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Adaptaciones Animales Acuaticos
Adaptaciones Animales Acuaticos
Introduccin
Los principios de la teora darwiniana de la evolucin involucra dos elementos: una
poblacin diversificada y el ambiente con el cual interacciona. La primera propuesta
fundamental de la teora, es que la fuente de diversidad es permanente e
independiente del entorno, y que la poblacin evoluciona continuamente debido a la
interaccin de los miembros con el ambiente, lo cual permite la supervivencia y
reproduccin solo de una fraccin de los mismos, proceso denominado Seleccin
Natural. La segunda propuesta es que a travs de este proceso se origina la aparicin
de nuevas especies, y que es el nico mecanismo generador de ellas (1,2).
Se considera como poblacin, al conjunto de individuos de una misma especie que
coexisten en un ambiente determinado, y que la interaccin entre sus miembros, afecta
la diversidad de la siguiente generacin. La diversidad de las poblaciones se refiere a
sus caractersticas morfolgicas, qumicas y fisiolgicas, mientras que la interaccin de
La relacin espacio funcional de los seres vivos se mantiene por los flujos de materia y
energa que intercambian con el ambiente, los cuales constituyen la causa y el efecto
global de su metabolismo.
Este paralelismo conlleva a visualizar la historia evolutiva del planeta y la biota como
elementos complementarios de un mismo proceso (30). El medio acuoso constituye la
sede de la evolucin temprana que ha derivado en una inmensa diversidad de
organismos (4). Sin embargo, todas las formas de vida constan de los mismos elementos
qumicos y de tipos similares de molculas orgnicas. La bioqumica comn que
comparten los organismos es una de las ms poderosas evidencias en apoyo de un
parentesco evolutivo(6). Todos los procesos vitales se producen en un medio acuoso y
dependen de las propiedades qumicas y fsicas de este disolvente universal con
propiedades tan particulares (8).
transporte activo de sales a travs del epitelio desde el medio lquido diluido al lquido
intersticial y a la sangre. Esta actividad se lleva a cabo principalmente en las branquias
(4,12).
de
agua
dulce
la
Km
est
En
la
figura
podemos
ver
el
acoplamiento de la integracin de
diversas funciones realizadas por las
branquias:
balance
de
electrolitos,
del
proceso
respiratorio
como
de
los
mecanismos
Temperatura
En comparacin con la capacidad de amortiguamiento trmico que caracteriza al
medio marino, los ambientes dulceacucolas suelen presentar mayores variaciones de
temperatura, debido en parte por la estratificacin de los lagos o por su localizacin
latitudinal. Los peces y los crustceos son organismo poiquilotermos (9,13), por lo cual, la
temperatura ambiental se considera un factor gobernador de la actividad metablica
que afecta las tasas de difusin y osmosis, de transporte activo, de formacin de orina,
de alimentacin y permeabilidad de las membranas, entre otros (5).
Interesantes adaptaciones fisiolgicas han sido reportadas en peces de climas
templados, donde la superficie de los lagos llega a congelarse. Estos mecanismos se
consideran generales entre los peces de ambiente dulceacucola y marino. Los efectos
deletreos generados por el proceso de congelacin son evitados a travs del
incremento de la presin osmtica del medio interno y por medio de protenas
crioprotectoras y nucleadoras (4,6,13). El carcter adaptativo de estos procesos, es evitar
el dao tisular ocasionado por la congelacin de los fluidos fisiolgicos al disminuir el
10
molculas
crioprotectoras
que
disminuye
considerablemente
el
punto
de
se
ajusta
para
favorecer
energticamente
el
proceso
de
11
pH
La regulacin del pH del medio interno y el intercambio de gases son dos procesos
paralelos que permiten en su conjunto abastecer la demanda de O2 y excretar el CO2
producto del metabolismo aerbico. Durante el proceso, se generan productos
intermedios (HCO3-, y el CO32-), que funcionan como amortiguadores y participan en el
mantenimiento del pH dentro de un rango fisiolgicamente adecuado, ya que muchas
protenas y enzimas se ven modificadas durante la exposicin a un ambiente cido,
perdiendo as su funcionalidad (4,5,7).
