-
lo largo de su camino. Al final madura y se toplasmáticos fluyendo en una dirección, con dores, la corriente reversible existente en el mero 4- plasmodio), característico de los Equi-
transforma en la fructificación típica d e la lo que parece ser una gran velocidad. Y de plasmodio es controlada por Mg = , que regula nosteliales y de muchas especies del género
especie. Camp ( 1 9 3 7 ) , que estudió la forma- hecho, esta corriente es relativamente rápida. la generación de la fuerza motriz de la co- Licea [Echinostelium minutum (fig. 4-11 A),
ción y la estructura de los plasmodios de Phy- Kamiya ( 1 9 5 0 b), investigando la tasa de flujo rriente protoplasmática del plasmodio. Tam- Licea parasítica, Clastoclerma debaryanum, et-
sarum polycephalum, llegó a la conclusión de de Physarum polycephalum, observó que la bién se ha propuesto (Nachmias, Huxley y cétera] . Este tipo de plasmodio permanece mi-
que el protoplasma de un plasmodio es una máxima velocidad alcanzada fue de 1,35 m m Kessler, 1970) q u e la contracción muscular croscópico a lo largo de toda su existencia.
sustancia aparentemente sin estructura, con por segundo, que según dijo es «la máxima puede haber aparecido por evolución, partien- Es más o menos homogéneo, no forma venas,
granulos, vacuolas, y otros varios cuerpos en- velocidad d e flujo protoplasmático que se h a do de alguna forma primitiva de corriente ci- y presenta una corriente irregular muy lenta
cerrados dentro de él. Sin embargo, este con- observado». Pero si el lector mantiene su ojo toplasmática. en vez de la corriente rápida, rítmica y rever-
cepto no ha cambiado apreciablemente, inclu- en el ocular durante 5 0 o 6 0 segundos, obser- En 1962, Wohlfarth-Botterman descubrió sible de otros tipos plasmodiales. Al fructifi-
s o c u a n d o se han publicado estudios ultraes- vará que la corriente protoplasmática se de- por vez primera fibrillas en e l plasmodio de car, cada protoplasmodio da lugar a sólo un
truc tu rales que han clarificado la naturaleza celera, llega a una anulación momentánea y Physarum polycephalum y expresó la creencia esporangio.
y estructura de las inclusiones citoplasmáticas. luego empieza a fluir en la dirección opuesta de que intervienen en las corrientes protoplas- El a f a n o p l a s m o d i o (Gr. aphanes = invisi-
A menudo se dice que el plasmodio es una durante un cierto período de tiempo, invinién- máticas y en la migración del plasmodio. En ble + plasmodio) se parece a un protoplasmo-
masa desnuda de protoplasma. En el sentido dose de nuevo. Esta inversión, más o menos un artículo posterior ( 1 9 6 4 ) , este autor llegaba d i o en sus fases iniciales, pero pronto se es-
d e que no tiene pared celular alrededor d e rítmica, en la dirección del flujo protoplasmá- a la conclusión de que el número de fibrillas tira, se ramifica y se convierte en una red de
él, la descripción es correcta. N o obstante, en tico dentro de las venas del plasmodio es un está directamente relacionado con la cantidad filamentos muy finos y transparentes (figura
la mayoría de las especies, el plasmodio está fenómeno bien conocido. Resulta sorprenden- de fuerza motriz necesaria. También encontró 4-11 B). El protoplasma no es muy granuloso,
rodeado de una vaina gelatinosa que contiene te que un estudio publicado sobre la relación que las fibrillas se ramifican «y frecuentemen- y el plasmodio, desprovisto de vaina mucosa
microfibrillas y se desprende cuando el plas- de este fenómeno con la dirección en la cual te forman una red coherente». «Creemos», (Haskins y Hinchee, 1974) es difícil de ver.
modio repta sobre el substrato, dejando un el plasmodio está reptando, refleja que el flujo afirmó, «que la red fibrilar que hemos puesto Las venas no están conspicuamente diferen-
rastro tras de sí, fácilmente visible sobre las hacia la dirección del movimiento del plas- de manifiesto es un centro de la fuerza que ciadas en regiones gelificadas y regiones flui-
hojas muertas y en el agar sobre el cual ha modio no dura necesariamente más tiempo produce la corriente». Aunque parece ser vir- das, y el protoplasma que forma la corriente
migrado. Sin embargo, hablando con rigor, el que el flujo en la dirección opuesta (Kamiya, tualmente cierto que las fibrillas plasmodiales, parece estar limitado por una membrana muy
plasmodio no está desnudo. Junto a la vaina 1959 a). En algunos casos, el flujo progresivo que probablemente están formadas sobre todo delicada. La corriente es rápida y rítmicamen-
mucosa está la membrana citoplasmática que dura un tiempo más corto que el flujo regre- por proteínas contráctiles, tienen un papel bá- te reversible. Los afanoplasmodios son carac-
rodea y confina el citoplasma. Los diversos sivo. Por consiguiente, no parece existir rela- sico en la generación de la fuerza motriz que terísticos de las Estemonitomicétidas.
orgánulos presentes en las células vivas típi- ción estrecha entre la duración del flujo en impulsa la corriente protoplasmática, su modo El f a n e r o p l a s m o d i o (Gr. phaneros = visible
cas están asimismo presentes en el protoplasto una dirección y el volumen protoplasmático de acción permanece desconocido. 8 También se 4- plasmodio), característico de las Fisarales,
plasmodial. transportado e n la misma dirección. ha sugerido que existe u n «sistema neuromo- también se parece a un protoplasmodio al
En su, artículo citado anteriormente, Camp Entre los hallazgos más significativos refe- tor» muy primitivo en el plasmodio, que con- principio. N o obstante, pronto se hace mayor
( 1 9 3 7 ) observó que la viscosidad del proto- rentes al problema de la corriente citoplas- trola la corriente, pero se saben pocas cosas y más grueso. Su protoplasma es muy granu-
plasma no sólo difiere en varias secciones del mática en un plasmodio están los de Loewy loso y el plasmodio es fácil de ver, incluso en
mismo plasmodio, sino que también cambia ( 1 9 5 2 ) , Ts'O y colaboradores ( 1 9 5 6 , 1957), una fase temprana de su desarrollo. En las
Takeuchi y Hatano (en Kamiya, 1959) y un 5. P a r a e n c o n t r a r la d e s c r i p c i ó n d e las fibras
constantemente con las modificaciones d e los de varios mixomicetes, d e b e n consultarse M c M a n u s venas, las porciones fluidas y las gelificadas
ambientes externo e interno. El protoplasto cierto número de investigadores posteriores. (1965), M c M a n u s y R o i h (1965), R h e a (1966) y Da- son fáciles de distinguir, y la corriente rítmica
es fluido en algunas partes y gelatinoso en Estos descubrimientos se centran en varias de niel y Járlfors (1972).
y reversible es muy conspicua (fig. 4-11 C).
Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas l i . Clase Mixomicetes 79

Un cuarto tipo de plasmodio, en general D e hecho, es probable que no todos los pig-
producido por miembros del orden Triquiales, mentos plasmodiales sean idénticos o tal vez
tiene un carácter intermedio entre las dos úl- ni estén relacionados químicamente.
9

timas formas descritas más arriba (Alexopou- Tampoco conocemos la función de los pig-
los, 1960 b; Rammeloo, 1976 b). D e b i d o a mentos plasmodiales. Se ha citado en repeti-
que pocas especies de Triquiales han sido cul- das ocasiones que los plasmodios pigmentados
tivadas en cultivos artificiales de espora a es- requieren luz para esporular, lo que n o ocurre
pora, conocemos muchas menos cosas sobre en los plasmodios no pigmentados (Gray,
este tipo de plasmodio que sobre los otros tres 1958). Esto ha conducido a la creencia de que
m tipos. los pigmentos plasmodiales son fotorrecepto-
Existen unas pocas especies de mixomice- res. Algunas investigaciones recientes, sin pu-
tes que producen plasmodios que no encajan blicar, realizadas por Gustafson en el laborato-
totalmente en ninguna de las categorías an- rio de la Universidad de Texas, indican, no
teriores. Esta es una dificultad con la que obstante, que los plasmodios blancos de al-
siempre nos encontramos cuando intentamos gunas especies también requieren iluminación
introducir los organismos vivos en cajones o para fructificar.
categorías artificiales bien delimitadas. La dificultad radica en determinar qué es
un plasmodio pigmentado. Un plasmodio que
Los pigmentos de ios plasmodios. Los plasmo- parece ser blanco o incoloro puede contener
dios de los mixomicetes pueden presentar di- una cantidad muy pequeña de pigmento o un
versos colores, que varían del incoloro al blan- pigmento tan diluido que sea indetectable para
co, gris, negro, violeta, azul, verde, amarillo, el ojo humano. Hasta que la presencia de pig-
anaranjado y rojo. El color depende en parte mentos en estos plasmodios sea examinada es-
de la especie. Los plasmodios amarillos y blan- pectroscópicamente, estas cuestiones permane-
cos son seguramente los que se encuentran cerán pendientes de contestación.
con mayor frecuencia. Se ha observado que
un mismo plasmodio puede presentar cambios Coalescencia. Los plasmodios jóvenes se unen
de color en condiciones de laboratorio. Tam- fácilmente con otros plasmodios, o con zigo-
bién se han obtenido cambios inducidos arti- tos, de la misma cepa y, con ello, aumentan de
ficialmente por varios medios. Sabemos, por tamaño. Estas uniones son probablemente so-
ejemplo, que en algunos plasmodios los pig- máticas, y no van seguidas por fusiones nu-
mentos responsables del color tienen natura- cleares.
leza de indicadores químicos y que su color D e Bary (1887) observó que los plasmodios
vira al variar la concentración del ion hidró- d e distinta especie no se unen, y esto ha sido
geno del plasmodio. Las partículas alimenti- confirmado con tanta frecuencia que en el pa-
cias coloreadas también pueden ser responsa-
i|¡
sado se usó un test de fusión para determinar
bles del color de un plasmodio. Por ejemplo, la identidad de las especies. Se creía que la
se ha determinado experimentalmente que la no fusión era una prueba de que la especie
ingestión por parte de los plasmodios de cé- implicada era diferente. Skupienki ( 1 9 3 4 ,
lulas de Serratia marcescens —bacteria que 1959) demostró que Didymium iridis y Didy-
posee un pigmento rojo o rosa— comunica al mium squamulosum estaban formados por va-
plasmodio un color rojizo o rosa. rias razas cuyos plasmodios no se fusionaban
•1 La naturaleza de los pigmentos plasmodia- entre sí. N o obstante, n o cabía duda alguna
les es todavía desconocida. Se les han atribui- de que todas eran fases somáticas de la mis-
do naturalezas distintas, como flavonas, pteri- ma especie morfológica. Gray ( 1 9 4 5 ) descu-
Figura 4 - l l . T i p o s d e plasmodio, fotografiados a p a r t i r d e m a t e n a l v.vo. • dinas, polipéptidos y polienos, pero son nece- brió más tarde que Physarum polycephalum
A . P r o t o p l a s m o d i o , d e Echinostelium minutum. B. A f a n o p l a s m o d i o , de sarias más investigaciones sobre este tema an- está también formado por varias razas geográ-
Comatricha laxa. C . F a n e r o p l a s m o d i o , de Physarum gyrosum. Según C. tes de lograr una caracterización verdadera. ficas. Cuando colocó plasmodios de esta espe-
J. A l e x o p o u l o s (1969). Mycologia 61:219-239.

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Introducción a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas II. Clase Mixomicetes 81
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dios exactos sobre los requerimientos nutriti- táneamente en todo el plasmodio y requiere tintas fases del ciclo vital varían, de suerte que
cié, procedentes de distintas localidades, en
vos de este organismo (Daniel y colaborado- de 2 0 a 4 0 minutos para completarse. Como por el momento hemos sido incapaces de co-
contacto unos con otros, algunos se fusiona-
res, 1961). Más recientemente, H . R. Henney mencionamos anteriormente, las divisiones son locar esporas de superficie esterilizada en un
ron, pero otros no lo hicieron. Estos plasmo-
y Lynch ( 1 9 6 9 ) cultivaron los plasmodios de no céntricas e intranucleares. medio estéril y dejar que el organismo com-
dios son semejantes desde el punto de vista
Physarum flavicomum y Physarum rigidum en En condiciones cuidadosamente controla- plete su ciclo vital en el mismo cultivo, tal
morfológico, pero distintos desde el fisiológico
medios líquidos químicamente definidos. das, en cultivos líquidos axénicos sometidos a c o m o hemos logrado hacer con los hongos.
y el genético.
Aunque, por lo dicho más arriba, sabemos agitación, este mismo organismo forma mu- D e ser esto posible, el progreso en el descubri-
Durante los últimos doce años, más o me-
que algunos plasmodios pueden absorber ali- chos plasmodios diminutos (microplasmodios), miento de factores de los que depende el desa-
nos, Coilins y sus colaboradores, en Estados
mento en estado líquido a partir de su subs- cada uno de los cuales posee su propio ritmo rrollo sería mucho más rápido.
Unidos, han estado estudiando la genética de
trato, la ingestión de partículas sólidas es se- de mitosis sincrónicas. Cuando se deja que se
la coalescencia plasmodial en Diclymium iriclis
guramente su método más usual d e absorción fusionen dos de estos plasmodios, todos los Esclerocios. En el curso normal de los acon-
y Physarum polycephalum, y Dec y su grupo,
de alimento en la naturaleza. El proceso de núcleos del plasmodio resultante se dividen tecimientos, el plasmodio da lugar a fructifi-
en Inglaterra, han estudiado también este fe-
ingestión fue descrito por Camp ( 1 9 3 7 ) de la sincrónicamente después de un período de caciones. No obstante, en ciertas condiciones,
nómeno en Physarum polycephalum. Resu-
manera siguiente: «Cuando el plasmodio en- ajuste de 7 a 8 horas. La causa de esta sin- un faneroplasmodio se convierte en una masa
men sus resultados, han descubierto que exis-
tra en contacto con la partícula de alimento, cronía ha desconcertado a los biólogos durante irregular y endurecida, el esclerocio (Gr. skle-
ten varios factores que gobiernan la coalescen-
ésta tiende a ser empujada hacia delante por mucho tiempo. En la actualidad, «la mejor ros = duro), que puede permanecer en reposo
cia, tanto en Didymium iridis como en Physa-
el avance del margen plasmodial. N o obstante, explicación de la presencia de mitosis sincró- durante un largo tiempo, pero que se trans-
rum polycephalum y que dos plasmodios de-
la parte del plasmodio situada directamente nicas supone que determinadas sustancias se forma de nuevo en un plasmodio cuando re-
ben ser genéticamente semejantes con respec-
detrás del alimento deja de moverse hacia de- forman en el citoplasma, aumentan en canti- tornan las condiciones favorables para el cre-
to a todos estos factores para que tenga lugar
lante, mientras que en ambos lados y por arri- dad durante el período G 2 , alcanzan un máxi- cimiento. Algunos mixomicetes pasan el in-
la unión. Todos los loci que gobiernan la coa-
ba y por abajo, el protoplasma se «extiende m o inmediatamente antes de la mitosis, y son vierno en estado de esclerocio, como lo prueba
lescencia, con la posible excepción de un fac-
hasta desbordarla un pequeño trecho y tiende transferidas al núcleo poco antes de la mito- el hecho de que en los climas fríos podamos
tor de Physarum polycephalum, presentan do-
a rodear la partícula de alimento». 6 Así, el sis» (Rusch, 1968). 7 encontrar esclerocios en el suelo, debajo de
minancia simple.
plasmodio de los Mixomicetes ingiere su ali- Las divisiones nucleares vienen seguidas troncos caídos o bajo tocones de árboles du-
mento mediante el mismo método empleado por un gran aumento en la síntesis de D N A rante los períodos anormalmente cálidos del
Nutrición y cultivo. El cultivo de plasmodios
tanto por los protozoos c o m o por las amebas. (Nygaard, Guttes y Rusch, 1959). Puesto que invierno, cuando la superficie del suelo se des-
requiere necesariamente la absorción de ali-
El protoplasma segrega enzimas que van a pa- el plasmodio de los mixomicetes se desarrolla hiela suficientemente para permitir las obser-
mento y la excreción de productos de desecho.
rar a la vacuola digestiva y estos enzimas con- típicamente a partir del crecimiento del zigoto, vaciones. En Michigan, durante estos períodos
En la naturaleza, los plasmodios se alimentan
vierten a las partículas del alimento ingerido todos los núcleos son teóricamente diploides. de deshielo, en enero, se han encontrado escle-
probablemente de bacterias, esporas de hon-
en materiales solubles más simples, que final- Un plasmodio maduro que esté a punto de rocios de Physarum polycephalum, y una v e z
gos y d e plantas, y posiblemente de protozoos
mente son absorbidos y asimilados por el pro- entrar en la fase de fructificación contiene e n el laboratorio, se ha conseguido sin difi-
e incluso de fragmentos d e materia orgánica
toplasma. entre menos de un centenar y muchos milla- cultad que se conviertan en plasmodios.
n o viva. Asimismo, con frecuencia envuelven
res de núcleos, todos los cuales pueden deri- Puede conseguirse la formación de esclero-
y consumen los cuerpos fructíferos de l o s hon- El plasmodio elimina sus productos de dese-
cho depositando partículas de desecho en el var de mitosis sucesivas del núcleo del zigoto cios en el laboratorio secando plasmodios gra-
gos lignícolas y de las setas. En el laboratorio,
original y de su descendencia. N o obstante, dualmente. Pueden mantenerse en el frigorí-
los plasmodios de algunas especies pueden substrato y alejándose de ellas. En algunos ca-
sos, según Camp (1937), el plasmodio expulsa esto no es necesariamente válido, porque ha fico o incluso a temperatura ambiente hasta
mantenerse, creciendo vigorosamente durante
quedado bien establecido que a veces se for- que se les necesite. En este caso, pueden co-
períodos prolongados, con una dieta de bacte- partículas sólidas mediante movimientos con-
man plasmodios por un proceso de apogamia, locarse d e nuevo en medios húmedos apro-
rias complementada con granos de avena fina- tráctiles, y las arroja a una cierta distancia.
a partir de una mixameba única (Kerr, 1967). piados para que crezcan.
mente molida o con harina de avena. En rea- La asimilación de alimentos por parte del
Los núcleos de estos plasmodios son probable- f u m p (1954), en uno de los estudios más
lidad, se saben muy pocas cosas sobre la nu- plasmodio hace posible el crecimiento. Éste va
mente haploides. completos de la esclerotización de un fanero-
trición de los mixomicetes. Se dio un gran acompañado por la división mitótica sucesiva
Como se ha dicho más arriba, sólo en los plasmodio (Physarum polycephalum), observó
paso en el cultivo de los mixomicetes cuando de los núcleos inmersos en el citoplasma.
últimos tiempos logramos cultivar mixamebas que estos esclerocios están formados por «cé-
el Dr. H* P. Rusch y sus colaboradores, en la Howard ( 1 9 3 1 ) observó que, en los plasmo-
en cultivos axénicos. N o obstante, parece ser lulas» pequeñas, que denominó macrocistcs,
Universidad de Wisconsin (Daniel y Rusch, dios en crecimiento de Physarum polycepha-
que los requerimientos nutritivos de las dis- pero que en la actualidad reciben la denomi-
1961; Kelley, Daniel y Rusch, 1960), logra- lum, la división nuclear se produce casi simul-
ron cultivar el plasmodio de Physarum poly- nación de esférulas. El tamaño d e las esféru-
cephalum en un medio líquido químicamente 7. Citado con permiso del a u t o r y de los edi- las varía entre 10 y 2 5 {xm. También es varia-
tores, Appleton-Century-Crofts. ble el número de núcleos que contienen (de
definido. Esta investigación hizo posible estu- 6. Citado con permiso del T o r r e y Botanical C l u b .
introducción a la Micología Subdivisión Piasmodiogimnomicotinas II. Clase Mixosaicetes 83
82

y de los T r i q u i a l e s n o se c o n v i e r t e n en escle- (1935) llegaron a suponer la existencia de un Tienen un interés particular los resultados
0 a 14). Cada esférula está rodeada de una
rocios masivos, sino que f o r m a n u n gran nú- ritmo reproductor independiente de estos fac- obtenidos con Physarum polycephalum culti-
membrana (fig. 4-12). tores, en Physarum polycephalum. La labor v a d o en ausencia de bacterias (Daniel y Rusch,
m e r o d e cistes, d i r e c t a m e n t e a partir de las
Zzfer y Kieinig (1975), en su estudio estruc-
v e n a s plasmodiales a partir d e las cuales se de Gray ha arrojado cierta luz sobre este 1962). Los plasmodios fueron cultivados en
tural de la esclerotización de Physarum poly-
formaron (Alexopoulos, 1966). tema; en 1939, este investigador observó que un medio líquido, en la oscuridad, y fueron
cephalum, admitieron la existencia d e tres la fructificación de Physarum polycephalum va recolectados y transferidos a la superficie de
acontecimientos principales, durante este pro- ligada a la influencia del pH y de la tempe-
Esporulación. Normalmente, al pasar de la un papel de filtro en contacto con un medio
ceso: 1) «Una condensación del citoplasma
fase somática a la reproductora, la totalidad ratura, y que estos dos factores están estre- de esporulación líquido, químicamente defini-
a través d e la desecación por reforzamiento
del plasmodio de los mixomicetes se convierte chamente relacionados y son interdependien- do, que contenía varias sales inorgánicas,
de la síntesis y la extrusión por el aparato de
en uno o más cuerpos fructíferos (figs. 4-15, tes. Dentro de ciertos límites, cuanto más alta ácido cítrico, niacina y niacinamida. Las con-
Golgi, de un gel de polisacáridos hidratados
4-18), de suerte que las fases somática y re- sea la temperatura a la cual crece el plasmo- diciones que favorecían la esporulación resul-
e n un período temprano d e la diferenciación»;
productora raramente coexisten en el mismo dio, tanto mayor será la acidez requerida para taron ser: la edad óptima del cultivo en el
2 ) escisión de los plasmodios en porciones con
individuo. estimular la fructificación. Gray ( 1 9 3 8 ) demos- tiempo de recolección, un periodo de incuba-
pocos núcleos «principalmente a través de la
Los factores directamente responsables de tró también que la luz es necesaria para la ción adicional en la oscuridad y un período
incorporación d e las membranas vacuolares a
la esporulación de los mixomicetes no están fructificación de Physarum polycephalum y de de iluminación posterior.
las membranas plasmáticas en proceso de se-
bien conocidos. La humedad, la luz, la tempe- otras especies con plasmodios amarillos, y que La presencia de niacina, niacinamida o trip-
p a r a c i ó n » / y 5) la formación de una pared,
ratura, el pH y el agotamiento de suministros este factor es independiente del pH y de la tófano en el medio durante el período de post-
formada por dos capas fibrilares diferentes,
alimentarios han sido relacionados con la fruc- temperatura. La investigación de Johanna So- crecimiento resultó ser necesario para la es-
por parte de estas porciones. béis y Henderica van der Brugge ( 1 9 5 0 ) con-
tificación por algunos investigadores y nega- porulación. La luz también demostró ser indis-
Los afanoplasmodios de los Estenomitales
dos por otros, basándose en resultados expe- firmó las conclusiones de Gray referentes al pensable. Las longitudes de onda de la luz que
rimentales contradictorios. Seifriz y Russell efecto de la luz sobre la fructificación de ios tenía un efecto activador, estaban compren-
8. Citado con permiso de Cytobios.
plasmodios pigmentados. Varios investigado- didas entre 3 1 0 y 500 m\j.. Las longitudes de
res han demostrado asimismo que, cuanto más onda más cortas resultaron ser las más favo-
cortas sean las longitudes de onda de la luz, rables.
tanto más efectivas son para poner en marcha Ocurra lo que ocurra en un plasmodio en
la esporulación de los plasmodios pigmenta- el momento en que queda estimulado para es-
dos. No obstante, h e m o s visto que los resul- porular, el efecto se presenta como irreversi-
tados de Gustafson (véase la pág. 79) de- ble, p u e s una vez que un plasmodio alcanza
muestran que algunos plasmodios no pigmen- la fase de fructificación, no hay modo de lo-
tados (de aspecto blanco) también necesitan grar que reinicie el crecimiento. Aún no sabe-
iluminación para esporular. mos con exactitud cuáles son los cambios,

Figura 4-13. Esporulación e n Arcyria cinerea. A . P l a s m o d i o d a n d o lugar a los p r i m o r d i o s esporangiales.


Figura 4-12. Micrografia electrónica de transmisión en la que vemos va-
B. E s p o r a n g i o j o v e n . C. Esporangios m a d u r o s . S e g ú n C . W . M i m s y M . A. Rogers (1975). Mycologia 6 7 :
rias e s f é r u l a s d e u n esclerocio d e Physarum polycephalum. Fotografía de 638-649.
R . W . Scheetz.
Introducción a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas II. Clase Mixomicetes

han separado en unidades aisladas. 8 En algu- realidad una con otra y se encuentran una al
nos etalios, las paredes de cada esporangio lado de otra en el mismo grupo de fructifica-
individual son m u y conspicuas; e n otros, son ciones, desarrolladas a partir de un único plas-
difíciles de ver; y en otros todavía, el etalio modio. En estas formaciones mixtas, los plas-
n o presenta vestigios de paredes esporangialcs. modiocarpos están rara vez ramificados. Con
En todos los casos, el cuerpo fructífero entero mayor frecuencia son alargados, curvados o
está rodeado por un peridio q u e puede ser en forma de rosquilla. Un ejemplo de fructi-
o no una estructura originada por agregación. ficación verdaderamente plasmodiocárpica es
Son ejemplos comunes de mixomicetes con la de llemitrichia serpula (fig. 4-15).
fructificaciones tipo etalio, diversas especies El tipo de cuerpo fructífero depende de la
de Lycogala (fig. 4-14) y de Fuligo. Fuligo sép- especie y, hasta cierto punto, d e las condi-
Figura 4-15. P l a s m o d i o c a r p o de llemitrichia serpu-
tica (fig. 4-1), como recordará el lector, es el ciones ambientales que reinan durante el de- la. El p e r i d i o se ha d e s p r e n d i d o e n a l g u n o s lugares,
moho mucilaginoso que aterrorizó a la pobla- sarrollo de la fructificación. La luz y la hume- p e r m i t i e n d o ver c ó m o se e x t i e n d e el capilicio a y u -
ción e n la primavera de 1973 y fue denomi- dad, por ejemplo, influyen en el color d e los d a n d o a la dispersión de las e s p o r a s . K o d a c h r o m c
nado blob. Su etalio es el mayor esporóforo esporangios de Physarum nutans. Cuando se cedido por Bryce K e n d r i c k .
Figura 4-14. P e q u e ñ o g r u p o de cialios de Lycogala de todos los mixomicetes, pues puede alcanzar someten a distintos grados de humedad y luz
epiclenclrum.
un tamaño de 7 0 X 54 X 3 cm (Sunhede, experimentalmente, los plasmodios de esta es-
1974). pecie forman esporangios d e color gris, verde- la vaina plasmodial depositada sobre el subs-
121 tercer tipo de fructificación es el pseudo- gris o amarillo brillante (Brandza, 1925). N o trato (fig. 4-22). Puede ser transparente y con
pero varios investigadores han obtenido resul-
etalio (Gr. pseudo = falso + etalio). En este obstante, parece ser que, en algunas especies, aspecto de celofán o puede ser calcáreo, for-
tados interesantes (Ward, 1955, 1958; Ny-
gaard, Guttes y Rusch, 1959; Daniel, 1966). cuerpo fructífero, varios esporangios se en- el color de los esporangios se mantiene cons- mado por una costra de carbonato cálcico so-
cuentran yuxtapuestos, formando lo que pa- tante aun bajo distintas condiciones ambien- bre la cual o dentro de la cual se forman los
rece ser un esporóforo único. N o obstante, tales. esporóforos. Puede servir de base a un gran
Tipos d e esporóforos. Los mixomicetes endos-
cada esporangio continúa siendo claramente número de esporangios o puede presentar as-
póreos producen cuatro tipos generales de
distinguible y no están fusionados entre sí en Estructura del esporóforo. T í p i c a m e n t e , un pecto discoidal al pie de un esporangio único.
cuerpos fructíferos (esporóforos). En el prime-
absoluto. Se forman sobre un hipotalo que al- esporangio está formado por las siguientes La composición química del hipotalo de tex-
ro de estos tipos, el plasmodio forma numero-
sos esporangios aislados (Gr. spora = semilla, gunas veces es grande y tiene forma de pe- partes: hipotalo, pie, peridio, c o l u m e l a , capi- tura córnea o d e celofán es desconocida. Al-
espora 4- angeion = vasija), situados unos dúnculo. licio y e s p o r a s . N o o b s t a n t e , no todos los es- gunos creen que está formada por proteínas.
cerca d e otros, sobre la porción del substrato El cuarto tipo de fructificación, el plasmo- poróforos presentan todas estas partes. Un
previamente ocupada por el plasmodio. Cada d i o c a r p o (plasmodio -f Gr. karpos = fruto), hipotalo puede ser prominente o no, o incluso Pie. Los esporangios pueden presentar pie o
esporangio posee un peridio propio. También es similar a un esporangio sin pie, pero difie- faltar; muchas fructificaciones s o n sésiles; al- ser sésiles. En el primer caso, los caracteres
puede existir una base delgada, con aspecto re e n q u e conserva, en cierto grado, el tipo d e gunas nunca forman un peridio, mientras que del pie que mayor variedad presentan son:
de celofán, el h i p o t a l o (Gr. hypo = debajo -f ramificación del plasmodio. En la formación en otras el peridio es evanescente en una fase altura, aspecto superficial, contenido, color,
thallos = vástago, talo), a partir de la cual del plasmodiocarpo, el protoplasma se encuen- temprana; la columela y el capilicio pueden presencia de carbonato cálcico, etc. Atendien-
surgen los esporangios (véase la figura 4-23). tra alrededor de algunas de las venas princi- estar presentes o faltar. Todos los esporóforos d o al pie se distinguen dos grandes grupos:
Con la excepción del hipotalo, que puede ser- pales del plasmodio y, segregando una mem- producen esporas. En vez de columela, algunas 1) pie hueco o relleno d e filamentos, y 2) ma-
vir de base común para todos los esporangios, brana a su alrededor, se convierte en una es- especies producen una p s e u d o c o l u m e l a , que se cizo. Los del primer tipo suelen estar limitados
cada esporangio es independiente d e los de- tructura fructífera que, más o menos, conserva describe más abajo, y e n v e z d e u n capilicio, a las estemonitomicétidas, y los del segundo a
más. La mayoría de los mixomicetes producen la forma d e la venación del plasmodio en el o mezclado con él, algunas especies forman las Mixogasteromicétidas.
esporangios, y en este capítulo, algunos de m o m e n t o d e la fructificación. Es difícil trazar un pscudocapilicio, que también se describe
ellos aparecen ¡lustrados más adelante. una línea de separación entre los tipos sésiles más abajo. La presencia o ausencia de todas Peridio. La estructura del peridio varía desde
El segundo tipo de fructificación se denomi- (sin pie) de los esporangios y los plasmodio- estas partes, y sus características, son los cri- la de una membrana muy delicada a la de una
na etalio (Gr. aethalos = hollín) (fig. 4-14). carpos cortos. Estas dos formas se mezclan e n terios taxonómicos en los que se basa la cla- pared gruesa. Su composición química es des-
sificación. conocida, pero muchos creen que es proteiná-
Se trata de una fructificación bastante grande,
algunas veces muy gruesa, generalmente en 9. O t r a explicación s u p o n e q u e el etalio está cea. En muchas especies, la superficie del pe-
f o r m a d o p o r varios esporangios que han f o r m a d o El hipotalo. El hipotalo es una secreción del
forma de almohadilla, que puede representar u n a e s t r u c t u r a , al f u s i o n a r s e d u r a n t e s u d e s a r r o l l o ridio es calcárea, es decir, está completamente
una fase e n el desarrollo evolutivo d e los es- e v o l u t i v o . S e g ú n sean las especies, en las distintas plasmodio que queda sobre el substrato en el recubierta de carbonato cálcico o presenta grá-
porangios: un grupo de esporangios que no se especies se han alcanzado diversos g r a d o s de f u s i ó n . momento de la esporulación, o simplemente, nulos o cristales de este material.
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas I I . Clase Mixomicetes 87
86

tos, de estructura generalmente uniforme para gún Mims (1975), «una parte del capilicio sur-
Columela y pseudocolumela. La columela pue- ge directamente de la columela. mientras que
cada especie, recibe la denominación de capi-
de ser la prolongación del pie, el saco espo- el resto se forma dentro de un sistema de
licio (L. capillus = pelo) (fig. 4-16). Los fila-
rífero o puede ser una estructura esférica, có- vacuolas tubulosas que se van anastomosan-
mentos del capilicio ayudan a diseminar las
nica o alargada que surge de la base del saco
esporas o evitan que las esporas se despren- do». 11 No tenemos datos sobre el proceso de
esporangial y se extiende hacia arriba alcan- formación del capilicio en los Equinosteliales.
dan todas al mismo tiempo. Pueden ser elás-
zando longitudes que dependen de la especie.
ticos, y gracias a ellos las esporas quedan laxa-
Puede tener o no la misma consistencia que Pseudocapilicio. Típicamente, los filamentos
mente unidas al esporóforo cuando el peridio
el pie o el pendió. Por ejemplo, en Didymium capiüciales son más o menos uniformes, aun-
se rompe (fig. 4-17), con lo cual quedan ex-
iridis, el pie es no calcáreo, mientras que la que a menudo están atenuados en sus ápices.
puestas al viento. También pueden ser higros-
columela está formada por carbonato calcico. En varias especies, el capilicio está reempla-
cópicos, absorbiendo y liberando agua, de
En su forma más común, una pseudocolu- zado por el pseudocapilicio (Gr. pseudo = fal-
acuerdo con la humedad atmosférica. Al ha-
mela es una esfera calcárea, o un cilindro, for- so -b capilicio), que puede presentar la forma
cerlo, se mueven de tal manera que van expul-
mada por nodulos de carbonato calcico fusio- de filamentos, cerdas, membranas o placas per-
nados y localizados en el centro del saco por- sando las esporas.
foradas. Si el pseudocapilicio es filamentoso,
tador de esporas, sin tocar al peridio. El capi- la anchura de los filamentos varía en distintos
Formación del capilicio. En los Triquiales y
licio está a menudo conectado con ella. Phy- puntos, con lo que éstos resultan claramente
los Fisarales, el capilicio se forma probable-
sarum stellatum constituye un ejemplo de es- irregulares. Algunas especies, c o m o Fuligo
mente por la deposición de material en va-
pecie con pseudocolumela esférica. En Physa- séptica, poseen capilicio verdadero y pseudo-
cuolas preformadas que adoptan la forma y
rum dictyosporum, la pseudocolumela es a me- capilicio en sus esporóforos. El pseudocapili- Figura 4-17. Micrografia electrónica de b a r r i d o de
la posición q u e al final presenta el capilicio Hemitrichia calyculata e n la que vemos c ó m o al au-
nudo cilindrica. maduro (Mims, 1969; Ellis, 1975). cio se encuentra sólo en los etalios y en los
m e n t a r d e v o l u m e n , el capilicio se ha abierto paso,
Todavía es tema de discusión si los Estemo- pseudoetalios. r o m p i e n d o el p e r i d i o y a r r a s t r a n d o consigo las es-
Capilicio. Muchas especies de Mixomicetes p o r a s . M i c r o g r a f i a electrónica de b a r r i d o de R. W.
nitales depositan su capilicio dentro de vacuo-
forman un sistema de filamentos no vivos den- Desarrollo del esporóforo. Parecen existir dos Scheetz.
las preformadas (Bisby, 1914; Ross, 1957,
tro de sus esporóforos, entremezclados con las tipos principales de desarrollo del esporóforo
1960; Goodwin, 1961; Kalyanasundaram,
esporas pero no conectados con ellas. Estos en los Mixomicetes endospóreos: estemonitoi-
1 9 7 3 / 1 9 7 8 , 0 ) . En Stemonitis virginiensis, se-
filamentos pueden estar unidos formando una de y mixogasteroide. en dirección a la superficie del esporangio en
red complicada, unida a la columela o al pe- - En el tipo estemonitoide de desarrollo del desarrollo. El protoplasto esporangial se es-
xo. Kalyanasundaram presentó su artículo en el
ridio, o pueden estar formados por filamentos Simposio Internacional sobre Taxonomía de los esporóforo, caracterizado por Stemonitis virgi- cinde ahora en esporas cuyos núcleos experi-
simples o ramificados, de superficie diversa- Hongos, en la Universidad de Madrás, India, en niensis (fig. 4-18), el plasmodio deposita un mentan meiosis y al final maduran.
mente ornamentada, no soldados e indepen- 1975, pero las Actas del simposio no se publicaron En el tipo mixogasteroide de desarrollo del
hipotalo sobre el substrato y luego se concen-
dientes unos de otros. Este sistema de filamen- hasta 1978. esporóforo, bien representado en Arcyria ci-
tra en una o más masas, más o menos esfé-
ricas, dentro de las cuales empieza a deposi- nerea (fig. 4-13), el plasmodio se concentra en
tar un pie sobre el hipotalo. A medida que el varios lugares, formando montículos hemisfé-
pie se hace más largo, el protoplasto se arras- ricos que se separan mediante reabsorción de
tra hacia arriba y continúa depositando ma- los filamentos protoplasmáticos que los inter-
terial, siempre por dentro, hasta que el pie conectaban. La capa de mucus del plasmodio
alcanza la altura total, predeterminada por la forma el hipotalo, en los casos en que éste
información genética de la especie e influida existe. Estos montículos se alargan luego en
por las condiciones ambientales que han rei- estructuras columnares denominadas papilas
nado durante el tiempo de esporulación. En (L. papilla = pezón). A medida que estas pa-
este punto, la esfera protoplasmática, que aho- pilas se alargan, su base se constriñe forman-
ra rodea el ápice del pie, segrega una pared do el pie del esporóforo. En Protophysarum
delgada (el peridio) alrededor de él y deposita phloiogenum, y posiblemente en otros miem-
filamentos capiüciales intraprotoplasmática- bros de las Mixogasteromicétidas, en la parte
mente. Éstos van creciendo desde la columela central del plasmodio se sitúan vacuolas diges-
tivas al mismo tiempo que éste se concentra
Figura 4-16. T r e s tipos d e capilicio q u e se e n c u e n t r a n f r e c u e n t e m e n t e en 11. Citado con permiso de Protoplasma. para formar montículos. A medida que las pa-
los Mixomicetes.
Subdivisión Plasmodiogimnomicoíinas II. Clase Mixomicetes 89

pilas se desarrollan, las vacuolas digestivas


acumulan material fibroso denso dentro de
ellas. Luego se fusionan para formar una va-
cuola central y expulsan sus contenidos. La
parte restante forma finalmente el núcleo cen-
tral del pie, que está rodeado de un tubo de
material fibroso semejante (Blackwell, 1974).
Basándose principalmente en esto, Ross
(1973) clasificó a los Mixomicetes endósporos
en dos subclases: las Mixogasteromicétidas,
con un tipo mixogasteroide (subhipotálico) de
desarrollo, y las Estemonitomicétidas, con un
• •*
F i g u r a 4-19. C u a t r o núcleos (flechas), posiblemen-
tipo estemonitoide (epihipotálico) de desa- te p r o d u c t o d e u n a única meiosis, d e n t r o de u n a
rrollo. e s p o r a d e Physarum jlavicomum. El núcleo de l a
Existen pocos estudios detallados sobre el p a r t e s u p e r i o r i z q u i e r d a está en fase inicial d e de-
desarrollo de los esporóforos. Se necesitan mu- generación. Según H . C. Aldrich (1967). Mycologia.
chos más estudios para establecer si los tipos 59: 127-148.
estemonitoide y mixogasteroide, descritos an-
teriormente, son válidos para todas las espe-
cies que pertenecen a las dos subclases que tiene lugar una división nuclear durante la
tipifican. cual se observan con claridad complejos si-
naptonémicos. A continuación, se produce una
Formación de las esporas. Aproximadamente segunda división y las esporas quedan enton-
durante el mismo tiempo en que se forma el ces tetranucleadas. Los cuatro núcleos repre-
capilicio, tiene lugar la escisión del esporo- sentan una tétrada. En Physarum flavicomum
plasma, probablemente por unión de vacuolas existen pruebas (Aldrich, 1967) de que tres de
o de vesículas, que comporta la formación de los cuatro núcleos producto de la meiosis se
una red vacuolar. Esta red delimita y aisla desintegran, con lo que las esporas quedan
de modo irregular masas esféricas de proto- uninucleadas y haploides (fig. 4-19). En un
plasma que, al final, se transforman en espo- cierto número de especies, se ha comprobado
_ras por deposición de material formador de que la meiosis tiene lugar en las esporas (Al-
pared sobre su superficie (Mims, 1972; Al- drich, 1967; Aldrich y Mims, 1970) y, en la
drich, 1974; Bechtel, 1977). En los puntos de actualidad, los micólogos creen que éste es el
contacto de estas paredes incipientes de las modo de funcionamiento general de las espe-
esporas, suelen formarse espinas o verrugas en cies endospóreas. La existencia de meiosis en
fia superficie de las esporas a medida que las las protósporas de Ceratiomyxa, que es exos-
esporas incipientes van quedando separadas. pórea, ya ha sido tratada.
Éstas ornamentaciones de las paredes son más En un cierto número de especies, las espo-
o menos características de cada especie de mi- ras maduras contienen más de un núcleo y la
xomicete. N o se sabe con exactitud cómo se germinación se produce con emisión de más
forman las crestas superficiales, pero es muy de un protoplasto (hasta cuatro o incluso
probable que se produzca algún proceso si- ocho). Creemos que, en estos casos, después
milar. de la meiosis, se producen una o más divisio-
•f I I*I •*!""* • • •(
• ^ V•
nes mitóticas, dando lugar a la formación de
Figura 4-18. Fases sucesivas del desarrollo de los esporangios a partir Meiosis. Cuando empiezan a desarrollarse, las dos o más núcleos haploides, cada uno de los
del plasmodio de Stemonitis virginiensis. A. Fase coraloidc del plasmo-
•esporas son uninucleadas y diploides. D e 18 a cuales corresponde a un protoplasto indepen-
dio, c u a n d o se p r e p a r a p a r a f r u c t i f i c a r . B-E. Fases del desarrollo del es-
porangio. F. Esporangios m a d u r o s . S e g ú n C . W . Mims (1972). Proto- 30: lioras después, las esporas se escinden y diente' que se encuentra dentro de la espora.
plasma 77: 35-74.
introducción a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas II. Cíase Mixomicetes
90 91

tipo etalio, suele haber un pseudocapilicio. de la formación del esporóforo, por regla ge- les algunos de ios mixomicetes más frecuentes.
CLASIFICACIÓN
Este pseudocapilicio está formado por filamen- neral, de forma que el esporangio maduro está Los géneros Arcyria, Trichia y Hemitrichia es-
9 casi desnudo. En las Clastodermatáceas, el pe-
ñ Subclase Mixogasteromicétidas. Como acaba- tos irregulares o por placas que seguramente tán bien representados en los bosques a lo
corresponden a restos de membranas plasmo- ridio, resistente, se rompe en la madurez, y largo de todo su período de actividad. Pode-
mos de definir, la subclase Mixogasteromicé-
diales o a paredes de esporangios fusionados, porciones de él quedan unidas al ápice de mos encontrar Hemitrichia clavata y Hemitri-
tidas está formada por mixomicetes caracteri-
más que a elementos nuevos formados al mis- los filamentos del capilicio. La parte inferior chia calyculata (Hemitrichia stipitata) (figura
zados por: I) el tipo mixogasteroide de desa-
m o tiempo que las esporas o inmediatamente del peridio persiste alrededor del pie, forman- 4 - 1 7 ) en casi todos los troncos y ramas caídos
rrollo del esporóforo; 2) varios tipos de plas-
antes. Martin y Alexopoulos ( 1 9 6 9 ) incluye- do una especie de anillo. Echinostelium minu- que hayan conservado un p o c o de humedad,
modios, pero raramente o nunca afanoplas-
ron en este orden tres familias y ocho géne- tum se desarrolla abundantemente sobre frag- desde principios de primavera hasta finales de
modios, y 3 ) germinación de esporas, normal-
ros, con un total de 6 4 especies. Entre las mentos de corteza tomados de árboles vivos otoño, en las zonas templadas. Hemitrichia
ITl mente por escisión. C o m o siempre, se encuen-
especies m á s c o m u n e s podemos citar: Lyco- y colocados en cámara húmeda. Clastoderma clavata no se encuentra en los trópicos. Otra
tran excepciones en ciertas especies que no
gala epidendrum (fig. 4-14), T ubi jera ferrugi- debaryanum también aparece algunas veces en especie frecuente del género Hemitrichia es
se comportan de un modo predecible, pero la
nosa y Dictydium cancellatum. El gran género estos cultivos. Todos los miembros de este Hemitrichia serpula, con un elegante esporó-
mayoría presenta las características anteriores.
L. Cribaría está bien representado en los bosques orden conocidos producen esporóforos dimi- foro plasmodiocárpico, reticulado (fig. 4-15).
La subclase ha sido dividida en cuatro órde-
de coniferas. La mayoría de las especies del nutos a partir de protoplasmodios. Metatrichia vesparium es también un mixo-
ffS í*;/P *j
i nes por Alexopoulos ( 1 9 7 3 ) . Éstos son: Li-
ceales, Triquiales, Equinosteliales y Fisarales, género Licea son demasiado pequeñas para ser micete frecuente (fig. 4-20). Trichia javoginea,
de acuerdo con la clave siguiente. detectadas en el campo, pero a menudo se Orden T R I Q U I A L E S Trichia varia y Trichia scabra son también es-
pecies que se recolectan a menudo. Dentro del
Las esporas de los Triquiales también presen- género Arcyria, Arcyria cinerea (fig. 4-13), Ar-
Clave de los ó r d e n e s de la subclase de las Mixogasteromicétidas tan color claro, en general, amarillo, anaran- cyria denudata, Arcyria incarnata y Arcyria
jado o rojizo. Este orden difiere del de los nutans (fig. 4-21) se encuentran con mucha
A. Esporas e n masa d e color pálido o vivamente coloreado, no violáceas B 1313 Liceales en que sus fructificaciones encierran frecuencia. Arcyria versicolor es una especie
B. Capilicio v e r d a d e r o y columela, ausentes, pseudocapilicio a m e n u d o presente . . Liceales
un capilicio abundante y las esporas tienen co- principalmente montana, aunque también se
BB. Capilicio típicamente presente, algunas veces ausentes e n e s p o r ó f o r o s diminutos . C, CC lores más vivos. Martin y Alexopoulos ( 1 9 6 9 ) ha encontrado en las llanuras. La única espe-
C. E s p o r ó f o r o s d i m i n u t o s , p e d u n e u l a d o s ; columela presente, r a r a m e n t e a u s e n t e ; reconocen en este orden 2 familias y 14 gé-
Equinosteliales cie de este orden que crece fácilmente en cul-
la fase asimiladora es u n protoplasmodio neros, con un total de 72 especies. Son triquia-
Triquiales tivo de laboratorio es Arcyria cinerea, pero Ar-
CC. E s p o r ó f o r o s mayores, p e d u n e u l a d o s o sésiles: columela a u s e n t e

I AA. E s p o r a s en m a s a , negras, o de violeta o s c u r o o ferruginoso, algunas veces pálidas; car-


b o n a t o cálcico visible, presente e n el peridio y a m e n u d o , en el capilicio; la f a s e asimi-

i2É ladora es u n f a n e r o p l a s m o d i o
Fisarales

r'íjfi
desarrollan sobre la corteza procedente de ár-
it '¡VP Orden LICEALES
¡II El orden de los Liceales comprende especies
boles vivos mantenida en cámara húmeda, y
pueden verse con una lupa binocular.
r- con esporóforos de diversos tipos, desprovis-
tos de carbonato cálcico visible, 1 2 con esporas
Orden E Q U I N O S T E L I A L E S
d e color pardo o claro, y s i n capilicio. Sin
m embargo, entre las esporas de los esporóforos Orden pequeño, con dos familias y un total
d e sólo nueve especies, los Equinosteliales
comprenden los mixomicetes más pequeños
> -1 12. La técnica d e dispersión con rayos X está que se conocen. Sus esporas son incoloras (pá-
p o n i e n d o ' d e manifiesto la presencia de Ca en canti-

|l:i d a d e s c o n s i d e r a b l e s e n d o n d e esta presencia n o se lidas), están ligeramente pigmentadas, o son


s o s p e c h a b a antes d e q u e se aplicara esta técnica al pardas, y vienen caracterizadas en muchos
•-'i;.. estudio de los m i x o m i c e t e s (Schocknecht, 1975; Nel-
835 s o n . Scheetz y Alexopoulos, 1977). N o obstante, con ejemplares por la presencia de areolas en las
Él fines d e identificación, c o n t i n ú a siendo u n b u e n cri-
terio l a presencia d e c a r b o n a t o cálcico apreciable
paredes, a intervalos irregulares. En la fami-
lia de las Equinosteliáceas, con seis especies,
a simple vista, a la l u p a b i n o c u l a r o al microscopio Figura 4-20. Micrografia electrónica d e b a r r i d o d e diversos cuerpos fruc-
el peridio desaparece ya en las fases iniciales tíferos de Metatrichia vesparium. M E B d e R. W . Scheetz.
óptico.
ük: I

lii
92 Introducción a la Micología

Figura 4-21. Esporangios de Arcyria nutans. La


red capilicial, amarilla p r o c e d e n t e d e c a d a
gio se e s p o n j a e n o r m e m e n t e y se d e s p r e n d e
Figura 4-22. Physarum nicaragüense. C u e r p o s fruc-
a la m a d u r e z . Según u n K o d a c h r o m e de C . J.
tíferos desarrollados e n u n cultivo s o b r e agar. Fo-
xopoulos.
tografía de F. W . K e n t .

cyria denudata y Trichia persimilis también tribuidas. Fuligo séptica, el famoso blob, for-
han sido cultivadas (Gilbert, 1929 b; Rammc- ma grandes plasmodios y los esporóforos (eta-
loo, 1976 a). lios) de mayor tamaño dentro de los mixomi-
cetes. Se encuentra en céspedes, montones d e
abono orgánico, tocones de árboles y troncos
Orden PISARA LES
y ramas caídos, y en plantas en fase de creci-
El último orden de las Mixogasteromicétidas miento, sobre las cuales reptan los plasmodios
está caracterizado por sus esporas de color durante el período vegetativo. La presencia de
pardo purpúreo, por la presencia de carbonato Physarum cinereum, que forma grandes man-
cálcico de ordinario abundante y bien visible chas azuladas sobre los céspedes de las ciu-
en los esporóforos, y por una fase asimiladora dades, ya ha sido mencionada. Physarum ni-
en faneroplasmodio. Este orden comprende caragüense (fig. 4-22) es estrictamente tropi-
dos familias, Fisaráceas y Didimiáceas, la r . l cal. Badhamia y Cráterium (fig. 4-23) son asi-
mera con carbonato cálcico granular en el pe- mismo géneros de fisaráceas comunes. Dider-
ridio y el capilicio, la última con un peridio ma y Didymium son los géneros más amplios
con carbonato cálcico pero con un capilicio y mejor conocidos de las Didimiáceas. Didy-
que parece n o contenerlo si se observa con mium iridis ha sido muy empleado en estudios
microscopio óptico. El género Physarum, con genéticos (Collins, 1976). El género Diachea,
más dq 100 especies, es el género más amplio últimamente transferido de las Estenomitales
de los mixomicetes. Physarum polycephalum a las Didimiáceas (Farr, 1974; Alexopoulos
5
ha sido muy usado en estudios genéticos, fisio-
lógicos y bioquímicos, y constituye un sistema
y Sáenz, 1975), tiene un carácter intermedio
entre las Mixogasteromicétidas y las Estemoni- SE" .
experimental excelente. Physarum viride, Phy- tomicétidas. Esto nos brinda un ejemplo más
sarum bivalve y Physarum compressum son de hasta qué punto es difícil cuadricular la
algunas de las especies más ampliamente dis- naturaleza.
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión Plasmodiogimnomicotinas 11. «Ciase M f x o m i c e l e s 95
94

Subclase de las Estemonitomicétidas. Las Es- Los dos géneros más comunes de la familia Academic Press, New York. Collins, O. R. 1976. Heterothallism and homoth-
de las Estemonitáceas son Stemonitis y Coma- Alexopoulos, C. J. 1973. The Myxomycetes. Pp.
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recientemente descrita, que comprende mixo- tricha; Stemonitis presenta una red capilicial 39-60. ín G. C. Ainsworth, F. K. Sparrow, and dis, a trae si i me mold./4/n. J. Bot. 63:138-143.
•**>«1 <i A. S. Sussman. (eds.), The Fungí. Vol. IV B.
micetes con los siguientes caracteres genera- en la superficie del esporangio; el capilicio de Crowder, W. 1926. Marvels of Mycetozoa. Nal.
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foro; 5) la fase asimiladora es un afanoplas- splendens son las especies más comunes y más onomy of the Myxomycetes. Proc. Intern. Sym- germinación in the myxomycete Fuligo séptica:
modio, y 4) germinación de las esporas de tipo ampliamente distribuidas del primer género. pos. Taxon. Fungi. C. V. Subramanian (ed.). Evidence for the existence of a soluble au-
li- porado. D e nuevo, como sucede siempre, se Comatricha typhoides es la especie más común Part one, pp. 1-8. tocatalytic factor. Mycologia 69:96-108.
li Fl
encuentran excepciones en ciertas especies que del último género. Otros géneros frecuentes Alexopoulos, C. J., and J. A. Sáenz. 1975. The Daniel, J. W. 1966. Light-induced synchronous
no se comportan de un modo predecible, pero dentro de las Estemonitáceas son: Lamproder- M y x o m y c e t e s of Costa Rica. Mycotaxon sporulation of a myxomycete—the relation of
la mayoría de las que han sido estudiadas pre- tna (Kowalski, 1970), muchas de cuyas espe- 2:223-271. initial metabolic changes to the establishment of
il
V. t;.< . :
sentan los caracteres anteriores. Los miembros
de esta subclase son, por regla general, difí-
cies son montanas; Enerthenema, común en
la corteza de madera muerta, y Macbrideola,
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Subdivisión
HAPLOMASTIGOMICOTÍNAS I
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Clase QUITRIDIQMICETE

Tal como la delimitamos en el capítulo 1, la de hongos flagelados se denominan a menudo


división Mastigomicotes comprende los hon- hongos inferiores y su uso en el laboratorio ha
gos que, con la excepción de la división Gim- sido admirablemente resumido por Fuller
nomicotes, producen células flageladas y pre- ( 1 9 7 8 ) en su reciente libro de este título.
sentan división nuclear céntrica. Este grupo
está también caracterizado por la nutrición
Clase Q U I T R I D I O M I C E T E S
por absorción, bien distinta de la nutrición
fago trófica, que presenta los hongos de la di- Características generales. La característica que
visión Gimnomicotes. La gran mayoría de es- distingue a los Quitridiomicetes de todos los
tos hongos son filamentosos, y producen un demás hongos es Ja producción de células mó-
micelio cenocítico, aunque muchas formas son viles (zoósporas y planogámetas), cada uno
unicelulares o unicelulares con rizoides. En con un solo flagelo, liso y posterior (Sparrow,
este grupo, la reproducción sexual se realiza 1958). Otros rasgos que los Quitridiomicetes
por diversos medios, mientras que la repro- tienen en común, pero que también aparecen
ducción asexual se produce con la emisión de en otros hongos, son: 1) la estructura ceno-
zoósporas. cítica del talo, ya sea éste plurinucleado es-
La división Mastigomicotes comprende dos feroidal u ovalado, en forma de hifa simple
subdivisiones: las Haplomastigomicotinas, ca- alargada o en micelio bien desarrollado, y 2)
racterizadas por ciclos vitales haplobióntico- la conversión del zigoto en una espora de re-
haploides o diplobiónticos, con meiosis zigó- sistencia reposo o un esporangio de resisten-
tica o meioesporangial, y las Diplomastigomi- cia o , . e n uno de los órdenes, su transforma-
cotinas, con ciclo vital haplobióntico-diploide ción en un talo cenocítico diploide.
y meiosis gametangial. Esta última subdivisión A partir de los datos de que disponemos,
contiene la clase única de los Oomicetes, que parece ser que la quitina es el principal cons-
se estudia en el capítulo 8, mientras que la pri- tituyente de las paredes celulares de los Qui-
mera comprende las clases Quitridiomicetes, tridiomicetes, pero, dado que la bibliografía
Hifoquitridiomicetes y Plasmodioforomicetes. antigua también cita la presencia de celulosa
El resto de este capítulo está dedicado a los en cierto número de especies, hay que reco-
Quitridiomicetes. Los Hifoquitridiomicetes y nocer que es indispensable dedicar a estas
los Plasmodioforomicetes reciben tratamiento líneas nuevas investigaciones con el empleo de
en los capítulos 6 y 7. Todos estos grupos los métodos modernos de análisis.
Introducción a la Micología Subdivisión Haplomastigomicotinas 5. Clase Quitridiomicetes 105
104

género Coelomomyces, muchas especies del del desarrollo, los esporangios contienen un 1. Copulación planogamética. a. Conjugación
Ecología e importancia. Los Quitridiomicetes
cual parasitan las larvas de los mosquitos y, protoplasma sin segmentar, con muchos nú- de planogámetas isogámicos. Los dos gametas
son más frecuentes en los liábitats acuáticos.
por consiguiente, pueden llegar a ser impor- cleos. A medida que el esporangio se desarro- nadadores, que son morfológicamente semejan-
N o óbstante, también hay muchos que viven
tantes para el control biológico del mosquito. lla, el protoplasma entero experimenta seg- tes pero fisiológicamente distintos, se unen en
en el suelo. D e b i d o a su tamaño microscópico,
mentación en numerosas porciones uninuclea- el agua, formando un zigoto móvil. En algunas
no pueden observarse en la naturaleza direc- Estructuras somáticas. Algunos Quitridiomi- das, diminutas, cada una de las cuales se especies, los gámetas que se originan en el
tamente. Pueden detectarse solamente median- cetes son unicelulares y holocárpicos. Estos transforma en una zoospora. Después de emer- mismo gametangio no se fusionan. Entre los
te examen microscópico de los tejidos de las organismos no poseen micelio y, en las fases ger del esporangio, la zoospora nada durante hongos que producen planogámetas isógamos,
plantas vivas parasitadas por algunos de ellos iniciales de su desarrollo, sus células pueden un cierto tiempo, se encista, reabsorbiendo o podemos citar como ejemplo a Olpidium vi-
o del material orgánico muerto sobre el cual carecer de pared celular. Estas formas se han perdiendo su flagelo en el proceso, y luego ger- ciae y Synchytrium endobioticum.
varios de estos organismos forman colonias de separado a veces dentro de una clase distinta, mina, de ordinario después de un corto perío-
tamaño considerable. los Arquimicetes (Gáumann y Dodge, 1928; b. Conjugación de planogámetas anisó ga-
do de reposo. La estructura de la zoospora se
Los especialistas en estos organismos han Gáumann, 1952). En especies algo más com- mos. U n o de los planogámetas es considera-
ha convertido en un importante criterio de
diseñado métodos especiales para capturarlos, plejas, existen unos pocos rizoides (Gr. rhiza blemente mayor que el otro. La fusión tiene
clasificación entre los hongos flagelados, espe-
recolectarlos, coleccionarlos y cultivarlos en = raíz + oeides = parecido), que sirven para lugar en el agua y se forma un zigoto móvil.
cialmente con el advenimiento del microsco-
el laboratorio sobre medios artificiales. En su fijar el talo unicelular a su substrato y ali- Este tipo de reproducción sexual lo presentan
pio electrónico. Se han observado varias es-
libro sobre las especies acuáticas de los «Fico- mentar al organismo absorbiendo y digiriendo sólo algunas especies del orden de los Blasto-
tructuras interesantes en las zoósporas de va-
micetes», Sparrow, un eminente especialista alimento. Los rizoides son filamentos cortos, cladiales.
rios Quitridiomicetes. Son ejemplos de estas
en estos hongos, ha reunido una importante delicados, que contienen protoplasma, pero no estructuras el rumposoma, 1 el cuerpo latera!, 2 c. Fecundación de un gámetu femenino no
información referente a su recolección y cul- núcleos (véase la fig. 5-4 A). Los rizoides pue- la p a r t í c u l a g a m m a J y el c a s q u e t e n u c l e a r . L a nadador (óvulo) por un gámeta masculino na-
tivo ( 1 9 6 0 ) . El Dr. Ralph Emerson, de la Uni- den acabar separándose de las partes esporó- última de estas cuatro, el casquete nuclear, dador (anterozoide). Los gámetas móviles son
versidad de California, que también ha dedi- genas por medio de un septo. En dos especies es la estructura característica de las zoósporas liberados por los gametangios masculinos (al-
cado una tarea considerable a los hongos fla- de Quitridiomicetes, se ha demostrado la exis- de los quitridiomicetes que pertenecen al or- gunas veces denominados anteridios), pasan al
gelados, nos ha dado cuenta de sus métodos tencia de plasmodesmos (Powell, 1974). Al- den de los Blastocladiales. En las zoósporas agua y se alejan a nado. Algunos de ellos lle-
para cultivar muchos de estos organismos gunas especies producen un rizomicelio muy de estos hongos, los ribosomas están agrupa- gan hasta los gametangios femeninos (algunas
(Emerson, 1958). Técnicas especiales para el ramificado (Gr. rhiza = raíz + micelio). Se dos cerca del núcleo y rodeados por lo que veces denominados oogonios), tras lo cual un
aislamiento y cultivo de algunos de estos hon- trata de un extenso sistema de filamentos pa- parece ser una expansión de la membrana nu- gámeta masculino entra en cada oogonio y se
gos han sido descritas más recientemente por recidos a hifas que de ordinario no contienen clear (la envoltura del casquete nuclear). En une al óvulo. Este tipo de reproducción sólo
Fuller y Poynton (1964) y por Miller ( 1 9 6 7 ) . núcleos, pero a través de los cuales pueden conjunto, esta estructura tiene aspecto de cas- lo presenta el orden de los Monoblefaridales.
Fuller ( 1 9 7 8 ) , en su reciente libro, ha descrito desplazarse núcleos. En algunos se forma un quete adosado al núcleo: de ahí el nombre de
también métodos de aislamiento. micelio escaso, representado sólo por unas po- casquete nuclear (véanse las figuras 5-9, 5-10). 2. Copulación gametangial. En los Quitridio-
La mayoría de los Quitridiomicetes presen- cas ramas hifales. Los Quitridiomicetes más En otros quitridiomicetes se han observado micetes tiene lugar por medio de la fusión
tan poca importancia económica. Algunos pa- complejos morfológicamente poseen un talo también casquetes nucleares formados por del protoplasto entero de uno de los gametan-
rasitan y destruyen algas que forman uno de miceliar verdadero. Aunque, como se mencio- agregados de ribosomas (McNitt, 1974; Trav- gios con el otro.
los eslabones de la cadena trófica que con- nó anteriormente, las hifas de estas especies land y Whisler, 1971), pero no parecen estar
duce a los animales acuáticos. Por consiguien- son típicamente cenocíticas, es típico que se rodeados por una membrana doble, como su-
te, son indirectamente perjudiciales para los forme un septo en la base de cada órgano re- 3. Somatogamia. En algunas especies de qui-
cede en los Blastocladiales. Si el lector desea
seres humanos. Algunos representantes de los tridiomicetes, la fusión entre filamentos rizoi-
productor. Además, el micelio de los Quitri- información adicional sobre la estructura y el
géneros Olpidium, Synchytrium y Physoderma dales se produce antes de la formación d e la
diomicetes más complejos puede formar pseu- comportamiento de las zoósporas de los quitri-
son parásitos de plantas de importancia eco- espora en reposo (Wager, 1913; Moore y Mil-
doseptos (Gr. pseudo = falso). Estos tabiques, diomicetes, debe acudir a Heath ( 1 9 7 5 ) , Can-
nómica. con aspecto de septos o de tapón, presentan ler, 1973).
tino y Mills ( 1 9 7 6 ) y Fullar (1977).
En años relativamente recientes, los micó-
una composición química diferente de la de
logos han descubierto que varias especies d e
las paredes hifales que se depositan a inter- R e p r o d u c c i ó n s e x u a l . La r e p r o d u c c i ó n s e x u a l Clasificación. Los Quitridiomicetes se clasifi-
Allomycés y Rlastocladiella son un material de de los Quitridiomicetes se logra mediante uno
valos en las hifas. can en cuatro órdenes, atendiendo a sus estruc-
investigación muy valioso para el estudio de de los siguientes métodos.
R e p r o d u c c i ó n a s e x u a l . C o m o s u c e d e e n la ma- turas somáticas y reproductoras. Estos órdenes
la morfogénesis. Por esta causa, estos hongos
yoría de los hongos flagelados, la estructura son: Quitridiales, Harpoquitriales, Blastocla-
revisten ciertamente una importancia conside- 1. Véase la página 1.32.
reproductora asexual de los Quitridiomicetes 2. Véase la página 122. diales y Monoblefaridales, y se delimitan d e
rable para nuestro bienestar. En relación con
3. Véase la página 129. acuerdo con la clave de la página 106-
esto, no debemos pasar por alto el interesante es el esporangio. Durante las fases iniciales
Introducción a la Micología Subdivisión Haplomastigoinicotinas I. Ciase Quitridiomicetes 307
106

C l a v e simplificada de los ó r d e n e s d e la clase de los Q u i t r i d i o m i c e t e s pre forman un casquete circular, bien defini- m o d o de ejemplo de validez general. Las siete
do, en el ápice de las papilas de descarga. Este especies que se explican aquí —representan-
A.' Micelio verdadero ausente; rizoides o rizomicelio presentes e n algunas especies . . Quitridiales casquete es el opérculo (L. operculum = ta- tes de seis familias— nos darán una cierta
AA. Micelio v e r d a d e r o presente en la mayoría de los táxones B, BB padera). Las especies que forman opérculos se idea d e la diversidad existente e n este grupo
B. R e p r o d u c c i ó n sexual d e s c o n o c i d a ; talo u n i a x i a l ; liberación de las z o ó s p o r a s denominan operculadas. La mayoría de las
Harpoquit ríales y nos brindarán ejemplos típicos de los dis-
m e d i a n t e r u p t u r a circuncísil d e la pared esporangial especies no los forman, sino que descargan
C. CC tintos tipos de talos, mecanismos de descarga
BB. R e p r o d u c c i ó n sexual presente sus zoósporas por un poro existente en la pa- de esporas y reproducción sexual.
C. Reproducción sexual por f u s i ó n d e p l a n o g á m e t a s ; zoósporas con casque-
red del esporangio o a través de un tubo de
te nuclear; t í p i c a m e n t e , se f o r m a n esporangios d e resistencia de p a r e d
Blastocladiales descarga formado cuando se disuelve la pa-
gruesa
C C . R e p r o d u c c i ó n sexual p o r f u s i ó n d e u n g á m e t a masculino móvil con u n pila de descarga. Estas especies se denominan QUITRIDIALES INOPERCULADOS
gáineta f e m e n i n o no móvil; no se f o r m a n esporangios de resistencia . . Monoblefaridales inopereuladas.
Familia O L P I D I Á C E A S
Típicamente, la zoóspora de los Quitridiales
posee un segundo centríolo no funcional Las Olpidiáceas incluyen a los Quitridiales
les pueden carecer de pared. Algunas formas (Koch, 1956, 1958, 1968; Olson y Fuller, holocárpicos parásitos de algas, hongos, mus-
Orden Q U I T R I D I A L E S
son epibióticas (Gr. epi = sobre 4- bios = 1968; Karling, 1977) que puede ser un in- gos, granos de polen y tejidos vegetativos d e
Los organismos incluidos e n este orden, deno- vida), y producen sus órganos reproductores dicio de que estos hongos descienden de un las angiospermas. El talo se transforma en un
minados a veces quítridos, son especies que sobre la superficie del huésped, aunque sus antepasado biflagelado. Koch (1961) descri- esporangio único o en un esporangio de resis-
viven en el agua o en el suelo. Muchos de estructuras dedicadas a absorber nutrientes bió seis tipos de zoósporas dentro de este tencia. La reproducción sexual se realiza me-
los primeros son parásitos de las algas y de los pueden estar hundidas en los tejidos del hués- grupo. diante fusión de isoplanogámetas. En esta fa-
hongos acuáticos, y bastantes de los últimos ped. Existe considerable variación dentro del La reproducción sexual se logra mediante milia existen varios géneros, de entre los cua-
s o n parásitos d e plantas vasculares. En este grupo, en cuanto a la estructura del talo y una buena variedad de métodos, algunos de les Olpidium es seguramente el más conocido.
orden existen sólo unos pocos parásitos eco- de los órganos reproductores. Algunas espe- los cuales se describen en relación con espe- Olpidium viciae (fig. 5-1), estudiado por
nómicamente importantes. Synchytrium endo- cies son holocárpicas; otras son eucárpicas. cies particulares cuyos ciclos vitales se estu- Shunsuke Kusano (1912), uno de los princi-
bioticum provoca la enfermedad denominada En las formas eucárpicas, existe un sistema de dian en la sección siguiente. No obstante, en pales micólogos japoneses, es parásito de las
sarna verrugosa de la patata, que está amplia- rizoides que forma parte del talo. Este sistema la mayoría de las especies no se ha descubierto hojas y tallos de Vicia unijuga. Cuando las
mente distribuida por las regiones del m u n d o de rizoides, que e s el soma del hongo y se la reproducción sexual. Cuando tiene lugar re- partes infectadas del huésped están mojadas,
en las que se cultiva la patata y es, posible- distingue de los órganos reproductores a los producción sexual, suele conducir a la for- las zoósporas escapan del zoosporangio a tra-
mente, el parásito más destructivo de este or- que sostiene, puede estar muy reducido y ser mación de una espora d e resistencia, de pared vés de un tubo de salida. Después de un pe-
den. Este hongo causa la hipertrofia y la hi- poco visible o puede estar bien desarrollado. gruesa, o de un esporangio de resistencia. Sin ríodo de formación de enjambres, se encistan
perplasia de las capas superficiales de células Sirve para fijar el organismo a su substrato y embargo, se ha dicho que muchas especies en la superficie del hospedante (figs. 5-1 A, B).
d e l o s tubérculos d e patata infectados, con vir- absorber alimento. Si el sistema rizoidal pro- forman esporas de resistencia por vía asexual. La infección tiene lugar a través de un poro
tiendo a estos tubérculos en masas de tejido duce una única estructura reproductora, el En estas especies puede ser que la reproduc- diminuto que se perfora por digestión de la
verrucoso inutilizables y de mal aspecto. Ol- talo es m o n o c é n t r i c o (Gr. monos = único + ción sexual no tenga lugar o que no haya sido pared celular del hospedante. Por él, el pro-
pidium brassicae infecta las raíces de la col kentron = centro); si origina más de una es- observada. El hecho de que algunas esporas toplasto del parásito entra en la célula hués-
y de otras plantas. Physoderma zeae-maydis tructura reproductora, entonces es policéntri- de resistencia, de las que se había dicho se ped quedando el ciste en la parte externa (figu-
e s la causa del moteado pardo d e Physoderma co (Gr. poly = muchos -f- kentron = centro), formaban por vía asexual, resultaron formarse, ra 5-1 C). Dentro de la célula huésped, el pa-
del maíz. Urophlyctis aljalfae afecta a la al- puesto que estas estructuras reproductoras no como se demostró más tarde, por reproducción rásito se sitúa cerca del núcleo, segrega una
falfa, y, a veces, origina un serio daño en las salen de un solo punto formando penachos, sexual (Willougby, 1957), nos indica que to- membrana a su alrededor y se transforma en
cosechas. Muchos Quitridiales son hongos sa- sino que están dispersas sobre el talo e inter- dos los datos publicados sobre esporas de re- un zoosporangio, mientras que sus núcleos se
probios, y han sido cultivados en medios ar- conectadas por un rizomicelio, que a menudo sistencia formadas por vía asexual debieran dividen varias veces. Las zoósporas se forman
tificiales, mediante métodos especiales. es extenso. volverse a investigar cuidadosamente (Moore pronto, salen al exterior y vuelven a iniciar
En los Quitridiales, la reproducción asexual g|Í y Miller, 1973). el ciclo vital asexual (fig. 5-1 D).
Características generales. Los Quitridiales más se realiza por medio de zoósporas que se for- El orden de los Quitridiales está subdivi- La fase sexual empieza cuando dos zoóspo-
sencillos morfológicamente son los e n d o b i ó t i - man en los esporangios y salen al exterior por dido en varias familias, que se distinguen prin- ras, comportándose como planogámetas, se fu-
cos (Gr. endos = dentro -f bios = vida), que una o más papilas c u a n d o el esporangio se cipalmente atendiendo a su forma esporangial sionan (figs. 5-1 E, F). Al parecer, las células
descarga. En la pared del esporangio o en el y a su tipo de desarrollo. Los ciclos vitales de en enjambre que surgen de un zoosporangio
viven enteramente dentro d e las células d e
sus huéspedes. El talo maduro está rodeado ápice de un tubo que surge de él se forma los Quitridiales varían de tal manera que n o pueden comportarse como zoósporas o plano-
por una pared celular, aunque las fases inicia- una papila de descarga. Algunas especies siem- sería posible seleccionar un ejemplo típico a gámetas. Las más veces, los planogámetas se
Introducción a la Micología

está formado por 22 especies, según Karling y contiene en cambio un segundo centríolo,
(1977), todas ellas parásitos de hongos y algas n o funcional. Sin embargo, Karling ( 1 9 7 7 )
I n f e c c i ó n d e la
planta huésped
acuáticos, dulciacuícolas o marinos. El talo, p u s o de manifiesto la existencia de un casque-
Zoospora enclstad holocárpico, endobiótico, del parásito se trans- te nuclear en su dibujo de la planóspora de
forma en zoosporangios (zs) o esporangios de Rozella allomycis (pág. 21, lám. 7, fig. 13).
resistencia. La zoóspora de Rozella se parece Foust (1937) observó que algunos talos jó-
a la de la mayoría de los demás Quitridiales v e n e s de Rozella allomycis quedaban dividi-
en cuanto a estructura general. En contraste dos mediante septos. C o m o afirmó Sparrow
con datos anteriores (Koch, 1958, 1961), H e l d ( 1 9 6 0 ) , si llega a demostrarse que esta septa-
(1975) afirmó que carece de casquete nuclear ción se produce después de haber habido una
Zoósporas Esporangio
liberado Talo i n m a d u r o
zoósporas-gámetas

Germinación
Meyosis (?) Esporangio de resistencia
Planogámetas
Cariogamla en
un e s p o r a n g i o
de resistencia

Esporangios de Copulación
resistencia en una

y
c é l u l a d e la
Pared vacia del z i g o t o
planta huésped
Pared d e la célula
de la planta huésped

Plasmogamla
I n f e c c i ó n d e la
planta huésped
Esporangio en fase

lili? de descarga
Zigoto

F i g u r a 5-1. Ciclo vital de Olpidium viciae. Vuelto a d i b u j a r a partir de K u s a n o (1912). h n p


•-.•¿fe' .
/ . Col. Agr. Tokyo Imp. Univ. 4: 141-199.

han originado a partir de esporangios distin- de atravesar el invierno (fig. 5-1 I). El espo-
tos, pero también se ha observado la fusión rangio es al principio binucleado, pero antes ¿
entre planogámetas hermanos. La copulación de la germinación tiene lugar la cariogamia, |
mi
de dos gámetas origina un zigoto móvil (figu- probablemente seguida de meiosis (fig. 5-1 K)« *
ras 5 - U G , H), pero, según Kusano, la cario- D e s p u é s de varias divisiones nucleares, se o r i -
gamia n o se produce hasta cierto tiempo des- gina una estructura plurinucleada, c u y o pro-:" Figura 5-2. Rozella allo?nycis Foust, parásita d e Allomyces. A . Ápice del talo
pués. El zigoto infecta una célula del huésped, toplasto experimenta al final una segmentación -; parasitado, m o s t r a n d o ( i z q u i e r d a ) esporangios de resistencia m a d u r o s en zoos-
de la misma manera que lo hacía la zoóspora que da lugar a zoósporas probablemente uni-g porangios del h o s p e d a n t e y ( d e r e c h a ) talos i n m a d u r o s de Rozella en zoospo-
nuclcadas. Éstas salen al exterior y pueden? rangios e h i f a s del h o s p e d a n t e . B. E s p o r a n g i o del p a r á s i t o e n fase de descar-
(fig. 5-1 I), pero se transforma en un esporan- ga; se han f o r m a d o por lo menos dos esporangios en u n solo e s p o r a n g i o de
gio d e resistencia, d e pared gruesa, que n o des- volver a infectar la planta huésped. Allomyces. Vuelto a d i b u j a r por K. W . Scheetz, a partir de S p a r r o w (1960),
carga inmediatamente zoósporas, y es capaz Rozella, otro género de las Olpidiáceas con permiso de la University of Michigan Press.
310 Introducción a ia Micología

infección única, Rozella debe clasificarse en pared, tanto para el huésped, como para el
otro grupo. 4 parásito. El ialo desnudo del parásito se trans-
Rozella allomycis (fig. 5-2), parásito obli- forma en un esporangio, cuyo protoplasma se
gado de algunas especies de Allomyces, pero segmenta en zoósporas que llenan el esporan-
no de todas (pág. 123), ha sido ampliamente gio. Luego se diferencia una papila de descar- fN
estudiada. Es capaz de infectar tanto gameto- ga, que crece y acaba por abrirse, con lo que M
talos como esporotalos de Allomyces macro- las zoósporas salen al exterior.
gynus (Ellis y Alexopoulos, resultados no pu- Los esporangios de resistencia (fig. 5-2 A) 4§
blicados). La exposición que sigue, dedicada se forman más tarde, posiblemente c o m o res-
al comportamiento de este organismo sobre puesta ante condiciones desfavorables para el
io
Allomyces arbuscula, se basa en los artículos parásito (Foust, 1937). Ellis expuso verbal-
de Held ( 1 9 7 0 , 1972 a, b, 1973, 1974).
Las zoósporas son liberadas a partir de es-
mente 5 que, durante el desarrollo del espo-
rangio de resistencia, un complejo de tres SVáÓTdVH I
porangios que se forman en los ápices de las membranas unitarias separa el citoplasma del
hifas de la colonia infectada de Allomyces huésped del citoplasma del parásito, pero no
(fig. 5-2 B) y nadan en el agua circundante, en se precisó el origen de estas membranas. Re-
donde son atraídas quimiotácticamente por sulta interesante que, en esta fase, el talo de £
una sustancia difusible producida por el Rozella esté completamente rodeado por mito-
3
huésped vivo, siendo necesario protoplasma de condrias del huésped, que quedan aplicadas
huésped sano para que tenga lugar la atrac- a la superficie del complejo de las tres mem-
ción. Cuando las zoósporas de Rozella entran branas (Ellis y Alexopoulos, sin publicar). Es- o
en contacto con las hifas del huésped, se tas membranas acaban por separarse y una a»
T3

adhieren a ellas tenazmente, respondiendo a pared gruesa y espinosa crece alrededor del
un «receptor superficial». Esta unión es tan talo de Rozella, que se transforma en un es- fta¡
o.
firme que n o puede romperse aclarando ni porangio de resistencia.
mediante lavado con agua ni mediante agita- Foust ( 1 9 3 7 ) observó la germinación de los
ción. La zoospora se une a la hifa del huésped, cuerpos de resistencia y la reinfección de los 3
-o
retrae su flagelo, se encista y produce un tubo cultivos sanos de Allomyces con esporas de
germinal en el punto de unión. Una caracte- los cuerpos de resistencia que habían germi-
rística notable de la penetración es el desarro- nado.
I
<u
llo y la rápida expansión de la vacuola del
ciste, que inyecta el protoplasto del parásito
dentro del huésped. Estos aspectos deben ser
debidos a la reacción del huésped frente a la
Familia S I N Q U I T R I Á C E A S Jo


Ésta es una familia de Quitridiales parásitos, -o
penetración, puesto que no aparecen en los
puntos en que existen zoósporas fijadas y en- holocárpicos, en los cuales los esporangios, al §-g
igual que en las Olpidiáceas, son inopercula- P O
a s t a d a s que no han conseguido realizar la pe-
dos. N o obstante, en este caso el talo se di-
netración. K °
vide en varios órganos reproductores (esporan-
El protoplasto de Rozella parece llenar una
porción del huésped, que un septo ha sepa- gios o gametangios) que quedan rodeados por
una membrana común y forman un soro. Spar-
II
rado de las porciones hifales no infectadas si-
row ( 1 9 6 0 ) reconoció la existencia de tres gé- "5
tuadas ! al otro lado (fig. 5-2 A). La pared hifal
de Allomyces desempeña un doble papel de neros, de los cuales Synchytrium es con mu-
cho el más amplio. El Profesor J. S. Karling,

2 o

de la Universidad de Purdue, que ha estado .Sí o

4. En la R e u n i ó n A n u a l de 1978 d e la Sociedad O
t/>
Micológica de América, Held expuso que las infec-
c i o n e s m o n o s p ó r i c a s d e Allomyces arbuscula origi- 5. A r t í c u l o expuesto en la r e u n i ó n de la A.I.B.S.
•?
m I
£ &
n a b a n m a s a s csporangiales. (1973) en la Universidad d e T u l a n e , N u e v a Orlcans.
Se
E 8
111
112 Introducción a la Micología
Subdivisión Haplomastigomicotínas I. Clase Quitridiomicetes

estudiando este género intensivamente durante Familia F L I C T I D I Á C E A S


variojj años, lo subdividió en seis subgéneros
Las Flictidiáceas comprenden unas 100 espe-
(Karling, 1964). Desgraciadamente, sólo se co-
cies de Quitridiales eucárpicos, cuyo talo está
nocen con detalle los ciclos vitales de unas Zoósporas saliendo
formado por una única zoóspora encistada a al exterior
pocas d e las aproximadamente 200 especies
partir de la cual se originan rizoides. Á partir
que componen el género Synchytrium. Una
de este primordio puede originarse un zoos- Ciste
d e las especies más conocidas es Synchytrium
porangio o un gametangio. La reproducción
endobioticum, y su ciclo vital, basado en el
sexual, en el único caso en que se ha obser-
excelente trabajo publicado por Curtís (1921),
vado, se realiza mediante copulación gametan- Rizoides
un micólogo británico, está recogido en la
gial, que origina la formación de un esporan-
figura 5-3. Como se mencionó anteriormente,
gio en reposo. Rhizophydium6 es el mayor
Synchytrium endobioticum es un parásito cau-
de los 18 géneros incluidos en esta familia por
sante de una enfermedad grave de los tubércu-
Sparrow ( 1 9 6 0 ) .
los de la patata, en los que provoca la sarna
Rhizophydium couchii (fig. 5-4) se denomi-
verrugosa d e la patata.
na así en homenaje al Dr. J. N. Couch, d e
Obsérvese que, según Curtis (1921), la ca-
la Universidad de Carolina del Norte, un emi-
rencia de agua en un cierto período del desa- Zoósporas
nente investigador de los hongos flagelados,
rrollo del hongo permite la existencia de un
que fue quien descubrió por vez primera esta Meyosis ?
período de maduración entre la formación y la
especie. Rizophydium couchii parasita a Spi-
liberación que es necesario para la formación
rogyra, una clorofícea que el lector puede Gametangios
de los gámetas. Si las células móviles son libe-
haber estudiado en Botánica General, y ha
radas inmediatamente después de su forma-
sido observado en Europa y en Estados Uni- Esporangio Pared de la célul
ción, se comportan como zoósporas. En am- del hospedante
dos sobre este huésped. de resistencia
bos casos, la célula en la cual se forman es
Según Couch (1932), la zoóspora se fija y
la misma y puede denominarse zoosporangio
se encista sobre un filamento de Spirogyra,
o gametangio, según el comportamiento de
enviando un tubo germinal rizoidal al inte- Gametangio
las células móviles que salen de ella. Este caso Gametangio femenino
rior del protoplasto del huésped, perforando masculino
constituye un ejemplo de regulación de la fisio-
la pared (fig. 5-4 A). Entonces, el hongo joven
logía por el ambiente. Q u e las células móvi- (?) Carlogamla
crece y se transforma en un esporangio, den-
les sean zoósporas asexuales o células sexua-
tro del cual se diferencia un cierto número
les (gámetas) parece depender de la presencia
de zoósporas. Al llegar a la madurez se for-
o ausencia de suficiente agua en un punto crí-
man en la pared varios poros de descarga de
tico de su desarrollo, y esto puede ser contro-
pared más delgada. Al final, las papilas se
lado a voluntad por el experimentador, como
abren y las esporas salen al exterior y se ale-
lo demostró Curtis. En la naturaleza, se for-
jan nadando (figs. 5-4 B, C).
man más zoósporas en el inicio de la tempo-
La reproducción sexual tiene lugar median-
rada que al final, y con los gametos ocurre lo
te copulación gametangial. El gametangio fe-
contrario.
menino se forma a partir de una zoóspora, de
Curtis no consiguió observar la meiosis. No
la misma manera que el esporangio, pero no
obstante, en vista de lo que sucede en otros
forma zoósporas. Una segunda zoóspora se
hongos cuya citología ha sido cuidadosamente
une ahora al gametangio femenino (fig. 5-4 D).
investigada, es probable que la meiosis tenga
N o obstante, no crece, sino que permanece
lugar en el momento de la germinación del
pequeña y se comporta como un gametangio
esporangio de resistencia.
masculino, vaciando su contenido en el game-
Otras especies de Synchytrium que han sido
tangio femenino a través de un poro o de un
investigadas con un cierto detalle son Synchy-
trium fulgens (Kusano, 1930) y Synchytrium
australe (Karling, 1954, 1955 a, b). 6. T a m b i é n se escribe Rhizophidium. 7. S p a r r o w (1960) c o n s i d e r a b a p r o b a b l e q u e se
t r a t a r a d e la m i s m a especie.
Ifffl
II
i
' V
Subdivisión Haplomasíigomicoíinas I. Clase Q u it ridionaiceíes 115

9 ti Se forma una papila de salida apical, que su- causa que las zoósporas produzcan esporan-
m fre u n proceso de delicuescencia, haciendo po- gios o talos sexuales. Al final, un talo mascu-
Si sible que las esporas salgan al exterior (Karl- lino produce un filamento rizoidal largo cuyo
ápice entra en contacto con un talo femenino
i Encistamlento
cercano (fig. 5-5 Gi). N o se sabe si interviene
¿Ipj Liberación
de tas algún mecanismo de atracción hormonal que
fc'/ll, •* I J Familia RICIDIÁCEAS
zoósporas regule la unión de los talos. Cuando se esta-
SUjii
IfJrHIví' Esta familia está formada por quitridiomice- blece el contacto, la parte apical del tubo de
tes acuáticos, monocéntricos, eucárpicos, pa- copulación se hincha y el contenido de cada
I1\í rásitos de algas o de exuvias de insecto o sa- talo pasa a la vesícula así formada, que em-
s
m Zoosporangio profíticos sobre restos vegetales. Estos hongos pieza a diferenciarse como cuerpo de resisten-
m suelen poseer extensos sistemas rizoidales, cia (fig. 5-5 H-J). Los núcleos se aproximan en-
1 Zoósporas
Talo
femenino
cuya parte apical es endobiótica, mientras que
Jos elementos reproductores (esporangios o
tre sí y permanecen separados, pero muy
próximos. El cuerpo de resistencia germina,
cuerpos de resistencia) están típicamente fue- produciendo un esporangio (fig. 5-5 K). Lue-
ra del substrato. Sparrow (1960) incluyó en go, los núcleos pasan al interior del esporan-
esta familia 12 géneros, distribuidos en dos gio, en donde tiene lugar la cariogamia (figu-
subfamilias. El más conocido de estos géneros ra 5-5 L). A continuación, el esporangio forma
es Polyphagus, con 10 especies. Polyphagus zoósporas de la misma manera que la estruc-
Zoosporangio Proesporangio
maduro euglenae (Wager, 1913), que parasita varias tura formada asexualmente y las zoósporas son
especies del género Euglena, una alga verde liberadas, completándose el ciclo vital (figu-
común, nos servirá de ejemplo (fig. 5-5). ra 5-5 M-O). N o se sabe dónde se produce la
lubo de
La zoóspora de Polyphagus euglenae (figu- meiosis, pero podemos suponer que debe si-
Plasmogamia copulación ra 5-5 A) nada en el agua entre las células tuarse en las primeras divisiones del núcleo
Cuerpo de resistencia de Euglena y acaba por encistarse sobre Eugle- resultante de la fusión.
\ incipiente
Núcleo / N na o cerca de ella (fig. 5-5 B). El ciste así for- Otra especie interesante del género Poly-
Zoosporangio
femenino mado germina pronto, crece y produce muchos phagus es Polyphagus starrii, parásito de mu-
en desarrollo Núcleo ^ filamentos rizoidales delicados que irradian de chas algas verdes (Johns, 1964).
masculino
él (fig. 5-5 C). Estos filamentos penetran en las
células de Euglena con las que entran en con-

bOlí
Zigoto tacto. El talo (fig. 5-5 D) puede desarrollarse QUITRID2AJLES O P E R C U L A B Q S
a partir de ahora de dos formas posibles. Su
parte principal puede comportarse c o m o pro- Como se mencionó anteriormente, la serie
Talo esporangio (Gr. pro = antes -f esporangio) y operculada de los Quitridiales está caracteri-
masculino
luego desarrollar un esporangio lateral (figu- zada por la presencia de una estructura pare-
ra 5-5 E). Cuando se sigue esta vía, el núcleo cida a un casquete (el opérculo) sobre la pa-
Cariogamia del talo se desplaza hasta el esporangio y, red del esporangio. Inmediatamente antes de
después de varias divisiones nucleares, la seg- la liberación de las esporas, el opérculo se abre
mentación protoplasmática conduce a la for- y las zoósporas salen al exterior.
mación de muchas zoósporas (fig. 5-5 F). Con Consideraremos dos familias dentro de esta
la liberación de las zoósporas en el agua cir- serie: las Quitridiáceas y las Megaquitriáceas.
F i g u r a 5-5. C i c l o vital d e Polyphagus euglenae. A . Z o ó s p o r a . B. Z o ó s p o r a encistada. C. Zoós-
p o r a d e s p u é s de g e r m i n a r . D. T a l o ( f e m e n i n o ) grande. E . P r o e s p o r a n g i o . F. Z o o s p o r a n g i o y cundante, se completa el ciclo asexual de este
zoósporas. G . T a l o (masculino) p e q u e ñ o , con t u b o d e c o p u l a c i ó n u n i d o al talo f e m e n i n o . organismo.
Familia Q U I T R I D I Á C E A S
H . C o n e x i ó n p r o t o p l a s m á t i c a e n t r e los d o s talos sexuales y c r e c i m i e n t o d e c u e r p o d e resisten- Las zoósporas pueden también intervenir
cia incipiente. 1. P a s o del núcleo masculino h a s t a el c u e r p o de resistencia incipiente. J. Cuer- en el ciclo sexual. En este caso, algunas zoós- Las Quitridiáceas, con unos 12 géneros, se
p o d e resistencia b i n u c l c a d o . K . P r o e s p o r a n g i o b i n u c l e a d o . L . F u s i ó n n u c l e a r . M . G e r m i n a c i ó n
del z i g o t o p a r a f o r m a r u n zoosporangio. N . Z o o s p o r a n g i o c o n z o ó s p o r a s . O . L i b e r a c i ó n d e l a s
poras se transforman en talos grandes (feme- parecen a las Flictidiáceas y a las Ricidiáceas,
z o ó s p o r a s ( n o d i b u j a d a s a la misma escala). F, H , I, J, K, L, N , O , v u e l t o a d i b u j a r a p a r t i r ninos) (fig. 5-5 G x ) y otras en talos pequeños pero sus esporangios son operculados. Se tra-
de Karling (1977); A-F, G , M, según W a g n c r (1913). D i b u j a d o y dispuesto en f o r m a de ciclo (masculinos) (fig. 5-5 G 2 ). N o se conoce lo que ta de hongos acuáticos parásitos de algas, de
vital por R . W . S c h e e t z .

114
Subdivisión Haplomastigomicotinas L Clase Quitrídiomicetes 117

otros hongos acuáticos, de polen o de proto- que se forma en el punto de unión de la anas-
zoos, o saprofíticos sobre restos de algas, po- tomosis de los rizoides. El contenido de los
len, varios tipos de otros materiales vegetales dos talos continúa fluyendo hasta el cuerpo de
y substratos quitinosos, como las exuvias d e resistencia en desarrollo, dejando a los talos
los insectos. Hablaremos de una sola especie, sexuales vacíos (fig. 5-6 G). Los dos núcleos
representativa de la familia. se aproximan y se fusionan en el cuerpo de
Chytriomyces hyalinus (fig. 5-6) fue descu- resistencia en formación (Moore y Miller,
bierto por el Dr. J. S. Karling en Brasil en 1973; Miller, 1977). El cuerpo de resistencia
1945, y desde entonces ha sido encontrado segrega una pared gruesa (fig. 5-6 H) y podrá
en Estados Unidos y en África. Sparrow germinar en el momento adecuado formando
(1960) consideró que era uno de los repre- un esporangio (fig. 5-6 I) según Karling ( 1 9 4 5 ) .
sentantes más comunes de este género. Los La naturaleza sexual de los cuerpos de re-
estudios de Karling (1945), Bostick ( 1 9 6 8 ) , sistencia de Chytriomyces hyalinus ha sido,
Miller ( 1 9 6 7 , 1977) y de Moore y Miller por consiguiente, confirmada. Moore y Miller
(1973) han hecho de él la especie más co- ( 1 9 7 3 ) especularon sobre la posible implica-
nocida. ción de sus resultados respecto a la repro-
En la naturaleza, este organismo crece como ducción sexual de otros varios quitridiomice-
saprófito dulcíacuícola, sobre las exuvias de tes, en los cuales la naturaleza de los cuerpos
los Efemerópteros y sobre fragmentos de qui- de resistencia no ha sido determinada y cuyo
tina, según Karling (1945). Ha sido cultivado origen ha sido considerado por algunos c o m o
axénicamente en el laboratorio, sobre agar con posiblemente asexual.
0,5 % de quitina (Karling, 1945) y sobre me-
dio M a (Miller, 1967; Moore y Miller, 1973)
Familia M E G A Q U I T R I Á C E A S
y muchos d e los detalles de su ciclo vital y de
su citología han sido puestos en claro. Aún Ésta es una familia relativamente pequeña,
queda por descubrir la ubicación de la meio- que comprende tres géneros de Quitridiales
sis, pero es m u y probable que se produzca operculados, policéntricos. Existen once espe-
Rizomicelio durante la germinación del cuerpo de resis- cies en total, todas las cuales son saprofitos
tencia. acuáticos que viven sobre materiales vegetales •
Chytriomyces hyalinus forma un sistema ri- en descomposición.
Plasmogamia zoidal bien desarrollado dentro del substrato Nowakowskiella ramosa (fig. 5-7), que nos
que invade. El esporangio, que se desarrolla a servirá de ejemplo de este tipo de quítridos,
Car\o9a oípTSía. partir de la zoóspora encistada, posee un opér- parece estar ampliamente distribuida. Origi-
culo apical o subapical, poco convexo, en for- nalmente fue descubierta en la India en 1907
Talos s e x u a l e s v a c í o s
ma de plato (fig. 5-6 D), gracias al cual las y desde entonces ha sido encontrada en Euro-
zoósporas salen del zoosporangio, pasando a pa, África, Norteamérica y Sudamérica. Se
una vesícula, en la que forman un enjambre, trata de un hongo saprofítico que, en la natu-
pero de la cual salen pronto (fig. 5-6 E, A). raleza, vive sobre restos vegetales.
AI pasar al agua y después de nadar durante Su talo está formado por filamentos profusa
varios períodos, las zoósporas se encistan y ricamente ramificados, alguna vez septados
(fig. 5-6 B) y acaban por germinar, formando (Karling, 1944), y provistos de esporangios
bien nuevos esporangios y rizoides (fig. 5-6 C) terminales o intercalares y de esporas de re-
Zigoto joven o actuando como talos sexuales (fig. 5-6 F). En sistencia.
este caso tiene lugar la plasmogamia, cuando Las zoósporas son en general uniflageladas
los rizoides de los dos talos sexuales entran (fig. 5-7 C). La presencia de casquete nuclear
Figura 5-6. Ciclo vital de Chytriomyces hyalinus. A. Z o ó s p o r a s . B. Z o ó s p o r a s encistadas. C x , C „ C , . Fases
del d e s a r r o l l o del talo. D. Z o o s p o r a n g í o con zoósporas y opérculo. E . L i b e r a c i ó n d e z o ó s p o r a s . F . T a l o s se- ^ c o n t a c t o y se fusionan (fig. 5-6 F). Su con- en forma de media luna, que rodea una ter-
xuales en f a s e de c o n j u g a c i ó n . G . Desarrollo del zigoto en u n c u e r p o de resistencia. H . C u e r p o de resisten- ten ido fluye hasta formar un primordio de cera parte o más del núcleo, de posición cen-
c i a m a d u r o . I . G e r m i n a c i ó n del c u e r p o d e resistencia y liberación de las z o ó s p o r a s . A-F, I, según Karling xuerpo de resistencia, sin pared (al principio). tral, es una característica notable de la zoós-
(1945). F, G , H , según Miller, 1977. D i b u j a d o y dispuesto e n f o r m a de ciclo vital p o r R . W . S c h e e t z .
•1 m

...p I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisáón Hapíomastigoir.icoíinas I. Clase Quiiridiomicetes 119


1ío
t i

.y
¡1
# :i
Germinación caciones del talo. Los rizoides muy ramifica-
dos, que surgen de varias partes del talo, pe-
del pseudoparénquima, pero ninguno ha ob-
servado la cariogamia, de forma que el signi-
netran en el substrato y pueden formar, al ex- ficado de esta fusión no está claro. Por con-
pansionarse, estructuras en forma de vesícula. siguiente, se dice que los esporangios de re-
•j *t1 Los núcleos se encuentran solamente en las sistencia se desarrollan asexualmente, pero el
ti
dilataciones. Ni los istmos que unen las zonas comportamiento nuclear que precede a su for-
dilatadas entre sí, ni los rizoides poseen nú- mación necesita de nuevas investigaciones.
M
ES
cleos. Los cuerpos de resistencia pueden germinar
Una vez que el talo ha crecido hasta cierto directamente, liberando zoósporas (fig. 5-7 ])
grado, de la manera descrita anteriormente, y por consiguiente comportarse como esporan-
surgen filamentos de la dilatación o de los gios en reposo, o pueden producir un espo-
istmos que los conectan entre sí. Estos fila- rangio de pared delgada, que libera zoósporas.
|Ki mentos, que Roberts denominó «filamentos Nowakowskiella ramosa puede cultivarse
flexuosos», se ramifican una y otra vez, de en el laboratorio sobre celofán, en agua de río
forma dicotómica, y acaban por formar dila- esterilizada. La temperatura óptima para su
P
taciones alargadas y fusiformes, en las cuales desarrollo parece estar comprendida entre 16
suele ser fácil ver muchos núcleos. Roberts y 18"C.
creía que los filamentos sinuosos eran nu-
ilv:-!
¡j|£|l cleados.
llí&f A continuación, se forman zoosporangios OBSERVACIONES A MODO
If a partir de las dilataciones de los filamentos
sinuosos. Estas dilataciones son terminales o
DE C O N C L U S I O N
El lector ha estudiado la morfología y los ci-
1p| intercalares. A medida que la dilatación au-
menta de tamaño y se vuelve globulosa, se for- clos vitales de siete géneros de quitrídiomice-
tes, cinco inoperculados y dos operculados.
ma un septo en su base. Las vacuolas apla-
nadas que aparecen en el citoplasma segmen- Los tres primeros de estos géneros son pará-
tan el contenido del zoosporangio en porcio- sitos holocárpicos y endobióticos que pasan su
nes uninucleadas que se transforman en zoós- ciclo vital entero dentro de la misma célula
poras. A continuación, la pared se engrosa y del huésped. El soma de cada uno de estos
se forma un opérculo en forma de bóveda ar- géneros es unicelular (sin micelio y sin rizoi-
queada en la parte apical del esporangio. La des); el zoosporangio es una estructura sim-
ple que se desarrolla directamente a partir de

Jtí
pared permanece delgada en la línea de unión
con el opérculo. la zoóspora. En dos de estos géneros (O/pí-
En el momento de la germinación, el opércu- dium y Rozella) suele afirmarse que sólo se
' il';j j j lo se vuelve dehiscente y, o bien es expelido forma un único esporangio a partir de cada
fuera del esporangio, o bien se levanta por la espora, pero se ha demostrado recientemente
IR
.
Figura 5-7. Ciclo vital de Nowakowskiella
(1944). Bull. Torrey Bot. Club 7 1 : 374-389.
ramosa. R c d i b u j a d o a p a r t i r de Karling
presión interna c o m o una tapadera unida por (Held, 1978) 8 que en Rozella allomycis se
produce una sola zoóspora en cada soro de
m •
una bisagra (fig. 5-7 B). Las zoósporas salen
esporangios. En el tercer género (Synchy-
JZr.r 7. al exterior de una en una. Pueden formarse
Los núcleos hijos se desplazan hasta la dila- de 4 a 4 0 zoósporas por esporangio. El nú- trium), se desarrolla un soro entero de espo-
pora. El casquete nuclear desaparece cuando rangios. La reproducción sexual, cuando exis-
la zoóspora entra en reposo antes de la ger- tación del tubo germinal o pueden sufrir una mero medio determinado por Roberts es de
migración hasta el interior del tubo germinal, unas 36. te, se produce por fusión de isoplanogámetas
minación. A continuación, la zoóspora sésil que pasan al agua, y conduce a la formación
germina mediante un único tubo germinal que luego se hincha alrededor del núcleo. Las esporas de resistencia o los esporangios
A medida que el talo continúa creciendo, se de resistencia de Nowakowskiella ramosa se de un cuerpo de resistencia. Éste es el tipo
(fig. 5-7 D) que empieza a ramificarse dico- morfológico menos complejo de reproducción
tómicamente (fig. 5-7 E). Pronto se forma una ramifica dicotómicamente y produce nuevas desarrollan a partir de tejido pseudoparenqui-
dilataciones. Éstas son esféricas, fusiformes o mático (fig. 5-7 G), que se forma de varias sexual que se conoce. Además, que las célu-
dilatación en él (fig. 5-7 F). El núcleo puede
permanecer en la espora hasta que se produce de forma irregular. Según Roberts (1948), no maneras. Diversos observadores han descrito
la dilatación en el filamento, y luego se divide. se forman paredes transversales e n las ramifi- una fusión de células que inicia la formación 8. Véase la n o t a 4 que figura al pie de la página.
Introducción a la Micología Subdivisión Haplomasdgomicotinas I. Clase Quitridiomicetes
120 121

— r" ^ m ¡f * • rx"
las en enjambre se comporten como zoósporas fecundación especialmente desarrollado. De S\ í
n u e v o se desarrolla una estructura d e resis-
o c o p o gámetas parece estar determinado por
tencia c o m o consecuencia de la fecundación.
mSBm
el ambiente, y el sexo no es aún el fenómeno
Este tipo de fecundación se denomina a veces
definido que llega a ser en organismos mor-
fológicamente m á s complejos. En Rozella n o o ó g a m o u oomicético. U n o d e los dos gáme-
se ha descubierto ningún tipo de reproducción tas es inmóvil, y actúa como óvulo. El otro
sexual y desconocemos los estímulos que de- sale por un poro o por un tubo, y se fusiona
sencadenan la formación d e l o s cuerpos de c o n el ó v u l o . E n Chytriomyces volvemos a en-
resistencia. Éste puede ser un buen tema de contrarnos con un sistema de rizoides que ab-
investigación para las personas interesadas en sorbe alimentos para el organismo y sostiene
l o s esporangios. T a m b i é n e n este caso, l o s ri-
los quitridiomicetes.
En el ejemplo siguiente (Rhizophydium), el zoides se unen, haciendo posible que los pro-
lector debe darse cuenta de ciertas diferen- toplastos se fusionen en un proceso sexual.
cias importantes. El talo es eucárpico. Los ri- Este proceso se denomina somatogamia y tam-
zoides fijan el organismo al huésped y, segu- bién lo presentan algunos de los hongos mor-
ramente, actúan c o m o órganos de absorción. fológicamente más complejos. Aunque se ha
El parásito está organizado para reproducirse encontrado cariogamia e n todos los hongos
fuera del huésped, enviando sólo rizoides has- anteriores que se reproducen sexualmente, en
ta las células del huésped en vez de estar su- ninguno de ellos se ha descubierto la meiosis,
si bien e s indudable que se produce. A medida
T
•i'xc.ií*- - , i —rr—t¡.—rrrfc «• ¿ « v . ? ^
mergido enteramente en ellas. Éste es el inicio
d e la diferenciación. Los rizoides no son hifas, que continúe extendiéndose el uso del micros-
copio electrónico, la búsqueda de complejos - . '-fiSefi — - - - t u , - i » • T . ' k l f a i C ,
sino un tipo más sencillo de soma. El espo-
rangio todavía se desarrolla directamente a sinaptinémicos e n estos hongos debería ir Figura 5-9. Fotografía en contraste de fases d e u n a zoóspora de Allomyces macrogynus.
aportando nueva luz sobre el punto del ciclo Ob s é r v e n s e el flagelo (F), el n ú c l e o ( N ) , y el casquete nuclear ( N C ) . Según M. S. Fuller
partir del cuerpo encistado d e la zoóspora. N o y L. W . O l s o n (1971). / . Gen. Micro. 66: 171-183. Cortesía d e M. S. Fuller. Con permiso
obstante, la reproducción sexual está más es- vital en el que se sitúa la meiosis.* de la Cambridge University Press.
En Polyphagus tenemos, n o s ó l o rizoides y
pecializada que en Olpidium o Synchytrium.
En v e z d e intervenir gámetas nadadores, que esporangios, sino además una diferenciación
sexual de los talos en masculinos y femeninos. mejanzas superficiales conducen a conclusio- sípeta. N o obstante, a causa de sus paredes
pasan al agua y se unen al azar, son dos ga-
Ciertamente, la diferencia morfológica es sólo nes erróneas. La presencia d e un opérculo en celulares quitinosas y de sus zoósporas unifla-
metangios los que entran en contacto. El con-
de tamaño, pero el talo masculino produce un los zoosporangios de Chytriomyces y Nowa- geladas, con un casquete nuclear y un flagelo
tenido d e u n o d e ellos va a fusionarse con el
filamento copulador que entra en contacto con kowskiella no debe pasar inadvertida. Indu- posterior, Emerson y Whisler ( 1 9 6 8 ) creye-
otro, algunas veces a través de un tubo d e
el talo f e m e n i n o tras encontrarlo. También dablemente, se trata de una estructura distin- ron que estos organismos estaban más estre-
en este caso convendría que algún investiga- ta, y su presencia indica cierta diferenciación chamente relacionados con los Quitridiomice-
dor descubriera el punto del ciclo vital en el _ en el órgano reproductor. En la actualidad, no tes y establecieron un orden particular para
q u e tiene lugar la meiosis. pueden presentarse pruebas concluyentes a fa- ellos. La estructura de la zoóspora de Oedogo-
En Nowakowskiella, el último quitridiomi- vor de la existencia de la reproducción sexual niomyces se parece estrechamente a la d e Mo-
cete estudiado, el talo no sólo es eucárpico, en Nowakowskiella. N o obstante, es innegable noblepharella (véase la pág. 130), de acuerdo
sino que además está ampliamente desarrolla- que se producen fusiones de células. con Reichle (1972).
do. Otro fenómeno interesante es la presen-
cia d e núcleos en los filamentos flexuosos de Ü Orden H A R P O Q U I T R I A L E S Orden B L A S T O C L A D I A L E S
la «fase reproductora» del talo. La estructura •

de estos filamentos se acerca ciertamente a la 2gr': Se trata de un orden pequeño, con una única Los Blastocladiales son principalmente mohos
de las hifas. N o podemos decir si esto tiene |í familia, las Harpoquitriáceas, y s ó l o dos gé- acuáticos o habitantes del suelo. Ix>s caracte-
alguna significación e n la historia evolutiva ^ ñeros, Harpochytrium y Oedogoniomyces. Es- res del talo, de los esporangios y de los órga-
;to
del micelio de los hongos. Algunas veces, se- ? organismos se parecen a los Tricomicctes nos sexuales, cuando son conocidos, varían
áó (pág. 234) por la estructura de su talo uni- enormemente y sólo pueden ser expuestos en
Figura 5-8. Esporangio d e resistencia de p a r e d grue- 9. P u e d e n obtenerse cultivos de Chytriomyces t i 1 axial con un disco de fijación basal y por la
s a , d e Allomyces, o b s e r v a d o c o n microscopio óptico. hyalinus solicitándolos a la A m e r i c a n Type Culturé relación c o n algunos grupos escogidos. N o obs-
% Producción de sus esporangios en sucesión ba- tante, los Blastocladiales están caracterizados
Fotografía de C. W . M i m s . Collection, Rockville, M a r y l a n d .
322 Introducción a 3a Micología Subdivisión Haplomasdgomicodnas í . Clase Quiiridiomicetes
123

membrana doble, con el cual aparecen asocia- Robertson ( 1 9 7 4 ) han llegado a la conclusión
dos microcuerpos y cuerpos lipidíeos. La fun- Género ALLOMYCES
d e que el mejor criterio para separar los gé-
ción del cuerpo lateral es desconocida. neros de esta familia es «el metabolismo ener-
En la actualidad, el orden de los Blastocla- Principalmente gracias a las investigaciones
gético ... ligado a la estructura del talo». Ba-
diales se divide en las familias Celomomicetá- iniciales d e H a n s Kniep ( 1 9 2 9 , 1930), segui-
sándose en esto, elaboraron una clave moder-
ceas, Catenariáceas y Blastocladiáceas. D e es- das por los investigadores W i n s l o w Hatch,
na para los c i n c o géneros q u e sitúan dentro
tas familias, la última es la más típica y la de esta familia. Ralph Emerson, Charles W i l s o n , Lconard
mejor conocida. Hablaremos de ella en primer Machlis, Gilbert Turian y otros, poseemos un
lugar.
»/v

Familia B L A S T O C L A D I Á C E A S
Gametotalo
El micelio de las Blastocladiáceas está bien
desarrollado. En general, está formado por: Zoósporas
1) un grupo de rizoides bien formados, rami- haploides
ficados, mediante los cuales el hongo se fija
al substrato; 2) un cuerpo grueso o esbelto,
en forma d e tronco, y 3 ) numerosas ramas
:
Í i ^ ' K 4 E 7 ,Y laterales, en general ramificadas d i a t ó m i c a - Meyosis
mente, sobre las cuales se forman los órganos
reproductores. En algunas especies, el talo es Gametangio
masculino
SBC simple o p o c o ramificado. Las paredes de las
Gametangio
hifas dan la reacción de la quitina. Las hifas femenino
son no septadas, pero en algunas especies Esporangio d e
resistencia
existen pseudoseptos, en forma de anillos en-
F i g u r a 5-10. M i c r o g r a f i a electrónica de transmisión grosados.
d e u n a sección longitudinal casi sagital de u n a zoós- En las especies que se sabe que se reprodu-
p o r a d e Allomyces macrogynus. O b s é r v e n s e el com- cen sexualmcnte, aparecen dos tipos de talos:
p l e j o d e c u e r p o s laterales (SBC), el c a s q u e t e nuclear
( N C ) , el n ú c l e o ( N ) y el n u c l é o l o ( N u ) . T a m b i é n l o s g a m c t o t a l o s (talos h a p l o i d e s ) y l o s e s p o r o -
p u e d e n verse los c u e r p o s lipidíeos (L) y las mitocon- talos (talos diploides). N o obstante, estos dos
d r i a s . S e g ú n M . S. Fuller y L . W . Olson (1971). tipos se distinguen sólo por los tipos d e ór- Gámetas
/ . Gen. Micro. 6 6 : 171-183. Cortesía de M . S. Fuller. ganos reproductores que llevan; los gameto- femeninos
C o n p e r m i s o d e la C a m b r i d g e University Press.
talos producen gametangios; los esporotalos,
esporangios. Por consiguiente, en este caso el
por la producción de esporangios de resisten- ciclo vital es diplobióntico.
cia, de paredes gruesas, en general provistos La reproducción sexual tiene lugar median-
de pared foveolada (con fosetas) (fig. 5-8). te copulación de planogámetas. Las células en
Otra característica común a los representantes enjambre que se fusionan son isogámetas o |
de este orden es la presencia, en las zoósporas anisogámetas, según la especie. Esporotalo

y en los planogámetas, de un casquete nuclear Las Blastocladiáceas se subdividen en cinco


prominente, limitado por una membrana uni- géneros, de entre los cuales Allomyces y Blas-J2
taria-doble (figs. 5-9, 5-10). Las zoósporas de tocladiella son los más conocidos. Otros gé- ¿ Zigoto Copulación
los Blastocladiales presentan también una es- ñeros de esta familia son Blastocladia, Blasto- 1 germinando
tructura bastante compleja denominada cuer- cladiopsis y Microallomyces. D e s p u é s d e eva-
p o l a t e r a l (fig. 5-10). Esta estructura está ubi- luar varios criterios taxonómicos c o m o el tipo Cariogamia
Plasmogamia
cada inmediatamente por debajo de la mem- de talo, fisiología metabólica, tipo de ornamen- *
tación del esporangio de resistencia, electro- Figura 5-11. Ciclo vital d e Allomyces macrogynus. A, H , vuelto a dibujar, a partir de Emer-
brana celular, cerca del extremo posterior de
son (1941). Lloydia 4: 77-144. E, F , c o n s t r u i d a s ; G , v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r d e H a t c h , 1938.
la espora, y está formada por un sistema de foresis en gel de poliacrilamida, Emerson y Ann. Bot. n. s. 2: 586-614.
124 Introducción a la Micología

gran volumen d e información sobre los ciclos realmente que no presenta cuerpo lateral. Tan-
vitales, la citología, la genética y la fisiología to los gámetas masculinos como los femeni-
de algunos representantes de este interesante nos poseen un casquete nuclear prominente.
género, descubierto por vez primera en la In- Los gámetas masculinos, de color anaranjado,
dia, en 1911, por E. J. Butler, el eminente tienen aproximadamente la mitad del tamaño
micólogo británico, y ampliamente encontrado de los gámetas femeninos. De hecho, sólo el
después por todo el globo. aparato nuclear del gámeta f e m e n i n o de Allo-
Han sido descubiertos tres tipos de ciclos myces macrogynus es casi tan grande como
vitales dentro de este género. Sobre esta base, todo el gámeta masculino (Pommerville y
Emerson ( 1 9 4 1 ) estableció tres subgéneros: Fuller, 1976). Los gámetas masculinos y feme-
Euallomyces, Cystogenes y Brachyallomyces. ninos se presentan en la figura 5-12 A y B.
La explicación siguiente se refiere a Euallo- El hecho de que se produzcan dos gametan-
myces (fig. 5-11). gios morfológica y bioquímicamente distintos
Las especies del subgénero Euallomyces pre- sobre el mismo talo que se produjo por germi-
sentan una alternancia definida de generacio- nación de una sola zoóspora haploide ha in-
nes, entre gametotalos haploides (figs. 5-11 A, trigado a los investigadores durante mucho
B) y esporotalos diploides (fig. 5-11 I). Los tiempo, con resultados conflictivos (Morrison,
dos tipos de talos son indistinguibles, hasta 1977 b) y el mecanismo de la diferenciación
que empiezan a formar órganos reproducto- sexual de este hongo se ignora.
res. Las hifas, bien desarrolladas, están rami- El desarrollo gametangial de Allomyces ma-
ficadas dicotómicamente. Sus paredes están crogynus ha sido estudiado por Morrison
formadas principalmente por quitina, gluca- ( 1 9 7 7 a , b ) . Los gametangios se separan de la
m
nas y cenizas (Aronson y Machlis, 1959). Los parte apical de las hifas somáticas por for-
gametotalos y los esporotalos de la misma cepa mación sucesiva de dos septos. El septo más
presentan los mismos requerimientos nutriti- próximo al ápice de la hifa se forma primero,
vos (Machlis y Crasemann, 1956). Cuando al- delimitando el gametangio masculino, y sigue
canzan una cierta fase de madurez, los game- la formación de un segundo septo, que deli-
totalos producen gametangios femeninos inco- mita el gametangio femenino, situado debajo
loros y gametangios masculinos anaranjados, del masculino. Los detalles ultraestructurales
próximos entre sí (fig. 5-11 B) y de ordinario de la diferenciación gametangial, descritos en
en una proporción de 1 : 1 . El pigmento ana- detalle por Morrison, no necesitan ser mencio-
ranjado se encuentra en el citoplasma que al nados aquí. N o obstante, es importante hacer vvm-: M
final se diferencia dando gámetas masculinos, notar que, a lo largo del proceso, la diferen-
y corresponde a un y-caroteno sintetizado por ciación del gametangio femenino «presenta un
el hongo (Emerson y Fox, 1940). Los gametan- retraso de 15-20 minutos con respecto a la
gios masculinos son sensiblemente menores del masculino». Al final, se forman flagelos
que los femeninos y pueden estar situados so- y los gámetas se individualizan. Mientras tan-
bre los últimos (Allomyces macrogynus) o de- to, se han formado papilas de descarga sobre
bajo de ellos ( A l l o m y c e s arbuscula). Ambos los gametangios y los gametos salen por ellas,
tipos d e gametangios liberan gámetas móviles pasando al agua exterior.
(planogámetas) en el agua (fig. 5-11 C, D). La Los gametangios femeninos y los gámetas
citología de los gámetas de Allomyces macro- femeninos de Allomyces producen una hormo-
gynus ha sido estudiada en detalle por Pom- na sexual denominada sirenina (Gr. seirin =
merville y Fuller (1976). Los gámetas presen- sirena), que atrae a los gámetas masculinos
tan un solo flagelo, de inserción posterior, y (Machlis, 1 9 5 8 a, b). 10 Poco después de su
tienen la misma estructura general que las
10. P a r a e n c o n t r a r u n a exposición a c t u a l i z a d a ^
zoósporas típicas de los Blastocladiales en ge- s o b r e las h o r m o n a s sexuales d e las p l a n t a s ( i n c l u i -
neral, aunque el gámeta masculino parece d o s los hongos), consúltese Machlis (1972).
il
ni

326 Introducción a la Micología Subdivisión Haplomastigomicotinas L Cíase Quitridiomicetes


Í27
KM?
HM
salida fuera de los gametangios, los gámetas porangial en zoósporas. U n o s 30 minutos des- ( 1 9 7 1 ) y Olson (1973). Es importante añadir
vertieran parcialmente a la masculinidad culti-
se fusionan dos a dos. Los detalles de la fe- pués de la adición de agua al cultivo, obser- aquí q u e las mitósporas y las meiósporas de
i vándolas sobre un medio sintético c o n acetato
»•
cundación en Allomyces macrogynus han sido vamos c ó m o varias vesículas pequeñas se ali- Allomyces arbuscula y Allomyces macrogynus
c o m o única fuente de carbono y trazas de
bellamente ¡lustrados a nivel ultraestructural nean y s e van fusionando, formando una placa resultan atraídas por los aminoácidos leucina
coenzima A , o c o n glucosa c o m o fuente de
por Pommerville y Fuller ( 1 9 7 6 ) . En suma, lo continua que s e transforma en las membranas y Usina (Machlis, 1 9 6 9 a). C o m o veremos más
carbono enriquecida con glicocola y ácido fó-
que sucede es lo siguiente. Una vez que los de las dos zoósporas adyacentes. El casquete tarde, la respuesta quimiotáctica de las zoós-
lico. Los mismos m e d i o s de cultivo indujeron
gámetas entran en contacto uno con otro, sus nuclear se forma c u a n d o la zoosporogénesis poras producidas por ciertos h o n g o s fitopató-
un alto grado de masculinidad ( 8 0 - 9 0 % ) en
membranas se fusionan muy rápidamente, for- ya ha c u l m i n a d o . Las vesículas se alinean al- genos frente a secreciones de los tejidos del
una c e p a normalmente bisexual, c o n u n a pro-
m a n d o una célula binucleada (fig. 5-12 C). rededor de la masa de ribosomas y se fusio- huésped es bien conocida y es importante para
porción de 1: 1 entre individuos masculinos y
Cada uno de los núcleos contiene un nucléolo nan formando la cubierta del casquete nuclear. poner al parásito en contacto c o n un huésped
femeninos. Por consiguiente, n o s e s t a m o s acer-
bien visible. La fusión nuclear comienza rápi- Antes de la segmentación, el esporangio pre- susceptible; pero Allomyces es un saprobio y
cando a una explicación fisiológica de la di-
damente con la formación de múltiples pun- senta dos tipos de vesículas: las vesículas que la importancia de la quimiotaxis de sus zoós-
ferenciación morfológica del s e x o en este
JC«* tos de contacto entre las membranas de los forman el casquete nuclear y las vesículas fla- poras en el ciclo vital del hongo n o e s eviden- hongo. 1 1
dos núcleos, lo q u e c o n d u c e a la cariogamia gelares, dentro de las cuales se forman los te de m o d o inmediato.
Otro resultado interesante de los experimen-
(fig. 5-12 C, D ) . P o c o después de la carioga- flagelos de las zoósporas. Cuando se añade Las investigaciones citológicas (Emerson y
tos genéticos fue una prueba de que Allomy-
mia, los dos nucléolos se unen. Los casquetes agua al cultivo, aparece un tercer tipo de ve- W i l s o n , 1 9 5 4 ; Wilson, 1 9 5 2 ) q u e establecie-
ces javanicus, originariamente descubierto en
nucleares de los dos gámetas originales pue- sículas, y éstas tienen un papel básico en la ron que la meiosis tiene lugar en los esporan-
Java y posteriormente encontrado en otras lo-
den fusionarse o no. Machlis ( 1 9 6 9 b) ha des- compartimentación del protoplasto del espo- gios de resistencia también revelaron la exis-
calidades ampliamente separadas, es un hí-
il cubierto que los zigotos obtenidos por auto-
fecundación de ciertas cepas de Allomyces
rangio para dar zoósporas. Los zoosporangios
germinan p o c o después de su formación, libe-
tencia d e d o s series generales d e c e p a s e n
Euallomyces. El número haploide básico de
brido natural entre Allomyces arbuscula y
Allomyces macrogynus. Hibridando experi-
macrogynus y Allomyces arbuscula responden rando zoósporas diploides (mitósporas) que cromosomas en una serie es de 8 . T a m b i é n
mentalmcnte estas d o s especies e n el labora-
quimiotácticamente frente a la L-leucina y a nadan durante cierto tiempo (fig. 5-11 J), se se han encontrado cepas con 16, 2 4 y 3 2 cro-
torio, Emerson y Wilson ( 1 9 5 4 ) obtuvieron
fwakílr la L-lisina, c o m o sucede con las zoósporas encistan y dan lugar a los esporotalos, reini- mosomas, lo cual indica que existe poliploidía.
Allomyces javanicus.

H§1
¡Éfi (véase la pág. 127). N o obstante, los gámetas
no son atraídos por estos aminoácidos.
ciando con ello la generación diploide.
Los esporangios de resistencia requieren un
Esto corresponde a la serie de Allomyces
buscula, en la cual los gametangios masculi-
ar-

••y •!&
-lll
En Allomyces, el zigoto maduro es al prin-
cipio biflagelado. El zigoto acaba por perder
período de reposo de 2 a 8 semanas o más
antes de germinar, pero Machlis y Ossia ( 1 9 5 3 )
nos son hipóginos (están ubicados debajo de
los femeninos). En la otra serie, el número
Género BLASTOCLADIELLA

Este género difiere de Allomyces en q u e sus


m sus flagelos y germina pronto. Primero se for- han sido capaces de reducir el período de ma- básico de cromosomas es 14, y se han encon-
B• duración de ciertas c e p a s de Allomyces arbus- trado cepas, que parecen ser poliploides, con talos son diminutos y, en la mayoría d e las
ma un tubo germinal que se transforma en
lIRTCK rizoides (fig. 5-11 H ) . Luego, el cuerpo prin- cula hasta s ó l o d o s días cambiando el medio 28 y 5 6 ( ? ) cromosomas. Esto corresponde a especies, están formados por una hifa corta
s« P y no ramificada, terminada inferiormente e n
cipal del zigoto crece y da lugar al primer de cultivo en el m o m e n t o adecuado de su de- la serie de Allomyces macrogynus, en la cual
te sarrollo. En los esporangios de resistencia, la los gametangios masculinos son epíginos (es- un sistema de rizoides y provista de un ó r g a n o
tubo hifal, que se alarga, s e ramifica dicotó-
micamente y s e transforma en un esporotalo meiosis tiene lugar en el momento de la ger- tán e n posición terminal, por e n c i m a d e los reproductor ú n i c o e n la parte apical. Blasto-

iÜl! diploide (fig. 5-11 I). minación ( W i l s o n , 1 9 5 2 ) y da lugar a la for- femeninos). También se han encontrado hí- cladiella variabilis, con el c i c l o vital de Eual-

11
wi
En la madurez, los esporotalos forman dos
tipos de esporangios: zoosporangios de pared
mación de zoósporas haploides (meiósporas)
(fig. 5-11 K) que son algo más pequeñas que
bridos naturales, con otros números cromosó-
micos.
lomyces. está formada por cuatro tipos d e ta-
los, que presentan, respectivamente, un zoos-
delgada, alargados, incoloros (mitosporangios) las zoósporas diploides. Una vez han germina- Artificialmente, han sido obtenidos híbridos porangio, un esporangio d e resistencia, u n
IIpI (fig. 5-11 I) y esporangios de resistencia, ova- do, las meiósporas, al ser haploides, dan lugar intcrespecíficos, diferentes de los tipos de am- gametangio masculino y un gametangio feme-

lili
tfigiíf
lados, de pared gruesa, con fosetas (foveola-
da) (meiosporangios), que contienen pigmen-
a los gametotalos, que producen gametangios
en vez de esporangios. Por su estructura gene-
bos progenitores (Emerson y W i l s o n , 1954).
Una variación interesante es la representada
nino. Los planogámetas de este género son
isógamos. Si el lector conoce el ciclo vital de

n tos melanínicos (Emerson y Fox, 1940) y


presentan un color pardorrojizo (figs. 5-8 y
ral, la meióspora e s semejante a la zoóspora,
pero contiene un material denso a los electro-
por ciertos gametotalos, q u e son casi todos
femeninos ( 9 9 + % ) o casi todos masculinos.
Euallomyces, debe ser capaz de construir un
ciclo vital ilustrado de Blastocladiella variabi-
5-11 I). El agua estimula la formación de zoós- nes y rodeado por membrana, que se parece Puesto que no se ha visto la intervención de lis. Una vez hecho esto, debe comparar sus
I1;:t Í•» resultados c o n la figura 3 del libro d e E m e r s o n
poras, pero el m e c a n i s m o implicado es desco- a las partículas gamma de las zoósporas de cromosomas sexuales, la determinación del
nocido. Barron y Hill ( 1 9 7 4 ) , en su estudio de Blastocladiella (véase la pág. 127). Para en- sexo no está regulada genéticamente — e n el The Biology of the Water Molds ( 1 9 5 5 ) .

fe: la zooesporogénesis de Allomyces macrogy-


nus, descubrieron que la formación de flage-
contrar más información sobre la ultracstruc-
tura de las zoósporas y meiósporas de Allomy-
sentido ordinario de estos t é r m i n o s — y la ex-
plicación debe buscarse en otros factores. T u -
Blastocladiella emersonii, otra e s p e c i e d e

ir'-i los precede a la división del protoplasto es- ces, el lector debe consultar Fuller y Olson rian ( 1 9 6 0 ) indujo cepas femeninas a q u e re- I I . Véanse a s i m i s m o los artículos d e T u n a n y
c o l a b o r a d o r e s , q u e figuran en la lista d e R e f e r e n c i a s .

lli
HB
Introducción a la Micología Subdivisión Haplomastigomicotinas I. Clase Quitridiomicetes
128 129

porangios, esporas incoloras; los esporangios en la oscuridad (Cantino y Myers, 1972). y Mills (1976), se han observado «cuerpos
este género, ha sido estudiada intensivamente
de resistencia, esporas de color anaranjado. Otros estudios (Lovett y Cantino, 1961 a, b )
por jCantino ( 1 9 6 6 ) , Lovett ( 1 9 7 5 ) y colabo- parecidos a partículas gamma» en otros re-
En Blastocladiella britannica, en condiciones han relacionado los cambios bioquímicos con presentantes del orden de los Blastocladiales.
radores. S e trata d e un organismo microscó-
de luz se forman esporangios incoloros, de el desarrollo morfológico, de suerte que p o c o
pico, de talo formado por sólo un pequeño sis-
pared delgada, mientras que la oscuridad fa- a p o c o estamos empezando a comprender la
tema rizoidal que sostiene un cuerpo repro- Familia C E L O M O M I C E T Á C E A S
vorece la formación de esporangios de resis- base fisicoquímica de la estructura de este
ductor único, sea éste zoosporangio o espo-
tencia, de pared gruesa (Horenstein y Canti- hongo. Una reseña excelente sobre la cito- Las Celomomicetáceas son parásitos obligados
rangio de resistencia. Este hongo produce tres
no, 1964). diferenciación en el ciclo zoosporangial f u e de las cavidades corporales de las larvas de
tipos de talos morfológicamente distintos, por-
En Blastocladiella emersonii, ningún tipo de publicada por Lovett (1975).
tadores de un esporangio incoloro de pared los mosquitos. Tiene mucho interés micoló-
células en enjambre puede fusionarse con otra La estructura de las zoósporas de Blasto- gico, debido a que sus hifas carecen de pared
delgada, un esporangio anaranjado d e pa-
en el sentido usual, pero existen buenas ra- cladiella emersonii ha sido estudiada con de- y se parecen un poco a los filamentos de un
red delgada y un esporangio resistente de
zones para creer que puede tener lugar un talle. La mayoría de lo que se sabe sobre la plasmodio de mixomicetc. También es intere-
pared gruesa, respectivamente. Q u e se forme
intercambio citoplasmático cuando una célula estructura de la zoóspora de este hongo ha sante por el hecho de que, por lo menos una
u n o u otro de estos cuerpos reproductores de-
en enjambre incolora y una célula en enjam- sido recientemente expuesto por Cantino y de las especies de Coelomomyces, el único gé-
pende del ambiente reinante antes de que em-
bre anaranjada permanecen en contacto du- Mills ( 1 9 7 6 ) y en la lista de Referencias pue- nero d e esta familia, es heteroica (Gr. hete-
piece la diferenciación. Las condiciones que
rante cierto tiempo. S e han observado puentes de encontrarse bibliografía sobre este tema. ros = diferente 4- oikos = casa, morada) y
favorecen el crecimiento rápido estimulan la
citoplasmáticos que se forman temporalmente Como cabría esperar, la zoóspora uninuclea- necesita d e dos hospedadores completamente
formación d e zoospora ngios; las condiciones
entre células en enjambre que mantenían con- da (fig. 5-13) posee un flagelo único, del tipo distintos para completar su ciclo vital. Fuera
desfavorables de espacio y nutrición condu-
tacto (Cantino y Horenstein, 1954). Reciente- liso, de inserción posterior. Existe un gran d e estos hongos, la hetcrecia s ó l o se c o n o c e
cen a la producción de esporangios de resis-
mente, O l s o n y Reichle ( 1 9 7 8 ) encontraron casquete nuclear q u e casi rodea al núcleo. en los Uredinales (las royas), que son Ba-
tencia (Cantino y Lovett, 1964). T o d o s los
complejos sinaptonémicos en esporangios de Cada zoóspora contiene una mitocondria úni- sidiomicetes (véase el capítulo 26). Para en-
esporangios producen células en enjambre,
resistencia de 28-52 horas de edad y observa- ca, que resulta de la fusión de varias mitocon- contrar una exposición taxonómica sobre Coe-
provistas de un solo flagelo posterior; los zoos-
ron q u e tienen lugar dos divisiones nucleares drias durante el desarrollo d e la zoóspora. lomomyces, consúltese Couch ( 1 9 4 5 b).
meióticas durante la germinación de estos es- Esta mitocondria está situada cerca de la su- El micelio de Coelomomyces está formado
porangios, dando lugar a núcleos con aproxi- perficie del núcleo y está asociada a gotitas por hifas gruesas, bien desarrolladas, ramifi-
madamente un cuarto del volumen del núcleo de lípidos, una matriz con densidad electró- cadas dicotómicamente, desprovistas de pa-
progenitor. nica moderada que posiblemente representa redes celulares, que se forman y crecen en las
Los estudios sobre la morfogénesis de Blas- un microcucrpo, y un sistema de membrana larvas d e los mosquitos. Las hifas, encerra-
tocladiella emersonii han demostrado q u e el doble, q u e constituye el cuerpo lateral d e la das dentro del hemocele de la larva, se con-
dióxido de carbono desempeña un papel im- zoóspora. También existen en el citoplasma vierten e n esporangios resistentes, d e pared
portante en la determinación de si una planta de la espora vacuolas, series paralelas de ve- gruesa, lisos o diversamente ornamentados,
joven se transformará en un talo portador de sículas, elementos tubulares (denominados ma- pardos, o se escinden primero e n segmentos
un esporangio de resistencia o en un talo por- crotúbulos debido a que son mucho mayores plurinucleados, denominados cuerpos hifales,
tador de un zoosporangio. Esencialmente, to- que los microtúbulos típicos) y estructuras que luego se convierten e n esporangios d e
das las plantas jóvenes expuestas a la acción denominadas partículas gamma. Las partícu- resistencia. La formación de estos esporangios
del bicarbonato sódico se transforman en ta- las gamma han sido estudiadas profundamen- de resistencia (que, como hemos visto, son
los portadores de esporangios resistentes. En te por Cantino y colaboradores 12 y parecen típicos de los Blastocladiales), es la principal
condiciones normales, ninguna de ellas lo intervenir en la formación d e la pared del razón por la que Coelomomyces se clasifica
hace. Otro importante descubrimiento (Can- ciste. Son estructuras pequeñas, rodeadas de dentro de este orden. Otras razones en las
tino y Horenstein, 1956) hace referencia al membrana, con un cuerpo denso a los elec- que se basa esta clasificación son la presencia
efecto de la luz sobre el crecimiento de Blas- y trones de aproximadamente media miera d e en las zoósporas de un casquete nuclear limi-
tocladiella emersonii. En la actualidad, se \ diámetro. Es interesante observar que estas tado por membrana y la reproducción sexual
sabe que este organismo crece mejor con luz '• f —estructuras
»- se conocen sólo en Blastocladiella por m e d i o de planogámetas.
##
emersonii aunque, c o m o han señalado Cantino

Él
que en la oscuridad y que en el efecto estimu- Whisler, Zcbold y Shemachuk ( 1 9 7 4 , 1975)
tícula g a m m a ( G ) , un vacúolo (V), el flagelo (F), lador interviene el aumento d e la fijación del han estudiado el ciclo vital d e Coelomomyces
u n c u e r p o lipídico (L), u n a milocondria (M), y el dióxido de carbono bajo la influencia de la 1 psorophorae, parásito sobre las larvas de Cu-
c o m p l e j o d e c u e r p o s laterales ( S B C ) . V u e l t o a d i b u - ? ' * > a r a u n a m a y ° r i n f o r m a c i ó n s o b r e las par-
luz. La luz también estimula el encistamiento ¿fflécí ^culas g a m m a , p u e d e consultarse Truesdell y Can- liseta inornata. Lo resumimos a continuación.
jar por R. W . Scheetz, a p a r t i r d e E. C. C a n t i n o y ¿ t l n o ( * 9 7 D y C a n t i n o y Myers (1974).
d e las zoósporas d e l o s talos que se cultivan El micelio desnudo que corresponde al es-
G . L. Mills (1976).
130 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión HapSomasiigomicotinas 3. Clase Q u i t r i d i o m i c e t e s
131

porotalo de Coelomomyces psorophorae se de resistencia, y la meiosis, al germinar los noblepharella y Gonapodya. El primero de Familia M O N O B L E F A R I D Á C E A S
desarrolla en las larvas de mosquito infecta- esporangios de resistencia. El ciclo vital es estos géneros se sitúa en la familia Monoble-
das y produce esporangios de resistencia, de parecido al de Brachyallomyces (Wilson y faridáceas. Estos hongos carecen de impor- Monoblepharis poíymorpha Cornu. En Mono-
pared gruesa. La meiosis se sitúa probable- Flanagan, 1968). Catenaria anguillulae, un tancia económica, pero no obstante tiene in- blepharis polymorpha (fig. 5-14), el talo so-
mente en los esporangios de resistencia, c o m o endoparásito de los nematodos, fue descrito terés debido a su tipo de reproducción sexual, mático está formado por hifas cuyo proto-
sucede en Allomyces, y produce zoósporas y bellamente ilustrado por Barron ( 1 9 7 7 ) . que no presentan los demás hongos.
plasma, con numerosas vacuolas, parece ser
(¿meiósporas?) de dos tipos de apareamiento
( + y —), que quedan libres en el agua. Estas
zoósporas son incapaces de infectar las larvas OBSERVACIONES A M O D O
de los mosquitos y deben encontrar indivi- DE C O N C L U S I Ó N
duos susceptibles del copépodo Cyclops ve-
nalis, a los que invaden ahora, y dentro de Obsérvese que los Blastocladiales son consi-
los cuales forman hifas somáticas sin pared, derablemente más complejos que los Quitri-
que corresponden al gametotalo, algunas + , diales. En primer lugar, en este caso, el talo
procedentes de la germinación de las zoóspo- puede ser suficientemente grande c o m o para
ras 4 - , y otras —, procedentes de zoós- ser visto a simple vista, sin lupa. Este aumen-
poras —. Luego, estas hifas liberan planogá- to en cuanto a tamaño respecto a los quitri-
metas de tipos de apareamiento opuestos, diomicetes microscópicos es de por sí nota-
tanto en el cuerpo del copépodo infectado ble, pues permite una diferenciación conside-
c o m o en el agua. La fusión entre planogáme- rable. En este caso, el soma está formado por
tas compatibles ( + y - ) origina zigotos bi- hifas verdaderas que llevan a cabo el meta-
flagelados, que deben ahora encontrar larvas bolismo del hongo y forman órganos repro-
de mosquitos susceptibles para infectarlas y ductores sobre sus ramas. N o se observa nin-
completar así el ciclo vital de este hongo. gún cambio notable en los esporangios o las
El descubrimiento de la alternancia de zoósporas, excepto, evidentemente, la exis-
hospedantes propia de Coelomomyces no sólo tencia de zoósporas diploides que reproducen
es interesante desde el punto de vista mico- el esporotalo.
lógico, sino que puede tener una gran impor- En la reproducción sexual, observamos que
tancia práctica en la propagación del hongo estos hongos emplean el método sencillo de
artificialmente para usarlo en la regulación la copulación planogamética que se observó
biológica de los mosquitos. en los quitridiomicetes más sencillos, pero en
Allomyces los planogámetas han adquirido un
tamaño distinto (anisogámetas) y cada uno
Familia C A T E N A R I Á C E A S de los tipos está situado en gametangios se-
Las Catenariáceas constituyen una familia de parados y distinguibles.
hongos parásitos o saprofíticos. Algunas espe- La alternancia definida de generaciones
cies son parásitas de animales microscópicos, que tiene lugar en Allomyces, Blastocladiella
otras de hongos; algunas son saprobias, so- y Coelomomyces es otro fenómeno interesan-
bre restos de plantas y de animales. El talo te, que separa a estos hongos de los demás.
es tubular, con pared, y septado. Presenta
numerosos rizoides. Las Catenariáceas se re-
Orden M O N O B L E F A R I D A L E S ,Í
producen sexual y asexualmente. La repro-
ducción sexual en Catenaria allomycis tiene Los Monoblefaridalcs, estrechamente relacio-
lugar por medio de planogámetas isógamos nados con los Blastocladiales, representan la /jp
(Couch, 1945 a). En Catenaria anguillulae, culminación de los Quitridiomicetes. Sólo se-
Olson y Reichle (1978) no descubrieron gá- conocen unas pocas especies, en su mayor Figura 5-14. Ciclo vital d e Monoblepharis polymorpha. C-I, vuelto a d i b u j a r , a partir
metas ni plasmogamia. La diploidización tie- parte acuáticas. Estas especies están distri- ?j| d e S p a r r o w (1933). Ann. Bot. 4 7 : 517-542. J, v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r de L a i b a c h (1927).
ne lugar durante el desarrollo del esporangio buidas entre los géneros Monoblepharis, Mo- Jahr. wissen. Bot. 66: 596-630.
¿SHPP
' 3 f i

Mm
132 Introducción a la Micología Subdivisión Haplomastigoinicotinas í . Clase Quitridiomicetes
133

e s p u m o s o (fig. 5-14 A). Este aspecto espumo- ra) (figs. 5-14 H, I). Una oóspora es una es- que su flagelo se queda fuera. A continua- Butler, E. J. 1911. On Allomyces, a new aquatic
so es característico del orden entero. Las pora de pared gruesa que se desarrolla a par- ción, el zigoto sale del oogonio y nada libre- fungus. Ann. Bot. (London). 25:1023-1035.
hifas están bien desarrolladas y ricamente tir de una oosfera, bien previa fecundación, mente en el agua, propulsado por el flagelo Cantino, E. C. 1961a. Relations of metabolism to
ramificadas. Los esporangios son alargados, y o bien por partenogénesis (part henos = vir- del anterozoide. En Gonapodya, el gametan- cell development. In Handbuch der Pflan-
están situados de uno en uno en la parte gen -f genesis = nacimiento). La cariogamia gio femenino puede formar más d e un gámeta. zenphysiologie. Bd. 15. Springer, Berlín, Gott-
apical de las hifas (fig. 5-14 B). En general, se retrasa hasta que la pared de la oóspora Los óvulos son fecundados dentro del oogonio ingen, Herdelbarger.
no presentan un diámetro mayor que el de está parcialmente formada. Cuando las con- o después de salir al exterior. Los zigotos se Cantino, E. C. 1961b. The relation between bio-
las hifas. Los esporangios están separados del diciones son favorables, la oóspora germina, comportan como en Monoblepharella, usando chemical and morphological differentiation in
resto de la hifa por un septo. El protoplasto produciendo una hifa que se transforma en un el flagelo del anterozoide para propulsarse a nonfilamentous fungi. llth Symposiurn, Soc.
del esporangio, que desde el principio pre- nuevo talo (fig. 5-14 I). La meiosis probable- través del agua. Las oósporas segregan una
for Gen. Microbiol. Cambridge University
senta ya varios núcleos, se divide en diversas mente tiene lugar durante la germinación de pared gruesa y lisa (Johns y Benjamín, 1954; Press, Cambridge.
porciones uninucleadas, cada una de las cua- la oóspora, cuando el núcleo del zigoto se Miller, 1963).
Cantino, E. C. 1966. Morphogenesis in aquatic
les se transforma en una zoóspora con un divide por vez primera. Pasemos revista a los cambios importantes
fungi. Pp. 2 8 3 - 3 3 7 . In G. C. Ainsworth and
solo flagelo posterior (fig. 5-14 C). Las zoós- que se han producido en los Monoblefarida-
A. S. Sussman (eds.), 'The Fungi Vol. II. Aca-
poras salen al exterior por el ápice del espo- les, con respecto a los órdenes anteriores. El
Familia G O N A P O D I Á C E A S demic Press, New York.
rangio, nadan durante cierto tiempo, se re- tipo de soma micelial, formado por hifas bien
Cantino, E. C., and Evelyn A. Horenstein. 1954.
dondean y germinan, emitiendo cada una un Las Gonapodiáceas comprenden dos géneros: desarrolladas, y característico de la inmensa
Cytoplasmic exchange without gametic copula-
tubo germinal y dando lugar a un nuevo mi- Monoblepharella y Gonapodya. Las zoospo- mayoría de los hongos, en la actualidad está
tion in the water mold Blastocladiella emer-
celio. ras de Monoblepharella, que son las únicas bien establecido. El esporangio alargado, en
sonii. Ann. Nat. 88:143-154.
El mismo talo que produce los esporangios de este orden que han sido examinadas con forma de hifa característico d e muchos mo-
Cantino, E. C., and Evelyn A. Horenstein. 1956.
produce gametangios cuando se le somete a microscopio electrónico, presentan, junto al hos acuáticos (véase el capítulo 8) aparece
The stimulatory effect of light upon growth and
temperaturas más altas. Es fácil reconocer si núcleo, una concentración de ribosomas. Por por vez primera en este grupo. La reproduc-
C 0 2 fixation in Blastocladiella. I. The S.K.I.
los gametangios son masculinos o femeninos, entre los ribosomas agrupados se extiende ción sexual, tal como se produce e n los Mo-
Cycle. Mycologia 48:777-799.
pues los anteridios son estrechos y alargados el retículo endocitoplasmático, pero no parece noblefaridales, no la presentan los demás hon-
Cantino, E. C., and J. S. Lovett. 1964. Nonfila-
y aparecen implantados sobre los oogonios, que que aquéllos estén rodeados de membrana, gos. Sin embargo, la innovación más impor-
mentous aquatic fungi; model systems for bio-
son grandes y redondeados (fig. 5-14 D). En c o m o en los Blastocladiales. Además, fue pre- tante de este orden es la aparición de una
cisamente en las zoósporas de Monoblepha- chemical studies of morphological differentia-
el interior de los anteridios se forman va- oosfera bien diferenciada, que una v e z ha
tion. Adv. Morpho. 3:33-93.
rios gámetas un ¡flagelados, denominados an- rella en donde se describió por primera vez sido fecundada, se transforma e n una oóspora
la estructura que en la actualidad se deno- Cantino, E. C., and G. L. Mills. 1976. Form and
terozoides, y salen luego al exterior (figu- bien diferenciada. La oóspora germina dando
mina rumposoma (Fuller, 1966; Fuller y f u n c t i o n in c h y t r i d i o m y c e t e s p o r e s . Pp.
ra 5-14 E). El protoplasto del oogonio se re- un tubo germinal, en vez de formar zoóspo-
Reichle, 1968). El rumposoma es una estruc- 5 0 1 - 5 5 6 . In D. J. Weber and W. H. Hess
dondea y forma una oosfera uninucleada ras, como sucede en los esporangios de resis-
tura bastante compleja formada por túbulos tencia de los Quitridiales. (eds.), 7he Fungal Spore. lohn Wiley, N e w
(Gr. oon = huevo 4- sphaera = esfera). Fitz-
York.
patrick (1930) define a una oosfera como «un interconectados que se encuentra inmediata-
mente debajo de la membrana celular, en el Cantino, E. C. t and R. B. Myers. 1972. Concur-
gámeta único, grande, esférico, desnudo, no
extremo posterior de la célula. La función BIBLIOGRAFÍA rent effect of visible light on y-particles, chitiri-
ciliado, y prácticamente no móvil». Este es
del rumposoma es desconocida. D e s d e enton- synthetase and eneystment capacity in zoospores
el óvulo. En Monoblepharis, es uninucleado.
ces se han observado estructuras semejantes Aronson, J. M., and L. Machlis. 1959. The chem- of Blastocladiella emersonii. Arch. MikrobioL
Una vez que los anterozoides (espermato-
en las zoósporas de Nowakowskiella (Quitri- ical composition of the hyphal walls of the 83:203-215.
zoides) han salido de los anteridios, nadan o
diales, Megaquitriáceas) (Chambers, Markus fungus Allomyces. Am. J. Bot. 46:292-299. Cantino, E. C . , and R. B. Myers. 1974. The
reptan sobre los oogonios. Un solo esperma-
y Willoughby, 1967) y en Oedogoniomyces Barron, G. L. 1977. The Nematode-Destroying gamma-particle and intracellular interactions in
tozoide entra en el oogonio a través de una
(Harpoquitriales) (Reichle, 1972). Fungi. Topics in Mycology No. I. Can. Biol. Blastocladiella emmersonii. Brookhaven Symp.
papila existente en la pared oogonial, penetra
Esta familia difiere de las Monoblefaridá- Publ. Ltd. Guelph, Ontario. Biol. 25:51-74.
en la oosfera y se fusiona con ella (plasmo-
gamia) -(figs. 5-14 F, G ) . El óvulo fecundado ceas principalmente por el comportamiento Barron, J. L., and E. P. Hill. 1974. Ultrastructure Chambers, T. C . , K. Markus, and L. G. Wil-
pronto sale del oogonio y, mientras todavía del zigoto. En Monoblepharella, la fecunda- ot zoosporogenesis in Allomyces macrogynus. loughby. 1967. The fine structure of the mature
está unido a la pared oogonial mediante un ción de la oosfera se produce en el oogonio, J. Gen. Microbio!. 60:319-327. zoosporangium of Nowakowskiella profusa. J.
collar hialino, segrega una pared gruesa a como sucede en Monoblepharis, pero el gá- Bostick, L. R. 1968. Studies of the morphology of Gen. Microbiol. 4 6 : 1 3 5 - 1 4 1 .
su alrededor y se transforma en una oóspora meta masculino queda sólo parcialmente en- Chytridiomyces hyalinus. J. El. Mirchell Sci. Couch, J. N. 1932. Rhizophidium, Phlyctochy-
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Subdivisión Haplomastigomicotinas II. Clase Hifoquitridiomicetes
139

I Familia R I Z I D I O M I C E T Á C E A S oogonios de los mohos acuáticos de la familia


de las Saprolegniáceas y el alga verde Vauche-
Subdivisión Las Rizidiomicetáceas comprenden tres géne-
ros pequeños, siendo el mayor Rhizidiomyces,
ria. Ha sido aislado asimismo del suelo y del
polen de pino. Los micólogos han encontrado
HAPLOMASTIGOMICOTINAS II con cinco especies. El talo es monocéntrico,
.1

este hongo en Europa, Norteamérica y Sud-


formado por una sola célula, que emite un américa, Asia y Africa. Es probable que se
sistema de rizoides ramificados que penetran
Clase HIFOQUITRIDIOMICETES en el substrato, y que se convierte en un es-
porangio. N o se ha observado reproducción
encuentre en todo el mundo.
Karling (1944) d i o una descripción com-
pleta de su ciclo vital, en sus investigaciones
sexual. Sólo se conocen esporas de resistencia
HONGOS CON UN SOLO FLAGELO, en Latrostium, un género monotípico.
sobre este hongo, al que aisló a partir de agua
de río recogida en el valle del Amazonas,
ANTERIOR Rhizidiomyces apophysatus parasita los en Brasil. Fuller (1962) también ha cultivado

Introducción. Los Hifoquitridiomicetes son formar un grupo separado del de los Quitri-
hongos acuáticos, de agua dulce o marinos, diales.
parecidos a los quitridiomicetes, cuyas célu- Las paredes de todas las especies que han
las móviles tienen un solo flagelo, el cual se sido investigadas contienen quitina. Además,
halla barbulado e implantado en la parte an- en algunas hay celulosa (Nabel, 1939; Fuller
y Barshad, 1 9 6 0 ; Fuller, 1960). El talo, que
terior.
Estos organismos son parásitos de algas y puede ser holocárpico o eucárpico, presenta
hongos, o saprofíticos sobre restos de plantas una evolución que es paralela a la del talo
y de insectos sumergidos en el agua en que quitridiáceo. En las especies holocárpicas, el
viven. T o d o s pertenecen a u n s o l o orden, el talo es endobiótico y se convierte en un zoos-
de los Hifoquitriales (Sparrow, 1960). porangio. En las formas eucárpicas, el talo
Comparada con los Quitridiomicetes, la puede estar formado por un único órgano
clase de los Hifoquitridiomicetes es muy pe- reproductor portador de un sistema rizoidal
queña, pues sólo está formada por unas 15 es- ramificado, o puede ser policéntrico y estar
pecies conocidas. N o obstante, existe una formado por hifas ramificadas, con algunos
variedad considerable entre estos hongos, re- septos. |gg|
flejada en su clasificación en seis o siete gé- Los zoosporangios son inoperculados y li- ív
neros que han sido agrupados en tres fami- beran sus zoósporas a través de tubos de des-
carga. Las zoósporas germinan y reproducen VP ••V •*!
lias: Anisolpidiáceas, Rizidiomicetáceas e Hi-
foquitriáceas. el talo. La reproducción sexual se conoce 3•v^
La semejanza de los Hifoquitriales con en el género Reessia (Sparrow, 1960), cuya *

respecto a los quitridiomicetes es tan grande posición sistemática es todavía insegura y


que, por espacio de muchos años, las pocas cuya morfología requiere ulteriores investiga-
especies conocidas fueron incluidas en los ciones.
Quitridiales (Gáumann, 1952), a pesar de la Rhizidiomyces apophysatus, uno de los Hi-:
diferencia en la estructura del flagelo y en foquitriales más conocidos, será nuestro ejem-
su implantación en la zoóspora. A medida plo de esta pequeña clase de hongos. La si-f
q u e fueron descubriéndose nuevas especies, guíente exposición está basada en los a r t í e g a
Figura 6-1. Ciclo vital de Rhizidiomyces apophysatus. Vuelto a d i b u j a r , a p a r t i r de
se prestó más atención a su clasificación y, al los de Karling ( 1 9 4 4 ) , Fuller ( 1 9 6 2 ) y Fuller-a jf. S. Karling (1944). Am. J. Bot. 31: 391-397. C o n permiso del American Journal of
y Reichle ( 1 9 6 5 ) . tíotany.
final, se reconoció que estos hongos deberían
138
7
140 Introducción a la Micología

este organismo en un cultivo axénico en agar y se transforma en un tubo (fig. 6-1 D , E)


con YpSs. 1 Las zoosporas (fig. 6-1 A) nadan hacia el cual se desplaza el protoplasma (figu-
durante cierto tiempo (25-90 minutos) antes
de entrar en reposo. Cada zoospora tiene un
ras 6-1 F, G ) . Luego, el ápice de este tubo
se hincha y se transforma en una vesícula
Subdivisión
flagelo barbulado, f o r m a d o por un axonema
rodeado de una vaina, y con un gran n ú m e r o
q u e al final se llena con el protoplasto, toda-
vía sin segmentar pero plurinucleado. Final- HAPLOMASTIGOMICQTINAS III
de mastigonemas. Inmediatamente debajo de
la m e m b r a n a celular, se encuentra un p a r
mente tiene lugar la compartimentación. Las
zoosporas pronto se diferencian, se f o r m a n los Clase PLASMQDIOFORQMICETES
de centríolos, u n o de los cuales desempeña flagelos (fig. 6-1 H) y las zoósporas se alejan
el papel de cuerpo basal del flagelo. C a d a nadando. No se conoce reproducción sexual
zoospora contiene también un gran núcleo, ni esporas de resistencia.
mitocondrias, retículo endocitoplasmático, va-
cuolas, cuerpos lipidíeos, u n o o más dictioso-
mas, y una masa densa de ribosomas. La BIBLIOGRAFÍA
masa de ribosomas no está rodeada por mem-
brana y, poco después del encistamiento, los Fuller, M. S. 1960. Biochemica! and microchemi-
ribosomas se distribuyen por toda la célula. cal study of the cell walís of Rhizidiomyces sp.
C u a n d o la zoóspora está a punto de e n a s t a r - Am. J. Bot. 47:838-842. Introducción. Los Plasmodioforomicetes son pulverulenta de las patatas. Su forma especial
se, se forma una dilatación en la base del Fuller, M. S. 1962. Growth and development of endoparásitos obligados de las plantas vascu- Sporongospora subterránea f. sp. nasturtii
flagelo, la zoóspora se redondea y retrae su the water mold Rhizidiomyces in puré culture. lares, las algas y los hongos, que normalmente causa una enfermedad grave en el mastuerzo
flagelo. La división nuclear, que es intranu- Am. J. Bot. 49:64-71. provocan un desarrollo anormal de las célu- (Nasturtium).
clear, empieza poco después de q u e la zoós- Fuller, M. S . , and I. Barshad. 1960. Chitin and las del huésped. Este aumento de t a m a ñ o se
pora se haya encistado, y las divisiones q u e cellulose in the cell walls of Rhizidiomyces sp. denomina hipertrofia ( G r . hyper = más + Características generales. La fase somática de
vienen a continuación son sincrónicas. Cuan- Am. J. Bol. 47:105-109. trophe — alimento). Con frecuencia causan los Plasmodioforomicetes es un plasmodio
do el talo crece, germina y pr oduce un tubo Fuller M. S., and R. Reichle. 1965. The zoospore también una multiplicación anormal de las que se desarrolla dentro de las células del
germinal q u e penetra en el huésped y empieza and early development of Rhizidiomyces apo- células del huésped denominada hiperplasia hospedante (fig. 7-1). En realidad, parece ser
a ramificarse (fig. 6-1 B). physatus. Mycologia 57:946-961. ( G r . hyper = más + plasis = creación). El que en la mayoría de los casos existen dos
E n este momento, se forma una dilatación Gáumann, E. A. 1952. The Fungí. (Transí, by resultado es u n aumento del volumen de las tipos de plasmodios. En general, se les llama
en el tubo germinal dentro de la pared del F. L. Wynd.) 420 pp. Hafner Publishing Co., porciones infectadas del huésped y, en las an- plasmodios esporangiógenos y plasmodios cis-
oogonio. A medida que se desarrolla el sis- New York. giospermas, la disrupción de los elementos tógenos. Los plasmodios esporangiógenos dan
tema rizoidal, la dilatación se agranda y se Karling, J. S. 1944. Brazilian anisochytrids. Ai?i. vasculares. En el último caso se produce el lugar a zoosporangios de pared delgada, q u e
convierte en una apófisis ( G r . apo = de, des- J. Bot. 31:391-397. achaparramiento de la planta infectada. contienen zoósporas, mientras que los plasmo-
de physis = crecimiento) del esporangio, el Nabel, K. 1939. Über die Membran niederer Pilze, La presencia y distribución geográfica de dios cistógenos se segmentan en cistes de pa-
cual se desarrolla síncronamente a partir de besonders von Rhizidiomyces biveltarus nov. los Plasmidioforomicetes coinciden evidente- red más gruesa, cada uno de los cuales da
la porción principal de la zoóspora, sobre la spez. Arch. Mikrobiol. 10:515-541. mente con la de sus huéspedes. Algunas es- lugar a una zoóspora. Las zoósporas proce-
superficie del huésped (fig. 6-1 C). A medida Sparrow, F. K. 1960. Aquaric Phycomycetes. xxv pecies parasitan algas dulciacuícolas como dentes de los zoosporangios y de los cistes
que el esporangio madura, se forma una papi- + 1187 pp. Univ. of Michigan Press, Ann Vducheria, u hongos acuáticos como Sapro- son parecidas, y cada una de ellas presenta
la, q u e sobresale de la pared del esporangio Arbor. legnia, Achlya y Pythium. Otras especies pa- dos flagelos lisos, desiguales, anteriores. E n
Stevens, R. B. (Editor). 1974. Mycology Guide- rasitan plantas vasculares acuáticas y de sue- otro tiempo, las zoósporas que surgen de los
1. Si el lector d e s e a e n c o n t r a r la f ó r m u l a d e book. 703 pp. Univ. of Washington Press, Seat- los pantanosos, de los géneros Isoetes, Halo- cistes solían llamarse zoósporas primarias,
e s t e m e d i o , d e b e c o n s u l t a r Mycology Guidebook phila, Zostera, Juncus, etc., o plantas terres-
( S t e v e n s , 1974), m e d i o M - 7 0 a , página 6 7 7 . tle and London. mientras que las que surgen de los zoosporan-
tres como la col, la patata, Nasturtium y gios se denominaban zoósporas secundarias.
Verónica. No obstante, nosotros las denominaremos
Sólo dos especies presentan importancia simplemente zoósporas císticas y zoósporas
económica: Plasmodiophora brassicae es la esporangiales.
causa de la hernia o potra de la col y plantas En algunas fases de los Plasmodioforomi-
afines, cultivadas y salvajes, y Spongospora cetes, la división nuclear es de un tipo q u e
subterránea es el agente causal de la sarna no se encuentra en ningún otro hongo. D u -
141
3142 introducción a la Micologáa Subdivisión Maplomastigomicoiánas. Clase Plasmodioforomlceies *¿43

anteriormente e n los Plasmodioforomicetes,


también tiene lugar la división típica o n o
cruciforme. Estas divisiones h a n sido obser-
vadas en los zoosporangios en desarrollo
(Kole, 1954; Miller, 1958), así c o m o en los
plasmodios cistógenos, inmediatamente antes
de la formación de los cistes. En general, se
admite q u e las divisiones que preceden a la
formación d e los cistes son meióticas.
Llegados a este punto, debe mencionarse
q u e una llamada fase acariótica ( G r . a = no
-f karyon = nuez, núcleo) ha sido observada
en plasmodios esporangiógenos y cistógenos
de algunos Plasmodioforomicetes, poco des-
pués del cese de las divisiones cruciformes.
Durante esta fase, el núcleo parece desapare-
cer, al parecer, debido a que la cromatina no
se tiñe con el colorante normal. A u n q u e es-
ta fase ha sido interpretada de f o r m a s distin-
tas, en la actualidad se cree q u e simplemente
representa la profase de las divisiones no cru-
ciformes que preceden a la formación de las
zoosporas y los cistes.
Figura 7-1. Micrografía electrónica de transmisión
d e u n a p a r t e d e u n p l a s m o d i o ( P ) d e Plasmodiopho-
ra brassicae, d e n t r o d e una c é l u l a d e c o l . L o s n ú - Ciclo vita! general. A u n q u e disponemos de
c l e o s del h o n g o están señalados c o n una N . Tam- un cierto n ú m e r o de estudios críticos dedica-
b i é n p o d e m o s v e r u n a parte d e la p a r e d d e la célu- dos a varios representantes de esta clase, que-
la d e l h o s p e d a n t e ( H C W ) y una p a r t e d e l c i t o p l a s m a
d a n muchas preguntas por responder en lo
d e l h o s p e d a n t e ( H C ) . S e g ú n P . H . W i l l i a m s y Sha-
r o n M c N a b o I a ( 1 9 6 7 ) . Can. / . Bot. 4 5 : 1 6 6 5 - 1 6 6 9 . tocante al modelo del ciclo vital general de
Cortesía de P. H . Williams. Con p e r m i s o del Natio- los Plasmodioforomicetes. Los cistes, las zoos-
n a l R e s e a r c h C o u n c i l del C a n a d á . poras, los plasmodios y los zoosporangios pa-
recen estar presentes en la mayoría de las
r a n t e la división, se forma un huso intranu- especies, pero la principal controversia radica
c j e a r sobre el cual los cromosomas se dispo- en los detalles del ciclo nuclear. A continua-
nen en un anillo discontinuo, alrededor del ción viene una exposición sobre el ciclo vital
nucléolo. C u a n d o los cromosomas se escin- general, en la que figuran algunos puntos que
den, u n anillo de cromosomas va a p a r a r a necesitan todavía clarificación. Esta exposi-
c a d a uno de los polos. El nucléolo persiste ción se basa principalmente en los estudios
d u r a n t e cierto tiempo y se alarga. El nucléolo de los Plasmodioforomicetes mejor conocidos Figura 7-2. Micrografía electrónica d e transmisión que nos muestra una división cruciforme en metafase, en
alargado, rodeado por un anillo de c r o m a t i n a , como Spongospora subteminea, Sorosphaera Sorosphaera veronicae. O b s é r v e n s e l o s c r o m o s o m a s ( C ) , el n u c l é o l o ( N u ) , y l a s fibras d e ! h u s o ( S ) . S e g ú n j .
R . B r a s e l t o n , C. E. M i l l e r y D . G . P e c h a k ( 1 9 7 5 ) . Am. J. Bot. 6 2 : 549-558. C o r t e s í a d e C. E. M i l l e r .
parece tener forma de cruz c u a n d o se observa veronicae y Plasmodiophora brassicae. Si se
desde u n lado. Por esta causa, este tipo d e desea un estudio más detallado del ciclo vital
división se denomina cruciforme (L. crux = de Plasmodiophora brassicae, p u e d e encon- El ciclo vital se inicia c u a n d o los cistes por Aist y Williams (1971). V a m o s a resu-
cruz) (fig. 7-2). Para encontrar una descrip- trarse en T o m m e r u p e Ingram (1971). T a m - germinan, d a n d o lugar cada uno de ellos a mir lo q u e ocurre. Una zoóspora cistógena se
ción de los aspectos ultraestructurales de la bién e n el libro de Karling (1968), The Plas- una zoóspora capaz de infectar a la planta fija sobre la p a r e d de un pelo radical. Al final,
división cruciforme, véase Braselton, Miller y modiophorales, pueden encontrarse más datos huésped. Una descripción excelente de la pe- los flagelos q u e d a n inactivos, los axonemas
P e c h a k (1975). sobre este organismo y sobre el c o n j u n t o de netración de Plasmodiophora brassicae en los se retraen y la zoóspora se encista. D e n t r o
A d e m á s de la división cruciforme descrita los Plasmodioforomicetes. pelos radicales de la col, ha sido aportada de la zoóspora encistada (fig. 7-3 A) aparece
144 Introducción a la Micología Subdivisión Haplomastigomicotínas. Clase Plasmodioforomicetes 145

una cavidad tubular larga denominada el los Plasmodioforomicetes. Keskin y Fuchs continua durante un largo período de tiempo, puesta referentes tanto al origen como al es-
Rohr (tubo). El extremo del Rohr dirigido (1969) han observado un aparato infectante aun en el caso de que el material sea favo- tado nuclear de los plasmodios cistógenos.
hacia Ib pared del huésped contiene un tapón parecido en las zoósporas encistadas del plas- rable. Estos plasmodios son indistinguibles de los
q u e se tiñe de color claro. Dentro del Rohr modioforomicete Polymyxa betae. Cabe espe- En cualquier caso, los plasmodios esporan- producidos por los zoosporangios, hasta q u e
está situado un cilindro agudo, que se tiñe r a r que los estudios futuros, con el empleo de giógenos aumentan de tamaño, y se ha d a d o tiene lugar la segmentación. ¿Cuál es, pues,
de color oscuro, d e n o m i n a d o Stachel (espina). técnicas nuevas, como la microscopía electró- cuenta de que algunos se fusionan entre sí la diferencia entre estos dos tipos de plasmo-
El R o h r se evagina, f o r m a n d o una estructura nica, permitirán comprender mejor el meca- (Tommerup e Ingram, 1971). D u r a n t e esta dios? Algunos micólogos creen que los plas-
bulbosa que se adhiere a la pared de la célula nismo de la penetración y de la infección. fase, la división nuclear es cruciforme. Una modios que se desarrollan d u r a n t e las prime-
del huésped, y a continuación, el Stachel per- Después de la penetración del huésped por vez que el plasmodio alcanza un cierto tama- ras fases de la infección producen zoosporan-
fora la pared del huésped, con lo que el pro- las zoósporas cistógenas de u n o de los Plas- ño, aparentemente determinado en gran parte gios, mientras q u e los q u e se desarrollan más
toplasto d e la zoóspora cncistada penetra en modioforomicetes, aparecen pequeños plasmo- por el tamaño de las células del huésped, se tarde producen cistes. ¿Es, pues, el ambiente
la célula. Según Aist y Williams (1971), el dios esporangiógenos dentro de las células del escinde en segmentos, q u e se transforman en el q u e determina el tipo de estructura que el
protoplasto sólo emplea aproximadamente un huésped. Es posible q u e estos plasmodios se zoosporangios. Estos zoosporangios pueden plasmodio producirá? Otros micólogos creen
segundo para entrar en el pelo radical. El pro- desarrollen directamente a partir de amebas aparecer aislados o pueden formar agregados q u e los plasmodios esporangiógenos son ha-
toplasto, q u e parece una pequeña ameba es- independientes o, posiblemente, a través de laxos. En algunas especies están incluso orga- ploides, mientras q u e los plasmodios cistóge-
férica, es luego arrastrado por las corrientes la plasmogamia de dos o más amebas. Las nizados en soros. A continuación se forman nos son diploides o como mínimo contienen
citoplasmáticas de las células (fig. 7-3 B). observaciones referentes al modo de forma- zoósporas, que salen del zoosporangio, pasan- núcleos haploidcs genéticamente compatibles,
No se sabe si el m o d o de infección des- ción del plasmodio son muy circunstanciales, do directamente al tejido del hospedante o al que al final experimentan cariogamia. En la
crito anteriormente es característico de todos puesto que es difícil hacer una observación exterior. La salida al exterior exige, o bien actualidad, seguramente la teoría más exten-
la disgregación del hospedante o la formación dida es q u e los plasmodios cistógenos se ori-
de un tubo de salida por el zoosporangio. En ginan después de la plasmogamia de zoóspo-
Polymyxa betae ( D ' A m b r a y Mutto, 1977), el ras, amebas o posiblemente incluso plasmo-
-«sesre i r,r."QyMwv
tubo de salida se forma a expensas de una dios jóvenes, compatibles.
r-r"
porción del zoosporangio que no llega a seg- La cariogamia parece quedar retrasada has-
mentarse en zoósporas. Según D ' A m b r a y ta poco antes de la formación de los cistes.
Mutto (1977), este compartimiento es rico en Se piensa q u e la meiosis tiene lugar en forma
pequeñas vesículas que se cree contienen sus- de dos divisiones sucesivas inmediatamente
tancias responsables del ablandamiento de la anteriores a la formación de cistes. C o m o se
pared del huésped. Parece que, al final, el dijo anteriormente, las divisiones nucleares
compartimiento penetra en la pared del hos- q u e preceden a la formación de cistes son
pedante, f o r m a n d o un tubo de salida a través diferentes de las divisiones cruciformes q u e
del cual pasan las zoósporas csporangiales. tienen lugar durante las fases somáticas de
La función exacta de las zoósporas espo- los plasmodios esporangiógenos y cistógenos.
rangiales dentro del ciclo vital de los Plas- La idea de q u e la meiosis es inmediatamente
modioforomicetes no está completamente di- anterior a la formación de cistes está también
lucidada. Varios autores han observado que apoyada por el hecho de que, en Sorosphaera
las zoósporas csporangiales son capaces de veronicae, se han encontrado complejos sinap-
penetrar en las plantas hospedantes e infec- tonémicos en los núcleos durante esta fase
tarlas y dar lugar directamente a plasmodios de desarrollo (Braselton y Miller, 1973). Al-
esporangiógenos, o incluso cistógenos. Exis- gunos investigadores creen q u e la «fase aca-
ten asimismo otros trabajos que parecen indi- riótica» de los plasmodios cistógenos es en
car que estas zoósporas son en realidad gáme- realidad la profase 1 de la meiosis. 1
tas y experimentan plasmogamia antes de que Finalmente, después de lo q u e muchos pien-
Figura 7-3. M i c r o g r a f í a s e l e c t r ó n i c a s d e t r a n s m i s i ó n d e Plasmodiophorci brassicae. A. Zoóspora encistada con se produzca la penetración y la infección. san que es la meiosis, los plasmodios cistó-
u b i c a c i ó n del a g u i j ó n ( « S t a c h e l » ) ( S t ) d e n t r o del t u b o ( « R o h r » ) ( R ) . T a m b i é n s o n v i s i b l e s d i v e r s o s c u e r p o s Después de la infección se cree que los plas-
l i p i d í e o s ( L ) , un v a c ú o l o ( V ) y el n ú c l e o ( N ) . B . A m e b a s u n i n u c l e a d a s ( A M ) , d e n t r o d e u n p e l o r a d i c u l a r
d e c o l . L o s n ú c l e o s d e las a m e b a s e s t á n i n d i c a d o s c o n la letra N . U n a p o r c i ó n d e u n v a c ú o l o d e u n p e l o ra-
modios cistógenos se desarrollan dentro de 1. N o s a c a b a n d e l l e g a r n o t i c i a s d e q u e B. C .
G a r b e r y J. R. A i s t p o s e e n p r u e b a s u l t r a e s t r u c t u r a -
d i c u l a r está s e ñ a l a d a c o n R H V . S e g ú n J. R . A i s t y P . H . W i l l i a m s ( 1 9 7 1 ) . Can. J. Bot. 4 9 : 2 0 2 3 - 2 0 5 4 . Corte- las células infectadas. l e s d e la e x i s t e n c i a d e m e i o s i s e n la f a s e a c a r i ó t i c a
sía d e P . H . W i l l i a m s . C o n p e r m i s o d e l N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l del C a n a d á . Existen varias preguntas pendientes de res- d e Plasmodiophora brassicae.
146 Introducción a la Micología Subdivisión Haplomastigomicotínas. Clase Plasmodioforomicetes
147

genos dan lugar a estructuras de pared gruesa fue incluido dentro de la lista como género Miller, C. E. 1959. Studies on the life eyele and
q u e se denominan cistes. La ultraestructura dudoso. Estos géneros se basan fundamental- in Brassica tissue cultures and in intact roots.
taxonomyof Ligniera verrticosa. Am. J. Bot. 46: Atar PhytoL 70: 327-332.
de la formación de cistes ha sido examinada mente en la morfología de los cistes, en los 725-729.
en Plasmodiophora brassicae por Williams y grupos q u e éstos forman, a u n q u e se hayan Waterhouse, Grace M. 1973. Plas-
Olive, L. S., 1975. The Mycetozoans. x + 193
McNabola (1967). Básicamente, lo que su- expresado dudas acerca de la fiabilidad de modiophoromycetes. Pp. 75-82. In G. C. Ains-
pp. Academic Press, New York.
cede es q u e los plasmodios cistógenos se es- estas distinciones (Palm y Burk, 1933; Miller, worth, F. K. Sparrow, and A. S. Sussman
Palm, B. T . , and M. Burk. 1933. The taxonomy of
cinden típicamente en segmentos uninucleados 1959). C o m o hemos dicho anteriormente, es- (eds.), The Fungí. Vol. IVB. Academic Press,
the Plasmodiophoraccac. Arch. Protistenk. 79: New York.
de protoplasma, cada uno de los cuales se tos cistes pueden estar separados unos de 263-276.
encierra luego dentro de una pared. En Plas- otros como en Plasmodiophora o estar adhe- Williams, P. H., and Sharon S. McNabola, 1967.
Tommerup, I. C., and D. S. Ingram, 1971. The
modiophora brassicae, los cistes están más o ridos f o r m a n d o cistosoros. Los cistosoros pue- Fine structures of Plasmodiophora brassicae in
lifecycle of Plasmodiophora brassicae Woron.
menos separados unos de otros dentro de las den ser grandes, formados por muchos cistes, sporogenesis. Can. J. Bot. 45: 1565-1569.
células infectadas, pero en otras especies pue- o más pequeños, formados por sólo pocos
den f o r m a r grupos o soros. Al final, los cistes cistes. Los géneros Tetramyxa y Octomyxa,
quedan libres y salen al exterior por muerte p o r ejemplo, producen típicamente soros for-
y desintegración de las células del hospedante. mados por cuatro y ocho cistes respectiva-
Los cistes de algunas especies pueden perma- mente.
necer en reposo durante varios años y luego
germinar f o r m a n d o zoósporas, reanudando de
esta manera el ciclo vital. Según Macfarlane BIBLIOGRAFÍA
(1970), la germinación de los cistes resulta
estimulada por la presencia de una planta Aist, J. R., and P. H. Williams. 1971. The cyto-
huésped susceptible o por algunos de sus me- logy and kinetics of cabbage root hair penetra-
tabolitos. tion by Plasmodiophora brassicae. Can. J. Bot.
49: 2023-2034.
Clasificación. Los plasmodioforomicetes es- Braselton, J. R., and C. E. Miller. 1973. Cen-
tán f o r m a d o s por un orden único, los Plasmo- trioles in Sorosphaera. Mycologia 65: 220-226.
dioforales, con una única familia, las Plas- Braselton, J. R., C. E. Miller, and D. G. Pcchak,
modioforáceas (Karling, 1968). Estos organis- 1975. The ultrastructure of cruciform nuclear
mos han sido denominados a veces «mohos d i v i s i ó n in Sorosphaera ve ron i cae (Plas-
mucilaginosos endoparásitos» y han sido reu- modiophoromycetes). /Im. J. Bol. 62: 349-358.
nidos con los Mixomicetes debido a que pro- D'Ambra, V., and S. Mutto, 1977. The ultrastuc-
ducen plasmodios. No obstante, los plasmo- ture of Polymyxa betae exit-tube differentiation.
dios d e los dos grupos sólo se parecen por Can. J. Bot. 81: 831-839.
su nombre. Los Plasmodioforomicetes son Karling. J. S. 1968. The Plasmocliophorales, 2nd
más parecidos a los hongos verdaderos y por Ed., Hafner, New York.
esta razón Jos incluimos dentro de los Masti- Keskin, B., and W. H. Fuchs, 1969. Der infek-
gomicotes. Los situamos dentro de la subdi- tionsvorgang bei Polymyxa betae. Arch. Micro-
visión de las Haplomastigomicotínas debido bio!. 68: 2 1 8 - 2 2 6 .
a que, al parecer, viven en fase haploide du- Kole, A. P. 1954. A contribution to the knowledgc
rante la mayor parte de su ciclo vital. of Spongospora subterránea (Wallr.) Lagerh.,
Podemos encontrar claves de clasificación the cause of powdery scab of potatoes. Tijdschr.
de los géneros de los Plasmodioforomicetes Plantensiekten 60: 1-65.
en Karling (1968), Waterhouse (1973) y Olive Macfarlane, I. 1970. Germination of resting spores
(1975). W a t e r h o u s e (1973) reconoció los si- of Plasmodiophora brassicae. Trans. Brit.
guientes géneros: Plasmodiophora, Tetramy- Mycol. Soc. 55: 97-112.
xa, Octomyxa, Sorosphaera, Sorodiscus, Spon- Miller, C. E. 1958. Morphology and cytology of
gos pora, Ligniera, Worotiina, Polymyxa y Te- the zoosporangia and cystosori of Sorosphaera
tramyxa. Un n o v e n o género, Membranosorus, veronicae. J. EL Mitchell Sci. Soc. 74: 49-64.
Subdivisión Diplomastigomicotinas. Ciase Oomicetes 149

8 gadas con m é t o d o s modernos), por lo q u e células, ha sido resumido por I l c a t h (1976) y


sus núcleos somáticos son diploides. Con- Fuller ( 1 9 7 7 ) .
Subdivisión sideramos q u e este último p u n t o es sufi-
cientemente i m p o r t a n t e p a r a separar los
En los Oomicetes, pueden encontrarse dos
tipos de zoósporas, las periformes (en forma

DIPLOMASTIGOMICOTINAS Oomicetes en una subdivisión distinta,


las Diplomastigomicotinas.
de pera) y las reniformes (en forma de riñón)
(figura 8-1). N o obstante, independientemente

Clase OOMICETES
de la f o r m a , cada zoóspora contiene típica-
Exponemos estos rasgos con mayor detalle mente un solo núcleo, en f o r m a de pera. Cerca
en los correspondientes apartados, a continua- del extremo a t e n u a d o del núcleo, se encuen-
ción. t r a n d o s c u e r p o s basales a p a r t i r d e los cuales
MOHOS ACUÁTICOS Los Oomicetes de estructura más sencilla salen los flagelos, u n o de ellos liso y el otro
son hongos acuáticos que viven libres o pa- b a r b u l a d o . I r r a d i a n d o a partir de los cuerpos
rasitan algas, mohos acuáticos, animales pe- basales, en dirección al citoplasma, están va-
queños y otras formas de vida acuática. Los rias «radículas» (microtúbulos y fibras) q u e
Oomicetes más complejos son parásitos terres- se cree sirven para fijar el aparato flagelar al
tres de plantas, q u e pasan la totalidad de su interior de la célula. Típicamente, encontra-
ciclo vital en el huésped y utilizan el viento mos uno o dos cuerpos de Golgi situados
I n t r o d u c c i ó n . Sparrow (1976), en su alocu- tan distintos de los demás hongos, q u e m u - para la dispersión de sus esporas o de sus cerca de la superficie del núcleo, y numerosas
ción al P r i m e r Congreso Micológico Interna- chos especialistas en sistemática no los acep- esporangios esporiformes. N o obstante, inclu- mitocondrias, cuerpos lipidíeos, ribosomas, e
cional, en 1971, afirmó q u e «el término de tan c o m o p a r t e del sistema n o r m a l m e n t e mo- so en estos organismos, la producción de zoós-
Oomicetes es bastante insatisfactorio, canoso nofilético que, se considera, c o n d u c e d e los poras continúa siendo c o m ú n , y esto consti-
por la tradición que a r r a s t r a . . . Los Oomicetes Quitridiomicetes a los Ascomicctes y los Ba- tuye un sólido indicio de q u e sus antepasados
deberían ser jubilados». Desgraciadamente, no sidiomicetes. • Así, G á u m a n n (1952, 1964) eran de vida acuática.
p r o p u s o ningún o t r o término p a r a esta clase hace derivar la mayoría de los hongos de los Las estructuras somáticas de los hongos de
de hongos. En su artículo clásico de 1958, Flagelados, pero considera que los Oomicetes esta clase pueden ser desde un talo unicelular
e m p i c ó el término Ficomicetes para esta «ga- derivan de las Sifonales, q u e son algas; Co- simple hasta un micelio filamentoso y abun-
laxia», pero debido a que este término estaba peland (1956) los separa de otros hongos en d a n t e , p r o f u s a m e n t e ramificado, que crece
b i e n establecido en la bibliografía micológica el subreino de los Dimastigomicotes. El p u n t o exuberantemente sobre el substrato, o en el
en u n sentido m u c h o más amplio, 1 no f u e d e vista más extremo es el d e S h a f f e r ( 1 9 7 5 ) medio circundante. La mayoría de los Oomi-
a c e p t a d o , por lo q u e el término Oomicetes q u e los excluye por completo del r e i n o de cetes son eucárpicos. La mayoría de las espe-
todavía persiste (Alexopoulos, 1962; Ains- los Hongos. cies presentan estructuras reproductoras se-
w o r t h , 1966; Webster, 1970; Talbot, 1971; ¿ P o r qué se considera que los Oomicetes xuales y asexuales, pero existen considerables
M ü l l e r y Loeffler, 1976) y h a sido u s a d o e n son tan distintos d e los d e m á s h o n g o s ? Los vacíos en nuestro conocimiento de muchos
o b r a s de referencia más o menos e s t á n d a r , rasgos diferenciales son los siguientes: ciclos vitales de organismos del grupo. En las
incluida u n a en la que el mismo S p a r r o w formas m á s complejas, que son parásitos de A B
( 1 9 7 3 b) era coeditor. Creemos que en este 1. Con pocas excepciones, producen zoóspo- plantas especializados, ha q u e d a d o firmemen-
ras biflageladas con u n flagelo b a r b u l a d o te establecida la tendencia a producir varias Figura 8-1. Representación esquemática de seccio-
libro hemos llegado a u n cierto tipo de com- n e s l o n g i t u d i n a l e s casi s a g i t a l e s d e ( A ) una z o ó s p o r a
promiso al retener la clase de los Oomicetes, dirigido hacia delante y u n flagelo liso generaciones asexuales, pero sólo u n a genera-
p r i m a r í a y (B) u n a z o ó s p o r a s e c u n d a r i a d e l m o h o
p e r o separarla del resto de los hongos flage- dirigido hacia atrás. ción sexual, d u r a n t e un período de actividad. a c u á t i c o Saprolegnia. A l g u n o s d e l o s o r g á n u l o s es-
lados, en la subdivisión de las Diplomastigo- 2. Sus paredes celulares están f o r m a d a s prin- Las zoósporas son producidas en toda la t á n m a r c a d o s c o n letras, e n la z o ó s p o r a primaria

micotinas, perteneciente a la división Masti- cipalmente por glucanas, pero también clase, excepto en las especies m á s especializa- ( A ) . O b s é r v e n s e el f l a g e l o b a r b u l a d o ( T F ) y e l fla-
das, en las cuales el esporangio a s u m e la f u n - g e l o liso ( W F ) , q u e h a n s i d o a m b o s s e c c i o n a d o s , de-
gomicotes. contienen celulosa. En la mayoría d e las
j a n d o s ó l o u n a f r a c c i ó n d e su l o n g i t u d n o r m a l . O b -
Los Oomicetes son, por muchas razones, especies no existe quitina (véase la ta- ción de espora y germina directamente me- s é r v e s e t a m b i é n el n ú c l e o ( N ) , c o r p ú s c u l o s b a s a l e s
bla 1-1, pág. 11). diante un tubo de germinación que da lugar ( B ) , una m i t o c o n d r i a ( M ) , e l r e t í c u l o e n d o p l a s m á t i c o
3. Su reproducción sexual es oogámica, por al micelio. Se h a estudiado la estructura de ( E R ) , u n a g o t i t a lipidien ( L ) , e l a p a r a t o d e G o l g i ( G )
las zoósporas de varios Oomicetes. La mayor y e l v a c ú o l o pulsátil q u e e x p u l s a el e x c e s o d e a g u a
1. El término Ficomicetes se usa todavía, más o contacto gametangial (gametangiogamia).
menos como término común, para incluir a los lla- ( V ) . S e g ú n S h i r l e y I l o l l o w a y e I. B. H e a t h ( 1 9 7 7 ) .
4 . La meiosis es gametangial (por lo menos parte de lo que se sabe, tanto sobre la estruc- Can. J. Bot. 5 5 : 1 3 2 8 - 1 3 3 9 . R e p r o d u c i d o c o n permi-
mados «hongos inferiores», pero sin implicaciones
taxonómicas. en todas las especies que h a n sido investi- tura como sobre el c o m p o r t a m i e n t o de estas s o del National Research Council del Canadá.

148
150 Introducción a la Micología Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes 151

con los Oomicetes, de m o d o que, por el mo- C l a v e d e l o s c u a t r o ó r d e n e s d e la c l a s e d e l o s O o m i c e t e s d e l o s q u e s e h a b l a e n e s t e libro ( A d a p t a d a a partir


inclusiones densas a los electrones están dis- d e F. K. S p a r r o w , 1960)
persos por todo el citoplasma. En las zoós- mento, podemos s u p o n e r que son diploides
poras Se un cierto número de Oomicetes, se mientras no se obtengan p r u e b a s de lo con- A. Las e s p o r a s s i e m p r e s e f o r m a n d e n t r o d e l esporangio, monomórficas o dimórficas,5
han observado también vacuolas contráctiles trario. raramente aplanéticas B, BB
y la expulsión de agua. Ni los rumposomas B. Holocárpicos o eucárpicos; c u a n d o hay hifas. no presentan constricciones . . . Saprolegniales
ni los cuerpos laterales descritos al hablar de Importancia. De los cuatro órdenes de esta BB. Eucárpicos; hifas c o n constricciones Leptomitales
las células flageladas de los Quitridiomicetes clase, sólo las Peronosporales afectan al bien- AA. Las e s p o r a s s e f o r m a n d e n t r o del e s p o r a n g i o o d e n t r o d e una vesícula e v a n e s c e n t e q u e
aparecen en las zoósporas de los Oomicetes. estar h u m a n o en alto grado. Unas pocas espe- e m e r g e del e s p o r a n g i o ; m o n o m ó r f i c a s , r e n i f o r m e s C, C C

En los Oomicetes, la reproducción sexual cies de las Saprolegniales atacan a plantas C. Holocárpicos Lagenidiales

es casi siempre heterogametángica. En las for- económicamente importantes y unas pocas CC. Eucárpicos Peronosporales

mas más sencillas, el talo entero actúa como causan enfermedades graves en los peces, pero
gametangio. La formación de oosporas es ca- tomadas en conjunto, n o tienen gran impor-
racterística de todos los organismos, con la tancia. Por otra parte, dentro de las Peronos-
excepción de las especies más simples. Las porales se encuentran algunos de los parásitos En las especies filamentosas (Lagenidium), que puedan obtenerse nuevos conocimientos
oósporas se originan en los oogonios y ma- más destructores q u e se conocen, y por lo el filamento empieza por dividirse en células sobre los Lagenidiales.
menos dos de ellos intervienen en el curso de por formación de septos, y luego algunas célu- Algunas de las cosas que sabemos sobre las
duran dentro de ellos. La parte central del
la historia económica de una importante por- las o todas ellas se transforman en gametan- Lagenidiáceas son las siguientes. El talo de la
oogonio se diferencia en una o más oosferas.
ción de la h u m a n i d a d . Estos organismos son gios o esporangios. mayoría de estos organismos es filamentoso,
Éstas, c u a n d o están maduras, son típicamente
uninuclcadas. En algunas especies son pluri- Phytophthora infestans, causante del mildiu de Sparrow (1973 a) dividió a las Lagenidales pero en su hábitat natural no está bien de-
las patatas y Plasmopara vitícola, agente del en tres familias: las Olpidiopsidáceas, las Si- sarrollado. No puede encontrarse un micelio
nucleadas y, entonces, la oosfera se denomina
mildiu de la vid. rolpidiáceas y las Lagenidiáceas. Las Olpidiop- extenso, sino sólo un pequeño filamento, q u e
oosfera compuesta.
sidáceas poseen talo unicelular. Las otras dos p u e d e estar ramificado o no, q u e crece en
Clasificación. Sparrow (1976) subdividió a familias, especialmente las Lagenidiáceas, son una célula de una alga o en el c u e r p o de algu-
Orden L A G E N I D I A L E S más típicas del orden. Por consiguiente, en nos infortunados animales q u e han sido ata-
los Oomicetes en seis órdenes: Euricasma-
Características generales. Nuestro concepto este libro nos extenderemos solamente sobre cados. No obstante, Gotelli (1969, 1974 a)
les, Saprolegniales, Lagenidiales, Peronospo-
moderno de las Lagenidiales abarca un grupo las Lagenidiáceas, para dar al lector una idea observó que Lagenidium callinectes desarrolla
rales, Traustoquitriales y Labirintulales. Sólo
bastante p e q u e ñ o de hongos acuáticos, pará- general sobre la morfología y el ciclo vital de un micelio ramificado extenso, en cultivos
hablaremos de los cuatro órdenes de los cua-
sitos de algas, mohos acuáticos, pequeños ani- estos hongos. puros en medio de cultivo con agua de mar.
les damos, a continuación, una clave basada
en Sparrow (1960). En c u a n t o a los otros males y otras formas de vida acuática o semi- Este micelio forma unos septos, particular-
acuática. La estructura somática de estos hon- Cielo vital. Aún no se ha dilucidado plena- mente en las hifas más viejas, septos que sir-
órdenes, el lector debe consultar otra obra
gos es una célula simple o un filamento muy mente el ciclo vital de ninguna de las especies ven para delimitar los esporangios o separar
más reciente del mismo autor (Sparrow,
corto, n o ramificado o escasamente ramifica- de las Lagenidiáceas. Esta observación no im- secciones hifales altamente vacuolizadas. Una
1976).
do. La reproducción sexual tiene lugar me- plica falta de aprecio por el trabajo espléndi- vez que el talo de las Lagenidiáceas alcanza
diante contacto gametangial, con o sin tubo do de hombres como Zopf, Scherffel, Cook, una cierta fase de madurez, forma septos que
Ciclo vital. Como lo expusimos en la intro-
de fecundación, y origina la formación de una Couch, Dangeard y Sparrow, que han estu- dividen el talo tubular en unas pocas células.
ducción, la opinión más generalizada entre
espora de resistencia, de pared gruesa. diado estos organismos; sólo es exponente de Cada una de estas células se transforma en un
los micólogos es que, en los Oomicetes, la
En Olpidiopsis, una especie unicelular que la dificultad de esta tarca. Estos hongos no órgano reproductor: un esporangio o un ga-
meiosis es gametangial y no zigótica, por lo
ha sido estudiada por varios investigadores son fáciles de encontrar y, en su mayoría, metangio.
cual el ciclo vital es haplobiótico-diploide. Las
(Shanor, 1939 a, b, 1940; Slifkin, 1961, no es posible cultivarlos en condiciones cono- Gotelli (1974 b) encontró necesario lavar
pruebas que apoyan esta opinión han sido
1962) en años más o menos recientes, la tota- cidas. Además, sus núcleos son tan diminutos sus cultivos de Lagenidium callinectes, sepa-
obtenidas a partir del estudio de varias espe-
lidad del talo entero actúa como gametangio. que los estudios citológicos con el microsco- rándolos del medio en el cual estaban crecien-
cies de Saprolegniales y de Peronosporales
pio óptico son extremadamente difíciles. Aho- do y transferirlos a agua de mar para que se
(Win-Tin y Dick, 1975). Asimismo, en Apo- Olpidiopsis parasita principalmente hongos de
agua dulce, pero también ataca algas marinas ra q u e el microscopio electrónico va quedan- produjera la esporulación. Al cabo de pocas
dachyla bráchynema, un representante de las
y de agua dulce. Obtiene su alimento entera- do progresivamente a disposición de los la- horas quedaron delimitados los esporangios,
Leptomitales, el análisis espectrofotométrico
boratorios micológicos, existen esperanzas de cada uno mediante un septo, respecto a las
realizado por Howard y Bryant (1971) indicó mente del h u é s p e d ; no se han obtenido culti-
q u e la meiosis era gametangial. Las Lageni- vos axénicos de ninguna especie, sobre me-
%

hifas. A partir de cada esporangio creció un


dales no han sido estudiadas en este aspecto, dios artificiales, a pesar de algunos intentos 2. Véase la definición de estos términos en la t u b o de descarga, de hasta 1,5 |xm de longi-
página 156 y en el Glosario. tud en algunos casos, en cuyo ápice se f o r m ó
pero en otros rasgos principales concuerdan para lograrlo.
Introducción a la Micología Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes 153
152

cangrejo, afirmó q u e «en las h i f a s , y d e f o r m a d e dos gametangios y el paso del protoplasto Orden SAPROLEGNIALES
u n a vesícula. La diferenciación d e las zoós- desde uno al otro a través de un poro o tubo.
al parecer asexual», se f o r m a n cuerpos de re-
p o r a s cippieza en el esporangio. Luego, el Los gametangios q u e entran en contacto, en Introducción. El término moho acuático, aun-
sistencia esféricos. En vista de lo que hemos
protoplasto parcialmente diferenciado empieza algunas especies, se forma a partir de células q u e aplicable también a otros grupos de hon-
dicho sobre la formación de los cuerpos de
a fluir hacia la vesícula a través del tubo de adyacentes del mismo talo. En otras especies, gos, se usa normalmente para designar-a los
resistencia en los quitridiomicetes, la forma-
descarga, requiriendo unos tres minutos para los gametangios, procedentes de dos talos que Saprolegniales, pues en su mayoría se encuen-
ción de los cuerpos de resistencia en este orga-
completar el proceso. La zoosporogénesis con- están ubicados uno junto a otro, entran en tran abundantemente en las aguas claras y se
nismo debe volver a ser investigada, especial-
tinúa en el t u b o de descarga y se completa contacto. Dangeard (1903) descubrió que los aislan con facilidad. No obstante, muchas es-
mente desde q u e C o o k , C o u c h , S p a r r o w y
en la vesícula, que al final libera zoósporas gametangios de Myzocytium vermicolum son pecies son habitantes del suelo.
otros observaron la reproducción sexual en
m a d u r a s c u a n d o la vesícula amorfa se rompe. plurinucleados, pero sólo uno de estos núcleos La mayoría de las especies de este orden
otras varias especies d e esta familia. E n todos
Gotelli n o observó la f a s e sexual d e este es funcional; los otros se desintegran. Este son saprófitos y presentan poca importancia
estos casos han encontrado q u e la reproduc-
organismo, pero Couch (1942), que descubrió investigador observó q u e se forma una pared económica directa. No obstante, unas pocas
ción sexual tiene lugar mediante copulación
que Lagenidium callinectes parasita huevos d e delgada alrededor de los protoplastos fusiona- son parásitos importantes. Algunas especies
dos y que poco después tiene lugar la cario- del género Saprolegnia, como Saprolegnia pa-
gamia. El zigoto se transforma finalmente en rasítica, causan enfermedades en los peces y
una espora de resistencia mediante la forma- en los huevos de los peces, y pueden causar
Esporangio
ción de una pared gruesa. Estas observacio- d a ñ o s importantes a los viveros o en las pisci-
nes, realizadas en 1903 por este investigador factorías. El género Aphanomyces comprende
Vesícula francés, todavía continúan siendo únicas en la varios parásitos destructores de las raíces de
citología de las Lagenidiáceas. las plantas vasculares, q u e causan enfermeda-
La germinación del cuerpo de resistencia des graves a la remolacha azucarera, los gui-
sólo ha sido observada en dos especies, de santes y otras cosechas. Aphanomyces eutei-
Zoóspora acuerdo con Sparrow (1960). En Myzocytium ches, q u e ataca a varios huéspedes económica-
vermicolum, el c u e r p o de resistencia libera m e n t e importantes, es particularmente c o m ú n .
zoósporas al germinar, es decir, actúa como
zoosporangio. N o se sabe en qué fase tiene Clasiíicación. El orden de los Saprolegniales
Célula del
hospedante lugar la meiosis. Couch, que como hemos di- f u e dividido en cinco familias por Dick
Infección del cho encontró el cuerpo de resistencia de La- ( 1 9 7 3 a): Ectrogeláceas, Traustoquitriáceas,
hospedante
genidium callinectes, no observó su germina- Haliftoráceas, las Leptolegnieláceas y las Sa-
ción. prolegniáceas. L a s Ectrogeláceas comprenden
Hifa s o m á t i c a Lagenidium rabenhorstii Zopf es una de las organismos holocárpicos unicelulares, poco co-
especies mejor conocidas, aunque su citología nocidos, parásitos de las algas (Sparrow,
n o ha sido aún investigada. La figura 8-2, 1960), y, si incluimos Aphanomycopsis en
Anteridio. construida a partir de los dibujos de W . R. I. esta familia, podemos decir q u e también pa-
Oogonio
Cook publicados en 1935, dará al lector una rasitan a los huevos de los insectos (Martin,
Germinación
idea clara del ciclo vital de esta especie, q u e 1975). Las Traustoquitriáceas han sido estu-
puede considerarse en muchos aspectos como diadas algo más extensamente en los últimos
representativa d e la familia. años, y Sparrow (1973 b) las ha elevado al
En Lagenisma coscinodisci, parásito de una rango de orden, las Traustoquitriales. Las
especie de Coscinodiscus, una diatomca ma- Haliftoráceas son hongos marinos que no son
Plasmogamia
rina, los talos holocárpicos se transforman en bien conocidos. Las Leptolegnieláceas presen-
zoosporangios con una función doble. Pueden tan asimismo afinidades dudosas, y probable-
producir tanto zoomitó.sporas como zoomeiós- mente son más parecidas a las Leptomitales
resistencia poras. En los esporangios que producen mc- q u e a las Saprolegniales. Esto hace q u e las
iósporas, las últimas divisiones nucleares pa- Saprolegniáceas sean la única familia típica
recen ser mcióticas (Scheff, Deichgráber y de este orden. Es la única en la que nos ex-
Figura 8-2. C i c l o vital d e Lagenidium rabenhorstii. V u e l t o a d i b u j a r , a partir d e Drebes, 1978). tenderemos en este libro.
C o o k ( 1 9 3 5 ) . Arch. Prosíistenk. 8 6 : 58-89. N o se h a d c l c r m i n a d o en q u é m o m e n t o
t i e n e lugar la m e i o s i s .
Introducción a la Micología Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes
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cuando forma una colonia alrededor de algún Hiía Esporangio Zoósporas


Familia S A P R O L E G N I Á C E A S
fragmento de tejido animal o vegetal en des-
Ecología, aislamiento y cultivo en el labora- composición sumergido en el agua. Las pa-
torio. Las Saprolegniáceas están entre los redes hifales están formadas principalmente
hongos acuáticos más frecuentes. Están pre- por glucanas, pero también contienen celu-
sentes en la mayoría de los ambientes dulci- losa (tabla 1-1, pág. 11). En el micelio, se
acuícolas. Algunas especies, capaces de sopor- forman septos inmediatamente debajo de los
tar cierto grado de salinidad, viven incluso órganos reproductores, separándolos de las
en las aguas salobres de los estuarios, c u a n d o hifas somáticas, que generalmente permane-
la salinidad n o supera al 2 , 8 % . Las salini- cen aseptadas. Las hifas presentan un diáme-
dades superiores limitan la distribución de tro que varía considerablemente. En algunas
estos hongos (Te Strake, 1959). Las Sapro- especies son muy anchas; en otras son carac-
legniáceas también son abundantes e n los sue- terísticamente delgadas.
los húmedos. Aunque no han sido observadas Los requerimientos nutritivos para el cre-
cimiento d e algunas d e las Saprolegniáceas Figura 8-3. A . E s p o r a n g i o m a d u r o d e Saprolegnia. B. Proliferación
en todas las partes del mundo, es casi seguro i n t e r n a . I, 2, P a r e d e s c s p o r a n g i a l e s v a c í a s . 3 . E s p o r a n g i o e n de-
q u e presentan una distribución cosmopolita han sido investigados y está empezando a apa- sarrollo.
y q u e sólo necesitamos buscarlas para encon- recer un modelo de conjunto (Klebs, 1898-
trarlas. Por ejemplo, en el último decenio, 1900, Volkonsky, 1933; Bhargava, 1943-
J o h n s o n y sus colaboradores han observado 1946; W h i f f e n , 1945; Reischer, 1951; Da-
yal, 1960; Papavizas y Davey, 1960; Canti- les, típicamente largos y cilindricos. En gene- r a n d o dentro de él o asomando fuera. De
varias especies de Saprolegniáceas en Islan- ral, los esporangios tienen un diámetro algo
dia, en donde se conocían relativamente po- no, 1966). La glucosa parece ser la mejor esta manera pueden formarse varios esporan-
f u e n t e de carbono para la mayoría de las mayor que las hifas sobre las que se han ori- gios, uno dentro de otro, madurando cada
cos hongos acuáticos antes d e que empezaran ginado. Los esporangios jóvenes están llenos
especies; la maltosa, el almidón y el glucó- u n o y liberando sus esporas antes de que se
estos estudios (Johnson, 1968). d e un protoplasma granuloso y denso, q u e
Además de presentar una amplia distribu- geno son utilizables por varias especies; la f o r m e el siguiente (fig. 8-3 B). Por regla gene-
fructosa, la mañosa, la sacarosa y el etanol les da un aspecto algo pardusco c u a n d o se les ral, los esporangios de las Saprolegniáceas
ción, las Saprolegniáceas están entre los hon- observa al microscopio con luz transmitida.
gos más fáciles de aislar y de cultivar en el son utilizados por algunas. En general, las permanecen unidos a las hifas somáticas des-
Saprolegniáceas no parecen ser capaces de En general, los esporangios tienen posición pués de la liberación de las esporas. En el
laboratorio. Para aislar a las Saprolegniáceas, terminal (fig. 8-3).
el lector debe ir a la charca más cercana o al utilizar los nitratos, pero crecen bien en me- género Dictyuchus, los esporangios, al llegar
dios que contienen N orgánico en forma de Las condiciones exactas que desencadenan a la madurez, pueden separarse de sus hifas
agua encharcada en cualquier cuneta y llenar la esporulación de las Saprolegniáceas no han
de agua un recipiente hasta la mitad. A ñ a d a peptona o de varios aminoácidos. Se desco- (figura 8-4) y alejarse flotando. En Brevilegnia
noce si todas las Saprolegniáceas pueden uti- sido estudiadas con detalle. Pocos datos han y Thraustotheca, la pared esporangial se rom-
algún cebo en la forma de tres semillas de sido aportados después d e los experimentos
c á ñ a m o aplastadas o de cuatro a seis semillas lizar sales de amonio como única f u e n t e de pe y generalmente desaparece en la madurez.
nitrógeno, pero Aphanomyces, Achlya y Sa- clásicos de Klebs en 1898-1900 (Cantino,
d e sésamo. E n unos pocos días aparecerán 1966). Klebs descubrió que podía mantener
b u e n a s colonias, que pueden a una transferir- prolegnia poseen la capacidad de u s a r el N Las zoósporas y su comportamiento. Las Sa-
del amonio (Cantino, 1966). La mayoría de cultivos de Saprolegnia en la fase asimiladora prolegniáceas producen dos tipos de zoóspo-
se a placas de Petri, estériles, q u e contengan por espacio de 2,5 años si les iba suministran-
2 5 mi d e agua destilada estéril. Si n o hay las especies investigadas pueden sintetizar to- ras. Las zoósporas primarias tienen forma de
d a s las vitaminas necesarias p a r a el creci- do nutrientes. Para conseguir que se formaran pera y llevan sus dos flagelos en el ápice; las
charcas en las proximidades, una c u c h a r a d a esporangios, bastó transferirlos a un medio
sopera de tierra recogida unos pocos centíme- miento. Los requerimientos inorgánicos para zoósporas secundarias son reniformes y lle-
formado por agua pura.
tros por d e b a j o d e la superficie, y colocada el crecimiento incluyen Mg, Ca, Z n , M n , Fe van dos flagelos dirigidos en sentidos opuestos
y S. El sulfato no puede ser utilizado, pero La proliferación de los esporangios es un e implantados por su base en un surco lateral
en una placa de Petri con algo de agua estéril, fenómeno interesante, propio de las Saproleg-
debe dar buenos resultados si se le a ñ a d e un el azufre puede ser adecuadamente suminis- p r o f u n d o , situado en el lado cóncavo de la
trado en forma orgánica como cisteína, cisti- niáceas. Puede tener lugar de diversas mane- zoóspora. En la zoóspora secundaria, el fla-
c e b o adecuado. Los cultivos p u r o s son más ras. En el género Saprolegnia tiene lugar de
difíciles de obtener y requieren técnicas es- na, glutatión o metionina. En cinco especies, gelo barbulado está dirigido hacia delante,
se ha encontrado que un rango de p H de 4,0 la manera siguiente. C u a n d o un esporangio mientras q u e el flagelo liso queda dirigido
peciales. ha dejado escapar su contenido de esporas, hacia atrás.
a 6,0 es óptimo para el crecimiento.
empieza a formarse otro esporangio, o espo- Las especies que producen un solo tipo de
Estructuras somáticas. Las Saprolegniáceas rangio secundario, en el septo basal, y crece
están caracterizadas por un micelio cenocítico, Reproducción asexual. Los representantes de zoóspora son monomórficas ( G r . monos =
esta familia presentan zoosporangios termina- por el interior del primer esporangio, madu- uno, solo morphe = forma). Las especies
p r o f u s a m e n t e ramificado, fácilmente visible
«e/- Introducción a la Micología Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes
IDO 157

Tubo germinal
f o r m a enjambres y se encista. Este proceso
procedente de una Papila d e d e s e a p u e d e repetirse varias veces. T o d a s las zoós-
zoóspora enclstada poras formadoras de enjambres son del tipo
secundario. Este fenómeno se denomina emer-
gencia d e las zoósporas o poliplanetismo ( G r .
poly = mucho + planetes = viajero).
En el género Thraustotheca, las zoósporas
Zoóspora
primarias parecen encistarse dentro del espo-
saliendo rangio y al final liberan zoósporas secundarias
que forman enjambres una sola vez.
O t r a variación interesante en el comporta-
m i e n t o de las zoósporas se encuentra en Apha-
nomyces euteiches, un hongo patógeno de
plantas. En este organismo, el contenido del
talo entero se escinde en porciones q u e du-
rante muchos años se creyó q u e eran zoóspo-
ras primarias. Las investigaciones recientes
Figura 8-4. Dictyuchus s p . A . E s p o r a n g i o u n i d o a u n a h i f a . A l g u n a s z o ó s p o r a s h a n realizadas por Hoch y Mitchell (1972 a) han
s a l i d o al e x t e r i o r c a d a una d e e l l a s p o r su p r o p i a p a p i l a d e d e s c a r g a , d e j a n d o v a c i a s puesto de manifiesto q u e las estructuras for-
a las c é l u l a s ; d o s z o ó s p o r a s e s t á n a m e d i o salir; v a r i a s s e h a n e n c i s t a d o c o n el es-
madas dentro del talo nunca poseen flagelos.
p o r a n g i o y h a n p r o d u c i d o t u b o s g e r m i n a l e s . B. E s p o r a n g i o s e p a r a d o d e la h i f a .
Estas esporas no móviles son finalmente ex-
pulsadas una tras otra a través de u n a aber-
que producen ambos tipos de zoósporas son secundaria q u e entra en un segundo período tura existente en el ápice del esporangio e
dimórficas ( G r . dis = dos veces + morphe = de formación de enjambres. Luego tienen lu- inmediatamente se redondean y se encistan.
f o r m a ) . El tipo de espora difiere en los dis- gar el encistamiento y la germinación median- A partir de cada ciste surge una espora reni- Figura 8-5. F a s e s d e la l i b e r a c i ó n d e las z o ó s p o r a s
tintos géneros y es un rasgo taxonómico im- te un t u b o germinal. Las especies en las cua- forme (fig. 8-6). A continuación, esta zoóspora e n Saprolegnia ferax, v i s t a s c o n e l m i c r o s c o p i o ópti-
les tienen lugar dos períodos de formación de c o d e N o m a r s k i . A . Z o ó s p o r a s a p u n t o d e salir d e l
portante. se enquista y acaba por germinar f o r m a n d o
z o o s p o r a n g i o . B . Z o ó s p o r a p a s a n d o a t r a v é s d e la
En el género Pythiopsis, las zoósporas libe- enjambres, con intervención de dos tipos un tubo de germinación. La secuencia entera papila d e descarga del z o o s p o r a n g i o ; otra z o ó s p o r a
radas por el .zoosporangio son zoósporas pri- de zoósporas, reciben el nombre de diplané- de emergencia d e zoósporas, encistamiento y está e s p e r a n d o s u t u r n o . C. Z o ó s p o r a s p r i m a r í a s en-
marias. Forman e n j a m b r e s durante cierto tiem- ticas y el fenómeno se denomina diplanetismo germinación subsiguiente en Aphanomyces cistadas, algunas todavía dentro del z o o s p o r a n g i o .

po, luego entran en reposo, se redondean, se ( G r . dis = dos veces 4- planetes = viajero). euteiches ha sido ilustrada por Hoch y Mit- F o t o g r a f í a s d e I. B. H c a t h . S e g ú n F u l l e r ( 1 9 7 8 ) . Re-
p r o d u c i d a s c o n p e r m i s o d e l D e p a r t a m e n t o d e Bo-
encistan y finalmente germinan, produciendo E n Saprolegnia, ambos períodos de formación chell (1976 b). En su artículo se publicaba tánica d e la U n i v e r s i d a d d e G e o r g i a .
cada una un tubo germinal q u e se transforma de e n j a m b r e s tienen una duración considera- | también una curiosa micrografía en la que se
en u n a h i f a . Por consiguiente, sólo existe un ble. En Achlya, las zoósporas primarias se en- veían los flagelos de la zoóspora dentro del
período de formación de enjambres y se pro- cistan en la misma boca del esporangio, en surco lateral de la espora.
duce un solo tipo de zoóspora. Este tipo de cuanto son liberadas. Al final, germinan y li- E n Geolegnia, q u e algunos creen q u e re- Yemas. O t r o tipo de reproducción asexual de
comportamiento se denomina monoplanetismo beran zoósporas secundarias. Por ello, pode- j presenta la culminación de esta serie evolu- las Saprolegniáceas, a d e m á s d e la producción
y las especies que se comportan de esta ma- mos decir q u e Achlya presenta una fuerte tiva, no se forman esporas móviles. C a d a una de esporangios y esporangiósporas, es por me-
nera reciben el n o m b r e de monoplanéticas tendencia a suprimir el primer período de 5..; de las esporas, liberada después de la desin- dio de yemas (L. gemma = yema) (fig. 8-7),
( G r . monos = u n o , solo + planetes = viajero). formación d e enjambres. tegración de la pared del esporangio, germina algunas veces d e n o m i n a d a s en la bibliografía
Los géneros Saprolegnia, Isoachlyaf Lepto- En el género Dictyuchus no se desprenden por un tubo de germinación. Algunos autores más antigua «clamidósporas». Éstas están por
legnia y^Leptogniella producen, uno tras otro, zoósporas primarias, sino que se considera -p (Bessey, 1950) pensaron q u e un antepasado lo general situadas en posición terminal, soli-
a m b o s tipos d e zoóspora. Las zoósporas pri- que se encistan dentro del esporangio y cada : parecido a Geolegnia podía h a b e r d a d o lugar tarias o en cadenas. En el último caso, s e sepa-
marias se desprenden del esporangio y, des- una libera una zoóspora secundaria q u e esca- a los hongos de la clase de los Zigomicetes. ran después de la maduración. Las yemas ger-
pués de un período de formación de enjam- pa del esporangio, forma enjambres durante - A este respecto, es importante recordar que minan por medio de tubos de germinación q u e
b r e s , se encistan (fig. 8-5 C). N o obstante, en un cierto tiempo y se encista. Después de u n j g los organismos no se comportan de igual ma- se transforman en hifas o en esporangios cor-
vez de germinar mediante un tubo de germi- período de reposo, cada u n o d e estos cistesj nera en todas las condiciones. tamente pedunculados, típicos de cada especie.
nación, cada ciste da lugar a una zoóspora libera otra zoóspora secundaria, que a su vez
¡Introducción a la Micología Subdivisión Doplom&sftñgonücotjn&s. Clase Oomiceies
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Reproducción sexual. En la familia de las Sa- de f e c u n d a c i ó n . Los órganos sexuales suelen tada por una m e m b r a n a , el oopiasto. La reser-
prolegniáceas, parece ser casi seguro q u e la tener posición terminal, pero también se for- va lipídica de la oóspora está almacenada en
meiosis es gametangial y q u e tiene lugar en man oogonios intercalares (fig. 8-8). En gene- forma de gotitas de aceite fuera del oopiasto,
los oogonios y anteridios, inmediatamente an- ral, el oogonio es esférico; la totalidad d e su en una de las cuatro disposiciones siguientes:
tes de que se f o r m e n los gámetas, de suerte contenido se diferencia en una o más oosferas céntrica, excéntrica, subcéntrica, subexcéntrica
que las oosferas y ios núcleos anteridiales que globulosas, al final uninucleadas. Las ramas (Seymour, 1970) (fig. 8-11). Estas disposicio-
se unen con ellas son las únicas estructuras anteridiógenas, alargadas y plurinucleadas nes presentan un valor taxonómico considera-
haploides en el ciclo vital d e estos organis- pueden originarse sobre la misma rama hifal ble. Después de un período de reposo, la oós-
mos (Flanagan, 1970). Esto ha sido verificado a la cual está u n i d o el oogonio, sobre una ra- pora germina p o r un tubo hifal (fig. 8-12),
Gemas
mediante varias técnicas modernas, entre las ma diferente o sobre un talo totalmente inde- que poco después da lugar a un zoosporangio
que se cuenta el microscopio óptico d e alta pendiente. Una o más células anteridiales se típico de la especie. A u n q u e en un n ú m e r o
potencia (Sansome, 1965; Barksdale, 1968); unen al oogonio, y dan lugar a tubos de fecun- considerable de especies se ha demostrado que
la microscopía electrónica (Howard y Moore, dación ramificados o no ramificados, q u e en- se produce cariogamia, en otras, las zoóspo-
ílí I 1970; Ellzey, 1974; Steffens, 1976; Ellzey tran en contacto con las oosferas dentro del ras se desarrollan partenogenéticamente. E n
y Huizar, 1977); y el análisis genético y es- oogonio (figs. 8-9, 8-10). Luego, u n n ú c l e o d e algunas especies no se ha visto que se formen Hifa

pectrofotométrico (Barksdale, 1966; Bryant y la célula anteridial pasa a través del tubo de anteridios. somática
fecundación hasta cada oosfera, y se fusiona La mayoría d e las Saprolegniáceas son her-
H o w a r d , 1969).
En esta familia, la reproducción sexual se con el n ú c l e o del óvulo. Las oosferas fecun- mafroditas y homotálicas, y producen anteri-
m
• iii.i d a d a s segregan una pared y se convierten en
Slín realiza mediante contacto gametangial, me- dios y oogonios compatibles en el mismo talo. Figura 8-7. G e m a s d e Saprolegnia. V u e l t o a dibu-
íjHU| oósporas. Las oósporas de las Saprolegniáceas jar, a partir d e C o k e r ( 1 9 2 3 ) , The Saprolegniaceae.
m diante el paso de los gámetas masculinos hasta
el gametangio femenino a través de un tubo contienen una inclusión celular grande y limi-
N o obstante, en 1926 Couch descubrió hetero-
talismo en Dyctyuchus. Achlya b isexual is y c o n p e r m i s o d e la U n i v . of N o r t h C a r o l i n a Press.

R Achlya ambisexualis, dos especies dioicas,


fueron empleadas p o r John R a p e r (1939-
1951, 1955, 1957) en su investigación clásica
pared en la base de cada oogonio, delimitan-
do de esta manera los órganos sexuales feme-
actualmente, sobre el mecanismo de la repro-
ducción sexual en la familia. ninos. Estos procesos están ilustrados en la
figura 8-13.® Sherwood (1966) demostró asi-
Raper demostró de modo concluyente que
mismo la existencia de hormonas sexuales en
cuando dos talos potencialmentc masculinos
Dyctyuchus monosporus.

II
M y femeninos crecen en estrecha proximidad,
;(•' II. empieza a funcionar un sistema en el que in-
Ciclo vital. La familia Saprolegniáceas com-
tervienen como mínimo cuatro hormonas dis-
prende varios géneros de mohos acuáticos.
tintas, q u e desencadena el proceso sexual. La
Los géneros más comunes son Saprolegnia,
hormona A es liberada por las hifas somáti-
Achlya y Dyctyuchus. El género Saprolegnia
cas del talo femenino y estimula la formación
será tomado como ejemplo del ciclo vital ge-
de anteridios en las hifas del talo masculino.
neral de los representantes de esta familia (fi-
Esta sustancia, aislada por McMorris y Barks-
gura 8-14).
dale (1967) y sintetizada posteriormente por
I Edwards y colaboradores (1969), se denomina
La parte somática del talo está formada por
dos tipos de hifas; en primer lugar, hifas
Ü S
i|!
anteridiol. Las ramas anteridiales producen
ahora la hormona B, que estimula la forma- rizoidales, que penetran en el substrato, sea
fc- !«• ción de los primordios oogoniales en el talo
femenino. Estos primordios oogoniales produ-
el cuerpo de una mosca muerta o la semilla
de una angiosperma, y sirven para fijar el
organismo y absorber el alimento; en segun-
cen la hormona C, que atrae las ramas ante-
do lugar, la masa de hifas p r o f u s a m e n t e rami-
I ridiales del talo masculino hacia los primor-
dios oogoniales del talo femenino. AI produ- ficadas (fig. 8-14 A) situada en la parte exter-

B
: :¡
F i g u r a 8-6. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n d e u n a e s p o r a p r i m a r i a e n c i s t a d a d e Aphanomyces eutei-
ches, d a n d o l u g a r a u n a z o ó s p o r a e n f a s e d e d e s a r r o l l o . S e g ú n H . C . H o c h y J. E . M i t c h e l l ( 1 9 7 2 ) . Protoplas-
cirse el contacto, se provoca la delimitación
de los anteridios. Por fin, éstos producen la 3. A c t u a l m e n t e , s e p l a n t e a la d u d a d e si s o n
c u a t r o h o r m o n a s d i f e r e n t e s las q u e i n t e r v i e n e n e n
• il1 Vi' nía 7 5 : 113-138. C o r t e s í a d e H . C. H o c h . hormona D, que estimula la formación de una este p r o c e s o .
mm !

m
i*

Introducción a la Micología

somática


11
í!i
Í
Oogonio

Oosfera
(huevo)

Anteridio

Hifa s o m á t i c a

somática

F i g u r a 8-8. Saprolegnia litoralis. A . O o g o n i o t e r m i n a l c o n a n t e r i d i o s . B . O o g o -


n i o intercalar. V u e l t o a d i b u j a r a p a r t i r d e C o k e r ( 1 9 2 3 ) , The Saprolegniaceae,
c o n p e r m i s o de Univ. o í N o r t h Carolina Press.

na del substrato, que forma la colonia visible El tipo de expulsión de las zoósporas varía
del organismo y sobre la cual se f o r m a n los según los distintos géneros. E n Saprolegnia,
órganos reproductores. se desarrolla u n a abertura en el ápice del es-
E n las condiciones ambientales a p r o p i a d a s , porangio, y las zoósporas primarias pasan al
las h i f a s p r o d u c e n esporangios (fig. 8-14 B). agua circundante, n a d a n d u r a n t e cierto tiem-
Típicamente, los esporangios son estructuras p o , entran en reposo y se encistan. D e s p u é s
alargadas, a t e n u a d a s , situadas en la de u n período de reposo corto, se desarrolla
cal de las h i f a s somáticas, y separadas una papila delgada sobre el ciste, su ápice se
por un septo. Los esporangios están llenos de disuelve y surge u n a zoóspora reniforme con
u n protoplasma denso, a diferencia de las hi- dos flagelos laterales. Después de un corto
f a s somáticas, q u e sólo están interiormente período de formación de e n j a m b r e s , tiene
revestidas por u n a delgada capa protoplasmá- lugar el encistamiento. Luego, la espora en-
tica. A medida q u e el esporangio se desarrolla cistada germina mediante un tubo germinal
y antes de q u e se f o r m e el septo basal, u n que se t r a n s f o r m a en u n a hifá e inicia una
gran n ú m e r o d e núcleos se desplazan hasta el nueva colonia. El diplanetismo es la regla
esporangio Mesde las hifas somáticas situadas Saprolegnia (fig. 8-14 E-H). Mediante prolife-
m á s a b a j o . El protoplasto del esporangio se ración o ramificación, los esporangios conti-
divide a continuación en tantas porciones co- n ú a n f o r m á n d o s e , y se van sucediendo varias
m o núcleos y cada porción se t r a n s f o r m a en generaciones asexuales.
u n a e s p o r a . T o d o el protoplasto se consume L a ultraestructura de las zoósporas prima- ,o>
en la f o r m a c i ó n de esporas. rias, las zoósporas secundarias y los cistes de ¡a?r-jssrsí ásrst irs¡£ - * •—* - ———
16! ;
162 Introducción a la Micología Subdivisaón Diplomasiigomicotinas. Clase Oomicetes

Figura 8 - 1 0 . M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n , e n la q u e v e m o s u n t u b o d e f e c u n d a c i ó n ( F T ) q u e h a
a t r a v e s a d o la p a r e d d e l o o g o n i o ( W ) y e s t á e n c o n t a c t o c o n la s u p e r f i c i e d e I2 o o s f e r a ( O ) e n Saprolegnia
ferax. U n n ú c l e o ( N ) e s v i s i b l e e n e l a n t e r i d i o . F o t o g r a f í a d e I. B. H e a t h . S e g ú n F u l l e r ( 1 9 7 8 ) . C o n p e r m i s o
d e l D e p a r t a m e n t o d e B o t á n i c a d e lu U n i v e r s i d a d d e G e o r g i a .