En el medio dulceacucola los niveles de O2, CO2 y pH pueden fluctuar durante el
transcurso del da o la estacin, al verse alterados por factores biticos (productividad
primaria y consumo de oxgeno de plantas y animales) y abiticos (circulacin,
temperatura, la naturaleza de la cuenca y los afluentes). La concentracin de
carbonatos en agua dulce flucta entre valores cercanos a cero y niveles mayores de
100 mmol/L. Un ejemplo de condiciones extremas se observa en primavera en el lago
Magadi, Kenia; donde la temperatura es alta (40 C), los niveles de carbonatos son muy
elevados (600 mosm/K), y el pH es mayor a 10. En estas aguas el pez Tilapia grahami se
desarrolla durante toda su vida. La pregunta es: cmo sobrevive y cules son las
adaptaciones que presenta? Tomando en cuenta que el soluto dominante en el medio
es NaHCO3, algunos investigadores consideraron que posiblemente el mantenimiento
osmtico a partir de la absorcin de NaCl observada en otros telesteos, pudiera operar
en esta especie de Tilapia sustituyendo el Cl- por el HCO3-. Los resultados obtenidos
demostraron que la osmolaridad del plasma de T. grahami isosmtica o ligeramente
isosmtica (14%), y que las concentraciones intestinales de Na + y Cl- eran
suficientemente altas para mantener la concentracin osmtica y mantener el flujo de
agua, el cual es indispensable tanto para el mantenimiento inico, como para la
regulacin del pH. Estos resultados indican que la hiptesis de una situacin especial de
12
estrs osmtico para este pez aparentemente no fue correcta, y que los procesos de
regulacin inica de las clulas de cloro representan una ventaja adaptativa aun en
ambientes extremos (5,12, 13).
Contaminacin
La produccin de emanaciones con azufre (SO2) por la combustin del petrleo y sus
derivados se ha incrementado a partir de 1900, la cual ha sido asociada a la
acidificacin de muchos cuerpos de agua. Este es el caso de muchos lagos del suroeste
de Noruega, donde las poblaciones de salmn estn drsticamente reducidas. La
acidificacin del medio acuoso, afecta la regulacin inica de los organismos
acuticos, debido a que los procesos de transporte de Na+ son alterados. El potencial
transepitelial (PTE) de las branquias est en funcin del pH del medio exterior. En un
ambiente neutro, el calcio libre regula el PTE en un promedio de 16 mV, pero la
adicin de cido
13
Comportamiento
Las adaptaciones a un ambiente fluctuante toman un periodo definido para realizarse y
son frecuentemente completadas por una respuesta de comportamiento, la cual
capacita al animal a detener, evitar o moderar la exposicin a una condicin extrema.
Los bivalvos estuarinos (Mytilus educs) se cierran cuando el medio se ve sbitamente
diluido, evitando un cambio brusco de osmolaridad en sus fluidos. Las especies
enterradoras aprovechan el agua intersticial del sustrato, mientras que otras especies se
desplazan selectivamente cuando se presenta un cambio en el medio, indicando que
son sensibles a l. Dos formas de seleccin ocurren: A) preferencia a un medio dentro
del rango de tolerancia, B) prefieren un medio a una salinidad cercana a la cual los
organismos se haban previamente aclimatado (5).
El primer tipo de respuesta carece de precisin, ya que mantiene el organismo dentro
de un rango variable de salinidad, donde no necesariamente se encuentra la condicin
ideal para satisfacer el requerimiento fisiolgico. Por ejemplo, despus de estar expuesto
a la desecacin, el cangrejo de playa Pachygrapsus crassipes tiende a seleccionar un
medio de 100% de agua de mar (AM), teniendo un gradiente de salinidad en donde la
concentracin de los fluidos sera mas rpidamente restablecida a una concentracin
de 50% de AM. Bajo esta circunstancia, la tendencia de los bivalvos (Scrobicularia
plana) es abrir sus conchas mas rpidamente en medios de similar salinidad a la que
previamente se haban aclimatado. El tipo de respuesta B incluye una ventaja
14
como
la
regulacin
mantenimiento
trmico
son
(desplazamiento
la
importancia
del
comportamiento se ve destacada.