F
Saprolegnia ha sido considerada en gran de- pared relativamente gruesa, en comparación
F i g u r a 8 - 1 1 . D i s t i n t o s t i p o s d e o ó s p o r a s e n las S a p r o l e g n i á c e a s . A . C é n t r i c a (Saprolegnia hypogyna). B. E x -
talle por Holloway y Heath (1977). En par- con la pared d e las hifas somáticas, y cada c é n t r i c a (Saprolegnia anisospora). C . S u b c é n t r i c a (Saprolegnia asíerophora). D . S u b c é n trica (Saprolegnia
ticular, estos investigadores han examinado oogonio, una vez m a d u r o , contiene de una a unispora). E . S u b e x c é n t r i c a (Saprolegnia eccentrica). V u e l t a s a d i b u j a r p o r R . W . S c h e c t z a partir d e R . L .
los cambios que ocurren en la ordenación muchas oosferas libres. La mayoría de las S e y m o u r (1970), c o n permiso d e | . Cramer.

de los orgánulos y en la morfología durante especies producen varias. En cada oosfera


el paso de zoóspora a ciste y viceversa. Bá- madura hay un solo núcleo.
sicamente, parece ser q u e en los cistes los Los anteridios son m u c h o menores que los guras 8-14 J-L). Al entrar en el oogonio, un oosfera, convirtiéndola en una oóspora. La
orgánulos están ordenados al azar, en tanto oogonios. Son c u e r p o s plurinucleados, alarga- t u b o de fecundación puede ramificarse y en- pared de la oóspora suele ser lisa (íig. 8-14 N).
q u e en las esporas móviles tienden a poseer dos, situados en posición terminal sobre ra- viar una rama hasta cada oosfera. Aun c u a n - Después de un período de reposo prolonga-
una posición característica. mas delgadas de las hifas somáticas. A me- d o m á s d e un anteridio entre en contacto con do, las oósporas son liberadas p o r disgrega-
Cuando aparecen condiciones favorables n u d o están situados sobre la misma hifa que el oogonio, a cada oosfera sólo corresponde ción de la pared oogonial y germinan, produ-
para la reproducción sexual, las hifas somáti- sostiene el oogonio, y surgen inmediatamente un tubo de fecundación. Los núcleos anteri- ciendo cada oóspora un tubo de germinación
cas dan lugar a anteridios y oogonios (figu- d e b a j o de ella, pero en algunas especies se diales migran ahora desde el anteridio hasta (fig. 8-14 O ) . Poco después, suele formarse un
ra 8-14 I). A continuación tiene lugar la meio- forman en hifas diferentes. las oosferas, a través de los tubos d e fecun- esporangio en el ápice de la hifa, completan-
sis, dentro de los gametangios, produciendo C u a n d o están plenamente formados, los an- dación; un núcleo entra en cada oosfera, se do el ciclo vital.
oosferas haploides en los oogonios y gámetas teridios se unen a los oogonios, uno o más aproxima a su núcleo, se fusiona con él y
haploidcs en los anteridios. Los oogonios pue- por cada oogonio. Los tubos d e fecundación forma un núcleo diploide zigótico (figuras Clasificación. En general, se considera que la
den ser esféricos u oblongos, en cuanto a for- que se originan en el anteridio penetran en la 8-14 L-M). Después de la fecundación, se de- familia de las Saprolegniáceas c o m p r e n d e
m a , predominando el tipo globuloso. Poseen pared oogonial y llegan hasta las oosferas (fi- sarrolla una pared gruesa alrededor de cada 14 géneros (Dick, 1973 a). O t r a s publicacio-
Introducción a la Micología M: Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes
164 165

A' alimenta As d e s e n c a d e n a
vegetativas
Aumento mutuo vegetativas
masculinas
A' Inhibe A3 d e s e n c a d e n a femeninas"
Complejo A
Producción de
hifas anteridiales

SBvt

> Producción d e
primordios oogoniales

Atracción d e Í a s > t i 7 v \
t »i*-
h i f a s anteridiales? ¡ y
\y f*\

i
Respuesta tigmotrópica_
\ \
Delimitación de
los a n t e r i d i o s ; \ V v a

Delimitación d e
los o o g o n i o s

Diferenciación de
/
<39 las o o s f e r a s

Fecundación

Maduración de
las oósporas

m
F i g u r a 8-12. U n a rara m i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a , d e u n a o o s p o r a e n g e r m i n a c i ó n , d e Achlya recurva. GT. tubo
germinal. Cortesía de ]. T . Ellzey.

nes sobre la taxonomía de esta familia son las Orden L E P T O M I T A L E S sidad d e Michigan, estableció el orden de las cuentra en aguas estancadas y que prospera
siguientes: Coker (1923) y Coker y Mathews Leptomitales. en total ausencia d e oxígeno (Emerson y
(1937), las obras estándar sobre este grupo Las Leptomitales constituyen un orden peque- Algunas de las Leptomitales se encuentran Weston, 1967; Emerson y Held, 1969; H e l d ,
por espacio de medio siglo; (ohnson (1956) ño, f o r m a d o por unas veinte especies de Oomi- sobre material vegetal sumergido en aguas 1970; Held y Emerson, 1970).
sobre el género Achlya; Scott (1961) sobre cetes saprofíticos y acuáticos. En general, se claras y no contaminadas. No obstante, Lep- Las hifas somáticas de las Leptomitales,
el género Aphanomyces; y Seymour (1970) parecen a los Saprolegniales, dentro de los tinomilus es un habitante frecuente de las a u n q u e en realidad carecen de septos, presen-
sobre el género Saprolegnia. En el momento cuales estuvieron incluidos, f o r m a n d o la fa- aguas contaminadas, como las q u e se encuen- tan constricciones a intervalos. Tales constric-
de escribir este libro (1979), Seymour y John- milia de las Leptomitáceas hasta 1927, en tran cerca de donde desaguan las alcantarillas ciones están a veces taponadas por gránulos
son están p r e p a r a n d o una monografía sobre que, a consecuencia d e sus estudios extensi- (Cooke, 1970). Una adición reciente a este d e celulina, lo cual les da el aspecto d e sep-
esta familia. vos, la D r a . Bessie B. Kanouse, de la Univer- orden es Aqualinderella, un hongo que se en- tos. Esta es una característica sobresaliente
Subdivisión DiploBaasiigOBiaicotainas. Clase Oomiceies i 67

Figura 8 - 1 5 . L e p t o m i t a l e s . A-C. Apodachlya pyrifera. A . H i f a s o m á t i c a c o n cons-


t r i c c i o n e s . B . E s p o r a n g i o . C . O ó s p o r a . D . Rhipidium americanum. Periplasma
d e p o s i t a n d o 1a p a r e d d e la o ó s p o r a . D . V u e l t o a d i b u j a r , a partir d e T h a x t e r
( 1 8 9 6 ) . Bot. Gaz. 2 1 : 317-331, c o n p e r m i s o d e U n i v . of C h i c a g o Press.

del orden, q u e lo distingue de los Saproleg- en cambio, la mayoría de las Leptomitáceas


niales (fig. 8-15 A). son incapaces d e hacerlo (Gleason, 1968).*
Sólo ha sido investigada la composición La reproducción asexual se verifica por
química de la p a r e d celular de unos pocos medio de zoosporangios terminales que libe-
representantes de las Leptomitales, pero es ran zoósporas biflageladas. Las especies pue-
importante q u e en Apodachlya (Lin y Aron- den ser diplanéticas o monoplanéticas. Los
son, 1970; Lin, Sicher y Aronson, 1976) y esporangios de algunas especies son alargados
en Leptomitus (Aronson y Lin, 1978) se en- y presentan el mismo diámetro que las hifas
cuentre quitina, mientras esta sustancia está somáticas. No obstante, muchas especies pro-
ausente de las paredes celulares de los Oomi- ducen esporangios piriformes (fig. 8-15 B). La
cetes en general. • presencia de esporangios piriformes en este
Se han observado también algunas diferen- o r d e n , junto con otros factores, hace que las
cias interesantes en los requerimientos nutri- Leptomitales sean intermedias, en cuanto a su
tivos de S y N , entre las Saprolegniáceas y estructura, e n t r e las Saprolegniales y las Pe-
las Leptomitales. Mientras q u e las Saproleg- ronosporales.
niáceas, como recordará el lector, parecen in- Típicamente, la reproducción sexual tiene
capaces de utilizar sulfatos, las Leptomitales lugar como en las Saprolegniáceas, por con-
reducen los sulfatos y utilizan el S en su me- tacto gametangial. N o obstante, en el género
tabolismo. Los representantes de ambos gru-
F i g u r a 8 - 1 4 . C i c l o vital d e Saprolegnia. A . H i f a s s o m á t i c a s . B . Z o o s p o r a n g i o s . C. Z o ó s p o r a p r i m a r i a . D . Cis-
tc. E . G e r m i n a c i ó n . F . Z o ó s p o r a s e c u n d a r i a ( r e n i f o r m e ) . G . C i s t e . H . G e r m i n a c i ó n . I. G a m e t a n g i o s . J. G a m e -
pos n o parecen ser capaces de utilizar el N
4. P e r o en G i l p i n (1954) aparecen algunas con-
t a n g i o s d e s p u é s d e la m e i o s i s . K. O ó s f e r a s d i f e r e n c i a d a s . L. P l a s m o g a m i a . M . C a r i o g a m i a . N . O ó s p o r a s . O . de los nitratos, p e r o las Saprolegniáceas pue- c l u s i o n e s s o b r e l o s r e q u e r i m i e n t o s d e N d e Apo-
O ó s p o r a e n f a s e d e g e r m i n a c i ó n , d e s p u é s d e s u l i b e r a c i ó n f u e r a del o o g o n i o . El d i b u j o n o e s t á r e a l i z a d o a es- den seguramente utilizar el N del amonio; dachlya q u e están en contradicción c o n éstas.
cala. Dibujo de R. W. Scheetz.
166
168 Introducción a la Micología Subdivisión Diplomastigom.cotinas. Clase Oomicetes 169

Leptomitus no se han encontrado órganos se- cosechas. Los hongos q u e provoca la podre-
xuales. 5 O t r o s géneros como Aqualinderella d u m b r e de los semilleros, las royas blancas
forman sus oosporas partenogenéticamente. y los mildius, pertenecen a este orden, q u e
Reconocemos dos familias en los Leptomi- comprende varios centenares de especies.
tales: Leptomitáceas y Ripidiáceas. 6 Una di-
ferencia entre las dos familias es que la oosfe- Estructuras somáticas. El micelio de las Pero-
ra de las Ripidiáceas no está libre dentro del nosporales está bien desarrollado, y consta de
oogonio, sino que está rodeada de una capa hifas cenocfticas y robustas, que se ramifican
bastante gruesa d e protoplasma, el pcriplasma libremente. Las hifas de las especies parásitas
( G r . peri = alrededor -f plasma = estructura son intercelulares o intracelulares, las de los
moldeada, es decir, protoplasma). Esta es la parásitos más especializados crecen entre las
primera vez que nos encontramos con el pcri- células del huésped y producen haustorios 9 de
plasma (fig. 8-15 D ) en los Oomicetes. 7 Ve- varios tipos. Se ha estudiado la ultraestructura
remos q u e el periplasma está bien establecido de los haustorios de unas pocas especies de i HMC
en los Peronosporales. En Apodachlyella de Peronosporales. Los de Albugo candida (figu-
las Leptomitáceas y en Aqualinderella (Held ra 8-16) son estructuras pequeñas y esféricas
y Emerson, 1970) de las Ripidiáceas, al me- (Coffey, 1975), en tanto que los de Perono-
nos algunos oogonios contienen más de una spora pisi (Hickey y Coofey, 1977) y Phyto- HCW
oosfera. En otros géneros del orden, cada phthora infestans (Hohl y Stóssel, 1976; Hohl
oogonio contiene sólo una oosfera. Otra di- y Suter, 1976) son más largos. Los haustorios
ferencia entre las dos familias p u e d e ser la de Albugo candida y Phytophthora infestans
presencia de quitina en las paredes celulares carecen de núcleos, mientras que, en los haus-
de las Leptomitáceas y su ausencia en las pa- torios de Peronospora pisi, pueden haber nú- hcw -¿«R
redes de las Ripidiáceas (Aronson y Lin, cleos o pueden faltar.
1978). Para encontrar más detalles sobre
los Leptomitales, debe consultarse Sparrow Reproducción asexual. La reproducción ase-
(1960, 1976) y Dick (1973 b). xual es, en principio, la misma que en las
Saprolegniáceas y las Leptomitales, pero di-
fiere en ciertos detalles. Así, aunque típica-
Ord en P E R O N O S P O R A L E S mente el esporangio produce zoósporas, el es-
Las Peronosporales son los más especializados porangio típico tiene una forma muy diferente
de los Oomicetes. Este gran orden de hongos del de los órdenes anteriores, pues es ovalado
comprende especies acuáticas, anfibias y te- o en forma de limón en la mayoría de las
rrestres, culminando en un grupo de parási- especies, y no alargado. En las Peronosporales
tos obligados, altamente especializados. Mu- más simples, los esporangios están situados
chas especies de este orden son parásitos, con sobre hifas somáticas ordinarias y permanecen
efecto destructor, de plantas de importancia unidos a la planta parasitada incluso una vez
Figura 8-16. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n d e l a p a r a t o h a u s t o r i a l d e Albugo candida. La c é l u l a m a -
económica, en las q u e con frecuencia causan las zoósporas han sido liberadas, como en las dre d e l h a u s t o r i o está m a r c a d a c o n H M C , y e l h a u s t o r i o c o n H . La p a r e d d e la c é l u l a d e l h o s p e d a n t e e s t á
epifitotias, 8 con tremendas pérdidas para las Saprolegniáceas. En los tipos más complejos, m a r c a d a c o n H C W . S e g ú n M . D . C o f f e y ( 1 9 7 5 ) . Can. J. Bot. 5 3 : 1285-1299. C o n p e r m i s o d e l N a t i o n a l R e -
los esporangios están sostenidos por esporan- search Council del Canadá.

5. G o t e l i ( c o m u n i c a c i ó n p e r s o n a l ) d e s c u b r i ó re-
gióforos y se desprenden al llegar a la madu-
c i e n t e m e n t e ó f g a n o s s e x u a l e s e n Leptomitus. rez. Se diseminan por la acción del viento. mayoría de las especies producen zoósporas, por un tubo germinal que da origen a un
6 . S p a r r o w ( 1 9 7 6 ) transfirió las R i p i d i á c e a s a l o s En este aspecto, el esporangio entero actúa que son reniformes, biflageladas y monopla- micelio.
Peronosporales.
7. E n el p e q u e ñ o g é n e r o Pythiella, d e las Ectro-
como espora, y en las especies más especiali- néticas. El diplanetismo y el poliplanetismo
g e l á c e a s , C o u c h ( 1 9 3 5 ) ha e n c o n t r a d o p e r i p l a s m a zadas germina mediante un tubo germinal, en se presentan en muy pocas especies. Al ser Reproducción sexual. En las Peronosporales,
bien d i f e r e n c i a d o e n los o o g o n i o s . vez de producir zoósporas. No obstante, la liberadas por el esporangio, las zoósporas for- la reproducción sexual tiene lugar mediante
8. ( G r . epi = s o b r e + phyton = p l a n t a ) e q u i v a -
l e n t e , e n las p l a n t a s , d e u n a e p i d e m i a e n las enfer- man e n j a m b r e s durante cierto tiempo, entran oogonios y anteridios bien diferenciados, si-
m e d a d e s d e los s e r e s h u m a n o s . 9. V é a n s e la página 15 y la figura 1-13. en reposo, se encistan, y cada una germina tuados sobre una misma hifa o sobre hifas
Subdivisión Diplomastigoniicotinas. Clase Oomicetes 171
Introducción a la Micología
170
grosamientos y las ornamentaciones externas primordio— en el mismo esporangióforo, en
pasa a través d e t u b o de fecundación y entra
distintas. C o m o en las Saprolegniales, las in- que deposita sobre las paredes de la oóspora cualquier m o m e n t o .
en contacto con la oosfera. Si la oosfera es de algunas especies. La pared de la oóspo-
vestigaciones m o d e r n a s han demostrado que Las Albugináceas producen esporangióforos
uninucleada, un único núcleo masculino se ra está formada por tres capas: externa, me-
en las Peronosporales que han sido estudiadas cortos, en forma de maza, q u e sostienen cade-
fusiona con el núcleo femenino y forma el dia e interna. La capa externa puede ser lisa
en este aspecto, la meiosis tiene lugar en los nas de esporangios globulosos en su ápice.
zigoto. Si la oosfera es plurinucleada, uno, o o preseniar esculturas u ornamentaciones;
gametangios, originando la formación de oos- Como en las Pitiáceas, los esporangióforos
m á s , d e sus núcleos pueden ser funcionales
feras haploides y núcleos anteridiales (Sanso- puede ser espinosa, verrucosa, plegada, sur- presentan un crecimiento indeterminado. Las
y el n ú m e r o de núcleos masculinos que efec-
m e , 1961, 1963, 1965, 1966; Sansome y San- cada u ornamentada. La oóspora m a d u r a está Albugináceas son parásitos obligados de an-
túan la fecundación queda regulado d e acuer-
some, 1974). El oogonio, que es generalmente libre dentro de la pared del oogonio, llenando giospermas.
do con las necesidades. Por consiguiente, pue- (plerótica, G r . pleres = lleno) o no (apleróti-
globuloso, contiene, con unas pocas excepcio- Las Peronosporáceas, que en muchos aspec-
den f o r m a r s e varios núcleos diploides o un ca, G r . a = no + pleres) la cavidad, pero en
nes, una única oosfera uninucleada o plurinu- tos se parecen a las Pitiáceas más especializa-
solo núcleo, según que la fecundación sea algunas especies está adherida tan f u e r t e m e n t e
cleada, rodeada d e u n a capa de periplasma. El das, llevan sus esporangios en esporangióforos
múltiple o simple. a la pared que parece soldada. Sólo en el inconfundibles que están ramificados de modo
anteridio es uninucleado, según la especie.
Después de la fecundación, la oosfera for-
C u a n d o se efectúa el contacto gametangial, se género Sclerospora, la pared del oogonio está característico. No obstante, a diferencia de los
m a una pared gruesa y se transforma en oós- realmente fusionada con la pared .de la oóspo-
forma un t u b o de fecundación (lo forma el de las Pitiáceas, los esporangióforos de las Pe-
pora (fig. 8-17). Es probable que el periplas- ra. Después de pasar el invierno, las oósporas
anteridio). Éste penetra a través d e la pared ronosporáceas presentan un crecimiento deter-
ma sirva de alimento para la oóspora en de- germinan en primavera, ya sea d a n d o lugar a
oogonial y el periplasma alcanza la oosfera. minado. No se producen esporangios hasta que
sarrollo. T a m b i é n es responsable d e los en- zoósporas, y comportándose por consiguiente el esporangióforo completa su desarrollo y ma-
Luego, el núcleo (o los núcleos) masculino
como zoosporangios, ya produciendo tubos d u r a . Luego se produce una única generación
germinales, que poco después producen espo- de esporangios, que tienen todos aproximada-
rangios. El tipo de germinación varia según mente la misma e d a d . C u a n d o los esporangios
la especie. se han desprendido, el esporangióforo se mar-
chita y muere. El tipo de ramificación de los
Clasificación. La clasificación de las Peronos- esporangióforos de las Peronosporáceas sirve
porales se basa principalmente en los caracte- de característica distintiva principal de los gé-
res de los esporangios y los esporangióforos. neros de esta familia. El periplasma de las
Estos últimos son notablemente característicos oósporas de esta familia es muy conspicuo.
de muchos grupos, y la variación que presen- Se considera q u e las Peronosporáceas son
tan se presta a tratamiento taxonómico. Esto parásitos obligados de las plantas. Nadie ha
contrasta con la fase sexual (oóspora), en la conseguido cultivar ninguna especie, sobre me-
cual las variaciones no son tan conspicuas. dio artificial, de espora a espora.
Dividimos el orden de las Peronosporales Las Peronofitoráceas, todavía monotípicas
en cuatro familias, basándonos en los carac- en la actualidad, tienen un carácter intermedio
teres de los esporangióforos: las Pitiáceas, las entre las Pitiáceas y las Peronosporáceas. La
Albugináceas, las Peronosporáceas y las Pero- familia comprende parásitos facultativos, con
nofitoráceas. periplasma inconspicuo en las oósporas, como
Las Pitiáceas producen con frecuencia sus sucede con las Pitiáceas, pero forma sus es-
esporangios directamente sobre las hifas so- porangios sobre esporangióforos determinados,
máticas. En algunas especies, las hifas fértiles como sucede con las Peronosporáceas. Estas
no son distintas de las hifas somáticas. Las cuatro familias pueden separarse según la
especies más complejas de las Pitiáceas pro- clave a d j u n t a .
ducen esporangióforos reconocibles, pero de
crecimiento indeterminado. Esto significa que
Familia P I T I Á C E A S
el esporangióforo continúa creciendo indefini-
damente, produciendo esporangios a medida Las Pitiáceas comprenden hongos acuáticos,
/ que crece. El resultado es la presencia de es- anfibios y terrestres. Muchos de estos últimos
Figura 8-17. Micrografía electrónica d e transmisión d e u n a p o r c i ó n d e o ó s p o r a m a d u r a d e P y ^ u m . O b s e r v e * porangios de distintas edades — d e s d e los que provocan graves enfermedades en plantas de
la p a r e d g r u e s a ( W ) , el g l ó b u l o d e reserva g r a n d e < R G ) y n u m e r o s o s c u e r p o s l i p i d í e o s ( L ) . S e g ú n W . fc- son maduros hasta los que están en fase de importancia económica. El micelio está bien
M c K e e n ( 1 9 7 5 ) . Can. J. Bol. 5 3 : 2 5 5 4 - 2 3 6 0 . C o n p e r m i s o d e l N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l d e l C a n a d d .
172 Introducción a la Micología Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes 173

C l a v e d e las f a m i l i a s del o r d e n d e l a s P e r o n o s p o r a l e s parásitas de las algas, y también muchas es- hifas cenocíticas bastante delgadas, con pare-
pecies que habitan en el suelo, parásitas de des de celulosa (fig. 8-18 A), vive en el suelo
Esporangios separados, sostenidos en racimos o en verticilos B, BB
angiospermas. La mejor conocida de estas es- como saprófito sobre materia orgánica muerta,
B. E s p o r a n g i o s sostenidos por hifas somáticas o p o r e s p o r a n g i ó f o r o s de crecimien-
t o indeterminado; el periplasma e s u n a c a p a delgada o falta; parásitos facul-
pecies es Pythium debaryanum, la causante de o como parásito sobre plántulas jóvenes d e
t a t i v o s d e las p l a n t a s o s a p r o b i o s Pitiáceas la p o d r e d u m b r e de los semilleros. El género muchas especies de plantas productoras d e
BB. E s p o r a n g i o s s o s t e n i d o s por e s p o r a n g i ó f o r o s d e c r e c i m i e n t o d e t e r m i n a d o . . . C. C C Phytophthora comprende muchas e importan- semillas sensibles a su infección. Las hifas
C. P e r i p l a s m a c o n s p i c u o ; parásitos o b l i g a d o s d e las plantas; e s p o r a n g i o s tes especies patógenas de plantas. De éstas, son tanto intracelulares c o m o intercelulares.
d i s p e r s a d o s p o r el v i e n t o Peronosporáceas Phytophthora infestans, la causa del mildiu o No se producen haustorios. Los esporangios
CC. P e r i p l a s m a i n c o n s p i c u o ; parásitos f a c u l t a t i v o s d e las p l a n t a s ; e s p o r a n - p o d r e d u m b r e negra de la patata, es la más del organismo, que constituyen la fase asexual,
g i o s dispersados p o r el viento Peronofitoráceas
infame. En condiciones ambientales favora- son esféricos u ovalados y están situados
AA. Esporangios formando cadenas; periplasma conspicuo; p a r á s i t o s o b l i g a d o s d e las bles para el hongo (es decir, con temperaturas
Albugináceas en posición terminal o intercalar sobre las hi-
plantas bajas y h u m e d a d alta), la enfermedad aparece fas somáticas (fig. 8-18 B). Los esporangios
a escala de epifitota y, a pesar de las medidas permanecen unidos a las hifas y germinan in
de control que han sido descubiertas, causa situ. La germinación se realiza por zoósporas
desarrollado. Algunas especies producen haus- cuerdan en que la meiosis, en esta familia, daños incluso en la actualidad. En otro tiem- o por tubo germinal. La producción de zoós-
torios. En la mayoría de las especies, las hifas tiene lugar en los gametangios (Sansome, po, el hongo fue responsable de la destrucción poras viene precedida por la formación de
portadoras de esporangios son indistinguibles 1963, 1965, 1966, 1976; Braisier y Sansome, completa de la totalidad de la cosecha de pa- una vesícula en f o r m a d e b u r b u j a en el ápice
del micelio. N o obstante, en algunas especies 1975; Win-Tin y Dick, 1975), pero T i m m e r tatas en toda la extensión de grandes zonas. de un largo t u b o que surge del esporangio. El
se forman esporangióforos definidos. En estos y colaboradores (1970), y también Stephen- A decir verdad, el h a m b r e irlandesa d e protoplasto esporangial fluye por el t u b o hasta
casos, el crecimiento del esporangióforo es in- son y colaboradores (1974 a, b) insisten en 1845 y 1846, q u e f u e parcialmente responsa- la vesícula y la diferenciación de las zoóspo-
determinado. que en Phytophthora capsici la meiosis es zi- ble de la revocación de las leyes sobre el maíz ras tiene lugar en ella (fig. 8-18 C , D ) .
En las especies más sencillas, los esporan- gótica. No obstante, Sansome (1976) no está en Inglaterra y de una gran ola de migración Al microscopio, la formación y la libera-
gios permanecen unidos a las hifas que los de acuerdo después de investigar el mismo desde Irlanda a Estados Unidos, es directa- ción de las zoósporas en Pythium constituyen
sostienen. Al m a d u r a r , producen y liberan va- organismo. mente imputable a este hongo. La historia f u e proceso fascinante (fig. 8-19). El tubo estrecho
rias zoósporas. En las especies más especiali- Las Pitiáceas presentan un mayor g r a d o de relatada con autoridad y gracia por E. C. que conecta el esporangio con la vesícula está
zadas, los esporangios son caducos, y a me- complejidad estructural que las Saprolegniá- Large (1940) en su célebre libro The Advance bien diferenciado, pero la pared vesicular es
n u d o cada u n o germina mediante un tubo de ceas, pero se les parecen lo suficientemente of the Pungi. Más recientemente, ha aparecido tan delgada q u e e s necesario ajustar la ilumi-
germinación, en vez de producir zoósporas. El como para que algunos autores (Schróter, en la prensa americana que el consumo d e pa- nación del microscopio con sumo cuidado
tipo d e germinación (por zoósporas o por t u b o 1893; Smith, 1938) las hayan incluido en el tatas infestadas por el mildiu por parte de para que la vesícula q u e d e adecuadamente
de germinación) parece estar en gran parte pasado en las Saprolegniales y no en las Pero- mujeres embarazadas p u e d e causar defectos iluminada y pueda observarse. El protoplasto
determinado por las condiciones ambientales, nosporales. A este respecto, son interesantes de nacimiento graves, como el desarrollo in- esporangial circula con bastante rapidez por
especialmente por la temperatura. las conclusiones de Cantino (1966) de que completo de la medula espinal del feto. Se el tubo, en dirección a la vesícula, y parece
Sexualmente, las Pitiáceas encajan dentro «desde el p u n t o de vista nutricional,... las añadía que un especialista británico en gené- permanecer en reposo mientras se produce la
del modelo general descrito p a r a el c o n j u n t o Leptomitales están más estrechamente relacio- tica aconsejaba que las madres embarazadas delimitación de las zoósporas. Transcurrido
d e las Peronosporales. En algunas especies se nadas con las Peronosporales que con las Sa- no pelaran patatas sin llevar guantes, q u e evi- algún tiempo — u n o s 15 o 2 0 minutos— pue-
forman oósporas partenogenéticamente, pero prolegniales». 1 0 En el extremo opuesto, algu- taran inhalar el vapor de las patatas hirvien- de detectarse un ligero movimiento de vibra-
es probable que la fecundación tenga lugar en nos autores (Wolf y Wolf, 1947; Moreau, do, y que desecharan las patatas descoloridas, ción c u a n d o las esporas empiezan a moverse.
la mayoría. Los estudios citológicos son relati- 1953) han separado a las Pitiáceas de los Sa- golpeadas o en mal estado, debido a la sospe- Este movimiento se va acelerando, d e m o d o
vamente escasos. Por otro lado, la fisiología prolegniales y de los Peronosporales, eleván- cha de que el producto químico q u e se forma gradual pero uniforme, hasta que las esporas
del crecimiento y la reproducción de las Pi- dolas a la categoría de orden con el nombre en las patatas infectadas puede entrar en el se mueven rápidamente dentro de la vesícula,
tiáceas ha a t r a í d o la atención de varios inves- de Pitiales. cuerpo, tanto a través d e la piel o del tracto chocando contra las esporas vecinas y la pared
tigadores. La sexualidad parece ser relativa en Waterhouse (1973) publicó una clave de respiratorio como por el sistema digestivo. d e la vesícula. Súbitamente, la pared vesicu-
algunas especies (Kouyeas, 1953; Galindo y los ocho géneros de Pitiáceas q u e reconoció lar estalla como una p o m p a de jabón y las
Gallegly, 1960), y existen indicios de q u e como válidos. Los más comunes de estos gé- zoósporas se dispersan en todas las direccio-
neros son Pythium y Phytophthora. El primer Género P Y T H I U M
puede intervenir un mecanismo hormonal, nes, desapareciendo velozmente (fig. 8-19 E).
quizá semejante al de Achlya, en el desarrollo género comprende algunas especies acuáticas, Pythium debaryanum servirá para ¡lustrar el Para encontrar una descripción de los aspectos
de los órganos sexuales y las oósporas. La ciclo vital general de los miembros del género ultraestructurales de la zoosporangiogénesis en
mayoría de las investigaciones modernas con- 10. C i t a d o c o n p e r m i s o d e A c a d e m i c Press. Pythium (fig. 8-18). El micelio, f o r m a d o por Pythium, véase Lunney y Bland (1976).
Subdivisión Diplomasíigomicotinas. Clase O o m i c e t e s

Vesícula
Vesícula Zoósporas

Zoósporas
encistadas
Zoosporangio

Germinación

Oogonio
Hifas s o m á t i c a s

Oospora—
Oogonio
Germinación d e
las o ó s p o r a s

Figura 8 - 1 9 . A - D . S e r i e d e m i c r o g r a f í a s ó p t i c a s d e l a d e s c a r g a c i t o p l a s m á t i c a y la s e g m e n t a c i ó n d e las z o ó s -
Aníeridio v a c í o Núcleo f e m e n i n o p o r a s e n Pythium proliferum. A . E s p o r a n g i o p l e n a m e n t e d e s a r r o l l a d o c o n papila a p i c a l ( f l e c h a ) . B - D . D e s -
funcional carga d e c i t o p l a s m a e s p o r ó g e n o e n la v e s í c u l a . El t i e m p o r e q u e r i d o para esta s e c u e n c i a d e f o t o g r a f í a s f u e in-
•4. Núcleo ' ferior a 15 m i n u t o s . E . M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n , q u e muestra un e s p o r a n g i o v a c í o ( S ) d e Py-
?c
v\/masculino thium proliferum, el t u b o d e d e s c a r g a c o r t o ( D T ) y la v e s í c u l a e v a n e s c e n t e ( V ) , q u e c o n t i e n e v a r i a s z o o s p o -
ras. S e g ú n Carol L u n n e y y C . E. B l a n d ( 1 9 7 6 ) . Protoplasma. 88:85-100.

Plasmogamia
La espora es del tipo secundario (es decir, ryanum ha sido estudiada por varios investi-
reniforme) y posee dos flagelos laterales q u e gadores. 1 1 Los oogonios y los anteridios se
parten del lado cóncavo. Después de un pe- desarrollan en estrecha proximidad, a m e n u d o
ríodo de natación, la espora entra en reposo,
se enquista y germina mediante un tubo ger- 11. Para e n c o n t r a r i n f o r m a c i ó n s o b r e a l g u n o s d e
l o s d e t a l l e s ultraestructurales d e la r e p r o d u c c i ó n se-
minal (figs. 8-18 F, G ) . x u a l e n Pythium, véase McKeen (1975), y Haskins
La reproducción sexual en Pythium deba- et al. ( 1 9 7 6 ) .
176 introducción a la Micología

sobre la misma hifa, con el anteridio inmedia- las especies y, por consiguiente, es muy difícil
tamente d e b a j o del oogonio (fig. 8-18 H ) . El para todo el m u n d o , excepto p a r a el especia-
oogonio* es esférico, con u n a oosfera plurinu- lista en taxonomía de este g r u p o de hongos,
Esporangio !J
cleada rodeada de u n a capa de periplasma. clasificar las especies de transmisión. Vamos
Los anteridios son m u c h o menores, y algo a fijarnos en Phytophthora injestans, el triste-
Esporangio en !
alargados o clariformes. Al realizarse el con-
tacto gametangial, se desarrolla un t u b o de
mente célebre causante del mildiu de la pa-
tata (fig. 8-20).
germinación Esporangio en
germinación ii
fecundación, que atraviesa la pared oogonial Las oósporas de Phytophthora injestans re-
y el periplasma. Mientras tanto, la meiosis h a sultan ser muy raras en el hemisferio oriental
tenido lugar en ambos gametangios y, en cada y en Estados U n i d o s y C a n a d á , y es posible
u n o de ellos, todos los núcleos menos u n o se que no desempeñen un papel significativo en
h a n desintegrado. El núcleo masculino pasa la supervivencia ni en la propagación del hon-
a h o r a por el t u b o hasta la oosfera, se aproxi- go. N o obstante, en México, se h a n encontra-
ma al núcleo femenino, se une con él y forma do oósporas en n ú m e r o m o d e r a d o , en hojas
el zigoto (figs. 8-18 I, J). La oosfera se trans- de patata, por lo que es posible que tengan
forma en u n a oóspora, de pared gruesa, lisa u n a importancia considerable en la supervi-
(figuras 8-17, 8-18 K), que germina después de vencia del organismo (Gallegly y G a l i n d o ,
Encistamiento Encistamlento
atravesar u n período de reposo. A altas tem- 1958). Es p r o b a b l e q u e lo m i s m o ocurra en
peraturas ( 2 8 ° C ) , la oóspora germina por un América Central y en Sudamérica, de donde
tubo de germinación, que da origen a un mice- la patata es originaria. E n las regiones m á s Cariogamia
lio (fig. 8-18 L). N o obstante, a temperaturas templadas y frías, es p r o b a b l e q u e Phyto-
más bajas (10-17"C), el tubo germinal cesa de phthora injestans atraviese el invierno en for-
crecer c u a n d o ha alcanzado u n a longitud de ma de micelio, en el interior de los tubérculos
5 a 2 0 ixm y el protoplasto de la oóspora mi- de patata infectados (fig. 8-20). En primavera, Esporangióforo
Esporangióforo
gra por él y f o r m a una vesícula en la q u e se con la llegada de unas condiciones ambienta-
desarrollan las zoósporas (Drechsler, 1952). les favorables, el micelio crece y empieza la Plasmogamia
Se h a descrito un gran n ú m e r o de especies producción d e esporangióforos y de esporan-
de Pythium. Pythium ultimum y Pythium gios. Los experimentos con cultivo (Crosier,
!
!
aphanidermatum son otras especies, que j u n t o 1934) han d e m o s t r a d o que 21 "C es la tem-
con Pythium debaryanum son agentes de po- peratura óptima p a r a el crecimiento del mice-
d r e d u m b r e de los semilleros. Pythium aphani- lio, pero q u e algún crecimiento tiene lugar
dermatum es especialmente interesante por sus entre 2 o y 3 0 ° . Por encima de 2 6 ° , las hifas
Anteridio
esporangios grandes, de forma irregular, rami- mueren en una s e m a n a . La t e m p e r a t u r a y la
Germinación
ficados. Para la taxonomía del género Py- h u m e d a d parecen ser los dos factores m á s Germinación

thium, véase M a t t h e w s (1931), Middleton importantes en la determinación de la produc-


(1943), S p a r r o w (1960) y W a t e r h o u s e (1968). ción de esporangios. Una a b u n d a n t e forma-
ción de los mismos tiene lugar en cultivo en- Meyosis
tre 9" y 2 2 ° , pero la temperatura óptima está
Género P H Y T O P H T H O R A Hifa Anteridio
entre los 18° y los 2 2 ° . D e n t r o de este rango somática Hifa
somática
La principal diferencia entre los géneros Py- de temperaturas, se f o r m a n a b u n d a n t e s espo- Oogonio
thium y Phytophthora es el tipo de germina-
ción esporangial. En general, no se f o r m a ve-
rangios a las 14 horas, mientras que a tem-
peraturas inferiores (9-15°), son necesarias
i
ji
'i

sícula alguna en Phytophthora o, de formarse 4 8 horas para ello. E n c u a n t o a la humedad i


Gametangios
una, las zoósporas se diferencian en el espo- relativa, al óptimo es del 100 % , y el 91 % es i-
rangio propiamente dicho y pasan a la vesí- el mínimo para la producción de esporangios. f
cula c o m o zoósporas m a d u r a s ; q u e d a n libres Phytophthora infestans difiere de muchos Figura 8 - 2 ° . C i c l o vital d e Phytophthora infestans. C - D , v u e l t o a d i b u j a r a partir d e Eard ( 1 8 9 7 ) Quort I
al estallar la pared vesicular. Desgraciada- otros miembros de la familia d e las Pitiáceas
mente, esta distinción no es válida para todas en que produce esporangióforos q u e se distin-

|v " 177
l
Introducción a ia Micología Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes 179
178

guen de las hifas somáticas. La formación de ras en aire húmedo. Exponiendo primero los netra en la célula epidérmica del huésped y se transforma en una estructura esférica si-
esporangióforos es un indicio de especializa- esporangios a 40", Taylor y sus colaboradores (Pristou y Gallegly, 1954). Si las condiciones tuada sobre el anteridio (Pethybridge y Mur-
ción, y muchos consideran que las especies (1955) aumentaron enormemente la germina- favorables para la penetración en el huésped phy, 1913). De esta manera, el anteridio ma-
q u e poseen estas estructuras son más evolu- ción a 2 0 ° . Sin el pretratamiento, el 9 % d e duran 10 horas, puede esperarse, un alto gra- duro q u e d a f o r m a n d o un collar en forma de
cionadas que las que producen sus esporan- los esporangios germinaron al c a b o de 12 ho- d o de infección. e m b u d o en torno a la base del oogonio ma-
gios directamente sobre hifas somáticas indi- ras; después de 5 minutos de exposición a Después d e penetrar en !a hoja, el tubo duro (figs. 8-20 E, G). La fecundación no ha
ferenciadas. Los esporangióforos de Phyto- 40 C, observaron que el 49 % de ellos ger- germinal se transforma en un micelio profu- sido observada, pero se presume que tiene
phthora infestans y de otras especies de la fa- minaron en el mismo período de tiempo. samente ramificado, intercelular, que envía lugar, a u n q u e se sabe que en esta especie las
milia de las Pitiáceas están ramificados de for- Además de la temperatura y la h u m e d a d , haustorios largos y rizados al interior de las zoósporas pueden desarrollarse partenogenéti-
m a simpódica, y presentan un crecimiento otros factores, como la edad de los esporan- células foliares. Unos pocos días después- de camente, en ausencia de anteridio. La inter-
indeterminado. Los esporangios, que tienen gios, influyen sobre la germinación. El tipo la infección, si el tiempo atmosférico es favo- acción entre gametangios y el desarrollo de
forma de limón y una papila, se forman en de germinación está considerablemente regu- rable, surgen numerosos esporangióforos por las oósporas en Phytophthora capsici también
el ápice de las ramas de los esporangiófo- lado por la temperatura. Las t e m p e r a t u r a s ba- los estomas de las hojas de la patata y dan han sido bellamente ¡lustradas a nivel ultra-
ros (figs. 8-20 B). No obstante, en esta especie jas favorecen la producción de zoósporas; las lugar a gran número de esporangios. Éstos estructural por Hemmes y Bartnicki-García
el crecimiento apical de los esporangióforos temperaturas más altas, la producción de tubo son dispersados por el viento e infectan nue- (1975). T a m b i é n estos autores observaron la
continúa, d e suerte que, cuando los esporan- de germinación. La temperatura óptima para vas plantas. De esta manera, si las condicio- penetración del oogonio por el tubo de fecun-
gios se desprenden, estaban ya en posición la germinación directa (mediante tubo de ger- nes son favorables para el desarrollo del hon- dación, a u n q u e tampoco pudieron registrar el
lateral. El esporangióforo forma un simpodio minación) es de 2 4 ° C ; en tanto que para la go, en un solo período de crecimiento de la momento mismo de la fecundación.
con un crecimiento más o menos zigzagueante germinación indirecta es de 12°C. Las zoos- planta huésped, puede producirse un gran Las oósporas (fig. 8-20 H) germinan (Smoot,
y con características dilataciones en los nu- poras nadan en la película de agua d u r a n t e número de generaciones asexuales del pará- 1958) por medio d*» un tubo de germinación
dos. Sobre los tubérculos, los esporangióforos 15 minutos a alta temperatura y hasta 24 ho- sito. q u e , de ordinario, termina en un esporangio
aparecen en gran número en las superficies r a s c u a n d o la temperatura es m á s b a j a . La primera noticia indudable del descubri- (figura 8-20 1). No obstante, algunas veces el
cortadas, pero en condiciones normales, se De considerable interés desde el p u n t o de miento de la fase sexual en Phytophthora in- tubo germinal produce un micelio. No se sabe
abren paso a través de las lenticelas o porcio- vista de la fitopatología es la quimiotaxis festans fue publicada por Clinton en 1911. en qué momento tiene lugar la meiosis. Pero
nes d a ñ a d a s de la piel. de las zoósporas de algunas de las plantas del Clinton descubrió oósporas en cultivos puros si este organismo sigue el modelo habitual,
La infección primaveral de las patatas parte género Phytophthora q u e habitan en el suelo de este organismo. T r a b a j o s experimentales cabe esperar que la meiosis se produzca en
de los tubérculos enfermos, en los cuales el hacia las raíces de sus huéspedes. Las zoóspo- pusieron de manifiesto que el hongo es hete- los gametangios, como han constatado Bra-
micelio sobrevive. El hongo crece en los nue- ras de Phytophthora cinnamomi,*' un hongo rotálico, es decir, requiere la presencia d e d o s sier y Sansome (1975). Los tipos de aparea-
vos tejidos que brotan de las patatas y espo- patógeno del aguacate, reaccionan positiva- tipos de apareamiento para que se produzca miento deben segregar en este punto del ciclo
rula en las partes aéreas de la planta. La in- mente ante las raíces de variedades suscepti- la reproducción sexual. Estas observaciones vital.
fección se extiende a las plantas sanas por bles d e aguacate y menos ante las de las varie- (Smoot y colaboradores, 1958; Gallegly y Ga- En Phytophthora infestans y también en al-
medio de esporangios que son transportados dades dotadas de alguna resistencia al agente lindo, 1958; G a l i n d o y Gallegly, 1960) han gunas otras especies del género, los oogonios,
p o r el agua o arrastrados p o r el viento (Hirst patógeno. Asimismo, las zoósporas de Phy- explicado por qué las oósporas son raras en y también las oósporas, suelen germinar, pro-
y Stedman, 1960). Los esporangios de esta tophthora citrophthora, un parásito virulento la mayor parte del mundo pero se encuentran d u c i e n d o tubos d e germinación portadores d e
especie y de otras especies del género Phy- de los cítricos, se ven atraídas por las raíces de en números apreciables en México. Aunque esporangios (Romero y Gallegly, 1963). En
tophthora son extremadamente sensibles a la los cítricos p e r o no por las raíces d e los agua- los dos tipos de apareamiento se encuentran otras especies, por ejemplo en Phytophthora
desecación. C u a n d o la humedad relativa cae cates (Zentmeyer, 1961). en una proporción 1:1 en México, un gran citricola, los tubos de germinación proceden-
muy por d e b a j o del 1 0 0 % , los esporangios Volviendo a Phytophthora infestans, una número de cepas aisladas a partir de material tes de los oogonios o de las oósporas se alar-
m u e r e n en u n a s pocas horas (Cochrane, 1958). vez que las zoósporas entran en reposo, se de Estados LInidos, Canadá, Europa occiden- gan y se ramifican, formando un micelio en
En presencia de agua, el esporangio germina, enquistan y germinan, cada una mediante un tal, Sudáfrica y las Antillas pertenecen a un vez de terminar en esporangios (Henry y Stel-
ya sea directamente, mediante un tubo de ger- tubo germinal. El tubo germinal produce un único tipo de apareamiento. Cuando el segun- fox, 1968). Para la taxonomía del género
minación q u e penetra por un estoma e infecta apresorio (L. appriniere = presionar en con- do tipo de apareamiento falta o es raro, sólo Phytophthora, véase Watcrhouse (1970 a, b).
la hoja, o por medio de zoósporas (fig. 8-20 C). tra). órgano hifa] aplanado, adherido a la su- se producen oósporas con muy baja frecuen-
Los esporangios son capaces de germinar den- perficie, a partir del cual se forma una dimi- cia. La reproducción sexual tiene lugar me- Algunos otros géneros de Pitiáceas. Existen
tro d e un amplio rango de temperaturas, desde nuta cuña d e infección, q u e se cl^va y pe- diante anteridios y oogonios de tipo de apa- varias Pitiáceas pertenecientes a géneros dis-
1,5 hasta 2 4 ° C . No obstante, por encima de reamiento opuestos. Cuando todavía está en tintos de Pythium y Phytophthora q u e causan
los 20", los esporangios pierden su viabilidad 12. La m o r f o l o g í a d e c s i e h o n g o f u e d e s c r i t a e n proceso de desarrollo, el anteridio es perfo- graves enfermedades a las plantas. Trachy-
en de 1 a 3 horas en aire seco, y de 5 a 15 ho- detalle por H o y Zentmeyer (1977). rado por el oogonio, que atraviesa su pared sphaera fructigena, por ejemplo, la única es-
180 Introducción a la Micología Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes 181

pecie de este género, es un parásito grave de gramíneas, c a u s a d o por Peronosclerospora industria del vino francesas parecían conde- cerca del extremo, portadoras de esporangios
las bayas del café en África (Tabor y Bunting, maydis, que n o sólo ataca el maíz. nadas. en el ápice. En Plasmopara, las ramas y sus
1923) y* destruye de forma devastadora las Plasmopara vitícola tiene una historia tan Un día de 1882, según cuentan los historia- subdivisiones forman típicamente un ángulo
vainas del cacao ( T a b o r y Bunting, 1923; interesante como la de Phytophthora injestans. dores (Large, 1940), Alexis Millardet, profe- recto y están irregularmente espaciadas. En
Waterhouse, 1973). 1 3 Este hongo produce es- Su historia ha sido contada muchas veces y sor de la Universidad de Burdeos, recorría una Peronospora y Pseudoperonospora, los espo-
porangios pedunculados, esféricos, espinosos, en varias ediciones, pero siempre merece la viña, sin duda pensando sobre su hongo pa- rangióforos están ramificados dicotómicamen-
dispuestos en verticilos sobre dilataciones ter- pena repetirla, en beneficio de los que la des- rásito, c u a n d o observó q u e las vides q u e bor- tc, f o r m a n d o ángulos agudos, y se atenúan en
minales de esporangióforos no ramificados. conocen. Plasmopara vitícola es un hongo ori- deaban el sendero que recorría parecían mu- un ápice agudo y graciosamente curvado, en
Debido a que estos esporangios siempre ger- ginario de Norteamérica. Probablemente ha cho más sanas que las demás, que presentaban el cual se forma el esporangio. 1 * Bremia es se-
m i n an mediante tubos de germinación, sin estado atacando durante millares de años a los síntomas familiares del mildiu pubescente. mejante a Peronospora, pero el ápice de las
producir nunca esporas, se les ha denominado las especies d e vides americanas. Durante este Este investigador observó que la hilera exter- ramas está transformado en apófisis cupulifor-
conidios. La pared oogonial posee protuberan- tiempo, la selección natural, actuando como na parecía haber sido rociada con cierta sus- mes con cuatro esterigmas cada una, portado-
cias en forma de b u r b u j a (pared bulada). es habitual, ha conducido a un equilibrio de tancia de aspecto venenoso. Su curiosidad res de esporangios en posición marginal. Fi-
Sclerophthora es un género parecido a fuerzas entre el parásito y el hospedante, de aumentó, hizo averiguaciones que revelaron nalmente, Bremiella difiere de Bremia por pre-
Sclerospora, de las Peronosporáceas (véase suerte que Plasmopara vitícola puede vivir q u e el propietario había envenenado las vides sentar el ápice de las ramas dilatado forman-
más adelante), y, como ella, es parásita de las sobre la vid americana silvestre sin afectarla existentes a lo largo del sendero con una mez- do apófisis bulbosas en las cuales se producen
gramíneas y causa un mildiu pubescente. Apa- gravemente. cla de sulfato de cobre y carbonato cálcico esterigmas portadores de esporangios.
rece principalmente en la India. Shaw (1978) El mismo equilibrio existe entre la vid ame- para evitar que los demás le robaran las uvas. Los esporangióforos de las Peronosporáceas
justificó la conveniencia de excluirlo de las ricana y Phylloxera, un áfído que ataca las Millardet volvió a su laboratorio y empezó a presentan un crecimiento determinado, que
Pitiáceas e incluirlo en las Peronosporáceas. raíces, también nativo de este continente. De trabajar sobre este tema, desarrollando pronto contrasta con el crecimiento indeterminado de
alguna manera, aproximadamente en 1865, el caldo bordelés (mezcla d e Bordeaux), el los esporangióforos de las especies más com-
Phylloxera f u e introducida en Francia. La vid primer fungicida usado en el control de las plejas de las Pitiáceas. El esporangióforo de
Familia P E R O N O S P O R Á C E A S europea (Vitis vinijera), que no había tenido enfermedades de las plantas. las Peronosporáceas alcanza la madurez, deja
Esta es la familia más altamente especializada la oportunidad de evolucionar para dar razas Esta historia tiene una continuación. Mien- de crecer y entonces p r o d u c e una generación
de los Peronosporales. Todas sus especies son resistentes a Phylloxera, resultó extremada- tras los franceses se preocupaban d e la filo- de esporangios sobre los esterigmas situados
parásitos obligados de plantas vasculares, en mente susceptible a su ataque. Con millones xera del mildiu, algunos países mediterráneos, en el ápice de las ramas. Por consiguiente,
las que causan enfermedades denominadas de franceses que dependían de las industrias creyendo q u e la vid y la industria vinícola todos los esporangios tienen aproximadamente
mildiu pubescente (o, simplemente, mildiu). de la vid, el problema no f u e pequeño. El francesas estaban condenadas, se embarcaron la misma edad. Los esporangios son redondos,
N o obstante, existen dos trabajos sobre culti- problema f u e finalmente solucionado mediante en un programa de plantación de viñas sin ovalados o en forma de limón y, sin excep-
vo en laboratorio sobre medio artificial: el importación de la cepa americana resistente, precedentes. C u a n d o las cepas de las vides ción, caducos y diseminados por el viento.
primero, de Peronospora brassicae (Gutten- y el injerto de los vástagos de vinijera sobre americanas resolvieron el problema de la filo- En la mayoría de los géneros de las Pero-
berg y Schmoller, 1958), y el segundo, de esta cepa. xera y el caldo bordelés f r e n ó de f o r m a eficaz nosporáceas, los esporangios germinan me-
Sclerospora graminicola (Tiwari y A r w a , Ahora, parece ser — a u n q u e nadie lo sabe el mildiu, se p r o d u j o una nueva crisis econó- diante zoósporas o mediante tubos de germi-
1969). Diversos hongos de esta familia tienen con s e g u r i d a d — q u e algunas de las vides ame- mica en estos países, debida a la sobreproduc- nación, según las condiciones ambientales;
una gran importancia económica. Las plantas ricanas importadas por Francia para combatir ción de uvas. pero los esporangios de Peronospora y de Pe-
q u e parasitan pertenecen a numerosas familias a la filoxera transportaban micelio u oósporas Las Peronosporáceas comprenden varios gé- ronosclerospora, como se dijo anteriormente,
y muchas de ellas están ampliamente distribui- de Plasmopara vitícola y, precisamente cuando neros comunes, que se diferencian principal- germinan invariablemente mediante tubos de
das y cultivadas por su interés comercial. Las los franceses empezaban a disfrutar de su mente por la ramificación de sus esporangió- germinación.
enfermedades causadas por las Peronosporá- vino de nuevo, una nueva plaga azotó a las foros (fig. 8-21). Sólo unas pocas de las Pitiá- Las oósporas de las Peronosporáceas suelen
ceas incluyen, entre otras, el mildiu de la vid, hojas y los frutos, muy susceptibles, de las vi- ceas poseen un esporangióforo diferenciado, germinar mediante tubos de germinación. El
causado por Plasmopara vitícola; el mildiu des vinijera. E n los años secos, esta plaga no mientras que todas las Peronosporáceas for- ciclo vital de todas las especies de esta fami-
de la cebolla, causado por Peronospora des- resultó demasiado grave, pero en los años man sus esporangios sobre esporangióforos de lia sigue el mismo modelo general, q u e es se>
tructor; el 'de la lechuga, causado por Bremia húmedos f u e desastrosa. En la actualidad, crecimiento determinado. En Basidiophora, el mejante al de Pythium y de Phytophthora,
lactucae-, el de las cucurbitáceas, causado por cualquier cultivador de vid europeo sabe q u e esporangióforo tiene forma de maza, con u n a expuestos con detalle anteriormente. El ciclo
Pseudoperonospora cubensis, y el de varias las viñas no rociadas n o producen cosecha cabeza hinchada sobre la cual los esporangios
alguna. A finales de la década de 1870, todas están sostenidos por diminutos esterigmas. E n 14. Los e s p o r a n g i o s d e Pseudoperonospora ger-
m i n a n t í p i c a m e n t e m e d i a n t e z o ó s p o r a s ; l o s d e Pero-
13. P u r s e g l o v e ( 1 9 6 8 ) n o la m e n c i o n a al hablar
las viñas estaban sin rociar, debido a que los Sclerospora, el esporangióforo es una hifa nospora s i e m p r e g e r m i n a n m e d i a n t e t u b o d e germi-
d e las e n f e r m e d a d e s g r a v e s del c a f é o d e l c a c a o . fungicidas eran desconocidos. Las vides y la larga y robusta, con muchas ramas erectas nación.
Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes i 83

vital de Plasmopara vitícola está ¡lustrado en de las células, f o r m a n d o estructuras globulo-


la figura 8-22. sas o en forma de botón (figs. 8-16, 8-23 A).
Los caracteres ultraestructurales de los haus-
torios de este hongo están descritos por Ber-
Familia de las P E R O N O F I T O R Á C E A S
lin y Bov/en (1964) y Coffey (1975). El mi-
Esta familia fue descrita por Ko y colabora- celio crece y se ramifica, y c u a n d o se alcanza
dores (1978) p a r a acomodar el género mono- una cierta fase de madurez, produce esporan-
típico Peronophythora, conocido sólo de Tai- gióforos cortos, claviformes (en forma de ma-
wán, en donde la única especie conocida, Pe- za) a partir del ápice de gran número de ra-
ronophythora litchii, causa la e n f e r m e d a d de mas hifales próximas. Los esporangióforos
los frutos de li-chí (Chen, 1961). Esta familia, quedan uno junto a otro en capas densas o
de acuerdo con la clave de la página 171, es en masas, inmediatamente debajo de la epider-
intermedia entre las Pitiáceas y las Peronospo- mis de la planta parasitada. C u a n d o los espo-
ráceas. Se parece a la familia de las Pitiáceas rangióforos alcanzan una cierta etapa de cre-
en que el periplasma es inconspicuo y a la de cimiento, en su parte apical se delimitan y di-
las Peronosporáceas por poseer esporangiófo- ferencian varios esporangios. La formación de
ros determinados. .Asimismo, como las Pitiá- esporangios ha sido descrita, a nivel ultraes-
ceas, Peronophythora no es un parásito obli- tructural, en Albugo candida por Khan (1977).
gado; crece y esporula con facilidad en culti- Cada esporangióforo da lugar a varios espo-
vos artificiales. rangios que produce sucesivamente, uno de-
bajo del otro, de suerte q u e se forma una
cadena de esporangios con el más viejo en el
Familia de las A L B U G I N Á C E A S
ápice de la cadena y el m á s joven en la ba-
Basidiophora Sclerospora Plasmopara
Las Albugináceas incluyen los hongos denomi- se (fig. 8-25 B). C u a n d o los esporangios ma-
nados «royas blancas». Estos hongos son pa- d u r a n , se desgajan y acumulan en el espacio
rásitos obligados que causan e n f e r m e d a d e s en existente entre ios esporangióforos y la epider-
las plantas vasculares. Existen varias especies mis del huésped. El crecimiento del micelio y
de Albugo, el único género de esta familia. la producción de nuevos esporangios ejerce
De estas especies. Albugo candida, que ataca u n a presión desde abajo sobre la epidermis
a las cruciferas, es la única especie que causa del huésped. Por ello, ésta se hincha forman-
enfermedades que alcanzan proporciones eco- do a modo de pústulas blancas y al final se
nómicamente significativas. La irrupción de rompe. Al estallar la epidermis, los esporan-
uno de estos hongos sobre la col o sobre el gios son liberados y f o r m a n una costra blanca
rábano rusticano (Armoracia rusticana) p u e d e sobre la superficie del huésped. Aislado, cada
causar graves daños. Algunas de las otras es- esporangio sería esférico, pero la presión pro-
pecies que se encuentran c o m ú n m e n t e son: ducida durante su formación origina lados
Albugo ipomoeae-panduranae, que ataca a la aplanados, de suerte que algunos de ellos son
batata y a Jpomoea purpurea («morning cuboides o poliédricos. Poseen paredes bastan-
glory»); Albugo portulaceae, que ataca a la te delgadas y son plurinucleados. Diseminados
verdolaga; Albugo occidentalis, que ataca a la por el viento, el agua o quizá por otros agen-
espinaca, y Albugo bliti, que ataca a varias es- tes, un gran tanto por ciento de los esporan-
pecies de Amarantáceas. gios debe de perecer antes de llegar a un
huésped susceptible. Los esporangios de Al-
Bremia
Peronospora Cielo vital. En Albugo candida (fig. 8-23), el bugo germinan mediante zoósporas o mediante
micelio es intercelular y se alimenta mediante tubos de germinación, según la temperatura.
F i g u r a 8-21. E s p o r a n g i ó f o r o s c a r a c t e r í s t i c o s d e c i n c o g é n e r o s d e P e r o n o s p o - haustorios que atraviesan las paredes de las C u a n d o se producen zoósporas, los esporan-
r á c e a s . A . V u e l t o a dibujar, s e g ú n C o r n u , c o n p e r m i s o , s a c a d o d e Lower células de la planta parasilada a través de gios expulsan de cuatro a doce zoósporas en
Pungi-Phycomycetes, d e H . M . F i t z p a t r i c k ( 1 9 3 0 ) . M c G r a w - H i l l B o o k Co.
B . V u e l t o a dibujar a partir d e W e s t o n ( 1 9 2 4 ) . J. Agr. Res. 2 7 : 771-784.
perforaciones diminutas, y se tienden dentro u n a fase avanzada de diferenciación dentro

¡i.í 1182
11
II*
Liberación d e
las z o ó s p o r a s
Esporangióforos
con e s p o r a n g i o s

Esporangio
Encistamiento
Germinación d e
un e s p o r a n g i o

Epidermis del
Micelio en hospedante
el h o s p e d a n t e

Hifa s o m á t i c a

Germinación

Mesófilo del
hospedante
Germinación D Zoósporas
e infección
Esporangióforos portadores de Haustorio
cadenas de esporangios
Germinación de — Hifa s o m á t i c a
las zoósporasyv
C é l u l a del
hospedante
Encistamiento

Oogonio
Anteridio Vesícula - Anteridio Oogonio
Germinación de
Zoósporas
la o ó s p o r a

Liberación de Hifa
las z o ó s p o r a s somática
Meyosis

O ó s p o r a con Oogonio
oogonio ,
N ú c l e o masculino
Anteridio
vacío Tubo de
Oóspora
fecundación

Anteridio
Plasmogamia

Cariogamia

F i g u r a 8 - 2 2 . C i c l o vital d e Plasmopara vitícola. C-E, J, K , v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r d e G r e g o r y ( 1 9 1 2 ) . Phy Figura 8 - 2 3 . C i c l o v i t a l d e Albugo candida. A , C - H , K - N , v u e l t o a d i b u j a r a partir d e D e B a r y ( 1 8 6 3 ) . Ann.
topath. 2 : 2 3 5 - 2 4 9 . G . v u e l t o a d i b u j a r , a partir d e M i l l a r d e t , e n E n g l c r y Prantl ( 1 8 9 7 ) . Die natürlichen Plan Sci. Nat. Bot. 4 ser., 2 1 : 5-148; I, J, v u e l t o a d i b u j a r a partir d e D a v i s ( 1 9 0 0 ) . Bot. Gat. 2 9 : 2 9 7 - 3 1 1 , c o n per-
zenfamilien, T e i l I. A b t . 1, W i l h e l m E n g e l m a n n , L e i p z i g . La f i g u r a e n t e r a h a s i d o m o d i f i c a d a p o r R . W m i s o d e la U n i v . of C h i c a g o Press. El c i c l o vital e n t e r o h a s i d o v u e l t o a d i b u j a r p o r R. W . S c h e e t z , c o n algu-
S c h c c t z , a partir d e A l c x o p o u l o s ( 1 9 6 2 ) . nas modificaciones, a partir d e A l c x o p o u l o s (1962).

185
386 Introducción a 3a Micología Subdivisión Diplomastigomicotinas. Clase Oomicetes 187

de una vesícula sésil (Vanterpool, 1959). Los cetes que han sido cuidadosamente investiga- Berlin, J. D., and C. C. Bowcn. 1964. The host- 63 fig. Robert A. Taft Water Research Center,
detalles subsiguientes del ciclo asexual siguen dos, sitúa la meiosis en los gametangios. E n parasite interface of Albugo candida on Ra- Cincinnati (Mimeo).
el modelo típico de los Peronosporales (figu- Albugo candida se cree asimismo que la meio- p ha ñus sativus. Atn. J. Bot. 51:445-452. Copcland, H. F. 1956. The C/assíficatíon ofLower
ra 8-23 E-G). sis es gametangial (Sansome y Sansome, 1974), Bessey. E. A. 1950. Morphology and Taxonomy Organistas, ix + 302 pp., 45 fig. Frontis. Pa-
La reproducción sexual en sus aspectos ge- con lo que se está de a c u e r d o con las conclu- of Fungí, xiii -f 791 pp. 210 figs. Blakision cific Books, Palo Alto.
nerales es semejante en todas las especies, siones de Stevens, desarrolladas hace más de Co., Philadelphia. Couch, J. N. 1926. Heterothallism in Dictyuchus.
pero los detalles citológicos de la fecundación 7 5 años. Bhargava, K. S. 1943-1946. Physiological studies a genus of water moulds. Ann. Bot. (London)
parecen encajar con tres modelos como mí- Una vez maduro, el oogonio, esférico, con- of some members of the family Saproleg- 40:849-881.
nimo. La siguiente exposición vale sólo para tiene una única oosfera rodeada de periplas- niaceae. I. J. Ind. Bot. Soc. 22:85-99. II. Proc. Couch, J. N. 1935. New or little known Chy-
u n o de estos tres modelos y corresponde, es- ma. Su núcleo funcional se desplaza hasta el Ind. Acad. Sci. B21:344-349. III. J. Ind. Bot. tridiales. Mycologia 27:160-175.
pecíficamente, a Albugo candida. Los oogonios centro de la oosfera, en tanto que los otros Soc. 24:69-72. IV. Llovdía 8:60-67. V. Hoy- Couch, J. N. 1942. A new fungus on crab eggs.
y los anteridios se forman dentro de los teji- núcleos migran hasta el periplasma. Luego, el dia 9:13-23. J. El. MitcheU Sci. Soc. 58:158-162.
dos del huésped (fig. 8-23 H ) . Ambos órganos anteridio forma un tubo de fecundación, un Brasier, C. M . . and E. Sansome. 1975. Diploidy Crosier, W. 1934. Studies in the biology of Phy-
son al principio plurinucleados, pero al final único núcleo masculino pasa a través de él and gametangial meiosis in Phytophythora cin- tophthora infestans (Mont.) de Bary. Cornell
queda sólo un núcleo funcional en cada u n o junto con algo de citoplasma, y se fusiona con namoni, P. infestans, and P. drechsleri. Trans. Mem. 155. 40 pp., 11 fig.
de ellos. Los gametangios se f o r m a n unos el núcleo del óvulo (figs. 8-23 1,1). El núcleo Br. Mycol. Soc. 65:49-65. Dangeard, P. A. 1903. Le Myzocytium ver-
cerca de los otros y se forman en posición zigótico resultante se divide varias veces mi- í ryant, T . R., and K. L. Howard. 1969. Meiosis micolum Zopf. Bota/liste 9:207-215.
terminal sobre las hifas somáticas. Pronto tóticamente a medida q u e la oóspora forma in the Oomycctes. I. A microspectrophotometric Dayal, R. 1960. Carbón requirements of some
logran contacto, estableciendo comunicación una gruesa pared o r n a m e n t a d a (fig. 8-23 K). analysis of nuclear deoxyribonucleic acid in Sa- members of the family Saprolengiaceae. Proc.
lateral el anteridio con el oogonio. El tipo de pared de la oóspora es un criterio prolegnia terrestrís. Am.J. Bot. 56:1075-1083. Nat. Acad. Sci. India B30:340-344.
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nen lugar dos divisiones nucleares en los ga- mando zoósporas que al final se enquistan y A. S. Sussman (eds.), The Fungí. Vol. II. Aca- Sussman (eds.), The Fitngi. Vol. IVB. Aca-
metangios y supuso que eran meióticas. No germinan mediante un tubo germinal, comple- demic Press, New York. demic Press, New York.
obstante, posteriormente, algunos micólogos tando el ciclo vital (Vanterpool, 1959). Chen, C. C. 1961. A species of Peronophythora Dick. M. W. 1973b. Leptomitales. Pp. 145-188.
adoptaron la opinión de q u e en las Albuginá- gen. nov. parasiticon lichi fruit inTaiwan. Col!. In G. C. Ainswonh, F. K. Sparrow, and A. S.
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tiene lugar dentro del zigoto, en el momento BIBLÍOGRAFÍA (In Waterhouse, G. M., 1973.) demic Press, New York.
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Subdivisión
ZIGOMICOTINAS í
Clase ZIGOMICETES

EnSroduccáón. La división Amastigomicotes la de los Tricomicetes (capítulo 10), constitu-


está formada por un e n o r m e complejo de hon- yen las Zigomicotinas.
gos, muchos de los cuales son muy comunes
y familiares. Están incluidas en este grupo las
levaduras, los mohos, los oídios, las cardetas Clase de los Z I G O M I C E T E S
y colmenillas, las royas, los tizones, los hon- Características generales. El término Zigomi-
gos yesqueros, los bejines y las setas. T o d o s cetes hace referencia a la producción de una
estos hongos presentan nutrición por digestión espora de resistencia, de paredes gruesas, de-
í*58 externa y absorción, y, a excepción d e las le- nominada zigóspora 2 ( G r . Zygos = yugo, pa-
mi
'ctr vaduras, en su mayoría p r o d u c e n un micelio reja + spora = semilla, espora), que se de-

tÉ bien desarrollado, f o r m a d o por h i f a s septadas


o sifonadas. Los cuerpos polares del huso es-
tán presentes en la mayoría de los hongos de
sarrolla dentro de u n zigosporangio, f o r m a d o
después de la fusión completa de dos game-
tangios iguales o desiguales. Estos gametan-
«í la división Amastigomicotes, 1 p e r o tanto los gios pueden surgir del mismo micelio o de
**»
centríolos como las células flageladas faltan
»•

distintos micelios. La mayoría de los Zigomi-


completamente en estos hongos. En este gru- cetes producen u n micelio bien desarrollado,
po, la reproducción asexual se realiza por ge- f o r m a d o por h i f a s cenocíticas. N o obstante,
mación, fragmentación, esporangiósporas o en algunas especies, el micelio es muy redu-
conidios. La reproducción sexual, c u a n d o se cido y puede poseer septos espaciados m á s o
conoce, culmina con la producción de zigós- menos regularmente. En los Zigomicetes nun-
poras, ascósporas o basidiósporas, elementos ca hay células móviles, flageladas. La repro-
que se estudian con detalle más adelante. Di- ducción asexual se realiza típicamente median-
vidimos la división Amastigomicotes en las si- te esporangiósporas, a u n q u e algunas especies
guientes subdivisiones: Zigomicotinas, Asco- p r o d u c e n clamidósporas. Se sabe que, en cier-
micotinas, Basidiomicotinas y Deuteromicoti- tas condiciones, en algunas especies se pro-
nas. El resto de este capítulo está dedicado a
la clase de los Zigomicetes, que, j u n t o con 2. La m a y o r í a d e l o s a u t o r e s h a n u s a d o el tér-
m i n o d e z i g ó s p o r a e n u n s e n t i d o g e n e r a l p a r a refe-
1. P a r e c e ser q u e l o s c u e r p o s p o l a r e s d e l h u s o rirse a la z i g ó s p o r a p r o p i a m e n t e d i c h a y al z i g o s p o -
p u e d e n f a l t a r en, p o r lo m e n o s , m u c h o s d e l o s Z i g o - rangio. Otros c o m e n t a r i o s sobre este tema se en-
micetes. c u e n t r a n e n la p á g i n a 2 0 0 .

395
Introducción a 3a Micología Subdivisión Zigomicotinas 5. Clase Zigomicetes 197
196

ducc gemación. Llegados a este punto, debe- tomoftorales y Zoopagales. No obstante, Ben- información más amplia sobre algunas de las Las hifas de los Mucorales contienen los
jamín (1979) ha propuesto recientemente que actividades económicamente importantes en orgánulos celulares típicos, como núcleos, mi-
mos mencionar asimismo q u e las esporas ase-
la clase se divida en siete órdenes: Mucorales, las q u e intervienen Mucorales y también otros tocondrias, ribosomas, gotitas de lípidos y re-
xuales de* varios de los Zigomicetes han sido
Dimargaritales, Kickxellales, Endogonales, En- hongos puede encontrarse en Foster (1949), tículo endoplasmático. Los centríolos faltan
denominadas en el pasado «conidios». Más
adelante, en este mismo capítulo, hablaremos tomoftorales, Zoopagales y Harpellales. He- Gray (1959, 1970) y Smith y Berry (1975). en los Mucorales (y de hecho también en los
también del uso de este término p a r a descri- mos decidido seguir a Benjamín, excepto en Unos pocos Mucorales son parásitos dé- Zigomicetes en conjunto), y dictiosomas «tí-
bir los propágulos asexuales de los Zigomice- el caso de los Harpellales, q u e se estudian biles q u e crecen sobre los f r u t o s y otras par- picos», f o r m a d o s p o r pilas d e cisternas, n o
en el capítulo 10, dentro de la clase de ios tes vegetales separadas de la planta y son la parecen existir en estos hongos ni, en reali-
tes.
Además de las características mencionadas Tricomicetes. causa de mermas durante su transporte y al- dad, en el c o n j u n t o de los Amastigomicotes.
anteriormente, también se tienen en cuenta macenaje. Uno de estos organismos es Rhi- A u n q u e Kahn (1978) es seguramente el q u e
zopus stolonifer, q u e causa una grave merma más cerca ha llegado del descubrimiento de
consideraciones ecológicas, fisiológicas y bio- O r d e n de los M U C O R A L E S
durante el transporte de los fresones y una dictiosomas típicos en los hongos mucoráceos,
lógicas al definir a los Zigomicetes, y a con-
secuencia de ello, varias especies en las cuales Biología, ecología e importancia. El orden de p o d r e d u m b r e blanda de las batatas almacena- la mayoría de los investigadores sólo han en-
no se ha encontrado reproducción sexual, se los Mucorales es con mucho el mayor de los das. Otros organismos son parásitos sobre hon- contrado cisternas. N o obstante, estas estruc-
clasifican dentro de los Zigomicetes, debido a seis órdenes d e los Zigomicetes q u e se consi- gos, plantas verdes o animales. Choanephora turas morfológicamente simples son, según se
que presentan muchas de estas características deran en este libro. La gran mayoría de los cucurbitarum, por ejemplo, ataca las flores cree, el equivalente funcional del dictiosoma
secundarias. C o n todo, la mayoría d e los mi- Mucorales son saprofíticos, y viven sobre subs- y los frutos de las calabazas, provocando al- más complejo o aparato de Golgi (Bracker,
cólogos consideran a los Zigomicetes como un tratos como excrementos y material vegetal y gunas veces daños considerables. Hay inclu- 1971; Beckett, Heath y MacLaughin, 1974).
animal en descomposición. Muchas especies so otros organismos, como Absidia corymbi- Los elementos vesiculares resultan ser co-
grupo natural de hongos.
En c u a n t o a su biología, los Zigomicetes saprofíticas son capaces d e sintetizar produc- fera y también algunas especies de Mucor y m u n e s en los ápices hífales en crecimiento d e
varían d e s d e saprobios a parásitos débiles y tos industriales importantes y han sido utili- Rhizopus, q u e causan enfermedades en los los hongos mucoráceos, y se piensa q u e inter-
facultativos de las plantas, hasta parásitos es- zadas en un tiempo u otro por el h o m b r e . seres humanos. Ajello (1976) publica una lis- vienen en el alargamiento de la hifa, como se
pecializados de los animales y hasta parásitos Así, Rhizopus stolonifer (= R. nigricans), el ta de las especies que causan zigomicosis en explicó en el capítulo 1. Fue precisamente en
obligados de hongos, entre los que se cuentan moho negro del pan, ha sido utilizado comer- el h o m b r e . T a m b i é n son muy interesantes pa- u n o d e los Mucorales ( M u c o r rouxii) en don-
incluso otros Zigomicetes. Muchos de estos cialmente para la fabricación de ácido f u m á - ra los micólogos los miembros de la familia de se observaron quitosomas por vez primera 3
hongos presentan una importancia directa. Al- rico y para ciertos pasos de la preparación de las Piptocefalidáceas que son parásitos de (Bracker, Ruiz-Iierrera y Bartnicki-García,
de la cortisona. Rhizopus oryzae es capaz de los hongos, principalmente de otros Mucora- 1976). Estas estructuras parecen intervenir en
gunos se usan en la fermentación de alimen-
tos, mientras q u e otros son usados comercial- producir cantidades considerables de alcohol. les. Se trata de organismos ideales para el la formación de la pared celular de quitína-
Asimismo, varias especies del género Rhizo- estudio d e la fisiología del parasitismo. quitosana, característica de estos hongos.
mente para producir ciertos enzimas, ácidos,
etcétera. Por otra parte, muchas especies sa- pus, como Rhizopus sinensis, Rhizopus stolo- Estructuras somáticas. Típicamente, el soma El micelio de algunas especies produce ri-
profíticas atacan y echan a perder nuestros nifer, Rhizopus oryzae y Rhizopus nodosus, de los Mucorales es un micelio bien desarro- zoides que se f o r m a n especialmente en los
alimentos. Asimismo, algunos Zigomicetes son son capaces de formar grandes cantidades de llado. En la mayoría de las especies, las hifas puntos en los q u e entra en contacto con una
ácido láctico. Aunque la mayoría del ácido lác- son cenocíticas, a u n q u e producen septos en superficie dura, c o m o los lados d e la cápsula
patógenos del hombre, mientras q u e otros
tico se obtiene con la ayuda de bacterias, el la base de los órganos reproductores, esporan- de vidrio en la q u e el hongo crece. Los rizoi-
son importantes formadores de micorrizas.
q u e se obtiene al final del proceso f ú n g i c o es gios o gametangios, y sólo ocasionalmente en des se adhieren al substrato y fijan al hongo.
Ciertos grupos de Zigomicetes están muy
más fácil de purificar (Lockwood, 1975). Los otras partes, c u a n d o el micelio envejece. No La hifa que conecta dos grupos de rizoides
especializados en un aspecto u otro. Entre los
fenómenos más importantes que presenta esta Mucorales también producen ácido cítrico, áci- obstante, u n a s pocas especies producen hifas se denomina estolón y su función es análoga
clase de hongos están: 1) ciertos métodos de d o succínico, ácido oxálico y otros productos más o menos regularmente septadas desde a la de los estolones de un fresal, que crecen
químicos importantes. Algunas especies se buen principio (Hesseltine y Ellis, 1973). a partir de la planta madre y enraizan por
dispersión de esporas, ejemplificados por la
usan asimismo en la producción de algunos Flan sido observados plasmodesmos en el sep- la parte apical. La semejanza, evidentemente,
«escopeta fúngica» de Pilobolus y la germina-
alimentos orientales populares como el su-fu to gametangial de varias especies ( H a w k e r y termina aquí.
ción repetitiva y la propulsión forzada de las
y el tem-pe, que se obtienen a partir de la soja. Gooday, 1967; H a w k e r y Beckett, 1971; Además de poseer la capacidad de produ-
esporas asexuales de los Entomoftorales, y
2) los mecanismos d e c a p t u r a de animales, de La preparación de ambos productos está des- O'Donnell y colaboradores, 1977 a) y se ha cir micelios, algunos hongos mucoráceos pue-
crita en G r a y (1970) y en Lockwood (1975). propuesto la posibilidad de que estas conexio- den adoptar también formas parecidas a las
los Zoopagales.
Para hacer su-fu, se utiliza Actinomucor ele- nes citoplasmáticas constituyan la marca dis- de las levaduras, en medios líquidos, si
gans, junto con diversas especies de Mucor tintiva de los septos q u e delimitan los game- las condiciones ambientales son adecuadas.
Clasificación. Tradicionalmente, la mayoría
(Wang y Hesseltine, 1970), y el tem-pe se tangios en los hongos mucoráceos (O'Donnell
de los autores h a n dividido a la clase d e l o s
hace con varias especies de Rhizopus. Una y colaboradores, 1977 a). 3. V é a s e la p á g i n a 2 2 .
Zigomicetes en tres órdenes: Mucorales, En-
398 Introducción a la Micología Subdivisión Zsgomicotinas 3. CHase Zigomicetes 399

Se dice que estos hongos son dimórficos. El relativamente simple de Mucor, pasando por
dimorfismo es muy común, por ejemplo en el la disposición verticilada de Thamnidium,
género tíiucor, y también ha sido observado hasta los esporangióforos altamente ramifica-
en los hongos mucoráceos Mycotypha micro- dos de Piptocephalis. Los esporangióforos y
spora y Mycotypha (Cokeromyces) poitrasii los esporangios, característicos de las especies,
( P n c e , Storck y Gleason, 1973). Mucor rouxii, suelen aparecer a una corta distancia del ápice
un hongo muy empleado como organismo ex- en crecimiento de la hifa del micelio somático.
perimental en varios laboratorios, puede man- Dado que la taxonomía de estos hongos se
tenerse exclusivamente en forma de levadura basa en buena parte sobre la naturaleza de
cuando se cultiva en condiciones anaeróbicas, estas estructuras reproductoras asexuales, con-
con una atmósfera f o r m a d a por un 30 % de viene estudiar aquí este tipo de estructuras.
dióxido de carbono como mínimo (Bartnicki- Lo que podemos considerar como el espo-
García, 1968). L a concentración de glucosa rangio típico de los Mucorales lo encontramos
en el medio de cultivo también parece ser un en la Mucoráceas, la familia mayor y menos
especializada de las 11 familias que admiti- Figura 9-1. A p a r a t o a s e x u a l d e Choanephora (Blakeslea) trispora. A . Esporangio grande, c o n m u c h a s espo-
factor importante en la determinación de si
ras y c o l u m e l a . B. E s p o r a n g i o m á s p e q u e ñ o , c o n p o c a s e s p o r a s , q u e s u r g e d e u n a c a b e z a c e n t r a l . E s t a s es-
una especie producirá micelios de levadura o mos en este libro. Este tipo de esporangio se tructuras s e f o r m a n a m e n u d o c u a n d o el h o n g o r e c i b e una a l i m e n t a c i ó n p o b r e . C. C a b e z a e s p o r a n g i o l í f e r a
células levuriformes (Bartnicki-García, 1968; forma en el ápice de un esporangióforo to- c o n e s p o r a n g í o l o s c o n tres e s p o r a s . D . D e t a l l e d e u n a d e las c a b e z a s d e C , c o n c i n c o e s p o r a n g í o l o s q u e c o n -
Storck y Morrill, 1971). Las concentraciones mando al principio el aspecto de un hincha- t i e n e n tres e s p o r a s c a d a u n o .
de glucosa superiores al 5 % inducirán el miento esférico al que, desde las hifas somá-
crecimiento de células levuriformes en algu- ticas inferiores, han afluido núcleos y citoplas- capa externa densa a los electrones. Según la En las Sincefalastráceas, los merosporangios
n a s especies, incluso en condiciones aeróbicas ma. En este tipo de esporangio existe una especie, las esporangiósporas de estos hongos contienen típicamente muchas esporas unise-
(Storck y Morrill, 1971). De la misma forma, columela que queda separada de la región son uninucleadas o plurinucleadas. riadas (10-15); en l^s Piptocefalidáceas, de
la presencia de fenetil-alcohol favorece el de- esporífera externa por una pared. El esporan- A diferencia de los grandes esporangios con una a muchas esporas, y en los Dimargarita-
sarrollo de la fase de levadura (Tcrenzi y gio típico, desarrollado en condiciones favo- numerosas esporas de los que acabamos de les, dos esporas. Los Kickxellales producen es-
Storck, 1969). rables, contiene muchos miles de esporas. Las hablar, algunos mucorales producen esporan- porangíolos monospóricos.
La mitosis ha sido estudiada de forma crí- esporas son producidas, previa segmentación, gios pequeños, con o sin columela, q u e con- Los esporangíolos monospóricos de algunas
tica, con técnicas modernas, en sólo unos po- en el esporangio joven, del protoplasma exis- tienen unas pocas esporas cada uno y, en al- especies son extremadamente difíciles de dis-
cos de los mucorales. McCully y R o b i n o w tente alrededor de la columela. gunas especies, una sola espora. Denomina- tinguir de los conidios verdaderos. Esto es lo
(1973) han examinado el proceso en Mucor El proceso de segmentación que conduce a mos a estos esporangios pequeños, esporangio- q u e sucede en la familia de las Cunningha-
hiemalis, y Franke y Reau (1973) lo han estu- la producción de esporas ha sido estudiado Ios (esporangio + L. diminutivo sufijo - o l u m ) . melláceas. Cunninghamella y Mycotypha, dos
diado en Phycomyces blakesleeanus. En estos con cierto detalle por Bracker (1968) en el En determinadas especies, el mismo esporan- miembros frecuentes de esta familia, produ-
hongos, la división es intranuclear, y el apa- hongo mucoráceo Gilhertella persicaria. Según gióforo p u e d e formar esporangios y esporan- cen sus propágulos asexuales, caducos, sobre
rato mitótico se forma entre dos depósitos Bracker, la segmentación en el esporangio de gíolos, y ello puede ser frecuente (fig. 9-1). el ápice inflado de lo que parece ser un co-
osmiofílicos que parecen estar situados dentro este hongo es más o menos simultánea, aun- Varios mucorales producen sus esporas en nidióforo. Estas estructuras se parecen estre-
de la membrana nuclear. En la actualidad, que en una región del esporangio puede ir esporangíolos cilindricos que denominamos chamente a conidios y de hecho han sido
resulta obvio que hacen falta nuevos estudios ligeramente más rápida que en otra. La seg- merosporangios (Gr. meros = porción + es- consideradas como conidios y denominadas
sobre el proceso mitótico en los Mucorales. mentación comienza con la fusión de vesícu- porangio). Los merosporangios pueden estar así en la bibliografía. Khan y Talbot (1975)
Para conocer algunas de las cuestiones no re- las, que da lugar a un aparato de segmenta- implantados sobre la superficie de la dilata- han demostrado recientemente que los pro-
sueltas sobre la mitosis en estos hongos, véase ción tubular que se ramifica por todo el cito- ción apical de un esporangióforo, en posición págulos asexuales de ambos géneros son en
Fuller (1976). plasma del esporangio. La m e m b r a n a de seg- radial, o pueden formarse sobre esporóclados realidad esporangíolos y no conidios verda-
mentación se convierte en la m e m b r a n a plas- (Gr. spora = semilla, espora -f klados = ra- deros. Estudiando los esporangíolos en desa-
Reproducción asexual: esporangióforos, espo- mática de las esporas jóvenes así delimitadas. ma). Los denominados «Mucorales merospo- rrollo de Mycotypha y Cunninghamella con el
rangios y esporangiósporas. C o m o ya hemos A medida que las esporas m a d u r a n , forman rangíferos» han sido estudiados con gran de- microscopio electrónico de transmisión, estos
explicado, los Mucorales se reproducen ase- una pared gruesa a su alrededor. E n la mayo- tenimiento por R. K. Benjamín. Los meros- autores fueron capaces de demostrar que, aun-
xualmente mediante aplanósporas q u e se pro- ría de las especies de los hongos mucoráceos porangios se encuentran en las familias de que están yuxtapuestas, la pared del esporan-
ducen en esporangios. Los esporangios están que han sido examinados en este aspecto, la las Sincefalastráceas y Piptocefalidáceas, de gíolo puede diferenciarse de la pared de la
situados sobre esporangióforos simples o ra- pared de la espora está formada por una capa los Mucorales, lo mismo que en los órde- esporangióspora. A consecuencia de ello,
mificados. La ramificación varía entre el tipo interna, transparente a los electrones, y una nes de los Dimargaritales y de los Kickxellales. Khan y Talbot (1975) han afirmado que los
200 Introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas I. Clase Zigomicetes 201

conidios verdaderos no existen en los Muco- género Pilobolus, el esporangio se desgaja del
rales. Aceptamos esta premisa, por lo q u e evi- esporangíolo en la m a d u r e z . Este interesante
taremos emplear el término conidio para refe- hongo se estudia con más detalle más adelante
rirnos a los propágulos asexuales d e estos en este capítulo, junto con su pariente próxi-
hongos. Colé y Samson (1978) nos brindan mo Pilaira.
una exposición sobre las diferencias ontogé- La germinación de las esporangiósporas ha
nicas entre el esporangíolo monospórico y el sido estudiada muy ampliamente en los Mu-
conidio. corales. En particular, el microscopio electró-
nico de transmisión ha c o n t r i b u i d o de forma
Esporangiósporas: estructura, diseminación y importante a nuestra comprensión de este pro-
germinación. Las esporangiósporas difieren ceso. G r a n parte de la bibliografía sobre este
por su forma, tamaño, ornamentación y color. tema ha sido revisada por G r o v e (1976),
En la mayoría de las especies son entre esfé- quien asimismo aporta algunas ilustraciones
ricas y ovoides; en algunas especies son cilin- muy buenas de las fases iniciales de la ger-
dricas. En muchas especies, las esporas están minación de las esporangiósporas de Rhizo-
estriadas en dirección longitudinal. Algunas pus, Choanephora y Phycomyces. D u r a n t e su
presentan, en los polos, apéndices largos y germinación, las esporangiósporas de los hon-
hialinos. C o m o observamos anteriormente, las gos mucoráceos se hinchan y una nueva capa
esporangiósporas se suelen formar por la seg- de material va siendo añadida por d e b a j o de
mentación del protoplasto esporangial en por- la pared biestratificada preexistente (fig. 9-2).
ciones diminutas, alrededor de cada una de La pared del tubo de germinación que
las cuales se desarrolla una pared. En las es- emerge de la espora resulta estar en continui-
pecies cuya ultraestructura ha sido estudiada, dad con esta capa f o r m a d a en último lugar
esta pared esporal está formada típicamente (Grove, 1976). En esporangiósporas en fase
por dos capas, una capa externa densa a los de germinación cerca de la región en donde
electrones y una capa interna transparente a se inicia el t u b o germinal, han sido observa-
los electrones. Si son unínucleadas en el mo- dos pequeños elementos vesiculares, semejan-
m e n t o de su formación, es frecuente q u e las tes a los encontrados en el ápice en crecimien-
esporangiósporas pasen a ser plurinucleadas to activo de las hifas (fig. 9-2). Durante la
por división nuclear. Además de uno o más germinación, aparecen vacuolas en el citoplas-
núcleos, las esporangiósporas d e los Mucora- ma de la espora y las mitocondrias aumentan
les contienen un complemento más o menos en número y en tamaño. En algunas especies
Figura 9-2. E s p o r a n g i ó s p o r a d e Phycomyces blakesleeanus e n f a s e d e g e r m i n a c i ó n , vista c o n e l m i c r o s c o p i o
típico de componentes celulares, entre los q u e se observa q u e el n ú m e r o de gotitas lipídicas e l e c t r ó n i c o d e t r a n s m i s i ó n . S e h a f o r m a d o u n a p a r e d i n t e r n a n u e v a (Hechas) d e b a j o d e la p a r e d d e la e s p o -
se cuentan ribosomas, mitocondrias, gotitas de de la espora decrece a medida que avanza la ra. O b s é r v e s e e l g r u p o d e v e s í c u l a s ( V ) e n la r e g i ó n e n la q u e s e está f o r m a n d o el t u b o g e r m i n a l . O b s é r -
lípidos, vacuolas, elementos de las cisternas germinación. P u e d e encontrarse más informa- v e n s e a s i m i s m o l o s n ú c l e o s ( N ) y las m i t o c o n d r i a s ( M ) . S e g ú n S . N . G r o v e ( 1 9 7 6 ) .
y diversos elementos vesiculares. H a sido ción sobre la germinación de las esporangiós-
observado el retículo cndoplasmático, pero, poras y también sobre la estructura de las a estructura, pero que pueden diferir por su el denominado septo de fusión (fig. 9-4). El
en general, es bastante escaso en las esporas esporangiósporas en las especies mucoráceas, tamañp. El primer paso que conduce a la for- ápice de los dos zigóforos se hincha, f o r m a n d o
sin germinar. en Bartnicki-García, Nelson y Cota-Robles mación y a la fusión final de estos gametan- progametangios ( G r . pro = antes + gametan-
Las esporangiósporas quedan en libertad (1968), Bracker (1971), Dykstra (1974), Flet- gios consiste en la formación de hifas especia- gio). Luego se forma un septo, d e n o m i n a d o
por disolución de la pared esporangial. E n cher (1972), H a w k e r , T h o m a s y Beckett les d e n o m i n a d a s zigóforos (fig. 9-3). Estas septo gametangial (fig. 9-4) cerca del ápice d e
algunos Mucorales, las esporas forman una (1970), Jeffries y Young (1975 a, b; 1976 a, b) estructuras, a u n q u e no son producidas por i cada progametangio, q u e queda dividido en
masa pulverulenta y seca y son fácilmente y Hess y W e b e r (1973). todos los Mucorales, se forman típicamente dos células: un gametangio terminal y una
dispersadas por las corrientes de aire; pero cerca del ápice de las hifas somáticas en cre- célula suspensora. A continuación, el septo de
en otras especies, la masa de esporas está ro- Reproducción sexual. En los Mucorales, la cimiento activo. La formación de los zigóforos fusión se disuelve, los protoplastos de los dos
deada por una gota d e líquido q u e se seca y reproducción sexual tiene lugar mediante co- viene inducida por estímulos químicos. Los • gametangios se mezclan y tiene lugar final-
deja las esporas adheridas firmemente u n a s a | pulación de dos gametangios plurinucleados zigóforos compatibles se atraen entre sí y se j mente la cariogamia. La célula f o r m a d a por
otras y a la columela (Ingold, 1971). E n el ! q u e son esencialmente semejantes en cuanto fusionan dos a dos por su ápice, f o r m a n d o la fusión de los dos gametangios se denomina
202 introducción a la Micología

que otras son heterotálicas. El t a m a ñ o y la


forma de los gametangios p u e d e también va-
riar y otro tanto p u e d e suceder con la natura-
leza de las hifas zigofóricas. En Phycomyces,
p o r ejemplo, los zigóforos están f o r m a d o s por
lóbulos intrincadamente ramificados que se
interdigitan unos con otros. Estas estructuras,
q u e al principio estaban muy próximas al
substrato, crecen luego por encima del mismo,
Figura 9-3. Micrografía electrónica de barrido de
d a n d o lugar a un a p a r a t o gametangial q u e
la i n t e r a c c i ó n d e d o s z i g ó f o r o s d e Gilbertella persi- parece un calibre que a g u a n t a r a al zigospo-
caria. S e g ú n K. L. O ' D o n n e l l ct a!. ( 1 9 7 7 a ) . Can. rangio entre sus patas (fig. 9-7). Luego se de-
J. Bot. 5 5 : 6 6 2 - 6 7 5 . C o r t e s í a d e K . L. O ' D o n n e l l . sarrollan apéndices a partir de los suspenso-
C o n p e r m i s o d e l N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l d e l Ca-
res, se ramifican irregularmente y t o m a n color
nadá.
o s c u r o , f o r m a n d o una cubierta laxa alrededor
del zigosporangio (fig. 9-7).
inicialmente prozígosporangio. A u m e n t a de ta- En Zygorhynchus, otra de las Mucoráceas,
m a ñ o , desarrolla u n a pared gruesa y pluries- tanto los gametangios como los suspensores
tratificada, y se convierte en el zigosporangio, presentan un t a m a ñ o distinto. El t a m a ñ o y la
en el cual se desarrolla una única zigóspora ornamentación externa de los zigosporangios
(figuras 9-4, 9-5). y de las zigósporas varían también en los dis-
En este p u n t o , debemos de n u e v o recalcar tintos géneros. Esta es u n a área en la cual el
q u e el t é r m i n o «zigóspora» ha sido usado en microscopio electrónico de b a r r i d o resulta u n
tiempos pasados en un sentido general tanto instrumento particularmente valioso p a r a el
p a r a referirse al zigosporangio entero (exós- estudio de los Zigomicetes. La micrografía
p o r a de algunos autores) como para aludir a electrónica de b a r r i d o del zigosporangio de
la zigóspora propiamente dicha (endóspora), Gilbertella persicaria que aparece en la figu-
situada en su interior. N o obstante, los estu- ra 9-5 revela rasgos superficiales difíciles de
dios ultraestructurales recientes como los de apreciar en la fotografía al microscopio óptico
O ' D o n n e l l y colaboradores (1978) han demos- q u e aparece en la figura 9-4. I n f o r m a c i ó n adi-
t r a d o con claridad la diferencia existente entre cional sobre algunos rasgos ultraestructurales
estas dos estructuras (fig. 9-6). A consecuen- d e las estructuras reproductoras sexuales de
cia de ello, parece ser que en el f u t u r o tendrá los hongos mucoráceos, se encuentra en H a w -
q u e hacerse una distinción entre el zigospo- ker y Beckett (1971), H a w k e r y Gooday (1967,
rangio y la zigóspora. Debe tenerse esto en 1968, 1969), Mistry (1977), O ' D o n n e l l y
c u e n t a c u a n d o se utiliza la bibliografía sobre colaboradores (1976, 1977 a, b , 1978 a, b),
los Mucorales, particularmente c u a n d o ésta S c h i p p e r , Samson y Stalpers (1975) y T e w a r i
trata de la topografía de la superficie de la y M a l h o t a (1976).
zigóspora. Lo que en tiempos pasados se des- En relación con el tema de las zigósporas,
cribió c o m o ornamentaciones de la zigóspora nos queda aún hacer mención de las azigóspo-
corresponde en realidad a ornamentaciones del r a s ( G r . a = no -f Zygos = yunta + spora =
zigosporangio. semilla, espora). Estas estructuras son seme-
A u n q u e la secuencia general de pasos en la jantes a las zigósporas, pero se desarrollan
Figura 9-4. M i c r o g r a f í a s ó p t i c a s c o r r e s p o n d i e n t e s a v a r i a s f a s e s d e la z i g o s p o r o -
f o r m a c i ó n de la zigóspora del conjunto de los partenogenéticamente, en azigosporangios que g e n e s i s d e Gilbertella persicaria. A. Progamctangios cuyos ápices se han fusionado,
Mucorales es esencialmente la misma que la surgen d e u n o o de a m b o s gametangios. Mu- f o r m a n d o un s e p t o d e f u s i ó n . La d e l i m i t a c i ó n d e l o s s e p t o s g a m c t a n g i a l e s a c a b a
descrita anteriormente, existen algunas dife- chas especies de Mucorales p r o d u c e n azigós- d e e m p e z a r ( f l e c h a s ) . B. Z i g o s p o r a n g i o j o v e n ( Z S ) y s u s p e n s o r e s ( S ) . C. Z i g o s p o -
rencias de detalle. C o m o se verá más adelante, poras (véanse Benjamín y Mehrotra, 1963) y r a n g i o m a d u r o y s u s p e n s o r e s . S e g ú n K . L . O ' D o n n e l l e t al. ( 1 9 7 7 a ) . Can. / . Bot.
5 5 : 6 6 2 - 6 7 5 . C o r t e s í a d e K. L. O ' D o n n e l l . C o n p e r m i s o del N a t i o n a l R e s c a r e h
algunas especies son homotálicas, mientras en algunas ocasiones estas e s t r u c t u r a s son C o u n c i l del C a n a d á .
Bntroducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas I. Clase Zigomicetes
204 205

F i g u r a 9 - 5 . Z i g o s p o r a n g i o m a d u r o ( Z S ) d e Gilbertella persicaria visco c o n el mi-


c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o d e b a r r i d o . L o s s u s p e n s o r e s s o n v i s i b l e s e n S. S e g ú n K. L.
O ' D o n n e l l y c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 7 7 a ) . Can. J. Bot. 5 5 : 6 6 2 - 6 7 5 . C o r t e s í a d e K .
L. O ' D o n n e l l . C o n p e r m i s o d e l N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l d e l C a n a d á .
F i g u r a 9-6. M i c r o g r a f í a s e l e c t r ó n i c a s d e b a r r i d o d e Zygorhynchus. A . U n z i g o s p o r a n g i o (ZS)". S , s u s p e n s o r
S. B . Z i g o s p o r a n g i o e r i o f r a c t u r a d o , m o s t r a n d o la z i g ó s p o r a ( Z ) q u e c o n t i e n e . Z W , p a r e d d e l z i g o s p o r a n g i o .
producidas c u a n d o los gametangios de distin- Veinte a ñ o s después del descubrimiento de S e g ú n K. L. O ' D o n n e l l y c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 7 8 ) . Can. / . Bot. 56: 1061-1073. C o r t e s í a d e K . L . O ' D o n n e l l . C o n
permiso del National Research C o u n c i l del Canadá.
tas especies entran en contacto uno con otro. Blakeslee del heterotalismo, Burgeff (1924),
Fue precisamente en los Mucorales en don- en una serie de experimentos, demostró que
de el Dr. A. F. Blakeslce, el gran especialista una sustancia difusible es responsable del de- el ácido trispórico.® El ácido trispórico es un
sencadenamiento de la reproducción sexual son. Este hecho puede ayudar a explicar los
en genética americano, descubrió en 1904 el compuesto d e b a j o peso molecular, difusible, datos publicados sobre formación de zigóforos
f e n ó m e n o d e la incompatibilidad sexual en los en los Mucorales. Esta fue la primera demos- que estimula la formación de los zigóforos en
tración d e la existencia d e u n mecanismo se- sin q u e parezca intervenir sustancia difusible
hongos. Las especies que podían producir zi- las cepas -+- y —. A u n q u e no se produce alguna.
gósporas sólo en ciertos apareamientos fueron xual hormonal en los hongos. Burgeff, traba- en cantidades detectables en las cepas + y —
j a n d o con un cierto número de especies, de- Las zigósporas de los Mucorales n o germi-
denominadas por este autor heterotálicas. cultivadas por separado, el producto químico nan con facilidad. Es típico que también re-
Puesto que dos cepas compatibles no pueden mostró que c u a n d o cepas + y — se disponen íj es producido por ambas cepas c u a n d o se apa-
separadas a ambos lados de una m e m b r a n a de quieran un período de reposo antes de que
distinguirse morfológicamente, Blakeslee de- rean (cultivadas en la misma cápsula de culti- sean capaces d e germinar. A u n q u e las zigós-
nominó a una d e ellas + y a la otra —. colodión, las hifas de las cepas opuestas son vo). Este fenómeno desconcertó a los micólo-
atraídas u n a s hacia otras. La investigación poras de Mucor hiemalis han llegado a germi-
Blakeslee (1904) también demostró que los ti- gos durante muchos años, aunque en la actua- nar en sólo 30 días, pueden precisar de hasta
pos de apareamiento opuestos pertenecientes subsiguiente, realizada por investigadores co- lidad se ha visto que cada cepa + y — pro-
m o Banbury, Bu'Lock, van den E n d e , Gooday, tres meses de reposo antes de germinar (Gau-
a especies distintas de Mucorales interaccionan duce moléculas precursoras, q u e la cepa com- ger, 1965). Un período d e reposo c o m o éste
u n o con otro f o r m a n d o zigóforos, aunque el Plempel, Sutter, W e r k m a n y otros, ha puesto patible convierte en ácido trispórico (Sutter,
en claro muchos detalles del mecanismo hor- parece ser común para las zigósporas de los
proceso raramente llega hasta la plasmogamia Capage, Harrison y Keen, 1973; N i e u w e n h u i s hongos mucoráceos. El tanto por ciento de
y la formación de zigósporas.* Sin embargo, monal q u e f u n c i o n a en los Mucorales. Gran y van den Ende, 1974; W e r k m a n y van den
parle de la información sobre el terna ha sido germinación de las zigósporas en los Mucora-
este fenómeno brinda a los micólogos, a pesar Ende, 1974). Una vez formado, el ácido tris- les también parece ser muy b a j o . Gauger
de todo, un medio para determinar, en ciertas revisada por Gooday (1973) y más reciente- pórico estimula la formación d e más precur-
mente p o r Sutter (1977) y van den Ende (1965) observó menos del 1 % de germina-
ocasiones, el tipo de apareamiento de una cepa sores y por consiguiente de más ácido trispó- ción durante un período de 30 a 9 0 días des-
determinada de una especie, estableciendo su (1978). ^ ^ VfgB rico. Aunque el ácido trispórico no es volátil,
La mayoría d e las investigaciones sobre el ^ pués del aislamiento de zigósporas de Mucor
apareamiento (llamado p o r los micólogos con- parece ser que las moléculas precursoras lo hiemalis. Para información sobre los efectos
frontación), con cepas conocidas descendientes mecanismo sexual hormonal se han realizado
con cepas heterotálicas de Mucor mucedo y ' f J 5. A partir d e c u l t i v o s a p a r c a d o s s e p u e d e e x -
de diversos factores ambientales sobre la ger-
de la de Rhizopus que fueron originariamente traer n o r m a l m e n t e una m e z c l a d e á c i d o s trispóri- minación d e las zigósporas en u n o d e los Mu-
usadas por Blakeslee. d e Choanephora (Blakeslea) trispora. El pro- -
J 0 ? A, B y C. Las f o r m a s B y C s o n las m á s a c t i v a s corales, véase Hocking (1967).
ducto q u í m i c o aislado e identificado como l j j a fisiológicamente e n la f o r m a c i ó n d e l z i g ó f o r o . P a r a
hormona en cuestión existente tanto en estos ' - j • i n f o r m a c i ó n s o b r e el a i s l a m i e n t o y la i d e n t i f i c a c i ó n En el momento de germinación de las zigós-
4. C o m o h e m o s e x p u e s t o m á s arriba, a v e c e s s e
hongos como en otros hongos mucoráceos es d e estos c o m p u e s t o s , c o n s ú l t e s e v a n d e n E n d e y poras, el zigosporangio se abre. De él sale un
forman azigosporangios y azigósporas. Steegwee (1971).
esporangióforo, que da origen a un esporan-
206 Introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas I. Clase Zigomicetes 207

gios germinales pueden contener un solo tipo En Rhizopus stolonifer p u e d e n fusionarse


de esporangióspora (-4- o —) o dos tipos de muchos núcleos dos a dos, pero algunos per-
esporas: + y manecen sin fusionar. N o obstante, los núcleos
Debido a que la meiosis tiene lugar antes sin fusionar degeneran y los núcleos diploi-
de que se formen las esporas del esporangio des experimentan meiosis después del período
germinal, cabe esperar lógicamente que todos de reposo, inmediatamente antes de la germi-
los Mucorales adopten este último modelo de nación (Cutter, 1942 b). La mitad de los nú-
segregación de tipos de apareamiento, y la cleos haploidcs resultantes de la meiosis son
mitad de las esporangiósporas del esporangio del tipo + , y la otra mitad, del tipo de-apa-
germinal tengan núcleos + y la otra mitad reamiento —. Los esporangios germinales que
núcleos —. N o obstante, incluso en este mo- contienen ambos tipos de esporas reciben los
delo de segregación, no siempre se obtiene núcleos -f- y —. En Phycomyces blakesleea-
una proporción de 5 0 : 50. Algunas veces, un nus, la cariogamia y la meiosis se retrasan
tipo de apareamiento casi domina por com- hasta q u e se p r o d u c e la germinación. Algunos
pleto. Gauger (1965) ha observado, por ejem- núcleos se fusionan en este m o m e n t o y algu-
plo, que el 90 % de los cultivos obtenidos nos permanecen sin fusionarse. Algunos de los
a partir de esporas de esporangios germinales núcleos diploides experimentan luego meiosis,
de Mucor hiemális fueron del tipo 4-. Siguien- pero otros no. Esta situación origina una mez-
do estas líneas, es interesante observar que al cla de núcleos haploidcs + y - y de núcleos
intentar mantener cepas + y — de Mucorales diploides ± . C u a n d o estos núcleos se incor-
heterotálicos en el laboratorio, hemos descu- poran a las esporas, el esporangio germinal,
bierto que es m u c h o m á s fácil m a n t e n e r en evidentemente, contiene como mínimo tres
cultivo una cepa que la otra. N o se sabe si tipos de esporas. Las esporas diploides dan
esto está relacionado de alguna manera con lugar a micelios homotálicos; o bien si los
los modelos de segregación del tipo de apa- núcleos experimentan reducción, ya sea en la
reamiento. espora o en la hifa d u r a n t e la división, las
Cutter (1942 a, b) y Sjówall ( 1 9 4 5 , 1946) esporas pueden dar lugar a micelios heteroca-
han intentado darnos u n a explicación citoló- rióticos, que se c o m p o r t a n c o m o homotálicos.
Figura 9-7. Z i g o s p o r o g é n e s i s e n Phycomyces blakesleeanus, vista c o n e l m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o d e barrido. gica de los distintos modelos de segregación. La proporción de núcleos ± disminuye con
A . H i f a s z i g o f ó r i c a s e n t r e l a z a d a s ( f l e c h a ) . B. S u s p e n s o r e s e n f o r m a d e t e n a z a s ( S ) , p o r t a d o r e s d e g a m e t a n g i o s En las formas homotálicas, como Syzygites cada generación asexual hasta que no se for-
( G ) . C. Z i g o s p o r a n g i o m a d u r o ( Z S ) , r o d e a d o d e a p é n d i c e s r a m i f i c a d o s irregulares, q u e s a l e n d e los s u s p e n s o - . megalocarpus, evidentemente no existe pro- man más esporas del tipo ± .
r e s ( S ) . D . Z i g o s p o r a n g i o m a d u r o ( Z S ) , r o d e a d o d e a p é n d i c e s . A partir d e K . L. O ' D o n n e l l y c o l a b o r a d o r e s
blema. N o obstante, es interesante observar Al a b a n d o n a r el tema de la reproducción
( 1 9 7 6 ) . Can. J. Bot. 5 4 : 2 5 7 3 - 3 5 8 6 . Cortesía d e K . L . O ' D o n n e l l . C o n p e r m i s o d e l N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l
q u e , según Cutter, n o tiene lugar fusión nu- sexual en los Mucorales, debemos hacer hin-
del C a n a d á .
clear en esta especie, de suerte q u e no se for- capié en que la formación de zigósporas en
man núcleos diploides. Las conclusiones de la naturaleza r a r a m e n t e se observa en estos
gio, d e n o m i n a d o esporangio germinal, en su lugar a micelios homotálicos. En el segundo Cutter contradicen las de los investigadores hongos. N o se sabe si el proceso reproductor
ápice. N o o b s t a n t e , en algunos casos, ha sido g r u p o , tipificado por Mucor mucedo y ciertas anteriores sobre este punto. En Mucor mu- sexual descrito en los párrafos anteriores f u n -
observada germinación directamente mediante otras especies heterotálicas, todas las esporas cedo, en el cual sólo sobrevive un tipo de ciona efectivamente en la naturaleza. Algunos
un tubo d e germinación f o r m a n d o un micelio del esporangio germinal son de u n mismo tipo apareamiento en el esporangio germinal, todos autores opinan q u e no.
( G a u g e r , 1965; Hocking, 1967). En cualquier de apareamiento, + o - . E n un tercer grupo los núcleos de los gámetas se fusionan dos a
caso, la meiosis puede tener lugar cierto tiem- d e Mucorales, también f o r m a d o por especies dos, originando muchos núcleos diploides, y Ciclo vital. A modo de resumen de lo expues-
po antes del proceso de formación de zigós- heterotálicas, tipificado por Phycomyces ni- la meiosis tiene lugar antes de q u e empiece to anteriormente, nos fijaremos brevemente en
poras, o d u r a n t e dicho proceso. En cuanto a tens, cada esporangio germinal contiene c o m o el período de reposo. Al parecer, todos los el ciclo vital de Rhizopus stolonifer (= R. ni-
la segregación de ccpas d u r a n t e la meiosis, m í n i m o tres tipos de esporas: + , — y ± . núcleos resultantes de la meiosis m e n o s u n o gricans). El ciclo vital de este organismo co-
los Mucorales parecen dividirse en varios gru- Finalmente, Rhizopus stolonifer, según se des- se desintegran. El núcleo superviviente se mún está expuesto en la figura 9-8.
pos. El p r i m e r o d e estos grupos incluye las prende de los resultados obtenidos por G a u - multiplica por división y su descendencia en- Las esporangiósporas de este hongo quedan
especies h o m o t á l i c a s , en las cuales todas las es- ger ( 1 9 6 1 ) , es único entre los Mucorales que tra en el esporangio germinal y se incorpora en libertad al desintegrarse la pared del espo-
porangiósporas del esporangio germinal d a n han sido estudiados, puesto que sus esporan- a las esporas. rangio. Las esporas son esféricas u ovaladas,
208 Introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas I. Clase Zigomicetes 209

y plurinucleadas (fig. 9-8 C, C'). En condicio- zoides, surgen uno o más esporangióforos (fi- La porción central del esporangio sufre una mente (Gauger, 1961). Al parecer, antes de
nes favorables, una espora germina mediante gura 9-8 B, B'). La parte superior de cada es- intensa vacuolización y al final queda rodeada poder ser activadas, han de atravesar un pe-
un tubo «de germinación (fig. 9-8 D , D ' ) que porangióforo se dilata cuando este último llega por una pared que la separa de la zona peri- ríodo de reposo previo. En el momento de la
da origen a u n micelio algodonoso, muy rami- a la madurez y empieza a desarrollarse un férica. Esta porción central es la columela germinación, el zigosporangio se abre por una
ficado, blanco, aéreo (fig. 9-8 A, A'). Este mi- esporangio. Durante su desarrollo, una gran (L. columella = pequeña columna) y la zona grieta y de ella emerge un esporangióforo q u e
celio produce muchos estolones, también masa de citoplasma, portadora de muchos nú- periférica es la porción esporífera del esporan- procede de la zigóspora y da origen a un es-
aéreos, que desarrollan rizoides de trecho en cleos, fluye hasta el esporangio joven y se gio. El protoplasma de la zona periférica pron- porangio germinal en su ápice (fig. 9-8 J)'. La
trecho. De inmediatamente encima de los ri- concentra principalmente en su periferia. to se divide en un gran número de porciones meiosis tiene lugar durante el proceso de ger-
plurinucleadas, q u e al final se redondean, se minación de la zigóspora. Como lo expusimos
rodean de una pared y se transforman en es- anteriormente, los esporangios germinales de
porangiósporas. Con la explosión de la pared Rhizopus stolonifer contienen esporas, to-
del esporangio y la liberación de las esporas, das -f- o todas —, o una mezcla de ambos
1
que llenan el aire, se completa el ciclo asexual tipos (Gauger, 1961).
Germinación del de Rhizopus stolonifer. Como hemos visto,
e s p o r a n g i o germinal otros Mucorales siguen el mismo modelo ge- Clasificación. Los Mucorales han sido estu-
neral, pero las estructuras producidas pueden diados p o r un gran número de investigadores
diferir en sus detalles. La mayoría de los Mu- de ambos lados del Atlántico. En el siglo an-
Esporangiósporas
corales no forman estolones ni rizoides; algu- terior, De Bary, Brefeld, Bainier, Coemans, Le-
nos no presentan una columela diferenciada ger, Schroeter, V a n Tieghem y Vuillemin, en-
Germinación en el esporangio; otros poseen esporangiófo- tre otros, en Europa, y sobre todo Thaxter en
Germinación
ros ramificados, y en algunos, los esporangios- América, pusieron los cimientos morfológicos
Meyosis Germinación pueden estar sustituidos por esporangíolos, o de la clasificación de estos hongos, y sobre
Cariogamia
producirse c o n j u n t a m e n t e . ellos se basaron las monografías posteriores
La reproducción sexual de Rhizopus stolo- d e Zycha (1935) y de N a u m o v (1939). En los
nifer requiere la presencia de dos micelios ge- últimos años, los estudios fisiológicos, citoló-
Esporangióforos néticamente distintos y compatibles, -f- y —, gicos y ultraestructurales de numerosos indi-
con e s p o r a n g i o s Esporangióforos puesto que el hongo es heterotálico. Todas las viduos han extendido nuestros conocimientos
con e s p o r a n g i o s
estructuras q u e se han originado de resultas sobre los Mucorales a lo largo de líneas que
de la germinación d e una única esporangiós- no h a b í a n sido muy exploradas en tiempos
Zigosporangio
pora son de la misma cepa que la espora pro- pasados. E n la actualidad, las investigaciones
genitora. C u a n d o dos zigóforos compatibles de los Drs. C. W . Hesseltine y J. J. Ellis, del
entran en contacto, se forman progametangios D e p a r t a m e n t o de Agricultura de Estados Uni-
Rizoides (figura 9-8 E). Los Gametangios (fig. 9-8 F) dos, y del D r . R. K. Benjamin, del Santa Ana
Prozigosporangio Rizoides
quedan luego delimitados y se fusionan for- Botanic G a r d e n , están haciendo una gran
mando el prozigosporangio (fig. 9-8 G ) . Des- aportación, p a r a p o n e r en claro las relaciones
pués de la plasmogamia, los núcleos se apa- entre los Mucorales y conseguir así una sín-
Plasmogamia
rean, uno 4- con uno —, y los dos núcleos tesis q u e permita llegar a un sistema moderno
Hifa s o m á t i c a
Hifa s o m á t i c a de cada par se fusionan y forman núcleos di- d e clasificación b a s a d o en los conocimientos
ploides. Los núcleos sin fusionar, probable- q u e se han ido acumulando.
mente se desintegran (Cutter, 1942 b ) . Mien- En este texto, vamos a dividir el orden de
Gametangios tras tanto, el prozigosporangio crece conside- los Mucorales en las once familias siguientes:
rablemente, su pared se engruesa, y su super-
ficie se vuelve negra y verrucosa. La pared Mucoráceas Tamnidiáceas
gruesa corresponde al zigosporangio (figu- Piloboláceas Sincefalastráceas
ra 9-8 H) q u e contiene una única zigóspora. Coaneforáceas Mortiereláceas
Progametangios
A 21 °C, en condiciones de laboratorio, las Radiomicetáceas Helicocefalidáceas
Figura 9-8. C i c l o vital d e Rhizopus stolonifer. I , v u e l t o a d i b u j a r , a partir d e Cutter. Bull. Torrey Bot. Club. zigósporas de Rhizopus stolonifer germinan Sakseneáceas Piptocefalidáceas
6 9 : 592-616. (figura 9-8 I) en de 1 a 3 meses aproximada- Cunninghamelláceas
Introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas I. Clase Zigomicetes 211
210

de su aparato reproductor asexual. En Phyco- rangio que se han originado las estructuras
Estas familias están delimitadas sobre todo
myces, el esporangióforo puede tener más de más especializadas, como los merosporangios
atendiendp a la naturaleza de las estructuras
70 mm de altura y es sensible a la luz, a la y los esporangíolos monospóricos.
reproductoras asexuales y, en menor grado,
sobre la base de caracteres de la reproducción gravedad y también a otros factores (véase
sexual y del hábitat. Algunas de estas familias, Bergman y colaboradores, 1969). Se trata de Familia P I L O B O L Á C E A S
junto con sus géneros más representativos, se una estructura esbelta, no ramificada, de as-
pecto metálico, que sostiene un único esporan- Pilobolus, Pilaira y Utharomyces son géneros
describen brevemente a continuación.
gio, oscuro, con muchas esporas, en su ápice. q u e pertenecen a las Piloboláceas. Los dos
El desarrollo del aparato esporangial ha sido primeros géneros se encuentran comúnmente
Familia de las M U C O R Á C E A S estudiado con mucha p r o f u n d i d a d , no sólo creciendo sobre el estiércol de los herbívoros,
por los micólogos, sino también por los biólo- en donde producen estructuras reproductoras
Esta es la mayor de las o n c e familias de Mu-
gos moleculares, los especialistas en fisiología asexuales muy características. En Pilaira, el
corales que se exponen en este texto. Ejem-
plos de algunos de los aproximadamente veinte sensorial y los biofísicos. esporangióforo es una estructura larga, esbel-
El hecho de que este hongo ya no sea úni- ta, no ramificada, que presenta un esporangio
géneros que pertenecen a esta familia son:
camente propiedad de los micólogos queda bastante grande, con muchas esporas, en su
Mucor, Chlamyclomucor, Actinomucor, Absi-
muy claro en un artículo de revisión (Berg- ápice. El esporangio está formado por una por-
día, Zygorhynchus, Rhizopus, Syzygites, Circi-
man et al., 1969) sobre la biología de Phyco- ción superior ennegrecida, resistente, en la q u e
nella y Phycomyces. C o m o grupo, estos hongos
myces, que empieza afirmando que el artículo están concentradas las esporas y un porción
están ampliamente distribuidos y pueden ser
no está dirigido a los micólogos. En cualquier inferior, casi transparente, en la cual la colu-
aislados partiendo de un cierto número de
caso, la mayoría de los esfuerzos de investi- mela se extiende a lo largo de una corta dis-
substratos distintos. Algunos se encuentran
gación basados en este organismo han estado tancia. Al llegar a la madurez, la porción infe-
exclusivamente en el suelo, otros crecen sobre
dirigidos a : 1) p o n e r en claro los mecanismos rior del esporangio, llena de un material pe-
los excrementos, en tanto q u e unos pocos cre-
que intervienen en el alargamiento del espo- gajoso y mucilaginoso. se rompe de forma cir-
cen exclusivamente sobre setas. Las activida-
rangióforo que, típicamente, describe espira- cuncisa, dejando un anillo de material muci-
des de muchas de las Mucoráceas tienen una
les primero en un sentido y luego hacia el otro, laginoso exudado a partir del esporangio. Este
importancia directa para los seres humanos.
a medida que se desarrolla, y 2) explicar la material permite al esporangio adherirse a casi
Algunos hongos, como el moho negro del pan,
Rhizopus stolonifer, atacan y echan a perder respuesta fototrópica positiva del esporangió- cualquier objeto q u e toque. Los esporangiófo-
foro. Los datos disponibles sobre la respuesta ros de Pilaira presentan fototropismo positivo
nuestros alimentos, mientras que otros — A b -
fototrópica, han sido resumidos en una revi- y son muy frágiles. Cuando un esporangio ma- Figura 9-9. F o t o m i c r o g r a f í a d e l a p a r a t o e s p o r a n g i a l
sidia corymbifera, Mucor pusillus, Mucor ra-
sión reciente debida a Foster (1977). En la ac- d u r o entra en contacto con la superficie de un v i v o d e Pilobolus crystallinus. O b s é r v e n s e el e s p o -
mosissimus, así como varias especies de Rhizo- r a n g i o ( S ) y la v e s í c u l a s u b e s p o r a n g i a l ( S V ) e n el
tualidad, se cree que el fotorreceptor existente objeto cercano, como una hoja de hierba, el
pus (véase Ajello, 1976)— son causa de enfer- ápice del esporangióforo (SP). N u m e r o s a s gotitas d e
en el esporangióforo es una flavoproteína que esporangióforo suele colapsarse, y el esporan-
medades en los seres h u m a n o s . Otros aún son a g u a recubren el a p a r a t o e s p o r a n g i a l . S e g ú n C. E .
está probablemente localizada en la membrana gio queda pegado al objeto. En cultivo es co-
importantes como organismos industriales o B l a n d y T . M. C h a r l e s ( 1 9 7 2 ) . Mycologia 6 4 : 774-
plasmática (Foster, 1977). Información adicio- mún encontrar restos esporangiales de Pilaira 7 8 5 . C o r t e s í a d e C. F.. B l a n d .
de experimentación, como ya expusimos en
nal sobre la citología, la fisiología sensorial, la adheridos sobre los lados o la tapadera de la
nuestra introducción a los Mucorales. Aunque
genética y la bioquímica d e Phycomyces pue- cápsula de cultivo. grácil del esporangióforo existe u n a vesícula
no es necesario volver a mencionar a todos
estos organismos, podemos seleccionar el gé- de encontrarse en Bergman et al. (1969). En A u n q u e el esporangio de Pilobolus (fig. 9-9) hinchada, subesporangial, sobre la cual está
la figura 9-7 D podemos ver un zigosporangio es básicamente semejante al de Pilaira, su es- situado un esporangio negro, algo aplanado.
nero Phycomyces y tratar sobre él, d e b i d o a
maduro de Phycomyces blakesleeanus. porangióforo es totalmente distinto del espo- A diferencia de Pilaira, Pilobolus expulsa su
su valor como organismo experimental.
Según Hesseltine y Bilis (1973), la familia rangióforo largo y grácil de Pilaira. Pilobolus esporangio por la fuerza. Buller (1934) afirmó
El género Phycomyces está f o r m a d o por
de las Mucoráceas es la familia a partir de la produce un trofociste (Gr. trophe = alimen- q u e Pilobolus puede disparar sus esporangios
tres especies (Benjamín y Hesseltine, 1959),
cual se han desarrollado todas las demás fami- to -f kystis = vejiga) hinchado, rico en caro- hacia arriba verticalmente hasta una altura de
dos de las cuales han sido ampliamente usadas
lias de hongos mucoráceos. Las zigósporas son tenos, a partir del cual surge el esporangióforo casi 2 metros. Por consiguiente, Pilobolus (lan-
en los estudios experimentales. De estas dos
comunes a casi todas las Mucoráceas y todos propiamente dicho, corto, grácil (fig. 9-10). El zador del sombrero), bien merece su nombre.
especies, Phycomyces blakesleeanus, un hongo
los miembros de la familia producen grandes trofociste se produce debajo de la superficie La descarga esporangial ha sido estudiada
que se encuentra a menudo sobre los excre-
esporangios, con muchas esporas y columelas del material sobre el que crece el hongo, pero muy extensivamente en Pilobolus, y el tema
mentos de los animales, es el que ha sido
prominentes. Como expusimos anteriormente, puede verse con facilidad en cultivos en agar, f u e explicado con cierto detalle por Buller
usado más ampliamente. Phycomyces ha atraí-
es precisamente a partir de este tipo de espo- debido a su color. En el extremo de la porción (1934) y también por Ingold (1971). Según pa-
do mucho la atención debido a la naturaleza
Introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas L Ciase Zigomicetes
212 213

Vesícula s u b e s p o r a n g i a l C o m o quedó dicho más arriba, las especies


de Pilaira y de Pilobolus pueden ser cultiva-
Esporangio
das en el laboratorio, a u n q u e se necesita un
medio de cultivo algo más complicado para
Pilobolus que para Pilaira. Durante muchos
años, Pilobolus p u d o cultivarse en el labora-
torio sólo en medios que contenían decoccio-
nes de estiércol. Hesseltine y colaboradores
(1952, 1953) descubrieron entonces un factor
existente en el estiércol, indispensable para el
crecimiento de Pilobolus. El factor, que deno-
minaron coprógeno, es un derivado orgánico
del hierro. Aproximadamente al mismo tiem-
po, Page (1952) anunció que había cultivado
Pilobolus en un medio químicamente definido,
con hemina como sustituto del coprógeno.
No obstante, a u n q u e Pilobolus creció bien en
este medio, la producción de esporangios f u e
escasa. Continuando este tipo de trabajo, Page
observó que algunas placas contaminadas con
Mucor plumbeus producían números mucho
más grandes de esporangios que los cultivos
puros de Pilobolus. Las investigaciones poste-
riores demostraron que la sustancia estimu-
lante es el amoníaco, y que el hongo utiliza el F i g u r a 9-11. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e barrido d e
ion amonio con preferencia a otras fuentes de Cunninghamella echinulata e n la q u e s e v e n v a r i o s
N investigadas (Page, 1959, 1960). Un medio e s p o r a n g í o l o s e s p i n o s o s . Es visible una p a r t e d e las
algo simplificado con hemina para el cultivo v e s í c u l a s h i n c h a d a s s o b r e las c u a l e s e s t á n u b i c a d o s
los e s p o r a n g í o l o s . A partir d e G . T . C o l é y R . A .
de Pilobolus ha sido desarrollado por Levetin
S a m s o n ( 1 9 7 8 ) . R e p r o d u c i d o c o n p e r m i s o d e Pit-
y Caroselli (1976). m a n Publishing, L o n d o n . Cortesía d e G . T . Colé.
. Una de las maneras más fáciles de observar
a Pilobolus en el laboratorio consiste en incu-
F i g u r a 9-10. R e p r e s e n t a c i ó n e s q u e m á t i c a del a p a r a t o e s p o r a n g i a l d e Pilobolus Familia de las C O A N E F O R Á C E A S
longipes. bar estiércol fresco de caballo en un recipien-
te de vidrio. Al cabo de unos pocos días, sue- Los géneros Choanephora, Blakeslea y Gilber-
len aparecer los esporangióforos y los espo- tella 0 forman la familia de las Coaneforáceas.
rece, el esporangio es propulsado a partir de cia la luz. Esta respuesta fototrópica parece rangios característicos de este hongo. Parece Los tres géneros producen grandes esporangios
la vesícula subesporangial, por un chorro de estar controlada por la vesícula esporangial, ser que los esporangios, adheridos a las hojas con columela prominente. La pared esporan-
líquido. Este chorro ha podido ser fotografia- que actúa como lente, de suerte q u e los rayos o a los tallos, son ingeridos por los animales gial es persistente, incluso después de la dehis-
do p o r Page (1964). Page y Kennedy (1964) d e luz se concentran en una región sensible que pacen la hierba, pasan sin recibir daño cencia del esporangio. El color de las esporan-
han llegado incluso a estimar la velocidad de a la luz situada en la base de la vesícula. Todo alguno a través del tracto digestivo y dan lu- giósporas varía del p ú r p u r a al pardo. A me-
la descarga esporangial en Pilobolus. Puesto esto ha sido expuesto e ilustrado con detalle gar a un nuevo micelio cuando las esporas nudo son estriadas, y poseen apéndices rígi-
q u e el esporangio también posee un anillo de por A. H . R. Builer (1934) en el tomo 6 de germinan sobre el estiércol del animal. dos, parecidos a pelos, en su extremo. Según
material muciláginoso en su base, de ordinario sus Researches on Fungi. Brodie (1978) dedi- Se sabe q u e se producen zigósporas en algu- Hesseltine y Ellis (1973), todas las especies
se adhiere a cualquier objeto sólido sobre el ca u n o de los primeros capítulos d e su libro nas especies d e Pilobolus y de Pilaira. Según menos dos producen también esporangíolos
cual vaya a parar. Fungi-Delight of Curiosity a «Fungus Gunne- Hesseltine y Ellis (1973), los datos de que se monospóricos, además de esporangios mayo-
Como en Pilaira, el esporangióforo de Pilo- ry» (Balística fúngica), explicando el funcio- dispone hasta ahora nos dicen que todos los
bolus presenta fototropismo positivo. Por con- namiento de Pilobolus y aportando bellas ilus- miembros de las Piloboláceas son heterotá- 6. A l g u n o s a u t o r e s h a n s i t u a d o a Gilbertella
licos. d e n t r o d e las M u c o r á c e a s , d e b i d o a sus zigósporas
siguiente, los esporangios son disparados ha- traciones. p a r e c i d a s a l a s d e Mucor.
2Í4 Introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas i . Clase Zigoznicetes 215

Figura 9-13. D i v e r s a s f a s e s d e l d e s a r r o l l o d e i o s e s p o r a n g í o i o s m o n o s p ó r i c o s d e Mycotypha


poitrasii, v i s t a s c o n el m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o d e b a r r i d o . A partir d e G . T . C o l é y R . A .
Figura 9 - 1 2 . M i c r o g r a f í a c l e c i r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n d e una sec- S a m s o n (1978). R e p r o d u c i d a c o n permiso d e Pitman Publishing, L o n d o n . Cortesía de G . T.
c i ó n d e u n e s p o r a n g í o l o m o n o s p ó r i c o d e Cunninghamella echinu- Colé.
lata. O b s é r v e s e el c s p o r ó f o r o e n f o r m a d e p e d ú n c u l o ( S ) , q u e sos-
tiene al e s p o r a n g í o l o . A p e n a s e s v i s i b l e u n a p o r c i ó n d e la ve síc ula
h i n c h a d a portadora del e s p o r a n g í o l o , a la d e r e c h a e n la parte
i n f e r i o r . S e g ú n G . L . B c n n y y R. A . S a m s o n ( e n p r e n s a ) . Can. ). Familia de las C U N N I N G H A M E L Á C E A S ros ramificados o no ramificados. Varios es-
Bol. C o n p e r m i s o d e l N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l del C a n a d á . porangíolos monospóricos y equinulados de
Cunninghamella y Mycotypha ' son los más
Cunninghamella echinulata son visibles en la
conocidos de los cuatro géneros incluidos por
micrografía electrónica de barrido q u e aparece
res. Las Coancforáceas se encuentran por lo Familia de las R A D I O M I C E T Á C E A S y Hesseltine y Ellis (1973) en las Cunningha-
en la figura 9-11. La figura 9-12 es una micro-
común creciendo sobre llores y f r u t o s y pue- de las S A K S E N E Á C E A S meláceas, familia caracterizada por la natura-
grafía electrónica de transmisión de u n a sec-
den causar en algunas ocasiones daños consi- leza de los propágulos asexuales de sus miem-
ción delgada de u n o de los esporangíolos de
derables a las variedades cultivadas. Choane- Las familias de las Radiomicetáceas y de las bros. Estos propágulos se parecen m u c h o a los
este hongo.
phora cucurbitarum ataca a las cucurbitáceas Sakseneáceas fueron descritas por Ellis y Hes- conidios, pero c o m o recordaremos de lo éx-
Mycotypha produce un esporangióforo no
y otras plantas, mientras que Gilbertella per- seltine (1974). De los cuatro géneros conoci- puesto antes en este mismo capítulo, se ha
ramificado, con una vesícula típicamente alar-
sicaria parasita a los melocotones y los toma- dos, dos de ellos incluidos en cada una de las demostrado hace poco que los de Cunningha-
gada, recubierta de esporangíolos. Como lo in-
tes. La última de estas especies mucoroides familias, Saksenaea es el que m á s ha atraído mella y Mycotypha son esporangíolos monos-
dica el n o m b r e del género, el c o n j u n t o de la
también ha sido ampliamente utilizada en los la atención. Se ha visto recientemente que Sak- póricos. En Cunninghamella, los esporangíolos
fructificación suele parecerse a una inflores-
estudios sobre la formación y la germinación senaea vasiformis, la única especie del género, se forman sobre vesículas hinchadas y globu-
cencia de enea (género Typha), en miniatura.
de las esporangiósporas y sobre la zigosporo- puede ser causa de zigomicosis en los seres losas, p r o d u c i d a s en el ápice de esporangiófo-
Varias fases en el desarrollo de los esporangío-
génesis. En las figuras 9-4 C y 9-5, p o d e m o s h u m a n o s (Ajello, 1976). los monospóricos de Mycotypha poitrasii son
7. B e n n y y B e n j a m í n ( 1 9 7 6 ) c o l o c a r o n a Myco-
ver zigosporangios m a d u r o s de este hongo. typha e n las T a m n i d i á c e a s . visibles en la figura 9-13. Ni Cunninghamella
216 Introducción a la Micología 217

Figura 9-15. Syncephalastrum racemosum. A. As- Figura 9-16. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e barrido d e l


Figura 9 - 1 4 . E s t r u c t u r a s r e p r o d u c t o r a s a s e x u a l e s d e a l g u n a s d e las T a m n i d i á c e a s . A , A , . Thamnostylum tu- pecto general. A , . Merosporangios con esporas. Vuel- a p a r a t o e s p o r a n g i a l d e Syncephalastrum racemosum.
cknowense. A , a s p e c t o g e n e r a l , A „ e s p o r a n g í o l o s . B, B». Thamnidium elegans. B , vista d e l h á b i t a t , B l t e s p o - to a d i b u j a r , a partir d e W e b s t e r ( 1 9 7 0 ) , c o n p e r m i - S e g ú n G . T . C o l é y R. A . S a m s o n ( 1 9 7 8 ) . R e p r o d u -
r a n g i o m u l t i s p ó r i c o t e r m i n a l , g r a n d e , y e s p o r a n g í o l o s . C, C „ Chaeticladium brefeldii. C, aspecto general, C, so de Cambridge University Press. cida c o n p e r m i s o de Pitman Publishing, L o n d o n .
e s p o r a n g í o l o s m o n o s p ó r i c o s . A , A „ v u e l t o a d i b u j a r a partir d e Z y c h a , S i e p m a n n y L i n n e m a n n ( 1 9 6 9 ) s e g ú n Cortesía de G . T. Colé.
R a i y c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 6 1 ) . B , B „ v u e l t o a d i b u j a r , a partir d e W e b s t e r ( 1 9 7 0 ) , c o n p e r m i s o d e C a m b r i d g e
U n i v . P r e s s . C , C „ v u e l t o a d i b u j a r , a partir d e G . L . B e n n y y R . K. B e n j a m í n ( 1 9 7 6 ) .
do por todo-el mundo. Produce merosporan- Familia H E L I O C E F A L Í D Á C E A S
gios plurisporados, cilindricos, en gran nú-
ni Mycotypha tienen importancia económica, (Hesseltine y Ellis, 1973). Unos pocos han si- Esta familia contiene los géneros Rhopalomy-
mero, sobre la superficie de estructuras vesi-
a u n q u e Cunninghamella es muy común en el do hallados con cierta frecuencia en produc- ces y Heliocephalum, sobre los cuales diremos
culosas situadas en el ápice de esporóforos
suelo y probablemente es un hongo que ha tos cárnicos, mientras que otros han sido ais- pocas cosas. Ambos géneros p r o d u c e n grandes
simples o ramificados. La formación de estas
sido aislado por innumerables estudiantes de lados a partir de substratos como excremen- propágulos asexuales, caducos, de color pardo
estructuras ha sido estudiada con el microsco-
introducción a la micología, en su esfuerzo tos de animales, plantas en descomposición, a pardonegruzco, en el ápice d e esporóforos
pio óptico por Benjamín (1966), y a nivel ul-
por completar una colección de hongos en cul- suelo y cuerpos fructíferos carnosos de Basi- sin ramificar. Estos propágulos han sido deno-
traestructural por Fletcher (1972).
díomicetes. T a l como la han delimitado (Hes- minados «conidios», pero en vista de los últi-
tivo.
seltine y Ellis (1973), esta familia contiene mos hallazgos mencionados anteriormente,
siete géneros. Thamnidium, Helicostylum, Familia de las M O R T I E R E L Á C E A S probablemente se demostrará q u e se trata de
Familia de las T A M N I D I Á C E A S Thamnostylum Cokeromyces, Chaetocladium, esporangíolos monospóricos. Según Hesseltine
Chaetostylum y Dicranophora. Esta familia ha La familia de las Mortiereláceas contiene cua- y Ellis (1973), ambos géneros se encuentran en
T o d a s las Tamnidiáceas producen esporangío-
sido tratada de forma algo diferente por Benny tro géneros de los cuales Mortierelia es segu- el material en descomposición contaminado
los con una o varias esporas, situadas en el
y Benjamín (1975), que le añadieron un cierto ramente el más notable. Este género es fre- con excretas de animales, que de ordinario
ápice de esporangióforos delicados y, a veces,
número de géneros suplementarios. cuente en el suelo, y produce zigosporangios contiene muchos nematodos, los huevos de los
ramificados de f o r m a intrincada (fig. 9-14). & rodeados de un gran número de hifas cortas cuales son destruidos por las hifas delicadas,
Además, algunas Tamnidiáceas también, pro-
que forman una envoltura algodonosa alrede- muy ramificadas, aseptadas, de diversas espe-
ducen esporangios grandes, terminales, con co- Familia S I N C E F A L A S T R Á C E A S dor de ellos (fig. 9-17). Con frecuencia, sus cies de Rhopalomyces y de Helicocephalum.
lumela y numerosas esporas. Se conocen zigós-
Esta familia contiene una sola especie, Synce- hifas aéreas presentan también clamidósporas Esta familia y la de las Piptocefalidáceas, que
poras de algunos géneros, pero no de otros.
phalastrum racemosum (figs. 9-15, 9-16), un de pared gruesa. Los esporangios contienen comentamos a continuación, han sido coloca-
A u n q u e en conjunto los hongos de esta fami-
organismo heterotálico, q u e vive con frecuen- de pocas a muchas esporas y carecen de co- das dentro del orden Zoopagales por Benjamín
lia parecen estar distribuidos por todo el mun-
cia en el suelo y en el estiércol y está distribui- lumela bien diferenciada. (1979).
do, ninguno de ellos aparece con frecuencia
213 Introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas I . Clase Zigomiceíes 219

Hifas estériles
rodean al
a p a r a t o sexual

rostafinskii
F i g u r a 9-18. U n a p a r t e d e l a p a r a t o e s p o r a n g i a l d e Piptocephalis mos-
Figura 9-17. G a m e t a n g i o s d e Mortierella rosta finskii. Vuelto a
t r a n d o n u m e r o s o s m e r o s p o r a n g i o s q u e s u r g e n d e u n ( l i n c h a m i e n t o ca-
d i b u j a r , a p a r t i r d e B r c f e l d , e n Rabenhorst Kryptogamen Flora
p i t a d o . D e G . T . C o l é y IR. A . S a m s o n ( 1 9 7 8 ) . R e p r o d u c i d o c o n per-
( 1 8 9 2 ) . T o m o I. E . K u m m e r , L e i p z i g . miso de Pitman Puhlishcrs, London.

Familia P I P T O C E F A L I D Á C E A S cados dicotómicamente, que llevan merospo-


rangios implantados sobre vesículas típicamen- sphaerica. Para obtenerlos, probaron su capa- rosporangios pueden ser simples o complejos
La familia de las Piptocefalidáceas comprende te caducas llamadas «células capitiformes» (fi- cidad infectante sobre 50 géneros de hongos, y sus caracteres son básicos para la separación
los géneros Piptocephalis y Syncephalis. Las gura 9-18). Piptocephalis unispora, especie con correspondientes a cuatro clases de huéspedes de las especies. Las Dimargaritáceas producen
especies de ambos géneros son parásitas de merosporangios ovoides provistos de una sola potenciales de este micoparásito. Este hongo zigósporas de pared gruesa, dentro de zoos-
otros hongos, principalmente de otros Muco- espora, ha sido estudiada ampliamente por Je- infectó a todas las especies de Mucorales e in- porangios hialinos, de pared delgada, que se
ffries y Young (1975 a, b ; 1976 a, b), princi- cluso a algunas especies no mucoráceas. Syn- desarrollan a partir de hifas morfológicamen-
rales. Los hongos q u e parasitan a otros hongos
se denominan micoparásitos.' 1 Básicamente, los palmente a nivel ultraestructural. C u a n d o el cephalis sphaerica, al igual q u e otra especie, te indíferenciadas (Benjamín, 1959, 1965).
micoparásitos pueden dividirse en necrotrófi- tubo de germinación de este hongo entra en recientemente descrita, Syncephalis cali/orni- Varías especies pertenecientes a las Dimar-
cos, q u e matan al huésped o como mínimo a contacto con las hifas de un huésped apropia- ca (Hunter y Butler, 1975) posee la capacidad garitáceas han sido cultivadas en cultivos axé-
una parte del micelio del huésped, y biotrófi- do, se forma un apresorio, a partir del cual se de crecer y esporular en ciertos medios sintéti- nicos, aunque, en su mayoría, presentan un
cos, que causan poco o ningún daño al desarrolla una pequeña cuña de infección. Es- cos (Baker y colaboradores, 1977; Ellis, crecimiento muy lento. Los requerimientos nu-
ta cuña atraviesa la pared celular del hospe- 1966). trí cionales para el crecimiento axénico de Tie-
huésped. Los micoparásitos biotróficos pueden
dividirse en f o r m a s de contacto y formas haus- dante y da lugar a un haustorio ramificado. ghemiomyees parasiticus y d e dos especies de
toriales. T o d a s las Piptocefalidáceas son bio- Los aspectos ultraestructurales del aparato Orden DIMARGARITALES Dispira y dos de Dimargaris han sido estu-
tróficas y producen haustorios. Normalmente, haustorial de este hongo, observados en el la- diados por Barnett (1970), quien observó q u e
estos hongos se mantienen en el laboratorio boratorio sobre Cokeromyces recurvatus, han El orden Dimargaritales contiene una sola fa- cuatro de las cinco especies n o podían utilizar
sobre cultivos de especies de Mucor o de Co- sido descritos por Jeffries y Young (1976 b ) . milia, la de las Dimargaritáceas (Benjamín, glucosa ni cualquiera de los otros azúcares co-
De forma análoga, la relación huésped-pa- 1978). También estos hongos son micoparási- rrientes que se le suministraron. En cambio,
keromyces de crecimiento lento. Generalmen-
rásito entre Piptocephalis virginiana y Choa- tos. La familia está formada por los géneros las cinco especies utilizaron la glícerina. Bar-
te, el parásito recubre la superficie del hongo
parasitado, por lo que se le puede estudiar des- nephora cucurbitarum ha sido estudiada ultra- Spinalia, Dimargaris, Dispira y Tieghemino- nett sostuvo la opinión de que estos micopará-
estructuralmente por Manocha y Lee (1971). myces. Todas las especies de estos géneros pro- sitos «pueden utilizar compuestos de carbono
de arriba. t
Las Piptocefalidáceas han sido estudiadas En el género Syncephalis, los merosporan- ducen merosporangios con dos esporas (figu- intermedios del metabolismo del huésped, de
muy ampliamente por Benjamín (1965, 1966). gios están situados sobre vesículas no caducas, ra 9-19) y presentan hifas regularmente septa- los cuales debe existir un suministro constante,
Piptocephalis pr oduce esporangióforos ramifi- producidas en el ápice de esporóforos que típi- das. Los septos poseen un característico tapón a u n q u e quizá limitado, en el micelio del hués-
camente no están ramificados. Baker y colabo- central biconvexo, con protuberancias polares ped vivo». Este autor afirmó además que «pa-
radores (1977) nos aportan datos sobre los di- que se disuelven en álcali diluido (Benjamín, rece ser que los requerimientos específicos en
8. El t e m a d e l m i c o p a r a s i t i s m o e s t á t r a t a d o c o n
c i e r t a a m p l i t u d p o r B a r n e t t ( 1 9 6 3 , 1964). versos hongos parasitables por Syncephalis 1979). Los esporangióforos portadores de me- fuentes de carbono, fuentes de nitrógeno y vi-
220 Introducción a la Micología

ceas están f o r m a d a s por ocho géneros, todos


los cuales producen merosporangios con una
sola espora, situados sobre ramas fértiles espe-
cializadas, septadas o no, denominadas esporó-
clados (fig. 9-20). T o d o s los géneros p r o d u c e n
extensos micelios septados. Los septos están
p e r f o r a d o s y presentan un tapón septal carac-
terístico (Young, 1969; Benny, 1972). El apa-
rato septal es muy semejante al que presen-
tan algunos de los Tricomicetes (véase la figu- *
ra 10-4). La mayoría de las Kickxeláceas son 4
saprofíticas y viven sobre el suelo o el estiér-
col, a u n q u e hay especies de Martensella que
son parásitas de otros hongos. Para u n a infor-
mación más amplia sobre las Kickxeláceas,
véase Benjamín (1966; 1979).

Orden ENDOGONALES

Este orden contiene una sola familia, la de las


Endogonáceas. Se trata de hongos interesantes
p o r q u e , a u n q u e la mayoría de las especies pro-
ducen esporas aisladas en el interior del suelo,
algunas producen esporocarpos (fig. 9-21) q u e
contienen zigósporas, clamidósporas o espo-
Figura 9-19. Dimargaris arida. A . Aspecto general. rangios. Estos esporocarpos son primariamente
A „ Merosporangios. V u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r d e hipogeos y pueden tener u n diámetro de más
R . K. B e n j a m í n (1965) por R. W . Schectz. de 20 m m , a u n q u e la mayoría de ellos son mu-
cho menores. Puesto que muchas de las Endo-
taminas p u e d e n ser comunes a todos los mico- gonáceas son micorrícicas, estos hongos han 5
parásitos biotróficos». 9 recibido una atención considerable en los úl-
T a n t o las Piptocefalidáceas como las Dimar- timos años y se ha llegado a la conclusión de
garitáceas viven básicamente limitadas sobre q u e las Endogonáceas están entre los hongos
huéspedes mucoráceos, a u n q u e Brunk y Bar- del suelo más frecuentes ( G e r d c m a n n y Trap-
nett (1966) descubrieron que Dispira parvi- pe, 1975). N o obstante, debido a que la ma-
spora, a d e m á s de parasitar huéspedes mucorá- yoría de las especies producen esporas b a j o el
ceos, p o d í a vivir asimismo sobre un ascomi- suelo, de ordinario se requieren —1 r -

cete. T a m b i é n vieron que Dispira simplex vi- ciales para detectar su presencia. A u n q u e al-
vía exclusivamente sobre ciertas especies del gunos de los esporocarpos mayores pueden en-
contrarse rastrillando el suelo y el mantillo al Figura 9-20. Coemansia mojavensis. A . E s b o / o del aspecto general. B. Porción Ii II
Chaetomium, un género de Ascomicete. superior d e u n a r a m a fértil. C . Fsporocladio. D - H . Fases del desarrollo d e un
azar, suele ser preciso el tamizado por vía hú- esporangíolo. I. Resto, eo f o r m a d e collar, de la parte hasal de la pared del
•1
meda y la decantación de muestras de suelo esporangíolo. | . F.sporangíolos m a d u r o s . K-L. Esporas g e r m i n a n d o . M. Plas-
Orden KICKXELALES
para recoger esporocarpos pequeños y esporas m o g a m i a . N . Fase inicial d e una zigóspora. O . Zigóspora m a d u r a . Cortesía
libres ( G e r d e m a n n y Nicolson, 1963). Sin em- de R. K. Benjamín (1958). El Aliso 4: 149-169.
El orden de los Kickxelales contiene una sola
familia, la de las Kickxeláceas. Las Kickxelá- bargo, el tamizado por vía h ú m e d a y la decan-
tación no siempre funcionan bien con cual-
9. C i t a d o con permiso d e Mycologia. quier muestra de suelo y, por esta causa, en el
221
8
Introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas I . Clase Zigomicetes
222 223

si, 1965; Fassi, Fontana y T r a p p e , 1969). Se- algunas especies p u e d e verse que estas estruc-
gún G e r d e m a n n y T r a p p e ( 1 9 7 4 ) , nunca se ha turas son esporangios con u n a sola espora. Espora
logrado que las zigósporas de Endogone ger- En uno de los géneros, el contenido de estos
minen en el laboratorio. «conidios» puede segmentarse en esporas, de
0
Los géneros Gigaspora y Acaulospora pro- suerte q u e el c o n j u n t o funciona c o m o un espo-
ducen azigosporangios q u e contienen azigós- rangio. Puesto, que todavía no se conoce con J&KliA
p o r a s y s e e n c u e n t r a n libres d e n t r o del suelo. exactitud la naturaleza exacta de estos propá-
N o se sabe q u e alguno de estos dos géneros gulos asexuales, los denominaremos simple-
f o r m e esporocarpos. Las especies de Gigaspo- mente esporas. En los Entomoftorales, la re-
o..i Espora
ra y Acaulospora son, según se sabe, hongos p r o d u c c i ó n sexual se realiza mediante zigóspo-
micorrícicos del tipo vesicular-arbuscular. L a ras. E n principio, y en los casos en q u e h a sido
Esporocarpos d e Endogone, asociados formación de u n a relación micorrícica entre o b s e r v a d a , la formación de zigósporas, es se-
d e Pseudotsuga. U n e s p o r o e a r p o c o r l a d o Gigaspora margarita y el pascuero, Euphorbia m e j a n t e a la de otros Zigomicetes, pero los
a p a r e c e en el r e c u a d r o d e la izquierda d e la parte pulcherrima, ha sido descrita por Barrows y detalles son algo distintos y característicos del
superior. Según J. W . G e r d e m a n n y J. M. T r a p p e grupo. T a m b i é n se han observado azigóspo-
(1974). Mycologia Memoir. N o . 5 , 1-76. Cortesía d e
Roncadori (1977).
Los géneros Glomus y Sclerocystis parecen ras, a s í c o m o estructuras a las q u e s e a l u d e
J. M . T r a p p e .
ser bastante semejantes. Glomus es, con mu- con el n o m b r e de esporas de reposo. El tér-
cho, el mayor de los dos géneros y contiene es- m i n o espora de reposo ha sido empleado en
estudio de las Endogonáceas se utilizan con pecies que producen clamidósporas que pue- u n sentido general para las esporas Invernan-
f r e c u e n c i a cultivos en maceta. 1 0 den aparecer libres en el suelo, o formarse tes, de pared gruesa y que n o r m a l m e n t e se
Cuerpo hifal
El cultivo en macetas es la única m a n e r a dentro de esporocarpos. Las clamidósporas es- producen d e n t r o del cuerpo del organismo pa-
práctica de conservar vivos estos hongos, para tán situadas en posición terminal sobre hifas rasitado (o en cultivo); el término evita refe-
ser estudiados. Los pocos cultivos e n m e d i o indiferenciadas. Las especies del género Glo- rirse a la ontogenia de la espora, como zigós-
artificial d e especies d e Endogonáceas q u e h a n mus son muy comunes en los suelos cultivados pora, o como azigóspora.
tenido éxito, no han sido reproducidos. El tra- y no cultivados y algunas pueden mantenerse W a t e r h o u s e (1973) admitió una sola fami-
lia, la de las Entomoftoráceas, con seis géne- Cuerpo hifal
b a j o reciente de W a r c u p (1975) con u n a espe- d u r a n t e años en cultivos en maceta, según germinando
cie de Endogone asociada a Eucalyptus parece G e r d e m a n n y T r a p p e (1974). Parece ser que ros. El género monotípico Completoria e s pa-
ser p r o m e t e d o r . N o h a c e falta decir q u e u n a
técnica fiable para el cultivo de estos hongos
la mayoría de las especies, si no todas, de Glo-
mus y Sclerocystis son endomicorrícicas (Ger- ü¡
* fí*i
rásito de los prótalos de los helechos; Ancy-
listes parasita a las desmidiáceas (Waterhouse, Zigosporangio joven
tendría un valor incalculable p a r a los que estu- demann y T r a p p e , 1974). (1973). El p e q u e ñ o género Massospora está
dian las Endogonáceas. constituido por especies que parasitan a los
m
G e r d e m a n n y T r a p p e (1974, 1975) recono- cicadófitos. Los tres géneros restantes son más
Orden E N T O M O F T O R A L E S m
cieron siete géneros de Endogonáceas y apor- amplios y merecen u n a m a y o r atención. Tam-
taron descripciones detalladas de varios géne- El o r d e n E n t o m o f t o r a l e s es u n grupo intere- ü ¡ bién nos referiremos brevemente al género
ros y especies. Consideraremos brevemente sante d e hongos parásitos de plantas y de ani- p|j|j Strongwellsea que ha sido rehabilitado por
cinco de los siete géneros. ' males, o saprofíticos. En especial, muchos de H u m b e r (1976). En W a t e r h o u s e (1973), el gé-
El único género de las Endogonáceas en el estos hongos destacan por su capacidad para nero f u e incluido en la categoría de los dudo-
cual ha sido observada la reproducción sexual p a r a s i t a r a los insectos. El micelio de los En- sos o de los no admitidos.
es Endogone. En este género, los zigosporan- tomoftorales, por regla general, no es tan ex- El género mayor y m á s conocido de los En-
gios se producen a partir de esporocarpos típi- tenso como el de los Zigomicetes que han sido : | g g tomoftorales es Entomophthora (fig. 9-22). Sus
camente hipogeos (fig. 9-21) que, según la es- tratados hasta a q u í y se divide, mediante sep- diversos taxones han sido descritos en una se-
pecie, pueden tener un diámetro de menos de tos, e n segmentos uninucleados o multinu- rie de artículos de MacLeod y colaboradores
Zigosporangio maduro
2 m m a m á s d e 2 0 m m . Estos esporocarpos cleados. En algunas especies existe u n a ten- (MacLeod y Müller-Kógler, 1970, 1973; Mac-
suelen estar asociados con huéspedes ectomi- dencia por parte del micelio a fragmentarse Leod, Müller-Kógler y Wilding, 1976; Tyrrell
Zigosporangio en desarrollo
corrícicos, a u n q u e sólo se h a encontrado u n a en lo que d e n o m i n a m o s cuerpos hifales. En y M a c L e o d , 1972). Las especies de este género
especie de Endogene q u e sea micorrícica (Fas- este grupo, la reproducción asexual se realiza son parásitas de los artrópodos, a u n q u e algu-
Figura 9-22. Entomophthora sepulchralis. Vuelta
por medio de estructuras que han sido deno- nas especies han podido ser cultivadas en el a d i b u j a r , a partir de T h a x t e r (1888). Mem. fíoston
minadas generalmente «conidios», a u n q u e en laboratorio, sobre medios artificiales. En En- Soc. Nat. Hist. 4 : 133-201.
10. Véase G e r d e m a n n y T r a p p e (1974).
introducción a la Micología Subdivisión Zigomicotinas 3. Clase Zigoiaicetes
224 225

tomophthora, e l micelio se escinde a m e n u d o (fig. 9-22). En algunas especies, e n t r e las q u e esporas primarias de Conidiobolus coronatus La mayoría de las especies de Basidiobolus
en cuerpos hifales, cada uno de los cuales es se c u e n t a Entomophthora muscae, se f o r m a n desarrollan a veces apéndices con aspecto de son básicamente saprofíticas, a u n q u e se h a ob-
capaz de f o r m a r u n a célula esporógena (antes por partenogénesis estructuras d e n o m i n a d a s pelo. Se cree q u e estas esporas hirsutas o «vi- servado que unas pocas parasitan a los verte-
d e n o m i n a d a conidióforo), portadora de una azigosporangios. Se parecen a los zigosporan- losas» funcionan c o m o esporas de reposo, ha- b r a d o s , incluidos los seres humanos. Por ejem-
o m á s esporas asexuales (conidios) q u e en la gios y la zigóspora q u e contienen realiza pro- ciendo posible q u e el hongo sobreviva a perio- plo, Basidiobolus haptosporus (también deno-
m a d u r e z son expulsadas de forma activa. bablemente la f u n c i ó n d e u n a e s p o r a d e repo- dos de condiciones adversas (King, 1976 a). m i n a d o Basidiobolus meristosporus) es pató-
La especie más familiar es Entomophthora so, tal como sucede con las zigósporas verda- Según King (1976 b), aproximadamente dos geno para los seres humanos, a los que causa
muscae, denominada comúnmente hongo de deras. tercios de las especies de Conidiobolus produ- infecciones subcutáneas (Emmons y colabora-
las moscas, que a m e n u d o se encuentra en los Conidiobolus es un género morfológicamen- cen zigósporas. Gametangios iguales o desigua- dores, 1977). Basidiobolus ranarum, el repre-
cuerpos muertos de moscas domésticas adhe- te complejo. G r a n parte d e l o q u e se conoce les se fusionan por u n extremo, y uno de los sentante más común del género, puede aislarse
ridas a los vidrios que pasan m u c h o tiempo sobre la sistemática y sobre la biología del gametangios se convierte en un zigosporangio con facilidad a p a r t i r de excrementos de anfi-
sin ser lavados, de las ventanas de los desva- género ha sido revisado por King ( 1 9 7 6 a, b; e n el cual se desarrolla la zigóspora. Esto es bios y reptiles. También puede obtenerse a
nes, de los garajes e incluso de las aulas uni- 1977). La mayoría de los r e p r e s e n t a n t e s de bien distinto del caso de Entomophthora, en partir de material extraído directamente del
versitarias. C u a n d o se examina una d e estas este género son saprofíticos, a u n q u e algunos donde el zigosporangio se desarrolla en forma intestino de anfibios y reptiles diseccionados
moscas sobre un crisal de ventana, se encon- pueden vivir c o m o parásitos de insectos y de de yema o proliferación lateral, que parte de ( H u t c h i n s o n y Nickerson, 1970), a u n q u e n o
trará u n a zona ancha, blanca, en forma de otros animales. Una e n f e r m e d a d de varios ma- los gametangios fusionados. Azigosporangios existen p r u e b a s que indiquen que el hongo
halo, r o d e a n d o a la mosca muerta. La zona m í f e r o s , incluidos los seres h u m a n o s , denomi- que surgen directamente de segmentos hifales cause daños a estos animales. Basidiobolus ra-
blanca está formada por innumerables espo- nada rinoentomoftoromicosis, está también han sido observados en Conidiobolus. narum h a s i d o o b j e t o d e numerosos estudios
ras que han sido expulsadas por las células es- atribuida a cierta especie de Conidiobolus Probablemente, el miembro mejor conocido relacionados con la mitosis (Gull y Trinci,
porógenas q u e h a n crecido hasta el exterior (Clark, 1968; King, 1976 a). del género sea Conidiobolus coronatus. Este 1974; Hoover y Liberta, 1974; Robinow,
del cuerpo de la mosca. Las esporas, que son En cultivo, el micelio d e Conidiobolus hongo es frecuente en el suelo y puede culti- 1973; Sun y Bowen, 1972; T a n a k a , 1970).
p r o d u c i d a s en solitario en el ápice d e células acaba q u e d a n d o dividido por septos en seg- varse fácilmente en el laboratorio. También Esta especie posee núcleos bastante grandes,
esporógenas n o ramificadas, están recubiertas mentos plurinucleados. En la mayoría de las vive como parásito infectando a las termitas conspicuos, q u e pueden verse con facilidad al
de una sustancia mucilaginosa y se adhieren especies, el micelio no presenta la tendencia a y a los áfidos y ha sido observado como pató- microscopio óptico.
a c u a l q u i e r o b j e t o contra el que resulten cata- escindirse en cuerpos hifales. c o m o sucede en geno del h o m b r e (véase E m m o n s y colabora- El género Strongwellsea f u e descrito por
p u l t a d a s . Si u n a d e estas esporas entra en Entomophthora. King (1976 a) observó que dores, 1977). Batko y Wciser en 1965. Ha sido estudiado
contacto con otra mosca, germina con r a p i d e z d e n t r o del género Conidiobolus pueden produ- Los representantes del género Basidiobolus m á s recientemente por H u m b e r (1976). Com-
y atraviesa la cutícula de la mosca. Las mos- cirse ocho tipos d e esporas. Las e s p o r a s prima- producen un micelio septado, q u e no se escin- ponen el género dos especies que parasitan a
c a s infectadas suelen m o r i r al c a b o d e aproxi- rias y secundarias (conidios) parecen ser carac- d e en cuerpos hifales. A partir de las hifas se los dípteros muscoides adultos. Al final de la
m a d a m e n t e u n a semana después de la infec- terísticas de todas las especies. Las células es- desarrollan células esporógenas sobre las que infección, aparece un agujero circular g r a n d e
ción, y el proceso de esporulación vuelve a porógenas primarias y secundarias que surgen se origina una evaginación apical cilindrica, en el p l e u r ó n a b d o m i n a l ventral d e la mosca
p r o d u c i r s e . Las esporas que aterrizan sobre d e estas esporas son fototrópicas y expulsan a partir de la cual se f o r m a una sola espora. infectada. La secuencia de sucesos que condu-
u n s u b s t r a t o poco apropiado para el creci- sus esporas de f o r m a activa. Una descripción Al llegar a la m a d u r e z , la e s p o r a es expulsada ce a la producción del agujero en las moscas
miento p u e d e n germinar, f o r m a n d o un esporó- excelente del desarrollo de la espora secunda- y puede comportarse de varias maneras. Por i n f e c t a d a s por Strongwellsea castrans h a s i d o
f o r o portador de otra espora en su ápice. Estas ria y de la respuesta fototrópica d e la célula ejemplo, puede germinar mediante un tubo de investigada con cierto detalle por H u m b e r
esporas, d e n o m i n a d a s secundarias, son descar- esporógena en u n a especie frecuente, Conidio- germinación y dar lugar a una hifa o puede (1976).
gadas por la fuerza. Este proceso puede repe- bolus coronatus,11 ha sido a p o r t a d a por Page formar una célula esporógena secundaria, q u e
tirse hasta q u e se llega a un substrato apropia- y H u m b e r (1973). Las esporas primarias de emite u n a nueva espora. En otros casos, pue-
este hongo, así c o m o las d e ciertas o t r a s espe- den formarse varias micrósporas semejantes a Orden ZOOPAGALES
do, o hasta que el protoplasma se agota en la
tercera o cuarta generación de esporas. cies de Conidiobolus, dan lugar a l g u n a s veces las descritas en Conidiobolus, sobre la super- La mayoría de los hongos incluidos en el or-
En los casos en que ha sido observada, la a múltiples esporas pequeñas, d e n o m i n a d a s ficie de la espora primaria. Algunas veces, den Zoopagales son depredadores de amebas,
reproducción, sexual de Entomophthora tiene micrósporas o micronidios. Estas estructuras también las esporas primarias son capaces de rizópodos o nematodos, o viven como parási-
lugar c u a n d o los cuerpos hifales, actuando co- se producen e n solitario e n el ápice d e células dar lugar a esporangiósporas. Lo que ocurre tos d e n t r o de estos animales o sobre ellos. La
m o gametangios, copulan y originan un zigos- esporógenas implantadas sobre toda la super- en este caso es q u e el contenido de la espora mayoría d e nuestros conocimientos sobre los
porangio que contiene una zigóspora. En En- ficie de la espora p r i m a r i a . Se sabe que las se escinde en porciones, cada una de las cuales Zoopagales los debemos a las investigaciones
tomophthora, el zigosporangio se desarrolla se t r a n s f o r m a e n u n a espora. En otras pala- de Charles Dreschsler, en Estados Unidos, y
a partir de u n a proliferación o yema lateral II. Anteriormente denominada Entomophthora bras, en realidad la «espora» funciona como de C. L. D u d d i n g t o n , e n Inglaterra. Dreschs-
que se f o r m a entre las dos células f u s i o n a d a s coronata. un esporangio. ler (1935) descubrió primeramente estos orga-
Subdivisión Zigomicotinas I. Ciase Zigomicetes 227

nismos y propuso la creación de una nueva fa- las especies endoparásitas, el soma está forma-
milia p a r a acomodarlos. Su descripción f o r m a l do por una hifa corta, gruesa, ramificada o
de la familia de las Zoopagáceas f u e publicada no, que puede estar enrollada en espiral, for-
en 1938. En 1950, Bessey dio a estos hongos m a n d o una espira d e n t r o del animal parasita-
la categoría de orden y nosotros a d o p t a m o s en do o, en u n género, está constituido por un
este libro su p u n t o de vista. Sin embargo, al- micelio aseptado. En las especies ectoparási-
gunos micólogos (Martin, 1961) consideran tas, la espora infectante que se adhiere exter-
que están suficientemente relacionados con los n a m e n t e al huésped f u n c i o n a como talo. Los
E n t o m o f t o r a l e s como para incluirlos dentro d e nutrientes son absorbidos mediante haustorios
este orden. ramificados que surgen de la espora y se ex-
El orden de los Zoopagales está f o r m a d o tienden por el interior del organismo para-
por unos diez géneros, todos los cuales f u e r o n sitado.
colocados en una sola familia, la de las Zoo- La mayoría de los Zoopagales se reprodu-
pagáceas, hasta 1973, en que D u d d i n g t o n pro- cen asexualmente por medio de esporas fila-
puso una segunda familia, la de las Coclone- mentosas, fusiformes o globulosas 13 que apa-
máceas. 1 2 Duddington mantuvo las f o r m a s de- recen en solitario, en cadenas o en rosarios
predadoras en las Zoopagáceas y despla- laxos sobre el ápice o los lados de las hifas
zó los géneros parásitos a las Coclonemáceas. o de células esporógenas más diferenciadas (fi-
Una clave de los géneros importantes f u e ela- gura 9-23). Las esporas no son expulsadas de
b o r a d a por Duddington (1973) y disponemos f o r m a activa. Al llegar a la m a d u r e z simple-
de descripciones e ilustraciones de varios gé- mente se desprenden y germinan, bien sobre
neros en los artículos de Dreschsler en Myco- la superficie de un animal a p r o p i a d o a la cual
logia. Sólo algunos de ellos aparecen e n la lis- se hayan adherido, o en su interior, si han sido
ta de referencias bibliográficas que figura al ingeridas. Estas esporas faltan en el género
final de este capítulo. Cystopage, en donde la reproducción asexual
Los Zoopagales pueden vivir en varios há- se realiza únicamente mediante clamidósporas.
bitats, como suelo, material vegetal en putre- Del trabajo de Duddington (1973) se despren-
facción y agua (Duddington, 1973). El aspec- de sin lugar a dudas que las características de
to del talo de estos organismos varía, depen- las esporas son importantes para la delimita-
diendo de la especie. En las especies depreda- ción de la mayoría de los géneros.
doras q u e capturan y consumen el contenido En los Zoopagales, y en los casos en que
del cuerpo de animales pequeños, el soma está h a sido observada, la reproducción sexual se
f o r m a d o por un micelio aseptado, extenso, que realiza por zigósporas. Los zigosporangioá'
se ramifica irregularmente. El micelio está re- se f o r m a n después de la fusión de gametan-
vestido por u n a sustancia pegajosa a la cual gios iguales o desiguales que proceden de es-
queda adherida la presa. Los animales captu- poras recién germinadas o del micelio. Los
rados de esta manera son invadidos por haus- detalles del ciclo nuclear de los Zoopagales
torios finos y diversamente ramificados, y aca- no h a n sido desentrañados y requieren una
b a n por morir. El hongo absorbe nutrientes investigación m á s amplia.
a p a r t i r del animal muerto o m o r i b u n d o . En

13. C o m o sucede con los E n t o m o f t o r a l e s , la na-


Figura 9-23. Cochlonema verrucosum. A. A m e b a con un solo talo del
12. Benjamín (1979) también incluyó a las fami- turaleza exacta de estas «esporas» no está clara.
h o n g o parásito en su interior. B. A m e b a m o r i b u n d a , c o n tres talos i n t e r n o s Muchos autores las h a n d e n o m i n a d o conidios, en
lias de las Heliocefalidáceas y de las Piptoccfalidá-
del parásito. C . Cadenas d e esporas d i b u j a d a s a trozos, d e f o r m a q u e las ccas en los Zoopagales. Nosotros h e m o s incluido tanto que otros las han c o n s i d e r a d o c o m o esporan-
letras a, b y c indican la continuidad. D . E s p o r a s m a d u r a s . E. Zigosporan- estas dos familias en los Mucorales. gíolos.
gios, c a d a u n o c o n u n a zigóspora casi m a d u r a . Cortesía d e D r c c h s l e r
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226
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión Zigomicotinas I. Clase Zigomicetes 229
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10 Espora iniciando
su desarrollo Tricóspora
235

Célula madura

Subdivisión generativa
Tricóspora

ZIGOMICOTINAS II Apéndice en una


célula generativa

Clase TRICOMICETES Apéndices

Tricóspora

Apéndices

A Harpella D Smittium
Artróspora Esporangio vacfo

sido estudiados con m u c h a asiduidad, parti-


$ <§>
%$ Esporangióspora multinucleada
La clase Tricomicetes está constituida por es-
pecies q u e viven asociadas de f o r m a obligada cularmente por Manier (1969) en Francia y, Esporas o Amebas Esporangióspora uninucleada
con a r t r ó p o d o s vivos, es decir, insectos, mi- en Estados Unidos, por L i c h t w a r d t y colegas,
riápodos y crustáceos. H e m o s usado simple- de la Universidad de Kansas. Hasta este mo-
mente la palabra «asociadas» debido a q u e mento se han descrito m á s de treinta géneros.
C u a n d o los han buscado investigadores exper-
r
la naturaleza exacta d e la relación e n t r e estos
hongos y sus huéspedes no está plenamente tos, los Tricomicetes h a n aparecido práctica-
mente en todo el m u n d o . Según Lichtwardt Espora germinando
dilucidada. Con la excepción de una especie, Talo joven
todos los Tricomicetes crecen internamente, (1976), es p r o b a b l e q u e su distribución esté
d e n t r o del intestino de sus huéspedes, que exclusivamente limitada p o r la d e sus huéspe-
corresponden en su mayoría a especies acuá- des. A u n q u e algunas especies parecen estar Célula de Célula
restringidas a ciertos géneros de artrópodos, la fijación fijadora
ticas. La mayor p a r t e de los Tricomicetes se
e n c u e n t r a especialmente en el intestino poste- mayoría n o parecen ser m u y específicas res- C Amoebidlum D A se Hería E F.nterobryus
rior, en d o n d e se unen al revestimiento qui- pecto al huésped. Asimismo es frecuente en-
contrar más de u n a especie de Tricomicetes Figura 10-1. G é n e r o s representativos d e los T r i c o m i c e t e s . A . Harpella (Harpelales). B. Smittium
tinoso intestinal por medio de u n a estructura (Harpelales). C . Amoebidium (Amebidiales). D . Asellaria (Aselarialesj. E. Enterobryus (Ecrinales).
especial d e n o m i n a d a órgano d e fijación. En d e n t r o del m i s m o h u é s p e d . A l g u n o s incluso se Vuelto a d i b u j a r por R. W. Scheetz, a partir d e Lichtwardt (1973a), con permiso de Academic Press.
n i n g ú n m o m e n t o , los micelios d e estos hongos encuentran fijados sobre otros Tricomicetes,
penetran en los tejidos del huésped. Los mi- implantados a su vez sobre el huésped (Licht-
w a r d t , 1976). U n a descripción d e los hábitats 1967; Reichle y Lichtwardt, 1972; Moss, boides, artrósporas o esporangiósporas. En
celios absorben nutrientes a partir del conte- 1972) son muy característicos. Todos los sep-
n i d o intestinal, por lo cual no pueden consi- y de los huéspedes de géneros conocidos se u n o de los órdenes (el de los Harpelales), se
tos de los Asellariales y los Harpelales estudia- p r o d u c e n estructuras especiales d e n o m i n a d a s
derarse parásitos en el sentido habitual del encuentra en Lichtwardt (1976).
E n general, para p o d e r estudiarlos, los Tri- dos están perforados, y la pared se ensancha tricósporas (figs. 10-1 A, B; 10-3). Según Moss
t é r m i n o . En consecuencia, se acostumbra de- de f o r m a característica, a b r a z a n d o el b o r d e d e
cir d e los Tricomicetes que son simbiontes comicetes deben ser desprendidos de sus y Lichtwardt (1976), una tricóspora es «un
huéspedes. Ix)s micelios presentan u n a longi- un tapón b i u m b o n a d o , no limitado por mem- esporangio exógeno, dehiscente, de o r d i n a r i o
obligados o comensales. Además, algunos au- b r a n a , opaco a los electrones (fig. 10-2). Re-
tores (Williams y Lichtward, 1972 a; Licht- tud limitada y pueden ser ramificados o no, alargado, q u e contiene una única esporangiós-
sulta bastante interesante el hecho de q u e este pora uninucleada, q u e posee de uno a varios
w a r d t , 1976) h a n sugerido la posibilidad d e según la especie (fig. 10-1). Algunos presentan
tipo d e septo tenga u n aspecto muy semejante apéndices filamentosos unidos a su base y
que los a r t r ó p o d o s también se beneficien de u n a septación regular, mientras que otros ca-
al e s t u d i a d o en Linderina pennispora (Young, adosados a la pared esporangial». 1
la presencia de estos hongos, en cuyo caso recen de septos excepto, posiblemente, en la
1969), un zigomicete.
esta relación sería de mutualismo. - base de las células reproductoras. Los septos
Lo reproducción asexual en los Tricomice- 1. R e p r o d u c i d o del Canadian Journal of Botany,
C o n s i d e r a n d o la naturaleza oscura y el há- de la mayoría de las especies cuya ultraestruc- 54: 2346-2364, con permiso del National Research
tes p u e d e tener lugar mediante células ame- Council del Canadá.
bitat de los Tricomicetes, estos hongos han tura ha sido estudiada (Farr y Lichtwardt,

254
236 Introducción a la Micología

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'¿r$á

Figura 10.2 Micrografia electrónica de transmisión


de un corte sagital del septo d e una hifa somática
d e Genistellospora homothallica. El tapón septal
está i n d i c a d o por la (lecha. Según S. T . Moss (1975).
Trans. Brit. Mycol. Soc. 65: 115-127. Con permiso de
C a m b r i d g e Univ. Press. * • :y* '
- . • . , <; •
Figura 10-3. Vista en contraste de fases de u n a par- - \ • ' *• •»
te del talo de Genistella ramosa (Harpelales). U n a
La formación de los apéndices de la tricós-
tricóspora desprendida, con dos apéndices hasales,
pora ha sido descrita por Moss y Lichtwardt es visible cu d o n d e indica la Oecha. Fotografía d e
(1976) y Moss (1976). Se piensa que los lar- R. W. Lichtwardt.
gos apéndices intervienen en la transmisión
pasiva de las esporas, enmarañándose con el
material del cual se alimenta el huésped. Lle- entre distintos talos. Cada espora se produce .J t , r
--v
'Jft-

gados a este p u n t o , debemos hacer hincapié en una r a m a hifal denominada zigosporóforo,


en que, p a r a q u e el artrópodo se mantenga que puede partir d e una de las dos células
i n f e s t a d o por un tricomicete, debe estar en c o n j u g a d a s o, en u n a especie, del tubo de con-
contacto m á s o m e n o s continuado con las es- jugación que se forma entre las células q u e
t r u c t u r a s reproductoras del hongo. Esto es de- se f u s i o n a n . Basándose en la manera en que la
bido a q u e los artrópodos experimentan pe- zigóspora está unida al zigosporóforo, Moss, t
riódicamente la m u d a . D u r a n t e este proceso, L i c h t w a r d t y Manier (1975) reconocieron cua-
el exoesqueleto y el revestimiento quitinoso tro tipos básicos de zigósporas en el o r d e n
del intestino se desprenden, arrastrando con- Harpelales. N o obstante, todas tienen f o r m a
sigo a los Tricomicetes que puedan estar pre- f u n d a m e n t a l m e n t e bicónica. P a r a encontrar
sentes. información sobre la ultraestructura de las
A u n q u e la reproducción sexual no ha sido zigósporas de algunas de las Harpelales, véase
confirmada en los Tricomicetes, han sido ob- Moss y Lichtwardt (1977).
servadas estructuras denominadas zigósporas Principalmente sobre la base de la m o r f o -
(figuras 10-1 A ; 10-4) en 12 de los 16 géne- logía del talo y de las estructuras reproducto- i

ros pertenecientes al orden Harpelales (Moss ras asexuales, Lichtwardt (1973 a) dividió a W- *^*Vv
y L i c h t w a r d t , 1977). Se piensa que estas es- los Tricomicetes en los órdenes Harpelales,
I-
t r u c t u r a s son esporas sexuales, puesto que se Amebidiales, Aselariales y Eccrinales. El or-
f o r m a n típicamente después de la conjugación den Harpelales está constituido por especies

*i>-
237
238 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión Zigomicotinas O . Clase Tricomicetes
239

q u e poseen micelios septados, ramificados o gruesa, p u e d e n estar adaptadas a atravesar


and A. S. Sussman (eds.), The Fungi Vol. IVB.
no, q u e p r o d u c e n tricósporas. Este es también períodos de congelación o de desecación. Academic Press, New York. Moss, S. T . t and R. W . Lichtwardt. 1977. Zygo-
el único o r d e n q u e c o m p r e n d e especies pro- Al terminar este capítulo, debemos hacer spores of the Harpcllales: an ultrastructural
Lichtwardt, R. W . 1973b. The Trichomycetes:
ductoras de zigósporas. Según Lichtwardt n o t a r q u e algunos autores relacionan los Tri- study. Can. J. Bot. 55:3099-3110.
what are their relationships? Mycologia
(1976), las Harpelales viven exclusivamente comicetes con los Zigomicetes. En The Fungi, 65:1-20. Moss. S. T . , and T. W . K. Young. 1978. Phyletic
en larvas acuáticas de insectos. Probablemen- t o m o IV B, por ejemplo, Ainsworth (1973) considerations of the Harpellales and Asel-
Lichtwardt, R. W. 1976. Trichomycetes. Pp.
te, los géneros m á s conocidos sean Harpella t r a t ó a los Tricomicetes c o m o una clase de lariales (Trichomycetes, Zygomycotina). Myco-
651-671. In E. B. G . Jones (ed.). Recent Ad-
(figura 10-1 A) y Smittium (fig. 10-1 B). Este la subdivisión Zigomicotinas, y ésta es preci- logia 70:944-963;
vances in Aquatic Mycology. Elek Science,
último es u n o d e los dos únicos géneros de samente la posición que hemos decidido se- London. Moss, S. T . , R. W. Lichtwardt, and J. F. Manier.
Tricomicetes q u e h a n sido cultivados axéni- guir. En particular, parece ser q u e las H a r p e - 1975. Zygopolaris, a new genus of Trichomy-
Manier, J. F. 1969. Trichomycetes de France.
camente en el laboratorio (Clark, Kellen y lales y las Aselariales pueden estar estrecha- cetes producing zygospores with polar attach-
Ann. Sci. Nat. Bot. XII. 10:565-672.
Lindegren, 1963; L i c h t w a r d t , 1964). Para en- mente relacionadas con las Kickxelales, de la ment. Mycologia 67:120-127.
Moss, S. T. 1972. Occurrcnce, cell structure and
contrar información sobre la fisiología y tam- clase d e los Zigomicetes. Las posibles relacio- Rcichle, R. E . . and R. W. Lichtwardt 1972.
taxonomy of the Trichomycetes, with spccial
bién sobre la biología general de Smittium, nes filogénicas e n t r e estos grupos están trata- Fine structure of the Trichomycete, Harpella
reference to electrón miscroscopic studies of
véase Farr y L i c h t w a r d t (1967), Williams y das con cierta a m p l i t u d por Moss y Y o u n g melusinae, from blackfly guts. Arch. Mikrobiol.
Stachylina. Ph.D. Thesis, Univcrsity of Read-
L i c h t w a r d t (1972 a, b) y El-Buni y Lichtwardt (1978). Más información sobre las posibles 81:103-125.
ing, Pa.
(1976 a, b). relaciones filogenéticas de los Tricomicetes se Whisler, H. C. 1960. Puré culture of the Tricho-
encuentra en .Lichtwardt (1973 b). Moss, S. T. 1975. Septal structure in the Tricho-
El o r d e n de los Amebidiales es el menor mycete Amoebidium parasiticum. Nature
mycetes with special reference to Astreptonema 186:732-733.
de los c u a t r o órdenes y contiene especies con
gammari (Eccrinales). Trans. Brit. Mycol. Soc.
micelios no septados, no ramificados. La re- Whisler, H. C. 1962. Culture and nutrition of
65:115-127.
producción asexual tiene lugar mediante célu- Amoebidium parasiticum. Am. J. Bot.
BIBLIOGRAFÍA Moss, S. T. 1976. Formation of the trichospore
las ameboides o esporangiósporas. Amoebi- 49:193-199.
appcndage in Stachylina grandispora (Tricho-
dium (fig. 10-1 C) y Paramoebidium son los Williams, M. C . , and R. W. Lichtwardt. 1972a.
Ainsworth, G. C. 1973. Introduction and keys to mycetes). Pp. 279-294. In R. Fuller and D. W.
únicos géneros que pertenecen a este orden. Infcction of Aedes aegypti larvac by axenic cul-
Amoebidium parasilicum es el primer trico- higher laxa. Pp. 1-7. In G. C. Ainsworth, F. K. Lovelock (eds.), Microbial Ultrastructure: The
tures of the fungal genus Smittium (Trichomyce-
micete q u e h a sido cultivado axénicamente SparTOw, and A. S. Sussman (eds.), The Fungi Use of the Electron Microscope. Academic
Press, New York. tcs). Am. J. Bot. 59:189-193.'
(Whisler, 1960, 1962) y es el único tricomi- Vol. I V B . Academic Press, New York.
Williams, M. C . , and R. W. Lichtwardt. 1972b.
cete que crece externamente sobre sus huéspe- Clark, T. B . , W. R. Kellen, and J. E. Lindegren. Moss, S. T . , and R. W . Lichtwardt. 1976. Devel-
Physiological studies on the cultured trichomy-
des. En c a m b i o , las especies del género Para- 1963. Axenic culture of two Trichomycctes opment of trichospores and their appendages in
cete, Smittium culisetae. Mycologia
moebidium crecen en el intestino posterior de from Californian mosquitoes. Nature Genistellospora homothallica and oiher Har- 64:806-815.
diversos insectos acuáticos. Las Aselariales 197:208-209. pellales and fine structural evidence for the
sporangial nature of trichospores. Can. J. Bot. Young, T. W. K. 1969. Ultrastructure of aerial
constituyen un p e q u e ñ o o r d e n , f o r m a d o por El-Buni, A. M., and R. W. Lichtwardt. 1976a.
54:2346-2364. hyphae in Linderina pennispora. Ann. Bot.
sólo tres géneros. T o d o s poseen hifas septadas Asexual sporulation and mycelial growih in axe- 33:211-216.
y ramificadas, y se reproducen asexualmente nic cultures of Smittium spp. (Trichomycetes).
por artrósporas (fig. 10-1 D). El cuarto orden Mycologia 68:559-572.
es el de los Eccrinales. Es el mayor de los El-Buni, A. M., and R. W. Lichtwardt. 1976b.
c u a t r o órdenes y nos ofrece la máxima varie- Spore germination in axenic cultures of Smit-
dad de huéspedes y de hábitats (Lichtwardt, tium spp. (Trichomycetes). Mycologia
1976). Los m i e m b r o s de este orden poseen 68:573-582.
hifas somáticas, n o ramificadas ni septadas (fi- Fair, D. F . , and R. W. Lichtwardt. 1967. Some
gura 10-1 E). La reproducción asexual tiene cultural and ultrastructural aspeets of Smittium
lugar por jjiedio de esporangiósporas, de las culisetae (Trichomycetes) from mosquito lar-
cuales p a r e c e n existir dos tipos principales. vae. Mycologia 59:172-182.
Las del p r i m e r tipo salen fuera del huésped Lichtwardt, R. W. 1964. Axenic culture of two
después d e su f o r m a c i ó n , en tanto que las del new species of branched Trichomycetes. Am. J.
segundo germinan en el intestino en el que Bot. 51:836-842. " ^
f u e r o n p r o d u c i d a s . Se supone q u e las del pri- Lichtwardt, R. W. 1973a. Trichomycetes. Pp.
mer tipo, que presentan a m e n u d o una pared 237-243. In G. C. Ainsworth, F. K. Sparrow,
Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes 241

11 marinas, o pueden ser parásitos de algas o de Características generales. El rasgo que distin-
angiospermas marinas. gue a los Ascomicetes de los d e m á s hongos
Subdivisión Los Ascomicetes tienen una gran importan-
cia para el h o m b r e . Los Ascomicetes celulolí-
es el asco ( G r . askos = piel de cabra, saco),
célula sacciforme que contiene un número,
ticos, c o m o Chaetomium, están entre los or-
ASCOMICOTINAS ganismos responsables de la destrucción de
productos m a n u f a c t u r a d o s que contienen ce-
generalmente definido, de ascósporas (Gr. as-
kos + spora = semilla, espora), f o r m a d a s por
formación de células libres 1 después de la
Clase ASCOMICETES lulosa. Al destruir las cosechas y las plantas
de cultivo y también la madera y l o s árboles
cariogamia y la meiosis. Típicamente, en c a d a
asco se forman o c h o ascósporas, pero este nú-
ornamentales, los Ascomicetes tienen represen- m e r o puede variar desde una a más de mil,
LOS HONGOS ASCÓGENOS tantes entre los peores hongos d a ñ i n o s , y cau- según la especie. O t r a s características de los
san enfermedades c o m o la sarna del m a n z a n o , Ascomicetes son un micelio septado, la pro-
la p o d r e d u m b r e parda de los frutos de hueso, ducción por parte de la mayoría de las espe-
los oídios. La tinta del castaño, c a u s a d a por cies de un cuerpo fructífero que rodea a los
Endothia parasítica, ha aniquilado casi por ascos, y la absoluta ausencia de cualquier tipo
completo los bosques de castaños de América, de célula flagelada. N o obstante, éstas son ca-
y la enfermedad holandesa del olmo, provo- racterísticas secundarias q u e también aparecen
cada por el ascomicete Ceratocystis ulmi, ame- en otros hongos. Si un hongo produce sus
naza con extinguir al o l m o americano. T a m - esporas en ascos, es un Ascomicete, indepen-
I n t r o d u c c i ó n . En los hongos que hemos es- Muchos son p e q u e ñ o s e inconspicuos, parási-
bién algunas e n f e r m e d a d e s de nuestros anima- dientemente de los demás rasgos; si no las
t a d o e s t u d i a n d o , la cariogamia tiene lugar in- tos de las plantas y sólo se dejan ver por los
les domésticos y de los seres h u m a n o s están produce así, no se le puede incluir con pro-
m e d i a t a m e n t e después de la plasmogamia o efectos que producen sobre sus huéspedes.
provocadas por ascomicetes; la histoplasmo- piedad e n esta clase.
muy poco después de ella. En cambio, en las O t r o s son saprofíticos, y viven sobre suelo,
sis, u n a enfermedad respiratoria, es un ejem- En general, los Ascomicetes presentan dos
subdivisiones Ascomicotinas y Basidiomicoti- madera en descomposición o mantillo de ho-
plo; el «body ringworm», otra. A este respec- fases reproductoras distintas: el asco o fase
nas, se intercala u n a f a s e dicariótica poco du- jas y producen cuerpos fructíferos grandes,
to, es interesante Claviceps purpurea, un asco- sexual, a m e n u d o denominada fase ascógena
radera (en las Ascomicotinas) o de larga vida fáciles de ver. Unos pocos son enteramente
micete cuyo micelio invade y destruye los ova- o fase perfecta, y la fase conídica o asexual, a
(en las Basidiomicotinas) entre la plasmogamia hipogeos ( G r . hypo = debajo -f ge = tierra),
rios del centeno y de otras gramíneas, causan- m e n u d o d e n o m i n a d a fase imperfecta. N o obs-
y la cariogamia. Este capítulo presenta la clase y se f o r m a n y m a d u r a n b a j o el suelo. Varios
do con ello una e n f e r m e d a d , y p r o d u c i e n d o tante, existen varios Ascomicetes cuyas fases
Ascomicctes y el origen d e la fase dicariótica Ascomicetes son copró&los (Gr. kopros = ex-
esclerocios ricos en alcaloides que son morta- conidiales, si es q u e existen, no han sido des-
se explica en el a p a r t a d o referente al tipo del cremento -f- philein = amar), y crecen sobre
les para los animales y los seres h u m a n o s que cubiertas. Puesto que la clasificación de los
ciclo vital. el estiércol de ciertos animales.
los coman, pero que si se administran de for- Ascomicetes se basa principalmente sobre
Los Ascomicetes y los Basidiomicetes reci- Los Ascomicetes parásitos de plantas, mu-
ma apropiada, constituyen drogas medicinales las características de la fase perfecta, estas
ben a veces la denominación d e «hongos su- chos de los cuales desarrollan sus esporas en
importantes. (En la página 346 aparece el especies no constituyen un problema para el
periores». Presentan una estructura considera- las hojas muertas de sus huéspedes, pueden
ciclo vital de este hongo.) especialista en sistemática. En el otro extremo,
blemente m á s compleja q u e los hongos que recolectarse preferiblemente a principios de
Por otra parte, existen muchos Ascomicetes existe u n n ú m e r o muy grande de hongos que
h e m o s e s t u d i a d o hasta a q u í , y muchos micó- p r i m a v e r a , en q u e sus esporas están m a d u r a s
que son beneficiosos. La actividad fermenta- sólo se conocen p o r sus fases conídicas. Pues-
logos creen q u e h a n derivado de los hongos y a p u n t o d e ser liberadas. O t r o s , c o m o l a s
dora de ciertas levaduras constituye la base to que estas fases imperfectas son semejantes
flagelados, a u n q u e algunos piensan que han cazoletas, de vida saprofítica, pueden encon-
de las industrias p a n a d e r a y cervecera. Las a las de los Ascomicetes conocidos, es casi se-
tenido un origen independiente (Bessey, 1942, trarse en los bosques durante la estación de
colmenillas y las trufas disfrutan de merecida guro que muchos de los llamados hongos im-
1950; Dodge, 1914; Denison y Carrol], 1966; crecimiento. Para algunas especies, como las
f a m a e n t r e los d e m á s hongos, pues los gastró- perfectos (Deuteromicetes) son en realidad
Kohlmeyer, 1975). Entre los Ascomicetes más colmenillas, el período de fructificación es
nomos consideran que la delicadeza d e su aro- Ascomicetes q u e h a n p e r d i d o s u fase ascógena
conocidos, se c u e n t a n las levaduras formado- corto, no m á s largo d e tres o cuatro semanas.
ma es incomparable. a lo largo de su desarrollo evolutivo o pre-
ras de ascos, algunos de los mohos negros y Los Ascomicetes marinos, que al principio
Si incluimos dentro de los Ascomicetes los sentan fases ascógenas que están todavía por
verdes m á s c o m u n e s , los oídios, las cazoletas, f u e r o n pasados por alto por los micólogos,
hongos imperfectos (Deuteromicetes), q u e pro- descubrir. En a m b o s casos, este gran grupo
las colmenillas y las trufas. están siendo estudiados en la actualidad en
bablemente h a n derivado de ellos, los Asco- de Ascomicetes imperfectos constituye uno de
varios laboratorios (E. B. Gareth-Jones, ed.,
micetes adquieren u n a importancia fabulosa.
Ecología e importancia. Los Ascomicetes pue- 1976). Los Ascomicetes marinos pueden vivir
Hablaremos de los Deuteromicetes en el ca-
d e n e n c o n t r a r s e e n u n a g r a n variedad de há- c o m o saprófitos sobre varios tipos de material 1. l£n c u a n t o n u n a explicación de la formación
pítulo 27. de células libres, d e b e verse la pág. 252.
bitats y en la mayoría de las épocas del año. orgánico s u m e r g i d o o flotante en las aguas

240
Introducción a la Micología Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes
242 243

los mayores problemas taxonómicos con que través del cual la m e m b r a n a plasmática pasa guro q u e se originan a partir de los micro- spora (pág. 3 4 4 ) , observó que los núcleos de
se e n f r e n t a el micólogo. Debido a su gran desde un compartimiento hifal al contiguo cuerpos ( W e r g i n , 1973; C a m p , 1977). Gelasinospora tetrasperma son transportados
importancia para los seres humanos, hemos (véase la figura 1-6). Las células del micelio de los ascomicetes por el citoplasma con velocidades que alcan-
d e d i c a d o u n c a p í t u l o independiente a estos C o n este t i p o d e septo, q u e también se en- contienen u n a dotación de componentes celu- zan los 4 0 m m por hora.
organismos, b a j o el título de Deuteromicotinas cuentra en la mayoría de las Deuteromicoti- lares típica, que c o m p r e n d e ribosomas, mito- Es tema de controversia si los núcleos fún-
(capítulo 27). nas (véase la página 545), se posible m a n t e n e r condrias, retículo endocitoplasmático, vacuo- gicos se desplazan solamente debido a que
la continuidad del citoplasma entre todas las las, microtúbulos, c u e r p o s lipidíeos, lomaso- son t r a n s p o r t a d o s por el protoplasma en mo-
E s t r u c t u r a s somáticas. El micelio de los As- partes del micelio. Decimos «es posible», mas, etc. Además, m u c h o s Ascomicetes, en vimiento o si poseen algún tipo de motilidad
comicetes está f o r m a d o por h i f a s septadas, puesto que los poros septales algunas veces particular los liquenificados (véase el capítu- propia, y se h a n propuesto muchas teorías
cuyas paredes contienen una gran proporción parecen estar taponados o bloqueados por lo 28), contienen cuerpos concéntricos en sus para explicar el movimiento nuclear.
de q u i t i n a . T a m b i é n se ha encontrado celu- c u e r p o s densos a los electrones, limitados p o r hifas. Estos cuerpos son elípticos o redondos,
losa en las paredes hifales de una o dos es- m e m b r a n a . El origen de estos cuerpos es des- perfectamente concéntricos, y están f o r m a d o s División n u c l e a r . En la mayoría de los Asco-
pecies, pero en general falta en los Ascomi- conocido. Puede suceder q u e surjan de novo, por u n centro t r a n s p a r e n t e a los electrones, micetes en los q u e ha sido estudiada la divi-
cetes. Las h i f a s están bien desarrolladas, son a u n q u e también se ha sugerido que pueden rodeado de dos capas a las que están asocia- sión nuclear, la división es intranuclear. b©6
delgadas o gruesas, presentan septos y están estar f o r m a d o s por los corpúsculos de Woro- das evaginaciones parecidas a dedos. La f u n - microtúbulos del huso parten de dos corpúscu-
p r o f u s a m e n t e ramificadas. La formación de nin (Hammill, 1974). Los corpúsculos de W o - ción de los cuerpos concéntricos todavía no los polares o SPB (Spindle pole bodies), que
un septo empieza en la periferia de la hifa y ronin (fig. 11-1) son elementos de naturaleza ha sido d e t e r m i n a d a , pero Peveling (1969) y a m e n u d o h a n sido d e n o m i n a d o s placas nu-
a v a n z a hacia el c e n t r o , invaginando por con- cristalina q u e suelen encontrarse cerca de los Ellis y Brown (1972) h a n emitido u n a teoría cleares, situados por f u e r a de la m e m b r a n a
siguiente la m e m b r a n a plasmática. En la ma- septos de los Ascomicetes y de los Deuteromi- sobre su importancia en el metabolismo celu- nuclear, en polos opuestos. En general, la di-
yoría de los Ascomicetes queda un p e q u e ñ o cetes. La composición química de estas estruc- lar. Volvemos a mencionar a los cuerpos visión nuclear de los Ascomicetes filamentosos
agujero o poro cerca del centro del septo, a turas p e r m a n e c e desconocida, pero es casi se- concéntricos en relación con varios Ascomi- no difiere apreciablemente de una mitosis tí-
cetes e n los q u e h a n s i d o descubiertos. Están pica. N o obstante, e n las levaduras, c o m o
ilustrados en la figura 19-8. veremos m á s adelante, puede ser muy distinta.
Con frecuencia, sus células son uninuclea-
das, pero los micelios f o r m a d o s por células T e j i d o s f ú n g i c o s . El micelio de los Ascomice-
plurinucleadas son también muy c o m u n e s . Si tes está a m e n u d o organizado en tejidos f ú n -
el micelio se origina p o r germinación d e u n a gicos (plecténquima). C u a n d o u n o d e estos
única espora u n i n u c l e a d a , el micelio será ho- «tejidos» está laxamente entrelazado y los fi-
mocariótico. El micelio heterocariótico puede lamentos miceliares son m á s o menos conspi-
originarse de varias m a n e r a s (véase la pági- cuos, se denomina prosénquíma (véase la figu-
na 31). En este caso, tienen un papel impor- ra 1-15 A). N o obstante, si las hifas están
tante las p e r f o r a c i o n e s d e los septos hifales, d e n s a m e n t e entretejidas, si h a n perdido s u
que permiten q u e los núcleos migren de un individualidad, si las células son más o me-
compartimiento de una hifa a otro. Así, si nos isodiamétricas, y si el tejido en general se
un solo c o m p a r t i m i e n t o de un micelio homo- parece al p a r é n q u i m a de las plantas, recibe
cariótico se vuelve heterocariótico, sea por la denominación de p s e u d o p a r é n q u i m a (véase
mutación e n u n o d e sus núcleos, o a resultas la figura 1 - 1 5 B).
de la introducción de núcleos nuevos, geno- Los tejidos prosenquimáticos y pseudopa-
típicamente diferentes, el micelio entero se renquimáticos se encuentran sobre todo en los
convertirá pronto en heterocariótico, por mul- cuerpos fructíferos, portadores de esporas, de
tiplicación, migración y dispersión de los nue- los Ascomicetes, pero ciertas estructuras so-
vos núcleos e n t r e la población d e núcleos máticas, c o m o los esclerocios y los estromas,
preexistente. Esta migración ha sido observa- están también f o r m a d a s por estos «tejidos»,
da en micelio vivo y se h a n tomado fotogra- especialmente por p s e u d o p a r é n q u i m a , como
fías de núcleos pasando a través de septos. explicamos en el capítulo l .
Figura 11-1. Micrografía electrónica de transmisión, que muestra un corpúsculo d e W o r o n i n
El Dr. Keeping (Dowding, 1958) de la Uni- N o todos los Ascomicetes poseen micelio.
(WB) cerca del poro central d e un septo del ascomicete Ascodesmis nigricans. Fotografía versidad d e Albcrta, q u e h a realizado u n C o m o v e r e m o s e n el c a p í t u l o próximo, algu-
d e C . E. Bracker. estudio de la migración nuclear e n Gelasino- nas levaduras son unicelulares; otras produ-
i n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes 245

cen cadenas de células q u e constituyen u n mos que los conidios pueden surgir directa- vista a los métodos q u e los Ascomicetes e m -
falso micelio (pseudomicelio); otras, son uni- mente de las hifas somáticas o de células plean para reunir dos núcleos compatibles.
celulares en ciertas condiciones, y miceliares conidiógenas especializadas, a m e n u d o ubica- Los m á s comunes de ellos son los siguientes:
en o t r a s . Este f e n ó m e n o se d e n o m i n a dimor- das en ramas hifales d e n o m i n a d a s conidiófo-
fismo y se sabe que se produce en los Asco- ros. La diversidad d e los c o n i d i ó f o r o s va des- 1. Copulación gametangiai. Puede conside-
micetes y en sus parientes cercanos, los Deu- d e ramas hifales cortas hasta conidióforos lar- rarse que este método es análogo al que se
teromicetes, así c o m o en los Zigomicetes, co- gos y complejamente ramificados. En algunas encuentra en los Zigomicetes. Dos gametan-
especies, los conidióforos pueden emitirse se- gios semejantes establecen contacto por sus
m o ya hemos visto.
parados unos de otros, independientes, sin ápices o se enroscan uno sobre el otro y se
Reproducción asexual. La reproducción ase- organización evidente, en t a n t o q u e en otras f u s i o n a n . I-a célula originada por ésta d a r á
xual de los Ascomicetes puede realizarse por especies, forman estructuras complejas como lugar al asco. En estas especies no se f o r m a
escisión, fragmentación, clamidósporas o coni- esporodoquios y si nemas. En un tercer grupo fase dicariótica, debido a q u e la cariogamia
dios, según la especie y las condiciones am- de especies, los conidios son producidos en tiene lugar inmediatamente después de la plas-
cuerpos f r u c t í f e r o s bien diferenciados, los pie- mogamia. En las levaduras, que son unicelula-
bientales.
La escisión y la gemación son modos d e nidios o los acérvulos. Estas diversas estruc- res, las mismas células somáticas actúan c o m o Figura 11-2. Microconidios y microconidióíoros d e
propagación que se encuentran n o r m a l m e n t e turas están descritas e ilustradas en el capí- gametangios; dos de estas células se f u s i o n a n Gelasinospora. Según R . D. G o o s (1959). Mycologia.
y f o r m a n un zigoto unicelular, q u e se trans- 51:416-428.
en las levaduras (véase la figura 1-24) y en tulo 27.
otros pocos Ascomicetes. Las esporas produ- f o r m a directamente en asco, como veremos
cidas por gemación reciben a m e n u d o la de- Reproducción sexual. La reproducción sexual más adelante. croconidios o conidios. Los espermacios son
nominación de blastósporas ( G r . blastos = de los Ascomicetes, al igual q u e la de los células sexuales masculinas, diminutas, esféri-
demás organismos vivos, se realiza mediante 2. Contacto gametangiai (gametangiogamia). cas o bacilares, uninucleadas, especializadas,
una yema -f spora = semilla, espora).
P u e s t o q u e todas las porciones vivas del la unión de dos núcleos compatibles. Estos Algunas especies producen gametangios mor- q u e se unen a los órganos receptores — s e a n
núcleos se reúnen en u n a misma célula me- fológicamente diferenciados, uninucleados o éstos tricóginos o hifas somáticas— y vacían
talo conservan la potencialidad de crecer y
diante uno de m u c h o s métodos desarrollados plurinucleados. Estas estructuras se denomi- su contenido en ellos. Los núcleos de los esper-
desarrollarse, la fragmentación, ya sea natu-
por los Ascomicetes d u r a n t e su evolución. nan anteridios y ascogonios (Gr. askos = saco macios migran hasta el ascogonio a través de
ral o artificial, en condiciones favorables, ori-
Hemos visto que en la gran mayoría de los -f gennao = parir), siendo los ascogonios las los poros de los septos. Los espermacios se
ginan tantos individuos nuevos c o m o frag-
hongos primitivos, más sencillos, los núcleos estructuras femeninas a partir de las q u e se d e s p r e n d e n de las hifas sobre las q u e se han
mentos había.
Los conidios son producidos por muchas, se fusionan poco después de e n t r a r en con- desarrollan finalmente los ascos. Los gámetas f o r m a d o , y son transportados, por algún me-
quizá por la mayoría de las especies de los tacto. En l o s Ascomicetes no sucede lo mis- se reducen a protoplastos indiferenciados; el dio, como los insectos, el viento o el agua,
Ascomicetes. Es precisamente en esta clase mo. En este caso, los dos núcleos permanecen núcleo masculino pasa del anteridio al asco- hasta los órganos receptores. La hifa que pro-
de hongos en donde el desarrollo de los coni- en estrecha vecindad y experimentan divisio- gonio a través de un poro que se forma en el duce los espermacios se denomina espermació-
nes sucesivas q u e , en general, originan varias p u n t o de contacto entre los dos gametangios. f o r o ( G r . spermation = semilla p e q u e ñ a +
dios ha alcanzado su cénit, c o m o lo indica la
gran variedad de formas conídicas producidas. células dicarióticas. El ascogonio suele estar provisto de u n a tri- phoreus = portador). Los espermacios se for-
A la larga, se p r o d u c e la fusión de los nú- cógina ( G r . Thrix = pelo + gyne = m u j e r , m a n algunas veces en cavidades con aspecto
Como en los hongos de los que hemos habla-
do hasta aquí, en este caso, las fases asexuales cleos (cariogamia), en la célula m a d r e del h e m b r a ) q u e sirve para recibir el núcleo mas- d e picnidio, que denominamos espermogonios.
asco, que da así origen al asco propiamente culino. Los microconidios (fig. 11-2) son conidios
se encargan d e la l a b o r d e p r o p a g a r y disemi-
nar las especies d u r a n t e la primavera y el dicho. La meiosis del núcleo zigótico diploide En algunos Ascomicetes, los anteridios, aun- diminutos q u e se comportan como esperma-
verano, produciendo varias generaciones de se produce casi i n m e d i a t a m e n t e después de la que lleguen a formarse, han perdido su f u n - cios, pero que son también capaces de germi-
conidios d u r a n t e el período de actividad de la cariogamia, y da lugar a la producción de ción; en otros, no se forman. Puede o c u r r i r n a r y dar lugar a un micelio. Los conidios
cuatro núcleos haploides. Estos cuatro núcleos que los ascogonios de estas especies reciban y los oídios pueden f u n c i o n a r también c o m o
vegetación.
Los conidios, y también los diversos tipos vuelven a dividirse, esta vez por mitosis, y ori- núcleos a través de sus tricóginas, q u e se espermacios, pegándose a los órganos recep-
de conidiogénesis, se estudian con cierto de- ginan ocho núcleos q u e se incorporan a ocho aparean con los núcleos ascogoniales, o que tores y vaciando su contenido en ellos.
talle en el capítulo 27. Es esencial que el lec- ascósporas que m a d u r a n de f o r m a caracterís- los mismos núcleos de un ascogonio se junten
tor comprenda la relación existente entre las tica dentro del asco. Éste es, en f o r m a suma- entre sí, f o r m a n d o pares funcionales. 4. Somatogamia. En algunos Ascomicetes
fases conídica y ascógena y, p o r consiguiente, ria, el proceso de desarrollo de los ascos y las tiene lugar la fusión de las h i f a s somáticas
ascósporas, q u e son las e s t r u c t u r a s caracterís- 3. Espermatización. En algunas especies q u e d e dos micelios compatibles y los núcleos mi-
le aconsejamos que lea las páginas 545-551
del capítulo 27 en cuanto termine este capí- ticas de los Ascomicetes. no f o r m a n anteridios, los núcleos llegan hasta gran hasta los ascogonios a través de las per-
tulo. No obstante, de u n a forma breve, diga- Ahora estamos p r e p a r a d o s para pasar re- los ascogonios por medios de espermacios, m¡- foraciones de los septos.
246 I n t r o d u c c i ó n a la Micología

Hay f u e r t e s indicios de que, p o r lo menos grupos más sencillos (Hemiascomicétidas), son


en algunos Ascomicetes, existen mecanismos estudiadas en el capítulo siguiente, que trata
hormonales complicados q u e intervienen en la de estos hongos. Tricógina
plasmogamia. Sabemos, por ejemplo, que las El micelio de un ascomicete empieza a for- Ascogonio
tricóginas son atraídas p o r las células sexua- m a r s e con la germinación de la ascóspora. Apareamiento nuclear (?)
les masculinas compatibles (espermacios, mi- U n o o más tubos de germinación surgen de la
croconidios) y c a m b i a n su dirección de creci- espora, mientras que el núcleo o los núcleos
miento c o m o respuesta ante la proximidad de de la espora se dividen y sus descendientes se Tricógin
Anteridio
tales células (Backus, 1934; Zickler, 1953; distribuyen por las hifas en crecimiento. P o c o Anteridio
Bistis, 1957; Goos, 1959). después de iniciarse el crecimiento, se f o r m a n
septos, tiene lugar la ramificación y el tubo
C o m p a t i b i l i d a d . Con respecto a la compatibi- de germinación se desarrolla, t r a n s f o r m á n d o s e
lidad, los Ascomicetes se clasifican en dos en micelio.
grupos: 1) especies homotálicas, en las q u e En muchos Ascomicetes, el micelio, que A. Gametangios
todos los individuos son autocompatibles y, crece vigorosamente, p r o n t o empieza a f o r m a r
B. Plasmogamia C. Par de núcleos (?)
por consiguiente, son capaces de f o r m a r ascos conidióforos característicos de las especies,
p o r sí solos, y 2) especies heterotálicas, en las que producen conidios. Los conidios se deno-
cuales deben aparearse dos individuos com- minan también esporas de verano, debido a -. . •*- ,

patibles para q u e se formen ascos. En las es- q u e en la naturaleza son p r o d u c i d o s sobre Dicarion F. División nuclear
pecies heterotálicas, la compatibilidad viene todo d u r a n t e la estación del crecimiento. El conjugada (mitosis)
determinada p o r u n par de alelos AiA 3 (véase mismo micelio c o n t i n u a r á o r i g i n a n d o conidió-
la página 32) q u e segregan en la meiosis, in- foros m i e n t r a s las condiciones sean favora- Uncfnulo
m e d i a t a m e n t e antes de la formación de las bles. Puesto que la p r o d u c c i ó n d e estas es-
ascósporas. Como consecuencia, normalmente tructuras es u n proceso r á p i d o , aparecen mu- Núcleo 2n
cuatro ascósporas de cada asco p o r t a n el alelo chas generaciones de conidios en una misma
A i , y las otras cuatro, el alelo A 2 . Por consi- estación. Los conidios, p r o d u c i d o s en enorme
guiente, c a d a ascóspora p r o d u c i r á un micelio número, se encargan de ampliar y diseminar
en el cual todos los núcleos poseerán sólo u n la población de la especie. Los conidios son
G. Célula madre
alelo, Ai o A 2 . A m b o s tipos de órganos se- a m e n u d o plurinucleados, pero no siempre. Ascogonio del asco H. Zigoto
xuales (anteridios o espermacios, y ascogonios) E n condiciones favorables, cada u n o de ellos D. Formación de
f o r m a d o s sobre este micelio portarán el mismo germina mediante un t u b o de germinación y hifas ascógenas
factor y, por consiguiente, serán incapaces de p r o d u c e un micelio q u e es en todos los aspec-
aparearse entre sí. Dos talos d e constitución tos semejante al p r o d u c i d o por la germinación
genética distinta deben q u e d a r controlados, de las ascósporas. D e esta m a n e r a , se p r o d u c e
de f o r m a q u e un anteridio A x (o un esperma-
cio) pueda entrar en contacto con un ascogo-
un gran número de generaciones asexuales
d u r a n t e la estación f a v o r a b l e para el creci-
mm
nio A 2 y viceversa. Los dicariones f o r m a d o s miento.
por el a p a r e a m i e n t o d e dos de estos talos El mismo micelio q u e p r o d u c e los conidios
compatibles presentan la f ó r m u l a A x + A 2 y más tarde p r o d u c e los ascos. En ciertos luga-
I. Asco joven J. Proliferación de
los núcleos del zigoto, la f ó r m u l a A , A 2 . Este res, el micelio p r o d u c e ascogonios. Éstos pue- las hifas ascógenas
den ser u n i n u c l e a d o s o plurinucleados, según K. Asco
tipo de compatibilidad b a s a d o en un locus y después de
la especie. Los núcleos compatibles son ahora L. Ascósporas
dos alelos s q ; d e n o m i n a hetcrotalismo bipolar. la meyosis en desarrollo
transportados hasta los ascogonios por u n o , o
Modelo del ciclo vital. A u n q u e los ciclos vi- varios, de los métodos expuestos anteriormen-
tales de cada Ascomicete varían en sus deta- te. La figura 11-3 A-C nos muestra el contacto
lles, el m o d e l o general es er mismo en la clase entre un anteridio y un ascogonio y el paso de
en c o n j u n t o . Algunas de las importantes des- los núcleos anteridiales hasta la tricógina y fi- ?
viaciones q u e existen, especialmente en los n a l m e n t e hasta la base del ascogonio. Es tema

247
introducción a ia Micología Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes
248 249

de controversia lo q u e sucede exactamente una regular de núcleos en esta fase. En cualquier cen ser m á s delgadas en estos puntos. A medi- todavía en el ascogonio experimentan p r o n t o
vez los núcleos han e n t r a d o en el ascogonio. caso, estamos totalmente seguros d e que los da q u e estas papilas crecen, los núcleos proce- mitosis sincrónicas. Se forman a h o r a septos
en Pyronema omphalodes, la especie sobre la núcleos anteridiales y ascogoniales, apareados dentes del ascogonio empiezan a pasar a ellas primarios entre los núcleos hijos, de suerte que
que se basa principalmente esta exposición, o n o , no se fusionan en este m o m e n t o del uno tras otro. Finalmente, las papilas se trans- la célula del ápice de la hifa ascógena es uni-
desde hace m u c h o tiempo se ha pensado q u e , ciclo. forman en hifas ascógenas (fig. 11-3 D), en nucleada (Wilson, 1952) y viene seguida por
u n a v e z e n la base ascogonial, los núcleos de El estímulo del acto sexual es causa d e que las cuales puede detectarse un par anterior de una serie de células binucleadas que contienen
los gámetas anteridiales y ascogoniales se apro- el ascogonio produzca varias papilas delante núcleos, seguido por u n segundo par. Los nú- núcleos n o h e r m a n o s . Es probable q u e u n nú-
ximan f o r m a n d o pares (fig. 11-3 C), pero Miss de grupos de núcleos situados en la periferia cleos de las hifas ascógenas y los que están cleo de cada célula binucleada de las hifas as-
Irene Wilson (1952) no detectó apareamiento del ascogonio. Las paredes ascogoniales pare-

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Figura 11-5. Micrografia electrónica de transmisión de una sección
Figura 11-4. Micrografia electrónica d e transmisión d e u n a sección longitudinal nal casi mediana de una célula madre del asco en desarrollo ( A M C ) . En la
casi sagital d e un uncínulo d e Pyronema domesticum. Los núcleos están en la célula m a d r e se ve una parte de cada u n o d e los núcleos ( N ) . Un septo
telofase de la división nuclear c o n j u g a d a . Los husos son visibles en d o n d e (flechas) está s e p a r a n d o la célula apical de la célula m a d r e del asco. Según
indican las flechas. A partir de C . Y. H u n g y K . Wells (1971). /. Gen. Micro. G . C . Carroll, Tesis doctoral, Univcrsity of T e x a s en Austin. Cortesía de G .
66: 15-27. Cortesía de K . Wells. C o n permiso de Cambridge Univ. Press. C. Carroll.
250 I n t r o d u c c i ó n a ia Micología

cógenas sea d e origen ascogonial y el otro de 1975) y, en general, el proceso parece ser muy
origen aateridial. Esta es la fase dicariótica semejante en todos, a u n q u e se han observado
del ciclo vital. La f o r m a c i ó n de un g a n c h o o algunas excepciones. En resumen, se f o r m a
uncínulo, que se describe a continuación, tie- una vesícula o saco ascal cilindrico (fig. 11-6),
ne, según algunos, u n a significación filogénica por fusión de m e m b r a n a s cuyo origen es tema
(véase el capítulo 2 0 , pág. 423). de controversia. Se ha dicho q u e estas mem-
En u n g r a n n ú m e r o de Ascomicetes, u n a de branas proceden de la m e m b r a n a nuclear
las células binucleadas de la hifa ascógena se (Oso, 1969), del plasmalema (Greenhalgh y
alarga y se incurva f o r m a n d o u n gancho o un- Griffiths, 1970), del plasmalema y la membra-
cínulo (fig. 11-3 E). Los dos núcleos d e esta na nuclear (Carroll, 1967, Wells, 1972), de
célula g a n c h u d a se dividen de tal m a n e r a que los mesosomas fúngicos (Gil, 1973) y de fi-
sus h u s o s están orientados más o menos verti- guras mielínicas (Hill, 1975) q u e , según este
calmente y paralelos unos a otros (figs. 11-3 F; último autor, son idénticas a los mesosomas
11-4), de suerte q u e dos d e los núcleos hijos fúngicos, pero que Carroll y CarroLl (1974)
— u n o procedente de c a d a huso y, por consi- creen q u e proceden de las m e m b r a n a s mito-
guiente, de distinto o r i g e n — quedan cerca condriales. Una teoría muy plausible sobre
uno de otro, en el recodo del gancho, mientras el origen de la vesícula ascal f u e propuesta
q u e otro de los dos núcleos q u e d a situado en por Bracker (1969), quien sugirió que las
el ápice y el c u a r t o cerca del septo basal del m e m b r a n a s d e la vesícula ascal derivan de la
gancho. Se f o r m a n entonces dos septos, que fusión de vesículas muy p e q u e ñ a s originadas
separan el g a n c h o en tres células (figs. 11-3 G ; en al a p a r a t o d e Golgi.
11-5). Las células apical y basal son uninuclea- Una vez q u e se ha f o r m a d o , la vesícula as-
das, y contienen u n a un núcleo anteridial y cal emite pliegues entre los núcleos de los
otra u n núcleo ascogonial; la célula interme- ascos (fig. 11-7) y, con la probable adición de
dia es binucleada. Esta célula binucleada está nueva m e m b r a n a , q u e d a n delimitadas ocho as-
destinada a convertirse en el asco y se deno- cósporas, cada u n a rodeada por dos membra-
mina célula m a d r e del asco. nas. E n este m o m e n t o se va f o r m a n d o una pa-
La cariogamia tiene lugar en la célula ma- red s e c u n d a r i a alrededor de cada ascóspora a
dre del asco poco después de formarse los sep- medida que la maduración de la espora prosi-
tos en el u n c í n u l o , finalizando de esta manera gue hasta completarse (fig. 11-8). La porción
la fase dicariótica, y el asco joven, con su nú- del citoplasma q u e q u e d a f u e r a de las pare-
cleo diploide empieza a alargarse (fig. 11-30 J). des de la e s p o r a , d e n o m i n a d a epiplasma ( G r .
El núcleo del zigoto así f o r m a d o , p r o n t o ex- epi = sobre 4- plasma = objeto moldeado),
perimenta meiosis, la cual origina cuatro nú- posiblemente sirva p a r a alimentar a las ascós-
cleos haploides (fig. 11-3 K), c a d a u n o de los poras en desarrollo y, c o m o mínimo en unas
cuales se divide mi fóticamente, con lo que pocas especies, p a r a depositar diversas orna-
se tienen ocho núcleos e n total. Éstos se incor- mentaciones externas sobre las paredes de la
p o r a r á n a las ascósporas que van a desarrollar- ascóspora. Por consiguiente, se f o r m a n típi-
se por el proceso de formación de células li- camente ocho ascósporas uninucleadas, haploi-
bres. des, como resultado de la plasmogamia (paso
de los núcleos hasta el ascogonio), la carioga-
Ascosporogénesis. En varios Ascomicetes fila- mia (fusión de los núcleos en la célula m a d r e
mentosos, la ascosporogénesis ha sido estudia- del asea) y la meiosis. N o obstante, en algu-
da p o r cierto n ú m e r o de investigadores (Car- nas especies, algunos de los núcleos se desin-
roll, 1967, 1969; M a i n w a r i n g , 1967, 1972; tegran antes de la formación de las esporas y
Reeves, 1967; Beckett y colaboradores, 1968; algunas esporas q u e d a n abortadas antes de
Bracker, 1969; G r e e n h a l g h y Griffiths, 1970; madurar.
Wells, 1972; Gil, 1973; Stiers, 1974; Hill, En la mayoría de las especies de Ascomice-
Introducción a la Micología Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes 253
252

que tengamos una comprensión clara del pro- binucleada. En otras especies, la ascóspora rante la meiosis. Esto puede ejemplarizarse to-
ceso de formación de los ascos y las ascóspo- pasa a ser plurinucleada y luego se forman m a n d o el caso d e la m a n e r a e n q u e el factor
ras. H e a q u í algunos de los puntos de referen- septos que separan los núcleos en distintas del tipo de a p a r e a m i e n t o segrega en las espe-
cia importantes q u e el lector debe recordar. células. Todos los núcleos de una de estas cies heterotálicas.
esporas poseen el mismo complejo haploide El lector recordará que en los Ascomicetes
1. Los núcleos pasan del gametangio masculi- de genes, puesto que todos descienden de heterotálicos el tipo de apareamiento está de-
no al gametangio f e m e n i n o durante la plas- u n único núcleo haploide. Algunas especies terminado por un locus con dos alelos. Por
m o g a m i a , p e r o n o se f u s i o n a n . producen cuatro ascósporas en vez de ocho consiguiente, un núcleo Ai se fusiona con un
en cada asco. Estas ascósporas son binu- núcleo A 2 y de las ocho ascósporas d e cada
2. Surgen del ascogonio las hifas ascógenas,
cleadas desde buen principio, debido a que asco cuatro portan el factor Ai y c u a t r o el fac-
f o r m a d a s principalmente por células dica-
durante la formación de las ascósporas se tor A a . Aislando u n a a una las esporas de un
rióticas. desarrolla una pared alrededor de u n par asco en el orden en el q u e se encuentra y con-
3. La cariogamia tiene lugar considerable- de núcleos en vez de hacerlo alrededor d e f r o n t a n d o los micelios resultantes d e ellas en
m e n t e m á s tarde, en la célula m a d r e del un único núcleo en el asco. Hay a ú n otras todas las combinaciones posibles, podemos de-
asco o en el asco joven resultante del alar- especies que forman menos esporas en ca- terminar cómo se produce la segregación del
gamiento de la célula m a d r e del asco. d a asco, debido a que algunos núcleos se tipo de apareamiento. Si la segregación se pro-
4 . El zigoto es la única estructura diploide desintegran o algunas esporas abortan. duce en la primera división meiótica, ten-
v e r d a d e r a en todo el ciclo vital de la mayo- dremos:
ría d e los Ascomicetes (con la excepción de En algunos Ascomicetes, el gametangio mas-
algunas levaduras), pero varias células de culino. si es que en realidad llega a f o r m a r s e ,
las h i f a s ascógenas son dicarióticas. La no f u n c i o n a . En estas especies, los núcleos pre-
plasmogamia precede a la fase dicariótica sentes en el ascogonio pasan sin otra interrup-
y en cierto sentido la inicia; la cariogamia ción a las hifas ascógenas. Luego, el desarro-
produce la fase diploide, que, no obstante, llo es el ya conocido.
tiene una d u r a c i ó n muy corta e n la mayoría Siguiendo este esquema de desarrollo, las
de los Ascomicetes. esporas de cada asco se forman en realidad a
Figura 11-7 Micrografía electrónica de transmisión
5. A u n q u e la cariogamia está considerable- pares, cada uno de los cuales corresponde a
d e u n a s c o e n f a s e a v a n z a d a d e delimitación d e las
a s c ó s p o r a s . Según d e G . C. Carroll» Tesis doctoral. mente retrasada con respecto a la plasmo- uno de los cuatro de la tétrade inicial, resul-
U n i v e r s i d a d d e T e x a s en A u s l i n . Cortesía d e G . C . gamia, la meiosis sigue a la cariogamia in- tante de la meiosis d e u n único n ú c l e o diploi-
Carroll. mediatamente. de. En especies en las que los ascos son cilin-
dricos y las esporas se disponen f o r m a n d o una
6. La meiosis precede a la formación de as-
serie, la segregación de los caracteres p u e d e es-
tes q u e se desarrollan según el modelo ante- cósporas, de suerte que los núcleos q u e se
tudiarse a medida q u e se produce, de f o r m a
rior, c a d a hifa ascógena se ramifica y vuelve incorporan a las ascósporas son haploidcs.
que la ordenación de las ascósporas corres- Si la segregación se p r o d u c e e n la segunda
a ramificar de varias m a n e r a s , y produce un La segregación de factores tiene lugar en el
ponde a la ordenación de los cromosomas du- división meiótica, el resultado será:
g r u p o o haz de ascos. Esto suele realizarse de asco joven d e n t r o del cual se individuali-
la manera siguiente. La célula terminal del un- zan las ascósporas por formación de célu-
cínulo se alarga f o r m a n d o un nuevo gancho, las libres.
en vez de t r a n s f o r m a r s e directamente en un 7 . U n a vesícula o saco ascal, rodeada d e u n a
asco, y las células apical y basal del nuevo un- doble m e m b r a n a , se forma dentro del asco
cínulo se fusionan y f o r m a n otro uncínulo si- joven y rodea a los ocho núcleos.
t u a d o j u n t o al primero. Este proceso puede 8. Las ascósporas q u e d a n delimitadas por ple-
repetirse varias veces, hasta f o r m a r un grupo gamiento o invaginación de esta membra-
de uncínulos y, finalmente, las células termina- n a en los Ascomicetes filamentosos.
les de cada u n o de ellos se transformarán en
9. Por regla general, las ascósporas son uni-
ascos (fig. 11-3 H-J).
nucleadas c u a n d o jóvenes. Suelen permane-
cer así, pero en algunas especies el núcleo
Breve recapitulación. Antes de que empece-
se divide y la ascóspora madura resulta ser
mos a estudiar los Ascomicetes, es importante
Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes
•» 255

Paráfísis

Figura 11-9. Varios tipos d e ascos. A . Gl o b u l o s o . B. A m p l i a m e n t e ovado,


con p e d ú n c u l o . C. S c p t a d o . D . Claviforme. E. Cilindrico. A , vuelta a d i b u j a r ,
a partir de Burklioldcr (1917). Cornell Univ. Agr. Exp. Sía. Bull. 395: 157-183;
C, vuelto a d i b u j a r , a partir de Stevens (1927). ¡II. Bicl. Monogr. Vol. X I .
N ú m . 2.

Lo anteriormente expuesto se cumple no pos y los ascos rectangulares lo son de otros


sólo p a r a el tipo de apareamiento, sino asi- (fig. 11-9). En general, el asco corresponde a
mismo p a r a cualquier carácter heredado de u n a célula ú n i c a , en la q u e se f o r m a n las as-
la misma m a n e r a . cósporas. Se h a n observado ascos septados en
La utilidad de lo anterior p a r a la investiga- unas pocas especies (Stevens, 1927; C r o u c h ,
ción genética es e n o r m e . El descubrimiento del 1930), p e r o estos datos necesitan confirma-
ascomicete Neurospora, particularmente apro- ción. Los ascos pueden ser p e d u n c u l a d o s o
piado p a r a el análisis genético, realizado por sésiles; p u e d e n surgir de u n fascículo común
B. O . Dodge y Cornelius Shear (Shear y Dod- y desplegarse c o m o un abanico, o pueden apa-
ge, 1927), supuso el advenimiento de una nue- recer, por s e p a r a d o , en varios niveles, dentro
va era en el estudio de la herencia. El micó- del cuerpo f r u c t í f e r o . Una capa definida de
logo D o d g e puso cuidadosamente los f u n d a - ascos, d e s n u d a o rodeada por u n cuerpo fruc-
mentos de la genética de Neurospora mediante tífero, recibe la denominación de himenio ( G r .
una serie de artículos y, sobre esta firme base, hymen = m e m b r a n a ) . Á m e n u d o forman par-
los especialistas en genética y los bioquímicos te del h i m e n i o pelos alargados y estériles, que
construyeron la nueva ciencia d e la genética se disponen entre los ascos. Estas estructuras,
haploide y de la genética bioquímica. que según se piensa ayudan a la diseminación
de los ascos y las ascóporas, se denominan pa-
Ascos y ascósporas. En la gran mayoría de los ráfísis ( G r . para = junto, al lado + physis =
Ascomicetes, los ascos son alargados, clavifor-
sssr^
un ser, u n organismo) (véase la fig. 11-11).
mes o cilindricos. Pero los ascos globulares Véase, en la pág. 2 5 9 , la sección sobre las hi-
(E) y la p a r e d del asco <AW). Fotografía d e C . W . Mims. u ovoides son característicos de algunos gru- fas estériles.

254
Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes 257

Una de las características más importantes te apical. La forma del asco varía desde redon-
de la morfología del asco es la estructura de d e a d a a alargada. Los ascos redondos los for-
su p a r e d . A nivel de resolución del microsco- man algunas levaduras ( H a n s e m i l a anómala)
pio electrónico, puede verse que la pared del y también aparecen sobre h i f a s (Enclomycop-
asco está organizada en capas. M u c h o s ascos sis fibuliger) y en ascocarpos (Emerivella va-
p r e s e n t a n en la pared características observa- riecolor). Los ascos alargados se f o r m a n en so-
bles con el microscopio óptico que son útiles litario, sobre hifas, o se agrupan en un hime-
p a r a la clasificación de los Ascomicetes. En- nio que f o r m a parte de un ascocarpo.
tre ellas, citemos la forma del asco, delimitada En el estado actual de nuestros conocimien-
por el c o n j u n t o de la pared global, y las modi- tos, podemos distinguir tres tipos principales
ficaciones de la pared, especialmente en la par- de ascos- IPrototunicados, unitunicados y bitu-

Pared del ascocarpo

Ascos desnudos
(ausencia de ascocarpo}

Cieistotecio

Ascos y
paráfisis
Figura 11-10. Varios tipos de ascósporas. H , a partir d e A Manual of 7 he (himenio)
As per gilí i, de Charles T h o m y K . B. Raper (1945). C o n permiso d e
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Publicada p o r el autor. Peritecio Apotecio

Figura 11-11. C u a t r o f o r m a s de disponer los ascos en los Ascomicetes.

256
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes 259
258

nicados. Los ascos prototunicados poseen u n a cuerpos fructíferos d e n o m i n a d o s ascocarpos


p a r e d delgada y delicada y liberan s u s esporas ( G r . askos = saco -f karpos = f r u t o ) . En ge-
por r u p t u r a o delicuescencia. Los estudios ul- neral, existen cinco categorías principales de
tracstructurales son muy necesarios p a r a deter- Ascomicetes, separadas según el m o d o de pre-
m i n a r la estructura d e la pared de estos as- sentar sus ascos: 1) los q u e tienen ascos des-
cos. La pared de los ascos unitunicados y bitu- nudos, sin cuerpo f r u c t í f e r o (fig. 11-11 A ) ; 2)
nicados está f o r m a d a por dos c a p a s : exotúni- los q u e p r o d u c e n sus ascos d e n t r o d e u n asco-
ca y e n d o t ú n i c a ( d e n o m i n a d a s asimismo exo- carpo completamente cerrado denominado
asco y endoasco). E n el llamado asco unitu- cleistotecio ( G r . kleistos = cerrado + theke
nicado, se dice que estas capas son muy adhe- = caja) (fig. 11-11 B); 3) aquellos cuyo asco-
rentes d u r a n t e toda la existencia del asco, y c a r p o , el peritecio ( G r . peri = alrededor +
las esporas son liberadas a través de un poro theke = c a j a ) , es más o m e n o s c e r r a d o , pero,
terminal, una rendija o un opérculo. En el as- u n a vez maduro, está provisto de u n poro (os-
tíolo) a través del cual salen las esporas (figu- Figura 11-12. Sección d e estroma, m o s t r a n d o ascocarpos incrustados.
co bitunicado, en el m o m e n t o de expulsar las Vuelta a d i b u j a r , a partir d e A Revisión of Melaconis, Pseudovalsa,
esporas, la e n d o t ú n i c a a u m e n t a hasta dos ve- ra 11-11 C ) ; 4) los q u e p r o d u c e n sus ascos en Prostecium and Titania, d e Lewis W e h m e y e r (1941). C o n permiso d e
ces o más su longitud original, separándose de un ascocarpo abierto, d e n o m i n a d o apotccio Univ. of Michigan Press.
la exotúnica, en t a n t o que la exotúnica per- (Gr. apotheke == granero) (fig. 11-11 D), y 5)
manece e n su estado original. D e b i d o a este los q u e f o r m a n su asco directamente en una
cavidad (lóculo) excavada en u n estroma. E n el substrato. El substrato puede estar f o r m a d o del himenio y conservan su extremo apical
comportamiento, el asco b i t u n i c a d o ha sido
estas especies, el estroma constituye la pared e n t e r a m e n t e por tejido del huésped, o puede libre, excepto en algunos Discomicetes, en
d e n o m i n a d o asco «Jack-in-the-box» (o e n c a j a
del ascocarpo. Esta estructura recibe el nom- ser un estroma hifal sobre el cual, o en el cual, los cuales el ápice de las paráfisis se fusio-
de sorpresas), por C h a d c f a u d (1954, 1960) o
bre de ascostroma (ascus -f stroma) o pseudo- se f o r m a n los ascocarpos. El concepto de es- na con otros ápices por encima de los as-
asco fisitunicado por los especialisas en li-
tecio (véase la fig. 19-5 G ) . A d e m á s , varias troma es un p o c o difícil de entender p a r a los cos, f o r m a n d o u n a capa densa, el epitecio
qúenes (Henssen y Jahns, 1974). Las ascóspo-
modificaciones de estas estructuras originan principiantes. El lector puede imaginarse u n ( G r . epi = sobre + theke = c a j a ) . Las pa-
ras del asco bitunicado son expulsadas a tra-
f o r m a s intermedias difíciles de clasificar. Ha- estroma c o m o un colchón o cojín de hifas es- ráfisis a m e n u d o absorben agua y se expan-
vés de un p o r o existente en el ápice de la en-
blaremos sobre la estructura del ascocarpo mu- trechamente entrelazadas, de naturaleza somá- sionan, oscilando a consecuencia de ello, y
dotúnica. La morfología del ápice del asco
cho m á s detalladamente en los capítulos si- tica, pero que muy a m e n u d o d a n lugar a cuer- p r o v o c a n d o sacudidas sobre los ascos del
ha sido descrita por C h a d e f a u d (1960), que
guientes. pos fructíferos, bien en su superficie o d e n t r o himenio, con lo q u e posiblemente ayudan a
distinguió tres tipos de ascos sobre esta base:
E n algunos Ascomicetes, el desarrollo del de él. Si los ascocarpos están sobre la super- la diseminación de las ascósporas.
a r q u é a s e o s , nasascos y anelascos. Los estu-
ascocarpo se desencadena c o m o respuesta al ficie, son fáciles de distinguir del estroma; 2. Las perífisis ( G r . peri = alrededor + phy-
dios ultraestructurales no h a n c o n f i r m a d o to-
estímulo sexual. U n a vez la plasmogamia ha pero si están incrustados dentro de él, sólo sis) son h i f a s cortas, con aspecto de pelo,
davía todos los hallazgos de C h a d e f a u d y, por
tenido lugar, la base del ascogonio y las hifas pueden observarse las aberturas en f o r m a de q u e f o r m a n un reborde interno en torno al
consiguiente, n o los e x p o n d r e m o s con detalle
somáticas situadas alrededor del mismo son p u n t a de alfiler, que sobresalen de la super- ostíolo de un peritecio o de la o b e r t u r a lisí-
en este libro.
estimuladas a dividirse y se entrelazan for- ficie, a no ser q u e hagamos u n a sección verti- gena de u n ascostroma. Según parece, sir-
Las ascósporas varían e n o r m e m e n t e en
m a n d o u n tejido p r o s e n q u i m á t i c o o pseudopa- cal del estroma a nivel de u n ascocarpo (figu- ven para dirigir los ascos hacia el ápice del
c u a n t o a tamaño, f o r m a , color, ornamentación
renquimático, q u e da lugar al peritecio o al ra 11-12). ostíolo antes de que se produzca la descar-
de la pared y o t r a s características. En c u a n t o
a t a m a ñ o , varían desde muy diminutas hasta apotecio. Los ascocarpos pueden estar forma- ga de las ascósporas (Ingold, 1971).
dos por u n o d e los tipos d e tejidos menciona- Hifas estériles. Además de los ascos, muchos 3. Perifisoides: son perífisis laterales q u e se
u n a longitud d e m á s d e 1000 jxm; e n cuanto
dos o por a m b o s . En otros Ascomicetes, el as- ascocarpos contienen hifas estériles de varios originan a lo largo de la pared interna de
a f o r m a , de esféricas a filamentosas; en lo to-
cocarpo empieza a desarrollarse primero y los tipos, cuyos orígenes y caracteres se usan co- u n ascocarpo y se curvan hacia arriba, en
cante al color, desde incoloras hasta negras;
órganos sexuales se f o r m a n a partir de hifas m o criterios taxonómicos. Los más importan- dirección al ápice.
en lo concerniente al n ú m e r o de células, de
existentes d e n t r o del ascocarpo e n desarrollo. tes de estos componentes son los siguientes: 4. Las paráfisis apicales son paráfisis que se
unicelular a «multicelular (fig. 11-10). Usamos
estas características de las ascósporas como En a m b o s casos, el ascocarpo se desarrolla a originan en la parte superior del centro pe-
partir de tejido somático. 1. Las paráfisis son hifas alargadas, cilindri- ritecial y crecen hacia bajo f o r m a n d o u n a
criterios p a r a la clasificación de los géneros
Los ascocarpos pueden formarse aislados o cas o claviformes (en f o r m a de maza), al- c a p a en empalizada entre los ascos. Su ápi-
y las especies de los Ascomicetes.
en grupos. P u e d e n ser superficiales, erumpen- gunas veces ramificadas, con bastante fre- ce permanece libre.
tes (se abren c a m i n o a través de los tejidos del cuencia no septadas, que se originan en la 5. Pscudoparáfisis ( G r . pseudo = falso -f
E l ascocarpo. C o n relativamente pocas excep-
substrato) o p r o f u n d a m e n t e incrustados en base del ascocarpo, crecen entre los ascos physis): se originan en la parte superior del
ciones, los Ascomicetes p r o d u c e n sus ascos en
260 Introducción a la Micología
261

centro de un ascostroma, crecen hacia aba- cósporas; a menudo han sido fotografiadas
j o entre los ascos, y llegan hasta la base c u a n d o son expulsadas del ascocarpo. En al-
del a s t o c a r p o , en donde se fusionan con gunas especies como las colmenillas, la expul-
las células del peridio, formando así a mo- sión viene acompañada de un sonido, a modo
do de cortinas entre los ascos. Se piensa de suave silbido o chasquido. Las ascósporas
q u e las pseudoparáfisis presentan un cre- son expulsadas ya sea porque el asco se abre — Endolúnlca
cimiento intercalar, pero esto no ha sido violentamente por su parte superior, ya a tra-
d e m o s t r a d o de una manera concluyente. vés de una abertura prefijada, tal c o m o un
6. Restos del ceniro con aspecto de pseudopa- poro, una fisura, o u n opérculo que hace bisa-
ráfisis: no se les ha otorgado ningún nom- gra por uno de sus lados (fig. 11-13). Las lige- Exotúnica
b r e botánico. Son restos de tejido de los ras diferencias en el contenido en h u m e d a d
ascostromas que forman cortinas, entre los del aire que rodea al ascocarpo figuran entre
lóculos ascales (cavidades), a medida q u e los factores responsables de la expulsión. La
los ascos crecen hacia arriba hacia el cen- temperatura, la luz, las corrientes de aire, in-
tro, lisando porciones de los tejidos en for- fluyen también sobre la expulsión. Esta acción
m a de bolsa (lóculos), a medida que se de- se repite una y otra vez, en e! mismo ascocar-
sarrollan. Evidentemente, estas estructuras po, hasta que todas las ascósporas han sido
están unidas por ambos extremos desde expulsadas.
b u e n principio y a menudo se c o n f u n d e n Ingold (1954) ha observado que en los As-
con pseudoparáfisis. comicetes que producen esporas asimétricas,
como por ejemplo las esporas oviformes, el
Liberación y germinación de las ascósporas. extremo romo de la espora está siempre orien- F i g u r a 11-13. Varios tipos de a b e r t u r a s ascales. A - D . U n i t u n i c a d a s .
C u a n d o las ascósporas están maduras, existe tado hacia el ápice del asco, y este autor co- E . Bitunicada. A . Sin a b e r t u r a . B. P o r o asea!. C. O p é r c u l o . D . Fisu-
generalmente algún medio para su liberación menta la posible ventaja de esta orientación r a . E . Dehiscencia del asco b i t u n i c a d o con p o r o e n el ápice de la
p a r e d i n t e r n a , que ha s u f r i d o un e s t i r a m i e n t o .
y diseminación. En las especies q u e n o forman para aumentar la velocidad inicial de la as-
ascocarpos, la liberación de las esporas tiene cóspora en el m o m e n t o de salir del asco. Para
lugar por explosión o delicuescencia de los una exposición muy completa sobre la libera- pecies, son necesarios tratamientos especiales, teres del ascocarpo; otros insisten en que el
ascos f o r m a d a s sobre el substrato. Las espo- ción de las esporas, tanto en los Ascomicetes como la congelación, el calentamiento o la centro del ascocarpo es el principal criterio
ras son dispersadas por el viento, el agua, los como en otros hongos, véase Ingold (1965, inmersión en ácido. j u n t o con la estructura del asco; en fin, otros
insectos u otros agentes. Si el ascocarpo es u n 1966, 1971). En algunos oídios (Erisifales, Himenoasco- creen que el organismo completo (fases ascó-
peritecio o un ascostroma, está provisto en su En condiciones favorables, las ascósporas micétidas; capítulo 14), las ascósporas germi- gena y conidial) es lo que debe tenerse en
p a r t e superior de un poro a través del cual germinan mediante u n o o m á s tubos de ger- nan en u n a atmósfera completamente seca y consideración y están intentando elaborar u n
son liberadas las ascósporas. No obstante, en • minación que se transforman en un micelio la presencia de agua inhibe la germinación. sistema taxonómico basado en esto, por lo me-
algunos órdenes, el ascocarpo está completa- septado típico de la especie. Las ascósporas nos hasta d o n d e lo permitan nuestros conoci-
m e n t e cerrado y las ascósporas son liberadas pluricelulares pueden producir varios tubos de Clasificación. En ausencia de datos paleonto- mientos actuales.
solamente al producirse la desintegración par- germinación, u n o a partir de cada célula. En lógicos convincentes, las relaciones entre los E n t r a r en detalle a propósito de estas con-
cial o completa del ascocarpo. C u a n d o llegan m u c h a s levaduras y en algunos otros hongos, Ascomicetes permanecen oscuras. Su taxono- troversias está fuera del alcance de este texto.
a la m a d u r e z , los apotecios presentan algún las ascósporas se multiplican por gemación, mía se presenta en la actualidad en tal estado Los q u e estén interesados deben consultar a
tipo de abertura apical, excepto en el caso d e en vez de producir tubos de germinación. de flujo, y tantos investigadores están estu- W e h m e y e r (1926, 1977), Nannfeldt (1952),
unas pocas especies hipogeas, que permanecen Bajo alguna h u m e d a d y una t e m p e r a t u r a de diando el grupo desde el p u n t o de vista del Miller (1949), Bessey (1950), Luttrell (1951,
c o m p l e t a m e n t e cerradas hasta que tiene lugar alrededor de los 2 0 ° C , la mayoría de las ascós- desarrollo, que no constituye ninguna exagera- 1955, 1977), Müller y von Arx (1962), von
la desintegración de la pared o hasta que los poras germinan tan p r o n t o como m a d u r a n . N o ción afirmar q u e n u n c a dos especialistas con- Arx y Müller (1954, 1974), Tubaki (1958),
ascocarpos son triturados por animales que se obstante, las ascósporas de algunas especies cuerdan completamente sobre la clasificación Ainsworth (1966), The Fungi, tomo IV A
alimentan de ellos. requieren condiciones especiales para la ger- de este gran grupo de hongos. Los desacuer- (1973), Dennis (1978), Müller y Loeffler
En un gran n ú m e r o de Ascomicetes, las as- minación, lo que viene indicado por las dificul- dos proceden de cuales se consideran los cri- (1976), K i m b r o u g h (1977 a, b), Malloch (1977
cósporas son expulsadas por la fuerza del asco tades con las q u e nos encontramos c u a n d o terios m á s fiables p a r a descubrir las relaciones a, b), v o n Arx (1977 b) y otros. Por nuestra
por efecto d e la presión del fluido ascal. El queremos hacerlas germinar en el laboratorio. naturales. Algunos hacen hincapié en el tipo parte, hemos decidido en este libro dividir a
lector p u e d e ver fácilmente estas nubes de as- Para hacer germinar las esporas de algunas es- de asco y ponen en segundo plano los carac- la clase de los Ascomicetes en seis subclases.
Introducción a la Micología Subdivisión Ascomicotinas. Clase Ascomicetes
262 263

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Wehmeyer. L. E. 1975. The pyrenomycetous
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250 pp. Introducción. Las Herniascomicétidas son As- pocos saprobios miceliales que crecen sobre
comicetes morfológicamente sencillos. El nom- los exudados de las plantas; algunos hongos
bre de Herniascomicétidas o de Protoascomi- asociados a los insectos y algunos que son pa-
cétidas se aplica a esta subclase d e b i d o a la rásitos de las p l a n t a s vasculares y Ies produ-
creencia bastante generalizada de que estos cen e n f e r m e d a d e s c o m o la del abollado.
hongos son primitivos. La simplicidad de su Batra (1973 b / 1 9 7 8 ) , = en su tratado titula-
estructura está patentizada p o r la escasez o do Taxonomy and Systematics of the Hernias-
ausencia total de micelio, por la formación di- comycetes, expuso con m u c h o detalle datos
recta de ascos sin la intervención de un siste- sobre el habitat, la morfología y los tipos del
ma de hifas ascógenas y por la ausencia total ciclo vital de estos hongos y de él iremos sa-
de ascocarpos. En las especies que no poseen c a n d o información siempre q u e sea necesario.
micelio, no aparece fase dicariótica alguna. En
otras especies (orden Tafrinales), c o m o vere- Ecología e importancia. Las Herniascomicéti-
mos más adelante, el micelio p u e d e ser dica- das viven en e x u d a d o s vegetales como los lí-
riótico. quidos que fluyen de las heridas de los árbo-
A modo de definición general, las Hernias- les y el néctar de las (lores. T a m b i é n se en-
comicétidas son hongos que ¡orinan ascos di- cuentran a b u n d a n t e m e n t e sobre la superficie
rectamente a partir de zigotos o cálidas únicas, de frutos sanos o en descomposición, crecien-
sin hifas ascógenas ni ascocarpos. Sus ascos do en sus e x u d a d o s azucarados. Un número
poseen generalmente u n a pared delgada y li- sorprendente de estos hongos, c o m o los hongos
beran sus ascósporas p o r explosión o deli- de la ambrosía (Batra, 1973 b / 1 9 7 8 ) , viven en
cuescencia. Esta subclase, tal c o m o está cons- simbiosis con insectos.
tituida y aceptada en este libro, es una subcla- La importancia d e este g r u p o de hongos pa-
se heterogénea, q u e contiene las levaduras as- ra los seres h u m a n o s es e n o r m e y volveremos
cosporógenas 1 y organismos semejantes; unos
poras. N o se r e p r o d u c e n sexualmente y, por consi-
1. El término «levadura» es un t é r m i n o general guiente, se clasifican dentro de los Deuteromicetes
sin significado taxonómico. De o r d i n a r i o se aplica (Hongos Imperfectos), estudiados en el capítulo 27.
a hongos unicelulares q u e se r e p r o d u c e n por gema- 2. Batra presentó su artículo en el Simposio In-
ción o fisión. Las levaduras ascosporógenas, estu- ternacional sobre T a x o n o m í a d e Hongos en la Uni-
diadas en este capítulo, producen a d e m á s ascóspo- versidad de Madras, India, p e r o las actas del sim-
ras. Las levaduras asporógenas no p r o d u c e n es- posio no fueron publicadas hasta 1978.

265
Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Herniascomicétidas
266 267

Hay m u c h o q u e decir de los sistemas de de pared gruesa, f o r m a d a s por el micelio. So- el centro de esta estructura, rechazando al
a subrayarla al h a b l a r de los diversos taxones.
Kreger-van Rij (1973) y de Batra ( 1 9 7 0 , bre esta base, estos autores clasificaron a los protoplasma plurinucleado hasta la periferia.
E n general, las Herniascomicétidas son impor- Protomicetales d e n t r o d e los Ascomicetes.
tantes: f ) en las industrias p a n a d e r a , viníco- 1973 b / 1 9 7 8 ) . El primero es m á s c o n s e r v a d o r Ahora tienen lugar en el saco esporal divisio-
y en la actualidad está más a m p l i a m e n t e acep- Otros autores (Fitzpatrick, 1930; Bessey, nes nucleares que h a n sido interpretadas como
la, cervecera y afines; 2) como suplementos 1950) consideraron que el saco esporal era
del alimento h u m a n o ; 3) en la preparación de tado. El sistema de Batra, quizá m á s moderno, meióticas, y los núcleos resultantes se incor-
necesita ser c o m p r o b a d o y aceptado. Mientras un esporangio y clasificaron a estos hongos p o r a n a esporas que se consideran ascósporas.
riboflavina; 4) c o m o patógenos de las plan- dentro de los «Ficomicctes». Según Bessey
tas; 5) c o m o contaminantes que p u e d e n estro- tanto, creemos que es m e j o r , p a r a u n a intro- Éstas son descargadas por la fuerza fuera del
ducción a la Micología, a d o p t a r el sistema (1950), «las p a r e d e s celulares (del micelio) saco esporal, f o r m a n d o una masa única.
pear alimentos, y quizá 6) como patógenos
conservador. Para encontrar una exposición dan una fuerte reacción de la celulosa con Las c u a t r o esporas f o r m a d a s después de
de los seres h u m a n o s . Para una exposición
detallada sobre las levaduras y los hongos cloroyoduro de cinc». N o obstante, ninguno cada división meiótica pueden equipararse po-
completa de la importancia de estos hongos y de los estudios de difracción con rayos X pa-
d e otros, véase G r a y (1959) y Christensen levuriformes, el lector debe acudir a L o d d e r siblemente con ascos sin pared, y un gran nú-
(1970) (en la actualidad, la obra estándar p a r a rece confirmar ni invalidar este dato. Asimis- m e r o de «ascos» del saco esporal f o r m a n el
(1965). mo, lo poco q u e se sabe sobre la citología de
clasificación d e las levaduras), así c o m o a los sinasco. U n a vez liberadas, las esporas p u e d e n
tratados de Kreger-van Rij (1973) y de Batra estos organismos no h a revelado la existencia reproducirse por gemación, o pueden conju-
Clasificación. Hay desacuerdo entre los micó- de cariogamia en los «ascos», dentro del «si-
(1973 b / 1 9 7 8 ) . garse dos a dos, de forma* que un componente
logos respecto a la división d e esta subclase nasco». Esto sería un a r g u m e n t o en contra
Subclase Herniascomicétidas: No se forman de c a d a par continúa la gemación ( T u b a k i ,
en órdenes y familias. El punto de vista más de las afinidades ascomicéticas de los Proto-
hifas ascógenas; los ascos poseen pared del- 1957). E n los cultivos d e laboratorio n o se
conservador reconoce sólo la existencia de dos micetales. N o obstante, debido a que los tra-
gada, carecen de una abertura especializada, f o r m a micelio, pero T u b a k i ha inoculado plan-
órdenes: Endomicetales y Tafrinales (Gaü- bajos más modernos sobre los Ascomicetes
son producidas libremente, sin ascocarpo. Una tas susceptibles con suspensiones de células
m a n n , 1926), p e r o en 1950 Bessey también incluyeron a los Protomicetales dentro de esta
clave de los tres órdenes de esta subclase apa- cultivadas y ha p r o d u c i d o síntomas de enfer-
mencionó el o r d e n de los Protomicetalcs, den- clase ( M a r t i n , 1961; G á u m a n n , 1964; Kra-
rece al pie de esta página. m e d a d típicos en el huésped. Al parecer, la
tro del cual colocó la familia de las Protomi- mer^ 1973), los explicamos a q u í brevemente, célula f o r m a d a por conjugación (¿zigoto?)
cetáceas, que G a ü m a n n (1952) m á s tarde in- a u n q u e admitimos q u e su morfología se presta germina y f o r m a un micelio diploide que pe-
cluyó en sus Sinascomicetes, taxón q u e por lo Orden PROTOMICETALES a dudas. Los núcleos de estos organismos son netra en el h u é s p e d .
general no h a s i d o a d m i t i d o . En sus claves d e tan pequeños que el microscopio lumínico es
Los Protomicetales son un grupo escasamente Protomyces y Taphridium son comunes so-
los órdenes y familias de los hongos, Martin de poca utilidad p a r a dilucidar su citología
conocido, de hongos parásitos de las plantas b r e las Umbelíferas; Mixia, con sólo una es-
(1961) incluyó a los Protomicetales junto con y, por el m o m e n t o , nadie h a h e c h o estudio
vasculares. Lo poco que se conoce sobre su pecie, ataca a Osmunda, un helecho; Proto-
los T a f r i n a l e s y los Endomicetales en la sub- ultraestructural alguno de ninguna especie de
ciclo vital f u e descubierto principalmente a mycopsis se desarrolla sobre las Compuestas
clase Herniascomicétidas, y Kramer (1973) h a este orden.
principios de este siglo por Von Burén (1915, y las Leguminosas.
a c e p t a d o el o r d e n de los Protomicetales. C o m p r e n d e u n a sola familia, la de las Pro-
1922), en cuyos hallazgos Fitzpatrick (1930), Mixia difiere de los otros tres géneros por
Esta subclase, tal como está constituida en tomicetáceas, q u e encierra cuatro géneros
Bessey ( 1 9 5 0 ) , G á u m a n n ( 1 9 2 6 , 1952, 1964) tres aspectos: 1) su micelio crece en las pa-
la actualidad, contiene no sólo las levaduras (Kramer, 1973). De estos géneros, Protomyces
y m á s recientemente K r a m e r (1973) han ba- r e d e s celulares del h u é s p e d ; 2) p r o d u c e s u
v e r d a d e r a s , los hongos levuriformes (Endomi- y Mixia son los m á s conocidos. El ciclo vital
sado la mayor p a r t e de lo q u e dicen. saco esporal a partir de células hifales disten-
cetales) y los T a f r i n a l e s , grupos indudable- de Protomyces parece ser el siguiente.
La característica principal de estos hongos didas, en vez de hacerlo a partir de células
mente ascomicéticos, sino también otros gru- El micelio es endofítico e intercelular. Se
es un saco esporal que, en opinión de algunos de resistencia, de pared gruesa; 3) en el saco
pos de cuya adecuada clasificación no esta- crce que es diploide, a u n q u e la cariogamia no
( G á u m a n n , 1952; M a r t i n , 1961), representa esporal, se f o r m a u n a p a r e d en t o r n o a la
mos seguros. Estos hongos son los Protomice- ha sido descubierta en ningún p u n t o del ciclo
un asco c o m p u e s t o (sinasco) q u e se f o r m a a vacuola, q u e , a m o d o de columcla, la separa
tales y las E s p e r m o f t o r á c e a s , s o b r e los cuales vital. Los septos se f o r m a n a intervalos, divi-
partir de células de resistencia, generalmente de la zona fértil periférica.'
no poseemos u n conocimiento suficiente. diendo las hifas en compartimientos plurinu- Una exposición m á s completa del ciclo vi-
cleados, algunos de los cuales se convierten tal de Protomyces se encuentra en Bessey
en células de resistencia, de p a r e d gruesa, de- (1950) y G á u m a n n (Traducción inglesa,
Clave de los órdenes de la subclase de las Herniascomicétidas (Modificada a partir de Martin, 1961)
nominadas también clamidósporas (Fitzpa- 1952). P a r a encontrar detalles sobre Mixia,
A Ascos e i f ' u n saco esporal considerado c o m p u e s t o (sinasco) Protomicetales trick, 1930). Una célula de resistencia germi- véase K r a m e r (1958).
AA. Ascos f o r m a d o s s e p a r a d a m e n t e B, BB
na, a base de que el endosporio se a b r a paso
B . El zigoto, o u n a célula aislada, se t r a n s f o r m a d i r e c t a m e n t e en un asco o en un a través del exosporio y forme un saco m á s
a s c ó f o r o diploide Endomicetales o m e n o s cilindrico, alargado, q u e algunos Orden ENDOMICETALES
BB. Los ascos, procedentes de células ascógenas binucleadas, se desarrollan a la manera consideran que es u n sinasco y otros un es- I n t r o d u c c i ó n . Colocamos d e n t r o de este o r d e n
d e las clamidósporas, a partir d e hifas dicarióticas Tafrinales porangio. Una gran vacuola se desarrolla en a las herniascomicétidas, cuyo zigoto, origina-
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Ciase Ascomicetes. Subclase Hemiascomicétidas
268 269

do por copulación de dos células o partenoge- reproducen asexualmente mediante esporas Ascoidea, el género típico, aislado a partir
néticamepte, se transforma directamente en producidas e n sacos esporales q u e algunos de e x u d a d o s de p l a n t a s ' y de coleópteros d e la
asco o produce un ascóforo erecto y septado autores consideran como esporangios. Más ambrosía, está caracterizado por presentar
(ascus -f G r . phoreus = portador) q u e sostie- adelante, diremos más cosas s.obre este punto. ascos multisporados, q u e proliferan interna-
ne los ascos. En las Espermoftoráceas, como La formación de las artrósporas, igual que mu- mente; ascósporas en forma de sombrero; co-
veremos a h o r a , las estructuras que considera- chos o t r o s hongos, se estudia c o n detalle en nidios blastopóricos, y clamidósporas d e p a r e d
mos c o m o ascos, no se h a d e m o s t r a d o inequí- el capítulo 27 (Deuteromicetes). gruesa. N o se producen gametangios. La cario-
vocamente que lo sean, y hasta q u e disponga- gamia tiene lugar por fusión de dos núcleos
Reproducción sexual. La reproducción sexual hifales de origen desconocido que tienen acti-
mos de más hechos, aceptamos la suposición
suele producirse p o r f u s i ó n de dos únicas cé- vidad sexual, como en Ascoidea rubescens
de Kreger-van Rij (1973) sobre este tema y
lulas (algunas veces ascósporas), de dos ga- (Varitchak, 1931, en G á u m a n n , 1964) o, co-
a c e p t a m o s a estos hongos c o m o Ascomicetes.
metangios diferenciados o de dos células hifa- mo ocurre en Ascoidea asiatica (fig. 12-1), por
les somáticas. La cariogamia tiene lugar típi- fusión de núcleos de dos ascósporas q u e co-
Estructuras somáticas. El soma de los Endo-
camente e n el asco j o v e n , excepto e n Cephalo- pulan estando aún dentro del asco (Batra y
micetalcs varía de una familia a otra e incluso
ascus, en donde tiene lugar en la célula m a d r e Franck-Grossmann, 1964).
d e n t r o de la misma familia. Algunas especies
del ascóforo. N o existe fase dicariótica. La Varitchak (1931, en G á u m a n n , 1964) y
son unicelulares d u r a n t e todo su ciclo vital,
ubicación de la cariogamia y de la meiosis en W a l k e r (1931, 1935) h a n estudiado la citolo-
con la excepción de los ascos, q u e , en general,
las Espermoftoráceas no h a sido determinada gía de Ascoidea rubescens. Batra (1959) y Ba-
pero no siempre, contienen m á s de una ascós-
inequívocamente. tra y Franck-Grossmann (1961, 1964) han es-
pora. Algunas levaduras de este grupo produ-
cen varias yemas sucesivamente q u e permane- Clasificación. C o m o cabria esperar, la subdi- t u d i a d o otras tres especies, y G a m s y Grins-
cen unidas d u r a n t e u n cierto período de tiem- visión d e los Endomicetales e n familias es berg ( 1 9 7 0 ) h a n descrito una quinta especie, Figura 12-1. Ascoidea asiatica. A . Asco típico que
po, f o r m a n d o un pseudomicelio ( G r . pseuclo tema muy controvertido. La clave que aparece en años más recientes. Es posible que Ascoi- parte de la célula terminal de una liifa originada
= falso f micelio). En otras especies, las hi- dea saprolegniodes, descrita por Holtermann p o r conjugación d e d o s ascósporas. B-D. Ascóspo-
abajo refleja nuestro p r o p i o punto de vista ras recién salidas de un asco. E. Ascósporas que em-
f a s septadas p r o d u c i d a s llevan ascos e n el sobre la clasificación de estos hongos. (1898, en G a m s y Grinsberg, 1970), no per-
piezan a copular. F-H. Ascósporas en fase d e conju-
ápice de sus ramas. En las Fspermoftoráceas, tenezca a este grupo, si las ascósporas en for- gación. La receptora a u m e n t a de t a m a ñ o . I. A s c o
el micelio puede ser cenocítico o s e p t a d o se- ma de s o m b r e r o se consideran condición sine joven en desarrollo. J. Asco terminal, con ascóspo-
Familia de las A S C O I D E Á C E A S qua non para el género. ras. K. Ascos p r o l i f e r a n d o repetidamente. Cortesía
gún su origen, c o m o veremos c u a n d o descri-
Tal como la admitimos a q u í , esta familia está de L. R. Batra.
b a m o s esta familia.
confinada al género Ascoidea, q u e está forma-
Familia de las D I P O D A S C Á C E A S
Reproducción asexual. La escisión, la gema- do por cinco o seis especies. Batra (1973 b / también tienden a apoyar las conclusiones de
ción y la formación de artrósporas son los tres 1978) colocó esta familia dentro del orden Las Dipodascáceas habitan en los e x u d a d o s Batra (1973 b / 1 9 7 8 ) y, más recientemente,
tipos usuales de reproducción asexual de este de los Ascoideales, j u n t o con Conidiascus y de p l a n t a s y n o r m a l m e n t e están también aso- W e i j m a n (1977) también ha aceptado el gé-
orden. C o m o siempre, las Espermoftoráceas Oscarbrefeldia, d o s géneros d e los q u e n o ha- ciadas con insectos. El talo es filamentoso. La n e r o Dipodascopsis.
también son aberrantes en este aspecto, y se blaremos. reproducción asexual, de estar presente, tiene Dipodascus albidus, especie q u e varios mi-
lugar por artroconidios meristemáticos. 3 La cólogos han estudiado en cultivo, puede servir-
plasmogamia tiene lugar por fusión gametan- nos de ejemplo. El micelio p l u r i n u c l e a d o y
Clave de las familias del orden d e las Endomicetales gial. Incluimos dos géneros dentro de esta fa- septado produce, uno junto al otro, dos ga-
milia: Dipodascus, con ocho especies (von metangios plurinucleados que p r o n t o entran
A. Ascósporas de f o r m a diversa, p e r o n o aciculares, fusiformes o falciformes . . . . B, BB
Arx, 1977), y Dipodascopsis con u n a especie, en contacto. Al principio morfológicamente
B. El zigoto es una célula ú n i c a q u e se transforma d i r e c t a m e n t e en un asco . . . C, CC
Dipodascopsis uninucleaíus. Dipodascopsis semejantes, los gametangios p r o n t o se dife-
C. Ascos multiesporíferos D, D D uninucleatus f u e originalmente descrito p o r
D . Ascos prolíferos Ascoideáceas rencian en mayor y menor. Las paredes se
Biggs (1973) como una especie de Dipodascus, disuelven en el p u n t o de contacto y los conte-
D D . Ascos n o prolífe r os Dipodascáceas

pero Batra y Millner (en Batra 1973 b / 1 9 7 8 ) nidos d e los gametangios se mezclan, migran-
CC. Ascos con 1-8 esporas E, EE
crearon p a r a ella un nuevo género. Los ha- do los núcleos masculinos de la célula menor
E. Micelio a b u n d a n t e Endomicetáceas
llazgos de Kreger-van Rij y Veenhuis (1974) hasta el gametangio femenino, mayor. Des-
EE. Micelio escaso o ausente Sacaromicetáceos
BB. El zigoto p r o d u c e un ascóforo erecto y diploide Cefaíoascáceas p u é s d e la copulación, la cariogamia tiene
AA. Ascósporas aciculares, f u s i f o r m e s o falciformes Espermoftoráceas 3. Véase la página 556 en el capítulo 27 (Deu- lugar sólo entre dos núcleos funcionales, pro-
teromicetes).
cedentes de cada u n o de los gametangios.
Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Herniascomicétidas 271
270

y Dipodascopsis uninucleatus y descubrieron Cariogamia Núcleo del zigoto


q u e el p r i m e r o no presentaba constricciones
Asco ¡oven en los septos, pero que había plasmodesmos
Fase Núcleos antes
tetranucleada q u e los atravesaban. Los septos d e Dipodas- de la fusión
copsis uninucleatus están provistos de u n p o r o
típicamente ascomicético q u e , sin embargo, es
m u y estrecho. N o se encontraron corpúsculos
de W o r o n i n ni plasmodesmos.
Meyosis
Las Dipodascáceas no tienen importancia
Cariogamia
(zigoto) Asco económica, pero son una familia clave en el
maduro
e s q u e m a filogenético q u e busca el origen de
— Ascósporas los Ascomicetes en los Zigomicetes. La fusión
de los gametangios plurinucleados de Dipodas-
cus albidus recuerda la copulación gametan-
gial de algunos de los Zigomicetes, y el asco
con multiesporado ha sido homologado con el
esporangio germinal. Según esta teoría, u n a Asco
condensación del ciclo ha eliminado la zigós- maduro
pora del ciclo vital, de forma que, probable-
Gametangios Ascóspora en fase mente, la meiosis se situaría en el ascospo-
de germinación rangio joven.
H Tubo
^ germinal somaUca Germinación de
la ascóspora
Familia de las E N D O M I C E T Á C E A S
Figura 12-3. Eremascus fertilis. A-G, vuelto a dibu-
Hifas somáticas Las Endomicetáceas difieren de las Ascoideá- j a r , a p a r t i r d e G u i l l i e r m o n d (1909). Rev. Gen. Bot.
Figura 12-2. Ciclo vital d e Dipodascopsis uninucleatus. B-H, v u e l t o ceas y las Dipodascáceas por p r o d u c i r un nú- 21:353-391, 401-419.
a d i b u j a r , a partir de Briggs (1927). Mycologia. 29: 54-44. mero p e q u e ñ o y generalmente definido de as-
cósporas (de una a ocho) en cada asco. El
los núcleos s u p e r n u m e r a r i o s no funcionales (fi- micelio está f o r m a d o por hifas típicas, bien tir la familia de Batra de las Cefaloascáceas
A h o r a , él núcleo del zigoto experimenta va-
rias divisiones, y el gametangio f e m e n i n o se gura 12-2). desarrolladas. En los casos en que se produce, dentro de los Endomicetales, como en nues-
Los miembros del género Dipodascus, tal la reproducción asexual se realiza mediante tra clave.
t r a n s f o r m a en asco. A medida que el núcleo
c o m o viene definido p o r v o n A r x ( 1 9 7 7 ) , se artrósporas o blastósporas. La plasmogamia Nos centramos en el ciclo vital de Eremas-
del zigoto se divide repetidamente y f o r m a
m u c h o s núcleos nuevos, los núcleos gametan- multiplican asexualmente mediante artroconi- tiene lugar por fusión de dos gametangios uni- cus fertilis, organismo disponible p a r a estudios
giales no funcionales se desintegran gradual- dios meristemáticos plurinucleados o, rara- nucleados o por somatogamia. Los ascos pue- de laboratorio y bastante típico de la familia
mente, por blastoconidios de base truncada, 4 den desarrollarse también partenogenética- tal como nosotros la concebimos.
mente. Cada núcleo (derivado del zigoto),
que se f o r m a n sobre conidióforos indetermi- mente. Eremascus fertilis produce un micelio sep-
j u n t o con una porción del citoplasma adya-
n a d o s , en general indistinguibles de las h i f a s La taxonomía de esta familia es c o n f u s a . tado, a b u n d a n t e , bien desarrollado, f o r m a d o
cente, está a h o r a r o d e a d o d e u n a pared y se
somáticas, pero que algunas veces están agre- Lodder (1970), von Arx (1972), Kreger-van por células uninucleadas (fig. 12-3 A ) . Kreger-
t r a n s f o r m a en u n a ascóspora. El asco se rom-
pe por el ápice y libera las ascósporas, que gados f o r m a n d o estructuras con aspecto de Rij (1973) y Batra (1973 b / 1 9 7 8 ) coinciden van R i j y colaboradores (1974) observaron
luego germinan t r a n s f o r m á n d o s e en h i f a s nue- sinema, que se describen en el capítulo 27. en m u c h o s puntos, pero no están de acuer- que los septos poseen poro central simple, sin
Dipodascopsis uninucleatus no f o r m a artrós- do en los límites de la familia y en los géneros tapón, y con corpúsculos de W o r o n i n situa-
vas. Es p r o b a b l e q u e las dos primeras divi-
p o r a s , p e r o , según Batra ( 1 9 5 9 ) , se reproduce a incluir en ella. Redhead y Malloch presen- dos cerca. Este tipo de estructura no es c o m ú n
siones d e L p ú c l e o d e l zigoto sean meióticas.
Las cosas son algo más sencillas en Dipo- e n algunas ocasiones mediante blastóporas. taron u n punto de vista enteramente distinto entre las Herniascomicétidas, y estos investi-
Kreger-van Rij y V e e n h u i s (1974) estudiaron sobre las posibles relaciones entre estos hon- gadores sugirieron q u e esto puede indicar u n a
dascopsis uninucleatus, cuyas hifas y gametan-
gios son uninucleados. El ciclo es el mismo la ultraestructura de Dipodascus aggregatus gos. relación entre Eremascus y los Ascomicetes
que en Dipodascus albidus, pero en Dipodas- D e s p u é s de estudiar el caso, h e m o s decidido más complejos. La reproducción empieza con
copsis uninucleatus, h a q u e d a d o simplificado 4 . La descripción d e los distintos tipos d e coni- incluir a Endomyces, Eremascus, Endomyco- dos progametangios q u e se originan como ra-
p o r la eliminación, desde b u e n principio, de dios aparece en el capítulo 27. des y Endomycopsella en esta familia, y admi- mas p e q u e ñ a s de segmentos hifales adyacen-
introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Hesiiascomicétidas
272 273

tes (fig. 12-3 B). El núcleo de cada progame- porógenas (imperfectas) se describen en el ca-
tangio se, divide y un núcleo hijo entra en cada pítulo 27, j u n t o con otros Deuteromicetes.
gametangio. Se produce entonces la copula-
ción gametangial (plasmogamia), seguida por Ecología e importancia. Las levaduras ascos-
la cariogamia (fig. 12-3 C, E). El zigoto así porógenas están bien distribuidas sobre la su-
f o r m a d o se separa de la base de los gametan- perficie de la T i e r r a . Son particularmente
gios mediante septos, crece y se t r a n s f o r m a a b u n d a n t e s en substratos ricos en azúcares,
en asco. T r e s divisiones nucleares, las d o s c o m o el néctar de las flores y la superficie de
primeras de las cuales suponemos que son los frutos. También se encuentran sobre suelo,
meióticas, originan ocho núcleos, alrededor los excrementos de animales, leche, sobre las
de los cuales se desarrollan ocho ascósporas partes vegetativas de las plantas, asociados a
(figura 12-3 G ) . insectos y en otros hábitats.
Ni Eremascus ni los géneros relacionados Las levaduras ascosporógenas destacan prin-
tienen importancia económica, pero resultan cipalmente por su capacidad de f e r m e n t a r los
interesantes p a r a los que desean especular so- glúcidos; de ahí el n o m b r e de Sacaromicetes
b r e las relaciones filogenéticas de los Ascomi- ( G r . saccharon = azúcar -f myketes = hongo)
q u e se aplica a estos organismos. D e b i d o a
cetes.
esta propiedad y al alcohol y dióxido de car-
b o n o resultantes, las industrias panificadora,
Familia de las S A C A R O M I C E T Á C E A S vinícola y cervecera emplean las levaduras.
Las Sacaromicetáceas son las levaduras verda- En la industria vinícola y cervecera, el alcohol
deras, o ascógenas. Tal como lo usamos aquí, es el p r o d u c t o industrial; en la industria pa-
nadera, el dióxido de carbono, q u e hace subir Figura 12-4. Micrografía electrónica de transmisión d e una célula d e Saccharomyces cerevisiae en fase de ge-
el t é r m i n o levadura se aplica a formas mor- mación. Obsérvese el núcleo ( N ) , las mitocondrias ( M ) y el retículo endoplasmácico ( E R ) . L a y e m a está seña-
fológicas de Ascomicetes que poseen un talo la pasta, es el producto importante, y el alco- lada c o n la letra B. La mayor parte d e la pared celular ha sido digerida por enzimas, para facilitar la conser-
p r e d o m i n a n t e m e n t e unicelular, que se repro- hol es el producto de desecho. Mediante cru- vación d e los orgánulos celulares. Fotografía de P. B. Moens.
d u c e asexualmente por gemación, división zamiento y selección, se han desarrollado cier-
transversal (escisión) o por ambos métodos, y tas cepas de levaduras q u e son industrialmente
superiores a los tipos salvajes. N o obstante, de «levadura alimentaria» son especies aspo- Garcia (1973) sitúa en su grupo de las de
q u e p r o d u c e ascósporas en un asco libre, que
las levaduras salvajes desempeñan aún un rógenas c o m o Candida utilis. El alto conteni- manana-p-glucana (tabla 1-1, pág. 11) y un
se origina, bien a partir de un zigoto, o parte-
papel importante en diversas fermentaciones, do en vitaminas d e las levaduras hace q u e núcleo bien observable, rodeado de citoplas-
nogenéticamente a partir de una única célula sean particularmente valiosas como alimento.
somática. N o obstante, el término «levadura» c o m o la del vino natural y la del cacao, al ma. U n a g r a n vacuola ocupa a m e n u d o u n vo-
cual comunican su sabor a r o m á t i c o . El e m p l e o Las mismas propiedades que hacen que las lumen considerable de la célula de Saccharo-
ha sido u s a d o de varias maneras (Flegel, 1977)
universal de Scicchciromyces cerevisiae en la levaduras sean útiles también hacen que sean myces cerevisiae. En el citoplasma aparecen
y c a r e c e d e significado taxonómico. Por con- destructoras en lo tocante a los intereses hu-
siguiente, h a b l a m o s de levaduras y d e hongos industria panadera y en la industria cervecera también otras inclusiones.
ha originado el establecimiento d e otra indus- m a n o s . Si las personas están interesadas en En la figura 12-4 p o d e m o s ver una micro-
l e v u r i f o r m e s , siendo estos últimos los q u e for-
tria, la preparación comercial de levadura en hacer vino u otras bebidas alcohólicas, les grafía electrónica de transmisión de una célula
man un micelio verdadero, pero se reprodu-
pastilla. Prensando en pastillas cúbicas gran- resulta indispensable el uso de levaduras, pero típica de levadura.
cen por gemación o artrósporas, c o m o en la si están m a n u f a c t u r a n d o z u m o d e uvas o sidra
mayoría de las familias que hemos visto den- des números de células de levadura, j u n t o con La forma de las células de las levaduras
otros materiales como almidón, se p r e p a r a n dulce, las levaduras deben quedar excluidas. varía con la especie e, incluso, dentro de la
tro de los Endomicetales. Se puede hablar
los bloques de levadura comprimidos y casi Las levaduras destruyen fácilmente los quesos misma especie. La f o r m a p u e d e ser esférica,
también de levaduras ascomicéticas, levaduras blandos, ricos en agua, y los alimentos seme-
basidiomicéticas, levaduras deuteromicéticas secos, tan útiles para la industria y para el ovoide, alargada, o rectangular. A veces, las
hogar. La levadura d e cerveza es u n a buena jantes, a los q u e comunican u n indeseable levaduras q u e d a n unidas en cadenas, forman-
(imperfectas o asporógenas) y algunas veces sabor a levadura.
f u e n t e de proteínas, pero la cantidad produ- do un pseudomicclio (fig. 12-5).
las levaduras «ficomicéticas», como las formas
cida en la actualidad es pequeña c o m p a r a d a Por separado, las células de las levaduras
levuriformes de Mucor rouxii. Estructuras somáticas. A diferencia de la ma-
Los hongos levuriformes que producen sus con la q u e sería necesaria para constituir una parecen incoloras, p e r o c u a n d o se cultivan
yoría de los d e m á s Ascomicetes, las Sacaromi- sobre medios sólidos artificiales las colonias
meiósporas sobre un a p a r a t o d e tipo basidial f u e n t e sustancial de proteínas ( G r a y , 1959).
La mayoría de las levaduras q u e h a n sido cetáceas son o r g a n i s m o s unicelulares. Poseen q u e originan pueden ser blancas, de color cre-
son descritos en el capítulo 26, j u n t o con al- una pared celular diferenciada, que Bartnicki-
gunos o t r o s Basidiomicetes. Las levaduras as- usadas expcrimentalmente para la producción ma o con pigmentos parduscos. Las caracte-
Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Herniascomicétidas 275
274

ultraestructural-citológicos mejoren hasta el reborde circular en relieve, parcialmente for- tre los núcleos hijos, y la segmentación pro-
rísticas de las colonias son de utilidad para la
grado d e resolver la cromatina condensada o m a d o por quitina (Hartwell, 1974). C o n t a n d o ducida por este septo origina dos células hijas,
taxonomía de las l evaduras, que constituyen
los cinetócoros, el mecanismo de la mitosis d e las cicatrices de germinación existentes en una u n a con una cicatriz polar y la otra con dos.
u n g r u p o d e clasificación m u y difícil. Las ca-
las Herniascomicétidas permanecerá oscuro. célula, puede determinarse el n ú m e r o de ye- Las células con una cicatriz polar repiten el
racterísticas fisiológicas son también amplia-
Una exposición detallada de los distintos pun- m a s que h a producido. Como saben todos los proceso. Las células q u e presentan dos cica-
mente utilizadas p a r a identificar las especies
tos de vista sobre la mitosis de las levaduras q u e h a n observado levaduras al microscopio, trices polares parecen crecer p o r a m b o s polos,
de levaduras ( L o d d e r , 1970; Barnett y Park-
puede e n c o n t r a r s e en H a r t w e l l (1974) y Fuller se forma a m e n u d o una sucesión de yemas con u n septo q u e no siempre se f o r m a en la
hurst, 1974).
(1976) y en los artículos citados en sus res- antes de que u n a yema se separe de la célula parte media. Una explicación esquemática y
pectivas bibliografías. progenitora, con lo que se origina una cadena microfotográfica de este complejo proceso h a
Mitosis. La mitosis de los Endomicetales co-
de yemas (pseudomicelio) (fig. 12-5). sido presentada por Streblová (1971).
mo g r u p o no está a ú n satisfactoriamente dilu-
Reproducción asexual. D e o r d i n a r i o agrupa- T o d a s las levaduras de escisión pertenecen
cidada (Fuller, 1976). Lo q u e conocemos de
mos las l e v a d u r a s en levaduras de gemación al género Schizosaccharomyces. Se reproducen Reproducción sexual. En las levaduras, la
la mitosis procede principalmente del estudio
de dos representantes de las Sacaromicetáceas: y las llamadas levaduras de escisión, según por división transversal, y también por ascós- unión sexual tiene lugar ya sea entre dos célu-
su tipo de reproducción asexual. poras. Durante la reproducción asexual, ejem- las somáticas, ya e n t r e dos ascósporas, que
Schizosaccharomyces pombe y Saccharomyces
La gemación, ejemplificada por Saccharo- plificada por Schizosaccharomyces pombe, el asumen la f u n c i ó n de gametangios copulado-
cerevisiae. E n el p r i m e r o , los corpúsculos po-
myces (fig. 12-4), se p r o d u c e por gemación núcleo se divide y se forma u n septo e n t r e los res, se unen y f o r m a n un zigoto. Al final se
lares del huso, a m e n u d o llamados placas del
de la pared celular en p u n t o s predeterminados dos núcleos. La segmentación producida por forma un asco q u e contiene ascósporas, en
huso, están f u e r a de la m e m b r a n a nuclear du-
que pueden reconocerse después de la separa- el septo origina dos células uninucleadas, cada n ú m e r o que depende del n ú m e r o de divisio-
rante la mitosis; en el segundo, parecen estar
ción de las células como cicatrices de ge- una con una cicatriz debida a la segmentación. nes nucleares q u e tienen lugar y del desarrollo
en la misma cubierta nuclear, que parece tener
una discontinuidad en este p u n t o . Después de mación. C a d a célula tiene u n cierto n ú m e r o El crecimiento de la pared tiene lugar estric- subsiguiente de los núcleos. C u a t r o u ocho
la división del c o r p ú s c u l o polar del huso, las de cicatrices de gemación y una cicatriz de tamente en el polo opuesto al de la cicatriz ascósporas por asco es el n ú m e r o usual, p e r o
nacimiento (Belin, 1972). La gemación sólo (polo primario), en zonas de crecimiento alta- también pueden encontrarse otros n ú m e r o s .
dos e s t r u c t u r a s hijas se separan y se despla-
se ha producido en los puntos en los que mente localizadas, en donde se deposita n u e v o En el organismo heterotálico Hansenula
zan hasta los polos opuestos del núcleo, que
existen cicatrices. Al principio, se acumulan material hasta que la célula ha doblado apro- wingei, W i c k e r h a m (1956) ha d e m o s t r a d o
se estira y a d q u i e r e f o r m a de pesas de gim-
vesículas inmediatamente d e b a j o del plasma- ximadamente su longitud. Entonces, después que los tipos de apareamiento opuestos se
nasia d u r a n t e su división en dos núcleos hijos.
lema de los puntos de gemación (Sentandreu de la división nuclear, se f o r m a un septo en- aglutinan c u a n d o se colocan j u n t o s en medio
La masa nuclear entera está todavía rodeada
e n este m o m e n t o p o r u n a m e m b r a n a nuclear. y N o r t h c o t e , 1969). La p a r e d celular se eva-
En la telofase tardía, una constricción q u e se gina f o r m a n d o la yema, y varios orgánulos
produce en el istmo existente entre las dos (entre los q u e se e n c u e n t r a u n núcleo h i j o
partes de la pesa de gimnasia, separa los dos procedente de la división del núcleo de la
núcleos hijos. célula progenitora) se acumulan en la yema
Existen diferencias de opinión respecto a si recién f o r m a d a , cuya pared parece ser u n a
está presente u n a m e t a f a s e clásica en las leva- continuación de la pared de la célula progeni-
d u r a s , pero c o m o observó correctamente tora, pero, en realidad, ha sido sintetizada de
Fuller (1976), hasta que nuestros métodos nuevo.
C u a n d o la yema está plenamente f o r m a d a ,
tiene lugar la formación centrípeta de u n septo
en el istmo que une la yema con la célula
madre. Se f o r m a primero un septo primario
f o r m a d o por quitina y luego tiene lugar la
adición de un septo secundario, f o r m a d o por
glucana (Hartwell, 1974). La separación de
la yema respecto de la célula madre tiene lu-
gar a continuación, y puede verse la cicatriz
de gemación en la célula madre, e n f r e n t e de M.T. 9 M . T . 10 " 9 + 10 9 + 10 9 + 10
8 min. 8 min. 35 se*. 55 seg. 4 min.
la cicatriz de nacimiento de la célula hija. La
cicatriz d e gemación se parece a u n cráter Figura 12-6. Aglutinación m u t u a de tipos de a p a r e a m i e n t o opuestos (M. T . 9 y
Figura 12-5. Cadena de células d e levadura (pseu- 10) de Hansenula matritensis. Cortesía d e L. J. W i c k e r h a m .
domicclio) p r o d u c i d a s por gemación. sobre la superficie de la célula madre, con un
Introducción a !a Micología Clase Ascomicetes. Subclase Herniascomicétidas 277
276

zosaccharomyces octosporus (fig. 12-8 A-(), la el canal, que entonces se ensancha considera-
etapa diploide es muy corta, y queda limitada blemente. El n ú c l e o resultante d e la fusión ex-
al zigoto, que experimenta meiosis inmediata- perimenta luego tres divisiones, las dos prime-
mente después de la cariogamia, y origina las ras meióticas, y d e n t r o del zigoto, que pasa
ascósporas. El ciclo vital de este organismo a ser el asco, se f o r m a n ocho ascósporas, una
homotálico bien conocido es el siguiente. Las alrededor de cada núcleo. Al final, la delicues-
células somáticas son alargadas, uninucleadas cencia de la p a r e d del asco libera las ascóspo-
y haploides. La división transversal tiene lu- ras, cada una de las cuales se comporta luego
octosporus
-fc:
gar en cada célula, dividiéndola en dos célu- como una célula somática, d a n d o lugar a cé-
Hansenula sp. sa tur ñus
las hijas que se separan, se alargan, m a d u r a n lulas hijas por división transversal.
y se dividen de nuevo. Cualquier célula es un El segundo tipo de ciclo vital, ejemplificado
gametangio potencial. En la reproducción se- por la levadura apiculada Saccharomycodes
xual, dos células entran en contacto. Las pare- ludwigii (fig. 12-8 K-O), presenta una larga fa-
des se disuelven en el punto de contacto y se somática diploide y una fase haploide muy
los núcleos se desplazan por el canal estrecho corta. Dos ascósporas adyacentes de tipos de
que se ha f o r m a d o . Luego, los núcleos se acer- apareamiento opuestos Ai y A 3 se fusionan
can u n o a o t r o y se fusionan, y s u s m e m b r a - (plasmogamia y cariogamia) en el interior del
Nematospora phaseoli Spennophthora gossypii
nas se disuelven en el p u n t o de fusión, pero asco y forman u n a célula diploide. Esta célula
F i g u r a 12-7. V a r i o s tipos de a s c ó s p o r a s de l e v a d u r a . D , v u e l t o a d i b u j a r , a permanecen intactas en las d e m á s partes (Con- germina mediante un tubo de germinación que
p a r t i r d e W i n g a r d (1925). Bull. Torrey Bot. Club 5 2 : 249-290. E , vuelto a ti y Naylor, 1960 b). El citoplasma fluye por surge de la pared ascal y actúa como micelio,
d i b u j a r , a p a r t i r de A. G u i l l i e r m o n d (1928). Rev. Gen. Bot. 40: 328-342, 397-
414, 474-485, 555-574, 616-624, 690-704. Asco joven, Núcleo del zigoto (2n)
con 4 núcleos

de cultivo. La aglutinación aumenta enorme- de divisiones nucleares que tienen lugar y del
mente la f o r m a c i ó n de zigotos, pero no la for- desarrollo subsiguiente de los núcleos. Cuatro Gemación
mación de ascósporas. Los zigotos producen u ocho ascósporas por asco es el número usual,
grandes n ú m e r o s de células diploides, pero pero también pueden encontrarse otros núme-
sólo unas pocas de estas células forman as- ros. (Véase también la descripción del tercer
cósporas. La explicación más probable de ciclo vital que aparece en la página 278.)
este f e n ó m e n o , según Brock (1958 a, b; Las ascósporas f o r m a d a s por las levaduras
1959 a, b ) , es que la aglutinación viene cau- suelen ser esféricas u ovoides, como en Deba-
sada por una sustancia específica (probable- ryomyces, Saccharomyces, Schizosaccharomy-
mente una proteína) presente en la pared de ces y Saccharomycodes (fig. 12-7). O t r a s leva-
uno de los tipos de aparcamiento, que se com- duras forman distintos tipos de ascósporas.
bina con una sustancia específica (probable- Así, en Pichia y en algunas especies de Han-
m e n t e un polisacárido) presente e n la p a r e d senula, las ascósporas tienen f o r m a d e som- Tubos de
del tipo de a p a r e a m i e n t o opuesto. brero; en otras especies del género Hansenula copulación

N o sabemos cuál es el grado de difusión del pueden ser hemisféricas o en forma de Satur-
f e n ó m e n o de la aglutinación sexual. Wicker- no (figs. 12-7 B, C). Generalmente, la pared
h a m (1958) observó este mecanismo en cuatro del asco e x p e r i m e n t a delicuescencia y libera
géneros, y afirmó que parece ser frecuente en- las ascósporas, que por medio de métodos Ascósporas
tre las levaduras (fig. 12-6). Brock (1959 b), asexuales de reproducción —gemación y fi-
Células
por el c o n t r a r i o , afirmó q u e la mayoría de las sión—, d a n lugar a células somáticas típicas hijas
d e m á s levaduras heterotálicas no presentan es- d e cada especie. Schizosaccharomyces octosporus Saccharomycodes ludwigii Saccharomyces cerevisiae
te mecanismo.
Al final, en estas especies, el asco m a d u r o Ciclo vital. Según Guilliermond (1940), las Figura 12-8. Ciclos vitales c o m p a r a d o s de fres tipos de l e v a d u r a s . D - G , K - N , vuelto a d i b u j a r , a p a r t i r d e
contiene c u a t r o ascósporas. En o t r a s especies, levaduras presentan tres tipos de ciclo vital. A. G u i l l i e r m o n d (1905). Rev. Gen. Bot. 17: 336-376. N , c o n s t r u i d o . O , v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r de A. G u i -
En el primero de ellos, ejemplificado por Schi- lliermond (1905). Bull. Soc. Mycol. France 19: 19-32. P-y, e s q u e m á t i c o .
el n ú m e r o de ascósporas depende del n ú m e r o
Introducción a la Micología

Figura 12-9. Microgrufía electrónica d e transmisión del asco de Sac


charomyces cerevisiae en la q u e se v e n , c o r t a d a s , c u a t r o ascósporas
Fotografía de P. B. Mocns.

D
a partir del cual se producen por gemación las pero no en contacto de las células ( a ) , se es-
células d e la l e v a d u r a . Estas yemas se separan tiran y crecen hacia las células del tipo de
de las células m a d r e s mediante septos, y pron- a p a r e a m i e n t o opuesto, c o m o respuesta a una
to se desgajan. La meiosis convierte a estas hormona sexual producida en estas circuns-
células diploides somáticas en ascos, produ- tancias por las células ( a ) . El factor ( a ) h a si-
ciendo c a d a asco cuatro ascósporas, d o s d e d o purificado y se h a d e m o s t r a d o q u e presenta
cada tipo de apareamiento. Por consiguiente, u n peso molecular de unos 1400 (Duntze y co-
las ascósporas representan la única fase ha- laboradores 1973, en Hartwell, 1974). Incluso
p l o i d e del ciclo vital. Lodder (1970) describió más recientemente h a sido descubierto un fac-
a las esporas c o m o esferoidales y de pared lisa, tor (a) q u e ejerce un efecto similar en las cé-
algunas veces, con u n reborde estrecho a m o d o lulas ( a ) (Hartwell, 1974).
de repisa. En un estudio reciente con micros- Después de la fusión celular, los zigotos em-
copio electrónico, se h a puesto de manifiesto piezan a producir yemas y aparecen varias ge-
la existencia de u n a repisa muy bien diferen- neraciones de células diploides antes de que Figura 12-10. Representación esquemática d e las t r a n s f o r m a c i o n e s nucleares, du-
ciada, a lo largo de la cual las ascósporas de empiece la formación de las ascósporas. N o se r a n t e la meiosis y la f o r m a c i ó n d e esporas d e Saccharomyces cerevisiae. A. Fase
ha d e t e r m i n a d o exactamente lo que desencade- I. La placa del huso no se ha duplicado y pocos m i c r o t ú b u l o s están u n i d o s a ella.
c a d a p a r están en contacto íntimo dentro del B. Fase I I . La placa del huso se ha d u p l i c a d o ; se observan más microtúbulos.
asco (Kerger-van Rij, 1969). n a la formación de las ascósporas, pero cuan-
C . Final de la fase II. Las placas del huso están e n f r e n t a d a s , pero a ú n n o h a n
En el tercer tipo de ciclo vital, ejemplificado d o el proceso empieza, la meiosis tiene lugar, e m p e z a d o a separarse. D . Fase I I I . Los placas del h u s o se están s e p a r a n d o du-
por Saccharomyces cerevisiae, la levadura co- c o m o lo prueba la formación de complejos si- rante la primera división meiótica. El núcleo se estira, p e r o su m e m b r a n a per-
naptonémicos que se h a n e n c o n t r a d o en la m a n e c e c e r r a d a . E. Inicio d e la fase IV. Las placas del huso se h a n d u p l i c a d o al
mercial, t a n t o la h a p l o f a s e c o m o la diplofase
profase meiótica (Engels y Croes, 1968) y se final d e la primera división meiótica. F. Fase I V . Las placas del huso se h a n des-
se multiplican por gemación, de suerte q u e p l a z a d o hasta situarse la u n a f r e n t e a la otra, de cara a la segunda división me-
a m b a s fases tienen la misma importancia y ha- f o r m a n ascósporas (fig. 12-9). Es cuestión de iótica. G . Fase I V . Segunda división meiótica, en la q u e se distingue la pared
cen q u e e P ciclo vital sea diplobióntico. Sac- interpretación si la ascosporogénesis d e las proesporal. Empieza la formación d e pared esporal. H . Fase I V . La segunda di-
charomyces cerevisiae es heterotálico, y dos de levaduras difiere esencialmente de la de otros visión y la f o r m a c i ó n de la pared esporal h a n llegado casi a su término. La mem-
Ascomicetes. Tingle y colaboradores (1973) b r a n a nuclear está todavía intacta. I. Fase V. C u a t r o esporas son visibles d e n t r o
las ascósporas de cada asco pertenecen a u n del asco. L a m a d u r a c i ó n de la espora c o n t i n ú a . M o e n s y R a p p o r t (1971a). Vuel-
tipo de a p a r e a m i e n t o (a) y las otras dos al describieron el proceso en Saccharomyces ce- ta a d i b u j a r p o r R . W . Schectz, c o n permiso d e C a m b r i d g e Univ. Press, d e Tin-
o t r o t i p o d e a p a r e a m i e n t o ( a ) . Se h a demos- revisiae y su explicación esquemática, basada gle y colaboradores (1973).
t r a d o q u e c u a n d o las células (a) están cerca en Moens y R a p p o r t (1971 a), está reproduci-
279
Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Heimascoimcéiidas 28Í
280

da en la figura 12-10. N o obstante, como he- levaduras de escisión del género Schizosaccha- células miceliares. Estas producen conidios Familia E S P E R M O F T O R Á C E A S
mos señalado en el capítulo anterior, Beckett romyees; las Sacaromicetoideas, incluyen 12 hialinos, unicelulares, uninucleados, que sur-
géneros entre los que se cuentan Saccharomy- gen en f o r m a de yemas de las células de los Introducción. Como afirmamos en la introduc-
y colabbradores (1973), después de su propio ción de los Endomicetales, se sabe tan poco
estudio sobre el mismo organismo, llegaron a ces, Debaryomyces, Hansenula y Pichia; las conidióforos y, por gemación, producen verti-
Nadsoniodeas, caracterizadas por u n a gema- cilios compuestos. sobre las Espermoftoráceas, que incluso no
la conclusión de que el proceso es esencial- nos es posible afirmar con seguridad q u e sean
mente el mismo en todos los Ascomicetes, difi- ción bipolar, que incluyen a Saccharomycodes
entre otros géneros y que Kreger-van Rij Ascomicetes. Por consiguiente, su clasificación
riendo sólo en los detalles. d e n t r o de los Endomicetales es muy insegura.
Una exposición de los ciclos vitales de las (1973) n o consideró c o m o g r u p o natural (gru- Reproducción sexual. En una célula hifal tie-
po en el cual los géneros están estrechamente ne lugar una división nuclear, que luego pro- De hecho, Guilliermond (1928, 1936), que
levaduras, p o r corta que sea, no debe olvidar estudió a estos organismos intensivamente,
la mención de Kluyveromyces polysporus, des- relacionados); y las Lipomicetoideas con ge- duce una rama. U n o de los núcleos hijos se
mación múltiple y producción de ascos a par- desplaza hasta la rama, que forma un bucle y consideró que son intermedios e n t r e los Asco-
cubierto en 1956 por van der Walt en Sudáfri- micetes y los «Ficomicetes» (hongos primiti-
ca. Esta especie parece cumplir todos los re- tir de «yemas activas», cuyo contenido se divi- se f u s i o n a con la célula hifal adyacente, a la
de en ascósporas después de la conjugación cual pasa el núcleo de la rama, con lo q u e vos).
querimientos de u n a l e v a d u r a ascosporógena, D e b i d o a nuestra falta de conocimientos so-
pero produce un asco multisporado. Kluyvero- o sin q u e ésta haya t e n i d o lugar. La subfami- esta célula pasa a ser binucleada. Tiene lugar
lia incluye el único género Lipomyces. la cariogamia, y el zigoto se transforma en un b r e la citología de estos organismos, se nos
myces polysporus es una levadura homotálica, plantean numerosas dudas sobre la naturaleza
p r o d u c t o r a de yemas, en la cual el zigoto es la p r i m o r d i o del ascóforo, que da lugar a un as-
cóforo septado, f o r m a d o por células diploides de sus estructuras y, por consiguiente, sobre
única fase diploide. La meiosis del núcleo del su posición adecuada dentro del sistema de
zigoto viene seguida por una serie de divisio- Familia C E F A L O A S C Á C E A S uninucleadas. Luego, se forma un verticilo de
células, por gemación, en el ápice del ascóforo. clasificación. Los micólogos están también en
nes rnitótícas que acaban originando un asco La familia de las Cefaloascáceas f u e descrita desacuerdo sobre los límites de esta familia.
multisporado. N o obstante, algunos ascos em- Estas células son los ascos jóvenes, en cada
por Batra (1973 a) que a u m e n t ó de categoría
piezan a producir yemas inmediatamente des- uno de los cuales la meiosis da lugar a cuatro
la subfamilia de las Cefaloascoideas descrita Ecología e importancia. Las Espermoftoráceas
pués de la producción de la meiosis, d a n d o lu- núcleos, q u e se incorporan a cuatro ascósporas
por Schippers-Lammertze y Heytling (1962) son todas parásitas de plantas. Spermophiho-
gar a células h a p l o i d e s uninucleadas (Roberst en forma de sombrero.
p a r a acomodar el género monotípico Cephalo- ra, Eremoihecium, Ashbya y Nemalospora son
y van der W a l t , 1959). El ciclo vital y la citología de Cephaloascus
ciscus. Batra (1970) también p r o p u s o el orden parásitos de los algodoneros y algunas veces
¡ragrans h a n sido investigados por Wells
de los Cefaloascales para este taxon. causan gran destrucción a las cosechas, parti-
Clasificación. El lector q u e d a r á agradablemen- (1954), Dixon (1959), Wilson (1961) y Schip-
Cephaloascus fragans, la única especie de pers-Lammertze y Heytling (1962), con resul- cularmente en las Antillas y en África. Nema-
te sorprendido al tener conocimiento de que esta familia, f u e aislada en el Japón por Ha-
tados semejantes. lospora coryli destruye los avellanos en Italia
existe una considerable concordancia entre los nawa ( 1 9 2 0 , en Schippers-Lammetze y Heyt- En 1959, Boedjin describió el género Endo- (Batra, 1973 a). Eremoihecium y Ashbya son
micólogos respecto a los géneros que pertene- ling, 1962) a partir de un oído humano, pero
mycopsella, que colocó en la familia de las m u y importantes en la producción comercial
cen a esta familia. Esto puede significar que h a sido encontrada por lo menos por otros dos
Endomicetáceas. Endomycopsella se parece a de riboflavina (vitamina B 2 ) y constituyen la
las Sacaromicetáceas constituyen un grupo ho- investigadores (Wells, 1954; Schippers-Lam-
Cephaloascus por producir ascos en ascóforos, base de una industria muy importante (Gray,
mogéneo, m á s o menos natural. Evidentemen- mertze y Heytling, 1962) sobre madera en des-
pero difiere en que su ascóforo está menos 1959).
te, n o todo el m u n d o está de a c u e r d o e n la composición en C a n a d á y Holanda. A u n q u e
disposición de los géneros en subfamilias, y especializado, f o r m a n d o ascos en toda su lon-
es semejante a los hongos levuriformes de las
Batra (1973 a, 1973 b / 1 9 7 8 ) trasladó Schizo- gitud y previa unión sexual. Kreger-van R i j Ciclo vital. De lo poco que sabemos sobre es-
Endomicetáceas, Cephaloascus difiere de todos
saccharomyces a las Dipodascáceas. La taxo- (1973) conservó el género en las Endomicetá- tos organismos, la morfología y el ciclo vital
los demás hongos en que p r o d u c e cuatro (rara-
nomía de Lodder (1970) ha sido generalmente ceas, en d o n d e esta investigadora clasificó tam- de Spermophthora gossypii parecen ser como
mente ocho) ascósporas en ascos q u e se for- bión a Cephaloascus. Batra (1973 b / 1 9 7 8 )
aceptada y Kreger-van Rij (1973) y también sigue. El micelio cenocítico produce evagina-
man por gemación, en el ápice de un ascóforo
Barnett y P a r k h u r s t (1974) han elaborado bue- acomodó Endomycopsella dentro de las Saca- ciones fusiformes en las cuales se f o r m a n nu-
diploide. romicetáceas. merosas células también f u s i f o r m e s por u n
nas claves para las levaduras ascosporógenas.
Con estos tres estupendos tratados taxonó- Redhead y Mallock (1977) presentaron un proceso asimilable al de formación de célu-
Estructuras somáticas. El micelio crece bien nuevo género, Phialoascus, que se parece a las libres. Estas estructuras reciben la denomi-
micos, fácilmente disponibles en las librerías,
en un m e d i o f o r m a d o por extracto de malta Cephaloascus por producir un ascóforo, pero nación de gametangios y de gámetas, por Bes-
es s u p e r f l u ó ' q u e entremos e n detalles s o b r e los
con sales minerales, y está constituido por hi- difiere en que este ascóforo presenta una sola sey (1950), pero el de esporangios y de espo-
diversos taxones incluidos aquí. Nos basta con
f a s septadas, uninucleadas y ramificadas. célula. Redhead y Malloch colocaron este gé- rangiósporas por G á u m a n n (1952, 1964).
decir q u e creemos que la subdivisión de esta
familia en las c u a t r o subfamilias siguientes es- nero en las Endomicetáceas, junto con Cepha- C u a n d o son liberadas fuera de los sacos, pue-
tá plenamente justificada. Las Esquizosacaro- Reproducción asexual. Los conidióforos, sep- loascus', pero no incluyeron a Endomycopsella de ocurrir que las células germinen, f o r m a n d o
micoideas c o m p r e n d e n las cuatro especies de tados y uninucleados, se forman a partir de en esta familia. un micelio cenocítico y repitiendo por consi-
282 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Herniascomicétidas
283

guíente el ciclo vital asexualmente, o que dos que quedaba epiplasma una vez que las espo- vada del micelio y parecida, por su tipo de
de ellas p n t r e n en contacto y puedan producir ras estaban delimitadas, en Nematospora cory- formación, a una clamidóspora. Mitosis
tubos de conjugación dentro de los cuales se ly y Eremothecium ashbyi, respectivamente,
fusionan los núcleos. Un micelio septado di- pero ninguno de estos investigadores observó Clasificación. Los Tafrinales comprenden una
ploide crece a partir del tubo de conjugación cariogamia o meiosis. Por consiguiente, los sa- sola familia, las Tafrináceas, y un único gé- Célula ascógena
Célula madre
y produce sacos con ocho esporas que, se pre- cos esporales de estos dos hongos se parecen nero, Taphrina (Kramer, 1973). del asco
sume, son ascos, debido a que dos de las divi- a los ascos en la formación de sus esporas por Célula
peduncular
siones nucleares que preceden a la formación formación de células libres, pero queda por Estructuras somáticas. El micelio de T a p h r i n a joven
de las esporas fueron consideradas como meió- demostrar si las esporas son meiósporas. está f o r m a d o por hifas septadas, constituidas Mcyosis
ticas por Guilliermond (1936). N o obstante, por células típicamente binucleadas, a u n q u e
resulta pertinente observar que las células fu- Syrop (1975) a p u n t ó la posibilidad de q u e las
siformes pueden también germinar ocasional- Orden TAFRINALES hifas de Taphrina cleformans fueran en reali-
mente, f o r m a n d o un micelio septado, presumi- dad plurinucleadas, con los núcleos a m e n u d o
blemente diploide, portador de «ascos». Introducción. Los hongos q u e clasificamos dispuestos a pares. Las hifas pueden ser in-
A u n q u e Guilliermond (1928, 1936) fue un dentro de las Tafrinales son todos parásitos de tercelulares o subcuticulares, o pueden crecer Conidio ^
observador astuto, su equipo óptico no siem- las plantas vasculares, causando malformacio- dentro de las paredes de las células epidér- B
pre permitió observaciones citológicas exac- nes en los tejidos q u e atacan y produciendo micas. Las hifas intercelulares pueden pene-
tas de hongos cuyos núcleos son muy diminu- diversos síntomas de enfermedad. Taphrina trar a bastante p r o f u n d i d a d en los tejidos del Ascóspora en Célula
tos y, por consiguiente, le corresponde a un deformans, la causa de la abolladura, lepra o huésped. Kramer (1960) ha realizado un estu- gemación peduncular
microscopista electrónico dilucidar la citología torque de los melocotoneros y de los almen- d i o detallado d e las hifas d e varias especies Fase
octonuclcada
de Spermophthora. dros, es la especie más conocida de este orden. con micelio intercelular y subcuticular. Para Célula del
La abolladura de los melocotoneros y de los más detalles d e b e consultarse su artículo. hospedante
T a x o n o m í a . Existe poco acuerdo entre los di- almendros, enfermedad q u e se produce en to-
versos autores sobre los géneros que deben ser das las partes en las que se cultivan melocoto- Reproducción asexual. La reproducción ase-
Ascos maduros
incluidos en las Espermoftoráceas. G r a n parte neros y almendros, todavía causa daños consi- xual se realiza mediante blastósporas levuri-
Figura 12-11. Ciclo vital d e Taphrina deformans.
de esta controversia radica en la naturaleza de derables, que, no obstante, puede controlarse. formes, pequeñas, ovoides o esféricas, uninu- Vuelco a d i b u j a r , a partir de Martin (1940). Am. f .
los sacos esporales fusiformes. Hasta que dis- O t r a s especies económicamente importantes cleadas, haploides, q u e aparecen por gemación Bot. 27: 743-751.
pongamos de nuevos estudios de la ultraestruc- son Taphrina pruni, q u e causa la bolsilla o directa de las ascósporas, mientras éstas toda-
tura del desarrollo, la cuestión quedará por bolsita del ciruelo; Taphrina cerasi, que causa vía están d e n t r o del saco, o una vez q u e han
produce mediante división mitótica del núcleo
zanjar. Hasta el momento existen sólo dos de la fasciación del cerezo, y Taphrina coerules- sido liberadas. Las blastósporas pueden pro-
cens, q u e retuerce y arruga las hojas del roble. d e la ascóspora o de la blastóspora en el mo-
estos estudios, u n o sobre Nematospora coryli ducir yemas o nuevas blastósporas, o p u e d e n
mento de la germinación».*
(Plurad, 1972) y otro sobre Eremothecium ash- Los Tafrinales se parecen a las levaduras germinar y formar un micelio q u e infecta el
byi ( W a c k e r b a r t h , 1975). En este último estu- en que sus ascósporas se multiplican por ge- huésped.
Ciclo vital. Varios científicos han investigado
dio, W a c k e r b a r t h hizo germinar las células mación, como sucede con las levaduras. En los
el ciclo vital de Taphrina deformans y han ob-
en forma de media luna procedentes de los medios artificiales no se forma micelio; la fa- Reproducción sexual. Los Tafrinales no pro-
tenido resultados algo contradictorios. En la
sacos fusiformes, y vio q u e se comportaban se de levadura, que es la única producida, for- ducen órganos sexuales. E n este aspecto se pa-
exposición siguiente nos basamos en el artícu-
como esporas y que se tr ansf or m aban ocasio- ma una colonia típica de levaduras. Guillier- recen a las levaduras. Se ha observado la co-
lo d e Ella Martin (1940), del cual hemos toma-
nalmente en un micelio septado. Esta autora mond (1940) creía q u e las levaduras del se- pulación entre conidios originados p o r gema-
d o también algunos dibujos y los hemos orde-
afirmó que los septos no están perforados, pero g u n d o tipo de ciclo vital (haplofase corta y di- ción a partir de las ascósporas, en Taphrina
n a d o en el esquema del ciclo vital de la figu-
no estudió series de secciones; ni observó cor- plofase prolongada) han derivado de los Ta- epiphylla y Taphrina klebahnii. No obstante,
ra 12-11.
púsculos de Woronin en el micelio. La esporo- frinales. en Taphrina deformans, Ella Martin (1940)
Las ascósporas, poco después de su f o r m a -
génesis, observó esta investigadora, se parece Los Tafrinales difieren de las levaduras en puso de manifiesto que no se produce plasmo-
ción, producen blastósporas pequeñas, redon-
algo a la formación de ascósporas en las leva- que, en la naturaleza, producen un micelio gamia, y que la cariogamia tiene lugar entre
das u ovoides, por gemación (fig. 12-11 A).
duras, d a d o que los núcleos se dividen por bien diferenciado verdadero; difieren de otros núcleos hermanos, como explicaremos en la
Esto suele tener lugar dentro de los ascos y
constricción y no se forma vesícula ascal. Esta Endomicetales en q u e el asco no se produce descripción del ciclo vital d e este organismo.
continúa realizándose una vez las esporas han
autora expuso sus dudas de q u e Eremothe- directamente a partir del zigoto resultante de Kramer (1960) afirmó que «se acepta general-
sido liberadas al exterior. Las blastósporas, co-
cium fuera realmente un Ascomicete. Plurad la copulación de dos células, sino a partir de mente q u e la fase dicariótica... q u e ha sido
(1972) y W a c k e r b a r t h (1975) descubrieron una célula ascógena especial, binucleada, d e n - observada en todas las especies estudiadas, se
5. C i t a d o con permiso d e Mycologia.
introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Hemiascomicétidas
284 285

de u n a pared y se transforma en u n a ascóspora Phvtochemical Phvlogeny. Academic Press, Caín, R. F. 1948. Myriogoniuni, a new genus
m o las ascósporas, son uninucleadas y haploi- New York.
des. Solare la superficie de la planta parasitada, (fig. 12-11 J). A medida q u e las células m a d r e s among simplified Ascomycetes. Mvcologia
de los ascos crecen, ejercen presión desde aba- Batra, L. R. 1959. A comparative morphological 40:158-167.
las blastósporas pueden proseguir la gema-
jo sobre la cutícula del huésped y finalmente and physiological study of the species of Dipo- Christensen, C. M. 1965. The Molds and Man.
ción, p r o d u c i e n d o blastósporas secundarias
la rompen, f o r m a n d o u n a capa superficial dascus. Mycologia 51:329-355. (3rd Edition.) 284 pp. Univ. of Minnesota
(fig. 12-11 B) o pueden germinar mediante tu-
compacta de ascos —el h i m e n i o — sobre la Batra, L. R. 1970. A new classification of the Press. Minneapolis.
bos de germinación que infectan el huésped y
epidermis del huésped. N o se f o r m a estructu- Hemiascomycetes. X Intern. Congr. Microbiol. Conti, S. F., and H. B Naylor. 1959. Electron
producen el micelio (fig. 12-11 C, D). En el
ra fructífera alguna; los ascos permanecen Abstr. Ka-6. p. 192.
m o m e n t o d e la germinación, el núcleo conidial microscopy of ultra-thin sections of Schiiosac-
se divide y el par de núcleos resultante migra descubiertos y sueltan las ascósporas al aire. Batra. L. R. 1973a. Nematosporaceae (Hernias- charomyces octosporus. I. Cell división.
El asco de Taphrina es unitunicado. N o pre- comycetidae): Taxonomy, Pathogenicity, Dis- J. Bacte. 78:868-877.
hacia el t u b o germinal. A medida q u e las hi-
senta un aparato apical especial p a r a la libe- tribution, and Vector Relations. U . S . D A.
f a s crecen, la división conjugada de los nú- Conti, S. F., and H. B. Naylor. 1960a. Electron
ración de las ascósporas. El ápice del asco no Tech. Bull. 1469. 71 pp. Washington, D.C.
cleos p e r p e t ú a la organización binucleada de microscopy of ultra-thin sections of Schizosac-
hace sino estallar por s u p a r t e más d e l g a d a , Batra, L. R. 1973b/1978. Taxonomy and system-
las células hifales (fig. 12-11 D). charomyces octosporus. III. Ascosporogcnesis,
El micelio crece y se ramifica, extendiéndose por la presión que se establece d e n t r o del asco atics of the Hemiascomycetes (Hemiascomycet- ascospore structure, and germination. J. Bacte.
e n t r e las células y penetrando en los diversos (Syrop, 1975). Una vez que las ascósporas idae). Intern. Sympos. Taxon. Fungi. Madras. 79:417—425.
tejidos del huésped. Al final, los filamentos h a n sido liberadas, empieza su gemación y la Batra, L. R., and H. Franck-Grossman. 1961. Conti, S. F., and H. B Naylor. 1960b. Study of
hifales se a g r u p a n m á s o menos en la región f o r m a c i ó n d e n u m e r o s a s blastósporas. Al final, Contributions to our knowledge of ambrosia life eyele of Schizosaccharomyces octosporus
subcuticular y en ella se separan unas de otras estas blastósporas producen tubos de germina- fungi. I. Ascoidea hvlecoeti sp. nov. (As- by means of ultra-thin sectioning and electrón
las células binucleadas de que estaban integra- ción que infectan el huésped. En la mayoría comycetes). Am. J. Bot. 48:453-456. microscopy. Nature 185:633-634.
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a m e n u d o se denominan clamidósporas, por la t a m b i é n tiene lugar d e n t r o del asco. T w o new ambrosia fungi—Ascoidea asiatica lar basis of mating in the yeast Hansenula
manera en que se f o r m a n . La cariogamia tie- Como siempre, la filogenia de las Hemiasco- and/1, africana. Mycologia 56:632-636. wingei. Bact. Rev. 1968.139-163.
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a p r o x i m a d a m e n t e en este momento, la célula mond creía que las formas micelioides h a n da- 1973. Ascospore wall development in Sac- Ascocybe grovesii Wells. Ann. Bot. n.s.
empieza a estirarse (fig. 12-11 E). Mientras d o lugar a la formas levuriformes por reduc- charomyces cerevisiae. J. Bacte. 113:1054- 23:509-520.
este alargamiento tiene lugar, el núcleo diploi- ción, de forma q u e las levaduras del tipo Sac- 1057.
Engcls, F., and A. Croes. 1968. The synaptinemal
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Clase Ascomicetes. Subclase Plectomicétidas

13
289

te, pero, en general, las fases que atraviesan Conidios


el invierno son la micelial o la ascocárpica

Clase ASCOMICETES (figura 13-1).

Subclase PLECTQMICETIDAS
Clasificación. Dado que por el momento los
micólogos carecen de conocimientos sobre la
morfología y la citología de la mayoría de los Conidióforos Germinación
MOHOS NEGROS, MOHOS AZULES Ascomicetes, han tenido que especular consi-
derablemente sobre las relaciones filogcnéticas
Y TIÑAS que existen entre los miembros de este grupo.
Por esta causa, no han estabilizado sus puntos
de vista taxonómicos, con lo cual varía el nú-
mero de subclases, órdenes y familias que los
distintos especialistas en sistemática recono- Micelio
c e n . Entre los criterios usados para separar Germinación
(Ascocarpo)
los distintos grupos, están el tipo de ascocar-
po, la naturaleza del substrato, la posición del
/
Ascósporas
Gametangios
ascocarpo con respecto al substrato, el tipo de
asco, la posición de los ascos en el ascocarpo,
(1973) han sostenido q u e la ascosporogénesis la forma de liberación de las ascósporas, y la
LOS ASCOMICETES ASCOCÁRPICOS
es esencialmente idéntica, estructural y funcio- presencia de paráfisis u otros filamentos esté-
nalmente, en todos los Ascomicetes. riles entre los ascos. Algunos de estos criterios as m o
Introducción. Hemos estudiado los Ascomice- 9amia
han resistido la prueba del tiempo y de las
tes más sencillos y vamos a empezar el examen
Modelo de ciclo vita!. El ciclo vital de los últimas investigaciones; otros han sido aban-
de los Ascomicetes más complejos, ascocárpi- Ascos jóvenes
Ascomicetes ascocárpicos, en sus aspectos donados por los especialistas en sistemática
cos. Todos estos hongos poseen ciertas caracte-
más importantes, sigue un modelo más o me- modernos. élulas
rísticas en común que los separan de las He- madres del asco
nos típico, del cual, sin embargo, pueden apar- La era moderna de la taxonomía de los As-
miascomicétidas. Sus ascos se desarrollan tí-
tarse considerablemente determinados hongos, comicetes ascocárpicos empieza con un artícu-
picamente a partir d e hifas ascógenas dicarió- Figura 131. Ciclo vital típico de los Ascomicetes
aislados en el c o n j u n t o . El modelo general lo publicado en 1932 por el Profesor J. A.
ticas y, con pocas excepciones, están rodea- ascocárpicos.
puede ser descrito de la manera siguiente. Nannfeldt, del Instituto Botánico de la Univer-
das, por lo menos en parte, de un ascoma ver-
C u a n d o las ascósporas m a d u r a n , acaban que- sidad de Uppsala, Suecia. N a n n f e l d t recono-
d a d e r o —cleistotecio, peritecio, apotecio o as-
d a n d o libres, f u e r a de los ascos y de los as- ció tres grupos principales: los Plectascales del ascocarpo. Siguiendo el sistema que hemos
c o s t r o m a — , con una pared bien diferenciada
cocarpos, y se diseminan; en condiciones fa- con cleistotccios, los Ascohimeniales con peri- adoptado en este libro, clasificaremos a los
de algún tipo. En unos pocos organismos, el
vorables germinan, produciendo cada una un tecios o apotecios, y los Ascoloculares con Ascomicetes ascocárpicos en cuatro subclases:
«ascocarpo» no es más q u e una masa algodo-
tubo de germinación que se transforma en el acostromas. Desde entonces, las contribucio- Plectomicétidas, llimenoascomicétidcis, Labo-
nosa laxa d e hifas q u e envuelve el aparato
micelio. El micelio produce los conidióforos, nes de numerosos laboratorios han introducido ulbeniomicétidas y Loculoascomicétidas. Es-
sexual y, finalmente, los ascos. En muy pocas
que dan grandes números de conidios; los co- diversas modificaciones en el sistema de Nann- tas subclases pueden distinguirse con ayuda
especies, el ascocarpo falta totalmente.
nidios perpetúan el hongo produciendo más feldt, que distintos autores han desarrollado de la clave de los Ascomicetes que aparece en
Típicamente, los Ascomicetes ascocárpicos
micelio. El ciclo conídico suele repetirse mu- y adoptado. En Estados Unidos, la Universi- la página 262.
desarrollan órganos sexuales funcionales, pero
chas veces en la naturaleza, d u r a n t e el período dad de Georgia ha realizado una contribución
en varias especies ha sido demostrada la exis-
de crecimiento. C u a n d o prevalecen las condi- de primera importancia a nuestro conocimien-
tencia de degeneración sexual, especialmente Subclase de las P L E C T O M I C É T I D A S
ciones q u e favorecen la reproducción sexual, to de los Ascomicetes, a través de la elabora-
en el gametangio masculino, y ésta parece ser
el micelio forma cuerpos fructíferos (ascocar- ción, debida a los Profesores Julián Miller y Consideramos q u e las Plectomicétidas tienen
la tendencia, por lo menos en algunos gru-
pos), en los cuales se desarrollan ascos y as- E. S. Luttrell, de un sistema de clasificación los siguientes caracteres en c o m ú n : 1) ascos,
pos. G e n e r a l m e n t e , se afirma que, a diferen-
cósporas de la manera descrita en el capítu- q u e se basa especialmente en la estructura del típicamente, de pared delgada, esféricas o pi-
cia de las Hemiascomicétidas, los Ascomicetes
lo 11. Los Ascomicetes ascocárpicos pasan el asco y en el centro del ascocarpo (Gr. ken- riformes, evanescentes; 2) ascos desordena-
ascocárpicos desarrollan sus esporas mediante
invierno en fase micelial, ascocárpica o coni- íron = centro), que constituyen la totalidad de dos, situados a varios niveles, sin que formen
la formación d e una vesícula ascal. N o obstan-
dial, según el hongo, el substrato y el ambien- las estructuras existentes dentro de la pared un himenio; parten de hifas ascógenas de va-
te, como hemos visto, Beckett y colaboradores
288
Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Plectomicétidas 291
290

nos sexuales; la f u n c i ó n sexual la realizan las mostrado por m e d i o de inoculaciones. Su nom-


rías longitudes, que se ramifican a través del
hifas somáticas. La plasmogamia tiene lugar bre viene de la palabra griega elaphos, que
c e n t r u m del ascocarpo; 3) ascósporas unicelu-
c u a n d o u n a tricógina crece hacia una h i f a significa ciervo, debido a que los ciervos exca-
lares; 4) el ascoma es, típicamente, un cleis-
«masculina» y entra en contacto con ella. El van la tierra p a r a encontrar estas fructificacio-
totecio, p e r o algunas veces posee un ostíolo;
cuerpo principal del ascogonio existente inme- nes y se alimentan de ellas. Según parece, los
5) el peridio del ascocarpo puede faltar, cuan-
diatamente debajo de la tricógina es u n nu- animales son atraídos por un intenso olor
do los ascos están ubicados en grupos desnu-
triociste 1 inflado (L. nutrió = alimentar -f emitido por los ascocarpos (Dodge, 1929), y
dos e irregulares; puede variar, desde u n a en- G r . kystis = vejiga) q u e recibe el contenido son capaces de localizar estos hongos de la
voltura aracnoide q u e recubre los ascos, hasta
de la tricógina una vez realizada la plasmo- misma m a n e r a que los cerdos localizan las tru-
u n a p a r e d bien diferenciada, pseudoparenqui-
gamia. fas en Francia (véase el capítulo 17).
m á t i c a , alguna vez esclerocioide. Esta subclase
El protoplasto a h o r a queda recubierto por Los Elafomicetales han sido considerados
está f o r m a d a de los Ascosferales, Elafomice-
u n a pared, y constituye la hifa ascógena pri- u n a familia (Elafomicetáceas), e incluidos en
tales, Onigcnales, Eurotiales y Microascales,
maria, que se vuelve septada, prolifera y for- los Plectascales por Dodge (1929) y por W e r -
q u e p u e d e n distinguirse mediante la clave si-
ma un sistema ascógeno dentro del nutriociste. d e r m a n n (1954), en los Eurotiales por Bessey
guiente. Ciertas células binucleadas f o r m a n uncínulos (1950) y G á u m a n n (1964); pero en los T u -
Figura 13-2. Esporociste de Ascosphaera apis, con de la m a n e r a usual, y se producen ascos en berales por Fischer (1938), Gilkey (1939) y
b o l a s esporales en su interior. Según C. F. Spiltoir y grupos compactos. Las paredes de cada uno de Korf (1973). Nosotros dejamos a estos hongos
Orden ASCOSFERALES L. S. Olive (1955). Mycologia 47: 238-244.
Familia de las A S C O S F E R Á C E A S los ascos se desintegran, pero cada grupo de dentro de las Plectomicétidas, debido a q u e
ascos f o r m a u n sistema ascógeno dentro del sus ascos están desordenados dentro del asco-
L a familia d e las Ascosferáceas f u e descrita nutriociste. La p a r e d del nutriociste se engrue- carpo, a u n q u e esto también lo cumplen algu-
les—, pero estamos de acuerdo con A i n s w o r t h
por Spiltoir y Olive (1955) para incluir dos sa y se pigmenta. La estructura m a d u r a consti- nas de las trufas (Tuberales). Asimismo, pen-
(1971) y Skou (1972) en incluirla en las Plec-
hongos q u e viven en las colmenas, Ascosphae- tuye un ciste esporífero. Excepto por el hecho samos q u e estos hongos son suficientemente
ra apis y Ascosphaera alvei, primeramente de- tomicétidas.
Las Ascosferáceas poseen un micelio septa- de que no posee peridio hifal (pared envol- distintos de los Eurotiales p a r a merecer la ca-
n o m i n a d o s Pericystis apis y Pericystis alvei, vente), el nutriociste puede compararse con tegoría de o r d e n .
que fueron incluidos en las Herniascomicéti- do (Skou, 1972) y producen sus ascos a partir
d e uncínulos. Los ascos, q u e presentan proba- un cleistotecio, pues es precisamente dentro A nuestro m o d o de ver, los Elafomicetales
d a s por Bessey ( 1 9 5 0 ) y M a r t i n (1961). Skou están f o r m a d o s por una única familia: las
blemente ocho esporas, se unen f o r m a n d o bo- de esta estructura en donde se forma y actúa
(1972) publicó u n a revisión de esta familia, Elafomicetáceas. Es tema de controversia si
las compactas f o r m a d a s por esporas, produci- el sistema ascógeno. Como veremos al estudiar
colocando Ascosphaera alvei en su n u e v o gé- los Eurotiales, existen algunos géneros cuyos las Terfeciáceas deben incluirse también en
nero Detsia y a ñ a d i e n d o dos especies m á s de das en un ciste transparente (fig. 13-2).
Las Ascosferáceas son dioicas (morfológica- ascocarpos no son m á s que una masa hifal al- este g r u p o , p e r o la mayoría de los taxónomos
Ascosphaera. Spiltoir (1955), en u n estudio godonosa y laxa, un género en el cual el peri- (Dodge, 1929; Fischer, 1938; Gilkey, 1939,
mente heterotálicas), siendo necesarios dos in-
sobre el ciclo vital de Ascosphaera apis, con- dio esta f o r m a d o por sólo u n a o dos capas y 1954 a, b; W e r d e r m a n n , 1954; Binger, 1961;
sideró q u e este h o n g o presenta afinidades con dividuos p a r a la reproducción sexual. C u a n d o
dos individuos compatibles entran en contac- por lo menos, un género en el cual los ascos Dennis, 1968, 1977; T r a p p e , 1971; y K o r f ,
los Eurotiales. N o obstante, aceptamos el cam- no suelen estar rodeados de peridio alguno. 1973) también los han colocado dentro de los
bio realizado por G á u m a n n (1964) de esta to, el f e m e n i n o f o r m a ascogonios c o n tricógi-
nas. El individuo masculino no p r o d u c e órga- T u b e r a l e s . Sólo Bessey (1950) no estuvo d e
familia a la categoría d e orden —Ascosfera- acuerdo con este p u n t o de vista. Este autor
Orden ELAFOMICETALES siguió a Fischer y Gilkey, aunque de mala ga-
Familia de las E L A F O M I C E T Á C E A S na. G á u m a n n no los mencionó.
C l a v e d e los ó r d e n e s d e la subclase d e las Plectomicétidas Desde el p u n t o de vista ontogénico, los Ela-
Los Elafomicetales son hongos con aspecto de fomicetales no están bien conocidos, Clemen-
A. Ascos e n g l o b a d o s en bolas esporales que se f o r m a n d e n t r o d e un trofociste Ascosferales
trufa, q u e forman sus ascocarpos bajo el suelo. cet (1952) es el único investigador que los ha
A A. Los ascos no están en bolas esporales B, BB
Estos hongos se encuentran asociados a las estudiado con algún detalle. Dodge (1929) des-
B. Ascocarpos b a j o el suelo o sobre él, de ordinario de 0,5-5 cm d e diámetro . . . . Elafomicetales
raíces de ciertos árboles (Ramsbottom, 1953) cribió el desarrollo de Mesophellia, pero Dring
BB. Ascocarpos en general sobre el nivel del suelo, y con m e n o s de 2 m m de d i á m e t r o . C, CC
D, DD y es posible que f o r m e n micorrizas ectotrófi- (1973) siguió a Cunningham (1944) y situó a
*"C. Ascósporas no dextrinoides
D. Fases imperfectas, c u a n d o se c o n o c e n , con artrósporas o aleuriósporas,
cas (Harley, 1968), p e r o esto no ha sido de- este género en los Gasteromicetes (Clase de
Onigertales los Basidiomicetes).
n u n c a con fialósporas
D D . Fases imperfectas en general con fialósporas, n u n c a (excepto en Mo- 1. Se evita el neologismo híbrido e m p l e a n d o el No se h a n encontrado órganos sexuales en
nascus) con artrósporas o aleuriósporas . Eurociales
Eurociales término trofocito ( G r . troje = que alimenta). N o
obstante, respetamos la elección del autor. (N. d e Elaphomyces, pero Clemencet (1932; en Bes-
Microascates
CC. Ascósporas dextrinoides X. Ll.) sey, 1950, y G á u m a n n , 1964) observó u n as-
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Plectomicétidas
292 293

cogonio plurinucleado enroscado sobre un an- nen entre sí u n parecido y son lo suficiente-
teridio en u n género estrechamente relaciona- mente distintas de los Eurotiales como para
do, Asccfccleroderma. Sin embargo, llegó a la constituir u n o r d e n s e p a r a d o . Según este m o d o
opinión de que el anteridio no f u n c i o n a . El de ver, los Onigenales incluyen las Plectomi-
ascogonio produce hifas ascógenas, cuyo ápice cétidas epígeas con ascósporas no dextrinoi-
se alarga u n a vez producida la cariogamia y des y con conidios artrospóricos o aleurospó-
f o r m a ascos directamente, sin uncínulos. N o ricos. M u c h o s son queratinofílicos. D e acuer-
obstante, parece ser que en Elaphomyces se do con nuestro p u n t o de vista antes expuesto,
no afirmamos que existan verdaderas relacio-
f o r m a n uncínulos.
El ascocarpo de las Elafomicetáceas es una nes filogenéticas, sino sólo semejanzas.
estructura grande, con un p e n d i ó d u r o . Se
forma a partir de una protuberancia micelial
diminuta, que se t r a n s f o r m a , a medida q u e Familia G I M N O A S C Á C E A S Figura 15-5. Gimnoascáceas. A. Cleistotecio de Ctenomyces serratus. B. Detalle de uno d e los apéndi-
crece, en una capa externa y una capa interna. ces. C. Cleistotecio de Myxotrichum chartarum. De R. K. Benjamín (1956). El Aliso 5: 501-528.
Luego, las hifas se disgregan, y se desarrolla La familia d e las G i m n o a s c á c e a s c o m p r e n d e ,
u n a cavidad central, revestida d e h i f a s ascó- entre otros, algunos hongos muy importantes,
que son las fases p e r f e c t a s (ascocarpógenas) p u e d e n describirse como acúmulos de ascos Ajellomyces y Emmonsiella* causan blasto-
genas que crecen hacia el centro y f o r m a n gru-
de los dermatófitos y por lo menos dos agen- rodeados de una red laxa de hifas, que for- micosis e histoplasmosis respectivamente (Be-
pos de ascos, que en la madurez se desinte-
tes d e micosis p r o f u n d a s . Los dermatófitos man un ascoma provisto de apéndices caracte- neke y Rogers, 1974).
gran. El tejido (gleba) encerrado d e n t r o del
son hongos que causan diversas enfermedades rísticos de varios tipos o sin ellos. Tales apén- Q u i n c e especies de Arthroderma y ocho es-
p e n d i ó , acaba por secarse y el peridio se en-
de la piel («tinas»), en los seres humanos y dices son útiles para distinguir entre los géne- pecies de Nannizzia nos son conocidas. O n c e
durece. ros de esta familia (Kuehn, 1955). de las quince especies de Arthroderma pre-
E n t r e los saprofitos comunes están Gymno- sentan fases conídicas e n el g é n e r o - f o r m a 3
Clave de las familias del orden de los Onigenales
ascus, Myxotrichum, Actinodendron, Cteno- Trichophyton, en tanto que todas las ocho es-
myces, Shanorella, Arachniotus, Amauroascus pecies de Nannizzia presentan fases conídi-
A. El p e r i d i o es u n a red laxa f o r m a d a p o r hifas m á s o m e n o s d i f e r e n c i a d a s , a r a c n o i d e o y m u c h o s otros (véase Fennell, 1973). Myxo- cas propias de Microsporum. La mayoría de
intrincada, a m e n u d o provista de apéndices; raramente ausente Gimnoascáceas trichum (fig. 13-3 C) y Ctenomyces (fig. 13-3 las especies de Arthroderma y Nannizzia sólo
AA. Peridio p s e u d o p a r e n q u i m á t i c o ; apéndices presentes o ausentes Onigenáceas A, B) son los más fáciles de reconocer, debido se conocen a partir de cultivos de laboratorio
a sus apéndices característicos, rizados (circi- en los cuales pueden hacerse fructificar me-
noides) e n Myxotrichum y en f o r m a d e peine diante apareamientos adecuados entre cultivos
los animales. Las micosis p r o f u n d a s son in- (ctenoides) en Ctenomyces. En Arachniotus, aislados a partir de conidios. N o obstante, el
Orden O N I G E N A L E S
fecciones f ú n g i c a s de la cavidad general del el peridio puede ser escaso o estar ausente en género Arthroderma f u e el primero en ser des-
cuerpo, los p u l m o n e s y otros órganos. N o ciertos medios o, de estar presente, puede es- cubierto y descrito en Inglaterra, en 1854, a
El orden Onigenales está f o r m a d o por dos fa-
obstante, la mayoría de las especies de esta tar f o r m a d o por hifas de pared delgada, laxa- partir de material encontrado en ramas y hojas
milias, las Onigenáceas y las Gimnoascáceas,
familia son saprofíticas, y crecen y esporulan mente entrelazadas (Apinis, 1964). Se h a n re- m u e r t a s . Aproximadamente cien años m á s tar-
que tradicionalmente han sido clasificadas
en substratos tales c o m o restos d e plantas, conocido diez especies. En Amauroascus, con d e , Griffin (1960) observó que los cleistotecios
dentro de los Eurotiales. En 1954, Ciferri es-
cuero, estiércol, plumas, y en el suelo. N o dos especies, el peridio parece ser mejor dife- de Gymnoascus gypseum (en la actualidad
tableció el orden de los Onigenales, para
obstante, en el caso de algunas especies pa- renciado, aunque en este caso, también está Nannizzia gypsea) se formaban sobre pelo hu-
incluir en él tres familias cleistoteciales que
tógenas, la mayoría de las cuales son hetero- f o r m a d o por hifas estrechamente entrelaza- m a n o esterilizado, q u e colocó en la superficie
presentan ascocarpos p e d u n c u l a d o s : Onigená-
tálicas, es necesario cultivar juntos ambos ti- das. Los dos géneros se distinguen uno de otro «de suelo de matorral, virgen y h ú m e d o , pro-
ceas, Tricocomáceas y Dendrosferiáceas. Este
pos de apareamiento y añadir al cultivo un por el color de sus ascósporas. En Arachnio- cedente de T u r r a m u r a , N. S. W.» en una cáp-
p u n t o de vista f u e aceptado por Alexopoulos
cebo de pelos u otras estructuras de animales, tus, las ascósporas son hialinas o están ligera- sula de Petri. Aunque, en realidad, los cleisto-
(1962) y G á u m a n n (1964), pero no por taxó-
p a r a conseguir q u e se p r o d u z c a n ascomas. mente pigmentadas, en tanto que en Amauro-
nomos posteriores (Malloch y Cain, 1970,
La reproducción sexual tiene lugar por me- ascus son pardas o pardo-violáceas.
1971; Fennell, 1973). Estamos de acuerdo en
dio de conidios, tanto de tipo blástico como Existen cuatro géneros importantes q u e re- 2. M c G i n n i s y Katz lian reducido posteriormen-
q u e las Tricocomáceas (incluido el género de
d e tipo tálico. Los ascocarpos, algunas veces sultan patógenos para los humanos. Arthro- te Emmonsiella a un sinónimo de Ajellomyces (My-
Ciferri Dendrosphaerá) deben permanecer por cotaxon 8 : 157-164. 1979).
denominados gimnoteeios ( G r . gymnos = des- derma y Nannizzia son las fases perfectas de
el m o m e n t o en los Eurotiales, pero creemos 5. Los géneros de hongos conidiales se denomi-
nudo + thelce = contenedor) (Rippon, 1974), la mayoría de los dermatófitos, en tanto que nan géneros-forma.
que las Onigenáceas y las Gimnoascáceas tie-
¡Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Plectomicétidas
294 295

tecios n o f u e r o n encontrados en la naturaleza, Ajellomyces dermatitidis, a menudo deno-


existen pocas dudas de que se habrían desa- m i n a d o Blastomyces dermatitidis, causa la
blastomicosis norteamericana en los seres hu-
ilIL

rrollado" de haber existido condiciones adecua-


das para su formación. manos. Ajellomyces dermatitidis es un hongo
Los cleistotecios d e Arthroderma y Nanniz- dimórfico, que produce un micelio en cultivo
zici son muy parecidos. En el primer género, y células gemantes (levuriformes) en los teji-
las células q u e forman peridio f u e r o n descri- dos humanos. A m e n u d o , este hongo produce
tas por Ripon (1974), quien las vio provistas lesiones cutáneas en el hombre, pero puede
de una constricción central y una prominente también diseminarse por los tejidos del inte-
protuberancia en forma de botón en cada ex- r i o r del cuerpo. E n los pulmones, los sínto-
tremo, mientras que las de Nannizzia carecen mas de la blastomicosis se parecen algunas »

d e tales protuberancias. N o obstante, la ma- veces a los de la tuberculosis. Ajellomyces der-


SfíS}
n
nera más segura de distinguir los dos géneros matitidis es un hongo heterotálico, y produce w
es examinando sus fases conídicas. ascocarpos en cultivo c u a n d o se plantan jun- D

Como ya hemos señalado, todas las especies tos los dos tipos d e apareamiento (McDonough B
de Nannizzia conocidas hasta la actualidad po- y Lewis, 1968). El ascocarpo es de color p a r d o m
a pardorrojizo, con hifas densamente espira- Figura 13-4. Onygena. A. Aspecto general de los ascocarpos. B. Sección vertical de un
seen macroconidios (conidios grandes), que ascocarpo. C. Ascos. D. Artrósporas. A-C, vueltos a dibujar, a parfir de Engler y Prantl,
pertenecen al género-forma Microsporum, en ladas, que irradian a partir de un centro co-
Die Natürlichen Pflanzenfamilien. W. Engelmann, Leipzig. D, vuelto a dibujar, a partir
t a n t o q u e once d e las quince especies conoci- mún. Los ascos son esféricos o subesféricos, • -v
de Tubaki (1960).
das de Arthroderma poseen fases conídicas con ocho ascósporas subhialinas, lisas, globu-
tipo Trichophyton, y ninguna posee conidios lares. Sus conidios se parecen a los del género
de hongo imperfecto Chrysosporium (Rippon, mm-:- escocarpo m a d u r a , sus tejidos internos se de-
tipo Microsporum (Padhye, 1975). Recíproca- l | p : Malloch y Cain consideran que estos dos últi-
mente, todas las fases perfectas conocidas del 1974). sintegran en una masa de filamentos estériles, mos géneros son sinónimos d e Aphanoascus
género-forma Trichophyton pertenecen a Ar- Emmonsiella capsulata causa la histoplas- 'lUP originando una especie de capilicio. Cuando 0971). ^ .-
throderma y todas las del género-forma Mi- mosis, una enfermedad muy extendida, y a el peridio se deshace, el capilicio y las esporas Malloch y Cain (1971) definieron la familia
crosporum, al género Nannizzia. N o obstante, menudo grave, de los seres h u m a n o s , que al- Mí salen, f o r m a n d o una masa pulverulenta. Tu- de un modo algo distinto y consideraron la
'ÉS¿
es verdad que los macroconidios de Micro- gunas veces es mortal. Este hongo, inicial- baki (1960) observó que, en cultivo, Onygena presencia d e dilataciones ampuliformes sobre
sporum y Trichophyton son muy semejantes. mente denominado Histoplasma capsulatum, corvina p r o d u c e coremios en abundancia, y el micelio como características, a u n q u e no
E n ambos géneros-forma, los macroconidios es particularmente común en suelos enriqueci- que las hifas coremialcs se fragmentan dando siempre presentes. También subrayaron la pre-
son hialinos, alargados o f u s i f o r m e s y, d e or- dos por heces fecales de murciélagos y aves,
incluidas las aves de corral. Según Emmons
mm artrósporas. Aunque los cultivos de T u b a k i
p r o d u j e r o n muchos ascocarpos sobre medios
sencia de ascogonios espiralados y gruesos
dinario, presentan muchas células, pero los de en esta familia. T a l como la definen Malloch
Microsporum poseen una pared rugosa y grue- y colaboradores (1977), el hongo suele entrar ricos en queratina como garras de búho y uñas y Cain (1971) y particularmente Malloch
sa y los de Trichophyton poseen una pared en el cuerpo a través del tracto respiratorio. Ss3£&& h u m a n a s , este investigador n o p u d o estudiar (1977), la familia de las Onigenáceas es muy
delgada y lisa. Las células en raqueta son Emmonsiella capsulata produce micronidios los detalles de su ontogenia. próxima a la de las Gimnoascáceas y, en nues-
producidas por las hifas de ambos géneros. esféricos y lisis y macronidios tuberculados, á & j - La clasificación de la familia es confusa. Ni tra opinión, las dos familias deberían separar-
Se trata de células con una porción apical di- esféricos, característicos. El ascocarpo es de Malloch y Cain (1971) ni Fennell (1973) res- se de las Eurotiáceas en un orden indepen-
l a t a d a , p o r lo q u e se parecen a u n a raqueta
d e tenis con un largo mango (Snell y Dick,
color ocráceo pálido, con hifas espiraladas que ¿J|
surgen del ascogonio. Los ascos son clavifor- j s
tringieron las Onigenáceas a los hongos con
ascocarpo pedunculado, como lo habían he-
diente. Tubaki (1960) señaló asimismo que
las artrósporas d e Onygena corvina señalan
ll
If

1971). Estos géneros también producen mi- mes o piriformes y las ascósporas son también cho Bessey (1950), Ciferri (1957), Alexopou- una relación con las Gimnoascáceas (figu-
croconidios (conidios pequeños, de ordinario piriformes. Los dos géneros Ajellomyces y £ los (1962) y G á u m a n n (1964). La definición ra 13-4 D).
con una sola célula) q u e se forman solos o en Emmonsiella se parecen mucho entre sí. Kwon- j de Fennell precisa que la familia posee cleis-
racimos en posición lateral, sobre las hifas es- Chung (1973) estudió las diferencias entre totecios pedunculados o sésiles, de color par-
ellos, pero M c G i n n i s y K a t z (1979) conside- ^ dorrojizo o pardo, que se originan a partir de Orden EUROTIALES
porulantes.
Se reconocen diversos tipos d e tiñas: la tina raron q u e eran sinónimos. ascogonios espiralados (en los casos en que
Onygena, el género típico de esta familia, se conoce la ontogénesis) y un peridio pseudo-
del cuero cabelludo ( T i n e a capitis)t del c u e r p o A nuestro modo de ver, el orden Eurotiales SIIt
(Tinea corporis), de la b a r b a ( T i n e a barbae), crece y esporula sobre pezuñas y cuernos vie-^ parenquimático, con o sin apéndices. Junto a incluye siete familias de hongos con cleistote-
de los pies ( T i n e a pedis), de las u ñ a s (Tinea jos y produce macedios ( G r . maza = pasta -f ? Onygena, esta autora agrupó Arachnomyces, cios, cuyas fases imperfectas no presentan ar-
unguium) y otras. eidos = tipo, parecido) (fig. 13-4). Cuando el Aphanoascus, Keratinophyton y Anixiopsis. trósporas (excepto en Monascus) ni aleuriós- llf
296 introducción a la Micología Clase Ascomiceíes. Subclase Plectomicétidas 297

poras. 1 Los cleistotecios varían entre los mi- milia, con su fase imperfecta penicilioide, fue diella y Penicilliopsis. El principal rasgo de lidad Deuteromicetes, cuyas fases perfectas no
croscópicos, con una o dos capas peridiales, estudiada con detalle por Cooney y Emerson la familia es que el ascocarpo es un macedio, han sido encontradas, si es que en realidad
como ^en Monascus, y las esferas pequeñas, (1964) en su libro, muy útil, titulado Thertno- que recuerda al de Onygena, Trichoderma y existen. Estas fases conídicas, incluidas en
con peridio pseudoparenquimático provisto en philic Fungi. Dendrosphaera, géneros puestos por Ciferri Aspergillus y Penicillium son tan peculiares y
la m a d u r e z de líneas de dehiscencia, como Las Monascáceas constituyen una tercera (1957), como ya se ha dicho, en el orden Oni- están tan bien conocidas, que. en un curso
en Cephalotheca. La más importante de las familia monogenérica que incluye el género genales. Las fases conídicas de las Tricoco- introductorio, será seguramente mejor estudiar
siete familias que comprende es la de las Eu- Monascus, conocido desde 1907. El desarrollo máceas, en su concepto actual, son todas pe- estos hongos a nivel de estos géneros-forma,
rotiáceas y los m á s comunes y, sin duda algu- de Monascus ruber f u e estudiado por Young nicilioides y, por consiguiente, fialospóricas que no hacerlo basándonos en las fases cleis-
na, los m á s importantes de sus miembros son (1931), quien descubrió que la fusión de un (véase el género-forma Penicillium, de la fami- totécicas de las pocas especies que las pre-
los géneros con fase imperfecta tipo Aspergil- anteridio con la tricógina del ascogonio origi- lia de las Eurotiáceas). A u n q u e Fennell (1973) sentan.
lus y Penicillium. Dedicamos la mayor parte na la formación de hifas ascógenas rodeadas reconoció a esta familia, afirmó que probable-
de nuestra exposición a estos géneros, pero de un peridio muy delgado de h i f a s que par- mente representa un grupo artificial.
p r i m e r o debemos decir unas pocas palabras ten del pedúnculo ascogonial. El peridio (cleis- Las Pseudeurotiáceas fueron descritas por
G É N E R O - F O R M A ASPERGILLUS
sobre las otras familias. totecio) está f o r m a d o por una o dos capas de Malloch y C'ain en 1970 y modificadas por
células aplanadas. Los ascos octospóricos, que Fennell (1973), quien separó algunos de los (Subdivisión Deuteromicotinas)
Las Amorfotecáceas, descritas hace relativa-
mente poco, en 1969, por Parbery, para Amor- se forman a distintos niveles, se desintegran, géneros para hacer q u e el grupo f u e r a algo
phothecci resinae, la fase perfecta de Clado- rellenando el ascocarpo de esporas. El desa- más homogéneo morfológicamente. Nosotros En su libro clásico, The Genus Aspergillus,
sporium resinae, siguen siendo una familia rrollo de la fase imperfecta, artrospórico, fue adoptamos la clasificación de Fennell en este Raper y Fennell (1965) establecieron una lista
monotípica. Cladosporium resinae ha sido co- estudiado detalladamente por Colé y Kendrick libro, pero recomendamos que el estudiante de cerca de 200 especies, y gran cantidad de
(1968). lea el artículo de Malloch y Cain para obtener variedades. El grupo de Aspergillus niger está
nocido d u r a n t e tres cuartos de siglo como u n
hongo que vive sobre la resina de las plantas O t r a familia monogenérica es la constituida un punto de vista distinto. Según la definición constituido por los hongos que de ordinario
y sobre varios productos derivados del petró- por las Cefalotecáceas, con Cephalotheca sul- de Fennell, la familia está restringida a los llamamos m o h o s negros. El género está am-
fúrea como única especie aceptada por Fen- hongos con ascocarpos de color oscuro, cuyas pliamente distribuido, desde la región ártica
leo, c o m o la creosota y el queroseno. De hecho
nell (1973). Cephalotheca posee cleistotecios ascósporas unicelulares nunca presentan la hasta los trópicos. El aire de todas partes pa-
se le suele denominar hongo del queroseno.
sésiles, de color oscuro, de unos 0,5 m m de estructura bivalva que a menudo se encuentra rece contener los conidios de estos organis-
Q u e las Amorfotecáceas pertenezcan a los Eu-
diámetro, con líneas de dehiscencia a lo largo en las Eurotiáceas y cuyas fases conídicas for- mos, como puede observar el lector por sí
rotiales ha sido cuestionado por Fennell (1973)
de las cuales se rompen liberando sus ascós- man masas gleoides (mucilaginosas) de fialós- mismo exponiendo al aire durante unos pocos
debido a la naturaleza de su peridio, que Par-
poras pardas, y con conidios fialospóricos poras (género-forma Cephalosporium) o bien minutos una cápsula de Petri que contenga
bery (1969) describió como «una m e m b r a n a
(Chesters, 1934). Batistia, un género tropical simpodulósporas. u n medio de cultivo adecuado. El suelo con-
melanoide amorfa». Este autor pensó que esta
familia posee mayores afinidades con las Gim- que sólo se encuentra en el Brasil, con u n asco- tiene también las esporas de los aspergilos,
noascáceas q u e con las Eurotiáceas, pero no carpo pedunculado y surcos de dehiscencia en Familia de las E U R O T I Á C E A S pero no se ha determinado con seguridad si
puede incluirse en ninguna de estas familias el peridio, f u e descrito por Ciferri (1958) y estos organismos desempeñan un papel im-
clasificado dentro de esta familia. Ciferri afir- Las Eurotiáceas se encuentran entre los hon- p o r t a n t e en la economía del suelo.
debido a la naturaleza de su peridio. La fase
m ó que el hábito de este hongo es xilariáceo gos más ampliamente distribuidos. La familia Los aspergilos son capaces de utilizar u n a
conidial de esta especie se ha encontrado en comprende muchos géneros, la mayoría de los
E u r o p a , Norteamérica y Australia. La fase y que representa un eslabón entre las Cefalo- variedad e n o r m e de sustancias como alimen-
tecáceas de los Eurotiales y las Xilariáceas de cuales poseen cleistotecios bien formados, con to, gracias al gran número de enzimas que
perfecta sólo se conoce en cultivos de labora- peridio bien diferenciado. Entre estos hongos
torio, pero se logró su fructificación en mu- los Xilariales. Dennis (1968, 1977) aceptó producen. A decir verdad, es difícil encontrar
están varios cuyas fases conídicas son propias u n material q u e contenga un poco de materia
chos aislados procedentes de Australia, G r a n q u e Batistia pertenece a las Cefalotecáceas;
del género-forma Aspergillus y dos con fases orgánica y un poco de h u m e d a d , sobre el
Bretaña, Francia y Alemania. Fennell (1973) no lo mencionó, pero Müller
conídicas propias del género-forma Penicil- q u e no puedan crecer los aspergilos. Por con-
Las Termoascáceas constituyen otra familia y von Arx (1973) colocaron a este género den-
lium. Por consiguiente, esta familia ha sido siguiente, estos hongos afectan a nuestro
recientemente descrita (Apinis, 1967), que tro de las Xilariáceas, a pesar de los ascocar-
a menudo denominada familia de las Asper- bienestar de varias maneras. Aspergillus niger
c o m p r e n d e los dos géneros Thermoascus y pos en cleistotecio, al parecer debido a la
giláceas (Bessey, 1950). Principalmente en sus y otras varias especies se encuentran a me-
Dactylomyces, que no obstante fueron consi- estructura de los ascos.
fases imperfectas, las Eurotiáceas son de gran nudo en alimentos no protegidos y provocan
derados sinónimos por Cooney y Emerson Las Tricocomáceas (denominadas también
importancia para los intereses humanos y han su descomposición. Al hacerlo, algunas espe-
(1964). Thermoascus auraniiacus (Dactylomy- Tricocomatáceas) constituyen una pequeña fa-
sido estudiadas intensivamente, aun c u a n d o cies producen sustancias tóxicas denominadas
ces thermophilus), la única especie de esta fa- milia de los trópicos y de las áreas más cáli-
debe admitirse que las especies más impor- micotoxinas, la más importante de las cuales
das de la zona templada, que incluye los gé-
tantes de Aspergillus y Penicillium son en rea- es aflatoxina.
4. Véase la tabla 27-1 d e la página 556. neros Trichocoma, Dendrosphaera, Chadejau-
298 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Plectomicétidas 2 9 9

La aflatoxina f u e descubierta en 1960 cuan- pon (1974) y E m m o n s y colaboradores (1977)


Conidios
do 100 0 0 0 o más polluelos de pavo murie- han estudiado este «espectro de enfermeda-
ron en Inglaterra de una nueva enfermedad, des» en detalle. Se ha demostrado q u e unas
denominada en aquel tiempo enfermedad X ocho especies son las causantes d e este com-
de los pavos. Muchos patitos y terneros mu- plejo de enfermedades denominadas aspergi-
rieron poco después de haber consumido ha- losis, de las cuales Aspergillus fumigatus es
rina de cacahuete brasileña, que según se des- responsable de casi todas las infecciones.
cubrió después, estaba enmohecida. El moho O t r a s especies relacionadas con varios tipos
q u e p r o d u j o la violenta toxina era Aspergillus de aspergilosis son Aspergillus terreus, Asper-
gillus ¡lavus, Aspergillus niger, etc. La as- Ester. i
Ilavus y la toxina f u e denominada por ello secundario
aflatoxina. Esle n o m b r e se aplica en la actua- pergilosis de los pulmones es probablemente Ester, princ
lidad de m o d o general a varias toxinas relacio- la más grave d e estas enfermedades y aparece -Vesícula-
nadas, entre las cuales la aflatoxina carcinó- frecuentemente en las aves y en varios ma- Conidióforo
gena Bt es una de las más potentes. Hesseltine míferos, incluidos los seres humanos. Los sín-
(1974) observó q u e p u e d e causar cáncer de tomas se parecen m u c h o a los de la tubercu-
hígado en los seres h u m a n o s y los animales. losis y es probable q u e algunos médicos con-
Aspergillus y Penicillium son muy usados en fundieran esta e n f e r m e d a d con la tuberculo-
Oriente para preparar varios alimentos fer- sis en los días en q u e los hongos no eran
mentados y, por consiguiente, el peligro de considerados como patógenos humanos por la
envenenamiento d e los alimentos debido al profesión médica. Finegold y colaboradores
arroz enmohecido, por ejemplo, y también a (1959) reseñaron con detalle doce casos. La
otros productos, es considerable. patogenicidad de los aspergilos ha sido revi-
Los aspergilos también causan problemas sada, bien pero con brevedad, por Raper y
serios como contaminantes comunes de los Fennell (1965).
cultivos, en los laboratorios bacteriológicos y Debido a sus grandes actividades enzimáti-
micológicos. Varias especies crecen sobre el cas, los aspergilos se emplean en varios pro-
cuero y los tejidos, reduciendo su valor co- cesos industriales. Los ácidos cítrico y glucó-
mercial y c o m u n i c a n d o un olor mohoso a los nico son fabricados comercialmente mediante
zapatos y a los vestidos. E n los climas tropi- el uso de Aspergillus niger. El ácido cítrico,
cales h ú m e d o s , en d o n d e los aspergilos son base de la e n o r m e industria de las bebidas no
especialmente problemáticos, las personas tie- alcohólicas, solía m a n u f a c t u r a r s e a partir de
nen q u e tener sus armarios roperos tan secos z u m o de limón hasta q u e se descubrió q u e F i g u r a 13-5. C o n i d i ó f o r o s e h i f a d e Aspergillus. A. c o n i d i ó f o r o c o n u n a
como sea posible para impedir q u e sus zapa- Aspergillus niger lo producía a un coste infe- c a p a d e c s t c r i g m a s . B. C o n i d i ó f o r o c o n d o s c a p a s d e esterigmas. C . H i f a
tos y vestidos queden recubiertos por una rior, a partir d e una solución de sacarosa. en fase p l u r i n u c l e a d a . A , B, s e g ú n A Manual of The AspergilU, d e C h a r -
les T h o m y K . B. R a p e r (1945). C o n p e r m i s o d e W i l l i a m s y W i l k i n s C o m -
densa capa de Aspergillus. Es una costumbre O t r o s muchos ácidos y otros varios productos
p a n y . C , v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r d e E l i z a b e t h D a l e (1900). Ann. Mycol.
c o m ú n en estas regiones que los armarios ro- químicos son producidos en cantidades gran- *. J 7: 215-225.
peros tengan una instalación con una o más des o pequeñas por representantes de este :?•
bombillas eléctricas, continuamente encendi- género. Existen preparados enzimáticos que ' J ¡
das, para mantener la atmósfera seca. se obtienen comercialmente con ayuda de estos v -iT Estructuras somáticas. El micelio d e los as- pergilos. El estudiante puede encontrar refe-
Aspergillus fumigatus,s Aspergillus ¡lavus, hongos, y se han aislado varios antibióticos a pergilos se parece al de muchos otros hongos. rencias bibliográficas adecuadas en los textos
Aspergillus niger, y otras especies son pató- partir de cultivos de Aspergillus, a u n q u e nin- J Sus hifas están bien desarrolladas, profusa- básicos sobre fisiología de los hongos (Foster,
genos de los, animales y de los seres humanos, guno ha p o d i d o igualar a la penicilina o a los mente ramificadas, son septadas e hialinas; 1949; Lilly y Barnett, 1951; Cochrane, 1958;
a los q u e causan un g r u p o de enfermedades productos de los actinomicetcs por sus pro- ':0 sus células son, por regla general, plurinuclea- H a w k e r , 1957; Gray, 1959; etc.). Son par-
d e n o m i n a d a s colectivamente aspergilosis. Rip- piedades terapéuticas. En el Japón, Aspergil- f d a s (fig. 13-5 C).
ticularmente importantes las investigaciones
lus wentii se emplea en la elaboración de la y 0 Se h a a c u m u l a d o u n a bibliografía volumi- de Steinberg (1919, 1935; 1945 a, b; 1946)
5. La f a s e p e r f e c t a de Aspergillus fumigatus per- soja, por su capacidad para ablandar los du- nosa sobre la fisiología del crecimiento y la
tenece al género Sartorya según B e n j a m í n (1955), sobre los requerimientos minerales de Asper-
cosa q u e a c e p t a F e n n e l l (1973). No o b s t a n t e , R a p e r ros tejidos de la soja ( G á u m a n n y Dodge,.; g;; - reproducción y sobre la bioquímica d e la pro- gillus niger.
y F e n n e l l (1965), p á g . 240) n i e g a n esta c o n c l u s i ó n . 1928, págs. 177-178). ducción de enzimas y la actividad d e los as-
Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Piectomicétádas 301
300

D e b i d o a q u e los c o n i d i ó f o r o s y los coni- A «i rrt Qnnrao


R e p r o d u c c i ó n asexual. C u a n d o es todavía jo-
ven y vigoroso, el micelio produce conidiófo- dios son p r o d u c i d o s con tal a b u n d a n c i a , su
ros en a b u n d a n c i a . Estos conidióforos no es- color es el q u e d o m i n a en la colonia a la q u e
tán o r g a n i z a d o s d e n i n g u n a m a n e r a , s i n o q u e r e c u b r e n . L a s colonias d e Aspergillus se n o s
se f o r m a n i n d e p e n d i e n t e m e n t e sobre las h i f a s aparecen por consiguiente negras, p a r d a s ,
somáticas. La célula hifal q u e se ramifica p a r a amarillas, v e r d e s , etc., d e p e n d i e n d o el color
d a r lugar al c o n i d i ó f o r o se d e n o m i n a célula de la especie y del m e d i o en q u e el hongo
pedea o b a s a l . Los c o n i d i ó f o r o s son hifas lar- crece. P u e s t o q u e el color de la colonia es
gas y erectas, t e r m i n a n d o cada una de ellas u n o de los criterios de identificación, n o po-
en u n a cabeza b u l b o s a , la vesícula. d e m o s d e j a r de h a c e r hincapié en la impor-
A medida q u e se desarrolla la vesícula plu- tancia de usar un m e d i o de cultivo e s t á n d a r ,
rinucleada, se p r o d u c e un gran n ú m e r o de de composición q u í m i c a conocida, y unas
células conidiógenas sobre toda su superficie, c o n d i c i o n e s e s t á n d a r . La producción de pig-
a la q u e r e c u b r e n por c o m p l e t o . Según la es- m e n t o s e n Aspergillus está p r o f u n d a m e n t e
pecie, se p u e d e n p r o d u c i r u n a o dos capas influida p o r la presencia o ausencia de canti- Figura 13-6. Eurotium s p . Secciones transversales de dos clcistoiccios,
de células c o n i d i ó g e n a s ( d e n o m i n a d a s a me- d a d e s d i m i n u t a s d e los d e n o m i n a d o s elemen- el p r i m e r o ( A ) , con ascos, el o f r o (B), con los ascos ya desintegrados.
n u d o esterigmas). T h o m y Raper (1945) de- tos traza. Estos hongos son tan sensibles, q u e
signaron los esterigmas de la primera capa se usa Aspergillus niger para detectar la pre-
sencia d e c o b r e en los suelos y otras sustan- m a n n (1952, 1964) nos da un r e s u m e n com- q u e envuelve los ó r g a n o s sexuales. Va madu-
c o m o primarios y los de la capa superior c o m o
cias, en c a n t i d a d e s q u e son d e m a s i a d o peque- pleto de la reproducción sexual de las Euro- r a n d o , y t r a n s f o r m á n d o s e en un ascocarpo
secundarios. C u a n d o se producen dos capas fiáceas.
de esterigmas, los conidios surgen de los es- ñas para ser d e t e r m i n a d a s con o t r o s métodos p e q u e ñ o y esférico, con pared lisa, general-
químicos. M u l d e r (1938) determinó q u e 2,5 La reproducción sexual tiene lugar d e va- mente de color amarillo. Los ascos son esfé-
terigmas s e c u n d a r i o s . Las células conidióge-
millonésimas partes de g r a m o de cobre son rias m a n e r a s y origina c o m o m í n i m o cinco ricos, ovoides o p i r i f o r m e s . Son evanescentes,
nas, sean p r i m a r i a s o secundarias, son las fiá- tipos distintos de ascocarpos. T r e s de estos
suficientes para inducir la síntesis de la má- y se disuelven poco después de la fo rm ació n
lides típicos (figs. 13-5 A, B). tipos fueron estudiados brevemente p o r C. R.
C u a n d o los fiálides alcanzan la m a d u r e z , xima d e n s i d a d de color en este organismo. de las ascósporas, d e j á n d o l a s libres dentro del
C u a n d o el c o n t e n i d o de c o b r e es inferior a Benjamín (1955), y sobre esta base, r e c o n o c i ó cleistotecio (üg. 13-6).
e m p i e z a n a f o r m a r conidios en su ápice, u n o
esta c a n t i d a d , el color de los conidios es pro- tres géneros de Ascomicete ( E u r o t i u m , Sar- En Sartorya, el a s c o c a r p o se origina a par-
tras o t r o , en c a d e n a s . Los conidios son típica-
p o r c i o n a l m e n t c m á s claro y, en ausencia casi torya. Emericella) cuyas especies p r o d u c e n co- tir de un ascogonio espiralado. N o se produce
mente esféricos y unicelulares, con pared ex- nidios del tipo Aspergillus.
completa de c o b r e , los conidios q u e , normal- anteridio alguno, y el desarrollo tiene lugar
t e r n a m e n t e rugosa. Si bien al principio son
m e n t e tienen u n color entre p a r d o oscuro y En Eurotium, los órganos sexuales, anteri- en el órgano f e m e n i n o únicamente. Los nú-
u n i n u c l e a d o s , en m u c h a s especies pronto se
negro, aparecen amarillos. dios y ascogonios, son p r o d u c i d o s m u y cerca cleos que se f u s i o n a n en la célula m a d r e del
vuelven p l u r i n u c l e a d o s , p o r divisiones nuclea-
u n o de o t r o sobre las h i f a s somáticas. A m b o s asco de Aspergillus /umigatus presentan ori-
res sucesivas; n o o b s t a n t e , en la mayoría de
R e p r o d u c c i ó n sexual. Las fases perfectas de órganos son estructuras p l u r i n u c l e a d a s , alar- gen ascogonial ( O l i v e , 1944). La pared del
las especies, los conidios permanecen uninu-
la mayoría de las especies de Aspergillus no gadas. A m e n u d o helicoidales, se enroscan cleistotecio está f o r m a d a p o r varias capas de
cleados. u n o sobre el otro. Sea funcional o n o el ante-
Los conidios de Aspergillus se forman den- h a n s i d o d e s c u b i e r t a s y es p r o b a b l e q u e estas h i f a s entrelazadas, lo cual d a al ascocarpo el
especies hayan p e r d i d o su c a p a c i d a d de re- ridio, tiene lugar u n a p a r c a m i e n t o de núcleos aspecto de una bola algodonosa. Los ascos
tro del ápice de la fiálide, q u e es en realidad
p r o d u c i r s e scxualmente. Esto parece ser lo en el ascogonio. Si los núcleos del a n t e r i d i o son muy parecidos a los de Eurotium.
u n t u b o . U n a porción del p r o t o p l a s m a con un
m á s p r o b a b l e , ya q u e los estudiosos de estos consiguen entrar, se aparean con los núcleos En Emericella, la pared del cleistotecio está
núcleo existente en el ápice del csterigma
hongos h a n e n c o n t r a d o p r u e b a s de degenera- ascogoniales; de lo contrario, los núcleos as- f o r m a d a por v a r i a s capas de hifas gruesas,
q u e d a d e l i m i t a d a p o r un septo. El protoplasto
ción s e x u a l , incluso e n especies q u e f o r m a n cogoniales se a p a r e a n entre ellos mismos. Des- entrelazadas, y en la m a d u r e z está recubierta
se r e d o n d e a , segrega una pared dentro del
ascos. El t r a b a j o de varios investigadores de- pués del a p a r c a m i e n t o de los núcleos, el asco- de gruesas células «hiillc» o células corticales
fiálide t u b u l a r y se t r a n s f o r m a en un conidio.
m u e s t r a q u e el c o m p o r t a m i e n t o sexual de dis- gonio produce varias h i f a s ascógenas, q u e se del cleistotecio. Se trata de estructuras espe-
Mientras tanto, un s e g u n d o protoplasto situa-
tintas especies de Aspergillus varía de m o d o ramifican d e n t r o del ascocarpo en desarrollo. cializadas q u e se originan a p a r t i r de ápices
d o d e b a j o del p r i m e r o se transforma en u n a
considerable, d e s d e una plasmogamia aparen- Las r a m a s presentan distintas longitudes y los h i n c h a d o s de las h i f a s q u e r o d e a n a los cleis-
e s p o r a y e m p u j a hacia f u e r a la primera es-
t e m e n t e n o r m a l e n t r e d o s gametangios funcio- ascos q u e se f o r m a n e n s u ápice q u e d a n a totecios. En general, estas estructuras son es-
p o r a , sin q u e se s e p a r e n , de m o d o q u e se for-
nales, hasta u n a ausencia completa del ante- distintos niveles. féricas, pero en algunos casos p u e d e n ser alar-
ma una c a d e n a de esporas a medida q u e el
ridio y el desarrollo de los ascos sólo a partir En su fase inicial, el cleistotecio empieza a gadas. Se ha o b s e r v a d o q u e germinan y, por
p r o t o p l a s m a de la fiálide continúa creciendo
del ascogonio. En su libro Die Pilze, Gáu- desarrollarse c o m o una única capa de células consiguiente, p u e d e n f u n c i o n a r c o m o esporas
y p r o d u c e más conidios, uno d e b a j o del otro.
Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Plectomicétidas 303

Figura 13-7. Micrografía electrónica d e b a r r i d o de una ascóspora


de Emericella variecolor. O b s é r v e s e la o r n a m e n t a c i ó n superficial.
Micrografía electrónica de b a r r i d o de R . W . Scheetz.

( S c h w a r t z , 1928; Muntajola-Cvetkovic y Vu- ta especie aparece en la figura 13-7, q u e es una


kic, 1972; Ellis, Reynolds y Alexopoulos, micrografía electrónica de b a r r i d o .
1973). Según B e n j a m í n (1955), no se f o r m a n El género Ilemicarperiteles es el ú n i c o en
órganos sexuales en Emericella, pero K w o n q u e los cleistotecios son parecidos a esclero-
y R a p e r (1967) han e n c o n t r a d o estructuras cios pero uniloculares, en t a n t o q u e los de
c s p i r a l a d a s en cultivos a p a r e a d o s de Asper- Aspergillus alliaceus (en este caso n o se ha
gillus heterothallicus, q u e poseen células descrito ningún género ascomicético) son pa-
«hülle» s o b r e sus cleistotecios y, p o r consi- recidos a esclerocios p e r o pluriloculares (Sarb-
guiente, estas e s t r u c t u r a s son propias de Eme- hoy y E l p h i c k , 1968). * -
ricella. K w o n y R a p e r (1967) creían q u e estas Las ascósporas de todos estos tipos de asco-
e s t r u c t u r a s espiraladas eran escogonios y, de- carpos tienen con frecuencia f o r m a de r u e d a
Figura 13-8. Ascósporas de c u a t r o especies d e Eurotiutri e n vista lateral y
b i d o a q u e n o las e n c o n t r a r o n en cultivos n o de polea, a u n q u e , en algunas especies, el surco f r o n t a l y en sección. D e A Manual of ihe Aspergilli d e Charles T h o m y K .
a p a r e a d o s , estos autores supusieron q u e la p u e d a faltar. La pared externa de las dos mi- B. R a p e r (1945). C o n p e r m i s o d e Williams a n d Wilkins C o m p a n y .
f o r m a c i ó n de arrollamientos viene quizás in- tades está diversamente modificada y escul-
d u c i d a por el micelio de tipo de apareamien- pida, de suerte q u e mientras en visión lateral
to o p u e s t o . Esto p u e d e indicar q u e existe al- tiene el aspecto de r u e d a d e polea, en visión :• F e n ó m e n o s parasexuales. G r a n parte de la sobre el ciclo parasexual más detalladamente
gún m e c a n i s m o h o r m o n a l que actúa en esta f r o n t a l la ascóspora puede a p a r e c e r r e d o n d a , i n f o r m a c i ó n de q u e disponemos sobre la para- c u a n d o t r a t e m o s sobre los Deuteromicetes
especie d u r a n t e la reproducción sexual. Eme- f e s t o n e a d a , estrellada, etc. (fig.- 13-8). Cada sexualidad ha sido o b t e n i d a m e d i a n t e un es- (capítulo 2 7 ) . L a p a r a s e x u a l i d a d en Emericella
ricella variecolor, fácil de cultivar, siempre asco p r o d u c e en general o c h o ascósporas, pero tudio de Emericella nidulans (= Aspergillus (Aspergillus nidulans) ha sido c o m p e n d i a d a
a t r a e el interés de los estudiantes, en el labo- a m e n u d o e n c o n t r a m o s m e n o s . Al g e r m i n a r , nidulans). Ya h e m o s m e n c i o n a d o este fenó- de m o d o conciso por R a p e r y Fennell (1965,
ratorio, d e b i d o a sus ascósporas rojas con be- las ascósporas d a n lugar a tubos d e germina- m e n o en el c a p í t u l o q u e constituye la intro- páginas 80-81).
llos relieves escultóricos. Una ascóspora de es- ción q u e se t r a n s f o r m a n en micelios. ducción a los hongos (pág. 32). H a b l a r e m o s
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Plectomicéddas 305
304

G É N E R O - F O R M A PENICILL1UM Staphylococcus de Fleming en 1928, y con- c u b i e r t o q u e algunos penicilios están asocia- h a n resultado ser las más eficaces para la fa-
d u j o al d e s c u b r i m i e n t o de la penicilina. 8 d o s a e n f e r m e d a d e s de animales y seres h u - bricación y están siendo u s a d a s en la p r e p a -
Ecología e importancia. Los penicilios son Varias especies d e Penicillium atacan y des- m a n o s , p e r o en este respecto, el género p r o - ración comercial de penicilina (fig. 13-9). A
tan c o m u n e s y cosmopolitas c o m o los aspcrgi- truyen los f r u t o s . Penicillium italicum y Peni- b a b l e m e n t e n o sea t a n i m p o r t a n t e c o m o As- este respecto, presenta gran interés la capaci-
los. Son los d e n o m i n a d o s m o h o s verdes y cillium digitatum son patógenos comunes de pergillus. Penicillium produce algunas veces d a d de los micólogos de p r o d u c i r cepas nue-
m o h o s azules, q u e f r e c u e n t e m e n t e encontra- los cítricos, y c o r r e s p o n d e n al m o h o azul y p e r t u r b a c i o n e s en los silos, en d o n d e echa a vas d e alto r e n d i m i e n t o de Penicillium chryso-
mos en los cítricos y otros f r u t o s , en los que- al m o h o verde r e s p e c t i v a m e n t e . Penicillium p e r d e r grandes can tid ad es de material ensila- genum sometiendo los conidios a irradiaciones
sos del frigorífico y en o t r o s alimentos q u e expansum p r o v o c a la d e s c o m p o s i c i ó n d e las d o , h a c i e n d o q u e sea i n a p r o p i a d o c o m o ali- ultravioletas y a o t r o s agentes m u t á g e n o s , y
han sido c o n t a m i n a d o s con sus esporas. Los m a n z a n a s a l m a c e n a d a s . En c u a n t o a destruir m e n t o . M u c h a s especies de Penicillium son s o m e t i e n d o a p r u e b a las colonias m u t a n t e s
conidios de Penicillium, c o m o los d e Asper- el cuero y los tejidos, los penicilios no son capaces de p r o d u c i r ácidos orgánicos, c o m o originadas a p a r t i r de los conidios supervi-
gillus, están p o r todas partes, en el aire y en menos eficaces q u e los aspcrgilos. Se ha des- cítrico, f u m á r i c o , oxálico, glucónico y gálico. vientes, respecto a su producción de penicili-
el suelo. En el laboratorio biológico, son con- I n d u s t r i a l m e n t e , los penicilios son también n a . Los rendimientos de penicilina han au-
t a m i n a n t e s tan frecuentes c o m o Aspergillus y i m p o r t a n t e s en la fabricación de quesos y an- m e n t a d o e n o r m e m e n t e de esta m a n e r a , lo cual
fe. U n relato fascinante del d e s c u b r i m i e n t o de
Rhizopus. F u e p r e c i s a m e n t e Penicillium nota- la penicilina y del desarrollo d e su fabricación, se tibióticos. Penicillium roqueforti es responsa- ha constituido el f a c t o r primario q u e ha de-
lum el hongo q u e c o n t a m i n ó el cultivo de encuentra en R a p e r (1978). ble del s a b o r del q u e s o de R o c h e f o r t , y Peni- t e r m i n a d o la reducción de precios q u e ha con-
cillium camemberti del queso de C a m e m b e r t . seguido q u e este f á r m a c o esté a disposición
El q u e s o azul danés y el queso italiano G o r - d e t o d o el m u n d o . O t r o antibiótico i m p o r t a n -
gonzola m a d u r a n gracias a la acción de cier- te, d e s c u b i e r t o m á s recientemente, f o r m a d o
tos Penicillium. Penicillium notaium y Peni- p o r otra especie de Penicillium, es la griseo-
cillium chrysogenum son las f u e n t e s principa- f u l v i n a , producida p o r Penicillium griseoful-
les del m á s f a m o s o d e los antibióticos: l a vum. La griseofulvina es el antibiótico más
penicilina. A u n q u e otras especies de Penicil- e f e c t i v o para el control de las e n f e r m e d a d e s
lium t a m b i é n p r o d u c e n este antibiótico, cier- f ú n g i c a s de la piel (dermatomicosis), c o m o
tas cepas seleccionadas de las últimas especies los pies de atleta.

Figura 13-9. Penicillium chrysogenum T h o m . A, B. C o l o n i a s que presentan


variabilidad e n t r e c e p a s . C , D . Conidióforos que presentan v a r i a b i l i d a d en la
ramificación entre ccpas. A , B, d e A Manual of the Penicillia d e K. B. R a p e r Figura 13-10. T r e s t i p o s d e c o n i d i ó f o r o s d e Penicillium. A . Penicillium
y Charles T h o m (1949). C o n permiso d e Williams y W i l k i n s C o m p a n y . C , D , thomii. B. Penicillium lanosco-coeruleum. C. Penicillium wortmanni. A
d e R a p e r y A l c x a n d e r (1945). /. El. Mitchell Sci. Soc. 61: 74-133. Con p e r m i s o partir d e A Manual of Penicillia d e K. B. R a p e r y Charles T h o m (1949).
de Univ. of N o r t h C a r o l i n a Press. Con permiso de Williams y W i l k i n s C o m p a n y .
i*

306 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Plectomicétidas 307

En Eupenicillium, el a s c o c a r p o alcanza un Conidio


Morfología y ciclo vital. El ciclo vital de u n o b s t a n t e , Stolk y Samson (1971) a f i r m a r o n
Penicillium típico es m u y p a r e c i d o al de As- t a m a ñ o definido y m a d u r a desde el c e n t r o ha- q u e a u n q u e esto suceda algunas veces, los
pergillus, p e r o la morfología de las estructu- cia f u e r a . Su p a r e d d u r a está f o r m a d a por u n g r u p o s d e ascos suelen e s t a r r o d e a d o s d e u n a
ras difiere c o n s i d e r a b l e m e n t e . El micelio pro- p s e u d o p a r é n q u i m a de p a r e d gruesa. Los ascos Esterigma t r a m a inconspicua de hifas, muy escasa y laxa.
d u c e c o n i d i ó f o r o s , simples, largos, erectos, suelen estar dispuestos en solitario, en ramas Los ascos se f o r m a n a partir de uncículos. El
q u e se ramifican a u n o s dos tercios de dis- c o r t a s de las h i f a s ascógenas. Scott (1968) ha tipo de p e r i d i o descrito a n t e r i o r m e n t e nos
tancia hacia el ápice, de u n a m a n e r a caracte- e l a b o r a d o u n a m o n o g r a f í a s o b r e este género. Germinación h a r í a colocar al g é n e r o Byssochlamys dentro
rística, simétrica o a s i m é t r i c a m e n t e , en f o r m a La r e p r o d u c c i ó n s e x u a l p a r e c e t e n e r l u g a r de las G i m n o a s c á c e a s (que es precisamente
de escoba (fig. 13-10). El c o n i d i ó f o r o , c o m ú n - m e d i a n t e gametangios f u n c i o n a l e s en algunas en d o n d e las h a situado K u h n , 1955), pero
m e n t e d e n o m i n a d o pincel, recibe el n o m b r e especies, p e r o e n otras especies los anteridios su fase imperfecta (Paecilomyces), q u e se pa-
científico penicilo (L. penicillum = pincelito). no son f u n c i o n a l e s . En estas especies, los nú- % rece m u c h o a la de Penicillium, nos aconseja
La ramificación múltiple del c o n i d i ó f o r o ter- cleos del ascogonio se a p a r e a n y p a s a n a las -

ponerlos en las Eurotiáceas. Los p r i m o r d i o s


m i n a en u n g r u p o de fiálides q u e sostienen h i f a s ascógenas. A p a r t i r d e estas h i f a s se de sus a s c o c a r p o s son ascogonios e n r o s c a d o s
largas cadenas de conidios. desarrollan ascos d e n t r o del cleistotecio, de a l r e d e d o r de anteridios hinchados.
Los conidios son esféricos u ovoides y, ob- la manera usual. Una de estas especies es Ta-
Ascósporas
s e r v a d o s c o n el m i c r o s c o p i o , p a r e c e n c u e n t a s laromyces vermiculatus (= Penicillium vermi- Clasificación. El libro The genus Aspergillus
í l
culatum), q u e D a n g e a r d investigó e n 1907 (fi- Peridio ^ f
de cristal. Se f o r m a n d e la m i s m a m a n e r a q u e ( R a p c r y Fennell, 1965) ya ha sido mencio-
en Aspergillus. Las e n o r m e s c a nt i d a de s de gura 13-11). El micelio u n i n u c l e a d o p r o d u c e n a d o c o m o base para la clasificación. R a p e r
conidios verdosos, azulados o amarillos q u e un ascogonio u n i n u c l e a d o , a l a r g a d o , en el % Asco
y T h o m nos han b r i n d a d o el excelente t r a t a d o
se p r o d u c e n , s o n r e s p o n s a b l e s d e l c o l o r carac- cual la división n u c l e a r se p r o d u c e varias ve- ; The Penicillia ( 1 9 4 9 ) , q u e es to d av ía m u y útil,
fundamenta,
terístico de las colonias de las diversas espe- ces, o r i g i n a n d o la p r o d u c c i ó n de hasta 6 4 nú- •l si bien necesita ser revisado. El lector encon-
cies de Penicillium. Los conidios g e r m i n a n cleos. M i e n t r a s t a n t o , u n a n t e r i d i o , q u e gene- t r a r á q u e estos dos manuales son indispensa-
Parte del
f á c i l m e n t e , d a n d o t u b o s de g e r m i n a c i ó n , a ralmente se origina c o m o u n a r a m a uninuclea- cleistotecio v bles para la identificación de los m i e m b r o s de
p a r t i r de los cuales se desarrollan micelios. d a de una hifa i n d e p e n d i e n t e , trepa en espi- Cariogamia ? los g é n e r o s - f o r m a . D a d a la c o n s i d e r a b l e expe-
N o s a b e m o s n a d a s o b r e la fase perfecta o ral a lo largo del ascogonio (fig. 13-11 D ) . En Ascogonio riencia q u e h a n a d q u i r i d o con estos hongos,
con células
sexual de la mayoría de las especies de Peni- el p u n t o en q u e el á p i c e del a n t e r i d i o toca al binucleadas en la actualidad los micólogos pueden identifi-
Fase posterior
cillium, p e r o se h a n o b s e r v a d o cleistotecios ascogonio, las p a r e d e s se disuelven y d o s pro- c a r un cultivo p u r o d e Aspergillus o Penicil-
de suficientes especies c o m o p a r a q u e tenga- toplastos e n t r a n en c o n t a c t o u n o con otro (fi- Figura 13-11. Ciclo vital de Talaromyces vermicu- lium con u n g r a d o de exactitud n o t a b l e , usan-
gura 13-11 E). P e r o D a n g e a r d hizo notar q u e J§ latus (= Penicillium vermiculatum). V u e l t o u d i b u -
mos una idea clara de la fase sexual de estos m d o los m e d i o s e s t á n d a r descritos en los m a -
n u n c a se p r o d u c e la migración n u c l e a r , y jar, a p a r t i r d e A . D a n g e a r d (1907). Botaniste 10:
h o n g o s en general. 1-385. nuales, tarea q u e era e x t r e m a d a m e n t e difícil
C. R. B e n j a m í n (1955) reconoció dos géne- q u e el núcleo anteridial p u e d e o b s e r v a r s e to- *

a n t e s de la publicación de estos libros. Fennell


m

i
ros de E u r o t i á c e a s q u e poseen fases conídicas davía en el a n t e r i d i o incluso después de la (1973) incluyó a todos los géneros c o n o c i d o s
d e tipo Penicillium: Talaromyces y Carpen- f o r m a c i ó n de las h i f a s ascógenas. D a n g e a r d d e las Eurotiáceas, e n t r e otros, en su clave
teles. A p a r t i r de e n t o n c e s , el n o m b r e válido creía q u e los núcleos q u e se e n c u e n t r a n apa- El género Hemigera f u e descrito por Stolk de los Plectomicctcs, y von Arx (1970) presen-
del género Carpenteles ha sido Eupenicillum.'1 reados en las h i f a s ascógenas proceden de los n y S a m s o n en 1971 c o m o género f o r m a d o r de tó u n a clave de todos los géneros q u e esporu-
En Talaromyces, el ascocarpo p r e s e n t a un núcleos ascogoniales originales (fig. 13-11 F ) . ascos a p a r t i r de uncínulos situados en asco- lan en cultivo p u r o .
c r e c i m i e n t o i n d e fi ni d o y s u t a m a ñ o p u e d e ir La cariogamia tiene lugar en la célula ma- mas p a r e c i d o s a los de Byssochlamys (véase
a u m e n t a n d o , incluso una vez q u e las ascóspo- dre del asco y las ascósporas se desarrollan abajo) con u n peridio de h i f a s e n t r e t e j i d a s
p r e s u m i b l e m e n t e por meiosis y f o r m a c i ó n de pero con u n a fase imperfecta del tipo Peni- Orden MICROASCALES
ras empiezan a m a d u r a r . La pared del cleis-
totccio está f o r m a d a p o r h i f a s m á s o m e n o s células libres. Los ascos están d e s o r d e n a d o s
a varios niveles, d e n t r o del cleistotecio. El aas
1§ cillium. Sus ascocarpos se originan a p a r t i r
d e ascogonios cspiralados sin anteridios.
Según Benny y K i m b r o u g h (en p r e n s a ) , los
l a x a m e n t e e n t r e t e j i d a s . E n a l g u n a s especies, M p r i n c i p a l e s caracteres d e los Microascales q u e
los ascos se f o r m a n a p a r t i r de u n c í n u l o s ; en ascocarpo se desarrolla a p a r t i r de h i f a s so- T a m b i é n existen algunos géneros de Euro- los distinguen de otras Plectomicétidas son
otras surgen d i r e c t a m e n t e a partir de h i f a s máticas q u e r o d e a n al a p a r a t o sexual (figu- tiáceas con f a s e s conidiales distintas a las de las ascósporas dextrinoides, con p o r o s germi-
ascógenas q u e f o r m a n cadenas cortas. ra 13-11 G ) . Los ascos, q u e son esféricos o Aspergillus y Penicillium. El más interesante nales y una fase asexual de aneloconidios o
p i r i f o r m e s , se disuelven poco después de la de estos géneros es p r o b a b l e m e n t e Byssochla- aleurioconidios. Se h a n reconocido d o s fami-
¿•r
7. U n a discusión del c o n t r o v e r t i d o tema de la f o r m a c i ó n de las ascósporas, liberándolas. Las «a mys, d e s c r i t o p o r Westling (1909) y posterior- lias: Microascáceas y Ofiostomatáceas. M e n -
n o m e n c l a t u r a de las fases p e r f e c t a s de Aspergillus ascósporas tienen f o r m a de r u e d a de polea, mente por Brown y Smith (1957) c o m o pro-
y Penicillium, se e n c u e n t r a e n R a p e r (1957) y Ra- c i o n a r e m o s la p r i m e r a y describiremos la se-
per y Fennell (1965). y q u e d a n d e n t r o del cleistotecio. ductor de ascos en grupos de desnudos. N o g u n d a un p o c o más detalladamente.
308 ¡Introducción a la Micología Clasc Ascomicctcs. Subclase Plectomicétidas
509

Familia M I C R O A S C Á C E A S b a d a s en un m u c u s q u e f o r m a u n a gotita en la losporium. Ceratocystis adiposa es otro repre- El ciclo vital de Ceratocystis jagacearum es
o b e r t u r a ostiolar. W i l s o n , Stiers y Smith sentante del género con conidios variables. La
El c o n c e p t o de Malloch (1970) de las Micro- b a s t a n t e bien conocido. El micelio, bien desa-
(1970) afirmaron q u e el asco de Ceratocystis fase asexual de este h o n g o concuerda con la
ascáceas es el siguiente: se trata de una f a m i - rrollado, p r o d u c e conidios rectangulares for-
n o desarrolla p a r e d , pero esta afirmación nece- del género-forma Chalara. Se ha d e m o s t r a d o
lia q u e incluye h o n g o s plectomicétidos con m a d o s en el ápice de las células conidiógenas
sita ser c o n f i r m a d a . La f o r m a de las ascóspo- recientemente q u e Ceratocystis adiposa produ-
a s c o c a r p o s de o r d i n a r i o peludos, con o sin os- y e x t r u i d o s u n o t r a s otro. Estos conidios son
ras varía entre alargada, ovoide, de m e d i a luna ce cadenas persistentes de conidios, hialinos
tíolos; ascos sin uncínulos; y ascósporas uni- capaces de g e r m i n a r y reproducir al hongo ase-
o de s o m b r e r o (Olchowecki y R e i d , 1974). o coloreados, así c o m o cadenas fácilmente
celulares, de color oscuro, dextrinoides cuan- x u a l m e n t c , o de comportarse c o m o esperma-
E n las Eurotiáceas o b s e r v á b a m o s una abso- f r a g m e n t a b l e s , f o r m a d a s p o r s ó l o conidios hia-
d o son jóvenes, con u n o o dos poros germina- cios y, de esta f o r m a , d e s e m p e ñ a r un p a p e l im-
luta correlación entre ciertos géneros ascomi- linos.
les. A d e m á s del género tipo, Microascus, este p o r t a n t e en la reproducción sexual. P.s hetero-
céticos y sus fases conídicas. T o d a s las espe-
a u t o r incluyó a Lophotrichus, q u e en general cies de Eurotium, p o r ejemplo, presentan el
se colocaba en las Q u e t o m i á c e a s de los «Pire- m i s m o tipo de conidios, f o r m a d o s esencial-
nomicetes» ( B e n j a m í n , 1949; Ames, 1963) y mente de la misma m a n e r a . A d e m á s , las fases
Kernia, antes incluidos en las Eurotiáceas. conídicas de todas las especies c o n o c i d a s de
Eurotium, Emericella, Sartorya y Hermicar-
penteles son lo suficientemente s e m e j a n t e s co-
Familia O F I O S T O M A T Á C E A S
m o para que pueda reconocerse q u e pertene-
La familia de las Ofiostomatáceas incluye el cen al genero-forma Aspergillus, de hongo im-
g é n e r o Ceratocystis, al cual pertenecen varios p e r f e c t o . En el género Ceratocystis de las
h o n g o s e c o n ó m i c a m e n t e importantes. A d e m á s , Ofiostomatáceas tenemos un ejemplo del caso
Europhium, Sphaeronemella y Ceratocystopsis e x t r e m o opuesto. N o sólo las especies distintas
han sido o r d e n a d o s en esta familia por varios p u e d e n presentar fases conídicas distintas, si-
investigadores ( P a r k e r , 1957; Malloch, 1974; n o q u e a d e m á s la misma especie p u e d e produ-
U p a d h y a y y Kendrick, 1975). Resulta intere- cir dos tipos de conidios que n o se parecen
sante q u e Rosinski y C a m p a n a (1964) encon- entre sí.
t r a r a n celulosa en las paredes celulares de Ce- En Ceratocystis ulmi y en algunas otras es-
ratocystis ulmi. Rosinski (1965) confirmó este pecies, se f o r m a n s i n e m a s ( G r . syn = j u n t o s
hallazgo, r e s p o n d i e n d o a las objeciones q u e + nemma — ovillo). Un sinema es un g r u p o
s o b r e su técnica se habían levantado. de conidióforos soldados entre sí f o r m a n d o
E n t r e los parásitos de las p l a n t a s están Ce- una e s t r u c t u r a esporífera alargada (véase el
ratocystis jagacearum, causante d e la marchi- c a p í t u l o 27). Esta e s t r u c t u r a p u e d e escindirse
tez de los robles; Ceratocystis ulmi, agente de de diversas m a n e r a s cerca del ápice, llegando
la e n f e r m e d a d holandesa del olmo, y Cerato- a imitar algunas veces un p l u m e r o de quitar
cystis fimbriata, causante de la p o d r e d u m b r e el polvo. En Ceratocystis ulmi, los sinemas
negra de las batatas. Varias especies del géne- son cuerpos negros, alargados, q u e parecen
ro Ceratocystis, c o m o Ceratocystis pilifera y c e r d a s y llevan conidios incoloros en su ápice.
Ceratocystis minor, son responsables del «azu- Este hongo también produce conidios sobre Ascocarpo
leo», q u e reduce considerablemente el valor c o n i d i ó f o r o s cortos y sencillos. Estos conidios
comercial de la m a d e r a . se van p r o d u c i e n d o en cadenas, u n o tras otro,
L a s Ofiostomatáceas se reconocen con faci- y se m a n t i e n e n u n i d o s por una gotita de mu-
lidad por sus peritecios superficiales o sólo cus, f o r m a n d o una cabezuela r e d o n d e a d a y Hifa somática
p a r c i a l m e p t e h u n d i d o s , con su base esférica y brillante.
su cuello muy a l a r g a d o q u e presenta u n a longi- Estas dos fases conídicas han sido atribui- Aparato conidial
t u d de v a r i a s veces el d i á m e t r o del peritecio, d a s recientemente al género-forma Pesotum
con u n ápice deshilacliado, plumoso. La pared (Crane y S c h o k n e c h t , 1973), a u n q u e la fase
del asco se gelatiniza pronto, d u r a n t e la for- sinemática se atribuyó inicialmente al género-
m a c i ó n del peritecio, y las ascósporas son exu- f o r m a Graphium, mientras q u e la otra fase Figura 13-12. Ceratocystis fimbriata. Vuelta a d i b u j a r , a p a r t i r de
d a d a s p o r el largo cuello del peritecio, englo- conidial f u e atribuida al género-forma Cepha- C . F. A n d r u s y L. L . H a r t e r (1933). / . Agr. Res. 46: 1059-1078.
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Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas I. Pirenomicetes I 315
14
el centro tipo Neclria. En este capítulo estu- u n a c a p a J j a s a l . Sin embargo, Luttrell (1951)

Clase ASCOMICETES d i a m o s el c e n t r o tipo Phyllactinia y los g r u p o s


q u e lo p r e s e n t a n .
señaló que, en las fases iniciales del desarrollo,
los ascos de los Erisifales f o r m a n una capa
irregular en la p a r t e central del ascocarpo en
Subclase EL C E N T R O T I P O P H Y L L A C T I N I A
desarrollo, extendiéndose hasta distintos nive-
les de la base y del ápice. Asimismo, el asco de

HIMENOASCOMICETIDAS I El centro tipo Phyllactinia es característico de


los ó r d e n e s Erisifales y Meliolales, q u e a veces
los Erisifales n o es el típico d e las Himeno-
ascomicétidas, puesto que, a d e m á s de no ser

Pirenomicetes I se considera q u e son familias de un único or-


den: Perisporiales o Erisifales. El centro está
caracterizado por u n a masa p s e u d o p a r e n q u i -
esférico ni p i r i f o r m e , está desprovisto de una
estructura apical definida y explota liberando
las ascósporas. Por consiguiente, nos encontra-
El centro tipo "Phyllactinia" m á t i c a , d e células que rellenan el ascoma cleis-
t£>cárpico o periteci aLjo.ven^y_esta m a s a celu-
m o s con otro g r u p o de hongos q u e se niega
a acomodarse en las categorías trazadas por el
lar se desintegra a medida que se desarrollan h o m b r e . Nosotros u b i c a m o s a todos los Erisi-
LOS OÍDIOS Y LOS OÍDIOS N E G R O S los ascos, y rellenan el centro del a s c o c a r p o fales en una sola familia, la de las Erisifáceas.
maduro.
Los Erisifales y los Meliolales poseen un
Familia E R I S I F Á C E A S
micelio que, en su mayor parte, es superficial
y-0.btjene su a l i m e n t o m e d i a n t e haustorios, a Ecología e Jmpprtancia. Las Erisifáceas son
p a r t i r d e las células de la p l a n t a p a r a s i t a d a . causa de un g r u p o d e e n f e r m e d a d e s de las
T o d a s las especies de estos órdenes son pará- plantas c o m ú n m e n t e d e n o m i n a d a s oídio. ceni-
sitos obligados d e las plantas vasculares. Los za o mal blanco. El p r i m e r nombre, procede
Introducción. La subclase de las Himenoasco-
ascos, c l a v i f o r m e s o cilindricos, en un himenio dos ó r d e n e s pueden distinguirse de la m a n e r a del de la generación conídica antiguo género-
micétidas contiene una parte muy g r a n d e de
que reviste la base, y a m e n u d o los lados, de siguiente. f o r m a Oidium, esporas del tipo oídio,.y losjde-
los Ascomicetes ascocárpicos. Son los h o n g o s
la p a r e d i n t e r n a del ascocarpo. Los ascos cue-
que producen ascos unitunieadc-s iü-pucsios
len ser persistentes, pero pueden no serlo. El
en un himenio, q u e n o r m a l m e n t e f o r m a una
a s c o c a r p o es un peritecio en la mayoría de las Clave de los órdenes con centro tipo Phyllactinia
capa hasal en el a s c o c a r p o . S e c o n s i d e r a q u e
especies, pero en a l g u n a s es u n ascoma com-
la estructura y la composición q u í m i c a del A. Micelio externo hialino, raramente p a r d o claro, sin hifopodios,' reproducción asexual
pletamente c e r r a d o (clcistotecio). El a s c o c a r p o
ápice ascal es m u y i m p o r t a n t e p a r a clasificar mediante conidios basocatenados . Erisifales
p u e d e estar i n c r u s t a d o o no d e n t r o de un es-
a los hongos d e n t r o de esta subclase y p a r a AA. Micelio e x t e r n o oscuro, provisto de hifopodios; reproducción asexual desconocida . . . Meliolales
treñía, p e r o en a m b o s casos posee una p a r e d
teorizar sobre sus relaciones filogenéticas su-
periférica tperidio) bien d i f e r e n c i a d a y propia.
puestas, y lo m i s m o es v á l i d o p a r a el t i p o d e
La formación de un himenio de ascos unitu-
centro de ascocarpo q u e p r e s e n t a n . N o obs-
nicados en un peritecio o algunas veces en un Orden ERISIFALES más, al g r a n n ú m e r o de conidios producidos
tante, el tipo d e a s c o c a r p o (si es un cleistote-
cleistotecio es el rasgo principal del grupo. sobre la superficie d e la p l a n t a parasitada. A
cio, un peritecio o un apotecio) presenta u n a E L o r d e n Erisifales ¿.uale v e n i r .clasificado den-
Existen caracteres asociados que son útiles p a - simple vista, a p a r e c e n como_un_ revestimiento
importancia secundaria en los sistemas más tro. de Jas Plectomicétidas, d e b i d o a que estos
ra distinguir entre órdenes, familias y géneros blanco y pulverulento, al que alude el n o m b r e
modernos d e clasificación. Sin e m b a r g o , la hongos poseen un a s c o c a r p o c o m p l e t a m e n t e
d e n t r o del grupo. D e b e m o s m e n c i o n a r a q u í anglosajón de « p o w d e r y m i l d e w » (mildiu pul-
designación de los Pirenomicetes, en general, cerrado (cleistotecio). N o o b s t a n t e , h e m o s
que m u c h o s micólogos atribuyen u n a catego- . verulento).
como hongos periteciales y la de los Discomi- u d o p t a d o el p u n t o de vista d e q u e el rasgo
ría taxonómica a los Pirenomicetes, conside- En su parasitismo, algunas de las Erisifáceas
cetes como hongos apoteciales todavía sigue p r i n c i p a l . de_la§ Plectomicétidas consiste en
r á n d o l o s c o m o una d e las clases d e la subdivi- son casi o m n í v o r a s ; esto es precisamente lo
siendo muy útil, y u s a r e m o s estos términos de que los ascas-c¿.táii dispersos..En c a m b i o , ¿ a i s
sión Ascomicorinas ( Y a r w o o d , 1975; Miiller que sucede con Erysiphe polygoni, que según
u n a m a n e r a general, sin atribuirles i m p o r t a n - y von Arx, 1973). madurez, l o s a s c o s de. los F r i s i f a l r s f o r m a n Salmón (1900) parasita a 352 especies de
cia taxonómica, a u n c u a n d o la terminación
Seguimos las ideas de Luttrell (1951) al ad- huéspedes. En el extremo opuesto tenemos el
-micetes es la usada oficialmente para las cla-
mitir la existencia de c u a t r o tipos de c e n t r o 1. Hifopodio (Gr. hyphe = filamento + pous, caso de Podosphaera leucotricha, que ataca
ses fúngicas.
p a r a las H i m e n o a s c o m i c é t i d a s pirenomicéti- podós = pie). Estructura f o r m a d a por una o dos sólo al m a n z a n o ( M a l u s ) y a Malus sieboldii,
Los hongos q u e de o r d i n a r i o reciben la de- células, más o m e n o s lobuladas, que aparece en el
Phyllactinia, el micelio superficial de las Meliolales. Sirve c o m o y existen c o m o m í n i m o otras ocho especies de
nominación de Pirenomicetes, p r o d u c e n s u s
centra tipo. XylariQ, el centro tipo Diaporthe y órgano de fijación y de absorción. oídios, cada u n a d e las cuales ataca una sola
314
316 Introducción a la Micología

especie de p l a n t a . A este ú l t i m o g r u p o perte- tre las células del mesofilo (fig. 14-1 E). En
nece Sphaerotheca phytoptophila, el m á s espe- Phyllactinia corylea, parásito cosmopolita d e
c i a l i z a d o d e los oídios q u e f u e r o n e s t u d i a d o s m á s d e 100 especies, la m a y o r í a d e las h i f a s
p o r S a l m ó n . Este a u t o r afirmó q u e esta espe- son superficiales, pero estas h i f a s no d e s a r r o -
cie sólo ataca las agallas del a l m e z a m e r i c a n o llan h a u s t o r i o s . El h o n g o o b t i e n e s u s a l i m e n t o s
(Celtis occidentcilis), d e b i d a s a la acción d e m e d i a n t e r a m a s hifales especiales, q u e pene-
u n a especie d e a c a r o (Phytoptus). E s t u d i o s cui- tran p o r los e s t o m a s , e n t r a n en c o n t a c t o con
d a d o s o s con inoculación c r u z a d a h a n estable- las células del mesofilo y les e n v í a n h a u s t o r i o s
cido q u e ciertas especies del oídio están f o r m a - (fig. 14-1 D).
d a s p o r un cierto n ú m e r o d e razas fisiológi- C o m o m e n c i o n a m o s a n t e r i o r m e n t e , n in g u n o ,
cas, c a d a u n a d e las cuales tiene u n a g a m a li- de l o s . E r i s i f a l e s ha p o d i d o ser c u l t i v a d o en el
m i t a d a d e h o s p e d a n t e s ( M a i n s y Dietz, 1930; l a b o r a t o r i o s o b r e m e d i o s artificiales. N o obs-
Y a r w o o d . 1 9 3 6 ; S c h m i t t , 1955). tante, los cultivos h a n t e n i d o éxito s o b r e dis-
Algunas, d e las e n f e r m e d a d e s d e las p l a n t a s cos foliares colocados en a g u a o en soluciones
c a u s a d a s .por .representantes d e esta f a m i l i a es- de nutrientes, en c á p s u l a s de Petri ( M o r r i s o n ,
tán e n t r e las más d e s t r u c t i v a s q u e se c o n o c e n , 1960). T a m b i é n se ha logrado un cierto éxito
e n .tanto q u e o t r a s p a r e c e n ser m u y leves y al cultivar Erysiphe cichoracearum sobre teji-
c a u s a n p o c o d a ñ o . E n t r e los p a r á s i t o s m á s dos t u m o r a l e s y sobre e p i d e r m i s y tejido del
g r a v e s e s t á n Uncinula mentor*, la c a u s a d e l mesofilo, p r e v i a m e n t e aislados (Heim y Greis,
oídio_de la _Yid, q u e en c o n d i c i o n e s f a v o r a b l e s 1953; S c h n a t h o r s t , 1959).
p a r a el h o n g o p u e d e o r i g i n a r la d e s t r u c c i ó n
c o m p l e t a de u n a cosecha e n t e r a e n - u n a r e g i ó n ; Reproducción ase,xnaL. U n o s pocos días des-
SphaerothecQ mors-uvaa^.oídiD del grosellero; pués de que el h o n g o h a i n f e c t a d o al h u é s p e d ,
Sjihaerotheca_pannosa1 o í d i o d e los rosales; sus h i f a s somáticas p r o d u c e n g r a n n ú m e r o de
Podosphgera leucotricha, o í d i o d e los m a n z a - c o n i d i ó f o r o s largos, hialinos y erectos. A h o r a ,
n o s ; y Erysiphe cichoracearum, o í d i o d e las u n a célula g e n e r a t i v a s i t u a d a en el ápice d e
c a l a b a z a s y otras m u c h a s p l a n t a s . P o r o t r a p a r - c a d a c o n i d i ó f o r o e m p i e z a a p r o d u c i r conidios
te. Microsphaera alni, la c a u s a del oídio d e (fig. 14-4). E n a l g u n a s especies, c a d a c o n i d i o
los lilas, p a r e c e h a c e r l e p o c o o n i n g ú n d a ñ o , recién f o r m a d o es e x p u l s a d o antes de q u e m a -
aun c u a n d o lo p o d a m o s e n c o n t r a r sobre el d u r e el siguiente, En otras especies. l o s coni-
mismo arbusto año tras año. dios se m a n t i e n e n u n i d o s en c a d e n a s . El proce-
so d e la infección y el de la f o r m a c i ó n de co-
Estructuras somáticas. El micelio de las Erisi- n i d i ó f o r o s y c o n i d i o s p o r Erysiphe graminis
fáceas e s _ e n t e r a m e n t e s u p e r f i c i a l , e x c e p t o en f. sp. hordei2 h a n sido e s t u d i a d o s reciente-
Leveillula taurica y Phyllacíinia corylea. El m e n t e por D a y y Scott ( 1 9 7 3 ) y sus r e s u l t a d o s
micelio está f o r m a d o p o r u n a r e d d e h i f a s in- están ilustrados en la serie d e m i c r o g r a f í a s
coloras, a b u n d a n t e m e n t e r a m i f i c a d a s s o b r e la electrónicas de b a r r i d o q u e nos h a n p e r m i t i d o
epidermis de Jas.partes. infectadas, del huésped. r e p r o d u c i r en la figura 14-2. O t r o s c o n i d i ó f o -
Está fijado a esta e p i d e r m i s m e d i a n t e n u m e r o - ros y c o n i d i o s están i l u s t r a d o s en las figuras
sos h a u s t o r i o s q u e p e n e t r a n en las células epi- 14-3 y 14-4. En Leveillula. cuyo micelio es en- Figura 14-1. Relaciones entre las células del huésped y el micelio de ciertos
d é r m i c a s y s a c a n a l i m e n t o s de. sus p r o t o p l a s - mildius pulverulentos, y tipos diversos de haustorios. A. Erysiphe polygoni
d o f í t i c o , los c o n i d i ó f o r o s salen p o r los esto-
(y la mayoría de las especies de las Erísifáceas). B. Erysiphe graminis. C. Un-
tos. Los distintos r e p r e s e n t a n t e s d e esta f a m i - mas y p r o d u c e n sus c o n i d i o s sobre la super- cinula salicis. D. Phyllactinia corylea. E. Leveillula taurica. A-D, de Y a r w o o d
lia p r o d u c e n v a r i o s t i p o s . d e h a u s t o r i o s (figu- ficie de las h o j a s . Estos c o n i d i ó f o r o s suelen (1973), de Head (1933), adaptado a partir de Smith (1900). E, de Arnaud
ra 14-1 A-D). En Leveillula taurica, p a r á s i t o ser ramificados. En este g é n e r o , y t a m b i é n en (1921). Ann. Epiphyt. 7: 1-115. Todos vueltos a dibujar por R. W. Scheetz.
grave d e u n cierto n ú m e r o d e p l a n t a s d e la Phyllactinia, los c o n i d i o s se s e p a r a n tan pron- A-D con permiso de Academic Press.
región m e d i t e r r á n e a , p e r o q u e t a m b i é n se en- t o c o m o m a d u r a n y n o llegan a f o r m a r s e cade-
c u e n t r a f u e r a d e ella, las h i f a s p e n e t r a n en la
h o j a a través d e los e s t o m a s y se e x t i e n d e n en- 2. El hongo causa el oídio de la cebada. 317
318 Introducción a la Micología
Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas I. Pirenomicetes I 319

poseen el mismo tipo general de fase conídica,


que es la prqpjfl del pénero-forma Acrospo-
rjiWL de los Deuteromycetes. Algunos autores j
separan los estados conídicos de Leviellula y
Phyllactinia de los demás y los atribuyen al
género-forma Ovulariopsis (fig. 14-3 D-G).
no requieren :l
II

B Ü 8
R
• • • • • • * E contraste jos
conidios de la mayoría d e los hongos, los ca-

ñar con niveles de h u m e d a d muy bajos (Yar-


w o o d , 1936). Brocpe y Neufeld (1942) confir-
maron, en general, los resultados de Yarwood, > !

descubriendo que los conidios de cinco cepas v


de oídios que estos autores estudiaron eran ca-
paces de germinar con una humedad relativa B D F.
del 0 % y que un porcentaje más alto de co-
nidios de Erysiphe polygoni, que vive sobre Figura 14-3. Tipos de conidióforos. A. Erysiphe cichoracearum. B.
Erysiphe graminis. C. Erysiphe polygoni. D. Phyllactinia su/fulta.
Polygonum, germinaron con un 0 % de hume- E. Phyllactinia rígida. F. Phyllactinia subspiralis. G. Leveillula táu-
dad que con cualquier otro porcentaje de hu- rico. Vueltos a dibujar, a partir de Blumer (1933), Die Erysiphaceen
medad relativa (hasta el 1 0 0 % ) de los que Mitteleuropas, por R. W . Scheetz.
estos investigadores emplearon en sus experi-
mentos. Brodie y Neufeld (1942) también des-
aire absolutamente seco, f e n ó m e n o que n o ha sos tienen lugar.de día* e_o..tanto^ue_otros_se
cubrieron que el dióxido de carbono a una
sido todavía adecuadamente explicado. producen de n o c h e (Yarwood, 1936, 1957).
concentración aproximada del 10 % impide
En contraste con lo anterior, Zaracovitis
Figura 14-2. Micrografías electrónicas de barrido que germinen los conidios del oídio ( E r y s i p h e
de Erysiphe graminis f. sp. hordei. A. Conidio re- (1966) observó que el 100 % de h u m e d a d re- Reproducción sexual. A finales de verano,
polygoni). Estos autores sugirieron que los co-
cién germinado, en el que se ve un apresorio y el lativa es óptimo para la germinación conidial cuando la producción conidial se va f r e n a n d o
nidios de Erysiphe polygoni, que carecen de
desarrollo de una hifa. B. Borde de una lesión, en en un gran número de oídios que fueron some- y ..acaba por cesar* los cleistotecios jóvenes em-
la que pueden verse botones de penetración y pri- las grandes vacuolas acuosas presentes en los
tidos a prueba. El mismo autor subrayó el he- piezan a hacer su aparición sobre el micelio
mordios de conidióforos. C. Hifa con apresorios conidios de otros tres hongos que compararon
aparcados. D. Cutícula puesta al descubierto elimi- con ellos, poseen una elevada presión osmóti- cho de que los conidios de estos hongos son
nando el micelio superficial para poner de manifies- extremadamente sensibles al menor d a ñ o físi-
ca, que les permite absorber agua de un aire
to las huellas de las hifas en los granulos de cera, la co y que las pruebas de germinación deberían
posición del apresorio y la perforación realizada por moderadamente seco. Estos autores emitieron
realizarse sacudiendo el conidióforo para que Varios micólogos han trabajado sobre el ci-
el botón de penetración. E. Primeras fases del desa- además la teoría según la cual, al producirse
se desprendan los conidios y caigan en el me- clo sexual de varias de las Erisifáceas. Algu-
rrollo del conidióforo. F. Conidios inmaduros (iz- la liberación del dióxido de carbono y el ini-
quierda) y conidios más viejos (derecha). De P. R. dio de germinación y no transfiriendo los coni- nas especies son homotálicas; otras, heterotó-
cio de la respiración, el protoplasma viscoso
Day y K. J. Scoit (1973). Physiological Plant patho- dios con cualquier tipo de instrumento. Zara- Uca§.(Yarwood, 1935; Morrison, 1960 b). N o
logy 3: 433-435. Cortesía de Mr. | o h n Hardy.
se convierte en materiales más voluminosos,
covitis (1966) también citó el trabajo de Stoll obstante, existen diferencias de opinión res-
lo cual origina el aumento de volumen necesa-
(1941), quien, según Zaracovitis, ha demos- pecto al origen y el desarrollo del ascocarpo.
rio para la formación de un tubo de germina-
trado que una atmósfera saturada es necesa- Es posible que esto varíe dentro de la familia,
ción. La presión osmótica d e los conidios de
ñas de conidios. Esto también es válido para ria para que los conidios de Podosphaera leu- aunque G o r d o n (1966) sostenía la opinión
los oídios medida por Brodie (1945) fue de
algunas especies de otros géneros. lotricha (oídio del manzano) germinen incluso opuesta. Es indiscutible que se produce unión
6 3 y 65 atmósferas, respectivamente, en Ery-
1 na r n n i H i n s HP \n* F r k i f ¿ r ^ ñ S hialinos sobre hojas de m a n z a n o . sexual, al menos en las especies heterotálicas.
s o n siphe polygoni y Erysiphe graminis hordei.
y unicelulares . Su forma varía de una especie Yarwood, de la Universidad de California, La gran .controversia se centra en el_prigeri_de
Aunque esta alta presión osmótica podría ex-
a otra, percL£n_ .general puede describirse co- plicar la capacidad de los conidios de absor- ha realizado numerosas investigaciones sobre los núcleos .sexuales. Lina d e j a s formas de
mQ-avQÍde^.Q-CÍlíndrica con los bordes redon- los oídios y ha demostrado que la fisiología de pensar (Harper, 1895, 1905; Bergman, 1941)
ber agua suficiente para la germinación a par-
deados. En Phyllactinia, los conidios son más los. conidios — f o r m a c i ó n , aumento de tama- considera a las dos ramas hifales que se enros-
tir de un aire relativamente seco, no explicaría,
o menos claviformes. La mayoría de los oídios ño. abscisión. diseminación, germinación— c a n una sobre la otra como gametangios fun-
tal como recalcó Brodie, su germinación en el
sigue, UJL ciclo, d i a n o ^ e n .el que ciertos .proce- cionales, con.pasQ -dfíLmicleo anteridial al as-
Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas I. Pirenomicetes I 321
320
%

ses del desarrollo de las esporas, pero no des-


cribió las fases de la ascosporogénesis, que
permanece a la espera de un estudio ultraes-
tructural que ponga en claro cómo se produce.
Var\Y00d (1973), en su última exposición so-
bre los Erisifales, no describió el desarrollo del t Apices de los apéndices
Apéndices micelioides clrclnoides (ganchudos)
ascocarpo, pero, por lo que parece, aceptó el
ciclo de H a r p e r / B e r g m a n , ya que usó un dia-
grama del ciclo vital procedente de Alexopou-
los (1962) basado en la creencia de que los
gametangios son funcionales. Debido a la con-
troversia sobre el ciclo vital de los Erisifales,
no incluimos un diagrama del ciclo vital en
este capítulo. Ápices de los apéndices Bases de los
dicotómicamente ramificados apéndices bulbosos
La formación de los cleistotecios y el desa-
rrollo del asco son procesos de lanía duración.
En muchas especies, los ascos m a d u r a n a fina-
Ascóspora
Asco jGL
gunas veces,,na.
Apéndice
pasan cL invierno enJjasexieisiQleciaL.que es Cleistotecio
r e s i s t e n t e l a s ^ condiciones invernales, pero
existen pruebas poderosas de que en algunas
plantas perennes el micelio de los oídios puede
pasar el invierno en las yemas aletargadas del
huésped. Yarwood (1957) expresó la creencia
de que se haya dado excesiva importancia al Muchos ascos en Un asco en
un cleistotecio un cleistotecio
papel de la fase ascal en el ciclo vital de los
oídios. En los climas cálidos, muchas especie? Figura 14-5. Características taxonómicas de las Eri-
sifáceas. A-D. Tipos de apéndices. E, F. Variación en
el número de ascos dentro de un cleistotecio.
perpetúan únicamente mediante conidios.
Los cleistotecios m a d u r o s de la mayoría de
Figura 14-4. Desarrollo del conidióforo de Erysiphe polygoni. A partir de
las Erisifáceas
Foex (1912). Ann. École Naí. Agr. Monlpellier 11:246-264. Vuelto a dibujar,
a partir de Yarwood (1957) por R. W . Schcetz. Con permiso de la Botanical racterísticos, cuya lpngitud y Seguramente, los apéndices sirven para fijar
Review. considerablemente los c.leistotmns a la superficie de J a s _ h o j a s ,
tq de ascos que se forman en cada cleistotecio. especialmente Jas_que_presentan tricomas, en-
rngnnin, rnn In que ¿ste se vuelve binucleado; ceptoras, que se fusionan con las hifas somá-
la c a r i o g a m i a q u e d a aplazada hasta a u e . s e ticas. procedentes de las células. peridiak¿_del XQS- (fig. 14-5). Pgg- En el género Phyllactinia, además de los
ascocarpo y posiblemente reciben núcleos de apéndices ecuatoriales y largos con base bul-
1941). Luttrell (1951) aceptó este punto de j j l a s . G o r d o n se mostró también de acuerdo ñera siguiente: 1) miceloides. que se parecen bosa y ápice agudo, cada cleistotecio lleva una
vista. Las conclusiones de Alien (1936) deri- con Bjorling (1946), quien observó que los a las hifas somáticas .poiLser Báccidos_e_inde- corona de apéndices cortos, apicales, ramifi-
vadas de su estudio citológico de Erysiphe po- ascos jóvenes absorben las numerosas células finidos, como en Erysiphe, Sphaerotheca y Le- cados, de contenido mucilaginoso (gleoides),
lygoni fueron en buena parte respaldadas por pseudoparenquimáticas, binucleadas y uninu- veillula; 2 ) j í g i d o s . en forma de espada, r o n cuya función es desconocida. N o obstante, los
G o r d o n (1966), quien creía que el llamado c t a l d w , qu<? llepq" el centro del ascocarpo en u n a J j a s e bulbüsa__y_un_ápice a g u d o _ c o m o en apéndices largos de este género se curvan y
ascogonio, q u e j í i esta fase. Las Phyllactinia (fig. 14-6); alzan el cleistotecio por encima de la superfi-
redes a las curvado, como en Uncintiln y Pleochaeta, y 4) cie de la hoja. Es probable que esto resulte
el crecimiento del pseu- desaparecen. Gordon incluyó en su trabajo al- ventajoso para la diseminación de los ascos
doanteridio m n d i u r ni desarrollo de hiías_re- gunas fotomicrografías que mostraban las fa- como en Microsphaera y Podosphaera. y las ascósporas (fig. 14-7).
322 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicéíidas I. Pirenomicetes I
323

Clave de los géneros norteamericanos de la Familia de las Erisifáceas 5

A. Faseimperfecta tipo Acrosporium B, BB


AA. Faseimperfecta tipo Ovulariopsis F, FF
B. Un asco por cleistotecio C, CC
BB. Varios ascos por cleistotecio D, DD
C. Apéndices micelioides, indiferenciados Sphaerotheca
CC. Apéndices diferenciados, con ápices ramificados dicotómicamente . . . . Podosphaera
D. Apéndices micelioides, indiferenciados E, EE
E. Ápice del apéndice ramificado dicotómicamente Microsphaera
EE. Ápice del apéndice espiralado Uncinula
F. Apéndices con base bulbosa y ápice agudo Phyllactinia
FF. Apéndices sin base bulbosa, con ápice arrollado Pleochaeta *