Figura
4.
Esquema
sobre
las
15
Cambio de salinidad
Los organismos euryhalinos pueden mantener sus fluidos a una concentracin diferente
a la del medio (osmoreguradores), o permitir que sus fluidos lleguen a ser isosmticos
con el medio (osmoconformes).
La osmoregulacin representa un costo energtico adicional que puede actuar de dos
maneras generales: A) mantenerse hipertnicos al medio diluido, y prcticamente
isotnicos al ambiente concentrado. B) en una categora mas limitada de formas,
incluyendo a los telesteos euryhalinos y camarones, los cuales se mantienen
hipotnicos a altas salinidades e hipertnicos a baja salinidad (Figura 5) (4,5,7).
maenas,
regula
muestra
osmoregulacin.
La
una
lnea
sostenida
punteada
En casos extremos de cambio de salinidad hay solo una distincin marginal entre
osmoregualdores y osmoconformes. Ya que la respuesta adaptativa de los organismos
16
En adicin a la diferencia general que existe entre los organismos que habitan el
ambiente marino y el no marino, algunas especies euryhalinas pueden variar su
permeabilidad al agua de acuerdo a las condiciones del medio. Carcinus maenas y
Hemigrapsus nudus presentan una tolerancia salina similar y en ambos se observa una
disminucin de la permeabilidad en ambientes diluidos (40% AM). En los telesteos se
observa un cambio en la permeabilidad en el sentido opuesto ya que ellos disminuyen
la permeabilidad cuando pasan de agua dulce a agua salada. En otros casos como el
17
del
camarn
carideo
Palaemonetes
varians,
la
permeabilidad
permanece
Otros cationes
Mientras que el agua de mar es relativamente conservativa con respecto a los
principales iones, la mezcla de las descargas de los ros, de manglares o de pantanos
salados en los esteros, puede generar una extensiva variacin en el pH, los niveles de
Ca2+ y los materiales nitrogenados incluyendo el amonio. Tales cambios pueden alterar
la regulacin de los fluidos de los organismos al intervenir directamente en el proceso de
intercambio de iones o en la permeabilidad al agua. El aumento en la concentracin
del ion hidrgeno y los iones de amonio en el medio acutico, estn relacionados a la
disminucin en la toma de sodio para el balance osmtico del medio interno. A
concentracin de 1mM/L de NH4+ o de 0.1 1mM/L de HCl (pH 4), la toma de sodio es
disminuida en un 70-80 % en el langostino. Muchos estudios se han realizado para
18
comprender los procesos de transporte de las clulas epiteliales de los peces; el modelo
presentado por Maetz y Garcia Romeu (1964) indica como el NH4+ y el H+ pueden
interferir con el transporte de sodio, por lo cual se asume que niveles altos de NH 4+ y de
H+ en el medio pueden inhibir la entrada de Na+ a la clula epitelial o disminuir el
transporte hacia la sangre (11,13). Aunado a esto, una pequea disminucin del pH en
la sangre de los peces, puede decrecer la capacidad de la hemoglobina para
transportar el O2. S el ambiente presenta un decaimiento de O2, por ejemplo en lagos
eutrificados, la situacin se vuelva compleja por los efectos sinergsticos, generando una
disminucin en la diversidad de los organismos, ya que pocos estn adaptados para
tolerarlos (3,20).
Los efectos indirectos ms importantes de la variacin del pH estn relacionados con el
rompimiento en el equilibrio cido carbnico-calcio, la disociacin de los iones de
amonio y la solubilidad y especiacin de los iones metlicos (hierro, cobre, zinc, nquel,
plomo, cadmio), muchos de los cuales son muy txicos. El aluminio, por ejemplo es un
componente importante de las rocas silceas y uno de los componentes ms comunes
de la corteza terrestre, la lluvia cida aumenta el intemperismo del aluminio y cambia el
equilibrio qumico generando iones txicos, Al3+. La perdida de especies en aguas
acidificadas es frecuentemente generado por el efecto combinado del estrs cido y
la toxicidad del aluminio (3).