Los géneros norteamericanos de las Erisi- Ecología e importancia. Los Meliolales son
fáceas pueden distinguirse con la ayuda de la fundamentalmente tropicales, aunque también
clave que aparece en la página 322. se encuentran en las regiones más cálidas de
las zonas templadas. H a n sido observados tam-
bién en regiones templadas muy aisladas, pero
Orden MELIOLALES parecen faltar en las áreas áridas de los sub-
trópicos, lo cual indica quizá, según H a n s f o r d , I igura 14-6. Micrografía electrónica de barrido de un cleistotecio de Phyllac-
Introducción. Los Meliolales suelen recibir la tinia. MEB de R. W. Scheetz.
denominación de oídios negros, debido a que, que se requiere al menos un nivel mínimo de
al igual que los Erisifales, crecen sobre la su- h u m e d a d para su crecimiento.
perficie de sus huéspedes, pero, a diferencia Desde el punto de vista económico, los Me- cuando crece sobre diversos huéspedes, e, in- pedes. Los hifopodios capitados están firme-
de ellos, forman un recubrimiento negro, a ve- liolales figuran entre los hongos parásitos me- cluso, en el mismo micelio».* En cambio, esta mente adheridos a la superficie del huésped y
ces grueso y aterciopelado, en vez de una capa nos importantes. Ninguno de ellos causa daños autora descubrió que los hifopodios de Ama- cada uno desarrolla un haustorio que atravie-
polvorienta blanca. Llamarlos «mohos ahuma- suficientes como para requerir medidas de con- zonia asterinoides pueden ser notablemente sa la cutícula y penetra en la célula epidérmica
dos» o fumaginas, como se hace algunas ve- trol, a u n q u e se sabe que algunos producen uniformes sobre una amplia variedad de hués- que queda debajo. I
ces, es erróneo (Stevens, 1931). Las verdade- áreas muertas en las hojas con un tamaño co- El micelio origina también hifopodios mu-
5. Citado con permiso de Myrle Burk. sacado
ras fumaginas, negrillas o tiznes son las Cap- rrespondiente al de la colonia superficial del del extracto de su Tesis Doctoral, Universidad de cronados, que tienen una cierta forma de bo-
nodiáceas, que estudiaremos en un capítulo hongo (Stevens y Dowell, 1923). Un ejemplo Illinois, 1934. tella y se colocan erectos sobre la hoja parasi-
posterior. es la enfermedad causada por Meliola en el
Como los Erisifales, los Meliolales son tam- cacao, que aparece en la Guayana Británica
bién considerados parásitos obligados de las y ha sido descrita por estos autores.
plantas vasculares y parecen presentar u n pa-
rasitismo muy especializado. Hansford (1961), Estructuras somáticas. Las estructuras carac-
que ha escrito una excelente monografía so- terísticas del micelio son proliferaciones cor-
bre los Meliolales (Meliolineas), afirmó que, tas, más o menos lobuladas, de las hifas: los
para determinar con exactitud uno de estos hifopodios capitados, cada uno de los cuales
hongos, es necesario saber como mínimo la está constituido por un corto pedúnculo y
familia a la cual pertenece la planta huésped. una célula terminal. Aunque puede suponerse
La mayor parte de nuestra exposición sobre que el tamaño y la forma de e s t a s estructuras
este grupo se basa en la monografía de Hans- podrían constituir buenos criterios taxonómi-
cos para distinguir unas especies de otras, es- Figura 14-7. Phyllactinia corylea. A . Cleistotecio con apéndices ge-
ford.
to no es válido según Burk (1934), quien en- latinosos p o r encima, y a la derecha, la base bulbosa y turgente de
uno de los apéndices acuatoriales. B. Cleistotecio erecto, con gota
3. Véase también Kamat (1976). contró que «sus caracteres pueden carecer de apical de gel. Vuelto a dibujar, a partir de G a ü m a n n y Dodge
4. Véase Kimbrough y Korf (1963). uniformidad dentro de la misma especie, (1928), según Neger (1901) por R. W. Scheetz.
324 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas I. Pirenoraicetes I 325

tada. H a n s f o r d (1961) los describió como es- m a d a m e n t e igual a la de las ascósporas, pero
tructuras cuyos cuellos parecen abrirse en u n a no superior. Además, posteriormente hizo ger-
fase más avanzada, comov si se c o m p o r t a r a n minar en agua ascósporas de Meliola peleae y
como fiálides. N o obstante, nadie ha observa- de Meliola juddiana. O b t u v o hasta un 18,7%
do que salga ninguna estructura de ellos. Ade- de germinación para Meliola juddiana. Goos
más, Goos (1974), en un estudio de Meliola constató asimismo en el mismo artículo que
palmicola realizado con microscopio electró- dos esporas de Meliola argentina situadas cer-
nico de barrido, descubrió que los hifopodios ca del borde de una gota de agua, sobre un
mucronados presentan un ápice cerrado. La portaobjetos, desarrollaron hifopodios, y su-
posibilidad de que puedan ser órganos repro- girió que la aireación adecuada y el contacto
ductores de algún tipo no debe pasarse por con una superficie sólida y dura deben ser
alto, especialmente, si se tiene en cuenta que necesarios para la formación de hifopodios.
no se han observado conidios ni espermacios En la naturaleza, parece ser que las ascós-
en ninguno de los Meliolales. poras germinan sobre la superficie de las hojas
A d e m á s de los hifopodios, el micelio de los del huésped, produciendo inmediatamente uno
miembros del género Meliola, que es con mu- o dos hifopodios capitados a partir de la mis-
cho el mayor de este o r d e n , p r o d u c e setas (L. ma espora o de distintas esporas. A continua- c
seta = cerda), proliferaciones rectas o sinuo- ción, el micelio crece sobre la superficie de la
Figura 14-8. Ascocarpos, ascósporas, hifopodios y apéndices
sas, con aspecto de q u e t a ; agudas, ganchu- hoja procurándose alimento mediante hausto- de algunas Melioláceas. A. Meliola caesariae. a, ascóspora;
das o enrolladas en su parte superior y con el rios que se extienden por las células epidérmi- b. hifopodio capitado; c. hifopodio mucronado; d. ascós-
ápice agudo u obtuso. Estas setas surgen cada cas a partir de hifopodios capitados, y va ex- pora en germinación. B. Asteridiella homalii-angustifolii. a.
tendiéndose hasta f o r m a r una colonia sobre la ascocarpos; b. hifopodio capitado; c. hifopodio mucronado;
una de una célula del micelio septado y están
d. ascóspora. C. Meliola homaliicola. a. ascóspora; b. seta;
distribuidas irregularmente. cual se producen ascocarpos. c. hifopodio capitado; d. hifopodio mucronado. Vuelto a di-
El estudio más reciente sobre el desarrollo b u j a r , a partir de Hansford (1965) por R. W. Scheetz. Con
Ciclo vital. Como insinuamos más arriba, los de los Meliolales es el dedicado a Meliola cir- permiso de (. Cramer.
Meliolales sólo parecen reproducirse mediante cinans por Graff (1932). Nos es muy necesa-
ascósporas. Hansford (1961) afirmó h a b e r in- rio disponer de un estudio más moderno, pero Las monografías de Stevens (1927, 1928) y Bessey, E. A. 1950. Morphology and Taxonomy
tentado en vano hacer germinar las ascóspo- tendrá que esperar hasta que algún investiga- de H a n s f o r d (1961, 1965) son detalladas. Más of Fungi. xiii + 791 pp., 210 fig. The Blakiston
ras de varias especies del género Meliola y del dor logre hacer crecer uno de estos hongos, recientemente, Müller y von Arx (1973) han C o . , Philadelphia.
género Asteridiella, bien en medios de labora- mediante inoculación artificial, sobre un hués- estudiado los Meliolales con brevedad y h a n Bjorling, K. 1946. Observations on ihe develop-
torio o sobre sus hospedantes, en el c a m p o , ped susceptible o sobre un medio de cultivo. elaborado una clave de los siete géneros que ment of Erysiphe graminis DC. Fork. Fysiogr.
pero en cambio, observó ascósporas germinan- El desarrollo del ascocarpo de Meliola, se- reconocen. Los géneros se separan atendiendo Sallsk Luhd. 16:187-203 (In Gordon, 1966).
d o de modo natural sobre la superficie de las gún G r a f f , es muy parecido en la mayoría de a la presencia o ausencia de setas, el n ú m e r o Brodie, H. J. 1945. Further observations on the
hojas. Sin embargo, Thite (1975) consiguió los aspectos al de Sphaerotheca descrito por de células de las ascósporas y la forma de los mechanism of germination of the conidia of
hacer germinar ascósporas de Meliola jasmini- H a r p e r (1895, 1905) y es evidente que la in- ascocarpos (fig. 14-8). Como hemos dicho, various species of powdery mildews at low hu-
cola en el laboratorio, observando que germi- terpretación de Graff de lo que observó vino Meliola es, con m u c h o , el género más amplio. midity. Can. J. Res. C. 23:198-210.
naban con la producción de tubos de germi- muy influida por este investigador. C o m o he-
Brodie, H. J., and C. C. Neufeld. 1942. The de-
nación, en vez de producir hifopodios capita- mos visto, G o r d o n (1966) presentó un punto
de vista enteramente distinto sobre el desarro- velopment and structure of the conidia of Ery-
dos, a u n q u e no explicó qué medio de cultivo BIBLIOGRAFÍA
llo del ascocarpo erisifáceo. H a n s f o r d (1961) siphe polygoni DC. and their germination at low
había usado. En algunas ascósporas salieron
calificó el tr a b a jo de Graff de « f u e r t e m e n t e Alexopoulos, C. J. 1962. Introductory Mycology. humidity. Can. J. Res. C. 20:41-62.
tubos germinales de más de una célula. T h i t e
no detectó poros germinales en las esporas. sospechoso en muchos puntos». Es evidente xiii + 613 pp., 194 fig. John Wiley, New York. Burk, M. M. 1934. The taxonomic significance of
Muy recientemente, Goos (1978) fue capaz q u e todavía no ha sido escrita la última pala- Alien, R. F. 1936. A cytological study of Erysiphe the capitate hyphopodia of the Meliolineae.
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cósporas germinaron d a n d o un único tubo de Taxonomía. Los Meliolales están todos inclui- Sphaerotheca cas tagne i Lev. Svensk Bot. Tid. of Phyllactinia corylea Lev. Ann. Bot., n.s.
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Sntroduccáón a 3a Micología Ciase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas I I . Pirenomicetes fll 329
328

ceas. Otros hongos son n o r m a l m e n t e coprófi- gada, pero nunca presenta f o r m a discoidal ni Clave de las f a m i l i a s del o r d e n d e las Xilariales iraladas e n este libro

los, y viven sobre el estiércol de diversos ani- navicular. El ostíolo es un carácter conspicuo
del peritecio. Puede ser muy alargado, for- A. Ascos no persistentes Quetomiáceas
males. ' A d e m á s d e los saprobios, los Xilaria- AA. Ascos persistentes . B, BB
les c o m p r e n d e n algunos hongos parásitos que m a n d o un largo cuello por el cual deben pasar
B. Ápice ascal en general amiloide C , CC
causan graves enfermedades en las plantas. las ascósporas antes de ser liberadas o p u e d e
BB. A p i c e s ascales n o amiloides D. DD
Rosellinia necatrix ataca las raíces de las vi- ser una papila corta, que se abre por un poro
C. Ascósporas no alantoides, m a y o r i t a r i a m e n t e o s c u ra s , con s u r c o s germinales; estroma
des, p r o v o c a n d o la p o d r e d u m b r e de la raíz; circular. También se e n c u e n t r a n numerosas
f o r m a d o e n t e r a m e n t e por tejido f ú n g i c o Xilariáceas
Nummullaria discincola es el agente causal del variaciones entre estos d o s casos extremos. En CC. Ascósporas alantoides, sin surco germinal; estroma f o r m a d o por tejidos del huésped
cancro en cabeza de clavo, del m a n z a n o ; Phyl- algunas especies, los ascocarpos están comple- y tejido f ú n g i c o Diatripáceas
lachora graminis parasita a diversas gramí- tamente cerrados. D. E s t r o m a en general a u s e n t e , algunas veces p r e s e n t e E, E E
neas; Hypoxylon mammatum provoca un can- El ostíolo, c u a n d o está presente, está reves- D D . Peritecio inmerso e n el tejido del h u é s p e d , b a j o u n clípeo Filacoráceas
cro devastador en los chopos. tido por dentro de perífisis. La pared del asco- E. A s c ó s p o r a s con poros o con s u r c o s g e r m i n a l e s F, FF
carpo está bien d i f e r e n c i a d a , tanto si el as- EE. Ascósporas sin p o r o s ni surcos germinales Polistigmatáceas
Estructuras somáticas. El micelio de los Xi- cocarpo está inmerso en un estroma como si F. Ascósporas con s u r c o germinal Conioquetáceas
lariales es típicamente ascomicético, y se pa- carece de estroma discernible (véase la figu- FF. Ascósporas con poros germinales Sordariáceas
rece al de muchos otros órdenes de la misma ra 11-12).
clase. U n a s pocas especies, como Rosellinia
necatrix, presentan un micelio más o menos Los ascos. Los ascos de los Xilariales son cla-
característico, pero con estas pocas excepcio- viformes o cilindricos. Se abren por un poro cuatro y otras forman hasta 52 o más. Las de distinguir 1 que pueden diferenciarse de la
nes, no es posible identificar ninguna especie apical redondo, bien diferenciado, q u e algu- ascósporas son a menudo expulsadas con manera siguiente.
si no se dispone de cuerpos f r u c t í f e r o s . En nas veces es difícil de ver. Su pared es del- fuerza del peritecio c u a n d o están maduras. La
general, las h i f a s están f o r m a d a s generalmen- g a d a y t r a n s p a r e n t e e x c e p t o e n el ápice o cer- expulsión f o r z a d a d e las ascósporas hace q u e
ca del ápice, en d o n d e a veces está engrosada, sea fácil obtener cultivos puros de muchos de Familia Q U E T O M I Á C E A S
te por células alargadas uninucleadas o pluri-
f o r m a n d o un canal corto y estrecho q u e se estos hongos invirtiendo una cápsula de Petri
nucleadas. Introducción. Con la excepción del género
extiende desde el poro. Los ascos van madu- q u e contenga agar estéril sobre material con
Achaetomium, q u e incluimos en esta familia,
Reproducción asexual. A nuestro m o d o de rando progresivamente, de f o r m a que, durante peritecios y a t r a p a n d o las ascósporas sobre la
las Quetomiáceas son fáciles de reconocer a
ver, muchos Xilariales h a n p e r d i d o su capaci- m u c h o tiempo, p u e d e n e n c o n t r a r s e ascóspo- superficie del agar c u a n d o éstas son dispara-
primera vista por los pelos conspicuos situa-
dad de producir conidios (si es q u e alguna ras de distintas edades e n el mismo ascocarpo. das desde el ostíolo. En otras especies, las
dos en el ápice de los peritecios (fig. 15-1 A ) ,
vez la poseyeron), la fase de ascóspora es la En una de las familias, la de las Quetomiá- ascósporas salen de los ascocarpos mezcladas
q u e esconden el ostíolo en la mayoría de las
única fase reproductora que se conoce. Algu- ceas, se produce la delicuescencia d e los ascos con un exudado.
especies, y que, a m e n u d o , se encuentran tam-
nos producen sólo microconidios, que parecen antes de que las esporas m a d u r e n . bién en la base del ascocarpo. Los únicos otros
f u n c i o n a r principalmente como espermacios E n muchas especies, las paráfisis dispersas Clasificación. En esta fase de nuestro conoci-
géneros que pudieran c o n f u n d i r s e con ellos
en la plasmogamia. Otros p r o d u c e n grandes entre los ascos son muy numerosas; en otras miento, la división de los Xilariales en fami-
son Lophotrichus y Kernia, que nosotros he-
existen pocas paráfisis; en un tercer grupo, lias y géneros debe ser muy provisional, pues
números de conidios. mos colocado en los Microascales debido a
no pueden encontrarse paráfisis en un perite- nunca dos especialistas en estos hongos con-
la disposición desordenada de los ascos.
Reproducción sexual. Los micólogos han des- cio m a d u r o . N o obstante, incluso en este últi- cuerdan sobre los límites de este orden o so-
Los peritecios de las Quetomiáceas se pro-
cubierto anteridios y ascogonios en varios Xi- m o grupo, las paráfisis están probablemente bre los caracteres principales que lo separan
ducen superficialmente, sin un estroma. Mu-
lariales, pero en algunas especies, los anteri- presentes en las fases iniciales del desarrollo de otros órdenes pirenomicéticos. El orden
chos miembros de esta familia son celulolíti-
dios parecen haber perdido su función, y los peritecial, pero desaparecen antes de q u e los Xilariales (llamado también Esferiales) agru-
cos y se encuentran de modo natural sobre
ascos se desarrollan después de la unión de ascos estén plenamente f o r m a d o s , sin dejar pa a un gran n ú m e r o de hongos pirenomicé-
papel y tejidos de algodón, causando algunas
dos núcleos ascogoniales. Los distintos cami- traza de su existencia anterior. ticos, como q u e d a patente en el estudio de
veces daños considerables. Algunos hongos
nos seguidos por los Xilariales para que en- Müller y von Arx (1973). Creemos que una
causantes del «mildiu de los tejidos» pertene-
tren en contacto dos núcleos compatibles son Las ascósporas. Las ascósporas de los Xila- visión más restringida de los Xilariales los
c e n a las Quetomiáceas. La p a j a , el estiércol,
muy variados. riales varían considerablemente por su forma, delinea con mayor claridad para el estudiante,
la lignina y materiales semejantes son también
tamaño, color y o r n a m e n t a c i ó n , si bien la aun c u a n d o n o p u e d a reflejar las ¡deas d e
El ascocarpo. El ascocarpo d e los Xilariales variación d e n t r o d e la especie n o es grande. ciertas personas sobre las relaciones filogené-
Existen, típicamente, ocho ascósporas en cada ticas existentes. Por consiguiente, incluimos 1. Müller y von Arx (1975) dividieron a los es-
acostumbra ser un peritecio típico, cuya for- feriales en 15 familias, pero no todas presentan el
ma varía de entre esférica y piriforme o alar- asco, pero algunas especies producen sólo solamente siete familias más o menos fáciles centro típico de Xylaria.
Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas 53. Pirenomicetes II 331
introducción a la Micología

sing escribió q u e «La pared del asco p a r e c e na plasmática se invagina para f o r m a r esta
d e s a p a r e c e r a m e d i d a q u e progresa la degra- vesícula. R a o y M u k e r j i (1969), en su estudio
d a c i ó n del e p i p l a s m a » . sobre Chaetomidium, señalaron q u e los ascos
de las Q u e t o m i á c e a s p u e d e n desarrollarse o
Desarrollo. D e los cinco géneros q u e I lawks- n o a p a r t i r de uncínulos. Dentro del m i s m o
w o r t h (1971) aceptó c o m o pertenecientes a género pueden encontrarse especies de u n o
las Q u e t o m i á c e a s , Chaetomium es el más. co- u otro tipo.
nocido. Se trata d e un género m u y a m p l i o ,
con 9 6 especies a c e p t a d a s por A m e s (1961) T a x o n o m í a . Ames (1961) Alexopoulos ( 1 9 6 2 ) ,
en su m o n o g r a f í a y varias más descritas pos- M u k e r j i (1968) y Barr (1976) a c e p t a r o n el
t e r i o r m e n t e . W h i t e s i d e (1957) revisó la biblio- traslado p r o p u e s t o p o r Martin de las Q u e t o -
grafía preexistente sobre el desarrollo ascogo- miáceas desde los Xilariales (Esferiales) hasta
nial y dividió los resultados en dos tipos: el el n u e v o orden de los Quetomiales, p e r o
tipo Chaetomium globosum y el tipo Chaeto- o t r o s autores n o lo hicieron. H a w k s w o r t h
mium brasiliense. N o hablaremos de los deta- (1971) devolvió la familia de las Q u e t o m i á -
lles de cada tipo. Pueden ser estudiados le- ceas a los Xilariales y Müller y von A r x
yendo la revisión de W h i t e s i d e o los artículos (1973) se mostraron de acuerdo con D e n n i s
originales, la mayoría de los cuales están es- ( 1 9 6 8 , 1977) en colocar los géneros de las
critos en f r a n c é s o en alemán. Resulta muy Q u e t o m i á c e a s d e n t r o de la familia de las Me-
interesante el desarrollo del ascocarpo a p a r - lanosporáceas de los Esferiales. 2 M a r t i n
tir ú n i c a m e n t e del ascogonio, sin la interven- (1961) estableció el o r d e n de los Q u e t o m i a l e s
ción de anteridio f u n c i o n a l alguno. A u n q u e p r i n c i p a l m e n t e basándose en la ausencia de
fue descrito un anteridio f u n c i o n a l en Chae- paráfisis en los ascocarpos m a d u r o s .
tomium globosum y en Chaetomium bostry- N o o b s t a n t e , la presencia de paráfisis ha
choides p o r G r e i s ( 1 9 4 1 ) , ello n u n c a ha sido sido o b s e r v a d a en Chaetomium globosum p o r
confirmado por investigadores posteriores (van O l t m a n n s (1887, en H a w k s w o r t h , 1971) y por
der W e y e n , 1954; Whiteside, 1957; Chade- van d e r Weyen (1954) y, posteriormente, va-
Figura 15-1. Chaetonium. A. Micrografía electrónica de barrido de un peritecio. B. Vista en con-
t r a s » d e fases d e un asco. C . Visca e n conlrasce de fases de una ascóspora. D . Un pelo peritecial f a u d y Avellanas, 1967; Rao, 1971). T a m p o c o rios investigadores descubrieron paráfisis en
(m, a, el barrido). E. Un cirro (m, e, barrido). Fotografías de R. W. Scheetz. se ha e n c o n t r a d o anteridio en Chaetomium otras especies (Whiteside, 1961-1962; Corlett,
trigonosporum (Corlett, 1966), Chaetomium 1966; C h a d e f a u d y Avellanas, 1967). D e he-
trilaterale (Cooke, 1969) ni Chaetomium suc- cho, las paráfisis son e f í m e r a s y su interven-
antes de q u e las esporas m a d u r e n . Rosing
s u b s t r a t o s c o m u n e s de estos hongos. Los pe- cineum (Rao, 1971). ción en la expansión inicial de la c a v i d a d del
( 1 9 7 5 ) r e a l i z ó u n e s t u d i o c o n microscopio
ritecios poseen un ostíolo v e r d a d e r o q u e en En c u a n t o a la presencia de paráfisis, éstas ascoma ha sido puesta en d u d a (Cooke, 1969).
electrónico de Chaetomium brasiliense, con
u n a s pocas especies es m u y a l a r g a d o , y f o r m a han sido descubiertas en varias especies, c o m o N o obstante, el c e n t r o tipo Xylaria se b a s a
objeto de e n c o n t r a r una explicación ultraes-
un l a r g o cuello, o puede ser cleistocárpico, dijimos a n t e r i o r m e n t e , pero nunca persisten p a r c i a l m e n t e en el desarrollo de ascos entre
tructural d e la evancscencia d e los ascos. Im-
c o m o en Chaetomidium. N o o b s t a n t e , el rasgo hasta la m a d u r a c i ó n de las esporas. Si pode- paráfisis, aun c u a n d o las paráfisis presenten
p r e s i o n a d o por los resultados de Wilson,
m á s d i s t i n t i v o es l a presencia s o b r e el peri- mos sacar conclusiones de los pocos cultivos delicuescencia antes de q u e m a d u r e n los as-
Stiers y S m i t h ( 1 9 7 0 ) q u i e n e s c o n s t a t a r o n q u e
tecio de n u m e r o s o s pelos largos q u e dan su monospóricos q u e h a n sido o b s e r v a d o s , pa- cos. N o s o t r o s seguimos las ¡deas de H a w k s -
los lisosomas (que d e n o m i n a r o n esferosomas)
n o m b r e al o r d e n ( G r . chaite = p e l o largo, rece ser q u e la mayoría de las especies de w o r t h (1971), y reintegramos las Q u e t o m i á -
parecen intervenir en la liberación de las as-
crin). En m u c h a s especies, los pelos q u e recu- Chaetomium son homotálicas, p e r o algunas ceas en los Xilariales.
cósporas en Ceratocystis fimbriata, Rosing
bren la parte s u p e r i o r del peritecio son clara- son heterotálicas (Seth, 1967). La fisiología Es tema de controversia q u é géneros d e b e n
buscó lisosomas en los ascos de Chaetomium
m e n t e crespos (fig. 15-1 A ) . En la mayoría d e del crecimiento y de la fo rm ació n del peri- incluirse en las Q u e t o m i á c e a s . A d e m á s de
brasiliense, p e r o n o consiguió p o n e r d e mani-
las especies, los ascos (fig. 15-1 B), p r o d u c i d o s tecio en Chaetomium convolutum ha sido Chaetomium, Ames (1961) incluyó Ascotricha
fiesto su presencia. E n c o n t r ó actividad de fos-
e n ramilletes b a s a l e s , son c l a v i f o r m e s o am- estudiada por Lilly y Barnett (1949). y Lophotrichus. Sólo unas pocas especies de
fatasa á c i d a , q u e , según creía, desempeña un
p l i a m e n t e ovalados, pero en algunas especies E s t u d i a n d o la ascosporogénesis, Rosing Chaetomium, el género tipo de la f a m i l i a , pro-
papel en la digestión del e p i p l a s m a , p e r o pen-
son cilindricos. Los ascos de todas las espe- (1975) d e s c u b r i ó q u e se f o r m a una vesícula
só q u e es p o c o p r o b a b l e q u e esta sustancia
cies, excepto dos ( C h a e t o m i u m hispidum y ascal típica en Chaetomium brasiliense y, al 2. F.n este libro colocamos a las M e l a n o s p o r á -
intervenga en la d e ü c u c s c e n c i a de los ascos.
Chaetomium tetrasporum), poseen o c h o espo- parecer, este a u t o r consideró q u e la membra- ceas e n los Diaportales.
Respecto a la evancscencia de los ascos, Ro-SPIB
ras. La pared ascal presenta delicuescencia
Introducción a la Micoiogía Clase Ascomicetes. Subclase Himcnoascomicétidas 31. Pírenomicetes O 333
332

ducen conidios, y todos ellos corresponden a los de los peritecios. Sus ascos presentan una y
un género-forma de deuteromicetes, Botryotri- corona en el ápice, c u a n d o se examinan en
chuni; con una célula conidiógena hialina no preparaciones sin teñir, y también un «tapón
especializada (Khan y Cain, 1977), en tanto ascal» amiloide que se puede poner de mani-
que todas las especies de Ascotricha p r o d u c e n fiesto con facilidad, por tinción con iodo. La 3
a b u n d a n t e s conidios propios del género-forma función del tapón es oscura, debido a que,
a u n q u e tiene una fisura longitudinal y está per- »rs
Dicyma, con una célula conidiógena radulifor-
me ( H a w k s w o r t h , 1971). forado en el centro, las ascósporas salen por
La taxonomía del género Chaetomium está o t r o sitio al entrar los ascos en dehiscencia, se-
expuesta en Chivéis (1915), Skolko y Groves gún Martin (1967 a). N o obstante, algunos
(1948, 1953) y Ames (1961). Achaetomiella otros investigadores han sugerido q u e el anillo
A9
y Chaetocercitostoma, géneros ostiolados me- ascal puede intervenir de m o d o distinto en la
nos conocidos, y un género astomático (sin descarga de las esporas (Beckett y C r a w f o r d ,
ostíolo), Chaetomidium, también han sido in- 1973; Grecnhalgh y Evans, 1967). O t r a ca-
cluidos en las Quetomiáceas por H a w k s w o r t h racterística de la familia es q u e las ascósporas
(1971) y o t r o tanto ha sucedido con Ascotri- de color oscuro presentan una fisura longitudi- S»;
cha. Malloch y Cain (1973), en su revisión de nal que puede ser alargada, alargado-espiral
Thielavia, consideraron que esta última está o poroide. Las ascósporas de color claro pare-
«estrechamente relacionado con ... Chaeto- cen carecer de tal fisura germinal (Rogers,
mium». 1975 b) y, probablemente, especies que la pre-
Por falta de un lugar mejor en donde orde- sentan debieran separarse de esta familia. Mar-
narlo, a ñ a d i m o s a estos géneros el género tin (1967 a) mencionó asimismo q u e las espo- O
Achaetomium, que difiere de los demás por no ras estaban rodeadas de una vaina en la mayo-
poseer pelos largos sobre el ascocarpo y pol- ría de las especies do la familia de las Xilariá- Figura 15-2. E s t r o m a s d e algunas Xilariáceas. A. Hypoxylon sp. B. Daldinia concéntrica. C. Xylaria como-
la estructura de la pared peritecial que es más ceas. N o obstante, esta vaina puede faltar en sa, D. Nummularia discincola. E. Camillea lepricurii. A, cortesía d e S. L . I-Jegler, B-E, cortesía de f . D .
Rogers.
prosenquimática que pseudoparenquimática, algunas especies de Nummularia.4 Por otra
según Raí y colaboradores (1964). Por estas parte, esta vaina puede ser muy distintiva, co-
razones, M u k e r j i (1968) propuso el estable- m o en Xylaria, o incluso muy p r o m i n e n t e co-
m o en Nummularia discreta. M a r t i n (1969 b) cias a la excelente monografía de Miller la germinación de ascósporas o, posiblemente,
cimiento de una nueva familia y orden para
creía q u e este rasgo, siendo inconstante, no (1961), el estudio m á s reciente de Martin de conidios, y las h i f a s penetran en la corteza
este género, pero su propuesta no h a sido
podía ser usado taxonómicamente con gran (1968 a, b; 1969 a) y las notables investiga- y el xilema. D e n t r o de la corteza, las hifas se
aceptada por von Arx (1970), H a w k s w o r t h
confianza. ciones de J. D. Rogers y sus colaboradores; sueldan entre sí y dan lugar a un estroma,
(1971) o Müller y von Arx (1975). Es evi-
Los estromas de las Xilariáceas tienen for- Daldinia es conocido gracias al t r a b a j o de que suele estar f o r m a d o por una capa externa
dente q u e son necesarios estudios más detalla-
ma de almohadilla, c o m o en Hypoxylon (figu- Child (1932) y Martin (1969 b). También se (ectostroma) y una capa interna (entostroma).
dos antes de q u e podamos ponernos de acuer-
ra 15-2 A); hemisférica, como en Daldinia (fi- ha dispensado atención a Nummularia, Po- D u r a n t e la f o r m a c i ó n de los estromas, las hi-
do sobre q u é géneros deben incluirse en las
gura 15-2 B); claviforme o alargada y estipita- dosordaria y Poronia. fas se h i n c h a n y rompen la corteza, poniendo
Quetomiáceas.
d a , como en Xylaria (figs. 15-2 C, 15-3); más al descubierto al ectostroma que queda enton-
o menos ciatiforme, c o m o en Nummularia (fi- El género H Y P O X Y L O N ces recubierto de una capa de conidios.
3
Familia de las X I L A R I Á C E A S gura 15-2 D), o cilindrica, como en las espe- Asimismo, m u c h a s especies producen coni-
cies de Camillea (fig. 15-2 E), etc. La mayoría de las especies del género Hypoxy- dios en a b u n d a n c i a , en cultivos de laborato-
La familia de las Xilariáceas es quizá la
La mayoría de las Xilariáceas son segura- lon parecen ser parásitos débiles. Los estro- rio. Jong y Rogers (1972) llegaron a la con-
más típica de este o r d e n . Las Xilariáceas for-
mente saprobios o parásitos débiles, pero al- mas carbonáceos que f o r m a n sobre los árboles clusión provisional de que los conidios de la
man sus ascocarpos rodeados de un estroma
gunas son parásitos graves. pueden desintegrarse en una estación o pue- mayoría de las especies del género Hypoxylon
verdadero' enteramente constituido por tejido
Los géneros Hypoxylon y Daldinia son los den durar varios años. Algunas especies con- tienen función de propagación. Aún q u e d a
fúngico, de f o r m a q u e sólo emergen los ostío-
más conocidos. Hypoxylon es conocido gra- tinúan viviendo sobre la madera después de por demostrar si los conidios también funcio-
3. Un i m p o r t a n t e artículo q u e recoge nuestros la muerte del árbol, produciendo estromas n a n como espermacios. Existen muchos tipos
c o n o c i m i e n t o s s o b r e las Xilariáceas f u e p u b l i c a d o 4. Martin (1967) afirmó que el n o m b r e a d e c u a d o fértiles durante varios años (Miller, 1961). La de disposiciones de los conidióforos dentro
m i e n t r a s este libro estaba en prensa (Rogers, J. D., de este género es Numulariola, p e r o fong y Benja
m i n (1971) no estuvieron d e a c u e r d o con él. infección de un árbol tiene lugar mediante del género; todos los conidios son producidos
1979).
334 Introducción a ia Micoiogía Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas ffl. Pirenomicetes 11 335

nico de b a r r i d o q u e en t o d a s las 10 especies altos, gráciles, subcilíndricos o a p l a n a d o s , q u e


con ascósporas de color c l a r o de la Sección suelen estar d i c o t ó m i c a m e n t e divididos, y Xy-
tó «¿oí Applanata (Miller, 1961), la pared de la as- laria polymorpha, d e n o m i n a d a «dedos d e h o m -
cóspora presenta u n a o r n a m e n t a c i ó n compli- bre m u e r t o » (fig. 15-3), con estromas clavi-
cada, con fositas (foveolada) o d i v e r s a m e n t e formes, a m e n u d o a r r a c i m a d o s , de hasta
reticulada. A d e m á s , Rogers (1977 a) descu- 8 X 2,5 c m . E n t r e otras especies están Xyla-
brió q u e las ascósporas de Hypoxylon welde- ria filiformis, con e s t r o m a s filiformes y lar-
nii presentan depresiones longitudinales en gos, y la r a r a especie Xylaria titán (en la
f o r m a de valle en sus p a r e d e s y un apéndice a c t u a l i d a d , Xylaria poeti) con grandes estro-
celular e n u n e x t r e m o . E v i d e n t e m e n t e , son mas en f o r m a de salchicha, de hasta 1 2 x 5 cm
necesarias m u c h a s m á s investigaciones sobre o m á s , q u e se describió por p r i m e r a vez de
las ascósporas del género e n t e r o antes de q u e Texas.
p u e d a n sacarse conclusiones t a x o n ó m i c a s con
seguridad. ¿ D ó n d e h a oído el lector esto an-
Figura 15-3. Xylaria polymorpha. Fotografía d e G . C o l e m a n . tes? La micología sigue s i e n d o u n c a m p o El género N U M M U L A R I A
abierto para el investigador, y los h o n g o s son El género Nummularia está c a r a c t e r i z a d o p o r
r e a l m e n t e u n «deleite d e la c u r i o s i d a d » (Bro- sus e s t r o m a s m á s o m e n o s ciatiformes, q u e se
de u n a m a n e r a semejante. l o n g y Rogers gers ( 1 9 6 7 ) , el ascocarpo «se parece a un die, 1978). desarrollan s o b r e la corteza de los árboles.
( 1 9 7 2 ) d e s c r i b i e r o n e ilustraron los estados ovillo de filamentos gruesos (el t i r a b u z ó n ) ,
Nummularia discincola (fig. 15-2 D), parásito
conídicos de 18 especies y variedades de Hy- c o n t e n i d o d e n t r o de u n a bola de filamentos
El género X Y L A R I A grave de los m a n z a n o s , causa el «cancro en
poxylon, en u n librito m u y útil. m á s finos (la e n v o l t u r a ) » . 5 E n este m o m e n t o ,
cabeza de clavo». El n o m b r e de la e n f e r m e d a d
En un género tan g r a n d e como Hypoxylon, las hifas ascogoniales se segmentan en células Xylaria, d e n o m i n a d o asimismo Xylosphaera, viene de la f o r m a de los e s t r o m a s q u e se pa-
es peligroso generalizar sobre el desarrollo del independientes, algunas de las cuales produ- es un amplio género q u e necesita aún un es- recen a cabezas de clavos q u e estuvieran cla-
ascocarpo p a r t i e n d o solamente d e los pocos cen células ascógenas. Las paráfisis se origi- t u d i o c o m p l e t o de la ontogénesis. El trata- vados en la corteza e n f e r m a . E s t e género h a
estudios q u e se h a n realizado. Lo escrito en nan a p a r t i r de la pared interna d e la envol- miento taxonómico más m o d e r n o es el de sido t r a t a d o t a x o n ó m i c a m e n t e , con el n o m b r e
este capítulo se basa en el estudio de Hypoxy- t u r a , crecen hacia d e n t r o en todas las direc- Martin (1970). Las especies del género Xyla- de Nummulariola, p o r M a r t i n (1969). Las es-
lon fuscum llevado a c a b o p o r Rogers (1967). ciones e intervienen en la f o r m a c i ó n de u n a ria son p r i n c i p a l m e n t e saprófitos parásitos dé- pecies n o r t e a m e r i c a n a s h a n sido estudiadas
El hongo crece sobre la m a d e r a de Alnus cavidad en el a s c o c a r p o en desarrollo. Esto biles de las p l a n t a s leñosas. C o m o sucede en
tenuifolia. C u a n d o se inocula u n a suspensión es típico del centro tipo Xylaria, descrito por Hypoxylon, también en Xylaria los estromas
de ascósporas de Hypoxylon fuscum en ma- Luttrell ( 1 9 5 1 ) . Luego, las células ascógenas a c o s t u m b r a n a ser epixilos ( G r . epi = sobre
dera de este árbol, las esporas germinan al p r o d u c e n h i f a s ascógenas q u e f o r m a n uncínu- 4- xylon = m a d e r a ) , p e r o algunas especies
c a b o de 2 3 horas, en condiciones a d e c u a d a s , los y luego ascos q u e crecen entre paráfisis p r o d u c e n e s t r o m a s s o b r e serrín, m a n t i l l o d e
y las h i f a s p r o n t o i n v a d e n l a m a d e r a . Final- de la m a n e r a usual. Algunas de las paráfisis hojas, estiércol o suelo. Los e s t r o m a s de Xy-
m e n t e , t a m b i é n invaden la corteza y f o r m a n e x p e r i m e n t a n lisis d u r a n t e el desarrollo, pero laria difieren de los de Hypoxylon p o r ser
e s t r o m a s p o r agregación de hifas que salen m u c h a s sobreviven y se observan en el asco-
estipilados (fig. 15-2 C). Los e s t r o m a s varían
al exterior r o m p i e n d o la peridermis (estromas c a r p o m a d u r o . N o se han descubierto anteri-
e n o r m e m e n t e en c u a n t o a f o r m a y t a m a ñ o ;
e r u m p e n t e s ) , se despliegan sobre ella y for- dios ni se p r o d u c e n tricóginas q u e p u e d a n
p u e d e n variar entre filiformes hasta en f o r m a
m a n en su superficie e s t r o m a s en f o r m a de c a p t u r a r conidios espermatizantes, si es q u e
de gruesa salchicha; simples o b i f u r c a d o s en
a l m o h a d a , c a d a u n o f o r m a d o p o r entostroma. estos conidios f u n c i o n a n r e a l m e n t e c o m o cé- la base o e n el ápice; s u b e r o s o s , coriáceos,
y ectostroma. l u l a s m a s c u l i n a s , c o m o sugirió Miller ( 1 9 6 1 ) .
carnosos o leñosos p o r su consistencia; de
Un t i r a b u z ó n ascogonial se desarrolla in- Los d o s principales monografistas de Hypo-
color blanco sucio, p a r d o o negro p o r f u e r a ,
m e d i a t a m e n t e d e b a j o del ectostroma y p r o n t o xylon (Miller, 1961, y M a r t i n , 1968 a, b;
pero p r i n c i p a l m e n t e blancos p o r dentro. Al-
q u e d a r o d e a d o de hifas de gran diámetro, 1969) han supuesto que las ascósporas de
gunos estromas se producen en g r u p o s densos.
cuyo origen es aún desconocido. Si se f o r m a todas las especies de Hypoxylon presentan
Los estromas p r o d u c e n sus peritecios sobre la
m á s de un ascogonio en u n a región dada del u n a pared lisa. Rogers ( 1 9 7 5 b ; 1977 b) ha
totalidad de la p a r t e fértil q u e q u e d a p o r
e s t r o m a , cosa q u e sucede a m e n u d o , uno de d e m o s t r a d o m e d i a n t e el microscopio elcctró-
encima del estipe.
ellos se desarrolla a costa de los d e m á s . A me- Figura 15-4. E s t r o m a seccionado de Daldinia con-
5. C i t a d o con permiso de Botan ¡cal Gazette.
Dos de las especies más c o m u n e s del género céntrica, m o s t r a n d o las c a p a s concéntricas. Fotogra-
dida q u e tiene lugar el desarrollo, según Ro- Xylaria son Xylaria hypoxylon, con e s t r o m a s fía de J. D . R o g e r s .
336 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas II. Pirenomicetes 13 337

p o r Jong y B e n j a m í n (1971). Se ha prestado Los géneros P O R O N I A y P O D O S O R D A R I A en el peritecio. Las paráfisis se f o r m a n , pero graminis, parásito de las g r a m í n e a s , es una
poca atención a las f a s e s conídicas, excepto se gelifican c u a n d o el peritecio está m a d u r o . especie bien c o n o c i d a . L a s especies q u e habi-
Estos d o s géneros c o p i ó f i l o s son m u y seme-
en el 'caso de Nummularia broomeiana, espe- Las ascósporas tienen f o r m a de salchicha tan sobre las g r a m í n e a s han sido extensiva-
jantes. A m b o s p r e s e n t a n e s t r o m a s p e d u n c u l a - (alantoides), y éste es su principal rasgo dis-
cie q u e fue e s t u d i a d a p o r Rogers ( 1 9 7 5 a) y dos, c o m o en Xylaria, pero los peritecios es- m e n t e estudiadas por O r t o n (1944) y más
en la q u e se d e s c u b r i ó q u e pertenecía al gé- tintivo, de ahí el n o m b r e de Alantosferiáceas recientemente por P a r b e r y ( 1 9 6 4 . 1967).
tán c o n f i n a d o s en el ápice, bien sobre un q u e ha sido usado a m e n u d o p a r a esta fami-
n e r o - f o r m a Basidiobotrys, d e los Deuteromi- disco p l a n o (Poronia) o sobre el ápice sub-
cetes (véase K e n d r i c k y C a r m i c h a e l , 1973, pá- lia. W e h m e y e r (1926) estudió esta familia con
globuloso del estroma (Podosordaria). Martin detalle. Familia de las P O L I S T I G M A T Á C E A S
gina 426, fig. 14-B). ( 1 9 6 7 , 1970) también afirmó q u e los dos gé- Un c o n c e p i o algo más amplio de la familia Las características de las Polistigmatáceas n o
neros difieren p o r el c a r á c t e r de su e s t r o m a ; f u e p r o p u e s t o por Müller y von A r x ( 1 9 7 3 ) ,
Poronia posee u n ectostroma d i f e r e n c i a d o que, están bien definidas. La a m b i g ü e d a d d e los
Los géneros D A L D I N I A y U S T U L 1 N A quienes incluyeron en ella algunos géneros
según este a u t o r , está ausente en Podosorda- límites de la familia está d e m o s t r a d a por el
Daldinia es un g é n e r o interesante, q u e forma con e s t r o m a s (verdaderos) e n t e r a m e n t e fúngi- hecho de q u e algunos géneros c o m u n e s de
ria. N o o b s t a n t e , el estudio de Koehn (1971) cos y j u n t o a géneros con p s e u d o s t r o m a s (es-
estromas en general g r a n d e s , negros, hemis- hongos c o m o Physalospora f u e r o n colocados
sobre Podosordaria leporina (fig. 15-5), de- tromas f o r m a d o s p o r tejido del huésped y
féricos, con e n t o s t r o m a zonado. Daldinia con- en las Polistigmatáceas p o r M ü l l e r y von Arx
m o s t r ó q u e la morfología de la cabeza estro- elementos fúngicos). Dialrype y Diatrypella
céntrica (fig 15-2 B) es la especie m á s c o m ú n (1954), M u n k (1957) y D e n n i s (1968, 1977),
mática es variable y, p o r consiguiente, n o poseen e s t r o m a s verdaderos; Cryptosphaeria,
y más a m p l i a m e n t e d i s t r i b u i d a . Los semicír- sirve c o m o c a r á c t e r p a r a distinguir entre sí pero en las Amfisferiáceas p o r G á u m a n n
culos concéntricos (fig. 15-4), q u e se ven con Eutypa, Eutypella, y Quaternaria forman (1964) y p o r M ü l l e r y v o n A r x (1973). La
los dos géneros. Este investigador p r o p u s o la p s e u d o s t r o m a s . Como indica la clave de las
facilidad c u a n d o se corta el estroma vertical- t r a n s f e r e n c i a de Podosordaria al género Po- mayoría de los autores m o d e r n o s amplían los
m e n t e , están f o r m a d o s , según Child (1932), familias de Xilariales, los dos primeros gé- límites de la familia para incluir en ella hon-
ronia, q u e es en d o n d e f u e ubicado primera- neros se distinguen de las Xilariáceas p o r sus
p o r zonas de peritecios a b o r t a d o s . Este género gos q u e en este libro pertenecen a la familia
m e n t e al ser descrito. Los estudios citológicos ascósporas alantoides.
h a sido m o n o g r a f i a d o p o r Child (1932) y, más de las Filacoráceas. T a l c o m o nosotros la en-
de Roger ( 1 9 7 0 , 1973) de las dos especies de
recientemente, p o r M a r t i n ( 1 9 6 9 ) . Poronia y de Podosordaria leporina, también tendemos, la familia de las Polistigmatáceas
En el género Ustulina, los estromas son efu- Familia F I L A C O R Á C E A S está caracterizada p o r incluir hongos princi-
apoyaron p a r c i a l m e n t e la conclusión de
sos ( a d h e r i d o s al s u b s t r a t o ) , c o m o sucede con p a l m e n t e n o estromáticos, cuyo ápice ascal n o
K o e h n . F i n a l m e n t e , K o e h n y Colé ( 1 9 7 5 ) , en
m u c h a s especies de Hypoxylon, p e r o los pe- Esta familia, antes incluida en los D o t i d e a l e s se tiñe de azul con yodo y cuyas ascósporas
su estudio u l t r a e s t r u c t u r a l , después de compa-
ritecios y las ascósporas son mayores (Dennis, (Loculoascomicétidas), f u e transferida a los no poseen h e n d i d u r a ni poro germinal. La
r a r los estromas, la conidiogénesis y la morfo-
1977). Miller ( 1 9 6 1 ) no admitió q u e el gé- Esferiales (Xilariales) por Miller ( 1 9 4 9 ) . Los mayoría de las especies son parásitas de plan-
logía de las ascósporas de Podosordaria lepo-
n e r o f u e r a distinto a Hypoxylon, pero Dennis ascocarpos son peritecios v e r d a d e r o s inmersos tas vasculares. C u a n d o las e s p o r a s g e r m i n a n ,
rina y de Poronia oedipus, recomendaron de
(1977) sí lo r e c o n o c i ó c o m o independiente. en el substrato. A u n c u a n d o en este c a p í t u l o suelen f o r m a r apresorios (L. apprimere = pre-
n u e v o q u e la p r i m e r a especie f u e r a transferida
esta familia se considera c o m o estromática, sionar contra), procesos a p l a n a d o s , hifales,
al género Poronia. En palabras de Griffiths
algunas especies de Phyllachora, el ú n i c o gé- f u e r t e m e n t e adherentes, a p a r t i r de los cuales
(1901) c i t a d a s por Koehn y Colé (1975), «Po-
nero de la familia, parecen f o r m a r un estro- se desarrolla u n a c u ñ a d e infección q u e pe-
dosordaria ... es p u r a y simplemente Poro-
ma en ciertas condiciones (Miller, 1954). netra en el tejido del h u é s p e d . Glomerella y
nia». La ascosporogéncsis, en Poronia puncta-
Phyllachora ha sido clasificada d e n t r o de las Physalospora son los géneros más importan-
ta, tiene lugar m e d i a n t e una vesícula ascóge-
Polistigmatáceas por Dennis ( 1 9 6 8 , 1977) y tes. D e los dos, Glomerella es el mejor cono-
na, cuyo origen p e r m a n e c e oscuro (Stiers,
por Müller y von A r x ( 1 9 7 3 ) . cido.
1974).
Sus peritecios son e s t r u c t u r a s negras, esfé-
ricas, con ostíolos diferenciados. Estos hon-
El género G L O M E R E L L A
gos h a b i t a n principalmente en las h o j a s , y
Familia D I A T R I P Á C E A S
forman sus peritecios d e n t r o del tejido foliar Glomerella p r o d u c e sus peritecios ya sea en
L a s D i a t r i p á c e a s son Xilariales estromáticos b a j o un clípeo.* Las p a r e d e s de las aseas es- grupos, en un estroma, o s e p a r a d o s . El estro-
cuyo e s t r o m a suele estar f o r m a d o por tejido tán e n g r o s a d a s u n i f o r m e m e n t e y poseen un ma puede n o estar bien d es arro llad o o p u e d e
del .hospedante y elementos fúngicos. Estos poro apical grande. Existen m u c h a s paráfisis estar ausente. Los peritecios tienen el cuello
o r g a n i s m o s son p r i n c i p a l m e n t e saprofíticos, y en f o r m a de hebra en el h i m e n i o . Phyllachora p r o m i n e n t e , los ostíolos están bien desarrolla-
viven en la corteza m u e r t a o en la madera. • dos y presentan perifisis. Las paráfisis están
L o s ascos son de c l a v i f o r m e s a cilindricos 6. Clípco (L. clypeits = e s c u d o r e d o n d o ) : es u n
tejido e s t r o m á t i c o en f o r m a de e s c u d o que se f o r m a presentes, y son escasas en algunas especies
con p e d ú n c u l o largo, a t e n u a d o , persistente, y alrededor de la boca del peritecio, según definición ( M u n k , 1957) y a b u n d a n t e s e n o t r a s (Politis,
Figura 15-5. E s t r o m a s d e Podosordaria leporina so-
f o r m a n una c a p a himenial bien diferenciada de Snell y Dick (1971).
bre estiércol d e c o n e j o . Cortesía de R. D. K o e h n . 1975). Los ascos p r e s e n t a n un p e d ú n c u l o muy
338 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas II. Pírenomicetes II 339

corto y las ascósporas son hialinas, unicelu- elementos se disuelven y tiene lugar la plas- Familia de las C O N I O Q U E T Á C E A S obstante, la clasificación de esta familia es
lares, o b l o n g a s o elípticas, o c u r v a d a s y con mogamia. U n a o más de las células ascogo- muy c o n t r o v e r t i d a y conviene tenerlo presente.
á p i c e s ' a g u d o s . Glomerella cirigulata es la cau- niales pasa a ser binucleada, p e r o sólo una La familia de las Conioquetáceas f u e descrita
p o r Malloch y Cain (1971) p a r a el género Desde un p u n t o de vista económico, la fa-
sa de la p o d r e d u m b r e amarga de las manza- — p r o b a b l e m e n t e la célula a p i c a l — da lugar milia de las Sordariáceas n o es i m p o r t a n t e en
nas y de un gran n ú m e r o de otras p l a n t a s a las h i f a s ascógenas que, a p a r t i r de uncínu- Coniochaeta, inicialmente en las Sordariáceas,
y el nuevo género Coniochaetidium. Conio- c o n j u n t o , p e r o el biólogo debe estar familia-
(Shear y W o o d , 1913). Glomerella lindemu- los, originan ascos q u e crecen entre las pará- rizado con ella debido a que varios hongos
thiana causa la antracnosis de las judías (Ste- fisis. Existen un cierto n ú m e r o de variaciones chaeta es periteciado y Coniochaetidium es
cleistoteciado. La familia, descrita como no de esta familia son organismos experimenta-
vens, 1925) y Glomerella graminicola, recien- de este modelo, p a r t i c u l a r m e n t e en relación les muy i m p o r t a n t e s . El más f a m o s o de estos
temente descrita, infecta el maíz (Politis, al sistema p o r el cual se logra la plasmoga- estromática, con ascos q u e pueden ser o no
o r g a n i s m o s es Neurospora, q u e se ha conver-
1975). O t r a s especies se e n c u e n t r a n s o b r e los mia. La sexualidad es en Glomerella extrema- evanescentes ( n o persistentes) y, de ordinario,
tido en la Drosophila del m u n d o de los hon-
pimientos, los algodoneros, las sandías y mu- d a m e n t e c o m p l e j a y la bibliografía genética con una fase imperfecta fialoconídica, difiere
gos.
c h a s otras plantas. sobre este organismo ha crecido de m o d o con- de las Sordariáceas p o r poseer ascósporas con
fisuras germinales alargadas, características de Las Sordariáceas son saprofitos q u e se en-
E n este género volvemos a e n c o n t r a r una siderable (Edgerton, 1914; W h e e l e r , Olive, cuentran sobre el estiércol o sobre restos vege-
b u e n a correlación entre las fases ascógenas y Ernest y Edgerton, 1948; W h e e l e r , 1954, m u c h a s Xilariáceas, que, en cambio, son es-
tales en descomposición. Sus peritecios tienen
las fases conidiales (véase la pág. 316). T o d a s 1956; D r i v e r y Wheeler, 1955; W h e e l e r , Dri- tromáticas. Coniochaeta presenta especies q u e
el cuello b a s t a n t e p r o m i n e n t e y son superficia-
las especies de Glomerella p r e s e n t a n el mismo ver y C a m p a , 1959). se encuentran s o b r e el estiércol y la madera
les. s e p a r a d o s entre sí, membranosos o carbo-
tipo de fase i m p e r f e c t a (Colletotrichum), pro- en p u t r e f a c c i ó n . M u c h a s de sus especies ligní-
náceos, glabros o recubiertos de pelos blandos,
d u c i e n d o , en acérvulos, conidios hialinos, colas h a n sido e s t u d i a d a s por M u n k (1948,
El género P H Y S A L O S P O R A y de color p a r d o oscuro o negro. La familia es
ovoides, cilindricos o algo h a l t e r i f o r m e s (en 1957) y por Carroll y M u n k (1964). Malloch
considerada c o m o no estromática en la clave,
f o r m a de pesas de gimnasia). Algunas veces, C o m o dijimos a n t e r i o r m e n t e , Physalospora h a y Cain (197-1) h a n sugerido, asimismo, q u e el
pero existen ciertas p r u e b a s de q u e p o r lo me-
los acérvulos p r e s e n t a n setas, p e r o este carác- sido colocada en p o r lo m e n o s dos familias género Ascotricha p u e d e pertenecer a esta fa-
nos algunas especies poseen una capa estromá-
ter p a r e c e estar d e t e r m i n a d o , como m í n i m o en los últimos años. Se trata de u n género milia.
tica q u e rodea a cada peritecio, capa q u e es
en parte, por el a m b i e n t e . Se conocen m u c h a s e c o n ó m i c a m e n t e i m p o r t a n t e y r e q u i e r e un es- posible d e s p r e n d e r mediante una manipula-
especies de Colletoírichum (von A r x , 1957) tudio y u n a revisión completos. Wolf y Cava- ción c u i d a d o s a . Los ascos, largos, claviformes
Familia de las S O R D A R I Á C E A S
cuyas fases perfectas n o han sido descubier- liere (1965) han c o m p a r a d o aquellas especies o cilindricos, pueden estar dispersos entre pa-
tas. Es p r o b a b l e q u e nos e n c o n t r e m o s con q u e q u e parasitan los miembros de las Ericáceas Las Sordariáceas incluyen algunos géneros co- ráfisis. N o obstante, en muchas especies las
estas especies pertenecen a Glomerella el día y han descrito Physalospora kalmiae. Physalos- munes, bien conocidos, c o m o Sordaria, Neu- paráfisis son evanescentes y se deshacen antes
en q u e consigamos estudiar sus fases per- pora cydoniae (fase conídica Sphaeropsis mal- rospora y Gelasinospora, c o m o veremos más de q u e las especies m a d u r e n , de suerte que,
fectas. lorum) causa la p o d r e d u m b r e negra de las adelante en esta exposición. A u n q u e inclui- en los peritecios m a d u r o s , no se observan pa-
Glomerella cingulata ha sido a m p l i a m e n t e m a n z a n a s y el ojo de rana de las h o j a s del mos esta familia a q u í , Mai (1976) ha señala- ráfisis. El asco, más o menos en f o r m a de em-
e s t u d i a d a , sobre todo en la U n i v e r s i d a d del m a n z a n o . Los peritecios poseen paredes car- d o q u e el tipo de centro es en esta familia b u d o en su ápice, se parece a una c o r o n a en
E s t a d o de L o u i s i a n a . Edgerton constató por nosas y están h u n d i d o s en los tejidos del hués- intermedio e n t r e el de Xylaria y el de Dia- la q u e la pared del asco se engruesa inmedia-
p r i m e r a vez, en 1914, q u e este hongo es he- ped. Sus cuellos son e r u m p e n t e s (emergen porthe (véase el capítulo 16) descritos por t a m e n t e d e b a j o del ápice, f o r m a n d o un anillo
t e r o t á l i c o . El peritecio surge de dos r a m a s r o m p i e n d o la superficie). Los ascos se produ- Luttrell (1951). En su estudio s o b r e Podos- grueso, p e r o en este aspecto existe cierta varia-
miceliales u n i n u c l e a d a s q u e se desarrollan cen en ramilletes basales, p r e s u m i b l e m e n t e pora anserina, Mai (1976) descubrió que las ción entre los géneros. Las ascósporas presen-
f o r m a n d o u n a hélice interna y una hélice ex- entre paráfisis, a u n q u e se dice q u e las pará- células del p s e u d o p a r é n q u i m a se f o r m a n den- tan color p a r d o oscuro a negro, y son unicelu-
terna ( M c G a h e n y W h e e l e r , 1951). La hélice fisis son difícilmente visibles y delicuescentes tro de la pared del f u t u r o ascocarpo y q u e lares o bicelulares, con pared diversamente or-
externa se t r a n s f o r m a en un peridio. La hé- en Physalospora empetri ( M u n k , 1957) y q u e las paráfisis q u e surgen de la pared llenan n a m e n t a d a y u n o o dos poros germinales. Al-
lice interna es el ascogonio. La e s t r u c t u r a en están ausentes en Physalospora kalmiae (Wolf completamente el centro. Esto constituye una g u n a s presentan vainas gelatinosas o apéndi-
c o n j u n t o es u n protoperitecio q u e se trans- y Cavaliere, 1965). Estos últimos a u t o r e s se- combinación de los rasgos principales de los ces. En algunos géneros, los ascomas son cleis-
f o r m a en un peritecio después de la plasmo- ñalaron q u e las fases conídicas del género q u e centros tipo Xylaria y tipo Diaporthe. Luttrell tocárpicos. La m a y o r í a de las especies p r o d u -
g a m i a . C u a n d o conidios de tipo de aparea- se conocen se distribuyen entre c u a t r o géne- (1951) sugirió q u e Sordaria y algunos otros cen conidios, pero los microconidios n o son
miento o p u e s t o germinan cerca de un proto- ros-forma de los D e u t e r o m i c e t e s y q u e algu- géneros de las S o r d a r i á c e a s p u e d e n o r d e n a r s e raros. La r e p r o d u c c i ó n sexual varía considera-
peritecio, aparece un t u b o de germinación nas, especies de Physalospora p r e s e n t a n peri- dentro de las M e l a n o s p o r á c e a s , de los Diapor- blemente d e n t r o de la familia, c o m o se des-
conidial q u e crece hacia este último, entra y tecios con paráfisis y las otras peritecios sin tales. Martin ( 1 9 6 1 ) , Dennis (1968) y Müller p r e n d e de la breve descripción de c u a t r o gé-
se aplica s o b r e la hélice ascogonial, q u e hasta ellas. Estos autores c o n s i d e r a b a n q u e Physa- y von Arx (1973) clasificaron también las neros escogidos.
este m o m e n t o está f o r m a d a p o r células uninu- lospora, tal c o m o está d e l i m i t a d a en la actua- Sordariáceas d e n t r o de los Xilariales (Esferia- C o m o o b r a s de tipo taxonómico s o b r e esta
cleadas. L a s paredes q u e q u e d a n entre los dos lidad, a b a r c a m u c h o s géneros. les), y otro tanto h e m o s decidido nosotros. N o familia, p o d e m o s citar Griffiths (1901), G r i f -
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas 31. Pirenomicetes II 342
340

Sordaria fimicola es la especie más común carga de las ascósporas en m u c h o s Ascomice- p r o d u c e microconidios sexualmente f u n c i o n a -
fiths y Seaver ( 1 9 1 0 ) , Caín ( 1 9 3 4 , 1950), tes. En Sordaria, los cuellos periteciales.. c o m o les sobre microconidióforos septados. Sordaria
y la q u e ha sido estudiada p o r la mayoría de
C a i n y G r o v e s (1948), M o r e a u y Moreau en la mayoría de los miembros de la familia, heterothallis difiere de las otras especies del
los investigadores. Doguet ( 1 9 6 0 ) , en un artí-
(19517, M o r e a u ( 1 9 5 3 ) , Malloch y C a i n presentan f o t o t r o p i s m o positivo. C u a n d o los género p o r poseer paredes periteciales carbo-
c u l o sobre el núcleo de esta especie, afirmó
(1971), K r u g y Cain ( 1 9 7 2 ) , Cain y Mirza ascos m a d u r a n , se hinchan y llenan la p a r t e náceas e n vez de las paredes periteciales m e m -
que, d u r a n t e el c r e c i m i e n t o de las hifas, los
( 1 9 7 2 ) y Jong y Krug ( 1 9 7 7 ) . núcleos se d i v i d e n m e d i a n t e mitosis típica y s u p e r i o r del peritecio. Entonces, u n o de los b r a n o s a s usuales. Una tercera especie heterotá-
ha observado husos de 1,5 a 3 \xm de longi- ascos m a d u r o s se estira y se a b r e p a s o a tra- lica, Sordaria sclerogenia, t a m b i é n con micro-
t u d o r i e n t a d o s d e d i v e r s a s m a n e r a s e n las hi- vés de la o b e r t u r a del ostíolo. Su base p e r m a - conidios, procedente de Ceylán, f u e descrita
LOS G É N E R O S PERITECIALES D E LA nece u n i d a a la pared del peritecio. C u a n d o el por Fields y G r e a r (1966). Esta especie n o
FAMILIA DE LAS SORDARIÁCEAS fas mayores.
Sordaria fimicola n o p r o d u c e ni conidios ápice emerge f u e r a , el asco descarga todas sus p u e d e cruzarse con ninguna de las dos espe-
ni microconidios. Se r e p r o d u c e únicamente e s p o r a s de f o r m a explosiva, se colapsa y se cies anteriores.
El g é n e r o S O R D A R I A desintegra, y el proceso se va repitiendo con
mediante ascósporas e x p u l s a d a s de forma ex-
L a s ascósporas p a r d o oscuras de Sor daña es- plosiva por los peritecios ostiolados. Sordaria o t r o s ascos, u n o tras otro. Es p r o b a b l e q u e es-
Género PODOSPORA
tán r o d e a d a s de u n a vaina gelatinosa. A l g u n a s fimicola es homotálica. Ha sido estudiada ex- te p r o c e d i m i e n t o de descarga de las ascóspo-
veces, esta vaina es gruesa y conspicua (figu- perimentalmente p o r m u c h o s investigadores y ras n o esté restringido al género Sordaria, sino Mirza y Cain ( 1 9 6 9 ) , en su revisión de Podos-
ra 15-6 A); otras veces es difícil de detectar. disponemos de mucha i n f o r m a c i ó n sobre su q u e p u e d e h a b e r sido a d o p t a d o por varios pora, volvieron a definir el género c o m o aquel
fisiología y genética. Resulta curioso q u e los m i e m b r o s de esta familia. Una vez expulsa- cuyo a s c o c a r p o es un peritecio típico, con pa-
detalles del desarrollo peritecial no hayan si- d a s las ascósporas, germinan y producen mice- ráfisis entre los ascos y cuyas ascósporas pre-
d o c o m p l e t a m e n t e d i l u c i d a d o s . T o d a v í a n o es- lio, el cual, a su vez, desarrolla peritecios sentan un poro germinal apical, u n a célula ba-
tá claro c ó m o tiene lugar e x a c t a m e n t e la plas- c u a n d o las condiciones son favorables. sal hialina y u n a célula superior o s c u r a y pre-
mogamia ( G r e i s , 1936). G r e i s ( 1 9 4 2 ) ha ob- L. S. Olive q u e h a d e d i c a d o numerosas in- sentan a p é n d i c e s gelatinosos de varios tipos
servado contacto gametangial entre ascogonios vestigaciones a la citología y la genética de (fig. 15-6 B). N o obstante, estos apéndices pue-
y anteridios. Ritchie (1937) y C a r r y Olive los hongos homotálicos, ha provocado algunas den e s t a r r e d u c i d o s o f a l t a r , en u n a s pocas de
(1958) han d e m o s t r a d o la f u s i ó n hifal entre m u t a c i o n e s interesantes en Sordaria fimicola, las más de 6 0 especies con q u e c u e n t a este
d o s cepas y el paso de núcleos de una cepa a q u e p r o d u c e n ascósporas verdes o amarillas, género. Los ascos poseen de c u a t r o a o c h o es-
otra. Es p r o b a b l e q u e la somatogamia funcio- en vez de las ascósporas de color p a r d o o s c u r o poras, o m u c h a s (hasta 32). En este género hay
ne c o m o proceso sexual, en vez del contacto del tipo salvaje. Cultivando el tipo salvaje especies homotálicas y especies heterotálicas.
gametangial, o a d e m á s d e este contacto. j u n t o con los m u t a n t e s , este autor o b t u v o al- Podospora anserina, heterotálica, p r o d u c e
Este hongo p r o d u c e peritecios m á s p r o n t o gunos peritecios con ascos heterocarióticos, es c u a t r o esporas por asco. C a d a espora se for-
y con m a y o r a b u n d a n c i a c u a n d o el suministro decir, provistos de esporas del tipo salvaje y ma en t o r n o a d o s de los o c h o núcleos q u e se
de glúcidos n o es f a v o r a b l e para el crecimien- esporas m u t a n t e s (Olive, 1956). Este m u í a n t e , desarrollan en el asco, de suerte q u e cada as-
t o vegetativo (Bretzloff, 1 9 5 4 ) . E s necesario disponible en la American Type C u l t u r e Col- co encierra un núcleo de cada tipo de aparea-
un p H superior a 6 p a r a q u e la fructificación lection (Colección Americana de Cultivos-Ti- miento. E s t a s esporas p r o d u c e n un micelio he-
sea a b u n d a n t e . La biotina y, p a r a algunas ce- po), se usa a m p l i a m e n t e en el laboratorio de terocariótico q u e se comporta c o m o h o m o t á -
pas, la tiamina son necesarias para la produc- enseñanza para demostrar la segregación, q u e lico. En este caso, se trata e v i d e n t e m e n t e de
ción de peritecios. La biotina es un factor que tiene lugar en la primera y segunda división, un h o m o t a l i s m o s e c u n d a r i o (véase la pági-
controla, n o sólo la p r o d u c c i ó n d e peritecios, del gene del color en el asco. na 32). En algunas ocasiones, el desarrollo de
sino también la f o r m a c i ó n y la m a d u r a c i ó n de En su m o n o g r a f í a sobre las Sordariáceas, las ascósporas es « a n o r m a l » y en el asco se
los ascos. C o n concentraciones muy b a j a s d e Moreau (1953) reconoció cuatro*especies de p r o d u c e n cinco esporas: tres de ellas binu-
biotina, se f o r m a n peritecios sin ascos. Cuan- Sordaria, todas homotálicas y n i n g u n a con cleadas y d o s uninucleadas y e n a n a s . Estas úl-
d o el s u m i n i s t r o de b i o t i n a a u m e n t a , se for- conidios o microconidios. En 1961, Olive y timas producen micelios autoestériles. Si se
m a n ascos, pero la mayoría p u e d e n abortar. Fantini describieron Sordaria brevicollis, la c o n f r o n t a n dos colonias p r o c e d e n t e s de d o s
Existe u n a correlación directa e n t r e el sumi- primera especie heterotálica de este género, esporas e n a n a s del mismo asco, se c o m p l e m e n -
nistro disponible de biotina y el tanto por q u e p r o d u c e microconidios sexualmente f u n - tan la u n a con la otra, y se p r o d u c e n perite-
B cionales s o b r e microconidióforos septados. cios (Ames, 1934).
ciento de ascósporas m a d u r a s p r o d u c i d a s (Bar-
Figura 15-6. A. Vista cu contraste d e fases d e una Dos a ñ o s m á s tarde, Fields y Maniotis (1963) C o m o sucede con las especies heterotálicas
nett y Lilly, 1947).
ascóspora de Sordaria fimicola. B. Vista en contraste Ingold y sus c o l a b o r a d o r e s (1953, 1955, describieron Sordaria heterothallis, que, c o m o de Sordaria, en este hongo, la plasmogamia se
d e fases de u n a ascóspora de Podospora ansarina. indica su n o m b r e , es también heterotálica y realiza p o r espermatización. Un microconidio
1956, 1957, 1960, 1965) han e s t u d i a d o la des-
F o t o g r a f í a s de R. W . Scheetz.
342 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himcnoascomicétidas II. Pírenomicetes II 343

entra en c o n t a c t o con una tricógina del tipo de propagarse i n d e f i n i d a m e n t e sólo por me- Ascos Jóvenes en
un peritecio
de a p a r c a m i e n t o o p u e s t o y vacía su c o n t e n i d o dios asexuales. A decir v e r d a d , la fase conídi-
en ella. H a s t a después de la f e c u n d a c i ó n , n o ca es la q u e se e n c u e n t r a de o r d i n a r i o , c o m o
se inicia el desarrollo del a s c o c a r p o . Si n o tie- l o p r u e b a el h e c h o d e q u e la f a s e peritecial n o
ne lugar la e s p e r m a t i z a c i ó n , los protoperite- f u e r a descubierta hasta 1927; la fase c o n í d i c a
cios 7 n o c o n t i n ú a n su desarrollo. Ya h e m o s ha sido conocida c o m o Monilia sitophila d e s d e
h a b l a d o del e s t u d i o del desarrollo d e este h o n - 1843.
go realizado p o r Mai ( 1 9 7 6 ) . Los estudiantes Neurospora, c o m o la mayoría de los miem-
especialmente interesados en la genética de bros de las Sordiaráceas, es un o r g a n i s m o q u e
los h o n g o s e n c o n t r a r á n i n f o r m a c i ó n sobre el crece con r a p i d e z , pero sus ascósporas requie-
f e n ó m e n o de l a semi-incompatibilidad e n Es- ren un tratamiento especial p a r a q u e g e r m i n e n
ser (1965) q u i e n la d e n o m i n ó «incompatibili- (Emerson, 1948), c o m o sucede con las ascós-
d a d heterogénica» y la explicó en el caso de p o r a s d e m u c h a s S o r d i a r á c e a s . L a s células hi-
Podospora anserina. fales son p l u r i n u c l e a d a s . El micelio está pig-
M u c h a s investigaciones del desarrollo, con m e n t a d o , v a r i a n d o la c a n t i d a d de p i g m e n t o se-
los detalles citológicos t a m b i é n dilucidados, gún el s u b s t r a t o . Ha sido c r e a d o un m e d i o de
h a n s i d o realizadas en E u r o p a con Bombardia cultivo m í n i m o , de composición química cono-
lunata, otra de las Sordariáceas (Zicler, 1953). cida, p a r a h a c e r crecer s o b r e él el o r g a n i s m o ,
en cultivos con sacarosa c o m o f u e n t e de C y
K N O , c o m o f u e n t e de N . Las sales inorgáni-
El género N E U R O S P O R A cas, incluidos los d e n o m i n a d o s elementos tra-
z a , y la b i o t i n a , f o r m a n t a m b i é n p a r t e de este
Ya hemos h a b l a d o (en la pág. 5) de la im- m e d i o de cultivo. El p H se a j u s t a a 6,5. Este
p o r t a n c i a de Neurospora c o m o organismo ex- medio favorece la r e p r o d u c c i ó n sexual (Wes-
perimental. tergaard y Mitchell, 1947).
Neurospora sitophila, u n a de las varias es- C o m o ya h e m o s d i c h o , algunas especies de
pecies conocidas del género Neurospora, se de- Neurospora p r o d u c e n c o n i d i o s plurinuclea-
n o m i n a c o r r i e n t e m e n t e m o h o rojo del pan,
dos en a b u n d a n c i a . T a m b i é n se p r o d u c e n mi-
d a d o q u e f r e c u e n t e m e n t e infesta las p a n a d e -
croconidios u n i n u c l e a d o s . A m b o s son capaces
rías y causa considerables d a ñ o s . C u a n d o este Microconidióforo A
de g e r m i n a r y f o r m a r micelio.
h o n g o invade el l a b o r a t o r i o micológico o bac- Neurospora sitophila y Neurospora crassa Ascos jóvenes
teriológico c o m o c o n t a m i n a n t e , causa estragos en un peritecio
son organismos h e r m a f r o d i t a s y hetcrotálicos
a los cultivos y es difícil de e x t e r m i n a r , debi- Figura 15-7. Ciclo vital de Neurospora sitophila. F, F , vuelto a dibujar, a partir de Huckus (1939). Bull. Tor-
y tienen ascos o c t o s p o r a d o s . El e l e m e n t o fe-
d o a las e n o r m e s c a n t i d a d e s d e c o n i d i o s q u e rey Club 66: 63-76; G-I, G'-I', adaptado, a partir de D o d g e (1932). Bull. Torrey Bot. Club 59: 347-360.
m e n i n o está r e p r e s e n t a d o por el protoperite-
p r o d u c e , q u e se dispersan con facilidad, y de-
cio, en el cual está i n c r u s t a d o un ascogonio
b i d o también a sus h i f a s aéreas, q u e crecen p l u r i n u c l e a d o (Backus, 1 9 3 9 ) . L o s ascogonios especializadas del talo, a saber, los conidios y pio u n i n u c l e a d a s , las ascósporas contienen al
con rapidez. O t r a s d o s especies c o m u n e s son p r o d u c e n largas r a m a s hifales q u e f u n c i o n a n los tubos germinales. final dos núcleos haploides h e r m a n o s . C u a t r o
Neurospora crassa y Neurospora tetrasperma. La citología del desarrollo del asco ha s i d o ascósporas de cada asco reciben u n o de los ti-
c o m o tricóginas (fig. 15-7 F, F ) . N o se produ-
El micelio de Neurospora sitophila está for- elucidada en detalle p o r McClintock ( 1 9 4 5 ) p o s de a p a r e a m i e n t o y otras c u a t r o p r e s e n t a n
cen anteridios. Los elementos masculinos están
m a d o por n u m e r o s a s hifas m u y ramificadas. y p o r Singleton ( 1 9 5 3 ) . el otro tipo (fig. 15-7 K ) .
representados p o r los microconidios produci-
Sus h i f a s aéreas f o r m a n u n a m a s a d e micelio Los peritecios m a d u r o s son de color o s c u r o , Se ha ¡do a c u m u l a n d o u n gran v o l u m e n de
dos en c a d e n a s s o b r e los m i c r o c o n i d i ó f o r o s (fi-
q u e se reconoce con facilidad p o r las masas gura 15-7 G , G \ H , H ' ) ; un conidio o un t u b o p i r i f o r m e s y con cuello largo, y contienen n u - b i b l i o g r a f í a sobre la genética y la b i o q u í m i c a
rosadas d e ' c o n i d i o s o v a l a d o s reunidos en ca- de germinación pueden a p o r t a r también nú- merosos ascos octosporados, p e r o n o paráfisis d e Neurospora, en p a r t e referida a Neurospora
d e n a s sobre los c o n i d i ó f o r o s ramificados. Pue- cleos a las tricóginas receptoras (fig. 15-7 F, c u a n d o están m a d u r o s (fig. 15-7 (, )'). Las es- sitophila y Neurospora tetrasperma, p e r o en
F'). Por consiguiente, en esta especie vemos p o r a s son pardo-oscuras o negras, c o n plie- su m a y o r p a r t e b a s a d a en Neurospora crassa.
7. Un protoperitccio es u n p r i m o r d i o d e perite- q u e el p a p e l de los ó r g a n o s sexuales masculi- gues superficiales característicos q u e recuer- Neurospqra tetrasperma contiene sólo c u a t r o
c i o q u e se t r a n s f o r m a e n peritecio e n c o n d i c i o n e s nos está d i s m i n u i d o y existe u n a delegación dan las nerviaciones. A ellos a l u d e el n o m b r e ascósporas p o r asco, de f o r m a q u e c a d a ascós-
a d e c u a d a s . A l g u n o s micólogos aplican el t é r m i n o genérico Neurospora (fig. 15-8 A ) . Al princi-
arquicarpo a esta e s t r u c t u r a . potencial de la f u n c i ó n sexual a p a r t e s menos pora contiene d o s de los o c h o núcleos ascales
344 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas 31. Pirenomicetes I I 345

plasmogamia tiene lugar mediante somatoga- vestigador observó un mutante cleistotecial de


mia (Dodge, 1935). Gelasinospora calospora parecido a Anixiella
El centro del ascocarpo pertenece al tipo reticulata (véase lo que viene a continuación),
Xylaria, tal como lo definió Luttrell (1951), que no se hibrida con esta última especie, pe-
dado que las paráfisis se desarrollan junto con ro que se cruza con facilidad con un aislado
las hifas ascógenas. N o obstante, las paráfisis peritecial de Gelasinospora calospora. De los
se desintegran c u a n d o las ascósporas maduran a p r o x i m a d a m e n t e seis géneros cleistoteciales
(Meyer, 1957; Ellis, 1960). Como sucede en de las Sordariáceas, Anixiella y Diplogelasi-
la mayoría de los otros géneros de Sordariá- nospora son los géneros más interesantes, de-
ceas, las ascósporas de Gelasinospora no sue- bido a su estrecha semejanza con el género pe-
len germinar con facilidad. Las ascósporas ne- ritecial Gelasinospora. Anixiella, como hemos
cesitan ser tratadas con calor, productos quí- señalado anteriormente, no es nada más que
micos o ambos agentes, para provocar en ellas Gelasinospora sin un ostíolo en el ascocarpo.
un alto tanto por ciento de germinación. En es- Los experimentos de hibridación de Maniotis
te género, la p a r e d de la ascóspora presenta demostraron q u e constituye un género dis-
fositas (escrobiculada) y las esporas son oscu- tinto.
ras y unicelulares (fig. 15-8 b). Diplogelasinospora es otro género cleistote-
Figura 15-8. Ascóspora d e Neurospora vista con el microscopio electrónico de b a r r i d o . O b - Olivé y Fantini (1961) intentaron hibridar cial con esporas de superficie foveolada. Pero,
s é r v e n s e los pliegues con aspecto de nervio que recorren la espora. B. Ascóspora f o r e o i a d a Gelasinospora autosteira con Sodaria brevi- en contraste con las esporas de Anixiella y
d e Gelasinospora cerealis vista con MEB. M E B de R . W . Scheetz. colis. Los dos organismos son heterotálicos. Gelasinospora, las esporas de Diplogelasinos-
Se formaron peritecios abundantes en la lí- pora son bicelulares; u n a de las células es
originales. Las esporas normales de esta espe- chos otros hongos, la mayoría de las especies nea de contacto entre los micelios de ciertos hialina y la otra oscura. Se conocen dos espe-
cie germinan y producen micelio auto fértil. de Gelasinospora requieren biotina para su tipos de apareamiento, pero no se desarrolla- cies de Diplogelasinospora: Diplogelasinospo-
Una revisión de gran parte de lo que se cono- crecimiento y reproducción (Maniotis, 1960; ron ascos. Fields y Maniotis (1963) obtuvieron ra principes y Diplogelasinospora grovesii. Las
cía sobre Neurospora hasta 1956 fue publica- H a c k b a r t h y Collins, 1961). resultados semejantes al intentar apareamien- ascósporas de Diplogelasinospora presentan fo-
do por M m e . Mireille Moreau-Froment. Su De las cinco o seis especies conocidas, nin- tos entre Sordaria heterothallis y Gelasinos- sitas sólo en la célula oscura; la célula hialina,
t r a b a j o c o m p r e n d e una extensa bibliografía. guna produce conidios. N o obstante, algunas pora autosteira. en general m á s corta, permanece casi lisa, va-
Muchos m á s artículos h a n sido publicados producen microconidios (Cain, 1950; Tylutki, Entre otros géneros periteciales de Sordariá- ciándose y contrayéndose después, para dar
desde entonces, pero en su mayoría presentan 1958; Sloan y Wilson, 1958). N o es tan se- ceas, en la clave de esta familia aportada por un pedicelo colapsado (Udagavva y Horie,
básicamente interés para los geneticistas y los guro que los microconidios tengan importan- Müller y von Arx (1973) figuran Bombardia, 1972). Resulta interesante el descubrimiento
bioquímicos. cia en la propagación d e la especie. En cultivo, Apiosordaria, Triangularía (monografiada por de conidios de dos tipos en ambas especies.
los microconidios germinan con dificultad y Cain y F a r r o w , 1956), y Amia (tratada por
crecen con lentitud. Krug y Cain, 1972). Lasiosphaeria parece ser
Género GELASINOSPORA Orden C L A V I C I P I T A L E S
La reproducción sexual varía según la es- lin organismo heterogéneo y no está bien co-
T e r m i n a m o s nuestra exposición sobre las Sor- pecie. Los detalles h a n sido investigados en nocido, pero es interesante, debido a que, se- Los Clavicipitales producen sus peritecios den-
dariáceas periteciales con u n a breve descrip- sólo una o dos especies. En Gelasinospora ca- gún se dice (Carroll y M u n k , 1964), se parece tro de un estroma bien desarrollado, entera-
ción de Gelasinospora, otro género sobre el lospora, que es homotálica, la plasmogamia a los Coronoforales, u n grupo misterioso de mente f o r m a d o por tejido fúngico. Cada uno
cual estamos adquiriendo conocimientos con- tiene lugar mediante el contacto de un anteri- Ascomicetes. de los ascos, largos, estrechamente cilindricos,
siderables. dio con una tricógina (Ellis, 1960). En la va- posee un casquete grueso, perforado por un
Como sucede con todor tos representantes riedad heterotálica autosteira de la misma es- poro largo y cilindrico a través del cual esca-
de la familia, Gelasinospora crece con rapidez. pecie,® la plasmogamia tiene lugar por esper- LOS G É N E R O S C L E I S T O T F X 1 A L E S D E pan las ascósporas (Ingold, 1953). Las pará-
Las células del micelio son plurinucleadas. matización (Goos, 1959). En Gelasinospora LAS S O R D A R I Á C E A S fisis se f o r m a n en las paredes laterales del as-
Los núcleos migran de una célula a otra, atra- tetrasperma, secundariamente homotálica, la cocarpo y quedan unidas entre ellas p a r a for-
vesando los septos, con una velocidad bastan- La presencia o ausencia de un ostíolo no es m a r parte de la pared peritecial (Chadefaud,
te rápida ( D o w d i n g y Buller, 1940; D o w d i n g 8. Existe diferencia de o p i n i ó n respecto al esta- un buen criterio taxonómico para la diferen- 1960), pero no se encuentran entre los ascos
y Bakerspiegel, 1954). El micelio está pigmen- tus de este hongo. Olive y Fantini (1961) creían que ciación de taxones de categoría superior al gé- reunidos en ramillete en la base del peritecio.
era distinto de Gelasinospora calospora y le devol-
tado, y la cantidad de pigmento varía según vieron su designación original de Gelasinospora nero (Cain, 1961) y esto q u e d ó patentizado Las ascósporas son filamentosas, y en muchas
el tipo de substrato. Como sucede con mu- autosteira (Alexopoulos y Sun, 1950). por los resultados de Maniotis (1965). Este in- especies se escinden en fragmentos una vez
346 Introducción a la Micologi*. Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas ÍI. Pircnomicetes II

q u e h a n s i d o liberadas. Cada f r a g m e n t o se f o r m a , el esclerocio se parece al g r a n o de cen- zuelo del centeno, los esclerocios del h o n g o ,
Germinación
c o m p o r t a c o m o una espora independiente. t e n o cuya posición o c u p a , p e r o su longitud es q u e contienen varios alcaloides venenosos, son Conidios
Totlas las especies de este o r d e n están agru- mayor. Este esclerocio es el «cornezuelo» del responsables del e n v e n e n a m i e n t o d e a n i m a l e s ,
p a d a s en la única familia de las Clavicipitá- comercio. Por consiguiente, las espigas m a d u - incluidos los seres h u m a n o s . Con alguna f r e -
ceas, q u e algunos autores (Bessey, 1950; Mar- ras de c e n t e n o contienen esclerocios d e Clavi- cuencia, el g a n a d o v a c u n o se e n v e n e n a al ali-
tin, 1961) clasificaron d e n t r o de los Hipocrea- ceps purpurea j u n t o con granos de centeno en m e n t a r s e con gramíneas p o r t a d o r a s de escle-
les y otros (Miller, 1949; Luttrell, 1951) den- sus espículas (fig. 15-9 E), pues los ovarios no rocios, o al p a s t a r en rastrojos en los q u e hay
tro de los Esferiales (Xilariales). Al reconocer infectados se desarrollan n o r m a l m e n t e y los esclerocios, tras h a b e r c a í d o de las espigas d u - Conidióforos
Hifa
el o r d e n de los Clavicipitales estamos siguien- ovarios infectados q u e d a n destruidos y son rante la siega. Sus p a t a s , p e z u ñ a s y colas a d - somática
d o las ideas de N a n n f e l d t (1932), G á u m a n n sustituidos p o r esclerocios del hongo. quieren gangrena y las v a c a s p u e d e n a b o r t a r .
(1952) y D e n n i s ( 1 9 6 8 , 1977). Son géneros re- D u r a n t e la siega, muchos esclerocios se des- Esta e n f e r m e d a d de los a n i m a l e s se d e n o m i n a Trama miceliar" °
presentativos de las Clavicipitáceas Claviceps, gajan de las espículas, y caen al suelo, en don- ergotismo (del f r a n c é s «ergot», c o r n e z u e l o ) .
parásito de las gramíneas, y Cordyceps, pará- de pasan el invierno. En la primavera siguien- En el p a s a d o , debido a los métodos inade- Ascóspora en Esclerocio
cuados de limpieza de g r a n o antes de triturar- germinación
sito de los insectos, las a r a ñ a s y de los cuerpos te, los esclerocios germinan y f o r m a n varios
lo para obtener h a r i n a , los seres h u m a n o s pa- Estroma
fructíferos de algunos hongos. estromas, largamente pedunculados, con as-
pecto de seta, de color p ú r p u r a o s c u r o , con decieron u n a e n f e r m e d a d h o r r i b l e que, d e b i d o
Ascocarpo
a sus síntomas, se d e n o m i n ó f u e g o de San An- Esclerocio en
cabeza esférica. Estos estromas, q u e tienen ÍQ i _ Pared germinación
Familia C L A V I C I P I T Á C E A S tonio. M u c h o s seres h u m a n o s m o r í a n , particu-
a p r o x i m a d a m e n t e 1 cm de altura, son fácil- nperitecial
Claviceps purpurea (Fr.) T u l . Anteridio-^
m e n t e visibles (fig. 15-9 F). Dentro de estas larmente en los países en d o n d e el c o n s u m o
de pan de centeno era alto. En un a r t í c u l o Célula madre A s c o g o n i o ^
Claviceps purpurea, la causa del cornezuelo cabezas estromáticas e i n m e d i a t a m e n t e d e b a j o del a s c o
del centeno, será nuestro ejemplo de la fami- de su superficie, se f o r m a n varias cavidades muy interesante, Caporael (1976) echa la cul-
lia de las Clavicipitáceas. Sus ascósporas fila- d i m i n u t a s , r o d e a d a s de tejido estromático pa de la crisis de b r u j e r í a de Salem (Massa-
chusetts), q u e originó los i n f a m e s juicios y los Meyosis
mentosas son descargadas de f o r m a activa de p s e u d o p a r e n q u i m á t i c o . C a d a cavidad contiene
los peritecios en primavera, en la época en q u e un ascogonio ú n i c o y plurinucleado, en cuya ahorcamientos de 1692, al ergotismo convul- Cariogamia
florecen ciertas gramíneas sensibles a la infec- base se f o r m a n u n o o más anteridios plurinu- sivo q u e se a p o d e r ó de las a c u s a d a s de b r u j a s , Gametangios
ción, c o m o el c e n t e n o . Si las ascósporas, que cleados (fig. 15-9 G ) . q u e en su mayoría eran p e r s o n a s respetables.
Plasmogamia
son d i s e m i n a d a s por el viento, llegan hasta Las investigaciones de Killian (1919) sobre Spanos y Gottlieb (1976) r e f u t a n los argu-
las flores del centeno o de otro huésped sus- la sexualidad de este hongo c o n t i n ú a n siendo mentos de Caporael. C o n los m é t o d o s moder- Figura 15-9. Ciclo vital d e Claviceps purpurea. A ,
nos de molinería, el ergotismo de los seres h u - D , c o n s t r u i d o ; G - I , v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r d e Bre-
ceptible, g e r m i n a n (fig. 15-9 L), envían tubos únicas. La plasmogamia se p r o d u c e entre u n o
f e l d , en Engler y P r a n t l (1897). Die Natiirlichen
de g e r m i n a c i ó n hasta el ovario e inician la in- de los anteridios y el ascogonio, m i g r a n d o el manos ha q u e d a d o casi e l i m i n a d o , p e r o en al-
Pflanzenfamilien, Teil I, Abt. 1, Wilhclm Engel-
fección. A m e d i d a q u e el micelio se desarro- núcleo m a s c u l i n o hasta el órgano femenino gunas ocasiones leemos noticias sobre envene- m a n n , i.cipzig.
lla, destruye los tejidos del ovario y los sus- (fig. 15-9 H ) . Los detalles de la f o r m a c i ó n de namiento masivo de personas-, incluso en tiem-
tituye p o r una a l f o m b r a miceliana b l a n d a , los ascos no han sido dilucidados, pero pre- pos recientes. En agosto de 1951, p o r e j e m p l o ,
blanca, a l g o d o n o s a , q u e pronto q u e d a recu- sumimos q u e , en lo esencial, n o difieren de los la prensa americana 9 dio c u e n t a de q u e un ticos. El pasto del g a n a d o v a c u n o en c a m p o s
bierta de c a p a s con aspecto de acérvulo de
c o n i d i ó f o r o s cortos, q u e emiten en su ápice
de los Ascomicetes semejantes. Mientras los
ascos se están f o r m a n d o , se desarrollan pare-
fir •& v'.
gran n ú m e r o de personas del p u e b l o f r a n c é s
de Pont-St. Esprit f u e r o n s ú b i t a m e n t e atacadas
infectados p r o d u c e e n v e n e n a m i e n t o s con regu-
laridad, debidos a los esclerocios de este
conidios ovalados y diminutos (fig. 15-9 B). des pcritcciales delgadas a l r e d e d o r del apa- por lo q u e al principio parecía ser u n a enfer- hongo.
Estos conidios están mezclados con una secre- rato sexual, d e n t r o de las cabezas estromáti- medad misteriosa, pero q u e p r o n t o f u e diag- Los esclerocios de Claviceps purpurea con-
ción pegajosa, dulce, parecida al néctar, cuyo cas, p r o d u c i e n d o peritecios definidos que se nosticada c o m o ergotismo. Los s ín to m as fue- tienen varios alcaloides p o d e r o s o s c o m o la er-
origen es oscuro. Atraídos por este néctar, los abren sobre la superficie del estroma a través ron descritos en detalle y en los r e p o r t a j e s sen- gotamina, la ergometrina y la ergonovina, q u e
insectos visitan los ovarios infectados y dis- de un ostíolo largo con aspecto de cuello (figu- sacionalistas aparecieron f o t o g r a f í a s de per- se utilizan en medicina p a r a p r o v o c a r el par-
persan los conidios p o r las flores n o infecta- ra 15-9 I, I ) . C a d a peritecio m a d u r o presenta sonas presas de dolores y de víctimas mortales to e i m p e d i r h e m o r r a g i a s posteriores. Estas
das, d i s e m i n a n d o el hongo de esta m a n e r a . varios ascos alargados y cilindricos, q u e con- de la e n f e r m e d a d . drogas son tan útiles q u e c a m p o s de centeno
E n t r e t a n t o , la a l f o m b r a micelial, q u e ha tienen cada u n o ocho ascósporas filamentosas No obstante, el ergotismo es u n a e n f e r m e - y trigo son inoculados artificialmente, en Eu-
p r o d u c i d o los conidióforos, continúa desarro- (fig. 15-9 K ) . g dad m u c h o m á s c o m ú n en los a n i m a l e s domés- r o p a y f u e r a de ella, p a r a a u m e n t a r la produc-
llándose, empieza a endurecerse y finalmente A u n q u e el micelio de Claviceps purpurea. ción de esclerocios, q u e , en P o r t u g a l , consti-
se t r a n s f o r m a en u n esclerocio pseudoparen- q u e parasita el centeno es responsable de la 9 Revista Life, 10 de s e p tie mb re de 1951; New tuye u n a f u e n t e de ingresos considerable. N o
quimático, d u r o , rosado o p u r p ú r e o . P o r su e n f e r m e d a d de la planta d e n o m i n a d a corne- =, York Times, 29 d e agosto d e 1951. o b s t a n t e , las c o m p a ñ í a s f a r m a c é u t i c a s están
íiSNs
543 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himesioascomicélidas I I . Pirenomicetes 13 349

mucho más interesadas en un método de culti- Ames, L. M. 1961. A nionograph o) the Chae- Cain, R. F., and J. H. Mirza. 1972. Three new
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Clave d e las f a m i l i a s del o r d e n de las Diaporiales t r a t a d a s e n este l i b r o

Clase ASCOMICETES A.
AA.
Ascos evanescentes .
Ascos persistentes, c o n un anillo refringente apical
Melanosporáceas
B, BB

Subclase B.
BB.
N o estromáticas; ascocarpos inmersos en los tejidos de la planta huésped .
Ascocarpos inmersos en un estroma
. Gnomoniáceas
Diaportáceas

HIMENOASCOMICETIDAS III
tros grupos taxonómicos sobre relaciones filo- terna y f o r m a el cuello y las perífisis. El cen-
Pírenomicetes III genéticas supuestas. Mencionamos dos géne-
ros, u n o peritecial y u n o cleistotecial. Mela-
tro es p s e u d o p a r e n q u i m á t i c o , y los ascos, cla-
v i f o r m e s , q u e se desarrollan con o sin u n c í n u -
Los centros tipo "Diaporthe" nospora es el género tipo. lo a p a r t i r de las h i f a s ascógenas q u e se origi-
n a n a p a r t i r del ascogonio, crecen hacia el

y tipo "Nectria" El género M E L A N O S P O R A


Los h o n g o s incluidos d e n t r o de este género co-
p s e u d o p a r é n q u i m a y lo destruyen p o c o a p o c o .
N o o b s t a n t e , en algunas especies p e r m a n e c e
u"na zona p s e u d o p a r e n q u i m á t i c a , revistiendo
existen con otros hongos; su relación biológi- la cara interna del peridio.
ca varía d e s d e el comensalismo hasta el p a r a - Los ascos se desintegran al alcanzar la ma-
sitismo obligado. Doguet (1955) ha realizado d u r e z y liberan las ascósporas en el c e n t r o y,
EL C E N T R O T I P O D I A P O R T H E Familia de las M E L A N O S P O R Á C E A S u n e s t u d i o c o m p l e t o sobre Melanospora, y la desde éste, v i a j a n hasta el cuello y surgen e n
E l c e n t r o t i p o Diaporthe difiere del c e n t r o tipo Los h o n g o s de las M c l a n o s p o r á c c a s n o suelen descripción siguiente se basa en su m o n o g r a - f o r m a d e gotita gelatinosa p o r la o b e r t u r a
f o r m a r e s t r o m a s . Los ascocarpos, típicamente fía.
Xylaria p o r ser p s e u d o p a r e n q u i m á t i c o al prin- apical. La f o r m a de las ascósporas es constan-
c i p i o y d e s h a c e r s e d e s p u é s , parcial o comple- de color claro, son superficiales, p e r o p u e d e n El a s c o c a r p o es un v e r d a d e r o peritecio, en te d e n t r o d e cada especie p e r o varía d e n t r o del
t a m e n t e , a m e d i d a q u e los ascos crecen y se estar inmersos. Los a s c o c a r p o s poseen un peri- general con u n l a r g o c u e l l o ostiolar, q u e n o género, p u d i e n d o ser la de limón, o v a l a d a , ci-
extienden p o r él. Los ascos p u e d e n ser eva- dio m á s o m e n o s p l e c t e n q u i m á t i c o . Los ascos o b s t a n t e p u e d e estar ausente c u a n d o el asco- lindrica, f u s i f o r m e o «cúbica». En los lados
nescentes al llegar a l a m a d u r e z , pueden te- son de pared delgada, algunas veces esféricos c a r p o se desarrolla en el interior del m ed io de o p u e s t o s d e c a d a ascóspora hay d o s p o r o s ger-
n e r un p e d ú n c u l o c o r t o q u e se gelatiniza en u o b o v a d o s , y evanescentes, de s u e r t e q u e las cultivo, en el laboratorio. En la n a t u r a l e z a , minales p r o m i n e n t e s . C o m o dijimos anterior-
algunas f a m i l i a s , o p u e d e n ser persistentes y ascósporas son l i b e r a d a s p o r los ascos d e n t r o d o n d e los peritecios son típicamente superfi- mente, las ascósporas tienen color o s c u r o .
e x p u l s a r sus e s p o r a s con f u e r z a . El ápice as- del a s c o c a r p o y rezuman al exterior d e n t r o d e ciales, el cuello es de o r d i n a r i o un carácter Doguet (1955) censó u n a s 4 5 especies d e
cal se p r e s e n t a e n g r o s a d o d e diversas m a n e r a s , u n a gotita m u c o s a . Las ascósporas son unice- p r o m i n e n t e y p u e d e estar c o r o n a d o de pelos Melanospora. Algunas de estas especies p r o d u -
c o n u n c a n a l c e n t r a l estrecho a través del c u a l , lulares y, c o m o indica el n o m b r e de la familia, sedosos. La p a r e d peritecial es delgada y se- cen esclerocios. T o d a s las fases con id ¡ales son
posiblemente, las e s p o r a s son e x p u l s a d a s fue- de c o l o r o s c u r o ( G r . melas, melanos = negro m i t r a n s p a r e n t e , de suerte q u e es posible ver unicelulares, con fialósporas hialinas, elípticas
r a de los ascos persistentes. A m e n u d o es el + spora = e s p o r a ) . Las ascósporas p u e d e n te- las a s c ó s p o r a s o s c u r a s con facilidad c u a n d o o esféricas, de d i á m e t r o n o superior a 4 n m .
asco e n t e r o el q u e sale del a s c o c a r p o . Los as- ner o n o p o r o s g e r m i n a l e s . se m o n t a u n peritecio entero entre p o r t a y cu-
cos n o persistentes n o poseen e s t r u c t u r a api- Los límites de esta familia han c a m b i a d o bre. El peritecio es globuloso, de amarillo pá-
lido a p a r d o oscuro. Superficialmente, Mela- Género MICROTHECIUM
c a l a l g u n a . E s t e t i p o d e c e n t r o sólo aparece en t a n t o en los últimos a n o s q u e pocos autores
c o n c u e r d a n sobre q u é géneros d e b e n estar en nospora difiere de Chaetomium (centro tipo Microthecium f u e descrito en 1842 p o r C o r d a ,
u n solo o r d e n , el de los Diaportales.
ella. La tendencia más m o d e r n a , ejemplifica- Xylaria) p o r el color de los peritecios y la au- p e r o f u e revisado y vuelto a definir p o r U d a -
d a p o r D e n n i s ( 1 9 6 8 , 1977) y especialmente sencia de pelos p r o m i n e n t e s , largos, a m e n u d o g a w a y Cain (1969). Este género presenta sie-
Orden D I A P O R T A L E S p o r M ü l l e r y von A r x ( 1 9 7 3 ) , ha s i d o la de rizados, a l r e d e d o r del ostíolo. te especies y una variedad. Los ascocarpos son
D e n u e v o existe d e s a c u e r d o sobre el n ú m e r o a m p l i a r los límites de esta familia para incluir El d e s a r r o l l o del ascocarpo empieza en for- ástomos, superficiales, c o m o en Melanospora,
d e familias q u e deben colocarse d e n t r o de u n n ú m e r o m u y g r a n d e de géneros q u e previa- ma d e t i r a b u z ó n ascogonial. N o existe tricógi- o están inmersos. Poseen un peridio m e m b r a -
este o r d e n . La razón vuelve a ser la falta d e m e n t e pertenecían a otras familias, c o m o la na ni tipo alguno de órgano masculino. Presu- n o s o hialino, o de color amarillo a p a r d o cla-
c o n o c i m i e n t o s s o b r e la e s t r u c t u r a del c e n t r o y de las Q u e t o m i á c e a s . D e nuevo, a d o p t a m o s m i b l e m e n t e el desarrollo tiene lugar por apo- ro. Los ascos son a n c h a m e n t e c l a v i f o r m e s
s o b r e la ontogénesis de m u c h o s de estos hon- un p u n t o de vista m á s c o n s e r v a d o r , en u n in- gamia. El peridio se desarrolla a partir de dos u ovados o p i r i f o r m e s ; p u e d e n estar o n o esti-
g o s . V a m o s a h a b l a r b r e v e m e n t e s o b r e tres t e n t o d e c i r c u n s c r i b i r la f a m i l i a d e u n m o d o zonas d e tejido, u n a zona externa, de células p i t a d o s . Su pared es delgada, y se desintegra
familias de este o r d e n , q u e p u e d e n distinguir- q u e tenga más sentido p a r a el e s t u d i a n t e , que poliédricas, revestida de una zona interna, de al llegar a la m a d u r e z , soltando las ascósporas
siempre d e b e r e c o r d a r q u e n o basamos nues- células a p l a n a d a s , q u e atraviesa la zona ex- d e n t r o del ascoma. Las esporas son unicelula-
se m e d i a n t e la clave de la p á g i n a 3 5 5 .
354
356 Introducción a Ja Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas III. Pirenomicetes IHI 357

res, p a r d o o s c u r o o negras, en f o r m a de limón, nia veneta, la causa de la antracnosis del si- táceas. Fin la m a d u r e z , los ascos están mezcla- minan con facilidad (Puhalla y Anagnostakis,
f u s i f o r m e s o elipsoidales, con u n p o r o germi- c ó m o r o ; Gnomonia ulmea, q u e causa la man- dos con filamentos largos y septados q u e son 1971). La fase conídica del hongo esporula
nal circular en c a d a extremo. Las fases coní- cha f o l i a r del o l m o (fig. 16-1), y Gnomonia p r o b a b l e m e n t e restos del c e n t r o en vez de pa- en a b u n d a n c i a s o b r e la corteza e n f e r m a , así
dicas son fialospóricas. Las especies de Micro- erythrostoma, q u e causa la antracnosis de las ráfisis, c o m o las h a b í a l l a m a d o W a l k e r ( 1 9 7 2 ) . c o m o en cultivos en agar. Los conidios, cur-
thecium son también parásitas o comensales hojas del cerezo. Los conidios de la mayoría vados, son e x t r e m a d a m e n t e d i m i n u t o s . Se for-
sobre o t r o s hongos. Algunas veces se encuen- de las especies de esta familia son p r o d u c i d o s Familia d e las D I A P O R T Á C E A S m a n en el interior de picnidios y salen de
tran en el suelo. en a c é r v u l o s ; una excepción es Gnomonia fra- ellos f o r m a n d o cirros. A u n q u e n o se ha logra-
gariae l , q u e afecta al fresal y p r o d u c e sus co- Las D i a p o r t á c e a s f o r m a n sus peritecios inmer- d o la f o r m a c i ó n de la fase perfecta en un me-
nidios en picnidios (Zythia fragariae). sos en un estroma, y sólo sus largos cuellos dio con agar, puede producirse inoculando
Familia G N O M O N I Á C E A S Pomerleau (1938) realizó un estudio detalla- sobresalen. El asco posee u n anillo apical re- c a s t a ñ o s con micelio cultivado axénicamente
La mayoría de los géneros q u e d e t e r m i n a n d o sobre Gnomonia ulmea, u n a especie c o m ú n f r i n g e n t e . Las ascósporas son hialinas y bice- a partir de un solo conidio, q u e n o r m a l m e n t e
nuestro c o n c e p t o de las G n o m o n i á c e a s f u e r o n q u e ataca al o l m o ( U l m u s ) , y Morgan-Jones lulares. El mayor género de esta familia es es u n i n u c l e a d o . A p a r t i r d e los resultados d e
c o l o c a d o s d e n t r o de las Diaportáceas por Mil- ( 1 9 5 3 , 1958, 1959) publicó tres artículos m u y Diaporthe. De nuevo e n c o n t r a m o s una correla- estas inoculaciones con cepas genéticamente
ler (1949) y a u t o r e s posteriores, q u e n o die- interesantes sobre el desarrollo de tres espe- ción directa entre las fases ascígera y conídica. m a r c a d a s , P u h a l l a y Anagnostakis (1971) con-
ron i m p o r t a n c i a a la formación del estroma cies de Gnomonia. Este investigador d e s c u b r i ó Las fases i m p e r f e c t a s de las especies del géne- cluyeron q u e Endothia parasítica es un orga-
c o m o carácter a d e c u a d o para separar familias. q u e en c i n c o especies q u e e s t u d i ó se desarrolla ro Diaporthe pertenecen al género-forma Pho- nismo homotálico, p e r o que, al igual q u e Glo-
Los peritecios de las Gnomoniáceas están in- u n p s e u d o p a r é n q u i m a central, c o m o era de mopsis (véase la pág. 569). Entre las especies merella p r e s e n t a f e c u n d a c i ó n cruzada prefe-
mersos en el s u b s t r a t o , p e r o cada u n o de ellos e s p e r a r , pero no aparecen h i f a s ascógenas ver- e c o n ó m i c a m e n t e i m p o r t a n t e s están las siguien- rente. Estos investigadores estudiaron también
está p r o v i s t o d e u n p i c o prominente q u e sobre- d a d e r a s y los ascos se desarrollan a p a r t i r de tes: Diaporthe citri causa la melanosis de los los r e q u e r i m i e n t o s nutritivos de sus cultivos
sale de la superficie y sirve de salida para los u n sistema de células ascógenas q u e p r o l i f e r a n cítricos; Diaporthe vexans causa una seria po- y descubrieron q u e la biotina o el aspartato
ascos y las ascósporas. Los ascos poseen un i n d e p e n d i e n t e m e n t e El lector p u e d e recordar d r e d u m b r e del f r u t o en la b e r e n j e n a , y Dia- son necesarios p a r a la germinación conídica.
p e q u e ñ o anillo r e f r i n g e n t e en el ápice. q u e un caso análogo es el de Ceratocystis, y porthe phaseolorum y sus dos v a r i e d a d e s ata- La luz es necesaria para la formación de co-
E n t r e las especies más importantes, desde Morgan-Jones señaló esta semejanza entre los can a los fríjoles de media luna, la soja y otras nidios.
un p u n t o de vista económico, están Gnomo- dos g r u p o s . plantas.
nia leptostyla, la causa d e la a n t r a c n o s i s del Gáumannomyces es o t r o género i m p o r t a n t e Endothia p r o d u c e sus peritecios p r o f u n d a -
avellano y h u é s p e d e s relacionados; Gnomo- q u e s i t u a m o s d e n t r o de las G n o m o n i á c e a s . mente h u n d i d o s en un estroma, con un largo
EL C E N T R O T I P O NECTRIA
Gáumannomyces graminis causa una e n f e r m e - cuello q u e llega hasta la superficie en d o n d e
d a d generalizada muy destructiva, en varios se e n c u e n t r a el ostíolo. Los ascos son clavi- El centro tipo Nectria es, entre los centros de
cereales entre los q u e figura el trigo, el a r r o z formes; no existen paráfisis. Las ascósporas los Pirenomicetes, el último q u e ha sido reco-
y l a cebada ( W a l k e r , 1972). R e s u l t a m u y inte- son unicelulares o bicelulares, hialinas o ama- nocido (Miller, 1949). Está caracterizado por
resante q u e las hifas superficiales, según los rillo pálido. Su f o r m a varía de casi ovoide a la presencia de paráfisis apicales q u e se origi-
h u é s p e d e s sobre los q u e crezcan, p r o d u z c a n b o t u l i f o r m e (en f o r m a de salchicha). nan a p a r t i r del ápice peritecial inmediatamen-
h i f o p o d i o s simples o lobulados. Gáumanno- Endothifi' parasítica es la causa del c a n c r o te d e b a j o de las perífisis, q u e crecen hacia
myces está c a r a c t e r i z a d o por sus ascósporas del c a s t a ñ o o mal de la corteza. I n t r o d u c i d o en a b a j o d a n d o u n a c a p a e n empalizada, y q u e
multiseptadas, filiformes, f o r m a d a s en ascos Norteamérica a partir del este de Asia a prin- al final se d e g r a d a n a medida q u e los ascos
típicos de las G n o m o n i á c e a s y de las Diapor- cipios del siglo xx, este h o n g o ha c a u s a d o es- m a d u r a n . Las paráfisis apicales han sido es-
tragos en los b o s q u e s de castaños y en diez tudiadas m u y a d e c u a d a m e n t e p o r Munk (1954
años ha reducido al castaño a m e r i c a n o (Cas- a, b) y por H a n l i n (1961 a, b ; 1963, 1964,
1. Gnomonia fragariae f u e descrita p o r vez pri- tanea dentata) a un a r b u s t o p o c o i m p o r t a n t e
mera por K l e b a h n <1918) sobre las h o j a s del fresal 1965, 1971) en varios artículos sobre los gé-
y f u e e s t u d i a d a de n u e v o por A r n a u d y A r n a u d del sotobosque. Fue i n t r o d u c i d o en el sur de neros Nectria e Hypomyces. Este tipo de cen-
(1931) e n F r a n c i a , q u i e n e s d e s c u b r i e r o n a este orga- E u r o p a a finales del decenio de los 30, en tro ha s i d o d e s c u b i e r t o también en Thyronec-
n i s m o s o b r e el f r u t o , de f o r m a que el h o n g o aisla-
d o recibió el n o m b r e d e Gnomonia fragariae f o r m a donde a m e n a z ó de extinción a Castanea sati- tria (Seeler, 1940), Sphaerostilbe (Luttrell,
fructicola. El h o n g o f u e d e s c u b i e r t o por vez p r i m e r a va hasta q u e a p a r e c i e r o n cepas hipovirulentas 1944) Neocosmospora (Doguet, 1956) y Cre-
e n el H e m i s f e r i o Occidental por Faull (1951) q u i e n en la población q u e p u e d e n usarse para con-
r e c o m b i n ó el n o m b r e d e este o r g a n i s m o e n Gnomia opus (Doguet, 1957), y también en Gibbenella
fructicola y p o c o después por A l c x o p o u l u s y Catión trolar la e n f e r m e d a d (Anagnostakis, 1978). (Parguey-Leduc, 1964). Sphaerostilbe y Creo-
Figura 16-1. Gnomonia ulmea. A . Pcritccio r o d e a d o (1952) e n Michigan. T o d o s estos aislados son pro- Las ascósporas de Endothia parasítica son bi- pus n o son a d m i t i d o s c o m o géneros válidos
por el tejido del h o s p e d a n t e (sección longitudinal). b a b l e m e n t e de la misma especie, p e r o los especia-
B. A s c o con ascósporas. Obsérvese el ápice ascal listas e n patología vegetal usan el n o m b r e de Faull
celulares y cada célula contiene de u n o a cua- p o r Rogerson ( 1 9 7 0 ) .
engrosado. e n la a c t u a l i d a d . tro núcleos. Las ascósporas, de larga vida, ger- El desarrollo del a s c o c a r p o empieza con la
358 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas ¡II. Pírenomicetes III 359

aparición de algunos ápices h i f a l e s dilatados, Familia de las N E C T R I Á C E A S f o r m a de media luna, del tipo Fusarium (véa-
c o m o e n Nectria gloeocladioicíes y Neuronec- Conidióforos
se la p á g . 478), e n tanto q u e Nectria cinnaba-
Las N e c t r i á c e a s c o m p r e n d e n especies que pro- Esporodoquio
tria peziza ( H a n l i n , 1961, 1963) o con la for- rina p r o d u c e conidios diminutos, unicelulares
d u c e n sus peritecios superficialmente, ya so-
mación de p r i m o r d i o s ascogoniales enrollados del tipo Tubercularia (véase la pág. 578). P o r
bre un e s t r o m a bien desarrollado o sin él. El
en t i r a b u z ó n , c o m o en Hypomyces thichothe- consiguiente, en contraste con géneros c o m o E Conidios
e s t r o m a , c u a n d o lo hay, está f o r m a d o p o r cé-
coides y Nectria haematoccoca (Hanlin, 1964, Eurotium y Diaporthe, y diversas Erisifáceas
1971). Este a u t o r no observó n i n g ú n tipo de lulas cortas ( M u n k , 1957). en las cuales existe una correlación directa en-
f u s i ó n sexual en n i n g u n a de estas especies, p o r tre las fases perfecta e i m p e r f e c t a , en el gé- Germinación
lo q u e p u e d e s u p o n e r s e q u e sus ascocarpos se El g é n e r o N E C T R I A nero Nectria, tal c o m o está d e l i m i t a d o en la
desarrollan a p o g á m i c a m e n t e . N o es seguro q u e a c t u a l i d a d , no existe tal correlación. N o obs-
los ascos se desarrollen a p a r t i r de uncínulos. El g é n e r o Nectria, al cual pertenecen algunos tante, el hecho de que varias especies de los
En general, c u a n d o las células ascógenas se parásitos de los árboles importantes, es el ma- Hipocreales, distribuidas en varios géneros,
están f o r m a n d o en la base del ascocarpo, em- yor de esta f a m i l i a ; Nectria galligena, Nectria presenten la fase imperfecta del tipo Fusarium
Hifa
pieza a desarrollarse una capa en e m p a l i z a d a cinnabarina, Nectria ditissima y Nectria coc- señala la existencia de una relación genética somática
de células — l a s paráfisis apicales— a p a r t i r de cínea son las especies más c o m u n e s de este definida entre Fusarium y el c o m p l e j o génico
la c a p a interna de la parte apical del p e r i d i o g é n e r o . D e estas especies, la p r i m e r a es el pa- hipocreáceo.
y crece hacia a b a j o h a s t a el centro. M i e n t r a s rásito más grave. Ataca a los árboles f r u t a l e s
Germinación
tanto, se f o r m a n ascos, q u e e m p i e z a n a crecer y asimismo a los árboles de s o m b r a y está am-
Nectria cinnabarina Fr.
hacia a r r i b a p o r e n t r e las paráfisis apicales, p l i a m e n t e distribuida en E u r o p a y N o r t e a m é -
q u e a c a b a n p o r desintegrarse. En este momen- rica. Nectria cinnabarina, llamada así d e b i d o Nectria cinnabarina ataca el tronco, las r a m a s
to, el peritecio ya está totalmente f o r m a d o , con al color de cinabrio d e sus cuerpos f r u c t í f e - y las ramitas de h u é s p e d e s susceptibles, prin- Peritecios
ostíolo y paráfisis. ros, ataca s o b r e todo a los árboles de s o m b r a . c i p a l m e n t e el arce (Acer). El micelio ataca y
El c e n t r o tipo Nectria se e n c u e n t r a solamen- Esta especie está considerada c o m o un p a r á s i t o destruye la albura del árbol, h a c i e n d o q u e la
te en el o r d e n de los Hipocreales. El artículo débil, y sólo e n t r a n en el h u é s p e d a través de corteza se seque y m u e r a (Boyce, 1948). Esto Gametangios (?)
\ ^
taxonómico m á s i m p o r t a n t e sobre este o r d e n h e r i d a s , y causa relativamente poco d a ñ o en origina u n cancro sobre las r a m a s de cierta Plasmogamia (?)
c o m p a r a c i ó n con Nectria galligena. N o obstan- e d a d . En cambio, las ramitas jóvenes m u e r e n
\
V
ha sido escrito p o r Rogerson (1970), qu i e n Cariogamia (?)
situó todos los H i p o c r e a l e s en la única familia te, p a r e c e e s t a r más a m p l i a m e n t e distribuida c u a n d o son a t a c a d a s ; esta f o r m a de e n f e r m e -
Meyosis (?)
de las H i p o c r e á c e a s . U n a exposición sobre las q u e esta ú l t i m a . dad se d e n o m i n a «die-back».
relaciones filogenéticas supuestas q u e p u e d e n El género Nectria p r o d u c e sus peritecios C u a n d o el micelio ya h a crecido de f o r m a Figura 16-2. Ciclo vital de Nectria cinnabarina. Al-
existir e n t r e los Hipocreales se lee en Chade- sobre la superficie de e s t r o m a s en f o r m a pul- considerable, se desarrolla la fase r e p r o d u c - go modificada, a p a r t i r de Alexopoulos (1962) por
f a u d ( 1 9 5 8 , 1960), S t r i c k m a n n (1961), Strick- v i n i f o r m e s (en cojín). Los ascocarpos son de tora asexual del organismo, la cual se hace R. W . Scheetz.
m a n n y C h a d e f a u d ( 1 9 6 1 ) , Müller y von A r x colores vivos. Las ascósporas son generalmen- visible en f o r m a de esporodoquios ( G r . spora
(1962) y Rogerson (1970). Nosotros nos sepa- te bicelulares, hialinas y a m e n u d o p r e s e n t a n = . semilla, e s p o r a + docheion = c o n t e n e d o r ) El hongo se r e p r o d u c e d u r a n t e el período de
ramos de la clasificación de Rogerson, y ad- f o r m a navicular. Las distintas especies poseen q u e aparecen en la superficie de la corteza q u e crecimiento p o r m ed io de conidios produci-
mitimos las tres f a m i l i a s tradicionales: Nec- fases i m p e r f e c t a s q u e n o se parecen entre sí, c u b r e la zona i n f e c t a d a . Los e s p o r o d o q u i o s (fi- dos en g r a n d e s n ú m e r o s , q u e son dispersados
triáceas, H i p o c r e á c e a s e Hipomicetáceas, q u e p e r o que, n o o b s t a n t e , pertenecen a fases per- gura 16-2 B, C) son estromas e n f o r m a de co- p o r el viento, g e r m i n a n , e inician n u e v a s in-
p u e d e n d e s l i n d a r s e c o m o indica la clave si- fectas p a r e c i d a s . Así, Nectria haematoccoca jín o pústula, q u e se f o r m a n b a j o la superfi- fecciones.
guiente. p r o d u c e grandes conidios multiseptados, en cie, y se hacen e r u m p e n t e s al llegar a la A m e d i d a q u e a v a n z a el período de creci-
m a d u r e z . Al principio parecen cojines atercio- miento, e m p i e z a n a f o r m a r s e peritecios pe-
pelados p e q u e ñ o s , b l a n c u z c o s o rosados. Pron- q u e ñ o s , de color r o j o oscuro (fig. 16-2 F), uni-
Clave de las f a m i l i a s del o r d e n d e los H i p o c r e a l e s tratados en este l i b r o to se a g r a n d a n y a d q u i e r e n un color rosa- d o s superficialmente a la base de los estromas
a n a r a n j a d o . En la m a d u r e z están provistos de q u e han f o r m a d o antes los conidióforos. Con-
A. Periteótos en posición superficial sobre u n estroma, o sin e s t r o m a Nectriáceas un corto pie, y su sección longitudinal pre- f o r m é envejecen, los peritecios se vuelven muy
AA. Peritecio h u n d i d o en un estroma o en u n subículo 3 B, BB senta f o r m a de seta al microscopio. La capa oscuros. Se f o r m a n nuevos ascocarpos progre-
B. Peritecio i n m e r s o e n u n estroma p s e u d o p a r e n q u i m á t i c o Hipocreáceas superficial del e s p o r o d o q u i o está f o r m a d a p o r sivamente desde la b a s e del estroma hasta la
BB. Peritecios i n m e r s o s e n u n subículo p r o s e n q u i m a t o s o laxo Hipomicetáceas i n n u m e r a b l e s conidióforos simples o escasa- p a r t e superior h a s t a q u e el estroma entero
mente ramificados, en cuyo ápice se f o r m a n q u e d a recubierto de peritecios a p i ñ a d o s q u e
2. P a r a la definición de subículo véase la página 361 en Hypomyces. conidios largamente ovalados (fig. 16-2 D , E ) . finalmente han sustituido a los c o n i d i ó f o r o s .
360 Introducción a la Micología Ciase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas 313. Pírenomicetes I I I 363

De esta forma, el mismo estroma (fig. 16-2 B) miento y la germinación de las semillas y para (1969) estudió su desarrollo y demostró que (1963). Pyxidiophora, el o t r o género que
que d u r a n t e el período de crecimiento sostuvo provocar la formación de f r u t o s sin semilla. pertenece al tipo Nectria. Los cultivos de este Müller y von Arx (1973) reconocieron, posee
la fase imperfecta, constituye más tarde la organismo pueden pedirse a la American Type ascos claviformes y ascósporas bicelulares.
Culture Collection.
base de la fase perfecta. Familia de las H I P O C R E Á C E A S
Los peritecios de Nectria cinnabarina son Resulta interesante el género Chromocrea,
ostiolados. Contienen numerosos ascos clavi- Las Hipocreáceas son estromáticas, con los que sintetiza un pigmento verde en las esporas «HIMENOASCOMICETÍDAS»
formes, que surgen de la pared basal del pe- peritecios totalmente inmersos en un estroma y en las células existentes alrededor del ostíolo DE POSICIÓN TAXONÓMICA INSEGURA
ritecio, entre paráfisis apicales. Cada asco (fi-, f o r m a d o por elementos hifales. El centro del del peritecio. En Chromocrea spinulosa, cada
asco contiene cuatro esporas bicelulares gran- Orden C O R O N O F O R A L E S
gura 16-2 G) contiene ocho ascósporas bicelu- peritecio, por lo q u e sabemos, es semejante al
lares, naviculares, q u e al ser liberadas por de las Nectriáceas. Algunos autores (Luttrell, des y cuatro esporas bicelulares p e q u e ñ a s . Las Se piensa que los Coronoforales poseen ascos
los peritecios, germinan y forman micelio. 1951; Martin, 1961) han reunido las dos fa- esporas pequeñas producen colonias estériles. unitunicados, producidos en ascostromas. Por
Normalmente, esto se p r o d u c e en primavera, milias, pero Munk (1957) creía q u e la estruc- Las esporas grandes producen colonias que consiguiente, los Coronoforales son interme-
una vez q u e el hongo h a pasado el invierno en tura del estroma es un carácter importante y f o r m a n ascocarpos fértiles con ascos que con- dios entre las Himenoascomicétidas y las Lo-
fase peritecial. N o se conocen detalles citoló- suficientemente diferencial como p a r a separar tienen ambos tipos de esporas, con la propor- culoascomicétidas (véase el capítulo 19). N o
gicos sobre esta especie, pero la existencia de las dos familias. N o obstante, este investiga- ción y la ordenación esperadas. Mathieson obstante, C h a d e f a u d (1954) afirmó que Bertia
centro ha sido verificada por Strickmann y dor separó el género Hypomyces de esta fami- (1952) concluyó que el hongo es heterotálico moriformis, uno de los Coronoforales, posee
Chadefaud (1961) como típica del tipo Nec- lia y estableció la familia de las Hipomicetá- y que el gen del tipo de apareamiento d e las un asco bitunicado q u e presenta dehiscencia
tria, y estos investigadores han descubierto ceas para acomodarlo. Nosotros hemos adop- esporas grandes muta, transformándose en el tipo «Jack-in-the-box». Si esto se comprueba
uncínulos. En Nectria galligena fueron descu- tado el p u n t o de vista de M u n k . del otro tipo de apareamiento, originando as- y se encuentra que otros géneros de este orden
biertos ascogonios y microconidios (¿esperma- Hypocrea es el género más típico. En Hypo- cos heterocarióticos. poseen ascos semejantes, el orden puede si-
cios?) por Cayley (1921), pero su función no crea, los ascos son estrechamente cilindricos, tuarse dentro de las Loculoascomicétidas. Co-
h a sido d e t e r m i n a d a . En un estudio de Nectria y contienen ocho esporas bicelulares, uniseria- Familia de las H I P O M I C E T Á C E A S ' m o se saben tan pocas cosas sobre estos hon-
Ilava, Gilíes (1948) observó q u e el desarrollo das. Las esporas están constreñidas en el septo gos, todo lo que podemos hacer es mencionar-
del ascogonio tiene lugar en ausencia de plas- y se rompen, de suerte que en la madurez el Esta familia f u e establecida por M u n k (1957) los en una introducción como ésta. N o se ha
mogamia: el hongo no desarrolla órganos mas- asco posee 16 esporas. p a r a el género Hypomyces, que de ordinario publicado ninguna investigación seria sobre
culinos. En esta especie, el asco se forma a Todas las especies de Hypocrea producen se incluye en las Hipocreáceas (Rogerson, ellos desde la monografía de Fitzpatrick
partir de una célula terminal, binucleada, de conidios fialospóricos. Webster (1964), par- 1970). Las Hipomicetáceas producen perite- (1923) sobre las Nitschkiáceas (Nitschkieas),
u n a hifa ascógena, sin formación de uncínulo. tiendo de cultivos monospóricos de Hypocrea cios blandos, hialinos o vivamente coloreados, u n a de las familias que se reconocían en este
Nectria haematococca, con las típicas as- gelatinosa, o b t u v o u n a fase conídica que se inmersos en un subículo. El subículo es u n a o r d e n . Müller y von Arx (1973) metieron a
cósporas bicelulares y hialinas, y Neocosmos- parece a la de Penicillium o Gloeocladium. t r a m a gruesa y algodonosa, f o r m a d a por hi- todos los Coronoforales en la familia única de
pora vasinfecta, con ascósporas oscuras, esfé- Este autor no especificó a cuál de los dos or- fas, que se parece a un estroma. La mayoría las Coronoforáceas.
ricas y unicelulares, crecen y esporulan fácil- ganismos. Sus cultivos de Hypocrea rufa pro- de las especies son parásitas de los esporófo- Llegados a este p u n t o , podemos añadir que
mente en cultivos de laboratorio y son exce- d u j e r o n u n a fase conídica identificada como ros de los Basidiomicetes (fig. 22-10), pero por el ascocarpo no posee ostíolo verdadero, sino
lentes p a r a estudios de laboratorio. Ambos Trichoderma viride. Ciertos cultivos monospó- lo menos una especie ha sido encontrada so- q u e se abre como consecuencia del hincha-
organismos p u e d e n pedirse a la American ricos de Hypocrea rufa confrontados sobre bre los apotecios carnosos de un ascomicete miento de una masa gelatinosa de células si-
Type C u l t u r e Collection. corteza de Pinus p r o d u j e r o n estromas fértiles. (Rogerson y Simms, 1971). t u a d a inmediatamente debajo del ápice, que
Antes de dejar esta familia, debemos men- O t r o s apareamientos no lo hicieron y otro Los ascos son cilindricos o claviformes, con es donde se e n c u e n t r a normalmente el ostíolo.
cionar el género Gibberella. Se conocen varias tanto sucedió en los cultivos de ascósporas. un engrosamiento apical perforado por un es- Esta masa de células ha sido denominada
especies. Gibberella zeae ( = Fusarium grami- Por ello, se concluyó que Hypocrea rufa es trecho canal. Existen cuatro géneros censados Q u e l l k ó r p e r (AL quellen = hincharse -f- Kor-
nearum) es el agente de la p o d r e d u m b r e roja heterotálica. Cuatro años más tarde, Webster por Müller y von Arx (1973), de los cuales per = cuerpo).
de las mazorcas del maíz. Gibberella xylarioi- y Rifai (1968) describieron Hypocrea piluli- dos son considerados por Rogerson (1970)
des destruye las plantaciones de café en vastas jera, también con una fase imperfecta tipo como sinónimos de Hypomyces. Hypomyces,
el género tipo, es el más común y el más co- Orden CORINELIALES
regiones d e la Costa de Marfil en África. Trichoderma. Por su parte, Hypocrea citrina,
Gibberella fujikuroi ( = Fusarium monilifor- u n a especie relativamente común, presenta una nocido de los dos géneros restantes. Posee Este orden, establecido por Sea ver y Chardon
ine), que p r o v o c a la etiolación del arroz en fase imperfecta tipo Cephalosporium, un gé- ascos cilindricos; sus ascósporas, u n a vez ma- en 1926 y aceptado por Barr (1976), no ha
O r i e n t e , es la f u e n t e del ácido giberélico, que nero-forma de las Moniliáceas (véase el capí- duras, son fusiformes, con o sin septo medio. sido reconocido por la mayoría de los demás
es a m p l i a m e n t e usado, como sustancia del cre- tulo 27). Hypocrea citrina crece y esporula Hypomyces aurantius f u e cultivado en cultivos autores, que han colocado a todos estos hon-
cimiento, para estimular la floración, el creci- con facilidad en cultivos de agar. C a n h a m axénicos sobre agar por Nicor y Parguey gos dentro de la familia de las Corineliáceas,
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No. 7, 1978 did not become available to us in lime
to incorporare her classification in this book.
Subclase
HIMENOASCOMICETIDAS IV
Webster, J., and M. A. Rifai. 1968. Culture stud-
ies of Hypocrea and Trichoderma. IV. Hypo-

Discomicetes

i n t r o d u c c i ó n . Los Discomicetes son Ascomi- d a d , se conocen muchos tipos de desarrollo


cetes que p r o d u c e n sus ascos en apotecios. N o en los Discomicetes, pero todavía q u e d a n por
obstante, es difícil dar una definición de apo- investigar tantos grupos, que es prematuro y
tecio que a b a r q u e todos los ascomas desarro- difícil hablar sobre los Discomicetes basán-
llados por el c o n j u n t o de los hongos que in- d o n o s en éste, y especialmente e n u n a intro-
cluimos dentro de este grupo. Aunque, en ducción a la Micología. Por consiguiente, nos
general, definimos un apotecio como un asco- limitamos a la descripción de los grupos prin-
carpo abierto, esta definición excluiría los cipales, evitando las implicaciones filogenéti-
ascocarpos de las trufas (orden de los Tube- cas, pero basándonos en los escritos de Dennis
rales), que están completamente cerrados. Sin ( 1 9 6 8 , 1977), Kimbrough (1970) y Korf
embargo, muchos autores incluyen a las tru- (1973).
fas d e n t r o de los Discomicetes (Bessey, 1950; Los Discomicetes comprenden las cazoletas,
G á u m a n n , 1964; Dennis, 1968, 1977), y lo las lenguas de tierra, las colmenillas y las
mismo hacemos nosotros. Resulta muy intere- t r u f a s . La mayoría de estos hongos pueden
sante el estudio de Kimbrough (1977) sobre reconocerse por sus cuerpos fructíferos en for-
el centro de los discomicetes. Como él mismo ma de cúpula o de disco, que aparecen sobre
dice, Luttrell se limitó a describir el centro el suelo, sobre ramas enterradas, troncos po-
de los ascocarpos de los Pírenomicetes y de dridos, h o j a s o frutos que h a n superado el
los Loculoascomicetes. Antes de K i m b r o u g h , invierno o sobre estiércol de animales. Los
nadie h a b í a aplicado el término «centro» a cuerpos fructíferos (apotecios) de algunas es-
los Discomicetes. pecies presentan colores vivos: rojos, amari-
Según el artículo de Kimbrough (1977), re- llos o a n a r a n j a d o s . Los de otras especies son
sulta que m u c h o s Discomicetes poseen básica- p a r d o s , y se c o n f u n d e n con las hojas muertas
mente un centro tipo Xylaria, pero en los Dis- de los árboles e n t r e las cuales crecen, sobre el
comicetes el himenio en crecimiento r o m p e suelo del bosque. Unas pocas especies son ne-
los tejidos superiores del ascocarpo en desa- gras. A d e m á s d e las cazoletas y los discos,
rrollo y f o r m a u n apotecio abierto en vez de existen fructificaciones con aspecto de e s p o n j a ,
f o r m a r u n ostíolo, como sucede con las hifas c a m p a n a , silla de montar, lenguas y cuerpos
que crecen hacia dentro, propias de los Pire- f r u c t í f e r o s cerebriformes, y también ascocar-
nomicetes con centro tipo Xylaria. En reali- pos alados e incluso algunos que se parecen a
365
Introducción a la Micología Clase Ascomicctes. Subclase Himenoascomicétidas IV. Discomicetes 367
366

m e n t a r s e y d i s p e r s a las ascósporas al devorar nos apotecios, el ápice de las paráfisis p u e d e mayoría de los autores m o d e r n o s . R e c o m e n d a -
p e q u e ñ a s bolsas d e c u e r o rellenas d e jalea. Pe- estar ramificado y los ápices de las r a m a s
el ascocarpo. mos q u e el lector lea estos artículos; a conti-
ro todos estos tipos distintos de apotecios pre- p u e d e n unirse p o r encima de los ascos for- nuación se da un breve resumen de a m b o s .
s e n t a n u n a característica e n c o m ú n : están m a n d o una capa d e n o m i n a d a epitecio ( G r . epi
El apotecio. U n apotecio (fig. 17-1) está for- C ó r n e r (1929) describió tres tipos d e de-
abiertos; p r e s e n t a n sus ascos s o b r e la superfi- = s o b r e 4- theke = c a j a ) . El hipotecio ( G r .
m a d o p o r tres partes: el himenio, el hipotecio sarrollo: angiocárpico, g i m n o c á r p i c o y pseu-
cie o e n c a v i d a d e s a b i e r t a s y g r a n d e s , y expul- hypo = d e b a j o -f- theke = caja) es una capa
y el excípulo. El h i m e n i o es la capa de ascos d o a n g i o c á r p i c o . V a n Brummelen p r o p u s o la
son sus esporas f o r m a n d o n u b e s , en algunos delgada, de hifas entretejidas, situada inme-
q u e reviste la p a r t e superficial o c ó n c a v a d e l siguiente terminología: cleistohimenial, eugim-
casos al t i e m p o q u e e m i t e n u n s o n i d o s u a v e . d i a t a m e n t e d e b a j o del himenio. El apotecio
disco, la cazoleta, la silla de m o n t a r u otras n o h i m e n i a l y p a r a g i m n o h i m e n i a l . Si el lector
Las t r u f a s a las q u e colocamos dentro de este p r o p i a m e n t e d i c h o (es decir, la p a r t e c a r n o s a
estructuras de f o r m a d i v e r s a . Está f o r m a d o e n t i e n d e lo q u e significan estos términos, ya
g r u p o , constituyen u n a excepción y d e s a f í a n
p o r ascos claviformes o cilindricos, en gene- del ascocarpo q u e sostiene el hipotecio y el dispone de u n a idea a p r o x i m a d a de c ó m o se
todas las reglas. Sus cuerpos fructíferos son
ral, con m u c h a s o pocas paráfisis entre ellas. h i m e n i o ) se d e n o m i n a excípulo ( N . L. exci- desarrolla cada tipo.
s u b t e r r á n e o s , ocluidos y sus e s p o r a s p e r m a n e -
Las paráfisis p u e d e n s e r t a n largas c o m o los pulum = receptáculo). U s a n d o la terminolo- Al igual q u e en los Pírenomicetes, en los
cen e n c e r r a d a s hasta q u e un animal excava el
ascos, más largas o algo más c o r t a s . En algu- gía de Korf ( 1 9 5 8 ) , consideramos q u e el ex- Discomicetes el desarrollo empieza p o r un
s u e l o p a r a e n c o n t r a r la t r u f a c o n la q u e ali-
c í p u l o está f o r m a d o por dos partes: el excí- ascogonio r o d e a d o de hifas s o m á t i c a s . Esta
pulo ectal, q u e es la capa externa del apotecio, m a s a recibe a m e n u d o el n o m b r e d e a r q u i -
y el excípulo medular, q u e es la parte i n t e r n a . c a r p o . En el t i p o a n g i o c á r p i c o (cleistohime-
Varios tipos de tejido p u e d e n c o m b i n a r s e nial), las h i f a s estériles q u e crecen a p a r t i r de
Asco
Ascóspora
para f o r m a r un apotecio. Korf recogió e ilus- la célula q u e f o r m a el p e d ú n c u l o del ascogo-
tró los diversos tipos de tejidos en su t r a t a d o nio, o a partir de h i f a s miceliales adyacentes,
Paráfisis de 1973. El conocimiento de los tejidos apo- rodean completamente al ascogonio con u n a
teciales es necesario para la identificación t r a m a laxa. Estas hifas se ramifican p r o f u s a -
exacta de los discomicetes (fig. 17-2). C o n el m e n t e y f o r m a n una pequeña bola con el as-
objeto de tener una b u e n a apreciación de los co g o n io en el centro. C u a n d o los tejidos del
Discomicetes, el lector d e b e c o m p r e n d e r c ó m o apotecio joven e m p i e z a n a diferenciarse, las
se desarrolla el apotecio y lo q u e r e p r e s e n t a . células de las capas externas c r e c e n , f o r m a n d o
C ó r n e r , en su artículo clásico, ha ex p licad o u n a corteza p s e u d o p a r e n q u i m á t i c a , m i e n t r a s
el desarrollo del apotecio con claridad ( 1 9 2 9 ) . q u e las capas internas c o n t i n ú a n ramificándo-
Van Brummelen (1967) nos h a b r i n d a d o una se y rellenan el centro a medida q u e la corteza
descripción más detallada, teniendo en c u e n t a se a g r a n d a . Ahora se f o r m a una c a v i d a d mu-
las investigaciones m á s recientes sobre el t e m a cilaginosa d e n t r o d e la bola apotecial, situa-
y su terminología la usan en la a c t u a l i d a d la da i n t e r n a m e n t e b a j o el córtex, en t a n t o q u e
Excípulo
ectal

B D c.
Excípulo
F i g u r a 17-2. Tipos de tejidos (en sección transversal) de los apotecios, del estroma o del
ectal
(detalle) esclerocio del cual puede salir el a p o t e c i o . A . T e x t u r a globulosa. B. T e x t u r a angulosa
C . T e x t u r a prismática. D . T e x t u r a i n t r i n c a d a . E. T e x t u r a e p i d e r m o i d e a . F. T e x t u r a oblita
Apotecio Excípulo G . T e x t u r a p o r r c c t a . H , . T e x t u r a i n t r i n c a d a a m p l i a m e n t e espaciada e inmersa en u n gel
medular H : . T e j i d o gelificado, con h i f a s a m p l i a m e n t e espaciadas, paralelas, d e pared delgada, in
m e r s a s en un gel, que p r o b a b l e m e n t e se ha f o r m a d o por e d i f i c a c i ó n d e las paredes grue
sas de la textura oblita a n t e r i o r . V u e l t a a d i b u j a r por W . Sheetz, a p a r t i r de R. P. Korf
F i g u r a 17-1. E s q u e m a de u n a sección de un apotecio. E l c u e r p o principal p u e d e
(1973), con permiso de Academic Press.
e s t a r f o r m a d o por varios tipos de tejido, c o m o los d e la figura 17-2.
368 introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas IV. D i s c o m k e í e s 369

numerosas hifas, que se originan a partir de llo apotecial, véanse los escritos de Córner
las células q u e revisten la cavidad, crecen ha-
cia arriba f o r m a n d o una capa en empalizada,
(1929), van Brummelen (1967), O ' D o n n e l l y
H o o p e r (1974, 1978) y de O ' D o n n e l l y cola-
r \ /D\
y otras hifas, que proceden de las proximida- boradores (1974, 1976 a, 1976 b).
des del ascogonio, se transforman en paráfisis Es importante recordar que, independiente-
E G H
que q u e d a n entre los ascos, los cuales, mien- mente del t a m a ñ o que pueda alcanzar el apo-
tras tanto, h a n empezado a desarrollarse a tecio — a l g u n o s pueden llegar a ser muy gran- Figura 17-3. Ápices ascales. A - D . A p a r a t o s apicales p a r a la e x p u l s i ó n d e las esporas.
partir de las hifas ascógenas que se han ori- d e s — , el n ú m e r o enorme de ascos producidos E-K. A l g u n a s reacciones positivas con yodo, con las que dan c o l o r azul r e p r e s e n t a d a s
procede de la proliferación de las hifas ascó- e n negro o en p u n t e a d o . A. O p é r c u l o apical, típico de la m a y o r í a d e las Pecizales.
ginado a p a r t i r del ascogonio. B. O p é r c u l o s u b a p i c a l , con u n a almohadilla e n g r o s a d a que r o d e a ¡a p o r c i ó n interna
Hasta este momento, el ascocarpo en desa- genas, todas las cuales se originan a partir de d e la a b e r t u r a , f r e c u e n t e en m u c h a s Sarcoscifíneas (Pecizales). C . Ápice del asco
rrollo está c e r r a d o y su desarrollo no difiere un único ascogonio. d e h i s c e n t e p o r u n a fisura vertical, en el que v e m o s a d e m á s el anillo s u b t e r m i n a ! en-
apreciablemente del desarrollo peritecial del g r o s a d o existente en a l g u n o s casos, que se e n c u e n t r a en u n a s p o c a s Pecizales. D . Ápi-
El asco. Al clasificar estos hongos, más impor- ce ascal i n o p e r c u l a d o típico, con el ápice e n g r o s a d o , a t r a v e s a d o por u n p o r o deli-
centro tipo Xylaria. En algunas especies, el
c a d o , o b t u r a d o por un tapón hasta que se p r o d u c e la salida d e las e s p o r a s , como en
ascoma q u e d a permanentemente cerrado; en tantes que la forma o la estructura deí apote-
las Helociales, las O s t r o p a l e s y las Facidiales. E . P o r o m u y a n c h o , c o m o en Cyttaria,
otras especies, la capa cortical existente sobre cio son el tipo de asco y su dehiscencia. Ex- que en la especie r e p r e s e n t a d a tiene un a n i l l o d i f e r e n c i a d o e n el p o r o , que azulea
el mucílago se rompe poco después de su for- cepto en el caso de los Discomicetes liqueni- con yodo, con un tapón que a veces parece u n opérculo. F. La pared del asco se tiñe
mación; en un tercer grupo de especies, algo zados (véase el capítulo 28), todos estos hon- d i f u s a m e n t e d e azul con y o d o , c o m o en algunas especies d e Pecizáceas, las Ascobolá-
ceas (Pecizales). G . El ápice del asco se tiñe de azul en una zona a n c h a , en f o r m a de
más tarde; y en un último grupo, el ascoma gos presentan ascos unitunicados y, excepto
anillo, q u e algunas veces t a m b i é n se extiende sobre el ápice, c o m o e n m u c h a s Peci-
se abre muy tarde en su desarrollo. en el caso de los Tuberales (trufas), que son záceas (Pecizales). H . Ápice i n o p e r c u l a d o con u n tapón que se tiñe d e azul con yodo
En el tipo gimnocárpico (eugimnohimenial) hipogeos, todos los Discomicetes expulsan sus (o con una amplia zona que se colorea de azul p u r o , p e r o el t a p ó n n o a d q u i e r e color
de desarrollo, el ascoma está completamente esporas con fuerza a través de a b e r t u r a s de azul sino q u e es tan p e q u e ñ o q u e sólo puede observarse m i r a n d o al a s c o d e s d e arri-
varios tipos, situadas en el ápice del asco o ba y no d e s d e los lados). J. Asco i n o p e r c u l a d o en el q u e se tiñe d e a z u l u n cilindro
abierto desde buen principio; el ascogonio p e q u e ñ o existente en el poro, q u e , en sección óptica, tiene el a s p e c t o de dos líneas
nunca q u e d a recubierto en exceso por las hi- cerca de él. Los ápices ascales están ilustra- azules. K. A s c o i n o p e r c u l a d o , e n el q u e sólo se tiñe d e azul u n p e q u e ñ o anillo que
fas que lo rodean, que continúan creciendo dos en la figura 17-3. rodea u n a p a r t e del t a p ó n , y q u e , e n sección óptica, se ve c o m o d o s d i m i n u t o s pun-
hacia arriba f o r m a n d o una capa en empaliza- Clasificamos los Discomicetes que forman tos azules. Vuelto a d i b u j a r p o r R . W . Schcetz, a p a r t i r de R . P . Korf (1973), con
sus ascocarpos sobre el suelo (epigeos) en dos permiso de A c a d e m i c Press, N e w Y o r k .
da y se t r a n s f o r m a n en paráfisis. Algunos as-
comas eugimnohimeniales desarrollan un excí- grandes grupos, que se basan en la forma en
pulo, pero algunos carecen de él por completo. que los ascos liberan las esporas. En el pri-
El tipo pseudoangiocárpico (paragimnohi- mer grupo, el de los Discomicetes inopercula- Muchos de los Discomicetes h a n sido estu- DISCOMICETES INOPERCULADOS
menial) experimenta un desarrollo intermedio dos, los ascos liberan sus esporas a través de diados citológicamente y se ha a c u m u l a d o EPIGEOS
entre los dos descritos anteriormente. Las hi- una perforación circular apical. En el segundo mucha información sobre ellos. D e b i d o a su
fas estériles próximas al ascogonio, que se grupo, el de los Discomicetes operculados, tamaño, sus cuerpos fructíferos constituyen Los Discomicetes inoperculados que forman
originan a partir de su base o de las células cada asco posee en su ápice, o inmediatamente u n excelente material p a r a el estudio. N o obs- sus apotecios sobre el suelo han sido distri-
adyacentes, crecen hacia arriba y se arquean d e b a j o de él, un casquete que parece unido tante, no se h a conseguido cultivar muchos buidos en tres órdenes por Kimbrough (1970)
sobre el ascogonio pero no llegan a envolver- por un gozne como si de una tapadera se tra- de ellos y pocos d e los que han sido cultiva- y por Korf (1973): Ostropales, Facidiales y
lo por completo y nunca forman una envoltura tara, el opérculo, que se abre y permite esca- dos han llegado a producir ascocarpos. Helotiales. Estos órdenes pueden separarse
c e r r a d a . A medida que el ascocarpo crece, per- par a las ascósporas (fig. 17-3 A, B). Con me- La posición evolutiva de los Discomicetes utilizando la clave q u e aparece en la pági-
nos frecuencia, en vez de un opérculo, se abre es un tema de controversia p a r a los especia- na 370.
manece abierto, y sus paredes laterales rodean
los ascos q u e se van desarrollando entre las una rendija longitudinal y libera las esporas listas en filogenia. Los que apoyan el p u n t o
paráfisis. durante~la descarga del asco (fig. 17-3 C). La de vista de q u e los Ascomicetes se originaron Orden FACIDIALES
Los apotecios estipitados empiezan como reacción del ápice ascal con el yodo tiene tam- a partir de las algas rojas, ponen a los Disco- Los Facidiales p r o d u c e n sus apotecios en soli-
haces de hifas que crecen hacia arriba, ale- bién mucha importancia para la clasificación micetes cerca de la base del árbol evolutivo, tario o en grupos, y dentro de estromas que
jándose del substrato y formando el estipe o de estos hongos (Kohn y K o r f , 1975). y hacen que los Tafrinales deriven d e ellos suelen estar inmersos en los tejidos del hués-
estípite. Las partes distales dan lugar a las Los Discomicetes inoperculados están for- por reducción. Los q u e suscriben el origen ped o que p u e d e n ser superficiales. Las capas
paráfisis, y el ascogonio, como siempre, pro- mados por los órdenes de los Ostropales, los zigomicético de los Ascomicetes consideran externas del estroma están f o r m a d a s por célu-
duce hifas ascógenas a partir de las cuales se Facidiales y los Helotiales. Los Discomicetes que los Pezizales son formas m á s evoluciona- las o hifas de pared oscura, q u e les comuni-
forman los ascos, entre las paráfisis. Para en- operculados corresponden a los Pecizales. Los das, derivadas posiblemente de antepasados can color negro (Korf, 1962). Seguimos las
contrar una descripción detallada del desarro- Tuberales son hipogeos. pirenomicéticos o plectomicéticos. ideas de K i m b r o u g h (1970) al dividir este
370 Introducción a la Micología
Clase Ascomicetes. Subclase Himeuoascomicétidas IV. Discomicetes
371
Hifas somáticas
Clave d e los Discomicetes epigeos i n o p c r c u l a d o s (basada en K o r f , 1973) en las células,
del hospedante
A. A p o t e c i o s d e s a r r o l l a d o s d e n t r o de u n estroma Facidiales Espermogonios
Tubo de
AA. A p o t e c i o s no f o r m a d o s d e n t r o de u n estroma, p e r o a veces se desarrollan a p a r t i r de un germinación
estroma o d e u n esclerocio * B, BB
Vista externa A s c ó s P<>ra
B- A s c ó s p o r a s filiformes, f o r m a d a s d e n t r o d e ascos cilindricos c o n c a s q u e t e apical del estroma 9 e í ™'"ando
muy engrosado * Ostropales después de
Estroma
BB. A s c ó s p o r a s v a r i a d a s , pero, si son filiformes, e n t o n c e s los ascos carecen d e c a s q u e t e la fisuración Joven
engrosado • Helociales

o r d e n en tres f a m i l i a s : Ritismatáceas, Hipo- m é r e ( 1 9 6 7 ) y D u r a v e t z y Morgan-Jones


;
d e r m a t á c e a s y Facidiáceas. H a b l a m o s con bre- (1971). ^
v e d a d s o b r e dos de estas familias. U n a clasi- D e s g r a c i a d a m e n t e , estos investigadores n o Espermogonio
ficación algo d i f e r e n t e se e n c u e n t r a en Korf c o n c u e r d a n en lo q u e sucede, incluso en la
Espermacio . - • • • • „
(1973). sola especie Rhytisma acerinum. N u e s t r a des-
Apotecio en \
cripción de su ciclo vital se basa en los artícu- Espermiclóforo desarrollo
los de Jones (1925) y D u r a v e t z y Morgan-Jo- Tricógina
Familia de las R I T I S M A T Á C E A S
nes (1971). •
Las Ritismatáceas presentan estromas bien de- Los estudiantes interesados en a m p l i a r co- Estroma maduro Espermacios
sarrollados, superficiales o ligeramente inmer- nocimientos d e b e n e x a m i n a r p r i m e r a m e n t e el con a s c o s
sos en el substrato. Korf (1973) adoptó un resumen de artículos sobre ontogénesis escrito
c o n c e p t o de esta f a m i l i a , i n c l u y e n d o d e n t r o p o r U e c k e r y Staley (1973) y luego acudir a
de ella a los h o n g o s q u e nosotros situamos los artículos originales q u e se citan en él.
d e n t r o de las H i p o d e r m a t á c e a s . Preferimos Los ascocarpos de Rhytisma acerinum pa- Ascogonio
Asco con
a d o p t a r el p u n t o de vista de K i m b r o u g h san el invierno en hojas m u e r t a s y caídas de ascósporas
(1970) y restringir las Ritismatáceas a los Fa- a r c e . Los estromas, p l a n o s , circulares, negros,
cidiales, cuyos p o r o s ascales no se tiñen de con aspecto de alquitrán, q u e llevan los apo-
azul con yodo y q u e f o r m a n varios apotecios tecios d e n t r o de ellos, justifican el n o m b r e de
e n cada e s t r o m a ; p e r o h a c e m o s notar, n o la e n f e r m e d a d , m a n c h a de alquitrán (ing. tar
o b s t a n t e , q u e Rhyíisma punctatum, el cual spot), o costra n e g r a , del arce. La superficie
pertenece e v i d e n t e m e n t e a este g r u p o por los de cada estroma m a d u r o está caracterizada Migración de
d e m á s c a r a c t e r e s , posee un solo ascocarpo en p o r la presencia de fisuras r a d i a d a s , por las los núcleos de
la tricógina
su e s t r o m a . E x i s t e n tres géneros: Rhytisma, cuales se a b r e el e s t r o m a , por encima de los al ascogonio
Nymanomyces y Placuntium. Sólo hablaremos apotecios, en p r i m a v e r a (fig. 17-4 L). Los apo-
del p r i m e r o de ellos. tecios son e s t r u c t u r a s pequeñas, en f o r m a de
Apareamiento
disco. C u a n d o el estroma se abre, son expul- de los núcleos
sadas ascósporas largas y aciculares, cada una
El género R H Y T I S M A Figura 17-4. Ciclo vital de Rhytisma acerinum. A, C-I, M, v u e l t o a d i b u j a r , a par-
con u n a vaina gelatinosa, en grandes n ú m e r o s , tir d e S. G . f o n e s (1925). Ann. Bot. 3 9 : 4 1 - 7 5 .
La mayoría d e las especies del género Rhytis- a p a r t i r de los apotecios, f o r m a n d o nubes de
ma p r o d u c e n n u m e r o s o s apotecios e n cada esporas, q u e las corrientes de aire recogen y Relacionado c o n esto, resulta interesante q u e
e s t r o m a ; «pero, c o m o a c a b a m o s de señalar, dispersan. la inoculación de hojas de a r c e con Rhytisma masas hifalcs c o m p a c t a s , los p r i m o r d i o s del
Rhytisma punctatum es una excepción, ya q u e Al caer sobre u n huésped susceptible, las punctatum, realizada por W o o y Partridge ascocarpo, q u e se d i f e r e n c i a n e n tres zonas:
p r o d u c e u n o solo. El desarrollo y / o la citolo- ascósporas se adhieren al envés de la hoja ( 1 9 6 9 ) , c o n d u j o a la infección c u a n d o se ve- la superior, q u e parece negra y c a r b o n á c e a ,
gía de Rhytisma acerinum, Rhytisma puncta- gracias a su vaina, germinan d a n d o tubos de rificó s o b r e la haz. Estos autores n o determi- d e b i d o a cierto material o s c u r o existente e n
tum y Rhytisma pseudoplatani han sido estu- germinación (fig. 17-4 M ) q u e i n v a d e n la hoja n a r o n c ó m o se p r o d u c e l a infección. los espacios interhifales, y q u e f o r m a el techo
d i a d o s , p o r lo m e n o s en parte, por Bracker del a r c e p o r los estomas e infectan a las célu- del a s c o c a r p o ( D u r a v e t z y Morgan-Jones,
El micelio de Rhytisma acerinum penetra
( 1 9 2 4 ) , Jones ( 1 9 2 5 ) , A r a g n o (1967), Belle- las de la epidermis y del mesofilo (fig. 17-4 A). 1971); la capa m e d i a (hipotecio), q u e pro-
é h las células e p i d é r m i c a s superiores y f o r m a
d u c e las paráfisis, y la capa inferior, q u e for-
372 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas I V . Discomicetes 375

m a el estroma basal. Esto provoca que las de la tricógina pasan a la célula ascogonial troma se abre mediante una grieta alargada. d e n s a m e n t e empaquetadas, y se transforman
células epidérmicas infectadas se escindan ho- basal (fig. 17-4 H) y se a p a r e a n con los nú- La mayoría de estos hongos se encuentran so- en el estroma, que es un histerotecio. A me-
rizontafmente y formen una bolsa en la cual cleos ascogonialcs. Luego, los pares de núcleos bre las acículas de las coniferas, relacionadas dida que el estroma se diferencia, se desarro-
el h o n g o desarrolla sus estructuras reproduc- pasan a las hifas ascógenas, que crecen a par- con e n f e r m e d a d e s denominadas en inglés llan tres tipos de tejidos más o menos distin-
toras. La parte superior de este estroma negro, tir del ascogonio, y se f o r m a n ascos y ascós- «needle cast» (caída de las acículas), p e r o tos: u n pseudoparénquima basal, las paráfisis
q u e contiene la mitad superior de las células poras, pero raramente, por uncinulación (figu- según D a r k e r (1967), que monografió la fa- y el clípeo. C o m o recordará el lector de nues-
epidérmicas escindidas, se curva y q u e d a en ra 17-4 1). milia, sólo son parásitos débiles. N o obstante, tra descripción de Phyllachora (centro típico
relieve sobre la hoja, y adquiere el aspecto de Duravetz y Morgan-Jones ( 1 9 7 1 ) , que estu- se dice que algunos causan enfermedades de de Xylaria, Pirenomicetes), el clípeo es u n a
u n a mancha de alquitrán. diaron el desarrollo de Rhytisma punctatum y caída de acículas, graves, en las coniferas cubierta d u r a , en forma de escudo, del asco-
Se forman ahora estructuras parecidas a también el de Rhytisma acerinum, no mencio- (Campbell, 1973; Uecker y Staley, 1973). c a r p o , unida a las paredes laterales y formada
acérvulos dentro del estroma. Tienen el as- naron los ascogonios con tricóginas, sino pri- Esta familia ha recibido un tratamiento ta- por tejido fúngico y tejido del huésped. La
pecto de pequeños granos, con un agujero di- mordios ascogonialcs, u n i n u c l e a d o s o binu- xonómico diverso, y en ella se h a n descrito parte inferior del estroma, que se desarrolla
m i n u t o en el centro (fig. 17-4 B). Estas estruc- cleados, que aparecen cerca de la base de las muchos géneros, por Tehon (1935), por ejem- con más rapidez que la parte superior, pro-
turas, d e n o m i n a d a s espermogonios, p r o d u c e n paráfisis. Estos autores creían q u e las células plo. O t r o s , en c a m b i o , los han considerado duce u n a cavidad que luego queda llena de
e n o r m e s números de «espcrmacios» diminu- binucleadas se forman c u a n d o se fusionan dos sinónimos, de suerte q u e no existe concordan- paráfisis, que se originan, como ya se dijo, a
tos, en forma de bastón (fig. 17-4 C-E), q u e células uninucleadas. Por consiguiente, estos cia exacta en c u a n t o a los géneros que perte- partir de las células basales del estroma y cre-
rezuman por perforaciones del estroma exis- investigadores deducen un estado dicariótico necen a esta familia. Nuestro concepto taxo- cen hacia a r r i b a . Las hifas ascógenas se de-
tentes encima de ellos. N o se ha descubierto de la presencia de grupos de dos y de cuatro nómico de las Hipodermatáceas corresponde, sarrollan a partir de células binucleadas, y
la función de los espermacios; ningún inves- núcleos, estando frecuentemente asociados los más o menos, a la subfamilia de las Hipodcr- grupos de ellas se van metiendo entre las
tigador ha conseguido hacerlos germinar o grupos de cuatro, a ascos binucleados incipien- mateas de Korf. En cuanto a las claves de paráfisis.
producir infección en las hojas de arce r o d á n - tes. Duravetz y Morgan-Jones (1971) afirma- los géneros, las de Darker (1967) y Korf H a y grupos de células, de origen indeter-
dolas con suspensiones de espermacios. Aun- ron que el desarrollo de los ascos en Rhytis- (1973) son buenas. m i n a d o , que son mayores que las células de
que en la bibliografía son d e n o m i n a d o s coni- ma acerinum tiene lugar sin uncínulos, con- El ascocarpo d e las Hipodermatáceas es un la pared q u e los rodean, que suelen presentar
dios, es posible q u e sean espermacios verda- cordando con Jones (1925), que sólo encontró histerotecio. Snell y Dick (1971) definen el u n o o dos núcleos, y que acaban f o r m a n d o
deros, y el hecho de que no se hayan descu- un caso de formación d e u n c í n u l o en esta es- histerotecio c o m o un cuerpo fructífero alar- uncínulos. Después de la cariogamia, tiene
bierto anteridios en este hongo tiende a apo- pecie. Según Duravetz y Morgan-Jones (1971), gado «de los Histeriales» que al principio lugar la meiosis en los ascos jóvenes, seguida
yar esta teoría. Como explicamos más ade- en Rhytisma punctatum, los uncínulos pueden está c e r r a d o , p e r o se abre c u a n d o m a d u r o p o r la ascosporogénesis, en la que interviene
lante, los estudios de Jones (1925) indicaron producirse o no. «mediante una grieta larga que sigue la línea u n a vesícula ascal, formada por dos membra-
q u e no son necesarios órganos masculinos Rhytisma acerinum pasa el invierno en las de dehiscencia». Las Hipodermatáceas fueron nas, conectada al principio con el plasmale-
para la reproducción sexual. hojas caídas, en fase de ascocarpo inmaduro, colocadas en los Histeriales (Darker, 1932), ma. La deposición de material denso a los
N o ha sido descubierta ninguna forma ase- desarrollándose lentamente d u r a n t e los meses antes de q u e se tomara como rasgo distintivo electrones e n t r e las dos m e m b r a n a s , f o r m a las
xual de reproducción en Rhytisma acerinum, de invierno. A principios de primavera, los la estructura ascal en vez del ascocarpo, pero p a r e d e s de las esporas. Las esporas son acicu-
y no se sabe cómo se dispersa el hongo du- ascos (fig. 17-4 J) completan su desarrollo y, el término histerotecio se usa todavía. lares y están recubiertas de una vaina gelati-
rante el período de crecimiento. c u a n d o el estroma se abre a lo largo de las Las tres investigaciones más recientes sobre nosa. Los ascos poseen un anillo apical en-
A medida q u e las hifas somáticas continúan líneas radiantes p r e f o r m a d a s , son expulsadas el desarrollo del ascocarpo en las H i p o d e r m a - grosado, a través del cual son expulsadas las
creciendo, el estroma se agranda considerable- con fuerza las ascósporas aciculares (figu- táceas son las de Gordon (1966, 1968), esporas (Campbell, 1973).
m e n t e , más allá del área espermogonial, y de- ra 17-4 K , L ) . Uecker y Staley (1973) y Campbell y Syrop
sarrolla pliegues radiales, b a j o los cuales se (1975). Campbell (1973) estudió la ascosporo-
Orden OSTROPALES
f o r m a n apotecios. Hacia el final de período génesis en u n a especie. Según las explicacio-
Familia de las H I P O D E R M A T Á C E A S
d e crecimiento se producen ascogonios (figu- nes de Uecker y Staley (1973), Campbell Los Ostropales incluyen a los Discomicetes,
ra 17-4 F) en los primordios apoteciales, q u e Los ascos de las H i p o d e r m a t á c e a s , c o m o las (1973) y Campbell y Syrop (1975), q u e coin- en los cuales los ascos poseen un casquete en-
se forman, p r o f u s a m e n t e d e n t r o del estroma, de las Ritismatáceas, no se tiñen de azul con cidieron en la mayoría de los puntos, pode- grosado, perforado por un canal muy estre-
alrededor de los espermogonios y,-en algunos yodo (Kimbrough, 1970). 1 La diferencia radi- mos describir brevemente cómo tiene lugar, cho, a través del cual, en las especies terres-
casos, d e n t r o de ellos. ca en que sus estromas poseen u n solo apo- probablemente, el desarrollo en esta familia. tres, son descargadas con fuerza las ascóspo-
Según Jones (1925), cada ascogonio pluri- tecio cada u n o , y la c a p a q u e recubre el es- Los primordios del ascocarpo son conjun- ras, aciculares, frecuentemente septadas. Los
nucleado posee u n a tricógina plurinucleada (fi- tos de h i f a s situados debajo de la hipodermis ascos y las ascósporas de los Ostropales son
gura 17-4 G ) . El septo que separa estas dos 1. P e r o téngase en c u e n t a lo q u e h a n dicho de las acículas de pino. A medida que estos muy semejantes a las de los Clavicipitales,
partes se disuelve parcialmente, y los núcleos Kohn y Korf s o b r e esta reacción. grupos de hifas crecen, van q u e d a n d o m á s c o m o observó Miller (1949). T a n grande es
374 Introducción a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas IV. Discomicetes 375

la semejanza, q u e G á u m a n n situó a los Ostro- grosados en el ápice, y con ascósporas redon- t a m a ñ o de las ascósporas viene p r o b a b l e m e n t e días, repitiendo el ciclo asexual del hongo, de
p a l e s d e n t r o d e los Clavicipitales, f o r m a n d o das, elípticas o alargadas, pero r a r a vez fila- regulado p o r u n p a r de alelos ( B u c h w a l d , suerte q u e en un solo período de c r e c i m i e n t o
la familia de las O s t r o p á c e a s . N o o b s t a n t e , mentosas. 1956). se producen v a r i a s generaciones de conidios.
autores posteriores (Dennis, 1968, 1977; Kim- M u c h o s de los Helociales viven c o m o sapró- Los caracteres de los esclerocios, de los es- L o s melocotoneros jóvenes resisten la inva-
b r o u g h , 1970; Korf, 1973) consideraron q u e fitos sobre suelo, m a d e r a m u e r t a , estiércol o tromas de las fases conídicas p e r m i t e n dife- sión de este hongo, pero c u a n d o se acercan a
los O s t r o p a l e s son distintos, a u n q u e cierta- sobre otras materias o r g á n i c a s , de las q u e ob- renciar a los diversos géneros de las Esclero- la m a d u r e z , su resistencia disminuye y el hon-
m e n t e s e m e j a n t e s y p o s i b l e m e n t e «relaciona- tienen alimento. N o o b s t a n t e , algunos d e estos tiniáceas. W h e t z e l (1945) subdividió la f a m i - go los invade a través de «criptas pilíferas»,
dos» con los Clavicipitales. organismos son parásitos de las plantas y están lia en c a t o r c e géneros, m u c h o s de los cuales heridas de insectos c h u p a d o r e s u otras heridas,
Algunos géneros de O s t r o p a l e s son acuáti- entre los peores enemigos f ú n g i c o s . E n t r e es- incluyen v a r i o s i m p o r t a n t e s agentes p a t ó g e n o s y causa la p o d r e d u m b r e negra bien c o n o c i d a .
cos o semiacuáticos, y algunos son terrestres. tos parásitos están Monilinia fructicola, que de las plantas. La ecología y ciclos vitales de El micelio del hongo se extiende con r a p i d e z ,
Los O s t r o p a l e s n o se e n c u e n t r a n con d e m a - causa la p o d r e d u m b r e negra o moniliosis de las especies n o r t e a m e r i c a n a s de Monilia están segregando un enzima poderoso q u e disuelve
siada f r e c u e n c i a . T o d o s están en la familia los f r u t o s con h u e s o ; Sclerotinia sclerotiorum, expuestos en H o n e y (1936). la lámina media de las células del h u é s p e d ,
de las O s t r o p á c e a s , f o r m a d a por cinco o seis q u e causa el mal del esclerocio de la lechuga a b l a n d a n d o así los tejidos. La invasión de los
géneros, según si se considera q u e Aposte- y otras e n f e r m e d a d e s de v e r d u r a s ; y Stromati- tejidos a b l a n d a d o s por un micelio viene inme-
Monilinia fructicola ( W i n t . ) Honey
mium (Apostemidium) es un género s e p a r a d o nia gladioli, q u e afecta a los gladiolos. Pseudo- d i a t a m e n t e y, al final, las h i f a s p e n e t r a n en
de Vibrissea, c o m o o p i n a n Bellemére (1960) peziza trifolii causa la m a n c h a foliar de la al- Monilinia fructicola, la causa de la p o d r e d u m - la totalidad del f r u t o , q u e q u e d a a r r u g a d o y
y Dennis ( 1 9 6 8 , 1977), pero n o Sánchez y f a l f a , Diplocarpon maculatum causa la man- bre negra de los melocotones y otros f r u t o s m o m i f i c a d o (fig. 17-6 E). El f r u t o m a d u r o pue-
Korf (1966) o Korf (1973). cha negra del m e m b r i l l e r o y el peral y Diplo- de hueso, se describe a q u í c o m o e j e m p l o de de caer del árbol y momificarse en el suelo o
Q u i z á s el género más interesante sea Acros- carpon rosea provoca la m a n c h a negra de los las Esclerotiniáceas. Esta especie, j u n t o con momificarse en el á r b o l y q u e d a r u n i d o a las
permum, cuyos apotecios son c l a v i f o r m e s y se rosales. Estas e n f e r m e d a d e s c a u s a d a s por especies s e m e j a n t e s ( M o n i l i n i a fructigena, Mo- r a m a s d u r a n t e todo el invierno. La m o m i a es
h a d i c h o q u e sus a s c o s son bitunicados. Si miembros de los Helociales alcanzan a veces nilinia laxa), se encuentran en t o d a s las regio- u n a masa de tejido seco del f r u t o , completa-
esto es v e r d a d , el a s c o c a r p o p u e d e ser en rea- proporciones muy serias. nes del m u n d o en d o n d e se cultivan f r u t o s de mente p e n e t r a d a por el micelio del h o n g o y
lidad un pseudotecio en vez d e un apotecio D i f e r e n t e s investigadores han s u b d i v i d i d o h u e s o o de semilla, a los q u e , cada año, c a u s a n recubierta de conidios. Por consiguiente, el
y el género d e b e transferirse a las Loculoas- de m o d o diverso a este o r d e n , q u e es muy daños considerables. micelio pasa el invierno en el f r u t o , en f o r m a
comicétidas. g r a n d e , en varias familias. A c o n t i n u a c i ó n , só- El micelio de Monilinia fructicola, q u e em- momificada, y también lo hace en las p a r t e s
lo describiremos tres de las o c h o o nueve fa- pieza c o m o u n t u b o de germinación q u e emer- e n f e r m a s de las ramitas. E s posible q u e algu-
milias de este o r d e n . ge de las ascósporas o de los conidios (figu- nos conidios p u e d a n conservarse vivos e ini-
Orden HELOCIALES
ra 17-6 A ) en p r i m a v e r a , invade un h u é s p e d ciar nuevas infecciones en p r i m a v e r a . Las mo-
Los Helociales, el mayor de los tres ó r d e n e s de Familia de las E S C L E R O T I N I Á C E A S susceptible, a t a c a n d o a las ramitas o a las ho- mias q u e p e r m a n e c e n colgando de las r a m a s
los Discomicetes inoperculados, presentan apo- jas. Poco d e s p u é s de q u e el micelio alcance constituyen u n a f u e n t e excelente de infección
tecios e n f o r m a d e cazoleta o e n f o r m a d e dis- Las Esclerotiniáceas f o r m a n una de las mayo- una cierta fase de su crecimiento, p r o d u c e co- en primavera, debido a q u e el micelio existen-
co (fig. 17-5), con ascos sólo ligeramente cn- res f a m i l i a s de los Discomicetes inopercula- nidióforos largos y ramificados (fig. 17-6 B), te d e n t r o de ellas p r o d u c e su p r i m e r a emisión
dos y, desde el p u n t o de vista económico, cons- q u e r á p i d a m e n t e empiezan a dar c a d e n a s de de conidios en c u a n t o aparecen los p r i m e r o s
tituyen la más i m p o r t a n t e . La mayoría d e los c o n i d i o s o v a l a d o s o en f o r m a de l i m ó n (figu- signos de tiempo cálido.
hongos clasificados d e n t r o d e esta familia son ra 17-6 C). Esta es la fase de Monilia del h o n - El f r u t o q u e se ha momificado en el suelo
parásitos de plantas, p e r o p u e d e n cultivarse go, d e n o m i n a d a así p o r q u e pertenece al géne- q u e d a p a r c i a l m e n t e e n t e r r a d o en él y, al c a b o
con facilidad por lo m e n o s hasta la fase co- ro-forma Monilia de los Deuteromicetes (véa- de u n o a tres años, produce los apotecios del
nídica. Los p r i m o r d i o s de los apotecios se for- se la pág. 572). Los conidios se s e p a r a n con fa- hongo. El micelio de la m o m i a es u n tipo de
m a n sobre e s t r o m a s o esclerocios. Los apote- cilidad de la c a d e n a y son d i s p e r s a d o s por el e s t r o m a a p a r t i r del cual se originan las pri-
cios son de t a m a ñ o m e d i o , generalmente par- viento. Si los conidios llegan, a u n h u é s p e d m o r d i o s apoteciales. Los procesos q u e c o n d u -
dos, y están muy a m e n u d o sostenidos p o r u n susceptible, germinan en presencia de agua; cen al desarrollo de los apotecios en Monilinia
largo p e d ú n c u l o , a u n q u e algunas especies pro- cada conidio p r o d u c e un t u b o de g e r m i n a c i ó n , fructicola n o han sido descubiertos. N o obs-
ducen apotecios con p e d ú n c u l o c o r t o . Las as- invade el huésped y de esta m a n e r a p r o p a g a tante, es m u y probable q u e los detalles del ci-
cósporas son g e n e r a l m e n t e hialinas, unicelu- la e n f e r m e d a d . En los años a n o r m a l m e n t e h ú - clo vital de Stromatinia (Sclerotinia) gladioli
lares, ovaladas o algo alargadas. En Monili- medos, se p r o d u c e n epifitotias de p o d r e d u m - q u e f u e r o n descubiertos p o r el D r . D r a y t o n d e
nia oxycocci, c u a t r o de las ascósporas de cada bre negra. Esta e n f e r m e d a d es, sin d u d a algu- los D o m i n i o n L a b o r a t o r i e s de O t t a w a , C a n a -
Figura 17-5. Apotecios cupulíformes de Sclerotinia
asco son m u c h o m e n o r e s q u e las otras c u a t r o . na, el peor enemigo del cultivador de meloco- d á , también sean válidos para Monilinia ¡ructi-
sp. Fotografía d e S. L. Flcgcr. La disposición de las esporas indica q u e el toneros. N u e v o s conidios m a d u r a n c a d a pocos cola. Drayton (1934) d e s c u b r i ó q u e Stromati-
Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas 2V. Discomicetes 377
Introducción a !a Micología
376

a las e s t r u c t u r a s columnares receptoras de En Pseudopeziza, con un excípulo bien de-


Stromatinia gladioli. A u n q u e n i n g ú n observa- sarrollado en la base, pero ausente en los la-
dor ha c o m p r o b a d o la existencia de esperma- dos, Pseudopeziza trifolii (denominada inicial-
i
tización en Monilinia fructicola, el hecho de mente Pseudopeziza medicaginis) es un parási-
que sólo algunos p r i m o r d i o s apoteciales se t o grave de diversas leguminosas. Diplocar-
Conidios t r a n s f o r m e n en apotecios m a d u r o s (Heuber- pon, otro i m p o r t a n t e género patógeno de plan-
ger. 1934), mientras q u e la mayoría permane- tas, difiere de Pseudopeziza por su apotecio
Germinación
cen sin desarrollar, p u e d e indicar q u e sólo los bien d e s a r r o l l a d o y e r u m p e n t e y por sus as-
q u e han s i d o e s p e r m a t i z a d o s f o r m a n ascos. cósporas q u e tienen m á s o menos forma de
I n d e p e n d i e n t e m e n t e de su ciclo de desarro- media l u n a . Diplocarpon rosae provoca una
Conidióforo n J #
con c a d e n a s llo, los apotecios, de largo p e d ú n c u l o (figura e n f e r m e d a d m u y f r e c u e n t e y seria, la mancha
de conidios 17-6 I) aparecen en grandes n ú m e r o s en pri- negra del rosal. S u s conidios, también en for-
Hifa mavera sobre las m o m i a s de melocotón q u e ma de media luna y e l a b o r a d o s en acérvulos,
somática
han p a s a d o el invierno sobre el suelo, y desa- se clasifican d e n t r o del género-forma Marsso-
rrollan ascos y ascósporas de la m a n e r a usual nina. Diplocarpon maculatum provoca la man-
(fig. 17-6 f-M). Los ascos expulsan con fuerza cha negra del m a n z a n o y del membrillero. Su
momificado)
Germinación de
Asco con sus ascósporas, q u e f o r m a n n u b e s al ser ex- fase conídica (género-forma Entomosporium)
las ascósporas
paráfisis pulsadas. Las corrientes de aire t r a n s p o r t a n viene descrita e n el c a p í t u l o d e d i c a d o a las
las esporas hasta las flores, las r a m i t a s y las D e u t e r o m i c o t i n a s , página 571.
Meyosis hojas jóvenes de los árboles y, si las condicio-
nes atmosféricas son favorables, las ascóspo-
Familia G E O G L O S Á C E A S
ras inician la infección y e m p i e z a n un nuevo
ciclo vital. Esta es una familia f o r m a d a por Ascomicetes
La producción de apotecios s o b r e m o m i a s saprofíticos interesantes, cuyos ascocarpos es-
Cariogamia Primordio que han caído al suelo y su ausencia en las tán t r a n s f o r m a d o s en apotecios en forma de
de apotecio momias aéreas q u e cuelgan de las r a m a s de los lengua, maza o a b a n i c o con pie largo (figura
árboles es algo q u e n o ha sido ex p licad o satis- 17-7). El lector p u e d e e n c o n t r a r a estos orga-
J Espermacióforos factoriamente. P u e d e ser q u e las condiciones nismos en los b o s q u e s , c r e c i e n d o sobre el sue-
existentes a nivel del suelo, q u e favorecen la lo, sobre hojas o madera en descomposición
espermatización y el desarrollo de arquicar- o sobre o t r o s materiales orgánicos q u e con-
pos, no se e n c u e n t r a n a nivel de las r a m a s de tengan c o n s i d e r a b l e h u m e d a d .
Hifa 'S7 los árboles. Q u e d a por descubrir si el quid de El h i m e n i o de las Geoglosáceas recubre la
ascógena
Espermatización ? la cuestión radica en una película c o n t i n u a de superficie de la parte superior del ascocarpo
agua q u e t r a n s p o r t e los espermacios adecua- m a d u r o . Ix>s ascos son alargados, y las ascós-
Apotecios dos hasta los órganos receptores a d e c u a d o s poras varían de unicelulares a pluricelulares,
F i g u r a 17-6. Ciclo vital de Monilinia fructicola. G , H, J-L, vuelto a dibujar, a o si interviene algún olro f a c t o r . y de hialinas a p a r d o oscuras.
partir de J. W. Heuberger (1934). Maryland Agr. Esp. Sta. Bull. 371: 167-190. Los ascocarpos tienen f o r m a de porra, espá-
Familia de las D E R M A T Á C E A S tula, o son c a p i t a d o s (L. caput = cabeza) o
c o s y a s c ó s p o r a s . Los apotecios sólo se f o r m a n pileados ( L . pileus = s o m b r e r o ) . Los géneros
nía gladioli p r o d u c e espermacios p e q u e ñ o s y Esta familia, m u y a m p l i a y heterogénea, n o p r o b a b l e m e n t e más c o m u n e s son Geoglossum,
esféricos, s o b r e espermacióforos. Su micelio si tiene lugar la espermatización.
Monilinia fructicola p r o d u c e n o r m a l m e n t e está bien c o n o c i d a . Los apotecios de las Der- con apotecios negros o p a r d o s en forma de po-
t a m b i é n f o r m a un e s t r o m a , a p a r t i r del cual matáceas son e r u m p e n t e s o sésiles, en su ma- rra, y Spathularia, con ascocarpos en f o r m a de
surgen e s t r u c t u r a s f e m e n i n a s receptoras en e s p e r m a c i o s (fig. 17-6 F , H ) o microconidios,
q u e es c o m o nosotros d e n o m i n a m o s a estas es- yor parte carnosos y p e q u e ñ o s , con un excí- e s p á t u l a . El género I^otia, con ascocarpos ge-
f o r m a de c o l u m n a . Estas estructuras contienen pulo f o r m a d o p o r células angulosas a globu- latinosos, q u e h a s i d o incluido d e n t r o de las
los ascogonios helicoidales del hongo. C u a n d o t r u c t u r a s , cuya función n o ha sido descubier-
ta. L o s p r i m o r d i o s apoteciales se f o r m a n en losas, en general con p a r e d e s gruesas (Korf, Geoglosáceas p o r m u c h o s autores, a m e n u d o
e s p e r m a c i o s c o m p a t i b l e s llegan a las c o l u m n a s 1973). Sólo podemos m e n c i o n a r dos géneros con poco c o n v e n c i m i e n t o , ha sido transferido
receptivas, la espermatización hace q u e las g r a n d e s n ú m e r o s sobre las momias de los me-
locotones q u e han caído al suelo (fig. 17-6 G). de esta familia, q u e encierra un n ú m e r o muy a las Helociáceas por I m a i y Korf (Korf,
e s t r u c t u r a s c o l u m n a r e s se estiren y se trans- grande de géneros. 1958). Las especies norteamericanas han sido
f o r m e n en a p o t e c i o s fértiles, portadores de as- Estas estructuras c o r r e s p o n d e n p r o b a b l e m e n t e
m

Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas IV. Discomicetes 379

estudiadas por Mains ( 1 9 5 4 , 1955, 1956 a, ascocarpos inmersos en e s t r o m a s carnosos y


1956 b). Para más b i b l i o g r a f í a s o b r e esta fa- globulosos p r o d u c i d o s en grandes grupos (fi-
milia, véase K i m b r o u g h ( 1 9 7 0 ) . gura 17-8). La posición de esta familia es in-
cierta. D e b i d o a q u e se consideró q u e sus as-
cos eran inoperculados ( W h i t e , 1954; Chade-
LOS DISCOMICETES OPERCULADOS f a u d , 1960), estos organismos f u e r o n coloca-
dos en los Helociales. N o obstante, Korf
El asco de este g r u p o de Discomicetes está
(1954), entre otros, d e s c u b r i ó q u e los ascos
provisto de un opérculo o u n a fisura en el ápi-
ce (fig. 17-3 A, C) o de un o p é r c u l o inmediata- de Cyttaria eran o p e r c u l a d o s y sus hallazgos
mente d e b a j o del ápice (fig. 17-3 B). Los pri- f u e r o n c o n f i r m a d o s p o r K i m b r o u g h (1970).
meros son los Discomicetes o p e r c u l a d o s ; los Seguimos las ideas de K i m b r o u g h al disponer
a los Citariales entre los Discomicetes opercu-
últimos reciben a veces la d e n o m i n a c i ó n d e
lados.
suboperculados. N o o b s t a n t e , en general n o se
Después de iniciada la infección, se f o r m a
distinguen unos de o t r o s y el término Discomi-
una agalla sobre las ramas de Nothofagus. El
cetes o p e r c u l a d o s se usa p a r a todos.
micelio está presente en el p a r é n q u i m a de la
Existen dos órdenes de Discomicetes oper-
agalla. A p a r t i r de u n a masa de h i f a s situadas
culados: el o r d e n p e q u e ñ o de los Citariales,
i n m e d i a t a m e n t e d e b a j o de la superficie, se de-
confinado al hemisferio sur, y el o r d e n , m u y
sarrolla finalmente u n estroma, en el cual se
g r a n d e y cosmopolita, de los Pezizales, q u e
f o r m a n los p r i m o r d i o s de los apotecios (figu-
está f o r m a d o por típicos hongos en cazoleta
ra 17-8). Estos p r i m o r d i o s crecen mientras el
y especies.
estroma a u m e n t a de t a m a ñ o , y p r o d u c e n hi-
menios f o r m a d o s p o r ascos y paráfisis. Los
Orden C I T A R I A L E S ascos se f o r m a n a p a r t i r de uncínulos, segura-
m e n t e de la m a n e r a usual. W h i t e (1954) no
Se trata de un p e q u e ñ o g r u p o de hongos, to- e n c o n t r ó ascogonios y afirmó q u e el desarrollo
dos de la familia de las Citariáceas, parásitos es apogámico. C a r e c e m o s de detalles citoló-
de varias especies de hayas del h e m i s f e r i o sur gicos. P a l m ( 1 9 3 2 ) d e s c u b r i ó picnidios (¿cs-
(Nothofagus). D e n t r o de los Discomicetes, las p e r m o g o n i o s ? ) en Cyttaria, p e r o su función n o
Citariáceas constituyen un g r u p o peculiar, con ha sido d e t e r m i n a d a .

Figura 17-7. Geoglosáceas. A-C. Geoglossum ophioglossoides. D-F.Spa-


Ihularia clava,a. G-I. Leo,¡a gelatinosa J-L. H b u
sido transferida a las Helociáceas por flmai y Korf (1958). Vuelto a dib
jar. a partir de Winter (1896), en la Rabcnhorst s Krytogamen Flora, Vol. • Bh
III. E. Kummer, Leipzig. Figura 17-8. Cyttaria berteroi. A. Estroma apotecial. B. Estroma cortado, para poner al
descubierto los apotecios. Cortesía de Irma Gamundi de Amos.

378
380 I n t r o d u c c i ó n a la Micoiogía Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e H i m e n o a s c o m i c é t i d a s JV. D i s c o m i c e t e s 381

Orden PEZIZALES ción de las a s c ó s p o r a s e, incluso, sentir el im- p r o d u c e u n c a n c r o e n los robles y o t r a s es-
p a c t o de las e s p o r a s c u a n d o é s t a s colisionan pecies forestales ( D a v i d s o n , 1950; Fergus,
Los Pezizales c o n s t i t u y e n u n o r d e n m u y am- con el o í d o e x t e r n o . 1951).
plio de D i s c o m i c e t e s o p e r c u l a d o s . Sus apote- U n h o n g o m u y i n t e r e s a n t e , con u n a distri-
cios p u e d e n e s t a r a b i e r t o s d e s d e b u e n princi- Clasificación. Los Pezizales constituyen u n or- bución geográfica p e c u l i a r , es Chorioactis ge-
pio o p u e d e n e s t a r c e r r a d o s al p r i n c i p i o , y den tan a m p l i o q u e n u e s t r o c o n o c i m i e n t o so- aster, q u e se c o n o c e sólo de A u s tin , Texas, y
a b r i r s e m á s t a r d e , l i b e r a n d o las ascósporas. bre las d i v e r s a s especies q u e u b i c a m o s d e n t r o de sus p r o x i m i d a d e s y del J a p ó n . Posee u n
Los Pezizales c o m p r e n d e n u n a amplia varie- de él es m á s b i e n e s c a s o . P o r esta c a u s a , cual- apotecio d e color p a r d o o s c u r o o n e g r o , gran-
dad de h o n g o s . A l g u n o s d e e s t o s o r g a n i s m o s q u i e r i n t e n t o d e u n a clasificación no p u e d e de, c l a v i f o r m e , q u e al p r i n c i p i o está c e r r a d o ,
poseen c u e r p o s f r u c t í f e r o s g r a n d e s d e 10 a ser m á s q u e p r o v i s i o n a l . K i m b r o u g h ( 1 9 7 0 ) p e r o q u e d e s p u é s s e a b r e p o r los l a d o s e n for-
12 c m de d i á m e t r o ; o t r o s p o s e e n a s c o c a r p o s s u b d i v i d i ó el o r d e n en n u e v e f a m i l i a s . Korf ma d e estrella y m u e s t r a la s u p e r f i c i e i n t e r n a
d i m i n u t o s , d e m e n o s d e 1 m m de d i á m e t r o : ( 1 9 7 3 ) r e u n i ó los 9 0 g é n e r o s e n u n a s 6 f a m i - b l a n c a , e n d o n d e están los ascos (fig. 17-9).
algunos p r e s e n t a n e j e m p l a r e s llenos d e color lias, q u e s u b d i v i d i ó en m u c h a s s u b f a m i l i a s y Chorioactis f u e descrito p r i m e r a m e n t e , con el Figura 17-9. Chorioactis geuster. Varios apotecios, en
y belleza, en t a n t o q u e o t r o s son p a r d o s o ne- t r i b u s . E v i d e n t e m e n t e , en este l i b r o sólo po- n o m b r e de Umula geaster, en 1893 e n A u s t i n , diversas fases de desarrollo. Según una diapositiva
d e m o s h a b l a r s o b r e u n o s p o c o s de estos hon- Ektachrome cedida por H. C. Aidrich.
gros; a l g u n o s son c o m e s t i b l e s , unos p o c o s Texas, p e r o m á s tarde se reconoció q u e f o r m a -
son v e n e n o s o s . La m a y o r í a d e los Pezizales gos. ba u n g é n e r o distinto ( E c k b l a d , 1 9 6 8 ) . K o r f
son s a p r o f í t i c o s y viven s o b r e la m a d e r a muer- ( 1 9 7 3 ) colocó a este g é n e r o en la familia d e el h i m e n i o . L a p a r t e basal está llena de u n a
ta, el suelo o el h u m u s , y e x c e p t o las especies las S a r c o s o m a t á c e a s , q u e se p a r e c e m u c h o a s u s t a n c i a gelatinosa q u e c a u s a q u e el excípu-
Familia S A R C O S C 1 F Á C E A S
c o m e s t i b l e s y v e n e n o s a s , tienen poca impor- la d e las S a r c o s c i f á c e a s . Galliella y Sarcoso- l o ectal a p a r e z c a h i n c h a d o . Korf ( 1 9 7 3 ) s i t u ó
t a n c i a directa p a r a n o s o t r o s . C o n o c e m o s a la Esta f a m i l i a f u e e s t a b l e c i d a p o r L e G a l en ma son o t r o s dos g é n e r o s d e esta t r i b u . Sar- a estos dos g é n e r o s e n las S a r c o s o m a t á c e a s .
mayoría d e los Pezizales sólo p o r sus fases 1947, p e r o u n a d e s c r i p c i ó n c o m p l e t a f u e ela- cosoma e s interesante p o r sus c u e r p o s f r u c t í f e - P r o b a b l e m e n t e , la m a y o r í a d e las Sarcosci-
ascógenas; las f a s e s i m p e r f e c t a s (conidiales) b o r a d a p o r vez p r i m e r a p o r N a n n f e l d t en ros p e s a d o s y gelatinosos. Los a p o t e c i o s g r a n - f á c e a s sean hongos tropicales. Cookeina y Phil-
no h a n s i d o d e s c u b i e r t a s , si es q u e en realidad 1949. El rasgo m á s i m p o r t a n t e q u e separa es- des y p a r d o s d e Sarcosoma globosum (figura lipsia, con a p o t e c i o s rojos o a m a r i l l o s , ador-
existen. ta f a m i l i a d e las d e m á s es la e s t r u c t u r a del 17-10) llegan a a l c a n z a r 7 cm o más de a l t u r a n a n los b o s q u e s tropicales del g l o b o . E n la
Los P e z i z a l e s f o r m a n las cazoletas g r a n d e s , asco. C h a d e f a l d ( 1 9 4 6 ) describió este asco co- y m á s de 5 cm d e d i á m e t r o . La p a r t e s u p e r i o r z o n a t e m p l a d a , u n a d e las m á s t e m p r a n a s y
conspicuas, a m e n u d o vivamente coloreadas, m o p a r a o p e r c u l a d o . La mayoría d e los d e m á s del a p o t e c i o es c ó n c a v a y está t a p i z a d a p o r m á s bellas es Sarcoscypha coccínea, u n h o n g o
q u e e n c o n t r a m o s e n los b o s q u e s d e s d e princi- a u t o r e s u t i l i z a n el t é r m i n o s u b o p e r c u l a d o . El
pios de p r i m a v e r a h a s t a finales de o t o ñ o ; tam- asco p o s e e u n a n i l l o a p i c a l e n g r o s a d o c u b i e r t o
bién f o r m a n a l g u n o s d e los a p o t e c i o s m á s pe- por un tapón, o con un opérculo articulado
q u e ñ o s , q u e p a s a n i n a d v e r t i d o s p a r a el ob- con la a b e r t u r a d i s p u e s t a o b l i c u a m e n t e . Los
s e r v a d o r q u e no los esté b u s c a n d o . M u c h a s es- ascos son largos y esbeltos, con u n a base fle-
pecies, c o m o Peziza badio-confusa, c u y o s apo- xible. L a s a s c ó s p o r a s son incoloras, y están
tecios g r a n d e s y p a r d o s crecen sobre el suelo d i v e r s a m e n t e o r n a m e n t a d a s , p e r o n u n c a sep-
d e los b o s q u e s de c a d u c i f o l i o s , son a veces di- tadas.
fíciles d e ver, d e b i d o a q u e los a p o t e c i o s pue- Las S a r c o s c i f á c e a s f o r m a n g e n e r a l m e n t e
den estar p a r c i a l m e n t e r e c u b i e r t o s de h o j a s . Si g r a n d e s a p o t e c i o s e s t i p i t a d o s , a m e n u d o viva-
el lector q u i t a las h o j a s y e s p e r a u n o s p o c o s m e n t e c o l o r e a d o s . Se t r a t a d e u n a familia fun-
m i n u t o s o, m e j o r t o d a v í a , si s o p l a s u a v e m e n t e d a m e n t a l m e n t e t r o p i c a l , p e r o a l g u n a s especies
s o b r e las c a z o l e t a s , p o d r á o b s e r v a r la expul- son c o s m o p o l i t a s . L e G a l ( 1 9 4 7 ) s u b d i v i d i ó la
sión de las a s c ó s p o r a s e n f o r m a d e n u b e s . El f a m i l i a e n dos t r i b u s : U r n u l e a s , con apotecios
D r . A . H . R . Buller, el e m i n e n t e micólogo-ca- de color o s c u r o , y S a r c o s c i f e a s , con apotecios
nadiense, que hizo grandes contribuciones a de color v i v o . D e las U r n u l e a s , Urnula crate-
la c o m p r e n s i ó n d e la m e c á n i c a de la descarga rium se e n c u e n t r a c o m ú n m e n t e e n los b o s q u e s
de e s p o r a s ; a f i r m ó (Buller, 1934) q u e si el lec- s e p t e n t r i o n a l e s . E s t e o r g a n i s m o p u e d e recono-
t o r t o m a u n a p o t e c i o d e c u a l q u i e r a d e u n gran c e r s e f á c i l m e n t e p o r sus a p o t e c i o s a g r u p a d o s ,
n ú m e r o d e e s p e c i e s q u e él s o m e t i ó a p r u e b a de color p a r d o o s c u r o o n e g r o , p r o f u n d a m e n t e
y lo coloca j u n t o a su o í d o , p u e d e oír u n chas- c u p u l i f o r m e s . Se s o s p e c h a q u e este h o n g o es Figura 17-10. Sarcosoma globosum. Según una diapositiva Xodachro-
q u i d o a p a g a d o c u a n d o se p r o d u c e la libera- la fase p e r f e c t a d e Strumella coryneoidea, que me de C. J. Alexopoulos.
I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e H i m e n o a s c o m i c é t i d a s HV. O i s c o m i c e i e s
382 383

Familia de las P E Z I Z Á C E A S M i e n t r a s q u e las S a r c o s c i f á c e a s son invaria-


b l e m e n t e e p í x i l a s ( G r . epi = e n c i m a + Xylon
L o s a p o t e c i o s d e las P e z i z á c e a s p r e s e n t a n m a - = m a d e r a ) , m u c h a s d e las Pezizáceas c r e c e n
yoritariamente f o r m a de cúpula o cazoleta, de s o b r e el s u e l o o s o b r e e l e s t i é r c o l . N o o b s t a n -
d i s c o o d e l e n t e j a . P u e d e n ser sésiles o p o s e e r te, las especies q u e viven s o b r e la m a d e r a son
p i e ; d i m i n u t o s o m u y g r a n d e s ; d e c o l o r e s vi- también muy abundantes.
vos a p a r d o - o s c u r o s ; lisos, a t e r c i o p e l a d o s , pi- E n t r e las especies m á s comunes, q u e p u e d e n
losos o h í s p i d o s . S o b r e la b a s e d e e s t a gran e n c o n t r a r s e e n los b o s q u e s a lo largo del perío-
v a r i e d a d , la m a y o r í a d e l o s a u t o r e s h a n divi- d o d e c r e c i m i e n t o y q u e el lector d e b e a p r e n -
dido a las Pezizáceas en varias tribus. U n a d e r a r e c o n o c e r a s i m p l e vista está Scuíellinia
d e las p r o p u e s t a s ( K o r f , 1 9 5 4 ) r e c o n o c i ó la scutellata (fig. 17-13), c u y o s apotecios, d e co-
existencia d e 11 t r i b u s , dos d e las c u a l e s f o r - lor r o j o s a n g r e , d e 2-12 m m d e d i á m e t r o , cre-
m a n la f a m i l i a t r a d i c i o n a l d e las H e l v e l á c e a s Figura 17-13. Scutellinia scutellata. Fotografía de
cen s o b r e u n a a m p l i a v a r i e d a d d e s u b s t r a t o s , S. L . Fleger.
d e o t r o s a u t o r e s . M á s r e c i e n t e m e n t e , Korf p e r o m u y a m e n u d o s o b r e m a d e r a en descom-
F i g u r a 17-11. Sarcoscypha coccínea. F o t o g r a f í a de (1973) distribuyó a todas las Pezizáceas en posición o s o b r e c o r t e z a , e n t r e m u s g o s . Los E n su e x c e l e n t e m o n o g r a f í a s o b r e Ascobo-
S. L. Flegler. c u a t r o g é n e r o s , el m a y o r d e los cuales e s , con apotecios están recubiertos externamente de lus y Saccobolus, v a n B r u m m e l e n ( 1 9 6 7 ) afir-
m u c h o , Pez iza. p e l o s d e c o l o r p a r d o o s c u r o . Korf ( 1 9 7 3 ) in- m ó q u e estos d o s g é n e r o s se e n c u e n t r a n p r i n -
c u p u l i f o r m e d e color e s c a r l a t a , q u e p u e d e en- c l u y ó Scutellinia en las P i r o n e m a t á c e a s . Peziza c i p a l m e n t e s o b r e los e x c r e m e n t o s d e a n i m a l e s
c o n t r a r s e d e m a r z o a m a y o según el p e r í o d o vesiculosa es u n o de los m a y o r e s h o n g o s c u p u - herbívoros u omnívoros, pero no encontró «co-
y la l o c a l i d a d , p r o d u c i e n d o sus a p o t e c i o s ro- 1 ¡ f o r m e s . S u s c ú p u l a s a p a r e c e n a p i ñ a d a s so- r r e l a c i ó n o especialización con r e s p e c t o a u n
j o s e n a c ú m u l o s s o b r e r a m a s e n t e r r a d a s (figu- b r e los e s t e r c o l e r o s , e n j a r d i n e s bien fertili- s u b s t r a t o e s p e c í f i c o » . Los a p o t e c i o s son dimi-
r a 17-11). L a s e s p o r a s g e r m i n a n m e d i a n t e u n o z a d o s , en i n v e r n a d e r o s , etc. S u s c ú p u l a s tie- n u t o s , v a r i a n d o su t a m a ñ o de 0,5 a 5 m m , ex-
d e d o s m é t o d o s . A l g u n a s e s p o r a s p r o d u c e n el nen c o l o r p a r d o p á l i d o o b l a n q u e c i n o y pre- c e p t o los d e Ascobolus magnificus, q u e vive
t u b o d e g e r m i n a c i ó n h a b i t u a l , q u e se t r a n s f o r - s e n t a n d i m i n u t a s p ú s t u l a s en la superficie. Es- s o b r e estiércol d e caballo, q u e p u e d e n a l c a n -
m a e n u n m i c e l i o . O t r a s e s p o r a s , al g e r m i n a r , ta especie es, p r o b a b l e m e n t e , c o s m o p o l i t a . zar 2 , 5 c m o m á s d e d i á m e t r o . L a s a s c ó s p o r a s
f o r m a n un tubo d e germinación corto, q u e Aníhracobia melaloma se e n c u e n t r a s o b r e son p u r p ú r e a s , y a d q u i e r e n al final u n color
p r o d u c e y va e m i t i e n d o e s t r u c t u r a s d i m i n u t a s , la m a d e r a q u e m a d a . C r e c e y fructifica b i e n e n p a r d o o s c u r o , casi n e g r o . Son difíciles d e ha-
p a r e c i d a s a c o n i d i o s ( A l e x o p o u l o s y Butler, c u l t i v o s y h a s i d o u s a d a p a r a e s t u d i o s citoló- cer g e r m i n a r y r e q u i e r e n u n t r a t a m i e n t o espe-
1950; Rosinski, 1953). En nuestro laborato- gicos y s o b r e el d e s a r r o l l o (Olive, 1950; R o - c i a l , c o m o el c a l e n t a m i e n t o p r e v i o . D o d g e
rio h e m o s o b s e r v a d o q u e las e s p o r a s p r o c e - sinski, 1 9 5 6 ) . E s h e t e r o t á l i c a . Korf ( 1 9 7 3 ) or- ( 1 9 2 0 ) d e s c u b r i ó q u e Ascobolus magnificus
d e n t e s del m i s m o asco p r e s e n t a n un tipo d e d e n ó esta especie en las Pironematáceas. c o m p r e n d e dos cepas autoestériles, q u e d e b e n
germinación variable. La causa de esta dife- La m a y o r í a d e las Pezizáceas p a r e c e n care- a p a r e a r s e p a r a q u e se p r o d u z c a n a p o t e c i o s .
rencia constituye un interesante problema a cer de fase c o n í d i c a . N o o b s t a n t e , han s i d o Se s a b e q u e el m i s m o caso se p r e s e n t a e n o t r a s
r e s o l v e r . D e s g r a c i a d a m e n t e , n a d i e h a s i d o ca- d e s c u b i e r t o s c o n i d i o s en Peziza repanda, Pe- e s p e c i e s de Ascobolus y géneros próximos.
p a z d e c o n s e g u i r la f o r m a c i ó n d e a s c o c a r p o s ziza vesiculosa, Peziza ostracoderma y Patella U n e s t u d i o s o b r e la r e p r o d u c c i ó n sexual e n
e n c u l t i v o , y la h e r e n c i a d e estos c a r a c t e r e s n o abundans, e n t r e o t r o s o r g a n i s m o s . Los micro- Ascobolus ha s i d o p r e s e n t a d o p o r Bistis ( 1 9 5 6
p u e d e ser i n v e s t i g a d a p o r m é t o d o s d i r e c t o s . c o n i d i o s t a m b i é n se c o n o c e n en v a r i a s espe- b , 1 9 5 7 ) e n sus excelentes a r t í c u l o s . E s t e a u t o r
La m a y o r de las S a r c o s c i f á c e a s es Wynnea cies. presentó pruebas de un mecanismo hormonal
americana, u n discornicete r a r o , q u e sólo s e q u e c o n d u c e a la p l a s m o g a m i a g u i a n d o la tri-
e n c u e n t r a e n u n a s p o c a s l o c a l i d a d e s d e Esta- F a m i l i a d e las A S C O B O L Á C E A S cógina d e Ascobolus stercorarius hasta los oí-
d o s U n i d o s ( K o r f , 1949). L o s a p o t e c i o s , e n dios, q u e se c o m p o r t a n c o m o e s p e r m a c i o s . E n
f o r m a d e c u c h a r a , q u e a l c a n z a n la a l t u r a d e Las A s c o b o l á c e a s p o s e e n ascósporas de color Saccobolus, las o c h o e s p o r a s del a s c o q u e d a n
13 c m , s o n d e color p a r d o o s c u r o a n e g r o y o s c u r o , de p a r e d m u y g r u e s a , u n i f o r m e m e n t e u n i d a s f o r m a n d o u n a bola y s o n d e s c a r g a d a s
s e f o r m a n e n g r u p o s , a p a r t i r d e g r a n d e s escle- u n i n u c l e a d a s . L o s dos g é n e r o s m á s c o m u n e s , d e u n a sola vez.
rocios (fig. 17-12). Se c o n o c e n o t r a s v a r i a s es- Ascobolus y Saccobolus, son en su m a y o r í a El p e q u e ñ o t a m a ñ o d e los a p o t e c i o s ascobo-
pecies d e Wynnea, q u e viven en d i v e r s a s loca- coprófilos, p e r o t a m b i é n se e n c u e n t r a n algu- láceos y la f a c i l i d a d c o n q u e son p r o d u c i d o s
lidades. El género f u e recientemente monogra- Figura 17-12. Wynnea americana. De R . P. nas de sus especies s o b r e la m a d e r a , las h o j a s en c u l t i v o d e l a b o r a t o r i o h a c e n q u e estos h o n -
fiado p o r P f i s t e r ( 1 9 7 9 ) . (1949). My cologia 4 1 : 649-651. o el suelo. gos sean m u y a p r o p i a d o s p a r a los e s t u d i o s ci-
Introducción a la Micología Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e H i m e n o a s c o m i c é t i d a s I V . D i s c o m i c e í e s 385
384

tológicos (Bjorling, 1 9 4 1 ; W e l l s , 1 9 7 0 , 1 9 7 2 ) . ra investigar la u l t r a e s t r u c t u r a de la ascoporo-


U n a d e las m e j o r e s i n v e s t i g a c i o n e s u l t r a e s t r u c - génesis, c o n c o r d ó con C a r r o l l ( 1 9 6 9 ) en q u e
t u r a l e s Sobre la a s c o s p o r o g é n e s i s de los Asco- la vesícula ascal d e r i v a d e l p l a s m a l e m a y, po-
m i c e t e s (Carroll, 1969) e s t a b a b a s a d a e n Sac- s i b l e m e n t e , de u n a e v a g i n a c i ó n d e la m e m -
cobolus kervernii. Pyronema, otro género que brana nuclear.
n o s ha r e p o r t a d o m u c h o s c o n o c i m i e n t o s s o b r e
la f o r m a c i ó n d e ascos y a s c ó s p o r a s ( C l a u s s e n , Familia de las M O R Q U E L Á C E A S
1 9 1 2 ; W i l s o n , 1952; Reeves, 1967), h a s i d o
clasificado a l g u n a s veces d e n t r o d e esta f a m i l i a La familia de las M o r q u e l á c e a s está caracteri-
( D e n n i s , 1968, 1977), p e r o su posición p e r m a - z a d a p o r sus a p o t e c i o s g r a n d e s y con pie, la
nece incierta, a pesar d e los conocimientos m a y o r í a con u n píleo p a r e c i d o a u n a e s p o n j a
a c u m u l a d o s s o b r e este o r g a n i s m o . T a n t o K i m - o a c a m p a n a d o . En un g é n e r o (Disciotis), los
b r o u g h ( 1 9 7 0 ) c o m o Krof ( 1 9 7 3 ) a c e p t a r o n a s c o c a r p o s son g r a n d e s a p o t e c i o s d i s c o i d a l e s
la f a m i l i a d e las P i r o n c m a t á c e a s , b a s á n d o s e e n o c u p u l i f o r m e s . El rasgo p r i n c i p a l de la fami-
q u e el á p i c e ascal n o se t i ñ e d e azul c o n y o d o lia es la e s t r u c t u r a de las a s c ó s p o r a s , q u e son
y q u e las a s c ó s p o r a s son hialinas y d e p a r e d s i e m p r e p l u r i n u c l e a d a s ( 2 0 - 6 0 n ú c l e o s cada
d e l g a d a . Las P i r o n e m a t á c e a s f u e r o n l i m i t a d a s u n a , según K o r f , 1973) y p o s e e n u n gran nú-
p o r K i m b r o u g h ( 1 9 7 0 ) al g é n e r o Pyronema,2 m e r o de g ú t u l a s d i m i n u t a s y e x t e r n a s e n el
p e r o Korf ( 1 9 7 3 ) a d o p t ó un c o n c e p t o m u y am- e p i p l a s m a , en a m b o s e x t r e m o s . Figuro 17-14. A p o t e c i o s de a l g u n a s especies del g é n e r o Morchella. A . Morchella (Mitrophora) semilibera.
Las M o r q u e l á c e a s c o m p r e n d e n las colmeni- B. Morchella esculenta. C. Morchella crassipes. C o r t e s í a de S. L. Flegler.
plio de esta f a m i l i a .
F.l g é n e r o Ascoclesmis t a m b i é n h a s i d o pues- llas y las v e r p a s . H a n s i d o i n v e s t i g a d o s p o c o s
t o e n las A s c o b o l á c e a s p o r a l g u n o s a u t o r e s d e s u s ciclos vitales y s e s a b e r e l a t i v a m e n t e
p o c o sobre su biología. N o o b s t a n t e , estos hon- q u e se p a r e c e a u n a e s p o n j a . El color varía L a s c o l m e n i l l a s son, n a t u r a l m e n t e , los as-
( S e a v e r , 1 9 2 8 ; L e G a l , 1 9 4 7 ; D e n n i s , 1968,
gos justifican q u e les d e d i q u e m o s u n a cierta de b l a n c o g r i s á c e o s u c i o a p a r d o o s c u r o , se- c o c a r p o s del h o n g o , cuyo micelio c r e c e e n el
1977), p e r o Korf ( 1 9 7 3 ) lo c o l o c ó en las Piro-
a t e n c i ó n , d e b i d o a su interés g a s t r o n ó m i c o , co- gún la e s p e c i e y la e d a d del e j e m p l a r . El ta- s u e l o , a l i m e n t á n d o s e d e m a t e r i a o r g á n i c a . Se
nematáceas. Obrist (1961) ha revisado recien-
m o m a n j a r e s e x q u i s i t o s . C r e e m o s q u e los estu- m a ñ o varia de 2,5 c m o m e n o s a 10-14 c m d e s o s p e c h a q u e m u c h a s especies, si n o t o d a s ,
t e m e n t e e s t e g é n e r o . Las c i n c o especies de As-
d i a n t e s q u e h a n s i d o e x p u e s t o s a los rigores a l t u r a . Morchella crassipes posee el m a y o r a p o - son m i c o r r í c i c a s , p e r o esto n o h a sido d e m o s -
coclesmis son c o p r ó f i l a s y se ha d i c h o q u e algu-
d e u n c u r s o d e micología, p o r b r e v e q u e éste tecio d e t o d a s las especies m e n c i o n a d a s y q u i - t r a d o . N o se h a c o n s e g u i d o c u l t i v a r a las col-
nas están e s p e c i a l i z a d a s en c u a n t o al a n i m a l
sea, d e b e r í a n g o z a r n o sólo los p l a c e r e s inte- z á s u n o d e los s a b o r e s m á s deliciosos, p e r o m e n i l l a s e n c u l t i v o p u r o h a s t a lograr f r u c t i f i -
s o b r e c u y o estiércol c r e c e n , p e r o la r a z ó n pue-
lectuales de esta ciencia, s i n o t a m b i é n a l g u n o Morchella cónica la p u e d e s u p e r a r a veces en c a c i o n e s . Es r e l a t i v a m e n t e fácil o b t e n e r colo-
d e estar e n q u e n o h a n sido recolectadas con
altura. nias miceliales, p e r o n a d i e h a s i d o c a p a z d e
f r e c u e n c i a . Ascodesmis porcina, p o r e j e m p l o , d e sus p l a c e r e s físicos.
T o d a s las M o r q u e l á c e a s p r o d u c e n a p o t e c i o s L a c a p a h i m e n i a l d e u n a colmenilla reviste o b t e n e r a s c o c a r p o s en cu ltiv o . A c t u a l m e n t e ,
c r e c e p r i n c i p a l m e n t e s o b r e los e x c r e m e n t o s
b a s t a n t e g r a n d e s . El lector p u e d e reconocer- las f o s i t a s del p í l e o . Está f o r m a d a p o r ascos se o b t i e n e m i c e l i o de colmenillas, c u l t i v a d o ar-
de los c e r d o s ( S e a v e r , 1928) p e r o se h a en-
los con f a c i l i d a d y d i s t i n g u i r u n o s g é n e r o s d e largos, c i l i n d r i c o s , o p e r c u l a d o s , q u e c o n t i e n e n t i f i c i a l m e n t e , q u e se v e n d e en c o n s e r v a p a r a
c o n t r a d o s u b s i g u i e n t e m e n t e s o b r e los e x c r e -
otros, u n a vez f a m i l i a r i z a d o con su a s p e c t o c a d a u n o o c h o a s c ó s p o r a s , y p o r parálisis alar- d a r s a b o r a las s o p a s . Existen diversos relatos
m e n t o s del pécari y del c a b a l l o ( O b r i s t , 1961).
general y sus c a r a c t e r í s t i c a s . g a d a s , e n t r e m e z c l a d a s con los ascos. Las as- sobre personas que han plantado colmenillas
Ascodesmis mcicrospora se e n c u e n t r a s o b r e los
c ó s p o r a s son g r a n d e s , incoloras, o v a l a d a s , y r e s t r e g a n d o a s c o c a r p o s f r e s c o s o secos e n el
e x c r e m e n t o s del p u m a y del j a g u a r ( S e a v e r ,
u n a vez a l c a n z a d a la m a d u r e z , p l u r i n u c l e a d a s . s u e l o y h a n r e c o g i d o u n a c o s e c h a e n el a ñ o si-
1 9 2 8 ; O b r i s t , 1 9 6 1 ) . L a s d i v e r s a s e s p e c i e s del El género M O R C H E L L A T o d a s las c o l m e n i l l a s v e r d a d e r a s son comes- g u i e n t e . H e i m ( 1 9 3 6 ) nos c u e n t a q u e , en F r a n -
g é n e r o Ascodesmis se s e p a r a n a t e n d i e n d o al
Las colmenillas p e r t e n e c e n al g é n e r o Morchel- tibles y deliciosas. A decir v e r d a d , con la posi- c i a , f u e r e c o g i d a u n a rica cosecha d e colme-
t a m a ñ o d e las e s p o r a s y a las c a r a c t e r í s t i c a s d e
Ict, d e n t r o del cual existen v a r i a s especies. ble e x c e p c i ó n d e las t r u f a s e u r o p e a s , son los nillas, a r e s u l t a s d e colocar a s c o c a r p o s secos
la p a r e d d e las m i s m a s . O b r i s t ( 1 9 6 1 ) e l a b o r ó
Morchella cónica, Morchella semilibera deno- m á s d e l i c i o s o s d e t o d o s los h o n g o s . A u n q u e , d e c o l m e n i l l a e n u n s u e l o p r e v i a m e n t e «ferti-
u n a c l a v e d e l a s especies.
m i n a d a a s i m i s m o Morchella hybrida, Morchel- c o m o h e m o s d i c h o a n t e s , las diversas especies l i z a d o » con p u l p a d e m a n z a n a p r o c e d e n t e d e
Resulta interesante observar que Wells
la deliciosa, Morchella esculenta y Morchella de Morchella difieren c o n s i d e r a b l e m e n t e e n f á b r i c a s de s i d r a . D e hecho, se dice q u e culti-
( 1 9 7 2 ) , u s a n d o Ascodesmis c o m o m a t e r i a l pa-
crassipes (fig. 17-14) son a l g u n a s d e las col- c u a n t o a t a m a ñ o , color y f o r m a , u n a vez q u e v a r c o l m e n i l l a s al aire libre n o p r e s e n t a p r o -
menillas q u e se admiten como distintas. Todas el lector a p r e n d e a reconocer los aspectos ge- b l e m a a l g u n o ( S i n g e r , 1961). C u l t i v a d a s d e
2. Este g é n e r o se l l a m a así p o r e n c o n t r a r s e de poseen a p o t e c i o s con u n p i e g r u e s o y u n píleo n e r a l e s del g é n e r o , n o c o n f u n d e los d e m á s esta m a n e r a , las colmenillas se recolectan en
o r d i n a r i o s o b r e s u e l o q u e m a d o ( G r . pyr = f u e g o +
con alvéolos, a veces s e p a r a d o s p o r costillas. h o n g o s c o n las colmenillas. p r i m a v e r a al m i s m o t i e m p o q u e a p a r e c e n las
nema = filamento, h i f a ) .
386 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Ascomicetes. Subclase Himenoascomicétidas I V . Discomicetes 387

c o l m e n i l l a s s a l v a j e s . N a d i e h a l o g r a d o culti- t a n t e c o n f u s a . A l g u n o s d e los g é n e r o s h a n si- d e m a s i a d o c o m ú n . E c k b l a d ( 1 9 6 8 ) r e u n i ó Un-


v a r l a s c o m o se c u l t i v a n o t r a s setas, q u e se re- do reunidos por algunos autores, pero han sido derwoodia y Helvella b a j o el ú l t i m o n o m b r e ,
colectar! c o m o m í n i m o d o s veces a l a ñ o . U n a m a n t e n i d o s s e p a r a d o s p o r o t r o s . E s t o e s espe- p e r o Korf ( 1 9 7 3 ) m a n t u v o s e p a r a d o s los dos
p e q u e ñ a f o r t u n a e s p e r a a la p e r s o n a q u e desa- c i a l m e n t e c i e r t o e n e l c a s o d e Helvella (algu- géneros.
rrolle u n b u e n m é t o d o p a r a c u l t i v a r c o l m e n i - nas veces se e s c r i b e Elvella), Underwoodia y
llas c o m e r c i a l m e n t e . Gyromitra.
El género G Y R O M I T R A
D e los e s t u d i o s fisiológicos se d e s p r e n d e q u e
u n p H r e l a t i v a m e n t e m á s a l t o q u e el ó p t i m o Los g é n e r o s H E L V E L L A y U N D E R W O O D I A Estos son los l l a m a d o s g i r o m i t r a s o b o n e t e s .
p a r a la m a y o r í a d e los h o n g o s es m e j o r p a r a S u s a p o t e c i o s son m u y g r a n d e s y en g e n e r a l ,
el c r e c i m i e n t o d e Morchella esculenta; q u e el A los géneros Helvella y Underwoodia perte- en vez d e t e n e r f o r m a d e silla d e m o n t a r , s e
a l m i d ó n , la m a l t o s a , la f r u c t o s a , la u r a n o s a , necen las helvelas u o r e j a s d e gato, c o n u n p r e s e n t a n m u y l o b u l a d o s , c o n v o l u t o s y cere-
l a g l u c o s a y la s a c a r o s a s o n b u e n a s f u e n t e s d e s o m b r e r o (o píleo) irregular en f o r m a d e silla briformes, pero no puede trazarse una separa-
c a r b o n o ; q u e el a m o n i o y los n i t r a t o s p u e d e n d e m o n t a r , g e n e r a l m e n t e s i t u a d o s o b r e u n pie ción t a j a n t e e n t r e este g é n e r o y el g é n e r o Hel-
utilizarse a d e m á s d e la u r e a , a l g u n o s a m i n o - F i g u r a 17-15. Verpa cónica. F o t o g r a f í a d e S. L. r e c o r r i d o p o r pliegues c o m p l i c a d o s . Helvella vella. P o r c o n s i g u i e n t e , l a s e s p e c i e s d e b e n b u s -
á c i d o s y, lo q u e c o n s t i t u y e una s o r p r e s a , el ni- Flegler. crispa e s u n a de las helvelas m á s c o m u n e s . c a r s e e n c a d a u n o d e los dos g é n e r o s . Gyro-
trito s ó d i c o , c o m o f u e n t e s d e N ( B r o c k , 1 9 5 1 ) . Helvella underwoodii, con un píleo irrcgular- mitra escalenta (fig. 17-17) y Gyromitra gigas
U n extracto d e madera, añadido a un medio m e n t e l o b u l a d o , m u y r e t o r c i d o , es u n a d e las p u e d e n a l c a n z a r u n a a l t u r a d e 12 c m , p e r o , e n
sintético, h a c e q u e a u m e n t e el c r e c i m i e n t o mi- de este g é n e r o a f e c t a t e m p o r a l m e n t e a la coor- m a y o r e s especies d e este g é n e r o . En g e n e r a l g e n e r a l , Gyromitra gigas e s m a y o r .
celial d e Morchella esculenta y Morchella eras- dinación muscular de ciertos individuos. a p a r e c e e n p r i m a v e r a . Helvella (Gyromitra) Algunas personas comen helvelas y giromi-
sipes. Un f a c t o r d e c r e c i m i e n t o d i s t i n t o d e las ínfula (fig. 17-16) suele p r o d u c i r a p o t e c i o s me- tras y los e n c u e n t r a n deliciosos; o t r a s los co-
v i t a m i n a s B p a r e c e ser el r e s p o n s a b l e del efec- n o r e s , e n f o r m a d e silla d e m o n t a r , r e t o r c i d a , m e n y m u e r e n . El c a s o m á s r e c i e n t e d e enve-
F a m i l i a de las H E L V E L Á C E A S
t o b e n e f i c i o s o d e tal e x t r a c t o ( R o b b i n s y H e r - q u e a p a r e c e n en v e r a n o y e n o t o ñ o . n e n a m i e n t o e n m a s a d e b i d o a Helvella (Gyro-
vey, 1 9 5 9 ) .
H a b l a n d o d e h o n g o s s a b r o s o s , Disciotis ve-
M u c h o s a u t o r e s h a b í a n u n i d o a n t e s esta fami-
lia a la d e las M o r q u e l á c e a s ( S e a v e r , 1928;
i

Underwoodia es c o l u m n i f o r m e , y su e s p e -
cie t i p o t i e n e el píleo b i f u r c a d o p o r su p a r t e
mitra) esculenta (esculenta significa «comesti-
ble») del q u e t e n e m o s c o n o c i m i e n t o , s u c e d i ó
nosa, la ú n i c a e s p e c i e d e este g é n e r o es, se- Bessey, 1 9 5 0 ; A l e x o p o u l o s , 1 9 6 2 ; Batra y Ba- s u p e r i o r , f o r m a n d o d o s r a m a s g r u e s a s d e igual e n N o r m a n d í a , F r a n c i a , e n d o n d e p o r lo me-
gún Korf (1973), «raramente comida, pero tan tra, 1 9 6 3 ) . N o o b s t a n t e , a l g u n o s a u t o r e s consi- t a m a ñ o , a m o d o de silla d e m o n t a r p r o f u n d a . n o s 17 p e r s o n a s q u e c o n s u m i e r o n e s p o r ó f o r o s
b u e n a c o m o Morchella». N i n g ú n a u t o r d e este d e r a n q u e las dos f a m i l i a s son d i s t i n t a s ( D e n - Se c o n o c e n tres especies. Underwoodia colum- c o c i n a d o s de esta e s p e c i e s u f r i e r o n u n a e n f e r -
l i b r o h a r e c o g i d o este h o n g o . nis, 1 9 6 8 , 1 9 7 7 ; E c k b l a d , 1968; R i f a i , 1968; naris, la e s p e c i e típ ica, a l c a n z a u n a a l t u r a d e m e d a d v i o l e n t a ( D e n i s , 1961). El v e n e n o res-
K i m b r o u g h , 1 9 7 0 ; K o r f , 1 9 7 3 ) . T a l c o m o la 10 cm y u n d i á m e t r o d e 2 a 3 c m , según Sea- p o n s a b l e d e las a l t e r a c i o n e s e s la g i r o m i t r i n a
d e l i m i t a m o s a h o r a , esta f a m i l i a incluye hon- ver ( 1 9 2 8 ) , q u e e n su c o n o c i d o l i b r o nos b r i n - ( R u m a c k y S a l z m a n , 1978). P o r ser e s t e ve-
gos con a s c o c a r p o s g r a n d e s y e s t i p i t a d o s , y su d a u n a e s t i m a b l e f o t o g r a f í a de este h o n g o n o n e n o soluble e n a g u a , algunas p e r s o n a s reco-
El g é n e r o V E R P A
f o r m a p u e d e ser d e c ú p u l a , d e silla d e m o n t a r
El g é n e r o Verpa (fig. 16-15) incluye las ver- o c e r e b r i f o r m e . E l á p i c e ascal n o se tiñe d e
pas o c o l m e n i l l a s e n d e d a l . E s t o s h o n g o s pro- azul c o n y o d o , y las a s c ó s p o r a s , i n v a r i a b l e m e n -
ducen apotecios bastante grandes, con un pie te t e t r a n u c l e a d a s , c o n t i e n e n g ú t u l a s d e aceite
l a r g o , g r u e s o , b l a n c o , a l g o a p l a n a d o , q u e sos- bien visibles, p e r o no están c o r o n a d a s , mien-
t i e n e u n s o m b r e r o p a r d o , en f o r m a de c a m p a - tras están t o d a v í a e n el asco, p o r las g ú t u l a s
n a o d e d a l , q u e d e b i d o a su t a m a ñ o relativa- e p i p l a s m á t i c a s q u e s i e m p r e se e n c u e n t r a n en
m e n t e p e q u e ñ o p a r e c e d e s p r o p o r c i o n a d o con las M o r q u e l á c e a s .
r e s p e c t o al pie. El s o m b r e r o del a s c o c a r p o es- A esta f a m i l i a p e r t e n e c e n las helvelas u ore-
tá u n i d o al pie p o r el c e n t r o , y su m a r g e n está jas d e g a t o y las g i r o m i t r a s o b o n e t e s . Com-
libre. La s u p e r f i c i e e x t e r n a del s o m b r e r o , q u e p r e n d e los g é n e r o s Helvella, Underwoodia,
lleva el h í m e n i o , es lisa o p r e s e n t a pliegues Wynnela, Rhizina y Gyromitra. L o s prime-
l o n g i t u d i n a l e s . E n Verpa bispora, el a s c o sólo ros c u a t r o g é n e r o s f u e r o n incluidos e n la tribu
c o n t i e n e d o s a s c ó s p o r a s . C o m o s u c e d e con las d e las H e l v e l e a s p o r Korf ( 1 9 7 3 ) . Rhizina vi-
c o l m e n i l l a s , las v e r p a s son comestibles y sa- ve a m e n u d o s o b r e m a d e r a s u m e r g i d a , e n tan-
b r o s a s . N o o b s t a n t e , p a r e c e ser q u e el consu- t o q u e los o t r o s g é n e r o s son t e r r e s t r e s
m o d e g r a n d e s c a n t i d a d e s d e c i e r t a s especies b r o u g h , 1970). La n o m e n c l a t u r a es a q u í F i g u r a 17-16. Helvella (Gyromitra) ínfula. C o r t e s í a de L . R . B a t r a .
I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Cíase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e H i m e n o a s c o m i c é t i d a s I V . B i s c o m i c e t e s 389
388

q u i d o q u e h e m o s t i r a d o , j u n t o con la g i r o m i - BISCOMICETES HIPOGEOS


-Av. „
t r i n a . A d e m á s , la e b u l l i c i ó n n o s i e m p r e con-
'•"¿¿tí
vierte estos a s c o c a r p o s en i n o c u o s ( R u m a c k Orden TUBERALES
y S a l z m a n , 1 9 7 8 ) . U n a p r i m a v e r a lluviosa,
c u a n d o el p r i m e r a u t o r de este l i b r o e j e r c í a Los T u b e r a l e s son las t r u f a s , a l g u n a s de las
la d o c e n c i a en M i c h i g a n , alguien llamó p o r te- cuales son m u y a p r e c i a d a s p o r los g a s t r ó n o -
l é f o n o p a r a saber si los h o n g o s q u e h a b í a re- mos d e E u r o p a c o n t i n e n t a l . S u s a s c o c a r p o s
c o g i d o e r a n b u e n o s para c o m e r . Su d e s c r i p - (género Tuber, figura 17-18) son h i p o g e o s y \ •,/ 1 7 /
ción c o n c o r d a b a con la d e la Helvella bruti- p e r m a n e c e n c e r r a d o s e n la m a y o r í a d e las es- ) i
nea, q u e e s v e n e n o s o p a r a a l g u n a s p e r s o n a s ; pecies, l i b e r a n d o las a s c ó s p o r a s s ó l o c u a n d o / -v - y
p e r o n i n g ú n m i c ó l o g o p r u d e n t e identificaría el a s c o c a r p o se d e s c o m p o n e o es t r i t u r a d o pol-
u n h o n g o p o r t e l é f o n o , p o r lo q u e se p i d i ó al los a n i m a l e s . Los ascos, a d i f e r e n c i a de las i.I
r e c o l e c t o r q u e llevara un e j e m p l a r al l a b o r a t o - de los d e m á s D i s c o m i c e t e s , p u e d e n ser globu-
F i g u r a 17-17. Gyromitra esculenta. F o t o g r a f í a de rio. P e r o éste l o envió p o r c o r r e o . R e s u l t ó ser losos o a m p l i a m e n t e o v a l a d o s , y las ascóspo- B c
S. L. Flegler. Helvella brunnea, c o m o se h a b í a s o s p e c h a d o , ras son a m e n u d o e s f é r i c a s y e s p i n o s a s (figu- F i g u r a 17-19. A s c o s d e Tuber. A . Tuber rufum.
y m e d i a n t e u n a l l a m a d a telefónica se i n t o r m ó ra 17-19). F r a g m e n t a c i ó n del s a c o p o s t e s p o r a l . B. Tuber aes-
al r e c o l e c t o r q u e c o m e r este h o n g o p o d r í a Bessey ( 1 9 5 0 ) citó a varios a u t o r e s , d e Bary tivum. A s c o m a d u r o . C . Tuber rufum. A s c o m a d u r o .
e n t r e ellos, q u e h a b í a n o b s e r v a d o la p r e s e n c i a A, 3scóspora a b o r t a d a ; A S P , ascóspora normal;
m e n e a r o n q u e estos hongos sean h e r v i d o s p r e s e n t a r p e l i g r o . N o s e s c u c h ó con a t e n c i ó n y
S P S , s a c o p o s t e s p o r a l ; C , cristales en f o r m a d e bas-
u n a o dos veces y q u e se deseche el a g u a de replicó: «Gracias, pero no pude esperar; me de f í b u l a s (véase el c a p í t u l o 2 0 , p á g . 4 2 3 ) en tón. V u e l t o a d i b u j a r p o r R. W . S c h c c t z , a p a r t i r de
c o c c i ó n , p a r a q u e los hongos p u e d a n c o m e r - los c o m í todos y r e s u l t a r o n deliciosos.» la base d e los ascos o sobre el m i c e l i o e x t e r n o P a r g u e y - L e d u c y [ a n e x - F a v r e (1977). R e v . Mycol.
C o n esto, t e r m i n a m o s n u e s t r a e x p l i c a c i ó n u n i d o a los a s c o c a r p o s d e Tuber. El D r . F. A. 41: 1-32, c o n p e r m i s o d e las a u t o r a s .
se c o n t r a n q u i l i d a d . P e r o o c u r r e q u e la m a y o r
p a r t e del s a b o r s e g u r a m e n t e va a p a r a r al lí- s o b r e las H e l v e l á c e a s . U e c k e r ( c o m u n i c a c i ó n p e r s o n a l , 31 d e julio de
1978) nos d i c e q u e n u n c a h a o b s e r v a d o f í b u - n i d i o s t a m b i é n se p r o d u c e n , y si intervienen
las en las t r u f a s q u e h a e s t u d i a d o . N i n g ú n r e a l m e n t e e n la p r o p a g a c i ó n d e la especie.
m i e m b r o r e p r e s e n t a n t e d e los T u b e r a l e s se h a El d e s a r r o l l o y la citología del a s c o c a r p o
c u l t i v a d o e n el l a b o r a t o r i o h a s t a la fase d e y los a s c o s h a n s i d o e x a m i n a d o s p o r varios
ascocarpo. N o obstante, Chez y Mestas (1939, i n v e s t i g a d o r e s c u y o s r e s u l t a d o s son r e p a s a d o s
en Bessey, 1950) o b s e r v a r o n q u e los cultivos con b r e v e d a d p o r U e c k e r ( 1 9 6 7 ) en u n o de sus
de tejidos d e Tuber melanosporum originaban e s t u d i o s m á s r e c i e n t e s s o b r e el d e s a r r o l l o d e
m a s a s miceliales q u e p r o d u c í a n a s c o s y ascós- este g r u p o . El e s t u d i o de U e c k e r s o b r e el de-
p o r a s típicos de la e s p e c i e , p e r o n o ascocar- s a r r o l l o d e Stephensia shanori p u e d e r e s u m i r s e
pos típicos. c o m o sigue.
U e c k e r ( 1 9 6 2 ) d e d u j o d e sus c o n f r o n t a c i o - U n a espora germina mediante uno o más
nes e n t r e c u l t i v o s m o n o s p ó r i c o s d e Stephensia t u b o s de g e r m i n a c i ó n q u e e m e r g e n simultá-
shanori, q u e esta e s p e c i e es h e t e r o t á l i c a , con n e a m e n t e , y p r o d u c e u n micelio u n i n u c l e a d o
c u a t r o tipos de a p a r e a m i e n t o distintos. N o y s e p t a d o , i n c r u s t a d o d e v e r r u g u i t a s d e color
o b s t a n t e , sus c u l t i v o s n o p r o d u j e r o n ascocar- p a r d o o s c u r o . L o s c o n i d i o s , esféricos u ovoi-
pos. Sin e m b a r g o , el h e t e r o t a l i s m o t e l r a p o l a r , des, u n i c e l u l a r e s , e q u i n u l a d o s , se f o r m a n ter-
q u e sólo se c o n o c e en los B a s i d i o m i c e t e s , y los m i n a l o l a t e r a l m e n t e , a i s l a d o s o en g r u p o s ,
a n t i g u o s d a t o s s o b r e hallazgo d e f í b u l a s , q u e s o b r e c o n i d i ó f o r o s s i m p l e s q u e se o r i g i n a n so-
t a m b i é n se c o n o c e n sólo en los Basidiomice- b r e las h i f a s .
tes, en las t r u f a s , r e s u l t a n v e r d a d e r a m e n t e in- E n t o d o s los d e m á s T u b e r a l e s q u e han s i d o
Figura 17-18. Tuberales. A . Ascoearpo de Tuber aestivum. B. Sección teresantes. i n v e s t i g a d o s , el h i m e n i o se f o r m a en la su-
d e un ascocarpo de Tuber rufum. C. A s c o d e Genea harknessii. D. As- C h a z e ( 1 9 5 0 ) d i o c u e n t a d e la f o r m a c i ó n perficie d e u n a p e q u e ñ a m a s a hifal y, m á s
cóspora de Genea harknessii. A , B, v u e l t o a dibujar, según T u l a s n e , de conidios e n c u l t i v o s p u r o s de Tuber me- t a r d e , q u e d a c o m p l e t a m e n t e r o d e a d o p o r el
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lanosporum, y los cultivos d e U e c k e r ( 1 9 6 7 ) a s c o c a r p o e n d e s a r r o l l o , p e r o en Stephensia
Abt. 1**. Wilhelm Engelmann, Leipzig. C , D , v u e l t o a dibujar, a partir
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Publ. Bot. 6: 275-356, c o n permiso d e California Press, Berkeley. nidios. N o se s a b e si e n la n a t u r a l e z a los co- c á r p i c o . D e s d e u n a f a s e t e m p r a n a , el ascocar-
390 Cíase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e H i m e n o a s c o m i c é t i d a s 3V. D i s c o m i c e t e s
39 í

po queda recubierto de un peridio pseudopa- a s c ó s p o r a es m u y c o m p l e j a y e s t á f o r m a d a de las t r u f a s se e n c u e n t r a e n el c a p í t u l o titu-


Batra, L. R . , and S . W . T . Batra. 1963. ludían
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développment d e l'apothecie chez les Dis-
Los ascos se d e s a r r o l l a n a p a r t i r d e células ces, p o r Gilkey ( 1 9 3 9 , 1 9 5 4 ) . A s i m i s m o , Korf q u e viven a s o c i a d o s a las raíces d e l r o b l e y
comycétes inoperculés. Bull. Soc. Mycol.
b i n u c l e a d a s d e las h i f a s a s c ó g e n a s , sin f o r m a - ( 1 9 7 3 ) nos b r i n d ó u n a c l a v e d e las f a m i l i a s del h a y a . En u n a r t í c u l o m u y i n t e r e s a n t e , el
France 8 3 : 3 9 3 - 6 4 0 .
ción d e u n c í n u l o s . N o se sabe c ó m o se llega y los g é n e r o s d e este o r d e n . U n a de las p r i n - Wall Street Journal (19 d e f e b r e r o , 1 9 7 9 ) 3
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of Fungí, xiii + 791 pp. Blakiston C o . , Phila-
a s c o j o v e n t i e n e lugar la c a r i o g a m i a , s e g u i d a G i l k e y ( 1 9 5 4 ) y el d e Korf ( 1 9 7 3 ) es la in- de B u r d e o s e s t á v e n d i e n d o p l á n t u l a s d e á r b o -
delphia.
p o r la m e i o s i s y u n a división m i t ó t i c a . La as- clusión p o r p a r t e d e K o r f , de las E l a f o m i c e - les i n o c u l a d a s con m i c e l i o d e t r u f a , q u e se
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Tuber aestivum p o r P a r g u e y - L e D u c y Janex- ( e n el c a p í t u l o 13 a p a r e c e o t r a o p i n i ó n s o b r e des c o m e r c i a l e s de e s t a a v e n t u r a . A u n q u e esto
m e c h a n i s m . Am. J. Bot. 4 3 : 3 8 9 - 3 9 4 .
F a v r e ( 1 9 7 7 ) , q u i e n e s a f i r m a r o n q u e no se esta f a m i l i a ) . E n las o t r a s dos f a m i l i a s , las no lo h e m o s visto p u b l i c a d o en u n p e r i ó d i c o
G e n e á c e a s y las T u b e r á c e a s , los ascos f o r m a n Bistis, G . , 1957. Sexuality in Ascobolus ster-
f o r m a v e s í c u l a a s c a l , sino q u e la ascosporo- científico, s ó l o s e t r a t a d e la a p l i c a c i ó n p r á c -
u n h i m e n i o d i f e r e n c i a d o . E n las T e r f e z i á c e a s , coraríus. II. Preliminary experiments on
g é n e s i s se p a r e c e a la d e las H e m i a s c o m i c é - tica d e la síntesis de m i c o r r i z a s e n el l a b o r a -
los ascos están s i t u a d o s e n z o n a s e n f o r m a d e various aspeets of the sexual process. Am. J.
tidas. torio, d e la q u e d i e r o n c u e n t a en 1969 y 1 9 7 2
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C u a n d o e m p i e z a la ascosporogénesis, el ci- n i d o , s e p a r a d o s p o r t e j i d o estéril. E s t a es la Palcnzona y colaboradores. Grente y colabo-
p r i n c i p a l r a z ó n p o r la cual las T e r f e z i á c e a s Bjorling, K. 1941. Zur Kentniss der Kem-
t o p l a s m a ascal se d i f e r e n c i a e n dos zonas, u n a r a d o r e s ( 1 9 7 2 ) c o n s i g u i e r o n la síntesis d e mi-
f u e r o n i n c l u i d a s p o r a l g u n o s a u t o r e s en los verháltniss in A s c u s von Ascobolus ster-
z o n a b a s a l g r a n d e , rica en glucógeno, y corrizas u s a n d o las e s p o r a s g e r m i n a n t e s d e
u n a z o n a a p i c a l q u e c o n t i e n e el n ú c l e o y está E l a f o m i c e t a l e s . N o o b s t a n t e , los ascos d e estos corarius. K. Fysiogr. Sallsk. Lundforh.
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BHt - r i g o r d . Estos a u t o r e s c o n c l u y e r o n q u e las es-
d i f e r e n c i a c i ó n d e l a s a s c ó s p o r a s tiene lugar t r a s q u e los d e las T e r f e z i á c e a s son persis- Bracker. R . 1924. Notes on Rhytisma acerínum
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d e e s t a b l e c e r m i c o r r i z a s e n la n a t u r a l e z a . Es
p l o i d e , m i g r a n h a s t a la periferia del asco. p o r u n a s 6 0 especies, e n E s t a d o s U n i d o s , la ¡lÉSfe p r e c i s a m e n t e esta t r u f a la q u e f u e u s a d a en Brock. T . D. 1951. Studies in the nutrition oí Mor-
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— —

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logy of the ascus and other observations. Myco- history and cytology of Rhytisma puñera ruin on temente d e s c u b i e r t o , d e los Espatulosporales, p a r e c e n vivir sobre la superficie d e sus hués-
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ment of the ascocarp and cytology of Lophoder- trosomal plaques during mitosis and meiosis in T a x o n o m í a g e n e r a l . H a s t a el m o m e n t o pre- las vivas q u e q u e d a n d e b a j o . H a n sido descri-
mella mórbida. Mycol ogia 6 5 : 1 0 1 5 - 1 0 2 7 . sornc Ascomycetes. Chromosoma 30:287-304. sente, las L a b o u l b e n i o m i c é t i d a s han sido cla- tas más de 1500 especies.
sificadas d e n t r o del ú n i c o orden de los La-
boulbeniales. N o o b s t a n t e , en 1973, Kohlme- T a x o n o m í a general. La taxonomía d e estos
yer d e s c r i b i ó el o r d e n d e los E s p a t u l o s p o r a l e s h o n g o s f u e desarrollada p r i n c i p a l m e n t e p o r
p a r a incluir cinco especies del g é n e r o Spathu- T h a x t e r en su m o n u m e n t a l m o n o g r a f í a (1896-
lospora, todas p a r á s i t a s de las algas rojas ma- 1931) y h a s i d o recientemente puesta al día
rinas, y q u e sólo h a n sido h a l l a d a s en el He- p o r B e n j a m i n ( 1 9 7 1 , 1973) en sus p r o f u n d o s
misferio S u r . K o h l m e y e r c o n s i d e r ó q u e estos t r a b a j o s sobre este g r u p o . N o o b s t a n t e , las
hongos r e p r e s e n t a b a n u n eslabón e n t r e los relaciones íilogenéticas de los L a b o u l b e n i a l e s
L a b o u l b e n i a l e s y los Pirenomicetes, a r g u m e n - c o n t i n ú a n siendo d e b a t i d a s y los micólogos n o
t a n d o d e m o d o c o n v i n c e n t e sobre su relación se m u e s t r a n d e a c u e r d o sobre su posición ta-
con los L a b o u l b e n i a l e s . K i m b r o u g h (comuni- x o n ó m i c a d e n t r o d e los hongos.
cación por c o r r e s p o n d e n c i a ) clasifica a los Es- A u n q u e la m a y o r í a d e los micólogos con-
p a t u l o s p o r a l e s d e n t r o de la clase d e los La- c u e r d a n en q u e los Laboulbeniales son Asco-
b o u l b e n i o m i c e t e s y nosotros a c e p t a m o s esta micetes, n o están d e a c u e r d o sobre su relación
clasificación en este libro. con otros m i e m b r o s de esta clase. N u e s t r a ex-

Clavc d e los ó r d e n e s d e la subclase d e las Laboulbeniomicétidas

A. Ascósporas bicelulares; parásitos obligados d e los artrópodos Laboulbeniales


AA. Ascósporas unicelulares; parásitos d e algas rojas marinas Espatulosporales

395
I n t r o d u c c i ó n a l a Micología Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e L a b o u l b e n i o m i c é t i d a s 397
396

a s u s c a r a c t e r e s t a x o n ó m i c o s e n los p o c o s ca- b i d a a la t r a n s f e r e n c i a de e s p o r a s desde u n a les p o s e e n m u c h o s c a r a c t e r e s del s u p u e s t o as-


p o s i c i ó n s o b r e estos h o n g o s se b a s a p r i n c i p a l - m o s c a m a c h o i n f e c t a d a hasta la m o s c a h e m - comicete primitivo.
sos en los q u e las i n o c u l a c i o n e s c r u z a d a s ori-
m e n t e e n los e s t u d i o s p u b l i c a d o s p o r B e n j a m í n b r a d u r a n t e la c o p u l a c i ó n . Más difíciles d e
g i n a r o n la infección y el d e s a r r o l l o c o m p l e t o
(1971, 1973). e x p l i c a r son los casos d e especificidad r e s p e c t o Ciclo v i t a l . Los L a b o u l b e n i a l e s n o llegan a
d e l talo.
E n algunos L a b o u l b e n i a l e s , la especializa- a la p o s i c i ó n , e s t u d i a d o s p o r B e n j a m í n ( 1 9 7 1 ) d e s a r r o l l a r micelio extenso, ni c o n i d i o s com-
Ecología e i m p o r t a n c i a . A u n q u e se les en- en su p r o f u n d a o b r a sobre estos h o n g o s . p a r a b l e s a los de los d e m á s Ascomicetes, a u n -
ción e s a ú n m á s e x t r e m a d a . N o s ó l o la mayo-
c u e n t r a y recoge p o c a s veces, e s t o n o q u i e r e D e s g r a c i a d a m e n t e , n i n g u n o d e los L a b o u l - que G a u m a n n y Dodge (1928) mencionaron
ría d e las f o r m a s están e s p e c i a l i z a d a s con res-
d e c i r q u e los L a b o u l b e n i a l e s s e a n r a r o s . Si el b e n i a l e s h a s i d o c u l t i v a d o en m e d i o s artificia- a l g u n o s h o n g o s c o n i d i a l e s q u e creían q u e e r a n
p e c t o a una e s p e c i e p a r t i c u l a r d e insecto, s i n o
lector e x a m i n a las h o r m i g a s d e u n h o r m i g u e - les, y es p r o b a b l e q u e n o se realicen investi- f a s e s i m p e r f e c t a s d e los L a b o u l b e n i a l e s . E n
q u e a d e m á s a l g u n a s d e ellas s ó l o a t a c a n a
ro, por ejemplo, es probable q u e encuentre a g a c i o n e s a gran escala con m u c h a s especies a u s e n c i a d e p r u e b a s e x p e r i m e n t a l e s q u e rela-
i n d i v i d u o s d e un sexo y, a estos, s ó l o en u n a
las especies de este g r u p o q u e a t a c a n a estos hasta q u e esie p r o b l e m a q u e d e resuelto. N o c i o n e n la fase conídica con la fase a s c ó g e n a ,
z o n a d e t e r m i n a d a del c u e r p o . O t r a s especies
i n s e c t o s en p a r t i c u l a r . Y d e c i m o s a «estos in- o b s t a n t e , se realizó cierto p r o g r e s o c u a n d o n o p o d e m o s , en la a c t u a l i d a d , a c e p t a r esta
p u e d e n atacar el m i s m o i n s e c t o , p e r o están
sectos en p a r t i c u l a r » p o r q u e los L a b o u l b e n i a - W h i s l e r ( 1 9 6 8 ) f u e c a p a z d e cultivar Stigma- c o n c l u s i ó n . A decir v e r d a d , el m i s m o G a u -
c o n f i n a d a s a u n a p o r c i ó n d i s t i n t a de su a n a t o -
les p r e s e n t a n gran especialización con r e s p e c t o tomyees ceratophorus s o b r e alas, esterilizadas m a n n a f i r m ó m á s t a r d e ( 1 9 5 2 , 1964) q u e n o
m í a . P o r e j e m p l o , se h a s a b i d o d u r a n t e m á s
al h u é s p e d , especialización q u e h a s i d o veri- al a u t o c l a v e , d e la mosca Fannia canicularis, se c o n o c e n f a s e s c o n í d i c a s en n i n g u n o de los
de un siglo q u e ciertas especies d e L a b o u l b e -
ficada m e d i a n t e r e p e t i d a s o b s e r v a c i o n e s y me- c o l o c a d a s s o b r e a g a r con i n f u s i ó n de c e r e b r o Laboulbeniales.
niales se e n c u e n t r a n de o r d i n a r i o s o b r e la su-
d i a n t e inoculaciones cruzadas experimentales. y c o r a z ó n f o r t i f i c a d o con triptosa y r e c u b i e r t o La a s c ó s p o r a , r o d e a d a de una v a i n a delga-
perficie s u p e r i o r d e la m o s c a h e m b r a , p e r o e n
R i c h a r d s y S m i t h ( 1 9 5 4 ) i n t e n t a r o n la i n o c u - d e u n a c a p a d e s u e r o d e c a b a l l o . W h i s l e r des- d a , es s i e m p r e bicelular con la célula basal
la superficie i n f e r i o r d e la m o s c a m a c h o
lación c r u z a d a d e c i n c o especies d e Herpomy- c u b r i ó q u e n o e r a posible s u s t i t u i r con é x i t o m á s larga q u e la célula apical. La célula ba-
( P e y r i t s c h , 1 8 7 5 , e n B e n j a m í n , 1 9 7 1 ) . M á s re-
ces s o b r e q u i n c e especies d e c u c a r a c h a s , y las alas d e m o s c a p o r m e m b r a n a s de celulosa sal c r e c e y d e s a r r o l l a el pie, a partir del cual
c i e n t e m e n t e , W h i s l e r ( 1 9 6 8 ) o b s e r v ó el m i s m o
d e s c u b r i e r o n q u e estos o r g a n i s m o s e r a n alta- o de quitina. c r e c e el h a u s t o r i o , q u e atraviesa el i n t e g u m e n -
f e n ó m e n o e n Stigmcitomyces ceratophorus, so-
m e n t e específicos, p e r o n o c o m p l e t a m e n t e es- El s o m a de los L a b o u l b e n i a l e s es m u y sen- t o del h u é s p e d y, finalmente, alcanza las célu-
b r e la m o s c a Fannia canicularis, con la cual
pecíficos, r e s p e c t o al h u é s p e d . Estos investiga- cillo (fig. 18-1). E m p i e z a a f o r m a r s e con la las vivas d e d e b a j o . En a l g u n a s especies se
estaba t r a b a j a n d o e n el l a b o r a t o r i o . Esta es-
dores descubrieron también q u e las especies g e r m i n a c i ó n d e la a s c ó s p o r a , a m e n u d o den- d e s a r r o l l a u n rizomicelio ramificado, q u e pe-
p e c i f i c i d a d d e i n f e c c i ó n e s p r o b a b l e m e n t e de-
d e Herpomyces u s a d a s e r a n e s t a b l e s en c u a n t o t r o del m i s m o p e r i t e c i o , y está f o r m a d o p o r n e t r a p r o f u n d a m e n t e en los tejidos del hués-
u n r e c e p t á c u l o y sus a p é n d i c e s . El r e c e p t á c u l o p e d ( B e n j a m í n , 1973). Luego, la célula b a s a l
está fijado a la cutícula del h u é s p e d m e d i a n t e d e la a s c ó s p o r a se divide v a r i a s veces y f o r m a
u n a c é l u l a basal o s c u r a — e l p i e — , p e r o e n el talo ( r e c e p t á c u l o ) , q u e finalmente p r o d u c e
la m a y o r í a d e los L a b o u l b e n i a l e s , a p a r t i r a p é n d i c e s (fig. 18-2). Estos a p é n d i c e s p u e d e n
d e la célula basal c r e c e u n h a u s t o r i o y p e n e t r a llevar ó r g a n o s sexuales m a s c u l i n o s ( e s p e r m o -
m á s allá d e la c u t í c u l a , en los tejidos vivos g o n i o s ) , s o b r e los cuales, o d e n t r o de los c u a -
del h u é s p e d , d e s a r r o l l a n d o en algunas espe- les, se f o r m a n e s p e r m a c i o s d i m i n u t o s . L o s es-
cies, u n sistema rizoidal e x t e n s o y, posible- p e r m o g o n i o s son de varios tipos. En la f a m i -
m e n t e , c a u s a n d o u n a e n f e r m e d a d en los ani- lia d e las C e r a t o m i c e t á c e a s , los e s p e r m a c i o s
males infectados. No obstante, Benjamín son e x ó g e n o s y se f o r m a n e n las células d e
( 1 9 7 1 ) h i z o h i n c a p i é e n q u e no han s i d o rea- los a p é n d i c e s e s p e r m o g o n i a l e s . L a s o t r a s dos
l i z a d o s e x p e r i m e n t o s s u f i c i e n t e m e n t e bien con- f a m i l i a s ( L a b o u l b e n i á c e a s y Peyritchieláceas)
t r o l a d o s p a r a e s t a r s e g u r o s d e q u e los L a b o u l - forman espermacios dentro de «anteridios»
b e n i a l e s c a u s a n e n f e r m e d a d e s a s u s huéspe- ( e s p e r m o g o n i o s ) q u e están u b i c a d o s s o b r e los
des. E n g e n e r a l , se considera q u e son relativa- a p é n d i c e s o s o b r e el c u e r p o p r i n c i p a l del re-
mente inofensivos. c e p t á c u l o . L o s e s p e r m a c i o s d e estas f a m i l i a s
A p e s a r de n o t e n e r i m p o r t a n c i a e c o n ó m i c a , son l i b e r a d o s p o r u n p o r o existente en el cue-
los L a b o u l b e n i a l e s constituyen u n g r u p o im- llo del e s p e r m o g o n i o . La m a y o r í a d e las espe-
p o r t a n t e p a r a las e s p e c u l a c i o n e s filogenéticas. cies son m o n o i c a s , y poseen ó r g a n o s s e x u a l e s
Los q u e c r e e n q u e los a n t e p a s a d o s d e los As- m a s c u l i n o s y f e m e n i n o s en el m i s m o indivi-
Figura 18-1. T a l o c o m p l e t o de Laboulbenia uhleri B e n j a m í n vis- comicetes f u e r o n r o d o f í c e a s (Bessey, 1942, d u o . N o o b s t a n t e , se conocen varias especies
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d o s a las t r i c ó g i n a s ( T h a x t e r , 1 8 9 6 , e n Benja- d e h e r b a r i o d e sus h u é s p e d e s algales.
m i n , 1 9 7 1 ) , no se h a o b s e r v a d o la plasmoga- L o s p e r i t e c i o s d e los E s p a t u l o s p o r a l e s son
mia ni la m e i o s i s , p e r o se p r e s u m e q u e t i e n e n e s t r u c t u r a s algo m á s c o m p l e j a s q u e las d e los
l u g a r . T a v a r e s ( 1 9 6 5 ) a f i r m ó q u e los n ú c l e o s Laboulbeniales. Poseen pared gruesa, coriácea
s e f u s i o n a n , e n el a s c o d e Herpomyces para- y t o m e n t o s a , o s t í o l o y perífisis. En c a m b i o , los
nensis, p e r o esta i n v e s t i g a d o r a n o d o c u m e n t a ostíolos d e los p e r i t e c i o s d e los L a b o u l b e n i a l e s
su a f i r m a c i ó n . E n su i n v e s t i g a c i ó n , H i l l ( 1 9 7 7 ) no p r e s e n t a n perífisis. Al igual q u e en los
d e t e r m i n ó q u e Herpomyces s p . f o r m a s u s as- L a b o u l b e n i a l e s , los ascos d e este o r d e n po-
c ó s p o r a s j j o r f o r m a c i ó n d e células l i b r e s , a seen p a r e d d e l g a d a y p r o n t o s u f r e n delicues-
p a r t i r de u n a v e s í c u l a a s c a l , c o m o s u c e d e con c e n c i a , l l e n a n d o el a s c o c a r p o d e e s p o r a s .
o t r o s h o n g o s e u a s c o m i c é t i c o s . Hill d e s c u b r i ó Existe s o l a m e n t e u n a ú n i c a f a m i l i a , la de
también septos perforados y corpúsculos de las E s p a t u l o s p o r á c e a s , q u e está f o r m a d a por
W o r o n i n e n las c é l u l a s a s c ó g e n a s d e e s t a es- u n solo g é n e r o , Spathulospora, con cinco es-
pecie. pecies. '

j
I
19
Clase Ascomicetes. Subclase Loculoascomicétidas 401

cal n o es fácil d e p o n e r d e manifiesto antes


d e q u e se p r o d u z c a la dehiscencia del asco,
Clase ASCOMICETES pero el tipo «jack-in-the-box» d e dehiscencia
se p r o d u c e ú n i c a m e n t e en el asco b i t u n i c a d o .

Subclase En el m o m e n t o d e expulsar las esporas, la


p a r e d interna ( e n d o t ú n i c a ) se estira h a s t a dos

LOCULO ASCOMICET1DAS
o tres veces la longitud d e la pared externa
(ectotúnica).
F u n k y S h o e m a k e r ( 1 9 6 7 ) , i n v e s t i g a n d o los
LOS HONGOS ASCOSTROMÁTICOS ascos b i t u n i c a d o s d e tres especies d e las Lo-
culoascomicétidas, d e s c u b r i e r o n q u e , en las
tres, la e n d o t ú n i c a es u n a m u l t i c a p a . Por con-
siguiente, h a b l a n d o con rigor, el asco n o es
b i t u n i c a d o , p e r o en la m e d i d a en q u e la en-
d o t ú n i c a e n t e r a se c o m p o r t a c o m o u n a uni- a b c
d a d , c o n t i n ú a u s á n d o s e el t é r m i n o b i t u n i c a d o . Figura 19-1. Representación esquemática del creci-
I n t r o d u c c i ó n . La subclase de las Loculoasco- R e p r o d u c c i ó n asexual. Un gran n ú m e r o d e U s a n d o el microscopio electrónico, Reynolds miento rápido de la endotúnica (EN) del asco bitu-
L o c u l o a s c o m i c é t i d a s p r o d u c e n conidios, p e r o (1971 a) e s t u d i ó la f o r m a c i ó n d e las dos ca- nicado de Limacinula theae, en vista sagital (ascós-
m i c é t i d a s f u e descrita por Luttrell ( 1 9 5 5 ) con poras omitidas). A. El asco obpiriformc, maduro,
el n o m b r e d e Loculoascomicetes. Este g r u p o m u c h o s n o lo hacen, y se p r o p a g a n ú n i c a m e n - p a s del asco b i t u n i c a d o de Limacinula theae, posee una ectotúnica (EC) que rodea el asco y una
c o r r e s p o n d e a los Ascoloculares de N a n n f e l d t te por m e d i o d e sus ascósporas. Los tipos de y ios c a m b i o s q u e tienen lugar d u r a n t e el esti- endotúnica depositada en la parte superior del asco
( 1 9 3 2 ) . El n o m b r e hace referencia a los lócu- conidios son variados, y el m i s m o h o n g o pue- ramiento de la e n d o t ú n i c a . Estos c a m b i o s es- y dentro de la ectotúnica. B. Inmediatamente antes
d e p r o d u c i r a veces dos o quizá más tipos d e tán ¡lustrados y e x p l i c a d o s en la figura 19-1, de la expulsión de las esporas la ectotúnica se rom-
los e s t r o m á t i c o s en los cuales estos hongos
p r o c e d e n t e de R e y n o l d s (1971 a). pe, permitiendo que la endotúnica empiece u esti-
p r o d u c e n l o s ascos. c o n i d i o s n o s e m e j a n t e s e n t r e sí. P o r o t r a par-
rarse. Las microfibrillas de la endotúnica están dis-
lx>s h o n g o s q u e colocamos en esta subclase te, p a r e c e existir una correlación d i r e c t a e n t r e puestas en bandas confluyentes. La superficie in-
p r e s e n t a n i n v a r i a b l e m e n t e dos caracteres: 1) ciertos g é n e r o s y el tipo de c o n i d i o s q u e p r o - El a s c o c a r p o . C o m o d i j i m o s m á s a r r i b a , el terna de la endotúnica es ondulada; los bordes de ias
d u c e n , d e suerte q u e en estos casos p o d e m o s a s c o c a r p o d e las L o c u l o a s c o m i c é t i d a s es un as- bandas aparecen como estrías lineales (LS) que
los ascos son b i t u n i c a d o s (véase la figura
p r e d e c i r con bastante exactitud el t i p o d e fase c o s t r o m a . Los ascogonios, c u a n d o están pre- convergen en la porción apical del asco, denominada
11-13); 2) los a s c o c a r p o s son ascostromas en algunas vcccs corona. Las microfibrillas de la eeto-
l o s c u a l e s l o s ascos se h a n f o r m a d o d e n t r o p e r f e c t a o i m p e r f e c t a q u e el h o n g o posee, d e sentes, se f o r m a n s i e m p r e d e n t r o d e un estro- túnica-están dispuestas por lo general paralelamente
d e lóculos. A l g u n a s H i m e n o a s c o m i c é t i d a s po- ser c o n o c i d a s una fase o la o t r a . C o m o h e m o s m a , cuya e s t r u c t u r a p u e d e ser p r o s e n q u i m á t i c a a la superficie del protoplasto del asco. Las de la en-
seen ascos b i t u n i c a d o s y algunas otras presen- visto, e s t o también es válido p a r a a l g u n o s o p s e u d o p a r e n q u i m á t i c a . U n a vez q u e la plas- dotúnica van siendo reorientadas hacia la periferia,
g é n e r o s d e las H i m e n o a s c o m i c é t i d a s (Phylloc- mogamia ha tenido lugar, el crecimiento y la a medida que la endotúnica se proyecta hacia arriba.
tan ascos u n i t u n i c a d o s f o r m a d o s en ascostro- C. La endotúnica, una vez dilatada, está formada
m a s , p e r o c u a n d o los dos caracteres (ascos bi- tinia, Diaporthe, etc.). diferenciación del e s t r o m a dan lugar al asco- por material de pared cuyas microfíbrillas han ex-
t u n i c a d o s y a s c o s t r o m a ) se presentan j u n t o s , c a r p o , q u e está f o r m a d o p o r tejido estromá- perimentado reorientación de forma que son para-
s i t u a m o s aquella especie en las Loculoascomi- R e p r o d u c c i ó n sexual. Este tipo de r e p r o d u c - t i c o q u e r o d e a los ascos, y p o r las hifas esté- lelas al eje longitudinal del asco. Una pequeña can-
c i ó n varía e n o r m e m e n t e y n o p u e d e n hacerse riles q u e p u e d a n estar presentes. Por consi- tidad de pared que no haya sido reordenada per-
cétidas. manece en el ápice del asco que finalmente se reor-
a f i r m a c i o n e s generales significativas. El con- guiente, no existe pared especial alguna alre-
dena cuando la endotúnica queda plenamente ex-
E s t r u c t u r a s s o m á t i c a s . El t a l o d e las Loculo- t a c t o g a m e t a n g i a l , la e s p e r m a t i z a c i ó n y la so- dedor del centro del ascocarpo, comparable pandida. R, arca de la capa de pared de la endotú-
a s c o m i c é t i d a s n o p u e d e distinguirse del d e las m a t o g a m i a se p r e s e n t a n en estos h o n g o s . Al- a la p a r e d peritecial d e los P i r e n o m i c e t e s es- nica antes de la reorientación. R', área de la capa
H i m e n o a s c o m i c é t i d a s , a la luz d e nuestros g u n o s d e estos hongos t a m b i é n se r e p r o d u c e n tromáticos. Existen sólo una o m á s c a v i d a d e s de pared, después de la reorientación. Según D. R.
Reynolds (1971 a).
c o n o c i m i e n t o s actuales. Los estudios con mi- a p o g ú m i c a m e n t e , originándose el sistema as- d e n t r o del e s t r o m a , e n las q u e se a l o j a n l o s
c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o d e b e n revelar si existen cal a p a r t i r del a p a r a t o sexual f e m e n i n o , sin ascos.
o n o i m p o r t a n t e s d i f e r e n c i a s en la microes- l a p a r t i c i p a c i ó n del m a s c u l i n o . El e s t r o m a d e las L o c u l o a s c o m i c é t i d a s pue- tecios periteciodes suelen d a r origen a un p o r o
t r u c t u r a . El e s t u d i o d e M o o r e y M a c A l e a r de ser m u l t i l o c u l a r o u n i l o c u l a r . C u a n d o es lisígeno o, a l g u n a s veces, a un ostíolo esquizó-
( 1 9 6 2 ) reveló q u e los septos d e Leptosphaeru- El asco. El c a r á c t e r más seguro d e la subclase unilocular, es e x t r e m a d a m e n t e difícil d e dis- g e n o revestido d e perífisis. Por consiguiente,
lina (Pseudoplea) gáumannii, una loculoasco- de las Loculoascomicétidas es el asco bituni- tinguir d e un peritecio v e r d a d e r o , a menos q u e la f o r m a y la e s t r u c t u r a del ascostroma son
m i c é t i d a , p o s e e n la m i s m a e s t r u c t u r a q u e la c a d o , d o t a d o d e una e s t r u c t u r a especial q u e se estudie su d e s a r r o l l o . Este a s c o s t r o m a unilo- muy variables.
d e los c u a t r o Discomicetes q u e estos investi- C h a d e f a u d h a d e n o m i n a d o « n a s s e apicale» cular se d e n o m i n a a m e n u d o pseudotccio ( G r . Luttrell ( 1 9 7 3 ) distinguió tres tipos de cen-
gadores estudiaron. (nasa apical). La existencia d e esta n a s a api- pseudo = falso -f theke = c a j a ) . Los pseudo- tro del a s c o c a r p o en este g r u p o de hongos: el

400
402 I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e L o c u l o a s c o m i c é t i d a s 4 0 3

t i p o Elsinoe, el tipo Dothidea y el tipo Pieos- ascos e n t r e las p s e u d o p a r á f i s i s y c r e c e n h a c i a


pora. E n los tres tipos, los ascogonios, c u a n d o a r r i b a e n t r e ellas. Se f o r m a u n p o r o e n el es-
se c o n o c e n , se o r i g i n a n t í p i c a m e n t e e n u n es- t r o m a , e n c i m a d e los ascos m a d u r o s .
troma proscnquimático o pseudoparenquimá-
tico. C l a s i f i c a c i ó n . L u t t r e l l ( 1 9 7 3 ) d i v i d i ó las Lo-
c u l o a s c o m i c é t i d a s e n c i n c o ó r d e n e s . N o obs- Conldióforos
E n el tipo Elsinoe, las h i f a s ascógenas de-
s a r r o l l a d a s a p a r t i r del a s c o g o n i o s e e x t i e n d e n t a n t e , von A r x y M ü l l e r ( 1 9 7 5 ) a f i r m a r o n q u e Conidios
p o r el e s t r o m a y d e s a r r o l l a n ascos i n d i v i d u a l - e s difícil, «si es q u e es p o s i b l e » , s u b d i v i d i r Acérvulo
m e n t e . Se f o r m a u n l ó c u l o a l r e d e d o r d e c a d a las L o c u l o a s c o m i c é t i d a s en ó r d e n e s b a s á n d o s e
a s c o . P o r c o n s i g u i e n t e , los lóculos m o n o a s c a - e n c a r a c t e r e s t a x o n ó m i c o s fidedignos. P o r con-
dos están a m e n u d o dispersos, p e r o p u e d e s i g u i e n t e , r e c o n o c i e r o n un ú n i c o o r d e n , los
d i f e r e n c i a r s e u n a región fértil en el e s t r o m a Dotideales, q u e subdividieron en 32 familias.
y los l ó c u l o s p u e d e n d e s a r r o l l a r s e en u n a C r e e m o s q u e p a r a u n l i b r o c o m o éste, la cla- Germinación
capa única, irregular. sificación d e Luttrell es la m á s a d e c u a d a . Los
E n el t i p o Dothidea, los l ó c u l o s se delimi- cinco órdenes de Luttrell pueden distinguirse
Estroma
t a n a l r e d e d o r d e los ascogonios, y los ascos, con la clave siguiente.
q u e se o r i g i n a n e n u n único p u n t o , p e n e t r a n
e n el p s e u d o p a r é n q u i m a del lóculo y se des- Orden MIRIANGIALES
pliegan c o m o u n a b a n i c o . En el e s t r o m a , se
f o r m a u n p o r o s o b r e los ascos m a d u r o s o se L o s M i r i a n g i a l e s p o s e e n ascos t í p i c a m e n t e es- Hifas somáticas
d e s a r r o l l a u n o s t í o l o con perífisis. N o se de- féricos, d e p a r e d g r u e s a , q u e se d e s a r r o l l a n e n
solitario e n l ó c u l o s u n i a s c a l e s , s e p a r a d o s p o r Cariogamia ?
s a r r o l l a n h i f a s estériles d e n i n g ú n tipo e n t r e
los ascos. tejido e s t r o m á t i c o , t e j i d o q u e p u e d e desinte-
Plasmogamia ?
E n el tipo Pleospora s e o r i g i n a n h i f a s esté- g r a r s e e n la m a d u r e z . Los lóculos p u e d e n e s t a r
riles v e r t i c a l e s — l a s p s e u d o p a r á f i s i s — en el d i s t r i b u i d o s e n varios niveles o f o r m a r u n a
Hifas a s c ó g e n a s ? Germinación
e s t r o m a e n d o n d e está l o c a l i z a d o el ascogonio. c a p a i r r e g u l a r ú n i c a en u n a p o r c i ó n fértil del
L u e g o se d e s a r r o l l a u n lóculo en esta región estroma.
a l r e d e d o r del a s c o g o n i o y las p s e u d o p a r á f i s i s , Los h o n g o s q u e d i s p o n e m o s e n este o r d e n Células m a d r e s del a s c o ?

p o s i b l e m e n t e c a u s a d o p o r la presión ejercida son m a y o r i t a r i a m e n t e tropicales o s u b t r o p i c a -


p o r las p s e u d o p a r á f i s i s . A h o r a se d e s a r r o l l a n les, p e r o a l g u n a s especies de Elsinoe y de Gametangios ?
Ascósporas

Meyosis ?
C l a v e de los ó r d e n e s de la s u b c l a s e de l a s L o c u l o a s c o m i c é t i d a s ( M o d i f i c a d a , a p a r t i r d e Lutrell, 1973)

A. Estroma diverso, pero no demidiado 1 . . . .' B, BB


B. L ó c u l o s u n i a s c a l e s , c a d a u n o d e ellos c o n u n s ó l o asco, g l o b u l o s o o a m p l i a m e n t e
o v a l a d o , i r r e g u l a r m e n t e d i s t r i b u i d o s d e n t r o del a s c o s t r o m a , o en u n a sola c a p a ,
Ascocarpo Ascos
irregular Miriangiales
BB. L ó c u l o s t í p i c a m e n t e p o l i a s c a d o s , c o n ascos g e n e r a l m e n t e c l a v i f o r m e s o c i l i n d r i c o s ,
a l g u n a s veces o v a l a d o s C, C C
Figura 19-2. C i c l o vital d e Elsinoe veneta. V u e l t o a d i b u j a r , a p a n i r d e B u r k h o l -
C . A s c o s t r o m a d e s p r o v i s t o de p s e u d o p a r á f i s i s Dotideales d e r ( 1 9 1 7 ) . Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. Bull. 3 9 5 : 157-183.
CC. Ascostroma con pseudoparáfisis D, DD
D . Pseudotccios peritecioides lJleosporales
DD. P s e u d o t e c i o s n o p e r i t e c i o i d e s , en g e n e r a l , d e f o r m a n a v i c u l a r , de la- Myriangium, p o r e j e m p l o , se e n c u e n t r a n en F a m i l i a de las M I R I A N G I Á C E A S
m e l i b r a n q u i o (visto d e l a d o ) o de g r a n o d e c a f é Histeriales las regiones t e m p l a d a s . L o s m i c ó l o g o s discre-
AA. Estroma demidiado Hemisferiales p a n e n c u a n t o a las f a m i l i a s y los géneros a Las Miriangiáceas constituyen probablemente
incluir e n este o r d e n . Luttrell ( 1 9 7 3 ) a c e p t ó la f a m i l i a m á s t í p i c a del o r d e n . C o n t i e n e , en-
1. La p a r e d r e c u b r e s o l a m e n t e la p o r c i ó n su- c u a t r o f a m i l i a s , d e las cuales sólo m e n c i o n a - tre o t r o s , los g é n e r o s Myriangium, de o r d i n a -
p e r i o r (Snell y D i c k , 1971). remos dos. rio p a r á s i t o d e las cochinillas, y Elsinoe y
404 I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase A s c o m i c e t e s . S o b c l a s e L o c u l o a s c o m i c é í i d a s
405

Bitancourtia, p a r á s i t o s d e h o j a s y tallos d e general d e fase i m p e r f e c t a , q u e p e r t e n e c e al


A n g i o s p e r m a s . En esta f a m i l i a , los ascos están g é n e r o - f o r m a Sphcicelomci, d e los D e u t e r o m i -
irregularmente distribuidos en ascostromas cetes.
simples o c o m p l e j o s . E l g é n e r o Elsinoe inclu- Millardet (1868), Petch (1924), Tai (1931)
ye v a r i a s i m p o r t a n t e s especies p a t ó g e n a s d e y Millcr ( 1 9 3 8 ) i n v e s t i g a r o n el g é n e r o Myrian- Tejido
fundamental
las plantas: Elsinoe fawcetii, q u e c a u s a la cos- gium, de las M i r i a n g i á c e a s . L o s e s t r o m a s d e
tra d e los cítricos; Elsinoe ampelinci, q u e cau- este g é n e r o p r e s e n t a n g e n e r a l m e n t e f o r m a pul-
sa la a n t r a c n o s i s de la v i d ; Elsinoe veneta, v i n a d a , y los a s c o c a r p o s , q u e son p r o l i f e r a c i o -
q u e c a u s a la a n t r a c n o s i s d e l f r a m b u e s o , y El- nes del e s t r o m a , r e c u b r e n la p a r t e s u p e r i o r
sinoe perseae, q u e ataca a los a g u a c a t e s . del e s t r o m a p u l v i n i f o r m e . C a d a a s c o c a r p o se
B u r k h o l d e r ( 1 9 1 7 ) investigó el ciclo vital parece a una cúpula pseudoparenquiinática,
d e Elsinoe veneta e n sus a s p e c t o s m á s impor- m á s o m e n o s r í g i d a , llena d e un t e j i d o m á s
tantes. Esta especie nos s e r v i r á d e e j e m p l o de b l a n d o , en el cual los ascos e s t á n di spersos
esta familia (fig. 19-2). L a s a s c ó s p o r a s hiali- d e f o r m a i r r e g u l a r . C o m o en Elsinoe, el t e j i d o
n a s , t e t r a c e l u l a r e s , m a d u r a n a finales d e otoño en el cual los ascos están i n c r u s t a d o s se des-
o, m á s a m e n u d o , a p r i n c i p i o s d e p r i m a v e r a , g a j a , y los a s c o s q u e d a n al d e s c u b i e r t o . C u a n -
d e n t r o de ascos e s f e r o i d a l e s s i t u a d o s en soli- d o están h ú m e d o s , a b s o r b e n a g u a , se h i n c h a n
tario d e n t r o de c a v i d a d e s d i s p e r s a s p o r el as- d u p l i c a n d o o t r i p l i c a n d o su t a m a ñ o y e x p u l -
c o c a r p o e s t r o m á t i c o . C u a n d o la p a r t e s u p e r i o r san a las a s c ó s p o r a s p l u r i c e l u l a r e s . El g é n e r o
del e s t r o m a se d i s g r e g a , los ascos q u e d a n al Myriangium c o m p r e n d e varias especies pará-
d e s c u b i e r t o y su p a r e d i n t e r n a se estira enor- sitas d e p l a n t a s m o n o c o t i l e d ó n e a s o d e cochi-
m e m e n t e en t i e m p o h ú m e d o , estalla y e x p u l s a nillas (von A r x , 1 9 6 3 ) . V a r i a s e s t r u c t u r a s de
las a s c ó s p o r a s p o r la f u e r z a . L a s ascósporas Myriangium bambusae, a g e n t e p a t ó g e n o co- Asco maduro
están r e c u b i e r t a s de u n a s u s t a n c i a gelatinosa m ú n del b a m b ú c u l t i v a d o (Tai, 1931), están
q u e p e r m i t e q u e se a d h i e r a n a u n a superficie i l u s t r a d a s en la figura 19-3.
Asco en extensión Fase
sólida y e s p e r e n c o n d i c i o n e s f a v o r a b l e s p a r a
la g e r m i n a c i ó n . C u a n d o están r e c u b i e r t a s d e
Familia S A C C A R D I N U L Á C E A S
u n a película de a g u a , las a s c ó s p o r a s p r o d u c e n
e s t e r i g m a s c o r t o s , s o b r e los c u a l e s se f o r m a n M e n c i o n a m o s esta familia ú n i c a m e n t e d e b i d o
los c o n i d i o s . Estos c o n i d i o s g e r m i n a n m e d i a n - a q u e c o n t i e n e Piedraia hortai, la c a u s a d e
te t u b o s de g e r m i n a c i ó n , q u e c a u s a n la infec- una e n f e r m e d a d del h o m b r e l l a m a d a « p i e d r a
ción c u a n d o las a s c ó s p o r a s d e s c a n s a n sobre n e g r a » . E n las S a c c a r d i n u l á c e a s , los ascos se
la s u p e r f i c i e d e u n h u é s p e d s u s c e p t i b l e , c o m o f o r m a n en u n a sola c a p a i r r e g u l a r , en p e q u e -
varias especies d e Rubus. E l micelio, resul- ños a s c o s t r o m a s . Los m i e m b r o s d e esta f a m i -
tante d e la g e r m i n a c i ó n c o n i d i a l , f o r m a un lia s o n p a r á s i t o s e s p e c i a l i z a d o s de los p e l o s
e s t r o m a s u b c u t i c u l a r , p e q u e ñ o , sobre el cual de las h o j a s , o del pelo h u m a n o , - c o m o s u c e d e
u n a c é r v u l o p r o d u c e c o n i d i o s s o b r e conidió- con u n a e s p e c i e ( P i e d r a i a hortai). Piedraia
f o r o s cortos. T a n t o los c o n i d i o s c o m o las as- hortai f u e descrita en 1956 p o r C i f e r r i , Ba-
Asco tendido Poro ascal Ascóspora saliendo.
c ó s p o r a s están r o d e a d o s d e u n a m a t r i z gela- tista y C a m p o s , y c o n s t i t u y e la especie tipo
tinosa. El ciclo a s e x u a l del h o n g o se repite d e la f a m i l i a d e las P i e d r a i á c e a s , f a m i l i a no Figura 19 3. Myriangium hambusea. Vuelto a dibujar, a partir de Tai (1931)
a l o l a r g o de la p r i m a v e r a y el v e r a n o , dise- a c e p t a d a p o r la m a y o r í a d e los a u t o r e s poste- Sinensia. I: 147-164.
m i n a n d o l a . e n f e r m e d a d de u n a planta a otra. riores (von A r x , 1 9 6 3 ; L u t t r e l l , 1 9 7 3 ) . A u n -
A finales de v e r a n o se f o r m a n los e s t r o m a s q u e t a m b i é n se h a d e s c r i t o u n a Piedraia ja- poras son a l a r g a d a s , a t e n u a d a s p o r c a d a ex- Orden DOTIDEALES
ascógenos y el h o n g o p a s a el i n v i e r n o en esta vanica, Piedraia hortai p a r e c e ser la ú n i c a t r e m o , f o r m a n d o u n a larga p r o l o n g a c i ó n fili-
f a s e . D e s g r a c i a d a m e n t e , c a r e c e m o s d e detalles e s p e c i e v á l i d a . El d i m i n u t o e s t r o m a del h o n g o f o r m e . Piedraia hortai es un h o n g o t r o p i c a l ,
El o r d e n D o t i d e a l e s está b a s a d o e n la presen-
citológicos. se f o r m a a l r e d e d o r d e u n pelo h u m a n o . Con- d i s t r i b u i d o p r i n c i p a l m e n t e p o r S u d a m é r i c a , el
cia del c e n t r o tipo Dothidea, d e s c r i t o anterior-
T o d a s las especies del g é n e r o Elsinoe des- tiene m u c h o s l ó c u l o s u n i a s c a l e s , d i s p u e s t o s e n s u d e s t e d e Asia e I n d o n e s i a ( B e n e k e y Ro-
m e n t e . P o r c o n s i g u i e n t e , las p r i n c i p a l e s carac-
c u b i e r t a s hasta a h o r a p r e s e n t a n el m i s m o tipo u n a c a p a . L o s a s c o s son globulosos. Las ascós- gers, 1 9 7 0 ) .
terísticas de este o r d e n s o n : 1) la a u s e n c i a d e
Introducción a la Micología Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e L o c u l o a s c o m i c é t i d a s
406 407

a l g u n a s en a c é r v u l o s y a l g u n a s s o b r e c o n i d i ó - q u e d a r u n c i n u l a d a o p u e d e t r a n s f o r m a r s e di- c o n v i r t i ó e n u n p a r á s i t o g r a v e d e la vid
h i f a s i n t e r a s c a l e s d e c u a l q u i e r tipo, en el lócu-
f o r o s libres; o t r a s especies n o f o r m a n coni- r e c t a m e n t e e n u n asco, al crecer. L a cario- e u r o p e a , Vitis vinifera.
lo, y 2 ) la f o r m a c i ó n d e ascos b i t u n i c a d o s , d e
d i o s e n a b s o l u t o . N o hay m a n e r a d e p r e d e c i r g a m i a y la meiosis t i e n e n lugar a n t e s d e q u e Guignardia bidwellii f o r m a un micelio que
o r d i n a r i o e n fascículos, q u e p e n e t r a n p o r el
l a f a s e i m p e r f e c t a d e u n a e s p e c i e n o identifi- se f o r m e n las e s p o r a s . c r e c e e n los t e j i d o s del h u é s p e d y m a t a varias
t e j i d o e s t r o m á t i c o d u r a n t e su d e s a r r o l l o y pro-
c a d a d e Mycosphaerella, estudiando solamente V a r i a s e s p e c i e s d e Mycosphaerella son rela- células, c a u s a n d o g r a n d e s m a n c h a s d e necro-
d u c e n c a v i d a d e s a su a l r e d e d o r .
su f a s e p e r f e c t a . t i v a m e n t e f á c i l e s d e c u l t i v a r , p e r o la m a y o r í a sis s o b r e las h o j a s . S o b r e la b a y a , la m a n c h a
U n gran n ú m e r o d e D o t i d e a l e s s o n t r o p i -
E n m u c h a s especies d e Mycosphaerella, la d e ellas sólo p r o d u c e n la fase c o n í d i c a s o b r e i n f e c t a d a crece c o n r a p i d e z , r o d e a n d o la b a y a
c a l e s , p e r o a l g u n o s se e n c u e n t r a n a m p l i a m e n -
p l a s m o g a m i a se logra p r o b a b l e m e n t e p o r me- m e d i o s artificiales. Barr ( 1 9 5 8 ) , e n su e s t u d i o e n t e r a al c a b o d e u n o s p o c o s días y convir-
te d i s t r i b u i d o s e n las z o n a s t e m p l a d a s . Luttrell
dio d e e s p e r m a t i z a c i ó n . L o q u e s o n p r o b a b l e - s o b r e Mycosphaerella tassiana, d e s c u b r i ó q u e t i é n d o l o e n u n a m o m i a . S o b r e las" m a n c h a s
( 1 9 7 3 ) s u b d i v i d i ó al o r d e n e n o c h o f a m i l i a s .
mente espermacios (nadie h a sido c a p a z d e a menos q u e se expusieran los cultivos a ba- foliares, y t a m b i é n s o b r e el f r u t o i n f e c t a d o , el
Nosotros seguiremos las ideas d e Barr (1972)
h a c e r g e r m i n a r e s t a s e s t r u c t u r a s ) h a n s i d o des- j a s t e m p e r a t u r a s , n o se f o r m a b a n a s c o s t r o m a s , h o n g o f o r m a p r o n t o picnidios ( P h y l l o s t i c t a
y d i v i d i r e m o s el o r d e n e n cinco f a m i l i a s : D o -
c u b i e r t o s e n u n gran n ú m e r o d e especies d e T-*. ' y a d e m á s , a m e n o s q u e el t r a t a m i e n t o con labruscae) (fig. 19-5 A ) , q u e están d i s p u e s t o s ,
tideáceas, Capnodiáceas, Pseudosferiáceas, feL-
este g é n e r o y d e géneros p r ó x i m o s , y las p r u e - t e m p e r a t u r a s f r í a s se p r o l o n g a r a d u r a n t e c o m o d e f o r m a c a r a c t e r í s t i c a , en una z o n a c i r c u l a r .
Dotioráceas y Herpotriqueliáceas, Hablare-
bas d e m u e s t r a n q u e estas e s t r u c t u r a s son ór- rt m í n i m o seis s e m a n a s , n o tenía l u g a r la e s p o - Estos p i c n i d i o s c o n t i e n e n n u m e r o s a s picni-
m o s s o b r e las p r i m e r a s d o s f a m i l i a s c o n c i e r t o
g a n o s m a s c u l i n o s f u n c i o n a l e s ( H i g g i n s , 1920, r u l a c i ó n . N o o b s t a n t e , Mycosphaerella typhae diósporas (conidios) grandes y ovaladas, que
detalle y s o b r e las o t r a s d o s con b r e v e d a d .
1929, 1 9 3 6 ; J e n k i n s , 1 9 3 9 ; W o l f , 1943). p r o d u j o ascos m a d u r o s sin t r a t a m i e n t o c o n salen p o r ^1 p o r o p i c n i d i a l . L o s c o n i d i o s ger-
En g e n e r a l , los e s p e r m a c i o s d e Mycosphae- f r í o . E s i n t e r e s a n t e c o n s t a t a r q u e Mycosphae- m i n a n c o n f a c i l i d a d y f o r m a n tubos g e r m i n a -
rella se f o r m a n e n e s p e r m o g o n i o s con a s p e c t o rella tassiana es p r i n c i p a l m e n t e u n a especie les (fig. 19-5 B, C ) , q u e i n f e c t a n al h u é s p e d .
Familia D O T I D E Á C E A S ártica o a l p i n a , en t a n t o q u e Mycosphaerella
de p i c n i d i o y a m e n u d o h a n s i d o c o n f u n d i d o s A d e m á s d e los picnidios, el h o n g o f o r m a es-
con la fase c o n í d i c a d e estos h o n g o s . Estos typhae se e n c u e n t r a e n las z o n a s t e m p l a d a s . permogonios q u e contienen espermacios dimi-
Tal c o m o e s t á n c i r c u n s c r i t a s en este l i b r o , las
e s p e r m a c i o s se f o r m a n e n células e s p e r m o g o - O t r o g é n e r o i m p o r t a n t e y g r a n d e d e las n u t o s , en f o r m a d e b a s t ó n (figs. 19-5 E , F ) .
D o t i d c á c e a s c o n s t i t u y e n u n a f a m i l i a m u y gran-
niales basales, y son e m p u j a d a s f u e r a a través D o t i d e á c e a s es Guignardia. E s t e g é n e r o di- Los e s p e r m a c i o s n o g e r m i n a n . P r e s u m i b l e -
d e . Los p s e u d o t e c i o s , o s t i o l a d o s y peritecioi-
d e u n a fiálide en f o r m a d e e s t e r i g m a de la fiere d e Mycosphaerella e n q u e sus a s c ó s p o r a s m e n t e , a c t ú a n c o m o células m a s c u l i n a s e n la
des, e s t á n i n m e r s o s en los t e j i d o s del hués-
célula p r o g e n i t o r a . Estos e s p e r m a c i o s tienen p r e s e n t a n n o r m a l m e n t e dos células desigua- e s p e r m a t i z a c i ó n , p e r o está s i n d e m o s t r a r .
p e d o e n un e s t r o m a , o son e r u m p e n t e s . Los
f o r m a de b a s t ó n y s o n d i m i n u t o s , m i d i e n d o les, cosa q u e n o s u c e d e e n Mycosphaerella. Guignardia bidwellii p r o d u c e dos tipos d e
ostíolos están a m e n u d o r e v e s t i d o s d e perífisis.
u n a s 1 X 3 Jim. A s i m i s m o , no e x i s t e n perífisis a l r e d e d o r d e e s t r o m a s u n i l o c u l a r e s , a d e m á s de los esper-
Mycosphaerella, con m á s d e 1 0 0 0 especies,
Higgins ( 1 9 3 6 ) d e m o s t r ó q u e , en Mycos- los ostíolos, e n los p s e u d o t e c i o s d e Guignar- m o g o n i o s . A m b o s tipos son globulosos, con u n
a l g u n a s veces clasificada d e n t r o d e la f a m i l i a
phaerella tuli pife rae, los e s p e r m a c i o s son con dia. Al igual q u e Mycosphaerella, c o m o gé- p o r o e n la p a r t e s u p e r i o r . U n o d e ellos, el
d e las M i c o s f e r e l l á c e a s ( G á u m a n n , 1 9 6 4 ) , es
-i?®'! n e r o , Guignardia presenta una multitud de
el m a y o r g é n e r o de las D o t i d e á c e a s . A u n q u e t o d a p r o b a b i l i d a d células m a s c u l i n a s funcio- p i c n o s c l e r o c i o (fig. 19-5 D),- p r o d u c e , al ser
nales. E s t e i n v e s t i g a d o r o b s e r v ó e s p e r m a c i o s fases i m p e r f e c t a s , p e r o estas fases s o n algo a p l a s t a d o u n a c a n t i d a d c o n s i d e r a b l e d e aceite
la m a y o r í a d e estos o r g a n i s m o s son s a p r o f í t i -
f u s i o n a d o s con el á p i c e d e las tricóginas (fi- m á s u n i f o r m e s , d a d o q u e t o d a s son picnidia- e n f o r m a d e gotitas p e q u e ñ a s , p e r o n o c o n t i e -
cos m u c h a s especies son p a r á s i t a s d e p l a n t a s
g u r a 19-4 F) y t a m b i é n d e s c u b r i ó p a r e d e s d e les ( M ü l l e r , 1 9 5 7 ) . n e e s p o r a s d e n i n g ú n tipo. R e d d i c k ( 1 9 1 1 ) y
con i m p o r t a n c i a e c o n ó m i c a . E j e m p l o s de estos
e s p e r m a c i o v a c í a s , a ú n u n i d a s a la t r i c ó g i n a , Guignardia bidwellii ataca a la vid (Vitis) A n d e r s o n ( 1 9 5 6 ) p e n s a r o n q u e los p i c n o s c l e -
p a r á s i t o s s o n Mycosphaerella cercidicola, que
e n la q u e se veía a ú n u n n ú c l e o e s p c r m a c i a l , y a m i e m b r o s d e u n g é n e r o p r ó x i m o , Parthe- rocio's se t r a n s f o r m a b a n en a s c o c a r p o s , p e r o
c a u s a la m a n c h a f o l i a r del á r b o l d e J u d e a ; 1*^
d i s t i n g u i b l e a d e m á s del n ú c l e o p r o p i o . El es- nocissus ( v i ñ a v i r g e n ) , al cual p e r t e n e c e n C a l t r i d e r ( 1 9 ó l ) a f i r m ó q u e p r o d u c e n coni-
Mycosphaerella fragariae, q u e c a u s a la viruela
q u e m a del ciclo vital (fig. 19-4), c o n s t r u i d o Parthenocissus tricuspidata y Parthenocissus d i o s d e s p u é s de u n p e r í o d o p r o l o n g a d o d e in-
de las h o j a s del f r e s a l , m u y c o m ú n ; Mycos-
a p a r t i r d e los d i b u j o s d e Higgins, m u e s t r a al quinquefolia. L a s investigaciones r e a l i z a d a s c u b a c i ó n . El s e g u n d o tipo d e e s t r o m a se p a r e -
phaerella sentina, q u e c a u s a la m a n c h a f o l i a r
: »'? *•••
s p• -míj«. p o r L u t t r e l l ( 1 9 4 8 ) d e m o s t r a r o n q u e , a u n q u e
del p e r a l ; y Mycosphaerella musicola, que lector c ó m o la c a v i d a d del a s c o c a r p o se di- ce al p i c n o s c l e r o c i o , p e r o e s e n r e a l i d a d u n
s u e l v e d e n t r o d e l e s t r o m a m e d i a n t e el creci- el h o n g o e s m o r f o l ó g i c a m e n t e s e m e j a n t e e n a s c o c a r p o (fig. 19-5 G ) q u e c o n t i e n e ascos con
c a u s a la e n f e r m e d a d d e S i g a t o k a , q u e r e s u l t a
m i e n t o d e u n r a m i l l e t e d e a s c o s . Esta dispo- estos h u é s p e d e s , está b i o l ó g i c a m e n t e especia- o c h o a s c ó s p o r a s . O u e d a por d e t e r m i n a r si es-
e x t r e m a d a m e n t e d e s t r u c t i v a p a r a los b a n a n e -
sición d e los ascos (fig. 19-4 L) es típica d e lizado, d e suerte q u e la f o r m a q u e a t a c a a t a s d o s e s t r u c t u r a s r e p r e s e n t a n dos f a s e s del
ros ( C a l p o u z o s , 1 9 5 5 ) .
L o s p s e u d o t e c i o s d e este g é n e r o son p e q u e - los Dotideales. Parthenocissus n o ataca a Vitis, y viceversa. ascocarpo en desarrollo. Las ascósporas d e
ños, e s t á n s e p a r a d o s y h u n d i d o s e n el t e j i d o Barr ( 1 9 5 8 ) , e s t u d i a n d o Mycosphaerella La historia vital de este hongo ha sido estu- este h o n g o p r e s e n t a n dos células desiguales (fi-
tassiana y Mycosphaerella typhae, n o encon- diada por varios investigadores, particular- gura 19-5 I ) ; la célula basal tiene el a s p e c t o
del h u é s p e d , en g e n e r a l , en las h o j a s m u e r t a s .
t r ó h i f a s a s c ó g e n a s t í p i c a s . V a r i a s c é l u l a s plu- m e n t e p o r V i a l a y R a v a z ( 1 8 8 8 , 1892) e n d e u n p e d ú n c u l o m u y c o r t o y e s estéril.
L a s a s c ó s p o r a s son h i a l i n a s o d e c o l o r p a r d o
r i n u c l e a d a s se d e s a r r o l l a n en la b a s e del lócu- Francia y p o r R e d d i c k ( 1 9 1 1 ) e n E s t a d o s C u a t r o e s p e c i e s m a r i n a s d e Guignardia, pa-
c l a r o y p'Oseen u n s e p t o c e r c a d e l a p a r t e c e n -
tral. L a s fases c o n í d i c a s son v a r i a d a s . A l g u n a s lo. C a d a u n a p r o d u c e u n a p r o t u b e r a n c i a , a la Unidos. El hongo, nativo d e Norteamérica, rásitas d e las algas, h a n s i d o i n v e n t a r i a d a s
especies p r o d u c e n sus conidios e n p i c n i d i o s . cual p a s a n dos n ú c l e o s . Esta célula p u e d e fue exportado a Francia accidentalmente y se p o r Jones (1976).
I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e L o c u l o a s c o m i c é t i d a s 409
403

Núcleo espermáclco
Espermogonío
Espermacio
•J
Estroma en
desarrollo

División
conjugada
Germinación
Dicarion
Primordio
do estroma
Plasmogamia
Dicarion
Tricógina

Micelio Espermatización

Conidios
Hifas
ascógenas

Tricógina
Germinación de Ascogonio
las ascósporas
Perífisis

Conidióforos
Uncinulos
Ascocarpo con a s c o s Ascos en desarrollo dentro
del ascocarpo estromático
F i g u r a 19-4. Ciclo vital de Mycosphaerella tulipiferae. Vuelto a dibujar, a partir
de H i g g i n s ( 1 9 3 6 ) . Am. /. Bol. 71: 598-602.

v a r i a s f a m i l i a s de l a s L o c u l o a s c o m i c é t i d a s p o n j o s o , q u e c a u s a u n a r e d u c c i ó n de la canti- L a s C a p n o d i á c e a s p a r e c e n c o n s t i t u i r u n a fa-
F a m i l i a d e las C A P N O D I Á C E A S
q u e d a n i n c l u i d a s d e n t r o d e este t é r m i n o gene- dad de l u z q u e llega a la superficie d e la p l a n - milia m á s o m e n o s h o m o g é n e a , q u e según Ba-
ta. El m i c e l i o es o s c u r o y está f o r m a d o p o r tista y C i f e r r i ( 1 9 6 3 b) f o r m a n el o r d e n d e
Son las f u m a g i n a s , negrillas o tiznes, h o n g o s ral ( H u g h e s , 1 9 7 6 ) .
El micelio de las C a p n o d i á c e a s vive epífito h i f a s s e p t a d a s q u e , en d e t e r m i n a d a s espe- los C a p n o d i a l e s , o r d e n q u e e n c i e r r a h o n g o s
e p i f í t i c o s q u e v i v e n sobre los e x u d a d o s d u l c e s
sobre las h o j a s y los tallos d e d i v e r s a s p l a n t a s , cies, p u e d e n ser m u y c a r a c t e r í s t i c a s (Fraser, c o n a s c o c a r p o s pseudoteciales, con u n cen-
d e los insectos. N o o b s t a n t e , el t é r m i n o f u m a -
f o r m a n d o u n r e c u b r i m i e n t o d e n s o , a veces es- 1935 b). t r o del t i p o Dothidea, m o d i f i c a d o o n o . Exis-
g i n a t i e n e u n a acepción m u c h o m á s a m p l i a , y
Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e L o c u l o a s c o m i c é t i d a s 411
I n t r o d u c c i ó n a ia M i c o l o g í a
410

Barr ( 1 9 7 6 ) clasificó a las C a p n o d i á c e a s t u l a d o p o r F r a s e r ( 1 9 3 5 b) p a r a a l g u n a s espe-


d e n t r o del o r d e n A s t e r i n a l e s , q u e , s e g ú n la cies, e n las cuales e n c o n t r ó q u e las h i f a s eran
definición de e s t a i n v e s t i g a d o r a , n o p o s e e n hi- tan c a r a c t e r í s t i c a s q u e no h a b í a r a z ó n p a r a
f a s intersticiales e n t r e los ascos. E s t a a u t o r a realizar cultivos de esporas. Reynolds (1978
c o l o c ó t o d o s los g r u p o s con perifisoides d e n - a) n o se m o s t r ó d e a c u e r d o c o n este p u n t o d e
t r o d e los Q u e t o t i r i a l e s . D a d o q u e es p o c o lo vista.
q u e se s a b e s o b r e este g r u p o , n o lo v a m o s a
Conidios Conidios c o n s i d e r a r e n este l i b r o .
(plcnidiósporas) germinando F a m i l i a d e las P S E U D O S F E R I Á C E A S
O t r a c a r a c t e r í s t i c a q u e c o n s t i t u y e el n e x o
y d e las D O T I O R Á C E A S
de u n i ó n e n t r e las C a p n o d i á c e a s , es q u e to-
Picnidio
das las especies investigadas h a s t a el m o m e n t o Las P s e u d o s f e r i á c e a s c o n s t i t u y e n u n a f a m i l i a
m e d i a n t e m é t o d o s b a s a d o s en c u l t i v o p u r o po- r e l a t i v a m e n t e p e q u e ñ a , con u n p s e u d o t e c i o e n
seen fases i m p e r f e c t a s p i c n i d i a l e s . Las inves- el cual los ascos, r e l a t i v a m e n t e e s c a s o s , a m -
tigaciones d e F r a s e r ( 1 9 3 5 a) d e m o s t r a r o n p l i a m e n t e c l a v i f o r m e s , se f o r m a n en solitario
A q u e esto es v á l i d o p a r a n u e v e especies, inclui-
das c u a t r o v a r i e d a d e s , de e s t a f a m i l i a . Y a m a -
d e n t r o del a s c o c a r p o y p e r m a n e c e n s e p a r a d o s
p o r restos e s t r o m á t i c o s filamentosos. E n este
» g 0 m o t o ( c i t a d o en H u g h e s , 1976) c o n f i r m ó asi- a s p e c t o , la f a m i l i a se p a r e c e algo a la de los

48 F m i s m o las f a s e s p i c n i d i a l e s d e v a r i a s especies.
E n c u a n t o al t r a b a j o d e Y a m a m o t o , véase Rey-
M i r i a n g i a l e s . El d e s a r r o l l o d e Leptosphaeruli-
na australis, e s t u d i a d o p o r M ü l l e r ( 1 9 5 1 ) y p o r
Espermacios n o l d s ( 1 9 7 9 ) . S i g u i e n d o las i d e a s d e Spegaz- W e h m e y e r ( 1 9 5 5 ) ( c o m o Pseudoplea gáuman-
zini ( 1 9 1 8 ) , Batista y C i f e r r i ( 1 9 6 3 a) m o n o - nii), y el d e Leptosphaerulina argentiniensis,
g r a f i a r o n las f a s e s p i c n i d i a l e s de las f u m a g i - e s t u d i a d o p o r D e n i s o n y C a r l s t r o m ( 1 9 6 8 ) , se
Espermogonío
n a s , c o l o c á n d o l a s en la f a m i l i a d e las Asboli- p a r e c e n s o r p r e n d e n t e m e n t e al d e s a r r o l l o d e
siáceas. Mycosphaerella (véase B a r r , 1 9 5 8 ) .
Es tema de controversia q u é géneros deben E n las D o t i o r á c e a s , los a s c o s f o r m a n u n a
incluirse e n este g r u p o . Luttrell ( 1 9 7 3 ) y von c a p a en e m p a l i z a d a e s t r e c h a m e n t e e m p a q u e -
Arx y Müller (1975) presentaron u n concepto t a d a , q u e q u e d a al d e s c u b i e r t o c u a n d o la p o r -
b a s t a n t e a m p l i o d e la f a m i l i a , con 17 g é n e r o s . ción s u p e r i o r del p s e u d o t e c i o se r o m p e y se
Ascósporas
H u g h e s ( 1 9 7 6 ) , en u n r e c i e n t e e s t u d i o s o b r e e n r o l l a , d a n d o al a s c o c a r p o m a d u r o u n as-
las C a p n o d i á c e a s , p r e s e n t ó u n c o n c e p t o mu- pecto apotecioide.
c h o m á s e s t r e c h o , l i m i t a n d o la f a m i l i a a tres
g é n e r o s . R e y n o l d s ( 1 9 7 1 b) revisó el g é n e r o
Orden PLEOSPORALES
Limacinula y m á s r e c i e n t e m e n t e ( 1 9 7 9 ) los gé-
Ascóspora
Ascocarpo germinando neros Scorias y Phragmocapnias. Esta f a m i l i a T a l c o m o h a q u e d a d o d e l i m i t a d o e n la a c t u a -
Asco necesita m á s t r a b a j o s de revisión a nivel d e l i d a d , el o r d e n P l e o s p o r a l é s e s t á c a r a c t e r i z a d o
los g é n e r o s . p o r el c e n t r o d e tipo Pleospora, e n el cual los
H u g h e s ( 1 9 7 2 ) describió la f a m i l i a d e las ascos s e d e s a r r o l l a n e n t r e p s e u d o p a r á f i s i s y
Figura 19-5. Guignardia bidweUii. C-J. v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r de d i b u j o s E u a n t e n n a r i á c e a s con u n c e n t r o tipo Dothi- c r e c e n h a c i a a r r i b a j u n t o a ellas. C o m o se
y f o t o g r a f í a s de R e d d i c k (1911). Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. Bull. 29: 289-564. dea, p e r o con fases c o n í d i c a s h i f o m i c e t o i d e s . r e c o r d a r á , las p s e u d o p a r á f i s i s e s t á n u n i d a s al
Sin e m b a r g o , n o realizó cultivos a p a r t i r d e t e c h o y al s u e l o del lóculo. L a s p s e u d o p a r á f i -
ghes, 1 9 7 6 ) . N o o b s t a n t e , e n el c a s o de esta a s c ó s p o r a s p a r a d e m o s t r a r estas r e l a c i o n e s . sis se o r i g i n a n e n la p a r e d s u p e r i o r y c r e c e n
te c i e r t o d e s a c u e r d o s o b r e el tipo d e desarro-
ú l t i m a e s p e c i e y e n el c a s o d e Capnodium sali- H u g h e s ( 1 9 7 6 ) m a n t u v o q u e la m o r f o l o g í a d e hacia abajo. El ascostroma es u n pseudotecio
llo. L a s e s p e c i e s s i g u i e n t e s p r e s e n t a n el cen-
cinum, R e y n o l d s ( 1 9 7 8 a , b) d e s c u b r i ó q u e el las h i f a s c a p n o d i á c e a s es s u f i c i e n t e m e n t e dis- o un estroma multilocular pulviniforme.
tro t i p o Dothidea: Aethalloderma ferruginea
c e n t r o e s del t i p o Dothidea m o d i f i c a d o , y con- tinta c o m o p a r a b r i n d a r u n a b a s e p a r a la cla- H e m o s visto en el o r d e n a n t e r i o r q u e , e n
y viridis y d o s v a r i e d a d e s d e Capnodium sali-
tiene perifisoides (perífisis laterales). Reynolds sificación, c u a n d o los p s e u d o t e c i o s y los esta- las P s e u d o s f e r i á c e a s , los ascos s u r g e n s e p a r a -
cinum ( F r a s e r , 1 9 3 5 a ) ; Limacinia alaskensis,
( 1 9 7 9 ) t a m b i é n d e s c u b r i ó perifisoides e n el dos c o n í d i c o s se e n c u e n t r a n e n u n ó r g a n o d e d o s y f o r m a n c a v i d a d e s en el e s t r o m a . L a s ca-
q u e s e g ú n H u g h e s p e r t e n e c e al g é n e r o Aethal-
c e n t r o d e Phragmocapnias, o t r o g é n e r o de una planta, unidos a un tipo semejante d e hifa. v i d a d e s están s e p a r a d a s p o r t e j i d o e s t r o m á -
lomyces ( B a r r , 1 9 5 5 ) ; Aethallomyces sp. (Cor-
capnodiácea. C o m o h e m o s d i c h o , esto c o n c u e r d a con lo pos- tico, q u e p e r m a n e c e e n t r e ellas. E n los Pieos-
l e t t . 1970) y Scorias spongiosa (Corlett, en H u -
412 I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e L o c u l o a s c o m i c é t i d a s 413

p o r a l e s , las h i l a s estériles q u e hay e n t r e los c o s e c h a d o s . A u n q u e se p a r e c e n a Pleospora, t h e - b o x » de d e h i s c e n c i a y c a b e p r e g u n t a r s e si Venturia inaequalis (Cke.) W i n t .


ascos no son restos del t e j i d o e s t r o m á t i c o , sino son lo s u f i c i e n t e m e n t e distintos c o m o p a r a ser en r e a l i d a d son b i t u n i c a d o s . Si no lo s o n ,
p s e u d o p a r á f i s i s , q u e se o r i g i n a n antes ele la r e c o n o c i d o s y, a d e m á s , s u s fases i m p e r f e c t a s Preussia n o d e b e r í a clasificarse en este g r u p o . Ventaría inaequalis ataca al m a n z a n o , el espi-
formación de los ascos. —Drechslera p a r a Pyrenophora y Bipolaris C i e r t a m e n t e , e n Preussia (Pycnidiophorá) dis- n o a l b a r , d i v e r s a s p l a n t a s o r n a m e n t a l e s del
Esta es u n a distinción muy difícil de h a c e r p a r a Cochliobolus— son d i s t i n t a s . N o o b s t a n - persa — c u y a clasificación es t e m a de c o n t r o - g é n e r o Malus, el n i s p e r e r o ( E r y o b o t r y a japó-
en u n a s c o s t r o m a m a d u r o y h a c o n d u c i d o a la te, d e b e m o s señalar q u e Ellis ( 1 9 7 1 ) r e u n i ó v e r s i a — , los ascos son un i t u n i c a d o s (Kowals- nica) y o t r a s p l a n t a s . I n f e c t a las h o j a s , los f r u -
i n t e r p r e t a c i ó n e r r ó n e a de las e s t r u c t u r a s y p o r Bipolaris con Drechslera, pero Shoemaker ki, 1964) o i n c l u s o q u i z á p r o t o t u n i c a d o s . V o n tos y las r a m i t a s j ó v e n e s del h u é s p e d , y causa
c o n s i g u i e n t e a d i f e r e n c i a s en la clasificación. ( 1 9 5 9 ) s e p a r ó estos géneros. S i m m o n s ( 1 9 6 9 ) A r x y M ü l l e r ( 1 9 7 5 ) c o n s i d e r a r o n q u e Pycni- d a ñ o s s e v e r o s , r e d u c i e n d o la calidad del f r u t o
El o r d e n f u e s u b d i v i d i d o en o c h o f a m i l i a s c o n s i d e r ó q u e los dos g é n e r o s e r a n « f u n d a - diophorá es un s i n ó n i m o de Wesierdykella, y d e b i l i t a n d o al h u é s p e d p o r d e f o l i a c i ó n . Este
p o r L u t t r e l l ( 1 9 7 5 ) . H a b l a r e m o s d e las Pleos- m e n t a l m e n t e distintos». D e b e q u e d a r c l a r o otro género de esta f a m i l i a . h o n g o está d i s t r i b u i d o u m v e r s a l m e n t e en to-
p o r á c e a s , las E s p o r o r m i á c e a s y las Lofiosto- p a r a el lector q u e la clasificación d e los Asco- dos los países del m u n d o q u e cultivan m a n -
m a t á c e a s y nos e x t e n d e r e m o s u n poco m á s m i c e t e s d e b e b a s a r s e en el h o n g o c o m p l e t o y z a n o s y se c o n s i d e r a q u e es u n o de los p a r á -
F a m i l i a de las V E N T U R I Á C E A S
s o b r e las V e n t u r i á c e a s . no sólo en la fase ascógena o p e r f e c t a . Para los sitos m á s i m p o r t a n t e s del m a n z a n o .
h o n g o s a los q u e no s a b e m o s c ó m o c u l t i v a r L a s V e n t u r i á c e a s c o m p r e n d e n p a r á s i t o s de En p r i m a v e r a , en el t i e m p o e n q u e las ye-
e n el l a b o r a t o r i o d e e s p o r a a e s p o r a , existe las p l a n t a s , q u e p r o d u c e n sus a s c o s t r o m a s sub- mas del m a n z a n o se a b r e n , el h o n g o e m p i e z a
F a m i l i a d e las P L E O S P O R Á C E A S
u n a sola s o l u c i ó n : d e s c u b r i r el m o d o d e cul- e p i d é r m i c a m e n t e o s u b c u t i c u l a r m e n t e . Desa- su ciclo vital, e x p u l s a n d o con f u e r z a sus
Las P l e o s p o r á c e a s se e n c u e n t r a n principal- tivarlos. rrollan a m e n u d o c o n i d i ó f o r o s a p a r t i r de los a s c ó s p o r a s a través de las o b e r t u r a s del as-
m e n t e s o b r e m a d e r a y s o b r e tallos h e r b á c e o s e s t r o m a s . llegando hasta la s u p e r f i c i e , en don- c o c a r p o i n m e r s o en los tejidos de las h o j a s
m u e r t o s . Los p s e u d o t e c i o s son de t a m a ñ o me- de p r o d u c e n c o n i d i o s . Los a s c o s t r o m a s varían m u e r t a s de m a n z a n o q u e h a n q u e d a d o sobre
F a m i l i a de las E S P O R O R M I Á C E A S
dio o g r a n d e , a u n q u e estos t é r m i n o s son rela- algo según los d i s t i n t o s g é n e r o s y las distintas el suelo. Las c o n d i c i o n e s a t m o s f é r i c a s q u e fa-
tivos. L a s a s c ó s p o r a s , q u e no p o s e e n s u r c o s L a f a m i l i a de las E s p o r o r m i á c e a s f u e segrega- especies. A l g u n o s son g l a b r o s , p e r o la mayo- v o r e c e n el d e s a r r o l l o d e las y e m a s de m a n z a n o
g e r m i n a l e s ni p o r o s g e r m i n a l e s , suelen p r e s e n - d a d e las Pleosporáceas p o r M u n k ( 1 9 5 7 ) , ría, q u i z á , p r e s e n t a n pelos o setas, s o b r e todo t a m b i é n f a v o r e c e n el d e s a r r o l l o d e las ascós-
tar m u c h o s septos. L u t t r e l l ( 1 9 7 5 ) clasificó a p a r a incluir a los P l e o s p o r a l e s coprófilos «con a l r e d e d o r del p o r o f o r m a d o p o r disolución p o r a s de este h o n g o , d e s u e r t e q u e existe u n a
la m a y o r í a d e los Pleosporales d e n t r o de esta e s p o r a s de color muy o s c u r o , transversal m e n - sobre los ascos m a d u r o s . N o o b s t a n t e , este ca- c o r r e l a c i ó n d e f i n i d a e n t r e los dos f e n ó m e n o s .
f a m i l i a , en la cual s i t u ó 6 0 géneros o m á s . El te s e p t a d a s , con u n surco g e r m i n a l longitudi- rácter es v a r i a b l e , y p u e d e e s t a r p r e s e n t e o au- L a s a s c ó s p o r a s s o n bicelulares, a m a r i l l e n t a s ,
m á s c o n o c i d o de estos géneros es Pieos pora, nal u o b l i c u o en cada célula de la e s p o r a » y sente i n c l u s o d e n t r o d e la m i s m a especie (von con la célula s u p e r i o r más corta y algo m á s
m o n o g r a fiado p o r W e h m e y e r ( 1 9 6 1 ) . Pieos po- con u n a p a r e d esporal externa g e l a t i n o s a en A r x , 1952). C u a n d o se f o r m a el p o r o , las a n c h a q u e la i n f e r i o r (fig. 19-6 H ) . El t a m a ñ o
ra p r o d u c e a s c ó s p o r a s murales," e n ascos q u e la e s p o r a . Sporormia es el g é n e r o típico, y, p s e u d o p a r á f i s i s a b s o r b e n a g u a , se gelatinizan desigual de las d o s células de la ascóspora jus-
son e n g e n e r a l c l a v i f o r m e s o s a c c i f o r m e s , c o n s e g ú n A h m e d y C a i n ( 1 9 7 2 ) , está f o r m a d o por y lo llenan. Las a s c ó s p o r a s son b i c e l u l a r e s , tifica el n o m b r e d e la especie su n o m b r e , p e r o
un ó r g a n o d e fijación basal a m o d o de garfio. sólo tres especies, de las cuales Sporormia fi- ovoides o elipsoides. Al p r i n c i p i o son incolo- o t r a s especies de este g é n e r o p u e d e n p r e s e n t a r
Es p r o b a b l e q u e todas las especies d e Pieos- metaria parece ser la m á s a m p l i a m e n t e distri- ras o de color v e r d e p á l i d o , y en la m a d u r e z el m i s m o t i p o d e a s c ó s p o r a s ( K e r r , 1961). Las
pora p r e s e n t e n la f a s e i m p e r f e c t a del_género- b u i d a . La mayoría de las especies del g é n e r o a d q u i e r e n color p a r d o a c e i t u n a o v e r d e grisá- c o r r i e n t e s d e aire c o n d u c e n las ascósporas has-
f o r m a Stemphylium. Sporormia c o n c e b i d a s p o r M u n k ( 1 9 5 7 ) fue- ceo, r a r a m e n t e p a r d o o s c u r o . Los c a r a c t e r e s ta las h o j a s d e los m a n z a n o s , y la g e r m i n a -
El t r a b a j o e j e m p l a r de S i m m o n s , q u i e n ha r o n t r a n s f e r i d a s p o r A h m e d y C a i n ( 1 9 7 2 ) al de las a s c ó s p o r a s c o n s t i t u y e n la p r i n c i p a l b a s e ción se p r o d u c e e n p r e s e n c i a d e a g u a (figu-
e s t u d i a d o las fases p e r f e c t a s d e Stemphylium g é n e r o Sporormiella, no m e n c i o n a d o p o r Lut- p a r a d i s t i n g u i r los g é n e r o s de la f a m i l i a . ra 19-6 I).
m e d i a n t e c u l t i v o s m o n o s p ó r i c o s — e l único trell y no r e c o n o c i d o c o m o v á l i d o p o r von Venturia es el g é n e r o m a y o r y m á s impor- L o s tubos de g e r m i n a c i ó n q u e s u r g e n de
procedimiento aceptable para estas investiga- Arx y Müller (1975), quienes-lo menciona- t a n t e d e esta f a m i l i a . Incluye varios parásitos las a s c ó s p o r a s p e n e t r a n e n la c u t í c u l a , y el
ciones— y q u i e n r e s u m i ó en su alocución pre- r o n . p e r o no lo i n c l u y e r o n e n su clave d e los graves, c o m o Venturia inaequalis, la c a u s a del m i c e l i o e m p i e z a a crecer, f o r m a n d o u n estro-
sidencial d e 1 9 6 8 a la Sociedad Micológica g é n e r o s de las E s p o r o r m i á c e a s . L o s p s e u d o t e - m o t e a d o o roña del m a n z a n o , y Venturia py- m a d e l g a d o y s u b c u t i c u l a r . U n o s pocos días
d e A m é r i c a el t r a b a j o realizado, d e b e ser es- cios de Sporormia y Sporormiella t i e n e n for- rina, la causa del m o t e a d o del p e r a l . Gibbera, d e s p u é s d e la i n f e c c i ó n , n u m e r o s o s c o n i d i ó f o -
t u d i a d o p o r t o d o s . E n relación con esto, debe- ma d e r e d o m a , con cuello o s t i o l a r p r o m i n e n t e . Stigmatea y Parodiella son a l g u n o s de los gé- ros cortos salen al e x t e r i o r r o m p i e n d o la cu-
m o s m e n c i o n a r a s i m i s m o los géneros Pyreno- E n t r e o t r o s géneros incluidos en esta fa- neros d e esta f a m i l i a . V o n A r x ( 1 9 5 2 ) dio u n a tícula ( e r u m p e n t e s ) (fig. 19-6 B) y cada u n o
phora y - C o c h l i o b o l u s q u e f u e r o n s e g r e g a d o s milia p o r Luttrell ( 1 9 7 3 ) está Preussia, con clave d e los g é n e r o s de las Venturiáceas y p r o d u c e en su á p i c e un c o n i d i o en f o r m a d e
de Pleospora. Estos dos géneros están f o r m a - un p s e u d o t e c i o cleistocárpico. Las a s c ó s p o r a s c a r a c t e r i z ó b r e v e m e n t e a c a d a g é n e r o . Barr l l a m a , d e s u e r t e q u e el c o n j u n t o d e conidió-
dos p o r v a r i a s especies parásitas d e cereales de Preussia se s e p a r a n a m e n u d o en sus célu- ( 1 9 6 8 ) h a p u b l i c a d o u n e s t u d i o c o m p l e t o de f o r o y c o n i d i o se p a r e c e a una bujía encen-
las c o n s t i t u y e n t e s y los ascos p a r e c e n c o n t e n e r los géneros y las especies n o r t e a m e r i c a n a s de d i d a . La f a s e c o n i d i a l de Venturia inaequalis
2. C o n m u c h o s s e p t o s , tanto t r a n s v e r s a l e s c o m o
m á s d e o c h o ascósporas. Según Cain ( 1 9 6 1 ) , la f a m i l i a , con claves y d e s c r i p c i o n e s d e los recibe la d e n o m i n a c i ó n de Spilocaea pomi, de
l o n g i t u d i n a l e s , y c o n células d i s p u e s t a s c o m o los
l a d r i l l o s cíe u n a p a r e d . los ascos r a r a m e n t e p r e s e n t a n el t i p o «Jack-in- s u b g é n e r o s y las especies. a c u e r d o con la justificada c o s t u m b r e , en la
' • -

Clase A s c o m i c e t e s . S u b c l a s e L o c u l o a s c o m i c é t i d a s 415

y
a c t u a l i d a d legalizada p o r l a s R e g l a s I n t e r n a -
cionales d e N o m e n c l a t u r a B o t á n i c a , d e utili-
z a r el n o m b r e del g é n e r o - f o r m a y la especie
Conidios
p a r a d e s i g n a r la fase i m p e r f e c t a d e u n h o n g o
(en el c a p í t u l o 27 v i e n e u n a e x p l i c a c i ó n com-
pleta).
C a d a c o n i d i ó f o r o d e j a c a e r , u n o tras o t r o ,
u n c i e r t o n ú m e r o d e c o n i d i o s q u e se van for-
Germinación
m a n d o en su á p i c e ; el c o n i d i ó f o r o c r e c e u n
Conidióforo p o c o d e s p u é s d e p r o d u c i r s e el c o n i d i o y va
Estroma i f o r m a n d o u n anillo c a d a vez (fig. 19-7). E n
g e n e r a l , los c o n i d i o s son u n i c e l u l a r e s , p e r o a
m e n u d o se v u e l v e n b i c e l u l a r e s p o r s e p t a c i ó n .
ÍSI E n la m a d u r e z son de c o l o r p a r d o f u l i g i n o s o .
L o s c o n i d i o s son d i s p e r s a d o s p o r la lluvia, Figura 19-7. Venturia inaequalis (=Spilocaea pomi).
Micrografía electrónica de barrido que nos mues-
llegando así a o t r a s h o j a s o f r u t o s j ó v e n e s en
tra un conidio e n vías de separación del análide.
Hifa somática diversas fases d e d e s a r r o l l o , a los q u e p r o n t o
infectan por medio de tubos d e germinación al a s c o g o n i o a t r a v é s d e la tricógina (figura
Ascóspora
q u e surgen d e los e x t r e m o s o d e los lados del 19-6 F) y s e a p a r e a con el n ú c l e o ascogonial
germinando c o n i d i o . El h o n g o se p r o p a g a a s e x u a l m e n t e (Killian, 1 9 1 7 ) . Los p a r e s n u c l e a r e s p a s a n a
a lo largo d e la p r i m a v e r a y del v e r a n o , p r o - las h i f a s a s c ó g e n a s , q u e se e s t á n d e s a r r o l l a n d o
Anteridío
duciendo varias generaciones conidiales. a p a r t i r d e la p o r c i ó n i n f e r i o r del ascogonio
Ascogonio M á s t a r d e , d e n t r o del p e r í o d o de c r e c i m i e n - (fig. 19-6 G ) . L a f o r m a c i ó n d e los ascos t i e n e
to, c u a n d o las células f o l i a r e s e m p i e z a n a
• i' ^

- ! lugar p r i n c i p a l m e n t e m e d i a n t e la f o r m a c i ó n
•;t m o r i r , el micelio p e n e t r a p r o f u n d a m e n t e e n d e u n c í n u l o s , p e r o éstos p u e d e n estar ausentes
1Ü los t e j i d o s foliares y f o r m a a s c o c a r p o s d e la ( J u l i e n , 1958). M i e n t r a s t a n t o , el e s t r o m a con-
3— Estroma
r,SN
K ** m a n e r a siguiente. U n p e q u e ñ o ovillo se f o r m a tinúa d e s a r r o l l á n d o s e , y f o r m a el a s c o c a r p o
en u n a h i f a d e células u n i n u c l e a d a s , y em- (fig. 19-6 H ) . E l d e s a r r o l l o del a s c o c a r p o , los
•>r^v pieza la f o r m a c i ó n del e s t r o m a . A m e d i d a q u e
;5# fk'.ti ascos y las a s c ó s p o r a s p r o c e d e m u y l e n t a m e n -
HAPLOFASE . « • • • '
el e s t r o m a se d e s a r r o l l a , u n a h é l i c e d e células te, a lo largo d e finales d e o t o ñ o , el i n v i e r n o
p l u r i n u c l e a d a s , q u e r e p r e s e n t a n el a s c o g o n i o , e inicios d e p r i m a v e r a , y está r e g u l a d o p o r
DICARIOFASE
se d i f e r e n c i a d e n t r o del e s t r o m a j o v e n y s u r g e f a c t o r e s c o m o la t e m p e r a t u r a y la h u m e d a d .
:vf| u n a tricógina q u e e m e r g e f u e r a d e la p a r e d Las a s c ó s p o r a s m a d u r a n e n abril o m a y o , se-
Hifas ;.^i e s t r o m á t i c a (fig. 19-6 E). E n t r e t a n t o , se f o r m a
ascógenas
gún la l o c a l i d a d , y s o n e x p u l s a d a s con f u e r z a
Meyosis/Q fSa»s

Cariogamia
Plasmogamia
w
'Mi
un a n t e r i d i o a p a r t i r d e u n a h i f a de la c e p a d e
tipo o p u e s t o , y p r o n t o se e s t a b l e c e c o n t a c t o
a través de u n a a b e r t u r a q u e s e f o r m a en el
a s c o c a r p o , p o r e n c i m a d e los ascos.
Zigoto e n t r e el a n t e r i d i o y la t r i c ó g i n a . La p a t o g e n e i d a d , la e p i d e m i o l o g í a y la ge-
¡síte Keitt y P a l m i t e r ( 1 9 3 8 ) d e m o s t r a r o n q u e nética d e Venturia inaequalis h a n sido estu-
A
.' V,
Venturia inaequalis es h e t e r o t á l i c a . El ascogo- d i a d a s e x t e n s i v a m e n t e a lo largo d e m u c h o s
nio y el a n t e r i d i o d e b e n o r i g i n a r s e a p a r t i r d e a ñ o s , e n la U n i v e r s i d a d d e W i s c o n s i n .
í T-" individuos que pertenezcan a distintos tipos Venturia inaequalis es u n a d e las p o c a s
d e a p a r e a m i e n t o , a n t e s d e q u e p u e d a tener L o c u l o a s c o m i c é t i c a s n o l i q u e n i f i c a d a s e n las
lugar la p l a s m o g a m i a . Venturia pyrina, q u e c u a l e s se h a n e n c o n t r a d o c o r p ú s c u l o s concén-
F i g u r a 19-6. Ciclo vital de Venturia inaequalis. Es u n h o n g o heterotálico, que
ataca el p e r a l , es t a m b i é n h e t e r o t á l i c a ( L a n g - tricos (fig. 19-8). E s t o s c u e r p o s están aislados
requiere dos tipos de aparcamiento compatibles, para la reproducción sexual.
E-G, vuelto a dibujar, a partir d e Killian ( 1 9 1 7 ) . Zeitschr. Botanik 9: 353-398.
ford y K e i t t , 1942), p e r o a l g u n a s especies son o f o r m a n d o g r u p o s e n las h i f a s d e la p a r e d d e l
h o m o t á l i c a s ( K e r r , 1 9 6 1 ) . A t r a v é s d e los a s c o c a r p o y, c o n m e n o r f r e c u e n c i a , en las
p o r o s f o r m a d o s en la p a r e d g a m e t a n g i a l e n h i f a s s o m á t i c a s y en los c o n i d i ó f o r o s ( G r a n e t t ,
el p u n t o d e c o n t a c t o , el n ú c l e o a n t e r i d i a l pasa 1974).

414
I n t r o d u c c i ó n a !a Micología Clase Ascomicetes. Subclase Loculoascomicétidas
416 417

c o n labios d e p r i m i d o s f o r m a n d o u n v a l l e lon-
g i t u d i n a l , y la o t r a ( L o f i o i d e a s ) , c o n p s e u d o -
tecios naviculares o en forma de concha de
m o l u s c o , con labios p r o m i n e n t e s , f o r m a n d o
u n a cres ta aguda (familia d e las L o f i á c e a s d e Ascóspora
v o n A r x y M ü l l e r , 1975).

Orden HEMISFERIALES

L o s H e m i s f c r i a l e s reciben t a m b i é n la d e n o m i -
n a c i ó n de M i c r o t i r í a l e s . Poseen a s c o c a r p o s di-
minutos, fuertemente aplanados y dimidiados,
e n f o r m a de e s c u d o , c o n c e n t r o d e t i p o Pieos-
Fisura
pora. Son p r i n c i p a l m e n t e tropicales o s u b t r o -
p i c a l e s . Existen p o c o s e s t u d i o s s o b r e el de-
s a r r o l l o d e estos h o n g o s .
El o r d e n e s m u y g r a n d e y e s t á s u b d i v i d i d o
Figura 19-8. M i c r o g r a f i a electrónica de t r a n s m i s i ó n q u e nos m u e s t r a c u e r p o s c o n c é n -
e n diez o m á s f a m i l i a s , de las c u a l e s la f a m i -
tricos de h i f a s del a s c o c a r p o de Venturia inaequalis. S e c c i o n e s t r a n s v e r s a l y t a n g e n c i a l
de i n c l u s i o n e s ( c b ) . C o r t e s í a de A . L. G r a n e t t . D e Can. / . Bot. 5 2 : 2137-2139. C o n per- lia d e las A s t e r i n á c e a s y la de las M i c r o p e l t i -
miso del N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l del C a n a d á . d i á c e a s ( M i c r o p e l t á c e a s ) son q u i z á s las m e j o r
c o n o c i d a s t a x o n ó m i c a m e n t e , g r a c i a s a los tra- F i g u r a 19-9. Histeriales. A s c o c a r p o y a s c o d e Glo-
b a j o s de A r n a u d ( 1 9 1 8 , 1925, 1 9 3 0 , 1931) nium sp.
F a m i l i a de las L O F I O S T O M A T Á C E A S tante, la s e m e j a n z a d e s a p a r e c e c u a n d o se estu-
s o b r e la p r i m e r a familia y d e Batista ( 1 9 5 9 )
d i a n los a s c o c a r p o s e n sección. El histerotecio
Las L o f i o s t o m a t á c c a s c o n s t i t u y e n una f a m i l i a s o b r e la s e g u n d a . N o o b s t a n t e , h a s t a q u e dis- h u é s p e d . En a l g u n o s g é n e r o s p u e d e f o r m a r
d e las H i p o d e r m a t á c e a s , c o m o el lector p u e d e
p e q u e ñ a d e h o n g o s s a p r o f í t i c o s , c u y o s pseudo- p o n g a m o s d e m u c h a s m á s i n v e s t i g a c i o n e s so- h i f o p o d i o s q u e r e c u e r d a n a los d e Meliola
r e c o r d a r , c o n t i e n e ascos u n i t u n i c a d o s y p a r á -
tecios m á s o m e n o s g l o b u l o s o s están h u n d i d o s b r e su desarrollo, t o d o s los e s t u d i o s taxonó- ( c a p í t u l o 14). E n o t r o s g é n e r o s p u e d e ser p a r -
fisis, m i e n t r a s q u e el de las H i s t e r i á c e a s con-
en la m a d e r a m u e r t a . S u s picos están lateral- m i c o s de este o r d e n s e r á n p r o v i s i o n a l e s . C o m o cial o e n t e r a m e n t e e n d o f í t i c o .
tiene ascos b i t u n i c a d o s e n t r e p s e u d o p a r á f i s i s .
m e n t e c o m p r i m i d o s y p o s e e n u n ostíolo con s u c e d e con todos estos g r u p o s , el t r a t a d o d e E n Mycrothyrium, el a s c o s t r o m a es r a d i a d o
E s t o s h o n g o s s o n e n su m a y o r í a s a p r o f í t i c o s ,
a s p e c t o d e r e n d i j a . E x c e p t o p o r su f o r m a , los v o n A r x y M ü l l e r ( 1 9 7 5 ) e s m u y útil p a r a la (fig. 19-10). Las especies b r i t á n i c a s , q u e tam-
y viven s o b r e m a d e r a y c o r t e z a . Son m u y in- d e t e r m i n a c i ó n d e los g é n e r o s .
a s c o c a r p o s d e esta f a m i l i a se p a r e c e n a los b i é n se e n c u e n t r a n e n o t r a s r e g i o n e s t e m p l a -
teresantes, p e r o n o tienen i m p o r t a n c i a econó-
d e los H i s t e r i a l e s (véase lo q u e viene a conti- El micelio d e los H e m i s f e r i a l e s s u e l e ser os- das, han sido tratadas por Dennis (1968,
m i c a . La m o n o g r a f í a m á s r e c i e n t e s o b r e la
nuación). c u r o y d e d e s a r r o l l o superficial s o b r e la p l a n t a 1977).
f a m i l i a e s la d e Z o g g ( 1 9 6 2 ) . El l i b r o d e
D e n n i s ( 1 9 6 8 , 1977), fácil de c o n s e g u i r , lleva
Orden HISTERIALES a l g u n a s i l u s t r a c i o n e s s o b r e m u c h o s géneros
representativos.
El o r d e n H i s t e r i a l e s , tal c o m o lo t r a t a m o s
Existen tres f o r m a s g e n e r a l e s d e histerote-
a q u í , está t r a d i c i o n a l m e n t e c o n f i n a d o a la
cios e n l a s H i s t e r i á c e a s , q u e D e n n i s ( 1 9 6 8 ,
f a m i l i a d e las H i s t e r i á c e a s . El e s t u d i o d e
1977) e m p l e ó p a r a s e p a r a r los g é n e r o s d e esta
Luttrell ( 1 9 7 3 ) les a ñ a d i ó t a m b i é n los hongos
f a m i l i a : (1) a l a r g a d o s , m á s a n c h o s q u e altos:
l i q u e n i Picados c o n p s e u d o p a r á f i s i s e n t r e los
los d e Glonium (fig. 19-9), Hysterium e Hyste-
ascos.
rographium; ( 2 ) en f o r m a d e c o n c h a o de
%
t c u ñ a , c o m o los d e Lophium y Mytilidion; y
F a m i l i a de las H I S T E R I A C E A S (3) en f o r m a d e estrella c o m o en Actidium.
Luttrell ( 1 9 7 3 ) i n c l u y ó 12 g é n e r o s e n las Ascocarpo Asco Ascóspora
El a s c o c a r p o d e l a s H i s t e r i á c e a s es u n histe-
rotecio q u e e n m u c h o s g é n e r o s se p a r e c e su- H i s t e r i á c e a s , q u e d i v i d i ó en dos s u b f a m i l i a s :
Figura 19-10. Microtiriales. Microthyrium microscopicum. V u e l t o a
p e r f i c i a l m e n t e al d e las H i p o d e r m a t á c e a s d e una subfamilia (Histeriodeas) para géneros
dibujar, a partir de Saccardo, en Rabenhorst's KyptOgamen Flora
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FALALES Y NIDITOS

i n t r o d u c c i ó n . Pertenecen a esta clase, la más c ó s p o r a s , d e b i d o a q u e a m b o s tipos se desa-


c o m p l e j a d e todas las de hongos, una inmensa rrollan d e s p u é s de la cariogamia y la meiosis,
variedad d e h o n g o s . Los Basidiomicetes ver- y en general, se piensa q u e los Basidiomicetes
d a d e r o s están constituidos por especies c o m o se h a n o r i g i n a d o a partir d e los Ascomicetes.
las q u e se d e n o m i n a n p o p u l a r m e n t e setas,
bejines, falos h e d i o n d o s , etc. Los d e n o m i n a - Ecología e i m p o r t a n c i a . D e s d e n u e s t r o p u n t o
dos h o n g o s de la m a d e r a t a m b i é n pertenecen d e vista, los Basidiomicetes constituyen un
a este g r u p o , así c o m o los h o n g o s llamados ni- g r u p o i m p o r t a n t e de hongos q u e incluye espe-
ditos, m e n o s c o n o c i d o s . Las royas, los carbo- cies d a ñ i n a s y a s i m i s m o especies útiles. E m -
nes y los hongos gelatinosos son también Ba- p e z a n d o p o r los tizones y las royas, t e n e m o s
sidiomicetes y constituyen un g r u p o q u e , d o s g r u p o s de parásitos q u e causan e n f e r m e -
según algunos autores, es más primitivo q u e d a d e s en las p l a n t a s q u e a n u a l m e n t e destru-
el d e Basidiomicetes c i t a d o s hasta a q u í . yen cosechas p o r valor d e m u c h o s millones
Los Basidiomicetes difieren d e todos los de- d e d ó l a r e s . M u c h o s otros organismos a t a c a n
más h o n g o s en q u e p r o d u c e n sus e s p o r a s , a p l a n t a s p r o d u c t o r a s de alimento y p l a n t a s
d e n o m i n a d a s b a s i d i ó s p o r a s , en la p a r t e exter- o r n a m e n t a l e s . Varios Basidiomicetes son im-
na d e una e s t r u c t u r a especializada, p r o d u c t o r a p o r t a n t e s por c a u s a r e n f e r m e d a d e s a á r b o l e s
de e s p o r a s , el b a s i d i o . Las basidiósporas son forestales y á r b o l e s o r n a m e n t a l e s , o por des-
g e n e r a l m e n t e u n i n u c l e a d a s y haploides, aun- truir la m a d e r a , las traviesas d e las vías fe-
q u e t a m b i é n son f r e c u e n t e s las basidiósporas r r e a s , etc. En los trópicos, d o n d e la h u m e d a d
b i n u c l e a d a s , h o m o c a r i ó t i c a s . C o m o sucede con a t m o s f é r i c a es alta en todas las estaciones, n o
las ascósporas, las b a s i d i ó s p o r a s son el resulta- es e x t r a ñ o ver c u e r p o s f r u c t í f e r o s de h o n g o s
do d e la p l a s m o g a m i a , la cariogamia y la meio- ¡ignícolas cr eciendo sobre las partes de made-
sis. Estos dos ú l t i m o s procesos tienen lugar en ra d e las carrocerías d e los coches de m o d e l o s
el basidio. Por consiguiente, en c a d a b a s i d i o antiguos. A n u a l m e n t e se gastan g r a n d e s su-
se p r o d u c e t í p i c a m e n t e un n ú m e r o definido mas de d i n e r o en sustancias q u í m i c a s p a r a
d e b a s i d i ó s p o r a s (de o r d i n a r i o cuatro). M u - proteger la m a d e r a de los a t a q u e s d e éstos y
chos especialistas en estos hongos c o n s i d e r a n d e otros hongos. Sin e m b a r g o , existen t a m b i é n
a las b a s i d i ó s p o r a s c o m o homólogas d e las as- m u c h o s Basidiomicetes q u e son e x t r e m a d a -

421
I n t r o d u c c i ó n a la Micología S u b d i v i s i ó n B a s i d i o m i c o t i n a s . Clase Basidiomicetes
422 425

tes p a s a por tres f a s e s d i s t i n t a s d e d e s a r r o l l o l a b r a s , u n n ú c l e o a se d e s p l a z a h a s t a el mice- libre se ha f u s i o n a d o con la c é l u l a , d e m o d o


m e n t e valiosos en la n a t u r a l e z a , p o r e s t a b l e c e r
p r i m a r i a , la s e c u n d a r i a y la t e r c i a r i a — lio b, e n t a n t o q u e u n n ú c l e o b se d e s p l a z a q u e la f í b u l a f o r m a u n p u e n t e a t r a v é s del
r e l a c i o n e s m i c o r r í c i c a s con las p l a n t a s culti-
a n t e s d e q u e el h o n g o c o m p l e t e su ciclo vital. h a s t a el micelio a . L o s n ú c l e o s e x t r a ñ o s d e cual u n o de los núcleos h i j o s b pasa al o t r o
vadas f n o cultivadas.
El micelio p r i m a r i o , u h o m o c a r i ó t i c o , c o m o se c a d a micelio se d i v i d e n r á p i d a m e n t e y su p r o - e x t r e m o de la célula y se a p r o x i m a a u n o d e
E n t o d o el m u n d o , m u c h o s Basidiomicetes
le d e n o m i n a a veces, suele d e s a r r o l l a r s e p o r g e n i e migra d e una célula a o t r a a t r a v é s d e los n ú c l e o s h i j o s a d e la o t r a d i v i s i ó n . Se f o r -
son á v i d a m e n t e b u s c a d o s p o r los a f i c i o n a d o s
g e r m i n a c i ó n de u n a b a s i d i ó s p o r a . P u e d e ser los p o r o s septales, h a s t a q u e a m b o s micelios m a u n s e p t o q u e cierra la f í b u l a e n su p u n t o
a las setas. El cultivo d e setas c o m e s t i b l e s se
p l u r i n u c l e a d o al p r i n c i p i o , d i v i d i é n d o s e el nú- p r o g e n i t o r e s h a n a l c a n z a d o la d i c a r i o t i z a c i ó n de origen y o t r o septo se f o r m a e n la vertical
h a t r a n s f o r m a d o e n u n a i n d u s t r i a d e conside-
c l e o o los n ú c l e o s d e la b a s i d i ó s p o r a m u c h a s c o m p l e t a . Se c r e e q u e el micelio d i c a r i ó t i c o del p u e n t e , d i v i d i e n d o la c é l u l a p r o g e n i t o r a
rables p r o p o r c i o n e s en los E s t a d o s U n i d o s ,
veces a m e d i d a q u e el t u b o g e r m i n a l e m e r g e es h o m ó l o g o a las h i f a s a s c ó g e n a s d i c a r i ó t i c a s e n d o s c é l u l a s h i j a s , c o n los n ú c l e o s a y b e n
E u r o p a y O r i e n t e , i n d u s t r i a q u e c o n t i n ú a cre-
de la e s p o r a y e m p i e z a a c r e c e r . N o o b s t a n t e , de los A s c o m i c e t e s . Existe un m e c a n i s m o in- u n a célula h i j a y los núcleos a y b' e n la o t r a
c i e n d o . A u n q u e sólo u n a e s p e c i e d e seta (Aga-
esta fase plurinucleada del micelio primario es t e r e s a n t e , d e s c u b i e r t o en m u c h o s Basidiomice- c é l u l a h i j a , c o m o p u e d e verse e n el e s q u e m a
ricas brunnescens, d e n o m i n a d a t a m b i é n A.
c o r t a , d a d o q u e p r o n t o se f o r m a n s e p t o s q u e tes, q u e a s e g u r a q u e los núcleos h e r m a n o s d e esta p á g i n a . P o r c o n s i g u i e n t e , la p r e s e n c i a
bisporus) se c u l t i v a a m p l i a m e n t e en el m u n -
d i v i d e n al micelio en c o m p a r t i m i e n t o s u n i n u - q u e s u r g e n d e la división c o n j u g a d a d e u n de f í b u l a s suele ser u n b u e n indicio d e la f a s e
d o o c c i d e n t a l p o r su i n t e r é s c o m o c o m e s t i b l e ,
c l e a d o s . E n a l g u n a s e s p e c i e s , la f o r m a c i ó n de d i c a r i ó n s e s e p a r e n e n d o s c é l u l a s h i j a s . Este d i c a r i ó t i c a . N o o b s t a n t e , existen e x c e p c i o n e s ,
m u c h a s d e las especies silvestres tienen u n sa-
s e p t o s e m p i e z a a l c o m p l e t a r s e la p r i m e r a divi- m e c a n i s m o f u n c i o n a a través de e s t r u c t u r a s p u e s t o q u e los micelios h o m o c a r i ó t i c o s d e al-
b o r i g u a l m e n t e b u e n o o i n c l u s o m e j o r y son
sión d e los n ú c l e o s de la e s p o r a (Bakerspigel, especiales q u e d e n o m i n a m o s f í b u l a s (fig. 20-1) g u n a s especies p o s e e n f í b u l a s m i e n t r a s q u e
a l t a m e n t e e s t i m a d a s p o r los g a s t r ó n o m o s . N o
1959), de s u e r t e q u e el micelio p r i m a r i o es y q u e se f o r m a n d u r a n t e la división n u c l e a r . los micelios dicarióticos de o t r a s especies pa-
o b s t a n t e , d e b e t e n e r s e c u i d a d o al r e c o l e c t a r
septado y uninucleado desde buen principio. C u a n d o u n a célula b i n u c l e a d a e s t á a p u n t o de recen c a r e c e r d e ellas ( R a p e r , 1 9 6 6 ) .
las setas q u e d e b e n ser c o n s u m i d a s , p u e s va-
A u n q u e el m i c e l i o p r i m a r i o d e la m a y o r í a dividirse, surge u n a rama corta — l a f í b u l a — A n t e s d e a b a n d o n a r el t e m a d e las f í b u l a s ,
rias especies son v e n e n o s a s . D e s g r a c i a d a m e n -
d e los B a s i d i o m i c e t e s p a r e c e c a p a z de u n e n t r e los d o s núcleos a y b y e m p i e z a a for- resulta interesante observar q u e algunos mi-
te, los casos d e e n v e n e n a m i e n t o s p r o v o c a d o s
c r e c i m i e n t o i n d e f i n i d o , d a lugar de m o d o ca- m a r u n g a n c h o . En este m o m e n t o los n ú c l e o s cólogos c o m p a r a n estas e s t r u c t u r a s con los
p o r setas, a l g u n o s de los cuales resultan ser
racterístico al l l a m a d o micelio s e c u n d a r i o o se d i v i d e n s i m u l t á n e a m e n t e . U n a de las divi- u n c í n u l o s d e las h i f a s ascógenas d e los Asco-
m o r t a l e s , son m u y c o m u n e s . E n el c a p í t u l o 22
d i c a r i ó t i c o . P u e s t o q u e la m a y o r í a d e los Ba- siones está o r i e n t a d a o b l i c u a m e n t e , d e m o d o micetes. Esta idea p r e s e n t a cierta solidez,
nos e x t e n d e r e m o s s o b r e la ingestión d e s e t a s
s i d i o m i c e t e s s o n h e t e r o t á l i c o s , e n la f o r m a - q u e u n n ú c l e o h i j o b se f o r m a d e n t r o d e la d a d o q u e ambas estructuras están típicamen-
y s o b r e sus peligros, al h a b l a r del o r d e n d e
ción del micelio s e c u n d a r i o i n t e r v i e n e n o r m a l - f í b u l a y el otro n ú c l e o b' se f o r m a e n la célula te a s o c i a d a s a u n a fase d i c a r i ó t i c a . C o m o
los A g a r i c a l e s . * *(• § •
m e n t e la i n t e r a c c i ó n e n t r e dos micelios h o m o - en d i v i s i ó n . La s e g u n d a división se o r i e n t a a p u e d e r e c o r d a r s e a p a r t i r de lo q u e d i j i m o s
carióticos c o m p a t i b l e s . M e d i a n t e la e s p e r m a - lo l a r g o del e j e de la célula e n d i v i s i ó n , d e s o b r e los Ascomicetes, las c é l u l a s d e las h i f a s
E s t r u c t u r a s s o m á t i c a s . El micelio d e los Ba-
tización o , m á s c o m ú n m e n t e , p o r f u s i ó n d e m o d o q u e u n n ú c l e o h i j o a se f o r m a c e r c a de a s c ó g e n a s , c o m o las del m i c e l i o s e c u n d a r i o d e
s i d i o m i c e t e s está f o r m a d o p o r h i f a s bien de-
d o s células u n i n u c l e a d a s d e micelios h o m o c a - u n e x t r e m o de la célula y el o t r o n ú c l e o a se los Basidiomicetes, son d i c a r i ó t i c a s .
s a r r o l l a d a s , s e p t a d a s , q u e p e n e t r a n en el subs-
rióticos c o m p a t i b l e s , se f o r m a una célula binu- a c e r c a al n ú c l e o b' d e la p r i m e r a d i v i s i ó n , si- L o s e s t u d i o s u l t r a e s t r u c t u r a l e s d e las h i f a s
trato y a b s o r b e n el a l i m e n t o . A i s l a d a m e n t e
c l e a d a . A p a r t i r de esta c é l u l a , se desarrolla t u a d o c e r c a del otro e x t r e m o d e la c é l u l a . En- s o m á t i c a s de los Basidiomicetes h a n r e v e l a d o
las h i f a s son m i c r o s c ó p i c a s , p e r o p u e d e n ver-
el micelio s e c u n d a r i o o d i c a r i ó t i c o d e u n a d e t r e t a n t o , la f í b u l a se h a c u r v a d o y su e x t r e m o la p r e s e n c i a de u n c o m p l e m e n t o típico de or-
se con f a c i l i d a d , sin el e m p l e o d e lupa, cuan-
do están e n m a s a , f o r m a n d o u n micelio. Po- las d o s m a n e r a s s i g u i e n t e s . En la p r i m e r a , la
d e m o s e n c o n t r a r micelios d e b a s i d i o m i c e t e al célula b i n u c l e a d a p r o d u c e u n a r a m a a la cual
o b s e r v a r l u g a r e s h ú m e d o s d e los b o s q u e s , so- m i g r a el p a r n u c l e a r ; los dos núcleos se divi-
den c o n j u g a d a m e n t e y los n ú c l e o s h e r m a n o s b
bre troncos en descomposición —principal-
se s e p a r a n a m e d i d a q u e la r a m a se divide e n O
m e n t e d e b a j o d e la c o r t e z a — s o b r e h o j a s
muertas y húmedas, o sobre otros materiales dos células p o r f o r m a c i ó n d e u n s e p t o . La su-
o r g á n i c o s . El micelio s u e l e ser b l a n c o , a m a r i - cesión d e d i v i s i o n e s c o n j u g a d a s de este tipo,
llo vivo o a n a r a n j a d o , y a m e n u d o c r e c e des- a c o m p a ñ a d a s p o r la f o r m a c i ó n d e septos, ori-
p l e g á n d o s e en f o r m a d e a b a n i c o . En a l g u n a s g i n a n finalmente la f o r m a c i ó n d e u n micelio
especies, v a r i a s h i f a s p a r a l e l a s u n a s a o t r a s se e x t e n s o e n el cual c a d a célula es dicariótica.
u n e n f o r m a n d o g r u e s o s c o r d o n e s miceliares E n el s e g u n d o t i p o de d i c a r i o t i z a c i ó n , q u e se-
q u e , c u a n d o están r a m i f i c a d a s , se llaman rizo- g ú n R a p e r ( 1 9 6 6 ) es m u c h o m á s c o m ú n q u e el
m o r f a s (véase la fig. 1-12). Estos c o r d o n e s a n t e r i o r , existe u n a división de los núcleos e n
están e n v u e l t o s p o r u n a v a i n a o corteza y se la célula b i n u c l e a d a , s e g u i d a p o r la m i g r a c i ó n
c o m p o r t a n c o m o u n a sola u n i d a d o u n t e j i d o . de los n ú c l e o s h i j o s h a s t a el micelio p r i m a r i o
El m i c e l i o d e la m a y o r í a d e los Basidiomice- del tipo d e a p a r e a m i e n t o o p u e s t o . E n o t r a s pa-
424 i n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a S u b d i v i s i ó n B a s i d i o m i c o t i n a s . Clase Basidiomicetes
425

F i g u r a 20-1. A . U n a f í b u l a vista c o n el m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o de b a r r i d o .
F o t o g r a f í a de S . L. Flegler. B. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n de u n a
s e c c i ó n l o n g i t u d i n a l casi sagital d e u n a f í b u l a ( C ) . F o t o g r a f í a de C . W . M i m s .

g á n u l o s c e l u l a r e s . L a a t e n c i ó n se h a c e n t r a d o p e r f o r a d a . A u n q u e se h a escrito m u c h o s o b r e
en la e s t r u c t u r a del s e p t o . A u n q u e los septos el p o s i b l e significado del s e p t o d o l í p o r o , po-
d e las royas y los t i z o n e s se p a r e c e n básica- d e m o s a f i r m a r sin t e m o r a e q u i v o c a r n o s q u e
m e n t e a los septos d e los ascomicetes, ya su f u n c i ó n todavía no h a s i d o e s c l a r e c i d a . N o
d e s c r i t o s , éste n o es el c a s o en la m a y o r í a o b s t a n t e , p a r e c e ser q u e el c a s q u e t e del p o r o
d e los B a s i d i o m i c e t e s . A nivel u l t r a e s t r u c t u - a c t ú a c o m o p a n t a l l a o tamiz, p o s i b l e m e n t e
p e r m i t i e n d o el p a s o d e ciertas e s t r u c t u r a s ce- Figura 20-2. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n de u n a s e c c i ó n sagital d e u n s e p t o d o l í p o r o . O b s é r v e n s e
ral el s e p t o d e los micelios p r i m a r i o s y secun-
el p o r o c e n t r a l (í # ) y s e g m e n t o s d e l c a s q u e t e del p o r o septal ( S P C ) . F o t o g r a f í a d e M . A . R o g e r s .
d a r i o s e s m u y c a r a c t e r í s t i c o (fig. 20-2) y se le l u l a r e s d e u n a célula a o t r a y r e t a r d a n d o el
suele d e n o m i n a r s e p t o d o l í p o r o ( M o o r e y Mc- p a s o de o t r a s . Es i n t e r e s a n t e c o n s t a t a r q u e u n a
A l e a r , 1 9 6 2 ) . E s t á c a r a c t e r i z a d o p o r u n a di- d e s t r u c c i ó n del a p a r a t o septal h a s i d o obser- esqueléticas y c o n e c t i v a s , r e s p e c t i v a m e n t e , y u n m e t r o o m á s d e d i á m e t r o . Es p r e c i s a m e n t e
latación e n f o r m a d e b a r r i l situada en el cen- v a d a d u r a n t e las m i g r a c i o n e s n u c l e a r e s liga- las d e s c r i b i r e m o s en el c a p í t u l o 2 1 . A u n q u e d e n t r o d e este g r u p o q u e los c u e r p o s fructífe-
t r o d e la p a r e d s e p t a l , r o d e a n d o al p o r o cen- das a la d i c a r i o t i z a c i ó n e n el b a s i d i o m i c e t e no es aplicable a t o d o s los g r u p o s , el análisis ros han a l c a n z a d o su m a y o r c o m p l e j i d a d y ta-
tral. Coprinus lagopus (Giesy y D a y , 1965). O t r o m i c r o s c ó p i c o d e los t i p o s d e h i f a s , s o b r e t o d o m a ñ o . La m a y o r í a d e los Basidiomicetes for-
El s e p t o d o l í p o r o está r e c u b i e r t o e n u n o y f e n ó m e n o semejante puede tener lugar en en los b a s i d i o c a r p o s , c o n s t i t u y e u n m e d i o im- m a n sus b a s i d i o s en b a s i d i o c a r p o s . N o o b s t a n -
otro lado, por u n a estructura membranosa, en Schyzophyllum commune (Niederpruem y p o r t a n t e p a r a i d e n t i f i c a r a los h o n g o s y esta- te, las royas y los tizones, p e r t e n e c i e n t e s res-
f o r m a d e c ú p u l a , d e n o m i n a d a Verschlussbcmd W e s s e l s , 1 9 6 9 ) . T a m b i é n h a n sido o b s e r v a - blecer relaciones e n t r e las d i s t i n t a s especies. p e c t i v a m e n t e a los ó r d e n e s de los U r e d i n a l e s
( b a n d a d e cierre) ( G i r b a r d t , 1958, 1961), pa- d o s d i v e r s o s c a m b i o s u l t r a e s t r u c t u r a l e s y ci- Este e n f o q u e se d e n o m i n a s i s t e m a m í t i c o y y d e los Ustilaginales, n o f o r m a n basidiocar-
r e n t e s o m a ( M o o r e y M c A l e a r , 1962) o cas- t o q u í m i c o s en los septos d o l í p o r o s d u r a n t e el t a m b i é n se e s t u d i a con m a y o r d e t a l l e en el ca- pos ( e x c e p t o e n u n a o dos especies).
q u e t e del p o r o septal ( B r a c k e r y Butler, 1963, d e s a r r o l l o d e los b a s i d i o c a r p o s ( F l e g l e r , H o o - pítulo 21. Los c u e r p o s f r u c t í f e r o s d e los Basidiomi-
1 9 6 4 ) . El c a s q u e t e de! p o r o septal p a r e c e es- p e r y Fields, 1 9 7 6 ) . cetes están e n t r e los e j e m p l o s m á s f a m i l i a r e s
tar f o r m a d o p o r r e t í c u l o e n d o p l a s m á t i c o mo- El micelio t e r c i a r i o está r e p r e s e n t a d o p o r El b a s i d i o c a r p o . Los B a s i d i o m i c e t e s m á s d e hongos. L a s setas, los hongos yesqueros,
d i f i c a d o y es u n a p a r t e i n t e g r a n t e y f u n c i o n a l los t e j i d o s o r g a n i z a d o s y e s p e c i a l i z a d o s q u e c o m p l e j o s p r o d u c e n sus b a s i d i o s e n c u e r p o s las c l a v a r i a s o m a n i l a s , las estrellas d e tierra,
del a p a r a t o s e p t a l . Los c a s q u e t e s del p o r o sep- c o m p o n e n los e s p o r ó f o r o s ( b a s i d i o c a r p o s ) de f r u c t í f e r o s a l t a m e n t e o r g a n i z a d o s , de varios los b e j i n e s , los f a l o s h e d i o n d o s y los niditos
tal p u e d e n v a r i a r l i g e r a m e n t e de u n o r g a n i s m o los B a s i d i o m i c e t e s m á s c o m p l e j o s . E s t o s espo- tipos. E s t a s e s t r u c t u r a s f r u c t í f e r a s , q u e se co- son casos de h o n g o s con b a s i d i o c a r p o . E n
a o t r o . H a n s i d o r e c o n o c i d o s tres tipos básicos r ó f o r o s se o r i g i n a n c u a n d o el micelio s e c u n d a - r r e s p o n d e n con los a s c o c a r p o s d e los Ascomi- c u a l q u i e r caso, la p a r t e m á s i m p o r t a n t e del
p o r S e t l i f f , M a c D o n a l d y P a t t o n ( 1 9 7 2 ) . En rio f o r m a t e j i d o s c o m p l e j o s . L a s h i f a s q u e for- cetes c o m p l e j o s , se d e n o m i n a n b a s i d i o c a r p o s h o n g o es su e x t e n s o micelio, a u n q u e normal-
el p r i m e r o d e ellos, el c a s q u e t e del p o r o con- m a n p a r t e d e los e s p o r ó f o r o s d e a l g u n a s espe- ( G r . basidion = b a s e p e q u e ñ a + karpos = mente pase inadvertido.
tiene g r a n d e s p e r f o r a c i o n e s de t a m a ñ o y d e cies p u e d e n d i f e r e n c i a r s e m o r f o l ó g i c a m e n t e f r u t o ) . Los b a s i d i o c a r p o s p u e d e n ser d e l g a d o s Los b a s i d i o c a r p o s p u e d e n e s t a r a b i e r t o s
p o s i c i ó n i r r e g u l a r e s . E n el s e g u n d o , tipo los e n d i s t i n t o s tipos. Esto t i e n e lugar p o r ejem- y e n f o r m a de c o s t r a , g e l a t i n o s o s , cartilagino- d e s d e el p r i n c i p i o , p o n i e n d o al d e s c u b i e r t o sus
p o r o s son m e n o r e s y d e t a m a ñ o y e s p a c i a d o plo e n los Afiloforales, e n los c u a l e s p o d e m o s sos, p a p i r á c e o s , c a r n o s o s , e s p o n j o s o s , s u b e r o - b a s i d i o s , o p u e d e n a b r i r s e en u n a fase poste-
r e g u l a r e s . E n el t e r c e r t i p o , el c a s q u e t e del e n c o n t r a r h a s t a tres t i p o s d e h i f a s . E s t o s tres sos, leñosos o d e casi c u a l q u i e r o t r a t e x t u r a . rior, o i n c l u s o p e r m a n e c e r c e r r a d o s . En las
p o r o p a r e c e ser u n a e s t r u c t u r a c o n t i n u a n o t i p o s suelen d e n o m i n a r s e h i f a s g e n e r a t i v a s , Su t a m a ñ o varía desde m i c r o s c ó p i c o hasta especies c u y o s b a s i d i o c a r p o s p e r m a n e c e n ce-
426 I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a S u b d i v i s i ó n B a s i d i o m i c o t i n a s . C l a s e Basidiomicetes
427

r r a d o s , las e s p o r a s sólo son l i b e r a d a s al desin- u n a p a r t e de él, o p u e d e e s t a r c o n f i n a d o e n


t e g r a r s e el b a s i d i o c a r p o o p o r f r a c t u r a acci- z o n a s e s p e c i a l i z a d a s del b a s i d i o c a r p o . N o s
d e n t a l d e b i d o a f u e r z a s e x t e r n a s . Los diver- b a s a r e m o s en la f o r m a en q u e estos h o n g o s
sos t i p o s d e d e s a r r o l l o d e los b a s i d i o c a r p o s s o s t i e n e n sus h i m e n i o s p a r a d e l i m i t a r las ca-
están d e s c r i t o s e n los s i g u i e n t e s c a p í t u l o s de- t e g o r í a s t a x o n ó m i c a s a m p l i a s , c o m o las f a m i -
d i c a d o s a los Basidiomicetes. lias y los ó r d e n e s , en la clasificación d e los Ba-
L o s basidios se f o r m a n t í p i c a m e n t e en ca- s i d i o m i c e t e s . A d e m á s , los rasgos m i c r o s c ó p i -
pas d e f i n i d a s , d e n o m i n a d a s h i m e n i o s (figura cos del h i m e n i o son cada vez m á s i m p o r t a n -
20-3), q u e son c o m p a r a b l e s a las capas d e as- tes e n la t a x o n o m í a de ciertos g r u p o s d e la
cos d e los A s c o m i c e t e s c o m p l e j o s . E n los basi- s u b c l a s e de las H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s , c o m o
d i o c a r p o s el h i m e n i o e s u n a c a p a f o r m a d a p o r el d e los A g a r i c a l e s .
b a s i d i o s y p o r los e l e m e n t o s estériles q u e pue-
d a n e s t a r p r e s e n t e s . D o s d e estos e l e m e n t o s , El basidio. El basidio puede definirse c o m o
r e c o n o c i d o s p o r S m i t h ( 1 9 6 6 ) son los basi- u n a e s t r u c t u r a q u e lleva en su s u p e r f i c i e u n
díolos y los cistidios ( G r . kystis = vejiga + n ú m e r o definido de b a s i d i ó s p o r a s (de o r d i n a -
idion = d i m i n u t i v o d e f o r m a ) (fig. 20-3). Los rio c u a t r o ) q u e se f o r m a n t í p i c a m e n t e c o m o
b a s i d í o l o s p a r e c e n ser células p a r e c i d a s a ba- c o n s e c u e n c i a d e la c a r i o g a m i a y la m e i o s i s .
sidios o b a s i d i o s q u e todavía no h a n pro- E l basidio, s i m p l e y c l a v i f o r m e (figs. 2 0 - 4 ,
ducido esporas. Es posible que colaboren en 20-5), d e los B a s i d i o m i c e t e s m á s c o m p l e j o s
a g u a n t a r a los b a s i d i o s fértiles. A d e m á s , los puede considerarse c o m o una f o r m a caracte-
cistidios se d i s t i n g u e n con facilidad de los ba- rística d e b a s i d i o y es el p r i m e r o del q u e ha-
sidios, p u e s son m a y o r e s y s o b r e s a l e n p o r en- blaremos.
c i m a d e los d e m á s e l e m e n t o s h i m e n i a l e s . Se- Un b a s i d i o s i m p l e y c l a v i f o r m e s e o r i g i n a
gún S m i t h ( 1 9 6 6 ) , los cistidios p u e d e n a c t u a r c o m o célula t e r m i n a l d e una h i f a b i n u c l e a d a
c o m o t r a m p a s d e aire, d e s u e r t e q u e a y u d a n y q u e d a s e p a r a d o del r e s t o d e la h i f a m e d i a n t e
a la e v a p o r a c i ó n del a g u a y de o t r o s c o m p u e s - u n s e p t o , s o b r e el cual se e n c u e n t r a general- F i g u r a 20-4. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de b a r r i d o de u n b a s i d i o p o r t a d o r
de c u a t r o b a s i d i ó s p o r a s . F o t o g r a f í a d e S . L. Fleglcr.
tos volátiles. A u n q u e n o están p r e s e n t e s en m e n t e una f í b u l a . Al p r i n c i p i o e s t r e c h o y alar-
t o d a s las especies, los cistidios tienen u n a g r a n g a d o , el b a s i d i o crece y se e n s a n c h a . M i e n t r a s
i m p o r t a n c i a e n t a x o n o m í a . Se conocen m u - estos c a m b i o s e x t e r n o s están t e n i e n d o l u g a r ,
c h o s t i p o s d i f e r e n t e s , y la terminología u s a d a los dos n ú c l e o s existentes d e n t r o d e l b a s i d i o
p a r a d e s c r i b i r l o s es m u y c o m p l i c a d a ( S m i t h , joven se f u s i o n a n ( c a r i o g a m i a ) y el n ú c l e o del
sidio, y su á p i c e se a g r a n d a , f o r m a n d o final-
1966). zigoto p r o n t o e x p e r i m e n t a meiosis, d a n d o lu-
m e n t e los p r i m o r d i o s de las b a s i d i ó s p o r a s (fi-
E n los h o n g o s q u e p r e s e n t a n sus basidios g a r a c u a t r o núcleos h a p l o i d e s . E n t r e t a n t o ,
g u r a 20-6). M i e n t r a s t a n t o s e v a f o r m a n d o
al d e s c u b i e r t o , el h i m e n i o p u e d e r e c u b r i r la cuatro pequeñas evaginaciones d e n o m i n a d a s
u n a v a c u o l a en la b a s e del b a s i d i o y, c o n f o r -
s u p e r f i c i e e n t e r a de u n b a s i d i o c a r p o o sólo e s t e r i g m a s s u r g e n en la p a r t e s u p e r i o r del ba-
m e va h a c i é n d o s e m a y o r , p a r e c e e m p u j a r el
c o n t e n i d o d e l b a s i d i o h a s t a los p r i m o r d i o s .
Cistidio
E n esta f a s e del d e s a r r o l l o , el c o m p o r t a m i e n -
t o n u c l e a r d e n t r o del b a s i d i o v a r í a según la
e s p e c i e d e q u e se t r a t e . ( V é a s e D u n c a n y G a l -
b r a i t h , 1972.)
Basidlo
E n m u c h a s e s p e c i e s tiene l u g a r u n a división
Figura 20-5. Seis fases s u c e s i v a s en el d e s a r r o l l o de m i t ó t i c a p o s t e r i o r a la meiosis. El m o m e n t o
un b a s i d i o . A . Á p i c e h i f a l b i n u c l e a d o . B. C a r i o g a - e x a c t o de la división m i t ó t i c a , así c o m o el
mia. C. P r i m e r a división m e i ó t i c a ( f a s e b i n u c l e a d a ) .
d e s t i n o d e los n ú c l e o s r e s u l t a n t e s , p u e d e n va-
D . S e g u n d a división (fase t e t r a n u c l c a d a ) . E. Basi-
d i ó s p o r a s j ó v e n e s en f a s e d e d e s a r r o l l o s o b r e los r i a r . En a l g u n a s especies, la división m i t ó t i c a
esterigmas, y n ú c l e o s p r e p a r a d o s p a r a p a s a r a l a s se p r o d u c e a n t e s d e q u e los n ú c l e o s e n t r e n en
e s p o r a s . F . Basidio m a d u r o , c o n c u a t r o basidióspo- los p r i m o r d i o s d e las b a s i d i ó s p o r a s . L u e g o ,
F i g u r a 20-3. H i m e n i o de un b a s i d i o m i c e t e . ras u n i n u c l e a d a s .
u n n ú c l e o se d e s p l a z a h a s t a c a d a u n a de las
I n t r o d u c c i ó n a la Micología S u b d i v i s i ó n B a s i d i o m i c o t i n a s . Clase Basidiomicetes
428 429

Figura 20-7. R e p r e s e n t a c i ó n e s q u e m á t i c a de v a r i o s tipos de b a s i d i o s . A . H o l o -


b a s i d i o típico. B. Basidio en f o r m a de d i a p a s ó n , de Dacrymyces. C. Basidio d e
Tulasnella. D . Basidio de Tremella. E . Basidio de Auricularia. F . Basidio d e
Puccinia. D i b u j o s d e R . W . S c h e e t z .

fusión n u c l e a r . El m e t a b a s i d i o es la p o r c i ó n m a e s p o r a . Estas e s p o r a s p u e d e n d a r lugar di-


en la q u e se p r o d u c e la meiosis. El e s t e r i g m a r e c t a m e n t e a u n micelio b i n u c l e a d o . U n a es-
es la p o r c i ó n del basidio existente e n t r e el me- p o r a o r i g i n a r i a m e n t e u n i n u c l e a d a p u e d e con-
t a b a s i d i o y la b a s i d i ó s p o r a . E n m u c h o s basi- vertirse en b i n u c l e a d a , a r e s u l t a s d e u n a divi-
dios, el p r o b a s i d i o y el m e t a b a s i d i o s o n m o r - sión m i t ó t i c a d e su n ú c l e o . N o o b s t a n t e , e s t a s
f o l ó g i c a m e n t e distintos u n o d e o t r o , e n t a n t o e s p o r a s t a m b i é n d a n lugar a u n m i c e l i o u n i n u -
F i g u r a 20*6. M i c r o g r a f í a s e l e c t r ó n i c a s de t r a n s m i s i ó n . A. Basidio b i n u c l e a d o q u e en o t r o s basidios estos dos t é r m i n o s ha- c l e a d o . En a l g u n a s especies, la b a s i d i ó s p o r a
j o v e n . B. S e c c i ó n d e un b;isidio, con un p r i m o r d i o inicial d e b a s i d i ó s p o r a e n cen r e f e r e n c i a s i m p l e m e n t e a fases d i s t i n t a s n o p r o d u c e u n micelio, sino q u e d a l u g a r p o r
el á p i c e del c s t e r i g m a . C. B a s i d i ó s p o r a (BS) d e s a r r o l l a d a , a ú n u n i d a al basi- del d e s a r r o l l o d e una m i s m a e s t r u c t u r a . Reco- g e m a c i ó n a u n gran n ú m e r o de c o n i d i o s di-
d i o (B) p o r m e d i o d e l e s t c r i g m a (S). F o t o g r a f í a s de M. A . R o g e r s .
nocemos dos tipos d e basidios: holobasidios m i n u t o s , a p a r t i r d e los c u a l e s se f o r m a el
y f r a g m o b a s i d i o s . Los h o l o b a s i d i o s son unice- micelio.
c u a t r o b a s i d i ó s p o r a s , en t a n t o q u e los cua- t r a n e j e m p l o s d e d i s t i n t o s tipos d e basidios. l u l a r e s ; los f r a g m o b a s i d i o s están d i v i d i d o s tí- L a s b a s i d i ó s p o r a s p u e d e n ser g l o b u l o s a s ,
t r o n ú c l e o s r e s t a n t e s p e r m a n e c e n en el basi- D e s g r a c i a d a m e n t e , la terminología u s a d a p a r a p i c a m e n t e e n c u a t r o células m e d i a n t e septos o v a l a d a s , a l a r g a d a s o b o t u l i f o r m e s (en f o r m a
dio. L a s b a s i d i ó s p o r a s a c a b a n s i e n d o expulsa- describir los d i s t i n t o s b a s i d i o s y s u s p a r t e s no primarios transversales o longitudinales.1 d e s a l c h i c h a ) ; incoloras o p i g m e n t a d a s . E n
d a s en e s t a d o u n i n u c l e a d o . E n o t r a s especies h a s i d o e s t a n d a r i z a d a e n la b i b l i o g r a f í a mico- A n t e s d e a b a n d o n a r el t e m a d e la t e r m i n o - m u c h o s casos, los p i g m e n t o s e s t á n m u y dilui-
la mitosis tiene lugar u n a vez q u e los núcleos lógica. H a s t a el m o m e n t o , h a n s i d o u s a d o s logía basidial d e b e m o s m e n c i o n a r a s i m i s m o d o s y sólo p u e d e n detectarse c u a n d o se d e p o -
se h a n d e s p l a z a d o h a s t a los p r i m o r d i o s de a m p l i a m e n t e tres s i s t e m a s d e t e r m i n o l o g í a . q u e , al e x a m i n a r la b i b l i o g r a f í a m i c o l ó g i c a , el sitan g r a n d e s m a s a s d e e s p o r a s . Estos p i g m e n -
las b a s i d i ó s p o r a s . E n a l g u n a s e s p e c i e s , las ba- U n o d e ellos p u e d e ser atribuido a Linder lector p u e d e e n c o n t r a r s e con el t é r m i n o h e t e - tos p u e d e n ser verdes, a m a r i l l o s , a n a r a n j a d o s ,
s i d i ó s p o r a s son e x p u l s a d a s en f o r m a binuclea- ( 1 9 4 0 ) , o t r o a N e u h o f f ( 1 9 2 4 ) , Rogers ( 1 9 3 4 ) r o b a s i d i o . Este t é r m i n o es u s a d o p o r m u c h o s o c r e s , rosas, p a r d o s , p a r d o - v i o l á c e o s o n e g r o s .
d a , m i e n t r a s q u e e n o t r a s , u n n ú c l e o h i j o pro- y Martin ( 1 9 5 7 ) y el t e r c e r o a D o n k ( 1 9 5 4 ) a u t o r e s p a r a h a c e r r e f e r e n c i a a c u a l q u i e r tipo Los p i g m e n t o s m á s o s c u r o s p u e d e n d e t e c t a r s e
c e d e n t e de c a d a p r i m o r d i o e s p o r a l se desplaza y T a l b o t ( 1 9 5 4 ) . A i n s w o r t h ( 1 9 7 3 , p á g . 63) de b a s i d i o d i s t i n t o del h o l o b a s i d i o u n i c e l u l a r , en las e s p o r a s a i s l a d a s y t a m b i é n e n a c ú m u l o s
d e n u e v o h a s t a el b a s i d i o a n t e s d e q u e s e pro- a p o r t a u n a c o m p a r a c i ó n i l u s t r a d a d e los tres c l a v i f o r m e , característico de los b a s i d i o m i c e - d e e s p o r a s , p e r o es n e c e s a r i o o b t e n e r u n espo-
d u z c a la d e s c a r g a d e las e s p o r a s . Esta ú l t i m a sistemas, c o m p a r a c i ó n q u e d e b e ser consulta- tes m á s c o m p l e j o s . r o g r a m a (esporas e n m a s a ) p a r a d e t e c t a r los
secuencia d e a c o n t e c i m i e n t o s h a s i d o descrita da p o r c u a l q u i e r p e r s o n a i n t e r e s a d a seriamen- p i g m e n t o s m á s claros, d e b i d o a q u e éstos es-
e ilustrada p o r D u n c a n ( 1 9 7 0 ) . te en los B a s i d i o m i c e t e s . La b a s i d i ó s p o r a . La b a s i d i ó s p o r a e s , típica- t á n tan d i l u i d o s q u e es i m p o s i b l e d e t e c t a r l o s
E n e s t e ( p u n t o , d e b e m o s s u b r a y a r q u e n o to- N o s o t r o s v a m o s a a d o p t a r la t e r m i n o l o g í a mente, una estructura unicelular, haploide. E n e n e s p o r a s a i s l a d a s vistas al m i c r o s c o p i o . La
dos los b a s i d i o s llevan c u a t r o e s p o r a s . Algu- propuesta por D o n k (1954) y Talbot (1954). g e n e r a l , las b a s i d i ó s p o r a s reciben u n ú n i c o f o r m a y el color de la e s p o r a , y t a m b i é n su or-
nos p u e d e n p r o d u c i r sólo d o s e s p o r a s , en En este s i s t e m a , u n b a s i d i o se d i v i d e en tres n ú c l e o a p a r t i r del basidio, a u n q u e e n algu- n a m e n t a c i ó n superficial, son c a r a c t e r í s t i c a s ta-
t a n t o q u e o t r o s p r o d u c e n m á s d e c u a t r o . Ade- p a r t e s o, e n a l g u n o s casos, en tres f a s e s d e n o s c a s o s p u e d e n p a s a r d o s n ú c l e o s a la mis- xonómicas importantes en algunos grupos de
m á s , n o t o d o s los b a s i d i o s se p a r e c e n a las d e s a r r o l l o . E s t a s p a r t e s son el p r o b a s i d i o , el Basidiomicetes ( p o r e j e m p l o , e n el d e los Aga-
e s t r u c t u r a s s i m p l e s y c l a v i f o r m e s q u e acaba- m e t a b a s i d i o y los e s t e r i g m a s . El p r o b a s i d i o es 1. La d e f i n i c i ó n d e s e p t o p r i m a r i o a p a r e c e e n ricales).
la p o r c i ó n del b a s i d i o en la q u e tiene lugar la la p á g i n a 9 .
mos de d e s c r i b i r . E n la figura 20-7 se mues- U n a b a s i d i ó s p o r a suele e s t a r i m p l a n t a d a e n
430 I n t r o d u c c i ó n a l a Micología S u b d i v i s i ó n B a s i d i o m i e o t i n a s . Clase B a s i d i o m i c e t e s
431

v i e n e en la d e s c a r g a de las b a s i d i ó s p o r a s , al-
g u n o s investigadores no r a t i f i c a r o n q u e la gota
sea l í q u i d a . O l i v e ( 1 9 6 4 ) e I n g o l d y D a n n
( 1 9 6 8 ) sugirieron q u e la e s t r u c t u r a es en reali-
d a d u n a b u r b u j a de gas y q u e la d e s c a r g a d e
las e s p o r a s es i m p u l s a d a p o r la explosión d e
la b u r b u j a .
N o todos los i n v e s t i g a d o r e s c o n c u e r d a n e n
q u e la gota o b u r b u j a sea r e s p o n s a b l e de la
d e s c a r g a d e las b a s i d i ó s p o r a s y h a n sido p r o -
puestos otros m e c a n i s m o s p a r a e x p l i c a r el fe-
n ó m e n o . D e b e m o s d a r n o s c u e n t a d e q u e la
descarga activa de las e s p o r a s n o a p a r e c e sólo
e n los Basidiomicetes. L a s b a l i s t ó s p o r a s — e s -
p o r a s q u e son d e s c a r g a d a s c o n f u e r z a — exis-
ten e n o t r o s g r u p o s d e h o n g o s , y s e h a d e m o s -
t r a d o la existencia d e o t r o s m e c a n i s m o s d e ex-
p u l s i ó n . El tema d e la d e s c a r g a d e las e s p o r a s
F i g u r a 20-9. F o r m a c i ó n de b a s i d i ó s p o r a s y s u a b s o r c i ó n en Calocera cor-
h a s i d o e s t u d i a d o en detalle p o r I n g o l d ( 1 9 7 1 )
nea. V u e l t o a d i b u j a r , c o n p e r m i s o , a p a r t i r d e Researches on Fungi,
F i g u r a 20-8. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de t r a n s m i s i ó n en su i n t e r e s a n t e l i b r o q u e trata s o b r e las es- V o l . 2, p o r A . H . R. B u l l e r (1922). L o n g m a n s , G r e e n a n d Co., L o n d o n .
q u e n o s m u e s t r a el a p é n d i c e hilar ( H A ) cerca del poras fúngicas.
p u n t o d e u n i ó n d e u n a b a s i d i ó s p o r a (BS) c o n su
e s t e r i g m a (S). F o t o g r a f í a d e M . A . R o g e r s .
R e p r o d u c c i ó n a s e x u a l . E n los Basidiomice- c o m o e s p e r m a c i o s , u n i é n d o s e c o n las h i f a s la h i f a y el o í d i o , y el p r o t o p l a s t o del oídio
tes, la r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l tiene lugar p o r s o m á t i c a s , con lo q u e se c o m p o r t a n c o m o los p a s a a la célula hifal, c o n lo cual ésta se con-
la p u n t a del esterigma ele u n a m a n e r a o b l i c u a , m e d i o de g e m a c i ó n , p o r f r a g m e n t a c i ó n del m i c r o c o n i d i o s d e Neurospora (Xilariales, Sor- vierte e n b i n u c l e a d a . El d e s a r r o l l o p o s t e r i o r
y en f o r m a s con b a s i d i o s q u e m a d u r a n al des- micelio, y p o r p r o d u c c i ó n d e c o n i d i o s , artrós- dariáceas). es el m i s m o q u e el q u e v i e n e d e s p u é s d e la
c u b i e r t o , suele ser d e s c a r g a d a con u n c i e r t o p o r a s u oidios. La p r o d u c c i ó n d e c o n i d i o s es s o m a t o g a m i a . Los ó r g a n o s sexuales (esper-
i m p u l s o p o r el e s t e r i g m a . Muy cerca d e su c o m ú n en los c a r b o n e s , e n d o n d e los c o n i d i o s R e p r o d u c c i ó n s e x u a l . E n los Basidiomicetes, m a c i o s e h i f a s r e c e p t o r a s ) sólo se c o n o c e n e n
p u n t o d e u n i ó n c o n el e s t e r i g m a , la e s p o r a se f o r m a n p o r g e m a c i ó n d e las b a s i d i ó s p o r a s la r e p r o d u c c i ó n sexual c u l m i n a con la p r o - u n g r u p o d e Basidiomicetes, los U r e d i n a l e s
p r e s e n t a un p e q u e ñ o b u l t o , q u e s u e l e d e n o - y del micelio. L a s royas p r o d u c e n e s p o r a s es- d u c c i ó n del b a s i d i o p o r t a d o r d e b a s i d i ó s p o - o royas, de los cuales h a b l a m o s e n el c a p í -
m i n a r s e a p é n d i c e h i l a r (fig. 20-8). M u c h o s tivales ( u r e d ó s p o r a s ) , q u e p r e s e n t a n origen y ras h a p l o i d e s . C o m o o b s e r v a m o s a n t e r i o r m e n - tulo 2 6 .
p i e n s a n q u e u n a b u r b u j a p e q u e ñ a o gotita q u e f u n c i ó n conidial. T a m b i é n o t r o s m u c h o s Basi- te, es p r e c i s a m e n t e d e n t r o del b a s i d i o en d o n -
se f o r m a en el a p é n d i c e hilar a m e d i d a q u e diomicetes p r o d u c e n c o n i d i o s . Las h i f a s d e los. d e tienen lugar la f u s i ó n n u c l e a r y la meiosis. Gota de mucus
con oídios
la e s p o r a m a d u r a i n t e r v i e n e en la e x p u l s i ó n Basidiomicetes se e s c i n d e n a m e n u d o e n frag- El p r o c e s o global d e la r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , Oídlo
d e la b a s i d i ó s p o r a m a d u r a . Buller ( 1 9 0 9 , m e n t o s u n i c e l u l a r e s q u e , sin r e d o n d e a r s e ni tal c o m o se p r o d u c e e n diversos Basidiomice-
1 9 2 2 ) f u e u n o d e los p r i m e r o s q u e e x a m i n a - f o r m a r p a r e d gruesa, c o m o s u c e d e c o n las tes, s e e x p o n e c o n detalle e n c a p í t u l o s poste-
r o n c r í t i c a m e n t e la e x p u l s i ó n o a b s o r c i ó n d e c l a m i d ó s p o r a s , g e r m i n a n m e d i a n t e t u b o s ger- riores. N o o b s t a n t e , los núcleos c o m p a t i b l e s
las b a s i d i ó s p o r a s y s u p u s o q u e la gota está m i n a l e s q u e se t r a n s f o r m a n e n micelios. Es- Oidióforo
e n t r a n en c o n t a c t o al p r o d u c i r s e la f u s i ó n de
f o r m a d a por líquido. Este autor observó que tos f r a g m e n t o s miceliales s o n las a r t r ó s p o r a s . los micelios p r i m a r i o s c o m p a t i b l e s , tal c o m o
la gota a u m e n t a de t a m a ñ o h a s t a q u e la basi- L a s a r t r ó s p o r a s p u e d e n s e r u n i n u c l e a d a s o bi- se vio e n la p á g i n a 4 2 2 . A l g u n o s Basidiomice-
d i ó s p o r a se s e p a r a s ú b i t a m e n t e del e s t e r i g m a n u c l e a d a s , según p r o c e d a n del m i c e l i o p r i m a - tes p r o d u c e n oídios q u e se f u s i o n a n con la hi-
(fig. 20-9). W e l l s ( 1 9 6 5 ) , q u e h a e x a m i n a d o la rio o d e l micelio s e c u n d a r i o . Los oídios son fas s o m á t i c a s p a r a d a r l u g a r al micelio dica-
región h i l a r a nivel u l t r a e s t r u c t u r a l , se mos- p r o d u c i d o s p o r r a m a s h i f a l e s c o r t a s especia- . riótico. E s t o s o í d i o s suelen estar r e c u b i e r t o s
t r ó d e a c u e r d o e n q u e la gota t i e n e n a t u r a l e z a les, los o i d i ó f o r o s , q u e d e s p r e n d e n oídios su- p o r u n a gotita de m u c u s (fig. 20-10) y p u e d e n
l í q u i d a y e x p r e s ó la o p i n i ó n d e q u e e n reali- c e s i v a m e n t e a p a r t i r del á p i c e del o i d i ó f o r o ser t r a n s p o r t a d o s p o r los insectos o el F i g u r a 20-10. O i d i ó f o r o y o í d i o s de Coprinus lago-
d a d , está r o d e a d a p o r u n a p a r e d e n c o n t i n u i - (fig. 20-10). Estos oídios c u m p l e n una d o b l e h a s t a la p a r e d d e h i f a s s o m á t i c a s pus. A . E n el a i r e . B. D e s p u é s de s u m e r g i r l o s en el
f i n a l i d a d : p u e d e n g e r m i n a r y p r o d u c i r mice- agua. Vueltos a dibujar, con permiso, a partir de
d a d con la del e s t e r i g m a . A u n q u e e s t u v i e r o n la f u n c i ó n d e ó r g a n o s r e c e p t o r e s .
Researches on Fungi. V o l . 2, A . H . R. B u l l e r (1922).
d e a c u e r d o con q u e la «gota de Buller» inter- lios u n i n u c l e a d o s p r i m a r i o s , o p u e d e n a c t u a r f o r m a u n p o r o e n el p u n t o d e c o n t a c t o e n t r e L o n g m a n s , G r e e n a n d Co., L o n d o n .
432 I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a S u b d i v i s i ó n B a s i d i o m i c o t i n a s . Clase Basidiomicetes
433

C o m p a t i b i l i d a d . Al igual q u e en los A s c o m i - A]B] A , B , AoIJo ^ 2 ^ ' J A u n q u e no p a r e c e f o r m a r s e un dicarion ver- p r i n c i p a l e s ras g o s distintivos de los Basidio-
cetes, los Basidiomicetes p r e s e n t a n especies d a d e r o , e x p e r i m e n t o s con c r u z a m i e n t o s e n t r e micetes. A d e m á s , las f í b u l a s y los septos dolí-
hoir\ptálicas, s e c u n d a r i a m e n t e h o m o t á l i c a s y cepas q u e c o n t i e n e n f a c t o r e s A c o m u n e s o fac- p o r o s están p r e s e n t e s en m u c h a s especies. Sin
heterotálicas. A la ú l t i m a categoría p e r t e n e c e tores B c o m u n e s h a n c o n t r i b u i d o a una m e j o r e m b a r g o , e s t o s c a r a c t e r e s no están tan bien de-
la mayoría de las especies i n v e s t i g a d a s . P a r e c e c o m p r e n s i ó n d e las f u n c i o n e s de los f a c t o r e s finidos c o m o p o d r í a p a r e c e r a p r i m e r a v i s t a .
ser q u e a p r o x i m a d a m e n t e el 2 5 % d e las espe- del tipo de a p a r e a m i e n t o . Un o r g a n i s m o e n el E n las royas y los c a r b o n e s , p o r e j e m p l o , el
cies h e t e r o t á l i c a s e s t u d i a d a s p r e s e n t a n incom- cual la i n c o m p a t i b i l i d a d b i f a c t o r i a l h a s i d o b a s i d i o difiere c o n s i d e r a b l e m e n t e d e n u e s t r o
p a t i b i l i d a d sexual u n i f a c t o r i a l ( b i p o l a r ) . En o e s t u d i a d a con detalle es Schizophyllum com~ c o n c e p t o d e b a s i d i o típico. E m p i e z a c o m o u n a
u n sistema u n i f a c t o r i a l , la c o m p a t i b i l i d a d vie- muñe. En este o r g a n i s m o , y t a m b i é n segura- e s p o r a d e p a r e d gruesa (telióspora) q u e es la
ne c o n t r o l a d a p o r alelos d e u n ú n i c o f a c t o r , m e n t e e n t o d o s los Basidiomicetes con sexuali- fase del h o n g o i n v e r n a n t e y luego g e r m i n a
g e n e r a l m e n t e d e n o m i n a d o f a c t o r A. E n los d a d b i f a c t o r i a l , los f a c t o r e s B p a r e c e n c o n t r o - f o r m a n d o u n t u b o (promicelio) s o b r e el c u a l
Ascomicetes, existen sólo dos alelos — A x y lar la m i g r a c i ó n n u c l e a r , e n t a n t o q u e los fac- son p r o d u c i d a s las basidiósporas. F u n c i o n a l -
A 2 — , en el locus d e la i n c o m p a t i b i l i d a d , en tores A i n t e r v i e n e n e n el a p a r e a m i e n t o n u c l e a r m e n t e y e c o l ó g i c a m e n t e , el m e c a n i s m o es in-
t a n t o q u e en los Basidiomicetes p a r e c e n exis- y la f o r m a c i ó n de f í b u l a s ( R a p e r , 1968; R a p e r d u d a b l e m e n t e u n basidio, p e r o m o r f o l ó g i c a -
tir alelos m ú l t i p l e s . E s t o s alelos s u e l e n desig- y Flexer, 1 9 7 1 ) . m e n t e difiere del basidio d e los Basidiomice-
n a r s e A „ A 2 , A 3 , A 4 y así s u c e s i v a m e n t e , y E v i d e n t e m e n t e , sólo h e m o s h a b l a d o con su- tes m á s c o m p l e j o s . 3 Las f í b u l a s y los septos
p u e d e f o r m a r s e un micelio d i c a r i ó t i c o fértil perficialidad d e la i n c o m p a t i b i l i d a d sexual bi- d o l í p o r o s n o se e n c u e n t r a n en las royas y los
Sin e m b a r g o , si se p r o d u c e e n t r e c r u z a m i e n -
por interacción e n t r e dos micelios h o m o c a r i ó - f a c t o r i a l . La i n c o m p a t i b i l i d a d bifactorial es, tizones. N o o b s t a n t e , han s i d o o b s e r v a d o s
to p a r a u n locus del tipo d e a p a r e a m i e n t o , se
ticos q u e p o r t e n alelos d i f e r e n t e s . c o m o s e ñ a l a r o n R a p e r y Flexer ( 1 9 7 1 ) , el mo- septos con b o r d e s de los p o r o s d i l a t a d o s , d e
f o r m a r á n c u a t r o tipos d e e s p o r a s d e la mane-
Las especies h e t e r o t á l i c a s r e s t a n t e s presen- d e l o m á s c o m p l i c a d o d e s e x u a l i d a d q u e se co- f o r m a p a r e c i d a a los d e los septos d o l í p o r o s
ra siguiente:
tan incompatibilidad bifactorial (tctrapolar). n o c e e n t r e los hongos. S a b e m o s , p o r e j e m p l o , en las l e v a d u r a s ascomicéticas ( K r e g e r - v a n
E n este caso, la c o m p a t i b i l i d a d está c o n t r o l a - q u e existen a p r o x i m a d a m e n t e 4 5 0 f a c t o r e s A R i j y V e e n h u i s , 1969) y t a m b i é n en u n d e u t e -
d a p o r dos f a c t o r e s (A y B) u b i c a d o s e n dis- y 9 0 f a c t o r e s B en Schizophyllum commune romicete (Terracina, 1974).
tintos c r o m o s o m a s y q u e segregan i n d e p e n - ( R a p e r , Baxter y E l l i n g b o e , 1960; Koltin, Ra-
d i e n t e m e n t e . Existen alelos m ú l t i p l e s r e s p e c t o p e r y S i m c h e n , 1 9 6 7 ) . A d e m á s , se h a d e m o s - Clasificación. E n este texto, la clase de los
a A y B y el micelio d i c a r i ó t i c o sólo p u e d e t r a d o q u e los f a c t o r e s A y B p u e d e n u b i c a r s e b a s i d i o m i c e t e s está situada en la s u b d i v i s i ó n
f o r m a r s e a p a r t i r d e dos micelios p r i m a r i o s e n loci a y 3, c a d a u n o con alelos m ú l t i p l e s . B a s i d i o m i c o t i n a s , de la división A m a s t i g o m i -
q u e c o n t e n g a n f a c t o r e s A d i f e r e n t e s y facto- P o r ello, u n a exposición más completa de lo cotes ( E u m i c o t e s para algunos a u t o r e s ) . La
res B d i f e r e n t e s . E n o t r a s p a l a b r a s , el micelio r e l a c i o n a d o con estos factores está f u e r a del clase está d i v i d i d a en tres subclases: H o l o b a -
s e c u n d a r i o es heterocigótico r e s p e c t o a A y B; alcance d e este libro. s i d i o m i c é t i d a s , F r a g m o b a s i d i o m i c é t i d a s y Te-
es d e c i r . A, A 2 B, B 2 . Un o r g a n i s m o con el En r e s u m e n , el b a s i d i o y el micelio dicarió- l i o m i c é t i d a s . Estas subclases p u e d e n recono-
g e n o t i p o Ai A 2 B! B 3 sería c a p a z d e p r o d u c i r tico s e p t a d o y bien d e s a r r o l l a d o son los dos cerse m e d i a n t e la clave siguiente.
c u a t r o tipos posibles d e b a s i d i ó s p o r a s : A , B i ,
A , Bo, A 2 B,, A , Bn. Sin e m b a r g o , q u e u n ba-
s i d i o d a d o d e u n a especie t e t r a p o l a r p r o d u z c a
d o s o c u a t r o t i p o s de b a s i d i ó s p o r a s , d e p e n d e C l a v e s i m p l i f i c a d a de las s u b c l a s e s de la clase d e los B a s i d i o m i c e t e s

d e la d i s p o s i c i ó n de los c r o m o s o m a s d u r a n t e
A. B a s i d i o c a r p o p r e s e n t e , o si n o lo h a y , h i m e n i o al d e s c u b i e r t o B, BB
la meiosis, y del e n t r e c r u z a m i e n t o . 2
B. Basidios t í p i c a m e n t e s e p t a d o s y t e t r a c e l u l a r e s Fragmobasidiomicétidas
Si no se p r o d u c e e n t r e c r u z a m i e n t o e n t r e Si el e n t r e c r u z a m i e n t o se p r o d u c e en am-
BB. Basidios t í p i c a m e n t e u n i c e l u l a r e s 4
Holobasidiomicétidas
los loci de los t i p o s de a p a r e a m i e n t o , e n t o n - bos loci del t i p o de a p a r e a m i e n t o , p u e d e n AA. B a s i d i o c a r p o a u s e n t e , el m e t a b a s i d i o sale d e u n a e s p o r a de r e s i s t e n c i a de p a r e d
ces sólo se f o r m a n dos tipos de e s p o r a s e n u n f o r m a r s e dos o c u a t r o tipos d e e s p o r a s s o b r e gruesa (telióspora) Teliomicétidas
basidio. un b a s i d i o d a d o , según la d i s p o s i c i ó n de los
c r o m o s o m a s e n la p l a c a d e m e t a l a s e en la
2. R e c u é r d e s e q u e los f a c t o r e s A y D[no e s t á n
ligados, d e s u e r t e q u e n o p u e d e p r o d u c i r s e entre- meiosis.
c r u z a m i e n t o e n t r e ellos. N o s r e f e r i m o s a e n t r e c r u - Es i n t e r e s a n t e o b s e r v a r q u e , e n a l g u n o s or-
z a m i e n t o s q u e o c u r r e n en a l g ú n l u g a r e n t r e el lo- g a n i s m o s h e t e r o t á l i c o s t e t r a p o l a r e s , la plas-
c u s A y el c e n t r ó m e r o del c r o m o s o m a o d e entre- 3. El a p a r a t o basidial de las royas y los c a r - 4. E n los T u l a s n e l a l e s , los e s t e r i g m a s p u e d e n
c r u z a m i e n t o s q u e o c u r r e n e n t r e l o c u s B y el cen-
m o g a m i a p u e d e p r o d u c i r s e e n t r e micelios pri- b o n e s h a s i d o d e n o m i n a d o r e c i e n t e m e n t e teliobasi- q u e d a r s e p a r a d o s del m e t a b a s i d i o p o r s e p t o s s e c u n -
m a r i o s q u e n o son t o t a l m e n t e c o m p a t i b l e s . d i o (Bold, A l e x o p o u l o s y Delevoryas, en p r e n s a ) . darios (adventicios).
t r ó m e r o d e su c r o m o s o m a .
434 i n t r o d u c c i ó n a ia M i c o l o g í a S u b d i v i s i ó n B a s i d i o m i c o t i n a s . Clase B a s i d i o m i c c í e s
435

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21
Ciase Basidiomicetes. S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s ¡. H i m e n o m i c e t e s I 437

viformes, dispuestos en h i m e n i o s bien dife- por los G a s t e r o m i c e t e s , la c a p a fértil está en-


renciados. Los h i m e n i o s están u b i c a d o s d e di- cerrada d e n t r o del e s p o r ó f o r o hasta después
Clase BASIDIOMICETES versas m a n e r a s sobre e s p o r ó f o r o s g i m n o c á r p i -
cos diferenciados. G i m n o c á r p i c o significa q u e
d e la m a d u r a c i ó n d e las e s p o r a s . En los Afi-
loforales, el h i m e n i o se e n c u e n t r a típicamente

Subclase el himenio está ya al d e s c u b i e r t o c u a n d o las


esporas están todavía i n m a d u r a s . E n cambio,
sobre un l a d o del e s p o r ó f o r o (unilateral) o
sobre toda la superficie (anfígeno). La capa
en los e s p o r ó f o r o s angiocárpicos, p r o d u c i d o s himenial p u e d e ser lisa, p l e g a d a , verrugosa.
HOLOBASIDIOMICETIDAS I
Himenomicetes I
O r d e n AFILOFORALES
HONGOS CON POROS, HONGOS CON AGUJITAS,
CLAVARIAS O MANITAS, REBOJUELOS

Resupinado

Claviforme
I n t r o d u c c i ó n a las H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s . Por p e q u e ñ o s , gelatinosos o céreos. A u n q u e unice-
c o n v e n i e n c i a , las Ho l o b a s i d i o m i c é t i d a s pue- lulares, s u s basidios están p r o f u n d a m e n t e divi-
den d i v i d i r s e en d o s grupos. U n o de ellos in- d i d o s , d e suerte q u e recuerdan un d i a p a s ó n .
cluye los d e n o m i n a d o s « Ga s t e r o m i c e t e s » , en El o r d e n T u l a s n e l a l e s está f o r m a d o p o r s a p r o -
los cuales n o e s visible un himenio bien dife- bios y t a m b i é n por p a r á s i t o s facultativos d e
r e n c i a d o en el m o m e n t o en q u e las esporas las plantas. Sus basidios p u e d e n a c a b a r sep-
son l i b e r a d a s a p a r t i r del b a s i d i o c a r p o . Si lle- tados, p e r o sólo c u a n d o está muy a v a n z a d o su
ga a existir u n h i m e n i o bien d e s a r r o l l a d o en d e s a r r o l l o . Los basidios son p r o d u c i d o s en un
a l g u n o d e estos h o n g o s , sólo p u e d e observar- h i m e n i o d i f e r e n c i a d o típicamente s i t u a d o so-
se d u r a n t e las fases iniciales del desarrollo del b r e un b a s i d i o c a r p o inconspicuo y d i f u s o . Fi-
c u e r p o f r u c t í f e r o . E j e m p l o s de estos organis- n a l m e n t e , el p e q u e ñ o orden d e los Exobasidia-
Pedunculado y con himenio porado
mos son los b e j i n e s , las estrellas d e tierra, les está f o r m a d o por especies p a r á s i t a s d e las Coraliforme
los falos h e d i o n d o s , y los niditos, todos los p l a n t a s , y sus relaciones t a x o n ó m i c a s son os-
cuales son t r a t a d o s en el capítulo 24. El se- c u r a s . Estos organismos p r o d u c e n b a s i d i o s
simples y u n i c e l u l a r e s en u n a c a p a . El o r d e n

V
g u n d o g r u p o d e las Ho l o b a s i d i o m i c ét i d as
c o m p r e n d e los h o n g o s q u e p r o d u c e n sus ba- d e los Agaricales incluye las setas con l á m i n a s
sidios en un h i m e n i o bien desarrollado q u e y con p o r o s , y se estudia en el c a p í t u l o 2 2 . El
q u e d a al d e s c u b i e r t o antes de q u e las basidiós- resto d e este capítulo está d e d i c a d o al orden
p o r a s m a d u r e n . Este g r u p o , al q u e nosotros d e los Afiloforales, q u e incluye a los rebozue-
d e n o m i n a r e m o s « H o l o b a s i d i o m i c e t e s hime- los, las c l a v a r i a s o m a n i l a s , los h o n g o s con
niales», i n c l u y e c u a t r o ó r d e n e s p e q u e ñ o s : Da- a g u j i t a s y los h o n g o s yesqueros y o t r o s hon-
crimicelales, T u l a s n e l a l e s , Braquibasidiales y gos d e la m a d e r a .
E x o b a s i d i a l e s , 1 y dos grandes órdenes Agari-
cales y A f i l o f o r a l e s . Los Dacrimicetales son Orden AFILOFORALES Pedunculado y con En repisa y en ménsula
s a p r o f í t i c o s , y p r o d u c e n cuerpos f r u c t í f e r o s himenio dentado
Los Afiloforales — d e n o m i n a d o s t a m b i é n Poli-
p o r a l e s — p r o d u c e n basidios u n i c e l u l a r e s , cla- Figura 21-1. Varios tipos de cuerpos fructíferos producidos por Afiloforales. Dibujo de R. W. Schcctz.
1. Estos ó r d e n e s son tratados en el capítulo 23.

436
438 I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase B a s i d i o m i c e t e s . S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é l i d a s I . H i m e n o m i c e t e s I
439

d e n t a d a , p o r a d a o l a m e l a d a . C u a n d o h a y po- n o r a m i f i c a d a s o c o r a l i f o r m e s . En m u c h a s d e saprobios y desempeñan un papel importante pecies p r o d u z c a n e n c u l t i v o b a s i d i o c a r p o s n o r -


ros o l á m i n a s , la t e x t u r a del b a s i d i o c a r p o p u e - las especies m a y o r e s el b a s i d i o c a r p o e s u n a es- e n la n a t u r a l e z a , c o m o d e s c o m p o n c d o r e s d e m a l e s o típicos, a u n q u e r e c i e n t e m e n t e se h a
d e s e r ' p a p i r á c e a , c o r i á c e a o leñosa, p e r o n o t r u c t u r a e n f o r m a d e p a r a g u a s o de r e p i s a , q u e la m a d e r a y d e los restos d e las p l a n t a s h e r - p e n s a d o q u e , a l t e r n a n d o los niveles d e h u m e -
b l a n d a y p u t r e s c i b l e c o m o en las setas c o n p u e d e ser sésil o poseer pie. Estos e s p o r ó f o r o s b á c e a s . E n g e n e r a l , los á r b o l e s m u e r t o s y la d a d , se p o d r í a n o b t e n e r b a s i d i o c a r p o s n o r m a -
l á m i n a s o p o r o s , q u e i n t e g r a n el o r d e n d e los son f r e c u e n t e s s o b r e los á r b o l e s m u e r t o s e in- leña son a t a c a d o s p o r c i e r t o s A f i l o f o r a l e s . Se les d e o t r a s especies (States, 1975). Eviden-
Agaricales. c l u s o s o b r e los á r b o l e s vivos. El h i m e n i o e s t á r e c o n o c e la existencia d e d o s t i p o s b á s i c o s d e t e m e n t e , esto sería m u y valioso p a r a los in-
Los A f i l o f o r a l e s p r o d u c e n varios tipos di- s i t u a d o s o b r e la s u p e r f i c i e i n f e r i o r d e l pa- d e s c o m p o s i c i ó n , r e s u l t a d o d e la a c t i v i d a d d e v e s t i g a d o r e s q u e e s t u d i a n estos o r g a n i s m o s .
f e r e n t e s d e b a s i d i o c a r p o s (fig. 21-1). A u n q u e r a g u a s o d e la repisa, y p u e d e ser liso, plega- estos h o n g o s . Estos t i p o s d e d e s c o m p o s i c i ó n
m u c h o s b a s i d i o c a r p o s son b a s t a n t e g r a n d e s y d o , d e n t a d o , p o r a d o o incluso e n f o r m a d e se d e n o m i n a n p o d r e d u m b r e p a r d a y p o d r e - Clasificación. E l o r d e n d e las A f i l o f o r a l e s es
f á c i l m e n t e v i s i b l e s i n c l u s o para el o b s e r v a d o r l á m i n a s . Las f o r m a s p o r a d a s , c o m ú n m e n t e de- d u m b r e blanca d e b i d o al color c a r a c t e r í s t i c o un orden muy grande y heterogéneo. Queda
c a s u a l , o t r o s son m u c h o m e n o r e s y a m e n u d o n o m i n a d a s p o l i p o r o s , son con m u c h o las q u e d e la m a d e r a a t a c a d a . E n la p o d r e d u m b r e p o r e l u c i d a r si los h o n g o s incluidos d e n t r o d e
m u y i n c o n s p i c u o s . E n a l g u n a s especies, el ba- se e n c u e n t r a n m á s f r e c u e n t e m e n t e . L o s p o r o s p a r d a , la celulosa d e la m a d e r a e s d e s c o m - este o r d e n c o n s t i t u y e n u n g r u p o h o m o g é n e o
s i d i o c a r p o se p a r e c e a u n a c a p a d e l g a d a de q u e s o s t i e n e n el h i m e n i o (fig. 21-2) p u e d e n p u e s t a p o r el h o n g o , m i e n t r a s q u e la lignina, o d i v e r s a s series e v o l u t i v a s . M u c h o s investi-
p i n t u r a s o b r e u n a r a m i t a o un t r o n c o c a í d o . ser g r a n d e s y p r o m i n e n t e s o tan d i m i n u t o s q u e es p a r d a , p e r m a n e c e i n a l t e r a d a . E n la po- g a d o r e s están t r a b a j a n d o s o b r e la m o r f o l o g í a ,
C o n s i d e r a d a s p o r m u c h o s c o m o el tipo m á s q u e p r á c t i c a m e n t e son invisibles a s i m p l e vis- d r e d u m b r e b l a n c a , t a n t o la celulosa c o m o la la fisiología y la citología de estos h o n g o s , y,
p r i m i t i v o de b a s i d i o c a r p o , estas f o r m a s son ta. L a f o r m a d e los p o r o s varía de c i r c u l a r a lignina son a t a c a d a s e n z i m á t i c a m e n t e , origi- e n la a c t u a l i d a d , la t a x o n o m í a del g r u p o n o se
p o c o m á s q u e t r a m a s en f o r m a de s u b í c u l o h e x a g o n a l , de irregular a l a b e r í n t i c a . E n las n a n d o u n a s p e c t o b l a n c o en la m a d e r a . e n c u e n t r a en fase d e c a m b i o . E n los e s q u e m a s
f o r m a d a s por hifas basidiógenas. En otros dos ú l t i m a s f o r m a s es a l g u n a s veces d i f í c i l t r a d i c i o n a l e s d e clasificación, las A f i l o f o r a l e s
o r g a n i s m o s , el b a s i d i o c a r p o es algo m á s grue- distinguir entre poros y láminas. No obstante, Ciclo vital g e n e r a l y c u l t i v o s d e l a b o r a t o r i o . se s e p a r a n casi e x c l u s i v a m e n t e s o b r e la b a s e
so, p a r e c i d o a u n a c a p a e n f o r m a de c o s t r a e n t o d a s estas f o r m a s el b a s i d i o c a r p o n u n c a E n g e n e r a l , las A f i l o f o r a l e s p r e s e n t a n el ciclo d e los c a r a c t e r e s m a c r o s c ó p i c o s . Esta orde-
p l a n a ( r e s u p i n a d a ) q u e d e s c a n s a s o b r e el subs- es c a r n o s o y p u t r e s c i b l e c o m o e n los A g a r i - vital típico d e los b a s i d i o m i c e t e s d e s c r i t o en n a c i ó n se d e n o m i n a p o r lo c o m ú n clasifica-
t r a t o con el h i m e n i o ( q u e p u e d e ser liso, ple- cales, q u e t a m b i é n p u e d e n p r o d u c i r p o r o s , el c a p í t u l o 2 0 . L a m a y o r í a d e los o r g a n i s m o s c i ó n f r i e s i a n a , en h o m e n a j e al b o t á n i c o sue-
g a d o , d e n t a d o , p o r a d o , etc., según la especie) a d e m á s d e las l á m i n a s típicas. e x a m i n a d o s p a r e c e n ser h e t e r o t á l i c o s , y e n ge- c o Elias F r i e s , u n o d e los pioneros d e la sis-
s i t u a d o e n c i m a . E n las l l a m a d a s f o r m a s « e f u - $ n e r a l p r e s e n t a n i n c o m p a t i b i l i d a d sexual b i f a c - t e m á t i c a de los h o n g o s . En la clasificación
so-reflejas», el m a r g e n del b a s i d i o c a r p o se se- Ecología e i m p o r t a n c i a . Las A f i l o f o r a l e s c o m - torial. Al g e r m i n a r la b a s i d i ó s p o r a , s e f o r m a f r i e s i a n a , la m o r f o l o g í a general del basidio-
p a r a del s u b s t r a t o y f o r m a u n a p e q u e ñ a es- p r e n d e n t a n t o especies terrícolas c o m o espe- un micelio homocariótico. A continuación, c a r p o t i e n e especial i m p o r t a n c i a , y se fija *
t r u c t u r a e n f o r m a d e r e p i s a . Los b a s i d i o c a r p o s cies lignícolas. A l g u n o s son p a r á s i t o s i m p o r - dos h o m o c a r i o n e s c o m p a t i b l e s i n t e r a c c i o n a n , s o b r e t o d o e n la c o n f i g u r a c i ó n del h i m e n i o ,
d e o t r o s a f i l o f o r a l e s son m u y d i f e r e n t e s de los t a n t e s d e los á r b o l e s f o r e s t a l e s y d e los o r i g i n a n d o el d i c a r i o n c a r a c t e r í s t i c o o mice- q u e p u e d e ser l a m i n í f e r a , d e n t a d a , p o r a d a ,
d e s c r i t o s h a s t a a h o r a , y p u e d e n tener aspec- árboles de sombra, y provocan podredumbre lio s e c u n d a r i o . N o o b s t a n t e , es i n t e r e s a n t e e t c . Lo v e m o s f á c i l m e n t e e n la siguiente cla-
to d e e m b u d o , p o r r a , d i e n t e s q u e crecen p o r d e . las raíces o d e la p a r t e c e n t r a l del t r o n c o o b s e r v a r q u e los micelios h o m o c a r i ó t i c o s ve f r i e s i a n a d e las Afiloforales, b a s a d a e n el
e n c i m a del s u b s t r a t o , o e s t r u c t u r a s erectas y ( d u r a m e n ) , a u n q u e la i n m e n s a m a y o r í a s o n — p a r t i c u l a r m e n t e los de los A f i l o f o r a l e s q u e esquema de Martin (1961).
h a b i t a n e n la m a d e r a — h a n p o d i d o ser aisla- Las p r i n c i p a l e s v e n t a j a s d e una clave c o m o
dos a p a r t i r d e m a t e r i a l n a t u r a l y es p o s i b l e ésta son su s i m p l i c i d a d y su c a r á c t e r p r á c t i c o .
q u e sean m u c h o m á s f r e c u e n t e s d e lo q u e se E m p l e a n d o la clasificación f r i e s i a n a , es posi-
p e n s a b a . Sin e m b a r g o , la f o r m a d i c a r i ó t i c a b l e i n c l u s o q u e u n p r i n c i p i a n t e sitúe a u n a
Hifas de p a r e c e ser la f a s e p r e d o m i n a n t e e n la n a t u r a - afiloforal c u a l q u i e r a en u n a f a m i l i a s i n de-
la trama l e z a . Los u n c í n u l o s e s t á n p r e s e n t e s en m u - m a s i a d a d i f i c u l t a d . C o m o s eñ aló D o n k ( 1 9 7 1 ) ,
c h a s especies, p e r o n o e n t o d a s . U n a b u e n a estos e s q u e m a s t i e n d e n t a m b i é n a s a t i s f a c e r
Basidio d e s c r i p c i ó n d e la f o r m a c i ó n d e u n c í n u l o s e n «al e v o l u c i o n i s t a d e m e n t a l i d a d d i d á c t i c a y
u n a de las A f i l o f o r a l e s , se e n c u e n t r a e n al a u t o r d e l i b r o s d e texto». 2 N o o b s t a n t e , el
B r u s h a b e r y J e n k i n s ( 1 9 7 1 ) . T a m b i é n h a n si- p r o b l e m a p r i n c i p a l q u e p r e s e n t a la clasifica-
d o o b s e r v a d o s septos d o l í p o r o s en v a r i a s Afi- ción f r i e s i a n a es q u e m u c h o s investigadores
loforales. c r e e n q u e el sistema es d e m a s i a d o artificial.
Poro A partir de muestras de origen natural, ha P o r artificial q u e r e m o s d a r a e n t e n d e r q u e es
s i d o p o s i b l e aislar y c u l t i v a r el m i c e l i o d e di- posible que determinados organismos queden
versas A f i l o f o r a l e s , s o b r e t o d o , d e especies
lignícolas ( N o b l e s , 1965, 1971). D e s g r a c i a d a -
2. C i t a d o c o n p e r m i s o de la University of T e n -
F i g u r a 21-2. H i m e n i o de un pob'poro. m e n t e , s ó l o s e h a l o g r a d o q u e u n a s p o c a s es- nessee Press.
440 Iintroducción a la Micología C l a s e Basidiomicetes. S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s I. H i m e n o m i c e t e s I

C l a v e s i m p l e de las f a m i l i a s f r i e s i a n a s del o r d e n d e l a s A f i l o f o r a l e s (Basada en G . W . M a r t i n , 1961). T A B L A 21-1. D i s t r i b u c i ó n de las c o n f i g u r a c i o n e s h i m e n a l e s en las f a m i l i a s d e l a s A f i l o f o r a l e s

Familias tradicionales
A. H i m e n i o liso, r u g o s o o c o n pliegues B, BB Familias
B. B a s i d i o c a r p o t í p i c a m e n t e en f o r m a de t e l a r a ñ a , m e m b r a n o s o , c o r i á c e o o d u r o . . Teleforáceas modernas
Meruliáceas y
BB. Basidiocarpo en general pileado; generalmente carnoso, algunas veces gelatinoso . C, CC Clavariáceas T eleforáceas Hidnáceas Poliporáceas Cantareláceas
C. B a s i d i o c a r p o e n f o r m a de p o r r a o d e c o r a l , en general e r e c t o Clavariáceús
Auriscalpiáceas
CC. B a s i d i o c a r p o e n f o r m a d e seta o d e e m b u d o Cantareláceas +
Bankeráceas

+
AA. Himenio distinto Bondarzewiáceas
D . El h i m e n i o r e c u b r e c o l g a n t e s , e s p i n a s o dientes q u e c u e l g a n del s o m b r e r o . . . Hidnáceas
+
Cantareláceas + T
DD. El h i m e n i o reviste el interior de f o s e t a s o de t u b o s E, EE Clavariáceas + +
E. F o s e t a s p o c o p r o f u n d a s , c o n los b o r d e s fértiles Meruliáceas Clavulináceas +
E E . T u b o s p r o f u n d o s , s o n p o c o p r o f u n d o s , con los b o r d e s e s t é r i l e s ; textura no
Conioforáceas + + 4-1 4-
T
blanda y putrescible Poliporáceas
Corticiáceas + + 4-1 + +
Equinodontiáceas +
Fistulináceas
+
Ganodermatáceas _L
Gonfáceas
T
+ + + +
D o n k ( 1 9 7 1 ) a p a r e c e n al lado de las f a m i l i a s
Hericiáceas + + +
colocados t a x o n ó m i c a m e n t e u n o al l a d o del Hidnáceas +
otro, c u a n d o en r e a l i d a d p u e d e n no e s t a r es- tradicionales. Obsérvese que muchas familias Himenoquetáceas + + -f +i
+

t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d o s , en o p i n i ó n de mu- m o d e r n a s t i e n e n r e p r e s e n t a n t e s con configura- L a c n o c l a d iáceas + +


ciones himeniales significativamente diferen- Poliporáceas 4-
c h o s especialistas. E s t o o c u r r e m u y a m e n u d o
+

Punctulariáceas
c u a n d o u n g r u p o de o r g a n i s m o s — c o m o en el tes. En o t r a s p a l a b r a s , p u e d e ser q u e , e n este
Esquizofiláceas + -1-
caso de las A f i l o f o r a l e s — " se clasifica sólo s i s t e m a , a l g u n a s especies q u e d e n j u n t a s a u n Esparasidáceas + +
atendiendo a unos pocos caracteres notables. c u a n d o sus b a s i d i o c a r p o s n o s e p a r e z c a n ne- Estereáceas +
Un p r o c e d e r a l t e r n a t i v o c o n s i s t e en t e n e r en c e s a r i a m e n t e e n t r e ellos m a c r o s c ó p i c a m e n t e . Teleforáceas + + + + 4-
T
c u e n t a u n n ú m e r o m a y o r de c a r a c t e r e s a la P a r a c o n s t r u i r este s i s t e m a de clasificación, se Tullasneláceas +
vez, con la e s p e r a n z a d e c r e a r un sistema m á s h a n tenido e n c u e n t a varios c a r a c t e r e s suple-
Procedencia: D o n k (1971), c o n p e r m i s o de la U n i v e r s i t y of T e n n e s s e e Press.
« n a t u r a l » de clasificación, q u e refleje m á s m e n t a r i o s , e n t r e los q u e se e n c u e n t r a n , p o r
e x a c t a m e n t e las i d e a s de los especialistas so- e j e m p l o , el color y las r e a c c i o n e s q u í m i c a s de
b r e las r e l a c i o n e s filogenéticas e n t r e estos or- las e s p o r a s y d e las h i f a s , sus c a r a c t e r e s cito-
g a n i s m o s . En o t r a s p a l a b r a s , c a d a g é n e r o d e lógicos y c u l t u r a l e s (del cultivo), y la anato- p r e s e n t a n p a r e d delgada, y están p r o f u s a - p a r t e , las h i f a s e s q u e l é t i c a s , de o r d i n a r i o no
u n sistema n a t u r a l sería h o m o g é n e o con res- mía m i c r o s c ó p i c a del e s p o r ó f o r o . La ú l t i m a mente ramificadas y septadas. Presentan uncí- se ramifican y a c t ú a n r e f o r z a n d o el basidio-
pecto a m u c h o s c a r a c t e r e s . d e estas c a r a c t e r í s t i c a s , el análisis h i f a l , es n u l o s , si se t r a t a de especies q u e las p r o d u c e n c a r p o . C u a n d o a m b o s tipos h i f a l e s están pre-
La c r e a c i ó n d e u n sistema n a t u r a l de clasi- p r o b a b l e m e n t e la m á s i m p o r t a n t e e n la ac- con r e g u l a r i d a d en sus micelios. P u e s t o q u e sentes j u n t o con las h i f a s g e n e r a t i v a s , se d i c e
ficación e n las A f i l o f o r a l e s n o es p r e c i s a m e n t e tualidad. las h i f a s g e n e r a t i v a s son las q u e o r i g i n a n los q u e la c o n s t r u c c i ó n del b a s i d i o c a r p o es tri-
u n a tarea fácil, a u n q u e los especialistas en Como dijimos más arriba, f u e precisamente b a s i d i o s , son c o m p o n e n t e s esenciales d e cual- mítica.
estos o r g a n i s m o s p a r e c e n lograr c o n s i d e r a - C ó r n e r ( 1 9 3 2 a, b) q u i e n a t r a j o p o r vez pri- q u i e r b a s i d i o c a r p o . Se dice q u e u n b a s i d i o - Llegados a este p u n t o , d e b e m o s s e ñ a l a r q u e
bles p r o g r e s o s h a c i a esta m e t a . Un sistema m e r a la a t e n c i ó n en la e s t r u c t u r a hifal de los c a r p o f o r m a d o p o r sólo h i f a s g e n e r a t i v a s es a l g u n o s a u t o r e s han a r g u m e n t a d o q u e los tér-
q u e cada vez tiene m á s p o p u l a r i d a d es el pro- b a s i d i o c a r p o s c o m o m e d i o p a r a identificar a m o n o m í t i c o . E n u n sistema d i m í t i c o , las h i f a s m i n o s dimítico y trimítico n o s o n a p r o p i a d o s
puesto por D o n k (1964, 1971), quien dividió los hongos y e s t a b l e c e r r e l a c i o n e s e n t r e las g e n e r a t i v a s están m e z c l a d a s con h i f a s esquelé- p a r a describir algunas d e las d i v e r s a s c o m -
a las A f i l o f o r a l e s en m á s de 2 0 f a m i l i a s , m i e n - distintas e s p e c i e s . E s t e sistema h a d a d o lugar ticas o con h i f a s conectivas. T a n t o las u n a s b i n a c i o n e s de tipos h i f a l e s q u e r e c i e n t e m e n t e
tras q u e e s q u e m a s m á s t r a d i c i o n a l e s , c o m o el al sistema m í t i c o b r e v e m e n t e m e n c i o n a d o en c o m o las o t r a s p a r t e n d e las h i f a s g e n e r a t i v a s , se h a d e m o s t r a d o q u e e x i s t e n . E n realidad pa-
de M a r t i n ( 1 9 6 1 ) , e x p u e s t o m á s a r r i b a , sólo el c a p í t u l o 2 0 . E n este s i s t e m a , se p r o c e d e p e r o son estériles (no p r o d u c e n basidios) y son recen existir varios tipos d e h i f a s m o d i f i c a d a s ,
reconocían" "unas seis. B á s i c a m e n t e , lo q u e hizo d i l a c e r a n d o las h i f a s del e s p o r ó f o r o y exami- m u y d i s t i n t a s m o r f o l ó g i c a m e n t e d e las h i f a s a d e m á s de las h i f a s e s q u e l é t i c a s y las conec-
D o n k f u e d a r m u c h a m e n o s i m p o r t a n c i a a la n á n d o l a s al m i c r o s c o p i o . S i g u i e n d o a C ó r n e r , g e n e r a t i v a s , p u e s t o q u e n u n c a p r o d u c e n uncí- tivas y, a c o n s e c u e n c i a d e ello, se h a p r o p u e s -
configuración h i m e n i a l , el c a r á c t e r f u n d a m e n - se r e c o n o c e la existencia d e tres t i p o s de n u l o s , p o s e e n p a r e d gruesa y t í p i c a m e n t e , ca- to q u e los t é r m i n o s d i m í t i c o y t r i m í t i c o de-
tal de la clasificación f r i e s i a n a . h i f a s : g e n e r a t i v a s , e s q u e l é t i c a s y conectivas r e c e n de septos. Las h i f a s c o n e c t i v a s están berían i r seguidos d e u n a f r a s e (véase Peter-
Esto se ve c l a r a m e n t e e n la tabla 21-1, en (fig. 21-3). Las h i f a s g e n e r a t i v a s son las úni- altamente ramificadas y funcionan entretejién- sen, 1973) q u e d e s c r i b a el tipo o los tipos de
la cual las f a m i l i a s m o d e r n a s r e c o n o c i d a s p o r cas c a p a c e s d e p r o d u c i r b a s i d i o s . En g e n e r a l , d o s e con o t r a s h i f a s (Pegler, 1973). P o r o t r a e l e m e n t o s q u e a c o m p a ñ a n a las h i f a s g e n e r a -
H2 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase B a s i d i o m i c e t e s . S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s I . H i m e n o m i c e t e s I 443

F i g u r a 21-3. R e p r e s e n t a c i ó n e s q u e m á t i c a de los tipos h i f a l e s . A . H i f a s ge- F i g u r a 21-5. B a s i d i o c a r p o s d e Cantharellus cibarius. C o r t e s í a del


n e r a t i v a s . B. H i f a s c o n e c t i v a s . C . H i f a s e s q u e l é t i c a s . D i b u j o d e R . W . Dr. A. H . Smith.
Schetz.

Schizophyllum, la c a p a h i m e n i a l está f o r m a - tan u n límite c l a r o . Dos d e los g é n e r o s inclui-


tivas. S m i t h ( 1 9 6 6 ) y Lentz ( 1 9 7 1 ) t r a t a n c o n r e n t e s a la s e x u a l i d a d , la g e n é t i c a , la fisiología
d a p o r l á m i n a s g r u e s a s , q u e están h e n d i d a s dos en esta f a m i l i a son Craterellus y Cantha-
m a y o r detalle d e los tipos hifales. F i n a l m e n t e , y la m o r f o g é n e s i s . E s t á d i s t r i b u i d o p o r t o d o
l o n g i t u d i n a l m e n t e , con a m b o s m á r g e n e s ple- rellus. El p r i m e r g é n e r o ha sido c o l o c a d o al-
d e b e m o s a s i m i s m o m e n c i o n a r q u e , a u n q u e el el m u n d o y es m u y fácil d e r e c o n o c e r . Su ba-
g a d o s h a c i a a t r á s . E n a l g u n o s casos la esci- g u n a s veces d e n t r o d e las T e l e f o r á c e a s , y el
análisis h i f a l es u n a técnica f r u c t í f e r a , es u n a s i d i o c a r p o , gris b l a n c o , e n f o r m a d e a b a n i c o ,
sión p u e d e ser p o c o p r o f u n d a y p a r e c e r s e sólo ú l t i m o h a s i d o incluido incluso e n las A g a r i -
t a r e a p e s a d a y s u e l e ser difícil o b t e n e r p r e - c o r r e o s o , s u e l e ser p e q u e ñ o , d e s d e m e n o s d e
a u n s u r c o . D e b i d o a la p r e s e n c i a d e estas lá- cales. E n Craterellus el h i m e n i o es liso o a r r u -
p a r a c i o n e s a d e c u a d a s p a r a el e s t u d i o . 1 c m hasta u n o s 4 c m d e d i á m e t r o . E s í á u n i d o
minas, así c o m o a la t e x t u r a r e l a t i v a m e n t e g a d o , o está f o r m a d o p o r pliegues gruesos, e n
E n la e x p o s i c i ó n s i g u i e n t e d e d i c a d a a l a s l a t e r a l m e n t e a t r o n c o s , r a m a s o m a d e r a , en
b l a n d a de los b a s i d i o c a r p o s f r e s c o s , a l g u n o s f o r m a d e c a b a l l ó n . E n Cantharellus (fig. 21-5)
A f i l o f o r a l e s , nos fijamos con b r e v e d a d e n u n a s descomposición. N o tiene pie. Su carácter m á s
investigadores h a n c o l o c a d o al g é n e r o e n el los p l i e g u e s son m u y delgados, tienen f o r m a
p o c a s de l a s f a m i l i a s r e c o n o c i d a s e n la actuali- n o t a b l e es la c o n f o r m a c i ó n del h i m e n i o . E n
o r d e n d e las Agaricales. N o o b s t a n t e , en la d e l á m i n a , están bien e s p a c i a d o s y b a j a n p o r
d a d p o r la m a y o r í a d e los especialistas en es- a c t u a l i d a d , la o p i n i ó n general es q u e las lá- el p i e . Al v e r p o r p r i m e r a vez el b a s i d i o c a r p o
tos o r g a n i s m o s . El lector o b s e r v a r á q u e n o m i n a s d e Schizophyllum no son h o m ó l o g a s d e este o r g a n i s m o , la t e n d e n c i a n a t u r a l d e
h e m o s i n t e n t a d o e l a b o r a r u n a c l a v e d e estas de las q u e e n c o n t r a m o s e n el o r d e n d e las la m a y o r í a d e los p r i n c i p i a n t e s es s u p o n e r
f a m i l i a s . El e s t u d i o d e u n sistema t a x o n ó m i c o A g a r i c a l e s , y se ha e s t a b l e c i d o la f a m i l i a d e q u e se t r a t a de u n a seta. P r o b a b l e m e n t e el re-
t a n c o m p l e j o c o m o éste está f u e r a del a l c a n c e las E s q u í z o f i l á c e a s p a r a a c o m o d a r a este gé- p r e s e n t a n t e m á s f a m o s o d e este g é n e r o e s
d e este l i b r o . N o o b s t a n t e , p u e d e n e n c o n t r a r - nero. Cantharellus cibarius (fig. 21-5). Este orga-
s e e j e m p l o s de este tipo d e claves e n S h a f f e r
n i s m o , e u r o p e o , p e r o q u e t a m b i é n se e n c u e n -
( 1 9 6 8 ) y T a l bol ( 1 9 7 1 , 1 9 7 3 ) .
tra e n los E s t a d o s U n i d o s , es m u y a p r e c i a d o
Familia C A N T A R E L Á C E A S
p o r su a r o m a y s a b o r exquisitos. O t r o s rebo-
( Cantharellaceae)
F a m i l i a d e las E S Q U I Z O F I L Á C E A S zu elo s c o m e s t i b l e s son Cantharellus umbona-
( Schizo phyllaceae) A u n q u e los b a s i d i o c a r p o s de la m a y o r í a de tus y Cratarellus cornucopioicles, t a m b i é n lla-
las A f i l o f o r a l e s n o son c o m e s t i b l e s d e b i d o a su m a d o c u e r n o d e la a b u n d a n c i a o t r o m p e t a .
U n o r g a n i s m o b i e n c o n o c i d o Schizophyllum
d u r e z a , en la f a m i l i a d e las C a n t a r e l á c e a s te-
commune, p e r t e n e c e , e v i d e n t e m e n t e , a esta
n e m o s a l g u n o s de los hongos comestibles d e
f a m i l i a . E s t e o r g a n i s m o es m u y valioso d e s d e F a m i l i a d e las P O L I P O R Á C E A S
primera calidad. Comúnmente denominados
u n p u n t o "de vista e x p e r i m e n t a l y el lector re-
r e b o z u e l o s , los b a s i d i o c a r p o s d e m u c h o s d e La f a m i l i a d e las P o l i p o r á c e a s es c o n m u c h o
cordará posiblemente que ha sido menciona-
estos o r g a n i s m o s se p a r e c e n a los d e las Aga- la m a y o r del o r d e n d e las Afiloforales. E s t o
d o e n n u e s t r a i n t r o d u c c i ó n a los B a s i d i o m i -
ricales. M u c h o s p o s e e n u n s o m b r e r o bien di- o c u r r e incluso e n los sistemas m o d e r n o s d e
cetes. Schizophyllum commune p u e d e culti- F i g u r a 21-4. C u l t i v o e n p l a c a d e Schizophyllum com- f e r e n c i a d o y u n pie, p e r o o t r o s tienen f o r m a clasificación e n d o n d e , c o m o d i j i m o s a n t e r i o r -
v a r s e c o n f a c i l i d a d e n el l a b o r a t o r i o (fig. 21-4) mune. S o n visibles v a r i o s b a s i d i o c a r p o s p e q u e ñ o s .
de e m b u d o y el s o m b r e r o y el pie no presen- m e n t e , h a h a b i d o una t e n d e n c i a a e s c i n d i r las
y h a sido objeto de numerosos estudios refe- Cortesía de D. |. Niederprucm.
444 I n t r o d u c c i ó n a la Micología
Clase B a s i d i o m i c e t e s . S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s I . H i m e n o m i c e t e s I 445

f a m i l i a s tradicionales en n u m e r o s a s f a m i l i a s el t o c ó n c o n s t i t u y e n el m e j o r m é t o d o de con- los t r o n c o s , los tocones y las r a m a s . Los b a -


m á s p e q u e ñ a s . Los m i e m b r o s d e la f a m i l i a trol. A d e m á s del uso d e p r o d u c t o s q u í m i c o s , s i d i o c a r p o s de a l g u n a s especies se f o r m a n so-
d e lag Poliporáceas reciben la d e n o m i n a c i ó n se h a d e m o s t r a d o la existencia d e un control b r e el s u e l o , a u n q u e las h i f a s están p r o b a b l e -
d e p o l i p o r o s , d e b i d o a la n a t u r a l e z a p o r a d a biológico i n t e r e s a n t e d e este h o n g o ( R i s h b e t h , m e n t e a s o c i a d a s con m a d e r a e n t e r r a d a . L a
del h i m e n i o d e la mayoría de las especies. F.n 1963). E n e f e c t o , Peniophora gigantea, o t r a m a y o r í a de las especies son s a p r o f í t i c a s y
esta f a m i l i a están algunos d e los h o n g o s m á s afiloforal, es t a m b i é n un c o l o n i z a d o r r á p i d o c o m o tales s o n a g e n t e s i m p o r t a n t e s d e la des-
c o m u n e s y más f a m i l i a r e s . M u c h o s c a u s a n en- de los tocones recién c o r t a d o s , y c o m p i t e con c o m p o s i c i ó n . Polyporus (Coriolus) versicolor
f e r m e d a d e s e n los á r b o l e s , m i e n t r a s q u e Fomes annosus e i n c l u s o i m p i d e su crecimien- (fig. 21-6) y Polyporus (Picnoporus) cinnabari-
o t r o s tienen interés e c o n ó m i c o d e b i d o a q u e to. Peniophora gigantea p u e d e o b t e n e r s e en nus son dos h o n g o s m u y d i f u n d i d o s , q u e p r o -
a t a c a n y d e s t r u y e n la m a d e r a . Esta es la fa- el c o m e r c i o y sus e s p o r a s p u e d e n aplicarse, v o c a n p o d r e d u m b r e de las raíces. Son f á c i l e s
milia q u e , m u y p o r d e l a n t e d e las d e m á s , es en s u s p e n s i ó n l í q u i d a , a los tocones. Los in- d e r e c o n o c e r , el p r i m e r o por su píleo c o n
la c a u s a n t e d e la m a y o r í a de los casos d e po- v e s t i g a d o r e s h a n llegado incluso a a ñ a d i r es- z o n a s c o n c é n t r i c a s y el ú l t i m o p o r su c u e r p o
d r e d u m b r e d e la m a d e r a . C o n t r a esta a l t e r a - Figura 21-6. Polyporus (Coriolus) versicolor. Corte- poras al aceite q u e l u b r i c a las c a d e n a s de f r u c t í f e r o s u b e r o s o , d e color c i n a b r i o . O t r a s
ción, la i n d u s t r i a gasta g r a n d e s s u m a s d e di- sía de S. F. Flegler. las sierras m e c á n i c a s , d e f o r m a q u e los toco- v a r i a s especies c a u s a n a la vez p o d r e d u m b r e
n e r o en s u s t a n c i a s c o n s e r v a d o r a s de la m a - nes q u e d e n i n o c u l a d o s con el h o n g o c u a n d o del d u r a m e n y p o d r e d u m b r e de la raíz d e
dera. los á r b o l e s son c o r t a d o s ( H u n t , P a r m e t e r y los á r b o l e s . Polyporus schweinitzii, por ejem-
Los c u e r p o s f r u c t í f e r o s de las P o l i p o r á c e a s a ñ o s o m á s . C a d a año, los c u e r p o s f r u c t í f e r o s C o b b , 1 9 7 1 ; A r t m a n , 1972)» plo, p u d r e el d u r a m e n d e las raíces de l a s
p u e d e n tener a s p e c t o de c o s t r a , d e repisa o d e p e r e n n e s a u m e n t a n d e t a m a ñ o , y se f o r m a Los c u e r p o s f r u c t í f e r o s del g é n e r o Polypo- c o n i f e r a s , m i e n t r a s q u e los c u e r p o s f r u c t í f e -
seta. Las especies con aspecto d e r e p i s a o una nueva c a p a de p o r o s s o b r e la superficie rus no son tan d u r o s c o m o los del g é n e r o ros, d e color a m a r i l l o a z u f r e , d e Polyporus
de m é n s u l a y las q u e tienen a s p e c t o d e seta de la c a p a p r e c e d e n t e . E n Fomes, los poros Fomes. A d e m á s , son a n u a l e s , y p r o d u c e n es- (Laetiporus) sitlphureus (fig. 21-7 B) p u e d e n
son, naturalmente, mucho más conspicuas que son e x t r e m a d a m e n t e p e q u e ñ o s y a p e n a s pue- p o r a s d u r a n t e u n a sola estación. Los c u e r p o s e n c o n t r a r s e s o b r e los á r b o l e s c a d u c i f o l i o s y
las f o r m a s r e s u p i n a d a s o e f u s o - r e f l e j a s . A u n - d e n verse sin la a y u d a d e u n a l u p a . f r u c t í f e r o s p u e d e n ser estipitados, sésiles o las c o n i f e r a s .
q u e en las p r i m e r a s e t a p a s d e su d e s a r r o l l o , V a r i a s especies d e Fomes viven m á s o me- incluso e f u s o - r e f l e j o s . En su m a y o r í a tienen A u n q u e los c u e r p o s f r u c t í f e r o s d e la m a y o -
los b a s i d i o c a r p o s d e a l g u n o s o r g a n i s m o s p u e - nos s a p r o f í t i c a m e n t e s o b r e las células m u e r t a s f o r m a de m é n s u l a o de repisa y p u e d e n apa- ría de las especies d e Polyporus son d e m a s i a -
den ser b l a n d o s y flexibles c u a n d o son jóve- q u e constituyen el d u r a m e n d e v a r i o s árboles. recer e n g r a n d e s n ú m e r o s s o b r e los á r b o l e s . do d u r o s p a r a ser c o m i d o s , u n o s pocos s o n
nes, al llegar a la m a d u r e z son g e n e r a l m e n t e A l g u n a s especies t a m b i é n a t a c a n a las células
d u r o s , correosos, s u b e r o s o s o leñosos. A u n - vivas y son p a r á s i t o s g r a v e s . U n e j e m p l o .de
q u e el h i m e n i o p r e s e n t a l á m i n a s e n u n a s ellas es Fomes cinriosus, q u e c a u s a la podre-
pocas especies, lo típico es q u e los b a s i d i o s d u m b r e d e las raíces. E s t e h o n g o , d e n o m i n a d o
se e n c u e n t r e n t a p i z a n d o la s u p e r f i c i e i n t e r n a asimismo Heterobasidium annosum, constitu-
de los p o r o s o t u b o s . Estos p o r o s p u e d e n ser ye u n p r o b l e m a g r a v e , p r i n c i p a l m e n t e e n el
circulares o angulosos o incluso alargados. sur d e los E s t a d o s U n i d o s , en d o n d e invade
S e g ú n la especie, el sistema hifal q u e f o r m a el las p l a n t a c i o n e s de p i n o s q u e h a n sido acla-
b a s i d i o c a r p o p u e d e ser m o n o m í t i c o , d i m í t i c o radas.. Fomes annosus coloniza rápidamente
o trimítico. las superficies d e los tocones recién c o r t a d o s
A l g u n o s d e los géneros de p o l i p o r á c e a s m á s y se p r o p a g a hasta los á r b o l e s c e r c a n o s a
f á c i l e s de r e c o n o c e r son Fomes, Polyporus, través d e los i n j e r t o s n a t u r a l e s d e raíz. Los
Poria, Irpex, Daedalea y Lenzites. L o s cuer- á r b o l e s a f e c t a d o s son m u c h o m á s susceptibles
pos f r u c t í f e r o s e n f o r m a de p e z u ñ a o d e repi- a los e m b a t e s del v i e n t o , y t a m b i é n p u e d e n
sa de Fomes son e s t r u c t u r a s d u r a s , de consis- m o r i r e n pie. P o r ello, es c o n v e n i e n t e t r a t a r
t e n c i a leñosa, q u e a p a r e c e n l a t e r a l m e n t e s o b r e las superficies d e los tocones c o n p r o d u c t o s
los á r b o l e s m u e r t o s o d e b i l i t a d o s y t a m b i é n q u í m i c o s q u e i m p i d a n la g e r m i n a c i ó n d e las
s o b r e los tocones. Los c u e r p o s f r u c t í f e r o s , de- e s p o r a s de Fomes annosus, con l o cual el hon-
n o m i n a d o s a l g u n a s veces « y e s q u e r o s » , son go no p u e d e e s t a b l e c e r s e en el á r e a a c l a r a d a .
p e r e n n e s y p u e d e n e n c o n t r a r s e e n t o d a s las L a u r e a , la c r e o s o t a y el b o r a t o l í q u i d o son
e s t a c i o n e s . L a s f r u c t i f i c a c i o n e s de Fomes e j e m p l o s d e p r o d u c t o s q u í m i c o s q u e h a n sido
(Phellinus) igniarius, p e s a d a s y en f o r m a d e u s a d o s , a u n q u e p a r e c e ser q u e los g r á n u l o s
de b ó r a x e s p o l v o r e a d o s d i r e c t a m e n t e sobre Figura 21-7. B a s i d i o c a r p o s de d o s h o n g o s en f o r m a d e r e p i s a . A . Ganoderma appla-
m é n s u l a o p e z u ñ a , p u e d e n llegar a vivir 8 0
natum. B. Polyporus (Laetiporus) sulphureus. C o r t e s í a d e S. L. Flegler.
446 I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase Basidiomicetes. S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s L H i m e n o m i c e t e s I
447

Los g é n e r o s Daedalea, Lenzites e Irpex son m e n t e d e n o m i n a d o Tomes applanatus. Sus c a p a d e l g a d a d e h i f a s q u e sostiene los basi-
muy interesantes morfológica y taxonómica- c u e r p o s f r u c t í f e r o s , d u r o s , en f o r m a d e m é n -
- 'ispr; ;f
dios. E n el g é n e r o Corticium, por ejemplo,
m e n t e . Lenzites y Daedalea (fig. 21-8) p o s e e n sula o r e p i s a , son p e r e n n e s y p u e d e n alcan- los b a s i d i o c a r p o s s u e l e n s e r t a n d e l g a d o s q u e
poros alargados con un aspecto parecido a zar un t a m a ñ o considerable. S u superficie p a r e c e n u n a c a p a d e p i n t u r a s o b r e u n a ra-
fmg,- / v -
l á m i n a s . T a n g r a n d e p u e d e ser el p a r e c i d o , i n f e r i o r , tiene color b l a n c o p u r o . O t r a espe- mita o u n a s r a m a s caídas. D o s e j e m p l o s d e
q u e m u c h a s c l a v e s d e los Basidiomicetes in- cie i n t e r e s a n t e es Ganoderma lucidum, que d o s especies p a r á s i t a s p e r t e n e c i e n t e s a la fa-
cluyen estos g é n e r o s t a n t o d e n t r o de las Afilo- p r o d u c e bellos c u e r p o s f r u c t í f e r o s d e c o l o r milia s o n Corticium salmonicolor y Chon-
f o r a l e s c o m o e n las Agaricales. E n Daedalea, p a r d o - r o j i z o , c u y o pie, de p o s i c i ó n l a t e r a l , drostereum (Stereum) purpureum. La p r i m e r a
los p o r o s no s ó l o son a l a r g a d o s sino t a m b i é n y c u y a superficie s u p e r i o r e s t á n r e v e s t i d o s d e especie ataca al a r b u s t o del té y al á r b o l del
l a b e r í n t i c o s . Estos g é n e r o s p u e d e n i n d i c a r u n a una sustancia brillante y dura parecida a c a u c h o , e n t a n t o q u e la ú l t i m a especie a f e c t a
t e n d e n c i a e v o l u t i v a e n el d e s a r r o l l o del h i m e - laca. Estos c u e r p o s f r u c t í f e r o s son u t i l i z a d o s al c i r u e l o y a o t r o s á r b o l e s f r u t a l e s y a r b u s -
nio d e s d e p o r a d o a l a m i n í f e r o . F i n a l m e n t e , el p a r a la c o n f e c c i ó n d e c e n t r o s y a r r e g l o s de- tos. Peniophora gigantea, q u e t a m b i é n perte-
g é n e r o Irpex produce cuerpos fructíferos c o r a t i v o s , p o r los n a t u r a l i s t a s c o n s e n t i d o ar- nece a las Corticiáceas, h a s i d o m e n c i o n a d a
F i g u r a 21-8. Dciedcilea (Daedaleopsis) conjragosa. efuso-reflejos, q u e se parecen a algunas hidná- tístico.
a n t e r i o r m e n t e al h a b l a r del c o n t r o l b i o l ó g i c o
C o r t e s í a de S. L . Flcglcr. ceas (fig. 21-9). El e s p o r ó f o r o posee u n a su- d e Fomes annosus. Peniophora e s u n descom-
perficie p o r a d a , p e r o l a s p a r e d e s d e los p o r o s F a m i l i a de las C O R T I C I Á C E A S p o n e d o r c o m ú n d e los f r a g m e n t o s d e m a d e r a
c o m e s t i b l e s . Miller ( 1 9 7 2 ) a c o n s e j a Polyporus son i r r e g u l a r e s y m u c h a s se e x t i e n d e n h a c i a (Corticiaceae) p r o d u c i d o s al c o r t a r los pinos y t a m b i é n a t a c a
(Gryphola) jrondosus c o m o e x c e l e n t e comes- f u e r a , c o m o si d e d i e n t e s se t r a t a r a . P o r con- la m a d e r a p a r a p u l p a y o t r o s p r o d u c t o s m a d e -
s i g u i e n t e , este g é n e r o p u e d e c o n s t i t u i r u n es- La g r a n f a m i l i a d e las C o r t i c i á c e a s está for-
tible. Este o r g a n i s m o es b a s t a n t e fácil d e re- m a d a básicamente por géneros q u e estaban r e r o s , y p r o d u c e e s p o r ó f o r o s p l a n o s , d e con-
conocer, puesto que produce un gran grupo l a b ó n e n t r e las P o l i p o r á c e a s y las h i d n á c e a s . sistencia algo cérea.
O t r o g é n e r o i n c l u i d o por a l g u n o s a u t o r e s i n i c i a l m e n t e incluidos d e n t r o d e la f a m i l i a
cespitoso d e sombreros carnosos, d e color clásica de las Teleforáceas.^ T r a d i c i o n a l m c n t e
p a r d o grisáceo. E s t o s haces d e s o m b r e r o s apa- d e n t r o d e las P o l i p o r á c e a s es Ganoderma.
Este g é n e r o c o m p r e n d e especies lignícolas, e n las T e l e f o r á c e a s e s t a b a n o r g a n i s m o s pro- Familias d e las C O N I O F O R Á C E A S
r e c e n s o b r e el suelo y p u e d e n tener hasta ductores de basidiocarpos predominantemente ( Coniophoraceae)
u n o s 6 0 cm de d i á m e t r o . Polyporus sulphu- q u e producen esporas con u n a capa interna
resupinados o efuso-reflejos, con un himenio y E S T E R E Á C E A S (Stereaceae)
reus t a m b i é n se p u e d e c o n s i d e r a r u n a especie parda cubierta de espinas que atraviesan una
capa externa, hialina. Basándose principal- liso, t u b e r c u l a d o o a r r u g a d o . N o o b s t a n t e , en
comestible, pero d e b e ser recolectada c u a n d o L a s C o n i o f o r á c e a s y las E s t e r e á c e a s , c o m o
m e n t e e n este ú l t i m o c a r á c t e r , a l g u n o s auto- los ú l t i m o s a ñ o s , m u c h a s d e e s t a s especies
t o d a v í a es f r e s c a y b l a n d a . l a s C o r t i c i á c e a s d e las q u e a c a b a m o s d e ha-
res h a n e l i m i n a d o Ganoderma d e las Polipo- h a n s i d o s e p a r a d a s y r e u n i d a s con v a r i o s gé-
El g é n e r o Poria c o m p r e n d e diversos h o n g o s b l a r , son familias m o d e r n a s c o n s t i t u i d a s p o r
r á c e a s y lo h a n c o l o c a d o e n u n a f a m i l i a sepa- n e r o s t a m b i é n s e g r e g a d o s de o t r a s f a m i l i a s
p r o d u c t o r e s d e p o d r e d u m b r e de la m a d e r a , f o r m a s p r e v i a m e n t e d i s t r i b u i d a s en v a r i a s fa-
r a d a , las G a n o d e r m a t á c e a s . El m i e m b r o m á s tradicionales, para f o r m a r nuevas familias.
incluidos algunos de importancia económica. milias t r a d i c i o n a l e s . Coniophora y Serpula son
c o m ú n d e este g é n e r o es p r o b a b l e m e n t e Ga- L a s C o r t i c i á c e a s , p o r e j e m p l o , c o n t i e n e n gé-
L o s m i e m b r o s d e l g é n e r o s o n f á c i l e s d e reco- ejemplos d e géneros pertenecientes a las Co-
noderma applanatum (fig. 21-7 A), antigua- neros que anteriormente estaban repartidos
nocer, puesto q u e producen cuerpos fructífe- n i o f o r á c e a s , en t a n t o q u e Stereum (fig. 2 1 - 1 0 )
e n t r e las C l a v a r i á c e a s , las H i d n á c e a s , las Po-
ros r e s u p i n a d o s , q u e s o n p o c o m á s q u e c a p a s es p r o b a b l e m e n t e el g é n e r o m á s c o n o c i d o de
l i p o r á c e a s , las M e r u l i á c e a s y las C a n t a r e l á -
en f o r m a de c o s t r a p o r a d a . E s t o s c u e r p o s f r u c -
c e a s , a d e m á s d e l o s q u e p e r t e n e c í a n a l a s mis-
tíferos pueden aparecer sobre ramas muertas, m a s T e l e f o r á c e a s . (Véase la T a b l a 21-1, pá-
corteza, troncos e incluso sobre leña, y pue- gina 4 4 1 ) .
d e n ser a n u a l e s o p e r e n n e s , según la especie. Las C o r t i c i á c e a s c o m p r e n d e n f o r m a s sapro-
A l g u n a s e s p e c i e s h a n p o d i d o ser c u l t i v a d a s fíticas y p a r á s i t a s . S u s c u e r p o s f r u c t í f e r o s se
en el l a b o r a t o r i o y h a n s i d o o b j e t o de diversos

i
f o r m a n sobre m a d e r a , p a r t e s de las p l a n t a s
e s t u d i o s . P o r e j e m p l o , la e s t r u c t u r a de las h e r b á c e a s y, en a l g u n a s o c a s i o n e s , i n c l u s o
p e r f o r a c i o n e s s e p t a l e s , la d i v i s i ó n n u c l e a r y
mmétM
s o b r e suelo. Estos e s p o r ó f o r o s son t í p i c a m e n t e
el d e s a r r o l l o d e las b a s i d i ó s p o r a s h a n sido e f u s o s y a m e n u d o son p o c o m á s q u e u n a
e s t u d i a d o s e n Poria latemarginata (Setliff,
MacDonald y Patton, 1972; Seüiff, Hoch y 3. A l g u n o s a u t o r e s t o d a v í a r e c o n o c e n la f a m i -
P a t t o n , 1 9 7 4 ; H o c h y S e t l i f f , 1 9 7 6 ) ; la mi- lia d e las T e l e f o r á c e a s , a u n q u e su t a m a ñ o se h a
visto r e d u c i d o en c o m p a r a c i ó n c o n el d e la f a m i l i a
tosis y la f o r m a c i ó n d e f í b u l a s h a n s i d o estu- 0

F i g u r a 21-9. Irpex mollis (también denominado


- •

t r a d i c i o n a l . N o o b s t a n t e , T a l b o t (1973) h a disper-
d i a d a s en Poria montícola ( B r u s h a b e r y Jen- Spongipellis pachyodon). Fotografía de Richard s a d o c o m p l e t a m e n t e los g é n e r o s a n t e r i o r m e n t e in- Figura 21-10. Stereum jrustulatum. Diapositiva Ko-
kins, 1 9 7 1 ) . Conner. cluidos d e n t r o d e este g r u p o .
d a c h r o r n c d e J. A . H e r r i c k .
I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase Basidiomicetes. S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s I . H i m e n o m i c e t e s I 449
448

mos q u e p r o d u c e n sus b a s i d i o s s o b r e a g u j i t a s p e z u ñ a , s o b r e las c o n i f e r a s vivas, en especial


las E s t e r e á c e a s . El ú l t i m o g é n e r o c o m p r e n d e
o e m i n e n c i a s con aspecto de d i e n t e , d o t a d a s los abetos y las tsugas. L a s h i f a s q u e crecen
v a r i a s . e s p e c i e s c o m u n e s q u e causan la po-
d e g e o t r o p i s m o positivo. N o o b s t a n t e , c o m o d e n t r o del á r b o l c a u s a n una p o d r e d u m b r e
d r e d u m b r e d e la m a d e r a . S u s e s p o r ó f o r o s se
ha a f i r m a d o recientemente Gilbertson (1971) g r a v e e n el d u r a m e n .
e n c u e n t r a n a m e n u d o sobre tocones y r a m a s
m u e r t a s . V a r i a s especies son, a s i m i s m o , pa- «en la a c t u a l i d a d se a c e p t a g e n e r a l m e n t e p o r
r á s i t a s , y p r o v o c a n e n f e r m e d a d e s en los ár- p a r t e d e los e s t u d i o s o s d e las A f i l o f o r a l e s q u e F a m i l i a de las C L A V A R I Á C E A S
boles. Stereum hirsutum, Stereum gausapaíum la vieja familia f r i e s i a n a de las H i d n á c e a s es ( Clavariaceae)
y Stereum frustulatum a t a c a n el d u r a m e n de u n g r u p o artificial de especies e n el c u a l la
e v o l u c i ó n c o n v e r g e n t e h a e s t a b l e c i d o u n rasgo D e la m i s m a m a n e r a q u e la f a m i l i a f r i e s i a n a
los r o b l e s . Coniophora putearía y Serpula (Me-
c o m ú n : el h i m e n ó f o r o h i d n á c e o » . 4 A conse- d e las H i d n á c e a s h a e x p e r i m e n t a d o c a m b i o s
rulius) lacrymans, de las C o n i o f o r á c e a s , son
c u e n c i a d e e l l o , la f a m i l i a s e h a e s c i n d i d o y c o n s i d e r a b l e s en los ú l t i m o s a ñ o s , o t r o t a n t o
t a m b i é n especies i m p o r t a n t e s p u e s t o q u e cau-
m u c h a s especies i n i c i a l m e n t e u b i c a d a s d e n t r o h a e x p e r i m e n t a d o la f a m i l i a d e las Clavariá-
s a n la p o d r e d u m b r e d e la m a d e r a q u e se em-
d e las H i d n á c e a s h a n s i d o t r a n s f e r i d a s a o t r a s ceas. T r a d i c i o n a l m e n t e , la f a m i l i a c o n t e n í a los
plea e n la c o n s t r u c c i ó n d e edificios. La m a -
f a m i l i a s . Un e s t u d i o de algunos p r o b l e m a s re- Figura 21-11. Hericium coralloides. C o r t e s í a d e S . L. denominados manitas u hongos coraloides,
d e r a a t a c a d a p o r estos h o n g o s suele ser p a r - Flegler.
f e r e n t e s a la clasificación d e los l l a m a d o s q u e incluyen a las especies q u e p o s e e n cuer-
d u s c a y posee u n a s p e c t o frágil y seco. Se ob-
h o n g o s h i d n o i d e s , u h o n g o s con a g u j i t a s , se pos f r u c t í f e r o s e r e c t o s c o n un h i m e n i o a n f í -
s e r v a n a m e n u d o e n ella grietas t r a n s v e r s a l e s
e n c u e n t r a en H a r r i s o n ( 1 9 7 3 ) . N o s o t r o s con- g e n o ( s i t u a d o e n t o d a s sus caras). D e s d e q u e
o c u b o i d e s , s o b r e la s u p e r f i c i e de la m a d e r a . e d a d . Esta especie, q u e es fácil d e r e c o n o c e r ,
sideramos con brevedad unos pocos miembros D o n k ( 1 9 6 4 ) d i s t r i b u y ó a las especies clava-
El n o m b r e d e p o d r e d u m b r e seca es algo es c o m e s t i b l e , y o t r o t a n t o s u c e d e con t o d a s
d e las f a m i l i a s d e las H i d n á c e a s y de las Equi- rioides e n t r e v a r i a s f a m i l i a s , la t a x o n o m í a de
d e s o r i e n t a d o s puesto que de ordinario no las especies del g é n e r o Hericium.
n o d o n t i á c e a s tal c o m o han s i d o d e l i m i t a d a s estos h o n g o s h a s i d o c a m b i a n t e . Ni siquiera la
existe p o d r e d u m b r e a m e n o s q u e el c o n t e n i d o Los g é n e r o s Auriscalpium, Dentinum e
por Harrison (1973). clave d e P e t e r s e n ( 1 9 7 3 ) s o b r e los géneros de
en a g u a d e la m a d e r a a l c a n c e a p r o x i m a d a - Hydnum son m á s o m e n o s e s t ¡ p i t a d a s y con
Los b a s i d i o c a r p o s de las H i d n á c e a s y d e las los B a s i d i o m i c e t e s q u e a p a r e c e e n The Fungi
m e n t e el 2 0 % . A p a r t i r d e este c o n t e n i d o , e s a s p e c t o d e seta. Auriscalpium vulgare crece
E q u i n o d o n t i á c e a s son m u y v a r i a b l e s y pue- ( T o m o IV B) i n t e n t ó d i v i d i r a los diversos gé-
p r o b a b l e q u e se e s t a b l e z c a n h o n g o s c o m o los s o b r e los c o n o s d e p i n o e n d e s c o m p o s i c i ó n , y
d e n t e n e r a s p e c t o d e c o s t r a , de m é n s u l a o n e r o s e n f a m i l i a s . De r e s u l t a s d e ello, noso-
a n t e r i o r m e n t e m e n c i o n a d o s . U n a vez han pe- posee u n estípite d e l g a d o , q u e sostiene un
r e p i s a , d e seta o c o r a l o i d e . Los c u e r p o s f r u c - tros sólo u s a m o s la f a m i l i a t r a d i c i o n a l d e las
n e t r a d o e n la m a d e r a , estos o r g a n i s m o s son píleo r e c u b i e r t o d e p e l o s o s c u r o s . L o s miem-
t í f e r o s c o r a l o i d e s son g e n e r a l m e n t e a l g o blan- C l a v a r i á c e a s y l i m i t a m o s n u e s t r a b r e v e consi-
extremadamente difíciles de controlar, debido b r o s d e los g é n e r o s Dentinum e Hydnum son
dos y m á s gelatinosos q u e los d e la m a y o r í a de deración sobre los hongos coraloides a unas
a q u e se p r o d u c e a g u a c o m o c o n s e c u e n c i a d e especies terrestres. Dentinum repandum es
las A f i l o f o r a l e s . En todos los h o n g o s h i d n o i - p o c a s especies.
s u s a c t i v i d a d e s b i o q u í m i c a s s o b r e la m a d e r a . u n a especie a m p l i a m e n t e d i s t r i b u i d a y comes-
des, los basidios son p r o d u c i d o s s o b r e e s p i n a s Los h o n g o s c o r a l o i d e s son saprofíticos con
Este a g u a p u e d e t r a n s f e r i r s e a través de rizo- tible. Se e n c u e n t r a b a j o las c o n i f e r a s y los
p o s i t i v a m e n t e g e o t r ó p i c a s , g r á n u l o s o estruc- f o r m a s t e r r e s t r e s y lignícolas. P r o d u c e n basi-
m o r f a s , q u e son c a p a c e s de alejarse varios me- á r b o l e s c a d u c i f o l i o s . La m a y o r í a d e las espe-
t u r a s v e r r u c i f o r m e s . A l g u n o s g é n e r o s inclui- d i o c a r p o s e r e c t o s , q u e p u e d e n ser s i m p l e s o
tros del p u n t o inicial d e i n f e c c i ó n . P o r esta cies del g é n e r o Hydnum son g e n e r a l m e n t e
dos e n las H i d n á c e a s son Hericium, Hydnum, m á s o m e n o s c l a v i f o r m e s o r a m i f i c a d o s (figu-
r a z ó n , la p o d r e d u m b r e p u e d e tener lugar e n m a y o r e s q u e las especies d e l g é n e r o Denti-
Dentinum y Auriscalpium. Hericium erina- ra 2 1 - 1 2 ) . Estos h o n g o s reciben c o l e c t i v a m e n -
m a d e r a q u e i n i c i a l m e n t e e r a seca. La exposi-
num. La e s p e c i e típica es Hydnum imbrica- te la d e n o m i n a c i ó n de h o n g o s c o r a l o i d e s , por-
ción d e R a m s b o t t o m ( 1 9 4 1 , 1953) sobre la ceus p u e d e e n c o n t r a r s e c r e c i e n d o s o b r e las
tum. Posee u n píleo a n c h o , r e c u b i e r t o d e es- q u e los b a s i d i o c a r p o s de a l g u n a s especies es-
i m p o r t a n c i a d e la p o d r e d u m b r e seca e n la h e r i d a s d e los á r b o l e s c a d u c i f o l i o s . Su c u e r p o
camas pardas y gruesas, que separan más o tán intrincadamente ramificados y se parecen
historia naval de G r a n Bretaña constituye una f r u c t í f e r o es u n a e s t r u c t u r a b l a n c a , algo ova-
m e n o s a esta e s p e c i e de las d e m á s . Los dien- al c o r a l . Los c u e r p o s f r u c t í f e r o s p u e d e n estar
l e c t u r a f a s c i n a n t e . H a s t a tiempos históricos l a d a , con a g u j a s largas y g r u e s a s q u e s u r g e n
tes existentes s o b r e la s u p e r f i c i e i n f e r i o r del v i v a m e n t e c o l o r e a d o s , c o n d i v e r s a s tonalida-
r e l a t i v a m e n t e r e c i e n t e s (la ú l t i m a p a r t e del de una masa superior, bastante maciza, de
píleo son p a r d o s y b a j a n p o r el e s t i p e . Esta des de a m a r i l l o , a n a r a n j a d o , violeta u o t r o s
siglo x i x ) t o d o s los b a r c o s , incluidos los d e t e j i d o . El c u e r p o f r u c t í f e r o d e Hericium co-
es u n a especie b a s t a n t e c o m ú n y p u e d e en- colores. En t o d a s estas d i v e r s a s especies, el
g u e r r a , e s t a b a n c o n s t r u i d o s con m a d e r a y la ralloides (fig. 21-11) es, p o r o t r a p a r t e , in-
c o n t r a r s e b a j o las c o n i f e r a s y los á r b o l e s ca- h i m e n i o r e c u b r e el p i e y las r a m a s p o r t o d o s
p o d r e d u m b r e seca p o n í a e n peligro la s u p r e - t r i n c a d a m e n t e r a m i f i c a d o con d i e n t e s q u e par-
d u c i f o l i o s , e s p e c i a l m e n t e d u r a n t e los p e r í o - los l a d o s , f a l t a n d o sólo en la p o r c i ó n basal del
macía nayal británica. ten del á p i c e d e las r a m a s , c o l g a n t e s . El cuer-
d o s m u y lluviosos. tallo, c e r c a d e la s u p e r f i c i e del suelo o b a j o la
p o f r u c t í f e r o p u e d e a l c a n z a r u n d i á m e t r o de
La f a m i l i a d e las E q u i n o d o n t i á c e a s c o n t i e n e s u p e r f i c i e del s u e l o .
2 5 c m , m á s o m e n o s , es d e color b l a n c o p u r o
F a m i l i a s d e las H I D N Á C E A S (Hydnaceae) y u n sólo g é n e r o , Echinodontium. Echinodon- Este g r u p o d e h o n g o s h a sido m o n o g r a f i a d o
al p r i n c i p i o , va p a s a n d o al a m a r i l l o con la
E Q U I N O D O N T I Á C E A S (Echinodontiaceae) tium tinctorium es una especie c o m ú n en p o r C o m e r ( 1 9 5 0 , 1970) y d i s p o n e m o s d e
A m é r i c a del N o r t e , p a r e c i d a a Fomes. Pro- v a r i o s t r a b a j o s q u e a p o r t a n claves y t a m b i é n
En los e s q u e m a s f r i e s i a n o s de clasificación, 4. Citado con p e r m i s o de The U n i v e r s i t y of duce cuerpos fructíferos leñosos, en f o r m a de
Tennesscc Press.
d e s c r i p c i o n e s d e las d i v e r s a s especies (véase
la f a m i l i a de l a s H i d n á c e a s contiene organis-
I n t r o d u c c i ó n a La M i c o l o g í a Clase Basidiomicetes. S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s 5. H i m e n o m i c e t e s fi 451

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rotalismo bifactorial. Este organismo parece tema rgi na ta. Mein. New York Bot. Car.
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e n c o n t r a r s e c o n m a y o r f r e c u e n c i a están Clavi- go son c o m u n e s s o b r e la m a d e r a , en v e r a n o and clamp formation in the fungus Paria mon- Sparassis radicata and related species. Myco-
corona pyxidata, Ramaria stricta y Clavaria- y el o t o ñ o , e s p e c i a l m e n t e en la región de los tícola. Am. J. Bot. 5 8 : 2 7 3 - 2 8 0 . logia 6 8 : 6 2 2 - 6 3 9 .
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S u s c u e r p o s f r u c t í f e r o s , de color b r o n c e a d o f r u c t í f e r o s s i m p l e s , d e color rojo a n a r a n j a d o Córner, E. J. H. 1950. A monograph of Clavaria Nobles, Mi Id red K. 1971. Cultural characteristics
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mismo género, está también muy ramificada. lios o los b o s q u e s m i x t o s s o b r e u n a a m p l i a graph of Clavaria and allied g e n e r a . " Beih. in the Higher Basidiomycetes. T h e University of
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SETAS CON LÁMINAS Y POROS

I n t r o d u c c i ó n . El gran o r d e n d e las A g a r i c a - a n t i g u o s y, p o r c o n s i g u i e n t e , e t i m o l ó g i c a m e n -
les a b a r c a Jos h o n g o s c u y o c u e r p o f r u c t í f e r o te la micología es el e s t u d i o d e las s e t a s . Los
r e c i b e en g e n e r a l el n o m b r e de setas. L a s Agaricales h a n s i d o e s t u d i a d o s p r o b a b l e m e n t e
setas son e s p o r ó f o r o s c a r n o s o s , a l g u n a s ve- con m a y o r a m p l i t u d q u e c u a l q u i e r o t r o o r d e n
ces d u r o s , en f o r m a d e p a r a g u a s , q u e l l e v a n d e las H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s y, s o b r e ellos, se
sus b a s i d i o s s o b r e la superficie d e l á m i n a s o h a a c u m u l a d o u n gran v o l u m e n de bibliogra-
d e poros.- E n los h o n g o s p u t r e s c i b l e s con po- fía t é c n i c a . D e b i d o a q u e m u c h a s p e r s o n a s
r o s , u n g r u p o de h o n g o s i n c l u i d o t a m b i é n e n recogen setas c o m o a l i m e n t o , los micólogos
este o r d e n , los basidios no se e n c u e n t r a n s o b r e h a n escrito m u c h o s libros p o p u l a r e s y semi-
l á m i n a s , s i n o q u e tapizan el i n t e r i o r d e t u b o s p o p u l a r e s , q u e versan s o b r e la i d e n t i f i c a c i ó n
p r o f u n d o s o, m á s r a r a m e n t e , d e f o s e t a s p o c o d e las especies c o m u n e s c o m e s t i b l e s y vene-
p r o f u n d a s f o r m a d a s en la s u p e r f i c i e i n f e r i o r nosas. Un b u e n e j e m p l o d e m a n u a l d e divul-
del b a s i d i o c a r p o c a r n o s o . gación s o b r e setas se p u b l i c ó en 1949, p o r
C o m o o r d e n , p u e d e decirse q u e las A g a r i - o b r a del Dr. H . A . S m i t h , e m i n e n t e especia-
cales son c o s m o p o l i t a s . H a n s i d o c o n o c i d o s lista e n A g a r i c a l e s : Mushrooms en their Natu-
p o r los seres h u m a n o s d e s d e q u e éstos e m p e - ral Habitat, i l u s t r a d o con 2 3 1 e s t e r e o f o t o g r a -
z a r o n a c o n o c e r el m e d i o e n q u e v i v í a n , y fías en color. O t r o m a n u a l p o p u l a r b e l l a m e n t e
e s t á n e n t r e los hongos q u e t i e n e n n o m b r e s i l u s t r a d o es Mushrooms of North America
p o p u l a r e s , a d e m á s d e los b i n o m i o s cientí- de O. K. Miller (1972).
ficos1: Amonita phalloides, o r o n j a v e r d e ; Co- E n lengua e s p a ñ o l a , p u b l i c a d a p o r Edicio-
prinus comatus, m a t a c a n d i l ; Armillariella me- nes O m e g a , existe la i n t e r e s a n t e Guía de los
lle a, a r m i l a r i a color d e miel. El lector recor- Hongos de Europa, en t r e s t o m o s , d e B r u n o
d a r á q u e la p a l a b r a m y k e s , d e la c u a l d e r i v a C e t t o , con excelentes f o t o g r a f í a s y descripcio-
m i c o l o g í a , significaba seta p a r a los griegos nes q u e p e r m i t e n la identificación d e t o d a s
l a s especies e u r o p e a s . La m i s m a e d i t o r i a l tam-
1. Miller y Farr (1975) nos ofrecen un índice
de los nombres científicos y d e los nombres popu- b i é n h a p u b l i c a d o la Guía de Campo de los
lares d e los h o n g o s c o m u n e s d e Norteamérica. Hongos de Europa, de Jakob E. Lange y
453
I n t r o d u c c i ó n a la M i c o l o g í a Clase B a s i d i o m i c e t e s . S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s . H i m e n o m i c e t e s I I
454 455

D. M o r t e n L a n g e , texto e s p e c i a l m e n t e a d a p - p a l a b r a s sobre su uso c o m o a l i m e n t o . Ade- c o m p o s t a d o (es d e c i r , f e r m e n t a d o p r e v i a m e n -


d e las setas. Al c a b o d e dos o tres s e m a n a s d e
t a d o a la E u r o p a m e r i d i o n a l p o r el D r . X a v i e r m á s d e las setas c u l t i v a d a s c o m e r c i a l m e n t e , te). El c u l t i v o d e Agaricus brunnescens es c o n l a s i e m b r a d e l i n ó c u l o , e s d e c i r , la i n t r o d u c -
L l i m o n a . O t r o s m a n u a l e s i n t e r e s a n t e s s o n Los m u c h a s especies silvestres son c o m e s t i b l e s y m u c h o , el d e tecnología m á s r e f i n a d a , y e s ción d e l spawn d e n t r o del c o m p o s t (spawning)
Hongos de Europa, d e Baucr, Guía de los son r e c o g i d a s p o r los m i c ó f a g o s , p a r a los q u e t e m a d e n u e s t r a b r e v e e x p o s i c i ó n s o b r e el cul- el micelio d e b e d e h a b e r s e e x t e n d i d o p o r
Hongos, de G e r h a r d t , y Micología, de E. c o n s t i t u y e u n h á b i t o a p r e n d e r a identificar a tivo d e las s e t a s . Existen t r a t a d o s m u c h o m á s t o d o el s u b s t r a t o , y su s u p e r f i c i e está lista
Müller y W . Locffier, asimismo publicados las especies c o m e s t i b l e s . C a d a vez m á s per- d e t a l l a d o s s o b r e el t e m a , c o m o los de G r a y p a r a el r e v o q u e o « c a s i n g » . E n el casing, la
sonas p a r e c e n ir i n t e r e s á n d o s e e n recoger y ( 1 9 7 0 ) y H a y e s y N a i r ( 1 9 7 5 ) , y n u e s t r o resu- s u p e r f i c i e del l e c h o es h u m e d e c i d a y se la
por Ediciones Omega.
C o m o g r u p o , los A g a r i c a l e s se e n c u e n t r a n c o m e r setas, y c u e n t a n con n u m e r o s a s o b r a s m e n se basa p r i n c i p a l m e n t e en e s t a s r e f e r e n - r e c u b r e c o n u n a c a p a d e 1,5 a 3,0 cm d e
s o b r e setas, c o n i l u s t r a c i o n e s y f o t o g r a f í a s , cias.
e n u n a a m p l i a v a r i e d a d d e h á b i t a t s q u e van t i e r r a . Para ello suelen usarse t i e r r a s margo-
d e s d e el á r t i c o hasta los t r ó p i c o s . M i e n t r a s para a y u d a r a la i d e n t i f i c a c i ó n d e los e j e m p l a - G r a y ( 1 9 7 0 ) r e c o n o c i ó lá existencia de o c h o s a s , p o b r e s . E l r e v o q u e e s necesario, p u e s t o
q u e a l g u n a s especies sólo se c o n o c e n de á r e a s res. Un b u e n m a n u a l es a b s o l u t a m e n t e necesa- f a s e s e n la p r o d u c c i ó n c o m e r c i a l d e Agaricus q u e i n d u c e la f o r m a c i ó n d e b a s i d i o c a r p o s .
r e s t r i n g i d a s , o t r a s crecen e n á r e a s q u e e s t á n rio, d e b i d o a q u e no e x i s t e n i n g u n a p r u e b a brunnescens, e m p e z a n d o p o r la g e r m i n a c i ó n R e g u l a n d o la t e m p e r a t u r a del edificio, el cul-
ampliamente separadas geográficamente. Con q u e p e r m i t a s a b e r si u n a s e t a e s c o m e s t i b l e o d e las b a s i d i ó s p o r a s y t e r m i n a n d o con el em- t i v a d o r p u e d e i n f l u i r hasta cierto p u n t o s o b r e
t o d o , la m a y o r í a de las especies p a r e c e n pre- no. Existen v a r i a s « r e g l a s » , p e l i g r o s a s y su- b a l a j e y d i s t r i b u c i ó n a los m e r c a d o s de los el m o m e n t o d e la recolección d e l a s s e t a s . E n
s e n t a r p r e f e r e n c i a s p o r c i e r t o tipo d e h á b i t a t . persticiosas, q u e se a f i r m a q u e s i r v e n p a r a e s p o r ó f o r o s . N o o b s t a n t e , n o t o d a s las o c h o r e a l i d a d , los b a s i d i o c a r p o s a p a r e c e n e n d i s t i n -
Algunas especies se e n c u e n t r a n , p o r ejemplo, d i s t i n g u i r e n t r e setas c o m e s t i b l e s y v e n e n o s a s , fases s o n l l e v a d a s a c a b o p o r el c u l t i v a d o r d e tos i n t e r v a l o s , y la m a y o r í a d e los c u l t i v a d o -
e n las á r e a s boscosas d e las t i e r r a s a l t a s ; o t r a s y m u c h a s d e ellas h a n s i d o c o m p i l a d a s e n u n setas. La p r o d u c c i ó n del i n ó c u l o o « s p a w n » res c o s e c h a r á n c u a t r o floraciones o m á x i m o s
viven e n p a n t a n o s . L a s d e o t r o g r u p o prefie- artículo interesante debido a Herrick (1948). — u n cultivo p u r o d e micelio c u l t i v a d o s o b r e d e p r o d u c c i ó n d e setas, a n t e s d e s a c a r el c o m -
ren l u g a r e s a b i e r t o s , c o m o j a r d i n e s , p r a d o s o E n t r e ellas están el e n n e g r e c i m i e n t o d e la m e d i o s e s p e c i a l e s — es, p o r e j e m p l o , realiza- p o s t y s u s t i t u i r l o p o r otro p a r a la p r ó x i m a
pastizales. M u c h a s especies, particularmente plata y d e las c e b o l l a s d e b i d o a las setas, las d a p o r p r o f e s i o n a l e s , e n el l a b o r a t o r i o y e n c o s e c h a . U s a n d o este p r o c e d i m i e n t o , la mayo-
las f o r m a s m i c o r r í c i c a s , están a s o c i a d a s a p r o p i e d a d e s q u e se o b s e r v a n al p e l a r el som- c o n d i c i o n e s c o n t r o l a d a s . El spawn se o b t i e n e ría d e los c u l t i v a d o r e s son c a p a c e s d e p r o -
ciertos tipos d e vegetación. D e n t r o d e u n h á b i - b r e r o y el color d e las l á m i n a s . T o d a s estas -A n o r m a l m e n t e h a c i e n d o g e r m i n a r basidióspo- ducir dos cosechas por año.
tat d e t e r m i n a d o , las setas p u e d e n a d e m á s pre- «reglas» c a r e c e n d e t o d o v a l o r , c o m o s e ñ a l a ras, a u n q u e t a m b i é n p u e d e o b t e n e r s e cultivan- Las p e r s o n a s q u e n o g u s t a n d e c o m e r setas,
sentar preferencia por un substrato determi- H e r r i c k , y el ú n i c o m é t o d o s e g u r o es a p r e n - d o p e q u e ñ o s f r a g m e n t o s d e tejido e x t r a í d o s d e n o p i e r d e n n a d a en lo t o c a n t e al v a l o r a l i m e n -
n a d o . Los b a s i d i o c a r p o s d e a l g u n a s setas son d e r a identificar c a d a e s p e c i e . P u e d e n identi- u n b a s i d i o c a r p o f r e s c o d e Agaricus brunnes- ticio q u e n o p u e d a o b t e n e r s e a p a r t i r de o t r o s
t í p i c a m e n t e p r o d u c i d o s s o b r e el s u e l o y s u e l e n ficarse a l g u n a s d e las e s p e c i e s m á s c o m u n e s cens. El m e d i o b a s e p a r a el spawn suele e s t a r a l i m e n t o s . Las setas p u e d e n c o m p a r a r s e f a v o -
d e n o m i n a r s e f o r m a s t e r r e s t r e s . O t r o s se for- con u n b u e n m a n u a l y u n a b u e n a e x p e r i e n c i a , c o n s t i t u i d o p o r g r a n o d e c e n t e n o , al cual s e r a b l e m e n t e con m u c h a s v e r d u r a s e n c u a n t o
m a n s o b r e las h o j a s m u e r t a s (folícolas), s o b r e p e r o la i d e n t i f i c a c i ó n d e l o s p r i n c i p i a n t e s d e b e ha a ñ a d i d o a g u a y c a r b o n a t o cálcico. El cul- a contenido proteico, y constituyen una b u e n a
la m a d e r a (lignícolas) o s o b r e los e x c r e m e n t o s ser c o r r o b o r a d a p o r a l g ú n m i c ó l o g o e x p e r t o , t i v a d o r u s a f r a g m e n t o s p e q u e ñ o s del spawn f u e n t e d e v i t a m i n a s . N o o b s t a n t e , la m a y o r í a
(coprófilos). U n o s p o c o s crecen s o b r e basidio- q u e sea u n especialista e n la t a x o n o m í a de p r e p a r a d o c o m e r c i a l m e n t e p a r a i n o c u l a r ca- d e los m i c ó f a g o s c o m e n las setas p o r su sa-
c a r p o s d e o t r a s setas y se d e n o m i n a n f u n g í c o - los Agaricales, d e b i d o a q u e v a r i a s especies b a l l o n e s o c a j a s d e c o m p o s t d e estiércol d e ca- b o r . A j u z g a r p o r el c r e c i m i e n t o d e la indus-
las. L o s d i v e r s o s h á b i t a t s y s u b s t r a t o s nos son venenosas. Un error puede originar una b a l l o , s o b r e los cuales c r e c e r á n las setas. tria d e c u l t i v o del c h a m p i ñ ó n , p a r e c e ser q u e
muestran q u e las Agaricales contienen formas perturbación gastrointestinal desagradable, e La p r e p a r a c i ó n del c o m p o s t a b a s e d e es- n o son pocos, m á s d e los a f i c i o n a d o s a las
parásitas, saprofíticas y micorrícicas. i n c l u s o la m u e r t e . El t i p o m á s s e v e r o d e en- tiércol d e c a b a l l o es u n p a s o esencial e n la s e t a s e n los E s t a d o s U n i d o s . En el a ñ o fiscal
D i v e r s a s especies p r o d u c e n sus c u e r p o s v e n e n a m i e n t o p r o d u c i d o p o r h o n g o s es cau- p r o d u c c i ó n c o m e r c i a l d e setas y está expli- d e 1968-69, los Estados U n i d o s p r o d u j e r o n
f r u c t í f e r o s e n d i s t i n t a s estaciones del a ñ o . Al- s a d o p o r a l g u n a s e s p e c i e s p e r t e n e c i e n t e s al cada con c i e r t o detalle p o r H a y e s y Nair a p r o x i m a d a m e n t e 8 6 millones d e k i l o g r a m o s
g u n a s los p r o d u c e n a p r i n c i p i o s d e p r i m a v e r a , g é n e r o Amonita, del q u e se h a b l a m á s ade- ( 1 9 7 5 ) . El c o m p o s t ya p r e p a r a d o suele colo- d e c h a m p i ñ ó n ( G r a y , 1970). Se e s t i m a q u e la
d e s a p a r e c i e n d o c u a n d o llega el v e r a n o , p e r o l a n t e en este c a p í t u l o . carse e n c u b e t a s d e p o c o f o n d o , q u e se dis- p r o d u c c i ó n m u n d i a l es s u p e r i o r a 3 0 0 0 0 0 to-
o t r a s n o los p r o d u c e n hasta el o t o ñ o . O t r a s Sólo r e l a t i v a m e n t e p o c a s especies d e setas p o n e n e n edificios e s p e c i a l m e n t e c o n s t r u i d o s , neladas métricas (Hayes y Nair, 1975).
aparecen esporádicamente, cuando disponen son c u l t i v a d a s c o m e r c i a l m e n t e . L a s m á s co- e n los cuales p u e d e c o n t r o l a r s e la t e m p e r a - Al c o n s i d e r a r el tema d e la m i c o f a g i a ( G r .
d e h u m e d a d s u f i c i e n t e . E n las regiones tem- m u n e s son Lentinus edodes, el « S h i i t a k e » del t u r a , la h u m e d a d y la v e n t i l a c i ó n . C a d a u n o mykes seta -f- phagein = c o m e r ) , d e b e se-
invite
p l a d a s s e p t e n t r i o n a l e s , la m a y o r í a d e las s e t a s J a p ó n y d e C h i n a , Volvariella volvacea, el d e estos factores es importante para q u e tenga ñ a l a r s e q u e los i n d i v i d u o s difieren e n sus reac-
aparecen én primavera u otoño. En conjunto « h o n g o de la p a j a d e a r r o z » , de la I n d i a y é x i t o , p r i m e r o el c r e c i m i e n t o del micelio d e c i o n e s f r e n t e a l a s setas, y e x i s t e n a u t é n t i c o s
e n la m a y o r í a d e las regiones, el o t o ñ o es la del L e j a n o O r i e n t e , y Agaricus brunnescens Agaricus brunnescens, y d e s p u é s la f o r m a c i ó n casos de e n v e n e n a m i e n t o p o r s e t a s q u e m u -
m e j o r e s t a c i ó n del a ñ o p a r a recoger s e t a s . (bisporus), el c h a m p i ñ ó n c u l t i v a d o del m u n d o d e b a s i d i o c a r p o s . P o r e j e m p l o , la v e n t i l a c i ó n c h a s p e r s o n a s c o m e n t r a n q u i l a m e n t e sin q u e
o c c i d e n t a l . Volvariella volvacea crece s o b r e a d e c u a d a e s a b s o l u t a m e n t e esencial p u e s t o les p r o d u z c a n d a ñ o a l g u n o . Por c o n s i g u i e n t e ,
la p a j a , el S h i i t a k e s o b r e los t r o n c o s y Aga- q u e u n a c o n c e n t r a c i ó n de C O s s u p e r i o r al e s aconsejable c o m e r sólo u n a cantidad rela-
S e t a s c o m e s t i b l e s y v e n e n o s a s . C u a l q u i e r ex-
ricus brunnescens s o b r e estiércol d e c a b a l l o 1 % i n h i b i r á o incluso i m p e d i r á el d e s a r r o l l o t i v a m e n t e p e q u e ñ a d e u n a d e t e r m i n a d a seta la
p o s i c i ó n s o b r e las A g a r i c a l e s d e b e incluir u n a s
456 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase B a s i d i o m i c e t e s . S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s . H i m e n o m i c e t e s I I
457