Con relacin al Ca2+, su interaccin en el sistema de transporte en las clulas epiteliales
de los peces, y el modo de accin sobre el organismo es todava enigmtico y sus
efectos varan con la especie estudiada (11). Los resultados parecen sealar una accin
multifuncional en la que podran mencionarse la permeabilidad apical al Cl - y la
estimulacin al transporte de K+. El Ca2+ podra estar involucrado en mecanismos
reguladores de retroalimentacin (feedback) al estar directamente involucrado en
procesos enzimticos, de balance inico y potencial elctrico de las clulas, y tambin
como elemento activador del sistema inmunolgico de los crustceos (4,5,13). La
multifuncionalidad de algunos compuestos refleja el alto nivel de control homeosttico
que permite la regulacin en varias direcciones y que facilita a su vez, la plasticidad de
la respuesta metablica que caracteriza a los organismos estuarinos.
19
Temperatura y O2
La temperatura y el O2 son factores ambientarles que estn muy relacionados, ambos
influyen importantemente sobre la distribucin de los animales, y al mismo tiempo
determinan su actividad (14,16). En organismos poiquilotermos la temperatura ambiental
afecta directamente al metabolismo, y con ello la demanda de O2 de los animales.
Muchos organismos acuticos muestran un comportamiento adaptativo, donde el
sistema nervioso tiene un papel clave tanto en la zona de resistencia como en la
capacidad de adaptacin (5,11). Los peces muestran un comportamiento de nado en
busca de una condicin ambiental mejor llamada kinesis. La mxima velocidad de
nado se observa en la temperatura seleccionada o justo debajo de la temperatura letal
superficial (13). La importancia conductual para enfrentar condiciones de hipoxia,
depende de la capacidad de los peces para detectar y evitar reas de bajo
oxgeno(21). Se considera que los organismos estuarinos sirven como indicadores de los
cambios de temperatura y O2 ya que exhiben complejas adaptaciones fisiolgicas y de
comportamiento (22,24).
Las adaptaciones fisiolgicas favorecen la supervivencia a temperaturas extremas y
permite el normal funcionamiento de los poiquilotermos dentro de un amplio rango de
temperatura. Los mecanismos moleculares de la aclimatacin termal no estn
completamente entendidos, pero incluye la estimulacin de protenas y la sntesis o
cambio de fosfolpidos, sntesis selectiva de isoenzimas adaptadas, modulacin de los
lpidos de las membranas (ms insaturados en fro) y posibles efectos de cofactores en
iones como el H+. La aclimatizacin de algunas respuestas metablicas, indica que los
ciclos hormonales anuales o de marea, pudieran estar regulando los mecanismos
homeostticos, seguramente de manera paralela a la fluctuacin de otros factores
importantes como la abundancia del alimento, la salinidad y el oxgeno disuelto (5,6,11).
En los estuarios es comn registrar disminuciones importantes del oxgeno disuelto
relacionado a cargas de materia orgnica, por estratificacin y al incremento de la
temperatura. En un medio que presenta una concentracin fluctuante de oxgeno los
organismos deben de ser capaces de mantener la toma de oxgeno necesaria para
cubrir su requerimiento metablico independiente al medio, o tolerar la disminucin de
20
Reproduccin
La zona reproductiva generalmente es mucho mas estrecha que el rango de tolerancia
de una especie. Esto representa uno de los principales problemas que enfrentan las
especies estuarinas, ya que la tolerancia salina de las larvas es frecuentemente mucho
ms restringida que la de los adultos. Numerosas especies resuelven la situacin
desovando en el mar, mientras que otras presentan una adaptacin morfolgica, con
la que retienen a las larvas hasta alcanzar un determinado estadio de desarrollo (11,14).
Muchas otras especies marinas de peces y crustceos, toman ventaja de la gran
cantidad de comida que hay en los estuarios y la relativa pasividad de los
21
depredadores, por lo cual los utilizan como zonas de crianza para los estadios
tempranos (20). El mantenimiento de las larvas dentro de los estuarios es otro de los
problemas a enfrentar, debido al flujo neto de agua del estuario hacia el mar. Las
adaptaciones pueden ser agrupadas en dos tipos: A) en el desarrollo ontognico de los
organismos a partir de la supresin o acortamiento de los estadios planctnicos de vida
libre. B) Respuestas adaptativas de las larvas, al influenciar sobre su propia distribucin a
travs de evadir el medio diluido y al incrementar la actividad de nado cuando la
corriente de la marea va hacia la tierra (11,20). Cabe destacar la participacin de las
adaptaciones conductuales en muchas de la respuesta que presentan los organismos
en el cambiante ambiente estuarino, lo cual denota un alto grado de control
homeosttico y una ventaja adaptativa para invadir nuevos ambientes.