T A B L A 22-1. T i p o s p r i n c i p a l e s d e e n v e n e n a m i e n t o p r o d u c i d o p o r setas, t o x i n a s i m p l i c a d a s , e í e c t o s físicos E s t r u c t u r a s s o m á t i c a s . Al o b s e r v a r y e s t u d i a r c o n o d e b r u j a s , d e b i d o a la vieja superstición


de las t o x i n a s y t i e m p o q u e t r a n s c u r r e desde el c o n s u m o h a s t a la aparición de ios s í n t o m a s J
los e s p o r ó f o r o s d e h o n g o s tan g r a n d e s c o m o d e q u e las setas q u e crecen en círculo repre-
A. T o x i n a s q u e c a u s a n d e s t r u c c i ó n c e l u l a r , d a ñ o s e n el h í g a d o y los ríñones, y m u e r t e ; inicio d e los s í n t o m a s los d e la m a y o r í a d e las Agaricales, e s p r o b a - s e n t a n u n g r u p o d e b r u j a s d a n z a r i n a s . Los
d e s p u é s d e la ingestión, al c a b o de 6 h o r a s , de o r d i n a r i o 10 horas. ble q u e el lector o l v i d e q u e la seta n o es el c o n o s de b r u j o son e s p e c i a l m e n t e fáciles d e
Grupo I Envenenamiento mortal por ciclopéptidos (amanitina)
h o n g o e n t e r o ; p o r el c o n t r a r i o , el micelio, q u e d e t e c t a r , en los p r a d o s , pistas de golf o cés-
G é n e r o s i m p l i c a d o s : Amonita y Galerina r e c u b r e u n á r e a m a y o r q u e el b a s i d i o c a r p o es, pedes d e l a s c i u d a d e s , y p u e d e n ser a r c o s o
Grupo II Envenenamiento mortal por monometilhidrazina (giromitrina) d e h e c h o , el c u e r p o vegetativo del o r g a n i s m o . c í r c u l o s c o m p l e t o s . Marasmius oreades, la sen-
G é n e r o i m p l i c a d o : Gyromitra (Helvella) El micelio d e las A g a r i c a l e s y t a m b i é n el d e d e r u e l a o n i n f a , es el más c o n o c i d o d e los
las A f i l o f o r a l e s , es el típico de los basidiomi- d i v e r s o s h o n g o s q u e f o r m a n anillos. Chloro-
B. T o x i n a s q u e a f e c t a n p r i n c i p a l m e n t e al s i s t e m a n e r v i o s o a u t ó n o m o : los s í n t o m a s se inician d e 20 minu-
cetes d a d o q u e e m p i e z a c o m o micelio p r i m a - phyllum molybdites es o t r a especie f r e c u e n t e
tos a 2 h o r a s después de la ingestión.
rio, a p a r t i r de u n a b a s i d i ó s p o r a h o m o c a r i ó - e n A m é r i c a . D e n t r o del círculo f o r m a d o pol-
Grupo III Envenenamiento por coprina
tica, pasa a d i c a r i ó t i c o ( c o m o ya se e x p l i c ó las setas d e u n c o n o , y c o n c é n t r i c a r e s p e c t o
G é n e r o i m p l i c a d o : Coprinus
Grupo IV Envenenamiento por muscarina (sudor) en c a p í t u l o s p r e c e d e n t e s ) y f i n a l m e n t e , c o m o a él, existe u n a z o n a a n u l a r d i f e r e n c i a d a d e
G é n e r o s i m p l i c a d o s : Clitocybe c Inocybe m i c e l i o terciario, f o r m a tejidos c o m p l e j o s h i e r b a m á s v e r d e q u e la d e las p a r t e s próxi-
— l a s s e t a s — q u e p r o d u c e n basidios. Iil mi- m a s . El color m á s verde es d e b i d o a las sus-
C. T o x i n a s q u e a f e c t a n p r i n c i p a l m e n t e al sistema nervioso; aparición de los s í n t o m a s e n t r e 20 m i n u t o s y
celio p r i m a r i o de la m a y o r í a d e las especies tancias n i t r o g e n a d a s q u e q u e d a n a d i s p o s i c i ó n
2 horas.
p a r e c e ser d e c o r t a d u r a c i ó n en la n a t u r a l e z a , d e las g r a m í n e a s al m o r i r s e las h i f a s m á s vie-
Grupo V Envenenamiento por áciclo iboténico-muscimol (delirio)
de f o r m a q u e es el micelio b i n u c l e a d o el m á s j a s del micelio. Según Butler y Jones ( 1 9 4 9 ) ,
G é n e r o i m p l i c a d o : Amonita
Grupo VI E n v e n e n a m i e n t o p o r psilocibina-psilocina (alucinogénico)
a b u n d a n t e . S u e l e ser p e r e n n e , y a ñ o tras a ñ o el m i c e l i o p e r e n n e de Marasmius oreades llega
G é n e r o s i m p l i c a d o s : Psilocybe y Panaeolus va p r o d u c i e n d o setas. a vivir hasta 4 0 0 a ñ o s y p r o d u c e u n a c o s e c h a
El m i c e l i o de las setas, q u e de o r d i n a r i o d e setas c a d a a ñ o .
D. T o x i n a s q u e p r o v o c a n p r i n c i p a l m e n t e irritación g a s t r o i n t e s t i n a l ; a p a r i c i ó n de los s í n t o m a s , de 30 minu- h a b i t a e n el s u e l o , t i e n d e a c r e c e r en t o d a s El m i c e l i o s e c u n d a r i o de las Agaricales, q u e
tos a 3 h o r a s . las d i r e c c i o n e s d e s d e u n p u n t o c e n t r a l , for- d a l u g a r a los c u e r p o s f r u c t í f e r o s , p u e d e po-
Grupo VII Irritantes g a s t r o i n t e s t i n a l e s m a n d o u n a c o l o n i a c i r c u l a r , invisible y g r a n - s e e r o no f í b u l a s . A l g u n a s de las Agaricales
Muchos géneros implicados d e . C u a n d o llega el m o m e n t o d e la e s p o r u l a - p r o d u c e n m a s a s m u y c o m p a c t a s d e h i f a s , re-
ción, la p a r t e p e r i f é r i c a d e la colonia o r i g i n a c u b i e r t a s p o r u n córtex. Se trata de estruc-
* Se refiere sólo a las t o x i n a s y a los g é n e r o s d e m a y o r incidencia en N o r t e a m é r i c a .
Fuente: De G . Lincoff y D. H. M i t c h e l (1977): Toxic and Hallucinogenic Mushroom Poisonmg. Reproducido las e s p o r ó f o r a s q u e , p o r c o n s i g u i e n t e q u e d a n t u r a s rígidas, a veces de gran l o n g i t u d , e n las
con permiso de Van Nostrand Reinhold Company. d i s p u e s t a s en anillo. Este anillo se d e n o m i n a cuales las h i f a s h a n p e r d i d o su i n d i v i d u a l i d a d
y la t o t a l i d a d del c o r d ó n a c t ú a c o m o u n a uni-
d a d . Son a s í las r i z o m o r f a s , negras y frágiles,
d e Armillariella mellea, q u e suelen f o r m a r un
p r i m e r a vez, a u n c u a n d o la especie haya s i d o principales de envenenamiento causado por r e t í c u l o rígido b a j o la corteza d e los á r b o l e s .
c o r r e c t a m e n t e identificada p o r u n a p e r s o n a setas en cuatro* c a t e g o r í a s b a s a d a s e n los efec- Un f e n ó m e n o i n t e r e s a n t e q u e p r e s e n t a el
competente y declarada comestible. M u c h o tos físicos d e la toxina y en el t i e m p o q u e
m i c e l i o d e varias Agaricales es la bioluminis-
d e lo q u e se s a b e s o b r e el e n v e n e n a m i e n t o t r a n s c u r r e d e s d e el c o n s u m o de la seta hasta c e n c i a . L a m a t e r i a orgánica — g e n e r a l m e n t e
c a u s a d o por las setas h a sido r e c o p i l a d o p o r la a p a r i c i ó n d e los s í n t o m a s . Las c u a t r o ca- fragmentos de madera en descomposición—
Lincoff y - M i t c h e l ( 1 9 7 7 ) en su l i b r o Toxic tegorías f u e r o n d i v i d i d a s p o s t e r i o r m e n t e en
p e n e t r a d a p o r el micelio de u n h o n g o biolu-
and Hallucinogenic Mushroom Poisoning y, u n total d e siete g r u p o s , a t e n d i e n d o a la na- m i n i s c e n t e , p r e s e n t a luminiscencia e n la. os-
m á s r e c i e n t e m e n t e , en Mushroom Poisoning: turaleza d e las d i v e r s a s t o x i n a s . T o d a esta c u r i d a d . L a l u m i n i s c e n c i a f ú n g i c a se d e m u e s -
Diagnosis and Treatment d e R u m a c k y Salz- i n f o r m a c i ó n está m á s o m e n o s r e c o g i d a en la
.-v tra f á c i l m e n t e en el l a b o r a t o r i o a p a r t i r d e
m a n ( 1 9 7 8 ) . A u n q u e están d e s t i n a d a s p r i n - tabla 22-1. N a t u r a l m e n t e , el lector o b s e r v a r á m a d e r a c o m p l e t a m e n t e p e n e t r a d a p o r el m i -
c i p a l m e n t e a las p e r s o n a s q u e r e c o g e n y co- q u e el e n v e n e n a m i e n t o p o r m o n o m e t i l h i d r a - celio de Armillariella mellea (fig. 22-1) o pre-
m e n setáá, y t a m b i é n a los m é d i c o s q u e en zina (Categoría A , G r u p o I I ) está en realidad
p a r a n d o c u l t i v o s miceliares de este h o n g o o
a l g u n a s o c a s i o n e s son r e q u e r i d o s p a r a t r a t a r c a u s a d o p o r u n a s c o m i c e t e y n o p o r u n a de
d e o t r o s del m i s m o o r d e n q u e p r e s e n t e n esta
e n v e n e n a m i e n t o s c a u s a d o s p o r setas, estas pu- las Agaricales. D e c i m o s m á s c o s a s s o b r e al-
p r o p i e d a d . El b a s i d i o c a r p o d e Omphalotus
b l i c a c i o n e s son n e c e s a r i a s p a r a las p e r s o n a s g u n o s tipos d e e n v e n e n a m i e n t o y s o b r e las olearius posee u n a s l á m i n a s l u m i n i s c e n t e s q u e
s e r i a m e n t e i n t e r e s a d a s e n las A g a r i c a l e s . Lin- t o x i n a s específicas, m á s a d e l a n t e , d e n t r o de
Figura 22-1. Armillariella mellea. D i a p o s i t i v a Koda- p u e d e n u s a r s e e n el l a b o r a t o r i o c o m o e j e m p l o
coff y Mitchel ( 1 9 7 7 ) d i v i d i e r o n los tipos este c a p í t u l o . c h r o m e de H . D . T h i e r s . d e este f e n ó m e n o . Un e j e m p l o d e b a s i d i o c a r p o
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase B a s i d i o m i c e t e s . S u b c l a s e H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s . H i i n e n o m i c e t e s I I 459

h u é s p e d . Las h i f a s i n t r a c e l u l a r e s son a me- H a c s k a y l o ( 1 9 7 2 ) h a s u g e r i d o q u e la m a y o r í a


n u d o d i g e r i d a s p o r las células r a d i c u l a r e s y d e las s e t a s son h o n g o s e c t o m i c o r r í c i c o s y no
p a r e c e ser q u e a p o r t a n n u t r i e n t e s a la p l a n t a saprobios, como m u c h o s creen q u e son.
h u é s p e d . Los h o n g o s q u e f o r m a n e n d o m i c o r r i - Los factores que determinan exactamente
zas son n o r m a l m e n t e h o n g o s « i n f e r i o r e s » , y q u é h o n g o m i c o r r í c i c o se asocia c o n u n a p l a n -
a m e n u d o p e r t e n e c e n a la f a m i l i a d e las E n - ta h u é s p e d d e t e r m i n a d a n o están p l e n a m e n t e
d o g o n a l e s , de la clase d e los Z i g o m i c e t e s (véa- comprendidos. En general, sabemos q u e un
se los escritos d e G e r d e m a n n y T r a p p e , 1 9 7 4 ) exceso d e glúcidos en las raíces de la p l a n t a
a u n q u e a l g u n o s h o n g o s , e n t r e las q u e se en- h u é s p e d es i m p o r t a n t e p a r a el e s t a b l e c i m i e n -
c u e n t r a n Rhizoctonia y Armillariella mellea, to d e la r e l a c i ó n , y q u e las m i c o r r i z a s son mu-
q u e v i v e n e n d ó f i t a s e n o r q u í d e a s son basidio- c h o m á s a b u n d a n t e s e n los suelos deficientes
m i c e t o s o s . Se p u e d e n e n c o n t r a r e n d o m i c o r r i - en sales n u t r i t i v a s . V a m o s m e j o r a n d o n u e s t r a
zas e n la m a y o r í a d e las A n g i o s p e r m a s . c o m p r e n s i ó n d e las m i c o r r i z a s y de su f u n -
L a s e c t o m i c o r r i z a s (o m i c o r r i z a s ectotrófi- ción e n la n a t u r a l e z a , c o m o c o n s e c u e n c i a d e
cas) vienen c a r a c t e r i z a d a s p o r h i f a s q u e cre- las investigaciones a c e l e r a d a s d e d i c a d a s a
cen de una manera intercelular. Típicamente, este t e m a a lo l a r g o d e los ú l t i m o s a ñ o s . G r a n
el á p i c e r a d i c u l a r i n f e c t a d o está r e c u b i e r t o d e p a r t e de n u e s t r o s c o n o c i m i e n t o s s o b r e las re-
Figura 22-2. Basidiocarpos bioluminiscentes de Mycena lux-coeli fotogra- u n a f u n d a d e h i f a s q u e p u e d e ser d e s d e u n laciones m i c o r r í c i c a s h a n l l e v a d o ya a u n
fiados c o n s u luz propia. Fotografía de Y . Haneda. R e p r o d u c i d a c o n per- fieltro l a x o a u n a c a p a p a r e n q u i m á t i c a . A p a r - cierto n ú m e r o d e a p l i c a c i o n e s p r á c t i c a s , e n t r e
miso de Worlli Publishers. tir de esta f u n d a , u n a red d e h i f a s (red d e las q u e se c u e n t a n la p l a n t a c i ó n d e b o s q u e s
H a r t i g ) p e n e t r a hasta las p r i m e r a s c a p a s d e la de alta p r o d u c c i ó n , la r e c u p e r a c i ó n d e tierras
c o r t e z a , o r a r a m e n t e hasta m a y o r p r o f u n d i - a l t e r a d a s p o r la m i n e r í a y la i n t r o d u c c i ó n d e
l u b i l i d a d d e l a s sales m i n e r a l e s existentes en
b i o l u m i n i s c e n t e e s el d e Mycena lux-coeli, q u e d a d , y luego alcanza la e n d o d e r m i s . Los g r u - e s p e c i e s exóticas d e p l a n t a s . Es e v i d e n t e q u e
el suelo, m e j o r a n la a b s o r c i ó n d e los n u t r i e n -
p o d e m o s ver en la figura 22-2. pos d e h i f a s q u e se e x t i e n d e n a p a r t i r d e la las m i c o r r i z a s son m u c h o m á s i m p o r t a n t e s e n
tes ( n i t r ó g e n o , p o t a s i o y f ó s f o r o ) d e la p l a n t a
M i c o r r i z a s . L l e g a d o s a este p u n t o en n u e s t r o f u n d a , c a p t a n n u t r i e n t e s a p a r t i r del s u e l o y la n a t u r a l e z a d e lo q u e se h a b í a p e n s a d o y
h u é s p e d , p r o t e g e n las raíces d e l h u é s p e d f r e n -
r e p a s o a las e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s de las Aga- los c o n d u c e n hasta la raíz de la p l a n t a a tra- e v i d e n t e m e n t e es i n d u d a b l e q u e m e r e c e n u n
te a los o r g a n i s m o s p a t ó g e n o s , p r o d u c e n hor-
ricales, es c o n v e n i e n t e c o n s i d e r a r el tema d e vés d e ía r e d de h i f a s q u e p e n e t r a e n la cor- e s t u d i o p r o f u n d o p o r p a r t e de los biólogos.
m o n a s vegetales de crecimiento y transportan
las m i c o r r i z a s , p u e s t o q u e m u c h a s d e las Aga- t e z a . E n la raíz i n f e c t a d a , los pelos r a d i c u l a - Hallaremos exposiciones más detalladas sobre
glúcidos de u n a p l a n t a a o t r a . P a r e c e ser q u e ,
ricales, a u n q u e n o t o d a s , son h o n g o s micorrí- res n o se d e s a r r o l l a n y la raíz p r e s e n t a u n a las m i c o r r i z a s , en H a r l e y ( 1 9 6 9 ) , H a c s k a y l o
p o r su p a r t e , los h o n g o s m i c o r r í c i c o s o b t i e n e n
c i c o s . L a s m i c o r r i z a s s o n a s o c i a c i o n e s simbió- m o r f o l o g í a d i s t i n t a , p u e s es c o r t a y r a m i f i c a d a . (1972) y Marks y Kozlowski (1973).
glúcidos a p a r t i r d e sus h u é s p e d e s .
ticas e n t r e las h i f a s d e c i e r t o s h o n g o s y los L a s e c t o m i c o r r i z a s están a m p l i a m e n t e distri-
L a s m i c o r r i z a s suelen d i v i d i r s e e n dos tipos,
ó r g a n o s d e las p l a n t a s d e d i c a d o s a la absor- b u i d a s p o r la n a t u r a l e z a , y se e n c u e n t r a n so- R e p r o d u c c i ó n a s e x u a l . A u n q u e varias espe-
a u n q u e algunos autores han reconocido un
ción (es decir las raíces). H a c s k a y l o ( 1 9 7 2 ) b r e m u c h a s p l a n t a s leñosas i m p o r t a n t e s , in- cies d e afiloforales p r o d u c e n c o n i d i o s , relati-
tercer tipo, q u e es m á s o m e n o s u n a combi-
d e s c r i b i ó la relación c o m o u n « p a r a s i t i s m o c l u i d o s el s a u c e , el r o b l e y la h a y a y t a m b i é n v a m e n t e pocas a g a r i c a l e s p o s e e n u n a fase ase-
nación d e los d o s p r i m e r o s . L o s d o s tipos
r e c í p r o c o b i e n e q u i l i b r a d o fisiológicamente». s o b r e t o d o s los m i e m b r o s d e las P i n á c e a s . x u al d i f e r e n c i a d a c u y a e x i s t e n c i a h a y a p o d i d o
p r i n c i p a l e s se d e n o m i n a n e n d o m i c o r r i z a s y
E n la a c t u a l i d a d , m u c h o s investigadores opi- M e y e r ( 1 9 7 3 ) nos o f r e c e u n a c o m p i l a c i ó n de- d e m o s t r a r s e . A l g u n a s e s p e c i e s p r o d u c e n oí-
e c t o m i c o r r i z a s ( G r . ekto = e x t e r n o ; endo =
n a n q u e l a s m i c o r r i z a s — q u e al p r i n c i p i o s e •

t a l l a d a d e los á r b o l e s e c t o m i c o r r i z ó g e n o s co- dios, q u e son e s p o r a s de p a r e d d e l g a d a , p a r e -


i n t e r n o ) . La s e p a r a c i ó n se h a c e a t e n d i e n d o a
' creía q u e e r a n e x c e p c i ó n e n la n a t u r a l e z a — n o c i d o s . La mayoría de los h o n g o s c c t o m i c o - c i d a s a f r a g m e n t o s d e micelio. T e n e m o s u n
la relación e n t r e las h i f a s f ú n g i c a s y las célu-
son e n r e a l i d a d la r e g l a , y las f o r m a n t a n t o las r r í c i c o s son b a s i d i o m i c e t e s , a u n q u e a l g u n o s , e s t u d i o m á s d e t a l l a d o de la e s t r u c t u r a d e los
las d e la raíz. L a s e n d o m i c o r r i z a s , o micorri-
p l a n t a s c u l t i v a d a s c o m o las d e las p l a n t a s sil- c o m o las t r u f a s son A s c o m i c e t e s . La m a y o r í a o í d i o s d e las A g a r i c a l e s , en la o b r a d e I Ieintz
zas c n d o t r ó f i c a s , e s t á n c a r a c t e r i z a d a s p o r el
vestres. A u n q u e algunos hongos micorrícicos d e los Basidiomicetes e c t o m i c o r r í z i c o s s o n
c r e c i m i e n t o d e las h i f a s d e u n a m a n e r a intra- y Niederpruem (1971), quienes han examina-
p a r e c e n ser m á s b e n e f i c i o s o s p a r a s u h u é s p e d m i e m b r o s del o r d e n d e las A g a r i c a l e s , a u n q u e d o a los oídios, de Coprinus lagopus en repo-
c e l u l a r , p e n e t r a n d o e n los pelos radiculares
q u e otros,, H a c s k a y l o ( 1 9 7 2 ) h a sugerido q u e dos g é n e r o s d e los G a s t e r o m i c e t e s , Pisolithus so y g e r m i n a d o s , a nivel u l t r a e s t r u c t u r a l . L o s
y o t r a s células e p i d é r m i c a s y t a m b i é n e n las
s i n l a s a s o c i a c i o n e s m i c o r r í c i c a s la m a y o r í a y Rhizopogon, t a m b i é n lo s o n . Son e j e m p l o s oídios realizan u n a f u n c i ó n d o b l e en a l g u n a s
células c o r t i c a l e s . En g e n e r a l , no se o b s e r v a
de las p l a n t a s n o s e r í a n c a p a c e s d e s o b r e v i v i r d e a l g u n a s d e las Agaricales m i c o r r i z ó g e n a s
ningún tipo d e crecimiento hifal denso sobre especies, bien g e r m i n a n d o y d a n d o lugar a u n
en las c o m u n i d a d e s c o m p e t i t i v a s q u e se en- m e j o r c o n o c i d a s , Suillus y Leccinum (boletá-
la s u p e r f i c i e d e la raíz. L a s h i f a s f o r m a n a m i c e l i o o bien c o m p o r t á n d o s e c o m o e s p e r m a -
c u e n t r a n e n los h á b i t a t s n a t u r a l e s , s o b r e ceas) y a s i m i s m o Russula, Lactarius, Amonita cios y u n i é n d o s e a las h i f a s d e tipo de a p a r e a -
m e n u d o h i n c h a m i e n t o s (vesículas) y r a m a s di- ^
suelo. Según H a c s k a y l o ( 1 9 7 2 ) , los h o n g o s y Cortinarius. Es interesante destacar que
m i n u t a s ( a r b ú s c u l o s ) d e n t r o d e las células del miento opuesto.
m i c o r r í c i c o s p r o v o c a n u n a u m e n t o e n l a so-
460 Introducción a !a Micología

Se ha d e m o s t r a d o q u e unas pocas Agarica- r a r las células en diferenciación del basidio-


les también p r o d u c e n clamidósporas. Son es- c a r p o del resto del micelio somático (Mat-
tas células hifales q u e q u e d a n rodeadas de thews y N i e d e r p r u e m , 1972).
u n a pared gruesa y al final se separan de la La c a n t i d a d limitada de información dispo-
hifa progenitora. Se han observado clamidós- nible se explica por q u e sólo se han e s t u d i a d o
p o r a s en Coprinus lagopus, por ejemplo, (Le- relativamente pocas especies. Algunos agari-
wis, 1961) y en Volvariella volvacea (Chang cales, q u e h a n s i d o cultivados en el laborato-
y Y a n , 1971). Al germinar, las clamidóspo- rio y utilizados en estudios morfológicos y fi-
ras originan u n micelio. siológicos incluyen Agaricus brunnescens (bis-
porus) ( H a g i m o t o y Konishi, 1959, 1960;
Reproducción sexual. C o m o recordará el lec- G r u e n , 1963), Flammulina veluíipes (Gruen,
tor de nuestra exposición sobre la sexualidad, 1969), Coprinus stercorarius (Rogéis, 1972,
de los capítulos precedentes sobre los Basidio- 1973), Coprinus radiatus (Eilers, 1974), Co-
micetes, el h o m o t a l i s m o es bastante raro en prinus lagopus ( G o o d a y , 1974; C o x y Nieder-
los m i e m b r o s más complejos de la clase. La p r u e m , 1975; M a t t h e w s y N i e d e r p r u e m ,
mayoría de las especies investigadas presen- 1972, 1973), Clitocybe illudens (Carey, 1974)
tan h e t e r o t a l i s m o unifactorial o bifactorial. y Boletus rubinellus (McLaughlin, 1970). O t r o
Esto es cierto p a r a las Agaricales en c o n j u n t o o r g a n i s m o m u y usado en los estudios s o b r e
y también para las Afiloforales. Los núcleos la diferenciación celular y la morfogénesis, es
c o m p a t i b l e s e n t r a n en contacto por fusión hi- el basidiomicete Schizophyllum commune
fal ( s o m a t o g a m i a ) u oidización. La fusión nu- (consúltese N i e d e r p r u e m y Wessels, 1969).
clear y la meiosis — d o s sucesos esenciales Este organismo ha sido objeto de diversos es-
en la r e p r o d u c c i ó n sexual— tienen lugar en tudios taxonómicos y, c o m o el lector recor-
el basidio. Las basidiósporas, los p r o d u c t o s de dará ha sido incluido dentro de los Afilofora-
la r e p r o d u c c i ó n sexual en este caso, se f o r m a n les en este libro.
a continuación. Para el observador casual, la mayoría de
las setas suelen aparecer a lo largo de la no-
El basidiocarpo. El basidiocarpo de la mayo- che. Esta n o es una afirmación totalmente
ría de los Agaricales es la seta bien desarro- exacta, puesto q u e la aparición súbita d e un
llada, cuyas p a r t e s m á s conspicuas son el esti- basidiocarpo resulta p r i m a r i a m e n t e del agran-
pe (pie) y el píleo (sombrero) (fig. 22-3). Los d a m i e n t o rápido de las células c o n t e n i d a s ya
«tejidos» q u e constituyen una seta están for- en un p r i m o r d i o , f o r m a d o p o r interacción de
m a d o s p o r h i f a s dicarióticas estrechamente las h i f a s dicarióticas. El p r i m o r d i o se deno- pileo
e m p a q u e t a d a s , q u e surgen de las h i f a s somá- mina asimismo fase de botón en algunos aga-
ticas q u e c r e c e n d e n t r o del substrato q u e per- ricales. Algunas de las fases iniciales de la
mite el c r e c i m i e n t o del hongo. I n d u d a b l e m e n - f o r m a c i ó n del p r i m o r d i o han sido e x a m i n a d a s
te, la f o r m a c i ó n de los basidiocarpos en una en Coprinus lagopus ( M a t t h e w s y Nieder- Láminas
especie d e t e r m i n a d a viene regulada o influida p r u e m , 1972, 1973). En este o r g a n i s m o las Velo interno Ani/lo
p o r la interacción de un gran n ú m e r o de fac- fases iniciales del desarrollo del c u e r p o fruc- Velo universal
tores. A u n q u e conocemos algunos de los efec- tífero c o m p r e n d e n la f o r m a c i ó n de u n a red
tos de f a c t o r e s c o m o la luz, la h u m e d a d , la hifal c o m p l i c a d a , p o r interacción de r a m a s hi- Volva
t e m p e r a t u r a , los nutrientes y el aireamiento, fales. A partir de esta red se p r o d u c e n abun-
sobre la f o r m a c i ó n del basidiocarpo, en u n a s d a n t e s h i f a s aéreas q u e finalmente, dan lugar
pocas especies la fisiología global del desarro- a un agregado r e d o n d o de hifas d e n s a m e n t e Figura 22-3. R e p r e s e n t a c i ó n e s q u e m á t i c a de l o s d i v e r s o s t i p o s d e d e s a r r o l l o d e l
llo del b a s i d i o c a r p o está muy mal c o n o c i d a . entretejidas. Incluso c u a n d o el p r i m o r d i o pre- b a s i d i o c a r p o . A , D e s a r r o l l o g i m n o c á r p i c o . B. D e s a r r o l l o p s c u d o a n g i o c á r p i c o . C. D e -
sarrollo h c m i a n g i o c á r p i c o c o n s ó l o u n v e l o interno. D . D e s a r r o l l o h e m i a n g i o c á r -
Los estudios s o b r e la fisiología del desarrollo senta 1,0 m m de diámetro, están ya presen- p i c o c o n v e l o i n t e r n o y v e l o universal. Las ilustraciones de la izquierda s o n de
son c o m p l i c a d o s , debido a q u e ha sido difícil tes el estipe, el h i m e n i o y el píleo. El alarga- cuerpos fructíferos jóvenes; las del centro s o n secciones de basidiocarpos jóvenes
controlar la fructificación, al objeto de sepa- m i e n t o del pie y la expansión del píleo se pro- ( h i m e n i o en n e g r o ) ; las de la d e r e c h a representan b a s i d i o c a r p o s m a d u r o s . Las di-
v e r s a s partes d e l b a s i d i o c a r p o a p a r e c e n en D . D i b u j o de R. W . S c h e e t z .

46 8
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Holobasidiomicéridas. H i m e n o m i c e t e s I I
462 463

d u c c n con r a p i d e z y son ciertamente los su- género Amarilla,— el p r i m o r d i o e n t e r o está el h i m e n i o de las Agaricales se e n c u e n t r a de-
cesos m á s r á p i d o s del ciclo vita!. recubierto p o r un velo universal (fig. 22-3 D ) . b a j o del píleo. P u e d e revestir el interior de
Se»dist¡nguen tres tipos básicos de desarro- C u a n d o el e s p o r ó f o r o se a g r a n d a y el píleo fi- estructuras en f o r m a de t u b o , c o m o en el caso
llo del basidiocarpo en las Agaricales (Singer, n a l m e n t e se expansiona, el velo universal se de los llamados boletos, o p u e d e revestir las
1975). L o s t é r m i n o s gimnócárpico, pseudoan- rasga y deja un órgano en f o r m a de dedal, la láminas q u e cuelgan del píleo. Las láminas
giocárpico y hemiangiocárpico han sido em- volva (L. volva = cubierta) a l r e d e d o r de la son generalmente tiras delgadas de tejido q u e
pleados para describir los tres tipos de desa- base, a m e n u d o b u l b o s a , del estípite. Los res- irradian a p a r t i r del píleo, en dirección al pie.
rrollo, q u e están e x p u e s t o s d e f o r m a esquemá- tos de la p a r t e del velo universal q u e r e c u b r í a n La posición del margen i n t e r n o de las láminas,
tica en la fig. 22-3. Fijémonos brevemente en el píleo pueden q u e d a r a m e n u d o en f o r m a con referencia al p i e , es un rasgo taxonómico
cada u n o de ellos, e m p e z a n d o p o r el tipo he- de escamas s o b r e el s o m b r e r o . Estas estructu- m u y valioso en m u c h a s de las Agaricales. En
ras vestigiales, resultantes del p r o c e s o hemi- algunas especies, p o r e j e m p l o , las láminas es-
miangiocárpico.
El desarrollo hemiangiocárpico (fig. 22-3 C, angiocárpico de desarrollo, son i m p o r t a n t e s en tán libres con respecto al pie, en t a n t o q u e en
D ) está c a r a c t e r i z a d o p o r el hecho de que, la clasificación de m u c h a s de las Agaricales. otras, están unidas d i r e c t a m e n t e al pie, y se
incluso d u r a n t e las p r i m e r a s fases del desa- D e b i d o a q u e en muchos casos estas estructu- dice q u e son a d n a t a s . Las l á m i n a s decurrcn-
rrollo del basidiocarpo, el himenio o capa fér- ras desaparecen con rapidez, la identificación tes discurren hacia a b a j o del tallo a lo largo
til está r o d e a d o p o r tejido o tejidos del basi- suele ser difícil para el p r i n c i p i a n t e . de u n t r e c h o .
d i o c a r p o . T í p i c a m e n t e , el margen del p í l e o En los dos tipos de desarrollo recstantcs, el La naturaleza y la disposición del tejido in- Figura 22-5. F o t o g r a f í a del esporograma o b t e n i d o
h i m e n i o se f o r m a inicialmente en la p a r t e ex- terno de las láminas — d e n o m i n a d o trama— c o l o c a n d o el s o m b r e r o de una seta d e esporas blan-
está c o n e c t a d o con el estípite por una mem- c a s s o b r e un t r o z o de papel negro. F o t o g r a f í a de
b r a n a d e n o m i n a d a velo interno o secundario. terna del basidiocarpo (fig. 22-3 A). En el de- también se utilizan t a x o n ó m i c a m e n t e . Singer C. W. M i m s .
El h i m e n i o n o q u e d a al descubierto hasta q u e s a r r o l l o g i m n o c á r p i c o (fig. 22-3 B), p e r m a n e c e (1975) reconoció la existencia de c u a t r o tipos
el s o m b r e r o se extiende, desgarrando el velo d e s n u d o y n u n c a q u e d a recubierto. En el de- principales de t r a m a s y nos dió descripciones un g r u p o tan g r a n d e c o m o el de las Agarica-
i n t e r n o (fig. 22-3 C). Esto tiene lugar poco sarrollo pseudoangiocárpico (fig. 22-3 B), el detalladas d e cada u n o de ellos. Básicamente, les, p o d e m o s esperar una gran variación en
a n t e s d e q u e las esporas m a d u r e n y sean ex- h i m e n i o q u e d a más tarde r o d e a d o p o r el mar- una t r a m a está f o r m a d a p o r tejido plcctenqui- los caracteres de las basidiósporas. Un examen
pulsadas p o r los basidios. El velo, a m e n u d o gen del píleo, y algunas veces p o r u n a excres- mático constituido p o r células hifalcs alarga- de la Sección I I I , s o b r e las esporas, del trata-
se separa del margen del píleo y permanece cencia del estípite. Luego, el h i m e n i o perma- d a s (fig. 22-4 A ) . E n los géneros Russula y d o de Singer (1975) The Agaricales in Modern
u n i d o al estípite, f o r m a n d o u n anillo. En nece rodeado, hasta q u e la seta m a d u r a y el Lactarius, la t r a m a contiene también carac- Taxonomy c o n v e n c e r á al lector de la validez
otras especies, el velo se rompe de tal m a n e r a píleo se expansiona, revelando de n u e v o el terísticamente células g r a n d e s , globulares d e nuestra s u p o s i c i ó n . Las esporas varían en
q u e q u e d a colgando del sombrero, en f o r m a h i m e n i o . N o q u e d a n estructuras vestigiales re- u ovaladas, d e n o m i n a d a s esferocistes ( G r . su f o r m a , t a m a ñ o y color. El color de las es-
de cortina d e l g a d a , filamentosa, la cortina. E n sultantes d e estos d o s m é t o d o s de desarrollo. sphaera = esfera -f- kystis = vejiga) disper- p o r a s es m u y importante, y se determina a
otras especies, — c o m o las que pertenecen al C o m o ya mencionamos en el c a p í t u l o 20, sas entre las células alargadas (fig. 22-4 B). p a r t i r de un esporograma. Este es necesario,
Sobre la superficie de la t r a m a , r e c u b r i e n d o debido a q u e el color de las esporas no siem-
a m b o s lados de la lámina y a m e n u d o tam- p r e es el m i s m o q u e el color de las láminas.
bién el margen, está e l himenio, u n a c a p a d e n - Para hacer un e s p o r o g r a m a , el estipe de
s a m e n t e e m p a q u e t a d a de basidios entremez- una seta f r e s c a se corta a nivel del b o r d e de
clados con basidiolos o cistidios, o ambos las láminas y el píleo se coloca sobre un trozo
elementos en algunas especies. En Coprinus, de p a p e l . En general, se usa p a p e l blanco,
los cistidios son suficientemente largos c o m o a u n q u e también p u e d e usarse p a p e l negro, si
p a r a extenderse de u n a l á m i n a a o t r a , man- se sospecha q u e las esporas son blancas o de
teniéndolas así separadas. D e o r d i n a r i o , cada color claro. T a m b i é n es posible colocar el
basidio porta c u a t r o esporas, q u e son expul- s o m b r e r o de manera q u e una mitad q u e d e so-
sadas por la f u e r z a y luego caen por influen- b r e p a p e l n e g r o y la otra s o b r e p a p e l blanco.
cia de la g r a v e d a d . En el aire quieto, se depo- Luego, el píleo se r e c u b r e con u n a c a m p a n a
sitan d e b a j o del píleo en u n a m a s a , f o r m a n d o de vidrio, o con un recipiente semejante, para
u n a esporograma o e s p o r a d a , (fig. 22-5). impedir q u e se s e q u e d e m a s i a d o p r o n t o . Al
c a b o de u n a s pocas horas se levanta el píleo
La basidióspora. Los caracteres de las basi- y la m a s a de e s p o r a s , q u e en este tiempo se
Figura 22-4. D o s tipos de . A . Sin e s f e r o c i s t e s . B. C o n esfe- diósporas suelen tener u n a importancia consi- ha ido d e p o s i t a n d o s o b r e el papel, en f o r m a
rocistcs. derable en la t a x o n o m í a de las Agaricales. En de e s p o r o g r a m a , se p u e d e examinar para de-
I n t r o d u c c i ó n a !a Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Ho3obasádiomicéíidas. Himenomiceíes SI 465
464

en t a n t o q u e se han observado cinco capas en zando investigaciones sobre las Agaricales,


Coprinus micaceus (Melendez-Howell, 1966, ha sido posible separar a los m i e m b r o s en un
1967), c u a t r o capas en Coprinus stercorarius cierto n ú m e r o de familias, q u e parecen ser
(Roger, 1972) y tres capas en Psilocybe sp. más naturales. Un sistema de clasificación es
(Stocks y H e s , 1970) y Agaricus brunnescens el de Singer (1975), q u e ha r e p a r t i d o los gé-
(bisporus) (Greuter y Rast, 1975). Estas pare- neros p r e v i a m e n t e incluidos en las Agaricá-
des gruesas — q u e según la especie p u e d e n po- ceas y las Boletáceas en no m e n o s de 15 fami-
seer o no una región especial con un p o r o ger- lias. El sistema de clasificación de Singer se
m i n a l — han hecho que los estudios de los basa en el uso, t a n t o de caracteres químicos,
c o m p o n e n t e s citoplasmáticos de las basidiós- c o m o de caracteres macroscópicos y micros-
p o r a s m a d u r a s sean muy difíciles. No obstan- cópicos del basidiocarpo. U n a exposición de-
te, parece ser que las basidiósporas contienen tallada de este complicado sistema está f u e r a
una dotación típica de estructuras celulares, del alcance de este libro, puesto q u e se requie-
en la q u e figuran ribosomas, mitocondrios, re una comprensión más completa de la mor-
g r á n u l o s de glucógeno, cuerpos lipídicos, va- fología del basidiocarpo, de los elementos hi-
cuolos, y u n q u e disperso y p o s i b l e m e n t e au- m e n i a l e s y d e las esporas, q u e la q u e p u e d e
sente en algunas especies, retículo endoplas- obtenerse a p a r t i r de n u e s t r o breve resumen
m á t i c o . Las basidiósporas de la mayoría de las de estos temas. N o obstante, m e n c i o n a r e m o s a
pocas especies q u e han sido examinadas ul- varias de las familias m o d e r n a s en la explica-
traestructuralmente parecen ser binucleadas. ción siguiente de algunas de las Agaricales
m á s importantes y más interesantes. Si el lec-
Clasificación. La clasificación de los Agarica- tor está muy interesado en la sistemática de
Figura 22-6. E j e m p l o s de basidiósporas d e varias agaricales, vis- les presenta un gran problema en un libro las Agaricales, puede leer p a r a e m p e z a r las
las con m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o de barrido. A . C u a t r o basidiós- c o m o éste q u e n o es sino u n a introducción a 153 primeras páginas del libro de Singer
p o r a s d e Lacearía laccata t o d a v í a u n i d a s al b a s i d i o p o r l o s c s - la Micología. A lo largo de los años, la taxo-
terigmas. B. Boletellus russellii. C. Psathyrella velutina. D . Lac-
(1975) The Agaricales in Modern Taxonomy.
tarium nigroviolescens. Cortesía d e R . L. H o m o l a y ) . K i m b a l l . nomía de este grupo h a sido tratada de for- Las descripciones y también las claves de mu-
ma muy diversa. En los sistemas antiguos, to- chas de las familias m o d e r n a s p u e d e n encon-
ción e x t e r n a de la p a r e d de la espora. Basán- dos los miembros del o r d e n se solían incluir trarse también en S h a f f e r (1968) y Miller
t e r m i n a r su color. A u n q u e las basidiósporas
dose en el microscopio óptico, Singer (1975) en u n a sola familia, la de las Agaricáceas, o (1972). Un tratado m o d e r n o excelente sobre
p r e s e n t a n u n g r a n n ú m e r o d e colores y mati-
reconoció la existencia de n o m e n o s de 12 ti- en dos familias, la de las Agaricáceas y la de el concepto de especie en estos hongos ha sido
ces, debemos estar en condiciones de recono- las Boletáceas. A medida q u e se han ¡do reali-
pos d e o r n a m e n t a c i ó n superficial. En la actua- dirigido por Clémencon (1977).
cer con facilidad las especies con esporas blan-
cas, rosas, p a r d a s , p a r d o p u r p ú r e a s y negras. lidad se usan t a m b i é n técnicas de microscopía
Reconocer algunas tonalidades c o m o gris hu- electrónica p a r a c o m p l e m e n t a r a las de la mi-
mo, arcilla, p a r d o chocolate o canela p u e d e re- croscopía óptica en el estudio de las basidiós-
q u e r i r un poco más de práctica y la a y u d a de poras. El microscopio electrónico de barrido
una b u e n a guía de colores. Una especie, Chlo- es una h e r r a m i e n t a muy valiosa para el exa-
rophyllum molybdites, posee esporas verdes y, men de la superficie de las esporas (fig. 22-6),
e n a l g u n a s especies del género Russula, las es- y c u a n d o este i n s t r u m e n t o se vaya populari-
p o r a s son amarillas. Los p r i m e r o s contactos z a n d o , parece p r o b a b l e q u e la ornamentación
del principiante presentan siempre un cierto de las esporas irá siendo cada vez más impor-
problema. tante para la t a x o n o m í a de las Agaricales.
A d e m á s de los distintos colores, las esporas Las basidiósporas de las Agaricales poseen
de m u c h a s especies d a n reacción amiloide con una pared g r u e s a , pluriestratificada. Desgra-
yodo, y este test se usa cada vez más en la c i a d a m e n t e , n o existe u n i f o r m i d a d en la inter-
clasificación de las Agaricales, de la misma pretación d e l a p a r e d d e las basidiósporas, so-
m a n e r a q u e la reacción amiloide del asco es bre todo a nivel u l t r a e s t r u c t u r a l . En Coprinus
u n test p a r a l a clasificación d e los Ascomice- lagopus, la pared de la espora está f o r m a d a
tes. O t r o carácter i m p o r t a n t e es la ornamenta- por seis capas ( H e i n t z y N i e d e r p r u e m , 1971), Figura 22-7. Boletus illuclens. Cortesía del D r . A . H . S m i t h .
3383^~

465 Introducción a la Micología -•-"M Clase Basidiomicetes. Subclase Holobasidiomicétidas. Himenomicetes II 467

Familia B O L E T Á C E A S (Boletaceae) táceas d e la familia d e las P o l i p o r á c e a s d e las p u e d e n ser g l a b r o s , c o m o en m u c h a s especies


Cf.»'
í'ifeTK
Afiloforales. C o m o r e c o r d a r e m o s al lector d e d e Boletus (fig. 22-7) o estar recubiertos d e
Las Boletáceas constituyen u n a familia q u e se lo expuesto a p r o p ó s i t o d e esta f a m i l i a , la c a p a pelos largos, de color n e g r o grisáceo, c o m o en
distingue con más o m e n o s facilidad d e o t r a s fértil del b a s i d i o c a r p o d e un p o l i p o r o está Strobilomyces (fig. 22-8). E n Suillus, el som-
T^UJy*
f a m i l i a s pertenecientes a las Agaricales. Aun- también f o r m a d a p o r t u b o s o p o r o s . brero suele ser víscido o glutinoso. La boca
q u e a p r i m e r a vista el b a s i d i o c a r p o d e u n a Igual q u e en las setas c o n l á m i n a s , la taxo- d e los tubos, en algunas especies es b l a n c a ,
boletácea (fig. 22-7) p u e d a parecerse al d e u n a n o m í a de las boletáceas es muy c o m p l i c a d a . p e r o en otras es gris, r o j a , amarilla, p a r d a o
seta típica, existe u n a d i f e r e n c i a significativa: Se basa en varios c a r a c t e r e s m a c r o s c ó p i c o s y «fe--. incluso rosa.
en vez d e tener l á m i n a s en la p a r t e i n f e r i o r microscópicos del b a s i d i o c a r p o y t a m b i é n en E n a l g u n a s especies los tubos, al igual q u e

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del píleo, posee tubos dispuestos verticalmen- algunos test q u í m i c o s . Por e j e m p l o , es impor- o t r a s p o r c i o n e s del b a s i d i o c a r p o p u e d e n pre-
te. Los poros visibles en la superficie i n f e r i o r t a n t e el color d e las e s p o r a s y o t r o t a n t o su- s e n t a r c a m b i o s d e color c u a n d o se c o m p r i m e
del s o m b r e r e t e son e n realidad los e x t r e m o s cede con la disposición d e los p o r o s , la natu- o corta el tejido. Estos c a m b i o s d e color son
a b i e r t o s o b o c a s de estos tubos. El t a m a ñ o y raleza de la cutícula o c a p a e x t e r n a del píleo i m p o r t a n t e s p a r a identificar a m u c h a s boletá-
Figura 22-9. L á t e x procedente d e las l á m i n a s corta-
la p r o f u n d i d a d d e los tubos p u e d e v a r i a r de y el color d e varias p a r t e s del b a s i d i o c a r p o . • •-/
«•g*!jpfe ceas, incluidas algunas especies v e n e n o s a s .
d a s d e Lactarius trivialis. Cortesía de S . L. Flcgler.
*

Una b u e n a i n t r o d u c c i ó n a la t a x o n o m í a de ^ ^ Según Miller ( 1 9 7 2 ) a l g u n a s especies vene-


u n a especie a otra, a u n q u e los tubos son bas- c- r f
nosas p r e s e n t a n color azul c u a n d o c o m p r i m i -
m m — »~ m

t a n t e consistentes en u n a d e las especies. Los las boletáceas nos la b r i n d a n Smith y T h i e r s


basidios y varios e l e m e n t o s estériles, q u e for- (1971) en su t r a t a d o The Boletes o¡ Michigan. m o s o c o r t a m o s su c a r n e , o p o s e e n los poros la presencia d e esferocistes (fig. 22-4 B) e n el
m a n el h i m e n i o , tapizan el interior d e c a d a Estos a u t o r e s r e c o n o c i e r o n la existencia de d e color rojo, o a m b a s cosas a la vez. Pero contexto del píleo y a m e n u d o en la trama d e
t u b o . A m e d i d a q u e las b a s i d i ó s p o r a s m a d u - 11 géneros y los c o l o c a r o n todos en la f a m i - m u c h a s especies comestibles p r e s e n t a n estos las láminas. Los representantes m i e m b r o s de
r a n y son e x p u l s a d a s , caen por los tubos y sa- lia d e las Boletáceas. E n c a m b i o , Singer caracteres. La mayoría d e las boletáceas pa- esta familia p r o d u c e n esporas blancas o d e
len p o r la boca. Los tubos casi s i e m p r e es- (1975), escindió la f a m i l i a en d o s , las Boletá- recen ser comestibles, a u n q u e algunas son color claro, poseen láminas n o separables y
tán dispuestos verticalmente, f a c i l i t a n d o por ceas y las E s t r o b i l o m i c e t á c e a s , q u e a b a r c a n , a m a r g a s o picantes. Suillus cavipes, Boletus sólo viven sobre el suelo. Parece ser q u e la
consiguiente la liberación de las esporas, a u n en c o n j u n t o , un total d e 18 géneros. mirabilis y Boletus edulis son especies comes- mayoría son micorrícicas (Miller, 1972); la
c u a n d o el pie deba c u r v a r s e p a r a conseguir Las diversas b o l e t á c e a s constituyen un *
-i; tibles excelentes. familia c o m p r e n d e dos géneros: Russula y
d i c h a verticalidad. E n la mayoría d e las espe- atractivo g r u p o d e h o n g o s , p r o d u c t o r e s d e ba- C o m o g r u p o , las Boletáceas e s t á n distribui- Lactarius.
cies, toda la capa d e tubos p u e d e s e p a r a r s e sidiocarpos q u e a m e n u d o son g r a n d e s y pre- d a s por todo el m u n d o , y aparecen s i e m p r e Los m i e m b r o s del género Russula son fá-
s e n t a n colores vivos. Los colores del s o m b r e - mm: q u e las lluvias son a d e c u a d a s p a r a el desarro- ciles d e r e c o n o c e r . - T o d a s las partes d e la se-
con facilidad del b a s i d i o c a r p o . E s t a caracte-
terística, j u n t o con la n a t u r a l e z a b l a n d a y pu- ro varían d e s d e el casi n e g r o a diversos mati- llo de la mayoría d e las setas. M u c h a s son mi- ta, sobre todo las l á m i n a s , suelen ser m u y frá-
m m
trescible del b a s i d i o c a r p o , separa a las bole- ces del p a r d o , a m a r i l l o y r o j o . Los s o m b r e r o s corrícicas y algunas especies sólo aparecen giles. El p i e suele ser corto y g r u e s o y el som-
asociadas a ciertos árboles. Según Smith y b r e r o presenta a m e n u d o colores vivos. Es
T h i e r s ( 1 9 7 1 ) , Fuscoboletinus ochraceoroseus, un g é n e r o m u y a m p l i o y difícil, y la identifica-
está s i e m p r e cerca del alerce a m e r i c a n o occi- ción d e las especies e s u n a tarea q u e sólo pue-
d e n t a l , Suillus americanus, cerca del p i n o d e realizar u n especialista. U n a especie bella,
b l a n c o a m e r i c a n o , y Leccinvum atrostipitatum, pero p r o b a b l e m e n t e venenosa, es Russula
cerca del a b e d u l . O t r o s h u é s p e d e s micorrizó- emetica. P r e s e n t a un s o m b r e r o de color r o j o
genos son el a b e t o , el roble, el h a y a y el ála- vivo ( q u e sin e m b a r g o , p u e d e v a r i a r hasta el
m o t e m b l ó n . Una lista de a l g u n a s boletáceas rosa y el blanco), m u y viscoso y un estipe
d e C a l i f o r n i a y sus p r o b a b l e s huéspedes mico- corto, grueso, d e color b l a n c o p u r o , frágil.
rrícicos está i n c l u i d a en T h i e r s ( 1 9 7 5 ) . El no- Suele crecer en suelos e n c h a r c a d o s , con
t a b l e libro d e Snell y Dick ( 1 9 7 0 ) sobre las Sphagnum, y p u e d e ser muy a b u n d a n t e .
boletáceas del n o r d e s t e d e N o r t e a m é r i c a es Los e s p o r ó f o r o s d e Lactarius e x u d a n un ju-
m u y valioso p a r a la identificación d e estos go acuoso o lechoso, si los c o r t a m o s c u a n d o
>1 hongos. están frescos (fig. 22-9). Este jugo fluye p o r
un sistema d e tubos lacticíferos q u e se rami-
Familia R U S U L Á C E A S (Russulaceae) fican p o r todos los tejidos del e s p o r ó f o r o . El
látex p u e d e ser incoloro o c o l o r e a d o ( c r e m a ,
Las R u s u l á c e a s se distinguen con facilidad d e a m a r i l l o , a z u l o rojo) y es u n a característica
H Figura 22-8. Strobilomyces floccodus. Cortesía del D r . A . H . S m i l h . todas las d e m á s familias d e las Agaricales p o r t a x o n ó m i c a i m p o r t a n t e . E n algunas especies.
Ú
K
í
468 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Holobasidiomicétidas. Himenomicetes ID
469

Familia de las H I G R O F O R Á C E A S tán entre las setas más atractivas. Particular-


( Hygrophoraceae) mente s o r p r e n d e n t e es Amanita virosa (amani-
ta maloliente), con su b a s i d i o c a r p o de color
E n la familia d e las H i g r o f o r á c e a s destaca el blanco p u r o , Amanita caesarea ( o r o n j a , yema
género Hygrophorus. Sus especies p r o d u c e n de huevo) con s o m b r e r o a n a r a n j a d o y Ama-
esporas blancas y poseen láminas bastante nita muscaria (falsa o r o n j a , matamoscas) con
gruesas, a d n a t a s o d e c u r r e n t e s . Las láminas su s o m b r e r o a n a r a n j a d o o rojo brillante, mo-
están recubiertas de un material de consisten- teado de escamas o manchas de tejido blanco
cia cérea q u e puede detectarse a p r e t a n d o las (fig. 22-11).
agallas entre pulgar e índice. Si la seta q u e se A u n q u e u n a s p o c a s especies de Amanita
está e x a m i n a n d o pertenece al género Hygro- son comestibles, otras son venenosas y algu-
phorus, el material c é r e o se o b s e r v a r á con fa- nas son mortales. Según Litten (1975), del 9 0
cilidad y se a d h e r i r á a los d e d o s . M u c h o s re- al 9 5 % de todas las muertes habidas en Eu- Figura 22-11. Amanita muscaria. Diapositiva Ko-
presentantes del género Hygrocybe presentan ropa resultantes de micetismo (envenenamien- d a c h r o m e de | . A Hcrrick.
colores vivos, p r o d u c i e n d o basidiocarpos con to p o r setas) han s i d o atribuidas a una única
s o m b r e r o amarillo, a n a r a n j a d o o rojo. El co- especie del género Amanita, a saber Amanita
lor suele ser i m p o r t a n t e t a x o n ó m i c a m e n t e , A u n q u e d e p e n d e de la especie consumida y
phalloides, la d e n o m i n a d a o r o n j a verde. Du- t a m b i é n d e la persona implicada, la secuencia
Figura 22-10. B a s i d i o c a r p o de Russuta o Lactarias
a u n q u e algunas veces es necesario observar rante m u c h o tiempo se consideró q u e esta es-
los colores del s o m b r e r o en e j e m p l a r e s de dis- general de sucesos en los e n v e n e n a m i e n t o s
i n f e c t a d o con el a s c o m i c e t e Hypomyces. Fotografía pecie era rara en Norteamérica, p e r o reciente-
de C . W . M i m s . tintas e d a d e s . El g é n e r o p a r e c e c o n t e n e r espe- p r o d u c i d o s por Amanitas tóxicas puede ser la
mente se ha visto implicada en muertes huma- siguiente. Los p r i m e r o s síntomas, q u e de or-
cies saprofíticas y micorrícicas q u e se e n c u e n - nas en los Estados Unidos. Algunos otros re-
tran en m u c h o s hábitats diversos. Algunas es- d i n a r i o n o aparecen d u r a n t e varias horas o
el látex cambia de color al e n t r a r en contacto presentantes a l t a m e n t e venenosos del género incluso un día e n t e r o después del c o n s u m o d e
pecies son comunes en los p a n t a n o s con son Amanita virosa, Amanita verna y Amani-
con el aire. Por consiguiente, se requieren es- la seta, consisten en dolores a b d o m i n a l e s se-
Sphagnunt, mientras q u e o t r a s existen en pas- ta pantherina.
pecímenes frescos para la idenlificación. Este tizales o á r e a s boscosas, y p r o d u c e n sus ba- guidos p o r vómitos severos y d i a r r e a . Si no
género es también muy g r a n d e . Lactarius pi- La q u í m i c a de los compuestos tóxicos ha recibe c u i d a d o s médicos, el individuo p u e d e
sidiocarpos sobre el suelo. H a b l a n d o en gene- sido a m p l i a m e n t e e s t u d i a d a en Amanita pha-
peratus es una de las especies m á s c o m u n e s , m o r i r d u r a n t e esta fase del e n v e n e n a m i e n t o .
ral, la mayoría de las especies de Hygropho- lloides. Las personas interesadas en una expo-
y aparece a finales de v e r a n o y principios de En el caso de las personas que sobreviven a
rus esporulan e n v e r a n o y o t o ñ o . P u e d e en- sición detallada sobre las toxinas y su m o d o de
o t o ñ o . El sombrerete suele tener un diáme- contrarse i n f o r m a c i ó n adicional sobre las es- la fase inicial, existe una mejora a p a r e n t e se-
tro de más de 15 c m . Con la e d a d , el b o r d e acción p u e d e n consultar R u m a c k y Salzman guida d e o r d i n a r i o p o r l a m u e r t e en d e tres
pecies norteamericanas de Hygrophorus en (1978), Lincoff y Mitvhel (1977), Litten
se curva hacia arriba y la seta a d o p t a la for- a cinco días, d e b i d a a los daños c a u s a d o s en
Hesler y Smith (1963). (1975) y Wieland (1968). No o b s t a n t e , básica-
ma de un e m b u d o . El sabor a pimienta ca- los ríñones y el hígado. Descripciones m á s te-
racterístico de esta especie d e s a p a r e c e c u a n d o mente Amanita phalloides parece contener rribles de e n v e n e n a m i e n t o s causados p o r Ama-
se cocina la seta. U n a especie e m i n e n t e m e n t e c o m o m í n i m o d o s g r u p o s de toxinas denomi- nita aparecen en el libro de Christensen
comestible es Lactarius deliciosus. N o obstan- Familia de las A M A N I T Á C E A S nadas amatoxinas y falotoxinas. Q u í m i c a m e n - ( 1 9 7 5 ) Molds, Mushrooms and Mycoroxins.
te, varias especies de Lactarius causan proble- (Amanitaceae) te las a m a t o x i n a s y las falotoxinas son ciclo- E s t e t e m a h a s i d o revisado c o m p l e t a m e n t e
mas gastrointestinales al ser c o m i d a s . Una lis- péptidos. La principal falotoxina es la faloi- p o r Lincoff y Mitchel (1977). En la actuali-
t a d e estas especies se e n c u e n t r a e n Lincoff y La familia d e las A m a n i t á c e a s incluye u n gé- dina, en t a n t o q u e las principales amatoxinas d a d , n o existe antídoto para el e n v e n e n a m i e n -
Mitchel ( 1 9 7 7 ) . n e r o bien conocido, de e s p o r a s b l a n c a s , Amo- son la alfa-amanitina y la beta-amanitina (Lin- to c a u s a d o p o r Amanita, a u n q u e el ácido tióc-
Los basidiocarpos de Russula y Lactarius nita. Los m i e m b r o s de este género están ca- coff y Mitchel, 1977). A u n q u e las falotoxinas tico parece ser potencialmente valioso y esto
son a m e n u d o parasitados por el ascomicete racterizados p o r las láminas libres y la pre- y las a m a t o x i n a s son muy potentes c u a n d o se ha sido d e m o s t r a d o experimentalmente p o r la
Hypomyces, con u n a s consecuencias intere- sencia de un anillo y u n a volva, a u n q u e el inyectan e x p e r i m e n t a l m e n t e en el torrente san- F o o d a n d D r u g Administration (Litten, 1975).
santes (fig. 22-10). Los basidiocarpos parasi- anillo de algunas especies d e s a p a r e c e p r o n t o guíneo de los a n i m a l e s parece ser que son las U n o de los representantes del género Amo-
t a d o s suelen estar muy distorsionados y pre- y la volva p u e d e , algunas veces, e s t a r enterra- amatoxinas las responsables de los efectos ad- nita de mayor interés es Amanita muscaria (fi-
sentan color a n a r a n j a d o vivo. El color es el da y ser difícil de ver, o p u e d e d e s p r e n d e r s e . versos c u a n d o la seta es ingerida. Los sínto- gura 22-11). D e n o m i n a d a c o m ú n m e n t e mata-
del parásito, q u e crece sobre la superficie del Muchas especies de Amanita son micorrícicas mas resultantes del e n v e n e n a m i e n t o con ama- moscas, d e b i d o a su antiguo uso c o m o insecti-
b a s i d i o c a r p o del h u é s p e d . P u e s t o q u e d e or- y por ello, sus basidiocarpos se e n c u e n t r a n en toxina son, e n t r e otros, la hipoglucemia, la cida, es cosmopolita y se encuentra con fre-
d i n a r i o n o se f o r m a n láminas, la identifica- áreas boscosas, cerca de árboles caducifolios distrofia del hígado y fallos en la actividad re- c u e n c i a . Presenta u n a cierta v a r i a b i l i d a d en
ción exacta del h u é s p e d es difícil. y de coniferas. C o m o g r u p o , las a m a n i t a s es- nal. su color, pero su significado t a x o n ó m i c o n o
470 I n t r o d u c c i ó n a la Micología c í a s e Basidiomieetes. Subclase Holobasidiomicétidas. Himenomicetes I I
471

ha sido d e t e r m i n a d o . El s o m b r e r o amarillo, Familia T R I C O L O M A T Á C E A S recen tener una edad de siglos. ( R a m s b o t t o m , dos en la p r i m e r a familia están los géneros
a n a r a n j a d o o r o j o m o t e a d o de color cremoso (T richolomataceae) 1953; Parker-Rhodes, 1955). Marasmius orea- Pluteus y Volvariella. A m b o s géneros poseen
o blanco hace q u e esta seta sea espectacular, des es también una seta comestible, con un sa- láminas libres y esporas elípticas. Como in-
especialmente d a d o q u e en algunos ejemplares Las tricolomatáceas constituyen u n a gran fa- bor que, según Miller (1972) realza el sabor dica el nombre, los representantes del género
el d i á m e t r o del s o m b r e r o p u e d e s u p e r a r los milia f o r m a d a por especies con esporas blan- de las verduras y de las salsas. E j e m p l o s de Volvariella tienen volva. Q u i z á s la especie
12 c m . La seta contiene los tóxicos muscimol cas y láminas no separables. Los representan- otros géneros pertenecientes a las Tricoloma- más común de la familia sea Pluteus cervinus.
y á c i d o iboténico, así c o m o p e q u e ñ a s cantida- tes de esta f a m i l i a se e n c u e n t r a n s o b r e m u c h o s táceas son Tricholoma, Panus y Clitocybe. Es- Suele encontrarse sobre la m a d e r a (común-
des de la toxina m u s c a r i n a . Se h a n escrito substratos distintos y en m u c h o s h á b i t a t s dis- te último género c o m p r e n d e algunas especies mente sobre montones de serrín) y es una
m u c h a s cosas sobre las p r o p i e d a d e s alucinó- tintos. Un ejemplo bien conocido, pertenecien- q u e son buenas comestibles, a u n q u e por lo seta comestible.
genas de este hongo y su u s o en los festivales te a esta f a m i l i a , es Armillariella mellea (figu- m e n o s dos especies, Clitocybe dealbata y Cli- Las Rodofiláceas poseen láminas n o separa-
orgiásticos de ciertas tribus siberianas (Rolfe ra 22-1), la a r m i l a r i a color de miel. P r o d u c e tocybe (Tricholomopsis) aurantiaca son vene- bles y esporas poligonales. Incluidos en esta
y R o l f e , 1925; Taylor, 1949; Christcnscn, sus basidiocarpos en grupos sobre las raíces nosas (Miller, 1972). O t r o m i e m b r o venenoso familia están Entoloma y Clitopilus. Las espe-
1975). Recientemente, un autor (Allegro, de los árboles o s o b r e tocones muertos, en de la familia es Omphalotus olearius, el falso cies del género Entoloma son muy c o m u n e s
1971) h a llegado m u y lejos p a r a d e m o s t r a r los bosques. El b a s i d i o c a r p o es generalmente rebozuelo. Los basidiocarpos de esta especie en ciertas áreas y a p a r e c e n e n épocas d e tiem-
q u e la cristianidad actual surgió del culto a d e color miel y p r e s e n t a u n a b a s e algo engro- poseen s o m b r e r o a n a r a n j a d o y láminas ana- p o fresco y h ú m e d o . Una especie interesante
la f e c u n d i d a d basado en el uso de esta seta sada y u n anillo p r o m i n e n t e c u a n d o joven, r a n j a d a s , decurrentes. T í p i c a m e n t e , aparecen es Entoloma abortivum. C o m o indica el nom-
alucinógena. Es m u y interesante asimismo la a u n q u e Miller (1972) afirmó que ésta es una en grupos, a m e n u d o en la base de tocones, bre de la especie, muchos de sus basidiocarpos
teoría de W a s s o n de q u e S o m a , u n o de los de las setas m á s variables de Norteamérica, en p e r o también en céspedes. Las láminas de este q u e d a n abortados y nunca m a d u r a n . A u n q u e
dioses de los i n d i o s a n t i g u o s e r a e n realidad c u a n t o a color y f o r m a . Esta especie es comes- h o n g o presentan propiedades luminiscentes y, se dice q u e esta especie es comestible, Miller
Amanita muscaria. W a s s o n (1968) ha reali- tible y a b u n d a n t e . Pero también es un parásito e n la oscuridad, e m i t e n u n a luz verdosa. (1972) r e c o m e n d ó q u e se evitara consumir
zado una investigación exhaustiva sobre el te- grave de las raíces de los árboles caducifolios cualquier especie del género Entoloma.
m a , q u e explicó e n detalle en el libro fasci- y de las c o n i f e r a s , y q u e p r o d u c e típicamente Familia de las L E P I O T Á C E A S (Lepiotaceae)
n a n t e Soma-Divine Mushroom of Inmortality. r i z o m o r f a s negras bien visibles o «cordones
de z a p a t o » q u e van a pasar a las raíces infec- La familia de las Lepiotáceas contiene los gé- Familia de las E S T R O F A R I Á C E A S
(Véase a s i m i s m o M c D o n a l d , 1978). E n cual-
neros Chlorophyllum, Leucoagaricus y Lepio- ( Strophariaceae)
q u i e r caso, Amanita muscaria es considerada tadas. Pleurotus, ostreatus, el pleuroto en for-
c o m o un hongo venenoso, y p o r lo tanto, d e b e ma de ostra, y su p a r i e n t e Pleurotus sapidus ta. Algunas de las lepiotas grandes, del género La familia de las Estrofariáceas c o m p r e n d e
(fig. 22-12) p e r t e n e c e n también a esta f a m i l i a . Macrolepiota, son comestibles, p e r o desgracia- los géneros Stropharia. Nematoloma y Psilo-
evitarse su c o n s u m o .
A m b o s h o n g o s son comestibles y presentan un damente, algunas de ellas se parecen superfi- cybe. Todos estos géneros poseen láminas n o
sabor excelente. Los sombreros blancos, en cialmente a ciertas amanitas, p u e s poseen es- separables y p r o d u c e n esporas oscuras q u e
f o r m a de c o n c h a de ostra, a p a r e c e n sobre los p o r a s blancas, láminas libres y un anillo. N o de ordinario, presentan una coloración p a r d o
troncos o los tocones de los árboles en capas o b s t a n t e , a diferencia de las a m a n i t a s , los p ú r p u r a . Varios de estos organismos son inte-
con aspecto de repisas. Estos c a r p ó f o r o s son m i e m b r o s del género Lepiota carecen de vol- resantes por una u otra razón. Es precisamen-
sésiles — e s decir, carecen de p i e — o poseen va. Una especie muy grande y común del gé- te en el género Psilocybe en d o n d e se encuen-
un pie lateral m u y c o r t o . Pleurotus ulmarinus, nero, Macrolepiota procera, el parasol o ma- tran la mayoría de las setas alucinógenas. Se-
q u e t a m b i é n es comestible, es u n a seta blan- tacandil, también se parece asimismo a su pa- gún Miller ( 1 9 7 2 ) l a mayoría d e las especies
ca, grande con un pie casi central, grueso. Cre- riente venenoso y de esporas verdes, Chloro- de Psilocybe son setas p e q u e ñ a s con sombrero
ce sobre olmos vivos o sobre troncos m u e r t o s phyllum molybdites. Esta última especie es cónico o c a m p a n u l a d o , láminas no separables
de o l m o . O t r a tricolomatácea es Marasmius. m u y c o m ú n e n los céspedes y pastizales e n y pie bastante largo y delgado, q u e p u e d e pre-
Este género está f o r m a d o por setas pequeñas, o t o ñ o , en A m é r i c a , en d o n d e a m e n u d o for- sentar o no un anillo. Psilocybe mexicana y
bastante duras, con pie delgado. Los basidio- ma corros de b r u j a . otras especies relacionadas reciben colectiva-
carpos secos p u e d e n recobrar su vitalidad al mente el n o m b r e de «setas s a g r a d a s » (Teona-
rehidratarse de a g u a , si bien esta caracterís- Familia de las V O L V A R I Á C E A S nacátl), u s a d o por los indios mexicanos q u e
tica n o está limitada ú n i c a m e n t e a Marasmius. (Volvariaceae) y de las R O D O F I L A C E A S d u r a n t e siglos las e m p l e a r o n en ciertos ritos
A m e n u d o , estos h o n g o s se e n c u e n t r a n sobre (Rhodophyllaceae) religiosos.
las g r a m í n e a s u h o j a s , y algunas especies del A u n q u e la existencia y el uso de los hongos
género f o r m a n c o r r o s de b r u j a s . Un buen Los m i e m b r o s de las Volvariáceas y de las alucinógenos es conocida desde hace m u c h o
ejemplo es Marasmius oreades, la senderuela. Rodofiláceas están caracterizados p o r el color tiempo, el tema recibió poca atención p o r par-
Figura 27-12. Plcurotus sapidus. F o t o g r a f í a de C. de salmón a rosa de sus basidiósporas. Inclui-
f. A l c x o p o u l o s . Algunos c o r r o s de b r u j a s de esta especie pa- te de los biólogos hasta q u e el Profesor Roger
472 Introducción a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Holobasidiomicétidas. Mimeaiomiceies I I 473

Heim, del Museo de Historia Natural de Pa- central y p r o d u c e n distorsiones en las sensa-
rís publicó tres artículos sobre las setas sagra- ciones táctiles y la visión. Estas sustancias
das pitados por Wasson y W a s s o n (1957) y activas son algo m e n o s potentes q u e el L S D
p o r el m i s m o H*im d u r a n t e sus expediciones y sus efectos suelen d u r a r de 2 a 4 h o r a s . N o
a México. W a s s o n y W a s s o n (1957), en su fas- obstante, c o m o señaló Miller (1972), la res-
cinante libro Mushrooms, Russia and History puesta de un individuo f r e n t e a las drogas
describió las ceremonias d u r a n t e las cuales puede variar según la cantidad ingerida, la
ciertas tribus mexicanas c o n s u m e n las setas personalidad, el h u m o r y el estado fisiológico
sagradas. Estos autores, h a b i e n d o t o m a d o del i n d i v i d u o , así c o m o con el m o d o de admi-
también hongos alucinógenos, registraron los nistración. La totalidad del tema del envene-
efectos de éxtasis q u e estas setas p r o d u c e n . n a m i e n t o alucinogénico por la psilocibina y la
O t r o s tratados sobre este tema son los libros psilocina es explicado con d e t e n i m i e n t o p o r
de Heim y W a s s o n (1957, 1958) y W a s s o n Lincoff y Mitchel (1977).
y c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 7 4 ) . Desde entonces, estos
libros, b e l l a m e n t e ilustrados, se han converti- Familia de las A G A R I C Á C E A S
d o en piezas de colección. En torno al tema de (Agaricaceae)
las setas s a g r a d a s , también deben leerse los Esta familia c o m p r e n d e un sólo género, Aga-
comentarios de Christensen (1975) respecto ricus. Las especies del género Agaricus sue-
al resumen de W a s s o n (1959) de sus investi- len p r o d u c i r un basidiocarpo (fig. 22-13) con
gaciones sobre los hongos alucinógenos de Mé- un s o m b r e r o de blanco a p a r d o o p a r d o gris, Figura 22-13. Agaricus rodmani. Fotografía d e C. J. A l e x o p o u l o s .
xico. Christensen es algo escéptico, para decir- láminas libres, con anillo p e r o sin volva y pie
lo con s u a v i d a d , con respecto a algunos hallaz- q u e se separa fácilmente del s o m b r e r o . En un Familia de las C O R T I N A R I Á C E A S
gos de W a s s o n . N o o b s t a n t e , los hongos alu- o no un anillo y viven s o b r e la m a d e r a . Varias
basidiocarpo joven, las láminas p u e d e n ser ( Coíinariaceae) d e ellas poseen s o m b r e r o con escuámulas. Los
cinógenos c o n t i n ú a n a t r a y e n d o el interés, co- de color claro — a m e n u d o b l a n c a s — pero al
m o lo p r u e b a la p o p u l a r i d a d de los hongos géneros Inocybe y Galerina están f o r m a d o s
final se oscurecen, t o m a n d o el color de las es- Esta es otra gran familia f o r m a d a por especies
alucinógenos entre los miembros de la llama- q u e producen esporas p a r d a s . Las esporas n o por setas p e q u e ñ a s , a m e n u d o con s o m b r e r o
p o r a s m a d u r a s , p a r d o chocolate. M u c h a s espe-
da «cultura de la droga» y entre los estudian- son tan oscuras c o m o las de las E s t r o f a r i á c e a s cónico. A m b o s géneros contienen especies ve-
cies de este género reciben el n o m b r e de setas nenosas y d e b e n s e r evitados. Según Lincoff
tes curiosos de instituto y de Universidad. N o de p r a d o puesto que se e n c u e n t r a n típicamen- y las de las Agaricáceas. En las Cortinariáceas
o b s t a n t e , asusta un poco pensar en jóvenes, y Mitchel ( 1 9 7 7 ) , c o m o m í n i m o cuatro espe-
te en áreas herbosas, abiertas y bien abona- el color de las esporas suele oscilar entre el
algunos de los cuales tienen dificultades in- das. El género contiene algunas setas comes- p a r d o de h e r r u m b r e y el p a r d o canela. Las
cluso ante la identificación de los árboles, de- tibles exquisitas, c o m o Agaricus campesíris y especies con esporas de color p a r d o amarillo
dicados a recolectar y consumir hongos por Agaricus rodmani, p e r o dos especies, Agaricus vivo a p a r d o de arcilla están situadas d e n t r o
sus efectos psicodélicos. placornyces y Agaricus silvaticus, p u e d e n cau- de la familia de las Bolbiciáceas.
C o m o d e c í a m o s m á s arriba, la mayoría de sar perturbaciones gastrointestinales en algu- El género Cortinarius, de las Cortinariáceas,
las setas alucinógenas pertenecen al género nos individuos. Agaricus brunnescens (bispo- es el m a y o r g é n e r o de N o r t e a m é r i c a (Miller,
Psilocybe, a u n q u e n o todos los representan- rus)~t el c h a m p i ñ ó n , cultivado comercialmen- 1972). El rasgo principal q u e permite recono-
tes del género son alucinógenos. Las especies te, también pertenece a este g r u p o , se d u d a de cer a los m i e m b r o s de este género es el velo
alucinógenas p u e d e n identificarse por el he- si existe en algún sitio, en f o r m a libre, en la delicado, en f o r m a de telaraña, d e n o m i n a d o
c h o de q u e su pie se tiñe de azul c u a n d o se n a t u r a l e z a . Las cepas existentes en la actuali- cortina. Los representantes de este género sue-
le aplasta o rasca. N o obstante, hay q u e des- d a d h a n sido seleccionadas para q u e produz- len vivir sobre el suelo, en áreas boscosas y
t a c a r q u e no todos los hongos q u e se tiñen de can c h a m p i ñ o n e s de características comercial- como podemos recordar de nuestra exposición
azul son alucinógenos. Los compuestos psico- mente deseables, por espacio de m u c h o tiem- sobre las micorrizas, m u c h o s son hongos mi-
activos d£ Psilocybe son ia psilocibina y la po. Según Malloch (1976), Agaricus brunnes- corrizógenos.
psilocina. Se trata de derivados de la tripta- cens está, con toda probabilidad, estrechamen- Los géneros Inocybe, Galerina y Pholioía
mina sustituidos en posición 4, con propie- te relacionado con Agaricus vaporarius. también pertenecen a la familia de las Corti-
dades alucinógenas parecidas a las del L S D nariáceas. Las especies del g é n e r o Pholioía
2. V é a s e e n M a l l o c h ( 1 9 7 6 ) u n a e x p o s i c i ó n so-
(dietilamida del á c i d o d-lisérgico). Estas sus- bre l o s p r o b l e m a s relacionados c o n la n o m e n c l a t u r a son muy comunes y m u c h a s son comestibles. Figura 22-14. Coprinus comatus. Transparencia Ko-
tancias q u í m i c a s afectan al sistema nervioso de e s t e o r g a n i s m o . Poseen láminas rio separables, p u e d e n poseer d a c h r o m e de E. S . B e n c k c .
474 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Holobasidiomicétidas. H i m e n o m i c e t e s I I 475

cies de Galerina son m o r t a l m e n t e venenosas. s u m a con alcohol. El i n f o r t u n a d o q u e toma contrarse sobre estiércol. El p r i m e r género in Food Processing. CRC Press, Cleveland,
Se h a n o b s e r v a d o en ellas alfa y beta-amani- j u n t o s a m b o s elementos, s u f r e p e r t u r b a c i o n e s tiene una reputación algo siniestra, puesto q u e Ohio. 113 pp.
gastrointestinales, así c o m o otras incomodida- m u c h o s de sus m i e m b r o s , si bien n o todos, son Greuter. B., and D. Rast. 1975. Ultrastructure of
tinas. •
des físicas. Se ha aislado el p r o d u c t o q u í m i c o venenosos, y p r o v o c a n alucinaciones. La psilo- the dormant Agaricus bisporus spore. Can. J.
q u e se c r e e q u e es el ingrediente activo, y se cibina ha sido o b s e r v a d a en algunas de sus Bot. 53:2096 -2101.
Familia de las C O P R I N Á C E A S ha d e n o m i n a d o c o p r i n a . Los s í n t o m a s del en- especies, p e r o n o e n otras. D a d o q u e algunas Gruen, H. E. 1963. Endogenous growth regulation
(Coprinciceae) v e n e n a m i e n t o con coprina son m u y s e m e j a n - especies de Panaeolus son m u y semejantes a in carpophores of Agaricus bisporus. P/ant Phy-
Los géneros Coprinus, Panaeolus y Psathyrella tes a los e x p e r i m e n t a d o s por i n d i v i d u o s q u e las especies del género Coprinus, las personas siol. 38:652-666.
f o r m a n p a r t e d e l a familia de las Coprináceas. c o n s u m e n alcohol después de h a b e r t o m a d o q u e recojan a las «setas de tinta» para comer Gruen, H. E. 1969. Growth and rotation oí FUun-
Las esporas negras caracterizan al género bien disulfiram (Lincogg y Mitchel, 1977). FI1 di- debe asegurarse q u e sean especies del género mulina velutipes fruit-bodies and the depen-
c o n o c i d o Coprinus. En la m a d u r e z las láminas sulfiram ha sido usado en el t r a t a m i e n t o de Coprinus.
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nus comatus (fig. 22-14), el m a t a c a n d i l , e s u n a cinereus) (fig. 22-15). Puede cultivarse en el BIBLIOGRAFÍA
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especie c o m ú n , fácil de reconocer y comestible laboratorio y se ha convertido en un organis- the growíh of fruit body of fungi. 1. Existence of
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aparece sobre el suelo y posee un s o m b r e r o ha sido m u y e m p l e a d o en el e s t u d i o de las [he Cross. Doubleday and C o . . New York. Agaricus bisporus. Bot. Mag. (Tokyo)
alto y cilindrico, con m u c h a s escamas. T a m - divisiones nucleares y t a m b i é n e n el del de- Bold, H. C . , C. J. Alexopoulos, and T . Dele- 72:359-366.
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rius. Esta última especie es muy interesante, y Psathyrella producen esporas de color p a r d o Butler, E. J . , and S. G. Jones. 1949. Plan! Pathol- and stability of the growth hormone in the fruit
puesto q u e es comestible, a menos q u e se con- p ú r p u r a oscuro a negro p ú r p u r a y suelen en- ogy. Macmillan and C o . , London. body of Agaricus bisporus. Bot. Mag. (Tokyo)
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23
Clase Basidiomicetes. Subclase Holobasidiomicétidas III. Himenomicetes ¡II
479

Clase BASIDIOMICETES Dilatación anormal

Subclase
de los tejidos de
la planta huésped

HQLOBASIDIQMICETIDAS III
Himenomicetes III Basidióspora

Ordenes EXOBASIDIALES, . -4 —
Epidermis del

DACRIMICETALES, TULASNELALES
hospedante Basidio
m
w w
«rsas

BRAQUIBRASIDIALES -m
m Hifa

v*

*
Figura 23-1. Exobasidium vaccinii. V u e l c o a dibujar, a partir de W o r o n i n ,
b r e su superficie. Se p r o d u c e n c u a t r o , seis u *r . • > Kabcnhorst's Kryptogamen Flora ( 1 8 8 4 ) . V o l . I. E . H u m m e r , L e i p z i g .
O r d e n de las E X O B A S I D I A L E S '4?
ocho basidiósporas, según el c o m p o r t a m i e n t o m-
sil i
.**»•

Las Exobasidiales constituyen un o r d e n pe- nuclear q u e v i e n e d e s p u é s d e la c a r i o g a m i a y O r d e n d e las D A C R I M I C E T A L E S


• . ' - - • t i *
sencia d e luz de Dacryopinax spathularia con-
q u e ñ o d e hongos basidiados, p a r á s i t o s d e An- la meiosis, q u e tienen lugar e n el b a s i d i o . Las -j-0-. '¿a ( Dacrymycetales) t e n í a n u n a s o c h o veces más p i g m e n t o q u e las
giospermas, en su m a y o r p a r t e , d e Ericáceas, basidiósporas son u n i n u c l e a d a s . G e r m i n a n tyr
Las D a c r i m i c e t a l e s son hongos saprofíticos células c u l t i v a d a s en la o s c u r i d a d , y q u e la
p e r o también d e a l g u n a s especies d e E m p e - p o r gemación, p r o d u c i e n d o b l a s t ó s p o r a s , o
8S q u e p r o d u c e n b a s i d i o c a r p o s p e q u e ñ o s , gelati- m a y o r p a r t e del p i g m e n t o está localizado en
t r á c e a s , T e á c e a s , L a u r á c e a s , e t c . (Savile, m e d i a n t e u n t u b o g e r m i n a l q u e i n f e c t a al
nosos o d e consistencia cérea. Los c u e r p o s la p a r e d celular, listos autores p r o p u s i e r o n la
1959). Varias especies tienen i m p o r t a n c i a h u é s p e d y se t r a n s f o r m a en un micelio p r i m a - Si
. r*
f r u c t í f e r o s , p e q u e ñ o s , suelen t e n e r color a m a - idea d e q u e el p i g m e n t o debe tener un papel
e c o n ó m i c a , p u e s t o q u e a d e m á s de las p l a n t a s rio h a p l o i d e . N o se sabe c ó m o se origina el
rillo vivo o a n a r a n j a d o y sobre r a m a s m u e r - d e filtro, i m p i d i e n d o q u e e n t r e n e n las célu-
silvestres a t a c a n a las v a r i e d a d e s o r n a m e n t a - micelio dicariótico, p e r o G r a a f l a n d (1960)
m tas y tocones, así c o m o sobre m a d e r a en des- las r a d i a c i o n e s d a ñ i n a s .
les d e Azalea, Rhododendron y a las h o j a s del ha demostrado mediante inoculaciones d e una
ssv T r a d i c i o n a l m c n t e , estos organismos h a n
té ( T u b b s , 1947). La infección del h u é s p e d sóla e s p o r a q u e Exobasidium japonicum, que 3S¡S c o m p o s i c i ó n . Los p o d e m o s e n c o n t r a r casi en
sido colocados, junto con los d e m á s h o n g o s
vive sobre Azalea, es h o m o t á l i c o . c u a l q u i e r época del a ñ o , en tiempo h ú m e d o ,
p r o v o c a un h i n c h a m i e n t o d e las partes infec- gelatinosos, d e n t r o del o r d e n d e las T r e m e l a -
El micelio dicariótico, d e s p r o v i s t o d e fíbu- ¿mm p e r o son m á s f r e c u e n t e s e n o t o ñ o , i n v i e r n o
t a d a s , d e b i d o p r i n c i p a l m e n t e a la hipertrofia les, p e r t e n e c i e n t e a las H e t e r o b a s i d i o m i c é t i -
las, e s intercelular y s e a l i m e n t a p o r m e d i o d e y principios de primavera.
d e las células del h u é s p e d . Los tejidos e n f e r - das o Fragmobasidiomicétidas.1 N o obstante,
haustorios. V a r i a s especies h a n s i d o aisladas H a n n a y Bulat ( 1 9 5 3 ) h a n o b s e r v a d o q u e
m o s suelen a d q u i r i r color rojo. nosotros t r a n s f e r i m o s a estos o r g a n i s m o s a la
e n cultivo p u r o . • ¿W*®* el p i g m e n t o r e s p o n s a b l e del color amarillo o
T o d a s las Exobasidiales están en u n a sola s u b c l a s e d e las Holobasidiomicétidas, p u e s t o
Las relaciones d e este o r d e n son m u y oscu- n a r a n j a característico d e estos hongos es beta-
f a m i l i a , la d e las E x o b a s i d i á c e a s . M c N a b b y q u e , e n la a c t u a l i d a d , m u c h o s a u t o r e s consi-
T a l b o t ( 1 9 7 3 ) r e c o n o c i e r o n la existencia d e r a s . A l g u n o s a u t o r e s e s t á n firmemente con- £? c a r o t e n o . G o l d s t r o h m y Lilly ( 1 9 6 5 ) , p o r su
p a r t e , llegaron a la conclusión d e q u e el pig- d e r a n q u e los basidios de las D a c r i m i c e t a l e s
cinco géneros, s i e n d o el q u e se e n c u e n t r a n vencidos d e q u e existe u n a relación entre
m e n t o d e Dacryopinax spathularia (fig. 23-2) son h o l o b a s i d i o s . C o m o m e n c i o n a m o s ante-
c o n más f r e c u e n c i a Exobasidium (fig. 23-1). Exobasidium y el a s c o m i c e t e Taphrina. Las * ^ | f |
está f o r m a d o por u n a mezcla de c a r o t e n o i d e s . r i o r m e n t e , las Dacrimicetales e s t á n caracteri-
Los basidios son p r o d u c i d o s d i r e c t a m e n t e s e m e j a n z a s son s o r p r e n d e n t e s , p e r o no debe- ;f
m o s o l v i d a r la p o s i b i l i d a d d e u n a evolución , La luz p a r e c e ser u n f a c t o r i m p o r t a n t e p a r a
a p a r t i r d e h i f a s dicarióticas q u e se encuen-
la f o r m a c i ó n d e p i g m e n t o s . Vail y Lilly ( 1 9 6 8 ) 1. U n a e x p o s i c i ó n m á s amplia s o b r e la t a x o n o -
tran e n t r e las células e p i d é r m i c a s del h u é s p e d , paralela q u e h u b i e r a llevado a la semejanza mía de los hongos gelatinosos, junto con claves de
en la morfología y la fisiología. e n c o n t r a r o n q u e las células cultivadas en pre- g é n e r o s y e s p e c i e s , se e n c u e n t r a en L o w y ( 1 9 7 1 ) .
atraviesan la cutícula y f o r m a n u n a capa so-
478
480 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Holobasidiomicétidas I I L H i m e n o m i c e t e s HE
481

Figura 25-3. Calocera comea. F o t o g r a f í a d e Fred Y / .


Kent.
Figura 23-2. Dacryopinax spathularia. Fotografía de
f. Restivo.
es la f o r m a c i ó n de agregados o m a s a s de h i f a s
d e n t r o de las traqueidas de la alloura o en los
zados p o r sus basidios unicelulares, p r o f u n - vasos y fibras del d u r a m e n . U n a capa prima-
d a m e n t e divididos, de suerte q u e tienen aspec- ria de hifas entretejidas y ramificadas se de-
to de diapasón. El resto de los hongos gelati- sarrolla luego en las células s i t u a d a s cerca
nosos, incluido dentro de las T re m e l a l e s , pro- de la superficie de la m a d e r a . A p a r t i r de esta
ducen fragmobasidios con c u a t r o células. El capa crece con rapidez un eje p e q u e ñ o , ana-
Figura 23-4. Calocera cornea. A . Mierografía ó p t i c a d e u n a s e c c i ó n l o n g i t u d i n a l de un basidiocar-
desarrollo de las Tremelales se e n c u e n t r a en r a n j a d o , gelatinoso, en f o r m a de d i e n t e . Luego po. B. D e t a l l e de u n a parte del b a s i d i o c a r p o m o s t r a n d o la z o n a central ( C Z ) , la región gelati-
el capítulo 2 5 . el eje se alarga y a d o p t a el t a m a ñ o y la f o r m a nosa ( G R ) y el h i m e n i o ( H ) . S e g ú n Lorenc L. K e n n e d y ( 1 9 7 2 ) . Can. J. Bot. 50: 413-417. C o n
de un basidiocarpo m a d u r o . Los basidiocar- p e r m i s o del N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l del C a n a d á .
M c N a b b y Talbot (1973) reconocieron a
nueve géneros dentro del o r d e n de las Dacri- pos m a d u r o s son muy variables en c u a n t o a
micetales. En b u e n a parte, la delimitación de longitud (4-20 m m ) y p u e d e n ser ramificados.
estos géneros se basa en la f o r m a del basidio- Las secciones de un b a s i d i o c a r p o (fig. 23-4) un t u b o germinal, q u e se t r a n s f o r m a en el p o s f r u c t í f e r o s presentan textura b l a n d a y ge-
c a r p o . Cerinomyces, por ejemplo, produce revelan la existencia de tres regiones bien micelio. Algunas veces, en vez de p r o d u c i r latinosa. Están f o r m a d o s p o r h i f a s dicarióticas
cuerpos f r u c t í f e r o s , planos, en f o r m a de cos- desarrolladas. La zona central es muy com- conidios, las basidiósporas d a n lugar a t u b o s de p e q u e ñ o d i á m e t r o , q u e están c o m p l e t a m e n -
tra, ceráceos; en Dacrymyces, los basidiocar- pacta y está f o r m a d a por h i f a s delgadas pa- germinales d i r e c t a m e n t e (fig. 23-5 I). El mi- te r o d e a d a s de gelatina.
pos tienen consistencia gelatinosa y tienen for- ralelas entre sí una respecto del e j e largo del celio p r o d u c i d o de esta m a n e r a — a partir de C u a n d o el c u e r p o f r u c t í f e r o ha a l c a n z a d o
ma de almohadilla, con una superficie lisa o basidiocarpo. R o d e a n d o a la región central los conidios o de las b a s i d i ó s p o r a s — es uni- una cierta fase de m a d u r e z , empiezan a sepa-
a r r u g a d a ; en Ditiola, están f o r m a d o s por un está una capa f o r m a d a por h i f a s l a x a m e n t e n u c l e a d o (fig. 23-5 J). rarse de las h i f a s de la periferia un gran nú-
p e d ú n c u l o y una cabeza, y esta última pre- organizadas, incrustadas d e n t r o d e un mate- No s a b e m o s c ó m o tiene lugar la dicarioti- mero de células binucleadas (fig. 23-5 C). Es-
senta fosetas, pliegues o arrugas, lo q u e le da rial gelatinoso. La capa gelatinosa está recu- zación en las Dacrimicetales, pero constata- tas células se a c u m u l a n sobre la superficie
un aspecto de colmenilla en m i n i a t u r a ; en bierta de un h i m e n i o a n f í g e n o , f o r m a d o por mos q u e los c u e r p o s f r u c t í f e r o s están forma- gelatinosa del basidiocarpo y c u a n d o el es-
Guepiniopsis, los basidiocarpos son pedun- basidios, cada uno de ellos con dos esporas. dos sólo por el micelio binucleado (fig. 23-5 A, p o r ó f o r o está h ú m e d o , descienden por la ge-
culados, con una cabeza c u p u l i f o r m e o dis- El ciclo vital de la mayoría de las especies B). Y e n (1949) d e s c u b r i ó q u e Calocera cornea latina, siendo diseminadas p o r el agua. Estas
coidal; en Calocera (fig. 23-3), los cuerpos no ha sido establecido con detalle. Dacrymy- es un hongo heterotálico tetrapolar. T a m b i é n células germinan con facilidad, y p r o d u c e n
f r u c t í f e r o s son largos y a t e n u a d o s , a m e n u d o ces deliquescens (fig. 23-5) es u n a de las es- observó q u e Dacrymyces deliquescens es hete- un micelio b i n u c l e a d o (Yen, 1949).
ramificados y ceráceos. El desarrollo del ba- pecies mejor conocidas. Las basidiósporas rotálico, p e r o n o llegó a u n a conclusión s o b r e C u a n d o los esporóforos p e r e n n e s enveje-
sidiocarpo en Calocera cornea ha sido estu- alargadas, c u r v a d a s y u n i n u c l e a d a s de esta el tipo de h e t e r o t a l i s m o (bipolar o tetrapolar). cen, empieza la producción de basidios. Los
d i a d o con cierto detalle p o r Kennedy (1972). especie suelen f o r m a r tres septos en el mo- Los basidiocarpos de estos h o n g o s son de basidios se f o r m a n u n o al l a d o del otro en el
C u a n d o la m a d e r a m o j a d a empieza a se- m e n t o de la germinación (fig. 23-5 H ) . color a n a r a n j a d o c u a n d o jóvenes, p e r o adquie- b a s i d i o c a r p o a p a r t i r del ápice de las h i f a s
carse, esto parece d e s e n c a d e n a r la esporula- D e cada célula de la basidióspora surgen ren color amarillo con el tiempo. Su d i á m e t r o binucleadas, p r o d u c i e n d o u n a capa himenial.
ción, en Calocera cornea. Según K e n n e d y p o r gemación u n o o más conidios d i m i n u t o s varía de 1 a 6 m m , p e r o a m e n u d o , aparecen Al p r i n c i p i o , los basidios jóvenes son b i n u -
( 1 9 7 2 ) , la primera p r u e b a de esporulación (fig. 23-5 K, L) y luego g e r m i n a n m e d i a n t e en g r u p o s , f o r m a n d o g r a n d e s masas. Los cuer- cleados y claviformes (fig. 23-5 D). L u e g o
Clase Basidiomieetes. Subclase Holobasidiomicétidas I I I . Himenomicetes I I I 483

Basidiósporas tiene lugar la cariogamia, y, al producirse la ¿ D e b e n considerarse estos basidios c o m o


meiosis, el ápice del basidio joven se ramifica, fragmobasidios u holobasidios? Llegados a
f o r m a n d o dos esterigmas largos y a t e n u a d o s este p u n t o , la cuestión n o ha sido zanjada
(fig. 23-5 E, F) q u e atraviesan la gelatina lle- p o r nadie de u n a m a n e r a satisfactoria. Khan
gando hasta la superficie y f o r m a n el diapa- y Talbot (1976) h a n e x a m i n a d o recientemente
són. D o s de los c u a t r o núcleos haploides for- la u l t r a e s t r u c t u r a de los basidios de Tulasnella
m a d o s p o r meiosis migran a h o r a , a través de y h a n o b s e r v a d o q u e los septos existentes en
cada esterigma, hasta las basidiósporas (figu- la base de los esterigmas p r e s e n t a n una es-
ra 23-5 G ) . Los dos núcleos restantes a c a b a n tructura d i f e r e n t e de la del septo primario
p o r desintegrarse. Las basidiósporas m a d u r a s existente en la base del basidio. Por consi-
se separan del basidio. U n a descripción de- guiente, seguiremos las recomendaciones de
tallada de la liberación de las basidiósporas en K h a n y Talbot ( 1 9 7 6 ) , Talbot (1970), M c N a b b
Calocera (fig. 20-9) ha sido d a d a p o r Buller y Talbot (1975) y D o n k (1964) y considerare-
(1922). Más datos sobre los efectos de la luz, mos a los basidios de las Tulasnelales c o m o
la t e m p e r a t u r a y la h u m e d a d relativa s o b r e holobasidios. Un p u n t o de vista distinto res-
la liberación de Mas esporas en Calocera y pecto a la terminología basidial y los hongos
también en Dacrymyces han sido resumidos tulasneloides se encuentra en Martin (1957).
p o r R o c k e t t y K r a m e r (1974). M c N a b b y Talbot (1973) dividieron a las
Tulasnelales en las familias de las Tulasnelá-
O r d e n de las T U L A S N E L A L E S ceas y de las Ceratobasidiáceas. Las Tulasne-
(Tulasnellales) láceas c u e n t a n con un solo género, Tulasnella,
en tanto q u e las Ceratobasidiáceas compren-
El o r d e n de las Tulasnelales c o m p r e n d e es- den cuatro géneros, los más conocidos de los
pecies saprofíticas y también especies pará- cuales son Thanatephorus y Ceratobasidiurn.
sitas de plantas. A d e m á s , diversas especies Ceratobasidiurn anceps es p a r á s i t o del helecho
establecen relaciones micorrícicas con las or- Pteridium, en tanto q u e Ceratobasidiurn corni-
quídeas terrestres. Las Tulasnelales p r o d u c e n genum establece micorrizas con o r q u í d e a s te-
basidiocarpos difusos, q u e a m e n u d o presen- rrestres. Thanatephorus cucumeris es intere-
tan aspecto céreo. Las fructificaciones, de tipo sante por ser la fase perfecta de u n hongo
aracnoide (de telaraña), de algunos organis- p a t ó g e n o de las plantas q u e vive en el suelo,
mos, son muy inconspicuas. Rhizoctonia solani. Rhizoctonia solani es ca-
Existe u n d e s a c u e r d o considerable s o b r e paz de atacar una amplia variedad de plantas
d ó n d e deben colocarse t a x o n ó m i c a m e n t e es- huéspedes de t o d o el m u n d o , c a u s a n d o una
tos hongos. Muchos autores las sitúan d e n t r o variedad de e n f e r m e d a d e s e n t r e las q u e se en-
de las Fragmobasidiomicétidas, d e b i d o a q u e c u e n t r a n la p o d r e d u m b r e de las raíces, la des-
el aspecto de sus basidios difiere significativa- composición de los f r u t o s e incluso e n f e r m e -
mente de los basidios simples y claviformes dades del follaje. Rhizoctonia solani n o pro-
característicos de la mayoría de las Holobasi- duce esporas y, p o r consiguiente, debe iden-
diomicétidas. En los hongos tulasneloides, los tificarse a t e n d i e n d o a sus características mice-
esterigmas son anchos y digitiformes o están liares. Estas características están descritas p o r
e n o r m e m e n t e inflados, alcanzando a m e n u d o P a r m e t e r y W h i t n e y (1970). A d e m á s de su
un t a m a ñ o considerable (véase la fig. 20-7 C). importancia c o m o patógeno, Rhizoctonia so-
C u a n d o están dilatadas, los esterigmas pueden
lani ha sido u s a d a extensivamente c o m o orga-
q u e d a r finalmente delimitados con respecto al
nismo experimental en estudios fisiológicos,
Figura 23-5. C i c l o v i t a l de Dacrymyces deliquescens. A , D , G , H , K , L, v u e l t o a dibujar, a m e t a b a s i d i o p o r septos adventicios q u e se for-
partir d e D a n g e a r d ( 1 8 9 5 ) . Botaniste 4 : 119-181; B, C, v u e l t o s a dibujar, c o n p e r m i s o d e bioquímicos, ecológicos y ultraestruclurales.
m a n en su base, y a m e n u d o son caducos. 2
Researches on Fungí, V o l . I I , por A . H . Buller, copyright 1922, L o n g m a n s , G r e e n a n d C o m - Una información más amplia sobre la biología
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la p á g i n a 9. (1970). Hay datos sobre la citología y la ul-
( 1 8 8 8 ) . D . A p p l c t o n and C o . , N e w Y o r k .

482
24
484 I n t r o d u c c i ó n a 3a Micología

t r a e s t r u c t u r a d e Rhizoctonia y también de Khan. S. R . , and P. H. B. Talbot. 1976. Ultra-


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effect of light on the survival of pigmenied and tics and phylogeny of the Rhizoctonia complex sólo q u e d e n libres d e s p u é s de la desintegra- m a d e r a m u e r t a o estiércol, a u n q u e unos pocos
nonpigmented cells of Dacryopinax spathu- Bot. Gaz. 139:454-466. ción del peridio por acción d e agentes exter- son micorrícicos. T o d o s p r o d u c e n hifas septa-
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50:413—417. 6:1-158. general a q u í y n o p o s e e valor t a x o n ó m i c o . las Agaricales. D e b i d o a q u e los Gasteromi-
485
Introducción a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Holobasidiomicétidas I V . G a s t e r o m i c e t e s 487
486

los Ilimenogastrales. El o r d e n c o m p r e n d e al-


gunas especies q u e parecen tener u n a estruc-
t u r a intermedia entre las Agaricales y los Gas-
teromicetes. Este libro sería s e g u r a m e n t e me-
nos c o n f u s o para el estudiante si este o r d e n
f u e r a pasado por alto. N o o b s t a n t e , n o cree-
mos q u e esto fuera a p r o p i a d o , en especial
p o r q u e en los últimos años existe u n interés
r e n o v a d o p o r el g r u p o . A u n q u e e s t o s h o n g o s
son interesantes para m u c h o s por razones fi-
logenéticas, parece ser a d e m á s q u e m u c h o s
de los Himenogastrales d e s e m p e ñ a n en l a na- c l ^ c H . DB T W c " a r P O S dC R h i l 0
^ 0 n
- - diapositiva c „
turaleza un papel más i m p o r t a n t e de lo q u e
a l p r i n c i p i o se creía. M u c h o s d e e s t o s orga-
nismos son especies micorrícicas y los basidio- c o n j u n t o , se e n c u e n t r a en Smith y Smith las f o r m a s h i p o g e a s m e n c i o n a d a s anteriormen-
carpos de algunos son comidos por a n i m a l e s (1973). te con las familias de las Agaricales. Por ejem-
p e q u e ñ o s . E n algunos casos, parece s e r q u e Llegados a este p u n t o , p o d e m o s mencionar plo, se piensa q u e Rhizopogon está relaciona-
los basidiocarpos constituyen una porción con- también los llamados h o n g o s secotioides. Los do con las Boletáceas.
siderable d e la dieta d e algunas especies. Por hongos secotioides p r o d u c e n basidiocarpos En los G a s t e r o m i c e t e s secotioides la por-
consiguiente nos fijaremos con b r e v e d a d en q u e se parecen m á s o m e n o s a setas, en las ción en f o r m a de s o m b r e r o del basidiocarpo
este o r d e n , a u n q u e p r o b a b l e m e n t e planteare- q u e el s o m b r e r o n o llega a abrirse. En reali- p e r m a n e c e u n i d a al pie. C o m o sucede con
mos más cuestiones sobre estos i n t e r e s a n t e s dad, parece ser q u e m u c h o s de estos organis- otros Gasteromicetes, las esporas n o son ex-
Figura 24-1. M i c r o g r a f í a electrónica de t r a n s m i s i ó n hongos q u e las q u e p o d r e m o s r e s p o n d e r . mos están m á s e s t r e c h a m e n t e relacionados pulsadas con f u e r z a desde el basidio, y l a li-
d e d o s b a s i d i ó s p o r a s de Pisolithus tinctorius unidas El o r d e n de los Himenogastrales está cons- con los hongos con láminas q u e con otros beración d e las esporas sólo tiene l u g a r u n a
al b a s i d i o por c s i e r i g m a s cortos ( f l e c h a s ) . Fotogra- tituido por f o r m a s q u e p r o d u c e n principal- Gasteromicetes y se s u p o n e q u e las f o r m a s vez el peridio se ha roto o ha desaparecido.
fía d e C . W . M i m s . m e n t e , a u n q u e no exclusivamente, basidiocar- secotioides p u e d e n h a b e r evolucionado a par- Uno de los géneros más conocidos es Endop-
pos hipogeos. Algunos c u e r p o s f r u c t í f e r o s hi- tir de hongos con láminas, lo cual constituye tychum. Endoptychum agaricoides se encuen-
cctes parecen ser un grupo polifilético, su es- pogeos se parecen a m e n u d o a las t r u f a s y, posiblemente una a d a p t a c i ó n a condiciones tra con f r e c u e n c i a en los Estados Unidos. Mu-
tatus t a x o n ó m i c o es incierto. En los ú l t i m o s p o r ello, se denominan con frecuencia « t r u f a s ambientales adversas. Las posibles relaciones chos autores creen q u e este hongo está estre-
años ha q u e d a d o cada vez más patente q u e falsas». La gleba puede ser carnosa o cartila- entre los G a s t e r o m i c e t e s secotioides y las fa- c h a m e n t e r e l a c i o n a d o con Agaricus. Posee un
algunos hongos incluidos en este g r u p o están ginosa y, en u n o s pocos casos, incluso pulve- milias de las Agaricales f u e r o n esbozadas p o r estípite c o r t o y carnoso, q u e sostiene una ca-
más estrechamente relacionados con algunas r u l e n t a . En o t r o s casos la gleba está a ú n re- Smith (1973). Algunos au to res , entre los q u e beza algo o v a l a d a q u e a m e n u d o se estrecha
agaricales q u e con otros Gasteromicetes llena de una sustancia gelatinosa. Los cuer- figura Smith ( 1 9 7 3 ) , han relacionado también en la p a r t e s u p e r i o r . El pie p e n e t r a en la gle-
( S m i t h , 1973). Por motivos de conveniencia, pos f r u c t í f e r o s pueden ser sésiles o poseer pie
v a m o s a tratar a estos hongos como si f o r m a - y puede haber una columela q u e penetra en la
r a n un g r u p o . gleba. La dispersión de las esporas parece de-
E n el t o m o IV B d e The Fungi, D r i n g p e n d e r principalmente de las actividades d e
(1973) reconoció la existencia de nueve órde- p e q u e ñ o s animales, muchos de los cuales se
nes de gasteromicetes, cinco de los cuales va- alimentan de cuerpos fructíferos. Algunos d e 'V¿»A
mos a estudiar a continuación d e f o r m a bre- los géneros más conocidos d e las t r u f a s f a l s a s
ve. Una clave de los órdenes, y un estudio ta- son Melanogaster, Leuco gaste r, Hymenogas-
xonómico más detallado de los Gasteromice- ter y Rhizopogon (fig. 24-2), el ú l t i m o d e los
tes se e n c u e n t r a en Dring (1973). cuales es el mayor de los c u a t r o géneros de
Norteamérica. 2 Una clave de estas f o r m a s hi-
O r d e n de las H I M E N O G A S T R A L E S pogeas, y también de los H i m e n o g a s t r a l e s e n
( Uymenogastrales)
2. D r i n g ( 1 9 7 3 ) u b i c ó a Leucogaster y Melano- Figura 24-3. B a s i d l o c a r p ó s ib Endoptychum depressum. D e u n a irm.s-
E n r e a l i d a d , n o existe u n a c u e r d o general so-
gaster en el o r d e n de los M e l a n o g a s t r a l e s . parericia en c o l o r de H . D . Thiers.
bre c ó m o d e b e n ordenarse taxonómicamente
488 i n t r o d u c c i ó n a la Micologí Clase Basidiomieetes. Subclase Holobasidiomicétidas I V . Gasteromicetes
489

ba, f o r m a d a por c á m a r a s revestidas de hime- Los m i e m b r o s del g é n e r o Scleroderma (figu- propiedades estéticas y gastronómicas». 3 N o
nio. En Endoptychum depressum (fig. 24-3), ra 24-4) se parecen a los «bejines» pero po- obstante, p o r otra parte, este hongo es amplia-
las cámaras son m u c h o m á s alargadas y la gle- seen una pared e x t e r n a d u r a y una gleba de mente empleado, con éxito, en los p r o g r a m a s
ba parece p r e s e n t a r láminas. O t r o s dos ejem- color negro p ú r p u r a . En la m a d u r e z , el basi- de forestación y de recuperación de terrenos
plos de organismos secotioides son Podaxis diocarpo se abre, l i b e r a n d o de m o d o irregular (land reclamation) de un ecosistema p a r a
pistillaris: y Nivatogasírum nubigenum. La las esporas. Los hongos del género Astraeus transformarlos en otro ecosistema. La gama de
primera de estas especies es alta y erecta y se producen c u e r p o s f r u c t í f e r o s parecidos a los árboles huéspedes y la distribución de este
parece a un b a s i d i o c a r p o sin a b r i r de Copri- de la «estrella de tierra», Geastrum, que se hongo ectomicorrícico han sido descritas por
nus comatus. La última también presenta una describe más a d e l a n t e en este capítulo, en el Marx (1977). Los huéspedes micorrizales de
semejanza s o r p r e n d e n t e con una seta y posee orden de las Licoperdales. En Astraeus hygro- estos hongos c o m p r e n d e n especies pertene-
una gleba con c á m a r a s parecidas a láminas metricus, el p e r i d i o e x t e r n o , grueso, se a b r e en cientes a los géneros Betula, Eucalyptus, Ca-
convolutas. estrella y después se c o m p o r t a de f o r m a hi- rya, Quercus y Pinus. C u a n d o el hongo se aso-
groscópica, a b r i é n d o s e y c e r r á n d o s e al alter- cia a pinos parece e s t i m u l a r el crecimiento rá-
nar períodos de h i d r a t a c i ó n y d e deshidra- p i d o de las plantas, en condiciones a m b i e n t a -
O r d e n de las E S C L E R O D E R M A T A L E S
tación. les n o r m a l m e n t e adversas, incluyendo tempe-
( Sclerodermatales) O t r o o r g a n i s m o interesante, perteneciente r a t u r a s del suelo altas, fertilidad del suelo mí-
Es posible reconocer los representantes m á s a las E s c l e r o d e r m a t a l e s es Pisolithus tincto- nimo, y condiciones ácidas c o m o las q u e se en-
4
comunes de las Esclerodermatales por su pe- rius (fig. 24-5). A u n q u e la mayoría de los c u e n t r a n en áreas d o n d e se practica la mine-
autores han c o n s i d e r a d o q u e este hongo vivía Figura 24-5. Fotografía de u n b a s i d i o c a r p o d e Piso-
ridio grueso, típicamente d u r o y su gleba, en ría superficial.
lithus tinctorius (sección l o n g i t u d i n a l ) . Cortesía del
general oscura. La diferencia principal entre como s a p r o b i o , sobre suelo, en la actualidad Dr. A . H . S m i t h . C o n p e r m i s o de Univcrsity of
este orden y el de las Licopcrdales (pág. 490) es evidente q u e es micorrícico, con respecto M i c h i g a n Press. O r d e n de las T U L O S M A T A L E S
estriba en q u e las Licoperdales poseen un hi- a ciertos árboles, incluidos los de un género (T ulosmataceae)
menio diferenciado, p o r lo menos d u r a n t e las e c o n ó m i c a m e n t e i m p o r t a n t e , Pinus (Marx y El orden de las Tulosmatales c o m p r e n d e los
fases iniciales del desarrollo. Los Escleroder- Bryan, 1975). Los c u e r p o s f r u c t í f e r o s de este llamados «bejines» p e d u n c u l a d o s . Dring
matales carecen de h i m e n i o bien organizado. hongo son ovalados o claviformes y pueden r r o l l a d a . En las especies más jóvenes, la gle- (1973) dividió al orden en las familias de las
H a y q u e admitir q u e este carácter es difícil tener m á s de 18 c m de altura. N o r m a l m e n t e b a es gelatinosa y presenta un fluido parecido Calostomatáceas y de las T u l o s t o m a t á c e a s . La
de d e t e r m i n a r . cada u n o posee u n a base radicante bien desa- a la tinta q u e mancha casi todo lo q u e toca. familia de las Calostomatáceas contiene el úni-
En esta fase del desarrollo, la gleba está for- co género Calostoma, en t a n t o q u e Tulostoma
3 . D r i n g ( 1 9 7 3 ) o r d e n ó Podaxis d e n l r o del o r d e n m a d a p o r bolsas o cámaras, de ovoides a glo- y Battarrea son ejemplos de géneros pertene-
de las P o d a x a l e s . 4. L l a m a d o a c t u a l m e n t e Pisolithus arhizus.
bulosas, los peridíolos. Estas c á m a r a s se ven cientes a la familia de las T u l o s t o m a t á c e a s . Ca-
c l a r a m e n t e c u a n d o el cuerpo f r u c t í f e r o ha si- lostoma se distingue por la capa e x t e r n a gela-
d o seccionado longitudinalmente. Estas cáma- tinosa de su peridio. En Calostoma cinnabari-
ras se vuelven secas y disgregables a m e d i d a na, esta capa gelatinosa es t r a n s p a r e n t e y re-
q u e el c u e r p o f r u c t í f e r o m a d u r a . F i n a l m e n t e , c u b r e una capa interna de color rojo brillante,
el p e r i d i o se rompe, e x p o n i e n d o una masa pul- bien diferenciada. Tulostoma c o m p r e n d e es-
verulenta de esporas. Hay q u ien piensa q u e pecies con basidiocarpos muy p e q u e ñ o s . Su
Pisolithus tinctorius es uno de los hongos me- pie no supera los 4-5 cm de longitud, y sostie-
nos atractivos. C o m o puede imaginarse, los ne una cabeza p e q u e ñ a , q u e algunas vcccs al-
cuerpos fructíferos son además difíciles de canza I cm de diámetro. En cambio, en el gé-
m a n e j a r sin convertirlos eri un revoltijo de es- nero Battarrea (fig. 24-6), el pie, que sostiene
poras. u n a cabeza de sólo 2,5-5 cm de d i á m e t r o , pue-
El D r . A . H . Smith (1963) de la Universi- de tener más de 3 0 c m de longitud, Battarrea
d a d de Michigan describió esta especie de la es común en el oeste de los Estados Unidos
m a n e r a siguiente: «A mi juicio, es u n o de los desde Texas hasta California y en algunas
h o n g o s q u e presenta más objeciones. C u a n d o áreas de México y, en general, en lugares más
se seca es m u y nocivo, por lo menos p a r a las o m e n o s áridos.
p e r s o n a s alérgicas, debido al polvo q u e for-
Figura 24-4. Scleroderma s p . D i a p o s i t i v a K o d a c h r o m e d e J. A . 5. C i t a d o c o n p e r m i s o d e la University of Michi-
Hcrick.
m a n las esporas. C u a n d o está fresca, carecé de gan Press.

*
490 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Holobasidiomicétidas I V . Gasteromicetes

merosas cavidades irregulares, laberínticas,


en el centro del cuerpo fructífero, y esta for-
mación se extiende hacia la periferia. A me-
dida q u e estas cavidades se a g r a n d a n , gran
n ú m e r o de r a m a s procedentes de las h i f a s q u e
f o r m a n las paredes de las cavidades desarro-
llan basidios en su ápice. Estas h i f a s están api-
ñ a d a s en un h i m e n i o q u e tapiza p o r c o m p l e t o
cada cavidad. Se fusionan luego los dos nú-
cleos del basidio, y el núcleo del zigoto expe-
rimenta meiosis y f o r m a cuatro núcleos ha-
ploides. A continuación, se f o r m a n esterigmas
* M ^
largos sobre el basidio y se p r o d u c e n basidiós-
p o r a s en su ápice. Cada basidio suele f o r m a r
c u a t r o basidiósporas. Luego los núcleos pa-
Figura 24-7. Calvatia gigantea. Fotografía d e C. J.
& -&r Alexopoulos.
san p o r el estrecho esterigma, estirándose y
adelgazándose increíblemente d u r a n t e la ope-
Figura 24-6. B a s i d i o c a r p o s d e Battarrea phalloides producidos sobre un ración. En cada espora entra u n núcleo. Si se
s u e l o r e l a t i v a m e n t e p o b r e de granito d e s c o m p u e s t o . F o t o g r a f í a d e A . J. vatia cyathiformis. Los basidiocarpos de este f o r m a n m e n o s de cuatro esporas, los núcleos
Dittmer. h o n g o son piriformes, y no tan grandes como sobrantes p e r m a n e c e n en el basidio. A conti-
los del bejín gigante. Cada basidiocarpo po- n u a c i ó n , se desarrolla una pared más gruesa
O r d e n de las L I C O P E R D A L E S se va p e r d i e n d o . Pero t a m p o c o ahora el bejín see una base estéril q u e p e r m a n e c e intacta in- a l r e d e d o r de la basidióspora. En la m a d u r e z ,
(Lycoperdciles) es venenoso, a u n q u e n o tiene b u e n s a b o r . Es cluso c u a n d o las esporas ya han sido dispersa- cada basidióspora se vuelve binucleada p o r di-
siempre r e c o m e n d a b l e seccionar verticalmen- das. El peridio p r e s e n t a o r n a m e n t a c i o n e s so- visión de su núcleo. C u a n d o las basidiósporas
Las Licoperdales c o m p r e n d e n a los p o p u l a r e s te el bejín, puesto q u e , c o m o el lector recor- b r e la parte superior y p a r d e a al envejecer. La están p l e n a m e n t e f o r m a d a s , se separan del ba-
bejines y algunas de las «estrellas de tierra». dará, algunas setas p r o d u c e n la l l a m a d a «fase gleba suele presentar un matiz p u r p ú r e o en la sidio, llevando consigo una porción del este-
En la m a d u r e z , la gleba, pulverulenta, f o r m a - de botón», q u e se p a r e c e a un bejín. En par- m a d u r e z . Los cuerpos fructíferos de estos or- rigma. Las esporas llenan c o m p l e t a m e n t e las
da por esporas y un capilicio bien desarrolla- ticular la fase joven de Amanita se parece a ganismos son frecuentes en los pastizales del cavidades. Al final, los basidios se desinte-
do, está rodeada de un peridio constituido p o r algunos bejines. O e s t e Medio, sobre todo después de lluvias g r a n . Algunas de las h i f a s q u e f o r m a n la gleba
de dos a cuatro capas. Los cuerpos f r u c t í f e r o s de las Licoperdá- intensas. a u m e n t a n de d i á m e t r o y a d q u i e r e n p a r e d e s
Dring (1973) dividió el orden en c u a t r o fa- ceas están r o d e a d o s de d o s c a p a s perdíales. El género Lycoperdon c o m p r e n d e algunos gruesas, con fositas. Estas hifas f o r m a n el
milias: las Aracniáceas, las Mesofelliáceas, las La capa externa recibe la d e n o m i n a c i ó n de de los bejines o cuescos de lobo más frecuen- c a p i l i c i o que, en el esporóforo m a d u r o , se en-
G e a s t r á c e a s y las Licoperdáceas. Los miem- exoperidio; la capa i n t e r n a se d e n o m i n a en- tes. En Lycoperdon el e n d o p e r i d i o y el exo-
b r o s de las últimas dos familias son frecuen- doperidio. En el género Calvada, al cual per- peridio son m u y distintos. El exoperidio —
tes, y fáciles de reconocer. tenece el bejín gigante Calvatia gigantea (figu- q u e p u e d e ser verrugoso, espinoso, o granulo-
Las Licoperdáceas son los bejines o cues- ra 24-7), a m b a s capas son muy delgadas y frá- s o — se d e s p r e n d e p r o n t o , d e j a n d o el endope-
cos de lobo. Crecen sobre tocones de árboles, giles y no hay ningún m e c a n i s m o especial pa- ridio, delgado y m e m b r a n o s o , intacto. El en-
sobre madera en descomposición o, con m a y o r ra la liberación de las esporas. El exoperidio d o p e r i d i o está provisto de una abertura cen-
f r e c u e n c i a , sobre el suelo de los bosques. E s se descama, d e j a n d o e x p u e s t o el endoperidio, tral p e q u e ñ a (el ostíolo) p o r la cual son expul-
posible e n c o n t r a r a otras especies, sobre t o d o q u e g r a d u a l m e n t e se r o m p e , e x p o n i e n d o las sadas las esporas c u a n d o un objeto golpea con-
los bejines gigantes, en los céspedes de las esporas. El c u e r p o f r u c t í f e r o de Calvatia gi- tra la superficie del basidiocarpo.
ciudades, c a m p o s de golf y herbazales abier- gantea es blanco, casi r e d o n d o , y algunas ve« El desarrollo de Lycoperdon oblongisporum
tos. Todas* las especies de bejín son comesti- ees tiene un d i á m e t r o d e 7 0 a 8 0 c m o más. ha s i d o e s t u d i a d o p o r Ritchie (1948). Los es-
bles, a u n q u e algunas causan p e r t u r b a c i o n e s N o hace falta decir q u e este b a s i d i o c a r p o pro- p o r ó f o r o s , cuyo d i á m e t r o n o supera los 2 c m
intestinales en ciertas personas. Son mejores duce un n ú m e r o e n o r m e de esporas. Según c u a n d o están m a d u r o s , empiezan c o m o pro-
c u a n d o son de color b l a n c o p u r o p o r d e n t r o . Miller (1972), el bejín gigante es una especie tuberancias hifales p e q u e ñ a s , situadas en el
C u a n d o las esporas se f o r m a n , el centro del comestible excelente. O t r a especie común y ápice de r i z o m o r f a s muy delicadas. En una
Figura 24-8. Geastrum sp. D i a p o s i t i v a K o d a c h r o m e
bejín empieza a volverse amarillo y el s a b o r comestible p e r t e n e c i e n t e a este género es Cal- fase muy t e m p r a n a , e m p i e z a n a f o r m a r s e nu- de f . A . Herrick.
492 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Holobasidiomicétidas I V . G a s t e r o m i c e t e s 493

c u e n l r a entremezclado con las esporas. Las el t a n t o por ciento de g e r m i n a c i ó n p u e d e ser de cabeza. En a m b o s casos, la gleba se encuen-
d e m á s h i f a s se desintegran. de sólo unos centenares de esporas p o r millón. tra sobre la superficie interna del receptáculo.
La «familia d e las Geastráceas c o m p r e n d e En c u a n t o a la descripción de la técnica usada Un estudio más detallado de la relación mor-
una parte de los hongos q u e se llaman popu- para desencadenar la g e r m i n a c i ó n de los beji- fológica entre las Faláceas y las Clatráceas es
larmente estrellas de tierra. Las estrellas de nes, véase Stevens ( 1 9 7 4 ) . el de D r i n g ( 1 9 6 6 ) .
tierra son bejines en los cuales la capa exter- El desarrollo del basidiocarpo de un «huevo
na del pcridio se escinde a lo largo de fisuras del diablo o f a l o h e d i o n d o » típico es el si-
radiales y c u a n d o está h i d r a t a d a se a b r e en O r d e n de las F A L A L E S (Phallales) guiente. El c u e r p o f r u c t í f e r o joven es blanque-
f o r m a d e estrella. El p e n d i ó i n t e r n o p e r m a n e - cino, ovalado, y en algunas especies tiene el
ce c e r r a d o , si e x c e p t u a m o s u n a o más obertu- Los Fallales son los h o n g o s h e d i o n d o s o hue- t a m a ñ o de un h u e v o de una gallina. T a m b i é n
ras ostiolares, a través de las cuales e s c a p a n vos del diablo, d e n o m i n a d o s así d e b i d o al olor puede c o n f u n d i r s e con un bejín o con la fase
las esporas. Geastrum (fig. 24-8) es el género f é t i d o q u e d e s p r e n d e la gleba, c u a n d o está de botón de u n a agarical. Su desarrollo tiene
m á s c o m ú n de las Geastráceas. En Geastrum m a d u r a y expuesta, sostenida p o r el receptácu- lugar d e n t r o del huevo. Los basidios y las
la capa interna se a b r e por un solo poro. En lo que, en la mayoría de las especies sale del basidiósporas se desarrollan e n el huevo, a s í
el g é n e r o Myriostoma, la c a p a interna m e m - peridio y eleva la gleba por encima del suelo. c o m o otras e s t r u c t u r a s complicadas que se
branosa descansa sobre varios p e d ú n c u l o s D r i n g (1973) dividió este o r d e n en seis fa- pueden ver c u a n d o se produce la «eclosión
cortos. Las esporas salen al exterior a través milias, tres de las cuales contienen f o r m a s con del h u e v o » . La presión causada por el aumen-
de varias perforaciones p e q u e ñ a s . peridio no dehiscente y c u e r p o s fructíferos to de volumen de los órganos internos rompe
Antes de a b a n d o n a r el tema de las Licoper- n o r m a l m e n t e hipogeos. N o s o t r o s n o s fijaremos finalmente el p e r i d i o y surge u n receptáculo
dales, d e b e m o s señalar q u e el estudio de mu- sólo en las formas epigeas más c o m u n e s , que largo y esponjoso, q u e sostiene la gleba, adhe-
c h o s aspectos d e la biología d e estos organis- se o r d e n a n d e n t r o de las familias de las Falá- rida a su e x t r e m o superior. La «cáscara del Figura 24-10. B a s i d i o c a r p o de Phallus ravenelli.
Cortesía d e S . L. Flegler.
mos es c o m p l i c a d o , d e b i d o a q u e es difícil ceas y las Clatráceas. Básicamente, los miem- huevo» (el peridio) permanece en el suelo,
hacer g e r m i n a r sus esporas. A d e m á s , se re- b r o s de las Faláceas p r o d u c e n un receptáculo f o r m a n d o una especie de volva. En Diclyo-
q u i e r e n dos o más s e m a n a s para q u e la germi- simple, hueco, en f o r m a de c o l u m n a , q u e por- phora duplicata, un h u e v o del d i a b l o común C o m o ya h e m o s dicho, la estructura del re-
nación tenga lugar, y aun así, sólo se obtiene ta la gleba sobre su superficie e x t e r n a , en su en el este de los Estados Unidos, el receptácu- ceptáculo varía considerablemente en las dis-
un p o r c e n t a j e muy b a j o de esporas germina- parte superior. En las Clatráceas, el receptácu- se ha d i f e r e n c i a d o p l e n a m e n t e 5 horas a n t e s tintas especies y sirve para la diferenciación
das. La germinación p a r e c e venir estimulada lo está f o r m a d o , o bien p o r varias c o l u m n a s de q u e se r o m p a el peridio, en condiciones de de los géneros. En Phallus (fig. 24-10), por
por la presencia de la l e v a d u r a Rhodotorula u n i d a s en la parte superior o por u n a estructu- t e m p e r a t u r a favorables ( H e r r i c k , 1950) (figu- e j e m p l o , el receptáculo esponjoso grueso po-
(Bulmer, 1964), p e r o incluso en su presencia. ra h u e c a , p e r f o r a d a , s u b g l o b u l o s a , en f o r m a ra 24-9 A, D). C u a n d o el receptáculo p o r t a d o r see un píleo c o n pliegues q u e delimitan fosi-
de la gleba de una falal de este tipo ha que- tas, sobre cuya superficie permanece la gleba.
dado expuesto, la gleba experimenta una au- Dictyophora es muy parecido a Phallus, pero
todigestión y las esporas quedan englobadas presenta a d e m á s una «falda» bellamente reti-
en una matriz gelatinosa, maloliente, verdosa c u l a d a , de color blanco p u r o , c o m o si f u e r a
q u e se dice q u e es dulce, a u n q u e n o se sabe de encaje — e l indusio (L. indusium = pren-
c ó m o alguien t u v o el valor de p r o b a r l a . Las da i n t e r i o r ) — q u e cuelga de la base del recep-
moscas son a t r a í d a s por el olor — c o s a q u e táculo. En el género Mutinus, el receptáculo
siempre sucede con las moscas- y visitan la se estrecha f o r m a n d o un ápice agudo. En Mu-
gleba dulce y pegajosa, d is em in an d o de esta tinus caninus (fig. 24-11) el receptáculo es ro-
m a n e r a las e s p o r a s , q u e q u e d a n fijadas a las jizo' en el ápice y más pálido más a b a j o . La
p i e z a s bucales y a los cuerpos d e los insectos, gleba es de color verdoso. El receptáculo de
o pasan a través del tracto alimentario. En las Clathrus ha s i d o descrito anteriormente.
Fatales se e n c u e n t r a n algunos de los hongos
Figura 24-9. Diclyophora duplícala. A . H u e v o s del diablo, el de la izquierda
abierto, m o s t r a n d o su estructura interna, el de la d e r e c h a con su p e r i d i o
más bellos. Desgraciadamente, el olor q u e
a c o m p a ñ a a la expansión del esporóforo es O r d e n de las N I D U L A R I A L E S
intacto. B. G l e b a y r e c e p t á c u l o 2 h o r a s d e s p u é s de e m p e z a r a abrirse el
peridio. C. El m i s m o c u e r p o f r u c t í f e r o 3 horas d e s p u é s , p l e n a m e n t e desa- tan n a u s e a b u n d o q u e casi todos los especia- El o r d e n de las Nidulariales contiene los hon-
r r o l l a d o . O b s é r v e s e el i n d u s i o en f o r m a d e falida. D . El m i s m o c u e r p o listas de estos h o n g o s prefieren a d m i r a r los
f r u c t í f e r o , 4 horas d e s p u é s . O b s é r v e s e la g l e b a en fase de d c l i c u e s c e n c i a
gos llamados niditos. Estos hongos reciben es-
y la m o s c a a l i m e n t á n d o s e d e la s u s t a n c i a gelatinosa. D i a p o s i t i v a Koda-
e j e m p l a r e s sumergidos en alcohol y bien ce- ta d e n o m i n a c i ó n d e b i d o a q u e el c u e r p o fructí-
e h r o m e de J. A . Kerrick. rrados. f e r o , m a d u r o y excavado, contiene varias es-
494 I n t r o d u c c i ó n a la Micología
Clase Basidiomicetes. Subclase Holobasidiomicétidas I V . Gasteromicetes 495

Figura 2 4 1 1 . Mutinus caninas. A . S e c c i ó n transversal d e la fase de h u e v o .


B. B a s i d i o c a r p o p l e n a m e n t e d e s a r r o l l a d o . Cortesía d e S . L. Flcgler.

t r u c t u r a s p e q u e ñ a s y duras, en f o r m a de len- final, las basidiósporas son a r r a s t r a d a s hasta


teja, q u e les hacen parecerse a un n i d o lleno el c e n t r o del peridíolo y q u e d a n allí, en una
de huevos. La biología de este interesante gru- matriz gelatinosa. En las Nidulariáceas se for-
p o de organismos ha sido t r a t a d a con detalle m a n varios peridíolos, mientras q u e en Sphae-
p o r el D r . H . J. Brodie (1975) en un libro robolus, la gleba e n t e r a se separa del peridio,
Figura 24-12. Cyathus striatus. F o t o g r a f í a d e H . J. Brodie.
r e a l m e n t e magnífico, t i t u l a d o The Bird's Nest f o r m a n d o u n a bola d i m i n u t a que, veremos
Fungi. dentro de poco, es descargada con violencia.
Las N i d u l a r i a l e s se dividen en dos fami- C o m o dijimos a n t e r i o r m e n t e , la familia de m e d o , el f u n í c u l o se estira e n o r m e m e n t e y de 1 m o más. 6 En las especies con f u n í c u l o ,
lias: las N i d u l a r i á c e a s con cinco géneros y las N i d u l a r i á c e a s contiene cinco géneros. To- p u e d e alcanzar una longitud de 15 a 2 0 cm. la fuerza de expulsión h a c e q u e la p o r c i ó n del
las Esferoboláceas, q u e contienen el único gé- dos ellos p r o d u c e n cuerpos f r u c t í f e r o s peque- En estas condiciones, la misma base del cor- f u n í c u l o d e n o m i n a d a bolsa explote y libere el
nero, Sphaerobolus. En las Nidulariáceas en ños, b á s i c a m e n t e semejantes. E n Mycocalia y dón, el h a p t e r o n ( G r . hapto = yo toco) es c o r d ó n f u n i c u l a r y el h a p t e r o n (fígs. 24-13,
c a m b i o , cada c á m a r a glebal — q u e se f o r m a Nidularia, los cuerpos fructíferos son de sub- m u y pegajosa y se adhiere con facilidad a 24-14 C).
a p r o x i m a d a m e n t e de la m a n e r a descrita p a r a cilíndricos a globulosos, en tanto q u e en Ni- c u a l q u i e r obstáculo una vez s e p a r a d o de la El h a p t e r o n , q u e es pegajoso al golpear s o b r e
Lycoperdon— se separa del peridio y q u e d a dula tienen, típicamente, f o r m a de cubilete c ú p u l a . Los peridíolos de Mycocalia, Nidula- c u a l q u i e r obstáculo c o m o una planta c e r c a n a ,
r o d e a d a de varias p a r e d e s . La pared externa con lados casi verticales. Los de Cyathus (fi- ria y Nidula carecen de funículos, p e r o en se adhiere a ella y c o m o el peridíolo c o n t i n ú a
es d u r a y cerácea. C a d a c á m a r a glebal, q u e guras 24-12, 24-13) tienen f o r m a de c a m p a n a c a m b i o son pegajosos. volando, el cordón f u n i c u l a r se estira en toda
contiene un h i m e n i o f o r m a d o p o r basidios y invertida. Crucibulum p r o d u c e cuerpos fruc- El interesante m e c a n i s m o de la dispersión su longitud (fig. 24-14 D ) por consiguiente, el
e s t r u c t u r a s estériles, se convierte por consi- tíferos b a s t a n t e poco p r o f u n d o s . Los peridío- de las esporas en las nidulariáceas ha sido es- peridíolo p r o n t o cuelga verticalmente o que-
guiente e n un peridíolo p e q u e ñ o , en f o r m a de los son t í p i c a m e n t e oscuros, excepto en Cruci- t u d i a d o con detalle por Brodie ( 1 9 7 5 ) . Básica-
lenteja ( G r . peridion = p e q u e ñ a bolsa de cue- bulum, en d o n d e son blancos. En Crucibulum camente, los cuerpos f r u c t í f e r o s de estos h o n - 6. El primer autor d e e s t e l i b r o t u v o la e x p e -
ro + L. olum = sufijo dim.). U n a vez forma- y Cyathus cada peridíolo está u n i d o a la su- gos están construidos de manera q u e a c t ú a n riencia de c o n t e m p l a r al D r . Brodie a c u r r u c a d o
d a s las b a s i d i ó s p o r a s , los basidios se colapsan perficie interna de la c ú p u l a p o r m e d i o de una c o m o receptores de las gotas de lluvia, de for- frente a u n a m a s a d e e s p o r ó f o r o s d e Cyathus en
conexión miceliar delgada, el f u n í c u l o (L. fu- Jamaica, A n t i l l a s , bajo u n i n t e n s o c h a p a r r ó n , o b -
y se gelatinizan, j u n t o con los tejidos q u e re- ma q u e , al estallar éstas, las s a l p i c a d u r a s s e r v a n d o la e x p u l s i ó n de l o s p e r i d í o l o s por el im-
visten l a pared interna de los peridíolos. Al niculus = c o r d ó n p e q u e ñ o ) . C u a n d o está hú- a r r a s t r a n a los peridíolos hasta una distancia p a c t o de las g o t a s de l l u v i a .
Cíase Basidiomieetes. Subclase Holobasidiomicétidas I V . Gasteromicetes 497

da enrollado alrededor del objeto q u e se ha


pegado el h a p t e r o n (fig. 24-14 F). E n las espe-
° V
x
cies q u e carecen de f u n í c u l o , los peridiolos pe-
gajosos se adhieren directamente a la primera

_ *
superficie dura con la q u e colisionan después
de ser expulsados f u e r a de la capa por el im-
pacto de las gotas de lluvia.
T o d a s las nidulariáceas son saprofíticas y
-¡i
•J • «
se encuentran típicamente en lugares húmedos A B
y sombreados. Algunos de estos organismos
fructifican directamente sobre el suelo, aun-
q u e la mayoría de los basidiocarpos son pro-
Cordón
funicular
ducidos s o b r e restos de plantas, c o m o m a d e r a
parcialmente descompuesta, ramitas muertas,
Peridiolo ramas y tallos de gramíneas, serrín, arpillera
y tablones viejos. Unos pocos hongos, sobre
Bolsa todo algunas especies de Cyathus y también
Crucibulum laeve, fructifican sobre los excre- • c D
mentos de caballo y vaca. En estas f o r m a s co-
Vaina
prófilas p a r e c e ser q u e los animales herbáceos
ingieren accidentalmente los peridiolos q u e se

Peridiolo Háptero
adhieren a la vegetación. Las esporas son fi-
nalmente liberadas en los excrementos del ani-
mal. N o ha sido d e m o s t r a d o q u e las esporas
Q ^%J
Túnica sobrevivan al viaje a través del a n i m a l , p e r o -
c o m o dice Brodie, «el hecho de q u e las nidu- • *
• •*»
Bolsa lariáceas aparezcan sobre estiércol de vaca y
wBm E F
de caballo, no existiendo otro m ed io de haber
sido t r a n s p o r t a d a s hasta allí, parece implicar Figura 24-14. E s q u e m a d e la e x p u l s i ó n de u n peri-
d i o l o a partir de u n c u e r p o f r u c t í f e r o d e Cyathus
Pieza media q u e las esporas p a s a n , sin recibir d a ñ o , a tra-
striatus por las s a l p i c a d u r a s d e u n a g o t a de l l u v i a .
vés del tracto alimentario del a n i m a l y germi- A , B. La gota de l l u v i a c a e s o b r e la c ú p u l a . C . La
nan en las heces». 7 e x p l o s i ó n de la m i s m a e x p u l s a el p e r i d i o l o , q u e s a l e
Cordón v o l a n d o con el h á p t e r o a d h e s i v o e x t e n d i d o . D . El
Varias especies de nidulariáceas han sido
cultivadas en cultivos puros a p a r t i r de una h á p t e r o q u e d a p e g a d o al tallo de u n a planta, el
Háptero peridiolo sigue h a c i a d e l a n t e p o r su p r o p i a inercia
sola basidióspora (véase Brodie, 1975). Con y el c o r d ó n f u n i c u l a r se e x t i e n d e por el tirón. E. El
excepción de dos especies, todas las especies peridiolo es i m p u l s a d o h a c i a atrás c u a n d o se alcan-
cultivadas y sometidas a test hasta a q u í han z a el límite de e x t e n s i ó n del f u n í c u l o . F. El peridiolo
presentado heterotalismo bifactorial (tetrapo- gira en t o r n o al p u n t o d e u n i ó n y el f u n í c u l o s e
Pieza e n r o l l a s o b r e el tallo d e la p l a n t a . Mientras tanto,
lar). Los estudios m e d i a n t e cultivo de las ni- otra g o t a c a e s o b r e la c ú p u l a . La figura y la l e y e n d a
media
dulariáceas han c o n d u c i d o al d e s c u b r i m i e n t o s o n cortesía d e H . J. Brodie ( 1 9 5 1 ) . Can. J. Bot. 29:
de algunos metabolitos interesantes. En par- 224-234.
ticular, Cyathus helenae p r o d u c e , según ha po-
dido demostrarse, u n c o m p l e j o de metabolitos, obstante, resulta m á s interesante q u e el llama-
algunos de los cuales no han sido descritos d o « c o m p l e j o de la ciatina» posea propiedades
Figura 24-13. S e c c i ó n s e m i e s q u c m á t i c a del c u e r p o f r u c t í f e r o de Cyathus striatus con l o s n o m
bres de las d i v e r s a s estructuras. Las e s p o r a s se e n c u e n t r a n d e n t r o de los p e r i d i o l o s lenticulares
con anterioridad (Allbutt y colaboradores, antimicrobianas y se ha d e m o s t r a d o q u e inhi-
c a d a u n o d e l o s cuales está u n i d o a la p a r e d interna del p r i m e r c u e r p o por u n f u n í c u l o f o r 1971; Ayer y T a u b e , 1972; Johri, 1969). N o be el crecimiento de los actinomicetes, los bac-
m a d o p o r u n a v a i n a , la p i e z a media y la bolsa. C u a n d o u n a g o t a de lluvia e x p u l s a el p e r i d i o l o terios y algunos h o n g o s (Allbutt y colaborado-
la bolsa se rasga por s u e x t r e m o inferior, l i b e r a n d o el largo c o r d ó n f u n i c u l a r . Figura y l c y c n 7. C i t a d o c o n p e r m i s o d e la U n i v e r s i t y of To-
ronto Press. res, 1971).
da, c o r t e s í a d e H . J. Brodie ( 1 9 5 1 ) . Can. J. Bot. 29: 224-234.

496
498 I n t r o d u c c i ó n a la Micologaa Clase Basidiomicetes. Subclase Holobasidiomicétidas I V . G a s t e r o m i c e t e s 499

Podemos recordar que cuando hablábamos Ayer, W. A . , and H. Taube. 1972. Metabolites of Smith, H. V . , and A. H. Smith. 1973. How To Walker, L. B., and E. N. Anderson. 1925. Rela-
de los Zigomicetes (capítulo 9), m e n c i o n a m o s Cyathus helenae. Cyathin A 3 and Allocyathin Know The Non-gilled F/eshy Fungi. 402 pp. lions of glycogen to spore ejection. Mycologia
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Según Ingold ( 1 9 7 2 ) , el alcance horizontal ectomycorrhizal development of loblolly pine
m á x i m o de la masa glebal es de 569 c m . Se seedlings in fumigated soil infected with the
dice q u e la expulsión de la gleba viene acom- fungal symbiont Pisolithus tincrorius. For. Sci.
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Clase Basidiomicetes. Subclase F r a g m o b a s i d i o m i c é t i d a s

25
501

en f o r m a d e h o j a , sobre los cuales se f o r m a el


h i m e n i o . A l g u n a s especies d e Tremella se

Clase BASIDIOMICETES u s a n c o m o a l i m e n t o , en C h i n a . Los c u e r p o s


f r u c t í f e r o s de Phlogiolis (fig. 25-1) y d e Tre-

Subclase
mellodendron son b a s t a n t e grandes en c o m p a -
ración con los d e otras T r e m e l a l e s . El basidio-
c a r p o d e Phlogiotis alcanza u n a altura d e 10
FRAGMQBASIDIOMICETIDAS a 12 cm. Es d e color rosa a rojo a n a r a n j a d o
y tiene f o r m a d e una mitad de e m b u d o . Los

Ordenes TREMELALES,, basidios están ubicados sobre la superficie ex-


terna del e m b u d o . En Tremellodendron, el ba-
s i d i o c a r p o es también erecto, pero está muy
AURICULARIALES, r a m i f i c a d o , y r e c u e r d a un p o c o a las ramarias
o m a n i t a s . O t r a de las Tremelales q u e p r o d u c e
Figura 25-2. Pseudohydmim
de S . L. fi-legler.
gelatinosum. Cortesía

SEPTOBASIDIALES un c u e r p o f r u c t í f e r o característico es Pseudo-


hydtium gelatinosum (fig. 25-2). Posee pie, y del píleo, b l a n q u e c i n o y translúcido. Al prin-
un píleo más o menos flabelado (en a b a n i c o ) . cipio, el c u e r p o f r u c t í f e r o d e este h o n g o es al-
P r o t u b e r a n c i a s en forma d e diente, revestidas go seco, p e r o se vuelve gelatinoso al m a d u r a r .
por el h i m e n i o , r e c u b r e n la superficie inferior Según Moore ( 1 9 6 5 ) , el material gelatinoso se
f o r m a d e resultas d e la desintegración d e las
h i f a s d e n t r o del e s p o r ó f o r o .
P o d e m o s e n c o n t r a r claves p a r a las T r e m e -
Introducción. La s u b c l a s e d e las Fragmobasi- y también los d e a l g u n a s d e los Dacrimiceta- lales en L o w y ( 1 9 7 1 ) y M c N a b b ( 1 9 7 3 ) .
diomicétidas está f o r m a d a p o r h o n g o s c u y o les (de las q u e se h a b l ó en el c a p í t u l o 2 3 ) —
metabasidio está t í p i c a m e n t e d i v i d i d o en cua- p u e d e n sobrevivir d u r a n t e meses y p r o d u c i r Ciclo vita!. Exidia glandulosa, u n a especie
tro células m e d i a n t e septos transversales o lon- esporas c u a n d o vuelven a h i d r a t a r s e (Rockett c o m ú n d e las T r e m e l a l e s , constituirá n u e s t r o
gitudinales. La subclase c o n t i e n e los ó r d e n e s y K r a m e r , 1974). E n t i e m p o seco, se deshidra- e j e m p l o d e ciclo vital. T í p i c a m e n t e , sus cuer-
de las T r e m e l a l e s , las A u r i c u l a r i a l e s y las Sep- tan con rapidez, p e r o p u e d e n rehidratarse pos f r u c t í f e r o s aparecen s o b r e r a m a s muer-
tobasidiales. Las T r e m e l a l e s y las Auricularia- c u a n d o d i s p o n e n d e a g u a . Por consiguiente, es tas y son fáciles de r e c o n o c e r . Son e s t r u c t u -
les están f o r m a d a s p r i n c i p a l m e n t e por f o r m a s posible c o n s e r v a r estos basidiocarpos d u r a n t e ras d e color p a r d o n e g r u z c o o s c u r o , gelatino-
saprofíticas y las Septobasidiales son hongos un cierto tiempo en el l a b o r a t o r i o y lograr su sas, y están recubiertas d e verrugas oscuras
parásitos o parásito-simbióticos d e las cochi- reviviscencia p a r a su e s t u d i o con sólo colocar- p e q u e ñ a s . El ciclo vital q u e describimos a q u í
nillas. V a m o s a e x a m i n a r con brevedad cada los antes en agua, d u r a n t e unos minutos. está b a s a d o en los estudios d e W e l d e n (1935)
u n o de estos tres ó r d e n e s . En las T r e m e l a l e s p u e d e e n c o n t r a r s e un y Barnett (1937). I n f o r m a c i ó n a d i c i o n a l sobre
cierto n ú m e r o d e tipos d e basidiocarpos dis- la citología de los basidios d e varias especies
tintos. En a l g u n a s especies, el b a s i d i o c a r p o es d e Exidia es la a p o r t a d a por F u r t a d o ( 1 9 6 8 ,
O r d e n d e las T R E M E L A L E S 1969). La u l t r a e s t r u c t u r a d e Exidia nucleala
sólo u n a capa d e l g a d a d e h i f a s gelatinosas
(T remellóles) h a sido e x a m i n a d a p o r W e l l s ( 1 9 6 4 a, b).
q u e p r o d u c e n b a s i d i o s . E n algunas especies
Las T r e m e l a l e s son s o b r e todo organismos sa- d e Exiclia y Tremella, los géneros más comu- Los basidiocarpos jóvenes d e Exidia glan-
p r o f í t i c o s , c a r a c t e r i z a d o s p o r la p r o d u c c i ó n d e nes d e esta f a m i l i a , los b a s i d i o c a r p o s tienen dulosa están f o r m a d o s por h i f a s b i n u c l e a d a s ,
m e t a b o s i d i o s d i v i d i d o s por septos longitudi- f o r m a de a l m o h a d i l l a , p e r o p r e s e n t a n u n a su- d e l g a d a s , más o menos u n i f o r m e s , q u e presen-
nales en c u a t r o células. C a d a u n a d e estas cé- perficie muy a r r u g a d a , sobre la cual se for- tan f í b u l a s (fibulíferas) (fig. 25-3 C). El p r i m e r
lulas p r o d u c e un e s t e r i g m a , en c u y o ápice se m a n los basidios. En general, los basidiocar- signo d e la f o r m a c i ó n d e u n b a s i d i o e s la di-
forma una basidióspora. pos se e n c u e n t r a n s o b r e r a m a s muertas d e ár- latación del ápice d e ciertas hifas s i t u a d a s in-
Las T r e m e l a l e s se d e n o m i n a n t a m b i é n hon- boles y p u e d e n tener color gris, amarillo, púr- m e d i a t a m e n t e d e b a j o d e la superficie d e gela-
gos gelatinosos, p o r la naturaleza gelatinosa p u r a o p a r d o . El c u e r p o f r u c t í f e r o d e Treme- tina q u e r e c u b r e el b a s i d i o c a r p o . La estructu-
d e los b a s i d i o c a r p o s d e la m a y o r í a de sus espe- lla fuciformis es d e color b l a n c o puro. Está Figura 25-1. Phlogiotis helvelloides. Fotografía ra q u e se está f o r m a n d o es el basidio j o v e n ,
f o r m a d o por varios pliegues b a s t a n t e grandes, Philip G . Coleman. q u e es b i n u c l e a d o al p r i n c i p i o , p e r o p r o n t o
cies. Los b a s i d i o c a r p o s d e algunas especies —
500
I n t r o d u c c i ó n a l a Micología Ciase Basidiomicetes. Subclase F r a g m o b a s i d i o m i c é t i d a s 503
502

con el p r i m e r o y d i v i d e n al m e t a b a s i d i o en c o n t i n u a c i ó n , los núcleos de la porción sep- purpureum causa la p o d r e d u m b r e radicular


pasa a u n i n u c l e a d o por f u s i ó n de sus d o s nú- tada del basidio migran a través del esterigma violeta de algunas Angiospermas.
cleos (fig. 25-3 E , F ) . L a meiosis v i e n e a con- c u a t r o partes u n i n u c l e a d a s . M i e n t r a s tanto, se
f o r m a un septo basal, q u e separa el basidio hasta las b a s i d i ó s p o r a s . L a s basidiósporas son M c N a b b (1973) situó a todos estos h o n g o s
tinuación de la cariogamia (fig. 25-3G). Des- e x p u l s a d a s de f o r m a activa y son diseminadas en la familia de las Auriculariáceas, a u n q u e
p u é s de la p r i m e r a división del n ú c l e o del zi- de la hifa progenitora. C a d a célula del basidio
p r o d u c e un esterigma largo y a g u d o , q u e atra- p o r el m o v i m i e n t o del aire. algunos autores reconocen también la existen-
goto, se f o r m a un septo vertical, q u e d i v i d e Las basidiósporas de Exidia glandulosa ger- cia de u n a segunda familia, las Fleogenáceas
al m c t a b a s i d i o en dos mitades (fig. 2 5 - 3 H , I ) . viesa la gelatina y llega hasta la superficie.
Luego, en el ápice del esterigma se desarrolla m i n a n de u n a de las tres m a n e r a s siguientes: (Phleogenaceae). En la clave de M c N a b b de
D e s p u é s d e la s e g u n d a división n u c l e a r apare- (1) u n o o dos tubos germinales surgen de la
una basidióspora a r q u e a d a (fig. 25-3J,K). A los géneros de las Auriculariales, se reconoce
cen dos septos m á s , q u e f o r m a n á n g u l o recto basidióspora y se t r a n s f o r m a n en un micelio la existencia de 19 especies.
(fig. 25-3L); (2) varios t u b o s germinales cor- Auricularia aurícula, q u e es p r o b a b l e m e n t e
Basidlóspora tos y delgados surgen de la basidióspora, por- el hongo más f r e c u e n t e y más a m p l i a m e n t e
t a n d o cada u n o un conidio a r q u e a d o y dimi- distribuido de las Auriculariales, p r o d u c e el
nuto q u e se desgaja, germina y f o r m a el mi- mayor c u e r p o f r u c t í f e r o de esta familia. Se
celio (fig. 2 5 - 3 M , N ) ; (3) la basidióspora pro- trata de un c u e r p o gelatinoso en f o r m a d e
duce un esterigma corto y agudo, q u e p r o d u c e o r e j a (fig. 25-4C), f o r m a d o por hifas binu-
una basidióspora s e c u n d a r i a , parecida a la pri- cleadas p o r t a d o r a s de fíbulas. El h i m e n i o se
maria. La septación de la basidióspora tiene f o r m a sobre la superficie inferior, t r a n s f o r -
lugar g e n e r a l m e n t e en el m o m e n t o de la ger- m á n d o s e e n basidios u n g r a n n ú m e r o d e extre-
minación (fig. 2 5 - 3 0 ) . m o s hifales. Al principio binucleados, los ba-
Los b a s i d i o c a r p o s (fig. 25-3D) se f o r m a n sidios jóvenes p a s a n a uninucleados p o r cario-
n o r m a l m e n t e del micelio s e c u n d a r i o . Este mi- g a m i a . Al final, el núcleo del zigoto experi-
celio se origina p o r f u s i ó n de las h i f a s prima- m e n t a meiosis y el basidio alargado se h a c e
rias y p r e s e n t a f í b u l a s (fig. 25-3B,C). Parece tetracelular p o r desarrollo de tres septos trans-
ser q u e la dicariotización tiene lugar m e d i a n t e versales. Un septo se f o r m a después de la pri-
la f u s i ó n de h i f a s del micelio p r i m a r i o . m e r a división nuclear y los otros dos se for-
m a n después de la segunda.
A c o n t i n u a c i ó n crece un b r a z o largo (el este-
O r d e n de las A U R I C U L A R I A L E S rigma), a p a r t i r de cada célula, q u e se a r q u e a
p a r a t o m a r la misma dirección s e ñ a l a d a p o r el
Los representantes del o r d e n de las Auricula- m e t a b a s i d i o . El crecimiento c o n t i n ú a h a s t a
riales están caracterizados p o r la p r o d u c c i ó n q u e los esterigmas sobresalen d e la superficie
de un m e t a b a s i d i o dividido en c u a t r o células de la gelatina q u e rodea el b a s i d i o c a r p o en-
por septos transversales. Los cuerpos f r u c t í f e - tero. A continuación se desarrolla u n a basi-
ros p o r t a d o r e s de basidios varían desde u n a d i ó s p o r a a r q u e a d a , sobre el ápice de cada este-
t r a m a simple de hifas, c o m o en Helicobasi- rigma y los núcleos migran hasta las basidiós-
dium, al c u e r p o f r u c t í f e r o g r a n d e y bien desa- p o r a s (fig. 25-4D-G).
rrollado de Auricularia, q u e es gelatinoso y al- Las basidiósporas de Auricularia aurícula
go correoso (fig. 25-4C). Los basidiocarpos de se vuelven m u l t i s e p t a d a s en el m o m e n t o de
Auricularia polytricha son comestibles, y e n la g e r m i n a c i ó n y germinan de la misma m a n e -
el comercio existe u n e q u i p o q u e contiene to- ra q u e las de Exidia glandulosa (fig. 25-4H-L)
dos los ingredientes necesarios p a r a cultivar descritas al h a b l a r d e las T r e m e l a l e s . Barnett
este hongo. (1937) ha o b s e r v a d o la fusión de h i f a s q u e
La mayoría de estos hongos son saprofíticos s u r g e n de basidiósporas y la p r o d u c c i ó n de
a u n q u e algunos son parásitos de plantas. Eo- f í b u l a s en h i f a s presumiblemente dicarióticas
Figura 25-3. C i c l o vital de Exidia glandulosa. A , B, L-O. V u e l t o a dibujar, a cronartium musicola, Jola javanensis, Herpo- q u e se h a n o r i g i n a d o de esta m a n e r a (figura
partir d e Barnett ( 1 9 3 7 ) . Mycologia 29: 626-649; D , v u e l t o a dibujar, c o n per- bos i dium deformans, Helicobasidium purpu- 25-4B). Auricularia aurícula es u n o de los h o n -
m i s o , a partir d e Handbook of Australian Fungi, por M . C. C o o k e ( 1 8 9 2 ) , reum, p o r e j e m p l o , p u e d e n encontrarse s o b r e gos en los q u e f u e descubierto el septo dolí-
W i l l i a m s y N o r g a t e , L o n d o n ; E-K, v u e l t o a dibujar, a partir d e W e l d e n ( 1 9 3 5 ) . ciertas plantas vasculares. Helicobasidium p o r o p o r M o o r e y M e Alear (1962).
Mycologia 2 7 : 41-57.
Basidióspora

Basidio maduro

Basidióspora

di\'j) \ Septación

Basidios
jóvenes
binucleados
Conidio

Germinación

Basidiocarpo
uninucleadas

Hifas
dicarióticas

FigUra 25-4. Ciclo vital d e Auricularia aurícula. A , c o n s t r u i d o . B, D - G , L, v u e l t o a dibujar,


a partir de S a p p i n - T r o u f f y ( 1 8 9 6 ) . Botaniste 5: 44-58; B,, H-K, v u e l t o a dibujar, a partir Figura 25-5. Septobasidium fumígatum. V u e l t a a dibujar, c o n permiso,
d e Barnctt ( 1 9 3 7 ) . Mycologia 2 9 : 626-649; C, d i b u j a d o , c o n p e r m i s o , a partir de u n a foto- a partir de The Genus Septobasidium, d e John N . C o u c h ( 1 9 3 8 ) , U n i v
grafía d e P e c k en Researches on Fungí, V o l . 2 , de A . H . R . Buller (1922), Longmans. of N o r t h Carolina Press, Chapcl H i l l .
Grecn and Company, London.

504 505
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Fragmobasidiomicétidas 507
506

q u e el lector haya estudiado las royas y se Couch, J. N. 1937. A new fungus intermedíate be- Fungi. Vol. IVB. Academic Press, New York.
O r d e n de las S E P T O B A S I D I A L E S
haya f a m i l i a r i z a d o con el papel que desempe- tween the rusts and Septobasidium. Mycologia Moore, Elizabeth J. 1965. Fungal gel tissue on-
Este e^ un o r d e n q u e c o m p r e n d e de 160 a 29:665-673. togénesis. Am. J. Bot. 52:389-395.
ñan las teliósporas y las urediniósporas en su
170 especies, de los géneros Septobasidium y ciclo vital. Estas esporas son p a r t i c u l a r m e n t e Couch, J. N. 1938. The Genus Septobasidium. ix
Moore, R. T . , and J. H . McAlear. 1962. Fine
Uredinella. A m b o s géneros son parásitos o pa- características de las royas y, p o r consiguien- + 480 pp. Univ. of North Carolina Press,
structure of Mycota: 7. Observations on septa of
rásito-simbióticos de cochinillas. Los represen- te, resulta interesante encontrarlas en algunas Chapel Hill.
Ascomycetes and Basidiomycetes. Am. J. Bot.
tantes de este o r d e n se parecen a las Auricula- de las Septobasidiales. A m o d o de conclusión, Dykstra, M. J. 1974. Some ultrastructural features 49:89-94.
riales en q u e p r o d u c e n basidios septados trans- d e b e m o s señalar q u e las hifas de las Septoba- of the genus Septobasidium. Can. J. Bot. Moore-Landecker, Elizabeth J. 1972. Fundamen-
versalmente. Difieren de la mayoría de las Au- sidiales carecen d e las f í b u l a s y los septos do- 52:971-972.
riculariales en q u e sus cuerpos f r u c t í f e r o s son táis of the Fungi. xi + 482 pp. Prentice-Hall,
líporos, q u e son característicos de m u c h a s d e Furtado, J. S. 1968. Basidial cytology of Exidia Englewood Cliffs, N.J.
secos, crustáceos o e s p o n j o s os , p e r o n o gelati- las Fragmobasidiomicétidas. D y k s t r a (1974) nucleata Mycologia 60:9-15.
nosos. Difieren también por su biología. Las R o c k e t t , T . R., and C. L. Kramer. 1974. The biol-
ha e x a m i n a d o los septos de cinco especies Furtado, J. S. 1969. Basidial cytology of Exidia ogy of sporulation of selected Tremellales. My-
Auriculariales son saprofíticas o parásitos de de Septobasidium y ha descubierto q u e se recisa. Mycologia 61:415-418.
plantas, mientras q u e los Septobasidiales vi- cologia 66:926-941.
parecen m u c h o a los q u e se e n c u e n t r a n en las Lowy, B. 1971. Tremellales. In Flora Neotropica. Wells. K. 1964a. The basidia oí Exidia nucleata I.
ven sobre insectos. royas (Uredinales) (véase la fig. 26-2). Monograph N o . 6. Hafner Publishing C o . , New
Las Septobasidiales t a m b i é n poseen algunas Ultrastructure. Mycologia 56:327-341.
Las Septobasidiales son interesantes bioló- York. 153 pp. Wells. K. 1964b. T h e basidia of Exidia nucleata
características q u e r e c u e r d a n las de las Ure- gicamente d e b i d o a su relación con los insec- McNabb, R. F. R. 1973. Phragmobasidiornyce- 11. Development. Am. J. Bot. 51:360-370.
dinales, de las q u e se habla en el capítulo 26.
tos q u e les sirven de h o s p e d a n t e . La biología tidae: Tremellales, Auriculariales, Sep- Weldcn, R. M. 1935. Cytological studies in the
Las CJredinales, por e j e m p l o , producen u n a es-
de estos h o n g o s ha sido e s t u d i a d a extensiva- tobasidiales. Pp. 303-325. In G . C . Ainsworth, Tremellaceae. 11. Exidia. Mycologia 27:41-57.
pora de p a r e d gruesa, d e n o m i n a d a telióspora, mente p o r C o u c h (1938), q u i e n ha monogra- F. K. Sparrow, and A. S. Sussman (eds.), The
q u e actúa c o m o p r o b a s i d i o . En la mayoría de fiado al género Septobasidium. P u e d e n encon-
las especies de Septobasidium, la pared del
trarse b u e n a s exposiciones de las relaciones
probasidio suele ser gruesa y el c o n j u n t o se
entre estos h o n g o s y sus huéspedes en Chris-
parece a una telióspora. El probasidio acaba
tensen (1969) y Moore-Landecker (1972). Di-
por p r o d u c i r un m e t a b a s i d i o alargado, que cho con b r e v e d a d , lo q u e tiene lugar es lo si-
p r o n t o q u e d a s e p t a d o transversalmente en
guiente. Las b a s i d i ó s p o r a s germinan sobre el
c u a t r o células. Luego, cada una de las células
insecto, y las hifas p e n e t r a n por su c u e r p o .
p r o d u c e un esterigma, q u e , a su vez, f o r m a
C u a n d o el insecto se fija a su planta h u é s p e d ,
u n a basidióspora (fig. 25-5B). Como se verá
el hongo crece y f o r m a una a l f o m b r a hifal q u e
en el capítulo 26, la secuencia entera de suce-
r e c u b r e al insecto. Estas a l f o m b r a s p e r e n n e s
sos es muy s e m e j a n t e a lo q u e tiene lugar en
de h i f a s g e n e r a l m e n t e dan lugar a estructuras
las royas. E s p o s i b l e q u e el género Uredinella
complicadas (fig. 25-5A) d e b a j o de las cuales
represente un eslabón entre las Septobasidia-
vive una colonia de insectos. Los insectos pa-
les y las Uredinales. 1
rasitados n o m u e r e n , p e r o se vuelven estériles.
A d e m á s de un p r o b a s i d i o de pared gruesa,
Septobasidium parasita a u n a colonia entera
Uredinella f o r m a t a m b i é n otro tipo de espora
de cochinillas; Uredinella limita sus activida-
b i n u c l e a d a . C o u c h , q u e d e s c u b r i ó este género,
des a insectos aislados.
d e n o m i n a a estas esporas uredósporas (uredi-
niósporas), aplicándoles el m i s m o término q u e
se usa p a r a las e s p o r a s binucleadas (conidios) BIBLIOGRAFÍA
de las royas. D e s g r a c i a d a m e n t e , Couch (1937) Bamett, H. L. 1937. Studies in thesexuality o f t h e
n o logró hacer g e r m i n a r estas esporas y, p o r Heterobasidiae. Mycologia 29:626-649.
consiguiente, desconocemos su desarrollo sub- Boedijn, K. B. 1959. A species of Septobasidium
siguiente. Es p o s i b l e q u e estas consideraciones shedding its immature basidia. Persoonia
apenas tengan significado p a r a el lector en este 1:21-23.
m o m e n t o , p e r o se v o l v e r á n más claras una vez Christensen, C . M. 1969. The Moids and Man. vil
+ 284 pp. Univ. of Minnesota Press, Min-
1. N o o b s t a n t e , B o e d i j n ( 1 9 5 9 ) e x p u s o un p u n t o
de vista d i f e r e n t e . neapolis.
%
..i

26
Clase Basidiomicetes. Subclase Teliomicétidas 509

i
Clase BASIDIOMICETES
Subclase ;

TELIQMICETIDAS
ROYAS, CARBONES,
BASIDIOMICETES L E V U R I F O R M E S

I n t r o d u c c i ó n . La subclase de las Teliomicé- ra q u e la telióspora es el p r o b a s i d i o , puesto •


tidas c o m p r e n d e los hongos patógenos de las q u e es precisamente dentro de la e s p o r a en
p l a n t a s d e n o m i n a d a s royas y c a r b o n e s y tam- d o n d e tiene lugar la cariogamia. El t u b o ger-
bién un g r u p o de organismos d e n o m i n a d o s minal o promicelio, q u e surge de la telióspora
basidiomicetes l e v u r i f o r m e s . Las royas y los en g e r m i n a c i ó n , es el metabasidio, d e b i d o a
c a r b o n e s están caracterizados por la produc- q u e la meiosis se produce d e n t r o de esta es-
ción de esporas de resistencia, de pared grue- t r u c t u r a . Las p e q u e ñ a s evaginaciones q u e sa- ¡
sa, binucleada, d e n o m i n a d a s teliósporas. Es len del metabasidio, en las cuales se f o r m a n
p r e c i s a m e n t e en ellas en donde tiene lugar la las basidiósporas, son los esterigmas (figura
cariogamia en estos organismos. Al producir- 26-1). Los esterigmas faltan en los c a r b o n e s
se la g e r m i n a c i ó n , la telióspora — o cada cé- y caries, en las q u e las basidiósporas se for-
Figura 26-1. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a de barrido d e un p r o m i c e l i o d e roya c o n d o s basidiósporas
lula de la telióspora si ésta está f o r m a d a p o r m a n d i r e c t a m e n t e sobre el metabasidio.
(B) en el ápice de s u s e s t e r i g m a s ( S ) . D e C . W . M i m s ( 1 9 7 7 a ) . Can. / . Bot. 55: 1057-1065. C o n
más de una c é l u l a — da lugar a un tubo ger- Dividimos a la subclase de las Teliomicétidas p e r m i s o del N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l del C a n a d á .
minal corto, d e n o m i n a d o generalmente promi- en los ó r d e n e s de las Uredinales y las Ustila-
celio, al cual se traslada el núcleo diploide. ginales. Las Uredinales son las «royas» y las
D e s p u é s de la meiosis, se forman las basidiós- Ustilaginales c o m p r e n d e n los c a r b o n e s y los blanco — d o s e n f e r m e d a d e s q u e h a n provo- que las royas de los cereales son tan importan-
p o r a s haploides, ya sea directamente sobre la basidiomicetes levuriformes. E m p e z a r e m o s es- cado e n o r m e s d a ñ o s — p a r a p o n e r de mani- tes q u e estaban c o n v e n c i d o s q u e un dios, Ro-
superficie del promicelio, ya en el ápice de t u d i a n d o las royas. fiesto la importancia económica de estos hon- bigus, era responsable de ellas y celebraban
p e q u e ñ a s evaginaciones del promicelio. gos. O t r a s royas de importancia, contra las fiestas anuales p a r a propiciarlo. Q u e d a p o r sa-
Antes de c o n t i n u a r nuestra exposición so- cuales han luchado los agricultores de diver- ber si los r o m a n o s creían q u e era posible evi-
O r d e n de las U R E D I N A L E S sas p a r t e s del m u n d o son la roya del cafeto, la tar las royas de esta m a n e r a o si se apoyaban
bre las T e l i o m i c é t i d a s , resulta conveniente
c o n s i d e r a r con b r e v e d a d Ja terminología em- Ecología e i m p o r t a n c i a . Las Uredinales, o ro- de la esparraguera, la de la h a b i c h u e l a , la q u e en este tipo de « r a z o n a m i e n t o » c o m o excusa
p l e a d a p a r a describir los basidios de estos yas figuran entre los Basidiomicetes más impor- provoca la agalla llamada m a n g a n a del c e d r o , p a r a p o d e r celebrar una fiesta más.
hongos, puesto q u e tienen u n aspecto muy di- tantes desde el p u n t o de vista económico. Se- la roya de los conejitos o antininos, la del cla-
f e r e n t e de* los q u e hemos estado viendo hasta gún L a u d o n (1973), existen unas 4 0 0 0 espe- vel y m u c h a s más. M u c h o s de estos h o n g o s , Características generales. El micelio, septado,
a q u í . El lector r e c o r d a r á de lo dicho en el cies de «royas», todas las cuales son parásitas c o m o la roya de los cereales, se e n c u e n t r a n en de las royas es u n i n u c l e a d o en su primera fase
capítulo 20, q u e un basidio p u e d e dividirse de p l a n t a s . Son la causa de grandes p é r d i d a s todo el m u n d o , en cualquier lugar en q u e crez- y binucleado en las fases posteriores. Los es-
en tres p a r t e s o fases de desarrollo. Estas en m u c h o s cultivos. ca una planta susceptible y las e n f e r m e d a d e s tudios realizados con microscopio electrónico
p a r t e s son el p r o b a s i d i o , el metabasidio y los N o necesitamos mencionar sino la roya de los que provoca son conocidas desde el tiempo han revelado q u e el citoplasma de las royas
esterigmas. En las Teliomicétidas se conside- cereales y las bolsas o peridemniasis del p i n o antiguo. En efecto los r o m a n o s c o n s i d e r a b a n contiene ribosomas, mitocondrios, retículo en-

508
510 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Teliomicétidas
511

dopl asmático, partículas de glucógeno y cuer- lio d e n t r o del h u é s p e d ( M a h e s h w a r i , Alien y


pos lipídicos (Coffey, Palevitz y Alien, 1972; H i l d e b r a n d t , 1967; M a h e s h w a r i , H i l d e b r a n d t
H a r d e f , 1976 a). Se ha prestado una atención y A l i e n , 1967). U n a vez en el interior, el mi-
c o n s i d e r a b l e a la u l t r a e s t r u c t u r a de los septos celio crece, en general d e f o r m a i n t e r c e l u l a r ,
de las royas. Los septos e x a m i n a d o s hasta el y obtiene alimentos a partir de las células del
m o m e n t o n o son tan complejos c o m o los sep- h u é s p e d por m e d i o de e s t r u c t u r a s especializa-
tos q u e se e n c u e n t r a n en las Holobasidiomi- das, d e n o m i n a d a s haustorios. U n a descripción
céticas y, en r e a l i d a d , se parecen más a los excelente de la f o r m a c i ó n de h a u s t o r i o s e n la
septos de los ascomicetes (Jones, 1973). Los fase u r e d i n i a l de Melampsora lini es la apor-
estudios ultramicroscópicos h a n d e m o s t r a d o tada p o r Littlefield ( 1 9 7 2 ) (véase l a fig. 2 6 - 3 ) .
q u e los septos se f o r m a n de una m a n e r a cen- C u a n d o una hifa intercelular de este organis-
trípeta ( H a r d e r , 1976 a). Los septos de las m o e n c u e n t r a una célula del h u é s p e d , la por-
h i f a s somáticas de las royas están f o r m a d o s ción terminal de la hifa q u e d a d e l i m i t a d a p o r
p o r d o s c a p a s densas a los electrones, sepa- la f o r m a c i ó n de un septo. A partir de la célula
r a d a s p o r una capa delgada, m á s o m e n o s terminal — d e n o m i n a d a célula m a d r e del
t r a n s p a r e n t e a los electrones. El grosor del h a u s t o r i o — u n botón de p e n e t r a c i ó n q u e p e r -
septo d i s m i n u y e hacia el p o r o central q u e a f o r a la p a r e d de la célula del h u é s p e d , arras-
m e n u d o está t a p o n a d o o b l o q u e a d o con u n t r a n d o e i n v a g i n a n d o la m e m b r a n a p l a s m á -
m a t e r i a l (fig. 26-2). tica. La porción distal del botón de penetra-
C u a n d o u n a e s p o r a de roya aterriza sobre ción se h i n c h a , f o r m a n d o el c u e r p o del haus-
l a superficie de u n a planta susceptible y ger- t o r i o . N o o b s t a n t e , la morfología d e los haus-
m i n a , tiene lugar u n a secuencia definida de torios no siempre es tan sencilla c o m o ésta.
Una descripción de algunas de las variaciones Figura 26-3. S e c u e n c i a de a c o n t e c i m i e n t o s durante la f o r m a c i ó n de u n haustorio en Melamp-
sucesos, morfológicos y citológicos, q u e con- sora lini. A . C é l u l a madre del haustorio ( I I M C ) al establecer c o n t a c t o c o n la c é l u l a del h o s p e -
d u c e n a la penetración e instalación del mice- de los haustorios es la de R a j e n d r e n ( 1 9 7 2 ) . dante ( H C ) . B., C . P e n e t r a c i ó n d e la célula del h o s p e d a n t e m e d i a n t e u n b o t ó n d e p e n e t r a c i ó n
( f l e c h a ) . D . U n a célula del h o s p e d a n t e , c o n d o s haustorios ( H ) en s u interior. D e L. J. Little-
field ( 1 9 7 2 ) . Can. J. Bot. 50: 1701-1703. C o n p e r m i s o del N a t i o n a l R e s e a r c h C o u n c i l del
Canadá.

A d e m á s de las variaciones morfológicas, tam- a ñ o s a l g u n a s royas han s i d o cultivadas en el


bién se ha d e m o s t r a d o q u e las estructuras in- laboratorio. En 1951, Hotson y Cutter anun-
tracelulares p r o d u c i d a s p o r a l g u n a s fases del ciaron e n un artículo b r e v e q u e h a b í a n culti-
ciclo vital de las royas pueden ser distintas v a d o la roya cecidógena Gymnosporangium
de los haustorios p r o d u c i d o s por otras fases. juniperi-virginianae, en medios artificiales,
Al h a b l a r de los haustorios, es interesante h a c i e n d o crecer primero al hongo sobre cul-
fijarse en el h e c h o de q u e la m e m b r a n a plas- tivos de tejido de la planta h u é s p e d . En 1959,
mática de la célula del h u é s p e d n o parece ser Cutter p u b l i c ó u n a r t í c u l o largo y d e t a l l a d o
p e r f o r a d a ni rota p o r el haustorio. Los dos sobre sus t r a b a j o s con esta roya, y afirmó e n
elementos están e s t r e c h a m e n t e asociados, se- él q u e tenía siete cepas de esta especie cre-
p a r a d o s tan sólo p o r u n a región delgada deno- ciendo en cultivo s o b r e agar. C o m o señala
m i n a d a vaina o e n c a p s u l a c i ó n . Esta región ha Petersen ( 1 9 7 4 ) , estos resultados f u e r o n pues-
recibido una atención considerable a nivel ul- tos en d u d a p o r algunos autores, d e b i d o a las
t r a e s t r u c t u r a l , pero ni su origen ni su función dificultades existentes p a r a identificar el ais-
están p l e n a m e n t e c o m p r e n d i d a s . Una exposi- lado original de Gymnosporangium. No obs-
ción detallada s o b r e el tema de la interfase tante, en 1966 W i l l i a m s , Scott y Kuhl publi-
h u é s p e d - p a t ó g e n o es la de Bracker y Little- caron q u e la roya Puccinia graminis f. sp. tri-
field ( 1 9 7 3 ) . íici había s i d o cultivada en cultivo axénico
Figura 26-2. Micrografía e l e c t r ó n i c a de t r a n s m i s i ó n de u n a s e c c i ó n sagital d e u n s e p t o d e u n a
h i f a d e r o y a . E n e l r e c u a d r o d e l a parte s u p e r i o r v e m o s e l p o r o s e p t a l t a p o n a d o c o n m a t e r i a l En la n a t u r a l e z a las royas parecen ser p a r á - ( G r . a = n o -f xenos = extraño; es decir sin
denso a los electrones. Fotografía de C. W. Mims. sitos obligados. N o o b s t a n t e , en los últimos q u e esté presente otro organismo) a partir de
512 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Teliomicétidas
513

urediniósporas. Un a ñ o más tarde, Williams gico. En el ontogénico, se da m á x i m a impor- H a b l a r e m o s de cada una de estas fases por Los espermogonios. A u n q u e los espermogo-
y colaboradores (1967) afirmaron q u e h a b í a n tancia a la posición de la fase esporal en el s e p a r a d o , antes de q u e intentemos encajarlas nios fueron observados por vez p r i m e r a , des-
lograd?) la esporulación de esta roya en culti- ciclo vital, mientras q u e en el sistema mor- d e n t r o d e u n m o d e l o específico de ciclo vital. critos c ¡lustrados a principios de la d é c a d a
vo, o b t e n i e n d o u r e d i n i ó s p o r a s y teliósporas fológico la importancia se otorga a la morfo- Básicamente, a d o p t a m o s en e n f o q u e ontogé- d e 1800 (Persoon, 1801; Unger, 1833), su
a ñ a d i e n d o peptona al m e d i o original, q u e logía de la espora c o m o base para definir las nico p r o p u e s t o por Hiratsuka (1973). El últi- función no f u e descubierta hasta 1927, por
contenía sales minerales, sacarosa y extracto fases esporales. H i r a t s u k a ( 1 9 7 3 , 1975) ha m o e s q u e m a — F a s e s 0, I, II, III y I V — n o Craigie. Los espermogonios ( d e n o m i n a d o s
de levadura. Partiendo de las u r e d ó s p o r a s pro- a r g u m e n t a d o a f a v o r del sistema ontogénico, ha s i d o escogido de m o d o a r b i t r a r i o para in- también picnios) son las estructuras q u e tie-
ducidas en el cultivo, consiguieron infectar mientras q u e L a u n d o n ( 1 9 6 7 , 1973) ha hecho cluirlo en este libro. Este sistema está bien nen los espermacios y las h i f a s receptoras. 1
plantas de trigo con la roya y, a c o n t i n u a c i ó n , lo m i s m o a favor del sistema morfológico. establecido en la bibliografía y los n ú m e r o s Los espermacios son los órganos sexuales
r e c u p e r a r el o r g a n i s m o e n cultivo p u r o , cum- Para c o m p l e m e n t a r n u e s t r a descripción del r o m a n o s hacen referencia específicamente a masculinos, mientras q u e las h i f a s receptoras
pliendo de esta f o r m a el p o s t u l a d o de Koch ciclo vital de las royas d e b e n leerse los traba- las diversas fases. Por ejemplo, c u a n d o se usa parecen actuar c o m o tricóginas. La f u n c i ó n
sobre la confirmación del o r g a n i s m o causante jos de estos dos autores y también la exce- la designación «Fase II» el lector sabe q u e de estas dos estructuras se explica con bre-
de la e n f e r m e d a d . lente obra de Petersen (1974) sobre el ciclo esta fase hace referencia específicamente a la vedad.
T a m b i é n en cultivo han p o d i d o obtenerse vital de las royas. Hes y W e b e r nos brindan uredinial. La razón por la cual e m p e z a m o s H i r a t s u k a y C u m m i n s (1963) reconocieron
las fases dicarióticas de otras varias royas. un estudio de la bioquímica y la fisiología de con 0 en vez de con I es q u e la función de la existencia de 11 tipos morfológicos de es-
E n t r e estos o r g a n i s m o s están Cronartium fu- las royas ( 1 9 7 6 ) . los espermogonios y de los espermacios sólo permogonios. Estos tipos son p r o d u c i d o s a
siforme (Hollis, Schmidt y K i m b r o u g h , 1972), T o d a s las royas, excepto las llamadas royas f u e descubierta c u a n d o las otras designaciones p a r t i r de un micelio primario u n i n u c l e a d o q u e
Cronartium rubicola (Harvey y G r a s h a m , imperfectas, producen teliósporas. Se consi- estaban bien establecidas en la bibliografía. c r e c e e n los tejidos del h o s p e d a n t e , p e r o su
1969), Melampsora lini q u e ataca al lino dera q u e la telióspora es la fase perfecta de P u e s t o q u e la fase espermogonial p r e c e d e a la crecimiento puede ser d e t e r m i n a d o o indeter-
(Turel, 1969; Coffey y S h a w , 1972), Puccinia las Uredinales, puesto q u e es precisamente en fase ecial, se designó a esta etapa c o m o fase 0 ,
helianthi q u e ataca al girasol ( C o f f e y , Palevitz esta e s t r u c t u r a en d o n d e tienen lugar la cario- en vez de c a m b i a r la secuencia entera. 1. D e n o m i n a d a s también hifas í l c x u o s a s .
y Alien, 1972), Puccinia recóndita, q u e ataca gamia y la meiosis. A d e m á s d e las teliósporas,
las hojas del trigo ( R a y m u n d o y Y o u n g , 1974) la mayoría de las royas p r o d u c e n también
y Uromyces dianthi, q u e ataca al clavel (Jones, otras esporas. En el ciclo vital, existen típica-
1972). Con la excepción de las d o s primeras, m e n t e c u a t r o o cinco f a s e s r e p r o d u c t o r a s dis-
cada una de estas royas ha sido cultivada a tintas. A t e n d i e n d o a los tipos del ciclo vital,
partir de u r e d i n i ó s p o r a s . Una exposición sobre las Uredinales p u e d e n dividirse en tres cate-
la fisiología de las royas cultivadas en cultivo gorías: (1) las royas macrocíclicas; (2) las
axénico se e n c u e n t r a en C o f f e y ( 1 9 7 5 ) . royas demicíclicas y (3) las royas microcícli-
A diferencia de la mayoría de los d e m á s cas. Las royas macrocíclicas presentan típica-
Basidiomicetes, las royas no p r o d u c e n basi- m e n t e las cinco fases r e p r o d u c t o r a s ; en las
diocarpos. La e s t r u c t u r a en la cual tiene lugar royas demicíclicas, la fase uredinial está au-
la cariogamia es la telióspora. Los detalles del s e n t e . En las f o r m a s microcíclicas, la teliós-
ciclo vital de la roya se e s t u d i a n en el aparta- pora es la única espora binucleada q u e se pro-
d o siguiente. duce. Los e s p e r m o g o n i o s , suelen estar presen-
tes en las tres f o r m a s , en algunas ocasiones
pueden faltar. m- r w m m ,
i n~ T
El ciclo vital típico. C o m o señaló Petersen
( 1 9 7 4 ) , el ciclo vital de las royas es una serie Las cinco fases de una roya macrocíclica
Figura 26-4. E j e m p l o s de a l g u n o s t i p o s de e s p e r m o g o n i o s de
e x t r e m a d a m e n t e plástica, y d e o r d i n a r i o com- típica son las siguientes:
royas. A . E s p e r m o g o n i o de Uromyces euphorbiae mostrando su
pleja, d e sucesos. P a r a un principiante, la ter- h i m e n i o m u y c o n v e x o , s u p o s i c i ó n s u b c p i d é r m i c a y s u s perífisis
minología usada p a r a describir las diversas Fase 0 E s p e r m o g o n i o s p o r t a d o r e s de esper- bien desarrolladas. B. E s p e r m o g o n i o de Gerwasia rubí, c o n s u
macios e h i f a s receptoras h i m e n i o p l a n o y s u s i t u a c i ó n i n t r a e p i d é r m i c a . C. E s p e r m o g o n i o
fases del ciclo vital p u e d e resultar desorien- de Cystomyces costaricensis c o n su h i m e n i o p l a n o , s u p o s i c i ó n
t a d o r a . Ef problema viene a d e m á s complicado Fase I Ecios p o r t a d o r e s de eciósporas
s u b c p i d é r m i c a y su p e r i d i o . D . E s p e r m o g o n i o de Arthuria cate-
d a d o q u e n o todos los especialistas en estos Fase II Uredinios p o r t a d o r e s de urediniós- nula ta c o n su h i m e n i o p l a n o , s u p o s i c i ó n s u b c u t i c u l a r y su
organismos están de a c u e r d o s o b r e la termi- poras peridio b i e n d e s a r r o l l a d o . E. E s p e r m o g o n i o de Phragmidium
nología a usar. Básicamente, existen dos sis- Fase III Telios p o r t a d o r e s de teliósporas barnardi de c r e c i m i e n t o i n t e r m e d i o y p o s i c i ó n intracpidérmica.
Fase IV Basidios p o r t a d o r e s de basidióspo- A partir d e Y . H i r a t s u k a y G . B . C u m m i n g s ( 1 9 6 3 ) . Mycologia
temas de terminología, d e n o m i n a d o s en ge- 55: 487-507. Cortesía d e Y. H i r a t s u k a . C o n p e r m i s o de Myco-
neral sistema ontogénico y sistema morfoló- ras. logia.
514 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Teliomicétidas 515

m i n a d o y p u e d e n f o r m a r s e de una m a n e r a cavidad en el centro. Las células de la pared Las p u n t a s de las perífisis, p r e s i o n a n d o desde no. Las células son inicialmente u n i n u c l e a d a s
s u b c u t i c u l a r , subepidérmica o subcortical. Al- envían a la cavidad m u c h a s células esporó- a b a j o s o b r e la e p i d e r m i s de la planta parasi- y se vuelven dicarióticas p o r e s p e r m a t i z a c i ó n ,
gunos ejemplos de diversos tipos de espermo- genas, e s t r e c h a m e n t e e m p a q u e t a d a s , alarga- tada, la p e r f o r a n y emergen a través de la a p a r e n t e m e n t e a consecuencia de la migración
gonios están en la fig. 26-4. C o m o se ve en das, u n i n u c l e a d a s , l l a m a d a s e s p e r m a c i ó f o r o s , a b e r t u r a q u e han originado. Los espermacios del núcleo a través de las hifas receptoras.
ella, algunos tiene f o r m a de botella, algunos cada uno de los cuales d a lugar, de f o r m a ba- (fig. 26-5), q u e se p r o d u c e n en e n o r m e nú- N o o b s t a n t e , m u c h o s detalles del proceso d e
son cónicos y otros son a p l a n a d o s . sípeta, a una serie de e s p c r m a c i o s uninuclea- mero, son luego expulsados de la cavidad es- la dicariotización nos son desconocidos. Por
El tipo en f o r m a de botella, q u e probable- dos. En la figura 26-5 t e n e m o s una microgra- permogonial a través del ostíolo, en u n a go- e j e m p l o , no está claro si todas las células uni-
m e n t e es el más típico, se desarrolla de la fía electrónica de transmisión en la q u e pode- tita de néctar, q u e es un líquido espeso, pega- n u c l e a d a s se vuelven dicarióticas o si, entre
manera siguiente. Unos c u a t r o días después de mo ver e s p e r m a c i ó f o r o s y e s p e r m a c i o s . A me- joso, f r a g a n t e y de sabor dulce. las células del p r i m o r d i o , aparecen células di-
la infección del huésped por una basidióspora, dida q u e los espermacios se van p r o d u c i e n d o Las h i f a s receptores se producen a partir de carióticas nuevas. Un cierto n ú m e r o de tra-
se desarrolla una masa estromática delgada de y q u e d a n d o libres en la c a v i d a d espermogo- la parte superior de la pared espermogonial. b a j o s , entre los q u e figura u n o reciente, con
h i f a s uninucleadas de la planta p a r a s i t a d a . nial, se f o r m a un p o r o u ostíolo en su parte Se f o r m a n i n m e d i a t a m e n t e debajo, o entre las microscopio electrónico (Rijkenberg y T r u t e r ,
A p a r t i r de esta a l f o m b r a miceliar se originan superior. Varias h i f a s delgadas — l a s perífi- perífisis, q u e son más rígidas y delgadas, y 1975), han p u e s t o de manifiesto q u e las f u -
varias ramas hifales, q u e convergen hacia un s i s — se desarrollan a p a r t i r del margen su- salen p o r el ostíolo, e n t r a n d o en la gota de siones q u e en el estroma ecial se p r o d u c e n
m i s m o p u n t o . La pared espermogonial externa perior de la pared e s p e r m o g o n i a l , convergen néctar q u e contiene los espcrmacios. Los es- f u s i o n e s entre células, d e s e m p e ñ a n un p a p e l
p r o n t o se organiza, y empieza a f o r m a r s e una hacia un p u n t o central y se curva hacia arriba. p e r m a c i o s y las h i f a s receptoras p r o d u c i d o s en el proceso de la dicariotización.
p o r el m i s m o espermogonio n o suelen ser com- R i j k e n b e r g y T r u t e r (1974) observaron q u e
patibles, puesto q u e la mayoría de las royas las células esporógenas — o e c i o s p o r ó f o r o s ,
son heterotálicas. C u a n d o los espermacios y c o m o las d e n o m i n a r o n — q u e a c a b a n f o r m á n -
las h i f a s receptoras de tipos de a p a r e a m i e n t o dose en la base del p r i m o r d i o ecial, p a r e c e n
o p u e s t o s e n t r a n en contacto — a m e n u d o c o m o p r o c e d e r de grandes células p l u r i n u c l e a d a s .
resultado d i r e c t o de la actividad de los in- C a d a una de las células esporógenas c o n t i e n e
sectos— se f u s i o n a n , y el núcleo del esperma- d o s núcleos q u e se dividen c o n j u g a d a m e n t e
cio pasa a la hifa receptora. Parece ser q u e d u r a n t e la fo rm ació n de los p r i m o r d i o s de
el n ú c l e o se desplaza hacia la base de la h i f a las eciósporas. U n a vez el p r i m o r d i o se ha
r e c e p t o r a , lo q u e c o n d u c e a la fo rm ació n de s e p a r a d o de la célula m a d r e por la f o r m a c i ó n
una célula dicariótica en la base del espermo- de un septo, los núcleos del p r i m o r d i o se di-
gonio. N o o b s t a n t e , los detalles exactos de v i d e n de n u e v o y un septo transversal divide
este aspecto del ciclo vital de las royas n o el p r i m o r d i o en una ecióspora binucleada y
están p l e n a m e n t e dilucidados y es i n d u d a b l e una célula intercalar o disyuntora b i n u c l e a d a ,
q u e merecen una mayor atención p o r p a r t e de en f o r m a de cuña (Rijkenberg y T r u t e r , 1974).
los investigadores. T o d o este proceso se repite m u c h a s veces,
d a n d o lugar finalmente a la fo rm ació n de u n a
Ecios y eciósporas. Los ecios y las eciósporas c a d e n a de eciósporas y células disyuntoras, de
(llamados también ecidios y ecidiósporas), se f o r m a q u e las células más viejas se e n c u e n t r a n
f o r m a n a continuación en el ciclo vital de las en el ápice y las más jóvenes j u n t o a la célula
royas. El t é r m i n o ccio procede del G r . aikia, esporógena, en la base del ecio (fig. 26-6).
q u e significa herida, y se refiere a las aber- En la mayoría d e las especies d e royas, las
turas q u e se f o r m a n sobre las plantas parasi- células p e r i f é r i c a s de la base del ecio d a n lu-
tadas, c o m o resultado de la formación de ecios gar, por divisiones sucesivas, a una pared en
p o r el parásito. Un ecio es un g r u p o de célu- f o r m a de c ú p u l a q u e rodea a las c a d e n a s de
las hifales, típicamente dicarióticas, existentes esporas. Esta pared es el peridio. En un ecio
d e n t r o del h u é s p e d parasitado, q u e da lugar j o v e n , q u e n o h a roto la epidermis de la p l a n t a
a c a d e n a s de eciósporas dicarióticas. p a r a s i t a d a , el peridio rodea las cadenas de
Los p r i m o r d i o s de los ecios se f o r m a n a esporas p o r todos los lados, f o r m a n d o una bó-
Figura 26-5. A . E s p e r m a c i o s d e Gymnosporangium e x p u l s a d o s al exterior, v i s t o s c o n el m i c r o s c o p i o elec-
t r ó n i c o de barrido. B. M i c r o g r a f í a e l e c t r ó n i c a d e trasmisión, en la q u e v e m o s varios e s p e r m a c i ó f o r o s ( S P ) ,
p a r t i r del micelio p r i m a r i o , antes de la dica- v ed a c o m p l e t a . C u a n d o el ecio m a d u r a , las
p o r t a d o r e s d e e s p e r m a c i o s ( S ) . D e C. W . M i m s , F. S e a b u r y y E. L. T h u r s t o n ( 1 9 7 6 ) . Am. J. Bot. 6 3 : 997- riotización. A l g u n o s autores consideran q u e c a d e n a s de esporas p e r f o r a n el techo del pe-
1002. C o n p e r m i s o . el p r i m o r d i o ecial es el órgano sexual femeni- ridio y las e s p o r a s son liberadas. El p e r i d i o
5Í6 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Teliomicétidas
517

ma en la e s p o r a p r o p i a m e n t e dicha, en tanto
q u e la célula inferior se t r a n s f o r m a en una ¡"*>n
e s t r u c t u r a p a r e c i d a a u n p e d ú n c u l o , denomi-
0
nada pedicelo. A m e d i d a q u e las esporas se -£5 o °
van f o r m a n d o , ejercen desde d e n t r o una pre- Epidermis de
Caeoma la planta
sión sobre la e p i d e r m i s q u e llega a romperla, huésped/
abriéndola hacia f u e r a c o m o hacen los coni-
dios en el caso de los acérvulos, en cualquiera
de los Melanconiales (véase el capítulo 27).
Las u r e d i n i ó s p o r a s m a d u r a s son dicarióti-
cas y poseen una p a r e d gruesa, recubierta de
espinas d i m i n u t a s . En la mayoría de las royas, Aecidium
las urediniósporas m a d u r a s suelen ser ovala-
das o globulosas y pediceladas (fig. 26-8). En
algunas royas, las urediniósporas pueden for-
mar cadenas y es difícil distinguirlas de las
eciósporas. D e h e c h o , algunos autores con-
sideran q u e son eciósporas. Este es evidente-
mente un ejemplo i m p o r t a n t e de cómo los
e n f o q u e s ontogénico y morfogénico anterior-
mente m e n c i o n a d o s entran en conflicto. En
el sistema morfogénico, sólo se consideran
Figura 26-6. Micrografía e l e c t r ó n i c a d e t r a n s m i s i ó n q u e presenta e c i ó s p o r a s ( A ) e n va- urediniósporas las f o r m a s pediceladas.
rias f a s e s de desarrollo. En S C v e m o s u n a parte d e la célula e s p o r ó g e n a . S e d i s t i n g u e n
t a m b i é n dos células d i s y u n t o r a s ( D C ) . F o t o g r a f í a de C. W . M i m s . B . M i c r o g r a f í a Telios y teliósporas. Los telios, también lla- Perídermium
e l e c t r ó n i c a d e barrido d e una e c i ó s p o r a m a d u r a . F o t o g r a f í a de E. L. T h u r s t o n .
mados telentosoros, son grupos de células bi-
Figura 26-7. Cuatro tipos de ecios, c o r r e s p o n d i e n t e s
n u c l e a d a s q u e dan lugar a células especiales,
a l o s g é n e r o s - f o r m a Caeoma. Aecidium, Roestelia y
r a s g a d o f o r m a un labio alrededor de la c ú p u l a puesto que p u e d e n p r o d u c i r s e v a r i a s «cose- de pared gruesa, d e n o m i n a d a s teliósporas y Peridermium.
ecial. chas» de esporas en un sólo p e r í o d o de creci-
El labio peridial del ecio m a d u r o es corto m i e n t o de la planta h u é s p e d . Las urediniós-
en algunas especies, largo y deshilachado en poras se producen en e s t r u c t u r a s parecidas a
otras, y g r a n d e , irregular y vistoso en u n acérvulos, q u e se d e n o m i n a n uredinios (L.
tercer g r u p o de royas. En algunas especies urere = q u e m a r ) d e b i d o a su color rojizo.
n o se f o r m a peridio y el ecio está limitado a T a m b i é n se les h a l l a m a d o uredios y uredo-
las células esporógenas basales. Se han dis- soros. Las células urediniales se f o r m a n sub-
tinguido cinco tipos de ecios ( C u m m i n s , 1959; e p i d é r m i c a m e n t e , a partir de un micelio dica-
W i l s o n y H e n d e r s o n , 1966). C u a t r o de estos riótico q u e procede de la g e r m i n a c i ó n de una
cinco tipos aparecen en la figura 26-7. ecióspora o de una u r e d i n i ó s p o r a . Al final,
A m e d i d a q u e el ecio se desarrolla, las célu- aparece una e m p a l i z a d a de ápices hifales en
las d i s y u n t o r a s se desintegran, con lo q u e las el primordio uredinial y las u r e d i n i ó s p o r a s se
e s p o r a s q u e d a n s e p a r a d a s unas de otras. f o r m a n precisamente a partir de esta c a p a . La
C u a n d o los ecios se producen en u n a h o j a , f o r m a c i ó n de u r e d i n i ó s p o r a s h a sido e s t u d i a d a
están generalmente situados en el envés y se recientemente, a nivel u l t r a e s t r u c t u r a l , en d o s
abren p a s o a través de la e p i d e r m i s . especies de Puccinia ( H a r d e r , 1976 b). Las
esporas se f o r m a n a p a r t i r de yemas q u e pro-
Uredinios y urediniósporas. Las uredinióspo- ceden de células esporógenas. Una yema se Figura 26-8. D o s tipos de u r e d i n i o s . A . U r e d i n i ó s p o r a s p r o d u c i d a s sucesi-
ras (llamadas también uredósporas) constitu- a g r a n d a y luego q u e d a dividida p o r un septo v a m e n t e u n a bajo la otra, sin p e d ú n c u l o . B. U r e d i n i ó s p o r a s p r o d u c i d a s en
yen la l l a m a d a fase de repetición de las royas. en d o s células. La célula superior se transfor- solitario, c o n p e d ú n c u l o .
518 I n t r o d u c c i ó n a la Micoiogía

también teleutósporas. En m u c h a s royas, los pora pero, e n algunas especies, la telióspora


uredinios viejos se convierten en telios. Las germina poco después de f o r m a r s e . En las te-
teliósporas, q u e p u e d e n ser unicelulares o liósporas q u e p r e s e n t a n más de una célula,
estar f o r m a d a s p o r d o s o más células, se for- cada célula es c a p a z de g e r m i n a r y d a r lugar
man en el ápice de las células binucleadas a las b a s i d i ó s p o r a s .
del telio. 2 C a d a célula de la espora es al Las teliósporas (figs. 26-9, 26-10) varían
p r i n c i p i o dicariótica, p e r o al final se produce e n o r m e m e n t e según las distintas royas y noso-
la c a r i o g a m i a , con lo cual cada célula pasa a tros b a s a m o s nuestra clasificación de las Ure-
ser diploide y u n i n u c l e a d a . La mayoría de dinales en familias y géneros p r i n c i p a l m e n t e
las royas p a s a n el invierno en la fase de teliós- en las características de las teliósporas. L a s
teliósporas p u e d e n ser sésiles o p e d u n c u l a d a s .
Pueden ser c o m p l e t a m e n t e libres entre ellas
2. Para a m p l i a r la i n f o r m a c i ó n sobre los aspec-
t o s ultraestructurales de la f o r m a c i ó n d e las teliós-
o p u e d e n estar incrustadas en u n a m a t r i z ge-
poras, v é a s e M i m s ( 1 9 7 7 b). latinosa o u n i d a s lateralmente, f o r m a n d o gru-

Figura 26-10. D i v e r s i d a d m o r f o l ó g i c a e n la f a s e telial de las U r e d i n a l e s . A . Pileolaria brevipes. B . Trachys-


pora intrusa. C . Dasyspora gregaria. D . Diorchidiella australe. E . Ravenelia mera. F. Chrysella mikaniae.
G . Kuehneola uredinis. H . Prospodium appendiculatum. I. Sphaerophragmium acaciae. J. Cumminsina clavis-
pora. K . Melampsorella symphyti. L. Chrysocelia lumpini. M. Goplana dioscoreae. N . IJpocystis caesalpinae.
Figura 26-9. V a r i o s tipos d e teliósporas, p e r t e n e c i e n t e s a . o c h o géneros
O . Phragmidiella markhmiae. P. Didymospora africana. Q . Dietelia verruciformis. R . Endophylloides porto-
d e royas. A . Uromyces. B. Pileolaria. C. Puccinia. D . Uropyxis. E. Xeno-
ricensis. R e p r o d u c i d a , c o n permiso, d e C u m m i n s ( 1 9 5 9 ) . Cortesía d e Y . H i r a t s u k a ( 1 9 7 3 ) . Mycologia 65: 432-
dochus. F. Phragmidium. G. Nyssospora. H . Ravenelia. B, D , E, H , vuel- 443.
to a dibujar, a partir d e C u m m i n s , c o n p e r m i s o s a c a d o s del Manual of
the Rust of the United States and Cañada, de | . C. A r t h u r ( 1 9 3 4 ) , P u r d u e
R e s e a r c h F o u n d a t i o n , Lafayette, I n d .

519
Introducción a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Teliomicétidas 521
520

probasidio. C u a n d o se llega a condiciones fa- produce un esterigma, en cuyo ápice se desa- más de cinco f o r m a s . Las f o r m a s más comu-
pos p e q u e ñ o s , capas o c o l u m n a s (fig. 26-10).
vorables p a r a la germinación, un promicelio rrolla una basidióspora (fig. 26-11). Luego, los nes son la espermatización y la unión de hifas
E n c u a n t o al color, las teliósporas p u e d e n ser
— o m e t a b a s i d i o — emerge de cada u n a de cuatro núcleos migran hasta las basidiósporas. somáticas — s o m a t o g a m i a — d e n t r o de la plan-
d e s d e ' i n c o l o r a s a p r o f u n d a m e n t e pardorroji-
las células de la telióspora. A c o n t i n u a c i ó n , En algunas especies, el núcleo de la basidiós- ta h u é s p e d . En la espermatización, un esper-
zas. T a m b i é n varían p o r su t a m a ñ o y f o r m a y
el núcleo diploide migra hasta el metabasidio, pora se divide mitóticamente, con lo cual, la macio se une a u n a hifa receptora compatible,
por las características externas de sus paredes.
experimenta meiosis y p r o d u c e cuatro núcleos espora pasa a ser binucleada. F i n a l m e n t e las y las paredes d e las dos estructuras se disuel-
Algunas teliósporas son lisas, otras son espi-
h a p l o i d e s , q u e se distribuyen a distancias más basidiósporas son expulsadas con f u e r z a , y son ven en su p u n t o de contacto. Luego, el núcleo
nosas y otras están diversamente o r n a m e n -
o menos iguales en el metabasidio (fig. 26-11). arrastradas p o r las corrientes de aire. Al ger- del espermacio m i g r a hasta la hifa receptora.
tadas. m i n a r , la basidióspora da lugar directamente
La f o r m a c i ó n de septos entre los núcleos h a c e Como ya hemos señalado, no se conoce plena-
q u e el metabasidio quede dividido en cuatro a un tubo germinal o f o r m a una excrescencia mente todo lo que sucede, p e r o al final tiene
Basidios y basidiósporas. C o m o ya vimos al
células u n i n u c l e a d a s , cada u n a de las cuales q u e funciona como esterigma. Si se f o r m a un lugar la dicariotización del micelio monoca-
principio de este capítulo, la telióspora es un
esterigma, en su ápice crece otra e s p o r a . Estas riótico p o r t a d o r de la h i f a receptora y se pro-
esporas, algunas veces llamadas esporidios, ducen eciósporas dicarióticas. C o m o ya hemos
también son expulsadas con f u e r z a . El tipo visto, al final tiene lugar la cariogamia, en
de germinación basado en el t u b o germinal ha la telióspora.
recibido la denominación de «germinación di-
recta», mientras que el tipo b a s a d o en la for- Heterecia. Como vimos a n t e r i o r m e n t e , las Ure-
mación de un esterigma se d e n o m i n a «germi- dinales son p a r á s i t a s de las plantas. Muchas
nación con repetición». de ellas p r e s e n t a n un parasitismo muy espe-
cializado, a t a c a n d o sólo a un único h u é s p e d .
Compatibilidad sexual en las royas. Las re- O t r o s son capaces de atacar a varias p l a n t a s
laciones sexuales de las royas han sido inves- relacionadas filogenéticamente. Un estado pe-
tigadas en relativamente pocas especies. Los culiar de las royas es la heterecia ( G r . heleros
datos disponibles indican q u e las especies de = distinto + oikos = hogar, es decir, hués-
AOJfri royas, como g r u p o , están f o r m a d a s básicamen- ped)/ 1 Los h o n g o s heteroicos requieren dos
te por individuos autoestériles. El sistema de huéspedes distintos para completar su ciclo
la incompatibilidad está f o r m a d o p o r dos ale- vital. Producen las fases 0 y I en un huésped,
.4 Á c Pm y las fases I I , III y IV en otro. El huésped
feas® los alternativos, A, y A 2 , situados en un locus
único. Por consiguiente, los núcleos haploides sobre el cual las royas p r o d u c e n su fase telial
poseen sólo u n o de los dos alelos. En cada ( I I I ) es el d e n o m i n a d o huésped primario y el
célula del micelio binucleado, u n o de los nú- otro se d e n o m i n a huésped alternativo. La
cleos contiene el alelo A , , y el otro contiene el autecia ( G r . auto = m i s m o + oikos = hogar)
alelo A*. C u a n d o tiene lugar la cariogamia en es lo opuesto a la heteroecia. Los hongos
%:
•c- la telióspora, los dos alelos se c o m b i n a n en autoicos completan su ciclo vital entero en
f* * un único núcleo diploide. Luego, los alelos un único h u é s p e d .
segregan de nuevo en la meiosis, de f o r m a Se po.dría pensar que, en las royas heteroi-
q u e dos de las basidiósporas p r o d u c i d a s lle- cas, las dos especies de plantas q u e desempe-
varán A j y dos el A 2 . T o d o s los núcleos del ñan el papel de huéspedes primario y alterna-
><•
micelio haploide resultantes de la germinación tivo estuvieran relacionadas filogenéticamente.
de u n a basidióspora son del m i s m o tipo de En realidad, en la mayoría de los casos, las
D ,
< ¡ 'fes
apareamiento. Por consiguiente, los esperma-
cios y las hifas receptoras pertenecientes al
plantas huésped de las royas heteroicas no
están relacionadas en absoluto. Puccinia gra-
minis, por ejemplo, p r o d u c e sus espermogo-
Figura 26-11. Micrografías ó p t i c a s d e la s e c u e n c i a de s u c e s o s q u e c o n d u c e a la
mismo micelio poseen el m i s m o f a c t o r y, p o r
consiguiente, n o son compatibles. Es necesario nios y ecios (0 y I) sobre Berberís vulgaris y
f o r m a c i ó n d e b a s i d i ó s p o r a s e n Gymnosporangium. Material t e ñ i d o con aceto-
o r c e í n a . A . T e l i ó s p o r a m a d u r a , c a d a c é l u l a de la c u a l c o n t i e n e u n ú n i c o n ú c l e o un intercambio recíproco de núcleos entre sus uredinios y telios (II y III) sobre varias
d i p l o i d e . B . T e l i ó s p o r a g e r m i n a n d o . O b s é r v e n s e l o s n ú c l e o s e n los p r o m i c e l i o s . micelios compatibles. Según Buller ( 1 9 5 0 ) , la
C., D . M e i o s i s I y II en el p r o m i c e l i o . E . Cuatro n ú c l e o s hijos h a p l o i d e s , e n el 3. La heterecia ha s i d o t a m b i é n d e s c u b i e r t a ,
plasmogamia — e l suceso q u e da paso al esta- h a c e p o c o , en Coelomomyces psorophorae, un qui-
p r o m i c e l i o . F. Basidióspora j o v e n u n i d a al est erigm a, q u e s a l e del p r o m i c e l i o .
d o b i n u c l e a d o — puede tener lugar por una o tridiomicete, m e n c i o n a d o en el c a p í t u l o 5.
F o t o g r a f í a s d e C. W . M í m s .
522 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Teliomicéiidas
523

g r a m í n e a s . Berberís vulgaris es una dicotiledó- en d e t e r m i n a d a s estaciones. Ya q u e basamos picuo. En general, p r e s e n t a color blanco o Las características de las teliósporas, las ca-
nea. Las g r a m í n e a s son monocotiledóneas. la clasificación de las royas en las teliósporas, crema, tiene aspecto de capa fina, c o m o el racterísticas eciales y el tipo de ciclo vital
Croncfi'tium ribicola y otras varias royas pró- es difícil clasificar a una roya si no se dispone- papel de seda, y e m e r g e f u e r t e m e n t e sobre la constituyen la base para la separación de gé-
ximas p r e s e n t a n huéspedes alternativos q u e de teliósporas. El hecho de q u e en las royas superficie de la p l a n t a . neros d e n t r o de esta familia. E n t r e los géneros
están todavía m á s r e m o t a m e n t e relacionados hetcroicas, las teliósporas se e n c u e n t r e n en Los diversos géneros f o r m a de fases ecídi- e c o n ó m i c a m e n t e i m p o r t a n t e s están los q u e
con los h u é s p e d e s primarios. En efecto, Cro- u n h u é s p e d d i f e r e n t e del de las eciósporas cas q u e a c a b a m o s de describir, p r e s e n t a n un e n u m e r a m o s a c o n t i n u a c i ó n . Uromyces, q u e
nartium ribicola p r o d u c e las fases 0 y I s o b r e complica más el asunto. P o r consiguiente, los cierto g r a d o de correlación con ciertos tipos posee una telióspora unicelular (fig. 26-9 A),
el pino e s t r o b o (Pinus strobus), u n a gimnos- micólogos han de recurrir a la creación del de teliósporas. Peridermium, por ejemplo, c o m p r e n d e parásitos c o m o Uromyces appen-
p e r m a , y las fases I I , I I I y IV sobre varias grupo artificial de los «Uredinales I m p e r f e c t i » a p a r e c e asociado a las teliósporas de las Co- diculatus (roya de la j u d í a ) , Uromyces fabae
especies de groselleros (géneros Ribes y Gros- en el cual están clasificadas t e m p o r a l m e n t e las leosporiáceas y de las M e l a m p s o r á c e a s ; Roes- (roya de las h a b a s ) , Uromices pisi (roya de
sulariá), q u e son angiospermas. Aún están m á s fases uredinial y ecial, hasta q u e se d e s c u b r a n telia es la fase ecídica de varias especies del los guisantes), Uromyces caryophyllinus (roya
r e m o t a m e n t e relacionadas las dos p l a n t a s las teliósporas. Los géneros f o r m a Caeoma, género Gymnosporangium, • de las Pucciniá- de los claveles). En el género Puccinia, con
h u é s p e d de Uredinopsis osmundae, q u e pro- Aecidium, Peridermium y Roestelia designan ceas; y Caeoma está p r i n c i p a l m e n t e relacio- teliósporas bicelulares (fig. 26-9 C), tenemos
d u c e las fases 0 y I en Abies balsamea, u n a tipos distintos de fases eciales b a s a d a s a los n a d o con géneros c o m o Gymnoconia y Phrag- especies c o m o Puccinia graminis (roya negra
g i m n o s p e r m a y las fases II y III sobre el caracteres del peridio. midium, de las Pucciniáceas. Las relaciones de los cereales), Puccinia coronata (roya coro-
helecho Osmunda cinnamonia y especies pró- Caeoma (fig. 26-7 A, B) c o m p r e n d e todas más impredecibles son las de Aecidium, que n a d a de la a v e n a ) , Puccinia asparagi (roya de
ximas. las fases eciales en las cuales el peridio c o m o p u e d e a p a r e c e r en el ciclo de varios géneros la e s p a r r a g u e r a ) , Puccinia malvacearum (roya
tal está ausente. Las esporas se f o r m a n en ge- de pucciniáceas. de la malva, q u e ataca a m u c h o s huéspedes
Clasificación. Savile (1978), después de revi- neral a p a r t i r de un grupo de células basales El género-forma Uredo c o m p r e n d e todas las malváceos), Puccinia antirrhini (roya del an-
sar la ecología y la posible evolución de las binucleadas, d e n t r o de los tejidos del h u é s p e d , fases u redi ni ales. tirrino) y m u c h a s otras. En Gymnosporan-
royas, las clasificó en cinco familias: Pucci- y a m e d i d a q u e las cadenas de esporas se Las Uredinales i m p e r f e c t a s n o están inclui- gium, las teliósporas, bicelulares, están englo-
niastráceas, Melampsoráceas, Fragmidiáceas, a l a r g a n , las esporas atraviesan la e p i d e r m i s dos en la clase-forma de los Deuteromicetes b a d a s en una masa gelatinosa en f o r m a de
Raveneliáceas y Pucciniáceas. Nosotros cla- del h u é s p e d . Luego aparece u n a m a s a de eciós- debido a q u e sus características son evidente- dedo o de lengua. C o m p r e n d e , entre otras es-
sificamos a las Uredinales en las tres familias poras sobre la superficie, p e r o n o e n c o n t r a m o s mente de u r e d i n a l y n u n c a se plantea en q u é pecies, Gymnosporangium juniperi-virginianae
más tradicionales, b a s á n d o n o s en las caracte- los pocilios llenos de esporas, tan f r e c u e n t e s . o r d e n d e b e r á n colocarse sus fases perfectas (que ataca al e n e b r o , al m a n z a n o cultivado y
rísticas y c o m p o r t a m i e n t o de las teliósporas. Aecidium (fig. 26-7 C, D ) es el n o m b r e asig- c u a n d o se dé con ellas. el silvestre), Gymnosporangium globosum
Estas familias son las Pucciniáceas, las Me- nado a las fases eciales q u e p r o d u c e n sus Son exposiciones excelentes de la filogenia (que ataca al e n e b r o , al espino albar, al man-
l a m p s o r á c e a s y las Coleosporiáceas. Las di- eciósporas en u n a estructura en f o r m a de copa de las royas, las q u e nos b r i n d a n Bessey zano y al peral) y Gymnosporangium sabinae
f e r e n c i a s e n t r e ellas se p u e d e n poner de ma- o pocilio, con un labio c o r t o y erecto. En (1950), Savile (1954, 1955, 1978) y Leppik ( q u e ataca al e n e b r o y al peral). Phragmidium,
nifiesto en la clave siguiente. Roestelia (fig. 26-7 E, F), el labio de la cúpula (1953-1959). Un b u e n resumen de b u e n a par- con sus teliósporas pluricelulares (fig. 26-9 F),
te de las o p in io n es p u b l i c a d a s a propósito de q u e p r e s e n t a n u n p e d ú n c u l o largo, r o d e a d o
la filogenia de estos organismos es el d e b i d o de u n a vaina gelatinosa, c o m p r e n d e varias es-
C l a v e d e l a s f a m i l i a s del o r d e n de las U r e d i n a l e s a Petersen ( 1 9 7 4 ) . pecies q u e p a r a s i t a n a los rosales, los f r a m -
A. La t e l i ó s p o r a f o r m a u n p r o m i c c l i o s e p t a d o al g e r m i n a r B, BB buesos y otros h u é s p e d e s . Muchos otros géne-
B. T e l i ó s p o r a s libres o d i v e r s a m e n t e s o l d a d a s , pero n u n c a e n f o r m a de c a p a s o Familia de las P U C C I N I Á C E A S ros de royas, q u e n o h a c e falta mencionar
costras Pucciniáceas aquí, están descritos en o b r a s de referencia
BB. T e l i ó s p o r a s s o l d a d a s lateralmente, f o r m a n d o c a p a s , costras o c o l u m n a s . . . Melampsoráceas Las teliósporas de las Pucciniáceas suelen ser c o m o las de A r t h u r (1934), C u m m i n s ( 1 9 5 9 ,
AA. L a s t e l i ó s p o r a s se v u e l v e n s e p t a d a s d u r a n t e la g e r m i n a c i ó n , sin q u e se f o r m e u n p e d u n c u l a d a s . Pueden ser libres n o u n i d a s 1971), L a u n d o n (1973) y Wilson y H e n d e r s o n
promicelio externo • • Coleosporiáceas entre sí, pueden estar e n g l o b a d a s en una ma- (1966).
triz gelatinosa c o m ú n , o pueden estar solda- Puccinia graminis, u n a roya heteroica de
d a s en grupos de tres o más, sobre un pe- ciclo largo, constituye un buen ejemplo p a r a
d ú n c u l o c o m ú n . La espora p u e d e ser unice- ligar e n t r e sí los datos q u e hemos ¡do d a n d o
D a d o q ü c las royas poseen un ciclo vital sobresale m u c h o por encima de la superficie lular, bicelular o pluricelular. La p a r e d es sobre las Uredinales. E n la figura 26-12 pode-
polimórfico, esto complica m u c h o su clasifi- de la planta huésped y p r o n t o se deshilacha, generalmente p a r d o r r o j i z a , bastante gruesa y mos ver, a nivel de microscopía óptica, las
cación. C o m o sucede en los Ascomicetes ( p e r o a m e n u d o c u r v á n d o s e hacia f u e r a y f o r m a n d o lisa o d i v e r s a m e n t e o r n a m e n t a d a . U n a vaina diversas fases del ciclo vital de esta roya. U n a
e n un g r a d o m a y o r ) , las fases imperfectas de una f r a n j a o r n a m e n t a l a l r e d e d o r de la m a s a t r a n s p a r e n t e , en f o r m a de cápsula (figura representación e s q u e m á t i c a del ciclo vital es
la mayoría de las royas son m á s fáciles de en- de cadenas d e esporas. El labio ecial de Peri- 26-9 D), rodea algunas teliósporas. la de la figura 26-13.
c o n t r a r q u e las fases perfectas, p o r lo m e n o s dermium (Figura 26-7 G , H ) es g r a n d e y cons-
524 i n t r o d u c c i ó n a la Micología

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c i c l o vital de Puccinia graminis. A . E s p c r m o g o n i o . B. a
E c i o s con e c i ó s p o r a s . C . Uredinio c o n u r e d i n i ó s p o r a s . D . Te- 70 •J H •«
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lio c o n teliósporas. Fotografías d e R. F. Everf. R e p r o d u c i d a s c
c o n p e r m i s o d e W o r t h Publishers.
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Í2 8 o
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0¿ cu a .= Í S
Puccinia graminis Pers. rigma, hasta las basidiósporas. Dos de las ba- £o J¡
z 0- É
Las teliósporas bicelulares (figuras 26-12 D, sidiósporas son de una cepa y dos son de otra « • = > ^ • •

(fig. 26-13 A). < -o


í § o1 2 .
26-13 P), q u e m a d u r a n a m e d i a d o s de verano

ítM
Poco después de su f o r m a c i ó n , las basidiós- o
sobre las hojas y los tallos de g r a m í n e a s sus- .2 *
poras son e x p u l s a d a s con f u e r z a y transpor- •S 2

tu
ceptibles, como el trigo, la cebada, el centeno, £
la avena y Agrostis alba, p e r m a n e c e n aletar- tadas p o r el viento. Si caen en una gota de
agua, las basidiósporas g e r m i n a n , p r o d u c i e n d o 6*
gadas hasta la p r i m a v e r a siguiente, p a s a n d o el .2
•• K
invierno s o b r e el rastrojo de los c a m p o s . Las tubos germinales delgados, pero, a menos q u e
teliósporas atraviesan el invierno en fase uni- tenga lugar la germinación sobre el agracejo f0 scr>' l ..
Berberís vulgaris, u n a r b u s t o , el tubo germi- fia
nucleada diploide, después de q u e haya tenido w M
•o .. - .
lugar la cariogamia. A principios de la prima- nal muere p r o n t o p o r carencia de alimento,
"ra ^ l i s
vera, cada célula de la telióspora germina y d a d o q u e el p r o t o p l a s m a d e Berberís vulgaris
p r o d u c e un promicelio (fig. 26-13 R), al cual es el único alimento q u e el micelio resultante 0 ^
de una basidióspora es c a p a z de utilizar en la .a c 1 - 1
migra el núcleo diploide, q u e experimenta
meiosis y" f o r m a c u a t r o núcleos haploides. A naturaleza. 4 La mayoría de las basidiósporas ^ es "o
0 •< . t
• •

c o n t i n u a c i ó n , se f o r m a n septos, q u e separan «ó ío 1 - 8 I

™ ¡o
los núcleos y delimitan c u a t r o células. Cada 4. D e varias e s p e c i e s de Berberís s u s c e p t i b l e s a ra 2
célula del promicelio p r o d u c e un esterigma, Ja roya, Berberís vulgaris y Berberís canadensis son 5 w
las ú n i c a s q u e c r e c e n salvajes e n los E s t a d o s Uni- .SP c
sobre el cual se f o r m a u n a basidióspora di- £ « Q > -0
d o s . Berberís japónica, m u y u s a d o c o m o planta or-
m i n u t a . Los núcleos pasan a través del este- n a m e n t a l , n o es s u s c e p t i b l e .

525
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Teliomicétidas
526 527

ción, q u e se realiza p o r m e d i o d e los insectos. mis de la cara superior del haz. Las eciósporas d a m e n t e c u a n d o el grano está m a d u r a n d o , los
n u n c a llegan a un a r b u s t o de agracejo y, por
Una mosca o algún otro insecto, atraídos por son d i s e m i n a d a s p o r el viento y, en condicio- uredinios e m p i e z a n a p r o d u c i r u n a s pocas te-
consiguiente, perecen. P e r o las q u e caen sobre
este a r b u s t o y germinan allí (fig. 26-13 B) con- la fragancia d e la masa espermogonial, va a nes favorables, germinan (fig. 26-13 I). Si la liósporas. A m e d i d a q u e el p e r í o d o d e creci-
ella y liba el néctar dulcc q u e sale de los ostío- g e r m i n a c i ó n se p r o d u c e sobre u n a gramínea miento progresa, se f o r m a n más y más teliós-
tinúan el ciclo vital del hongo. En efecto, el
los. D u r a n t e este proceso, los espermacios del susceptible, se p r o d u c e la infección y se de- poras y m e n o s urediniósporas y, al final, sólo
t u b o de germinación p e n e t r a en los tejidos del
a r b u s t o y a b s o r b e alimentos a p a r t i r d e los néctar .se a d h i e r e n a las piezas bucales del sarrolla un micelio binucleado (fig. 26-13 K); se f o r m a n teliósporas (fig. 26-12 D , 26-13 O ) .
protoplastos, con la ayuda de haustorios. Por insecto y serán recogidos p o r las h i f a s recep- p e r o si la ecióspora germina en otras partes, L a s p ú s t u l a s q u e p r o d u c e n las teliósporas se
consiguiente, se desarrolla u n micelio bien toras y las perífisis del p r ó x i m o espermogonio el t u b o germinal sólo se desarrolla m i e n t r a s d e n o m i n a n telios y constituyen la fase negra
q u e el insecto visite. Si espermacios A 2 son q u e d a algo del alimento a l m a c e n a d o en la es- de la roya, ya q u e las masas de teliósporas, de
desarrollado, ramificado, m o n o c a r i ó t i c o ; sus
núcleos poseen el f a c t o r ( A j o A 2 ) según sea t r a n s p o r t a d o s hasta la hifa r e c e p t o r a A 2 o es- p o r a , y luego muere. P o r consiguiente, las color rojo oscuro, parecen negras a s i m p l e
la basidióspora de la q u e p r o c e d e n (figura permacios A 3 llegan a una h i f a receptora Alt eciósporas p r o d u c i d a s sobre el agracejo sólo vista. P o r consiguiente, los uredinios se con-
26-13 C). En la naturaleza, varias basidióspo- se efectúa la espermatización y el contenido p u e d e n infectar al huésped p r i m a r i o , es decir vierten g r a d u a l m e n t e en telios, p e r o también
del espermacio pasa al órgano receptor me- a una gramínea. se p r o d u c e n telios directamente, a partir del
ras al azar, llegan a la misma hoja de agra-
cejo y la infectan, con lo q u e se desarrollan diante u n p o r o q u e se f o r m a en sendas pare- P o c o d e s p u é s d e la infección, el micelio bi- micelio p r o c e d e n t e de infecciones tardías, cau-
en ella tanto micelios A x c o m o A 2 . Unos pocos des, en el p u n t o de c o n t a c t o (fig. 26-13 G ) . nucleado, instalado en la gramínea, empieza a sadas p o r urediniósporas.
días después de la infección del agracejo, las E n t r e t a n t o , el micelio ha p e n e t r a d o en la f o r m a r masas de células — l o s u r e d i n i o s — , a %

h i f a s del h o n g o m á s p r ó x i m a s a la e p i d e r m i s hoja entera, y las hifas situadas cerca de la p a r t i r de las cuales surgen urediniósporas bi- Espccialización biológica. El f e n ó m e n o de la
superior del huésped f o r m a n espermogonios epidermis inferior han f o r m a d o varios pri- nucleadas, sobre un p e d ú n c u l o bastante largo. espccialización biológica ha s i d o a m p l i a m e n t e
— d e la m a n e r a ya d e s c r i t a — q u e se abren m o r d i o s de ccios. Los núcleos espermaciales, Las u r e d i n i ó s p o r a s son ovaladas, amarillentas e s t u d i a d o en las royas, p a r t i c u l a r m e n t e en
paso hasta la superficie de la hoja (figuras q u e pasan del espermacio a la hifa receptora, de superficie espinulosa. La presión d e b i d a a Puccinia graminis. La especie Puccinia grami-
26-12 A , 26-13 D ) . C a d a e s p e r m o g o n i o con- descienden p o r las hifas, p a s a n a través de la a c u m u l a c i ó n de esporas provoca la r u p t u r a nis c o m p r e n d e varias subespecics biológicas,
tiene n u m e r o s o s e s p e r m a c i ó f o r o s q u e van for- las p e r f o r a c i o n e s septales del micelio y llegan de la e p i d e r m i s de la planta huésped y se de- q u e sólo difieren ligeramente por su m o r f o l o -
m a n d o u n o Iras otro d i m i n u t o s espermacios, a las células de los p r i m o r d i o s de los ecios sarrolla una pústula alargada, de color rojo- gía, pero e n o r m e m e n t e p o r su c a p a c i d a d p a r a
q u e luego q u e d a n libres (fig. 26-13 F). Estos con lo q u e éstas p a s a n a ser b i n u c l e a d a s (figu- h e r r u m b r e (figs. 26-12 C, 26-13 L). En m a s a , atacar a diversas gramíneas. Para distinguir
espermacios son e x u d a d o s j u n t o con p e q u e ñ a s ra 26-13 H ) . Esto se p r o d u c e en varías royas las u r e d i n i ó s p o r a s p a r e c e n tener color rojo- estas subespecics, los micólogos han a ñ a d i d o
gotas d e un néctar oloroso, a través de la y es casi válido para Puccinia graminis y otras h e r r u m b r e (royo en castellano antiguo) y de u n tercer n o m b r e a la denominación binomial
abertura apical del espermogonio. En la parte especies de royas q u e p r o d u c e n espermogo- ahí el n o m b r e de estos hongos y, por exten- Puccinia graminis y designan a cada subespe-
s u p e r i o r del e s p e r m o g o n i o s e f o r m a n tam- nios. N o o b s t a n t e , la m a n e r a en la q u e el sión, de las e n f e r m e d a d e s q u e p r o v o c a n . Un cie de la m a n e r a siguiente:
bién diversas perífisis. C a d a espermacio con- núcleo del espermacio alcanza el p r i m o r d i o c a m p o de algún cereal muy susceptible q u e
esté i n t e n s a m e n t e infectado presenta un color Puccinia graminis triíici, sobre trigo
tiene un gran núcleo, p o r t a d o r del factor Ai del ecio e inicia la dicariotización todavía per-
manece o s c u r a (Rijkenberg y T r u t e r , 1975). rojo-pardo y cualquier persona q u e lo atravie- Puccinia graminis hordei, s o b r e c e b a d a
o A 3 , según la cepa del micelio q u e p r o d u j o Puccinia graminis avenae, sobre a v e n a
el espermogonio. T o d o s los espermacios p r o - Se ha d e m o s t r a d o q u e los p r i m o r d i o s eciales se q u e d a con las ropas cubiertas por un polvo
rojo de h e r r u m b r e . Las urediniósporas son las Puccinia graminis secalis, sobre centeno
cedentes de un mismo espermogonio presen- (protoecios) n o se t r a n s f o r m a n en ecios a me-
tan el mismo f a c t o r . El m i s m o micelio q u e nos que, y hasta que, tenga lugar la espermati- esporas q u e extienden la infección del hongo Éstas, y varias subespecies más constituyen
p r o d u c e estos espermacios t a m b i é n da lugar zación. Por otra p a r t e , t a m b i é n se ha demos- a lo l a r g o del p e r í o d o d e crecimiento. Al e s t a r la especie Puccinia graminis. Pero p a r a com-
a las hifas receptoras, de la misma constitu- trado q u e , en Puccinia graminis, d e n t r o de la en condiciones de g e r m i n a r en c u a n t o m a d u - plicar más la situación, cada subespecie está
ción genética q u e los espermacios. Las hifas hoja del agracejo se p r o d u c e n f u s i o n e s entre r a n , p u e d e n volver a infectar la gramínea f o r m a d a por un gran n ú m e r o de razas fisioló-
hifas primarias. h u é s p e d s o b r e la cual f u e r o n p r o d u c i d a s , o gicas q u e se diferencian p o r su distinta capa-
receptoras salen de los espermogonios y se
a s o m a n al exterior a t r a v é s d e los ostíolos La dicariotización viene seguida por la for- dispersarse de u n a planta a otra y de un cam- cidad p a r a parasitar las diversas v a r i e d a d e s
(fig. 26-13 D , E). Las perífisis espermogoniales mación de ccios y eciósporas. Estas eciósporas p o a otro, con lo q u e la e n f e r m e d a d p r o n t o agronómicas (cultivares) de la planta h u é s p e d .
son las p r i m e r a s esporas b i n u c l e a d a s q u e apa- alcanza la magnitud de una epifitoria. Al ger- Puccinia graminis tritici, p o r e j e m p l o , está for-
pueden t r a n s f o r m a r s e en h i f a s receptoras.
D a d o q u e en la n a t u r a l e z a , la infección múl- recen en el ciclo vital del h o n g o . Al final, las m i n a r , las urediniósporas producen un mice- m a d a p o r m á s de 2 0 0 de estas razas, a las c u a -
tiple es p r o b a b l e m e n t e lo normal, los esper- cadenas de eciósporas se a b r e n paso rom- lio b i n u c l e a d o (fig. 26-13 N) q u e se e x t i e n d e les son diversamente susceptibles las varieda-
p i e n d o la epidermis del envés del agracejo, entre las células de la gramínea y, en pocos des de trigo. T o d a s estas razas fisiológicas y
macios y las hifas receptoras, en las hojas in-
h a c i e n d o posible q u e las esporas salgan al ex- días, p r o d u c e nuevos uredinios y una n u e v a subespecies tienen c o m o huésped a l t e r n a t i v o
f e c t a d a s del agracejo, e n c o n t r a m o s esperma-
cios e hifas receptoras, en p a r t e con el factor terior (figs. 26-12 B, 26-13 I). En algunas oca- cosecha de urediniósporas. Este ciclo de re- a Berberís vulgaris.
A , , en parte con el A 3 . siones, también p u e d e n desarrollarse ecios petición de Puccinia graminis se produce va- A pesar de lo interesante q u e p u e d a ser este
A c o n t i n u a c i ó n , tiene lugar la espermatiza- cerca de la haz de la hoja y r o m p e r la epider- rias veces, en primavera y verano. Ap ro x im a- f e n ó m e n o de la especialización biológica d e s d e
Clase Basidiomicetes. Subclase Teliomicétidas 529
528 I n t r o d u c c i ó n a la Micología

El género C Y M N O S P O R A N G I U M
el punto de vista micológico, no puede darse dos Unidos demuestran que las epifitorias cau-
excesivo relieve a su importancia económica. sadas por la roya negra han disminuido cons- La mayoría de los representantes del género
El único m é t o d o práctico de limitar el a t a q u e , tantemente desde que se estableció la campa- Gymnosporangium p r o d u c e n la fase telial so-
de la roya negra consiste en un programa ex- ña. El D r . ) . C. W a l k e r d a un excelente resu- bre los enebros (Kern , 1 9 7 3 ) 5 y reciben la
tensivo de cruzamientos orientado a lograr la men de la historia de la erradicación del agra- denominación en inglés de «cedar rusts», las
obtención de variedades resistentes a la roya. cejo en su libro (1969) de patología vegetal. royas gelatinosas de los enebros y sabinas. Las
Evidentemente, es imposible producir varieda- La erradicación del huésped alternativo n o bolas rojizas se d e n o m i n a n «cedar apples»
des que sean resistentes a todas las razas fisio- sólo i n t e r r u m p e el ciclo vital del hongo y dis- (manzanas de e n e b r o o de sabina), y a d o r n a n
lógicas del parásito. N o obstante, a f o r t u n a d a - m i n u y e i a incidencia de la infección, sino que muchas sabinas como las bolas de u n árbol de
mente, existen relativamente pocas razas en l también reduce la posibilidad de que se pro- Navidad, son en realidad agallas, producidas
una región geográfica d a d a q u e sean violenta- duzcan nuevas razas fisiológicas por hibrida- por el micelio de diversas especies del género
mente destructivas, y los p r o g r a m a s d e los q u e ción, puesto que la plasmogamia (por esper- Gymnosporangium. Estas agallas, o cecidios,
se dedican a realizar estos cruzamientos están matización o p o r somatogamia) tiene lugar (fig. 26-14) constituidas p o r tejidos'de la plan-
dirigidos a estas razas. En ocasiones se produ- principalmente sobre Berberís, en donde crece ta huésped penetrados por micelio, están eri-
ce la importación de nuevas razas y ello puede el micelio uninucleado. Como dijimos anterior- zadas con los telios del hongo. El hongo pasa
perturbar gravemente los programas de cruza- mente, la función de los espermacios y su pa- el invierno en las m a n z a n a s de e n e b r o , en for-
miento si su objetivo es demasiado limitado. pel en la dicariotización no fueron descubier- ma de micelio binucleado. En p r i m a v e r a , los
O t r o problema para los que se dedican a la ob- tos hasta 1927 y f u e r o n anunciados en un ar- telios absorben agua y a u m e n t a n de volumen,
tención de nuevas cultivares es el de la amena- tículo del Dr. J. H . Craigie, que hizo época. dando lugar a estructuras largas en f o r m a de
za constante de que se originen nuevas razas Desde entonces, varios micólogos de este dedo o de lengua, rojizas, gelatinosas, en las
fisiológicas de Puccinia graminis por mutación país y de otros países han demostrado que las cuales las teliósporas están englobadas a cen-
e hibridación. Para ampliar este tema, véase razas fisiológicas y las f o r m a s biológicas d e tenares.
Flor (1971). nuestro hongo pueden hibridarse y se hibri- Gymnosporangium juniperi-virginianae y
d a n , produciendo nuevas razas. Gymnosporangium globosum, amb o s muy co-
C a m p a ñ a de erradicación del agracejo. La No obstante, incluso con la erradicación munes en Norteamérica, son dos de las espe-
relación entre el agracejo y la roya del trigo completa del agracejo no se logra la desapari- cies que producen sus telios sobre enebros y
se sospechó m u c h o antes de que empezara a ción d e la roya negra, pues en las regiones más sabinas ( / u n i p e r u s ) . A m b o s f o r m a n sus esper-
cálidas, en las que se cultiva trigo, el hongo mogonios y ecios sobre el m a n z a n o silvestre Figura 26-14. Una «cedar apple», agalla producida
adelantar el estudio de los hongos. A inicios
sobre una sabina por Gymnosporangium juniperi-
del siglo xvii, los agricultores franceses ob- puede sobrevivir a lo largo del invierno en la y el cultivado, y Gymnosporangium globosum
virginiae, erizada de telios. De F. C. Strong (1948).
servaron que el trigo p l a n t a d o en regiones en fase de uredinióspora e infectar al trigo direc- también los f o r m a sobre el espino albar (Cra- Mich. Agr. Exp. Sta. Quart. Bull. 50: 283-288.
donde Berberís era a b u n d a n t e , era gravemente t a m e n t e , sin necesidad de huésped alternativo. taegus).* Los ecios de a m b a s especies de
atacado por la roya. En 1660, f u e promulgada Las urediniósporas que han atravesado el in- Gymnosporangium precitadas son del tipo Ro-
una ley en Rouen, Francia, que ordenaba la vierno, pueden ser transportadas por el viento estelia (fig. 26-7 E, F). Ni estas dos especies la otra fase. En otras palabras, no deben p l a n -
erradicación del agracejo c u a n d o esta planta en grandes números hasta los campos de trigo ni la mayoría de las otras especies de Gym- tarse enebros j u n t o a los huertos de m a n z a n o s
se encontrara j u n t o a los campos de cereales. septentrionales e infectar a las plantas. Con nosporangium p r o d u c e n fase uredinial. Cuan- si se prefieren las m a n z a n a s verdaderas a las
Pasaron dos siglos enteros antes de que De todo, c u a n d o llegan a las regiones septentrio- do no existe fase de repetición, es relativamen- m a n z a n a s de enebro.
Bary en 1865 demostrara la relación existente nales en cantidad apreciable, el período de te fácil i n t e r r u m p i r el ciclo de estos hongos
entre la fase ecial centrada en el agracejo y las crecimiento ya está muy adelantado. por m e d i o de la erradicación del huésped de Familia de las M E L A M P S O R Á C E A S
fases uredinial y telial, que residen en el trigo. Desgraciadamente para los creadores de < Melampsoraceae)
5. Los «cedar trees» son en realidad enebros y
Una vez el ciclo vital del hongo q u e d ó parcial- nuevas cultivares de plantas de cultivo, se ha sabinas. Los «truc cedar» (Cedrus) o cedros n o son
descubierto q u e , entre los micelios dicarióticos atacables por Gymnosporangium. Las Melampsoráceas p r o d u c e n sus teliósporas
mente dilucidado se hizo patente q u e la erra-
de las gramíneas hospedantes y d u r a n t e la fase • En Europa es frecuente encontrar, a principios unidas lateralmente en f o r m a de costras o de
dicación del huésped alternativo era el medio de primavera, las lenguas gelatinosas de Gymnos-
medinial, pueden producirse intercambios de columnas. Las esporas g e r m i n a n , emitiendo
lógico de interrumpir el ciclo vital del parásito porajigium clavariaeforme y otras especies, en las
y de reducir la incidencia de la roya en los núcleos. Observaciones genéticas y morfológi- ramas de diversos enebros ( / u n i p e r u s oxycedrus, promicelios septados, como en el caso d e las
cas h a n d e m o s t r a d o q u e las h i f a s dicarióticas /. communis). No producen agallas bien diferencia- Puccináceas.
campos de cereales. En efecto, el gobierno de das, sino hinchazón de las ramas y, en ocasiones
que se originan a partir de urediniósporas de Cronartium ribicola, que ataca a Pinus stro-
los Estados Unidos lanzó una c a m p a ñ a exten- (G. gracile sobre / . oxycedrus), un aumento pato-
siva de erradicación en 1918, y las estadísticas razas distintas de Puccinia graminis pueden lógico de las ramificaciones (fasciación, escobas de bus, es el e j e m p l o m e j o r conocido de esta fa-
bruja o picazos). (N. del T.) milia. Es u n a roya heteroica macrocíclica, en
del Departamento de Agricultura de los Esta- fusionarse e intercambiar núcleos.
530 Introducción a la Micología Clase Basidiomieetes. Subclase Teliomicétidas 531

la cual las teliósporas q u e d a n u n i d a s en largas Los telios son c o l u m n a s a l a r g a d a s , a m e n u d o costra, sobre el h u é s p e d . N o se p r o d u c e p r o - d i r e c t a m e n t e al trigo p o r este c a r b ó n , sus es-
c o l u m n a s q u e sobresalen del envés d e las ho- c u r v a d a s , en f o r m a de c u e r n o , f o r m a d a s p o r micelio e x t e r n o a p a r t i r de las teliósporas. En poras p u e d e n a c u m u l a r s e en las trilladoras,
jas de los groselleros, q u e son los h u é s p e d e s teliósporas largas, soldadas p o r los lados y p o r cambio la c a r i o g a m i a y la meiosis tienen lugar f o r m a n d o a veces un p o l v o n e g r o q u e p u e d e
p r i m a r i o s (fig. 26-15 A ) . Las fases O y I d e los e x t r e m o s (fig. 26-15-A). Las teliósporas in dentro de la telióspora, q u e luego se convier- explotar v i o l e n t a m e n t e , d e s t r u y e n d o las má-
Cronartium ribicola se p r o d u c e n s o b r e el p i n o situ, en el m i s m o p e r í o d o en q u e se f o r m a n y ten en tetracelulares p o r f o r m a c i ó n de tres pa- q u i n a s y el g r a n o por incendio. A s i m i s m o ,
estrobo. Los e s p e r m o g o n i o s (fig. 26-15 B) se p r o d u c e n promicelios, c a d a u n o con c u a t r o redes transversales. las e s p o r a s piifflpn p r o d u c i r un e f e r t n n l é r g i m
f o r m a n en la región cortical d e las r a m a s in- b a s i d i ó s p o r a s . Las b a s i d i ó s p o r a s son disemi- Coleosporium solidaginis, roya q u e p u e d e sfifetc las^pfixsonas .que t r a b a j a n con g r a n o ata-
fectadas. R e c u b r e n u n a gran área, en c o m p a - n a d a s p o r el viento; las q u e llegan a u n p i n o encontrarse con facilidad sobre las hojas de cado.
ración con los e s p e r m o g o n i o s d i m i n u t o s de e s t r o b ó lo i n f e c t a n , si las condiciones son fa- Solidago, en v e r a n o , p r o d u c e sus u r e d i n i o s y
Puccinia graminis q u e h e m o s e s t u d i a d o . A u n - vorables. telios sobre este h u é s p e d y los e s p e r m o g o n i o s
q u e los e s p e r m a t o g o n i o s originan p e q u e ñ a s P u e s t o q u e el pino b l a n c o a m e r i c a n o es u n a y ecios sobre diversos pinos. Los ecios se for- jenerales. En la n a t u r a l e z a ,
p ú s t u l a s , las p ú s t u l a s p r o m i n e n t e s son causa- planta de i m p o r t a n c i a e c o n ó m i c a , se intenta man a b u n d a n t e m e n t e s o b r e las a g u j a s del p i n o el micelio dicarioücQ.de.-lQs. c a r b o n e s p a r e c e
das p o r ecios, c u a n d o éstos i r r u m p e n a la su- e r r a d i c a r a los groselleros, con o b j e t o de in- y pueden reconocerse con facilidad p o r el la- ser parásito obligado de l a s . a n g i o s p e r m a s .
perficie, r o m p i e n d o los tejidos. El labio peri- t e r r u m p i r el ciclo vital del p a r á s i t o . La cam- bio b l a n c o p r o m i n e n t e q u e los sitúa d e n t r o del Pueden i n f e c t a r s e diversas partes, de J a planta
dial del ecio (tipo Peridermium), prominente, p a ñ a q u e los patólogos de la United States género-forma Peridermium.
huésped, a u n q u e . s o n las.parles_de J a J l m J a s
b l a n c o o de color c r e m a , y vistoso, es fácil de División of Forestry están l l e v a n d o a c a b o h a
aiaciidas.con m a y o r f r e c u e n c i a (fig. 26-16). £ J
o b s e r v a r (fig. 26-15 C ) . t e n i d o g r a n éxito. U n a v e n t a j a q u e el h o m b r e mir.rlin no sp r l p s r n r n l l n t;in p m f n n r l n m p n t e
tiene, en relación con este hongo, es q u e la P i d e n de las 1
El micelio u n i n u c l e a d o p r i m a r i o , q u e pro- c o m o el de m u c h o s h o n g o s parásitos de plan-
d u c e los e s p e r m o g o n i o s y los ecios, vive, pe- fase de repetición (uredinial) no se p r o d u c e
tas, pero* eiL a l g u n o s casos se e x t i e n d e d e for-
r e n n e , en los tejidos del p i n o e s t r o b o , y el hon- sobre n i n g ú n h u é s p e d de interés e c o n ó m i c o , tilaginales c o m p r i m i r los hongos, llamados po- rruLXonsiderahJe. p o r .el i n i e r i o r . d e la p l a n t a
go pasa el i n v i e r n o en la f a s e miceliar. Las c o m o o c u r r í a en el caso d e Puccinia graminis. piilarmrnir m r h n p p s y v t a m b i é n un h u é s p e d . E n g e n e r a l , l a s - h i f a s crecen de for-
eciósporas i n f e c t a n a los groselleros y p r o d u - prnnn d r hongos (Innominados «h:nidiomip«»- m a .intercelular», a u n q u e - t a m b i é n , se h a n ob-
cen un micelio b i n u c l e a d o q u e da lugar a los Familia de las C O L E O S P O R I Á C E A S tes J m i r i í o r i i w s t* . L o s . c a r b o n e s . &e.. J l m a o a s í s e r v a d o h i f a s i n i r a c c l u l a r e s . En algunos ca-
uredinios y los telios. Estos soros s o b r e s a l e n (Coleosporiaceae) debido, a q u e . f o r m a n m a s a s d e . e s p o r a s negras sos, e s t r u c t u r a s i n t r a c e l u l a r e s p a r e c e n ser
en el e n v é s de la h o j a , a t r a v e s a n d o la e p i d e r - ) polvorientas. t;on a s p a r l o d e . p o l v a „ d e . c a r - h a u s t o r i o s (FuIIerton, 1970). T a m b i é n h a y íí-
mis del e n v é s . A la l u p a , los u r e d i n i o s p a r e c e n E n esta familia, las teliósporas están u n i d a s I T n t l n s Ins r n i - h n ^ s ^011 p,'tí<Hynns bulas en el micelio de varias especies.
p e q u e ñ o s iglús, c u p u l i f o r m e s y de color p a r d o . lateralmente, f o r m a n d o c a p a s con a s p e c t o de Plañías.. Según D u r a n ( 1 9 7 3 ) , existen u n a s A d i f e r e n c i a de las Uredinales, las Ustila-
1100 especies de c a r b o n e s , q u e a t a c a n a an- ginales carecen d e . ó r g a n o s sexuales. La pias-
giospermas de más do 75 familias. A u n q u e al- m o g a m i a tiene lugar por f u s i ó n de d o s células
gunas especies están g e o g r á f i c a m e n t e confina- c o m p a t i b l e s c u a l e s q u i e r a . P u e d e n c o p u l a r dos
. — ^ M das a á r e a s r e l a t i v a m e n t e p e q u e ñ a s , o t r a s se b a s i d i ó s p o r a s . o dos conidios o dos yemas ori-
e n c u e n t r a n en c u a l q u i e r p u n t o en d o n d e crez- g i n a d a s por a l g u n o de estos dos tipos de es-
can las p l a n t a s h u é s p e d . »'l r r w m n p n ü ^ c a r . poras. T a m b i é n p u e d e o c u r r i r q u e se f u s i o n e n
l . m a y á i s ) y el f r a g m e n t o s de micelio d a n d o lugar a células
o avenue), y Tille- dicarióticas. y Jas_ basidiósporas o yemas pro-
tia caries ( c a r i e s ^ ü z o j i . d c L t r i g o ) y Urocystis cedentes, de. estos f r a g m e n t o s p u e d e n f u s i o n a r -
se c o n las h i f a s . C u a l q u i e r a de estos m é t o d o s ,
í . d e . i ! M ± l c i g i ü a J e x que pueden encon- o todos ellos, p u e d e n ser utilizados, según las
t r a r s e x a s i cxi l o d a s partes. condiciones, p o r p a r . e de casi todas las espe-
Desde el p u n t o d e vista e c o n ó m i c o , los ti- cies de c a r b o n e s . A m e n u d o , el a m b i e n t e de-
zones son muy i m p o r t a n t e s , ya q u e p r o v o c a n termina el c o m p o r t a m i e n t o de las células con
>rtr daños de millones d e d ó l a r e s en las cosechas respecto a las f u s i o n e s sexuales.
Figura 26-15. Micrografías ópticas de las diversas fases del ciclo y también en las p l a n t a s o r n a m e n t a l e s . Mu- La i n c o m p a t i b i l i d a d sexual ha sido estudia-
vital de Cronartium. A. Teliósporas germinando cuando todavía chos de los c a r b o n e s a m p l i a m e n t e distribuidos da m u y e x t e n s i v a m e n t e en los c a r b o n e s (Fis-
están en el telio, para producir basidiósporas. B. Sección de un provocan e n f e r m e d a d e s graves a los cultivos h e r , 1951; Fisher y Holton, 1957; R o w e l l ,
espcrmogonio, que presenta espermacióforos con espermacios.
C. Ecio Heno de eciósporas. De Y. Hiratsuka y J. M. Powell
de cereales; en especial, el c a r b ó n c o m ú n del 1955; Halisky, 1965; D u r a n y Safeeulla,
Canadian Forestry Service, Forestry Technical R e p o n 4. Corte- trigo representa un p r o b l e m a tan g r a n d e c o m o 1965; Day, 1966). La mayoría de los c a r b o n e s
sía de Y. Hiratsuka. el de la roya negra. A d e m á s del d a ñ o c a u s a d o presentan i n c o m p a t i b i l i d a d u n ¡factorial (bipo-
532 ¡introducción a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Teliomicétidas
533

denominación, estas esporas son homólogas a esporas pueden a p a r e c e r de color rojo oscuro
las teliósporas de las royas, de las q u e ya he- al microscopio, p e r o en masa pueden ser ne-
mos h a b l a d o . A co n tin u ació n , resumimos la gras. En m u c h a s especies, las esporas están
secuencia de sucesos q u e c o n d u c e a la forma- enteramente libres entre sí, p e r o en algunas
ción de las basidiósporas de u n c a r b ó n a par- especies presentan la tendencia a unirse a pa-
tir de las teliósporas. res o en grupos mayores, q u e se separan con
Las características de las teliósporas (figura facilidad al aplicarles una cierta presión, o que
26-17) son de considerable i m p o r t a n c i a en la pueden ser más difíciles de separar. En otras
taxonomía de los Ustilaginales. De las carac- especies, varias células están soldadas entre
terísticas de las esporas, la o r n a m e n t a c i ó n de sí, f o r m a n d o bolas de esporas. Estas células
la superficie es la más i m p o r t a n t e , por lo me- se diferencian a m e n u d o en células fértiles y
nos al nivel específico. Existen varios tipos estériles, y sólo las células fértiles pueden ger-
distintos de o r n a m e n t a c i ó n . A l g u n a s esporas minar. Una exposición m á s completa sobre
son reticuladas, otras t u b e r c u l a d a s , etc. O t r a s las bolas de esporas y s o b r e las teliósporas de
carecen por completo de o r n a m e n t a c i ó n , y pa- los carbones en general, es la q u e se encuen-
recen lisas c u a n d o se observan con el micros- tra en Duran (1975). Un estudio de la ultra-
copio. Otros caracteres de las esporas utiliza- estructura y de algo de la bioquímica de las
d a s en taxonomía son el t a m a ñ o , la f o r m a y teliósporas de los c a r b o n e s es el de Hess y
el color. Las teliósporas aisladas son típica- W e b e r (1976).
Figura 26-16. E j e m p l o s de c a r b o n e s , tal c o m o a p a r e c e n s o b r e s u s plantas mente globulosas y de color amarillento, p a r d o Un cierto n ú m e r o de investigaciones dedi-
h u é s p e d . A . Ustilago bullóla. B. Ustilago mayáis. C . Sphacelotheca anáropo- o negruzco. El color de las esporas o b s e r v a d a s cadas a la germinación de las teliósporas han
gonis. F o t o g r a f í a s de R . D u r a n . al microscopio n o se c o r r e s p o n d e necesaria- puesto de manifiesto q u e — e n contra de lo
mente con el color de las esporas en masa. Las q u e ocurre en otros h o n g o s — la germinación
lar). En este sistema, la compatibilidad viene están caracterizados p o r la producción de te-
regulada p o r dos alelos situados en el locus liósporas, de las q u e se habla en la sección
A . Este sistema es semejante al q u e existe en siguiente.
la mayoría de las royas. N o obstante, otros
tizones poseen u n sistema más complicado. En Las teliósporas y la reproducción. Las teliós-
este caso, también interviene un segundo lo- p o r a s , o esporas de los* carbones, son las es-
cus, el B, con alelos múltiples. A u n q u e este t r u c t u r a s características de las Ustilaginales.
sistema n o está p l e n a m e n t e dilucidado, parece Estas esporas se f o r m a n en masa, en soros q u e
ser que el locus A gobierna la fusión de las p u e d e n desarrollarse en varios lugares del
células, en t a n t o q u e el locus B controla el de- h u é s p e d , entre los q u e figuran las flores, las
sarrollo s u b s i g u i e n t e de la fase dicariótica (Ra- h o j a s , los tallos, los rizomas y, en algunos ca-
p e r y Flexer, 1971). sos, incluso las raíces. En el m o m e n t o de la
Parece ser q u e algunos c a r b o n e s p u e d e n so- esporulación, el micelio dicariótico de un car-
brevivir en la n a t u r a l e z a , p o r lo menos duran- bón se desarrolla p r o f u s a m e n t e en ciertas par-
te cierto p e r í o d o de tiempo, c o m o saprobios. tes del h u é s p e d , p r o d u c e m u c h o s septos, y for-
Varios c a r b o n e s h a n sido cultivados en el la- m a masas de hifas constituidas p o r células cor-
boratorio en m e d i o s sintéticos. En cultivo, la tas. El protoplasto de cada célula hifal se re-
mayoría de los c a r b o n e s f o r m a n masas de cé- d o n d e a y las paredes hifales se gelifican. Lue-
lulas l e v u r i f o r m e s , q u e se r e p r o d u c e n p o r ge- go, cada protoplasto segrega a l r e d e d o r de sí
mación y- f o r m a n colonias gigantes. En culti- m i s m o una pared gruesa q u e a c a b a convir-
v o n o suele f o r m a r s e micelio, aunque unas tiendo al protoplasto en una telióspora redon-
pocas especies h a n sido cultivadas de teliós- da. Y a q u e las teliósporas de los c a r b o n e s se Figura 26-17. V a r i o s t i p o s d e e s p o r a s d e c a r b o n e s ( t e l i ó s p o r a s ) . A . Ustilago levis.
f o r m a n de un m o d o parecido al de las clami- B . Ustilado mayáis. C. Tilletia caries. D . Urocystis cepulae. E . Tuburcinia trien-
pora, c o m p l e t a n d o p o r consiguiente su ciclo
talis. F. Thecaphora seminis-convolvuli. G . Schroeteria delastrina. E-G, vuelto a
vital. d ó s p o r a s , algunos autores l l a m a n a estas espo- dibujar, con p e r m i s o , d e The British Smut Fungi, de G . C . A i n s w o r t h y K a t l e e n
C o m o sucede con las royas, los carbones ras clamidósporas. I n d e p e n d i e n t e m e n t e de su S a m p s o n ( 1 5 5 0 ) , C o m m o n w e a h h M y c o l o g i c a l Institute, K e w , Surrey.
I n t r o d u c c i ó n a la Micología Clase Basidiomicetes. Subclase Teliomicétidas
534 535

basidiósporas, d e b e señalarse q u e , en los car- p e d e s de los c a r b o n e s se basa en la morfolo-


de las esporas en la mayoría de las Ustilagi-
b o n e s , estos acontecimientos s o n m u y varia- gía (sobre todo, la d e la telióspora), la sinto-
n a l e s está favorecida p o r las b a j a s tempera-
bles. Las variaciones existentes d e p e n d e n d e matología y el c o n j u n t o de las plantas ataca-
turas! Un estudio, el realizado por Meiners y
las esporas implicadas, y también de las con- bles. Un t r a t a d o taxonómico con a u t o r i d a d ,
W a l d h e r (1959), demostró q u e nueve especies
diciones ambientales. For e j e m p l o , los p r o m i - c e n t r a d o en América del Norte, es de Fisher,
d e Tilletia presentan u n a t e m p e r a t u r a ó p t i m a
celios p u e d e n ser ramificados o n o ramifica- Manual of North America Smut Fungi (1953).
p a r a la germinación de las esporas de 5 ° C ,
dos, y septados o aseptados. Las b a s i d i ó s p o r a s El libro de Z u n d e l The Ustilaginales of the
en t a n t o q u e otras tres especies presentan óp-
t i m o s d e 5 a 10*, 10° y 15° r e s p e c t i v a m e n t e . p u e d e n f o r m a r s e lateral o t e r m i n a l m e n t e , o en World c o m p r e n d e las descripciones de todas
a m b a s posiciones. Asimismo, las b a s i d i ó s p o r a s las especies conocidas hasta 1953. O t r o tra-
No o b s t a n t e , más recientemente, D u r a n y Sa-
p u e d e n f o r m a r s e en n ú m e r o variable y p u e d e n tado taxonómico m o n u m e n t a l es la o b r a en
feeulla (1968) han estudiado la germinación
gemar, a la manera de las l e v a d u r a s , d a n d o d o s tomos de Savülescu ( 1 9 5 7 ) s o b r e los car-
d e las teliósporas de 15 especies de c a r b o n e s
y han o b s e r v a d o q u e las t e m p e r a t u r a s ópti- lugar a un gran n ú m e r o de células. En o t r o s bones de R u m a n i a . Una clave de los géneros
casos se f o r m a n pocas b a s i d i ó s p o r a s o ningu- de las Ustilaginales se e n c u e n t r a en D u r a n
mas para la germinación son un poco m á s al-
na, y los promicelios pueden f u s i o n a r s e u n o (1973).
tas — m á s cerca d e 20" a 3 0 ° C — q u e las ob-
servadas p o r Meiners y W a l d h e r ( 1 9 5 9 ) . Du- con otro f o r m a n d o hifas i n f e c t a n t e s . U n a me-
ran y Safeeulla (1968) encontraron q u e es ne- j o r descripción d e algunas d e las variaciones Familia de las U S T I L A G I N Á C E A S
cesario u n p e r í o d o d e f r í o p r e v i o , para inte- q u e existen, se encuentra en D u r a n y Scfeeu- (Ustilaginaceae)
r r u m p i r el letargo, en algunas especies reco- 11a (1968) y D u r a n ( 1 9 7 2 ) .
lectadas en localidades septentrionales. Este E n los c a r b o n e s , la r e p r o d u c c i ó n asexual La familia de las Ustilagináceas c o m p r e n d e
p e r í o d o d e f r í o n o es necesario p a r a la ger- tiene lugar por medio de conidios p r o d u c i d o s varios h o n g o s p a t ó g e n o s e c o n ó m i c a m e n t e im-
minación de los c a r b o n e s recolectados en lo- a partir de micelio u n i n u c l e a d o y micelio bi- portantes. Unos pocos ejemplos son Ustilago
nucleado. Los conidios suelen estar sostenidos avenae (carbón de la avena), Ustilago nuda
calidades meridionales.
A d e m á s d e l a t e m p e r a t u r a , la luz t a m b i é n p o r esterigmas, y p u e d e n ser e x p u l s a d o s p o r (carbón de la c e b a d a ) , Ustilago tritici (carbón
la f u e r z a , de la misma m a n e r a q u e las basi- del trigo) y Ustilago mayáis (carbón del maíz).
p a r e c e ejercer influencia s o b r e la germinación
diósporas de o t r o s Basidiomicetes. Estos fe- D a d o q u e Ustilago mayáis es m u y c o m ú n y
de las teliósporas, en las Ustilaginales. Mei-
n e r s y W a l d h e r ( 1 9 5 9 ) h a n c o n f i r m a d o los es- n ó m e n o s h a c e n difícil h o m o l o g a r estas estruc- suele usarse c o m o material de laboratorio en
tudios anteriores sobre los efectos d e la luz en turas de los c a r b o n e s con los auténticos coni- los cursos de introducción a la micología, he-
este proceso. De acuerdo con este estudio, la dios y basidiósporas de otros hongos y, p o r mos incluido un d i b u j o sobre su ciclo vital en secundarias
esta causa, hay una notable división de opinio- la figura 26-18 a la cual h a c e m o s r e f e r e n c i a
luz e s t i m u l a la germinación e n c i n c o especies, Figura 26-18. C i c l o vilal d e Ustilago mayáis, en el
s u p r i m e la germinación en d o s y n o ejerce nes y una i m p o r t a n t e c o n f u s i ó n en l a termino- en nuestra exposición s o b r e las Ustilagináceas. q u e se expresa la probable segregación de los genes
logía e m p l e a d a p o r los diversos a u t o r e s . Este hongo está a m p l i a m e n t e distribuido y q u e d e t e r m i n a n la c o m p a t i b i l i d a d A , A ; , B , B . . A , B,
e f e c t o en tres.
C o m o d i j i m o s más a r r i b a , las teliósporas d e C o m o dijimos más a r r i b a , la gemación es p u e d e causar daños considerables a cepas de c o n s t r u i d a s ; C-I, v u e l t o a dibujar, a partir d e
H a n n n ( 1 9 2 9 ) , Phytopath. 19:415-442.
los c a r b o n e s son homólogas de las de las ro- t a m b i é n u n sistema m u y c o m ú n d e r e p r o d u c - maíz genéticamente sensibles. La e n f e r m e d a d
yas. Se considera q u e la espora es un p r o b a - ción en las Ustilaginales. Las basidiósporas y causada por este h o n g o está caracterizada por
los conidios p u e d e n p r o p a g a r s e p o r gemación la presencia de agallas o cecidios en diversas lias, recogidas antes de q u e m a d u r e n las es-
sidio. La e s p o r a es, al p r i n c i p i o b i n u c l e a d a ,
p e r o acaba volviéndose uninucleada y diploi- repetida, t a n t o en la naturaleza c o m o sobre partes de la planta, incluidos los tallos, las poras, se c o n s u m e n como alimento en algu-
medios d e cultivo artificiales. hojas, las espigas m a s c u l i n a s y las mazorcas. nas regiones. Para ello, se cortan en rodajas
de, a resultas de la cariogamia. Al g e r m i n a r ,
M u c h a s d e las agallas, s o b r e l o d o las d e los y se f r í e n .
las teliósporas d a n lugar a u n promicelio (el
Clasificación. El orden de las Ustilaginales tallos y las hojas crecen poco y, seguramente En las Ustilagináceas, la telióspora joven
m e t a b a s i d i o ) , hasta el cual se desplaza el nú-
cleo. Después de la meiosis, las basidiósporas se d i v i d e e n d o s familias: las Ustilagináceas causan poco d a ñ o a la planta h u é s p e d . Las empieza siendo b i n u c l e a d a . N o obstante, sus
y las Tiletiáceas. La separación de estas fami- q u e se e n c u e n t r a n en las mazorcas son las núcleos a c a b a n p o r f u s i o n a r s e de f o r m a q u e
h a p l o i d e s — d e n o m i n a d a s t a m b i é n esporidios
— se f o r m a n directamente sobre la superficie lias se basa en el tipo de g e r m i n a c i ó n de las q u e m á s d a ñ o c a u s a n , p u e s t o q u e sustituyen la espora m a d u r a es uninucleada y diploide
del promicelio. Los c a r b o n e s n o p r o d u c e n es- teliósporas. En las Ustilagináceas, el promi- a los granos y pueden destruir la mazorca p o r (fig. 26-18 B). E s t a e s p o r a p u e d e g e r m i n a r e n
celio está transversalmente s e p t a d o y presenta completo. Las agallas q u e crecen en t a m a ñ o seguida o p u e d e necesitar un período de re-
terigmas. Por esta causa, y por sus basidiós-
p o r a s n o son expulsadas con f u e r z a , c o m o basidiósporas laterales y terminales. En las se vuelven p á l i d a s y, algunas veces, casi blan- p o s o a n t e s de q u e p u e d a tener lugar la germi-
Tiletiáceas, el promicelio es a s e p t a d o y sólo se cas. Al final se a b r e n , d e j a n d o ver una masa nación. E n el m o m e n t o de la germinación, l a
ocurría en las royas.
A n t e s d e a b a n d o n a r el t e m a d e la g e r m i n a - p r o d u c e n b a s i d i ó s p o r a s terminales. negruzca y p u l v e r u l e n t a de teliósporas forma- pared de la e s p o r a se a b r e y el promicelio
ción de las teliósporas y la fo rma c i ón de las La clasificación de los géneros y de las es- das p o r las h i f a s c o n t e n i d a s d e n t r o . Estas aga- emerge de ella en f o r m a de un corto tubo de
536 •Introducción a la Micología Cíase Basidiomieetes. Subclase Teliomicéíidas
537

germinación. El núcleo diploide m i g r a pron- que el micelio u n i n u c l e a d o es de corta dura- Fase de levadura Tipos d e apa-
ción, y rara vez crece m u c h o . N o r m a l m e n t e , autoesporulante reamiento a y a
to hasta el promicelio, e x p e r i m e n t a meiosis,
y los c u a t r o núcleos haploides resultantes se no presenta fíbulas y no f o r m a teliósporas. Micelio
Conjugación
distribuyen más o menos u n i f o r m e m e n t e en En la planta h u é s p e d , el micelio secundario uninucleado

el promicelio. En algunas especies, la meiosis p u e d e p r o d u c i r ramificaciones q u e llegan has-


tiene lugar en la telióspora y los núcleos mi- ta la superficie del h u é s p e d , y allí dan lugar
gran hasta el promicelio q u e sale de la e s p o r a a numerosos conidios binucleados, q u e son Micelio
(fig. 26-18 C, D). A c o n t i n u a c i ó n , se f o r m a n diseminados p o r el viento y provocan nuevas Gemación dicariótlco
Gemación
septos q u e separan a cada núcleo de las in- infecciones. Más tarde, el micelio b i n u c l e a d o Formación de
teliósporas
mediatas, de f o r m a q u e el p r o m i c e l i o septado f o r m a vesículas o bolsas de c a r b ó n (soros),
q u e d a f o r m a d o por células u n i n u c l e a d a s . en las cuales se desarrollan las teliósporas de No r e a l i z a c i ó n
d e la m e y o s i s ?
C u a n d o cada núcleo se d i v i d e por mitosis, la manera p r e v i a m e n t e descrita. G e n e r a l m e n - Blastoconidios

u n o de los núcleos hijos migra hasta una ye- te no aparecen s í n t o m a s sobre el huésped in-
m a , q u e se desarrolla en el l a d o de cada célu- fectado hasta q u e se f o r m a n las bolsas alu-
la promicelial, y el otro núcleo p e r m a n e c e en didas. Los c a r b o n e s atraviesan el invierno en
Promicelio
la célula. Estas yemas u n i n u c l e a d a s son las fase de telióspora, o c o m o micelio d e n t r o del
y esporidios Formación de
basidiósporas (a m e n u d o d e n o m i n a d a s espori- huésped. Si la p l a n t a h u é s p e d es vivaz, el mi- teliósporas
dios) (fig. 26-18 F, G ) . En las especies uni- celio del c a r b ó n p u e d e invadir la parte leñosa
del huésped, resistir el invierno allí y, en pri- Blastoconidios
factoriales o bifactoriales, los genes q u e con-
trolan la c o m p a t i b i l i d a d sexual se segregan en mavera p a s a r a los n u e v o s brotes, que, de esta
el tiempo de la meiosis de s u e r t e q u e las basi- manera, q u e d a n infectados desde b u e n prin- Germinación
y meyosis
diósporas son de cepas distintas. cipio. Ustilago mayáis atraviesa el invierno en
Después de la liberación de las basidióspo- forma de teliósporas, q u e conservase viables
ras, el paso siguiente del ciclo vital varía se- d u r a n t e años, en el suelo o sobre restos del
gún la especie. En algunas especies, se pro- maíz. Germinación
duce gemación en las basidiósporas, y después Ahora h a b l a r e m o s con b r e v e d a d de las lla- y meyosis Cariogamia
de lo cual dos de las b a s i d i ó s p o r a s secunda- m a d a s «basidiomieetes levuriformes» o «leva-
rias f o r m a da s , pertenecientes a cepas opuestas d u r a s basidiomicéticas», d e b i d o a que, p o r lo
llegan a c o p u l a r . En otras especies, una basi- menos poseen ciclos vitales parecidos a los de
dióspora de una cepa p u e d e unirse con una las Ustilagináceas. Por e j e m p l o , e l género Rho-
hifa p r o c e d e n t e de una basidióspora de la cepa áosporiáium h a sido c o l o c a d o dentro de las
opuesta. En un tercer g r u p o de especies, entre Ustilagináceas por algunos autores (Banno,
Figura 26-19. E s q u e m a d e l c i c l o v i t a l d e Rhodosporidium sphaerocarpum. Vuelto a dibujar por R. W . Sch
las q u e figura Ustilago mayáis, las basidióspo- 1967; N e w e l l y Fell, 1970). El género f u e e t z , a p a r t i r d e N e w e l l y F e l l ( 1 9 7 0 ) , c o n p e r m i s o d e Mycologia.
ras primero germinan y p r o d u c e n u n micelio p r o p u e s t o p o r B a n n o (1967) para designar las
u n i n u c l e a d o q u e infecta al h u é s p e d , y luego fases sexuales de Rhoáotorula glutinis, una
tiene lugar la dicariotización, d e n t r o del hués- «levadura e s p o r ó g e n a » , inicialmente incluida gemación. Las células compatibles se fusio- de f o r m a r micelios sin p l a s m o g a m i a . Se piensa
p e d , por me d i o de f u s i o n e s entre h i f a s (soma- en el o r d e n - f o r m a de las Criptococales, perte- n a n , d a n d o lugar a un micelio dicariótico, por- q u e esta fase es diploide, posiblemente origi-
togamia) (fig. 26-18 H ) . En algunas especies necientes a las D e u t e r c m i c o t i n a s . 6 H a s t a aquí, tador de f í b u l a s . nada p o r un fallo de la meiosis d e n t r o del mi-
las h i f a s u n i n u c l e a d a s p r o d u c e n conidios, y han sido descritas c u a t r o especies de Rhoáos- AI final, el micelio p r o d u c e teliósporas in- celio. Un estudio de la genética de Rhoáospo-
éstos p u e d e n unirse con h i f a s de la cepa poriáium (Fell, 1970). El ciclo vital de Rho- tercalares, y t a m b i é n terminales, en las cuales riáium, es el de Fell, H u n t e r y T a l l m a n
opuesta. En u n a s p o c a s especies, c o m o en áosporium sphaerocarpum ha sido estableci- tiene lugar la cariogamia. La meiosis se pro- (1973).
Ustilago tritici, n o se p r o d u c e n basidiósporas, d o p o r Newell y Fell (1970) y aparece en la d u c e después de la germinación de las teliós- A d e m á s de Rhoáosporiáium, hay o t r o s gé-
sino q u e las células del promicelio se trans- figura 26-19. Este o r g a n i s m o p r o d u c e fases de p o r a s y las basidiósporas surgen del p r o m i c e - neros de levaduras basidiomicéticas c o m o Aes-
f o r m a n en h i f a s d i r e c t a m e n t e , después de ger- levadura y fases miceliares. U n a de las fases lio. Estas células se r e p r o d u c e n p o r g e m a c i ó n , sesporon, Leucospoñáium, Sporiáiobolus, Fi-
minar. está f o r m a d a p o r células levuriformes uninu- f o r m a n d o células levuriformes haploides, com- lobasiáium y Filobasiáiella. Kreger-van R i j
I n d e p e n d i e n t e m e n t e de c ó m o tenga lugar la cleadas y h a p l o i d e s , q u e se r e p r o d u c e n por p l e t a n d o así el ciclo vital. N e w e l l y Fell (1975) h a p u b l i c a d o una clave d e los p r i m e r o s
dicariotización, es el micelio b i n u c l e a d o el q u e (1970) observaron asimismo la presencia de c u a t r o géneros. Aessosporon ha sido colocado
continúa el ciclo vital del hongo. Parece ser 6. V é a s e el c a p í t u l o 27. u n a fase l e v u r i f o r m e autoesporulante, c a p a z en las Tiietiáceas por van der Walt ( 1 9 7 0 ) .
538 I n t r o d u c c i ó n a la Micología

14 16 19

Figura 26-20. M i c r o g r a f í a s s u c e s i v a s d e la p r o d u c c i ó n de
y e m a s en Aessosporon salmonicolor, vista al m i c r o s c o p i o
ó p t i c o de c o n t r a s t e d e fases. L o s n ú m e r o s q u e a p a r e c e n e n
la parte s u p e r i o r c o r r e s p o n d e n a los m i n u t o s t r a n s c u r r i d o s
d e s d e q u e f u e t o m a d a la primera f o t o g r a f í a . D e E . K a t t l e e n
M c C u l I y y C. F. R o b i n o w ( 1 9 7 2 ) . / . Cell Sci. 11: 1-31. Cor-
tesía d e C. F. R o b i n o w .

Aessosporon salmonicolor (fig. 26-20) es la especie de distribución c o s m o p o l i t a , Cryptoc-


fase sexual d e Sporobolomyces salmonicolor, cocus neoformans ( K w o n - C h u n g , 1975), es la
antes perteneciente al o r d e n - f o r m a de las Es- causante de la e n f e r m e d a d h u m a n a denomina-
porobolomicetales, de las D e u t e r o m i c o t i n a s . da criptococosis. La criptococosis p u e d e adop-
Leucosporidium t a m b i é n ha sido colocado en- tar la f o r m a de una e n f e r m e d a d p u l m o n a r o,
tre las Ustilaginales (Fell, Statzell, H u n t e r y más f r e c u e n t e m e n t e , la de una e n f e r m e d a d
P h a f f , 1969), a u n q u e sin precisar aún d e n t r o del sistema nervioso c e n t r a l . Según Kwon-
de q u é familia. Este género c o m p r e n d e varias C h u n g (1976), Filobasidiella también forma
especies a n t e r i o r m e n t e incluidas d e n t r o de los un micelio dicariótico con f í b u l a s . El micelio
géneros i m p e r f e c t o s Torulopsis y Candida, d e se f o r m a después de la f u s i ó n de células levu-
las Criptococales. La afinidad t a x o n ó m i c a de riformes compatibles. Al final se desarrollan
Sporodiobolus es incierta. U n a descripción de basidios delgados, en posición lateral o termi-
su ciclo vital se e n c u e n t r a en Laffin y Cutter nal, sobre las f í b u l a s . D e s p u é s de la meiosis,
(1959a, b). se van p r o d u c i e n d o , p o r g e m a c i ó n , largas ca-
Filobasidium ha s i d o e s t u d i a d o por Olive denas de basidiósporas u n i n u c l e a d a s , a partir
(1968), q u e c r e ó la familia de las Filobasidiá- de c u a t r o p u n t o s del ápice d e los basidios. Al
ceas (Ustilaginales) para a c o m o d a r el género. igual q u e Filobasidium, Filobasidiella parece
Filobasidium p r o d u c e basidios a p a r t i r de u n carecer de teliósporas.
micelio dicariótico q u e p r e s e n t a septos dolí-
poros ( M o o r e y Kreger-van R i j , 1972) y fíbu- Familia de las T I L E T I Á C E A S (Tilletiaceae) Figura 26-21. C i c l o vital de Tilletia caries. B, C , E, G , I, v u e l t o a dibujar, con p e r m i s o
las. N o se ha o b s e r v a d o q u e se p r o d u z c a n te- d e los autores, a partir d e Bant or Stinking Smut of Wheat ( p l a n o g r a f i a d o ) ( 1 9 4 1 ) , H o l t o n
liósporas en él. T a m b i é n se ha sugerido q u e Las Tiletiáceas difieren de las Ustilagináceas y H e a l d , B u r g e s s Publishing C o . , M i n n e a p o l i s ; D , F, H , v u e l t o a dibujar, c o n p e r m i s o ,
a partir de Manual of Plañí Diseases d e F. D . H e a l d ( 1 9 2 6 ) , M c G r a w - H i l l B o o k Co.,
Filobasidiella d e b e colocarse en la familia de p o r el m é t o d o de g e r m i n a c i ó n de las telióspo- N e w York.
las Filobasidiáceas ( K w o n - C h u n g , 1976). Filo- ras. El núcleo diploide de la telióspora m a d u -
basidiella neoformans, la fase sexual de una ra e x p e r i m e n t a meiosis en el m o m e n t o de la

539
540 Introducción a la Micología Clase Basidiomiceíes. Subclase Teijomicélüdas
541

germinación (fig. 26-21 B). A c o n t i n u a c i ó n , Banno, I. 1967. Studies on the sexuality o ( R h o d o - Duran. R., and K. M. Safeeulla. 1965. Teliospore and P. graminis avenae. Can. J Bot
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27
f Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-aoraaa Deuteromicetes 545

tos organismos se usan en la producción co- secuencia, n o están r o d e a d o s por una pared
m- mercial de ciertos p r o d u c t o s q u í m i c o s , inclui- esporangial.

Subdivisión dos algunos antibióticos. Ya h e m o s mencio-


n a d o , por ejemplo, la i m p o r t a n c i a del género
D e n t r o de la clase-forma de los Deutero-
micetes, existe u n a e n o r m e variedad de tipos

DEUTEROMICOTINAS
Penicillium. morfológicamente distintos de conidios (figu-
ra 27-1). Los conidios p u e d e n ser esféricos,
Estructuras somáticas. Con excepción del ovoides, alargados, cilindricos, filamentosos,
Clase-Forma DEUTEROMICETES talo de las Blastomicétidas, 1 los Deuteromice-
tes producen típicamente h i f a s bien desarro-
c u r v a d o s en espiral, estrellados, etc. Asimis-
m o , los conidios p u e d e n ser desde unicelula-
lladas, septadas, ramificadas. P o r regla gene- res hasta multicelulares, con septos transver-
LOS H O N G O S IMPERFECTOS ral, los compartimientos o células son pluri- sales o con septos transversales y longitudina-
nucleados. Los septos de la mayoría de estos les. A d e m á s , los conidios p u e d e n ser hialinos
hongos q u e han sido investigados a este res- o coloreados. N o o b s t a n t e , todos parecen con-
pecto, son, c o m o era de e s p e r a r , del tipo de tener un c o m p l e m e n t o típico de orgánulos ce-
los Ascomicetes. lulares (fig. 27-2).
Los conidios p u e d e n f o r m a r s e individual-
Esporulación. El micelio de m u c h o s h o n g o s mente o en g r u p o s . En algunas especies, los
imperfectos, c o m o el de m u c h o s Ascomicetes conidios p u e d e n a c u m u l a r s e en una gotita de
p r o d u c t o r e s de conidios, esporula con bastan- mucus. Se dice q u e los conidios p r o d u c i d o s en
Rntroducción. Se conocen muchos hongos q u e cetes a t e n d i e n d o a los caracteres de la fase
te r a p i d e z , tanto en cultivo c o m o en la n a t u - cadena son c a t e n u l a d o s . Los nuevos conidios
poseen h i f a s septadas y q u e según las inves- ascógena. En unos pocos casos, las fases per-
raleza. En general las especies q u e p r o d u c e n pueden a ñ a d i r s e a la c a d e n a al azar o de u n a
tigaciones realizadas, se r e p r o d u c e n sólo me- fectas descubiertas h a n resultado ser Basidio-
conidios sobre c o n i d i ó f o r o s q u e surgen direc- m a n e r a regular, t a n t o en el á p i c e c o m o en
diante conidios. Estos hongos c o m p r e n d e n la micetes. Por consiguiente podemos considerar
tamente de las hifas somáticas e s p o r u l a n con la base de la c a d e n a , según la especie. Si el
clase-forma de los Deuteromicetes, de la sub- los Deuteromicetes como fases conídicas de los
mayor rapidez q u e las especies en las q u e los conidio más antiguo está en el ápice y el más
división D e u t e r o m i c o t i n a s . Esta clase-forma Ascomicetes o, más raramente, de los Basidio-
conidios son p r o d u c i d o s en estructuras más joven en la base, entonces se dice q u e los coni-
está subdividida en tres subclases-forma, cada micetes, cuyas jases sexuales no han sido des-
complejas, c o m o picnidios, e s p o r o d o q u i o s o dios se f o r m a n de m a n e r a basípeta (fig. 27-3).
u n a de las cuales se estudia con algún detalle cubiertas o no existen. N o o b s t a n t e , con el
sinemas. Los factores q u e d e s e n c a d e n a n o, C u a n d o sucede lo c o n t r a r i o y el conidio m á s
más a d e l a n t e , d e n t r o de este capítulo. Puesto d e s c u b r i m i e n t o de u n ciclo parasexual, q u e
c o m o mínimo, favorecen la esporulación h a n joven está en el á p i c e y el más viejo en la base
q u e todos estos h o n g o s carecen de fase sexual se p r o d u c e en m u c h o s de estos hongos, si no
sido estudiados en m u c h o s de estos hongos. de la c a d e n a , se dice q u e la sucesión de los
(fase p e r f e c t a ) , suelen recibir c o m ú n m e n t e la en todos, y les brinda algunas de las ventajas
Los factores usuales, c o m o la t e m p e r a t u r a , la conidios es a c r ó p e t a . Los diversos tipos de
d e n o m i n a c i ó n de «hongos imperfectos», o téc- de la sexualidad, no es inconcebible q u e algu-
nutrición, la luz (cantidad y longitud de on- fo rm ació n de los conidios son tratados más
n i c a m e n t e , de «Fungi Imperfecti» (hongos im- nos de los Deuteromicetes n u n c a h a y a n poseí-
d a ) , el p H , etc., a f e c t a n a la e s p o r u l a c i ó n . En adelante en este c a p í t u l o .
perfectos). d o una fase p e r f e c t a .
los Deuteromicetes la esporulación es un pro- La célula (o c o m p a r t i m i e n t o ) h i f a l , a partir
Las fases conídicas de la mayoría de estos Según A i n s w o r t h ( 1 9 7 1 ) , existen unas
ceso estrictamente asexual. de la cual o en la cual se f o r m a directamente
h o n g o s son muy s e m e j a n t e s a las fases conídi- 15 0 0 0 especies incluidas en la subdivisión
cas de algunos Ascomicetes bien conocidos, y D e u t e r o m i c o t i n a s . La inmensa mayoría de es- el conidio, se d e n o m i n a célula conidiógena.
Morfología de las estructuras r e p r o d u c t o r a s . Las células conidiógenas p u e d e n ser morfoló-
s u p o n e m o s q u e , con relativamente pocas ex- tos organismos son terrestres, a u n q u e b u e n
E x c e p t u a n d o u n g r u p o , todos los Deuteromi- gicamente semejan'tes a las células de las hifas
cepciones, los h o n g o s imperfectos representan n ú m e r o de ellos, h a n sido descritos de hábi-
cetes se r e p r o d u c e n por m ed io de esporas es- somáticas o p u e d e n tener u n aspecto muy dis-
fases conídicas de Ascomicetes cuyas fases as- tats m a r i n o s y de agua dulce. En su mayoría
peciales d e n o m i n a d a s conidios. Un conidio es tinto. El término c o n i d i ó f o r o se usa algunas
cógenas se f o r m a n r a r a m e n t e en la naturaleza son saprófitos o parásitos débiles d e las plan-
una espora asexual, n o flagelada, q u e se f o r m a veces como e q u i v a l e n t e de célula conidiógena,
y no han sido e n c o n t r a d a s , o han desaparecido tas. Unos pocos son parásitos de otros hon-
en el ápice o en los lados de una célula espo- pero n o r m a l m e n t e , el término h a c e referen-
del ciclo vital en el transcurso de la evolución gos y algunos incluso a t r a p a n y consumen ne-
rógena. Conviene s u b r a y a r q u e los conidios cia a una h i f a simple o ramificada q u e surge
de estos o r g a n i s m o s . E n efecto, en algunos ca- m a t o d o s . Por otra parte, m u c h o s tienen una
n o se p r o d u c e n c o m o resultado de la segmen- de una hifa somática y sostiene una o más cé-
sos h e m o s Encontrado las fases sexuales en la gran importancia para nosotros, d e b i d o a q u e
tación progresiva del citoplasma (como en la lulas conidiógenas. C o m o o b s e r v a m o s en el
n a t u r a l e z a o las h e m o s p r o d u c i d o en cultivo son parásitos q u e causan graves e n f e r m e d a d e s
fo rm ació n de las esporangiósporas); en con- capítulo 11, los c o n i d i ó f o r o s p u e d e n f o r m a r s e
m u c h o s a ñ o s después de q u e los hongos fue- en las plantas, los animales y los seres h u m a -
ran descritos c o m o hongos imperfectos. En nos. Las actividades químicas de muchos Deu- en f o r m a aislada o en g r u p o s , d a n d o lugar a
estos casos, estos organismos pueden ser atri- teromicetes también tienen u n a importancia 1. Las Blastomicétidas son las l e v a d u r a s imper- estructuras especializadas c o m o los sinemas
fectas. y los e s p o r o d o q u i o s , o bien producirse en el
buidos a los diversos géneros de los Ascomi- directa p a r a los seres h u m a n o s . Algunos de es-
544
F i g u r a 27-2. M i c r o g r a f í a electrónica de t r a n s m i s i ó n d e u n c o n i d i o m a d u r o de Tri-
choderma saturnisporus. Obsérvense la pared conidial <W), el núcleo (N), u n a mi-
Figura 27-1. Diversidad morfológica de los conidios. Descritos según la terminología s a c c a r d o a n a . t o c o n d n a (M) y u n a gotita lipídica (L). D e T . M. H a m m i l l (1974). Am. /. Bot. 6 1 :
A.-D. Varios tipos d e A m e r ó s p o r a s . E., F. D i d i m ó s p o r a s . G., H . Fragmósporas. I., J. Dictiósporas.
K., L . Escolecósporas. M., N., Helicósporas. O., P., Estaurósporas. D i b u j o d e R . W . Scheetz.

546
547
Subdivisión Deuíei'omicoíinas. Ciase-forma Deuteromicetes

B D

Acérvulo

A
Picnidio

Esporodoquio

Sinema

Figura 27-4. C u a t r o tipos d e c u e r p o s f r u c t í f e r o s asexuales. A. Septoria.


B. Marssonina. C . Epicoccum. D . Arthrobotryum. D, vuelto a dibujar, a
p a r t i r d e S a c c a r d o , en Engler y P r a n t l (1900). Die natürlichen Pflanzen-
familien, Teil. I, A b t . 1, W i l h e l m E n g e l m a n n , Leipzig.

interior de fructificaciones d e n o m i n a d a s pie- D ) . Los conidios p u e d e n formarse a lo largo


nidios o acérvalos. 2 del sinema o sólo en su ápice. Los conidiófo-
U n sinema está f o r m a d o por un g r u p o de ros q u e f o r m a n parte de un sinema suelen es-
c o n i d i ó f o r o s a m e n u d o unidos en la base y tar ramificados en la parte superior. Los co-
p a r c i a l m e n t e en su parte superior (fig. 27-4 nidios surgen de las células conidiógenas si-
Figura 27-3. M i c r o g r a f í a s sucesivas d e la p r o d u c c i ó n basípeta d e conidios en Scopulariopsis brevicau- t u a d a s en el ápice de las numerosas r a m a s .
lis. Las Hechas i n d i c a n un p u n t o de r e f e r e n c i a c o m ú n . A.-R. T o m a d a s a lo largo d e u n p e r í o d o d e 58 2. En el tomo I V A de The Fungi, S u t t o n (1973)
reconoció la existencia de un tercer tipo de f r u c t i -
En algunos sinemas, la porción en f o r m a de
horas. A p a r t i r d e G . T . C o l é y W . B. Kendrick (1969). Can. J. Bot. 47: 925-929. Cortesía d e W . B.
K e n d r i c k . C o n permiso del National Research Council del C a n a d á . ficación a la q u e d e n o m i n ó simplemente e s t r o m a . p e d ú n c u l o es más larga q u e la parte superior

548
550 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma D e u t e r o m i c e t e s 551

ramificada y la e s t r u c t u r a entera se parece a poseer una a b e r t u r a (ostíolo); p u e d e n estar los acérvulos son p r o d u c i d o s en cultivo sobre 3. Multiplicación de núcleos diploides j u n t o
un p l u m e r o de m a n g o largo. provistos de una p e q u e ñ a papila o de un largo m e d i o s artificiales. Citando a Barron (1968), a núcleos h a p l o i d e s . »
En °un e s p o r o d o q u i o , los conidióforos sur- cuello q u e conduce a la a b e r t u r a ; p u e d e n va- «El hecho es q u e t a n t o p a r a el principiante 4. E n t r e c r u z a m i e n t o mitótico ocasional du-
gen de un estroma central en f o r m a de almo- riar m u c h o en c u a n t o a t a m a ñ o , f o r m a y co- como p a r a el experto, resulta a m e n u d o m u y r a n t e la multiplicación de los núcleos di-
hadilla (fig. 27-4 C). Los c o n i d i ó f o r o s están lor así como en la consistencia de la p a r e d .difícil la distribución entre un esporodoquio ploides.
d e n s a m e n t e e m p a q u e t a d o s y suelen ser m á s p s e u d o p a r e n q u i m á t i c a ; p u e d e n ser superficia- y un acérvulo. G e n e r a l m e n t e , si la fructifica- 5. I n d e p e n d i z a c i ó n de núcleos diploides.
cortos q u e los q u e f o r m a n un sinema. les o estar h u n d i d o s en el substrato; p u e d e n ción es plana o discoidal, se considera como 6. Haploidización ocasional de los núcleos
Un picnidio es un c u e r p o esférico o en for- f o r m a r s e directamente a p a r t i r del micelio u n acérvulo; si tiene f o r m a de cojín es un diploides.
ma de botellita, con el interior t a p i z a d o de co- laxo o p u e d e n ser c l a r a m e n t e estromáticos. e s p o r o d o q u i o » . 3 T a m b i é n debe observarse q u e 7. Independización de nuevas cepas haploi-
nidióforos (fig. 27-4 A ) . Por el aspecto exter- Un acérvulo (fig. 27-4 B) es, típicamente, m u c h o s hongos q u e p r o d u c e n acérvulos en la des.
no, algunos picnidios se p a r e c e n a los perite- un estrato plano o en f o r m a de platillo for- naturaleza, a m e n u d o dejan de producirlos
Ahora hablaremos b r e v e m e n t e s o b r e cada
cios de algunos Pirenomicetes, y la única ma- m a d o por conidióforos, g e n e r a l m e n t e cortos, en cultivo. En algunos casos se p r o d u c e n fruc-
paso y señalaremos sus consecuencias sobre
nera de estar seguros sobre su naturaleza es q u e crecen u n o al lado del otro y q u e surgen tificaciones atípicas.
la constitución genética de estos hongos.
aplastarlos y e x a m i n a r su c o n t e n i d o al mi- d e una masa más o m e n o s estromática de hi-
croscopio. Los peritecios, p o r s u p u e s t o , contie- fas. En la naturaleza los acérvulos se p r o d u - El ciclo parasexual. Si el lector se remite a F o r m a c i ó n de micelio heterocariótico. C o m o
nen ascos, en t a n t o q u e los picnidios contie- cen sobre tejidos vegetales, en f o r m a subepi- nuestra explicación general sobre los hongos el lector recordará de lo expuesto en el capí-
nen conidios. dérmica o subcuticular y f i n a l m e n t e se h a c e n del c a p í t u l o 1, e n c o n t r a r á q u e el ciclo para- tulo 1, la h e t e r o c a r i o s i s 4 h a c e referencia a
En la figura 27-5 podemos ver algunos ejem- e r u m p e n t e s . P o r ello, m u c h o s autores tienen sexual se define c o m o ciclo en el cual tienen un estado en el cual núcleos genéticamente
p l o s de varios tipos de picnidios. En c u a n t o a en cuenta este hecho en la definición de acér- lugar la plasmogamia, la cariogamia y la h a - distintos están asociados en el m i s m o proto-
configuración, p o d e m o s e n c o n t r a r aproxima- vulo. Un acérvulo carece de u n a pared defini- ploidización, p e r o no en u n m o m e n t o determi- plasto. U n micelio heterocariótico p u e d e for-
d a m e n t e las mismas variaciones en los picni- da y n o posee ostíolo ni línea definida de de- n a d o del ciclo vital de un o r g a n i s m o . A h o r a marse de distintas maneras. La m á s c o m ú n
dios q u e en los peritecios. Los picnidios pue- hiscencia. Los acérvulos se c o n f u n d e n a m e n u - explicaremos con un poco m á s de detalle este es quizá la anastomosis de h i f a s somáticas de
den estar c o m p l e t a m e n t e cerrados o p u e d e n do con e s p o r o d o q u i o s , especialmente c u a n d o m e c a n i s m o — m u y i m p o r t a n t e p a r a los hon- distinta constitución genética. El n ú c l e o ex-
gos i m p e r f e c t o s — en el cual no se presenta t r a ñ o o los núcleos extraños q u e han e n t r a d o
n i n g ú n ciclo sexual v e r d a d e r o . así en un micelio se multiplican, y su proge-
La p a r a s e x u a l i d a d f u e descubierta p o r vez nie se disemina por el micelio, h a c i e n d o q u e
p r i m e r a en 1952 p o r Pontecorvo y R o p e r de éste sea heterocariótico. Otra m a n e r a p o r la
la Universidad de G l a s g o w , en Aspergillus ni- cual u n micelio homocariótico p u e d e transfor-
dulans, q u e constituye la fase imperfecta d e m a r s e en heterocariótico es m e d i a n t e m u t a c i ó n
jEmericella nidulans. Desde entonces, los fenó- en u n o o más núcleos, c o m o se h a d e m o s t r a d o
m e n o s parasexuales han sido identificados en q u e tiene lugar en algunos Ascomicetes (Olive,
varios hongos imperfectos q u e carecen de fase 1956). Un tercer procedimiento consiste en la
sexual, así c o m o en Basidiomicetes y Ascomi- f u s i ó n de algunos de los núcleos y su subsi-
cetes distintos de Emericella nidulans. La ex- guiente multiplicación y diseminación entre
posición siguiente se basa p r i n c i p a l m e n t e e n los núcleos haploides. Esto originaría una
las observaciones de P o n t e c o r v o (1956, 1958) mezcla de núcleos haploides y diploides y,
y R o p e r (1966). p o r consiguiente — p o r lo m e n o s etimológica-
La secuencia de sucesos de un ciclo para- m e n t e — un micelio heterocariótico. N o obs-
sexual c o m p l e t o es a p r o x i m a d a m e n t e la si- tante, puesto q u e n o se f o r m a n i n g u n a combi-
Uniloculado Labirintiforme Picnidios con guiente. n a c i ó n genética n u e v a , no es p r o b a b l e q u e
esporas saliendo
al exterior en este tipo de heterocariosis sea muy significa-
un cirro 1. F o r m a c i ó n de micelio heterocariótico. tivo.
2. Fusión entre dos núcleos.
v
«-
Figura 27-5. Varios tipos d e picnidios. A. Zythia fragariae. B. Den-
drophoma obscurans. C. Chaetomella atra. D . Diplodia zeae. E . Fu- a. Fusión entre núcleos iguales. C a r i o g a m i a y multiplicación de los n ú c l e o s
sicoccum viticolum. F. Endothia parasítica, fase picnidial. C , v u e l t o b. Fusión entre núcleos distintos. diploides. Se ha q u e d a d o suficientemente de-
a d i b u j a r , a p a r t i r d e A l e x o p o u l o s (1940). Mycologia 3 2 : 336-358;
D , v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r de Burrill y Barrctt (1909). / / / . Agr. 4. La heterocariosis se explica c o n m a y o r pro-
Exp. Sta. Bull. 133: 63-109; E, v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r d e R e d d i c k 3. C i t a d o con permiso d e Williams y W i l k i n s f u n d i d a d en los trabajos d e D a v i s (1966) y d e
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552 ¡Introducción a la Mlcologia Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma D e u t e r o m i c e t e s 553

m o s t r a d o , que, d e n t r o de un micelio se p r o d u - la independización de núcleos diploides se caracteres de la fase sexual, ha surgido la ne- o r d e n a m o s los conidios de Mycosphaerella
ce fusión de núcleos. C u a n d o un micelio se produce m e d i a n t e su i n c o r p o r a c i ó n a coni- cesidad práctica de u n sistema a d e c u a d o rubi d e n t r o del género-forma Septoria, q u e
ha c o n v e r t i d o en heterocariótico, tiene lugar dios, q u e luego germinan y p r o d u c e n micelios — a u n q u e sea artificial— cuya principal fina- pertenece al o r d e n - f o r m a de los Esferopsida-
la f u s i ó n , t a n t o entre núcleos haploides de diploides. Se h a n aislado cepas diploides de lidad es hacer posible un m é t o d o para iden- les. Una vez e n t e n d i d a esta situación, ya n o
genotipo distinto, como entre núcleos del mis- varios h o n g o s imperfectos. El p r i m e r caso tificar y d a r n o m b r e a estos organismos. Por hay dificultad para c o m p r e n d e r y aceptar el
mo tipo. La p r i m e r a fusión origina núcleos di- tuvo lugar en 1952, c u a n d o J. A . R o p e r sin- consiguiente, a g r u p a m o s a todos estos hongos estado de cosas a p a r e n t e m e n t e complicado y
ploides heterocigóticos; la segunda, núcleos tetizó y aisló cepas diploides de Aspergillus ni- en la subdivisión de las Deuteromicotinas, q u e c o n f u s o q u e surge de la existencia de este gran
diploides homocigóticos. Por consiguiente, en dulans. C o m o cabía esperar, los conidios de subdividimos en clases-forma, subclases-for- g r u p o de hongos.
esta fase, el micelio p u e d e contener por lo estas cepas diploides eran algo mayores (1,3 m a , ó r d e n e s - f o r m a , familias-forma, géneros- El valor p r á c t i c o de este sistema de clasifi-
m e n o s cinco tipos de núcleos: dos tipos de veces) que los de los progenitores h a p l o i d e s . f o r m a y especies-forma. En cada una de estas cación para los h o n g o s imperfectos se ha lle-
núcleos haploides, dos tipos de núcleos diploi- categorías a g r u p a m o s hongos q u e poseen en vado más lejos, hasta incluir las fases coni-
d e s homozigóticos y un tipo de núcleos diploi- c o m ú n algunas características morfológicas de diales de diversos Ascomicetes conocidos.
Haploidización. Las colonias diploides pro- sus estructuras r e p r o d u c t o r a s asexuales y q u e Puesto q u e m u c h o s Ascomicetes, s o b r e todo
des heterocigóticos. Probablemente estos nú-
d u c e n a m e n u d o sectores q u e p u e d e n recono- p o r consiguiente p u e d e n identificarse y catalo- los parásitos, f o r m a n sus ascocarpos sólo una
cleos se multiplican todos en a p r o x i m a d a m e n -
cerse m e d i a n t e varios métodos (véase Ponte- garse de m o d o c o n v e n i e n t e . N o o b s t a n t e , ello vez al año, es m u c h o más probable q u e en-
te la misma proporción, pero el n ú m e r o de
corvo, 1958). Estos sectores p r o d u c e n coni- no implica de n i n g u n a m a n e r a q u e los orga- contremos a estos hongos en sus fases conidia-
núcleos diploides es m u c h o menor q u e el de
dios haploides q u e p u e d e n ser aislados y cul- nismos q u e u b i c a m o s en cualquier g r u p o estén les. Incluyendo estas fases en el esquema ge-
haploides. Pontecorvo (1958) estimó una pro-
tivados, para dar origen a colonias haploides. e m p a r e n t a d o s , pues n o podemos establecer re- neral de clasificación de las Deuteromicotinas,
porción de 1 núcleo heterocigótico diploide
Esto significa q u e algunos núcleos diploides laciones entre los hongos a menos q u e conoz- p o d e m o s identificar un hongo por su fase co-
p o r cada 1000 núcleos haploides.
e x p e r i m e n t a n haploidización en el micelio y c a m o s sus fases sexuales. Dos h o n g o s cuyas nídica, sin tener q u e esperar a que produzca la
se independizan luego. A l g u n a s de estas cepas fases conídicas sean casi idénticas, y que, p o r fase ascógena. D e ello se deriva la existencia
E n t r e c r u z a m i e n t o mitólico. D u r a n t e la mul- haploides son genotípicamente d i f e r e n t e s de consiguiente, clasificaríamos d e n t r o del mis- de dos n o m b r e s para cada ascomicete cuya
tiplicación de los núcleos diploides, tienen lu- a m b o s progenitores, d e b i d o a q u e las recom- m o género, p u e d e n presentar fases sexuales fase conidial f u e descubierta antes de su fase
gar, de f o r m a ocasional, e n t r e c r u z a m i e n t o s binaciones mitóticas p r o d u c e n nuevos g r u p o s suficientemente distintas c o m o p a r a q u e los p e r f e c t a : un n o m b r e — e l v á l i d o — q u e otor-
mitóticos. E s t o origina nuevas c o m b i n a c i o n e s de genes ligados, q u e se i n d e p e n d i z a n en for- u b i q u e m o s en distintos géneros de ascomice- g a m o s a la fase ascógena, para indicar sus po-
y nuevos grupos de genes ligados. Esta es, ma de conidios haploides. tes. Por e j e m p l o , Sepíoria rubi y Septoria ave- sibles parentescos, y un n o m b r e — u n sinóni-
p r o b a b l e m e n t e , la fase más i m p o r t a n t e del ¿ C u á l es la situación de los núcleos en un nae, dos « h o n g o s imperfectos» q u e habíamos m o — para indicar el tipo de conidios q u e el
ciclo p a r a s e x u a l . Estas recombinaciones, q u e micelio q u e se h a c o n v e r t i d o en heterocarió- colocado d e n t r o del género Septoria basándo- hongo p r o d u c e . Por ejemplo, hemos visto en
d e p e n d e n de la existencia de la heterocario- tico por introducción de núcleos e x t r a ñ o s a nos en sus fases conidiales, poseen, según el capítulo 19 q u e Venturia inaequalis, q u e
sis, b r i n d a n al hongo algunas de las v e n t a j a s través de la fusión hifal con otra c e p a ? U n a p u d o descubrirse, fases perfectas, una de las afecta al m a n z a n o , produce conidios p a r d o s
de la sexualidad, dentro del ciclo p a r a s e x u a l . vez q u e el ciclo parasexual ha a c t u a d o du- cuales pertenece al género Mycosphaerella unicelulares o bicelulares sobre conidióforos
P o n t e c o r v o calculó q u e la c a n t i d a d de recom- rante cierto tiempo, este micelio p u e d e con- (Mycosphaerella rubi) y la otra al género Lep- cortos q u e presentan una serie de anillos en
b i n a c i ó n q u e cabe esperar q u e se p r o d u z c a en tener núcleos haploides c o m o los de a m b o s tosphaeria (Leptosphaeria avenaría), ambos la parte apical. D e b i d o a q u e éstos son los
un ascomicete a lo largo de su m e c a n i s m o pa- progenitores, núcleos haploides con varias re- pertenecientes a los Ascomicetes. caracteres del género-forma Spilocaea, a me-
rasexual es 500 veces m e n o r q u e a lo largo combinaciones genéticas n u e v a s , núcleos di- Análogamente, dos Ascomicetes q u e perte- n u d o nos r e f e r i m o s a la fase imperfecta de
de su m e c a n i s m o sexual. No o b s t a n t e , es signi- ploides homocigóticos de varios tipos y nú- necen al m i s m o género de ascomicete pueden Venturia inaequalis con el n o m b r e de Spilo-
ficativo q u e en Penicillium chrysogenum y cleos diploides heterocigóticos de varios tipos. presentar fases conídicas e n o r m e n t e diferen- caea pomi, el n o m b r e otorgado al hongo antes
Aspergillus niger, ninguno de los cuales se ¿ C o n q u é frecuencia se p r o d u c e esta situación tes. Por e j e m p l o , Mycosphaerella fragariae, en de q u e se descubriera su fase perfecta. Según
r e p r o d u c e sexualmente, la diploidización y en la n a t u r a l e z a ? La heterocariosis es c o m ú n , las f r e s a s f o r m a sus conidios en el ápice coni- las Reglas Internacionales de N o m e n c l a t u r a
el e n t r e c r u z a m i e n t o mitótico se p r o d u z c a n con c o m o lo p r u e b a n las diversas cepas de m u c h a s dióforos largos, laxos y p o c o organizados, Botánica, usadas también por los micólogos,
m u c h a m a y o r f r e c u e n c i a , de m a n e r a q u e , des- especies q u e pueden aislarse al azar a partir mientras q u e Mycosphaerella rubi, q u e afecta una planta o un hongo sólo p u e d e tener un
de el p u n t o de vista de la evolución de las de substratos naturales. Las cepas diploides a la f r a m b u e s a , tiene sus conidios sobre coni- n o m b r e válido; por consiguiente, Venturia
especies lá i m p o r t a n c i a del ciclo parasexual en de tipo salvaje no parecen ser c o m u n e s , p e r o d i ó f o r o s muy cortos, situados d e n t r o de un inaequalis es el n o m b r e válido del hongo. Pero
los D e u t e r o m i c e t e s puede ser tan g r a n d e c o m o se han e n c o n t r a d o . (Jinks, 1952 a , b). picnidio. Según n u e s t r o sistema artificial de d e b i d o a q u e el n o m b r e Spilocaea indica el
la del ciclo sexual en otros hongos. clasificación d e los Deuteromicetes, colocamos tipo preciso de fase conidial p r o d u c i d a , los
Clasificación. Puesto q u e miles de h o n g o s im- a los conidios de Mycosphaerella /ragariae micólogos e n c u e n t r a n más conveniente decir
Qndependización d e cepas diploides. En los perfectos no e n c a j a n en n u e s t r o sistema de d e n t r o del g é n e r o - f o r m a Ramularia, q u e per- q u e Venturia inaequalis posee una fase im-
h o n g o s q u e p r o d u c e n conidios uninucleados, clasificación, debido a q u e éste se basa en los tenece al o r d e n - f o r m a de los Moniliales, p e r o perfecta de Spilocaea q u e describir los coni-
554 I n t r o d u c c i ó n a ía Micología Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma Deuteromicetes 555

dios y los conidióforos con muchas palabras. Validez d e los caracteres taxonómicos. El pri- ha originado la descripción de centenares de Didymosporae ( D i d i m o s p ó r e o s ) : Conidios de
Por esta razón, a m e n u d o escribimos el nom- mer criterio p a r a juzgar la validez de los ca- «especies» inexistentes. Este p r o c e d e r es el ovoides a oblongos, u n i s e p t a d o s .
bre d£ la fase imperfecta de un ascomicete racteres usados en la taxonomía de los Deu- principal responsable de q u e se h a y a n descrito Hyalodidymae (Hialodídimos): Conidios
entre paréntesis después del n o m b r e válido: teromicetes es su estabilidad b a j o u n a varie- más de 1000 especies en géneros-forma c o m o hialinos.
Venturia inaequalis (= Spilocaea pomi); o d a d de condiciones ambientales. Evidentemen- Septoria. Estas especies se d i f e r e n c i a n princi- P h a e o d i d y m a e (Feodídimos): Conidios co-
de m o d o más a d e c u a d o t o d a v í a : Venturia te, un carácter q u e cambie fácilmente no es p a l m e n t e a t e n d i e n d o a su h u é s p e d . Las inocu- loreados.
inaequalis (Cke.) W i n t . ( = Spilocaea pomi a p r o p i a d o p a r a separar categorías taxonómi- laciones c r u z a d a s de distintos h u é s p e d e s pon- Phragmosporae (Fragmospóreos): Conidios
Fr. ex Fr.). cas. N o obstante, p a r a d e s c u b r i r la estabilidad drían de manifiesto s e g u r a m e n t e q u e m u c h a s oblongos, de biseptados a pluriseptados
La n o m e n c l a t u r a de las fases conídicas es de u n carácter, se r e q u i e r e m u c h o t r a b a j o ex- de estas d e n o m i n a d a s especies c o r r e s p o n d e n (septados transversalmente).
tan práctica y h a sido tan a m p l i a m e n t e adop- perimental q u e no sólo implica m u c h o tiempo al mismo hongo. Esta situación f u e presentada H y a l o p h r a g m i a e ( H i a l o f r a g m i o s ) : Conidios
tada, q u e el Congreso Botánico Internacional sino u n equipo complejo p a r a el control del por N . A. C o b b , a quien Stevens citó de la hialinos.
decidió en su sesión de Estocolmo, en 1950, a m b i e n t e . U n a c a n t i d a d considerable de tra- m a n e r a siguiente: « ¿ S e acaba de e n c o n t r a r P h a e o p r a g m i a e ( F e o f r a g m i o s ) : Conidios co-
legalizar el uso de n o m b r e s - f o r m a p a r a las bajo experimental ha demostrado que muchas una especie de hongo sobre un m e l o c o t o n e r o ? loreados.
fases conídicas, reconociendo por supuesto el características usadas para delimitar los gé- Otorgúesele el calificativo de nueva y llámese Dictyosporae (Dictiospóreos): Conidios de
n o m b r e de la fase perfecta c o m o n o m b r e ofi- neros-forma de los Deuteromicetes son muy pruni. El mismo género sobre la vid, llámese ovoides a oblongos; n e t a m e n t e septados
cial del organismo entero. Por consiguiente inestables b a j o distintas condiciones a m b i e n - ampelina. ¿Sobre el m a n z a n o ? Llámese mali. (transversalmente y l o n g i t u d i n a l m e n t e ) .
c u a n d o h a b l e m o s o escribamos sobre el hongo tales, p o r lo m e n o s en cultivos artificiales. ¿Sobre el b a n a n e r o ? Llámese musae. ¿ Y q u é Hyalodyctiae (Hialodíctios): Conidios hia-
de la roña de la m a n z a n a en su totalidad, o de Los especialistas en t a x o n o m í a han criticado m á s ? Un gorrión sobre u n p e r a l : ¿Passer linos.
su fase de asco en particular, utilizaremos el estos e x p e r i m e n t o s , debido a q u e el h o n g o se pyri?»6 Phaeodyctiae (Feodíctios): Conidios colo-
n o m b r e Venturia inaequalis, p e r o c u a n d o se somete a condiciones tan poco naturales — m e - reados.
trate de la fase conídica de este hongo es con- dios de cultivo sintéticos— q u e n o puede de- El sistema de Saccardo. T r a d i c i o n a l m e n t e , las Scolecosporae (Escolecospóreos): Conidios en
veniente — y ahora lícito y a p r o p i a d o — refe- cirse q u e su c o m p o r t a m i e n t o represente lo q u e subclases-forma H i f o m i c é t i d a s y Celomicéti- f o r m a de filamento o v e r m i f o r m e s ; con-
rirse a él c o m o Spilocaea pomi. .. en realidad sucede en la naturaleza. M u c h o das han sido divididas en secciones. La «sec- tinuos o septados; hialinos o coloreados.
T r a d i c i ó n a lniente, los hongos incluidos en m á s válidos serían los resultados obtenidos ción» n o es una categoría oficial en el sistema S t a u r o s p o r a e (Estaurospóreos): Conidios en
la subdivisión de las Deuteromicotinas han m e d i a n t e un estudio del c o m p o r t a m i e n t o de de clasificación, sino un g r u p o práctico de gé- f o r m a de estrella, lobulados radialmente;
sido ubicados d e n t r o de la única gran clase- factores c o m o la t e m p e r a t u r a , la h u m e d a d y neros-forma d e n t r o de cada f a m i l i a - f o r m a q u e continuos o septados: hialinos o colorea-
f o r m a Deuteromicetes. 5 No obstante, recien- la luz en el m o m e n t o en q u e el hongo está a presentan los mismos caracteres conidiales en dos.
temente, se ha i m p u e s t o la tendencia a divi- p u n t o de e s p o r u l a r s o b r e su s u b s t r a t o n a t u r a l . c u a n t o a f o r m a , color y septación. Este enfo-
dir las D e u t e r o m i c o t i n a s en las clases-forma Los d a t o s obtenidos con experimentos de este q u e se d e n o m i n a Sistema de S a c c a r d o , o sac- El sistema saccardoano es, e v i d e n t e m e n t e ,
de los H i f o m i c e t e s , Celomicetes y Blastomice- tipo son m u c h o m e n o s f r e c u e n t e s en la biblio- c a r d o a n o , puesto q u e f u e S a c c a r d o (1899) un sistema práctico. Su valor radica en su
tes. H e m o s p r e f e r i d o conservar la clase-forma grafía, pero los q u e existen han suscitado du- quien lo p r o p u s o . Las secciones p r o p u e s t a s simplicidad relativa y en su carácter integra-
Deuteromicetes y reconocer las tres categorías das sobre la validez de ciertos caracteres em- por Saccardo son las siguientes. (Evidente- dor. N o o b s t a n t e , a lo largo de los años, se
m e n c i o n a d a s a n t e r i o r m e n t e con categoría de p l e a d o s para delimitar taxones-forma de los mente, los prefijos Hialo- y Feo- hacen refe- h a p r o d u c i d o una insatisfacción creciente con
subclases. Las subclases-forma Hifomicétidas, Deuteromicetes. rencia a los conidios hialinos y pigmentados). respecto al sistema, debida s o b r e todo a su
Celomicétidas y Blastomicétidas q u e d a n deli- La c o s t u m b r e de d a r n o m b r e a las especies naturaleza artificial. Esto es p a r t i c u l a r m e n t e
mitadas según la clave siguiente. de D e u t e r o m i c e t e s a t e n d i e n d o al huésped so- A m e r o s p o r a e (Amerospóreos): Conidios con- válido en las Hifomicétidas, en d o n d e , c o m o
bre el cual se e n c u e n t r a n , es poco científica y tinuos (unicelulares), esféricos, de ovoi- ha afirmado Barron (1968), «la mayoría de
des a alargados, o c o r t a m e n t e cilindricos. los investigadores h a n p e r d i d o confianza en
Allantosporae (Alantospóreos): Conidios ci- el uso del color, la septación, la presencia o
Clave d e las subclases-forma de la clase-forma d e los D e u t e r o m i c e t e s
lindricos, c u r v a d o s (alantoides); de hiali- ausencia de sinemas o e s p o r o d o q u i o s , etc.,
A. S o m a f o r m a d o por células e n forma de levadura, con o sin pseudomicelio; si existe mi- nos a pálidos. como criterios primarios p a r a s e p a r a r a los
celio v e r d a d e r o , no está bien desarrollado Blastomicétidas Hyalosporae (Hialospóreos): Conidios hia- Hifomicetes en familias y géneros». 7 A conse-
AA. S o m a " f o r m a d o por h i f a s septadas bien desarrolladas B, BB linos. cuencia de ello, los investigadores e m p e z a r o n
B. R e p r o d u c c i ó n por medio d e conidios q u e se f o r m a n en picnidios o acérvulos . . Celomicétidas Phaeosporae (Feospóreos): Conidios colo- a buscar un nuevo e n f o q u e p a r a la clasifica-
BB. Conidios q u e , c u a n d o aparecen, no se f o r m a n e n picnidios ni e n acérvulos . . . Hifomicétidas reados (fuliginosos). ción de los Deuteromicetes, e m p e z a n d o p o r

6. Citado con permiso de T h e MacMillan Com- 7. Citado con permiso de Williams and W i l k i n s
5. A l g u n o s a u t o r e s utilizan e n su lugar la clase-
pany, N e w Y o r k . Company.
f o r m a de los H o n g o s I m p e r f e c t o s .
-

556 I n t r o d u c c i ó n a ía Micologa'a W.
\

T A B L A 27-1. C o m p a r a c i ó n de las terminoiogías d e H u g h e s (1953), T u b a k i (2963) y Barron


(1968) con la terminología tálica y blástica de la conidiogénesis p r o p u e s t a p o r K e n d r i c k (1971). jjpg
»

Hughes Tubaki Barron Kendrick


i •S®
•n»•I-•
Sección IA Blastósporas Blastósporas Blásticas
Sección IB Blastósporas Botrioblastósporas Blásticas
Sección II Radulásporas Simpodulósporas Blásticas
Sección III Aleuriósporas Aleuriósporas Blásticas
Aleuriósporas Anelósporas Blásticas
Sección IV Fialósporas Fhialósporas Blásticas
Sección V — - Artrósporas meristémicas Tálicas Z.V
i
Sección VI Porósporas Porósporas Blásticas
Sección VII Arthrósporas Artrósporas Tálicas
Sección VIII — Blastósporas meristémicas Blásticas

* U n a porción d e la tabla ha sido modificada, a p a r t i r de Barron (1968), con per-


miso d e Williams y Wilkins C o m p a n y .

las H i f o m i c é t i d a s . El sistema m o d e r n o de cla- gadores iban m o d i f i c a n d o estos sistemas, la


sificación se basa en la ontogenia conidial. terminología usada para describir los distin- I•
tos tipos de conidios y m o d o s de ontogenia •»

conidial llegó a un estado de gran c o n f u s i ó n .


O N T O G E N I A DE LOS C O N I D I O S
En 1969, un g r u p o de especialistas se reunie- .t
La utilización de la ontogenia de los conidios ron en Kananaskis, A l b e r t a , C a n a d á , para
c o m o base p a r a la clasificación de los Deu- tratar de la sistemática de los Hongos Imper-
teromicetes y especialmente de las Hifomicé- fectos, con la esperanza de normalizar la ter- l
tidas, e m p e z ó con las investigaciones de Vui- minología. Los debates de esta reunión j u n t o
llemin ( 1 9 1 0 , 1911) y Masson (1933, 1937) con las conclusiones y recomendaciones efec-
entre las de otros científicos. En 1953 Hughes, tuadas sobre la terminología f u e r o n publica-
en un t r a b a j o hoy clásico agrupó los tipos de dos p o s t e r i o r m e n t e (Kendrick, 1971) y consti-
conidiófóros y los modelos de ontogenia de tuirán la base f u n d a m e n t a l de nuestra exposi- T
los conidios de las Hifomicétidas en ocho sec- ción sobre la ontogenia conidial.
ciones y dos subsecciones. Desde entonces, C o m o resultado de la conferencia de Ka-
diversos investigadores, entre los q u e figuran nanaskis (Kendrick, 1971), se reconoció la
(1962), T u b a k i (1963) y Barron (1968) si- existencia de dos modos principales de desa-
guieron las p r o p u e s t a s de Hughes y elabora- rrollo conidial, los tipos tálico y blástico de
ron sistemas de clasificación para las Hifomi- conidiogénesis. 8 Cada u n o de estos modos de
cétidas basados p r i n c i p a l m e n t e en la ontoge- conidiogénesis, con sus variaciones, se explica
nia conidial. En 1963, T u b a k i dividió las Hi- a c o n t i n u a c i ó n . C u a n d o el lector lea esta ex-
fomicéticas en seis g r u p o s principales y, para posición, d e b e tener en c u e n t a q u e es simple-
establecer la n o m e n c l a t u r a de cada g r u p o se mente u n a introducción a la conidiogénesis.
basó en el tipo de e s p o r a p r o d u c i d o . Barron Un estudio c o m p l e t o del tema requeriría mu-
(1968), en su libro bellamente ilustrado The cho más espacio del q u e disponemos en este
Genera of Hyphomicetes from Soil, siguió un libro. A d e m á s los términos q u e se explican a Figura 27-6. Micrografías sucesivas d e la conidiogénesis de lipo tálico, de Geotrichum candidum. L a fle-
e n f o q u e semejante y estableció 10 secciones continuación f u e r o n originalmente definidos c h a existente e n A e I indica un p u n t o de referencia c o m ú n . La flecha existente en D indica u n a disyun-
ción en el c u a r t o septo a p a r t i r del ápice hifal. Las p u n t a s de flecha ( D - j ) i n d i c a n el o r d e n de septación
(series), basadas también en el tipo de espora
y disyunción. A-L representa u n p e r i o d o de 1140 m i n u t o s . Según G . T . Colé y W . B. K e n d r i c k (1969).
p r o d u c i d o . E n la tabla 27-1 p o d e m o s ver una Can. J. Bot. 47: 1773-1780. Cortesía de W . B. K e n d r i c k . Con permiso del National Research Council del
8. H e m o s i n t e n t a d o relacionar la terminología
comparación entre los sistemas de Hughes, tálica y blástica con los sistemas de H u g h e s , T u b a k i Canadá.
T u b a k i y B a r r o n . A m e d i d a que varios investi- y Barron en la tabla 27-1.

557
558 i n t r o d u c c i ó n a la Micología

t o m a n d o c o m o base los datos obtenidos prin- En el tipo tálico de conidiogénesis 9 una cé-
c i p a l m e n t e con el microscopio óptico. Los re- lula hifal entera preexistente ( c o m p a r t i m i e n t o )
sultados de estudios ultraestructurales recien- se t r a n s f o r m a en un conidio (fig. 27-6). La
tes, d e m a s i a d o n u m e r o s o s para ser menciona- célula p u e d e ser terminal o i n t e r c a l a r . Los
dos a q u í , h a n d e m o s t r a d o q u e parte de la conidios tálicos o artroconidios, c o m o sole-
terminología p r o p u e s t a en K a n a n a s k i s p u e d e mos denominarlos, p u e d e n a u m e n t a r de ta-
estar i n c o r r e c t a m e n t e definida. Ya han sido m a ñ o , p e r o esto sólo se p r o d u c e u n a vez q u e 59385
p r o p u e s t a s definiciones revisadas de los m o d o s el conidio ha q u e d a d o d e l i m i t a d o p o r un - % i«
tálico y blástico de conidiogénesis, y es proba- septo. Si todas las capas d e la p a r e d de la I <*<
ble q u e p a s e cierto tiempo hasta q u e la ter- célula conidiógena intervienen en la f o r m a - f y» «
¡yy j.'
minología de la conidiogénesis q u e d e n o r m a - ción de la pared del conidio, se d i c e q u e el
•m
lizada. U n a publicación p a r t i c u l a r m e n t e in- conidio es holotálico. No o b s t a n t e , si la capa
teresante sobre la ontogenia conidial es la de
Colé y Samson ( 1 9 7 9 ) , Patterns of Develop- 9. Véase Colé (1975) para u n e s t u d i o más de- m
ment in Conidial Fungi. tallado del m o d o tálico de conidiogénesis.

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Figura 27-8. M i c r o g r a f í a s electrónicas de transmisión q u e ejemplifican el tipo d e conidio-


• rv IR* génesis fialídico. A . Fiálide (P) d e Trichoderma suturnisporum. O b s é r v e s e el p r i m o r d i o
p conidial ( C I ) y el collar (C). B. Ápice d e la fiálide (P) de Dendrostilbella. O b s é r v e s e el
• •*?'*«

%&?
' p r i m o r d i o nonidial ( C I ) y el collar (C). M C , conidio m a d u r o , A , a p a r t i r de T . M . H a m m i l l
Figura 27-7. M i c r o g r a f í a s electrónicas de transmisión d e la f o r m a c i ó n de u n c o n i d i o holoblástico, en Stem-

KA- (1974). Amer. J. Bot. 6 1 : 15-54; B, también cortesía de T . M . H a m m i l l .
phylium botryosum. A . P r i m o r d i o conidial joven ( C I ) . B. P r i m o r d i o conidial más d e s a r r o l l a d o . S e g ú n F a n n y l¡g§
E. Carroll <1972). / . Cell Sci. 11:33-47. Wm-
-:A:,
559

aiisr •
Subdivisión Deuteromicotinas. Ciase-forma Deuteromicetes 561

externa de la pared de la célula conidiógena dios enteroblástico-tréticos existan r e a l m e n t e


no se convierte en parte de la pared del co- y Carroll y Carroll (1974) h a n sugerido q u e
nidio, se dice q u e el conidio es enterotálíco. el término debe ser a b a n d o n a d o .
Los Deuteromicetes suelen presentar conidios Los conidios enteroblástico-fialídicos (fíalo-
holotálicos con mayor frecuencia q u e conidios conidios) son muy frecuentes en los Deutero-
enterotálicos. micetes. En algunos de los géneros-forma más
En este m o m e n t o , hay q u e introducir el tér- conocidos, p r o d u c t o r e s de fialoconidios, la cé-
m i n o c l a m i d ó s p o r a . H a sido diversamente de- lula conidiógena se d e n o m i n a fiálide. Una fiá-
finido a través de lo¿ años, pero esencialmente lide produce conidios de manera basípeta a
una clamidóspora es un conidio tálico de pa- p a r t i r de un e x t r e m o abierto (fig. 27-8) sin
red gruesa q u e generalmente f u n c i o n a c o m o q u e a u m e n t e de m o d o detectable su longitud.
espora de resistencia. En otras palabras, el En otras p a l a b r a s , el p u n t o en el q u e se for-
término presenta una connotación f u n c i o n a l , m a n los conidios —el locus c o n i d i ó g e n o —
puesto q u e se cree q u e las clamidósporas son es m á s o menos fijo. No o b s t a n t e , muchas
capaces de sobrevivir a perÍQdos de condicio- veces, la p a r e d de la fiálide se extiende más
nes a m b i e n t a l e s adversas como son las tem- allá d e l - l o c u s conidiógeno, f o r m a n d o el de-
p e r a t u r a s altas y bajas, la carencia de hume- n o m i n a d o collarín (fig. 27-8). C o m o se deduce
d a d , el agotamiento de suministros alimenti- de la figura 27-9, el aspecto de las fiálides
B cios, etc. p u e d e ser muy diferente de una especie a otra.
El c o n i d i o blástico surge ú n i c a m e n t e de La mayoría de las fiálides p r e s e n t a n f o r m a de
una parte de una célula preexistente y expe- botella con un cuello estrecho cerca del locus
rimenta un a u m e n t o de t a m a ñ o significativo conidiógeno. Los fiálides p u e d e n estar unidos
a n t e s de q u e d a r delimitado respecto a la cé- d i r e c t a m e n t e a las hifas somáticas o, lo q u e es
lula conidiógena. 1 n En Kananaskis se recono- más típico, pueden formarse aisladamente o
ció la existencia de dos tipos de conidios blás- en grupos en el ápice del c o n i d i ó f o r o .
ticos. C o m o sucede con los conidios tálicos, O t r o tipo de célula conidiógena q u e sue-
los d o s tipos se separan en base al compor- len presentar los Deuteromicetes es la anélide
tamiento de la pared de la célula conidiógena (Fig. 27-10). En una anélide, el locus conidió-
d u r a n t e la fo rm ació n del conidio. En la for- geno no es fijo c o m o en el fiálide. La anélide
mación de un conidio holoblástico todas las se alarga después de la fo rm ació n de cada co-
c a p a s de la pared de la célula conidiógena n i d i o y, a consecuencia de ello, el locus co-
intervienen en la formación de la pared coni- nidiógeno se m u e v e distalmente (fig. 27-3).
dial (fig. 27-7). En la formación del conidio Los conidios se producen en sucesión basípeta
enteroblástico, la capa externa de la pared de y c u a n d o se s e p a r a n , dejan una cicatriz anular
la célula conidiógena se rompe d u r a n t e la for- s o b r e la superficie externa del anélide (figu-
mación del p r i m e r conidio y no interviene en ras 27-10, 27-11). Como afirmó H a m m i l l
la pared del conidio q u e se f o r m a posterior- ( 1 9 7 7 ) , cada una de estas cicatrices anulares
mente. La pared primaria de los conidios for- «resulta de la r u p t u r a de la p a r e d celular com-
m a d o s posteriormente se f o r m a p o r hincha- p a r t i d a p o r el conidio d e l i m i t a d o y la célula
miento de una adición de material a la capa conidiógena a p a r t i r de la cual se desarro-
interna de la pared de la célula conidiógena. lla». 1 1 H a m m i l l ha estudiado el proceso de la
A u n q u e la conidiogénesis enteroblástica ha conidiogénesis en varios hongos con anélides
sido descrita como trética o fialídica, sólo nos ( H a m m i l l , 1971, 1972 a, b, 1977) y ha expre-
Figura 27-9. Varios lipos de fiálides. A. Cladorrhinum foecundissimum. B. Chalara fusidiodes. C . Penici- o c u p a r e m o s del tipo enteroblástico-fialídico de s a d o la opinión de q u e el proceso es entero-
llium sp. D . Phialophora verrucosa. E, E', fase de Fusarium de Nectria desmazierii. E. M a c r o c o n i d i o s . E' rai- desarrollo. N o hay certeza de q u e los coni- blástico y de q u e las anélides y las fiálides son
croconidios. V u e l t o a d i b u j a r p o r R . W . Scheetz, a p a r t i r d e W . B. K e n d r i c k y | . W . C a r m i c h a e l (1973). Con
permiso d e A c a d e m i c Press. 10. H a m m i l ! (1972 b ) ha dicho que algunos co-
nidios blásiieos p u e d e n a u m e n t a r c o n s i d c r a b l e m e n l e 11. Citado del Canadian Journal of Botany, con
de t a m a ñ o una vez han q u e d a d o delimitados. permiso del National Research Council del C a n a d á .

560
/

W f f i

Figura 27-11. E j e m p l o s de varios tipos de anélides. A. Spilocaea pomi. B. Scopulariopsis brevicaulis. C. Oe-
dothea vismiae. O b s é r v e n s e las anelaciones (flechas) en los tres d i b u j o s . Vuelto a d i b u j a r , por R . W . Scheetz,
a p a r t i r d e W . B. Kendrick y J. W. C a r m i c h a c ! (1973). C o n permiso d e Academic Press.

F i g u r a 27-10. M i c r o g r a f í a s electrónicas d e transmisión del tipo d e conidiogénesis anciidico, e n Tri-


churus"spiralis. A. A n é l i d e con u n p r i m o r d i o conidial (CI) f o r m á n d o s e en su ápice. B. Anélide con
u n conidio casi m a d u r o (C) en su ápice. Cicatrices o anelaciones visibles en los p u n t o s señalados por
las flechas, en a m b a s micrografías. S e g ú n de T . M . Hammill (1977). Can. /. Bot. 55: 235-244. Con
p e r m i s o del National Research Council del C a n a d á .

Figura 27-12. Proliferación simpódica de células conidiógenas. A. 'Beauveria bassiana. B. Drechslera sp. C .
Trichothecium roseum. Vuelto a d i b u j a r por R. W . Sheetz, a partir de W . B. Kendrick y J. W . C a r m i c h a e l
(1973). Con permiso d e Academic Press.

562 563
564 Introducción a Sa Micología Subdivisión Deuteromicotanas. Clase-forma Deuteromicetes 565

necesario cultivar el o r g a n i s m o que se inten- yoría de los investigadores opinan que estos
ta identificar — l o cual n o es fácil ni practi- organismos son fases i m p e r f e c t a s de Basidio-
c a b l e — y luego usar técnicas especiales para micetes. D e los c u a t r o géneros anteriores, los
examinar el proceso de la conidiogénesis. La dos p r i m e r o s son levaduras 12 y presentan ge-
fotomicrografía con c á m a r a rápida (fotogra- mación, en t a n t o q u e los o t r o s dos son fila-
mas separados por un cierto espacio de tiem- mentosos y no p r e s e n t a n gemación. El micelio
po), acoplada al uso de c á m a r a s de cultivo de Jtersonilia posee fíbulas; Tilletiopsis ca-
especialmente d i s e ñ a d a s (Colé y Kendrick, rece de ellas. Estos dos hongos se reproducen
1968) ha d a d o p r u e b a s de ser una técnica p o r m ed io de conidios q u e son expulsados con
poderosa para elucidar los detalles de la coni- f u e r z a . Estos conidios se d e n o m i n a n balistoco-
diogénesis. En las figs. 27-3 y 27-6 podemos nidios o s i m p l e m e n t e balistósporas. Bullera y

V=9 ver un ejemplo del tipo de resultados q u e pue-


den obtenerse. La microscopía electrónica de
Sporobolomyces t a m b i é n p r o d u c e n balistós-
p o r a s en el ápice de evaginaciones, q u e sue-
transmisión y la de b a r r i d o también se han len considerarse esterigmas, q u e surgen de las
utilizado de esta m a n e r a , con buenos resulta- células somáticas. Las balistósporas se produ-
dos. No obstante, a pesar d e lo valiosas q u e cen en gran n ú m e r o en Sporobolomyces y sue-
son estas técnicas, no siempre están a la dis- len a c u m u l a r s e s o b r e las tapaderas de las cáp-
posición del q u e intenta identificar un deute- sulas de cultivo invertidas, f o r m a n d o imáge-
romicete específico. P o r ello, parece p r o b a b l e nes especulares de las colonias q u e las descar-
q u e en u n f u t u r o p r ó x i m o se utilizará el sis- gan. Por ello, las especies de Sporobolomyces
Figura 27-15. E j e m p l o s d e células conidiúgenas p o r t a d o r a s d e m u c h o s conidios sobre su superficie. A . Bo-
tema saccardoano o, por lo menos, una varia- y también las especies de Bullera, se denomi-
írytis cinérea. B. Fase d e Qstracoderma d e Peziza osíracoderma. C. Gonatobotrys sirnplex. Vuelto a dibu-
jar por R. W . Scheetz, a partir d e W . B. Kendrick y J. W . Carmichael (1975). Con permiso de A c a d e m i c ción del mismo. En la actualidad, lo mejor nan levaduras especulares.
Press. para un p r i n c i p i a n t e q u e q u i e r a descubrir el Los m i e m b r o s de las Esporobolomicetáceas
género al cual pertenece un hongo imperfecto son h a b i t a n t e s c o m u n e s de las superficies fo-
variaciones del m i s m o tema básico. Este es un la f o r m a c i ó n de cada nuevo conidio. En este es consultar el libro de Barnett y H u n t e r , liares y p u e d e n aislarse con facilidad colo-
e j e m p l o de un caso en el cual los términos caso el locus conidiógeno se desplaza hacia Illustrated Genera oj ¡mperfect Fungi (1972). c a n d o una h o j a s o b r e una cápsula de cultivo
están siendo redefinidos. En Kendrick (1971), atrás. En otros casos, el locus conidiógeno con agar con n u t r i e n t e s y d e j á n d o l a d u r a n t e
la conidiogénesis anelídica f u e considerada p u e d e desplazarse al a z a r . F i n a l m e n t e , debe Subclase-forma de las B L A S T O M T C É T I D A S u n a s pocas h o r a s . Las hojas infectadas con
c o m o u n a f o r m a especializada del m o d o holo- observarse q u e u n a célula conidiógena p u e d e agentes patógenos fúngicos son muy buenas
blástico dé conidiogénesis. poseer m u c h o s loci conidiógenos. Por consi- Las Blastomicétidas suelen recibir la denomi- f u e n t e s para o b t e n e r hongos de esta familia-
C o m o h e m o s visto, el c o m p o r t a m i e n t o del guiente pueden surgir varios conidios de la nación de levaduras esporógenas o imperfec- f o r m a . P a d y (1974) ha observado, p o r ejem-
locus conidiógeno d u r a n t e la fo rma c i ón de misma célula en distintos puntos (fig. 27-13). tas, puesto q u e n i n g u n a de ellas p r o d u c e as- plo, la r e c u p e r a c i ó n de varias especies de
u n a sucesión de conidios p u e d e v a r i a r . En Los conidios p u e d e n surgir o n o al m i s m o cósporas. Esta clase-forma está dividida en Sporobolomyces y Tilletiopsis así c o m o de Bu-
u n a fiálide el locus es más o menos fijo, en tiempo. los órdenes-forma Esporobolomicetales y llera alba, p r i n c i p a l m e n t e a p a r t i r de hojas
t a n t o q u e en u n a anélide, se desplaza pro- H a s t a aquí, el lector h a b r á a d q u i r i d o al- Criptococales. T a n t o los Esporobolomicetales con royas o mildius.
g r e s i v a m e n t e hacia adelante, p r o l i f e r a n d o la gunos conocimientos sobre la ontogenia coni- c o m o p o r lo menos algunos d e los Criptoco- Las balistósporas de las Esporobolomiceta-
célula conidiógena a través del p u n t o en el dial y su potencial c o m o base p a r a la clasifica- cales, son considerados c o m o fases asexuales les se e n c u e n t r a n , c o m o casi todos los tipos
cual se f o r m ó el conidio precedente. A este ción de los Deuteromicetes. Pero, n o todo es de los Basidiomicetes, p e r o se estudian den- de esporas fúngicas, en el aire, especialmente
tipo de p r o l i f e r a c i ó n se le llama percurrente. t a n sencillo, pues hay q u e advertir q u e este tro de los Deuteromicetes, sobre todo por ra- en condiciones de f r í o y h u m e d a d . Gregory y
En otras especies, la célula conidiógena estudio sólo a c a b a de e m p e z a r . En m u c h o s zones de tipo práctico. S r e e r a m u l u (1958) han o b s e r v a d o concentra-
p u e d e p r o l i f e r a r de una m a n e r a simpódica hongos imperfectos, s o b r e todo los q u e per- ciones de hasta un millón de esporas por me-
(fig. 27-12). U n a vez f o r m a d o el conidio, la tenecen a los órdenes-forma de las Melanco- O r d e n - f o r m a de las tro cúbico en el caso d e Sporobolomyces.
célula conidiógena c o n t i n ú a creciendo p e r o n i a l e s y de las Esferopsidales, la conidiogéne- ESPOROBOLOMICETALES Según P a d y ( 1 9 7 4 ) , la t e m p e r a t u r a óptima
de una m a n e r a ligeramente lateral y luego da sis aún no se ha estudiado. A d e m á s , n o es (Sporobolomycetales) para la p r o d u c c i ó n de balistósporas es de
lugar al conidio siguiente. El proceso continúa siempre tarea fácil d e t e r m i n a r cómo se f o r m a Kreger van Rij (1973) incluyeron los cuatro 16°C. T a m b i é n se ha o b s e r v a d o q u e la perio-
y, c o m o consecuencia, se f o r m a n conidios de un conidio. Los conidióforos y las células co- géneros-forma Bullera, Sporobolomyces, Iter-
una m a n e r a zigzagueante. En u n o s pocos Deu- nidiógenas suelen ser frágiles y en m u c h o s sonilia y Tilletiopsis en el o r d e n - f o r m a de las 12. Sporobolomyces f o r m a , e n algunas ocasio-
teromicetes la célula conidiógena se acorta con casos diminutas. Por consiguiente, a veces es Esporobolomicetales. Por regla general, la ma- nes, un micelio-
566 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma Deuteromicetes 567

dicidad de la descarga de balistósporas en cie típica de este género-forma es la fase ase- de diversos géneros de levaduras incluidas en
Sporobolomyces roseum y Tilletiopsis minor xual de Rhoedosporidium. Como el n o m b r e los ascomicetes, pero, además, t a m b i é n repre-
presenta, un ritmo circadiano c on t ro l a do por el indica, los m i e m b r o s del género-forma Rho- senta la fase asexual de algunas l e v a d u r a s
ciclo luz-oscuridad. dotorula p r o d u c e n colonias rosas, rojas o ana- pertenecientes a los basidiomicetes (Kreger-
r a n j a d a s . El género presenta poca o n i n g u n a van Rij, 1973). Torulopsis y Candida p u e d e n
importancia económica. A m e n u d o aparece aislarse, de m o d o rutinario, a p a r t i r de nu-
O r d e n - f o r m a de las C R 1 P T O C O C A L E S
como o r g a n i s m o c o n t a m i n a n t e en el laborato- m e r o s a s f u e n t e s distintas, como son el agua,
( Cryptococcciles)
rio microbiológico. el suelo, el material vegetal, los animales,
El o r d e n - f o r m a de las Criptococales es un gru- C o m o Rhodotorula, el género-forma Crypto- incluidos los invertebrados, y las heces ani-
po heterogéneo f o r m a d o por a p r o x i m a d a m e n - coccus presenta también afinidades con los males. Candida albicans se suele aislar a par-
te u n a docena de géneros-forma que, según Basidiomicetes Cryptococcus albidus parece tir de animales de sangre caliente, incluidos
se cree, son f a s e s i m p e r f e c t a s de levaduras ser la f o r m a haploide del basidiomicete Filo- los seres h u m a n o s , en d o n d e f o r m a parte de
de ascomicetes y de basidiomicetes. La repro- basidiella floriforme (Kreger-van Rij, 1973), la flora normal de las m e m b r a n a s mucosas.
d u c c i ó n se p r o d u c e por gemación y n i n g u n o mientras q u e Crytococcus neoformans es, se- N o obstante, este hongo p u e d e convertirse en
de los organismos clasificados en este g r u p o gún se ha d e m o s t r a d o , la fase asexual del basi- patógeno, c a u s a n d o la candidiasis, e n f e r m e -
p r o d u c e balistósporas. Unos pocos p r o d u c e n diomicete Filobasidiella neoformans (Kwon- d a d que puede a d o p t a r varias f o r m a s en el
pseudomicelio o micelio v e r d a d e r o , y algunos Chung, 1975). Los géneros Filobasidium y h o m b r e . Los ejemplos e n u m e r a d o s p o r Em-
de ellos f o r m a n artrósporas. Los Criptococales Filobasidiella están incluidos en el o r d e n de m o n s y colaboradores (1977) incluyen candi-
Figura 27-14. Candida albicans.
son p r i n c i p a l m e n t e saprobios, a u n q u e se co- los Ustilaginales, del q u e se h a b l ó en el capí- diasis cutánea, candidiasis oral, b r o n c o c a n d i -
nocen algunas especies q u e c a u s a n e n f e r m e d a - tulo 26. Parece asimismo q u e existe u n a rela- diasis, candidiasis pulmonar y candidiasis vul- rum ovale, afectaba al c u e r o cabelludo, p e r o
d e s en los seres h u m a n o s . O t r a s p u e d e n uti- ción entre el género Tremella, perteneciente a vovaginal. Parece ser q u e los f a c t o r e s q u e im- luego se ha d e m o s t r a d o q u e este organismo
lizarse c o m o alimento y h a n resultado ser bue- los Basidiomicetes y el género-forma Crypto- plican una predisposición, c o m o p u e d e n ser no es patógeno.
n a s f u e n t e s de proteínas y de vitaminas. coccus. Las basidiósporas de Tremella son ca- otras e n f e r m e d a d e s , los desórdenes fisiológi-
A d e m á s , algunas de estas levaduras pueden paces d e p r o d u c i r fases parecidas a levaduras cos, la obesidad, el alcoholismo y el uso de Subclase-forma de las C E L O M I C É T I D A S
cultivarse a p a r t i r de materiales q u e inicial- (parecidas a Cryptococcus). Slodki, Wicker- antibióticos de amplio espectro y de esferoi- ( Coelomycetidae)
m e n t e se c o n s i d e r a b a n más o m e n o s de dese- ham y Bandoni (1966) han o b s e r v a d o tam- des, contribuyen a q u e se establezcan condi-
c h o y de poco o n i n g ú n valor — e x c r e m e n t o s bién s e m e j a n z a s entre los heteropolisacáridos ciones bajo las cuales Candida albicans se C o m o dijimos más a r r i b a , las Celomicétidas
de a n i m a l , basuras y ciertos hidrocarburos. extracelulares de Tremella y Cryptococcus. En convierte en un organismo p a t ó g e n o . O t r a s producen sus conidios en picnidios o acérvu-
Algunos de los géneros-forma más conocidos cualquier caso, los m i e m b r o s del género-forma especies de Candida también p u e d e n causar los. Las especies q u e p r o d u c e n picnidios se
de las Criptococales son Rhodotorula, Cryp- Cryptococcus son frecuentes, y p u e d e n aislarse u n o o más tipos de candidiasis. Candida utilis, colocan dentro del o r d e n - f o r m a de las Esfe-
tococcus. Candida y Torulopsis. La descrip- a p a r t i r del suelo y del material vegetal, así p r i m e r a m e n t e d e n o m i n a d a Torula utilis y To- ropsidales; las q u e p r o d u c e n acérvulos for-
ción detallada de éstos y otros géneros perte- c o m o a p a r t i r de los animales y de los seres rulopsis utilis, es una l e v a d u r a i m p o r t a n t e , m a n el de las Melanconiales. En c u a n t o a las
necientes a este o r d e n - f o r m a p u e d e encontrar- humanos. u s a d a comercialmente en la p r o d u c c i ó n de claves de los géneros q u e p e r t e n e c e n a estos
se en L o d d e r ( 1 9 7 0 ) . Las claves de los géne- Candida y Torulopsis parecen ser géneros- pienso. Los materiales de desecho proceden- dos órdenes-forma, véase Sutton ( 1 9 7 3 ) . Ade-
ros-forma p u e d e n encontrarse en Lodder f o r m a muy heterogéneos. Difieren entre sí tes de la industria del papel y de la p u l p a pue- m á s de las características taxonómicas más o
(1970) y Kreger-van Rij (1973). principalmente por su capacidad de f o r m a r , den usarse para cultivar este o r g a n i s m o . Las menos tradicionales (características de los co-
El género Rhodotorula p a r e c e estar rela- sea un pseudomicelio, sea un micelio verda- células de Candida utilis son ricas en proteí- nidios y de las fructificaciones), Sutton ha
cionado con los Basidiomicetes. Según Lodder d e r o . Candida, a u n q u e n o r m a l m e n t e se en- nas, grasas y vitaminas. utilizado también la ontogenia conidial como
(1970) algunas especies de Rhodotorula pue- c u e n t r a en fase de l e v a d u r a , p u e d e f o r m a r , O t r o s dos ejemplos de géneros pertenecien- carácter importante, s i e m p r e q u e h a sido po-
den ser cepas de Sporobolomyces q u e han por inducción, u n pseudomicelio o un micelio tes al o r d e n - f o r m a de las Criptococales son sible. Más datos sobre la ontogenia conidial de
p e r d i d o la c a p a c i d a d de f o r m a r balistósporas; verdadero, en condiciones de cultivo (figu- Trichosporon y Pityrosporúm. Trichosporon las Celomicétidas se e n c u e n t r a n en las o b r a s
otras especies p u e d e n c o r r e s p o n d e r a tipos de ra 27-14), en tanto que Torulopsis se encuen- cutaneum, d e n o m i n a d o también Trichosporon de Sutton (1973) y Morgan-Jones ( 1 9 7 1 a,
a p a r e a m i e n t o w h a p l o i d e s de la levadura Rho- tra casi exclusivamente en la fase de l e v a d u r a . beigelii, causa la piedra b l a n c a , e n f e r m e d a d b, c).
dosporidium, p e r t e n e c i e n t e a los Basidiomice- Con todo, la distinción entre los dos géneros de los pelos del cuero cabelludo, las áreas ge-
tes. Rhodosporidium pertenece al o r d e n de las n o es s i e m p r e clara. Torulopsis es la f o r m a nitales, la b a r b a y el bigote. Pityrosporúm or- O r d e n - f o r m a de las E S F E R O P S I D A L E S
Ustilaginales, q u e c o m p r e n d e los llamados ti- imperfecta de varias levaduras de los asco- biculare causa u n a infección f ú n g i c a en la ( Sphacropsidales)
zones o c a r b o n e s . Su ciclo vital se explicó en micetes (levaduras q u e f o r m a n ascósporas). piel de los seres h u m a n o s . Se creía q u e u n a La e s t r u c t u r a distintiva de los Esferopsidales
el capítulo 26. Rhodotorula glutinis, la espe- Candida también representa la fase asexual especie estrechamente relacionada, Pityrospo- es evidentemente el picnidio. Los picnidios
568 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdávisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma Deuteromicetes 569

pueden tener un aspecto muy distinto de un según si los conidios miden hasta 15 \xm (Pho- bién e n f e r m e d a d e s en los árboles caducifolios. delgados, con u n o o más septos (aunque al-
género-forma a otro (fig. 27-5). Por ejemplo, ma) o más de 15 |¿m ( M a c r o p h o m a ) . Por con- Coniothyrium fuckelii (fase i m p e r f e c t a de Lep- gunas veces aseptados), por lo general curva-
pueden» ser superficiales o estar h u n d i d o s ; glo- siguiente, si el m i s m o hongo parasita las hojas tosphaeria coniothyrium) es parásito de los ro- dos y siempre hialinos o verdosos. Septoria
bulares, alargados o c u p u l i f o r m e s ; unilocula- y los tallos de una planta (cosa q u e suele su- sales y los f r a m b u e s o s . apii (fig. 27-15 I) q u e provoca la septoriosis
res o pluriloculares; y de color claro u oscuro. ceder) y sus conidios miden de 10 a 2 0 |im Ascochyia (fig. 27-15 G ) posee conidios hia- del apio, Septoria chrysanthemella, q u e afecta
Además, se pueden f o r m a r aisladamente o en (límites de variación n o demasiado amplios), linos y bicelulares, y Diplodia (fig. 27-15 H ) a los crisantemos, y Septoria lycopersici, q u e
grupos. T r a d i c i o n a l m e n t e , las Esferopsidales presentará características de los tres géneros- posee conidios pardos y bicelulares. Diplodia causa la septoriosis del t o m a t e , son tres pará-
se han dividido en c u a t r o familias-forma, 1 1 f o r m a ; e v i d e n t e m e n t e esto n o es ni lógico ni natalensis es un parásito destructor de los sitos destructores, pertenecientes a este ubi-
basándose en las características de los pic- práctico. Dendrophoma se distingue de los agrios y de otros m u c h o s cultivos de las regio- cuista género-forma. Varios ascomicetes bien
nidios. Las familias-forma se distinguen de la géneros-forma precedentes por sus conidiófo- nes tropicales y subtropicales. Hendersonia conocidos poseen también fases imperfectas
manera siguiente: Esferopsidiáceas - picnidios ros, largos y ramificados. Phomopsis p r o d u c e (fig. 27-15 I) posee conidios p a r d o s y plurice- (anamórficas) pertenecientes al género-forma
de color oscuro, globulosos, de correosos a dos tipos de conidios, q u e suelen denominar- lulares. Septoria. Dos de los más c o m u n e s son Mycos-
carbonáceos, estromáticos o n o estromáticos, se conidios alfa y beta (fig. 27-15 C). Los co- U n o de los géneros-forma m á s f r e c u e n t e s phaerella sentina (= Septoria pyricola) que
generalmente (pero n o siempre) provistos de nidios alfa son indistinguibles de los de Pho- y extendidos de las Esferopsidáceas es Septo- causa la septoriosis del peral, y Mycosphae-
una abertura circular; Nectrioidáceas - pic- ma; los conidios beta, d e n o m i n a d o s asimismo ria. El picnidio de Septoria es muy parecido rella rubi, q u e causa la septoriosis del f r a m -
nidios c o m o en las Esferopsidáceas, pero de estilósporas ( G r . stylos = p i l a r 4- spora = al de Phoma, pero los conidios son largos y bueso y la z a r z a m o r a .
color claro en vez de oscuro, y blandos o cerá- espora) son alargados y en algunas especies


ceos, en vez d e duros; Leptostromatáceas - están c u r v a d o s en la parte superior c o m o un
picnidios en f o r m a de escudo o alargados, bastón de paseo. N u n c a se ha visto q u e las es- Estilósporas
a p l a n a d o s ; Excipuláceas (Discelláceas) - pic- poras beta g e r m i n e n , y su función es desco-
nidios m a d u r o s m á s o m e n o s cupuliformes o nocida. Parece existir una relación genética
en f o r m a de disco. definida entre el género-forma Phomopsis y el Phyllosticta Dendrophoma
solitaria obscurans Phomopsis vexans
género Diaporthe perteneciente a los ascomi-
cetes. T o d a s las fases p e r f e c t a s e n c o n t r a d a s
Familia-forma de las E S F E R O P S I D Á C E A S
q u e están relacionadas con las fases imperfec- f\ 0
( Sphaeropsidaceae)
tas de Phomopsis han resultado pertenecer al b
®
Es esta una gran familia-forma q u e contiene género Diaporthe. Coniothyrium sp. Chaetomella atra
tanto especies saprofíticas c o m o especies pa- Phyllosticta acericola, q u e origina m a n c h a s Sphaeropsis malorum
rásitas de las p l a n t a s . E n t r e los géneros-forma en las hojas de los arces, Phyllosticta solitaria,
m á s c o m u n e s q u e p r o d u c e n esporas hialinas q u e afecta al m a n z a n o (fig. 27-15 A), Phyllos-
están Phyllosticta,xl Phoma, Macrophoma, ticta citricarpa, q u e afecta a los cítricos, Pho-
Dendrophoma 15
y Phomopsis. Según los defi- ma betae, q u e afecta a la remolacha, Dendro-
nen los micólogos, los dos primeros géneros- phoma obscurans (fig. 27-15 B), que afecta a
las fresas, y Phomopsis cinerensis, que afecta Hendersonia sp.
f o r m a son parecidos. La distinción entre ellos
Diplodia zeae
y Macrophoma es t a m b i é n muy artificial. Los a las higueras, son sólo algunas de las espe-
tres géneros están caracterizados por picnidios cies-forma más i m p o r t a n t e s e c o n ó m i c a m e n t e
p e q u e ñ o s y ostiolados, h u n d i d o s en el substra- de la sección Hialospóreos de los Esferopsi-
to, íiálides muy c o r t a s y conidios hialinos, es- dales. K
féricos u ovalados. Si el hongo crece sobre las Entre los organismos de la sección Feospó-
hojas vivas, se le coloca en el género-forma reos, los géneros-formas Sphaeropsis y Conio- Zythla fragariae Aschersonia tahitensls
Phyllosticta; si c r e c e s o b r e los tallos u hojas thyrium son los más f r e c u e n t e s . Ambos poseen
caídas, se le ubica en Phoma o Macrophoma, conidios oscuros, a u n q u e los de Shaeropsis son Septoria apli
'i mayores q u e los de Coniothyrium. Sphaerop-
sis malorum (fig. 27-15 D) (fase imperfecta de Figura 27-15. V a r i o s tipos de p i c n i d i ó s p o r a s de E s f e r o p s i d a l e s . C ,
vuelto a d i b u j a r a p a r t i r d e Butler (1948), M . S . Thesis, M i c h i g a n
13. En su r e c i e n t e e s t u d i o de los Esferopsidales, Physalospora obtusa), parasita al m a n z a n o , al
S u t t o n (1973) n o d i v i d i ó al o r d e n - f o r m a en fami- S t a t e College. F, v u e l t o a d i b u j a r , a p a r t i r de Á l e x o p o u l o s (1940).
lias-forma.
q u e causa la p o d r e d u m b r e negra del f r u t o y Mycologia 32: 336-358. L, vuelto a d i b u j a r , a p a r t i r d e M o n t a g n e ,
14. D e n o m i n a d o a s i m i s m o Phyllostictina. las m a n c h a s en ojo de rana en las hojas. Las e n Euler y P r a n t l (1900). Die natürlichen Pjlanzeniamilien, Teil I,
15. D e n o m i n a d o a s i m i s m o Dinemasporium. especies de Sphaeropsis suelen p r o d u c i r tam- A b t . 1, W i l h c l m E n g e l m a n n .
570 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma D e u t e r o m i c e t e s 571

Familia-forma de las N E C T R I O I D Á C E A S ascomicete Glomerella singulata. Glomerella


( N ectrioidciceae) singulata (capítulo 16) es un agente p a t ó g e n o
de las plantas perteneciente a los ascomicetes,
Se trata de una familia bastante grande q u e
q u e causa la antracnosis de m u c h a s p l a n t a s
n o o b s t a n t e , contiene pocas especies econó-
diferentes. Colleto trlchium
m i c a m e n t e i m p o r t a n t e s . Sus picnidios son ge- Gloeosporium Melanconium
n e r a l m e n t e claros o de color brillante, y sus El género-forma Colletotrichum (fig. 27- lindemuthianum musarum fuligineum

paredes son b l a n d a s o ceráceas. Pueden ser 16 A) p r o d u c e conidios t í p i c a m e n t e alargados,


hialinos, con extremos r e d o n d e a d o s . Los coni-
estromáticos o n o estromáticos. Aschersonia
(fig. 27-15 L) es un género-forma c o m ú n de dios, q u e son algo más estrechos en la p a r t e
parásitos de los insectos, q u e se e n c u e n t r a central q u e en los extremos, se p r o d u c e n a
p a r t i r de fiálides. A m e n u d o se e n c u e n t r a n se-
sobre las cochinillas (Cóccidos), en las regio- Marsonina juglandls
tas oscuras, en los acérvulos de Colletotri-
nes cálidas. H a sido incluso e m p l e a d o en el Corineum sp
control biológico de las cochinillas en Florida chum, a u n q u e esta característica es variable,
sobre todo en condiciones de cultivo. Algunos
y en otras partes en d o n d e el clima es suficien-
autores reconocen al género-forma Gloeos- Entomosporium maculatum
temente h ú m e d o c o m o para favorecer la dis-
persión del hongo hasta q u e alcance las pro- porium (fig. 27-16 B), q u e s e p a r a n de Colle-
totrichum basándose en q u e los acérvulos de
porciones de una epizootia. Zythia (fig. 27-
Gloeosporium carecen de setas. N o o b s t a n t e ,
15 K) es o t r o género q u e f o r m a picnidios ca-
racterístico de esta familia. El ascomicete la tendencia más usual es r e u n i r estos dos
Gnomonia /ragariae (jructicola), q u e afecta a géneros-forma en el género-forma Colletotri-
chum.
los fresales, presenta una fase conídica tipo
Zyhtia. Algunos géneros-forma adicionales q u e se
incluyen en los Melanconiales son Melanco-
nium, Marssonina, Entomosporium, Pestalotia Pestalotia gueplnl Cylindrosporium sp.
O r d e n - f o r m a de las M E L A N C O N 1 A L E S
y Cylindrosporium. En Melanconium, los acér-
Figura 27-16. V a r i o s íipos de c o n i d i o s d e M e l a n c o n i a l e s .
T o d a s las Melanconiales están a g r u p a d a s en vulos y los conidios son oscuros. Los conidios
una sola familia-forma, las Melanconiáceas. son unicelulares y se p r o d u c e n en el ápice de
M u c h o s de sus representantes son parásitos las anélides. Melanconium fuligineum (figu- dios pluricelulares de Pestalotia son oscuros, sido e n c o n t r a d a s . Estas son Cylindrosporium
de p l a n t a s y c a u s a n un grupo de e n f e r m e d a d e s ra 27-16 C) afecta a la vid. Los representantes con ápices hialinos y agudos. Sobre cada es- pomi, q u e ataca al m a n z a n o , Cylindrosporium
d e n o m i n a d a s antracnosis. Los acérvulos, las del género Marssonina (fig. 27-16 D ) produ- pora se e n c u e n t r a n d o s o más apéndices api- chrysanthemi q u e ataca al crisantemo y Cylin-
e s t r u c t u r a s características de esta familia-for- cen conidios bicelulares, hialinos. Marssonina cales hialinos. Este género-forma, j u n t o Mo- drosporium humuli, q u e afecta al lúpulo.
ma, p u e d e n desarrollarse de manera subcuti- populi ataca a los álamos. Marssonina risae, la nochaetia, segregado a p a r t i r del p r i m e r o ,
cular o s u b e p i d é r m i c a . C u a n d o los conidios fase conídica de Diplocarpon rosae, un disco- c o m p r e n d e 2 8 6 especies-forma ( G u b a , 1961),
están m a d u r o s se vuelven e r u m p e n t e s , y libe- micete, ataca al rosal. Algunas especies de Subclase-forma de las H I F O M I C É T I D A S
m u c h a s de las cuales son parásitas. Pestalotia
ran los conidios, en gotitas características, Diplocarpon poseen también fases imperfec- (Hyphomycetidae)
guepini (fig. 27-16 G ) ataca a las camelias y
q u e p u e d e n ser blancas, crema, rosas, anaran- tas de Entomosporium. En el género-forma otras p l a n t a s o r n a m e n t a l e s . T a m b i é n provoca A diferencia de las Celomicétidas, las Hifomi-
jadas, negras o de otros colores, según la pig- Entomosporium (fig. 27-16 F) cada u n o de los una antracnosis grave en el té. Varios asco- cétidas n o p r o d u c e n ni acérvulos ni picnidios.
m e n t a c i ó n de los conidios. conidios pluricelulares está provisto de apén- micetes distintos poseen también fases imper- Estos h o n g o s h a n sido diversamente subdividi-
U n o de los géneros-forma q u e se encuen- dices hialinos y se parece a un insecto. Este fectas de Pestalotia. F i n a l m e n t e , el género Cy- d o s t a x o n ó m i c a m e n t e a lo largo de los años
tran con mayor frecuencia en las Melanconia- género-forma produce u n a e s t r u c t u r a q u e es lindrosporium (fig. 27-16 H) p r o d u c e conidios y ú l t i m a m e n t e , existe la tendencia de n o reco-
les es Colletotrichum. H a n sido descritas más intermedia entre un acérvulo y u n picnidio. largos y delgados. U n a especie f r e c u e n t e y cos- nocer ó r d e n e s - f o r m a ni familias-forma. Esta
de 1000 especies-forma de Colletotrichum, Por esta razón, algunos a u t o r e s lo colocan mopolita, Higginsia hiemalis (Discomicetes, es la posición a d o p t a d a por K e n d r i c k y Car-
p e r o b a s á n d o s e en el estudio de cultivos, von d e n t r o de las Melanconiales y otros lo inclu- (Helociales) q u e afecta a los cerezos, tiene a michael (1973) q u i e n e s agruparon los géne-
Arx (1957) solamente reconoció la existencia yen en las Esferopsidales. Existe t a m b i é n cier- Cylindrosporium hiemale c o m o fase imperfec- ros-forma b a s á n d o s e en los tipos saccardoanos
de 2 0 especies. Las m á s de 9 0 0 especies-for- to desacuerdo sobre d ó n d e situar al género- ta. Varias especies de Mycosphaerella poseen de esporas, el color de los conidios, la dispo-
ma restantes parecen ser sinónimos. Por ejem- f o r m a Pestalotia. Sutton (1973) lo p u s o en las fases i m p e r f e c t a s de Cylindrosporium. Por sición de los conidios y el tipo de células co-
plo, existen u n o s 6 0 0 sinónimos p a r a Colleto- Esferopsidales, aunque t r a d i c i o n a l m e n t e ha otra parte, existen varias especies-forma de nidiógenas. En este libro, sólo reconocemos,
trichum gloeosporoides, fase imperfecta del sido incluido en las Melanconiales. Los coni- Cylindrosporium, cuyas fases p e r f e c t a s -no h a n p o r razones de tipo práctico, dos órdenes-for-
572 Inís-oducciÓBi a Ea Micoiogía Subdivisión Deuteromicotinas. Clase-forma D e u t e r o m i c e t e s 575

ma. El orden-forma de las Moniliales r e ú n e a bre conidióforos hialinos desorganizados, o di- Los géneros-forma Verticillium y Tricho- diferentes. Verticillium albo-atrum es proba-
todos los hongos pertenecientes a los hifomi- rectamente a p a r t i r de h i f a s hialinas. La mayo- derma son también hongos moniliáceos q u e se blemente la especie q u e se e n c u e n t r a con ma-
cetes a,ue p r o d u c e n conidios; el o r d e n - f o r m a ría de las especies incluidas en este g r u p o son e n c u e n t r a n con frecuencia. Trichoderma es yor frecuencia. C o m o otras especies de este
de las Agonomicetales c o m p r e n d e las especies saprofíticas, p e r o m u c h a s son parásitos bien un hongo ubicuista del suelo, q u e produce co- género-forma, p r o d u c e conidióforos delgados,
q u e carecen de conidios y se r e p r o d u c e n sólo conocidos de las plantas, d e p r e d a d o r e s de ani- lonias blancas, amarillas o verdes c u a n d o se p o r t a d o r e s de fiálides verticiladas q u e dan lu-
p o r f r a g m e n t a c i ón del micelio. males o patógenos de los seres h u m a n o s . As- cultiva. Los conidióforos, muy ramificados, gar a conidios unicelulares, hialinos y peque-
La bibliografía sobre las H i f o m i c é t i d a s es pergillus y Penicillium pertenecen a este gru- de Trichoderma llevan fiálides en solitario, o ños.
asombrosamente amplia, y n o hay m a n e r a de po, así c o m o las fases i m p e r f e c t a s de las Eri- en grupos. Varias especies del género Hypo- La familia-forma de las Moniliáceas tam-
revisarla de un m o d o a d e c u a d o p a r a el lector. sifales (mildius pulverulentos), la mayoría de crea (ascomicete) (véase el capítulo 16) pre- bién c o m p r e n d e varios hongos q u e destruyen
Algunos estudios recientes de los hifomicetes las cuales están colocadas d e n t r o del género- sentan fases imperfectas de Trichoderma. Tri- a los nematodos. Barron (1977) dividió a los
q u e p u e d e ser interesante consultar son los de f o r m a Acrosporium (inicialmente d e n o m i n a d o choderma vidire es usado en la p r o d u c c i ó n h o n g o s destructores de los nematodos en de-
Barron (1968), Ellis (1971), S u b r a m a n i a n Oidium). Las fases i m p e r f e c t a s de los Ascomi- comercial del enzima celulasa. Los m i e m b r o s p r e d a d o r e s y endoparásitos, y a m b o s tipos se
(1971), Kendrick y Carmichael (3973) y von cetes — N e u r o s p o r a , Monilinia y Botryotinia— del género-forma Verticillium suelen ser ais- e n c u e n t r a n en las Moniliáceas. En las f o r m a s
A r x (1974). también pertenecen a este g r u p o y caen d e n t r o lados a p a r t i r del suelo. Algunas especies pro- endoparásitas, los conidios, se pegan fácil-
de los géneros-forma Monilia y Botrytis, res- ducen el marchitamiento de muchas plantas m e n t e al animal, en general cerca de las partes
O r d e n - f o r m a de las M O N I L I A L E S pectivamente. En Monilia, los conidios, esfé-
Tal como lo delimitamos, el o r d e n - f o r m a de ricos, ovalados o en f o r m a de limón, hialinos
las Moniliales es un g r u p o m u y g r a n d e q u e o rosados, son p r o d u c i d o s en cadenas q u e sue-
está f o r m a d o p r o b a b l e m e n t e p o r m á s de 7000 len ser ramificadas; en Botrytis, los conidios,
especies. Muchos de los hongos reunidos en bastante grandes, ovalados o esféricos, se for-
este grupo tienen u n a inmensa importancia man en el ápice de c o n i d i ó f o r o s erectos sim-
para nosotros c o m o patógenos de las plantas, ples o ramificados. La célula conidiógena está
patógenos de los seres h u m a n o s , 1 6 u h o n g o s inflada y se p r o d u c e n m u c h o s conidios simul-
de interés industrial. E n t r e estos últimos están táneamente sobre su superficie.
las especies de Penicillium y Aspergillus que Los conidios p u e d e n ser hialinos o en al-
Botrytis Trichothecium Hormodendrum
n o se sabe q u e f o r m e n cleistotecios. M u c h a s gunas especies-forma están v i v a m e n t e colo-
de estas especies ya h a n sido t r a t a d a s al hablar reados, a u n q u e el término « m o h o gris» se
de los Ascomicetes. En las Moniliales existen aplica a m e n u d o a Botrytis (fig. 27-17 A).
también contaminantes c o m u n e s del laborato- Existen varias especies-forma de Botrytis cu-
rio microbiológico y m u c h o s h o n g o s del suelo yas fases p e r f e c t a s son desconocidas. D o s
q u e son saprofíticos y p u e d e n d e s e m p e ñ a r un ejemplos son Botrytis tulipae, q u e ataca a
Heterosporium Helminthosporium
papel significativo en la ecología del suelo. los tulipanes, y Botrytis peoniae, q u e ataca
D
Por conveniencia, los Moniliales se dividen a las peonias. O t r a especie, Botrytis cinerea,
en este libro en las familias-forma de las Mo- ataca a las vides m a d u r a s o casi m a d u r a s , en
niliáceas, las Demaciáceas, las T u b e r c u l a r i á - las regiones de alta h u m e d a d relativa. N o obs-
ceas y las Estilbeláceas. A c o n t i n u a c i ó n , se tante, en ciertas condiciones, la infección n o
pasa revista a cada una de las familias-formas, es necesariamente indeseable, puesto q u e las
j u n t o con algunos géneros representativos. llamadas uvas b o t r i t i z a d a s son usadas p a r a
hacer algunos vinos de m e s a . M á s datos so-
Familia-forma de las M O N I L I Á C E A S bre este tema están en G r a y (1966).
(Moniliaceae) Como buenos téjanos q u e somos, a m b o s
autores hemos d e m e n c i o n a r a Phymatotri-
E s t a f a m i l i a - f o r m a e s la m a y o r d e t o d a s l a s
chum omnivorum, la causa de la p o d r e d u m b r e Epidermophyton
f a m i l i a s d e las M o n i l i a l e s . I n c l u y e a t o d o s los Cerospora
de las raíces de los algodoneros en el sudoeste
h o n g o s i m p e r f e c t o s q u e p r o d u c e n c o n i d i o s so-
de los Estados Unidos. Según Bloss y W h e e - Figura 27-17. C o n i d i o s d e a l g u n o s g é n e r o s - f o r m a c o m u n e s de
l ó . La m a y o r í a de estas f o r m a s e s t á n en la ac- ler (1975), este hongo ataca a más de 2 0 0 0 Moniliales. B, vuelto a d i b u j a r , de Ingold (1956). Tráns. Brit.
t u a l i d a d r e l a c i o n a d a s c o n g é n e r o s d e ascomicetes. Soc. 39: 460-464. D , a d a p t a d a , d e J a c q u e s (1941). Studies in the
Véase la familia de las G i m n o a s c á c e a s , en el capí-
especies de p l a n t a s dicotiledóneas. P r o d u c e
Genum Heterosporium. I n s t . of B o t a n y , U n i v . of M o n t r e a l .
tulo 13. grandes esclerocios negros en el suelo.
574 i n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma D e u t e r o m i c e t e s 575

bucales. Luego germinan e i n v a d e n el nema- resado en el tema de los h o n g o s destructores


todo. O bien, el n e m a t o d o ingiere conidios, de n e m a t o d o s , d e b e leer los libros de Dud-
q u e germinan en su intestino, p r o d u c i e n d o dington (1957) y Barron ( 1 9 7 7 ) . Cierta infor-
u n micelio i n t e r n o q u e mata al a n i m a l . Los mación sobre la u l t r a e s t r u c t u r a de algunos
c o n i d i ó f o r o s y los conidios se p r o d u c e n sobre de estos h o n g o s es la a p o r t a d a p o r D o w s e t t
la superficie del n e m a t o d o , p e r o n o se f o r m a y Reid ( 1 9 7 7 ) , D o w s e t t , Reid y Caeseele
u n micelio extenso f u e r a del h u é s p e d . Ejem- (1977) y H e i n t z y P r a m e r ( 1 9 7 2 ) .
plos de Moniliáceas e n d o p a r á s i t a s p r o d u c t o - El lector p u e d e aislar con facilidad hon-
ras de conidios adherentes son Verticillium y gos destructores de n e m a t o d o s , p e r o m u c h o s
Meria. Harposporium anguillulae p r o d u c e co- están disponibles en cultivos p u r o s en la Ame-
nidios q u e son ingeridos p o r los n e m a t o d o s . rican T y p e Culture y en otras colecciones mi-
Las Moniliáceas d e p r e d a d o r a s p r o d u c e n un cológicas. La obtención de n e m a t o d o s n o pre-
micelio b a s t a n t e extenso. Estos hongos captu- senta p r o b l e m a alguno. La observación d e la
ran nematodos m e d i a n t e varios métodos, como c a p t u r a de n e m a t o d o s realizada p o r estos hon-
h i f a s en f o r m a de anillo, con capacidad de gos con el microscopio es f a s c i n a n t e . N o todos
constricción o sin ella, y ramificaciones, pega- los h o n g o s destructores d e n e m a t o d o s son
josas, a d h e r e n t e s . O t r a s h i f a s invaden y digie- Deuteromicetes. Podemos e n c o n t r a r t a m b i é n
ren el cuerpo del animal. Dactylella bembicoi- h o n g o s destructores de n e m a t o d o s en las cla-
des, Daciylaria b roncho paga y Arthrobotrys ses Basidiomicetes, O o m i c e t e s , Quitridiomi-
dactyloides figuran entre los hongos q u e for- cetes y Zigomicetes.
man anillos con capacidad de constricción (fi- Varias de las m o n i l i á c e a s son capaces de
gura 27-18), cuyas células se h i n c h a n en un causar e n f e r m e d a d e s a los seres h u m a n o s y
m o m e n t o c u a n d o , pasa a través del anillo un otros animales. Dos ejemplos son Paracocci-
n e m a t o d o y retienen al a n i m a l hasta q u e las diodes (,Blastomyces) brasiliensis y Sporotri- Figura 27-18. Micrografía electrónica d e b a r r i d o q u e ilustra varias t r a m p a s de
r a m a s hifales i n v a d e n y digieren el cuerpo. chum sckenkii. Paracoccidiodes brasiliensis es constricción (Hechas) d e Dactylaria brochopaga. Un n e m a t o d o a t r a p a d o está indi-
Estos anillos se f o r m a n p r i n c i p a l m e n t e c o m o el causante de la paracoccidiodomicosis (blas- cado por N. A partir de f. A. D o w s e t t , | . Reid y L . V. Caesseele (1977). Can. J.
respuesta a u n o o m á s compuestos (conocidos tomicosis s u d a m e r i c a n a ) , e n f e r m e d a d q u e está Bot. 5 5 : 2945-2955. Cortesía de J. A . D o w s e t t . C o n p e r m i s o del National Research
p o r el término general de neminas) segregados Council del C a n a d á .
confinada en S u d a m é r i c a y algunas partes de
p o r los n e m a t o d o s . Barron (1977) revisó la América Central. C o m o la blastomicosis nor-
bibliografía s o b r e este interesante tema. Pare- teamericana m e n c i o n a d a en el capítulo 13, das, o r d e n Endomicetales) es la causa de la Llegados a este p u n t o , debemos m e n c i o n a r
ce ser q u e ciertos aminoácidos (valina, leucina esta e n f e r m e d a d p r e s e n t a u n a fase localizada geotricosis, infección oral, b r o n q u i a l , pulmo- t a m b i é n a Coccidioides immitis, el hongo q u e
e isoleucina) y péptidos específicos son los in- y una fase g e n e r a l i z a d a . La fase localizada n a r o intestinal de los seres h u m a n o s . E s t e p r o v o c a la coccidioidomicosis en el h o m b r e .
gredientes activos q u e estimulan la f o r m a c i ó n está limitada a la piel y a las m e m b r a n a s hongo es e x t r e m a d a m e n t e f r e c u e n t e en la na- Se trata de u n h o n g o q u e se e n c u e n t r a en el
de anillos. En la especie-forma Dactylaria can- mucosas de la boca y de sus p r o x i m i d a d e s ; turaleza y p u e d e aislarse a p a r t i r del suelo y suelo o en el p o l v o , propio de las regiones
dida (fig. 27-19) la c a p t u r a de las presas se la fase generalizada ataca al tracto gastro- t a m b i é n a p a r t i r de la superficie de f r u t a s y áridas del sudoeste d e los Estados U n i d o s .
realiza p o r m e d i o de anillos sin capacidad de intestinal. Sporotrichum sckenkii es la causa de verduras. E s t e m o h o es especialmente nota- D e o r d i n a r i o entra en el cuerpo a través de
constricción y de p r o t u b e r a n c i a s pegajosas. de la esporotricosis de los seres h u m a n o s y ble c u a n d o vive sobre la salmuera de alimen- las vías respiratorias, a consecuencia de la in-
E j e m p l o s de otros h o n g o s moniliáceos pro- de los animales. Se t r a t a de una infección tos conservados en ella, f o r m a n d o una pelí- h a l a c i ó n de esporas. Según E m m o n s y cola-
ductores de artefactos pegajosos son Arthro- crónica q u e algunas veces a d q u i e r e propor- cula b lan ca s o b r e la superficie. La col ácida b o r a d o r e s (1977), las f o r m a s b e n i g n a s de coc-
botrys oligospora y Dactylella cionopaga. Dac- ciones epidémicas. El h o n g o c a u s a n t e es nor- ( c h u c r u t ) , el ensilado ( f o r r a j e ácido) y prepa- cidioidomicosis están caracterizadas p o r lesio-
tylella cionopaga p r o d u c e ramas pegajosas, m a l m e n t e un saprobio q u e vive sobre ma- r a d o s semejantes, así c o m o varios d e r i v a d o s nes limitadas a la parte superior de las vías
mientras q u e Arthrobotrys oligospora forma terial vegetal, p e r o se vuelve patógeno p a r a de la leche, se prestan al crecimiento de Geo- respiratorias y a los pulmones. N o o b s t a n t e ,
u n a r e d c o m p l e j a de h i f a s pegajosas. el c u e r p o h u m a n o c u a n d o e n t r a a través de trichum candidum. Este hongo se r e p r o d u c e el hongo puede diseminarse p o r otros órganos
La bibliografía sobre los hongos destructo- una h e r i d a . H a n sido descritas u n a s 4 0 espe- m e d i a n t e conidios holotálicos, q u e se f o r m a n y tejidos del cuerpo. Esta f o r m a de la e n f e r -
res d e n e m a t o d o s es considerable. G r a n parte cies de Sporotrichum, p e r o Sporotrichum en c a d e n a s dispuestas irregularmente. Estos m e d a d es m u y grave y a m e n u d o mortal. Co-
de nuestro conocimiento sobre estos hongos sckenkii parece ser la única especie p a t ó g e n a . conidios son estructuras cuboides o cilindri- m o observaron Sun y H u p p e r t (1976), la posi-
la d e b e m o s a Charles D r e c h s l e r , C . L. Dud- Geotrichum candidum, la fase imperfecta cas, cortas, con extremos algo a p l a n a d o s (fi- ción taxonómica de Coccidioides immitis es
dington y G . L. Barron. Si el lector está inte- de Endomyces geotrichum (Hemiascomicéti- gura 27-6). u n e n i g m a . En tiempos pasados este h o n g o
576 i n t r o d u c c i ó n í! la Micología Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma Deuteromicetes 577

Familia-forma de las D E M A C I Á C E A S sen tan septos transversales. Los conidios de


( Dematiaceae) Curvularia suelen s e r c u r v a d o s y sus células
terminales son m á s pálidas q u e las demás. Los
En las Demaciáceas, las h i f a s y los conidios conidios con p a r e d gruesa de Drechslera son
son típicamente oscuros, p e r o algunas veces curvados, c l a v i f o r m e s o cilindricos, mientras
sólo las h i f a s o los conidios lo son. 1 7 C o m o su- q u e los de Helminthosporium son típicamente
cede en las Moniliáceas, n o producen un cuer- obclavados. El género-forma Drechslera esta-
p o fructífero o r g a n i z a d o . T a m b i é n a h o r a , la ba inicialmente incluido dentro de Helmin-
mayoría de las f o r m a s son saprofíticas, pero thosporium. V a r i o s ascomicetes poseen fases
algunas son parásitas de p l a n t a s y unas pocas imperfectas del tipo de Drechslera; entre ellos
lo son del h o m b r e y de los animales. Algunos están Trichometasphaeria, Pyrenophora y Co-
géneros q u e se e n c u e n t r a n con frecuencia son chliobolus (véase el capítulo 17). Estas fases
Alternaría, Curvularia, Drechslera, Helmin- imperfectas, j u n t o con otras especies de Dre-
thosporium y Cercospora. chslera de las q u e n o se conoce la fase sexual,
Los miembros del género-forma Alternaría suelen a p a r e c e r sobre las gramíneas, como
producen conidios, q u e según la terminología la c e b a d a j la caña de azúcar, el trigo, el maíz
saccardoana se d e n o m i n a n dictiósporas (figu- y el sorgo.
ra 27-17 H ) . Los conidios son bastante gran- T a m b i é n diversas especies de Drechslera y
des, pluricelulares, típicamente, con septos Helminthosporium son parásitas de plantas,
transversales y longitudinales. Los conidios se p o r ejemplo, Helminthosporium solani, co-
f o r m a n de una m a n e r a blástica y suelen estar m ú n y a m p l i a m e n t e distribuida, y Drechslera
dispuestos de f o r m a a c r ó p e t a en cadenas, p e r o (Helminthosporium) mayáis. La primera ata-
con frecuencia se f o r m a n en solitario, en el ca a las p a t a t a s («silver s c r u f » ) , mientras q u e
ápice de los c o n i d i ó f o r o s q u e son virtualmcnte la última ataca al maíz («southern leaf
Figura 27-19. Micrografía óptica en la q u e v e m o s varios n e m a t o d o s (N) a t r a p a d o s por el
micelio de Dactylaria candida. P u e d e n verse h i f a s f ú n g i c a s e n el interior de los n e m a t o d o s . indistinguibles de las h i f a s somáticas. Alter- blight»). Esta e n f e r m e d a d del maíz diezmó
A l g u n o s b o t o n e s adhesivos están s e ñ a l a d o s por flechas. A p a r t i r d e J. A. D o w s e t t y F. naría es u n género g r a n d e , de distribución cos- los cultivos del maíz del sur d e los Estados
Reíd (1977). Can. J. Bol. 55: 2956-2962. Cortesía d e J. A. D o w s e t t . Con p e r m i s o del Na- mopolita. Varias especies-forma a él pertene- Unidos en el verano de 1970 y se ha e s t i m a d o
tional Research Council del C a n a d á . cientes se e n c u e n t r a n como saprobios sobre q u e las p é r d i d a s s u p e r a r o n un billón de dóla-
partes muertas o marcescentes de plantas, en res, sólo en este año. Una descripción del con-
el suelo, a p a r t i r del cual los conidios son j u n t o de circunstancias desafortunadas q u e
f u e c o n s i d e r a d o u n quitridiomicete, un zigo- C o m o mencionamos en nuestra exposición arrastrados p o r el viento e invaden los labora- c o n d u j e r o n a esta catástrofe, se encuentra en
micete, un ascomicete o un deuteromicete, se- s o b r e las Gimnoascáceas del c a p í t u l o 13, la torios, c o n t a m i n a n d o los cultivos. Los coni- T a t u m (1971) y Roberts y Boothroyd (1972).
gún el investigador. El problema q u e presenta mayoría de los hongos q u e causan d e r m a t o m i - dios de Alternaría también se encuentran con Los representantes del género-forma Cercos-
su clasificación está relacionado con el hecho cosis en los seres h u m a n o s p r e s e n t a n fases a b u n d a n c i a en el polvo de las casas y cons- pora causan e n f e r m e d a d e s q u e afectan a las
de q u e a d e m á s d e artrósporas, Coccidiodides asexuales moniliáceas q u e c o r r e s p o n d e n a las tituyen una de las principales causas de la hojas, algunas de las cuales son muy graves.
immitis t a m b i é n p r o d u c e grandes esférulas, de los géneros-forma Microsporum y Tricho- alergia. H a y también diversas especies-forma Los conidios largos, gráciles, pluricelulares
cuyo c o n t e n i d o se f r a g m e n t a en esporas. Al- phyton. D e las 15 especies del género p e r f e c t o q u e son parásitas de p l a n t a s . Alternaría solani (fig. 27-17 G ) , característicos del género, son
gunos investigadores consideran q u e las esfé- Arthroderma, once poseen fases i m p e r f e c t a s ataca a las Solanáceas, y también a otros hués- producidos s i m p o d i a l m e n t e sobre conidiófo-
r u l a s son ascos, otros creen que estas estruc- de Trichophyton, en t a n t o q u e t o d a s las o c h o pedes. Es m u y p e r j u d i c i a l para las patatas, a ros oscuros y a r r a c i m a d o s q u e emergen por
t u r a s son esporangios. Después de un e s t u d i o especies del género gimnoascáceo Nannizzia las q u e causa el n e g r ó n o a t a c a b a d o de la pa- los estomas de la hoja infectada. Según Ellis
citológico de las h i f a s , las artrósporas y las poseen fases conídicas de Microsporum. No tata ( q u e n o debe c o n f u n d i r s e con la enferme- ( 1 9 7 1 ) , han s i d o atribuidos más de 2000 nom-
esférulas de Coccidioides immitis, Sun y H u p - o b s t a n t e , n o se ha o b s e r v a d o fase sexual en dad causada p o r Phytopphthora in/estans). bres de especies al género-forma Cercospora,
p e r t ( 1 9 7 6 ) llegaron a la conclusión de q u e la Epidermophyton floccosum, el hongo respon- Curvularia, Drechslera y Helminthosporium
pero es muy i m p r o b a b l e q u e todas ellas sean
posición t a x o n ó m i c a del hongo es todavía in- sable del pie de atleta. Este h o n g o p r o d u c e producen f r a g m ó s p o r a s b a s t a n t e grandes. Es- válidas. Los estudios sobre la patogenicidad
segura y recomendaron que fuera mantenido conidios g r a n d e s , multiseptados, c l a v i f o r m e s , tas son conidios pluricelulares q u e sólo pre- y los caracteres en cultivo (Johnson y Valleau,
d e n t r o de la clase-forma de los Deuteromice- hialinos (fig. 27-17 F). Los conidios de Mi- 1949) indican q u e m u c h a s de estas especies-
tes. Esta es p r e c i s a m e n t e la posición q u e noso- c r o s p o r u m y T r i c h o p h y t o n están descritos en f o r m a son en realidad el mismo hongo que
17. Para identificar a los hifomicetes demaciá-
tros h e m o s t o m a d o . el capítulo 13. ceos, véase Ellis (1971). ataca a distintos h u é s p e d e s , descrito m u c h a s
578 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Subdivisión D e u t e r o m i c o t i n a s . Clase-forma Deuteromicetes 579

Varios h o n g o s demaciáceos también cau- Los m i e m b r o s del género-forma Fusarium Las variedades de Fusarium oxysporum son
san cromomicosis en los seres h u m a n o s , in- producen típicamente dos tipos de conidios, hongos muy importantes q u e p r o d u c e n mar-
fección m á s o m e n o s localizada y crónica de q u e reciben la denominación de macroconi- chitamiento y atacan p l a n t a s de cultivo impor-
la piel y los tejidos subcutáneos. Cladospo- dios y microconidios, d e b i d o a sus t a m a ñ o s tantes c o m o los tomates, las b a n a n a s , las pa-
rium carrionii y varias especies del género- respectivos (fig. 27-21). A m b o s tipos son pro- tatas y las peras. La e n f e r m e d a d de P a n a m á
f o r m a Phialophora, c o m o Phialophora verru- ducidos a p a r t i r de los fiálides. Los macroco- de las b a n a n a s , c a u s a d a p o r este hongo, f u e
cosa y Phialophora pedrosoi c a u s a n , según ha nidios son e s t r u c t u r a s largas, m u l t i s e p t a d a s , responsable del a b a n d o n o de miles de acres
p o d i d o d e m o s t r a r s e , cromomicosis. Según Em- en f o r m a de media luna o de c a n o a , q u e por de plantaciones de b a n a n a s en América cen-
m o n s y c o l a b o r a d o r e s (1977) esta e n f e r m e d a d lo general están ubicadas en los e s p o r o d o q u i o s tral y de la o b t e n c i ó n de v a r i e d a d e s resisten-
se o b s e r v a con frecuencia en áreas en d o n d e (fig. 27-21). N o obstante, p u e d e n encontrarse tes, c o m o Valery, q u e sustituyen a la varie-
t r a b a j a d o r e s con pies d e s n u d o s están expues- s e p a r a d o s y algunos miembros del género-for- dad susceptible Gros Michel q u e d u r a n t e dé-
tos a h e r i d a s p o r espinas o astillas. ma n u n c a f o r m a n e s p o r o d o q u i o s , h e c h o q u e cadas f u e la variedad u m v e r s a l m e n t e cultiva-
h a c e q u e la inclusión de Fusarium en las Tu- da en América C e n t r a l .
berculariáceas sea algo a r b i t r a r i a . Los micro-
Familia-forma d e las conidios, p e q u e ñ o s , suelen ser unicelulares y Familia-forma de las E S T I L B E L Á C E A S
TUBERCULARIÁCEAS de f o r m a esférica u ovalada. Es t a m b i é n fre- (Stilbelldceae)
(T uberculariaceae) cuente e n c o n t r a r conidios q u e p a r e c e n inter-
m e d i o s entre los microconidios y los macro- Los hongos de esta f a m i l i a - f o r m a p r o d u c e n
Las T u b e r c u l a r i á c e a s están c a r a c t e r i z a d a s p o r
conidios. sinemas. Una clave de sus más de 5 0 géneros-
q u e t o d a s ellas p r o d u c e n esporodoquios. Se-
Varios de los m i e m b r o s del género-forma f o r m a es la de Morris ( 1 9 6 3 ) . Un m i e m b r o
Figura 27-20. Pacicnie c o n lesiones faciales, de las gún A i n s w o r t h ( 1 9 7 1 ) , existen unos 160 géne-
c u a l e s se aisló Cercospora apii. Cortesía d e E m m o n s Fusarium son parásitos, y suelen p r o v o c a r el del o r d e n - f o r m a q u e suele encontrarse de or-
ros-forma en este grupo. P r o b a b l e m e n t e los d i n a r i o es Graphium. Los m i e m b r o s de este
y c o l a b o r a d o r e s , (1957). Mycologia 49: 1-10. m a r c h i t a m i e n t o de la planta h u é s p e d . El mice-
géneros más conocidos son Tubercularia, Vo- género-formal se p u e d e n aislar fácilmente a
lio del hongo invade el tejido vascular y, j u n t o
lutella y Fusarium. En los tres géneros, los
con los conidios, b l o q u e a f í s i c a m e n t e los vasos p a r t i r de restos de p l a n t a s y m a d e r a , y f o r m a n
veces con n o m b r e s diferentes (golondrina en conidios se p r o d u c e n a partir de fiálides. En
del xilema, i m p i d i e n d o el t r a n s p o r t e del agua. r á p i d a m e n t e sinemas en cultivo. Graphium
el p e r a l . . . ! ) . Tubercularia, el e s p o r o d o q u i o tiene colores penicillioides y Graphium puterdinis produ-
C u a n d o q u e d a n bloqueados suficientes vasos,
Cercospora apii, q u e f u e p r i m e r a m e n t e des- vivos y su f o r m a se parece a la de una seta, cen sinemas oscuros, q u e p r e s e n t a n cada u n o
se p r o d u c e el m a r c h i t a m i e n t o . A d e m á s , se
crito c o m o c a u s a n t e de la cercosporiosis del con un pie m u y corto. Los representantes de una cabeza mucosa de conidios. En a m b a s
sabe q u e Fusarium p r o d u c e toxinas de las q u e
apio, h a resultado ser t a m b i é n p a t ó g e n o p a r a este género-forma son m a y o r i t a r i á m e n t e sa-
se piensa q u e contribuyen al m a r c h i t a m i e n t o , especies, los conidios son p r o d u c i d o s de u n a
la r e m o l a c h a , el t a b a c o y otras varias plantas p r o f í t i c o s , y viven sobre m a d e r a . Pero, c o m o m a n e r a anelídica. U n a de las dos fases coni-
al afectar a la p e r m e a b i l i d a d de las m e m b r a -
de cultivo, en las q u e p r o d u c e m a n c h a s en o b s e r v a m o s con a n t e r i o r i d a d (capítulo 16), diales del h o n g o Ceratocystis ulmi (pág. 308)
nas celulares y alterar el m e t a b o l i s m o celular.
las h o j a s . Más s o r p r e n d e n t e resulta q u e este Tubercularia vulgaris es la fase imperfecta del
hongo p u e d a s e r p a t ó g e n o p a r a los seres hu- ascomicete p a t ó g e n o para las plantas Nectria
manos ( E m m o n s y c o l a b o r a d o r e s , 1957) (figu- cinnabarina. En Volutella, el e s p o r o d o q u i o
ra 27-20). Este h o n g o f u e aislado a partir de p r o d u c e e s t r u c t u r a s rígidas, en f o r m a de cer-
un p a c i e n t e s e r i a m e n t e i n f e c t a d o , en Indone- da, d e n o m i n a d a s setas, ubicadas a q u í y allí
sia, cultivado en u n me d i o con agar e inocula- sobre la fructificación. Volutella fructi causa
d o en varias especies de p l a n t a s . Las m a n c h a s la p o d r e d u m b r e seca de las m a n z a n a s . El gé-
foliares p r o d u c i d a s p o r Cercospora se desa- n e r o - f o r m a Fusarium es el m a y o r de las T u -
rrollaron en las p l á n t u l a s de lechuga, tomatera berculariáceas y, t a x o n ó m i c a m e n t e , es u n o de
y patata, y el h o n g o , indistinguible del aislado los m á s difíciles de todos los grupos fúngicos.
a p a r t i r del p a c i e n t e h u m a n o , f u e resembrado Pocos micólogos intentan identificar las espe-
a p a r t i r de Igs p l a n t a s e n f e r m a s . O t r a especie, cies-forma de Fusarium, d e b i d o a la gran va-
Cercospora rodmanii, p u e d e resultar valiosa riabilidad existente en este g r u p o , variabilidad
p a r a los seres h u m a n o s . C o n w a y (1976a, b) q u e hace "que la identificación sea insegura
h a o b s e r v a d o q u e este h o n g o p u e d e ser útil p a r a casi todos los especialistas. Son o b r a s so-
p a r a el control biológico del j a c i n t o de a g u a , bre la t a x o n o m í a de este género, las de Tous- Figura 27-21. A. E s p o r o d o q u i o de Fusarium lini. B., C. Fusarium sp.
una p l a n t a invasora de los canales y estan- soun y Nelson ( 1 9 6 8 ) , G e r l a c h ( 1 9 7 0 ) , Booth B. M a c r o c o n i d i o s . C. M i c r o c o n i d i o s . Vuelco a d i b u j a r , a partir d e Bolley
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Parte 5
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LÍQUENE
LOS L I Q U E N E S

Enlroducción. Un liquen es u n a asociación d e m u e r e n , a consecuencia del p a r a s i t i s m o o d e


un h o n g o y u n alga, en la cual los dos orga- otras causas. El alga sobrevive en estas condi-
nismos e s t á n entremezclados f o r m a n d o un ciones, gracias a su asociación con el plectén-
solo talo. El c o m p o n e n t e f ú n g i c o del liquen q u i m a J f ú n g i c o q u e se ha f o r m a d o en el talo
se d e n o m i n a m i c o b i o n t e o m i c o s i m b i o n t e del liquen. Parece ser q u e las células algales
( G r . mykes = hongo -f bios = vida) y el q u e d a n protegidas f r e n t e a las altas intensida-
c o m p o n e n t e algal se d e n o m i n a Ficobionte d e s d e luz y el hongo p u e d e , a su vez, a p o r t a r
( G r . Phykos = alga -\- bios = vida), o fico- agua y algunos nutrientes (¿sales?) q u e el alga
s i m b i o n t e . D u r a n t e m u c h o t i e m p o , los espe- necesita.
cialistas en botánica pensaron q u e los liqúe- Por esta causa, en el talo del liquen se es-
nes e r a n p l a n t a s independientes, p a r e c i d a s a tablece un equilibrio m u y d e l i c a d o en la re-
otros m i e m b r o s del reino vegetal. Sólo hace lación e n t r e el ficobionte y el m i c o b i o n t e . Si
p o c o más d e un siglo f u e explicada satisfacto- se le p e r t u r b a a f a v o r d e uno d e estos elemen-
r i a m e n t e la n a t u r a l e z a del talo del liquen tos, p u e d e d a r c o m o resultado la disociación
( S c h w e n d e n e r , 1867, 1868). A c t u a l m e n t e , se y, en ciertas condiciones, la destrucción del
piensa q u e el talo del liquen r e p r e s e n t a u n a organismo menos favorecido.
simbiosis m u t u a l í s t i c a , d e la q u e se benefician N o existen «Ficomicetes» l i q u e n i z a d o s
a m b o s o r g a n i s m o s . Las p r u e b a s q u e a p o y a n (Mastigomicetes o Zigomicetinas). 2 La inmen-
esta o p i n i ó n p r o c e d e n del d e s c u b r i m i e n t o d e sa mayoría d e los micobiontes son Ascomice-
q u e c u a n d o los dos c o m p o n e n t e s del talo del tes; muy pocos son Basidiomicetes o Deute-
l i q u e n son cultivados por s e p a r a d o en cultivos romicetes. D e los liqúenes con ascomicete la
axénicos y luego se reúnen de n u e v o , sólo se mayoría son Discomicetes; algunos son Locu-
p r o d u c e la liquenización en medios en los q u e loascomicétidas o Pirenomicetes. N o existen
c a d a u n o d e los c o m p o n e n t e s p o r s e p a r a d o
n o p o d r í a n vivir ( A h m a d j i a n , 1962). E n los
m e d i o s q u e f a v o r e c e n el crecimiento d e u n o
1. La terminología q u e e m p l e a m o s en este ca-
d e los c o m p o n e n t e s o d e a m b o s , por s e p a r a d o , p í t u l o concuerda con las definiciones d a d a s en el
n o tiene l u g a r la liquenización. capítulo 1. Si se desea una descripción detallada
P a r e c e ser que el hongo parasita a las célu- y algo diferente d e los tejidos de los liqúenes, véase
el c a p í t u l o 1 de Brown, H a w k s w o r t h y Bailey
las algales y p u e d e vivir t a m b i é n , en f o r m a sa- (1976).
p r o f í t i c a , a e x p e n s a s de las células algales q u e 2. Véase Henssen y Jahns (1974).

585
586 Introducción a la Micología Los liqúenes 587

Hemiascomicétidas, Plectomicétidas ni La- c a p t u r a n células algales libres parece h a b e r q u í m i c a m e n t e , segregando compuestos q u e cadores de la polución del aire. En los centros
boulbeniomicétidas liquenizadas. sido aceptada p o r Jahns (1973), q u e ilustró m e t e o r i z a n las rocas sobre las cuales viven con densa polución industrial, no se e n c u e n -
En relación con lo anterior, resulta intere- tres posibilidades de f o r m a c i ó n del p r i m o r d i o (Ascaso y G a l v á n , 1976) o m e c á n i c a m e n t e , t r a n liqúenes. La población de liqúenes au-
sante el hecho de q u e existen m á s especies li- de un liquen p o r interacción entre esporas p o r destrucción de la roca directamente, pol- m e n t a g r a d u a l m e n t e con la distancia a estos
q u e n i z a d a s de Ascomicetes q u e especies no f ú n g i c a s y células algales libres. N o obstante, la acción física del talo del liquen (Frey, centros y, p o r consiguiente, ello n o s brinda
liquenizadas. La proporción es de 18 0 0 0 : este e n c u e n t r o no es siempre f o r t u i t o pues, 1927). u n cierto tipo de medida de la intensidad de
15 000 según la estimación de A i n s w o r t h según Pyatt ( 1 9 7 3 ) , en algunos liqúenes, c o m o Cladonia rangifera y especies semejantes la polución.
(1971) en la tercera edición del libro de Ains- Pertusaria pertusa, a m e d i d a q u e las ascóspo- constituyen un i m p o r t a n t e alimento invernal
w o r t h y Bisby, Dictionary o] the Fungi. Resul- ras son liberadas a t r a p a n células algales pro- p a r a los renos y los caribúes de las regiones
ta aún más interesante q u e , con la excepción cedentes de la región ostiolar del ascocarpo m á s septentrionales de E u r o p a y Norteaméri- EL T A L O DE LOS L I Q U E N E S
de Sphaerotheca mors-uvae (Erisifales, Hime- q u e son descargadas j u n t o con las ascósporas. ca, a u n q u e el valor nutritivo de los liqúenes I n t r o d u c c i ó n . C u a n d o cultivamos el hongo
noascomicétidas) sólo se h a y a n descubierto Esto casi asegura la resíntesis del liquen p o r es b a s t a n t e b a j o . Varios p r o d u c t o s comercia- d e un liquen en el laboratorio, éste p r e s e n t a
cuerpos concéntricos (véase el capítulo 11) las ascósporas q u e germinan cerca de células les c o m o tintes (Bolton, 1960), tornasol y acei- u n a morfología muy distinta de la del talo del
en los grupos de ascomicetes m á s p r ó x i m o s a algales c o m p a t i b l e s . C o m o señaló A h m a d j i a n tes esenciales para la fabricación de p e r f u m e s l i q u e n a p a r t i r del cual ha sido aislado. Esto
los de los hongos liquenizados y d e n t r o d e los (1960), en la actualidad se sabe q u e los mi- ( G r u e n t h e r , 1952) se sacaban al principio de n o es d e m a s i a d o s o r p r e n d e n t e y t a m b i é n ocu-
cuales cabría incluir a los h o n g o s liquenizados cobiontes específicos q u e crecen cerca de un los liqúenes, p e r o han sido sustituidos en r r e con el. caso de m u c h o s h o n g o s n o liqueni-
si se clasificaran j u n t o con las especies n o li- c o n j u n t o de algas, diversas entran en contacto buena parte p o r compuestos sintéticos. El zados parásitos de las plantas y, s i m p l e m e n t e ,
q u e n i z a d a s (Slocum, 1978). Los cuerpos con- con las células algales y las a c e p t a n c o m o sim- ácido úsnico, p r o d u c i d o p o r numerosos liqúe- significa q u e n o h e m o s conseguido e n c o n t r a r
céntricos f u e r o n descritos p o r vez p r i m e r a en biontes. D a d o q u e las células de m u c h a s espe- nes, es una sustancia antibacteriana y fue m e d i o s artificiales q u e r e p r o d u z c a n tan bien
el liquen Physcia aipolia, un liquen discomi- cies de algas q u e d a n destruidas p o r acción di- utilizado en la p r e p a r a c i ó n de ungüentos, pero las condiciones naturales c o m o p a r a q u e el or-
cético, p o r Brown y Wilson (1968) y, poste- recta o indirecta del h o n g o , la especificidad aún no h a e n c o n t r a d o lugar en la medicina g a n i s m o se c o m p o r t e en cultivo igual q u e en
riormente, en unas 4 0 especies de liqúenes del ficobionte de los liqúenes p a r e c e d e p e n d e r c o m o antibiótico i m p o r t a n t e (Vartia, 1973). la naturaleza. Como señalamos en el capítulo
(Pevcling, 1973). Se creía q u e los cuerpos de la resistencia del ficobionte al a t a q u e f ú n - Un liquen tropical foliícola Strigula, proba- 2 7 , p o r e j e m p l o , la mayoría de los acérvulos
concéntricos eran exclusivos de los hongos li- gico. Los ficobiontes q u e sobreviven f o r m a n b l e m e n t e sea perjudicial p a r a las plantas, al de las Melanconiales son i n c o n f u n d i b l e s en la
q u e n i z a d o s hasta que, en 1972, Griffiths y liqúenes con los micobiontes unidos a ellos. opacificar la superficie de las hojas. n a t u r a l e z a , p e r o son irreconocibles e n culti-
G r e e n w o o d los descubrieron en los hongos n o Los liqúenes cianoficófilos (los q u e poseen vo en agar.
liquenizados. Estos cuerpos concéntricos no Ecología e i m p o r t a n c i a . Los liqúenes son con- algas verdiazules c o m o ficobiontes, p á g . 589) Los recientes hallazgos de L a l l e m a n t (1977)
han sido descubiertos en los «Ficomicetes», sorcios biológicos de amplia difusión, q u e se son i m p o r t a n t e s en ciertos ecosistemas, e n respecto al micobionte de Pertusaria pertusa
ni en los Basidiomicetes, ni en los Deutero- encuentran en u n a gran v a r i e d a d de h á b i t a t s , los q u e , seguramente, a p o r t a n la mayor parte son interesantes d e n t r o de este contexto. La-
micetes, 3 ni t a m p o c o en las Hemiascomicéti- desde la región Ártica hasta la región Antar- del nitrógeno fijado. E j e m p l o s de estos eco- llemant observó que el micelio resultante de
das, las Plectomicétidas ni las L a b o u l b e n i o m i - tica, y en todas las regiones existentes entre sistemas son los desiertos con costras de liqúe- la germinación de ascósporas aisladas p r o d u -
cétidas. ambas. Se e n c u e n t r a n sobre las rocas de los n e s terrícolas, los brezales con Sterocaulon cía conidios q u e g e r m i n a b a n y f o r m a b a n mi-
¿ Q u é son entonces «los h o n g o s liqueniza- desiertos, sobre capas de lava solidificada, en de las zonas septentrionales (Crittenden y Ker- celio. Esto p r o d u c í a un talo de organización
dos»? Son hongos, p r i n c i p a l m e n t e ascomice- H a w a i , sobre substratos helados, en las regio- s h a w , 1978; H u s s , D a n e l l , 1977) y los viejos pluriaxial, con una cavidad central cuya pared
tes, q u e se asocian con células algales en una nes polares, sobre la corteza d e los árboles, bosques de abeto de Douglas del Nordeste se d i f e r e n c i a b a en tres zonas. D e esta f o r m a ,
relación simbiótica q u e les p e r m i t e sobrevivir sobre las hojas de las plantas, sobre todo en Pacífico de los Estados Unidos, en d o n d e el el micobionte m a n t e n i d o en cultivo axénico
en a m b i e n t e s en los q u e n i n g u n o de los com- los trópicos, y en c u a l q u i e r h a b i t a t concebi- liquen Lobaria aporta la mayor parte del nitró- artificial n o siempre p a r m e n e c e sin o r g a n i z a r ,
p o n e n t e s puede sobrevivir por separado, de ble desde los mármoles de las m i n a s de los g e n o i n c o r p o r a d o al a ñ o (Rhoder, 1978; De- c o m o h a b í a m o s a f i r m a d o antes.
a c u e r d o con lo o b s e r v a d o hasta a h o r a . N a t u - templos antiguos de Délos, u n a de las islas nison, Roose y Pike, sin publicar). En las par- D e s p u é s de un siglo de intentos inútiles
r a l m e n t e , ningún hongo parásito p u e d e pros- griegas del Egeo, hasta la cúspide de los enor- celas jóvenes de abeto de Douglas, los liqúe- p a r a sintetizar un liquen artificialmente, se
p e r a r en solitario, en n i n g ú n a m b i e n t e en el mes abetos de Douglas, en O r e g o n , Estados nes terrícolas azotodésmicos (fijadores de N), logró la p r i m e r a síntesis de espora a e s p o r a ,
q u e su h o s p e d a n t e no está p r e s e n t e . Unidos. A u n q u e a m e n u d o p e n s a m o s en los li- p r i n c i p a l m e n t e especies de Peltigera, contri- d e b i d a a A h m a d j i a n y H e i k k i l á (1970), con el
La f o r m a c i ó n de liqúenes p o r micelios a qúenes c o m o xerófitos o mesófitos, varias es- buyen de f o r m a i n d u d a b l e e i m p o r t a n t e al liquen Endocarpon pusillum, utilizando c o m o
p a r t i r de la germinación de ascósporas q u e pecies, q u e se e n c u e n t r a n exclusivamente en a p o r t e global de N al ecosistema (Pike, sin m e d i o de cultivo suelo c o l o c a d o en m a c e t a s y
la costa, son acuáticas o intermareales. publicar). r e g u l a n d o c u i d a d o s a m e n t e el c o n t e n i d o de
Los liqúenes saxícolas ( q u e crecen s o b r e las En este m u n d o m o d e r n o , el papel m á s im- agua de este suelo. En un estudio m u y reciente
3. N o obstante, se h a n e n c o n t r a d o c u e r p o s con-
céntricos en las fases i m p e r f e c t a s d e algunos As- rocas) intervienen p r o b a b l e m e n t e en las pri- p o r t a n t e q u e d e s e m p e ñ a n los liqúenes, en lo s o b r e la síntesis de los liqúenes in vitro, Ah-
comicetes. meras etapas de la f o r m a c i ó n del suelo, bien q u e a f e c t a a los seres h u m a n o s , es el de indi- m a d j i a n , Jacobs y Russell (1978 h a n i l u s t r a d o
588 i n t r o d u c c i ó n a ¡a Micología Los liqúenes 589

tamente d e b a j o de la capa algal. Está f o r m a d a


por hifas entretejidas q u e dan lugar a un pro-
s é n q u i m a laxo, en el q u e se distinguen con fa-
cilidad las distintas hifas. El córtex inferior,
c u a n d o lo hay, está situado en la parte infe-
rior del talo, y su e s t r u c t u r a se parece a la
del córtex s u p e r i o r , pero suele ser más del-
gado y a m e n u d o está recubierta de hifas q u e
4 ^ * •
f o r m a n rizoides o de pelos q u e pueden f o r m a r
v.
% «
- *
-i un tomento. Por consiguiente, el talo de los
: • * * ••• J . liqúenes foliáceos p u e d e compararse con una
h o j a por su e s t r u c t u r a , pues el córtex inferior
y el superior c o m p r e n d e n a las capas epidér-
micas de las hojas y la capa algal y la medula
Figura 28-2. Sección transversal d e u n talo h o m ó - representan el mesófilo.
mero Collema tenax con Nostoc c o m o ficobionte. El tipo crustáceo es como una costra adhe-
De u n K o d a c h r o m e de V. A h m a d j i a n . rida al s u b s t r a t o , el tipo escuamuloso presen-
ta escuámulas o lóbulos pequeños, imbrica-
dos, y el fruticuloso es erecto o péndulo, ci-
lindrico o laciniado, ramificado. Incluso en
este último tipo, la e s t r u c t u r a general es la
Figura 28-1. Micrografías electrónicas de b a r r i d o d e las primeras fases de la síntesis d e misma con la excepción de q u e los tejidos
un liquen. A. Varias células algales r o d e a d a s p o r u n velo delgado de s u s t a n c i a extrace- tienden a f o r m a r c a p a s cilindricas concéntri-
lular que retiene el ápice d e un hífa (flecha c o r t a ) . O t r o ápice hifal (flecha larga) parece cas, en vez de capas horizontales.
f o r m a r u n a p r e s o r i o . B. Vista muy a u m e n t a d a d e u n a célula algal sobre la cual están Con respecto a los ficobiontes que se en-
dos apresorios (flechas largas). O b s é r v e s e el velo delgado de sustancia extracelular que cuentran en el talo, los liqúenes pueden per-
reviste los apresorios (flecha corta) y la n a t u r a l e z a plana d e éstos. C. Vista a p e q u e ñ o
a u m e n t o d e h i f a s fúngicas en c o n t a c t o con n u m e r o s a s células algales. Sólo las h i f a s tenecer a las siguientes categorías: Los clo-
f ú n g i c a s en contacto con las células algales e s t á n recubiertas d e sustancia extracelular roficófilos ' (Clorofíceas = algas verdes 4-
(flechas). D . Célula algal (Oecha) r o d e a d a p o r m á s d e u n a hifa, lo cual constituye u n G r . philein = amar) tienen algas verdes como
caso b a s t a n t e i n f r e c u e n t e . Según A h m a d j i a n , Jacobs y Russell (1978). Science 200: 1062- ficobiontes, los cianoficófilos (Cianofíceas =
1064. C o n p e r m i s o de the A m e r i c a n Association f o r t h e A d v a n c e m e n t of Science. Corte-
sía de V. A h m a d j i a n . algas verdiazules 4- G r . philein) tienen ciano-
fíceas o algas verdiazules c o m o ficobionte, y
los dificófilos ( G r . dis = dos veces 4- phy-
la relación del ficobionte con el micobionte t e r ó m e r o ( G r . heteros = distinto + meros) en kos = alga m a r i n a , alga-f philein = amar)
en las fases iniciales de la síntesis del liquen el cual las células albales f o r m a n u n a c a p a tienen ficobiontes de a m b o s grupos.
(fig. 28-1). En un cultivo con a m b o s simbion- d i f e r e n c i a d a d e n t r o del talo (fig. 28-3). La in- Figura 28-3. Sección transversal del talo h e t e r ó m e r o
tes, se e n c o n t r ó q u e el ficobionte producía mensa mayoría de los liqúenes conocidos son d e Parmelia conspersa, q u e p r e s e n t a dos isidios en Fisiología. La relación fisiológica entre el
una sustancia extracelular q u e intervenía en la superficie s u p e r i o r . D e un K o d a c h r o m e de V. ficobionte y el m i c o b i o n t e en el talo de un
del segundo tipo, y p r e s e n t a n un talo estra-
Ahmadjian. liquen n o está bien c o m p r e n d i d a . N o existe
la u n i ó n entre las células algales y las f ú n - tificado.
gicas. Se distinguen generalmente tres capas en d u d a sobre el beneficio obtenido por el hongo
un talo h e t e r ó m e r o : la c a p a algal, la m e d u l a tex superior es una capa f o r m a d a protectora, del ficobionte fotosintetizador q u e suministra
A n a t o m í a y morfología. Existen dos tipos ge- y el córtex, q u e puede dividirse en córtex su- c o m p u e s t a por micelio, muy gelificada, que los glúcidos y, en el caso de los liqúenes ciano-
nerales de tajos liquénicos, de acuerdo con p e r i o r y córtex inferior, según la configura- tiene una e s t r u c t u r a p s e u d o p a r e n q u i m á t i c a . ficófilos, q u e son azotodésmicos, 5 también ni-
la d i s t r i b u c i ó n de las células algales en el te- ción del talo. Estas capas se e n c u e n t r a n en D e b a j o de esta capa se e n c u e n t r a la capa algal, 4. T é r m i n o sugerido por Pike y Carroll (comuni-
jido f ú n g i c o : talo h o m ó m e r o ( G r . homoios = las c u a t r o f o r m a s de crecimiento p r i n c i p a l e s : f o r m a d a p o r células algales, a m e n u d o rodea- cación personal).
el m i s m o -f meros = parte) en el cual las al- foliácea (fig. 28-4), crustácea (fig. 28-5), escua- das de h i f a s y, en m u c h a s especies, penetra- 5. G r . azoton = q u e no soporta la vida (nitró-
geno) -f desmos = iigador, fijador, es decir, fijador
gas están más o m e n o s u n i f o r m e m e n t e distri- mulosa y fruticulosa. das, p o r haustorios fúngicos. La medula ocupa d e nitrógeno. T é r m i n o sugerido por Pike y Carroll
b u i d a s p o r t o d o el talo (fig. 28-2) y talo he- El talo foliáceo tiene f o r m a de h o j a . El cór- la mayor parte del talo y está situada inmedia- (comunicación personal).
590 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Los liqúenes 59!

qúenes. Asimismo, c o m o ya h e m o s d i c h o , al-


gunos liqúenes contienen m á s de un ficobion-
te. En los liqúenes cianoficófilos y dificófilos,
las cianofíceas simbiontes fijan el nitrógeno at-
mosférico. P o r consiguiente estos liqúenes
p u e d e n d e n o m i n a r s e a z o t o d é s m i c o s . Un estu-
dio completo de lo q u e se s a b e sobre la fisiolo-
gía del suelo de los liqúenes, se e n c u e n t r a en
los capítulos 16-19 d e B r o w n , H a w k s w o r t h y
Bailey (1976).

REPRODUCCIÓN
D a d o q u e los liqúenes son organismos dobles,
d e b e m o s fijarnos en la r e p r o d u c c i ó n de los
micobiontes y los ficobiontes. A d e m á s , el talo
del liquen f o r m a p r o p á g u l o s (diásporas), for-
m a d o s p o r a m b o s simbiontes, q u e sirven para
la r e p r o d u c c i ó n del l i q u e n .
F ; igura 28-4. U n liquen foliáceo, Peltigera aphihosa. Cortesía de M . E . H a l e .
R e p r o d u c c i ó n del m i c o b i o n t e . Los hongos de
los liqúenes p r o d u c e n a s c ó s p o r a s o basidiós-
trógeno, q u e el ficobionte fija y cede al talo. algal. Las h i f a s f ú n g i c a s suelen establecer ín-
poras, q u e son liberadas p o r el talo del liquen
D a d o q u e las c a p a s e x t e r n a s del talo de un li- timo contacto con las células algales p o r me-
y g e r m i n a n f o r m a n d o un micelio, q u e d e b e
q u e n (córtex) y t a m b i é n las h i f a s de los rizoi- dio de apresorios y, a m e n u d o , m e d i a n t e haus-
reunirse con células algales libres, en condi-
des son e l e m e n t o s f ú n g i c o s , es muy probable torios. P r o b a b l e m e n t e diversas moléculas son
ciones f a v o r a b l e s , p a r a sintetizar de nuevo el
q u e el agua sea a b s o r b i d a a partir del ambien- t r a n s p o r t a d a s a través de las m e m b r a n a s . Ade-
Figura 28-6. Un liquen f r u t i c u l o s o , Usnea sp. D e u n talo del liquen. Las a s c ó s p o r a s de los liqúe-
te por las h i f a s y sea t r a n s p o r t a d a a la capa m á s , A h m a d j i a n (1962) ha supuesto q u e las
K o d a c h r o m e de V. A h m a d j i a n . nes p u e d e n ser unicelulares o estar diversa-
m e n t e tabicadas, con septos transversales so-
células algales están protegidas f r e n t e a la ex- lamente o con septos transversales y longitu-
posición a una iluminación excesiva, q u e pue- dinales. Su t a m a ñ o varía d e s d e una miera a
de ser perjudicial p a r a ellas. 500 mieras. Las esporas de los liqúenes sue-
El ficobionte de la mayoría de los liqúenes len presentar la pared lisa, al microscopio óp-
es el alga verde Trebouxia. Es d u d o s o q u e los tico. Pueden ser hialinas, verdosas o p a r d a s
ficobiontes en general p u e d a n existir libres (Pyatt, 1973).
en condiciones de gran stress, c o m o las rocas Las ascósporas se f o r m a n en ascos unituni-
d e s n u d a s d e los desiertos, p e r o esto todavía cados o bitunicados, y éstas, a su vez, se for-
está por d e m o s t r a r . Es cierto q u e algas distin- m a n en apotecios, peritecios o pscudotecios.
tas de las especies q u e f o r m a n parte de un li- En todos los ascolíquenes las ascósporas son
q u e n viven de o r d i n a r i o en climas extremos, descargadas d e f o r m a activa, excepto en las
c o m o los de las regiones polares. En c u a n t o Caliciales. En las Caliciales, c o m o veremos,
a los hongos, es probable q u e los micobiontes f o r m a n un m a c e d i o (capítulo 13), mezcladas
n o vivan n u n c a s a p r o f í t i c a m e n t e en la n a t u r a - con f r a g m e n t o s de los ascos y las paráfisis.
leza, a u n q u e se h a conseguido q u e algunos vi- Los basidiolíquenes p r o d u c e n basidióspo-
van saprofíticamente en m e d i o s artificiales. ras, seguramente de la m i s m a m a n e r a q u e las
Sin e m b a r g o , su asociación con los ficobiontes Afiloforales y las Agaricales n o liquenizadas,
no siempre es específica. Se ha d i c h o a veces p e r o el ciclo r e p r o d u c t o r n o h a sido e s t u d i a d o
q u e el mismo hongo p u e d e u n i r s e con distin- en un basidioliquen ( L e t r o u i t - G a l i n o u , 1973).
Figura 28-5. U n liquen crustáceo, Dirnelaena oreina. Cortesía de M . E . H a l e . tas especies de algas, y f o r m a n d o distintos li- Sólo se conocen u n a s 2 0 especies de basidio-
592 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Los liqúenes 595

liqúenes. La mayoría de los esporóforos son 1 0 Jim


clasificación de los liqúenes. Este sistema se Los Basidiolíquenes
del tipo q u e se e n c u e n t r a en las Afiloforales, basa en los caracteres del talo, la n a t u r a l e z a
pero algunos basidiolíquenes producen un es- del ficobionte y el tipo de esporas p r o d u c i d a s . Los pocos basidiolíquenes q u e se conocen h a n
p o r ó f o r o de tipo agaricáceo. Con los nuevos esfuerzos para conseguir siste- sido situados p o r Poelt (1973) y por Henssen
Los Liqúenes I m p e r f e c t o s (Deuterolíque- mas de clasificación, más «naturales» el sis- y Jahns (1974) en los órdenes de las Afilofora-
nes), son estériles y no producen esporas. N o tema de Z a l b r u c h n e r ha sido p r o g r e s i v a m e n t e les y de las Agaricales. En la familia Corticiá-
obstante, las fases picnidiales de ios ascolí- a b a n d o n a d o p o r «artificial» y está siendo ceas (de Henssen y Jahns) (las Dictianematá-
quenes también se clasifican d e n t r o de este sustituido por un sistema q u e otorgue im- ceas, de Poelt), de las Afiloforales, p o d e m o s
grupo, y se ha logrado la germinación de las portancia básica a la estructura y el desarro- mencionar un género m u y f r e c u e n t e en la
picnidiósporas (Vobis, 1977). llo de los ascocarpos y de los ascos y, de for- zona intertropical. Cora (incluido en la actua-
ma secundaria, también a los caracteres mor- lidad en Dictyonema por P a r m a s t o , 1978),
La reproducción del Ficobionte. En el labo- fológicos y químicos del talo del liquen. Este q u e c o m p r e n d e u n a sola especie. Los géneros
ratorio, se ha conseguido e s t i m u l a r a los afi- sistema tiende a poner j u n t o s a los h o n g o s li- q u e pertenecen a las Clavariáceas y a las Tri-
F i g u r a 28-7. F o t o m i c r o g r a f í a d e un Calo de Parmelia
cionados a realizar un crecimiento rápido y caperata visto e n sección, en el que se ve un g r u p o quenizados y a los no liquenizados q u e tengan colomatáceas — l a s últimas pertenecen a las
una división celular intensa. Los simbiontes de zoósporas in s i t u . Según Slocum y colaboradores. los ascocarpos parecidos, p e r o todavía está en Agaricales— no han sido suficientemente es-
algales pertenecientes a las clorofíceas se mul- 1980 Lichenologist (en prensa). Cortesía de Robert una fase de cambios demasiado c o n t i n u o s tudiadas todavía. Omphalina, de las Tricolo-
tiplican por división celular vegetativa y por Slocum. como p a r a hacer posible la integración total de matáceas, es e x t r e m a d a m e n t e c o m ú n en las
formación de aplanósporas (Ahmadjian, los hongos liquenizados dentro de los ó r d e n e s zonas t e m p l a d a s y m e r e c e ser m e n c i o n a d o .
1967). C u a n d o Trebouxia, un ficobionte muy t r u c t u r a s d i m i n u t a s , corticadas, más o menos y familias de los hongos n o liquenizados. Los
c o m ú n , se cultiva en un medio líquido con nu- en f o r m a de c o l u m n a , f o r m a d a s por hifas fún- llamados «ácidos liquénicos», n o m b r e q u e de-
trientes orgánicos, la mayoría de las especies gicas y células algales q u e se desgajan y son signa diversos compuestos orgánicos sintetiza- Los liqúenes imperfectos (Deuterolíquenes)
p r o d u c e n a b u n d a n t e s esporas bifiageladas. dispersadas p o r el viento, los animales, el im- dos por los liqúenes, son cada vez más útiles
Asimismo, Slocum y colaboradores (1980) pacto de las gotas de lluvia. para la identificación y clasificación de los li- Los Liqúenes I m p e r f e c t o s son básicamente li-
han e n c o n t r a d o zoósporas en el talo de Par- Los soredios son masas microscópicas, no qúenes, ya q u e la q u i m i o t a x o n o m í a , está al- qúenes estériles q u e n o p r o d u c e n esporas. Se
melia caperata (fig. 28-7), cuyo ficobionte es corticadas, pulverulentas, de células algales c a n z a n d o un auge cada vez mayor en la clasi- clasifican según la e s t r u c t u r a y la composición
Trebouxia. Las cianofíceas ficobiontes verdi- r o d e a d a s de hifas fúngicas, p r o d u c i d a s en ficación de todos los seres vivos, y está siendo química de su talo y m u c h o s p u e d e n asignarse
azules pueden multiplicarse por división celu- soralios, q u e son pústulas de varios tipos exis- adoptada p o r los sistemáticos, en todas las ra- a un género de ascomicete liquenizado sobre
lar, heterocistes, acinetos y hormogonios." tentes s o b r e el talo. En su mayor parte, son mas de la biología. La caracterización q u í m i c a esta base. Un cierto n ú m e r o de ascolíquenes
dispersados p o r el viento, los animales, o el de las especies por medio de la c r o m a t o g r a f í a producen también fases imperfectas, picnidia-
Los p r o p á g u l o s de los liqúenes (diásporas). impacto de las gotas de lluvia. en capa fina como p r o c e d i m i e n t o de identifi- les. Las picnidiósporas p u e d e n g e r m i n a r (Vo-
El talo del liquen se r e p r o d u c e asexualmente Los liqúenes dificófilos, q u e poseen dos fi- cación rutinario es, en este g r u p o , un procedi- bis, 1977), pero n o se ha c o m p r o b a d o si el mi-
por m e d i o de varios eficientes sistemas. Cier- cobiontes — u n alga verde y una c i a n o f í c e a — miento habitual. celio resultante es c a p a z de c o m b i n a r s e con
tos f r a g m e n t o s del talo se d e s p r e n d e n y se dis- aislan a las c i a n o f í c e a s en pústulas internas N o comentaremos si los sistemas más re- células algales. En algunas especies, se cree
tribuyen a d i s t a n c i a . Los q u e van a p a r a r a o externas especiales, d e n o m i n a d a s cefalodios cientes se corresponden bien con las interre- q u e las picnidiósporas a c t ú a n c o m o esperma-
ambientes favorables p u e d e n t r a n s f o r m a r s e en ( G r . kephale = cabeza). N o se sabe si los Iaciones filogenéticas. Lo q u e sí reflejan sin lu- cios, en la r e p r o d u c c i ó n sexual. Se h a n encon-
nuevos talos. T a m b i é n son p r o d u c i d o s dos ti- cefalodios externos se d e s p r e n d e n de forma gar a d u d a s son las conjeturas filogenéticas ac- t r a d o adheridas a tricóginas, p e r o no se ha
pos de diásporas m á s d i f e r e n c i a d a s ( G r . dias- normal y se c o m p o r t a n c o m o propágulos. tuales de los liquenólogos (especialistas en li- observado q u e se produzca plasmogamia.
pora = dispersión). Se trata de los isidios (fi- Jahns (1973) o b s e r v ó un caso en el q u e los qúenes). La breve exposición q u e empieza
gura 28-3) y los soredios. Los isidios son es- cefalodios p r e s e n t a n r e p r o d u c c i ó n vegetativa más a b a j o , dedicada a la clasificación de los
y son dispersados. liqúenes se basa p r i n c i p a l m e n t e en Poelt J-os Ascolíquenes
(1973) y en Henssen y Jahns ( 1 9 7 4 ) .
6. U n heterociste ( G r . heteros = diferente 4-
kystis = vejiga, es decir, célula) es u n a célula d e CLASIFICACIÓN 7 Los tres grandes grupos de liqúenes son: Estudiaremos los Ascolíquenes con b r e v e d a d ,
pared gruesa, propia de u n a p a r t e de las cianofíceas, Ascolíquenes, Basidiolíquenes y D e u t e r o l í q u e - en tres grandes grupos, basados en la estruc-
que se cree q u e interviene en la fijación del N . I n t r o d u c c i ó n . D u r a n t e m u c h o s años, el sis- nes. La inmensa mayoría de los liqúenes per- tura de sus ascos y de sus ascocarpos: los Hi-
U n acineto ( G r . a = n o + kinetos = móvil) es una tema de Z a l b r u c h n e r (1907-1940) d o m i n ó la
espora no móvil, de p a r e d gruesa, de las algas. Un tenece a los Ascolíquenes. menoascolíquenes con ascos u n i t u n i c a d o s en
h o r m o g o n i o ( G r . hormao = e m p u j o + gonos = pro- E m p e z a r e m o s h a b l a n d o de los dos g r u p o s apotecios; los Loculoascolíquenes con ascos
le) es de o r d i n a r i o un s e g m e n t o móvil de u n a cia- 7. La D r a . M a r t h a S h e r w o o d , del H e r b a r i o m á s p e q u e ñ o s , los Basidiolíquenes y los D e u - bitunicados en apotecios; y los Loculoascolí-
n o f í c e a filamentosa, que p u e d e crecer y dar lugar F a r l o w de la Universidad de H a r v a r d , nos hizo va-
a un n u e v o filamento (Bold y W y n n e , 1978). liosas sugerencias relacionadas con este a p a r t a d o . terolíquenes (Liqúenes I m p e r f e c t o s ) . quenes con ascos b i t u n i c a d o s en pseudotecios.
594 Introducción a la Micología Los liqúenes 595

ráfisis v e r d a d e r a s y ascos de p a r e d gruesa,


multiestratificada, f u n c i o n a l m e n t e unitunica-
d a , q u e en general se colorean de azul con
yodo. Poclt (1973) s u b d i v i d i ó este o r d e n e n
o c h o s u b ó r d e n e s , a t e n d i e n d o a los rasgos del
a s c o c a r p o . Los s u b ó r d e n e s m á s i m p o r t a n t e s
son los siguientes.

Peltigeríneas. Se trata de l i q ú e n e s foliáceos,


vistosos, con cianofíceas c o m o ficobiontes,
f r e c u e n t e s en los lugares d e clima h ú m e d o . Es-
tos liqúenes incluyen a la familia de las Pelti-
Figura 28-8. Parmelia caperata. De un Kodachrome geráceas, a la q u e pertenece Peltigera, con 3 0
d e V. A h m a d j i a n . especies, las Lobariáceas con Lobaria y Síicta
y las Colcmatáceas, a la q u e pertenece Colle-
H i m e n o a s c o l i q u e n e s con ascos u n i t u n i c a d o s ma, con 8 0 especies.
y paráfisis, en apotecios Figura 28-9. Cladonia cristatella, con podecios largos, p o r t a d o r e s d e apotecios.
Lecanoríneas. Estos liqúenes están caracteri-
Cortesía d e V. A h m a d j i a n .
O r d e n de las Caliciales. En general, sus apo- z a d o s por sus apotecios bien desarrollados, so-
tecios están abiertos, p e r o algunas veces están bre talos crustáceos, foliáceos o f r u t i c u l o s o s ,
c e r r a d o s , p o r lo q u e parecen peritecios. El en general, con un córtex. Su e s t r u c t u r a es q u e constituyen la dieta principal del reno y q u e se e n c o n t r a r o n cuerpos concéntricos, per-
principal carácter de este o r d e n es la forma- compleja. Los ficobiontes son algas verdes. Al- del caribú en invierno y o t r a especie bien co- tenece a este g r u p o . La figura 28-10 n o s mues-
ción de un m a c e d i o (véase c a p . 13, p á g . 294), gunas familias i m p o r t a n t e s d e este s u b o r d e n n o c i d a , Cladonia cristatella (fig. 28-9) deno- tra la sección transversal de un apotecio de
masa p u l v e r u l e n t a , f o r m a d a por esporas, a me- son: las Lecanoracáceas, con el a m p l i o g é n e r o m i n a d a «soldados británicos», q u e presenta Physcia stellaris.
n u d o o r n a m e n t a d a s y restos de paráfisis y as- Lecanora, integrado por liqúenes crustáceos apotecios de color rojo brillante s o b r e pode-
cos q u e se desintegran al alcanzar la m a d u r e z . q u e contiene u n a s 4 0 0 especies, las Parmeliá- cios largos y erectos. O r d e n de las Grafidiales. Este o r d e n com-
Según algunos autores (Henssen y J a h n s , ceas, con los géneros foliáceos Parmelia (figu- Dueliíneas, con dos f a m i l i a s , Telosquistáceas, p r e n d e p r i n c i p a l m e n t e liqúenes tropicales,
1974) estos ascos son p r o t u n i c a d o s . ra 28-8) q u e c o m p r e n d e 6 0 0 especies, Cetra- con liqúenes crustáceos, foliáceos o fruticulo- p e r o Graphis scripta se e n c u e n t r a s o b r e árbo-
Los talos varían de crustáceo-escuamulosos ria y otros, las Usneáceas, q u e c o m p r e n d e los sos, de un color q u e varía entre el amarillo y les de corteza lisa, en las zonas t e m p l a d a s con
a foliáceos y fruticulosos y se e n c u e n t r a n prin- géneros fruticulosos Usnea, con 6 0 0 especies, el rojo intenso, y esporas hialinas, y las Fis- clima atlántico. En la familia m á s i m p o r t a n t e
c i p a l m e n t e s o b r e corteza y m a d e r a . Los fico- de liqúenes colgantes o erectos, y A lectoría, ciáceas, con talo q u e carece de pigmento rojo, ( G r a f i d i á c e a s ) , los ascocarpos son histerote-
biontes son varias especies de algas verdes, d e con u n a s 4 0 especies. con esporas o s c u r a s , de pared gruesa, septa- cios, p e r o con ascos unitunicados. En otras
los géneros Protococcus, Stichococcus y Tren- das. Physcia aipolia, el p r i m e r liquen en el f a m i l i a s , los ascocarpos son apotecioides.
tepohlia. Las Cladoníneas
La familia de las Calicáceas es la más típica Cladoníneas. Liqúenes p r e d o m i n a n t e m e n t e te- Loculoascolíquenes con ascos bítunicados, en
del o r d e n . Sus talos son crustáceos y se en- rrícolas, caracterizados p o r p r e s e n t a r talos pri- apotecios o histerotecios
c u e n t r a n s o b r e m a d e r a , corteza o suelo. Las marios crustáceos o escuamulosos, con pode-
ascósporas son globulosas, oscuras o de color O r d e n de las A r t o n i a l e s (Arthoniales). E s t e
cios erectos, simples o ramificados, o p s e u d o -
claro, unicelulares o bicelulares. Calicium, con podecios del mismo tipo. 9 Cladonia es el gé- o r d e n c o m p r e n d e especies con histerotecios
100 especies, es el género más amplio. 8 n e r o más i m p o r t a n t e e incluye a Cladonia ran- y especies con apotecios, con ascocarpos se-
mejantes a los de algunos Histeriales, q u e con-
gífero y especies afines, los l l a m a d o s « m u s g o s
O r d e n de las Lecanorales. La mayoría de los tienen parafisoides 10 gruesos, ramificados y
de los renos» de las latitudes s e p t e n t r i o n a l e s
liqúenes grandes y conspicuos pertenecen a con anastomosis e n t r e ellos, y esporas septa-
las Lecanorales. Este o r d e n está caracterizado 9. I'odecio ( G r . pous, podós = pie -f- ilion = su- d a s t r a n s v e r s a l m e n t e o m u r i f o r m e s , en ascos
p o r sus apotecios bien desarrollados, con p a - fijo diminutivo). Estructura erecta, e n f o r m a d e bitunicados. En su mayoría, son liqúenes tro-
c o l u m n a , o ramificada, p o r t a d o r a d e apotecios.
P s c u d o p o d e c i o ( G r . pseudo = f a l s o + podecio), es-
8. Los n ú m e r o s de las especies d e todos los gé- Figura 28-10. Sección transversal de un apotecio de 10. Los parafisoides son hifas estériles, parecidas
t r u c t u r a vertical que se desarrolla a p a r t i r del tejido
n e r o s h a n s i d o t o m a d o s de Poclt (1973) y son del talo somático y f o r m a los p r i m o r d i o s d e los Physcia stellaris. D e u n K o d a c h r o m e de V . A h m a d - a paráfisis, que se originan e n el tejido generativo
aproximados. a s c o c a r p o s e n su ápice. jian. y. a m e n u d o , se ramifican f o r m a n d o u n a red.
596 I n t r o d u c c i ó n a l a Micología L o s liqúenes 597

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GLOSARIO
DE LOS TERMINOS MICOLOGICOS
EMPLEADOS EN EL TEXTO
Clave de los símbolos:
Al. = Alemán; G r . = Griego; L. = Latín; ME. = Inglés Medio;
NL. = Neolatino; Su. = Sueco.