Sedimentos
El sustrato es uno de los mas importantes factores ambientales de las aguas ocenicas,
costeras y de los estuarios. Su papel resulta determinante en la distribucin y las
asociaciones de los organismos bentnicos, los cuales a su vez, influyen en las
caractersticas de los sedimentos (29). Como muchos otros factores ambientales no
pueden ser vistos de manera independiente ya que la variedad y abundancia de la
fauna en el fondo, depende grandemente de las caractersticas fsicas y qumicas del
sustrato, el cualestrelacionado con los factores biticos y abiticos del ambiente
acutico (10, 20). En el ambiente estuarino, se considera que los sustratos slidos y el
sedimento representan un factor dominante del medio. Un ejemplo de ello es la
capacidad amortiguadora de algunos sustratos que disminuyen los efectos de las
variaciones de pH. Por otro lado, los cambios de salinidad que normalmente son
compensados por los organismos euryhalinos, pueden alterar el anclaje de la flora
bntica. Tales modificaciones suelen ser ms importantes que los cambios de
temperatura a la cual las microalgas suelen estar expuestas en el ambiente estuarino.
Estas alteraciones afectan el enlace principal entre el agua y la base de la cadena
trfica, impactando en los otros niveles (23).
El sustrato puede afectar al metabolismo y la actividad por aspectos nutricionales.
Ambientes ricos en detritus son asociados con la prosperidad de micro y macro-fauna,
22
animales
depredadores
directamente
del
fondo
omnvoros.
Algunos
(principalmente
organismos
poliquetos
que
se
misidaceos),
alimentan
ingieren
23
Zooplancton
El zooplancton es extremadamente diverso, constituido de formas adultas y de
hospederos larvales de muchos grupos de animales, entre los que destacan peces y
crustceos. Los coppodos son crustceos holoplanctnicos de gran importancia
ecolgica por su participacin como herbvoros primarios del mar. Ellos proveen el
enlace vital entre la productividad primaria y los niveles superiores de las cadenas
trficas (20,33). Muchas de las adaptaciones funcionales del zooplancton marino, estn
relacionadas a condiciones de estrs o fuerzas selectivas. Dentro de las variables
biolgicas destacan: la escasez de comida y la depredacin. Las variables fsicas que
pueden limitar al zooplancton incluyen la temperatura, la salinidad y los movimientos de
masas
de
agua.
La
relativa
importancia
de
estas
fuerzas
selectivas
varia
24
catabolismo de los esteres, se considera una ventaja adaptativa que funciona como un
mecanismo de inhibicin metablica durante periodos de escasez de alimentos (27,33).
El ciclo de vida de las especies de coppodos est directamente relacionada con las
caractersticas ambientales de cada lugar. Aun as, es posible distinguir un patrn
generalizado de estadios con desarrollo detenido entre coppodo III-lV durante los
meses fros. La copula usualmente ocurre despus de la muda a estado adulto, la
produccin de huevos se presenta hasta que hay suficiente alimento para generar
reservas de lpidos (febrero-mayo) y continuar con el ciclo (20). Algunas especies
templadas parecen desaparecer del zooplancton durante condiciones desfavorables.
Uno de los ejemplos mejor conocidos es la alternancia estacional de Acantia tonsa por
Acantia clausi en la costa Atlntica de Norte Amrica. El descubrimiento de los huevos
en diapausa de Acantia tonsa, explican su aparicin y dominancia durante la
primavera. Las variaciones de salinidad y temperatura estn relacionadas a dinmica y
al ciclo de vida de cada especie, y representa una ventaja adaptativa que disminuye
la competencia entre ellas (27).