Acérvulo (L. acervus = montón, forma diminu- bre el suelo y señala el borde de crecimiento
tiva): capa de hifas, que da lugar a conidió- de un micelio de basidiomicete.
foros cortos, densamente empaquetados, que Anisogamia (Gr. a = no + isos = igual + ga-
forman una masa en forma de almohadilla. mos = matrimonio, unión): unión de planogá-
Son característicos de las Melanconiales (figu- metas que son morfológicamente semejantes
ra 27-4 B). pero de distinto tamaño. (Fig. 5-12).
Ácido liquénico: uno d e los diversos compues- Anteridio (Gr. antheros = florido + idion = su-
tos orgánicos sintetizados por los liqúenes; fijo diminutivo): gametangio masculino (figu-
no es necesariamente un ácido. ras 8-8, 8-9, 11-3 A).
Acinete (Gr. A = no + kinetos = móvil): es- Anteridiol (anteridio = órgano sexual masculi-
pora de pared gruesa, no nadadora de las al- no): hormona liberada por el talo femenino
gas, véase la reproducción de los ficobiontes de Achyla bisexualis, que desencadena la for-
en los liqúenes. mación de anteridios en el talo masculino.
Aclorofilo (Gr. a = n o + chloros = verde + Anterozoide (Gr. antheros = florido + zoidion
= animal pequeño): gámeta masculino móvil
phyllon = hoja): carente de clorofila.
de las Monoblefaridales (fig. 5-14 E).
Afanoplasmodio ( G r . aphanes = invisible -f-
Antibiótico (Gr. anti = contra -f bios = vida):
plasmodio): plasmodio formado en sus fases
sustancia producida por un organismo vivo,
iniciales, por una red de filamentos muy finos
que mata o causa daños a otro organismo vivo.
y transparentes, q u e no están diferenciadas d e
Anillo (L. annulus = anillo): membrana que ro-
modo conspicuo en ectoplasma y endoplasma,
dea el píe de ciertas especies de setas; resto
y cuyo protoplasma no es groseramente gra- del velo interno (fig. 22-3 D).
nuloso. Característico de Stemomitis y de otros Aplanélico (Gr. a = no -f planetes = viajero):
géneros semejantes (fig. 4-11 B). no nadador.
Amatoxinas: ciclopétidos presentes en ciertas se- Aplanóspora (Gr. a = no + planetes = viajero
tas; la alfa-amanitina y la beta-amanitina son -f- spora = semilla, espora): espora no nada-
las principales amatoxinas. dora (figs. 9-8 C, C, 11-10, 12-7).
Anélide (L. annelus = anillo): tipo de célula Apotecio ( G r . apotheke = almacén): ascocarpo
conidiógena . q u e produce conidios blásticos abierto (figs. 11-11 D. 17-1, 17-5).
de u n a manera basípeta; típicamente, se alar- Apresorio (L. apprimere = presionar contra):
ga con la producción de cada conidio y posee órgano aplanado, hifal, a partir del cual crece
cicatrices en forma de anillo en su superficie un pequeño botón de infección, que entra en
externa, cerca del locus conidiógeno (figuras la célula epidérmica del huésped (fig. 14-2 A).
19-7, 27-10. 27-11). . Arquicarpo ( G r . arche = principio 4- karpos =
Corro de brujas: anillo d e setas que aparece so- fruto): fase inicial de un cuerpo fructífero.
599
600 i n t r o d u c c i ó n a la Micología Glosario de los términos micológicos empleados en el texto 601

Artróspora ( G r . arthron = articulación -f- spo- Azotodésmico (Gr. azcton = gas que no permite mada por los ribosomas de la célula, arraci- trecha asociación; en los hongos, el término
ra = semilla, espora): espora resultante de la la vida, es decir nitrógeno 4- desmos = fija- mados cerca del núcleo y rodeados por lo suele aplicarse al conjunto de hifas que crecen
fragmentación de una hifa (figs. 1-23 A, 27-6). ción): hace referencia a los liqúenes en los que parece ser una prolongación de la mem- a partir de un único punto y forman un talo
Asco (Gr. askos = saco): célula en forma de sa- cuales el ficobionte fija el nitrógeno. brana nuclear (fig. 5-9, 5-10). discoidal o globuloso (fig. 1-18 B).
co, que contiene por lo general un número de- Balistóspora (Gr. bailo = echar 4- spora = se- Células en enjambre: células flageladas; en ge- Columela (L. columen = columna): estructura
finido de ascósporas (típicamente ocho) origi- milla, espora): cualquier espora que es expul- neral, el término se aplica a las células móvi- estéril existente dentro de un esporangio u
nadas por formación de células libres, en ge- sada con fuerza. les de los Mixomicetes y de los Plasmodiofo- otra fructificación; a menudo es una prolon-
neral después de la cariogamia y de la meio- Basidio (Gr. basidion = base pequeña): estruc- romicetes (figs. 4-5 C, 4-9). gación del pedúnculo (fig. 9-1 A).
sis; característica de la clase de los Ascomice- tura que lleva sobre su superficie un número Célula madre del asco: la célula binucleada de Complejo sinaptinémico: estructura tripartita vi-
tes (figs. 11-3 L, 11-8, 11-9). definido de basidiósporas (típicamente cuatro) un cúmulo de los Ascomicetes, en la que tiene sible con el microscopio electrónico de trans-
Ascígera (Gr. askos = saco): fase de asco de un que se forman, por regla general, después de la lugar la cariogamia, para transformarse luego misión, en los núcleos meióticos, durante la
cariogamia y la meiosis. (figs. 20-4, 20-5, 20-6, en asco (fig. 11-3 G). profase I; une a los cromosomas homólogos
ascom icete.
Ascocarpo ( G r . askos = saco 4- karpos = fru- 20-7). Cenocítica G r . koinos = común f kytos = va- entre sí, en toda su longitud (fig. 1-11).
to): cuerpo fructífero que contiene ascos (fi- Basidiocarpo (Gr. basidion = base pequeña 4 so hueco): no septada; se refiere al hecho de Conidio (Gr. konis = polvo 4- idion = sufijo
gura 11-11). karpos = fruto): cuerpo fructífero portador que los núcleos están rodeados por el cito- dimin.): espora asexual no móvil, que suele
Ascogonio (Gr. askos = saco 4- gennao = yo de basidios (figs. 21-1, 22-3). plasma sin estar separados por paredes trans- formarse en el ápice o en el lado de una cé-
doy nacimiento): el gametangio femenino de Basidíolo (diminutivo L. de basidium): tipo de versales, es decir los núcleos están situados en lula esporógena; en algunos casos, una célula
los Ascomicetes (fig. 11-3 A). elemento estéril existente en el himenio de una matriz común (fig. 1-5 A). hifal preexistente puede convertirse en un co-
Ascóspora (Gr. askos = saco 4- spora = espora, ciertos Basidiomicetes; se parece a un basidio Centro (Gr. kentron = centro): la totalidad de nidio (fig. 1-25, 27-1).
semilla): meióspora que se forma en el asco sin basidiósporas (fig. 20-3). estructuras encerradas dentro de la pared del Conidio blástico (Gr. blastos = brote): conidio
(figs. 11-3 L, 11-10). Basidióspora (Gr. basiclion = base pequeña 4 ascocarpo. que sale de una sola porción de una célula
Ascostroma (Gr. askos = saco 4- sí roma = col- spora = semilla, espora): espora formada so- Cefalodio (Gr. cephale = cabeza): pústulas o conidiógena preexistente.
chón, cojín): ascocarpo estromático, portador bre la parte externa de un basidio, después de Conidióforo (conidium 4 Gr. phoreus: porta-
almohadillas, internas o externas, existentes
de ascos directamente en lóculos, dentro del la cariogamia y la meiosis (figs. 20-4, 20-5, dor): hifa simple o ramificada que sale de una
en el talo de los liqúenes dificófilos, en las
estroma (fig. 11-12). 20-6). hifa somática y lleva en su ápice, o en su lado,
cuales se aislan las cianofíceas.
Aseptado ( L : ab = lejos + septum = seto): ca- Binomio (L. bi = dos 4- nomen = nombre): el una o más células conidiógenas; algunas ve-
Cianoficófilo (cianoficeas = algas verdiazules 4
rente de paredes transversales (fig. 1-5 A). nombre científico de un organismo; está for- ces, este término se usa en vez de célula coni-
Gr. philein = amar: liqúenes con algas ver-
Asexual (L. ab = lejos + ^Sexus = sexo): repro- m a d o por dos nombres: el primero designa el diógena (fig. 13-10).
diazules como ficobiontes. Conidio tálico (Gr. Thallos = vástago joven):
ducción en la que no intervienen la carioga- género, el segundo la especie. Cinetosoma (Gr. kinetos = móvil -I- soma =
mia ni la meiosis. Bitunicado (L. bis = dos veces 4- túnica = ca- conidio formado por transformación de la to-
cuerpo): base de un flagelo, formada por un talidad de una célula hifal preexistente; se
Aspergilosis (Aspergillus = género de Deutero- pa, manto): asco que presenta una pared in- cilindro de nueve microtóbulos tripletes; los
micetes): cierto número de enfermedades de terna clástica que, en el momento de liberar denomina también artroconidio (fig. 27-6).
cinetosomas generalmente proceden de los Contacto gametangial (Gr. gametes = marido 4
animales y del hombre, causada por varias es- las esporas, se estira más allá de la pared ex- centríolos y por esto se denominan blefaro-
pecies de Aspergillus. terna (fig. 11-13 E). angeion = vaso): tipo de reproducción sexual
plastos o cuerpos basales. en el cual dos gametangios entran en contacto
Asporógeno (Gr. a = no 4- spora = semilla, es- Blefaroplasto (Gr. blepharis = ceja 4- plasto: Cirro (L. cirrhus = rizó): cilindro en forma de
pora 4- gennao = yo doy nacimiento): no véase cinetosoma. pero no se fusionan; el núcleo masculino mi-
cinta, formado por esporas englobadas en un gra a través de un poro o tubo de fecunda-
formador de esporas. Capilicio (L. capillus = pelo): conjunto de es-
mucus, que sale por el ostíolo (fig. 15-1 E). ción, hasta el gametangio femenino (fig. 11-3).
Autocompatible (L. compati = sufrir con): au- tructuras estériles, en forma de filamento, que
Cistidio (Gr. kystis = vejiga 4- idion = sufijo Contexto (L. contexere = tejer entre sí): el te-
tofértil; hace referencia al talo que se repro- se encuentran entre las esporas, en los cuerpos
dimin): elemento estéril que se encuentra en jido fibroso que constituye el cuerpo del píleo,
duce sexualmente sin la intervención de otros. fructíferos de muchos Mixomicetes y Gastero-
el himenio de ciertos basidiomicetes; los cisti- en los Basidiomicetes.
Autccia ( G r . autos = uno mismo 4- oikos = ho- micetes (fig. 4-16).
Cápsula de Petri (el nombre alude a R. J. Petri, dios son, en general, mayores que los demás Coprófilo (Gr. kopros = excremento 4- philein
gar): la capacidad de un hongo parásito de elementos himeniales y sobresalen por encima
completar su ciclo vital en un solo huésped; científico alemán): recipiente de vidrio forma- = amar): que crece sobre el estiércol.
del himenio (fig. 20-3). Coprógeno (Gr. kopros = excremento + gen-
aplicado especialmente a ciertas royas. do por^un plato plano, circular, de lados ver-
Claniidóspora (Gr. chlamis = manto 4- spora nao = yo doy nacimiento): factor existente
Autoincompatible (L. in = no 4- compati = su- ticales y una tapadera semejante pero algo
= semilla, espora): conidio tálico de pared en el estiércol, necesario para el crecimiento
frir con): auto-estéril; se refiere al talo que mayor que encaja sobre el plato; equipo es-
tándar para el cultivo de los microorganismos gruesa, que en general funcipna como espora de Pilobolus.
no se puede reproducir sexualmente por sí de resistencia (fig. 1-23 B).
en el laboratorio. . . Copulación gametangial ( G r . gametes = marido
mismo, sin la intervención de otro. Cloroficófilo (Cloroficeas = algas verdes 4- Gr.
Axcnico (Gr. a -4- xenos = extranjero): sin que Cariogamia (Gr. karyon = nuez, núcleo 4- ga- 4- angeion = vaso): tipo de reproducción se-
mos = matrimonio, unión): fusión de dos philein = amar): liquen con una clorofícea co- xual en la que dos gametangios, o sus proto-
esté presente otro organismo.
núcleos (fig. 5-12 C). co ficobionte. plastos, se fusionan y dan lugar a un zigoto
Azigóspora ( G r . a = no 4- zygos = yunta 4-
Casquete nuclear: estructura característica de las Colonia (L. colonia = colonia): grupo de indi- que se transforma en una espora de resistencia
spora = semilla, espora): zigóspora que se
células móviles de las Blastocladiales; está for- viduos de la misma especie que viven en es- (fig. 9-8 F-H).
desarrolla partenogenéticamente.
602 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Glosario de los términos micológicos e m p l e a d o s en el texto 603

Copulación planogamética (Gr. planetes = via- hace referencia a las especies en las cuales los de las plantas; equivalente a una epidemia resultado ser espermacios funcionales (figu-
jero 4- gametes = marido + L. copulare = sexos aparecen separados en individuos distin- de los seres humanos. ras 26-4, 26-12 A).
copular", acoplarse): fusión de gámetas des- tos; el uso de este término está a menudo res- Epigco (Gr. epi = sobre 4- ge = tierra): situa- Espora (Gr. spora = semilla, espora): unidad
nudos, uno de los cuales, o ambos, son mó- tringido a las plantas. do sobre el suelo. de diseminación, diminuta, q u e funciona como
viles. Dificófilo (Gr. dis = dos veces + phyeos = alga Epitecio (Gr. epi = sobre 4- theke = caja): una semilla, pero que difiere de las semillas en
Cortina (L. cortina = cortina): velo en forma 4- philein = amar): liqúenes que tienen como capa situada sobre la superficie del himenio que la espora no contiene embrión prefor-
de cortina, que cuelga del margen del som- ficobiontes un alga verde y una cianofícea. de un apotecio, formada por la unión de los mado.
brero de ciertas setas. Diplanético (Gr. dis = dos veces 4- planetes = ápices de las paráfisis existentes sobre los Esporangio (Gr. spora = semilla, espora 4- an-
Cuerpo concéntrico: cuerpo redondo, perfecta- viajero): el término hace referencia a especies ascos. gelón = vaso): estructura en forma de saco,
mente concéntrico, que se encuentra en las dimórficas en las cuales existen dos generacio- Epixilo (Gr. epi = sobre 4- xylon = madera): cuyo contenido protoplásmico completo se
hifas de muchos hongos liquenizados y en nes de esporas flageladas (figs. 8-14 C-F). que vive sobre la madera. convierte en un número indefinido de esporas
unas pocas especies no liquenizadas (fig. 19-8). Diploide ( G r . diplous = doble): que contiene Epizootia (Gr. epi = sobre 4 zoon = animal): (fig. 9-1, 9-8 B).
Cuerpo de Woronin: cuerpo esférico denso en un número doble de cromosomas (2 n). distribución amplia de una enfermedad de los Esporangióforo (Gr. spora = semilla, espora 4-
electrones, existente en las hifas de los Asco- División cruciforme (L. crux = cruz): división animales; equivale a la epidemia de los seres angeion = vaso 4 phoreus = portador):
micetes y de muchos Deuteromicetes; los intranuclear en la cual los cromosomas están humanos. hifa portadora de un esporangio (fig. 9-8 B).
cuerpos de Woronin suelen encontrarse situa- dispuestos en un anillo alrededor de un nu- Escolecóspora (Gr. scolex = gusano +• spora = Esporangíolo (Gr. spora = semilla, espora 4-
dos cerca de los septos (fig. 11-1). cléolo en forma de halterio, cuando se divi- semilla, espora): espora alargada, en forma angeion = vaso 4- L. olum = sufijo dimin.):
Cuerpo fructífero: véase fructificación. den (fig. 7-2). de aguja o de gusano (fig. 27-1 K-L). esporangio pequeño, que contiene pocas es-
Cuerpo hifal (Gr. hyphe = trama): fragmento División nuclear conjugada (L. con = con + Esclerocio (Gr. skleron = duro): cuerpo de poras (figs. 9-1 C, 9-12).
del micelio de las Entomoftorales (fig. 9-22). jugun = yugo): división simultánea de los resistencia, duro, resistente a condiciones des- Esporangióspora (Gr. spora = semilla, espora
Cuerpo lateral: estructura que se encuentra en dos núcleos de un dicarión, que da lugar a favorables, que puede permanecer en reposo 4 angeion = vaso 4- spora): espora forma-
las células móviles de las Blastocladiales; está cuatro núcleos hijos; éstos generalmente que- durante períodos de tiempo largos y germinar da dentro de un esporangio (fig. 9-8 B).
situada inmediatamente debajo de la mem- dan separados por un septo en dos células, al volver las condiciones favorables (figs. 1-16, Esporidio (Gr. spora = semilla, espora 4- L.
brana celular, en el extremo posterior de la de forma que los núcleos hermanos quedan 4-5 H). idium = sufijo dimin.: término usado algunas
célula y está formada por un sistema con do- en distintas células hijas. Esferociste (Gr. sphaira = esfera 4- kystis = veces para designar a la. basidióspora de una
ble membrana, al cual están asociados los Ecio (Gr. aikia = daño): estructura formada vejiga): células esféricas que se encuentran roya o de un carbón.
microcuerpos y los cuerpos lipídicos (figu- por células hifales binucleadas, con o sin pe- en la trama de las Rusuláceas (fig. 22-4 B). Esporocladio (Gr. spora = semilla, espora 4-
ras 5-10, 5-12). ridio, que producen cadenas de esporas, for- Especie (L. species = tipo): unidad de clasifi- klados = rama): tipo especial de rama fértil
Corpúsculo polar del huso: orgánulo pequeño, madas por eciósporas que alternan con célu- cación; grupo de individuos estrechamente de un esporangióforo, portador de merospo-
opaco a los electrones, asociado- al núcleo, las disyuntoras, después de la división con- relacionados parecidos unos a otros en ciertos rangios (fig. 9-20 C).
presente en ciertos hongos no flagelados (figu- jugada sucesiva de los núcleos (figs. 26-7, caracteres heredados; se designa mediante Esporóforo (Gr. spora = espora, semilla 4 pho-
ra 1-9). ' 26-12 B). una nomenclatura binomial formada por el reus = portador): cualquier estructura porta-
Demicíclica (L. demi = medio 4 Gr. kyklos = Ecióspora (Gr. aikia = daño 4 spora = espora, nombre genérico y el epíteto específico. dora de esporas.
círculo, ciclo): roya que carece de fase uredi- semilla): espora binucleada, producida en un Espermacio (Gr. spermation = semilla peque- Esporodoquio (Gr. espora = semilla, espora 4-
nial, aunque posee las fases 0, 1, III y IV. ecio (figs. 26-6, 26-12 B). ña): estructura masculina, no móvil, uninu- docheion = contenedor): estroma en forma de
Dermatófito (Gr. derma = piel 4- phyton = Ectomicorriza (Gr. ektós = fuera 4- micorriza): cleada, parecida a una espora, que vacía su almohadilla, recubierto de conidióforos (figu-
planta): cualquiera de los diversos hongos micorriza en la cual las hifas fúngicas crecen contenido en la estructura femenina receptora ras 27-21, 27-4 C).
que provocan enfermedades de la piel. sólo intercelularmente y nunca penetran en durante la plasmogamia; los espermacios pue- Esporotalo (Gr. spora = semilla, espora 4- tha-
Dermatomicosis (Gr. derma = piel -f tnykes = las células de la planta. den ser considerados como gámetas o como llos = vástago, talo): talo que produce espo-
seta): infección fúngica de la piel de los ani- Endobiótico ( G r . endos = dentro 4- bios = gametangios (fig. 26-5). ras, en contraposición con el gametotalo (fi-
males o de los seres humanos. vida): organismo que vive dentro de su subs- Espermacióforo (Gr. spermation = semilla pe- gura 5-111).
Diáspora (Gr. diáspora = dispersión): propá- trato, de ordinario, las células de su huésped. queña -f- phoreus = portador): hifa especia- Esterigma (Gr. sterigma = sostén): rama o es-
gulo producido por el talo de un liquen, como Endomicorriza (Gr. endos = dentro 4- micorri- lizada que produce espermacios (fig. 26-5). tructura hifal pequeña, que sostiene un espo-
un isidio o un soredio. za): micorriza cuyas hifas fúngicas penetran Espermatización (Gr. sperma = semilla): plas- rangio, un conidio o una basidióspora (figu-
Diinítico (Gr. dis = dos veces -f mitos = fila- en las células de la planta; denominada tam- mogamia producida por unión de un esper- ras 13-5, 20-6, 20-8).
mento, es decir hifa): basidiocarpo formado bién micorriza vesicular-arbuscular. macio con una estructura receptora (figura Estipe (L. stipes = tronco estaca): el pie de un
por hifas geHerativas e hifas conectivas o es- Epibiótico (Gr. epi = sobre 4 bios = vida): 26-13 G ) . basidiocarpo o de un ascocarpo pedunculado.
queléticas. organismo cuyos órganos reproductores se en- Espermogonio ( G r . sperma = semilla 4- gen- Estilóspora (Gr. stylos = pilar 4- spora = se-
Dimórfico ( G r . dis = dos veces 4- morphe = cuentran sobre la superficie del substrato, nao = yo doy nacimiento): estructura pare- milla, espora): picnidióspora alargada o en
forma): (1) productor de dos tipos de zoospo- pero parte de su soma o todo él está dentro cida a un picnidio y que contiene cuerpos forma de bastón de función desconocida,
ras; (2) hongo capaz de crecer en forma de del substrato. diminutos, en forma de bastón u ovalados, (fig. 27-15 C).
levadura o en forma miceliar. Epifitotia (Gr. epi = sobre 4 phyton = plan- en forma de esporas, que en algunos casos han Estroma (Gr. stroma = colchón): estructura
Dioico (Gr. dis = dos veces + oikos = hogar): ta): distribución amplia de una enfermedad
604 i n t r o d u c c i ó n a la Micología Glosario de los términos micológicos e m p l e a d o s en el texto 605

somática compacta, muy parecida a un col- Fragmobasidio ( G r . phragma = cerca, cercado, sexo femenino): el término hace referencia llos = vástago, talo): cualidad presentada
chón, sobre la cual, o dentro de la cual, se es decir septo 4- basidio): basidio típica- a las especies en las cuales un mismo indivi- por las especies heterotálicas.
forman las frúctificaciones (figs. 1-16, 15-2). mente dividido en cuatro células por septos duo produce órganos sexuales masculinos y Heterotalismo bipolar (L. bi = dos 4- G r . polos
Etalio (CÍr. aelhalos = hollín): fructificación transversales o longitudinales (fig. 20-7 D-E). femeninos. = polo): organización de la compatibilidad
bastante grande, algunas veces maciza, gene- Fructificación (L. jructus = fruto): estructura Heterobasidio (Gr. heteros = diferente 4- ba- sexual en la cual existen sólo dos tipos de
ralmente en forma de cojín, de algunos Mixo- fúngica compleja que contiene o sostiene las sidio): término usado por algunos para de- apareamiento; también se denomina hetero-
micetcs (figs. 4-1, 4-14). esporas. signar cualquier tipo de basidio distinto del talismo unifactorial. (Véase asimismo hetero-
Eucárpico (Gr. eu = bueno 4- karpos = fruto): Funículo (L. funiculus = cordón pequeño): basidio unicelular, claviforme. talismo y heterotalismo tetrapolar).
que forma estructuras reproductoras en ciertas delgado, por medio del cual los peridíolos de Heterocariosis (Gr. heteros = distinto 4- karion Heterotalismo tetrapolar: organización de la
porciones del talo, continuando el mismo talo algunas Nidulariales están unidos al basidio- = nuez, núcleo): estado en el cual núcleos compatibilidad sexual en el cual existen cua-
la realización de sus funciones vegetativas. carpo que los ha formado (fig. 24-14). genéticamente distintos están presentes en un tro tipos de apareamiento; también se deno-
Excípulo (N. L. excipulum = receptáculo): capa Gametangio (Gr. gametes = marido 4- angeion mismo protoplasto o en un mismo micelio. mina heterotalismo bifactorial. (Véase tam-
externa del hipotecio (fig. 17-1). = vaso): estructura que contiene gámetas Heterocariótico ( G r . heteros = distinto 4- ka- bién heterotalismo y heterotalismo bipolar).
Excípulo cctal (Gr. ektós = fuera 4- N. L. (fig. 8-14 I-K). ryon = nuez, núcleo): individuo que presenta Hialino (Gr. hyalinos = hecho de vidrio, es de-
excipulum = receptáculo): capa externa del Gameta (Gr. gametes = marido, cclula sexual): heterocariosis. cir, incoloro): incoloro, transparente.
apotecio (fig. 17-1). célula sexual diferenciada o núcleo sexual, Heterociste (Gr. heteros = diferente 4- kystis Hifa (Gr. hyphe = telaraña): unidad estructural
Excípulo medular (L. medidla = medula 4- ex- que se fusiona con otro en la reproducción = vejiga, es decir, célula): célula de pared de la mayoría de los hongos; es un filamento
cipulum = receptáculo): porción interna del sexual (fig. 5-12). gruesa de ciertas cianofíceas que se cree que tubuloso.
apotecio (fig. 17-1). Gametotalo ( G r . gametes = marido 4- thallos interviene en la fijación del nitrógeno; véase Hifa ascógena (Gr. askos = saco 4- gennao =
Falotoxinas: ciclopétidos presentes en ciertas se- = vástago): talo que produce gámetas, en la reproducción de los ficobiontes en los li- yo doy nacimiento 4- hyphe = telaraña): hifa
tas; la principal falotoxina es la faloidina. contraposición con el esporotalo (figs. 5-11 A, qúenes (capítulo 28). especializada, que da lugar a uno o más ascos.
Faneroplasmodio (Gr. phaneros = visible + 5-11 B). Heteroconto (Gr. heteros = diferente 4- kontos Hifa esquelética: hifa de pared gruesa, típica-
plasmodio): plasmodio formado por un borde Gema (L. gemma = yema): célula de pared = dotación): estructura biflagelada, con dos mente aseptada, no ramificada, que se encuen-
de avance bien diferenciado y venas gruesas gruesa, semejante a una clamidóspora (figu- flagelos de tamaño desigual. tra en los basidiocarpos de algunos hongos
y conspicuas, en donde las regiones endoplas- ra 8-7). Heterecia (Gr. heteros = distinto 4- oikos = (fig. 21-3 C).
mática y ectopiasmática están bien diferen- Gemación: producción de una excrecencia pe- hogar, es decir, huésped): necesidad de dos Hifas generativas: los componentes esenciales de
ciadas y el protoplasma es bastante granuloso; queña (yema) a partir de una célula progeni- huéspedes para completar el ciclo vital de cualquier basidiocarpo; de pared delgada, sep-
característico de las Fisarales (fig. 4-11 C). tora; forma de reproducción asexual (figu- ciertos hongos parásitos. tadas, profusamente ramificadas, capaces de
Fase imperfecta: fase asexual (de ordinario co- ras 1-24 B, 12-4, 26-20). Heterogametangio (Gr. heteros = distinto 4- ga- producir basidios (fig. 21-3 A).
nidial) de un hongo. Género (L. genus = raza): categoría taxonómi- metes = marido 4- angeion = vaso): game- Hifa conectiva: hifa de pared gruesa, típicamen-
Fase perfecta: fase sexual de un hongo. ca que comprende una o varias especies; el tangios masculinos y femeninos cuando son te aseptada, muy ramificada, que se encuen-
Fiálide ( G r . phialis = fial, botellita): tipo de nombre genérico es el primero del binomio. morfológicamente distinguibles. tra junto con otras del mismo tipo, en los
célula conidiógena que produce conidios blás- Gleba (L. gleba = terrón): porción interna fértil Heterogametos (Gr. heteros = distinto 4- ga- basidiocarpos de algunos hongos (fig. 21-3 B).
ticos de una manera basípeta, sin un aumento del cuerpo fructífero de los Gasteromicetes. metes = marido): gametos masculino y fe- Hifopodio (Gr. hyphe = telaraña 4- pous =
detectable de su longitud (figs. 27-8, 27-9). Haploide ( G r . haplous = simple): que contiene menino, cuando son morfológicamente distin- pie): apéndice pequeño de una hifa; caracte-
Fialoconidío (Gr. phialis = botellita 4- coni- un solo juego (n) de cromosomas. guibles. rístico de los Meliolales. (fig. 14-8).
dio): conidio formado a partir de una fiálide. Hapteron (Gr. hapto = yo toco): masa de hifas Heterómero (Gr. heteros = diferente 4- meros Himenio (Gr. hymen = membrana): capa fértil
Fíbula: divertículo hifal en forma de puente, altamente adhesivas, que forman un órgano = parte): talo de un liquen en el cual las formada por ascos o basidios (figs. 11-11, 20-3,
característico del micelio secundario de mu- de fijación situado en la base del cordón fu- células algales forman una capa diferenciada, 21-2).
chos Basidiomicetes (fig. 20-1). nicular de las Nidulariáceas (fig. 24-14). dentro del talo. (fig. 28-3). Hipcrplasia (Gr. hyper = sobre 4- plasis = for-
Ficobionte (Gr. phykos = alga 4- bios = vida): Haustorio (L. haustor = bebedor): órgano de Mcterotálico (Gr. heteros = distinto 4- thallos mación, moldeado): multiplicación excesiva
componente algal de un liquen. absorción que se origina en una hifa de un = vástago, talo): según una versión: especie de las células, tasa anormal de división ce-
Fisión (L. fissio = fisión, escisión): escisión de parásito y penetra en una célula del huésped; formada por individuos autoestériles (autoin- lular.
una célula en dos células (fig. 1-24 A). con frecuencia este órgano se forma en pará- compatibles), que requieren por consiguiente Hipertrofia (Gr. hyper = sobre -f trophe =
Flagelo (L. flagellum = látigo): estructura en sitos obligados, pero también es producido por la unión de dos talos compatibles (tipos de alimento): agrandamiento excesivo de las cé-
forma de látigo, liso o barbulado, que sirve algunos parásitos facultativos (figs. 1-13, 1-14, aparcamiento) para la reproducción sexual, lulas.
para la propulsión de una célula móvil (figu- 8-16, 14-1). independientemente de la posible presencia Hipogeo (Gr. hypo = debajo + ge = tierra):
ra 1-26). Helicóspora ( G r . helix = hélice 4- spora = se- de órganos masculinos y femeninos en el mis- que crece debajo de la tierra de la superficie
Fragmentación (L. frangere = romper): seg- milla, espora): espora enrollada o helicoidal, mo individuo; según otra versión: especie en del suelo.
mentación del talo en un cierto número de (fig. 27-1 M . N ) . la que los sexos quedan separados en talos ais- Hipotalo (Gr. hypo = debajo 4- thallus = vás-
fragmentos, cada u n o de los cuales es capaz Hcrmafrodita (Gr. Hermes = el mensajero de lados, siendo necesarios dos talos distintos tago, talo): capa delgada, a menudo transpa-
de transformarse en un nuevo individuo; es los dioses, símbolo del sexo masculino 4- para la reproducción sexual. rente, situada en la base de las fructificaciones
uno de los tipos de reproducción asexual. Aphrodite = la diosa del amor, símbolo del Heterotalismo (Gr. heteros = diferente 4- tha- de muchos Mixomicetes (fig. 4-23).
606 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Glosario de los términos micológicos empleados en el texto 607

Hipotecio (Gr. hypo = debajo 4- theke = caja): táculo del cuerpo fructífero maduro de Dic- pleada en el laboratorio para cultivar micro- Microconidio ( G r . mikron = pequeño + konis
capa de hifas entretejidas, situada inmediata- tyophora (uno de los falos hediondos) (figu- organismos; los medios pueden usarse en es- = polvo + idion = sufijo dimin.): conidio
mente debajo del himenio de un apotecio ra 24-9). tado líquido o gelificados con agar, gelatina pequeño, que a menudo actúa como esperma-
(fig. i í - n . Isidio: pequeño propágulo de algunos liqúenes, u otros agentes gelificantes. cio (figs. 11-2, 15-7 H).
Histerotecio ( G r . hysteros = matriz, útero + corticado, más o menos en forma de colum- Medula (L. medulla = medula): capa central
theke = caja): ascocarpo alargado, de forma Mixameba ( G r . myxa = mucosidad 4- amoeba
na formado por hifas fúngicas y células alga- del talo de un liquen heterómero, situada in-
navicular, con una rendija longitudinal; ca- = cambio): célula ameboide, en especial una
les, que se separa del talo y se dispersa por mediatamente debajo de la capa algal.
racterístico de las histeriales y de ciertos li- de los Mixomicetes (figs. 2-2 B, 4-5 C). .
diversos medios (fig. 28-3 C, D). Meiosis (Gr. meiosis = reducción): serie de dos
qúenes como las Artoniales. Isogametangios (Gr. isos = igual 4- gametes = Hongo mucilaginoso: nombre de divulgación
divisiones nucleares que en general, se suce- aplicado a los Acrasiomicetes y los Mixomi-
Holobasidio (Gr. holos = entero 4- basidion = marido 4- angeion = contenedor): gametan- den con rapidez, en las cuales el número de cetes.
base pequeña): basidio unicelular; aunque gios, probablemente de los dos sexos, pero que cromosomas se reduce a la mitad.
son típicamente claviformes, en algunos gru- no se pueden distinguir morfológicamente (fi- Monocariótico (Gr. monos = solo, único 4- ka-
Meióspora (Gr. meion = menos 4- spora = es- ryon = nuez, núcleo): que contiene un solo
pos los holobasidios pueden tener aspecto de gura 9-8 F). pora): espora formada como resultado de la
diapasón, y en otros pueden estar divididos Isogámetas (Gr. isos = igual -f gametes = ma- núcleo.
meiosis. Monocéntrico ( G r . monos = único 4- kentron =
por septos adventicios (fig. 20-7). rido): gámetas, probablemente de ambos se- Meristógeno (Gr. meros = parte 4- gennao =
Holocárpico (Gr. holos = entero 4 karpos = xos, que no se pueden distinguir morfológica- centro): talo que crece radicalmente a partir
yo doy nacimiento): origen de un cuerpo fruc- de un único punto, en el cual se forma el ór-
fruto): el término se aplica a un organismo mente (fig. 5-3 I). tífero a partir de la división de una célula úni-
cuyo talo se convierte por entero en una o Isoplanogámctas (Gr. isos = igual 4- planetes gano reproductor (esporangio o espora de re-
ca o de células adyacentes de la misma hifa. sistencia).
más estructuras reproductoras. = viajero 4 gametes = marido): gametos mó- Merosporangio (Gr. meros = porción 4- espo-
Holozoico (Gr. holos = entero + zoikos = de viles, probablemente de los dos sexos, que son Monomíctico (Gr. monos = único 4- mitos = fi-
rangio): esporangtolo cilindrico (figs. 9-15, lamento, es decir, hifa): término usado para
animales): que ingiere alimento en forma de morfológicamente indistinguibles (fig. 5-3 1). 9-18).
partículas sólidas. Lámina (L. lamina = placa, forma dimin.): es- describir un basidiocarpo formado por hifas
Metabasidio (Gr. meta = entre 4- basidio): por- generativas.
Homocariótico (Gr. homo = el mismo 4- karyon tructura de forma laminar sobre la cual una ción del basidio en la que tiene lugar la meio- Monomórfico (Gr. monos = único -fr- morphe =
= nuez, núcleo): individuo cuyos núcleos son parte de los Basidiomicetes producen sus ba- sis; también se denomina promicelio en cier-
genéticamente idénticos. s i dios. forma): que produce un solo tipo de zoos-
tos Basidiomicetes.
Homómero ( G r . homoios = el mismo 4- meros Liquen (Gr. lichen = liquen): combinación de poras.
Micelio (Gr. mykes = seta, hongo): masa de hi-
= parte): liquen que presenta las algas más un alga y un hongo en la cual ambos compo- Monofilético (Gr. monos = único 4- phylon =
fas que constituyen el cuerpo vegetativo (talo)
o menos uniformemente distribuidas en todo nentes están entremezclados, hasta formar lo estirpe, raza): con una única línea de descen-
de un hongo.
el espesor del talo (fig. 28-2). que parece ser un individuo único. Micetismo: envenenamiento por setas. dencia.
Homotálico (Gr. homo = el mismo 4- thallos Lóculo (L. loculus = lugar pequeño): cavidad Micobionte (Gr. mykes = hongo -fr- bios = vi- Monoplanético (Gr. monos = único 4 planetes
= vástago, talo): se aplica a los hongos en excavada en un estroma. = viajero): hace referencia a una especie que
da): componente fúngico de un liquen.
los que la reproducción sexual tiene lugar en Lomasoma (Gr. loma = borde, margen 4- soma Micofagia (Gr. mykes = seta 4- phagein = co- produce un sólo tipo de zoóspora y en la cual
talo único, que, por consiguiente, es auto- = cuerpo): estructura formada por membra- mer): consumo de hongos como alimento o sólo existe un período de emisión de zoós-
compatible. na celular, situada entre la pared celular y la condimento. poras.
Homotalismo (Gr. homo = el mismo 4- thallos membrana plasmática (fig. 1-3). Micología (Gr. mykes = seta, hongo 4 logos = Nutriocito (L. nutrió = alimentar 4- kystis =
= vástago, talo): cualidad de las especies ho- Macrocíste (Gr. makros = grande 4 kystis = discurso): el estudio de los hongos. vejiga): porción inflada del ascogonio de As-
motálicas. vejiga): estructura de pared gruesa, que re- Mieoparásito ( G r . mykes = hongo 4- parasitos cos phaera, que al final se transforma en espo-
Hormogonio (Gr. hormao = yo empujo 4- go- presenta la fase sexual de los Acrasiomicetes = parásito): hongo que parasita a otro hon- rociste.
nos = progenie): segmento, en general móvil (fig. 2-4).; go; las formas necrótrofas matan al huésped Ocelo (L. occulus = ojo): mancha ocular que
de una cianofícca filamentosa, que puede Macroconidio (Gr. makron = largo 4- konis — o, al menos, a una parte del huésped, en tan- funciona como lente y concentra los rayos de
transformarse en un nuevo filamento; véase polvo 4- idion = sufijo dimin.): conidio que to que las formas biótrofas causan poco daño luz en una mancha fotosensible.
la reproducción del ficobionte de los liqúenes que distingue de un microconidio por su ma- o ninguno al huésped. Oidio (Gr. oidion = huevo pequeño): célula hi-
(capítulo 28). yor tamaño. Micorriza ( G r . mykes = seta 4- rhiza = raíz): fal libre de pared delgada, producida por
Huésped (L. hospes = persona que recibe a un Mastigonema (Gr. mastix = látigo -\-nema = fi- asociación simbiótica entre las hifas de ciertos fragmentación de una hifa somática en sus
extraño como invitado): organismo vivo que lamento): una de las expansiones, pequeñas y hongos y los órganos de absorción —típica- células componentes o a partir de un oidiófo-
aloja a un parásito, hospedante. numerosas, en forma de pelo, de un flagelo mente las raíces— de las plantas. ro; actúa como una espora o como un esper-
Hongos (L. fungus = seta): eucariotas aclorofi- barbulado (fig. 1-26). Microcíclica (Gr. mikros = pequeño 4- kyklos macio; el término suele aplicarse a las célu-
los, portadoras de esporas, con talo dotado Macedio (Gr. maza = pasta 4- eidos = semejan- = ciclo, círculo): roya en la cual la telióspora las producidas por ciertos Basidiomicetes (fi-
de pared típica, con nutrición por absorción, te): cuerpo fructífero en el cual las esporas es la única espora binucleada del ciclo vital. gura 20-10).
o con un talo sin pared, que presenta nutrición liberadas por los ascos forman una masa pul- Microciste ( G r . mikros = pequeño 4- kystis = Oidióforo (Gr. oidion = huevo pequeño -fr- pho-
fagotrófica. verulenta. vejiga): protoplasma pequeño, encistado; en reus = portador): hifa especializada, portado-
Indusio (L. indusium = prenda interior): estruc- Medio (L. médium = intermedio): substrato de general, una mixameba encistada de los Mi- ra d e oidios (fig. 20-10).
tura en forma de falda, que cuelga del recep- una composición química equilibrada, em- xomicetes o de los Acrasiomicetes. - Oidización (Gr. oidion = huevo pequeño):
608 I n t r o d u c c i ó n a la Micología Glosario de los términos micoíógicos e m p l e a d o s en el texto 609

unión de un oidio con una hifa somática, con- ganismo que vive a costa de otro, de ordinario Picnidióspora (picnidio4- Gr. spora = espora): tirpe, raza): con varias líneas de descenden-
ducente a la dicarioiización de esta última. invadiéndolo y causándole enfermedades. conidio formado en un picnidio (fig. 27-15). cia.
OogámicQ (Gr. oon = huevo 4- gamoÉ = matri- Parásito facultativo (L. facultas = capacidad 4- Picnio (Gr. pyknon = concentrado): antigua de- Poliplanótico (Gr. poly = muchos 4- planetes =
monio, unión): el término designa a un tipo parásito): organismo que puede infectar a signación del espermogonio de las royas. viajero): se aplica a la especie en la cual exis-
de fecundación en la cual dos heterogametan- otro organismo vivo o crecer sobre materia Picnóspora (Gr. pyknon = concentrado 4- spo- ten varios períodos de emisión de zoósporas
gios entran en contacto, y el contenido de orgánica, muerta, según las circunstancias. ra = semilla, espora): antigua designación del pero sólo un tipo de zoospora.
uno fluye hacia el otro a través de un poro Parásito obligado (L. obligare = forzar pará- espermacio de las royas, usada antes de que Primordio (L. primordium = principio): fase
o un tubo. sito): organismo que sólo puede obtener ali- se descubriera la función verdadera de los es- inicial de cualquier estructura.
Oogonio (Gr. oon = huevo 4- gennao = yo doy mento a partir de un protoplasma vivo; los permacios. Probasidio (Gr. pro = antes 4- basidio): por-
nacimiento): gametangio femenino que contie- parásitos obligados no pueden ser cultivados Picnosclerocio (picnidio 4- esclerocio, del G r . ción del basidio en la cual tiene lugar la cario-
ne uno o más óvulos (figs. 8-8, 8-9). en medios no vivos. skleron = duro): estructura de pared más o gamia.
Ooplasto (Gr. oon = huevo 4- plastes = mol- Partenogénesis (Gr. parthenos = virgen 4- gene- menos dura parecida a un picnidio pero que Progametangio (Gr. pro = antes 4- gametangio):
deador): incisión celular rodeada de membra- sis = nacimiento): desarrollo del producto no contiene esporas (fig. 19-5 D). célula que da lugar a un gametangio.
na, existente en la oóspora de las Saprolegniá- normal de la reproducción sexual a partir del Píleo (L. pileus = sombrero): parte superior o Promicelio (Gr. pro = antes 4- micelio): tubo
ceas. gameto femenino solamente. sombrero de ciertos tipos de ascocarpos y ba- germinal que surge de la telióspora, en el cual
Oosfera (Gr. oon = huevo 4- sphaira = esfera): Partícula gamma: estructura pequeña, rodeada sidiocarpos. tiene lugar la meiosis y que emite basidióspo-
gámeta femenino grande, desnudo, no nada- de membrana, que se encuentra en las zoóspo- Planogámetas ( G r . planetes = viajero 4- game- ras; técnicamente, es el metabasidio (figuras
dor (fig. 8-14 K). ras de Blastoclacliella emersonii (fig. 5-13). tes = marido, célula sexual): gámeta móvil, 26-1, 26-11).
Oosfera compuesta (Gr. oon= huevo 4- sphaira Película (L. pellis = piel, forma dimin.): reu- nadador. Prosénquima (Gr. pros = hacia 4- enchyma =
= esfera): oosfera con muchos núcleos fun- nión hasta tomar el aspecto de una membrana, Planogámetas anisogámicos (Gr. planetes = via- infusión, es decir, que se aproxima a un teji-
cionales. de bacterias o levaduras sobre la superficie de jero 4- gametes = marido 4- a = no 4- isos = do): tipo de plecténquima en el cual las hifas
Oóspora (Gr. oon = huevo 4- spora -f espora): medios líquidos, cualquier crecimiento super- igual 4- gamos = matrimonio): gámetas mó- componentes están situadas en paralelo unas
espora de pared gruesa, que se desarrolla a ficial en forma de piel. viles, morfológicamente semejantes pero de con otras y se distinguen con facilidad unas
partir de una oosfera, previa fecundación o Penicilado (L. penicillum = pincelito): se apli- distinto tamaño. de otras (fig. 1-15 A).
partenogénesis (fig. 8-11). ca al conidióforo ramificado del género Peni- Plasmodio (Gr. plasma = objeto moldeado): ma- Prosoro (Gr. pro = antes 4- soros = montón):
Opérculo (L. operculwn = tapadera): tapadera cillium (fig. 13-10). sa desnuda y multinucleada de protoplasma estructura que al final se divide, dando lugar
articulada mediante una especie de bisagra, Peridio (Gr. periclion = bolsa de cuero peque- que se mueve y se alimenta de forma ame- a una soro (fig. 5-3 D).
situada en un esporangio o en un asco (figu- ña): cubierta o pared externa de una fructi- boide; la fase somática de los Mixomicetes, Protistos (Gr. protiston = el primero): reino
ras 5-6 D, 11-13 C). ficación. de algunos Protosteliomicetes y de los Plas- propuesto por Haeckel en un intento de clasi-
Ostíolo (L. ostiolum = puerta pequeña): aber- Peridíolo (Gr. periclion = bolsa de cuero peque- modioforomicetes (figs. 3-2 K, 4-11). ficar los organismos que presentan caracterís-
tura más o menos prominente de un ascocar- ña 4- olum = sufijo dimin.): cámara de la gle- Plasmodiocarpo (de plasmodio 4- karpos = fru- ticas de planta y de animal.
po; revestida d e perífisis y terminada en un ba de las Nidulariales, q u e posee una pared to): estructura fructífera curvada o ramifica- Protoperitecio (Gr. protos = primero 4- perite-
poro. El mismo nombre designa la abertura cérea y dura propia; contiene las basidióspo- da, con aspecto de vena o retículo de algunos cio): esbozo peritccial que se transforma en
de un picnidio (fig. 11-11 C). ras, pero actúa como unidad de dispersión en Mixomicetes (fig. 4-15). un peritecio una vez realizada la fecundación.
Óvulo: gámeta femenino. conjunto (fig. 24-14). Plasmogamia ( G r . plasma = objeto moldeado 4- Protoplasmodio (Gr. protos = primero 4- plas-
Parálisis (Gr. para = junto 4- physis = ser, cre- Perífisis (Gr. peri = alrededor 4- physis = ser, gamos = matrimonio, unión): fusión de dos modio): plasmodio microscópico, sin región
cimiento): estructuras estériles, unidas basal- crecimiento): expansiones cortas, con aspecto protoplastos. % de avance diferenciada ni venas, que presenta
mente, existentes en un himenio. de pelos, que revisten el interior del ostíolo Plecténquima ( G r . pleko = yo tejo 4- enchyma corrientes lentas e irregulares y da lugar a un
Paraíisoide (paráfisis 4- G r . eidos = una for- o del poro de un estroma (fig. 11-11 C). = infusión, es decir un tejido): término gene- solo cuerpo fructífero, diminuto; es típico de
ma): filamento estéril, parecido a una paráfi- Perifisoides (Gr. peri = alrededor 4- physis = ral empleado para designar todos los tipos de las Equinosteliales, pero se encuentra también
sis, que se origina en el tejido generativo y a crecimiento): perífisis laterales. tejidos fúngicos; los dos tipos más comunes en otros Mixomicetes (fig. 4-11 A).
menudo se ramifica, formando una red; se Periplasma (Gr. peri = alrededor 4- plasma = de tejidos son el prosenquima y el pseudopa- Pseudocapilicio ( G r . pseudo = falso 4- capili-
encuentra principalmente en los liqúenes. estructura moldeada): capa de protoplasma rénquima (fig. 1-15). cio). Filamentos irregulares, placas u otras es-
Parasexualidad (Gr. para = junto 4- sexuali- que rodea la oosfera de ciertos Oomicetcs (fi- Podecio (Gr. pous, podós = raíz 4- idion = su- tructuras, que se encuentran entre las esporas,
dad): proceso en el cual intervienen la plas- gura 8-15 D). fijo dimin.): estructura erecta, columniforme, dentro de las fructificaciones de algunos Mixo-
mogamia, la cariogamia y la haploidización, Peritecio (Gr. peri = alrededor -f theke = caja): q u e se origina sobre el talo de un liquen y pue- micetes; se parece a un capilicio.
pero no en puntos específicos del ciclo vital ascocarpo cerrado con un poro en la parte su- de sostener apotecios (fig. 28-9). Pseudomicelio (Gr. pseudo = falso 4- micelio):
de un individuo; tiene importancia en los in- perior, un ostíolo verdadero y una pared pro- Policéntrico ( G r . poly = muchos 4- kentron = serie de células que se adhieren por los extre-
dividuos heterocarióticos, que obtienen parte pia (figs. 11-11 C, 15-1). centro): talo que crece radialmente a partir de mos formando una cadena; producido por al-
de los beneficios de la sexualidad a partir de Picnidio (Gr. pyknon = concentrado 4- idion = muchos centros en los cuales se forman los gunas levaduras.
un ciclo parasexual. sufijo dimin.): cuerpo fructífero asexual hue- órganos reproductivos (esporangios o esporas Pseudoparáfisis (Gr. pseudo = falso 4- paráfi-
Parásito ( G r . parasitos = que come junto a otro; co, revestido de conidióforos por dentro (fi- de resistencia). sis): hifas estériles unidas al techo y a la base
de para = junto; sitos = trigo, alimento): or- guras 27-4 A, 27-5). Polifilético ( G r . poly = muchos 4- phylon = es- del ascocarpo (fig. 19-6 H).
610 I n t r o d u c c i ó n a l a Micología Glosario de los términos micológicos e m p l e a d o s en el texto 61!

Pseudoparénquima (Gr. pseudo = falso + pa- Rizomorfa (Gr. rhiza = raíz 4- morphe = for- del poro septal o parentesoma; frecuente en pio electrónico de transmisión, el citoplasma
renchyma = tipo de tejido vegetal): tipo de ma): grueso haz de hifas somáticas en el cual la mayoría de los Basidiomicetes (fig. 20-2). de esta región es típicamente granuloso y a
plectérftquima formado por células ovaladas las hifas han perdido su individualidad, de Septo primario: septo formado después de una menudo contiene muchas vesículas pequeñas
o isodiamétricas; las hifas que lo integran han forma que el conjunto se comporta como una división nuclear; se forma separando núcleos (fig. 1-20 C).
perdido su individualidad (fig. 1-15 B). unidad organizada; la estructura del ápice en hijos. Stachel: estructura en forma de bastón presente
Pseudoperitecio (Gr. pseudo = falso 4- peritc- crecimiento de la rizomorfa se parece algo a Seta (L. seta = cerda, queta): pelo en forma de en la zoóspora encistada de Plasmodiophora
cio): ascostroma unilocular (figs. 19-4 L, M , la del ápice radicular, de ahí el nombre (figu- queta o cerda (fig. 14-8 C). (fig- 7-3).
19-6 H). ra 1-12). Sinema (Gr. syn = juntos 4- nema = ovillo): Subículo (dimin. L. de subex = capa inferior):
Pseudoplasmodio (Gr. pseudo = falso 4- plas- Rizomicelio (Gr. rhiza = raíz 4- micelio): sis- grupo de conidióforos unidos y que forman alfombra hifal laxa sobre la cual, o en la cual,
modio): estructura ameboide en forma de ba- tema rizoidal anucleado suficientemente ex- una estructura alargada, portadora de esporas se forman los cuerpos o capas fructíferas (fi-
bosa, formada por muchas mixamebas, que se tenso como para parecerse superficialmente a en el ápice (fig. 27-4 D). guras 1-16, 15-2).
comporta como una unidad; es el resultado un micelio (fig. 5-7 A). Sinfógeno (Gr. simpheyn = crecer juntos 4- gig- Suboperculado (L. sub = bajo 4- operculum =
de la agregación de las mixamebas, en los Rizoplasto (Gr. rhiza = raíz 4- plasto): término nesthai = nacer, es decir que se origina a par- puerta pequeña): asco con un anillo apical
Acrasiomicetes (figs. 2-2 D, 2-3 C). usado para describir el sistema de microtúbu- tir de estructuras que crecen juntas): origen grueso, taponado o cerrado por un opérculo
Pseudopodecio (Gr. pseudo = falso 4- podecio): los citoplasmáticos y filamentos asociados a de un cuerpo fructífero a partir de varias hi- (fig. 17-3 B).
estructura vertical de los liqúenes que se desa- los cinetosomas y al núcleo de las células mó- fas entretejidas. Talo (Gr. thallos = vástago): cuerpo relativa-
rrolla a partir de tejidos vegetales del talo viles. Sirenina (Gr. sirein sirena): hormona reproduc- mente simple, desprovisto de tallo, raíz y ho-
primario y forma un primordio de ascocarpo Rohr: cavidad larga y tubular existente dentro tora segregada por los gámetas femeninos de jas; en los hongos, la fase somática.
en su ápice. de las zoosporas encistadas de Plasmodiopho- Allomyces y que atrae a los gámetas mascu- Talo crustáceo: talo de liquen en forma de cos-
P s e u d o s e p t o ( G r . pseudo = falso 4* L- septum = ra, en la cual está situada el «stachel», en for- linos. tra.
cerca): pared en forma de tapón, de celulina ma de bastón (fig. 7-3). Sistema mítico: forma de estructurar la taxono- Talo foliáceo: talo de liquen en forma de lámina.
o de otra sustancia existente en una hifa, pa- Rumposoma (Sueco rampa = trasero, cola 4- mía de los Afiloforales; exige el análisis de los Talo fruticuloso: talo de liquen, erecto o colgan-
recida a un septo. Gr. soma = cuerpo): estructura compleja, for- tipos hifales que forman el basidiocarpo. te, de ordinario con muchas ramas, de sección
Pseudotecio: contracción del término pseudope- mada por túbulos interconectados, situada en Soma ( G r . soma = cuerpo): el cuerpo de un or-
en general redonda pero a veces aplanada.
ritecio. el extremo posterior de la zoospora de Mono- ganismo excluyendo de sus órganos reproduc-
T a l ó f i t o ( G r . thallos = vástago, talo 4- phyton
Q u e l l k ó r p e r (Al. quellen = h i n c h a r 4- kórper = blepharella y otros quitridiomicetes. tores o de su fase reproductora. Aparato vege-
= planta): planta cuya fase somática está des-
cuerpos): masas gelatinosas de células, situa- Saprobio (Gr. sapros = p o d r i d o 4- bios = vi- tativo. provista de tallo, raíz u hojas, y que se propa-
das inmediatamente debajo del ápice del asco- da): organismo que utiliza materia orgánica Somática (Gr. soma = cuerpo): hace referencia
ga por medio de esporas.
carpo de las Coronoforales; su función es pro- muerta como alimento. a la fase del cuerpo —en las plantas, fase ve-
Saprobio facultativo (Gr. sapros = podrido 4- Taxonomía (Gr. taxis = orden, disposición 4-
ducir una abertura, que permita el escape de getativa— o a la función que no es la repro-
nomos = ley): ciencia de la clasificación.
las esporas; cuerpo hinchable. bios = vida 4- L . facultas = capacidad): or- ductora.
ganismo capaz de crecer sobre materia orgá- Teleutóspora:. véase telióspora.
Quitosoma (quitina 4- Gr. soma = cuerpo): ve- Somatogamia (Gr. soma = c u e r p o 4- gamos =
sícula citoplasmática pequeña, que contiene nica muerta o de infectar otro organismo vivo, matrimonio, unión): fusión de células somá- Telio (Gr. telos = extremo): grupo de células
quitina 4- sintetasa, enzima que interviene en según las circunstancias. ticas durante la plasmogamia (fig. 5-6 F). binucleadas que producen teliósporas (figuras
la síntesis de la quitina en los hongos (figura S a p r o b i o o b l i g a d o ( G r . sapros = p o d r i d o 4- bios Soralio (Gr. soros = montón): los grupos de 26-10, 26-12 D).
1-22). = vida 4- L. obligare = obligar): organismo soredios que afloran sobre el falo de algunos Telióspora (Gr. telos = e x t r e m o 4- spora = es-
Reproducción (L. re = prefijo que significa de que debe obtener su alimento a partir de ma- liqúenes, formando a menudo pequeñas pús- pora, semilla): espora de resistencia, de pared
nuevo 4- producere = producir): producción teria orgánica muerta y es incapaz de infectar tulas. gruesa, de las royas y los carbones, en la cual
de nuevos individuos que poseen todas las ca- a otro organismo vivo. Soredio (Gr. soros = montón): grupo, microscó- tiene lugar la cariogamia; es parte del aparato
racterísticas típicas de la especie. Septado (L. septum = seto): con paredes trans- pico, no corticado, de células algales rodea- basidial (figs. 26-9, 26-10, 26-17).
Reproducción sexual: reproducción en la que in- versales dispuestas con más o menos regulari- das de hifas fúngicas y producidas en soralios, Trama (L. trama = trama): tejido fúngico que
terviene la fusión nuclear y la meiosis. dad (fig. 1-5 B). de aspecto pulverulento, sobre algunos talos forma el píleo o sostiene el himenio de las
Resupinado (L. resupinatus = invertido): que Septo (L. septum = seto): pared transversal de de liqúenes; los soredios son unidades de dis- Holobasidiomicétidas (fig. 22-4).
descansa de plano sobre el substrato con el una hifa. persión vegetativa. Tricógina (Gr. thrix = pelo 4- gyne = m u j e r ,
himenio en la superficie libre. Septo adventicio: septo formado independiente- Soro (Gr. soros = montón): masa de esporan- hembra): prolongación receptora del ascogo-
Reticulado (L. reticulum = red pequeña): que mente de la división nuclear; especialmente gios o de esporas. nio, que a menudo es larga y en forma de pelo
posee la forrrla de una red; recubierto de ve- asociado a los cambios de concentración del S o r o c a r p o ( G r . soros = m o n t ó n 4- karpos = fru- (figs. 11-3 A, 15-7 F).
nas que forman un retículo (fig. 4-6 F-I). protoplasma en ciertos sectores de la hifa. to): fructificación de los Acrasiomicetes (figu- T r i c ó s p o r a ( G r . trichos = pelo 4- spora = semi-
Rizoide ( G r . rhiza = raíz 4- oeides = semejan- Septo dolíporo (L. dolium = jarra grande 4- ra 2-1). lla, espora): esporangio unísporo de ciertos
te): ramificación corta y delgada del talo, pa- poro): septo con un poro central rodeado por Spitzenkórper (Al. spitze = p u n t a 4- kórper = Tricomicetes; posee de uno a varios apéndi-
recida superficialmente a una raíz (fig. 9-8 B). una dilatación en forma de barril de la pared cuerpo): cuerpo apical, región refringente, si- ces filamentosos en su base (figs. 10-1, 10-3).
Haz de hifas que interviene en la fijación de septal y recubierto por los dos lados por una tuada cerca del ápice de las hifas de ciertos Trimítico ( G r . tris = tres veces 4- mitos = fila-
los liqúenes foliáceos. membrana perforada denominada casquete hongos; cuando se observa con el microsco- mento, es decir, hifa) = término aplicado a
632 introducción a la Micología

los b a s i d i o c a r p o s f o r m a d o s p o r h i f a s g e n e r a t i - Velo secundario: m e m b r a n a hifal q u e recubre


vas, conectivas y esqueléticas. las l á m i n a s d e a l g u n a s s e t a s j ó v e n e s ( f i g . 22-3).
Trofociste (Gr. trophe = a l i m e n t o 4- kystis = V o l v a ( L . volva = c u b i e r t a ) : d e d a l m e m b r a n o -
v e j i g a ) : c é l u l a g r a n d e ; la p a r t e d i l a t a d a d e l s o s i t u a d o e n la base d e l e s t í p i t e d e c i e r t a s se-
e s p o r a n g i ó f o r o d e Pilobolus (fig. 9-10). t a s ; r e s t o del v e l o u n i v e r s a l ( f i g . 22-3 C ) .
T u b o d e f e c u n d a c i ó n ( L . fertilis = f é r t i l ) : t u b o Z i g ó f o r o ( G r . zygos = yugo -f phoreus = porta-
q u e p a r t e del g a m e t a n g i o m a s c u l i n o y p e n e t r a d o r ) : hifa especial c a p a z d e t r a n s f o r m a r s e en
e n el f e m e n i n o , a t r a v é s del c u a l s o n t r a n s f e - u n p r o g a r n e t a n g i o , e n los Z i g o m i c e t e s ( f i g u -
r i d o s los g á m e t a s m a s c u l i n o s (figs. 8 - 1 0 , ra 9-13).
8 - 1 4 7). Z i g ó s p o r a ( z y g o s = y u g o + spora = s e m i l l a , es-
Unitunicado (L. unus = uno + túnica = man- p o r a ) : e s p o r a d e r e s i s t e n c i a q u e se f o r m a p r e -
to): asco cuyas paredes interna y externa son v i a f u s i ó n d e d o s g a m e t a n g i o s e n los Z i g o m i -
m á s o m e n o s r í g i d a s y n o se s e p a r a n d u r a n t e c e t e s (fig. 9 - 6 B ) .
la e x p u l s i ó n d e las e s p o r a s (fig. 11-13 A - D ) . Zigosporangio (Gr. zygos = y u g o -f e s p o r a n -
U r e d i n i o ( L . urere = q u e m a r ) : g r u p o d e c é l u l a s
b i n u c l c a d a s q u e d a n l u g a r a las u r e d i n i ó s -
poras.
gio): e s p o r a n g i o que contiene u n a zigóspora
y se d e s a r r o l l a d e s p u é s d e la f u s i ó n d e d o s g a -
m e t a n g i o s (figs. 9-4 C , 9-5, 9-6 A ) .
ÍNDICE DE AUTORES
U r e d i n i ó s p o r a s ( L . urere = q u e m a r -f G r . spo- Z i g o t o ( G r . zygos = y u g o ) : c é l u l a d i p l o i d e re-
ra = e s p o r a , s e m i l l a ) : e s p o r a b i n u c l e a d a d e s u l t a n t e de la unión d e d o s células h a p l o i d e s .
las U r e d i n a l e s (figs. 26-8, 26-12 C ) . Z o o s p o r a ( G r . zoon = a n i m a l + spora = semi-
V e l o u n i v e r s a l : m e m b r a n a delgada, en f o r m a d e lla, e s p o r a ) : e s p o r a n a d a d o r a , p r o d u c i d a ase- Adler, P. N., 75, 94 Avellanas, L., 331, 349 B a x t e r , M . G . , 433, 434
velo, q u e r e c u b r e a ciertos tipos d e setas jóve- x u a l m e n t e (figs. 5-9, 5-10, 5 - 1 3 , 8 - 1 ) . A g a r , Hilda D., 284 Ayer. W. A., 497, 498 Beadle, G., 6
n e s ; al ir c r e c i e n d o la s e t a , el v e l o u n i v e r s a l Z o o s p o r a n g i o ( G r . zoon = a n i m a l + e s p o r a n - A h m a d j i a n , V.. 585, 586, 587, Ayers, T . T., 228 B e c k e t t . A., 8. 41. 197, 200, 202,
590, 592, 596, 597 228, 230, 250, 262, 280. 284.
se d e s g a r r a y s u s r e s t o s p u e d e n v e r s e e n f o r m a g i o ) : e s p o r a n g i o q u e c o n t i e n e z o ó s p o r a s (figu-
A h m e d , S. 1., 412, 418 285, 287, 288, 310, 332, 349
d e e s c a m a s s o b r e el p í l e o , y e n f o r m a d e v o l v a r a s 5-5 F , 8-5 A ) . A i n s w o r t h , G. C., 148. 186, 228, Babcock, K., 95 Bechtel, D . B., 89, 95
(fig. 2 2 - 3 ) . 238, 261, 262, 290, 310, 428, Backus, M. T., 246. 262. 342. Belin, J. M., 274, 285
434, 544, 578. 580, 586, 596 349 Belzer, W. L., 191
Aist, J. R., 14, 41, 143, 144, 145, Bailey, R. H., 585, 591, 596 Bell, W . R., 75, 99
146 Baker, K. L.. 218, 219. 228 Bellemére, A., 370, 374, 391
Ajello, L.. 197, 210, 214, 228 Bakerspiegel, A., 14, 43, 344, Beneke, E. S., 228, 293. 310,
Aldrich, H . C., 71, 74, 89, 94, 349, 422, 434 405, 418
484 Bakshi, B. K., 484 B e n j a m í n . C. R., 228. 501, 310,
Alcxopoulos, C. J., 60, 64, 67, Bandoni, R. [., 566, 582 350
73, 77, 78, 79, 82, 90, 91, 92, Banuo, I., 536, 540 B e n j a m í n , R. K.. 102, 153, 155.
94, 95, 97, 110, 148, 186, 292, Bardner, R., 228 196, 199, 209, 210, 215, 216,
295, 302, 310, 311, 321, 325, Barghoorn, E. S., 33, 34, 44 217, 218, 219, 220. 227, 228,
331, 344, 348, 356, 362, 382, Barksdale, A. W., 158, 159, 186. 502. 306, 308. 510, 332, 336,
386, 391, 399, 433, 434, 475 189 395, 396, 397, 398, 399
Allbutt, A. D., 497, 498 Barnett, H . L., 219. 228, 229, B e n n y , G . L., 214, 215, 216, 228,
Allegro, J. M.. 470, 475 280, 299, 312, 331, 340, 349, 307, 310
Alien, P. J., 15, 17, 42, 540, 542 351, 501, 503, 506, 565, 580 Bcrgman, B., 319, 320, 321, 325
Alien, R . F., 320, 325, 510, 512 Barnett, J. A., 274, 284 B e r g m a n , K., 210, 228
Ames, L. M., 308, 310, 331, 332, Barr, M . E.. 331, 349, 361, 362, Berlin, J. D., 185, 187
341, 348, 349 406, 407, 410, 411, 413, 418 Berry, C. R., 197, 228, 232, 498
Anagnostakis, S. L., 357, 362, Barron, G . L., 130, 133, 186, Bertke. E . M., 7, 42
363 551, 555, 556, 572, 573, 574, Bessey, E. A., 37, 41, 42, 61, 95,
A n d c r s o n , E. N., 498, 499 580 157, 187, 227, 240, 261, 262,
A n d e r s o n , H . W., 107, 418 Barrows, J. B.. 222, 228 266, 267, 281, 285, 290, 291,
Apinis, A. E., 293, 296, 310 Barshad, I., 138, 140 295, 297, 310, 325, 346, 349, -
A r a g n o , M., 370, 391 Bartnicki-García, S., 10, 22, 24, 365, 386, 389, 391, 397, 399,
A r n a u d , G., 356, 362, 417, 418 41, 42, 179, 188, 197, 198, 523, 540
A r n a u d , M., 356, 362 200, 228, 273. 284 Bhargava, K. S., 154, 187
A r o n s o n , J. M., 10, 11, 41, 43, Barton, R., 262 Biggs, R., 269, 285
124, 133, 168, 186, 189 Batista, A. C., 404, 409, 411, B i n f o r d , C. H., 229, 511, 581
A r t h u r , I . C., 523, 540 417, 418 Bisby, G. R., 86, 95, 586
A r t m a n , J. D., 445, 451 Batko, A., 225, 228 Bistis, G., 246, 262, 583, 591
A r w a , H . C.f 180, 191 Batra, L. R., 265, 266, 268, 270, Bjorling, K., 320, 325, 384, 391
Ascaso, C., 587, 596 271, 280, 281, 285, 386, 391 Blackwell, M.. 89, 95
A s g a n , M., 97 Batra, S. W. T.¿ 386, 391 Blakeslee, A. F., 204, 228
A s h w o r t h , J. M., 49, 54 Bauer, 454 Bland, C. E., 175, 175. 189. 211

613
614 índice de autores índice de autores 615

Blaskovics, l o a n C., 51, 54 C a m p a , C., 338, 353 . C o w a n , G . , 44, 476 Dennis, R . W. G., 261, 262, 291, Ellis, M . B., 418, 572, 577, 581 F u c h s , W . H . , 144, 146
Biomquist, J. C., 68, 97 C a m p a n a , R. J., 308, 312 Cox, V. J., 350, 460, 475 296, 311, 331, 336, 337, 339, Ellis, T . T., 86, 96, 213, 214, Fuller, M. S., 14, 42, 103, 104,
Bloss, H . E., 572, 580 C a m p b e l l , R., 373, 391 Craigie, J. H., 513. 528, 540 346, 348, 349, 354, 362, 365, 215, 219. 302, 311 105, 107, 124, 126, 132, 134,
Boedijn, K."B., 281, 285, 506 C a m p o s , S., 404, 418 C r a n d a l l , M. A., 285 574, 384, 386, 392, 416, 417, Ellzey, I. T., 158. 187, 188 136, 138, 140, 149, 188, 198,
Boic, D., 68, 95 C a n h a m , S. C., 360, 362 C r a n e , J. L„ 308, 311, 580 418 E m e r s o n , M . R., 342, 350 229, 274, 285
Bold, H . C., 433, 434, 475, 596 C a n t i n o , E . C., 105, 128, 129, C r a s e m a n n , Jean M., 124, 135 Desjardins, P. R., 28, 42 E m e r s o n , R., 18, 42, 104, 121, Fullerton, R . A., 531, 541
Bolton, E. M., 587, 596 133, 135, 136, 154, 155, 172, C r a w f o r d , R. M., 332, 349 Deven, J. M., 231 122, 123, 124, 126, 127, 134, F u n k , A.. 401, 418
Bonifacio, A., 62, 95 187 C r i t t e n d e n , P. D., 587, 596 Díck, E. A., 313, 326, 337, 353, 165, 168, 187, 296, 311 F u r t a d o . J . S., 65, 96, 501, 507
Bonner, J. T., 49, 51, 52, 53, 54, Capage, D. A., 205, 232 Croes, A., 278, 285 373, 394, 419, 467, 476 E m m o n s , C. W., 225, 229, 294,
55 C a p o r a e l , L. R., 347, 349 Cronquist, A., 37, 42 Dick. M. W., 150, 153, 163, 172, 298, 311, 567, 575, 578, 581
Booth, C., 578, 580 Carey, Susan T., 460, 475 Crosier, W., 176, 187 187. 191 E m o l o , Y., 63, 96 G a i t h e r , T . W., 68, 98
Boothroyd, C. W., 577, 582 C a r l s t r o m . R . C., 411, 418 C r o u c h , R. B., 253, 262 Dickinson, S., 16, 42 Engels, F., 278, 285 G a l b r a i t h , M. T., 427, 434
Bosíick, L. R., 117, 133 C a r m i c h a e l , J. W . , 311, 336, 350, C r o w d e r , W. ( 95 Dietz, S. M., 316, 326 Ennis, H. L., 52, 55 G a l i n d o , J. A., 172, 176, 179,
Bowcn, C. C., 183, 187, 225, 232 571, 572, 580, 581 C u m m i n g s . R. 75, 98 Dilcher, D. L., 33, 34, 42 E r b , K., 231 188
Boyce, J. S., 359, 362 Caroselli, N . E., 213, 231 C u m m i n s , G . B., 513, 516, 523, Dixon, P. A., 281, 285 E r b i t c h , F. H., 71, 96 G a l v a n , J., 587, 596
Bracker, C. E., 6, 7, 15, 20, 21, C a r r , A. ]. H., 340, 349 540, 541 Dodge, B. O., 5, 43, 240, 253, E r d o s , G . W . , 53, 54, 55 Gallegly, M . E., 172. 176, 179,
22, 24, 42, 43, 197, 198, 200, Carrol 1, F a n n y E-, 262, 561, 580 C u n n i n g h a m , G . H., 291, 311 263, 291, 298, 311, 344, 349, Ernest, C. T „ 338, 353 188, 189, 190
228, 230, 242, 250, 262, 424, Carroll, G . C., 37, 42, 240, 250, C u n n i n g h a m , J. L., 484 383, 392 E r w i n , D. C., 191 G a m s , W., 269, 285
434. 511, 540 262, 339, 345, 349, 384, 391, Curtis, K. M., 112, 134 Dodge, C. W., 104, 134. 311, Esser. K., 350 G a r b e r , B. C., 145
Bracker, R., 370, 391 397, 399, 561, 580 C u t t e r , V . M-, Jr., 207, 209, 229, 397, 399 E v a n s , L. V., 332, 350 G a r e t h - J o n e s , E. B., 240, 263
Brandza, M „ 85, 95 Castro, J., 191 511, 538, 540, 541, 542 Doguet, G., 340, 349, 355, 357, G a t i o n , 356
Braselton, J. R., 142, 145, 146 C a t i ó n , D., 362 362 G a u g e r , W., 205, 206, 207, 209,
Brasier, C. M., 172, 179, 187 Cavaliere, A. R., 338, 353, 398, D o n k , M. A., 428, 434, 439, 440, F a n t i n i , A . A., 341, 344, 345, 230
Breed, W . I-, 33, 43 C h a d e f a u d , M., 258, 262, 331, 449, 451, 483, 484 352
399 G a u m a n n , E. A.. 104, 134, 138,
Brefeld, O . , 48, 55, 209 Cay ley, D. 'M., 360, 362 345, 349, 358, 360, 361, 362, Douglas, H. C., 284 Farr, D . F., 234, 238, 453, 476 140, 148. 188, 266, 267, 269,
Bretz, T . W., 310 363, 379, 380, 391, 392 Dowding, Elenor S., 243, 263, Farr, M. L., 60, 64. 92, 96
Cetto, B., 453 281, 285, 290, 291, 292, 295,
Bretzloff, C. W., Jr., 340, 349 Ciferri, R-, 292, 295, 296, 310, C h a m b e r s , T . C. ( 132, 133 344. 349 F a r r o w , W . M-, 345, 349 298, 301, 31 1, 337, 346, 350,
Brock, T . D.. 18, 43, 276, 285, 311, 404, 409, 411, 418 C h a n g , H. S., 189 D o w e l l , R. I., 322, 326 Fassi. B.. 222, 229 365, 374, 392, 397, 399, 406,
386, 391 Clark, B. M-. 224, 229, 238 C h a n g , S. T-, 460, 475 D o w s e t t . J. A.. 574, 580 Faull, ]., 362 418
Brodíe, H . J., 6, 42, 212, 228, Clark, T . B., 238 Chaprrian, D. 37, 43 Drayton, F. L., 375, 392 Fell, J. W . , 536, 537, 538, 541, G e r d e m a n n , J. W . , 220, 222.
318, 325, 335, 349, 494, 495, Clark, W . W . , Jr., 54 C h a r d o n , C. E., 361, 363 D r e b e s . G., 153, 190 542 229, 459. 475
497, 4 9 8 ' Clauseen, P., 384, 392 Charles, T . M., 211 Drechsler, Ch., 187, 225, 227, Fennell. D. I., 55, 292, 293, 295, G e r l a c h , W., 578, 581
Brown, A . H . S., 307, 310 Clemencet, M., 291, 311 C h a z e , J., 389, 392 229, 574 296, 297, 298. 303, 306, 307, Giesy, P. M., 424, 434
Brown, D. H., 585, 591, 596 C l é m e n c o n , H . , 465, 475 Chen, C. C., 183, 187, 189 D r i n g , D. M., 291. 311, 486, 311, 312 Gil, F., 250, 263
Brown, R. M., 243, 263, 586, Clinton,' G . P., 179, 187 Chesters, C. G . C., 296, 310 488, 489, 490. 492, 493, 498 Fergus, C. L., 381, 392 G i l b e r t , F. A., 74, 92, 96
596 C o b b , N . A., 555 Chevaller, G., 392, 393 D r i n g . Vivienne J., 350 Fields, W. G . , 228, 231, 341, G i l b e r t , H . C., 62, 65, 72, 96
Brown, W . V., 7, 42 C o b b , P. W . , 445, 451 Child, J. J., 188 Driver, C. H., 338, 349, 353 345, 350, 393. 424, 434 G i l b e r t s o n , R. L., 448, 451
B r u n k , M., 229 Cochrane, V. W., 19, 20, 42, Child, M., 333, 336, 349 D u d d i n g t o n . C. L., 225, 227, Finegold, S. M., 298, 311 Gilkey, H. M., 291. 311, 390,
Brushaber, J. A., 188, 439, 446, Chivers, A. H., 332, 349 229, 574, 580 Fischer, E., 291, 311
178, 187, 299, 311 392
451 C o f f e y , M. D., 15, 17, 42, 168, Christensen, C. M., 266, 285, D u m k o , H . , 287 Fisher, G . W., 531, 535, 540, G i l p i n , R . H., 167, 188
Bryan, W . C., 488, 498 169, 183, 187, 188, 510, 512, 391,- 392, 469, 470, 472, 475, D u n c a n , E. G., 427. 428, 434 541 Gilíes, A., 360, 362
Bryant, T . R., 150, 158, 187. 189 506 D u n t z e , W., 278 Fitzpatrick, H. M., 134, 188, G i r b a r d t , M., 424, 434
540
B u c h w a l d , N . F., 375, 391 C o h é n , A. L., 73, 95 D u r a n , R., 531, 533, 534, 535, 266. 267, 285, 361, 362 G l e a s o n , F. H . , 188, 198, 232
Bulat, T . J., 479, 4S4 C o k e r , W. C., 42, 164, 187 Dahlberg, K. R-, 71, 95 540, 541 F l a n a g a n , A. W . , 158, 188 G o l d s t r o h m , D. D., 479. 484
Bulmer, G . S., 492, 498 Colé, G . T., 200, 213, 215, 229, D ' A m b r a , V., 145, 146 D u r a v e t z , J. S., 370, 381, 372, Flanagan, P. W., 130, 137, 191 G o o d a y , G . W . , 197, 202, 204.
Buller, A. H . R., 20, 42. 211, 263, 296, 311, 336, 351, 558 D a n g e a r d , P. A., 151, 153, 306, 392 Flegel, T . W . , 272, 285 229, 460, 475
212, 229, 344, 349, 380, 391, 565, 580 - 311 Dykstra, M . J., 200, 229, 506, Flegler. S. L., 231, 424, 434 G o o d w i n , D o n n a , 68, 86, 96
430, 434, 483, 484, 521, 540 Colson, B., 325 D a n i e l , J. W . , 77, 80, 83, 95, 97 507 Fletcher, J., 200, 217, 229 G o o s , R . D., 42, 246, 263, 324,
Bunting, R. H., 180, 191 Collins, O . R., 75, 80, 92, 95, 99 Daniels, B. A., 229 Flexer, A. S., 433, 434, 532, 542 326. 344, 350
Burgeff, H . , 204, 229 Collins, R. P., 344, 350 D a n n , V., 430, 434 E c k b l a d , F. E., 381, 386, 387, Flor, H . H-, 528, 541 G o r d o n , C. C., 319, 320, 324.
Burk, M., 146, 147, 322, 325 Conti, S. F., 277, 285, 286 D a r k e r , C. D., 373, 392 392 F o n t a n a . A., 222, 229, 393 326, 373. 392
B u r k h o l d e r , W . H., 404, 418 C o n w a y , K. E., 578, 580 Davey, C. B., 189 E d g e r t o n , C. W., 338, 350, 353 F o r d , T . D., 33, 43 G o t e l l i , D . M., 151, 152, 168,
Butler, E. E., 219, 230, 382, 391, C o o k , W . R. I., 152, 153, 187 D a v i d o w , L. S., 73, 94 F.dwards, J. A., 159, 187 Foster, J. W . , 11, 42, 197, 229, 188
424, 434 Cooke, J. C., 331, 349 Davidson, R. W., 381, 392 E g g m a n , L., 99 299, 311 G o t t l i e b , I., 347, 353
Butler, E. }., 124, 133, 457, 475 C o o k e , W . B., 5, 42, 187 Davis, R. H., 551, 580 E i c h e n m u l l e r , J. 190 F o s t e r , K. W . , 210, 229 G o u g h , E. J., 190
Cooney, D. G., 18, 42, 296, 311 D a y , P. R., 316, 325, 424, 434, Eilers, F. I., 460, 475 Foust, F. K., 109, 110, 134 G r a a f l a n d , W . , 478, 484
Copeland, H . F., 37, 42, 148, 531, 540 El-Buni, A. M., 238 F o x . D. L., 124, 126, 134 G r a f f , P. W . , 324, 326
Caeseele, L. V., 574, 580 187 Dayal, R., 154, 187 E l p h i c k , J. 302, 312 Francés, D., 54, 55 G r a h a m . S. O . , 229
Cain, R. F., 37, 4-2, 285, 292, C o r d a , A. C. 355 de Bary, A., 61, 64, 79, 95, 528 Elsik, W . C., 33, 34, 42 F r a n c k - G r o s s m a n , H., 269, 285 G r a n e t t , A. L., 415, 418
295, 297, 312, 332, 339, 340, Corlett, M., 331, 349, 410, 418 Dee, J., 49, 54, 75, 95 Ellingboe, A . H., 433, 434 F r a n k e , R. G . , 71, 95 G r a s h a m , J. L., 512, 541
341, 344, 345, 349, 350, 351, C ó r n e r , E. J. H., 367, 368, 392, Deichgraber, G., 153, 190 Elliott, E. S., 191 F r a n k e , W . W . , 198, 229 G r a y , W . D.. 83, 96, 196. 197,
355, 363, 412, 418 440, 449, 451 Delevoryas, T., 433, 434, 475 Elliott, E . W., 71, 72, 95, 96 Fraser, L., 409, 410, 411, 418 230, 266, 272. 286, 299, 311,
C a l p o u z o s , L., 406, 418 Cota-Robles, E., 200, 228 Denis, A., 387, 392 Ellis. E . A., 243, 263 Frazer, J. G., 42 455, 475, 572. 581
C a l t r i d e r , P. G . , 407, 418 ' C o u c h , J. N., 129, 130, 134, 151, D e n i s o n , W . C., 37, 42, 240, Ellis, J. J . , 110, 197, 209, 210, Frey, E., 587, 596 G r e a r , J. W . , 341, 350
C a m p , R. R., 243, 262 159, 168, 187, 506, 507 262, 397, 399, 411, 418, 587, 216, 217, 229, 230, 231, 344, Fried, J. H., 187 G r e e n h a l g h , G . N., 250, 263.
C a m p , W . G.. 76, 80, 95 C o w a n . F., 44, 477 596 345, 350 Fríes, E., 439 332, 350
616 índice de autores índice de autores 617

G r e c n w o o d , A. D., 586. 596 H e i m , R.. 585, 592, 472, 475 H u n t e r , Ingrid L., 557, 558, 541 K e r s h a w , K. L., 587, 596 L e G a l , M., 380. 384, 395 M a l h o t a , S. K.. 202, 252
Gregg, J. H., 55 Heintz, C. E.. 459. 464. 475. H u n t e r , W . E., 219, 250 Keskin. B., 144, 146 Lentz. P. L., 442, 451, 484 M a l l o c h . D., 45, 261. 265, 271,
Gregory, P. H. f 565, 5S1 57-*, 581 H u p p e r t , M.. 575, 576. 582 Kessler, D., 77, 98 L e p p i k , E. E., 525. 542 281, 286, 292, 295, 297, 508,
Grcis, G . A., 516, 526, 551, 540. H e l d . A. A., 109, 110, 119, 154, H u s s ' Danell. K., 587. 596 K h a n . S. R., 185, 189, 199, 250, L e t r o u i t - G a l i n o u , M-A.. 591, 597 512. 552, 559. 540, 551, 472,
550 155, 165, 168, 188 H u t c h i n s o n . J. A.. 225, 250 552. 550. 485, 484 L e u . L. S., 189 476
G r e n t e , J., 591, 592 H e l d . W., 187 H u x l e y , H . E., 77. 9S Killian, K., 546, 550, 415, 419 Levetin, Estelle. 215, 251 M a n d e l b r o t . A . K.. 251
G r e u t e r , B„ 465, 475 H e m m e s , D. F... 179. 1SS K i m b r o u g h , J. W., 261. 263, Levvis, A. L., 294. 512 Manier, J. F., 254. 256, 259
G r i f f i n . D. M., 295. 51 1 H e n d e r s o n , D. M.. 516, 525, 545 I l l i n g w o r t h , R. S., 262. 285, 310 507, 510, 522, 526, 565, 569, Lcwis, D., 460. 475 Maniotis, J., 541, 544, 545. 550,
G r i f f i t h s , D., 556. 559. 540, 550 H e n n c y , H . R., 80, 96 Imai, S., 577 570, 572. 574, 579, 5S0, 584, Liberta, A. E., 225, 250 551
Gril'fiths, H . B., 250. 265, 586, H e n n e y , M . R., 75. 75. 96 Ingold, C. T., 200. 211, 250, 586, 592, 595, 484, 512, 541 L i c h t w a r d t , R. W . . 254. 255. M a n o c h a , M. S., 218, 251
596 H c n r y . A. W.. 179. 188, 287 259. 260, 265, 540, 545, 550, King. D. S., 224. 225, 251 256. 258, 259 M a r c h a n t . R., 286
G r i n s b e r g , J., 269, 2S5 Henssen. A., 263, 5S5, 595, 594, 430, 454, 49S Klebahn. H.. 356, 363 Lilly, V. G . , 299, 512, 551, 340. Margulis, L., 55, 57, 43, 44
G r o v e . S. N., 20, 21, 22, 42, 596 Ingram, I., 142, 144, 147 Klebs, G . . 154. 155, 189 549, 551, 479, 484 M a r k s . G. C., 459, 476
200. 250 H e r r i c k , J. A., 454, 475, 493, Ishigarni, M., 74. 97 Kleinig, H . , 82. 99 Lin, C. C., 10, 11. 45, 167. 168, M a r k u s . K., 152, 153
Groves, I. W.. 552, 540, 549, 498 Kniep, H., 123. 135 186, 189 M a r t i n , E. M., 283. 286
552 llervey, A., 586. 595 Jacobs, J. B., 587. 596 K o , W. H., 183, 189 Lincoff. G . , 456, 468. 469, 472. M a r t i n , G . W . , 34, 57, 45, 60,
G r u e n , H . E., 460, 475 Hesler, L. R., 468, 475 Jahns. H . M., 585, 586. 592, Koch, W . J., 107, 109. 155, 512 475, 474, 475 6 1 . 62. 64, 67. 90. 91, 96, 97,
G u b a , E. F., 571. 581 Hess. W. M.. 200, 250, 465, 476, 595, 594, 596 K o e h n , R . D., 19, 43, 263. 356. L i n d e g r a n . J. E.. 258 98. 155, 189. 227, 266. 267,
G u e n t h e r . E.. 5S7, 596 512. 553, 541 Janex-Favre, M. C., 5^0, 592, 551 L i n d e g r e n , C. C.. 286. 287 286. 290. 512. 552, 555, 555,
G u i l l i e r m o n d , A., 276, 281, 286 Hesseltine, C. W., 196, 197, 209, 395 Koevenig, J. L., 73, 74. 97 L i n d e g r e n , G . , 286 536, 359, 546. 351, 560, 565,
G u l l . K., 225, 250 210. 215, 214. 215, 216. 217, Járlfors, U., 77, 95 K o h l m e y e r , ]., 57, 45. 240. 263. L i n d e r , D. H., 428, 454 428. 454, 459. 440, 451, 485.
G u t t e n b e r g . H . V., 180. 188 228. 229. 250, 251. 252. 298, J c f f n e s , P., 200, 218. 250 595, 597, 598. 599 L i n k . J. H . F., 61, 97 484
Guttes, E.. 81, 98 511 Jenkins, S. F., 459. 446, 451 K o h n , L. M., 568. 572. 592 L i n n e a u s , C., 54, 97 M a r t i n , K. J., 451
G u l z , H.. 2S6 Heston, W . H., 188 Jenkins, W . A., 406, 419 Kole, A. P.. 142. 146 L i n n e m a n n , G . , 255 M a r t i n . P., 352, 554, 555. 551
H e u b e r g e r . J. W . , 577. 592 Jensen. W . A.. 7, 42 Koltin, Y., 435, 454 Lister, A. L., 61, 65, 64. 97 M a r x . D . H.. 488. 489, 498
Heytling. C.. 2S0. 281. 2S7 Jinks, J. L., 581 K o n i j n , T . M., 52, 55 Litten, W.. 469. 476 M a s ó n , E. W., 556, 581
H a c k b a r t h . R. D.. 544, 550 Hickey. E. D.. 168, 188 Joffe. A. Z.. 578. 581 Konishi, M., 460, 475 Littlefield, L. J., 15, 45. 510, M a t h i e s o n , M. J., 561, 565
Hacskaylo. E.. 458. 459, 475 Higgins. P. B.. 406 , 418 í o h n s . R. M.. 155, 155 K o o n t z , P. G . , Jr., 52, 54 511, 540, 542 M a t t h e w s , T . R.. 460, 476
Haeckel, E.. 42 H i l d e b r a n d t . A. C., 510. 542 J o h n s o n . E. M., 577, 581 Korí, R . P., 291, 511, 522. 526, L o c k w o o d . L. B., 196, 251 M a t t h e w s , V. D., 164, 176, 187,
Hagelstein, R., 61, 96 Hildreth, K. C., 597 l o h n s o n . T . W.. Jr., 154, 164. 565, 367, 568, 569, 370, 372. L o c q u i n , M., 75, 97 189
Hagimoto, H., 460. 475 Mili, E. P., 126, 153 189. 598, 599 375, 574, 577, 579, 580, 581, L o d d e r , J., 266, 271, 274, 278, McAlear, f. H., 9, 45, 419. 424,
H a l e . M. E., 596 Hi11, T . W., 250, 263, 598, 399 Johri. B. N.. 497. 498 382, 583, 384, 386, 390, 392. 280, 286, 566, 581 454, 505, 507
llnlinsky. P. M.. 551. 541 H i n c h e e , A. A.. 77, 96 Jones, D. R.. 510, 512, 541 395 L o e f f l e r , W.. 148. 189, 261, 263, M c C l i n t o c k . B.. 545. 351
H a l v o r s o n . H . O . , 287 H i r a t s u k a , Y., 512, 513, 541 Jones, E. B., 407, 419 Kouyeas, V., 172, 189 454 M c C o r m i c k , J. J., 68, 97
H a m m i l l . T . M., 242, 265. 561. Hirst, I. M.. 188 Jones. S. G . . 570, 572. 592, 457, Kowalski, D . T . . 94, 97. 415. Loewy, A. G., 76, 97 McCully. E. K.. 198. 231
581 H ó . H . H.. 178. 1S8 475 419 Loomis, W . F., 49. 55 M c D o n a l d . A., 470. 476
H a n a w a . S.. 280, 286 Hocking, D., 205, 206. 230 Jong, R. S., 352, 555. 554, 356, Kozlowski, T . T., 459, 476 L o v e t t . J. S., 128. 129. 133, 135 M c D o n o u g h . E . S., 294. 312
H a n l i n . R. T.. 557, 558, 562, 565 H o c h , H. C., 157. 188. 189. 446, 540. 550 K r a m e r , C. L., 266. 267. 283, L o w y . B., 4 , 45, 479. 484, 501. M c E w e n , F. L., 231
H a n n a , C. S.. 479, 484 451, 452 Julien. J. B.. 415, 419 286. 485, 484, 500, 507 507 M c G a h e n , J. W . , 558, 551
H a n s f o r d , C. G . , 522, 524. 525, H o c h r e u t i n e r . B. P. G . , 56. 42 ¡ u m p , J. A., 81, 97 Kreger-van Rij, N. J . W . , 266, L u , B. C., 14. 43. 351 M c G i n n i s , M . R.. 293, 294, 312
526 H o h l . H . R., 168. 188 J u n d e e n , J., 187 268, 269, 270, 271. 278. 280, L u n n e y , Carol Z., 189 M c K e e n . W . E., 170, 175. 189
H a r d e r , D. E., 510, 516, 541 H o l t , C. E., 73, 94 281, 286, 455, 454, 557, 558. Luttrell. E. S., 261, 265, 289, M c L a u g h l i n , D . J., 8, 41, 228.
Ha» ley, J. L., 55. 42. 291, 511, Holtby, L. B., 188 K a l y a n a s u n d a r a m , I., 86, 97 541. 542, 565, 566, 567, 581 514, 515, 520, 526, 327, 354, 460, 476
459. 475 H o l t e r m a n n , C., 269, 286 K a m a t , M . N., 522, 526 Krug. J. C., 540, 545, 550, 351 339, 345, 346, 551, 357. 560. M c M a n u s , M . A.. 77, 97
H a r p e r , R. A.. 519, 521, 526 Holton. C. S., 551, 540, 541 K a m i y a , N., 76, 97 K r z e m i c n i e w s k a , H . S. t 48, 55 563. 365, 399, 400, 401, 405. Mc.Morris, T . C., 159, 189
H a r r i s o n , K . A., 448, 451 Hollis, C. A., 512, 541 K anouse, B. B., 164, 189 K u d o . R., 61. 97 404, 406, 407. 411. 412. 416, M c N a b b , R. F. R., 478. 480.
H a r r i s o n , T . L., 205, 252 Holloway, S. A., 162, 188 Karling, J. S., 107, 109, 110, K u e h n , H . H., 293, 307, 311 419 483, 484, 501, 503, 507
H a r t w e l l , L. H., 11, 274, 275, Honey. E. E., 575, 592 112, 115, 117, 155, 158, 159, K u h l . J. L.. 511. 543 Lynch, T., 80, 96 M c N a b o l a . S h a r o n S., 146. 147
278, 286 Hoopcr, G . R., 228, 251, 568, 140, 142, 146 K u s a n o , S., 108, 112, 135 McNitt, R-, 14. 43, 105. 155
H a r v e y , A. E.. 512, 541 595. 424. 454 K a t z , B.. 293, 294, 312 K w o n - C h u n g , K. J., 229. 294, M e h r o t r a , B. S-, 202, 228
Hashimoto, T.. 286 Llimona, X., 454
Hoover, M. H., 225. 230 Kavaler, L., 348, 350 502, 511, 312, 538, 541. 566, Meiners, J. P., 554, 542
H a s k i n s . E., 74, 77, 96 H o r e n s t e i n , Evelyn A., 128, 133, Kcen, W. A.. 205. 232 5S1 Meléndez-Howell. Leda-María,
Haskins, R. H . , 175, 188 135 Keitt. G . W.. 415, 419 M a c b r i d e , T h . H . , 61, 97 465, 476
H a t a n o , S., 76. 77, 96 Horie, Y., 345. 353 Kcllen, W. R., 238 L a f f i n , R . J., 558. 542 M a c D o n a l d , W . L.f 424, 454. Mestas, P., 589, 592
Match, W. R., 154 Hotson, H . H., 511, 541 Keller. H . W . . 68, 98 L a l l e m a n t , R., 587, 597 446. 452 Meyer, F. H . , 459, 476
Hattori, H . , 65, 96 Hovvard. F. L., 80, 97 Kelley, Jaqueline, 80, 97 Lamey, H . A., 190 M a c f a r l a n e . I.. 146 Meyer, 545, 551
H a w k e r . L. E., 42, 197, 200, H o w a r d . K. L., 150, 158, 187, K e n d r i c k , W . B., 296. 508, 511, Lange, D . M., 454 M a c l n n e s , M., 54, 55 Micheli, P. A., 3, 43, 64, 97
202, 250, 299, 511 189 515, 536, 350, 556, 564, 565, Lange, J. E., 455 Maclean, J. L., 545 M i d d l e t o n , J. T-, 176, 189
H a w k s w o r t h , D. J,., 531, 532, H u g h e s , S. J., 408. 410, 411. 571, 572, 580. 581 L a n g f o r d , M . H . , 415, 419 M a c L e o d . D . M., 223, 231, 232 Millardet, D., 181, 404, 419
550, 585, 591, 596 418, 54», 556, 581 K e n n e d y , D., 212, 252 Large, E. C., 173, 181, 189 Machlis, L., 32, 43, 123, 124, Miller, C. E., 104. 107, 117, 133,
Hayes, W . A., 455, 475 H u i z a r . E., 158, 187 K e n n e d y , L o r e n e L., 480, 484 L a u n d o n , G . F.» 508. 512, 523, 126, 127, 153, 155 136, 142, 145, 146, 147
H e a t h . I. B., 8, 14, 41, 42, 105. H u m b e r , R. A., 223, 224, 225. K e n t e n , J., 228 542 M a h e s h w a r i , R., 510, 542 Miller. J . H . , 261. 263, 269, 289,
154, 149, 162, 188, 197. 228, 230, 232 K e p t o p a t i , S., 581 Leary, J. V., 191 Mai, S. H . , 339, 342. 351 353, 554, 555, 536, 337, 346.
550 H u n g . C. Y., 248, 265 K e r n , F. D., 529, 541 Lee, K. Y.. 218, 231 M a i n s . E . B., 316. 326, 348. 351. 351. 556, 557, 563, 373, 393,
Heikkilá, H., 587, 596 H u n t , R. S.. 445. 451 Kcrr. J. E., 415, 415, 419 Leemburg-van der G r a a f , C. A.. 379, 393 404, 419
H e i m , J. M.. 516. 526 H u n t e r . B. H . , 565, 580 Kerr, N. S., 74, 81, 97 286 M a i n w a r i n g , H . R., 250, 263 Miller, O. K., 446, 451, 455,
618 í n d i c e de a u t o r e s índice de autores 619

465, 467, 470. 471, 472, 473, Nelson, P. E., 578, 582 Pethybridge, G . H . , 179, 189 Rishbeth, I-, 445, 451 S c h a f f e r , B. M., 37, 55 S m i t h , G. G . , 507, 308. 310,
476. 490, 498 Nelson, R. K., 65, 67, 90, 98 Peveling, E., 243, 263, 586, 597 Ritchie, D., 540, 552, 491, 498 Scheetz, R. W . , 65, 67, 90, 98 315, 550, 353
Mills, G . L., 105. 129, 133 N e u f e l d , C. C., 318, 325 Pfisier, D . H . . 382, 393 R o b b i n s , W . J., 586, 595 S c h e f f , E., 153, 190 S m i t h , G . M., 172, 190
Mills. J. Si, 187 N e u h o f f , W.. 428. 434 P h a f f , H. J., 538. 541 Roberts, C., 280, 287 S c h i p p e r , M . A. A., 202, 232 Smith, Helen V., 450, 452. 487,
M i m s , C. W . . 71, 72, 75, 86, 87, Newell, S., 536. 537, 542 Pike, L. H., 587, 596 Roberts, D . A., 577, 582 S c h i p p e r s - L a m m e r t z e , A. F., 280, 499
89, 94, 97, 98, 518, 542 N i c k e r s o n , A. W . , 52, 53, 54, 55 Pirozynski, K . Á., 34, 43 Roberts, J. M., 118, 136 281. 287 S m i t h , J. E., 197, 232
M i r z a , I . H., 340, 341, 349, 351 N i c k e r s o n , M. A., 225, 231 Plurad, S. B., 282, 286 Robertson, J. A.. 123, 134 S c h m i d t , R. A., 512. 541 Smith. M . N., 596, 399
Mistry, A., 202, 231 Nicolson, T . H . , 220, 229 Poelt. J., 593, 594, 596, 597 R o b i n o w , C. F-, 14, 43, 198, S c h m i t t , J. A. ]., 316, 326 S m o o t , J. J., 179, 190
Mitchcl, D . 456. 468, 469, Nicot, I-, 361. 363 P o h a n , A., 581 225. 231, 232 Schmoller, H., 180, 188 Snell, W . H., 294, 315, 526. 537,
472, 473. 474, 475 N i e d e r p r u e m , D. 424, 434, Pokorny. V., 352 Rockett, T . R., 483, 484. 500, S c h n a t h o r s t . W . C\, 316. 326 355, 575, 594, 419, 467, 476
Mitcheli, H . K., 342, 353 459. 460. 464. 475, 476 Politis. D . J., 337, 352 507 Schocknecht, J. D., 90, 98. 308, Sobéis, J o h a n n a C., 85, 99
Mitchell, J. E., 157, 188, 189 N i e u w e n h u i s , M.. 205, 231 Pollacsek, A., 392 Rogers, A. L., 293, 310, 405, 311, 580 Spanos, N . P., 347, 353
M o c n s , F. B., 273. 278, 286 N o b l e s . Mildred K., 439, 451 P o m e r l e a u . R., 356, 363 418 S c h o p f , [• w . , 33, 43 S p a r r o w , F. K., Jr., 64, 99, 103,
M o o r c , E . D., 107, 117. 136 N o r t h c o t e , D., 274. 287 P o m m e r v i l l e , J., 125, 126, 136 Rogers, D. P.. 428, 434 S c h r o t e r , J., 172, 190, 209 104. 109, 110, 112, 113, 136,
M o o r c , R. T., 9, 43, 189, 400. N o v a k , E. K., 286 Pontecorvo. G . . 551. 552, 582 Rogers. I. D , 352, 555, 335, Schuster, F., 68. 98 138, 140, 148, 150, 151, 152,
419, 424. 434, 501, 503, 507, N y g a a r d , O. F., 81, 98 PoweII, M. 10, 43, 104, 136 336, 350, 352 S c h w a r t z , W., 302, 312 153, 176, 190, 191
538. 542 P o y n t o n , R. O., 104, 134 Rogers, M. A.. 71, 72, 98. 460, S c h w e n d e n e r , S., 585, 597 Spegazzini, C., 411, 419
M o o r e - L a n d e c k e r , Elisabeth }., P r a m e r , D., 574, 581 465, 476 Seabury, F., 542 Spiltoir, C. F.. 290. 315
O b r i s t , W., 384, 393 Rogerson, C. T., 357, 358, 361, Sea ver, F. 340, 361, 363, 384, S r e e r a m u l u , T., 565, 581
506, 507 Price, J. S., 198, 232
O ' D o n n e l l , K. L.. 197, 202. 203, 363 386, 387, 394 Staley, J. M.. 570, 373, 394
M o r e a u , C., 172, 189, 340, 341, Pristou. R., 179. 189
231. 368, 393 Rolfe. R. T., 470, 476 Seeler, E. V., 357, 363 Stalpers. J. A., 202. 232
351 Puhalla, J. E., 357, 363
O l c h o w e c k i , A., 308, 310, 312 R o m e r o , C., 179, 190 Seifriz, W . , 82, 98 States, J. S., 439. 452
M o r c a u - F r o m e n t , M., 344, 351 Purseglove. J. W . , 189
M o r g a n - f o n e s , G., 567. 581 Olive, E. W., 48. 55 Roncadori, R. W . , 222, 228 S e n t a n d r e u , R., 274, 287 Statzell, A . C., 538, 541
Pyatt, F. B.. 586, 591, 597
M o r g a n - j o n e s , J. F., 356, 363, Olive, L. S.. 47, 49, 53, 55. 57, Roper, J. A., 551, 552, 582 S c t h , H . K., 331. 352 S t e d m a n , O . J., 178, 188
58, 60. 61, 65, 96. 98. 146, Rose. A. H., 262. 285. 310. 587 Setliff, E. C., 424, 434, 446. 451. Steffens, W . L., 74, 99. 158, 191
370. 371, 372, 392
147. 290. 301, 312, 313, 338, Q u i n n , N . O . , 191 Rosing. W . C., 330, 331, 352 452 Stegwee, D., 205, 232
Morré, D. 22, 42
340. 341, 344. 345, 349. 352. Rosinski. M . A., 308, 312, 382, S e y m o u r , R. L., 159, 164, 190 Steinberg. R . A., 299, 313
Morrill, R. C., 198, 232
353. 383, 393, 430, 434, 538. 383, 393 S h a f f e r , B. M., 52, 55 Stelfox, D-, 179, 188
M o r r i s , E. F., 579, 581 R a g a n , M . A., 37, 4 3
542, 551, 582 Ross, l. I<-, 38. 43, 52, 53, 55, S h a f f e r , R . L., 37, 43, 148, 190, Stelling-Decker, N . M., 287
M o r r i s o n , P. J., 136 R a j , J . N., 232, 332, 352
O l s o n , L. W., 107, 126, 128, 56. 67, 75, 86, 89, 98, 99 442, 452, 465, 476 S t e p h e n s o n . L . W., 172, 191
M o r r i s o n , R. M-, 316, 319, 326 R a j e n d r e n , R . B., 510, 542
130, 134. 136 Rostafinski, J. T., 64, 98 S h a n o r , L „ 150, 190, 191, 398. Stessel. G . J., 310, 515
Moss. S. T - , 235, 236, 238, 239 R a m m e l o o , J., 79, 92, 98
M o t t a , J. J., 4 3 O r t o n , C. R., 337, 352 Roth, L. E., 77, 97 399 Stevens, F. L., 186, 191, 255,
Ramsbottom, 43, 291, 312,
M u k e r j i . K. G . , 232, 331, 332, O s o . B. A., 250, 263 Rowell, I- B., 531, 542 S h a w . C. G . , 180. 190 264, 522, 525, 326, 558, 553,
448, 451, 471, 476
351, 352 Ossia, Esther, 126, 135 Ruiz-Herrera, P., 22. 24, 42, 197, S h a w , M., 512, 540 555. 582
Rao, V. R., 331, 352
M u l d c r , E . G . , 300, 312 228 Shear, C. L., 5, 43, 253, 265, Stevens, R. B., 140, 492. 499
R a p e r . [• R-. 159, 189, 190, 422,
M ü l l e r , E., 148, 189, 261, 263, P a d h y e , A. A., 294. 312 R u m a c k , B. H., 387, 388, 393, 338, 352 Stiers, D. L.. 250. 264. 308, 315,
423, 455, 454. 552, 542, 582
264. 296, 312, 314, 325. 326, Pady, S. M., 565, 582 456. 469, 476 S h e m a n c h u k , I. A., 129, 137 350. 556. 553
R a p e r , K. B., 48, 49, 51, 52, 53,
329, 331, 332, 337, 339, 345, Page, R. M., 212. 213. 231, 232 Rusch, H . P.. 6, 43, 68, 80, 81, S h e r w o o d , M., 592 S t o c k s , D. L., 465, 476
54. 55, 60, 298, 300, 302, 305,
351, 352, 354, 358, 361, 362, Palenzona, M., 393 83. 97, 98 S h e r w o o d . W . A., 159, 190 Stoianovitch, C., 47, 55. 57. 58,
504. 306. 307, 311, 312, 313
363, 402, 407, 411, 412, 413, Palevitz. B. A., 15, 17, 42, 510, 4 R u s c h . H . R., 95, 97 Shipley, G . L., 75, 98 60
R a p p o r t , E.. 278, 286
417. 419, 420, 454 512. 540 Russell, G . K., 51, 55 S h o e m a k e r , R. A., 401, 412, 418, Slolk, A. C., 307, 313
Rasl, D.. 465, 475
Müller-Kógler, E., 223. 231 P a l m , B. T.. 145, 147. 379, 393 Russell, L. A., 587, 596 419 Stoll, K., 319, 326
R a u b , T . J., 68, 98
M u n k , A.. 337, 338. 339, 345, Palrnitter, D. H . , 415. 419 Russell, M . A., 82, 98 Sicher, R. C., 10, 11, 43 Storck, R.. 198, 232. 235
Ravaz, L., 407, 419
349. 352, 357, 358, 360, 361, P a n c k o w , T., 64, 98 S i e p m a n n , R., 233 Stossel, P., 168, 188
R a y m u n d o , S. A-, 512, 542
363. 412, 419 Papavizas, G . C., 154, 189 Sievert, A. H., 95 Streblová, E., 275, 287
R e a u , P.. 198, 229
M u n t a n j o l a - C v e t k o v i c , M., 302, P a r b e r y , D. G.. 296. 312, 337. Saccardo, P. A., 582 S i m c h c n , G., 433, 434 S t r i c k m a n n , E., 558, 560, 563
Reddick, D., 407, 419
312 Sáenz, J. A., 92, 95 S í m m o n s . E. G., 412, 419 Su. H. J-, 189
352 R e d h e a d , S. A., 271, 281, 286
M u r p h y , P. A., 179, 189 Parguey-Lcduc, A., 357, 361, S a f e e u l l a . K . M., 531, 554, 541 Simms, H. R., 361. 363 S u b r a m a n i á n , C. V., 572, 582
Reeves, F.. [r., 250. 263, 384,
M u r r a y , ]. F., 311 S a g r o m s k y , H., 43 Singer, R., 312, 385, 391, 394, S u m i n o e , K., 287
363, 390. 392, 393 393
M u l t o , S., 145. 146 S a l m ó n , E. S., 315, 316, 326 462, 463, 464, 465, 466, 476 Sun, N . C., 225. 232
Park. R. B., 7, 42 Rehacek, Z., 352
M y e r s , R. B., 129, 133 Salzman, E., 387. 388, 593, 456, Singh Klar, A . ]., 287 Sun, S. H.. 344. 348, 575, 576.
P a r k e r , A . K., 308. 312 Reichle. R. E., 121, 128, 130, 469, 476 Singleton. J. R., 343, 352 582
P a r k e r - R h o d e s , A. F., 471, 476 134, 136, 138. 140, 235. 239 S a m s o n , R. A.. 200. 202. 213, Sjowall, M., 207, 232 S u n h e d e , S., 99
P a r k h u r s t , R. ]., 274, 280, 284 Reid, J., 308, 310, 312, 574, 580
N a b c l , K., 138. 140 214, 215, 228, 229, 232, 307, Skolko, A . J., 332, 352 S u s s m a n , M., 52, 53, 55
P a r m a s t o , E., 593, 597 Reischer, H . S., 154, 190
N a c h m i a s , V. T., 77, 98 313, 558, 580 S k o u , J. P., 290, 315 S u s s m a n , R. R., 55
P a r m e t e r , J. R., 445, 451, 483. Reynolds, D . R., 28, 42, 302,
N a i r , K. S. S., 231 Sánchez, A., 374, 395 S k u p i e n s k i , F. X., 52, 55, 79, 98 S u t e r , E., 168, 188
484 311, 401, 410. 411, 419
N a i r , N . G . , 455, 475 Sansome, E., 158. 170. 172, 179, S l i f k i n , M. K., 54, 150, 190 Sutcer, R. D., 204, 205, 252. 233
Partridge. A . D.,. 371, 394 R h e a , R. P., 77, 98
N a n n e n g a - B r e m e k a m p . N . E., 60, 186. 187, 190 Sloan, B. J.. 544. 352 S u t t o n , B. C., 567. 570, 582
Patón, D., 52, 54 R h o d e , R. A., 191
64, 98 S a n s o m e , F. W . , 186, 190 Slocum, R. D., 586, 592, 597 Syrop, M . J., 283, 284, 287, 373,
Patton, R. F., 424. 434, 446, 452 Rhodes. F. M., 587, 597
N a n n f c l d t , ]. A., 261, 263. 289, Sarbhoy, A. K.. 502, 512 Slodki, M . E., 566, 582 391
Pazoutová, S., 348, 352 Rhodes, W., 44. 477
312, 346, 352, 380, 393, 400, Savile, D. B. O . , 37, 43, 44, 478. S m a r t , R. F., 98
P e c h a k , D. G . , 142, 146 R i c h a r d s , A. G., 396, 399
419 484. 522, 523, 542 Smith, A. H . , 426, 435, 442, 450. T a b o r , R. 180, 191
Pegler, D. N., 441, 451 Rifai. M . A., 360, 564, 386, 595
N a u m o v , N . A., 209, 231 Savulescu. T., 535, 542 452. 453, 466, 467, 468, 475, Tai, F. L., 404. 419
Persoon. C. H . , 513. 542 Rijkenberg, F. H . 515, 526,
N a y l o r . H . B., 277, 285, 286 Scott, D . B., 306, 312 476, 486. 487, 488, 498. 499 T a l b o t , P. H . B., 9, 43, 148,
P e t c h , T., 404, 419 • 542
Necly, C. L., 54 Scott, K. F-, 316, 325, 511, 543 Smith, D. G., 286 191, 199, 230, 428, 435, 442,
Petersen, R. H., 441, 449, 450, R i p p o n , J. W., 292, 294, 298, Scott, W . W . , 164, 190 S m i t h , E. C\, 72, 98 447, 452, 478, 480, 483, 484
Nclson, N . , 200, 228 451, 511, 512, 523, 542 512
620 índice de autores

T a l l m a n , A d e l e S., 537, 541 V a n t e r p o o l , T . C., 186, 191 W h i t e , N . H . , 379, 394


T a n a k a , K., 225, 232 V a r i t c h a k , B., 269, 287 W h i t e , R. P.. 62, 99
T a n s e y , M . R., 18, 43 V a r t i a , K . O . , 587, 597 W h i t e s i d e , W . C., 331, 353
T a t u m , L j A . , 577, 582 V e e n h u i s , M . . 269, 270, 286, W h i t n e y , H . S., 483, 484
T a u b e , H . , 497, 498 433, 434 W h i t t a k e r , R. H . , 35, 37, 44.
T a v a r e s , I . I., 398, 399 Viala, P., 407, 419 191
T a y l o r , C. F., 178, 191 V i n o g r a d , J., 99 W i c k e r h a m , L. J., 275, 276, 287.
T a y l o r , N . , 470, 476 V o b i s , G . , 592, 593, 597 566, 582
T a z a w a , M., 77, 96 V o g e n , L. K . , 53, 55 W i e l a n d , T . . 469, 4 7 7
T e h o n , L. R . , 373, 394 V o l k o n s k y , M., 154, 191 W i l d i n g , N . , 223, 231
T e r e n z i , H . F. r 198, 232 von A r x , J. A., 261, 263, 264, W i l s o n , C. L.. 308. 310. 313, 353
T e r r a c i n a , F . C., 433, 435 269, 270, 271, 287, 296, 307, W i l s o n , C. M., 52, 53, 56, 123,
T e S I r a k é , D., 154, 191 312, 313, 314, 325, 326, 329, 127, 130, 134, 137, 191, 281,
T e w a r i , J. R., 202, 232, 352 331, 332, 337, 338, 339, 345, 287
T h a x t e r , R., 209, 395, 398, 399 351, 352, 353, 354, 358, 361, W i l s o n , G . B., 330, 344, 352
T h e r r i e n , C. D., 75, 99 362, 363, 402, 404, 411, 412, Wilson, I. M., 248, 249, 262.
T h i e r s , H . D . , 466, 467, 476 413, 417, 420, 570, 572. 582 264, 3S4. 394
T h i t e , A. N., 324, 326

ÍNDICE ALFABÉTICO
v o n B u r é n , G . , 266, 287 W i l s o n , M-, 516, 523, 543
T h o m , C., 4S, 52, 55, 300, 307, V u i l l e m i n , P., 209, 556, 582 W i l s o n , R.. 586, 596
312, 313 V u k i c , V. V., 302, 312 Will, D . , 311
T h o m a s , B., 200. 230 W i l l e , J. 74, 9 9
T h u r s t o n , E. L., 542 W i l l i a m s , M. C.. 234, 238, 239
T i f f n e y , B. H . , 34, 44 W a c k e r b a t h , E. S., 282, 287 W i l l i a m s , P . G . , 14, 18. -14, 511,
T i m m e r , L. W . , 172, 191 W a g e r , II., 137 512, 543
T i n g l e , M . , 278. 279, 287 W a k l h e r , J. T . , 534, 542 Williams. P . H., 41, 143, 144.
T i w a r i , M. M., 180, 191 W a l k e r , J. C., 356, 357, 363, L o s n ú m e r o s en n e g r i t a se refieren a las p á g i n a s en las q u e la voz a p a r e c e más e s p e c i f i c a d a .
146, 147
T o m m e r u p , I. C., 142, 145, 147 528, 543 W i l l o u g h b y . L . G . . 107, 132. L o s n ú m e r o s en cursiva se refieren a las p á g i n a s c o n i l u s t r a c i ó n .
T o u s s o n , T . , 578, 582 W a l k e r , L. B., 287, 49S, 499 133, 137
T r a p p e , J. M., 220, 222, 229, W a n g , H . L., 196, 232 W i n g e , O . , 287 clave, 53 Aessesporon, 537
291, 313, 459, 475 W a r c u p , J. 1-1., 222, 232 W i n s t e a d , ]., 75, 99 Absidia, 210
corymbifera, 197. 210 c o m p o s i c i ó n de la p a r e d celu- salmonicolor, 558
T r a v l a n d , L. B., 105, 136 W a r d , J. M., 9 9 W i n - T i n , 150, 172, 191 Aelhalloderma jerruginea, 410
T r i n c i , A. P. J., 225, 2 3 0 W a s s o n , R. G . , 4, 44, 470, 472, Acaulospora, 222 lar, 11
W o h l f a r t h - B o t t e r m a n n , K . E., 77, c u l m i n a c i ó n , 54 viridis. 410
T r u e s d e l l , L. C., 129, 136 475, 477 aceites e s e n c i a l e s , 587
99 ecología, 48 Aethalloinyces, 410
T r u t e r , S. J., 515, 526, 542 W a s s o n , V a l e n t i n a P., 472, 477 a c é r v u l o s , 244, 549, 551
W o l f , F. A . , 33, 44, 172, 191, e s p o r a s , 49 a f a n o p l a s m o d i o , 77, 78
T s ' O , P. O . P., 76, 9 9 W a t e r h o u s e , G r a c e M., 147, 148, á c i d o c í t r i c o , 298, 305
338, 353, 4 0 6 , 4 2 0 i m p o r t a n c i a , 48 E s t e m o n i t a l e s , 82
T u , C. C , 484 172, 176, 179. 180, 191, 223, o b t e n c i ó n por M u c o r a l e s ,
W o l f , F. T . , 172, 191 m i c r o c i s t e s , 49 E s t e m o n i t o m i c é t i d a s , 77
T u b a k i , K . , 261, 264, 267, 287, 232 W o o , J. Y., 371, 394 196
f u m á r i c o , 305 m i x a m e b a s , 49 T r i q u i a l e s , 82
295, 313, 556, 582 Weber, D. 200, 230, 512, 533, W o o d , A n n a K . , 338, 352
obtención por Mucorales, pseudosporas, 49 A f i l o f o r a l e s , 424, 436, 4 3 8
T u b b s , F. R., 478, 484 541 W y n n e , M . J., 596 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 51 ciclo vital, 439
T u reí, F. L. M., 512, 542 W e b s t e r , }., 148, 191, 232, 360, 196
s e x u a l , 52 clasificación, 439
T u r i a n , G . , 123, 127, 136 363, 364 gálico, 305
g l u c ó n i c o , 298, 305 s o r o c a r p o , 54 c l a v e de f a m i l i a s , 440
T y l e r , V . E., 476 W e h m e y e r , L. E „ 261, 264, 337, Y a n , C. K., 460, 475 c o n f i g u r a c i o n e s h i m e n i a l e s , 441
T y l u t k i , E. E., 344, 353 353, 411, 412, 420 iboténico, 470 Acra sis, 48, 53
Y a r w o o d , C. E., 314, 316, 31S. acrópeta, formación de conidios, c u l t i v o s , 439
T y r r e l l , D., 223, 232 W e i j m a n n , A . C. M., 269, 287 319, 321, 326 ¡boténico-muscimol, 456
láctico, obtención por Mucora- 545 e c o l o g í a , 438
W e i s e r , J., 225, 228 Y e n , H . C., 4 8 1 , 484 a f l a t o x i n a , 297, 2 9 8
W e l d e n , R . M., 501, 507 les, 196 Acrospermum, 374
U d a g a w a , S., 345, 353, 355, 363 Y o u n g , E. M . , 296, 313 Acrosporium, 318, 322, 572 A g a r i c á c e a s , 465, 4 7 2
W e l l s , D . E., 280, 281, 287 Y o u n g , H . C., 512, 542 l i q u é n i c o , 593
U e c k e r , F. A., 370, 373, 389, Actidium, 416 Agaricales, 436, 453, 485
Wells, H . . 3 5 0 Y o u n g . T . W . K . , 200, 218, 220, o x á l i c o , 305
390, 394 obtención por Mucorales, a c t i n a , 77 basidiocarpo, 460
U n g e r , F.. 513, 543 W e l l s , K., 248, 250, 263, 264, 230, 232, 235, 238, 2 3 9 b a s i d i ó s p o r a , 463
196 Actinodendron, 293
384, 394, 430, 435, 501, 507 Y u a s a , A . , 287 clasificación, 465
U p a d h y a y , H . P., 308, 313 s u c c í n i c o , o b t e n c i ó n por M u - Actinomucor, 210
W e r d e m a n n , E., 291, 313 Y u i l l , E.. 313 e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 457
U t z , J. P., 229, 311, 581 c o r a l e s , 196 elegans, 196
W e r g i n , W . P., 243, 264 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 459
tióctico, 4 6 9 Acyrici ciñeren, e s p o r u l a c i ó n , 83
W e r k m a n , B. A., 204, 205, 232 s e x u a l , 460
V a i l , W . J., 479, 484 t r i s p ó r i c o , 205 Acytostelium, 48, 53
Wessels, J. G . H., 424, 434, 460, Z a a r , K., 82, 9 9 Agaricus, 472
V a l l e a u , W . D., 577, 581 ú s n i c o , 587 Achaetomiella, 332
476 Z a h l b r u c k n e r , A., 592, 593, 597 brimnescens (bisporus), 5, 422,
v a n B r u m m e l e n , J., 367. 368, a c i n e t o s , 592 Achaetomiuni, 329, 332
W e s t e r g a a r d , M . , 342, 353 Z a r a c o v i t i s , C., 319, 326 454, 455, 460, 465, 472
383, 394 A c i t o s t e l i á c e a s , 53 Achlya, 154, 156, 164
W e s t l i n g , R., 307, 313 Z e b o l d , S. L., 129, 137 campestris, 472
v a n d e n E n d e , H . , 204, 205, A c r a s i á c e a s , 53 ambisexualis, 159
W e s t o n , W . H . , 187 Z e n t m e y e r , G . A., 28, 42, 178, placomyces, 472
231, 232 A c r a s i a l e s , s o r o c a r p o s , 48 bisexualis, 159
W h e a l s , A. E., 75, 99 188, 191 rodmani, 472, 473
van d e r Brugge, í l e n d e r i c a F . I., a c r a s i n a , 52 especies h e t e r o t á l i c a s , r e p r o -
W h e e l e r , H . E., 338, 349, 351, Z i c k l e r , H . , 246, 264, 342, 353, silvaiicus, 472
83, 99 A c r a s i o g i m n o m i c o t i n a s , 38, 47-56 d u c c i ó n s e x u a l , 165
353, 572, 5 8 0 394 vaporarius, 472
v a n d e r M e u l e n , A., 581 A c r a s i o m i c e t e s , 38, 47 parasitado por plasmodioforo-
W h e t z e l , H . H . , 375, 394 Z o g g , II., 416, 420 a g l u t i n a c i ó n s e x u a l , 276
v a n d e r W a l l , J. P., 280, 287, a g r e g a c i ó n , 51 m i c e t e s , 141
Whiffen, A. 154, 191 Z s o l t , J., 2 8 6 Agonomicetales, 580
537, 543 a i s l a m i e n t o , 48 recurva, o o g o n i o , 161
W h i s l e r , H . C., 105, 121, 129, Z u c k e r m a n , B. M . , 310, 313 a g r a c e j o , c a m p a ñ a de e r r a d i c a
v a n d e r W e y e n , A., 331, 353 c a r a c t e r í s t i c a s , 47 oóspora en germinación,
134, 136, 137, 238, 239, 396, Z u n d e l , G . L., 535, 543 c i ó n , 528
v a n T i e g h e m , M . P., 56, 209 c i c l o v i t a l , 49 164
397, 399 Z y c h a , H . , 209, 2 3 3 a g r e g a c i ó n , Dictyostelium, 50, 51
c l a s i f i c a c i ó n , 54 Aeci¿lium, 517, 522, 523

62 i
622 índice alfabético
índice alfabético 623

Ajellomyces, 11, 293 a n é l i d e , 561 a r t r o c o n i d i o s , 558


dermatitidis, 294 A n f i s f e r i á c e a s , 337 a r t r ó s p o r a s , 26, 271, 4 3 0 A s e l a r i a l e s , 255, 236, 238 c l a s i f i c a c i ó n , 433 B l a s t o m i c é t i d a s , 38, 41, 554, 565
A l a n t o s f e r i á c c a s , 337 a n i l l o , 462 asco, 241, 330, 368 Ase lia ría, 255 c l a v e de s u b c l a s e s , 433 blastomicosis, 293
A l a n t o s p ó r e o s , 555 A n i s o l p i d i á c e a s , 138 o c t o s p ó r i c o , 296 Ashbya, 281 c o m p a t i b i l i d a d , 432 s u d a m e r i c a n a , 574
A l b u g i n á c e a s , 171, 172, 185 Anixiella reticulata, 345 A s c o b o l á c e a s , 3S3, 3 8 4 aspergilosis, 298 c o m p o s i c i ó n d e la p a r e d celu- Blastomyces dermatitidis, 294
Albugo bliti, 183 Anixiopsis, 295 Ascobolus, 383 Aspergillus, 11, 25, 296, 297, lar, 11 b l a s t ó s p o r a s , 244, 271
candida, 183 antabus, 474 298, 305, 308, 572 dicariotización, 422 b l e f a r o p l a s t o . 28
magnificus, 383
ciclo vital, 183, 185 a n t e r i d i o l , 159 stercorarius, 383 alliaceus, 302 ecología. 421 b l o b , 63. 92
h a u s t o r i o , 168, 169 a n t e r i d i o s , 30, 105, 175, 245, 246 a s c o c a r p o , 258, 288 c o n i d i ó f o r o s , 299 estructuras somáticas, 422 « b o d y r i n g w o r m » , 241
ipomoeae-panduranae, 183 a n t e r o z o i d e , 105 Ascochyta, 569 e s t r u c t u r a s o m á t i c a , 299 l e v u r i f o r m e s , 508, 531, 536 b o l a s de e s p o r a s , 533
occidentalis, 183 Anthracobía melaloma, 383 Ascodesmis, 384 f e n ó m e n o s p a r a s e x u a l e s , 303 reproducción asexual, 430 Boletáceas, 4 6 5 , 466
o o s p o r a s , 186 a n t i b i ó t i c o s , a p a r t i r de Asper- macrospora, 384 flavus, 298 s e x u a l , 431 sombrero, 466
portulaceae, 183 gía us, 298 fumigatus, 298. 301 r i z o m o r f a s , 15 Boletus, 467
nigricans, 242
A l d r i c h , 68 d e Penicillium, 305 porcina, 384 heterothallicus, 302 B a s i d i o m i c o t i n a s , 38, 40, 195, edulis, 467
A lectoría, 594 en h o n g o s , 5 Ascoferales, 290 nidutans, 303, 551, 552 240, 421, 433 illudens, 465
a l f a - a m a n i t i n a , 469 a n t r a c n o s i s de la vid. 404 a s c ó f o r o , 268 c r o m o s o m a s . 11 Basidiophora, 181 mirabilis, 467
a l m e n d r o , t o r q u e , 282 de las h o j a s del c e r e z o , 356 a s c o g o n i o s , 245 niger, 297. 298, 299. 300, 552 e s p o r a n g i ó f o r o , 182 rubinellus, 460
Alnus tenuifolia, 334 de las j u d í a s , 338 A s c o h i m e n i a l e s , 289 reproducción asexual, 300 b a s i d i ó s p o r a s , 421, 429, 463, Bombar día, 345
Alternaría, 577 del a v e l l a n o , 356 Ascoidea, 268 sexual. 300 464, 520 lunata, 342
zolani, 577 del f r a m b u e s o , 404 asiatica, 269 terreus, 2 9 8 b a s í p e t a . f o r m a c i ó n de c o n i d i o s . B o n d a r z e w i á c e a s , 441
a l u c i n o g é n i c o , 456 del s i c o m o r o , 356 rubescens, 269 wentii, 298 545 b o n e t e s , 386, 387
Alio my ees, 11, 122, 123 del té, 571 saprolegniodes, 269 Asteridiella homalii-angustifolii, b a t a t a s , 183, 197 Botryotinia, 572
a l t e r n a n c i a de g e n e r a c i o n e s , a p é n d i c e hilar, 430 A s c o i d e á c e a s , 268, 271 525 p o d r e d u m b r e n e g r a , 308 Botryotrichum, 332
130 Aphanoascus, 295 Astraeus hygrometricus, 488 Batistia, 296
A s c o l í q u e n e s , 593 Botrytis, 572
arbusculci, 110, 124, 126, 127 Aphanomyces, 153, 154, 164 Ascoloculares, 289 A T P . 77 Bat tarrea, 4 8 9 cinerea, 564, 572
esporangios d e resistencia, euteiches, 153 A s c o m i c e t e s , 36, 38, 40, 240-420 Auricularia aurícula. 503, 504 phalloides, 490 peoniae, 572
126 e s p o r a p r i m a r i a . 158 polytricha, 503 Beauveria bassiana, 565
a c t i v i d a d f e r m e n t a d o r a , 241 tulipae, 572
p o l i p l o i d í a , 127 z o o s p o r a s , 157 A u r i c u l a r i á c e a s , 503 b e j i n e s . 3, 421, 425, 436, 485,
a s c o c á r p i c o s , ciclo vital, 288 Bracl ¡yallomyces, 124, 130
ciclo vital d i p l o b i ó n t i c o , 30 Apiosordaria, 345 A u r i c u l a r i o l e s , 500, 503 490, 491
c l a s i f i c a c i ó n , 289 Brachybasidium pinange, 484
e n la investigación biológica, Aplanes trelcaseanus, 35 A u r i s c a l p i á c e a s , 441 gigantes. 4 9 0
a s c o s y a s c ó s p o r a s , 253 B r a q u i b a s i d i a l e s , 436, 478, 4 8 4
104 a p l a n ó s p o r a s , 27, 198 Auriscalpium, 44S, 449 p e d u n c u l a d o s , 489
a s c o s p o r o g é n e s i s , 250 Bremia. 181
e s p o r a n g i o de r e s i s t e n c i a , 120 Apodachlya, 11 vulgare. 4 4 9 Berberís canadensis, 524
c a r a c t e r í s t i c a s g e n e r a l e s , 241 e s p o r a n g i ó f o r o , 182
e x p e r i m e n t o s genéticos, 127 brachynema, meiosis g a m e t a n - a u t e c i a . 521 japónica, 524 lactucae, 180
c e l u l o l í t i c o s , 241
¡avanicus, h í b r i d o , 127 gial, 150 a x é n i c o , c r e c i m i e n t o , 18 vulgaris, 521, 522, 524, 527 Bremiella, 181
ciclo vital, 246
macrogynus, 110, 124 pyrifera, 167 Azalea. 478 Bertia morijormis, 361
c l a s i f i c a c i ó n , 261 Brevilegnia, 155
ciclo vital, 123 Apodachlyella, 168 a z i g o s p o r a n g i o , 202, 224 b e t a - a m a n i t i n a , 469
c l a v e de s u b c l a s e s , 262 b r o n c o c a n d i d i a s i s , 567
d e s a r r o l l o g a m e t a n g i a l , 124 apófisis, 140 a z i g ó s p o r a s . 202. 223 Betsia, 290
c o m p a t i b i l i d a d , 246 Bueliíneas, 595
f e c u n d a c i ó n , 126 a p o g á m i c o , 75 a z u l e o d e la m a d e r a , 308 b i n o m i o , 35
c o m p o s i c i ó n de la p a r e d celu- Bullera alba, 565
g a m e t a s . 125, 126 Apostemidium, 374 b i o l u m i n i s c e n c i a , 457 Byssochlamys, 307
lar, 11 Badhamía, 92
z o o e s p o r o g é n e s i s , 126 Apostemium, 374 b i o t i n a , 340
coprófilos, 240 b a l i s t ó s p o r a , 430, 565
z o o s p o r a , 121, 122 a p o t e c i o , 258, 365, 366 biotróficos, 218
división n u c l e a r , 243 cacao, e n f e r m e d a d , " 180
Amanita, 456, 459, 462, 4 6 8 Applanata, 335 b a n a n a s , e n f e r m e d a d de P a n a m á , Bipolaris, 412
e c o l o g í a , 240 Caeoma, 517, 522, 523
caesarea, 469 a p r e s o r i o , 178, 337 579 Bitancourtia, 404
e s p e r m a t i z a c i ó n , 245 c a f é . 180
muscaria, 4, 469, 470 Aqaalinderella, 165, 168 G r o s M i c h e l , 579 b i t u n i c a d o , asco, 258
estructuras somáticas, 242 caída de a c í c u l a s , 373
pantherina, 469 A r a c n i á c e a s , 490 V a l e r y , 579 Blalceslea, 213
h e t e r o t á l i c o s , 246, 253 c a l a b a z a s , 197
phalloides, 453, 469 Arachniotus, 293 B a n k e r á c e a s , 441 tris pora, 199, 2 0 4
h i p o g e o s , 240 c a l d o b o r d e l é s , 181
verna, 469 Arachnomyces, 295 B a r r o n . 126 Blastocladia, 122
h o m o t á l i c o s , 246 Calicáceas, 594
virosa, 469 A rey ría, 91 b a s i d i o , 421, 426, 427, 429, 520 B l a s t o c l a d i á c e a s , 122
m a r i n o s , 240 Caliciales, 5 9 4
amanita maloliente, 469 Basidiobolus, 225 p a r e d e s h i f a l e s , 122
cinerea, 71, 73, 87, 91 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 244 Calicium, 594
A m a n i t á c e a s , 468 denuda ta, 91 haptosporus, 225 p s e u s o s e p t o s , 122
s e x u a l , 244 Calocera, 480, 483
a m a n i t i n a , 456 incarnata, 91 meristosporus, 225 r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 122
s o m a t o g a m i a , 245 cornea, 480, 481
A m a r a n t á c e a s , 183 ranarum, 225 Blastocladiales, 105, 106, 121
nutans, 91, 9 2 t e j i d o s f ú n g i c o s , 243 Cal os toma cínnabarina, 489
A m a s t i g o m i c o t e s , 36, 40, 193, versicolor, 91 Basidiobotrys. 336 c o n j u g a c i ó n de p l a n o g á m e t a s
A s c o m i c o t i n a s , 36, 38, 40, 195, Calvatia cyathiformis, 491
433 a r m í l a r i a c o l o r de miel. 453, 470 b a s i d i o c a r p o , 425, 460, 461 a n i s ó g a m o s , 105
.240 gigantea, 490, 491
a m a t o x i n a s , 469 coprófilo, 454 o b s e r v a c i o n e s , 130
Armillariella mellea, 453, 457, Ascoscleroderma, 292 Camillea, 332
Amauroascus, 293 459, 470 d e s a r r o l l o , 462 r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 130
Ascosferáceas, 290 lepricurii, 333
Amazonia asterinoides, 323 folícola, 454 Blastocladiella, 11, 122, 127
Armorada rusticana, 183 A s c o s f e r a l e s , 290 c a n c r o , 381
A m e b i d i a l e s , 235, 236, 238 g i m n o c á r p i c o , 462 alternancia de generaciones,
A r o n s o n , 167 Ascosphaera alvei, 290 del c a s t a ñ o , 357
A m e r o s p ó r e o s , 555 h e m i a n g i o c á r p i c o , 462 130
a r q u é a s e o s , 258 apis, 2 9 0 en c a b e z a de c l a v o , 3 2 8 , 335
Amoebidium, IV, 235, 238 ligntcolas, 4 5 4 britannica, 128
a r q u i c a r p o , 342 a s c ó s p o r a s . 241, 255, 256, 276 Candida, 11, 538, 566
parasiticum, 238 m o n o r n í t i c o , 441 emersonii, 127
A r q u i m i c e t e s , 104 l i b e r a c i ó n y g e r m i n a c i ó n , 260 albicans, 567
A r n o r f o t e c á c e a s , 296 Arthrobotrys dactyloides, 574 p s e u d o a n g i o c á r p i c o , 462 d i ó x i d o de c a r b o n o , 128
m u r a l e s , 412 utilís, 273, 567
Amorphotheca resinae, 296 oligospora, 574 t r i m í t i c o , 441 z o o s p o r a , 128, 129
ascosporogénesis, 250 c a n d i d i a s i s c u t á n e a , 567
A M P cíclico, 52 Arthroderma, 293, 294, 576 b a s i d i o l i q u e n . 591, 593 en la i n v e s t i g a c i ó n biológica,
a s c o s t r o m a , 258, 260 o r a l , 567
A ncylistes, 223 basidíolos. 426 104
Arthuria catenulata, 513 Ascotricha, 331, 332, 339 p u l m o n a r , 567
a n e l a s c o s . 258 A r t o n i a l e s , 595 B a s i d i o m i c e t e s , 41, 240, 421-543 variabílis, 127
Aschersonia, 570 v u l v o v a g i n a l , 567
b a s i d i o c a r p o , 425 B last ociad i opsis, 122 C a n t a r e l á c e a s , 440, 441, 443, 4 4 7
624 índice alfabético índice alfabético 625

Cantharellus cibarius, 445 c e n t r o del a s c o c a r p o , 289 purpurea, 241, 346, 347, 348 en los Z i g o m i c e t e s , 196 fusiforme, 512 c u e r p o de resistencia, 117
umbonatus, 443 Ceplwloascus, 268 C l a v i c i p i t á c e a s , 346 e n t e r o b l á s t i c o - f i a l í d i c o s . 561 ribicola, 512, 522. 529, 530 r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 117
c a p a algal, 588 jragans, 280, 281 Clavicipitales, 327, 345 e n t e r o t á l i c o s , 561 Crucibulum, 494 s o m a t o g a m i a , 120
c a p i l i c i o , 6n, 85, 86, 491 Cephalosporium, 297, 308, 309, Clavicoronu pyxidata, 450 fialospóricos, 296 laeve, 497
f o r m a c i ó n , 86 360 C l a v u l i n á c e a s , 441 liolotálicos, 558 Cryptococcus, 566
Mixomicetes, 86 Ccphalotheca sulfurea, 296 cleistotecio, 258, 301, 306 o n t o g e n i a , 556 albidus, 566 D a c r i m i c e t a l e s , 436, 478, 4 7 9
C a p n o d i á c e a s , 522, 406, 408 Ceraceosorus, 484 clípeo, 337, 373 sistema S a c c n r d o , 555 neoformans, 538, 566 Dacrymyces, 480, 483
Capnodium salicinum, 410 C e r a t i o m i x a l e s , 64 Clitocybe, 456, 471 tálicos, 558 Cryptosphaeria, 337 deliquescens, 480, 481, 482
c a r b ó n , 4, 421, 508 C e r a t i o m i x o r n i c é t i d a s , 38, 39, aurantiaca, 471 Coniochaeta, 339 c t e n o i d e s , a p é n d i c e s , 293 Dacryopináx spathularia, 479,
c o m ú n , 551 64, 65-67 dealbata, 471 Coniochaetidium, 339 Ctenomyces serratas, 293 480
de la a v e n a , 551, 535 Ceratiomyxa, 39 illudens, 460 C o n i o f o r á c e a s , 441, 447 Cudonia circinans, 578 Dactylar.ia bronchopaga, 574, 575
d e la c e b a d a , 555 fruticulosa, 65 Clitopilus, 471 Coniophora, 447 c u e r p o apical, 20 candida, 574, 576
d e la c e b o l l a , 551 ciclo vital, 65, 6 6 c o a l e s c e n c i a , M i x o m i c e t e s , 79 putearía, 4 4 8 b a s a l , 28 Dactylella bembicoides, 574
del m a í z , 531, 535 f a s e f i l a m e n t o s a , 67 C o a n e f o r á c e a s , 209, 213 C o n i o q u e t á c e a s , 329, 339 d e resistencia, 117, 153 cionopaga, 574
del trigo, 535 m e i o s i s , 89 Coccidioides immitis, 575 Coniothyrium, 568 h i f a l , 222 Dactylomyces thermophilus, 296
i n c o m p a t i b i l i d a d s e x u a l , 531 p l a s m o d i o , 65 c o c c i d i o i d o m i c o s i s . 575 fuskelii. 569 l a t e r a l . 105, 122 Daedalea. 444 , 446
c a r i e s del trigo, 531 Cerationtyxella, c i c l o vital, 59 Cochliobolus. 4 1 2 , 577 c o n o de b r u j a s . 457 c u e s c o s de lobo, 490, 491 confragosa, 446
c a r i o g a m i a , 29, 244 tahitiensis, 59 Cochlonema verrucosum, 226 c o n t a c t o g a m e t a n c i a l , 245 Cunninghamella, 199, 2 1 5 Daedaleopsis confragosa, 446
Carpeníeles, 306 Ceratobasidium anceps, 483 C o c l o n e m á c e a s , 227 Cookeina, 381 echinulata, 215, 215 Daldinia, 352, 333, 336
casing, 455 cornigenum, 483 Coelomomyces, 129 c o p u l a c i ó n g a m e t a n g i a l , 30, 105, esporangíolo monospórico, concéntrica, 555, 555, 3 3 6
c a s q u e t e del p o r o s e p t a l , 424 Ceratocystis, 308, 310, 356 a l t e r n a n c i a de g e n e r a c i o n e s , 245 214 Debaryomyces, 276, 280
n u c l e a r , 105 adiposa, 309 130 p l a n o g a m é t i c a . 30, 105 C u n n i n g h a m e l l á c e a s , 199, 2 0 9 , ' d e l i r i o , 456
Castanea dentata, 357 fagacearum, 309 de h o s p e d a n t e s , 130 c o p r i n a , 456, 474 215 D e m a c i á c e a s , 572, 577
sativa, 357 fimbriata, 30S, 309, 3 3 0 ciclo vital d i p l o b i ó n t i c o , 30 Coprináceas, 474 Curvularia, 577 Dendrophoma obscurans, 568
Catenaria allomycis, 130 minor, 308 Coprinus, 456, 463, 474 Cyathus. 494. 495, 497 D e n d r o s f e r i á c e a s . 292
p a r á s i t o , 104
anguillulae, 130 pilifcra, 308 atramentarius, 474 helenae, 497 Dendrosphaera, 292. 296, 297
psorophorae, 521
C n t e n a r i á c e a s , 122, 130 ulmi, 241, 308, 579, 580 cinereus, 474 striatus, 495, 496, 4 9 7 Dentinum, 448. 449
parásito, 129, 130
C a v o s t e l i á c e a s , 59 Ceratocystopsis, 308 coma tus, 453, 475, 474, 4 8 8 Cylindrosporium, 570, 571 repandum, 449
Coemansia mojavensis, 221
c a z o l e t a s , 4, 240, 365 Cercospora, 577 lagopus, 424, 431, 459, 460, chrysantheini, 571 D e r m a t á c e a s , 377
Coenoniit, 53
g r a n d e s , 380 apii, 578 464, 474 hiemale, 571 d e r r n a t ó f i t o s , 292, 293
Cokeromyces, 216, 2 1 8
« c e d a r a p p l e s » , 529 rodmanii, 578 micaceus, 465, 474 humuli, 571 d e r m a t o m i c o s i s , 305
poitrasii, 198
« c e d a r r u s t s » , 529 c e r c o s p o r i o s i s del a p i o , 578 radia tus, 460 pomi, 571 d e s a r r o l l o g i m n o c á r p i c o , 462
recurva!us, 218
C c f a l o a s c á c e a s , 268, 271, 2 8 0 c e r e z o , f a s c i a c i ó n , 282 ster corar ¡us, 460, 465 Cystogenes, 124 h e m i a n g i o c á r p i c o , 462
col, 183
estructuras somáticas, 280 Cerinomyces. 480 c o p r ó g c n o , 213 Cystomyces costaricensís, 513 p s e u d o a n g i o c á r p i c o , 462
p a r a s i t a d a por P l a s m o d i o f o r o -
reproducción asexual, 280 c e r v e z a , 241, 266 C o p r o m i x á c e a s , 53 Cystopage, 227 d e s c a r g a e s p o r a n g i a l . 211
micetes, 141
s e x u a l , 281 Cetraria, 594 Copromyxa, 53 Cyttaria berteroi, 379 D e u t e r o l í q u e n e s , 593
C o l e m a t á c c a s , 594
Cefaloascales, 280 ciclo n u c l e a r , h o n g o s , 30 Cora, 593 D e u t e r o m i c e t e s , 38, 41, 241, 318,
C o l e o s p o r i á c e a s , 522, 523, 530
Cefaloascoideas, 280 vital d i p l o b i ó n t i c o , 30 Cordyceps, 346, 348 Chadefaudiella, 297 336, 404, 544
Coleosporium solidaginis, 531
cefalodios, 592 h a p l o b i ó n t i c o , 30 capí tata, 548 Chaetoceratostoma, 332 c i c l o p a r a s e x u a l , 551
c o l m e n i l l a s . 240, 241, 260, 3 6 5 ,
Cefalotecáceas, 296 tipos, 30 mil i taris, 348 Chaetocladium, 216 c l a s i f i c a c i ó n , 552
384
C e l o m i c é t i d a s , 38, 41, 554, 567 c i c l o p é p t i d o s , 456 C o r i n e l i a l e s , 361 Chaetomium, 220, 241, 550, 331, c l a v e de s u b c l a s e s , 554
en d e d a l , 386
C e l o m o m i c e t á c e a s , 122, 129 cinetosoma, 28 Coriolus versicolor, 444, 445 332. 355 c o m p o s i c i ó n d e la p a r e d celu-
c o l u m e l a , 85, 86, 2 0 9
Celtis occidentalis, 316 Circinella, 210 c o r n e z u e l o del c e n t e n o , 346, 347 bostrychoides, 331 l a r , 11
Col lema, 594
cólulas(s) a m e b o f l a g e l a d a s , 58 c i r c i n o i d e s , a p é n d i c e s , 293 C o r o n o f o r á c e a s , 361 brasílíense, 330, 331 c o n i d i o g é n e s i s , 556
tenax, 589
b a s a l , 300 c i r u e l o , bolsilla, 2 8 2 C o r o n o f o r a l e s , 345, 361 convolutum, 331 e s p o r u l a c i ó n , 545
Colletotrichum. 338, 570
biflagelada, 29 c i s t e r n a s , 197 corpúsculo basal, 29 globosum, 331 e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 545
gloeosporoides, 570
b i n u c l e a d a s , 10 cistidios, 426 p o l a r del h u s o , 12 hispídum, 330 p a r a s e x u a l i d a d , 33
Comatricha, 94
capiliformes, 218 Citariales, 379 c ó r t e x , 588 succineum, 331 D e u t e r o m i c o t i n a s , 38, 41, 195,
laxa, a f a n o p l a s m o d i o , 78
c o n i d i ó g e n a , 545 civilización m i c é n i c a , 3 C o r t i c i á c e a s , 441, 447 tetrasporum. 330 544
typhoides, 94
en e n j a m b r e . 6 8 Cladonia, 594 Corticium salmonicolor, 447 trigonosporum, 331 Diachea, 92, 94
c o m p a t i b i l i d a d s e x u a l , 31
Arcyria cinerea, 75 cristatella, 595 c o r t i n a , 462, 473 trilaterales, 331 D i a p o r t á c e a s , 355, 356, 357
c o m p l e j o de la c i a t i n a , 497
M i x o m i c e t e s , 72 rangífero, 587, 594 C o r t i n a r i á c e a s , 473 Chaetostylum, 216 D i a p o r t a l e s , 354
s i n a p t o n é m i c o , 14
libres, f o r m a c i ó n , 241 C l a d o n í n e a s , 594 Cortinarius, 459, 473 Chalara, 309 c l a v e d e f a m i l i a s , 355
Completoria, 223
m a d r e del a s c o , 2 5 0 Cladosporium carrionií, 578 c o r t i s o n a , 5. 196 c h a m p i ñ ó n , 454, 455 Diaporthe, 314, 339, 354, 357,
c o m p o s t , 455
m ó v i l e s , 103 resinae, 296 C ose i nod i se us, 15 3 Chlamydomucor, 210 359, 568
c o n f r o n t a c i ó n , 204
m u l i i f l a g e l a d a s , 58 c l a m i d ó s p o r a s , 26, 157, 195, 220, costra de los cítricos, 404 Chlorophyllum, 471 citri, 357
Conidiascus, 268
m u l t i n u c l e a d a s , 10 n e g r a del a r c e , 370 molybdites, 457, 464, 471 phaseolorum, 357
284, 532, 561 Conidiobolus, 224
p é d e a , 300 Craterellus, 443 Choanephora, 200, 213 vexans, 357
clasificación f r i e s i a n a , 439 coronal us, 224, 225
s u s p c n s o r a , 20i* Clastoderma debaryanum, 77, 91 Craterium, 92 curcurbitarum, 197, 214, 218 d i á s p o r a s , 592
c o n i d i ó f o r o , 223. 244, 545
u n i n u c l e a d a s , 10 Cía tiir us, 493 minutum, e s p o r a n g i o s , 95 trispora, 199, 204 D i a t r i p á c e a s , 329, 336
c o n i d i o g é n e s i s , 556
c e l u l o s a , 138 Creopus, 357 Choridrostereum purpureum, 447 Diatrype, 337
C l a t r á c e a s , 492, 4 9 3 c o n i d i o s , 27, 199, 217, 222, 223,
en h o n g o s , 3 Clavaria vermicularis, 450 Cribaría, 9 0 Choríoactis geaster, 381 Diatrypella, 337
545
c e n i z a , 315 C r i p t o c o c a l e s , 565, 5 6 6 Chromocrea spinulosa, 361 d i c a r i ó n , 29, 4 3 9
C l a v a r i á c e a s , 4 4 0 , 441, 447, 4 4 9 b l á s t i c o s , 561
c e n t e n o , 241 Clavariadelphus pistillaris, 450 c r i p t o c o c o s i s , 538 Chrysosporium, 294 d i c a r i o t i z a c i ó n , 481
c a t e n u l a d o s , 545
c e n t r í o l o , 12, 13 c r o m o m i c o s i s , 578 Chytriomyces hyalinus, 120 e n Basidiomicetes, 422
clavarias, 425, 4 3 6 d e s a r r o l l o b l á s t i c o . 556
n o f u n c i o n a l , 109 Claviceps, 346 Cronartium, 530 ciclo vital, 116. 117 Dicellómyces, 484
tálico, 556
626
índice alfabético índice alfabético 627

Dicrcinophora, 216 Dispira, 219 Endomycopsella, 271, 281 Escherichia coli, 49 E s t e m o n i t o m i c é t i d a s , 38, 39, 64, f i l a m e n t o s a , 66
d i c t i o s o m a s , 7, 8, 197 parvispora, 220 Endomycopsis fíbuliger, 257 6 7 . 89, 94 i m p e r f e c t a , 241
D i c t i o s p ó r e o s , 555 simple.x, 220 Esferiales, 329
e n d o p e r i d i o , 490, 491 esferocistes, 462, 463, 467 a f a n o p l a s m o d i o s , 77 p e r f e c t a , 241
D i c t i o s t e l i á c e a s , 53 disulfiram, 474
Dictiosteliáles, 53 Endoptychum agaricoides, 487 E s f e r o p s i d a l e s , 567 E s t e r e á c e a s , 441. 447 F e o d í c t i o s , 555
Ditiola, 4 8 0 depressum, 487, 488
D i c t i o s t e l i o m i c é t i d a s , 53 Esferopsidiáceas, 568 e s t e r i g m a s , 300, 428 F e o d í d i m o s , 555
división m i t ó t i c a c é n t r i c a i n t r a - e n d ó s p o r a s , 65, 202
Dictydium cancellatum, 90 e s f e r o s o m a s , 330 E s t i l b c l á c e a s , 572, 579 F e o f r a g m i o s , 555
n u c l e a r , 13 Endothia parasítica, 241, 357
Dictyonema, 593 e s f é r u l a s , 81 e s t i l ó s p o r a s , 568 F e o s p ó r e o s , 555
n u c l e a r a b i e r t a , 75 e n d o t ú n i c a , 258, 401
Dictyophora duplícala, 492, 493 E s p a r a s i d á c e a s , 441 estipe, 460 fermentación biológica, 4
c é n t r i c a , 12 Enerthenema, 94
Dictyostelium, 11, 48, 53 • E s p a t u l o s p o r a l e s , 395, 398 e s t o l ó n , 197 fiálides, 561, 578
c e r r a d a , 75 e n f e r m e d a d h o l a n d e s a del o l m o .
discoideum, 49, 54 especialización biológica, 527 e s t r e l l a s de t i e r r a , 425, 436, típicas, 300
c r u c i f o r m e , 142, 143 241
ciclo vital, 49, 50 e s p e r m a c i ó f o r o , 245, 514 485, 490, 492 fialoconidios, 561
n o c é n t r i c a , 12 Enterobacter aerogenes, 49
p s e u d o p l a s m o d i o , 52 e s p c r m a c i o s , 245, 246, 513, 514 E s t r o b i l o m i c e t á c e a s , 466 f í b u l a s , 423, 424
Doíhidea, 402, 405, 409, 411 Enterobryus, 235
giganteum, 54 e s p e r m a t i z a c i ó n , 30, 245 E s t r o f a r i á c e a s , 471 f i c o b i o n t e , 585
D o t i d e a l e s , 402, 405 En toloma abortivum, 471
mucoroides, 48, 49, 53, 54 en las royas, 521 e s t r o m a , 18, 243, 333 r e p r o d u c c i ó n , 592
D o t i d i á c e a s , 406 E n t o m o f t o r á c e a s , 223
purpureum, 53, 54 E s p e r m o f t o r á c e a s , 266, 268, 281 etalio, 84 F i c o m i c e t e s , 148
D o t i o r á c e a s , 406, 411 E n t o m o f t o r a l e s , 196, 222
Dictyuchus, 156 ciclo vital, 281 Euallomyces, 124 f i c o s i m b i o n t e , 585
Drechslera, 412, 563, 577 Entomophthora, 223
e s p o r a n g i o s , 155 ecología, 281 a l t e r n a n c i a de g e n e r a c i o n e s , F i l a c o r á c e a s , 329, 337
mayáis, 577 coronata, 224
h e t e r o t a l i s m o , 159 t a x o n o m í a , 282 124 filamentos, crecimiento apical, 6
ntuscae, 224 e s p e r m o g o n i o s , 245, 397, 513 p a r e d c e l u l a r , 124 fl e xuosos, 119
monosporus, h o r m o n a s sexua- ecidios, 515 sepulchralis, 223 e s p e r o g r a m a , 463 E u a n t e n n a r i á c e a s , 411 Filobasidiella, 537, 538, 566
les, 159 e c i d i ó s p o r a s , 515
Dicyma, 332 Entornosporium, 377, 570 e s p i n a c a , 183 Eucalyptus, a s o c i a d o con Endo-, floriforme, 566
ecios, 515 e n t o s t r o m a , 333
Díderma, 92 e s p o r a , 6, 66, 85, 223 gone, 222 neoformans, 538, 566
tipos, 517 c n t r e c r u z a m i e n t o m i t ó t i c o , 552
D i d i m i á c e a s , 92 Acrasioinicetes, 49 E u c a r i c a s m a l e s , 150 Filobasidium, 537, 538, 566
e c i ó s p o r a s , 515 e n v e n e n a m i e n t o por setas, 4 5 6
D i d i m o s p ó r e o s . 555 d e r e p o s o , 223 E u c a r i o n t e s , 36 filópodos, 58
E c r i n a l e s , 255, 236, 238 Eocronartium musicola, 503
Didymium, 92 de resistencia, 119 e u c á r p i c o , 25, 106 F i s a r á c e a s , 92
e c t o m i c o r r i z a s , 4 5 8 , 459 Eomycetopsis, 33
iriclis, 86, 92 d i s p e r s i ó n y luz, 20 Eupenicillum, 306 Fisarales, 64, 67, 90, 92
ectostroma, 333 e p i b i ó t i c o , 106
estudios genéticos, 80 f o r m a c i ó n , 2T, 8 9 Euphorbia pulcherrima, 222 c a p i l i c i o , 86
e c t o t ú n i c a , 401 Epidermophyton floccosum, 576
f u s i o n e s s e x u a l e s , 75 fúngica, 27 E u r o t i á c e a s , 295, 297, 307, 308 f a n e r o p l a s m o d i o , 77
E c t r o g e l á c e a s , 153 e p i f i t o t i a s , 168
r a z a s , 79 g e r m i n a c i ó n , 20, 50, 71 E u r o t i a l e s , 290, 292. 295, 296 f i s i t u n i c a d o , a s c o , 258
Echinodontium tincíorium, 449 epiplasma. 250
nigripes, f u s i o n e s s e x u a l e s , 74 f a c t o r e s , 72 Europhium, 308 F i s t u l i n á c e a s , 441
Echinosíelium minutum, 72, 74. e p i t e c i o , 259, 367
u n i f l a g e l a d o , 73 M i x o m i c e t e s , 68, 69, 70, 71 Eurotium, 301, 308, 359 flagelo, 27, 28
77, 91 epíxilas, 383
squamulosum, razas, 79 p a r e d , 68 Eutypa, 337 b a r b u l a d o , 27, 28
p r o t o p l a s m o d i o , 78 epixilos, 335
Dímargaris, 219 v a r i e d a d , 27 Euty pella, 337 liso, 27, 28
Eferoboláceas, 494 E q u i n o d o n t i á c e a s , 441, 4 4 8
arida, 220 e s p o r a n g i o . 27, 83, 84, 92, 93, E x c i p u l á c e a s , 568 Flammulina velutipes, 460
E l a f o m i c e t á c e a s , 291, 348 E q u i n o s t e l i a l e s , 64, 67, 90
D i m a r g a r i t á c e a s , 219, 2 2 0 94. 104, 220 e x c í p u l o , 366, 367 F l e o g e n á c e a s , 503
E l a f o m i c e t a l e s , 290, 291 Eremascus, 271
D i m a r g a r i t a l e s , 196, 199, 2 1 9 de resistencia, 120, 126 ectal, 367 F l i c t i d i á c e a s , 112
Elaphomyces, 291, 292, 348 fertilis, 271
D i m a s t i g o m i c o t e s , 148 g e r m i n a l , 206, 207 m e d u l a r , 367 Fomes, 11, 444
Elsinoe, 402 ciclo vital, 271
Dimelaena oreina, 590 e s p o r a n g í o l o s , 199, 209 Ex i (lia, 500 annosus, 444, 445, 447
ampelina, 404 Eremothecium, 281
d i m ó r f i c o s , h o n g o s , 198 m o n o s p ó r i c o s , 199, 215, 217 glandulosu, 501, 502, 503 applanatus, 447
fawcetii, 404 ashbyi, 282
d i o i c o s , h o n g o s , 30, 31 e s p o r a n g i ó s p o r a s , 27, 195, 199, ciclo vital, 501 ¡gniarius, 444
perseae, 404 ergometrina, 5
d i p l a n e t i s m o , 156 200, 238 nucleata, 501 f o r c a s s a p r o f í t i c a s , 500
véneta, 404 e r g o t i s m o , 347
diplobióntico, 30 e s p o r i d i o s , 534 e x o a s c o , 258 Fragmidiáceas, 522
ciclo vital, 403 E r i s i f á c e a s , 315, 321
Diplocarpon, 377 E s p o i o b o l o m i c e t a l e s , 565 E x o b a s i d i a l e s , 436, 478 F r a g m o b a s i d i o m i c é t i d a s , 38, 41,
Emericella, 301, 308 c l a v e de g é n e r o s , 322
maculatum, 374, 377 e s p o r o c a r p o , 220 Exobasiilium, 478 433, 500
nidulans, 303, 551 ecología, 315
rosea, 374, 377, 5 7 0 e s p o r ó c l a d o s , 199, 220 ¡aponícum, 478 fragmobasidios, 429
variecolor, 257, 302 e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 316
Diplodia natalensis, 569 e s p o r o d o q u i o s , 244, 359, 545, vaccinii, 479 F r a g m o s p ó r e o s , 555
Emmonsiella, 293 r e p r o d u c l ó n a s e x u a l , 316
Díplogelasinospora, 345 551, 578 e x o p e r i d i o , 490, 491 f r e s o n e s , 197
capsulata, 294 s e x u a l , 319 • e s p o r ó f o r o , 64, 66, 68
grovesii, 345 exóspora, 202 Fuligo cinerea, 75
e n d o a s c o , 258 Erisifales, 315, 321, 322, 572
principes, 345 d e s a r r o l l o , 87 e x o s p ó r e a s , 65 séptica, 87, 92
e n d o b i ó t i c o , 106 Eryobotrya japónica, a t a c a d o por
D i p l o m a s r i g o m i c o t i n a s , 38, 39, e s t e m o n i t o i d e , 87 e x o t ú n i c a , 258 e s p o r a s , g e r m i n a c i ó n , 71
Endocarpon pusillum, 587 Venturia inaequalís, 413 e s t r u c t u r a , 85
' 148 Endogonáceas, 220 e t a l i o s , 62, 8 4
Erysiphe, 321 m i x o g a s t e r o i d e , 87 Facidiales, 368, 369, 370 f u m a g i n a s , 322, 4 0 8
D i p o d a s c á c e a s , 268, 269, 271 E n d o g o n a l e s , 196, 220
Dipodascopsis, 269 cichoracearum, 316, 5 7 9 M i x o m i c e t e s , 85, 87 F a l á c c a s , 492, 493 f u n í c u l o , 494
Endogone, 222 graminis, 317, 319 tipos, 84
uninucleatus, 269. 270, 271 F a t a l e s , 421, 492 Fusarium, 359, 578, 579
E n d o m i c e t á c e a s , 268, 271 f . sp. hordei, 316, 318 e s p o r o g r a m a , 463 faloidina, 469
Dipodascus, 269 graminearum, 360
E n d o m i c e t a l e s , 266, 267, 2 7 2 polygoni, 315, 317, 318, 3 / 9 , Esporormiáceas, 412 f a l o s h e d i o n d o s , 425, 436
azgregatus, 270 Uní, 579
clasificación, 2 6 8 320 e s p o r o t a l o s , 122 falotoxinas, 469
albidus, 269, 270, 271 moniliforme, 360
c l a v e de las f a m i l i a s , 2 6 8 escisión, 244, 272 c s p o r o t r i c o s i s , 574 falsa o r o n j a , 4 6 9
Disciotis, 384 oxysporum, 579
estructuras somáticas, 268 esclerocio, 18, 243 esporulación, Mixomicetes, 82 f a l s o r e b o z u e l o , 471
venosa, 386 mitosis, 274 Fuscoboletinus ochraceoroseus,
D i s c o m i c e t e s , 365 de la l e c h u g a , 374 Esquizofiláceas, 441, 442 f a n e r o p l a s m o d i o , 77, 78 467
r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 268 M i x o m i c e t e s , 69, 81 Esquizosacaromicoideas, 280 Fannia canicular is, 396
e p i g c o s , 368 s e x u a l , 268 fusiones sexuales, Mixomicetes,
E s c l e r o d e r m a t a l e s . 488 E s t a u r o s p ó r e o s , 555 i n f e c c i ó n c o n Stigmatomy- 74
h i p o g e o s , 368, 3 8 9 e n d o m i c o r r i z a s , 458 Esclerotiniáceas, 374 e s t e l i ó g e n o , 58 ces, 396, 397 p e r í o d o de i n d u c c i ó n , 75
i n o p e r c u l a d o s , 368 Endomyces, 271 E s c o l e c o s p ó r e o s , 555 E s i e m o n i t a l e s , 64, 67, 94 fase a c a r i ó t i c a , 142, 145
e p i g e o s , 369, 3 7 0 geotrichum, 10, 574 e s c o p e t a f ú n g i c a de Pilobolus, a f a n o p l a s m o d i o s , 82 a s c ó g e n a , 241 Galerina, 456, 473
o p e r c u l a d o s , 368, 3 7 9 Endomycodes, 271 196 capilicio, 86 c o n í d i c a , 241 Galliella, 381
628 índice alfabético Indice alfabético 629

g a m e t a n g i a , 30 leptostyla, 356 Helicobasidium purpureum, 503 H i a l o s p ó r e o s , 555 hongo(s), antibióticos, 5 Hygrophorus, 468
g a m e t a n g i o , 30 ulmea, 356 H e i i c o c e f a l i d á c e a s , 209, 217, 227 H i d n á c c a s , 440. 441, 447, 4 4 8 a s c ó g e n o s , véase A s c o m i c e t e s Hymenogaster. 486
g a m e t a n g i o g a m i a , 30, 148, 245 véneta, 356 tielicocephaium, 217 hifa, 8 n o a s c o c á r p i c o s , véase Hypocrea, 360, 573
g a m e l a s , 1^4, 125, 126 G n o m o n i á c e a s , 355, 356 Helicostylum, 216 ascógena, 249 Hemiascomicétidas citrina, 360
g a m e t o t a l o s , 122 Golgi, a p a r a t o , 7, 8, 197 H e l i o c i a l e s , 370 ascptada, 9 a s c o s t r o m á t i c o s , 400 gelatinosa, 360
Ganoderina applañatum, 445, G o n a p o d i á c e a s , 132 Helminlhosporium, 577 cenocítica, 8, 9, 197 c a r a c t e r í s t i c a s generales, 6 pilulifera, 360
446 Gonapodya, 131, 132, 133 mayáis, 577 c o n e c t i v a , 425, 440 ciclo n u c l e a r , 30 rufa, 360
lucidum, 447 Gonatobotrys simplex, 564 sola ni, 577 c r e c i m i e n t o , 20, 21 c l a s i f i c a c i ó n , 33 Hypomyces, 357, 46S
G a n o d e r m a t á c e a s , 441 G o n f á c e a s , 441 H e l o t i a l e s , 368, 369, 374 apical, 25 coliflor, 450 aurantius, 361
G a s t e r o m i c e t e s , 291, 485 g o l a de B u l l e r , 4 3 0 H e l v e l á c e a s , 386 e s q u e l é t i c a , 425, 440 c o m p a t i b i l i d a d sexual, 31 thíchothecoides, 358
clasificación, 485 G r a f i d i á c e a s , 595 helvelas, 386 estéril, 259 c o n a g u j i t a s , 436, 448 Hypoxylon, 332, 333, 334-336
sccotioides, 487 G r a f i d i a l e s , 595 H e l v e l e a s , 386 fragmentación, 26 c o n p o r o s , 436 fuscum, 334
Gaumannomyces graminis, 356 Graphis scripta, 595 Helvella, 386, 387, 456 g e n e r a t i v a . 424 r 440 c o n u n solo flagelo a n t e r i o r , mammatum, 328
G e a s l r á c e a s , 490, 492 Graphium, 308 brunnea, 388 r e c e p t o r a , 513 138 weldenii, 335
Gecistrum, 488, 49í, 492 penicillioides, 579 crispa, 387 septada, 8 c o r a l o i d e s , 449 Hysterium, 416
Gelasinos pora, 243, 245, 339, puterdinis, 579 escalenta, 387 H i f o m i c é t i d a s , 38, 41, 554, 571 c r e c i m i e n t o , 18 Hyslerographium, 416
344, 345 ulmi, 580 ínfula, 387 h i f o p o d i o s , 315 de la a m b r o s í a , 265
autosteira, 6, 344, 345 g r i s c o f u l v i n a , 5, 305 underwoodii, 387 c a p i t a d o s , 322 de la m a d e r a , 421
calos pora, 344, 345 Grossularia, 522 H e l l y , técnica, 11 m u c r o n a d o s . 323 de la p a j a d e a r r o z , 454 indusio, 493
cerealis, 344 Gryphola frondosas, 446 H e m i a s c o m i c é t i d a s , 38, 40, 246, H i f o q u i t r i á c e a s . 138 de las m o s c a s , 224 i n f e c c i o n e s s u b c u t á n e a s , 225
lelrasperma, 243, 344 Guepiniopsis, 480 262, 265, 267, 272 H i f o q u i t r i a l e s , 138 definición, 3 i n ó c u l o , 455
g e m a c i ó n , 27, 244, 272 Guignardia, 407 clasificación, 266 H i f o q u i t r i d i o m i c e t e s , 38, 39, d i m ó r f i c o s , 198 Inocybe. 4 5 6 , 473
b i p o l a r , 280 bidwellii, 407. 410 c l a v e de los ó r d e n e s , 266 138-140 dioicos, 31 Ipomoea purpurea, 183
en Saccharomyces, 274 Guttulina, 48, 53 e c o l o g í a , 265 c o m p o s i c i ó n de la p a r e d d i v i s i ó n n u c l e a r , 12-14 Ir pe x, 444. 446
l e v a d u r a s , 27 rosea, 47 Hemicarpenteles, 302 c e l u l a r , 11 en la a g r i c u l t u r a , 5 mollis, 446
Genea harknessii, 388 Guttulinopsis, 48, 53 Hemigera, 307 q u i t i n a , 138 en la i n v e s t i g a c i ó n . 5 isidios, 592
G e n e á c e a s , 390 G u t u l i n á c e a s , 53 H e m i s f e r i a l e s , 402, 417 Higginsía hiemalis, 571 estructuras somáticas, 8 Isoachlya, 156
Genisiella ramosa, 256 Gvmnoascus gypseum, 293 Hemitrichia, 91 H i g r o f o r á c e a s , 468 flagelados, 240 Isoetes, p a r a s i t a d a por Plasmo-
Genistellospora homothallica, Gymnoconia, 523 calyculata, 91 h i m e n i o , 253, 366, 426, 463 fósiles, 33, 54 d i o f o r o m i c e t e s . 141
256 Gymnosporangium, 514, 520. capilicio, 87 H i i n e n o a s c o l i q u e n e s , 593 g e l a t i n o s o s , 421, 500 i s o g a m e t a n g i o s , 30
G e o g l o s á c e a s , 377 523, 529 clavata, 91 H i m e n o a s c o m i c é t i d a s , 36, 38, g l ú c i d o s e n , 25 i s o g á m e t a s , 30
Geoglossum, 377 clavariaeforme, 529 e s p o r a s g e r m i n a c i ó n , 71 40, 262, 289, 314, 315, h e d i o n d o s , 492 Ilersonilia, 565
ophioglosoides, 578 globosum, 523, 529 ser pula, 91 327, 354, 361, 365, 400 h e r m a f r o d i t a s , 31
Geolegnia, 157 ¡uniperi-virginianae, 511, 523, fructificación plasmodiocár- Hiinenogastrales, 486 h e l e r o t á l i c o s , 32
geotricosis, 574 529 p i c a , 85 H i m e n o m i c e t e s , 436, 453, 4 7 8 b i p o l a r e s , 32 Jola javanensis, 503
Geotrichum condidum, 557, 574, scibinae, 523 p l a s m i d i o c a r p o , 85 H i m e n o q u e t á c e a s , 441 t e t r a p o l a r e s , 32 Juncus, p a r a s i t a d a p o r Plasmo-
575 Gyromitra, 386, 387, 456 stipituta, 91 h i p e r p l a s i a , 141 h i d n o i d e s , 448 d i o f o r o m i c e t e s , 141
Gerwasia rubí, 513 escalenta, 387, 588 Hendersonia, 569 h i p e r t r o f i a , 111 h o m o t á l i e o s , 32
Gibbera, 413 gigas, 387 H e r i c i á c e a s , 441 H i p o c r e á c e a s , 358, 360 s e c u n d a r i o s , 32
Gibberella, 357 ínfula, 387 Hericium, 448, 449 H i p o c r e a l e s , 358 i m p e r f e c t o s , 241, 544 Keratinophyton, 295
fuiikuroi, 360 coralloides, 448, 449 c l a v e de f a m i l i a s , 358 importancia, 4 Kemia, 308, 329
xylarioides, 360 erinaceus, 448 H i p o d e r m a t á c e a s , 370, 372 l e v u r i f o r m e s , véase E n d o m i - Kickxeláceas, 220
zeae, 360 H a l i f t o r á c e a s , 153 h e r r n a f r o d i t a , 30, 31 h i p o g l u c e m i a , 469 cetales K i c k x e l a l e s , 196, 199, 220, 238
Gigaspora margarita, 222 Halophila, parasitada por Hermicarpenteles, 308 H i p o m i c e t á c e a s , 358, 361 l i q u e n i z a d o s , 586 Kluyveromyces polysporus, 280
GilberleUa, 213 P l a s m o d i o f o r o m i c e t e s , 141 Herpobasidium deformans, 503 h i p o t a l o , 84, 85 n u t r i c i ó n , 22 K w e i ji ( e x c r e m e n t o del
persicaria, 198, 214 Hansemda, 276, 280 Herpomyces, 396 h i p o t e c i o , 366, 367, 371 omnipresencia, 5 d e m o n i o ) , 64
z i g ó f o r o s , 202 anómala, 257 paranensis, 398 h i p ó t e s i s v e s i c u l a r del c r e c i m i e n - o m n í v o r o s , 25
z i g o s p o r o g é n e s i s , 203, 204 matritensis, 275 H e r p o t r i q u e l i á c e a s , 406 to del á p i c e h i f a l , 20 origen y d e s a r r o l l o , 37
G i m n o a s c á c e a s , 292, 295. 296, wingei, 275 h e t e r e c i a , 521 H i s t e r i á c e a s , 416 p r o p a g a c i ó n , 21 L a b i r u n t u i a l e s , 150
307 h a p l o b i ó n t i c o , 30 heterobasidio, 429 H i s t e r i a l e s , 402, 416, 417 p u t r e s c i b l e s . 453 Laboulbenia formicarum, 398
G i n i n o m i c o t e s , 38, 45, 46 h a p l o i d i z a c i ó n , 552 Heterobasidium annosum, 444 H i s t e r i o d e a s , 416 r e p r o d u c c i ó n , 25 uhleri, 396
g i m n o t e c i o s , 292 H a p l o m a s t i g o m i c o t i n a s , 38, 39, h e t e r o c a r i o n , 31 histerotecio, 373 s e x u a l , 28-30 L a b o u l b e n i á c e a s , 397
giromitras, 386 103, 138, 146 h e t e r o c a r i o s i s , 31 Histoplasma capsulalum, 294 s e c o t i o i d e s , 487 L a b o u l b e n i a l e s , 395
g i r o m i t r i n a , 456 h a p t e r o n , 495 h e t e r o c a r i ó t i c o , 31 hisioplasmosis, 241, 2 9 5 septados, hifas, 22 ciclo v i t a l , 397
gleba, 292, 485 H a r p e l a l e s , 196, 235, 236, 238 h e t e r o c i s t e s , 592 Holobasidiomicetes himeniales, sexualmente indiferenciados, e c o l o g í a , 396
Gloeosporium, 570 Harpella, 235, 238 h e t e r o g a m e t a n g i o s , 30 436 31 t a x o n o m í a , 395
Glomerella, 337, 357 melusinae, 257 h e t e r o g á m e t a s , 30 H o l o b a s i d i o m i c é t i d a s , 38, 41, s u p e r i o r e s , 240 L a b o u l b e n i o m i c é t i d a s , 38. 40,
cingulata, 338 Harpochytrium, 121 h e t e r o i c o , 129 433, 436, 453, 478, 4 8 5 ultraestructura, 7 262, 289, 395
graminicola, 338 H a r p o q u i t r i a l e s , 105, 106, 121 h e t e r o t á l i c o , 32, 75 holobasidios, 429 y e s q u e r o s , 425 c l a v e de ó r d e n e s , 395 •
lindemuthiana, 338 Harposporium anguillulae, 574 A s c o m i c e t e s , 246, 253 h o l o c á r p i c o , 25., 106 h o r m o g o n i o s , 592 L a c n o c l a d i á c e a s , 441
singulata, 570 h a u s t o r i o , 15, 17, 168, 218, 510, M u c o r a l e s , 202, 204, 206, 207 h o m o c a r i o n , 31 h o r m o n a s s e x u a l e s , 165 Lactarius, 459, 463, 467, 468
Glomus, 222 511 h e t e r o t a l i s m o b i p o l a r , 246 h o m o f á l i c o , 32, 75 h o s p e d a n t e , 24 deliciosus, 468
Glonium, 416, 417 de Albugo candida, 169 h i a l i n a s , e s p o r a s , 27 A s c o m i c e t e s , 246 h u e v o s del d i a b l o , 485, 492 piperatus, 468
Gnomonia erythrostoma, 356 d e las Erisifáceas, 316 H i a l o d í c t i o s , 555 M u c o r a l e s , 202, 206, 207 Hydnum, 448, 449 trivialis, 467
fragariae, 356, 570 f u n c i ó n , 16 H i a l o d í d i m o s , 555 h o m o t a l i s m o , 75, 4 6 0 imbricatum, 449 Laetiporus sulphureus, 445
fluctícola, 356, 570 tipos, 16 H i a l o f r a g m i o s , 555 s e c u n d a r i o , 32 Hygiocybe, 468 L a g e n i d i á c e a s , ciclo vital, 151
630 índice alfabético índice alfabético 631

L a g e n i d i a l e s , 150, 151 Licea, 9 0 sieboldii, mildiu pulverulento, Micenas, 3 en la i n v e s t i g a c i ó n , 6 rostafínskii, 218


c a r a c t e r í s t i c a s g e n e r a l e s , 150 parasítica, 77 515 Micetes, r e i n o , 3, 36, 3 8 e n d o s p ó r e o s , 67 m o t e a d o p a r d o del m a í z , 106
r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 150 Liceales, 64, 67, 9 0 m a n c h a f o l i a r d e la a l f a l f a , 374 m i c e t i s m o , 469 esclerocios, 81 Mucor, 11, 197, 210, 2 1 8
iMgenidiuty, 151 Licoperdáceas, 490 del á r b o l d e J u d e a . 4 0 6 M i c e t o z o o s , 61 e s p o r a , 68, 71 hiemalis, 198. 205, 207
callinectes, 151, 152 Licoperdales, 490 del o l m o , 356 m i c o b i o n t e , 585 e s p o r ó f o r o s , 84. 87 mucedo, 204, 206, 2 0 7
c u e r p o d e resistencia, 153 Ligniera, 146 del p e r a l , 406 m i c o f a g i a , 455 e s p o r u l a c i ó n , 82 plumbeus, 213
r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 152 Limacinia alaskensís, 410 n e g r a , 374, 377 micología, 3 flagelos, e s t r u c t u r a , 74 pusillus, 210
rabenhorstii, 153 Limacinula, 411 m a n g a n a del c e d r o , 509 m i c o p a r á s i t o s , 218 f u s i o n e s s e x u a l e s , 74 ramosissimus, 210
ciclo vital, 152 theae, 401 m a n i l a s , 425, 436, 4 4 9 m i c o r r i z a s , 22, 458 i m p o r t a n c i a , 61 rouxíi, 197, 198, 272
Lagenisma coscinodiscí, parásito, Línderina pennispora, 235 Mar as mi us, 470 ectotrófica5, 458, 4 5 9 meiosis, 89 M u c o r á c e a s , 198, 209, 210
153 Lipomicetoideas, 280 oreades, 457, 470, 471 endotróficas, 458 m i x a m e b a s , 72 M u c o r a l e s , 196
Lamproderma, 94 Lipomyces, 280 Marssonina, 377, 570 m i c o s i m b i o n t e , 585 nutrición, 80 c l a s i f i c a c i ó n , 209
l a n z a d o r del s o m b r e r o , 211 l i q ú e n e s , 22, 41, 583, 585 populi, 570 micosis p r o f u n d a s , 292 p a r e d e s e s p o r a l e s , 70 esporangiósporas, 200
Lasiosphaeria, 345 anatomía, 588 risae, 570 m i c o t o x i n a s , 297 p l a s m o d i o , 61, 64, 76, 79. e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 197
Latrostium, 139 a z o t o d é s m i c o s , 589 Martensella, 220 Microallomyces, 122 z i g o t o , 75 f a m i l i a s , 209
Lecanora, 594 cianoficófilos, 587, 589 Massospora, 225 M i c r o a s c á c e a s , 307, 3 0 8 mohos, 3 h e t c r o t á l i c o s , 202, 204, 206,
L e c a n o r a c á c e a s , 594 c l a s i f i c a c i ó n , 592 M a s t i g o m i c o t e s . 38, 39, 101, 146 M i c r o a s c a l e s , 290, 307 a c u á t i c o s , 148 207
L e c a n o r a l e s , 594 cloroficófilos, 589 m a s t i g o n e m a s , 28 Microascus, 308 ahumados, 322 h o m o t á l i c o s , 202, 206, 207
L e c a n o r í n e a s , 594 c r u s t á c e o s , 588, 590 m a t a c a n d i l , 453, 471, 4 7 4 m i c r o b i o n t e , r e p r o d u c c i ó n , 591 a z u l e s , 288, 304 i n c o m p a t i b i l i d a d s e x u a l , 204
Leccinum, 459 dificófilos, 589 m a t a m o s c a s , 469 m i c r o c i s t e , 51 grises, 572 meiosis, 206
atrostipitatum, 467 ecología, 586 m e d u l a , 588 A c r a s i o m i c e t e s , 49 m u c i l a g i n o s o s c e l u l a r e s , 47 m e r o s p o r a n g í f e r o s , 199
l e n g u a s de t i e r r a , 365 e s c u a m u l o s o s , 588 Megapenthes, 3 m i c r o c o n i d i ó f o r o s , 245 c o m u n i t a r i o s , 48 mitosis, 198
Lentinus edodes, 454 foliáceos, 588, 590 M e g a q u i t r i á c e a s , 115, 117 m i c r o c o n i d i o s , 245, 246, 294, 344 e n d o p a r á s i t o s , 146 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 198
Lenzites, 444, 4 4 6 f r u t i c u l o s o s , 588, 591 meiosis, 29, 89 Micropeltáceas, 417 v e r d a d e r o s , 61-100 s e x u a l , 200
Leo tía, 377 i m p e r f e c t o s , 593 M i c r o p e l t i d i á c e a s , 417 negros, 240, 288 m u s c a r i n a , 456, 470
m e i o s p o r a n g i o s , 126
gelatinosa, 578 m o r f o l o g í a , 588 Melampsora lini, 17, 510, 511, m i c r o p l a s m o d i o s , 81 del p a n , 196, 210 m u s c i m o l , 470
Le pió ta, 471 p r o p á g u l o s , 592 512 Microsphaera, 321, 322 r o j o del p a n , véase Mutínus, 493
L e p i o t á c e a s , 471 r e p r o d u c c i ó n , 591 al ni, 316 Neurospora caninus, 493, 494
M e l a m p s o r á c e a s , 522, 523, 529
Leptoderma, 94 saxícolas, 586 m i c r ó s p o r a s , 224 v e r d e s , 240, 304 M y c e l i a Sterilia, 580
M e l a n c o n i a l e s , 570
Leptolegnia, 156 t e r r í c o l a s a z o t o d é s m i c o s , 587 Microsporum, 294. 576 Monascáceas, 296 M y cena lux-coeli, 458
Melanconium fuligineum, 570
L e p t o l e g n i e l á c e a s , 153 litchi, e n f e r m e d a d de los f r u t o s , Melanogaster, 486 Microthecium, 355, 3 5 6 Monascus, 295, 296 Mycocalia, 494, 495
Leptolegniella, 156 183 Microthyrium microscopicum, ruber, 2 9 6 Mycosphaerella, 406, 4 1 1
m e l a n o s i s d e los cítricos, 357
L c p t o m i t á c e a s , 164, 168 Lobaria, 594 417 Monilia, 572 ce reí di cola, 406
Melanospora, 355
L e p t o m i t a l e s , 151, 164, 167 L o b a r i á c e a s , 594 Migorhynchus, 11 sitophila, 342 fragariae, 406, 553
M e l a n o s p o r á c e a s , 331, 354, 355
c o m p o s i c i ó n q u í m i c a de la l o b ó p o d o s , 58 Meliola, 322, 417 mildiu, 3 M o n i l i á c e a s , 572, 573 musicola, 406
p a r e d celular, 167 L o c u l o a s c o l í q u e n e s , 593, 596 argentina, 324 de la c e b o l l a , 180 Moniliales, 572 rubí, 553, 569
r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 167 L o c u l o a s c o m i c é t i d a s , 38, 40, d e la l e c h u g a , 180 Monilinia, 572
caesaríae, 325 sentina, 406, 569
Leptomitus, 168 262, 289, 4 0 0 de la p a t a t a , 150 fructicola, 374, 375, 377 tassiana, 406, 407
circinans, 324
Leptosphaeria avenaría, 553 asco, 4 0 0 de la vid, 150, 180 ciclo vital, 376 tulipiferae, 406
homaliicola, 325
coníothyrium, 569 a s c o c a r p o , 401 de las c u c u r b i t á c e a s , 180 fructigena, 375 ciclo vital, 408
jasminicola, 324
Leptosphaerulina argentiniensís, c l a s i f i c a c i ó n , 402 de las g r a m í n e a s , 180 laxa, 375 typhae, 406, 407
juddiana, 324
411 c l a v e d e ó r d e n e s , 402 de los t e j i d o s , 329 oxycocci, 374 Mycotypha, 199. 215
palmicola, 324
a USt ralis, 411 . estructuras somáticas, 400 p u b e s c e n t e , 180 moniliosis, 374 microspora, 198
peleae, 324
gáumannii, 400 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 400 p u l v e r u l e n t o , 315, 572 M o n o b l e f a r i d á c e a s , 131 poitrasii, 198, 215
Melioláceas, 324
L e p t o s t r o m a t á c e a s , 568 reproducción sexual, 400 M i r i a n g i á c e a s , 403, 404 o o s p o r a , 132 Myriangium, 403, 4 0 4
Meliolales, 315, 322
Leucoagaricus, 471 Lofioideas,-417 ciclo vital, 324 M i r i a n g i a l e s , 402, 411 M o n o b l e f a r i d a l e s , 105, 106, 130 bambusae, 404 , 405
Leucogaster, 486 L o f i o s t o m a t á c e a s , 412, 4 1 6 ecología, 322 m i t o s i s i n t e r n u c l e a r , 12 f e c u n d a c i ó n del ó v u l o p o r el Myriostoma, 492
Leucosporidíum, 537 lomasoma, 7 m i t o s p o r a n g i o s , 126 a n t e r o z o i d e , 105 Mytilidion, 416
e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 322
l e v a d u r a s , 3, 244 Lophium, 416 t a x o n o m í a , 324 m i x a m e b a s , 66, 75 Monoblepharella, 121, 131, 132 Myxotrichum, 293
a s c ó g e n a s , véase S a c a r o m i c e - Lophotrichus, 308, 329, 331 A c r a s i o m i c e t e s , 49, 50, 51 Monoblepharis, 130 chartarum, 293
melocotón, 214
táceas L S D , 472 M i x o m i c e t e s , 67, 69, 72 polymorpha, ciclo vital, 131 Myzocytíum vermicolum, cuerpo
m e l o c o t o n e r o , t o r q u e , 282
a s c o m i c é t i c a s , 272 Lycogala epidendrum, 64, 90 Mixía, 267 Monochaetia, 571
Membranosorus, 146 d e resistencia, 153
a s c o s p o r ó g e n a s , véase H e m i a s - etalios, 84 M i x o g a s t e r o m i c é t i d a s , 38, 39, m o n o i c a , especie, 30
Meria, 574
cornicétidas Lycoperdon, 494 m e r o s p o r a n g i o s , 199 64, 67, 89 m o n o m e t i l h i d r a z i n a , 456
b a s i d i o m i c é t i d a s , 272, 536 oblongisporum, 491 clasificación, 9 0 m o n o p l a n é t i c a s , 156 N a d s o n i o d e a s , 280
M e r u l i á c e a s , 440, 441, 4 4 7
d c u t e r o m i c é t i d a s , 272 Merulius lacrymans, 448 M i x o m i c e t e s , 4, 38, 47, 57, 61- m o n o p l a n e t i s m o , 156 Nannizzía, 293, 294, 576
e s p e c u l a r e s , 565 100 Mor che lia, 384 gypsea, 293
M e s o f e l l i á c e a s , 490
f i c o m i c é t i d a s . 272 Macbrideola, 94 Mesophellia, 291 capilicio. 86 cónica, 384, 385 nasa apical, 400
f o r m a d e las cél ul as, 273 m a c e d i o s , 294 m e t a b a s i d i o , 428, 534 c é l u l a s en e n j a m b r e , 7 2 crassipes, 384, 385, 386 n a s a s c o s , 258
f o r m a d o r a s de ascos, 240 m a c r o c i s t e s , 52, 53, 81 ciclo v i t a l , 67, 69 deliciosa, 384 Nasturtium. p a r a s i t a d o p o r Plas-
Metatrichia vesparium, cuerpos
gemación, 27 A c r a s i o m i c e t e s , 50 clasificación, 6 4 esculenta, 384, 385, 386 m o d i o f o r o m i c e t e s , 141
f r u c t í f e r o s . 91
v e r d a d e r a s , véanse H e m i a s c o - Macrolepiota procera, 471 micelio, 15 clave, 6 4 hybrida, 384 n e c r o t r ó f i c o s , 218-
micétidas y Sacaromice- Macrophoma, 568 c o a l e s c e n c i a , 79 semilibera, 384 n é c t a r . 515
c r e c i m i e n t o , 20
táceas mal b l a n c o , 315 cultivo, 80 M o r q u e l á c e a s . 384 Nectría, 315, 354, 357, 358
f r a g m e n t a c i ó n , 26
Leviellula, 318, 321 Malus a t a c a d o p o r Venturia división i n t r a n u c l e a r , 75 M o r t i e r e l á c e a s , 209, 217 cinnabarina, 358, 359, 360, 578
h e t e r o c a r i ó t i c o , 243, 551
tauríca. 316, 517, 319 inaequalis, 413 e c o l o g í a . 61 Mortierella, 217 ciclo vital, 3 5 9
h o m o c a r i ó t i c o , 243
632 Indice alfabético índice alfabético 633

coccínea, 358 Oligonema jlavidum, esporas, Panus, 471 perifisoides, 259, 4 1 0 Phyllosticta, 568 p i e d r a b l a n c a , 567
dUissima, 358 g e r m i n a c i ó n , 72 p a p i l a s , 87 acericola, 568 en f o r m a de s e t a , 4
p e r i p l a s m a , 168
¡lava, 360 olmo, e n f e r m e d a d holandesa, Paracoccidioides brasiliensis, 574 P e r i s p o r i a l e s , 315 citricarpa, 568 Piedraia hortai, 404, 405
galligeiKi, 358, 360 308 p a r a c o c c i d i o m i c o s i s , 574 labruscae, 407 javanica, 404
p e r i t e c i o , 258
gloeocladioides, 358 O l p i d i á c e a s , 107 paráfisis, 253, 259, 375 p e r o n o f i t o r á c e a s , 171, 172, 183 solitaria, 568 pigmentos plasmodiales,
haematoccoca, 358, 360 f a s e s e x u a l , 107 apical, 259, 557 peronophythora litchii, 183 Phylloxera, 180 f o t o r r e c e p t o r e s , 79
Nectriáceas, 358 O l p i d i o p s i d á c e a s . 151 p a r a f i s o i d e s , 595 Peronosclerospora, 181 Phymatotrichum omnivorum, 572 Pilaira, 200, 211, 212, 213
N e c t r i o i d á c e a s , 568, 570 Olpidiopsis, 150 Paramoebidium, 238 rnaydis, 180 Physalospora, 357, 358 píleo, 460
negrillas, 322, 408 Olpidium, 104, 107, 119 p a r a s e x u a l i d a d , 32, 551 Peronospora, 181 cydoniae, 358 P i l o b o l á c e a s , 209, 211
n e g r ó n de las p a t a t a s , 577 brassicae, p a r á s i t o , 106 p a r á s i t o s , 22 brassicae, 180 empetri, 338 Pilobolus, 200, 211, 212, 213,
Nematoloma, 471 viciae, 105, 107 f a c u l t a t i v o s , 24 destructor, 180 kalmiae, 338 498
Nematostelium ovatum, ciclo vital, 108 o b l i g a d o s , 24 e s p o r a n g i ó f o r o , 182 obtusa, 568 crystallinus, aparato
esporogénesis, 58 Omphalina, 593 p a r a s o l , 471 pisi, h a u s t o r i o s , 168 Physarum bivalve, 92 e s p o r a n g i a l , 211
Nematospora, 281 Omphalotus olearius, 457, 471 p a r e d c e l u l a r , c o m p o s i c i ó n , 10, P e r o n o s p o r á c e a s , 171, 172, 180 cinereum, 62, 92 e s c o p e t a f ú n g i c a , 196
coryli, 281, 2S2 O n i g e n á c e a s , 292, 295 11 P e r o n o s p o r a l e s , 150, 151. 168 compressum, 92 longipes, 212
Neocosmospora, 357 O n i g e n a l e s , 290, 292 arentesoma, 424 c l a s i f i c a c i ó n , 171 dictyosporum, pseudocolumela pincel, 306
vasinfecta, 360 c l a v e d e f a m i l i a s , 292 armelia, 594 c l a v e de f a m i l i a s , 172 cilindrica, 86 Pinus strobus, 522
Neuronectria peziza, 358 Onygena, 294, 295, 297 caperata, 592, 594 e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 168 flavicomum, 73, 75 P i p t o c e f a l i d á c e a s , 197, 199, 209,
Neurospora, 11, 253, 339, 542, corvina, 295 conspersa, 589 f a m i l i a s , 171 cultivo, 24 218, 220, 227
572 o o g o n i o , 30, 105, 175, 179 P a r m e l i á c e a s , 594 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 168 meiosis, 89 Piptocephalis, 198, 218, 219
a s c ó s p o r a , 544 O o m i c e t e s , 38, 39, 148 Parodiella, 413 s e x u a l , 169 gyrosum, f a n e r o p l a s m o d i o , 78 unispora, 2 1 8
crassa, 342. 343 ciclo v i t a l , 150 p a r t e n o g e n e s i s , 132 Perseo, 3 f u s i o n e s s e x u a l e s , 74 virginiana, 218
en la investigación g e n é t i c a , 5 c l a s i f i c a c i ó n , 150 Parthenocissus, 407 Pert usaría per tusa, 586, 587 nicaragüense, c u e r p o s fruc- P i r e n o l í q u e n e s , 596
sitophila, 342 c l a v e , 151 quinquejolia, 407 Pesotum, 308 tíferos, 92 P i r e n o m i c e t e s , 314, 327, 354,
ciclo vital. 545 c o m p o s i c i ó n d e la p a r e d tricuspidata, 407 Pes talo tía, 570 nutans, p l a s m o d i o s , 85 357
tetrasperma, 35, 342, 343 c e l u l a r , 11 p a r t í c u l a g a m m a , 105, 129 guepini, 571 polycephalum, 73, 74, 92 Pisolithus, 459
n i d i t o s , 421, 425, 436, 485, 493 d i f e r e n c i a s con los d e m á s p a s c u e r o , 222 P e y r i t c h i e l á c e a s , 397 cultivo, 80 arhizum, 488
Nidula, 494, 495 h o n g o s , 148 p a t a t a , p a r a s i t a d a p o r Plasmo- Peziza, 382 división n u c l e a r , 8 0 tinctorius, 486, 488, 489
Nidularia, 494, 495 e s t r u c t u r a de las z o ó s p o r a s , d i o f o r o m i c e t e s , 141 badio-confusa, 380 en la i n v e s t i g a c i ó n b i o l ó g i c a , Pitiáceas, 171, 172
N i d u l a r i á c e a s , 494 149 Patella abundans, 383 ostracoderma, 383. 564 6, 63 g é n e r o s , 172, 179
N i d u l a r i a l e s , 493 g a m e t a n g i o g a m i a , 148 p e d i c e l o , 517 re pan da, 383 esclerocio, 8 1 , 8 2 Pityrosporum orbiculare, 567
n i n f a , 457 h i f a s , 22 Peí ti ge ra, 587, 594 vesiculosa, 383 estudios genéticos, 80 ovale, 567
N i t s c h k i á c e a s , 361 i m p o r t a n c i a , 150 aphthosa, 590 Pezizáceas, 382 f r u c t i f i c a c i ó n . 83 p l a c a s nucleares, 243
Nivatogastrum nubigenum, 488 meiosis g a m e t a n g i a l , 148, 150 Peltigeráceas, 594 Pezizales, 368, 380 f u s i o n e s s e x u a l e s , 75 Placuntium, 370
Nothofagus, parasitado por p a r e d e s c e l u l a r e s sin q u i t i n a , Peltigeríneas, 594 c l a s i f i c a c i ó n , 380 p a r e d de las e s p o r a s , 68 p l a n o g á m e t a s , 75, 103, 124
Citariales, 379 148 p e n i c i l i n a , 5, 305 Phall us, 493 p l a s m o d i o s , 76, 77 a n i s ó g a m o s , c o n j u g a c i ó n , 105
Nowakowslciella, 120, 121, 132 r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 150 penicilo, 5 0 6 ravenelli, 495 razas, 79 c o p u l a c i ó n , 30
ramosa, 117 o o p l a s t o , 159 Penicilliopsis, 297 Phellinus igniarius. 444 rigidum, c u l t i v o , 80 isogámicos, c o n j u g a c i ó n , 105
ciclo vital, 118, 119 o o s f e r a , 132, 150 Penicillium, 25, 296, 297, 298, Phialoascus, 281 stellatum, pseudocolmela plasmasoma, 7
cultivos en el l a b o r a t o r i o , c o m p u e s t a , 150 304, 545, 572 Phialophora pedrosoi, 578 esférica, 86 p l a s m o d e s m o s , 10, 197
119 o o s p o r a , 132, 150, 158 camemberti, 405 verrticosa, 578 viride, 92 p l a s m o d i o , 61, 66, 85
e s p o r a s de r e s i s t e n c i a , 119 a p l e r ó t i c a , 171 ciclo vital, 306 Phillipsia, 381 Physcia aipolia, 586, 595 c i s t ó g e n o , 141, 145
núcleo. 7 c é n t r i c a , 159, 165 c l a s i f i c a c i ó n , 307 Phlogiotis, 501 stellaris, 595 c o r r i e n t e c i t o p l a s m á t i c a , 76
hongos, 4 de Albugo, 186 chrysogenum, 304, 305, 552 helvelloides, 501 Physoderma, 104 e s p o r a n g i ó g e n o , 141. 145
Nummnlaria, 332, 333, 335 de Pythium, 170 digitatum, 304 Pholiota, 473 zeae-maydis, 106 M i x o m i c e t e s , 61, 64, 69, 7 6
broomeiana, 336 e x c é n t r i c a , 159, 165 ecología, 304 Phoma, 568, 569 Phytophthora, 11, 172, 176 p i g m e n t a d o , 79
discincola, 328. 555, 335 p a r e d , 186 expansum, 304 betae, 568 capsici, 179 tipos, 77, 78
discreta, 3 3 2 Phytophthora, 179 griseojulvum, 305 Phomopsis, 357, 568 meiosis, 172 p l a s m o d i o c a r p o , 84
Nummulariola, 335 p l e r ó t i c a , 171 italicum, 304 cinerensis, 568 cinnamomi, q u i m i o t a x i s d e las P l a s m o d i o f o r á c e a s . 146
n u t r i o c i s t e , 291 s u b c é n t r i c a , 159, 165 lanosco-coeruleum, 505 Phragmidium, 523 z o ó s p o r a s , 178 P l a s m o d i o f o r a l e s , 146
Nymanomyces, 370 s u b e x c é n t r i c a , 159, 165 notatum, 304, 3 0 5 Phragmocapnias, 410, 411 ci tricóla, 179 P l a s m o d i o f o r o m i c e t e s , 30, 38,
o p é r e n l o , 107 p r o d u c t o r d e a n t i b i ó t i c o s , 305 Phycomyces, 11, 200, 202, 210 citrophthora, quimiotaxis 39, 141
Octomyxa, 146 o r e j a s de g a t o , 386 roque'jorti, 305 blakesleeanus, 198, 207, 2 1 0 de las z o ó s p o r a s , 178 c a r a c t e r í s t i c a s g e n e r a l e s , 141
Oedogoniomyces. 121 ó r g a n o d e fijación, 234 thomii, 505 e s p o r a n g i ó s p o r a en f a s e infestans, 173, 176, 177, 178, ciclo vital general, 142
Oedothea vismiae, 565 oronja, 469 vermiculatus, 306 d e g e r m i n a c i ó n , 201 179, 577 clasificación, 146
O f i o s t o m a t á c e a s , 307, 3 0 8 v e r d e , 453, 469 wortmanni, 505 z i g o s p o r o g é n e s i s , 206 h a u s t o r i o s , 168 división n u c l e a r , 141
o í d i o , 240, 241, 314, 315 Oscarbrefeldia, 268 Peniophora giganthea, 445, 447 nitens, 2 0 6 p a r á s i t o , 150 P l a s m o d i o g i m n o m i c o t i n a s , 38,
de las c a l a b a z a s , 316 Osmunda, 267 Pericystis alvei, 2 9 0 Phyllactinia, 314, 315, 318, 321, Phytoptus, 316 47, 57, 61
de las lilas, ){6 ostíolo, 515 apis, 2 9 0 522, 5 2 5 p i c n i d i o s , 244, 549, 567 clave, 57
de los m a n z a n o s , 316 O s t r o p a l e s , 368, 369, 370, 373 p e r i d e m n i a s i s del p i n o b l a n c o , c l a v e de ó r d e n e s , 515 en Cyttaria, 379 p l a s m o d i o m i o s i n a A, 77
de los rosal es, 316 Ovulariopsis, 318, 322 508 corylea, 516, 317, 525
del grosellero, 316
del m a n z a n o , 319
ó v u l o , 105 Perídermium, 517, 522, 523
p e r i d i o , 6 4 , 85, 4 8 5
rígida, 319
subspiralis, 519
f icnios, 513
icnoporus cinnabarinus,
p i c n o s c l e r o c i o , 407
445
Plasmodiophora,
brassicae,
146
141, 142, 144
cistes, 146
n e g r o , 314 Paecilomyces, 307 peridíolo, 494 suffulta, 519 Pichia, 276, 280 fase a c a r i ó t i c a , 145
oidióforos, 430 p a n , 241, 2 6 6 perífisis, 259, 515 Phyllachora, 337 pie, 85 p l a s m o d i o , 142
Oidium, 315 Panaeolus, 456, 474 laterales, 4 1 0 graminis, 328, 337 de atleta, 305 p l a s m o g a m i a , 29
634 índice alfabético 635
índice alfabético

Plasmo para, e s p o r a n g i ó f o r o , 182 e c o l o g í a , 104 R i p i d i á c e a s , 168 Saccharomycodes, 280


p r o s é n q u i m a , 18, 243 gramims, 511, 521, 523, 524,
vitícola, 180, 183, 184 e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 104 R i t i s m a t á c e a s , 370 Saccobolus, 383
P r o t o a s c o m i c é t i d a s , 265 526, 527, 528, 530
p a r á s i t o , 150 h o l o c á r p i c o s , 104 R i z i d i o m i c e t á c e a s , 138, 139 kervernii, 384
Protococcus, 594 ciclo vital, 524
Plectascal^, 289 i m p o r t a n c i a , 104 rizoides, 104 saco e s p o r a l , 266
P r o t o m i c e t á c e a s , 266, 267 avenae, 527
p l e c t é n q u i m a , 18, 243 o b s e r v a c i o n e s , 119 d e los M u c o r a l e s , 197 Saksenaea vasijormis, 214
P r o t o m i c e t a l e s , 266 hordei, 527
P l e c t o r n i c é t i d a s , 38, 40, 262, p l a s m o d e s m o s , 104 r i z o m i c c l i o , 104 S a k s e n e á c e a s , 209, 2 1 4
Protomyces, 267 secalis, 527
288, 289, 315 q u i t i n a , 103 r i z o m o r f a , 15 s a p r o b i o s , 22
ciclo vital, 267 tritici, 18, 527
c l a v e d e ó r d e n e s , 290 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 104 Rizophydium couchii, ciclo vital, saprofitos facultativos, 24
Protomycopsis, 267 helianthi, 512
Pleochaeta, 321. 322 s e x u a l , 105 113 o b l i g a d o s , 24
p r o t o p e r i t e c i o , 342 malvacearum, 523
Pieos pora, 402, 411, 412, 417 u n i c e l u l a r e s , 104 r i z o p l a s t o , 28 Saprolegnia. 11, 153, 154, 156
Protophysarum phloiogenum, recóndita, 512
P l e o s p o r á c e a s , 412 Q u í t r i d o s , 106 R o b i g u s , 509 anisospora, 165
papilas, 87 P u c c i n i á c e a s , 522, 523
P l c o s p o r a l e s , 402, 411 R o c e l á c e a s , 596 asterophora, 163
protoplasma, 8 P u c c i n i a s t r á c e a s , 522
Pleurotus ostreatus, 470 R o d o f i l á c e a s , 471 ciclo vital, 159, 166
M i x o m i c e t e s , en el l a b o r a t o r i o , P u n c t u l a r i á c e a s , 441
sapidus, 470 r á b a n o r u s t i c a n o , 183 Roestelia, 517, 522, 523 ciste, 160
63 Pycnidiophora dispersa, 413
ulmarinus, 470 r a d í c u l a , 28, 149 R o h r , t u b o , 144 d i p l a n e t i s m o , 160
p r o t o p l a s m o d i o , 77, 78 Pyrenophora, 412, 577
Pluteus cervinus, 471 R a d i o m i c e t á c e a s . 209, 214 Rosellinia necatrix, 328 eccentrica, 163
ptotoplasto fúngico, 7 Pyronema, 384
Pocheina, 53 v i s c o s i d a d , 76 Ramaria stricta, 450 r o y a ( s ) , 4, 421, 425, 508, 5 1 3 e s p o r a n g i o , 155
domesticum, 248 b l a n c a s , véase A l b u g i n á c e a s ferax, 162
rosea, 47 P r o t o s t e l i á c e a s , 59 Ramidaria, 553
omphalodes, 247, 248 c o m p a t i b i l i d a d s e x u a l , 521 z o ó s p o r a s , 157
Podaxís pistillaris, 488 Protosteliales, clave, 59 R a v e n e l i á c e a s , 522
Pythiella, 168 c o r o n a d a de la a v e n a , 523 hypogyna, 163
p o d e c i o , 594 P r o t o s t é l i d o s , 57 r e b o j u e l o s , 436
Pythiopsis, zoosporas primarias, r e c e p t á c u l o , 492 de la e s p a r r a g u e r a , 509, 523 litoralis, 160
Podosordaria, 333, 336 Protosteliornicetes, 38, 39, 47, 156 red de i l a r t i g , 4 5 9 d e la j u d í a , 523 m o n o g r a f í a , 164
leporina, 556 57 Pythium, 7, 11, 172, 173 Reessia, r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 138 de la h a b i c h u e l a , 509 p a r a s i t a d a por P l a s m o d i o f o r o -
Podosphaera, 321, 322 c a r a c t e r í s t i c a s generales, 57 aphanidermatum, 176
leucotricha, 315, 316, 319 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 25, 27 de la m a l v a , 523 m i c e t e s , 141
clasificación, 59 debaryanum, 173, 174, 175,
Podospora, 341 de los h o n g o s , 25 de las h a b a s , 523 parasítica, p a r á s i t o , 153
relación c o n los h o n g o s , 59 176
ansarina, 339, 340, 341, 342 r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 59 s e x u a l . 25. 28-30 de los c e r e a l e s , 508 treleaseana, 35
o ó s p o r a , 170 d e los c l a v e l e s , 523 unís pora, 165
p o d r e d u m b r e de la m a d e r a , 446, y Mixomicetes, rasgos en f o r m a s , 30
parasitado por Plasmodioforo- Reticular ¡a lycoperdón, esporas, de los c o n e j i t o s , 5 0 9 y e m a s . 159
448 c o m ú n , 59 m i c e t e s , 141 g e r m i n a c i ó n , 72 de los g u i s a n t e s , 523 z o ó s p o r a s , 149
n e g r a , 374 p r o t o t u n i c a d o , a s c o , 257 proliferum, 175 del a n t i r r i n o , 523 S a p r o l e g n i á c e a s , 153
p a r d a d e los f r u t o s de h u e s o , p r o z i g o s p o r a n g i o , 202, 209 revoque, 455
ultimum, 176 Rhipidium americanum, 167 del c a f e t o , 509 a i s l a m i e n t o , 154
241 Psathyrella, 474 z o o s p o r a n g i o g é n e s i s , 173 Rhizidiomyces, 11, 139 del trigo, 18 ciclo vital, 159
p o l i p l a n e t i s m o . 157 P s e u d e u r o t i á c e a s , 297 Pyxidiophora, 361
p o l i p l o i d í a , 127 apophysatus, 138 d e m i c í c l i c a s , 512 - c l a s i f i c a c i ó n , 163
p s e u d o c a p i l i c i o , 85, 87
P o l i p o r á c e a s , 440, 441, 443, 447 ciclo vital, 139 macrocíclicas, 512 c u l t i v o en el l a b o r a t o r i o , 154
p s e u d o c o l u m e l a , 85, 8 6 Quaternaria, 337
Poliporales, 436 c i l i n d r i c a , 86 p a r á s i t o , 139 f a s e s , 512 e c o l o g í a . 154
Q u e l l k o r p e r , 361 m i c r o c í c l i c a s , 512 " e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 154
P o l i s t i g m a t á c e a s , 329, 337 e s f é r i c a , 86 Rhizina, 386
q u e s o azul d a n é s , 305 n e g r a de los cereales, 523 o ó s p o r a s , 165
Polygonum, 318 p s e u d o e t a l i o , 84 Rhizoctonia, 459, 484, 580
d e C a m e m b e r t , 305 solani, 483, 580 Rozella, 108, 119 p a r a s i t a d a s por Rhizidiomyces,
Polymyxa, 146 p s e u d o f l a g e l o s , 73 d e R o c h e f o r t , 305 Rhizophydium, 112 allomycis, 119 139
betae, 144. 145 Pseudohydnum gelatinosum, 501 i t a l i a n o G o n z o l a , 305 coiichii, p a r á s i t o d e Spirogyra, c e n t r í o l o n o f u n c i o n a l , 109 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 154
Polyphagus, 115, 120 p s e u d o m i c e l i o , 244, 268, 274, Q u e t o m i á c e a s , 308, 328, 329 p a r á s i t a d e Allomyces, 109, sexual, 158
euglenae, ciclo vital, 114 275 d e s a r r o l l o , 331
112
p a r á s i t o d e Euglena. 115 r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , 120 110 y e m a s , 157
p s e u d o p a r á f i s o s , 259, 260 t a x o n o m í a , 331
starrii, 115 Rhizopogon, 459, 486, 487 Rubus, 404 S a p r o l e g n i a l e s , 150, 151, 153
p s e u d o p a r é n q u i m a , 18. 243 Q u e t o m i a l e s , 331
Polyporus, 11, 444 b a s a l , 373 Rhizopus, 200, 204, 210 r u m p o s o m a , 105, 132 c l a s i f i c a c i ó n , 153
q u i t i n a , 10, 24, 103, 138 nigricans, 196, 207 Russula, 459, 463, 464, 467, 468 Sarcoscifáceas, 380
cinnabarinus, 445 Pseudoperonospora, 181 en h o n g o s , 3 emetica, 467 S a r c o s c i f e a s , 380
frondosus, 446 cubensis, 180 nodo sus, 196
e n los O o m i c e t e s , 10 Rusuláceas, 467 Sarcoscypha coccínea, 381, 3 8 2
schweinitzii, 445 Pseudopeziza, 377 oryzae, 196
q u i t i s o m a , 22, 24, 197 Sarcosoma globosum, 581
sulphureus, 445, 446 medicaginis, 377 sinensis, 196
Q u i t r i d i á c e a s , 115 stoloni/er, 196, 197, 206, 207, s a r n a del m a n z a n o , 241
versicolor, 444, 445 trífolii, 374, 377 Q u i t r i d i a l e s , 105, 106 S a c a r o m i c e t á c e a s . 268, 272 p u l v e r u l e n t a de la p a t a t a , 141
Polysphondylium, 11, 48. 53 p s e u d o p l a s m o d i o , 48, 52 209. 210
c a r a c t e r í s t i c a s g e n e r a l e s . 106 c i c l o vital, 207, 208 ciclo vital, 276, 2 7 7 v e r r u g o s a de la p a t a t a , 106, 112
violaceum, 53 A c r a s i o m i c e t e s , 49, 50 e n d o b i ó t i c o s , 106 c l a s i f i c a c i ó n , 280 Sartorya, 301, 308
Poria, 444, 446 Pseudoplea páumannii, 400, 411 Rhododendron, 478
e p i b i ó t i c o s , 106 e c o l o g í a , 272 Sclerocystís, 222
tatemarginata, 446 p s e u d o p o d e c i o , 594 Rhodosporidium. 536, 566
e u c á r p i c o s , 106 e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 273 Scleroderma, 488
montícola, 446 p s e u d o s e p t o s , 104, 122 sphaerocarpum, 536, 537
h o l o c á r p i c o s , 106 Rhodotorula, I I , 492, 566 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 274 Sclerophthora, 180
Porina, 596 P s e u d o s f e r i á c e a s , 406, 411 i n o p e r c u l a d o s , 107 glutinis, 536, 566 s e x u a l , 275 Sclerospora, 181
Poro nía, 333, 336 p s e u d o s p o r a s , 49 m o n o c é n trieos, 106 Rhopalomyces, 217 S a c a r o m i c e t e s , 272 e s p o r a n g i ó f o r o , 182
oedipus, 336 p s e u d o t e c i o , 258, 401 o p e r c u l a d o s , 107, 115 S a c a r o m i c e t o i d e a s , 280 gramintcola, 180
punctata, 336 psilocibina, 4 7 2 , 475 Rhytisma, 370
policén trieos, 106 acerinum, 370, 371, 372 S a c c a r d i n u l á c e a s , 404 Sclerotinia, 574
Preussia, 412, 413 psilocibina-psilocina, 456 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 106 Saccharomyces, 11, 276, 280 gladioli, 375
dispersa, 413 ps i loe i n a , 472 c i c l o vital. 371
s e x u a l , 107 cerevisiae, 11, 272, 275, 278 sclerotiorum, 374
p r o b a s i d i o , 428, 506 Psilocybe, 456, 465, 471, 472 pseudoplatani, 370
Q u i t r i d i o m i c e t e s , 38, 39, 103-137 punctatum, 370, 371, 372 ciclo viral, 278 Sclerotium, 580
p r o e s p o r a n g i o , 115 mexicana. 471 c a r a c t e r í s t i c a s generales, 103 Ribes, 522 g e m a c i ó n , 274 cepívorum, 580
p r o g a m e t a n g i o s , 201, 2 0 9 Puccinia, 516 c l a s i f i c a c i ó n , 105
Proliferobasídium, 484 antirrhini, 523 r i b o f l a v i n a , 266, 281 meiosis, 279 rolfsii, 580
clave, 106 m i t o s i s , 274 - Scopularíopsis brevicaulis, 548,
p r o m i c e l i o , 508 asparagi. 523 R i c i d i á c e a s , 115
c o m p o s i c i ó n de la p a r e d r i n o e n t o m o f t o r o m i c o s i s , 224 ludwigii. ciclo v i t a l , 277 565
p r o p á g u l o s d e los l i q ú e n e s , 5 9 2 corona ta, 523 c e l u l a r , 11
636 índice alfabético Indice alfabético 637

Scorias, 411 Smittium, 255. 238 fusca, 94 coerulescens, 282 T r a u s t o q u i t r i á c e a s . 155 u n i t u n i c a d o , asco, 257
spongiosa, 410 S o m a , 470 splendens, 94 deformans, 282, 283 T r a u s t o q u i t r i a l e s , 150 U r e d i n a l e s , 129, 425, 508
Scutellinia scutellcita, 585 s o m a t o g a m i a , 30, 105, 245, 460 virginiensis, capilicio, 86 ciclo vital, 285 Trebouxia, 591, 592 c a r a c t e r í s t i c a s , 509
ScJfizophylUtm, 11 soralios, 592 e s p o r a , 72 epiphylla, 285 T r e m e l a l e s . 500 c l a s i f i c a c i ó n , 522
coinmune, 11, 424, 433, 442, Sordaria, 539, 340 e s p o r a n g i o , 88 klebahnii, 2S3 Treme!la, 500. 566 c l a v e de f a m i l i a s , 522
460 brevicollis, 341, 345 e s p o r ó f o r o e s t e m o n i t o i d e . S7 pruni, 282 fuciformis, 500 e c o l o g í a , 50S
Schizosaccharomyces, 276, 280 fimicola, 340, 341 Stemphylium, 412 taxones (laxa), 36 Tremellodendron. 501 i m p e r f e c t a s , 523
octosporus, 35 heterothaUis, 341, 345 botryosum, 558 t a x o n o m í a , 33 Treitiepliolio, 594 Uredinella, 506
ciclo vital, 277 sclerogenia, 341 Stephensia shanori, 389, 390 T e l e f o r á c e a s , 440, 441, 447 Triangularía, 545 u r e d i n i o s , 516
pombe, 275 S o r d a r i á c e a s , 36, 329, 339, 340, Stereum, 447 telentosoros, 517 tricógina. 245 tipos, 517
m i t o s i s , 274 345 frustulatum, 447, 4 4 8 t e l e u t ó s p o r a s , 518 Tricolomatáceas, 470 u r e d i n i ó s p o r a s , 506, 5 1 6
s e c r e c i ó n d e h o r m o n a s sexuales, g é n e r o s cleistoteciales, 345 gausapatum, 448 T e l i o m i c é t i d a s , 38, 41, 435, 508 T r i c o m á c e a s , 292, 296 Uredinopsis osmundae, 522
32 p e r i t e c i a l e s , 340 hirsutum, 448 telios, 517 T r i c o m i c e t e s , 38, 40, 234 Uredo. 523
s e n d e r u e l a , 457, 470 s o r e d i o s , 592 purpureum, 447 telióspora, 453, 506, 508, 512, c o m p o s i c i ó n de la p a r e d celu- u r e d ó s p o r a s , 430, 516
septo, 9 s o r o c a r p o s , 48. 50, 54 Sterocaulon, 587 517, 532 lar, 11 Umula craterium, 580
adventicio, 9 Sorodiscus, 146 Slicta, 594 T e l o s q u i s t á c e a s , 595 órdenes, 256 geaster, 581
d e f u s i ó n , 201 s o r ó f o r o , 50 Stichococcus, 594 tem-pe, 196 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l . 235 U r n u l e a s , 380
d o l í p o r o , 9, 424 s o r o s , 536 Stigmatea, 413 T e r f e c i á c e a s , 291, 390 s e x u a l , 236 Urocystis cepulae, 531
estructura, 9 Sorosphaera, 146 Stigmatomyces ceratophorus, 396, T e r m o a s c á c e a s , 296 tricósporas, 235 Uromyces, 523
g a m e t a n g i a l , 201 veronicae, 142, 145 397 termófilas, 1S Trichia, 91 appendiculatus, 523
p e r f o r a d o , 242, 243, 398 división n u c l e a r c r u c i f o r m e , Strigula, 597, 596 Tetramyxa, 146 favoginea, 91 caryophyllinus, 523
primario, 9 145 Strobilomyces, 467 Thamnidium, 198, 216 persimilis, 92 dianthi, 512
S e p t o b a s i d i a l e s , 500, 506 « s o u t h e r n leaf b l i g h t » , 577 floccodus, 466 elegans, 216 scabra, 91 euphorbiae, 513
Sepíobasidium, 506 Sparassis, 450 Stromatinia gladioli, 374-377 Tliamnostylum, 216 varia, 91 fabae, 523
fumigatum, 505 crispa, 451 Strongwellsea, 223, 225 lucknowense, 216 Trichocoma, 296 pisi, 523
Septoria, 553, 569 radicata, 450, 451 castrans, 225 Thanaiephorus, 483 Trichoderma. 297, 575 Urophlyctis alfalfae, p a r á s i t o ,
api i, 569 Spathularia, 377 Stropharia, 471 cucumeris, 483, 484, 580 saturnisporus, 547, 559 106
avenae, 553 davala, 578 Strumellu coryneoidea, 380 Thermoascus, 296 viride, 360, 573 Usnea, 591, 594
chrysanthemella, 569 Spathulospora, 595 s u b í c u l o , 361 aurantiacus, 296 Tricholoma. 471 U s n e á c e a s , 594
lycopersici, 569 phycophila, 398 s u - f u , 196 Thielavia, 332 Tricholomopsis aurantiaca, 471 U s t i l a g i n á c e a s , 534, 535
pyricola. 569 s p a w n , 455 Suillus, 459, 467 Thraustitheca, 155 Trichometasphaeria, 577 Ustilaginales, 425, 508, 531
rubi, 553 Spermophthora, 281 americanus, 467 zoósporas, 157 Trichophyton, 294, 576 c a r a c t e r í s t i c a s generales, 531
septoriosis de los c r i s a n t e m o s , 569 gossypii, 281 cavipes, 467 Thyronectria, 557 Trichosporus beigelii, 567 clasificación, 534
del a p i o , 569 Sphaceloma, 404 Syncephulastrum racemosum, 216, t i a m i n a , 340 cutaneum, 567 ecología, 531
del f r a m b u e s o y la z a r z a m o r a , Sphacelotheca andropogonis, 532 217 Tieghemiomyces parasiiicus, 219 Tricholhecium roseum, 565 r e p r o d u c c i ó n , 532
569 Sphaerobolus, 494, 498 Syncephalis, 218 Tiletiáceas, 534, 538 Trichurus spiralis, 562 Ustilago avenae, 531, 535
del p e r a l , 569 Sphaeronemella, 308 cali fornica, 219 Tilletia caries, 531 Tripospora, 362 bullata. 532
del t o m a t e , 569 Sphaeropsis, 568 sphaerica. 218-219 ciclo vital, 539 t r i p t a m i n a , 472 maydis, 531, 532, 535, 536
Serpula, 447 malorum, 338, 568 Synchytrium, 104, 110, 119 t e m p e r a t u r a de g e r m i n a c i ó n , T r i q u i a l e s , 64, 67, 90, 91 nuda, 535
lacrymans, 448 Sphaeroslilbe, 357 australe, 112 534 a f a n o p l a s m o d i o s , 82 tritici, 535, 536
Ser raí ¡a marcescens, p i g m e n t o , 79 Sphuerotheca, 321, 322 endobioticum, 105 Tilletiopsis, 565 capilicio, 86 Ustulina, 5 3 6
s e t a s . 3, 324, 421, 425; véase mors-uvae, 316, 586 ciclo v i t a l , 111, 112 minor, 566 trofociste, 211 Utharomyces, 211
también Agaricales pannosa, 316 p a r á s i t o , 106 'l'inea barhae, 294 t r u f a s , 4, 240, 241, 365
a l u c i n ó g e n a s , 471 phytotophila, 316 fulgens, 112 capitis, 294 falsas, 486
Sphagnum, 467 Syzygites. 210 corporis, 294 Tuber, 389 Vaucheria, p a r a s i t a d a p o r Plas-
c o m e s t i b l e s , 454, 469
c o n l á m i n a s y p o r o s , 453 Spilocaea, 553 megalocarpus. 207 pedis, 294 aesiivum, 388, 589, 390 m o d i o f o r o m i c e t e s , 141
pomi, 413, 415, 553, 554, 565 unguium, 294 melanosporum, 389, 391 p o r Rhizidiomyces, 159
de p r a d o , 472
Spinalia, 219 tinta del castaño, 241 . rufum, 388, 389, 590 velo i n t e r n o . 462
d e t i n t a , 475
S p i t z e n k ó r p e r , véase c u e r p o T a f r i n á c e a s , 283 tintes, 587 T u b e r á c e a s , 390 u n i v e r s a l . 462
e n la religión y la m i t o l o g í a , 4
apical T a f r i n a l e s , 266, 282, 369 tina. 288, 292 T u b e r a l e s , 368, 389 Venturia inaequalis, 413, 415,
e n v e n e n a m i e n t o , 456
Spongipellis pachyodon, 446 c l a s i f i c a c i ó n , 283 de la b a r b a , 294 '¡'"bercúlaria, 359, 57S 416. 553, 554
s a g r a d a s , 471
v e n e n o s a s , 454, 469 Spongospora. 146 e s t r u c t u r a s o m á t i c a , 283 de las u ñ a s , 294 ciclo vital, 414
subterránea, 141, 142 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 283 de los pies, 294 l u b ? r c u l a r i á c e a s , 572, 578 pyrina, 413, 415
Shanoreila, 293
f. sp. nasturtii, 141 s e x u a l , 283 del c u e r o c a b e l l u d o , 294 Tubi¡aa.JerrupnoSa, 90 V e n t u r i á c e a s , 412, 413
S h i i t a k e , 454
Sporidiobolus, 557, 538 Talaromyces, 306 del c u e r p o , 294 T u a s n e áceas 441 v e r d o l a g a , 183
S i f o n a l e s , 148 * TiuflsnptfvlM
T u l a s n e l a l e s , 436, 478,Ar 483
S i g a t o k a , e n f e r m e d a d , 406 Sporobolomyces, 11, 565, 566 vermiculatus, 306, 507 tiznes, 322, 408 Verónica, p a r a s i t a d a por P l a s m o -
«silver s c r u f » , 577 salmonicolor, 538 talo, 8, 58 tizón, 425.. 551 d i o f o r o m i c e t e s , 141
439
TulosmataÍe!8489

ggli
s i n a s c o , 266 rosetim, 566 de los l i q ú e n e s , 587 del m a í z , 551 Verpa, 386
Sinascoiríicetes, 2 6 6 Sporormia fimetaria, 412 h e t e r ó m e r o , 588 del trigo, 531 bispora, 386
S i n c e f a l a s t r á c e a s , 199, 209, 216 Sporormiella, 412 h o m ó m e r o , 588 t o m a t e , 214 cónica, 386
s i n e m a s , 244, 308, 545 Sporotrichum sckenkii. 574 m o n o c é n t r i c o , 106 tornasol, 587 Verrucaria, 596
S i n q u i t r i á c e a s , 110 S t a c h e l , e s p i n a , 144 p o l i c é n t r i c o , 106 Torula utilis, 567 « V e r s c h l u s s b a n d » , 424
necátor, 316
s i r e n i n a , 124 Staphylococcus, 304 T a m n i d i á c e a s , 209, 2 1 6 Torulopsis, 538, 566 Verticillium, 573, 574
S i r o l p i d i á c e a s , 151 Stemoniiis, 63, 94 Taphridium, 267 utilis, 567 albo-atrum, 573
Trachysphaera igel¡0,
fructigena, m1/ Ündcrwoédíá, , 3 | 5 , 387
s i s t e m a d e S a c c a r d o , 555 axifera, 94 Taphrina, 283, 4 7 8 .coluninciris, jS7 vesícula, 500
m í t i c o . 425, 440 e s p o r a n g i o s , 94 cerasi, 2 8 2 t r a m a , 463 Vibrissea, 574
L X L I d R I S Sean Dí»t
638 índice alfabético

Vicia unijuga, 107 e s t r u c t u r a s s o m á t i c a s , 328 zigomicosis, 197, 214


vino, 266 reproducción asexual, 328 Z i g o m i c o t í n a s , 38, 40, 195, 2 3 4
v i r u e l a de las h o j a s del f r e s a l , sexual, 328 z i g o s p o r a n g i o , 195, 202
406 • Xylaria, 314, 327, 331, 332, 334, z i g ó s p o r a , 195, 202, 2 2 0
Vitis vinifera, 180, 407 335, 339, 344 z i g o t o , 30, 75
Volutella, 578 comosa, 333 z o o e s p o r o g é n e s i s , 126
fructi, 578 filiformis, 335 Z o o p a g á c e a s , 227
volva, 462 hypoxylon, 335 Z o o p a g a l e s , 196, 217, 225
Volvariáceas, 471 poeti, 335 z o o s p o r a n g i o s t e r m i n a l e s , 154
Volva riel la, 4 7 1 polymorpha, 354, 335 z o ó s p o r a s , 27, 103, 149
volvacea, 454, 460 titán, 335 císticas, 141
Xylosphaera, 335 c o m p o r t a m i e n t o , 155
d i m ó r f i c a s , 156
Westerdykella, 413 e m e r g e n c i a , 157
W o r o n i n , c o r p ú s c u l o s , 242, 398 y e m a , 27, 157
e s p o r a n g i a l e s , 141, 145
Woronina, 146 de h u e v o , 469
m o n o m ó r f i c a s , 155
Wynnea americana, 382 y e s q u e r o s , 444 p e r i f o r m e s , 149, 155
Wynnella, 386 , p r i m a r i a s , 149, 155, 160
z i g ó f o r o s , 201 q u i m i o t a x i s , 178
X'ilariáceas, 296, 329, 3 3 2 Z i g o m i c e t e s , 40, 195 Q u i t r i d i o m i c e t e s , 105
X i l a r i a l e s , 36, 296, 327, 331 biología, 196 r e n i f o r m e s , 149, 155, 166
a s c o c a r p o , 328 c a r a c t e r í s t i c a s generales, 195 s e c u n d a r i a s , 149, 155, 166
ascos, 328 clasificación, 196 Zostera, parasitaria p o r Plasmo-
a s c ó s p o r a s , 328 c o m p o s i c i ó n d e la p a r e d celu- m o d i o f o r o m i c e t e s , 141
c l a s i f i c a c i ó n , 329 lar, 11 Zygorhynchus, 202, 205, 210
c l a v e de f a m i l i a s , 3 2 9 hifas, 2 2 Zythia, 570
ecología, 327 r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l , 195 fragariae, 356

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INTRODUCCIÓN
A LA
MICOLOGÍA
C. J. Alexopoulos • C. W. Mims

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