Otra importante adaptacin relacionada con el ciclo de vida es la flotabilidad ya que
algunas de las especies durante los estadios de coppodo lll-lV, migran a aguas mas
profundas (450 m), lo cual coincide con la escasez de alimento en la superficie y un
metabolismo disminuido. La circulacin de los mares se debe principalmente a cambios
de densidad, la cual est determinada por las variaciones de salinidad y temperatura.
En base a esto, los organismos del zooplancton tambin pueden modular su movimiento
al cambiar su densidad con respecto al medio que les rodea, a partir del intercambio
de osmolitos con peso diferente, pero que les permite mantener la concentracin de sus
fluidos (20). La migracin vertical presenta ventaja al proteger a los organismos de la
depredacin selectiva de algunos peces juveniles (27). El ciclo de vida de muchos
coppodos est gobernado por los principales factores de los mares: temperatura,
salinidad y disponibilidad del alimento, el resultado es una adaptacin metablica
acorde con el ambiente y la dominancia del zooplancton en los ocanos del mundo
(20).
25
Bentos
El fondo de los ocanos es muy extenso en trminos de rea y de variedad de tipos de
ambientes. Los estudios de carcter adaptativo en el ambiente bentnico son muy
complicados, por la intrincada relacin que existe entre los factores fisicoqumicos del
sedimento, las interacciones entre los miembros de la comunidad, la productividad y las
caractersticas del agua. Desde un enfoque comparativo, es posible encontrar
adaptaciones fisiolgicas similares entre las especies que habitan el mismo ambiente,
sealando la estrecha interrelacin entre la ecologa y la fisiologa de los organismos
(27). Para esta seccin, las adaptaciones sern relacionadas principalmente a los
organismos de la zona nertica. Las condiciones ambientales de esta zona son menos
estables que en el mar abierto o el mar profundo. Posiblemente el factor fsico ms
importante en esta regin y que acta sobre el fondo es la turbulencia producida por la
accin de las olas, las cuales influyen a su vez en la homogenizacin de la temperatura
y los nutrientes (29,31). Esto puede generar una productividad elevada, capaz de
sostener altas poblaciones de zooplancton y organismos bentnicos.
Los estudios realizados por mas de cincuenta aos sealan que en la zona nertica de
ambientes templados es frecuente encontrar una composicin similar en la comunidad
bentnica, donde la dominancia y las especies cambian, pero se observa un mismo
patrn de asociaciones. Ciertos grupos recurrentes ocupan el mismo tipo de sustrato
sobre extensas reas del ocano, lo que sugiere que las asociaciones no son al azar y
que el sistema de interaccin mediante el cual acta una combinacin de factores,
asegura la persistencia de la comunidad (20,34). Algunos de los principales factores
involucrados en la persistencia de las comunidades bentnicas estn relacionados con
aspectos de la ecologa larval.
Muchos de los organismos de la epifauna y de la infauna producen larvas que
presentan estados de vida libre en el plancton antes de llevar a cabo la metamorfosis a
adultos bentnicos. Se reconocen tres grandes tipos de larvas de acuerdo al almacn
de energa en el vitelo y al nmero de huevos por desove: A) Larvas planctotrficas con
poca reserva las cuales dependen del plancton para suplir sus requerimientos
energticos. Pueden producirse en grandes cantidades y una amplia dispersin es
26
planctotrficas son comunes donde el plancton est presente por largos periodos como
en los trpicos (20,27).
El tipo de desarrollo larval, aunado con aspectos fisiolgicos y de comportamiento
pueden estar relacionados con la persistencia de las comunidades bentnicas. Las
larvas responden a factores fisicoqumicos, como luz, presin y salinidad. Muchas
presentan fototropismo positivo durante los estadios tempranos, lo cual les permite estar
en la superficie, donde los movimientos de agua son mayores y pueden ser dispersadas
a mayor distancia. En los estadios posteriores llegan a ser fototcticas negativas y migrar
hacia el fondo. Algunas son muy sensibles a la luz y a la presin, por lo cual se
mantienen a ciertos niveles de la columna de agua. Paralelamente, algunas larvas
responden al tipo de sedimento y a las feromonas secretadas por los adultos, esta
adaptacin asegura la sobrevivencia de los juveniles y al mismo tiempo la persistencia
de la comunidad (20,27,33).
27
Los estudios realizados con organismos bentnicos sealan, que el grueso del caparazn
y la tasa de consumo de oxgeno de los crustceos muestran relacin con la actividad y
al ambiente que habitan. Por ejemplo, los camarones Farfantepenaues aztecus y
Scycionia brevirostris son organismos con esquemas morfofisiolgicos de gran actividad,
que les permite realizar desplazamientos verticales rpidos para reproducirse y para
alimentarse. Las jaibas de la familia Portunidae, Callinectes similis y Portunus spinicarpus
son considerados importantes predadores de nado rpido, cuyo ciclo de vida incluye
migraciones de los juveniles desde la zona estuarina a la platafoma continental, donde
los organismos maduran y liberan las larvas. Los cangrejos, Calappa sulcata y Heparus
epheliticus son estrictamente marinos y pasan gran parte de su vida enterrados en la
arena, su consumo de oxgeno es mucho menor que en los otros dos grupos de animales
y su caparazn resulta ser considerablemente ms grueso. Los resultados sealan una
cercana relacin entre el metabolismo y el estilo de vida de los organismos, donde las
caractersticas morfofisiolgicas de las especies reflejan una adaptacin a las
condiciones ambientales y tambin a las variaciones a lo largo de su ciclo de vida
(20,35).
28
29
debajo de los 1500m se registran temperaturas por debajo de los 4C. En la regin polar
la temperatura puede ser tan baja como -2C (20,31). Las especies de invertebrados que
viven
en
ambientes
eurytermales
normalmente
muestran
mecanismos
de
30
capacidad
anaerobia,
los
cuales
presentan
adaptaciones
fisiolgicas
31
32
una
perspectiva
general,
considero
que
las
adaptaciones
fisiolgicas
33
34
de
aceleracin
generalizada
de
mutaciones
espontneas.
Las
-17
(10 9 x 10
17=10 8).
dos semanas de incubacin en un medio donde el nico azcar presente era salicina,
se observ que el 60 % de las colonias contenan mutaciones dobles, un enorme factor
de aceleracin de mutaciones dobles cercano a 10 8.
Para determinar si la salicina haba actuado solamente como un factor de seleccin de
los mutantes observados, permitindoles crecer, reproducirse y formar colonias, pero sin
desempear ningn papel en la generacin de sus mutaciones, se cultivaron bacterias
en un medio totalmente exento de azucares. Despus de 28 das de incubacin las
bacterias supervivientes fueron transferidas a un medio con salicina, para detectar a las
bacterias con capacidad de digerirla. No se form ninguna colonia en el nuevo medio,
indicando que la presencia de la doble mutacin no haba sido acelerada bajo
35
condiciones de estrs fisiolgico por carencia total de alimento, sino por la presencia de
salicina en el medio. De alguna manera, el medio con salicina gener los cambios
genticos necesarios para digerirla, es decir, se trata de mutaciones dirigidas.
Las molculas de ADN son un complejo sistema dinmico donde la expresin de los
genes est modulada por el ambiente a travs de seales qumicas inducidas en la
membrana celular por los diversos estmulos externos. La polmica radica en que no slo
el aspecto fisiolgico, sino la mutabilidad de la molcula de ADN, pudieran estar
condicionados por el ambiente. Este tipo de mecanismos conferira una gran ventaja
adaptativa a los organismos y permitira el flujo de informacin del ambiente hacia el
genoma: protenas eficientes copiado inverso de RNAm aparicin o multiplicacin
del gene apropiado, contradiciendo el llamado as dogma central de la biologa
contempornea, de acuerdo con la cual la informacin fluye solamente en la
direccin opuesta. Definitivamente los resultados no son concluyentes pero marcan una
pauta para la reconsideracin de la teora evolucionista darwinista, y tambin sealan
la falta de investigaciones para determinar si el ambiente pudiera tener implicaciones
sobre la fuente de variacin en las poblaciones, con lo cual la teora lamarckista se
introducira por la puerta trasera y las adaptaciones al ambiente tendran que ser
abordadas bajo otra perspectiva.
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